Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere

Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere

Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere Begründet von Wilfried Westheide und †Reinhard Rieger Unter besonderer Mitwirkung von Alfred Goldschmid

2. Auflage: herausgegeben von Wilfried Westheide und Gunde Rieger Mit Beiträgen von Renate Angermann Peter Bartsch Zdzislaw Belka Hans-Heiner Bergmann Wolfgang Böhme Ralf Britz Martin S. Fischer Roland Frey Alfred Goldschmid Hartmut Greven Alexander Haas Hubert Hendrichs Stefan Huggenberger Rainer Hutterer

Elisabeth K.V. Kalko Milan Klima Erwin Kulzer Wolfgang Maier Gerald Mayr Nadja Møbjerg Lennart Olsson Steven F. Perry Nadine Piekarski Gunde Rieger †Reinhard Rieger Martin Sander Nadja Schilling Harald Schliemann

Manuela Schmidt Rainer R. Schoch Hans-Peter Schultze Margarethe Spindler-Barth Matthias Starck Gerhard Storch Christian Sturmbauer Marco Tschapka Wilfried Westheide Mario F. Wullimann Frank E. Zachos Ulrich Zeller

Herausgeber Prof. Dr. Wilfried Westheide westheide@biologie. uni-osnabrueck.de Dr. Gunde Rieger gunde.rieger@uibk. ac. at

Wichtiger Hinweis für den Benutzer Der Verlag, die Herausgeber und die Autoren haben alle Sorgfalt walten lassen, um vollständige und akkurate Informationen in diesem Buch zu publizieren. Der Verlag übernimmt weder Garantie noch die juristische Verantwortung oder irgendeine Haftung für die Nutzung dieser Informationen, für deren Wirtschaftlichkeit oder fehlerfreie Funktion für einen bestimmten Zweck. Der Verlag übernimmt keine Gewähr dafür, dass die beschriebenen Verfahren, Programme usw. frei von Schutzrechten Dritter sind. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Buch berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften. Der Verlag hat sich bemüht, sämtliche Rechteinhaber von Abbildungen zu ermitteln. Sollte dem Verlag gegenüber dennoch der Nachweis der Rechtsinhaberschaft geführt werden, wird das branchenübliche Honorar gezahlt.

Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar.

Springer ist ein Unternehmen von Springer Science+Business Media springer.de 2. Auflage 2010 © Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 2010 Spektrum Akademischer Verlag ist ein Imprint von Springer 10 11 12 13 14

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Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen.

Planung und Lektorat: Dr. Ulrich G. Moltmann, Martina Mechler Umschlaggestaltung: SpieszDesign, Neu-Ulm Titelbild: Hapalemur aureus, Goldlemur. Erst 1987 beschriebener Primat aus Bambus-Vegetation im Regenwald von Madagaskar. (KRL 39 cm, SL 41 cm, 1,2 kg Gewicht.) Original: B. Meier, Lennestadt Rückendeckelbild: †Lepidotes maximus (†Semionotidae). Ursprünglicher Strahlenflosser aus der Verwandtschaft der Ginglymodi. Beispiel für einen Ganoidschuppenpanzer. Fundort: Solnhofener Plattenkalk (Ober-Jura, ca. 150 Mio. Jahre). Im Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität, Berlin. Original: W. Westheide, Osnabrück Zeichnungen und Bearbeitung: Dr. Martin Lay, Breisach a. Rh. Satz: klartext, Heidelberg

ISBN 978-3-8274-2039-8

Autoren Dr. Renate Angermann (Lagomorpha) Museum für Naturkunde Leibniz-Institut für Evolutions- und Biodiversitätsforschung an der Humboldt-Universität zu Berlin, Abteilung für Sammlungen, Invalidenstraße 43, D-10115 Berlin Dr. Peter Bartsch (Actinopterygii, exkl. Teleostei) Museum für Naturkunde Leibniz-Institut für Evolutions- und Biodiversitätsforschung an der Humboldt-Universität zu Berlin, Institut für Systematische Zoologie, Invalidenstraße 43, D-10099 Berlin Prof. Dr. Zdzislaw Belka (†Conodonta) Institute of Geology Adam Mickiewicz University Dziegielowa 27, 61-680 Poznan, Polen Prof. Dr. Hans-Heiner Bergmann (Aves) Landstraße 44, D-34454 Arolsen Prof. Dr. Wolfgang Böhme (rezente Amniota) Zoologisches Forschungsmuseum Alexander Koenig, Adenauerallee 160, D-53113 Bonn Dr. Ralf Britz (Teleostei) Department of Zoology, The Natural History Museum, Cromwell Road, London SW7 5BD, Großbritannien Prof. Dr. Martin S. Fischer (Bewegungsapparat, Tubulidentata, Mesaxonia, Hyracoidea, Proboscidea, Sirenia) Institut für Spezielle Zoologie und Evolutionsbiologie mit Phyletischem Museum, Universität Jena, Erbertstraße 1, D-07743 Jena Dr. Roland Frey (Cetartiodactyla, part.) Institut für Zoo- und Wildtierforschung, Postfach 601103, D-10252 Berlin

Prof. Dr. Alfred Goldschmid (Grundgestalt, part., Kopf, part., Chondrichthyes) Institut für Zoologie, Universität Salzburg, Hellbrunnerstraße 34, A-5020 Salzburg, Österreich Prof. Dr. Hartmut Greven (Fortpflanzung und Entwicklung) Institut für Zoologie, Universität Düsseldorf, Universitätsstraße 1, D-40225 Düsseldorf Prof. Dr. Alexander Haas (Lissamphibia) Universität Hamburg, Zoologisches Museum, Biozentrum Grindel, Martin-Luther-King-Platz 3, D-20146 Hamburg Prof. Dr. Dr. Hubert Hendrichs (Artiodactyla, part.) Langenhecke 11, D-53902 Münstereifel Dr. Stefan Huggenberger (Cetacea, part.) Zoologisches Institut II, Universität Köln, Weyertal 119, D-50931 Köln Dr. Rainer Hutterer (Rodentia, part.) Zoologisches Forschungsmuseum Alexander Koenig, Adenauerallee 160, D-53113 Bonn Prof. Dr. Elisabeth K.V. Kalko (Chiroptera, part.) Universität Ulm, Experimentelle Ökologie der Tiere, Albert-Einstein-Allee 11, D-89069 Ulm Prof. Dr. Milan Klima (Cetacea, part.) Nachtigallenweg 62, D-63263 Neu-Isenburg Prof. Dr. Erwin Kulzer (Chiroptera, part., Dermoptera, part.) Oberer Weg 5, D-72070 Tübingen Prof. Dr. Wolfgang Maier (Grundgestalt, part., Kopf, part., Agnatha, part., Myxinoida, part., Petromyzontida, part., Rodentia, part.) Spezielle Zoologie, Universität Tübingen, Auf der Morgenstelle 28, D-72076 Tübingen

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Autoren

Dr. Gerald Mayr (Systematik Aves, part.) Forschungsinstitut Senckenberg, Senckenberganlage 25, D-60325 Frankfurt / Main Prof. Dr. Nadja Møbjerg (Organe der Osmoregulation und Exkretion) University of Copenhagen, Department of Biology, August Krogh Building, Universitetsparken 15, DK-2100 Copenhagen, Dänemark Prof. Dr. Lennart Olsson (Kopfentwicklung, part.) Institut für Spezielle Zoologie und Evolutionsbiologie mit Phyletischem Museum, Universität Jena, Erbertstraße 1, D-07743 Jena

PD Dr. Nadja Schilling (Scandentia) Institut für Spezielle Zoologie und Evolutionsbiologie mit Phyletischem Museum, Universität Jena, Erbertstraße 1, D-07743 Jena Prof. Dr. Harald Schliemann (Integument, Carnivora) Zoologisches Institut und Museum, Universität Hamburg, Biozentrum Grindel Martin-Luther-King-Platz 3, D-20146 Hamburg PD Dr. Manuela Schmidt (Primates) Institut für Spezielle Zoologie und Evolutionsbiologie mit Phyletischem Museum, Universität Jena, Erbertstraße 1, D-07743 Jena

Prof. Dr. Steven F. Perry (Nervensystem und Sinnesorgane, part., Herz und Blutgefäßsystem, Atmungsorgane, Lymph- und Immunsystem) Zoologisches Institut, Universität Bonn, Poppelsdorfer Schloss, D-53115 Bonn

Dr. Rainer Schoch (Frühe Tetrapoda, Tetrapoda, part.) Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart

Dr. Nadine Piekarski (Kopfentwicklung, part.) Institut für Spezielle Zoologie und Evolutionsbiologie mit Phyletischem Museum, Universität Jena, Erbertstraße 1, D-07743 Jena

Prof. Dr. Hans-Peter Schultze (Fossile „Agnatha“, Gnathostomata inkl. †Placodermi, †Acanthodii, Sarcopterygii, Dipnoi, Actinistia, Craniota, Osteognathostomata, Tetrapoda, part.) University of Kansas, Biodiversity Institute, Natural History Museum, 1345, Jayhawk Blvd. Lawrence, KS 66046, USA

Dr. Gunde Rieger (Agnatha, part., Myxinoida, part., Petromyzontida, part.) Institut für Zoologie und Limnologie, Universität Innsbruck, Technikerstraße 25, A-6020 Innsbruck, Österreich

Prof. Dr. Margarethe Spindler-Barth (Hormonsystem) Allgemeine Zoologie und Endokrinologie, Universität Ulm, D-89069 Ulm

†Prof. Dr. Reinhard Rieger (Grundgestalt, part.) Institut für Zoologie und Limnologie, Universität Innsbruck, Technikerstraße 25, A-6020 Innsbruck, Österreich

Prof. Dr. Matthias Starck (Darmtrakt) Ludwig-Maximilians-Universität München, Biologie II, Großhaderner Straße 2, D-82152 Planegg

Prof. Dr. Martin Sander (Fossile Amniota, Systematik Aves, part., Synapsida) Universität Bonn, Bereich Paläontologie, Steinmann-Institut für Geologie, Mineralogie und Paläontologie, Nussallee 8, D-53115 Bonn

Dr. Gerhard Storch (Mammalia, Placentalia, Xenarthra, Pholidota, Lipotyphla, Macroscelidea) Forschungsinstitut Senckenberg, Senckenberganlage 25, D-60325 Frankfurt am Main

Autoren

Prof. Dr. Christian Sturmbauer (Artentstehung und adaptive Radiation) Institut für Zoologie, Karl-Franzens-Universität Graz, Universitätsplatz 2, A-8010 Graz, Österreich

PD Dr. Frank E. Zachos (Cetartiodactyla, part.) Christian-Albrechts-Universität Kiel, Zoologisches Institut, Olshausenstr. 40, D-24118 Kiel

PD Dr. Marco Tschapka (Chiroptera, part. Dermoptera, part.) Experimentelle Ökologie der Tiere, Universität Ulm Albert-Einstein-Allee 11, D-89069 Ulm

Prof. Dr. Ulrich Zeller (Monotremata, Marsupialia) Museum für Naturkunde, Leibniz-Institut für Evolutions- und Biodiversitätsforschung, an der Humboldt-Universität zu Berlin, Institut für Paläontologie, Invalidenstrasse 43, D-10115 Berlin

Prof. Dr. Wilfried Westheide (Grundgestalt, part.) Gerhart-Hauptmann-Straße 3, D-49134 Wallenhorst Dr. Mario Wullimann (Nervensystem und Sinnesorgane, part.) Ludwig-Maximilians-Universität München, Abteilung Neurobiologie/Biologie II Großhaderner Straße 2, D-82152 Planegg

VII

Vorwort zur 2. Auflage Das Erscheinen der ersten Auflage dieses zweiten Bandes der Speziellen Zoologie liegt nur 5 Jahre zurück – eine Zeitspanne, in der weder grundsätzliche Veränderungen im System noch wesentliche neue Ergebnisse in der Morphologie der Schädeltiere bekannt wurden. Dennoch konnten einige, vor allem aus neueren molekularen Analysen hervorgegangene Resultate in die spezifische Systematik eingebracht werden, z. B. bei den Lissamphibia (Batrachia), bei den Squamata (Gekkota), den Aves, den Carnivora und den Cetartiodactyla. Eine Reihe von Abbildungen, besonders die Stammbaumschemata, wurden verbessert, andere – darunter viele Habitusbilder – neu aufgenommen. Die Gliederung des Textes ist im Wesentlichen unverändert geblieben. Nur die Unterkapitel „Verhalten“ im Speziellen Teil und hier vor allem in den Kapiteln der Squamata, Aves und Mammalia wurden teilweise in andere Unterkapitel integriert oder gänzlich gestrichen. Man mag dies als Verlust bedauern, insbesondere das Verschwinden des relativ umfangreichen Abschnitts über das Mammalia-Verhalten, tatsächlich aber haben wir die Erfahrung gemacht, dass Informationen dieser Art in diesem Lehrbuch weder gesucht noch wahrgenommen wurden. Der freigewordene Raum konnte so für zusätzlichen Text und weitere Abbildungen zur Verfügung stehen, ohne dass der Umfang des Buches wesentlich verändert werden musste. Eine didaktische Verbesserung ist die wiederholende Aufzählung einiger wichtiger Charakteristika im Anhang am Ende des Bandes. Reinhard Rieger, einer der beiden Begründer dieser 2-bändigen „Speziellen Zoologie“, konnte an den Vorbereitungen zur Drucklegung der Neuauflage des 2. Bandes nicht mehr mitarbeiten. Er verstarb zum Zeitpunkt des Erscheinens des 1. Bandes. Gleichwohl sind seine Gedanken über notwendige Verbesserungen und mögliche Veränderungen, die uns aus seinen Notizen und aus vielen Gesprächen gegenwärtig waren, in den neuen Text mit aufgenommen worden. Einige Kapitel wurden von zusätzlichen neuen Autoren bearbeitet oder wurden von ihnen völlig neu verfasst. Insgesamt hat unser Buch nun 40 Autoren, deren

Kompetenz und Expertise es wiederum nachhaltig prägen. Ihnen allen möchten wir Respekt und Dank zum Ausdruck bringen. Einigen von ihnen danken wir darüber hinaus auch für Unterstützung bei anderen Beiträgen, u. a. den Kollegen Fischer, Goldschmid, Greven, Perry, Schliemann, Schultze und Zeller. Besonderen Dank schulden wir wiederum Kolleginnen und Kollegen außerhalb der Autorenschaft, die uns – oder den einen oder anderen Autor – kompetent beraten, mit Material versorgt oder in anderer Weise geholfen haben; hier nennen wir: Prof. Dr. Horst Bleckmann/ Bonn, Dr. Jens Franzen/Titisee-Neustadt, Prof. Dr. Bert Hobmayer/Innsbruck, Prof. Dr. Michael Hofmann/ Bonn, Prof. Dr. Peter W.H. Holland/Oxford, Prof. Dr. Norbert Koch/Bonn, Dr. Peter Ladurner/Innsbruck, Prof. Dr. Claus Nielsen/Kopenhagen, Dipl.-Biol. Bernhard Meier/Lennestadt, Dipl. Analyt. Willi Salvenmoser/Innsbruck, Dr. Irene Schatz/Innsbruck, Prof. Dr. Gertraud Teuchert-Noodt/Kiel-Altenholz und Frau Elke Siebert/Berlin. Viele der Autoren sind dankbar für Hilfen und Anregungen aus ihrer Umgebung durch Studenten, Examenskandidaten und Mitarbeiter, was wir an dieser Stelle gerne zum Ausdruck bringen. Wir Herausgeber haben erneut dankbar die kontinuierliche und nicht zu ersetzende Hilfe von Frau Andrea Noël/ Osnabrück bei der Textbearbeitung erfahren. Wir sind uns bewusst, dass die Verlegung eines Buches in diesem Umfang aus dem Bereich der organismischen Biologie für die augenblickliche Studienlandschaft keine Selbstverständlichkeit ist. Den vertrauten Personen des Spektrum-Verlags gilt daher unser besonderer Dank – Dr. Ulrich G. Moltmann für sein stetes Interesse und die Möglichkeit, das Bild- und Textmaterial vergrößern zu können, Frau Martina Mechler und Frau Heidemarie Wolter für die hilfreiche, harmonische Begleitung in der redaktionellen Endphase. Nicht zuletzt war uns Dr. Martin Lay/Breisach wieder ein verlässlicher, kompetenter Gestalter unserer Vorlagen für das neue Bildmaterial. Wilfried Westheide und Gunde Rieger Juni 2009

Vorwort zur 1. Auflage Die Auftrennung der „Speziellen Zoologie“ in Einzeller/Wirbellose und Wirbel- oder Schädeltiere war ursprünglich nicht vorgesehen, sollte doch das Konzept dieses Lehrbuches dem von R. Siewing aus dem Jahre 1985 folgen, das die gesamte Zoologische Systematik in einem Band darstellte. Erst als klar wurde, dass sich die Abfassung eines Wirbeltierkapitels durch nur einen Autor nicht realisieren ließ, hatten wir uns entschlossen, aus der „Not“, wie wir zunächst meinten, eine Tugend zu machen und das Werk in zwei Bänden vorzulegen. Obwohl von der Sache her eigentlich nicht berechtigt – Wirbeltiere sind eng in die Verwandtschaft ihrer Deuterostomia-Vorfahren eingebunden und unterscheiden sich von ihnen viel weniger als die meisten Wirbellosengruppen voneinander – folgen wir mit dieser Trennung einer allgemein praktizierten Aufteilung der Tiere in Lehre und Forschung. Dass anders als im deutschsprachigen Bereich die anglo-amerikanische Lehrbuchtradition schon lange diese Trennung kennt, sei nur am Rande erwähnt. Die Gliederung in zwei Bände erscheint uns jetzt auch aus einem anderen Grund sehr angemessen. Die Resonanz auf den ersten Band des Lehrbuches hat unsere Absicht bestätigt, diese Spezielle Zoologie für die Lehre zwischen den Systematik-Abschnitten allgemeiner Zoologielehrbücher bzw. den einbändigen Werken und den mehrbändigen Lehr- und Handbüchern zu etablieren. Dies wäre vom Umfang her weder für die Wirbellosen noch für die Wirbeltiere in ausreichender und adäquater Weise in einem einbändigen Werk zu bewerkstelligen gewesen. Dass es allerdings eines Zeitraumes von sieben Jahren nach dem Erscheinen des 1. Bandes bedurfte, um den Wirbeltierband vorzulegen, ist weder von uns geplant worden, noch lässt es sich nachträglich als Vorteil interpretieren. Es ergab sich vielmehr aus der Notwendigkeit, den Text letztlich unter immer weiteren Autorenkollegen aufzuteilen. Eine gewisse Heterogenität der einzelnen Kapitel ließ sich dadurch nicht vermeiden, wurde von uns aber auch z. T. absichtlich nicht völlig behoben, da diese gewisse Individualität einzelner Kapitel durchaus zum Charakter des Buches gehört. Mit dem Austausch des traditionellen Namens Vertebrata durch Craniota folgen wir der wissenschaftlichen Primärliteratur und der Erkenntnis, dass nicht die Wirbelsäule, wohl aber der Schädel zum Grundmuster dieser Tiergruppe gehören und das Schlüsselmerkmal ihrer Evolution sind. Konsequenterweise wurde auch im Text der entsprechende populäre Name Wirbeltiere durch Schädeltiere bzw. Cranioten ersetzt – in der Hoffnung, dass sie sich so schneller im allgemeinen Sprachgebrauch durchsetzen werden.

Anders als in Band I erlaubte es die Konzentration auf eine einzelne Tiergruppe, dem speziellen Teil mit der Beschreibung der einzelnen Teiltaxa einen allgemeinen Teil voranzustellen. Hier werden die Organsysteme erläutert, vergleichend besprochen und in ihrer Terminologie vorgestellt; zusammengenommen ergeben diese Kapitel daher eine kurze, zusammenfassende Morphologie der Cranioten. Die Kapitel im speziellen Teil charakterisieren dagegen detailliert Bau und Leistung der Organe, Fortpflanzung und Entwicklung, Verhalten und Systematik der Subtaxa einschließlich des Fossilberichts, der inneren phylogenetischen Systematik (soweit möglich) und einer Beschreibung einzelner systematisch, wirtschaftlich oder in sonstiger Weise wichtiger Arten. Alle diese Kapitel haben zwar eine vorgegebene Untergliederung, innerhalb derer jedoch eine gewisse, sich aus den spezifischen inhaltlichen Schwerpunkten ergebende Folge der Besprechung einzelner Organsysteme zugelassen wurde. Die Verhaltensabschnitte sind – im Vergleich zu Band I – ein Tribut an die bei den Cranioten generell vielfältigeren und besser bekannten inner- und zwischenartlichen Vorgänge, die Teil der Speziellen Zoologie sind. Artenzahlen wurden zumindest für Familientaxa – in Klammern – angegeben; auf die Problematik derartiger Zahlen wird verschiedentlich hingewiesen. Für die höheren Subtaxa ist versucht worden, sie zu einem überzeugenden, der neuesten Forschung entsprechenden System nach phylogenetisch-systematischen Gesichtspunkten zu ordnen. Dass hierbei molekulargenetischen Ergebnissen nicht generell Priorität eingeräumt wird, sollte bei der Bedeutung und Vielzahl morphologischer Merkmale gerade innerhalb dieser Gruppe zunächst verständlich sein. Wie in Band I sind wir bei der Darstellung der systematischen Gliederung einen Kompromiss eingegangen. Für niedere Subtaxa wurde das Prinzip der Subordination verlassen und die Aufgliederung numerisch bzw. durch verschiedene Schrifttypen gekennzeichnet. Für die Großgruppen sind jedoch Stammbäume eingefügt worden, die die stammesgeschichtlichen Zusammenhänge von vielen auch derartig gekennzeichneten Subtaxa eindeutig sichtbar machen. Das vollständige Weglassen der Linnéschen Kategorien einer hierarchischen Ordnung – eine entschiedene Forderung der Phylogenetischen Systematik – ist von den Nutzern des 1. Bandes generell akzeptiert worden und wird in konsequenter Weise in diesem Band fortgeführt. Hierbei sollte nicht stören, dass gelegentlich diese Kategorien noch erwähnt werden, etwa bei der Aufteilung der Placentalia in „Ordnungen“. In wesentlich größerem Ausmaß als in Band I wurden rein fossile Gruppen aufgenommen, nicht nur weil

Vorwort zur 1. Auflage

einige, wie z. B. die Dinosaurier, auch von erheblichem populären Interesse sind, sondern weil sich wesentliche Vorstellungen über die Stammesgeschichte nur in Zusammenhang mit dem Fossilbericht ergeben. Die Texte dieser Kapitel sind – wie in Band I – zur besseren Erkennung grau unterlegt. Natürlich muss es vielfache Überschneidungen zwischen den Inhalten der allgemeinen und der Taxonspezifischen Kapitel geben. Wir haben versucht, hier weder erhebliche Diskrepanzen noch zu breite Wiederholungen zuzulassen. Dennoch erschien uns eine gewisse Redundanz und mehrfache Darstellung schwieriger und wichtiger Strukturen und Fakten aus didaktischen Gründen durchaus wünschenswert, und durch vielfältige Hinweise in Text und Abbildungen zwischen den beiden Kapiteltypen wird auf sie hingewiesen. Wir hoffen, dass so eine optimale Durchlässigkeit zwischen der allgemeinen und speziellen Darstellung der Biologie dieser Organismen erreicht werden konnte. Schwierig und vielleicht nicht für jeden Nutzer des Buches befriedigend gelöst sind Terminologie und Nomenklatur. Wir haben uns nicht entschließen können, nur deutsche oder nur wissenschaftliche Begriffe und Namen zu nutzen. Vielmehr wurden bewusst abwechselnd beide eingesetzt – und bei den wissenschaftlichen Taxon-Namen, im Englischen schon immer üblich, auch die eingedeutschten also, z. B. Strahlenflosser, Actinopterygii oder Actinopterygier. Wir versprechen uns hiervon einen didaktischen Effekt, auch wenn darunter gelegentlich das sofortige Verständnis leiden mag. Die abwechslungsreiche Ausstattung mit informativen Abbildungen war uns wieder ein Anliegen. Nur relativ wenige Zeichnungen sind jedoch neue Entwürfe, viele – auch traditionell bekannte – wurden in verschiedener Weise überarbeitet. Die meisten Abbildungen wurden älteren bzw. größeren Lehrbüchern ebenso wie Handbüchern entnommen, z. B. den Lehrbüchern von Portmann, Romer, Giersberg und Rietschel, Starck, Kardong sowie Liem et al. Es wird dabei deutlich, wie relativ selten heutige Bearbeiter neuere eigene Zeichnungen zur Verfügung stellen – wohl auch ein Zeichen dafür, dass die morphologische Bearbeitung dieser Gruppe am weitesten fortgeschritten ist – zumindest auf der Ebene der makroskopischen Anatomie. Bedauern mag man, dass die 750 Abbildungen nicht ausreichen, um jede erwähnte bzw. wichtige Struktur und vor allem nicht jedes größere Taxon zu kennzeichnen. Hier waren uns durch den Verlag Grenzen gesetzt worden. Dies gilt vor allem für die Teleostei und die Aves, die wir aus Raumgründen nicht im Umfang der anderen Kapitel besprechen und illustrieren konnten. Andererseits haben wir – wie im Band I – den Taxa mit wenigen, morphologisch und phylogenetisch aber höchst bedeutsamen Arten mehr Platz eingeräumt, z. B. den

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Myxinoida, den Petromyzontida, den basalen Actinopterygii, den Dipnoi, den Actinistia, den Scandentia. Das Lehrbuch hat ein Defizit im Bereich Histologie und Entwicklung; die verstärkte Aufnahme dieser Inhalte, eigentlich notwendig an verschiedenen Stellen, hätte auch hier den uns zur Verfügung stehenden Rahmen gesprengt: Wir müssen auf die entsprechenden hervorragenden Lehrbücher verweisen. Nicht im Rahmen dieses Buches lag eine weitere Aufnahme physiologischer Details; auch für sie können eine Reihe von Lehrbüchern empfohlen werden (s. Literaturhinweise). Insgesamt sind es 32 kompetente Autoren, die mit mehreren umfangreichen Kapiteln bis hin zu kleineren Beiträgen den Inhalt des Buches zusammengestellt haben. Einige von ihnen haben uns darüber hinaus beraten, auch andere Kapitel als die ihren kompetent überarbeitet, korrigiert und kommentiert, oder haben in anderer Weise darüber hinaus beim Zustandekommen des Buches geholfen. Dr. Gunde Rieger und Prof. Dr. Alfred Goldschmid waren in besonderer Weise an der Herausgabe beteiligt. Allen Autoren danken wir sehr für diese z. T. sehr substantiellen Beiträge und für ihre Zuversicht in Hinblick auf die Realisierung des Werkes. Auch eine große Zahl von Nicht-Autoren aus Deutschland und Österreich haben in vielfältiger und z. T. aufwendiger Weise – durch zur Verfügungstellung von Abbildungen, Kommentaren, Korrekturen und Begutachtungen – beigetragen, von denen wir hier nur die folgenden nennen und ihnen danken: Frau Prof. Dr. C. Buchholtz/Marburg, Prof. Dr. D. Bückmann/Ulm, Prof. Dr. A. Dorresteijn/ Gießen, Prof. Dr. H.-R. Duncker/ Gießen, Dr. W. Everts/Osnabrück, Prof. Dr. A. Fischer/ Mainz, Frau Prof. Dr. G. Grupe/München, Prof. Dr. W. Henke/ Mainz, Dr. U. Hiller/Münster, Prof. Dr. R. Hofer/ Innsbruck, Dr. G. Köhler/Frankfurt, Prof. Dr. W. Meyer/Hannover, Prof. Dr. E. Moser/Innsbruck, Prof. Dr. B. Pelster/Innsbruck, Prof. Dr. R. Prinzinger/Frankfurt, Prof. Dr. G. Purschke/Osnabrück, Prof. Dr. G. Rabeder/Wien, Frau Dr. S. Richter/ Wien, Frau Dr. P. Rismiller/Adelaide, Prof. Dr. N. Romani/Innsbruck, Prof. Dr. H. Rothe/Göttingen, Dipl.-Biol. F. Schäfer/Rodgau, Frau Prof. Dr. G. Teuchert-Noodt/Bielefeld. Besondere Unterstützung erhielt das Buch durch den Direktor des Tiergarten Schönbrunn, Wien, Prof. Dr. Pechlarner, und den Vorstand des Naturwissenschaftlich-medizinischen Vereins Innsbruck, Prof. Dr. O. Gaber. Für finanzielle Unterstützung danken wir dem Österreichischen Bundesministerium für Land- und Forstwirtschaft, Umwelt und Wasserwirtschaft und dem Amt der Tiroler Landesregierung, Abt. Kultur sowie dem KonradLorenz-Institut für Evolution und Kognitionsforschung in Altenberg, in dem wir bei einem zweiwöchigen Aufenthalt wesentliche redaktionelle Arbeiten durchführen konnten.

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Vorwort zur 1. Auflage

Technische Hilfe erhielten wir von vielen unserer langjährigen und kurzzeitigen studentischen und technischen Mitarbeitern; in Osnabrück: Frau M. Biedermann, Frau Dipl.-Biol. J. Jördens, W. Mangerich, Frau A. Paul, Dipl.-Biol. G. Schmitz; in Innsbruck: Frau E. Bereiter, Frau E. Pöder, Dipl.-Analyt. W. Salvenmoser, Frau Dr. A Götzel (Salzburg) und Frau C. SchöpferSterrer (Alpbach). Unser besonderer Dank gilt vor allem der Sekretärin in der Abteilung Spezielle Zoologie der Universität Osnabrück, Frau Andrea Noël, die in ihrer unvergleichlich kompetenten Art die PC-Bearbeitung und -formatierung der Texte über lange Zeit durchgeführt, verwaltet und sie druckfertig gemacht hat und damit ganz wesentlich zum Gelingen des Bandes beitrug.

Hinweise: Ein * vor einem Artnamen in den Systematik-Abschnitten kennzeichnet diese Art als einheimisch auf dem Gebiet von Deutschland und/oder Österreich. Zahlen, die in Klammern ( ) hinter einem Taxonnamen – meist einem Familien-Taxon – stehen, geben die Artenzahl an. Folgende Abkürzungen für anatomische Strukturen wurden im Text benutzt (Plural in Klammern): A (Aa.) = Arteria, Arterie For. = Foramen, Loch Lig. (Ligg.) = Ligament, Band M. (Mm.) = Musculus, Muskel N. (Nn.) = Nervus, Nerv Ncl. = Nucleus, Hirn-Kern Proc. (Procc.) = Processus, Fortsatz Tr. = Tractus, Bündel V. (Vv.) = Vena, Vene

Auch der Dank der Autoren an ihre Mitarbeiter soll auf diesem Wege zum Ausdruck gebracht werden. Schließlich danken wir gerne dem Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, vor allem dem Lektor, Herrn Dr. U. Moltmann, der über die Jahre geduldig auf die Fertigstellung gewartet und unsere Bemühungen ständig unterstützt hat, sowie Frau Martina Mechler, die in der letzten Phase die Fertigstellung begleitete. Herr Dr. M. Lay, Breisach, hat sorgfältig und mit aufmerksamer Einfühlung die Beschriftung und Realisierung der Abbildungen vorgenommen. Wilfried Westheide und Reinhard Rieger Juli 2003

Inhaltsverzeichnis Autoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vorwort zur 2. Auflage . . . . . . . . . . . . . . . Vorwort zur 1. Auflage . . . . . . . . . . . . . . .

V IX X

A Allgemeiner Teil I

1 2 3

4

II 1

2

III 1 2

3

DER KÖRPER DER CRANIOTA UND DIE DIFFERENZIERUNG SEINER GRUNDGESTALT . . . . Körpergrundgestalt. . . . . . . . . Bildung der Körpergrundgestalt. . Differenzierung der Organe . . . . 3.1 Rumpfmesoderm . . . . . . . 3.2 Kiemendarm . . . . . . . . . . 3.3 Kopfregion . . . . . . . . . . . 3.4 Neuralleisten und Plakoden . . Stellung im System . . . . . . . . .

1 IV . . . . . . . . .

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

INTEGUMENT UND ANHANGSORGANE . . . . . . . . . . Bau und Leistung. . . . . . . . . . . . . 1.1 Epidermis . . . . . . . . . . . . . . 1.2 Corium . . . . . . . . . . . . . . . . 1.3 Subcutis . . . . . . . . . . . . . . . Differenzierungen des Integuments . . . 2.1 Hautdrüsen . . . . . . . . . . . . . 2.2 Keratinbildungen des Integuments . 2.3 Hartsubstanzen des Integuments . . 2.4 Pigmentierung des Integuments . . 2.5 Sinnesorgane des Integuments . . . 2.6 Immunbiologische Funktionen des Integuments der Säugetiere . . . . .

. . . . . . . . .

. . . . . . . . .

3 5 8 10 10 12 12 12 13

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . .

15 15 15 17 18 18 18 20 24 30 31

. .

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KOPF . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Entwicklung . . . . . . . . . . . . . . . . Kopfskelett (Cranium) . . . . . . . . . . . 2.1 Neurocranium . . . . . . . . . . . . . 2.2 Viscerocranium (Splanchnocranium) 2.3 Dermatocranium . . . . . . . . . . . Schädelmuskulatur und Schädelkinetik . . 3.1 Muskulatur. . . . . . . . . . . . . . . 3.1.1 Branchiomere Muskulatur . . . . . 3.1.2 Hypobranchiale Muskulatur . . . . 3.1.3 Epibranchiale Muskulatur. . . . . . 3.1.4 Äußere Augenmuskeln . . . . . . . 3.2 Kinetik . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . .

34 34 37 38 40 42 45 45 45 47 48 48 48

1

2

3 4 5

V 1

2

3

BEWEGUNGSAPPARAT: POSTCRANIALES SKELETT UND MUSKULATUR . . . . . . . . . . Axialskelett . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1 Chorda dorsalis (Notochord) . . . . . 1.2 Wirbelsäule . . . . . . . . . . . . . . 1.3 Rippen . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.4 Sternum, Brustbein . . . . . . . . . . 1.5 Muskulatur des Axialskeletts . . . . . 1.6 Axiale Bewegung. . . . . . . . . . . . Gliedmaßenskelett . . . . . . . . . . . . . 2.1 Schulter- und Beckengürtel . . . . . . 2.2 Flossen . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.3 Extremitäten der Tetrapoda . . . . . . Gruppenspezifische Anpassungen bei den Tetrapoda . . . . . . . . . . . . . Extremitätenmuskulatur . . . . . . . . . . Morphogenese der paarigen Extremitäten . NERVENSYSTEM UND SINNESORGANE . . . . . . . . . . . . Zentrales Nervensystem (ZNS) . . . . . 1.1 Entwicklung . . . . . . . . . . . . . 1.2 Informationsleitung . . . . . . . . . 1.3 Neuralleiste und Plakoden . . . . . 1.4 Rückenmark und periphere Nerven 1.5 Gliederungsmuster des Gehirns. . . 1.5.1 Hirn-(Cranial-)nerven . . . . . . 1.5.2 Transverse Gliederung in Vesikel . 1.5.3 Longitudinale Zonierung . . . . . 1.5.4 Neuromerie . . . . . . . . . . . . 1.5.5 Charakterisierung der Gehirnabschnitte . . . . . . . . . . . . . Autonomes Nervensystem (ANS) . . . . 2.1 Sympathikus . . . . . . . . . . . . . 2.2 Parasympathikus. . . . . . . . . . . Sinnesorgane . . . . . . . . . . . . . . . 3.1 Propriorezeptives und somatosensorisches System . . . . . . . . . 3.2 Hautsinnessysteme . . . . . . . . . 3.3 Olfaktorisches System . . . . . . . . 3.4 Geschmackssystem . . . . . . . . .

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53 53 53 53 57 58 59 61 62 62 67 68

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69 73 75

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77 77 77 78 78 79 80 80 80 81 82

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82 89 89 90 92

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92 92 92 94

XIV

Inhaltsverzeichnis

3.5 Oberflächenneuromasten und Seitenliniensystem . . . . . . . . . 3.6 Elektrosensorisches System . . . . 3.7 Infrarotrezeptoren . . . . . . . . . 3.8 Statoakustische Systeme (Gleichgewichts- und Gehörorgane) . . . 3.8.1 Entwicklung . . . . . . . . . . . 3.8.2 Vestibularapparat . . . . . . . . 3.8.3 Akustisches System . . . . . . . 3.9 Visuelles System . . . . . . . . . .

VI 1 2

3

4

5

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94 95 96

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96 96 97 98 99

HERZ UND BLUTGEFÄSSSYSTEM . . . Anatomie des Kreislaufsystems . . . . . . Struktur und Funktion des Blutes . . . . . 2.1 Erythrocyten . . . . . . . . . . . . . . 2.2 Agranulocyten . . . . . . . . . . . . . 2.3 Granulocyten . . . . . . . . . . . . . 2.4 Blutbildung . . . . . . . . . . . . . . Blutgefäße. . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1 Arterien . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1.1 Kiemenbogenarterien . . . . . . . . 3.1.2 Systemische Arterien . . . . . . . . 3.2 Venen. . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2.1 Systemische Venen . . . . . . . . . . 3.2.2 Pfortadern . . . . . . . . . . . . . . 3.2.3 Lungenvenen . . . . . . . . . . . . . 3.2.4 Das sekundäre Kreislaufsystem der Fische. . . . . . . . . . . . . . . . . Herz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.1 Bau und Leistung . . . . . . . . . . . 4.2 Evolution der Herzstrukturen. . . . . Fetaler Kreislauf der Placentalia, Änderungen bei der Geburt . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . .

103 103 103 104 105 105 106 107 108 108 110 111 111 113 114

. . . .

114 115 115 116

VII LYMPH- UND IMMUNSYSTEM 1 Lymphe und lymphatische Zellen . 2 Immunsystem . . . . . . . . . . . 2.1 Funktion des Immunsystems . 2.2 Evolution des Immunsystems . 3 Lymphatisches Gefäßsystem und Lymphherzen . . . . . . . . . . . . 3.1 Fischartige Craniota . . . . . . 3.2 Lungenfische und Tetrapoden 4 Lymphatische Organe . . . . . . . 4.1 Thymus. . . . . . . . . . . . . 4.2 Milz. . . . . . . . . . . . . . . 4.3 Bursa cloacalis (B. Fabricii) . . 4.4 Lymphfollikel, Mandeln und Lymphknoten . . . . . . . . .

. 119

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120 120 121 121 121

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122 122 122 123 123 124 125

. . . . . 125

VIII ATMUNGSORGANE . . . . . . 1 Kiemenatmung . . . . . . . . . . 2 Lungenatmung . . . . . . . . . . 2.1 Atmungsmechanismen und -muskulatur . . . . . . . . . 2.2 Atmungssorgane: Lungen . . 3 Sonstige Atmungsorgane. . . . . 4 Stimmapparate . . . . . . . . . .

. . . . . . 127 . . . . . . 127 . . . . . . 133 . . . .

. . . .

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. . . .

. . . .

. . . .

133 135 140 141

IX

HORMONSYSTEM . . . . . . . . . . . . . 142

X 1 2 3

DARMTRAKT . . . . . . . . . Mundraum und Kiemendarm . Darm . . . . . . . . . . . . . . Anhangsorgane . . . . . . . . .

XI

ORGANE DER OSMOREGULATION UND EXKRETION . . . . . . . . . . . Nieren. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1 Entwicklung . . . . . . . . . . . . . 1.2 Baueinheiten der Niere . . . . . . . 1.3 Organisation der Niere . . . . . . . Ableitende Harnwege . . . . . . . . . . Extrarenale Organe der Osmoregulation und Exkretion . . . . . . . . . . . . . .

1

2 3

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148 148 150 155

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157 157 158 160 163 165

. . 166

XII FORTPFLANZUNG UND ENTWICKLUNG . . . . . . . . . . . . . . 1 Geschlechtsbestimmung und -differenzierung . . . . . . . . . . . . . . . 2 Gonade . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1 Entwicklung . . . . . . . . . . . . . . . 2.2 Hoden und Spermien . . . . . . . . . . 2.3 Ovarien und Eizellen . . . . . . . . . . 3 Gonodukte . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1 Ausführgänge im männlichen Geschlecht . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2 Ausführgänge im weiblichen Geschlecht. 3.3 Oviparie und Viviparie . . . . . . . . . 4 Frühentwicklung, Dottersack, einfache Placenten . . . . . . . . . . . . . . 5 Extraembryonale Anhangsorgane und komplexe Placenten . . . . . . . . . . . . . 6 Weitere Ontogenese . . . . . . . . . . . . .

167 167 168 168 170 171 172 174 175 176 176 178 181

Inhaltsverzeichnis

B Spezieller Teil

183

Craniota, Wirbel- oder Schädeltiere . . . 185 †Conodonta . . . . . . . . . . . . . . . . . 187

Osteognathostomata . . . . . . . . . . . . . 243

„Agnatha“, Kieferlose . . . . . . . . . . . . . 189

IV 1

I

MYXINOIDA, Schleimaale, Inger . . . . . 192

2

†Arandaspidida. . . . . . . . . . . . . . . . 198 †Astraspidida . . . . . . . . . . . . . . . . . 198 †Heterostraci . . . . . . . . . . . . . . . . . 199

3

PETROMYZONTIDA, Neunaugen . . . . . 200

5

II

†Anaspidida . †Galeaspidida. †Osteostraci . †Thelodonti .

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208 208 208 209

Gnathostomata, Kiefermünder . . . . . . . 211 †Placodermi, Plattenhäuter . . . . . . . . . 214 †Arthrodira . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215 †Antiarchi . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215

III

1 2

XV

CHONDRICHTHYES, Knorpelfische . . Bau und Funktion der Organe. . . . . . . Fortpflanzung und Entwicklung. . . . . . Systematik . . . . . . . . . . . . . . . . . Holocephali (Chimaeriformes), Chimären, Seekatzen . . . . . . . . . . . . Neoselachii . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1 Galea . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1.1 Heterodontiformes, Stierkopfhaie . 2.1.2 Orectolobiformes . . . . . . . . . . 2.1.3 Lamniformes, Makrelenhaie . . . . 2.1.4 Carcharhiniformes, Grundhaie . . . 2.2 Squalea . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.1 Hexanchiformes, Kammzähnerhaie, Kragenhaie . . . . . . . . . . . . . . 2.2.2 Echinorhiniformes, Nagelhaie . . . 2.2.3 Squaliformes, Hundshaie . . . . . . 2.2.4 Squatiniformes, Engelhaie. . . . . . 2.2.5 Pristiophoriformes, Sägehaie . . . . 2.2.6 Rajiformes, Rochen . . . . . . . . .

. . . .

217 218 233 235

. . . . . . . .

237 237 237 238 238 238 239 239

. . . . . .

239 239 239 240 240 240

†Acanthodii, Stachelflosser . . . . . . . . . 241

4

ACTINOPTERYGII, Strahl(en)flosser . . . 244 Cladistia (Polypteriformes, Brachiopterygii), Flösselhechte und Flösselaal . . . . . . . . . 247 Chondrostei (Acipenseriformes), Störe und Löffelstöre . . . . . . . . . . . . . . . . 251 Ginglymodi (Lepisosteiformes), Knochenhechte, Kaimanfische. . . . . . . . 254 Halecomorphi (Amiiformes), Kahlhechte, Bogenflosser . . . . . . . . . . . . . . . . . 257 Teleostei, Knochenfische i. e. S. . . . . . . . 260 Bau und Leistung der Organe . . . . . . . . 260 Fortpflanzung und Entwicklung. . . . . . . 280 Systematik . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281 5.1 Osteoglossomorpha . . . . . . . . . . . 282 5.1.1 Osteoglossoidei, Knochenzüngler. . . 282 5.1.2 Notopteroidei, Messerfischähnliche . 282 5.2 Elopomorpha . . . . . . . . . . . . . . 283 5.2.1 Elopiformes, Tarponähnliche . . . . . 283 5.2.2 Albuliformes . . . . . . . . . . . . . . 283 5.2.3 Anguilliformes, Aalartige . . . . . . . 283 5.3 Clupeomorpha. . . . . . . . . . . . . . 285 5.3.1 Denticipitoidei . . . . . . . . . . . . . 285 5.3.2 Clupeoidei, Heringsartige . . . . . . . 285 5.4 Ostariophysi . . . . . . . . . . . . . . . 286 5.4.1 Anotophysi (Gonorynchiformes) . . . 286 5.4.2 Otophysi . . . . . . . . . . . . . . . . 286 5.5 „Protacanthopterygii“ . . . . . . . . . . 289 5.5.1 Salmoniformes, Lachsfische . . . . . . 289 5.5.2 Esociformes (Haplomi, Esocea). . . . 289 5.6 Stomiiformes (Stenopterygii) . . . . . . 290 5.7 Aulopiformes (Cyclosquamata) . . . . . 290 5.8 Myctophiformes (Scopelomorpha) . . . 291 5.9 Polymixiiformes . . . . . . . . . . . . . 291 5.10 Lampridiformes (Allotriognathi) . . . 291 5.11 Paracanthopterygii . . . . . . . . . . . 292 5.11.1 Ophidiiformes . . . . . . . . . . . . 292 5.11.2 Gadiformes, Dorschartige . . . . . . 292 5.11.3 Batrachoidiformes (Haplodoci) . . . 293 5.11.4 Lophiiformes, Anglerfische . . . . . 293 5.12 Zeiformes, Petersfischartige . . . . . . 293 5.13 Mugilomorpha . . . . . . . . . . . . . 294 5.14 Atherinomorpha . . . . . . . . . . . . 294 5.14.1 Atheriniformes . . . . . . . . . . . . 294 5.14.2 Beloniformes . . . . . . . . . . . . . 294 5.14.3 Cyprinodontiformes, Zahnkärpflinge . 294 5.15 Percomorpha, Barschverwandte . . . . 295 5.15.1 Gasterosteiformes . . . . . . . . . . 295 5.15.2 Synbranchiformes . . . . . . . . . . 296

XVI

Inhaltsverzeichnis

5.15.3 5.15.4 5.15.5 5.15.6

V 1 2

3

Scorpaeniformes, Drachenkopfartige . Perciformes, Barschfische . . . . . . Pleuronectiformes, Plattfische . . . . Tetraodontiformes, Kugelfischverwandte . . . . . . . . .

296 297 305 306

SARCOPTERYGII, Fleischflosser . . . . . . 307 Dipnoi, Lungenfische . . . . . . . . . . . . 309 Actinistia (Coelacanthimorpha), Hohlstachler . . . . . . . . . . . . . . . . . 315 †Porolepiformes . . . . . . . . . . . †Rhizodontida . . . . . . . . . . . . †Osteolepiformes. . . . . . . . . . . †Elpistostegalia . . . . . . . . . . . . Tetrapoda, Landwirbeltiere . . . . . †Frühe Tetrapoda, Stegocephalen, Dachschädler . . . . . . . . . . . . . †Temnospondyli, Schnittwirbler . . †Anthracosauridae (†Embolomeri) . †Seymouriamorpha . . . . . . . . . †Lepospondyli, Hülsenwirbler. . . . 3.1 Lissamphibia, Amphibien . . . Bau und Leistung der Organe . . . . Fortpflanzung und Entwicklung. . . Systematik . . . . . . . . . . . . . . 3.1.1 Gymnophiona, Blindwühlen . 3.1.2 Caudata, Schwanzlurche . . . 3.1.3 Anura, Froschlurche. . . . . . 3.2 Amniota, Nabeltiere. . . . . . . Sauropsida . . . . . . . . . . . . . . †Pareiasauridae . . . . . . . . . . . . †Mesosauria . . . . . . . . . . . . . †Captorhinidae . . . . . . . . . . . . †Protorothyrididae . . . . . . . . . .

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320 320 320 321 322

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325 327 329 329 329 330 330 335 336 337 344 350 360 362 363 363 363 364

3.2.1 Testudines (Chelonia), Schildkröten . 364 3.2.1.1 Pleurodira, Halswender . . . . . . . 370 3.2.1.2 Cryptodira, Halsberger . . . . . . . 370 †Ichthyosauria . . . . . . . . . . . . . . . . 372 Lepidosauria . . . . . . . . . . . . . . 3.2.2 Sphenodontida, Schnabelköpfe, Brückenechsen . . . . . . . . . . 3.2.3 Squamata, Schuppenkriechtiere inkl. Serpentes, Schlangen . . . . . . . Bau und Leistung der Organe . . . . . Fortpflanzung und Entwicklung. . . . Systematik . . . . . . . . . . . . . . . 3.2.3.1 Iguania, Leguanartige . . . . . 3.2.3.2 Acrodonta . . . . . . . . . . . 3.2.3.3 Scleroglossa . . . . . . . . . . †Mosasauria, Maasechsen . . . . . . .

. . . 373 . . . 373 . . . . . . . .

. . . . . . . .

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377 377 388 389 390 391 391 399

†Sauropterygia . . . . . . . . . . . . . . . . 399

Archosauria (Archosauriformes) †Phytosauria . . . . . . . . . . . 3.2.4 Crocodylia, Krokodile. . . †Pterosauria . . . . . . . . . . . Dinosauria . . . . . . . . . . . . Saurischia . . . . . . . . . . . . . 1 Theropoda . . . . . . . . . . . †Ceratosauria. . . . . . . . . . . Tetanurae . . . . . . . . . . . . . 2 †Sauropodomorpha . . . . . . †Ornithischia . . . . . . . . . . . 1 †Thyreophora . . . . . . . . . 2 †Ornithopoda . . . . . . . . . 3 †Pachycephalosauria. . . . . . 4 †Ceratopsia . . . . . . . . . . 3.2.5 Aves, Vögel . . . . . . . . . Bau und Leistungen der Organe. Fortpflanzung und Entwicklung. Systematik . . . . . . . . . . . . Neornithes . . . . . . . . . . . . 3.2.5.1 Palaeognathae . . . . . . 3.2.5.2 Neognathae . . . . . . .

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401 402 402 409 411 413 413 414 414 416 417 418 418 420 420 422 423 444 449 453 453 454

Synapsida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . †Edaphosauridae . . . . . . . . . . . . . . . †Sphenacodontidae . . . . . . . . . . . . . †Anomodontia . . . . . . . . . . . . . . . . †Gorgonopsia. . . . . . . . . . . . . . . . . †Cynodontia (exkl. Mammalia) . . . . . . . 3.2.6 Mammalia, Säugetiere . . . . . . . . Bau und Leistung der Organe . . . . . . . . Fortpflanzung und Entwicklung. . . . . . . Systematik . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2.6.1 Monotremata, Kloakentiere . . . . Systematik . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2.6.2 Marsupialia (Didelphia), Beuteltiere . Systematik . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2.6.3 Placentalia, Placentalier, Placentatiere. . . . . . . . . . . . . Systematik . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2.6.3.1 Xenarthra, Nebengelenktiere, Zahnarme . . . . . . . . . . . . . 3.2.6.3.1.1 Cingulata (Loricata), Gürteltiere . 3.2.6.3.1.2 Pilosa, Faultiere und Ameisenbären . . . . . . . . . . 3.2.6.3.2 Pholidota, Schuppentiere, Tannenzapfentiere . . . . . . . . 3.2.6.3.3 Lipotyphla, Insektenfresser i.e.S.. 3.2.6.3.4 Lagomorpha, Hasentiere . . . . . 3.2.6.3.5 Rodentia, Nagetiere . . . . . . . . Systematik . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2.6.3.6 Macroscelidea, Rüsselspringer und Elefantenspitzmäuse . . . . . 3.2.6.3.7 Scandentia (Tupaiiformes), Spitzhörnchen, Tupaias . . . . . .

463 463 464 464 464 464 467 468 475 476 479 489 492 503 507 509 513 518 518 520 524 534 542 547 558 560

3.2.6.3.8 Primates, Primaten, Herrentiere . Systematik . . . . . . . . . . . . . . . . . . Homo sapiens – Biologie und Evolution des Menschen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2.6.3.9 Dermoptera, Riesengleiter, Flattermakis, Colugos . . . . . . . 3.2.6.3.10 Chiroptera, Fledertiere (Flughunde und Fledermäuse) . 3.2.6.3.11 Carnivora, Raubtiere . . . . . . 3.2.6.3.11.1 Landraubtiere. . . . . . . . . .

564 574 589 593 595 608 608

Anhang KURZCHARAKTERISTIKA DER HÖHEREN TAXA REZENTER CRANIOTA . . . . . . . . . . 703 LITERATUR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 711 REGISTER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 727

Inhaltsverzeichnis

XVII

3.2.6.3.11.2 Pinnipedia, Robben . . . . 3.2.6.3.12 Cetartiodactyla, Paarhufer inkl. Wale . . . . . . . . . . . Cetacea, Waltiere . . . . . . . 3.2.6.3.13 Tubulidentata, Erdferkel. . . 3.2.6.3.14 Mesaxonia (Perissodactyla), Unpaarhufer . . . . . . . . . 3.2.6.3.15 Hyracoidea, Schliefer . . . . 3.2.6.3.16 Proboscidea, Elefanten . . . 3.2.6.3.17 Sirenia, Seekühe . . . . . . .

. . 623 . . 631 . . 658 . . 672 . . . .

. . . .

675 684 690 696

701

A Allgemeiner Teil

I

DER KÖRPER DER CRANIOTA UND DIE DIFFERENZIERUNG SEINER GRUNDGESTALT

Die rezenten Wirbeltiere – die wir nun auf Grund ihres wichtigsten Schlüsselmerkmals generell Cranioten oder Schädeltiere nennen sollten (s. a. S. 5) – umfassen nahezu 50.000 Arten. Nach allgemeinen Schätzungen sind dies etwa 1% der Tiere dieses Taxons, die jemals existierten. Bis heute wurden mehrere zehntausend fossiler Arten nachgewiesen, und ständig kommen neue Fossilfunde hinzu. Die ältesten eindeutig als Craniota anzusprechenden Fossilfunde haben ein Alter von etwa 545 Mio. Jahren (S. 187). Paläontologie und Paläobiologie rekonstruierten eingehend Aussehen und Lebensweise vieler dieser ausgestorbenen Arten. Viele Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den rezenten Wirbeltiertaxa werden nur unter Berücksichtigung dieser Fossilformen verständlich. Fossil erhalten sind vor allem die für Schädeltiere charakteristischen mineralisierten Hartteile: Z ä h n e und Elemente des D e r m a l s k e l e t t s , die als Hautund Deckknochen relativ oberflächennah liegen sowie solche des eigentlichen E n d o s k e l e t t s . Letzteres weist enge Beziehungen zu verschiedenen Weichteilen (Muskeln, Gefäße, Nerven, Leibeshöhlen, Organe usw.) auf, sodass auch auf ihre Lage und Struktur bei ausgestorbenen Wirbeltierorganismen geschlossen werden kann. Zum Teil sind sogar bei Fossilien noch Spuren von Weichteilstrukturen zu erkennen, z. B. „Körperschatten“ bei Fischen und frühen Tetrapoden (Abb. 306 A, 353). So sind Fossilien aus dem Eozän der Grube Messel bei Darmstadt für ihre Körperumrisse bekannt; aus etwa gleichaltrigen Ablagerungen im Geiseltal bei Halle sind sogar zelluläre Strukturen konserviert (Zellkerne, Pigmentzellen, Querstreifung von Muskelzellen etc.).

Auffallend ist die K ö r p e r g r ö ß e fossiler und rezenter Schädeltiere, die jene anderer Metazoen-Taxa weit übertrifft. Während die meisten wirbellosen Tiere maximal einige Zentimeter groß werden – nur einige Endoparasiten (Bd. I, S. 257, 732) und Cephalopoden (Bd. I, S. 352) machen hier eine wirkliche Ausnahme – gehören Schädeltiere im Zentimeter- und Dezimeterbereich immer zu den kleinsten Formen ihres Taxons. Die kleinsten Arten sind Grundeln und Karpfenfische (Paedocypris progenetica, Cyprinidae; etwa 10 mm lang, Abb. 1). Als kleinste rezente Säugetiere gelten die Etruskische Spitzmaus (Suncus etruscus) mit einer Rumpf-

†Reinhard Rieger, Innsbruck, Wolfgang Maier, Tübingen, Alfred Goldschmid, Salzburg und Wilfried Westheide, Osnabrück

länge von 2 cm und 1 g Körpergewicht (Abb. 443) und die Hummelfledermaus (Craseonycteris thonglongyai) mit 1,5–3 g. Schon die ältesten bekannten Craniota aus der Gruppe der Agnathen (S. 198) waren bis zu 40 cm lang. Der Blauwal (Balaenoptera musculus) mit 30 m Länge und einem Gewicht von 190 t ist das größte aller Lebewesen, das jemals auf der Erde existierte. Die größten fossilen Landschädeltiere waren Sauropoden, z. B. †Brachiosauridae mit etwa 60 t und unter den Mammalia das giraffenähnliche, aber mit den Nashörnern verwandte herbivore †Indricotherium transouralicum mit vielleicht 15 bis 20 t Gewicht und 6 bis 7 m Kopfhöhe. Das größte rezente landlebende Säugetier ist der Savannenelefant (Loxodonta africana) mit 7 t (Abb. 2, 682B). In zahlreichen fossil belegten Evolutionsreihen der Schädeltiere (z. B. bei den Pferden) ist eine graduelle Zunahme der Körpergröße zu beobachten (CopeDépérétsche Regel). Weniger häufig sind dagegen Fälle allmählicher Größenreduktion, z. B. sind die heutigen Amphibien deutlich kleiner als ihre Vorfahren. Mit dem Phänomen großer Körperdimensionen ist eine Reihe von biomechanischen Fragen verknüpft: Welche adaptiven Vorteile bringt Zunahme der Körpergröße? Wie ist sie konstruktiv überhaupt möglich? Wie sind die Baumaterialien großer Organismen beschaffen? Wie koordinieren große Organismen ihre Körperfunktionen? Als Ursachen für eine Größenzunahme werden diskutiert: – Große Individuen dominieren im zwischenartlichen Konkurrenzkampf; sie haben prinzipiell weniger Raubfeinde und können besser andere Arten überwältigen. – Große Individuen haben günstigere Stoffwechselbedingungen, da das Verhältnis Oberfläche/Volumen kleiner ist. Zahlreiche physiologische Prozesse laufen ökonomischer in großen Individuen ab (niedrigere Atem- und Herzfrequenz etc.). Dieser Vorteil wird in der Bergmannschen Regel deutlich, wonach bei nah verwandten Säugetierarten diejenigen aus kühleren Habitaten (höhere Breiten, alpine Populationen) größer sind als diejenigen aus wärmeren Ge-

Abb. 1 Paedocypris progenetica (Cyprinidae). Kleinstes Schädeltier mit etwa 10 mm Länge. In Torfmoorwäldern von Sumatra. Original: Hoek Hui Tan, Singapur.

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Der Körper der Craniota und die Differenzierung seiner Grundgestalt

A

B

E 4m

F

C G H

D

Abb. 2 Extreme Körpergrößen landlebender Pflanzenfresser. Die sauropoden Dinosaurier †Brachiosaurus brancai (A) und †Argentinosaurus huinculensis (B) waren wesentlich größer als Dinosaurier der Ornithischia: †Shantungosaurus giganteus (C) und †Triceratops horridus (D). E Fossiles Nashorn †Indricotherium transouralicum, größtes bekanntes Landsäugetier. F Afrikanischer Elefant Loxodonta africana. G Giraffe Giraffa camelopardalis. H Galapagos-Schildkröte Chelonoides elephantopus, größtes lebendes herbivores Reptil. Verändert nach Rauhut (2007); Umrisse nach Paul (1997).

bieten. Viele rezente Tiere sind kleiner als ihre eiszeitlichen Vorfahren. – Innerhalb eines Taxons bedeutet Größenzunahme in der Regel nicht zunehmende Differenzierung, sondern nur Vermehrung der vorhandenen Zellen. Zellen von großen Schädeltieren sind in der Regel auch nicht größer als die von kleinwüchsigen Formen. Die Zahl der Neurone eines großen Gehirns ist größer, was komplexere Verschaltungen ermöglicht.

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Ein derart höher entwickeltes Nervensystem erlaubt eine vergleichsweise flexiblere, „intelligentere“ Reaktion auf unterschiedliche Lebenssituationen. – Die Lebensdauer ist länger und dadurch besteht eine bessere Abpufferung gegen diurnale und saisonale Schwankungen der Lebensbedingungen. – Tragdauer und Jugendphase sind länger, wodurch sich z. B. die individuellen Lernprozesse verlängern.

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– Derartige Überlegungen gelten jedoch grundsätzlich für alle Tiergruppen und können die Körperdimensionen der Schädeltiere nicht zureichend erklären. Entscheidende Ursachen ergeben sich dagegen aus den Baumaterialien, den konstruktiven Besonderheiten sowie den Steuerungs- und Koordinationsleistungen. Schädeltiere besitzen – mehr als 200 verschiedene Zelltypen und einen hohen Differenzierungsgrad von Geweben und Organen; – mit Knorpel und Knochen mechanisch sehr leistungsfähige Baumaterialien und damit ein einzigartiges Stützgewebe; – mit dem Chorda-Myomerensystem ein ausbaufähiges anatomisches Konstruktionsprinzip, das vor

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allem durch die zusätzliche Verwendung von Knorpel und Knochen weiter verstärkt werden konnte; quer gestreifte Skelettmuskelzellen, die aus der Fusion von Zellen entstehen (Syncytien) und bis über 10 cm lang werden können; große und lange Muskeleinheiten, die aus Verschmelzung von Myomeren hervorgehen und zahlreiche Segmente übergreifen können. Daraus resultieren große statische Festigkeit und hohe Lokomotionsleistungen. Letztere können für einen effizienten Nahrungserwerb und weite Ausbreitung herangezogen werden; durch Entwicklung der isolierenden Myelinscheiden die Möglichkeit, die interne Informationsübertragung zu beschleunigen (saltatorische Erregungsleitung); ein hoch entwickeltes Zentralnervensystem, das eine gute Informationsverarbeitung sichert und verknüpft mit dem endokrinen System die Lebensfunktionen effizient steuert; hoch entwickelte Sinnesorgane, die eine gute Orientierung und die Lokalisierung von Nahrungsquellen ermöglichen; ein geschlossenes Herz-Kreislauf-System mit einem venösen Herzen, dessen Muskulatur gesondert gesteuert wird, und das Ventilation und Durchblutung der Atmungsorgane mit dem Bedarf des Stoffwechsels koordinieren kann; eine hohe zelluläre Anreicherung von Blutfarbstoffen (hoher Hämatokrit) in speziellen Erythrocyten, was auch eine gute O2-Versorgung der Körperperipherie gewährleistet;

Der Körper der Craniota und die Differenzierung seiner Grundgestalt

– mehrmalig entstandene Mechanismen zur Trennung sauerstoffreicher und -armer Blutmassen, die wesentlich höhere Blutdruckverhältnisse im Kreislauf des Körpers als im Kreislauf der Atmungsorgane ermöglichen; – innere Organe, die zumeist kompakt organisiert sind, wodurch eine effiziente Arbeitsteilung erzielt wird (z. B. Leber und Niere). Körpergröße und lange Lebensdauer erzeugen jedoch auch biologische Problemlagen: Eine große organische Masse ist attraktiv für verschiedenartigste P a r a s i t e n , und so sind Schädeltiere bevorzugte End- und Zwischenwirte fast aller einzelligen und vielzelligen Parasiten-Taxa (s. Bd. I). Dies war Ursache für die Entwicklung eines komplexen A b w e h r - u n d I m m u n systems.

1 Körpergrundgestalt Der Rumpfquerschnitt eines Wirbeltiers zeigt die typische anatomische Organisation der Chordata (Bd. I, S. 861): ein dorsales N e u r a l r o h r und darunter – über dem D a r m k a n a l – die C h o r d a d o r s a l i s (Notochord) (Abb. 3), ein elastischer Achsenstab, der als Antagonist zur segmentierten Rumpfmuskulatur fungiert und die Körperlänge gegen den Zug der metamer gegliederten Längsmuskulatur sichert. Der Körper ist in drei funktionelle Abschnitte gegliedert – Ko p f , R u m p f und S c h w a n z – die nicht scharf gegeneinander abgesetzt sind. An der Grenze zwischen Kopf und Rumpf liegt die K i e m e n r e g i o n . Die Rumpfwand umschließt die sekundäre Leibeshöhle (C o e l o m , P e r i t o n e a l h ö h l e ) mit den Eingeweiden. Die Perikardialhöhle (Herzbeutelhöhle) ist ein Kompartiment, das meist vollständig davon abgetrennt wird. Bei den Säugetieren gilt Gleiches auch für die paarigen Lungenhöhlen (Pleuralhöhlen). Einzigartig ist die gleichzeitig exponierte Lage des Ko p f e s am Vorderpol mit Gehirn und Sinnesorganen und deren wirksamer Schutz durch knorpelig/knöcherne Elemente eines S c h ä d e l s . Die Bildung des Ko p f e s , den es ja bei den Acrania (Bd. I, S. 880) nicht gibt, wirft viele Fragen auf, die auch als „Kopfproblem“ diskutiert werden. Drei Ansätze sind dabei möglich: (1) Der Kopf ist der umgewandelte vordere (rostrale) Abschnitt des Rumpfes, (2) eine Neubildung oder (3) ein teilweise neugebildeter, teilweise modifizierter Teil des Rumpfes. Die morphologische Forschung macht heute wahrscheinlich, dass die rostralen Teile des Wirbeltierkopfes eine evolutive Neubildung sind (S. 37). Große Anteile des rostralen Kopfskeletts werden von den ausschließ-

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lich für Cranioten charakteristischen Zellen der N e u r a l l e i s t e n gebildet. In diesem Kopfabschnitt liegen die paarigen Fernsinnesorgane N a s e und A u g e n sowie die zugehörigen Abschnitte des Gehirns (Abb. 5). In den Abschnitt hinter der Hypophyse sind dagegen wohl Rumpfmetamere eingegangen: das Kopfskelett entsteht hier überwiegend aus Mesoderm. Die Chorda reicht bis zur Hypophysengrube. Die Labyrinthorgane liegen im chordalen Kopfabschnitt. Wenigstens Teile des Kopfskeletts stammen von Branchialbögen ab. Die M u n d b u c h t liegt primär subterminal. Der Bedeutung des Vorderkopfes als O r i e n t i e r u n g s p o l entspricht die Differenzierung des Vorderendes des Neuralrohrs zu einem mehrteiligen G e h i r n . Die Beziehung zwischen den Organen des Kopfes und des Kiemendarmes einerseits und dem Gehirn andererseits werden durch die H i r n n e r v e n hergestellt, die den Spinalnerven des Rumpf-Schwanzbereiches nicht gleichzusetzen sind. Rumpfwand und Schwanz bilden die Grundlage des L o k o m o t i o n s a p p a r a t e s . Dieser besteht primär aus dem gleichartig gegliederten Rumpf, dem Bindegewebsgerüst sowie der biegeelastischen Chorda. Die „Rumpf-Segmentierung“ (Somatomerie) ist eine Gliederung der quergestreiften Muskulatur (M y o m e r i e ), die auf andere Strukturen übergreift (Achsenskelett, Spinalnerven, Gefäße). Die bilateralsymmetrischen Myosepten nehmen die Muskelspannung aus den Myomeren auf und leiten sie auf die Chorda oder auf die oberflächliche Körperfaszie weiter. Jedes paarige Somatomer (Myomer) wird von einem S p i n a l n e r v e n - P a a r des Rückenmarks versorgt (S. 59, 79). Die neuronal koordinierte Kontraktion der Myomere bewirkt das bilateral orientierte Schlängelschwimmen. Zunächst existierte als A c h s e n s k e l e t t nur die Chorda dorsalis aus dem Grundmuster der Chordata (Bd. I, S. 861). Die Ausbildung einer gegliederten Körperachse (Wirbelsäule) aus Knorpel- oder Knochenelementen (Abb. 46) erfolgte innerhalb der Craniota erst bei den Gnathostomata, deshalb ist die Bezeichnung Wirbeltiere (Vertebrata) für das gesamte Taxon eigentlich unangebracht und der Begriff C r a n i o t a (Schädeltiere) vorzuziehen. Die basalen Schädeltiere verfügten zunächst nur über mediane unpaare F l o s s e n s ä u m e , die vor allem durch Vergrößerung der Schwanzfläche der Effizienzsteigerung der Schlängelbewegung dienten. P a a r i g e F l o s s e n entwickelten sich erst später. Sie sind Bildungen der ventralen Rumpfwand. Beim Übergang zum Landleben wurden sie zu hand- bzw. fußtragenden paarigen Extremitäten umgebaut. Der S c h u l t e r g ü r t e l ist bei den primär im Wasser lebenden Formen zumeist am Schädel verankert. Bei Landschädeltieren wurde dieser Kontakt gelöst, und es bildete sich die Verbindung zu einem ventromedianen Sternalapparat;

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Der Körper der Craniota und die Differenzierung seiner Grundgestalt Neuralleiste Pigmentzellen Somit (Ursegment)

Epidermis Rückenmark Spinalganglion

Myotom Dermatom Dermatom Sklerotom

Chorda

Myotom

Skleroblasten

Ursegmentstiel Aorta dorsalis Kardinalvene Coelom

Primärer Harnleiter Gonadenanlage Somatopleura Darmlumen Splanchnopleura

Darmmuskulatur

Herz- und blutbildende Zellen

Abb. 3 Schematischer Querschnitt durch einen Wirbeltierembryo. Linke Seite früheres Stadium als rechts. Verändert nach Portmann (1959).

schrittweise entsteht eine Halsregion, der Kopf wird beweglich gegenüber dem Rumpf. Der B e c k e n g ü r t e l gewinnt Verbindung zu einer oder mehreren Sakralrippen (S. 63). Der S c h w a n z ist die Region hinter der Leibeshöhle und den Ausscheidungs-Öffnungen (Anus, Genitalporen, Exkretionsporen). Embryonal können Coelom und Darmrohr noch mehr oder minder weit in den Schwanz vordringen. In seinem Aufbau ist er dem Rumpf nur bedingt vergleichbar und durchaus ein eigenständiger Körperabschnitt. Er besteht als Antriebsorgan insbesondere aus Achsenskelett und Muskulatur und trägt unpaare Flossen zur Vergrößerung der Antriebsflächen. Das Landleben führte zur Rückbildung der Flossensäume und der Funktion des Schwanzes als Ruderorgan. Bei einer Reihe von baumbewohnenden Schädeltieren hat der Schwanz sich zu einem Klammer- und Greiforgan spezialisiert (Chamäleons (S. 391), Beuteltiere (S. 496), Klammeraffen (S. 582)). Sekundär wasserlebende Schädeltiere haben vielfach unabhängig wieder eine Schwanzflosse ausgebildet (†Ichthyosauria (S. 371), Wale (S. 660), Seekühe (S. 696)).

Das I n t e g u m e n t der Schädeltiere ist einzigartig, es besteht generell aus einem mehrschichtigen Epithel (E p i d e r m i s ), das einer derben, bindegewebigen Lederhaut (D e r m i s , C o r i u m ) aufsitzt. Die permanente Abnutzung der oberflächlichen Zellen wird durch die laufende Neubildung im Stratum basale ausgeglichen. Bei Landschädeltieren ensteht aus oberflächlichen Epidermiszellen eine geschlossene, mehr oder weniger dicke H o r n s c h i c h t (Stratum corneum). Im Cytoplasma dieser Zellen bilden sich reichlich intermediäre Keratinfilamente, die verschiedenartige „Hornstrukturen“ (Schuppen, Krallen, Federn, Haare, Gehörne) ausbilden können. Sie dient dem Verdunstungsschutz und hat unterschiedliche mechanische Funktionen. Bei wasserlebenden Cranioten sind zwischen die normalen Epidermiszellen primär einzellige D r ü s e n eingelagert, und zwar schleimproduzierende Zellen und sog. Körnerzellen. Sie bilden einen Schleimüberzug für die Haut, der reibungsmindernde und biozide Wirkung hat. Im Laufe der Evolution der Schädeltiere haben sich in der Epidermis verschiedene Drüsentypen differenziert, die vor allem bei Landschädeltieren aus

Der Körper der Craniota und die Differenzierung seiner Grundgestalt

ganz unterschiedlichen Gründen große funktionelle Bedeutung gewonnen haben: bei den Amphibien zur Feuchthaltung der schwachverhornten Haut, bei den Säugetieren zur Thermoregulation (Schweißdrüsen), zur Bildung von Botenstoffen (Pheromone der Duftdrüsen) und zur Ernährung der Jungen (Laktation aus Milchdrüsen, S. 468). In der Haut liegen auch meist amöboide P i g m e n t z e l l e n zum Schutz vor UV-Strahlung, sie finden sich aber häufig auch in Hirn- und Rückenmarkshäuten, den Coelomwänden sowie den Faszien innerer Organe. Das Integument ist sehr reich mit S i n n e s r e z e p t o r e n verschiedener Art ausgestattet: Chemo-, Thermo- und Mechanorezeptoren. Rezeptoren auch in tiefer liegenden Organen (Muskeln, Sehnen, Coelothel, Darmwand, Gefäßwand etc.) dienen großenteils der sog. Tiefenwahrnehmung (Propriozeption) des eigenen Körpers. Besonders charakteristisch für basale wasserlebende Craniota sind die N e u r o m a s t e n – Organe in den Seitenlinien (Strömungsrezeptoren) und Elektrorezeptoren. Das Labyrinth besteht aus einem Abschnitt in die Tiefe versenkter Seitenlinien und gibt Auskunft über Stellung und Bewegung des Körpers im Raum; aus der Lagena entwickelt sich das Hörorgan der Amniota. Charakteristisch schon für die ältesten Schädeltiere war die Ausbildung von zwei F e r n s i n n e s o r g a n e n : Nase und Auge. Die N a s e ist ein hoch entwickeltes, paariges Riechorgan, dessen Informationen im Endhirn (Riechhirn) verarbeitet werden. Die Chemorezeptoren des Riechepithels entstehen durch die Einstülpung von zwei rostralen Riechplakoden. Die paarigen A u g e n sind Ausstülpungen der Wand des Zwischenhirns (Diencephalon), in denen sich Photorezeptoren konzentrieren (Retina). Diesen primär inversen Augenbechern ist ein Linsen- und Akkommodationsapparat vorgelagert. Sie ermöglichen Bildersehen; die Fähigkeit zum Farbensehen ist vielfach unabhängig entstanden. P i n e a l o r g a n und P a r i e t a l a u g e (Scheitelauge) sind ursprünglich Lichtsinnesorgane, die primär wohl der Hell-Dunkelwahrnehmung dienten und in Verbindung mit der Modulation der endogenen Rhythmik standen (Melatoninbildung). Das Pinealorgan hat immer auch endokrine Funktionen. Das röhrenförmige Zentralnervensystem der Craniota ist in G e h i r n und R ü c k e n m a r k gegliedert. Das Gehirn versorgt insbesondere die Strukturen des Kopfes und des Kiemendarms, das Rückenmark ist primär für die Koordination des somatischen Apparates verantwortlich. Das Z e n t r a l n e r v e n s y s t e m (ZNS) der Craniota entsteht durch Einsenkung der dorsalen Neuralplatte zum Neuralrohr (Abb. 7). Es geht also aus einem intraepithelialen Nervensystem hervor, wie es auch für andere Deuterostomia charakteristisch ist (Bd. I, S. 788

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und 861). Aus dem Verband des Neuralrohrs wachsen sekundär efferente Nervenfasern in die Körperperipherie aus. Die afferenten Neurone entstammen großenteils den beidseitigen N e u r a l l e i s t e n . Weitere Afferenzen entstehen aus verschiedenen EpidermisP l a k o d e n (S. 13, 79). Mit Ausnahme der „Agnatha“ bilden sich an den neuronalen Ausläufern (Axone) M y e l i n s c h e i d e n aus; sie ermöglichen saltatorische Erregungsleitung, durch die die Informationsübertragung sehr beschleunigt wird. Sie entstehen aus Schwannschen Zellen, die von der Neuralleiste stammen; die Axone des ZNS werden von Oligodendroglia-Zellen ummantelt. Zur Regulation der inneren Organe und des Kreislaufsystems entwickelte sich ein a u t o n o m e s N e r v e n s y s t e m , das seine übergeordneten Zentren ebenfalls im ZNS hat. Daneben besitzen die Schädeltiere mit den H o r m o n d r ü s e n ein zweites Steuerungs- und Koordinationssystem. Von n e u r o s e k r e t o r i s c h e n Z e l l e n und e n d o k r i n e n D r ü s e n werden Botenstoffe (Hormone) an Blutgefäße abgegeben und so durch den gesamten Körper transportiert. Übergeordnete Zentren sind der H y p o t h a l a m u s und die H y p o p h y s e . Epiphyse, Schilddrüse, Nebenniere und Gonaden sind weitere wichtige endokrine Organe. Der Ve r d a u u n g s t r a k t beginnt mit der eigentlichen Mundöffnung und dem Kopfdarm am Grunde der ektodermalen Mundbucht (Stomodaeum). (Abb. 141). Der Anfangsabschnitt des entodermalen Darms ist der Kiemendarm (Pharynx) (s. u.). Das D a r m r o h r schließt sich an den Kiemendarm an. Je nach Ernährungsweise kann es in verschiedene funktionelle Abschnitte untergliedert sein, z. B. Oesophagus, Magen, Dünndarm, Dickdarm und Rectum. Am Beginn des Dünndarms münden die großen Darmdrüsen L e b e r und P a n k r e a s mit ihren enzymreichen Verdauungssäften ein. Das Darmrohr mündet primär wohl in einem eigenständigen A n u s nach außen; vielfach bildet dieser jedoch gemeinsam mit den Geschlechtsund Harnöffnungen eine K l o a k e . Aus der mesodermalen V i s c e r o p l e u r a (Splanchnopleura), die dem Darmepithel anliegt, differenziert sich u. a. die D a r m m u s k u l a t u r. Sie besteht primär aus glatten Muskelzellen, die vom autonomen Nervensystem kontrolliert werden. Der K i e m e n d a r m dient beim Adultus nicht mehr der Nahrungsfiltration, sondern dem Gasaustausch, hat also innerhalb der Chordatiere einen wichtigen F u n k t i o n s w e c h s e l erfahren. Die Schleimhaut der Kiemenspalten faltete sich zur Vergrößerung der Austauschflächen in stark durchblutete Kiemenfilamente und -lamellen. In engem morphologischen Zusammenhang mit dem Kiemendarm steht die Ausbildung der S c h i l d -

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Der Körper der Craniota und die Differenzierung seiner Grundgestalt

d r ü s e (Thyreoidea), die dem Endostyl der Tunicata und Acrania homolog ist (Bd. I, S. 861). Auch andere e n d o k r i n e D r ü s e n (Nebenschilddrüse, Ultimobranchialkörper) sowie l y m p h a t i s c h e O r g a n e (Thymus, Tonsillen) entstehen aus dem Epithel des Kiemendarms. Bei den Landschädeltieren erfährt der Kiemendarm einen weiteren fundamentalen Funktionswechsel; viele seiner Strukturelemente bleiben jedoch in abgewandelter Form und Funktion erhalten. Die Atmung wird auf die L u n g e n verlagert, die sich schon an der Basis der Osteognathostomata aus hinteren Ausstülpungen des Kiemendarms zusätzlich zum Kiemenapparat ausgebildet hatten. Mit der Umbildung des Kiemendarms zum Atmungsorgan hängt eng die spezifische Organisation des G e f ä ß s y s t e m s der Craniota zusammen. Am hinteren unteren Rand des Kiemendarms bildet sich ein gegliedertes muskulöses H e r z aus, welches sauerstoffarmes B l u t aus dem Körper sammelt und von ventral her durch die Kiemengefäße pumpt (Abb. 102). In den Kiemen findet der Gasaustausch statt. Das oxygenierte Blut wird in der d o r s a l e n A o r t a gesammelt und zum Kopf, zum Rumpf und zu den inneren Organen geführt. Der Herzschlag ist m y o g e n , d. h. er wird nicht vom Nervensystem verursacht, sondern nur in seiner Frequenz gesteuert. Die G e f ä ß e der Craniota unterscheiden sich von denen der anderen Chordata – und denen der meisten Evertebrata – durch ihren Wandaufbau: sie besitzen ein geschlossenes E n d o t h e l , das (außer bei Kapillaren) von einer elastischen, muskulösen Wand verstärkt wird; dadurch wird eine Erhöhung des Blutdrucks möglich. Im B l u t zirkulieren rote (E r y t h r o c y t e n ) und weiße Blutkörperchen (L e u k o c y t e n ). Das in den Erythrocyten gebundene Hämoglobin ermöglicht eine effiziente Sauerstoffversorgung; die CO2-Entsorgung der Körpergewebe ist sowohl an die Erythrocyten als auch an das Blutplasma gebunden. Letzteres transportiert weiterhin Nährstoffe, Stoffwechselprodukte, Hormone, Abwehrstoffe (Globuline) sowie Ionen, die das „innere Milieu“ des Organismus bestimmen. Als Exkretions- und Osmoregulationsorgane fungieren retroperitoneal liegende N i e r e n . Ihre Baueinheiten sind N e p h r o n e . Letztere bestehen aus wohl segmentalen Gefäßglomerula, die Exkrete in die Coelomflüssigkeit abfiltern, und aus nephrostomalen Wimperntrichtern, die die Coelomflüssigkeit über ein Tubulussystem in einen primären Harnleiter (Wo l f f s c h e r G a n g ) abführen. Es ist nicht sicher, ob die Nephrostome den Wimperntrichtern der Metanephridien (Bd. I, S. 196) homolog sind. Segmental erhalten sie sich in dieser ursprünglichen Form bestenfalls im cranialen Bereich des Rumpfes (P r o n e p h r o s ); weiter caudal kommt es zu kompakter Organbildung mit

einer Vielzahl von Nephronen (O p i s t h o n e p h r o s ). Amnioten entwickeln caudal ein eigenes Nierenorgan (M e t a n e p h r o s ) mit einem sekundären Harnleiter. An seinen mündungsnahen Abschnitten kann eine B l a s e ausgebildet werden. Die I m m u n a b w e h r ist an die Reaktion spezifisch differenzierter Zellen gebunden (z. B. Lymphocyten). Bildung und Prägung von Abwehrzellen geschieht an verschiedenen organartigen Einrichtungen (Knochenmark, Milz, Tonsillen, Lymphknoten, Bursa Fabricii, Wurmfortsatz). L y m p h g e f ä ß e kommen nur bei Lungenfischen und Tetrapoden vor. Die Craniota sind primär z w e i g e s c h l e c h t l i c h ; nur vereinzelt gibt es zwittrige Formen. Die G e s c h l e c h t s o r g a n e bestehen aus paarigen Gonaden und deren Ausfuhrgängen. Ursprünglich wurden die Gameten beider Geschlechter wahrscheinlich in das Coelom ausgeschüttet und gelangten von dort durch Poren nach außen. Die äußere Befruchtung fand primär im freien Wasser statt. Vor allem bei den männlichen Gnathostomata werden die Harnwege für die Ausleitung der Gameten mitbenutzt, und es bildete sich ein U r o g e n i t a l s y s t e m aus den Wolffschen Gängen. Die weiblichen Organismen benutzen paarige Eileiter (M ü l l e r s c h e G ä n g e ), die vielleicht aus einem Nephrostom abzuleiten sind. Sie können sich zu U t e r i differenzieren, in denen innere Brutpflege stattfinden kann (Viviparie, Placentation etc.). Vielfach unabhängig kam es so zu i n n e r e r B e f r u c h t u n g und einer Keimesentwicklung in den weiblichen Geschlechtswegen. Dazu werden männliche (Gonopodien, Phallus-Bildungen) und weibliche Ko p u l a t i o n s o r g a n e (Vaginen) ausgebildet. Wahrscheinlich waren die Eier der ursprünglichen Craniota zahlreich, klein und dotterarm, die Furchung demnach total und inäqual (h o l o b l a s t i s c h e E n t w i c k l u n g ). Vielfach unabhängig kam es zur Bildung großer, dotterreicher Eier, die eine partielle (d i s k o i d a l e ) Furchung erforderte (m e r o b l a s t i s c h e E n t w i c k l u n g ).

2 Bildung der Körpergrundgestalt Bei den ersten Entwicklungsvorgängen, z. B. bei der Embryogenese eines Molches (Abb. 4), entsteht nach vielfachen Furchungsteilungen vom radiären Typ zunächst eine relativ große und zellreiche B l a s t u l a mit ein- oder mehrschichtigem Blastoderm; das B l a s t o c o e l ist mehr oder weniger ausgedehnt. Mit der Furchung ist keine Größenzunahme verbunden, d. h. das Plasma der Eizelle wird unterteilt, und die Furchungs-

Der Körper der Craniota und die Differenzierung seiner Grundgestalt Dorsale Urmundlippe

Furchung

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Blastoporus

Gastrulation

Neurulation

Abb. 4 Caudata. Embryonalentwicklung von Necturus maculosus (Proteidae). Nach Noble (1931).

zellen (Blastomeren) werden immer zahlreicher und kleiner. Die Zellen des animalen Pols sind etwas kleiner als die des vegetativen (inäquale Teilung). An der Grenze zwischen beiden Regionen bildet sich als Eintiefung der B l a s t o p o r u s (Urmund). Hier wandern Zellverbände des Blastoderms um die dorsale Urmundlippe in das Innere. Danach liegt eine aus zwei Keimblättern bestehende G a s t r u l a vor, innen mit dem Entoderm, das den U r d a r m (Archenteron) begrenzt, außen mit dem Ektoderm, das die Oberfläche bildet. Noch vor Abschluss der Gastrulation gliedert sich an beiden Seiten im dorsolateralen Bereich des Urdarms ein Teil des Entoderms aus dem Verband aus und schiebt sich zwischen Entoderm und Ektoderm: Es bildet sich so das M e s o d e r m , das sich jederseits zu einem Streifen anordnet (paraxiale Stammplatten) (Abb. 3, 5). Dazwischen liegt ein medianer Streifen (Chordamesoderm), aus dem sich die C h o r d a d o r s a l i s differenziert. Diese induziert die Bildung der Neuralplatte im darüberliegenden Ektoderm. Dessen Zellen werden dabei hochprismatisch, die Neuralplatte vermag sich mittels ihres kontraktilen Cytoskeletts aktiv aufzuwölben und rollt sich schließlich zum N e u r a l r o h r ein (Abb. 7). Es löst sich vom Ektoderm und wird dann von diesem überwachsen (N e u r u l a t i o n ). An der Nahtstelle zwischen Ektoderm und Neuralplatte gliedern sich jederseits die N e u r a l l e i s t e n aus Zellpopulationen aus, die zunächst im Zwickel zwischen Neuralrohr und Ektoderm liegen (Abb. 7). Sie sind ein evolutiver Neuerwerb und erweisen sich als bedeutende Materialquelle für die weitere Differenzierung des Cranioten-Organismus (s. u.). Nach Abschluss der Neurulation wird die Gastrula auch N e u r u l a genannt. Neurula-Stadien zeigen nicht nur innerhalb der Schädeltiere (Abb. 172), sondern generell innerhalb der Chordaten hochgradige Übereinstimmung (Phylotypische Stadien). Der dorsale Anteil des Blastoporus wird von den hinteren Neuralwülsten überwachsen. Dadurch entsteht eine meist durchgängige Verbindung zwischen Urdarm und Lumen des Neuralrohrs, der C a n a l i s

n e u r e n t e r i c u s . Da das Neuralrohr im vorderen Hirnbereich noch relativ lange eine Öffnung beibehält, besteht hier eine sekundäre Öffnung des Urdarms nach außen (N e u r o p o r u s ). Der Blastoporus verwächst in aller Regel, und erst später bildet sich hier der After (A n u s ) am Ort der ektodermalen Einsenkung des Proctodaeums. Die definitive Mundöffnung bricht noch später unterhalb des Rostralpols sekundär zum Stomodaeum durch (s. D e u t e r o s t o m i e , Bd. I, S. 788). Abweichungen zu diesem Ablauf der Embryogenese gibt es vor allem bei großem Dotterreichtum. Dann bildet sich eine flache Keimscheibe mit flach auf der Dotteroberfläche ausgebreiteten Keimblättern (diskoidale Furchung). Bei den Amnioten differenziert sich auf dieser Scheibe in Längsrichtung eine sog. Primitivrinne als Homologie zur dorsalen Urmundlippe des Amphibienkeims, über die Mesoderm zwischen Ektoderm und Entoderm einwandert. Hox-Gene sind in Clustern organisiert und spielen eine wichtige Rolle bei der Entwicklung der Wirbeltiere. Sie sind vielfältig organisiert und stellen eines der eindrucksvollsten Belege für die Evolution von Entwicklungsvorgängen dar, da sie in einer komplexen Serie von Duplikationen und Deletionen aus sechs Genen hervorgegangen sind. Durch die Verdoppelung bzw. Vervielfachung des Genoms oder einzelner Genomabschnitte konnten Kopien von Genkomplexen neue Funktionen übernehmen, ohne dass ursprüngliche Funktionen aufgegeben werden mussten. Dies führte in der weiteren Evolution zu morphologisch und funktionell zunehmend komplexeren Organismen. Da Branchiostoma floridae nun ein Hox-Cluster mit 14 HoxGenen besitzt und alle Craniota vier mit bis zu 14 Genen, müssten die beiden Duplikationsereignisse bereits an der Basis der Diversifizierung der Craniota erfolgt sein; weitere Duplikationen wurden für einzelne Taxa, wie beispielsweise für einige Linien der Teleostei, nachgewiesen.

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Der Körper der Craniota und die Differenzierung seiner Grundgestalt

3 Differenzierung der Organe 3.1 Rumpfmesoderm Das M e s o d e r m liefert einen Großteil der Körpersubstanz zwischen Darmepithel und Epidermis; ausgenommen davon sind lediglich die Strukturen, die aus Neuroektoderm und den Neuralleisten hervorgehen. Während das axiale Mesoderm sich zur C h o r d a d o r s a l i s differenziert, stammen die Zellen der Chordascheide wenigstens teilweise vom paraxialen Mesoderm ab. Die Chorda streckt durch ihr apikales Wachstum den Keim in die Länge und dient später als biegeelastisches Widerlager zur Rumpf- und Schwanzmuskulatur. Vorn reicht sie bis zur Hypophyse. Das Vorderende der Chorda wird durch das Prosencephalon (Vorderhirn) überwachsen, das vor der Chorda nach ventral abknickt (Abb. 5, 77). Die beiden S t a m m p l a t t e n , die aus dem p a r a x i a l e n Mesoderm hervorgehen, erstrecken sich nahezu über die gesamte Länge der Neurula; nur rostral bleiben das Areal des späteren sekundären Munddurchbruchs zum Stomodaeum sowie die vorderste Kopfregion ausgespart. Die Stammplatten bestehen zunächst aus einer mehrschichtigen Lage epithelartiger Zellen. Dorsal bleiben sie durch die Neuralleisten und das Neuralrohr relativ weit getrennt, während sie sich auf der ventralen Seite des Embryos beinahe berühren; hier beginnen sie sich früh in blut- und gefäßbildende Gewebe aufzulösen (Abb. 3). Dorsal sind die Stammplatten durch regelmäßige Einschnürungen untergliedert. Diese beginnen in der späteren Nackenregion und bilden sich weiter nach

Kopf-Neuralleiste

Labyrinthplakode

vorn und nach hinten, bis in beiden Körperhälften gleichartige (metamere) Gewebsblöckchen, die S o m i t e n -(Ursegmente) vorhanden sind. Der lateroventrale Teil der Platten bleibt dagegen ungegliedert (S e i t e n p l a t t e n m e s o d e r m ). Die Somiten stehen mit ihm jeweils über eine dünne Gewebsbrücke, den U r s e g m e n t ( S o m i t e n - ) s t i e l (i n t e r m e d i ä r e s M e s o d e r m ), in Verbindung (Abb. 3, 5). Aus letzterem differenzieren sich die Anlagen der für Schädeltiere spezifischen Grundelemente des Exkretionssystems, die N e p h r o t o m e (Abb. 150). Diese Seitenplatten trennen sich frühzeitig in eine peripher (unter dem Ektoderm) und eine in der Tiefe liegende (dem Darmrohr benachbarte) epitheliale Schicht (Abb. 3, 5). Erstere bezeichnet man als S o m a t o p l e u r a , die andere als V i s c e r o - oder S p l a n c h n o p l e u r a . Der zwischen beiden sich bildende Spaltraum ist die sekundäre Leibeshöhle (C o e l o m ). Vor allem die rostralen Somiten können in kurzer Zeit einen zentralen Hohlraum ausbilden, das S o m i t o c o e l , das durch den hohlen Somitenstiel mit dem S e i t e n p l a t t e n c o e l o m kommunizieren kann. Typischerweise füllt sich das Somitocoel bald mit Zellen, die sich dabei zu drei Bereichen mit unterschiedlichen Aufgaben differenzieren: (1) Aus dem medialen Anteil, dem S k l e r o t o m , wandern Zellen auf die Chorda zu und bilden dort die sekundäre Chordascheide, aus der sich wiederum das Material für die Wirbelkörper, die Wirbelbögen sowie für die später von dort auswachsenden Rippen und das Sternum bildet. (2) Der oberflächliche Teil des Somiten breitet sich unter dem Ektoderm des Rückens aus und liefert Bindegewebe der Dermis; er wird deshalb D e r m a t o m genannt. (3) Aus dem mittleren, M y o t o m genannten

Neuralrohr (Rückenmark)

Rumpf-Neuralleiste

Somit Somitocoel Ursegmentstiel Chorda dorsalis Darm

Visceropleura Somatopleura Coelom Seitenplatte Ektoderm Mundbucht Prosencephalon

Augenbläschen Riechplakode mit Linsenanlage

Kiemendarm mit Kiemenspalten

Herz

Abb. 5 Grundgestalt des Vorderkörpers der Gnasthostomen (orientiert an Embryonen der Lissamphibia). Anlagen von Gehirn mit abgesetztem Prosencephalon, Kopfsinnesorganen, Neuralleiste, Herz, Kiemendarm und den verschiedenen Anteilen des Mesoderms. Original: W. Maier, Tübingen, nach verschiedenen Autoren.

Der Körper der Craniota und die Differenzierung seiner Grundgestalt

Teil, der in enger Beziehung zum Dermatom verbleibt, differenziert sich die s o m a t i s c h e M u s k u l a t u r (Skelettmuskulatur) (Abb. 3). Die epitheloiden Zellen des Myotoms strecken sich, werden spindelförmig und vermehren ihren Gehalt an Aktinomyosin. Zunächst überspannen diese einkernigen Myoblasten das gesamte Myomer. Im weiteren Wachstum werden sie jedoch zu mehrkernigen Muskelfasern, die bei ausgewachsenen Schädeltieren mehrere Hundert Zellkerne besitzen können. Aus den Myotomen stammen auch kleine Satellitenzellen, die sich den Muskelfasern eng anlagern und bei Bedarf (Wachstum, Verletzungen) mit diesen fusionieren. Die Myotome der hintereinander liegenden Somiten bilden die Muskelsegmente (M y o m e r e ). Zwischen ihnen differenzieren sich bindegewebige M y o s e p t e n (Dissepimente), an denen die Muskelfasern mit ihren Endsehnchen verankert sind. Ein Teil der Myoblasten bleibt im Bereich der Somiten und bildet schließlich die autochthone Rückenmuskulatur (E p i m e r e ). Ein ventraler Anteil wandert in die Somatopleura der Seitenplatte ein; diese Streifen wandernder Myoblasten sind die Bauchfortsätze (H y p o m e r e ), die der ventralen Seitenplatte eine sekundäre Myomerie verleihen. Das Bindegewebe der Rumpfwand und der paarigen Extremitäten stammt von der Somatopleura. Die paarigen Extremitäten entstehen ebenfalls an der ventrolateralen Rumpfwand und ihre Muskulatur wird aus Myotomzellen gebildet (s. u.) (Abb. 6). Jeder Somit induziert im Neuralrohr das Auswachsen eines S p i n a l n e r v e n (Abb. 7, 75), ursprünglich mit einer ventralen somatomotorischen Wurzel (R a d i x v e n t r a l i s ) und einer dorsalen Wurzel mit sensorischen und visceromotorischen Fasern (R a d i x d o r s a l i s mit dem sensorischen G a n g l i o n s p i n a l e ). Die Perikaryen der Motoneurone liegen im Neuralrohr und senden ihre efferenten Axone in die Körperperipherie. Die afferenten sensorischen Neurone stammen aus der Neuralleiste des Rumpfes. Ihre Perikaryen liegen im Spinalganglion außerhalb des Neuralrohrs; ein dendritischer Nervenausläufer wächst in die Peripherie, während die kurzen Neurite über die Radix dorsalis in das Neuralrohr eindringen und dort Kontakte knüpfen. Bei Myxiniden und Gnathostomen vereinigen sich auf unterschiedliche Weise dorsale und ventrale Wurzel zu einem kurzen, einheitlichen S p i n a l n e r v e n i. e. S. (Nn. spinalis), bevor sie sich (bei den Gnathostomata) wieder in verschiedene Äste aufteilen: der Ramus dorsalis zieht zum Epimer, der Ramus ventralis zum Hypomer und der Ramus communicans zu den prävertebralen vegetativen Ganglien. Bei Petromyzonten kommt es nicht zu dieser Verbindung der Nervenwurzeln; es gibt Hinweise dafür, dass die Verbindung bei Myxinen unabhängig von derjenigen der Gnathostomen erfolgt ist. Aus der Neuralleiste

11

stammen auch viele Teile des peripheren Nervensystems. (Weitere Derivate des Neuralleistenmaterials s. u.) Zwischen Rückenmuskulatur und ventraler Leibeswand bildet sich eine bindegewebige Zwischenschicht, das S e p t u m h o r i z o n t a l e . Es fehlt bei den „Agnatha“. Die Knospen der paarigen E x t r e m i t ä t e n sprossen aus dem Bereich der ventralen Leibeswand aus. Ihr Bindegewebe und ihr Skelettmaterial entstammen der Somatopleura, während ihre Muskulatur aus den metameren Bauchfortsätzen der Myotome in die Extremitätenknospe einwächst (Abb. 6) (S. 73). Aus der Splanchnopleura differenziert sich das Bindegewebe und die Muskulatur der Darmwand (v i s c e r a l e M u s k u l a t u r ). Auch die Muskulatur der Herzwand (Myokard) stammt aus der Splanchnopleura (s. u.). Diese viscerale Muskulatur wird nicht von den animalen Anteilen des Spinalnerven versorgt, sondern vom vegetativen Nervensystem. Dieses besteht bei den Osteognathostomata aus zwei antagonistischen Komponenten, dem Sympathikus und dem Parasympathikus. Ersteres bildet eine Kette von Ganglien entlang der Wirbelsäule (Sympathikus-Grenzstrang); letzerer gelangt über Hirnnerven (v. a. N. vagus mit Kernen im Rautenhirn) und Spinalnerven zur Darmwand (Abb. 84, 85). Vegetative Nerven gelangen nie direkt zu ihren Erfolgsorganen (viscerale Muskeln, Drüsen), sondern werden immer in peripheren Ganglien wenigstens einmal umgeschaltet (prä- und postganglionäre Neurone).

Während die gesamte Skelettmuskulatur frühzeitig Querstreifung erkennen lässt, sind die visceralen Muskelzellen glatt, nur der Herzmuskel zeigt ebenfalls Querstreifung.

Praesomitisches Mesoderm Seitenlinienplakoden (äußere Augenmuskeln) Labyrinthbläschen Epibranchialplakoden

Mundbucht Prosencephalon

Augenbläschen mit Linsenanlage

Coelom

Muskelknospen der Brustflossen Hypobranchialmuskeln

Kiemenspalten

Abb. 6 Differenzierung der somatischen Muskulatur der Gnathostomen. Schema eines Hai-Embryos. Vorderste Myotome umwachsen als Hypobranchialmuskeln den Kiemendarm ventral, inserieren später an den Kiemenbögen, am Hyoidbogen und am Kieferbogen. Weiter caudal entstehen am Ventralende jedes Myotoms 1 Paar Muskelknospen, die in die Brustflossenanlage einwachsen. Gliederung des Kiemendarms (Branchiomerie) ist unabhängig von der Gliederung der somatischen Muskulatur (Myomerie). Nach verschiedenen Autoren verändert aus Romer und Parsons (1978).

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Der Körper der Craniota und die Differenzierung seiner Grundgestalt

Die absolute Größe der Vertebraten-Keimlinge beträgt bei Bildung dieser Primärorgane meist nur wenige Millimeter.

3.2 Kiemendarm Der K i e m e n d a r m der Schädeltiere ist homolog zu dem anderer Deuterostomier-Taxa (Bd. I, S. 788). Lediglich die Art der strukturellen Differenzierung der interbranchialen Septen (Kiemenbögen) mit Skelettund Muskelelementen sowie die Bildung von Kiemenblättchen sind für die Schädeltiere autapomorphe Veränderungen. Sie hängen primär mit einer Vergrößerung der Körpermasse zusammen, die einen verbesserten Gasaustausch in Verbindung mit einer intensiveren Ventilation des Kiemenapparates zur Voraussetzung hat. Die ontogenetische Entstehung der Kiemenspalten ist bei allen Cranioten grundsätzlich gleich: Entoderm und Ektoderm wachsen in Gestalt vertikal orientierter Furchen und Taschen aufeinander zu und verlöten miteinander zu einer sog. „Verschlussmembran“, die sich dann öffnet. Es bilden sich primäre Kiemenbögen, die bei Neoselachii für kurze Zeit noch einen Coelomschlauch enthalten. Die serielle Anordnung der Kiemenspalten führt zu einer B r a n c h i o m e r i e , die mit der Somatomerie nicht übereinstimmt (Abb. 6, 36). Das Skelettmaterial der Kiemenbögen, einschließlich des Dentins von Zähnen, und des gesamten Bindegewebe von Pharynx (Gefäßwände, Bänder, Sehnen), stammt aus Zellen der Kopfneuralleiste. Die quergestreifte Muskulatur des Kiemendarms (branchiomere Muskulatur, früher „viscerale“) ensteht aus paraxialem Kopfmesoderm (somitisch) und wird daher auch somatomotorisch innerviert. Der dorsale Rand der Verschlussmembran differenziert sich zu sog. Epibranchial-Plakoden (Abb. 6), aus denen insbesondere Neuronen, die Geschmacksrezeptoren innervieren, hervorgehen.

3.3 Kopfregion Die geschilderten Entwicklungsvorgänge stimmen uneingeschränkt so nur für die Rumpfregion. Im rostralen Bereich zeigen die Schädeltiere deutlich abweichende Verhältnisse. Dies hängt mit der teilweisen evolutiven Neubildung des Wirbeltierkopfes mit dem mächtig entwickelten Gehirn zusammen. (Tunicatenlarven, Appendicularien und Acrania (Bd. I, S. 861) besitzen noch keinen derartigen Kopf.) In der Embryogenese der Gnathostomata schiebt sich unsegmentiertes p a r a x i a l e s M e s o d e r m („Somitomeren“, präsomitisches Mesoderm) über die Chordaspitze hinaus bis an die Augenanlagen heran

und liefert das Material für die 6 äußeren Augemmuskeln. Das prächordale Kopfskelett (Abb. 33), die Trabekel und das spätere Ethmoidalskelett, stammen ebenso wie das Skelett des Pharynx aus der Ko p f n e u r a l l e i s t e (CNC = cranial neural crest). Dieses Binde- und Stützgewebe wird auch als E k t o m e s o d e r m (Mesektoderm) oder „viertes Keimblatt“ bezeichnet.

3.4 Neuralleisten und Plakoden An der Neuralleiste sind zwei Abschnitte zu unterscheiden, die deutlich unterschiedliche Potenzen besitzen: (1) Rumpf-Neuralleiste und (2) Kopf-Neuralleiste (Abb. 5). Auf Material der R u m p f n e u r a l l e i s t e gehen u. a. folgende Gewebe und Strukturen zurück: – Sensorische Neurone der Spinalnerven, deren Perikaryen die Spinalganglien bilden; – Sympathikoblasten, die den sympathischen Grenzstrang bilden; – parasympathische Ganglien; – Sympathikoblasten des Nebennierenmarks (chromaffine Zellen); – Calcitonin-produzierende Zellen der Ultimobranchialkörper; – Schwannsche Zellen, die die Myelinscheiden der peripheren Nerven bilden; – Pigmentzellen der Rumpf- und Schwanzregion.

Neuralleiste Neuralrinne

Neuralrohr

A Pigmentzellen Spinalganglion Grenzstrangganglion Kiemen- und Zungenbeinapparat

B Nebennierenmark

Kiefer

Nervenzellen des Darmtraktes

Schwannsche Scheide

Dentin der Zähne

Abb. 7 Bildung und Verteilung der Neuralleistenzellen. A Neuralleiste bildet zunächst wulstförmige Ränder um die Neuralrinne. Nach Verschluss des Neuralrohrs verteilen sich Neuralleistenzellen im Körper. B Strukturen, die zum größten Teil von Neuralleistenzellen gebildet werden. Zusätzlich gehen auch große Teile des Neuro- und Dermatocranium aus den Neuralleisten hervor (nicht dargestellt). Aus Müller und Hassel (2002).

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Der Körper der Craniota und die Differenzierung seiner Grundgestalt

Eine weitere wichtige ektodermale Materialquelle im Bereich des Kopfes sind die P l a k o d e n , lokale Verdickungen der embryonalen Epidermis (Abb. 5, 6). Nach Zellproliferation wandern aus ihnen Zellen in die darunter gelegenen Gewebe ein und beteiligen sich an deren Aufbau. Folgende Zelltypen lassen sich u. a. von Plakoden ableiten: – Elektrorezeptoren, Neuromasten der Seitenlinien und des Labyrinths (aus Dorsolateralplakoden); – Ganglien von Seitenliniennerven; – Riechrezeptoren der Nasenschleimhaut (aus Riechplakoden); – Linsen-bildende Zellen über dem Augenbecher (aus Linsenplakoden). Neuralleisten- und Plakoden-Zellen sind daher für das Verständnis des Aufbaus des Cranioten-Körpers von größter Bedeutung; dies gilt in besonderem Maße für die Kopf- und Branchialregion (S. 34). Leider fehlen für einige Gruppen genaue Daten für diese Systeme. Es liegt nahe, die evolutive Entwicklung der Craniota in engen Zusammenhang mit der Verfügbarkeit dieser differenzierungsfähigen Zellpopulationen zu sehen. Es wird aber bisher nicht verstanden, weshalb die genannten Zell- und Gewebsdifferenzierungen nicht auch von Abkömmlingen der übrigen Keimblätter realisiert werden konnten.

4 Stellung im System Die Monophylie der Craniota ist unstrittig und wird durch eine Vielzahl von Merkmalen eindeutig belegt, u. a. durch die mehrschichtige Epidermis, Blutgefäße mit Endothel, das ventral liegende muskulöse Herz bestehend aus Sinus venosus, Atrium und Ventrikel. Ebenso eindeutig ist ihre Zusammenführung mit Tunicata (Manteltiere) und Acrania (Lanzettfischchen) als

Chordata

Chordata

Tunicata

Acrania

Craniota

Acrania 2

A

1

Craniota

Olfactores

Notochordata Tunicata

Aus der Ko p f n e u r a l l e i s t e entstehen neben Schwannschen Zellen und Pigmentzellen u. a.: – Sensorische Ganglien von Gehirnnerven (V, VII, IX, X), deren Zellen zusätzlich auch von Plakoden stammen; – Fibroblasten und Chondroblasten für das Branchialskelett, einschließlich der Kiefer- und Zungenbeinbögen; – Fibroblasten und Chondroblasten für Teile des rostralen Kopfskelettes (Ethmoidalregion); – Osteoblasten der Kopf- und Branchialregion sowohl für Ersatz- als auch Deckknochen; – Odontoblasten für die Dentinbildung der Zähne; – Zellen der weichen Hirnhäute; – Bindegewebsteile der Gesichtsregion.

3

B

1

Abb. 8 Konkurrierende Hypothesen zur Stellung der Craniota im phylogenetischen System der Chordatiere. A NotochordataHypothese. [1] Autapomorphien der Chordata (Auswahl): (1) Chorda dorsalis (Notochord), (2) dorsales Neuralrohr mit Neuralkanal und Canalis neurentericus, (3) Neurulation, (4) Kiemendarm mit Endostyl, (5) postanaler Ruderschwanz, dessen mesodermale Muskulatur aus dorsolateralen Taschen des embryonalen Urdarms hervorgeht. [2] Autapomorphien der Notochordata (Auswahl): (1) Embryo mit segmentalen Somiten, (2) Leberblindsack, (3) Chorda dorsalis auf der gesamten Dorsalseite, (4) Schema des Blutgefäßsystems, (5) Kreatinphosphat als ausschließliches Phosphagen. B Olfactores-Hypothese. [1] siehe A [3] Autapomorphien der Olfactores (Auswahl): (1) tight junctions, (2) Neuromasten, (3) unterschiedliche Blutzellen, (4) multiciliäre Epithelzellen, (5) migratorische Pigmentzellen. ● Verlust von Genen bei Tunicata. ■ Verlust von Genen und ▲ Genomduplikation bei Craniota. Nach Holland (2006), Stach (2008) und anderen Autoren.

Chordata (Chordatiere), (Bd. I, S. 861), deren Stammart während oder vor der sog. Kambrischen Explosion, also vor über 520 Mio. Jahren existierte. Bis vor kurzem wurde zumeist ein Taxon Notochordata (auch Metameria oder Holochordata) mit den Acrania als Schwestergruppe der Craniota für wahrscheinlich gehalten (Abb. 8A). Diese phylogenetische Hypothese stützt sich auf eine Reihe vor allem morphologischer, für die Organisation beider Taxa höchst charakteristischer synapomorpher Merkmale: (1) Das embryonale Coelom zeigt eine vielfache paarige, paraxiale Gliederung in Somiten (Ursegmente) mit lateralem Dermatom, medialem Myotom und Myocoel, aus der u. a. eine entsprechende Segmentierung der adulten Muskulatur hervorgeht (Myomerie). (2) Der Leberblindsack bzw. die Leber ist eine ventrale, epitheliale Abfaltung des Darmtrakts hinter dem Kiemendarm. (3) Die Chorda dorsalis (Notochord) verläuft nicht nur im Schwanzabschnitt wie bei den Larven der Tunicata und bei den Appendicularia, sondern zieht über die gesamte Dorsalseite (daher Notochordata) bis in die vordere Körperspitze (daher Acrania auch = Cephalochordata) bzw. bis zum Hypophysenfenster unter dem Gehirn bei den Craniota. (4) Das Blutgefäßsystem –

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Der Körper der Craniota und die Differenzierung seiner Grundgestalt

zwar noch ohne zentrales Herz bei den Acrania – stimmt in den Grundzügen und in einzelnen Abschnitten überein (z. B. Aorta dorsalis, Ductus Cuvieri, Vena portae hepatica). (5) Die somatische Muskulatur besteht aus zwei unterschiedlichen Typen von Muskelzellen – „weiße“, sich schnell und „rote“, sich langsam kontrahierende Fasern. (6) Kreatinphosphat ist das ausschließliche Phosphagen (Energiereserve!) in den Muskelzellen. (7) Die Exkretionsorgane stammen aus dem Ursegmentstiel und sind ursprünglich segmental angeordnet. (8) Vom Neuralrohr gehen dorsal segmentale Nervenwurzeln ab, die somatosensorische, viscerosensorische und visceromotorische Neurone enthalten. Molekulare Untersuchungen erbrachten zunächst widersprüchliche Ergebnisse. Neuere Multigenanalysen und Vergleiche vollständiger Genome aus den drei Subtaxa unterstützen dagegen ein Taxon Olfactores aus Tunicata und Craniota (Abb. 8B). Der Name geht auf R.P.S. Jefferies zurück, der einen olfaktorischen Apparat am Vorderpol der Stammart dieser beiden Taxa postuliert (s. a. seine Calcichordata-Hypothese und ihre kritische Beurteilung in Bd. I, S. 823, 863). Die als Autapomorphien gedeuteten Merkmale der Notochordata (s. o.) müssten dann Plesiomorphien sein, die schon in der Stammart der Chordata vorhanden waren und bei den Tunicaten im Zusammenhang mit deren stark abgeleiteter Lebensweise verloren gingen. Unterstützung scheint diese Olfactores-Hypothese auch durch die vergleichende Untersuchung von Geno-

men der drei Gruppen zu erhalten. So besitzt Branchiostoma floridae (Acrania) die vollständigste Ausstattung mit ancestralen Homeobox-Genen. Bei den untersuchten Cranioten gingen davon 7, bei den Tunicaten 25 dieser Gene in der Evolution verloren. Das Branchiostoma-Genom ist also dem Genom der Chordaten-Stammart am ähnlichsten. Charakteristisch für die Cranioten und eine bemerkenswerte Autapomorphie ist darüber hinaus G e n d u p l i k a t i o n im Cranioten-Genom: Die Cranioten haben zweimal in ihrer Evolution ihr gesamtes Genom verdoppelt )(Abb. 8B). Auch für ein Taxon Olfactores wurde versucht, es durch morphologische Synapomorphien der beiden Subtaxa als Monophylum zu belegen: (1) Zell-Zellverbindungen vom Typ der Zonula occludens (tight junction) ersetzen die septierten Desmosomen. (2) Die laterale Muskulatur ist syncytial. (3) Die Muskulatur ist nicht epithelial. (4) Im Gehirn kommen Krönchenzellen vor. (5) Es kommen Neuromasten vor. (6) Die Differenzierung der Chorda dorsalis geht über das Geldrollenstadium hinaus. (7) Das Blutgefäßsystem enthält funktionell unterschiedliche Blutzellen. (8) Epithelzellen sind multiciliär. (9) Aus migratorischen Zellen gehen Pigmentzellen hervor. Die Homologie dieser Merkmale lässt sich jedoch entweder nicht eindeutig begründen, oder die vermuteten Synapomorphien sind in anderer Hinsicht zweifelhaft.

II

INTEGUMENT UND ANHANGSORGANE

Das Integument umhüllt den Wirbeltierkörper lückenlos. In der embryonalen Mundbucht (Stomodaeum) und der Afterbucht (Proctodaeum) grenzt es an die Auskleidung des Darmrohres. Über die generelle Bedeutung einer Haut als Abgrenzung zwischen Körperinnenraum und Außenmedium hinaus hat es bei Schädeltieren ein breites Spektrum von Funktionen. Die wichtigsten sind: Mechanischer Schutz durch Verhornungen und Verknöcherungen; Wundheilung; Schutz vor Wasserverlust; Schutz vor Infektionen durch bakterizide Drüsensekrete und immunkompetente Zellen; Schutz vor kurzwelliger Strahlung durch Pigmente; Schutz vor Überwärmung durch Schweißdrüsensekrete und Schutz vor Wärmeverlust durch Federn und Haare; Ausbildung lokomotorisch wichtiger Strukturen wie Federn, Flug- und Schwimmhäute, Krallen und Hufe; Reduktion des Strömungswiderstandes durch Dämpfungshaut; Abgabe von Sekreten zur Ernährung (Milch); Ausbildung von Strukturen zu Nahrungserwerb und -bearbeitung, z. B. Zähne, Barten; Signalbildung für die olfaktorische (Duftdrüsen) und optische Kommunikation (Form, Färbung); Sitz wichtiger Sinnesorgane; maßgebliche Beteiligung an der Bildung von Stirnwaffen bei Säugern für die innerartliche Auseinandersetzung und zur Verteidigung. Das Integument hatte damit eine entscheidende Rolle bei der Evolution der Wirbeltiervielfalt.

steht überwiegend (> 90% bei Säugern) aus Keratinocyten, die nach ihrer Entstehung aus Stammzellen, Vermehrung sowie Differenzierung die Verhornungen der Wirbeltierhaut bilden. Weitere Zelltypen sind u. a. Pigmentzellen, einzellige Drüsen, Langerhans- und Merkel-Zellen, Granulocyten, Lymphocyten und Makrophagen (s. u.). Bei Fischen (Myxinoida, Petromyzontida, Chondrichthyes, Actinopterygii) und Amphibienlarven ist die grundsätzliche epitheliale Struktur wie bei Evertebraten noch dadurch erhalten, dass die oberste Zellschicht durch apikale Zell-Zellverbindungen charakterisiert ist. Diese sind Zonulae occludentes (tight junctions) (s. Bd. I, Abb. 116). Die basale germinative Zellschicht (s. u.) ist in dieser Form von Evertebraten jedoch nicht bekannt. Bei den landlebenden Tetrapoden fehlen dann die apikalen Zell-Zellverbindungen, und an deren Stelle ist ein Verschluss-System aus extrazellulärer Substanz getreten, die von absterbenden Keratinocyten produziert wird – eine einmalige Epidermis-Struktur im gesamten Tierreich.

Bei den primär im Wasser lebenden Formen sind die Zellen an der Oberfläche zumeist abgeflacht und bei Knochenfischen mit einem Relief von Mikroleisten und einem Mucoprotein-Belag versehen, jedoch in der Regel nicht verhornt (Abb. 243). Ausnahmen sind die Perlorgane bei Cyprinidae (Abb. 242) und VerhornunSchweißdrüsenAusführgang

Stratum corneum

Blutkapillare

Harald Schliemann, Hamburg

Strat. basale Strat. papillare

1.1 Epidermis

Bindegewebe Strat. reticulare SchweißdrüsenAusführgang Arterie

Subcutis

Die Epidermis ist bei adulten Schädeltieren immer mehr- bis v i e l s c h i c h t i g und einer ständigen Erneuerung unterworfen. Eine derartige Grenzschicht zur Umwelt kommt in struktureller und funktioneller Hinsicht innerhalb der Eumetazoen sonst nicht vor. Sie be-

Strat. lucidum Strat. granulosum Strat. spinosum

Meissnersches Körperchen

Corium

Das Integument ist ein hoch differenziertes Organ, das aus C u t i s (Haut) und S u b c u t i s (Hypodermis, Unterhaut) besteht. Die Cutis setzt sich aus der ektodermalen E p i d e r m i s (Oberhaut) und dem mesodermalen C o r i u m (Dermis, Lederhaut) zusammen (Abb. 9).

Epidermis

1 Bau und Leistung

Fettgewebe Vater-PaciniKörperchen

Abb. 9 Haut mit ausgeprägtem Stratum corneum. Fingerbeere. Homo sapiens (Mammalia). Aus Kolb (1991).

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Integument und Anhangsorgane

gen an den Lippen verschiedener Taxa (S. 261). Bei Agnathen (S. 189) und Teleosteern ist die Epidermis mit mehreren Typen einzelliger Drüsen ausgerüstet, die vorwiegend schleimige (Feind- und Parasitenabwehr, Oberflächenschutz), aber auch proteinhaltige Sekrete (z. B. als Pheromone wirkende Schreckstoffe bei Cyprinidae, Toxine) bilden. Schleim kann eine erhebliche Dicke erreichen, z. B. bei den Myxinoida (S. 192). Vielzellige Giftdrüsen (zumeist ohne Ausführungsgang) kommen bei Knochenfischen ebenfalls vor. Zellteilungen sind nicht auf die basalen Zellschichten beschränkt. Die Epidermis junger Amphibienlarven besteht aus nur zwei, während der Metamorphose aus 5 bis 6 Zellschichten. Bei adulten Amphibien sind es zumeist 4– 8 Zellschichten, deren oberste das Stratum corneum (Hornschicht) bildet. Es folgen nach innen das Stratum spinosum (Stachelzellschicht) (s. u.) sowie das Stratum basale (Basalzellschicht). Weitere, meist eingewanderte Zellelemente (z. B. Chromatophoren) sind zumeist auf das Corium beschränkt, können aber wohl auch in die Epidermis einwandern. Die Epidermis der Amnioten entspricht grundsätzlich in ihrem Aufbau den Verhältnissen niederer Cranioten: Von einer Population dauernd teilungsfähiger Keratinocyten in der Basis der Epidermis (Stratum basale, Stratum germinativum) stammen diejenigen Zellen ab, die im Verlaufe ihrer Wanderung an die Oberfläche der Epidermis eine Differenzierung zum S t r a t u m c o r n e u m (s. u.) erfahren, das dort durch Abnutzung verloren geht. Die Verhornung ist stets relativ stark. Oberste Hornschichten werden entweder kontinuierlich (z. B. Mammalia) abgegeben oder periodisch (z. B. Squamata) gehäutet (Abb. 10). Die Keratinocyten der Reptilien und Vögel können in unterschiedlicher Differenzierung entweder a- oder b-Keratine bil-

den; so enthalten die Schuppen der Lepidosauria in übereinander liegenden Schichten beide Keratine, bei Krokodilen besteht die Schuppenoberfläche nur aus b-Keratin. Das Stratum corneum dazwischen nur aus a-Keratin. Auch die Vogelfedern bestehen aus b-Keratinen.

Die Epidermis der Lepidosauria ist in einem besonderen Maße komplex. Unterhalb der äußeren Zellschichtenfolge mit dem nach außen abschließenden Stratum corneum befinden sich eine oder mehrere Generationen jüngerer epidermaler Zellschichten (Abb. 10). Die Zellen der inneren Schichten machen später dieselben Differenzierungen durch, wie sie die Zellen der äußeren Schicht bereits durchlaufen haben. Zwischen der äußeren und der nächst folgenden Epidermisgeneration bildet sich durch Autolyse weniger flacher Zellen ein Spaltraum, der es ermöglicht, die äußere ältere Hautschicht in Teilen oder im Ganzen abzustreifen. Die Vogelepidermis ist vergleichsweise dünn; das S t r a t u m b a s a l e grenzt über eine Zwischenschicht, in der die Korneocyten zahlreiche Lipideinschlüsse (Sebokeratinocyten) enthalten, und über ein Stratum granulosum an das Stratum corneum. Die Zwischenschicht entspricht dem Stratum spinosum der Säuger. In der Säugerepidermis (Abb. 9) liegt oberhalb des Stratum basale (Basalzellschicht) und des Stratum spinosum (Stachelzellschicht) (zusammen: Stratum germinativum) das wenigschichtige S t r a t u m g r a n u l o s u m (Körnerzellschicht) sowie das mehr oder weniger kräftige Stratum corneum (Hornschicht). An Stellen besonderer Dicke der Leistenhaut kommt zwischen dem Stratum granulosum und dem Stratum corneum das nur wenige Zelllagen umfassende S t r a t u m l u c i d u m (Glanzschicht) hinzu. Die kubischen bis prismatischen Zellen des Stratum basale verankern das Epithel mit Wurzelfüßchen und Hemidesmosomen in der Basallamina. Sie sind kein Häutung

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3

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8

Oberhäutchen b-Keratin Mesos-Schicht (a-Keratin) Lebende Zellen Trennzone Oberhäutchen

Ältere Epidermis I (Exuvie)

b-Keratin Mesos-Schicht (a-Keratin) Lebende Zellen

Neue Epidermis II

Stratum basale

Abb. 10 Gewebliche Vorgänge in der Epidermis vor und bei der Häutung der Squamata. 1, 2 = Ruhephase, 3 = Bildung der äußeren (älteren) Epidermisgeneration I, 4–6 = Bildung einer inneren (neuen) Epidermisgeneration (II), 7, 8 = Ausdifferenzierung der neuen Epidermis und Häutung der älteren Epidermis. Verändert aus Maderson (1984) nach Landmann (1975).

Integument und Anhangsorgane

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einheitlicher Zelltyp, sondern u. a. Stammzellen und Zellen, die zu begrenzter Proliferation fähig sind, sowie postmitotische Keratinocyten. Zellteilungen finden ganz überwiegend im Stratum basale statt, aber auch die Zellen des Stratum spinosum bewahren ihre Teilungsfähigkeit, die z. B. bei der Wundheilung verstärkt wird. Die Zellteilungen unterliegen einem Tagesrhythmus. Loslösung der Keratinocyten und ihre Bewegung durch das Stratum spinosum erfolgen einzeln und unabhängig voneinander. Unter dem Stratum granulosum geht ihre Individualität verloren; ihre terminale Differenzierung und ihr Aufstieg in das Stratum corneum erfolgen miteinander. Die Keratinocyten der Epidermis stellen somit eine Zellpopulation dar, die sich durch basale Proliferation (mitotische Aktivität) und apikalen Verlust im Gleichgewicht befindet. In der menschlichen Epidermis erfolgt die Wanderung der sich differenzierenden Keratinocyten durch das Epithel – und damit die Erneuerung der Epidermis – in 39 Tagen.

Zellen sind untereinander durch Interdigitationen verzahnt. In der t e r m i n a l e n Phase der Zelldifferenzierung im Stratum corneum verlieren die Zellen Flüssigkeit. Daher falten sich die Zellhüllen und der Zellinhalt verschmilzt zu einem amorphen faserhaltigen Komplex. Zwischen den Zellwänden bleiben Desmosomen erhalten, und die Interzellularräume sind mit Ceramiden und anderen Lipiden erfüllt. Schließlich bilden die Keratinocyten in den oberen Schichten des je nach Beanspruchung unterschiedlich dicken Stratum corneum eine kompakte Lage abgestorbener Zellen. Sie sind angefüllt mit einer strukturlosen Proteinmasse und in den Interzellularräumen durch Lipide verbunden. Keratin, das Strukturprotein der Epidermis der Craniota, bedeckt nicht nur die Oberfläche des Integuments, sondern ist auch der Hauptbestandteil von Haaren, Federn, Nägeln, Krallen, Hufen und anderen Strukturen. Es ist absolut wasserunlöslich und nicht durch proteolytische Enzyme verdaubar.

Das stachelige Aussehen der polyedrischen oder schon leicht abgeflachten Zellen des Stratum spinosum entsteht dadurch, dass der durch histologische Techniken erweiterte Interzellularraum durch Desmosomen überbrückt wird.

Die Polypeptidketten des Keratins besitzen eine α-helicale Struktur, zwei Einzelhelices bilden eine Doppelhelix (Dimer), deren Molekülketten durch kovalente Disulfidbrücken des Cystins stablisiert werden. Die mechanische und chemische Beständigkeit beruht daher auf dem großen Gehalt an Cystin (bis zu 24% aller am Aufbau beteiligten Aminosäuren). β-Keratine besitzen Faltblattstruktur. Von den Cytokeratinen sind mindestens 30 verschiedene bekannt. Sie gehören zu sauren und neutralen Polypeptidfamilien. Die Dimeren setzen sich jeweils aus einem Vertreter dieser beiden Familien zusammen.

Die Differenzierung der Keratinocyten beginnt für die meisten Zellen in den unteren Schichten des S t r a t u m s p i n o s u m ; nur wenige Zellen beginnen sich bereits im Stratum basale zu differenzieren. Am Anfang stehen Vergrößerung des Zellvolumens, Vermehrung der Organellen sowie Synthese von Keratinfilamenten und Lipiden in membranumschlossenen Granula (S y n t h e s e p h a s e ). Die Dicke der Keratinfilamente nimmt im Laufe der Differenzierung durch Zusammenfügung dünnerer Filamente zu, bei einer Dicke von ca. 10 nm sind sie im Lichtmikroskop als Tonofilamente sichtbar. Membranumschlossene Granula, OdlandKörperchen (Liposomen) mit verschiedenen polaren Lipiden (u. a. Glykosylceramide) sind weitere charakteristische Elemente. Ihre Menge nimmt im Verlaufe der Differenzierung zu. In den oberen Schichten des Stratum spinosum beginnt die Synthese einer weiteren Substanz, des Keratohyalins, zuerst in unauffälligen Akkumulationen, später in den markanten Granula des Stratum granulosum. Sie bestehen aus Keratinfilamenten und dem histidinreichen Protein Filaggrin, das an der Vernetzung der Keratinfilamente beteiligt ist.

Bereits unterhalb der ein bis drei Schichten abgeplatteter Zellen des Stratum granulosum beginnt nach den Syntheseprozessen die Tr a n s f o r m a t i o n s p h a s e der Keratinocyten durch Auflösung der Zellkerne und -organellen. Filamentbündel, u. a. auch das cystinreiche Protein Involukrin kondensieren an der Zellperipherie und bilden den cornified envelope, die verdickte Zellmembran, die der Zelle Festigkeit und chemische Resistenz verleiht. Keratohyalingranula verschmelzen zu dichten Massen, die Liposomen entlassen exocytotisch ihre Lipide in die Interzellularräume, und die

Die innere Oberfläche der Epidermis ist bei Fischen, Amphibien und Sauropsiden zumeist glatt, bei Säugetieren jedoch vielfach stark strukturiert, indem sie sich mit Leisten oder Zapfen in das Corium einsenkt (Abb. 27, 635). Hierdurch wird der mechanische Zusammenhalt zwischen Epidermis und Corium verstärkt.

1.2 Corium Das Corium (Dermis) ist generell geschichtet. Die Schicht unter der Epidermis ist im Allgemeinen lockeres Bindegewebe, das für die Ernährung der gefäßlosen Epidermis reich kapillarisiert und zellreich ist (u. a. Fibroblasten, Pigmentzellen, Fettzellen, Makrophagen). Eine tiefere Bindegewebsschicht mit zahlreichen Kollagenfaserbündeln und elastischen Fasern bedingt die mechanische Festigkeit des Integuments (Lederhaut!). Im Corium werden die verschiedenen Hartstrukturen der Haut gebildet, z. B. Plakoidorgane der Chondrichthyes, Schuppen der Actinopterygii und Sarcopterygii, Osteodermen der Squamata sowie alle anderen Hautverknöcherungen. Bei den fischartigen Formen liegt ein lockeres gefäßund zellreiches S t r a t u m l a x u m , in dem sich die

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Integument und Anhangsorgane

Schuppen befinden, auf einem tieferen kollagenfaserreichen S t r a t u m c o m p a c t u m . Die Bindegewebsfaserbündel des Stratum laxum verlaufen schräg zur Körperlängsachse und sind in Schichten angeordnet, innerhalb derer sie parallel zueinander verlaufen, während sie sich in den verschiedenen Schichten überkreuzen. Insgesamt unterstützen diese Fasern die undulierenden Bewegungen der Fische, da sie auf der jeweils konvexen Körperseite durch Muskelzug der Gegenseite unter Spannung gesetzt werden. Das Corium der Amphibien (Abb. 11) und der Reptilien entspricht grundsätzlich diesem Schema, wobei sich viele Reptilien durch ausgedehnte Hautverknöcherungen auszeichnen. Vögel besitzen zumeist ein relativ dünnes Corium (Ausnahme z. B. Strauße), dessen Stratum compactum von einem Netz elastischer Fasern (Lamina elastica) unterlagert wird. Dieses steht in topographischer und funktioneller Beziehung zu den Federbälgen und ihren Muskeln. Bei Säugern grenzt die obere zellreiche Schicht, das S t r a t u m p a p i l l a r e , an die Epidermis und bildet die Coriumpapillen zwischen den Leisten und Vorsprüngen der Epidermisunterseite. Dieser Teil des Coriums ist reich an Kapillaren, freien Bindegewebszellen (Makrophagen, Mastzellen), Nervenfasern und Sinnesorganen (z. B. Meissnersche Tastkörperchen (s. u.) in den Fingerbeeren der Primaten). Das S t r a t u m r e t i c u l a r e entspricht dem Stratum compactum (s. o.). In dieser zellarmen Schicht verlaufen zahlreiche Kollagenfaserbündel, einander durchflechtend, oberflächenparallel in verschiedenen Richtungen. Elastische Fasernetze sind mit ihnen vergesellschaftet. Die gewellte Anordnung der Kollagenfasern ermöglicht eine Dehnung der Haut unter Streckung dieser Fasern.

1.3 Subcutis Die Subcutis (Tela subcutanea) befestigt die Haut an den tiefer gelegenen Geweben (Muskelfascien, Periost, Perichondrium) (Abb. 11). Sie besteht im Allgemeinen aus lockerem Bindegewebe, ist reich an Kapillaren, Lymphgefäßen bzw. Lymphräumen, freien Bindegewebszellen, Chromatophoren und Fettzellen sowie Nervenendigungen und Nervengeflechten. Häufig dient die Subcutis als Verschiebeschicht zwischen Haut und Körper. Vielfach sind Fettgewebskomplexe durch kollagene Bindegewebssepten abgegliedert und haben so wasserkissenförmig die Funktion von druckelastischen Polstern (Ballenbildungen (Abb. 555), Haftorgane bei Fledermäusen (Abb. 14), Fersenpolster bei Primaten. Bei Amphibien ist die Subcutis dünn und durch große Lymphräume charakterisiert, die bei den Anuren besonders ausgedehnt sind (Abb. 113) und den Körper gleichsam einhüllen; dadurch lässt sich die Anurenhaut

vom Körper abheben. Unter den Säugern ist bei wasserlebenden Formen (Cetacea, Pinnipedia, Sirenia) das Unterhautfettgewebe (Panniculus adiposus, Blubber) besonders kräftig ausgebildet (bei Glattwalen bis zu 90 cm mächtig); als schlechter Wärmeleiter dient es der Bewahrung der Körperwärme. An der Grenze der Subcutis zum Corium befindet sich bei Säugern ein Gefäßgeflecht, von dem aus Gefäße in das Stratum papillare aufsteigen, um dort erneut ein Geflecht zu bilden (oberer und unterer Gefäßplexus). Der Subcutis liegt ebenfalls die Hautmuskulatur an, so der Panniculus carnosus (Rumpfhautmuskel) z. B. bei Lipotyphla (Abb. 517), Cetacea, Chiroptera u. a. sowie die mimische Muskulatur bei Säugern.

2 Differenzierungen des Integuments Das Integument ist Ort zahlreicher Differenzierungen der an seinem Aufbau beteiligten Gewebe.

2.1 Hautdrüsen Die Drüsen in der Haut der fischartigen Schädeltiere sind zumeist einzellig und liegen intraepithelial (Abb. 243). Sie bilden Schleim oder seröse Sekrete. Die Amphibienhaut ist drüsenreich, die vielzelligen, zumeist alveolären Drüsen der Adulten (Larven haben einzellige Drüsen) liegen mit ihren sezernierenden Anteilen im oberen Corium (Abb. 11). Neben den schleimproduzierenden, kleineren und häufigeren Drüsen (merokrin, s. u.), deren Sekrete den Körper schützen, fallen die großen Körnerdrüsen (holokrin, s. u.) auf, die toxisch wirkende Substanzen aus unterschiedlichen Stoffklassen bilden; sie treten häufig zu organartigen Komplexen (z. B. Parotiden bei Kröten) zusammen. Einzellige Hautdrüsen kommen bei Amnioten nicht vor. Ihre vielzelligen Drüsen sind je nach Bau des sezernierenden Epithels m o n o p t y c h (einschichtig) oder p o l y p t y c h (vielschichtig). In letzteren zerfallen die Zellen des sezernierenden Epithels vollständig und bilden das Sekret (h o l o k r i n e Sekretion). In den monoptychen Drüsen wird Sekret bei Erhalt der Zellen ohne nennenswerten Cytoplasmaverlust durch Exocytose abgegeben (m e r o k r i n e Sekretion, auch ekkrine Sekretion genannt), oder es wird der mit Sekret angefüllte apikale Zellteil abgeschnürt (a p o k r i n e Sekretion); hierbei gehen auch geringe Mengen Cytoplasma verloren. Die Haut der Sauropsiden ist sehr drüsenarm, dagegen ist Reichtum an Hautdrüsen für die Säuger charakteristisch. Die polyptychen Drüsen der Sauropsida (z. B. Femoralorgane bei Echsen, Moschusdrüsen am

Integument und Anhangsorgane Ausführgang Körnerdrüse Typ I

19

Stratum corneum

Schleimdrüse

Körnerdrüse Typ II

Schleimdrüse

Corium

Stratum Stratum compactum spongiosum

Epidermis

Tela subcutanea

Unterkiefer der Krokodile, Kloakaldrüsen bei Krokodilen, Brückenechsen und einigen Schlangen) haben Funktionen entweder im Zusammenhang mit dem Sexualverhalten (Bildung von Lockstoffen) oder dienen der Feindabwehr. Bei Vögeln kommen im Wesentlichen nur zwei Hautdrüsen vor: Die paarige B ü r z e l d r ü s e auf der Schwanzoberseite der meisten Arten (Ausmündung von Pinseldunen umstanden, von denen das Sekret mit dem Schnabel abgenommen wird), deren öliges Sekret vor allem das Gefieder geschmeidig hält (S. 426). Die bei vielen Vögeln vorkommende Gehörgangsdrüse bildet ein wachsartiges Produkt. Säugetiere bieten mit der Vielfalt ihrer Hautdrüsen ein ganz anderes Bild (S. 468): Die polyptychen Ta l g d r ü s e n münden zumeist in die Haartrichter (Abb. 445). Das von ihnen gebildete Sebum überzieht Haare und Haut mit einem dünnen Lipidfilm. Es vermindert die Wasserdurchlässigkeit der Haut und hält Haare und Haut geschmeidig. Die holokrine Sekretion wird durch den Zellnachschub aus der basalen Zellschicht des sekretorischen Epithels und die graduelle Umwandlung der Drüsenzellen (Kern wird pyknotisch, allmähliche Zunahme von Fettvakuolen im Plasma) in das Sekret (Sebum) unterhalten. Freie Talgdrüsen (ohne Bindung an Haare) sind seltener (z. B. in Anal- und Genitalregion) (Abb. 13).

A p o k r i n e Hautdrüsen (monoptych) sind bei Säugern außerordentlich weit verbreitet. Sie stehen zumeist mit einer Haaranlage in Zusammenhang und münden distal der Talgdrüse in den Haartrichter. Sehr häufig bilden sie aufgerollte Schläuche, daneben gibt es auch solche mit alveolärem Bau. Das Sekret enthält u. a. Duftstoffe (Duftdrüsen), für deren Entstehung die bakterielle Zersetzung der Sekrete wichtig ist. Diese Drüsen stehen jedoch nicht nur im Dienst der olfaktorischen Signalübermittlung, sondern auch der Thermoregulation (z. B. Schweiß der Pferde). Sie bilden das Wollfett der Schafe und den rot gefärbten Schleim der Nilpferde.

Abb. 11 Histologischer Schnitt durch die Rückenhaut einer Unke (Bombina orientalis). Stratum spongiosum = Stratum laxum. Tela subcutanea = Subcutis. Original: A. Haas, Jena.

Apokrine Drüsen sind durch weite Lumina in den sezernierenden Drüsenteilen, Sekretabgabe durch Abschnüren apikaler Zellkuppen, deutliche Myoepithelzellen und adrenerge Innervation charakterisiert.

E k k r i n e Hautdrüsen (monoptych) sind nie an Haaranlagen gebunden, sondern entstehen in haarlosen Epidermisbereichen als tubulöse Drüsenkörper (Abb. 445). Sie kommen vornehmlich bei Primaten vor. Ihr Sekret ist wässrig (Schweiß), enthält aber viele Bestandteile des Plasmas (u. a. Aminosäuren, harnpflichtige Substanzen) und dient der Thermoregulation (Verdunstungskälte). Die Schweißbildung besteht in einer aktiven Überführung von NaCl in das Drüsenlumen und einer nachfolgenden Diffusion von Wasser; aus dem sog. Primärschweiß werden Wasser und Na-Ionen rückresorbiert, sodass der ausgeschiedene Schweiß hypoton ist. Schweißdrüsen sind cholinerg.

Z u s a m m e n g e s e t z t e Drüsenorgane, an deren Aufbau sich poly- und monoptyche Drüsen beteiligen, kommen bei Säugern in großer Formenfülle und unterschiedlichster Lokalisation vor (Abb. 13). Ihre Sekrete (aus holokriner und apokriner Sekretion) dienen der olfaktorischen Kommunikation und übermitteln Informationen, die bis zum individuellen Erkennen gehen können; ihnen kommt für unterschiedliche Verhaltenszusammenhänge Bedeutung zu (Sozial- und Sexualverhalten, Verhalten in Raum und Zeit). Sekrete können z. B. mit dem Kot abgegeben (Analdrüsen der Landraubtiere) oder durch ein spezifisches Markierverhalten an exponierten Stellen deponiert werden (z. B. Voraugendrüsen vieler Hirsche und Antilopen, gelegentlich mit melaninreichem Sekret, das dann auch als optischer Signalgeber wirkt) (Abb. 12). Drüsenorgane in den distalen Enden der Extremitäten von Paarhufern übertragen Duftstoffe direkt auf die Fährte der Tiere. M i l c h d r ü s e n , deren Sekret die Jungen aller Mammalia ernährt, sind ein Schlüsselmerkmal von außerordentlicher evolutionsbiologischer Bedeutung (S. 468).

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Integument und Anhangsorgane Bindegewebe

Apokrine Drüsen Sekretzisterne

Talgdrüse

Epithelauskleidung

Muskulatur Ausführgang Muskulatur

Abb. 13 Analbeutel. Beispiel eines aus apokrinen und holokrinen Drüsen zusammengesetzten Organs mit Sekreten zur Markierung. Paradoxus hermaphroditus, Fleckenmusang (Carnivora, Viverridae). Aus Schliemann (1984).

Abb. 12 Madoqua guentheri, Dikdik (Cetartiodactyla). Markieren der Spitze eines Grashalms an der Reviergrenze mit Sekret der Praeorbitaldrüse. Aus Frey und Hofmann (1996).

3,5% Fett/1,0% Eiweiß beim Menschen, 3,4%/3,3% beim Rind, 50%/6% bei der Sattelrobbe). Eine Konzentration der Inhaltsstoffe wie bei der Sattelrobbe ermöglicht extrem kurze Laktationszeiten von 8–12 Tagen bei Gewichtszunahmen von 2,5 kg pro Tag.

Nach Entstehung und Bau besitzen diese monoptychen Drüsen enge Beziehungen zu den apokrinen Drüsen. Sie sind tubulo-alveoläre, verzweigte Einzeldrüsen, die in ein Bindegewebsstroma eingebettet sind und über verzweigte Ausführungsgänge (Milchgänge) ausmünden (Abb. 446, 469).

2.2 Keratinbildungen des Integuments

Das Epithel der sezernierenden Endstücke ist je nach Funktionszustand abgeflacht (erschöpft) bis prismatisch. Das Lumen ist weit, Myoepithelzellen sind vorhanden. In den Drüsenzellen fließen die Fetttröpfchen zusammen und werden durch apokrine Sekretion abgegeben; die kleinen Proteingranula werden dagegen wie in anderen serösen Drüsen an der Zelloberfläche exocytotisch ausgeschieden (merokrin). Kontraktion der Myoepithelzellen, vermittelt durch Oxytocin und der mechanische Reiz des Saugens befördern die Entleerung der Milch (Milchejektionsreflex).

Bei den Placentalia werden die Milchdrüsen in 2 ventral längsverlaufenden M i l c h l e i s t e n angelegt (Abb. 446C). Anzahl und Lokalisation der einzelnen Milchdrüsen variieren sehr. Wachstum und Funktionsfähigkeit der Milchdrüsen werden durch Geschlechts- (Östrogen, Progesteron), Nebennierenrinden-, Hypophysenhormone (Prolaktin u. a.) und Insulin beeinflusst. Durch Saugreiz vermehrt gebildetes Prolaktin sorgt nach Wegfall der placentaren Geschlechtshormone im Anschluss an die Trächtigkeit/Schwangerschaft für die beginnende Milchsekretion und unterhält diese während der Laktationszeit.

Bemerkenswert ist die große systematische Variationsbreite des Fett- und Proteingehalts der M i l c h (z. B.

Die Fähigkeit der lebenden Epidermis zur Keratinbildung hat zur Entwicklung einer Fülle oberflächlich liegender Differenzierungen des Integuments geführt. Einfache Hornbildungen bei Fischen wurden bereits genannt (s. o.). Hierher gehören auch die Hornzähne bei Schleimaalen (Abb. 179), Neunaugen (Abb. 191) und Froschlarven (Abb. 232) oder die Brunftschwielen bei männlichen Fröschen (S. 351). Einfache, im Zusammenhang mit mechanischen Belastungen stehende Verdickungen finden sich auf den Sohlenballen der Säugetiere und den Schwielen von Vögeln und Säugern (z. B. Brustschwiele beim Strauß, Carpalschwielen beim Warzenschwein). Bei Neu- und Altweltaffen sind die Ballen weitgehend reduziert und die Epidermis der Hand- und Fußfläche ist als L e i s t e n h a u t ausgebildet (Abb. 555); diese findet sich auch auf der Ventralfläche der Greifschwänze einiger Neuweltaffen. Die Haftorgane der neotropischen Thyroptera spp. (Chiroptera) sind ebenfalls mit Leistenhaut bedeckt (Abb. 14). Hierbei handelt es sich um eine Epidermis, die oberflächlich Leisten bildet, unter denen Epithelverdickungen in das Corium hineinragen. Haare fehlen, Drüsen und Tastorgane sind vermehrt.

Integument und Anhangsorgane Leistenhaut Ausmündungen ekkriner Drüsen

A

B

Abb. 14 Haftorgane am Daumen von Thyroptera sp. (Haftscheibenfledermäuse). A Am Daumen, B an der Fußsohle. Mit Leistenhaut auf der Ventralseite. Aus Schliemann (1970).

Reptilien besitzen eine stark verhornte Epidermis, deren Oberfläche zur Erhaltung der Beweglichkeit in Hornschuppen (Abb. 345, 358) untergliedert ist und zwischen denen Hautareale mit geringerer Verhornung liegen. Die Schuppen können nebeneinander liegen oder sich dachziegelförmig überdecken und so die weicheren Hautpartien schützen (Schindelschuppen). Kleine und kleinste Körnerschuppen finden sich häufig an den Augenlidern. Hornschuppen entstehen stets über einer die verdickte Epidermis ernährenden Coriumpapille. Großflächigere Verhornungen kommen an Mundrändern bei Echsen, am Lauf von Vögeln (Abb. 15) und als Hornplatten bei Krokodilen und Schildkröten (Abb. 339) vor. Bei letzteren, aber auch bei anderen Reptilien (z. B. Blindschleichen, Skinken) werden die Hornplatten von Knochenschildern des Coriums unterlagert. Auch Säuger besitzen – allerdings seltener – Hornschuppen und -platten: Die Schwänze vieler Nager und einiger Insektenfresser sind beschuppt und zumeist dabei nur dünn behaart. Kräftige Schindelschuppen überziehen große Teile des Körpers der Schuppentiere (Abb. 503), liegen auf der Ventralseite des Schwanzes der Dornschwanzhörnchen (Anomaluridae) (Abb. 542) und dienen als Kletterhilfe. Der Panzer der Gürteltiere (Abb. 500) wird aus Hornschuppen und darunter liegenden Knochenschildern gebildet. Bei den †Glyptodontidae, fossilen Riesengürteltieren, bildeten Hornund Knochenplatten einen vollkommen starren Panzer. Umfangreichere, auch scharfkantige Verhornungen als Ersatz für fehlende Zähne finden sich verbreitet an den Mundrändern bei Knochenfischen, z. B. bei der Nase und den Saugwelsen, bei Schildkröten (Abb. 340) und auf den Deckknochen des Vogelschnabels (Rhamphothek). Relativ weichverhornt ist die epidermale Be-

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deckung des Schnabels von Ornithorhynchus anatinus (Monotremata) (Abb. 453A). Die Vogelschnäbel (Abb. 412) entsprechen mit ihrer großen Formenvielfalt der jeweiligen Ernährungsbiologie ihrer Träger. Auch die plattenförmigen, mit einem ausgefransten medialen Rand versehenen Barten der Bartenwale sind umfangreiche Hornbildungen der Epidermis, in diesem Falle des Gaumens (Abb. 646). Krallen in sehr einfacher Form von hornigen Hülsen über den Endphalangen (sog. Primärkrallen) finden sich bei einigen Amphibien (Xenopus laevis). Die viel differenzierteren Krallen der Amnioten bestehen aus einer dorsal und lateral gelegenen, stärker verhornten Krallenplatte und einer weicheren ventralen Krallensohle. Die Krallenplatte wird unterschiedlich geformt: Bei Krokodilen und Vögeln (Abb. 402) bildet die gesamte Epidermis unter der Krallenplatte das Krallenhorn; bei Echsen und Brückenechsen sowie bei Säugetieren geht die Hornbildung nur von einer proximal gelegenen „fertilen“ Epithelzone aus. Sie kann bei einigen Echsen und Säugern (z. B. Bären) zweigeteilt sein, woraus eine Krallenplatte mit zwei Lagen resultiert. Vielfach sind Krallen mit der Endphalange besonders eng verbunden (Endphalange mit Längsspalt, in den eine Falte der Krallenplatte hineinfasst, z. B. bei grabenden Formen, ähnlich bei Katzen) (Abb. 589).

Bei N ä g e l n (Tegulae) (Primaten u. a.) (Abb. 556, 573E, 617) ist die Krallenplatte abgeflacht und die Krallensohle stark verkürzt. Beim menschlichen Nagel befindet sich das „fertile“ Epithel im Bereich der Lunula. Hufe (bzw. K l a u e n ) finden sich bei Paar- und Unpaarhufern (S. 633, 676), hufähnliche Gebilde sind bei Klippschliefern (S. 684), einigen südamerikanischen Nagern u. a. ausgebildet. Bei Artiodactyla und Mesaxonia werden die Endphalange und ein distales Stück der mittleren Phalange von der stark gewölbten Hufplatte (= Krallenplatte) zylinderförmig weit nach dorsal um-

Abb. 15 Übergang zwischen federtragender und schildertragender Zone am Lauf eines Falken; dazwischen einige federtragende Schilder. Nach Blaszyk (1925) aus Starck (1982).

22

Integument und Anhangsorgane Melanophoren

A

Radiogenzellen Hornschicht

Federscheide

Blutsinus Epidermis

Pulpa

Corium

Pulpa Zentralgefäß

Zentralgefäß

Follikelwand Halskragen Coriumpapille

Coriumpapille

Halskragen

B

Abb. 16 Federentwicklung. A Längsschnitt durch eine frühe Federanlage. B Halsregion der Federanlage. Aus Starck (1985), B nach Lillie und Wang.

fasst (Abb. 609, 658). Da sie unguligrad (Zehenspitzengänger) sind, wird der Kontakt zum Untergrund durch den distalen Rand der Hufplatte, durch die Hufsohle (= Krallensohle) und den bzw. die Zehenballen hergestellt. Federn kommen bei allen Vögeln vor; sie sind essentiell für die Thermoisolation und das Flugvermögen. Sie wurden schon bei theropoden Saurischiern (†Dromaeosauridae) gefunden (S. 449, Abb. 423). Es sind die bei weitem kompliziertesten Keratingebilde. Herkömmlicherweise werden sie von Reptilienschuppen abgeleitet. Wie bei diesen beginnt ihre Entwicklung mit einer Vorwölbung des Coriums, die von einer verdickten Epidermis überzogen wird (Abb. 393A). Diese zapfenförmige vorgewachsene Federanlage senkt sich in das Integument ein und bildet den Federfollikel (Abb. 16, 393A). Im Inneren der Federanlage befindet sich der Bindegewebskern des Coriums, die Pulpa, die in der ausgereiften Feder als vertrockneter Rest, „Federseele“, in der sog. Spule (Abb. 393 C) liegt. An der Basis des eingesenkten Federfollikels bildet die verdickte Epidermis den sog. Halskragen, von dem aus sich die Federanlage als zylindrisches bzw. apikal als konisches Epithelgebilde aus dem Follikel heraus streckt. Sie ist bedeckt von der Federscheide, dem oberflächlichen Verhornungsprodukt der Epidermis (Abb. 16). Oberhalb des Halskragens dringen aus der Pulpa bindegewebige Septen von innen in das Epithel vor und unterteilen es in leistenartige Abschnitte – auf der Dorsalseite der Federanlage entsteht so der Federschaft, und je nach Anordnung der vorwachsenden Bindegewebsleisten werden Dunenoder Konturfedern gebildet. Im Gegensatz zu den Haaren der Säuger (s. u.) sind an der Federbildung Epidermis und Corium gleichermaßen beteiligt (Entwicklung und Bau der Feder, Federscheide, Federfollikel, Federmuskel, Federtypen s. S. 424 Abb. 393).

Haare gelten als Neubildung der Mammalia. Sie sind unverzweigte Keratinfäden, die von der Epidermis ge-

bildet werden. Anders als bei Federn (s. o.) beteiligt sich das Corium an ihrem Aufbau nur insofern, als eine Coriumpapille mit ernährender und induktiver Funktion von unten in den Haarbulbus hineinragt (Abb. 17, 445). Die Haarbildung beginnt mit einer zapfenförmigen, schräg liegenden Einsenkung der Epidermis in das Corium. Deren kolbenförmig verdicktes Ende bildet den Haarbulbus (Haarzwiebel), in den von unten eine Coriumpapille hineinragt, und den epithelialen (epidermalen) Haarfollikel. Er ist vom bindegewebigen Follikel (bindegewebige Wurzelscheide, Haarbalg) des Coriums umgeben. In der Tiefe des Haarfollikels wird von den Epidermiszellen, die kappenförmig die Coriumpapille bedecken, durch Verhornung das Haar gebildet. Hierbei differenzieren sich die schnell proliferierenden Keratinocyten, anders als an der Körperoberfläche, wo sich alle Zellen gleichartig entwickeln, zu den unterschiedlichen Zelltypen des Haares: das H a a r m a r k aus Zellen direkt über der Papillenspitze, die H a a r r i n d e aus Zellen, die ein wenig weiter außen liegen, und die C u t i c u l a aus Zellen, die noch weiter außen die Coriumpapille bedecken (Abb. 17, 18). Der epitheliale Haarfollikel ist gegen den bindegewebigen Haarbalg durch eine verdickte Basallamina (Glashaut) abgegrenzt. Er bildet die äußere Wu r z e l s c h e i d e . Sie geht kontinuierlich in die Epidermis der Haut über und verfügt nahe der Hautoberfläche noch über alle Schichten der Epidermis, besteht jedoch nahe der Haarzwiebel nur aus Zellen des Stratum germinativum. Nach innen, der Haarcuticula anliegend, entwickelt sich als „oberflächliche“ Schicht des Epithels der äußeren Wurzelscheide die innere Wurzelscheide. Etwa beim Übergang des ersten (proximalen) Drittels der äußeren Wurzelscheide in das zweite endet die innere

Integument und Anhangsorgane

Wurzelscheide, sodass sich ein Spaltraum zwischen dem emporwachsenden Haar und der äußeren Wurzelscheide öffnet (Haartrichter). Hier mündet die polyptyche H a a r b a l g d r ü s e (Abb. 445) und etwas weiter distal die monoptyche apokrine Duftdrüse; die Sekrete beider Drüsen fließen in diesen Spaltraum. Nahe dieser Stelle ist der H a a r b a l g m u s k e l (M. arrector pili; glatte Muskulatur) (Abb. 445) im bindegewebigen Haarbalg befestigt und zieht von dort in die Coriumpapillen unter der Epidermis (für die Aufrichtung der Haare). Das Haarkleid dient wie das Federkleid der Vögel der Thermoregulation. Daneben spielt es für weitere Haarrinde Haarmark Haarcuticula Bindegewebige Wurzelscheide

Haartrichter

Glashaut Äußere Wurzelscheide

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Funktionsbereiche, etwa im Sozialverhalten, eine wichtige Rolle. Vorwiegend nach Größe und Gestalt lassen sich trotz bestehender Übergänge Haartypen unterschieden (Abb. 444): Zu den Konturhaaren gehören L e i t h a a r e (kräftig, gerade, in ganzer Länge gleichartig) und G r a n n e n h a a r e (mit dünnerem auch gewellten proximalen und kräftigerem, geraden distalen Abschnitt). Wo l l h a a r e (kürzer, dünner und sehr häufig gekräuselt) bilden die isolierende Unterwolle und können in sehr großer Dichte vorkommen (50.000 und mehr pro cm2 bei Pelzrobben). Spezialbildungen sind die als Tasthaare dienenden V i b r i s s e n (Abb. 507, 523) und die zur Verteidigung benutzten Stacheln, die vielfach unabhängig entstanden sind (S. 525, 555). Reduktion des Haarkleides ist nicht selten; haararm sind u. a. Schweine, Flusspferde, Nashörner, Elefanten. Bei dem subterran lebenden Nacktmull (Abb. 543) sind die Haare bis auf die Vibrissen reduziert. Das Haarkleid der Wale und Seekühe ist in Anpassung an ihre aquatische Lebensweise und eine andere Thermoisolierung durch subcutanes Fettgewebe ebenfalls bis auf unterschiedlich weit reduzierte Vibrissen rückgebildet. Auch die Anordnung der Haare ist sehr unterschiedlich: gleichförmig z. B. bei Carnivoren und fast immer bei Chiropteren; in Gruppen bei beschuppter Haut (Schwänze von Nagern (Abb. 542) u. a.), dort befindet sich am freien Rand jeder Schuppe

Glashaut

Melanocyte

A B C

Äußere Wurzelscheide Innere Wurzelscheide

Haarpapille

Abb. 17 Haar (Mammalia). Wurzel mit Haarzwiebel, Haarpapille, epithelialen Wurzelscheiden, bindegewebiger Wurzelscheide (Haarbalg) und Haartrichter. In der Papille: Zentrale Zellen (A) produzieren große vakuolisierte Zellen, aus denen die Medulla (Haarmark) hervorgeht (Pfeil). Periphere Zellen (B) werden zum Cortex (Haarrinde), darunter die Zellen (C), die die Cuticula bilden. Leicht verändert aus Junqueira, Carneiro und Contopoulos (1971).

Abb. 18 Haarcuticula. A Sorex araneus, Waldspitzmaus. Haarmitte. B Pipistrellus pipistrellus, Zwergfledermaus. Haarbasis. Maßstäbe 10 μm. REM-Photos. Originale: W. Meyer, Hannover.

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Integument und Anhangsorgane

eine Gruppe von drei oder mehr Haaren. Dadurch, dass benachbarte Haare in derselben Richtung schräg aus der Haut wachsen, ergibt sich der sog. Ha a r s t r i c h , in dessen Richtung (am Rumpf zumeist von vorn nach hinten, an den Extremitäten am häufigsten von proximal nach distal) sich die Haare glatt legen lassen. Abweichungen stehen zumeist in Zusammenhang mit der Lebensweise, z. B. verläuft bei Faultieren (S. 513), die sich rückenabwärts hangelnd im Geäst bewegen, der Haarstrich am Rumpf von ventral nach dorsal und an den Extremitäten von distal nach proximal (Abb. 491).

Die Lebensdauer der Haare ist begrenzt und macht ihren Ersatz erforderlich (H a a r w e c h s e l ). Wenn ein Haar abstirbt, zieht sich die Coriumpapille aus der Haarzwiebel zurück, und es wird ausgestoßen. Die Bildung des Ersatzhaares geht mit dem Entstehen einer neuen Coriumpapille in dem alten Haarfollikel einher. Kontinuierlicher Haarwechsel kommt bei Formen vor, die keinen saisonalen Klimaschwankungen unterliegen. Einmaliger Haarwechsel und Verlust des Winterhaarkleides findet sich bei vielen Säugern nach Ende des Winters; der Übergang vom Sommer- zum dichteren Winterhaarkleid erfolgt durch Aktivierung nicht entwickelter Haarfollikel zu Beginn des Winters. Zweimaliger Haarwechsel ist charakteristisch für Säuger, die im Winter ein tarnendes weißes Haarkleid besitzen (Hermelin, Schneehase). Eine Besonderheit ist der Haarwechsel bei See-Elefanten (und anderen Phocidae), bei denen die äußeren Hautschichten mit den darin befindlichen Haaren in großen Stücken abgestoßen werden. Die Hornscheiden der Artiodactyla (Mammalia) überziehen knöcherne Hornzapfen (Os cornu), die als Hautverknöcherung mit dem Stirnbein verwachsen oder Auswüchse des Frontale sind. Hornscheiden werden von dem Epithel gebildet, das den Hornzapfen überzieht. Weitere Einzelheiten über Bildung, Struktur, Variabilität und Vorkommen dieser Hornbildungen: S. 635, Abb. 611E, F, 613, 631. Geweihe der Hirsche kommen mit Ausnahme der Rentiere, wo Männchen und Weibchen Gehörne entwickeln, nur den Männchen zu. Geweihe sind mehr oder weniger verzweigte Verknöcherungen in der Subcutis, die mit einem unterschiedlich langen Knochenzapfen (Rosenstock) der Schädeldecke verwachsen (Abb. 611A, B, 612). Sie werden nicht von Horn bedeckt. Während der Rosenstock eine dauerhafte Struktur ist, wird das Geweih einmal jährlich abgeworfen und darauf erneuert; es wird zunächst von Integument überzogen, das als sog. Bast nach Abschluss der Geweihbildung eintrocknet und „gefegt“ wird (S. 634). Kopfwaffen der Giraffidae (S. 633). Nasenhörner sind eine weitere Form von Kopfwaffen der Säuger. Es sind massive, kegelförmig zugespitzte, nur aus Keratin bestehende Strukturen, die median auf dem Schädel liegen und allen Arten der

Nashörner (Rhinocerotidae, Mesaxonia) in Ein- oder Zweizahl zukommen. Das Horn besteht, wie Querschnittsbilder zeigen, aus dicht gepackten, in Längsrichtung des Horns orientierten H o r n r ö h r c h e n (Durchmesser bis 0,5 mm) mit konzentrischem Schichtenbau (S. 681). Die Stirnwaffen der Huftiere sind Strukturen mit verhaltensbiologischer Bedeutung in unterschiedlicher Gewichtung der Funktionen für das Droh- und Imponierverhalten, für den Rivalenkampf oder die Abwehr von Feinden.

2.3 Hartsubstanzen des Integuments Im Corium gebildete Hartsubstanzen sind phylogenetisch alte Strukturen: Bereits fossile Agnathen, z. B. †Arandaspidida (S. 198, Abb. 188) und sehr basale Gnathostomata, z. B. †Placodermi (S. 214, Abb. 202), waren mit kräftigen Knochenpanzern zumindest an Teilen ihres Körpers ausgerüstet. Die vielfältigen Hartsubstanzen im Integument der Schädeltiere gehen wie diese frühen Panzerbildungen auf die Fähigkeit des Coriums zur Bildung knöcherner Strukturen zurück. Für das Verständnis der Entstehung der verschiedenen Hartstrukturen im Integument der Craniota ermöglichen die sog. O d o n t o d e n eine modellhafte Vorstellung: Es sind sehr kleine, einfache, aus D e n t i n bestehende oberflächliche Hartstrukturen. Odontoden ähneln kleinen Hautzähnen mit einer konischen Dentinkrone, einem Überzug aus schmelzartiger Substanz (s. u.) sowie einer Pulpahöhle mit Bindegewebe und Blutgefäßen; sie sitzen auf einer kleinen knöchernen Basalplatte und differenzieren sich über eine Coriumpapille. Odontoden können durch Aneinander- und Übereinanderlagerung zu größeren Hartstrukturen zusammentreten und Komplexe auf Deckknochen bilden. Sie sind u. a. bei verschiedenen Actinopterygii, deren Stammgruppenvertretern und Latimeria nachgewiesen worden. Plakoidschuppen (Plakoidorgane) der Chondrichthyes bestehen aus einer im Corium verankerten Basalplatte, deren zellfreie Knochensubstanz direkt in das Dentin der aus der Epidermis herausragenden, nach hinten gerichteten zahnartigen Spitze übergeht (Abb. 19, 204). Diese ist an ihrer Oberfläche mit schmelzartiger Substanz (Enameloid, s. u.) überzogen. Im Inneren der Plakoidschuppe befindet sich eine Pulpahöhle. Die Bildung erfolgt wie bei den Odontoden beschrieben (s. o.). Plakoidschuppen treten in sehr unterschiedlicher Form auf und erfüllen sehr verschiedene Funktionen (S. 218). Sie dürfen nicht als ursprünglich angesehen werden, sondern müssen als das Ergebnis einer

Integument und Anhangsorgane

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Coriumpapille mit Odontoblasten Schleimzellen

Schmelz

Schmelzorgan

Dentin

Odontoblasten

Epidermis

Stratum basale Melanocyte Kapillare Stratum laxum

Corium

Stratum compactum (gekreuzte Kollagenfasern) Muskulatur

Basalplatte

langen Entwicklung aus einfacher gestalteten Strukturen gelten. Die ausgedehnten Knochenpanzer der ursprünglichsten Gnathostomata, der †Placodermi, bestanden aus kräftigen Lagen von Lamellenknochen (Isopedin) und nach außen folgendem spongiösen Knochen. Tuberkel aus Semidentin (bzw. Dentin, wenn die Odontoblasten im Dentin und nicht in der Pulpahöhle sitzen) bildeten die Oberfläche der Panzer. Die Cosmoidschuppen (Abb. 20A, 225G) waren typisch für fossile Sarcopterygii. An einem tief im Integument liegenden Lamellenknochen (Isopedin) schließt nach außen spongiös gebauter Knochen an, der in Richtung Körperoberfläche in C o s m i n übergeht; dieses besteht aus Dentin und ist von einer Lage Schmelz bedeckt. Letzterer zeigt die hexagonalen Abdrücke der Epidermiszellen (s. Abb. 20A). Das Cosmin ist charakterisiert durch ein verzweigtes Porenkanalsystem in seinem Inneren, in denen die cytoplasmatischen Fortsätze der Odontoblasten verliefen. Die flaschenförmigen Hohlräume dieses Systems gehen auf Blutgefäße zurück und nicht auf Elektrorezeptoren, wie häufig behauptet. Bei rezenten Dipnoi sind die Schuppen dünne, teils große Gebilde ohne Cosmin. Latimeria hat große runde Schuppen mit einer dünnen Schicht von Isopedin und oberflächlichen, lang gestreckten Tuberkeln, bei denen es sich um Odontoden handelt. Ganoidschuppen (Abb. 20B, Buchdeckel Rückseite, 225E) sind kompakte Gebilde, die bei stammesgeschichtlich alten Fischtaxa vorkommen, rezent bei Flösselhechten (Cladistia) und Knochenhechten (Ginglymodi). Eine Basis von lamellärem Knochen (Isopedin) wird von Cosmin und einer dicken Schicht von mehrlagigem Ganoin (s. u.) (Polypterus) überdeckt; Cosmin kann auch gänzlich fehlen (Lepisosteus) (S. 255, Abb. 255F). Elasmoidschuppen, dünne Knochenschuppen, charakterisieren Halecomorphi und Teleostei. Amia calva

Abb. 19 Bau und Bildung der Plakoidschuppen. Scyliorhinus canicula, Katzenhai, juvenil. Ausschnitt des Integuments von ca. 0,6 mm Länge; Azan-Färbung. Links frühes Stadium, rechts fertige Schuppe. Original: W. Stoiber, Salzburg.

(Halecomorphi) besitzt flexible sog. amioide Rundschuppen, gelegentlich und bei fossilen Verwandten mit einem Ganoinüberzug. Für Teleostei sind entweder Cycloidschuppen (Rundschuppen) oder die abgeleiteten Ctenoidschuppen (Kammschuppen) kennzeichnend. Elasmoidschuppen lassen sich durch Reduktion von Dentin und Ganoin von Ganoidschuppen ableiten; sie entstehen in einem taschenartigen Spaltraum im Stratum laxum des Coriums ohne Beteiligung des Epithels. Sie bestehen aus einer Lage von Knochengewebe, häufig acellulär, und einer darunter liegenden Platte mit Lamellenlagen von Kollagenfaserbündeln. Verschiedene Schuppentypen der Teleostei: S. 262; Abb. 244. Abkömmlinge von Cosmoid- und Ganoidschuppen, die ebenfalls im Corium entstehen, sind auch die Flossenstrahlen. Sie stützen Flossen, bestimmen in vielfältiger Weise ihre Funktionen und tragen zum Habitus ihrer fossilen und rezenten Träger bei. L e p i d o t r i -

Abb. 20 Schuppen. Oberflächenstrukturen. REM-Photos. A Cosmoidschuppe eines devonischen Lungenfisches (†Dipterus sp.). Die Ganoidoberfläche zeigt die Abdrücke der Epidermiszellen. Maßstab: 10 μm. B Ganoidschuppe eines triassischen Actinopterygiers (†Nephrotus sp.). Schmelz zeigt tuberkelartige Erhebungen unter dem Zentrum der Epidermiszellen. Maßstab: 20 μm. Originale: H.-P. Schultze, Berlin.

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Integument und Anhangsorgane

c h i a (S. 267, Abb. 229, 245) sind meist rein knöchern, häufig gegliedert, verzweigt und kommen auch miteinander verschmolzen vor; bei wenigen Formen tragen sie noch Dentin. C e r a t o t r i c h i a sind die paarig angeordneten aus Kollagen bestehenden Flossenstrahlen von Chondrichthyes (S. 223, Abb. 208, 209). F u l c r e n (Flossenschindeln (S. 251, Abb. 234A, 238) sitzen dorsal auf Schwanzflossen von z. B. ursprünglichen Actinopterygiern. Die Fähigkeit des Coriums zur Knochenbildung ging mit dem Verlust von Knochenpanzern und Schuppen niederer Schädeltiere nicht verloren. Insbesondere bei Reptilien werden in mehreren Gruppen – rezenten und fossilen – solche phylogenetisch jüngeren Knochenbildungen, O s t e o d e r m a t a , angetroffen. Bei Krokodilen, Schildkröten u. a. unterlagern sie Hornplatten (s. o.) und bilden bei letzteren zusammen mit Elementen des dermalen Schultergürtels und Elementen des Endoskeletts einen starren Panzer (Plastron auf der Ventral- und Carapax auf der Dorsalseite) (S. 365, Abb. 339, 374A). Der in gürtelförmige Abschnitte untergliederte Panzer der Gürteltiere besteht ebenfalls aus dermalen Knochenplatten und sie überdeckenden Hornschuppen (Abb. 502). Zähne sind Hartgebilde des Integuments im Stomodaeum, deren Gesamtheit als G e b i s s bezeichnet wird. Der Kieferapparat der Gnathostomata erfährt durch

Schmelz Krone Dentin

Pulpa

Zahnfleisch

Zement

Periodontium Alveole im Kieferknochen

Abb. 21 Thecodonter Zahn eines Säugetiers. Bestandteile und Halteapparat. Leicht schematisiert. Verändert aus Starck in Kaestner (1995).

sie eine funktionelle Vervollkommnung von außerordentlicher Bedeutung: Mit den derart umfassend veränderten und erweiterten Möglichkeiten des Nahrungserwerbs und der Feindabwehr erreichen die Gnathostomata ein evolutives Plateau, von dem aus ihr weiterer stammesgeschichtlicher Erfolg seinen Ausgang nahm. Zähne (Abb. 21) differenzieren sich im Mundbereich aus Strukturen, die wie Odontoden im Integument der Körperoberfläche aufgebaut sind. Ihre Hartstrukturen entsprechen denjenigen der Plakoidschuppen der Chondrichthyes (S. 218, Abb. 19, 204), denen sie homolog sind. Sie bestehen aus Dentin und schmelzartiger Substanz (Enameloid) bzw. bei Sarcopterygii (Actinistia, Dipnoi) und Tetrapoda aus Dentin und Schmelz. Gebildet werden sie gemeinsam von Dentinbildnern (Odontoblasten) des Coriums (Ektomesoderm) und Schmelzbildnern (Adamantoblasten) der Mundhöhlenepidermis (Ektoderm). Die Zähne der Actinopterygii besitzen eine Kappe aus Enameloid, sog. Acrodin; für am Zahnhals vorkommende Hartsubstanz gibt es Hinweise, dass es sich um echten Schmelz handelt. Die dritte Hartsubstanz der Zähne ist Befestigungsknochen (Z e m e n t ), der dem Zahnhalteapparat zugeordnet wird (s. u.). Dentin ist knochenähnlich, jedoch auf Grund des höheren Gehaltes an Mineralien härter als Knochen (66% Hydroxylapatit, ein Kalziumsalz der Phosphorsäure, 4% andere Mineralien/Knochen 40 bzw. 5%). Die organische Matrix besteht aus Kollagenfibrillen und Proteoglykanen. Dentin wird von den epithelartig in der Peripherie der Pulpa angeordneten O d o n t o b l a s t e n in zentrifugaler Richtung gebildet (Abb. 22). Cytoplasmatische Fortsätze der Odontoblasten, die Tomes-Fasern, liegen in den Dentinkanälchen, die bis zur Schmelzgrenze reichen. Dentin kann, so lange der Zahn lebt, nachgebildet werden. Enameloid (schmelzartige Substanz, Fischschmelz, Coronoin, Durodentin) ist ektomesenchymalen Ursprungs und wird vor dem Dentin von den Odontoblasten gebildet; eine Beteiligung der ektodermalen Zellen des Schmelzepithels wird angenommen. Enameloide sind wie „echter“ Schmelz (Enamel) hypermineralisierte Gewebesubstanzen, die aber im Gegensatz zum Schmelz in ihrer Matrix zusätzlich zu den Proteinsekreten (s. u.) Kollagen und Zellfortsätze der Odontoblasten enthalten. Die Enameloide der Chondrichthyes und Teleostei unterscheiden sich durch ihre organischen Bestandteile und die Mineralisation. Schmelz besitzt mit 95% mineralischer Bestandteile (zumeist Hydroxylapatit) eine noch größere Härte als Dentin (nach Analysen permanenter menschlicher Zähne; Dentin niederer Schädeltiere soll knochenähnlicher sein). Seine organische Matrix ist zumeist kollagenfrei, enthält aber andere Proteine (Amelogenin,

Integument und Anhangsorgane

Enamelin). Das anorganische Material ist in sog. Schmelzprismen, langen säulenartigen Hydroxylapatitkristallen, angeordnet, die die Schmelzschicht rechtwinkelig zur Zahnoberfläche durchziehen. Vereinzelt kommt auch amorpher Schmelz vor. Schmelz wird auf dem Dentin zentripetal abgelagert. Ganoin ist ein nicht-prismatischer Schmelz. Die Zahnentwicklung gleicht in der Beteiligung von ektodermalem (ektomesodermalem) und mesodermalem Material derjenigen der Odontoden. Die Entwicklung geht bei Tetrapoden an den Kieferrändern von einer leistenartigen Proliferation des Mundhöhlenepithels in das unterlagernde Mesenchym (embryonaler Vorläufer des corialen Bindegewebes) aus, der sog. Z a h n l e i s t e . An dieser entwickelt sich für jeden entstehenden Zahn ein Schmelzorgan, das eine glockenförmige Gestalt besitzt und über einen schmalen Epithelstreifen (Hals der Schmelzglocke) mit der Zahnleiste in Verbindung steht (Abb. 22). Die S c h m e l z g l o c k e ist allseits durch ein Epithel vom umgebenden Corium abgegrenzt und von einem lockeren Gewebe epithelialer Herkunft, der sog. Schmelzpulpa, erfüllt. Die konkave Unterseite der Schmelzglocke wird von einem hohen Epithel gebildet, dessen Zellen die A d a m a n t o b l a s t e n darstellen. Die epithelartig angeordneten O d o n t o b l a s t e n der Coriumpapille ragen von unten in die Schmelzglocke hinein. E r s a t z z ä h n e können mit Hilfe weiterer Schmelzorgane an der Zahnleiste in tieferen Schichten des Coriums heranreifen; mehrere, unterschiedlich weit entwickelte Zahnanlagen in einer quer oder schräg (niedere Cranioten) zur Kieferlängsrichtung angeordneten Reihe werden als Zahnfamilien bezeichnet. Es kommen auch mehrere Zahnleisten vor.

Das Vorkommen vieler Zahngenerationen wird als plesiomorph angesehen; bei dieser P o l y p h y o d o n t i e werden abgenutzte Zähne mehrfach nacheinander ersetzt. Säugetiere verfügen in den allermeisten Fällen über z w e i Zahngenerationen (Dentitionen), nämlich

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über ein Milchgebiss und ein bleibendes Gebiss (D i p h y o d o n t i e ) (Abb. 23, 447); die Zahnzahl ist artlich fixiert. Bei den Placentalia werden bis auf die Molaren (s. u.) alle Zähne des Milchgebisses durch Zähne des permanenten Gebisses ersetzt; bei den Molaren handelt es sich um sehr verzögert heranreifende Milchzähne, die mit den Zähnen der 2. Dentition im bleibenden Gebiss ihre Funktion erfüllen. Beuteltiere (Marsupialia) wechseln lediglich die P3/3, sonst existiert nur eine Dentition, bei der es sich um die erste Zahngeneration handelt. M o n o p h y o d o n t i e , also das Vorkommen nur einer Zahngeneration, gibt es bei wenigen Placentaliern ebenfalls, nämlich bei Zahnwalen, Xenarthren und bei solchen Nagern (Rodentia), bei denen das Milchgebiss teilweise oder gänzlich reduziert ist. Bei Hundsrobben können Milchzähne schon vor der Geburt resorbiert werden. Das Milchgebiss der Fledermäuse ist nahezu homodont, die einwurzeligen spitzen Zähne sind nach innen gerichtet und dienen zum Festhalten im mütterlichen Fell. Vollständige Reduktion des Gebisses liegt z. B. bei Bartenwalen und Vermilingua vor. Während der Zahnwechsel sich „normalerweise“ senkrecht vollzieht, d. h. Ersatzzähne unterhalb des zu ersetzenden Zahnes angelegt werden, verfügen Elefanten und Seekühe der Gattung Trichechus in ihrem Backenzahngebiss über einen h o r i z o n t a l e n Z a h n e r s a t z . Bei ihnen werden abgenutzte Zähne rostral abgestoßen, z. T. in Stücken, und von caudal nachrückenden Zähnen ersetzt (s. a. S. 692, 697, Abb. 680). Die Befestigung der Zähne am Kiefer (Abb. 24) zeigt bemerkenswerte Unterschiede: (1) Bei einem a k r o d o n t e n Gebiss sind sie auf dem Kieferrand durch Knochengewebe befestigt (bei Teleostei und Lissamphibia durch straffes Bindegewebe). (2) Bei einem p l e u r o d o n t e n Gebiss liegen sie auf der lingualen Seite des Kiefers und werden hier durch knöcherne oder ligamentöse Strukturen gehalten (viele Squa-

Schmelz Dentin Schmelzorgan Zahnpapille

Adamantoblasten

Pulpa

Schmelz

Periodontium

Corium

Mundhöhlenepithel

Odontoblasten

Kieferknochen

A

B

C

D

E

F

Abb. 22 Entwicklungsstadien eines Schneidezahns der Milchzahngeneration. Homo sapiens (Mammalia). Schwarz: Schmelz und Knochen; weiß: Dentin. Nach Schour und Massler, verändert aus Bloom und Fawcett (1994).

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Integument und Anhangsorgane

dC dP2

dP3

dP4

M1

Praemolares

Abb. 23 Röntgenogramm eines rechten Unterkiefers kurz vor dem Zahnwechsel. Dendrohyrax sp. Aus Keil (1966).

mata). (3) T h e c o d o n t e Befestigung liegt vor, wenn die Zähne in trogförmige Vertiefungen (A l v e o l e n ) der Kiefer eingelassen sind (z. B. Crocodylia, Mammalia, auch einige Teleostei). Diese Befestigung ist biomechanisch die fortschrittlichste. Zähne eines thecodonten Gebisses (Abb. 21) lassen folgende Bereiche unterscheiden: Z a h n w u r z e l (der in der Alveole befindliche Teil), Z a h n k r o n e (der mit Schmelz überzogene, aus der Schleimhaut herausragende Teil) und Z a h n h a l s (der Übergangsbereich zwischen Krone und Wurzel). Die Zahnwurzel wird in der Alveole durch den Z a h n h a l t e a p p a r a t (Parodontium) fixiert; zu diesem gehören der Befestigungsknochen oder die Z e m e n t s c h i c h t , die dem Wurzeldentin aufliegen. Bindegewebige Fasern (Sharpeysche Fasern) verbinden Zement und Alveolenknochen. Sie sind so angeordnet, dass der Zahn bei axialer Belastung (Kaudruck) in die Alveole einfedern kann. Die Gesamtheit dieser Bindegewebsfasern stellt die Wurzelhaut (Periodontium) dar. Der den Zahnhals umgebende Schleimhautsaum („Zahnfleisch“) gehört ebenfalls zum Zahnhalteapparat. Die P u l p a h ö h l e im Inneren des Zahns (mit der Pulpa aus Bindegewebe, Gefäßen, Nerven und den peripheren Odontoblasten) verengt sich bei den meisten Säugerzähnen im Wurzelbereich kanalartig (Wurzelkanal) und mündet in das kleine Foramen apicis dentis. Schnell und/oder dauerhaft wachsende Zähne (z. B. Schneidezähne der Nager, Stoßzähne der Elefanten) haben weit offene Wurzeln. Das polyphyodonte Gebiss von Fischen, Amphibien und Reptilien besteht zumeist aus gleichartigen mehr oder weniger kegelförmigen (haplodonten) Zähnen, die sich nur in ihrer Größe unterscheiden: h o m o d o n t e s Gebiss (Abb. 350). Hiervon gibt es jedoch zahlreiche Ausnahmen, die stets im Zusammenhang mit der Ernährung stehen, z. B. bei verschiedenen Teleostei (S. 278). Mit Ausnahme der Säugetiere sind Zähne nicht auf die Kieferränder beschränkt, sondern können z. B. auch auf Pflugscharbeinen (Vomeres), Gaumen- und Flügelbeinen (Palatina, Pterygoidea) vorkommen. Schlundzähne auf dem Rest des 5. Kiemenbogens sind charakteristisch für Kar-

Abb. 24 Typen der Zahnbefestigung am Kiefer. A Akrodont. B Pleurodont. C Thecodont, einwurzelig. D Thecodont, mehrwurzelig. Nach verschiedenen Autoren.

pfenfische (Cypriniformes), denen Mundzähne fehlen. Selbst in der gesamten Mundschleimhaut und auf der Zunge werden Zähne gebildet (Forellen, Salmonidae). Phylogenetisch von hohem Interesse ist die eigenartige Struktur des Dentins bei fossilen Sarcopterygier-Taxa (z. B. †Porolepiformes) und frühen Tetrapoden (S. 319): Basale Teile der kegelförmigen Zähne zeigen eine starke Fältelung des Dentins (P l i c i d e n t i n ), wobei zwischen die Dentinfalten von außen Zement abgelagert wird (Abb. 300). Rezenten Schildkröten und Vögeln fehlen Zähne; sie besitzen jedoch umfangreiche Hornstrukturen am Kieferrand bzw. auf dem knöchernen Schnabel.

Das Gebiss der Säugetiere ist sehr viel komplexer und variabler gebaut und hat dadurch stark erweiterte Möglichkeiten für Ernährung und Verteidigung. Der Erwerb des sekundären Kiefergelenks und die Differenzierung der Kaumuskulatur stehen im Zusammenhang mit der Ausbildung strukturell und funktionell unterschiedlicher Zähne (H e t e r o d o n t i e ) (Abb. 487), die den evolutiven Erfolg der Mammalia entscheidend mit begründet hat. Im heterodonten Gebiss der Säuger unterscheidet man: Incisivi = I (Schneidezähne), Canini = C (Eckzähne), Praemolares = P (Vorbackenzähne) und Molares = M (Backenzähne). Diese Zähne sind nur noch randständig (thecodont), d. h. sie liegen in Alveolen des Praemaxillare (nur Schneidezähne) und des Maxillare im Oberkiefer und des Dentale im Unterkiefer. Ihre Zahl ist taxonspezifisch, z. T. bis hin zum Artniveau. Es hat sich eingebürgert, die im Gebiss eines Säugers vorhandene Anzahl von Zähnen der einzelnen Zahntypen mit einer Formel (Gebiss- oder Z a h n f o r m e l ) zu erfassen, für die verschiedene Schreibweisen gebräuchlich sind. So kann man die Zahlen der einzelnen Zahntypen für jeweils eine Ober- und Unterkieferhälfte ober- und unterhalb eines Bruchstriches angeben, z. B. für Sciuridae, Hörnchen (Rodentia): 1 0 1–2 3 = 20–22 1013 Oder man schreibt die Formel einzeilig und trennt Ober- und Unterkieferzähne durch einen Schrägstrich: I 1/1, C 0/0, P 1– 2/1, M 3/3 = 20–22. (Diese Schreibweise wird hier im Buch benutzt.) Die Zuordnung einzelner Zähne wird durch Anhängung einer Zahl bzw. Hoch- und Niedrigstellungssymbolik zum Aus-

Integument und Anhangsorgane druck gebracht, so ist z. B. ein P4 der 4. Praemolar im Oberkiefer, ein M3 der 3. untere Molar. Zähne aus der Milchzahn-Dentition werden durch ein vorgestelltes „d“ gekennzeichnet.

I n c i s i v i (Schneidezähne) sind einwurzelig und ursprünglich einspitzig. Ihre Kronen unterliegen vielen Abwandlungen: meißelförmig beim Menschen, mehrspitzig schneidend bei vielen Carnivoren, kammförmig und nach vorne vorragend (Putzzähne) bei Pelzflatterern (Dermoptera) (Abb. 576B) und Strepsirhini (Primates) (Abb. 563), wurzeloffen und dauernd nachwachsend bei Stoßzähnen der Elefanten und Nagezähnen (mehrmals unabhängig voneinander entstanden) (Abb. 605, 677); bei Rodentia haben die Nagezähne einen Schmelzbelag nur auf der Vorderseite, sodass die schneidende Kante des Zahns durch verstärkten Abrieb auf der weniger widerstandsfähigen Zahnrückseite stets geschärft bleibt (Abb. 533). Auch vollkommene Reduktion der Incisivi kommt vor, so im Oberkiefer der Wiederkäuer (Ruminantia) (Abb. 613).

C a n i n i (Eckzähne) sind einwurzelig, sehr häufig kegelförmig und relativ groß, z. B. bei den meisten Carnivora zum Ergreifen und Töten der Beute (Abb. 590). Stark vergrößerte, wurzeloffene und gebogene Canini bei Schweinen (Suidae) dienen zum Wühlen und als Waffen (Abb. 626). Bei geweihlosen Paarhufern (z. B. Tragulidae) sind die oberen Canini stark verlängert und auch bei geschlossenem Mund sichtbar (Abb. 630). Eckzahndrohen durch Hochziehen der Oberlippe hat sich bei Hirschen, bei denen die Canini weitgehend reduziert sind, erhalten. Extrem verlängerte obere Eckzähne (Hauer) finden sich beim Walross (Odobenus rosmarus) (Abb. 605) und verschiedenen ausgestorbenen Säbelzahnkatzen. Vollkommen reduziert sind die Canini im Gebiss der Nager (Rodentia) und Hasenartigen (Lagomorpha); hier trennt eine große Lücke, D i a s t e m a (Abb. 526, 533A), die Schneidezähne vom Backenzahngebiss.

Von den ein- bis mehrwurzeligen P r a e m o l a r e n (Vorbackenzähne) sind die vorderen meist kleiner, einfacher gebaut und oft durch Lücken voneinander getrennt (Lückenzähne). Eine Reduktion der ursprünglichen Zahl 4/4 bei Placentalia ist häufig. Praemolaren fehlen völlig bei einigen Nagern (Muridae, Arvicolidae, I 1/1, C 0/0, P 0/0, M 3/3) (Abb. 533D) und als Zähne der 2. Dentition bei Elefanten (I 1/0, C 0/0, dP 3/3, M 3/3). Angleichung an die Molaren (M o l a r i s i e r u n g ) durch Vergrößerung und komplexere Strukturierung der Kaufläche tritt in zahlreichen Gruppen auf (Vertreter der drei Familien der Unpaarhufer, bei Paarhufern, Vertreter mehrerer Nagerfamilien, z. B. Castoridae, Caviidae) (Abb. 533E, 619). Diese Molarisierung verbessert die Kauleistung.

Besondere Erwähnung muss der P4 des Carnivorengebisses finden; er bildet zusammen mit dem M1 des Unterkiefers die charakteristische B r e c h s c h e r e ; hierzu besteht die Krone des P4 bei den in dieser Hinsicht besonders spezialisierten Katzen (Felidae) im Wesentlichen nur noch aus Parastyl, Paraconus und Metastyl (s. u.), die eine lang gestreckte Schneide bilden (Abb. 593). Die in der Regel mehrwurzeligen M o l a r e n (Backenzähne) besitzen als Anpassung an spezifische For-

29

men der Ernährung komplexe und unterschiedliche Kronenmuster. Sie können sehr stark vergrößert wie die Lamellenzähne der Elefanten (Abb. 682E, F) und der Wasserschweine, aber auch weitgehend reduziert sein wie bei Katzen (Abb. 593A) und Hyänen (bis auf M1). Molaren sind damit ein wichtiges taxonomischen Merkmal und ermöglichen bei Fossilien weit reichende Rückschlüsse auf die Biologie ihrer Träger.

Auch die komplexen Molaren und Praemolaren der Säuger sind nach den Vorstellungen der vergleichenden Anatomie auf einfache kegelförmige (haplodonte) Zähne zurückzuführen. Die Entwicklung lief hier über sog. triconodonte Zähne (nicht mehr kegelförmig, sondern dreispitzig) und trituberculäre Zähne (die drei Spitzen bzw. Höcker nicht mehr in einer mesio-distalen1) Linie, sondern versetzt gegeneinander, ein Dreieck bildend) bis zu t r i b o s p h e n i s c h e n Zähnen mit ihren hochdifferenzierten Schneidekanten und Reibflächen, von denen alle Molarentypen abgeleitet werden können (Abb. 448). Sie wurden bei Vorfahren der Theria (Jura – Kreide) gefunden. Auf tribosphenischen Zähnen sind die drei genannten Höcker (Spitzen/Höcker = Conus) in Ober- und Unterkiefer jeweils in einem Dreieck angeordnet: – Tr i g o n im Oberkiefer; der Protoconus weist nach lingual – zur Zungenseite, der Paraconus nach buccal – zur Seite der Wangenschleimhaut, der Metaconus ebenfalls nach buccal, wobei der Paraconus mesial (= rostral) und der Metaconus distal (= caudal) im Trigon liegt (Abb. 448, 449). – Tr i g o n i d im Unterkiefer (der Protoconid liegt hier buccal, Para- und Metaconid lingual). Bei dieser Anordnung gleiten Trigon und Trigonid beim Kieferschluss vor dem Erreichen der Occlusionsstellung (Occlusion = Zahnschluss) mit ihren distalen und mesialen Kanten und Reibflächen schneidend/ reibend aneinander vorbei. Zusätzlich zu Trigon und Trigonid bildet der tribosphenische Unterkieferzahn das sog. Ta l o n i d aus, nicht in der Ebene des Trigonids, sondern tiefer (zahnfleischnäher). Es besitzt die Höcker Entoconid, Hypoconulid und Hypoconid sowie zwischen ihnen eine leichte Vertiefung. Bis Occlusion bei diesem Gebisstyp erreicht ist, sind nicht nur Trigon und Trigonid aneinander entlang geglitten, sondern der Protoconus wird in die Vertiefung des Talonids gedrückt. Hierdurch ergeben sich schneidend/reibende und quetschende Funktionen.

Die Zähne des tribosphenischen Typs bilden mit geringen Variationen (Hinzufügung eines weiteren Höckers im Trigon (Hypoconus), Bildung zusätzlicher kleinerer Höcker, Schneidekanten und Reibflächen) die Gebisse Fleisch fressender Vertreter vieler basaler Gruppen der Theria (Didelphidae, Lipotyphla, insektivore Fleder-

1

Richtungsbezeichnungen im Gebiss: mesial – nach der Mitte des Zahnbogens weisend (bei Backenzähnen also die Vorderseite), distal – in die engegengesetzte Richtung weisend (bei Backenzähnen die Hinterseite); buccal – zur Wangeschleimhaut weisend, lingual – zur Zunge weisend

30

Integument und Anhangsorgane

mäuse u. a.). Molaren mit W-förmigem Höcker/ Leistenmuster (häufig bei Lipotyphla, Chiroptera u. a.) werden als d i l a m b d o d o n t , solche mit V-förmigen Mustern (verschiedene Lipotyphla) als z a l a m b d o d o n t bezeichnet (Abb. 488, 510). Beim b u n o d o n t e n Zahn sind die zugespitzten Höcker zu rundlichen Strukturen abgestumpft; häufig haben solche Molaren einen viereckigen Umriss (Abb. 571). Bunodonte Zähne sind typisch für Allesfresser (Primates, Suidae). Beim l o p h o d o n t e n Zahn verbinden leistenartige Joche (Lophen) die Höcker. Dieses Kronenmuster, das mehrfach unabhängig entstand, ermöglicht, harte Pflanzennahrung zwischen den Leisten der Ober- und Unterkieferzähne zu zermahlen, umso effektiver bei einer Molarisierung der Praemolaren. Lophodonte Zähne werden vor allem bei Unpaarhufern (Tapire, Nashörner), Elefanten, Hasenartigen u. a. angetroffen (Abb. 527, 662). Bei s e l e n o d o n t e n Molaren sind die Haupthöcker zu vier halbmondförmigen Leisten umgewandelt. Auch dieses Muster ist eine Anpassung an Pflanzennahrung und typisch für Wiederkäuer (Ruminantia) (Abb. 488, 610). Die Molaren (und Praemolaren) der Pferde (Equidae) zeigen ein sehr komplexes Muster gebogener Leisten und Joche, das sowohl an selenodonte als auch an lophodonte Zähne erinnert; man bezeichnet es als s e l e n o l o p h o d o n t . Mit der Entwicklung feilenartig wirkender Leistenmuster auf der Kauoberfläche der Backenzähne (Lopho- und Selenodontie) waren die Anpassungen des Gebisses der von Blatt- und vor allem von harter, kieselsäurehaltiger Grasnahrung lebenden Herbivoren nicht erschöpft. Vielfach unabhängig entwickelte sich der hochkronige (h y p s o d o n t e ) Zahn (Abb. 450). Auch er ist wurzeloffen und damit dauerwachsend. Seine gesamte Krone ist von Anfang an von Zement umhüllt, der auch die Vertiefungen zwischen den hoch aufgewachsenen Höckern ausfüllt. Nach Durchbruch eines solchen Zahnes und dem folgenden Abrieb besteht seine Oberfläche aus drei Materialien unterschiedlicher Härte (Zement, Schmelz, Dentin), die unterschiedlich stark abgekaut werden und daher ein Muster nebeneinander liegender z. T. scharfer Grate bilden (Abb. 450B, C). Hierdurch wird die feilenartige Wirkung noch weiter verstärkt – und dies bei verlängerter Lebensdauer des einzelnen Zahnes. Hypsodonte Zähne besitzen u. a. Elefanten (Abb. 682E, F), Pferde, viele Paarhufer (Abb. 619), viele Nager (Abb. 533, 534) und Hasenartige (Abb. 525, 527).

2.4 Pigmentierung des Integuments Die Haut der Schädeltiere spielt als optischer Signalgeber eine bedeutende verhaltensbiologische Rolle, vor

allem durch ihre Färbung. Sie kommt zu Stande durch: (1) P i g m e n t f a r b e n , gebildet in Chromatophoren, die Derivate der ektodermalen Neuralleiste sind. (2) S t r u k t u r f a r b e n , die infolge von Totalreflexion (Entstehung von Weiß), gestreuter Reflexion in trüben Medien (Blau) und Interferenzerscheinungen (Schillerfarben) an Guaninkristallen, Feder- und – seltener – an Haarstrukturen entstehen. (3) R o t f ä r b u n g , die sich dadurch ergibt, dass Blutgefäße durch eine unpigmentierte Haut hindurchscheinen (Lippenrot des Menschen, Hahnenkamm etc.). (4) H a f t f a r b e n , zumeist Eisenoxyde, die sich von außen dem Integument anlagern oder auch in bestimmte Strukturen (z. B. Federn) eindringen (S. 425). (5) Sehr häufig geht die Färbung auf eine Kombination von Pigment- und Strukturfarben zurück. Unter den Pigmentfarben hat M e l a n i n (polymerisiertes Oxydationsprodukt des Tyrosins) die größte Bedeutung. Es ist das einzige Pigment der Säugetiere. Melanin wird in Melanophoren (Abb. 25, 26) gebildet und liegt dort als Melanoprotein vor; die oxydierte Form ist schwarz, die reduzierte braun. Unter Einfluss des Hypophysenhormons Melanotropin kommt es zu einer Dispersion der Melaningranula im Cytoplasma, sodass die Haut dunkler wirkt. Antagonist ist das Epiphysenhormon Melatonin, unter dessen Einfluss die Granula sich in der Nähe des Zellkerns konzentrieren und die Haut sich aufhellt. Die M e l a n o p h o r e n geben Melaningranula mit Hilfe ihrer langen Fortsätze, die sich zwischen den Keratinocyten befinden, an diese bzw. die Bildungszellen von Haaren und Federn ab (Abb. 25). Dieser Vorgang, bei dem auch ein wenig Cytoplasma mit übertragen wird, ist als Cytokrinie bekannt.

L i p o c h r o m e , gelbe bis rote Oxydationsprodukte von Carotinoiden, kommen in Lipophoren vor. Guanophoren enthalten G u a n i n k r i s t a l l e , an deren Oberflächen Strukturfarben erzeugt werden (physikalische Effekte, s. o.).

Epidermis

Lipophore Guanophoren

Melanophore

Abb. 25 Haut eines Frosches, schematisiert. Verschiedene Chromatophoren unterhalb der Epidermis. Nach Taylor und Hadley (1970) aus Starck (1982).

Integument und Anhangsorgane Die 3 Chromatophorentypen gibt es bei Fischen, Amphibien (Abb. 25) und Reptilien vielfach in einer funktionell geordneten Schichtung, z. B. in einem grünen Integument mit oberflächlich liegenden gelben Lipophoren, unter denen Guanophoren liegen; in einer dritten Schicht liegen die Melanophoren, die ihre Zellfortsätze in Richtung auf die Epidermis zwischen Guanound Lipophoren ausstrecken. Das durch Reflexion an den Guanophoren erzeugte Blau (Farbe trüber Medien) wird mit dem Gelb der Lipophoren zu Grün gemischt. Je nach Ausbreitung der Melaningranula im Cytoplasma der Melanophoren erscheint das Grün heller oder dunkler.

Knospe eines Melanocytenfortsatzes

Melaningranula in Epidermiszelle

31

Melaningranulum

Ein solcher p h y s i o l o g i s c h e r F a r b w e c h s e l unterliegt einer Steuerung entweder durch Hormone (S. 144) oder durch das vegetative Nervensystem. Nervöse Steuerung ermöglicht einen sekundenschnellen Farbwechsel. Auch eine direkte Reaktion der Melanophoren auf Sonnenlicht soll möglich sein (Lissamphibia, Squamata). Farbänderungen bei Vögeln und Säugern können sich nur über längere Zeiträume abspielen, da die Zellen, in denen das Pigment liegt, abgestorben sind (Federn, Haare): m o r p h o l o g i s c h e r F a r b w e c h s e l z. B. im Verlaufe der Mauser der Vögel (S. 426) (Abb. 395) oder des Haarwechsels bei Säugern.

2.5 Sinnesorgane des Integuments Auf das Integument einwirkende Reize werden durch freie Nervenendigungen oder durch Sinneskörperchen aufgenommen und die Erregungen auf somatosensorischen Bahnen zentripetal weitergeleitet (Abb. 27). Freie Nervenendigungen treten in der Epidermis und im Corium aller Cranioten auf. Sie sind Axone (trotz afferenter Erregungsleitung ist dieser Terminus gebräuchlich) sensibler Neurone aus den Spinalganglien oder den Ganglien von Hirnnerven. Neben dem neuralen Anteil gehört zu einer freien Nervenendigung auch eine meist unvollständige Umhüllung durch eine Schwannsche Zelle. Die in die Epidermis eintretenden Nervenfasern verlieren, wie von Säugern bekannt ist, direkt unterhalb der Basallamina ihre Umhüllung durch Schwannsche Zellen (Abb. 28). Innerhalb der Epidermis ziehen die Fasern zwischen den Zellen senkrecht zur Epitheloberfläche und enden in oberflächlichen Schichten des Stratum spinosum. Den freien Nervenendigungen in der Epidermis werden mechanorezeptorische Funktionen zugeschrieben, aber auch solche der Thermorezeption diskutiert.

Freie Nervenendigungen im Corium liegen bei Säugern im Stratum papillare und im Stratum reticulare. Die oberflächlichen Fasern verlieren hier ihre Markscheide und enden, sich verzweigend, dicht unter der Basalmembran. Es werden verschiedene Typen von Endigungen unterschieden, denen man Schmerz-, Temperaturund Berührungsrezeption zuschreibt. Im Stratum reticulare liegende freie Nervenendigungen sind z. B. von

rER

Mitochondrium

Kern

Golgi-Apparat

Abb. 26 Melanocyte. Bildung der Melaningranula und ihre Abgabe an Keratinocyten der Epidermis mit Hilfe knospender Zellfortsätze (Cytokrinie). Aus Kolb (1991), nach Junqueira, Carneiro und Contopoulos (1971).

der Glans und dem Praeputium des Penis beim Menschen beschrieben. Merkelsche Nervenendigungen (Merkelsche Körperchen) bestehen aus einem Axonterminale (häufig verzweigt) und einer Merkelschen Zelle (Abb. 28). Es sind große „helle“ Zellen mit gelapptem Zellkern und fingerförmigen cytoplasmatischen Ausläufern. Die myelinfreie Nervenfaser bildet darunter eine kelchartige Auflage, wobei zwischen Axon und Zelle synapsenartige Verbindungen bestehen. In der Epidermis der Säugetiere liegen Merkelsche Nervenendigungen zumeist in der Basalzellschicht und strecken ihre fingerförmigen Ausläufer in Invaginationen von Keratinocyten (Abb. 27). Auch Reptilien besitzen epidermale Merkelsche Nervenendigungen, z. B. Schildkröten und Brückenechsen, bei denen sie in Gruppen an den Hinterrändern von Schuppen Tastflecken bilden. Bei Säugern kommen sie an empfindlichen Hautstellen in großer Zahl vor, z. B. in den E i m e r s c h e n O r g a n e n der Nasenspiegel des Maulwurfs (ca. 5.000) (Abb. 28) oder des Sternmulls (ca. 29.000) (S. 526, Abb. 509). Sie sind dort mit freien Nervenendigungen und kapsulären Hautsinnesorganen vergesellschaftet. Eimersche Organe sind z u s a m m e n g e s e t z t e H a u t s i n n e s o r g a n e (s. o.). C o r i a l e Merkelsche Nervenendigungen gibt es bei Säugern (vorwiegend im bindegewebigen Haarbalg), vor allem aber bei Amphibien, Reptilien und Vögeln. Sie bilden, gehäuft auftretend, am Rücken und den Hinterextremitäten von Fröschen sog. Tastflecke. Bei vielen Reptilien liegen sie unter weniger verhornten, speziellen Schuppen. Bei Säugern haben die Merkel-

32

Integument und Anhangsorgane

Freie Nervenendigungen im Corium

Freie Nervenendigungen in der Epidermis

Freie Nervenendigung

Haftleiste

Keratinocyte im Stratum spinosum

Epidermis

Meissnersches Körperchen Corium Drüsenleiste Merkelsche Nervenendigung

Merkelsche Zelle Gefäß

Vater-PaciniKörperchen

Endothelzelle Vater-PaciniKörperchen Marklose Nervenfaser

Abb. 27 Innervation der Leistenhaut einer Fingerkuppe. Mammalia, Primates. Aus Halata (1993).

schen Nervenendigungen die Funktion langsam adaptierender Mechanorezeptoren (dynamische und statische Reize, Vibrationen); bei Vögeln sind es schnell adaptierende Rezeptoren für ebenfalls mechanische Reize. Neben freien Nervenendigungen und Merkelschen Nervenendigungen spielen bei Vögeln und Säugern Lamellenkörperchen als Sinnesorgane der Haut eine herausragende Rolle. Die verwirrende Fülle dieser zahlreich beschriebenen und unterschiedlich benannten Organe ließ sich mit Hilfe der Elektronenmikroskopie ordnen, sodass heute Lamellenkörperchen mit perineuraler Kapsel und ohne eine solche Kapsel unterschieden werden. Beispielhaft sei auf die Meissnerschen Tastkörperchen und die Vater-Pacinischen Lamellenkörperchen eingegangen: M e i s s n e r s c h e Ta s t k ö r p e r c h e n sind von mehreren Säugern beschrieben worden, insbesondere aus der Leistenhaut von Fingern und Zehen der Primaten (Abb. 27, 29). Hier liegen diese länglich ovoiden Lamellenkörperchen (bis 150 μm Länge) in den Coriumpapillen zwischen den Epithelleisten (beim Menschen bis zu 24 mm– 2). Diese oberflächliche Lage ist für ihre Tastfunktion besonders vorteilhaft. Sie bestehen aus lamellar angeordneten Schwannschen Zellen, deren Zellkerne in der Peripherie des Organs liegen. Die innervierenden afferenten Fasern (bis zu 7 beim Menschen pro Tastkörperchen) verlieren innerhalb des Körperchens ihre Mark-

Markhaltige Nervenfaser

Abb. 28 Eimersches Organ. Nasenhaut des Maulwurfs Talpa europaea (Mammalia, Lipotyphla). Aus Halata (1993).

scheide, verzweigen sich und durchlaufen zwischen den Schwannschen Zellen das Körperchen spiralförmig; in ihrem Verlauf besitzen sie plattenförmige Auftreibungen mit zahlreichen Mitochondrien und Vesikeln. Bündel kollagener Fasern des Stratum papillare durchziehen das Körperchen in den Spalträumen zwischen den Schwannschen Zellen und fixieren es in seiner Umgebung. Diese Organe besitzen keine perineurale Kapsel.

Va t e r - Pa c i n i s c h e - L a m e l l e n k ö r p e r c h e n sind die größten mechanorezeptorischen Lamellenorgane der Säuger; sie weisen eine länglich ovoide Gestalt auf und können mehrere Millimeter in Länge und Breite messen (Abb. 27). Sie kommen im Corium, vor allem aber in der Subcutis vor; daneben werden sie im Peritoneum und zahlreichen Organen (Pankreas, Mesenterien, Urethra u. a.) angetroffen. Vater-Pacinische-Lamellenkörperchen bestehen aus einem myelinisierten afferenten Axon und einem durch konzentrisch angeordnete Schwannsche Zellen gebildeten sog. Innenkolben; in diesem verliert das Axon seine Markscheide. Auf Querschnitten erkennt man, dass der Innenkolben mit seinen zahlreichen Lamellen durch zwei Gruppen von Schwannschen Zellen gebildet wird, die das Axon je halbkreisförmig umgeben. Die perineurale Kapsel des Körperchens besteht aus der Fortsetzung des Perineuriums des Nerven (konzentrische Lagen von abgeflachten Epithelzellen, Fibrocyten und kollagenen Fasern). Diese Sinnesorgane reagieren besonders auf Vibrationen und können mechanische Schwingungen von ca. 40–1.000 Hz wahrnehmen.

H e r b s t s c h e K ö r p e r c h e n ähneln Vater-Pacinischen Lamellenkörperchen, G r a n d r y s c h e K ö r -

33

Integument und Anhangsorgane

p e r c h e n den Merkelschen Tastkörperchen. Beide kommen bei vielen Vögeln (z. B. Schnepfen- und Entenvögel) in großer Zahl nahe der Schnabelspitze und an den Schnabelrändern vor und bilden leistungsfähige Tastorgane. Herbstsche Körperchen in Federbälgen informieren über die Lage der Federn im Gefieder. Freie Neuromasten in der Epidermis von Petromyzonten, Neoselachii und vielen Actinopterygii geben Information über Wasserbewegungen und Strömung; am Kopf und an den Rumpfseiten sind Neuromasten in die Kanäle des Seitenlinien-(Lateralis-)systems abgesenkt, die über Poren mit dem Umgebungswasser in Verbindung stehen; auch aquatische Lissamphibia und Lissamphibienlarven besitzen dieses Sinnessystem (Abb. 90, 213). Modifizierte Neuromasten stellen die ebenfalls im Integument auftretenden Elektrorezeptoren der Neoselachii, einiger Teleostei (z. B. Mormyridae), von Latimeria chalumnae und einiger aquatischer Lissamphibia (z. B. Gymnophiona) dar; sie sind wichtig zum Auffinden der Beute und im Sozialverhalten (Abb. 91, 213). In der Epidermis vieler Teleostei (auf Barteln, teils auf Flossen, zahlreich am Kopf blinder Höhlenfische) sind auch externe Geschmacksknospen als Chemorezeptoren eingelagert (Abb. 89).

2.6 Immunbiologische Funktionen des Integuments der Säugetiere Die mannigfachen Aufgaben der Haut zum Schutz des Organismus schließen auch Immunreaktionen mit ein. Hierbei spielen die L a n g e r h a n s - Z e l l e n eine zentrale Rolle. Diese Makrophagen entstehen aus Monocyten des Knochenmarks, die in das Epithel einwandern und dort auch eine Vermehrung durchmachen. Sie sie-

Kollagenfaserbündel Epidermis Schwannsche Zellen

Coriumpapille Corium

Verzweigung des afferenten Axons Markhaltiges afferentes Axon

Abb. 29 Meissnersches Tastkörperchen in einer Coriumpapille der Leistenhaut. Homo sapiens (Mammalia). Sternchen verweisen auf terminale Verdickungen der marklosen Äste des afferenten Axons, Pfeile auf Ausläufer der sie umgebenden Schwannschen Zellen. Aus Halata (1993).

deln sich vorwiegend im Stratum spinosum an und machen 2–8% der Epidermiszellen aus. LangerhansZellen sind auf Grund ihrer Nähe zur Hautoberfläche und wegen ihrer baumförmigen Ausläufer (große Zelloberfläche) bestens geeignet, körperfremde, als Antigene wirkende Substanzen „abzufangen“ und nach ihrer Verarbeitung T-Helfer-Lymphocyten zu präsentieren (S. 121). Sie stellen daher ein entscheidendes Element T-Zell-abhängiger Immunantworten dar.

III KOPF

Die Evolution des Wirbeltierkopfes ist ein klassisches Problemfeld der vergleichenden Morphologie. Bereits J.W. von Goethe (1749–1832) und L. Oken (1779– 1851) vertraten die Idee eines aus Segmenten bestehenden Schädels. Die Segmente sollten umgewandelten Wirbeln entsprechen; später wurden auch die Hirnnerven den segmentalen Spinalnerven des Rumpfes gleichgesetzt – Vorstellungen, die vor allem gegen Ende des 19. Jh. auf massive Ablehnung stießen. Die moderne Entwicklungsbiologie zeigt jedoch, dass zumindest Teile des Kopfes in ihrer Entwicklung eine deutliche Segmentierung aufweisen. Es wird die Anekdote erzählt, dass Goethe beim Anblick eines zerschlagenen Schafsschädels zur Einsicht gelangte, dass der Wirbeltierkopf aus mehreren Segmenten bestehe. Entsprechend dieser so genannten „Wirbeltheorie“ wurden sämtliche Schädelknochen als umgebildete Wirbel verstanden. Die Theorie geriet zunehmend in Kritik, angeleitet von T.H. Huxleys berühmter Croonian lecture (1858/1859), doch die Frage nach einer irgendwie gearteten Segmentierung des Schädels blieb bestehen. Durch die Veröffentlichung von C. Darwins „Ursprung der Arten“ (1859) sowie E. Haeckels „Biogenetischem Grundgesetz“ (Ontogenie rekapituliert Phylogenie, 1872) in Deutschland, kam es zu einer wissenschaftlichen Umorientierung in Bezug auf die Frage nach der Segmentierung des Wirbeltierkopfes. Von nun an stand nicht mehr die Anatomie des adulten Kopfes im Mittelpunkt, sondern dessen Entwicklung.

1 Entwicklung Der Wirbeltierkopf wird unter der Beteiligung der drei Keimblätter (Ektoderm, Mesoderm, Entoderm) gebildet, wobei verschiedene, sich wiederholende Strukturen entstehen, darunter einige, die den Kopf gegenüber dem Rumpf einzigartig machen. Das erste Organsystem, das sich in der Embryogenese ausbildet, ist das Neuralrohr, aus dem sich das zentrale Nervensystem entwickelt (Neurulation, S. 12). Sein hinterer Teil, der sich im embryonalen Kopf befindet, ist das Rhombencephalon (Rautenhirn). Hier entstehen schon während der frühen Entwicklung hintereinander liegende segmentale Abschnitte, die Rhombomere. Diese Rhombomerie ist für die Musterbildung entlang der antero-posterioren Körperachse von entscheidender Bedeutung (s. u.) und somit auch Alfred Goldschmid, Salzburg und Wolfgang Maier, Tübingen; Entwicklung: Lennart Olsson und Nadine Piekarski, Jena

für die Entwicklung des Kopfes. So ermöglichen die Rhombomere die Entwicklung der Hirnnerven in einer bestimmten Reihenfolge, die hoch konserviert ist (Abb. 1). Die Neuralleiste (S. 12, Abb. 30) ist eine Autapomorphie der Craniota und die embryonale Vorraussetzung für eine breite Vielfalt unterschiedlicher adulter Strukturen. Neuralleistenzellen können sich in eine Vielzahl unterschiedlicher Zelltypen und Gewebe differenzieren. Man unterscheidet die c r a n i a l e N e u r a l l e i s t e im embryonalen Kopf von der R u m p f n e u r a l l e i s t e aufgrund unterschiedlicher Zellwanderung und Derivatbildung. Die frühe Bildung und Wanderung cranialer Neuralleistenzellen ist in allen untersuchten Wirbeltieren konserviert und wird durch die primäre Segmentierung des Rhombencephalons stark beeinflusst. Craniale Neuralleistenzellen entstehen aus der dorsalen Region des Neuralrohrs, die Mehrzahl auf Höhe der Rhombomere und einige auch aus der davor liegenden Mittelhirnregion. Sie beginnen nach ventral zu wandern, wobei sie von cranial nach caudal drei hintereinander liegende Ströme bilden: (1) Der M a n d i b u l a r s t r o m wandert rund um das Auge, (2) der H y o i d s t r o m vor der Anlage des Innenohrs (Ohrplakode), (3) der B r a n c h i a l s t r o m unmittelbar dahinter. Letzterer unterteilt sich im weiteren Verlauf in zwei weitere Ströme (Abb. 30). Ein großer Teil des Kopfskeletts geht aus diesen Zellen der cranialen Neuralleiste hervor (Abb. 5). Dabei beteiligen sich die verschiedenen Ströme an der Bildung des Schädels, nur die hintersten Teile des Schädels gehen aus anderen embryonalen Anlagen hervor (siehe Somiten). Weiterhin bilden Zellen der cranialen Neuralleiste die bindegewebigen Ansatzstellen der Muskeln, während die Muskelfasern selbst einen mesodermalen Ursprung haben (s. u.). Auf diese Weise spielt die craniale Neuralleiste eine entscheidende Rolle bei der Musterbildung von Skelett und Muskulatur im Wirbeltierkopf. Das Mesoderm entsteht während der Gastrulation zwischen dem Ekto- und Entoderm und lässt sich in vier verschiedene Regionen untergliedern: (1) Axiales Mesoderm bildet die Chorda dorsalis und das prächordale Mesoderm, (2) paraxiales Mesoderm liegt als dicker Zellstreifen zu beiden Seiten des Neuralrohrs, (3) Seitenplattenmesoderm bildet zwei dünne Blätter, Somatopleura und Visceropleura und (4) intermediäres Mesoderm (Ursegmentstiel) welches als kurzes Bindestück zwischen den Somiten und dem Seitenplattenmesoderm ausgebildet ist (Abb. 5). Aus diesen vier Re-

Kopf

gionen gehen im weiteren Verlauf der Entwicklung unterschiedliche Strukturen und Organsysteme hervor. Zu beiden Seiten des Neuralrohrs erstreckt sich auf ganzer Länge des Embryos das paraxiale Mesoderm. Noch während sich die Neuralfalten erheben und in der Mittellinie aufeinander stoßen und verschmelzen, beginnen sich im Rumpf bereits die ersten Somiten zu bilden (Somitomerie; Abb. 5). Sie separieren sich als einzelne Blöcke aus dem paraxialen Mesoderm in gleichmäßigen Abständen von cranial nach caudal. Dadurch erhält der Rumpf seinen segmentalen Charakter.

35

Lange Zeit war umstritten, ob auch das paraxiale präsomitische Ko p f m e s o d e r m segmentiert ist. Mit Hilfe des Rasterelektronenmikroskops glaubte man, Segmente ähnlich den Somiten, die sog. Somitomere, im paraxialen Kopfmesoderm erkannt zu haben. Nachfolgende Untersuchungen auf unterschiedlichen Ebenen (molekulargenetisch, zellbiologisch) konnten jedoch diese Befunde nicht stützen, sodass eine Segmentierung des paraxialen Kopfmesoderms heute ausgeschlossen wird. Aus diesem präsomitischen Kopfmesoderm entwickelt sich die Branchialmuskulatur (alle

Gehirn und motorische Axone der Hirnnerven III–XII

Mesencephalon

Rhombencephalon r1 r2 r3 r4 r5

r6

r7 XI

VI

IV

Prosencephalon

V

III

VII

IX

X

XII

Auge

Wanderung von Neuralleistenzellen Ohrbläschen 3. Bogen

2. Bogen

4. Bogen

1. Bogen

Hox-Gen-Expression Hoxb-2 Hoxb-3 Hoxb-4 Hoxb-5

Kieferfortsatz Maxillarfortsatz

Frontonasalfortsatz

Muskeln aus dem praesomitischen paraxialen Mesoderm

me seg Un

ntier

tes paraxiales Mesoderm

s1

s2

s3

s4

s5

M. rectus lateralis 1. Bogen (Kiefer)

M. rectus dorsalis

2. Bogen

M. rectus ventralis

M. obliquus dorsalis M. rectus medialis

3. Bogen

Larynx

Glossa

M. obliquus ventralis

Pharynx und Pharynxtaschen Eustachische Röhre 1

2

3

4

Luftröhre Schilddrüse

Speiseröhre

Abb. 30 Vereinfachte Darstellung (Beispiel Huhn) der segmentalen Beziehungen zwischen Rhombomeren, motorischen Neuronen, Neuralleistenströmen, Ursprung der Muskulatur und entodermalen Taschen. Während der Entwicklung wird eine strenge Beziehung zwischen dem Ursprung der einzelnen Strukturen entlang der craniocaudalen Achse und ihrem Beitrag zu den entsprechenden Branchialbögen aufrechterhalten. III–XII: Hirnnerven. r1–r7: Rhombomere 1–7. s1–s5: Somiten 1–5. Verändert nach Noden und Trainor (2005).

36

Kopf

Muskeln des Kopfes) und die äußeren Augenmuskeln. Die vordersten Somiten, obwohl sie Teil des embryonalen Rumpfes sind, tragen allerdings zu verschiedenen Muskeln der Kopf- und Halsregion bei. Dazu gehört die Muskulatur des Nackens (z. B. M. trapezius), der Zunge, des Kehlkopfes und des Zwerchfells. Weiterhin bilden somitische Zellen auch die bindegewebigen Ansatzstellen der Muskulatur, während im Kopfbereich diese Aufgabe Zellen der Neuralleiste übernehmen (s. o.). Die hinterste Region des Schädels (Occiput) wird ebenfalls aus den vordersten Somiten gebildet, in ähnlicher Weise wie auch die Wirbel gebildet werden. Aus der vorderen Region des Entoderms bildet sich in der frühen Entwicklung der Vorderdarm mit hintereinander liegenden Ausstülpungen, den Pharynxtaschen (Abb. 30) und den dazwischen liegenden B r a n c h i a l b ö g e n (s. u.). Auf diese Weise entsteht eine primäre Segmentierung auch im Entoderm, welche unabhängig von der Musterinformation aus dem segmentierten Rhombencephalon und der Neuralleiste ist:

A

B R5

S

Pr

H

Branchialbögen können auch entstehen, wenn keine Neuralleistenzellen vorhanden sind. Umgekehrt sind aber für eine normale Musterbildung von Neuralleistenderivaten im Kopfbereich Signale aus dem Entoderm notwendig. Aus dem Entoderm entwickeln sich im Kopfbereich Pharynx, Lunge und endokrine Drüsen (Abb. 141). Die Entwicklung einer Reihe hintereinander liegender Branchialbögen (Branchiomerie) ist ein gemeinsames Merkmal aller Craniota. Sie werden zwischen den Pharynxtaschen angelegt und von verschiedenen Zellpopulationen besiedelt. Jeder Branchialbogen besteht aus einer äußeren ektodermalen und einer inneren entodermalen Schicht, dazwischen liegt mesenchymales Material. Das Mesenchym entstammt zum einen aus der cranialen Neuralleiste und zum anderen aus dem unsegmentierten paraxialen Kopfmesoderm. Dieser prinzipielle Aufbau ist in allen Branchialbögen (Visceralbögen) gleich, doch bekommen sie in der Entwicklung eine eigene Identität und bilden schließlich ein eigenes Set von Skelettelementen und Muskulatur. Bei den Gnathostomata wird aus dem ersten Bogen der Kiefer gebildet und aus dem zweiten der Hyoidapparat (Abb. 200). An den hinteren Branchialbögen entwickeln sich Kiemen bei den Fischen und die Zungenbeinhörner sowie das Kopfskelett bei den landlebenden Tetrapoda (s. u.).

R3 Interorbitalseptum

Hb

Parietale

Praemaxillare

Epd

A

Frontale Orbitosphenoid

M Squamosum

B

RNL

B½

NR

Maxillare

Palatinum Pterygoid

H

Supraoccipitale

S Dentale

Pr

Quadratojugale

Basi- und Exoccipitale Quadratum

A Epd A

Praenasalfortsatz

M

Abb. 31 Rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen von zwei Embryonen unterschiedlichen Alters von Ambystoma mexicanum (Lissamphibia, Caudata). Epidermis teilweise entfernt, um die wandernden Neuralleistenströme freizulegen. Von cranial nach caudal: (1) Mandibularstrom (M), (2) Hyoidstrom (H), und (3) Branchialstrom (B); letzterer teilt sich im weiteren Verlauf. (A) Augenbläschen, (Epd) Epidermis, (Hb) Hyobranchialbogen, (NR) Neuralrohr, (Pr) Pronephros, (R3, R5) Rhombomere 3 bzw. 5, (RNL) Rumpfneuralleiste, (S) Somit (Ursegment). Maßstab = 0,5 mm. Original: N. Piekarski, Jena.

Postorbitalknorpel

Columella BasiBasi- und sphenoid Exoccipitale

Hypophysenfenster

Chorda dorsalis

Articulare

Dach der Nasenkapsel

Interorbitalseptum

B

Cochlearanteil der „Ohrkapsel“

Supraoccipitalfortsatz „Ohrkapsel“

Abb. 32 Beiträge der Neuralleiste (hellgrau), des Kopfmesenchyms (mittelgrau) und der Somiten (dunkelgrau) zum Schädel bei Vögeln. A Seitenansicht (Huhn). B Dorsalansicht des Chondrocraniums, ohne Deckknochen (Ente). Verändert A nach LeDouarin und Kalcheim (1999), B nach de Beer (1937).

Kopf

Musterbildung und Genexpression In den letzten Jahren gab es erhebliche Fortschritte bei der Erforschung von molekulargenetischen Mechanismen, die die Musterbildung und Morphogenese des Kopfes steuern. Dabei wurden einige Gene identifiziert, die für die Musterbildung bei der Kopfentwicklung eine entscheidende Rolle spielen. Hox-Gene bestimmen die Musterbildung entlang der cranio-caudalen Achse. Es gibt verschiedene HoxGen-Cluster, die auf unterschiedlichen Höhen des Neuralrohrs exprimiert werden. Ihre unterschiedliche Kombination bewirkt, dass die einzelnen Rhombomere ihre eigene Identität bekommen, die auch auf die von ihnen gebildeten Neuralleistenzellen übertragen wird (in Abb. 1 am Beispiel von Hoxb-Genen dargestellt). Für die Ströme der cranialen Neuralleiste bedeutet dies, dass in jedem Strom ein anderer Hox-Gen-Code exprimiert wird. Die Hox-Gen Expression setzt sich nach caudal in den Somiten fort. So exprimieren Neuralleistenzellen des Mandibularbogens (1. Branchialbogen) keine Hox-Gene, während Zellen des Hyoidbogens (2. Bogen) nur Hoxb-2 exprimieren. Neuralleistenzellen des 3. Bogens exprimieren Hoxb-2 und Hoxb-3, und die Zellen im 4. Bogen zusätzlich auch Hoxb-4. Hox-Gene funktionieren also wie ein kombinatorischer Code, der die Bildung der unterschiedlichen Skelettelemente und Muskeln der einzelnen Branchialbögen gewährleistet.

Dlx-Gene sind wichtig für die Regionalisierung der einzelnen Branchialbögen entlang der proximo-distalen Achse. Bei den Säugern wurden sechs Dlx-Gene gefunden, die im Mesenchym der Branchialbögen in einem spezifischen Muster hintereinander exprimiert werden. In Knock-out-Mäusen, bei denen zum Beispiel Dlx 5 und Dlx 6 ausgeschaltet wurden, wird die proximo-distale Identität derart verändert, dass der Unterkiefer zum Oberkiefer wird. Die Expression der unterschiedlichen Dlx-Gene entscheidet über die richtige Musterbildung innerhalb eines Branchialbogens.

Segmentierung des Wirbeltierkopfes Am Anfang stand die Frage – nachdem die Wirbeltheorie des Schädels weitestgehend abgelehnt wurde – ob der Kopf als eine Fortsetzung des segmentierten Rumpfes anzusehen ist. Umfassende Studien dazu wurden vor allem in England durch F.M. Balfour (1851– 1882) und seine Schüler sowie in Deutschland durch E. Haeckel (1834–1919) und C. Gegenbaur (1826– 1903) und deren Schüler durchgeführt. So wurden Skelettelemente in den Branchialbögen als seriell homolog zu den Rippen betrachtet, die Cranialnerven mit Spinalnerven des Rumpfes homologisiert und die „Kopfsomiten“ mit den Somiten des Rumpfes, sodass der gesamte embryonale Kopf aus Metameren oder Segmenten zu bestehen schien. Diese Interpretation wird

37

heute nicht mehr vertreten. Nur die hintersten (occipitalen) Teile des Wirbeltierkopfes zeigen große Ähnlichkeiten mit Rumpfsegmenten, da sie aus den Somiten der embryonalen Rumpfregion entstehen. Der hinterste Teil des Schädels weist daher tatsächlich eine Segmentierung ähnlich der des Rumpfes auf, und die embryonale Kopf-Rumpf-Grenze entspricht nicht der adulten Kopf-Rumpf-Grenze. Dennoch hat auch der embryonale Kopf segmentale Strukturen, die im adulten Schädel nicht mehr kenntlich sind, z. B. die Gliederung des Neuralrohrs in Rhombomere und des Entoderms in Pharynxtaschen. Diese primäre Segmentierung hat große Auswirkungen auf nachfolgende Entwicklungsprozesse. Die Neuralleistenzellen wandern als kompakte Ströme aus, und die Cranialnerven entwickeln sich segmental. Serial angeordnete Branchialbögen bilden sich und werden von den verschiedenen Zellpopulationen in einem bestimmten Muster besiedelt. Die in jeden einzelnen Branchialbogen einwandernden Zellen der Neuralleiste und des paraxialen Mesoderms sowie die Cranialnerven entstammen dabei immer der gleichen axialen Region (Abb. 31). Zum Beispiel entstehen die Neuralleistenzellen, die in den zweiten Branchialbogen einwandern aus dem Rhombomer 4 ebenso wie der 7. Gehirnnerv (N. facialis) und die Muskulatur, die von diesem innerviert wird. Die Segmentierung des embryonalen Kopfes ist also sehr komplex und nicht vergleichbar mit der Segmentierung des Rumpfes, die hauptsächlich durch die Somiten geprägt ist. Der größte Teil des Kopfes der Craniota (mit Ausnahme der hintersten Region) wird als eine evolutive Neuerung interpretiert. Bei den Acrania, den vielleicht nächsten Verwandten der Craniota (S. 13), sind die meisten dieser embryonalen und adulten Kopfstrukturen nicht vorhanden, obwohl auch sie neuralleistenähnliche Zellen besitzen. Die pharyngeale Segmentierung (Branchiomerie) dagegen ist ein evolutiv altes Merkmal und findet sich schon bei Tunicata, Acrania und Hemichordata. Die Segmentierung des Prosencephalons in Prosomere (S. 82, Abb. 77) ist dagegen wahrscheinlich ohne Bedeutung für die Musterbildung des Schädels. Die entscheidende Innovation für die Evolution des Wirbeltierkopfes in all seiner morphologischen Diversität war die Entstehung der cranialen Neuralleiste und ihre Fähigkeit, wandernde Zellen zu produzieren und daraus Skelettelemente und die bindegewebigen Anteile der Muskulatur zu bilden.

2 Kopfskelett (Cranium) Der evolutiv neue Kopf der Craniota wird durch ein eigenes komplexes Skelett mechanisch gestützt. Zunächst einzeln auftretende Skelettelemente (Abb. 33) vereinig-

38

Kopf Ohrplakode Linsenplakode Riechplakode

beweglich verbunden wird. Drei Materialien tragen zur Bildung bei: die Kopfneuralleiste (Mesektoderm), das paraxiale Kopfmesoderm und Somitomere der Achse (Wirbelanlagen).

Ethmoidalplatte Nasenkapsel Trabekel Skleralknorpel

(2) das Viscerocranium (Splanchnocranium). Es besteht primär aus k n o r p e l i g e n Spangen, die Mundöffnung und Kiemenspalten stützen. Aus ihnen entstehen bei den Gnathostomata der primäre Kieferbogen und der Zungenapparat (Hyoidskelett), Kiemenbögen und deren Derivate (Abb. 34, 200). Das Skelettmaterial stammt hier aus der Kopfneuralleiste.

Retina Hypophyse Ohrkapsel Parachordalia Basalplatte Occipitalwirbel

A

Chorda

Occipitales Dach

B

Abb. 33 Schema zur Bildung des Neurocraniums der Gnathostomata. Die Skelettkapseln um die Sinnesorgane und die Strukturen vor der Chorda (Trabekel) sind Bildungen der Neuralleiste, Parachordalia und Occipitalregion des paraxialen Kopfmesoderms. A Frühes, B älteres Stadium. Original: A. Goldschmid, Salzburg.

ten sich zu einer weitgehend kompakten mechanisch belastbaren Kopfkapsel (Schädel, Cranium). Der Bau des Schädels entspricht den Funktionen des Vorderpols eines mobilen primär aquatischen Organismus: (1) Orientierungspol durch Konzentration und funktionsgerechte Anordnung von Fernsinnesorganen (Nasen, Augen, Gehör- und Lagesinnesorgane) sowie Aufnahme und Schutz eines zentralisierten Teils des Nervensystems (Gehirn) mit enger Beziehung zu diesen Organen. (2) Die terminale oder subterminale ventrale Mundöffnung definiert den Kopf auch als Ort der Nahrungsaufnahme und der Ventilation des Kiemendarmes, die entsprechende Skelettstrukturen erfordern. (3) Die Funktion als Bugapparat ist schon bei fossilen „Agnatha“ angedeutet und wird besonders bei allen aquatischen Gnathostomen bedeutsam; dies zeigt auch die extreme Verkürzung der Halsregion bei sekundär aquatischen Amniota (z. B. Ichthyosauria, Delphine, Wale) Die Evolution des Craniums kann aus Embryonalentwicklung, fossilen Belegen, vergleichend anatomischen Befunden und entwicklungsgenetischen Analysen (S. 35) rekonstruiert werden. Drei Komponenten bauen das Kopfskelett auf: (1) das Neurocranium. Es bildet sich ontogenetisch als k n o r p e l i g e Schale unter dem Gehirn mit zumindest einer Dachbildung über dem Rückenmarksaustritt (Abb. 34, 35). Rostral verwächst es mit den knorpeligen Nasenkapseln, caudal mit den Ohrkapseln. Auch die Augen werden von Skelettmaterial umhüllt (Sklera), das jedoch nicht mit dem Neurocranium verschmilzt, sondern mit diesem über die äußeren Augenmuskeln

Neuro- und Viscerocranium werden wegen ihrer inneren Lage und Entstehung auch E n d o c r a n i u m bzw. wegen ihrer knorpeligen Ausformung C h o n d r o c r a n i u m genannt.

(3) das Dermatocranium. Deckknochen, die durch direkte desmale Ossifikation im Bindegewebe ohne vorhergehende Knorpelbildung entstehen, bedecken von außen die neuro- und viscerocranialen Elemente und bilden ein knöchernes Schädeldach, die Schädel-Seitenwand und das Gaumendach. Bei den Gnathostomata, den kiefertragenden Cranioten, erlangt es besondere Bedeutung, da seine Mundrand- und Gaumenelemente die Z ä h n e tragen (Abb. 38, 40). Das Skelettmaterial stammt größtenteils aus der Kopfneuralleiste, zum kleineren Teil aus paraxialem Kopfmesoderm. Neuro-, Viscero-, und Dermatocranium verbinden sich zur funktionellen Einheit des S y n c r a n i u m s , wobei es vielfach zu engsten Verbindungen und Verschmelzungen kommt.

2.1 Neurocranium In der Ontogenese wird das Neurocranium stets knorpelig angelegt und bildet ein C h o n d r o c r a n i u m ; dieses bleibt bei den Chondrichthyes (Knorpelfische) zeitlebens als Kopfskelett erhalten (Abb. 34). Bei anderen Cranioten unterliegt es erheblichen Umbauprozessen: Die Knorpelstrukturen können in späteren Ontogenesestadien wieder resorbiert werden, oder sie werden nach dem Modus der enchondralen Ossifikation in mechanisch höherwertige E r s a t z k n o c h e n umgewandelt. Unterschiedlich umfangreiche Teile des Chondrocranium können bei verschiedenen Taxa auch im Adultcranium erhalten bleiben (z. B. die äußeren Nasenknorpel der Säugetiere). In einigen Gruppen (z. B. Störe, Lungenfische, viele Amphibien) kann die Ersatzknochenbildung sekundär unterdrückt werden, was als Beispiel für Pädomorphose (Erhalt embryonaler Strukturen im Adultzustand) gilt. Das sekundäre Auswachsen und Ausmodellieren der aus dem Knorpelstadium hervorgegangenen Ersatzknochen erfolgt in

Kopf Ethmoidal-

Orbital-

Spiracularknorpel

Otical-

39

Occipitalregion

Ohrkapsel Occiput Hyomandibulare (Epihyale)

Proc. orbitalis Nasenkapsel Rostrum

Epibranchiale Ceratobranchiale Nasenöffnung Palatoquadratum Lippenknorpel

Ceratohyale Mandibulare

Hypobranchiale Basibranchiale (Copula)

der Regel durch direkte Verknöcherung von Bindegewebe. Derartige Knochenbildungen des Endocraniums werden als Z u w a c h s k n o c h e n bezeichnet (Vögel, Säuger).

In der Frühentwicklung des Neurocraniums sind zwei Abschnitte erkennbar: (1) Ein caudaler Abschnitt bildet sich aus paraxialem Mesoderm beiderseits der Chorda dorsalis, die an der Hypophyse endet. Hier entstehen zunächst die beiden P a r a c h o r d a l k n o r p e l , die zu einer einheitlichen B a s a l p l a t t e verwachsen und die Chorda einschließen. Mit dieser verwachsen auch die knorpeligen Ohrkapseln. Diese Organisationsstufe des caudalen Neurocraniums kennzeichnet die rezenten „Agnatha“. Durch eine knorpelige Brücke vor der Chordaspitze (Acrochordalknorpel) entsteht bei den meisten Gnathostomata ein basicraniales Fenster (Abb. 33B). Aus dieser Region geht die mittlere Schädelbasis hervor. Caudal der Parachordalia wird eine wechselnde Zahl von Wirbelanlagen in die Schädelbasis mit eingebaut, sie bilden Teile der späteren O c c i p i t a l r e g i o n . Die seitlichen Ränder dieser ersten Hinterhauptsanlage wachsen als Occipitalpfeiler nach dorsal und verschmelzen; der entstehende Knorpelring umgreift das Myelencephalon und verwächst später mit der Labyrinthkapsel. Der

Hirnkapsel Orbita

Processus Parietalascendens foramen Ohrkapsel

Abb. 34 Squalus acanthias, Dornhai. Skelett des Vorderendes mit Neurocranium, Viscerocranium, Wirbelsäule und Kiemenbögen (ohne Ectobranchialia und Kiemenstrahlen). Nach Marinelli und Strenger (1959).

caudale Rand bildet das Kopfgelenk mit den vordersten Halswirbeln. Stets wird eine erste Gruppe von Wirbelanlagen angeschlossen, so dass bei verschiedenen Taxa der Schädel bereits unmittelbar hinter der Austrittsstelle des N. vagus endet (Chondrichthyes, Lissamphibia). Bei basalen Actinopterygiern und Dipnoi wird der Schädel um 6–8 Wirbelanlagen nach caudal verlängert, wobei sich sogar sog. Kopfrippen bilden (Abb. 288B, C). Bei den Amnioten werden in der Regel 4 Wirbelanlagen eingebaut, wobei in der Embryonalphase kurzfristig ebenfalls Kopfrippen erkennbar sind. Die Anlagen der Occipitalwirbel fusionieren, wobei sie die Wurzeln der Nervi hypoglossi (Zungenmuskelnerven) umfassen. Weitgehend entsprechend der enchondralen Ossifikation der Wirbel kommt es zur Ausbildung von 4 Knochenkernen, aus denen B a s i o c c i p i t a l e , S u p r a o c c i p i t a l e und die beiden E x o c c i p i t a l i a entstehen. (2) Das p r ä c h o r d a l e Neurocranium vor der Chordaspitze und der Hypophyse geht aus den beiden Tr a b e k e l n und den N a s e n k a p s e l n hervor (Abb. 33). Beide stammen aus Neuralleistenmaterial (Mesektoderm) (s. S. 12, Abb. 32B), die Trabekel umfassen mit

Pars quadrata

Nasenkapsel

Occipitalregion

Nasenöffnung

Atlas Hyomandibulare Articulare Primärer Kiefer Viscerocranium

Mandibulare Palatoquadratum

Basipterygoidgelenk Hyoidbogen Branchialbögen

Abb. 35 Ursprünglicher Amniotenschädel. Dermatocranium in Umrisslinien (†Captorhinus sp.). Neuro- und Viscerocranium nach späten Embryonen rezenter Echsen. Palatoquadratum bei Verknöcherungen getrennt in Quadratum und Epipterygoid (Processus ascendens). Nach Maier (1987).

40

Kopf

ihren hinteren Abschnitten die Hypophysenanlage. Gelegentlich sind die hypophysennahen Schenkel als isolierte Knorpel (P o l k n o r p e l ) angelegt. Aus dieser Umrahmung des Hypophysenfensters, dem Acrochordalknorpel und Teilen der Parachordalia ensteht die mittlere Schädelbasis (verknöchert als B a s i s p h e n o i d ). Aus den Trabekeln bilden sich später die vordere Schädelbasis (verknöchert als P r a e s p h e n o i d ) und die Nasenkapseln mit dem Nasenseptum (verknöchert als E t h m o i d ). Die Querfuge zwischen Parachordalia und Trabekeln wird vielfach mit dem Intracranialgelenk basaler Osteognathostomata homologisiert (Abb. 295). Die Trabekel selbst werden gelegentlich als Reste prämandibulärer Visceralbögen gedeutet, die sich am Aufbau des expandierten oder neu gebildeten, prächordalen Vorderkopfes beteiligten; dafür spricht insbesondere ihre Herkunft aus der rostralen Kopfneuralleiste.

Seitlich der primären Schädelbasis findet sich eine Reihe von Wandelementen, die sekundär untereinander und mit der Basis verwachsen; dabei umschließen sie die bereits existierenden Hirnnerven und Gefäße (primäre Schädelöffnungen). Die O h r k a p s e l , die das h ä u t i g e L a b y r i n t h (Bogengänge und Innenohr) umschließt, wird großteils wie die Parachordalia von paraxialem Mesoderm gebildet, zu einem kleineren Teil aber auch aus Neuralleistenmaterial. Aus dem Oberrand der Labyrinthkapseln gehen Wand- und Dachelemente des hinteren Craniums hervor (Lamina parietalis und Tectum synoticum). Hinter der Orbita entstehen zumindest bei den Tetrapoden beiderseits zwei nach dorsal und seitlich wachsende flügelartige Knorpelwände (Ala orbitalis, Ala temporalis); sie bilden eine vordere und eine seitliche Wand der Hirnkapsel. Von dort aus verwachsen zwei ventrale Fortsätze mit den Trabekeln. Durch verschiedene Fortsätze, die teils mit den Trabekeln, teils mit der Ohrkapsel verwachsen, entstehen Lücken und Durchtrittsstellen für Hirnnerven und Gefäße vom Hirnraum in die Augenhöhle (Abb. 39B, 458).

2.2 Viscerocranium (Splanchnocranium) Knorpelstrukturen ventral des Neurocraniums, seitlich des Mundraumes, des Zungenapparats und des Kiemenkorbs der „Agnatha“ werden zwar als Visceralskelett bezeichnet, sind aber schwer homologisierbar mit dem Visceralskelett der Gnathostomata. Die Bezeichnung V i s c e r o c r a n i u m ist daher nur für die Gnathostomata gültig. Im Laufe der Evolution haben sich die beiden rostralen Visceralbögen (Mandibularbogen und Hyoidbogen) durch ihre Beteiligung am Aufbau des Kopfskeletts stark verändert. Insbesondere die dorsale Spange des Kieferbogens, das Palatoquadratum,

steht in sehr unterschiedlicher Beziehung zum Neurocranium (Abb. 36). Im Grundmuster besteht zu diesem eine gelenkige Verbindung (Diastylie). Die Neoselachii, besonders die Rochen, entwickeln eine ausgeprägte Beweglichkeit des Kieferbogens gegenüber dem Neurocranium; bei den Holocephali allerdings verschmilzt der Oberkiefer fest mit dessen rostraler Basis (Holostylie, Abb. 36D, 205). Nur bei den Chondrichthyes fungieren P a l a t o q u a d r a t u m und M a n d i b u l a r e tatsächlich als Kiefer, tragen Zähne und bilden das p r i m ä r e K i e f e r g e l e n k . Dieses bleibt bei allen Gnathostomata erhalten, außer bei den Mammalia. Bei den meisten Osteognathostomata verknöchert nur die eigentliche Gelenkregion als Q u a d r a t u m im Oberkiefer und als A r t i c u l a r e im Unterkiefer (Abb. 35). Die eigentliche Beißfunktion wird bei diesen von zahntragenden Elementen des Dermatocraniums übernommen, welche den primären Kieferbogen umhüllen. Der rostrale, palatinale Teil des Palatoquadratums rückt allerdings nach innen und lagert sich an die Ethmoidalregion des Neurocraniums an, zusätzlich bildet es im mittleren Bereich ein Basalgelenk (Abb. 35, 36E, F). Parallel dazu entsteht außen aus dermatocranialen Elementen ein neuer Oberkieferrand mit Zähnen (Praemaxillare, Maxillare). Dermatocraniale Knochen (Vomer, Palatinum, Pterygoid) bedecken auch den rostralen Ast des Palatoquadratums, und es entsteht eine Zahn tragende Gaumenspange (Abb. 249). In der Ontogenese des Palatoquadratums bilden sich von der Mitte bis zur Gelenkregion meist 3 Fortsätze: einer gegen das Basalgelenk, ein aufsteigender (Processus ascendens) in der caudalen Orbita, ein hinterer gegen die Ohrkapsel (Abb. 36F). Diese drei verwachsen bei den Dipnoi (Autosynstylie) und bei den rezenten Lissamphibia (Autostylie) mit dem Neurocranium (Abb. 36H, J); mit dessen Ethmoidalregion verwächst auch der rostrale Ast. Der Processus ascendens verknöchert getrennt bei vielen diapsiden Amnioten (Echsen) als stabförmiges E p i p t e r y g o i d , das bei kinetischen Schädeln als Stütze und Umlenkhebel zwischen Schädeldach und Gaumen fungiert (Abb. 39, 44). Bei akinetischen Schädeln geht es meist verloren (pleurodire Testudines, Crocodylia), es fehlt aber auch bei den Aves. Bei synapsiden Amnioten und Mammalia ist das E p i p t e r y g o i d verbreitert und bildet hier als A l i s p h e n o i d ein integrales Element einer neuen, s e k u n d ä r e n S c h ä d e l s e i t e n w a n d (Abb. 37, 39). Bei den Monotremata ist es nur rudimentär vorhanden. Die Ala temporalis (hinterer Keilbeinflügel) der Mammalia entspricht somit dem Processus ascendens des Palatoquadratums, ist also ein viscerales Element (Abb. 42). Das dorsale Element des Hyoidbogens hat sich bei den Gnathostomata zur Hyomandibula (Kieferstiel) differenziert. Es lagert sich einerseits an die Labyrinthkapsel an, kontaktiert andererseits ventral das Quadra-

Kopf

A Autodiastylie

B Amphistylie

C Hyostylie

41

D Holostylie

Hyomandibulare Stylohyale Symplecticum Ceratohyale

Basalgelenk

E Autohyostylie

F Actinohyostylie

G Teleohyostylie

Columella

H Autosynstylie

J Autostylie

Abb. 36 Beziehungen zwischen Neurocranium (weiß) und Viscerocranium bei den Gnathostomata. Kieferbogen hell punktiert, Hyoidbogen dunkel punktiert. A Autodiastylie. Kieferbogen und Hyoidbogen gelenken beide am Neurocranium ohne engen Bezug zueinander. Grundmuster der Gnathostomata. B Amphistylie. Beide Bögen gelenken am Neurocranium, aber der Hyoidbogen stützt das Kiefergelenk. Urtümliche Haie, z. B. Chlamydoselachus anguineus. C Hyostylie. Palatoquadratum frei beweglich, Kieferbogen über Hyomandibulare an der Oticalregion des Neurocraniums aufgehängt. Mehrzahl der Neoselachii, besonders ausgeprägt bei Rajiformes. D Holostylie. Palatoquadratum mit Basis des Neurocraniums verwachsen, Hyoidbogen hat keine Funktion als Kieferaufhängung. Holocephali. E–G Modifikationen der Hyostylie bei Osteognathostomata. Dermatocranium nicht dargestellt. E Autohyostylie. Palatoquadratum gelenkt rostral und basal hinter Orbita am Neurocranium, Hyomandibulare stützt Gelenkregion. Grundmuster Osteognathostomata. F Actinohyostylie. Basalgelenk noch vorhanden. Grundmuster der Actinopterygii, z. B. Cladistia. G Teleohyostylie. Palatoquadratum über Symplecticum fest mit großem Hyomandibulare verbunden, das über ein Stylohyale mit dem Ceratohyale gelenkt. Teleostei. H, J Palatoquadratum an den ursprünglichen Orten der Gelenkung fest mit Neurocranium verwachsen. H Autosynstylie. Mit Reduktion der dermalen Kieferränder. Dipnoi. J Autostylie. Hyoidbogen getrennt in dorsale Columella (Stapes) als Gehörknochen und ventralen Zungenskelettanteil, mit dem sich noch Reste der Kiemenbögen (nicht gezeigt) verbinden und das Hyobranchialskelett bilden. Lissamphibia. A–D Chondrichthyes (Knorpelfische): ohne Dermatocranium. E–J Dermatocranium nicht dargestellt. Nach de Beer (1937).

tum. Die Hyomandibula liefert somit eine bewegliche Aufhängung des primären Kieferbogens und eine Abstützung des primären Kiefergelenkes (H y o s t y l i e ) (Abb. 36C). Hier wird die 1. Kiemenspalte zum Spiraculum (Spritzloch) verengt (Abb. 200); diese Situation zeigen die Neoselachii (Abb. 34). Bei den Actinopterygii entwickelt das Hyomandibulare einen Gelenkfortsatz für den beweglichen Opercularapparat und ist bei den Halecomorphi und den Teleostei über das S y m p l e c t i c u m fest mit dem Quadratum verbunden. Bei den Tetrapoda wird die Hyomandibula zum ersten Gehörknochen, der C o l u m e l l a a u r i s bzw. Stapes (bei den Mammalia) (Abb. 36J, 94A, 303). Seine Insertion an der Labyrinthkapsel hat sich zur Fenestra vestibuli eingesenkt, wodurch ihre Schwingungen auf die Perilymphe übertragen werden können. Die hyo-

style Kieferaufhängung und der Hyoidbogen erfahren also bei den Landwirbeltieren einen tiefgreifenden Funktions- und Strukturwandel. Gleiches gilt für die Branchialbögen. Bei den Tetrapoden verbinden sich zumindest die ersten beiden mit dem abgetrennten ventralen Teil des Hyoidbogens zum H y o b r a n c h i a l a p p a r a t mit wechselnder Form und Zahl von Zungenbeinhörnen. Bei den Amphibien, besonders bei deren Larven, ist dieser gut entwickelt (Abb. 324). Bei den Säugern liefert das Hyoid das Zungenbein als Verankerung der Muskelzunge (Abb. 37). Der Kehlkopf (Larynx) entsteht aus dem 2., 3. und 4. Branchialbogen (Abb 37, 42). Bei den Sauropsiden, besonders den Vögeln, ist das Hyoid reduziert und meist nur auf das Zungenbein beschränkt; eine Kehlkopfbildung als Stimmorgan unterbleibt. Bei den Vögeln hin-

42

Kopf

gegen entwickelt sich ein solches an der Aufzweigung der Trachea in die Bronchien tief im Brustraum in Form der Syrinx (Abb. 409). Bei den Säugetieren wird das primäre Quadrato-Articulargelenk durch ein s e k u n d ä r e s K i e f e r g e l e n k zwischen den beiden Deckknochen S q u a m o s u m und D e n t a l e ersetzt (Abb. 42). Quadratum und Articulare behalten bei den Säugern zwar ihre Gelenkung, werden aber als 2. und 3. Gehörknochen (I n c u s = Amboss und M a l l e u s = Hammer) in das Mittelohr (Abb. 37, 94C) verlagert. Die Homologie des primären Kiefergelenkes basaler Tetrapoden und Gnathostomata mit der Hammer-Amboss Gelenkung wurde schon in den Anfängen der vergleichend-embryologischen Forschung von K.E. von Baer (1828) und von C. Reichert (1837) erkannt und formuliert (Reichertsche Theorie).

2.3 Dermatocranium Die Knochenelemente des Dermatocraniums entstehen direkt im Bindegewebe der Haut und der Mundschleimhaut (S. 38). Die Knochenplatten differenzieren sich in ganz bestimmten Verknöcherungsregionen und wachsen aufeinander zu. Sie bilden ein definiertes, mehr oder minder vollständiges Knochenmosaik, dessen Elemente durch Nähte (Suturen) voneinander getrennt sind (Abb. 38). Ganz vereinzelt können an Suturen mit Gelenkfunktion an Deckknochen auch sog. S e k u n d ä r k n o r p e l auftreten. Primär handelte es sich beim Dermatocranium vermutlich um einen Beißschutz, der sich im Kopfbereich einem wenig harten, knorpeligen Endocranium auflagerte. Erst mit der Entwicklung sekundärer Ossifikationen im Neuro- und Viscerocranium waren die Voraussetzungen für eine integrative Konstruktion eines syncranialen Kopfskeletts gegeben. Während viele dermale Elemente sich gut homologisieren lassen, ist von anderen die Homologie schwer erkennbar.

Das Dermatocranium und der Schuppenpanzer basaler Fische sind prinzipiell äquivalent. Durch Aggregation und Fusion haben sich aus primären Schuppen im Kopfbereich größere Knochenplatten gebildet. Die ursächlichen Bedingungen für die Fusion (oder sekundäre Dissoziation) dieser Skelettelemente sind leider kaum verstanden, obwohl sie für deren Homologisierung von großer Bedeutung wären. Primär könnten die dermalen Schuppen in funktioneller Beziehung zu Elektrorezeptoren und Neuromasten der Seitenlinie gestanden haben; so wird eine Isolierfunktion für die Rezeptoren in Betracht gezogen. Daneben dürften die Knochenschüppchen vor allem dem mechanischen Schutz des Kopfes und des Körpers gedient haben. Sobald im Kopfbereich größere Knochenaggregate ausgebildet und untereinander durch straffe Bindegewebsstrukturen verknüpft waren, konnten sie als biegesteife Schalenkonstruktion zusätzlich mechanisch-statische Aufgaben wahrnehmen.

Alisphenoid Malleus Incus

Stapes Kieferbogen

Proc. styloideus

Hyoidbogen 1. Branchialbogen

Zungenbein Skelettknorpel des Kehlkopfes

2. Branchialbogen

3. Branchialbogen

Ringknorpel Trachealknorpel

Abb. 37 Anteile und Umbau des Visceralskeletts am Kopf bei Mammalia (Homo sapiens): schwarze massive Strukturen. Ausdehnung der knorpeligen Anlagen der Visceralbögen unterschiedlich unterlegt. Original: W. Maier, Tübingen.

Das Dermatocranium lagert sich bei basalen Cranioten an mehreren Stellen bestimmten Strukturen des Endocraniums direkt an, wobei diese Kontaktstellen oft als Gelenke i.w.S. differenziert sind. Vielfach bestehen aber auch weite Zwischenräume für die Kiefermuskulatur und für Leitungsbahnen (Nerven, Gefäße) (Abb. 39). Abgeleitete Taxa haben jedoch einen so komplizierten Umbau erfahren, dass am ausgewachsenen S y n c r a n i u m die Komponenten nicht zu unterscheiden sind; nur die Analyse von Zwischenformen sowie die Ontogenese können die Homologisierung derartiger Problemfälle ermöglichen, z. B. die Bildung der sekundären Schädelseitenwand der Säugetiere (Abb. 39B). Kenntnisse über die ontogenetische Herkunft der einzelnen Knochenelemente – ob von Neuralleiste oder vom paraxialen Mesoderm – bestehen nur von wenigen Modellorganismen (Krallenfrosch, Huhn, Kaninchen). Nahezu nichts bekannt ist über diese Vorgänge bei Knochenfischen und Reptilien. Abhängig von den Untersuchungstechniken bestehen daher kontroverse Auffassungen, z. B. über das Frontale des Huhns.

Die dermalen Knochenelemente bilden in erster Linie das Dach und die Seiten des Craniums, wobei zunächst nur Öffnungen für die Nase (N a r e s ) und die Augen (O r b i t a e ) freibleiben; zwischen den beiden P a r i e t a l i a (Scheitelbein) bleibt vielfach eine kleine Öffnung für das Scheitelauge (Parietalauge) offen (Abb. 40). Beim primitiven a n a p s i d e n S c h ä d e l d a c h (Abb. 41A) ist die Schläfenregion geschlossen, und die Knochen bedecken die Kieferschließmuskulatur (innere Adduktorenkammer). Lediglich zwischen dem Squamosum und der Tabularreihe ursprünglicher Kno-

Kopf Skleralplatten Postorbitale Praemaxillare

Parietale

Jugale

43

Seitenlinienkanäle Spiraculum Praeoperculum

Squamosum

Operculum

Suboperculum

Maxillare Dentale Spleniale Supraangulare Angulare Gular-(Kehl-)platten Quadratojugale

Clavicula Cleithrum Anocleithrum

Dermaler Schultergürtel

chenfische existiert eine Biegelinie, in der sich auch das Spiraculum öffnet (S. 249, Abb. 230); vermutlich leitet sich der Ohrschlitz (otic notch) mit amphibischem Trommelfell der frühen Tetrapoden von dieser Biegelinie ab (Abb. 40D). Die Evolution des Dermatocraniums ist gekennzeichnet durch die Reduktion kleiner Elemente des Schnauzen- und Schläfenbereiches und des hinteren Schädeldaches. †Eustenopteron foordi etwa zeigt am Schnauzendach noch ein Mosaik kleiner Deckknochen (Abb. 38). Bei den Tetrapoden bildet eine Serie paariger Deckknochen das S c h ä d e l d a c h von rostral nach caudal: N a s a l i a , F r o n t a l i a , P a r i e t a l i a und P o s t p a r i e t a l i a (Abb. 40). In evolvierten Taxa dominieren die Frontalia und Parietalia (Säuger, Vögel, Abb. 42, 399). K i e f e r r ä n d e r und u n t e r e S e i t e n w a n d des Schädels bilden in rostro-caudaler Abfolge die zahntragenden Elemente P r a e m a x i l l a r e und M a x i l l a r e , das J u g a l e , das auch ventral die Orbita begrenzt, und das Q u a d r a t o j u g a l e . Vier c i r c u m o r b i t a l e Elemente (Lacrimale, Prae- und Postfrontale und Postorbitale) bilden einen Knochenrahmen vor, oberhalb und hinter der Orbita. Bis auf das L a c r i m a l e werden die meisten dieser Elemente bei evolvierten Taxa reduziert oder verschmelzen in der Ontogenese mit benachbarten Elementen. Gleiches gilt für die Kette der von Anfang an kleinen Knochen der Te m p o r a l r e i h e : Inter- und Supratemporale und Tabulare. Das S q u a m o s u m in der hinteren Seitenwand gewinnt bei den Amnioten an Ausdehnung und funktioneller Bedeutung durch seine Beteiligung an den Jochbögen (Abb. 41). Bei Säugern ist es mit seinem flächigen Teil („Schläfenschuppe“) in die syncraniale Hirnkapsel integriert, bildet den caudalen Teil des Jochbogens und an dessen Hinterende das sekundäre Kiefergelenk (Abb. 42). Sowohl bei den Teleostei (Abb. 246) als auch bei den Tetrapoda kam es mehrfach konvergent zu einer Öff-

Abb. 38 †Eusthenopteron foordi (†Osteolepiformes). Oberes Devon. Dermatocranium, dermaler Schultergürtel und Schuppenkleid. Nach Jarvik (1944).

nung des primären anapsiden Schädeldachs, was Differenzierungen und Leistungssteigerungen der Adduktorenmuskulatur ermöglichte. Innerhalb der A m n i o t a evolvierten die d i a p s i d e n und die s y n a p s i d e n Schädel (Abb. 41B, C), erstere charakteristisch für die rezenten Brückenechsen (Abb. 346), Echsen (Abb. 350) und Vögel (Abb. 399), letztere ein Merkmal für die Vorfahren der Mammalia (Abb. 438, 440, 442A). Diapside und synapside Schädel sind seit dem Oberen Karbon bekannt; ihre Träger dokumentieren somit eine Trennung der Stammlinien der Sauropsida und der Mammalia seit mehr als 300 Mio. Jahren (Abb. 335). Zur G a u m e n f l ä c h e eines Craniums gehören dermale Knochen, die sich im Wesentlichen dem Palatoquadratum sowie der neurocranialen Schädelbasis auflagern. Es sind zwei nebeneinander liegende Knochenbögen, welche die innere und die äußere Zahnreihe tragen. Den Kieferrandknochen P r a e m a x i l l a r e und M a x i l l a r e sitzen die äußeren Zähne auf; sie repräsentieren gleichzeitig den Ventralrand des vorderen Schnauzendaches (Abb. 350). Die innere Zahnreihe, zunächst die prominentere, liegt auf Vo m e r, P a l a t i n u m und E c t o p t e r y g o i d (Transversum), die weitgehend das Palatoquadratum bedecken (Abb. 40E). Bei den Osteognathostomata evolvierten die beiden Zahnreihen unterschiedlich: Während die fischartigen Gruppen und viele Lissamphibia die innere Zahnreihe verstärken (oft unter Reduktion der äußeren), akzentuieren die Amniota die äußere Zahnreihe. Primär ist stets auch ein großes Pterygoid (E n t o p t e r y g o i d ) vorhanden, welches das Quadratum mit der inneren Gaumenreihe bis weit nach vorne verbindet. Bedeutung erlangt es in der pterygopalatinalen Spange kinetischer Schädel (Squamata, Aves) (Abb. 350, 399), während es im akinetischen Säugerschädel klein ist oder verloren geht. Ein unpaares dermales P a r a s p h e n o i d lagert sich der neurocranialen Schädelbasis als Verstär-

44

Kopf Membrana limitans

Parietale Neurocraniumwand Fenestra temporalis Epipterygoid Cavum epiptericum Ganglion trigeminale Squamosum

Jugale Dentale

x Proc. basipterygoideus

Coronoid Praearticulare

Pterygoid

Parasphenoid Carotis interna

A

Meckelscher Knorpel Angulare

M. pterygoideus

Parietale

Neurocraniumwand M. temporalis (Schläfenmuskel)

Telencephalon

Squamosum

Jugale Alisphenoid

Dentale

Pterygoid

B M. masseter (Wangenmuskel)

M. pterygoideus

Abb. 39 Schematisierter Querschnitt durch den Schädel in der Orbitotemporal-Region zur Verdeutlichung der Umbauvorgänge in der Schädelseitenwand. Deckknochen schraffiert, Neurocranium hell punktiert, Viscerocranium dunkel punktiert. A Ursprünglicher synapsider Amniot. Das Ganglion trigeminale (N.V) liegt in einem eigenen Raum (Cavum epiptericum) zwischen Neurocranium und visceralem Epipterygoid. Im Basipterygoidgelenk (Basicranialgelenk) (x) noch beweglich zum Neurocranium. Kieferschließer zieht zeitweise von unten an das Dermaldach. B Mammalia. Großes Schläfenfenster und Jochbogen. Der Kieferschließer setzt mit dem M. temporalis (Schläfenmuskel) von außen an der Schädelseitenwand und mit dem M. masseter (Wangenmuskel) am Jochbogen an. Das viscerale Epipterygoid ist als flächiges Alisphenoid fest in die Schädelseitenwand eingebaut; das Basipterygoidgelenk ist verschwunden, das Cavum epiptericum ist an den Hirnraum angeschlossen. Bei Säugerembryonen tritt ein „Restknorpel“ der alten Neurocraniumwand eingebettet in die Hirnhaut auf. Hemisphären des Telencephalons lateral und ventral stark ausgedehnt (Pfeile). Nach Maier (1987) aus Hall (1993).

kung an; bei basalen Teleostei (Osteoglossomorpha, Elopomorpha) trägt es Zähne und deckt meist den Myodomkanal für die 4 geraden Augenmuskeln von ventral ab. Bei Mammalia bilden die Kieferrandknochen, Praemaxillare und Maxillare, und ein neu entwickelter Teil des Palatinums einen s e k u n d ä r e n G a u m e n , der die Mundhöhle vom darüberliegenden Nasenraum trennt (Abb. 451, 590B). Diese Bildung war entscheidend für die Evolution des Säugens. Die Choanen sind dadurch weit nach hinten verlagert (s e k u n d ä r e C h o a n e n ), und der ursprünglich flächige, zahntragende Vomer des primären Gaumens wurde zu einer schmalen vertikalen Knochenlamelle unter der knorpeligen neurocranialen Nasenscheidewand (Abb. 42). Ontogenetisch wachsen vom Praemaxillare und Maxillare mediale Leisten aufeinander zu und bilden auf diese Weise ein neues knöchernes Munddach. Dadurch kann auch das Gebiss der beiden Kieferknochen sehr viel höher belastet werden. Der sekundäre Gaumen der Mammalia entwickelte sich offenbar auch parallel zur ausgeprägten Heterodontie und zur Bearbeitung der Nahrung durch Kauen im Mundraum, das ausschließlich bei Säugern auftritt. Der viscerocraniale Unterkiefer besteht aus dem knorpeligen M a n d i b u l a r e (Meckelscher Knorpel) (Abb. 35, 42), dessen Hinterende als A r t i c u l a r e ossifiziert; dieses bildet mit dem Quadratum das Quadrato-Articulargelenk (Primäres Kiefergelenk; s. o.) (Abb. 35, 44). Dieses Gelenk entspricht der Grenze zwischen epi- und ceratobranchialen Elementen eines Kiemenbogen. Das Mandibulare wird außen und innen von dermalen Knochen umgeben; lediglich das Articulare ragt hinten aus diesem Deckknochenmantel hervor (Abb. 249). Das Mandibulare kann zeitlebens als Knorpelstab persistieren oder wird resorbiert. Wichtigstes und meist einziges zahntragendes Element im Unterkiefer ist das D e n t a l e (Abb. 42); selten sind auch die Coronoide bezahnt. Innerhalb der Säugetierevolution expandiert das Dentale und wird schließlich bei den Mammalia zum alleinigen Knochenelement des Unterkiefers; mit dem S q u a m o s u m , einem Deckknochen der Schädelseitenwand (s. o.), bildet es bei diesen das neue S e k u n d ä r e K i e f e r g e l e n k (S. 42, 472, Abb. 42). Dieser Zustand wurde etwa an der Trias-JuraGrenze (ca. 210 Mio. Jahre) erreicht und lässt sich durch Fossilien belegen. Von den dermalen Deckknochen im Unterkiefer bleibt bei den Säugetieren lediglich das A n g u l a r e (ursprünglich am Articulare liegend) übrig; es wurde zum E c t o t y m p a n i c u m und dient als Rahmen für das Trommelfell. Das P r a e a r t i c u l a r e kann ebenfalls als winziges Knöchelchen erhalten bleiben und sich an der Bildung des Processus anterior des Malleus beteiligen (Abb. 37).

Kopf

3 Schädelmuskulatur und Schädelkinetik 3.1 Muskulatur Im Kopfbereich aller Gnathostomata finden sich mehrere Gruppen quergestreifter Muskeln, von denen einige zur Schädelkinetik beitragen: (1) branchiomere Muskeln, (2) hypobranchiale Muskeln, (3) epibranchiale Muskeln und (4) äußere Augenmuskeln.

3.1.1

Branchiomere Muskulatur

Lange war man der Meinung, dass diese branchiomeren Muskeln aus der mesodermalen Visceropleura des Darmtraktes stammten, von der auch die glatte Ringund Längsmuskulatur des Darmes gebildet wird; aus funktionellen Gründen hätte sie sich am visceralen

45

Skelettaparat des Kiemendarmes zu quergestreifter Muskulatur differenziert. Auf dieser Interpretation beruht auch die lange Zeit gebräuchliche Bezeichnung „viscerale Muskulatur“. Erst in jüngster Zeit konnte mit molekularen Markern nachgewiesen werden, dass diese Muskulatur aus paraxialem Kopfmesoderm stammt (S. 35, Abb. 30); sie ist damit somatischen Ursprungs und dementsprechend somatomotorisch innerviert (vgl. Tabelle 2, S. 81). Die branchiomeren Muskeln können jeweils einem V i s c e r a l b o g e n und dem entsprechenden b r a n c h i o m e r e n Nerv zugeordnet werden (S. 36, Abb. 30). Die wichtigsten Muskelpartien und deren Funktion sind bei Haien wegen des fehlenden Dermatocraniums einsichtig, an Hand der Innervation lässt sich ihre Evolution aber auch bei den übrigen Gnathostomata trotz Verlagerung und Funktionswandel verfolgen. (1) Ko n s t r i k t o r e n , meist in zwei Lagen, umgeben den Kiemenkorb bei Haien und verbinden ventral die Unterkiefer- und Hyoidäste (M. intermandibularis, M.

A

Postorbitale InterPostfrontale Nasale temporale Supratemporale Praefrontale Septomaxillare Tabulare Squamosum Lacrimale Quadratum Jugale Maxillare Quadratojugale

Epipterygoid

Quadratum

Pterygoid

Praemaxillare

Sphenethmoid

C

Oticum

Pterygoid

B Supraoccipitale Exoccipitale

Nasenkapsel

Basioccipitale Parasphenoid

D

Basipterygoidfortsatz

Praemaxillare Nasale

Praefrontale

Praemaxillare

Septomaxillare Vomer Lacrimale

Postfrontale

Maxillare Frontale

Postorbitale

Jugale

Parietale

Ohrschlitz

E

SupraIntertemporale

Parietalforamen Quadratojugale

Palatinum Maxillare Ectopterygoid Pterygoid

Raum für Kieferadduktor

Squamosum

Basioccipitale PostBasipterygoidgelenk parietale Tabulare Quadratum Parasphenoid

Abb. 40 Bau des Tetrapodenschädels. †Palaeoherpeton decorum (†Anthracosauridae), Karbon. A Von lateral, mit Dermalknochen. B Neurocranium. Von lateral, mit Ersatzknochen (dunkelgrau) und Dermalknochen (hellgrau). C Palatoquadratum. Von lateral. D Schädeldach. Von dorsal. E Gaumen. Von ventral. Verändert nach Romer und Parsons (1991).

46

Kopf A

Parietale Praefrontale Postfrontale

Frontale

Nasale Nasenöffnung Lacrimale Maxillare

Orbita

Jugale

Parietale

Parietale Schläfenfenster

D

Postparietale Postorbitale

Praemaxillare

B

Intertemporale Supratemporale

Supratemporale

Tabulare Squamosum

Quadratum

Quadratojugale

Bewegliches Pterygoid

Quadratum Oberes Schläfenfenster Squamosum

Squamosum

Orbita

Supratemporale

Interorbitalseptum Lacrimale

E

Squamosum

Praemaxillare Unteres Schläfenfenster

C

Schläfenfenster

Parietale

Frontale

Occipitalregoion

Maxillare Jugale Innere Schubstange (Pterygopalatinum)

Quadratum Quadratojugale

F

Nasenöffnung Jugale

Squam

osum

Maxillare Position des sekundären Kiefergelenks

Abb. 41 Schädelformen der Tetrapoda. Fensterbildungen im Dermatocranium. A Anapsid. Geschlossenes Dermatocranium mit Öffnungen nur zu Nase und Auge. Basale Tetrapoda. B Diapsid. 2 Schläfenfenster. Elemente des hinteren Schädeldaches und der Schläfenreihe reduziert. Lepidosauria und Archosauria. C Synapsid. 1 Schläfenfenster. Synapsida, Vorfahren der Säugetiere. D Modifiziert diapsid. Unterer Jochbogen reduziert. Oft in Kombination mit Schädelkinetik. Squamata, Lacertidae. E Modifiziert diapsid. Reduktion von Dachelementen; Squamosum in die Seitenwand der Hirnkapsel eingebaut. Riesige Orbita mit Interorbitalseptum; eine äußere und innere (Pterygopalatinum) Schubstange bewegen den Schnabel, bewegliches Quadratum. Aves. F Modifiziert synapsid. Schläfenfenster mit Orbita vereinigt. Squamosum und Jugale bilden Jochbogen. Reduktion von Dachelementen. Nase öffnet rostral. Mammalia. Nach verschiedenen Autoren.

interhyoideus). Tiefe Konstriktorpartien (M. interbranchiales) dringen in die Septen zwischen den Kiementaschen ein (Abb. 122B). Die Konstriktoren unterstützen die Kompression des Pharynx besonders beim Schlingen. Wahrscheinlich sind die folgenden branchiomeren Muskeln aus Konstriktorsystemen hervorgegangen. Das Konstriktorsystem des Mandibular- und Hyoidbogens geht bei den Tetrapoda kontinuierlich ineinander über und bildet den muskulösen Mundboden (M. mylohyoideus), von dem sich aber ein eigener Kieferöffner abspaltet (M. depressor mandibulae, Innervierung: N. VII). Bei Sauropsiden bilden Teile des Konstriktorsystems, die hinter dem Kiefergelenk in der neuen Halsregion zu liegen kommen, den M. sphincter colli, dessen Fasern die Halsregion ventral umgreifen und wichtig beim Beuteverschlingen sind (Abb. 73B). Bei den Mammalia breitet sich diese Faserschicht über Gesicht und Schnauzenregion aus und bildet die mimische Muskulatur (M. facialis, „Gesichtsmuskel“, Innervation: N.VII,=N. facialis, Abb. 659). Der „alte“ M. depressor mandibulae ist bei Säugern mit dem caudalen intermandibularen Konstriktoranteil (Innerva-

tion: N. V) vereinigt; er setzt am Dentale im Bereich des Kiefergelenkes an und formt einen Kieferöffner (M. digastricus) mit 2 Innervationsbereichen, einer Zwischensehne und zwei Muskelbäuchen. (2) A d d u k t o r e n bewegen die Äste (besonders Epiund Ceratobranchiale) der mehrgliedrigen Visceralbögen (Abb. 34, 123A) gegeneinander und komprimieren ebenfalls den Kiemenkorb. Das Zubeißen bewirkt der mächtige mehrteilige K i e f e r a d d u k t o r zwischen Palatoquadratum und Mandibulare. Von diesem abgespaltet ist der M. praeorbitalis, der vom Unterkiefer unter die vordere Orbita zieht; er unterstützt einerseits den Biss, andererseits (wohl viel wichtiger), dirigiert er die Bewegung der Levatoren, sodass der gesamte Kieferbogen nach vorne unten geschwenkt werden kann. Der Kieferadduktor erfährt ab den Tetrapoden eine deutlichere Individualisierung in einzelne Partien; bei Sauropsiden lässt sich ein seitlicher M. temporalis und ein medialer M. pterygoideus unterscheiden. Bei Säugern (Abb. 39) ist der Adduktor endgültig in drei Muskeln aufgetrennt: dem autapomorphen M . m a s s e t e r (Wangenmuskel, Saugen) zwischen Dentale und Joch-

Kopf

47

Tabelle 1 Branchiomere Muskulatur (nur wichtigere Muskeln angeführt) und ihre Innervierung Muskelgruppe Innervation

Muskeln des Mandibularbogens

Chondrichthyes

Lissamphibia/ Sauropsida

Mammalia

M. adductor mandibulae

M. adductor mandibulae

M. temporalis M. masseter M. pterygoideus

M. levator palatoquadrati

M. levator pterygoidei M. protractor pterygoidei

N. trigeminus (V) M. praeorbitalis M. intermandibularis

M. intermandibularis

M. levator hyomandibularis Muskeln des Hyoidbogens

M. mylohyoideus Vorderer M. digastricus M. stapedius

M. constrictor dorsalis

M. depressor mandibulae

M. interhyoideus

M. interhyoideus

Hinterer M. digastricus

M. constrictor ventralis

M. sphincter colli

Gesichtsmuskeln (M. facialis)

Mm. interarcuales, Konstriktoren und Muskeln der hinteren Pharyngialbögen

Mm. subarcuales Mm. transversi ventrales M. dilatator laryngis

Innere Kehlkopfmuskeln Kleine Pharynxmuskeln

M. trapezius (M. cucullaris)

M. trapezius

Trapeziussystem Sternocleidomastoideussystem

N. facialis (VII)

Muskeln der nachfolgenden Bögen N. glossopharyngeus (IX), N. vagus (X), N. accessorius (XI, bei Amnioten)

bogen, dem hinter dem Jochbogen an die Schädelseitenwand ziehenden M . t e m p o r a l i s (Schläfenmuskel, schneller und kräftiger Zubiss) und dem nach medial zum Pterygoid ziehenden M . p t e r y g o i d e u s (Flügelmuskel, Mahlbewegungen im Zusammenspiel mit M. masseter), der in einen lateralen und medialen Ast geteilt ist (S. 472). (3) L e v a t o r e n (Heber) sind von besonderer Bedeutung. Im Grundmuster entsprangen sie wahrscheinlich von jedem Branchialbogen und inserierten in der Fascie der dorsalen (epibranchialen) Rumpfmuskulatur (Abb. 73). Kiefer- und Hyoidbogen besitzen mächtige Levatoren, die an der Seitenwand des Neurocraniums ansetzen. Vermutlich aus Levatoren der hinteren Kiemenbögen entstand der M. t r a p e z i u s (= M. cucullaris, Abb. 123B), der den dorsalen (scapularen)Ast des Schultergürtels über ventrocaudad ziehende Fasern mit der Rückenfascie verbindet. Besonders bei Säugern verbindet der M. trapezius den Schädel mit dem Schultergürtel unter vielfältiger Differenzierung als dorsaler M. trapezius und ventrales Sternocleidomastoideus-System (Abb. 73).

Die verschiedenen Formen der Craniokinese (s. S. 48) der Sauropsiden, besonders der Echsen, Schlangen und Vögel, beruhen auf dem Levatorsystem des Kieferbogens, das auch auf dermale Knochen (Pterygoid) übergreift (M. levator und M. protractor pterygoidei). Im akinetischen Säugerschädel fehlt dieses System.

3.1.2 Hypobranchiale Muskulatur Grundsätzlich stellt die hypobranchiale Muskulatur eine Fortsetzung der segmentalen hypaxialen Muskulatur rostral vom Schultergürtel in den Boden des Pharynx dar. Bei Neoselachii (Abb.123A) ziehen diese Längsmuskelbänder vom Coracoid nach vorne zu jedem Kiemenbogen (Mm. coracoarcuales), zum Hyoid (M. coracohyoideus) und zum Mandibulare (M. coracomandibularis) (s. a. S. 224). Diese Muskeln werden von ventralen Wurzeln eines „Spinooccipitalnerven“ innerviert (entspricht dem N. hypoglossus (XII) der Amniota); meist stammen zwei Wurzeln aus dem hintersten Rhombencephalon und zwei aus dem Rückenmark. Wegen der weit nach hinten reichenden Kiemenregion der Haie zieht die-

48

Kopf

ser Nerv zunächst dorsal um den Kiemendarm herum und hierauf ventral nach vorn, zu den Innervationsgebieten.

3.2 Kinetik

Bei den Osteognathostomata ist das Hyoid als Ansatzstelle für die hypobranchiale Muskulatur zwischengeschaltet und es sind Muskeln rostral (M. geniohyoideus) und caudal vom Hyoid (Mm. rectus cervicis, M. sternohyoideus) unterscheidbar. Bei den Actinopterygii öffnen diese Muskeln den Kiefer, erweitern den Kiemenkorb und senken dessen Boden ab, oder sie bewegen das Hyoid vor und zurück. Mit dem Übergang zum Landleben bei Tetrapoden wird die hypobranchiale Muskulatur ebenso wie das Branchialskelett stark verändert. Erste wichtige Neuerung ist die freie muskulöse Z u n g e der Lissamphibia, in die Abspaltungen des M. geniohyoideus als M . g e n i o g l o s s u s einstrahlen. Das M. rectus cervicis-System bleibt relativ einfach, erhält aber durch Abspaltungen und Anschluß an den Brustschultergürtel bei einigen Taxa neue Funktionen. (z. B. M. omohyoideus). Durch den Ausbau des Kehlkopfes und des Sternums bei den Amnioten, besonders bei den Mammalia, kommt es zu weiteren Differenzierungen: Aus prähyoiden Muskeln bilden sich der M. hyoglossus, M. styloglossus und M. lingualis; caudal verbinden Muskeln Zungenbein, Kehlkopf und Sternum (M thyrohyoideus, M. sternohyoideus, M. sternothyreoideus) (Innervation: N. hypoglossus, XII).

Bewegungen innerhalb des Schädels der Gnathostomata werden als C r a n i o k i n e s e bezeichnet. (Das Öffnen und Schließen des Unterkiefers wird darunter jedoch nicht verstanden, steht aber meist in engem Bezug dazu.) Es handelt sich um Bewegungen des Oberkiefer-Gaumenapparates gegenüber dem Neurocranium, bei denen in sehr wechselnder Weise auch Elemente des Dermatocraniums miteinbezogen sind. Grundsätzlich basiert die Schädelkinetik auf der getrennten Anlage des primären Kiefers (Palatoquadratum/Mandibulare) und des Hyoidbogens gegenüber dem Neurocranium (Abb. 36). Schädelkinetik ist beim Nahrungserwerb einiger Taxa bedeutsam und hoch entwickelt (Neoselachii, Teleostei, Sauropsida). Akinetische Schädel, also Schädel ohne innere Beweglichkeit, sind oft das Ergebnis sekundärer Verfestigungen in Verbindung mit dem Fressen harter (z. B. bei Holocephali und Dipnoi) und pflanzlicher Nahrung (einige Echsen), oder sie sind korreliert mit der Evolution besonderer Schädelmerkmale (z. B. dem sekundären Gaumen und dem sekundären Kiefergelenk bei den Mammaliern) (s. u.). Den Neoselachii fehlt ein Dermatocranium (Abb. 34), und eine Kinetik basiert hier ausschließlich auf Bewegungen des primären Kiefers gegenüber dem Neurocranium. Während die urtümliche und seltene a m p h i s t y l e Kieferaufhängung (†Chlamydoselachus) (Abb. 36B) nur geringe Verlagerungen zulässt, zeigen die meisten Haie und besonders die Rochen eine ausgeprägte H y o s t y l i e (Abb. 36C, 208) mit großer Selbstständigkeit der Kiefer gegenüber dem Neurocranium. Beim Absenken des Unterkiefers durch die hypobranchiale Muskulatur wird auch der Oberkiefer (Palatoquadratum) nach vorne unten ausgeschwenkt (Abb. 206); dabei sind auch branchiomere Muskeln beteiligt (Heber), die vom Palatoquadratum und Hyomandibulare zum Neurocranium ziehen (Abb. 123). Die A u t o h y o s t y l i e (Abb. 36E) gehört wohl zum Grundmuster der Kieferaufhängung der Osteognathostomata. Dabei gelenkt das Palatoquadratum an drei Stellen am Neurocranium: vorne mit dem Processus palatinus an der Ethmoidalregion, hinten an der Ohrkapsel und in der Mitte ventrocaudad zur Orbita im Basicranialgelenk, das bei basalen Actinopterygiern (Cladistia, Halecomorphi) (Abb. 240) noch vorhanden ist. Bei frühen fossilen Formen der Actinopterygier lag das Kiefergelenk deutlich hinter der Orbita, der Opercularapparat war fest in die starre hintere dermale Schädelseitenwand eingebaut, und in der kurzen Schnauzenregion war das kleine Praemaxillare fest mit dem bezahnten Maxillare verbunden; eine Kinetik beschränkte sich auf laterales Ausschwenken und Erweitern des Mundraumes (P l e u r o k i n e t i k ).

3.1.3 Epibranchiale Muskulatur Als Fortsetzung der epaxialen Muskulatur setzt die epibranchiale Muskulatur in der Hinterhauptsregion an; bei Neoselachii, Teleostei und einigen caudaten Lissamphibia kann sie bis an den Hinterrand der Orbitae reichen. Meist hebt sie beim Öffnen der Kiefer den Schädel an (Abb. 206).

3.1.4 Äußere Augenmuskeln Die 6 Augenmuskeln (Abb. 101, 214) stammen wie die branchiomeren Muskeln aus paraxialem Kopfmesoderm und werden daher somatomotorisch innerviert. Vier Muskeln werden vom N. oculomotorius (III) versorgt und je einer von N. trochlearis (IV) und N. abducens (VI), (s. S. 81, Tabelle 2). Position und Innervierung der Augenmuskeln sind bei allen Gnathostomata gleich, die Petromyzontida weichen hingegen etwas von diesem Muster ab (s. S. 204). Viele Lissamphibia besitzen auch einen Augenrückziehmuskel (M. retractor bulbi, VI). Muskeln der Augenlider der Vögel und Säuger werden von Abkömmlingen von 2 geraden Augenmuskeln bewegt, sie sind vom N. oculomotorius (III) innerviert.

Kopf

49

Interparietale

Parietale Frontale

Supraoccipitale III, IV, V1, VI

Nasale

V2 V3 Alisphenoid Exoccipitale Perioticum IX, X, XI VII, VIII XII

Lacrimale Orbitosphenoid sq

II

Septum nasi I

Ethmoid

Basioccipitale

Praemaxillare pa

Vomer

pt j

bs

Praesphenoid Maxillare

ty

Stapes Incus Malleus Proc. styloideus 1 Cartilago 2 3 arytaenoidea 4

Zungenbein Meckelscher Knorpel

Dentale

Cartilago thyreoidea

Trachealknorpel Cricoidknorpel

Abb. 42 Schema des Säugetierschädels (Placentalia). I–XII. Durchtrittsstellen der Hirnnerven. Nervendurchtritt I ist die zu einem Loch vereinfachte Siebplatte (Lamina cribrosa). Schräggestreifte Elemente (= Ersatzknochen) gehören zum Neurocranium. Helle Elemente sind Deckknochen. Dunkelgraue Elemente gehören zum Kiefer(Mandibular)bogen des Viscerocranium. Schwarze Elemente entstammen dem Hyoid(Zungenbein)bogen; gepunktete Elemente am Hals gehören zu den Branchialbögen. Septum nasi gehört zum Neurocranium, ebenfalls gepunktet, weil knorpelig. bs = Basisphenoid, j = Jugale, pa = Palatinum, pt = Pterygoid, ty = Tympanicum (Angulare), sq = Squamosum. Gestrichelte Linie vor dem Incus verdeutlicht den embryonalen Verlauf des primären Oberkieferbogens (= Palatoquadratbogen). Verändert von Giersberg und Rietschel nach Kühn (1969).

Für das Saugschnappen der Teleostei mit hoher Beweglichkeit der oberen dermalen Mundrandknochen einerseits und der Kiemenventilation über einen frei beweglichen Opercularapparat andererseits war die Entwicklung der t e l e o h y o s t y l e n Kieferaufhängung entscheidend (Abb. 36G, 249). Dabei gelenkt das Palatoquadratum nur mehr am Ethmoid. Es ist nach Verlust seiner basalen und oticalen Gelenkung über das Symplecticum fest mit dem großen Hyomandibulare verbunden, das jetzt allein an der Ohrkapsel gelenkt (Abb. 246). Mit diesem großen Kieferaufhängebogen (Suspensorium) sind auch Palatinum, Ecto- und Entopterygoid verschmolzen (Hyopalatinalbogen, Abb. 249); sie begrenzen dorsolateral die Mundhöhle. Das Kiefergelenk ist rostrad bis unter die Orbita verlagert, das Praemaxillare ist vergrößert, behält seine Bezahnung und ist frei beweglich. Das Maxillare hat seine Zähne und seine feste Verbindung mit dem Praemaxillare verloren, wird beim Absenken des Unterkiefers vorgeschwenkt und überträgt seine Bewegung auf das Praemaxillare, das nach vorne ausschwenkt. Integumentfalten um den Mund werden gestreckt, und es bildet sich eine bindegewebige, durch das Maxillare ausgesteifte Wange. Die Mundöffnung selbst wird vorverlagert. Seitliches Ausschwenken des Suspensoriums, Absenken des Hyoids und des Bodens des Kiemenkorbes bewirken eine zusätzliche Erweiterung des Mundraumes, sodass eine Sogwirkung entsteht (Abb. 43).

Diese Protrusion der Kiefer hat sich in mehreren Taxa der Teleostei unter Reduktion bis Verlust dermaler Knochen der Schädelseitenwand mehrfach entwickelt (S. 270). Nicht nur im Oberkiefer-Gaumenapparat der Knochenfische ist eine hohe Beweglichkeit entstanden, sondern auch im Opercularapparat, der in der Hinterseite des Hyomandibulare gelenkt. L i g a m e n t e sind bei allen Bewegungen freier Deckknochenelemente wichtig. Sie steuern und begrenzen die Auslenkungen und übertragen Muskeltätigkeiten indirekt in Bewegungsketten. Auf solche Weise unterstützt das Anheben des Operculums das Absenken des Unterkiefers durch ligamentöse Kopplung an das Interoperculum. Intracraniale Spaltbildungen (Fissuren) in der Basis des Neurocraniums sind bei verschiedenen fossilen Actinopterygii, bei †Acanthodii und auch bei fossilen Chondrichthyes bekannt geworden. Bei den Sarcopterygiern zeigen die Actinistia und die fossilen †Osteolepiformes eine „N e u r o k i n e t i k “ zwischen ethmosphenoidalem und oticooccipitalem Neurocranium neben der Kinetik des Kiefer- und Hyoidapparates. Bei Latimeria chalumnae liegt ein Gelenk im Dach des Neurocraniums (Abb. 295A, B); den ventralen Spalt in der Schädelbasis überbrückt die Chordaspitze und ein paariger M. basicranialis, der vom N. VI (N. abducens) innerviert wird (mit dem M. retractor bulbi (Augenrückzieher) der Lissamphibia homolog). Beim Zubei-

50

Kopf

Praemaxillare

Interorbitalseptum des knorpeligen Frontale Neurocranium

Operculum

meso Parietale

Oberes Schläfenfenster Obere Schläfenbrücke meta

Praeoperculum

meta Quadratum Epipterygoid

Dentale

A

Brustflosse

M. protractor pterygoidei Pterygoid Articulare

SubInterOperculum

Maxillare Kiefergelenk

Beckenflosse

A

M. levator pterygoidei Parietale

Praemaxillare

meta

Basipterygoidgelenk

Supraoccipitale

meta

Squamosum Proc. paroccipitalis des Exoccipitale Epipterygoid Pterygoid

Dentale Maxillare

B

Abgesenktes Urohyale Branchiostegalstrahlen

Abb. 43 Monocirrhus polyacanthus (Nandidae, Perciformes, Teleostei) Saugschnappen mit Wangenbildung und Vorschieben der Oberkieferknochen beim Öffnen des Mundes. A Beginn des Maulöffnens. B Voll geöffnetes Maul, Praemaxillare weit vorgeschoben, Hinterrand des Maxillare vorgeschwenkt. Nach Liem (1970).

ßen wird der Vorderschädel leicht gesenkt. Bei †Osteolepiformes bestand eine Knicklinie im darüber liegenden dermalen Schädeldach. Der Schädel der Dipnoi ist akinetisch; der Palatoquadratbogen ist mit dem Neurocranium verwachsen (Autosynstylie) (Abb. 289). Frühe Tetrapoden zeigen keine Neurokinetik, aber ein gut entwickeltes Basipterygoidgelenk (Basicranialgelenk) zwischen Neurocranium und Pterygopalatinalapparat; eine P l e u r o k i n e t i k mit seitlichem Ausschwenken der Schädelseitenwand war möglich. Die Lissamphibia sind ähnlich wie die Dipnoi durch eine A u t o s t y l i e mit einem akinetischen Schädel gekennzeichnet (Abb. 36J). Geringe Bewegungen und Verwindungen in dem meist zarten Schädelskelett können als „passive Kinetik“ betrachtet werden, mit indirekten Wirkungen beim Zubeißen. Eine wichtige Neubildung der Tetrapoden ist der M . d e p r e s s o r m a n d i b u l a e (K i e f e r ö f f n e r ), der vom N. VII (N. facialis) innerviert ist, am Unterkiefer hinter dem Kiefergelenk inseriert und in der Oticooccipitalregion hinter dem Quadratum entspringt. Die somatischen hypobranchialen Kieferöffner der Fische sind zwar noch vorhanden, bewegen aber jetzt vorwiegend das Zungenskelett und verbinden es mit dem Sternum.

B

Quadratum Condylus occipitalis

Basipterygoidgelenk

Abb. 44 Schema zur Meso- und Metakinetik eines Echsenschädels. A Seitenansicht. Meso = mesokinetisches Gelenk zwischen Frontale und Parietale; meta = metakinetische Gelenkungen zwischen Dermatocranium und Neurocranium. B Ansicht von hinten. Dunkelgrau: Neurocranium. Hellgrau: Viscerocranium. Weiß: Dermatocranium. Nach Parker und Bellairs (1969).

Unter den Sauropsida haben Schildkröten und Krokodile einen akinetischen Schädel. Innerhalb der Squamata zeigen viele Echsen (z. B. Warane) (Abb. 44, 350) und besonders die Schlangen dagegen eine hoch entwickelte Kinetik, was zu großen manipulatorischen Fähigkeiten der Kiefer bei der Nahrungsaufnahme führt. Der untere Jochbogen ist reduziert, das Quadratum ist beweglich gegenüber dem dermalen Rahmen (S t r e p t o s t y l i e ) und dieser wieder gegen das Neurocranium. Eine Schlüsselstellung hat dabei das P t e r y g o i d , das abgestützt im Basipterygoidgelenk vom M . p r o t r a c t o r (Vorzieher) und M . l e v a t o r (Heber) bewegt wird. Die Bewegung setzt sich über Palatinum und Vomer in die Schnauzenspitze fort, und diese wird dadurch bei gleichzeitigem Senken des Unterkiefers (M. depressor mandibulae) angehoben. Es entsteht ein quer liegendes Knickgelenk unmittelbar hinter der Orbita (M e s o k i n e t i k ) (Abb. 44). Ein Teil des Adduktormuskels (Kieferschließer), der M. pterygoideus, setzt am Pterygoid an und zieht beim Schließen Schnauze und Oberkiefer nach unten. Das Epipterygoid (getrennt verknöchernder Teil des Palatoquadratbogens, Abb. 44, 350) stützt das vor- und rückgeschwenkte Pterygoid nach dorsal ab. Gelenkbildungen weiter hinten zwischen dem dermalen Rahmen und der Occipitalregion (Proc. paroccipitalis) ermöglichen eine M e t a -

Kopf Nasale Praemaxillare

Praefrontale

M. depressor mandibulae Columella Quadratum

Maxillare

A Einmündung der Giftdrüse Giftzahn

Maxillare

Ligament Nasale Praefrontale Frontale

Palatinum Postorbitale

Ectopterygoid

Squamosum Pterygoid

B M. levator pterygoidei M. protractor pterygoidei Quadratum

Dentale

Abb. 45 Bitis arietans, Puffotter (Serpentes, Squamata). Extreme Schädelkinetik. A Ruhestellung. Giftzahn am Maxillare nach hinten gerichtet. B Fangbiss, Giftzahn ausgeschwenkt, durch Schubwirkung des Ectopterygoids auf das Maxillare durch Anheben und Vorziehen des Entopterygoids. Nach Parker und Grandison (1977).

k i n e t i k , bei der das dermale Dach auch noch hinter dem mesokinetischen Gelenk bewegt werden kann. Oft sind Meso- und Metakinetik in einer mehrgliedrigen mechanischen Kette kombiniert (A m p h i k i n e t i k ) und bilden mit dem Kiefergelenk Kräfteparallelogramme. Der Körperbau der Schlangen und ihr Schädel sind wahrscheinlich das Ergebnis bodenwühlender Lebensweise. Im Schädel führte das zur Reduktion auch des oberen Jochbogens und zur Einbeziehung von Deckknochen in eine feste syncraniale Hirnkapsel hinter dem Auge und einer Verkürzung der Schnauzenregion vor dem Auge. Das Verschlingen großer Beute machte eine extreme Kinetik erforderlich. Das Basipterygoidgelenk ist reduziert, rechte und linke Oberkiefergaumenspangen werden getrennt bewegt und sind vorne nicht über die Praemaxillaria verbunden. Letztere sind

51

klein, fast immer zahnlos und an die Nasenkapsel angeschlossen. Auch rechter und linker Unterkieferast sind getrennt und unabhängig beweglich. Während Riesenschlangen und Nattern noch ein relativ langes Maxillare mit vielen Zähnen besitzen, ist dieses bei den Vipern und Grubenottern zu einem aufrichtbaren Hebelarm verkürzt, der nur mehr den riesigen Giftzahn trägt (Abb. 45). Dieser wird beim Zubeißen durch Hochreißen des Kopfes und durch Schubwirkung des Ectopterygoids auf das kurze Maxillare (M. levator und M. protractor pterygoidei) in Einstichposition gebracht. Dabei bewegt sich auch das aus der occipitalen Schädelseitenwand herausragende Squamosum (z. T. als Supratemporale bezeichnet) leicht dorsad und das daran gelenkende Quadratum nach vorne und seitlich, sodass der Mund extrem weit geöffnet wird. Durch links-rechts-alternierendes Anheben und Vorziehen der getrennten Oberkiefer-Gaumen-Bögen und jeweils alternierendes Senken (M. pterygoideus) wird die Beute nach hinten durch die Gelenkregion in den Schlund befördert; Ligamente steuern und sichern die Bewegung. Nach dem Verschlingen wird durch Einrenkbewegungen die Ruhestellung der verschiedenen Skelettelemente wiederhergestellt.

Der Vo g e l s c h ä d e l ist charakterisiert durch eine voluminöse syncraniale Hirnkapsel hinter den großen Augen, die nur durch ein Interorbitalseptum getrennt sind (Abb. 392). Der Oberschnabel kann dorsal in einem Knickgelenk in Frontale und Nasale vor den Augen auf und ab bewegt werden (P r o k i n e t i k ) (Abb. 400). Das Quadratum ist gegen die Ohrkapsel beweglich (S t r e p t o s t y l i e ). Die Kinetik des Vogelschnabels ist noch ausgeprägter als die Schnauzenbewegung der Echsen und erlaubt präzise Manipulationen wie das Öffnen von Samenkapseln, Nestbau, Gefiederpflege, Filtrieren (Enten, Flamingos) und sogar Kletterhilfe (Papageien). Der palaeognathe Schnabelbau der Strauße und Tinamus mit einem noch reptilartigen Basipterygoidgelenk ermöglicht nur geringe Beweglichkeit. Bei den neognathen Vögeln dagegen entwickelt die P t e r y g o p a l a t i n a l s p a n g e ein Gleitgelenk am Interorbitalseptum und bildet die innere mediale Schubstange. Das Quadratojugale als dünne Knochenspange am Kieferrand dient als eine äußere Schubstange zwischen Quadratum und Schnabelbasis. Beim Öffnen des Schnabels agiert gleichzeitig der M. protractor pterygoidei, dessen Kraft über die beiden Schubstangen in den Schnabel übertragen wird und diesen anhebt; dadurch bleibt auch die Visierlinie ungestört (Abb. 400) und die Schnabelöffnung wird deutlich größer. Beim Schließen wird der Oberschnabel gesenkt (M. pterygoideus) und ermöglicht einen präzisen und festen pinzettenartigen Zugriff der Schnabelspitze. Eine weitere Spezialisierung haben im Substrat stochernde Vögel (viele Limikolen) erreicht: Durch spe-

52

Kopf

ziellen Knochenbau des Oberschnabels wird seine Bewegung in die vorderste Spitze verlagert, die bei fixiertem Unterschnabel gehoben und gesenkt wird (R h y n c h o k i n e t i k ). Die Entwicklung des akinetischen Schädels der Säuger (Abb. 42) aus dem eingeschränkt beweglichen Cranium der Synapsida, die als altes Tetrapodenerbe noch

ein Basipterygoidgelenk besaßen, ist gut belegt. Sie steht in Zusammenhang mit der Ausbildung des sekundären Gaumens, des sekundären Kiefergelenkes (Squamosum-Dentale-Gelenk) und der sekundären Schädelseitenwand (Abb. 39) – strukturelle Differenzierungen, die eine intracraniale Kinetik unterbinden.

IV BEWEGUNGSAPPARAT: POSTCRANIALES SKELETT UND MUSKULATUR Der Bewegungsapparat bestimmt die Form des Wirbeltierkörpers. So lässt sich z. B. aus der Gestalt eines Fisches auf seine bevorzugte Schwimmweise schließen (S. 61). Bei den aquatischen Schädeltieren dominiert die Fortbewegung mit axialem Antrieb; bei den meisten Tetrapoda findet sich eine Kombination aus axialem Antrieb und Bewegung durch Gliedmaßen. Selbst beim höchst spezialisierten Gang, der bipeden Bewegung des Menschen, sind Torsionsbewegungen des Rumpfes noch maßgeblich und bestimmen auch die Grundform des menschlichen Körpers (z. B. die Taille). Obwohl die verschiedenen Antriebsmechanismen eine funktionelle Einheit bilden, werden im Folgenden das Axialskelett sowie der Schulter- und Beckengürtel mit den zugehörigen Extremitäten getrennt besprochen.

1 Axialskelett 1.1 Chorda dorsalis (Notochord) Namengebendes Grundmuster-Merkmal der Chordata ist die Chorda dorsalis, auch wenn sie in den Teilgruppen in unterschiedlicher Weise gebaut ist oder – wie bei einem Teil der Tunicata – nur bei Larven auftritt (s. Bd. 1, S. 861). Sie gewährleistet die Längenkonstanz des Rumpfes und übersetzt die wechselseitige Kontraktion der myomeren Längsmuskulatur in Biege- und Schlängelbewegungen des Rumpfes. Außen ist sie von einer zweischichtigen, straffen Chordascheide aus festem Bindegewebe umhüllt. Innerhalb der Craniota findet sich eine Chorda als funktionell dominierendes, adultes Axialsystem bei den Myxinoida, Petromyzontida, Holocephali, Acipenseridae, Actinistia und Dipnoi. Sie besteht hier aus turgeszenten Zellen, deren Vakuolen glykogenreiche Flüssigkeit enthalten. Bei den Myxinoida ist die Chorda dorsalis das einzige Axialsystem (Abb. 181, 183), bei den Petromyzontida (Abb. 192) treten zusätzlich schon parachordale Elemente auf. Die Chorda dorsalis von Latimeria chalumnae ist ein mächtiger, beim lebenden Tier ölgefüllter Strang. Bei den meisten Craniota wird die Chorda dorsalis funktionell und strukturell durch Wirbelbildungen er-

Martin S. Fischer, Jena

setzt, kann jedoch in unterschiedlicher Weise erhalten bleiben. Das Axialskelett der Störe (Acipenseridae) ist ein Beispiel für das gleichzeitige Auftreten von Wirbelelementen und Chorda dorsalis (Abb. 46). Falsch ist die häufig zu findende Aussage, der Gallertkern (Nucleus pulposus) der Zwischenwirbelscheibe der Säugetiere sei ein Chordarest – er ist eine Neubildung.

Eine Chorda dorsalis tritt bei allen Cranioten zumindest e m b r y o n a l auf. Dieser Umstand wird trotz der häufigen späteren Rückbildung in den meisten Teilgruppen der Craniota durch neuere entwicklungsgenetische Befunde verständlich: In der Embryonalentwicklung organisieren solche Übergangsorgane häufig als induktiv wirksame Gerüste erst später auftretende Strukturen. So wird in der Chorda dorsalis das Signalmolekül Sonic hedgehog (S. 76) transkribiert, das als Transmembran-Protein (und nicht wie früher angenommen Transkriptionsfaktor-Gen) in die umgebenden Zellen eindringt. Sonic hedgehog ist einer der bereits im S p e m a n n s c h e n O r g a n i s a t o r (obere Blastoporuslippe) nachweisbaren neuralen I n d u k t o r e n . Es dringt von der Chorda dorsalis aus in das darüberliegende Ektoderm ein und löst dort im gleichzeitig entstehenden Neuralrohr zunächst die Bildung der Bodenplatte aus. Diese übernimmt in der Folge die Produktion von Sonic hedgehog, das dann die Bildung der Motoneurone induziert. Gleichzeitig gelangt Sonic hedgehog durch Diffusion in die Somiten und veranlasst die Ablösung des Sklerotoms vom Somiten. Die Sklerotom-Zellen wandern ihrerseits zum Ort der Signalproduktion, also zur Chorda dorsalis, schließen diese ein und bilden so die Wirbelanlagen.

1.2 Wirbelsäule Mit der Ausbildung von Wirbelelementen (A r c u a l i a ), Wirbelkörpern (C e n t r a ) und schließlich gelenkig miteinander verbundenen Wirbeln (Ve r t e b r a e ) wird das Axialskelett innerhalb der Craniota immer weiter differenziert. Gleichzeitig tritt meist eine Regionalisierung einzelner Abschnitte auf. Bei der Fortbewegung verläuft nicht mehr zwangsläufig wie bei einem Chorda-Axialskelett eine Wellenbewegung über den gesamten Rumpf, sondern einzelne Rumpfabschnitte können starr bleiben. Eine völlige Umstellung in der Beanspruchung ging mit der Fortbewegung an Land einher. Wenngleich die Stammgruppenvertreter der Tetrapoda im ausgehenden Devon noch überwiegend aquatisch lebten, war für die axiale Konstruktion doch bereits entscheidend,

54

Bewegungsapparat: Postcraniales Skelett und Muskulatur

Proc. spinosus Längsband

Basidorsale

Neuralbogen Rückenmarkskanal

Interdorsale

Chorda dorsalis Basiventrale Hämalkanal Parapophyse Rippe

Abb. 46 Axialskelett von Acipenser sturio (Actinopterygii, Chondrostei). Chorda dorsalis ist dominierendes Element, Wirbelkörper (Centra) fehlen; Arcualia (Bogenstücke) knorpelig oder knöchern. Nach Ihle, van Kampen, Nierstrasz und Versluys (1971).

dass nun die Schwerkraft zumindest zeitweise und maßgeblich im rechten Winkel zur Fortbewegungsrichtung einwirkte. Da der Rumpf ursprünglich in die mehr oder weniger rechtwinklig vom Körper abstehenden Extremitäten eingehängt war, wie bei rezenten Schwanzlurchen und vierfüßigen Echsen, bedurfte es einer festen Verbindung von Wirbelsäule und Gliedmaßen. Diese erfolgte durch die Verbindung von B e c k e n und Wirbelsäule an mindestens einem S a k r a l w i r b e l . Der S c h u l t e r g ü r t e l , bei den meisten Knochenfischen noch über eine dermale Knochenkette am Schädel befestigt, besitzt bei den Tetrapoden keine unmittelbare gelenkige oder starre Verbindung zur Wirbelsäule. Er ist ventral mit dem S t e r n u m (Brustbein) verbunden, und hierdurch erfolgt indirekt über die Rippen die Aufhängung an der Wirbelsäule. Der S c h w a n z ist im Grundmuster der Tetrapoda weiterhin ein Antriebsorgan. Die undulierende Fortbewe-

Myoseptum Septum horizontale

Basiventrale

Basidorsale

Dorsales Septum Rückenmarkskanal Chorda dorsalis

Blutgefäße Rippen Darm Coelom Ventrales Septum

Abb. 47 Skelettogene Septa im Rumpfbereich. Rippen bilden sich im Bereich der Septa, die sich bildenden Wirbel in intersegmentaler Lage zu den Myosepta. Nach Hyman (1942).

gung dominiert gegenüber dem Vorschub durch Gliedmaßenbewegung noch bis zu den basalen Amniota. Im Gegensatz zur Herkunft der Chorda dorsalis aus dem Dach des Urdarms (im Grundmuster) entstammt das perichordale Achsenskelett, die erst innerhalb der Craniota entstandene Wirbelsäule, überwiegend dem medioventralen Teil der Somiten (S k l e r o t o m e ), ist also mesodermal (Abb. 3). Aus der Gliederung in Somiten (S. 10) folgt zwangsläufig die M e t a m e r i e des Achsenskeletts (Wirbel) ebenso wie die ursprüngliche Gliederung der Rumpfmuskulatur (M y o m e r i e ) oder die segmentale Anordnung der Rippen, die in den Myosepten entstehen (Abb. 47, 252, 253). Den Myxinoida fehlen wahrscheinlich primär Wirbelelemente (S. 195). Erst bei den Petromyzontida treten unregelmäßig stabförmige parachordale Elemente (Arcualia) auf, die in der bindegewebigen Wand des Rückenmarkkanals liegen (Abb. 190). Sie entsprechen wahrscheinlich nur den Basen der Neuralbögen der Gnathostomata. Bei allen Gnathostomata-Gruppen mit gut entwickelter Chorda dorsalis (Holocephali, Acipenseridae, Dipnoi, Actinistia) wird das Achsenskelett durch B o g e n s t ü c k e (Arcualia, Basidorsalia, Basiventralia) verstärkt. In regional unterschiedlichem Ausmaß treten neben den n e u r a l e n Arcualia auch ventrale oder h ä m a l e Bogenstücke auf (Abb. 46). W i r b e l k ö r p e r (Centra) entstehen bei den Neoselachii als Verknorpelung und spätere Kalkknorpel-Bildung (nicht Verknöcherung!) in der Chordascheide (c h o r d a z e n t r a l ) (Abb. 207), von den Arcualia ausgehend (a r c o z e n t r a l ) oder aus dem perichordalen Bindegewebe (autozentral). Bei den Teleostei wachsen die Arcualia meist um die Chorda herum, und die Wirbelbildung erfolgt außerhalb der Chordascheide (arcozentral). Bei den Neoselachii (Abb. 208) und den Halecomorphi (Abb. 241) treten in der Schwanzregion zwei oder mehr Wirbel pro Muskelsegment auf (sog. Diplospondylie). Wirbelkörper gehören demnach nicht zum Grundmuster der Gnathostomata und auch nicht der Sarcopterygii. Sie sind nach derzeitigem Wissen mehrfach unabhängig innerhalb der Craniota entstanden. Selbst die Homologisierung der Centra innerhalb der Tetrapoda ist heute umstritten. Dies gilt auch für die sog. R e s e g m e n t i e r u n g oder Neugliederung der Sklerotome. Die Fusion der Wirbelkörper aus der hinteren Hälfte des cranialen und der vorderen Hälfte des caudal folgenden Sklerotoms, d. h. die bezogen auf die Somiten intersegmentale Lage der Centra ist so nur bei Amniota und innerhalb der Lissamphibia bei den „Caeciliidae“ beobachtet worden (Abb. 48). Bei resegmentierten Centra liegen die Myosepten auf Höhe der Wirbelmitte. Der bei den ältesten Stammgruppenvertretern der Tetrapoda, †Acanthostega gunnari und †Ichthyostega

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Bewegungsapparat: Postcraniales Skelett und Muskulatur

stensioei (Oberes Devon, ca. 360 Mio. Jahre) (Abb. 305B) auftretende r h a c h i t o m e W i r b e l gilt als ursprünglicher Wirbeltyp (Abb. 49) der Tetrapoda. Der Wirbelkörper wird von jeweils paarigen Elementen gebildet, dem ventralen I n t e r c e n t r u m (H y p o c e n t r u m ) und dem hinteren dorsalen P l e u r o c e n t r u m . Beide stehen sich umgekehrt keilförmig gegenüber und umgeben die persistierende Chorda dorsalis. Das Pleurocentrum gelenkt immer mit dem Neuralbogen, aber auch das Inter(Hypo)centrum kann ein solches Gelenk aufweisen. Pleuro- und Hypocentrum beteiligen sich an der Wirbelbildung in der Stammgruppe der Tetrapoda und bei den Amphibien in unterschiedlicher Weise. Beide Elemente können in etwa gleicher Größe den Wirbelkörper bilden (rhachitomer und embolomerer Typ), oder eines der beiden Centren überwiegt. Ein ausschließlich vom Hypocentrum gebildeter Wirbel, wie er bei fossilen †Temnospondyli (S. 328) auftritt, heißt s t e r e o s p o n d y l . Bei den rezenten Lissamphibia und den Amniota bildet das Pleurocentrum den m o n o s p o n d y l e n Wirbel (Abb. 305). Die Hypocentra werden hier reduziert und sind höchstens noch als Rudimente vorhanden. Nur bei den Mammalia treten an der Vorder- und Hinterfläche eines jeden Wirbelkörpers dünne Epiphysenscheiben auf, die sein Längenwachstum ermöglichen. Während die Centra überwiegend enchondral verknöchern, ossifiziert die Epiphysenscheibe perichondral und verschmilzt als sog. Deckplatte am Wachstumsende mit dem restlichen Centrum. Eine tief greifende Veränderung der Wirbelsäule ist mit dem Ü b e r g a n g z u r t e r r e s t r i s c h e n F o r t -

b e w e g u n g verbunden. Während die Wirbelsäule bei fischartigen Cranioten nur in 2 Abschnitte (Rumpfund Schwanzregion) unterteilt ist und überwiegend auf Zug beansprucht wird, findet nun eine weiter gehende R e g i o n a l i s i e r u n g statt (Buchdeckel, innen). Eine bewegliche Halsregion (Cervicalregion) vergrößert den Bewegungsraum des Kopfes. Vor allem die Ausbildung eines Ko p f g e l e n k e s durch ein oder zwei Gelenkgruben am ersten Halswirbel für den Hinterhauptscondylus bzw. die Hinterhauptscondylen (Abb. 303) erlaubt durch die Bewegungsmöglichkeiten des Kopfes eine verbesserte Orientierung. Eine Unterscheidung von Regionen anhand des Auftretens von Rippen ist nur in wenigen Teilgruppen möglich, da Rippen nicht nur in der Thorakal-(Brust-)Region, sondern auch in der Cervicalregion sowie in der Lumbal(Lenden-)Region auftreten. An der verbreiterten Rippe nur eines Sakralwirbels gelenkt das Becken (Iliosakralgelenk). Eine sichere Grenzziehung zwischen Hals- und Brustregion erlaubt nur die Untersuchung des Plexus brachialis (Nervenbündel der Vorderextremität). Er wird immer von den letzten 3–4 cervicalen Spinalnerven und dem 1. thorakalen Spinalnerven gebildet – unabhängig von der Halslänge. Dieselbe Grenze wird auch durch die vordere Expressionsgrenze der beiden Hox-Gene HoxC-5 und HoxC-6 markiert. Bei den Amniota ist die Regionalisierung der Wirbelsäule weiter fortgeschritten. Vor allem die Halsregion ist stärker abgesetzt, und die ersten beiden Halswirbel sind zum A t l a s - A x i s - ( E p i s t r o p h e u s - ) Ko p f g e l e n k umgestaltet. Dieses Craniovertebralge-

Neuralbogen

Sklerotom Rückenmark Pleurocentrum

Myotom

Intercentrum

Rippe

Resegmentierte Wirbel

Chorda dorsalis Blutgefäße

Hämalbogen

Abb. 48 Bezogen auf die primäre Somitengliederung (oben) ist die Lage der definitiven Wirbel intersegmental. Vordere und hintere Hälfte einer Wirbelanlage verschmelzen zu einem Wirbel. Erst hierdurch wird es möglich, dass segmentale Muskeln die Wirbel gegeneinander bewegen. Original: M. S. Fischer, Jena.

Abb. 49 Rhachitomer Wirbel im Grundmuster der Tetrapoda, bestehend aus zwei unterschiedlichen Verknöcherungen pro Wirbelsegment, einem dorsalen Pleurozentrum und einem ventralen Interzentrum (Hypozentrum). Links von schräg vorne; rechts Querschnitt von vorn. Original: M. S. Fischer, Jena.

56

Bewegungsapparat: Postcraniales Skelett und Muskulatur

lenk erlaubt eine vom Rumpf unabhängigere Bewegung des Kopfes. Für die Amniota gilt mit Ausnahme der Säugetiere, dass Kopfbewegungen in hohem Maße eine Folge von jeweils kleinen, sich addierenden Bewegungen in den Halsgelenken sind. Bei Vögeln erlaubt beispielsweise das unpaare Craniovertebralgelenk nur Drehbewegungen, alle anderen scheinbaren Kopfbewegungen werden tatsächlich in der Halswirbelsäule erzeugt. Bei den Mammalia wurde das Atlas-Axis-Gelenk laut Fossilbericht durch ein A t l a s -D e n s a x i s -G e l e n k ersetzt (Abb. 50), und zwar vor der Bildung des eigentlichen Hinterhauptgelenkes (AtlantooccipitalGelenk) mit seinen zwei Gruben für die paarigen Hinterhauptscondylen (Abb. 303). Die vom Hals unabhängige Drehbewegung des Kopfes ist damit älter als die Fähigkeit zum Kopfnicken („Neinsagen“ v o r „Jasagen“!). Atlas und Axis sind aus unterschiedlichen Wirbelelementen zusammengesetzt. Der ringförmige Atlas entspricht dem Hypocentrum und dem Neuralbogen des 1. Wirbels. Der Axis entsteht aus der Fusion des Pleurocentrums des 1. Wirbels, der zum Dens axis (= Proc. odontoides) wird, und dem Pleurocentrum des 2. Wirbels. Hiervon abweichende Verhältnisse finden sich in Teilgruppen der Amniota. Für das Verständnis des Atlas-AxisKomplexes wirkt erschwerend, dass die Anlage eines weiteren Wirbels (Proatlas) vor dem Atlas nachgewiesen ist. Das Material von Hypo- und Pleurocentrum des Proatlas kann auf unterschiedliche Weise mit dem Atlas oder Axis verschmelzen oder fehlen. Die genaue Zusammensetzung des Atlas-Axis-Komplexes im Grundmuster der Amniota ist noch nicht abschließend geklärt.

Das deutliche Absetzen des für Amnioten charakteristisch verlängerten Halses vom Rumpf hängt unmittelbar mit der Ausbildung eines neuartigen Atmungsmechanismus zusammen (Saugatmung mittels beweglicher Rippen) (S. 133). Sie erlaubt einen längeren Atemweg (Trachea) und damit die Verlängerung des Halses, was wiederum die Voraussetzung für die Erschließung neuer Nahrungsressourcen ist. Im Grundmuster der Amniota tragen alle Rumpfwirbel Rippen, doch konventionell wird derjenige Wirbel als 1. Thorakalwirbel (Th1) (Abb. 614) bezeichnet, dessen Rippen mit dem Sternum verbunden sind. Nach dieser Definition variiert die Zahl der Halswirbel in den Teilgruppen (Testudines 8, Squamata 8, Crocodylia 7, Mammalia 7), insgesamt jedoch weniger als die Anzahl der übrigen Rumpfwirbel (sehr viele fossile Sauropsiden besitzen jedoch stark abweichende und häufig erhöhte Halswirbelzahlen). Die Wirbelsäule der Aves zeichnet sich durch eine ungewöhnlich lange und bewegliche Halsregion mit bis zu 25 Wirbeln aus, die 40% der gesamten praesakralen Wirbelsäule ausmachen kann (Abb. 392, 401, 416). Rippen oder deren Rudimente sind an den Halswirbeln häufig vorhanden. †Archaeopteryx lithographica besitzt

noch nicht die sattelförmigen Gelenkungen (heterocoele Wirbel), die für die gesteigerte Beweglichkeit verantwortlich sind (Abb. 422). Betrachtet man den vielfältigen Einsatz des Halses bei den Vögeln, so ist es nicht übertrieben, die heterocoele Halswirbelsäule bei der Nahrungsaufnahme als gelungenen „Ersatz“ für die zum Flügel umgewandelten Vordergliedmaßen anzusehen. Die übrige Rumpfwirbelsäule der Vögel ist durch die Verwachsung von Wirbeln weitgehend starr. Nur die Dornfortsätze oder auch die gesamten Brustwirbel (Th 3–10) können miteinander zu einer einheitlichen Struktur (N o t a r i u m ) verwachsen. Gelegentlich sind auch die letzten Halswirbel am Notarium beteiligt. Die Lumbal-, Sakral-, vordersten Caudal- und gelegentlich die letzten Thorakalwirbel verschmelzen nahtlos zu einem einheitlichen Knochen, dem S y n s a c r u m , welches wiederum mit dem Os innominatum (Abb. 65A, B) verwächst. Von den etwa 12 Schwanzwirbeln sind bei den carinaten Vögeln die letzten zum P y g o s t y l vereinigt (Abb. 401), das die Steuerfedern in Querreihe trägt und damit Flugsteuerorgan ist. Im Grundmuster der Mammalia regionalisiert sich das Rumpfskelett, und es kann nun eine thorakale und lumbale Region unterschieden werden: Atlas-AxisKomplex, Hals-, Thorakal-, Lumbal-, Sakral- und Schwanzregion (Abb. 51). Nur die Halsregion, mit wahrscheinlich 7 Halswirbeln im Grundmuster der Mammalia, kann von der Thorakalregion eindeutig abgegrenzt werden (Buchdeckel, innen). Auch hier ist aber der Besitz oder das Fehlen von freien Rippen kein zuverlässiges Kriterium für die Unterscheidung axialer Regionen, da bei den Monotremata noch Halsrippen auftreten. Umgekehrt ist umstritten, ob fehlende freie Rippen an präsakralen Wirbeln allein ausreichen, um diese als Lumbalwirbel zu bezeichnen. Im Grundmuster der Theria ist von einem abgestuften Übergang im Wirbelbau von thorakaler zu lumbaler Region auszugehen. Eindeutige Unterscheidungskriterien fehlen. Die geringe Zahl von Lumbalwirbeln bei den Monotremata ist vermutlich ein abgeleiteter Zustand, denn Stammgruppenvertreter der Mammalia scheinen weiter gehende Übereinstimmungen im Bau des Axialskeletts mit den Theria aufzuweisen. Gelenkgrube für Condylus occipitalis Dens axis Atlas

Axis

Abb. 50 Atlas – Dens axis – Gelenk vom Fuchs (Mammalia, Carnivora). Von ventral (links), dorsal und rechts lateral. Original: M.S. Fischer, Jena.

Bewegungsapparat: Postcraniales Skelett und Muskulatur A

Thorakalregion

Lumbalregion Sacrum

Schwanz

57

fasst, wobei die Wirbelsäule den druckbelasteten Bogen und die Brust- und Bauchmuskeln die zugbeanspruchte Sehne ausmachen. Der Hals mit Kopf ragt als Kragarm frei über den vorderen Pfeiler (Vorderextremitäten) hinaus und bildet einen im Verhältnis zum Rumpf umgekehrten Bogen. Durch die Nackenmuskulatur und ein spezielles Nackenband (Lig. nuchae) wird dorsal zugverspannt, und die Halswirbelsäule nimmt ventral den Druck auf. Deshalb weist diese einen ventralen (!) bogenförmigen Verlauf auf.

B

1.3 Rippen

Abb. 51 Skelett des Pfeifhasen (Ochotona rufescens, Lagomorpha) montiert nach Röntgenfilmaufnahmen. A Gangart Galopp, Abfußen Hinterextremität. B Auffußen Hinterextremität. Deutlich ist die sagittale Rumpfbewegung in der hinteren Thorakal- und gesamten Lumbalwirbelsäule erkennbar. Die Summe der additiven, intervertebralen Beugungen/ Streckungen ist an der Beckenstellung ablesbar. Man beachte auch die Beweglichkeit des Schulterblattes. Original: M. S. Fischer, Jena.

Wahrscheinlich finden sich 3 Sakralwirbel im Grundmuster der Mammalia. Diese Zahl kann bei verschiedenen Teilgruppen auf über 10 erhöht sein. Im Sacrum verwachsen die Zygapophysen, die Procc. transversi (Querfortsätze) und die Procc. costarii (Rippenrudimente) vollständig, nur die Austrittsstellen der Spinalnerven bleiben frei. Die Verbindung des Sacrums mit dem Becken erfolgt im I l i o s a k r a l g e l e n k (Abb. 528), einem echten diarthrotischen Gelenk, welches aber durch einen straffen Bandapparat weitgehend unbeweglich ist. Die Zahl der Schwanzwirbel ist bei den Mammalia sehr variabel (0-49). Der S c h w a n z der Säugetiere gewinnt neben seinen Aufgaben als Lokomotions-, Steuer- und Greiforgan zusätzliche Bedeutung im Ausdrucksverhalten. Eine dorsoventrale (median-sagittale) Beweglichkeit ist mit Sicherheit im Grundmuster der Theria und mit hoher Wahrscheinlichkeit auch schon im Grundmuster der Mammalia anzunehmen. Durch Addition von sagittalen Zwischenwirbel-Bewegungen kann der Rücken bei synchronen Gangarten (z. B. Galopp) erheblich zur Schrittlänge beitragen. Doch nicht nur in der Dynamik, sondern auch in der Statik unterscheidet sich die Konstruktion eines quadrupeden Säugetieres von anderen quadrupeden Tetrapoden. Statisch wird das Rumpfskelett der Säugetiere als B o g e n -S e h n e n -Ko n s t r u k t i o n aufge-

Rippen (Costae) sind eine Autapomorphie der Gnathostomata. Im Grundmuster finden sie sich entlang des gesamten Rumpfes einschließlich Schwanz. Ihre Bedeutung besteht ursprünglich darin, den großen Rumpfmuskeln vor allem im Bereich der Leibeshöhle festere Ursprungs- und Ansatzflächen zu bieten. Innerhalb von verschiedenen Teilgruppen werden sie deshalb vielfach unabhängig auf den die Eingeweide umschließenden Teil des Rumpfes beschränkt. Nur bei den Amniota stehen die beweglichen Rippen als Brustkorb auch im Dienste der A t m u n g (S. 133). Sie dienen bei dieser Gruppe aber auch als Muskelansatzstelle; so steht die Ausbildung des iliocostalen Muskel-Längssystems bei den Amniota (Abb. 56) im Zusammenhang mit einer zunehmenden Biegsamkeit des Rumpfes. Auch bei Schlangen wird die über den Körper verlaufende Welle nur von der Costocutaneus-Muskulatur erzeugt (Abb. 355). Die alte Hypothese, dass im Grundmuster der Gnathostomen zwei Sorten von Rippen, dorsale und ventrale, exisitieren, hat sich als nicht haltbar erwiesen. So sind die angeblichen dorsalen Rippen einiger Teleosteer und Flösselhechte tatsächlich Gräten, und es kommt auch bei ihnen nur eine Sorte von Rippen vor. Im Grundmuster der Gnathostomen ist somit nur eine einzige Serie von Rippen anzunehmen, deren Lage im Verhältnis zum Bindegewebsapparat variieren kann (s. a. Diskussion S. 248). Rippen entstehen an den Schnittstellen der Myosepten mit dem Bindegewebe Proc. spinosus

Praezygapophyse Postzygapophyse

Proc. transversus

Neuralbogen Tuberculum

Intercentrum

Capitulum

Abb. 52 Rumpfwirbel eines frühen Reptils mit angelagerter Rippe. Schematisiert. Aus Romer (1976).

58

Bewegungsapparat: Postcraniales Skelett und Muskulatur

des Peritoneums. Sie sind auf den Rumpf beschränkt und liegen in der Fortsetzung der dort offenen Hämalbögen. Sie bilden mit Wirbeln keine Einheit, denn nur der Rippenkopf wird vom Sklerotom gebildet. Die restliche Rippe scheint eine vom eigentlichen Axialskelett unabhängige Bildung zu sein. Die einköpfigen Rippen gelenken an der Basapophyse. Im Schwanzbereich, z. B. der Actinopterygii, ist häufig ein Übergang von Rippen und Hämalbögen zu beobachten (Abb. 245). Die Rippen der Tetrapoda sind in der Regel z w e i k ö p f i g und artikulieren diarthrotisch (Abb. 52). Der dorsale Rippenhöcker (Tu b e r c u l u m ) gelenkt mit der Diapophyse, der Rippenkopf (C a p i t u l u m ) am Intercentrum oder, wenn dieses nicht vorhanden ist, an der Parapophyse des Wirbelkörpers. Eine Besonderheit ist das Einschmelzen von Rippen in den Wirbelkörper (Pleurapophysen), z. B. die „Querfortsätze“ an den Lendenwirbeln der Säugetiere. Auch bei Anura fehlen die Rippen als selbstständige Stücke; sie sind mit den Querfortsätzen verschmolzen (Abb. 326). Bei Caudata und Gymnophiona sind die Rippen auf den Rumpf beschränkt. Bei allen rezenten Amphibien enden die Rippen frei ohne eine Verbindung zum Sternum. Häufig ist die Zweiköpfigkeit auf wenige Rippen reduziert (z. B. Krokodile) oder ganz verschwunden (Squamaten). Die Rippen der Amniota bestehen im Grundmuster aus mindestens zwei gegeneinander beweglichen Stücken, wobei das distale, sternale Stück als Neubildung aufgefasst wird. Ihre Beweglichkeit gegeneinander im Dienste der Atmung wird durch den Einbau der Rippen in die hypaxonische Muskulatur erreicht (S. 59). Erstmals treten bei den Amniota auch Intercostalmuskeln auf, nämlich Mm. intercostales externi et interni an den Wirbel-Rippen und M. intercostales ventralis an den Sternal-Rippen. Bei den Mammalia kommen rippenhebende und bei den Theria zusätzlich spinocostale Muskeln (Mm. serratus posterior cranialis et caudalis) hinzu. Letztere wirken dem Einziehen der Rippen als Folge der Kontraktion des Zwerchfelles entgegen. Das Zwerchfell (Diaphragma) und der gesamte damit neue Atemmechanismus ist eine Autapomorphie der Mammalia (S. 134). Die Innervation aus dem 4. und 5. Cervicalsegment verweist auf die Herkunft der Zwerchfellmuskulatur aus diesen cervicalen Somiten und gleichzeitig auf die weit rostral liegende Anlage des Herzens.

Andere in der Leibeswand auftretende Verknöcherungen sind Bindegewebsverknöcherungen. So entstehen die G r ä t e n der Actinopterygii als direkte Verknöcherungen (also nicht wie Rippen enchondral verknöchernd) in den Myosepta (Abb. 252). Bauch- oder Gastralrippen (Gastralia) bei Sphenodontida und Crocodylia und vielen fossilen Reptilien (S. 400, Abb. 372, 373, 374) lassen sich durch ihre desmale Verknöcherung als Reste eines ehemals umfangreichen Hautpanzers deuten. Gastralrippen sind auch an der Bildung des Plastrons (Bauchpanzer der Schildkröten) beteiligt (Abb. 338).

1.4 Sternum, Brustbein Der Begriff „Brustbein“ beschreibt einen – gerade bei Säugetieren – aus Elementen unterschiedlicher Herkunft aufgebauten Knochen (Abb. 53). Einzelne Teile wie die Interclavicula entstammen dem dermalen Schultergürtel, andere sind Derivate von Rippen oder Neubildungen. Da größere Abschnitte des Sternums zeitlebens knorpelig bleiben können und damit der paläontologischen Dokumentation entzogen sind, wird seine Deutung erschwert. Es dient vor allem als Ansatzstelle für die Brustmuskeln (Mm. pectorales). Weitere Funktionen sind der Schutz der Brusteingeweide und die Verstrebung der ventralen Rumpfwand. Ein Sternum tritt erstmals bei den Tetrapoda auf. Bei den Lissamphibia ist es vielgestaltig. Es kann bei Caudata fehlen oder eine Knorpelplatte bilden (Abb. 325), bei Anura schwach bis kräftig knorpelig oder knöchern ausgebildet sein (Abb . 328). Für das Grundmuster der Amphibien kann das Vorhandensein einer einheitlichen sternalen Knorpelplatte ohne Verbindung zu den kurzen, dorsalen Rippen wahrscheinlich gemacht werden, die syndesmotisch mit dem Schultergürtel (Procoracoid) verbunden ist. Bei den Amniota steht das Sternum auch im Dienste der Atmung. Bei Sphenodontida, Lacertidae und Crocodylia bleibt es zeitlebens knorpelig; Kalkknorpel (keine Verknöcherung!) tritt gelegentlich auf. Es ist ebenfalls vielgestaltig und besteht meist Cartilago procoracoideus

Clavicula

Suprascapulare

Scapula Coracoid Cavitas glenoidalis

Cartilago epicoracoideus Interclavicula

Sternum

Rippen

Metasternum

Abb. 53 Sternum und Schultergürtel von Lacerta simonyi (Amniota, Squamata). Ventralansicht. Verknöchert sind primär nur Interclavicula, Clavicula und Scapulocoracoid. Nach Ihle, van Kampen, Nierstrasz und Versluys (1971).

Bewegungsapparat: Postcraniales Skelett und Muskulatur

aus drei Sternalleisten. Schildkröten und Schlangen besitzen kein Sternum. Von verschiedenen fossilen Sauropsida sind knöcherne Brustbeine bekannt. Am Sternum der Aves findet sich mit verbesserter Flugfähigkeit ein mächtiger Kamm, die C a r i n a , als Ursprungsfläche der Flugmuskeln (M. pectoralis = Flügelsenker, M. supracoracoideus = Flügelheber) (Abb. 60, 401). Auf Grund dieses Merkmals stellte man früher die Carinatae (Kielbrustvögel) den Ratitae (Flachbrustvögel) gegenüber. Der Verlust der Carina kann sekundär mit dem Verlust der Flugfähigkeit erfolgen. Ontogenetisch entsteht das Sternum der Vögel aus paarigen Sternalleisten, einem unpaaren Element und den Enden der ventralen Rippen. Die Ossifikation geht von mehreren, in den Teilgruppen der Vögel verschiedenen Zentren aus.

Bei den Mammalia wird das Sternum ebenfalls von paarigen Sternalleisten gebildet, die im Knorpelstadium mit den Rippenenden verschmelzen. Sie fusionieren in der Medianebene und erfahren erst danach eine Unterteilung in mehrere Teilstücke (S t e r n e b r a e ): diese sind also keine segmentalen Bildungen (Abb. 62). Das Manubrium sterni der Monotremata besteht nur aus Sternalleistenmaterial. Dagegen gehen in das rostrale Manubrium sterni der Theria zusätzlich Rudimente der Coracoidplatte und die Pars chondralis der Interclavicula ein (Abb. 460). Die Pars chondralis interclaviculae bildet bei den Monotremata gemeinsam mit dem dermalen Anteil der Interclavicula die sich rostral an das Sternum anschließende einheitliche Interclavicula. So entspricht nach der Morphogenese weder das Sternum der Monotremata in Gänze demjenigen der Theria, noch ihre Interclavicula derjenigen anderer Amniota.

1.5 Muskulatur des Axialskeletts Die Muskulatur des Axialskeletts und ihre Ausprägung in den verschiedenen Teilgruppen der Craniota ist so komplex, dass hier nur die wichtigsten Grundzüge und die wesentlichen evolutionären Aspekte dargestellt werden. Plesiomorphes Grundmustermerkmal der Craniota ist die Entstehung der somatischen Muskulatur aus der medialen Wand der Somiten (M y o t o m e ) (Abb. 3). Eine solche Gliederung der Rumpfmuskulatur (M y o m e r i e ) in metamere Muskelblöcke (Abb. 253), die

A

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von M y o s e p t e n (Myocommata) getrennt werden, tritt bereits bei Acrania (Bd. I, S. 880) auf. Bei den Myxinoida erstrecken sich einheitliche Myomere über die gesamte Rumpflänge. Innerhalb der Myomere ist die Faserrichtung parallel zur Körperlängsachse (Abb. 180). Mehrere Reihen tonischer Fasern werden von einem einreihigen Band oxidativer Fasern begrenzt (Abb. 54). Der Durchmesser der schnellen Fasern beträgt 100 μm, derjenige der tonischen 40 μm. Die Myomeren sind bei den Myxinoida anders als bei den Petromyzontida und Gnathostomata in der ventralen Medianebene durch ein dazwischenliegendes Muskelsystem aus unsegmentierten („M. obliquus transversus externus“) und tieferen, segmentierten Muskeln („M. rectus abdominis“) getrennt. Die Myosepten bilden bei Myxinoida und Petromyzontida – wie bei Acrania – ein bindegewebiges Verspannungssystem, das die Chorda dorsalis umgreift (Abb. 183, 192). Die 100–150 Myomere der Petromyzontida sind nach vorne bis in den Bereich der Kiemen einheitlich gebaut. Dort trennen sie sich in epi- und hypobranchiale Muskelblöcke mit jeweils unterschiedlicher Segmentierung. Die Innervation der hypobranchialen Muskulatur erfolgt wie bei den Gnathostomata durch einen Nerv, der zunächst nach hinten um die Kiemen herum und dann nach vorn verläuft. Die somatische Muskulatur der Gnathostomata ist durch das S e p t u m h o r i z o n t a l e (Abb. 47) in einen e p a x o n i s c h e n und h y p a x o n i s c h e n Teil getrennt (Abb. 56A, 252, 253). Die epaxonischen Muskeln werden von den Rami dorsales, die hypaxonischen von den Rami ventrales der Spinalnerven versorgt (Abb. 72). Diese grundlegende Beziehung bleibt ungeachtet später auftretender Differenzierungen gewahrt. Im horizontalen Myoseptum verläuft der Seitenliniennerv. Im Unterschied zu den Myxinoida und Petromyzontida sind die Myomere komplex gefaltet und ineinander verschachtelt. Ihre räumliche Anordnung, wie z. B. die tütenartig ineinander gesteckten Myomeren der Thunfische, erlauben eine differenzierte Übertragung von Zugkräften. Die hypaxonische Muskulatur bewahrt ihre segmentale Gliederung, aber durch Einziehen weiterer Muskelsepten werden einzelne Muskeln „individualisiert“, was sich meist in einer abweichenden Faserrichtung zeigt.

B Myomere

Typ IIb FG

Typ IIa FOG Chorda dorsalis

Typ I SO 1 mm

0,1 mm

Abb. 54 Verteilung der Fasertypen I (slow oxidative), IIa (fast oxidative/ glycolytic) und IIb (fast glycolytic) in den Myomeren von Myxine glutinosa (Myxinoida). A Querschnitt mit Chorda und Myomeren, Darmtrakt entfernt. B Ausschnitt aus Myomer. Nach Flood und Storm Mathiesen (1962).

60

Bewegungsapparat: Postcraniales Skelett und Muskulatur

Bei Muskelfasern der Gnathostomata werden tonische Fasern und sog. Zuckungsfasern (twitch fibres) unterschieden. Tonische Fasern zeigen ein graduelles Kontraktionsverhalten entsprechend der Intensität des eingehenden Signals. Sie reagieren auf Depolarisation mit einer lokalen Antwort. Sie sind im Muskel allgemein nur in geringer Menge vorhanden und ihre funktionelle Bedeutung ist bei den einzelnen Wirbeltiergruppen unterschiedlich und z. T. noch unbekannt. Bei Knochenfischen sind sie Bestandteil der Axialmuskulatur. Säugetiere sind die einzigen Gnathostomata, bei denen tonische Fasern in der Skelettmuskulatur fehlen. Sie sind nur in den äußeren Augenmuskeln und den Muskelspindeln nachweisbar. Zuckungsfasern reagieren oberhalb eines Schwellenwertes nach dem Alles-oder-Nichts-Prinzip. Sie stellen die Hauptmasse aller Muskelfasern im Muskel dar. Die Erregung setzt sich innerhalb des gesamten Muskels fort und dieser kontrahiert mit hoher Kraftentfaltung innerhalb von 40 ms. Obwohl die Kontraktions- und Stoffwechseleigenschaften von Zuckungsfasern eigentlich ein Kontinuum darstellen, wird zumeist aus pragmatischen Überlegungen eine Muskeltypisierung in 3 Typen vorgenommen. Hierzu werden die enzymatischen Eigenschaften (Aktivitätsmuster von mATPase, Citrat-Synthase = CS, Succinat-Dehydrogenase = SDH, Cytochrom-Oxidase = COX, u. a.) und immunologische Eigenschaften (z. B. Reaktionsfähigkeit mit Antikörpern gegen Myosin-Isoformen) wie auch feinstrukturelle Merkmale (z. B. Anordung der Myofibrillen, Bau der Z-Scheiben usw.) herangezogen. Zuckungsfasern lassen danach 3 Haupttypen unterscheiden: Typ I-Fasern haben oxidativen Stoffwechsel, niedrige Kontraktionsgeschwindigkeit und hohe Ermüdungsresistenz. Dagegen beziehen die schneller ermüdenden Typ IIa-Fasern ihre Energie aerob und durch anaerobe Glykolyse. Ausschließlich aus dem glykolytischen Stoffwechsel gewinnen Typ IIb-Fasern ihre Energie. Typ IIa-Fasern liegen in der Kontraktionsgeschwindigkeit und Ermüdungsresistenz im mittleren Bereich, Typ IIb-Fasern sind schnell kontrahierend, aber auch schnell ermüdend. Die Innervation von Typ I- und Typ II-Fasern ist bei Säugetieren unterschiedlich. Schnelle Motoneurone innervieren die schnellen Muskelfasern, indem sie ihre Nervenäste senkrecht zur Muskelfaserrichtung im gesamten Muskel baumartig verteilen. Die Nervenäste der langsamen Motoneurone dringen dagegen nur auf einer Seite in den Muskel ein und verlaufen parallel zur Muskelfaserrichtung, um anschließend in regelmäßigen Abständen Seitenäste senkrecht ins Gewebe zu entsenden (Abb.

α-Motoaxon

Typ II Muskelfasern (schnell)

Typ I Muskelfasern (langsam)

Abb. 55 Innervationsmuster langsamer und schneller Muskelfasern. Nach Sharma und Belmonte (2001).

55). Die Zuckungsfasern vieler Teleosteer sind dagegen multiterminal und polyneural innerviert.

Die Myomerie, die streng segmentale Gliederung der somatischen Muskulatur, wird im Grundmuster der Tetrapoda zu Gunsten einer Verschmelzung der Myomeren zu größeren, entsprechend polysegmentalen und multiinnervierten Einheiten aufgegeben. Die epaxonische Muskulatur bleibt grundsätzlich segmental. Die hypaxonische Muskulatur wird zu einem dreischichtigen Obliquus-System (mit wechselnden Faserrichtungen) und dem innen liegenden M. transversus (Abb. 56), weiterhin zusätzlich gerade Bauchmuskeln (Mm. rectus abdominis, rectus cervicis et geniohyoideus), die in der ventralen Medianebene entlang ziehen. Darüberhinaus ist ihr fast die gesamte Gliedmaßenmuskulatur zuzurechnen, was insbesondere im Bereich von Schulter- und Beckengürtel zu tief greifenden Umstrukturierungen der Muskulatur führt (Abb. 56). Auch die Schwanzmuskulatur der Tetrapoda wird durch einwandernde hypaxonische Muskeln meist in Zusammenhang mit der Ausgestaltung der SchwanzBecken-Region verändert. Im Grundmuster der Amniota bilden sich in der epaxonischen Muskulatur drei segmentübergreifende L ä n g s s y s t e m e aus (a u t o c h t h o n e R ü c k e n m u s k u l a t u r ). Von medial nach lateral sind dies die Transversospinalis-, Longissimus- und Iliocostalis-Systeme (Abb. 56). Hierdurch kann die hohe Biegefähigkeit des Rumpfes der Amniota in Sagittal- und Horizontalebenen erzielt werden. Das Septum horizontale fehlt, doch bleibt auf Grund der Innervation aus unterschiedlichen Ästen der Spinalnerven die Trennung in epaxonische und hypaxonische Muskulatur nachweisbar.

Zusätzlich zu den bereits im Grundmuster der Tetrapoda vorhandenen hypobranchialen Muskeln tritt bei den Amniota ein aus hypaxonischer Muskulatur abzuleitendes, s u b c e r v i c a l e s System auf, bestehend aus Mm. longus colli et capitis, M. rectus capitis ventralis und Mm. scaleni. Auf die Differenzierung der Intercostalmuskeln wurde bereits hingewiesen (S. 58). Bei den Vögeln ist die Halsmuskulatur besonders stark entwickelt, bei gleichzeitiger Reduktion der epaxonischen Muskulatur im restlichen Rumpfbereich. Mit dem Wechsel der Hauptbewegungsachse von lateraler Undulation hin zu Dorsoventralbewegungen bei den Theria werden vor allem das Longissimus-System und die medialen Anteile des M. iliocostalis verstärkt. Diese Muskulatur unterstützt bei sog. synchronen Gangarten (z. B. Galopp, bound) die Streckung des Rumpfes in der zweiten Hälfte der Stemmphase. Gleichzeitig werden die Bauchmuskeln zu Antagonisten der epaxonischen Muskulatur und sorgen für die ventrale Krümmung vor allem der Lendenwirbelsäule.

Bewegungsapparat: Postcraniales Skelett und Muskulatur M. dorsalis trunci

M. transversospinalis

M. subvertebralis

Rippe

Epaxonische Muskulatur

61

M. longissimus dorsi M. iliocostalis Mm. intercostalis externus + supercostalis M. intercostalis internus

M. obliquus externus superficialis

M. subcostalis

M. obliquus externus profundus Hypaxonische Muskulatur

M. obliquus internus M. transversus

A

B

M. rectus

C

Abb. 56 Differenzierung der somatischen Muskulatur. Rumpfquerschnitte. Epaxonische Muskulatur hell, hypaxonische grau. A Hai. Muskelsegmente ineinanderverschachtelt; entspricht etwa dem Grundmuster der Gnathostomata (s. Abb. 253). B Schwanzlurch. Epaxonische Muskulatur noch als mächtige Muskelmasse der Mm. dorsalis trunci (ermöglichen Rumpfschlängeln). Hypaxonische Muskulatur zwischen Vorder-und Hinterextremität in drei Systeme differenziert: das ventromediane M.rectus-System (gerade Bauchmuskeln) mit Fasern parallel zur Längsachse, das ventrolaterale mehrschichtige (Faserrichtungen in den Schichten gekreuzt) M.obliquus-System (schräge Rumpfmuskulatur) und zuinnerst das M. transversus-System mit Muskelhalbringen senkrecht zur Längsachse. C Amniota. Epaxonische Muskulatur schwächer und in Bündel aufgespalten , die in einer Rinne zwischen Dornfortsätzen und Querfortsätzen der Wirbelsäule verlaufen (M. transversospinalis, M. longissimus dorsi, M. iliocostalis). Hypaxonische Muskulatur erfährt durch Einschaltung der Rippen besonders im Obliquus-System eine weitere Differenzierung; das Rectus-System wird je nach Ausdehnung eines Sternums verkürzt, die Subvertebralismuskulatur ähnlich wie die epaxonische weiter zurückgedrängt. Gestrichelte Linien in B und C unter der Körperkontur deuten ausstrahlende Hautmuskeln an. Nach Nishi (1938) aus Romer (1976).

Vorrangig besitzen sie weiterhin Halte- und Tragefunktion für die Eingeweide, und nicht zuletzt sind sie Antagonisten des Zwerchfells bei der Atmung (S. 134). Die thoraxeigene, hypaxonische Muskulatur verstärkt bei den Mammalia die intercostale Atmungsmuskulatur.

1.6 Axiale Bewegung A x i a l e B e w e g u n g tritt bei nahezu allen Craniotengruppen auf, wenngleich in sehr verschiedener Weise. Dabei darf Bewegung nicht nur als Fortbewegung (L o k o m o t i o n ) aufgefasst werden, sondern sie umfasst auch auf das Tier selbst oder Artgenossen bezogene Bewegungen (I d i o m o t i o n ), z. B. Putzen oder Futterpicken. Gerade wenn – wie bei Vögeln – axiale Antriebsmechanismen vollständig zurückgebildet sind, dominieren idiomotorische Aufgaben. Ein Fisch muss beim S c h w i m m e n Auftrieb und Vortrieb erzeugen. Da Fischkörper eine höhere Dichte als Wasser haben (Wasser 1,03 gcm– 3), würden sie in Ruhe absinken. Um dies zu vermeiden, gibt es verschiedene Strategien: Ausstellen der Brustflossen zum dynamischen Auftrieb, Vergrößerung der Leber (teilweise mit speziellen Lipiden), Einlagerung von Wachsestern (bei Latimeria chalumnae) oder der Erwerb einer Schwimmblase als statischem Auftriebshilfsmittel. Hierdurch wird erreicht, dass der Fischkörper – mit wenigen Ausnahmen, z. B. Haie, Rochen, Thunfische –

auch ohne Fortbewegung vom Wasser getragen wird. Er kann somit die gesamte in den Bewegungsapparat investierte Energie zur Vorwärtsbewegung nutzen. Gleichzeitig aber ist der Widerstand im Wasser höher als in der Luft. Verdoppelt ein Fisch seine Geschwindigkeit von 0,25 ms– 1 auf 0,5 ms– 1, benötigt er nicht die zweifache, sondern die achtfache Energie. Diese zusätzliche Arbeit wird von der „weißen“, glykolytischen Muskulatur geleistet (s. S. 60). Fische bewegen sich grundsätzlich auf zwei verschiedene Weisen fort. Bei sehr schnell schwimmenden Fischen (z. B. Thunfischen) ist der m u s k u l ä r e A n t r i e b s a p p a r a t von der schuberzeugenden, halbmondförmigen S c h w a n z f l o s s e (Abb. 265) räumlich getrennt. Diese arbeitet als Heckpropeller (Oszillation bis zu 10 Hz), der über Zugseile (Sehnen) in einem speziellen Schwanzgelenk bewegt wird (Lokomotion nach dem Prinzip des strömungsdynamischen Quertriebs). Bei der Mehrzahl der Fische erzeugen seitliche Körperbewegungen den Vortrieb. Dabei kann die Undulation über den gesamten Körper oder nur über bestimmte Abschnitte verlaufen (s. u.). Es werden nach hinten gerichtete, schnelle Wellen erzeugt und damit der Fischkörper nach vorn beschleunigt (Schuberzeugung durch Anwendung des Widerstandsprinzips). Bei einem Körper, der von einem Medium umströmt wird, tritt ein Widerstand auf; er ist auf zwei grundlegende Phänomene zurückzuführen, die zusammen als Druckwiderstand bezeichnet werden: (1) Erzeugt der Körper eine Störung im Strömungs-

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Bewegungsapparat: Postcraniales Skelett und Muskulatur

feld in einer Weise, dass sich die Stromlinien hinter dem Körper nicht in idealer Weise wieder schließen, so entstehen Druckdifferenzen, die den Körper nach hinten ziehen würden. (2) Reißt die Strömung in der Nähe des größten Querschnittes oder weiter hinten ab, entstehen Wirbelschleppen mit sich drehenden Massen, die Energie abführen. Zudem tritt bei an einer Körperoberfläche entlanggleitenden Flüssigkeitsschichten R e i b u n g s w i d e r s t a n d auf. Das Wasser „heftet“ sich in einer dünnen G r e n z s c h i c h t an den Fischkörper. An dieser kommt es zu einem steilen Geschwindigkeitsabfall zwischen dem ruhigen körperzugewandten Wasser und dem „schnellen“ Wasser jenseits der Grenzschicht. Der stromlinienförmige Körper der Fische reduziert dessen Druckwiderstand und erzeugt überwiegend Reibungswiderstand. Neben der Form des Körpers spielen auch seine Länge, die Geschwindigkeit, mit der er sich in einem bestimmten Medium bewegt, und die Viskosität des umgebenden Mediums eine Rolle. Diese Zusammenhänge werden in der dimensionslosen R e y n o l d s z a h l (Re) ausgedrückt: Re= Länge(L) × Geschwindigkeit(V) × Dichtedes Mediums(δ) Viskosität des Mediums(ν) Die kinematische Viskosität eines Mediums (ν) ist gleich Viskosität/Dichte und beträgt für Wasser ungefähr 0,001. So kann die Reynoldszahl vereinfacht als:

Re=

Länge(L) × Geschwindigkeit(V) Kinematische Viskosität(ν)

angegeben werden. Die Kenntnis der Reynoldszahl erlaubt es, das Umströmungsverhalten für Objekte zu beschreiben. So dominieren bei kleinen Reynoldszahlen viskose Kräfte und die Grenzschicht ist laminar. Bei höheren Werten überwiegen die Trägheitskräfte und der Grenzschichtfluss ist turbulent. Strategien zur Verminderung des Druckwiderstandes reichen von der Stromlinienform des Körpers bis hin zum Bergen der Flossen in Schlitzen. Der Reibungswiderstand, d. h. das Ablösen der Grenzschicht, kann verringert werden, indem die Tiere klein bleiben oder ab einer bestimmten Größe langsam schwimmen. Auch das Einhüllen des Körpers in eine Schleimschicht reduziert den Reibungswiderstand. Große und schnell schwimmende Fische bilden Strukturen aus, die das Ablösen der Grenzschicht verhindern. Schnelle Haie erreichen dies durch spezifische Oberflächenstrukturen an den Schuppen (VortexGeneratoren), die eine feine Verwirbelung der Grenzschicht bewirken. Einige Arten hingegen glätten das Strömungsprofil durch Abgabe von Flüssigkeit in die Grenzschicht. (Beide Mechanismen wurden für den Schiffsbau nachgeahmt.) Schließlich geben schnelle Schwimmer den ursprünglich undulierenden Schwimmtyp zu Gunsten eines oszilllierenden Schwanzes auf.

Grundsätzlich lassen sich bei Fischen, die ihren Körper und/oder die Schwanzflosse zur Fortbewegung benutzen, zwei Antriebsweisen unterscheiden: die U n d u l a t i o n und die O s z i l l a t i o n . Bei der Undulation nimmt entweder der ganze Körper an der wellenförmigen Fortbewegung teil und vollzieht dabei mindestens eine halbe Wellenlänge, in der Regel aber eine ganze (anguilliform), oder nur die hintere Körperhälfte zeigt eine deutliche Amplitude, wobei entlang des Körpers und der Schwanzflosse mehr als eine halbe Welle verläuft (subcarangiform). Bei der Oszillation macht die Bewegung maximal eine

Abb. 57 Lokomotionsweise eines Schwanzlurchs (Lissamphibia, Caudata). Extremitäten im Wesentlichen nur zur Verankerung; Vorschub erfolgt durch die Undulation des gesamten Körpers. Aus Starck (1979). halbe Wellenlänge aus, und die Amplitude ist auf das letzte Drittel des Körpers beschränkt (carangiform). Die schnellsten Antriebe werden erreicht, wenn die propellerartige Fortbewegung weitestgehend durch die Schwanzflosse erfolgt (carangiform, mit halbmondförmiger Schwanzflosse = thunniform).

Bei der a x i a l e n F o r t b e w e g u n g a n L a n d macht die Undulation, z. B. bei Salamander oder Waran, in der Horizontalebene bis zu 50° aus und trägt damit erheblich zur Vorwärtsbewegung bei (Abb. 57). Der mehrfach unabhängige Übergang zum extremitätenlosen Schlängeln unterstreicht die Dominanz der Undulation beim Vortrieb innerhalb der Caudata und vor allem Squamata. Trotz der gegenüber anderen Tetrapoda um 90° gedrehten – dorsoventralen – Vorzugsbewegungsrichtung bleibt die Wirbelsäule bei den Theria ein wichtiges Lokomotionsorgan. Bei allen Säugetieren, die mit Beugung/Streckung galoppieren, beträgt der Anteil der Wirbelsäulenbewegung an der Schrittlänge der Hinterextremitäten bis zu 50%. Selbst im Schritt kann das Becken durch seitliches Ausschwenken und Kippen noch bis zu 10% zur Schrittlänge beitragen. Die Gesamtbewegung beruht dabei immer auf der Addition von kleinen Bewegungen in den Zwischenwirbelgelenken. Die Beweglichkeit der gesamten Wirbelsäule bei Säugetieren und der Halswirbelsäule bei Vögeln ist auch notwendig, um sich der gerade bei homoiothermen Tieren dramatisch erhöhten Zahl von Ektoparasiten zu erwehren. Bekannt sind die hohen Anteile von Putzzeiten an der Tagesaktivität von Warmblütern. Theria besitzen eine besondere Beweglichkeit des Axialskeletts, da sie die einzigen Tetrapoda sind, die sitzen (Abb. 570A, 588) oder sich auch über den Rücken rollen können.

2 Gliedmaßenskelett 2.1 Schulter- und Beckengürtel Schulter- und Beckengürtel der Gnathostomata unterscheiden sich in der Herkunft der an ihrem Aufbau beteiligten Elemente: Der Schultergürtel wird von dermalen und enchondralen Elementen gebildet, der Be-

Bewegungsapparat: Postcraniales Skelett und Muskulatur Symphyse Clavicula

Extracleithrum

Lepidotrichia

Scapulocoracoid Praeaxiale Radialia

Cleithrum

Anocleithrum Postaxiale Radialia

4 Knorpelelemente der Zentralachse

Abb. 58 Schultergürtel und Archipterygium von Latimeria chalumnae (Actinistia). Original: M. S. Fischer, Jena.

ckengürtel dagegen nur von enchondralen Elementen. Da desmale Ossifikation sonst nur bei den Deckknochen des Schädels auftritt, lassen sich die proximalen Teile des Schultergürtels als ehemalige Schädelknochen auffassen. (So ist auch das menschliche Schlüsselbein morphogenetisch und evolutionsbiologisch gesehen ein „Schädelknochen“). Auch die Muskulatur des Schultergürtels ist unterschiedlicher Herkunft: Branchiogene, also aus dem Kiemenbereich stammende viscerale Muskeln, die vom N. vagus (Hirnnerv X) innerviert werden und somatische Muskeln beteiligen sich an der Schultermuskulatur. Die duale Herkunft der Strukturen des Schultergürtels lässt auf seine Entstehung schließen. Bei der Evolution der Gnathostomata kam es nicht nur zu einer tief greifenden Veränderung der Schädel- und Kiemenkonstruktion sowie der Ausbildung paariger Flossen, sondern auch zu einer Veränderung im Mechanismus der Kiemenatmung. Während bei Petromyzontida nur das Auspumpen des Atemwassers durch Muskelaktivität erfolgt, das Einsaugen dagegen durch einen elastischen Rückstellmechanismus erreicht wird, beruhen bei den Gnathostomata beide Aktionen auf Muskelarbeit. Muskeln, die sich dorsal vom Kiemenbereich zum Schultergürtel und bis zum Kopf erstrecken, heben den dorsalen Teil der Kiemenbogenelemente. Jene, die vom Schultergürtel unter dem Kiemenapparat nach rostral ziehen (hypobranchiale Muskulatur, z. B. Mm. coracoarcuales), wirken bei der Streckung der Kiemenbögen in der Dilatationsphase der Kiemen mit. Eine Fixierung des Schultergürtels am Hinterkopf gibt also nicht nur der extremitäteneigenen Muskulatur Halt, sondern sichert auch die Kiemenatmung. (Zur Herkunft der branchialen Muskulatur: S. 35, Abb. 30).

Die Chondrichthyes besitzen keinen dermalen Schultergürtel, sondern nur eine Knorpelspange (S c a p u l o c o r a c o i d ) (Abb. 209A). Inwieweit dies mit der bei Knorpelfischen auftretenden Mundatmung und Spritzlochatmung zusammenhängt oder eine Folge des Verlustes desmaler Verknöcherung insgesamt ist, kann bisher nicht beantwortet werden. In der Regel treten bei den Osteognathostomata dermale und endoskelettale Schultergürtelelemente gemeinsam auf, wobei letztere ausnahmsweise zeitlebens knorpelig bleiben können (z. B. Störe). Der Schulter-

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gürtel ist in verschiedener Weise durch Deckknochen (Posttemporale, Extrascapularia) oder ersatzweise durch Bänder am Schädel fixiert. Weitere dermale Elemente (Postcleithrum, Supracleithrum, Cleithrum, Clavicula) schließen sich an (Abb. 230). In einzelnen Teilgruppen können Abweichungen von dieser Grundausstattung auftreten. Bei den höheren Actinopterygiern dehnt sich das Cleithrum nach ventral aus, und gleichzeitig wird die ursprünglich dort liegende Clavicula reduziert. So bildet das Cleithrum bei den meisten Knochenfischen die Hauptstütze der Brustflossen (Abb. 250). Der Schultergürtel der Lungenfische (Dipnoi) ähnelt demjenigen der Chondrichthyes, doch ist im Gelenkteil die Scapula verknöchert. Nur bei Neoceratodus forsteri sind Cleithrum und Clavicula vorhanden. Der Schultergürtel von Latimeria chalumnae ist aus dermalen und enchondralen Elementen aufgebaut, besitzt aber keine Verbindung zum Schädel (Abb. 58). Entscheidend verändert ist der Schultergürtel im Grundmuster der Tetrapoda. Die Gliedmaßen nehmen bei terrestrischer Fortbewegung die Last des Rumpfes auf. Beim ursprünglichen Schiebekriechen ist die Belastung zunächst wesentlich geringer als beim Schreitkriechen. Da der Schultergürtel anders als der Beckengürtel keine feste Verbindung zur Wirbelsäule hat und die Vordergliedmaßen in stärkerer Spreizstellung stehen als die Hinterextremitäten (Abb. 59), würde der Schultergürtel infolge der Schwerkraft ventral gespreizt werden. Dieser lateral gerichteten Kraft wirkt die ven-

Abb. 59 Tetrapode. Belastung des Schultergürtels bei Spreizstellung. Die Gravitationskraft des Rumpfes wirkt ventral spreizend, diesem Zug wirken vor allem die Brustmuskeln entgegen. Die Verankerung des Schultergürtels am Sternum kompensiert gleichzeitig den nach oben innen wirkenden Zug. Aus Starck (1979).

64

Bewegungsapparat: Postcraniales Skelett und Muskulatur Acrocoracoid Endsehne des M. supracoracoideus

Humerus Furcula M. supracoracoideus

Abb. 60 Röntgenkinematographische Aufzeichnungen eines im Windkanal auf der Stelle fliegenden Stares zeigen, dass sich die Furcula im Fluge wie eine Feder verhält. Beim Abschlag wird der Schultergürtel nach außen unten bewegt. Da die Furcula an den oberen Enden jeweils syndesmotisch mit dem Procoracoid verbunden ist, überträgt sich diese Spreizbewegung auf das Coracoid. Die Furcula dämpft nun die Spreizbewegung und springt durch Eigenelastizität mit dem Aufschlag in ihre Ausgangslage zurück. Aus Jenkins et al. (1988).

tromediane Verschmelzung beider Gürtelhälften entgegen, die durch Verbindung der verstärkten dermalen Elemente Interclavicula und Clavicula mit dem Sternum erreicht wird. Die medial gerichteten Kräfte am Oberrand der beiden Schultergürtelhälften kompensieren spezielle Verspannungsmuskeln wie M. supracoracoideus oder M. pectoralis. Erst innerhalb der Teilgruppen der Amniota kommt es zu teilweise einschneidenden Veränderungen im Bau des Schultergürtels. Bei allen rezenten Formen fehlt das Cleithrum. Mit der ventromedianen Fusion verliert der Schultergürtel seine Verbindung zum Schädel. Alle dermalen Elemente dorsal des Cleithrum werden reduziert (Abb. 304). Die ältesten bekannten Stammgruppenvertreter der Tetrapoda, †Acanthostega gunnari und †Ichthyostega stensioei, weisen diesen Zustand bereits auf. Sie besitzen als einzige dermale Elemente Cleithrum, Clavicula und Interclavicula. Bei den Tetrapoda gelenkt der Humerus in einer pfannenförmigen Fossa glenoidalis, die von Scapula und Coracoid gebildet wird.

Der Schultergürtel der Aves weist Autapomorphien auf, die bereits bei den ältesten fossilen Formen (z. B. †Archaeopteryx lithographica) nachweisbar sind. So verwachsen die beiden Claviculae an ihrem unteren Ende und bilden die F u r c u l a (Gabelbein) (Abb. 60). Die Interclavicula fehlt oder kann in wenigen Gruppen an der Bildung der Furcula beteiligt sein. Die Furcula verhält sich beim Fliegen wie eine Feder, die beim Abschlag des Flügels gespreizt wird. Beim Flügelaufschlag wird die gespeicherte Energie genutzt, um die muskuläre Arbeit zu verringern. Bei Verlust des Flugvermögens kann eine mediane Fusion der Claviculae zur Furcula ausbleiben (z. B. Straußenvögel, Eulenpapagei). Interessant ist, dass die bereits für die Lepidosauria be-

schriebene Gleitbewegung des Procoracoid in einer sternalen Rinne auch bei Vögeln nachweisbar ist. Eine weitere, wichtige Veränderung ist die Umlenkung der Endsehne des tiefen Brustmuskels (M. supracoracoideus) mittels eines auswachsenden Fortsatzes des Procoracoids (A c r o c o r a c o i d ) (Abb. 61). Hierdurch verändert sich die Wirkung des Muskels vom Humerus-Protraktor zum Humerus-Elevator, also zum Aufschlagmuskel oder Flügelheber. Die Endsehne des M . s u p r a c o r a c o i d e u s verläuft meist durch ein von den 3 vorhandenen Schultergürtelelementen (Scapula, Procoracoid, Clavicula) gebildetes Loch (F o r a m e n t r i o s s e u m ). Die Scapula ist bei den Vögeln ein schmaler Stab, der parallel zur Wirbelsäule liegt (Abb. 401). Als Neubildung im Schultergürtel tritt bei den Mammalia das M e t a c o r a c o i d auf (Abb. 62). Das Procoracoid ist dagegen zunehmend weniger an der Bildung des Schultergelenks beteiligt. Die Fossa glenoidalis ist an das Hinterende des Schultergürtels gewandert und weist nach hinten unten, ein Hinweis auf die fortschreitende Einwärtsdrehung des Armes. Zwischen Clavicula und Sternum hat sich eine gelenkige Verbindung gebildet. Bereits in der Stammgruppe der Mammalia treten diese Merkmale sukzessive auf. So besitzen bereits †Pelycosauria ein Metacoracoid. Dieses wird bei den †Therapsida vergrößert, was zum Ausschluss des Procoracoids von der Fossa glenoidea führt.

Die Anatomie des Schultergürtels der Monotremata versteht man am besten aus der Ontogenese. Scapula, Metacoracoid und Procoracoid entstehen aus einer einheitlichen Coracoid-Scapula-Platte (Abb. 62), die ClaAcrocoracoid Endsehne

Abb. 61 Durch die Bildung des Acrocoracoids wird bei Vögeln die Endsehne des M. supracoracoideus so umgelenkt, dass sie nun von dorsal am Humerus ansetzt und der Muskel als Aufschlagsmuskel wirken kann. Aus Goslow et al. (1989).

M. supracoracoideus

Bewegungsapparat: Postcraniales Skelett und Muskulatur

und die Vergrößerung seines Ursprungsgebietes bis hin zur Ausbildung der Fossa supraspinata nachvollziehbar. In der Morphogenese des Schulterblattes entsteht die Spina scapulae im noch einheitlichen Muskel.

vicula bildet sich paarig in dermaler Ossifikation. Die Interclavicula entsteht aus zwei histogenetisch verschiedenen Elementen, nämlich der paarigen Pars desmalis interclaviculae, welche der Interclavicula der Sauropsida homolog ist, und der Pars chondralis interclaviculae, die eine unpaare, endoskelettale Neubildung der Mammalia ist. Der adulte Schultergürtel ist massiv und U-förmig. Bei Monotremata und Theria ist konvergent eine Verstrebung der Scapula gegen Biegebeanspruchung entstanden (unglücklicherweise in beiden Fällen als Spina scapulae bezeichnet). Im rechten Winkel zur Sagittalachse gelenkt der Humerus. Der Schultergürtel der Theria ist weitgehend vom Rumpf entkoppelt. Die Scapula bleibt als einziges Element in allen Teilgruppen erhalten. Vom Metacoracoid bleibt meist nur ein Fortsatz (Proc. coracoideus, Rabenschnabelbein) an der Gelenkpfanne (Fossa glenoidea) übrig. Die Scapula ist in der Regel eine dreieckige Platte. Zwei durch eine vorspringende Leiste (S p i n a s c a p u l a e ) getrennte Flächen (Fossae supraspinata et infraspinata) sind an der Außenseite des Schulterblattes zu trennen. Die Spina scapulae markiert den ursprünglichen Vorderrand der Scapula, die Fossa supraspinata ist eine Autapomorphie der Theria.

Die C l a v i c u l a ist der einzig verbliebene Deckknochen am Schultergürtel der Theria. Bei den placentalen Säugetieren (Eutheria) wird sie in den meisten Teilgruppen reduziert. Ungeachtet des Vorkommens einer Clavicula ist der Schultergürtel durch ein komplexes System von Muskelschlingen mit dem Rumpf verbunden (Abb. 63). Durch diese überaus flexible Aufhängung besitzt die Vordergliedmaße eine hohe Eigenbeweglichkeit. Gleichzeitig ist aber auch der Drehpunkt (Momentanpol) am Oberrand der Scapula, um welchen das gesamte Vorderbein bei der Lokomotion bewegt wird, nur ein kraftgeführtes System. Das lokomotorisch bedeutendste „Gelenk“ der Vorderextremität hat keinen eigentlichen Widerpart. Gleichzeitig ist der Rumpf zwischen den beiden Vordergliedmaßen im Wesentlichen durch den breiten fächerförmigen M. serratus anterior „eingehängt“. Der Neonatus der Beuteltiere (Marsupialia) besitzt noch einen am Sternum fest verankerten, monotremenhaften Schultergürtel. Pro- und Metacoracoid sind vollständig entwickelt und bilden zusammen mit der Scapula die massive Coracoid-Scapula-Platte (Abb.

Im Fossilbericht ist die allmähliche Ausdehnung eines Muskels aus dem Blastem des M. supracoracoideus der Nicht-Theria

Fetus Clavicula

Pars desmalis interclaviculae

65

Adultus Pars chondralis interclaviculae

Interclavicula Clavicula Procoracoid Scapula

ScapulocoracoidPlatte Paarige Sternalelemente

Metacoracoid

Manubrium sterni Monotremata

Praeclavium

Manubrium sterni

Marsupialia

Clavicula

Placentalia

Manubrium sterni

Proc. coracoideus scapularis

Abb. 62 Morphogenese von Schultergürtel und Sternum bei den Mammalia. An der Bildung des Brustbeines (Sternum) und am Schultergürtel sind bei Monotremata und Theria unterschiedliche Elemente beteiligt. Nach Klima (1987).

66

Bewegungsapparat: Postcraniales Skelett und Muskulatur

A

B

Ilium

Foramen obturatum

Ischium

M. rhomboideus pars thoracica

M.trapezius pars thoracica

Pubis

Acetabulum

Fenestra puboischiadica

C

M.trapezius pars cervicalis

M. serratus anterior Scapula

D

E

Foramen obturatum

M. rhomboideus pars cervicalis

Abb. 63 Theria. Skelett, schematisch. Die Scapula ist in Muskelschlingen aufgehängt. Diese Muskeln (Mm. trapezius, rhomboideus und serratus) besitzen jeweils cervicale und thorakale Portionen. Die Halsportionen sind in der Stammgruppe der Mammalia primär als Kopfbeweger entstanden, die thorakale Ausdehnung erfolgte erst in der Stammlinie der Theria. Original: M. S. Fischer, Jena.

62). Dies hängt mit der besonderen Fortbewegung des Beuteltier-Neonatus zusammen, der sich ja mit abgespreizten Vorderextremitäten zur Zitze zieht und schiebt. Interessanterweise verschwindet bei Perameles (Marsupialia), das eine Placenta besitzt, das Pro- und Metacoracoid praenatal. Im Adultzustand ist das Procoracoid reduziert oder bildet ein kleines Element (Praeclavium), das Clavicula und Sternum verbindet. Das Metacoracoid wird zum Proc. coracoideus. Die Interclavicula ist kein dermales Element, da nur die Pars chondralis vorhanden ist. Sie verschmilzt mit der Coracoid-Scapula-Platte und dem vorderen Abschnitt der paarigen sternalen Elemente und bildet zusammen mit diesen das Manubrium sterni. In der Ontogenese des Eutheria-Schultergürtels wird die Clavicula wie üblich als paariges dermales Element angelegt. Das Metacoracoid ossifiziert selbstständig zum Proc. coracoideus, das Procoracoid ist auch embryonal nicht mehr nachweisbar. Meist wird angenommen, dass der Schultergürtel früher als der Beckengürtel entstanden sei. Bei den Gnathostomata ist der Beckengürtel aber bereits im

Abb. 64 Beckenformen bei Tetrapoda. Linke Beckenhälfte, Lateralansicht. A †Archeria robinsoni (†Anthracosauridae). Stammgruppenvertreter der Lissamphibia. B Sphenodon sp. (Sphenodontrida). C Alligatoridae. D †Dimetrodon sp. (†Sphenacodontidae). Säugetierähnliches Reptil. E Felidae. Nach Liem, Bemis, Walker und Bande (2001).

Grundmuster eine aus paarigen, enchondralen Skelettstücken gebildete Struktur, die vor der Kloakenmündung in der Rumpfwand liegt. Bei den Tetrapoda besteht das Becken aus den 3 Elementen I l i u m , I s c h i u m und P u b i s , die im Acetabulum (Hüftgelenkspfanne) zusammenstoßen und eine typische invers-Y-förmige Figur bilden (Abb. 64). Beim Übergang vom Wasser zum Land wird das Becken der Tetrapoda im Iliosakralgelenk mit dem Axialskelett fest verbunden. Das I l i o s a k r a l g e l e n k besteht aus dem Ilium und den Proc. costarii spezialisierter Wirbel, der sog. Sakralwirbel. Bei den Lissamphibia und Sauropsida liegt dieses Gelenk hinter dem Acetabulum, bei den Säugetieren davor. Die feste Verbindung von Beckengürtel und Wirbelsäule ist erforderlich, da der Hauptschub, z. B. beim Schiebekriechen, von den Hinterextremitäten ausgeht. Erst innerhalb der Teilgruppen der Amniota und nicht bereits im Grundmuster treten Veränderungen am Becken auf, wie z. B. Öffnungen im Bereich der puboischialen Sutur. Diese Fenster führen zu einer Rahmenkonstruktion; sie bleiben von einer Membran zeitlebens verschlossen. Die 3 Beckenknochen der adulten Aves sind untereinander nahtlos zum O s i n n o m i n a t u m verschmolzen und bilden zusammen mit dem S y n s a c r u m einen einheitlichen Knochen. Eine ventrale Becken-

Bewegungsapparat: Postcraniales Skelett und Muskulatur

67

Ilium Ischium Synsacrum

A

Pubis Ilium

Pubis

Acetabulum

Antitrochanter

Ischium Foramen ischiadicum

C

B

symphyse fehlt als Anpassung an die Passage großer Eier (Abb. 65). Während der Embryonalentwicklung sind die Einzelknochen noch weitgehend wie im Grundmuster der Archosauria angeordnet (Abb. 65C). Später dreht sich das Pubis und liegt schließlich parallel zum Ilium. Die allmähliche Drehung in diese Lage ist in der Stammgruppe der Vögel nachvollziehbar.

Das Becken der Mammalia erfährt eine tief greifende Umgestaltung gegenüber dem Grundmuster der Amniota. Es wird zu einer stabilen Rahmenkonstruktion, die als Ursprungsort derjenigen Muskeln dient, welche einhergehend mit der veränderten Fortbewegung nun wesentlich den Vorschub erzeugen. Auch die Hinterextremitäten werden einwärts gedreht, wahrscheinlich frühzeitiger als die Vorderextremitäten. Die Rahmenkonstruktion entsteht durch die in der Stammesgeschichte der Säugetiere zu beobachtende Vergrößerung der Durchtrittsstelle des N. obturatorius zum F o r a men obturatum. Weitere Veränderungen am Becken der Säugetiere sind die Gelenkung von Pubis und Ischium in der Medianen und die Bildung der Beckensymphyse. Die S y m p h y s e liegt immer tiefer als das Hüftgelenk (Acetabulum) (Abb. 513). Bei den Theria muss die Rahmenkonstruktion auch als Geburtskanal dienen. Am Vorderrand des Pubis ist vermutlich schon in der Stammgruppe der Mammalia ein P r a e p u b i s vorhanden, wie Gelenkstellen bei Therapsida und †Multituberculata annehmen lassen. Das Praepubis (Os epipubicum) ist kein wirklicher „Beutelknochen“, sondern dient als Stütze der vorderen Bauchwand. Der Verlust des Praepubis ist ein abgeleitetes Merkmal der Placentalia.

2.2 Flossen U n p a a r e F l o s s e n gehören bereits in das Grundmuster der Craniota. Bei Myxinoida und Petromyzon-

Abb. 65 Becken der Vögel (Larus sp.). Ilium, Ischium und Pubis sind im Adultus mit dem Synsacrum zu einem einheitlichen Knochen verschmolzen. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. C Knorpelige Beckenanlage. Die drei Elemente sind noch getrennt, das Pubis ist noch nach cranial gerichtet. A, B Original: M. S. Fischer, Jena, C aus Starck (1979).

tida wird die unpaare Flosse durch ein Skelett aus Knorpelstäbchen gestützt, die nur im Schwanzbereich mit den sog. Fußstücken verschmelzen, sonst liegen diese basalen Abschnitte in der Rumpfmuskelmasse eingebettet. Aber nur bei den Petromyzontida und Gnathostomata ist die Basis der Flossenstrahlen muskularisiert. Deshalb schlug P. Janvier (1978) für ein Taxon aus diesen beiden Gruppen den Namen Myopterygii vor. Bei den Gnathostomata rechnet man zu den unpaaren Flossen noch die Dorsal-, die Anal- und die Schwanzflossen. Dorsal- und Analflossen stabilisieren wie ein Kiel den Körper im Wasser und verhindern insbesondere das Überrollen. Die Form der S c h w a n z f l o s s e lässt die Schwimmweise erkennen. Als ursprünglich gilt eine lanzenspitzenartig auslaufende (d i p h y z e r k e ) oder dorsal auslaufende (h e t e r o z e r k e ) Schwanzflosse (z. B. Haie). (Abb. 203). Die Wirbelsäule kann aber auch nach ventral (h y p o z e r k ) abbiegen. Das Skelett dieser unpaaren Flosse besteht aus Radien, die mit der Wirbelsäule verbunden sein können oder nur bindegewebig in der Rumpfmasse verankert sind. Die Radien der Dorsal- und Analflossen bestehen meist aus 3 Teilen. Den Radien schließen sich je nach Gruppe C e r a t o t r i c h i a (Chondrichthyes, S. 223, Abb. 209) oder L e p i d o t r i c h i a (Actinopterygii, S. 248, 267, Abb. 245) an. P a a r i g e F l o s s e n mit zugehörigem Schulter- und Beckengürtel sind eine Autapomorphie der Gnathostomata. Fischartige Schädeltiere mit paarigen Brust- und Beckenflossen sind seit ca. 410 Mio. (Oberes Silur), Tetrapoden mit Extremitäten seit ca. 370 Mio. Jahren nachweisbar. Da ihr Ursprung aber vermutlich bereits im Ordovizium liegt, denn fossile Stammgruppenvertreter der Gnathostomata sind bereits aus dem Unteren Silur bekannt, ist auch von einer früheren Entstehung der paarigen Extremitäten auszugehen. Die Ausbildung paariger Brustflossen, die vermittelt über den Schultergürtel fest am Schädel gelenken, ist in engem Zusammenhang mit der Kieferbildung zu

68

Bewegungsapparat: Postcraniales Skelett und Muskulatur

sehen. Zielgenauer Beutefang erfordert die Manövrierfähigkeit des Vorderkörpers unabhängig vom undulierenden Axialantrieb. Der möglicherweise ursprüngliche Flossentyp von Brust- und Bauchflosse ist das A r c h i p t e r y g i u m , wie es bei frühen Gnathostomata (möglicherweise Stammgruppenvertreter der Neoselachii) und heute noch bei Latimeria chalumnae (Abb. 58) und beim Lungenfisch Neoceratodus forsteri (Abb. 290) auftritt. Diese bereits von C. Gegenbaur (1870) vertretene Ansicht wird durch neue entwicklungsbiologische Befunde gestützt. Die Flossen der Chondrichthyes und der Actinopterygii sowie die Gliedmaßen der Tetrapoda wären dann von einer derartigen Struktur getrennt abzuleiten. Das Archipterygium besteht im Grundmuster aus einem knorpeligen Innenskelett: Einem zentralen gegliederten Knorpelstab sitzen biserial kurze Radien auf, denen sich Ceratotrichia anschließen. Ein stielartiger muskularisierter Basalteil, wie er z. B. bei Dipnoi und Actinistia auftritt, gehört nicht ins Grundmuster der Gnathostomata, sondern ist ein abgeleitetes Merkmal der Sarcopterygii (Name!). Die paarigen Flossen verschiedener fossiler Knorpelfische sind als biseriales Archipterygium ausgebildet. Bei den rezenten Taxa ist dieser Bautyp nurmehr bei wenigen Arten in modifizierter Form auszumachen (z. B. beim Schnabelhai Centrophorus granulosus). Die Bauchflosse ist häufig ein uniseriales Archipterygium. Die Flossenbasis der Brustflosse besteht aus ein, zwei oder in der Regel drei Basalstücken, die Bauchflosse weist nur ein Basalstück auf. Den Basalstücken schließen sich Radien und Ceratotrichia an. Letztere bestehen nicht wie ihr Name besagt aus Hornsubstanz, sondern aus sog. Elastoidin, einem Kollagen, das im Bindegewebe abgelagert wird.

Im Grundmuster der Actinopterygii ist von einer noch größeren Anzahl basaler Skelettstücke in den paarigen Flossen auszugehen. Es besteht jedoch Unklarheit darüber, inwieweit die besonderen Verhältnisse bei Polypterus (Cladistia) (Abb. 229) hierüber Auskunft geben können. Die paarigen Flossen aller anderen Actinopterygii bestehen im Wesentlichen nur noch aus den Radien: Chondrostei besitzen noch ein kurzes basales Skelettstück; Teleostei fehlt auch dieses, und die Zahl der Radien ist meist auf unter zehn reduziert, wobei die Reduktion in den Bauchflossen stärker ist als in den Brustflossen. Die Radien verknöchern in Form kurzer, platter Stücke und sitzen dem Schultergürtel unmittelbar auf. Die freie Flosse wird von den knöchernen Lepidotrichia gebildet, daher der Name Actinopterygii (Strahlenflosser) (Abb. 245). Bei Latimeria chalumnae und den fossilen Actinistia besteht die zentrale Achse des Archipterygiums aus wenigen Knorpelstücken mit Radien und Lepidotrichia (Abb. 58). Die Drehbeweglichkeit der Brust- und Bauchflossen ist außerordentlich hoch und erlaubt das Auf-der-Stelle-Schwimmen. Die paarigen Flossen der †Osteolepiformes (Abb. 293B) hatten nur noch ein basales Skelettelement, welches wohl Humerus bzw.

Femur entspricht. Diesem schlossen sich mehrere Skelettstücke an, die, im Hinblick auf die hieraus entstandene Tetrapoden-Extremität (s. u.), bereits mit entsprechenden Namen bezeichnet werden. Distal finden sich Radien mit Lepidotrichia.

2.3 Extremitäten der Tetrapoda Die G l i e d m a ß e n der Tetrapoda unterscheiden sich von den Flossen. Ein verändertes morphogenetisches Programm (s. u.) induziert ein asymmetrisches, distales Wachstum, das schließlich zu der in 3 Abschnitte unterteilbaren Extremität führt (Abb. 302). An Vorderund Hinterextremität besteht das proximale Element (= S t y l o p o d i u m ) aus H u m e r u s (Oberarm) bzw. F e m u r (Oberschenkel). Der folgende Abschnitt (= Z e u g o p o d i u m ) enthält 2 Skelettelemente, die gering gegeneinander beweglich sind. Am Arm heißen sie U l n a (Elle) und R a d i u s (Speiche), am Bein T i b i a (Schienbein) und F i b u l a (Wadenbein). Der distale Abschnitt (= A u t o p o d i u m ) ist eine Neubildung der Tetrapoda. Er besteht aus Hand- und Fußwurzel (= C a r p u s , Ta r s u s ), die vorne und hinten ein ähnliches Grundmuster aus etwa 10 Knöchelchen aufweisen (Abb. 66). Eine gewisse Ordnung in 2 Hauptreihen und dazwischen geschaltete sog. C e n t r a l e 1–4 (Ossa centralia) ist erkennbar. An die basipodialen Knöchelchen schließen sich M e t a c a r p u s (Mittelhand) (Abb. 66) bzw. M e t a t a r s u s (Mittelfuß) an. Das Metapodium besteht ursprünglich aus 5–8 länglichen Knochen, die zu den 5 freien Fingern oder Zehen (D i g i t i , Sing. Digitus) überleiten. Sie haben eine unterschiedliche Anzahl von Fingerknochen (P h a l a n g e n , Sing. Phalanx), was in einer „Phalangenformel“ ausgedrückt wird. Es besteht heute weitgehend Einigkeit darüber, dass die P e n t a d a c t y l i e , die III IV

IV III

II V

MetaMetatarsale carpale I Distales Carpale 3 Distales Basale Carpale 4 commune Basale Y commune Tibiale Intermedium + Ulnare Tibia Ulna

II

Y Centrale Radiale Radius

A

B

V

3

4

5

Distale Tarsalia 3–5 Centrale Fibulare

Intermedium Fibula

Abb. 66 Autopodium der Schwanzlurche (Taricha granulosa, Salamandridae). A Vorderextremität. B Hinterextremität, jeweils von dorsal. Y = Element der praeaxialen Serie. Nach Shubin et al. (1995).

Bewegungsapparat: Postcraniales Skelett und Muskulatur

Fünffingrigkeit, eine spätere Entwicklung innerhalb der Tetrapoda ist.

3 Gruppenspezifische Anpassungen der Gliedmaßen an Bewegung und Stützung des Rumpfes bei den Tetrapoda Im Grundmuster der Tetrapoda ist eine S p r e i z s t e l l u n g der Extremitäten anzunehmen (Abb. 59). Humerus und Femur werden seitlich abgespreizt zum Rumpf gehalten. Im Ellbogen- und Kniegelenk steht das Zeugopodium wiederum rechtwinklig zum Stylopodium. Vorder- und Hinterextremitäten weisen ähnliche Längenverhältnisse auf. Da die Digiti zwischen Extremitäten und Untergrund vermitteln und diese dabei verankern, ist es folgerichtig, dass die Mittelachse des Autopodium in die Fortbewegungsrichtung weist. Deshalb ist der Mittelstrahl meist der längste; die seitlichen Digiti erhöhen durch Spreizung die Haftung. Die ursprüngliche Lokomotionsweise der Landwirbeltiere wird vermutlich noch durch die Caudata demonstriert (Abb. 57). Der wesentliche Antrieb erfolgt hier weiterhin durch Undulation von Rumpf und Schwanz (Axialantrieb), wobei die Extremitäten im Wesentlichen der Verankerung der über den Körper aufeinander folgenden Wellenbewegungen dienen. Nur bei sehr langsamer Fortbewegung können die Extremitäten in diagonal alternierender Weise zur Fortbewegung in der Art des Schiebekriechens eingesetzt werden. Aber auch hier macht die laterale Krümmung des Rumpfes den wesentlichen Anteil der Schrittlänge aus. Der Schultergürtel der Anura besteht aus enchondralen Spangen; an dermalen Anteilen sind Clavicula und manchmal Cleithrum vorhanden (Abb. 328). Seine elastische Aufhängung federt die Belastungen bei der Landung nach einem Sprung ab. Neben dem gut ausgebildeten Sprungvermögen (saltatorische Lokomotion) können Anuren vielfältige Anpassungen an grabende, schwimmende oder kletternde Bewegungen aufweisen. Das Kriechen, z. B. bei Pelobates, wird sekundär aus der springenden Fortbewegung abgeleitet. Der Beckengürtel der Anura ist ebenfalls hochspezialisiert. Seine 3 Elemente liegen in einer Ebene (Abb. 326). Das stark verlängerte Ilium ist mit den Querfortsätzen des Sakralwirbels und mit dem Urostyl über verschiedene Ligamente verbunden. Dies erlaubt es den Froschlurchen, das Becken beim Sprung anzuheben und parallel zum Urostyl, einem aus mehreren Schwanzwirbeln verschmolzenen Knochenstab, auszurichten.

69

Das auffälligste Merkmal an den Vordergliedmaßen der Lissamphibia ist die V i e r f i n g r i g k e i t , Digitus I ist reduziert (Abb. 66A). Bei Anura unterscheiden sich Vorder- und Hinterextremität erheblich in den Proportionen, wobei vor allem das Femur und der Unterschenkel stark verlängert sind. Bei rezenten Anura, nicht jedoch in der Stammgruppe, sind die Zeugopodien verschmolzen. Zudem werden 2 proximale Tarsalelemente (Fibulare, Tibiale) verlängert und verschmelzen an den Epiphysenenden. Die Vordergliedmaßen der Amniota sind freier beweglich, was sich in einer veränderten Anatomie des Humerus ausdrückt: Der Humeruskopf wird verbreitert und erlaubt größere Drehbewegungen. Der Schaft ist deutlicher gegen die proximalen und distalen Gelenkbereiche abgesetzt. Die Hauptbelastung wechselt nun vom Radius auf die Ulna. Die Handwurzel bildet einen Bogen, in dessen volarer Konkavität kräftige Beugesehnen verlaufen. Wahrscheinlich gehört ein Sesambein (Os pisiforme) ins Grundmuster der Amniota, das in der Endsehne des M. flexor carpi ulnaris eingelagert ist und als Gleitschutz und Umlenkpunkt für diese Sehne dient. Die Hinterextremität ist länger und dient weiterhin dem Anschub des Rumpfes. Das Femur steht nicht mehr rechtwinklig zur Körperachse, sondern wird zur Mitte nach vorn gedreht. Die Tibia ist kräftiger als die Fibula. In der Stammgruppe der Amniota verändert sich der Fußwurzelbau dahingehend, dass in der proximalen Reihe nurmehr 2 Tarsalia vorkommen, nämlich der Ta l u s (A s t r a g a l u s ), der aus der Fusion von Tibiale und Intermedium entstanden ist, und der C a l c a n e u s (Fibulare). Bei den Testudines sind Interclavicula und Clavicula in den Plastron eingebaut; Cleithra sind nur noch bei fossilen Vertretern nachweisbar. Die endoskeletta-

Humerus

Ulna Radius

Intermedium Ulnare Metacarpale V

Metacarpale I

V

IV

III

II

I

Abb. 67 Testudo radiata, Strahlenschildkröte (Testudines). Rechte Vorderextremität. Aus Starck (1979).

70

Bewegungsapparat: Postcraniales Skelett und Muskulatur

len Gürtelelemente wurden einwärts, mediad der Rippen (!) verlagert (Abb. 338). Deren außergewöhnliche dreiachsige Form kommt durch das rostroventrale Auswachsen des Proc. acromialis scapulae zu Stande. In Zusammenhang mit der Ausbildung des Knochenpanzers hat sich auch die Extremitätenstellung und -führung verändert, so weist beispielsweise das Ellbogengelenk nach vorne. Eine unterschiedliche Anzahl von Carpalia verschmilzt zu größeren Skelettstücken, die Metacarpalia sind sehr kurz und ähneln den ebenfalls kurzen Phalangen (Abb. 67). Landschildkröten sind digitigrad, d. h. es werden nur die Fingerspitzen aufgesetzt. Am Fuß sind die Knochen der proximalen Tarsalreihe verschmolzen. Sie sind funktionell dem Unterschenkel zuzurechnen, das Intertarsalgelenk (zwischen 1. und 2. Tarsalreihe) ist das Hauptgelenk. Der Schultergürtel der Lepidosauria ist relativ ursprünglich und hat bei einigen rezenten Arten noch eine Interclavicula. Häufig sind die Elemente fenestriert, aber immer membranös verschlossen. Das Scapulocoracoid gelenkt in einer gebogenen, sternalen Gleitrinne (Abb. 353). Die Auslenkung hierin ist so groß, dass beim Chamäleon bis zu einem Viertel der Schrittlänge durch diese Gleitdrehbewegung erzeugt wird. Die Hand der Lepidosauria weist die auffälligste Veränderung auf. Das proximale Handgelenk dient hauptsächlich dem Auf- und Abbeugen (Dorsal- und Palmarflexion) der Hand. Im Intercarpalgelenk zwischen der 1. und 2. Carpalreihe finden dagegen rotatorische Bewegungen statt. Mehrfach unabhängig erfolgte eine weit gehende bis vollständige Reduktion von Extremitäten innerhalb der Lepidosauria (z. B. Pygopodidae, Amphisbaenidae, Ophidia). Bei den Crocodylia besteht der Schultergürtel nur noch aus Coracoid, Scapula und einem einzigen Deckknochen, der Interclavicula. Ähnlich umfangreiche Reduktionen von dermalen Elementen finden sich sonst nur bei den Theria, und möglicherweise haben ähnliche Prozesse in beiden Gruppen hierzu geführt. Denn auch in der Stammgruppe der Crocodylia treten mehrfach Formen mit einer aufgerichteten quadrupeden Körperhaltung auf. Wie bei den Theria haben auch diese gegenüber der ursprünglichen Spreizstellung einwärts gedrehte Extremitäten. Wahrscheinlich im Zusammenhang mit einer aufgerichteten Körperhaltung wurde das Becken durch Verlängerung von Pubis und Ischium dreistrahlig, was zu veränderten Zugrichtungen der dort entspringenden Muskulatur führte. Die beiden Beckenhälften sind durch ein medianes Ligament verbunden. Dreistrahlige Becken finden sich auch bei der als †Saurischia bezeichneten Sauriergruppe. Bei den †Ornithischia wird das Becken vierstrahlig, indem das Pubis seine Lage ähnlich wie bei den Vögeln (Name!) zur Seite und nach hinten verändert und einen weiteren cranio-lateralen Fortsatz bildet (Abb. 384).

Rezente Crocodylia besitzen auffällig kurze Vorderextremitäten, und während der Fortbewegung werden vorne im Wesentlichen die 3.–5. Finger aufgesetzt. Aus der Fusion von Carpalia sind in der proximalen Handwurzel zwei verlängerte Knochen entstanden, die wie Röhrenknochen gebaut und funktionell dem Unterarm zuzurechnen sind. Desweiteren haben Krokodile ein eigenartiges Sprunggelenk, das zwischen Talus und Tibia einerseits und dem Calcaneus andererseits verläuft (C r u r o t a r s a l g e l e n k ). Talus und Calcaneus artikulieren mit einem doppelten Kugelgelenk, d. h. jederseits findet sich eine konvexe und konkave Gelenkfläche. Bei der Fortbewegung an Land werden die Extremitäten deutlich stärker parallel zur Fortbewegungsrichtung bewegt als bei anderen Echsen. Junge Krokodile können sogar galoppieren – sonst nur von Säugetieren bekannt. Die anatomischen Befunde deuten daraufhin, dass das aufgerichtete Schreiten an Land die ursprüngliche Lokomotion der Crocodylia war und die aquatische Lebensweise sekundär entstanden sein könnte. Es wird gelegentlich sogar die Ansicht vertreten, die Crocodylia stammten von bipeden Vorfahren ab. Der Fossilbeleg stützt diese Vorstellungen jedoch nicht.

Die Extremitäten der Aves haben in Anpassung an die grundsätzlich unterschiedlichen Anforderungen an Vorder- und Hinterextremität tief greifende Veränderungen erfahren (Abb. 401). Der Unterarm, vor allem die kräftigere Ulna, trägt die Armschwingen, vom Handgelenk nach außen bis zur Fingerspitze sitzen die Handschwingen (Abb. 403). Die Zahl der Finger ist auf drei reduziert, wobei deren Identität umstritten ist. Nach entwicklungsbiologischen Befunden handelt es sich um die Digiti II, III und IV. Die alternative Hypothese, dass die bestehenden Finger die Digiti I, II und III sind, stützt sich im Wesentlichen auf die Verhältnisse bei den fossilen Theropoden aus der Stammgruppe der Aves. Die Reduktion der Fingerzahl ist mit Sicherheit ein plesiomorphes Grundmustermerkmal der Aves. Die Finger stehen ganz im Dienst des Flugapparates. Der sich proximal anschließende Knochen (C a r p o m e t a c a r p u s ) ist aus der Verwachsung der Metacarpalia II, III und IV und aus den sichelförmigen Carpalia der distalen Carpalreihe entstanden. Die Hand kann seitlich abgeknickt und an den Körper angelegt werden. Streckung und Beugung der Hand erfolgen gekoppelt an die entsprechenden Bewegungen im Ellbogengelenk. Dies geschieht durch eine Parallelverschiebung der Ulna gegenüber dem Radius, welche wiederum durch passive Dehnung der Beuge- bzw. Streckermuskulatur des Handgelenks erreicht wird. Durch die am Humerus ansetzende Flugmuskulatur haben sich hier deutliche Knochenleisten (Cristae) gebildet. An der Crista lateralis inseriert der M. pectoralis, der große Brustmuskel, der den Abschlag bewirkt (Abb. 68). Vögel sind b i p e d und stammen von bereits bipeden Stammgruppenvertretern ab. Bei vielen Vogelarten

Bewegungsapparat: Postcraniales Skelett und Muskulatur

1 mV

M. pectoralis

Abb. 68 Elektromyographische Aufzeichnung der Flugmuskel-Aktivität bei der Taube. Der M. pectoralis ist der Abschlag-, der M. supracoracideus der Aufschlagmuskel. Aus Goslow et al. (1989).

0,5 mV

M. supracoracoideus

liegt der Schwerpunkt des Körpers deutlich vor der Unterstützungsfläche der Hinterextremitäten. Die Aufhängung des Rumpfes ähnelt daher mechanisch der Konstruktion eines Baukrans, bei dem der Rumpf dem Tragarm entspricht. Der Lastarm wird ersetzt durch die vom Becken zum Femur ziehenden Muskelmassen, deren Hauptfunktion in der Stabilisierung des Hüftgelenkes besteht. Zur Stabilität trägt auch die Doppelgelenkung zwischen Becken und Femur bei. Neben dem eigentlichen Hüftgelenk artikuliert noch eine weitere Gelenkfläche am Hals des Femur (nicht jedoch der Trochanter) mit dem Antitrochanter am Becken. Diese Doppelgelenkung, die zudem durch einen starken Bandapparat gestützt wird, schränkt die Hüftgelenksbewegung stark ein. Die Hauptbewegung des Vogelbeines findet daher im Kniegelenk statt und ist auf eine Ebene beschränkt. Vögel können mit den Beinen nur vor- und zurückschwingen. Das Kniegelenk liegt körpernah, meist unter den Federn; eine Kniescheibe (P a t e l l a ) und Kreuzbänder sind vorhanden.

Das distale Bein wird bei Vögeln vom T i b i o t a r s u s und Ta r s o m e t a t a r s u s gebildet (Abb. 69). Das Gelenk zwischen beiden Skelettteilen ist somit ein Intertarsalgelenk, da die proximale Tarsalreihe mit dem Unterschenkel nahtlos verschmilzt und die distale Tarsalreihe mit dem Metatarsus, in den wiederum untrennbar verschmolzen, die Metatarsalia II, III, IV einFemur

Stylopodium

71

gehen. Als Rudiment kann ein Metatarsale I auftreten. Von den vier Zehen (Digiti I–IV) zeigt die erste Zehe meist nach hinten (Autapomorphie der Aves) und ist bei den modernen Vögeln opponierbar. Die Fortbewegung der Monotremata ist einzigartig und in keiner Weise als Übergang zwischen „reptilischem“ Spreizgang und eigentlicher Säugetierlokomotion zu sehen (Abb. 70). Die gesamte Vorderextremität wird dabei kaum eleviert. Statt durch Ante- und Retroversion in Schulter- und Hüftgelenk bewegen sich die Gliedmaßen durch Rotation um die Längsachse des Stylopodium. Da der Gliedmaßenbau der Monotremata erheblich von dem der Theria abweicht, kann nicht immer die Entscheidung getroffen werden, welche Merkmale eindeutig ins Grundmuster der Mammalia oder Theria gehören. Nach der hier vertretenen Ansicht sind die meisten Merkmale der Monotremata sekundär durch eine ungewöhnliche Lokomotionsweise und Anpassung an grabende bzw. schwimmende Fortbewegung entstanden. Veränderungen vom Grundmuster der Mammalia zu demjenigen der Theria (Beuteltiere und Placentalier) betreffen Körperhaltung und Fortbewegungsweise, also den gesamten Lokomotionsapparat. Die insgesamt geringeren Umbauten am Becken haben nach dem Fossilbericht früher stattgefunden als der tief greiFemur

Patella Kniegelenk

Fibula Zeugopodium

Fibula

Tibia Tibiotarsus Intertarsalgelenk

Tarsalia

Tarsometatarsus

Metatarsalia Autopodium

Metatarsale I

II Phalange

A

III IV

B

Abb. 69 Skelett des linken Beins einer Haustaube (Columba livia). Seitensicht von außen. A Gliederung. B Besonderheiten des Vogelbeins. I Hinterzehe, IV Außenzehe. Aus Bergmann (1987).

72

Bewegungsapparat: Postcraniales Skelett und Muskulatur

Abb. 70 Stellung der Vorderextremitäten der Mammalia im Schritt. Blick von vorn auf den Thorax. Bei Monotremata (A) erfolgt der Hauptvorschub durch eine Rotation des Humerus um seine Längsachse, bei claviculären Theria (z. B. Ratte) durch eine dreidimensionale Drehung der Scapula (B) und bei aclaviculären Theria (z. B. Katze) durch eine fast in einer Ebene liegende scapuläre Drehung (C). Bei den Theria dreht sich die Scapula um einen Drehpunkt an ihrem Oberrand, bei kleineren Arten um über 45°. Original: M. S. Fischer, Jena.

Scapula

Humerus Scapula Humerus Clavicula Clavicula

A

B

fende Strukturwandel am Schultergürtel, nämlich bereits bei den †Cynodontia. Der Schultergürtel veränderte sich erst in der Stammgruppe der Theria. Alle hierzu gehörenden Fossilfunde sind von geringer Körpergröße, maximal rattengroße Tiere. Während bei kleinen Caudata oder Lepidosauria der potentiellen Instabilität während der Fortbewegung durch abgespreizte Extremitäten und einen tief liegenden Körperschwerpunkt entgegengewirkt wird, haben kleine Theria einen eigenen evolutiven Weg eingeschlagen. Die Fortbewegung in einem unebenen Terrain ist dann energetisch aufwändig, wenn vertikale Schwankungen des Körperschwerpunktes nicht vermieden werden. Diese können gemildert oder verhindert werden, wenn zwischen Rumpf und Boden einige Glieder so angeordnet sind, dass sie Höhenänderungen ausgleichen können. Die doppelt geknickte Beinstellung kleiner Theria erfüllt diese Federbein- und Stoßdämpferfunktion, ist jedoch selbst sehr aufwändig. Etwa drei Viertel des errechneten muskulären Wirkungsgrades und damit der metabolischen Energie ist zur Aufrechterhaltung der Muskelspannung notwendig. In der Stammgruppe der Theria entstand aus der ursprünglich dreiteiligen Gliedmaße (Stylo-, Zeugo- und Autopodium) ein funktionell vierteiliges Bein. Diese besteht nun aus drei propulsive Elementen (vorne: Scapula, Humerus, Unterarm; hinten: Femur, Unterschenkel, Tarsometatarsus) und einem kurzen Kontaktelement (Hand, Zehen). Der „Zugewinn“ eines weiteren propulsiven Elementes wurde also vorn und hinten auf unterschiedliche Weise erreicht (Abb. 71). Während an

Abb. 71 Extremitätenstellung im Grundmuster A der Tetrapoda und B der Theria. Die im Wesentlichen zweisegmentige Extremität der Tetrapoda wird durch Hinzufügen der Scapula und durch Veränderungen im Tarsus zu einer dreisegmentigen Extremität bei den Theria. Aus der seriellen Homologie Humerus – Femur wird die Analogie Scapula – Femur. Original: M. S. Fischer, Jena.

Humerus

C

der Hinterextremität durch die Ausbildung eines speziellen Gelenks zwischen Tibia und Talus (oberes Sprunggelenk, talocrurales Gelenk) und einer Streckung des Fußes ein bereits vorhandenes Element umgewandelt wurde, wurde die Vordergliedmaße neu gestaltet. Die Scapula steht nun in einer Ebene mit Ober- und Unterarm und wird für den Vortrieb genutzt. Folgerichtig entsprechen sich die seriell homologen Elemente der Vorder- und Hintergliedmaßen nicht länger in ihrer Funktion. Nicht mehr der Humerus sondern die Scapula erfüllt entsprechend dem Femur die Aufgabe der Ante- und Retroversion der Vorderextremität. Die Schulterblattbewegung findet nicht in einem „echten“, d. h. formschlüssigen Gelenk statt. Stattdessen ist der in seiner Position nicht streng fixierte Drehpunkt am Oberrand des Schulterblattes am besten als Momentanpol zu bezeichnen. In den Gangarten Schritt und Trab (= symmetrische Gangarten) liegt er auf gleicher Höhe mit dem Hüftgelenk. Bei claviculären Säugetieren wird die Lage dieses Momentalpols auch vom Bewegungsumfang des Schlüsselbeines beeinflusst. Während aclaviculäre Säugetiere ihr Schulterblatt vorwiegend in nur einer Ebene bewegen können, ermöglicht die Kopplung zwischen Sternum, Clavicula und Scapula eine räumliche Führung der Vordergliedmaße. Ein Schlüsselbein ist daher bei primär kletternden, grabenden und fliegenden Säugetieren vorhanden. Es fehlt dagegen bei allen Säugetieren, die ihre Vorderbeine hauptsächlich parallel zum Rumpf führen.

Wesentliche Umgestaltungen der Vordergliedmaßen betreffen vornehmlich das Schultergelenk, dessen scapuläre Gelenkfläche bei den Theria nun nach ventral gerichtet ist und mit einem kugeligen Humeruskopf

Scapula

Oberschenkel Oberarm

Humerus

Unterschenkel

Tarsus

Unterarm

A

Femur

B

Bewegungsapparat: Postcraniales Skelett und Muskulatur

(Caput humeri) artikuliert. Das Ellbogengelenk (Humeroulnargelenk) ist bei den Theria als reines Scharniergelenk ausgebildet. Ulna und Radius sind in Pronationsstellung fixiert, d. h. der Radius überkreuzt die Ulna. In einzelnen Teilgruppen (z. B. Primates) kann der Radius mittels einer proximalen und distalen Gelenkfläche in Längsrichtung auf der Ulna gedreht werden (S u p i n a t i o n ). Die Zahl der Strahlen ist sehr variabel und kann wie z. B. bei den Equidae im Extremfall auf einen Digitus reduziert sein (Abb. 658). Theria haben eine weitere Besonderheit. Unter allen Tetrapoda nutzen sie regelmäßig und meist sogar bevorzugt sog. s y n c h r o n e G a n g a r t e n (z. B. Galopp). Hierbei werden gegenüberliegende (contralaterale) Beinpaare mehr oder weniger gleichzeitig geführt. Hierdurch wird die Trittsicherheit erhöht, denn die Gegenseite kann bei etwaigen Unebenheiten schnell ausgleichen. Da die Hinterextremitäten über das Becken fest mit der Wirbelsäule verbunden und damit ihre Bewegungen gekoppelt sind, wird bei synchronen Gangarten die Wirbelsäule selbst in die Bewegung einbezogen (Abb. 51). Auch die Vorzugsrichtung der Bewegung der Wirbelsäule hat sich gegenüber den anderen Tetrapoda von der lateralen in die sagittale Ebene gedreht. Durch Addition von sagittalen Zwischenwirbelbewegungen vor allem im Lumbalbereich können sagittale Rückenbewegungen bis zur Hälfte der Schrittlänge entstehen. In Folge der Einwärtsdrehung der Hinterextremitäten in der Stammgruppe der Theria hat sich am Femur ein Schenkelhals ausbilden müssen, der mit dem Femurschaft im stumpfen Winkel steht. Nur so kann der Femurkopf die Gelenkung mit dem Acetabulum (Hüftgelenkspfanne) wahren. Das Femur besitzt distal zwei etwa gleich große Condylen, welche die Körperlast auf die Tibia übertragen (Abb. 592). Die Fibula ist bereits im Grundmuster der Theria nurmehr ein dünner Stab. Auf der Vorderseite des Kniegelenks befindet sich die Patella (Kniescheibe), ein in der Endsehne des M. quadriceps femoris sich bildendes Skelettelement, das bei den Metatheria zeitlebens knorpelig bleibt und bei den Eutheria als Sesambein ossifiziert. Am Autopodium der Säugetiere wird das obere Sprunggelenk (Ta l o c r u r a l g e l e n k ) ein Scharniergelenk (Abb. 592), das nur noch Dorsal- und Plantarflexion zulässt. Die beiden ursprünglich nebeneinander liegenden Fußknochen Talus und Calcaneus werden übereinander gelagert. An ihrer Kontaktfläche bildet sich das Subtalargelenk, in dem geringe Drehbewegungen möglich sind. Am Calcaneus tritt als Ansatz für die Achillessehne ein Tuber calcanei (Fersenhöcker) auf. Dieser ist die Ansatzsehne der drei Wadenmuskeln M. gastrocnemius lateralis, M. gastrocnemius medialis und M. soleus (zusammengefasst als M. triceps surae). Die Umgestaltung des gesamten Fersenkomplexes einschließlich der zugehöri-

73

gen Muskulatur führt dazu, dass der Fuß ein eigenes propulsives Element wird, bei dem der Zug der Wadenmuskeln ins Talocruralgelenk und die Körperlast gleichmäßig auf beide proximalen Tarsalknochen übertragen wird. Zwischen Talus/Calcaneus und den distalen Tarsalia Naviculare/Cuboid bildet sich ein weiteres Gelenk aus (I n t e r t a r s a l g e l e n k ) (Abb. 663), in dem Pronations- und Supinationsbewegungen möglich sind.

4 Extremitätenmuskulatur Grundlegende entwicklungsbiologische Prozesse bei der Bildung der Extremitätenmuskulatur werden mittlerweile verstanden. Die Entwicklung der Muskulatur ist zeitlich mit der Entwicklung der Motoneurone korreliert und beginnt mit der Anlage von Vorläuferzellen. Diejenigen der epaxonischen Muskulatur befinden sich im medialen und die der hypaxonischen Muskulatur im lateralen Dermamyotom (Abb. 3). Im Grundmuster der Gnathostomata entstehen aus jeder hypaxonischen Anlage zwei Knospen, die sich an der Flossenbasis in jeweils eine ventrale (A d d u k t o r e n ) und dorsale Portion (A b d u k t o r e n ) trennen (Abb. 6). Nach der Immigration der Muskelvorläuferzellen in die sich entwickelnde Beinknospe (Abb. 72) treten die Motoaxone an einer spezifischen Grenzschicht in die Basis der Beinknospe ein und ziehen zu ihren ventralen oder dorsalen Zielgebieten. Mit fortschreitender Formierung der Muskulatur kommt es zur Defaszikulation, Epaxonische Muskulatur

Extensoren Motoneuronenpools Extremitätenknospe Körperwand Flexoren Hypaxonische Muskulatur

Abb. 72 Motoneuronenpools im ventralen Horn des Rückenmarks und zugehörige Muskulatur. Bei der auswachsenden Extremitätenknospe sind die Muskeln einer dorsalen Schicht (Extensoren) und einer ventralen Schicht (Flexoren) zugeordnet. In der Extremität kann sekundär diese Zuordnung funktional verwischt werden, die Innervationsverhältnisse werden davon aber nicht berührt. Original: M. S. Fischer, Jena.

74

Bewegungsapparat: Postcraniales Skelett und Muskulatur

Abb. 73 Branchiogene Muskulatur. A Hai. Die branchiomere Anordnung der Muskeln wird bei Gnathostomata durch neue Funktionen (Beißen, Kieferbewegen) im Kiefer- und Hyoidbogen unterbrochen und differenziert. B Amniota (Sphenodon). Nach Umbau der Kiemenregion und des Hyoidbogens sind aus branchiogenen Konstriktormuskeln der Kieferöffner (M. depressor mandibulae) und der M. sphincter colli („Halsschnürer“) entstanden, beide vom N. facialis (VII) innerviert. Caudale branchiogene Muskeln verbinden Schultergürtel mit Rückenfascie und Hinterhaupt (M. trapezius, M. sternocleidomastoideus). Trotz ihrer neuen Funktion im Bewegungsapparat werden sie entsprechend ihrer Herkunft vom hintersten Branchialnerven, N. vagus (X) und dessen Abkömmling, dem visceromotorischen N. accessorius (XI) innerviert. C Amniota, Mammalia, Katze. Kiefermuskel (M. adductor mandibulae) in M. masseter (Wangenmuskel), M. temporalis (Schläfenmuskel) und M. pterygoideus aufgetrennt; letzterer zieht mediad zur Schädelbasis und ist hier nicht zu sehen (s. Abb. 39B). Konstriktormuskulatur des M. sphincter colli hat sich nach vorne in Gesicht und Schnauze ausgebreitet und bildet mimische Muskulatur („Gesichtsmuskulatur“ – daher N. facialis). Durch Reduktion der Clavicula bei der Katze (und auch bei anderen Säugern) entsteht ein mächtiger M. brachiocephalicus aus dorsalen Bereichen des M. sternocleidomastoideus und verbindet Hinterhaupt mit Oberarm; der ebenfalls branchiogene M. trapezius erfährt weitere Differenzierung, Nach Maurer (1912), Adams, Fürbringer (1896) und anderen Autoren.

M. constrictor superficialis des Hyoidbogens M. levator arcuum branchialium

M. levator palatoquadrati

M. intermandibularis

M. adductor mandibulae

M. praeorbitalis

M. adductor mandibulae externus

M. sternocleidomastoideus M. trapezius

M. mylohyoideus

M. depressor mandibulae

B

die zur Bildung separater Nerven führt. Die Trennung in dorsale und ventrale Portionen versorgende Nerven wird aber beibehalten. Die F l o s s e n m u s k e l n werden von den Rami ventrales der Spinalnerven innerviert, da sie Derivate der hypaxonischen Muskulatur sind. Bei der vermutlich ursprünglichen Extremität, dem biserialen Archipterygium, treten die Spinalnerven segmental in die Flossenmuskeln ein, die vom Cleithrum und der Clavicula bis in die Flossenspitze ziehen. Bei der E x t r e m i t ä t e n m u s k u l a t u r der Tetrapoda treten an die Stelle von ventralen (Adduktoren) und dorsalen Portionen (Abduktoren) Einzelmuskeln, die in die zwei Hauptgruppen Flexoren (B e u g e r ) und Extensoren (S t r e c k e r ) geordnet werden (Abb. 72). Im Prinzip ist die Zuordnung zu den beiden Lagen der Flossenmuskeln noch möglich, wenngleich diese durch die Bildung des Plexus brachialis und vor allem des Plexus sacralis sehr erschwert wird (S. 80). In einem Plexus werden die segmental eingehenden motorischen Nervenfasern aus den ventralen Spinalnervenästen zusammengefasst. Entsprechend der an der Bildung des Muskels beteiligten Somiten werden die Nervenfasern in sog. periphere Nerven verteilt, die dann zu den einzelnen Extremitätenmuskeln ziehen. Diese sind also polysegmental. Die zugehörigen Motoneurone sind in rostro-caudalen Säulen organisiert, die sich im ventralen Teil des Rückenmarks befinden. Die Motoneurone

Mm. constrictores superficiales branchialium

A

M. temporalis

M. brachiocephalicus

M. sphincter colli

M. omotransversarius M. supraspinatus M. trapezius pars thoracis pars cervicalis M. scalenus dorsalis M. latissimus dorsi

M. masseter M. infraspinatus

M. sternohyoideus M. sternothyroideus

M. pectoralis

Bindegewebiger Streifen = Rest der Clavicula M. pectoralis major

C

M. brachiocephalicus

M. triceps brachii caput longum caput laterale M. deltoideus pars acromialis et scapularis

eines Muskels vereinigen sich innerhalb dieser Säulen zu Motorpools. Diese befinden sich weiter dorsal in der Säule, wenn die zu innervierende Muskulatur zur dorsalen Muskelmasse und weiter ventral, wenn sie zur ventralen Muskelmasse gehört. Die rostro-caudale Anordnung der Motorpools entspricht dagegen der proximo-distalen Verteilung der Extremitätenmuskulatur. Die M u s k u l a t u r d e s S c h u l t e r g ü r t e l s und der Vordergliedmaßen ist nicht nur somatischen Ursprungs, auch branchiogene Muskeln beteiligen sich. Diese Muskeln werden vom Hirnnerv X (N. vagus) versorgt. Der bei den Säugetieren ebenfalls die branchiogenen Muskeln innervierende Hirnnerv XI (N. accesso-

Bewegungsapparat: Postcraniales Skelett und Muskulatur

rius) ist ein Derivat des N. vagus. Im Grundmuster der Gnathostomata ist bereits eine gewisse Beteiligung des M. trapezius an der Schultergürtelmuskulatur anzunehmen. Bei den Haien ist der Schultergürtel – abweichend vom Grundmuster der Gnathostomata – nicht am Schädel fixiert (Abb. 123A). Diese Aufgabe übernimmt der M. trapezius, der vom Schultergürtel in die dorsale Fascie zieht. Auch bei den Amphibien zieht der M. trapezius vom Schultergürtel in die Nacken- und Rückenfascie. Bei den Amniota kommt es zur Aufspaltung des Muskels in einen weiterhin M. trapezius benannten Anteil und den M. sternocleidomastoideus (Abb. 73B). Bei den Theria dehnt sich das Ursprungsgebiet des M. trapezius vom 1. Thorakalwirbel bis zum Schädel aus, der Ansatz erfolgt am Vorderrand der Scapula (Abb. 63). Der Muskel fixiert den Oberrand der Scapula. Der M. sternocleidomastoideus zieht vom Schädel zur Clavicula und zum Sternum und unterstützt, je nachdem welcher Teil festgestellt wird, die Kopfbewegung oder die Vorwärtsbewegung der Clavicula. Bei aclaviculären Theria hat sich ein sehr langer, viele Gelenke überspringender Muskel (M. brachiocephalicus) gebildet, der vom Proc. mastoideus hinter dem Ohr bis zum Ober- oder Unterarm reicht (Abb. 73C).

Chorda

75

Somit D9 D9+10 D9+10+11 D9+10+11+12

A10+11+13 A10+11

A10+11 A10+11+13

A10

A10

D9+10+11+12+13

D9 D9+10 D9+10+11 D9+10+11+12

distal proximal

D9+10+11+12+13

D9+10+11+12+13

5 Morphogenese der paarigen Extremitäten

Abb. 74 Räumlich-zeitliches Expressionsmuster im Bereich der ZPA (zone of polarizing activity) der Hox-A- und Hox-D-Gene im Mausembryo. Die Hox-D-Expression beginnt am Hinterrand der Extremitätenknospe im Bereich der ZPA, die Hox-A-Expression hat einen distal-proximalen Gradienten. Die in den Vorderund Hinterextremitäten in gleicher Weise ablaufende homöotische Genexpression ist für die gleiche Ausgestaltung (serielle Homologie) beider Extremitätenpaare verantwortlich. Nach Müller (1996).

Die Bildung der Gliedmaßen ist ein komplexes Zusammenspiel aus Zellproliferation und Musterbildung, welches durch molekulargenetische Techniken weiter entschlüsselt werden konnte. Die frühe Phase der Extremitätenbildung läuft bei den Gnathostomata gleich ab; bisher wurden allerdings erst wenige Vertreter einzelner Großgruppen untersucht. Noch bevor eine Extremitätenknospe äußerlich sichtbar wird, hat sich in der Körperseitenwand ein m o r p h o g e n e t i s c h e s Feld gebildet. Da bereits Teile dieses Feldes im Stande sind, vollständige Extremitäten zu bilden, wird es als äquipotentielles System verstanden. Zwei der drei Achsen einer Extremität (dorsoventral und anteroposterior) werden bereits hier bestimmt. Die anteroposteriore Achse beschreibt bei Tetrapoda die Richtung vom 1. zum 5. Finger. Mit dem Auswachsen einer Epidermisfalte wird die Extremitätenbildung äußerlich sichtbar. Die Epidermisfalte enthält mesodermale Zellen aus der Seitenplatte (spätere Skelettbildner) und aus dem ventralen Teil der Myotome (spätere Muskelbildner). Die vordringenden mesenchymalen Zellen induzieren im Ektoderm die Bildung einer A p i k a l l e i s t e (Apikalfalte, apical ectodermal ridge, AER) (Abb. 74).

Sie bewirkt durch Produktion von Wachstumsfaktoren wie FGF-2, dass wiederum die darunter liegende mesodermale Progress-Zone im Proliferationszustand verbleibt, was zur proximo-distalen Achsenverlägerung führt. Im Anschluss an die Bildung der Apikalfalte differenzieren sich diejenigen Zellen, die nicht mehr im Bereich der ektodermalen Signaltransduktion sind, zu endoskelettalen Elementen aus. Im Falle von Flossen sind dies die Radialia, bei den Tetrapoden-Extremitäten der Humerus. Danach trennen sich die Entwicklungswege von Flossen und Tetrapoden-Extremitäten. Paarige und unpaare Flossen entstehen in übereinstimmender Weise. Unmittelbar im Anschluss an die erste ektodermale Apikalfaltung wandelt sich deren distaler Abschnitt erneut um (Flossenfalte). In dieser Falte entstehen die Flossenstrahlen, z. B. die Lepidotrichia der Actinopterygii. Damit ist die Flossenbildung im Wesentlichen abgeschlossen. An der Bildung einer Flosse beteiligt sich bei den verschiedenen Taxa eine unterschiedliche Anzahl von Segmenten (Abb. 6): Scyliorhinus, Brustflosse: 12; Bauchflosse: 11. Heptanchus, Brustflosse: 18; Bauch-

76

Bewegungsapparat: Postcraniales Skelett und Muskulatur

flosse 22. Torpedo, Brustflosse 27; Bauchflosse 12. Salmo, Bauchflosse: 4 Segmente. Nur sehr eingeschränkt findet an der Brust- und Bauchflosse eine Plexusbildung (S. 80), d. h. eine Zusammenlegung von somatomotorischen Nerven statt. Die Zahl der Nerven entspricht meist der Zahl der Myotome. Nach der Bildung der ektodermalen Apikalleiste und der Progress-Zone wird bei der Bildung der Extremitäten der Tetrapoda ein weiterer Organisator am Hinterrand der Extremität angelegt (P o l a r i s i e r u n g s - Z o n e (ZPA), zone of polarizing activity). Dieser scheint nicht – wie häufig angenommen – die antero-posteriore Achse der Extremität festzulegen, was ja bereits im morphogenetischen Feld erfolgt. Die Polarisierungszone organisiert vielmehr die Bildung der distalen Extremität, insbesondere der Finger. Sie ist auch die Quelle einer morphogenen Substanz (R e t i n s ä u r e ), die mit einem postero-anterioren Gradienten in die sich bildende Extremität diffundiert. Obwohl die Verabreichung von Retinsäure allein schon genügt, um einen Effekt wie nach Transplantationen der ZPA hervorzurufen (z. B. eine spiegelverkehrte Verdopplung des distalen Vogelflügels), haben neue Befunde gezeigt, dass nicht die Retinsäure selbst als Gradient wirkt. Sie induziert vielmehr die Bildung eines Hox-D-Zentrums (Abb. 74), welches dann in mehreren Kaskaden von Expressionsdomänen die postero-anteriore Achse differenziert. Auch Sonic hedgehog wird in der Polarisierungs-Zone exprimiert. Diese Expression setzt – wie beim Axialskelett (S. 53) – weitere Signaltransduktionsketten in Gang. Inwieweit Sonic hedgehog von der Aktivität des früher nachweisbaren Hox-D-Zentrums ab-

hängt, ist noch ungeklärt. Im Gegensatz zur Bildung der Tetrapoden-Extremität findet die Expression des Hox-D-Zentrums und von Sonic hedgehog in der Flosse weiter proximal statt. Die Tetrapoden-Extremität besitzt also zusätzlich eine distale morphogenetische Phase. Für das Grundmuster der Gnathostomata und Tetrapoda bedeuten diese entwicklungsbiologischen Befunde, dass es ausgehend von einem biserialen Archipterygium (Abb. 290) bei den Actinopterygii zunächst zur Bildung eines umfangreichen distalen Dermalskeletts (Lepidotrichia) als Folge einer zweiten ektodermalen Faltung gekommen ist. Gleichzeitig wird das Endoskelett reduziert. Bei den Tetrapoda führt die fortgesetzte, vor allem posteriore Proliferation von Mesenchym zu einem asymmetrischen Wachstum. Der Umbau von der Flosse zur Gliedmaße kann als die Folge einer heterochronen, hier verzögerten zweiten Faltung angesehen werden, vor die eine distale morphogenetische Phase eingeschaltet wird. Die alte Annahme von Westoll und Gregory-Raven wird so bestätigt, dass die M e t a p o d i e n und P h a l a n g e n N e u b i l d u n g e n d e r Te t r a p o d e n sind. In der Vorder- und Hinterextremität sind es dieselben Hox-DDomänen, die exprimiert werden (Abb. 74). Wie diese ausgehend von ihrem ursprünglich caudalen Expressionsgebiet zu einer Beteiligung an der Extremitätenbildung kamen, ist unbekannt. Mit der Expression derselben Domäne in der Vorderund Hinterextremität ist die genetische Erklärung für ein Phänomen gegeben, welches unter dem Begriff „s e r i e l l e H o m o l o g i e “ bekannt ist. In diesem Fall versteht man darunter die identische Zahl der Elemente pro Extremitätenabschnitt in Vorder- und Hintergliedmaßen.

V

NERVENSYSTEM UND SINNESORGANE

Nervensysteme sind in der Regel die komplexesten Organe in tierischen Organismen, und die Nervensysteme der Cranioten erreichen – von einigen Insekten und Cephalopoden abgesehen – den weitaus höchsten Grad der Komplexizität im Tierreich. Charakteristisch für die Evolution der Craniotennervensysteme ist ihre Cephalisierung am Vorderpol der Organismen mit zunehmendem Volumen, Zellzahl, Vernetzung und Vermögen zu koordinieren, zu reagieren und zu speichern. Diese Entwicklung steht in direkter Verbindung mit einem Grundmustermerkmal der Craniota, der Differenzierung und Konzentration hochkomplexer Sinnesorgane in der vorderen Körperregion. So besitzen die Acrania nur ein gering spezialisiertes Stirnbläschen vorn an ihrem Neuralrohr (Bd. I, Abb. 1170) mit wenigen sensorischen Besonderheiten; die für Schädeltiere typischen paarig angeordneten Linsenaugen, Riechepithelien, Ohr- und Gleichgewichtsorgane sowie Seitenliniensysteme fehlen ihnen vollständig. Entsprechend besitzt ihr Nervensystem noch keinen komplexen übergeordneten mehrteiligen Gehirnbereich wie er dann bereits bei den basalen Agnathen unter den Schädeltieren vorliegt. Die Evolution des Schädels (S. 34) – wahrscheinlich eine Schlüsselstruktur des Craniotenkörpers – steht als Halte- und Schutzstruktur in engem Zusammenhang mit der Evolution von Kopfsinnesorganen und Gehirn. Dieses Gehirn ist nahtlos mit dem sich caudal anschließenden Rückenmark verbunden; zusammen bilden sie das z e n t r a l e N e r v e n s y s t e m (ZNS). Informationen erhält und sendet es über sensorische (afferente) bzw. motorische (efferente) Neuronen, aus der bzw. in die Peripherie des Körpers. Sie sind das p e r i p h e r e N e r v e n s y s t e m und bestehen aus den paarig angeordneten Spinal- und Hirnnerven sowie ihren Ganglien. Das a u t o n o m e N e r v e n s y s t e m (ANS) überträgt Informationen und steuert Funktionen des inneren Körpers ohne oder mit geringem Einfluss durch das zentrale Nervensystem.

Mario F. Wullimann, München; Autonomes Nervensystem und Sinnesorgane: Steven F. Perry, Bonn

1 Zentrales Nervensystem (ZNS) 1.1 Entwicklung Das dorsal liegende Zentralnervensystem (ZNS) der Schädeltiere umfasst ein mehrteiliges Gehirn sowie das sich caudal unmittelbar anschließende Rückenmark (Medulla spinalis). Die Ontogenese des ZNS ist ein komplexer und charakteristischer morphogenetischer Vorgang. Das äußere Keimblatt des frühen Embryos (Gastrula) weist in seinem Rückenbereich entlang der gesamten anteroposterioren Körperachse das Neuroektoderm auf (das zukünftige Nervensystem), das sich während der nun folgenden Neurulation vom weiter ventrolateral anschließenden generellen Ektoderm (die zukünftige epidermale Haut und ihre Derivate) absondert. Durch induktive Signale der Chorda dorsalis des darunterliegenden Mesoderms rollt sich dabei die N e u r a l p l a t t e , der mediale Bereich des Neuroektoderms, ein und wandert in die Tiefe des Embryos (Abb. 5, 7A). Alternativ sinkt bei einigen Formen die Neuralplatte als massiver Gewebebalken durch Delamination in die Tiefe. In beiden Fällen formt die Neuralplatte ein hohles N e u r a l r o h r, das mit cerebrospinaler Flüssigkeit (Liquor cerebrospinalis) gefüllt ist. Im Bereich des Gehirns gliedert sich der Hohlraum in sog. Ve n t r i k e l , die im Rückenmarksbereich in den Zentralkanal übergehen. Gleichzeitig fusionieren die beiden Ränder des generellen Ektoderms und schließen dabei wieder die Dorsalseite des Embryos (S. 12, Abb 7). In der dem Ventrikel direkt anliegenden Schicht des Neuralrohrs befinden sich proliferative neuroepitheliale Zellen, die sich zuerst in verschiedene Neuronentypen, später auch in Gliazellen differenzieren. Letztere bilden in einer frühen Entwicklungsphase als Radialgliazellen eine Verbindung von der ventrikulären zur äußeren Oberfläche und dienen dabei als Leitstrukturen für die auswandernden Neurone. Diese wandern in Wellen in einer zeitlich geordneten Abfolge nach außen und ordnen sich zu Schichten, z. B. zum cerebralen Cortex, zum Mittelhirndach (Tectum opticum) oder zum Cerebellum (Abb. 78, 81). Neurale Zellen, die mehr oder weniger in der Nähe der Ventrikel verbleiben, bilden dort spezifische Zellgruppen, sog. Kerne (Nuclei). Die einzigen Wirbellosen die den morphogenetischen Prozess der Neurulation mit den Craniota teilen,

78

Nervensystem und Sinnesorgane

sind die Acrania (Bd. I, S. 880) und die Tunicata (Bd. I, S. 863). (Zur Frage nach der Übereinstimmung mit dem Kragenmark der Hemichordata, s. Bd. I, S. 796). Schädeltiere zeichnen sich jedoch durch eine ungleich höhere Komplexität in der Ausbildung eines Kopfes als Orientierungs- und Respirations-/Nahrungsaufnahmepols aus.

1.2 Informationsleitung Beim Lanzettfischchen (Acrania) gelangt sensorische Information entweder direkt über primäre (Typ 1) Sinneszellen (Sinneszellen mit Axon) ins ZNS oder über sekundäre (Typ 2) Sinneszellen, an denen der periphere Fortsatz eines zentralnervösen sensorischen Neurons eine Synapse bildet (Abb. 75A). Die Typ 1Zellen sind wahrscheinlich Mechanosensoren, während Typ 2-Zellen Chemosensoren darstellen. Zentralnervöse sensorische Neurone (Retzius-Zellen) können alternativ eine freie Nervenendigung in die Körperperipherie senden. Motorische zentralnervöse Neurone liegen wie bei Schädeltieren ventral (s. u.), sie bilden aber mit ihrem Fortsatz Synapsen an der Oberfläche des Neuralrohrs, und die Muskulatur schickt einen Fortsatz dahin (ein seltenes Muster bei Wirbellosen, Bd. I, S. 882).

A

Lanzettfischchen Primäre Sinneszelle (Typ 1: Mechanorezeptor?)

Zentrale sensorische Zellen

Sekundäre Sinneszelle (Typ 2: Chemorezeptor?)

Ventrikel

Freie Nervenendigungen Motoneuron Muskel

B

Schädeltier Zentrale sensorische Zellen

Sensorisches Ganglion (Spinal-/ oder Hirnnerv)

Ventrikel

Primäre Sinneszelle (nur Riechepithel) Kopfsinnesorgan (Sekundäre Sinneszellen und Stützzellen) Rezeptorhilfsstrukturen/ Freie Nervenendigungen

Motoneuron Muskel

Abb. 75 Vergleich sensorischer und motorischer Verschaltung bei Acrania (Lanzettfischchen) (A) und Craniota (Schädeltiere) (B). Original: M. Wullimann, München.

Bei den Cranioten hingegen senden die zentralnervösen sensorischen Neurone keine Fortsätze in die Körperperipherie. Vielmehr sind periphere sensorische Ganglien zwischen Körperoberfläche und ZNS geschaltet, eine weitere Besonderheit des CraniotenNervensystems. Entlang des Rückenmarks sind das die Spinalganglien, welche die sog. pseudounipolaren Zellkörper aller somatosensorischen (inkl. propriozeptive) sowie auch der viscerosensorischen Neurone beinhalten, die den verschiedenen Modalitäten (Schmerz, Temperatur, Druck) zugeordnet sind. Diese peripheren sensorischen Neurone haben immer einen zentralen und einen peripheren Fortsatz (Abb. 75B). Im Kopfbereich befinden sich entsprechende Hirnnerven mit peripheren sensorischen Ganglien. Zusätzlich zu frei endigenden somatosensorischen Fasern, ähnlich denen des Rückenmarks, versorgen die Hirnnerven natürlich auch die komplexen Kopfsinnesorgane. Die somatomotorischen Fasern der Spinal- und Hirnnerven der Schädeltiere verlaufen vom zentralnervösen Motoneuron aus direkt in die muskuläre Peripherie, wo sich die (immer cholinergen) motorischen Synapsen befinden.

1.3 Neuralleiste und Plakoden Die beiden erwähnten Errungenschaften der Craniota – sensorische periphere Ganglien und komplexe Sinnesorgane – sind auf eine entscheidende entwicklungsbiologische Innovation zurückzuführen, nämlich den Erwerb migratorischer neuroektodermaler Gewebe mit vielfältigem Potential, die N e u r a l l e i s t e und die P l a k o d e n (Abb. 5, 6, 7). Nur bei Schädeltieren liegen seitlich der Neuralplatte (die zum Neuralrohr wird) weitere neuroektodermale Zellmassen, die früh aus dem Verband des neuralen Epithels auswandern und nicht in die Neuralrohrbildung einbezogen werden. Diese Neuralwülste (neural folds) bilden zunächst die aufgewölbten seitlichen Ränder des sich einsenkenden Neuralrohrs, setzen sich aber danach vom Neuralrohr ab und kommen seitlich davon zu liegen. Diese nun zunehmend losen Zellverbände stellen die Neuralleiste (neural crest) dar. Sie wandern in verschiedene Bereiche des Schädeltierkörpers (S. 34, Abb. 30). Die Neuralleiste bildet u. a. die Spinalganglien und -nerven (s. o.) sowie einige Kopfnervenganglienanteile mit den entsprechenden Hirnnerven. Zudem gehen aus ihr auch alle (motorischen) Ganglien und Nerven des autonomen Nervensystems (S. 89) hervor, das zusammen mit den sensorischen Ganglien das p e r i p h e r e N e r v e n s y s t e m bildet. Nur im Kopf – nicht im Rumpfbereich – bilden sich lateral von der Neuralleiste ektodermale Verdickungen, sog. Plakoden, aus denen sich alle Kopfsinnesorgane differenzieren (olfaktorisches Epithel, Seitenlinienor-

79

Nervensystem und Sinnesorgane

gane, Innenohr), mit Ausnahme der Geschmacksknospen, die durch die einwachsenden Geschmacksnerven erst in der Zunge oder anderen Organen induziert werden. Zudem bilden die Plakoden ganz oder teilweise (zusammen mit der Kopfneuralleiste) die H i r n n e r v e n und deren Ganglien sowie die Linse des Auges. Bei den Gnathostomata entstand aus Zellen der Neuralleiste und den Plakoden eine weitere Neuerung des Nervensystems, die von außerordentlicher Bedeutung für die Evolution der Craniota wurde – die M y e l i n s c h e i d e n an den Axonen peripherer Nerven. Dies sind Fortsätze spezifischer Neurogliazellen, die sog. S c h w a n n s c h e n Z e l l e n . Im ZNS übernehmen Oligodendrocyten diese Aufgabe. Aktionspotentiale treten nur in den regelmäßig angeordneten Einschnürungen dieser axonalen Scheiden, den R a n v i e r s c h e n S c h n ü r r i n g e n , auf und springen so am Axon entlang (s a l t a t o r i s c h e E r r e g u n g s l e i t u n g ). Dadurch werden bei relativ geringem Axondurchmesser sehr schnelle Leitungsgeschwindigkeiten der Erregung von bis zu 100 m s– 1 erreicht. Dies ermöglichte eine Vergrößerung von Gehirn und Körper, ohne dass die Verarbeitungsgeschwindigkeit des Nervensystems nachließ, vermutlich eine der Voraussetzungen für die weitaus größeren Körperdimensionen der Schädeltiere (S. 3) im Vergleich zu den wirbellosen Metazoen.

1.4 Rückenmark und periphere Nerven Hinter dem im Schädel liegenden Gehirn befindet sich im Rumpf der Cranioten der längste Abschnitt des ZNS, die Medulla spinalis (Rückenmark), geschützt von den Neuralbögen der Wirbel (Abb. 46). Es zeigt eine mehr oder weniger regelmäßige Gliederung durch die seitlich abgehenden S p i n a l n e r v e n p a a r e , die durch die M y o m e r i e , also durch die segmentale Gliederung der Rumpfmuskulatur bestimmt wird. Der Zentralkanal des Rückenmarks wird von einem Epithel aus Ependymzellen umkleidet. Diese sind die adulten Abkömmlinge der embryonalen Radialgliazellen, die sich teilen und zu Glia- und Nervenzellen differenzieren können (s. o). Bei den Gnathostomata schließt sich nach außen (1) die sog. g r a u e S u b s t a n z an, die vorwiegend die Zellkörper der Neuronen umfasst; (2) peripher davon liegt die w e i ß e S u b s t a n z , die vorwiegend aus langen Faserbündeln besteht. Letztere erhält ihre histologische Struktur durch die myelinisierten (markhaltigen), überwiegend in Längsrichtung angeordneten Axone (s. o.) sowie durch das weitgehende Fehlen von Zellkörpern. Vor allem bei Mammalia bildet die graue Substanz auf Querschnitten eine Art Schmetterlingsfigur mit jederseits einem dorsalen und einem ventralen Horn

zum zum Cerebellum Thalamus

zur Medulla zum oblongata Cerebellum Dorsalwurzel Zentralkanal

Tractus spinocerebellaris ventralis

Dorsales Horn Ventrales Horn

Tractus spinothalamicus

Sensorische Neurone

Spinalganglion Graue Substanz Weiße Substanz Motoneuron Ventralwurzel

Abb. 76 Aufbau und vereinfachte somatosensorische/-motorische Verschaltung des Rückenmarks der Säuger (Mensch) mit aufsteigenden Bahnen. Verändert nach Penzlin (1996).

(Säule); beim Menschen – mit seinem aufrechten Gang – spricht man auch von hinterer und vorderer Säule. Der Bereich dazwischen wird laterale Säule genannt (Abb. 76). Bei Agnathen ist die auffällige Trennung von grauer und weißer Substanz durch das Fehlen der Myelinisierung weniger ausgeprägt. Die vom Rückenmark abgehenden Spinalnerven lassen D o r s a l - und Ve n t r a l w u r z e l n unterscheiden, die in der Seitenansicht jeweils entlang einer geraden anteroposterioren dorsalen und ventralen Linie vom Rückenmark abgehen. Bei den Petromyzontida (S. 202) liegen diese beiden Wurzeln in verschiedenen transversen Ebenen und bleiben bis in die Peripherie getrennt. Bei den Myxinoida vereinigen sie sich weit entfernt vom Rückenmark in der Peripherie (S. 194), also in anderer Weise als bei den Gnathostomata, wo sich dorsale und ventral Wurzel gleich lateral vom Ganglion vereinigen. Bei ihnen wird der epaxonische Teil der somatischen Muskulatur durch die Rami dorsales, der hypaxonische Teil durch die Rami ventrales innerviert (S. 59), in die sich die Spinalnerven aufteilen. Wie bei den Acrania (S. 78) enthalten die spinalen Dorsalwurzeln der Agnathen somatosensorische, viscerosensorische und visceromotorische, die Ventralwurzeln nur somatomotorische Fasern – eine Verteilung, die wohl ursprünglich für Craniota ist. Bei allen Gnathostomata liegen auch vermehrt visceromotorische Axone in den Ventralwurzeln, bei Säugern sind die Dorsalwurzeln ausschließlich sensorisch, die Ventralwurzeln motorisch. Zum Grundmuster der Craniota gehört also eine Konzentration der sensorischen Perikaryen der dorsalen Wurzeln in diskreten S p i n a l g a n g l i e n lateral vom Rückenmark (Abb. 76, 84). Die Perikaryen der Motoneurone liegen dagegen im ventralen Horn der grauen Substanz; ihre langen Axone innervieren direkt die somatomotorischen Muskeln. Bei allen Cranioten existieren zudem noch periphere motorische Ganglien am Grenzstrang des Sym-

80

Nervensystem und Sinnesorgane

pathikus (S. 89, Abb. 84), Gangliengeflechte (u. a. der Solarplexus oder Sonnengeflecht) und Ganglien in den Organen, sog. intramurale Ganglien (u. a. der Meissnersche und der Auerbachsche Plexus), die dem Parasympathikus zugeordnet sind (S. 90). Die in das Rückenmark eintretenden Axone (Dorsalwurzeln) aus den Spinalganglien enden entweder im dorsalen Horn des Rückenmarks oder s t e i g e n direkt im Rückenmark in der dorsalen weißen Substanz auf. Hier leiten sie entweder als Hinterstrangsbahnen (Tractus spinobulbaris) die Tiefensensibilität bis in den Cortex, projizieren als Vorderseitenstrangsbahnen (Tr. spinothalamicus, Abb. 76) Druck-, Berührungs-, Schmerzund Temperaturqualitäten dorthin, oder tragen als Tr. spinocerebellaris Dehnungs- und Spannungsreize zum Kleinhirn. Ein Teil dieser Bahnen kreuzt im Rückenmark auf die andere Seite. Jede Bahn wird auf ihrem Weg mehrmals umgeschaltet. Im Rückenmark absteigende ventral liegende Trakte leiten Informationen vom Gehirn in die Körperperipherie, so z. B. der Tr. corticospinalis (Pyramidenbahn), der vom Cortex des Endhirns zu Motoneuronen des ventralen Horns zieht und in jedem Segment des Rückenmarks an den elementaren Reflexbogen angeschlossen wird (charakteristisch für einige Vögel und für die Säugetiere). Die Spinalnerven sind also grundsätzlich segmental angeordnet. Im Bereich der paarigen Extremitäten wandert die entsprechende Innervierung zusammen mit der segmentalen hypaxonischen Muskulatur dorsad und ventrad in die Anlagen der Extremitäten ein (Abb. 72). Bereits bei den Knorpelfischen erkennt man eine Vernetzung (Plexus-Bildung) der Nerven der Extremitäten (S. 74). Dies erlaubt relativ komplexe Bewegungen, die über ein einfaches Heben und Senken der Flossen hinausgehen. Bei Tetrapoden, deren Extremitäten über drei oder vier Hauptgelenkstellen und weitere drei oder vier in den Fingern und Zehen verfügen, ist diese komplexe Innervierung für die gleichzeitige Bewegung und Sicherung der Beine während der Fortbewegung ausschlaggebend. Die größte Ausprägung der Plexus in der Schulterregion (P. brachialis) bzw. Lendenregion (P. sacralis) findet man bei Säugetieren und Vögeln (S. 74).

1.5 Gliederungsmuster des Gehirns

pherie vermitteln. Während im Grundmuster der Schädeltiere die Seitenliniennerven dazu gehören, sind diese bei Froschlurchen und Amnioten verlorengegangen; der N. accessorius (XI) und der N. hypoglossus (XII) kommen dagegen erst bei den Tetrapoda dazu. In den zugehörigen peripheren Ganglien liegen die pseudounipolaren sensorischen Neuronensomata, deren peripherer Fortsatz entweder als freie Nervenendigung (beim Nervus trigeminus) in Richtung Kopfoberfläche zieht oder ein multizelluläres komplexes Sinnesorgan mit sekundären Sinneszellen innerviert: N. facialis, N. glossopharyngeus und N. vagus die Geschmacksknospen, N. octavus verschiedene Haarsinneszellorgane des Innenohrs und die Seitenliniennerven Neuromasten und Elektrorezeptoren (Abb. 90, 91). N. trigeminus (V), N. facialis (VII), N. glossopharyngeus (IX), N. vagus (X) und N. accessorius (N. XI) sind sog. B r a n c h i a l n e r v e n . Sie innervieren jeweils den Bereich eines oder mehrerer Visceralbögen (Kiefer-, Hyomandibular-, Kiemenbögen) (S. 40) oder deren evolutive Abkömmlinge. Abgesehen vom N. accessorius sind die Branchialnerven gemischte Nerven, d. h. sie haben neben somatosensorischen auch viscerosensorische sowie viscero- und somatomotorische Anteile. Daneben gibt es rein motorische Nerven: die Augenmuskelnerven (N. oculomotorius, N. trochlearis, N. abducens) sowie der motorische Zungennerv (N. hypoglossus). Der N. oculomotorius hat neben somatomotorischen auch visceromotorische Anteile (s. Tabelle 2). Eine Ausnahme unter den somatosensorischen Nerven ist der N . o l f a c t o r i u s (I) mit seinen primären Sinneszellen des Riechepithels (Abb. 87), da diese zugleich Sinneszellen und Neurone sind, die ein Axon direkt in den olfaktorischen Bulbus des Gehirns senden. Eine besondere Situation liegt auch beim Auge und dem Sehnerven (N . o p t i c u s , II) vor: Die Retina ist entwicklungsbiologisch betrachtet Teil des Zwischenhirns. Der optische Nerv besteht aus den Axonen der retinalen Ganglienzellen und ist daher ein zentralnervöser Trakt. In einem einzigen Fall entspringen bei Schädeltieren sensorische (propriozeptive) Fasern aus einem zentralnervösen Kern, dem mesencephalen Trigeminuskern. Die somatosensorischen Fasern entspringen dem Trigeminusganglion, und Fasern aus dem motorischen Kern des N . t r i g e m i n u s (V) versorgen die Kiefermuskulatur.

1.5.2 Transverse Gliederung in Vesikel 1.5.1 Hirn- (Cranial-)nerven Die sensomotorische Verschaltung im Kopf ist derjenigen des Schädeltierrumpfs prinzipiell vergleichbar. Anstelle der Spinalnerven gibt es dort sog. Hirnnerven (Cranialnerven), die zwischen Gehirn und Kopfperi-

Die klassische Beschreibung der zeitlich aufeinanderfolgenden Entwicklungsstadien des Gehirns mit zwei, drei und dann fünf hintereinanderliegenden Gehirnbläschen oder Vesikel (transverse Elemente) geht auf K.E. von Baer (Beginn des 19. Jh.) zurück. Das Z w e i -

Nervensystem und Sinnesorgane

81

Tabelle 2 Hirnnerven der Säugetiere und ihre wichtigsten Funktionen. ss somatosensorisch: Afferenzen aus der Körperdecke sowie (propriozeptiv) über Stellung und Zustand von Skelettelementen und Muskulatur. sm somatomotorisch: Efferenzen zu Skelettund Rumpfmuskulatur, branchiomerer Muskulatur und Augenmuskeln. vs viscerosensorisch: Afferenzen aus Darmtrakt und Anhangsorganen sowie Gefäßsystem. vm visceromotorisch: Efferenzen zu Muskeln und Drüsen des Darmtrakts und Anhangsorganen sowie zum Gefäßsystem (= Autonomes Nervensystem). 0

N. terminalis

Olfaktorische Epithelien ss?, vm?

I

N. olfactorius

Olfaktorische Epithelien ss

II

N. opticus

Retina ss

III

N. oculomotorius

4 äußere Augenmuskeln: M. obliquus inferior, M. rectus superior, M. rectus inferior, M. rectus medialis sm; Ciliarmuskel, Pupillensphinkter vm

IV

N. trochlearis

1 äußerer Augenmuskel: M. obliquus superior sm

V

N. trigeminus

Hautsensorik: Gesicht, Mund- und Nasenhöhle, Zunge, Zähne. Propriozeption ss; Kiefermuskulatur, M. tensor tympani sm

VI

N. abducens

1 äußerer Augenmuskel: M. rectus lateralis sm

VII

N. facialis

Gesichtsmuskulatur, M. stapedius sm; Ohr, äußerer Hörgang, Trommelfell ss; Geschmacksknospen-Zunge vs; Sublingual- und Submandibulardrüsen vm

VIII

N. octavus (= statoacusticus oder vestibulocochlearis)

IX

N. glossopharyngeus

Zunge, Pharynx, Mittelohr ss; quergestreifte Pharynxmuskeln sm; GeschmacksknospenZunge vs, Parotis vm

X

N. vagus

Pharynx, Kehlkopf, Ohr (äußerer Hörgang), Trommelfell, Harte Hirnhaut, Epiglottis ss; Pharynx, Kehlkopf sm; Innere Organe, Epiglottis-Geschmacksknospen vs; innere Organe vm

XI

N. accessorius

2 Nackenmuskeln: M. sternocleidomastoides, M. trapezius sm

XII

N. hypoglossus

Zungenmuskulatur sm

Innenohr ss

v e s i k e l s t a d i u m umfasst ein vorderes Vesikel (A r c h e n c e p h a l o n ), welches sich durch eine Einschnürung des Neuralrohrs von einem hinteren Vesikel (D e u t e r e n c e p h a l o n ) absetzt. Kurz darauf folgt das D r e i v e s i k e l s t a d i u m mit P r o s e n c e p h a l o n (Vo r d e r h i r n ), M e s e n c e p h a l o n (M i t t e l h i r n ) und Rhombencephalon (H i n t e r h i r n im weiteren Sinn). Es wird abgelöst vom Fünfvesikelstadium, bei dem das Prosencephalon zu Te l e n c e p h a l o n (E n d h i r n ) und D i e n c e p h a l o n (Z w i s c h e n h i r n ) und das Rhombencephalon zu M e t e n c e p h a l o n (H i n t e r h i r n i m e n g e r e n S i n n ) und M y e l e n c e p h a l o n (N a c h h i r n ) wird. Diese fünf Teile werden auch im adulten Gehirn unterschieden (Abb. 77, 78, 79). Das Metencephalon umfasst dabei dorsal das C e r e b e l l u m (K l e i n h i r n ) und ventral die P o n s (B r ü c k e ). Metencephalon ohne Kleinhirn und Myelencephalon werden zusammen oft auch als M e d u l l a o b l o n g a t a bezeichnet (Abb. 79). Diese einzelnen Gehirnabschnitte lassen sich unmittelbar über die Hirnnerven den Kopfsinnesorganen zuordnen: dem Telencephalon der Geruchssinn, dem Diencephalon der Sehsinn, dem Rhombencephalon Seitenlinien-, Hör- und Gleichgewichts- sowie Geschmackssinn.

1.5.3 Longitudinale Zonierung Neben der transversalen Gliederung des Gehirns erfolgte mit wachsendem Verständnis der Funktionen des ZNS eine Aufteilung in l o n g i t u d i n a l e Zonen (C.J. Herrick, W. His). Sie wurden als dorsoventral angeordnete Deck-, Flügel-, Grund- und Bodenplatten im embryonalen Neuralrohr erkannt und als die entscheidenden funktional-anatomischen Abteilungen betrachtet (Abb. 77). Die D e c k p l a t t e (roof plate) und die B o d e n p l a t t e (floor plate) haben wichtige Funktionen in der Entwicklung (beispielsweise in der Vermittlung der dorsoventralen Polarität des Neuralrohrs und bei axonalen Wachstumsprozessen) und werden im adulten Gehirn zu Mittellinienstrukturen (Deckplatte: z. B. zu Epiphyse und Chorioidplexus; Bodenplatte: zur Mittellinienglia). Die F l ü g e l - und G r u n d p l a t t e n bilden dann vier funktionale longitudinale Zonen, die somato- und viscerosensorische Zone (Flügelplattenderivate) und die viscero- und somatomotorische Zone (Grundplattenderivate), deutlich besonders im Rückenmark (Abb. 77). Diese grundsätzliche dorsoventrale Anordnung sensorischer und motorischer Zonen im

82

Nervensystem und Sinnesorgane

Prosomere P1-3

Mesencephalon Rhombomere Rh1-8

P1(Pr)

DP

P2(DT) Telencephalon

P3(VT)

FP Hy

GP

Sekundäres Prosencephalon BP Prosencephalon

anterior

Rhombencephalon

Medulla spinalis sm vm vs ss

Deckplatte (DP)

Zentralkanal

posterior

Flügelplatte (FP) Grundplatte (GP) Bodenplatte (BP)

Abb. 77 Embryonales Mausgehirn (Mammalia) (12,5 Tage, schematisch) mit transversen und longitudinalen Einteilungen. Longitudinale Zonen setzen sich bis zum ventral abgebogenen Ende des Neuralrohrs fort (s. Text). DT dorsaler Thalamus, Hy Hypothalamus, P1-P3 Prosomere 1-3, Pr Praetectum; Rh1-Rh8 Rhombomere 1-8; sm somatomotorische Zone, ss somatosensorische Zone, T Telencephalon, vm visceromotorische Zone, vs viscerosensorische Zone, VT ventraler Thalamus (Praethalamus). Verändert nach Mueller und Wullimann (2005).

Rückenmark konnte gut zur Erklärung verschiedener lokaler Spezialisierungen im anterior anschliessenden Hinter- und Mittelhirn herangezogen werden, was zur großen Akzeptanz des Konzepts der longitudinalen funktionalen Zonen führte.

lung positionaler Information (Rhombomeren-Identität), was zu lokal unterschiedlicher Differenzierung entlang des Hinterhirns führt, beispielsweise bei der Ausbildung verschiedener motorischer Hirnnervenkerne (S. 83, Abb. 77).

In ähnlicher Weise wurden Vorderhirnneuromere (P r o s o m e r e ) (Abb. 77) entdeckt. Auch sie zeigen teilweise Zelllinienrestriktion, z. B. an der Vorderhirn-Mittelhirn-Grenze sowie innerhalb der Zona limitans intrathalamica, eine wichtige Signalregion zwischen dorsalem und ventralem Thalamus (Praethalamus), die damit diese beiden Teile des Thalamus indirekt auch als Neuromere abgrenzt . Vermutete Prosomere vor dem ventralen Thalamus (d. h. im sekundären Prosencephalon) wurden nicht durch Zelllinienrestriktionsstudien untersucht. In den Prosomeren P1-P3 gibt es aber selektive frühe regulatorische Genexpression, z. B. Prox in P1 (Praetectum), Gbx2 in P2 (dorsaler Thalamus), Dlx2 in P3 (ventraler Thalamus). Zumindest diese drei hinteren Prosomere können also definiert werden (Pr, DT, VT in Abb. 77). Weiter davor liegende Vorderhirngebiete (sekundäres Prosencephalon = Telencephalon und Hypothalamus) sind komplexer, aber nicht klar neuromer organisiert. Neuromere Einheiten und klassische Vesikel lassen sich nur teilweise zur Deckung bringen. Das Nachhirn (Myelencephalon) besteht aus mehreren „gleichberechtigten“ transversen Einheiten (Rhombomeren) (Abb. 77). Endhirn (Telencephalon) und Zwischenhirn (Diencephalon) sind im Neuromerenmodell nicht hintereinanderliegende Vesikel des Neuralrohrs, das Endhirn liegt vielmehr dorsal vom Hypothalamus, einem Teil des Zwischenhirns. Endhirn und Hypothalamus bilden zusammen das sekundäre Prosencephalon. Das restliche Zwischenhirn besteht aus den drei erwähnten transversen Untereinheiten (Prosomere: ventraler und dorsaler Thalamus sowie Praetectum).

1.5.4 Neuromerie Erst ab den 1980er Jahren hat man erfolgreich das Schädeltiergehirn in Neuromere transversal gegliedert, obwohl diese schon länger beschrieben waren. So wurden Rhombomere anhand rigoroser Kriterien als transverse Neuralrohrelemente (die jeweils einen Abschnitt aller longitudinalen Zonen enthalten) etabliert (Abb. 77, s. auch S. 35). Diese Kriterien sind (1) gliale intersegmentale Grenzen, (2) metameres Auftreten ähnlicher Neuronenklassen und deren axonale Verzweigungen in jedem Neuromer und, am wichtigsten, (3) auf jedes Neuromer beschränkte Zelllinienrestriktion. Ein so charakterisiertes Neuromer wird als neurales Kompartiment definiert. Darüber hinaus zeigten molekulargenetische Studien, dass regulatorische Gene, vor allem die des HoxB-Clusters und andere, wie Krox20, hierarchisch oder spezifisch in Rhombomeren exprimiert werden und dabei jeweils Rhombomergrenzen nicht überschreiten. Die Funktion dieser Gene besteht in der Vermitt-

1.5.5 Charakterisierung der Gehirnabschnitte Die moderne Entwicklungsbiologie hat gezeigt, dass die oben genannten Abschnitte zum Grundmuster des Craniotengehirns gehören. In der weiteren Evolution kam es daher nicht zu einem schrittweisen Anbau – im Sinne einer terminalen Addition – neuer Gehirnteile, sondern aus den vorhandenen Bereichen differenzierten sich die neuen Strukturen in den verschiedenen Gruppen. Das H i n t e r h i r n (Rhombencephalon = Metencephalon und Myelencephalon) ist im Grundmuster von Petromyzontida und Gnathostomata durch seine Verbindung mit der Mehrheit der Hirnnerven (IV–X) und ihren primären motorischen (in der Grundplatte) und sensorischen Kernen (in der Flügelplatte) charakterisiert. Diese sind höchst komplex mit Neuronen der

Nervensystem und Sinnesorgane

83

Pinealorgan (Epiphyse) Tela chorioidea ParietalTectum opticum organ Foramen interventriculare Habenula Cerebellum Balken (Säuger) Tela chorioidea Thalamus Pallium Commissura pallii

Sulcus limitans

Bulbus olfactorius

A

Chorda Commissura anterior Chiasma opticum

Infundibulum Hypothalamus Hypophyse

Pallium

Tectum opticum

Bulbus olfactorius

Pinealkomplex

Kleinhirnriegel

Cerebellum

Rautengrube

B

Mesencephalon Telencephalon

Diencephalon

Myelencephalon

Metencephalon

Reticularis-Formation (Name!) vernetzt. Zudem beginnen im Rhombencephalon zwei wichtige aufsteigende modulatorische Systeme: ein serotonerges in den R a p h e k e r n e n und ein noradrenerges im Locus coeruleus. Sie haben eine entscheidende Rolle im Aufmerksamkeits- und Belohnungssystem. Der vorderste Hirnnerv des Rhombencephalons, der N. trochlearis (IV) sowie der N. abducens (VI) innervieren – zusammen mit dem N. oculomotorius des Mittelhirns (III; s. u.) – äußere (extraoculäre) Augenmuskeln. Von den Branchialnerven beschäftigt sich der N. trigeminus (V) mit der Somatosensorik der Kopfoberfläche sowie der Nasen- und Mundhöhle (s. o.). Der N. vagus (X) innerviert visceromotorisch und viscerosensorisch die inneren Organe, N. glossopharyngeus (IX) und N. facialis (VII) visceromotorisch die Speicheldrüsen, d. h. diese Nerven mit überwiegend somatomotorischen Funktionen (siehe unten) führen viscerale Äste des Parasympathicus mit sich (S. 90). DaTelencephalon Diencephalon Mesencephalon PinealTectum organ opticum

Abb. 78 Gliederung des Gehirns der Tetrapoda. Schema. In ähnlicher Form bei Lissamphibia, besonders Caudata. A Längsschnitt. B Dorsalansicht. Verändert aus Portmann (1969).

Metencephalon

neben haben alle drei Nerven auch kleinere somatosensorische Anteile (s. Tabelle 2) sowie die wichtige gustatorische Komponente, die Geschmacksknospen innerviert. Geschmacksknospen können bei Fischen durchaus auch außerhalb der Mundhöhle und der Zunge liegen und sind dann immer durch den N. facialis innerviert. Manche Teleosteer (Karpfen, Welse) haben entsprechend der Geschmacksknospendichte vergrößerte primär sensorische Kerngebiete in der Medulla oblongata, die dem gustatorischen Bereich des Nucleus solitarius der Säuger homolog sind.

Die Branchialnerven der Gnathostomen haben immer auch eine motorische Komponente, welche die Kiefermuskulatur (V), die Muskulatur des Hyoidbogens (oder seine evolutiven Abkömmlinge, z. B. mimische Gesichtsmuskulatur: VII) und die Kiemenbogenmuskulatur (oder seine evolutiven Abkömmlinge: IX und X) innerviert (Tabelle 2). Diese wird heute als somatomotorische und nicht mehr als spezielle, umgewandelte visceromotorische Muskulatur betrachtet.

Myelencephalon

Cerebellum CCe

Pallium

Va H

DT VT PT

T

CC

FLo

VLo

Medulla oblongata Bulbus olfactorius

Medulla spinalis

Subpallium N. opticus (II)

Hypothalamus

Telencephalon Diencephalon Mesencephalon 0, I

II

III

Metencephalon

Myelencephalon

IV, V

VI, VII, VIII, IX, X, S

Hirnnerven

Abb. 79 Sagittalschnitt durch Gehirn vom Zebrabärbling (Teleostei) mit wichtigen Gehirnregionen und zugeordnete Hirnnerven. Hirnnerven I–X: siehe Tabelle 2, S = Seitenliniennerven. CC Crista cerebellaris, CCe Corpus cerebelli, DT dorsaler Thalamus, FLo Facialislobus, H Habenula, PT posteriores Tuberculum, T Tegmentum, Va Valvula cerebelli, VLo Vagallobus, VT ventraler Thalamus. Original: M. F. Wullimann, München.

84

Nervensystem und Sinnesorgane

Der stato-akustische (N. octavus, bei Säugern N. vestibulocochlearis) Nerv (VIII) innerviert immer die mechanosensorischen Haarsinneszellen des Innenohrs (Labyrinth). Neben den vestibulären Sinnen (Lage, Drehsinn) gehört wahrscheinlich zum Grundmuster der Gnathostomen, wenn nicht sogar der Craniota, eine ancestrale Hörkomponente. Außer diesen 7 Hirnnerven des Rhombencephalons gibt es bei Gnathostomata bis zu 6 sog. S e i t e n l i n i e n n e r v e n (N e r v i l a t e r a l e s ), die mechanosensorische Neuromasten (Haarsinneszellen) und Elektrorezeptoren auf der Körperoberfläche innervieren. Sie sind nicht, wie früher angenommen, Komponenten der Branchialnerven, sondern erfüllen alle Kriterien eigenständiger Hirnnerven: distinkte Herkunft aus Plakoden/Neuralleiste, daraus stammende periphere Ganglien und Sinnesorgane, separate zentralner-

vöse Projektionskerne. Seitenliniennerven gehen bei den Amnioten verloren. Die 12 Hirnnerven der klassischen Neuroanatomie des Menschen (Tabelle 2) gehören erst zum Grundmuster der Tetrapoda. Der N . a c c e s s o r i u s (XI) hat sich aus dem N. vagus gelöst im Zusammenhang mit dem Übergreifen visceraler Muskulatur (M. trapezius und M. sternocleidomastoideus) auf den Schultergürtel (S. 74), und diese Nackenmuskulatur innerviert er bei Tetrapoda. Der rein somatomotorische N. h y p o g l o s s u s (XII) ist Spinalnerven homolog, die bei Fischen hypobranchiale Muskeln innervieren. Bei Tetrapoden versorgt er die dort auftretende Muskelzunge, aber auch einen großen Teil des Stimmapparates (S. 141). Das Rhombencephalon bildet typischerweise dorsal eine Grube (Rautengrube) (Abb. 78B), die bedeckt ist

A I

Tel

Bo

aS

Mes

pS

Po

Di IV

II III

VII

V VI

Cer

IX X Bo

VIII

F

VIII

Mes

Tel Di

IV

I

V II

B

aS

Cer Mes

Tel

Di Hy

II

IV III V VI VIII VII

IX

Mes

II

Bo

C

V Hy

III

G

IV

Di

X Tel

Abb. 80 Gehirne repräsentativer Schädeltiere. Telencephalon, Mesencephalon, Diencephalon und Cerebellum in verschiedenen Grautönen, Medulla oblongata: weiß. A Petromyzontida (Neunauge). Dach des Mesencephalon und der Medulla oblongata mit epithelialem Chorioidplexus. B, C Neoselachii. Dornhai (B). Mantarochen (C). D, E Teleostei. Karausche (D). Nilhecht (afrikanischer schwach elektrischer Fisch, beachte Größe des Cerebellums (E). F Lissamphibia: Frosch. G Crocodylia: Alligator. H Aves: Gans. I Mammalia: Pferd. aS = vorderer Seitenliniennerv, Bo = Bulbus olfactorius, Cer = Cerebellum, Di = Diencephalon, Hy = Hypophyse, Mes = Mesencephalon, Po = Pinealorgan, pS = hinterer Seitenliniennerv, Sp = Spinalnerv, Tel = Telencephalon, I = N. olfactorius, II = N. opticus, III = N. oculomotorius, IV = N. trochlearis, V = N. trigemus, VI = N. abducens, VII = N. facialis, VIII = N. statoacusticus (vestibulocochlearis), IX = N. glossopharyngeus, X = N. vagus, XI = N. accessorius, XII = N. hypoglossus. Nach verschiedenen Autoren von M. Hofmann, Bonn.

IX-XI

VII III Hy VI

pS

VII

IX

VI

Tel

VIII

Cer

X

XII XI

Cer Mes

IV aS pS V VI Hy III VIII VII

Di II

Tel

Bo

I Po

D Bo

H

X

Tel

Cer Mes

II

Di II

Mes

Hy

aS pS

IV

Cer

III

XII

VII

V

IV

VI

X-XI VIII IX

VII

V VI VIII

IX-X

Hy

I

Tel I

Cer

es M

Bo

E I Bo

II

Cer pS Tel

X

Mes II

V VI Hy

aS VIII VII

Sp

Hy

III

V

VI VII VIII X XII XI IX

Nervensystem und Sinnesorgane

von einem neuralen Epithel. Dieses beherbergt den C h o r i o i d p l e x u s , der die cerebrospinale Flüssigkeit bildet. Die Ränder dieser Grube werden r h o m b i s c h e L i p p e genannt, eine Region der Flügelplatte, die für die Entwicklung des Hinterhirns, einschließlich des K l e i n h i r n s (C e r e b e l l u m ), sehr wichtig ist. Das bei allen Gnathostomata relativ große Kleinhirn hat einen dreilagigen Cortex aus innerer Granulärzellschicht (Körnerzellschicht), ganglionärer Zellschicht (Purkinje-Zellen) und äußerer Molekularschicht (Abb. 81) mit vergleichbaren Zelltypen und einem modularen lokalen Mikronetzwerk. Die Kletterfasern (s. Abb. 81C) stammen ausschließlich aus der unteren Olive der Medulla oblongata und kontaktieren jeweils den Dendritenbaum einer Purkinjezelle. Kletterfasern haben eine wichtige Funktion beim motorischen Lernen. Alle anderen Eingänge, einschließlich die aus den basal im

M

K P

A

B

Molekularschicht Sternzelle

Parallelfaser Korbzelle Purkinjezellschicht Purkinjezelle Körnerzellschicht

Golgizelle

Moosfaser

Kletterfaser

Körnerzelle

tiefe Kleinhirnkerne

C

Abb. 81 Histologie und neuronale Verschaltung des Kleinhirns (Cerebellum). Maus. A Kresyl-Färbung (Nisslfärbung zeigt endoplasmatisches Reticulum). Granuläre Schicht/Körnerzellschicht mit dichtgepackten Zellkörpern. Zellkörperarme Molekularschicht. Unterhalb der Körnerzellschicht ein- und abgehende Fasern. B Golgifärbung von Purkinjezellen mit reichverzweigten Dendritenbäumen in der Molekularschicht. C Ein- und Ausgänge sowie interne Verschaltung des Kleinhirns. K Körnerzellschicht, M Molekularschicht, P Purkinjezellschicht. Original: M. Hofmann, Bonn.

85

Metencephalon liegenden Brückenkerne (Pons), die den Eingang aus dem Cortex vermitteln, sind Moosfasern, die in die Körnerzellschicht ziehen. Das Kleinhirn ist die primäre Gehirnstruktur für das Abrufen des prozeduralen Gedächtnisses, d. h. der erlernten komplexen Bewegungsprogramme. Deren Ablauf kann über die corticopontine Bahn übergeordnet kontrolliert werden. Da das modulare Mikronetzwerk innerhalb des Kleinhirns sowie auch die langen afferenten und efferenten Kleinhirnverbindungen bei allen Gnathostomata sehr ähnlich sind, hat das Kleinhirn wahrscheinlich bei ihnen allen ähnliche Funktionen beim motorischen Lernen und bei der motorischen Koordination. Beispielsweise gibt es bei Strahlenflossern telencephalo-cerebelläre Umschaltkerne ähnlich denjenigen der Pons, die sich aber unabhängig in der Evolution entwickelt haben. Die meisten anderen Ein- und Ausgänge des Kleinhirns sind aber ursprünglich für Gnathostomata. Die meisten charakteristischen Merkmale des Gnathostomengehirns sind schon bei Schleimaalen vorhanden. Im Gegensatz zu Gnathostomen haben sie aber kein Kleinhirn; bei Neunaugen ist es sehr klein und besitzt keine Purkinjezellen. Den Petromyzonten fehlen auch andere wichtige Hinterhirnstrukturen, die – wie ein Großteil des Kleinhirns – von der rhombischen Lippe abstammen. Interessanterweise zeigen sie ontogenetisch auch keine Pax6-Expression in der rhombischen Lippe, welche für die Kleinhirnentwicklung bei Gnathostomen absolut notwendig ist. Beiden Gruppen von Agnathen fehlt also ein wirkliches Kleinhirn, das damit eine Neuentwicklung der Gnathostomen darstellt; eine Unterscheidung von Met- und Myelencephalon macht also nur bei letzteren Sinn. Darüberhinaus fehlen den Schleimaalen – aber nicht den Neunaugen – äußere Augenmuskeln sowie die involvierten Hirnnerven und motorischen Kerne (d. h., III, IV, VI), der terminale Nerv und die elektrorezeptive – aber nicht die mechanorezeptive – Komponente des Seitenliniensystems. Bei Neunaugen sind diese Strukturen und damit auch die 7 Hirnnerven (plus Seitenliniennerven) des Rhombencephalons vorhanden. Die Axone beider Agnathen-Taxa sind nicht myelinisiert. Das Fehlen dieser neuralen Merkmale ist wahrscheinlich die ursprüngliche Situation für Schädeltiere. Allerdings lässt sich nicht ausschließen, dass einige dieser fehlenden Strukturen bei den Agnathen sekundäre Reduktionen darstellen. Das Mittelhirn (Mesencephalon) umfasst dorsal ein Te c t u m o p t i c u m (visuell-multisensorisches Zentrum, bei Säugern superiorer Colliculus genannt) und einen To r u s s e m i c i r c u l a r i s (auditorisch-Seitenlinie; bei Säugern der inferiore Colliculus). Während diese beiden Strukturen der Flügelplatte bei Säugern als Vierhügelregion hintereinander angeordnet sind, wird

86

Nervensystem und Sinnesorgane

der Torus semicircularis bei anderen Taxa (Aves) manchmal dorsal vom größeren optischen Tectum überwachsen und kommt ventral davon zu liegen. Das ventrale Mittelhirn (Grundplatte) umfasst das Tegmentum, in dem motorische Strukturen lokalisiert sind, z. B. der Kern und Nervenabgang des oculomotorischen Nerven (III) (Abb. 80), einschließlich der visceromotorische Edinger-Westphal-Nucleus, von dem aus parasympathische Fasern über das Ciliarganglion in die inneren Augenmuskeln geleitet werden (Tabelle 2). Weitere wichtige Bildungen der Grundplatte des Mittelhirns sind die dopaminerge Substantia nigra und das ventrale tegmentale Areal, welche modulierend auf die Basalganglien (Striatum; s. u.) bzw. den Cortex einwirken und damit wichtige Funktionen bei der Bewegungskoordination bzw. im Belohnungssystem haben. Sowohl das optische Tectum als auch der Torus semicircularis existieren offenbar bei allen Schädeltieren und haben wohl auch überall eine ähnliche Funktion: Der Torus semicircularis ist immer der Verarbeitung der aus der Medulla oblongata aufsteigenden Seitenlinien- bzw. der Gleichgewichts- und Hörinformation zugeordnet. Die cytoarchitektonische und modulare Organisation des optischen Dachs der Schädeltiere (ein geschichteter Cortex), sein nach Modalitäten in Schichten unterteilter multimodaler Eingang, die topographische Abbildung dieses sensorischen Eingangs (vor allem des direkten visuellen Eingangs aus der Retina und oft zusätzlich aus Rhombencephalon aufsteigende andere Sensorik) und des absteigenden Ausgangs zur retikulären Formation stellen ein ancestrales neurales Netzwerk dar. Es ist in besonderer Weise für integrative Orientierungsaufgaben geeignet, wie z. B. Objektidentifikation und Lokalisation sowie dem damit koordinierten motorischen Ausgang, beispielsweise für Augenfolgebewegungen. Abgesehen von diesen wichtigen absteigenden motorischen Funktionen haben sowohl das optische Tectum als auch der Torus semicircularis (superiorer und inferiorer Colliculus der Säuger) zumindest bei Gnathostomata auch immer aufsteigende Projektionen in das Zwischenhirn, die von dort dann in das Telencephalon umgeschaltet werden. Das Zwischenhirn (Diencephalon) beinhaltet bei allen Schädeltieren wichtige höhere Integrations- und Kontrollzentren. Es besteht im Wesentlichen aus dorsalem und ventralen T h a l a m u s sowie aus dem H y p o t h a l a m u s . Letzterer leistet wichtige integrative Aufgaben im visceralen und endokrinen Funktionsbereich. Er stellt das neuronale Integrationszentrum für autonome viscerale Funktionen (Homöostase) des Körpers dar, und er reguliert ihn auch humoral über die H y p o p h y s e (S. 142). Der Thalamus enthält im Wesentlichen einen dorsalen und einen kleineren ventralen Teil. Letzterer hat

eine inhibitorische Funktion. Der dorsale Thalamus ist durch 3 Kategorien von Kernen charakterisiert: (1) spezifische Schaltkerne für alle wichtigen Sinnesbahnen zum Cortex, (2) Assoziationskerne, die reziproke Verbindungen mit dem Cortex unterhalten und (3) unspezifische Kerne, überwiegend mit Verbindungen zwischen Cortex und Reticularisformation im Hirnstamm (aufsteigendes retikuläres Aktivierungssystem, S. 83). Weiterhin gehört zum Zwischenhirn das Praetectum Es ist eine wichtige Umschaltregion für visuelle und vestibulookulare Reflexe, beispielsweise den Pupillenlichtreflex der Säuger, der über den Edinger-Westphal-Nucleus des Mittelhirns (s. o.) parasympathisch zum Pupillensphinkter verläuft. Auch bei anderen Gnathostomata empfängt das Praetektum visuelle Fasern und leitet diese Information an das optische Tectum und das Kleinhirn weiter. Der E p i t h a l a m u s schließlich beinhaltet die paarige Habenula sowie prinzipiell das Parietal- und Pinealorgan (E p i p h y s e ) (S. 142, Abb. 136). Die beiden letzteren Strukturen werden zusammen als paarig interpretiert, und sie kommen bei Neunaugen beide gleichzeitig vor. Bei den meisten Schädeltieren ist aber jeweils nur eines von beiden erhalten. Diese Strukturen sind ursprünglich als lichtempfindliche Sinnesorgane mit axonaler Projektion ins Gehirn ausgebildet und regulieren (über die Ausschüttung von Melatonin) die Hautpigmentierung und die Tagesrhythmik in Anpassung an die Lichteinstrahlung (bei manchen rezenten Knochenfischen und Reptilien (S. 383, Abb. 347) verwirklicht). Das Pinealorgan wird bei Säugern zur Zirbeldrüse und wirkt als endokrines Organ. Dunkelheit führt zu Melatoninproduktion, die die Gonadenreifung hemmt. Das Praetectum sowie dorsaler und ventraler Thalamus gehen aus der Flügelplatte des Diencephalons hervor; diese drei Neuromere haben aber alle zudem einen Grundplattenanteil (das posteriore Tuberculum). Bei allen Schädeltieren enstehen dort dopaminerge Neurone, die den vorderen Teil der adulten Substantia nigra bilden. Bei Agnathen und Strahlenflossern sind das die einzigen Dopaminneurone, welche die Basalganglien innervieren; bei Knorpelfischen und Landtieren sind zusätzlich viele derartige Mittelhirnneurone vorhanden (s. o.). Eine Besonderheit der Strahlenflosser ist die sog. Praeglomeruläre Region, die funktionell dem dorsalen Thalamus anderer Cranioten entspricht (Verschaltung aufsteigender Sinnessysteme). Möglicherweise gibt es auch bei Knorpelfischen eine derartige Region; sie wäre damit ursprünglich für die Gnathostomen und bei Tetrapoden verloren gegangen.

Der o p t i s c h e N e r v (II) zieht – da die Retina ontogenetisch aus dem basalen Zwischenhirn entsteht – zwischen praeoptischer Region und dahinter liegendem Hypothalamus in diesen Teil des Gehirns ein. Obwohl aus denselben Axonen bestehend, wird oft nur der Abschnitt von der Retina zum optischen Chiasma optischer Nerv genannt, der Abschnitt vom Chiasma zum Gehirn aber opti-

Nervensystem und Sinnesorgane A

Säuger

Vögel

mit bestimmten Pheromonen zu tun und/oder mit einer parasympathischen Innervation des Riechepithels (Abb. 214).

Ventrikel

Bei allen Schädeltieren beinhaltet das Pallium verschiedene Anteile. Bei Gnathostomata sind das im ursprünglichen Zustand vier Teile, die sich in einem Telencephalon mit evaginierten Hemisphären befinden, d. h. das telencephale Gewebe umschließt beidseitig einen zentralen Seitenventrikel. Dies ist beispielsweise bei Amphibien (Abb. 83A) verwirklicht: Von medial bis lateral unterscheidet man ein mediales Pallium (Säuger: Hippocampus), dorsales Pallium (Säuger: Isocortex), laterales Pallium (Säuger: olfaktorischer/piriformer Cortex) und ein ventrales Pallium (palliale Amygdala, Claustrum, endopiriforme Nuclei). Im Subpallium liegt ventrolateral vom ventralen Pallium das Striatum, ventral darauffolgend das Pallidum und, medial den Bogen zum medialen Pallium schließend, das Septum (Abb. 83). Diese Unterteilungen wurden durch die molekulare Entwicklungsbiologie bestätigt und weiter aufgeklärt. Trotz aller evolutiven Veränderungen des Endhirns ist der charakteristische Bauplan des Palliums und Subpalliums also erstaunlicherweise ein Kennzeichen zumindest aller Gnathostomata. Ein mediales Pallium (Aufbau des deklarativen Gedächtnisses) und eine palliale Amygdala (Emotionsverhalten), beides zentrale Elemente des Limbischen Systems, kommen wohl bei Gnathostomata von Anfang an vor. Die subpallialen B a s a l g a n g l i e n ähneln einander zumindest bei allen Tetrapoden. Basalganglien und L i m b i s c h e s S y s t e m mit ihren hochkomplexen Funktionen bestimmen besonders das Bild der Leistungen des zentralen Nervensystems von Vögeln und Säugetieren (Abb. 82). Das Telencephalon der Gnathostomata erhält aus sämtlichen Sinnessystemen Eingänge, die in primären und angrenzenden sekundären Sinnesfeldern assoziativ verarbeitet werden. Weiterhin stehen die sensorischen mit motorischen Feldern in Verbindung, die auf untere Gehirnteile und damit die Motorik Einfluss nehmen. Es wird damit zum höchsten Integrationszentrum des Gehirns. Obwohl das Telencephalon der Agnathen durch Eingänge aus dem olfaktorischen Bulbus dominiert wird, ist es ebenfalls ein multisensorisches Integrationszentrum, da auch nicht-olfaktorische sensorische Information aus dem Thalamus dahin gelangt. Da solche dorsal thalamischen Eingänge ins Pallium bereits bei Knorpelfischen existieren, ist anzunehmen, dass das Telencephalon der Schädeltiere ursprünglich nicht ausschließlich dem Riechen zugeordnet war.

Embryonal

Dorsaler ventrikulärer Kamm

Ventrikel

Mediale ganglionäre Eminenz

Hippocampus Ventrikel

I Dorsaler Thalamus Adult

Ventrikel

Dorsaler Thalamus

Corpus callosum

Isocortex

Sept um

Embryonales Striatum/ Pallidum

Sep tum Laterale ganglionäre Eminenz

Wulst Meso pallium

Hippocampus

Pallidum

Diencephalon

Striatum Arcopallium

Claustrum Laterale Amygdala

Pallidum

Septu m

Nidopallium

Striatum

Diencephalon Piriformer Cortex

Rest der pallialen Amygdala

* Bulbus olfactorius

Bulbus olfactorius

B Emx-2 Tbr-1 Dlx-2

87

Mediales Pallium Dorsales Pallium Laterales Pallium Ventrales Pallium Subpallium

Abb. 82 Bauplan des Telencephalons bei Amnioten und sensorischer Eingang ins Pallium. A Schema der linken Hemisphäre bei Säugern und Vögeln (oben jeweils embryonal, unten adult). B Entwicklungsrelevante Gene und ihre selektiven Genexpressionsdomänen in Pallium oder Subpallium. * Olfaktorischer Bulbus projeziert in einen (nicht abgebildeten) anterioren Teil des lateralen Palliums der Vögel. Kein direkter thalamischer sensorischer Eingang in den Hippocampus (mediales Pallium), hingegen dessen Dominanz im dorsalen Pallium (Wulst, Isocortex). Modifiziert nach Farries (2001).

scher Trakt. Das optische Chiasma ist die Kreuzung von Anteilen der Sehnerven zur anderen Seite.

Das Endhirn (Telencephalon) umfasst ein P a l l i u m , den sog. M a n t e l , der alle Cortexteile bei Säugern beinhaltet (s. u.), die palliale Amygdala und den o l f a k t o r i s c h e n B u l b u s (Abb. 78, 79) sowie ein S u b p a l l i u m , das die Basalganglien und das Septum beinhaltet (s. u.). Der olfaktorische Nerv (I) (Riechnerv) besteht aus Axonen der primären sensorischen Zellen des olfaktorischen Epithels (S. 93) und projiziert in den olfaktorischen Bulbus, der vor dem Telencephalon liegt. Der terminale Nerv (0) (s. a. S. 93, 232, Abb. 214) ist ein spät entdeckter zusätzlicher Nerv des Telencephalons, der – anders als der Riechnerv – Ganglienzellen in der Nähe des olfaktorischen Bulbus besitzt, die einen peripheren Fortsatz zum olfaktorischen Epithelium und einen zentralen ins Telencephalon senden. Die Funktion des terminalen Nervs hat wahrscheinlich

Untersuchungen zur Neurochemie und zu neuronalen Verbindungen der Basalganglien (Striatum und Pallidum) sowie zum Verhalten der Sauropsiden haben eine hochgradige Ähnlichkeit ihrer Strukturen bei allen Amnioten und sogar bei Amphibien gezeigt. Dies deutet darauf hin, dass ein neuronales Basalgangliennetzwerk, das beim motorischen Lernen sowie insbeson-

88

Nervensystem und Sinnesorgane Dorsaler Thalamus

Bulbus olfactorius

Bulbus olfactorius

Posteriores Tuberculum

DP? DP ?

Akustik Seitenliniensystem

LP

Dl

MP

LP

Visuelles System

MP Posteriores Tuberculum

Ve VP

VP ?

Vd Vc

Str

Bulbus olfactorius Vl

Ac

A

Dc

Dp

Se

DStr

Dm Gustatorik

Vv

Se P

Rana (Frosch)

B

Polypterus (Flösselhecht)

C

Danio (Zebrabärbling)

Abb. 83 Bauplan des Telencephalons und sensorischer Eingang ins Pallium. Schemata der linken telencephalen Hemisphäre bei (A) Lissamphibien, (B) basalen Strahlenflossern (Polypterus) und (C) Teleosteer (Danio). Dominanz des thalamischen sensorischen Eingangs in das mediale Pallium bei basalen Tetrapoden (Rana), sowie eines anderen sensorischen diencephalen Eingangs (posteriores Tuberculum) ins Pallium der Strahlenflosser (Polypterus, Danio). Ac Nucleus accumbens, Dc, Dl, Dm, Dp zentrale, laterale, mediale, posteriore Zone der Area dorsalis telencephali (Pallium), DP dorsales Pallium, DStr dorsales Striatum, LP laterales Pallium, MP mediales Pallium, P Pallium, Se Septum, Str Striatum, Vc, Vd, Vl, Vv zentraler, dorsaler, lateraler, ventraler Nucleus der Area ventralis telencephali (Subpallium), Ve Ventrikel, VP ventrales Pallium. Original: M. F. Wullimann, München.

dere bei der Initiierung aktuell neural vorbereiterer motorischer Aktivität (Dopamin, s. oben) und motivationellen Prozessen eine Rolle spielt, bei allen Tetrapoden vorhanden ist. Allerdings wird nur bei Vögeln und Säugern die von den Basalganglien über den motorischen Thalamus wieder in den motorischen Cortex (bzw. Wulst) eintretende Rückkoppelungsschleife entwickelt. Bei anderen Tetrapoden ist der motorische Ausgang der Basalganglien absteigend über das Mittelhirn und die Medulla oblongata. Basierend auf den oben bei Amphibien beschriebenen Anteilen des Palliums ist nun allgemein akzeptiert, dass ein Homolo-

gon des dorsalen Palliums, das immer durch sensorische Eingänge aus dem dorsalen Thalamus charakterisiert ist, bei allen Amnioten existiert (Wulst bei Vögeln, Dorsaler Cortex bei Reptilien, Isocortex bei Säugern), ebenso wie ein laterales (olfaktorisches) Pallium und ein mediales Pallium (Hippocampus). Das große Areal des Nidopalliums bei Sauropsiden ist entwicklungsbiologisch aus dem ventralen Pallium abzuleiten. Diese spezialisierte Region empfängt ähnlich wie die laterale Amygdala der Säuger thalamische sensorische Eingänge (Abb. 82).

Nervensystem und Sinnesorgane

2 Autonomes Nervensystem (ANS)

Rückenmark

Schlund und Kiemenbereich werden beim Schleimaal nur vom N. vagus (X) innerviert. Dies mag eine abgeleitete Situation darstellen, da die Kiemen sehr weit hinter Mund und Gehirn liegen (S. 183).

Bei den Chondrichthyes (Abb. 84A) kommt eine unterbrochene Kette von Ganglien vor, die aus den Spinalnerven innerviert werden. Die postsynaptischen (postganglionären) Nerven führen dann in die Organe. Kollateralganglien fehlen. Der N. vagus innerviert (wie beim Neunauge) zusammen mit den Hirnnerven VII und IX die Kiemen, Kopf, Vorderdarm und Herz: Vagusstimulation verlangsamt die Herzschlagfrequenz. Die Actinopterygii (Abb. 84B) haben konvergent zu den Tetrapoda eine vollständige Kette von autonomen Ganglien sowie einige Kollateralganglien entwickelt. Die Längsverbindungen zwischen den Ganglien führen zu einer Regulierung der autonomen Nervenaktivität entlang der Tiere. Die Kollateralganglien dienen der Rückkopplung und Koordination bei der Versorgung von Organkomplexen, so z. B. das Ganglion coeliacum (Plexus solaris) für die Aktivität des Magens und des Darmes.

Spinalganglien

X

V

Die Aktivität der meisten inneren Organe, z. B. Darmperistaltik, Herzschlagfrequenz, Blutdruck, Bauchspeicheldrüsenaktivität, ist nicht willkürlich kontrollierbar. Sie wird vom autonomen (auch v e g e t a t i v, visceral oder unwillkürlich genannten) Nervensystem gesteuert. Bei den Agnathen werden Kiemendarm und vorderer Speisedarm von Hirnnerven und der Rest der inneren Organe direkt vom Rückenmark aus innerviert. Die dorsalen Wurzeln der Spinalnerven enthalten beim Neunauge (Lampetra fluviatilis), jedoch nicht beim Schleimaal (Myxine glutinosa), visceromotorische Anteile. Eine Innervierung der inneren Organe sowohl durch den N. vagus als auch durch die Visceralnerven aus dem Rückenmark kommt hier nicht vor. Beim Schleimaal sind die inneren Organe nur von den ventralen Wurzeln der Spinalnerven innerviert, beim Neunauge werden Nieren, Gonaden, Blutgefäße, hinterer Darm und Kloake von den dorsalen Spinalnervenwurzeln versorgt (Abb. 84). Dieses Muster wird als ursprünglich gedeutet, denn bei Gnathostomen wird (1) das Eingeweide nicht direkt vom Rückenmark, sondern indirekt von sog. Grenzstrangganglien oder von Kollateralganglien aus versorgt; (2) die dorsalen Spinalnervenwurzeln führen (außer bei Amphibien) nur selten efferente Nerven; und (3) Kiemenbereich und vorderer Darm werden von mehreren Hirnnerven (VII, IX und X) (Tabelle 2) innerviert.

89

VII

Niere

IX

A Milz Kiemendarm

Herz

Spiraldarm

Rückenmark Spinalganglien

V VII IX

Gonade

Grenzstrang des Sympathicus

Niere

Schwimmblase

X

Magen

Gonade

B Leber

Darm

Herz Rückenmark

Spinalnerven Plexus sacralis

Plexus brachialis

X

Herz

C

Niere, Gonaden

Lunge Milz

Leber

Harnblase

Magen Darm Ganglion coeliacum

Abb. 84 Autonome Nervensysteme. Schwarz: Sympathikus; weiß: Parasympathikus; grau: ZNS und Spinalnervenwurzeln. A Neoselachii. B Teleostei. C Lissamphibia. Verändert nach Kardong (1998).

Bei den Tetrapoda (Abb. 84C, 85) werden zwei Abteilungen der visceralen Innervierung erkennbar: S y m p a t h i k u s und P a r a s y m p a t h i k u s .

2.1 Sympathikus Der Sympathikus macht den Körper für Aktivitäten auf hohem Niveau bereit. Die in den Seitenhörnern des Rückenmarks lokalisierten afferenten Neurone sind zum Teil über die ventralen Wurzeln der Spinalnerven mit den Sympathikusneuronen in den Grenzstrangganglien synaptisch verbunden (Abb. 85). Die Grenzstrangneurone schließen sich den Spinalnerven über den grauen Verbindungsast (Ramus griseus) an und innervieren über diesen Weg die Haut des vom Spinalnerv erreichten Körpersegments. Diese Verbindung, die bei den Säugetieren sehr gut entwickelt ist, führt bei

90

Nervensystem und Sinnesorgane Ciliarmuskel Pupille

Ggl. ciliare Ggl. pterygopalatinum N. III N. VII N. IX

Speicheldrüse

N. X Lunge

Herz Ggl. mesentericum sup. Ggl. coeliacum

Leber

MagenDarmtrakt

Abb. 85 Verbindung der Peripheren Nerven zum Autonomen Nervensystem der Mammalia (Mensch). Rechts: Parasympathikus. Links: Sympathikus. In der Mitte die Organe, die meist von beiden Systemen gesteuert werden. Aus Atwood und McKay (1994).

Nebenniere Ggl. mesentericum inf.

Dickdarm

Blase Grenzstrangkette Sympathicus

anhaltendem Reiz zu Überempfindlichkeit, Rötung und Schmerzen in Körpersegmenten (Headsche Zonen), die nicht unbedingt mit der Lage des innervierten Organs übereinstimmen, z. B. linke Schulter und Arm bei Herzleiden. Ein Großteil der viscerosensorischen Neurone passiert die Grenzstrangganglien jedoch, ohne Synapsen zu bilden (weißer Verbindungsast: Ramus albus) und endet in den sog. Kollateralganglien. Beim Menschen sind 6 solcher Ganglien erkennbar. Im Hals und Oberkörper befinden sich die Kollateralganglien nahe bei den Grenzstrangganglien; sie liegen den Seitengefäßen der absteigenden Aorta an, die sie als Leitstraßen zu den inneren Organen benutzen, während sie im Bauchbereich an der dorsalen Bauchwand oder im Mesenterium auftreten. Ein prominentes Bauchganglion ist das sog. Sonnengeflecht (Ganglion coeliacum oder Plexus solaris) (Abb. 84C). Im Gegensatz zu den präsynaptischen Neuronen, die Acetylcholin (cholinerg) und z. T. Peptide (peptiderg) sezernieren, setzen die postsynaptischen Sympathikusneurone Noradrenalin an ihrem Bestimmungsort frei und werden deswegen als „noradrenerg“ bezeichnet. Im Allgemeinen sind beim Sympathikus die präsynaptischen Nerven relativ kurz, die postsynaptischen lang (Abb. 85).

2.2 Parasympathikus Struktur und Funktion des Parasympathikus sind am besten bei Säugetieren bekannt. Er ist der Gegenspieler des Sympathikus und stellt den physiologischen Ruhezustand wieder her. Wie beim Sympathikus besteht die

Genitalorgane

Parasympathicus

Nervenleitung aus prä- und postganglionären Teilen, jedoch sind beim Parasympathikus beide Teile cholinerg und der präsynaptische Teil ist erheblich länger als der postsynaptische (Abb. 852). Die Ganglien sind diffus verteilt und befinden sich für gewöhnlich direkt am Effektororgan. Die präsynaptischen Nervenbahnen bestehen im Wesentlichen aus Ästen des Hirnnervs X (N. v a g u s ) (Abb. 85). Zusätzlich spielen im Kopf/Halsbereich bei der Regulierung der Tränen- und Speicheldrüsenaktivität Anteile des N. facialis (VII) bzw. des N. glossopharyngeus (IX) eine Rolle; der Aktivität des postganglionären (Ganglion ciliare) Augenmuskelnervs III (N. oculomotorius) folgen Verengung der Augenpupillen, Kontraktion der Ciliarmuskeln und Entspannung der Linse (Nahakkommodation). Zwischen den Längs- und Ringmuskulaturschichten des Darms befindet sich ein System untereinander vernetzter Parasympathikus-Ganglionzellen (Auerbachscher Plexus) (Abb. 144), die autonom die Darmperistaltik koordinieren (S. 154). Diese Aktivität wird durch den Einfluss des Parasympathikus (s. u.) beschleunigt, die Aktivität selber aber erfolgt ohne äußere neuronale Anregung. Der N. vagus innerviert Herz, Lunge und sämtliche Eingeweide im vorderen (beim Menschen: oberen) Bauchraum (Abb. 85). Der Endabschnitt des Dickdarms und der Enddarm werden aus dem Sakralbereich des Rückenmarks (präganglionär) und dem Ganglion pelvicum (postganglionär) innerviert. Obige Beschreibung bezieht sich auf die Verbindungen zwischen dem ZNS bzw. den Ganglien des ANS und der Effektororgane. Solche Nerven, die Signale

Nervensystem und Sinnesorgane

vom ZNS weg leiten, werden „Efferenzen“ genannt. Es gibt aber auch für das ANS Nerven, die Informationen über den Zustand im Effektororgan an die Sympatikusneurone im Rückenmark oder an die efferenten Neu-

91

rone des N. vagus, N. glossopharyngeus oder N. facialis zurück melden: Sie sind die „Afferenzen“ des Sympathikus bzw. Parasympathikus.

92

Nervensystem und Sinnesorgane

3 Sinnesorgane

Nasenöffnungen

Nasenöffnungen Riechnerv

Riechnerv

Gehirn

3.1 Propriorezeptives und somatosensorisches System Mund

Propriorezeptoren sind spezialisierte Mechanosensoren und dienen der Registrierung der Stellung der Gelenke und des Kontraktionszustandes von Muskeln. In den Gelenkkapseln befinden sich die R u f f i n i K ö r p e r c h e n und f r e i e N e r v e n e n d i g u n g e n ; sie messen die Winkelstellung der Gelenke und sind ähnlich aufgebaut wie entsprechende Mechanosensoren in der Haut (S. 32, Abb. 27). An den Übergangstellen von Muskeln und Sehnen kommen die G o l g i G e l e n k s p i n d e l n vor. Sie bestehen aus freien Nervenendigungen, die in eine kollagene Matrix eingebettet sind und als Dehnungsrezeptoren den Spannungszustand der Muskeln messen. Die M u s k e l s p i n d e l n sind komplexe Sensoren aus quer gestreiften Muskelfasern mit eingeschalteten Sehnenabschnitten, in die sensorische, dehnungssensitive Nervenfasern einstrahlen. Mehrere dieser Muskelfasern (intrafusale Fasern) sind zusammen als spindelförmige Struktur in Skelettmuskeln eingebettet. Die Nerven sind im Rückenmark direkt mit Motoneuronen verschaltet, die die Kontraktion des gleichen Muskels veranlassen (monosynaptischer Reflexbogen). Der Kontraktionszusstand von Muskelspindeln kann über eine eigene Innervierung zentral gesteuert und somit der Sollwert der Muskellänge (Kontraktionszustand) verändert werden.

3.2 Hautsinnessysteme Hautsinnesorgane sind geringfügig modifizierte Nervenendigungen. Dazu gehören die Schmerzrezeptoren, die mechanischen Reizen gegenüber unempfinglich sind, sowie die Druckrezeptoren der Vater-Pacinischen-Lamellenkörperchen (S. 32, Abb. 28), aber auch Kälte- und Wärmerezeptoren.

3.3 Olfaktorisches System Das olfaktorische System ist ein Fernsinnessystem am Vorderpol des Körpers. Es entsteht aus Plakoden, die sich durch Einsenkung zu einem sensorisches Epithel differenzieren. Der Austausch der die Duftstoffe enthaltenden Medien (Wasser oder Luft) erfolgt durch Nasenöffnungen. Nur bei Myxinoidea und Petromyzontida erscheint der Riechplakodenbereich einheitlich. Er liegt dicht vor der Anlage der Adenohypophyse am embryonalen

Gehirn

en

Rach

Mund

A

B

Knochenfisch

Jacobsonsches Organ

Quastenflosser, fossil

Riechnerv Riechnerv Gehrin

Gehirn Nase

Mund

NasenRachengang Rachen

C

NasenRachengang Choane

Echse

Luftröhre Speiseröhre

Stensonscher Nase Gang Gaumen

NasenRachengang

Mund

Rachen

Mundhöhle

D

Säuger

Luftröhre Speiseröhre

Abb. 86 Geruchsorgane. Längsschnitte. A Bei Knochenfischen trennt häufig Hautfalte die Nasenöffnung in vordere und hintere Öffnung. B Erstmals bei fossilen Sarcopterygiern Ausbildung eines Nasen-Rachenganges, der bei Landwirbeltieren die Luftzufuhr zu den Lungen über die Nase und Ventilation des olfaktorischen Systems erlaubt: zweite Nasenöffnung erübrigt sich. C Bei Echsen und Schlangen Riechschleimhaut auch im Jacobsonschen Organ, das zum Rachen geöffnet ist und hauptsächlich durch die Zunge mit Geruchsstoffen versorgt wird. D Säuger ebenfalls mit Jacobsonschem Organ, das jedoch in der Nasenhöhle liegt und u. a. über den Stensonschen Gang mit Geruchsstoffen versorgt wird. Nach Delcomyn (1998).

Kopf. Riechepithel- und Hypophysenanlagen werden gemeinsam in die Tiefe verlagert. Der dadurch entstehende N a s e n - H y p o p h y s e n g a n g mündet bei Myxinoiden in den Rachenraum und kann so auch zur Atmung herangezogen werden; bei Petromyzonten endet er blind (Abb. 183, 192). Die äußere unpaare Nasenöffnung (bei Neunaugen auf die Kopfoberseite verschoben) und das einheitliche Nasenrohr lassen die Nasenanlage der Agnathen insgesamt unpaar erscheinen, was zur historischen Bezeichnung der Agnathen als M o n o r h i n a führte. Tatsächlich besteht das eigentliche Riechorgan jedoch aus zwei getrennten Riechsäckchen; Riechnerven und Riechhirn sind auch hier eindeutig paarig organisiert. Gnathostomen besitzen deutlich paarige Plakoden und Nasengruben sowie paarige Nasenöffnungen (Ausnahme: Wale). Bei Fischen sind meist 2 Nasenöffnungen auf jeder Kopfhälfte vorhanden. Im einfachsten Fall (viele Knorpelfische) sind die Riechgruben durch einen Hautlappen so abgedeckt, dass eine einströmende und eine ausströmende Öffnung entstehen (S. 277). Viele Knochenfische haben schlauchförmige Nasengänge mit voneinander getrennt liegenden Einund Ausführgängen (Abb. 86A). Eine Verbindung der Nasenhöhle zur Mundhöhle findet sich erstmalig bei

Nervensystem und Sinnesorgane Riechhaar

Riechkolben

Riechschleim

A

Riechepithel der Nasenhöhle

Vomeronasalorgan

Bulbus olfactorius Naris

Dendrit Gaumenfalte Stützzelle

Riechzelle (primäre Sinneszelle)

93

Zunge

B

Eustachische Röhre

Abb. 88 Vomeronasalorgan (Jacobsonsches Organ) einer Eidechse (Lacerta sp.). A Munddach in Ventralansicht. Ebene der Parasagittalansicht (B) durch Pfeile gekennzeichnet, B Parasagittalansicht von links. Im Gegensatz zu Säugetieren und Lissamphibien liegt das Vomeronasalorgan der Squamaten nicht in der Nasenhöhle, sondern ist nur vom Mund aus erreichbar. Aus Giersberg und Rietschel (1979). Basalzelle

Axon

Abb. 87 Riechepithel des Hundes (Mammalia). Querschnitt. Riechrezeptoren mit Cilien; basal Axon, das in das Gehirn führt. Von Stützzellen umgeben, Rezeptoren werden laufend aus Basalzellen neu gebildet. Aus Kolb (1991).

fossilen Sarcopterygii (Abb. 86B). Durch diese C h o a n e n kann Luft durch die Nase in die Lunge gelangen. Gleichzeitig erreichen Geruchsstoffe das Riechepithel. Wale, sekundär im Wasser lebende Säugetiere, benutzen Choanen nur noch zum Atmen. Unter Wasser ist ihre Nase verschlossen, Riechen daher nicht möglich; ihr Riechsystem ist nur noch embryonal nachzuweisen.

Das olfaktorische Sinnesepithel (R i e c h e p i t h e l ) enthält Tausende bis Millionen von Riechzellen, die primäre Sinneszellen oder Sinnesnervenzellen sind. Sie liegen dicht nebeneinander eingebettet zwischen Stützzellen, Drüsenzellen und Basalzellen. Auf einem distalen Fortsatz tragen sie Mikrovilli oder Cilien (Riechhaare), die bei wasserlebenden Formen frei in das umgebende Wasser ragen; bei luftatmenden Tetrapoden liegen sie tangential ausgerichtet in einer vom Epithel abgeschiedenen Schleimschicht (Abb. 87). Ihre Lebensdauer ist begrenzt; sie werden ständig aus Basalzellen neu gebildet. Die basalen Enden jeder Riechzelle laufen zu langen Axonen aus, die sich zu mehreren Riechfäden (Fila olfactoria) oder zu zwei Riechnerven (Nn. olfactorii) vereinigen und in der Regel in die beiden Bulbi olfactorii des Telencephalons ziehen. Riechnerven stellen also keine Teile des Gehirns dar. Die Cilien besitzen spezifische Rezeptoren für bestimmte Geruchsstoffe. Riechzellen mit gleicher Geruchsspezifität liegen in der Riechschleimhaut verteilt. Im Bulbus olfactorius konvergieren Fasern, die gleichartige Geruchsinformationen tragen, zu gemeinsamen Strukturen, den sog. Glomerula. Hier werden Informationen auf die Mitralzel-

len umgeschaltet, die in höhere Hirnareale projizieren. Damit entsteht im Bulbus eine räumliche Geruchskarte. Verschiedene Gerüche mit ihrer unterschiedlichen Stoffzusammensetzung rufen im Bulbus Erregungsmuster hervor, die wie Fingerabdrücke charakteristisch für sie sind.

Tetrapoden besitzen chemosensorische Epithelien auch außerhalb der Nasenorgane im paarigen Vomeronasalorgan (J a c o b s o n s c h e s O r g a n ). Bei Amphibien steht dieses noch mit der Nasenhöhle in offener Verbindung und ist über eine schlitzförmige Verlängerung der inneren Choanen erreichbar. In Squamaten ist es besonders gut entwickelt und befindet sich in zwei Taschen des primären Gaumens, die aber nur noch mit der Mundhöhle kommunizieren (Abb. 88). Züngelnde Echsen und Schlangen (Autarchoglossa, S. 385) bringen Duftstoffe auf den Spitzen ihrer Zungen (Abb. 359) bis an die Sinnesepithelien des Organs heran. Das Vomeronasalsystem der Säugetiere mündet als langer Schlauch primär noch in die Nasenhöhle (Rodentia); zumeist jedoch in den Nasengaumengang (Ductus nasopalatinus); mit wenigen Ausnahmen, z. B. bei den Pferden, steht es dabei auch mit der Mundhöhle in Verbindung. Die Funktionen des Vomeronasalorgans sind nicht eindeutig geklärt. Man vermutet, dass es Pheromone erkennen kann. So wird im Zusammenhang mit dem bei Säugern häufigen „Flehmen“ angenommen, dass sie bei diesem Verhalten Sexualduftstoffe in das Organ pumpen.

Die Innervierung des Vomeronasalorgans erfolgt durch den N e r v u s v o m e r o n a s a l i s , der neben dem Bulbus olfactorius endet. Strukturell und molekular unterscheiden sich die Rezeptoren von denen der eigentlichen Riechepithelien. Mit dem olfaktorischen System ziehen noch andere Fasern ins Gehirn. Bei Knorpelfischen wurde ein eigener Nerv entdeckt, der sog. N . t e r m i n a l i s (0) (Abb. 214), der aber auch bei allen anderen Gnathostomen (außer Vögeln) vorkommt. Seine Funktion ist unge-

94

Nervensystem und Sinnesorgane

klärt. Er enthält unter anderem Zellen, die gonadotropes Releasing-Hormon enthalten. Im Laufe der Ontogenese wandert ein Teil dieser Zellen von der olfaktorischen Plakode ins Gehirn ein und bildet eine Population von Zellen, die für die Sexualentwicklung von großer Bedeutung sind.

3.4 Geschmackssystem Der Geschmackssinn detektiert die Anwesenheit und Konzentration von Substanzen in der Umgebung. Obwohl prinzipiell dem Geruchssinn ähnlich, sind seine Rezeptoren anatomisch und physiologisch von denen des Geruchssinns zu trennen. Die G e s c h m a c k s k n o s p e n bestehen aus cilientragenden sekundären Sinneszellen und Stützzellen (Abb. 89). Die Innervation erfolgt durch Neurone der Hirnnerven (meist N. vagus, N. glossopharyngeus und N. facialis) und – bei einigen Arten – auch durch Spinalnerven. Geschmacksknospen liegen in der Regel auf der Zunge, oft jedoch (z. B. bei einigen Fischen) auch im übrigen Mundraum. Dort dienen sie der chemischen Beurteilung des Mundinhaltes, und ihre Information entscheidet über Schlucken oder Ausspucken. Bei einigen Fischen liegen sie zusätzlich in hoher Dichte auf der Haut verteilt oder auf speziell umgewandelten Strahlen der Brustflossen. Die Rezeptoren des Geschmackssystems, die die chemische Zusammensetzung der Nahrung testen, sind nicht so empfindlich wie die Riechrezeptoren. Der Geschmackssinn ist ein Nahsinnessystem, der Geruchssinn spricht als Fernsinnessystem schon auf sehr geringe Konzentrationen an. Geschmacksporus

3.5 Oberflächenneuromasten und Seitenliniensystem Neuromasten sind Mechanorezeptoreinheiten, deren Sinnesepithel aus Gruppen von Haarsinneszellen besteht. Jede Haarsinneszelle besitzt am apikalen Pol ein randständiges Kinocilium sowie eine Vielzahl von Stereovilli, die in eine gallertige Haube, die C u p u l a (Abb. 90B), ragen. Jede durch Wasserbewegungen verursachte Verschiebung der Cupula führt zu einer Auslenkung der Cilien bzw. der Stereovillibündel und damit zu einer Depolarisation (Auslenkung des Stereovillibündels in Richtung Kinocilium) bzw. Hyperpolarisation (Auslenkung weg vom Kinocilium) der Haarsinneszellen. O b e r f l ä c h e n n e u r o m a s t e n (freie Neuromasten) kommen in der Haut von Agnathen, Fischen und wasserlebenden Fröschen und Salamandern vor. Die sie innervierenden afferenten Nervenfasern sind spontanaktiv und modulieren ihre Aktivität bei jeder Verschiebung der Cupula.

Oberflächenneuromasten Supratemporalkanal Supraorbitalkanal Infraorbitalkanal

A Operculomandibularkanal

D

Geschmacksstiftchen Kinocilium Stereovilli Sinneszelle

Stützzelle

Basalzelle

Schwannsche Zelle Nervenfaser

Abb. 89 Geschmacksknospe. Querschnitt. Rezeptorzellen am apikalen Ende mit Cilien; sie sind von Stützzellen umgeben und werden basal von Nervenfasern innerviert, die ins Gehirn ziehen. Aus Schwarzacher et al. (1995).

Cupula

Kinocilium Stereovilli

Efferente Rumpfseitenlinie mit Poren Nervenendigung

Afferente Nervenendigung

Haarsinneszelle

B

Pore

Nervenfasern

C

Kanal

Schuppe

Neuromast

Abb. 90 A Verteilung der Neuromasten auf der Haut von Leuciscus schmidti (Teleostei). Punkte bezeichnen die Position von freien Neuromasten, Seitenlinienkanäle schwarz. B Querschnitt durch einen Neuromasten. Jede Haarsinneszelle trägt ein Kinocilium und mehrere Stereovilli. Mehrere Haarsinneszellen bilden zusammen einen Neuromasten, bei dem die Kinocilien aller Sinneszellen in eine gemeinsame Cupula eingebettet sind. C Querschnitt durch einen Seitenlinienkanal. Kanal durch Poren mit Außenmedium in Verbindung; innerhalb des Kanals zwischen Poren jeweils ein Neuromast. D Haarsinneszelle mit afferenter und efferenter Innervierung. A Nach Disler (1971), B nach Delcomyn (1998), C verändert nach verschiedenen Autoren, D verändert aus Bleckmann (2005).

Nervensystem und Sinnesorgane

Das S e i t e n l i n i e n s y s t e m gehört zum Grundmuster der Gnathostomata. Bei den Landschädeltieren geht es verloren. Es besteht aus einer Kopfseitenlinie, die oftmals ein tiergruppenspezifisches Muster von Kanälen aufweist (Abb. 213B) und einer meist geraden Rumpfseitenlinie. Der Kopfbereich wird durch den anterioren, der Rumpfbereich durch den posterioren Ast des Seitenliniennervs innerviert. Die Seitenlinienkanäle sind mit einer Flüssigkeit gefüllt und haben in regelmäßigen Abständen Poren, die mit dem umgebenden Wasser in Verbindung stehen (Abb. 90A). Zwischen den Poren liegen K a n a l n e u r o m a s t e n . Alle Haarsinneszellen eines Kanalneuromasten sind parallel angeordnet, sodass Richtungsselektivität gegeben ist. Sie reagieren proportional zur Beschleunigung von Wasserpartikelbewegungen, registrieren also Veränderungen in einer Strömung und können demnach auch im Fliesswasser noch auf höherfrequente schwache Reize reagieren. Daher findet man bei Fließwasserfischen oft nur wenige freie Neuromasten, aber ein gut entwickeltes Kanalsystem. Die Seitenliniennerven enthalten nicht nur afferente, sondern auch efferente Nervenfasern (Abb. 90D). Mit Hilfe der efferenten Seitenlinienfasern kann ein Fisch das Antwortverhalten des Seitenliniensystems modulieren. Die Haarsinneszellen der Seitenlinienneuromasten haben große Ähnlichkeit mit den Haarsinneszellen des Innenohrs (Cristae der Bogenänge, Maculae des Utriculus, Sacculus und der Lagena) (siehe unten). Inwieweit diese sensorischen Systeme evolutiv miteinander in Verbindung stehen, ist noch nicht geklärt.

3.6 Elektrosensorisches System Das elektrosensorische System ist ebenso wie das Seitenliniensystem auf im Wasser lebende Tiere beschränkt und wohl ein ursprüngliches Merkmal der Schädeltiere (S. 212). Es ist im Laufe der Evolution mehrmals verloren gegangen, z. B. bei höheren Actinopterygii sowie beim Übergang vom Wasser- zum Landleben bei den Tetrapoda. Einige Gruppen der Knochenfische haben Elektrorezeptoren unabhängig voneinander wieder neu entwickelt, bei den basalen Teleosteern z. B. die Mormyriden sowie die mit den Welsen verwandten Gymnotiformen (S. 261). Die ursprünglichsten Elektrorezeptoren sind die ampullären Organe (L o r e n z i n i s c h e A m p u l l e n ) (Abb. 213A, C). Sie kommen bei allen elektrorezeptiven Fischarten vor und messen niederfrequente (< 10 Hz) elektrische Felder. Mit Hilfe der ampullären Organe können Beutetiere und Artgenossen detektiert und geortet werden. Darüber hinaus ist eine Orientierung auf Grund des durch das Erdmagnetfeld induzier-

95

Deckzellen Ampullenkanal Rezeptorzelle

B

Stützzelle

Nervenfaser Rezeptorzelle

A

Stützzelle Nervenfaser

Abb. 91 Elektrorezeptoren. Querschnitte. A Ampullärer Rezeptor, Zellen durch Kanal und Pore leitend mit Außenmedium verbunden. B Tubulärer (tuberöser) Rezeptor. Zellen durch Schicht modifizierter Hautzellen kapazitiv an Außenmedium gekoppelt. Nach Kardong (2002).

ten elektrischen Stromes möglich. Bei Knorpelfischen liegen bis zu 75.000 ampulläre Organe in der Haut verteilt. Ampulläre Organe besitzen einen kurzen (Süsswasserfische) oder langen Kanal (Meeresfische), der die Körperoberfläche mit den tief liegenden Rezeptorzellen elektrisch verbindet (Abb. 91A). Die die ampullären Organe innervierenden afferenten Nervenfasern sind spontanaktiv und werden bei Teleosteern durch eine positive Spannung am Kanalporus erregt und durch eine negative Spannung inhibiert. Die Rezeptoren aller übrigen Fische verhalten sich umgekehrt bezüglich der Polarität.

Neben der „passiven Elektroortung“ haben einige in tropischen Gewässern lebende Teleosteer (Gymnotiden, Mormyriden) elektrische Organe entwickelt, die „aktiv“ elektrische Felder aussenden. Spezialisierte Elektrorezeptoren, die t u b u l ä r e n (tuberösen) O r g a n e (Abb. 91B), messen die durch Objekte in der Umgebung veränderten elektrischen Felder. Sie besitzen keinen Kanal. Die elektrischen Felder müssen eine Schicht von Hautzellen durchdringen, um an die Rezeptoren zu gelangen. Sie sind somit kapazitiv an die Umwelt gekoppelt und an die hohen Entladungsfrequenzen (500 bis 1900 Hz) der elektrischen Organe der Mormyriden und Gymnotiden angepasst. Bei den Mormyriden kommen zwei Typen tubulärer Organe vor, die hochempfindlichen Knollenorgane und die Mormyromasten. Bei Knollenorganen werden zentral die selbstgenerierten elektrischen Entladungen herausgefiltert, sodass nur die Entladungen von Artgenossen registriert werden: Das System dient der innerartlichen Kommunikation. Die Mormyromasten der Mormyriden sind demgegenüber so unempfindlich, dass nur das selbstgenerierte elektrische Feld ausgewertet werden kann. Sie dienen der aktiven Elektroortung, bei der das eigene, durch Objekte veränderte elektrischen Feld (Amplitude und Phase), gemessen wird.

Einige Fische benutzen ihre elektrischen Organe nicht als Effektoren zur Ortung bzw. Kommunikation. Zitterrochen, elektrische Aale und elektrische Welse er-

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Nervensystem und Sinnesorgane

das Temperaturgefälle zwischen Beutetier und Umgebung am größten ist, sind die Vorteile eines solchen Sinnesorgans offensichtlich. Während Pythons lediglich die allgemeine Position und Intensität eines Wärmestrahlers ausmachen können, sind Klapperschlangen (Crotalus spp.) in der Lage, ein stereoskopisches Infrarotbild des Beutetiers zu erzeugen. Die Infrarotrezeptoren der Schlangen werden vom N. trigeminus innerviert.

Innere Höhle TrigeminusDendriten

Kapillare

Äußere Höhle TrigeminusÄste

Grubenmembran

Inneres Epithel Äußeres Epithel

A

3.8 Statoakustische Systeme (Gleichgewichts- und Gehörorgane)

B

Abb. 92 Grubenorgan (pit organ) einer Klapperschlange (Crotalus sp.) A Sagittalansicht des gesamten Organs. B Detail der Grubenmembran. Aus Bleckmann (2005).

Der Vestibularapparat (s t a t i s c h e s System, G l e i c h g e w i c h t s o r g a n ) dient der Wahrnehmung von Bewegungen und der statischen Orientierung im dreidimensionalen Raum, während das a k u s t i s c h e S y s t e m auf schnelle, sich wiederholende Druckänderungen (Schall) in der Umwelt reagiert. Wie beim Seitenliniensystem bestehen ihre Sinnesfelder aus Haarsinneszellen. Vestibularapparat und akustisches System sind ontogenetisch und neuroanatomisch eng verbunden.

zeugen mit ihnen so starke Ströme, dass sie damit Feinde abwehren bzw. Beutetiere lähmen können (S. 261, 289).

3.7 Infrarotrezeptoren Schlangen besitzen Infrarotrezeptoren (Wärmesinnesorgane), die sich bei ihnen zweimal unabhängig evolviert haben: Bei Riesenschlangen (z. B., Python spp.) befinden sich mehrere infrarotsensitive Organe am Ober- und Unterkiefer (Abb. 358). Grubenottern (Crotalinae) (S. 398) besitzen demgegenüber paarige G r u b e n o r g a n e (pit organs) zwischen Auge und Nasenöffnung, die parabolischen Spiegeln ähneln (Abb. 92). Da beide Schlangengruppen warmblütige Tiere bei Nacht jagen, wenn die Sichtverhältnisse schlecht und

3.8.1 Entwicklung Das statoakustische System entwickelt sich links und rechts aus einer Plakode in der Epidermis zwischen den 3. und 4. Somiten (Abb. 5, 30). Hier entstehen später die Haarsinneszellen und ihre Stützzellen. Die Plakode senkt sich in das Kopfmesenchym ein und schließt sich

Ductus endolymphaticus VB

A

HB

B

C

VB

HB C

U A

E

F

D

SB

A

S L

C MU MS

G

PB PL

H

Abb. 93 Labyrinthorgane. Lage der Cristae und der Maculae/Papillae. Dorsalansicht in A, Lateralansicht in B-H. A Myxinoida. Nur 1 Bogengang. B Petromyzontida. 2 Bogengänge. C-H Gnathostomata. 3 Bogengänge entsprechend den 3 Raumebenen; je eine Ampulle mit einer Crista am Übergang zum Utriculus. C Neoselachii (Hai). D Teleostei. E Lissamphibia (Frosch). F Sauropsida (Schildkröte). G Sauropsida (Krokodil). H Aves. Teile des Labyrinths (erläutert in F): L = Lagena, S = Sacculus, U = Utriculus; HB, SB, VB = hinterer, seitlicher und vorderer Bogengang. A = Ampulle (Crista ampullaris), MU = Macula utriculi, MS = Macula sacculi, Pb = Papilla basilaris, Pl = Papilla lagenae. Verlängerung der Lagena bei Krokodil und Vogel. A Verändert nach Marinelli und Strenger (1956); B-H aus Starck (1982).

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Nervensystem und Sinnesorgane

zu einem Beutel (Labyrinthbläschen) (Abb. 6), der nur durch einen engen Kanal, den D u c t u s e n d o l y m p h a t i c u s , mit der Außenhaut verbunden ist. Bei den Neoselachii bleibt diese Verbindung zeitlebens bestehen (Abb. 93C). Das Labyrinthbläschen bildet zwei in der Regel miteinander verbundenen Säcke, U t r i c u l u s und Sacculus (Abb. 93). Beide sind mit einer wässrigen Flüssigkeit (E n d o l y m p h e ) gefüllt. Der dorsal gelegene Utriculus faltet sich, dellt sich an drei Stellen ein und bildet damit die 3 Bogengänge – bei Gnathostomen einer in jeder Raumebene (s. u.). Aus dem ventralen Sacculus entwickelt sich die L a g e n a , die sich bei Säugetieren zur Gehörschnecke (Cochlea) differenziert (Abb. 94B, C). Dieses in sich geschlossene und mit Endolymphe gefüllte System wird insgesamt als h ä u t i g e s L a b y r i n t h bezeichnet. Der ebenso komplizierte Hohlraum im Schädel (Squamosum, Petrosum; S. 40), der es beherbergt, ist mit P e r i l y m p h e gefüllt und wird k n ö c h e r n e s L a b y r i n t h genannt (Abb. 94B). Während der Entwicklung des häutigen Labyrinths wachsen Zellfortsätze aus dem sensorischen Ganglion des Hirnnerven VIII (N. statoacusticus), das seinen Ursprung in der Neuralleiste hat, in die sich differenzierende Plakode ein. Sie finden synaptischen Anschluss an die Haarsinneszellen, die sich im Utriculus und im Sacculus zu neuromastenähnlichen Organen (C r i s t a e bzw. M a c u l a e ) zusammenschließen (Abb. 95). Neben den kammförmigen Cristae und den fleckenförmigen Maculae befinden sich P a p i l l a e im Vestibularapparat. Diese sind z. T. hoch abgeleitete Strukturen mit speziellen Funktionen: z. B. die Papilla amphibiorum (S. 333) oder die Papilla lagenae. Letztere entwickelt sich zum Cortischen Organ, das dem Hören dient (s. u.).

Vorderer Bogengang Pneumatisierter Hinterhauptsknochen

Hinterer Bogengang

Ovales Fenster Columella

Seitlicher Bogengang

Lagena Rundes Fenster

Trommelfell

A Gehörnerv Pinna (Ohrmuschel) Innenohr

Gehörschnecke

Äußerer Gehörgang Trommelfell

B

Mittelohr Eustachische Röhre Bogengänge Felsenbein

Gehörschnecke

3.8.2 Vestibularapparat Bei Gnathostomata (s. o.) besteht der Vestibularapparat aus 3 Bogengängen (Ductus semicircularis anterior, posterior, lateralis), dem Sacculus und dem Utriculus. Jeder Bogengang ist an einem Ende zu einer Ampulle erweitert, in der quer zur Bogengangsrichtung ein Wulst mit Haarsinneszellen liegt. Diese sog. Crista ist von einer gallertigen Cupula bedeckt (Abb. 95). Bei Drehbeschleunigung bewirkt die Trägheit der Endolymphe eine Auslenkung der Cupula entgegen der Drehrichtung und damit eine Reizung der Haarsinneszellen. Größe und Ausrichtung der Bogengänge stehen in engem Zusammenhang mit der Art der Bewegung des Kopfes. Die Ausprägung des knöchernen Labyrinths kann daher zur Rekonstruktion der Lebensweise fossiler Arten benutzt werden.

Hammer Amboß Scala vestibuli

Scala Cortisches tympani Organ

Rundes Fenster

Ovales Fenster

Steigbügel

C

Abb. 94 Vestibularapparat und Bogengänge. A Labyrinth eines Vogels. Rechte Körperseite, Lateralansicht. Knöchernes Labyrinth und Mittelohr mit Columella und Trommelfell. B, C Labyrinth eines Säugetiers (Homo sapiens). Linke Körperseite, Lateralansicht. B Knöchernes Labyrinth und Mittelohr. C Detail. Aus Kardong (1998).

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Nervensystem und Sinnesorgane

Vestibularapparate wurden im Laufe der Evolution modifiziert, selten auch reduziert, gingen jedoch nie vollständig verloren. Das Fehlen der eher vertikal orientierten vorderen und hinteren Bogengänge bei Myxinoida (Abb. 93A) und die eigenartige Ausbildung von zwei W-förmigen vorderen und hinteren Bogengängen der Petromyzontida (Abb. 93B) sind daher wahrscheinlich Sonderbildungen. Zumindest bei Myxine glutinosa korreliert die einfache Ausbildung des Vestibularapparats mit den Schwimmbewegungen, da bei ihnen Rollbewegungen um die Körperachse nicht unterbunden werden – es scheint dem Tier gleichgültig zu sein, welche Richtung „oben“ ist.

Knochen auf eine viel kleinere Fläche am Perilymphsack, der die mit Endolymphe gefüllte Lagena umgibt. Dadurch wird die Schallenergie von der Luft auf das wässerige Milieu der Perilymphe übertragen und gleichzeitig amplifiziert. Bei jedem Ton kommt es in der Perilymphe zur Übertragung der Energie auf die Endolymphe über eine sehr dünne Doppelmembran (Reißnersche Membran). Dies wiederum verschiebt im Endolymphraum die Sinneshaare. Bei Amnioten sind Cilien und Stereovilli der Haarsinneszellen in einer Dachmembran eingebettet, die die Wirkung auf die Sinneshaare der lang gezogenen Lagena scharf lokalisiert (Abb. 95B). Die Ausstattung des akustischen Systems, sowohl im Mittelohr als auch im Innenohr, ist sehr unterschiedlich, nicht nur bei den einzelnen Taxa, sondern auch bei Tieren aus verschiedenen Lebensräumen. Bei Amphibien (S. 332) wird Schall nicht nur über das Trommelfell (bei Anura) oder den Schädelknochen Squamosum (bei Caudata fehlt das Trommelfell!), sondern kann auch über die Vorderextremität aufgenommen werden. Damit werden Schwingungen vom Boden oder aus dem Wasser ähnlich behandelt wie die aus der Luft. Bei Caudaten sind außerdem linkes und rechtes Innenohr über einen flüssigkeitsgefüllten Raum verbunden, und die Bewegung der Flüssigkeit ermöglicht die Lokalisierung einer Schallquelle. Da die Lagena nur schwach ausgebildet ist, aber dafür im Sacculus eine Lagenaähnliche Struktur auftritt (P a p i l l a a m p h i b i o r u m ) (S. 333), sind manche Aspekte des Hörens bei dieser Gruppe bisher unbekannt geblieben. Den Amnioten (Abb. 94) fehlen Strukturen, die multimodales Hören wie bei den Amphibien erlauben. Im Mittelohr der Reptilien ist das Trommelfell über einen zusätzlichen Knochen (Extracolumella) mit der Columella verbunden, die auf das ovale Fenster im Perilymphsack (hier Scala vestibuli genannt) drückt. Als Ausgleich befindet sich eine zweite Weichstelle in der Scala vestibuli – das runde Fenster. Die Druckwellen kommen in der Regel nur aus der Luft. Die Lagena ist – außer bei Schlangen – gut entwickelt.

Der Utriculus, mit dem alle Bogengänge kommunizieren, dient nicht nur als Reservoir für die Endolymphe, sondern enthält ein oder mehrere Sinneshaarfelder (Maculae) (Abb. 93). Im Gegensatz zu den Cristae sind ihre Sinneshaare in einer Gallerte eingebettet, der dichte, porzellanähnliche Statolithen (Otolithe, Otoconia) (S. 275) aufliegen. Bei Linearbeschleunigung (z. B. Neigung des Kopfes) bzw. durch Schwerkraftwirkung verformen diese die Gallerte und erregen die Haarsinneszellen. Zwei weitere Maculae befinden sich im Sacculus. Anders als die übrigen Sinnesorgane liefert der Vestibularapparat nicht Information über die Umwelt, sondern über Orientierung und Beschleunigung, ist also eher propriorezeptiv. Häufig wird er durch Bewegung des gesamten Körpers oder des Kopfes „gereizt“ und bewirkt über reflexartige Verbindungen zu Augen- und Halsmuskeln kompensatorische Bewegungen.

3.8.3 Akustisches System Das akustische System besteht bei den meisten Schädeltieren (1) aus einem mit dem Sacculus verbundenen Sinnesorgan, der L a g e n a im Innenohr, (2) dem Mittelohr oder seinem Äquivalent, das den Schallübertritt von Luft auf die Flüssigkeit des Innenohrs vermittelt. Zusätzlich können äußere Gehörgänge (bei einigen Reptilien, Vögeln und Säugetieren), Ohrmuscheln u. a. als Hilfseinrichtungen differenziert sein. Prinzipiell nimmt bei Landschädeltieren das Tr o m m e l f e l l Schallwellen auf und überträgt sie mit Hilfe eines (C o l u m e l l a a u r i s ; Abb. 94A) oder mehrerer

Ampullenwand

Scala vestibuli (perilymphatisch)

Reißnersche Membran

Membrana tectoria

Cupula Scala media (Schneckengang, endolymphatisch) Haarzellen (Neuromasten)

Abb. 95 Crista (A) und Cortisches Organ (B) bei Mammalia. Pfeile bezeichnen Bewegungsrichtung der Endolymphe. Aus Kardong (1998).

A

Ableitende Nervenfasern

Scala tympani (perilymphatisch)

Basilarmembran

B

Ast des N. VIII

Nervensystem und Sinnesorgane

Das akustische System der Vögel (Abb. 94A) weicht nur wenig von dem der Reptilien ab. Da Ohrmuscheln bei Vögeln fehlen, findet man andere Spezialisierungen, die die Aufnahme der Schallwellen begünstigen, z. B. die asymmetrischen äußeren Ohröffnungen bei Eulen und generell der sehr bewegliche Kopf. Eine auffällige Autapomorphie der Säugetiere sind Ohrmuscheln (P i n n a e ), die bei den meisten terrestrischen Arten durch Derivate der vom N. facialis innervierten Gesichtsmuskulatur bewegt werden können. Die Schallübertragung (Abb. 94B, C) vom Trommelfell zum ovalen Fenster des Innenohrs erfolgt, wie bei anderen Tetrapoden, mit Hilfe der Columella, die hier wegen ihrer Form S t e i g b ü g e l (S t a p e s ) heißt. Zusätzlich haben sich nur bei Säugetieren zwei ehemalige Kiefergelenkknochen (Quadratum aus dem Oberkiefer und Articulare aus dem Unterkiefer) zu schallübertragenden Knochen differenziert. Wegen ihrer Gestaltung beim Menschen werden sie A m b o s s (I n c u s ) bzw. H a m m e r (M a l l e u s ) genannt (Abb. 37, 42, S. 473). Das Trommelfell liegt bei Säugetieren weiter ventral als bei Reptilien. Es wird vom Tympanicum, einem ehemaligen Knochen aus der Innenseite des Unterkiefers, dem Angulare (Abb. 42), eingerahmt. Die drei Mittelohrknochen stehen bei den meisten Arten in einem scharfen Winkel zueinander. Zwei Muskeln – M. stapedius und den M. tensor tympani – regulieren den Druck des Trommelfells auf das ovale Fenster bzw. die Spannung des Trommelfells selber. Mit Hilfe dieser Einrichtung sind Säugetiere in der Lage, einen viel größeren Bereich von Schallfrequenzen und -amplituden wahrzunehmen als Vögel oder Reptilien, besonders im Bereich der tieferen Frequenzen. Auch Mittelohrknochen vermitteln wichtige Informationen über die Lebensweise fossiler Säugetiere.

Das Innenohr der Mammalia (Abb. 94B, C) besitzt eine lange, spiralig aufgewundene Lagena (Gehörschnecke, C o c h l e a ). Typisch für die Säugetiere sind die gut entwickelte Deckmembran (Membrana tectoria) und zwei Reihen von Haarsinneszellen, die inneren bzw. äußeren Haarzellen. Obwohl die Fähigkeit, unterschiedliche Töne zu unterscheiden, mit der Länge der Cochlea korreliert ist, können Geräusche, die charakteristisch zeitlich aufeinander folgen, nur mit Hilfe von Spezialisierungen im Großhirn erkannt werden. So unterscheidet sich das Hörvermögen einer Fledermaus, die sich in völliger Dunkelheit durch Echoortung orientierien kann, nicht wesentlich von demjenigen anderer Kleinsäuger. Eine Fledermaus kann durch einen zeitlich aktiven Gating-mechanismus in der Großhirnrinde ihre eigenen Echolaute von denjenigen ihrer Artgenossen unterscheiden.

Ähnlich ist die Situation bei Walen, die ebenfalls Echoortung benutzen (S. 663). Allerdings ist bei diesen im Wasser lebenden Säugetieren der sehr dichte, porzellanartige Innenohrknochen, der das knöcherne Labyrinth enthält, in weichem Bindegewebe aufgehängt,

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um Störungen durch die Schallübertragung aus dem Wasser über andere Schädelknochen auszuschalten. Fische haben das Problem, dass sie kein mit Luft gefülltes Mittelohr besitzen. Beim Eintreffen von Schallwellen wird der gesamte Fisch in Bewegung gesetzt, sodass kein Ton hörbar wäre. Einen „Ausweg“ bilden Otolithe (S. 275), die viel dichter sind als Fischgewebe und auf Haarsinneszellen liegen. Durch Ihre Trägheit werden bei eintreffenden Schwingungen Scherkräfte auf die Sinneshaare ausgeübt. Eine andere Möglichkeit ist, Schwingungen auf die Luft der Schwimmblase zu übertragen: Bei vielen Fischgruppen haben sich unabhängig voneinander Teile der Schwimmblase entwickelt, die das häutige Labyrinth berühren. So besitzen die Ostariophysi (Karpfen, Welse und Verwandte), bei denen auch eine Lagena ausgebildet ist, eine Kette von durch Muskeln einstellbaren Knochen, den Weberschen Apparat, der die Schwimmblase mit einer besonderen Stelle am Sacculus verbindet (Abb. 256, 257). Körperwand und Schwimmblase dienen dann als eine Art Trommelfell, um Schwingungen aus dem Wasser zu übertragen.

3.9 Visuelles System Alle Schädeltiere besitzen paarige Linsenaugen bestehend aus dem Augapfel und Hilfseinrichtungen, die diesen schützen (Augenlid, Drüsen) und bewegen (meist 6 äußere Augenmuskeln). Das Abbildungssystem wird auf unterschiedliche Weise zur Akkommodation auf Nah- und Fernbereiche verwendet; es umfasst Hornhaut (C o r n e a ), Regenbogenhaut (I r i s ) mit Pupille, Linse und Glaskörper (Abb. 96). Äußerste Schicht des Augapfels ist die feste bindegewebige Lederhaut (S k l e r a ), die nur bei den Säugetieren aus kollagenem Bindegewebe besteht, sonst aber knorpelig ist und sogar teilweise knöchern sein kann (Sauropsida) (Abb. 399A). An der Körperoberfläche geht sie in die durchsichtige Cornea über. Darunter liegen die gefäßreiche Aderhaut (C h o r i o i d e a ) oft mit Pigment- und

Linse Pupille

Sklera Chorioidea Pigmentschicht Retina (Netzhaut)

Cornea Vordere Augenkammer

Fovea

Sehnerv

Iris Zonulafasern Ciliarkörper

Glaskörper

Abb. 96 Wirbeltierauge, Schema. Schnitt in der Sagittalebene. Aus Giersberg und Rietschel (1979).

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Nervensystem und Sinnesorgane

Guanineinlagerungen. Nach innen folgt die Netzhaut (R e t i n a ) mit einem einschichtigen Pigmentepithel, den Photorezeptoren und mehreren Lagen von Ganglienzellen, die optische Reize bereits verarbeiten und die Information über den Sehnerv zum Gehirn leiten (Abb. 97). Im Augenvordergrund unter der Cornea setzt sich die Retinaschicht als Iris fort. Im Gegensatz zu den anderen Hauptsinnesorganen sind die Sinneszellen der Augen ein Teil des Gehirns (S. 80). In der Augenentwicklung entsteht zunächst als seitliche Ausstülpung der Wand des Diencephalons eine Augenblase. Die Verbindung zum Gehirn verengt sich zum Augenstiel und dient als Matrix für die spätere Einwanderung der Axone aus der Retina, die den optischen Nerv bilden. Durch Einstülpung der Augenblase entsteht ein zweischichtiger A u g e n b e c h e r . Seine Außenwand bildet das Pigmentepithel, die Neuroepithelzellen seiner Innenwand differenzieren sich zur mehrschichtigen Retina. Die Sehzellen (Stäbchen, Zapfen) der Retina (Abb. 97) sind zur Pigmentschicht hin gerichtet, das eintreffende Licht muss die übrigen Schichten durchdringen, um von den Sehzellen wahrgenommen zu werden (sog. i n v e r s e s Auge). Die neuroektodermale Augenblase wächst zur Epidermis vor und induziert dort die Bildung der L i n s e n p l a k o d e (Abb. 33). Diese sinkt in die Tiefe und schnürt sich als Linsenbläschen ab. Die Vorderwand der Augenblase stülpt sich dadurch nach hinten, und es entsteht der Augenbecher. Der durchsichtige, corneale Anteil der Sklera wächst anschließend darüber. Außer paarigen seitlichen Augen entwickeln sich als Ausstülpungen im Dach des Diencephalons bei einigen Schädeltiertaxa 2 unpaare, sehr einfach gebaute Dorsalaugen. Da sie auch von basalen fossilen Formen bekannt sind, werden sie für ein ursprüngliches Craniotenmerkmal gehalten. Unter den rezenten Formen treten beide zusammen als Lichtsinnesorgane vor allem bei Petromyzontida, Sphenodontida und einigen Echsen auf (S. 142, Abb. 136, 347). Das vordere P a r i e t a l a u g e (Parietalorgan, Parapinealorgan) ist bläschenförmig, seine „R e t i n a “ ist nicht invers, seine „Linse“ eine unbewegliche Verdickung an der Außenseite des Bläschens unter der durchsichtigen Körperdecke. Als sog. Scheitelauge ist es bei Sphenodon besonders gut entwickelt (S. 374). Das weiter caudal liegende P i n e a l o r g a n ist immer auch als endokrines Organ differenziert (E p i p h y s e ). Zumindest bei Knochenfischen und Anura ist es jedoch auch lichtempfindlich (S. 273). Die Struktur der Netzhaut ist bei allen Schädeltieren sehr ähnlich und gehört daher zu ihren ursprünglichen Merkmalen. Die tiefste Schicht besteht aus lichtempfindlichen Zellen, die bei der Mehrzahl der Actinopterygier und bei Tetrapoden in 2 Typen vorkommen: S t ä b c h e n (Hell-Dunkel-Sehen) und Z a p f e n (Farbsehen)

(Abb. 97). Es gibt mehrere Typen von Zapfen, die sich hinsichtlich ihrer spektralen Empfindlichkeit unterscheiden. Gleichzeitige Reizung dieser Zellen führt zum Empfinden von Farbmischungen. Manchen Schädeltieren, insbesondere den nacht- oder dämmerungsaktiven, fehlen Zapfen und damit auch das Farbensehen. Stäbchen und Zapfen bestehen aus einem inneren und einem äußeren Segment; das äußere Segment ist bei Stäbchen zylindrisch, bei Zapfen aber tiergruppenspezifisch unterschiedlich. Es enthält zahlreiche membranöse scheibenförmige Säcke, mit Pigmentmolekülen (Rhodopsin in Stäbchen, Idopsin in Zapfen). Lichteinfall verursacht in diesen Pigmenten eine Konformationsänderung, die über mehrere Zwischenschritte letztendlich zu einer Veränderung des Membranpotentials führt. Das innere Segment enthält den Zellkern und einen Zellfortsatz, der Signale an eine Bipolarzelle oder an eine Horizontalzelle überträgt. Horizontalzellen sind Interneurone (Abb. 97), die Zapfen von einem Bereich der Retina mit Zapfen und Stäbchen eines anderen verbinden; sie bewirken Kontrastverstärkung. Bipolarzellen verbinden Lichtsinneszellen und Ganglionzellen, die ihrerseits mit ihren Axonen den optischen Nerv bilden. Ein zweites System von Interneuronen (Amakrinzellen) integriert und moduliert die Aktivität von Ganglionzellen.

Wenn Stäbchen und Zapfen in der gleichen Netzhaut vorkommen, sind mehrere Stäbchen mit einer Ganglienzelle verbunden, während das Verhältnis zwischen Zapfen und Ganglienzellen 1:1 ist. Dies bedeutet, dass das Farbsystem eine bessere räumliche Auflösung als das Schwarz/Weiß-System hat. Stäbchen und Zapfen sind auch nicht gleichmäßig verteilt; letztere liegen eher oder ausschließlich im Bereich des stärksten Lichteinfalls (s. a. S. 436). Dieser Bereich formt bei Tieren, die tagaktiv und zum Farbsehen befähigt sind, eine runde Area centralis. Besonders bei Primaten bildet sie wegen der hohen Rezeptordichte eine Grube, die Fovea centralis. Einfallendes Licht

Neuriten der Ganglienzellen Ganglienzellen

Innere plexiforme Schicht Bipolare Zellen

Amakrine Zellen MüllerZellen

Äußere plexiforme Schicht

Horizontalzellen

Pigmentepithel Stäbchen Zapfen

Abb. 97 Organisation der Netzhaut mit Zell- und Faserschichten (Mammalia). Müller-Zellen haben Stützfunktion und Stoffwechselbeziehung zu Nervenzellen. Aus Schiebler (1996).

101

Nervensystem und Sinnesorgane Skleralknorpel Oberlid

Linsenaufhängeligament

M. protractor lentis Sklera Chorioidea Retina Cornea

Cornea Linse

Linsenaufhängeligament

Sehnerv

Linse

Retina

Iris Sehnerv

Iris M. retractor lentis

A

Unterlid Processus falciformis M. protractor lentis

Chorioidea

B

Tag-Greifvögel besitzen zwei Foveae, eine mediale für nach vorn gerichtetes binokulares Sehen zur Beute-Fixierung sowie eine laterale für monokulares seitliches Sehen. Bei Pferden und Hasen liegen Lichtsinneszellen in hoher Dichte in einem „visuellen Streifen“ parallel zum Horizont.

Das Abbildungssystem des Schädeltierauges (Abb. 96, 98, 99) besteht hauptsächlich aus der Hornhaut (Cornea) und der Linse, wobei der Lichteinfall auf die Cornea durch die Augenlider bzw. die Nickhaut (soweit vorhanden) beeinflusst wird. Die C o r n e a wird teilweise aus Zellen der Neuralleisten gebildet, die die Linse abdecken und an die Sklera Anschluss finden. Sie besteht hauptsächlich aus Schichten streng geordneter Kollagenfasern. Da der Brechungsindex zwischen Luft und Cornea wesentlich größer ist als zwischen Wasser und Cornea, findet ein Großteil der Lichtbrechung bei Landschädeltieren schon hier statt. Die Linse besteht aus Kollagen und speziellen, tiergruppenspezifischen Linsenproteinen. Sie wird an einem Kranz von bindegewebigen Zonulafasern aufgehängt, die oft mit kreisrunden Ciliarmuskeln ektodermalen Ursprungs assoziiert sind (Abb. 96, 98). Bei einigen Actinopterygii ist die Cornea der einzige Schutz des Auges gegen die Außenwelt, jedoch besitzt die Mehrzahl der Strahlenflosser (Abb. 98A) eine durchsichtige Haut über den Augen. Eine derartige primäre B r i l l e hat sich mehrmals unabhängig auch bei Neunaugen und Schwanzlurchen entwickelt. Bei den Reptilien besteht die Brille aus einer durchsichtigen Schuppe, die bei jeder Häutung ersetzt wird. Eine „sekundäre“ Brille haben die Schlangen und einige Echsen (Gekkota und Scincomorpha) durch Verwachsung der Lider entwickelt, die durchsichtig sind (Abb. 357) Bei Haifischen und Tetrapoden kommt eine lichtdurchlässige Membran (Nickhaut) vor, die die Cornea schützt bzw. reinigt, ohne den Lichteintritt völlig zu behindern. Bewegliche Augenlider (Abb. 98B) sind mehrfach entwickelt worden: Bei Sauropsiden sind es die unteren Augenlider, die durch Augenmuskelnerven bewegt werden; bei den meisten Säugetieren innerviert der N. facialis beide Augenlider zusammen mit allen anderen Gesichtsmuskeln. Bei Sphenodon spp. ist die Nickhaut unbedeutend, bei den meisten Säugetieren und bei Krokodilen dagegen gut entwickelt.

Abb. 98 Akkommodationsmechanismen. Schnitte in der Sagittalebene. Starre Linse. A Teleostei. Fernakkommodation (Linse wird nach hinten gezogen). B Lissamphibia (Frosch). Nahakkommodation (Linse wird nach vorn gezogen). Aus Kardong (1998).

Bei Gnathostomen treten unterschiedliche intraokulare Akkommodationsmechanismen auf. Sie fehlen den Petromyzontida, bei denen Cornea und Linse durch Kontraktion eines Corneamuskels zur Ferneinstellung etwas der Retina genähert werden (s. S. 188). Es bleibt unklar, ob dieser Zustand eine Sonderbildung oder eine Reduktion darstellt. Bei Fischen, Amphibien und Schlangen erfolgt die Akkomodation durch Ve r s c h i e b u n g der starren kugeligen Linse, bei Sauropsiden (außer Schlangen) und bei Säugetieren durch Ve r f o r m u n g der weichen, elastischen Linse (Abb. 98, 99, 357). Augen der Teleostei sind in Ruhestellung auf Nahsicht eingestellt. Zur Fernakkommodation zieht der M. retractor lentis die Linse nach hinten (Abb. 85A); Haifisch- und Amphibienaugen sind in Ruhestellung hingegen auf Fernsicht eingestellt und werden durch Verschiebung der Linse nach vorne nahakkommodiert (Abb. 98B). Bei Schlangen fehlen Ligamente und die entsprechende Muskulatur (Abb. 357), hier wird durch Kontraktion von Muskeln in der Basis der Iris und dadurch erhöhten Druck im Glaskörper die Linse nach vorne geschoben. Bei Haifischen liegt die Protractor lentis-Muskulatur nur ventral und ist direkt mit der Linse verbunden, bei Amphibien ist sie kranzförmig und liegt an der Basis der Aufhängeligamente. Ciliarmuskulatur: radiäre (Brückescher Muskel) circuläre (Müllerscher Muskel)

Skleralknorpel

Skleralknochen Akkomodationsmuskel Ciliarkörper

Retina Chorioidea Cornea

Cornea

Iris Skleralknochen Akkomodationsmuskel

Zonulafasern Conus papillaris

A

B

Abb. 99 Akkommodationsmechanismen. A Sauropsida (Eidechse). Weiche Linse, die durch Kontraktion der Akkommodationsmuskulatur zusammengedrückt wird. B Mammalia. Entlastung der Spannung auf die Zonulafaser durch Kontraktion der Ciliarmuskeln (obere Bildhälfte) erlaubt der Linse durch Eigenelastizität dicker zu werden. Aus Giersberg und Rietschel (1979).

102

Nervensystem und Sinnesorgane Iris

M. obliquus inferior M. obliquus superior

Cornea

M. obliquus superior

Linse Aufhängung der Linse

Skleralring

Retina

M. rectus lateralis

M. rectus inferior

M. rectus superior

Pecten Sehnerv

Abb. 100 Vogelauge im Längsschnitt. Aus Portmann (1959).

Augen der Sauropsiden (außer Schlangen) und Säugetiere sind auf Fernsicht eingestellt. Zur Nahakkommodation wird bei Sauropsiden durch Kontraktion des Ciliarmuskels die Linse direkt zur Kugel verformt (Abb. 99A). Der Ciliarmuskel ist quergestreift; Echsen, Krokodile und Vögel können die Sehschärfe willkürlich und rasch verändern. Bei Säugetieren kontrahiert sich der Ciliarmuskel, wodurch sich die Zonulafasern, die sonst die Linse flach halten, entspannen und die Linse sich wegen ihrer Eigenelastizität abrundet (Abb. 99B). Vor der Linse liegt eine Blende, die I r i s , die mittels radiär- und zirkulärorientierter Muskulatur die zentrale Öffnung (P u p i l l e ) je nach Lichtintensität öffnet oder schließt (Abb. 96). Pupillen sind nicht immer kreisförmig, sie können z. B. auch herzförmig oder oval sein. Schlitzförmige Pupillen treten bei nachtaktiven Landschädeltieren auf (Abb. 358). Die lichtempfindliche Iris der Fische und Lissamphibia reguliert die Pupillenöffnung eigenständig; bei Reptilien, Vögeln und Säugern wird die Irismuskulatur über die Retina vom ZNS aus gesteuert. Aktivierung des Sympathikus bewirkt Pupillenerweiterung, jene des Parasympathikus Verengung. Bei Vögeln ist die Irismuskulatur quergestreift und kann willkürlich kontrahiert werden. Sie können (wie bei einer Kamera) „abblenden“, um Objekte scharfzustellen und Entfernungen abzuschätzen. Letzteres ist besonders wichtig, wenn das Objekt nur mit einem Auge fixiert werden kann. Die Farbe der Iris kommt durch Einlagerung unterschiedlicher Pigmente zu Stande. Da es bei Säugetieren nur Melanin als Pigment gibt, ist die Vielfalt der Augenfarben zunächst rätselhaft. Bei braunen Augen sind sowohl die vordere als auch die hintere Irisoberfläche stark pigmentiert, bei blauen nur die hintere Oberfläche. Eingeschlossene Luftblasen lassen dann das Auge blau erscheinen. Grüne Augen sind grundsächlich blaue, die davor eine dünne, durchsichtige (gelbe) Schicht von Melanin besitzen.

N. II M. rectus medialis

Abb. 101 Äußere Augenmuskeln. Mammalia, Mensch. Dorsalansicht. Rechts M. rectus superior vollständig, links M. obliquus superior teilweise entfernt. Verändert nach Wells (1967).

Die Gefäßversorgung (C h o r i o i d e a ) der Augen befindet sich zwischen Sklera und Pigmentschicht. Von dort aus diffundieren respiratorische Gase und metabolisch wichtige Substanzen zu und von der Retina. Bei Sauropsiden ragt ein gefäßreicher Kegel in den Glaskörper hinein und versorgt die Retina auch von innen (Abb. 99A, 357). Besonders differenziert ist diese Struktur bei Vögeln (Abb. 100), wo sie ein fächerartiges Organ (P e c t e n ) bilden kann. Entsprechende Funktion hat der Processus falciformis auf der Innenseite der Retina bei Teleostei (Abb. 98). Für die Augenbewegung sind generell bei Gnathostomata 6 ä u ß e r e A u g e n m u s k e l n (Abb. 30, 101) ausgebildet, die von 3 Hirnnerven innerviert werden. Der N. oculomotorius (III) innerviert 4 Augenmuskeln (M. rectus superior (= dorsalis), M. rectus medialis, M. obliquus inferior (= ventralis), M. rectus inferior (= ventralis)), während die Nn. trochlearis (IV) und abducens (VI) je einen Muskel versorgen: M. obliquus superior (= dorsalis) bzw. M. rectus lateralis (s. a. Tabelle 2). Interessanterweise dienten Augenmuskeln ursprünglich nicht der Bewegung des Auges, also der Änderung der Blickrichtung, sondern der Ruhigstellung des Abbilds auf der Retina bei Lokomotion und Kopfwendungen. Die Augenmuskeln ermöglichten so primär die Bewegung des Kopfes und des Körpers ohne ständige retinale Bildverschiebung. Erst sekundär, mit der Entstehung von speziellen Arealen in der Retina (z. B. Fovea centralis) wurden die Augenmuskeln zur Änderung der Blickrichtung benutzt.

Bei allen Schädeltieren entstehen die äußeren Augenmuskeln aus präotischem (präsomitischem) Mesoderm (S. 35), also aus quer gestreifter Skelettmuskulatur, obwohl sie von Hirnnerven innerviert sind. Ihre Bewegung ist teilweise willkürlich, teilweise automatisch und mit der Kopfbewegung gekoppelt (Vestibularreflex).

VI HERZ UND BLUTGEFÄSSSYSTEM

Das Kreislaufsystem versorgt Organe, Gewebe und Zellen mit lebensnotwendigen Substanzen und befreit sie von metabolischen Abfallprodukten. Zusätzliche Funktionen sind der Transport von Bestandteilen des Immunsystems, die Erhaltung des Blutzustandes (Gerinnung und Flüssighaltung des Blutes) sowie die Temperaturregelung (Homöostase). Durch die Versorgung der Nierenglomeruli ist das Kreislaufsytem maßgeblich an der Exkretion beteiligt, und die Versorgung der Atmungsorgane macht es für den Gasaustausch unentbehrlich. Auch Hormone und andere Botensubstanzen werden mit Hilfe des Kreislaufsystems an ihre Wirkungsorte gebracht.

1 Anatomie des Kreislaufsystems Zum Kreislaufsystem aller Cranioten gehört ein Herz. Diese zentrale Pumpe empfängt ursprünglich sauerstoffarmes Blut vom Körperkreislauf und pumpt es durch die Kiemenlamellen. Dort wird CO2 abgegeben, das Blut mit Sauerstoff angereichert und zum Körper weitergeleitet: Das ursprüngliche Craniotenherz ist ein Kiemenherz. Mit dem Herzen ist ein System von (in der Regel) geschlossenen Blutgefäßen verbunden (Abb. 102), die von besonderen E n d o t h e l z e l l e n ausgekleidet sind. A r t e r i e n transportieren Blut weg vom Herzen, Ve n e n zum Herzen hin. Arterien und Venen sind durch ein K a p i l l a r b e t t miteinander verbunden. P f o r t a d e r n stellen eine dritte Kategorie von Blutgefäßen dar: Sie verbinden im Körper zwei Kapillarsysteme miteinander. Zum Beispiel verbindet das Leberpfortadersystem das Kapillarsystem des Darmes mit den Bluträumen der Leber. Dagegen nennt man Gefäße, die Arterien und Venen direkt miteinander verbinden, ohne ein Kapillarsystem zu durchfließen, a r teriovenöse Anastomosen. Die anatomische Bezeichnung von Blutgefäßen ist dagegen unabhängig vom Sauerstoffgehalt des von ihnen transportierten Blutes. So werden z. B. Gefäße, die sauerstoffarmes Blut in die Kiemen transportieren, a f f e r e n t e Kiemenbogenarterien genannt. Diejenigen, die das inzwischen mit Sauerstoff angereicherte Blut aus den Kiemen und zum Körper befördern, werden nicht als Venen, sondern als e f f e r e n t e Kiemenbogenarterien

Steven F. Perry, Bonn.

bezeichnet, weil sie das Blut immer noch vom Herzen weg transportieren und weil das Blut das zu versorgende Kapillarbett aller Körperorgane noch nicht erreicht hat. Die Bezeichnungen „afferent“ und „efferent“ beziehen sich also auf die Richtung des Blutflusses in Hinblick auf ein beliebiges Zielorgan, in diesem Fall die Kieme.

Die Arterien verzweigen sich und speisen im Gewebe die Kapillaren. Durch die Wand dieser Austauschgefäße kann das Blut mittels Diffusion das Gewebe mit Metaboliten und Sauerstoff versorgen und die metabolischen Abfallprodukte aufnehmen. In der Regel sind die Kapillarwände für große Moleküle und Zellen undurchlässig. Jedoch werden im Falle einer Entzündung die Wandzellen (E n d o t h e l z e l l e n ) der Kapillaren an ihren Kontaktstellen undicht und Plasmaproteine können austreten, ebenso weiße Blutzellen, die auch regulär durch die Wand postkapillärer Venulen ins Gewebe gelangen. In den Glomeruli der Nieren (Abb. 152) sind die Kapillaren gefenstert mit winzigen Poren, die mit Hilfe der darunter liegenden Basalmembran den Verlust von festen Bestandteilen und Makromolekülen aus dem Blut verhindern. In der Leber ist die besondere Auskleidung (Endothelzellen mit großen Poren gemeinsam mit Makrophagen) der Bluträume (Sinusoide) für Blutzellen undurchlässig, aber gelöste Substanzen können ungehindert passieren. Lungenfische und Tetrapoden besitzen Lymphkapillaren. Im Gegensatz zu den Blutkapillaren beginnen sie blind im Gewebe und befördern die Lymphe durch Bewegungen des umliegenden Gewebes und der benachbarten Gefäße mit Hilfe von Taschenklappen aus dem Gewebe hinaus zu größeren Lymphgefäßen. Diese münden schließlich in Venen ein. Zusätzlich besitzen Amphibien und Reptilien Lymphherzen (S. 122).

2 Struktur und Funktion des Blutes Im Kreislaufsystem zirkuliert Blut – flüssiges Bindegewebe, das bei allen Cranioten aus Plasma und geformten Anteilen besteht. Die Hauptkomponenten von Plasma sind – neben Wasser – Proteine: Albumin, die Immunglobuline und andere Proteine des Abwehrsystems (S. 121) sowie das Blutgerinnungsprotein F i b r i n o g e n . Dazu kommen die Elektrolyte Na+, K+, Ca2+, Mg2+, Cl–, HPO42 – und H2PO4–. Bei Landwirbeltieren,

104

Herz und Blutgefäßsystem Vordere Kardinalvene

Ductus Cuvieri

Hintere Kardinalvene

Nierenpfortader Niere Schwanzvene Niere

Lebervene

Darm

Herz Leber

Sinus venosus

V. subclavia Dorsale Aortenwurzel

Leberpfortader

Lateral-/Abdominalvene

Niere

Dorsale Aorta

Leberarterie (A. hepatica)

A. subclavia

Herz

Leber

Schwanzarterie

Niere Darm

Afferente Kiemenbogenarterie

V. iliaca

Efferente Kiemenbogenarterie

Aa. renales A. iliaca

A. coeliaca

Ventrale Aorta

Abb. 102 Allgemeines Schema des Kreislaufsystems eines ursprünglichen Gnathostomen. Oberer Teil: Venen und Pfortadern. Unterer Teil: Arterien. Schwarz: O2-armes Blut; weiß: O2-reiches Blut; punkiert: Pfortadern, führen O2-armes Blut zu Kapillarsystemen. Original: S.F. Perry, Bonn, nach verschiedenen Autoren.

insbesondere bei Amnioten, spielt das im Plasma gelöste HCO3– bei der Regelung des Säure-Basen-Haushalts eine wichtige Rolle. Albumin stabilisiert ebenfalls den pH-Wert und ist die wichtigste Komponente für den kolloidosmotischen Wert des Blutes. Die geformten Bestandteile (Abb. 103) bestehen aus (1) den für Schädeltiere charakteristischen Erythrocyten (rote Blutzellen), (2) den weißen Blutzellen (Leukocyten), die als Agranulocyten (Monocyten, Lymphocyten, Plasmazellen, freie Hämocytoblasten) und Granulocyten (eosinophile, heterophile, azurophile, basophile) auftreten sowie (3) den Thrombocyten bzw. (4) den Blutplättchen. Trotz der sehr unterschiedlichen Erscheinungsformen und Funktionen dieser Zellen ist es berechtigt, sie (mit Ausnahme der Monocyten) als „Blutzellen“ zusammenzufassen, da sie sich aus B l u t s t a m m z e l l e n (Hämocytoblasten) differenzieren.

2.1 Erythrocyten Im Blut der Craniota kommt ausschließlich H ä m o g l o b i n als sauerstofftragendes Pigment vor, und dies ist immer in Erythrocyten enthalten. Gelangt das Hämoglobin durch Verletzung oder Hämolyse frei ins Blut, so wird es über die Nieren mit dem Urin eliminiert. Andere Sauertroffträger kommen im Blut nicht vor; so ist Myoglobin als sauerstoffspeicherndes Pigment hauptsächlich im Muskelgewebe zu finden. Das zum Hämoglobin gehörende eisenhaltiges Porphyrin

„Häm“ ist überall identisch, während die damit verbundenen 4 (3 bei Neunaugen) Globinproteine nicht nur interspezifische Unterschiede, sondern auch abweichende Molekularstrukturen aufweisen, die sich während des Lebens eines Individuums ändern können. Diese Proteine bestimmen maßgeblich die Sauerstoffaffinität des Hämoglobins in Bezug auf den pH-Wert des Blutes. Sie passen z. B. in der Embryonalentwicklung die Sauerstoffaffinät den speziellen Gegebenheiten an. Erythrocyten sind für gewöhnlich abgeflachte, in Aufsicht ovale, kernhaltige (Ausnahmen s. u.) Zellen, deren Größe eine Korrelation weder mit der systematischen Stellung der Tiergruppe noch mit ihrer habituellen Stoffwechselrate zeigt (Abb. 103A). So sind die roten Blutzellen des Goldfisches (Carassius auratus) und des Haushuhns (Gallus domesticus) mit ca. 10 μm Länge zum Verwechseln ähnlich, und die viel größeren des Ochsenfrosches (Rana catesbeiana) oder des Meerneunauges (Petromyzon marinus) wirken mit ca. 25 μm Länge neben den 70 μm langen Riesenblutzellen des Aalmolchs (Amphiuma means) klein. Bei wechselwarmen Tieren, wie z. B. den Amphibien, besitzen in der Regel diejenigen Taxa, die durch eine besonders niedrige Stoffwechselrate gekennzeichnet sind, auch die größten Erythrocyten.

Bei Säugetieren wird der Zellkern am Ende der Erythrocytenbildung ausgestoßen: Die voll entwickelten Zellen sind ausnahmslos k e r n l o s (Abb. 103B 11–15). Bei den Kamelen sind sie oval, bei anderen Säugetieren bikonkav und in Aufsicht rund. Kernlose rote Blutzellen sind auch bei anderen Gruppen bekannt, doch sie werden auf andere Art kernlos als bei den Säugetieren. So führt bei Frosch- und Schwanzlurchen Fragmentie-

Herz und Blutgefäßsystem

105

2.2 Agranulocyten (Monocyten, Hämocytoblasten, Lymphocyten und Plasmazellen)

Abb. 103 Blutzellen. A Erythrocyten (Rote Blutzellen). 1 Petromyzon (Petromyzontida). 2 Raja (Chondrichthyes). 3 Solea (Teleostei). 4 Amphiuma (Caudata). 5 Proteus (Caudata). 6 Rana (Anura). 7 Testudo (Testudines). 8 Lacerta (Squamata). 9 Struthio (Aves). 10 Gallus (Aves). 11 Lama („Artiodactyla“). 12 Elephas (Proboscidea). 13 Capra („Artiodactyla“). 14 Tragulus („Artiodactyla“). 15 Homo (Primates). Gleicher Maßstab. B Leukocyten (Weiße Blutzellen) und Thrombocyten (Blutplättchen). 1–6 Säugetiere (Homo). 1 Neutrophiler Granulocyt. 2 Eosinophiler Granulocyt. 3 Basophiler Granulocyt. 4 Monocyt. 5 Lymphocyten. 6 Blutplättchen. 7–11 Sauropsida. 7–9 Azurophile Granulocyten (Reptilien). 10 Thrombocyten (Vogel). 11 Eosinophiler Granulocyt (Vogel). A nach Stephan (1964) aus Giersberg und Rietschel (1968), B verändert nach Hallmann (1980) und anderen Autoren.

rung von Erythrocyten an Sollbruchstellen zur Kernlosigkeit; im Extremfall, den lungenlosen Salamandern der Gattung Batrachoseps, sind bis zu 98% der zirkulierenden Erythrocytenfragmente kernlos. Kernlose Erythrocyten sind auch bei Neunaugen und Knochenfischen bekannt. Antarktische Eisfische und die Leptocephalus-Larven der Elopomorpha (Teleostei) (Abb. 260A, D) besitzen hämoglobin- und erythrocytenfreies Blut.

Monocyten (Abb. 103B 4) kommen in allen Gruppen der Cranioten vor. Sie sind kurzzeitig im Blut transportierte phagocytotische Wanderzellen, die sich im Gewebe zu M a k r o p h a g e n differenzieren. Sie spielen im Immunsystem beim Präsentieren der Antigene eine wichtige Rolle (S. 120). H ä m o c y t o b l a s t e n (Blutstammzellen) gelangen bei den Agnathen ins Blut, wo sie bei Schleimaalen durch ihre außerordentliche Größe und den kugelrunden Zellkern auffallen. Bei Neunaugen sind sie wesentlich kleiner und können mit Lymphocyten verwechselt werden. Bei den meisten anderen Schädeltiergruppen bleiben sie im blutbildenden (hämopoetischen) Gewebe und treten nur nach starkem Blutverlust gelegentlich im Blut auf. L y m p h o c y t e n sind die mit dem Blut zirkulierenden zellulären Komponenten des Immunsystems (Abb. 103B 5). Sie sind in der Regel kleiner als andere weiße Blutzellen, besitzen einen kompakten runden Zellkern und eine relative geringe Menge Cytoplasma. Sie kommen als T-Zellen oder als B-Zellen vor, die mikroskopisch identisch aussehen. B-Zellen, die im Knochenmark (bei Vögeln in der Bursa Fabricii, s. u.) differenziert werden, können sich im lymphatischen Gewebe bzw. im retikulären Bindegewebe in Plasmazellen umwandeln, die bei gegebener Anregung A n t i k ö r p e r ins Blut ausschütten. Gelegentlich befinden sich Plasmazellen auch im Blut. Die T-Zellen, die stets im Thymus geprägt werden, sind dagegen entweder Träger der zellständigen Antikörper (als cytotoxische Zellen, killer cells), die sich den fremden Zellen anlagern und sie zerstören, oder sie regulieren die Aktivität der B-Zellen. (S. 121).

2.3 Granulocyten Diese Einschlusskörperchen (Granula) enthaltenden Zellen werden nach ihrer Affinität für bestimmte Farbstoffe benannt (Abb. 103B). H e t e r o p h i l e (neutrophile) Granulocyten (Abb. 103B 1) stellen die größte Fraktion im Blut dar, nehmen zahlreiche Farbstoffe an und erscheinen deswegen vielfarbig oder lila bis grau im gefärbten Blutbild. Bei Säugetieren ist ihr mehrlappiger Zellkern (polymorphonuclear granulocytes) auffallend. Sie sind stark phagocytotisch und lösen durch Entzündungsprozesse zerstörte Gewebsproteine auf, die als Eiter ausgeschieden werden. Ähnliche heterophile Zellen sind bei allen Schädeltiergruppen bekannt, wobei nicht sicher ist, ob sie

106

Herz und Blutgefäßsystem

homolog sind. Bei Reptilien sollen Heterophile selten sein, sie können aber als azurophile Granulocyten vorkommen. Die spezifischen Granula dieser a z u r o p h i l e n Granulocyten (Abb. 103B 7–9) lassen sich mit dem Farbstoff Azur-A anfärben. Sie machen 10–60% der Leukocyten der Reptilien aus. Ihre Formenvielfalt reicht von klein (8 μm) bis groß (19 μm) und von granafrei bis stark azurophil granuliert. Die spezifischen Granula enthalten katabolische Enzyme und Peroxydasen, die auf Lysosomaktivität schließen lassen. Ihre cytologische Verwandtschaft – entweder mit heterophilen Granulocyten oder mit Monocyten der Säugetiere – ist ungewiss. Während sie bei Krokodilen gut vertreten sind, ist ihr Fehlen bei Vögeln rätselhaft. Bei ihnen treten pseudoeosinophile Granulocyten auf, die funktionell den Heterophilen der Säugetiere gleichgesetzt werden. Eine Verwandtschaft mit Azurophilen ist allerdings nicht auszuschließen. Azurophile Granulocyten sind stark phagocytotisch und wahrscheinlich sowohl bei der Immunabwehr als auch beim Entfernen von Fremdkörpern aktiv. E o s i n o p h i l e Granulocyten (Abb. 103B 2, 11) sind meist in geringer Zahl im Blut vorhanden und durch ihre kristallartigen Einschlusskörperchen, die sich mit dem Farbstoff Eosin anfärben lassen, erkennbar. Sie sind von allen Craniota, mit Ausnahme der Schleimaale, bekannt. Die Zellen sind zwar mobil, jedoch nicht besonders phagocytotisch aktiv. Sie wandern extravaskulär zu Orten der Freisetzung von Histamin (Entzündung!), wo sie diese Substanz zerstören und zusätzlich allgemein cytotoxisch wirken. Sie wehren Parasiten ab und sind bei allergischen Erkrankungen vermehrt vorhanden. B a s o p h i l e Granulocyten (Abb. 103B 3) gehören zu den phylogenetisch ältesten Granulocyten, obwohl sie im zirkulierenden Blut – besonders bei Schleimaalen, Neunaugen, Knorpelfischen und Strahlenflossern – sehr selten sind. Sie enthalten hauptsächlich Heparin und Histamin. Dies haben sie gemeinsam mit den Mastzellen im Bindegewebe; beide Zelltypen gehen vielleicht auf die gleichen Stammzellen zurück. Eine freie Umwandlung beider Zelltypen wie bei Makrophagen und Monocyten findet allerdings nicht statt. Die Freisetzung von H i s t a m i n verursacht Aufquellen des lockeren Bindegewebes und erhöht die Durchlässigkeit der Kapillargefäße; H e p a r i n verhindert Blutgerinnung. Beide Funktionen führen im Normalfall zu erhöhter Motilität der körpereigenen Abwehrzellen bei einer bakteriellen Entzündung, im Fall einer massiven Entkörnung der Basophilen und/oder der Mastzellen jedoch zu Schock und Kreislaufkollaps.

Die kernhaltigen T h r o m b o c y t e n (Abb. 103B 10) sind an der Bildung und Kontraktion von Blutgerinseln beteiligt und gehören zum Mechanismus der Blutstil-

lung der Schädeltiere. Morphologisch ähneln sie Miniaturausgaben der Erythrocyten (spindle cells) und gehen aus der gleichen Untergruppe der Blutstammzellen hervor. Sie kommen bei allen Schädeltiergruppen vor. Bei den Säugetieren sind die Thrombocyten in Form der kleinen, hämlosen B l u t p l ä t t c h e n (Abb. 103B 6) funktionell vertreten, die durch vielfache Aufteilung aus den im Blut bildenden Gewebe vorkommenden mehrkernigen Megakaryocyten hervorgehen.

2.4 Blutbildung Blutstammzellen differenzieren sich im mit Reticuloendothelzellen ausgekleidetem h ä m a t o p o e t i s c h e m (Blut-bildendem) Gewebe. Dieses Gewebe befindet sich je nach Entwicklungsstadium und phylogenetischer Stellung des Trägertaxon an unterschiedlichen Körperstellen. Ontogenetisch findet die erste Blutbildung in den Blutinseln statt, die sich in der auf dem D o t t e r s a c k liegenden Splanchnopleura befinden. Somit ist der erste Ort der Blutbildung das embryonale Darmsystem. Später wird im Fetus Blut in der aus dem Darm stammenden L e b e r sowie in den N i e r e n k a p s e l n und in der M i l z gebildet. Bei Fischen, Amphibien und Reptilien bleibt die Milz das Hauptorgan der Blutbildung, wobei Niere (bei Strahlenflossern) und K n o c h e n m a r k (einige Anuren, lungenlose Salamander und Eidechsen) hinzukommen. Häufig findet die Entwicklung von bestimmten Zelllinien in getrennten Organen statt. Bei Haifischen und Chimaeren (Holocephali), z. B., werden rote Blutzellen im Schädelknorpel gebildet, bei den ursprünglichen Strahlenflossern Lepisosteus osseus und Amia calva in den Schädelknochen (Erythropoese).

Bei Vögeln und Säugetieren treten 2 Typen von blutbildendem Gewebe auf: myeloides und lymphatisches. Das My e l o i d g e w e b e befindet sich im r o t e n K n o c h e n m a r k und ist Ort der Bildung von Erythrocyten, Granulocyten, Monocyten, Megakaryocyten bzw. Thrombocyten sowie allen primären Lymphocyten. Im Falle von starkem oder chronischem Blutverlust wird die Milz, die normalerweise zum Zerstören oder zum Speichern von Erythrocyten dient, auch für deren Bildung (Erythropoese) eingesetzt. Es existieren primäre l y m p h a t i s c h e O r g a n e : Thymus und Bursa cloacalis (Bursa Fabricii) (Abb. 416), die neben dem Knochenmark die Ausdifferenzierung von T-Lymphocyten und B-Lymphocyten bewirken. Die sekundären lymphatischen Organe sind die Lymphknoten, Tonsillen, Lymphfollikeln in der Milz und das reticuläre Bindegewebe von Darm, Lunge und Schleimhäuten (S. 123). Die Bestandteile des Plasmas, speziell das Albumin, das den größten Anteil der Blutproteine stellt, und das für die Gerinnung notwendige Fibrinogen, werden von der Leber gebildet.

Herz und Blutgefäßsystem

3 Blutgefäße

107

lenflosser, Amphibien, Reptilien) oder direkt zum Herzen (Knorpelfische, Lungenfische). Die L e b e r v e n e entsorgt die Leber und mündet getrennt von den Ductus Cuvieri in den Sinus venosus. P f o r t a d e r n (Abb. 102, 108), die Blut aus einem Kapillarsystem sammeln, das dann ein zweites Kapillarnetz (Wundernetz!) durchfließt, können wichtige Transport und Ausscheidungsfunktionen erfüllen. (1) Das h y p o t h a l a m i s c h - h y p o p h y s ä r e Pfortadersystem des Zwischenhirns transportiert Steuerungshormone (S. 143) vom Hypothalamus in die Hypophysenvorderlappen (Abb. 134). (2) Das L e b e r p f o r t a d e r s y s t e m führt (auch schon beim Lanzettfischchen, Bd. I, S. 884) das venöse Blut aus dem gesamten Darm in die Leber. Dabei werden z. B. neurotoxische Peptide, die mit der Nahrung aufgenommen wurden, entfernt. (3) Das N i e r e n p f o r t a d e r s y s t e m bringt Blut aus dem Hinterleib zu den Nieren, wo es die Nierentubuli umfließt und das osmotische Gleichgewicht der Körperflüssigkeiten gewährleistet (S. 113). Dieses System fehlt primär den Agnathen und wird bei den Säugetieren zwar fetal angelegt, geht aber schon vor der Geburt verloren.

Das Herz der mit Kiemen atmenden Craniota liegt ventral direkt hinter der Kiemenregion und pumpt desoxygeniertes Blut durch die Kiemengefäße (Abb. 102, 104). Venöses Blut aus dem Kopf fließt in die paarigen v o r d e r e n K a r d i n a l v e n e n (Vv. cardinales anteriores) (Abb. 108). Aus dem Rumpf nehmen die h i n t e r e n Kardinalvenen (Vv. cardinales posteriores) das Blut von den Nieren auf und vereinigen sich dann mit den vorderen Kardinalvenen. Die dadurch gebildeten g e m e i n s a m e n Kardinalvenen (auch D u c t u s C u v i e r i , fr. Anatom und Paläontologe G. Cuvier, 1769– 1832) münden links und rechts in die erste Herzkammer, den S i n u s v e n o s u s , ein. Der ventrale Teil des Kopfes wird durch die paarigen Jugularvenen (Vv. jugulares) entsorgt, die in die vorderen Kardinalvenen einmünden. Meist ist zusätzlich zum Kardinalsystem ein L a t e r a l - A b d o m i n a l v e n e n s y s t e m (Abb. 102, 108) ausgebildet. Diese Venen führen das Blut aus Schwanz und Hinterextremitäten entweder zur Leber (einige StrahSekundärkreislaufsystem

A

Kieme VG

Kopf

R

L

Da

Ni

HG S

Kiemenvene

Ventrale Aorta

Caudalherz Hintere Kardinalvene

Vordere Kardinalvene A. carotis

B

Strahlenflosser

Dorsale Aorta

(Kieme)

Lymphe

Lunge VG

Kopf

R

Lymphe L

Da

Ni

HG S

Lymphe Lu. vene V. cava

V. jugularis

Leberpfortader Nierenpfortader

Lymphherz

Amphibien/Reptilien Dorsale Aorta

A. carotis

C

Lymphe

Lunge VG

Kopf

R

Lymphe L

Da

Ni

HG S

Lungenarterie Aorta

Lymphe

Lymphknoten (Säuger)

Lu. vene

V. cava anterior Ductus lymphaticus dexter

V. cava posterior

Leberpfortader Nierenpfortader (Vögel)

Ductus thoracicus

Vögel/Säuger

Lymphherz (Vögel)

Abb. 104 Schemata der Blut- und Lymphgefäßsysteme. A Strahlenflosser; im Herz nur O2-armes Blut; schraffiert: Sekundärkreislauf. B Amphibien/ Reptilien; im Herz regulierbare Bluttrennung. C Säugetiere/Vögel; im Herz permanente Bluttrennung. A. carotis = Arteria carotis, Da = Darm, HG = hintere Gliedmaßen, L = Leber, Lu. Vene = Lungenvene, Ni = Niere, R = Rumpf, S = Schwanz, VG = vordere Gliedmaßen, V. cava = Vena cava. Original: S.F. Perry, Bonn, nach verschiedenen Autoren.

108

Herz und Blutgefäßsystem

3.1 Arterien Ursprünglich pumpt das Herz sauerstoffarmes Blut durch die ventrale Aorta nach vorne zu den Kiemen. Afferente Kiemenbogenarterien (KBA) führen das Blut von ventral in die Kiemen hinein (Abb. 102, 105). Nach dem Gasaustausch in den Kiemen gelangt es durch die efferenten KBA in die dorsal gelegene linke bzw. rechte A o r t e n w u r z e l . In der Regel existiert eine „Ve r s o r g u n g s s c h e i d e “ in den Aortenwurzeln: Das Blut aus den ersten 3 ursprünglichen KBA versorgt den Kopf, Blut aus den folgenden durchströmt den Rumpf. Der Abschnitt der Aortenwurzeln zwischen der Einmündung der KBA III und IV wird als D u c t u s c a r o t i c u s (Abb. 106) bezeichnet und geht bei den meisten Tetrapoden verloren. Hinter den Kiemenbogenarterien vereinigen sich die Aortenwurzeln zur unpaaren d o r s a l e n A o r t a (Abb. 102, 104). Aus diesem Gefäß werden der gesamte Rumpf mit den inneren Organen sowie die Extremitäten arteriell versorgt. Die Namen der entsprechenden Arterien stammen häufig aus der Humananatomie; so wird z. B. beim Haifisch die Brustflosse von der A. subclavia, die Beckenflosse von der A. iliaca versorgt, obwohl die Tiere nur Schulter- und Beckengürtel ohne differenzierte Clavicula bzw. Ilium besitzen.

3.1.1 Kiemenbogenarterien Die Evolution der Craniota lässt sich an der Abwandlung der Kiemenbogenarterien (KBA) ablesen. Die genaue Anzahl der KBA bei den basalen Cranioten ist nicht bekannt: Ausgestorbene Agnathen besaßen häufig bis zu 10 Paar, heutige Schleimaale besitzen 10–15, Neunaugen 8, einige wenige Haifischarten bis zu 12 Paar. Bei den meisten Gnathostomen und bei allen Tetrapoden geht man jedoch von 6 aus (Versorgung von Kopf und Rumpf, s. o.) (Abb. 105). H e r z k r a n z g e f ä ß e werden bei Fischen häufig von einer hypobranchialen Arterie aus dem 3. Kiemenbogen versorgt, obwohl nicht auszuschließen ist, dass die Gefäße zur Versorgung der Herzmuskeln mehrmals unabhängig entstanden sind. Beim Schleimaal Myxine glutinosa wird jede Kiementasche durch eine afferente Kiemenarterie aus der ventralen Aorta versorgt (Abb. 120, 185). Die Entsorgung erfolgt jedoch für jede Seite der jeweiligen Tasche getrennt (S. 128). Beim Neunauge Lampetra fluviatilis dagegen werden vom Septum zwischen den Kiementaschen aus jeweils 2 Halbtaschen versorgt und auch entsprechend durch die efferenten Kiemenarterien entsorgt (Abb. 105A). Bei Haifischen sieht man eine weitere Variante der arteriellen Kiemenver- und -entsorgung (Abb. 105B): Embryonal werden ähnlich wie bei Neunaugen die Kiemenbögen und nicht die Kie-

mentaschen ver- und entsorgt. Später in der Ontogenie entsteht aus einem Gefäßgeflecht im Entsorgungsbereich ein neues Muster der afferenten Gefäße, sodass bei erwachsenen Haien jede Kiementasche und nicht jeder Kiemenbogen durch ein gemeinsames, zur dorsalen Aortenwurzel hinziehendes Gefäß entsorgt wird. Knochenfische zeigen bei den basalen Gruppen eine Vielfalt von Versorgungs- und Entsorgungsmustern der Kiemen, die sich nicht nur von Taxon zu Taxon, sondern auch innerhalb eines Individuums von Kieme zu Kieme unterscheiden. Einhergehend mit der Reduktion der Kiementaschen werden bei dieser Gruppe dann nur die Kiemenbögen ver- und entsorgt (Abb. 105D). Die häufig verwendete Bezeichnung der Kiementaschen durch arabische und der Visceralbögen und ihrer entsprechenden Arterien durch römische Zahlen wird hier eingehalten (Abb. 105, 106). Dabei liegt – nach Konvention – der B o g e n stets vor (d. h. rostral) der entsprechenden Ta s c h e . Dieses Muster ist bei Neunaugen klar zu erkennen (Abb. 105A).

Bei den Knorpelfischen wird Kiementasche 1 zum S p r i t z l o c h (Spiraculum) (Abb. 213A) und die afferente KBA I reduziert (Abb. 105B). Das Spritzloch wird über die dorsalen Aortenwurzeln und die ehemalige efferente KBA I, jetzt Spritzlocharterie genannt, mit sauerstoffreichem Blut versorgt. Insbesondere bei auf dem Sediment lebenden Haien und Rochen dient das Spritzloch der Einatmung (Abb. 221). Ein funktionstüchtiges Spritzloch ist unter den Knochenfischen noch bei Cladistia und Chondrostei vorhanden (S. 251, Abb. 233A). Sonst dient es als Pseudobranchie der Sauerstoffkontrolle oder geht verloren. Den Actinopterygii fehlen KBA I und II (Abb. 105C, D). Die verbleibenden 4 afferenten KBA (III-VI) versorgen die entsprechenden Bögen, die von 4 oder 5 Spalträumen (Nummer 2, 3, 4, 5 und manchmal 6) umgeben sind. Bei den fischartigen Sarcopterygii dagegen bleibt KBA II erhalten (Abb. 105E, F). Die Anzahl der Kiemenbogenarterien ist, verglichen mit dem Haifischstadium, zunächst unverändert: 5 afferente KBA versorgen die gleiche Anzahl von Kiemenbögen und Kiementaschen. Beim Lungenfisch Neoceratodus forsteri tragen alle Bögen funktionstüchtige Kiemen, während bei den südamerikanischen und afrikanischen Lungenfischen (obligate Luftatmer) die Atmungsfunktion der Kiemenbögen stark eingeschränkt ist (Abb. 106A). Lungenfische sind auch die einzigen Fische, bei denen die Lungenvene direkt zum Herzen zurückführt, sodass im Herzen bei dieser Gruppe eine Bluttrennung vorkommt (das sog. „kleine Kreislaufsystem“) (S. 313). Bei Amphibien (Abb. 105G, H, 106B, C) fehlen die ersten beiden KBA, und die afferenten und efferenten Stammgefäße von KBA III werden zum Ursprung der Kopfschlagader, der A. c a r o t i s c o m m u n i s . Die afferente KBA III versorgt – wie auch KBA IV und V – bei larvalen und neotenen Salamandern die äußeren

Herz und Blutgefäßsystem

109

A. subclavia 1 2

3

4

5

6

Ventrale Aorta

A

Petromyzontida

B

Neoselachii Dorsale Aorta

A. carotis interna Schwimmblase

C

D

Halecomorphi

Teleostei

Lunge

Lunge

F

A. coronaria

E

Dipnoi Protopterus

Dipnoi Neoceratodus Ductus caroticus Dorsale Aorta

A. carotis interna

Lunge

A. carotis externa

Ductus arteriosus Lunge

1 2

3

4

A. carotis externa

G

Caudata

Hautarterie

A. carotis interna

5

Aorta

H

6

Lungen-Hautarterie

Anura

Abb. 105 Evolution der Kiemenbogenarterien bei Nicht-Amnioten. 1–6: Nummern der Kiementaschen, entsprechende Kiemenbogenarterien liegen jeweils cranial der Taschen (links im Bild); schwarz: O2-armes Blut; weiß: O2-reiches Blut; schraffiert: Mischblut; schwarz/weißes Herz: regulierbare Bluttrennung. A Petromyzontida. B Neoselachii. C Halecomorphi. D Teleostei. E Dipnoi (Neoceratodus). F Dipnoi (Protopterus). G Caudata. H Anura. Original: S.F. Perry, Bonn, nach verschiedenen Autoren.

Kiemen. KBA VI trägt als Lungenarterie sauerstoffarmes Blut zur Lunge; beim neotenen Schwanzlurch Necturus maculosus jedoch kann das Blut sauerstoffreich sein, da der afferente Teil des KBA VI fehlt und der efferente Teil mit der von KBA V versorgten Kieme verbunden ist. Der Abschnitt der Aortenwurzeln zwischen der Einmündung der Kiemenbogenarterien III und IV ist der D u c t u s c a r o t i c u s . Während der Metamorphose bildet sich bei Froschlurchen (Abb. 106) dieser Ductus zurück, sodass eine nachträgliche Blutmischung im Bereich der Aortenwurzeln ausgeschlossen ist. Damit wird eine endgültige Trennung von Rumpf- und Kopfblut erreicht (vgl. in Abb. 105D Teleosteer, wo der entsprechende Abschnitt der ventralen Aorta fehlt!). Bei adul-

ten Anuren fehlt ebenfalls KBA V sowie die Verbindung (D u c t u s a r t e r i o s u s ) zwischen KBA VI und der dorsalen Aortenwurzel. KBA VI, jetzt „Lungen-Hautarterie“ (A. pulmocutanea) genannt, versorgt die Lungen und die Haut des seitlichen Rumpfes, die auch dem Gasaustausch dient. Ein Kurzschluss zur dorsalen Aorta ist nicht mehr möglich. Den ontogenetischen Verlust der Ductus carotici und arteriosi findet man bei Amnioten wieder (Abb. 106). Das Grundmuster der KBA bei Amphibien nach der Metamorphose stellt in mancher Hinsicht eine Situation zwischen Lungenfischen und Amnioten dar. Wie bei allen Lungenfischen findet man eine einzige mit einer Spiralklappe versehene ventrale Aorta, die sich anschließend symmetrisch aufteilt. Typisch für die Am-

110

Herz und Blutgefäßsystem Ductus caroticus

Ductus caroticus

Dorsale Aorta Lungenarterie

Lungenarterie Lunge

Lunge

II

III

A

IV

V

VI

III

B

Dipnoi Protopterus

Ductus caroticus

III

IV

C

V

LungenHautarterie

Lunge

A. brachiocephalica

III

D

A. brachiocephalica

A. carotis interna

Truncus pulmonalis

VI

Anura

Caudata

Ductus caroticus

Ductus arteriosus (Botalli)

Lunge

Abb. 106 Evolution der Aortenbögen, Lateralansicht, cranial nach links. Schwarz: O2-armes Blut; weiß: O2-reiches Blut; I–VI: Nummern der Kiemenbogenarterien. A–D Im Herz regulierbare Bluttrennung; E, F im Herz strikte Bluttrennung. A Dipnoi (Protopterus). B Caudata. C Anura. D Testudines. Lepidosauria, Crocodylia. E Aves; Verlauf der rechten Aorta ähnlich wie in D. F Mammalia. (L) Aorta = Linker Aortenbogen, (R) Aorta = Rechter Aortenbogen. Original: S.F. Perry, Bonn, nach verschiedenen Autoren.

IV V, VI

Ventrale Aorta

IV VI

(R) Aorta (L) Aorta

Testudines, Lepidosauria, Crocodylia

A. carotis interna A. brachiocephalica

(R) Aorta

(L) Aorta

Ductus arteriosus (Botalli)

Truncus pulmonalis A. carotis externa

Lunge

III

IV

E

phibien ist jedoch die Aufzweigung in zwei Gefäße, die jeweils innen durch zwei Längssepten aufgeteilt sind. Dementsprechend entspringen jedem der zwei Scheingefäße drei weitere: KBA III die gemeinsame Kopfschlagader (A. carotis communis), KBA IV der systemische Aortenbogen (A. dextra bzw. sinistra), und KBA VI die Lungen-Hautarterie (A. pulmocutanea). Bei Amnioten (Abb. 106D, F, 107) bilden sich ontogenetisch ebenfalls paarige Carotidenwurzeln, systemische Aortenbögen und Lungenarterien aus den ehemaligen KBA III, IV bzw. VI. Die Gefäße selber verlaufen weitgehend symmetrisch auf der linken und rechten Körperseite bei Schildkröten, Squamaten und Krokodilen. Bei Squamaten wie den Lacertidae wird der Ductus caroticus (wie bei Schwanzlurchen) sogar beibehalten. Der Ursprung der großen Gefäße am Herzen unterscheidet sich jedoch wesentlich von dem der Amphibien. Bei adulten Sauropsiden entspringen aus dem Herzen nicht eine ventrale Aorta, sondern gleich 3 Gefäße: Die rechte Aorta, aus der die Carotiden ihren Ursprung nehmen, die linke Aorta zur Versorgung des Rumpfes und das Stammgefäß der Lungenarterien (Tr u n c u s p u l m o n a l i s ) (Abb. 109). Adulte Vögel besitzen nur die r e c h t e A o r t a (Abb. 106E, 107). Embryonal werden beide Aortenbö-

VI Aves

A. carotis externa

Lunge

VI

(R) Aorta

III

F

IV

Mammalia

Lungenvene

(L) Aorta Lungenstammarterie (Truncus pulmonalis)

gen angelegt, doch der linke wird frühzeitig zurückgebildet, bevor sich ein Septum aorticum, das die beiden Aortenwurzeln voneinander trennen würde, entstehen kann. Säugetiere besitzen postembryonal nur noch die l i n k e A o r t a (Abb. 106F, 107). Diese Entwicklung ist aber nicht spiegelbildlich zur Beibehaltung der rechten Aorta bei den Vögeln. Während bei Vögeln die Anlage der linken Aorta vollständig verschwindet, bleibt bei Säugetieren der ventrale Abschnitt der ursprünglichen rechten Aorta als rechte A. b r a c h i o c e p h a l i c a erhalten. Die Carotiden können taxonspezifisch dem linken oder dem ehemaligen rechten Aortenbogen entspringen.

3.1.2 Systemische Arterien Bei den fischartigen Schädeltieren wird der Kopf grundsätzlich von 2 paarigen Gefäßen versorgt: die A a . c a r o t i s i n t e r n a bzw. e x t e r n a (Abb. 105). Erstere entspringt der dorsalen Aortenwurzel und teilt sich in 2 Äste auf, von denen einer das Gehirn und der andere das Auge versorgt. Auch die A. carotis externa entspringt der dorsalen Aortenwurzel, führt dann ventrad (also rückwärts im Bezug zur ursprünglichen Fließ-

Herz und Blutgefäßsystem

111

(1) (2) 3

4 5 6

Warane

3

3

4 5 6

Krokodile

(1) (2) 3 4 5 6

4 5 6

Vögel

richtung!) über die oft für die Atmung funktionslose vorderste Kieme und zieht zum Unterkiefer. Dieser Bereich wird somit von einem ehemaligen Zweig der afferenten Kiemenbogenarterien versorgt. Den meisten Tetrapoden fehlt der Ductus caroticus, sodass eine direkte Versorgung der A. carotis interna aus dem Hauptstamm der efferenten KBA IV nicht möglich ist (Abb. 107). Die afferente KBA III wird zur A. carotis communis und spaltet sich in A. carotis interna (dorsal für Gehirn und Auge) und A. carotis externa (ventral für den Unterkiefer) auf. An dieser Verzweigungsstelle entwickelt sich aus einer ehemaligen Kiemenanlage das G l o m u s c a r o t i c u s als Sauerstoffmessorgan bei den Tetrapoden. Im Rumpfbereich ändert sich die arterielle Versorgung des Fortbewegungsapparates und der Eingeweide (Abb. 102, 104) im Laufe der Evolution der Strahlenflosser und der Tetrapoden wenig. Die paarigen Aortenwurzeln vereinigen sich zur d o r s a l e n A o r t a , die caudal des Kiemenbereichs unmittelbar ventral der Wirbelsäule verläuft. Hiervon zweigen Arterien für die Versorgung der Fortbewegungsmuskulatur und der Organe ab. Paarige Arterien sind A a . s u b c l a v i a e für die Vordergliedmaßen, A a . i n t e r c o s t a l e s für die seriale Rumpfmuskulatur, A a . r e n a l e s für die Nieren und A a . i l i a c a e für die Hintergliedmaßen. Das Muster der unpaaren Arterien unterscheidet sich im Detail je nach Tiergruppe, jedoch sind folgende Arterien häufig anzutreffen: A. c o e l i a c a für Magen, Vorderdarm, Pankreas und Milz, A. h e p a t i c a für die Leber, A. m e s e n t e r i c a anterior und posterior für den Mittelbzw. Hinterdarm sowie A. c a u d a l i s für den Schwanzbereich. Bei Teleosteern wird die Schwimmblase durch eine unpaare Schwimmblasenarterie versorgt, während die Schwimmblase von Amia calva und Lepisosteus osseus sowie die Lungen von Polypterus bichir, Lungenfischen und Tetrapoden von der KBA VI versorgt werden.

Säuger

Abb. 107 Umbau der Kiemenbogenarterien bei Amnioten. Ventralansicht. Funktionsfähige Gefäßabschnitte schwarz, rückgebildete Abschnitte punktiert. 1 = Mandibularbogen; 2 = Hyoidbogen; 3 = 1. Kiemenbogen, wird zur A. carotis; 4 = 2. Kiemenbogen, wird in die Aortenbögen umgewandelt; 5 = 3. Kiemenbogenarterie; 6 = 4. Kiemenbogenarterie, wird zur Lungenarterie. Nach verschiedenen Autoren.

3.2 Venen Bei Tieren, die keine Lungen besitzen, werden alle größeren Gefäße, außer den Arterien, als Venen oder Pfortadern klassifiziert. Das Blut aus den Lungen – im Gegensatz zu dem aus der respiratorischen Schwimmblase und aus anderen akzessorischen Luftatmungsorganen – wird sauerstoffreich durch spezielle Lungenvenen ins Herz zurückgeführt. Daher sprechen wir hier von 3 Kategorien nichtarterieller Blutgefäße: „systemische“ Venen, Pfortadern und Lungenvenen (Abb. 104, 108).

3.2.1 Systemische Venen Die systemischen Venen werden zunächst bilateral symmetrisch angelegt und bilden embryonal 3 Systeme: Das Vitellinvenensystem, das Kardinalvenensystem und das Lateral-Abdominale Venensystem. Alle drei können getrennt in den Sinus venosus einmünden. Die paarigen Vitellinvenen bilden sich in der mesodermalen Wand des Dottersacks (Splanchnopleura) und versorgen vor allem den Fetus mit Nährstoffen. Im Verlauf der Ontogenese übernimmt die Leber das Vitellinsystem: Das Kapillarbett wird in die Lebersinusoide inkorporiert und der proximale Teil der Vitellinvenen wird zur – bei einigen Arten mehrfach angelegten – Lebervene. Die stark entwickelten Stammgefäße des Vitellinvenensystems werden bei Amniotenembryonen häufig „omphalomesenterische“ Venen genannt. Diese Bezeichnung ist irreführend, weil die Gefäße der Nabelschnur bei den Placentalia meist getrennt vom Vitellinvenensystem entstehen.

Die Kardinalvenen (Abb. 102) stellen im Fetus Sammelvenen dar, die das Blut aus dem Kopf (vordere Kardinalvenen) oder aus dem Rumpf-Nierenbereich (hintere Kardinalvenen) beidseitig sammeln und es in die kurzen, paarigen Ductus Cuvieri (s. o.) leiten. Letztere

112

Herz und Blutgefäßsystem

D. Cuvieri

Vorderer Kardinalsinus

Vordere Kardinalvene

Sinus venosus

D. Cuvieri V. hepatica Hintere Kardinalvene Darm

Leber

Hintere Kardinalvene

Hinterer Kardinalsinus

Leber

Leberpfortader

Lateralvene Subkardinalvene Niere

Opisthonephros

A

B

Myxinoida

Hintere Hohlvene

Hintere Kardinalvene

Abdominalvene (embryonal)

Nierenpfortader

C

Chondrichthyes

Hintere Hohlvene

Teleostei

Leberpfortader

Abdominalvene Abdominalvene Nierenpfortader

D

E

Dipnoi

F

Caudata

V. innominata

Vordere Hohlvenen

Vordere Hohlvenen

Anura

Vordere Hohlvenen Hintere Hohlvene

Leberpfortader

Darm Hintere Hohlvene

Suprakardinalvene Subkardinalvene

Niere

Mesonephros

Metanephros

Abdominalvene Klappen Embryonal

G

Lepidosauria

H

Aves

J

Adult Mammalia

Abb. 108 Evolution des Venensystems, Ventralansicht. Schwarz: Pfortadersystem; weiß: Venensystem; Abdominalvene schraffiert, wenn sie Blut zum Leberpfortadersystem führt. A Myxinoida. B Chondrichthyes. C Teleostei. D Dipnoi. E Caudata. F Anura. G Lepidosauria. H Aves. J Mammalia. Original: S.F. Perry, Bonn, nach verschiedenen Autoren.

Herz und Blutgefäßsystem

münden beidseitig in den Sinus venosus. Die weitere Entwicklung ist in den verschiedenen Gruppen sehr kompliziert und kann hier nur im groben Rahmen behandelt werden. Bei den Knorpelfischen wird (im Gegensatz zu den Agnathen) der Verlauf der hinteren Kardinalvenen durch die lang gestreckten Nieren unterbrochen (Abb. 108). Der Teil der alten hinteren Kardinalvene, der Blut aus der Niere empfängt, wird S u b k a r d i n a l v e n e genannt. Die linke und rechte Subkardinalvene gehen kurz vor dem Ductus Cuvieri in die entsprechenden hinteren Kardinalvenen über. Bei den Knorpelfischen sind die vorderen und hinteren Kardinalvenen zu Speicherräumen (Sinus) stark erweitert; bei Knochenfischen dagegen sind sie für gewöhnlich nicht vergrößert. Die efferenten Nierengefäße sammeln sich zur linken bzw. rechten Subkardinalvene, die bei den Teleostei rechts stärker ausgebildet ist als links (Abb. 108C). Wie bei den Knorpelfischen gehen die Subkardinalvenen in die hinteren Kardinalvenen über. Auch bei den Lungenfischen ist die Nierenentsorgung asymmetrisch, jedoch auf eine Weise, die stark an das Venensystem der Tetrapoden erinnert (Abb. 108D). Die Subkardinalvene ist unpaar und liegt genau zwischen den Nieren. Sie teilt sich vor den Nieren auf, und der rechte Schenkel vereinigt sich mit einem Ast der Vena hepatica, welche direkt in den Sinus venosus führt. Dieses neue Hybridgefäß wird Ve n a c a v a p o s t e r i o r (h i n t e r e H o h l v e n e ) genannt und stellt den Hauptentsorgungsweg der Nieren – bei Amnioten des gesamten Hinterleibes – dar. Säugetiere besitzen embryonal nicht nur Subkardinal-, sondern auch paarige S u p r a k a r d i n a l v e n e n , welche wie die Lateral-Abdominalvenen (s. u.) der anderen Tiergruppen eine Nierenumgehung darstellen (Abb. 108J). Rechtsseitig vergrößert sich diese Vene caudal der Niere und gewinnt auf der Höhe der Niere über Anastomosen Anschluss an die rechtsseitige Subkardinalvene. Somit setzt sich die hintere Hohlvene bei Säugetieren (von hinten nach vorne) hauptsächlich aus Teilen der Suprakardinal-, Subkardinal- und Lebervenen zusammen. Bei Sauropsiden und Amphibien fehlt die Suprakardinalkomponente der hinteren Hohlvene. Die Lateral-Abdominalvenen, die bei den Chondrichthyes (Abb. 108B) als Alternative zum Weg über die Niere (Caudalvene → Nierenpfortader → Niere → Subkardinalvene → hintere Kardinalvene) dienen, werden bei den Strahlenflossern in der Regel nicht angelegt. Stattdessen ist die Unterbrechung durch das Nierenpfortadersystem unvollständig, und die Caudalvene ist bei vielen Arten direkt mit der rechten Subkardinalvene verbunden (Abb. 108C). Die kurze linke Subkardinalvene wird dann bei vielen Arten mit dem rechtsseitigen Gefäß durch Anastomosen verbunden.

113

Beim Lungenfisch Neoceratodus forsteri steht die Schwanzvene wie bei Actinopterygiern direkt mit dem Subkardinalvenensystem in Verbindung. Das Blut aus beiden Hintergliedmaßen kann dagegen in die Nieren oder aber durch die unpaare Abdominalvene rechtsseitig in den Ductus Cuvieri hineingeleitet werden (Abb. 108D). Bei den Tetrapoden kommt die Verbindung zwischen Schwanz- und Subkardinalvenen nicht vor. Dafür dienen unpaare Abdominalvenen oder paarige Lateralvenen zur Umgehung der Nieren (Abb. 108E–J). Im Gegensatz zu den Lungenfischen ist das Lateral-Abdominalvenensystem mit dem Leberpfortadersystem verbunden. Das Blut aus den Hinterextremitäten muss ein Pfortadersystem durchfließen, entweder das der Nieren oder der Leber. Insofern ist das Lateral-Abdominalvenensystem bei diesen Tieren als Anastomose anzusehen, die als Zulieferant der beiden Pfortadersysteme dient. Bei Schlangen und Echsen (Abb. 108G) ist die Abdominalvene – wie bei den Amphibien – unpaar, bei Schildkröten und Krokodilen dagegen paarig angelegt. Vögel besitzen nur embryonal ein Lateral-Abdominalvenensystem. Im Adulttier regelt ein Klappensystem den venösen Zustrom in die Blutlakunen der Nieren. Das Leberpfortaderblut kommt ausschließlich aus Darm, Pankreas und Milz. Bei Säugetieren wird eine Lateral-Abdominalvene nicht angelegt. Die venöse Entsorgung des Kopfes verläuft bei den Agnathen und Knorpelfischen über die paarigen lateralen Ko p f v e n e n , die in ihren caudalen Abschnitten in v o r d e r e K a r d i n a l s i n u s umbenannt werden und in die Ductus Cuvieri führen. Der Unterkiefer wird getrennt entsorgt durch die paarigen unteren Jugularvenen (V v. j u g u l a r e s i n f e r i o r e s ), die ebenfalls in die Ductus Cuvieri münden. Dieses Grundmuster bleibt bei den Strahlenflossern weitgehend bestehen, wobei die Kardinalsinus sich zu Venen verengen. Der untergeordneten Bedeutung der hinteren Kardinalvenen bei den Tetrapoden entsprechend dient der Ductus Cuvieri bei dieser Gruppe hauptsächlich der Entsorgung des Kopfes und der Vordergliedmaßen. Er wird in Ve n a c a v a a n t e r i o r (v o r d e r e H o h l v e n e ) unbenannt, in Anlehnung an die Entsorgung des Rumpfes durch die hintere Hohlvene. Bei Säugetieren (Abb. 108J) wird die vordere Hohlvene linksseitig reduziert, bei allen anderen Tetrapoden bleiben beide annähernd symmetrisch bestehen.

3.2.2 Pfortadern Pfortadern gibt es an 3 Stellen im Körper: (1) zwischen Hypothalamus und Vorderlappen der Hypophyse, (2) zwischen Darm (Pankreas, Milz) und Leber und (3)

114

Herz und Blutgefäßsystem

zwischen Hinterleib (Fortbewegungsapparat und Haut) und Niere (Abb. 104, 108). Mindestens 7 verschiedene Freisetzungs- bzw. Hemmungshormone (releasing hormones, inhibiting factors) aus dem Hypothalamus (S. 143) werden in das vom hypophysären Pfortadersystem (Abb. 137) entsorgte Kapillarbett freigesetzt. Diese Pfortadergefäße speisen das Kapillarnetz um die hormonproduzierenden Zellen des Hypophysenvorderlappens, deren Hormone über die Venen der Hypophyse in die allgemeine Blutbahn gelangen. Dieses Kapillarbett der Hypophyse wird für die arterielle Versorgung auch von zwei verschiedenen Arterien gespeist. Der herznahe Teil des Vitellinvenensystems (s. o.) wird während der Ontogenese in die Bluträume der Leber inkorporiert und nimmt an der Bildung der Lebervene teil. Im Adulttier nimmt das Gefäßsystem der Leber neben der eigenen arteriellen Versorgung das gesamte venöse Blut aus dem Darmtrakt durch die Leberpfortader auf. So können die Leberzellen manche mit der Nahrung aufgenommenen cytotoxischen Substanzen unschädlich machen. Die transportierten, absorbierten Nährstoffe werden in der Leber weiter zersetzt, biochemisch verwandelt, gespeichert bzw. weiter verteilt. Bei Tetrapoden wird ein wesentlicher Teil der im Darm resorbierten Fettbestandteile nicht über das Leberpfortadersystem, sondern über das lymphatische System (Umgehung der Leber!) in das Venensystem geleitet (S. 123). Nicht am Pfortadersystem beteiligt sind die Speiseröhre und das Rectum. Bei Leberkrankheiten wird Blut aus dem Darmepithel – anstatt in die verstopfte Leber – durch Anastomosen in das Kapillarbett der Speiseröhre oder Rectum umgeleitet. Diese überladenen, dünnwandigen Gefäße können sehr leicht platzen. Dies erklärt, warum lebensgefährliche Blutungen in diesen Körperteilen in Folge von Leberkrankheiten auftreten.

Bei den Knorpelfischen und Strahlenflossern wird Blut vom Schwanz bzw. von der segmentalen Rumpfmuskulatur durch die Nierenpfortader in die Nieren geleitet (Abb. 108). Bei Lungenfischen, Amphibien und Reptilien kann das Blut für die Nierenpfortader auch aus den Hinterextremitäten kommen. In den Nieren umgibt das sauerstoffarme Blut die Nierentubuli (S. 162) und stellt somit eine Art Dialysebad dar. Es findet ein Ionen- und Substanzaustausch statt, und der Urin verlässt die Niere mit einem osmotischen Wert, der sich dem des Blutes angeglichen hat. Die entscheidende Wasserresorption erfolgt in der Kloake. Bei den Säugetieren wird ein Nierenpfortadersystem nur embryonal angelegt. Durch die streng parallele Anordnung der lang gestreckten Tubulusabschnitte (Henleschen Schleifen) der Nephrone und der Sammelröhre im Nierenmark (Abb. 156, 157) kann der osmotische Wert des Urins einen vielfachen Wert des Blutes erreichen, jedoch sehr unterschiedlich in verschiedenen Säugetiergruppen (S. 164).

Die Vögel stellen eine Zwischenstufe in der Abschaffung des Nierenpfortadersystems dar. Die Zufuhr von venösem Blut wird über ein Klappensystem geregelt (Abb. 108H). Die Nierenstruktur (S. 163) ist nicht so stark in Rinde und Mark aufgeteilt wie bei den Säugetieren und neben den „säugetierähnlichen“ Nephronen mit gut entwickelten lang gestreckten Tubulusabschnitten kommen auch „reptilienartige“ Nephrone vor, denen diese gestreckten Abschnitte fehlen.

3.2.3 Lungenvenen Venen, die das mit Sauerstoff angereicherte Blut von den Lungen zum Herzen direkt zurückführen sind eine Neubildung der Lungenfische und der Tetrapoden (Abb. 106). Sie entstehen embryologisch aus einem Venengeflecht, das die Lungenanlagen entsorgt. Dieses Geflecht schließt sich erst im Laufe der ontogenetischen Entwicklung für jede Lunge zu einem oder zwei Gefäßen zusammen, die in das linke Atrium (beim Lungenfisch Neoceratodus forsteri in den Sinus venosus, bei Lepidosiren paradoxa in den Ventrikel) einmünden. Besonders bei den Amnioten werden in späteren Entwicklungsstadien die herznahen Teile der konvergierenden Lungenvenen in die hintere Herzwand inkorporiert, sodass zwei oder wie beim Menschen jederseits zwei Lungenvenen übrig bleiben. Eine ähnliche Situation ist bei den großen herznahen Arterien zu sehen (s. u.).

3.2.4 Das sekundäre Kreislaufsystem der Fische Schleimaale, Neunaugen, Knorpelfische und Knochenfische (mit Ausnahme der Lungenfische) besitzen kein Lymphgefäßsystem. Stattdessen kommt bei ihnen ein sekundäres Kreislaufsystem vor, dessen Kapillaren und Venen in ihrer histologischen Struktur den Lymphgefäßen ähneln, aber aus Arterien gespeist werden. Die physiologische Regulation des Blutzuflusses zu diesem sekundären Gefäßsystem ist bisher nicht geklärt. Da die Versorgungsgefäße dieses Systems in der Regel fast rechtwinkelig von den Hauptblutgefäßen abgehen, können die Blutzellen unter der Bedingung, dass der Eingang in das sekundäre Gefäßsystem eng gestellt ist, leicht an ihnen vorbeiströmen. Nur Blutplasma wird in diesem Fall in das sekundäre System gelangen (Abb. 104). Aus diesem Grund wurde dieses System, das in erster Linie die Haut versorgt, häufig mit einem Lymphgefäßsystem verwechselt. Aber auch die Topographie der großen sekundären Hautvenen der Fische, die der der großen Hautlymphgefäße der Amphibien weitgehend entspricht, hat zur Fehldeutung der sekundären Hautvenen als Lymphgefäße beigetragen.

Herz und Blutgefäßsystem

Interessanterweise sind jeweils unmittelbar an den Eingängen in das sekundäre Gefäßsystem in der Wand der Hauptarterien spezialisierte Endothelzellen mit einem Besatz langer mikrovilliartiger Fortsätze postiert, die hier Mikroturbulenzen des Blutstroms erzeugen und damit, bei weitgestelltem Lumen der Verbindungsgefäße zum sekundären Gefäßsystem, durchaus auch den Einstrom roter und weißer Blutzellen in dieses System begünstigen könnten. Die an der Schwanzbasis vieler Fische beschriebenen „Lymphherzen“ (Abb. 112A) sind tatsächlich Herzen des Sekundärkreislaufsystems. Der zentrale Venensinus (ZVS) der Kiemenfilamente (S. 130; Abb. 125) kann ebenfalls dem sekundären Blutgefäßsystem zugeordnet werden. Die Mehrzahl seiner Verbindungsgefäße entspringt bei den meisten Fischen aus den efferenten Filamentarterien. Oxygenierte Erythrocyten, die in den ZVS gelangen, erreichen über die Kiemenvenen unmittelbar das Herz und könnten die schwammige Herzmuskulatur im Notfall mit Sauerstoff versorgen. Im Gegensatz zu den Lungenfischen besitzt Latimeria chalumnae in den Kiemenfilamenten ebenfalls einen ZVS mit zuführenden Verbindungsgefäßen aus den efferenten Kiemenfilamentarterien. Die Funktionen des sekundären Kreislaufsystems der Fische sind noch nicht geklärt. Es könnte eine Art Notversorgungssystem darstellen oder aber, wie das lymphatische Gefäßsystem, Immunzellen im Körper verteilen. Den Lungenfischen fehlt das sekundäre Kreislaufsystem.

4 Herz Das Craniotenherz ist ein Kiemenherz. Es hat primär die Aufgabe, das venöse, sauerstoffarme Blut durch die Kiemen zu pumpen (Abb. 102). Dieser Aufgabe entsprechend ist es vor den Kiemen (d. h. stromaufwärts) in den Kreislauf eingeschaltet, im Gegensatz zur Situation bei Arthropoden und Mollusken (Bd. I, S. 443 und 310), und es liegt immer ventral im vordersten Abschnitt der Leibeshöhle (Coelom), der als Perikardialraum durch ein Septum pericardiacoperitoneale (S. t r a n s v e r s u m ) abgegliedert ist (Abb. 151).

4.1 Bau und Leistung Das Herz ist ein spontan kontrahierendes, ursprünglich rohrförmiges Organ. Die Kontraktion wird von einer besonderen Art q u e r g e s t r e i f t e r M u s k u l a t u r ausgeübt. Diese Herzmuskulatur ist im Gegensatz zur Skelettmuskulatur niemals ein Syncytium (embryonal miteinander fusionierte Zellen, spätere Kernteilungen

115

ohne Ausbildung von Zellgrenzen). Sie besteht aus Einzelzellen, die über sog. G l a n z s t r e i f e n fest miteinander verbunden sind. Diese dienen nicht nur der Haftung der Herzmuskelzellen aneinander, sondern auch der Leitung des elektrischen Membranpotentials. So wird die Kontraktionswelle der Herzmuskulatur fortgeleitet. Herzmuskulatur unterscheidet sich von Skelettmuskulatur auch durch ihre Fähigkeit, rhythmische Kontraktionen selbst zu erzeugen (m y o g e n e S t i m u l a t i o n ). Spezialisierte Herzmuskelzellen bilden den Schrittmacher, der sich in der Wand am Übergang des Sinus venosus in das Atrium befindet. Die rhythmisch erzeugte Erregung wird ohne Hilfe von Nerven durch modifizierte Herzmuskelzellen (Purkinje-Fasern) zur Muskulatur von Atrien und Ventrikel geleitet. Zuerst bei Reptilien, dann bei Vögeln und Säugetieren entwickelt sich mit der vollständigen Trennung der Muskulatur der Vorhöfe von der des Ventrikels ein separates Erregungssystem für die Ventrikelmuskulatur. In der Wand des Vorhofseptums direkt über den Atrioventrikularklappen bildet sich der Atrioventrikularknoten, der mit zwei Schenkeln aus Purkinje-Fasern die Ventrikelmuskulatur versorgt. Innervierung aus dem autonomen Nervensystem (S. 89) dient lediglich der Verlangsamung (N. vagus, Parasympathisches System) oder Beschleunigung (Sympathisches System) des myogenen Rhythmus (Abb. 85).

Die Grundstruktur wird am Haifischherzen deutlich (Abb. 109A): Der erste kontraktile Abschnitt ist der pyramidenförmige S i n u s v e n o s u s . Die breite Basis der Pyramide liegt dem Septum transversum an, das den caudal liegenden Eingeweideraum vom cranial liegenden Herzraum (Perikardialraum) abtrennt. Der Sinus venosus ist durch eine mit einer Einwegklappe (S i n o a t r i a l k l a p p e ) versehenes Foramen mit dem dickwandigeren A t r i u m (Vorhof) verbunden. Eine zweite Klappe, die A t r i o v e n t r i c u l a r k l a p p e , liegt in der ventralen Wand des Atriums und verbindet dieses mit der Hauptkammer des Herzens, dem Ve n t r i k e l , der eine sehr stark entwickelte Muskulatur besitzt. Der anschließende mit mehreren Taschenklappen ausgestattete Muskelschlauch, der C o n u s a r t e r i o s u s (im Embryo auch B u l b u s c o r d i s genannt), ist der vierte und letzte Abschnitt des Herzen. Die 4 hintereinander geschalteten Abschnitte des Herzens haben folgende Hauptfunktionen: 1. Der Sinus venosus empfängt und speichert das Blut aus dem Körper, initiiert den Herzschlag und füllt das Atrium. Obwohl er Muskelgewebe enthält, wird das Atrium weitgehend passiv gefüllt (1) durch Körperbewegung, (2) durch den venösen Blutdruck und (3) durch einen Unterdruck, der durch die Kontraktion des Ventrikels verursacht wird. Die Sinoatrialklappe verhindert Rückfluss des Blutes aus dem Atrium. 2. Das Atrium erhält das Blut aus dem Sinus venosus und füllt den Ventrikel, wobei der Widerstand der starren Muskelwand überwunden werden muss. 3. Der Ventrikel ist der Hauptmotor des Herzens. Er drückt mit großer Kraft das Blut durch den Conus arteriosus in den elastischen Anfangsteil (Bulbus arteriosus) der ventralen Aorta. 4. Der aus Herzmuskulatur bestehende Conus arteriosus verhindert durch seine Klappen aktiv den Rückfluss des Blutes

116

Herz und Blutgefäßsystem Ductus Cuvieri

Lebervenen Atr

Sv

Sv

Atr

Lebervene

Ven Ven B. art C. art

Aorta C. art

B A

Actinopterygii

Chondrichthyes

Atrioventricularklappe

Ductus Cuvieri

Ductus Cuvieri

Lebervene

Sv

Spiralklappe

Atr

Sv

Ven Lebervene

Ven R. Atr L. Atr

Lungenvene

C V. cava R. Aorta

D

Dipnoi

Cavum Lebervene venosum Sv R. Atr

Lissamphibia

Cavum arteriosum R. Aorta

Cavum pulmonale

Foramen Panizzae R. Atr

Abb. 109 Bau des Herzens bei den Großgruppen der Gnathostomata. Ansichten von der linken Seite (cranialer Bereich links im Bild). A Chondrichthyes. B Actinopterygii. C Dipnoi. D Lissamphibia, wie in C Bluttrennung ohne Ventrikelteilung. E Lepidosauria, komplizierte Aufteilung des Ventrikels zur Bluttrennung. F Crocodylia, Ventrikel getrennt, nachträgliche Bluttrennung durch Herzklappen. G Aves. H Mammalia, wie in G völlige Bluttrennung. Atr = Atrium, B. art = Bulbus arteriosus, C. art = Conus arteriosus, L. Atr = Linkes Atrium, L. Ven = Linker Ventrikel, R. Atr = Rechtes Atrium, R. Ven = Rechter Ventrikel. Original: S.F. Perry, Bonn, nach verschiedenen Autoren.

R. Ven

L. Aorta L. Atr

L. Ven Carotiden L. Atr

L. Aorta Lungenarterie

Lungenarterie

F E

Crocodylia

Lepidosauria

Aorta R. Atr R. Atr

R. Ven

R. Ven

Carotiden

Carotiden Aorta

L. Atr L. Ven

Lungenarterie

nach der Kontraktion des Ventrikels, wenn im Ventrikel auf Grund der Erschlaffung und elastischen Dehnung der Muskulatur ein Unterdruck und im hoch elastischen Anfangsbereich der ventralen Aorta, dem Bulbus arteriosus, ein starker Überdruck herrscht.

Das Herz liegt im P e r i k a r d i a l r a u m . Es wird vom Epikardium überzogen (viscerales Perikardium), das eine dünne Serosa bildet und das Gleiten der Herzabschnitte gegen den umgebenden Herzbeutel gewährleistet. Dieser Perikardbeutel besitzt eine extrem reißund dehnungsfeste Wand und verhindert als Fascie eine Überdehnung des Herzens. Das parietale Perikardium ist mit den umliegenden Strukturen verwachsen.

G

Aves

L. Atr L. Ven

Lungenarterie

H

Mammalia

4.2 Evolution der Herzstrukturen Bei Myxinoida (Abb. 186) ist auf Grund der lakunenartigen Struktur der Körpervenen wenig Speicherbedarf direkt am Herzen, und der Sinus venosus ist entsprechend klein. Ein Conus arteriosus fehlt, wahrscheinlich in Zusammenhang mit dem sehr niedrigen Blutdruck bei dieser Tiergruppe. Dafür treten a k z e s s o r i s c h e H e r z e n an 3 Stellen im venösen Kreislauf auf: Paarige Caudalherzen an der Schwanzspitze, paarige Kardinalherzen zwischen den lateralen Kopfsinus und den vorderen Kardinalvenen und das unpaare Pfortaderherz in der Leberpfortader. Das Herz der Petromyzontida stimmt in seiner Grundstruktur mit demjenigen der Haifische überein.

Herz und Blutgefäßsystem A Frosch

Sinus venosus

A. pulmocutanea

Trabekel

Rechte Aorta A. carotis

Ventrikel Rechter Truncus arteriosus

Rechtes Atrium

1 Linkes Atrium

2 Linker Truncus arteriosus

3

Spiralfalte im Conus arteriosus

B Krokodil

Rechtes Atrium

Rechter Ventrikel

Rechte Aorta

Septum 1

Aa. brachiocephalicae

Linker Ventrikel Linkes Atrium

Linke Aorta Lungenstammarterie

2

Foramen Panizzae

3

Räumliche Zwänge führen jedoch dazu, dass das Atrium lateral und nicht dorsal in den Ventrikel einmündet (Abb. 195). Die Actinopterygii (Abb. 109B) besitzen eine Verkürzung des klappentragenden Teils des Conus arteriosus zu Gunsten eines ampullenförmigen, elastischen B u l b u s a r t e r i o s u s . Eine Verkürzung des Conus arteriosus korreliert mit der systematischen Stellung: Chondrostei → Ginglymodi → Halecomorphi → Teleostei (Abb. 224). Der elastische Bulbus fängt bei der relativ kurzen ventralen Aorta das Auswurfvolumen des Ventrikels auf und lässt so das Blut kontinuierlich in die afferenten Kiemenbogenarterien abfließen. Dipnoi weisen einige Besonderheiten in der Herzstruktur auf, die an Amphibienherzen erinnern (Abb. 109C). Alle drei Lungenfischtaxa besitzen eine Längsfalte im Boden des Atriums. Bei den obligaten Luftatmern (Protopterus spp., Lepidosiren paradoxa) mündet die Lungenvene direkt in das Atrium, und zwar auf der linken Seite dieser Falte, während der Sinus venosus rechts ansetzt. Die Atrioventrikularklappe bildet einen Pfropfen, sodass bei Kontraktion des Atriums und Dehnung des Ventrikels Blut links und rechts des Pfropfens fließen kann. Bei Kontraktion des Ventrikels fällt der Pfropfen in die Atrioventrikularklappe und verhindert einen Rückfluss des Blutes. Auch im Boden des Ven-

117

Abb. 110 Trennung des O2-armen und O2-reichen Blutes. Gestrichelte Räume, schwarze dicke Pfeile: O2-armes Blut; weiße Pfeile: O2-reiches Blut; gestrichelte Pfeile: gemischtes Blut. (1) Systole der beiden Atrien, Diastole der Ventrikel; (2) frühe Systole der Ventrikel; (3) späte Systole der Ventrikel. A Froschherz, Bluttrennung unvollständig. B Krokodilherz, Blutmischung durch Foramen Panizzae möglich. Bei Fröschen tritt O2-armes Blut vom Sinus venosus in das rechte Atrium und O2-reiches Blut von der Lungenvene in das linke Atrium. Es fällt auf, dass das rechte Atrium mittig und das linke Atrium seitlich in den Ventrikel einmündet. Bei der gleichzeitigen Kontraktion der beiden Atrien füllt O2-reiches Blut aus dem linken Atrium die Räume zwischen den Trabekeln (dünne Pfeile), O2-armes Blut aus dem rechten Atrium eher den zentralen Hohlraum (dickerer Pfeil). Bei der nachfolgenden Kontraktion des Ventrikels tritt zuerst das O2-arme Blut in den Truncus arteriosus, erst danach das in den Wandlücken gespeicherte O2-reiche Blut. Die Bewegung der Spiralklappe lenkt das O2-arme Blut in die Lungenund Hautarterien, dann schließt sie diese ab und leitet das O2reiche Blut in die systemischen Aortenbögen und schließlich in die Carotiden. Das Herz der Schildkröten und Echsen bewegt sich bei Kontraktion des Ventrikels so, dass das O2-arme Blut vom Cavum venosum über das Cavum pulmonale in die erweiterte Lungenarterie gepumpt wird, während das O2-reiche Blut aus dem Cavum arteriosum in die rechte Aorta gelangt. Je nach Blutvolumen, das aus den beiden Atrien in den Ventrikel gelangt sowie je nach Kontraktionsabfolge der verschiedenen Ventrikelwandabschnitte und den Druckverhältnissen in den 3 Hauptarterienstämmen kommt O2-armes, O2-reiches oder gemischtes Blut in die linke Aorta. In der bei vielen Reptilien langen Apnoephase sind die Lungenarterien stark kontrahiert, die Lungen nehmen nur ein geringes Blutvolumen auf, O2-armes Blut gelangt in die rechte Aorta (rechts-links shunt). Bei Ventilation der Lungen sind die Lungenstammarterien erweitert und nehmen einen großen Anteil des Herzschlagvolumens zum Gasaustausch auf (links-rechts shunt). Dieses intracardiale Verschieben der Blutmassen (shunting) ist eine hoch differenzierte Anpassung des Herzens der Schildkröten und Echsen an unterschiedliche physiologische und metabolische Situationen. Es gewährleistet ein breites Ausnützen der physiologischen Fähigkeiten auch in der Apnoephase, wie z. B. bei langem Tauchen. Anders als bei Vögeln existiert im Krokodilherz jedoch die Möglichkeit der Mischung von Blutmengen aus dem systemischen und pulmonalen Kreislaufsystemen durch eine klappenlose Verbindung (Foramen Panizzae) zwischen den beiden Aortenwurzeln. Da der Eingang in die linke Aorta gleich neben dem Truncus pulmonalis in der rechten Herzkammer liegt, kann (z. B. beim Tauchen) O2-armes Blut aus der rechten Herzkammer in die linke und unter Umständen über das Foramen Panizzae auch in die rechte Aorta fließen (links-rechts shunt). Während normaler Atmung gelangt jedoch eher O2-reiches Blut in die linke Aortenwurzel. Original: S.F. Perry, Bonn.

trikels befindet sich eine Längsfalte, die oxygenierte und nichtoxygenierte Blutmassen weitgehend getrennt hält. Der Conus arteriosus bildet zwei Reihen von frei endenden Längsfalten, die zusammen als S p i r a l k l a p p e bezeichnet werden. Sie lenken das Blut so, dass das sauerstoffreiche Blut aus der linken Ventrikelhälfte in die vorderen und das sauerstoffarme Blut aus der rechten Ventrikelhälfte in die hinteren Kiemenbögen gelangt. Dieses System führt bei Lungenatmung zur Trennung der O2armen und der O2-reichen Blutmassen.

118

Herz und Blutgefäßsystem

Das Herz der meisten Amphibien besitzt einen gut entwickelten Sinus venosus, zwei völlig getrennte Atrien (Abb. 110A) und einen ungeteilten Ventrikel, der zwar zwischen seinen vorspringenden Muskelbündeln zahlreiche tiefe Einbuchtungen hat, aber keine Längsfalte zeigt (Abb. 109D). Der Conus arteriosus (hier Truncus arteriosus) ist verkürzt und hat eine gut entwickelte Längsfalte, die S p i r a l k l a p p e . Eine Homologie mit der gleichnamigen Struktur bei den Lungenfischen (s. o.) steht nicht fest. Wenn der Frosch taucht, führt eine Vasokonstriktion der Lungengefäße und eine Vasodilatation der Hautgefäße zu selektiver Perfusion der H a u t a l s A t m u n g s o r g a n . Das sauerstoffreiche Blut aus der Haut speist das systemische Venensystem und tritt dann als Mischblut durch den Sinus venosus in das rechte Atrium hinein. Bei perennibranchen Salamandern (sie behalten zeitlebens die Kiemen) kommt eine Perforation des interatrialen Septums vor, und bei lungenlosen Salamandern, bei denen Gasaustausch fast ausschließlich über die Haut stattfindet, fehlen das linke Atrium und die Lungen-Hautarterie. Die Haut wird aus der systemischen Aorta versorgt.

Die funktionelle Herzstruktur der Reptilien (Schildkröten, Lepidosaurier, Krokodile) (Abb. 109E, F) weist Gemeinsamheiten mit jener der Amphibien auf. Je nach physiologischem Zustand kann Blut aus den Lungen und dem systemischen Kreislauf getrennt oder gemischt ausgeworfen werden. Dabei handelt es sich nicht um fehlerhafte Trennungsmechanismen, die schließlich bei Säugetieren und Vögeln perfekt wurden, sondern vielmehr um hoch differenzierte anatomische und physiologische Anpassungen an die wechselnden Lebensweisen der Tiere. Alle Reptilien haben wie Amphibien einen funktionstüchtigen Sinus venosus, der dem rechten Atrium angeschlossen ist, und zwei getrennte Atrien. Bei Lepidosauriern und Krokodilen ist der Sinus venosus jedoch klein und teilweise in das rechte Atrium inkorporiert. In der Struktur des Ventrikels und der großen Arterien unterscheiden sich Reptilien von Amphibien grundsätzlich. Wahrscheinlich bedingt durch die ontogenetische Inkorporation des einheitlichen Conus arteriosus in das Herz entspringen alle drei großen Gefäße (linke Aorta, rechte Aorta, Lungenstammarterie) direkt aus dem nur partiell unterteilten Ventrikel. Bei Schildkröten und Lepidosauriern öffnen sich linkes und rechtes Atrium in die dorsale Wand des Ventrikels – das linke in das tiefe Cavum arteriosum und das rechte in das breite Cavum venosum. Letzteres ist über eine längsgerichtete Muskelleiste mit einem dritten Teil des Ventrikels, dem Cavum pulmonale, breitflächig verbunden. Die mit Klappen versehenen Eingänge zu den großen Arterien liegen so, dass die rechte Aorta über der Verbindung zwischen Cavum arteriosum und Cavum venosum liegt. Der Ausgang zur linken Aorta liegt über dem Cavum venosum, während die Lungenstammarterie (Truncus pulmonalis) direkt über dem

Cavum pulmonale entspringt. Somit wird das Cavum arteriosum mit sauerstoffreichem Blut aus dem linken Atrium gefüllt, hat aber keinen direkten Ausgang. Dagegen hat das mit der Lungenstammarterie verbundene Cavum pulmonale keine direkte Verbindung zu einem Atrium. Krokodile (Abb. 109F) besitzen wie Vögel ein vollständiges Interventrikularseptum. Im Gegensatz zu den Vögeln existiert aber die Möglichkeit der Mischung von Blutmengen aus dem systemischen und pulmonalen Kreislaufsystemen durch eine klappenlose Verbindung zwischen den beiden Aortenwurzeln (Abb. 110B), das F o r a m e n P a n i z z a e (B. Panizza; ital. Anatom, 1785–1867) (s. u.). Das Foramen Panizzae sollte nicht mit dem D u c t u s a r t e r i o s u s (auch D. B o t a l l i ; L. Botallo, ital. Anatom, 1519–1588) verwechselt werden. Bei Schwanzlurchen, Squamaten und fetalen Säugetieren (s. u.) verbindet der D. arteriosus die Lungenarterie mit der systemischen Aorta. Das Herz der Vögel (Abb. 109G) ist im Grunde genommen ein Krokodilherz ohne linken Aortenbogen: Die Blutmengen aus den rechten und linken Ventrikeln bleiben getrennt. Die Ähnlichkeit des Vogelherzens mit dem der Säugetiere (Abb. 109H), das ebenfalls eine strikte Trennung der Blutmassen aufweist, ist dagegen auf Konvergenz zurückzuführen. Die embryologische Entwicklung der interatrialen und interventrikularen Septa unterscheidet sich grundsätzlich in den beiden Gruppen. Den Vogel- und Säugetierherzen fehlt ein separater Sinus venosus. Er ist in den rechten Vorhof einbezogen und noch erkennbar an seiner glatten Innenstruktur ohne muskuläre Trabekel. Der Sinusknoten bleibt als Schrittmacher in der Wand auf der Grenze zwischen dem einbezogenen Sinus und dem rechten Atrium bestehen. Eine weitere Gemeinsamkeit der Herzstruktur der Vögel und Säugetiere sind die sog. S e g e l k l a p p e n . Sie sind Atrioventrikularklappen, deren freie Enden mit dünnen Fäden (C o r d a e t e n d i n e a e ) an Papillarmuskeln befestigt sind, die ihrerseits in der Wand des jeweiligen Ventrikels ihren Ursprung haben. Bei Vögeln und bei den eierlegenden Säugetieren (Monotremata) kommen Segelklappen nur in der linken Herzkammer vor, bei Theria (Beuteltiere und Placentalier) sind sie in beiden Ventrikeln zu finden. Die Papillarmuskeln verhindern durch ihre eigene Kontraktion das Rückschlagen der Atrioventrikularklappen während der Kontraktion des Ventrikels (Systole) in den Vorhof, da sich während der Systole die Ventrikelspitze auf die Atrioventrikularklappe zubewegt. So hält diese Verkürzung der Papillarmuskeln die Atrioventrikularklappen während der gesamten Systole geschlossen.

119

Herz und Blutgefäßsystem

5 Fetaler Kreislauf der Placentalia, Änderungen bei der Geburt Die vollständige Trennung des systemischen und pulmonalen Kreislaufs der Säugetiere konnte sich nur mit Hilfe tief greifender Änderungen der Blutzirkulation des Fetus ausbilden, weil vor der Geburt die Lungen weder entfaltet noch vollständig durchblutet sind. Beim Fetus fließt lediglich ein kleiner Teil des aus Körper und Placenta zurückströmenden Blutes durch die Lungen, während nach der Geburt Lunge und Körper bei den hintereinander geschalteten Kreisläufen zwangsläufig mit gleich großen Blutmengen durchströmt werden müssen. Sauerstoff wird mit Hilfe des fetalen Hämoglobins, das eine sehr hohe Sauerstoffaffinität hat, von der Placenta aufgenommen. Dieses relativ sauerstoff- und nährstoffreiche Blut wird durch die Nabelschnurvene (V. u m b i l i c a l i s ) in die Leber geleitet, wo ein Großteil in den Ductus venosus und nicht durch das Lebergewebe fließt (Abb. 111). Der D. venosus tritt dann in die untere Hohlvene ein, und sein sauerstoffreiches Blut fließt nun mit sauerstoffarmem Blut aus Darm, Leber, Hinterleib und Niere zusammen in das rechte Atrium. Dort tritt sauerstoffarmes Blut von Kopf und Vorderextremitäten aus der oberen Hohlvene (V. cava superior) hinzu. Geleitet durch eine klappenartige Falte fließt ein Großteil des sauerstoffreichen Blutes aus der Placenta nicht wie nach der Geburt in den rechten Ventrikel, sondern über eine mit Klappen versehene Öffnung im Vorhofseptum, das Foramen ovale, direkt in das linke Atrium (Abb. 111). Das restliche Blut gelangt in den rechten Ventrikel und von dort aus in die Lungenstammarterie. Jedoch bleibt die linke Lungenarterie mit der Aorta über den Ductus arteriosus (D. Botalli) verbunden, sodass nur so viel Blut in die Lungen hineingedrückt wird, wie es der Widerstand im Lungenkreislauf erlaubt. Das sauerstoffarme und mit metabolischen Abfallprodukten beladene Blut fließt im Hüftbereich über die paarigen hypogastrischen Arterien und die Nabelschnurarterien dann zur Placenta. Bei der Geburt entfalten sich die Lungen, und der Gefäßwiderstand sinkt dort drastisch ab. Dies führt dazu, dass der Blutdruck im linken Atrium größer wird als im rechten. Das Foramen ovale mit seiner Klappenstruktur wird geschlossen. Der

Aorta Ductus Botalli

LA V. cava superior A. pulmonalis Foramen ovale Lunge

RA

LV

Lunge

RV

Ductus venosus

V. cava inferior Leber Niere

Aorta abdominalis Nabelschnurvene Nabelschnurarterien

A. iliaca V. iliaca

Abb. 111 Fetaler Kreislauf. Mammalia. Ventralansicht. Relativ O2-reiches Blut gelangt in das rechte und durch das Foramen ovale auch in das linke Atrium; der Ductus Botalli verbindet Lungenarterie und Aorta. LV = linker Ventrikel, RA = rechtes Atrium, RV = rechter Ventrikel. Vena cava inferior (= untere Hohlvene beim Menschen, V. cava posterior oder hintere Hohlvene bei Tetrapoden); Vena cava superior (= obere Hohlvene beim Mensch, V. cava anterior oder vordere Hohlvene bei Tetrapoden). Verändert nach Crouch (1965).

muskulöse Ductus ateriosus (D. Botalli) schließt sich aktiv und verhindert eine zusätzliche Durchblutung der Lungen aus der Aorta. Als Ligamentum Botalli bleibt er allerdings zeitlebens erhalten und heftet die linke Lungenarterie an die Aorta.

VII LYMPH- UND IMMUNSYSTEM

Alle Lebewesen müssen sich gegen Eindringlinge wehren. Ihre Abwehrmechanismen wirken auf verschiedenen Ebenen, von übergeordneten Feindvermeidungsstrategien und Putzverhalten bis hin zu molekularen Erkennungs- und Tötungsmechanismen. Da Eindringlinge über Kontaktflächen mit der Außenwelt, wie z. B. Körperoberfläche, Darmwand und Atmungsoberflächen, in den Organismus gelangen, sind an diesen Stellen immer primäre Abwehrmechanismen zu finden. Dazu zählen (1) Schleimabsonderung (Schleimhäute bei allen Schädeltieren, Fischkiemen, epidermale Schleimdrüsen (Fische, Amphibien)), (2) Stoffwechselgifte und antibakteriell wirkende Substanzen in der Haut (Fische, Amphibien) und im Speichel (Amnioten), (3) Flimmerepithelien zum Abtransport von Eindringlingen und (4) starke Keratinbildung in der mehrschichtigen Epidermis und schützende Strukturen wie Schuppen, Federn und Haare (Amnioten) (S. 20). Auch die starke Säurebildung im Magen kann als Schutz gegen Eindringlinge betrachtet werden. Primärabwehrmechanismen sind im Tierreich weit verbreitet. Auch die molekulare Erkennung (Allorecognition) und Phagocytose von Fremdkörpern geht bis auf den Ursprung der Metazoa zurück; ein zelluläres Gedächtnis, das die Wiedererkennung von nicht zum Organismus gehörenden Substanzen ermöglicht, ist bereits bei Cnidariern und Anneliden vorhanden. Gelingt es einem Eindringling, die Primärabwehr zu durchbrechen, so werden die sekundären Abwehrmechanismen eingeschaltet, molekulare Erkennungsmechanismen, die bereits bei Schwämmen und Nesseltieren zu finden sind. „S e l b s t “ wird durch die komplementäre homologe Interaktion zwischen den Produkten eines einzelnen Gens erkannt. Bei den Cranioten dagegen wird „N i c h t s e l b s t “ durch heterologe Interaktion zwischen den Produkten unterschiedlichen genetischen Ursprungs festgestellt und der Eindringling abgestoßen, eingekapselt oder getötet. Dies ist die Aufgabe eines nur den Cranioten eigenen Immunsystems.

Steven F. Perry, Bonn

1 Lymphe und lymphatische Zellen Lymphe besteht hauptsächlich aus einem Ultrafiltrat des Blutplasmas, das im Endbereich der Arteriolen und am Anfang der Kapillaren (S. 103) ausgepresst und durch die Basallamina dieser Blutgefäße gefiltert wird. Die daraus resultierende wässerige Gewebeflüssigkeit umfließt die Körperzellen und tritt zum großen Teil durch die Venolen wieder in das Kreislaufsystem ein (Abb. 104). Auf Grund des hydrostatischen Drucks im venösen Teil des Kreislaufsystems und wegen des osmotischen Drucks der elektrolytreichen Gewebeflüssigkeit bleibt jedoch ca. 10% der Flüssigkeit im Gewebe zurück. Diese wird von den blind endenden Lymphkapillaren aufgenommen und mit Hilfe zahlreicher Taschenklappen in Folge der natürlichen Bewegung des Körpers befördert. Zusätzlich wird Coelomflüssigkeit durch die lymphatischen Gefäße des Mesenteriums aufgenommen. Wie das Blutplasma enthält auch die Lymphe monound divalente Elektrolyte (H+, Na+, K+, Ca2+, Mg2+, OH–, Cl–, HCO3–, H2PO4–, HPO42 –) sowie einige Abfallprodukte des zellulären Stoffwechsels, jedoch fehlen für gewöhnlich Eiweiße und Blutzellen. Da die Blutgerinnungssubstanzen Eiweiße sind, ist Lymphe in der Regel auch nicht gerinnungsfähig. Im Darm (S. 114) werden die Bestandteile der verdauten Fette von den Blutkapillaren nicht aufgenommen und gelangen somit in die weiß erscheinende Lymphe (C h y l u s ) (Abb. 144). Sie wird über das Hauptlymphgefäß, den D u c t u s t h o r a c i c u s , in die herznahen Venen geleitet (s. u.). Im Gegensatz zu den roten Blutzellen (Erythrocyten), die immer in einem geschlossenen Kreislaufsystem bleiben, können die amöboiden weißen Blutzellen (Leukocyten) sich zwischen die Endothelzellen schieben und so in das zelluläre Gewebe gelangen. Sie treten z. T. wieder in die lymphatischen Gefäße ein, sodass Lymphe das histologische Erscheinungsbild eines erythrocytenfreien Blutes hat. L e u k o c y t e n werden hier in Immunocyten (Lymphocyten, Plasmazellen, Monocyten), Granulocyten (eosinophile, heterophile, azurophile, basophile) und Thrombocyten eingeteilt (S. 106) (Abb. 103B). Die Abwehrfunktion der G r a n u l o c y t e n besteht hauptsächlich im Schutz gegen Parasiten bzw. bei den Basophilen im Falle eines Eindringens von Fremdkörpern in

Lymph- und Immunsystem

der Aufrechterhaltung des erhöhten Blutflusses und eines Zugangs der Leukocyten zum Bereich der Infektion. T h r o m b o c y t e n – oder bei Säugetieren die B l u t p l ä t t c h e n – sind bei der Blutgerinnung tätig: Sie versiegeln Wunden und verhindern weitere Infektionen (Abb. 106B 6 und 10). Dagegen sind die I m m u n o c y t e n für die Immunreaktion (Erkennung und Tötung von Fremdkörpern, insbesondere Mikroorganismen) verantwortlich (s. u.). Den neutrophilen und azurophilen Granulocyten obliegt dann das Aufräumen der toten Fremdkörper und Lymphocyten nach der Immunreaktion.

2 Immunsystem Die Lymphocyten sind die funktionellen Elemente des Immunsystems. Man unterscheidet 3 Zelltypen: T-Zellen, B-Zellen und NK-Zellen. Die Lymphozyten entwickeln sich aus Stammzellen des blutbildenden Gewebes. Vorläuferzellen, die in die Thymusanlage einwandern, differenzieren dort zu T-Zellen („T“ steht für Thymus). T-Zellen tragen auf ihrer Zellmembran Antigenrezeptoren. Es gibt 2 Subtypen dieser T-Zellen: die cytotoxischen Killer-T-Zellen und die Helfer-T-Zellen. Die B-Zellen werden bei Vögeln in der Bursa cloacalis (Bursa Fabricii) (s. u.) geprägt („B“ steht für Bursa). Bei Säugetieren, denen die Bursa fehlt, findet die Prägung zunächst in der fetalen Leber und später im Knochenmark („B“ steht in diesem Fall für bone) statt. Diese Lymphocyten unterscheiden sich von den T-Zellen dadurch, dass sie zu Plasmazellen differenzieren, die lösliche Antikörper ausscheiden. Die NK-Zellen (natural killer) wie auch die cytotoxischen Killer-T-Zellen haften an fremden Zellen und perforieren sie. Sie können ferner Botenstoffe (Cytokine) ausscheiden, die die Immunreaktion (s. u.) koordinieren. Die NK-Zellen verfügen über Erkennungsmechanismen, die von denen der (Killer)-T-Zellen abweichen und die antigenspezifische Immunabwehr durch eine angeborene Abwehr ergänzen.

2.1 Funktion des Immunsystems Besondere antigen presenting cells (APC) mustern ständig das Gewebe und phagocytieren Fremdkörper. Zu den APCs gehören die dendritischen Zellen, Langerhans-Zellen, Makrophagen/ Monocyten sowie im Gehirn die Mikrogliazellen. Peptid-Fragmente eines Fremdkörpers werden zusammen mit eigenen MHCMolekülen (major histocompatibility complex) an die Oberfläche der APCs gebracht und den Lymphocyten präsentiert. T-Lymphocyten, die das präsentierte Anti-

121

gen erkennen, helfen den B-Lymphocyten, sich in Plasmazellen zu differenzieren und A n t i k ö r p e r zu produzieren. Die mit Antikörpern behafteten Erreger werden dann von Makrophagen erkannt und getötet. Hinzu kommt die Wirkung von Komplementproteinen, die Löcher in der Zellmembran der Erreger erzeugen und diese lysieren. Bei der Immunaktivierung scheiden Makrophagen und Helfer-T-Lymphocyten C y t o k i n e aus. Diese molekularen Botensubstanzen stimulieren B-Lymphocyten zur Antikörperproduktion. Andere Zytokine führen zur Differenzierung und zum Wachstum der TLymphozyten. Killer-T-Zellen greifen Virus infizierte Zellen an, lysieren sie oder bringen sie zur Apoptose. Durch die Wirkung von T-Zell Zytokinen differenzieren die B-Lymphozyten zu Plasmazellen und schütten große Mengen von Antikörpern aus, die über den Blutweg im ganzen Körper verteilt werden. In Kombination mit Komplementkomponenten töten diese Antikörper eingedrungene Mikroorganismen. NK-Zellen ergänzen die Wirkung von Killer-T-Zellen auf mit Virus infizierten Zellen. Außerdem vermögen Makrophagen, stimuliert durch Cytokine der Helfer-T-Zellen, intrazellulär lebende Organismen (Bakterien) abzutöten. Einige der in die Lymphknoten ausgewanderten immunkompetenten Zellen (s. u.) bleiben dort und fungieren als T- und B-„G e d ä c h t n i s z e l l e n “. Im Falle einer zweiten Begegnung mit demselben Antigen (Sekundärimmunantwort) vermehren sie sich und treten rasch in Aktion. Die Art und Weise wie sie dies tun, ist sehr unterschiedlich und wird hier nicht weiter diskutiert.

2.2 Evolution des Immunsystems T- und B-Lymphocyten sind in allen Schädeltiergruppen bekannt, NK-Zellen bei niederen Chordaten, Knorpelfischen, Teleosteern, Froschlurchen, Vögeln und Säugetieren. Für die Antikörper-Superfamilie der I m m u n g l o b u l i n e (Ig) kodieren eine große Zahl von Genen, die auf ein gemeinsames Vorläufergen zurückgeführt werden können. Immunglobuline sind bereits bei Schleimaalen vorhanden. Die Y-förmige Grundstruktur des Ig-Moleküls, die sich bei der Zusammenlegung der L- und der H-Kette ergibt, ist allerdings erst bei den Knorpelfischen zu erkennen. (Einzelheiten über Struktur und Funktion dieser Moleküle: Lehrbücher der Immunologie, z. B. Murphy, K.M., Travers, P., Walport, M. (2009), Janeway Immunologie, 7. Aufl., Spektrum, Heidelberg.) Die älteste Antikörperklasse ist IgM. Die größte Heterogenität der H-Ketten und damit die größte Zahl an Ig-Klassen findet sich bei den Säugetieren, nämlich 5. Andere Taxa haben bei den H-Ketten 2 bis 3 Isoty-

122

Lymph- und Immunsystem

pen. Bei Amphibien kommen neben IgM auch IgX und IgY vor, bei Reptilien und Vögeln IgY. Das IgA der Vögel scheint mit dem gleichnamigen IgA der Säugetiere nicht identisch zu sein. Die Cytokine sind ein sehr alter Bestandteil des Immunsystems. So wird das Interleukin-2 (IL-2) sogar bei Echinodermaten nachgewiesen, und IL-2-Aktivität kommt bei allen Gruppen der Schädeltiere vor. Bei Fischen und Amphibien zeigt IL-2 eine nähere Verwandtschaft mit den Produkten der Onkogene (Gene, die normale Zellen in Krebszellen umwandeln können) als bei den Säugetieren.

3 Lymphatisches Gefäßsystem und Lymphherzen Das lymphatische Gefäßsystem ist durch seinen sehr niedrigen hydrostatischen Druck charakterisiert. In den blind endenden Lymphkapillaren kann durch die Aktivität von Lymphherzen (s. u.) sogar ein geringer Sog entstehen. Der Lymphfluss wird mit Hilfe von Taschenklappen aufrechterhalten. Die kleinen Lymphgefäße bestehen nur aus Endothelzellen und der damit assoziierten Basallamina. Nur die größten Lymphgefäße besitzen wenig glatte Muskulatur und ähneln dadurch Venen in der histologischen Struktur.

3.1 Fischartige Craniota Schleimaale, Neunaugen, Knorpelfische und Knochenfische (mit Ausnahme der Lungenfische) besitzen k e i n lymphatisches Gefäßsystem. Stattdessen kommt bei ihnen ein s e k u n d ä r e s K r e i s l a u f s y s t e m vor, das

in seiner histologischen Struktur den Lymphgefäßen ähnelt, aber aus den Arterien gespeist wird (Abb. 104A) (s. Herz- und Blutgefäßsystem, S. 114).

3.2 Lungenfische und Tetrapoden Allen Lungenfischen fehlt das sekundäre Kreislaufsystem einschließlich des ZVS. Dafür besitzen sie ein ausgedehntes Netzwerk von echten Lymphkapillaren, das über den gesamten Körper verteilt ist und Tausende winziger Lymphherzen enthält. L y m p h h e r z e n bestehen aus 2 Kammern, die über eine Klappe miteinander verbunden sind (Abb. 112B). Sie besitzen quer gestreifte Muskulatur, die sich wie die Herzmuskulatur selbstständig kontrahieren kann. In der Regel, aber, werden Lymphherzen durch periphere Spinalnerven (S. 89) innerviert. Die Schlagfrequenz eines jeden Lymphherzens ist nicht mit derjenigen anderer Lymphherzen oder des (Kiemen-)herzens synchronisiert. Unter den Amphibien ist bei den Schwanzlurchen ein symmetrisches Lymphgefäßsystem mit segmentalen Gefäßen, jedes mit eigenem Lymphherz, zu finden (Abb. 104B, 113A). Blindwühlen besitzen bis zu 200 solcher Organe. Bei Froschlurchen kommen dagegen nur 2 Paar große Lymphherzen vor (1 Paar im Schulterund 1 Paar im Beckenbereich) und die äußeren Lymphgefäße vereinigen sich unter der Haut zu umfangreichen Lymphsäcken (Abb. 113B). Bei Reptilien ist das Lymphgefäßsystem ebenfalls grundsätzlich symmetrisch angelegt (Abb. 114) und bildet lymphatische Manschetten (lymphatic cuffs), die die größeren Arterien und Venen umgeben. Auf Grund der Einwegklappen in den Lymphgefäßen wird die vom Herzschlag bestimmte Änderung in Umfang der Blut-

V. caudalis Vene aus der Schwanzspitze Zuführende Lymphgefäße

Rechte A. carotis Rechte Aorta Rechte A. pulmonalis Arterienbogen V

Atrium Ventrikel

Lymphherz

A

Axillarsinus

B

dorsal

Lymphherzen

Inguinalsinus lateral

fem

ora

l

Caudaler Lymphsinus

A

submaxillar pectoral Linkes abführendes Lymphgefäß

Rechtes abführendes Lymphgefäß

B

Abb. 112 A Sekundärherz (Caudalherz) eines Knochenfisches (Teleostei). B Lymphherz einer Kaulquappe (Anura). Aus Ihle, van Kampen, Nierstrasz und Versluys (1927).

crural

abdominal

laterobrachial

Abb. 113 Lymphsysteme bei Amphibien. A Oberflächliche Lymphgefäße einer Salamanderlarve. B Subcutane Lymphsäcke eines Frosches. A Nach Weidenreich et al. aus Bolk et al. (1933), B nach Kent und Müller (1907).

Lymph- und Immunsystem

gefäße in gerichtete Lymphbewegung umgesetzt, unabhängig von der Richtung des Blutflusses. Reptilien besitzen maximal noch 4 Lymphherzen, die sich im Bereich des Beckengürtels befinden. Bei Tetrapoden sind zwei Hauptlymphgefäßgruppen zu erkennen, t i e f l i e g e n d e , die vom Darm aus entlang der Aorta (als Truncus thoracicus) bis zur Eintrittsstelle in das Venensystem an der Vena cava anterior oder der Vena jugularis communis ziehen, und die o b e r f l ä c h l i c h e n Gefäße. Letztere laufen unter der Haut der Extremitäten zu großen Zisternen im Beckenund im Halsansatzbereich zusammen. Hier gewinnen sie Anschluss an die tief liegenden Gefäße und treten mit ihnen am Ort des niedrigsten Blutdruckes an der Basis der linken und rechten Jugularvene in das Venensystem ein. Das Lymphgefäßsystem der Vögel (Abb. 104C, 115) unterscheidet sich nicht wesentlich von demjenigen der Reptilien. Lymphherzen treten im Beckenbereich embryonal auf und bleiben im erwachsenen Tier bei einigen Galliformes, Anseriformes und beim Strauß erhalten. Bei Vogelarten mit Begattungsorgan (z. B. Anseriformes, Strauße) spielt das Lymphgefäßsystem eine besondere Rolle bei der Erektion. Lymphknoten kommen im Halsbereich der Galliformes und Anseriformes vor, sonst fehlen sie den Vögeln völlig.

Perilaryngeales Netz

Truncus subclavius

Plexus praecardiacus

123

Bei Säugetieren (Abb. 116B) ist in der Regel die Symmetrie des Lymphgefäßsystems aufgehoben. Die Lymphe von den inneren Organen, vom Rumpf und von beiden hinteren Extremitäten fließt über den linken Ductus thoracicus in die linke Vena subclavia. Hier tritt ebenfalls die Lymphe aus der linken Vorderextremität ein. Der Kopf, die rechte Vorderextremität, die Lungen und das Mediastinum zwischen den Pleurahöhlen werden in die rechte V. subclavia entsorgt. Dort, wo sich die lymphatischen Zisternen bei den Reptilien und Vögeln befinden, nämlich an den Ansatzstellen der Extremitäten, am Hals, an der Einmündung der Lymphgefäße aus dem Darm in den Ductus thoracicus und am Lungenhilus, liegen bei Säugetieren die Lymphknoten (Abb. 116); Lymphherzen fehlen ihnen.

4 Lymphatische Organe Lymphatische Organe sind Strukturen, die hauptsächlich mit der Bildung und der Speicherung lymphatischer Zellen befasst und Ort der Immunreaktionen (sekundäre Organe) sind. Sie sind bei den Säugetieren am weitesten entwickelt (Abb. 116). Sie können als primäre Organe (Thymus, Bursa cloacalis bei Vögeln) und als sekundäre Proliferationsstellen (z. B. Milz, Mandeln, Lymphatische Follikel von Darm und Lunge sowie Lymphknoten bei Säugetieren) betrachtet werden. Zentrale Organe sind Thymus, Milz und bei Vögeln die Bursa cloacalis (B. Fabricii); als periphere Proliferationsstellen werden Mandeln, Lymphatische Follikel und – bei Säugetieren – die Lymphknoten angesehen. Auch Leber, Nieren und Knochenmark sind am lymphatischen System insofern beteiligt, als die lymphatischen Stammzellen in ihnen gebildet werden und dann von hier zu den zentralen und peripheren lymphatischen Organen der Adulttiere auswandern.

Ductus thoracicus

4.1 Thymus Hautnetz

Sinus subvesicularis

Lymphherz

Abb. 114 Lymphgefäßsystem eines Krokodils. Nach Ottaviani und Tazzi (1976).

Der Thymus ist ein Derivat des dorsalen Teils der entodermalen Auskleidung der Kiementaschen (Abb. 138, 141). Er fehlt bei Schleimaalen (Eptatretus sp.), ist aber bei Neunaugenlarven vorhanden und wurde bei allen untersuchten Knorpel- und Knochenfischen nachgewiesen. Bei den Teleostei kommt der Thymus als unsegmentiertes Band dorsal der Kiemenspalten vor, während bei Knorpelfischen und Lungenfischen die branchiomere Struktur erhalten bleibt. Bei Amphibien werden Thymusanlagen zu kleinen Knoten. Geht man davon aus, dass jede K i e m e n t a -

124

Lymph- und Immunsystem

Aorta

Rechte V. cava anterior

A. mesenterica

Ductus thoracicus

A. coeliaca

A. ischiadica

V. femoralis

Lymphherz

ebenfalls nicht im dorsalen Teil der Kiementaschen, sondern in der Haut des Halses und verschmilzt mit dem Thymus thoracicus. Bei einigen Beuteltieren und beim Maulwurf (Rodentia) ist der Thymus cervicalis das einzige derartige Organ. Im Thymus werden eingewanderte undifferenzierte Stammzellen, die im embryonalen hämopoetischen Gewebe des Knochenmarks entstanden sind, zu TLymphocyten geprägt. Die Stammzellen differenzieren zu Thymocyten. Während die Thymocyten im Thymus bleiben, verweilen die aus ihnen entstandenen T-Zellen nur kurze Zeit dort, bevor sie über den Blut- oder Lymphweg an die Milz bzw. in die Gefäße, Zisternen oder (bei Säugetieren) Lymphknoten des Lymphgefäßsystems verteilt werden. In der Regel wird der Thymus bei Säugetieren nach der Geschlechtsreife zurückgebildet, kann jedoch die Aufgabe der T-Zellreifung immer noch erfüllen. Der Ort der Prägung der B-Zellen ist das hämopoetische Gewebe des Knochenmarks selber oder bei Vögeln die Bursa cloacalis (Abb. 416).

Lymphherz

Abb. 115 Hauptlymphgefäße eines Vogels. Nach Ihle, van Kampen, Nierstrasz und Versluys (1927).

s c h e in der Lage ist, eine Thymusanlage zu bilden, so bleibt die Struktur bei den Gymnophionen am ursprünglichsten. Bei ihnen werden 6 Thymusknoten auf jeder Körperseite – einer für jede Kiementasche – angelegt und die hinteren 4 Paare bleiben erhalten. Bei Frosch- und Schwanzlurchen verschmelzen die Anlagen links und rechts jeweils zu einem Organ. Bei Reptilien und Vögeln können wie bei Amphibien prinzipiell alle embryonalen Kiementaschen Thymusgewebe hervorbringen: Bei Schlangen sind die Kiementaschen 1–5, bei Eidechsen 1–3 und bei Vögeln 3 und manchmal auch 4 beteiligt. Postembryonal wandern die Thymusknoten caudad, bleiben aber im Halsbereich. Bei geschlechtsreifen Vögeln ist der Thymus teilweise zurückgebildet oder macht saisonale Schwankungen in der Größe durch; er kann an der allgemeinen Blutbildung beteiligt sein. Im Gegensatz zu allen anderen Tetrapoden entwickelt sich bei Säugetieren nicht der dorsale, sondern der ventrale Teil der 3. Kiementasche zum Thymus (Thymus thoracicus) (Abb. 138, 141). Diese paarigen Anlagen wachsen caudad und füllen das Mediastinum nach vorn zum Herzen aus. Bei Beuteltieren, Insektivoren, Nagern, Paarhufern und Nacktnasenaffen entspringt eine zweite, paarige Thymusanlage (Thymus cervicalis)

4.2 Milz Milzgewebe ist bei allen Craniota anzutreffen. Bei Schleimaalen und Neunaugen ist es als Blut-bildendes Gewebe ausgedehnt in der Darmwand zu erkennen und bei Lungenfischen der Gattung Protopterus findet es sich als diskrete Masse in der Magenwand. Bei anderen Schädeltiergruppen hat sich die Milz von der Darmwand getrennt und hängt im Mesenterium (Abb. 116). Sie hat eine eigene arterielle Blutversorgung (Arteria lienalis) und wird durch die Leberpfortader venös entsorgt (S. 114). Afferente Lymphgefäße fehlen. Die Milz bleibt als B l u t b i l d e n d e s O r g a n in allen Subtaxa der Craniota tätig, aber als Hauptfunktion gelten eher die Aussonderung und Zerstörung von beschädigten Erythrocyten sowie die Entfernung von Krankheitserregern aus dem Blut. Auch das Speichern von Erythrocyten und Blutplättchen (Speichermilz), die im Notfall ins Blut ausgeschüttet werden können, gilt bei manchen Säugetiergruppen (z. B. Ratten, Kaninchen, Rehe) als Hauptfunktion. Diesen Aufgaben entsprechend ist die Milz histologisch in rote und weiße Massen (Pulpae) aufgeteilt. In der r o t e n P u l p a findet das Speichern und der Abbau der Erythrocyten statt, während die w e i ß e P u l p a als Ort der primären Immunantwort gilt. Dort werden Monocyten aus dem Blut rasch in Makrophagen umgewandelt, die dann phagocytotisch tätig werden. Zirkulierende Lymphocyten werden als T- oder B-Zellen erkannt und sortiert: Die T-Zellen bilden Scheiden um die Arterien, während die B-Zellen sich zu Follikeln formieren. Antigene oder antigenhaltige Zellen (antigenpräsentierende Zellen), die in die Milz eintreten, werden von den T-Zellen, den B-Zellen und den Makrophagen gemustert. Antigenspezifische T-Zellen werden aktiviert, vermehren sich und schwärmen in den Körper aus, wo sie Cytokine freisetzen

125

Lymph- und Immunsystem

Nasenpolypen Mandeln Lymphknoten

Thymus Milz Peyersche Plaques im Dünndarm Blinddarm Lymphgefäße Knochenmark

A

Linke Vena subclavia Rechte Vena subclavia

Ductus thoracicus

B Abb. 116 A Lymphatische Organe und B Lymphgefäße im menschlichen Körper (Mammalia). Entsorgung in die rechte (punktiert) und linke V. subclavia ist stark asymmetrisch. Aus Nossal (2001) und B verändert aus Schiebler und Korf (2007). oder Bakterien töten. Bei Säugetieren werden auch „Gedächtniszellen“ in den Lymphknoten und in der Milz gebildet, die sich im Falle einer weiteren Infektion rasch vermehren (sekundäre Immunantwort).

4.3 Bursa cloacalis (B. Fabricii) Die Bursa cloacalis, nach ihrem Entdecker (Hironymus Fabricius ab Aquapendente, 1537–1619) auch Bursa Fabricii genannt, ist ein thymusähnliches Organ, das sich bei den Vögeln in der dorsalen Wand der Kloake befindet (Abb. 416). Wie der Thymus ist sie ein

entodermales Derivat und bereits ab dem 14. Bruttag beim Küken Ort der Prägung der B-Lymphocyten („B“ für Bursa). Im Gegensatz zum Thymus kommt die Bursa nur bei den Vögeln vor. Sie behält hier die Verbindung zum Lumen des Proktodaeums, dem Teil der Kloake in den die Geschlechtsgänge einmünden. Wird die Bursa frühzeitig entfernt, ist ein Vogel nicht in der Lage, Antikörper zu bilden. B-Zellen werden im Normalfall nach der Prägung in der Bursa über Lymphund Blutwege im Körper verteilt. Bei Säugetieren, die ja keine Bursa besitzen, werden die B-Zellen primär im Knochenmark geprägt. Hier proliferieren sie auch.

4.4 Lymphfollikel, Mandeln und Lymphknoten Im Mundraum, im Enddarm und in den Lungen liegen bei allen Gruppen der Tetrapoden strukturierte Ansammlungen von immunkompetenten Zellen (Abb. 116). Sie haben organähnliche Gestalt wie die Mandeln (Tonsillen) im Rachenraum der Säugetiere oder können in Form von isolierten lymphatischen Follikeln (s. o.) in der Darmwand (GALT = gut associated lymphoid tissue) oder in den Lungen (BALT = bronchus associated lymphoid tissue) vorkommen. Lympknoten finden sich bei Säugetieren und bei den ursprünglichen Vögeln (S. 453). Es sind bohnenförmige Strukturen, die mehrere mit Klappen versehene Eingänge und Ausgänge an der Nabe besitzen (Abb. 117). Histologisch besteht ein Lymphknoten aus einem Geflecht von retikulärem Bindegewebe als „Wohnraum“ für T-, B- und Plasmazellen. Sie filtrieren die Abführendes Lymphgefäß

Kapsel

Balken

Randsinus

F

M

F

Zuführendes Lymphgefäß

Abb. 117 Lymphknoten. Schema, links mit Blutgefäßen. Dicht gepackt mit Lymphocyten (etwa 1 Millarde pro Gramm Gewebe). F Lymphfollikel in der Rinde; hier wandeln sich aktivierte B-Zellen in Antikörper-produzierende Plasmazellen um. Nach Krölling und Grau (1960) aus Welsch und Storch (1973).

126

Lymph- und Immunsystem

Lymphe und präsentieren sie den immunkompetenten Zellen, die dort residieren, ähnlich wie für die Milz beschrieben (s. o.). Wird der Erreger erkannt, so vermehren sich die entsprechenden B-Lymphocyten und bilden dabei ein Keimzentrum (Proliferationszentrum), in welchem nur ein Typ von Antikörpern gebildet wird. Die ebenfalls proliferierenden antigenspezifischen TZellen gelangen dann über die Lymphgefäße und schließlich über die Blutwege zum Ort der Infektion, belagern und töten die Eindringlinge und gehen auch selber dabei zu Grunde. Die toten Lymphocyten und Eindringlinge erkennt man als E i t e r .

Die Arbeit der Lymphocyten wird durch die basophilen Granulocyten (S. 105) und Mastzellen begünstigt, die durch die Ausschüttung von Histamin, Serotonin und Heparin die zuführenden Gefäße erweitern, die Durchlässigkeit der Kapillarwände erhöhen, die Beweglichkeit der Lymphzellen im Gewebe erleichtern und die Blutgerinnung verhindern.

Die im Proliferationszentrum residierenden B-Zellen differenzieren sich zu Plasmazellen und schütten Antikörper in die Lymphbahn aus. Über die Verbindung des Lymphgefäßystems mit den herznahen Venen gelangen die Antikörper in das Kreislaufsystem und werden im ganzen Körper verteilt.

VIII ATMUNGSORGANE

Die Craniota haben den K i e m e n d a r m im vorderen Teil des Darmtrakts von ihren Chordatenvorfahren übernommen (Abb. 5). Die Umstellung dieser von Cilien betriebenen Pumpe für die Bewegung des Atemwassers auf eine Muskelpumpe veränderte ihr Atmungssystem jedoch tief greifend. Dieser evolutive Schritt war die Folge einer entscheidenden Änderung in der Entwicklung des Kopfes: Neuralleistenmaterial – ektodermale Wanderzellen, die sich während der Gastrulation links und rechts der Neuralplatte befinden (S. 12) – bildet nun bei den Cranioten die Strukturen eines Kiemenapparates (S. 109). Die Lage der Kiemen im Bezug auf das Herz ist bei Schädeltieren charakteristisch, aber auch schon bei anderen Chordaten – soweit bei ihnen ein Herz vorkommt: Es liegt ventral und pumpt sauerstoffarmes Blut d o r s a l w ä r t s in die Kiemen hinein (S. 115). In der Regel sind Craniota so groß (S. 3) und ihre Stoffwechselrate ist so hoch, dass sie ohne ein mit dem Kreislauf (S. 103) gekoppeltes spezielles Atmungssystem nicht lebensfähig wären. Dafür sind die Diffusionswege für Atemgase im Körper zu lang. Funktionell gesehen besteht jedes Atmungssystem aus zwei Teilen – einer P u m p e und einem A u s t a u s c h e r. Die muskulöse Pumpe hat immer die Funktion, den Austauscher zu ventilieren. Der Austauscher überführt Atemgase von der Umgebung in das Blut und umgekehrt. Im Körpergewebe findet Gasaustausch in umgekehrter Richtung statt; O2 wird aufgenommen und CO2 abgegeben. Bei komplexen Luftatmungsorganen (z. B. Lungen, s. u.) kommt es innerhalb des Austauschers i.w.S. zur Ausbildung eines Luftleitungssystems, einer „p a s s i v e n P u m p e “. Die passive Pumpe wird von der a k t i v e n P u m p e so bewegt, dass Luft an die Austauschoberflächen gelangt bzw. nach außen befördert wird. Vier Gasaustauschmodelle sind erkennbar (Abb. 118): (1) Offenes System (Atemgasvorrat unendlich groß, Bewegungsrichtung in Bezug auf das Blut zufällig); (2) Ventilierter „Pool“ (Atemgasvorrat begrenzt, periodische Erneuerung durch Ventilation); (3) Querstrommodell der Vogellunge (Luft- und Blutbewegung prinzipiell senkrecht zu einander gerichtet); (4) Gegenstrommodell der Fischkieme (Atemwasser und Kiemenblut fließen in entgegengesetzten Richtungen). Die meisten im Wasser lebenden Cranioten atmen mit Hilfe von Kiemen. Dies sind A u s w ü c h s e , die zu Steven F. Perry, Bonn

einer Vergrößerung der Gasaustauschoberfläche führen. In der Regel wird Wasser an diesen Oberflächen vorbeigeführt (Ve n t i l a t i o n ), und Blut wird durch sie hindurch bewegt (P e r f u s i o n ). Kiemen sind bei verschiedenen Schädeltiergruppen unterschiedlich gebaut, liegen aber immer zwischen Herz und Körperkreislauf. Das Blut wird n i c h t von den Kiemen zum Herzen zurückgeführt, um sauerstoffreich unter hohem Druck in den Körper gepumpt zu werden, sondern nach den Kiemen direkt zum Körper weitergeleitet. Lungen sind die wichtigsten Luftatmungsorgane. Dies sind E i n s t ü l p u n g e n , die eine Atmungsoberfläche besitzen und Atemgase mit dem Kreislauf austauschen. Derartige Organe sind mehrmals getrennt voneinander entstanden. Es werden daher Lungen i. e. S. von anderen Atmungshohlräumen unterschieden. Nur Hohlorgane, die (1) ontogenetisch v e n t r a l aus dem hinteren Schlundraum entstehen (Abb. 128), (2) aus der 6. Kiemenbogenarterie mit sauerstoffarmem Blut versorgt werden (S. 108) und (3) das mit O2 angereicherte Blut durch getrennte sog. Lungenvenen direkt an das Herz abgeben, gelten als echte Lungen. Derartige Organe kommen nur bei Cladistia (S. 249), Dipnoi (S. 313) und Tetrapoda (S. 324) vor. Schwimmblasen, Labyrinthorgane oder respiratorische Darmwände gehören nicht dazu, auch wenn sie für die Luftatmung eingesetzt werden. Weit verbreitet ist allerdings auch die Auffassung, dass eine Lunge zum Grundmuster der Osteognathostomata gehört (S. 243) und sich daraus eine „echte“ Schwimmblase mindestens zwei Mal unabhängig (bei Chondrostei und Teleostei) entwickelt hat. Hierbei müsste sich die Verbindung zum Darmtrakt auf die Dorsalseite verlagert und eine Schwimmblasenarterie von der Dorsalaorta entwickelt haben. Die respiratorische Schwimmblase der Ginglymodi und Halecomorphi wird dagegen noch von der 6. Kiemenbogenarterie versorgt und deshalb dort „pulmonoid“ genannt (S. 257 und 258).

1 Kiemenatmung Kiemen sind die ursprünglichen Atmungsorgane der Cranioten. Die Kiemenspalten entstehen als Durchbruch von Kiementaschen des Pharynx. Dabei ist entscheidend, ob dieser Durchbruch von innen nach außen oder umgekehrt erfolgt. Im ersten Fall wird die später entstehende Kieme vom Entoderm ausgekleidet. Dies ist nur bei Myxinoida und Petromyzontida der

128

Atmungsorgane OFFENE FLÄCHE (Hautatmung, Luft oder Wasser)

VENTILIERTER POOL (Säugerlunge)

QUERSTROM (Vogellunge)

GEGENSTROM (Fischkieme)

Blut

Abb. 118 Atmungssysteme bei Cranioten. Gasaustauschmodelle. Oben Schema der Anatomie; unten Physiologie. Nach Piiper und Scheid (1986).

hoch

O2 in Luft / Wasser

PO2 niedrig

O2 in Blut

Fall, die daher als „E n t o b r a n c h i a t a “ bezeichnet werden; Kiemenskelett (soweit vorhanden), Kiemenbogenarterien und Nerven liegen hier lateral von den Kiemen (Abb. 119A). Bei allen anderen Craniota brechen die Kiementaschen von außen nach innen durch, sind ektodermal ausgekleidet („E k t o b r a n c h i a t a “) und die entsprechenden Strukturen liegen medial von den Kiemen (Abb. 119B). Bei allen fischartigen Craniota sind Blutströmung durch die Kiemen und Atemwasserströmung über Austauschoberflächen gegenläufig (Abb. 118). Dieser G e g e n s t r o m a u s t a u s c h resultiert in einer sehr effizienten Ausbeutung des Atemwassers. Im günstigsten Fall bei hoch entwickelten Strahlenflossern wird mehr als 80% des im Wasser gelösten Sauerstoffs in das Blut überführt. Die buschartigen oder fädigen Larvalkiemen der Amphibien bzw. einiger Fische (Abb. 126, 320) sind wesentlich ineffizienter.

Velum

Spritzloch Kiemenbogenskelett

Kiemenkorbknorpel

Kiemenbogenarterien: efferent afferent

Kiemennerven

A

B

Abb. 119 Lage der Kiemen. A Petromyzontida, Ammocoeteslarve (innerhalb des Kiemenkorbskeletts). B Chondrichthyes (außerhalb des Kiemenskeletts). Frontalansicht. Original: S.F. Perry, Bonn, nach verschiedenen Autoren.

Ein

Ein

Ein

Ein Aus

Aus

Aus Aus

Aus

Aus

Ein

Ein

Ventiliert werden Kiemen in der Regel durch eine Kombination von Mund- und Kiemendeckel-(Operculum-)Bewegung (Abb. 123, 124). Nur die oben genannten äußeren Larvalkiemen werden aktiv bewegt.

Als Pumpe dient bei den Myxinoida (Schleimaalen) ein Velarapparat, der Atemwasser durch die unpaare Nasenöffnung (nicht durch den Mund) ansaugt und in die Kiemenbeutel weiterbefördert. Dieses Ve l u m ist eine von Knorpelspangen gestützte Längsfalte, die unmittelbar hinter der Mündung des Nasen-Hypohysengangs vom Pharynxdach hängt (Abb. 183). Die Falte ist im Querschnitt umgekehrt T-förmig, ihre freien Seitenflügel werden durch Muskeln abwechselnd nach oben eingerollt bzw. wieder ausgebreitet. Durch das Einrollen gelangt Wasser in den Raum über dem Velum (Einatmung). Beim Ausbreiten wird der Mundraum gegenüber dem Pharynx abgeschlossen und das Wasser nach hinten zu den Kiemenbeuteln gepresst (Ausatmung). Kontraktionen von zarten Muskeln in den Kiemenbeuteln unterstützen die Atmungsbewegung.

Zwischen Schlund und Körperwand liegen 5–15 Paar flache Kiemenbeutel, in denen Kiemenfilamente mit mehrfach verzweigten Längsleisten parallel zur Richtung der Wasserströmung orientiert sind. Eine afferente Kiemenarterie versorgt jede Kiementasche und zwei efferente Arterien führen das Blut medial zur Aorta dorsalis (Abb. 120, 185). Makroskopisch unterscheiden sich die Kiemen von denen der Petromyzontida und der gnathostomen Fische (s. u.), histologisch stimmen sie mit letzteren überein: Durch Säulenzellen unterbrochene Bluträume in den Längsfalten sind ausgebildet, Pflasterzellen, schleimbildende Zellen und auch Ionocyten (Rolle unbekannt) kommen im Kiemenepithel vor. Bei Ammocoeteslarven und Adulttieren der Petromyzontida kann Wasser nur durch den Mund angesaugt werden, da der Nasen-Hypophysengang blind endet (Abb. 192). Als Pumpe dient den filtrierend im Sediment lebenden Larven ein Ve l u m aus Falten, die am Hinterrand des Mundraums in den Pharynx ragen und bewegt werden (Abb. 119A). Durch Kontraktionen

Atmungsorgane

der Kiementaschenmuskulatur strömt Wasser weiter durch die Kiemen nach außen (Abb. 193, 194). Bei den Adulttieren sind die Kiementaschen jedoch mit einem engen sog. Wassergang ventral des Darmkanals verbunden (Abb. 192). Ein Velum am Eingang des Wassergangs kann auf und ab bewegt werden und den Wassergang ganz abschließen, seine fingerförmigen Fortsätze verhindern das Eindringen von Nahrung. Adulte Neunaugen ventilieren die Kiemen hauptsächlich nach einem „Ebbe-Flut-Prinzip“ (Abb. 121): Konstriktormuskeln pressen bei abgeschlossenem Mundraum das Wasser über die Kiemenlamellen aus den Kiementaschen hinaus und biegen dabei das knorpelige Kiemenskelett (Abb. 190) unter der Haut ein. Bei Entspannung der Konstriktormuskeln springt der Kiemenraum durch Eigenelastizität des Kiemenskeletts in die Ausgangslage zurück, wobei die Kiementaschen sich wieder mit Wasser füllen. Dieser Ventilationsmechanismus erklärt sich aus der Lebensweise adulter Neunaugen (s. S. 205). Das Festsaugen an der Beute macht Einatmen durch den Mund unmöglich. Bei freischwimmenden Neunaugen kann auch der Velarapparat zum Ansaugen von Atemwasser eingesetzt werden.

Die makroskopische Struktur der Kiemen bei adulten Neunaugen entspricht im Wesentlichen derjenigen der Gnathostomen. Man spricht einerseits von sich abwechselnden H o l o b r a n c h i e n und K i e m e n t a s c h e n und anderseits von Atmungseinheiten (Abb. 122A). Da die Kiemen einer Holobranchie „Rücken an Rücken“ liegen, werden sie somit von Wasser aus benachbarten Kiementaschen ventiliert (Abb. 105A). Der Teil der Holobranchie, der mit einer dieser Kiementaschen in Verbindung steht, wird H e m i b r a n c h i e genannt, und die beiden Hemibranchien, die gemeinsam eine Kiementasche belegen, werden als eine A t m u n g s e i n h e i t zusammengefasst (Abb. 122B). Diese Einteilung gilt gleichermaßen für Neunaugen und für basale Gnathostomata, Haie und Rochen.

Die K i e m e n f i l a m e n t e (Primärlamellen) auf den Septen sind mit senkrecht stehenden S e k u n d ä r l a m e l l e n , den eigentlichen Gasaustauschstrukturen, besetzt. Bei Exspiration fließt Wasser mit hoher Geschwindigkeit auf die Öffnung (Ostium) der Kiementasche zu. Die Wasserströmung verursacht hier durch den Venturi-Effekt einen Unterdruck in Rinnen an der Basis der Filamente, sodass Wasser zwischen den Sekundärlamellen in diese Rinnen hineingezogen wird und entlang der Anheftungsstelle der Filamente zum Ostium fließt (Abb. 121). Das Blut strömt in den Sekundärlamellen in entgegengesetzter Richtung (Gegenstromaustausch). Bei der passiven Inspiration gelangt das Wasser direkt in die Kiementaschen. Der Mechanismus der Atmungspumpe bei den Gnathostomata lässt sich aus der Struktur des Kiemenskeletts begreifen, das in relativ ursprünglicher Ausprä-

129

gung noch bei den Chondrichthyes (Knorpelfischen) zu finden ist (S. 221). Jeder Kiemenbogen besteht aus 5 gelenkig verbundenen Elementen (Abb. 34): Pharyngo-, Epi-, Cerato-, Hypo- und Basibranchialknorpel (von dorsal nach ventral). Die Epi- und Ceratobranchialknorpel tragen die Kiemenfilamente. Die Kiementasche zwischen Mandibular- und Hyomandibularbögen bildet bei den Neoselachii und den Chondrostei das sog. Spritzloch (Spiraculum) (Abb. 213A), ein irreführender Name, da es meist zum Einatmen, d. h. zum Ansaugen und nicht zum Ausspritzen des Atemwassers dient. Dieser Bereich entwickelt sich bei den Säugetieren zur Eustachischen Röhre, die das Mittelohr mit dem Schlund verbindet (Abb. 94B).

Die Atmungsmuskulatur ist ein komplexes System von b r a n c h i o m e r e n M u s k e l n . Sie erweitern oder verengen aktiv den Kiemenbereich (Abb. 123). Die E x s p i r a t i o n bewirken dorsoventral orientierte Konstriktormuskeln. Durch sie werden sämtliche Kiemenbögen angepresst. Intercruralmuskeln und die Adductores branchii sind tiefere Konstriktoren jedes Kiemenbogens. Sie verringern den Winkel zwischen den entsprechenden Elementen und heben gleichzeitig den Boden des Kiemenraums. Teile der komplizierten Hypobranchialmuskeln dienen ebenfalls der Verengung des Kiemenraumes. Sie gehen aus der Segmentalmuskulatur des Rumpfes hervor (S. 45). Die I n s p i r a t i o n erfolgt nicht passiv wie bei Neunaugen, sondern durch Dilatatormuskeln, die den Kiemenraum erweitern (Abb. 124A 1): Im dorsalen Bereich hauptsächlich der mächtige Levator branchii (Cucullaris), der die Pharyngo- und Epibranchialknorpel anhebt; ventral die Hypobranchialmuskeln, die die Kiemen und den Unterkiefer nach hinten ziehen und öffnen (Abb. 123). Ein A t m u n g s v o r g a n g beginnt mit dem Schließen des Mundes; der Schlund wird von vorne nach hinten durch eine fortschreitende Kontraktionswelle der oberflächlichen und tiefen Konstriktormuskeln zusammengepresst, und die Kiemen

Kiemenfilamente

Innerer Kiemengang Efferente Kiemenarterien

Afferente Kiemenarterie

Äußerer Kiemengang

Abb. 120 Myxinoida. Kiementasche der linken Körperseite, Ansicht von frontal. Wasser (weiße Pfeile) strömt aus Pharynx zwischen die Lamellen auf den verzweigten Kiemenfilamenten und weiter nach außen. Blut (schwarze Pfeile) fließt in Gegenrichtung von der afferenten Kiemenarterie zu den efferenten Gefäßen. Original: S.F. Perry, Bonn, nach verschiedenen Autoren.

130

Atmungsorgane

werden ventiliert (Abb. 124A). Jetzt werden Mund und Spritzlöcher geöffnet und die Kiementaschen erweitert; durch den Unterdruck im Kiemenraum dringt Wasser vom Mund bzw. aus dem Spritzloch in die Kiementaschen ein. Ventilartige Klappen an den Ostien der Kiemenschlitze verhindern das direkte Füllen der Kiementaschen über die Ostien, wie es bei den Neunaugen der Fall ist. Jetzt wird der Mund geschlossen und der Vorgang beginnt erneut.

Die Septen der Holobranchien sind bei Knorpelfischen dünner als bei Neunaugen und werden durch Knorpelstrahlen gestützt, Kiemenfilamente und Sekundärlamellen (Abb. 119B, 122A) sind weitgehend gleichgebaut. Auch bei ihnen fließt das Atemwasser nur während der Exspiration an den Sekundärlamellen vorbei, gelangt in die Septalkanäle und wird über die Kiemenostien ausgestoßen. Das sauerstoffarme Blut aus der ventralen Aorta fließt in die am Kiemenskelett liegenden a f f e r e n t e n K i e m e n b o g e n a r t e r i e n und weiter in die afferenten Filamentarterien. Die Sekundärlamellen werden indirekt über schwellkörperartige Strukturen (Corpus cavernosum) versorgt, die durch Druckausgleich für eine konstante Blutversorgung der Atmungsoberflächen sorgen (Abb. 122C). Nach dem Gegenstromaustausch gelangt das mit O2 angereicherte Blut über die efferenten Filamentarterien in die e f f e r e n t e n K i e m e n b o g e n a r t e r i e n und dorsalwärts in die Stammgefäße der dorsalen Aorta. Ausnahmen bilden die A. carotis inferior und die Herzkranzarterie, die vom 1. bzw. 3. Kiemenbogen ventral abgehen (S. 226). Die Verknöcherung des Schädels und der knöcherne Kiemendeckel (O p e r c u l u m ) bei Knochenfischen (Actinopterygii und fischartige Sarcopterygii) machen die oberflächliche Konstriktormuskulatur funktionslos. An ihre Stelle tritt eine stark differenzierte Kiemendeckel- und Kiemenbogenmuskulatur (Abb. 123B). Der M. constrictor branchii bleibt mit dem gleichnamigen Muskel der Knorpelfische vergleichbar. Die tiefe Konstriktor- und Dilatatormuskulatur der Kiemenbögen ist von Gruppe zu Gruppe modifiziert. Auch wenn ein Kiemendeckel vorhanden ist, stützt das Kiemenbogenseptum bei den ursprünglichen Actinopterygii fast die gesamte Länge der Filamente (Abb. 125). Hingegen ist das Septum bei den Teleostei zunehmend reduziert und fehlt bei den Barschartigen vollständig. Ein Rest des alten oberflächlichen Konstriktormuskels ist der Adduktormuskel der Filamente, der ihrer Anpassung an den Wasserstrom dient (s. u.). Die z. T. drastische Umbildung des Atmungsapparates ändert jedoch wenig am Vorgang der Kiemenatmung. Durch Schließen des Mundes wird Wasser in den Kiemenraum geschoben und kurz danach durch Anpressen des Kiemendeckels über die Atmungsstrukturen gedrückt (Abb. 124B). Das Atemwasser entweicht hinter dem Operculum. Der Mund wird geöffnet und der Kiemendeckel gespreizt. Ein Ventil verhindert, dass Wasser von hinten in den Kiemenraum eindringt. Der Negativdruck zieht Wasser in den Schlund.

Innen Efferente Arterien Außen

–

–

+ ++

–

Afferente Arterie

Sekundärlamellen Kiemenfilament

Kiemenseptum

A

B

Abb. 121 Petromyzontida. Atmungsbewegungen in einer Kiementasche der linken Körperseite („Ebbe-Flut-Prinzip“). Ansicht von frontal. A Ausatmung. Wasser wird zwischen Sekundärlamellen gezogen (kleine Pfeile). B Einatmung. Durch Entspannung des Kiemenkorbs strömt Wasser in die Kiementasche. Blut fließt von der afferenten Kiemenarterie über kavernöse Körper- und Kapillarnetze zu den efferenten Kiemenarterien. Original: S.F. Perry, Bonn, nach verschiedenen Autoren.

Durch aktive Einstellung der freien Kiemenfilamente ist für optimale Ventilation der Sekundärlamellen gesorgt. Wenn die Adduktormuskeln entspannt sind, spreizen sich die Kiemenfilamente derart, dass die Spitzen sich berühren und Wasser zwischen die Sekundärlamellen gezwungen wird. Bei niedrigem Sauerstoffbedarf können die Filamente angezogen werden, und Wasser fliesst ohne Kontakt mit den Kiemen hinaus. Die meisten Strahlenflosser besitzen 4 funktionelle Holobranchien (Abb. 124B) auf den Visceralbögen (KB) III, IV, V und VI (Abb. 105). Bei Lungenfischen können bis zu 5 Kiemenbögen bleiben, jedoch ist ihre Atmungsfunktion bei den einzelnen Arten recht unterschiedlich. Bei Neoceratodus forsteri sind die Kiemen die Hauptatmungsorgane, während bei Lepidosiren paradoxa ihr Beitrag zum Gesamtgasaustausch vernachlässigbar klein ist. Bei den Protopterus-Arten tragen nur 3 der 5 Kiemenbögen Gasaustauschgewebe (S. 313). Auf den ersten Blick sehen die Filamente bei ursprünglichen Taxa der Actinopterygii, bei den Dipnoi und bei Latimeria chalumnae aus wie die der Haifische. Tatsächlich jedoch besitzen die Strahlenflosser ein Stützelement für jedes Filament, die Knorpelfische haben nur wenige pro Septum (Abb. 122C). Alle Strahlenflosser besitzen einen z e n t r a l e n Ve n e n s i n u s (Abb. 125). Ein Teil des mit Sauerstoff angereicherten Blutes aus den Sekundärlamellen wird dort gespeichert und kann dem Herzen zugeführt werden (S. 115). Ferner erfolgt die Blutzufuhr zu den Sekundärlamellen nicht über kavernöse Körper wie bei den Haien, sondern direkt über winzige afferente Lamellenarterien (Abb. 125).

131

Atmungsorgane

Stützknorpel

Kiemenbogenarterien afferent efferent

Septalkanal

Mm. levatores

Mm. interarcualia

M. cucullaris

M. praeorbitalis

Kiemenseptum

Sekundärlamellen

Klappe

A

Schultergürtel

Adduktormuskeln

Kiemenfilament

M. adductor mandibulae Hemibranchie

A Konstriktoren

Hypobranchialmuskeln

M. adductor branchialis

M. levator operculi

M. cucullaris

M. adductor mandibulae

Holobranchie

Atmungseinheit Kiementasche Schultergürtel

B Parabranchialraum

B

Konstriktoren Sekundärlamellen

Hypobranchialmuskeln

Kiemenfilamente

Efferente Filamentarterie

Septalkanal

Pfeilerzellen Corpus cavernosum

Septum

Afferente Filamentarterie Stützknorpel

Septalmuskel

C Nerv

Venen

Abb. 122 Kiemenstrukturen der Neoselachii (Hai). A Querschnitt durch das Kiemenseptum mit Blick auf ein Filament. Pfeile geben Fließrichtung des Atemwassers an. B Terminologie der Kiemenstrukturen. C Teil der Haifischkieme in Schnittrichtung senkrecht zu Teil A. Rinnen (Septalkanäle) an der Basis der Filamente. Schwarze Pfeile: Fließrichtung des Atemwassers; weiße Pfeile: Fließrichtung des Blutes. A, B aus Kardong (2002); C verändert aus Kempton (1969).

M. clavobranchialis

Abb. 123 Kiemenskelett und -muskulatur (Atmungsmuskulatur) beim Hai (Squalus sp.) (A) und beim Lungenfisch (Neoceratodus forsteri) (B). Verändert nach Jollie aus Kardong (2002).

In vielen Gruppen (z. B. Heringsartige, Lachsartige, Karpfenartige) sind die afferenten Filamentarterien über Anastomosen miteinander verbunden, sodass ein Druckausgleich zwischen den Filamenten möglich ist. Anzahl und Lage der afferenten und efferenten Arterien in den Filamenten zeigen zwischen den größeren Taxa der Strahlenflosser Unterschiede.

Die histologische Struktur der Sekundärlamellen der Strahlenflosser unterscheidet sich unwesentlich von derjenigen der „Agnatha“. Die Bluträume werden im Wesentlichen von Säulenzellen ausgekleidet, die durch ihre ausgeprägte phagocytotische Tätigkeit eher Reticuloendothelzellen der Leber als Endothelzellen von Blutgefäßen ähneln. Nur die Randkanäle der Kiemenblättchen sind mit Endothelzellen ausgekleidet. Zusätzlich sind Schleimzellen und ionentransportierende (Chlorid-)Zellen im Kiemenepithel zahlreich. Ihre Ausprägung ist von der Fischart und der Wasserqualität abhängig. Wenn Fische ihre Entwicklung in sauerstoffarmer Umgebung durchlaufen oder die Adulttiere obligate Luftatmer sind, besitzen ihre Larven häufig ä u ß e r e K i e m e n (Abb. 126, 320). Diese Strukturen gehen aus der caudalen Filamentreihe einer Holobranchie hervor. Amphibien (Lissamphibia) sind die einzigen Tetrapoden mit wasserlebenden Larven. Bei Gymnophiona und zahlreichen Anura verbringen diese Larven einen Großteil oder die Gesamtheit ihrer Entwicklung im Ei;

132

Atmungsorgane Spritzloch

Kiemenbogen Kiemenbogenskelett Efferente Kiemenbogenarterie Afferente Kiemenbogenarterie Kiemenbogenvene Efferente Filamentarterie Afferente Filamentarterie Zentraler Venensinus Filamentstützknorpel Sekundärlamelle

Mund

+ +

––

+

––

– – –

––

Sekundäre Kiemenbogenvene

––

A1

A2 Oesophagus

Kiemenfilament (Primärlamelle)

Mund Wasserfließrichtung Operculum

+ +

Velarfalte

–

+

B1

–

– –

B2

Abb. 124 Vergleich der Atmung bei Haien und Knochenfischen. Horizontalschnitte durch den Vorderkörper mit der Kiemenregion. Einatmung jeweils rechts, Ausatmung links. Druckverhältnisse durch + und – angegeben; große Pfeile Bewegungsrichtung der Kiemen bzw. des Operculum, kleine Pfeile Wasserbewegung. A1, A2 Neoselachii. B1, B2 Teleostei. Original: S.F. Perry, Bonn, nach verschiedenen Autoren.

Abb. 125 Teleostei. Struktur der Kiemenfilamente mit zentralem Venensinus (ZVS). Richtung des Wasser- und Blutflusses sind durch Pfeile angegeben. Die afferente Kiemenbogenarterie (KBA) versorgt die Filamentarterien und wiederum die Sekundärlamellen (SL) mit sauerstoffarmem Blut. Nach der Passage durch die SL tritt das sauerstoffreiche Blut nicht nur in die zum efferenten KBA fließenden efferenten Filamentarterien, sondern auch in das sekundäre Kreislaufsystem der Kiemen ein. Dazu gehört ein Geflecht von kleinen Gefäßen, die den ZVS und die sekundäre Kiemenbogenvene versorgen. Der ZVS entleert sich in die Kiemenbogenvene, die dieses sauerstoffreiche Blut zum Herzen zurückführt. Original: S.F. Perry, Bonn, nach verschiedenen Autoren.

auch dann treten in den praemetamorphischen Entwicklungsphasen immer äußere Kiemen auf. Typisch für Froschlurche sind 2 Reihen von Erhebungen auf den Visceralbögen IV–VI. Die hintere Reihe formt die fadenartigen äußeren Kiemen der jungen Larve. Später entwickelt sich ein Operculum (Abb. 330) (nicht mit dem der Knochenfische homolog!), diese äußeren Kiemen werden dann rückgebildet, und die vorderen Erhebungen differenzieren sich zu inneren Kiemen. Wenn Anurenlarven sich in der Eihülle entwickeln, können die Kiemen zu bizarren blattartigen Strukturen werden, die das ganze Tier einhüllen. Sie werden dicht an die Eischale gepresst und funktionieren dann beim Gasaustausch wie die chorioallantoischen Membranen der Amnioten (S. 179).

Die äußeren Kiemen der Schwanzlurche ähneln jenen typischer Anuren. Besonders in sauerstoffarmem Was-

Abb. 126 Polypterus bichir lapradei (Cladistia). Vorderkörper eines Jungfisches noch mit äußeren Kiemen. Original: F. Schäfer, Rodgau.

Atmungsorgane

ser werden sie in einigen Gattungen (z. B. Salamandra, Ambystoma, Necturus) zu großen Organen, die durch aktive Bewegung der Kiemenbögen ventiliert werden. Die 3 farnblattförmig verzweigten äußeren Kiemen der Gymnophiona entwickeln sich, während das Tier sich noch in der Eihülle befindet (Abb. 320). Noch vor dem Schlüpfen wird die am weitesten caudal liegende Kieme von der Körperwand überwachsen, die anderen werden nach dem Schlüpfen abgestreift.

2 Lungenatmung In Bezug auf den Ventilationsapparat spricht man von zwei Pumpen: einer a k t i v e n (Atmungsmuskulatur) und einer „p a s s i v e n “ P u m p e . Mit der passiven Pumpe ist die Lunge selber gemeint, da sie – im Gegensatz zu Kiemen – mit Hilfe der Atmungsmuskulatur entfaltet und entleert wird. Eigenelastizität und Oberflächenspannung der Lunge tragen wesentlich zur gleichmäßigen Entleerung bei. Die Atemluft bewegt sich dabei über die Gasaustauschoberflächen (Abb. 118).

2.1 Atmungsmechanismen und -muskulatur Die Atmungsmuskulatur der Dipnoi ist für die Luftatmung wenig modifiziert. Zur Atmung lässt der Lungenfisch an der Wasseroberfläche bei geöffneter Glottis die Luft aus dem Mund entweichen, schnappt frische Luft und schließt seinen Mund wieder. In der folgenden Einatmungsphase werden genau die selben Muskeln in gleicher Abfolge kontrahiert wie bei der Ventilation der Kiemen – mit Ausnahme (1) eines festumschlossenen Kiemendeckels und (2) bei offener Glottis; dadurch wird die Luft in die Lungen anstatt Wasser durch die Kiemen gepresst. Am Ende der Einatmungsphase wird die Glottis geschlossen, die Kiemendeckelmuskulatur entspannt und die Kiemen werden wieder ventiliert. Die Atmungsmuskulatur der Lissamphibia ist von der Kiemen- und Hypobranchialmuskulatur abgeleitet, und dieser Herkunft ensprechend wird sie von den ehemaligen Kiemennerven (Hirnnerven V, VII, IX und X) sowie durch den für die Hypobranchialmuskeln zuständigen Hypoglossusnerv innerviert (S. 81, Tabelle 2). Luft gelangt in den Mundraum mittels L u f t s c h n a p p e n an der Wasseroberfläche (Caudata) oder durch Öffnen der Nasenlöcher bei gleichzeitigem Senken des Mundbodens (Anura, Caudata) (Abb. 127A). Die „gefangene“ Luft wird dann beim Anheben des Mundbodens durch die geöffnete Stimmritze (Glottis) in die Lungen gedrückt (S c h l u c k a t m u n g ). Ausgeatmet wird entweder durch Eigenelastizität der Lungen

133

oder mit Hilfe der Rumpfmuskulatur, insbesondere des M. transversus abdominis (S. 333). Amphibien ventilieren ihre Lungen für gewöhnlich in Zyklen von mehreren direkt aufeinander folgenden Atemzügen und langen Atempausen, in denen die Lunge mit Luft gefüllt wird und die Glottis geschlossen bleibt. Schluckatmung spielt bei den Amniota lediglich bei Brückenechsen (S. 375) und während der Fortbewegung bei einigen Eidechsen eine Rolle. Sonst ist für die Amnioten S a u g a t m u n g die Regel. Bei Eidechsen, z. B., bewirkt die gemeinsame Kontraktion der inneren und äußeren Zwischenrippenmuskeln (M. intercostalis internus bzw. externus) eine geführte cranial gerichtete Schwenkung der vorher caudal angelegten Rippen und erzeugt dabei einen Unterdruck in der Leibeshöhle (Abb. 127C). Bei geöffneter Glottis atmet das Tier ein. Die Inspiration endet mit dem Einhalten der Einatmungsmuskulatur und dem Schließen der Glottis (Postinspiration). Viele Reptilien atmen mehrfach ein und aus, bevor die Glottis am Ende einer Inspiration geschlossen wird. Die Ausatmung (Exspiration) erfolgt ebenfalls aktiv, und zwar (wie bei Amphibien) durch Verkürzung der Transversusmuskulatur (B a u c h p r e s s e ). Dabei werden Leber und andere Organe gegen die Lungen gepresst und die Glottis geöffnet.

Die Zwischenrippenmuskulatur dient bei Krokodilen (Abb. 127D) auch zur Stabilisierung des Rippenkorbs, wenn die Tiere schwimmen. Die Einatmung wird von kräftigen Diaphragmaticus-Muskeln (mit dem Diaphragma (Zwerchfell) der Säugetiere nicht homolog!) unterstützt. Diese erstrecken sich vom lateralen Rand der Leber bis zu den Beckenknochen Ilium und Pubis und ziehen die Leber bei der Inspiration nach hinten. Zusätzlich ziehen Muskeln die Pubis, die gelenkig mit dem restlichen Becken verbunden ist, nach unten und machen der Leber Platz. Exspiration erfolgt wie bei Eidechsen mit Hilfe der Bauchpresse. Dieser Inspirationsmechanismus erklärt sich aus der komplizierten inneren Aufteilung des Krokodilkörpers. Zwischen Lunge und Leber liegt eine Membran, die mit dem Perikard verwachsen ist. Dieses p o s t p u l m o n a l e S e p t u m ist mit dem costo-sternalen Teil des Säugetierzwerchfells (s. u.) homolog. Eine zweite Membran (p o s t h e p a t i s c h e s S e p t u m ) befindet sich an der caudalen Fläche der Leber. Damit liegen nicht nur die Lungen, sondern auch die Leber in abgetrennten Untereinheiten der Leibeshöhle. Die Lebereinheit wird bei der Inspiration wie ein Zylinderkolben nach hinten gezogen.

Bei Schildkröten (Abb. 127B) sind die Rippen nicht beweglich. Hier erfolgt die Inspiration entweder passiv, durch den Zug der Leber an den Lungen, mit welchen sie dorsal verwachsen ist, oder aktiv mit Hilfe eines Schultermuskels (M. serratus) und eines Bauchmuskels (M. obliquus). Diese Muskeln befinden sich im Bereich der vorderen bzw. hinteren Extremitäten, und im ausgeatmeten Zustand wölben sie sich stark in die entsprechenden Lücken des Carapax hinein. Bei der Verkürzung wird die Wölbung geringer, und es entsteht ein

134

Atmungsorgane

Unterdruck im Körperraum. Am Ende der Inspiration folgt, wie bei anderen Amnioten, die postinspiratorische Phase, wobei die Glottis am Ende einer Atmungsepisode bei Endinspiration geschlossen wird.

Exspiration erfolgt bei wasserlebenden Formen passiv, wenn sie (mit Ausnahme des Kopfes) unter Wasser sind. Der Wasserdruck wölbt besonders im Bereich der Hinterbeine die Körperwand nach innen, und die Eingeweide verdrängen bei offener Glottis die Lungenluft. An Land wird die Leber mit Hilfe der Transversusmuskulatur gegen die Lungen gedrückt. Auch für das Z w e r c h f e l l (Diaphragma) der Säugetiere (Abb. 133A) gilt das Prinzip der Geradestellung eines zunächst gewölbten, membranartigen Muskels

zur Erzeugung eines Unterdrucks im Lungenraum. Es besteht aus sternocostalen und cruralen Bereichen, Derivaten der cranialen Rumpfmuskulatur und einer muskelfreien Zone (Centrum tendineum) (Abb. 127F). Innerviert werden die Muskeln durch den Zwerchfellnerv (N. phrenicus), der als Derivat ehemaliger Spinalnerven im vorderen Halsbereich entspringt. Daher können einige durch Halsbruch Querschnittgelähmte atmen, obwohl das Zwerchfell viel weiter caudal liegt als die eventuell gelähmte Schulter- und Armmuskulatur.

Das Zwerchfell trennt die Leibeshöhle in 3 Bereiche: Zwei dorso-cranial gelegene P l e u r a l r ä u m e für linke und rechte Lunge und einen ventro-caudal gelegenen P e r i t o n e a l r a u m für Magen, Darm, Leber,

Lunge

Na

Leber

Lunge

M. transversus

M. serratus Mundhöhle

M. obliquus

Na 3b 3 3a 2

1

B 2

1

A Glottis

Na

Nasenöffnung (= Na)

Lissamphibia

Testudines

Lunge Leber

M. diaphragmaticus

Rippe Lunge 3

Pubis

3

2

1 2

D

1

C

Lepidosauria

Na

Crocodylia

Rippe Lunge

Zwerchfell

Na Lunge Hakenfortsatz der Rippe

3

1 2 3

1

E

Aves

Luftsack

2

F

Mammalia

Abb. 127 Atmungsphasen der Lungenatmer. A Lissamphibia. B Testudines. C Lepidosauria. D Crocodylia. E Aves. F Mammalia. 1 Ausatmung, 2 Einatmung, 3 nach der Einatmung (bei Amphibien, 3a ohne Kehloscillationen, Nasenlöcher geschlossen, 3b mit Kehloscillationen, Nasenlöcher offen). Mund nicht darstellt: Öffnung am Vorderende jeweils Nasenöffnung! Original: S.F. Perry, Bonn, nach verschiedenen Autoren.

Atmungsorgane

Milz, Pankreas und Fortpflanzungsorgane. (Die Nieren liegen prinzipiell retroperitoneal, d. h., außerhalb der Bauchhöhle.) Zwischen linkem und rechtem Pleuralraum liegt das Herz. Das Perikardium ist caudal mit dem Centrum tendineum des Zwerchfells verwachsen. Damit sind die Lungen nicht nur lateral, sondern auch caudal von einer aktiven Atmungspumpe umgeben. Die Lungen sind in der Regel weder mit der Körperwand (Ausnahme: Elefanten) noch mit dem Zwerchfell verwachsen. Sie haften nur durch Adhäsion an der glatten Pleuralwand und bleiben deswegen frei verschiebbar. Während der Inspiration werden die Rippen hauptsächlich durch Zwischenrippenmuskulatur cranial und lateral geführt, während das Zwerchfell gleichzeitig flacher wird. Die Adhäsion bewirkt eine Anpassung der Lungen an den erweiterten Thoraxraum, ihr Volumen vergrößert sich und der Unterdruck in den Luftwegen führt zur Einströmung der Atemluft (Inspiration). In der postinspiratorischen Phase ist die Glottis teilweise geschlossen und Luft bleibt in der Lunge. Bei Ruhe erfolgt die Exspiration passiv, hauptsächlich auf Grund der großen Oberflächenkräfte in den Lungenbläschen (s. „Lungenstruktur“ unten). Da die Zwischenrippenmuskeln auch an der Fortbewegung beteiligt sind und einige Fortbewegungsmuskeln (z. B. Abdominalmuskeln, Schulter- und Halsmuskeln) auch als Atemhilfsmuskeln dienen, ist die Trennung zwischen Atmungs- und Fortbewegungsfunktion der Rumpf- und Gliedmaßenmuskeln nicht vollständig. Dagegen ist die funktionelle Trennung bei den Vögeln fast perfekt (Abb. 127E). Die Rippen bestehen aus je einem gelenkig verbundenen dorsalen und ventralen Teil. Mit Ausnahme der Kasuare und der Wehrvögel (Anhimiformes) besitzen alle Vögel an den dorsalen Rippen einen Hebelarm (Hakenfortsatz, P r o c e s s u s u n c i n a t u s ) (Abb. 401), der bei Schwimmvögeln sogar die zwei nachfolgenden Rippen überdecken kann. Der M. appendicocostalis, der den Hakenfortsatz mit der folgenden Rippe verbindet, zieht während der Inspiration am Hakenfortsatz und steigert durch den günstigen Drehmoment die Effizienz der Saugatmung. Die Exspiration erfolgt aktiv durch die innere Zwischenrippenmuskulatur und die Bauchmuskulatur (Bauchpresse). Der Rumpf ist starr, die Atembewegung muss weder an Flügelschlag- noch Schrittfrequenz gekoppelt sein.

blase; die ursprünglichsten rezenten Strahlenflosser (Cladistia und Chondrostei) besitzen luftgefüllte Organe. Wahrscheinlich haben sowohl Lunge als auch Schwimmblase ihren Ursprung in der 6. und nachfolgenden Kiementaschen (Abb. 128). Im Querschnitt (Abb. 128D) zeigt der hintere Teil des Schlundes eines embryonalen Störs 3 dorsale und 2 ventrale Ausbuchtungen, die als Anlagen für die Schwimmblase bzw. (bei anderen Tierarten) Lungen angesehen werden. Sowohl die primäre Lunge als auch die Schwimmblase dienten wahrscheinlich bei den ersten Knochenfischen gleichzeitig als Atmungs- und Auftriebsorgane (s. a. Diskussion S. 127; S. 250). Bei Schwanzlurchen und Fröschen treten links und rechts in der ventrolateralen Darmwand getrennte Lungenanlagen auf, die als Glottis in der ventralen Mittellinie des Schlundes zusammenwachsen. Blindwühlen und Amnioten dagegen bilden eine unpaare Furche in der ventralen Darmwand, aus der sich die beiden Lungenflügel entwickeln. Zwei Lungen sind urDorsal

Spritzloch

A

1

2

Der Ursprung der Craniotenlunge ist noch ungewiss. Bereits bei Placodermen aus dem Devon sind paarige Säcke ventral vom Kiemenraum zu finden, doch ist ihre Lungenfunktion unsicher. Bei Knorpelfischen fehlt embryonal jeder Hinweis auf Lungen oder Schwimm-

3

4

5

6

7

8

Ventral

B

C

dm

dl Schwimmblase

Lunge

D

2.2 Atmungssorgane: Lungen

135

Ventral

Abb. 128 Ursprung von Lungen und Schwimmblase aus dem Kiemendarm der Osteognathostomata. A Grundstruktur mit 8 Kiemenspaltenanlagen hinter der Spritzlochtasche. B Früher Embryo, Rückbildung der letzten 3 Kiemenspaltenanlagen, Öffnung der ersten 5 nach außen. C Später Embryo, Beginn der Aussackungen und Zellproliferation für Lunge und Schwimmblase. D Querschnitt durch diese Region. dl = dorsolaterale Leiste, dm = dorsomediale Leiste. Aus Perry (1989).

136

Atmungsorgane

Abb. 129 Position und Struktur von Lungen bzw. Schwimmblasen bei verschiedenen Cranioten. Rechts Lateralansicht, links Querschnitt durch die Pharynxregion. Stark schematisiert. A „Echte“ Schwimmblase bei Chondrostei und Teleostei. B Pulmonoide Schwimmblase bei Ginglymodi und Halecomorphi. C Lunge von Neoceratodus forsteri (Dipnoi). D Lungen der Cladistia. E Lungen der Tetrapoda. Nach Dean aus Romer (1976).

sprünglich für Lungenfische und Tetrapoden (Abb. 129). Häufig aus hydrostatischen oder räumlichen Zwängen wird eine Lunge auf Kosten der anderen reduziert. So findet man bei Neoceratodus forsteri sowie bei Blindwühlen (Lissamphibia) nur noch die rechte Lunge. Bei den Schlangen und bei manchen Echsen mit Beinreduzierung bzw. -verlust ist die linke Lunge reduziert (S. 386). In zahlreichen Schlangengruppen (z. B., Nattern, Ottern, Seeschlangen, Kobras, Baumschlangen) ist ausschließlich die rechte Lunge zu finden. Bei wenigen Gruppen dominiert die linke Lunge: Doppelschleichen (Amphisbaenidae), Bachia (Teiioidea) und Diploglossus (Anguimorpha).

Trotz unterschiedlicher Embryologie und Differenzierung zeigen die fertigen Lungen der Lungenfische, Amphibien und Reptilien grundsätzliche Übereinstimmung. Die Atmungsorgane der Säugetiere und der Vögel sind hochspezialisiert, können aber vom Grundplan der Amniotenlunge abgeleitet werden (Abb. 130). Von den Lungenfischen sind Protopterus-Arten und Lepidosiren paradoxa obligate Luftatmer; ihre Lungen sind entsprechend gut entwickelt. Sie erstrecken sich vom Schlund bis zum hinteren Ende der Leibeshöhle. Das Gasaustauschgewebe liegt in zahlreiche Nischen,

die von einem azentrischen Luftkanal abgehen. Der als Adultus fakultativ luftatmende Neoceratodus forsteri weicht nur durch seine unpaare dorsal verlagerte Lunge (Abb. 129C, 292) von diesem Schema ab. Typisch für die Lungen von Lungenfischen, Amphibien und Reptilien ist das Fehlen eines verzweigten Systems enger Luftwege (Abb. 130). Ein unverzweigter, mit Knorpelspangen gestützter Bronchus kommt allerdings bei Schildkröten und Krokodilen vor. Diese i n t r a p u l m o n a l e L u f t r ö h r e ist mit einer Vielzahl (6 bis mehr als 30) getrennter Lungenkammern verbunden („mehrkammerige“ Lungen). Ihre Parenchymstruktur entspricht derjenigen der einkammerigen und der gelappten Lungen der Eidechsen. Unter den Lepidosauriern (Brückenechsen, Eidechsen, Doppelschleichen, Schlangen) haben nur die Warane (S. 386) und die nah verwandten Krustenechsen (Heloderma) mehrkammerige Lungen und einen stark entwickelten intrapulmonalen Bronchus. Die Grundeinheit des Gasaustauschgewebes dieser Lungen ist die Nische (Abb. 130), ein nach einer Seite offenes, von dünnen Septen gebildetes Kämmerchen, dessen Wände durch die Spannung von Balken aus glatter Muskulatur und elastischem Gewebe stabilisiert wird. Nischen können in würfelförmige (E d i c u l a e ) oder säulenartige Abschnitte (F a v e o l i ) unterteilt sein. Sie öffnen sich direkt in die Nischen, die ihrerseits breiträumig mit einem zentralen Hohlraum kommunizieren. Das gesamte Gasaustauschgewebe und die Lufträume bilden zusammen das Lungenparenchym. Die Parenchymstruktur ist bei Lungenfischen und Amphibien einheitlich, bei Reptilien ist der caudale Teil der Lunge häufig sackartig und parenchymfrei, besonders ausgeprägt bei Schlangen (s. u.). Histologisch kommen bei allen Amnioten zwei L u n g e n e p i t h e l t y p e n vor. Zellen vom Typ 1 bilden ein sehr dünnes Plattenepithel um die Gasaustauschkapillaren. Die eher kugeligen Typ 2-Zellen scheiden eine fettige Substanz (S u r f a c t a n t ) ab, die die Oberflächenspannung herabsetzt. Bei Amphibien und Lungenfischen kommt nur ein Epithelzellentyp vor, der die Funktionen dieser Typ 1- und Typ 2-Zellen kombiniert. Die extrapulmonalen (Trachea, Bronchi) und intrapulmonalen (intrapulmonaler Bronchus) Luftwege, die Oberfläche der größeren Muskelbalken im Parenchym und bei Amphibien sogar die Mundschleimhaut besitzen ein Transportepithel aus Flimmerzellen und serösen oder mukösen Drüsenzellen. Eingeatmete Staubpartikeln kleben am ausgeschiedenen Schleimteppich und werden zum Schlund befördert.

Das bilateral symmetrische Atmungsorgan der Vögel besteht aus zwei unterschiedlichen Bereichen: L u n g e n u n d L u f t s ä c k e n (Abb. 131, 408). Obwohl dieser Bauplan sehr stark abgeleitet ist, lässt sich die Verwandtschaft zwischen Vögeln und Krokodilen erkennen. Der i n t r a p u l m o n a l e B r o n c h u s besteht in beiden Fällen aus einem knorpeltragenden proximalen und einem knorpelfreien distalen Bereich. Aus dem

Atmungsorgane Hilus

Nische

137

Lobus

Kammer

1

3 Trachea Bronchus (extrapulmonarer Teil)

2 Bronchus (intrapulmonarer Teil)

proximalen Teil sprossen embryonal vier oder fünf Gruppen schlauchartiger Fortsätze. Bei den Krokodilen werden diese zu den cranialen Kammergruppen, bei den Vögeln bilden sie die medioventralen Bronchien (Abb. 131). Vom distalen Teil des Hauptbronchus gehen eine unbestimmte Anzahl solcher Fortsätze im rechten Winkel ab. Sie werden bei Krokodilen zur caudalen Kammergruppe, bei Vögeln zu den mediodorsalen Bronchien. Bei Krokodilen ist hiermit der Bauplan der Lunge komplett, bei Vögeln aber wachsen embryonal die medioventralen und mediodorsalen Bronchusgruppen weiter aufeinander zu. Aus ihnen entstehen Hunderte von Lungenpfeifen – die P a r a b r o n c h i e n (Abb. 131C). Sie vereinigen sich und schaffen dadurch eine intrapulmonale Verbindung zwischen den mediodorsalen und medioventralen Bronchusgruppen. Die Parabronchien tragen beim ausgeschlüpften Vogel das Gasaustauschgewebe: das Luft-Blutkapillarnetz. Das System von medioventralen und mediodorsalen Bronchien zusammen mit ihren sich verbindenden Parabronchien wird der P a l ä o p u l m o genannt (Abb. 131A). In der Nähe der Luftsäcke vernetzen sich die Parabronchien ebenfalls. Außer bei Pinguinen stellen die Parabronchien jedoch eine Verbindung mit den Luftsäcken und nicht mit anderen Bronchusgruppen her. Dieser Lungenbereich wird als der N e o p u l m o bezeichnet. Die meisten Vögel besitzen für die Lungenventilation insgesamt 7 L u f t s ä c k e : Der unpaare interclaviculare Luftsack und links und rechts die vorderen thorakalen, hinteren thorakalen und abdominalen Luftsäcke (Abb. 132, 408). Hinzu kommen paarige cervikale Luftsäcke und pneumatische Räume in den Knochen der Flügel, Becken und Beine und des Sternums, die an der Ventilation der Parabronchien nicht beteiligt sind. Die Ausprägung dieser pneumatischen Räume ist artspezifisch. Sie sind am stärksten bei Gleitfliegern und am wenigsten bei Tauchvögeln entwickelt. Die Luftsäcke der Vögel sollten mit den sackartigen Lungenregionen der Reptilien nicht verwechselt werden. Sie sind Sonderbildungen außerhalb des Pleuralraumes, die sich im postpulmonalen Septum (thora-

Abb. 130 Bau der Reptilienlunge. 1 Faveoläres Parenchym. 2 Ediculäres Parenchym. 3 Trabeculäres Parenchym. Aus Milani (1894).

kale Luftsäcke) oder frei im Peritonealraum (abdominale Luftsäcke) ausbreiten. Sie besitzen keine Blutgefäße aus dem Lungenkreislauf und sind deswegen als funktionelle Bestandteile der passiven Pumpe und nicht des Austauschers zu betrachten. Bei der Atmung bleibt die Vogellunge nahezu v o l u m e n k o n s t a n t . Dagegen entfalten und entleeren sich die Luftsäcke und bewegen dadurch Luft durch die Parabronchien. Von den Parabronchien aus diffundieren die respiratorischen Gase in ein dichtes Netzwerk winziger (ca. 10 μm Durchmesser) Luftkapillaren zum Gasaustausch mit Blutkapillaren (Abb. 131). Die Austauschoberfläche beträgt zwischen 10 (Haushuhn) und 100 cm2 pro Gramm Körpergewicht (Kolibri). Zum Vergleich liegt die Lungenoberfläche bei den meisten Säugetieren zwischen 20 und 50 cm2 pro Gramm Körpergewicht Lungenoberfläche. Die Diffusionsschranke zwischen Luft und Blut ist in der Vogellunge aber extrem dünn, beim Kolibri nur 0,08 μm; selbst beim Haushuhn übersteigt sie 0,5 μm nicht, ist also dünner als bei manchen Säugetieren (0,3–0,6 μm). Trotz der extrem dünnen Diffusionsschranke sind sämtliche Oberflächen der Luftund Blutkapillaren mit Epithel- bzw. Endothelzellen von ca. 0,02 μm Dicke überzogen. Die Fähigkeit eines Atmungsorgans, Gas auszutauschen (Diffusionskapazität), ist direkt proportional zur Oberfläche und invers proportional zur Schrankendicke. Durch die Kombination von großer Oberfläche und dünner Diffusionsschranke erreicht ein Vogel eine Diffusionskapazität, die 4–5 mal höher ist als die eines vergleichbaren Säugetiers: Haustaube (114 ml min– 1kg– 1 Torr– 1), Laborratte (24 ml min– 1 kg– 1 Torr– 1).

Bei der Inspiration (Abb. 127E) schwenkt ein Vogel die dorsalen Rippen in craniale und laterale Richtung und drückt dabei die ventralen Rippen in ventrale Richtung gegen das bewegliche Sternum. Dadurch entsteht ein Unterdruck in der Körperhöhle und in den Luftsäcken. Bei geöffneter Glottis strömt Luft in das Atmungssystem. Etwa die Hälfte der eingeatmeten Luftmenge durchfließt die Parabronchien des Neopulmo oder gelangt direkt durch die Saccobronchien in die hinteren thorakalen und abdominalen Luftsäcke, die „hintere Luftsackgruppe“ (Abb. 132). Die andere Hälfte der eingeatmeten Luft ventiliert das Paläopulmo von hinten nach vorne, angezogen von den vorderen thorakalen Luftsäcken und dem interclavicularen Luftsack (zusammen: „vordere Luftsackgruppe“).

138

Atmungsorgane

Bei der Exspiration werden alle Luftsäcke kleiner (Abb. 132). Die Luft aus der hinteren Luftsackgruppe kann den Neopulmo nochmals durchfließen und gelangt so in den Hauptbronchus. Sie wird dann in die Parabronchien des Paläopulmo gedrückt, da der direkte Weg zur Trachea über den Hauptbronchus durch Luftmassen aus der vorderen Luftsackgruppe weitgehend gesperrt ist. Die Luft aus der vorderen Luftsackgruppe kann den Paläopulmo nicht ein zweites Mal durchfließen, weil die Luftmassen der hinteren Luftsackgruppe den hinteren Teil des Hauptbronchus blockieren. Nach außen bleibt nur der Weg durch den vorderen Teil des Hauptbronchus und die Trachea. Bei Ruheatmung benötigt ein nichtrespiratorisches Gasmolekül mindenstens zwei Atemzüge, um das ganze System zu passieren, wenn es den Weg über die hintere

Luftsackgruppe nimmt. Ansonsten ist es nach einem Atemzug wieder „draußen“. Z u s a m m e n f a s s u n g : (1) Die Parabronchien des Paläopulmo werden sowohl während der Inspiration als auch während der Exspiration durchströmt, und zwar immer von hinten nach vorne. (2) Der Neopulmo wird ebenfalls zwei Mal durchströmt, aber die Fließrichtung der Luft kehrt sich um. (3) Die Luftmasse, die in die hintere Luftsackgruppe gelangt, kann die Parabronchialsysteme drei Mal durchfließen. Der Neopulmo wird zwei Mal passiert, wenn der Parallelweg über den Saccobronchus nicht benutzt wird, und der Paläopulmo wird immer ventiliert. (4) Die Luftsäcke dienen nur der Luftspeicherung (Luftbewegung und Lautproduktion, s. u.), nicht direkt dem Gasaustausch.

Paläopulmo

Mediodorsalbronchien Neopulmo

LUNGE

A

5 1 4

Trachea

2

Mediodorsalbronchus

3

Medioventralbronchien

Lungenarterie

C

Abb. 131 Atmungssystem der Vögel. A Umriss Ente mit Lunge und Luftsäcken. 1 = Cervikaler Luftsack (paarig), 2 = Interclaviculärer Luftsack (unpaar), 3 = Vorderer thorakaler Luftsack (paarig), 4 = Hinterer thorakaler Luftsack (paarig), 5 = Abdominaler Luftsack (paarig). B Verbindung von 2 Sekundärbronchien im Paläopulmo durch Parabronchien. Pfeile geben Bewegung von Luft und Blut an. C Parabronchus. Links nur luftleitende Strukturen, rechts blutführende Gefäße. Pfeil gibt Richtung der Luftbewegung an. Original: S.F. Perry, Bonn, nach verschiedenen Autoren.

Lungenvene

Medioventralbronchus Lungenvene Atrium Infundibulum

Lungenarterie

Luftkapillarnetz Blutkapillarnetz

B

Atmungsorgane

(5) Die Luftbewegung durch die Parabronchien verläuft immer gerichtet, der Blutfluss grundsätzlich senkrecht dazu. Die Voraussetzungen für das Querstrommodell (Abb. 118, 131) sind dadurch sowohl für den Neopulmo als auch für den Paläopulmo gegeben. Ähnlich wie beim Gegenstrommodell der Fischkieme kann der Sauerstoffpartialdruck des Blutes nach Passieren der Vogellunge höher sein als in der ausgeatmeten Luft. Dies ist bei der Säugetierlunge nicht möglich. Die Bronchoalveolarlunge der Säugetiere ist strukturell der Schildkrötenlunge am ähnlichsten (Abb. 133). In beiden Fällen ist der Hauptbronchus im ursprünglichen Zustand cranial breit und caudal eng; er wird über seine ganze Länge mit Knorpelspangen gestützt. Statt zahlreicher breiter Lungenkammern zweigen vom Hauptbronchus bei Säugetieren die S e k u n d ä r b r o n c h i e n ab. Im Gegensatz zu Schildkrötenlungen sind die der Säugetiere asymmetrisch. Die rechte Lunge besitzt meist einen großen ventralen Sekundärbronchus (Abb. 133B), der sich um das nach links verlagerte Herz schlingt. Die Sekundärbronchien verästeln sich weiter (bis zu ca. 20-mal), bevor die Gasaustauscheinheiten – die Lungenbläschen (A l v e o l e n ) – erreicht werden (Abb. 133C). Die kleinsten Äste, die B r o n c h i o l e n , sind von Knorpelspangen frei. Alle Luftwege besitzen außen längs- und innen ringorientierte glatte Muskulatur. Die

A

Paläopulmo Neopulmo 1

5

2

3

4

B 1

5

2

3

Vordere Luftsackgruppe

4

Hintere Luftsackgruppe

Abb. 132 Luftbewegung bei der Vogelatmung. A Einatmung. Luftstau im Paläopulmo (x). 1 = Cervikaler Luftsack (paarig), 2 = Interclaviculärer Luftsack (unpaar), 3 = Vorderer thorakaler Luftsack (paarig), 4 = Hinterer thorakaler Luftsack (paarig), 5 = Abdominaler Luftsack (paarig). B Ausatmung. Luftbewegung beginnt in den Luftsäcken (Sternchen). Verändert nach Duncker (1971).

139

terminalen Bronchiolen gehen in respiratorische Bronchiolen sowie in Alveolargänge und -säckchen über (Abb. 133C). Alle diese letztgenannten Strukturen haben zu den Alveolen freien Zugang. Die Auskleidung der Luftwege besteht aus Flimmerzellen und mukösen Becherzellen. Besondere sezernierende Zellen (Clarasche Zellen), deren Funktion noch nicht völlig geklärt ist, befinden sich im Terminalbereich der Bronchiolen. Die Alveolen sind annähernd halbkugelförmige Strukturen, die aneinander gedrückt sind. In den interalveolaren Septen liegt eine Schicht von Kapillaren mit dünnen Gasaustauschoberflächen auf beiden Seiten. Die Alveolen haben Epithelzellen von Typ 1 und 2 wie im Lungenparenchym anderer Amnioten (s. o.). Durch zahlreiche interalveolare Poren (Kohnsche Poren) sind benachbarte Alveolen miteinander verbunden. Diese Perforationen mögen die Ausbreitung von Surfactant begünstigen, sind aber in den meisten Fällen zu klein, um Luftzirkulation zu erlauben. Die O b e r f l ä c h e n s p a n n u n g spielt bei Säugetierlungen eine besonders große Rolle, weil – im Gegensatz zu den Vogellungen – die Lungenbläschen eine eigene passive Pumpe darstellen. Die Oberflächenkräfte führen ständig dazu, dass die Lungenbläschen sich zusammenziehen. Das vollständige Kollabieren wird durch die Adhäsion der glatten Oberfläche der Lunge am Gleitraum des Pleuralspaltes verhindert, wo ständig ein Unterdruck herrscht. In der Säugetierlunge existiert also ein Tauziehen zwischen diesen beiden Kräften. Deswegen ist das Surfactant, das von den Typ 2-Epithelzellen ausgeschieden wird, von entscheidender Wichtigkeit. Diese Lipidmischung (hauptsächlich Dipalmatoylphosphatidylcholin, etwas Cholesterol) sorgt überall für die annähernd gleiche niedrige Oberflächenspannung. Ohne Surfactant würden die kleinen Alveolen zu Gunsten der größeren kollabieren. Ferner würden nach der Exspiration die Alveolaroberflächen durch Adhäsion aneinander kleben und sich nicht mehr entfalten. Die G e f ä ß v e r s o r g u n g der Lungenbläschen macht ein Prinzip aller Craniotenlungen deutlich (Abb. 133C): Die Lungenarterien bringen sauerstoffarmes Blut entlang den gasleitenden Strukturen bis zum Kapillarnetz des Austauschers. Die abführenden Lungenvenen ziehen dagegen in das Bindegewebe, vereinigen sich dort und kommen erst als große Venen neben den Lungenarterien zu liegen. Somit wird das Angleichen des herabfließenden Blutes an die Umgebung der Alveolen begünstigt und ein Gegenstromaustausch mit den kleinen Lungenvenen, also Sauerstoffverlust, vermieden. Nähere Betrachtung von Abb. 131C zeigt, dass das gleiche Prinzip bei der Vogellunge herrscht. Das sauerstoffarme Blut wird über ein dünnwandiges Kapillar-

140

Atmungsorgane Trachea Nasopharynx Rechter Stammbronchus

Trachea

Lungenarterie

Lunge

Oropharynx

Linker Stammbronchus

E L1a L1

V1

L1

D1

D1

Herz

RC Zwerchfell

M1

L2

V2

D2

M2 L3

A

L2

V1

D2

M1 L3

V2 D3

V3 M3

L4

V4

D4

D3

M2 V3 M3

L4 D4

B Lungenvene

Tl Tm

Tm Tl

Saccus alveolaris

Lungenarterie

Abb. 133 Lungenatmung der Säugetiere. A Lage der Lunge im Körper (Hund). B Bronchialbaum eines Nagetieres. Ventralansicht. Von den Stammbronchien zweigen 3 Typen von Sekundärbronchien ab. E = eparterialer Bronchus, Tl. Tm = laterale und mediale Terminalbronchien. D = dorsale Reihe. L laterale Reihe. M = mediale Reihe. V = ventrale Reihe der Reihenbronchi. C Terminaleinheit der Säugetierlunge (Lungenläppchen). A, C Original: S.F. Perry, Bonn, nach verschiedenen Autoren; B nach Wallau et al. (2000).

Alveolus

Saccus alveolaris Respiratorischer Bronchiolus Ductus alveolaris

netz bis an die Atrien der Parabronchien geführt, dann sauerstoffreich über Venen direkt aus dem Parabronchus befördert. Gasaustausch in der Säugetierlunge erfolgt nach dem Prinzip des Angleichens (uniform pool model) (Abb. 118). Das Kapillarenblut der Alveolen gleicht sich dem Sauerstoffpartialdruck der Alveolarluft an und kann diesen in keinem Fall übersteigen.

3 Sonstige Atmungsorgane Besonders bei „Fischen“ entwickelten sich wiederholt Atmungshilfsorgane, die das Überleben in warmem sauerstoffarmen Wasser ermöglichen (S. 272, Abb.

Bronchiolus Lungenarterie

C

Lungenvene Lymphatische Gefäße

254). Luftatmende „Fische“ kommen in nahezu jedem höheren Taxon der Strahlenflosser vor (Ausnahme Chrondrostei und Clupeomorpha). Häufig werden die Schwimmblase, die Haut, die Mundschleimhaut, die Kiemen und sogar das Darmepithel zum Luftatmungsorgan modifiziert. Bei der hoch abgeleiteten Teleosteergruppe Percomorpha verliert die Schwimmblase ihre Verbindung mit dem Schlund (Physocliste Schwimmblase) und scheidet deswegen als Gasaustauschorgan aus. Bei den Anabantidae (Abb. 254) entwickelt sich aus dem Kiemenraum das L a b y r i n t h o r g a n , das sogar länger andauernde Landexkursionen ermöglicht, während Schlammspringer (Periophthalmus spp.) (Abb. 283) an Land über die Haut atmen.

Atmungsorgane

4 Stimmapparate Lautproduktion kommt bei einigen Actinopterygii und in allen Großtaxa der Tetrapoda vor. Bei Fischen geschieht sie oft auf ungewöhnliche Weise. Am bekanntesten sind die „knurrenden Guramis“ (Anabantoidei), deren Laute durch Stridulation an knotenartigen Verdickungen in der Sehne der Pectoralmuskulatur zu Stande kommen (S. 276). Viele Froschlurche können rufen, hauptsächlich die Männchen während der Paarungszeit. Die Glottis wird hierzu zum Stimmapparat umgebildet, und Laute kommen meist durch die Verschiebung von Luftmassen zwischen Lungen und der im Mund- oder Rachenraum befindlichen Schallblasen zu Stande (S. 355). Schildkröten und Krokodile „grunzen“ bzw. „brüllen“; von diesen Geräuschen wird hauptsächlich in Zusammenhang mit Sexualverhalten Gebrauch gemacht. Ausnahmen sind das Quaken junger Krokodile und das Piepen neugeschlüpfter Meeresschildkröten. Ersteres soll verhindern, dass die jungen Tiere von den Artgenossen versehentlich für Beute gehalten werden; letzteres synchronisiert das Schlüpfen des ganzen Geleges und ermöglicht somit den kleinen Schildkröten, gemeinsam ihren Weg an die Oberfläche zu graben. Unter den Echsen wird „Fauchen“ von Waranen und Schienenechsen (Teiidae) berichtet. Auch Geckos sind für Lautproduktion bekannt (S. 392). Innerhalb der Echsen hat sich der Stimmapparat offensichtlich wie-

141

derholt und konvergent entwickelt. Ähnliches Rufverhalten wird bei der Kanareneidechse Gallotia simonyi beobachtet. Diese Laute werden durch das Stoßen von Luft über die zum Stimmapparat modifizierte Stimmritze (G l o t t i s ) produziert. Das „Zischen“ der Schlangen wird für gewöhnlich durch schnell oszillierende Luftbewegungen verursacht. Zischen kann allerdings auch mit dem Rasseln (modifizierte Schwanzschuppen) der Klapperschlangen oder durch Stridulation von sägeartig gekielten Schuppen bei der eierfressenden Schlange Dasypeltis scabra vorgetäuscht werden.

Der Stimmapparat der Vögel, die S y r i n x , befindet sich nicht an der Glottis, sondern an der Aufgabelung der Trachea in die Bronchien (Abb. 409). Die Glottis wird benutzt, um die Luftströmung zu regulieren. Die Anatomie der Syrinx ist von Art zu Art verschieden und wird als wichtiges Merkmal in der Vogelsystematik verwendet. Die Syrinx ist vom interclavicularen Luftsack (Abb. 131A) umgeben, der als Schallblase fungiert. Der Stimmapparat (L a r y n x ) der Säugetiere liegt an der Stelle der Glottis der Reptilien. Dieser komplizierte Apparat wird von hochspezialisierten Knorpeln, die vom Zungenbeinapparat (Kiemenbögenderivate) abstammen, gebildet (Abb. 37). Dementsprechend wird die Muskulatur des Stimmapparates vom ehemaligen Kiemennerven N. vagus und vom Hypobranchialnerv N. hypoglossus innerviert (S. 81, Tabelle 2). Die S t i m m b ä n d e r selber sind eine Neubildung.

IX HORMONSYSTEM

Hormone werden in spezialisierten Zellen gebildet, die häufig zu Drüsen zusammengefasst sind. Sie gelangen über die Blutbahn (endokrine Sekretion) bzw. durch Diffusion (parakrine oder autokrine Sekretion) zu ihrem Wirkort. Nach ihrer chemischen Struktur unterscheidet man P e p t i d h o r m o n e , also von Aminosäuren abgeleitete Hormone und S t e r o i d h o r m o n e (S. 144, Tabelle 3). In einem vielzelligen Organismus dienen Hormone der Koordination und Regulation von zahlreichen Funktionen (Homöostase, Reproduktion, Verhalten). Hormonproduzierende D r ü s e n (Abb. 134) gehen aus jedem der drei Keimblätter hervor, z. B. Hypothalamus und Nebennierenmark aus dem Ektoderm, Nebennierenrinde und Gonaden aus dem Mesoderm, Schilddrüse und Inselgewebe (Pankreas) aus dem Entoderm. Häufig werden die Organe aus zwei unterschiedlichen Geweben (Nerven- und Epithelzellen) gebildet. Auffallend sind ferner Abwandlungen der ursprünglich epithelialen Anteile (z. B. Nebennierenrinde, Adenohypophyse). Drüsen, die Peptidhormone synthetisieren, besitzen Zellen, die Grana enthalten, in denen die Hormone bis zur Freisetzung gespeichert werden. Das raue ER weist auf eine intensive Proteinsynthese hin (Abb. 135A). Im Gegensatz dazu zeigen die Zellen Steroidhormon-produzierender Drüsen (Abb. 135B) ein glattes ER, teilweise Lipidtröpfchen und eine große Zahl von Mitochondrien, aber keine Grana, da diese Hormone direkt nach der Synthese freigesetzt werden. Das gleiche Hormon kann im Laufe der Evolution unterschiedliche Aufgaben übernehmen (S. 147, Tabelle 4). Typisch für Hormone ist, dass sie mehrere Funktionen an verschiedenen Effektororganen gleichzeitig ausüben können; andererseits kann dieselbe Stoffwechselgröße durch mehrere Hormone beeinflusst werden, z. B. bewirken sowohl Adrenalin als auch Glucagon eine Erhöhung des Blutglucosespiegels. Aus dem Dach des Diencephalons differenzieren sich 4 Aussackungen: Die vorderste (P a r a p h y s e ) und die folgende (D o r s a l s a c k ) bleiben epithelial und sind entweder embryonal oder bei wenigen Taxa auch adult vorhanden (z. B. Lacertidae). Die beiden hinteren Aussackungen differenzieren sich zu Photorezeptoren: Die vordere (P a r a p i n e a l o r g a n ) ist bei Petromyzontida gut entwickelt; bei einigen Squamata bildet sie das Parietalauge (drittes Auge oder Scheitelauge)

Margarethe Spindler-Barth, Ulm

(Abb. 136). Die hinterste Ausstülpung, Pinealorgan oder Epiphyse (Zirbeldrüse), ist immer auch eine Hormondrüse; immunologisch lassen sich Proteine nachweisen, die typisch für Photorezeptoren sind. Die Hypophyse (Hirnanhangsdrüse) (Abb. 137) befindet sich unterhalb des Diencephalons. Sie besteht aus dem Hinterlappen (Neurohypophyse), einer Ausstülpung des Diencephalonbodens (Infundibulum), und dem Vorderlappen (Adenohypophyse), der sich

ZNS (Hypothalamus) Pinealorgan Adenohypophyse, Neurohypophyse

C-Zellsystem der Schilddrüse Vorhof des Herzens

Lungenepithel Niere

Schilddrüse, Epithelkörperchen Thymus und Immunzellen

Nebennierenrinde u. -mark Magen

Pankreas (Inselapparat)

Gastrointestinaltrakt

Ovar

Testis

Abb. 134 Endokrine Drüsen und Hormon-produzierende Zellen des Menschen (Mammalia). Nach Spindler (1997).

Hormonsystem A

B

Abb. 135 Ultrastruktur Hormon-produzierender Zellen. A Ausschnitt aus der Langerhansschen Insel (Kaninchen) mit Anschitten der A-(Glucagon produzierend) und B-Zellen (Insulin produzierend). Die Zellen sind reich an rauem Endoplasmatischem Reticulum (rER) und Golgi-Apparat (G). A-Zellen weisen im Vergleich zu B-Zellen elektronenoptisch dichte Grana (Gr) auf. B Leydig-(Zwischen-)Zelle des Hodens (Opossum) mit glattem Endoplasmatischem Reticulum (sER) und Lipidtröpfchen (Li). Mi = Mitochondrium. A Nach Kurosumi und Fujita (1974); B nach Fawcett (1973).

Mi G

rER sER

A-Zelle

Gr B-Zelle

aus einer Ausbuchtung des embryonalen Munddaches (Rathkesche Tasche) bildet (Abb. 141); die Hinterwand der Adenohypophyse wird Pars intermedia (Zwischenlappen) genannt, wenn sie cytologisch endokrin differenziert ist. Allerdings wird auch eine neuronale Entstehung der gesamten Hirnanhangsdrüse diskutiert. Bei Amphibien und Reptilien, die zu Farbwechsel befähigt sind, ist der Zwischenlappen der Adenohypophyse besonders ausgeprägt, bei Vögeln und einigen Säugetieren dagegen nicht, oder er fehlt völlig. In der Adenohypophyse lassen sich mehrere endokrine Zelltypen morphologisch unterscheiden; einzelne Zellen können auch mehrere unterschiedliche Hormone synthetisieren. Viele Hormone der A d e n o h y p o p h y s e nehmen eine Sonderstellung ein, weil sie nicht direkt Vorgänge im Organismus selbst beeinflussen (Effektorische Hormone der Adenohypophyse sind dagegen z. B. Somatotropin (STH), Prolactin, Melanotropin (α-MSH)), sondern die Synthese und Freisetzung von bestimmten peripheren Drüsenhormonen steuern: Im Hypothalamus produzierte R e l e a s i n g F a k t o r e n gelangen über ein Pfortadersystem (Ausnahme: „Agnatha“) zum Hypophysenvorderlappen und steuern dort die Freisetzung von Hormonen. Zusätzlich werden die aktuellen Konzentrationen mehrerer peripher gebildeter Hormone durch Rezeptoren im Hypothalamus und der Hypophyse erfasst und erlauben so eine Anpassung der Hormonsynthese durch positive oder negative R ü c k k o p p l u n g . Nicht alle peripher gebildeten Hormone sind in dieses hierarchische System der hormonellen Regulation eingebunden; bei einigen wird die Freisetzung durch die Regelgröße direkt gesteuert, z. B. die Parathormonausschüttung durch Ca2+, Insulinsekretion durch den Glucosespiegel etc. Die N e u r o h y p o p h y s e besteht bei den Agnathen aus einer heterogenen Zellmasse (S. 194, 203); bei Fischen ist sie noch nicht geteilt in Media eminentia und Pars nervosa, wie das bei Säugetieren, Vögeln, Reptilien und Amphibien der Fall ist. Im Hypophysenhinterlap-

143

Li

pen selbst werden keine Hormone produziert, vielmehr ragen aus den supraoptischen und paraventrikulären Kerngebieten des Hypothalamus (Abb. 137) Axone sekretorischer Zellen direkt in die Neurohypophyse. Die Freisetzung dieser Hormone wird durch Neurotransmitter reguliert. Da diese hormonproduzierenden Zellen noch starke morphologische und funktionelle Ähnlichkeit mit Nervenzellen aufweisen, werden sie n e u r o s e k r e t o r i s c h e Zellen genannt. Ihre Axonendigungen liegen meist gebündelt nebeneinander und reichen direkt an ein Kapillarnetz des Blutgefäßsystems heran. Diese Strukturen werden auch als N e u r o h ä m a l o r g a n bezeichnet: Sie speichern Neurohormone und geben sie bei Bedarf ab. Um den Übertritt in die Blutbahn zu erleichtern, ist die Blut-Hirn-Schranke an diesen Stellen durch die Ausbildung von gefensterten Epithelien an den Gefäßwänden lokal unterbrochen. Die Urophyse ist ein weiteres Neurohämalorgan in der Nähe des letzten Wirbelbereiches, in das Axone neurosekretorischer Zellen des Rückenmarks münden. Sie ist bei Knochenfischen voll ausgebildet (S. 274), bei Parietalauge Retina

Pellucida

Pinealorgan Epiphyse

Schädeldach N. parietalis Paraphyse

Dorsalsack

Tractus pinealis

Abb. 136 Sagittalschnitt der Parietalregion, schematisch. Sphenodontida und Squamata. Nach Studnick (1905) aus Starck (1982).

144

Hormonsystem

Knorpelfischen nur unvollständig vorhanden und kommt bei Säugetieren nicht mehr vor. Ihre osmoregulatorische Wirkung kommt teilweise direkt durch die Beeinflussung transepithelialer Ionenströme und teil-

weise indirekt durch die glandotrope Wirkung auf Nebenniere und Hypophyse zu Stande. Die Schilddrüse (Thyreoidea) (Abb. 138, 139) entsteht als ventromediane Aussackung des embryonalen

Tabelle 3 Die wichtigsten Hormone der Cranioten und ihre wesentlichen Funktionen Hormon

Bildungsort

Charakteristika

Wirkungen

Melatonin

Pinealorgan

Aminosäure-Derivat

Tages- und Jahresrhythmik, Fortpflanzung

Releasing Hormone

Hypothalamus

Kleine Peptide

Freisetzung von Hormonen aus dem Hypophysen-Vorderlappen

Glandotrope Hormone

Hypophysen-Vorderlappen

Peptide, Proteine

Freisetzung von Hormonen aus peripheren Hormondrüsen

Prolaktin

Hypophysen-Vorderlappen

Protein

siehe Tabelle 4

Wachstumshormon

Hypophysen-Vorderlappen

Protein

Wachstum, Steigerung der Somatomedin-Synthese

Melanocytenstimulierendes Hormon

HypophysenZwischenlappen

Peptid

Farbwechsel

Vasopressine, Oxytocin

Hypophysen-Hinterlappen

Peptide

Kontraktion glatter Muskulatur (Milchsekretion, Uterus-, GefäßKontraktion)

Calcitriol

Zusammenwirken von Haut, Leber und Niere

Von Steroiden abgeleitet

Regulation des Ca2+-Haushalts

Thyroxin (T4), Trijodthyronin (T3)

Schilddrüse

Aminosäure-Derivate

Wachstum, Differenzierung, Stoffwechsel

Parathormon

Nebenschilddrüse

Peptid

Erhöhung des Ca2+-Spiegels

Calcitonin

C-Zellen, Ultimobranchialkörper

Peptid

Senkung des Ca2+-Spiegels

Natriuretische Peptide

Herz (Atrium)

Peptide

Erhöhung von Na+- und Wasserausscheidung, Gefäßerweiterung

Glucocorticoide

Nebennierenrinde

Steroid

Intermediärstoffwechsel, antiinflammatorisch

Aldosteron

Nebennierenrinde

Steroidhormon

Erhöhung der Na+-Retention

Adrenalin, Noradrenalin

Nebennierenmark

Aminosäure-Derivat

Kreislauf, Muskelkontraktion, metabolische Wirkungen

Insulin

Pankreas (Gehirn)

Protein

Senkung der Blutglucose, Intermediärstoffwechsel

Glucagon

Pankreas (Verdauungstrakt)

Protein

Erhöhung der Blutglucose, Gluconeogenese, Glykolyse

Gastrointestinale Peptide

Verdauungstrakt, Gehirn

Peptide

Sekretion von HCl, Verdauungsenzymen, Hormonen, Neurotransmittern

Renin

Juxtaglomerulärer Apparat

Peptid

Blutdruckregulation

Östrogene

Ovarien

Steroidhormon

Sexuelle Entwicklung, Verhalten

Gestagene

Ovarien

Steroidhormon

Steigerung von Uterus- und Milchdrüsenwachstum, Brutpflegeverhalten

Androgene

Testes

Steroidhormon

Sexuelle Entwicklung, Verhalten

145

Hormonsystem Adenohypophyse

5

Mundhöhle

6

3. Ventrikel Hypothalamus

Hypothalamus

3

4

I

Mittelohr

1

II

Tonsilla palatina

2 Superiore Hypophysenarterie

III IV Eminentia mediana

Hypophysenstiel

Schilddrüse

Nebenschilddrüsen

V

Thymusanlagen Lungenanlage Ultimobranchialer Körper PortalKreislauf

PortalKreislauf Adenohypophyse

Inferiore Hypophysenarterie

Oesophagus Lunge

Abb. 138 Derivate des vorderen Darmtrakts bei Mammalia. I– V Kiementaschen. Rechts früheres Stadium als links. Aus Portmann (1959).

Neurohypophyse

Abb. 137 Hypothalamus-Hypophysen-Komplex des Menschen. 1-6: Kerngebiete im Hypothalamus. In 1 (paraventrikulärer Nukleus) und 2 (supraoptischer Nukleus) Bildung der Hormone Oxytocin und Adiuretin, die vom Hinterlappen der Hypophyse sezerniert werden, in 3 und 4 Releasing Hormone; 5 und 6 sind Kerngebiete mit aminergen Neuronen, die die Verbindung zu weiteren Zentren im Gehirn herstellen. Nach Spindler (1997).

Kiemendarmepithels und ist dem E n d o s t y l der Tunicaten und Acranier (s. Bd. I, S. 880) homolog; ein Endostyl findet sich noch bei der Ammocoetes-Larve der Neunaugen (S. 206, Abb. 193, 194). Entsprechend dieser Herkunft bleibt der exokrine Sekretionsmodus in der Schilddrüse erhalten. Die funktionellen Einheiten der Schilddrüse sind epitheliale Follikel, die von einer dünnen Schicht losen Bindegewebes umgeben und mit einem Kapillarplexus bedeckt sind. Die Follikelzellen sezernieren ein Kolloid in das Lumen der Vesikel, dessen Hauptkomponente Thyreoglobulin ist, das Thyroidhormone als Teil des Moleküls enthält. Bei Knorpelfischen ist die scheibenförmige Drüse in der Nähe des Unterkiefers lokalisiert. Bei Knochenfischen ist keine kompakte Drüse vorhanden, sondern die Follikel sind in mehreren Clustern in der Nähe der Verzweigung der beiden afferenten Äste der ventralen Aorta angeordnet. Bei Säugetieren besteht die Schilddrüse aus zwei Lappen, die ventral verbunden sind. Bei Vögeln und Amphibien sind diese vollständig getrennt und liegen den beiden Carotiden auf. Bei Reptilien ist die Schilddrüse ungeteilt. Die Nebenschilddrüse (Parathyreoidea) (Abb. 138) tritt im System der Craniota erst ab den Knochenfi-

schen auf. Sie bildet sich sehr früh in der Embryonalentwicklung aus Kiementaschen (S. 148). In neotenen Amphibien, die ihr ganzes Leben lang Kiemen besitzen, entwickeln sich keine Nebenschilddrüsen. Die Parathyreoidea ist aus Zellsträngen aufgebaut, die mit zahlreichen Blutgefäßen assoziiert sind. Bei manchen Arten ändert sich die sekretorische Aktivität im Jahreszyklus; so werden z. B. in Fröschen die Drüsenzellen im Frühjahr aktiv, vakuolisieren aber im Herbst und bilden sich im Winter zurück. Die meisten Tetrapoden besitzen 2 Drüsen-Paare (3. und 4. Kiementasche). Die Ultimobranchialkörper entstehen als ventrale Ausstülpung der letzten Kiementasche (Abb. 138). Sie befinden sich meist zwischen Oesophagus und Herz. Bei den meisten Schädeltieren sind die Drüsen paarig. Bei manchen Haien, Schwanzlurchen und Eidechsen ist nur die linke ausgebildet, oder beide Drüsen sind zu einer vereint (Knochenfische). Bei Säugetieren ist keine separate Drüse vorhanden, sondern die C a l c i t o n i n produzierenden Zellen sind als parafollikuläre Zellen zwischen den Follikeln der Schilddrüse eingestreut. Das gastro-entero-pankreatische endokrine System wird gebildet aus den Langerhansschen Inseln des Pankreas und einzelnen Zellen, die im Magen und über die ganze Länge des Darms verstreut liegen (Abb. 134). Die endokrinen Zellen in beiden Organen zeigen morphologische Ähnlichkeiten und synthetisieren z. T. die gleichen Peptide. Endokrine Zellen kommen im Darm von allen Vertebraten und bei den meisten Evertebraten vor. Langerhanssche Inseln treten schon bei den Larven

146

Hormonsystem Macula densa Distaler Tubulus 5. Halswirbel

Extraglomeruläre Mesangiumzellen

Kehlkopf

Epitheloide juxtaglomeruläre Zellen

Vas efferens Epithelkörperchen Vas afferens

Glomeruläres Mesangium

Schilddrüse

Kapillare 1. Rippe

Bowman-Kapsel

Abb. 139 Lage der Schilddrüse und der Epithelkörperchen (Mensch), in Seitenansicht. Nach Spindler (1997).

Proximaler Tubulus

Abb. 140 Juxtaglomerulärer Apparat in der Nähe des Glomerulus einer Säugetierniere. Aus Junqueira und Caneiro (1996).

von Neunaugen auf. Von den Knorpelfischen an sind sie von exokrinem Pankreasgewebe umgeben. Durch Dehnungsreize, nervöse (adrenerge) Stimulation oder durch Hormone der Nebennierenrinde (Glucocorticoide) ausgelöst werden aus sekretorischen Zellen, die im Atrium des Herzens liegen, mehrere Peptide sezerniert, die den Wasserhaushalt und die Natriumrückresorption durch Beeinflussung der Hypopyhse, Niere, Nebenniere und die lokale Gefäßdilatation steuern. Bei Säugetieren wird ein sekretorischer J u x t a g l o m e r u l ä r e r Apparat (R e n i n - S e z e r n i e r u n g ) (S. 160) in der Niere aus drei Komponenten gebildet: modifizierte glatte Muskelzellen, sog. Juxtaglomeruläre Zellen um den Vas afferens des Glomerulus, besondere Tubuszellen (Macula densa) und dazwischenliegende Zellen (Mesangium) (Abb. 140, 152). Bei Vögeln fehlt das Mesangium und die Macula densa ist unvollständig. Bei Nicht-Amnioten sind nur juxtaglomeruläre Zellen vorhanden. Bei Agnathen und Neoselachiern fehlt dieser sekretorische Komplex vollständig. Fische, deren Nephronen die Glomeruli fehlen, besitzen juxtaglomeruläre Zellen an einer Verzweigung der renalen Arterie. Als Nebennieren bezeichnet man I n t e r r e n a l o r g a n und A d r e n a l o r g a n (chromaffines Gewebe) (Abb. 134). Ersteres entsteht aus Coelomepithel, letzteres ist ein Neuralleistenderivat. Bei Fischen sind diese Strukturen weitgehend getrennt und liegen teilweise entlang der dorsalen Aorta und zwischen den Nieren. Bei den meisten Tetrapoden bilden die beiden Gewebe ein Organ in der Nähe oder auf den Nieren. Das Interrenalorgan (bei Mammalia R i n d e genannt) produziert Steroidhormone, vom Adrenalorgan (M a r k )

werden Adrenalin und Noradrenalin sowie Enkephaline synthetisiert. Auf der posterior-dorsalen Seite der Niere von Knochenfischen findet man ein oder mehrere Paare glandulärer Korpuskeln, die Stanniusschen Körperchen. Sie sind von Bindegewebe eingekapselt, und auch innerhalb dieser Hormondrüse sind die sekretorisch aktiven Zellen in mehreren Lagen angeordnet, die durch Bindegewebe voneinander getrennt sind. Die Existenz unterschiedlicher Granatypen deutet auf die Synthese von mehr als einem Hormon hin. In euryhalinen Fischen nimmt die Zahl der großen Grana nach Adaptation an Süßwasser ab und nach Anpassung an Salzwasser wieder zu. Das Sekret der kleinen Grana soll in den K+-Haushalt involviert sein. Eine Erniedrigung des Ca2+-Spiegels durch Stanniocalcin im Blut ist beschrieben. Die Gonaden entstehen aus einer indifferenten Anlage, die sich durch das Zusammenwirken mehrerer Hormone zu Hoden bzw. Ovarien differenzieren (S. 168) (Abb. 161). Beteiligt sind Wachstumsfaktoren und Steroidhormone, die in den Gonaden selbst gebildet werden, und Gonadotropine (S. 172) der Hypophyse sowie das in der Placenta gebildete Choriongonadotropin. Die Testes bestehen aus zwei Strukturelementen – den Samenkanälchen und dem interstitiellen Gewebe (Leydigzellen), das A n d r o g e n e produziert (S. 170). Die meist paarigen Ovarien enthalten im Cortex Follikel unterschiedlichen Reifegrades (Abb. 163). Sie bestehen aus der Oocyte, die von Follikelzellen umgeben ist, den Granulosazellen und den Thekazellen (S. 171). Beide Zelllagen müssen für die Synthese von Ö s t r o -

Hormonsystem

147

Tabelle 4 Funktionswandel von Prolaktin im Verlaufe der Evolution Tiergruppe

Osmoregulatorische Wirkungen

Reproduktionsbiologische Wirkungen

„Agnatha“

Absenkung des Plasma-K+-Gehaltes und Zunahme des Wassergehaltes in der Muskulatur.

Wachstum und Sekretion der Samenbläschen, Brutpflegeverhalten.

Teleostei

Verringerung des Na+-Effluxes aus Kiemen, Hemmung der Na+/K+-ATPase in den Kiemen, aber Steigerung in Nieren und Harnblase. Verringerung der Na+-Konzentration im Plasma, Erhöhung der Sekretion von Schleim aus Kiemen und Haut.

Lissamphibia

Erhöhung des Na+-Influxes und der Retention. Erhöhung der Sekretion von Schleim aus Kiemen und Haut.

Erhöhung der Schleimsekretion im Ovidukt. Induktion der Daumenschwielen bei Männchen der Anura.

„Reptilia“

Regulation der Plasma-Na+-Konzentration.

Synergistische Effekte zu Östrogenen

Aves

Hypercalcämisch: Erhöhung der Sekretion aus nasalen Salzdrüsen.

Produktion von Kropfmilch. Synergistische Effekte zu Östrogenen. Brutpflegeverhalten

Mammalia

Erhöhung der Retention von Na+, K+ und Wasser in Niere und Darm. Verstärkung der Aldosteron- und ADH-Wirkung in den Nieren.

Milchdrüsenentwicklung und Laktation. Brutpflegeverhalten. Antiovulatorisch, z. B. in Ratte und Mensch. Synergistische Effekte zu LH in beiden Geschlechtern. Erhöhung des Cholesterolspiegels in den Hoden.

g e n e n zusammenwirken, während G e s t a g e n e und Androgene, die als Vorstufe für die Östrogensynthese wichtig sind, in wechselnden Anteilen in den Granulosazellen gebildet werden. Zusätzlich werden im Ovar noch mehrere Peptidhormone gebildet, die teilweise lokale autokrine und parakrine Effekte haben, aber auch die Gonadotropinfreisetzung in der Hypophyse beeinflussen (S. 143). An der Synthese von Steroidhormonen können häufig mehrere unterschiedliche Zelltypen beteiligt sein. Das Zusammenwirken von mehreren unterschiedlichen Geweben ist bei der Synthese von C a l c i t r i o l besonders stark ausgeprägt, sodass keine eigentliche Hormon-produzierende Drüse mehr vorhanden ist. Durch UV-Bestrahlung entsteht in der Haut aus der Vorstufe 7-Dehydrocholesterin Calciferol, das aber auch als Vitamin D3 mit der Nahrung aufgenommen werden kann. Die weitere Umwandlung zum aktiven Hormon findet dann zuerst in der Leber, danach in der

Niere durch Einfügen je einer Hydroxylgruppe in das Molekül statt. Verschiedene Hormone werden zwar in typischen Drüsen gebildet, zusätzlich findet aber auch noch eine Synthese in anderen Geweben statt. Dies gilt z. B. für weibliche und männliche Sexualhormone, die mit geringen Modifikationen auch in bestimmten Hirnarealen gebildet werden und dort lokal wirksam sind. Viele Hormone des Gastrointestinaltrakts (I n s u l i n , G a s t r i n , G l u c a g o n ), aber auch atriale Peptide oder C a l c i t o n i n werden zusätzlich in bestimmten Bereichen des Zentralnervensystems gebildet und wirken dort als Neurotransmitter oder beeinflussen die Aktivität von Nervenzellen, indem sie die Wirkung von anderen Neurotransmittern modulieren. Bekannt ist die Doppelfunktion Hormon/Neurotransmitter besonders bei den Catecholaminen A d r e n a l i n und N o r a d r e nalin.

X

DARMTRAKT

Anatomie und Funktion des Verdauungssystems der Cranioten sind so divers und vielfältig wie deren Lebens- und Ernährungsweisen. Im Prinzip ist der Verdauungstrakt ein schlauchförmiges Organ, das den Körper von vorne nach hinten durchzieht und in Zonen verschiedener Funktion untergliedert ist. Er beginnt mit der Mundhöhle, die der Aufnahme und Zerkleinerung der Nahrung dient (Abb. 141). Schlund (Pharynx) und Speiseröhre (Oesophagus) sind „Transportstrecken“ zum Magen, können aber auch als Speicherorgane zur temporären Aufbewahrung von Nahrung ausdifferenziert werden (Abb. 145). Im Magen (Gaster) wird die Nahrung mechanisch, chemisch und gegebenenfalls symbiontisch aufgeschlossen (Verdauung). Im anschließenden Dünndarm (Intestinum tenue) findet eine enzymatische Verdauung und die Absorption der Nährstoffe statt. Einfache oder paarige Blinddärme (Caeca) markieren meist den Übergang zum Dickdarm (Intestinum crassum). In Blinddärmen und Dickdarm kann ein symbiontischer Aufschluss unverdauter Nahrungsbestandteile (z. B. von Cellulose) stattfinden, Nährstoffe resorbiert und Wasser dem Nahrungsbrei entzogen werden. Der Enddarm (Colon mit Rectum) bildet den Abschluss des Darmkanals; seine Hauptfunktion ist das Auspressen unverdauter Nahrungsreste. In vielen Taxa wird unter Einschluss von ektodermalem Material eine Kloake gebildet, in die Rectum, Exkretionsorgane und Gonaden gemeinsam einmünden. Akzessorische Drüsen begleiten den Verdauungstrakt von vorne nach hinten in funktioneller Differenzierung: Speicheldrüsen in Mundhöhle und Oesophagus, Magendrüsen im Magen, Bauchspeicheldrüse (Pankreas) und Leber (Hepar), die Enzyme in den Dünndarm abgeben, und Schleimdrüsen entlang von Dickdarm und Rectum. Der Darmkanal ist aber nicht nur Ort der Aufnahme von Nährstoffen aus der Umwelt. Durch seine große innere Oberfläche bietet er Krankheitserregern und Antigenen ein „offenes Tor“ in den Organismus. Daher ist die Darmwand immer auch mit Zellen und Geweben des Immunsystems ausgestattet, die entweder diffus oder in Organen zusammengefasst sein können (Lymphfollikel, Peyersche Plaques) (Abb. 116).

Matthias Starck, München

1 Mundraum und Kiemendarm Während der Embryonalentwicklung entsteht die Mundhöhle (Vestibulum oris) der Cranioten als Neubildung am vorderen Körperende; der Urmund (Blastoporus) wird zum After, wie generell bei den Deuterostomiern (s. Bd. I, S. 788). Die morphologische Grenze zwischen der ektodermal invaginierten Mundhöhle (Stomodaeum) und dem entodermalen Darm wird von der embryonalen Rachenmembran (Buccopharyngealmembran) markiert (Abb. 141). Diese morphologische Grenze verstreicht während der Embryonalentwicklung und der Übergang zwischen Mundhöhle und entodermalem Schlund (Pharynx) ist am adulten Schädeltier kaum mehr festzustellen. Das ektodermale Epithel der Mundhöhle kann wie die Epidermis verhornen. In zahlreichen Taxa ist die Mundhöhle von mehrschichtigem, manchmal stark verhorntem Epithel ausgekleidet (z. B. Schnabelbildungen bei Testudines und Aves) (Abb. 412). Die Durchdringung von Geweben unterschiedlicher morphologischer Herkunft kann so weit gehen, dass auch Schlund, Zunge und Oesophagus von verhorntem Epithel überkleidet werden (viele Sauropsida). Bei Säugetieren wird die Mundhöhle seitlich von weichhäutigen Wa n g e n begrenzt. Sie erlauben das Zerkauen der Nahrung im Mundraum, ohne dass sie aus dem Mund fällt. Ihr muskulärer Aufbau gestattet es außerdem, einen Unterdruck im Mundraum aufzubauen, sodass Nahrung aufgesogen werden kann. Nur Säugetiere können wirklich saugen. Bei einer Reihe von Nagetieren sind die Wangen zudem als Nahrungsspeicher („Hamstertaschen“) differenziert (S. 546). Das Dach der Mundhöhle (p r i m ä r e r G a u m e n ) wird unter Beteiligung medialer Schädelknochen (Vomer, Palatinum, Pterygoide, Parasphenoid, Ectopterygoid) gebildet (Abb. 40). Im ursprünglichen Zustand ist dieser primäre Gaumen geschlossen. Bei fossilen Sarcopterygiern (S. 324) und bei den Tetrapoden brechen die Nasengänge nach innen durch und bilden innere Nasenöffnungen (Aperturae nasales internae) (Abb. 86B–D). Während der evolutiven Diversifikation der Schädeltiere sind dann mehrfach unabhängig (Testudines, Crocodylia, Mammalia) sekundäre Gaumenbildungen entstanden (durch Vorwachsen von horizontalen Knochenlamellen aus Maxillare, Praemaxillare, Palatinum und Pterygoid und unter Beteiligung häuti-

Darmtrakt

149

Schwimmblase Oesophagus Lunge Magen Dorsales Pankreas Pylorusanhang Ventrales Pankreas

Nebenschilddrüsen IV

Dünndarm Blinddarm

III

Kiemenspalten Buccopharyngealmembran

V

II I

Rathkesche Tasche

Ultimobranchialkörper Thymus Schilddrüse Mundhöhle

I – V = Kiementaschen

Dickdarm Enddarmdivertikel Gallenblase Leber Kloake After SchwanzHarnblase darm Dottersack

ger Gaumensegel; S. 44, 472). Ein s e k u n d ä r e r G a u m e n stellt eine Art „Zwischenboden“ zwischen Mundhöhle und inneren Nasenöffnungen her und verlagert die letztere als C h o a n e nach hinten, direkt vor den Kehlkopf (Abb. 375B). Hierdurch werden Nahrungsaufnahme und Atmung auf getrennte Wege verlagert. Auf Grund des sekundären Gaumens können Krokodile ihre Beute auch unter Wasser lange im Maul halten und gleichzeitig atmen. Bei Säugetieren kreuzen sich Atemweg und Nahrungsweg im Kehlkopf, der ein schnelles „Umschalten“ zwischen Atmen und Schlucken erlaubt (Abb. 451). In Taxa ohne sekundären Gaumen wurde dieses funktionelle Problem auf andere Art und Weise gelöst. Zum Beispiel ist bei Schlangen die Öffnung der Luftröhre (Trachea) wie ein Schnorchel weit nach vorne an die Basis des Unterkiefers verlagert. So können sie ihre Beute langsam herunterwürgen und dennoch atmen, indem der „Schnorchel“ seitlich aus der Mundöffnung gestreckt wird.

Mundhöhle, Schlund und Branchialskelett der Schädeltiere leiten sich vom R e u s e n d a r m (= Kiemendarm) ursprünglicher Chordaten ab. Nur bei den Larven der Neunaugen (Ammocoetes-Larve) ist noch ein funktionsfähiger Kiemendarm (S. 205) (Abb. 194) wie z. B. bei Branchiostoma lanceolatum erhalten (Bd. I, S. 882). Bei allen anderen Schädeltieren werden Reste des Kiemendarms nur noch embryonal angelegt. Sie sind funktionell wichtig, da sie Zellmaterial für die Anlage einer Reihe von Branchialorganen (u. a. Schildknorpel, Schilddrüse, Ultimobranchiale Körperchen, Thymus) bereitstellen (Abb. 134, 138). Zähne entstanden wahrscheinlich als Elemente des Hautknochenpanzers, d. h. als Knochenzapfen, die mit einem nur bei Schädeltieren vorkommendem mineralisierten Material (S c h m e l z , Enamel) überzogen sind. Die Plakoidorgane in der Haut von Haien (S. 24) (Abb. 19, 204, 210) weisen auf diese Herkunft der Zähne hin. Bei allen rezenten Schädeltieren finden sich echte Zähne nur im Mundbereich. Dabei ist ihre Aus-

Abb. 141 Embryo eines Säugetieres. Anlage des Darmtrakts und seiner Anhangsorgane. Nach Nelsen (1953).

bildung zunächst nicht auf die Kiefer beschränkt. Auch die Deckknochen des Munddaches (Vomer, Palatinum, Ectopterygoid) können Zähne tragen. Es ist die Funktion der Zähne, Nahrung zu ergreifen, zu halten und zu zerkleinern. Entsprechend vielgestaltig sind sie ausgebildet (S. 28 für Details über den Zahnbau). Die Zunge der Agnathen (Myxinoida und Petromyzontida) entsteht aus dem Mundboden und fungiert als Raspelzunge und Saugstempel bei Nahrungszerkleinerung und Nahrungsaufnahme. Keratin-„Zähne“ auf der Raspelzunge sind eine unabhängige Entwicklung dieser kieferlosen Craniota; sie haben nichts mit den Zähnen bzw. den Zungenbildungen der Gnathostomata gemeinsam. Ihr Stützskelett, der Zungenknorpel, ist bei Myxinoida und Petromyzontida unterschiedlich ausgebildet und weist auf eine unabhängige evolutive Entfaltung der Zunge in beiden Gruppen hin (Abb. 183, 192). Bei den Gnathostomata ist die Zunge eine Bildung der hypobranchialen Muskulatur und enthält die ventralen Skelettelemente des Branchialskelettes (Z u n g e n b e i n ) (Abb. 37). Bei Fischen ist sie ein ventraler Schleimhautwulst am Boden das Branchialraumes mit geringer Beweglichkeit. Tetrapoden haben mit dem Übergang zum Landleben eine frei bewegliche Zunge entwickelt. Die Beweglichkeit kommt vor allem durch die Einwanderung von hypaxonischer somatischer Muskulatur zu Stande (Innervation N. XII). In den einzelnen Gruppen der Tetrapoden ist die Zunge vielfältig modifiziert und spezialisiert (Schleuderzunge der Salamander und Anuren (Abb. 324), Muskelzunge der Lepidosauria, Schleuderzunge bei Chamaeleons (Abb. 364), teilweise aber auch wieder reduziert (viele fruchtfressende Vögel). Sauropsiden haben generell eine stark verhornte Zunge. Bei Schlangen und Eidechsen werden luft- oder substratgebundene Geruchsstoffe auf der Zunge gebunden und vom Vomeronasalorgan (Jacobsonsches Organ) (Abb. 88) im Gaumendach wahrgenommen. Die Zunge der Säugetiere ist eine reine Mus-

150

Darmtrakt Conjunctivaldrüse Hardersche Drüse

Tränendrüse Gld. parotis

Ductus nasolacrimalis Gld. labiales

Abb. 142 Kopf eines Säugetieres mit Speichel- und Orbitaldrüsen. Aus Starck in Kaestner (1995).

Zunge

kelzunge (Abb. 142, 451). Hypobranchiale Muskulatur (M. genioglossus; M. hypoglossus) und somatische Muskulatur (Eigenmuskulatur der Zunge) bilden hier ein bewegliches Kissen, das in engem funktionellem Zusammenhang mit dem seitlichen Verschluss der Mundhöhle durch Wangen (Kauen wird möglich), der Differenzierung der Zähne und dem Saugen steht. Auch für die Evolution der menschlichen Sprache spielt sie eine nicht unbedeutende Rolle. Speicheldrüsen sind bei landlebenden Tetrapoden in großer Vielfalt differenziert (Abb. 142). Zahl, Ausbildung (intraepithelial oder subepithelial, mukös oder serös, alveolär oder tubulär) und Lage der Speicheldrüsen (Glandulae palatinae, Gl. vomerales, Gl. pterygopalatinae, Gl. mandibulares, Gl. linguales) sind funktionell mit der Art der Nahrung und deren Aufschluss verknüpft und entsprechend variabel.

2 Darm Der (entodermale) Gastrointestinaltrakt (Rumpfdarm) zeigt in allen Abschnitten vom Schlund bis zum Enddarm einen gleichartigen histologischen Grundaufbau (Abb. 143). Von innen nach außen folgen in konzentrischen Schichten aufeinander die Schleimhaut (Tunica mucosa), die Bindegewebsschicht (Tela submucosa), mehrere Schichten der muskulären Darmwand (Tunica muscularis), eine bindegewebige Tela subserosa und das umhüllende Bauchfell (Peritoneum, Tunica serosa = Visceropleura). Letztere geht dorsal in ein Mesenterium über und befestigt den Darmkanal flexibel an der Körperwand (Abb. 146). Die Tu n i c a m u c o s a ist ihrerseits aus 3 Schichten aufgebaut, der Lamina epithelialis mucosae (das eigentliche Oberflächen-

Gld. sublingualis

Gld. buccalis

Gld. submandibularis

epithel), der Lamina propria mucosae (eine Bindegewebe- und Verschiebeschicht) und der Lamina muscularis mucosae (eine interne Lage glatter Muskulatur, die in die Zotten hineinziehen kann und Kontraktionen der Zotten ermöglicht). Die Tela submucosa ist in sich nicht weiter differenziert. Sie besteht aus lockerem Bindegewebe, das eine Verschiebung der Schleimhaut gegenüber der Darmwand zulässt. Die T. submucosa enthält in allen Darmabschnitten größere Gefäße, Nervenfaserbündel und kleine Gruppen von Nervenzellen und Ganglien (Plexus submucosus). Die Tu n i c a m u s c u l a r i s gliedert sich in eine innere Ringmuskelschicht und eine äußere Längsmuskelschicht, die meist schwächer und manchmal gar nicht ausgebildet ist. Beide Muskelschichten können Fasern austauschen. Zwischen Ring- und Längsmuskelschicht liegt ein Nervengeflecht (Plexus myentericus), dessen sympathische und parasympathische Fasern die Kontraktionstätigkeit der Darmwand koordinieren (Abb. 84, 85).

Dieser Grundaufbau des Darmtraktes wird den funktionellen Aufgaben seiner Abschnitte entsprechend abgewandelt. Schlund, Oesophagus und Magen, die besondere Dehnbarkeit erfordern, sind durch Auffaltungen der gesamten Wand und häufig auch die Einlagerung elastischer Fasern gekennzeichnet. Absorbierende Abschnitte tragen innere Oberflächenvergrößerungen (Falten, Zotten, Villi, Microvilli), um ausgedehnte Kontaktflächen zwischen Nährstoffen und innerer Darmwand herzustellen: Falten entstehen als Auffaltungen der gesamten Darmwand und schließen Teile der T. muscularis mit ein; Z o t t e n und V i l l i sind Schleimhautauffaltungen, die die Oberfläche weiter vergrößern; Mikrovilli (Abb. 144) sind subzelluläre Oberflächenvergrößerungen der apikalen Zellmembran aller Enterocyten. Der Oesophagus verbindet den Pharynx mit dem Magen. Seine epitheliale Auskleidung (Lamina epithelialis mucosae) steht in engem funktionellem Bezug zur aufgenommenen Nahrung. Bei Arten, die weiche und

Darmtrakt

feuchte Nahrung aufnehmen, kann der Oesophagus mit einem einschichtigen Flimmerepithel ausgekleidet sein. Häufig ist jedoch der Eingangsbereich mit mehrschichtigem Plattenepithel ausgekleidet, das bei Schädeltieren, die harte Nahrung aufnehmen (z. B. körnerfressende Vögel), verhornt sein kann (Abb. 413). Bei einigen wiederkauenden Säugetieren sind sogar Teile des Magens mit verhorntem Plattenepithel überzogen. Das Epithel der Schleimhaut ist häufig eingesenkt und formt tubuläre oder alveoläre Drüsen (Speichel-, Schleimdrüsen), deren Sekret einen Feuchtigkeitsfilm bildet, um eine bessere Gleitfähigkeit der Nahrung herzustellen. Obgleich der Oesophagus formal morphologisch dem entodermalen Darmbereich zugehört, enthält seine muskuläre Wand häufig auch quer gestreifte Skelettmuskulatur; sie ist der Willkür-Kontrolle unterworfen und arbeitet zugleich schneller als glatte Muskulatur, die alle anderen Abschnitte des Verdauungtraktes auskleidet. Regional kann der Oesophagus als Speicherort für aufgenommene Nahrung differenziert sein (Kropfbildungen) (Abb. 145). Da derartige Speicherregionen umfangreiche Volumenänderungen durchlaufen, ist dort die Tunica submucosa durch Faltenbildungen und den Einbau von elastischen Fasern ausgezeichnet. Wenn im Kropf zugleich ein erster enzymatischer Aufschluss der Nahrung stattfindet, sind anteriorer und posteriorer Oesophagus histologisch unterschiedlich differenziert. Bei einigen Vögeln steht das Oesophagus-Epithel im Funktionszusammenhang mit der Ernährung der Jungtiere. Während der Jungenaufzucht von Tauben beginnt das Epithel stark zu proliferieren. Seine Zellen werden dann mit lipid- und proteinreichen Granula angefüllt und als Kropfmilch in das Lumen des Kropfes abgegeben (holokrine Sekretion). Die K r o p f m i l c h wird von den Eltern (beide Geschlechter) emporgewürgt und an die Jungtiere verfüttert. Eine unabhängige und parallele Entwicklung hat bei Pinguinen und Flamingos stattgefunden. Auch bei ihnen werden hypertrophierte Teile des Oesophagusepithels an die Jungtiere verfüttert.

Im Magen wird die Nahrung zerkleinert und chemisch aufgeschlossen. Dort, wo diese Funktionen nicht notwendig sind, weil die Nahrung aus Pflanzensäften, Früchten oder Blut besteht, ist der Magen reduziert. Anatomisch ist der Magen zunächst ein großer dehnbarer Sack, dessen Muskulatur und Drüsenfelder komplex differenziert sein können. Da Schädeltiere keine Enzyme produzieren, die Cellulose spalten, ist der Magen vieler Pflanzenfresser als „Fermentationstank“ ausgebildet, d. h. er enthält symbiontische Bakterien und eukaryotische Einzeller, die Cellulose zu Zucker abbauen, der von allen Schädeltieren resorbiert werden kann (s. u.). Der Magenausgang (P y l o r u s ) ist als Verschlussventil mit Ringmuskulatur ausgestattet. Die M a g e n s c h l e i m h a u t (Tunica mucosa) besitzt zahlreiche Drüsen: Muköse Drüsen produzieren Schleim, Belegzellen Magensäure (vor allem Salzsäure)

151

und Hauptzellen proteolytische Enzyme. Das Epithel der Schleimhaut ist nicht für die Resorption ausgestaltet, sondern besteht aus Zellen, die den Magen vor Selbstverdauung schützen. Spezialisierungen des Magens in einzelnen höheren Taxa sind vielfältig. Myxinoida, Petromyzontida und einige Teleostei (z. B. Cyprinidae) sind Blutsauger und haben keinen Magen. Ob dies als urspünglich zu werten ist, kann zumindest auf Grund der Nahrungsspezialisation für die ersten beiden Gruppen nicht entschieden werden. Der Magen der meisten gnathostomen Fische zeigt wenig Abweichungen vom beschriebenen Grundplan: Bei Kugelfischen (Diodon holocanthus; Tetraodontiformes) ist der Magen jedoch in einen Abwehrmechanismus gegen Fressfeinde eingebunden; sie können sich in wenigen Sekunden „aufblasen“, indem sie große Mengen Wasser schlucken und den Magen dadurch stark dehnen. Sphinktermuskeln am Ende von Oesophagus und Pylorus verhindern ein unkontrolliertes Austreten des Wassers. Der Magen hat angeblich seine Verdauungsfunktion verloren.

Während die meisten Lepidosauria unter den Sauropsida einen typischen sackförmigen Magen haben, ist bei Krokodilen und Vögeln (Archosauria) der Magen in einen proximalen D r ü s e n m a g e n (Proventriculus; Pars glandularis) und einen distal darauf folgenden M u s k e l m a g e n (Pars muscularis) differenziert (Abb. 413). Der Drüsenmagen ist schwach muskularisiert und enthält alle Magendrüsen; der Muskelmagen ist stark muskulös und dient der mechanischen Zerkleinerung der Nahrung. Krokodile und Vögel nehmen oft Steine auf, die als „M a g e n s t e i n e “ bei der mechanischen Zerkleinerung der Nahrung im Magen helfen. Auch der Muskelmagen enthält Drüsen, die jedoch keine Magensäure, sondern eine chitinartige, amorphe Matrix (Cuticulin) abscheiden, die oberflächlich Leisten und Zähnchen tragen kann. Die Cuticulin-Schicht schützt den Muskelmagen vor Verdauungsenzymen. Einige Vogelarten „häuten“ die Cuticulinschicht regelmäßig (z. B. Brachvögel), während sie bei anderen kontinuierlich erneuert wird. Größe und Ausgestaltung des Magens, besonders des Muskelmagens, steht in engem funktionellen Bezug zur aufgenommenen Nahrung. Körnerfresser besitzen immer einen großen und gut ausgebildeten Muskelmagen, in dem die Nahrung zermahlen wird. Carnivore Vögel haben oft einen sehr großen Drüsenmagen (chemische Zersetzung der Nahrung) und einen dünnhäutigen, sackförmigen Muskelmagen; die Zersetzung der Nahrung geschieht bei ihnen vor allem chemisch und enzymatisch. Fruchtfresser besitzen meist nur einen sehr kleinen und schwachen Magen, da die Nahrung weich ist und weder mechanisch noch chemisch zerkleinert werden muss. Bei nektarsaugenden Vögeln ist der Muskelmagen oft vollständig reduziert oder die flüssige Nahrung wird direkt über „By-pass“-Strukturen in den Dünndarm geleitet. Der südamerikanische Hoatzin (Opisthocomus hoazin) ist der einzige bekannte Vogel, dessen Kropf und Magen zu Fermentationskammern umgebildet sind, in denen Symbionten die ausschließlich aus Blättern bestehende Nahrung zersetzen.

Der Magen der Mammalia ist morphologisch und histologisch in 3 Regionen untergliedert: Cardia, Fundus, und Pylorus. Die C a r d i a ist funktionell die Übergangsregion vom Oesophagus in den Magen und ausschließlich mit schleimproduzierenden Drüsen (Car-

152

Darmtrakt

dia-Drüsen) ausgestattet. Der F u n d u s ist die größte Region des Magen und enthält zahlreiche Fundusdrüsen (Magendrüsen, s. o.). Bei einigen Mammalia-Arten treten zudem drüsenfreie Bezirke auf, die unterschiedlich differenziert sein können. Wiederkäuermägen sind komplizierte Mägen pflanzenfressender Säugetiere. Sie sind in voluminöse Gärund Fermentationskammern untergliedert (multilokulärer Magen). Am besten bekannt sind die Verhältnisse bei Rinderartigen (Bovidae) (S. 642). Bei ihnen schließt sich an den Oesophagus der (1) Pansensack (R u m e n ) an. Dieser geht in den mit längs und quer verlaufenden Schleimhautfalten ausgestatteten (2) Netzmagen (R e t i c u l u m ) über. An ihn schließt sich der (3) Blättermagen (O m a s u m ) mit lamellenartigen Falten an. Der (4) L a b m a g e n ist der eigentliche drüsige Abschnitt des Magens (S. 642, Abb. 621). Pansen und Netzmagen sind Speicher- und Fermentationskammern und beide mit Plattenepithel ausgestattet. Die Nahrung gelangt über den Oesophagus in den Pansen, wo sie unter Einwirkung von Ciliaten (Bd. I, S. 42) und anderen, meist bakteriellen Symbionten (s. o.) fermentiert wird. Von hier gelangt der Nahrungsbrei in den Netzmagen, der feinere und gröbere Nahrungsbestandteile sortiert. Letztere werden zu Ballen geformt, emporgewürgt, erneut durchgekaut und wieder geschluckt (Wiederkauen). Gekammerte Mägen evolvierten nicht nur bei Ruminantia (S. 650, Abb. 620), sondern unabhängig auch bei Schweinen, Nilpferden, Kamelen (S. 647), Faultieren (S. 517), Blätteraffen (S. 585) und Kängurus (S. 498). Die Morphologie der Mägen dieser Gruppen ist oft anders gestaltet als hier für den Wiederkäuermagen der Ruminantia beschrieben wurde, stellt aber ebenfalls Gär- und Fermentationskammern bereit.

Der Mitteldarm (Intestinum) gliedert sich in Dünndarm (Intestinum tenue) und Dickdarm (Intestinum crassum) und ist im einfachsten Fall ein einfaches Rohr, in dem die definitive enzymatische Zersetzung und die A b s o r p t i o n der Nährstoffe stattfinden. Daher sind die Abschnitte des Mitteldarms immer mit einem einschichtigen hochprismatischen Zylinderepithel mit Mikrovillisaum ausgekleidet. Seine Fläche ist durch Zotten und Falten zusätzlich stark vergrößert. Unmittelbar hinter dem Magen geben B a u c h s p e i c h e l d r ü s e (P a n k r e a s ) und L e b e r (Hepar) über zahlreiche Ausführgänge (Ductus pancreatici, Ductus hepatici) Verdauungsenzyme in einen Abschnitt des Dünndarms ab, der als Zwölffingerdarm (Duodenum) bezeichnet wird. Morphologisch bildet er eine Schleife mit einem absteigenden und einem aufsteigenden Ast, zwischen denen das Pankreas liegt (Abb. 148). Der Übergang in das Jejunoileum ist bei den meisten Schädeltieren kontinuierlich. Eine weitere Untergliederung des Mitteldarms in Jejunum und Ileum ist nur bei Mammalia gerechtfertigt, da bei diesen eine histologische Differenzierung zwischen diesen Abschnitten zu erkennen ist. Konventionell wird die Position des Meckelschen Divertikels als anatomische Landmarke für die Untergliederung des Dünndarms in Jejunum und Ileum herangezogen. Das Divertikel markiert den Übergang des embryonalen Darmes in den Dottersack, sagt aber nichts über eine morphologische oder funktionelle Differenzierung aus.

Innere Ringmuskelschicht

Mesothel

Ausführgänge von großen Anhangdrüsen

Mesothel Lamina propria mucosae

Serosa

Tela submucosa Äußere longitudinale Muskelschicht

Lamina muscularis mucosae Plexus submucosus

Lymphfollikel Zotten Drüsen in der Lamina propria mucosae Innere Ringmuskelschicht

Plexus myentericus Drüsen in der Tela submucosa

Abb. 143 Histologischer Aufbau des Verdauungskanals. Schema. Nach Bevelander (1971) aus Junqueira und Carneiro (1996).

Darmtrakt Der Mitteldarm der Petromyzontida trägt longitudinale Falten. Bei Knorpelfischen (S. 227) und basalen Knochenfischen (S. 254) ist eine S p i r a l f a l t e (Abb. 212) ausgebildet, die von T. mucosa und T. submucosa, also ohne Beteiligung der Muskelschichten gebildet wird. Knochenfische (Abb. 259) und Amphibien zeigen sehr vielfältige Formen der Ausgestaltung des Darmtraktes, die in ihrer Diversität und funktionellen Anpassung erstaunlicherweise kaum untersucht oder beschrieben sind.

Auch bei Sauropsida gilt, dass carnivore Arten einen einfach strukturierten und relativ kurzen Dünndarm besitzen, während herbivore Arten (z. B. Schildkröten, Leguane, Straußenartige, Gänse) einen langen und höchst kompliziert gestalteten Dünndarm haben. Dies hängt wieder damit zusammen, dass Cellulose als Hauptbestandteil pflanzlicher Nahrung von Craniota nicht enzymatisch aufgeschlossen werden kann, sondern nur in einer Symbiose mit Darmbakterien und einzelligen Eukarya. Die umfangreichen Gärkammern, Darmtaschen und Segmentierungen des Dünndarms pflanzenfressender Craniota stellen letztlich Mikrohabitate dar, die den Mikroben von ihren Wirten angeboten werden. Der Mitteldarm ist über seine gesamte Länge mit einem Mesenterium an der dorsalen Körperinnenwand befestigt (Abb. 143, 146); ein ventrales Mesenterium ist nur im vorderen Bereich des Darmrohres (Magen, Duodenum) ausgebildet. Die Mesenterien garantieren eine Verschiebbarkeit des Darmrohres und sichern zugleich, dass die Verbindungen des Darms zu Blutgefäßen, Nerven und Lymphwegen erhalten bleiben. Eine eigentliche Trage- oder Befestigungsfunktion kommt ihnen nicht zu. Die Situsverhältnisse von Gastrointestinaltrakt und Mesenterien sind einerseits durch die Länge des Darmtrak-

153

tes, andererseits durch Drehung des Magens und Auffaltung des Darmrohres gekennzeichnet. Sie sind in den einzelnen Subtaxa der Craniota sehr unterschiedlich und teilweise höchst kompliziert entwickelt. Ein Anhaltspunkt für ein Grundverständnis der topographischen Verhältnisse ergibt sich aus der E m b r y o n a l e n t w i c k l u n g . Die embryonale Magen- und Darmdrehung kommt durch eine Verlängerung des embryonalen Darmrohres auf das Mehrfache der Körperlänge zu Stande. Sie umfasst die Drehung und Kippung des Magens und die Drehung der Darmschleife. Bereits frühembryonal dreht sich der Magen im Uhrzeigersinn 90 ° um seine Längsachse. Gleichzeitig wächst der Dünndarm lang aus und bildet die außerhalb der embryonalen Leibeshöhle liegende N a b e l s c h l e i f e (physiologischer Nabelbruch). Sie liegt in der Medianebene und dreht sich um 180 ° gegen den Uhrzeigersinn um eine von der Arteria mesenterica superior gebildeten Achse. In der folgenden Entwicklung wird der Dünndarm langsam in die Leibeshöhle zurückverlagert, wobei er taxonspezifisch aufgewunden wird. Da das Mesenterium in allen Fällen die Entwicklungsbewegungen des Darmrohres passiv mitmacht, können teilweise sehr komplexe Faltungsmuster des Bauchfells entstehen.

Der Übergang von Mitteldarm zu Enddarm wird konventionell von den Blinddärmen (Caeca) markiert (Abb. 147). Blinddärme sind offensichtlich mehrfach unabhängig entstanden und können nicht ohne weiteres homologisiert werden. Squamata besitzen einfache Blinddärme, die dorsal am Darmrohr ansetzen. Bei Säugetieren liegt der Blinddarm ventral, während Vögel paarige laterale Blinddärme haben. Vögel besitzen im Allgemeinen einfache laterale Blindsäcke, die bei Steißhühnern, Hühnervögeln und Gänsen jedoch sehr groß und kompliziert gestaltet sein können (Abb. 414). Bei rein granivoren und frugivoren Arten sind die Blinddärme weitgehend rückgebildet, manchmal noch als paarige „Wurmfortsätze“ erhalten. Wie bei Säuge-

Darmlumen Glatte Muskelzellen

Zotten

Lymphkapillaren

Myofibroblast Vene

Glandulae intestinales

Arterie

Lamina propria Lymphfollikel Muscularis mucosae

Submucosa

Plexus submucosus Innen Muskelschichten

Plexus myentericus Serosa

Außen

Abb. 144 Schema zur Blutzirkulation (links), Lymphabfluss (Mitte), Innervation und Bewegung (rechts) in der Wand des Dünndarms. Aus Junqueira und Carneiro (1996).

154

Darmtrakt Zwölffingerdarm

A B

Dickdarm

Oesophagus Trachea

Mesoduodenum

C Dickdarm

Mesenterium commune

D

Kropf

Dünndarm

Enddarm

Abb. 145 Kropfbildung. A–C Durch Schlingenbildung des Oesophagus beim Schopfhuhn. D Durch Aussackung des Oesophagus beim Haushuhn. Verändert nach Giersberg und Rietschel (1979).

tieren sind diese rudimentären Blinddärme nicht funktionslos, sondern beherbergen lymphatisches Gewebe („Darmtonsille“) (s. u.). Bei vielen pflanzenfressenden Säugetieren sind die Caeca als Fermentationskammern ausgebildet. Besonders komplex sind sie bei Hasenartigen (S. 538), Nagetieren (S. 546) und einigen Beuteltieren. Da im postcaecalen Colon kaum Nährstoffe absorbiert werden können, müssen die im Caecum aufgeschlossenen Nahrungsbestandteile retrograd in den Dünndarm zurücktransportiert werden. Im Caecum wird ein besonderer Kot produziert, der Cellulose-verdauende Symbionten (bei Lagomorpha, Rodentia) enthält. C a e c o t r o p h i e ist von vielen Säugetieren und einer Vogelgruppe (Tinamidae, S. 454) bekannt.

Im Enddarm (Rectum) wird dem Darminhalt Wasser entzogen. Er kann jedoch auch zu einer Fermentationskammer entwickelt sein. Die Absorption der dort erschlossenen Nährstoffe ist dann immer an retrograden Transport geknüpft, bei dem der symbiontisch aufgeschlossene Nahrungsbrei in den Dünndarm zurückgelangt. Unter den Squamata sind es vor allem die pflanzenfressenden Leguane, Agamen und Skinke, die eine Untergliederung des Colons aufweisen und Enddarmfermentation durchführen. Auch herbivore Schildkröten weisen ein erweitertes untergliedertes Colon auf, in dem Pflanzenteile fermentiert werden. Unter den Vögeln sind es die Straußenvögel, bei den Mammalia Pferde, Schweine, Nagetiere und Lagomorpha, bei denen das Colon anatomisch stark differenziert sein kann.

Abb. 146 Mesenterium commune bei einem Flughund (Chiroptera). Nach Schultz aus Starck (1982).

Eine Kloake gehört in das Grundmuster der Craniota, wurde aber bei Holocephali, Teleostei und den Theria reduziert. Die Harnwege münden in das entodermale U r o d a e u m ein, das mit einer Ringfalte gegen das ektodermale P r o c t o d a e u m abgegrenzt wird. Das Urodaeum kann nach cranial durch eine weitere Ringfalte gegen das Coprodaeum abgegrenzt sein. Säugetiere haben die urprüngliche Kloake durch ein horizontales S e p t u m u r o r e c t a l e in einen ventralen U r o g e n i t a l s i n u s (Ausführgänge der Nieren und der Gonaden) und ein dorsales R e c t u m aufgeteilt, wodurch die Ausführgänge der drei Systeme sekundär wieder getrennt wurden (Abb. 159). Die Innervation des Magendarmtraktes erfolgt über ein eigenes autonomes Nervengeflecht (S. 89), das sowohl sensorische als auch motorische Neurone umfasst. Ihre Fasern verknüpfen sich zu 2 Nervenplexus in der Wand des Magendarmtraktes (Abb. 143, 144). Zwischen der longitudinalen und der zirkulären Muskelschicht der Tunica muscularis liegt der Plexus myentericus (A u e r b a c h s c h e r P l e x u s ), in der T. submucosa liegt der Plexus submucosus (M e i s s n e r s c h e r P l e x u s ). Beide tragen zu einer Koordination der gastrointestinalen Aktivität bei (Darmmotilität, sekretorische Tätigkeit, Resorptionstätigkeit). Obgleich das darmeigene Nervensystem „autonom“ ist, wird es auch über sympathische und parasympathische Fasern an übergeordnete Zentren angeschlossen (Abb. 84, 85). Psychosomatische Erkrankungen mit Beinflussung der Funktionen des Gastrointestinaltraktes sind nicht nur für den Menschen bekannte Begleiterscheinungen dieser funktionellen Ankoppelung.

155

Darmtrakt A

B Dünndarm

C

Blinddarm

Dickdarm

Blinddarm

Dünndarm Blinddarm

Dickdarm

Abb. 147 Ausbildung von Blinddärmen (Caeca) in Enddarmfermentierern. A Strauß (Aves). B Zebra (Mammalia, Mesaxonia). C Capybara (Mammalia, Rodentia). Nach Stevens und Hume aus Liem et al. (2001).

Dünndarm

Kloake

Dickdarm Enddarm

Die arterielle Blutgefäßversorgung erfolgt über unpaare Äste der Aorta dorsalis, die in den Mesenterien zu Magen und Darm geführt werden (Abb. 102, 104). Bei Myxinoida gibt es nur eine Arteria coeliaca, die mit zwei Ästen den Darm umgreift und Äste zu Leber und Gallenblase abgibt. Seriell angeordnete Abzweigungen der Aorta descendens reichen als Aa. mesenteriales direkt zum Darm. Bei Knorpel- und Knochenfischen kommt es zu einer Zusammenfassung der Arterien als A. coeliaco-mesenteriaca, die mit Einzelästen Magen, Leber und Darm versorgt. Bei Dipnoi und ursprünglichen Tetrapoden ist das arterielle Verzweigungsmuster wieder ausgesprochen variabel; in Abhängigkeit von der Größe des zu versorgenden Gebietes (Länge) können zahlreiche parallele Arterienäste den Dünndarm versorgen. Bei Vögeln und Säugetieren ist das Muster der Darmarterien stärker fixiert, mit einem Truncus coeliacus, der Magen (A. gastrica), Leber (A. hepatica) und Milz (A. linealis) und der Darmarterie (A. mesenterica), die Dünndarm und Colon versorgt. Der venöse Abtransport des Blutes erfolgt über die V. subintestinalis, die in den Pfortaderkreislauf der Leber einmündet (S. 114, Abb. 108). Eine durchlässige Absorptionsfläche erlaubt nicht nur eine effektive Aufnahme von Nährstoffen durch den Darm, sondern bietet auch Antigenen und Pathogenen aller Art eine große Angriffsfläche. Entlang des gesamten Darmrohres ist daher Immungewebe zu finden (S. 125). Teilweise sind Zellen des lymphatischen Systems diffus in die Darmschleimhaut eingelagert, teilweise sind sie zu L y m p h f o l l i k e l n (Abb. 144) oder Aggregaten von Lymphfollikeln zusammengefasst. Der Wu r m f o r t s a t z des menschlichen Blinddarms (Abb. 116) ist das bekannteste Beispiel. Er ist kein funktionsloser Appendix, sondern als „Darmtonsille“ Sitz wichtiger Antigen-Antikörper Kontakte.

deren Abschnitt des Dünndarms zeigt auch heute noch diese ursprüngliche Lage an (Abb. 141, 148). Die exokrinen Sekrete des Pankreas entstammen dem acinösen Drüsenanteil (ca. 98% der Bauchspeicheldrüse) mit rein serösem Drüsenepithel. Die Sekrete tragen wesentlich zur Verdauung von Karbohydraten, Fetten und Proteinen bei. Das Pankreas der Petromyzontida und Myxinoida ist als einfache blindsackartige Ausstülpung des Mitteldarmepithels angelegt, wahrscheinlich der ursprüngliche Zustand. Bei Neoselachii, Dipnoi und allen Tetrapoda ist die Bauchspeicheldrüse ein kompaktes Organ, vom Darmepithel isoliert und dem Duodenum anliegend. Eine diffuse Topographie des Pankreas und eine mögliche Durchdringung mit Lebergewebe wie bei einigen Knochenfischen muss als abgeleiteter Zustand für die betreffenden Gruppen angesehen werden.

Neben der Produktion von Verdauungsenzymen kommt dem Pankreas noch eine wesentliche Funktion

Gallenblase Oesophagus

Leber Dünndarm

Magen

Dickdarm

Pankreas

Enddarm

3 Anhangsorgane Pankreas und Leber leiten sich als epitheliale Drüsen embryonal vom Mitteldarmepithel ab. Die Einmündung der beiden großen Verdauungsdrüsen in den vor-

Blinddarm

Abb. 148 Darmtrakt eines Säugetieres mit Anhangsorganen. Aus Portmann (1959).

156

Darmtrakt

als endokrines Organ zu (S. 144, Tabelle 3). Ungefähr 2% des Pankreas sind reticulo-epitheliales, inselartig im Stroma der Drüse verteiltes Gewebe (Langerhanssche Inseln). Es produziert Hormone (Insulin, Somatostatin, Pankreas-Polypeptid), die direkt an die Blutbahn abgegeben werden und zentrale Funktionen in der Stoffwechselregulation einnehmen (Abb. 134). Die Leber ist das zentrale Organ des intermediären Stoffwechsels und eines der größten Organe in der Bauchhöhle der Craniota. Für ihre Funktion ist ihre äußere Form relativ unbedeutend; sie fügt sich daher dort ein, wo „Platz ist“. Sie dient der Verarbeitung und Umwandlung der im Darm absorbierten Nährstoffe. Ein besonderes Merkmal der Leber ist daher ihr Anschluss an das Blutgefäßsystem, über das die Nährstoffe zur Leber transportiert werden. Die Kapillaren der Darmschleimhaut sammeln sich dazu in ableitenden Venen, die in die L e b e r p f o r t a d e r (Vena portae) münden (S. 114) (Abb. 108). Sie transportiert das Blut vom Darm direkt zur Leber, wo es sich erneut in ein kapillares Gefäßbett verzweigt. Die Leber erhält aber wie alle anderen Organsysteme direkt arterielles Blut, das in das gleiche Kapillarbett gespeist wird, sodass sich dort oxygeniertes arterielles Blut vom Herzen und desoxygeniertes, aber nährstoffbeladenes Blut vom Darm mischen. Pfortaderkreislauf und Erhaltungskreislauf öffnen sich dann gemeinsam in ein offenes System von Bluträumen (L e b e r s i n u s o i d e ), das die Hepatocyten umströmt und einen engen Kontakt zwischen Blut und Leberzellen ermöglicht. Aus den Lebersinusoiden sammelt sich das Blut in Venen, die bei Amnioten über die Lebervene (Ve n a h e p a t i c a ) schließlich in die hintere Hohlvene (V. cava inferior) einmünden. Neben ihrer Stoffwechseltätigkeit produziert die Leber auch noch Gallenflüssigkeit, die durch den Ductus biliferus ausgeleitet wird. Galle ist als „Emulgator“

bei der Fettverdauung und Fettresorption wichtig. Sie wird zunächst in der G a l l e n b l a s e gesammelt, bevor sie über zahlreiche Gallengänge in den Dünndarm abgegeben wird (Abb. 148). Die Gallenblase gehört wahrscheinlich in das Grundmuster der Craniota, wurde aber in zahlreichen Gruppen reduziert. Sie fehlt adulten Neunaugen, einigen Knorpel- und Knochenfischen, Tauben, Papageien, Strauß, Nandu, Faultieren, Tapiren, Giraffen, einigen Nagetieren und vielen Hirschartigen.

Viele Schädeltiere leben in Habitaten, die einem saisonalen Wechsel von Temperatur, Regenfallmenge, Luftfeuchtigkeit und Tageslänge unterliegen. In Abhängigkeit von diesen abiotischen Faktoren variiert die Nahrungszusammensetzung, was zu unterschiedlich funktionellen Anforderungen an den Verdauungstrakt und zu einer phänotypischen Flexibilität führen kann. So fressen z. B. Bartmeisen (Panurus biarmicus) während der Sommermonate, in denen sie auch ihre Jungen aufziehen, ausschließlich Arthropoden. Im Herbst nehmen sie bevorzugt Früchte auf, und während des Winters, wenn die meisten Arthropoden eine Diapause einlegen, dienen Sämereien und Früchte als Nahrung. Im Jahresverlauf findet also eine Veränderung der Ernährung von animalischer Kost (Proteine, Fette, Ballaststoffe) zu Früchten (Carbohydrate und Zucker) und Sämereien (Lipide, Ballaststoffe) statt. Entsprechend verändern sich Enzymbesatz der Dünndarmschleimhaut und Retentionszeiten sowie die Morphologie des Verdauungstraktes. Im Sommer besitzen Bartmeisen einen kleinen Muskelmagen und einem kurzen Darm, der für die Verdauung von Arthropoden geeignet ist. Im Herbst werden Magen und Darm auf Fruchtnahrung und Sämereien umgestellt; der Winterdarm ist erheblich länger und der Muskelmagen kräftiger und größer als im Sommer (s. a. S. 441).

Individuelle Veränderungen des Phänotyps in Angleichung an Veränderungen der Nahrungszusammensetzung und Nahrungshäufigkeit kommen auch bei einer Vielzahl anderer Cranioten vor. Sie bedeuten eine „funktionelle Erweiterung“ der ökologischen Nische.

XI ORGANE DER OSMOREGULATION UND EXKRETION Die meisten Schädeltiere sind in der Lage, die Wasserund Ionenkonzentration ihres Innenmilieus zu regulieren, sind also im Hinblick auf ihren Ionenhaushalt weitgehend unabhängig von der Umgebung. Sie halten die Konzentration von Wasser und anorganischen Ionen in ihren Körperflüssigkeiten (interstitielle Flüssigkeit und Blut) innerhalb enger Grenzen konstant (Osmoregulierer). Schleimaale (Myxinoida) können zwar die Konzentration einzelner anorganischer Ionen regulieren, sind aber insgesamt der hohen Osmolarität des Meerwassers angepasst, also isoosmostisch zu diesem. Isoosmotisch oder leicht hyperosmostisch zur Umgebung sind auch marine Neoselachier und Latimeria chalumnae (Actinistia), die dazu organische Osmolyte (Harnstoff und Trimethylaminoxid) im Blut akkumulieren (Osmokonformer). Bei anderen aquatischen Schädeltieren sind die Körperflüssigkeiten zur Umgebung hypoosmotisch (im Meerwasser) – sie halten Wasser zurück und scheiden anorganische Ionen aus – oder hyperosmotisch (im Süßwasser), indem sie Wasser abgeben und anorganische Ionen aufnehmen. Landlebende Schädeltiere sind stets der Gefahr ausgesetzt, Wasser zu verlieren (u. a. über das Integument, die Atmung etc.). An der Regulation des Wasserhaushaltes und der Osmolytkonzentration sowie der Exkretion von stickstoffhaltigen Stoffwechselendprodukten, Fremdstoffen, überschüssigem Wasser und Salzen können verschiedene Organe wie Kiemen, Salzdrüsen, Integument, Harnblase, Darm und Kloake beteiligt sein (extrarenale Organe der Exkretion und Osmoregulation). Eine zentrale Rolle spielt jedoch bei den meisten Schädeltieren die Niere. Diese wirkt zudem auch an der Regulation des Säure-Basen-Gleichgewichtes und des Blutdrucks mit. Zwischen Osmoregulation und Exkretion besteht eine enge Verbindung. Überschüssige, z. B. beim Katabolismus von Aminosäuren anfallende Aminogruppen, werden je nach Taxon und dessen Lebensraum überwiegend als Ammoniak, Harnstoff oder Harnsäure abgegeben. A m m o n i a k ist gut wasserlöslich, kann leicht diffundieren, ist aber ein starkes Zellgift; es wird bevorzugt von wasserlebenden Cranioten (Knochenfische, Lungenfische, Krokodile, Meeresschildkröten und im Süßwasser lebenden Amphibienlarven) ausgeschieden (a m m o n i o t e l i s c h e T i e r e ). H a r n s t o f f

Nadja Møbjerg, Kopenhagen

ist weniger giftig, ebenfalls wasserlöslich, aber energetisch aufwändiger zu synthetisieren; er kann also in Körperflüssigkeiten stärker angereichert werden und dient vielen terrestrischen (Amphibien, manche Reptilien und Vögel, Säugetiere), aber auch aquatischen Tieren (Neoselachii (s. o.), Rana cancrivora (Lissamphibia), der in Mangrovesümpfen lebt und Harnstoff im Gewebe speichert, einige aquatische Schildkröten) als Endprodukt des Stickstoffwechsels (u r e o t e l i s c h e T i e r e ). H a r n s ä u r e ist schwer wasserlöslich, fällt rasch aus und ist dann osmotisch unwirksam. Zu ihrer Entfernung ist daher sehr viel weniger Wasser notwendig. Meist werden diese Exkrete als dickflüssige Paste abgegeben (u r i c o t e l i s c h e T i e r e : viele Reptilien und Vögel, xerophile Baum-bewohnende Anuren der Gattungen Chiromantis und Phyllomedusa). Manche Tiere können je nach Umweltbedingungen verschiedene Formen stickstoffhaltiger Stoffwechselendprodukte ausscheiden. So produzieren beispielsweise die ammoniotelischen Lungenfische bei Austrocknung ihrer Wohngewässer vorwiegend Harnstoff. Harnstoffsynthese und Toleranz der Gewebe gegenüber relativ hohen Konzentrationen von Harnstoff sind überall dort zu erwarten, wo wenig Wasser verfügbar ist, z. B. bei Embryonen oder Larven im Uterus viviparer Schädeltiere.

1 Nieren Nieren und Gonaden sowie deren Ausführgänge entwickeln sich (außer bei den Myxinoida, Petromyzontida und Teleostei) in enger Nachbarschaft. Die Verknüpfung beider Systeme, namentlich im männlichen Geschlecht führt zur Bildung von U r o g e n i t a l o r g a n e n (S. 172). Während der Ontogenese treten zeitlich aufeinander folgend mehrere Nierengenerationen auf (Abb. 149): der Pronephros (Kopfniere) an den vordersten Rumpfsegmenten, etwas später und caudal dazu der Mesonephros (Urniere). Bei Nicht-Amnioten ist der hintere Mesonephros-Teil als funktionelle Niere differenziert, der vordere Teil dient hingegen im männlichen Geschlecht der Spermienausleitung. Zusammen kann dieser Nierentyp als Opisthonephros (Rumpfniere) bezeichnet werden. Bei Amnioten funktioniert der Mesonephros embryonal als Niere, bei weiblichen Tieren wird er später reduziert, bei männlichen bleibt

158

Organe der Osmoregulation und Exkretion Nephrogenes Gewebe Pronephros

Neuralrohr Chorda

Urnierengang

A

Somit

Auswachsende afferente Arteriole

Kloake Perikardialhöhle

PronephrosRückbildung

Peritonealhöhle

Mesonephros Nephrogenes Gewebe

B

Nephrotom Aorta dorsalis

Darmrohr

Coelom

Abb. 150 Säugerembryo, Querschnitt. Segmental angeordnete Nephrotome, aus denen von vorn nach hinten fortschreitend Nephrone entstehen. Aus Kardong (2002). Urnierengang = Wolffscher Gang

Hoden Rückgebildeter Pronephros

Rest des Mesonephros

Wolffscher Gang Metanephros Ureter

C

Hoden

Abb. 149 Ontogenetische Differenzierung des Exkretionssystems der Amniota (Männchen). A Im Embryo ist ein funktionsfähiger Pronephros mit ausleitendem Urnierengang ausgebildet. B In der späteren Embryonalentwicklung sind weiter caudal entstehende Nephrone (Mesonephros) und Hodenkanälchen an den Urnierengang angeschlossen. C Bei Adulttieren dienen Reste des Mesonephros und Urnierenganges (Wolffscher Gang) der Spermien-Ausleitung; das Nierenorgan ist der unsegmentierte Metanephros mit eigener Ausleitung (Ureter). Verändert nach Liem et al. (2001).

er als Nebenhoden erhalten. Die funktionelle Niere der Amniota ist der Metanephros (Nachniere), der noch weiter caudal im nephrogenen Gewebe und nicht mehr an Segmente gebunden entsteht. Alle Nierengenerationen liegen zwischen Rückenmuskulatur und Peritoneum (retroperitoneal). Sie unterscheiden sich in ihrer Organisation und Komplexität, die Baueinheiten der funktionellen Nieren sind jedoch stets Nephrone (Nierenkörperchen mit Nierentubuli) (Abb. 154).

1.1 Entwicklung Das Nephron der Craniota ist offenbar von den metanephridialen Systemen anderer Coelomata, die ein geschlossenes Blutgefäßsystem besitzen, abzuleiten. Auch hier erfolgt die Ultrafiltration des Blutes aus dem Blutgefäßsystem über extrazelluläre Matrix und Podocyten

(s. u.) in das Coelom. Das Filtrat gelangt von dort in den Wimperntrichter des Metanephridialkanals, der nach außen mündet (z. B. bei Annelida) (s. Bd. I, S. 196). Die Nieren der Schädeltiere entwickeln sich aus nephrogenem embryonalen Bindegewebe (Mesenchym), das aus dem intermediären Mesoderm (den Ursegmentstielen) stammt (Abb. 3). Es erstreckt sich als Leiste jederseits zwischen den Somiten und der Seitenplatte (S. 8) über die gesamte Länge des Coeloms und wird zunächst in eine Reihe von N e p h r o t o m e n gegliedert. Aus ihnen entstehen fortschreitend von vorn nach hinten Nephrone (Abb. 150). Die ursprüngliche Schädeltierniere hatte wahrscheinlich über die gesamte Länge der Nierenleiste segmental angelegte, mit einem Harnleiter verbundene, funktionstüchtige Nephrone, die sich mit einem Wimperntrichter ins Coelom öffneten. Diesem hypothetischen H o l o n e p h r o s (Abb. 151A) ähnelt gegenwärtig am ehesten die Niere larvaler Schleimaale (Myxinoida) und larvaler Gymnophionen (Lissamphibia); allerdings werden bei beiden Taxa nicht alle Nephrone funktionstüchtig. Die Nierenentwicklung beginnt stets ventral der vorderen Somiten mit der Differenzierung des caudad auswachsenden Vornierengangs (primärer Harnleiter). Dieser induziert cranial die Bildung einer je nach Taxon unterschiedlichen Anzahl von Nephronen. Die Gesamtheit der cranial gebildeten Nephrone wird Pronephros oder Kopfniere genannt (Abb. 149A). Nach Ablösen vom Ursegment bildet sich hier bei den meisten Schädeltieren (Ausnahme: Gymnophionen) ein kompaktes, nicht metameres Organ. Bei den NichtAmnioten, z. T. auch bei Reptilien und Vögeln, besitzen die Pronephrosnephrone meist eine offene Verbindung zwischen Nierenkanälchen (Tubulus) und Coelom, ein Nephrostom (Coelonephrostomalkanälchen) (Abb. 153A). In den Embryonen und Larven der Agnathen,

159

Organe der Osmoregulation und Exkretion

Actinopterygier, Dipnoier und Amphibien bildet der Pronephros eine funktionstüchtige cranial liegende Niere. Das gilt nicht für Knorpelfische und Amnioten. Schleimaale (Abb. 151B) und Neunaugen behalten ihren Pronephros zeitlebens, doch trägt er bei den Neunaugen nur embryonal und larval, bei den Schleimaalen jedoch überhaupt nicht zur Urinbildung bei (S. 197). Einige wenige Teleosteer (z. B. Fundulus spp.) haben während ihres ganzen Lebens einen exkretorischen Pronephros. Ansonsten wird er unter Beteiligung von cranialen Abschnitten der Rumpfniere, dem Opisthonephros, zu einem Blut bildenden und lymphoiden Gewebe (z. B. die Kopfniere vieler Teleosteer) oder degeneriert, wie generell bei den Amnioten, zusammen mit dem Vornierengang vollständig. Der Pronephros ist bei Neunaugen, Knochenfischen und Amphibien (nicht aber bei Gymnophionen) vom nephrogenen Gewebe des caudal gelegenen Opisthonephros getrennt. Der nach hinten auswachsende Abschnitt des Vornierenganges (häufig erst jetzt U r n i e r e n g a n g oder auch Wo l f f s c h e r G a n g genannt) induziert nach und nach die Bildung neuer, primärer Nephrone aus dem weiter caudal gelegenen nephrogenen Gewebe. Diese bilden die erste Anlage des Opisthonephros (Abb. 151D). Die verbleibenden Zellen des nephrogenen Gewebes vermehren sich, werden vom Urnierengang zur weiteren Nephronbildung veranlasst und differenzieren sich zu weiteren (sekundären, tertiären oder n-ten) Nephronen. An der Basis der primären Nephrone verbinden sie sich mit dem Urnierengang zum Sammelrohrsystem. Während die Nierenkanälchen der primären Nephrone häufig noch eine Verbindung zum

Coelom, ein peritonealen Wimpertrichter, besitzen, gilt das für die Nierenkanälchen der sekundären und tertiären Nephrone nicht mehr (Abb. 153B, C). Bei adulten Amnioten bilden Nephrone den kompakten Metanephros (Abb. 149C, 151D). Bei den Nicht-Amnioten lassen sich im Opisthonephros oft ein Rumpfteil und ein Schwanzteil unterscheiden. Erwachsene Schleimaale haben Nieren aus funktionstüchtigen segmental angeordneten Nephronen. Im Opisthonephros der Fische und Amphibien vermehren sich die Tubuli vor allem im caudalen Bereich, sodass hier die segmentale Anordnung verwischt wird (Abb. 165D). Bei adulten Haien und Amphibien können peritoneale Wimpertrichter vorhanden sein (Abb. 153B). Stichlinge (Gasterosteus spp.) nutzen Sekrete der caudal gelegenen Tubuli zum Nestbau. Bei Nicht-Amnioten sind Pro- und Opisthonephros an der Blutbildung beteiligt. Die cranial gelegenen Opisthonephrostubuli der Nicht-Amnioten sowie die Mesonephrostubuli der Amnioten und der Wolffsche Gang verbinden sich zudem bei den meisten Vertebraten mit der sich entwickelnden männlichen Gonade (Abb. 165; Epididymis: S. 174) oder finden sich im weiblichen Geschlecht bei Amnioten als funktionslose Reste (Epoophoron) (Abb. 161E´, 166E, F). Der Mesonephros ist bei den Embryonen der meisten Amnioten nur vorübergehend funktionstüchtig – in welchem Maße, hängt bei Säugern wahrscheinlich davon ab, was an Stoffwechselendprodukten über die Placenta abgeführt werden kann. Beim Menschen und manchen Nagetieren dient der Mesonephros jedoch

Holonephros mit segmentalen Nephronen

Pronephros

Urnierengang

A

Perikardialhöhle

Opisthonephros mit segmentalen Nephronen

Peritonealhöhle

PleuroPeritonealhöhle

Urnierengang

Abdominalporus

B Epididymis

Urnierengang = Wolffscher Gang

Opisthonephros/ Opisthonephros/ segmentale Nephrone vervielfältigte Nephrone Zusätzlicher Harnleiter

Metanephros Ureter

Kloake Hoden

C

Urnierengang

Hoden Kloake

D

Abb. 151 Schemata zur Evolution der Exkretionsorgane der Craniota. A Theoretischer Zustand mit einzelnen, segmental angeordneten Nephronen (Holonephros). B Pronephros (ohne Verbindung zum Urnierengang) und Opisthonephros bei adulten Myxinoida. C Opisthonephros und an den Urnierengang angeschlossene Ausleitungswege der Spermien (viele Fische und Caudaten). D Metanephros und Wolffscher Gang (Spermien-Ausleitung) bei Amniota. Verändert nach Liem et al. (2001).

160

Organe der Osmoregulation und Exkretion

nicht mehr als transitorisches Harnorgan – er bildet auch keine Glomeruli –, sondern liefert nur noch die Stammzellen für die Blutbildung. Der Mesonephros wird bei den Amnioten bis auf die oben genannten Reste apoptotisch abgebaut und durch den Metanephros, die definitive Adultniere, ersetzt (Abb. 149C, 151D, 165E, F, 166E, F). Sie bildet sich aus dem am weitesten caudal gelegenen unsegmentierten Teil des nephrogenen Mesenchyms. Das (meta)nephrogene Mesenchym induziert Bildung, Auswachsen und Verzweigung der Ureteranlage. Die Bildung dieses sekundären Harnleiters ist ein wesentliches Charakteristikum des Metanephros. Das Epithel der Ureteranlage veranlasst durch Induktionswirkung, die Mesenchymzellen zu aggregieren und letztlich die epithelialen Nierentubuli und Glomeruli zu bilden. Die Nierentubuli verschmelzen mit den Verzweigungen der Ureteranlage und bilden so das Sammelrohrsystem. Der Ureter formt zudem das Nierenbecken. Die Entwicklung der Niere und des sekundären Harnleiters ist auf wechselseitige Beeinflussungen von Mesenchym und Epithelien zurückzuführen. Daran beteiligte Signale sind z. B. ein Transkriptionsfaktor (WT1), der im Mesenchym die Synthese von Wachstumsfaktoren (GDNF und HGF) reguliert, welche wiederum die Bildung der Ureteranlage induzieren. Letztere produziert Faktoren (FGF2, BMP7), die eine Apoptose der Mesenchymzellen verhindern, die Aggregation dieser Zellen fördern und sie befähigen, auf die Proteine wnt9 und wnt6 der Ureteranlage zu reagieren, die aggregierte Mesenchymzellen veranlassen, Tubuli zu bilden.

Zellen der Macula densa Distaler Tubulus Afferente Arteriole

Juxtaglomeruläre Zellen Bowmansche Kapsel

Efferente Arteriole

Gefäßpol Podocyt

Parietales Blatt der Bowmanschen Kapsel Harnpol

Proximaler Tubulus

Abb. 152 Nierenkörperchen eines Säugers. Aus Junqueira und Carneiro (1996).

1.2 Baueinheiten der Niere Jeder Nierentubulus wird durch ein anastomosierendes Gefäßknäuel (G l o m e r u l u s ) an seinem blinden proximalen Ende so eingestülpt, dass ein zweischichtiger Becher, die B o w m a n s c h e K a p s e l , entsteht. Bowmansche Kapsel und Glomerulus bilden das Nierenkörperchen (M a l p i g h i s c h e s K ö r p e r c h e n ) (Abb. 152, 154). Die Seite der Einstülpung nennt man Gefäßpol; ihm gegenüber liegt der Harnpol, der in den Halskanal oder in den proximalen Tubulus des Nierenkanälchens (s. u.) übergeht. Die zu sog. Podocyten modifizierten Zellen der inneren Wand des Bechers (viscerales Blatt der Bowmanschen Kapsel) liegen den Kapillarschlingen eng an. Seine äußere Wand (parietales Blatt der Bowmanschen Kapsel) geht in den Tubulus über. Äußere und innere Wand sowie das den Tubulus auskleidende Epithel sind einschichtig. Der Glomerulus wird von einer afferenten Arteriole, die von der Nierenarterie (s. u.) kommt, mit Blut versorgt. Das Blut verlässt den Glomerulus über eine engere efferente Arteriole (Abb. 152). Die Gefäßwand der afferenten Arteriole enthält am Gefäßpol des Glomerulus juxtaglomeruläre Zellen (epitheloide Zellen)

(Abb. 140), die Renin sezernieren (S. 146). Epitheloide; Reninsezernierende Zellen entwickeln sich am Gefäßpol zu den Polkissenzellen (Laciszellen). Die Polkissenzellen wie auch die dem distalen Tubulus angehörige Macula densa sind Teil des J u x t a g l o m e r u l ä r e n A p p a r a t e s . Mesangialzellen zwischen den Kapillaren des Glomerulus dienen der Phagocytose, sezernieren die mesangiale Matrix und können zudem durch Regulation des intravaskulären Druckes die glomeruläre Filtrationsrate verändern (S. 146). Die juxtaglomerulären Zellen entwickeln sich wie die Mesangialzellen und Laciszellen aus einwandernden Zellen des mesenchymalen nephrogenen Gewebes.

Die meisten adulten und larvalen Schädeltiere besitzen Nephrone, deren Glomeruli von der Bowmanschen Kapsel umgeben sind („innere“ Glomeruli). Die Glomeruli des Pronephros larvaler Schleimaale und Neunaugen sowie der Kaulquappen von Anuren stellen hingegen „äußere“ Glomeruli dar, d. h. der Kapselraum zwischen visceralem und parietalem Epithel der Bowmanschen Kapsel ist zum Coelom hin weit geöffnet (Abb. 153); das Filtrat wird mit Hilfe der Cilien des vordersten Abschnitts des Pronephroskanälchens in den Tubulus gestrudelt. Im Nierenkörperchen wird Blut gefiltert. Diese Ultrafiltration beruht auf einer druckgetriebenen Bewegung – die treibende Kraft ist der Blutdruck in den

Organe der Osmoregulation und Exkretion

Glomeruluskapillaren – von Blut und den in ihm gelösten Substanzen durch einen größenselektiven Filter, der aus dem Kapillarendothel, den Podocyten und den Basallaminae beider Epithelien besteht (Blut-HarnSchranke). Die beiden miteinander verschmolzenen Basallaminae gelten als wirksamste Barriere für größere Proteinmoleküle, u. a. wegen ihrer negativen elektrischen Ladung. Die glomerulären Kapillaren besitzen gefensterte Endothelien, deren Fenster allerdings offen sind, also nicht von Diaphragmata überbrückt werden. Die Zellfortsätze der Podocyten umgreifen die Glomeruluskapillaren und senden Ausläufer (Füßchen oder Pedicellen) aus, welche mit entsprechenden Füßchen benachbarter Podocytenfortsätze verzahnt sind (Abb. 152). Die Schlitze zwischen den Pedicellen werden von „Schlitzmembranen“ (Diaphragmata) überbrückt, die negativ geladenen Sialoglykoproteine sowie 2–5 nm weite Poren enthalten. Die Menge des Ultrafiltrats hängt u. a. vom Blutdruck, von der Permeabilität des Filters und von der verfügbaren Filtrationsfläche, d. h. von der Anzahl und Größe der Glomeruli, der Komplexität der Zellfortsätze und Pedicellen der Podocyten und von der Dicke der Basallamina ab. Das Filtrat, der P r i m ä r h a r n , hat eine ähnliche Zusammensetzung wie das Blut, enthält jedoch weder Blutkörperchen noch große Proteinmoleküle, die den Filter nicht passieren können (s. o.). Die Menge des Filtrats kann beträchtlich sein (beim Menschen etwa 180 l/Tag), sodass in vielen Fällen eine Rückgewinnung des Wassers notwendig wird. Die täglich filtrierte Flüssigkeit wird bis zu 99% (Mensch) in den Nierentubuli rückresorbiert.

Relativ große Nierenkörperchen besitzen Süßwasserteleosteer und Amphibien, die auf Grund ihrer zur Umgebung hyperosmotischen Körperflüssigkeit durch Osmose ständig Wasser aufnehmen. Dementsprechend ist die Menge des Ultrafiltrates groß. Bei marinen Teleosteern, die osmotisch ständig Wasser verlieren, aber auch bei vielen landbewohnenden Reptilien, die Wasser sparen müssen, sind die Glomeruli klein oder fehlen (viele Knochenfische, manche Reptilien) (a g l o m e r u l ä r e N i e r e n ) (Abb. 155). Vögel und Säuger haben ebenfalls relativ große Nierenkörperchen. Hier wird allerdings mit Hilfe der Henleschen Schleife (s. u.), bei Vögeln auch in der Kloake, so viel Wasser reabsorbiert, dass die Harnmengen dennoch relativ klein sind. Die marinen Myxinoida haben große Nierenkörperchen, allerdings scheint die Effektivität des Filters hier durch eine dicke Basalmembran und eingewanderte Mesangiumzellen eingeschränkt zu sein (Abb. 155). Der Nierentubulus (Abb. 154) beginnt proximal am Harnpol des Nierenkörperchens und mündet distal zusammen mit anderen Tubuli in Sammelrohre. In den Tubuli werden z. T. Wasser sowie gelöste Substanzen aus dem Ultrafiltrat resorbiert. Zudem werden Substanzen aus dem interstitiellen Gewebe in ihr Lumen sezerniert. In den Sammelrohren wird das Filtrat weiter verändert.

Chorda

161

Somit

Urnierengang Nierenarterie

Aorta

Nephrostom

Nierenvene Äußerer Glomerulus

A

Coelom Genitalleiste Mesenterium

Innerer Glomerulus Peritonealer Wimperntrichter

B

Nierentubulus Nierenkörperchen

Innerer Glomerulus

C Abb. 153 „Äußerer“ Glomerulus der Neunaugen- und Amphibienlarven (A). „Innerer“ Glomerulus der Neoselachier, einiger Actinopterygier und Amphibien (B) sowie der meisten anderen Cranioten (C). Verändert nach Liem et al. (2001).

Länge der Tubuli und Anzahl ihrer Segmente variieren innerhalb der einzelnen Schädeltiergruppen beträchtlich. Vollständig reduziert ist der Tubulus bei den Myxinoida (a t u b u l ä r e s N e p h r o n ), wobei nicht ganz klar ist, ob es sich hierbei um einen ursprünglichen Zustand oder eine Reduktion handelt. Ansonsten lassen sich meist ein Halsstück und stets ein proximales und ein distales Segment unterscheiden; proximales und distales Segment sind oft über ein intermediäres Segment miteinander verbunden (Abb. 154). In diesen Segmenten kann häufig eine je nach Taxon unterschiedliche Anzahl von Unterabschnitten identifiziert werden (Abb. 155). Bei vielen Nicht-Amnioten beginnt der Tubulus des Opisthonephros mit einem bewimperten H a l s s t ü c k , dessen Cilien dem Flüssigkeitstransport dienen. Der proximale Tubulus ist bisweilen in zwei (I, II)

162

Organe der Osmoregulation und Exkretion Glomerulus

Sammelrohr

Halsstück Distaler Tubulus Verbindungsstück

Proximaler Tubulus

Intermediäres Segment

Bowmansche Kapsel

Abb. 154 Generelle Organisation eines Nephrons. Verändert nach Møbjerg, Jespersen und Wilkinson (2004).

oder noch mehr Unterabschnitte zu gliedern. Segment I ist außer in den Tubuli aglomerulärer Nieren stets nachzuweisen. Hier wird bereits ein großer Teil der im Primärharn vorhandenen nützlichen Substanzen resorbiert, z. T. auch endocytiert, und Wasser zurückgewonnen (Abb. 156). Das S e g m e n t I I der Neoselachier (hier sind morphologisch noch weitere Segmente zu unterscheiden) und Actinopterygier sezerniert vor allem zweiwertige Ionen und organische Substanzen. Es ist daher für die Urinbildung in aglomerulären Nieren von besonderer Bedeutung.

Das i n t e r m e d i ä r e S e g m e n t (Überleitungsstück) ähnelt dem Halsstück; auch hier können Cilien vorhanden sein (viele Teleosteer und fast alle Amphibien) (Abb. 155). Cilien in Halsstück und intermediärem Segment fördern den Harntransport. Bei marinen Teleosteern, deren Urinfluss generell träge ist, verhindert die Bewegung der Cilien möglicherweise das Ausfallen von Salzen im Tubuluslumen. Der oft noch weiter zu unterteilende (z. B. bei Neoselachii, Lissamphibia) distale Tubulus ist im Wesentlichen ein den Urin verdünnendes Segment. Seine Abgrenzung zum Verbindungsstück und insgesamt zum Sammelrohrsystem ist nicht immer eindeutig. Letzteres scheint aber stets unterschiedliche Zelltypen (Schaltund Hauptzellen) zu enthalten. Im Nephron des Säugetier-Metanephros sind im Hinblick auf die Anordnung (geknäuelt oder gestreckt) und Struktur der Epithelzellen 4 H a u p t s e g m e n t e zu unterscheiden: (1) der sehr dicke proximale Tubulus mit einem geknäuelten (T. contortus proximalis) und

Distaler Tubulus Aves, Mammalia (Metanephros)

mit GegenstromAustauschersystem

Cortex

Bowmansche Kapsel

Proximaler Tubulus

100

Petromyzontida Dorsal

Cladistia, Dipnoi, Lissamphibia, Aves, Mammalia (Mesonephros)

NIERENRINDE

Medulla

300

ÄUSSERE MARKZONE

Niere zoniert

Marine Neoselachii

400

300

Dorsal

Ventral

Ventral

Chondrostei

Sammelrohr

600

400

Myxinoida Atubulär

Dünne Segmente

Teleostei Viele Segmente

Wenige Segmente Aglomerulär

Proximaler Tubulus (I) Proximaler Tubulus (II) Distaler Tubulus Verbindungsstück und Sammelrohr Bewimperter Teil des Tubulus

Nierenkörperchen Kontaktzone Nierentubulus – Glomerulus

Abb. 155 Organisation der Nephrone und Sammelrohre in zonierten und nicht zonierten Nieren. Verändert nach Hentschel und Elger (1987).

INNERE MARKZONE

Niere nicht zoniert

Süßwasserselachii

600

1000

Henlesche Schleife

800

1200

1200

Aktiver NaCl-Transport

Passive Diffusion von Harnstoff

Passive Diffusion von NaCl

Passive Diffusion von H2O

Abb. 156 Ionen- und Wasserbewegungen in den verschiedenen Tubulusabschnitten eines Säugernephrons (Zahlen in mmol/l). Der gepunktete Teil des Sammelrohrs reagiert auf das antidiuretische Hormon (ADH). Aus Eckert (1993).

Organe der Osmoregulation und Exkretion

1.3 Organisation der Niere In Abhängigkeit von der systematischen Stellung sowie den exkretorischen und osmoregulatorischen Anforderungen in den verschiedenen Lebensräumen (Meer, Brackwasser, Süßwasser, Land) sind Größe, Länge und Anordnung der Nephrone, die Blutversorgung der Niere und damit ihre Architektur und Zonierung außerordentlich vielfältig. Es gibt Nieren ohne deutliche Zonierung (Myxinoida, Teleostei, Chondrostei), Nieren, die zoniert sind, jedoch nicht über ein Gegenstromsystem (s. u.) verfügen (Petromyzontida, Cladistia, Dipnoi, Lissamphibia sowie Mesonephros der Aves und Mammalia) und Nieren mit einer deutlichen Zonierung und einem Gegenstromsystem (Neoselachii, Metanephros der Aves und Mammalia) (Abb. 155). Die Niere wird mit arteriellem Blut über die Nierenarterie versorgt (Abb. 158). Diese stammt meist un-

Proximaler Tubulus Afferente Bowmansche Glomerulus Arteriole Kapsel

NIERENRINDE

Distaler Tubulus

Arterie

Vene

Efferente Arteriole

Sammelrohr ÄUSSERE MARKZONE

Der proximale Tubulus contortus, das Hauptstück, ist durch ein prismatisches, endocytotisch aktives Epithel mit ausgeprägtem Bürstensaum (Mikrovilli) und basalem Labyrinth gekennzeichnet. Hier werden 70–80% des Filtrats und vor allem Natrium, aber auch Glucose, Aminosäuren, Bikarbonat, Phosphat, Chlorid, Calcium und Kalium rückresorbiert sowie organische Anund Kationen sezerniert. Seine Permeabilität für Wasser ist hoch. Die Flüssigkeit im Tubulus ist isoosmotisch zum Interstitium und Blut. Im T. rectus proximalis (absteigender dicker Ast der Henleschen Schleife) wird ebenfalls Natrium reabsorbiert. Im Überleitungsstück (intermediärer Tubulus, dünner auf- und absteigender Teil der Henleschen Schleife) mit seinem flachen Epithel sind die Verhältnisse unterschiedlich. Der absteigende Ast kurzer Henlescher Schleifen ist hochpermeabel für Wasser und Natrium, permeabel für Chlorid und nicht permeabel für Harnstoff; der entsprechende Ast langer Schleifen ist jedoch nicht permeabel für Natrium und Chlorid, aber permeabel für Harnstoff. Im aufsteigenden Ast können Na+ und Cl– leicht permeieren. Dieser Teil ist auch durchlässig für Harnstoff, nicht aber für Wasser. In der Henleschen Schleife wird dem Harn, der zur Papillenspitze hin zunehmend hyperosmotisch wird, durch die hohe Osmolarität im Interstitium Wasser entzogen. Der dicke Teil des aufsteigenden Schenkels (T. rectus distalis) der Henleschen Schleife besitzt ein prismatisches Epithel mit wenig ausgeprägtem Bürstensaum, das aktiv Na+ und Cl– ins Interstitium pumpt. Allerdings kann Wasser nicht nachfolgen, da dieser Teil des Nephrons nahezu wasserundurchlässig ist. Im Interstitium wird also die Osmolarität erhöht. Je nach K+- und Cl–-Konzentrationen im Lumen wird Kalium entweder reabsorbiert oder sezerniert. Der Tubulus contortus distalis ist wiederum wasserdurchlässig. Im Wesentlichen reabsorbiert er NaCl. Am Ende des distalen Tubulus sind, außer Na+ und Cl–, etwa 93% des im Glomerulus filtrierten Wassers reabsorbiert. Verbindungsstück und Sammelrohre besitzen ein kubisches Epithel aus Hauptzellen (Rückresorption von Na+; Cl– folgt passiv auf parazellulärem Weg; Sekretion von K+) und mitochondrienreichen Schaltzellen (transzelluläre Rückresorption von Cl–, bei Säugern auch Abgabe von H+ und HCO3–). Verbindungsstück und Sammelrohre haben keinen Bürstensaum und sind für Wasser permeabel, das daher aus dem Tubuluslumen in die hyperosmotische interstitielle Flüssigkeit gelangt. Zudem sind beide Kanälchenabschnitte distal für Harnstoff durchlässig. Hier erfolgt die Feinabstimmung der Wasser-, NaCl-, Kalium- und Säureexkretion. Die Permeabilität für Wasser wird von dem antidiuretischen Hormon ADH (Vasopressin, Adiuretin) kontrolliert. Über den

Juxtaglomerulären Apparat (S. 160, Abb. 140, 152) werden Blutdruck und Natriumretention reguliert.

Vasa recta

INNERE MARKZONE

einem gestreckten Abschnitt (T. rectus proximalis), (2) das dünne, oft verlängerte Überleitungsstück mit einem auf- und einem absteigenden Ast, (3) der dicke distale Tubulus, ebenfalls mit einem gestreckten (T. rectus distalis) und einem geknäuelten (T. contortus distalis) Abschnitt sowie (4) das Verbindungsstück, das in das Sammelrohr übergeht. Die H e n l e s c h e S c h l e i f e umfasst die gestreckt verlaufenden Abschnitte des proximalen und distalen Tubulus und das Überleitungsstück (Abb. 156). Die meisten Säuger haben zwei Tubulus-Typen: Marknahe Nephrone haben eine lange, die übrigen eine kurze Schleife. Säugerähnliche Nephrone mit kurzen und langen Schleifen haben sich konvergent auch bei manchen Vögeln entwickelt. Die Schleifen sind Bestandteile eines Gegenstromsystems, das eine effektive Konzentration des Urins ermöglicht (Abb. 156, 157).

163

Absteigender Ast der Henleschen Schleife Aufsteigender Ast

Henlesche Schleife

Öffnung ins Nierenbecken

Abb. 157 Nephron einer Säugerniere mit Blutversorgung. Die Pfeile geben die Richtung des Blutstromes an. Aus Eckert (1993).

164

Organe der Osmoregulation und Exkretion

mittelbar aus der dorsalen Aorta (Abb. 102). Die Nierenarterien dringen von dorsal in das Nierengewebe ein, verzweigen sich und münden schließlich in die afferenten zu den Glomeruli führenden Arteriolen. Bei Agnathen und Säugern wird das Blut ausschließlich vom arteriellen System geliefert, bei Knorpelfischen, Knochenfischen, Amphibien und Reptilien versorgt ein N i e r e n p f o r t a d e r s y s t e m (Abb. 108) die Niere zusätzlich oder nahezu ausschließlich (aglomeruläre Nieren) mit Blut, d. h. das Blut fließt aus dem hinteren Rumpfbereich und der Schwanzregion zunächst über ein venöses, die Nierentubuli umgebendes Kapillarnetz und dann zum Herzen. Ins venöse Kapillarnetz münden die efferenten Gefäße der Glomeruli. Bei Vögeln werden die Regionen der Niere, in der die Henleschen Schleifen liegen, nur mit Blut aus den efferenten Arteriolen versorgt, die Rinde aber über das Nierenpfortadersystem (S. 114). Zonierte Nieren mit einem Gegenstromsystem sind z. B. die paarigen, weit voneinander getrennten Nieren des Metanephros der Säuger (Abb. 158). Auf Grund ihrer Größe wölben sie sich weit in die Leibeshöhle vor. Bei einigen Reptilien und Vögeln fusionieren sie dagegen caudal. Der Metanephros der Säuger ist in R i n d e (Cortex) und M a r k (Medulla) zu gliedern (Abb. 158). Die Rinde liegt unmittelbar unter der bindegewebigen Organkapsel und enthält die Nierenkörperchen (Bowmansche Kapsel und Glomerulus), die geknäuelten Abschnitte der proximalen und distalen Tubuli sowie die von der Basis der Nierenpyramiden (s. u.) kommenden Markstrahlen (Sammelrohre und gestreckt verlaufende Tubulusabschnitte). Die intermediären Segmente bilden als Teile der Henleschen Schleife zusammen mit den Sammelrohren in der Medulla die N i e r e n - oder M a r k p y r a m i d e n . Die Spitze jeder Pyramide bildet eine N i e r e n p a p i l l e , die in eine kelchförmige Ausweitung des N i e r e n b e c k e n s (Pelvis renalis) ragt und siebartig von den Mündungen der Sammelrohre durchbrochen ist. Rinde und Mark umgeben eine Höhlung, den Sinus renalis, der das System der Nierenkelche, Fettgewebe und Blutgefässe enthält. Am Eingang des Sinus liegt der N i e r e n h i l u s . Hier treten Nierenarterie und Nierenvene sowie der Harnleiter (Ureter) ein. Das Nierenbecken ist eine Erweiterung des Ureters. Anhand der Form des Nierenbeckens, der Ausbildung der Kelche und der Nierenoberfläche lassen sich eine Reihe von Nierentypen klassifizieren, z. B. einfach-einwarzige Nieren mit einer Papille und einem unverzweigten Nierenbecken (Marsupialia, Lipotyphla, manche Rodentia), Mündungen der Sammelrohre auf einer Leiste (Leistenniere mancher Carnivora und der meisten Artiodactyla), zusammengesetzte Nieren mit mehreren Papillen (Xenarthra, Chiroptera, Primates, Rodentia, Carnivora), stark zerklüftete oder gelappte Nieren mit zahlreichen einwarzigen „Nierchen“ (Renculi-Nieren der Proboscidea, Mesaxonia, einiger Artiodactyla u. a.).

Arteria interlobularis und Glomeruli Markstrahl Markpyramide Bowmansche Kapsel

Rinde Nierenarterie Nierenvene

Papille

Nierenbecken

Ureter

Nierenkapsel

Abb. 158 Organisation einer Säugerniere: Metanephros (Mensch). Aus Eckert (1993).

Die Niere selbst ist außerordentlich stark vaskularisiert. Die in die Rinde ziehenden Arterien bilden in der Niere unterschiedlich verlaufende Äste, von denen die Arteriolae afferentes (Vasa afferentia) abgehen. Ihre Verzweigungen laufen in die Kapillarknäuel der Glomeruli. Jeweils eine Arteriola efferens führt das Blut in ein weiteres, gestreckt verlaufendes, arterielles Gefäßnetz (Vasa recta), das Henlesche Schleife und Sammelrohre begleitet. Im Mark finden sich entsprechend aufsteigende, venöse Vasa recta. Die nahezu parallel angeordneten Schleifen der Nierentubuli, die Sammelrohre, die absteigenden (arteriellen) und die aufsteigenden (venösen) Vasa recta formen im Nierenmark zahlreiche Bündel, die G e g e n s t r o m s y s t e m e bilden. In solchen Systemen ist jeweils die Fließrichtung in zwei parallel angeordneten flüssigkeitsgefüllten Röhren entgegengesetzt; zudem ist über die Wände der Röhren ein Transport von einer Röhre zur anderen möglich. Im Nierenmark der Säuger gibt es zwei solcher Gegenstromsysteme (Abb. 157): die Schleifen der Vasa recta sowie die Henleschen Schleifen mit ihrem auf- und absteigenden Ästen. Hinzu kommt noch ein aktiver Transport von NaCl aus dem dicken Abschnitt des aufsteigenden, für Wasser nicht permeablen Schenkels der Henleschen Schleife (Gegenstrommultiplikationssystem). Damit werden Interstitium und Vasa recta hyperosmotisch, sodass Wasser aus dem absteigenden Teil der Henleschen Schleife und aus den Sammelrohren diffundieren kann. Am Ende der Schleife ist die Osmolarität des Tubulusinhaltes besonders hoch. In den Sammelrohren verbleibt eine höhere Konzentration von Harnstoff. Sie sind aber distal (in der Nierenpapille) für Harnstoff permeabel, sodass dieser entlang des Konzentrationsgefälles in das Interstitium der inneren Markzone diffundiert, von dort in das intermediäre Segment, von wo er durch die für Harnstoff undurchlässigen distalen Tubuli wieder ins Sammelrohr gelangt. In Richtung Medulla nehmen also die Konzentrationen von Harnstoff und NaCl zu. Dieser Gradient führt letztlich dazu, dass Wasser aus den Sammelrohren in das Interstitium gelangt und der Urin hyperosmotisch wird, seine Osmolarität also die des Blutplasmas übersteigt. Gegenstromsysteme finden sich auch in den säugerähnlichen Nephronen mancher Vögel und, extrem komplex mit mehreren Schleifen, in der Niere mariner Neoselachier. Hier dient dieses

165

Organe der Osmoregulation und Exkretion System vermutlich dazu, effektiv Harnstoff aus dem Tubulus zu reabsorbieren, um die Osmolarität der Körperflüssigkeiten zu erhöhen (s. o.). In welchem Maße der Harn von Säugern hyperosmotisch wird, hängt vom Lebensraum und der Wasserverfügbarkeit ab. Die meisten Nierentubuli von Wüstennagern haben lange Henlesche Schleifen; einige können einen extrem konzentrierten Harn produzieren. Die Nierentubuli eines Bibers haben dagegen nur kurze Henlesche Schleifen. In den Nephronen der Süßwasserfische und Amphibien, die kein Gegenstromsystem haben, wird die Flüssigkeit im Urin fortschreitend entlang des distalen Tubulus und des Sammelrohrsystems verdünnt.

A

Harnblase

ake

Klo Allantois

Phallus

Uterus

Darm Ureter

Harnblase

2 Ableitende Harnwege

Urethra

B

Rectum Ureter Ductus deferens

Oviduct

P r i m ä r e H a r n l e i t e r (Agnathen, Störe, Knochenhecht, Knochenfische, Australischer Lungenfisch, Anuren und einige Caudaten), a k z e s s o r i s c h e H a r n l e i t e r (Knorpelfische, viele Caudaten) und s e k u n d ä r e H a r n l e i t e r oder U r e t e r e n (Amnioten) führen den Harn ab. Dieser gelangt bei den Holocephali und den meisten Teleostei getrennt von Darmkanal und Genitalgängen nach außen. Bei Knorpelfischen, einigen Stören (Acipenser), dem Kahlhecht (Amia calva) und den Amphibien dient der primäre Harnleiter zugleich der Ableitung der Spermien (S. 174). Der primäre Harnleiter des Opisthonephros entsteht aus dem caudad wachsenden Vornierengang; die akzessorischen Harnleiter bilden sich durch Loslösen der Sammelrohre vom primären Harnleiter; die Ureteren entstehen aus Ausstülpungen der Kloakenwand, sie wachsen von caudal nach cranial (Abb. 165, 166). Harnleiter und Ureter münden entweder in eine Kloake (Knorpelfische, Lungenfische, Amphibien, Reptilien, Vögel, Kloakentiere; bei Schleimaalen ist die Kloake reduziert), in einen Sinus urogenitalis (viele Knochenfische), in den sich sowohl Harnleiter als auch Genitalgänge entleeren, oder direkt in eine Harnblase und von dort in eine Harnröhre (Säugetiere). Auch bei Säugern wird stets eine K l o a k e angelegt (Abb. 159). Sie bleibt bei den Monotremata erhalten, wird aber bei den Marsupialia und Placentalia während der Embryonalentwicklung umgestaltet. Bereits in der Kloake der Monotremata ist dorsal eine Rektalregion (Coprodaeum) und ventral das Urodaeum mit der Ausmündung der Harn- und Geschlechtswege zu unterscheiden. Bei den Placentalia trennt in einem frühen Entwicklungsstadium eine Gewebsschicht (Septum urorectale) die Kloake in den dorsalen und ventralen Anteil. Der ventrale Anteil beherbergt den Sinus urogenitalis und die sich entwickelnde Harnblase (Abb. 159). Bei vielen Schädeltieren werden im männlichen Geschlecht die Müllerschen Gänge zurückgebildet; der Urnierengang wird zum D u c t u s d e f e r e n s (S. 174).

Ureter

Darm

After

Dar

m

Rectum

Harnblase

After

Vagina

Perineum Rudimente Sinus urogenitalis des Müllerschen Gangs Clitoris

Penis Glans

Scrotum

C

Abb. 159 Kloakenregion bei Mammalia. A Sexuell indifferentes Stadium in der frühen Embryogenese. Darm und Allantois öffnen sich in die ungeteilte Kloake. B Weibliche Differenzierung im Adultus. C Männliche Differenzierung im Adultus. Verändert aus Romer (1976).

Bei männlichen Säugern entsteht die lange H a r n r ö h r e (U r e t h r a ) aus einem Teil der embryonalen Harnblase (Allantois) und einem Teil des Sinus urogenitalis. Sie setzt sich bis in den Penis fort. Im weiblichen Geschlecht wird der Urnierengang zurückgebildet; aus dem basalen Teil der Allantois gehen Harnblase und kurze Harnröhre hervor; letztere mündet in den Urogenitalsinus, jetzt Scheidenvorhof oder Vestibulum vaginae genannt; der distale Abschnitt der Müllerschen Gänge differenziert sich zu U t e r u s und Va g i n a (S. 175). Der Harn verlässt die Blase über die Harnröhre, die im männlichen Geschlecht an der Spitze des Penis, im weiblichen Geschlecht in die Vulva mündet. Die männliche Harnröhre dient zudem der Ableitung der Spermien (Abb. 159, 165). Eine H a r n b l a s e , in der Urin gespeichert werden kann, gibt es auch bei weiblichen Neoselachiern. Hier sind die Endstücke der primären Harnleiter fusioniert. Bei Teleosteern ist die Harnblase ebenfalls ein Derivat des Harnleiters. Die Harnblase der Tetrapoden (Amphibien, Brückenechsen, Schildkröten, manche Eidechsen, unter den Vögeln nur die Strauße sowie alle Säugetiere) entsteht als dorsale oder ventrale Ausstülpung der Kloake; bei den Amnioten ist an ihrem Aufbau zum Teil der Stiel der Allantois beteiligt. Schlangen, manche Eidechsen, Krokodile und alle Vögel mit Ausnahme der Strauße besitzen keine Harnblase. Der Harn der Amphibien und vieler Reptilien muss aus den dorsal mündenden Harnleitern zunächst die Kloake passieren, um in die ventral gelegene Harnblase zu gelangen. Bei Säugern ist die Mündung des Ureters auf die Dorsalwand der Harnblase verlagert. Vor allem landbewohnende

166

Organe der Osmoregulation und Exkretion

Schädeltiere geben ihren Urin nicht kontinuierlich ab, sondern speichern ihn, z. T. auch über beträchtliche Zeiträume, in der Blase. Frösche, insbesondere Kröten, die sich vorübergehend vom Wasser entfernen oder Trockenzeiten überstehen müssen, haben große H a r n b l a s e n , in denen sie Wasser speichern können. Terrestrisch lebende Anuren verhindern starken Flüssigkeitsverlust durch die Rückresorption von Wasser und Ionen über das Harnblasenepithel. Kann der Wasserbedarf nicht aus der Umwelt gedeckt werden, erfolgt zudem eine osmotische Wasserbewegung aus der Blase in die partiell dehydrierte interstitielle Flüssigkeit und ins Blut. Während Phasen mit übergroßem Wasserangebot transportiert das Blasenepithel wie das Integument aktiv Na+ und Cl– aus der Blase in den Körper, um den Salzmangel auszugleichen. Cyclorana sp. (Anura) aus den Wüsten Zentralaustraliens speichert große Mengen stark verdünnten Urins (manchmal mehr als ein Drittel des Körpergewichtes) in der Harnblase und in den subcutanen Lymphsäcken und übersteht so in einem Kokon Trockenperioden von mehr als 2 Jahren.

Auch in der Harnblase der meisten Schildkröten, Brückenechsen und Eidechsen kann Wasser reabsorbiert werden. Das gilt aber nicht für Säuger.

3 Extrarenale Organe der Osmoregulation und Exkretion Die Niere ist nicht das einzige Organ der Osmoregulation und Exkretion (s. o.). Teleosteer geben beispielsweise den größten Anteil stickstoffhaltiger Stoffwechselendprodukte über die K i e m e n ab. Säugetiere

können geringe Mengen Harnstoff, Harnsäure und Ammoniak über S c h w e i ß d r ü s e n (Abb. 445) ausscheiden, nicht aber größere Mengen von Salz, da im Ausführgang der Drüsen Natrium rückresorbiert wird und der Schweiß hypoosmotisch ist. Marine Neoselachii besitzen eine Drüse, die in den Darm mündet (R e c t a l d r ü s e ), mit der sie überschüssiges Salz ausscheiden, können dies aber auch über die Kiemen wie die Teleosteer. Marine Teleostei sezernieren, Süßwasserteleostei absorbieren Salze vornehmlich über spezielle Zellen in den Kiemen (Ionocyten, C h l o r i d z e l l e n ). Bei katadromen und anadromen sowie generell euryhalinen Teleosteern muss entsprechend der Wanderrichtung oder des Aufenthaltsortes die Richtung des aktiven Ionentransportes in den Chloridzellen umgekehrt werden. Es handelt sich dabei offenbar um verschiedene Populationen von Chloridzellen. Aquatische Amphibien absorbieren Salze über die gesamte H a u t . Eine Reihe von Reptilien und Vögeln sind sekundär zu Meeresbewohnern geworden. Sie ersetzen das durch die Atmung, eventuell über die Haut und durch Ausscheidung verloren gegangene Wasser über die Nahrung oder über das Meerwasser, welches sie trinken. Das damit aufgenommene überschüssige Salz kann nicht über die Nieren ausgeschieden werden, sondern wird mit Hilfe aktiver Transportmechanismen über S a l z d r ü s e n abgegeben. Sie liegen im Orbitalbereich (Seeschildkröten), in der Nasenhöhle (Meerechsen) oder in der Mundhöhle (Seeschlangen). Die meisten Vögel haben Nasendrüsen, die bei marinen Arten besonders groß sind und Salz in die Nasenhöhle sezernieren.

XII FORTPFLANZUNG UND ENTWICKLUNG

Generell vermehren sich Schädeltiere geschlechtlich (sexuell), und die Geschlechter sind überwiegend getrennt (gonochoristisch). Als ungeschlechtliche Fortpflanzung kann allenfalls die P o l y e m b r y o n i e angesehen werden: Bei Gürteltieren (Dasypus; S. 518) geschieht dies regelmäßig nach Beginn der Amnionhöhlenbildung, sodass aus seinen noch totipotenten Zellen genetisch identische M e h r l i n g e entstehen. Polyembryonie kommt gelegentlich auch bei anderen Säugetieren einschließlich des Menschen vor.

Einige Teleosteer, Amphibien und Squamaten pflanzen sich auch durch unbefruchtete Eier fort (P a r t h e n o g e n e s e , Jungfernzeugung). Dies führt zu reinen Weibchen-Populationen. Entweder werden hierzu keine Spermien benötigt, wie z. B. bei einigen Rennechsen (Cnemidophorus, Teiidae) und Eidechsen (Lacerta, Lacertidae), oder Spermien sexueller Artgenossen oder nahe verwandter sexueller Arten aktivieren das Ei, ohne dass ein Spermienkern mit dem Eikern verschmilzt. Diese p s e u d o g a m e Parthenogenese kommt z. B. bei verschiedenen Poeciliopsis-, Poecilia- (Teleostei, Poeciliidae) und Ambystoma-Arten (Lissamphibia, Ambystomatidae) vor. Von hemiclonaler Fortpflanzung oder Hybridogenese spricht man, wenn ein elterliches Genom während der Oogenese eliminiert wird, z. B. bei Poeciliopsis-Arten und dem Teichfrosch Rana esculenta (Lissamphibia, Ranidae). Zahlreiche marine Teleostei sind Zwitter (Hermaphroditen), d. h. Hoden (Testes) und Eierstöcke (Ovarien) sind im selben Individuum vorhanden. Spermien und Eier können gleichzeitig produziert werden (s i m u l t a n e r H e r m a p h r o d i t i s m u s ), u. a. bei den meisten tiefseebewohnenden Aulopiformes und Aplocheiliidae (hier mit Selbstbefruchtung wie bei Rivulus marmoratus und Cynolebias-Arten). Häufiger erfolgt die Reifung der beiden Gametentypen zeitlich versetzt (k o n s e k u t i v e r oder s u k z e s s i v e r H e r m a p h r o d i t i s m u s ). So sind manche Serranidae und Labridae erst weiblich, dann männlich (P r o t e r o g y n i e ), manche Pomacentridae (z. B. die Clownfische der Gattung Amphiprion), Sparidae und Cobitidae erst männlich und dann weiblich (P r o t e r a n d r i e ) (S. 301). In beiden Fällen kann der Geschlechtswechsel durch das soziale Umfeld ausgelöst werden, z. B. wird ein dominantes Weibchen von Labroides dimidiatus kurze Zeit, nachdem es einen Harem übernommen hat

Hartmut Greven, Düsseldorf

(weil das dominante Männchen ausgefallen ist), zu einem Männchen. Manche Meeresgrundeln (Gobiidae) können ihr Geschlecht mehrmals im Leben wechseln.

1 Geschlechtsbestimmung und -differenzierung Die Geschlechtsbestimmung hängt bei den gonochoristischen Schädeltieren von meist dimorphen Geschlechtschromosomen (g e n o t y p i s c h e Geschlechtsbestimmung) ab, aber auch von Umwelteinflüssen (p h ä n o t y p i s c h e oder modifikatorische Geschlechtsbestimmung), vor allem von der Temperatur, u. a. bei verschiedenen Knochenfischen (Cichlidae, Atherinidae, Poeciliidae) sowie bei vielen Squamaten, manchen Schildkröten und allen bisher daraufhin untersuchten Krokodilen (S. 369, 408). Meist begünstigen höhere Temperaturen die Entwicklung von Männchen und niedrige Temperaturen die von Weibchen. Hier ist die Geschlechtsbestimmung im Gegensatz zu der von Säugern zudem hormonabhängig. Zu unterscheiden sind männliche und weibliche H e t e r o g a m e t i e . Im ersten Fall besitzen die Männchen die heteromorphen Geschlechtschromosomen (XY) und die Weibchen die homomorphen (XX). Die Männchen produzieren daher zwei Gametensorten mit entgegengesetzter geschlechtsdeterminierender Wirkung; im zweiten Fall ist es umgekehrt. Um diese weibliche Heterogametie vom verbreiteten XX/XY-Typ abzugrenzen, kennzeichnet man sie häufig auch mit der Buchstabenkombination ZW (Weibchen) und ZZ (Männchen). Bei Teleosteern, Amphibien und Lepidosauriern sind – soweit überhaupt Geschlechtschromosomen vorhanden sind – weibliche und männliche Heterogametie bekannt, bei Lepidosauriern auch der X0-Typ, bei dem das X-Chromosom keinen homologen Partner hat. Vögel sind im männlichen Geschlecht homogametisch (ZZ), Säugetiere aber heterogametisch (XY-Typ) (Ausnahme Lemminge, s. u.). Die Variation der Geschlechtschromosomen, selbst bei nahe verwandten Arten oder innerhalb einer Art, spricht für eine hohe Evolutionsgeschwindigkeit dieses Merkmals. So sind innerhalb der Teleostei-Gattung Xiphophorus männliche und weibliche Heterogametie bekannt. Lemminge (Rodentia) haben neben XX- auch XY-Weibchen, deren Y-Chromosom eine normale SRY-Region besitzt (s. u.). Ihr maskulinisierender Effekt wird jedoch vom X-Chromosom unterdrückt.

Alle bisher daraufhin untersuchten Säugetiere besitzen eine g e s c h l e c h t s b e s t i m m e n d e R e g i o n SRY (sex determining region of Y) auf dem Y-Chromosom. Fehlt

168

Fortpflanzung und Entwicklung Ausführgänge, weiblich (Uterus, Ovidukt, Cervix, Teil der Vagina)

Follikelzellen DAX1 WNT4a

OVAR

Follikel Thekazellen Östrogen

Indifferente Genitalleiste SF1 Gonade WT1 LHX9

Müllerscher Gang SRY SOX9

Sertolizellen HODEN Leydigzellen

SF1 SF1

AMH

Rückbildung

Testosteron

DHT

Genitalhügel, Urogenitalsinus Penis, Prostata

Wolffscher Gang

Ausführgänge, männlich (Epididymis, Vas deferens, Bläschendrüse)

Abb. 160 Bildung der primären männlichen und weiblichen (graue Kästen) und sekundären Geschlechtsorgane (weiße Kästen) der Placentalia über eine indifferente Gonade sowie die möglicherweise daran beteiligten Gene. AMH Anti-Müller-Substanz, DHT Dihydrotestosteron, SF1, WT1 etc. = verschiedene Gene. Verändert aus Gilbert (2000).

diese oder wird SRY nicht exprimiert, entwickelt sich der Embryo zu einem Weibchen (Abb. 160).

2 Gonade

Das SRY-System, dessen Alter auf etwa 130 Mio. Jahre geschätzt wird, ist bei den anderen Schädeltieren offenbar nicht vorhanden. An der männlichen Geschlechtsbestimmung, vielleicht aller Schädeltiere, ist wahrscheinlich auch ein autosomales, konserviertes, noch älteres Gen (SOX9) beteiligt, das bei Säugern von SRY aktiviert wird. Welche Gene bei der weiblichen Geschlechtsbestimmung eine Rolle spielen, ist weniger klar. Vielleicht konkurriert SRY mit einem möglicherweise das Ovar determinierenden Gen (DAX1) auf dem X-Chromosom. Im Falle von XY könnte SRY ein SF1-Gen aktivieren, das wiederum SOX9 aktiviert, damit sich die Keimstränge zu Sertoli-Zellen (s. u.) entwickeln und Wnt4 (ein das Ovar bestimmendes Gen auf einem Autosom) unterdrückt wird. Im Falle von XX (oder wenn ein Y nicht vorhanden ist) wird SF1 nicht aktiviert, da DAX1 auf den X-Chromosomen überwiegt.

2.1 Entwicklung

Männliche und weibliche Gameten stammen von totipotenten, geschlechtlich noch undeterminierten diploiden U r k e i m z e l l e n (primordiale Keimzellen) ab, die außerhalb der Gonaden gebildet werden und in der Lage sind, alle weiteren Zelltypen zu bilden. Determinanten (spezifische Proteine, mRNAs) dieser Urkeimzellen lassen sich bei Anuren schon im unbefruchteten Ei nachweisen. Urkeimzellen erscheinen zuerst im Entoderm (Xenopus laevis, Anura), im Mesoderm (Ambystoma mexicanum, Caudata) oder entstammen der oberen Zelllage des Embryonalknotens (Epiblast) (bei Amniota) (Abb. 168), sind also offenbar keinem bestimmten Keimblatt zuzuordnen. Sie gelangen während der Embryonalentwicklung aktiv oder mit dem Blutstrom (Reptilien, Vögel) auf taxonspezifischen Wegen in die stets paarigen Anlagen der Gonaden. Dabei werden eine Reihe von Wachstumsfaktoren wirksam, die Teilung, Überleben und Wanderung der Urkeimzellen kontrollieren.

Die Gonaden entstehen aus der G e n i t a l l e i s t e , die zunächst als leichte Verdickung ventromedial der Urnierenleiste (Abb. 3, 161) liegt. Die Gonadenanlage differenziert sich in Rinde (C o r t e x = Coelomepithel mit eingewanderten Urkeimzellen) und Mark (M e d u l l a = primäre Keimstränge aus eingewandertem Coelomepithel, Tubulus-Zellen des benachbarten Mesonephros und embryonales mesenchymatisches Bindegewebe). In diesem Stadium ist die Gonade noch sexuell indifferent. Bei der Bildung des Hodens (Testes) spielt das Mark die entscheidende Rolle. Die Urkeimzellen wandern aus der Rinde in die kompakten primären Keimstränge des Marks, deren dünnere, distale Bereiche nun das Rete testis bilden (Abb. 161D). Die Keimstränge, die später vom Coelomepithel durch eine dicke bindegewebige Schicht (Tunica albuginea) getrennt sind, werden zu H o d e n t u b u l i (Tubuli seminiferi), deren Wand (Keimepithel) aus den S e r t o l i - Z e l l e n und den in diese eingebetteten Keimzellen besteht (Abb. 162). Die Urkeimzellen vermehren sich und werden zu Spermatogonien (s. u.). Bei der Bildung des Ovars degenerieren die primären Keimstränge; die Urkeimzellen bleiben im Cortex. Von hier aus wachsen sog. sekundäre Keimstränge oder Rindenstränge (Abb. 162B´) mit den Urkeimzellen in die Medulla, wo sie in Gruppen zerfallen und als Follikelzellen jeweils eine Urkeimzelle, die zum Oogonium wird, umgeben (primordiale Follikel) (Abb. 163). Die Gonadenstützzellen (Follikelzellen im Ovar, Sertolizellen) im Hoden entstehen also im somatischen Anteil der Gonadenanlage. Sie sind epithelialer Herkunft und bilden mit den Keimzellen, mit denen sie eng assoziiert sind, das Keimepithel. Die Stützzellen sind

Fortpflanzung und Entwicklung

169

Indifferente Gonade Urnierenkanälchen Aorta

Wolffscher Gang Müllerscher Gang

A

Dorsales Mesenterium

Primäre Keimstränge

Proliferierendes Epithel der Genitalleiste

HODENENTWICKLUNG Degenerierendes Urnierenkanälchen

OVARENTWICKLUNG Degenerierendes Urnierenkanälchen

Zellstränge des Rete testis

B

Zerfallende Markstränge

B‘ Hodenstränge

Wolffscher Müllerscher Gang Gang

Rindenstränge

Tunica albuginea

Wolffscher Müllerscher Gang Gang

Zellstränge des Rete testis

Urnierenkanälchen (Ductuli efferentes)

Oberflächenepithel

Zerfallende Markstränge (s.o.)

Tunica albuginea

C

Oberflächenepithel

Oogonien

C‘

Hodentubuli

Follikelzellen

Müllerscher Gang Wolffscher Gang (Ductus deferens)

Müllerscher Gang Wolffscher Gang

Ostium tubae Rindenstränge des Ovars Rete testis

D

Tunica albuginea

D‘

Hodentubuli Urniere

Wolffscher Gang Müllerscher Gang

Degenerierender Wolffscher Gang Uterovaginalkanal

Bläschendrüse Fimbrien

Ductus deferens

Ovar Mesovarium

Hodentubuli Epoophoron Rete testis

Paroophoron

Uterus

Ductuli efferentes Cervix

E

Epididymis

E‘

Vagina

Abb. 161 Differenzierung der Säugergonaden (Mensch). B–E Hoden. B’–E’ Ovar. Verändert nach Langman (1981).

170

Fortpflanzung und Entwicklung

eng mit den Keimzellen assoziiert, ernähren sie und beeinflussen ihre weitere Entwicklung.

2.2 Hoden und Spermien

SRY veranlasst offenbar, Mesonephroszellen in die XY-Gonadenanlage zu wandern, die im Hoden die Umwandlung von Epithelzellen zu Sertolizellen induzieren. In XX-Embryonen werden somatische Zellen der Genitalleiste unter Einfluss der Keimzellen nach der Meiose zu Follikelzellen im Ovar. In XYEmbryonen wird vor der Meiose der Keimzellen SRY nur in den Vorläufern der Sertoli-Zellen des Hodens exprimiert.

Der reife Hoden der Amniota enthält lange, schleifenförmig gewundene Tubuli seminiferi (Abb. 161E), die mit beiden Enden in die Ausführgänge münden. Ihre großen, verzweigten Sertolizellen (s. o.) schützen und ernähren die Spermatogenesestadien (Abb. 162).

Unter dem Einfluss der Sertolizellen differenzieren sich Zellen des embryonalen Bindegewebes zwischen den Hodenkanälchen zu L e y d i g z e l l e n (Abb. 160, 162), die Androgene (Testosteron) produzieren. Die Follikelzellen, später auch Granulosa-Zellen genannt, produzieren zusammen mit den sie umgebenden T h e k a z e l l e n , die ebenfalls aus dem Mesenchym entstehen, Östrogene (S. 146). Angelegt werden die paarigen Gonadenausführgänge (Gonodukte) beider Geschlechter: Die Wolffschen Gänge oder Urnierengänge, zunächst primäre Harnleiter, bei Amnioten aber ausschließlich Samenleiter, sowie die Müllerschen Gänge oder primären Eileiter, die bei nahezu allen Schädeltieren zu Ovidukten werden (s. u.). Ihre Rückbildung im männlichen Geschlecht wird durch das Glykoproteohormon AMH (AntiMüller-Substanz) oder MIS (Müllerian inhibiting substance) induziert, das von den Sertolizellen des embryonalen Hodens abgegeben wird (Abb. 160). Gonaden (Hoden und Ovarien) gelten als p r i m ä r e G e s c h l e c h t s m e r k m a l e ; alle anderen geschlechtsspezifischen Strukturen, die während der Ontogenese unter dem Einfluss der Gonadenhormone außerhalb der Gonaden entstehen, sind s e k u n d ä r e G e s c h l e c h t s m e r k m a l e . Allerdings werden häufig auch Ausführgänge und Kopulationsorgane zu den primären Geschlechtsmerkmalen gezählt, also Penis, akzessorische Drüsen, Vagina, Clitoris, Milchdrüsen etc. Bei den Beuteltieren stehen einige dieser Merkmale (Hodensack, Anlagen der Milchdrüsen) offenbar unter direkter genetischer Kontrolle. Sekundäre Geschlechtsmerkmale sind auch unterschiedliche Körpergrößen von Männchen und Weibchen, „Waffen“ (Armamente) wie Geweihe (Abb. 611) oder besonders große Eckzähne (Abb. 626) und signalgebende Ornamente (auffällige Farbmuster) (S. 582); sie sind zeitlebens oder nur temporär im äußeren Erscheinungsbild von Männchen und Weibchen sichtbar. Derartige Merkmale unterliegen der s e x u e l l e n S e l e k t i o n , sind also das Ergebnis einer Konkurrenz zwischen Angehörigen eines Geschlechts um den Geschlechtspartner (intrasexuelle Selektion) oder der Partnerwahl (intersexuelle Selektion).

Bei den ursprünglichen Schädeltieren bis hin zu den Amphibien ist die Grundeinheit des Hodens die S p e r m a t o c y s t e (häufig auch Ampulle genannt), deren Keimepithel ebenfalls aus somatischen Sertolizellen und Keimzellen besteht. Bei den Knochenfischen und Amphibien liegen die Spermatocysten in mehr oder weniger lang gestrecken, z. T. anastomosierenden Lobuli, welche im Unterschied zu den Tubuli der Amnioten an der Peripherie des Hodens enden. Bei Knochenfischen liegen je nach Hodentyp die Spermatogonien entweder nur im distalen Ende des Lobulus oder sind über dessen gesamte Länge verteilt.

Im Ablauf der S p e r m a t o g e n e s e teilen sich diploide Spermatogonien differentiell, d. h. in weitere undifferenzierte Spermatogonien (Stammzellen) und über verschiedene Spermatogonien-Typen in Spermatocyten I. Ordnung. Im ersten Teilungsschritt der Meiose entstehen aus letzteren haploide Spermatocyten II. Ordnung, aus denen in dem sich unmittelbar anschließenden zweiten meiotischen Teilungschritt Spermatiden hervorgehen. Aus ihnen differenzieren sich in der Spermiohistogenese (S p e r m i o g e n e s e ) die funktionsfähigen haploiden Spermien (Abb. 162).

LUMEN DES HODENTUBULUS Spermatiden

Spermatocyte II

Spermatocyte I Sertolizelle

Verbindungskomplex Spermatogonien

Abb. 162 Ausschnitt aus der Wand eines Tubulus seminiferus eines Säugers (Mensch) mit verschiedenen Spermatogonien-Typen, Spermatogenesestadien und verzweigten Sertolizellen; dazwischen Verbindungskomplex, der die „Blut-HodenSchranke“ (Zonulae occludentes oder tight junctions) bildet. Aus Weiss und Greep (1977).

Fortpflanzung und Entwicklung Vom Grundtyp der S p e r m i e n bei den Metazoen (Kopf mit Akrosom und Kern, Mittelstück mit Mitochondrien und Geißel; Bd. I, S. 85) gibt es eine Reihe von Abweichungen. Bei einigen Actinopterygiern (z. B. Polypterus-Arten) haben die Spermien 2 Geißeln oder sind sogar unbegeißelt (z. B. Mormyridae). Nahezu allen Spermien der Neopterygii fehlt ein Akrosom. Unter den Vögeln haben die Spermien der Passeriformes spiralig gewundene Kerne, und viele Amphibien besitzen Spermien mit undulierenden Membranen. Zumindest bei Säugern erhalten die Spermien erst auf dem Weg von der Vagina zur Ampulle (s. u.) die Fähigkeit, an die Eizelle zu binden und in diese einzudringen (K a p a z i t a t i o n ). Bei den Marsupialia Ameridelphia kommt es zur Spermienpaarung (S. 500).

Die Hoden liegen bei allen Schädeltieren in der Körperhöhle nahe ihres Entstehungsortes. Bei Placentalia bleiben sie entweder hier an der inneren Bauchwand liegen (Te s t i c o n d i e ; u. a. Monotremata, Cetacea, Proboscidea, Sirenia) oder sie werden wie bei der Mehrzahl der Marsupialia und Placentalia über den Leistenkanal ständig oder zeitweilig in eine Coelomtasche (Hodensack, Scrotum) nach außen verlagert (D e s c e n s u s t e s t i c u l o r u m ). Die Gründe für diesen Hodenabstieg sind nicht klar. Die am weitesten verbreitete Interpretation, der Abstieg verhindere eine Schädigung der Spermatogenese oder sogar Mutationen der Keimzellen durch zu hohe Temperaturen in der Bauchhöhle, ist nicht ganz mit dem Vorkommen von Testicondie zu vereinbaren.

2.3 Ovarien und Eizellen Die diploiden Oogonien liegen im Ovar der höheren Säugetiere in gefäßreichem Bindegewebe (Stroma) und sind im Primärfollikel von dem zunächst einschichtigen, später je nach Reifungsgrad der Eizelle auch mehrschichtigen F o l l i k e l e p i t h e l (Granulosa) und den aus dem Bindegewebe stammenden Theka-Zellen (s. o.) umgeben (Abb. 161C, 163). Eizellen bilden stets eine extrazelluläre Hülle (p r i m ä r e E i h ü l l e ), die oft mit verschiedenen Namen wie Vitellinschicht, Zona radiata (bei „Fischen“) oder Zona pellucida (Säugetiere) belegt wird (Abb. 232A, 477). Diese enthält bei allen bisher untersuchten Cranioten z. T. sehr ähnliche Glycoproteine, sodass man dazu übergeht, die primäre Eihülle generell als Zona pellucida zu bezeichnen. Sekundäre Eihüllen stammen von den Follikelzellen, sind aber manchmal nicht eindeutig von primären Hüllen zu trennen (z. B. Teile der Zona radiata vieler Teleosteer). Bei den meisten Säugetieren, Vögeln und Knorpelfischen vermehren sich die Oogonien nach der Geburt nicht mehr; ihre Anzahl ist also begrenzt. In Taxa, bei denen die Oogonien teilungsfähig bleiben, z. B. bei Knochenfischen, bildet das Keimepithel, das das Ovarlumen (s. u.) auskleidet, Follikel: die im Epithel vorhandenen Oogonien werden mit Eintritt in die Meiose zu

Primärfollikel

Oocyte mit Corona radiata in Liquor folliculi Graafschem Follikel

171

Sekundärfollikel

Sprungreifer Graafscher Follikel

Abb. 163 Säugerovar. Histologischer Längsschnitt mit Follikeln unterschiedlichen Reifegrades. Nach einem Dia der Fa. Lieder, Ludwigsburg.

Oocyten, die, umgeben von einer Schicht ehemaliger Epithelzellen (Praefollikelzellen), ins Stroma verlagert werden und damit den Kontakt zum Keimepithel verlieren. Die über Oocyten I. und II. Ordnung führenden Meioseschritte sind inäquale Teilungen, aus denen generell je 3 degenerierende Polkörperchen und 1 mit Dotter versehenes haploides Ei hervorgehen. Selbst die dotterärmsten unter ihnen sind im Vergleich zu den Spermien riesig (Durchmesser des Eis bei Monotremata etwa 4 mm, beim Mensch ca. 150 μm). Die besonders dotterreichen Eier, z. B. der Haie und Vögel, können über 100 mm Durchmesser haben. Ein Straußenei mit seinen prominenten sekundären (s. u.) Eihüllen (Abb. 170) – die primäre Eihülle umgibt das Gelbei – wiegt 1,6 kg (S. 440). Bei Säugern wird die 1. Reifeteilung zunächst im Diplotän der Prophase angehalten, in dem die Eizellen bis zur Pubertät im Primärfollikel verharren. Erst dann beginnen sie sich – unter Einwirkung von gonadotropen Hormonen der Adenohypophyse (S. 143) – weiterzuentwickeln. Beim Eisprung (s. u.) wird die 1. Reifeteilung beendet. Bis zur Befruchtung bleibt die Oocyte in der Metaphase der 2. Reifeteilung. Die Ovarien der Nichtsäuger sind bedeutend größer als die von Säugern, sei es, dass Eier bei äußerer Besamung und Befruchtung in überaus großer Zahl produziert werden müssen, sei es, dass die Eier extrem viel Dotter enthalten (oft bei eierlegenden Amnioten). Das Follikelepithel ist hier stets einschichtig. Oft besitzen die Ovarien einen oder mehrere Hohlräume, z. T. als Lymphräume gedeutet (Amphibien, Reptilien, Vögel, Kloakentiere), oder sie umschließen einen Coelomraum (viele Teleosteer), indem sie mit der hinteren Rumpfwand (Parovarialhöhle) oder mit ihren eigenen basalen Abschnitten (Entovarialhöhle) verwachsen

172

Fortpflanzung und Entwicklung Peritonealepithel

Mesovarium

Ovarepithel

Follikel mit Oocyte

Entovariale Höhle

A

Follikel mit Oocyte Stroma

Entovariale Höhle

B Follikel mit Oocyte Lymphlakune

C Abb. 164 Ovartypen. A Entovarialhöhle eines Teleosteers. Ovar verwächst mit seinen basalen Abschnitten (kleiner Pfeil) und umschließt einen Coelomram. B Ovar„sack“ der Amphibien. C Kompaktes Ovar der Amnioten. Große Pfeile geben Ovulationsrichtung an. Verändert nach Blüm (1985).

(Abb. 165A). Bei Myxinoida und Petromyzontida und vielen Teleostei sind die Ovarien unpaar. Bei einigen Reptilien, den meistern Vögeln, dem Schnabeltier und einigen Fledermäusen ist nur das linke Ovar funktionstüchtig. Sind die Eizellen reif, platzt der Follikel unter Einfluss von LH (Luteinisierendes Hormon) und FSH (Follikelstimulierendes Hormon) aus der Adenohypophyse (S. 143). Die Oocyte, bei Säugern umgeben von der Zona pellucida und Granulosazellen (Abb. 164), wird frei (Eisprung, O v u l a t i o n ). Bei Säugetieren entsteht danach aus dem Follikel eine Hormondrüse, das C o r p u s l u t e u m (G e l b k ö r p e r ), die Östrogen, vorwiegend aber Progesteron, sezerniert. Findet keine Befruchtung und Einnistung (Implantation, Nidation) des Keims (s. u.) statt, wird der Gelbkörper zum Corpus albicans abgebaut. Nach Einnistung bleibt er als Corpus luteum graviditatis je nach Taxon unterschiedlich lange funktionsfähig, um die Schwangerschaft aufrechtzuerhalten. Funktionelle Corpora lutea scheinen auch bei einigen viviparen Nichtsäugern vorzukommen (z. B. Salamandra atra, Haie und Squamata). Unterbleibt der Eisprung, werden die Follikel zu Corpora atretica abgebaut. Bei Säugetieren weit verbreitet sind spontane Ovulationen unter dem Einfluss von LH. Eine Freisetzung von LH und damit eine Ovulation kann auch durch die Kopulation induziert werden (Kaninchen, Katzen, Marderartige), oft unmittelbar durch die mechanische Stimulation des Cervix (induzierte Ovulation). Die meisten Säuger haben eine periodische Ovulation, d. h. das Weibchen ovuliert nur zu einer bestimmten Jahreszeit. Diese Phase erhöhter sexueller Aktivität und Paa-

rungsbereitschaft bei weiblichen Säugern wird Ö s t r u s (B r u n s t ) genannt. Er wird hervorgerufen durch Umweltreize, z. B. die sich ändernde Tageslänge. Der Hypothalamus setzt daraufhin Releasing-Hormone frei, die die Adenohypophyse veranlassen, die Gonadotropine FSH und LH auszuschütten. Daraufhin proliferieren die Follikelzellen, geben Östrogene ab (Proöstrus) und induzieren damit das jeweils charakteristische Paarungsverhalten. Offenbar als Folge der Domestikation sind viele Haustiere polyöstrisch, d. h. es laufen mehrere der geschilderten Zyklen (Proöstrus, Östrus, „Proöstrusphasen“) hintereinander ab. Der Dottergehalt der Eier ist je nach Gruppe gering (o l i g o l e c i t h a l e Eier), mäßig (m e s o l e c i t h a l e Eier) oder beträchtlich (p o l y l e c i t h a l e Eier); zudem kann der Dotter noch ungleichmäßig verteilt sein. Generell enthält der vegetative Pol den meisten Dotter, der animale u. a. den haploiden Zellkern. Der Dottergehalt bestimmt wesentlich das Furchungsmuster in der frühen Ontogenese (s. u.). Seine Menge ist u. a. davon abhängig, ob die ausschlüpfenden Larven (s. u.) relativ früh Nahrung aufnehmen können (viele einheimische Amphibien haben mesolecithale Eier), aber auch von der Art der Brutpflege. Nestbauende, maulbrütende oder lecithotroph vivipare (s. u.) Arten haben meist relativ wenige und dotterreiche, matrotroph vivipare Arten mit einer mehr oder weniger komplexen Placenta (s. u.) dotterärmere Eier.

3 Gonodukte Myxinoida und Petromyzontida haben keine Samenoder Eileiter. Follikel und Spermatocysten platzen; die freiwerdenden Eier und Spermien gelangen in die Leibeshöhle und von dort über Abdominalporen ins Freie. Alle Gnathostomata besitzen jedoch besondere Gänge, die die Gameten ausleiten. Im männlichen Geschlecht führt die enge räumliche Beziehung zwischen Genitalleisten und Anlagen des Exkretionssystems zur Einbeziehung ursprünglich harnführender Kanäle der Urniere in die Ableitungswege des Hodens, also zu einem Urogenitalsystem. Dabei dient die Urniere (Mesonephros) mit dem Urnierengang (Wo l f f s c h e r G a n g ) in zunehmendem Maße der Spermienableitung (Abb. 165). Reste der caudalen Mesonephros-Tubuli und der Müllerschen Gänge können rudimentär erhalten bleiben. Im weiblichen Geschlecht fehlen Urogenitalverbindungen. Der vordere Teil des Mesonephros degeneriert hier; nur gelegentlich finden sich seine Reste als funktionsloser „Nebeneierstock“ (Epoophoron) bei Adulten (Abb. 161E´). Im weiblichen Geschlecht werden die Wolffschen Gänge rudimentär.

Fortpflanzung und Entwicklung

173

Epididymis

Hoden

Rudimentärer Müllerscher Gang

Samenleiter (Ductus spermaticus) Urnierengang (vom Opisthonephros)

Opisthonephros Zusätzlicher Harnleiter

Urnierengang (Vas deferens)

A

B

C

Pronephrosanlage

Hoden Hoden Hoden Rückgebildeter Müllerscher Gang

Müllerscher Gang

Urnierengang (Vas deferens)

Urnierengang (Vas deferens) Opisthonephros

Epididymis

Metanephros

Metanephros

Ureter Rectum Ureter Kloake

D

Kloake

E

After

Die Geschlechts- und Harnwege sowie der Darmkanal der Nichtsäuger münden entweder vollständig oder zumindest vom Darm getrennt (Petromyzontida, Holocephali, Mehrzahl der Teleostei) oder führen über eine gemeinsame Endstrecke, die als K l o a k e bezeichnet wird, nach außen (alle anderen Schädeltiere mit Ausnahme der Beutel- und Placentatiere) (Abb. 166). Eine Kloake wird auch bei letzteren stets embryonal angelegt (Abb. 159). Durch die Bildung eines Dammes (P e r i n e u m ) wird sie in einen ventralen Teil (Sinus urogenitalis), in den die

F

Abb. 165 Urogenitalsystem ausgewählter männlicher Cranioten. A Hai (Neoselachii). B Acipenser (Chondrostei) und Amia (Halecomorphi). C Teleostei. D Die meisten Caudaten und Anuren (Lissamphibia). E Sauropsida. F Mammalia. Aus Kardong (2002).

Gonodukte und die Harnblase mit der Harnröhre (Urethra) münden, und den dorsalen Enddarm mit Afteröffnung geteilt. Ein Teil des Sinus urogenitalis ist der G e s c h l e c h t s h ö c k e r (Phallus), aus dem bei Weibchen der Placentalier die C l i t o r i s , bei Männchen unter Einfluss von Sexualhormonen der P e n i s hervorgeht. Der Sinus urogenitalis wird im weiblichen Geschlecht zum Scheidenvorhof (Vestibulum vaginae), in den die Harnröhre mündet und der durch die Labia vulvae begrenzt ist. Die bei Primaten lateral liegenden großen Schamlippen (Labia majora) sind dem Hodensack (Scrotum) homolog. Beim Männchen vereinigen sich Reste des Sinus urogenitalis mit der Urethra zur Harnsamenröhre.

174

Fortpflanzung und Entwicklung

3.1 Ausführgänge im männlichen Geschlecht Bei den Chondrichthyes verbinden Tubuli des cranialen Mesonephros das Rete testis (s. o.) mit dem Urnierengang, entsprechen also einem N e b e n h o d e n (E p i d i d y m i s ) (Abb. 165A). Der Urnierengang transportiert und speichert in einer Erweiterung Spermien, ist also S a m e n l e i t e r (Vas oder Ductus deferens). Der caudale Teil der Niere besitzt einen a k z e s s o r i -

s c h e n H a r n l e i t e r . Einige zu sog. Leydig-Drüsen umgewandelte Nierentubuli produzieren ein die Spermien nährendes Sekret. Bei ursprünglichen Actinopterygii (Acipenser, Amia) (Abb. 165B) dient der Urnierengang als Harn- und Samenleiter. Jedoch werden auch schon sekundäre Samenleiter gebildet (Ductus spermatici), die in den Urnierengang ziehen (z. B. Polypterus) oder unabhängig vom Urnierengang ausmünden (die meisten Teleostei) (Abb. 165C). Salmoniden besitzen überhaupt keinen Samenleiter; hier gelangen die Spermien in die

Pronephrosanlage Ostium tubae

Ovidukt (Müllerscher Gang)

Ovar Schalendrüse

Ovidukt (Müllerscher Gang)

Ovidukt Rückgebildeter Müllerscher Gang

Urnierengang (vom Opisthonephros)

Urnierengang (vom Opisthonephros)

Uterus

A

B

C

Ostium tubae Ovar

Ovidukt

Ovar

Ovar

Ovidukt

Epoophoron

Epoophoron Ovidukt

Paroophoron Nephrostome

Metanephros

Metanephros

Ureter

Ureter

Opisthonephros

Abb. 166 Urogenitalsysteme ausgewählter weiblicher Cranioten. A Hai (Neoselachii). B Acipenser (Chondrostei) und Amia (Halecomorphi). C Teleostei. D Lissamphibia. E Sauropsida. F Mammalia. Verändert aus Kardong (2002).

Uterus

Kloake

Urnierengang (vom Opisthonephros)

D

Uterus

Rectum Rückgebildeter Urnierengang Kloake

E

After

Urogenitalsinus

F

Fortpflanzung und Entwicklung

Leibeshöhle und werden über A b d o m i n a l p o r e n ins Freie gegeben. Bei den Amphibien (Abb. 165D) sind stärkere Abwandlungen möglich. Bei vielen Arten dient der Urnierengang dem Spermien- und Harntransport. Bei anderen ist er ausschließlich Samenleiter; den Harn leiten dann akzessorische Harnleiter ab (Abb. 309A). Bei den Amnioten (Abb. 165E, F) dient der Urnierengang generell nur noch dem Spermientransport. Die Ductuli efferentes, zu deren Bildung Tubuli des Mesonephros beitragen, münden im Kopf des Nebenhodens (Epididymis) in den Nebenhodengang (Ductus epididymidis), der Teil des Urnierenganges ist. Er geht in den Samenleiter (Ductus deferens) über und mündet – bei Säugetieren – in Nähe der Harnblase in die Harnröhre (Abb. 165F). Im Nebenhoden werden die Spermien gespeichert und reifen hier endgültig heran (Abb. 161E) Die bei Säugetieren im männlichen Geschlecht besonders gut entwickelten und vielfältigen a k z e s s o r i s c h e n G e s c h l e c h t s d r ü s e n , die z. T. wesentlich zum Ejakulat beitragen, gehen entweder vom Wolffschen Gang aus wie die Bläschendrüsen oder Samenblasen (Sekretion eines viscösen, fruktosehaltigen Sekrets, das die Spermien zur Energiegewinnung nutzen) oder vom Sinus urogenitalis (s. o.) wie die P r o s t a t a (Ihr Sekret hält die Spermien in Suspension und schützt sie; es enthält u. a. Prostaglandine sowie Proteasen.) (Abb. 476B) und die B u l b o u r e t h r a l d r ü s e n (Bildung eines schwach alkalischen Schleims, der die Harnreste in der Urethra neutralisiert). Nicht zu den akzessorischen Geschlechtsdrüsen zählen die mannigfaltigen Haut- bzw. Duftdrüsen, die bei vielen Säugern im äußeren Bereich der Genitalien konzentriert sind. Ihr Sekret enthält Duftstoffe (Pheromone), die für das Sexualverhalten wichtig sind (S. 19). Agnathen, die meisten Teleosteer, Anuren und einige Caudaten geben ihre Gameten ins freie Wasser ab, wo sie sich vereinigen („ä u ß e r e B e s a m u n g und B e f r u c h t u n g “). Werden die Spermien vom Männchen mit Hilfe besonders gestalteter Begattungsorgane oder durch das Aufeinanderpressen der männlichen und weiblichen Kloake (viele Sauropsiden) in die weibliche Geschlechtsöffnung gebracht oder in der Nähe des Weibchens abgesetzt und anschließend von diesem aufgenommen (z. B. die meisten Caudaten), liegt eine i n n e r e B e s a m u n g vor. Spermien können auch als Bündel m i t (S p e r m a t o p h o r e bei den meisten Caudata, manchen Teleostei und Neoselachii) oder o h n e U m h ü l l u n g (Spermiozeugmen bei lebend gebärenden Zahnkarpfen) übertragen oder in der Nähe des Weibchens abgesetzt werden (bei vielen Caudaten, S. 347). Neoselachii und Holocephali nutzen als B e g a t t u n g s o r g a n e umgestaltete Bauchflossen (Mixopterygium) (Abb. 208, 209), lebend gebärende Zahn-

175

karpfen (Poeciliidae) die modifizierte Analflosse (Gonopodium). Die übrigen Schädeltiere verwenden z. T. einander nicht homologe Derivate der Kloake: Blindwühlen (Lissamphibia) haben ein Phallodaeum, Eidechsen und Schlangen paarige Hemipenes (Abb. 360); ein unpaarer Penis existiert bei Krokodilen und Schildkröten. Beutel- und Placentatiere besitzen einen Penis (Abb. 476B), der sich aus der ventralen Wand der Kloakenregion (s. o.) entwickelt hat. Bei den Vögeln – mit Ausnahme z. B. der Straußenverwandten und Entenvögel – ist der Penis sekundär reduziert.

3.2 Ausführgänge im weiblichen Geschlecht Mit Ausnahme der Agnathen, die keine Gonadenausführgänge haben, und der Teleostei (s. u.) nutzen alle Schädeltiere die beiden M ü l l e r s c h e n G ä n g e als O v i d u k t e . Ist ein Ovar reduziert (s. o.) fehlt auch der entsprechende Eileiter. Die Ovidukte sind in unterschiedliche Abschnitte gegliedert. Sie beginnen stets mit je einer Öffnung zur Leibeshöhle (Trichter, O s t i u m t u b a e , Infundibulum) (Abb. 167, 309B, 462) und enden in der Kloake (s. o.) oder in einem Urogenitalsinus (Abb. 161E´). Der Urnierengang ist nicht an der Ausleitung der Geschlechtsprodukte beteiligt. Die Müllerschen Gänge bilden häufig tertiäre Eihüllen sowie Nährstoffe für den sich entwickelnden Keim (s. u.). Wenn in ihrem caudalen Abschnitt Eier (Abb. 167) oder heranwachsende Embryonen aufbewahrt werden, nennt man ihn U t e r u s (G e b ä r m u t t e r ). Hier kann ebenfalls Nahrung für die Jungen bereitgestellt werden (s. u.). Bei den Chondrichthyes haben die Eileiter oft ein gemeinsames Ostium. Im oberen Abschnitt liegt die komplexe Schalendrüse, die der Spermienspeicherung, der Eiweißsekretion sowie der Bildung der Eikapsel dient (Abb. 166A); sie ist bei viviparen Arten reduziert. Es folgen ein Übergangsstück (Isthmus) und, vor allem bei viviparen Arten, der Uterus. Die Polypteriformes, Acipenseridae und Sarcopterygii haben paarige Müllersche Gänge. Bei den Teleostei werden sie jedoch im Verlauf ihrer Ontogenese wieder abgebaut; hier bilden sich (Coelom)-Ovidukte, die mit den Ovarien aus den Ovaranlagen entstehen (s. o.) und nach hinten auswachsen. Die Gänge verschmelzen distal zu einem unpaaren Eileiter, der zusammen mit oder ohne die Harnleiter auf einer Papille mündet, unmittelbar nach außen führt oder sich mit dem Harnleiter in einen Sinus öffnet. Bei Salmoniden werden die Eier in die Leibeshöhle entlassen, da der entovariale Gang offen bleibt, und über kurze trichterähnliche Reste der (Coelom)-Ovidukte ins Wasser gegeben. Bei Amphibien sind die Müllerschen Gänge stark gewunden (Abb. 309B) und sezernieren komplexe Glykokonjugate, die den Eiern während der Passage durch den Oviduct aufgelagert werden. Ein caudaler Abschnitt wird bei manchen eierlegenden Arten oft auch als Uterus bezeichnet. Bei viviparen Arten ist er auf Kosten des drüsigen Teils vergrößert und beherbergt die heranwachsenden Jungen.

176

Fortpflanzung und Entwicklung Ostium tubae Uterus

Eileiter

Uterus

Uterushorn Vagina

Vagina

Mündung der Urethra

Urogenitalsinus

A

Vagina

Vagina

Cervix

Urethra

B

Urethra

Urogenitalsinus

C

D

E

Abb. 167 Uterustypen, mit Eiterleiter und Ausführgängen. A Marsupialia (Didelphidae). B-E Placentalia. B Uterus duplex. C Uterus bipartitus. D Uterus bicornis. E Uterus simplex. Verändert aus Kardong (2002).

Bei den Amnioten sind die Urnierengänge rudimentär (s. o.). Die Müllerschen Gänge sind ebenfalls gegliedert, so in Bereiche, in denen das Eiweiß, die Schalenhaut und die eventuell vorhandene Kalkschale sezerniert werden (Lepidosaurier, Vögel) (Abb. 418) und in einen caudalen Uterus (vivipare Reptilien, höhere Säugetiere). Die Eizelle wird weit oben im Ovidukt noch vor Auflagerung der tertiären Eihüllen (s. u.) besamt. Die Furchung beginnt in solchen Fällen schon während der Passage durch den Ovidukt. Bei den oviparen Monotremata münden die beiden Uteri getrennt in einen S i n u s u r o g e n i t a l i s , der sich in eine Kloake öffnet (Abb. 462). Eine Scheide (Va g i n a ) ist hier nicht ausgebildet. Bei den Beuteltieren münden die beiden Uteri in je eine Vagina, deren craniale Abschnitte zu einem unpaaren Sinus vaginalis verschmelzen (Abb. 476A). Entsprechend ist auch der Penis vieler Männchen unter den Beuteltieren zweigeteilt. Für die Placentalia ist eine unpaare Vagina charakteristisch, die in einen Scheidenvorhof (Vestibulum vaginae) mündet. Je nachdem, ob die Uteri verschmolzen oder vereint sind und getrennt oder gemeinsam in die Vagina münden, unterscheidet man einen U t e r u s d u p l e x (Rodentia, einige Chiroptera), einen U. b i p a r t i t u s (die meisten Carnivora, einige Chiroptera), einen U. b i c o r n i s (Lipotyphla, Chiroptera, Artiodactyla, Cetacea) und einen U. s i m p l e x (einige Chiroptera, Haplorhini und Homo bei Primates) (Abb. 167).

entwickelte Junge zur Welt bringen, werden als lebend gebärend (vivipar) bezeichnet. Die Terminologie ist weder eindeutig, noch wird sie einheitlich verwendet. Viviparie ist eine besonders intensive Form der Brutpflege, die sich innerhalb der Schädeltiere viele Male unabhängig voneinander entwickelt hat. Bei einigen Caudaten und Squamaten geschah dies u. a. als Anpassung an kalte und/oder trockene Klimate, z. T. in Höhenlagen. Je nachdem, woher die Nahrung für die im mütterlichen Körper heranwachsenden Jungtiere stammt, unterscheidet man l e c i t h o t r o p h e Viviparie – der Embryo bezieht die für die Entwicklung notwendige Energie aus dem Dottervorrat des Eis (früher auch Ovoviviparie genannt) – und m a t r o t r o p h e Viviparie – die Jungen werden, eventuell nach einer kurzen lecithotrophen Phase, in z. T. ganz unterschiedlichem Maße vom mütterlichen Organismus mit Nahrung versorgt. Diese kann auch aus unbefruchteten und absterbenden Eiern (O o p h a g i e ), z. B. bei Salamandra atra, verschiedenen Haien und Teleosteern, aus schwächeren Geschwistern, die im Uterus gefressen werden (A d e l p h o p h a g i e ), z. B. bei manchen Haien (S. 235), und/oder aus nährenden vom Weibchen sezernierten Flüssigkeiten (E m b r y o t r o p h e , H i s t i o t r o p h e , z. B. bei manchen Haien und Rochen) bestehen. Diese Art der Embryonalernährung setzt nicht zwangsläufig das Vorhandensein einer Placenta (s. u.) voraus, sodass in solchen Fällen, vor allem bei Neoselachiern, von a p l a c e n t a r e r V i v i p a r i e gesprochen wird.

3.3 Oviparie und Viviparie

Da der Nachwuchs z. T. unterschiedlich weit entwickelt geboren wird, können vivipare Tiere auch als zygopar, embryopar, larvipar und pueripar (= Geburt von Jungen ohne Larvalorgane) klassifiziert werden.

Cranioten, die ihre Eier ins Freie entlassen, wo sie dann besamt und befruchtet werden, nennt man eierlegend (ovipar), z. B. die meisten Teleosteer und Amphibien. Ovipar werden üblicherweise aber auch solche Schädeltiere genannt, die nach einer inneren Besamung und Befruchtung zwar „Eier“ legen, in denen jedoch bereits die Embryonalentwicklung begonnen hat (z. B. Vögel, Monotremata). Schädeltiere, welche die befruchteten Eier im Follikel und der Ovarhöhle (manche Teleostei, z. B. Poeciliidae, Goodeidae) oder in einem Uterus zurückhalten und später meist nur wenige, relativ weit

4 Frühentwicklung, Dottersack, einfache Placenten Die Individualentwicklung (O n t o g e n e s e ) beginnt mit der Bildung einer Zygote, die durch die B e f r u c h t u n g , d. h. die Fusion eines (Monospermie) oder

Fortpflanzung und Entwicklung

mehrerer Spermien (P o l y s p e r m i e : bei fast allen Caudaten, Vögeln und Lepidosauriern) mit dem Ei (Cytogamie) und der nachfolgenden Verschmelzung des haploiden Eikerns mit stets nur einem Spermienkern (Karyogamie) entsteht. Oft wird nur die Karyogamie als Befruchtung bezeichnet. Aus der Zona pellucida (s. o.) der Placentalia sind drei Glykoproteine (ZP1, ZP2, ZP3) bekannt, von denen ZP3 als Spermienrezeptor fungiert und nach Bindung des Spermiums die Akrosomreaktion (Freisetzen von Enzymen aus dem Akrosom) initiiert.

Uteruswand

Neben den primären und sekundären Eihüllen (s. o.) gibt es auch t e r t i ä r e H ü l l e n , z. B. die Eikapseln der Haie und Rochen (Abb. 215C, D), die Gallerte der Amphibieneier (Abb. 331), die Eischalen und Eischalmembran sowie das Eiweiß der Sauropsiden (Abb. 169), die Eihülle der Kloakentiere (Abb. 463) und der Beuteltiere (Abb. 478), die alle Sekretprodukte von Eileiterdrüsen sind. Sie erfüllen verschiedene Aufgaben, u. a. können sie den Keim vor mechanischen Einwirkungen und vor Austrocknung schützen und enthalten oft fungizide und bakterizide Substanzen. Manche sind sehr widerstandsfähig und können nicht von den Spermien durchdrungen werden, sodass die Besamung vor Bildung dieser Hüllen stattfinden muss (Reptilien, Vögel, Kloakentiere und Beuteltiere), oder eine besondere Aussparung in diesen (M i k r o p y l e in der Eihülle (Abb. 232A), z. B. der Teleosteer, S. 280) ermöglicht das Eindringen des Spermiums. Damit die reifen Gameten aufeinander treffen können, müssen sich Männchen und Weibchen finden (z. B. unter Schwarmbildung, mit Hilfe akustischer, chemischer und visueller Signale), sich gegenseitig als

177

Geschlechtspartner erkennen (phänotypisch, akustisch, visuell, olfaktorisch, taktil), eventuell balzen, um sich in „Stimmung“ zu versetzen, unter Umständen die Gonadenreifung synchronisieren und schließlich die Geschlechtsprodukte abgeben (Paarung, Begattung). Viele Schädeltiere pflanzen sich periodisch in Abhängigkeit von endogenen und exogenen Faktoren (Temperatur, Photoperiode) fort. Daher wird die Fortpflanzung in den seltenen Regionen ohne ausgeprägte Jahreszeiten (tropischer Regenwald) kontinuierlich oder diskontinuierlich sein. Oft werden auch saisonale oder jahreszyklische Wanderungen unternommen, um Lebensräume aufzusuchen, die für Eiablage und Entwicklung der Jungen geeignet sind (Neunaugen, Salmoniden, S. 207). Um den Fortpflanzungserfolg zu optimieren und zu garantieren, dass die Jungen in der für sie günstigen Jahreszeit geboren werden, können Spermien vom Weibchen längere Zeit im Ovidukt oder besonderen R e c e p t a c u l a s e m i n i s (lebend gebärende Zahnkarpfen, manche Caudaten, Fledermäuse) gespeichert werden, oder es kommt zu einer embryonalen D i a p a u s e (Keimesruhe). Damit ist jede zeitweilige Arretierung oder Verlangsamung der Entwicklung gemeint, die dazu führt, dass die Jungen unter günstigeren Umweltbedingungen schlüpfen oder geboren werden. Solche oft temperaturabhängigen Diapausen gibt es z. B. bei sog. Saisonfischen (Cynolebias u. a.), deren Eier Trockenperioden überdauern, oder bei verschiedenen Säugetieren, bei denen unter hormoneller Kontrolle die Einnistung des Keims (z. B. Chiroptera) oder seine Entwicklung (manche Carnivora, Cetartiodactyla) verzögert wird.

Die Embryogenese beginnt mit der Befruchtung und endet mit der Geburt oder dem Schlupf aus dem Ei. Sie umfasst Furchung (Blastogenese), Ablösung der Keimblätter und Bildung der Körpergrundgestalt (Gastrulation), Bildung embryonaler und adulter Gewebe (Differenzierung von Epithelien, Binde- und Stützgewebe, Muskelgewebe, Nervengewebe) und Differenzierung der Organe (Organogenese).

Kapillare Syncytiotrophoblast Uterusepithel Epiblast

Hypoblast

Amnionhöhle

Blastocoel

A

Trophoblast

B Cytotrophoblast

Epiblast

Amnionhöhle

Hypoblast

Mütterliche Blutlakunen

Syncytiotrophoblast Blutlakune Dottersack

C

Extraembryonales Mesenchym

D

Abb. 168 Einnistung des Keims und frühe Entwicklungsstadien der Placenta bei einem Säuger (Homo sapiens). Aus Gilbert (2000).

178

Fortpflanzung und Entwicklung

Der Ablauf der Furchung richtet sich in starkem Maße nach der Menge der eingelagerten Reservestoffe (S. 172). Die mesolecithalen Eier der Petromyzontida, mancher Actinopterygii und nahezu aller Lissamphibia (Abb. 4) teilen sich vollständig (total) (holoblastische Ontogenese), radiär und inäqual, da der Dotter am vegetativen Pol des Eis konzentriert ist. Die Blastula besitzt einen zentralen Hohlraum, das B l a s t o c o e l . Die polylecithalen Eier der Myxinoida, Neoselachii und der meisten Teleostei teilen sich unvollständig (meroblastische Ontogenese). Bei den polylecithalen Eiern der Sauropsida und Monotremata sowie, unabhängig davon entstanden, bei den Teleostei ist diese Furchung diskoidal: die Zellteilungen sind auf eine dem Dotter am animalen Pol aufliegende Keimscheibe (Blastoderm) (Abb. 169) beschränkt. Der Raum zwischen Blastoderm und Dotter trägt hier zum Blastocoel bei. Bei den Marsupialia sind die Blastomeren wandständig und bilden ein einschichtiges Protoderm. In der Höhle der Blastocyste finden sich Dotterpartikel. Die Eier der Placentalia sind sekundär oligolecithal, teilen sich extrem langsam und nicht radiär. Die erste Teilung verläuft meridional, bei der zweiten teilt sich eine der Furchungszellen (Blastomeren) meridional, die andere äquatorial usw. Die Blastomeren werden ab dem 16Zellen Stadium zur M o r u l a , deren Zellen unter Einfluss eines zu diesem Zeitpunkt exprimierten Zelladhäsionsmoleküls (Cadherin E) stärker aneinanderhaften (Kompaktion). Aus der Morula entsteht die B l a s t o c y s t e , deren innere Zellen den E m b r y o b l a s t e n formen, der den Embryo und die extraembryonalen Anhangsorgane (s. u.) bildet. Die äußeren Zellen der Blastocyste werden zum Tr o p h o b l a s t , aus dem später der embryonale Anteil der Placenta, das Chorion, entsteht (Abb. 168, 486). Bei den Placentalia sondert sich der Embryoblast vom Trophoblasten und wird in das Innere der Blastocyte verlagert (E n t y p i e ), während er bei den Marsupialia in den Trophoblasten eingeschaltet wird (Abb. 486B). Bei Amphibien wird der gesamte Dottervorrat auf die Blastomeren verteilt und dort intrazellulär verarbeitet. Bei den übrigen Schädeltieren mit ihren dotterreichen Eiern ensteht ein D o t t e r s a c k (Abb. 169, 170), der mit dem Darm in Verbindung steht. Auch bei den sekundär dotterarmen Eiern der Säuger ist noch ein Dottersack nachzuweisen (s. u.). Bei den meisten Teleosteern wird der Dotter allmählich umwachsen, sodass letztlich ein geschlossener Dottersack, der von außen nach innen aus Ektoderm, somatischem und splanchnischem (visceralem) Blatt des Mesoderms (zwei bindegewebige Lagen) sowie Entoderm besteht. Zwischen den beiden Mesodermblättern liegt das Coelom.

Eine über den Dottervorrat hinausgehende Versorgung der Jungen, z. B. bei matrotropher Viviparie (s. o.), erfordert häufig die Bildung einer Placenta. Placenten im

weitesten Sinne sind eng benachbarte, reich vaskularisierte m ü t t e r l i c h e und reich vaskularisierte e m b r y o n a l e G e w e b s a n t e i l e . Sie erlauben neben einem Gasautausch je nach Differenzierungsgrad, manchmal durch eine noch vorhandene Eihülle hindurch (!), einen physiologischen Austausch von Nahrungsmolekülen, Exkreten, Hormonen etc. zwischen Embryo und Mutter. Bei manchen lebend gebärenden Haien und Rochen legt sich der reich durchblutete und gefaltete Dottersack des Embryos dem Uterusepithel eng an und bildet auf diese Weise eine nicht invasive D o t t e r s a c k p l a c e n t a (S. 234). Zwischen Dottersack und Uterusepithel liegt meist noch die häufig stark reduzierte Eihülle. Manche lebend gebärende Zahnkarpfen (z. B. Heterandria formosa, Poeciliidae) nehmen über den Dottersack, vor allem aber über den Perikardialsack Makromoleküle auf. Der mütterliche Anteil der Placenta ist hier das Follikelepithel (s. o.). Hochlandkärpflinge (Goodeidae), die den größten Teil ihrer Entwicklung in der Ovarhöhle (s. o.) verbringen, erhalten Nährstoffe über Darmanhänge, die aus dem Anus herauswachsen (Trophotaenien). Der mütterliche Anteil der Placenta ist hier das die Ovarhöhle auskleidende, oft sekretorisch tätige Epithel.

Placentabildungen führen häufig zur Dotterarmut der Keime und zu einer Verminderung der Jungenzahl. Letzteres ist auch bei anderen Formen i n n e r e r B r u t p f l e g e zu beobachten, so wenn das Maul von Cichliden (Abb. 278) und anderen Teleosteern, Bauchtaschen (viele Syngnathidae), Rückentaschen von Wabenkröten (Pipa) und Beutelfröschen (Gastrotheca) als „Brutbehälter“ genutzt werden.

5 Extraembryonale Anhangsorgane und komplexe Placenten Während der Embryogenese der meroblastischen Keime der Sauropsida und Monotremata sowie der sekundär holoblastischen Marsupialia und Placentalia kommen zum Dottersack noch weitere außerhalb des Embryos gelegene (extraembryonale) transitorische Anhangsorgane (oft auch extraembryonale Membranen oder Fetalmembranen genannt) hinzu, und zwar das A m n i o n und das C h o r i o n (Serosa). Das Amnion sorgt dafür, dass sich der Embryo in einem wässrigen Milieu entwickeln kann; dies ist für Amnioten von Bedeutung, die ihre Eier auf dem Lande ablegen (Abb. 170). Das Chorion, welches außen liegt, dient primär dem Gasaustausch, wird aber bei höheren Säugetieren Teil der Placenta. Die genannten Tiergruppen werden daher als Amniota allen ursprünglicheren Schädeltieren (früher „Anamnia“) gegenübergestellt.

179

Fortpflanzung und Entwicklung Amnion

Amnionfalte

Chorion

Schalenhaut

Embryo

Amnion

Chorion

Amnionhöhle Extraembryonales Coelom

Schale Extraembryonales Coelom

Allantois Luftkammer

Eiweiß Dotter Dottersackplacenta

Dottersack Dottersack

Abb. 169 Organisation eines Hühnereis mit Embryo und extraembryonalen Anhangsorganen. Nach Luckett (1975).

Trotz zahlreicher Abwandlungen werden die extraembryonalen Anhangsorgane grundsätzlich ähnlich gebildet. Amnion und Chorion entstehen aus einer Auffaltung mit ektodermalen und mesodermalen Anteilen, die sich rings um den Embryo erhebt und über ihm verschmilzt, sodass er von zwei Hüllen umgeben ist, die durch das extraembryonale Coelom voneinander getrennt sind: Innen liegt das (F a l t )- A m n i o n , außen das Chorion (Abb. 169). Der Dottersack (s. o.) und die aus dem Enddarm wachsende Allantois (embryonale Harnblase) werden von Entoderm und Mesoderm gebildet und erstrecken sich in das extraembryonale Coelom. Der D o t t e r s a c k , der über den D o t t e r s t i e l mit dem Mitteldarm verbunden ist, liefert über die mesodermalen Blutgefäße die Nahrung für den Embryo. Manche Säuger (einschließlich des Menschen) bilden kein Faltammnion, sondern ein S p a l t a m n i o n , d. h. im oberen Teil des Embryonalknotens (E p i b l a s t ) bildet sich eine Höhle. Auf ähnliche Weise entsteht auch der rudimentäre Dottersack im unteren Teil des Epiblasten, der H y p o b l a s t genannt wird (Abb. 168). Die A l l a n t o i s (Abb. 169, 170, 463) speichert stickstoffhaltige Stoffwechselendprodukte und erleichtert den Gasaustausch. Sie ist daher vor allem bei den Sauropsida sehr groß. Die mesodermalen Anteile der Allantois und das Chorion verschmelzen hier und bilden eine reich durchblutete C h o r i o a l l a n t o i s , die der Eischale eng anliegt und u. a. dem Gasaustausch und dem Transport von Calcium von der Eischale zum Embryo dient (Abb. 170B). Bei manchen viviparen Squamaten (Egernia, Chalcides) legen sich Chorion und darunter liegender Dottersack eng an das Uterusepithel und bilden so eine D o t t e r s a c k p l a c e n t a ; gelegentlich werden auch Chorioallantoisplacenten gebildet (u. a. ebenfalls in der Gattung Chalcides).

Trophoblast

A

Allantois

Amnionhöhle

Trophoblast Amnion Chorion

Extraembryonales Coelom

Allantois

Dottersack

Placenta

B

Abb. 170 Extraembryonale Anhangsorgane. A Dottersackplacenta (Opossum, Marsupialia). B Chorioallantoisplacenta (Placentalia). Striche = Ektoderm, grob punktiert = somatisches Mesoderm, schwarz mit weißen Punkten = splanchnisches Mesoderm, feinpunktiert = Entoderm. Verändert nach Kardong (2000).

Die Keime der Marsupialia verbringen bis zu zwei Drittel der intrauterinen Entwicklung in einer Hülle aus Eiklar (Mucoproteidschicht) und Schalenhaut, werden aber über letztere von Uterussekreten ernährt (S. 501). Nach der Reabsorption der Schalenhaut dehnt sich die Dottersackhöhle aus und erreicht das Chorion, das teilweise vaskularisiert ist. Dieser Bereich liegt dem Uterusepithel eng an (z. B. Didelphis, Marsupialia) und bildet so eine Dottersackplacenta (Choriovitellinplacenta) (Abb. 170A). In einigen Fällen erreicht auch die Allantois das Chorion, sodass Dottersackplacenta und Chorioallantoisplacenta nebeneinander vorkommen (z. B. Perameles, Marsupialia) (Abb. 170B, 478).

180

Fortpflanzung und Entwicklung

Uterusepithel

Abb. 171 Placenta-Typen der Placentalia (Mammalia). Epitheliochoriale (A), syndesmochoriale (B), endotheliochoriale (C) und hämochoriale Placenta (D). Aus Siewing (1980).

ChorionTrophoblast mesenchym

A

Bei den Placentalia entsteht eine unterschiedlich komplexe Placenta schon sehr früh. Vor der Einnistung in die Uteruswand schlüpft die Blastocyste mit Hilfe einer Protease aus der Zona pellucida; weitere Proteasen ermöglichen ein Eindringen des Trophoblasten in das Endometrium (Uterusepithel mit Drüsen und ein Teil des darunter liegenden reich durchbluteten Bindegewebes) (Abb. 168). Die Zellen des E m b r y o b l a s t e n sind noch totipotent (e m b r y o n a l e S t a m m z e l l e n ). So kann ihre Trennung zur Polyembryonie führen (s. o.) und mit ihrer Hilfe können Chimären und transgene Tiere hergestellt werden. Nur aus ihnen entsteht der Embryo mit Dottersack, Amnion und Allantois. Der extraembryonale Tr o p h o b l a s t (Chorionektoderm) stellt bei der Einnistung in die Uterusschleimhaut (Implantation, Nidation) den Kontakt mit dem mütterlichen Gewebe her und trägt zur Bildung des Chorions, also des embryonalen Anteils der Placenta bei. Lagert sich der Trophoblast lediglich dem Uterusepithel an, ohne dieses zu zerstören, spricht man von einer s u p e r f i z i e l l e n Implantation; dringt der Keim in das bindegewebige Stroma ein, handelt es sich um eine i n t e r s t i t i e l l e Implantation. Die weitere Differenzierung, die innerhalb der Placentalia teilweise ganz unterschiedlich verläuft, ist in Abb. 168 für den Menschen dargestellt. Sobald die B l a s t o c y s t e Kontakt mit der Uteruswand aufgenommen hat, proliferiert der Trophoblast; seine innere Zelllage, der Cytotrophoblast, bleibt zellulär. Außen entsteht ein Syncytium (Syncytiotrophoblast) – das gilt nicht generell für die Placentalia (s. u.) –, das mit Fortsätzen (Z o t t e n ) in die Uteruswand eindringt (invasive Placenta). Im Epiblast bildet sich das Spaltamnion, im Hypoblast der Dottersack (s. o.). Die den Allantoisstiel begleitenden Blutgefäße breiten sich am Chorion aus und dringen in die Chorionzotten ein (Abb. 170B). Die Mesodermschicht der Allantois liefert später auch die Gefäße der Nabelschnur. Die Allantois bleibt beim Menschen klein, ist

B

Uterusbindegewebe mit Gefäßen

C

Trophoblast Chorion- Uterusbindegewebe Trophoblast mesenchym

D

bei anderen Placentalia jedoch oft größer. Dies hängt davon ab, in welchem Maße Stoffwechselendprodukte über den mütterlichen Kreislauf abtransportiert werden können. Die Placenta erfüllt verschiedenen Funktionen: Gasaustausch, Zufuhr von Nährstoffen (Aminosäuren, Fettsäuren, Glucose usw.), Abtransport von Exkreten (z. B. Harnstoff) und Produktion von Hormonen. Mütterliches und embryonales Blut werden aber nie vermischt. Die unterschiedlich intensive Verbindung des mütterlichen Anteils der Placenta mit der des embryonalen Anteils erlaubt eine Typisierung der Placenten der Placentalia (Abb. 171). E p i t h e l i o c h o r i a l e P l a c e n t e n (Abb. 171A) (Lemuriformes, Perissodactyla, Cetacea): Die reich durchbluteten, von einem Epithel bedeckten Chorionzotten grenzen an das zerklüftete intakte Uterusepithel. Zwischen Zotten und Epithel sammeln sich Sekretionsprodukte (Histiotrophe), die vom Embryo resorbiert werden. Die Zotten finden sich auf der gesamten Oberfläche der Placenta (P l a c e n t a d i f f u s a ) (Abb. 560A). S y n d e s m o c h o r i a l e P l a c e n t e n (Abb. 171B) (die meisten Artiodactyla): Das Uterusepithel ist teilweise zerstört. Die Chorionzotten, von Epithel bedeckt, haben über weite Strecken Kontakt zum Bindegewebe des Uterus; sie sind auf kleinere Areale beschränkt (P l a c e n t a c o t y l e d o n a r i a oder m u l t i p l e x ). E n d o t h e l i o c h o r i a l e P l a c e n t e n (Abb. 171C) (Carnivora, Scandentia, einige Chiroptera): Uterusepithel und Teile des Bindegewebes sind aufgelöst; das stark entwickelte Syncytium der Zotten umgibt die noch intakten mütterlichen Kapillaren. Die Zotten beschränken sich auf eine ringförmige Zone (P l a c e n t a z o n a r i a ) (Abb. 594). H ä m o c h o r i a l e P l a c e n t e n (Abb. 171D) (Haplorhini, die meisten Lipotyphla, Rodentia, Lagomorpha): Auch das Endothel der Uteruskapillaren ist aufgelöst und die syncytialen Zotten formen ein schwammartiges Gebilde, in dessen Lücken sich das mütterliche Blut befindet (labyrinthäre Placenta) oder ragen in einen großen einheitlichen Blutraum; sie sind in Form einer Scheibe verteilt (P l a c e n t a d i s k o i d a l i s ) (Abb. 560B, C). H ä m o e n d o t h e l i a l e P l a c e n t e n (selten, bei einigen Rodentia kurz vor der Geburt): Neben dem Uterusepithel feh-

Fortpflanzung und Entwicklung

181

len auch Chorionzotten und Chorionmesenchym, sodass die embryonalen Kapillaren im mütterlichen Blut liegen. Der embryonale Anteil der epitheliochorialen und syndesmochorialen Placenten (Nachgeburt, D e c i d u a ) wird ohne Blutung (P l a c e n t a i n d e c i d u a t a ), der der syndesmochorialen und hämochorialen Placenten wegen des engen Kontaktes mit dem Uterusgewebe mit Blutungen ausgestossen (P l a c e n t a d e c i d u a t a ).

6 Weitere Ontogenese Das Auftreten von Kiementaschen, Schlundbögen und anderen „Fischmerkmalen“ in frühen Embryonen von Reptilien, Vögeln und Säugetieren, also evolutionär ursprünglicher Merkmale, hat E. Haeckel (1834–1919) zur Formulierung der „Biogenetischen Grundregel“ („Die Ontogenese ist eine kurze Rekapitulation der Phylogenese.“) veranlasst. Echte Rekapitulationen, also Wiederholungen von Entwicklungsstadien der Ahnenformen (P a l i n g e n e s e n ) sind tatsächlich zu beobachten. Doch ist der Embryo – entgegen Haeckels Postulat – keinesfalls dem Adultus der erwachsenen Ahnenformen ähnlich. Rekapituliert werden meist die Anlagen von Strukturen der Ahnenformen. Embryonen sind immer auch an ihre jetzige Umgebung und Lebensweise angepasst, sodass sie eigene abgeleitete Merkmale ausbilden (Eigenanpassungen, C a e n o g e n e s e n ). Während der Entwicklung gibt es Stadien (P h y l o t y p e n ) (Abb. 172), die für hochgradig konservativ gehalten werden, z. B. das Schwanzknospenstadium, in dem die Embryonen einen für alle Schädeltiere charakteristischen Bauplan aufweisen (Gesetz der Embryonenähnlichkeit: K.E. von Baer). Auch vor Erreichen dieses Stadiums können die Unterschiede zwischen den Embryonen der verschiedenen Schädeltiere beträchtlich sein, in späteren Stadien kommt es zu der z. T. enormen Differenzierung und Verschiedenheit, sodass man von einem „entwicklungsgenetischen Flaschenhals“ spricht. Im phylotypischen Stadium wird der Z o o t y p aktiviert, ein System von Homeobox-Genexpressionsmustern (Hox-GenKomplex), das Lagebeziehungen entlang der embryonalen Körperachse kodiert. Räumliche Differenzierungsmuster beeinflussende (homeotische) Gene besitzen eine charakteristische, evolutiv sehr konservierte DNA-Sequenz (sog. H o m e o b o x ). Es gibt Hinweise, dass manche Merkmale des Phylotyps, z. T. auf Grund von Heterochronien (s. u.), variabler sind als ursprünglich angenommen, z. B. die Somitenzahl oder die Anzahl der Kiemenbögen, sich also gewissermaßen vom Zootyp abgekoppelt haben. Das erlaubt zumindest einige Modifikationen selbst im phylotypischen Stadium, die u. a. bedeutsam für die Evolution von Körperformen und der Wirbelzahl innerhalb der Schädeltiere sind.

Die Postembryonal- oder Jugendentwicklung umfasst das weitere Wachstum von der Geburt oder dem

Abb. 172 Stadien der Embryonalentwicklung in verschiedenen Wirbeltiergruppen. In der mittleren Reihe Stadien untereinander besonders ähnlich („Flaschenhals“). Verändert aus Lehmann (1977).

Schlupf aus dem Ei bis zur Geschlechtsreife. Der Differenzierungsgrad beim Schlupf aus dem Ei oder bei der Geburt kann allerdings ganz unterschiedlich sein; das gilt auch für die Zeitspanne, die noch benötigt wird, bis die Jungen relativ selbstständig sind (N e s t h o c k e r , N e s t f l ü c h t e r ) (S. 446, Abb. 419). Weit verbreitet ist auch eine ä u ß e r e B r u t p f l e g e ; dazu gehören u. a. das Bewachen und Säubern eines Geleges, das Bebrüten der Eier und das Füttern der Jungen. Bei den Säugetieren spielt dabei die Laktation eine zentrale Rolle. Jugendstadien vieler Fische (Abb. 260) und Amphibien (Abb. 320, 333A), die sich in Organisation und meist auch in der Lebensweise wesentlich von den Erwachsenen unterscheiden, werden als Larven bezeichnet. Sie sind gekennzeichnet durch den Besitz transitorischer L a r v a l o r g a n e – nicht zu verwechseln mit den ebenfalls transitorischen extraembryonalen Anhangsorganen (s. o.) –, die nicht in den Adultkörper übernommen werden. Bei Anurenlarven sind dies die Kiemen, der Schwanz und die Seitenlinienorgane (S. 356). Bisweilen kann das Larvalstadium extrem lange dauern (Aale, einige Neunaugen) (S. 281) oder aquatische Larven werden als Larven geschlechtsreif (s. u.), z. B. wenn die äußeren Bedingungen für eine terrestrische Lebensweise zu ungünstig sind (montane Populationen von Querzahnmolchen, Ambystomatidae) (S. 350).

182

Fortpflanzung und Entwicklung

Der ontogenetische hormonell geregelte Gestaltsund Funktionswechsel wird als M e t a m o r p h o s e bezeichnet. Sie ist mit zahlreichen morphologischen und biochemischen Veränderungen verknüpft. Für die Metamorphose der Amphibien haben die Schilddrüsenhormone Trijodothyronin (T3) und Thyroxin (T4) sowie das Peptidhormon Prolaktin aus der Adenohypophyse Schlüsselrollen. Hier ist sie durch zahlreiche abbauende, z. T. apoptotische Vorgänge, aufbauende Prozesse und Umwandlungen gekennzeichnet, u. a. durch die Resorption der Kiemen, das Einschmelzen des Kaulquappenschwanzes (Anura), die Degeneration des Seitenlinienorgans, Entwicklung der Extremitäten, Wechsel von ammonotelischer zu ureotelischer Stickstoffausscheidung. Evolutive Verschiebungen der Entwicklungszeit von Merkmalen, die zu Änderungen des Phänotyps führen, werden Heterochronien genannt. Dazu zählen u. a. Fälle, in denen der Embryo die Larvalentwicklung umgeht (Direktentwickler), oder P ä d o m o r p h o s e n (Neotenie und Progenese), d. h. geschlechtsreife (adulte) erwachsene Organismen haben Merkmale, die typisch für Jugendformen ihrer Vorfahren sind. Bei der N e o t e n i e ist die Entwicklung einiger oder aller Kör-

permerkmale im Verhältnis zur Geschlechtsreife verzögert (S. 249), bei der P r o g e n e s e wird die Entwicklung der somatischen Komponenten durch frühe Geschlechtsreife verkürzt. Progenetische Tiere sind daher häufig relativ klein. Vor allem bei Caudaten sind häufig Neotenie (u. a. beim Axolotl Ambystoma mexicanum), aber auch Progenese (u. a. bei der neotropische Plethodontiden-Art Bolitoglossa occidentalis) zu beobachten. Diesen Pädomorphosen wird eine wichtige Rolle bei der Evolution neuer Taxa zugeschrieben (s. Bd. I, S. 86, Abb. 258). Die A d o l e s z e n z oder Adultphase ist durch das Erreichen der Geschlechtsreife und die Fortpflanzung gekennzeichnet. Sie ist bisweilen viel kürzer als die Larvalphase. Danach folgt die S e n e s z e n z oder das Altern. Sie ist durch den mehr oder weniger langsamen Abbau physiologischer Funktionen einschließlich der Fortpflanzung charakterisiert. Unter anderem werden für das Altern Nebenprodukte des Stoffwechsels, d. h. reaktive Sauerstoffspezies verantwortlich gemacht, die Zellmembranen, Proteine und Nukleinsäuren angreifen. Zudem scheint die Lebenszeit auch genetisch festgelegt zu sein.

Craniota, Wirbel- oder Schädeltiere

Zu den Craniota zählen alle Chordatiere, die eine dreiteilige Regionalisierung des Körpers in Kopf, Rumpf und Schwanz aufweisen. Der Kopf umfasst (1) das N e u r o c r a n i u m mit Gehirn und komplexen Sinnesorganen zur Wahrnehmung der Umgebung, (2) das V i s c e r o c r a n i u m zur Nahrungsaufnahme und zur Ventilation der Kiemen bei den primär wasserlebenden Craniota und (3) das D e r m a t o c r a n i u m (S. 38). Letzteres entsteht durch Verknöcherungen im Bindegewebe des Integuments, es dient dem Schutz des Kopfes und trägt im Mundbreich die Zähne. Zusammen bilden die drei Skelettstrukturen die funktionelle Einheit Schädel (Cranium). Außer der (somatischen) Rumpfmuskulatur und dem Axialskelett liegen im Rumpf Kreislauf-, Atmungs-, Verdauungs-, Exkretions- und Fortpflanzungsorgane. Der Schwanz, der Abschnitt hinter der Afteröffnung, die das Ende der Leibeshöhle markiert, dient mit Muskeln und Schwanzflosse der Fortbewegung. Das Integument hat eine m e h r s c h i c h t i g e ektodermale E p i d e r m i s (Abb. 9, 10, 25). Die Zellen ihrer äußeren Schicht können zeitlebens abgestoßen und von der Basis (Stratum germinativum) nachgebildet werden. Die Basalschicht der Epidermis ist indirekt oder direkt an der Bildung des Exoskeletts beteiligt. Unter der Epidermis folgt eine Dermis (Corium), die faserige Schichten der Haut und Verankerungen des Exoskeletts bildet und mesodermalen Ursprungs ist. Im Grundmuster bleibt die Chorda dorsalis das zentrale Stützorgan, sie bildet das Widerlager zur Muskulatur und garantiert die Längenkonstanz des Körpers; sie durchzieht den Körper und reicht während der Embryonalphase im Schädel unter dem Rhombencephalon bis zur Hypophyse (s. u.). Im Laufe der Evolution geht die Chorda in der Adultorganisation verloren. Nur bei den Cranioten innerhalb der Chordaten geht aus den Ursegmenten ein embryonales S k l e r o t o m hervor, dessen Zellen ein Endoskelett bilden. Die spezifischen Skelettelemente der Cranioten bestehen aus Knorpel und Knochen. Vorwiegend Calciumphosphat (85%) und nur etwa 10% Calciumkarbonat sind das Baumaterial der ausschließlich bei Wirbeltieren auftretenden Knochensubstanz – im Gegensatz zu dem meist in anderen Tiergruppen vorkommenden Calciumkarbonat. Knochen bildet sich entweder c h o n d r a l aus Knorpelgewebe (Ersatzknochen) oder

Hans-Peter Schultze, Lawrence

d e r m a l , d. h. unmittelbar im Bindegewebe (Deckknochen). Knorpel trat bereits bei den Myxinoida auf, Knochen und Dentin bei fossilen Agnathen (s. u.) im Ordovizium vor 460 Mio. Jahren. Segmentale Wirbelbildungen sind charakteristische Strukturen der meisten Craniota, gehören aber nicht zu ihrem Grundmuster (daher Craniota = Schädeltiere!). Erst bei Petromyzontida treten Bogenelemente (Arcualia) (Abb. 190) dorsal von der Chorda dorsalis auf. Bei Gnathostomata ist dann die Chorda rundum von Wirbelelementen umgeben oder wird ganz durch Wirbelzentren verdrängt (Abb. 49). Das Schlüsselmerkmal der Craniota ist die Neuralleiste (neural crest), die Zellen in verschiedene Regionen des sich entwickelnden Körpers sendet: Das viscerale Skelett, Teile des neuralen Endocraniums, Odontoblasten, Dentin, Teile des autonomen Nervensystems, die sensorischen Kopf- und Spinalganglien, Gliazellen des Zentralnervensystems und Pigmentzellen des Integuments sind die wichtigsten Derivate dieses „pluripotenten“ embryonalen Bildungsgewebes (s. a. S. 12). Es liefert damit entscheidende Strukturen des Grundplans der Craniota. Die so charakteristische Kopfbildung (S. 34) ist daher eng mit der Neuralleiste verknüpft. Die ektodermalen Plakoden des Wirbeltierembryos sind weitere entscheidende strukturbildende Elemente des Kopfes. Aus ihnen entstehen neben den Hauptsinnesorganen (Nasengruben, Augenlinsen und Labyrinthorganen aus Gleichgewichtsorganen und Innenohr) auch das S e i t e n l i n i e n s y s t e m (Abb. 90) und E l e k t r o r e z e p t o r e n (Abb. 91). Sinnesorganstrukturen des Labyrinths und des Seitenliniensystems sind N e u r o m a s t e n . Das Neuralrohr vergrößert sich am Vorderende zu einem im Kopf liegenden mehrteiligen Gehirn (Abb. 78) im Zusammenhang mit den genannten Sinnesorganen. Es ist ursprünglich nur ventral von knorpeligen Elementen unterlagert. Das Vorderhirn (Prosencephalon = Telencephalon + Diencephalon) reicht dicht an die Nasenkapseln. Das Telencephalon ist ursprünglich vorwiegend „Riechhirn“. Am Boden des Diencephalons entwickeln sich bei allen Craniota die Neurohypophyse (ein zentraler neuro-endokriner Gehirnbestandteil) und die in eine Vielfalt vom humoralen Steuerungsvorgängen involvierte Adenohypophyse (Abb. 137); letztere entsteht aus einer embryonalen Munddach-Ausstülpung, der Rathkeschen Tasche (Abb. 141). Das Deuterencephalon umfasst das Mesencephalon und das Rhombencephalon. Caudad geht es kontinu-

186

Craniota

ierlich in das Rückenmark über. Alle Hirnnerven – außer N. olfactorius und N. opticus, die eigentlich einem Tractus (Hirnbahnen) entsprechen – entspringen dem Deuterencephalon. Am Rückenmark folgen segmental angeordnet die dorsalen und ventralen Spinalnerven. Entsprechend segmental sind die Muskelpakete (Myomere) der somatischen Muskulatur, die durch Myosepten getrennt sind, an denen die parallel zur Körperachse ziehenden Muskelfasern inserieren (Abb. 253). Sie ermöglichen eine Wanderung der Muskelkontraktion entlang des Rumpfes und des Schwanzes und damit eine Schlängelbewegung des Körpers. In Zusammenhang mit der axialen Bewegung stehen u n p a a r e F l o s s e n , die zum Grundmuster der Craniota gehören. Neben somatischen Muskeln besitzen die Craniota viscerale Längs- und Ringmuskeln um den Darmtrakt.

Myxinoida

Petromyzontida

Neoselachii Chondrichthyes Holocephali

Actinopterygii Dipnoi

Actinistia

Lissamphibia

Testudines

Sauropsida AMNIOTA TETRAPODA SARCOPTERYGII OSTEOGNATHOSTOMATA GNATHOSTOMATA CRANIOTA

Sphenodontida

Squamata Crocodylia

Aves Monotremata

Marsupialia

Synapsida Mammalia

Placentalia

Abb. 173 Phylogenetisch-systematische Großgliederung der rezenten Craniota. Original: H.P. Schultze, Lawrence.

In der Mund- und Kiemenregion sind die Visceralmuskeln quer gestreift und wie die somatischen Muskeln der direkten Kontrolle unterworfen (ohne Zwischenschaltung von motorischen Ganglien des autonomen oder Eingeweidenervensystems). Die entodermale Pharynxregion (Kiemendarm) hat Kiementaschen, die sich nach außen öffnen. Aus Derivaten der Taschen gehen endokrine Organe hervor (Abb. 138), aus dem Boden des Kiemendarms die T h y r e o i d e a (Schilddrüse), die sich auf den Endostyl (Hypobranchialrinne) anderer Chordaten zurückführen lässt (Abb. 193). Das geschlossene Blutgefäßsystem hat ein ventrales im Grundmuster 4-teiliges Herz mit Sinus venosus, Atrium, Ventrikel und Conus arteriosus (in Strömungsrichtung angeordnet) (Abb. 109). Das Herz pumpt sauerstoffarmes Blut zu den Kiemen und liegt in der Perikardhöhle, die durch ein S e p t u m t r a n s v e r s u m von der peritonealen Leibeshöhle getrennt ist. Der Darm mit seinen drüsigen Anhängen (Leber mit Gallenblase, Pankreas) ist in der Leibeshöhle über Mesenterien aufgehängt (Abb. 148). Die paarigen Exkretionsorgane (Nieren) entwickeln sich aus segmental angeordneten Nephronen zu Pro- und Opisthonephros. Die ebenfalls paarigen Gonaden am Dach der Leibeshöhle stehen mit ihnen nicht in Verbindung, münden aber mit ihnen und dem Darm in einer gemeinsamen Kloakenöffnung. Hox-Gene sind in Clustern organisiert und spielen eine wichtige Rolle bei der Entwicklung der Wirbeltiere. Die vielfältig organisierten Hox-Cluster stellen eines der eindrucksvollsten Belege für die Evolution von Entwicklungsvorgängen dar, da sie in einer komplexen Serie von Duplikationen und Deletionen aus sechs Genen hervorgegangen sind. Durch die Verdoppelung bzw. Vervielfachung des Genoms oder einzelner Genomabschnitte konnten Kopien von Genkomplexen neue Funktionen übernehmen, ohne dass ursprüngliche Funktionen aufgegeben werden mussten. Dies führte in der weiteren Evolution zu morphologisch und funktionell zunehmend komplexeren Organismen. Da Branchiostoma nur ein Hox-Cluster mit 14 Hox-Genen besitzt und alle Craniota vier mit bis zu 14 Genen, müssen die beiden Duplikationsereignisse bereits an der Basis der Diversifizierung der Craniota erfolgt sein; weitere Duplikationen wurden für einzelne Taxa, z. B. für einige Linien der Teleostei, nachgewiesen. Die traditionelle Einteilung in k i e f e r l o s e und k i e f e r t r a g e n d e Cranioten ist umstritten. Während die Gnathostomata durch den Besitz von Kiefern und viele andere autapomorphe Merkmale (s. S. 211) klar als monophyletische Einheit gekennzeichnet sind, stellen die wenigen rezenten „Agnatha“ und ihre zahlreichen fossilen Stammgruppen-Formen evolutive Schritte zu den Gnathostomata dar. Sie bilden eine paraphyletische Gruppierung – die Petromyzontida

†Conodonta

(Neunaugen) stehen in der Ausbildung von Wirbelelementen und anderen Merkmalen den Gnathostomata näher als die Myxinoida und werden daher heute häufig mit diesen als Vertebrata („eigentliche Wirbeltiere“) oder M y o p t e r y g i i (da Flossenstrahlmuskeln in den unpaaren Flossen) zusammengefasst (s. auch S. 67 und 190). Innerhalb der rezenten Craniota (Abb. 173) sind 69 Myxinoida-, 42 Petromyzontida- und 54.000 Gnathostomata-Arten beschrieben worden. Dabei sind innerhalb der Gnathostomata etwa ebenso viele „Fisch“- wie Tetrapoden-Arten bekannt (6.300 Lissamphibia-,

†Conodonta Diese ausschließlich marine Gruppe fossiler Organismen ist hauptsächlich durch zahlreiche Funde ihrer zahnförmigen Überreste (Conodonten-Elemente) seit Mitte des 19. Jahrhunderts bekannt. Die im freien Wasser lebenden, lanzettlichen Tiere waren vom Oberkambrium bis zum Ende der Trias weltweit verbreitet. Mit weit über 3.000 Arten bilden sie das artenreichste Taxon fossiler Chordaten und stellen die älteste Chordaten-Gruppe mit mineralisierten Strukturen. Informationen über ihre Körpergrundgestalt beruhen auf nur wenigen Funden von Abdrücken mit Weichteil-Überlieferung, die erstmals 1981 entdeckt wurden und die lange kontroverse Diskussion über die phylogenetische Stellung dieser Fossilien insoweit beendeten, dass an ihrer Zuordnung zu den Chordaten nicht mehr gezweifelt wird. Conodonten-Elemente sind für die erdgeschichtliche und geologische Forschung von größter Bedeutung. Sie haben sich als hervorragende Leitfossilien für die Altersbestimmung von Sedimentgesteinen erwiesen; die feinstratigraphische Gliederung des Paläozoikums basiert heute weitgehend auf dem kurzzeitlichen Auftreten von Conodonten-Arten. Da eine Erwärmung der Gesteine in der Erdkruste eine irreversible Farbänderung der Conodonten-Elemente verur-

Zdzislaw Belka, Poznan

Auge

Mund

Chorda

Conodonten-Elemente

Muskelsegmente

Myosepten

187

22.000 Amniota-Arten, davon gehören ca. 6.800 zu den Reptilien [Schildkröten, Echsen und Schlangen, Krokodile], 9.950 zu den Vögeln und 5.400 zu den Säugetieren). Die ältesten Craniota sind aus dem Unteren Kambrium Chinas (545 Mio. Jahre) beschrieben worden; sie liegen in Weichteilerhaltung vor. Hartteile fossiler „Agnatha“ kennt man aus dem Ordovizium (475 Mio. Jahre) bis zum Oberdevon (375 Mio. Jahre), Weichteile eindeutiger Myxinoida und Petromyzontida aus dem Oberdevon (360 Mio. Jahre), dem Karbon (305–320 Mio. Jahre) und der Unterkreide (125 Mio. Jahre).

sacht hat, werden diese Fossilien auch als „Geothermometer“ zur Bestimmung der Paläotemperaturen der Gesteine (z. B. bei der Erdölsuche) benutzt.

Die Conodonten-Tiere hatten einen seitlich abgeflachten, lang gestreckten Körper mit einer kurzen, asymmetrischen Schwanzflosse (Abb. 174). Die Körperlänge betrug in der Regel nur wenige Zentimeter; wenige Formen waren bis zu 40 cm lang. Die Chorda durchzog fast den gesamten Körper von der Mitte des Kopfes bis zur Schwanzflosse. Die Rumpfmuskulatur war in V-förmige nach hinten geöffnete Muskelsegmente (Myomere) gegliedert. Der kurze Kopf trug vorn zwei seitwärts gerichtete große Augen; im hinteren ventralen Teil des Kopfes befand sich ein Mundtrichter mit einem speziellen Organ, dem C o n o d o n t e n - A p p a r a t . Conodonten-Apparate setzten sich meistens aus Reihen verschiedener Elemente zusammen, die einzeln im Gewebe verankert waren. Es handelt sich um sehr kleine (meist 0,1– 2 mm) aus Fluorapatit mit sehr niedrigem Calciumgehalt aufgebaute Teile von auffälliger Formenvielfalt (Abb. 175). Sie wuchsen zentrifugal – von innen nach außen – und waren während des Wachstums vollständig von Apatit absondernden Zellschichten umkleidet. Conodonten-Elemente haben sich im Laufe der Evolution von einfachen, kegelförmigen Einzelzähnen (Abb. 175D) zu komplex aufgebauten Plattform-Typen verändert (Abb. 175E–J). Die Zusammensetzung der Conodonten-Apparate und die Form ihrer Elemente ist unterschiedlich, dennoch lässt sich oft eine typische Anordnung der Elemente erkennen. Aus der Formenvielfalt wird auf unterschiedliche Funktionen ge-

Schwanzflosse

1 cm

Abb. 174 †Conodonta. Lateralansicht eines Conodonten-Tieres. Rekonstruktion nach verschiedenen Autoren.

188

†Conodonta

schlossen; eine wichtige Rolle spielten sie wahrscheinlich bei der Nahrungsaufnahme. Die Plattform- und KammformElemente haben trotz der schützenden Gewebehülle vermutlich wie Schneide-, Reiß- oder Kau-Zähne funktioniert. Die meisten Ramiformen waren dagegen tief im Gewebe eingebettet und dienten wohl mehr als Stützelemente für noch unbekannte Weichteile, z. B. Mundcirren oder Tentakeln.

Seit vollständige Tiere gefunden wurden, werden die Conodonten als die ältesten Craniota betrachtet. Hierfür spricht auch das (geringe) Vorkommen von Calciumphosphat in den Conodonten-Elementen. Histologische Studien zeigen allerdings deutlich, dass diese nicht Zähnen oder anderen Skelettteilen homolog sind. Auch das Fehlen von Kiemen und einer Regionalisierung des Körpers stimmt nicht mit einer Zugehörigkeit zu den Craniota überein. Eine phylogenetische Position der Conodonten außerhalb der Craniota – vielleicht in ihrer Stammlinie – ist daher wahrscheinlicher.

A

B

C

E

D

G

F

I

H

J

Abb. 175 †Conodonta. Beispiele von Conodonten-Elementen. A †Oepikodus evae. Ordovizium, Schweden. B †Gnathodus sp. Unterkarbon, Polen. C †Oistodus lanceolatus. Ordovizium, Schweden. D †Drepanodus robustus. Ordovizium, Schweden. E †Ancyrodella curvata. Oberdevon, Deutschland. F †Ancyrodella nodosa. Oberdevon, Marokko. G †Polygnathus pseudofoliatus. Mitteldevon, Algerien. H †Polygnathus linguiformis. Mitteldevon, Algerien. I †Palmatolepis termini. Oberdevon, Marokko. J †Lochriea commutata. Unterkarbon, Polen. REM. Maßstab: 200 μm. Originale: Z. Belka, Poznan.

„Agnatha“, Kieferlose

Gunde Rieger, Innsbruck und Wolfgang Maier, Tübingen

fehlen M y e l i n s c h e i d e n ; das R ü c k e n m a r k zeigt (möglicherweise wegen der oberflächlichen Gefäßversorgung) einen eigentümlich dorsoventral abgeflachten Querschnitt, allerdings bei Petromyzonten weniger stark ausgeprägt.

Craniota

Gnathostomata

† Thelodonti

† Osteostraci Gnathostomata

† Galeaspidida

† Anaspidida

Petromyzontida

† Heterostraci

† Astraspidida

† Arandaspidida

„Agnatha”

Myxinoida

An der Basis der Wirbeltiere standen kieferlose Organismen, vermutlich mit Kiemendarm und noch filtrierender Lebensweise. Ihre wenigen heute noch lebenden Nachkommen sind die Myxinoida (Schleimaale) und die Petromyzontida (Neunaugen). Beide Taxa sind nur Relikte einer Vielzahl und Vielfalt im frühen Paläozoikum (Ordovizium bis ins Devon: vor 470–355 Mio. Jahren). Fossil traten die beiden heute lebenden Gruppen bereits im Karbon bzw. im Oberdevon auf. Obwohl diese rezenten Formen hoch spezialisiert sind, ermöglichen sie – zusammen mit den fossilen kieferlosen Formen (früher „†Ostracodermata“) – Struktur und Lebensweise der frühen Craniota in Umrissen zu erkennen. Seit über hundert Jahren wurden Schleimaale und Neunaugen wegen einer Reihe von Merkmalen, die sie beide von Gnathostomen unterscheidet (s. u.), gemeinsam als Cyclostomata (Rundmäuler) an der Wurzel des Cranioten-Stammbaums den Gnathostomata gegenübergestellt. Viele Abweichungen im Körperbau der Myxinoida wurden für Vereinfachungen im Zusammenhang mit der vermuteten rein parasitischen Lebensweise gehalten. Das auffallendste Strukturelement beider rezenter Taxa der Agnathen ist der sog. Z u n g e n a p p a r a t im Mundboden (Die Frage seiner Homologie in den beiden Gruppen ist allerdings ungeklärt.) Im Mundbereich sind Hornzähnchen ausgebildet. Bei beiden Taxa fehlen paarige Extremitäten und Gürtelbildungen völlig; das wichtige Achsenskelettelement ist die zeitlebens persistierende biegeelastische C h o r d a d o r s a l i s . Das E n d o s k e l e t t ist knorpelig, die Fähigkeit zur Knochenbildung fehlt bei den rezenten Agnathen (sie ist allerdings bei Petromyzonten experimentell induzierbar). Das Neurocranium endet caudal mit den Labyrinthkapseln, ein Occipitalteil fehlt. Der somatischen Rumpfmuskulatur beider Taxa fehlt ein Septum horizontale und somit eine Einteilung in epaxonische und hypaxonische Muskelgruppen. Die K i e m e n t a s c h e n liegen innerhalb der Kiemenbögen (daher Entobranchiata), nicht außerhalb wie bei Gnathostomen (Ektobranchiata), allerdings ist nur bei Petromyzonten ein Kiemenkorb ausgebildet; die Kiemenfilamente entstehen aus Entoderm, nicht aus Ektoderm. Gemeinsam ist ihnen außerdem ein Velaraparat im Mundraum und die Samenabgabe in die Leibeshöhle. Im Nervensystem

8 7 5 3

6 4

2 1

Abb. 176 Phylogenetisch-systematische Gliederung der fossilen und rezenten „Agnatha“. Synapomorphien: [1] Regionalisierung; Neuralleiste; Gehirn; 1 Bogengang im Labyrinth; Neurohypophyse und Adenohypophyse; viscerale Muskulatur; äußere Branchialöffnungen; Schilddrüse; zweikammeriges Herz; Knorpel; Mehrschichtige Epidermis. [2] Wirbelbildungen (Basidorsalia und Interdorsalia); Seitenliniensystem; Cerebellum; Pinealorgan, 2 vertikale Bogengänge im Labyrinth; Exoskelett aus Knochen und Dentin. (Dies sind Autapomorphien eines nach neueren Vorstellungen errichteten Taxon Vertebrata (= Myopterygii), s. Text S 187, 190.) [3] Große Schilder auf Dorsal- und Ventralseite; zahlreiche laterale oder eine gemeinsame laterale Kiemenöffnung. [4] Herz mit Nervenversorgung; unpaare mediane Flossen; Flossenradialia mit radialen Musklen. [5] Kiemenöffnungen in dorsoventral geneigter Reihe angeordnet; epi- und hypobranchiale Körpermuskulatur; hypozerke Schwanzflosse. [6] Perichondraler Knochen; große dorsale Jugularvene; nach außen offene endolymphatische Kanäle; Occipitalregion des Neuroaniums mit Austritt des Nervus vagus (Hirnnerv X). [7] Brustflossen; zellulärer Knochen. [8] Schuppen mit Pulpahöhle; Magen; Analflosse. Original: H.-P. Schultze, Lawrence.

Agnatha

Fossilfunden problematisch: †Priscomyzon riniensis aus dem Oberdevon von Südafrika (s. S. 207) belegt z. B. die Existenz von Formen, die den heutigen Petromyzontida sehr ähnlich sind, bereits in einer Periode, in der nach molekularen Daten die Abspaltung eines gemeinsamen Taxons Petromyzontida/Myxinoida erfolgte. Zur Zeit bleibt also offen, ob die Myxinoida abgeleitete Formen sind, oder ob sie die Schwestergruppe aller übrigen Craniota darstellen (Abb. 177). Molekulare Analysen zeigen mosaikartige Merkmalskombinationen: Hox-Gene, die maßgeblich für die Kopfentwicklung der Craniota sind, ähneln bei Petromyzonten im räumlichen Expressionsmuster dem der Gnathostomen weitgehend; bei Myxinoida fand möglicherweise eine zusätzliche Verdopplung dieser Gene statt. Mindestens eine der beiden Genom-Verdoppelungen an der Basis der Craniota hat Myxinoida und Petromyzontida wahrscheinlich gleichermaßen betroffen. Gene für Typ II-Kollagen (typisch für Gnathostomen) werden bei beiden Gruppen der rezenten Agnatha exprimiert, auch wenn das Kollagen im Knorpelskelett nicht manifestiert ist. Andererseits charakterisieren Myxino-

Craniota

Craniota

1

A

2

3

Gnathostomata

Myxinoida

Petromyzontida

Cyclostomata

Gnathostomata

Myopterygii (Vertebrata s.str.) Petromyzontida

Andererseits sind mindestens ebenso viele markante Unterschiede zwischen Myxiniden und Petromyzonten und die größere Ähnlichkeit von Petromyzonten und Gnathostomen belegt. Bei Petromyzonten treten knorpelige Wirbelelemente entlang der Chorda auf, das knorpelige Neurocranium zeigt Seitenwände und einen Dorsalteil. Auch das Seitenliniensystem mit Neuromasten, die Innervierung des Herzens, die Ausbildung von Muskelfasern in der Flossenbasis, die Differenzierung der funktionsfähigen Augen, der Adenohypophyse sind mit den entsprechenden Bauplancharakteristika bei Gnathostomen vergleichbar. Dagegen erweisen sich viele Merkmale der Myxinoida als einzigartig innerhalb der Craniota, z. B. der einzige Bogengang des Labyrinthorgans (2 bei Petromyzonten, 3 bei Gnathostomen) (Abb. 93), das völlige Fehlen von Knorpelelementen entlang der Chorda dorsalis, die Schwanzflosse ohne radiale Muskeln, die Verbindung zwischen Perikard und Coelom, die fehlende Innervierung des Herzens, das Fehlen eines typischen Seitenliniensystems, die epidermalen Sinnesknospen mit ihrer speziellen Innervierung, die mit Meerwasser isoosmotische Flüssigkeit oder das Blutgefäßsystem mit zusätzlichen „Herzen“. Wie in Abb. 176 dargestellt, werden hier daher die Myxinoida auf Grund folgender als plesiomorph angesehener Merkmale an die Basis der fossilen und rezenten Craniota gestellt: Regionalisierung des Körpers, zweikammeriges Herz, Sinneskapseln und Neuralleiste. Die Petromyzontida werden entsprechend als Schwestergruppe der Gnathostomata betrachtet (synapomorphe Merkmale: Arcualia entlang der Wirbelsäule, radiale Muskeln in den Flossen, Herz innerviert, 2 vertikale Bögen im Labyrinth, ein typisches Seitenliniensystem, Osmoregulation, Milz, kompakte Bauchspeicheldrüse und zahlreiche physiologische Besonderheiten). Zusammen bilden sie ein Taxon, das zunehmend in der Literatur als Vertebrata s. str. benannt wird (auch Myopterygii auf Grund der muskularisierten Flossenbasis; S. 67). Der traditionelle Name „Cyclostomata“ (Rundmäuler) für Myxinoida und Petromyzontida bezeichnet demnach eine paraphyletische Gruppierung. Auch die „Agnatha“ sind damit ein Paraphylum. Nahezu alle molekularen Untersuchungen der letzten Jahre (u. a. mitochondriale und nukleare rRNA Gene und nukleare Protein-kodierende Gene) unterstützen dagegen die Hypothese, dass Myxinoida und Petromyzontida trotz der jeweils spezialisierten morphologischen und physiologischen Merkmale eine monophyletische Gruppierung sind und zusammen ein Taxon Cyclostomata an der Basis der Craniota bilden. Bei molekularen phylogenetischen Analysen ist die Auswahl von Außengruppen jedoch beschränkt; das Festlegen eines Zeitpunktes der Abspaltung der beiden rezenten Taxa der Agnatha bleibt im Vergleich zu neuen

Myxinoida

190

4

B

Abb. 177 Die beiden unterschiedlichen Hypothesen zur Verwandtschaftsbeziehung der rezenten Agnathen (Myxinoida, Petromyzontida) und der Gnathostomata. A [1] Autapomorphien der Myxinoida (Auswahl): 2 Paar Tentakeln um Nasenöffnung, 2 Reihen komplexer, versenkter Schleimdrüsen, Hornzahn am Munddach. [2] Synapomorphien der Vertebrata (Myopterygii) (Auswahl): mindestens 2 Bogengänge im Labyrinth, Muskeln in den Flossenstrahlen, Wirbelelemente, Innervierung des Herzens, Differenzierung der Augen. B [3] Synapomorphien der Cyclostomata (Auswahl): Zungenapparat, bandförmiges Rückenmark, Kiemengänge zu Kiementaschen erweitert. [4] Autapomorphien der Gnathostomata (Auswahl): 3 Bogengänge im Labyrinth, paarige Extremitäten, Gürtelbildungen, horizontales Myoseptum, gemischte Spinalnerven. Variante B von zahlreichen molekularen Daten unterstützt. Nach Mickoleit (2004) und anderen Autoren.

Agnatha

ida und Petromyzontida jeweils spezifische Lymphocyten-Rezeptoren für eine anticipatory immunity, die sich deutlich von Elementen der adaptiven Immunabwehr der Gnathostomata unterscheiden. Die erstmals mögliche Aufzucht einer Art der Myxinoida (Eptatretus burgeri aus den japanischen Küstengewässern) und die damit mögliche vergleichende ent-

191

wicklungsbiologische Untersuchung wird in Zukunft neben den genetischen Analysen maßgeblich zum besseren Verständnis der Phänotypen an der Basis der Craniota beitragen. Es wurde bereits gezeigt, dass die Dynamik der Neuralleistenzellen der Myxinoida derjenigen bei Petromyzonten und Gnathostomen entspricht.

I

MYXINOIDA, Schleimaale, Inger

Schleimaale leben in Bodennähe bzw. im Schlamm eingegraben in allen Ozeanen bis in 2500 m Tiefe, bevorzugt in mehr als 30 m Tiefe in küstennahen Bereichen der gemäßigten Breiten. Geringere Salinität und vor allem Wassertemperaturen über 20 °C sind limitierende Faktoren für ihr Vorkommen, das sich daher in wärmeren Zonen auf größere Tiefen beschränkt. Auch vom East Pacific Rise ist seit kurzem eine neue Art der Gattung Eptatretus bekannt (S. 198). Myxine glutinosa besiedelt die Küstenmeere des nördlichen Atlantiks; eine Population, die möglicherweise eingeschleppt ist, findet sich am Kap von Afrika. Andere Myxine-Arten kommen bei Japan sowie in Patagonien, Südaustralien und Neuseeland vor. In den pazifischen und südlichen Meeren dominiert die Gattung Eptatretus (= Bdellostoma). Die meisten Arten sind 35–60 cm lang, 2 kleinere Eptatretus-Arten mit 20–30 cm Länge kommen bei Taiwan vor, die größten bekannten Schleimfische (Eptatretus carlhubbsi, aus 500 bis 1500 m Tiefe vor Hawaii und Guam sowie E. goliath aus 800 m Tiefe vor Neuseeland) messen über 1 m. Die Inger sind carnivor; sie fressen neben Bodenarthropoden und anderen kleineren Benthosorganismen vor allem Aas. Meist dringen sie bis in die Leibeshöhle der Beutetiere vor. Sonst ist über ihre Lebensweise wenig bekannt, offenbar sind sie in seichteren Gebieten vornehmlich nachtaktiv. Größere Populationen sind sicher ein wichtiger ökologischer Faktor für weiche Sedimentböden (Entfernung von Kadavern, Sedimentumschichtung). Für die Fischerei mit Grundnetzen bedeuten Schleimfische ein Problem, da der Fang häufig durch ihren Befall nicht mehr verwertet werden kann. Seit über 20 Jahren haben sie für die Lederindustrie wirtschaftliche Bedeutung erreicht: das beliebte sog. AalLeder wird beinahe ausschließlich aus ihrer Haut hergestellt. Dies hat dazu geführt, dass sie an asiatischen Küsten und an der Westküste Nordamerikas durch Überfischung teilweise nahezu ausgerottet sind.

abgeflacht; eine dorsal und ventral verlaufende unpaare Schwanzflosse ist ausgebildet. Namensgebend ist die meist dicke Schleimschicht, die den Körper einhüllt. Die Myxinoida sind besonders beweglich und biegsam. Sie können mit ihrem Körper eine von hinten nach vorn wandernde Schlaufe bilden um die Schleimschicht abzustreifen oder ein Widerlager zum Abreißen von Nahrungsstücken der Beuteorganismen zu formen (Abb. 178). Die terminale Nasenöffnung kann durch Niesen vom Schleim befreit werden.

Der Kopf ist vom Rumpf kaum abgesetzt. Die Augen sind stark reduziert und äußerlich nicht sichtbar. Geruchsinn und Tastsinn sind daher wichtig beim Aufspüren von Beute. Die unpaare äußere Nasenöffnung liegt ganz vorn, der Mund subterminal (Abb. 179). Das Rostralende ist von 3 Paar tastempfindlichen Tentakeln besetzt; sie können ausgebreitet und mit dem Kopf hin und her geschwenkt werden. Außerdem sind noch 2 kleine Lippententakel vorhanden. Die Zahl der äußeren Branchialöffnungen variiert bei den verschiedenen Taxa (1–15); bei Myxine glutinosa vereinigen sie sich jederseits zu einem gemeinsamen, ventral gelegenen Porus (Abb. 184). Die Kloakenöffnung liegt dicht vor der Schwanzflosse, sodass der funktionelle Schwanz sehr kurz ist. Myxine-Arten sind unpigmentiert und durch das subepidermale Kapillarnetz rötlich gefärbt; andere Myxinen können pigmentiert sein. In der Haut ist die mehrschichtige E p i d e r m i s durch zahlreiche intraepitheliale Schleimzellen gekennzeichnet. Angeordnet in 2 ventrolateralen Längs-

Bau und Leistung der Organe Die rosa bis rotbraun oder violett gefärbten lang gestreckten und schuppenlosen Tiere haben einen drehrunden Körperquerschnitt. Das Hinterende ist seitlich

Gunde Rieger, Innsbruck und Wolfgang Maier, Tübingen

Abb. 178 Schleimfische bilden mit ihrem Körper einen von hinten (links) nach vorne (rechts) wandernden Knoten (senkrechter Pfeil) als Widerlager beim Abraspeln von Beutestücken. Der Mechanismus wird auch zum Abstreifen der Schleimschicht benutzt. Nach Jensen (1966) aus Helfman et al. (1997).

Myxinoida

reihen liegen außerdem große mehrzellige S c h l e i m d r ü s e n in das Corium eingesenkt und unter einer oberflächlichen Hautmuskelschicht (Abb. 180), die den Schleim in das Wasser auspresst (Schleimaale!). Am Rumpf von Myxine glutinosa sind jederseits mehr als 100 Poren derartiger Schleimsäcke zu erkennen. Außer Mucin werden zur Verstärkung der Schleimschicht Knäuel aus feinfädigem Keratin-artigem Protein sezerniert. Diese sehr effektive Schutzschicht muss jedoch offenbar immer wieder abgestreift werden (Schleifenbildung, s. o.) (Abb. 178). Bei Störung und zum Beutefang können Tiere den Schleim innerhalb von Sekunden produzieren und sein Volumen durch Wasseraufnahme vervielfachen.

Eng gepackte gekreuzte Lagen von Kollagenfasern in der D e r m i s bilden um den Körper eine feste Hülle, die durch ausgedehnte Blutsinus in den lockeren, fettreichen subdermalen Schichten verschieblich ist. Ein dichtes Kapillarnetz auf der Dermis, das die Haut unpigmentierter Arten rötlich färbt, deutet auf die wichtige Rolle der H a u t a t m u n g . Allgemein wird das Fehlen eines Seitenliniensystem für Schleimfische als typisch angesehen, Spuren davon wurden jedoch inzwischen zumindest bei einer Gattung gefunden (s. u.). Knorpelige Skelettelemente finden sich fast nur in der Kopfregion (Abb. 181). Drei unterschiedliche Knorpelarten sind bekannt, eine davon (z. B. im Zungenknorpel) ist besonders elastisch. Knorpelbögen an der C h o r d a d o r s a l i s fehlen gänzlich. Die Chorda selbst ist ein zellulärer Stab umgeben von einer mehrschichtigen Chordascheide mit Kollagen und elastischen Fasern. Lediglich segmental angeordnete Knorpelfäden stützen die Schwanzflosse. Die Kiemenbeutel besitzen keine Skelettelemente; nur am Branchioporus können bei Myxine-Arten kleine Knorpel auftreten. Ihr Fehlen ist wahrscheinlich sekundär, da craniale Kiemenbogenelemente vorhanden sind. Im Kopfskelett fehlen Wandteile des N e u r o c r a n i u m s , das Gehirn wird großteils von einer meningealen Scheide eingehüllt. Den Boden des Craniums bilden die Parachordalia. Sie schließen zwischen sich die Chordaspitze ein und setzen sich vorne in den median verschmolzenen Trabekeln bis zur N a s e n k a p s e l fort. Die Ohrkapseln sind mit den Parachordalia verbunden. Seitliche Knorpelplatten sind mit dem Neurocranium fest verbunden; an ihnen ist der Lingualknorpel aufgehängt. Der Gaumenzahn wird von der Ventralfläche des Palatinalknorpels abgestützt, ein Subnasalknorpel und Hypophysealknorpel unterlagern den Nasengaumengang, sie sind mit den Knorpelspangen des Velarskeletts verbunden. Knorpelringe versteifen das Nasenrohr (Abb. 181). Der Branchialapparat und das dahinter liegende Herz sind weit in die Rumpfregion verschoben, was

193

während der Ontogenese sowohl durch Streckungsprozesse im Bereich des Kiemendarms als auch durch Reduktion von 3 vorderen Kiemenöffnungen zustandekommt. Während bei den Petromyzonten der vorderste Branchialbogen regulär vom N. glossopharyngeus versorgt wird, erhalten bei den Myxinen alle Kiemenbeutel daher ihre Innervation ausschließlich durch den N. vagus (Abb. 182). Zwischen Kopf und Kiemenapparat entsteht eine Art Halsabschnitt, in dem vor allem die Muskulatur des Raspelapparates liegt. Die Kiemenregion ist völlig vom Ingestionsapparat getrennt. Myxinen besitzen keinen Saugnapf; sie fressen mit ihrem Zungenapparat Beuteobjekte an oder dringen in deren Inneres ein. Dieser R a s p e l a p p a r a t ist gestützt von einem langen, rinnenförmigen Basalknorpel, der im Mittelteil durch den Arcus lingualis mit dem Kopfskelett direkt verbunden ist und rostral mittels des Coronoidknorpels in das Tentakelskelett übergeht (Abb. 181). Zahlreiche Visceralmuskeln fixieren den Knorpel zusätzlich am Kopfskelett; drei dieser Haltemuskeln werden vom N. facialis innerviert. Durch die Muskeln kann der Raspelapparat in geringem Maße vor- und zurückgeschoben werden, wenn auch nicht in dem Umfang wie der Pistonknorpel der Petromyzonten. An der Fixierung des Basalknorpels ist auch der somatische M. rectus abdominis beteiligt, der an seiner ventralen Fläche inseriert. Im vorderen Teil ist dem Basalknorpel eine V-förmige C a r t i l a g o d e n t i f e r a verschieblich aufgelagert (Abb. 181). Diese trägt die beiden Hornzahn-Reihen des Raspelapparates. An seinem Hinterrand setzt die lange und dicke Sehne des kompliziert gegliederten Retraktormuskels an. An seinem Vorderende inseriert die Sehne eines Protraktormuskels, der die zahntragenden Knorpel über das Vorderende des Basalknorpels hinweg nach vorne unten ziehen kann (Abb. 183). Wenn die Zahnknorpel aus ihrer konkaven Führungsrinne heraustreten, klaffen die Zahnreihen auseinander, bei der Retraktion werden sie gegeneinander gezwängt (Abb. 179); dadurch entsteht ein effektiver Beißmechanismus, durch den Gewebe aus dem Nahrungsobjekt abgerissen wird.

Nasententakel Nasenöffnung

Hornzähne am Zungenkopf Mundtentakel

A

B

Abb. 179 Myxine glutinosa. Vorderende, von ventral. Zungenkopf vor- (A) und zurückgezogen (B). Nach Marinelli und Strenger (1956).

194

Myxinoida

Als Antagonist des Raspelapparats dient der einzelne Hornzahn des Munddachs; er dürfte vor allem den Kopf im Beuteobjekt verankern. Vor dem Raspelapparat liegt noch die komplexe Muskulatur der Lippen und der Tentakel (Abb. 180), die vom N. trigeminus versorgt wird. Die Segmente der Rumpfmuskulatur sind nicht in epaxonische und hypaxonische Bereiche geteilt, ein Septum horizontale fehlt. Bindegewebe unterteilt die Muskulatur in horizontale Fasergruppen. Eine 30 cm lange Myxine glutinosa besitzt etwa 110 paarige Myomere. Rote Fasern (dünne, langsame), weiße Fasern (dicke, schnelle) und ein Mischtyp treten auf (Abb. 54). Ventromedian liegen eine oberflächliche Muskelschicht und ein schmales Längsmuskelband (Abb. 180) Im Nervensystem enthält das b a n d f ö r m i g e R ü c k e n m a r k verschiedene Typen von Motoneuronen und Interneuronen ohne segmentale Anordnung. Riesenaxone sind anders verteilt als bei Petromyzonten und Gnathostomen. Dorsale und ventrale Wurzeln der Spinalnerven vereinigen sich zwar, jedoch so weit in der Peripherie (in der somatischen Muskulatur), dass eine Homologie dieses Zustandes mit dem der Gnathostomen zu bezweifeln ist. Die Dominanz des Riechsystems ist im kompakten G e h i r n an der Größe des Bulbus und des Endhirns zu erkennen. Die anderen Hirnabschnitte sind dadurch nach hinten verlagert (Abb. 182). Im Bereich des Rautenhirns fehlt ein Cerebellum gänzlich (S. 85), hingegen ist – trotz reduzierter Augen – das Tectum vorhanden. Bei erwachsenen Myxinen ist das Ventrikelsystem im hinteren Gehirnbereich auf einen schmalen Kanal, im vorderen auf unzusammenhängende kleine Hohlräume reduziert. Ein Plexus chorioideus ist nicht bekannt. Im M y e l e n c e p h a l o n liegen ähnlich wie im Rückenmark die viscero- und somatomotorischen Systeme ventral des Sulcus limitans, dorsal die visceround somatosensiblen. Lateraliskerne und afferente Nerven zu den Sinnesknospen in der Kopfregion sind für die Gattung Eptatretus belegt (s. u.). Die visceromotorischen Kerne der Branchialnerven V.–X. steuern die Bewegungen des Raspelapparates und der Kiemenven-

tilation. Die Rindenstruktur im Te c t u m o p t i c u m ist nicht prominent ausgebildet. Da das D i e n c e p h a l o n neben den Augen zahlreiche weitere Funktionsbezüge hat, sind die Kerngebiete der Habenulae als wichtiges Projektionsgebiet für sekundäre und tertiäre Neuronen des olfaktorischen Systems trotz f e h l e n d e m P i n e a l o r g a n gut entwickelt. Die sekundäre Rückbildung des Pinealorgans bei den Myxinen führt zur Vermutung, dass deren marin-benthische Lebensweise ebenfalls abgeleitet sein könnte.

In der H y p o p h y s e ist der neurale Teil (Neurohypophyse) etwas prominenter differenziert als bei Petromyzonten, die Adenohypophyse ist dagegen sehr einfach gebaut und nicht dreiteilig wie dort. Sie entwickelt sich aus dem Epithel des Nasen-Hypophysengangs, also anders als bei Gnathostomen, wo sie aus dem Munddach (Rathkesche Tasche) hervorgeht. Weder die Art der anatomischen Verbindung zwischen Adeno- und Neurohypophyse (möglicherweise artspezifisch unterschiedlich) noch die jeweilige Rolle in der Kontrolle der übrigen Hormonorgane ist geklärt. Bei Eptatretus burgeri, z. B., hat Entfernung der Hypophyse keinen Effekt auf die Gonaden.

Das paarige Te l e n c e p h a l o n besteht aus den beiden großen Bulbi olfactorii unmittelbar hinter den Riechsäcken und den beiden Hemisphären (Abb. 182). In den Bulbi werden die afferenten Riechnerven mit den Mitralzellen verschaltet; die Glomeruli sind bei diesen makrosmatischen Tieren gut differenziert. Das dorsolaterale Pallium ist deutlich geschichtet. Das Telencephalon ist mit den meisten Teilen des ZNS eng verknüpft, wichtige Informationen der Chemorezeption können so mit anderen Körperfunktionen abgestimmt werden. Von den 10 vorderen H i r n n e r v e n sind infolge der Rückbildung der sehr einfach gebauten Augen die entsprechenden Augenmuskelnerven nicht ausgebildet. Die Äste des Trigeminus-Komplexes (N. V) entspringen von 2 getrennten Ganglien (Abb. 182), sie sind für die sensible Innervation der vorderen Kopf- und Mundregion zuständig; motorisch innerviervieren sie die meisten visceralen Kopfmuskeln (Tentakeln, Raspelapparat, Velum). Der N. facialis (N. VII) tritt durch

Somatische Muskulatur Tentakelmuskel

Abb. 180 Myxine glutinosa. Vorderende. Lateralansicht. Integument vollständig, Muskulatur teilweise entfernt. Ventromedian trennt ein flaches, schmales Längsmuskelband (M. rectus) die somatische Muskulatur der beiden Körperhälften. Schleimdrüsen liegen zwischen 2 Schichten des Hautmuskels. Nach Marinelli und Strenger (1956).

Tentakelknorpel M. obliquus transversus externus

Schleimdrüsen

M. rectus abdominis

Myxinoida Ohrkapsel Nasenkapsel Hypophysealknorpel

Nasenrohr

195

Bindegewebe um Gehirn, Rückenmark

Chorda Tentakelknorpel

Velarknorpel

Subnasalknorpel Coronoidknorpel

Arcus lingualis

Cartilago dentifera

Palatinalknorpel

Basalknorpel des Zungenapparats

die Labyrinthkapsel nach außen und versorgt große Teile des Raspelapparates. Der N. glossopharyngeus (N. IX) versorgt einige präbranchiale Pharynxkonstriktoren, jedoch keine Kiementaschen (s. o.). Ve g e t a t i v e N e r v e n f a s e r n sind besonders schwierig nachzuweisen. Ein typisches Seitenliniensystem oder einzelne typische Neuromasten in der Haut sind nicht bekannt. Bei Eptatretus-Arten wurden jedoch in der Kopfregion kurze Reihen von leicht eingesenkten, einfacher gebauten epidermalen S i n n e s k n o s p e n gefunden, denen Seitenlinienfunktion zugeschrieben wird. Es treten außerdem zahlreiche in der Epidermis liegende Ta s t k ö r p e r c h e n und Chemorezeptoren auf. Besonders die Mundtentakeln sind mit G e s c h m a c k s k n o s p e n (sog. Schreiner Organe) und freien Nervenendigungen besetzt. Tieferliegende Rezeptoren (an Tentakeln und in der Schwanzregion) sind möglicherweise M e c h a n o r e z e p t o r e n , entsprechen aber nicht den üblichen Merkelzellen. Dorsorostral liegt ein hochdifferenziertes Nasenorgan (Abb. 179, 183). Der Geruchssinn ist sehr leistungsfähig und weit reichend, wie Köderexperimente zeigen. Riechfalten, Riechnerven und Bulbi olfactorii sind paarig organisiert. Die Verbindung zur unpaaren

Bulbus olfactorius

Diencephalon Mesencephalon

N. VII N. VIII

Myelencephalon

N. IX, X

Spinalnerv

Nasenöffnung wird durch ein knorpelig ausgesteiftes Nasenrohr hergestellt, das sekundär weiter hinten in den Rachenraum durchbricht. Die Myxinoida wurden wegen dieser Verbindung auch als H y p e r o t r e t a bezeichnet. Durch diesen Nasen-Rachengang (NasenHypophysengang) (Abb. 183) mit dem Velum am Pharynxeingang ist die Ventilation der Kiementaschen gewährleistet (s. u.). Die †Heterostraci (S. 184), von denen die Myxinoida vielfach abgeleitet werden, zeigen noch paarige äußere Nasenöffnungen. Dies entspricht wahrscheinlich dem Cranioten-Grundmuster; die einfache Nasenöffnung der rezenten „Agnatha“ ist stark spezialisiert.

Die Augen sind weitgehend reduziert, am stärksten bei Myxine-Arten; Linse, Iris, äußere und innere Augenmuskeln (samt Innervierung) fehlen immer; ontogenetisch ist noch eine Linsenplakode zu erkennen. Der winzige Sehnerv bildet ein Chiasma innerhalb des Diencephalons. Bei Myxine-Arten liegen die Augen unter einer Muskelschicht, bei den Eptatretus-Arten unter der Haut, die pigmentfrei ist. Zusätzlich ist ein allgemeiner H a u t l i c h t s i n n , besonders im vordersten Kopfbereich und im Hinterkörper, nachgewiesen. Man nimmt an, dass die Augen zwar kaum mehr als Hell/ Dunkel-Unterscheidung ermöglichen, jedoch zusammen mit dem Hautlichtsinn für die Aufrechterhaltung jahreszeitlicher Rhythmen wichtig sind.

Hemisphäre

Habenula

N. V

Abb. 181 Myxine glutinosa. Vorderende. Lateralansicht, Knorpelskelett und Chorda. Skelettelemente sind nur in der Kopfregion ausgebildet. Nach Marinelli und Strenger (1956).

Rückenmark

Abb. 182 Myxine glutinosa. Gehirn. Dorsalansicht. Nach Marinelli und Strenger (1956).

Das Labyrinthorgan ist nur ein einfacher, ringförmiger Bogengang mit einer einzigen Macula communis sowie zwei Anschwellungen, in denen Cristae ampullares ausgebildet sind (Abb. 93A). Es ist nicht sicher, ob diese im Vergleich zu den Gnathostomata wesentlich einfachere Organisation des Labyrinths usprünglich oder sekundär vereinfacht ist. Die sackförmigen Kiementaschen münden mit dem inneren Porus direkt in den Pharynx. Die Anzahl der Öffnungen an der Körperoberfläche ist bei vielen Arten geringer als die der Taschen; die langen Ausfuhrgänge münden dann gemeinsam weit hinter der Kiemenregion nach außen (Abb. 184). Die Tascheninnenseite ist zu verzweigten Kiemenfilamenten aufgefaltet (Abb. 185), die dicht mit Sekundärlamellen besetzt sind. Der

196

Myxinoida Nasen-Hypophysengang Nasensack Gehirn Velum

Nasenrohr

Chorda

Innere Kiemenöffnungen

Aorta dorsalis

Ductus oesophagocutaneus

Zahn Mund

Zungenzähne Basalknorpel

Zungenapparat-Muskeln

Kiementasche Aorta ventralis

Herz

Leber

Gallenblase

Abb. 183 Myxine glutinosa. Vorderende. Längsschnitt. Das Velum wird abwechselnd seitlich aufgerollt und ausgebreitet, dadurch Atemwasser durch den Nasen-Hypophysengang angesogen bzw. durch den Pharynx zu den Kiementaschen in der Region hinter dem Zungenapparat gepresst. Verändert nach Strenger (1963).

Wasserstrom für die Ventilation wird durch die Muskelbewegung des Ve l u m s und durch Kontraktion der Muskulatur in den Kiementaschen von der Nasenöffnung über den Nasen-Hypophysengang durch die Kiemen geleitet (Abb. 183, S. 129). Anders als bei Petromyzonten besitzt jede Kiementasche je eine eigene afferente und efferente Gefäßversorgung (Abb. 120, 185). Hinter der letzten Kiemenöffnung der linken Körperseite ist immer eine Verbindung des Oesophagus zur Körperoberfläche ausgebildet (Ductus oesophago-cutaneus) (Abb. 184), über den der Vorderdarm von Schlamm freigehalten werden kann. Das Blutgefäßsystem umfasst neben dem peripheren Gefäßnetz weiträumige S i n u s b i l d u n g e n . Viele Kapillaren haben perforierte Wände zum Austausch mit perivaskulären Räumen. Sinusräume liegen insbesondere in der Subcutis (mit 30% des Blutvolumens),

aber auch zwischen den Muskeln. Sie übernehmen vermutlich auch Funktionen des sonst fehlenden Lymphgefäßsystems. Der Blutdruck ist niedrig, die Arterienwände zeigen spezielle elastische Fasern. Im unmittelbar hinter dem Kiemenapparat liegenden H e r z sind Atrium und Ventrikel deutlich voneinander abgesetzt, bei Myxine glutinosa ist der Ductus Cuvieri unpaar (Abb. 186). Eine Innervierung des Herzens ist nicht nachgewiesen, allgemein wird die Zirkulation vornehmlich hormonell und nicht nervös gesteuert. Besonders zum Rücktransport des Blutes aus den Sinusräumen treten an den Venen kontraktile Gefäßabschnitte auf: in den vorderen Kardinalvenen K a r d i n a l h e r z e n , an den Caudalvenen C a u d a l h e r z e n und an der Portalvene ein P o r t a l h e r z zum Bluttransport in die Leber. Ein Nierenpfortadersystem fehlt. Bezogen auf die Körpermasse zeigen Myxinen einen besonders hohen Anteil an Blut und extrazellulärer Flüssigkeit. Das Plasma ist isoosmotisch mit Meerwasser. Weiße Blutzellen werden vornehmlich in der

Efferente Kiemenarterie

Kiemenöffnung

Innere Kiemenöffnung

Aorta dorsalis

Kiemendarm

Kiemenfilament D. oesophagocutaneus

A

Herz

B

Afferente Kiemenarterie

C

Abb. 184 Kiementaschen und äußere Kiemenöffnungen bei Eptatretus stoutii (A), Paramyxine atami (B), Myxine garmani (C). Nach Dean (1959) aus Strenger (1963).

Aorta ventralis

Abb. 185 Myxine glutinosa. Atemwasserströmung (schwarze Pfeile) und Blutfluss (punktierte Pfeile) in einem Kiemenbeutel. Nach Strenger (1963).

Myxinoida

Darmwand gebildet, die kernhaltigen Erythrocyten im Blut. Die Hämoglobinkonzentration liegt mit 5 g/100 ml etwas niedriger als bei Petromyzonten. Nur ein Typ von Granulocyten scheint aufzutreten. Weder Milz noch andere lymphatische Organe sind ausgebildet. Von Lymphocyten einer Epatretus-Art sind seit kurzem Rezeptoren für spezielle anticipatory I m m u n r e a k t i o n e n belegt. Dem gestreckten Darm fehlen am Epithel Kinocilien. Ein typisches P a n k r e a s ist nicht ausgebildet. Bei Myxine glutinosa kommt ein Inselorgan mit endokrinen Follikeln an der Einmündung des Gallengangs in den Darm vor, Insulin und auch Somatostatin werden dort produziert. Exokrine Pankreassubstanzen werden von einzelnen Zellen im Darmepithel sezerniert. Die paarigen einfachen Nierenorgane bei juvenilen Tieren ähneln dem hypothetischen Holonephros. Bei adulten verlieren die vorderen Nephrone die Verbindung zu den Harnleitern, die hinteren (Opisthonephros) bleiben großteils segmental angeordnet (Abb. 151B) und segmental mit den Harnleitern verbunden (bei Myxine glutinosa betrifft dies die Segmente 12– 80). Die Harnleiter münden auf einer Papille in der Kloake. Zusätzlich bleibt ein großer Pronephros bestehen, der mit einer Gruppe offener Nephrostome im Perikard beginnt. Die Trichter münden neben einem Gewebspfropfen aus verschiedenen Blutzellen in die Kardinalvenen, weder eine Verbindung zu den Harnleitern noch rückresorbierende Kanälchen sind ausgebildet. Außerdem tritt ein großer Glomerulus auf, dessen Bowmannsche Kapsel über ein oder mehrere Nephrostome ebenfalls an das Venensystem angeschlossen ist. Die Physiologie des Systems ist ungeklärt, osmoregulatorische und auch lymphoide Funktionen werden vermutet. Durch die

A. afferens Aorta ventralis

197

offene Verbindung Perikardialraum/Coelom und die Öffnung der Perikardialhöhle nach außen bestünde eine Vorraussetzung für die Verbindung von Coelomflüssigkeit und Blutflüssigkeit zur Außenwelt. Das Fehlen von Tubuli hängt mit dem isoosmotischen Zustand der Körperflüssigkeiten zusammen. Bei den marinen Myxinen entsprechen die Ionenkonzentrationen des Körperinneren wie bei marinen Evertebraten weitgehend denen des Meerwassers (1.000 mOsm).

Fortpflanzung und Entwicklung Die unpaare Gonade produziert weibliche wie männliche Keimzellen. Wahrscheinlich reifen zunächst die männlichen, später die weiblichen (proterandrischer Hermaphroditismus), jedoch wurden auch abweichende Verhältnisse angetroffen. Die Geschlechtszellen werden direkt in die Leibeshöhle ausgeschüttet und gelangen über einen Coelomodukt nach außen. Schleimaale produzieren relativ große (Eptatretus stoutii ø 22 × 8 mm), längliche und dotterreiche Eier. Von Follikelzellen stammt eine Eihülle mit Haftfilamenten, mit denen die Eier am Substrat verankert werden; meist hängen sie zahlreich in einem Gelege zusammen. Die Eihülle besitzt eine enge Micropyle. Die Furchung ist diskoidal. Es schlüpfen Jungtiere, die den Adulten ähneln; die marinen Myxinen haben also einen einphasigen Lebenszyklus ohne spezifische Larve. Die Bildung dotterreicher Eier und die direkte Entwicklung dürften jedoch abgeleitet sein.

Systematik †Myxinikela siroka (7 cm), aus dem Oberkarbon der USA hatte kurze Tentakeln um die Mundöffnung und einen langen praenasalen Sinus, charakteristische Merkmale der Myxinoida. Hornzähnchen wurden ebenfalls nachgewiesen. Die Kiemenöffnungen lagen dicht hinter dem Kopf. Den Myxinoida nahe verwandt ist auch die unterkambrische (545 Mio. Jahre) †Myllokunmingia fengjiaoa aus China (3 cm). Beide Funde stammen aus marinen Sedimenten. Die rezenten Formen werden in 2 Unterfamilien unterteilt. Anzahl der Schleimporen und Hornzähne sind wichtige artdiagnostische Merkmale.

Atrium Sinus venosus

Myxininae (23) 4 Gattungen. Nur 1 äußere Kiemenöffnung.

Ventrikel Vordere Kardinalvene

Hintere Kardinalvene

Vv. hepaticae

*Myxine glutinosa, Inger. 30–40 cm. Atlantik und Nebenmeere; im Schlick, vereinzelt an den Küsten, meist unter 30 m. – Neomyxine biniplicata. Neuseeland. – Notomyxine tridentiger. Südliches Südamerika.

Eptatretinae (46) Ductus Cuvieri

Abb. 186 Myxine glutinosa. Herz mit Ventralaorta. Nach Marinelli und Strenger (1956).

3 Gattungen. Mit > 1 äußeren Kiemenöffnungen, teils entsprechend der Anzahl der Kiementaschen.

198

†Arandaspidida, †Astraspidida Eptatretus stoutii, Pazifischer Inger (Abb. 187). 40–50 cm. Nordamerikanische Pazifikküste; auch auf Felsuntergrund. – E. (= Paramyxine) atami. Bis 60 cm. Japan, Korea, Taiwan; in 50–400 m Tiefe. An mehreren Küstenabschnitten ausgerottet. – E. strickrottii, 1 Tier, 32 cm, sehr schlank, 12 Kiementaschen, 12 äußere Kiemenöffnungen. Nach 16S rRNA-Daten basalste Art des Genus. Von Hydrothermalquellen am East Pacific Rise in 2200 m Tiefe. – Quadratus ancon. 6 Kiementaschen mit unregelmäßig gruppierten Kiemenöffnungen. Karibik, in 500 m Tiefe.

Abb. 187 Eptatretus stoutii, Pazifischer Inger (Myxinoida). Terminale Nasenöffnung umstellt von 4 Nasententakeln. In der Region hinter dem langen Nasenrohr lassen 2 Eindellungen die Lage der vereinfachten Augen unter der dort unpigmentierten Haut erkennen. Aus Purves, Sadava, Orians und Heller (2006).

†Arandaspidida Diese ältesten Craniota mit mineralisierten Hartteilen stammen aus dem Mittleren Ordovizium (vor 460 Mio. Jahren) Südamerikas (Bolivien) und dem Unteren Ordovizium (vor 475 Mio. Jahren) Australiens. Kopf und vorderer Rumpf waren von einem Dorsal- und einem Ventralschild bedeckt, die aus kleinen, an der Basis verwachsenen Tesserae (Knochenplättchen) aufgebaut waren. Zwischen Dorsal- und Ventralschild lag eine Reihe Kiemenplatten, zwischen denen sich die Kiemenöffnungen befanden. Die weit vorn liegenden Augen waren nach vorn gerichtet. Ein Paar Nasenöffnungen dicht neben den Augen wurde für †Sacabambaspis janvieri (Abb. 188A) rekonstruiert. Die Mundöffnung war von schmalen Oralplatten bedeckt. Lang gestreckte Gruben gaben den Verlauf der Sinneslinien wieder. Von der inneren Anatomie dieser Formen ist nichts bekannt. Die Hartteile waren aus dreischichtigem Knochen aufgebaut, einer dünnen basalen, einer spongiösen mittleren und einer äußeren porösen Schicht. Die Knochen besaßen Lakunen, aber ohne Andeutung von Fortsätzen. Die Frage, ob zellulärer (†Sacabambaspis, †Eriptychius, s. u.) oder azellulärer Knochen (Aspidin in †Astraspis desiderata, s. u.) im Dermalskelett ursprünglich war, ist nicht entschieden. Hans-Peter Schultze, Lawrence

Der Körper war mit auffallend schmalen, lang gestreckt-vertikalen Schuppen bedeckt. Außer der Schwanzflosse waren keine weiteren Flossen ausgebildet. Die Schwanzflosse war symmetrisch mit etwa gleich großem oberen und unteren Lappen. †Sacabambaspis janvieri. Bis 40 cm lang. Marin. Mittleres Ordovizium, Südamerika (Abb. 188A).

†Astraspidida Die Körpergestalt war gekennzeichnet durch Dorsalund Ventralschild und einer dazwischen liegenden Reihe von Kiemenplättchen und Kiemenöffnungen. Der Körper war mit rhombischen Schuppen besetzt und endete in einem runden Lappen. Dermale und chondrale Hartteile sind erhalten. Im dermalen Außenskelett besaß †A. desiderata azellulären Knochen, dem Tuberkel aus Dentin aufsaßen, und †Eriptychius americanus zellulären Knochen mit lang gestreckten Tuberkeln aus Dentin und einer schmelzartigen Substanz. Bei †E. americanus wurde auch ein chondrales Innenskelett mit verkalktem Knorpel nachgewiesen. Die †Astraspidida werden entweder als Schwestergruppe der †Arandaspidida oder der †Heterostraci aufgefasst. †Astraspis desiderata. 13 cm. 8 runde Kiemenöffnungen in einer lateralen Reihe hinter dem Auge. Marin. Oberes Ordovizium, Nordamerika.

†Heterostraci

Auge

A Kiemenplättchen

B Gemeinsame Kiemenöffnung

C

Äussere Kiemenöffnungen

Abdominalflosse

Sinnesfeld

D

Sinnesfeld

†Heterostraci Die †Heterostraci waren vornehmlich marine Formen der Nordkontinente. Sie traten zuerst im frühen Silur (vor 430 Mio. Jahren) und zuletzt im frühen Oberdevon (vor 370 Mio. Jahren) auf. Sie waren Substrat- oder Aasfresser. Kopf und Rumpf waren von Knochenplatten bedeckt (Abb. 188B). Zwischen Dorsal- und Ventralschild war eine längliche Branchialplatte eingeschaltet, hinter der sich eine gemeinsame äußere Kiemenöffnung befand (Hauptmerkmal). Die Mundöffnung wurde von ventral heraufreichenden Oralplatten geschlossen. Ein stark verzweigtes Sinnesliniensystem öffnete sich nach außen durch Poren. In einer unterdevonischen Gruppe aus Sibirien, den †Amphiaspidida, waren alle Platten zu einer Einheit verwachsen und bildeten einen „Koffer“, der den vorderen Körperabschnitt unbeweglich stellte. Dagegen wurde bei den jüngsten Vertretern der Panzer beweglicher; Tesserae legten sich zwischen die Platten. Die Schilder wurden aus einer Basalschicht und einer spongiösen Mittelschicht aus azellulärem Kno-

Afterflosse

199

Abb. 188 Fossile „Agnatha“. A †Sacabambaspis janvieri (†Arandaspidida), Ordovizium, Bolivien. Augen weit vorn; Kiemenplatten mit dazwischen liegenden Kiemenöffnungen dorsal des Ventralschildes; hohe, schmale Schuppen; symmetrische Schwanzflosse. B †Pteraspis rostrata (†Heterostraci), Unterdevon, England. Einheitliche Ausströmöffnung für den Kiemenraum; symmetrische Schwanzflosse. C †Pharyngolepis oblongus (†Anaspidida), unterstes Unterdevon, Norwegen. Reihenförmig angeordnete Kiemenöffnungen; paariger Abdominalflossensaum; hypozerke Schwanzflosse. D †Aceraspis robustus (†Osteostraci), unterstes Unterdevon, Norwegen. 2 Rücken- und 2 Brustflossen; Schwanzflosse mit ventralem horizontalen Lappen. A Nach Gagnier (1993) und Janvier (1996), B nach White (1935) und Janvier (1996), C nach Ritchie (1964), D nach Heintz (1939) und Janvier (1996).

chen (Aspidin) aufgebaut; die Tuberkel der Außenschicht bestanden aus Dentin. Die innere Anatomie ist nur durch Abdrücke bekannt. Danach hatten die †Heterostraci 2 Nasenöffnungen, 2 vertikale Bogengänge und mindestens 8 Kiemensäckchen. Der Körper war von verschieden gestalteten Schuppen bedeckt – hohe, die die ganze Flankenhöhe einnahmen, bis zu kleinen Schuppen. Die Schwanzflosse – es existierten keine weiteren Flossen – war symmetrisch gebaut mit Tendenz zur Hypozerkie bei einzelnen Formen. Die †Heterostraci werden in zwei Hauptgruppen gegliedert: †Cyathaspidiformes und †Pteraspidiformes. Erstere hatten ein einheitliches Dorsalschild, während bei den †Pteraspidiformes dem Dorsalschild eine Pinealplatte und eine Rostralplatte vorgelagert waren. Meist war auch ein Dorsalstachel am Hinterrand des Dorsalschildes zu finden. †Pteraspis rostrata (Abb. 188B). Bis 27 cm. Marin und Süßwasser, Unterdevon, Europa. – †Rhinopteraspis dunensis. Bis 40 cm. Sehr langes Rostrum, marin, sehr häufig im Unterdevon des Rheinischen Schiefergebirges, Europa.

II

PETROMYZONTIDA, Neunaugen

Wie die Myxinen (S. 192) sind auch die dorsal meist marmoriert bräunlich gefärbten Petromyzonten aalförmige Tiere. Bei ihnen ist neben der Schwanzflosse eine mehr oder weniger geteilte Rückenflosse ausgebildet (Abb. 197). Ihre Augen sind groß und ohne Lidbildung. Sie besitzen jederseits 7 Branchialporen; zusammen mit der unpaaren Nasenöffnung und einem der beiden Augen ergeben sich so in Seitenansicht die namengebenden „neun Augen“ (Abb. 189). Auffallendstes Merkmal adulter Neunaugen ist neben dem R a s p e l a p p a r a t eine mit Hornzähnen bedeckte S a u g s c h e i b e um die Mundöffnung, die das Festsaugen an der Oberfläche von Fischen oder an Steinen in schnellfließenden Gewässern ermöglicht (Abb. 191). Zur Bildung einer Laichgrube können damit sogar größere Steine bewegt werden. Die meisten der 42 bekannten Arten leben a n a d r o m und suchen nur zur Fortpflanzung Flussoberläufe auf. Etwa 15 Arten sind Süßwasserformen, die als Erwachsene nur sehr begrenzt flussabwärts wandern. Aus den Eiern schlüpfen fischartige Larven, die mehrere Jahre im Schlamm leben (Abb. 196). Diese sog. A m m o c o e t e s - L a r v e n (Querder) sind so abweichend gebaut (s. u.), dass sie von C. von Linné noch als eigene Art, Ammocoetes branchialis, angesehen wurden. Ammocoetes-Larven werden bis 17 cm lang, adulte Tiere der Süßwasserformen kaum länger. Erwachsene der anadromen Arten erreichen hingegen 35–60 cm Körperlänge, die größte Art (1 m) ist Petromyzon marinus. Die meisten Arten der Neunaugen kennt man aus den Flussläufen der holarktischen Landmasse und aus den angrenzenden Flachmeeren. In den gemäßigten Breiten Südamerikas sowie Australiens und Neuseelands kommen zwei eigenständige Familien vor. Im Wolfgang Maier, Tübingen und Gunde Rieger, Innsbruck

Taxon Mordacia hat sich in Südaustralien ein Bachneunauge M. praecox herausgebildet; die anderen südlichen Taxa sind anadrome Parasiten. Das Donausystem mit dem Schwarzen Meer beherbergt eine eigene Gattung Eudontomyzon; sie kommt interessanter Weise noch mit einer Art in Korea vor. Auch das Kaspische Meer besitzt eine eigene Gattung Caspiomyzon. Diese Taxa sind möglicherweise Relikte des Ur-Mittelmeers (Tethys). Die wirtschaftliche Bedeutung ist heute begrenzt. Immerhin wurden 1977 noch 795 t Neunaugen gefangen, davon über 80% in der Sowjetunion. In Frankreich, wo sie als Delikatesse (z. B. „Lamproie à la Bordelaise“) gelten, fingen 1978 in der Gironde-Mündung 350 Fischer 74 t. Andererseits war das Eindringen von Petromyzon marinus in die nordamerikanischen Großen Seen (ab 1930) eine wirtschaftliche Katastrophe für die dortige Fischwirtschaft und reduzierte den Fischfang 1955 auf 1% gegenüber 20 Jahren zuvor.

Bau und Leistung der Organe Petromyzonten haben eine nackte, schuppenlose Haut, die von einem Schleimfilm bedeckt ist. Die bräunliche Marmorierung der Rückenfläche kann sich mit der Tageszeit und der Belichtungsstärke verändern. Die Bauchseite ist heller, einzelne Arten zeigen bläuliche Längsstreifen. Die mehrschichtige Epidermis der Erwachsenen ähnelt der wasserlebender Gnathostomata. Nur bei sehr jungen Ammocoetes-Larven ist die Epidermis noch einschichtig und besitzt Mikrovilli. Das Cytoskelett der Epithelzellen enthält zahlreiche Tonofilamente; dieses epidermale Keratin ist die Grundlage für die Bildung der Hornzähne in der Mundregion (s. u.). Zahlreiche größere, becherförmige Kolbenzellen sowie Körnerzellen, die vermutlich toxische Substanzen bilden, liegen zwischen den Epithelzellen. In der Subcutis kann es zu

Nasenöffnung

Abb. 189 Lampetra fluviatilis. Vorderende mit Sinnesorganen. Lateralansicht. Verändert nach Marinelli und Strenger (1954).

Auge

Kiemenöffnungen

Papillen am Mundrand Papillen des Seitenliniensystems

Petromyzontida

201

Chorda

Arcualia Ohrkapsel Schädelbasis Deckknorpel

Ringknorpel

Subocularknorpel Pistonknorpel

Kiemenkorb

Ring um Kiemenöffnung

beträchtlicher Fettablagerung kommen, die wichtig für die oft langen Laichwanderungen ist, auf denen keine Nahrung mehr aufgenommen wird. Zwischen Corium und Subcutis befinden sich die Pigmentzellen. In der vorderen Rumpfregion sind meist in Reihen angeordnete sensorische Papillen vorhanden, die aus Neuromasten und Stützzellen bestehen (s. S. 94) (Abb. 189). Das knorpelige Endoskelett zeigt folgende Elemente: Dorsal der C h o r d a d o r s a l i s liegen dem Rückenmark variabel geformte knorpelige A r c u a l i a an, und die Rückenflossen werden von F l o s s e n s t r a h l e n gestützt, die durch eigene Muskeln bewegt werden können. Im N e u r o c r a n i u m sind außer Parachordalia und Trabekeln relativ komplette Seitenwände und ein schmales Dach zwischen den Ohrkapseln vorhanden (Abb. 190). Die seitlichen vorderen Branchialbögen sind ein integraler Bestandteil des Kopfskeletts und dienen der beweglichen Verankerung des Raspelapparates, ventrale Knorpelspangen befestigen das Velum. Das hier ausgebildete B r a n c h i a l s k e l e t t ist ein Gitter aus Knorpelspangen außerhalb der Kiementaschen (Entobranchiata). Es steht rostral in direkter Beziehung zum Kopfskelett und umschließt caudal als P e r i k a r d k n o r p e l die Hinterspitze des Herzens. Vor dem Neurocranium liegen zwei Knorpelplatten unter der Nasenkapsel bzw. über dem Mundraum, ein R i n g k n o r p e l (Abb. 190) versteift den Rand der oralen Saugscheibe. Der lange P i s t o n k n o r p e l und der Pistonkopf stützen den R a s p e l a p p a r a t im Mundboden (Abb. 191, 192). Der Pistonknorpel kann durch Muskeln, die an den Knorpeln des Kopfskeletts inserieren, als Ganzes vor- und zurückgeführt werden. Er kann gegen das Munddach gepresst werden, sodass der Mundtrichter während des Festsaugens gegen den Kiemendarm abgedichtet ist. Diese Abdichtung muss jedoch bei Aktivität des Raspelapparats durch die Pharynxkonstriktoren möglich sein. Durch lange dorsale und ventrale Retraktormuskeln kann der bewegliche R a s p e l k o p f (Cartilago apicalis und Cartilagines supraapicales), welcher auch die Zungenzähne trägt, über das Vorderende des Pistonknorpels gedreht werden. Beim Ingestieren wird der Raspelkopf über den vorgeschobenen

Perikardkapsel

Abb. 190 Lampetra fluviatilis. Vorderende, Lateralansicht. Skelett. Verändert nach Marinelli und Strenger (1954).

Pistonknorpel nach oben und hinten gedreht; dabei werden durch den Zug der gespaltenen Retraktorsehnen auch die hinteren Zahnreihen median gegeneinander gepresst. Bei diesem Fräsvorgang werden Gewebeteile der Beute abgerissen und in den Pharynx transportiert.

Der Raspelapparat bildet sich während der Metamorphose der Ammocoetes-Larve (Abb. 193) aus einer Falte des Mundbodens. Durch Verwachsung von Ober- und Unterlippe entsteht die Saugscheibe. Aus der ventralen Muskulatur des Trigeminus-Branchiomers differenzieren sich jederseits etwa 20 Muskelindividuen für die komplizierten Bewegungen des Raspelapparates (Abb. 192); gleichzeitig bilden sich der Pistonknorpel und der Pistonkopf neu. Der Skelett-Muskelkomplex („Zungenstempel“, „Pumpenspindel“) des Raspelapparates wächst unter den Kiemenbeuteln bis zur Perikard-Region nach hinten. Zwischen den Muskeln differenziert sich eine Speicheldrüse (u. a. mit antikoagulierendem Sekret), die am Zungenkopf ausmündet. Die Innenseite des Neunaugen-Mundtrichters ist von meist zahlreichen H o r n z ä h n e n besetzt, die wohl der Verankerung der unter hohem Unterdruck stehenden Saugscheibe dienen. Anzahl und Anordnung der Zähne sind taxonomisch von Bedeutung (Abb. 191). Insbesondere durch Ansaugen an Steinen werden die Hornzähne abgenutzt. Sie werden nicht kontinuierlich ersetzt, son-

A

B

Zungenzähne Zähne der Saugscheibe Papillen am Mundrand

Abb. 191 Lampetra fluviatilis. Vorderende von ventral. Zungenkopf vor- (A) und zurückgezogen (B). Nach Marinelli und Strenger (1954).

202

Petromyzontida

dern die Hornkappen werden abgestoßen und von unten her neu gebildet. Auf dem Rand der Saugscheibe steht ein Saum kleiner Papillen, die vermutlich der Abdichtung der Saugscheibe dienen. Der Mundtrichter ist durch eine ventrale Querfalte gegen den Kopf beweglich und kann durch Muskeln aktiv verstellt oder gegen äußeren Zug gehalten werden. Beim Schwimmen wird er nach ventral abgeknickt und zu einem Spalt geschlossen.

Die Rumpfmuskulatur aus rechteckigen Faserpaketen ist nicht in epaxonische und hypaxonische Bereiche getrennt, ein Septum horizontale fehlt. Etwa 110 paarige Myomere bauen den Rumpf einer Petromyzon-Art auf. Alle Muskelfasern der Myomere zeigen in juvenilen Stadien noch plattenartige Struktur. Bei den adulten Tieren sind nur noch die phasischen „weißen“ Muskelfasern plattenförmig; sie liegen in den Muskelpaketen jeweils zentral, die tonischen „roten“ Fasern peripher. Tonische Fasern zeigen generell kleinere Querschnitte. Die Tiere zeigen eine elegante schlängelnde Lokomotion (anguilliforme Undulation), wobei sie oft schräg im Wasser stehen. Bei ihren Wanderungen zu den Laichplätzen vollbringen Neunaugen beachtliche Dauerleistungen und erreichen dabei Geschwindigkeiten bis zu 3 km h– 1.

Im Nervensystem ist das später bandförmige R ü c k e n m a r k in der Ammocoetes-Larve noch rundlich wie die ursprüngliche Neuralrohr-Anlage. Die Neurone liegen vorzugsweise zentral, jedoch ist die Trennung in „graue“ und „weiße“ Substanz nicht sehr deutlich. Neben den Riesenaxonen (Müller- und MauthnerFasern; vgl. auch Teleosteer und Amphibien), deren Perikaryen im Hirnstamm lokalisiert sind, treten eine ganze Reihe unterschiedlicher Neuronentypen auf. In jedem Rückenmarkssegment liegen jederseits etwa 500 Neurone, überwiegend jedoch kleine Interneurone. Große Motoneurone innervieren in den zugehörigen Myomeren jeweils etwa 5–17 Muskelfaser-Kästchen. Die neuronale Verschaltung des Eigenapparates des Rückenmarks ist so komplex, dass dekapitierte Tiere normale Schwimmbewegungen ausführen können.

Die dorsalen und ventralen Wurzeln der S p i n a l n e r v e n treten hier nicht in gleicher Höhe aus dem Rückenmark aus und verbinden sich auch nicht in der Peripherie. Obwohl das G e h i r n besonders klein ist, können Rhombencephalon, Mesencephalon, Diencephalon und Telencephalon gut abgegrenzt werden; ersteres nimmt einen relativ großen Raum ein (Abb. 80A). Neben dem Tectum als übergeordnetem Koordinationszentrum ist auch ein Cerebellum entwickelt. Das Dach der M e d u l l a o b l o n g a t a ist einschichtig (Tela chorioidea) und bildet mit einem dichten Gefäßnetz den P l e x u s c h o r i o i d e u s . Der basale Bereich des Tegmentums (Formatio reticularis) ist bei den Ammocoetes noch gering entwickelt, bei den Adulten nimmt er als Assoziationszentrum für die Bewegung an Masse zu. Die Lateraliskerne (für das Seitenlinien-System)

sind gut ausgebildet. Die visceromotorischen Kerne der Branchialnerven V-X steuern die Bewegungen des Raspelapparates und der Kiemenventilation; auch das Velum wird vom motorischen Kern des Trigeminus innerviert. Ein C e r e b e l l u m ist nur als Querwulst am Vorderrand der Rautengrube ausgebildet (S. 85); seitlich hängt es eng mit den Kerngebieten des Oktavo-Lateralis zusammen, aus denen es vermutlich entstanden ist und von denen es wichtige Informationen erhält. Wichtige Afferenzen kommen auch aus dem Rückenmark und aus dem Tectum opticum. Die Efferenzen des Cerebellums gehen von vergrößerten Neuronen aus, die nicht in der für Gnathostomen typischen schichtförmigen Anordnung von Purkinje-Zellen liegen, aber wohl deren Vorläufer sind. Die efferenten Bahnen ziehen zu den übergeordneten motorischen Zentren des Tegmentums und zurück zum Tectum opticum. Die Koordination optischer, statischer, strömungsdynamischer und motorischer Informationen ermöglicht z. B die visuelle Fixierung von Objekten während der Schwimmbewegung.

Das Te c t u m o p t i c u m besteht bei AmmocoetesLarven noch aus zwei Randwülsten, nach der Metamorphose verschmelzen diese im hinteren Teil. Bis zu 5 Schichten können im Tectum unterschieden werden, nicht alle davon können mit den Afferenzen des Auges koordiniert werden. Entsprechend der Bedeutung für die Verarbeitung visueller Information nimmt das Tectum in der Metamorphose an Größe und and Differenzierung enorm zu. Da es außerdem enge Verknüpfungen zum Cerebellum, zum Octavolateralis-System, zur Formatia reticularis, zur Habenula, zum Thalamus und zum Hypothalamus hat, gilt es als übergeordnetes Assoziationssystem. Das D i e n c e p h a l o n ist primär den Augen zugeordnet, hat jedoch zahlreiche weitere Funktionsbezüge. Am Epithalamus sind insbesondere die Habenulae als große, paarige Kerngebiete ausgeprägt. Die rechte Habenula, in der der N. pinealis des Pinealorgans endet, ist größer als die linke mit der Verbindung zum kleineren Parapinealorgan. Die P i n e a l o r g a n e sind bei der Mehrzahl der Petromyzonten zwei aus dem Dach des Diencephalon evertierte Sinnesbläschen, die unter der hier lichtdurchlässigen Haut des Kopfdaches liegen (Abb. 197). Die Außenseite des Bläschens kann sich zu einer Art Linse verdicken, die ventrale Wand besteht aus Photorezeptoren. Das Pinealorgan liegt über dem kleineren Parapinealorgan; bei Mordacia mordax ist letzteres bis auf ein winziges Rudiment reduziert. Zwar liegen beide Pinealorgane in der Sagittalebene, aber sie sind jeweils einer Seite des Diencephalons zugeordnet. Es wird vermutet, dass sie ursprünglich paarig waren, jedoch ist auch bei den ältesten fossilen „Agnatha“ die dorsale Schädelöffnung

Petromyzontida unpaar. Die einfache Organisation dieser Sinnesorgane lässt sicherlich nur eine Unterscheidung von hell und dunkel zu.

Zusätzlich dient das Pinealorgan jedoch vor allem als Hormondrüse; das während der Dunkelphase erzeugte Enzym Hydroxyindol-O-Methyltransferase (HIOMT) verwandelt Serotonin in Melatonin. Dieses Hormon führt zur Kontraktion der Melanophoren, also zur Veränderung der Körperpigmentierung (S. 143). Man vermutet, dass das Pinealorgan mit der Steuerung der circadianen Rhythmik zu tun hat. Damit hängt auch die Einleitung der Metamorphose zusammen, die bei Pinealektomie blockiert ist.

Im Bereich des H y p o t h a l a m u s bildet sich im Boden des 3. Ventrikels hinter dem Chiasma opticum ein Infundibulum, aus dessen Wand die Neurohypophyse hervorgeht. Dieser neurale Anteil der H y p o p h y s e (S. 143) ist beim Ammocoetes noch wenig differenziert, enthält jedoch beim Adultus zahlreiche Neurosekrete, die aus dem Hypothalamus stammen. Obwohl drei Typen neurosekretorischer Vesikel bekannt sind, ist bisher erst ein Neurohypophysenhormon sicher identifiziert: Arginin-Vasotocin. Die dreiteilige Adenohypophyse lagert sich ventral an die Neurohypophyse an. Basophile, acidophile und chromophobe Zellen lassen sich unterscheiden. Es gilt als sicher, dass zumindest eine Fraktion der basophilen Zellen gonadotrope Hormone erzeugt. Thyreotrope, corticotrope und andere Hormone sind nachgewiesen, aber noch nicht sicher lokalisiert. Ein hypophysäres Pfortadersystem, dass Steuerhormone vom Hypothalamus zur Adenohypophyse bringen könnte, ist bislang nicht gefunden worden. In der Wand des 3. Ventrikels ist ein neurosekretorisches Subcommissural-Organ ausgebildet. Es scheint hier an der Bildung des Reissnerschen Fadens beteiligt zu sein, der sich durch den gesamten Zentralkanal des Rückenmarks hindurchzieht. Er tritt auch bei den Myxinen auf, wo er wahrscheinlich von unspezifischen Ependymzellen sezerniert wird.

Das Te l e n c e p h a l o n besteht aus den beiden mehr seitlich als rostral ausgestülpten Hemisphären und den beiden großen Bulbi olfactorii unmittelbar hinter den

Zungenzähne

NasenVelum HypophysenNase gang Gehirn

203

Riechsäcken. Die Erregungsmuster der Bulbi olfactorii auf die Gabe von Duftstoffen sind denen bei Teleosteern und Amphibien sehr ähnlich. Die funktionellen Einheiten der Hemisphären sind nur undeutlich gegeneinander abzugrenzen. Am dorsomedialen Rand differenziert sich ein mediales Pallium; auch ein laterales und dorsales Pallium lassen sich unterscheiden.

Auch Petromyzonten besitzen 10 Hirnnerven. Der Sehnerv ist gut ausgebildet, ebenso die Augenmuskelnerven (III, IV, VI). Der Trigeminus-Komplex innerviert sensorisch und motorisch die Kopf- und Mundregion, die Muskeln der Saugscheibe und des Raspelapparats. Die Seitenliniennerven schicken sensorische Fasern zu den Seitenlinien-Papillen. Der N. glossopharyngeus versorgt die 1. Kiementasche. Der N. vagus tritt am Hinterrand des Schädels aus, er versorgt den restlichen Kiemenapparat und mit einem Ramus intestinalis auch die inneren Organe.

Das vegetative Nervensystem ist – vermutlich ursprünglich – wie bei den Myxinen gering entwickelt. In der Epidermis liegen vor allem im vorderen Körperbereich zahlreiche S i n n e s p a p i l l e n aus Neuromasten mit Stützzellen. Die Mehrzahl dieser Papillen ist in Reihen angeordnet, sodass von einem S e i t e n l i n i e n s y s t e m gesprochen werden kann (Abb. 189). Die sie innervierenden Seitenliniennerven projizieren in die Octavolateralis-Kerne des Rhombencephalons. Das paarige Nasenorgan liegt unmittelbar hinter der unpaaren äußeren Nasenöffnung auf der Dorsalseite des Kopfes kurz vor den Augen; der Nasen-Hypophysengang endet hinten blind (Abb. 192, 193). (Die Bezeichnung H y p e r o a r t i a für die Petromyzontida bezieht sich auf dieses Merkmal.) Die Augen der Petromyzonten besitzen bereits den für das Wirbeltierauge typischen Aufbau, zeigen jedoch im Einzelnen noch viele ursprüngliche Merkmale, z. B. das Fehlen der Augenlider. Die hier dünne Epidermis ist mit der Vorderfläche der Sklera nicht zu einer echten Cornea verwachsen, vielmehr ist die

Oesophagus

Aorta dorsalis

Chorda

Niere

Ringknorpel

Pistonknorpel Muskeln des Zungenapparats

Aorta ventralis

Wassergang

Herz

Leber

Abb. 192 Lampetra fluviatilis. Vorderende einschließlich Herzregion eines Adulttieres. Längsschnitt. Die inneren Kiemenöffnungen am Wassergang sichtbar. Der Nasen-Hypophysengang endet blind. Velum am Beginn des Wassergangs ist hier gehoben, es kann abgesenkt werden und den Wassergang abschließen. Verändert nach Strenger (1963).

204

Petromyzontida

Sklera gegen die Epidermis verschieblich gelagert (sog. „primäre Brille“, die ähnlichen Bildungen bei den Squamaten, S. 384, nicht gleichzusetzen ist). Der M. cornealis setzt an der äußeren, epidermalen „Cornea“ an und kann sie mit der Linse etwas näher an die Retina verlagern. Dieser Akkommodationsmodus ist einzigartig innerhalb der Wirbeltiere. Die Iris ist nicht verstellbar, da ihr Stroma keine Muskeln enthält; in ihre Argentaschicht sind Guaninkristalle eingelagert, was zusammen mit den Pigmentzellen eine metallisch-braune Färbung erzeugt. Es fehlt auch ein Ciliarkörper, sodass die nahezu runde Linse nicht mit Zonulafasern befestigt ist; sie wird durch den Glaskörper gewissermaßen in die Pupillenöffnung eingeklemmt. Die R e t i n a entspricht grundsätzlich der des Gnathostomen-Auges. Es kommen 2 Rezeptortypen vor, die den Zapfen zugeordnet werden; eine Fovea centralis existiert nicht. Die Dichte der Rezeptoren liegt mit 21–58 × 103 etwa im Bereich der Neoselachii, ist aber deutlich geringer als bei Teleosteern (56–225 × 103). Die Zahl der bipolaren Zellen in der Retina ist relativ gering. Die Konzentration der Sehpigmente ist niedriger als bei den Gnathostomen; nach der Metamorphose handelt es sich um Rhodopsin, bis zur Laichwanderung ist es Porphyropsin. Die einfachen Augen der Larven liegen relativ tief in der Haut. Die Sklera ist von der Epidermis durch eine dicke Bindegewebslage getrennt. Die Zahl der Rezeptoren ist geringer (Retina A), die übrigen treten erst nach der Metamorphose in Funktion (Retina B). Diese Augen sind so wenig differenziert, dass durch sie ein Bildsehen wohl nicht möglich ist. Bei den Larven ist auch für weite Bereiche der Epidermis eine Lichtsensibilität experimentell belegt.

Das Labyrinthorgan besitzt 2 Bogengänge mit Ampullen; im Zentralteil gibt es mutmaßliche Homologa von Sacculus, Utriculus und Lagena (Abb. 93B). Charakteristisch ist die Ausbildung von zwei lateral vorgewölbten Cilienkammern, deren Funktion noch nicht geklärt ist. Die Maculae weisen eine bestimmte Ausrichtung ihrer sensorischen Kinocilien auf, die verschiedene Stellungen und Beschleunigungen im Raum mit Hilfe der aufgelagerten Statoconien registrieren. Die Kiementaschen sind muskulöse Beutel mit je einer vorderen und hinteren Hemibranchie und einem inneren und äußeren Porus (Abb. 119A, 121). Der innere mündet bei Adulttieren in einem ventral vom Darmrohr sich abspaltenden Blindsack, den Wa s s e r g a n g (Ductus pharyngobranchialis). Der Eingang dieses Ductus ist durch ein kammförmiges Ve l u m geschützt, welches das Eindringen von Nahrungspartikeln verhindert (Abb. 192). Beim Fressen und Ansaugen ist wegen des blind endenden Nasen-Hypophysen-

Abb. 193 Lampetra fluviatilis. Ammocoetes-Larve, Vorderende. Längsschnitt mit Endostyl/Thyreoidea. Velum am Vorderrand des Pharynx, erzeugt zusammen mit Kiemenmuskulatur Wasserstrom von Mundöffnung durch Pharynx und Kiemen. Flimmerrinne hinter Velum transportiert Nahrungspartikel. Verändert nach Goodrich (1958).

NasenHypophysengang

Oberlippe mit Cirren

Gangs die Ventilation der Kiemen durch den Mund unmöglich, daher wird das Atemwasser durch die Kiemenporen eingesogen und ausgestoßen (Abb. 195B). Auch beim freien Schwimmen erfolgt die Atmung weitgehend auf diese Art. Für die Saug-Pumpmotorik ist vor allem der kräftige M. constrictor branchialis externus in Wechselwirkung mit dem biegeelastischen Spangenwerk des Branchialskeletts verantwortlich (S. 128). Er bedeckt die craniale Seite jedes Kiemenbeutels oberflächlich und inseriert an den Branchialbögen. Der äußere Branchioporus besitzt neben komplizierten Ventileinrichtungen noch einen eigenen Sphinktermuskel. Die Gefäßversorgung der Kiemenbeutel ist deutlich von den Myxinen (S. 196) unterschieden: die afferente Arterie verteilt ihr Blut an je zwei benachbarte Hemibranchien (zusammen als Holobranchie bezeichnet). Auch die efferenten Gefäße beziehen in der Regel Blut aus zwei benachbarten Kiementaschen (S. 108, Abb. 105A). Die Gefäße verlaufen innerhalb der Kiemenbeutel so, dass ein Gegenstrom-Prinzip verwirklicht ist (Abb. 121). Die Austauschfläche der Sekundärlamellen entspricht mit etwa 2000 mm2 g– 1 Körpermasse derjenigen hochaktiver Teleosteer. Auch die Diffusionsstrecke der Lamellenwandung liegt mit 1,3 μm (Ammocoetes) und 4,6 μm (Lampetra sp.) im Normbereich der gnathostomen Fische.

Die Kiemenspalten der Ammocoetes-Larve sind gegen den ungeteilten Pharynx hin weit offen. Jedoch sind Kiemenfilamente und -lamellen bereits ebenso ausgebildet wie das Ventilationssystem mit Kiemenkorb und Sphinktermuskeln. (Abb. 193, 194) Atemwasser strömt in einer Richtung vom Pharynx durch die Kiemen nach außen. Die Schilddrüse (Thyreoidea) der Petromyzonten hat immer schon das besondere Interesse der vergleichenden Anatomie gefunden. Sie bildet sich im Boden des Kiemendarms aus dem Endostyl (Hypobranchialrinne) der Ammocoetes-Larve (Abb. 193, 194), dessen Epithel dort noch große Mengen Schleim produziert, die am Kiemenapparat Nahrungspartikeln fixieren. In der Metamorphose senkt es sich zu einem paarigen Organ ein und wird zu einer typischen Thyreoidea umgebaut. Es bilden sich epitheliale Follikel, deren Lumen

Gehirn

Aorta dorsalis

Endostyl Velum Flimmerrinne

Eingang Sinus venosus

Aorta ventralis Leber Kieme Perikard

Chorda

Spiralfalte im Darm

Petromyzontida Rückenmark Somatische Muskulatur

Chorda

Kiemenfilamente

Muskeln der Kiementasche

Äußere Kiemenöffnung

Sinus um Kiementasche

Endostyl

Knorpelspange des Kiemenkorbs

Abb. 194 Lampetra fluviatilis. Ammocoetes-Larve. Querschnitt durch Kiemenregion, links durch eine äußere Kiemenöffnung. Verändert nach Goodrich (1958).

thyroxinhaltiges Kolloid enthalten. Epithelkörperchen sind nicht nachgewiesen. Das Blutgefäßsystem adulter Neunaugen ist im arteriellen Teil nach dem Prinzip der Gnathostomen gebaut (Abb. 105), das Venensystem hingegen unterscheidet sich durch die weiträumigen Sinusbildungen (z. B. subcutan und um den Raspelapparat). Bei den Adulti sind im Herz Atrium und Ventrikel seitlich gegeneinander verschoben, der Sinus venosus ist dazwischen eingeklemmt (Abb. 195). Das Herz wie das Volumen von Blut und extrazellulärer Flüssigkeit sind relativ groß. Bei jungen Ammocoetes-Larven sind die Herzabschnitte noch hintereinander gelegen und die Perikardhöhle steht mit der Körperhöhle in Verbindung. Das Herz wird vom N. vagus gesteuert. Das Blut enthält im Wesentlichen die gleichen Zellen wie bei Gnathostomen. Im Blut einzelner Arten wurden 4–6 verschiedene Hämoglobine nachgewiesen. Die Hämoglobinkonzentration liegt mit 6–13 g/100 ml im Bereich der Teleosteer. Der Proteingehalt des Plas-

mas ist größer als bei Knorpel- und Knochenfischen, und er besteht ganz überwiegend aus Globulinen; Albumine fehlen weitgehend. Blutbildungsherde sind Darmwand, Pronephros sowie supraspinales Fettgewebe. Experimentell sind I m m u n r e a k t i o n e n nachgewiesen worden. Ähnlich wie für Myxinoida (s. S. 197) sind nun auch von Lymphocyten der Petromyzontida Rezeptoren für spezielle anticipatory I m m u n r e a k t i o n e n bekannt; der Reaktionsmechanismus ähnelt dem bei Myxinoida und unterscheidet sich prinzipiell von dem bei Gnathostomen. Ein eigenes Lymphgefäßsystem existiert nicht. Im Darm ist bereits bei Ammocoetes-Larven (Abb. 193) und besonders bei Adulttieren eine Spiralfalte ausgebildet. Muköse Becherzellen und Zymogen-Zellen, die verschiedene Verdauungsenzyme abgeben, sind relativ gleichmäßig verteilt, die Epithelzellen tragen Kinocilien. Sekretion und Resorption finden wohl nebeneinander statt. Am Ende des Oesophagus liegen ein oder zwei Divertikel, in deren Wand exokrines P a n k r e a s g e w e b e entwickelt ist und in dessen Umgebung Zellgruppen auftreten, die als endokrines Inselorgan angesehen werden. Die L e b e r weist die übliche Bälkchenstruktur auf und ist mit einer Gallenblase verbunden. Darmwand und Leber werden während der Metamorphose tief greifend umgebaut. Adulte Petromyzonten sind carnivor. Ihre Lebensweise wird meist als parasitisch oder aber als räuberisch bezeichnet, da sie sich an Fischen festsaugen, Teile der Körperwand wegreißen und bis zur Körperhöhle vordringen können. Einzelne Arten nehmen entweder vornehmlich Blut und Körperflüssigkeit auf (z. B. Petromyzon marinus, Mordacia mordax) oder ernähren sich hauptsächlich von festen Körperteilen (z. B. Lampetra fluviatilis, Geotria australis). Die Ammocoetes-Larve hingegen ist ein sedentärer Nahrungsfiltrierer wie Branchiostoma lanceolatum (Bd. I, S. 883).

Aorta ventralis

A. afferens Aorta ventralis

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Kiemenfilament

Kiemenkorbspange

Atrium

Ventrikel

Atrium

V. hepatica Ventrikel Sinus venosus

A

B

Abb. 195 Lampetra fluviatilis. A Herz, Ventralansicht. B Herz und Kiemen, Horizontalschnitt, Sinus venosus zwischen Atrium und Ventrikel eingeklemmt. Kiementaschen von Blutsinus (punktiert) umgeben. A Nach Marinelli und Strenger (1954), B nach Marinelli und Strenger (1954) aus Janvier (1996).

206

Petromyzontida

Die Larven graben sich im feinen Sediment von Fluss- und Bachläufen ein und strecken nur ihre Mundöffnung hervor (Abb. 196). Die Ventilation des Kiemenapparates erfolgt jedoch nicht durch Kinocilien, sondern durch den effizienteren muskulären Saugpumpmechanismus des Branchialapparats und des Velums (Abb. 193). Die Partikelgröße variiert mit der Größe der Larven. Bei jungen Larven überwiegen organischer Detritus und Algen (vor allem Diatomeen), bei größeren können auch kleine Arthropoden hinzukommen. In der Mundbucht halten Cirren größere Partikeln fern. Die Kleinpartikeln werden nicht – wie bei Tunicaten und Acraniern – durch ein Schleimnetz vor den Kiemenbögen ausfiltriert (Bd. I, S. 867), sondern in Schleimbändern hinter den Kiemenlamellen fixiert und von dort zur Epibranchialleiste transportiert.

In den Nierenorganen sind, z. B. bei Petromyzon marinus, die Nephrone der ersten 80 Myomere segmental angeordnet. Weiter caudal kommt es zur Ausbildung von sekundären Nephronen, wodurch die segmentale Zuordnung verwischt wird. Der Urnieren-Gang hat auch hier keine Beziehung zu den Gonaden. Harnleiter und Ausfuhrgänge der Gonaden münden gemeinsam auf einer Genitalpapille aus. Die Gefäßversorgung erfolgt über die dorsale Aorta, ein Nierenpfortaderkreislauf ist nicht ausgebildet. Die Ammocoetes-Larve besitzt noch einen funktionierenden P r o n e p h r o s , das sich mit 4–5 Nephrostomen in das perikardiale Coelom öffnet. Das bewimperte Nephrostomkanälchen geht in einen gewundenen Haupttubulus über, der dann in den Harnleiter mündet. In der Metamorphose kommt es zu einem tief greifenden Umbau. Die verbleibenden Nephrostome münden direkt in Venen ein, die Nierenfunktion geht allein auf den Opisthonephros über, der jedoch keine segmentale Zuordnung mehr erkennen lässt. Es bildet sich ein zusammenhängender glomerulärer Längsstrang aus, von dem zahlreiche segmentiert angeordnete und gewundene Nierentubuli ausgehen, die dann in den primären Harnleiter münden. Die an das Süßwasser angepassten Petromyzonten sind in der Lage, ein inneres Milieu von etwa 300 mOsm aufrecht zu erhalten; dies entspricht etwa den Werten der Teleosteer und der Landwirbeltiere. Trotzdem sind die anadromen Petromyzonten mit komplexen Problemen der Osmoregulation konfrontiert. Während des Lebens im Süßwasser sind sie hyperosmotisch, aber während ihrer marinen Lebensphase hypoosmotisch.

Fortpflanzung und Entwicklung Petromyzonten sind getrenntgeschlechtlich. Die Gonaden entleeren Eier und Spermien direkt in die Leibeshöhle, aus der ein kurzer paariger Coelomodukt auf der Papilla urogenitalis nach außen mündet Die Befruchtung erfolgt äußerlich. Der Besamung geht ein komplexes Paarungsverhalten voraus. Die Mehrheit der Neunaugen lebt a n a d r o m . Die Tiere bilden nur einmal im Leben Geschlechtszellen (Monotelie, semelparity), paaren sich entsprechend nur einmal und sterben wenige Tage bis Wochen nach der Paarung. Zur Paarung wandern sie aus dem Meer flussaufwärts, bis sie geeignete Wasser- und Substratbedingungen finden; dabei nehmen sie keine Nahrung mehr auf. Im Kiesbett wird eine Grube

Abb. 196 Ammocoetes-Larven eingegraben im Schlamm in einem beströmten Aquarium. Die Tiere halten die Mundöffnung gegen die Wasserströmung. Nach Applegate (1950).

als Laichplatz gebildet, über der oft zahlreiche Tiere beiderlei Geschlechts ihre Geschlechtszellen abgeben; die Männchen saugen sich oft am Weibchen fest, und die Genitalporen werden dabei einander angenähert.

Die Eier der Petromyzonten sind klein (Petromyzon marinus: ca. 1 mm) und dotterarm (mesolecithal). Die Furchung ist total-äqual, sie führt nach 2–3 Wochen zur Ausbildung einer Proammocoetes-Larve, die zu einer bis zu 17 cm langen A m m o c o e t e s -Larve (Q u e r d e r ) heranwächst. Ihre Mundöffnung ist von einer kappenartigen „Oberlippe“ überdeckt; Augen sind kaum zu erkennen. Während der ersten beiden Wochen sind die Larven noch nicht negativ phototaxisch und halten sich außerhalb des Sediments auf, was zu einem zweckmäßigen Verdriften flussabwärts führt. Erst nach etwa 3 Wochen, wenn ihr Dotterreservoir aufgebraucht ist, graben die Larven sich in geeignetes Sediment ein und gehen in die sedentäre Filtrierphase über (Abb. 196). Die Larven leben mehrere Jahre (3–6) als mikrophage N a h r u n g s f i l t r i e r e r im Sediment von Flussläufen. Die larvale Lebensphase kann somit den größten Teil des Lebenszyklus ausmachen. Die tief greifende Metamorphose, in der zahlreiche innere Organsysteme umgebaut werden (s. o.), hängt artspezifisch vom Alter, aber auch von der Größe und vom Ernährungszustand ab. Die jungen Adulti vieler Arten wandern aus den Flusssystemen in das Meer.

An den zweiphasigen Lebenszyklus knüpfen sich sehr unterschiedliche Strategien, die für die Artbildung und für die evolutive Differenzierung der Neunaugen von Bedeutung waren. Mehrfach unabhängig haben sich innerhalb der Flussneunaugen, welche die mittleren Flussstrecken besiedeln, zwei unterschiedliche Anpassungstypen entwickelt, die sich dann auch genetisch als eigenständige Taxa isolierten: (1) B a c h n e u n a u g e n (brook lampreys) bleiben auf die Oberläufe der Flusssysteme beschränkt. Sie verlängern die larvale Lebensphase, nehmen nach der Meta-

Petromyzontida

207

morphose keine Nahrung mehr auf und bleiben als Adulte auf Larvengröße; Oesophagus und Darm sind obliteriert. Während der Metamorphose bilden sich ihre Gonaden voll aus, da sie unmittelbar zur Reproduktion übergehen. Ihre kurzlebige Adultphase (6–9 Monate) ist also nur noch der Reproduktion gewidmet. Diese nicht-parasitischen Formen stellen etwa die Hälfte der bekannten Neunaugen-Spezies. Ihre Verbreitungsgebiete sind immer in die Flusssysteme der zugehörigen Stammart unter den Flussneunaugen eingeschaltet. Bekanntestes Beispiel ist das Europäische Bachneunauge, Lampetra planeri, das sich vom Flussneunauge L. fluviatilis (s. u.) abgespaltet hat. (2) Sog. M e e r e s n e u n a u g e n verbringen eine beträchtliche Zeit ihres Adultlebens im Meer oder an der Küste. Bei ihnen ist die Larvalphase, die in den Unterläufen der Flusssysteme stattfindet, relativ kurz. Nach der Metamorphose wandern sie in das Meer, kehren aber nach einer 1–3 jährigen marinen Phase immer in ihr angestammtes Flusssystem zurück, um dort zu laichen und dann abzusterben. Sie können bis zu 1 m lang und 3 kg schwer werden. Die großen Seen Nordamerikas waren für die Meeresneunaugen (Petromyzon marinus) durch die Niagara-Fälle versperrt; erst in diesem Jahrhundert konnten sie über einen Kanal einwandern. Jedoch ist ihnen das Abwandern in das Meer versperrt, sodass sich ihr Lebenszyklus in kurzer Zeit an eine reine Süßwasserexistenz anpassen musste. In den Großen Seen haben sie sich seitdem außerordentlich vermehrt und die dort lebende Fischfauna in katastrophaler Weise reduziert.

Systematik †Mayomyzon pieckoensis (8 cm) aus dem Oberkarbon (Pennsylvanian) von Illinois zeigt nur geringfügige Unterschiede zu den rezenten Petromyzontida. Auch die vor kurzem in Südafrika gefundene Art †Priscomyzon riniensis (4,2 cm, mit sehr großer Saugscheibe) aus dem Oberen Devon ähnelt den modernen Formen. Aus dem Unteren Kambrium (vor 545 Mio. Jahren) Südchinas stammen die ältesten dieser Formen. Sie zeigen 6– 9 Kiemenspalten am Kopf, W-förmige Muskelsegmente und paarige ventrale Flossensäume. †Haikouichthys ercaicunensis (2,5 cm) wird auf Grund eines Kiemenkorbes, eines unpaaren, sich dorsal öffnenden Nasenhypophysenganges und eines ringförmigen Lippenknorpels als Schwestertaxon der Petromyzontida aufgefasst. Die formenreichste der 3 rezenten Familien der Petromyzontida ist nur von der Nordhalbkugel bekannt;

Abb. 197 Geotria australis. Aus einem Fluss in Neuseeland, am Beginn der Laichwanderung nach der Rückkehr aus dem Meer. Bläulich gefärbt, mit dunkleren Längsstreifen. Dorsal hinter der Nasenöffnung pigmentfreier Fleck über den Pinealorganen. Rechts ist die hohe Rückenflosse eines zweiten Tieres zu sehen. Original: S. Moore, Taranaki Regional Council, Stratford, New Zealand.

die Familien der Südhalbkugel bilden seit langem getrennte Entwicklungslinien. Auch Aminosäurensequenz-Analysen belegen die Monophylie des Taxons. Art und Anzahl der Zähne auf der Saugscheibe und am Raspelkopf sind wichtige artdiagnostische Merkmale.

Petromyzontidae (38) *Petromyzon marinus, Meerneunauge. 1 m. Saugscheibe dicht mit spitzen Hornzähnen besetzt. Anadrom, Flussmündungen atlantischer Küsten; selten in der Ostsee. – *Lampetra fluviatilis, Flussneunauge. 25–35 cm. Mundscheibe mit Gruppen von Zähnchen (Abb. 191). Anadrom – *L. planeri, Bachneunauge. 17 cm. Süßwasserform; früher häufig in Bächen und Flussoberläufen Mittel- und Nordeuropas. Dauer der Larvalphase bis zu 6 Jahre, sehr kurze Adultphase (s. o.).

Mordaciidae (3) Mordacia mordax. 30–40 cm. Nachtaktiv. Anadrom. Kältere Meere der Südhalbkugel. – Mordacia praecox. 15 cm. Süßwasserform.

Geotriidae (1) Geotria australis (Abb. 197). 50–60 cm. Anadrom. Männchen in der Fortpflanzungsperiode mit weißlichem Kehlsack zwischen Haut und Muskulatur. Früher als Nahrung für Maoris wichtig. Küsten Südaustraliens, Neuseelands; Südspitze von Südamerika.

208

†Anaspidida, †Galeaspidida, †Osteostraci

†Anaspidida

A Auge

Die †Anaspidida kommen von allen Kieferlosen der Vorstellung eines Fisches am nächsten. Sie hatten eine stark hypozerke Schwanzflosse (weswegen früher oft Dorsal- und Ventralseite vertauscht wurden) (Abb. 188C). Zuerst traten sie im Silur (vor 440–415 Mio. Jahren) in Nordamerika und Europa auf; nackte Vertreter sind in einer einzigen oberdevonischen (vor 380 Mio. Jahren) Lokalität Ostkanadas vertreten. Alle †Anaspidida waren marin und wahrscheinlich Filterer. Körper und Kopf waren in der Regel von Schuppen bedeckt; am Körper waren dies Reihen hoher schlanker Schuppen, am Kopf zahlreiche kleine Schuppen. Sie bestanden aus azellulärem Knochen (Aspidin). In schräger Anordnung verlief eine Reihe äußerer Kiemenöffnungen (Abb. 188C) posteroventrad; sie wurde durch einen dreistrahligen Stachel abgeschlossen, dem Hauptmerkmal der †Anaspidida. Der Mund war endständig. Es wird angenommen, dass eine unpaare NasohypophysenÖffnung zwischen den Augen vor dem Pinealforamen lag. Neben der hypozerken Schwanzflosse traten Flossen auf der Ventralseite des Körpers auf, eine Afterflosse und zwischen dem dreistrahligen Stachel und der Analöffnung ein paariger Flossensaum. In der Mitte des Rückens lag eine Reihe von Dachschuppen. Über die innere Anatomie ist nichts bekannt. Die †Anaspidida werden als nächstverwandte Formen der Neunaugen angesehen, denen ebenfalls eine schwach hypozerke Schwanzflosse zugeschrieben wird. Die nackten Formen der silurischen Gattung †Jamoytius und die oberdevonischen Gattungen werden gelegentlich schon den Petromyzontida zugeordnet. †Pharyngolepis oblongus (Abb. 188C). Bis 20 cm. Marin, Silur, Norwegen.

†Galeaspidida Diese fossilen formenreichen Agnathen waren an das Bodenleben angepasste Formen, die endemisch im Devon von Südchina und Nordvietnam die †Osteostraci (s. u.) sowohl zeitlich (vor 430–370 Mio. Jahren) als auch im Lebensraum (marin bis küstennah) vertreten. Der Kopf ist von einem einheitlichen, ventral abgeflachten Schild bedeckt. Die Augen lagen nahe Hans-Peter Schultze, Lawrence

Mediane Öffnung

Mediane Öffnung

Nasenkapsel Auge N. I

Kiementasche

N. II

Seitenlinie Pinealforamen Labyrinth

B

Gehirn

N. X

C

Abb. 198 †Galeaspidida. †Changxingaspis gui, Oberes Untersilur, China. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. C Rekonstruktion der Anatomie mit den beiden Nasenkapseln, die in eine große unpaare Öffnung mündeten, Gehirn und Nerven, Labyrinth und Kiementaschen. Nach Wang Nian-zhong (1991).

dem Rand des Kopfschildes und dazwischen befand sich eine große unpaare Öffnung (Abb. 198). Das Sinneskanalsystem war reich verzweigt mit auffallend vielen laterad gerichteten Abzweigungen. Es fehlten die für †Osteostraci typischen Sinnesfelder. Auf der Ventralseite lagen 1 (oder 2) mediane Platten zwischen Mund und zahlreichen Kiemenöffnungen. Das Kopfschild ähnelt in seinem Aufbau aus azellulärem Knochen (Aspidin) dem der †Heterostraci, nur wird für †Galeaspidida eine äußere Schicht aus schmelzartiger Substanz angegeben. Das Neurocranium war verknöchert. Auffallend ist bei einigen Formen die hohe Anzahl von Kiemenspalten (bis zu 24 auf jeder Seite). Das postcraniale Skelett ist nur ungenügend bekannt. Außer einer Schwanzflosse, deren genaue Form unbekannt ist, traten keine weiteren Flossen auf. Der Körper war mit kleinen Schüppchen bedeckt. Die †Galeaspidida besaßen mit paarigen Nasenkapseln und azellulärem Knochen Merkmale, die als ursprünglich für Craniota angesehen werden. Sie sind die ursprünglichere Schwestergruppe der †Osteostraci und aller höheren Vertebrata (†Thelodonti und Gnathostomata). †Polybranchiaspis liaojaoshanensis. Ca. 14 cm. Marin, küstennah; Unterdevon, China.

†Osteostraci Das besondere Merkmal der †Osteostraci waren die Sinnesfelder auf dem Kopfschild. Der ventral abgeflachte Körper und die hoch dorsal liegenden Augen weisen auf ein Leben am Boden hin. Die frühesten Formen traten im Unteren Silur (vor 430 Mio. Jah-

†Thelodonti

ren) und die letzten im Unteren Oberdevon (vor 370 Mio. Jahren) im nördlichen Teil der nördlichen Erdhalbkugel auf. Sie lebten in marinen, küstennahen Bereichen; einige Formen mögen ins Süßwasser aufgestiegen sein. In China und Nordvietnam wurden sie sowohl zeitlich (vor 435–370 Mio. Jahren) als auch im Lebensraum durch die †Galeaspidida (s. o.) vertreten. Der Kopf (Abb. 188D) war von einem einheitlichen Kopfschild bedeckt, das auf die Ventralseite übergriff, wo es ein mit Schuppen oder Plättchen bedecktes Mund-Kiemenfeld umrahmte. Zahlreiche Kiemenöffnungen lagen am Rande dieses Feldes. Auf der Dorsalseite waren Augen und Augenhöhlen über das dazwischenliegende Pinealforamen miteinander verbunden, sodass ein brillenförmiges Gebilde entstand. Davor lag die unpaare Öffnung des Nasenhypophysenorgans. Die Funktion der für die †Osteostraci typischen Sinnesfelder (eines hinter der Augen-Pinealforamen-Brille und ein lang gestrecktes oder mehrere kleine nahe dem Rand des Kopfschildes) (Abb. 188D) ist nicht geklärt; eine Deutung als elektrische Organe ist nicht möglich, da kein Raum für elektrische Felder erzeugende Muskeln vorhanden war. Das Kopfschild war aus hexagonalen Einheiten aufgebaut. Über einer Knochenbasis aus lamellären und spongiösem Knochen mit Knochenzellen folgte eine äußere Schicht aus Mesodentin (Dentin mit vernetzten Dentinröhrchen). Da das Neurocranium verknöcherte, sind die Form des Gehirns, der Verlauf der Hauptnerven, die Form des Gleichgewichtorgans mit 2 vertikalen Bogengängen, das Nasenhypophysenorgan und der Verlauf der Hauptblutgefäße bekannt. Die Körpergestalt variierte durch die Form der Schwanzflosse, die z. T. extrem heterozerk war und von einer kleinen horizontalen, ventral darunter liegenden Flosse begleitet wurde. Diese Formen besaßen 1 oder 2 Rückenflossen und paarige Brustflossen (aber kein Brustflossenskelett); Becken- und Afterflossen traten nicht auf. Die Schuppen variierten von rhombischen zu hohen Gebilden, die fast die gesamte Körperflanke einnahmen. Eine nahe Verwandtschaft der †Osteostraci mit den Gnathostomata wird auf Grund des zellulären Knochens, des Sklerotikalrings, der skleralen Verknöcherungen am Auge, der heterozerken Schwanzflosse und zweier Rückenflossen vertreten. Dieser Gedanke kommt in dem Begriff †Cephalaspidomorphi (†Osteostraci, †Anaspidida + Petromyzontida, alle mit unpaarem Nasen-Hypophysengang) zum Ausdruck; diese Gruppierung wird als die Schwestergruppe der Gnathostomata angesehen. †Aceraspis robustus (Abb. 188D). 18 cm. Silur, Norwegen.

209

†Thelodonti Von den †Thelodonti sind hauptsächlich die Schuppen bekannt, die den Hautzähnchen der Neoselachii (Abb. 199, 204) ähnlich sehen. Vollständige Exemplare sind selten. Sie lebten vom frühen Silur (vor 440 Mio. Jahren), möglicherweise sogar schon vom Ordovizium bis in das Untere Oberdevon (vor 370 Mio. Jahren) in marinen Lebensräumen. Weltweit verbreitet ermöglichen ihre Funde gute Zeitleithorizonte. Im Mittel- und Oberdevon waren sie auf Gondwana, den Südkontinent, beschränkt. Die †Thelodonti waren meist dorsoventral abgeflacht und besaßen eine hypozerke Schwanzflosse. Rücken- und Afterflosse waren gelegentlich ausgebildet. Eine paarige Brustflosse oder ein flossenähnlicher Lappen lag am Kopf über der Reihe sich nach außen öffnender Kiemenöffnungen. Davon unterscheiden sich neuerdings in Kanada entdeckte Formen mit stark vergrößerter symmetrischer Schwanzflosse. Diese kleinen Arten hatten einen hohen Körper, eine oder keine Rückenflosse und kein flossenähnliches Gebilde über der Reihe lateraler Kiemenspalten. Aus Abdrücken weiß man, dass paarige Nasenkapseln, zahlreiche Kiemensäcke und ein Magen vorhanden waren. Auf Grund der Histologie der Schuppen (Abb. 199) werden drei Hauptgruppen unterschieden: †Thelodontida mit Schuppen ähnlich den Hautzähnchen moderner Haie (Dentin um Pulpahöhle), †Loganiida mit Schuppen mit schmaler Pulpahöhle und mesodentinartigem Dentin und †Katoporida mit weit offener Pulpahöhle und Mesodentinartigem Dentin. Die Stellung der †Thelodonti ist umstritten. Sie werden entweder den Chondrichthyes nahegestellt, also als Schwestergruppe der Gnathostomata aufgefasst (Abb. 176), oder als basalere Gruppe angesehen, wobei z. B. die †Kataporida den †Osteostraci, die †Thelodontida den †Heterostraci zugeordnet werden. †Turinia pagei. 36 cm. Marin, Unterdevon, Nordhalbkugel, Europa, Russland mit Sibirien, Spitzbergen, Nordkanada, Pakistan.

Dentin (Orthodentin)

Mesodentin

B A

C

Abb. 199 †Thelodonti. Schuppen. A Thelodus-Typ. B Logania-Typ. C Katoporus-Typ. Nach Karatajute-Talimaa (1978).

Gnathostomata, Kiefermünder

Wichtigste und eindeutigste Autapomorphie dieses fast alle rezenten Arten der Cranioten umfassenden Taxons sind aufeinander beißende, die Mundöffnung umgreifende K i e f e r (Name!). Sie begründen den außerordentlichen evolutiven Erfolg der Wirbeltiere innerhalb der Stammesgeschichte der Metazoen. Während die kieferlosen Craniota sehr wahrscheinlich nur Filtrierer waren, trat mit den kiefertragenden, den gnathostomen Wirbeltieren ein Konstruktionstyp in Erscheinung, dem sich völlig neue Ernährungsmöglichkeiten eröffneten. Die Aussteifung der Mundränder durch gelenkig miteinander verbundene Skelettspangen gestattete die Ausbildung von bezahnten Beißkiefern, mit denen große Nahrungsobjekte ergriffen, fest gehalten und auch zerkleinert werden konnten. Vielleicht machte diese Aussteifung zunächst nur das Ansaugen von Wasser effizienter und verhinderte ein Kollabieren der Mundränder. Das klassische Modell der Kieferevolution lässt Ober- und Unterkiefer aus einem K i e m e n - ( V i s c e r a l - ) b ö g e n hervorgehen, also aus stützenden Skelettelementen zwischen zwei Kiementaschen. Nicht befriedigend geklärt ist, welcher der Bögen eines hypothetischen Vorfahren zum Mandibularbogen wurde. Häufig – wie in Abb. 200 – wird angenommen, dass es sich um den 3. Bogen handelte und 2 davor liegende p r ä m a n d i b u l ä r e B ö g e n reduziert wurden. Vielleicht sind die Labialknorpel der Neoselachii ihre Relikte. Der vorderste Ast des N. trigeminus (Ramus ophthalmicus), seine Aufspaltung und sein Verlauf stützen die Vorstellung reduzierter prämandibulärer Bögen. Der Branchialapparat ist durch den Mandibularbogen und den Hyoidbogen gelenkig mit dem Neurocranium verbunden; seine Beweglichkeit ist dadurch verbessert (Branchiokinetik). Aus der veränderten Funktion der vorderen Visceralbögen ergibt sich eine deutliche strukturelle Differenzierung: (1) Der Mandibularbogen (Kieferbogen) besteht nur noch aus 2 mittleren Bogenelementen, die durch das p r i m ä r e K i e f e r g e l e n k gegeneinander Scharnierbewegungen ausführen können. Das Oberkieferelement, das einem Epibranchiale (Epimandibulare) entspricht, heißt P a l a t o q u a d r a t u m , das Unterkieferelement entspricht einem Ceratobranchiale (Ceratomandibulare) und heißt M a n d i b u l a r e (Meckelscher Knor-

Hans-Peter Schultze, Lawrence

pel). Kräftige Muskeln (Adduktormuskeln) schließen die beiden Kieferbögen beim Zubeißen. Beide Bögen können enchondrale Ersatzknochen ausbilden und von Elementen des Dermatocranium belegt werden, die dann Zähne tragen. (2) Der nachfolgende Bogen wird Hyoidbogen (Hyalbogen, Zungenbeinbogen) genannt. Sein proximales Element, das einem Epibranchiale entspricht, heißt H y o m a n d i b u l a r e ; an seinem dorsalen Ende können noch gegabelte Pharyngobranchial-Relikte vorkommen. Das Hyomandibulare dient primär zur Abstützung des primären Kiefergelenks gegen die Ohrregion (H y o s t y l i e ), wodurch die zugehörige Kiemenspalte zum S p i r a c u l u m verengt wird. Die ventralen Elemente des Hyalbogens sind funktionell etwas abgekoppelt und bilden mit den eigentlichen Branchialbögen den für die Ventilation zuständigen Hyobranchialapparat. (3) Die weiteren Visceralbögen sind primär Kiemenbögen (Branchialbögen); sie sind Träger des Kiemenapparates. Ihre Zahl beträgt mit wenigen Ausnahmen 5 (s. aber Haie, S. 217, 239). Ihre Skelettelemente bestehen beiderseits aus 4 beweglichen Teilen und sind durch eine unpaare Copula ventral verbunden. Sie liegen – im Unterschied zu denen der Neunaugen – ganz am inneren, pharyngealen Rand der Kiementaschen, die Kiemenfilamente lateral davon: e k t o b r a n c h i a t e r Kiementyp (S. 128). Eine andere Hypothese leitet die Kiefer nicht von Branchialbögen, sondern von Knorpelelementen eines Ve l a r a p p a r a t e s ab (s. Ammocoetes-Larve, Abb. 193). Bei rezenten Cranioten sind Verknöcherungen des Endoskeletts und die Ausbildung eines Exoskeletts auf die Gnathostomata beschränkt. Fossile Agnathen (s. o.) zeigen jedoch schon eine Fülle exo- und endoskelettaler Verknöcherungen, sodass diese nicht erst zum Grundmuster der Gnathostomata gehören. An den Kieferrändern und im gesamten stomodealen Bereich der Mundhöhle konnten sich Knochenschuppen als Z ä h n e differenzieren. Das Axialskelett war zunächst die Chorda dorsalis mit dorsal und ventral angelagerten A r c u a l i a (Abb. 190). Letzteren saßen entlang des Rumpfes R i p p e n an. Mehrfach unabhängig entstanden später W i r b e l k ö r p e r zur Verfestigung der Chorda; sie gehören daher nicht zum Grundmuster der Gnathostomata. Ein horizontales Myoseptum trennt die somatischen Muskelsegmente des Rumpfes in einen dorsalen epaxialen (epaxoni-

212

Gnathostomata

Neurocranium

Orbita

Ohrkapsel

Wirbelsäule

Nasenkapsel

Praemandibularbögen Spiraculum Kiemenbogen Mandibularbogen Hyoidbogen (Kiefer) („Zunge“) Kiemenspalte

Adduktormuskel

Abb. 200 Schema zur traditionellen Hypothese der Evolution des Gnathostomenkiefers. Original: W. Maier, Tübingen.

schen) und einen ventralen hypaxialen (hypaxonischen) Teil (Abb. 47, 252, 253). Zwei unpaare Rücken- (Dorsalis) und eine Afterflosse (Analis) wurden aus der Organisation der Agnathen als plesiomorphe Merkmale übernommen und durch muskulär verstellbare Flossenträger ausgesteift. Für das Grundmuster der Gnathostomata ist eine h e t e r o z e r k e S c h w a n z f l o s s e kennzeichnend, in der die Wirbelsäule nach oben abknickt (Abb. 234). Evolutiv neu sind p a a r i g e B r u s t - (Pectoralis) und B e c k e n f l o s s e n (Ventralis), die ein höheres Maß manövrierbarer Fortbewegung ermöglichten. Die †Acanthodii (S. 242, Abb. 223) zeigen noch 2 Reihen ventrolateral angeordneter Flossen und Stacheln. Die Paarflossen sind immer durch ein gegliedertes Endoskelett mit je einem in der Rumpfwand verankerten G ü r t e l s k e l e t t (Schulter- und Beckengürtel) gelenkig verbunden. An das Endoskelett der Flossen lagerten sich Flossenstrahlen unterschiedlicher Herkunft an. Die Paarflossen werden jeweils von einer dorsalen und einer ventralen Muskelgruppe bewegt; die dorsalen wirken als Elevatoren (Heber, Strecker), die ventralen als Depressoren (Senker, Beuger); beide Muskelgruppen stammen aus der hypaxonischen Muskulatur (Abb. 72). Zum Grundmuster der Gnathostomata gehört ein hoch entwickeltes S e i t e n l i n i e n s y s t e m mit einem bestimmten Muster an Hautkanälen (Abb. 90, 213). In der Kopfregion hatten sich aus Neuromasten wohl frühzeitig auch Elektrorezeptoren differenziert. Das Gleichgewichtsorgan (Labyrinth) besteht jetzt aus drei Bogengängen entsprechend den drei Raumebenen (Abb. 93). Das Riechorgan ist paarig. Die Augen besit-

zen eine echte Cornea. Die 6 äußeren Augenmuskeln (S. 102) unterscheiden sich in Lage und Innervation von jenen der „Agnatha“; durch die Entwicklung innerer (intrinsischer, ciliärer) Augenmuskeln wird eine Akkomodation möglich (Abb. 98). Am fünfteiligen Gehirn (Telencephalon, Diencephalon, Mesencephalon, Metencephalon, Myelencephalon) mit seinen 10 Hirnnerven lassen sich weitere funktionelle und strukturelle Unterteilungen vornehmen, die mit der Differenzierung der zugehörigen Peripherie korrelieren (Abb. 78). Pro Muskelsegment tritt 1 S p i n a l n e r v aus dem Neuralrohr, der sich in einen dorsalen somatischen und einen ventralen visceralen Ast aufspaltet. Dorsale und ventrale Wurzeln der Spinalnerven sind stets zu einem gemischten Spinalnerv vereinigt (Abb. 76). Die Axone der peripheren Nerven werden von myelinhaltigen Gliascheiden begleitet (Schwannsche Zellen) und ermöglichen durch saltatorische Erregungsleitung u. a. eine wesentlich schnellere Leitung der Erregung. Im Herz liegt das Atrium posterodorsal des Ventrikels, nicht lateral wie bei Agnathen. Im Darmtrakt ist ein M a g e n als Speicherorgan entwickelt. Viele basale Gruppen besitzen einen Darm mit S p i r a l f a l t e (Abb. 212) und erreichen damit eine erhebliche Vergrößerung der resorbierenden Oberfläche. Die Leber und eine diskrete, kompakte Bauchspeicheldrüse (P a n k r e a s ), beides Entodermderivate, sind große Darmanhangsdrüsen. Der Verdauungstrakt endet in einer Kloakalöffnung, in die auch Nieren und Geschlechtswege münden (Abb. 165, 166). Die Nierenorgane bilden frühontogenetisch noch ein mehr oder weniger ausgedehntes Pronephros, bei Erwachsenen dominiert jedoch ein komplexes Opisthonephros (Abb. 151). Die rostralen Abschnitte des Opisthonephros, die oft auch als Mesonephros (Urniere) abgegrenzt werden, gewinnen beim männlichen Geschlecht Anschluss an die Hoden, und der Urnierengang oder primäre Harnleiter (Wolffscher Gang) dient als Ductus deferens zur Ableitung der Spermien (Abb. 165). Die weiblichen Gonaden (Ovarien) entlassen ihre Eier in das Coelom der Bauchhöhle, von wo sie durch Eileiter (Müllersche Gänge) aufgenommen und nach außen geschleust werden (Abb. 166). Gnathostomata sind primär getrenntgeschlechtlich (gonochoristisch). Die rezenten Gnathostomata werden in 2 Hauptgruppen aufgeteilt, Chondrichthyes und Osteognathostomata (Abb. 201).

Gnathostomata Chondrichthyes

213

Osteognathostomata

5

6

Tetrapoda

† Elpistostegalia Cephalopoda

† Osteolepiformes

† Rhizodontida

† Porolepiformes

Actinistia

Dipnoi

Actinopterygii

† Acanthodii

Neoselachii

† Xenacanthoidei

Holocephali

† Symmoriida

† Cladoselachida

† Placodermi

Sarcopterygii

13

4

12 10

11 9

8 3

7 2

1

Abb. 201 Verwandtschaftsbeziehungen der Gnathostomata. Synapomorphien: [1] Endoskelett aus Knorpel und perichondralem Knochen; Ober- und Unterkiefer mit Zähnen auf dem Kieferrand gefolgt von Hyoidbogen (aus Hyomandibulare und Ceratohyale) und 5 Kiemenbögen; Kiemen lateral zu den Kiemenbögen; horizontaler Bogengang im Labyrinth; Augen mit echter Cornea und Akkomodationsapparat; zwei paarige Extremitäten; Extremitätengürtel (Schulter- und Beckengürtel); Fasern der dorsalen und ventralen Spinalnervenwurzeln vereint zu dorsalem motorischen und ventralem visceralen Spinalnervenramus; Myelinscheide um Axone der Nervenzellen; Hoden und Nieren verbunden; Septum horizontale trennt dorsale von ventraler Rumpfmuskulatur; Rumpfmuskulatur stark gefaltet; 4 Arcualia pro Segment um die Chorda dorsalis herum. [2] Kronengruppe Gnathostomata. Zahnleiste; anterior liegendes Myodom für den oberen schrägen Augenmuskel; Fissur zwischen ethmoidalem und dahinter liegendem Endocranium verloren. [3] Chondrichthyes. Prismatisch verkalkter Knorpel; Schuppen (Hautzähnchen) mit Halskanal. [4] Kopulationsorgan (Klasper) aus Beckenflosse im männlichen Geschlecht. [5] Verkalkte Ringe in Seitenlinienkanälen. [6] Caudad gerichtete Hypobranchialia; Basibranchiale getrennt vom Basihyale; dreibasiges Brustflossenskelett. [7] Teleostomi. Fissuren im Neurocranium; endständiges Maul. [8] Osteognathostomata. Postparietalia und Parietalia auf dem Schädeldach; äußere zahntragende Arkade; operculo-gulare Deckknochenserie; Hypohyalia im Zungenskelett; exoskelettaler Schultergürtel aus Posttemporale, Supracleithrum, Cleithrum und Clavicula; Lepidotrichia; ? lungenähnliche Ausstülpungen des Vorderdarmes. [9] Sarcopterygii. Intracraniales Gelenk; echter Schmelz auf Zähnen und Knochen (oberste Lage des Cosmins); Porenkanalsystem; Wangenregion mit Squamosum und Praeoperculum; Jugalkanal; 4 Infradentalia mit Oral- und Mandibularkanal; Submandibularia und Gularia; nur ein Branchiostegale; langgestrecktes (axiales) Innenskelett der paarigen Flossen. [10] Verlust des Maxillare; verschiedene Gehirnmerkmale (lamellierter Thalamus, oberflächlicher Isthmus-Nucleus, ausgestülpte cerebrale Hemisphäre) = umstrittene Synapomorphien von Dipnoi und Actinistia. [11] Rhipidistia. Fangzähne auf Vomer; Plicidentin; 2 Tectalia; Postspleniale; 4 Infradentalia (Spleniale, Postspleniale, Angulare, Surangulare) und 3 Coronoide. [12] Choanata. Eine äußere und eine innere Nasenöffnung (Choane); gegabeltes Innenskelett der paarigen Extremitäten (Humerus, Radius, Ulna); Tetrapodengelenk (Gelenkkopf am 1. Element des Brustflossenskeletts). [13] Abgeflachtes Schädeldach mit dorsal eng beieinanderliegenden Augen; 1 Paar Frontalia; labyrinthodontes Plicidentin; marginale Lage der äußeren Nasenöffnung; Verlust der Dorsal- und Afterflossen. Original: H.-P. Schultze, Lawrence.

214

†Placodermi

†Placodermi, Plattenhäuter Der Name dieser ursprünglichen Gnathostomata beruht auf ihrem Exoskelett aus Knochenplatten (Abb. 202). Lange Zeit waren sie nur aus dem Devon (410–355 Mio. Jahre) bekannt, bis Vertreter auch aus dem Silur (ab 430 Mio. Jahren) in China entdeckt wurden. Mit Ende des Devons starben sie abrupt aus. Die meisten dieser Formen waren marin und lebten in küstennahen Habitaten. Es gab unter ihnen Riesenformen, z. B. †Dunkleosteus terrelli mit bis zu 6 m Länge. Viele waren gute Schwimmer mit großen Augen und mächtigen Gebissen, die auf Mollusken und Fische als Nahrung deuten. Die †Antiarchi waren nach ihrem Mageninhalt vermutlich Detritusfresser und lebten am Boden. Die Tiere besaßen eine von den Knochenfischen völlig abweichende Anordnung äußerer stark verknöcherter Platten. Diese werden nach den Körperregionen benannt, z. B. Centrale, Nuchale, Marginale usw. im E x o c r a n i u m bzw. Mediodorsale, Anterodorsolaterale usw. im R u m p f p a n z e r . Dieser war dorsal durch einen oder zwei mediane und ventral durch mehrere Knochen geschlossen; in verschiedenen Gruppen war die Panzerung auf einen schmalen vorderen Abschnitt reduziert. Auf den zellulär gebauten Knochen saßen Tuberkel aus einem besonderen Dentin, dem S e m i dentin.

Ein deutlich abgesetzter Kiemendeckel war nicht vorhanden. Es gab ein Gelenk zwischen Neurocranium und Wirbelsäule und ein beidseitiges e x o s k e l e t t a l e s zwischen Paranuchale und Anterodorsolaterale (Abb. 202E). Hans-Peter Schultze, Lawrence

Der Bau der Kiefer unterschied sich von jenen aller anderen Gnathostomata; so setzte der Adduktormuskel innen am Palatoquadratum an, nicht außen, wo das Suborbitale lag. Dermale zahntragende Elemente saßen auf dem Meckelschen Knorpel bzw. dem Palatoquadratum; sie bildeten Schneiden aus (bei den †Ptyctodontida Zahnplatten mit Pleromin). Einzelzähne und Zahnwechsel traten nicht auf. Das Neurocranium war bei einigen Formen stark verknöchert, sodass der Verlauf von Nerven und Hauptblutgefäßen sowie die Form der Nasenkapseln und des dreibogigen Labyrinths bekannt sind. Der Gehirnhohlraum war so weiträumig, dass die genaue Form des Gehirns nicht nachgezeichnet ist. Augenstiel und hinteres Myodom traten gemeinsam auf. Der Augapfel war von einer knöchernen Augenkapsel (Skleralring und -kapsel) umgeben, die auf dem Augenstiel saß. Im Neurocranium befand sich eine Fissur zwischen Nasenregion und dem übrigen Neurocranium, die knöchernen Nasenkapseln waren getrennt. Im Axialskelett waren nur Neural- und Hämalbögen verknöchert, die vorne zu einem Synarcuale verschmolzen waren; der Abschnitt hinter dem Rumpfpanzer ist selten erhalten. Die Schwanzflosse war heterozerk, manchmal auch peitschenförmig (Abb. 202A,D). Eine Rückenflosse war vorhanden, eine Afterflosse fehlte. Die Beckenflossen waren klein oder fehlten. Bei den †Ptyctodontida wurde ein Mixopterygium, eine zum Begattungsorgan umgewandelte Beckenflosse, gefunden, die aber verschieden von dem der Chondrichthyes (Abb. 209B) war. Die Brustflossen variierten von rochenartig breit bis zu schmal oder waren vollständig von Kno-

A B Abb. 202 †Placodermi. A–C †Bothriolepis canadensis (Antiarchi), Unteres Oberdevon, Quebec. A Habitusrekonstruktion. B Schultergürtel und „Brustflosse“. C Seitenansicht der exoskelettalen Schultergürtelplatte (anteroventro-laterale Platte) mit Kugelgelenk. D, E †Coccosteus cuspidatus (Arthrodira), Mitteldevon, Schottland. D Habitus mit Innenskelett. E Exoskelettales und endoskelettales Gelenk zwischen Kopf und Rumpf. Knorpel punktiert. A–C Nach Stensiö (1969), D, E nach Miles (1968).

D

Endoskelettales Kopf-Rumpfgelenk

E

Exoskelettales Kopf-Rumpfgelenk

C

†Placodermi

chen umschlossen, sodass ein Einzelelement mit dem Schultergürtel in einem Kugelgelenk (†Antiarchi, Abb. 202B) verbunden war. Die †Placodermi waren sehr formenreich. Hier werden nur die beiden häufigsten und am weitesten verbreiteten Gruppen vorgestellt:

†Arthrodira Die ältesten Formen besaßen einen langen Rumpfpanzer mit kurzen Öffnungen für den Ansatz der Brustflossen (Abb. 202D, E). Der Panzer war bei den jüngeren Formen zu einer Spange reduziert, hinter der längere endoskelettale Ansätze für die Brustflossen folgten. Ihr relativ kleiner Kopf mit großen seitlichen Augen war in den vorderen Rumpfpanzer eingesetzt. Vermutlich waren sie sehr aktive Schwimmer.

215

†Dunkleosteus terrelli. Bis 6 m (Kopf allein 65 cm lang). Marin. Oberdevon (365 Mio. Jahre), Ohio, USA.

†Antiarchi Der Rumpfpanzer war lang; die Brustflossen waren von Knochenplatten ummantelt. Die Augen saßen dorsal und ergaben mit der dazwischen liegenden Pinealplatte und den Nasenöffnungen ein brillenartiges Gebilde. Zwei Mediodorsalia bildeten die dorsale Verbindung zwischen rechtem und linkem Rumpfpanzer. Die artenreichen †Antiarchi treten in Fundstellen massenhaft auf. †Bothriolepis canadensis (Abb. 202A–C). Wachstumsstadien von 7 bis 40 cm Länge. Küstennahe bis ästuarine Ablagerungen. Oberdevon (380 Mio. Jahre), Ostkanada.

III CHONDRICHTHYES, Knorpelfische

Die über 1.100 Arten der Knorpelfische sind nur etwa 4% aller heute lebenden Fischarten. Ihr k n o r p e l i g e s E n d o s k e l e t t kann zwar verkalken, wird aber nie zu Knochen umgebaut. Der Schädel besteht nur aus N e u r o c r a n i u m und V i s c e r o c r a n i u m , ein D e r m a t o c r a n i u m f e h l t . Knochen findet sich nur in den P l a k o i d s c h u p p e n der Körperdecke. Eine Schwimmblase wie bei den Knochenfischen wird nie gebildet. Mund- und Nasenöffnungen liegen ventral; der Endolymphgang bleibt zeitlebens mit der Epidermis verbunden. Der mediale Teil der Beckenflosse der Männchen dient als Kopulationsorgan (M i x o p t e r y g i u m , Klasper) (Abb. 208, 209B) bei der inneren Befruchtung. Knorpelfische sind die Holocephali (Chimären, Seekatzen oder Seeratten) und die Neoselachii (Haie und Rochen). Die Holocephali umfassen nur 36 Arten. Ihr Oberkiefer ist fest mit der Basis des Neurocraniums verwachsen; sie besitzen 6 zeitlebens wachsende Z a h n p l a t t e n . Die 4 kleinen Kiementaschen liegen unter dem Neurocranium und sind von einem O p e r c u l u m (Kiemendeckel) bedeckt. Nur eine Kiemenspalte öffnet sich vor den Brustflossen nach außen. Letztere sind groß und werden wie Flügel bewegt. Die Schwanzflosse ist oft reduziert, der Schwanz verlängert. W i r b e l k ö r p e r fehlen; die C h o r d a persistiert. Als N e o s e l a c h i i werden die rezenten E l a s m o b r a n c h i i (Plattenkiemer) verstanden. Ihr Oberkiefer ist frei, und der gesamte Kieferbogen ist nur indirekt über das Hyomandibulare am Neurocranium aufgehängt, was eine ausgeprägte Kinetik mit Vorstülpen und Absenken der Kiefer gestattet (Abb. 34). Die ge-

Alfred Goldschmid, Salzburg

trennten Kiementaschen öffnen sich über 5–7 Kiemenspalten nach außen und liegen hinter dem Neurocranium (Abb. 213A). Knapp hinter dem Auge befindet sich das S p i r a c u l u m (Spritzloch), die äußere Öffnung der reduzierten Kiementasche zwischen Kieferund Hyoidbogen. P l a k o i d s c h u p p e n sind reich entwickelt und bilden bei den Haien ein geschlossenes Exoskelett aus winzigen Einzelelementen. Zähne sind in hintereinander liegenden Reihen angelegt und werden zeitlebens von innen nach außen ersetzt (Revolvergebiss). Wirbelkörper grenzen eng aneinander und sind oft stark verkalkt. Weitere Autapomorphien sind die caudad gerichteten Hypobranchialia (ventrale Kiemenbogenelemente) (Abb. 34), die vom Basihyale getrennten Basibranchialia und die Dreigliedrigkeit der paarigen Flossen (Pro-, Meso-, Metapterygium) (Abb. 209). Die rezenten Neoselachii bestehen aus den Galea (Echte Haie) und den Squalea (Stachelhaie und Rochen). Erstere umfassen mit ca. 270 Arten nur ein Viertel der gesamten Diversität. Neben 3 artenarmen Gruppen (Heterodontiformes, Orectolobiformes, Lamniformes) bilden die Carcharhiniformes mit über 200 Arten fast 80% der Arten der Galea. Bei den ca. 830 Arten der Squalea dominieren mit ca. 500–600 Arten (66%) die Rochen (Rajiformes). Knorpelfische sind mit wenigen Ausnahmen (einige Haie und eine Familie der Rochen) m a r i n . Sie sind durchwegs c a r n i v o r. Große Haie haben in vielen marinen Lebensräumen die Position von Top-Prädatoren. Die Holocephalen werden nur etwa 1 m groß, die durchschnittliche Körpergröße von 50% aller Haiarten liegt dagegen um 1 m und von 20% sogar über 2 m. Der Walhai (Rhincodon typus, Abb. 219), ein Planktonund Kleinfischfresser warmer Meere, ist der größte heute lebende Fisch mit belegten 14 m Länge und bis

Abb. 203 Carcharhinus perezi, Karibischer Grauer Riffhai. Bahamas. Original: H. Ausloos, Okapia/Frankfurt.

218

Chondrichthyes

12 t Gewicht; auch der Riesenhai (Cetorhinus maximus) ebenfalls ein Planktonseiher in kälteren Gewässern wird 12–14 m lang. Der Zwerghai (Etmopterus perryi) erreicht hingegen mit 16–20 cm nur 150 g! Auch einige Rochen erreichen mehrere Meter Flossenspannweite und bis 1,5 t Gewicht; der größte ist der Teufelsrochen (Manta birostris) mit 6–7 m zwischen den Flossenspitzen. Wegen ihrer eigenartigen Körperform wurden Rochen schon in frühen Naturgeschichtsbüchern als Seeungeheuer abgebildet. Einige Haie stellen für Schiffbrüchige und in jüngerer Zeit auch für Wassersportler und Urlauber sicher eine tödliche Gefahr dar, die allerdings in Medienberichten weit übertrieben wird. Von 1984 bis 2004 stiegen besonders die Haifänge von 600.000 t auf über 810.000 t an. Dies beruhte vor allem auf der Flossenfischerei (finning), bei der nur die Flossen abgetrennt werden und der „Rest“ über Bord geht. Durch die ständig steigende Nachfrage auf dem ostasiatischen Markt (1 kg Flossen erzielt 700 bis 1000 $) ist diese Entwicklung kaum in den Griff zu bekommen. Hinzu kommen die späte Geschlechtsreife (oft nach 20 Jahren) und die geringe Reproduktion (manchmal nur 2 Jungtiere) der Knorpelfische und ca. 230.000 t an kaum genutztem Beifang. Regional wurden Populationen um 70% bis 98% (!) dezimiert. Nach IUCN gelten 11 Haiarten als critically endangered, 9 als endangered, 34 als vulnerable und 63 als near threatened; ähnliches gilt für Rochen, von denen bereits 2002 26 Arten als unterschiedlich bedroht eingestuft worden sind. Im Nordost-Atlantik dürften 25% aller Hai- und Rochenarten verschwunden sein. Die über 100 Jahre hohe Gewinne erzielende Muschelfischerei vor der USA Ostküste musste 2004 eingestellt werden. Durch die extreme Dezimierung größerer Haie sind Grundhai und Populationen der auf Muscheln spezialisierten Kuhnasenrochen (Rhinoptera bonasus) geradezu explodiert (auf 40 Mio.) und haben die Muscheln auf weniger als 1 Exemplar pro 2 m2 ausgedünnt.

Nach weitgehender Einschränkung der Flossenfischerei (2003) hat die EU im Februar 2009 einen Aktionsplan für die Erhaltung der Haibestände verabschiedet. Darin

A

Abb. 204 Chondrichthyes. Schuppen. REM-Bilder. A Squalus acanthias, Dornhai. Körperlänge 0,5 m. Spitzen nach hinten gerichtet. B Hexanchus griseus, Grauhai. Körperlänge 2,5 m. C Carcharhinus falciformis, Stierhai. Körperlänge 2,3 m. Kleine eng schließende Kronen mit Leisten, die Reduktion des Wasserwiderstandes bewirken. Originale: W.-E. Reif, Tübingen.

200 μm

ist auch ein breiter Rahmen für Forschung an den Knorpelfischen allgemein vorgesehen, um Grundlagen für eine nachhaltige Bewirtschaftung der Bestände zu schaffen.

Bau und Funktion der Organe Wie bei allen Cranioten erfüllt das Integument der Knorpelfische mehrere Funktionen mit unterschiedlicher Beteiligung der E p i d e r m i s und des bindegewebigen C o r i u m s (Dermis). Der periphere Teil des Coriums unmittelbar unter der Epidermis, das S t r a t u m l a x u m , besteht aus lockerem Bindegewebe mit Pigmentzellen und Gefäßen. Darunter folgen bis 40 Schichten einander überkreuzender massiver Kollagenfaserbündel, das S t r a t u m c o m p a c t u m ; es steht in enger Verbindung mit einer tiefen bindegewebigen Fascie, in welche auch die Myosepten einstrahlen (Abb. 19). Besondere Festigkeit wird bei Haien durch das geschlossene Exoskelett der P l a k o i d s c h u p p e n (Hautzähne, Hautdentikel) (Abb. 204) erreicht (S. 24). Haie besitzen ein komplettes Schuppenkleid, bei Rochen ist es oft auf Gruppen oder Einzelstrukturen reduziert, bei Holocephalen ist überhaupt nur eine unterbrochene Reihe von Plakoidschuppen beiderseits der Rückenmitte vorhanden. Plakoidschuppen bestehen aus Krone, Hals und Sockel der Basalplatte. Die Krone aus Dentin ist von schmelzartiger Substanz überzogen, ragt über die Epidermis nach außen und enthält im Inneren ein zentrales Kanalsystem, in dem Bindegewebszellen und Gefäße liegen – vergleichbar einer Zahnpulpa; der Hals aus Dentin verbreitet sich im Sockel der Basalplatte, die aus zellfreiem Knochen besteht und mit Sharpeyschen Fasern fest in der tiefen Coriumschicht verankert ist. Wie bei Zähnen entsteht zunächst eine dermale Papille, die in die Epidermis vordringt. Odontoblasten ordnen sich epithelartig als Dentinorgan an. Die darüberliegenden Epidermiszellen vergrößern sich und formen eine glockenartige Hülle, gleichzeitig beginnt die Basis in die Dermis abzusinken. Innerhalb der

B

C

1 mm

1 mm

Chondrichthyes Papille wird zentrifugal Dentin gebildet und mineralisiert, während die Epidermis über dem distalen Teil die schmelzartige Substanz absondert. Der proximale Halsteil wächst zur Basalplatte aus, die als zellfreie, faserreiche Knochenmatrix mineralisiert (Abb. 19). Streicht man von vorne nach hinten über einen Hai, so fühlt sich seine Haut glatt und hart an. Bei entgegengesetzter Streichrichtung wirken die caudad weisenden Spitzen der Plakoidschuppen wie Schmirgelpapier. Die Größe der Krone liegt zwischen 0,12 und 1,3 mm, meist um 0,4 mm. Getrocknete Haihaut wurde daher schon in der Antike von den Völkern des Mittelmeeres und heute noch von vielen Küsten- und Inselbewohnern des Pazifiks zum Polieren von Hölzern und weichem Stein verwendet. In der zweiten Hälfte der Embryonalentwicklung treten am Rücken erste schwach mineralisierte kleine Schuppen auf, später entstehen weitere Generationen. Ausdifferenzierte Schuppen wachsen nicht mehr. Mit dem Wachstum der Tiere weichen bestehende Schuppen auseinander, und an den freien Stellen werden neue gebildet. Die Formen der Schuppen variieren innerhalb einer Art in den Körperregionen und mit dem Alter.

Pristidae (Sägerochen) und Rhinobatidae (Geigenrochen) sind noch vollständig mit rundlichen Schuppen bedeckt. Die Rajidae (echte Rochen, Abb. 221) tragen vor allem auf der Oberseite und besonders in und entlang der Mittellinie des Schwanzes oft große nagel- bis dornartige Schuppen. Elektrischen Rochen (Torpedinidae) fehlt das Schuppenkleid ebenso wie den Adler(Myliobatidae), Kuh- (Rhinopteridae) und Teufelsrochen (Mobulidae). Bei Reduktion des Schuppenkleides nimmt die Zahl der einzelligen epidermalen Schleimdrüsen deutlich zu. Viele Rochen und Chimären sind daher stets von einem deutlichen Hautschleim bedeckt. Als modifizierte Plakoidschuppen gelten die F l o s s e n s t a c h e l n an der Vorderkante der Dorsalflossen einiger Haifische (Squalidae, Heterodontidae, Oxynotidae). Auch die Holocephalen besitzen einen großen Flossenstachel vor der Rückenflosse (Abb. 205, 218). Die Arten der Myliobatoidei tragen an der Basis des peitschenförmigen Schwanzes einen mächtigen, randlich oft gesägten Knochenstachel, an dem eine epidermale Drüse mit teils gefährlicher Giftwirkung mündet. Die Form der Schuppen wird besonders ökologisch bestimmt (Abb. 204). Blattförmige glatte Kronen mit Leisten und kleinen seitlichen Spitzen (Katzenhaie, Dornhaie) haben allgemeine Schutzfunktion gegen Räuber und Außenparasiten. Solche Kronen sind deutlich länger als breit, nimmt man die Mittellinie parallel zur Körperlängsachse als Länge. Bei benthischen Seichtwasser- und Riffformen schützen die Schuppen gegen Abrasion am Fels und an Korallen und sind pflasterartig (Centrophorus) oder kreuzförmig (Heterodontidae, Stierkopfhaie). Langsame Benthosbewohner entwickelten dorn- oder nagelartige Kronen, ohne Hals mit breiter Basalplatte (Echinorhinus). Eine Kombination von Schutz vor Abrasion und Feinden zeigt Squatina mit rundlichen Dentikeln am Bauch und dornartigen am Rücken. Die Schwellhaie (Cephaloscyllium) schlucken Wasser, blähen sich damit bei Bedrohung auf, sodass die stacheligen Kronenspitzen weit abstehen, und können sich damit auch in Felsspalten verspreizen. Schnelle Schwimmer wie Prionace glauca (Blauhai), Alopias vulpinus (Fuchshai), die Lamnidae (Makrelenhaie) und die

219

Sphyrnidae (Hammerhaie) besitzen ein dicht geschlossenes Schuppenkleid mit einem charakteristischen Mikrorelief. Einige nur wenige Mikrometer hohe Leisten auf den dünnen leichten Kronen parallel zur Bewegungsachse (Abb. 204C) bewirken bis zu 80% Reduktion des Wasserwiderstandes beim Schwimmen und helfen auch beim Stabilisieren. Die NASA hat ähnliche Oberflächen bei Raumfahrzeugen erfolgreich eingesetzt, und auch die Struktur eines Golfballes entspricht demselben Prinzip zur Verminderung des Stömungswiderstandes.

Spezielle Plakoidschuppen sind große Sägezähne seitlich am Rostrum der Sägehaie (Pristiophoridae) und Sägerochen (Pristidae). Chimärenmännchen tragen am Kopf ein medianes Tenaculum (Abb. 205, 218) mit krallenförmigen Schuppen, die sich auch auf ihren paarigen beweglichen Te n a c u l a unter einer Falte vor den Beckenflossen befinden, die bei der Kopula (s. u.) eingesetzt werden. Mesopelagische Arten der Etmopteridae und Dalatiidae besitzen auf der Bauchseite epidermale L e u c h t o r g a n e ; sie strahlen blaugrün nach unten und machen die Tiere gegen das Oberlicht unsichtbar (countershading). Die F ä r b u n g der meisten Haie ist stumpf, die Oberseite stets dunkel, die Unterseite hell. Lauerjäger wie die Orectolobidae (Wobbegongs) sind durch Fleckung und Marmorierung gut getarnt; unterstützt wird diese Camouflage noch durch algenartig verzweigte Hautfransen am breiten Vorderende. Die Oberseite von Rochen ist meist braun, oft gepunktet oder trägt auffällige „Augenflecken“ wie bei vielen Arten von Raja und Torpedo (Abb. 220). Chimären im Seichtwasser haben oft bläuliche bis weiße Flecken auf braunem Grund, in tiefen Zonen sind sie eher einheitlich graubraun, aber mit bläulich durchscheinenden Flossen. Die Haut hat als Träger mehrerer S i n n e s o r g a n s y s t e m e wie Seitenliniensystem, Lorenzinische Ampullen, Grubenorgane eine besondere Bedeutung im Informationsgewinn (s. u.). Das gesamte Endoskelett, also Schädel, Kiemenkorb, Wirbelsäule, Gürtel- und Extremitätenelemente besteht aus h y a l i n e m K n o r p e l . Polygonale prismatische Kalzifizierungen (Te s s e r a e ) aus Hydroxyapatit treten besonders in Kiefern und Wirbelkörpern auf. Bei den Holocephalen fehlt diese Prismenstruktur. Der Schädel (Abb. 34, 205) besteht nur aus Neuround Viscerocranium; Deckknochen fehlen vollständig. Die Form des N e u r o c r a n i u m wird vor allem von der Art der Fortbewegung und der Technik der Nahrungsaufnahme bestimmt. Es bildet den vorderen Bewegungspol. Die Verbindung zur Wirbelsäule ist daher fest und starr, außer in seltenen Ausnahmen: Rhinobatoidae und Pristidae (Geigen- und Sägerochen) besitzen ein Hinterhauptsgelenk für Vertikalbewegungen des Kopfes. Am Neurocranium können 7 strukturelle Bereiche unterschieden werden: (1) das Rostrum, (2) die paari-

220

Chondrichthyes Flossenstachel

A

Scapula

Nasenkapsel

Rostrales Tenaculum

Basalknorpel der 1. Dorsalis Synarcuale

Rostralknorpel Orbita Chordascheide mit Kalkringen Radialia

B

Lippenknorpel Zähne Mandibulare Operculum PropteryPalatoquadratum Ceratohyale Coracoid gium Metapterygium

Abb. 205 Chimaera monstrosa (Holocephali). Skelett von Kopf und Vorderkörper. Nach Garman (1904).

gen nach ventral offenen Nasenkapseln verbunden über die lnternasalplatte, (3) das Dach über der Hirnhöhle zwischen der großer vorderen Fontanelle und der hinteren Fossa parietalis, (4) die Basalplatte am Boden der Hirnkapsel zwischen lnternasalplatte und Hinterhauptszentrum, (5) die Orbitae (Augenhöhlen) mit der supraorbitalen Leiste dorsal und einem suborbitalem Schelf, (6) die beiden Ohrkapseln mit Gelenkflächen für das Hyomandibulare und (7) die Occipitalregion mit dem Foramen magnum und den Condylen zur Wirbelsäule. Diese Regionen bilden eine einheitliche Knorpelkapsel. Frühe devonische und karbonische Chondrichthyes besaßen wie Osteognathostomata ventrale und otico-occipitale Fissuren. Das R o s t r u m (Abb. 34, 208) ist sehr unterschiedlich gestaltet: bei squalomorphen Haien und urtümlichen Rochen ist es spitz schaufelförmig, oben offen, bei den Carchariniden und Lamniden dreiästig, mit zwei lateralen und einem ventromedianen Stab. Bei Ammen- und Stierkopfhaien ist es reduziert, ebenso bei vielen Rochen, und es fehlt völlig bei Adlerrochen. Das Rostrum der Chimaeren (Abb. 36D, 205) besteht aus drei getrennten Knorpelstäben, einem langen dorsalen und zwei kleinen ventralen. Der A n t o r b i t a l k n o r p e l , ein charakteristisches Element der Rochen, verbindet die Nasenkapsel und damit das vordere Neurocranium mit den Innenkanten der Brustflossen.

Der Schädel der Holocephali ist durch eine völlig andere Kieferbildung charakterisiert: Palatoquadratum und vorderes Neurocranium sind fest verschmolzen (H o l o s t y l i e ) (Abb. 36D, 205), das Kiefergelenk liegt unter dem Vorderrand der Orbita. Die Kiefermuskulatur befindet sich dementsprechend vor, die eigentliche Hirnkapsel hinter den großen Augen, die nur durch ein bindegewebiges Septum getrennt sind. Die Riechbahnen ziehen ventral davon in die Nasenkapsel, die Ohrkapseln sind zum Hirnraum hin offen. Das V i s c e r o c r a n i u m (Abb. 34) der Neoselachii besteht aus Kieferbogen, Hyoidbogen und den Kie-

C

Abb. 206 Carcharodon carcharias, Weißer Hai oder Menschenhai. Beißbewegung. Pfeile geben Bewegungsrichtung des Neurocranium und der Kieferbögen an. In C Oberkiefer abgesenkt und Nickhaut am Auge vorgezogen. Aus Mojetta (1997).

menbögen, hinzugerechnet werden die Lippenknorpel, die Kiemenstrahlen und die Extrabranchialia. Unter dem Neurocranium liegen nur die Kieferbogen mit dem dorsalen P a l a t o q u a d r a t u m und dem ventralen M a n d i b u l a r e sowie der nachfolgende Zungen- oder H y o i d b o g e n . Dorsale Fortsätze des Palatoquadratums können in verschiedener Form an das Neurocranium angelagert sein: ein vorderer Palatinalfortsatz an die Nasenkapsel, ein hinterer Orbitalfortsatz an die Orbita. Die Kieferäste (Ausnahme einige Rochen) sind in einer Symphyse beweglich verbunden. Ein längerer Oberkiefer und ein kürzerer Unterkiefer sind die Regel, woraus sich ein Überbiss ergibt. Bei Rochen ist der Winkel zwischen rechtem und linkem Kieferast oft bis 180° erweitert, sodass die Kieferränder quer zur Körperachse stehen.

Die eigentliche Kiemenregion liegt unter der vordersten Wirbelsäule und wird vom Schultergürtel abgeschlossen. Bei wenigen Haien (Chlamydoselachus sanguineus) ist das Palatoquadratum breit an das Neurocranium angelagert. Diese zweifache Kieferaufhängung über Palatoquadratum und Hyomandibulare wird als A m p h i s t y l i e bezeichnet (Abb. 36B). Bei der Mehrzahl der Haie und Rochen hingegen wird der Kieferbogen

Chondrichthyes

vom Hyomandibulare gegen die Ohrkapsel am Neurocranium fixiert. Diese sog. H y o s t y l i e (Abb. 34C) ermöglicht hohe Beweglichkeit des gesamten Kieferbogens gegenüber dem Neurocranium. Beim Öffnen und Zubeißen werden daher sowohl Mandibulare als auch Palatoquadratum bewegt (Abb. 206). Die Kiefer können abgesenkt und vor und zurück geschoben werden; der Orbitalfortsatz des Oberkiefers kann bei diesen Schwenkbewegungen begrenzend und steuernd wirken. Bei allen Kieferbewegungen haben die in Falten eingebetteten L i p p e n k n o r p e l wichtige Zusatzfunktionen; ihre Form und Anordnung ist sehr verschieden. Heute werden sie als sekundäre funktionelle Strukturen betrachtet und nicht mehr als Reste reduzierter „praemandibularer Visceralbögen“. Das Problem der ursprünglichen Anzahl der Visceralbögen der Gnathostomen bleibt allerdings bestehen (s. S. 211).

Zwischen Palatoquadratum und Hyomandibulare öffnet sich knapp hinter den Augen die S p i r a c u l a r t a s c h e (Abb. 211). Die ventralen Äste des Zungen- oder H y o i d b o g e n s (Ceratohyalia) liegen bei Haien medial zwischen den Mandibularästen und sind ventromedian durch ein Basihyale verbunden; nur bei Haien ist dies im Mundboden durch eine Grenzfalte als „Zunge“ erkennbar. Die Hyomandibula gilt als Verschmelzungsprodukt von Epi- und Pharyngobranchiale, das Hyoid als Ceratobranchiale. Bei den Rochen ist wegen der ausgeprägten Hyostylie der gesamte Hyoidbogen stark verändert: Die den Kiefer tragende Hyomandibula ist verlängert und vom Ceratohyale getrennt, das caudad verschoben ist (Abb. 208). Durch Verschmelzung von Kiemenstützstrahlen des Hyoidbogens entsteht sekundär ein eigener zweiteiliger Bogen mit einem dorsalen und ventralen Ast, das P s e u d o h y o i d , welches die geräumige Spiraculartasche stützt. Der eigentliche K i e m e n k o r b der meisten Neoselachii besteht aus 5 B r a n c h i a l b ö g e n (Abb. 34), von denen nur die ersten drei typisch viergliedrig sind: kurze P h a r y n g o b r a n c h i a l i a im Dach des Pharynx, anschließend die beiden Hauptelemente E p i b r a n c h i a l e und C e r a t o b r a n c h i a l e sowie ventrale kleine H y p o b r a n c h i a l i a , die median über ein unpaares B a s i b r a n c h i a l e verbunden sind. Außer bei hexanchiformen Haien verschmelzen die Pharyngobranchialia 4 und 5 und auch das Epibranchiale 5 zu einem „Pharyngoepibranchiale“ (Abb. 34). Bis auf den hintersten Bogen tragen die Epi- und Ceratobranchialia kräftige, knorpelige K i e m e n s t r a h l e n (Radii branchiales), welche das Septum zwischen den Kiementaschen stützen (Abb. 119B); besonders kräftig und meist verzweigt sind sie am Hyoidbogen in der Vorderwand der ersten großen Kiementasche; bei Rochen sind sie an den Enden blattartig verbreitert. Der letzte Bogen ist eng an den Schulter-

221

gürtel angelagert. Im Bindegewebe außerhalb der Spitzen der Kiemenstrahlen liegen noch ein dorsales und ein ventrales Knorpelband, die E x t r a b r a n c h i a l i a (Extravisceralknorpel). Das Viscerocranium der Holocephalen liegt vollständig unter dem Neurocranium, die gesamte Kopfregion wird hinten durch den Schultergürtel begrenzt (Abb. 205). Ausgebildet sind ein kompletter Hyoidbogen und 5 Branchialbögen, von denen der 5. allerdings keine Kiemen trägt. Der Hyoidbogen fungiert nicht als Kieferträger und ist wie ein Branchialbogen gegliedert; einzigartig unter Gnathostomen tritt sogar ein Pharyngohyale auf. Seine teilweise zu Platten verschmolzenen Radii bilden über den Kiemen ein O p e r c u l u m (Kiemendeckel). Chimären haben einen komplexen Lippenknorpelapparat mit eigener Muskulatur. Das Achsenskelett der Neoselachii ist die Wirbelsäule (Abb. 207). Die Wirbelzentren (Wirbelkörper) differenzieren sich um die Chorda durch Einwanderung von knorpelbildenden Zellen in die Chordascheide. Da Chorda und Chordascheide weiterwachsen und größer werden, entstehen ausgehend von diesen ersten Anlagen sanduhrförmige Zentren; der Raum in den beiden Hohlkegeln ist von Chordazellen erfüllt. An den Wirbelgrenzen ist die Chorda daher am mächtigsten. Der Neuralkanal wird von 2 paarigen Elementen gebildet: auf den Zentren sitzen mit breiter Basis die B a s i d o r s a l i a auf, aus denen ventral die motorischen Spinalnerven austreten. Dahinter schließen die I n t e r d o r s a l i a den Neuralkanal; sie weisen mit ihren Spitzen zur Zentrumsgrenze, und durch sie treten dorsal die sensorischen Spinalnerven ein. Paarige Elemente sitzen auch ventral am Wirbelkörper, die B a s i v e n t r a l i a am Zentrum und unter den

Motorischer Nervenaustritt

Neuralbogen Rückenmark

Interdorsale

Sensorischer Nerveneintritt Basidorsale

Ligament

Neuralkanal

Chorda

Hämalbogen Interventrale

A

B

Basiventrale

Verkalkungszone der Chordascheide

Abb. 207 Neoselachii. Wirbelsäule. A Bau des Wirbelkörpers, schematisiert. Grau: autozentral; schräg schraffiert: chordazentral; punktiert: arcozentral. B Sagittalschnitt über die Länge von 3 Wirbeln. A Nach Remane, B nach Strenger und Marinelli (1959) aus Jollie (1973).

222

Chondrichthyes

Zentrumsgrenzen die I n t e r v e n t r a l i a . Hinter der Leibeshöhle schließen die Hämalbögen die Dorsalaorta und die Caudalvene ein. Im Wirbelkörper ist Knorpelmaterial aus drei Bildungszonen vereinigt: der Doppelkegel in der Chordascheide („chordazentral“), die Basen der paarigen Bogenelemente, Basidorsale und Basiventrale („arcozentral“) und eine Knorpelauflage aus dem umgebenden Bindegewebe („autozentral“) (Abb. 207A). Abgesehen vom zentralen „Kalkkegel“ in der Chordascheide treten dementsprechend auch radiäre und konzentrische Mineralisierungszonen auf. Im Rumpfbereich gelenken an den Basiventralia die in das horizontale Myoseptum eingebetteten dorsalen R i p p e n ; bei einigen Haien (Lamniformes) und Rochen sind sie reduziert. Typisch für Haie und teilweise auch Rochen (Abb. 208) ist eine Verdoppelung aller erkennbaren Knorpelelemente der Wirbelsäule pro Segment etwa ab dem Beckengürtel; die Nervendurchtritte liegen dann nur in den vorderen Elementen. Dieser d i p l o s p o n d y l e Zustand erhöht offenbar die Biegsamkeit der Wirbelsäule in der Schwanzregion. Anders als bei Tetrapoden entwickeln sich in der Wirbelsäule keinerlei Gelenke. Die Anzahl der Wirbel bei Haien schwankt zwischen 60 (Squaliolus) und 477 (Alopias). Sie ist bei kleinen Arten naturgemäß geringer und bei vielen Arten auch in einzelnen Populationen variabel: Die atlantische Population des Dornhaies (Acanthias vulgaris) besitzt 79–85 praecaudale Wirbel, die pazifische aber nur 68–76. Im praecaudalen Rumpfbereich schwankt die Zahl der monospondylen Wirbel zwischel 44 (Squaliolus laticauda) und 149. Die Zahl der Schwanzwirbel ist bei S. laticauda mit nur 13 sehr gering, kann jedoch im extrem verlängerten Schwanz des Fuchshaies (Alopias vulpinus) bis 300 ansteigen!

Bei Rochen führt die Verlagerung der Fortbewegung in die verbreiterten Brustflosse zu Verwachsungen in der Rumpfwirbelsäule. Unmittelbar hinter dem Neurocranium verschmelzen 8 bis 45 Wirbel zu einem „cervicothorakalem“ S y n a r c u a l e (Abb. 208). Bei Sägerochen ist dieses noch kurz und endet vor dem Schultergürtel, bei der Mehrzahl der Rochen ist es über diesen hinaus nach hinten verlängert. Adlerrochen (Myliobatidae) besitzen knapp dahinter eine weitere Verschmelzungszone aus etwa 12 Wirbeln, das „thorakolumbale“ Synarcuale. Im peitschenförmig verlängerten Schwanz vieler Stechrochen wird meist hinter den Stacheln die Wirbelsäule aus variablen Knorpelstücken aufgebaut und kann zu einem dünnen Knorpelrohr verschmelzen. Holocephali bilden keine Wirbelkörper („aspondyle“ Wirbelsäule); die mächtige Chorda zieht uneingeengt bis in die Schwanzspitze. In der Chordascheide liegen, außer bei Callorhynchus spp., 11–12 mineralisierte Kalkringe pro cm. Basidorsalia und winzige Interdorsalia bilden über der Chordascheide einen Neuralkanal; ab dem Beckengürtel sind diese Knorpel-

elemente nur mehr unregelmäßig gebaut und dorsal nicht geschlossen. Auch die Basiventralia sind reduziert und Hämalbögen fehlen. Nur im Anschluss an das Neurocranium befindet sich ein kräftiges Synarcuale aus ca. 12 verschmolzenen Wirbeln; es trägt die Rückenflosse und den davor liegenden Stachel (Abb. 205). Der S c h u l t e r g ü r t e l wird von den beiden Scapulocoracoiden gebildet; sie sind ventral verschmolzen und bilden eine U-förmige Spange hinter den Kiemen – eingebettet in die Rumpfmuskulatur. Bei Rochen ist diese Spange abgeflacht ringförmig und mit Neuralbögen oder dem Synarcuale verbunden oder verwachsen (Abb. 208). Der Gelenkkopf zur Brustflosse ist bei vielen Haien entweder einheitlich oder dreigeteilt (Engelhaie, Rochen), je nachdem, ob die drei Basiselemente (Basalia) der Brustflosse eine gemeinsame oder drei getrennte Gelenkgruben bilden. Auf die B a s a l i a des Flossenskelettes, Pro-, Meso-, Metapterygium, folgen 3 Serien von R a d i a l i a (proximale, intermediäre und distale) (Abb. 209). In den verbreiterten Brustflossen der Rochen ist die Zahl der Radialia stark vermehrt und sie liegen in 9–30 Serien meist bis zum Flossenrand. Das Propterygium der Rochen ist mehrgliedrig, reicht weit nach vorne bis an das Rostrum und wird vom A n t o r b i t a l k n o r p e l mit der Nasenkapsel verbunden (Abb. 208). Bei Dasyatidae, Potamotrygonidae und Myliobatidae, denen ein eigentliches Rostrum fehlt, bilden die Spitzen des Propterygiums und vorderste Radialia ein funktionelles Rostrum. Das Brustflossenskelett der Holocephali ist „dibasisch“, d. h. es besteht nur aus einem kleinen Propterygium als Gelenkelement; das Metapterygium trägt die Radialia (Abb. 209). Der B e c k e n g ü r t e l bildet eine ventrale Spange in der Muskulatur vor dem Kloakalspalt. Verschmolzene vordere Radialia der B e c k e n f l o s s e gelenken an einem Fortsatz des Gürtels. Medial stützt das pelvicale Basipterygium die Flosse, an dem die Radialia nach außen ansetzen. Bei männlichen Knorpelfischen ist der Innenrand jeder Beckenflosse zu einem Kopulationsorgan verlängert (Mixopterygium, Klasper), dessen vielfältige komplexe Strukturen gruppen- bis artspezifisch sind (Abb. 208, 209, 218, 221). Zwei unpaare D o r s a l f l o s s e n gehören zum Grundmuster der Knorpelfische (Abb. 203). Ihre Größe und Position steht in engem Bezug zu Fortbewegung und Lebensweise. Die Mehrzahl der Haie besitzt eine unpaare A n a l f l o s s e . Diese unpaaren Flossen werden ähnlich den paarigen von wenigen großen Basalia gestützt, auf die nach außen die Radialia folgen; oft bestehen Verbindungen zur Wirbelsäule. In der Vorderkante der Rückenflossen, tief verankert in den Basalia, stehen oft kräftige Knochendorne (Heterodontus-Arten und viele squaliforme Haie). Die S c h w a n z f l o s s e ist vor allem bei Haien gut entwickelt; in ihr liegt die Wirbel-

Chondrichthyes

223

Neurocranium Cervicothoracales Thoracolumbales Hyomandibulare Pseudohyoid Schultergürtel Nasenkapsel

Synarcuale Diplospondyle Wirbelsäule Rippen

Rostrum

Mixopterygium (Klasper) Antorbitalknorpel OberUnterkiefer

Beckenflosse Beckengürtel

Kiemenbögen (5)

Radialia der Brustflosse ProMesoMetapterygium

Ceratotrichia

säule dorsal (h e t e r o z e r k , epizerk), Neuralbögen und Hämalbögen sind verlängert; nur in der größeren dorsalen Flossenfläche befinden sich Knorpelstrahlen, den kleineren ventralen Flossenteil nehmen nur die Ceratotrichia (s. u.) ein. An die knorpeligen Flossenstrahlen (Radialia) setzten distal die C e r a t o t r i c h i a (Hautstrahlen, Elastoide) (Abb. 209) an und stützen die Flächen der Flossen. Sie bestehen aus biegsamen, sehr langen Kollagenfasern, die bei Haien über 30 cm lang und mehrere Millimeter dick werden können. Sie sind an beiden Enden zugespitzt, ihre proximale Spitze inseriert im Bindegewebe der Radialia. Ceratotrichia entstehen im Corium beider Integumentschichten der faltenförmigen Flossenanlage und sind daher doppellagig. Sie sind besonders in den Flossen der Haie und der Holocephalen gut entwickelt. In den verbreiterten Brustflossen der Rochen sind sie funktionell durch viele dünne knorpelige Radialia ersetzt, zu denen sie nur im äußersten Flossensaum parallel liegen (Abb. 208). Der Aufbau der Ceratotrichia aus Kollagen war lange umstritten, da sie sich beim Kochen nicht zu Gelatine lösen und von Trypsin nicht verdaut werden. Diese Eigenschaften resultieren aus der sehr dichten Packung der Kollagenfibrillen und dem Einbau von etwa gleich viel nicht kollagenen Bindeproteinen. Sie wachsen durch Auflagerung neuer Fasern zeitlebens in Länge und Dicke.

Die s o m a t i s c h e Muskulatur von Rumpf und Schwanz ist deutlich in M y o m e r e gegliedert. Bei Haien und urtümlichen Rochen ist sie der Motor der Schwimmbewegung, die Kraftübertragung erfolgt über die Schwanzflosse. Die Überlagerung und Verschachtelung der Myomere ergeben eine kontinuierliche Kraftübertragung über mehrere Segmente hinweg. Die etwa 45° zur Körperachse gekreuzten Kollagenfaserbündel der Haut fungieren als „Exosehne“ und transportieren die Kraft der Kontraktionswellen entlang der Körperseite in die Schwanzflosse. Durch ihren heterozerken oder epizerken Bau ergibt sich eine Schubkraft schräg nach hinten bzw. unten. Der Körperschwerpunkt liegt weit vorne knapp hinter den Brustflossen. Letztere werden daher so gestellt, dass das Vorderende nicht nach unten kippt; dies wird durch die meist abge-

Abb. 208 Rochen. Skelett. Verändert nach Compagno (1999).

flachte Kopfunterseite noch unterstützt. Kontraktionswellen sind bei langsamen Schwimmern (Benthosformen wie der Krausenhai) aalartig. Bei schnellen pelagischen Schwimmern (Lamnidae) wird fast nur mehr die große nahezu symmetrische Schwanzflosse bewegt.

Die M u s k u l a t u r der paarigen F l o s s e n stammt aus 10–12 hypaxonischen Myomeren. Ontogenetisch wachsen sie als Knospen aus, die sich teilen und dorsal und ventral zum Flossenskelett anordnen. In den Brustflossen, die wichtig zum Steuern und Stabilisieren sind, entspringen die dorsalen Anteile am Scapularteil des Schultergürtels und fungieren als Abduktoren (Heber); die ventralen Partien gehen vom Coracoidknorpel aus und senken die Flosse (Adduktoren). R o t e u n d w e i ß e M u s k u l a t u r wurde erstmals 1678 von S. Lorenzini an Rochen (Torpedo) unterschieden. Die mitochondrien- und myoglobinreiche rote Muskulatur mit dünnen Fasern (75 μm) liegt in der Peripherie der Myomere, dorsal und ventral zum horizontalen Myoseptum. Sie agiert bei langsamer Dauerbewegung und kann in der Schwanzregion 20% des Muskelvolumens erreichen, entlang des Rumpfes nur 5%. Weiße Muskelfasern ohne Myoglobin, mit wenig Mitochondrien und großem Faserquerschnitt (200 μm) bilden die Hauptmasse. Sie wird nur bei sehr schnellen Bewegungen eingesetzt. Bei einigen schnell schwimmenden Lamnidae ist die rote Muskulatur tief in das Innere der Muskelsegmente verlagert und von einem kapillaren Wundernetz durchzogen. Diese Arten können ähnlich wie Thunfische (S. 304) eine hohe innere Körpertemperatur gegenüber dem umgebenden kälteren Wasser über längere Zeit konstant halten. Beim langsamen Dauerschwimmen bewegen sich Haie etwa mit der Geschwindigkeit von 2–5 km h– 1. Gejagt wird meist nur ca. 5 min. lang bei 17–20 km h– 1, die Startgeschwindigkeit kann 30–70 km h– 1 betragen.

Von riffbewohnenden Carcharhiniden wird charakteristisches Buckeln, vertikales Schlagen der Brustflossen und Seitwärtskrümmen (Abb. 216C, D) als R e v i e r v e r h a l t e n verstanden, das meist unmittelbar vor Angriffen gezeigt wird. Reviere von Riffhaien sind vielfach

224

Chondrichthyes Supracoracoid Scapulocoracoid

A

ProMesoMeta-

pterygium

Proximale Radialia Intermediäre Distale

Ceratotrichia

Beckengürtel

Mixopterygium (Klasper) Basipterygium

Ceratotrichia

B Radialia

Abb. 209 Flossenskelett. Hai. A Brustflosse. B Beckenflosse eines Männchens. Verändert nach C).ompagno (1999).

vom Vorkommen ihrer Hauptbeute bestimmt. Unterschiedliche Tag- und Nachtaktivitäten scheinen bei kleinen Formen für die F e i n d v e r m e i d u n g wirksam zu sein. M i g r a t i o n e n werden oft von Nahrungssuche, Auffinden der Fortpflanzungspartner, bevorzugten Fortpflanzungszonen und dem Aufsuchen günstiger Habitate für das Absetzen der Jungen und deren weiterer Entwicklung („Kinderstuben“) in Seegraswiesen oder Mangroven bestimmt. Sie können über Hunderte, aber auch Tausende von Kilometern führen. Oft wird dabei einem Temperaturgradienten oder einer Isotherme gefolgt. Viele Rochen wandern gezeitenbedingt zur Nahrungsaufnahme in Seichtwasser und Lagunen ein. Säge- und Geigenrochen schwimmen ähnlich wie Haie mit einer deutlich heterozerken Schwanzflosse; ihre Rückenflossen sind noch groß und die Brustflossen an den Körperseiten sind teils noch frei. Elektrische Rochen (Torpedinidae) flüchten mit Schwanzschlägen; die beiden gleich großen Rückenflossen stehen knapp vor der noch gut entwickelten Schwanzflosse; bei langsamem Schwimmen und beim Eingraben bewegen sie jedoch die verbreiterten Brustflossen wellenförmig.

Noch weiter – durch den Ausbau der Brustflossen – geht die Reduktion des Schwanzes bei den Rajidae, und in mehreren Taxa ist dieser zu einem peitschenförmigen Anhang reduziert (Abb. 221, 222). Solche Rochen „fliegen“ unter Wasser durch langsames Auf- und Abbewegen der großen seitlich dreieckigen Brustflossen, die mit Kopf und Rumpf verwachsen sind (Myliobatidae, Rhinopteridae, Mobulidae, Dasyatidae). Bei Holocephalen ist die Schwanzflosse außer bei den Callorhinchidae reduziert, der Schwanz ist dünn, peitschenförmig (Abb. 218). Die große, dreieckige vordere Rückenflosse wird von einem kräftigen, beweglichen Dorn gestützt, die hintere bildet einen lang gezogenen schmalen Flossensaum. Sie schwimmen mit ihren sehr großen, freien Brustflossen, die wie Flügel bewegt werden. Bei Haien und Rochen bewegt die branchiomere (viscerale) Muskulatur vor allem die Kiefer- und die Kiemenbögen (Abb. 123). A d d u k t o r e n bewegen die Kiemenbögen zueinander und verengen den Kiemenkorb. Besonders mächtig ist der Adduktor des Kieferbogens; er wird beim Packen der Beute und Zubeißen wirksam. Die Kieferkinetik ist auch bei bodenlebenden Formen hoch entwickelt: Rochen können Mund und Kiefer weit aus der flachen Körperunterseite herauskippen und in den Sedimentboden hineinstoßen. Beim Schließen werden Ober- und Unterkiefer gegeneinander bewegt, was das Zubeißen beschleunigt. Durch Rückschwenken des geschlossenen Kieferbogens und Absenken des Neurocraniums gelangt die Beute in Schluckposition. Abhängig von der Form der Kiefer und der Muskelansätze können die Kiefer in den einzelnen Taxa sehr unterschiedlich bewegt und eingesetzt werden. Eine Kieferkinetik fehlt dagegen bei den holostylen Holocephalen. Deren Oberkiefer ist ja fest mit der Basis des Neurocraniums verwachsen, ein Zustand, der vermutlich über die Ernährung mit hartschaliger Beute (Mollusken, Crustaceen) entstanden ist. Wenige Fasern dicke flächige Muskeln, die Ko n s t r i k t o r e n , bilden eine weitere wichtige viscerale Muskelgruppe. Sie verbinden beide Unterkieferäste, die Hyoide, und umhüllen in mehreren Lagen den Kiemenkorb. Bei Kontraktion verengen sie den Kiemenkorb. Tiefe Partien dringen auch in die Kiemensepten ein. Die h y p o b r a n c h i a l e Muskulatur liegt unter den oberflächlichen Konstriktoren; es handelt sich um somatische Muskulatur unterhalb des Kiemenkorbs, die vom ventralen Schultergürtel zu den Visceralbögen zieht. Sie erweitert den Kiemenkorb, senkt den Mundboden und öffnet den Kiefer (Abb. 123). Bei den Zähnen der Neoselachii bestehen Krone und Basis aus azellulärem Knochen. Die Krone aus Dentin ist von schmelzartiger Substanz überzogen (s. Plakoidschuppe, S. 24). Im Unterschied zum „echten“

Chondrichthyes A

C

B

D

E

Schmelz etwa der Tetrapoden und Säuger mineralisiert dieser bei Haien zeitlich vor dem Dentin und ist nicht prismatisch abgelagert. Außerdem überwiegt im Proteinanteil der Gehalt an Enamelinen gegenüber den sonst dominierenden Amelogeninen, und feinste Fort-

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Abb. 210 Chondrichthyes. Zähne. A Rhinobatos lentiginosus, Atlantischer Geigenrochen (Rhinobatoidei). Blick auf Zahnreihen des Unterkiefers und Schuppenkleid der Unterlippe. Kiefermitte rechts. REM-Photo. B Zähne. Ober- (rechts) und Unterkiefer (links). Hexanchus griseus, Grauhai (Hexanchiformes). C Unterkiefer. Heterodontus sp., Stierkopfhai (Heterodontiformes). Vorne spitze Greifzähne, hinten Reihen breiter Pflasterzähne. D Ober- und Unterkiefer Myliobatis sp., Adlerrochen (Rajiformes). Medianzähne bilden Quetschplatten. E Ober- und Unterkiefer. Chimaera cubana (Holocephali). Männchen. Permanente Zahnplatten in Ober- und Unterkiefer. A Original: S. Achleitner, Salzburg; B aus Compagno (1999), nach Bigelow und Schroeder (1984); C, D aus Ziswiler (1976); E aus Bigelow und Schroeder (1953).

sätze der Odontoblasten dringen in die Schmelzschicht ein. Die Zähne werden laufend gewechselt und sind nur im Bindegewebe über dem Kieferknorpel verankert (lyodont). Die funktionellen Zähne stehen am Kieferrand, die Ersatzzähne liegen in Reihen dahinter, die sich in der Mundschleimhaut fortsetzen und in denen die noch nicht mineralisierten Zahnanlagen heranreifen. Der Wechsel geht immer von innen nach außen vor sich („Revolvergebiss“). Abhängig von der Wassertemperatur werden Zähne beim Katzenhai bei 27–29 ˚C alle 9–21 Tage gewechselt, bei 19–22 ˚C nur in 51–70 Tagen; bei tropischen Formen schon in 8–10 Tagen (Zitronenhai). In jeder Kieferhälfte liegen 10–15 Zahnreihen (Zahnfamilien). Mittelgroße Haie verbrauchen durchschnittlich 30.000 Zähne im Laufe ihres Lebens. Zum Kieferwinkel hin werden die Zähne kleiner, oft undeutlich (Abb. 210B), die Größe nimmt mit dem Alter zu. Urtümliche Taxa haben dreispitzige (Chlamydoselachus) oder gesägte Zähne (Hexanchus), in höher evoluierten Taxa bleibt meist eine Spitze übrig, die Krone wird flach, dreieckig und ist an den Kanten gezähnelt (Galeocerdo, Carcharias); sie können sich auch im Ober- und Unterkiefer unterscheiden („dignathe Heterodontie“, Hexanchus, Abb. 210B). Heterodontie mit spitzen Greifzähnen vorne und pflasterförmigen Quetschzähnen hinten kennzeichnet die Heterodontiformes (Stierkopfhaie) (Abb. 210C). Die Beißkraft des weißen Haies (Carcharodon carcharias) erreicht bei Exemplaren von 2 m bereits 3 t cm– 1! Rochenzähne zeigen in einigen Taxa einen saisonalen Geschlechtsdimorphismus, wobei die sonst platten Zähne der Männchen in der Fortpflanzungszeit Spitzen zum Festhalten der Weibchen entwickeln (Rhinobatos, Raja). Ein Gebiss aus großen, querstehenden Plattenzähnen haben Adler- und Kuhrochen entwickelt (Myliobatis: 1 mediane Reihe, Rhinoptera: 3 Reihen) (Abb. 210D). Bei den riesenhaften Planktonseihern sind die Zahnreihen vervielfacht, die Zähne aber sehr klein: Cetorhinus über 200 pro Kiefer bei ca. 5 mm, Rhincodon über 300, Megachasma über 100 unter 8 mm und Manta bis 270 bei nur 2 mm Zahngröße. Im gesamten Mund- und Pharyngealraum können auch Plakoidschuppen auftreten.

Holocephali besitzen im Oberkiefer 2 Paar Zahnplatten, von denen die beiden vorderen, die „Vomerzähne“, klein sind und in der Medianen eng aneinander grenzen, die nachfolgenden „Palatinalzähne“ sind wesentlich größer. Das einzige Zahnpaar im Unterkiefer bleibt

226

Chondrichthyes

etwas kleiner, sodass ein Überbiss entsteht (Abb. 210E). Nach neueren embryologischen Befunden sind sie ein Verschmelzungsprodukt aus mindestens zwei Zahnfamilien. Der Bau des Darmtrakts entspricht dem Gnathostomengrundmuster. Der O e s o p h a g u s ist kurz und trägt auf seiner Innenseite oft nach hinten gerichtete Papillen (Abb. 211). Außer bei den Holocephali tritt ein deutlicher M a g e n auf mit einem großen, sackförmigen Cardiateil mit inneren Längsfalten. Sein Pylorusast ist englumiger und zieht nach vorn bis zur Sphinkterregion, von wo der resorbierende Spiraldarm wieder nach hinten absteigt und in den kurzen Enddarm übergeht. An der Umknickstelle Cardia – Pylorus liegt eine große Milz. Am Übergang zum Rectum mündet bei Elasmobranchiern ein kleines Divertikel, die R e c t a l d r ü s e , die der Salzabscheidung dient. Holocephalen fehlt diese, doch liegen entsprechende Drüsen in der Darmwand. Die L e b e r ist dreilappig; ein großer rechter Lappen durchzieht die gesamte Leibeshöhle, der linke ist nur wenig kürzer, der mediane reicht nur bis zur Hälfte der Cardia; in diesen ist die große Gallenblase eingelagert, von welcher ein langer Ductus choledochus am Übergang Pylorus – Spiraldarm mündet. Das Gewicht der Leber liegt zwischen 6,5% des Körpergewichts bei benthischen Arten und 25% bei pelagischen; für große Haie (Cetorhinus maximus) bedeutet das gut eine Tonne. Sie kann bis 80% ihres Volumens an Fetten enthalten, von denen Squalene pharmazeutisch genutzt werden. Durch den hohen Fettgehalt ist die Leber nicht nur ein wichtiger Energiespeicher, sondern auch Auftriebs- und Balanceorgan bei pelagischen Formen. (Eine Schwimmblase fehlt immer.) Das zweilappige P a n k r e a s liegt zwischen Pylorus und Spiraldarm. Insgesamt ist der Darmtrakt kurz und erreicht nur durch die Faltenbildung im S p i r a l d a r m eine enorme Vergrößerung der resorbierenden Oberfläche (Abb. 212). Nach Lage und Verlauf der S p i r a l f a l t e und der Ausbildung einer zentralen Achse sind 4 Bautypen unterscheidbar: (1) eine parallelspiralige ringförmige Falte steht senkrecht zur Darmwand (Fuchshaie, Ammenhaie), (2) die Falten bilden ineinander geschoben caudad gerichtete Trichter (viele Haie), (3) die Trichterbildung weist nach vorn (viele Rochen), (4) eine längsverlaufende Falte verläuft spiralig eingerollt parallel zur Darmachse (Hammerhaie). Die Anzahl der Windungen reicht von 4– 6 bis 50 (Cetorhinus, Manta). Die Spiralfalte der Holocephalen ist mit 2–4 Umgängen im resorbierenden Darm nur wenig entwickelt.

Der Enddarm mündet bei den Neoselachii in den K l o a k a l s p a l t zwischen den Beckenflossen; bei den Holocephalen fehlt eine echte Kloake. Bei einigen Arten treten auch A b d o m i n a l p o r e n auf, die aus der Leibeshöhle in die Kloake münden; teils sind sie nur bei Männchen vorhanden.

Generell sind Haie und Rochen Räuber meist großer Beutetiere. Plankton wird von den Riesenformen (Rhincodon, Cetorhinus, Manta) genutzt. Gefiltert wird es stets mit Reusensystemen beiderseits der Kiemenbögen an den inneren Kiemenspalten. Cetorhinus maximus (Riesenhai) filtert passiv mit bis zu 1.200 borstenartigen 10–15 cm langen Plakoidschuppen an den Kiemenbögen. Bei Rhincodon typus (Walhai) und Manta birostris (Teufelsrochen) ist aus den sonst einfachen stiftförmigen Kiemenreusenzähnen ein komplexer S i e b a p p a r a t konvergent entstanden. Diese Reusenzähne sind als halbmondförmige Knorpelplatten entwickelt. Bei einem Manta von 3 m Körperbreite stehen ca. 140 solcher Platten entlang der Kiemenbögen. Das Integument über jeder Platte bildet nach oben und unten 40–70 kammartige Stege, die an ihren Enden mit jenen der nachfolgenden Platte verwachsen sind, wodurch insgesamt gut 9.000 Siebspalten entstehen. Zusätzlich trägt der freie Rand der Stege entlang der Spalten 12–15 winzige (0,3–0,7 mm) Papillen, besetzt mit dornförmigen Plakoidschuppen. Die Siebe zweier aufeinander folgender Kiemenbögen decken die inneren Kiemenspalten ab.

Eine spezielle Technik des Nahrungserwerbs zeigen die e l e k t r i s c h e n R o c h e n (Torpedinidae) (Abb. 220). Sie betäuben ihre Beute mit Stromstößen von bis zu 300 V und 50 A aus den Entladungen der zu elektrischen Organen umgewandelten Branchialmuskulatur. Andere Rochen graben durch Schlagen der Brustflosse tiefe Mulden in das Sediment und legen die darin elektrorezeptiv geortete Beute frei, bevor sie diese mit den weitausgekippten Kiefern ergreifen. Neoselachii besitzen Kiemen an den Wänden der meist 5 Kiementaschen, die durch Septen getrennt sind (Septalkiemen) (Abb. 122); in den hintersten Kiementaschen stehen Kiemenlamellen nur an der Vorderwand. Ein Septum wird von knorpeligen K i e m e n s t r a h l e n gestützt, die dem Kiemenbogen aufsitzen. Sie werden von den Knorpelbändern der E x t r a b r a n c h i a l i a bedeckt und von Fasern der tiefen Konstriktormuskulatur durchzogen. Der freie flexible Teil des Septums bildet den Vorderrand der Kiemenspalten und kann diese wie eine Ventilklappe nach hinten verschließen. Distal entlang des Hyoidbogens und der nachfolgenden 4 Kiemenbögen steigen von der Ventralaorta kommend die a f f e r e n t e n K i e m e n a r t e r i e n auf und geben im Septum Äste an die Kiemen der jeweils vorderen und hinteren Kiementasche ab. Auf den leistenförmigen P r i m ä r l a m e l l e n (Kiemenfilamente) stehen die zarten Sekundärlamellen, in denen der eigentliche Gasaustausch erfolgt. Das Blut strömt vom Septum her durch die Bluträume der S e k u n d ä r l a m e l l e n , wird am freien Rand der Primärlamellen gesammelt und gelangt von dort in die beiden e f f e r e n t e n K i e m e n a r t e r i e n , die seitlich am Kiemenbogen dorsad ziehen. Der Strom des Atemwassers ist genau gegenläufig: Frischwasser strömt aus dem Inneren der Kiementasche zwischen den Sekundärlamellen Richtung Septum, wo es an den Basen der Primärlamellen in Rinnen („S e p t a l k a n ä l e “) in den Außenraum der Kiementasche, die P a r a b r a n c h i a l k a m m e r, gelangt und von dort über die Kiemenspalten austritt. Im Septum und in den Primärlamellen

Chondrichthyes

Tractus olfactorius

227

Tectum opticum Ductus Efferente Kiemenarterien endolymphaticus Rückenmark Telencephalon Epaxonische Muskulatur Epiphyse Cerebellum Spiraculartasche

Aorta dorsalis Hypophyse

Innere Kiemenspalte

Palatoquadratum Hypohyale Mandibulare Aorta ventralis Konstriktormuskel M. coracohyoideus Afferente Kiemenarterien M. coracoarcualis

Oesophagus Bulbus cordis Atrium

Ventrikel Sinus Coracoid venosus Leber Magen

ist ein auch für Knochenfische charakteristisches s e k u n d ä r e s G e f ä ß s y s t e m reich entwickelt. Zwischen den respiratorischen Sekundärlamellen und dem afferenten System ist ein C o r p u s c a v e r n o s u m mit elastischem Wänden- und Gewebsbrücken eingeschaltet; dieses steht mit einem Venensinus der Primärlamelle in Verbindung, der seinerseits wieder in die efferenten Filamentarterien mündet. Der Zentralsinus ist zusätzlich über ein Venennetz mit Sinusräumen des Septums verbunden, das in eine Kiemenvene entlang des Skelettbogens mündet, die ventrad zur H y p o b r a n c h i a l v e n e („Jugularvene“) sammelt. Dieses komplexe sekundäre Venensystem hat ernährende und zusätzlich hydromechanische Funktion zum Aussteifen der Primärlamellen (Zentralsinus); das Corpus cavernosum dient als elastisches Blutreservoir (Abb. 122). Entlang des Kiemenbogens verlaufen 2 efferente Kiemenarterien dorsad: die vordere aus der Rückwand der vorhergehenden Kiementasche (p o s t t r e m a t i s c h e r Ast), die hintere aus der Vorderwand der nächsten Tasche (p r a e t r e m a t i s c h e r Ast). In der Ontogenese vereinigen sich zunächst beide Äste eines Bogens zur Epibranchialarterie, die in die Dorsalaorta mündet. Später verbindet sich der jeweilige praetrematische Ast mit dem posttrematischen Ast des nächsten Kiemenbogens dorsal und ventral der Kiementasche, sodass die efferenten Gefäße einen dorsoventral gestreckten inneren Ring um die Kiementasche bilden. Die hinterste Tasche trägt nur an ihrer Vorderwand Kiemen und daher auch keinen efferenten Gefäßring (Abb. 105B).

Im S p i r a c u l u m (Spritzloch), der Kiementasche zwischen Mandibular- und Hyoidbogen, liegt in der Vorderwand die P s e u d o b r a n c h i e (Abb. 119B). In der Ontogenese wird sie kurze Zeit vom afferenten Gefäß des Mandibularbogens versorgt, das jedoch bald verschwindet. Beim adulten Tier tritt ein Ast der praetrematischen efferenten Arterie der ersten Kiemenspalte mit oxygeniertem Blut in das Kapillarsystem der Pseudobranchie ein. Sie dient nicht mehr der Atmung, sondern vermutlich der lokalen Stabilisierung und Reduktion des Blutdruckes. Die efferente Pseudobranchialarterie gibt einen Ast zum Auge ab, dringt dann in das

Abb. 211 Squalus acanthias, Dornhai. Mediansagittalschnitt durch den Vorderkörper. Nach Marinelli und Strenger (1959).

Neurocranium ein und vereinigt sich mit der Arteria carotis interna. Bei der Atmung wird durch Senken und Zurückziehen des Unterkiefers und Erweitern des Kiemenkorbs Wasser über den Mund und das Spiraculum angesaugt (Abb. 124A). Dadurch entsteht im Pharynx ein Unterdruck, der die Kiemenspalten von außen schließt. Durch Ausbuchtung sinkt der Wasserdruck in den Parabranchialkammern noch weiter. Mundraum, Pharynx und Parabranchialkammern arbeiten daher als S a u g p u m p e n s y s t e m und erzeugen einen Druckgradienten, der Wasser in den Pharynx und nach Passage der Kiemen in die Parabranchialkammern lenkt.

Abb. 212 Chondrichthyes. Faltenbildungen im Mitteldarm, schematisiert. A Alopias sp., Fuchshai (Lamniformes). B Scyliorhinus sp., Katzenhai (Carcharhiniformes). C Sphyrna sp., Hammerhai (Carchariniformes). D Squalus sp., Dornhai (Squaliformes). Nach verschiedenen Autoren aus Ziswiler (1976) (A, B) und Giersberg und Rietschel (1979) (C, D).

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Chondrichthyes

Beim Ausatmen wird der Mund geschlossen, oft nur durch eine von innen angepresste Schleimhautfalte (Ve l a r f a l t e ) im Oberkiefer; Gleiches wird durch eine Ventilklappe im Spritzloch erreicht. Der Kiemenkorb und die Kiementaschen werden durch Kontraktionen der Konstriktormuskeln und der Septalmuskeln verengt. Dadurch öffnen sich die Kiemenspalten, und das verbrauchte Wasser strömt ab. Kiefer, Pharynx und Kiementaschen fungieren jetzt als D r u c k p u m p e n system. Schnell schwimmende Haie (Lamniformes, einige Carcharhiniformes) öffnen einfach den Mund und ventilieren die Kiemen über den Staudruck der Schwimmgeschwindigkeit (ram ventilation). Das Spiraculum solcher Arten ist reduziert oder fehlt. Die bodenlebenden Rochen hingegen atmen meist nur über das weite Spiraculum ein und Ventilieren vorwiegend über das Saugpumpensystem. Zum Blutgefäßsystem in den Kiemen gehören in der Regel 5 afferente Kiemenarterien – am Hyoidbogen und je eine an den nachfolgenden 4 Kiemenbögen. Der 5. Bogen hat kein afferentes Gefäß, außer bei den Sechs- und Siebenkiemern (Abb. 105B, 119B). Kiemenarterien des Hyoid- und des ersten Kiemenbogens haben ein kurzes gemeinsames Basisstück. Bei Haien wird der 2. Bogen einzeln versorgt, die Arterien des 3. und 4. Bogens treten gemeinsam aus der Ventralaorta aus. Bei den Rochen sind die Arterien des 2., 3. und 4. Bogens an ihrem Austritt vereinigt oder gehen von einem gemeinsamen Basisgefäß aus. Die 4 efferenten Epibranchialarterien (s. o.), die dorsal aus den Kollektorringen um die Kiementaschen abzweigen, münden in die Dorsalaorta; bei Rochen (Raja, Torpedo) verbindet sich die vorderste Epibranchialarterie mit der nächsten, es münden daher nur 3 in die Aorta.

Der Kopf wird von 3 Arterien versorgt: die schon beschriebene P s e u d o b r a n c h i a l a r t e r i e , die H y o i d a r t e r i e und die C a r o t i s e x t e r n a . Alle zweigen vom ersten efferenten Kollektorring ab, dorsal die Hyoidarterie, die einen Ast in die Orbita abgibt und als C a r o t i s i n t e r n a oft nach vorhergehender Vereinigung mit der Gegenseite in das Neurocranium eintritt, von der Mitte des Kollektors die Pseudobranchialarterie und ventral von ihm die C a r o t i s e x t e r n a , welche den ventrolateralen Kopf und die Kiefermuskeln versorgt.

Die A o r t a d o r s a l i s gibt im Rumpf und Schwanz S e g m e n t a l a r t e r i e n ab, die Muskulatur, Nervensystem, Nieren und Gonaden versorgen und an ihren Abzweigungen Klappen tragen. Von der Einmündung der hintersten beiden Epibranchialarterien in die Dorsalaorta zweigt die große A r t e r i a c o e l i a c a in die Leibeshöhle ab und versorgt Leber, Magen und Darm. Milz und Spiraldarm werden von einer vorderen M e s e n t e r i a l a r t e r i e versorgt, Enddarm und Rectaldivertikel von einer hinteren. Im Venensystem dominieren die paarigen vorderen und hinteren K a r d i n a l v e n e n . Charakteristisch sind

ausgedehnte Erweiterungen, die S i n u s r ä u m e . Solche treten in der vorderen und hinteren Kardinalvene vor der Mündung in den D u c t u s C u v i e r i ein. Die hinteren Kardinalvenensinus anastomosieren vor der Leber. Auch der Blutrückstrom aus dem Kopf wird in einem großen O r b i t a l s i n u s hinter den Augen gesammelt. Zwischen Peritoneum und Rumpfseitenwand führen aus der Kloakalregion und den Beckenflossen A b d o m i n a l v e n e n nach vorne; mit diesen steht ein cutanes Venensystem in Verbindung, das aus je einem dorsalen und ventralem Ast und paarigen Venen entlang der Seitenlinien entsteht. Ausgeprägte P f o r t a d e r s y s t e m e kennzeichnen L e b e r und N i e r e (Abb. 108B), Sphinkterbildungen besonders an den rückführenden Lebervenen steuern den Blutrückstrom vor dem Eintritt in den Sinus venosus. Das Herz liegt in einem geräumigen P e r i k a r d i a l r a u m , der durch ein Septum von der Eingeweidehöhle getrennt ist (Abb. 211). Ein Kanal verbindet beide Coelomräume entlang der Ventralseite des Oesophagus und mündet mit zwei Öffnungen in die Peritonealhöhle. Die beiden Mündungen fungieren als Klappen und ermöglichen ein Überströmen von Perikardialflüssigkeit. Das Perikard ist mit umgebenden Knorpelstrukturen und Muskelpartien fest verbunden; anders als bei Tetrapoden wird es bei der Herztätigkeit nicht mitbewegt.

Am Herzen, das vorwiegend als Saugpumpe arbeitet, sind die vier für Cranioten typischen durch Klappen verbundenen Abschnitte unterscheidbar (Abb. 109A, 211): (1) der S i n u s v e n o s u s , in dem die beiden D u c t u s C u v i e r i und die L e b e r v e n e n münden, (2) das große A t r i u m mit seiner dünnen Muskelwand, (3) der stark muskulöse Ve n t r i k e l unter dem Atrium und (4) der Conus arteriosus (Bulbus cordis) mit einer Fortsetzung der Myocardschicht des Ventrikels und 3–4 Klappenreihen (Abb. 224A), von diesem führt die Ventralaorta zu den afferenten Kiemenarten. Versorgt wird das Herz von der Hypobranchialarterie, die ventral aus dem 2. und 3. efferenten Kollektorring der Kiementaschen abzweigt. Blut-bildende, z. T. auch Antikörper-bildende Organe sind die Milz, der Thymus, das L e y d i g s c h e O r g a n in der Wand des Oesophagus und das E p i g o n a l o r g a n bei den Ovarien (s. u.).

Wichtige Sinnesorgane sind die paarigen N a s e n g r u b e n . Sie liegen bei schnell beweglichen Haien (Lamniformes, Carcharhiniformes) ventrolateral auf halber Distanz zwischen Rostralspitze und Mund (Abb. 213A). Die vordere Einströmöffnung ist nur funktionell durch Stegbildungen einer aufgerichteten Hautfalte (vorderer Nasenlappen) von der hinteren Ausstromöffnung getrennt. Im Dach der Nasengrube

Chondrichthyes Lateralkanal

229

A

Occipitalkanal Spiraculum Supraorbitalkanal LA

Infraorbitalkanal Supraorbitalkanal Nase Infraorbitalkanal Hyomandibularkanal

Nase Auge

Suborbitalkanal

LA Mandibularkanal

Kiemenspalten

Spiraculum Brustflosse Hyomandibularkanal Supraorbitalkanal

Kiemenspalten

Supratemporalkanal

Rumpfseitenlinie

Infraorbitalkanal LA

Hyomandibularkanal

B Lateralkanal

C

stehen parallele Epithellamellen entlang einer Leiste etwa senkrecht zum Wasserdurchstrom; auf ihnen sitzen Sekundärlamellen mit großen (15-20 μm) Rezeptoren. Bei Benthosformen (Ammenhaie, Rochen) haben sich konvergent die Nasengruben nach hinten an die Oberlippe verlagert. Der Nasenlappen ist verlängert und bedeckt eine Rinne, welche die hintere Ausstromöffnung mit dem Mundraum verbindet. Dadurch kann die Nase über das angesaugte Atemwasser ventiliert werden. Die Riechleistungen sind außerordentlich mit extrem niedrigen Reizschwellen für Proteine, Amine und Aminosäuren (Serin 10– 13 bis 10– 14 mol l– 1, Lysin und Valin 10– 8 mol l– 1): Fischextrakte werden noch in Verdünnungen von 10– 7 bis 10– 8 wahrgenommen. Auch Artgenossen werden olfaktorisch geortet. Chemogradienten wird durch Schwenken und S-förmiges Schwimmen präzise und auf Distanzen über mehr als 100 m gefolgt. Olfaktorisch kann rechts/links unterschieden werden.

Auf kleinen Papillen im Mundraum und Pharynx stehen G e s c h m a c k s k n o s p e n , die von viscerosensorischen Ästen der Nerven VII, IX und X innerviert werden und die Nahrung chemisch prüfen. Größe, Bau und Leistungen der A u g e n sind eng an den Lebensraum adaptiert. In der Regel haben Freiwasser- (außer Plankton-filternden Riesenformen) und Tiefenformen größere Augen als benthische. Die Augen stehen seitlich oft weit getrennt, ein binokulares Fixieren ist nicht möglich. Anders als bei Teleosteern sind L i d e r vorhanden, die aber wenig beweglich sind (außer bei Ammenhaien und Schwellhaien). Die Carcharhiniformes besitzen zusätzlich eine bewegliche N i c k h a u t , die aus einer Längsteilung des Unterlides

Abb. 213 Chondrichthyes. Seitenlinien und Elektrorezeptoren. A Squalus acanthias, Dornhai (Squaliformes). Vorderende (Lateralansicht) mit Poren der Seitenlinien und der Lorenzinischen Ampullen (LA). B Dasyatis sabina, Atlantischer Stachelrochen (Myliobatiformes). Muster der Seitenlinien, Ventralansicht (links) und Dorsalansicht (rechts). C Hydrolagus colliei, Seeratte (Holocephali), Kopf mit Verlauf der offenen Seitenlinienkanäle und der Porenfelder der Lorenzinischen Ampullen. Lateralansicht. A Nach Marinelli und Strenger (1959), B aus Hamlett (1999) nach Puzdrowski und Leonard (1993), C aus Fields et al. (1993).

entstanden ist und beim Zubeißen vom vorderen Augenwinkel nach hinten oben gezogen wird (Abb. 206). Die S k l e r a ist knorpelig; meist stützt ein K n o r p e l s t a b mit einer Platte den Augapfel, der von den 6 ä u ß e r e n A u g e n m u s k e l n bewegt wird. Der obere und untere schräge Muskel entspringt in der Vorderwand der Orbita, die vier geraden an deren Rückwand; sie entstehen aus paraxialem Mesoderm, das durch die Ohrkapselbildung in die Orbita abgedrängt worden ist, und inserieren an der Sklera (somatomotorisch innerviert von den Nerven III, IV und VI). Diese Muskeln kompensieren bei Haien die Schwenkbewegungen des Kopfes während des Schwimmens und stabilisieren damit das Gesichtsfeld; der äußere gerade Augenmuskel ist kräftiger als bei Rochen, die mit undulierenden Brustflossen schwimmen, ohne den Kopf zu schwenken.

Die P u p i l l e wird im Unterschied zu Teleosteern je nach Helligkeit durch radiäre und cirkuläre Muskelfasern in der Iris verändert. Viele Rochen besitzen am oberen Pupillenrand ein O p e r c u l u m p u p i l l a r e , eine Irisfalte mit randlichen Lappen, die sich bei Helligkeit ventrad schiebt, die Pupille zu einem U-förmigen Spalt verengt und oft nur noch mehrere vertikale Schlitze zwischen den Lappen frei lässt. Die L i n s e ist eine starre Kugel oder ein Elipsoid. Über die Akkomodation ist wenig bekannt; vermutlich hat die Linse unterschiedliche Brechungsbereiche, ein ventraler Muskel zur Bewegung der Linse wie bei Teleosteern ist nur schwach oder fehlt. Anders als bei Knochenfischen wird die Linse zur Nahakkomodation nach vorne verlagert. In der R e t i n a der Haie sind Stäbchen und Zapfen vorhanden; Farben können gesehen werden. Die

230

Chondrichthyes

Empfindlichkeit reicht über 11 log-Einheiten der Lichtintensität. Nachtaktive Formen der Gattungen Heterodontus und Cephaloscyllium stellen in hellem Licht das Schwimmen ein und suchen Verstecke auf; in Finsternis bleiben Heterodontus-Arten über 10 Tage kontinuierlich aktiv. Das Verhältnis Stäbchen zu Zapfen liegt für Arten des Starklichtes bei 6:1, für SchwachlichtArten bei 100:1 (Dornhai 50:1). Oft ist ein zentraler Sehstreifen als horizontales Band in der Retina entwickelt, mit hoher Dichte von 6.500 Zapfen mm– 2 gegenüber nur 500 in der Peripherie; auch die Zahl der Ganglienzellen im Sehstreifen ist mit bis zu 1.600 mm– 2 mehr als drei Mal so hoch wie außerhalb. Die Empfindlichkeitsmaxima der Zapfen korrelieren wieder hoch mit der Tiefenverbreitung und reichen von 570 nm (Stechrochen) im Seichtwasser bis zu 480 nm (blau) bei Arten des Tiefwassers. Die Rezeptoren der Rochen entsprechen morphologisch Stäbchen, die jedoch im Starklicht wie Zapfen reagieren.

In der C h o r i o i d e a unmittelbar außerhalb der schwach entwickelten Retinapigmentschicht befindet

Rostrum Vorderer Lateralisnerv N. terminalis

Nasenkapsel

Bulbus olfactorius Schräge Augenmuskeln

Epiphyse Telencephalon

N. IV

N. III N. II Tectum opticum Gerade Augenmuskeln

Cerebellum Ggl. N. V N. VIII

Palatoquadratum

N. VII

Hyomandibulare Bogengänge N. IX

Ductus endolymphaticus

Kiemenäste des N. X

Hinterer Lateralisnerv (Seitenliniennerv) N. XII

Rückenmark

Abb. 214 Squalus acanthias, Dornhai. Gehirn mit Sinnesorganen und Nerven. Dorsalansicht. Original: A. Goldschmid, Salzburg.

sich ein innerhalb der Craniota höchstentwickeltes Ta p e t u m l u c i d u m . Es reflektiert golden und blaugrün und erzielt 90% Reflexion, womit es gut doppelt so effizient ist wie das einer Katze. Die reflektierende Schicht besteht aus Zellen mit dicht parallel gelagerten Guaninplättchen, die von dahinter liegenden Pigmentzellen abgeschirmt werden. Durch die Reflexion werden die Rezeptoren der Retina nochmals erregt, und schwaches Licht wird verstärkt. Bau und Funktion des Tapetums korrelieren wieder eng mit der Lebensweise. Bei pelagischen Räubern mit geringer Pupillenreaktion breitet sich das Pigment zwischen den Zellen mit Guanin aus und schirmt diese ab; die Lichtmenge kann so auf 30% reduziert werden, wodurch das Kontrastsehen von Konturen gegen das helle Oberlicht verbessert wird. Tiefseeformen fehlt diese Fähigkeit, für sie ist ständige Reflexion und damit erhöhte Lichtausbeute wichtiger; litorale, benthische und nachtaktive Arten zeigen ein Zusammenspiel zwischen pupillarer Adaptation und Pigmentbewegung im Tapetum.

Der G e h ö r s i n n von Freiwasserformen spricht auf Distanzen von 400 m und mehr an. Die größte Empfindlichkeit liegt im Bereich von 40–600 Hz, besonders bei aufeinander folgenden Click-Tönen, Schwingungen, die entstehen, wenn z. B. Fische zappeln. Bei Freilandtests näherten sich einem derartigen Schallgeber innerhalb von 3 min 35 Riffhaie mit deutlicher Intention zum Beißen. Plötzlicher Intensitätsanstieg (20 dB und mehr) wirkt abschreckend. Einzigartig für Cranioten ist die Verbindung des Innenohrsystems über den E n d o l y m p h g a n g mit der Epidermis. Sonst zeigt es den üblichen Bau mit 3 Bogengängen (Abb. 93C, 214). Der S a c c u l u s ist groß, dreieckig und steht rostroventral mit dem kleinen U t r i c u l u s und caudoventral mit der ebenfalls kleinen L a g e n a in weiter Verbindung. Alle drei Räume besitzen in ihrer ventralen Wand Sinnesflecken (M a c u l a e ) mit Neuromasten. Ihre Cupulae ragen in eine Schleimmasse, in die viele winzige (10–90 μm) kristalline Kalkkörper (O t o c o n i e n ) eingelagert sind. Nur die Holocephali besitzen kompakte Otolithen ähnlich jenen der Knochenfische. Akustische Reize werden nur zu einem Teil in der großen Macula des Sacculus beantwortet. Für das Registrieren von Schallwellen ist die M a c u l a n e g l e c t a in der hinteren Rückwand des Sacculus wichtiger. Über dieser Macula liegen keine Otoconien. Freiwasserhai-Arten hören deutlich besser als benthische. Ein Fenster in der Ohrkapsel am Boden der Parietalgrube des Schädeldachs (in Analogie zu Tetrapoden als F e n e s t r a o v a l i s bezeichnet) empfängt Schallwellen. Die aus der Epidermis abgesenkten Kanäle des S e i t e n l i n i e n s y s t e m s liegen nahe der Untergrenze des Stratum compactum des Coriums. Anders als bei Teleosteern stehen die Neuromasten nicht isoliert und mit der Zahl der Poren korrelierend, sondern bilden in der Innenwand der Kanäle eine nahezu kontinuierliche Leiste. Die Rezeptoren werden afferent innerviert, aber

Chondrichthyes

auch efferent moduliert und codiert. Das System zeigt folgenden Verlauf (Abb. 213): der S e i t e n l i n i e n k a n a l des Rumpfes vom Hinterkopf bis in die Schwanzflosse und das Kopfkanalsystem mit Ästen über dem Auge (S u p r a o r b i t a l - ), unter diesem (I n f r a o r b i t a l - ) und entlang des Unterkiefers (M a n d i b u l a r - ) und des Kieferstiels (H y o m a n d i b u l a r k a n a l ). Ein Supratemporalkanal verbindet die Kopfkanäle mit der Rumpfseitenlinie. Die von den Poren in die Tiefe führenden Kanäle tragen keine Neuromasten und beginnen oft reich verzweigt mit vielen Poren (Rochen), wodurch die Information liefernde Fläche am Körper vergrößert wird. Bei den Holocephalen (Abb. 213C) bleiben die Seitenlinienkanäle offene Rinnen, deren Verlauf äußerlich sehr deutlich ist. Bei Neoselachii erkennt man meist nur die Poren. Bei Rochen und benthischen Haien fehlen die Poren in großen Teilen des Kanalsystems auf der Ventralseite. Die Neuromasten in diesen geschlossenen Kanälen reagieren auf mechanische Veränderungen der Haut etwa bei direktem Kontakt mit Beutetieren, die von den oberständigen Augen nicht gesehen werden können. Auch die S a v i s c h e n B l ä s c h e n liegen in geschlossenen Kanälen ventrolateral vor dem Mund. Es sind bläschenförmige Erweiterungen, in denen nur 1– 3 Neuromasten stehen; sie reagieren auf Vibrationen der Substratoberfläche, aber auch der innen eng anschließenden Skelettelemente. Das porenlose Kanalsystem und die Savischen Bläschen entsprechen also Tastorganen. In der Wand des Spiraculums liegt das ähnlich arbeitende S p i r a c u l a r o r g a n ; es besitzt zwar noch einen Porus, reagiert aber auf Stellungsänderungen der Hyomandibula wie ein Propriorezeptor. Freie Neuromasten in der Kopfregion am Rücken und auf der Schwanzoberseite informieren über Wasserbewegungen größerer Distanzen und ergänzen das offene Kanalsystem. Sie liegen bei Haien in Gruben zwischen modifizierten Plakoidschuppen (G r u b e n o r g a n e , 140 beim Dornhai, bis 1.400 bei Hammerhaien). Bei benthischen Haien (Ammenhaien) und Rochen liegen sie in Schlitzen auf kleinen (0,7 mm) epidermalen Wülsten. Die mächtigen afferenten Nerven (L a t e r a l i s n e r v e n ) des mechanosensorischen Seitenliniensystems leiten auch die Afferenzen des nachfolgend besprochenen elektrorezeptiven Systems der Lorenzinischen Ampullen ab, die aus denselben Plakoden entstehen. Das elektrosensorische System der L o r e n z i n i s c h e n A m p u l l e n ist in der Schnauzenregion um den Mund und am Kopf vor den Kiemen reich entwickelt und breitet sich bei Rochen sogar in die Brustflossen aus. Von mehreren äußeren Porenfeldern führen bis zu 400 lange Kanäle zu 3–6 Zentren auf jeder Körperseite in die Tiefe; der gesamte Raum zwischen Körperdecke und Muskulatur des Kopfes ist von diesen Kanä-

231

len besetzt (Abb. 213). Ihr Lumen ist von einer klaren Gallerte erfüllt, die als elektrischer Leiter zwischen dem Seewasser und den Rezeptoren der Ampullen fungiert. Diese liegen am Ende der Kanäle meist als mehrteilige Erweiterungen, in deren Epithel die Rezeptoren eingebettet sind. Sie werden nur afferent innerviert und registrieren winzige Potentialdifferenzen zum Seewasser am Außenporus. Die epitheliale Wand des Zuleitungskanals fungiert als Isolator und zeigt mit 6 Mio. Ohm cm– 1 den höchsten elektrischen Widerstand aller getesteten tierischen Gewebe. Bei niedrigen Frequenzen von 1–4 Hz liegt die Reizschwelle der Rezeptoren bei 40 nV cm– 1. Im Experiment sind solche extrem schwach elektrischen Reize stets attraktiver als olfaktorische oder optische und führen zum Zubeißen. Mit diesem Sinnessystem werden die schwachelektrischen Felder zwischen 1–500 μV cm– 1 aus der Muskelaktivität von Beutetieren geortet, auch wenn diese eingegraben im Sediment weder optische noch chemische Information liefern. Auch zwischen- und innerartliche Kommunikation wird dadurch ermöglicht. Dieses System dient auch zur Navigation über indirekte Wirkung des Erdmagnetismus. Teils wird auf horizontale elektrische Felder reagiert, die durch Meeresströmungen im Erdmagnetfeld entstehen (passive Orientierung), teils wird durch die Geschwindigkeit des Tieres beim Schwimmen gegen die horizontale Komponente des Erdmagnetfeldes ein vertikales Feld aufgebaut, dessen Stärke registriert wird und Information über Richtung und Geschwindigkeit der Fortbewegung liefert (aktive Orientierung).

Das Rückenmark ist fähig zu Eigenkoordination der Bewegung und deren Modifizierung in Beantwortung sensorischer Information. Nach Durchtrennung der Verbindung zum Gehirn kann ein solcher „spinaler Hai“ noch längere Zeit gerichtet schwimmen. Spinalnerven und Spinalganglien sind streng segmental angeordnet. Die Motoneuronen der ventralen motorischen Wurzel liegen im ventralen Horn des Rückenmarks; sie steuern die Muskulatur des korrespondierenden Myotoms; außerdem führen sie Fasern des autonomen Systems und vereinzelt in wenigen Segmenten auch sensorische Fasern. Bemerkenswert für Cranioten ist die nahezu lebenslange Zunahme sensorischer und motorischer Wurzelganglien und ihrer Axone, deren Zahl deutlich mit der Körpergröße korreliert. Ein dorsolateraler Strang (Funiculus lateralis) leitet somato- und viscerosensorische Afferenzen zum Gehirn; ein dorsaler medialer aufsteigender Strang ist schwach entwickelt. Absteigende Bahnen aus dem wichtigsten Kernbereich des Hirns ziehen im kräftigen Fasciculus medialis longitudinalis; Kerne des N. statoacusticus (VIII) haben einen eigens absteigenden Strang. In der Schwanzregion ist ein caudales neurosekretorisches System (Urophyse bei Teleosteern) mit Riesenneuronen (Dahlgren-Zellen bis 300 μm) entwickelt, das bei der Osmoregulation und Reproduktion beteiligt ist (S. 143). Die relative Größe des Gehirns der Knorpelfische (Abb. 80B, C, 214) bezogen auf das Körpergewicht erreicht durchaus Werte von Vögeln und Säugern und

232

Chondrichthyes

übersteigt deutlich jene der meisten Knochenfische. Die allgemeine Vorstellung eines urtümlich einfachen Hirns gilt nur teilweise und ist durch das Standardsektionsobjekt des Dornhaies geprägt. Tatsächlich ist das Gehirn squalomorpher Haie sechs Mal kleiner als jenes der Galea gleicher Größe. Geringste Werte und urtümlichen Bau zeigen die Holocephalen, mit einigen deutlichen Unterschieden zu den Neoselachii. Ihr Bulbus olfactorius ist mit dem Telencephalon rostral und nicht lateral verbunden; bei Chimaera und Hydrolagus bildet er nur eine rostrale Fortsetzung der Hemisphären. Nur Rhinochimaera und Callorhynchus haben einen langen Tractus olfactorius. Eine palliale Brücke zwischen den beiden Hemisphären, typisch für alle Neoselachii, fehlt. Die Bildung eines zentralen Nucleus im Telencephalon unterbleibt. Jedoch ist das unpaare Telencephalon spezialisiert und bildet fast die Hälfte des gesamten Gehirns. Charakteristisch für die Neoselachii sind vor allem Te l e n c e p h a l o n und C e r e b e l l u m . Das M e s e n c e p h a l o n mit dem Tectum opticum wird nie so groß wie jenes der Knochenfische, und die innere Schichtung ist geringer. So ist das unpaare C o r p u s c e r e b e l l i sehr variabel. Die mediane Längsteilung (Rest einer Paarigkeit) und der große Ventrikelraum gelten als urtümlich für Craniota. Eine Querfalte (Primärfissur) teilt das Corpus cerebelli oberflächlich in ein Vorderteil über dem Tectum opticum und einen hinteren über dem Ventrikel (Abb. 80B). Holocephali, basale Galea (Heterodontiformes, Scyliorhinida) sowie Squaliformes, Squatiniformes und Torpedinidae zeigen diesen einfachen Bau. In evoluierten Galea und Rochen ist besonders der rostrale Teil des Corpus vielfach weiter unterteilt (bis 15 Lappen) mit oberflächlichen Windungen; das Cerebellum wird dadurch asymmetrisch (Adler- und Teufelsrochen, Hammerhai) und so groß, dass es das Mittelhirndach dorsal vollständig bedeckt (Abb. 80C). Das D i e n c e p h a l o n unterscheidet sich vorwiegend cytoarchitektonisch in Größe und Lage seiner Kerne. Dorsal ist es von einem einschichtigen Dach bedeckt, von dem die gestielte E p i p h y s e zum Epiphysenfenster im Dach des Neurocraniums zieht. Ventral am Zwischenhirn unmittelbar hinter der Sehnervkreuzung liegt die H y p o p h y s e mit einem großen S a c c u s v a s c u l o sus.

muskeln, N. III, N. IV und N. VI wurden schon erwähnt. Besonders mächtig ist der N. V entsprechend seinem Innervationsgebiet Mundspalte und Kiefermuskulatur. Der zum Spiraculum führende N. VII ist schwächer ausgebildet als der N. IX, der Nerv der 1. Kiementasche; dieser zweigt sich auf in einen sensorischen Ast vor der Kiementasche (R a m u s p r a e t r e m a t i c u s ) und einen kräftigen sensorischen und visceromotorischen Ast dahinter (R. p o s t t r e m a t i c u s ). Die nachfolgenden Kiementaschen werden alle vom N. X versorgt. Alle genannten Nerven treten je nach ihren Komponenten aus dem Rhombencephalon aus oder in dieses ein. Der N. terminalis, N0, ist ein wahrscheinlich sensorischer Nerv, der aus der medialen Nasenwand in den medialen (septalen) Bereich der Telencephalonhemisphären zieht. Er enthält keine Riechfasern, sondern transportiert gonadotrope ReleasingHormone (GRH), die an verschiedene Kernbereiche anderer Hirnteile gelangen und Gonadenreifung mit Sexualverhalten koordinieren. Die Nieren sind als O p i s t h o n e p h r o s differenziert. Er entsteht aus den Ursegmentstielen von 35–36 Somiten; der ursprünglich segmentale Bau ist bei einigen Taxa (Squatina) auch noch bei Adulten zu erkennen. Ein P r o n e p h r o s wird nur kurzfristig in der Ontogenese angelegt – ohne funktionelle Glomeruli wie bei Teleosteern – und bleibt auch nicht wie bei diesen erhalten. Juvenile Männchen besitzen im vorderen Opisthonephros noch Glomeruli, die später rückgebildet werden; bei Adulten übernimmt er die Ausleitung der Spermien, und der primäre Harnleiter wird ausschließlich zum Samenleiter. Der caudale Opisthonephros ist groß und das eigentliche Exkretionsorgan; aus ihm führen beim Männchen a k z e s s o r i s c h e Harnleiter in die unpaare Nierenpapille (Abb. 165A). N e p h r o s t o m e bleiben in vielen Taxa erhalten, fehlen aber oft bei Adulten oder sind nur bei Männchen entwickelt. Sie können am Peritoneum mehrere Millimeter weit sein, münden aber nicht in die Harnkanälchen, sondern enden blind in lymphatischem Gewebe.

Das Te l e n c e p h a l o n erreicht bei denselben Taxa, die einen komplexen und großen Corpus cerebelli besitzen, eine mächtige Entwicklung. Primär sind die beiden Hemisphären in ihren seitlichen Bereichen Riechzentren, doch sind sekundäre und tertiäre Zentren mit Verbindungen zu Kernbereichen des Rhombencephalons entstanden. Während die kleinen und rostral getrennten Hemisphären basaler Formen (Squalus) noch einen großen Ventrikel besitzen, entsteht bei den evoluierten Arten ein kompaktes voluminöses Telencephalon mit verschmolzenen Hemisphären. Die Nerven (Abb. 214) des Seitenliniensystems und die somatomotorischen Nerven der äußeren Augen-

Funktionell bedeutsam ist die Trennung der Niere in eine Zone enger Bündelung der Nierenkanälchen, in dem fünf Kanalsegmente der langen Nephrone umgeben von einem Kapillarnetz im Gegenstromprinzip arbeiten, und in eine S i n u s z o n e , wo sie locker aufgeknäuelt in Sinusräume des venösen Nierenpfortadersystems eingebettet sind. In der B ü n d e l u n g s z o n e wird Harnstoff und Trimethylaminoxid (TMAO) rückresorbiert. Bis zu 95% des in den Malpighischen Körpern primär ausgefilterten Harnstoffs gelangen auf diese Weise zurück ins Blut, das 2–2,5% davon enthält. Knorpelfische sind so leicht hyperosmotisch (Osmosewert 2–10% höher als das umgebende Seewasser). Nur die halbe Osmolarität des Plasmas wird durch Natrium- und Chloridionen aufrechterhalten, die andere Hälfte vorwiegend über Harnstoff und TMAO. In die Ionenregulation greifen außerdem die C h l o r i d z e l l e n der Kiemen und das Drüsenepithel des R e c t a l d i v e r t i k e l s ein, in denen überschüssiges Salz aus dem Blut abgeschieden wird. Beim euryhalinen Carcharhinus leucas, der im

Chondrichthyes Süßwasser leben kann, ist die Rectaldrüse klein; beim Aufenthalt im Süßwasser ist sein Harnstoffgehalt im Blut nur halb so groß wie in mariner Umgebung und die Elektrolytkonzentration um 20% geringer. Den rein limnischen Süßwasserrochen (Potamotrygonidae) fehlt eine Rectaldrüse und auch die Bündelungszone in der Niere.

Die Hoden liegen in der vorderen Leibeshöhle in einer dorsalen Peritonealfalte; lateral sind sie vom Blut bildenden E p i g o n a l o r g a n bedeckt. Die zarten Ausfuhrgänge (Ductuli efferentes) leiten in den Opistonephros, dessen vorderster Teil als Nebenhoden (Epididymis) bezeichnet wird (Abb. 165A). Dort beginnt der primäre Harnleiter (Wolffscher Gang) und führt als Samenleiter in den mittleren Teil der Niere. Dieser als L e y d i g s c h e D r ü s e n bezeichnete Bereich ist bei Adulten nicht mehr exkretorisch tätig, sondern liefert ein proteinreiches Sekret in den Samenleiter, das die Mobilität der Spermien erhält. Anschließend ist der Samenleiter zur Ampulle (Samenblase) mit muskulöser Wand und innerer Kammerung erweitert, in der die Spermien zu S p e r m i o z e u g m e n gebündelt oder mit einem Sekretmantel als S p e r m a t o p h o r e n liegen. Unmittelbar vor der Mündung der Ampulle in die Urogenitalpapille liegt bei Rajiden eine sackförmige Alkalidrüse (früher fälschlich „Spermiensack“ oder „Harnblase“ genannt), deren stark alkalisches Sekret die Spermien vor dem sauren Harn (pH = 5,8) schützen oder bei der Bildung eines Kopulationspfropfen beteiligt sein soll.

Die primär paarigen Ovarien entwickeln sich ebenfalls in einer dorsalen Peritonealfalte in der vorderen Leibeshöhle, begleitet vom Epigonalorgan (s. o.). Vivipare Arten besitzen häufig nur ein linkes oder rechtes Ovar. Die paarigen Ausleitungsgänge (Müllersche Gänge, Ovidukte) beginnen mit einer großen gemeinsamen Öffnung eingebettet in das ventrale Lebermesenterium. Nur bei den Holocephalen münden sie getrennt in die Kloake. Die Befruchtung (s. u.) erfolgt im Bereich der weit vorne in jedem Eileiter befindlichen N i d a m e n t a l - oder S c h a l e n d r ü s e (Abb. 166A), in der das befruchtete Ei sein Albumen und die vielschichtige Eikapsel bekommt. Außerdem wird hier Sperma gelagert (bis 2 Jahre bei Prionace glauca). Der Ovidukt führt dann in den langen erweiterten Endbereich (Uterus), in dem die beschalten Eier bis zur Ablage verbleiben oder die Entwicklung bis zur Geburt abläuft. E i k a p s e l n (Abb. 215C, D) sind lamellär gebaut und bestehen aus mit Chinonen gegerbten Proteinen und Kollagen. Bei Holocephalen besitzen sie Poren zur Ventilation, bei den Neoselachii ist ihre Wand für Wasser, Gase und Harnstoff permeabel.

Fortpflanzung und Entwicklung Bei der Kopula werden die Spermienaggregate (s. o.) in die dorsale Rinne des M i x o p t e r y g i u m s (Abb. 198B) eingebracht. Unmittelbar hinter der Kloakalöff-

A

233

Dotterstiel

B Dottersack

C

D

Abb. 215 Chondrichthyes. Fortpflanzung. A Hai-Embryo mit Dottersack. Lecithotrophe Viviparie. B Uterus mit Embryonen bei Mustelus sp., Glatthai. C Ei von Raja sp., Nagelrochen. D Ei von Scyliorhinus sp., Katzenhai. A–D nach verschiedenen Autoren, z. T. aus Ziswiler (1976).

nung mit der Urogenitalpapille mündet bei Haien in diese Rinne der S i p h o n a l s a c k , eine weit nach vorn ausgedehnte Tasche zwischen Bauchhaut und Muskulatur, in der serotoninhaltige Schleime produziert werden. Vor der Begattung wird Wasser in den Siphonalsack hineingebracht. Er kontrahiert sich und schwemmt so die Spermienaggregate mit den Sekreten durch die Rinne des Mixopterygiums. Rochen haben eine entsprechende sackförmige Drüse (Klasperdrüse) an der Basis des Mixopterygiums (Abb. 208), die in die Samenrinne mündet. Eingeführt wird nur e i n Mixopterygium, das dabei um 90° abgewinkelt wird. Die Öffnung an der Spitze ist oft von knorpeligen Dornen umgeben, die im Weibchen verspreizt werden. Die Spitzen der dreiteiligen Mixopterygien der Holocephalen tragen dornförmige Plakoidschuppen (Abb. 218). Solche befinden sich bei den Holocephalen auch auf dem knorpeligen, beweglichen Te n a c u l u m (Halter) an der Stirn (Abb. 205) und an den paarigen aus Falten ausklappbaren Tenacula vor den Beckenflossen. Die Funktion dieser Strukturen bei der Kopula ist unbekannt. Bei Weibchen sind sie rudimentär.

Im F o r t p f l a n z u n g s v e r h a l t e n zeigen Haie und Rochen gemeinsame Grundmuster: kontinuierliches Verfolgen der Weibchen, deren Schlagen mit den Beckenflossen (Verbreitung von Pheromonen?), Festbei-

234

Chondrichthyes

A

Abb. 216 Chondrichthyes. A Kopula von Triaenodon obesus (Carcharhinidae). Männchen hält sich mit dem Maul an der Brustflosse des Weibchens fest; rechts Mixopterygium abgewinkelt und eingeführt. B Kopula von Rhinoptera javanica (Rhinopteridae). Männchen hält Weibchen an der Brustflosse fest. C, D, Körperhaltung bei Drohverhalten von Carcharhinus menisorrah (Carcharhinidae). A, B Aus Uchida et al. (1990); C, D aus Johnson und Nelson (1973).

B

2

C

4 4

D

1

1

3

ßen der Männchen am Rumpf und an den Brustflossen (Abb. 216A, B), Kopula mit charakteristischem Umschlingen. Verschiedene Arten zeigen Massenansammlungen (bis 1.000 Tiere und mehr, z. B. Hammerhaie) getrennt nach Geschlechtern. Weibchen gehen so offenbar ständigen gefährlichen und zu Verletzung führenden Kopulationsversuchen der Männchen aus dem Wege und paaren sich mit diesen erst bei Fortpflanzungsbereitschaft. Die G e s c h l e c h t s r e i f e tritt spät ein, beim Zitronenhai nach 15–20 Jahren bei einer Größe von 2,4 m, beim Dornhai erst mit 35 Jahren. Weibliche Tiere sind stets größer. Die Zahl der Nachkommen pro Fortpflanzung ist sehr gering, oft nur 2–10, maximal 300 (beim Walhai). Die Tragperiode reicht von mehreren Monaten bis über 2 Jahre. Die dotterreichen Eier sind durchschnittlich 2–3 cm groß. Der Dottersack steht mit dem embryonalen Darm über den Dottergang in offener Verbindung. Embryonen oviparer Arten entwickeln auch einen inneren Dottersack, der Dotter über den bewimperten Dottergang vom äußeren Dottersack erhält und an den Darmtrakt weitergibt. Bis zum Funktionieren der eigentlichen Kiemen treten äußere Kiemenfäden als Auswüchse der randlichen Kiemenlamellen auf. Nur ca. 43% aller Knorpelfische sind ovipar und legen große E i k a p s e l n ab, aus denen nach mehrmonatiger Entwicklung ein fressfähiges Jungtier schlüpft. Larven wie bei Teleosteern treten nie auf. O v i p a r i e ist die primäre Reproduktionsform basaler Taxa der Neoselachii und aller Holocephalen. Letztere legen synchron zwei große dunkelbraune Eikapseln (Abb. 215C, D) ab (15–32 cm lang, 7–15 cm breit). Der Embryo entwickelt sich im vorderen Zentralteil; die Ränder der Kapsel sind dünn gefältelt.

3

Ovipar sind bei den Galea die Heterodontiformes mit charakteristischen großen spiraligen Eikapseln, und etwa die Hälfte aller Orectolobiformes und die Scyliorhinidae. Die Oviparie der Nagelrochen mit ihren rechteckigen Eikapseln mit vier kurzen Fortsätzen (Abb. 215C) wird entsprechend der phylogenetischen Position dieses Taxons (s. u.) als sekundär betrachtet und mit ihrer Verbreitung in kalten Gewässern begründet. Alle anderen Taxa der Rajiformes sind v i v i p a r. Weit verbreitet ist l e c i t h o t r o p h e V i v i p a r i e , bei der der Energiebedarf für die Entwicklung der Embryonen aus Dottermaterial gedeckt wird. Sie kennzeichnet alle Haie der Squalea und unter den Rochen die Rhynchobatoidei und Torpedinoidea. Zuerst wird eine für Ionen und Moleküle durchlässige Eikapsel gebildet. Später ist der Dottersack mit einem Nabelstrang vom Embryo abgesetzt (Abb. 215A). Zuletzt werden Nabelstrang und Dottersackrest unter die Bauchhaut verlagert, die Eihülle platzt und die Jungtiere werden geboren. Diese Entwicklung geht im Uterus vor sich, der oft in Kammern (Abb. 215B) mit je einem Embryo unterteilt ist; teils sind mehrere befruchtete Eier anfänglich von einer gemeinsamen Eikapsel umgeben. Bei den Myliobatiformes wird von zahlreichen Fäden der Uteruswand (Trophonemata) eine Embryotrophe (Uterusmilch) abgesondert, die vom Embryo aktiv in den Darm aufgenommen wird (matrotrophe, aplacentäre Viviparie). Eine P l a c e n t a t i o n über den Dottersack zeigen nur einige Carcharhinidae, Sphyrnidae und Triakidae, z. B. der Glatthai (Mustelus laevis), dessen Placenta und Nabelstrang schon von Aristoteles erwähnt wurden. Bei der Placentation bleibt die Eikapsel zwischen embryonalen und mütterlichen Bereichen erhalten, nicht jedoch bei Scoliodon laticaudus, dessen Eier nur 1 mm

Chondrichthyes

groß sind. Der Nabelstrang dieser Art enthält nurmehr Gefäße und Büschel von R e s o r p t i o n s f ä d e n , und die becherförmige Dottersackplacenta wird von mütterlichem Blut umspült. Bei den Lamniformes kommt es zu intrauteriner O o p h a g i e (Fuchshai, Alopias superciliosus) und A d e l p h o p h a g i e (Geschwisterfressen). Beim Sandtigerhai (Carcharhinus taurus) schlüpft der älteste Embryo schon mit 60 mm im Uterus aus seiner Eihülle und nährt sich bis etwa 100 mm Länge von Uterusmilch; ab dann ist ein embryonales Gebiss differenziert, mit dem die anderen Embryonen im Uterus gefressen werden. Sind alle Geschwister gefressen, nährt sich der verbliebene Embryo von unbefruchteten Eiern, welche die Mutter täglich ovuliert und die in Kapseln mit 7–23 Eiern in den Uterus gelangen.

Über die L e b e n s d a u e r ist wenig bekannt. Zur Altersbestimmung werden bei Neoselachii gemäßigter Breiten Verkalkungszonen der Wirbel (s. o.) herangezogen. Andere Daten stammen von Markierungen und Wiederfang. Danach werden Knorpelfische sehr alt: Dornhaie über 70, Galeorhinus galea 60, große Car-

235

charhinidae um 50 und der Zitronenhai über 50 Jahre. Die geringen Geburtenzahlen und die späte Geschlechtsreife belegen deutlich wie schnell Populationen einzelner Knorpelfischarten durch ständiges unkontrolliertes Befischen erlöschen können. Viele Arten sind daher vom Aussterben bedroht.

Systematik Die rezenten Chondrichthyes werden heute in Holocephali (Chimären, Seekatzen) und Neoselachii (Haie und Rochen) aufgeteilt (Abb. 201). Letztere entsprechen in ihrem rezenten Umfang dem traditionellen Taxon Elasmobranchii, in dem aber auch Fossilgruppen untergebracht sind, z. B. die †Xenacanthoidei (s. u.). Knorpel zeigt schlechte Fossilisationsfähigkeit, sodass die ersten Fossilberichte isolierte Schuppen und Zähne sind. Sie lassen auf eine erste Radiation der Knorpelfische an der Grenze Silur – Devon schließen; die Hauptradiation lag im Unterdevon.

†Cladoselachida

†Eugeneodontida

Haiartige Tiere, aber mit endständiger Schnauze. Oberdevon. Noch durchgehende Chorda ohne Einschnürung durch Wirbelkörper. Afterflosse fehlte, Schwanzflosse äußerlich symmetrisch mit Chorda in der Dorsalhälfte. Am Vorderrand der 2 Rückenflossen kräftige Stacheln, allerdings nur aus trabekulärem Dentin ohne Enameloidschicht. Große Schuppen lagen an den Flossenrändern und um das Auge. Flossen nur Radialia und Ceratotrichia. Keine Mixopterygien. Taxon wird allen übrigen gegenübergestellt (Abb. 201).

Karbon bis frühe Trias. Große Zähne über der Unterkiefersymphyse.

†Cladoselache fyleri (Abb. 217). 2 m. Früher als idealer ursprünglicher Hai angesehen.

†Symmoriida Spätes Devon, Karbon. Nur 1 Rückenflosse ohne Stachel, aber mit pfeilförmigem Skelettelement. Nach der hier vertretenen Auffassung Schwestergruppe der Holocephali.

Flossenstachel

Dorsalflossen

Epichordallappen

†Squatinactida Rochenartig. Unterkarbon. N-Amerika. Bezug zu anderen Taxa nicht erkennbar.

†Petalodontida Unteres Karbon bis Perm. Vermutlich ein Taxon an der Basis der Holocephali. Körperumrisse erinnern an Knochenfische wie Scorpaena oder Cyclopterus. Kleines tief stehendes Maul mit mächtigen Medianzähnen, ähnlich Papageienschnabel. „†Bradyodonta“ sind Formen, von denen zumeist nur Quetschzähne bekannt sind, deren Bau aus säulenförmigem Dentin und interstitiellem Pleromin eine enge Beziehung zu den Holocephali (s. u.) denkbar macht. Männchen mit bizarren gehörnartigen Kopfanhängen mit dornenförmigen Schuppen (frontale Tenacula). Hierher auch die †Cochliodonta mit großen plattenförmigen Zähnen und auffälligen dorsalen und mandibularen Kopfdornen.

†Iniopterygia

Scapulocoracoid

Beckenflosse Brustflosse

Hypochordallappen

Abb. 217 †Cladoselache fyleri (†Cladoselachida). Devon. Nach Zangerl (1981).

Ebenfalls an der Basis der Holocephali. Männchen mit hochangesetzten Brustflossen und kräftigen Dornen am vordersten Radiale (†Iniopteryx rushlani. 15 cm. Karbon). Als Elasmobranchii werden Knorpelfische mit nach hinten gerichteten Hypobranchialia, einem

236

Chondrichthyes

Basihyale ohne Verbindung zu den Basibranchialia und einem typischen Ectethmoidfortsatz am Neurocranium zusammengefasst. Die Kiemenregion liegt hinter dem Kopf und die Brustflossen besitzen ein dreiteiliges Basipterygium (Pro-, Meso-, Metapterygium) (Abb. 209A). Am Vorderrand der beiden Dorsalflossen stehen auf großen Basalia kräftige Dornen mit skulpturiertem Enameloidüberzug. 4 Taxa werden unterschieden: †Xenacanthoidei, †Ctenacanthiformes, †Hybodontiformes und die rezenten Neoselachii (s. u.).

†Xenacanthoidei Dorsalflosse vom Kopf bis zur diphyzerken Schwanzflosse; 2 Analflossen; Brustflosse mit Archiptery-

gium-artiger Achse. Zähne mit 2 großen lateralen und 1 kleinen medialen Spitze. Zähne vom Devon bis zur Trias bekannt, Skelette nur vom Unterkarbon bis zum Unterperm. †Ctenacanthiformes mit zusammengesetzten Schuppen. †Hybodontiformes vom Mitteldevon bis Oberkreide. Dominierende Haie der Meere in Trias und Jura; drangen z. T. auch ins Süsswasser ein. Mesozoische Hybodontiden lebten gleichzeitig mit Neoselachii, von denen einige Taxa schon aus dem Mesozoikum bekannt sind: †Hexanchus seit Jura, †Heterodontus seit Oberjura, Rajidae seit Unterkreide, †Squatina seit Oberjura und †Myliobatoidei seit dem Paleozän (s. u.).

Holocephali

1 Holocephali (Chimaeriformes), Chimären, Seekatzen Als wichtigste Autapomorphie der rezenten Vertreter gelten die Holostylie (Verschmelzung des Palatoquadratums mit der Basis des Neurocraniums), die Lage der Kiemenbögen unter dem Neurocranium, Ausbildung eines knorpeligen Opercularapparates am Hyoidbogen, 6 permanente Zahnplatten ohne Schmelz, wachsen randlich und basal, primär offene Seitenlinienkanäle, fehlende Wirbelkörper, ein beweglicher Stachel am Vorderrand der Rückenflosse, zweite Rückenflosse nur mit Ceratotrichia, große flügelartige Brustflossen nur mit Pro- und Metapterygium, Beckenflossen nur mit Basipterygium, bei Männchen paarige Tenacula im Beckenbereich und ein frontales Tenaculum (Abb. 218). Ihre stammesgeschichtliche Herkunft wird nach wie vor diskutiert; als am wahrscheinlichsten wird eine Verwandtschaft mit „bradyodonten“ Haien (†Petalodontidae, s. o.) angesehen. Wenig bekannte Bewohner vorwiegend des Kontinentalabhanges zwischen 200 und 2000 m, meist bodenbezogen. Etwa 1 m lang. Großer Kopf und Vorderkörper, große Augen. Eikapseln (ca. 20 cm) oval und dorsoventral abgeplattet. Nur 36 Arten. Die Verwandtschaft der 3 Subtaxa ist unklar; die Callorhynchidae gelten als besonders ursprünglich.

Callorhynchidae, Elefantenfische, Pflugscharchimären (3) Pflugscharartiger Rostrallappen, Beckengürtel getrennt, deutliche Analflosse, epizerke Schwanzflosse und Knorpelstrahlen im unteren Schwanzflossenlappen. Geschlossene Seitenlinienkanäle umgeben von ringförmigen Plakoidschuppen. Große robuste Zahnplatten. Nur in der südlichen Hemisphäre. Callorhynchus milii. Schelfmeer, Australien, Neuseeland. Bis 1.000 t bei Laichwanderungen gefangen.

Die folgenden beiden Taxa haben offene Seitenlinienkanäle, gestützt von halbringförmigen Plakoidschuppen; nicht segmentale Kalkringe in der Chordascheide.

237

Rhinochimaeridae, Langnasenchimären (8) Langes Rostrum gestützt von medianem Rostralknorpel. Rhinochimaera africana. 500–1.400 m, vor S-Afrika, Madagaskar. – Harriotta raleighana. Weltweit; fleckenhaft (Australien, Neuseeland, Azoren bis Island, Südafrika, Südbrasilien, Japan), bis 2.600 m.

Chimaeridae, Kurznasenchimären, Seeratten (25) Kurzes, stumpfes Rostrum. Grün irisierende Augen. Peitschenförmiger Schwanz. Chimaera monstrosa (Abb. 205, 218). Bis 1,5 m. 300–1.000 m; Mittelmeer, europäische Atlantikküste, Azoren, Island. – Hydrolagus colliei. 1 m. Südkalifornien bis Alaska, z. T. häufig. (Hydrolagus mit 18 Arten).

2 Neoselachii Aus den verschiedenen Gruppen der paleozoischen Knorpelfische überlebten nur wenige Linien ins frühe Mesozoikum. Die fossilen †Xenacanthoidei gelten heute als Schwestergruppe der Neoselachii, deren älteste Form, †Paleospinax priscus aus dem Unteren Jura stammt. Übereinstimmungen in den Flossenstrahlen und -stacheln lassen auf eine Beziehung der Neoselachii mit den fossilen †Ctenacanthidae schließen. Wichtige Autapomorphien der Neoselachii sind: Synchronomorialer Typ der Hautzähne; Verschmelzung der Skelettelemente in den Gürtelskeletten; Mixopterygium mit 2–3 Gliedern; kurze otische Region; Wirbelkörper mit Verkalkung und starke Einengung der Chorda; ventrale Knorpelelemente der Kiemenbögen (Hypobranchialia) nach hinten gerichtet. Die taxonomische Gliederung der rezenten Formen folgt De Carvalho (1996), wonach sich die rezenten Neoselachii in zwei monophyletische Gruppen, Galea und Squalea gliedern. Die artenreichen Rochen werden heute nicht mehr als Schwestergruppe (Batoidei) aller Haie aufgefasst, sondern werden als Subtaxon Rajiformes innerhalb der Squalea geführt. Die „Haie“ sind damit eine paraphyletische Gruppierung. Hier werden 4 Subtaxa in den Galea, 6 in den Squalea unterschieden, letztere einschließlich der Rochen.

Dorsalstachel

2.1 Galea

Tenaculum

Klasper

Abb. 218 Chimaera cubana (Holocephali). Männchen. Aus Bigelow und Schroeder (1953).

Autapomorphien sind wenig gut definiert und beruhen z. T. auf Negativmerkmalen, u. a. Struktur des Neurocraniums, besondere Gliederung der Mixopterygien, Verlauf und Insertion des Praeorbitalmuskels (= Suborbitalmuskel). Analflosse stets vorhanden, 5 Kiemenspalten.

238

Chondrichthyes

2.1.1 Heterodontiformes, Stierkopfhaie

2.1.3 Lamniformes, Makrelenhaie

Schwestergruppe aller übrigen Galea. Rückenflossenstacheln werden als Symplesiomorphie mit den Squalea verstanden. Namengebende Autapomorphie ist die Heterodontie in beiden Kiefern (Abb. 210C). Bis 165 cm. Gedrungener großer Kopf, Mundöffnung fast terminal; Nasoralrinne; winzige Spiracula. Benthisch, Gezeitenzone und oberes Litoral. Nachtaktiv. Spiralige Eikapseln. Warm gemäßigter bis tropischer Indopazifik. Nahrung: alle Benthosorganismen, besonders Seeigel.

7 Familien. Spiracula klein oder reduziert. Besonderes Zahnmuster. Meist große schnelle Schwimmer.

Heterodontidae, Doggenhaie (8) Heterodontus galeatus, Helmstierkopfhai. Auffallende Überaugenkämme. Australische Ostküste. Seichtwasser

2.1.2 Orectolobiformes Schwestergruppe der restlichen Galea-Taxa. Mit auffallenden Nasengruben. 7 Familien.

Orectolobidae, Wobbegongs (6) Breiter flacher Vorderkörper mit vielen oft verzweigten Hautlappen bis zur Brustflosse, Lauerer, Saugschnapper. Benthisch, warm temperierte bis tropische Küsten im Westpazifik, Gezeitenzone bis 110 m. Lecithotroph vivipar. Orectolobus japonicus. Bis 1 m. Japan, Korea, Philippinen, Vietnam.

Cetorhinidae (1) Cetorhinus maximus, Riesenhai. Bis 15 m. Passiver Durchflussfiltrierer, Reusenapparat aus fadenförmigen Plakoidschuppen, filtert 2000 t Wasser h– 1 bei 2 kn. Geschützt durch CITES, vulnerable nach IUCN.

Pseudocarchariidae, Krokodilhaie (1); Mitsukurinidae, Koboldhaie (1). Megachasmidae, Riesenmaulhaie (1) Megachasma pelagicus. Bis 9 m. Saugfiltrierer, erstmals 1976 vor Hawaii gefunden, weltweit; extrem dehnbarer Mundboden; Konvergenz zu Bartenwalen, folgt Vertikalwanderungen des Planktons.

Odontaspidae, Sandtigerhaie (3) Carcharias taurus. Bis 3 m. Gemäßigt warme Gewässer, bis 190 m Tiefe. Oft in Scharen; lange Wanderungen. Intrauterine Oophagie, Adelphophagie

Alopiidae, Fuchshaie, Drescherhaie (3) Alopias vulpinus. Bis 6 m. Pelagisch, tropisch warme gemäßigte Ozeane, auch mediterran. Schwanzflosse so lang wie restlicher Körper. Lebend gebärend, meist nur 2 Junge mit 150 cm: intrauteriner Kannibalismus.

Lamnidae, Makrelenhaie, Makos (5) Brachaeluridae, Blindhaie (2); Parascyllidae, Halsbandteppichhaie (6); Hemiscyllidae, Langschwanzteppichhaie (12); Stegostomatidae, Zebrahaie (1); Ginglymostomatidae, Ammenhaie (3).

Rhincodontidae, Walhaie (1) Rhincodon typus (Abb. 219). Größte Haiart: bis 18 m, 12 t. Terminales Maul, große Kiemenspalten. Epipelagisch im Oberflächenwasser tropischer Meere. Filtert mit der Innenseite der Kiemenbögen kleine Krebse, Cephalopoden, kleine Fische. Horizontaler Kiel der Schwanzflossenbasis setzt sich als Leiste bis zu den Kiemenspalten fort, zwei zusätzliche Rumpfleisten dorsal; dunkelgrau mit weiß-gelben Flecken und Streifen. Rote Liste-Art.

Abb. 219 Rhincodon typus, Walhai (Rhincodontidae). Aus Sterrer (1986).

Lamna nasus, Heringshai. Bis 3 m. Mittelmeer, N-Atlantik, südliches S-Amerika, S-Afrika, Australien bis Neuseeland. Großer schneller Schwimmer, spitze Schnauze, horizontale Stabilisierungsleisten an der Schwanzbasis. Erbeutet u. a. Heringe, Makrelen, Dorsche. Litoral, epipelagisch. Vivipar, oophag. Starker Rückgang durch Fischerei. Vulnerable nach IUCN. – Carcharodon carcharias, Weißer Hai, Menschenhai (Abb. 206). Bis 7 m, 3,5 t. Küstennähe und Hochsee. Kosmopolit, boreal bis tropisch. Sehr gefährlich. vulnerable nach IUCN. – Aus dem Miozän: †Carcharodon megalodon. Zähne bis 16 cm; nach australischen Funden 18–31 m lang, bis 50 t.

Neoselachii

2.1.4 Carcharhiniformes, Grundhaie Artenreichstes Taxon: über 200 Arten in 8 Familien. Spiraculum klein bis fehlend. Kiefergelenk weit hinter Augen. Echte Nickhaut.

Scyliorhinidae, Katzenhaie (über 100) Meist unter 1 m, benthisch, kleine Zähne in 40–111 Reihen pro Kiefer, meist ovipar mit spindelförmigen Eikapseln mit 4 langen Anheftungsfäden (Abb. 215D). Scyliorhinus (syn. Scyllium) canicula. Kleinfleckiger Katzenhai. Bis 100 cm. Mediterran, atlantisch, Schelfmeer.

239

2.2.1 Hexanchiformes, Kammzähnerhaie, Kragenhaie Basale Schwestergruppe aller übrigen Squalea. Amphistyle Kieferaufhängung. 6–7 Kiemenspalten. Analflosse. Spiracula reduziert oder fehlend.

Chlamydoselachidae, Krausenhaie (1) Endständiger Mund, tricuspidate Zähne. Chlamydoselachus anguineus, Krausenhai. Bis 2 m. Lang gestreckt, leicht kompress. Weltweit in 120–1.300 m Tiefe. Lecithotroph vivipar. Tricuspidate Zähne. Wirbelkörper zylindrisch, Chorda kaum eingeengt.

Triakidae, Hundshaie, Glatthaie (36) Galeorhinus galeus, Hundshai. Bis 1,6 m. Mediterran, atlantisch, kältere amerikanische Pazifikküsten, S-Afrika, Australien, Neuseeland. – Mustelus mustelus, Glatthai. Ca. 1 m. „Hai des Aristoteles“. Mediterran, Schottland bis S-Afrika, Dottersackplacenta.

Hexanchidae, Kammzähnerhaie, Grauhaie (3) Hexanchus griseus. Bis über 4,8 m. Maul unterständig, Zähne im Unterkiefer gesägt (Abb. 210B). 6 Kiemenspalten, Seichtwasser bis 1.900 m. Lecithotroph vivipar, bis 108 Junge.

Carcharhinidae, Grauhaie, Requiemhaie (49) 1–7 m. Vivipar bis lecithotroph vivipar. Einige Arten dringen weit ins Süßwasser vor. Z. T. für den Menschen sehr gefährlich (Abb. 203).

2.2.2 Echinorhiniformes, Nagelhaie

Carcharhinus leucas, Stierhai. Bis 3 m. Gefährlichste tropische Art. Im Seichtwasser. Salztolerant. Kommt bis 3.700 km Amazonas-aufwärts vor. Population im Nicaraguasee. Wird vier Mal häufiger gefangen als Weißer Hai und Sandtigerhai. – Negaprion brevirostris, Zitronenhai. Bis 3,5 m. Flanken gelboliv, nachtaktiv, Seichtwasser der subtropischen und tropischen Pazifik- und Atlantikküste Amerikas. In den letzten beiden Jahrzehnten intensiv untersucht (auch experimentell). – Prionace glauca, Blauhai. Bis 3,8 m. Kosmopolit der warm gemäßigten und tropischen Ozeane. Beim Thunfischfang bis 20 Mio. Tiere als Beifang! (doppelt so häufig gefangen als Thunarten selbst).

Echinorhinidae, Alligatorenhai (2)

Hemigaleidae, Marderhaie (7) Sphyrnidae, Hammerhaie (8) Warm temperierte tropische Küstengewässer. Augen weit außen auf dem seitlich verbreiterten und somit T-förmigen Kopf: Funktionelle Bedeutung umstritten. Sphyrna zygaena, Glatter Hammerhai. Bis 4 m. Weltweit. Vivipar, Dottersackplacenta, bis 37 Junge. Potentiell gefährlich. – S. mocarran, Großer Hammerhai, über 6 m, nach IUCN bedroht, ebenso 3 weitere Arten

2.2 Squalea Autapomorphien: Ectethmoidfortsatz, an dem der Suborbitalmuskel entspringt; Basitrabekularfortsatz; Palatoquadratum mit Orbitalgelenkung oder frei.

5 Kiemenspalten.

Echinorhinus brucus. Bis 2,6 m. Seichtwasser bis 1.000 m. Weltweit. Breiter flacher Kopf, unregelmäßige Schuppen mit breiter flacher Basis und stachelförmiger Krone; keine Analflosse.

2.2.3 Squaliformes, Hundshaie Dorsalflossen mit vorderem Stachel. Keine Nickhaut.

Squalidae, Dornhaie (11) *Squalus acanthias, Dornhai (Abb. 213). Max. 2 m. Häufig: NAtlantik, N-Pazifik; antitropisch. Beide Stacheln giftig. Lecithotroph vivipar, 5–30 Jungtiere. Wirtschaftlich stark genutzt: zu Beginn des 20. Jh. vor Massachusetts 27 Mio. Tiere jährlich, in Europa bis zu 45.000 t. Geräuchert als „Seeaal“ (Schwanz und epaxiale Rumpfmuskulatur) und als „Schillerlocken“ (Rumpfseitenwandmuskeln) im Handel. Durch Überfischung Bestände im Nordatlantik (besonders Nordsee) sehr dezimiert. 2002 nur mehr 18% der Fänge von 1965. Nach IUCN vulnerable.

Centrophoridae, Schnabelhaie (14); Etmopteridae, Laternenhaie (38); Somniosidae, Schläferhaie (15); Dalatiidae, Drachenflossenhaie (10); Oxynotidae, Rau- oder Schweinshaie (6). Die folgenden Taxa werden als Hypnosqualea zusammengefasst. Tendenz zur Verbreiterung der Brustflosse und Verlagerung der Kiemenspalten auf die Unterseite.

240

Chondrichthyes

2.2.4 Squatiniformes, Engelhaie Squatinidae (15) Bodenlebend. Flach; endständiges Maul; keine Rückenflossenstacheln. Große Spiracula, Kiemen ventral. Große Brustflossen mit freiem vorderen Lappen. *Squatina squatina, Meerengel. Bis 2 m, 50 kg. Mediterran, atlantisch, Bis 150 m Tiefe. Lecithotroph vivipar. Mit zwei weiteren Arten nach IUCN als CR (critically endangered) eingestuft und 3 Arten als EN (endangered).

2.2.6.2 Rhinobatoidei (Rhinoidei), Geigenrochen Schwestergruppe der restlichen Rajiformes. Große Dorsalflossen. Plakoidschuppen dorsal in Reihen; auch Gruppen von Dornen. Lecithotroph vivipar. Rhinidae und Rhinobatidae, Gitarrenfische (über 40) Rhinobatos rhinobatos, Hai- oder Geigenrochen. Ca. 1 m. Mittelmeer, afrikanische Atlantikküste. Rostrum spitz dreieckig.

2.2.6.3 Rajoidei, Rochen i.e.S.

2.2.5 Pristiophoriformes, Sägehaie

2.2.6.3.1 Torpedinoidea, Elektrische Rochen

Pristiophoridae (5)

Flach rundlich. Rostrum meist reduziert. Nase mit Oberlippen verbunden. Kleine weit auskippbare Kiefer. Keine Schuppen. Kleine gerundete Dorsalflosse wenig vor Schwanzflosse. Große elektrische Organe aus senkrechten hexagonalen Säulen an der Basis der Brustflossen.

Bis 1,3 m, lang gestreckt. Rostrum flach, mit seitlichen sägeartigen Schuppendornen, 2 lange Nasenbarteln. Pristiophorus schroederi. Bis 80 cm. Florida bis Kuba, bis 900 m.

2.2.6 Rajiformes, Rochen Artenreiches (500–600) Taxon, früher als Batoidei den übrigen Selachii, also den Haien, gegenübergestellt. Mehrheitlich benthisch. Wichtigste Autapomorphien: Palatoquadratum nie an Neurocranium angelagert, Kieferbogen nur von großem Hyomandibulare getragen; Ceratohyale klein oder reduziert, keine Verbindung zur Hyomandibula, sondern ersetzt durch ein „Pseudohyoid“ aus verschmolzenen Hyoidstrahlen. Antorbitalknorpel verbindet Nasenkapsel mit rostrad verlängertem Propterygium; Metapterygium caudad verlängert. Kiemenspalten ventral. Brustflossen stark verbreitert und mit Kopf verwachsen; kurze Ceratotrichia, Radialia lang und vervielfacht. Schultergürtel ringförmig, gelenkig oder fest verbunden mit Wirbelsäule. Verwachsungen von Wirbeln (Synarcualia). Oberes Augenlid festgewachsen am Augapfel (Abb. 208, 221).

2.2.6.1 Pristoidei, Sägerochen Schwestergruppe aller übrigen Rajiformes. Große haiartige Dorsalflosse; deutlich heterozerke Schwanzflosse. Flache ovoide Schuppen. Langes, flaches, sägeartiges Rostrum mit großen Plakoidschuppen an Seitenrändern zum Beuteerwerb in Fischschwärmen. Rostren um 300 $ gehandelt. Auch in Estuaren und Flüssen. Lecititroph vivipar. Stark bedroht. Seit 2008 alle Arten nach CITES vor Handel geschützt, nach IUCN vunerable.

Torpedinidae, Zitterrochen (22) Torpedo torpedo, Augenfleck-Zitterrochen (Abb. 220). Bis 60 cm. Mittelmeer, Afrikanische Atlantikküste. 4–5 „Augenflecken“ am Rücken. Legen sich über benthische Organismen und betäuben sie durch Stromstöße; nachts driften sie im Freiwasser, umfangen auftretende Fische mit den Brustflossen und betäuben sie.

Narcinidae (21); Narkidae, Schläferrochen (10); Hypnidae, Sargrochen (1) 2.2.6.3.2 Rajoidea, Echte Rochen

Spitzes Rostrum, rhombisch bis gerundet dreieckig. Plakoidschuppen, dorsal Gruppen von Dornen. Schwanz schmal oder reduziert. Ovipar. Schwach elektrisches Organ im Schwanz.

Arhynchobatidae, Weichnasenrochen (81) Anacanthobatidae, Beinrochen (17) Anacanthobatis borneensis. Bis 32 cm. 500–900 m, S-Chinesische See. Beckenflossen beinartig abgesetzt.

Pristidae (7) Pristis pristis. Bis 4,5 m. Westafrikanische Küste, im Mittelmeer ausgerottet. Säge 1⁄4 der Körperlänge. P. zijsron. Bis 7 m. Rostrum bis 1,7 m. Küste Ostafrikas bis Australien. Abb. 220 Torpedo torpedo, Augenfleck-Zitterrochen (Torpedinidae). Aus Compagno (1984).

†Acanthodii

241

Brustflosse Dorsalflosse Spiraculum Auge Klasper

Malardornen

Hinterlappen Beckenflossen Vorderlappen

Alardornen

Abb. 221 Schema eines Rochen-Männchens (Rajidae). Dorsalseite. Malar- und Alardornen sind sexualdimorphe Plakoidschuppen. Aus Carpenter und Niem (1999).

Abb. 222 Manta manta, Teufelsrochen. Blick auf die Ventralseite. Mit zwei Schiffshaltern (Echeneidae), die sich festgesaugt haben. Original: A. Kerstitch, Okapia/Frankfurt.

Rajidae, Echte Rochen (136) (Abb. 221)

2006 Fang und Ausfuhr dieser beliebten Aquarienfische; Dasyatidae, Peitschenschwanzrochen (63); Gymnuridae, Schmetterlingsrochen (13); Rhinopteridae, Kuhnasenrochen (11) (Abb. 216B).

Rostrum spitz, steif. Weltweit, polar bis tropisch; größte Diversität im Kalt- und Tiefenwasser; 0 bis über 4.000 m, selten im tropischen Seichtwasser; fehlt in Korallenriffen. Mit aufrichtbaren Alarstacheln. Keine Giftstacheln. Große Klasper. Pflasterzähne. Ovipar, große rechteckige Eikapseln (Abb. 215C). Teils weite Wanderungen. *Raja clavata, Nagelrochen. Weibchen bis 1,2 m. Auf Schlammgrund in 20–100 m; Ostatlantik, Mittelmeer, Schwarzes Meer, Nordsee (Wattenmeer) bis Island und N-Norwegen.

Myliobatidae, Adlerrochen (18) Quetschgebiss mit querstehenden Zahnplatten. Warm gemäßigt bis tropische Küsten. Lecithotroph vivipar. Myliobatis aquila, Adlerrochen. Bis 1,5 m. Mittelmeer, S-England (selten Nordsee) bis S-Afrika. Schwimmt elegant mit flügelförmigzugespitzten Flossen.

2.2.6.3.3 Myliobatoidea, Stachelrochen

Mobulidae, Teufelsrochen, Mantas (10)

Keine Rostralknorpel. Nasenöffnungen engstehend. Radialia der Brustflossen bis zur Spitze des Rostrums. Dorsalflosse meist fehlend. Schwanz und Schwanzflosse stark variabel, oft peitschenförmig. Gesägter Giftstachel am Schwanz.

Warm gemäßigte und tropische Meere. Pelagisch. Winzige Zähne und Kiemenbögen mit Filterkämmen. Fangen kleinere Krebse und Fische. Einatmung mit Mund, Ausatmung durch Kiemen. Brustflossen bilden vertikal gestellte bewegliche Lappen vor der endständigen Mundöffnung. Oft in Schulen. Planktoneier. Lecithotroph vivipar (Abb. 222).

Urolophidae (36); Potamotrygonidae, Süßwasserrochen (20), einziges echtes Süßwassertaxon, nur Südamerika, vorwiegend Amazonasgebiet. Keine Rectaldrüsen, kaum Harnstoff im Blut. Brasilien stoppte

†Acanthodii, Stachelflosser Charakteristisch für die †Acanthodii war je ein S t a c h e l vor den Flossen (Name!) (Abb. 223). Man findet ihre Stacheln – ebenso Schuppen – zuerst im Silur (vor 440 Mio. Jahren), möglicherweise sogar Hans-Peter Schultze, Lawrence

Manta birostris, Riesenteufelsrochen. Bis 9 m breit, bis 2 t. Größter lebender Rochen. – Mobula mobular, Kleiner Teufelsrochen. Bis 5 m breit. Mittelmeer, afrikanische Atlantikküste. Peitschenförmiger Schwanz.

schon im Ordovizium. Die jüngsten Formen wurden im Unteren Perm (260 Mio. Jahre) nachgewiesen. Stachelflosser waren weltweit vertreten, meist als marine Formen; nur die jüngsten lebten wahrscheinlich in Süßwasserseen bzw. waren fähig, in diese einzudringen. Die meisten Arten waren klein, nur †Ischnacanthida konnten 2 m Länge erreichen. Körper und Kopf waren von micromeren S c h u p p e n bedeckt, die auf dem Kopf zu Tesserae

242

†Acanthodii

vergrößert sein konnten. Diese hatten einen konzentrischen Wachstumsmodus, ähnlich einem Schachtelaufbau russischer Holzpuppen: Um eine zentrale Schuppe lagen vollständige „Schalen“ jeweils basal aus Knochengewebe mit oder ohne Knochenzellen und dorsal aus Mesodentin oder Dentin: (1) Nostolepis-Typ mit Knochenzellen in der Basis und dorsal mit Mesodentin bei †Climatiida und (2) Acanthodes-Typ mit zellfreier Basis und dorsal mit Dentin bei den meisten †Acanthodii. Die Augen wurden von einem Ring circumorbitaler Knochen umgeben, durch die gelegentlich die infraorbitale Sinneslinie verlief. Das System der Sinneslinien war wie bei Knochenfischen ausgebildet (Abb. 223B); die präoperculare hatte Verbindung zur temporalen Sinneslinie wie bei Actinopterygiern, aber es existierte auch eine Verbindung zwischen der infraorbitalen und präopercularen wie bei Sarcopterygiern. Die Kiemen wurden von Branchiostegalstrahlen bedeckt, die nicht zu einem einheitlichen Kiemendeckel verschmolzen waren. Bei den frühen Formen kann jedem Kiemenbogen eine Reihe Branchiostegalia zugeordnet werden. Für †Acanthodii typisch war eine Knochenspange ventral des Meckelschen Knorpels. Den knorpeligen Kieferelementen waren bei einigen Formen bezahnte Knochen aufgesetzt, bei denen – ganz ungewöhnlich – die Zähne von hinten nach vorne wuchsen. Das Neurocranium ist nur von †Acanthodes bronni bekannt, dem jüngsten Vertreter der Gruppe, der zahnlos war. Das Auftreten von ventraler Fissur und otico-occipitaler Fissur sind die beiden Hauptmerkmale, die die †Acanthodii mit den Osteognathostomata verbinden. Es waren ebenfalls 3 Otolithen im Labyrinth vorhanden wie bei Actinopterygiern. Im Visceralskelett war das Pharyngobranchiale posterodorsad ausgerichtet wie bei Haien. Die ursprünglichen Gruppen hatten 2 Rückenflossen, 1 Analflosse sowie Brust- und Beckenflossen, zwischen denen weitere Stachelpaare ausgebildet waren. Der Stachel fehlte nur vor der heterozerken Schwanzflosse. Die Flossen wurden bei den jüngsten Vertretern auf ein Brustflossenpaar, eine Rückenund eine Afterflosse reduziert. Ein weiterer unpaarer Stachel in der Beckenregion konnte vorhanden sein. Von dem ursprünglich aus vielen Platten aufgebauten exoskelettalen Schultergürtel blieb bei den jüngsten Formen nichts übrig, der Brustflossenstachel artikulierte an einem keulenförmigen Scapulocoracoid.

Weitere Opercula

A Operculum aus Branchiostegalia Occipitale Kommissur Temporalkanal Supraorbitalkanal

Infraorbitalkanal Oralkanal Mandibularkanal

Hauptseitenlinie

B Jugalkanal Praeopercularkanal

Ventrale Seitenlinie

Abb. 223 †Acanthodii. A Habitus von †Climatius reticulatus. Unterdevon, Schottland. B Kopf von †Euthacantus macnicoli. Unterdevon, Schottland. Mit osteognathostomem Sinnesliniensystem. Die Verbindung von Infraorbitalkanal und Praeopercularkanal durch den Jugalkanal ist ein Merkmal der Sarcopterygii; die Verbindung von Praeopercularkanal mit Temporalkanal ist ein Actinopterygier-Merkmal. A, B Nach Denison (1979).

†Acanthodii sind fossile Formen an der Basis der Osteognathostomata. Sie werden mit ihnen auf Grund von Fissuren im verknöcherten Neurocranium, die jetzt aber auch in fossilen (devonischen) Chondrichthyes nachgewiesen worden sind, als Teleostomi zusammengefasst. Man unterscheidet 3 Hauptgruppen: †Climatiida. Mit stark verknöchertem Schultergürtel, 2 Rückenflossen, mehreren großen Stachelpaaren zwischen Brust- und Beckenflosse und Schuppen vom Nostolepis-Typ. †Climatius reticulatus (Abb. 223A). 20 cm lang. In Flüssen und Seen. Unterdevon (410 Mio. Jahre), Schottland.

†Ischnacanthida. Mit von hinten nach vorne wachsenden Zähnen auf den Kiefern (noch mit 2 Rückenflossen, aber keinen intermediären Flossenstacheln zwischen Brust- und Beckenflosse). †Ischnacanthus gracilis, 16 cm lang, Süßwasser und marin, Unterdevon (410 Mio. Jahre), Schottland und N-Kanada.

†Acanthodida. Nur 1 Rückenflosse, keine Zähne, Schuppen vom Acanthodes-Typs. †Acanthodes bronni, 50 cm lang. Unteres Perm (280 Mio. Jahre), Süßwasserablagerungen des Saar-Nahe-Gebiets, Deutschland.

Osteognathostomata

Noch häufig, vor allem im englischen Sprachraum, wird für die fischartigen Wirbeltiere mit Knochenskelett, also die Actinopterygii und Sarcopterygii, der Begriff „Osteichthyes“ (Knochenfische) verwendet. Da sich jedoch aus einem Subtaxon der Sarcopterygier die Tetrapoda entwickelten (S. 322), würde diese Gruppierung ein paraphyletisches Taxon darstellen. Hier wird daher dem Vorschlag W. Hennigs (1983) gefolgt und die Schwestergruppe der Chondrichthyes Osteognathostomata genannt: Sie enthält alle weiteren kiefertragenden Wirbeltiere mit Knochenskelett (Name!) (Abb. 201). Die Sarcopterygii umfassen demnach verschiedene fossile Gruppen, die rezenten Reliktgruppen der Dipnoi (Lungenfische) und Actinistia (Hohlstachler) sowie die Tetrapoda und ihre Stammgruppenvertreter. (Neuerdings wird in der Literatur aus denselben Gründen einer konsequent phylogenetischen Systematisierung wieder die Gruppierung Osteichthyes, aber unter Einschluss der Tetrapoda, verwendet!). Actinopterygii (Strahlflosser) und Sarcopterygii (Fleischflosser) bilden die beiden Großgruppen der Osteognathostomata. Sie sind durch eine Vielzahl autapomorpher Strukturen gekennzeichnet: (1) knöcherne Flossenstrahlen (Lepidotrichia), (2) Endoskelett mit massiver enchondraler und auch perichondraler Knochenbildung, (3) bestimmte Anordnungsmuster großflächiger, eindeutig homologisierbarer Schädeldeckknochen (Postparietalia, Parietalia, Frontalia, Nasalia) und Mundrand bildender zahntragender Elemente (= äußere dentale Arkaden mit Kieferrandbezahnung auf Praemaxillare, Maxillare und Dentale), (4) eine operculo-gulare Deckknochenserie (Operculum, Suboperculum, Branchiostegalstrahlen und Gularia) sowie (5) Hypohyalia im Zungenskelett. Die Operculo-gularSerie umgibt eine einheitliche Kiemenkammer. Die paarigen, hypohyalen Elemente im Endoskelett des Zungenbeinbogens bilden zusätzliche Gelenke und deuten funktionell auf eine zunehmende Unabhängigkeit von Kiefer- und Zungenbeinbewegung, ein größeres Saugvolumen und Manipulationsfähigkeit von Zungen- (Hyoid-) und Kiemenskelett hin. Auch das

Hans-Peter Schultze, Lawrence

Außenskelett des Schultergürtels zeigt bei Osteognathostomen eine regelmäßige Anordnung von Deckknochenelementen (Posttemporale, Supracleithrum, Cleithrum und Clavicula) und ursprünglich eine obere Befestigung am Hinterhaupt über die Posttemporalia. Möglicherweise gehören auch lungenähnliche Ausstülpungen des Vorderdarms zu den Autapomorphien der Osteognathostomata; sie kommen bei allen rezenten basalen Actinopterygier- und Sarcopterygiergruppen vor und übernehmen Atmungs- oder hydrostatische Funktion oder beides. Diese Merkmale grenzen die Osteognathostomata deutlich ab von den Chondrichthyes (S. 217) mit ihrem vorwiegend mikromeren Exoskelett (Plakoidschuppen) und den fossilen †Placodermi (S. 214), die größere Deckknochenplatten auf Kopf und Schultergürtel besaßen. Zu den frühesten fossilen Resten der Osteognathostomata gehören Knochen und Schuppen aus dem Obersilur (†Lophosteus superbus, †Andreolepis hedei (Abb. 225B), †Psarolepis romeri), die sich auf Grund ihrer Histologie, Form, Zusammensetzung und Oberflächenskulptur den Osteognathostomata, möglicherweise bereits Actinopterygii bzw. Sarcopterygii zuordnen lassen. Früheste, vollständig erhaltene Fossilien, die sich eindeutig bereits als Strahlen- oder Fleischflosser erweisen, sind aus dem Unterdevon bekannt: †Dialipina salgueiroensis, ein Actinopterygier mit noch ursprünglich zwei Rückenflossen, und verschiedene Sarcopterygier wie †Uranolophus wyomingensis, ein Lungenfisch, und †Porolepis brevis (†Porolepiformes). Neben Unterschieden zu den Sarcopterygii im Bau und Wachstum des Außenskeletts (Schuppen) (Abb. 225D–F) sowie einer Anzahl weiterer fossil dokumentierter Skelettmerkmale haben Actinopterygii (s. u.) einige ursprüngliche Merkmale des Gefäßsystems beibehalten. In vielen Merkmalen sind die heutigen Actinopterygii jedoch gegenüber dem Grundplan der Osteognathostomata viel stärker abgeleitet, während bei den rezenten Sarcopterygii eine Vielzahl ursprünglicher Merkmale erhalten blieb.

IV ACTINOPTERYGII, Strahl(en)flosser

Die Actinopterygii bilden den überwiegenden Teil der rezenten Fischfauna, während die Fischformen der Sarcopterygii (S. 307) heute nur noch mit wenigen Arten der Dipnoi (Lungenfische) (S. 309) und Actinistia (Hohlstachler) (S. 315) vertreten sind. Der Name „Strahlflosser“ bezieht sich auf die strahlenförmig angeordneten L e p i d o t r i c h i a , die die Flossen stützen (Abb. 229, 240, 245). Lepidotrichia sind paarige, gegliederte Knochenhülsen und Homologa einer ursprünglichen Flossenfahnenbeschuppung. Sie kommen auch bei Sarcopterygii vor und gehören zum Grundplan der Osteognathostomata. Ihre Anordnung ist bei den Actinopterygii charakteristisch: Es gibt keine umfangreichen muskulären Stiele der Flossen, sondern Muskulatur und Endoskelett sind in den Rumpf einbezogen, und die Lepidotrichia ragen als aktiv durch die Flossenmuskulatur bewegliche Stützelemente mehr oder weniger direkt aus der Körperkontur hervor. Die paarigen Extremitäten werden bei allen rezenten und besser bekannten fossilen Gruppen der Actinopterygii von einer breitbasigen, fächerförmigen Serie endoskelettaler Radialia gestützt oder leiten sich daraus ab. Die Teleostei (S. 260) bilden das bei weitem artenreichste Taxon; zu ihnen gehören allgemein vertraute Fisch-Gruppen wie Anguilliformes (Aale), Clupeiformes (Heringsverwandte), Salmoniformes (Forellenverwandte), Cyprinidae (Karpfenfische) und viele andere, vielfach auch wirtschaftlich genutzte Formen. Mit einer auch heute noch ständig durch Neubeschreibungen steigenden Artenzahl von fast 30.000, das sind ungefähr 96% aller bekannten Fischarten, übersteigt ihre rezente Diversität die aller anderen aquatischen und terrestrischen Cranioten zusammengenommen. Damit verglichen ist die Zahl von etwa 44 Arten der 4 basalen Actinopterygier-Gruppen gering: Cladistia (Polypteriformes, Flösselhechte), Chondrostei (Knorpelganoiden mit den Acipenseridae, Störe und Polyodontidae, Löffelstöre), Ginglymodi (Lepisosteiformes, Knochenhechte) und Halecomorphi (Amiiformes, Kahlhechte) (Abb. 227). Mit wenigen Ausnahmen sind diese Arten weder faunistisch noch fischereiwirtschaftlich bedeutend, verdienen aber besonderes Interesse durch die Fülle ihrer ursprünglichen Merkmale, die die Stammesgeschichte der Wirbeltier-Organismen in besonderer Weise erhellen.

Peter Bartsch, Berlin

Fossile Stammgruppenvertreter der Actinopterygii sind früher häufig als „Palaeonisciformes“ oder „Paleonisci“ zusammengefasst worden. Sie lassen sich jedoch nicht durch eine Synapomorphie definieren.

Eine Synapomorphie der Actinopterygier sind die r h o m b o i d e n G a n o i d s c h u p p e n (S. 25, Buchdeckel Rückseite) (Abb. 225), die allerdings nur bei relativ wenigen rezenten Arten den Rumpf noch vollständig bedecken und den typischen Aufbau zeigen (S. 247). Neben Unterschieden zu den Sarcopterygii im Bau und Wachstum der Schuppen (Abb. 225) ist bei den Actinopterygii das Gefäßsystem in einigen Merkmalen ursprünglich geblieben. So führen die Kardinalvenen das Blut über die Ductus Cuvieri dem Sinus venosus des Herzens zu – es findet keine Hohlvenenbildung statt; es gibt nur das „fischtypische“ microvaskuläre Gefäßsystem (Abb. 104). Der Bulbus cordis (Conus arteriosus) hat die Tendenz, sich zu Gunsten des Truncus arteriosus zu verkürzen und die Zahl seiner Klappen zu reduzieren (Abb. 224). Offenbar fehlt ein Lymphgefäßsystem wie dies bei Dipnoi und Tetrapoda entwickelt ist (S. 122). Weitere Unterschiede zu den Sarcopterygii sind die filigrane Knochenbildung bereits in der frühen Ontogenese unter häufiger und weitgehender Reduktion der knorpeligen Vorstufen endoskelettaler Elemente und zunehmende Beweglichkeit des Kieferapparates zur Ausbildung eines S a u g s c h n a p p m e c h a n i s m u s (Abb. 43), unter Rückbildung der primären Gelenke zwischen Palatoquadratum und Neurocranium bis hin zu einer hyostylen Aufhängung (S. 41) des Oberkiefers. Außerdem lässt sich in der Actinopterygier-Evolution feststellen: eine generelle Tendenz zur Beweglichkeit der Kieferrandelemente, die Differenzierung der Kiemenbögen mit ihrer Schlundbezahnung zu einem unabhängig beweglichen Ingestions- und Nahrungsaufbereitungsapparat sowie ein im freien Wasserraum zunehmend feinsteuerbares Lokomotionssystem. Hierzu zählen die Beweglichkeit einzelner Flossenstrahlen, die Nutzung von Lunge und Schwimmblase als hydrostatische Organe und die Ausbildung einer symmetrischen, homozerken Schwanzflosse. Neben dem g a n o i d e n Exoskelett (1) (s. o.) lassen sich aus verschiedenen funktionellen Merkmalskomplexen weitere Synapomorphien der ActinopterygiiTaxa nennen: (2) Ein P r a e o p e r c u l a r e (Abb. 226) bedeckt wenigstens Teile der Wangenregion, trägt einen Seitenlinienkanal (Abb. 223), bildet ein Widerlager für die beweglichen Kiemendeckelknochen dahinter und

Actinopterygii B

A

E Aorta ventralis

Aorta ventralis

Afferente Kiemenarterien

Hintere Klappen

C Bulbus cordis

Vordere Klappenreihe

Vordere Klappenreihe

Bulbus cordis

Pericard V. cardinalis anterior

Atrium

Bulbus arteriosus

D

Vordere Klappenreihe

Lepisosteus

Ventrikel

Ductus Cuvieri

Atrium V. hepatica Ductus Cuvieri

V. subclavia

Squalus

245

V. cardinalis posterior

Amia

Ventrikel Salmo

Acipenser

Abb. 224 Evolutive Entwicklung von Conus arteriosus und Bulbus arteriosus beim Herzen der „Fische“.A Selachii (Squalus acanthias), B Chondrostei (Acipenser ruthenus), C Ginglymodi (Lepisosteus osseus), D Halecomorphi (Amia calva), E Teleostei (Salmo salar). Bei Teleostei ist der Bulbus cordis (Conus arteriosus) nur auf eine schmale Zone mit einer oder zwei Klappenreihen begrenzt. Als druckstoßdämpfende Ersatzstruktur wird ein Bulbus arteriosus, eine Gefäßwandverdickung der Aorta ventralis, entwickelt, der kein Herzbestandteil ist. A Nach Marinelli und Strenger (1959), B nach Marinelli und Strenger (1973), C nach Müller (1844), D und E nach Goodrich (1930).

ist mehr oder weniger in den hinteren Stützapparat des Kieferbogens eingebunden. (3) Die Zähne tragen enameloide Z a h n k a p p e n (A c r o d i n ), ein hypermineralisiertes, schmelzähnliches, von den Odontocyten vor der Mineralisierung von Zahnschaft und -basis gebildetes Gewebe; Acrodinkappen sind charakteristisch für alle rezenten Actinopterygiergruppen und wohl Grundlage variantenreicher Spezialisierung der Zahn-

spitzen. (4) Ein D e r m o h y a l e (Abb. 226, 230) ist als kleines Deckknochenelement an der Seiten- und Hinterfläche der Hyomandibula in enger Nachbarschaft zum Spritzlochkanal bei vielen Fossilien nachweisbar, rezent aber nur noch bei Cladistia vorhanden. Synapomorphe Merkmale aus frühen Ontogenesestadien sind (5) die M i c r o p y l e in der Vitellinmembran der Eier (Zona radiata) (Abb. 232A) und (6) lip-

Dentin Isopedin

A

B E

Ganoin

Ganoin Dentin

Dentin Isopedin

C

Dentin

Gefäßkanäle

Isopedin Ganoin Cosmin Vasculäre Schicht

G

D F

Isopedin (basaler lamellärer Knochen)

Abb. 225 Histologischer Feinbau der Deckknochen (Schuppen) ursprünglicher Knochenfische. A †Acanthodii. Mikromere Schuppen: †Acanthodes sp. links, †Nostolepis cf. striata rechts. B Schuppe des frühesten bekannten Osteognathostomen †Andreolepis hedei (Oberes Silur, Gotland). C Actinopterygii. Mikromere Schuppe. †Cheirolepis sp. (Oberes Devon, Miguasha, Canada). D Früher Actinopterygier. Oberflächenansicht einer makromeren Schuppe. †Dialipina sp. (Unteres Devon, Sibirien) mit Ganoinskulptur und dorsalem Artikulationsfortsatz. E Cladistia. Schuppe. Polypterus sp. F Ginglymodi. Schuppe. Lepisosteus sp. G. Sarcopterygii, Rhipidistia. Deckknochenplatte mit Cosminstruktur. Nach Moy-Thomas and Miles (1971), B nach Gross (1968), C nach Ørvig (1957), D nach Schultze (1968), E, F nach Goodrich (1908), G nach Goodrich (1908), Moy-Thomas und Miles (1971).

246

Actinopterygii Operculare Praeoperculare

Suboperculare

Basale Fulcren

Dermohyale

Abb. 226 Rekonstruktion eines ursprünglichen fossilen Actinopterygiers (†Moythomasia nitida, Oberes Devon). Mit exoskelettalen Elementen, die als Synapomorphien der Strahlflosser gelten können: Dermohyale, Fulcren, Chondrosteer-Scharnier (Pfeile). Nach Jessen (1968).

Dentale Maxillare

Cleithrum Radii branchiostegi

penständige, durch einen nach außen geöffneten Vorderdarmdivertikel entstehende H a f t d r ü s e n der Embryonen, die rezent bei den freien Embryonen (Dottersacklarven) der Cladistia, Ginglymodi und Halecomorphi vorkommen (Abb. 232B). (7) Ein e v e r s e s Te l e n c e p h a l o n mit einem unpaaren Ventrikel und einem dünnhäutigen Dach, der Tela telencephali – d. h., eine andersartige Auswölbung der Kerngebiete des Endhirns in der Ontogenese als bei Sarcopterygii

Sarcopterygii

(Abb. 83B, 231). (8) Sog. F u l c r e n sind ebenfalls eine wahrscheinliche Synapomorphie der Actinopterygii. Solche schuppenähnlichen Elemente des Exoskeletts, die zwischen den Rumpfschuppen und den Flossenstrahlen vermitteln, finden sich regelmäßig an führenden Flossenkanten fossiler Stammgruppenvertreter der Actinopterygii (Abb. 226, 234). Sitzen sie auf dem Körper, z. B. auf der Dorsalseite des Schwanzstiels der Störe (Chondrostei), werden sie Basalfulcren genannt. Saumfulcren dagegen liegen auf den führenden Strahlen der

Actinopterygii

Ginglymodi

Chondrostei

Cladistia (Polypteriformes)

Reduktives Quadratojugale Bewegliches Maxillare Interoperculare (operculo-mandibulare Koppelung) Mediane Neuralfortsätze Intercalare des Neurocranium Konsolidierte obere pharyngeale Zahnplatten Uncinate Fortsätze der Epibranchialia Hypochordaler Längsmuskel der Caudalis 1:1-Verhältnis der Lepidotrichia zu den endoskelettalen Flossenträgern (differenzierte Muskulatur der unpaaren Flossen) Lateralkanal des Endocranium (epimyelencephales hämopoetisches Organ) Perforiertes Propterygium der Brustflosse (Kanal für vorderen Plexus brachialis und Gefäße) Supraangulare im Unterkiefer Schwimmblase Praeoperculare Enameloide Zahnkappen Ganoides Exoskelett Dermohyale Vitellinmembran mit Micropyle Labiale Haftdrüsen der Embryonen

Abb. 227 Verwandtschaftsverhältnisse der Actinopterygii mit Synapomorphien. Original: P. Bartsch, Berlin.

Äußere dentale Arkaden Operculo-gulare Deckknochenserie Lepidotrichia Hypohyalia im Zungenskelett Lungen

Neopterygii

Halecomorphi

Bulbus arteriosus der Aorta ventralis Gräten (intermuscular bones) Mobiles Praemaxillare Uroneuralia im Caudalskelett Unpaare basibranchiale Zahnplatten Endoskelettales Basi-/Glossohyale

Halecostomi

Teleostei

Cladistia

247

paarigen und unpaaren Flossen z. B. bei den rezenten Ginglymodi.

Das sog. C h o n d r o s t e e r -S c h a r n i e r (chondrostean hinge) ist als Autapomorphie der Actinopterygii zweifelhaft. Diese Hauptbewegungsachse der epizerken Schwanzflosse, die durch einen Orientierungswechsel der Schwanzstielbeschuppung (Abb. 226, 234) kenntlich ist, kommt auch bei einigen fossilen Sarcopterygiern vor. So kann man entweder eine konvergente Entstehung im Zusammenhang mit der Bildung großer rhombischer Schuppen im Schwanzbereich annehmen oder dieses Merkmal schon für das Grundmuster der Osteognathostomata postulieren.

1 Cladistia (Polypteriformes, Brachiopterygii), Flösselhechte und Flösselaal Die Flösselhechte sind süßwasserbewohnende Knochenfische, die Lungen, einen kettenhemdartigen Panzer aus rhombischen Ganoidschuppen, gestielte Brustflossen und eine in fähnchenartige Flössel aufgelöste Rückenflosse besitzen. Ihre Verbreitung ist auf Westund Zentralafrika sowie das Nilsystem begrenzt. Sie enthalten nur 2 rezente Gattungen, Polypterus und Erpetoichthys (= Calamoichthys). Die erstere besteht aus etwa 12 Arten mit einigen Unterarten, die wahrscheinlich Artstatus verdienen; die letztere ist monotypisch. Die Fossildokumentation durch charakteristische Schuppen, Wirbelkörper und Flossenstachelfragmente reicht bis in die untere Oberkreide Afrikas zurück. Fragmente aus Südamerika belegen eine ehemals weitere Verbreitung.

Seit der Entdeckung und Beschreibung von Polypterus bichir durch E. Geoffroy Saint-Hilaire im Zuge der napoleonischen Ägyptenexpedition (1802) wird die phylogenetische Position der Flösselhechte kontrovers diskutiert. Dies wird deutlich in der Zuordnung zu verschiedenen höheren systematischen Gruppierungen, z. B. zu einem Taxon Brachiopterygii, das neben Actinopterygii und Sarcopterygii gestellt wurde, ohne dass dafür überzeugende phylogenetische Begründungen gegeben wurden. Noch bis in die jüngste Zeit fand man die Polypteriformes auch in einer paraphyletischen Sammelgruppe „Chondrostei“, die – abweichend vom Taxon Chondrostei in diesem Lehrbuch (S. 251) – alle ursprünglichen Actinopterygii einschließlich der Acipenseriformes und einer Reihe palaeonisciformer Fossilien zusammenfasst. Auch wenn immer noch Unklar-

Peter Bartsch, Berlin

Abb. 228 Ältere Larve von Polypterus senegalus (Cladistia), mit äußeren Kiemen, Flössel der Rückenflosse, Längsstreifenmuster des Larvenkleides, Nasentuben der vorderen Nasenöffnung. Erwachsenentypische Fortbewegung mit schraubigen Undulationen der Brustflossen. Aus Bartsch et al. (1997).

heiten bezüglich ihrer genauen Position bestehen, werden die Cladistia heute überwiegend als die Schwestergruppe aller übrigen rezenten Strahlflosser angesehen (Abb. 227). Ihre Zugehörigkeit zu den Actinopterygiern basiert vor allem auf 3 Merkmalen des Skeletts: (1) Ganoidschuppen, (2) abgesetzte enameloide (schmelzartige) Zahnkappen (sog. A c r o d i n ) und (3) Präsenz des Dermohyale, eines kleinen Deckknochen auf der Außenflanke des Hyomandibulare (Abb. 226, 230) (sonst nur noch bei einer Reihe früher fossiler Vertreter der Actinopterygii bekannt). Weitere ursprüngliche Actinopterygier-Merkmale sind die Struktur des Te l e n c e p h a l o n s mit seiner ausgedehnten dorsalen Tela und dem unpaaren Ventrikel (Abb. 231), die M i c r o p y l e in der Vitellinmembran der Eier (Abb. 232A), der Feinbau der H i r n n e r v e n und ihrer Ganglien. Während sich auf der Basis morphologischer Merkmale und der Ergebnisse von DNA-Sequenzierungsdaten ein weitgehender Konsens zur phylogenetischen Stellung der Cladistia abzeichnet, geben neue oder alternativ interpretierte morphologische wie molekulare Merkmale auch heute noch manchen Anlass für eine Diskussion der basalen Actinopterygiergruppen. Ohne Zweifel hängt dies mit einer Gemengelage von Plesiomorphien und Autapomorphien bei oft fehlender Dokumentation vermittelnder Merkmalszustände zusammen.

Bau und Leistung der Organe Schuppen, Flossenstrahlelemente und Schädeldeckknochen der Polypteriden zeigen noch recht vollständig den Bau eines Exoskeletts, wie man es sich für das Grundmuster der Actinopterygii vorstellt. Der Körper ist von einem geschlossenen Panzer aus rhombischen G a n o i d s c h u p p e n bedeckt (Abb. 228). Diese bestehen aus basalen Knochenlamellen (I s o p e d i n ), die

248

Actinopterygii

von spongiösem und gefäßreichem Knochen überlagert werden, der wiederum von einer multiplen, appositionell (also durch Anlagerung) wachsenden Lage von D e n t i n und G a n o i n bedeckt ist (Abb. 225E). Man findet auch einzelne oder zu Skulpturleisten verbundene, manchmal teilweise resorbierte und tiefer eingebettete Odontoden (S. 24). Die Schuppen verlaufen in Reihen von rostrodorsal nach caudoventral. Sie sind durch dorsale Fortsätze und ventrale Gelenkgruben verbunden. Es entstehen dadurch Schuppenhalbringe in der dorso- und ventromedianen Mittellinie, die durch Schlussschuppen vereint sind. Aufeinander folgende Schuppenreihen sind weit überschiebbar. Die Anordnung der Schuppenelemente spiegelt den Bau des Kollagenfasergeflechts der Haut wider mit ihren gekreuzt helical um den Körper laufenden Faserlagen. Die Schuppenbreite entspricht recht genau der Breite eines Myomers. Der funktionelle Zusammenhang zwischen dem Schuppenpanzer des Rumpfes, dem Bindegewebssystem des Integuments und der Myosepten, der Muskelfaserarchitektur, der Struktur des Axialskeletts und der axialen Lokomotion ist vielfach diskutiert worden. Schutz bei gleichzeitiger Erhaltung der Beweglichkeit, Begrenzung der Amplitude der Körperkrümmung bei Schlängelschwimmen, Torsionsdämpfung und Beibehaltung der horizontalen Schlagebene sind einige Funktionen, die diesem Schuppen-Exoskelett zugeschrieben werden.

Namengebend und äußerlich charakteristisch ist die im vorderen Teil in einzelne F l ö s s e l aufgelöste Rückenflosse (Abb. 228); der hintere Teil ist mit der Caudalis verschmolzen und bildet eine fast symmetrische, sog. d i p h y z e r k e Schwanzflosse (Abb. 229) unter Reduktion des Urostyls. Die Skelettelemente der Rückenflosse differenzieren sich von hinten nach vorne fortschreitend: Die basalen Segmente der L e p i d o t r i c h i a (paarig angeordnete, deckknöcherne Flossenstrahlen und Homologa der Schuppen) wachsen zu Knochenstacheln aus, die zweispitzig, skulpturiert und seitlich mit einer scharfen Schneidkante versehen sind. Sie tragen ausdifferenziert die gefiederten übrigen Lepidotrichia-Segmente (Abb. 229). An ihrer Basis befindet sich die Artikulation mit den endoskelettalen Flossenträgern (knorpelig präformierte, sog. P t e r y g i o p h o r e n ) sowie die Ansatzstellen für die Musculi erectores und Mm. depressores pinnae. Polypteriden besitzen keine Mm. inclinatores pinnae, also keine Seitenbeuger der Rückenflosse. Die Flossenstacheln können nur aufgerichtet oder niedergelegt werden. Eine Inklinatormuskulatur ist bei Polypteriden in der Afterflosse ausgebildet. Hier hat sie eine besondere Funktion bei den Männchen, die die großflächigere A n a l i s bei der Paarung kellenartig seitwärts unter die Geschlechtsöffnung des Weibchens biegen und hierbei eine Art Besamungstasche bilden.

Auffällig sind die gestielt-paddelartigen P e c t o r a l e s (Brustflossen), sog. B r a c h i o p t e r y g i e n (Abb. 230).

Pterygiophoren der Dorsalis

Strahlen der Dorsalis

Supraneuralia

Analis

Hypuralia

Caudalis

Abb. 229 Schwanzregion einer Larve von Polypterus senegalus (Cladistia). Erste Wirbelkörperbildung; leichte Aufbiegung der uralen Achse; Rückenflossenanteil immer von eigenen, nicht segmental angeordneten Pterygiophoren (Radialia, Flossenträger) gestützt. Nach Bartsch und Gemballa (1992).

Sie sind mit einem muskulären, beschuppten Lappen versehen und werden für die langsame Lokomotion genutzt, manchmal auch für ein Abstützen des Vorderkörpers in der Ruhelage am Bodengrund. Die Brustflossen gaben Anlass zur Auffassung einer engeren Verwandtschaft mit den fischartigen Sarcopterygii. Im skelettalen und muskulären Bau weichen sie jedoch sehr deutlich z. B. von einem „biserialen Archipterygium“ ab (Abb. 290), wie es für den Australischen Lungenfisch Neoceratodus forsteri charakteristisch ist (S. 311). Allerdings sind auch Vergleiche mit Actinopterygii keineswegs einfach: Bei Polypteriden sind Serien endoskelettaler Brustflossenelemente, darunter 3 proximale Radialia, entwickelt, von denen das mittlere Element plattenartig ausgedehnt ist. Alle 3 Elemente sitzen jedoch nicht breit am endoskelettalen Schultergürtel, dem S c a p u l o c o r a c o i d an, sondern sind in einem Gelenk an einem prominenten Gelenkkopf eng zusammengefasst (Abb. 230). Sie erlauben so umfangreiche Rotationsbewegungen des Flossenstiels. Das Endoskelett wird komplettiert durch eine mittlere Serie stabförmiger und eine distale Serie kugeliger Radialia, wobei letztere durch die Basen der Brustflossenstrahlen umfasst werden.

Polypteriden besitzen ein wohlentwickeltes Axialskelett mit verknöcherten amphicoelen Centra (bikonkaven Wirbelkörpern), Supraneuralia sowie dorsalen und ventralen Rippen (Abb. 230). Die im Septum horizontale gelegenen „dorsalen Rippen“ artikulieren mit den Seitenlinienschuppen in einer Gelenkgrube. Die Existenz von 2 Rippenserien bei Polypterus war entscheidend für die Auffassung, dass dorsale und ventrale (pleurale) Rippen grundverschiedene Serien bei gnathostomaten Wirbeltieren und meist alternativ entwickelt seien: dorsale Rippen bei Selachii und Tetrapoda, ventrale Rippen bei Dipnoi und den meisten Actinopterygii, keine Rippen bei Holocephali und Actinistia. Diese, mit den meisten phylogenetischen Hypothesen kollidierende Verteilung des Merkmals sowie die Tatsache, dass Rippen bei Actinopterygiern in verschiedenen Regionen des Rumpfes eine eher der Leibeshöhlenwand nahe, pleurale oder eher von Muskulatur unterlagerte, dorsale Lage im Myoseptum haben können, lassen auch den Schluss zu, dass es sich hier um eine Autapomorphie von Polypteriformes, nicht um einen Hinweis auf den Gnathostomengrundplan handelt. Zum Teil knor-

Cladistia Dermohyale

Operculare

249

Supraneuralia

Spiracularia Squamosale + Praeoperculare „Dorsale Rippen“

Maxillare

Gulare

Clavicula Quadratojugale

Cleithrum Radialia der Pectoralis

pelig präformierte Elemente in ähnlicher Position bei wenigen Teleostei sind manchmal ebenfalls als dorsale Rippen – manchmal als Gräten – interpretiert worden (s. S. 57).

Ungewöhnlich ist das Schädelskelett der Polypteriden, da hier ein sehr vollständig geschlossenes, massives Exocranium vorliegt. Besonderheiten sind unter anderem das Auftreten eines Q u a d r a t o j u g a l e (einer zusätzlichen postmaxillaren Knochenplatte) und die enge Verbindung des M a x i l l a r e mit dem P r a e o p e r c u l a r e (Abb. 230). Dass in der frühen Ontogenese unabhängige ringförmige Seitenlinienkanalverknöcherungen mit größeren Elementen fusionieren, ist bei Polypteriden auch im Falle der Rostralia und Praemaxillaria, bei Maxillaria und Infaorbitalia und bei Dentalia und Infradentalia direkt zu beobachten.

Mit Ausnahme der sog. pit-lines, freien N e u r o m a s t e n o r g a n e n in kurzen Grübchenlinien, ist die mechanorezeptive Seitenlinie des Kopfes in knöcherne Kanäle eingeschlossen, die sich mit einer konstanten Zahl von Poren nach außen öffnen. Die 3 Seitenlinien des Rumpfes sind jedoch nur in Gruben oder Aussparungen der Schuppen eingesenkt. Daneben existieren in der Kopfregion noch Felder von ampullären E l e k t r o r e z e p t o r e n (Abb. 91A). Das Schädeldach besteht aus größeren paarigen Knochenplatten, die meist als Nasale 1 und 2, Frontale und Parietale bezeichnet werden (Abb. 230). Zur Benennung und Homologie der Deckknochen des Schädeldaches der Actinopterygier und der frühen Tetrapoden besteht kein allgemeiner Konsens. So werden bei Cladistia diese Elemente auch Nasale, Frontale, Parietale und Postparietale genannt.

In der Region der posttemporalen Kommissur sind 4 normale bewegliche Extrascapularia und 1 unterteiltes Posttemporale dem hinteren Schädeldach angelagert. Letzteres Element vermittelt die flexible Verbindung zum exoskelettalen Schultergürtel aus Supracleithrum, Cleithrum, einem schuppenähnlichen Postcleithrum und der Clavicula. Eine unpaare Interclavicula wie bei Sarcopterygii und wenigen fossilen Actinopterygii fehlt; es ist nur eine kleine ventromediane Schlussschuppe hinten zwischen die Claviculae eingeschoben.

Abb. 230 Schädel, Schultergürtel und Vorderrumpfskelett eines Adultus von Polypterus bichir (Cladistia). Ergänzt nach Allis (1922), Bjerring (1986) und W. Maier, Tübingen.

Oberhalb der Temporal- und Kiemendeckelregion erstreckt sich jederseits eine etwas variable Serie von kleineren Knochenelementen, die eine flexible Zone des Schädeldachs kennzeichnen. Zwei dieser Elemente, die S p i r a c u l a r i a , sind aktiv beweglich und liegen in einer Verschlussfalte des ausgedehnten S p r i t z l o ches. Luft kann alternativ über die Mundöffnung wie über die Spritzlöcher aufgenommen werden, während die Luftabgabe wohl vorwiegend über die Opercularöffnung erfolgt.

Große paarige G u l a r p l a t t e n und ausgedehnte flexible Haut-Muskelfalten bedecken die Kehle zwischen den Kieferästen und bilden den ventralen Teil des Kiemendeckels; Branchiostegalstrahlen fehlen dagegen. Umfangreiche, mit einem L a b i a l k n o r p e l versehene und mit besonderen Ausroll- und Vorstreckmechanismen arbeitende L i p p e n f a l t e n können den Mundrand seitlich verschließen. Sie spielen eine Rolle beim S a u g s c h n a p p m e c h a n i s m u s der Polypteriden und unterstützen Beutefang und Luftatmung. Sichelförmig gebogene, spitzkonische Fangzähne vorwiegend auf den Kieferrändern (Abb. 230) sowie im vorderen Gaumen- und Unterkiefersymphysenbereich und die Reihen gerader, stumpfkonischer Zähne auf Ectopterygoid und Praearticulare weisen auf recht hohe Beißund Haltekräfte des Kieferapparates hin. Branchialskelett und Kiemengefäßsystem sind bei Polypteriden etwas reduziert, indem hier nur 4 Kiemenbögen, 3 Holo- und 1 Hemibranchie ausgebildet sind. Letztere befindet sich am hintersten, unvollständigen Kiemenbogen, der nur aus einem Ceratobranchiale und einem kleinen dorsalen Element besteht. Dieser trägt jedoch vergrößerte, schlundwärts gerichtete Zahnplatten, die für den Nahrungstransport in den Oesophagus Bedeutung haben. Vom 4., hintersten, efferenten Kiemenbogengefäß zweigt die Arteria pulmonalis zur Lunge ab. Die Vena pulmonalis leitet bei Polypteriden oxygeniertes Blut in eine gemeinsame Vena pulmo-hepatica und schließlich in den Sinus venosus des Herzens; es bestehen keine anatomischen Trennvorrichtungen in Lungen- und Kiemen-Körperkreislauf. Zumindest bei niedrigerem Sauerstoffgehalt des Wassers oder gesteigerter Aktivität

250

Actinopterygii Tela telencephali

Tectum opticum

Cerebellum

Tela rhombencephali

Tela telencephali

Tegmentum

Bulbus olfactorius

Chiasma opticum

A

Hypophyse

B

Pseudoventrikel

Abb. 231 A Leicht schematisierter Längsschnitt durch das Gehirn eines Flösselaals, Erpetoichthys calabaricus (Cladistia). Besonderheiten: Dünnhäutiges Dach des Telencephalon und nur kleine paarige Vorderhirnventrikel in den Bulbi olfactori, invaginiertes Cerebellum. B Querschnitt durch Telencephalon. Typische Evagination der Seiten in der Ontogenese führt zu einer dünnhäutig ausgezogenen Tela, bei anderen Actinopterygiern oft auch zum Abschluss eines Pseudoventrikels. A Nach Senn (1976), B nach Nieuwenhuys et al. (1969).

sind Polypteriden aber auf die a k z e s s o r i s c h e L u n g e n a t m u n g angewiesen. Die beiden Lungensäcke sind ventrale Divertikel des Vorderdarms und immer mehr oder weniger asymmetrisch entwickelt (Abb. 129D). Sie sind – etwa im Gegensatz zu den Lungen der Dipnoi – noch recht ursprünglich gebaut und nicht reich gekammert. Dieses Merkmal bildet ein wesentliches Argument, die phylogenetische Position der Polypteriden tief an der Basis der Actinopterygii anzusetzen. Die Funktion ist allerdings auch eine hydrostatische und erlaubt den Polypteriden, zeitweise nahezu auftriebsneutral mit wenig Flossenbewegung im Wasser zu schweben. Von den Sinnesorganen sind die o l f a k t o r i s c h e n O r g a n e sehr umfangreich und kompliziert gebaut. Polypteriden sind Makrosmaten und in Hinsicht auf diese Sinnesleistung durchaus mit Aalen unter den Teleostei vergleichbar; gezieltes „Schnüffeln“ ist eine oft beobachtete Verhaltensweise, und entsprechend wichtig erscheint es in Zusammenhang mit Nahrungssuche und Reproduktionsverhalten. Einige Merkmale des Gehirns (Abb. 231) sind markant und möglicherweise phylogenetisch bedeutsam. Das Telencephalon, dessen „Pseudo-Hemisphären“ wenig mehr als stark verdickte, divergierende Seitenwände eines Neuralrohres sind, wird von einer ausgezogenen Te l a t e l e n c e p h a l i bedeckt. Das Gehirn ist an festen Ligamenten im Cavum cranii aufgehängt. Ein derartiges Ligament verläuft quer am Saccus dorsalis zwischen Telencephalon und Diencephalon, ein anderes schräg schlaufenförmiges um die Auriculae des Rhombencephalon. Man kann sie als vordere Fortsetzungen des Ligamentum denticulatum des Rückenmarks betrachten.

Eine weitere merkwürdige Besonderheit des Gehirns ist die C i s t e r n a s p i n o b u l b a r i s , die Cerebrospinalflüssigkeit enthält und über Öffnungen mit dem 4. Ventrikel in Verbindung steht. Dies ist eine Struktur, die bisher nur noch von Mammalia genauer bekannt ist. Andere Actinopterygiergruppen besitzen an dieser Stelle stattdessen ein m y e l e n c e p h a l e s h ä m o p o e -

t i s c h e s G e w e b e , dessen ausgedehnte bis in die F o s s a b r i d g e i hineinreichende Räume sich sogar an einigen fossilen Schädeln nachweisen lassen.

Fortpflanzung und Entwicklung Durch beschwerliche Freilanduntersuchungen und erste Zuchterfolge sind genauere Angaben über die Embryonal- und Larvalentwicklung von Polypterus senegalus, in jüngerer Zeit auch über P. ornatipinnis und Erpetoichthys calabaricus verfügbar. Die mäßig dotterreichen Eier sind mit 2,5 mm relativ groß und von einer klebrigen, mit einer M i c r o p y l e versehenen Vitellinmembran (Zona radiata, Abb. 232A) umgeben. Sie furchen sich, ähnlich wie Amphibieneier, t o t a l und i n ä q u a l . Die Gastrulation erfolgt durch eine Dotterinvagination unter einer sich deutlich äquatorial ausbreitenden Urmundlippe. Es schlüpfen wenig entwickelte Embryonen. Diese D o t t e r s a c k l a r v e n hängen zunächst passiv an ihrem Klebdrüsensekret in der Vegetation, sind aber zu Fluchtreaktion bei empfindlicher Störung befähigt. Vor der ersten aktiven Nahrungsaufnahme und danach führen die Larven für lange Zeit eine versteckte Lebensweise am Bodengrund und in der Vegetation. Die atmosphärische Luftatmung setzt erst recht spät ein und die charakteristischen o p e r c u l a r e n A u ß e n k i e m e n der Embryonal- und Larvalphase bleiben oft noch lange bei den Jungfischen erhalten (Abb. 126, 228). Diese äußeren Kiemen tragen zu einer Ähnlichkeit mit Caudatenlarven bei (Abb. 4), sie sind jedoch allein auf den Hyoidbogen und das dazugehörige afferente und efferente Gefäß beschränkt. Ab der Neurulation zeigen die Embryonen und Larven der Polypteriden, ganz wie Amphibien- und Dipnoerlarven, Epidermiszellen mit Cilien, die einen kräftigen ventilatorischen Wasserstrom erzeugen. Bei Jungfischen sind diese Cilien auf bestimmte Bereiche beschränkt; z. B. sind die Seitenlinienkanalöffnungen durch kürzere Cilien charakterisiert.

Chondrostei A

B

251

C

Klebdrüse

Abb. 232 Entwicklung der Cladistia. A Micropyle und Haftzotten der Eihülle (Zona radiata) von Polypterus ornatipinnis. B Embryo von P. senegalus aus der Eihülle präpariert. C Larve von P. senegalus kurz vor der ersten aktiven Nahrungsaufnahme: Mund und Lippenfalten ausgebildet, primäre Nasenöffnungen geteilt und Seitenlinienorgane angelegt. Maßstäbe: 100 μm. A Nach Bartsch und Britz (1997), B, C nach Bartsch et al. (1997).

Systematik Polypterus bichir, Flösselhecht. Länge 0,7 m. Nil, Rudolfsee, Tschadsee. Nacht- und dämmerungsaktiver Lauerjäger mit Präferenz für Fische und Amphibien. Etwa 11 weitere Arten der Gattung. – Erpetoichthys (= Calamoichthys) calabaricus, Flösselaal. Länge 0,6 m. Nigerdelta, Kamerun. Gestreckte, aalartige Körperform. Rückenflössel weit getrennt, Bauchflossen fehlen. Kein Subopercularknochen.

2 Chondrostei (Acipenseriformes), Störe und Löffelstöre Die nur etwa 27 rezenten Arten der Chondrostei sind in Bau und Lebensweise z. T. sehr verschieden. Eine generalisierende Beschreibung ist daher schwierig. Vor allem wegen der recht bedeutenden Unterschiede in Bau und Entwicklung des Kieferapparates war es auch lange umstritten, ob die beiden rezenten Taxa Acipenseridae (Störe) und Polyodontidae (Löffelstöre) überhaupt eine monophyletische Einheit bilden. Durch Rostrum, epizerke Schwanzflosse und unterständigen Kieferapparat besteht eine gewisse äußerliche Ähnlichkeit mit Haien (Abb. 219); sie wird durch den Besitz eines – zwar winzigen – S p r i t z l o c h e s und die Selbstständigkeit des Viscerocraniums gegenüber dem Neurocranium noch verstärkt. Auch sind große Teile des Endoskeletts k n o r p e l i g . Autapomorphien sind auch weit gehende oder vollständige Reduktion der Ganoidschuppen sowie der besondere Kieferapparat und seine Muskulatur, die Reduktion der Bezahnung und die Barteln am Rostrum.

Peter Bartsch, Berlin

Das ausschließlich holarktische Verbreitungsgebiet der Störe ist größer als das anderer ursprünglicher Actinopterygii. Sie sind große (max. 9 m), z. T. a n a d r o m e Süßwasserfische, deren Wanderformen vom Meer in große Flüsse aufsteigen und dort ablaichen. Rogen (K a v i a r ) und Fleisch waren und sind z. T. noch heute regional von großer wirtschaftlicher Bedeutung. Dagegen sind die Löffelstör-Arten im Mississipi bzw. im Jangtsekiang heute wirtschaftlich unbedeutend. Die Arten beider Subtaxa sind überfischt und werden durch Dammbauten und die Verschmutzung ihrer Lebensräume bedroht.

Bau und Leistung der Organe Störe und Löffelstöre zeigen eine erhebliche Reduktion des knöchernen Skelettsystems. Das Endoskelett bleibt weitgehend knorpelig und wird erst spät in der Ontogenese, vielfach erst bei den adulten Tieren und nur teilweise zu Knochen umgebaut. Auch das Exoskelett weist charakteristische Veränderungen und Reduktionen im Vergleich zu anderen Actinopterygiern auf. So besitzen sie kein vollständiges Schuppenkleid: rhombische Schuppen in typischer schräger Anordnung finden sich immer nur auf dem muskulären Stiel der epizerken Schwanzflosse (Abb. 234). Sog. F u l c r a (s. a. S. 246) säumen die dorsale Kante des Schwanzstiels. Acipenseridae besitzen neben verstreut angeordneten D e n t i k e l n im Integument des Rumpfes 5 Längsreihen von stachelartig ausgezogenen Knochenplatten (S c u t i ) (Abb. 233A, 234A): 1 dorsale, 2 dorsolaterale entlang der Seitenlinie und 2 ventrolaterale zwischen den paarigen Extremitäten; der Rumpfquerschnitt erscheint so fünfeckig. Bei den Schaufelstören (Scaphirhynchus) können sich diese massiven Knochenplatten um den Schwanzstiel zu einem geschlossenen Panzer zusammenschließen.

252

Actinopterygii Dorsale Knochenplatten

Rostrum

Spiraculum

Nasenöffnung Vordere Hintere

Barteln

A

Kiemendeckelfalte mit Suboperculare

Kiemen

M. levator hyoidei

M. protractor hyoidei

B M. adductor mandibulae

Hyomandibula

Abb. 233 Kopfregion eines Störs. A Lateralansicht. Äußere Strukturen. B Seitlich aufpräpariert. „Saugbagger“ in ausgestülptem Zustand, wird vorwiegend von der kräftigen Protraktor-und Levatormuskulatur des Hyoidbogens bewegt. C Skelett des Schädels, z.T. knorpelig. Nach Marinelli und Strenger (1973) und W. Maier, Tübingen.

Rostrum

Ceratobranchialia

C

Bei den Polyodontidae fehlen die Scuti dagegen. Außer den Deckknochen des Schädels und Schultergürtels und verstreuten winzigen Dentikeln sind bei ihnen noch kleine rundliche und gezähnelte Schuppen in dichteren Feldern in der Pectoralregion und in der Nähe der führenden Flossenkanten vorhanden sowie eine Serie winziger Knochenröhrchen des Seitenlinienkanals. Der aufgebogene Teil des Schwanzstiels ist in ähnlicher Weise wie bei Acipenseridae von einem Verband rhombischer Schuppen flankiert und von Fulcra überdacht.

Palatoquadratum Stylohyale

Die breiten tragflächenartigen Brustflossen, die epizerke Schwanzflosse und das ventral abgeflachte Rostrum des Schädels bestimmen die Lokomotion der Acipenseriformes als relativ langsames Dauerschwimmen. Ähnlich wie bei Haien wird neben dem Vortrieb ein kleiner Auftrieb erzeugt. Störe sind spezifisch deutlich schwerer als Süßwasser. Etwas geregelt werden kann der Auftrieb durch die dickwandige kollagenfaserreiche S c h w i m m b l a s e , die über ein weites dorsales Ostium vesiculare mit dem Darm verbunden ist (Abb. 129A).

Chondrostei A

Dorsalis

Rhombische Schuppen des Schwanzstiels Fulcren

Analis

B

Chorda dorsalis M. inclinator pinnae Supraneuralia M. flexor ventralis Hypuralia Nervus lateralis

M. flexor ventralis

Abb. 234 Acipenser ruthenus (Chondrostei). Hintere Rumpfund Schwanzregion. Die epizerke Schwanzflosse eines Sterlet (A. ruthenus) in Seitenansicht. A Außenansicht. Mit Reihen rhombischer Schuppen, Schwanzstiel; Fulcren der dorsalen Kante der Schwanzflosse. B Rumpfmuskulatur, Myosepten laufen in das Bindegewebe des Schwanzstiels aus. Muskulatur der Schwanzflosse. Aus Bartsch (1988).

In den Flossen sind bis auf einen kräftigen pectoralen Marginalstrahl bei den Acipenseridae, der mit dem gefensterten Propterygium (das vordere körpernahe Element des Endoskeletts der Brustflosse) artikuliert, die Strahlen recht fein gegliedert. Sie sind immer weit zahlreicher als die stützenden endoskelettalen Pterygiophoren. Letztere bestehen aus 3 Serien Radialia. In der Caudalis sind Hypuralia und ventrale caudale Radialia entwickelt (Abb. 234). Die Endverzweigungen der Gefäße im Hämalkanal der Schwanzregion (Aorta dorsalis und Vena caudalis) sind etwas unregelmäßig und bilden noch keine scharf definierte Grenze der Praeural- und Uralregion, wie sie für Amia calva (S. 259) und die Teleostei (S. 268) charakteristisch ist.

Im Axialskelett persistiert die Chorda dorsalis mit ihren Bindegewebsscheiden in bedeutendem Umfang (Abb. 46). Es sind keine Wirbelkörper, sondern nur N e u r a l - u n d H ä m a l b ö g e n mit Zwischenstücken (I n t e r c a l a r i a ) entwickelt. In der Hinterhauptsregion sind sie miteinander verwachsen und mit dem occipitalen Neurocranium verschmolzen. Kurze paarige Fortsätze der Neuralbögen schließen dorsal ein kräftiges Längsligament ein und artikulieren mit einer Serie medianer Dornfortsätze. Am Schädel sind die visceralen Oberkieferäste der beiden Palatoquadrata flexibel zu einer S y m p h y s e verbunden (Abb. 233C) und besitzen nicht die für andere Knochenfische typische ethmo-palatinale Artikulation (Abb. 36G). Der gesamte Kieferapparat ist vorstreckbar (Abb. 233B) und bei den benthophagen und piscivoren Acipenseridae sowie beim Schwertstör Psephurus gladius mit einer postpalatinalen Knorpelplatte

253

ausgesteift. Die Kiefer von Polyodon spathula sind eng mit der Hyomandibula verbunden, werden nicht vorgestreckt, sondern wie ein Planktonkescher ausgeklappt (Abb. 235). Zähne sind r e d u z i e r t , winzig oder fehlen adult völlig; sie sind immer auf den Kiefer und die ersten beiden Branchialbögen beschränkt. Innenwärts an den Kiemenbögen entwickeln sich stattdessen knöcherne Kiemenreusendornen, die bei dem planktivoren Polyodon spathula besonders lang sind und ein ausgeprägtes Filtergitter bilden. Ein Praemaxillare fehlt im Oberkiefer. Ob generell ein Maxillare auch fehlt und das Dermopalatinum allein zahntragendes Element ist, ist nicht klar und wird zurzeit wieder diskutiert. Bei Larven von P. spathula entstehen jedenfalls zunächst beide dentalen Arkaden. Ecto- und Entopterygoid sowie das Quadratojugale umschließen den Oberkieferknorpel. Endoskelettale Verknöcherungen (Autopalatinum und Quadratum) treten erst spät in der Ontogenese und in etwas unterschiedlicher Weise auf. Im Unterkiefer sind nur die Deckknochen Dentale und Praearticulare vorhanden, z. T. auch der Ersatzknochen des Kiefergelenkbereichs, das Articulare. Die Bildung des Rostrums (Abb. 233) und die Mobilität des Kieferapparates gehen einher mit einer Vermehrung von kleinen, unregelmäßigen rostralen Deckknochenelementen, der Verlängerung der infraorbitalen und der Verkürzung der mandibularen Seitenlinie sowie der Auflösung einer festen Wangenregion. Insbesondere das extrem blatt- oder schwertartige Rostrum der Polyodontidae wird von einem Maschenwerk sternförmiger Verknöcherungen gestützt (Abb. 235), in deren Zwischenräumen a m p u l l ä r e E l e k t r o r e z e p t o r e n angeordnet sind. Das Rostrum ist also Sinnesorgan und hydrodynamische Balancierstange zugleich. An seiner Unterseite, vor der Oberkiefersymphyse, entstehen bei Acipenseridae 4 (Abb. 233A, B), bei Polyodontidae 2 B a r t e l n , die von knorpeligen Skelettstäben gestützt werden, mit mechano- und chemosensorischen Organen besetzt und von viscerosensorischen Ästen des Ramus palatinus VII und somatosensorischen Fasern des Ramus maxillaris V innerviert sind. Die H y o m a n d i b u l a besitzt keinen opercularen Arm, das deckknöcherne Operculum fehlt und die Branchiostegalstrahlen sind auf wenige Elemente reduziert. Das größte Element des Kiemendeckels ist dagegen das S u b o p e r c u l u m (Abb. 233A). Die viscerale Muskulatur hat recht klar gegliederte Komponenten. Es existiert ein bemerkenswert großer M. protractor hyoidei (ein Trigeminus-innervierter Muskel des Mandibularbogens, der Ausstoßung und Öffnung des Kieferapparates initiiert und als eine Autapomorphie der Acipenseriformes interpretiert werden muss (Abb. 233B).

254

Actinopterygii

Abb. 235 Polyodon spathula, Löffelstör (Chondrostei). Original: P. Bartsch, Berlin.

Acipenseriformes besitzen generell noch einen kleinen durchgängigen S p r i t z l o c h k a n a l (Abb. 233A) (nur bei Scaphirhynchinae ist er geschlossen). Die eigenartige Spezialisierung des Nahrungsaufnahme- und Ventilationsapparates der Acipenseriformes ohne gut dokumentierte Übergangsformen bereitet Schwierigkeiten im Vergleich mit allen anderen bekannten Actinopterygiergruppen, bei denen die Kiefer immer stark in den endo- und exoskelettalen Oberschädel eingebunden sind. Starke Abwandlung einer buccalen Pumpfunktion, benthophage Spezialisierung bei den Acipenseridae, sekundäre Befestigung des Oberkiefers und sehr weit gehende Beschränkung auf passive Atemwasser- und Nahrungsaufnahme bei Polyodon spathula sind die wesentlichen Elemente im Szenario der Evolution dieser Gruppe. Daneben zeigen die Chondrostei eine den Cladistia vergleichbare Fülle von Plesiomorphien. Außer den vielen bereits erwähnten ursprünglichen Merkmalen des Skelettsystems ist ein intraperikardialer B u l b u s c o r d i s ( C o n u s a r t e r i o s u s ) des Herzens mit mehreren Klappenreihen vorhanden (Abb. 224B), eine S p i r a l f a l t e in einem Teil des Mitteldarms und Eileiter, die sich mit einem O s t i u m t u b a e in die Leibeshöhle öffnen und somit als Müllersche Gänge anzusprechen sind. Im männlichen Geschlecht besteht eine etwas komplizierte Urogenitalverbindung: Hodenrandkanäle und Ductuli efferentes münden in einen Nierenrandkanal des Opisthonephros; ein weitlumiger Ductus urogenitalis übernimmt die gemeinsame Harnund Samenausleitungsfunktion.

Fortpflanzung und Entwicklung Die meisten Stör-Arten sind große bis sehr große Tiere, die ein Lebensalter von mehreren Jahrzehnten erreichen können und spät geschlechtsreif werden. Zugleich sind sie die einzigen rezenten ursprünglichen Actinopterygii, die ein so ausgeprägtes Wanderverhalten zeigen und mit einem Teil ihres Lebenszyklus in das marine Milieu vorgedrungen sind. Diese a n a d r o m e n Laichwanderungen sind oft sehr lang (mehr als 2500 km beim Hausen Huso huso in Wolga und Donau). Es existieren auch reine Süßwasserpopulationen (z. B. beim Europäischen Sterlet, Acipenser ruthenus, und dem Nordamerikanischen Seestör Acipenser fulvescens). Kiesbetten und sauerstoffreiche Wasserströmung sind für das Ablaichen und die Entwicklung

der Eier am Boden essentiell. Letztere besitzen eine hydratisierte und klebrige Gallerthülle außerhalb der Vitellinmembran, ähnlich wie Amphibieneier. Am animalen Pol ist ein Feld mit einer Mehrzahl von Micropylen vorhanden. Die Furchung ist total und inäqual.

Polyodontidae (2) Polyodon spathula, Löffelstör (Abb. 235). 2 m. Mississipi-Gebiet. Fängt Plankton mit großem Kiemenkorb und medial verlängerten Kiemenreusendornen bei geöffnetem Maul. – Psephurus gladius, Schwertstör, bis 7 m. Piscivor. Yangtse. Vom Aussterben bedroht.

Acipenseridae (23) *Acipenser sturio, Baltischer Stör. 1–3 m, max. 6 m bei 200 kg. Früher in allen europäischen Küstengewässern von Island und Norwegen bis ins Mittelmeer und Schwarze Meer sowie in den Strom- und Mündungsgebieten der Flüsse; heute in Westeuropa fast ausgestorben. – *A. ruthenus, Sterlet. 0,8–1 m, 16 kg. In den Zuflüssen des Schwarzen, Asowschen und Kaspischen Meeres; Flüsse und Seen Nordrusslands und Sibiriens, Zuflüsse der östlichen Ostsee; auch Zuchtfisch in Stauseen. Wirtschaftlich bedeutend wegen seines hervorragenden Geschmacks. – Huso huso, Hausen oder Beluga, 4–7 m, max. 9 m bei 1,5 t(!), 60–100 Jahre Lebenserwartung. Im Schwarzen, Asowschen und Kaspischen Meer. Zum Ablaichen in die Flüsse, z. B. in das WolgaDelta; früher auch in der Donau bis nach Bayern. Heute relativ selten. Sehr große Ovarien (bis 20% des Gewichts) mit 7,5 Mio. Eiern, die den teuersten K a v i a r liefern: Hierzu werden die Weibchen vor dem Ablaichen gefangen, dann betäubt, der Rogen wird entnommen, schwach gesalzen und innerhalb von 10 Minuten in Dosen verpackt. Es gibt 3 Sorten „echten“ Kaviars von jeweils einer Störart. Kaviar-Ersatz stammt von Lachsen (Keta-Kaviar), Forellen oder vom Seehasen Cyclopterus lumpus (Deutscher Kaviar). – Scaphirhynchus platorhynchus, Schaufelstör. 0,9 m. Rostrum schaufelförmig abgeflacht. Früher wichtiger Wirtschaftsfisch im Mississipi-Gebiet.

3 Ginglymodi (Lepisosteiformes), Knochenhechte, Kaimanfische Die Knochenhechte kommen rezent mit nur 2 Gattungen (Atractosteus und Lepisosteus) und etwa 7 Arten in Nord- und Mittelamerika vor. Auf Costa Rica, Kuba, der Isle de Pines, im südlichen und östlichen NordamePeter Bartsch, Berlin

Ginglymodi

255

der Epibranchialia, (3) hypochordale Längsmuskeln der Caudalis und (4) ein 1:1-Verhältnis von Flossenstrahlen und Pterygiophoren charakterisiert ist (Abb. 227).

Bau und Leistung der Organe Abb. 236 Lepisosteus oculatus (Ginglymodi). Original: S. Nakano, Ojidai Sakura Chiba.

rika bis zu den Großen Seen bewohnen sie Flüsse und Seen, Ästuare und marine Küstengewässer. Es sind räuberische Lauerjäger, die sich vorwiegend von Fischen, in Brackwassergebieten auch häufig von Garnelen ernähren. Manche Arten erreichen Maximalgrößen von 2 m und darüber. Sie besitzen eine hechtartig verlängerte Schnauzenregion (Abb. 236, 237), gelenkig verbundene Wirbelkörper (worauf sich der Name Ginglymodi bezieht), massive Deckknochen mit einer skulpturierten Ganoidauflage und einen geschlossenen Hautpanzer aus rhombischen gelenkig verbundenen G a n o i d s c h u p p e n (ohne Dentin). Knochenhechte waren weiter verbreitet (West-Nordamerika, Europa, Afrika, Indien). Die frühesten bekannten kreidezeitlichen und eozänen Formen sind den rezenten Arten sehr ähnlich; mehrere lassen sich weit in der Zeit zurückverfolgen (z. B. †Lepisosteus platostomus bis ins Miozän), und einige tragen so viele ursprüngliche Merkmale, dass aus ihren Verwandtschaftsbeziehungen zu den besser dokumentierten Fossilien ein kreidezeitlicher Ursprung diskutiert wird (†A. tropicus und †L. platostomus).

Innerhalb der rezenten Actinopterygiergruppen wurden die Knochenhechte früher immer zusammen mit dem Kahlhecht Amia calva (S. 257) als „H o l o s t e i “ (Knochenganoiden) zusammengefasst, die nach heute überwiegend vertretener Auffassung eine paraphyletische Gruppierung repräsentieren – der Kahlhecht steht den Teleostei näher. Knochenhechte (Ginglymodi), Kahlhechte (Halecomorphi) und die Knochenfische i.e.S. (Teleostei) bilden das Monophylum Neopterygii, das u. a. durch (1) obere pharyngeale Zahnplatten, (2) hakenförmige Fortsätze

Maxillo-Lacrimale Serie

Die Beschuppung besteht, ähnlich wie bei Polypteriden (S. 247), aus schrägen Reihen von G a n o i d s c h u p p e n . An allen führenden Flossenkanten sind spezielle Schuppenderivate, B a s a l - und/oder S a u m f u l c r e n entwickelt (Abb. 238). Dies ist offenbar ein ursprüngliches Merkmal, das oft fälschlich als eine wichtige Apomorphie von avancierten Teilgruppen der Actinopterygii genannt wird, bei rezenten Halecostomi aber reduziert ist. Die Flossenstrahlen sind von Pterygiophoren etwa im Verhältnis eins zu eins gestützt. Undulierende Korrekturbewegungen sind in ruhiger Schwimmlage bei allen Flossen zu beobachten. Rücken- und Afterflosse sind weit nach hinten verlagert; die Tiere sind zu hechtähnlichen Vorstößen befähigt. Die äußerlich symmetrische Schwanzflosse ist tatsächlich hemiheterozerk und intern deutlich asymmetrisch gebaut (Abb. 238); auch anhand der feinen Beschuppung des Urostyls an der dorsalen Kante ist noch der epizerke Bau außen sichtbar. Die Schnauzen- und Kieferverlängerung kommt vorwiegend durch Längenwachstum der Ethmoidalregion des Neurocraniums im Verein mit Längenausdehnung, z. T. auch mit Vermehrung der praeorbitalen Deckknochenelemente zu Stande (Abb. 237). Die Fortsätze der Praemaxillaria bilden größtenteils das Schnauzendach, in dem der supraorbitale Seitenkanal verläuft, der mit dem infraorbitalen Kanal vorne zwischen den Nasenöffnungen und hinten in der Temporalregion verbunden ist. Tatsächlich sind etliche Knochenelemente des Oberkiefers schwierig zu homologisieren. So werden die äußeren Zahnarkaden (s. u.) des Oberkiefers von einer Serie (oft in variabler Weise getrennt bleibender) Knochenelemente getragen, die man als I n f r a o r b i t a l i a , als L a c r i m a l i a oder als Fusionsprodukte von Infraorbitalia bzw. Lacrimalia und einem fragmentierten Maxillare bezeichnet. Oft ist eine eigenständige Anlage eines

„Wangenmosaik“

Suboperculare

Operculare

Abb. 237 Lepisosteus osseus (Ginglymodi). Schädel. Die oberen Zahnreihen des „Schnabels“ werden von einer Knochenplattenreihe getragen, die wahrscheinlich von Maxillare und einer ausgedehnten Intraorbital- oder Lacrimalserie gebildet sind. Photo: Museum für Naturkunde, Berlin.

256

Actinopterygii

kleinen, bogenförmigen und meist unbezahnten Maxillare in der Labialfalte, im Mundwinkelbereich des Oberkiefers, erkennbar.

Die Bezahnung besteht aus 1 bis 2 Zeilen größerer Fangzähne im Ober- und einer Zeile im Unterkiefer (Abb. 237), die außen (labial) von einer Zeile dicht stehender feiner Zähne begleitet werden. Darüberhinaus tragen die meisten Deckknochen des Mundraumes einen Zahnbesatz. Die Fangzähne sind an der Basis fein gerieft und zeigen im Querschliff eine charakteristische Faltenstruktur (P l i c i d e n t i n ), die durch Einfaltung des Dentins in die Pulpa entsteht (konvergente Zahnstrukturen bei fossilen Sarcopterygii, S. 319, Abb. 300). Die knöcherne Wangenbedeckung der Lepisosteiden (Abb. 237) ist in hohem Maße fragmentiert, ein dem Praeoperculare etwa entsprechender größerer Knochen nur ventrolateral entwickelt. Gularplatten wie bei Amia calva oder Myodome wie bei Teleostei fehlen. Ein splintförmiges Quadratojugale liegt horizontal hinter dem Kiefergelenk. Die praeorbitale Lage des Kiefergelenkes, die charakteristisch gestreckte Form und Aufhängung des Suspensoriums und die nur lockere Verbindung des Symplecticums mit der Pars quadrata und Pars metapterygoidea des Palatoquadratum müssen als autapomorpher Merkmalskomplex des Taxons angesehen werden. Der Palatoquadratbogen ist gegen die Basis des Neurocraniums und einen Fortsatz des Neurocraniums vor der Ohrkapsel abgestützt (A m p h i s t y l i e ) (Abb. 36). Im Unterkiefer fallen das gestreckte Dentale, ein aus Praearticulare und Surangulare gebildeter Coronoidfortsatz und die Beteiligung von Articulare und Retroarticulare am Kiefergelenk auf. Auch das Fehlen einer mentalen Verknöcherung des Meckelschen Knorpels kann als abgeleitetes Merkmal aufgefasst werden. Charakteristisch ist das Zungenskelett, das aus einer festen Bindegewebsplatte besteht, auf der sich eine paarige Serie miteinander artikulierender Knochenplatten entwickelt (oft als „basibranchiale Zahnplatten“ bezeichnet). Das knorpelige Glosso- oder Basihyale der Halecomorphi und Teleostei fehlt den Ginglymodi ebenso wie den Polypteriden und den Chondrostei. Das Ceratohyale zeigt 2 Ossifikationen, wie sie von Teleostei und Amia calva, jedoch auch von einigen palaeonisciformen Fossilien bekannt sind. 3 Paare von Branchiostegalstrahlen sind entwickelt und schuppenartige Verknöcherungen in der „Kehlhaut“, jedoch keine größeren Gularplatten.

Neben Serien von einfachen Zahnplatten tragen die Branchialbögen bezahnte K i e m e n r e u s e n d o r n e n , die bei den Atractosteus-Arten charakteristisch abgeflacht sind. Die vorderen 3 Epibranchialia zeigen sog. „uncinate Processus“, dorsal und einwärts gerichtete Fortsätze, die nur bei Neopterygii zu finden sind. Auf der Innenseite des Kiemendeckels befindet sich eine nicht-respiratorische, hyoide Hemibranchie. Die Lepi-

sosteiden sind die einzigen rezenten Actinopterygier, die noch eine hyoide Hemibranchie (eine Kiemendeckelkieme) im erwachsenen Zustand besitzen. Die Wirbelsäule zeigt ungewöhnliche opisthocoele Wirbelkörper. Deren Gelenkfacetten kommen durch einen Knorpel zu Stande, der die Chorda dorsalis verdrängt und in dem der intervertebrale Gelenkspalt entsteht. Oft ist ein Zusammenhang dieser beweglichen Artikulation mit dem typischen Seitwärtsschlag nach Beutetieren gesehen worden. Lepisosteiden besitzen Neuralfortsätze, die fast über die gesamte Länge der Wirbelsäule paarig bleiben. Sie sind in der Abdominalregion von einer Serie unpaarer Supraneuralia überlagert. Die Rippen der Rumpfregion sind weit dorsalwärts verlagert und biegen dicht unter dem Integument ventrad um. Das sog. p o l y u r a l e Caudalskelett der Lepisosteiformes (Abb. 238) besitzt eine Reihe von mehr oder weniger regelmäßigen Wirbelkörpern hinter der Gefäßgabel von Aorta dorsalis und Vena caudalis – die definitionsgemäße Grenze zwischen Praeural- (vordere caudale) und Uralregion (hintere caudale Region). Saumfulcren

A Dorsale Schuppenund Fulcrenreihe

Basale Fulcren

Saumfulcren

Radialia der Dorsalis Urostyl

PU1 + U1

ID

Hypuralia Saumfulcren

B Abb. 238 Ginglymodi. A Lepisosteus osseus. Adultus. Schwanzflosse; auch äußerlich noch deutlich asymmetrisch. Pfeil zeigt auf sog. Chondrosteer-Scharnier, eine Orientierungsänderung der rhombischen Schuppen. Saumfulcren sitzen auf den Flossenstrahlen der führenden Flossenkanten. B Asymmetrischer Bau des Endoskeletts eines jungen L. platyrhincus. Axialskelett der Caudalregion. Charakteristische, spulförmige (opisthocoele) Wirbelkörper bereits ausgebildet. Grenze zwischen Praeural- und Uralregion und zugleich die große Endverzweigung der Längsgefäße (Aorta dorsalis und Vena caudalis) wird durch das regelmäßig auftretende fusionierte Doppelzentrum (PU1+U1) markiert. Aus Bartsch (1988).

Halecomorphi

Hinter dieser Gefäßgabel artikulieren Hypuralia unmittelbar mit der Ventralfläche der uralen Wirbelkörper. Bei Lepisosteus sitzen fast immer das erste Hypurale und der letzte Hämalbogen mit seinem Fortsatz, dem sog. Parhypurale, an einem (fusionierten) D o p p e l c e n t r u m . Die Hypuralia reichen mit separaten Zwischenstücken (ventrale caudale Radialia) zwischen die Basen der Flossenstrahlen. Die hohe Regelmäßigkeit eines diuralen und homozerken Caudalskeletts der verschiedenen Teleosteergruppen (S. 267) ist hier noch nicht vorhanden, sondern eine recht hohe innerartliche Variabilität zu beobachten. Das Herz zeigt einen muskulären C o n u s a r t e r i o s u s mit mehreren Klappenreihen (Abb. 224C). Im hinteren Darmabschnitt ist eine gestreckte S p i r a l f a l t e entwickelt. Die reifen paarigen G o n a d e n sind abgestuft, das heißt, die rechte füllt die Leibeshöhle vorwiegend vor der Bauchflosse, die linke hinter der Bauchflosse aus. Die O v i d u k t e der adulten Weibchen sind bei Lepisosteus-Arten den Müllerschen Gängen nicht homolog, sondern Bildungen der Gonadenwandungen wie bei Teleostei. Die sehr große p u l m o n o i d e S c h w i m m b l a s e (Abb. 129B) ist reich gekammert, vaskularisiert und dient neben der Aufrechterhaltung der typischen ruhigen Schwebelage im Freiwasser offenbar auch der Luftatmung. Die Atmungs- und Auftriebsorgane der Ginglymodi und Halecomorphi haben Merkmale einer Schwimmblase (dorsaler Ductus, dorsale Lage und Unpaarigkeit), aber zumindest auch ein ursprüngliches Lungenmerkmal: paarige Pulmonararterien, die vom hinteren Kiemenbogengefäß ihren Ursprung nehmen. Vermutlich ist das rein hydrostatische Organ der Chondrostei konvergent zu der Schwimmblase der Teleostei entstanden (S. 279).

Fortpflanzung und Entwicklung Die Fortpflanzung findet ausschließlich im Süßwasser statt. Die Laichzeit erstreckt sich auf der Breite von New York etwa von Mitte Mai bis Mitte Juni. Die Tiere wandern dann in großer Zahl in Flachwasserbereiche, ein größeres Weibchen wird zumeist von mehreren Männchen begleitet. Die grünen Eier sind giftig und haben eine klebrige Eihülle, die der Anheftung an das Substrat dient. Die Dottersacklarven besitzen kopfständige Klebdrüsen. Eine Micropyle ist in der Eihülle vorhanden. Die Furchung erfolgt meroblastisch; es wird eine Keimscheibe und ein Dottersyncytium ähnlich wie bei Teleostei gebildet. Die zunächst kurzschnäuzigen Larven zeigen bald die typische Kieferverlängerung; sie besitzen eine filamentartige Verlängerung des Schwanzstiels, die als Lokomotionsorgan dient.

257

Atractosteus auf Grund der Form der Kiemenreusendornen und der Zahl branchialer Zahnplatten unterschieden werden. Die Evolution des Taxon ist gekennzeichnet durch die Reduktion der Ganoidskulptur der äußeren Deckknochen, der Reduktion von Kiemenbogen-Zahnplatten sowie Veränderungen in den Schnauzenproportionen. Lepisosteus osseus, Kaimanfisch oder Knochenhecht. 1,5 m, max. 2 m (Abb. 237). Von Kanada bis Nordmexiko, auch Kuba. Süßwasser-Raubfische, die auch ins Brackwasser und ins Meer gehen. Ohne wirtschaftliche Bedeutung. – Atractosteus spatula, 2 m, max. 3 m. Zwischen Westflorida und Nicaragua.

4 Halecomorphi (Amiiformes), Kahlhechte, Bogenflosser Die einzige rezente Art ist Amia calva in Nordamerika, ein anatomisch und physiologisch außerordentlich gut untersuchter Knochenfisch, der für die Aufklärung der Evolution und Verwandtschaftsbeziehungen der höheren Actinopterygier, der Neopterygii (Abb. 227), eine große Rolle spielt. A. calva (Abb. 239) und nahe verwandte fossile Gattungen hatten im Tertiär eine weite Verbreitung in Süßgewässern der gesamten nördlichen Hemisphäre, z. B. stammt aus dem Mitteleozän der Grube Messel die äußerlich sehr ähnliche †Cyclurus kehreri. Die von vielen Systematikern schon lange als unbefriedigend empfundene Zusammenfassung mit den Lepisosteiformes auf Grund ursprünglicher Merkmale als „Holostei“ wurde aufgegeben. Amia calva und einige fossile Stammgruppen (†Parasemionotidae, †Caturidae) werden heute von den meisten Bearbeitern als Halecomorphi bezeichnet und mit den Teleostei als Schwestergruppe zu den Halecostomi zusammengefasst. Dies basiert wesentlich auf skelettmorphologischen Merkmalen. Amia calva ist ein Neopterygier mit zahlreichen ursprünglichen Merkmalen. Unbestrittene Autapomorphien sind jedoch deutlich: Die Beteiligung des Symplecticums am Kiefergelenk (doppelte Articulation der Kiefer), die Diplospondylie der Wirbelkörper in der Schwanzregion und die spezifische Anordnung caudaler Elemente der Wirbelsäule.

Bau und Leistung der Organe

Systematik

Der Rumpf ist bedeckt mit polygonalen flexiblen Rundschuppen, sog. a m i o i d e n C y c l o i d s c h u p p e n . Einzelne Exemplare von A. calva haben auf Deckknochen und Schuppen noch eine Ganoidskulptur. Bei manchen fossilen Formen waren die Ganoidschuppen rhombisch.

Es wird hier der Klassifikation von Wiley (1976) gefolgt, nach der die beiden Gattungen Lepisosteus und

Peter Bartsch, Berlin

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Actinopterygii Postorbitalia

Posttemporale

Praemaxillare Praeoperculare

Maxillare

Postcleithrum

Dentale Gulare Angulare Quadratum

Suboperculare Interoperculare Branchiostegalstrahlen

Abb. 239 Amia calva (Halecomorphi). Langsame Fortbewegung erfolgt durch Undulationen der Rückenflosse. Original: P. Bartsch, Berlin.

Auffallend ist die lang gestreckte Rückenflosse, die fast bis an die Schwanzflosse heranreicht (Abb. 239). Da mehrere fossile Arten nur eine kurze Rückenflosse besaßen, ist sie keine Autapomorphie aller Halecomorphi. Sie dient der langsamen Fortbewegung durch Undulationen, unabhängig von Körperkrümmungen. Die Tiere erreichen damit große Manövrierfähigkeit vorwärts und rückwärts. In den unpaaren Flossen sind die Flossenstrahlen generell im Verhältnis 1:1 den meist dreigliedrigen endoskelettalen Flossenträgern zugeordnet und mit einer differenzierten Flossenmuskulatur versehen, wie sie schon bei den Ginglymodi gefunden wird (S. 248). Die Beliebtheit der Verwendung des Schädels von A. calva in Lehrveranstaltungen liegt in der Tatsache begründet, dass anhand einer recht geschlossenen Kapsel, die deutlich vom neuralen Endocranium abgesetzt ist, eine Vielzahl von Deckkochenelementen des Grundplans der Actinopterygier einfach demonstriert werden kann, z. B.: Gularplatte, Branchiostegalia, Dermosphenoticum, Extrascapularia, Posttemporale (Abb. 240). Am Kiefergelenk ist im Oberkiefer hinter dem Quadratum auch das Symplecticum beteiligt (doppelte Kieferartikulation). Es ist eine große unpaare Gularplatte vorhanden. Zahlreiche blattartige Branchiostegalstrahlen sind ausgebildet. Das bezahnte Maxillare ist groß und beweglich. Die wangenbedeckenden Postorbitalia sind besonders groß. Das weit ausgedehnte Dermosphenoticum ist auf das Schädeldach ausgedehnt. An der Schädelbasis liegt ein großes Myodom, ein Kanal für die extrinsische Augenmuskulatur. Synapomorphien mit den Teleostei sind ein bewegliches, bei der Öffnung des Mundes – also beim Saugschnappen – um einen vorderen Artikulationsfortsatz vorschwingendes Maxillare und das Auftreten eines Interoperculare; die Reduktion des Quadratojugale und die Bildung einer zuwachsknöchernen Flanke am Hinterrand des Quadratum, die einen passgenauen Sitz für das Praeoperculare darstellt.

Abb. 240 Amia calva (Halecomorphi). Schädelskelett. Außenansicht. Gularplatte unpaar. Erstmals ein Interoperculare, das mit dem interoperculo-hyoiden Ligament bei Halecomorphi und Teleostei Bedeutung für die Initiation der Mundraumerweiterung bei Atmung und Beutefang hat. Nach Allis (1897) und W. Maier, Tübingen.

Wie bei Ginglymodi, den meisten Vertretern der basalen Teleosteergruppen und wohl im Grundmuster der Neopterygii allgemein, gibt es keine Elektrorezeptoren, dagegen zahlreiche Geschmacksknospen außerhalb des Mundraumes. Passive (und aktive) Elektroperzeption bei einigen Teleosteergruppen (Mormyriformes, Gymnotiformes, Siluriformes) wäre demnach als eine „Wiedererfindung“ eines Sinnessystems zu beurteilen (s. dort, S. 261). Eine weitere Besonderheit und Ähnlichkeit mit den Ginglymodi ist die vaskularisierte, cranial jedoch zweigeteilte p u l m o n o i d e S c h w i m m b l a s e (Abb. 120B) mit einem dorsal am Pharynx entspringenden Ductus pneumaticus, die die Tiere zu Luftatmung befähigt. Die Konstruktion der Wirbelsäule ist bei A. calva individuell außerordentlich variabel, oft geradezu „unordentlich“, verglichen mit der Regelhaftigkeit bei rezenten Tetrapoden und Teleostei. Charakteristisch sind die massiv verknöcherten d i p l o s p o n d y l e n Wirbelkörper in der Schwanzregion (Abb. 241); d. h. pro Myomer liegen 2 solide, perichordal verknöcherte Halbzentren vor. Damit ist eine zusätzliche intervertebrale Artikulation vorhanden, möglicherweise Zeichen einer hohen Flexibilität dieser Region der Körperachse. Neural- und Hämalbögen gelenken über knorpelig bleibende Bogenbasen und Zwischenstücke (Intercalaria) mit den knöchernen Centra der Wirbelkörper; lediglich die Hypuralia in der Schwanzflosse sind synostotisch mit den uralen Wirbelkörpern verwachsen. Der Verknöcherung der Wirbelzentren geht eine Verkalkung der Faserscheide der Chorda dorsalis voraus – sog. H e m i c h o r d a c e n t r a . Die Neuralfortsätze bleiben in der Abdominalregion paarig, wachsen aber meist verschränkt aus, sodass linker und rechter Neuralfortsatz eines Wirbelkörpers im Bindegewebe der

Halecomorphi Neuralfortsätze

sind fächerförmig angeordnet. Oberhalb der aufgebogenen uralen Wirbelsäule finden sich immer einige wenige epaxiale Flossenstrahlen wie bei Teleostei. Die Basen der Schwanzflossenstrahlen artikulieren immer in einem genauen 1:1-Verhältnis mit allen Hypuralia.

Distale Radialia der Dorsalis Urostyl

mittlerre mittle mittlere proximale proximale

Epuralia

Fortpflanzung und Entwicklung

Längsligament

Hy 1 Parhy

Hemicentrum

259

Septum horizontale

Zweige der Vena caudalis

Gelenkspalt Caudalherz

Abb. 241 Amia calva (Halecomorphi). Skelett der Schwanzregion, Adultus. Pterygiophoren der Dorsalflosse in 3 Serien Radialia gegliedert. 2 Halbwirbelkörper pro Myomer (Diplospondylie der Caudalregion). Durch starke Aufbiegung der uralen Achse wird fast eine symmetrische Anordnung der Hypuralia (Hy 1) und der praeuralen Hämalfortsätze (Parhy) erreicht. Kräftiges Längsligament über dem Rückenmarkskanal. Nach Bartsch (1988).

Sagittalebene hintereinander zu liegen kommen. In der Schwanzregion sind die Neuralfortsätze median und unpaar verwachsen – wie bei Teleostei. Hinter der Hinterhauptsregion liegen über und zwischen den Neuralfortsätzen zusätzlich noch einige unpaare Supraneuralia, in der Schwanzregion Epuralia (Abb. 241). Die Rippen sind sog. ventrale oder pleurale Rippen, die aber an dorsalen Rippenträgern (Basapophysen) artikulieren. Ventral, getrennt von diesen gibt es bei Amia in der Abdominalregion knorpelige H ä m a p o p h y s e n , die die Aorta dorsalis begleiten.

Die Schwanzflosse ist äußerlich und auch in den Skelettelementen symmetrisch (Abb. 239, 241): die Hypuralia (knöcherne Hämalfortsätze ohne Hämalkanal)

Die adulten Weibchen sind deutlich größer als die Männchen, die Ovarien können über 60.000 Eier enthalten. Die Männchen besitzen einen großen schwarzen Fleck an der oberen Basis der Caudalis. Die Fortpflanzung findet im Frühjahr bei Temperaturen zwischen 16 °–18 °C statt. Im Flachwasserbereich in dichten Pflanzenbeständen werden kreisrunde Nester gebaut, wobei in einem Feld von ca. 40–60 cm Durchmesser die Vegetation abgebissen und ausgerissen wird. Die Männchen haben Brutterritorien, die vehement verteidigt werden. Das Ablaichen erfolgt in Portionen, oft auch mit mehreren Weibchen nacheinander, sodass im Wurzelfilz des Nestbodens oft Gelege etwas verschiedenen Alters gefunden werden. Männchen bewachen den Jungfisch-Schwarm bis zu einer Größe der Jungfische von 10 cm. Die Furchung ist total, aber extrem inäqual, sodass einige riesige dotterreiche Blastomeren am vegetativen Pol des Eies entstehen. Die Gastrulation ähnelt in einigen Merkmalen der Epibolie der Eier von Teleostei und Lepisosteus-Arten. Die Dottersacklarven besitzen ein rostrales Klebdrüsenfeld ähnlich wie die Larven von Lepisosteiden.

Systematik Einzige rezente Art: Amia calva, Kahlhecht (Abb. 239). Länge bis ca. 80 cm. Im Osten der USA und Kanadas, zwischen den Großen Seen und dem Golf von Mexico. In stillen, langsam fließenden Gewässern mit reicher Vegetation. Schleich- und Lauerjäger mit großem Beutespektrum (Insektenlarven, Krebse, Fische, Amphibien, kleine Säugetiere). Als Speisefisch unbeliebt.

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Actinopterygii

5 Teleostei, Knochenfische i.e.S. Die Teleostei sind mit über 30.000 Arten die größte Gruppe der Wirbeltiere. Sie bevölkern die unterschiedlichsten Habitate von den Tiefen der Ozeane (ca. 8.000 m) bis hinauf zu Bächen auf ca. 5.200 m Höhe, heiße Quellen (bis 43 °C) ebenso wie antarktische Gewässer (bis –1,8 °C). Ihre Formenfülle ist bei den Wirbeltieren einmalig. Unter ihnen finden sich die kleinsten Wirbeltiere (Abb. 1) mit ca. 8 mm Länge und einem Gewicht um 0,2 g (einige Grundeln und Karpfenfische) und Riesen, wie den Bandfisch (Regalecus glesne), der verbürgt 8 m erreicht, aber bis zu 17 m lang werden soll. Der Mondfisch (Mola mola) und der Blaue Marlin (Makaira nigricans) gehören mit jeweils bis zu 900 kg zu den schwersten Knochenfischen. In Religion und Kultur haben Vertreter der Teleostei schon sehr früh eine besondere Rolle gespielt. Im alten Ägypten wurden mehrere Knochenfische, vor allem verschiedene Mormyriden sowie der Nilbarsch Lates niloticus, als Götter verehrt und als Mumien einbalsamiert. Fischdarstellungen in Totenkammern und auf Sarkophagen sind bis zu 5000 Jahre alt. Teleostei sind wirtschaftlich von herausragender Bedeutung. So betrug die Weltfangmenge 2006 insgesamt 77.071.878 t; davon entfielen 39.239.953 t, also mehr als 50%, auf nur 50 Arten. In Deutschland ist vor allem die Seefischerei von Bedeutung, 2006 noch insgesamt 261.070 t. Das Taxon Teleostei war die erste Wirbeltiergruppe, die intensiv konsequent-phylogenetisch bearbeitet wurde. Deshalb liegt trotz der großen Artenzahl ein recht gutes Bild über die Verwandtschaft der Großgruppen vor (Abb. 261). Viele der Merkmale, die für die Unterteilung der Teleostei benutzt werden, entstammen dem Skelettsystem. Dies ist vor allem der Entwicklung und Etablierung der enzymatischen Aufhellung bei gleichzeitiger Anfärbung von Knochen und Knorpel (clearing and doublestaining) zu verdanken, die erstmals auch sehr kleine Knochenfische untersuchbar gemacht haben. Darüber hinaus spielen jedoch auch Weichteilstrukturen eine entscheidende Rolle. Aus der Fülle der Merkmale, die für die verschiedenen Teilgruppen der Teleostei in der Literatur diskutiert werden, finden hier vorwiegend die Merkmale Berücksichtigung, die einzigartig nur bei einer Gruppe auftreten, sowie solche, die größere Umkonstruktionen im Bau der zu besprechenden Knochenfischgruppe betreffen.

Teleostei, wie sie im vorliegenden Kapitel verstanden werden, umfassen alle rezenten Formen unter Einschluss ihrer letzten gemeinsamen Stammart. Fossil sind Stammgruppenvertreter der Teleostei (†Pholidophoridae, †Ichthyokentemidae) seit dem Oberen Trias bekannt. Typische Teleostei tauchen erst an der JuraKreide-Grenze mit †Lycoptera davidi auf, die als Ralf Britz, London

Abb. 242 Elfenbeinfarbene Perlorgane (Laichausschlag) beim Männchen von Rutilus meidingeri, Perlfisch. In deutschen und österreichischen Voralpenseen; ziehen zum Laichen in die einmündenden Flüsse. Original: W. Hauer, Scharfling/Mondsee.

Stammgruppenvertreter der Osteoglossomorpha (S. 282) angesehen wird. Monophylie (S. 282) lässt sich anhand folgender Autapomorphien erkennen: Unpaarer Vomer, beweglich gewordenes Praemaxillare, Vorhandensein eines Supraoccipitale, Fehlen eines Spiraculum oder spiraculärer Sinnesorgane, Vorhandensein zweier Hypohyalia, Vorhandensein eines Urohyale als Sehnenverknöcherung im M. sternohyoideus, Vorhandensein eines endoskelettalen Basihyale, Vorhandensein von 4 Pharyngobranchialia, Quadratum mit posteroventralem zuwachsknöchernen Fortsatz, Fehlen von Supraangulare und Coronoiden im Unterkiefer, Vorhandensein von mindestens 2 Postcleithra und 4 pectoralen Radialia, Vorhandensein von epineuralen und epipleuralen Gräten, Schwanzflossenskelett im Adultzustand nur mit 2 uralen Zentren (diurale Schwanzflosse), Stützung der ersten beiden Hypuralia im Adultus nur von 1 Zentrum, Umformung der Neuralbögen in der Schwanzregion zu Uroneuralia und Reduktion der Anzahl der Hypuralia auf sieben.

Bau und Leistung der Organe Im Integument besteht die E p i d e r m i s aus 2 (bei Larven) bis vielen Schichten lebender Zellen (Abb. 243). Mitotische Zellteilungen finden in allen Epidermisbereichen statt. Tote, verhornte Zellen kommen nur in einigen Fällen vor (s. u.). Die Dicke der Epidermis korreliert grob mit der Lebensweise: 300–450 μm bei bodenbewohnenden Fischen wie Aal, Schlammpeitzger oder Quappe, nur 20–50 μm bei pelagischen Formen.

Zwischen den Schichten der Epidermis liegen zahlreiche Schleimzellen, Körnerzellen und Kolbenzellen. Eine Schleimschicht umkleidet den gesamten Körper. Microleisten der äußeren Epidermisschicht erleichtern wahrscheinlich ihre Verteilung. Für die Sezernierung des Schleimhemdes, das Papageifische und Lippfische nachts umgibt, sind Zellen verantwortlich, die

Teleostei unter dem Operculum sitzen. Die embryonalen S c h l u p f d r ü s e n sind den Schleimzellen von der Struktur her ähnlich. Aus ihnen gibt der Embryo kurz vor dem Schlupf Enzyme zum Verdau der Eihülle ab. Verschiedenartige Schleimzellen spielen weiterhin eine große Rolle bei den larvalen K l e b e o r g a n e n . Sie dienen der Verankerung der Larven und sind häufig bei brutpflegenden Arten im Süßwasser zu finden.

Die Epidermis der Ostariophysi, z. B. der heimischen Karpfen, besitzt einen besonderen Typ von Kolbenzellen, sog. S c h r e c k s t o f f z e l l e n , die bei Verletzung der Haut Schreckstoffe freisetzen. Dies führt bei Artgenossen (oft Schwarmmitglieder) zu Feindvermeidungsreaktionen. Vorwiegend im Kiemenepithel findet man bei marinen Teleostei große C h l o r i d z e l l e n . Sie tragen einen apikalen Mikrovillisaum und dienen der aktiven Sekretion verschiedener Ionen. Bei Süßwasserfischen sorgen ähnlich gebaute Zellen für die aktive Aufnahme von Ionen (s. S. 166). Holokrine vielzellige G i f t d r ü s e n , in der Regel mit Stachelstrahlen assoziiert, besitzen die Plotosidae, Batrachoididae, Trachinidae und Scorpaenidae.

Ve r h o r n u n g e n , wie sie vorwiegend von Landwirbeltieren bekannt sind, findet man bei vielen Vertretern der Salmoniformes, Ostariophysi, Scorpaeniformes und Perciformes. Bei den sog. P e r l o r g a n e n verhornen größere Bereiche der Epidermis, die vorwiegend bei Männchen während der Fortpflanzungszeit ausgebildet werden (Laichausschlag) (Abb. 242). U n c u l i sind vielgestaltige Verhornungen einzelner Zellen bei Ostariophysi. Im Mundbereich helfen sie, die Nahrung von verschiedenen Oberflächen abzuraspeln; teilweise

Schleimzelle

Vakuole in Kolbenzelle

Stratum basale Dermis

Abb. 243 Querschnitt durch die Haut von Anguilla anguilla, Aal. Verändert nach Whitear (1986); Zeichnung: R. Roesler, London.

261

unterstützen sie auch das Festhalten in stark strömenden Gewässern. Epidermale Sinneszellen sind zahlreich. N e u r o m a s t e n haben den wirbeltiertypischen Aufbau aus Haarsinneszellen mit Cupula, eingestreuten Stützzellen und umgebenden Mantelzellen (Abb. 90B). Sie können Druckveränderungen im Wasser wahrnehmen und kommen entweder als freie Neuromasten auf der Körperoberfläche oder als Kanalneuromasten in eingesenkten Gruben oder Seitenlinienkanälen vor. Letztere sind relativ englumig und völlig von Knochen umschlossen oder weitlumige Kanäle, die seitlich nur von Bindegewebe bedeckt sind. Seitenlinienkanäle im Kopfbereich bilden ein charakteristisches Muster (Abb. 90A), da sie an bestimmte Deckknochen (s. u., Tabelle 5) gebunden sind. Diese Tatsache wird auch zur Homologisierung einzelner Knochen herangezogen. Seitenlinienkanäle können auch vollständig verloren gegangen sein, wobei sich dann meist an den entsprechenden Stellen freie Neuromasten befinden (z. B. Gobiidae, Chaudhuriidae). Die Rezeptororgane der Körperseitenlinien liegen mitsamt ihren Kanälen normalerweise in den S e i t e n l i n i e n s c h u p p e n (Abb. 90C); bei schuppenlosen Formen sind sie entweder nur als Linie freier Neuromasten ausgebildet oder fehlen vollständig (Ausnahme: Beim schuppenlosen Cottus bairdii befindet sich die Seitenlinie in der Haut!). Freie Neuromasten sitzen meistens in flachen Vertiefungen der Epidermis (Grubenorgane, pit organs) oder auf kleinen Hügeln (papillate Neuromasten). Auch die Grubenorgane kommen oft in charakteristischen Anordnungen vor (Grubenlinien, pit lines). Alle Mechanorezeptoren werden von Nervenfasern des Lateralissystems innerviert. Elektrorezeptoren findet man unter den elektrischen Fischen, vor allem bei den Mormyridae und Gymnotiformes, interessanterweise aber auch bei Vertretern der jeweiligen Schwestergruppen, den Notopteridae bzw. Siluriformes. In ihrem allgemeinen Aufbau und ihrer Innervation durch Lateralisfasern zeigen sie große Übereinstimmungen mit Neuromasten. Man unterscheidet ampulläre und tuberöse Rezeptoren (S. 95, Abb. 91). Erstere stehen über einen schleimgefüllten Kanal mit der Aussenwelt in Verbindung; sie perzipieren tieffrequente elektrische Signale von 0,1– 50 Hz. Vorwiegend dienen sie der passiven Elektroortung, also der Auffindung von Nahrung oder der Orientierung im Raum. Die tuberösen Rezeptoren befinden sich in der Epidermis ohne Verbindung zur Aussenwelt und nehmen vor allem hochfrequente Signale bis zu 2.000 Hz wahr. Ihre biologische Rolle ist bei Arten mit elektrischen Organen vorwiegend in der innerartlichen Kommunikation durch elektrische Signale (electric organ discharges, EODs) zu sehen, aber sie sind auch für die Elektroortung von Bedeutung.

262

Actinopterygii

Während bei Vertretern der Mormyridae die Elektrorezeptoren des Kopfes durch den anterioren Lateralisnerv und die des Rumpfes vom posterioren Lateralisnerv versorgt werden, erfolgt bei Gymnotiformes die Innervation aller Elektrorezeptoren auf dem Kopf und dem Körper ausschließlich durch den anterioren Lateralisnerv.

(rot), X a n t h o p h o r e n (primär gelb), L e u c o p h o r e n und I r i d o p h o r e n (farblos, meist guaninhaltig). Während die ersten 3 Typen lichtabsorbierende Pigmente besitzen, sind die der letzten beiden lichtreflektierend; sie erscheinen somit weiß oder silbrig.

Chemorezeptoren in Form vielzelliger G e s c h m a c k s k n o s p e n sind vor allem im Maul-, Schlund- und Kiemenbereich ausgebildet. Auf den Barteln der Siluriformes und Cypriniformes (Abb. 267) sind sie besonders zahlreich. Bei einigen Formen mit nackter Haut (z. B. manche Siluriformes) können sie auf dem ganzen Körper vorkommen. Sie werden von Fasern der Nn. VII, IX und X innerviert. Es werden cilientragende und microvillitragende Sinneszellen unterschieden. Ihre Wahrnehmungsschwellen für chemische Stoffe sind ähnlich denen der Riechsinneszellen des Nasenepithels (s. u.). Zusätzlich zu Geschmacksknospen findet man bei vielen Arten auch solitäre Chemorezeptorzellen in der Körperepidermis und dem Mundepithel. Die meisten Leuchtorgane (Photophoren) sind ebenfalls besondere Differenzierungen der Epidermis, die sich jedoch in der Ontogenese in die Dermis absenken. Sie kommen fast ausschließlich bei mesopelagischen Meeresfischen vor.

Von großer Bedeutung sind die silbrigen Flanken und Bauchseiten vieler Arten (Abb. 263, 286). Sie sind in der Lage, ihr Farbmuster innerhalb kurzer Zeit zu verändern. Bei diesem p h y s i o l o g i s c h e n F a r b w e c h s e l werden die pigmenthaltigen Organellen der Chromatophoren mit Hilfe von Cytoskelettelementen innerhalb des Zellkörpers verschoben, sodass bestimmte Farben in Erscheinung treten. Hierauf beruht z. B. der Farbwechsel bei vielen Pleuronectiformes und ihre schnelle Anpassung an das Farbmuster des Untergrundes. Erheblich langsamer erfolgt der m o r p h o l o g i s c h e F a r b w e c h s e l , der auf einer Zu- oder Abnahme von Pigmenten oder Pigmentzellen beruht, z. B. das Anlegen eines farbenprächtigen Hochzeitskleides beim Stichling oder die Änderung der Jugend- und Altersfärbung vieler Kaiserfische.

Beispiele für Organe mit i n t r a z e l l u l ä r e r Lumineszenz sind die Photophoren der Stomiiformes (Abb. 268) und Myctophiformes (Abb. 270), die in Reihen entlang des Körpers angeordnet sind. Eine Absonderung von leuchtenden Stoffen aus besonderen Drüsen wurde bei dem Osmeriformen Searsia (extrazelluläre Lumineszenz aus Photocyten) und dem Ceratioiden Ceratias (e x t r a z e l l u l ä r e Lumineszenz durch s y m b i o n t i s c h e Bakterien) beobachtet. Bakterielle Lumineszenz ist schließlich von den subokulären Leuchtorganen der Anomalopidae, den mandibulären Leuchtorganen der Monocentridae und den Leuchtorganen der weiblichen Ceratioidei (Tiefseeangler) nachgewiesen, die sich in dem angeschwollenen Ende (Esca) des Kopftentakels befinden. E i n f a c h e L e u c h t o r g a n e bestehen aus einem Pigmentbecher mit Melanocyten, in dem sich die lichterzeugenden Zellen (Photocyten) oder Bakterien befinden. Bei den k o m p l e x e r e n Organen treten häufig noch lichtreflektierende Schichten und linsenartige Strukturen hinzu, die das Licht bündeln und in eine Richtung lenken. Auch Muskulatur zur Bewegung der Leuchtorgane oder eine nervöse Versorgung sind von einigen Vertretern bekannt. Leuchtorgane sind auch aus verschiedenen Bereichen des Darmtraktes entstanden, z. B. aus dem Oesophagus (Leiognathus), dem Darm (Apogon), aus Pyloruscaeca (Parapriacanthus), aus Enddarmdivertikeln (Opisthoproctus). Bei dem Scopelarchiden Benthalbella temminkii gehen die Leuchtorgane aus umgewandelten Muskelzellen hervor.

Knochenfische, besonders die zahlreichen Bewohner der Korallenriffe, haben – neben Vögeln und wenigen Amphibien – die auffälligsten K ö r p e r f ä r b u n g e n unter den Wirbeltieren. Chromatophoren kommen in der Epidermis und der Dermis vor, in letzterer aber viel häufiger. Nach den Pigmenten unterscheidet man M e l a n o p h o r e n (schwarz, braun), E r y t h r o p h o r e n

Besondere Bildungen der Dermis sind die Schuppen und andere Hartstrukturen. Sie verknöchern im Stratum laxum und sitzen in Schuppentaschen. Das darunter liegende Stratum compactum ist in eine variable Anzahl von Lagen sich kreuzender Bindegewebsfasern gegliedert, die als zwei gegensinnig über den Körper verlaufende Helices vorstellbar sind. S c h u p p e n (Abb. 244) sind Reste des ehemals ausgedehnten deckknöchernen Panzers ursprünglicher Gnathostomata (S. 214). Bei allen Teleostei-Schuppen handelt es sich nur um zellfreie Knochenbildungen (E l a s m o i d s c h u p p e ) (S. 25). Wegen ihrer konzentrischen Zuwachsstreifen werden Schuppen oft zur Alterbestimmung herangezogen.

C

A

B

D

E

F

Abb. 244 Schuppentypen bei Teleostei. A Cycloidschuppe von Thymallus thymallus, Äsche (Thymallidae). B Crenate Schuppe von Bathypterois quadrifilis (Chlorophthalmidae). C Spinoide Schuppe von Capros aper, Eberfisch (Caproidae). D Ctenoidschuppe mit peripheren Cteni von Yongeichthys nebulosus (Gobiidae). E Spinoide Schuppe von Sargocentron diadema (Holocentridae). F Sich umwandelnde Ctenoidschuppe von Perca fluviatilis, Flussbarsch (Percidae). Nach verschiedenen Autoren. Zeichnungen: R. Roesler, London.

Teleostei Eine Schuppe kann man in vier Felder aufteilen. Das vordere steckt in einer dermalen Schuppentasche, wird ebenso wie die beiden lateralen Felder von den davor liegenden Schuppen überdeckt und ist somit bei intaktem Schuppenkleid nicht sichtbar. Das hintere Feld bleibt von anderen Schuppen unbedeckt und kann verschiedenste Strukturen tragen.

Auf Grund ihres Aussehens wurden schon sehr früh 2 Typen von Schuppen unterschieden: die Rundschuppe (C y c l o i d s c h u p p e ) mit konzentrischen Erhebungen und die Kammschuppe (C t e n o i d s c h u p p e ) mit Dornen und Fortsätzen am Hinterrand. Bei den Kammschuppen unterscheidet man crenate und spinoide von ctenoiden Schuppen. Bei c r e n a t e n Schuppen (Abb. 244B) ist der Hinterrand nur ausgefranst oder ausgezipfelt, was manchmal zu einem dornenähnlichen Eindruck führt (z. B. einige Aulopiformes). S p i n o i d e Schuppen (Abb. 244C, E) zeichnen sich durch stachelartige Fortsätze am Hinterrand und/ oder der Seite aus (z. B. einige Beryciformes), die nur Ausläufer des Schuppenkörpers darstellen. Ihr Wachstum geschieht durch Anlagerung von Knochensubstanz an den Spitzen der Fortsätze und durch Auswachsen von neuen Stacheln an den Seiten der Schuppe. C t e n o i d e Schuppen (Abb. 244D, F) tragen am Hinterrand eigenständig verknöchernde Stacheln (Cteni). Es lassen sich 2 Subtypen unterscheiden. (1) Tr a n s f o r m i e r e n d e C t e n i entstehen in 2 oder 3 alternierenden Reihen seitlich an der Schuppe und wandeln sich submarginal in verkürzte Stacheln um, indem ihre distale Spitze resorbiert wird. Die umgewandelten Cteni verschmelzen schließlich proximal mit dem Körper der Schuppe. (2) P e r i p h e r e C t e n i bestehen nur aus einer einzigen Reihe von Stacheln am Hinterrande der Schuppe (z. B. einige Characiformes und Gobiidae) (Abb. 244E). Cycloide Schuppen (Abb. 244A) kommen bei allen TeleosteiTeilgruppen vor, wobei es sich bei denen der Osteoglossomorpha um einen plesiomorphen, bei denen der Labridae aber um einen apomorphen Merkmalszustand (sekundäre Vereinfachung) handelt. Spinoide Schuppen sind in allen NeoteleosteiTeilgruppen vorhanden, daneben noch bei einigen Ostariophysi und Osmeroidei. Der einzige Typ, dessen Vorkommen ausschließlich auf die Vertreter einer systematischen Einheit beschränkt bleibt, sind die transformierenden Ctenoidschuppen bei den Mugilomorpha, Atherinomorpha und Percomorpha (Abb. 244F) (wahrscheinlich eine der wenigen diese Gruppe begründenden Autapomorphien).

Verschiedene Vertreter der Teleostei tragen dermale Verknöcherungen im Rumpfbereich, die nicht ohne weiteres mit Schuppen homologisiert werden können und in vielen Fällen wohl sekundäre Verknöcherungen der Dermis darstellen. Hier sind die Knochenschilder der Panzerwelse (Callichthyidae) und Harnischwelse (Loricariidae), die Knochenringe am Körper der Seenadeln (Syngnatha) sowie die starren Panzer der Kofferfische (Ostraciidae) zu nennen. Das Kopfskelett besteht aus zahlreichen Elementen des Exo-(Dermato-)craniums und des Endo-(Neuro-) craniums, die bei ursprünglichen Teleostei noch recht gut voneinander getrennt das Schädelskelett aufbauen: Die exoskelettalen Elemente sitzen vorwiegend außen am Schädel, die endoskelettalen weiter innen. In der Evolution der Teleostei sind endoskelettale zwischen

263

exoskelettale Elemente an die Schädeloberfläche gerückt, und die ursprüngliche räumliche Trennung beider Systeme ist nicht mehr gegeben. Dies und die vielfach sehr abgewandelte Anatomie einzelner Teleostei machen es teilweise schwer, Knochenelemente zu homologisieren. Hinzu kommt, dass unterschiedliche Autoren stark abweichende Terminologien verwenden. So sind die Deckknochen des Schädeldaches, die bei Teleostei Frontale und Parietale genannt werden, Homologa der Deckknochen Parietale und Postparietale der Sarcopterygii.

Tabelle 5 und die Abb. 245, 246 und 247 zeigen Beispiele ursprünglicher und abgeleiteter Teleosteer-Schädel und ihre Knochenelemente. Ursprüngliche Arten besitzen in der Regel mehr Einzelelemente als abgeleiterere. Häufig gehen kleinere Deckknochenelemente verloren, wie z. B. die Rostralia, Circumorbitalia oder Extrascapularia. Aber auch Ersatzknochen, wie Orbitosphenoid oder Basisphenoid fehlen oft bei abgeleiteteren Teleostei. Daneben kommt es jedoch auch gruppenspezifisch zur Neubildung von Knochen (z. B. Rhinosphenoid bei Characiformes, Kinethmoid bei Cypriniformes, Proethmoide bei Esociformes). Parasphenoid und Vomer sind ursprünglich bezahnt. Die Gelenkung des Neurocraniums mit dem ersten Wirbel geschieht bei ursprünglichen Teleostei über das Basioccipitale. Bei Vertretern der Neoteleostei bilden sich drei Gelenkfacetten aus; zwei von den Exoccipitalia und eine vom Basioccipitale. In den Deckknochen des Schädels verlaufen die S e i t e n l i n i e n k a n ä l e (Abb. 90A). Nasale und Frontale beherbergen den supraorbitalen, das Pteroticum den otischen, Extrascapulare, Posttemporale und Supracleithrum den posttemporalen, das Praeoperculum den praeopercularen, die Circumorbitalia (Lacrimale bis Dermosphenoticum) den infraorbitalen und Angulare und Dentale den mandibulären Seitenlinienkanal. Das Viscerocranium gliedert sich in den Hyopalatinalbogen, das Hyoid, sowie die 5 Branchialbögen (Abb. 248). Das Palatoquadratum ist außer über seine ethmoidale Artikulation nur über das Hyomandibulare mit dem Neurocranium verbunden (H y o s t y l i e ) (Abb. 36). Ursprünglich tragen Ectopterygoid, Entopterygoid und Dermopalatinum Zähne (Abb. 249). Vor dieser inneren Zahnarkade sitzen Praemaxillare und Maxillare (Abb. 246), die im Grundplan der Teleostei ebenfalls beide bezahnt sind. In verschiedenen Gruppen wurde die Maxillarbezahnung aufgegeben; bei Acanthomorpha dient das meist zahnlose Maxillare als Schubstange zum Vorstülpen des Praemaxillare (Kieferprotrusion!), das auf dem Rostralknorpel gleitet (Abb. 43). Im Unterkiefer ist nur das Dentale bezahnt. Die Zähne sind auf unterschiedliche Weise an den jeweiligen Knochenelementen befestigt; man unterscheidet 4 verschiedene Befestigungstypen (s. Systematik, S. 289).

264

Actinopterygii

Tabelle 5: Ersatz- (Neurocranium, Viscerocranium) und Deckknochen (Dermatocranium) des Schädels bei basalen und abgeleiteten Teleostei am Beispiel von Elops und Perca. (Deckknochen sind mit *, Ersatzknochen mit ° gekennzeichnet.) Seitenlinienkanäle Ethmoidalregion Medianes Rostrale*

Elops

Perca

+

–

rostrale Kommissur der Supraorbitalkanäle

Mesethmoid°

+, mit vorigem zum Ethmoid verschmolzen

+

Laterale Rostralia, incl. Antorbitale*

+, drei

–

Vomer*

+, bezahnt

+, bezahnt

Laterales Ethmoid°

+

+

Nasale*

+

+

Supraorbitalkanal

Orbitalregion Frontale*

+

+

Supraorbitalkanal

Orbitosphenoid°

+

–

Pterosphenoid°

+

+

Basisphenoid°

+

+

Parasphenoid*

+, bezahnt

+

Supraorbitalia*

+, ein

–

Circumorbitalia, incl. Lacrimale und Dermosphenoticum*

+, sechs

+, acht

Autosphenoticum°

+

+

Oticalregion Parietale* Autopteroticum°

+

+

+, mit folgendem verschmolzen

+, mit folgendem verschmolzen

Dermopteroticum*

+

+

Prooticum°

+

+

Intercalare

+, rein zuwachsknöchern

+, rein zuwachsknöchern

Epioticum°

+

+

Extrascapulare*

+

+

Occipitalregion Supraoccipitale°

+

+

Exoccipitale°

+

+

Basioccipitale°

+

+

Hyopalatinalbogen Hyomandibulare°

+

+

Symplecticum°

+

+

Metapterygoid°

+

+

Quadratum°

+

+

Extopterygoid*

+, bezahnt

+

Entopterygoid*

+, bezahnt

+

Dermopalatinum*

+, bezahnt

+, bezahnt, mit nachfolgendem verschmolzen

Autopalatinum°

+

+

Praemaxillare*

+, bezahnt

+, bezahnt

Maxillare*

+, bezahnt

+, bezahnt

Supramaxillare*

+, 2

–

Articulare°

+

+, verschmolzen mit Angulare

Infraorbitalkanal

Oticalkanal

Posttemporalkanal

Teleostei

265

Tabelle 5: (Fortsetzung) Angulare*

+, verschmolzen mit Retroartikulare

+, verschmolzen mit Artikulare

Retroarticulare°

+, verschmolzen mit Angulare

+

Dentale*

+, bezahnt

+, bezahnt

Hyalbogen Interhyale°

+

+

Ceratohyale anterior et posterior°

+

+

Hypohyale dorsale et ventrale°

+

+

Basihyale°

+

+

Zahnplatte des Basihyale*

+

–

Opercularapparat Praeoperculum*

+

+

Operculum*

+

+

Suboperculum*

+

+

Interoperculum*

+

+

Mandibularkanal Mandibularkanal

Praeopercularkanal

Branchialbögen Basibranchialia°

1–3 knöchern, 4 knorpelig

1–3 knöchern, 4 knorpelig

Ceratobranchialia°

1–5

1–5

Hypobranchialia°

1–3

1–3

Epibranchialia°

1–4

1–4

Pharyngobranchialia°

1–4

1–3, 4 fehlt

Pharyngobranchiale Zahnplatten*

1–4, nicht mit endoskelettalen Elementen verschmolzen

2–4, 2 und 3 mit endoskelettalen Elementen verschmolzen, 4 separat

Basibranchiale Zahnplatten*

+

–

Kiemenreusendornen*

+

+

Urohyale, Sehnenverknöcherung

+

+

Gulare*

+

–

Branchiostegalradien*

+, ca. 25

+, 6

Das Hyoid artikuliert über das Interhyale mit dem Hyopalatinalbogen und trägt die deckknöchernen Branchiostegalradien, die für das Aufspannen der Kiemendeckelmembran verantwortlich sind. Als Verknöcherung in den Sehnen des M. sternohyoideus liegt das Urohyale caudal zwischen den Hyoiden. Zahntragende Elemente sind bei ursprünglichen Teleostei auf allen Teilen der Branchialbögen zu finden, entweder als Kiemenreusendorne oder als pharyngeale Zahnplatten. Bei abgeleiteteren Vertretern konsolidieren sich kleinere verstreutere Elemente zu auffälligen Zahnplatten, die mit den jeweiligen Pharyngobranchialia der Kiemenbögen 2 und 3 zu den o b e r e n S c h l u n d k i e f e r n und den Ceratobranchialia 5 zu den u n t e r e n S c h l u n d k i e f e r n verschmelzen. Schlundkiefer sind bei einigen Gruppen (z. B. Cypriniformes, Labroidei, Sparidae, Sciaenidae, Belonidae) zu hochspezialisierten Kauapparaten geworden, die sich an die verschiedensten Nahrungsressourcen angepasst haben. Gegeneinander arbeitenden Schlundkiefer vermögen auch extrem harte Nahrung aufzuschließen.

Im Schultergürtel (Abb. 250) dominieren die exoskelettalen über die endoskelettalen Teile. Im Posttemporale verläuft der temporale Seitenlinienkanal zum Supracleithrum und von dort weiter zur Körperseitenlinie. Es ist am Neurocranium angeheftet. Das Supracleithrum steht über das auffallend kräftige Baudelotsche Ligament mit den ersten Wirbeln oder dem Hinterhaupt des Schädels in Verbindung. Die Postcleithra, eine Kette lang gestreckter Deckknochen variierender Anzahl (3 bei Elops, 0 bei Siluriformes), zieht vom Supracleithrum nach caudoventral. Am Cleithrum, dem größten Schultergürtelelement stützen sich die Knochen des endoskelettalen Schültergürtels ab: Scapula, Coracoid und Mesocoracoid. Letzteres fehlt bei vielen abgeleiteten Teleostei. An Coracoid und Scapula gelenkt eine unterschiedliche Anzahl von Radialia, an denen über kugelige distale Radialia die Flossenstrahlen der Brustflossen artikulieren. Der Beckengürtel sitzt bei ursprünglichen Teleostei weit vom Kopf abgerückt in der Abdominalregion ( b a u c h s t ä n d i g e B a u c h f l o s s e n ) und besteht nur

266

Actinopterygii Rückenflosse Hauptstrahlen der Schwanzflosse

Epineurale Gräten Schultergürtel

Verzweigter Weichstrahl

Supraneuralia Pterygiophore

Dorsale procurrente Schwanzflossenstrahlen

Neuralfortsätze

Hämalfortsatz

Rippen

Ventrale procurrente Schwanzflossenstrahlen

Beckengürtel

A

Bauchflosse

Brustflosse 1. Rückenflosse

Afterflosse

Stachelstrahlen

Pterygiophore

Supraneurale („predorsal bone”)

2. Rückenflosse Dorsale procurrente Schwanzflossenstrahlen

Schultergürtel

B

Beckengürtel

Rippen Epicentrale Gräten

Stachelstrahl

Ventrale procurrente Schwanzflossenstrahlen

Parapophyse Stachelstrahlen

Afterflosse

Bauchflosse

Abb. 245 Skelett. A Salmo trutta, Forelle. B Perca flavescens, Amerikanischer Flussbarsch; von lateral. Auffallende Unterschiede zu Salmo: die brustständigen Bauchflossen, der Besitz von Stachelstrahlen in Bauch-, Rücken- und Afterflosse und die Reduktion in der Anzahl der Supraneuralia bei Perca. Verändert nach Agassiz und Vogt (1845) und Lagler et al. (1977); Zeichnungen: R. Roesler, London.

aus 2 lang gestreckten Beckenknochen, an denen die Strahlen der Bauchflossen über Radiala artikulieren (Abb. 245A). Bei abgeleiteteren Teleostei ist der Beckengürtel dagegen nach vorne unter die Brustflossen gerückt (b r u s t s t ä n d i g e B a u c h f l o s s e n ) und artikuliert mit dem Cleithrum (Abb. 245B). Die beiden Beckenhälften sind hier zusätzlich mit Fortsätzen und Knochengraten bestückt. Bei Gadiformes rückt der Beckengürtel sogar bis in die Kehlregion (k e h l s t ä n d i g e B a u c h f l o s s e n ). In der Abdominalregion des Axialskeletts besitzen die Wirbel zusätzlich zu den Neuralbögen mit den Neuralfortsätzen noch ventrolaterale Parapophysen, an denen die Rippen ansetzen (Abb. 245B). In der Schwanz-

region treten an ihre Stelle die Hämalbögen, die Hämalfortsätze tragen. Oft findet ein langsamer Übergang statt, indem die Parapophysen der vorderen Wirbel caudalwärts länger werden (Hämapophysen) und sich bei den caudalen Wirbeln zu Hämalbögen schließen. Frei in der Körpermuskulatur im Bereich vor der Rückenflosse kommen zwischen den Neuralfortsätzen segmentale knorpelig präformierte S u p r a n e u r a l i a hinzu, die ursprünglich zahlreich vertreten sind (um 30 bei Elops), aber auch ganz fehlen können. Sie sind den proximalen Radialia der Rückenflosse nicht homolog, wie oft angenommen wurde (Abb. 245A). Die R i p p e n stützen die Seiten des Rumpfes beiderseits der geräumigen Peritonealhöhle. Bei vielen

Teleostei Dermosphenoticum Parietale Frontale

Parasphenoid Supraorbitale

A

267

Pteroticum Hyomandibulare Extrascapulare

Antorbitale

Operculum

Laterale Ethmoid Rostralia Basisphenoid

Praemaxillare

Circumorbitalia Suboperculum

Dentale Lacrimale Maxillare

Supramaxillaria Entopterygoid

Quadratum Praeoperculum Branchiostegalradien Anguloretroarticulare Interoperculum

Dermosphenoticum

Pteroticum

Autosphenoticum Laterales Ethmoid Frontale

B

Supraoccipitale

Parietale

Extrascapularia Epioticum

Mesethmoid Prooticum

Nasale Lacrimale

Hyomandibulare

Circumorbitalia

Praemaxillare

Operculum Parasphenoid Dentale Suboperculum Maxillare Basisphenoid

Entopterygoid Ectopterygoid

Praeoperculum

Anguloarticulare Metapterygoid

Quadratum

Retroarticulare

Interoperculum

Symplecticum

Teleostei findet man entlang des Achsenskeletts zusätzlich mehrere Reihen von Gräten (intermuscular bones). Alle Gräten sind Sehnenverknöcherungen im segmentalen Bindegewebsapparat der Myosepten oder des horizontalen Septums (Abb. 252). Dorsale Elemente, die mit den Neuralbögen verbunden sind, heißen E p i n e u r a l i a , ventrale, die an den Rippen ansetzen, E p i p l e u r a l i a . Bei manchen Teleostei kommt noch eine 3. Serie vor, die sich mit den Wirbelzentren verbindet, die E p i c e n t r a l i a . Selten ossifizieren auch Bindegewebszüge in dem nach vorne gerichteten untersten und obersten Teil des Myoseptums, die M y o r h a b d o i (Abb. 252). In die Körpermuskulatur eingebettet liegt das Skelett der Rücken- und Afterflosse (Abb. 245). Es besteht aus den P t e r y g i o p h o r e n (Flossenstrahlträger), die sich in proximale, mittlere und distale Radialia gliedern können. Letztere sind kugelförmig und artikulieren mit den L e p i d o t r i c h i a (Flossenstrahlen), deckknöchernen Elemente, die in der Ontogenese die im larva-

Abb. 246 Schädel. A Elops hawaiensis, Frauenfisch (Elopidae). B Perca fluviatilis, Flussbarsch (Percidae). Lateralansichten. Gepunktete Linien stellen den Verlauf der Seitenlinienkanäle dar. Verändert nach Forey (1973) und Osse (1969); Zeichnungen: R. Britz, London.

len Flossensaum vorhandenen Stützelemente, die A c t i n o t r i c h i a , ersetzen. Bei adulten Teleostei sind Actinotrichia nur noch an der apikalen Spitze eines Lepidotrichiums ausgebildet. Lepidotrichia bestehen aus einer linken und rechten Hälfte (Halbsegment), zwischen denen sich Blutgefäße, Nerven und Bindegewebe befinden. Es werden 2 Arten von Flossenstrahlen unterschieden: (1) Weichstrahlen und (2) Hart- oder Stachelstrahlen. Weichstrahlen sind in Segmente gegliedert und oft verzweigt. Bei den Hart- oder Stachelstrahlen handelt es sich um unsegmentierte, unverzweigte Elemente, die in der Ontogenese eine Verschmelzung der rechten und linken Hälften zeigen (z. B. Brust- und Rückenflossenstacheln vieler Cypriniformes und Siluriformes, echte Stachelstrahlen der Rücken- und Afterflosse der Acanthomorpha). Das Schwanzflossenskelett der Teleostei ist ein komplexes System aus stark abgewandelten caudalen Wirbeln (Abb. 245, 251). Man unterscheidet urale von praeuralen Wirbeln anhand des Verlaufes der Arteria

268

Actinopterygii Autosphenoticum Pterosphenoid Orbitosphenoid

A

Parietale Pteroticum

Epioticum

Frontale Nasale

Ethmoid

Supraoccipitale Intercalare Vomer

Exoccipitale Laterales Ethmoid

Basioccipitale Basisphenoid

Ethmoid

B

Parasphenoid Prooticum

C

Ethmoid Vomer

Nasale

Laterales Ethmoid

Laterales Ethmoid

Parasphenoid

Frontale

Frontale Orbitosphenoid Pterosphenoid Autosphenoticum

Autosphenoticum Pteroticum

Abb. 247 Neurocranium mit Deckknochen von Elops hawaiensis. A von lateral, B von dorsal, C von ventral. Verändert nach Forey (1973); Zeichnung: R. Britz, London.

Prooticum

Parietale Pteroticum

Epioticum Exoccipitale

caudalis. Diese zieht – umschlossen von den Hämalbögen – in den Schwanzbereich, wo sie sich in einen linken und einen rechten Schenkel gabelt, die weiter caudad verlaufen. Vor dieser Gabelung befindet sich demnach das letzte Wirbelzentrum, dessen Hämalbögen noch einen Hämalkanal ausbilden – das erste p r a e u r a l e Z e n t r u m (PU1). Das erste Wirbelzentrum, dessen Hämalfortsatz keinen Hämalkanal ausbildet, nennt man das 1. u r a l e Z e n t r u m (U1); caudal folgt das 2. urale Zentrum (U2). Bei Teleostei kommen im Adultzustand nur noch 2 urale Zentren vor (Autapomorphie). Die an den uralen Zentren ansetzenden Hämalfortsätze werden H y p u r a l i a genannt und von ventral nach dorsal durchnummeriert (Abb. 251). Der Hämalfortsatz des 1. praeuralen Zentrum ist das P a r h y p u r a l e . Im dorsalen (epichordalen) Teil der Schwanz-

Supraoccipitale

Intercalare Basioccipitale Exoccipitale

flosse finden sich unpaare, stabförmige E p u r a l i a , die knorpelig präformiert sind und die man mit den Neuralfortsätzen der uralen Wirbel homologisiert. Ihnen schließen sich nach ventral seitlich paarige U r o n e u r a l i a an, die als Reste uraler Neuralbögen interpretiert werden, da sie bei ursprünglichen Teleostei noch Knorpelvorläufer besitzen. Die Flossenstrahlen der Schwanzflosse werden bei vielen Taxa nicht nur vom Schwanzflossenskelett gestützt, sondern artikulieren ausserdem noch mit Neuralfortsätzen und Hämalfortsätzen der präuralen Wirbel oder den caudalen Radialia, kleinen Knorpelstücken in der Schwanzregion. Bei Elops spp. und anderen Arten treten noch sog. U r o d e r m a l i a auf, kleine paarige Deckknochen, die den oberen Schwanzflossenstrahlen seitlich aufliegen. Ihre Homologie ist unklar.

Teleostei

Die somatische Rumpfmuskulatur des Körperstammes ist in segmentale M y o m e r e gegliedert (Abb. 253). Diese Muskelsegmente werden durch bindegewebige M y o s e p t e n getrennt. Die dreidimensionale Form beider ist recht komplex und die Art ihrer Faltung variiert von Gruppe zu Gruppe. Die Myomere sind durch das S e p t u m h o r i z o n t a l e in eine e p a x o n i s c h e und eine h y p a x o n i s c h e Partie geteilt. Während die Hauptmasse der epaxonischen und hypaxonischen Muskulatur aus weißen Fasern besteht, breiten sich rote Fasern auf der Höhe des horizontalen Myoseptums unter der Seitenlinie in einer dünnen Schicht dorsad und ventrad aus (M. lateralis superficialis).

Basihyale

Basibranchiale 1–4

Hypobranchiale 1–3

Suprapharyngobranchiale 1 Pharyngobranchiale 1–4

Ceratobranchiale 1–4

269

Epibranchiale 1–4 Ceratobranchiale 5

Abb. 248 Branchialbogenskelett mit Basihyale von Elops lacerta. Dorsalansicht. Zahnplatten und Kiemenreusendorne weggelassen. Zeichnung: R. Britz, London, verändert nach Taverne (1974).

Als Hauptstrahlen der Schwanzflosse (principal caudal rays) bezeichnet man die verzweigten, segmentierten Strahlen mit je einem dorsalen und einem ventralen unverzweigten segmentierten Strahl. Die übrigen unverzweigten Strahlen, die ventral und dorsal vor den Hauptstrahlen liegen, werden procurrente Strahlen genannt.

Das Muskelsystem lässt sich grob in (1) die somatische Muskulatur des Stammes, (2) die mit den Kiemenbögen assoziierte viscerale Muskulatur und (3) die äußere Augenmuskulatur (S. 102) trennen.

Die rote Muskulatur sichert langsame Dauerleistungen beim Schwimmen. Viele pelagische Arten haben diesen Teil der somatischen Muskulatur stärker entwickelt. So ist bei verschiedenen Thunfischen (Scombroidei) der M. lateralis superficialis noch zusätzlich von der ursprünglichen seitlichen Position in die Tiefe des Körpers verlagert und spielt eine Rolle bei der Erzeugung und dem Aufrechterhalten erhöhter Körpertemperatur (Endothermie) dieser schnellen, pelagischen Dauerschwimmer (Einzelheiten S. 304).

Die Flossenmuskeln gehören ebenfalls zur somatischen Muskulatur. Die viscerale (branchiomere) Muskulatur ist die des Kopfes und der Kiemenbögen. Sie hat in den verschiedenen Teilgruppen enorme strukturelle Ausdifferenzierungen erfahren. Muskeln in der Wangenregion bewegen den Hyopalatinalbogen und den Operkularapparat. Der M. adductor mandibulae, der K i e f e r s c h l i e ß e r , entspringt vom seitlichen Bereich des Hyopalatinalbogens und setzt am Unterkiefer bzw. am Oberkiefer an. Als Antagonist wirkt im Wesentlichen der M. sternohyoideus, der über das Urohyale am Hyoid ansetzt. Der M. levator arcus palatini und der M. adductor arcus palatini sind für die seitlichen Bewegungen des Palatoquadratum verantwortlich und spielen bei der Expansion des Mundraumes eine Rolle. Eine weitere Gruppe von 3 Muskeln bewegt den Kiemen-

Hyomandibulare Operculum Autopalatinum

Entopterygoid Metapterygoid

Dermopalatinum Ectopterygoid

Dentale Meckelscher Knorpel Coronale Suboperculum

Anguloretroarticulare Articulare

Quadratum

Interoperculum

Symplecticum

Praeoperculum

Abb. 249 Hyopalatinalbogen von Elops lacerta, von medial. Anders als bei den meisten Teleostei ist das Articulare frei und das Retroarticulare mit dem Anguloarticulare verschmolzen. Verändert nach Taverne (1974); Zeichnung: R. Britz, London.

270

Actinopterygii Posttemporale

Supracleithrum

Epaxial Epineurale Myomer Horizontales Septum

Postcleithra

Cleithrum

Myorhabdoi

Myoseptum

Scapula Epicentrale

Mesocoracoid

Epipleurale Hypaxial

Coracoid

Pectorale Radialia

Distale Radialia

Abb. 250 Schultergürtel von Elops lacerta, von medial. Original: R. Britz, London.

deckel (Operculum). Der große M. protractor hyoidei zieht vom Hyoid zum Unterkiefer. Die Mm. hyohyoidei bewegen die Branchiostegalradien. Ein komplexes System unterschiedlicher Muskeln, schließlich, bewegt die Branchialia der Branchialbögen. Die meisten Teleostei haben eine hochkomplexe S c h ä d e l k i n e t i k (S. 48), die sich aus den zahlreichen Skelett- und Muskelelementen ergibt. Die große Zahl der Einzelteile ermöglichte den Teleostei, sich in unterschiedlichster Weise an verschiedene Bedürfnisse anzupassen. Diese enorme Plastizität ist wohl zum Teil für ihren evolutiven Erfolg verantwortlich. Trotz der Vielfalt lassen sich die grundlegenden Bewegungen des

caudales Scutum Neuralfortsatz

Uroneurale 1

Abb. 252 Lage der verschiedenen Gräten im Bindegewebssystem der Myosepten, von lateral. Dargestellt sind zwei aufeinanderfolgende Myosepten mit dazwischenliegendem Myomer. Original: R. Roesler, London.

Teleosteerschädels bei der Nahrungsaufnahme wie folgt zusammenfassen: Die Aufnahme der Beute in den Mundraum erfolgt in der Regel über S a u g s c h n a p p e n (Abb. 43). Dieser Vorgang kann in mehrere Phasen unterteilt werden. In der Vorbereitungsphase wird das Volumen der Mund- und Kiemenhöhle durch Adduktion des Hyopalatinalbogens, des Hyoids und des Opercularapparates auf ein Minimum verringert. Während der nachfolgenden Phase I wird bei noch geschlossenem Maul durch Abduktion des Hyopalatinalbogens und Hyoids ein Unterdruck erzeugt. Bei der Phase II wird das Maul aufgerissen und die Mund- und Kiemenhöhle werden stark erweitert, sodass durch den noch stärkeren Unterdruck die Beute jetzt eingesaugt wird. In der Phase III wird das Maul geschlossen, sodass die Beute nicht entkommen kann und das Wasser wird durch erneutes Adduzieren der oben genannten Elemente aus der Kiemenöffnung ausgetrieben.

Uroneurale 2

Neuralbogen

Uroneurale 3 Rote Längsmuskulatur Hypurale 2–6

Hämalbogen

Horizontales Septum Epaxiale Muskulatur

Hypurale 1

Hämalfortsatz Parhypurale

1. Praeurales Zentrum 1. Urales Zentrum caudales Scutum

Abb. 251 Schwanzflossenskelett von lateral. Elops saurus. Verändert nach Schultze und Arratia (1988); Zeichnung: R. Britz, London.

Hypaxiale Muskulatur

Abb. 253 Myomere und Myosepten von Oncorhynchus tshawytscha, von lateral. Zur Darstellung wurden an vier Stellen jeweils mehrere Myomere entfernt. Die Lage des horizontalen Septum ist durch eine punktierte Linie angedeutet. Verändert nach Greene und Greene (1913); Zeichnung: R. Roesler, London.

Teleostei

Bei verschiedenen Teleostei haben sich unterschiedliche Mechanismen entwickelt, um die Oberkiefer vorzustülpen (Kieferprotrusion bei Cypriniformes, Lampridiformes, Atherinomorpha und Percomorpha). Das Einsaugen von Beuteobjekten durch Erweiterung des Buccalraumes dauert durchschnittlich 50–100 ms. Antennarius(Antennariidae) oder Monopterus-Arten (Synbranchidae) erreichen erstaunliche Geschwindigkeiten von nur 4–5 ms. Bei spezialisierten Arten wird der Oberkiefer beim Beutefang bis zu 33% der Kopflänge (Luciocephalus pulcher, Osphronemidae; Monocirrhus polyacanthus, Nandidae) (Abb. 43) vorgezogen, in Extremfällen bis zu 65% (Epibulus insidiator, Labridae).

Besondere Modifikationen des Muskelgewebes sind die elektrischen Organe, die bei einigen Süßwasserteleosteern auftreten (Ausnahme: der marine Himmelsgucker Astrocopus y-graecum). Sie bestehen aus in Säulen angeordneten E l e k t r o c y t e n , umgewandelten Muskelzellen, die von Spinalnerven innerviert werden. Die Anzahl der Elektrocyten schwankt von einigen Hundert (Mormyridae) bis zu einigen Millionen (Zitterwels). Bei erwachsenen Apteronotidae ist das elektrische Organ nicht myogen, sondern neurogen, besteht also aus modifizierten Spinalnervenzellen. Die Innervation erfolgt an der hinteren Seite eines Elektrocyten, sodass bei Erregung die Zellenvorderseite positiv wird. Da die Entladung des elektrischen Organs durch Aufsummierung der Einzelpotentiale der gleichzeitig feuernden Elektrocyten zu Stande kommt, liegt der positive Pol am Kopf des Fisches, der negative am Schwanz. Diese Polarität ist beim Zitterwels umgedreht (Kopf negativ, Schwanz positiv).

S c h w a c h - e l e k t r i s c h e Organe sind von Gymnotiformes (im Millivoltbereich bei Frequenzen von 10– 1700 Hz), Mormyridae und Siluriformes bekannt. Sie dienen im Zusammenspiel mit den Elektrorezeptoren der Elektroortung und -kommunikation. S t a r k e l e k t r i s c h e Organe kennt man vom Zitterwels Malapterurus electricus (Siluriformes), vom Zitteraal Electrophorus electricus (Gymnotiformes) (über 500 V) und vom Himmelsgucker Astroscopus y-graecum (Perciformes). Sie werden vor allem bei der Verteidigung und dem Beutefang eingesetzt. Bei Mormyridae sind die Elektrocyten in vier Säulen dorsal und ventral entlang des Schwanzstieles angeordnet. In der Ontogenese wird zunächst ein larvales elektrisches Organ gebildet, das sich vom Kopf bis zum Schwanzbereich erstreckt und das bei Ausbildung des Adultorganes reduziert wird. Ein myogenes larvales Organ kommt auch bei Gymnotiformes vor. Es wird später vom neurogenen (Apteronotidae) bzw. myogenen Adultorgan (übrige Gymnotiformes) ersetzt. Beim Zitterwels bildet sich das elektrische Organ aus einem Brustmuskel und umgibt den Körper rundherum. Die Innervation erfolgt über jeweils eine riesige Ganglionzelle pro Körperseite, die dem ersten Spinalnerven angehört und nur je ein Axon zu den Millionen Electrocyten aussendet. Die elektrische Entladung hat eine Amplitude von 30 V (bei einem 5 cm langen Tier) bis zu 350 V (bei einem 50 cm langen Tier).

271

Das Blut trägt kernhaltige E r y t h r o c y t e n . Der Hämoglobingehalt schwankt je nach Art von 2–3 gdl– 1 bei antarktischen Nototheniiden bis zu 16–21 gdl– 1 bei schnellen Dauerschwimmern, wie verschiedenen Scombriden (Mensch 13–18 gdl– 1). Das Blut mancher Channichthyidae ist frei von Hämoglobin. An L e u c o c y t e n lassen sich Lymphocyten, Granulocyten, Monocyten und Thrombocyten unterscheiden. Das Herz (Abb. 109B) gliedert sich in den Sinus venosus, das Atrium, den Ventrikel und den B u l b u s a r t e r i o s u s (S. 117). Letzterer kommt ausschließlich bei Teleostei vor. Der Sinus venosus ist ein meist dünnhäutiger, nur wenig Muskulatur enthaltender Herzteil. Das Atrium ist in der Regel eine dehnbare dünnwandige Kammer von variabler Form. Der Ve n t r i k e l geht in den sehr dehnbaren, höchstens schwach mit glatter Muskulatur ausgestatteten Bulbus arteriosus über, der wohl ein dem Herzen angegliederter Teil der ventralen Aorta ist, in die er überleitet. Das Fischherz sammelt und transportiert nur „venöses“, O2-armes Blut. Ein C o n u s a r t e r i o s u s , also ein aus echter Herzmuskulatur (Myokardium) aufgebauter Teil mit einem Klappensystem, der bei anderen primär aquatischen Gnathostomata weit verbreitet ist, kommt innerhalb der Teleostei nur noch bei einigen Elopomorpha vor. Die v e n t r a l e A o r t a ist der prominenteste Teil des Blutgefäßsystems. Sie verzweigt sich zu den Kiemenfilamente tragenden Kiemenbögen in 4 zuführende (afferente) K i e m e n b o g e n a r t e r i e n (Abb. 105D). Das in den Kiemen mit Sauerstoff angereicherte Blut wird in abführenden (efferenten) Kiemenbogenarterien gesammelt, die dorsal in die lateralen Aortae münden. Diese vereinigen sich caudal zur d o r s a l e n A o r t a , die ventral der Wirbelsäule nach hinten zieht. Von ihr spalten sich Gefäße ab, die die unterschiedlichen Rumpfregionen mit Blut versorgen: A. s u b c l a v i a zur Brustflosse, A. c o e l i a c o m e s e n t e r i c a zu den Eingeweiden, A. i l i a c a zur Bauchflosse. Mit dem Eintritt der A. d o r s a l i s in die Hämalbögen der Caudalwirbel spricht man von der A. c a u d a l i s , die sich im Schwanzflossenbereich in charakteristischer Weise aufspaltet (s. Schwanzflossenskelett, S. 266). Die C a r o t i d e n zweigen im rostralen Bereich der lateralen Aortae ab und führen sauerstoffreiches Blut in den Schädelbereich. Das sauerstoffarme Blut wird durch paarige hintere und vordere Ve n a e c a r d i n a l e s gesammelt, die sich zu den paarigen D u c t u s C u v i e r i zusammenschließen und mit den Ve n a e h e p a t i c a e in den Sinus venosus münden. Bei den Teleostei (wie auch bei anderen Actinopterygii) handelt es sich bei dem oft als Lymphgefäße bezeichneten System um ein sekundäres Blutgefäßsystem (Abb. 104A), das über Anastomosen mit den primären systemischen Arterien verbunden ist (S. 114). Es entspringt an unzähligen Stellen von den primären

272

Actinopterygii

Arterien in Form zahlreicher kleiner, englumiger (10– 15 μm Ø) Gefäße, wobei das Lumen der Eintrittsstellen in diese Anastomosen oft durch mikrovilliähnliche Zellfortsätze eingeengt ist. Dies mag ein Grund für das geringe Auftreten oder Fehlen von roten Blutkörperchen im sekundären System sein. Die kleineren sekundären Gefäße schließen sich zu größeren Sekundärarterien zusammen, die dünner als die primären Arterien sind und zu diesen parallel laufen. Die sekundären Arterien führen in ein Kapillarsystem, das in der Haut, den Flossen, den Kiemen, der Schleimhaut in Mund und Pharynx sowie im Peritoneum ausgebildet sein kann. Das sekundäre Kapillarsystem geht in sekundäre Venen über, die früher als Hauptlymphgefäße angesehen wurden. Letztere öffnen sich in das primäre System in der Nähe des Herzens oder im Schwanzbereich über das C a u d a l h e r z (früher: caudales Lymphherz), eine kontraktile Erweiterung des sekundären Blutgefäßsystems (Abb. 104A). Das Flüssigkeitsvolumen im sekundären System kann das 1,5fache des primären betragen. Seine Funktion ist bisher nur unzureichend bekannt. Ein echtes Lymphsystem wurde bei Teleostei bisher nicht nachgewiesen. Kiemen sind die eigentlichen Atmungsorgane. Normalerweise trägt jeder der 4 vordersten Kiemenbögen eine Doppelreihe (H o l o b r a n c h i e ) von Kiemenfilamenten (Abb. 124B). Die bei Chondrichthyes noch gut ausgebildeten Kiemensepten sind bei Knochenfischen reduziert oder fast vollständig verschwunden. Bei ursprünglichen Teleostei bleiben die Kiemenfilamente noch über zwei Drittel ihrer Länge miteinander verbunden (clupeiformer Typ), während sie bei abgeleiteteren Formen fast auf ganzer Länge frei sind (perciformer Typ). Die von Knorpelstäben gestützten Kiemenfilamente sind mit Hilfe besonderer Muskeln gegeneinander beweglich. Dorsal und ventral entlang ihrer Längsachse sitzen ihnen die Kiemenlamellen senkrecht auf (Abb. 125). Die Blutversorgung erfolgt über jeweils eine afferente Kiemenbogenarterie, die entlang des Branchialbogens kleinere Gefäße abspaltet, welche die Kiemenfilamente versorgen. Hiervon wiederum zweigen die zu den Kiemenlamellen führenden Gefäße ab. Die Wandung der Kiemenlamellen stellt die Diffusionsbarriere zwischen dem umgebenden Wasser und den in den Lamellen verlaufenden kapillaren Bluträumen dar. Die Kapillarräume zwischen dem Lamellenepithel werden von Pfeilerzellen gestützt. Die Fließrichtung des Blutes in den Kapillarräumen erfolgt dabei entgegen derjenigen des Wassers auf der Aussenseite der Lamellen (Gegenstromprinzip) (Abb. 118, 124). Die Anzahl der Kiemenfilamente und -lamellen hängt in der Regel von der Größe und den Lebensbedingungen der Fischart ab: große, schnell schwimmende Formen haben mehr Kiemenfilamente und -lamellen als kleine, bewegungsarme Arten.

Von der ersten efferenten Kiemenbogenarterie zweigt ein Gefäß zur P s e u d o b r a n c h i e ab, wahrscheinlich Reste der Kieme des Spritzloches und nicht, wie oft behauptet, die Hyoidkieme. Bei den ursprünglicheren Actinopterygii Lepisosteus osseus (S. 254) und Acipenser spp. (S. 251) sind noch beide Kiemen vorhanden. Obwohl die Pseudobranchie noch eine Hemibranchie mit gut ausgebildeten Kiemenfilamenten tragen kann, wird sie bei erwachsenen Teleosteern nur mit oxygeniertem Blut versorgt. Bei manchen Knochenfischen ist die Pseudobranchie von Haut bedeckt (z. B. Esox), bei anderen Vertretern nur als filamentloses Gefäßknäuel ausgebildet (Anabantoidei) oder fehlt völlig (adulte Anguilliformes, Cobitidae, Siluriformes). Von der Pseudobranchie wird sauerstoffreiches Blut weiter über die Arteria ophthalmica zum Chorioidalkörper (Rete mirabile S. 275) des Auges geleitet und soll zur Regulation seiner Sauerstoffversorgung dienen.

In unterschiedlichen Gruppen wurden zusätzlich zu den Kiemen mehrfach akzessorische Luftatmungsorgane entwickelt, die Luftsauerstoff direkt aufnehmen können (S. 288, 305). Sie finden sich in der Regel bei in sauerstoffarmen Gewässern lebenden Formen. Von diesen Arten müssen einige obligatorisch einen Teil des Sauerstoffbedarfs über diese zusätzlichen Atmungsorgane decken, während andere nur fakultative Luftatmer sind. Verbreitet sind Aussackungen im Maul- und Schlundbereich, die von stark durchbluteten Schleimhäuten überzogen sind, z. B. bei Periophthalmus spp. (Schlammspringer, Gobiidae) (Abb. 283) in Form reich vaskularisierter Bereiche des Munddaches. Bei Electrophorus electricus (Zitteraal, Gymnotiformes) ist die Schleimhaut des Mund- und Pharynxbereiches in papillenartige, stark durchblutete Fortsätze aufgeworfen, die der Sauerstoffaufnahme dienen. Sie erreichen bis zu 15% der totalen Körperoberfläche und werden von allen Kiemenbogengefäßen versorgt. In ähnlicher Weise funktioniert die Rachenschleimhaut der meisten Synbranchidae (Kiemenschlitzaale). Bei Monopterus fossorius und M. cuchia haben sich vom Pharynx ausgehende Atmungssäcke entwickelt. Komplexer aufgebaute akzessorische Atmungsorgane kommen bei Channoidei (Schlangenkopffische) und Anabantoidei (Labyrinthfische) vor (Abb. 254). Bei ihnen liegen paarige Aussackungen über den Kiemen, die Suprabranchialkammern, in die das verbreiterte Epibranchiale 1 hineinragt. Sowohl die Wandung der Aussackung als auch das Epibranchiale 1 sind von einem vaskularisierten Epithel bekleidet, das seine Blutzufuhr von den afferenten Arterien der Kiemenbögen 1 und 2 erhält. Vertreter der Clariidae (Kiemensackwelse) besitzen paarige Aussackungen über den Kiemenbögen, die bis zum Schultergürtel reichen können und in die stark verzweigte Fortsätze aus umgewandeltem Gewebe der Kiemenbögen ragen. Die Wandung der Kammer sowie die bäumchenartigen Fortsätze sind reich vaskularisiert. Die Luftaufnahme in die Aussackungen kann von fächerartig verbreiterten Kiemenfilamenten reguliert werden.

Weitere Typen akzessorischer Atemorgane sind durch Kapillarisierung von Teilen des Magen- und Darmtraktes entstanden, in die Luft geschluckt wird (bei vielen Loricariidae, Callichthyidae und Cobitidae). Außerdem gibt es S c h w i m m b l a s e n mit respiratorischem Epithel (S. 279).

Teleostei Suprabranchialkammer

A

Labyrinth (Epibranchiale 1)

A I

Pinealorgan

Telencephalon

Tectum opticum

Hypophyse

IV V VII VIII

Cerebellum

Myelencephalon

B

Pharynx Pharyngeale Öffnung der Suprabranchialkammer

273

Kiemenfilamente des 1. Bogens

Gewebewulst als Ventil

I

Akzessorisches Atmungsorgan

B

II

Suprabranchialkammer

III

IX

X

Abb. 255 Teleostei. Gehirn von Perca fluviatilis, Flussbarsch. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Nach Lissner (1923). Zeichnungen: R. Britz, London.

Fächerförmige Kiemenfilamente

Abb. 254 Akzessorische Atmungsorgane. A Osphronemus goramy, Gurami (Anabantoidei). Suprabranchialorgan, nach Entfernen des Hyopalatinalbogens, von lateral. Das Organ besteht aus der Suprabranchialkammer und dem modifizierten Epibranchiale 1 (= Labyrinth); der tellerartige Gewebewulst wirkt als Ventil für die pharyngeale Öffnung der Kammer. B Clarias gariepinus, Raubwels (Siluriformes). Atmungsorgan aus bäumchenförmigen Fortsätzen der Kiemenbogen 2 und 4 in der seitlich eröffneten Kammer nach Entfernen des Kiemendeckelapparates, von lateral. Die verschmolzenen fächerartigen Kiemenfilamente der Bogen 1-4 regulieren die Luftzufuhr in die Kammer. A Verändert nach Peters (1978), B nach Marlier (1938); Zeichnungen: R. Britz, London.

Gehirn (Abb. 80D, E, 255) und Nervensystem der Teleostei unterscheiden sich nur wenig vom Gnathostomengrundmuster. Das Te l e n c e p h a l o n entsteht, wie bei allen Actinopterygii und im Gegensatz zu anderen Wirbeltiergruppen, durch E v e r s i o n (Abb. 83C, 231B). Bei den meisten Teleostei sitzen ihm die etwas kleineren Bulbi olfactorii an. Von dort zieht der Riechnerv (N. I) zur Nase, indem er aus dem Hirnraum in die Orbita austritt, von wo er durch das laterale Ethmoid in die Nasenregion gelangt (Salmonidentyp). Bei anderen Formen reicht der Schädelraum bis in die Ethmoidalregion, und die Bulbi olfactorii befinden sich

nicht am Telencephalon, sondern sitzen direkt der Nasenkapsel medial an. Im Telencephalon kommt es innerhalb der Teleostei vermehrt zur Bildung von Verbindungen auch zu anderen Hirnzentren, sodass auch nichtolfaktorische Reize dort verarbeitet werden (S. 87). Nahe der Ventralseite des Bulbus olfactorius befinden sich in der Regel die Ganglien des Nervus terminalis. Deren Dendriten strahlen in das olfaktorische Epithel ein und ihre Axone projizieren bis in das ventrale Telencephalon. Die genaue Funktion des N. terminalis ist noch unbekannt; es gibt jedoch gute Hinweise auf eine Rolle beim Sexualverhalten. Das Dach des D i e n c e p h a l o n s trägt bei Teleostei einen gut ausgebildeten Pinealkomplex, in dem zapfenartige Lichtrezeptoren nachgewiesen sind. Endokrine Funktionen des Pinealkomplexes sind wahrscheinlich (Serotonin, Melatonin). Der am Boden des Diencephalon eintretende Nervus opticus bildet hier ein Chiasma, die beiden Sehnerven der rechten und linken Seite kreuzen sich bei Teleostei fast vollständig. Hinter dem Chiasma opticum liegt der von Kapillaren umsponnene Saccus vasculosus. Er ist eine Aussackung des Zwischenhirnbodens hinter und seitlich der Hypophyse mit wohl ebenfalls sekretorischer Funktion. Das Te c t u m o p t i c u m , der dorsale Teil des M e s e n c e p h a l o n s , ist bei den meisten Teleostei der auffallendste Gehirnteil (Abb. 255). Hier laufen alle Sehfasern zusammen und besitzen ihre übergeordneten Zentren. Die Tori semicirculares liegen im Boden des Mesencephalon. Sie umgeben die zum Metencephalon

274

Actinopterygii

gehörende Valvula cerebelli. In ihnen werden unter anderem Erregungen aus den Octavo-Lateralisgebieten im Myelencephalon verschaltet. Sie sind bei Arten mit gut ausgebildetem Hör- und Seitenliniensinn sowie bei elektrorezeptiven Arten umfangreich entwickelt. Im M e t e n c e p h a l o n ist ebenfalls der dorsale Bereich, das C e r e b e l l u m (Kleinhirn), besonders deutlich (Abb. 80D, E, 255). Es gliedert sich in 2 Abschnitte, die vordere sich oft unter das Tectum vorschiebende Valvula cerebelli und den caudalen Corpus cerebelli. Aus dem M y e l e n c e p h a l o n entspringen die B r a n c h i a l n e r v e n . Bei manchen Arten mit zahlreichen Geschmacksknospen auf dem Körper (z. B. viele Cyprinidae, Catostomidae, Siluroidei) hypertrophieren die Bereiche nahe der Nervenwurzeln der Nn. VII, IX und X zu einem Lobus facialis, Lobus glossopharyngei und Lobus vagi. In den dorsalen Bereich der Medulla zwischen Cerebellum und Vaguslobus projizieren die Lateralisnerven. Bei schwach elektrischen Fischen lässt sich ein vorderer mechanosensorischer Lateralislobus von einem hinteren größeren elektrosensorischen Lateralislobus trennen.

Im Boden des Myelencephalon befinden sich die R i e s e n n e u r o n e der paarigen Mauthner-Zellen. Diese sind für schnelle Fluchtreaktionen von Bedeutung. Sie erhalten auch sensorische Informationen vom Hörund Sehsystem sowie vom Seitenliniensystem. Ihre Axone reichen bis weit nach caudal mit synaptischen Verbindungen zu Motoneuronen. Ihre Leitungsgeschwindigkeit von 50–100 m s– 1 gehört zu den schnellsten im Tierreich. Die H i r n n e r v e n entsprechen im Wesentlichen dem Grundmuster der Gnathostomata. Forschungen der letzten Jahre haben ergeben, dass die L a t e r a l i s f a s e r n nicht etwa nur eine „spezielle somatosensible Komponente“ der Branchialnerven darstellen, sondern als eine Reihe eigener Hirnnerven aufzufassen sind. Diese Hypothese wird unterstützt durch die ontogenetische Anlage als eigenständige Plakoden sowie den Besitz eigener, von den anderen Branchialnerven getrennter Ganglien. Man unterscheidet einen vorderen (anterioren), einen mittleren und einen hinteren (posterioren) Lateralisnerv. Der vordere Lateralisnerv innerviert die supra- (Ramus ophthalmicus superficialis) und infraorbitale Seitenlinie (R. buccalis), den otischen Kanal (R. oticus) sowie die Seitenlinie (Operculomandibularkanal) in Praeoperculum und Unterkiefer (R. mandibularis). Der mittlere Lateralisnerv innerviert die Neuromasten des postotischen Kanals und die der mittleren Grubenlinie. Der hintere (posteriore) Lateralisnerv versorgt die Kanalneuromasten des posttemporalen und supratemporalen Seitenlinienkanals und die freien Neuromasten der hinteren Grubenlinie (R. supratemporalis), die freien Neuromasten der oberen Rumpfregion (R. dorsalis) sowie die Kanalneuromasten der Rumpfseitenlinie und freie Neuromasten im ventralen Rumpfbereich und auf der Schwanzflosse (R. lateralis).

Bei Teleostei besteht das a u t o n o m e N e r v e n s y s t e m aus einem cranialen und einem spinalen Teil. Der spinale Anteil des autonomen Systems gliedert sich in paravertebral liegende sympathische Ganglien, die auf jeder Körperseite zu einer Kette verbunden sind. Sie stehen über Rami communicantes mit dem Rückenmark in Verbindung. Die vordersten Ganglien liegen im Schädel und bilden den cranialen Anteil. Sie sind ebenfalls über Rami communicantes (postganglionäre Fasern) mit den Hirnnerven V, VII, IX und X verbunden. Parasympathische Fasern sind nur für Nn. III und X nachgewiesen. Ein der Hypophyse ähnelndes neurosekretorisches System findet sich im Schwanzbereich der Teleostei Es besteht aus großen Neuronen (Dahlgren-Zellen), deren Axone in ein Kapillargeflecht, die U r o p h y s e , projizieren. Die vom caudalen neurosekretorischen System gebildeten Hormone Urotensin I und II spielen eine Rolle bei der Osmoregulation und der Reproduktion. Die Augen sind in der Regel sehr leistungsfähig. In der umhüllenden Sklera treten meist zwei knöcherne Halbringe auf (Skleralknochen), die bei Thunfisch und Schwertfisch, z. B., eine kugelige Knochenkapsel bilden. Der Innenseite der Sklera liegt eine Schicht von guaninhaltigen Zellen an, die Argentea. Weiter innen schließt sich die Chorioidea an. Im Gegensatz zu den Augen der Landwirbeltiere findet keine Lichtbrechung an der Cornea, sondern nur an der L i n s e statt, die kugelig ist und eine sehr große Brechkraft besitzt. Obwohl man als Folge der Kugelform eine starke sphärische Aberration erwarten könnte, tritt diese nicht auf. Dies scheint an dem sich entlang des Linsenquerschnittes verändernden Brechungsindex zu liegen: er ist in der Mitte der Linse am größten und wird zu den Rändern hin kleiner. Die Linse ist im dorsalen Teil des Auges mittels eines Bandes an der Chorioidea aufgehängt, im ventralen Teil befestigt sie der M. retractor lentis an einer Bindegewebsfalte (Processus falciformis) der Chorioidea.

Die A k k o m m o d a t i o n erfolgt nicht durch Formveränderung der Linse wie bei Landwirbeltieren, sondern durch Bewegung der Linse mit Hilfe des M. retractor lentis (Abb. 98A). Die Bewegungsrichtung verläuft von vorn nach hinten. Bei entspanntem Muskel liegt die Linse näher am nasalen Pol. Die R e t i n a ist ähnlich aufgebaut und besteht aus denselben Zelltypen wie bei anderen Cranioten (S. 100). Die P h o t o r e z e p t o r e n sind Stäbchen und Zapfen bzw. Doppelzapfen. Eine Pigmentschicht aus Melanophoren umgibt die lichtsensitiven Außenglieder der Photorezeptoren. Eine besondere Ausgestaltung kann das Pigmentepithel durch Einlagerung von lichtreflektierenden guanin- oder pterinhaltigen Granula erfahren: Ta p e t u m l u c i d u m . Bei schwacher Beleuchtung wird das einfallende Licht nach Passieren der Photorezeptorenschicht vom Tapetum lucidum reflektiert und so durch erneutes Erregen der Rezeptoren zur Erzeugung eines lichtstärkeren, aber auflösungsschwächeren Bildes verwendet. Ein Tapetum luci-

Teleostei dum entsteht auch durch Einlagerung reflektierender Granula in die Chorioidea. Tagaktive Teleostei besitzen eine hohe Dichte an Zapfen, bei nachtaktiven Formen oder Tiefseefischen kommen oft nur Stäbchen vor. Alle Teleostei scheinen primär zur Wahrnehmung von Farben befähigt zu sein. Ihre verschiedenen Zapfentypen sind wie bei anderen Wirbeltieren für verschiedene Wellenlängen empfindlich. Bei sich vorwiegend optisch orientierenden Fischen treten die Zapfen oft in hochgeordneten Mustern auf. Es kommt häufig zur Bildung einer Stelle mit außerordentlich hoher Photorezeptorendichte, der Area centralis. Befindet sich darin eine kleine Einsenkung der Retina, spricht man von einer Fovea centralis. Eine Besonderheit in der Pigmentausstattung der Photorezeptoren wurde bei den Tiefseefischen Aristostomias tittmanni und Malacosteus niger gefunden. Ihre Retina trägt ausschließlich Stäbchen. Neben normalen Leuchtorganen, die blaues Licht erzeugen, besitzen beide auch solche, die rotes Licht abstrahlen. Dieses kann jedoch von anderen Tiefseebewohnern nicht wahrgenommen werden. Während Vertreter von A. tittmanni durch eine Erhöhung der Rotsensitivität ihrer Sehpigmente diese Strahlung als zusätzliche Lichtquelle für sich nutzen, besitzt M. niger einen Chlorophyllabkömmling als Sehpigment, mit dessen Hilfe er dieses für andere unsichtbare Licht wahrnehmen kann.

Die Öffnungsweite der P u p i l l e ist kleiner als der Linsendurchmesser und kann meistens nicht verändert werden; sie steht somit nicht zur Kontrolle des einfallenden Lichtes zur Verfügung. Bei Vertretern der Pleuronectiformes und Loricariidae (Siluriformes) kommen allerdings Irislappen vor, die die Pupille bei starkem Lichteinfall bis auf einen kleinen mondsichelförmigen Spalt einengen können. Die Hell-Dunkelanpassung des Auges erfolgt in der Regel über eine ausgeprägte R e t i n o m o t o r i k . Im hellangepassten Auge wandern die lichtempfindlichen Außenglieder der Zapfen in Richtung Glaskörper. In der gleichen Richtung bewegen sich auch die Pigmentgranula in den Ausläufern der Pigmentzellen, sodass diese die Zapfen voneinander abschirmen, was zu einer besseren Sehschärfe führt. Die Stäbchen sind dann hinter der Pigmentschicht gelegen und vom einfallenden Licht abgeschirmt. Beim dunkelangepassten Auge kehren sich die Prozesse um, wobei die Zapfen aber nicht hinter der Pigmentschicht zu liegen kommen, sondern auch einfallendes Licht aufnehmen könnten. Die Bewegung der lichtempfindlichen Außenglieder der Zapfen und Stäbchen geschieht jeweils durch Streckung oder Zusammenziehen eines kontraktilen Teils der Zelle, des Myoids. Die Ableitung des Reizes erfolgt über die Bipolaren zu den Ganglienzellen, die sich zum Sehnerv bündeln. Horizontale Zellen bzw. amakrine Zellen sorgen für die horizontale Verschaltung.

Da die Retina in der Regel keine Blutgefäße enthält, erfolgt die Nährstoffversorgung und ihr Gasaustauch über die C h o r i o i d e a . Diese besitzt ein gut ausgebildetes Rete mirabile (Chorioidalkörper) mit im Gegenstromprinzip arbeitenden Arterien und Venen. Die Arterien des Rete mirabile erhalten sauerstoffreiches Blut über die Pseudobranchie (s. o., S. 272). Die Augen werden wie bei anderen Wirbeltieren durch 6 äussere A u g e n m u s k e l n bewegt. Sie entspringen bei Teleostei meistens in den sog. Augenmuskelkanälen (M y o d o m e n ).

275

Abweichungen vom typischen Aufbau des Teleosteerauges begegnet man in vielfältiger Form. Bei einigen höhlenbewohnenden Formen (dem Characiden Astyanax mexicanus, einigen Gobiidae), manchen Bewohnern des Grundbereiches großer Ströme (z. B. Bathycetopsis oliverai, Cetopsidae) oder Tiefseebewohnern (Ipnopidae) sind die Augen stark reduziert oder fehlen völlig. Teleskop- oder Röhrenaugen sind charakteristisch für verschiedene Tiefseebewohner. Letztere können nach rostral (Gigantura, Stylephorus) oder nach dorsal (Opisthoproctus, Argyropelecus) (Abb. 268) gerichtet sein. Sie sind in der Regel eng zusammengerückt, und der normalerweise runde Augenbulbus ist röhrenartig verlängert und unbeweglich. Linse und Pupille sind auffallend groß; die Linse liegt nahe an der Cornea. Eine Area centralis (s. o.) sorgt für ein scharfes Bild. Oft kommen akzessorische Retinae an der medialen Augenseite oder retinale Diverticula an der laterorostralen Seite vor, die wohl beide von der Seite einfallendes Licht aufnehmen. Weitere Modifikationen bei Augen von Tiefseefischen sind die a p h a k i s c h e n R ä u m e . Hier ist die Pupille nicht rund, sondern besitzt an einer Stelle eine Ausbuchtung, sodass die Öffnungsweite der Pupille größer ist als die Breite der dahinterliegenden Linse. Licht, das durch diese Ausbuchtung fällt, wird nicht durch die Linse gebrochen, sondern fällt an ihr vorbei auf die Retina.

Die Bogengänge des Innenohrs (Abb. 93D), die vom Utriculus ausgehen, enthalten in den proximalen Ampullen mit Neuromasten besetzte Sinnesendstellen (Cristae). In Utriculus und Sacculus liegen die Sinnesendstellen (Maculae), die mit einem Gehörstein (Otolith) assoziiert sind. In einer Aussackung des Sacculus befindet sich die Macula lagenae. Der Utriculus trägt zusätzlich noch die kleine Macula neglecta, die keinen Otolithen ausbildet. Die Mechanorezeptoren der Sinnesendstellen werden vom N. VIII innerviert. Die drei O t o l i t h e n sind aus Calciumkarbonat (Aragonit) aufgebaut und werden entsprechend ihrer Position Utriculith (Lapillus), Sacculith (Sagitta) und Lagenolith (Asteriskus) genannt. Bei Fischen gemäßigter Breiten zeigt ihr jährlicher Zuwachs Dichteunterschiede, sodass die Sagitta zur Altersbestimmung herangezogen wird; selbst tägliche Zuwachsringe können gemessen werden. Die komplexe dreidimensionale Form der Otolithen wird auch zur systematischen Einordnung verschiedener Taxa genutzt. Während Bogengänge und Utriculus vorwiegend die Lage des Tieres im Raum perzipieren, sind die Sinnesendstellen in Sacculus und Lagena hauptsächlich für das Hören verantwortlich. Die Haarsinneszellen der Maculae sind in spezifischen Orientierungen angeordnet, die für bestimmte Teleosteergruppen charakteristisch sind. Da das Körpergewebe eine ähnliche Dichte besitzt wie Wasser, werden beide Medien vom auftreffenden Schall in ähnlicher Weise durchdrungen (S. 99). Nur die im Innenohr liegenden Otolithen schwingen auf Grund ihrer abweichenden Dichte anders als der Rest des Körpers und erlauben so eine Perzeption des Schalls. Diese Tatsache erlaubt es den meisten Teleostei nur relativ niederfrequente Laute bis etwa 1.000 Hz wahrzunehmen.

In verschiedenen Teleosteergruppen haben sich besondere s c h a l l a u f n e h m e n d e und l e i t e n d e S y s -

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Actinopterygii

t e m e entwickelt. Hierbei sind immer luftgefüllte Räume involviert, die wegen ihrer im Vergleich zum Restkörper geringeren Dichte geeignete Strukturen zur Aufnahme des Schalls darstellen, der dann auf verschiedene Weise an das Innenohr weitergeleitet wird. In allen Gruppen führen diese Systeme zu einer Ausweitung des wahrgenommenen Frequenzbereichs von unter 100 bis weit über 3.000 Hz, zur besseren Diskriminierung verschiedener Frequenzen und zu einer starken Herabsetzung der Hörschwellen. Das bekannteste System ist der bei allen Otophysi, z. B. Karpfen, Welsen, Schlammpeitzger und Schmerle, vorkommende We b e r s c h e A p p a r a t . Er besteht aus umgestalteten Teilen des caudalen Schädels, der ersten vier Wirbel und ihrer Anhänge, der ersten Supraneuralia sowie verschiedenen Weichteilstrukturen (Abb. 256). Dieser Apparat befähigt zu außergewöhnlichen Hörleistungen. Die Hörschärfe ist größer und die Hörschwelle bedeutend niedriger als bei den meisten anderen Teleostei. Es werden je nach Art Schallfrequenzen zwischen 20–10.000 Hz wahrgenommen, eine Leistung, die nur von wenigen anderen Fischgruppen (z. B. Mormyridae, Anabantoidei) erreicht wird.

Wie ebenfalls schon von E.H. Weber (1820) beim Hering beschrieben und abgebildet, besitzen alle Clupeomorpha gasgefüllte D i v e r t i k e l der S c h w i m m b l a s e (Abb. 257), die in der Ontogenese nach vorne wachsen und durch die Foramina exoccipitalia in die Schädelhöhle vordringen. Sie sind jeweils von einer knöchernen Bulla prootica umschlossen, von der ein Teil mit Perilymphe gefüllt und durch eine dünne Membran von dem gasgefüllten Divertikel getrennt ist. Der perilymphatische Raum grenzt eng an die Maculae des Utriculus an und kann Schallwellen, die von dem Schwimmblasendivertikel aufgenommen werden, auf diese übertragen. Der Utriculus ist bei Clupeomorphen in erster Linie für die Schallperzeption verantwortlich. Die Macula utriculi reagiert auf Frequenzen von 0,01–1.000 Hz; bei Alosa sapidissima ist die Wahrnehmung von Ultraschall bis 180 kHz nachgewiesen. Bei den Mormyridae entstehen in der Ontogenese craniale Divertikel, die sich von der Schwimmblase abschnüren. Sie liegen in der Ohrregion in einer paarigen Kammer (Fossa temporalis) unter dem deckelartigen Extrascapulare zwischen den Bogengängen und lagern sich der Außenseite der Sacculi eng an. Der Utriculus und die Bogengänge sind völlig vom Sacculus getrennt; letzterer steht nur über einen kurzen, engen Kanal mit der Lagena in Verbindung. Der Füllungsgrad der schallaufnehmenden Blase kann über Gasdrüsen reguliert werden. Mit diesem System können Frequenzen von 100 bis 2.500 Hz perzipiert werden.

Trotz landläufiger Meinung sind Knochenfische nicht stumm; einige Hundert Arten bringen auf verschiedenste Art und Weise Laute hervor. Durch Reibung von Flossenstrahlen, Zähnen oder Knochen kommt es zur Lauterzeugung.

Das bekannteste Beispiel hierfür sind die Pomadasyidae (Grunzer), die mit den Schlundzähnen stridulieren. Oft erfolgt noch eine Verstärkung durch die Schwimmblase, die dann als Resonanzkörper fungiert. Diese Art der Lautproduktion findet sich ebenfalls bei einer Art der Mormyridae, bei einigen Anaban-

Asteriskus

A Tectum Telencephalon

Lapillus

Sagitta

Claustrum Intercalarium Tripus

Scaphium

Ductus communicans transversus Vorderkammer d. Sinus impar Sinus Schwimmblase endolymphaticus Os suspensorium

B

Supraneurale 2

Supraneurale 3

Neuralfortsatz des 4. bzw. 5. Wirbels

Hinterhaupt Claustrum Scaphium

Intercalarium

Tripus

Os suspensorium

Rippe des 5. Wirbels

Abb. 256 Weberscher Apparat bei Cyprinidae. A Phoxinus phoxinus, Elritze. Dorsalansicht mit Gehirn, Innenohr und erste Wirbel. Der Webersche Apparat besteht aus Modifikationen des Innenohres, der ersten Wirbel und der Schwimmblase. Die endolymphatischen Räume des linken und rechten Sacculus stehen miteinander durch den Ductus communicans transversus in Verbindung, dessen Mitte caudad zum Sinus endolymphaticus ausgezogen ist. Dieser ist vom perilymphatischen Sinus impar umgeben, der sich caudal in die paarigen Atria sinus imparis teilt. Letztere wiederum stehen mit den vordersten Elementen der Weberschen Knöchelchen in Verbindung. Die Kette der durch Lagerung in einem fettgepolsterten Saccus paravertebralis hochbeweglichen Weberschen Knöchelchen Claustrum, Scaphium, Intercalarium und Tripus überträgt die Bewegungsenergie der Schwimmblasenschwingungen als Druckwellen auf die Perilymphe des Sinus impar und über die Endolymphe des Ductus transversus communicans schliesslich auf die Macula sacculi und M. lagenae. Verändert nach von Frisch (1936). B Webersche Knöchelchen (in dunkelgrau) von Opsariichthys uncirostris, von lateral. Verändert nach Fink und Fink (1981). Zeichnungen: R. Roesler, London.

Teleostei Vordere Nasenöffnung

Bulla prootica

A

Nasententakel Lamelle

Mediane Raphe

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Hintere Nasenöffnung

Recessus lateralis Kanäle der Kopfseitenlinie

B

Recessus lateralis

Endolymphatischer Raum Macula utriculi

Perilymphatischer Raum

Schwimmblase

Bulla prootica Schwimmblasendivertikel (gasgefüllt)

Abb. 257 Otophysische Verbindung von Clupea harengus. A Verbindung zwischen Kopfseitenlinienorgan und Schwimmblase, von lateral. B Schema zur Funktion der prootischen Bulla. Verändert nach Blaxter et al. (1981); Zeichnung: R. Roesler, London.

toidei und Cichlidae. Die Knurrenden Guramis der Gattung Trichopsis (Anabantoidei) erzeugen ihre Laute, indem ein Sehnenpolster des Brustflossenadduktors über knopfartige Verbreiterungen der distalen Teile der oberen Brustflossenstrahlen schnellt. Einige Vertreter der Siluriformes produzieren Laute mit dem Brustflossenstachel, der an der Basis der Gelenkung mit dem Schultergürtel ein Stridulationsfeld besitzt, das in der Gelenkpfanne rotiert. Weit verbreitet ist Lauterzeugung durch Muskeln, die die Schwimmblase in Schwingung versetzen (bei Batrachoididae, Triglidae, Dactylopteridae, Holocentridae, Theraponidae und Sciaenidae). Während es sich bei den Trommelmuskeln der ersten drei Familien um innere Muskeln der Schwimmblasenwand handelt, treten bei den letzten drei Taxa Muskeln der Rumpfwand sekundär an die Schwimmblase heran. Die Lauterzeugung hat unterschiedliche biologische Bedeutung. Oft wird das Reproduktionsverhalten von Lautäußerungen begleitet (sehr auffallend bei dem Batrachoididen Opsanus tau), um z. B. laichbereite Weibchen anzulocken. Verbreitet ist aber auch die Erzeugung von Lauten zur Revierverteidigung.

Die Nase der Teleostei entsteht aus paarigen Plakoden (Abb. 33), die sich während der Ontogenese jeweils zu einem Nasensack einsenken. Dieser ist in der Mitte durch eine Gewebebrücke in eine Einstromöffnung und eine Austromöffnung unterteilt (Abb. 86). Beide Öffnungen können je nach Taxon sehr nahe zusammenliegen oder weit entfernt voneinander ausmünden. Die vordere Nasenöffnung, aber manchmal auch die hintere, können sich an der Spitze eines tentakelartigen Fortsatzes befinden (z. B. viele Anguilliformes, Channidae) (Abb. 285). Der Nasensack (Abb. 258) ist von einem Epithel säulenförmiger Zellen ausgekleidet, in dem die Riechsinneszellen liegen. Neben diesen finden sich noch Stützzellen und Schleimzellen sowie cilientragende nichtsensorische Zellen, die für einen langsamen

Abb. 258 Nase von Anguilla anguilla, Aal. Von dorsal. Nasensack eröffnet. Die Richtung des Wasserstromes von der vorderen Nasenöffnung über die zahlreichen Lamellen zur hinteren Nasenöffnung. Nach Liermann (1933); Zeichnung: R. Roesler, London.

Wasserstrom über die olfaktorischen Lamellen verantwortlich sind. Die eigentlichen Sinneszellen sitzen auf diesen Lamellen, die rosettenartig von einer medianen Raphe ausgehen und in das Nasensacklumen hineinragen. Die Durchströmung des Nasensackes erfolgt meist passiv als Folge der normalen Schwimmbewegung. Häufig ist die Gewebsbrücke zwischen Ein- und Ausstromöffnung zipfelförmig ausgezogen und die hintere Öffnung durch eine Hautfalte verschließbar, sodass eine gerichtete Strömung des Wassers gewährleistet wird.

Die R i e c h s i n n e s z e l l e n tragen entweder Cilien oder zahlreiche Mikrovilli. Ihre Empfindlichkeit variiert bei den verschiedenen Taxa. Für Aminosäuren liegt die Schwelle bei verschiedenen Salmoniden, Ostariophysen und Anguilliformen um 10– 9–10– 7 mol– 1, bei Steroiden werden sogar von einigen Arten noch 10– 14 mol– 1 wahrgenommen und Prostaglandine sind im Bereich von 10– 13–10– 9 mol– 1 noch wirksam. Bei Lachsen ist der Geruchssinn entscheidend, um nach dem Heranwachsen im Meer den Geburtsort im Süßwasser wiederzufinden. Zu diesem kehren die adulten Lachse nach langer Wanderung zum Ablaichen zurück. Die olfaktorische Prägung erfolgt während die Junglachse vom Ablaichort im Süßwasser ins Meer herabsteigen. Von großer Bedeutung scheint ein leistungsfähiges Geruchsorgan auch für verschiedene Tiefseefische zu sein. Bei Arten der Ceratioidei (Tiefseeanglerfische) gibt es neben dem ausgeprägten Sexualdimorphismus in der Körpergestalt auch erhebliche Unterschiede in der Ausgestaltung der Nase. Die Zwergmännchen dieser Vertreter haben im Vergleich zu den Weibchen viel größere Geruchsorgane mit zahlreicheren Lamellen zur sicheren Auffindung der Weibchen in der individuenarmen Tiefsee.

Der M a u l - und P h a r y n x b e r e i c h des Verdauungstraktes ist bei ursprünglichen Teleostei (Elopomorpha) mit einer Vielzahl von kleinen dermalen Zahnplättchen ausgestattet. Hinzu kommen noch größere Zahnplatten, die mit bestimmten Elementen des Endoskeletts assoziiert sind und bei abgeleiteteren Vertretern auch mit diesen verschmelzen (siehe Skelett, S. 263). In diesem Bereich finden sich auch zahlreiche in die Schleimhaut eingebettete Geschmacksknospen.

278

Actinopterygii

Die K i e f e r b e z a h n u n g lässt bei vielen Arten Rückschlüsse auf ihre Ernährung zu. Räuberische Arten besitzen neben den normalen Zähnen oft große Canini (z. B. Hecht, Zander), die manchmal scharfe Schneidekanten tragen (Piranha, Barrakuda). Es gibt aber auch Räuber mit sehr vielen kleinen Zähnen (z. B. Wels und Heringskönig). Eine ausgeprägte Heterodontie tritt vor allem bei Taxa auf, die hartschalige Nahrung zu sich nehmen (Sparidae, Anarhichadidae). Tiefseefische, die Beuteobjekte fressen, die oft die eigene Körpergröße erreichen oder sogar überschreiten, besitzen meist lange, kräftige Zähne. Einige Stomiiformes (z. B. Malacosteus) und manche südamerikanische Salmler (Cynodontinae) tragen ein Paar dolchartiger Hauer im Unterkiefer. Zum Abraspeln von Algen und anderem Aufwuchs tragen einige Taxa der Ostariophysi (Kneriidae, Gyrinocheilidae) stark verhornte Mundbereiche oder zusätzlich speziell umgestaltete Zähne (Loricariidae), mit denen Algen erfolgreich abgeraspelt werden. Microphage Teleostei besitzen vielfältige Strukturen zum Herausfiltern kleiner und kleinster Nahrungspartikeln. Oft sind hierbei umgestaltete Kiemenreusendorne an den Kiemenbögen beteiligt (viele Clupeomorpha, Cypriniformes, der Anabantoide Helostoma temminckii).

Manche Arten haben Aussackungen des Pharynx, E p i b r a n c h i a l o r g a n e , entwickelt, die von der letzten Kiemenspalte ausgehen und in der Regel mit vielen Kiemenreusendornen besetzt sind. Sie dienen der Konzentration der Nahrungspartikeln, bevor diese in den Oesophagus abgeschluckt werden (z. B. Heterotis, viele Clupeomorpha, Gonorynchiformes, Citharinidae). Die Cypriniformes, die ihre Mundbezahnung verloren haben, besitzen mit dem Ceratobranchiale 5 ankylotisch verschmolzene S c h l u n d z ä h n e . Diese arbeiten gegen ein stark verhorntes Polster im Schlunddach, das von einem ventralen Fortsatz des Basioccipitale gestützt wird. Ein spezialisierter S c h l u n d k i e f e r a p p a r a t findet sich auch bei Labroidei (S. 298). Der Oesophagus der Teleostei ist meist kurz und dehnbar, sodass auch größere Nahrungsbrocken geschluckt werden können. In den hinteren Teil des Oesophagus mündet bei physostomen Teleostei der Ductus pneumaticus (s. u.) (Abb. 259). Ein morphologisch abgesetzter Magen ist in der Regel vorhanden, fehlt aber z. B. bei Cyprinidae, Gobiidae, Blenniidae. Bei manchen Vertretern biegt der Magen U-förmig um (Abb. 259) und bildet ein Knie aus, welches durch caudale Verlängerung zu einem Magenblindsack (z. B. Anguilla) erweitert sein kann. Ein Kaumagen findet sich z. B. bei Clupeidae (Dorosoma) und Mugilidae. Vertreter der Tetraodontidae und Diodontidae besitzen Magendivertikel, in die bei Gefahr Wasser (oder Luft) hineingepresst werden kann, um durch dieses „Aufblähen“ das Körpervolumen zu vergrößern. Durch diesen Vorgang werden bei Diodon spp., Igelfischen, auch die großen Körperstacheln abgespreizt.

Der Magen ist vom Darm meist durch den P y l o r u s , eine klappenartige Ringfalte im Lumen des Verdauungstraktes, getrennt. Der Darm der Teleostei kann kurz und gerade oder auch lang und aufgewunden sein.

Oesophagus

Mitteldarm

Mündung des Ductus pneumaticus

Gallenblase

Magen

Pylorus

Magenknie

Pylorusblindsäcke Mitteldarm

Abb. 259 Oesophagus, Magen und proximaler Bereich des Mitteldarmes von Salmo trutta. Seitlich eröffnet. Verändert nach Pernkopf (1937); Zeichnung: R. Roesler, London.

Rein carnivore Formen besitzen normalerweise einen recht kurzen Darm, während er bei rein herbivoren und microphagen Formen die mehrfache (bis 20fache) Körperlänge erreichen kann. Eine strikte Korrelation ist allerdings nicht vorhanden. Eine Spiralfalte im Darm, wie sie bei ursprünglichen Gnathostomata vorkommt (Abb. 212), fehlt fast allen Teleostei (Ausnahme: Chirocentrus, Clupeomorpha).

Das R e c t u m ist in der Regel vom übrigen Darm bis auf seinen größeren Reichtum an Schleimzellen kaum zu unterscheiden und mündet in der Mitte der Körperlängsachse im A n u s . Dieser kann bei manchen Formen weit vorverlagert sein, sogar (z. B. bei Gymnotiformes, dem Paracanthopterygier Aphredoderus sayanus) bis in die Kehlregion.

Kurz hinter dem Pylorus mündet eine unterschiedliche Anzahl von P y l o r u s b l i n d s ä c k e n (Pyloruscaeca, Pylorusanhänge) in den Verdauungstrakt (Abb. 259). Ihre Funktion besteht wahrscheinlich in der Produktion von Verdauungsenzymen. Eventuell sind sie auch an der Resorption von Nährstoffen beteiligt. Während sie bei einigen Gruppen (besonders bei Vertretern ohne Magen, z. B. Cyprinidae) fehlen, besitzen andere bis über 200 solcher Pyloruscaeca (z. B. manche Salmoniformes), die dann am Darm entlang auch weiter nach caudal reichen und sich zu größeren Einheiten zusammenlagern können.

Die Leber liegt im vorderen Bereich der Leibeshöhle, meistens links der Körpermittellinie und dorsal des Magen-Darmtraktes. Die in der Leber gebildete Galle

Teleostei

wird in einer G a l l e n b l a s e gespeichert, welche jedoch auch fehlen kann. Das Pankreas ist meist nicht gut abgegrenzt, sondern eher diffus ausgebildet. Es besteht aus verzweigten Kanälchen, die sich dem Bindegewebe des Darms und den Mesenterien anlagern oder mit den Pylorusblindsäcken und der Leber oder dem Darm assoziiert sind. Meistens werden die im Pankreas gebildeten Verdauungsenzyme über mehrere kleine Gänge in den Darmtrakt geleitet; es kann aber auch nur ein Ausleitungsgang vorhanden sein.

Die dunkelrote Milz ist nach der Niere (s. u.) ein weiterer wichtiger Ort der Blutbildung (Erythrocyten, Leukocyten). Die gasgefüllte Schwimmblase liegt retroperitoneal im dorsalen Teil der Leibeshöhle, ventral von Wirbelsäule und Nieren (Abb. 129A). Sie bildet sich in der Ontogenese als Divertikel des Vorderdarms an der Grenze Pharynx – Oesophagus. Der Verbindungsgang, D u c t u s p n e u m a t i c u s , bleibt bei den P h y s o s t o m e n zeitlebens erhalten und kann mit Hilfe von Muskulatur verschlossen werden. Bei den P h y s o c l i s t e n hingegen obliteriert er oder wird in der Ontogenese gar nicht erst ausgebildet. Die Histologie der Schwimmblasenwand ist der des Vorderdarmes ähnlich. Funktionell ist die Schwimmblase in erster Linie ein hydrostatisches Organ, mit dem der Knochenfisch im Wasser schwebt. Das Volumen in der Schwimmblase passt sich hierbei den sich verändernden hydrostatischen Verhältnissen an. Ihr Füllungsgrad mit Gas kann bei Physostomen über den Ductus pneumaticus reguliert werden. Eine Sekretion von Gas erfolgt aber auch über die G a s d r ü s e , ein spezialisiertes Epithel der Schwimmblase, das über ein Wundernetz (Rete mirabile) aus Arteriolen und Venulae, die im Gegenstromprinzip angeordnet sind, mit Blut versorgt wird. Erstere werden von der Arteria coeliaca gespeist und letztere leiten das venöse Blut in die Leberpfortader ab. Die Sezernierung von Gas in die Schwimmblase erfolgt bei Vertretern der Physoclisten nur über die Gasdrüse. Bei vielen Physostomen ist der distale Teil des Ductus pneumaticus mit einem Kapillargeflecht ausgestattet, das Gas aus der Schwimmblase resorbieren kann. Dieses ist besonders bei den Physoclisten gut ausgebildet, denn beim Obliterieren des Ductus pneumaticus in der Ontogenese entwickelt sich dessen distaler Teil zum gasresorbierenden Oval. Dieses liegt im hinteren dorsalen Teil der Schwimmblase und kann durch einen Sphinkter vom Schwimmblasenlumen abgetrennt werden. Die Schwimmblase kann zusätzlich bei verschiedenen Physostomentaxa (z. B. Megalops (Elopiformes), Pantodon, Arapaima, Heterotis, Gymnarchus (Osteoglossomorpha), Umbra (Esociformes)) respiratorisches Epithel enthalten und zur Aufnahme von Luftsauerstoff benutzt werden.

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Vielen Benthos-Formen (z. B. adulte Pleuronectiformes) und einigen Tiefseefischen (z. B. Alepocephalidae, Ceratioidei) fehlt eine Schwimmblase, ebenso einigen schnellschwimmenden Hochseeformen unter den Scombroidei (Euthynnus, Auxis, Katsuwonus). (Besonderheiten in der Ausgestaltung der Schwimmblase, die mit dem Hören zusammenhängen, s. o., S. 276.)

Die Nieren der Teleostei liegen als lang gestreckte Organe retroperitoneal beiderseits der Wirbelsäule, zwischen Peritoneum und Rumpfmuskulatur. Man kann oft eine Unterteilung in Kopfniere und Rumpfniere erkennen. Ein P r o n e p h r o s tritt in der Ontogenese auf und ist bei allen Teleosteerlarven das Organ der primären Blutfiltration und Osmoregulation. Im Unterschied zum Pronephros der Amphibien besitzt er keine Verbindung zur Leibeshöhle. Er setzt sich aus nur 2 Nephronen zusammen, deren paarige Glomeruli zu einem unpaaren median gelegenen Glomus verschmelzen; dessen Ultrafiltrat wird von paarigen Pronephrostubuli abgeleitet. Aus dem Pronephros entwickelt sich normalerweise in der weiteren Ontogenese die Ko p f n i e r e adulter Teleostei, die lymphoides Gewebe enthält und vorwiegend als hämopoetisches Organ fungiert. Es kommen hier auch chromaffine Zellen vor, die für die Produktion und Freisetzung von Adrenalin und Noradrenalin sorgen.

Bei adulten Teleostei ist der O p i s t h o n e p h r o s die funktionelle Niere (S. 159) (Abb. 151C). Zusätzlich zur arteriellen glomerulären Gefäßversorgung besteht ein meist ausgeprägtes venöses Nierenpfortadersystem. Bei verschiedenen marinen Teleosteern, die zum umgebenden Meerwasser hypotonisch sind, haben sich a g l o m e r u l ä r e Nieren (Abb. 155) entwickelt und damit einen Weg des Wasserverlustes unmöglich gemacht (s. u.). Die Exkretion findet nur im Segment II des proximalen Tubulus statt. Die Blutversorgung aglomerulärer Nieren geschieht ausschließlich durch die Nierenpfortader. Der Urin enthält Kreatin, Kreatinin, Harnstoff, Ammoniak sowie andere stickstoffhaltige Ausscheidungsprodukte. Aber nur 5–30% des Stickstoffes werden über den Urin ausgeschieden; der größte Teil der Stickstoffabbauprodukte gelangt als Ammoniak über die Kiemen ins Wasser. Bei S ü ß w a s s e r t e l e o s t e i ist die Osmolarität der Körperflüssigkeiten höher als die des umgebenden Wassers. Das bedeutet ein konstantes Eindringen von Wasser ins Gewebe, sodass der Wasserüberschuss durch die Abgabe eines stark verdünnten Urins wieder kompensiert wird. Wichtige Salze, die über die Abgabe der Faeces und des Urins verloren gehen, können über die C h l o r i d z e l l e n aktiv aus dem Wasser aufgenommen werden. Diese findet man vor allem im Kiemenepithel, auch in der Epidermis im gesamten Maulbereich sowie an der Innenseite des Operculums. S a l z w a s s e r t e l e o s t e i hingegen leben in einer Umgebung mit höherer Osmolarität als die ihrer Körperflüssigkeit und sind daher einem konstanten Entzug von Wasser aus den Geweben ausgesetzt. Sie trinken Seewasser, um den Wasserverlust auszugleichen und entlassen einen stark konzentrierten Urin. Zusätzlich werden Salze noch über Chloridzellen aktiv abgesondert. Bei Meeresfischen sind die Chloridzellen sehr viel zahlreicher als bei Süßwasserfischen (S. 166).

280

Actinopterygii

Eine Verbindung der Nieren mit den Gonaden existiert bei Teleostei nicht (Abb. 165C, 166C). Hoden und Ovarien besitzen eigene Ausführgänge. Die G e n i t a l p o r e n liegen zwischen Anus und Mündung des Harnleiters. Eine Kloakenbildung erfolgt bei Teleostei nicht. Es kann aber zur Öffnung der Genitalgänge in die distalen Bereiche von Harnleiter oder Anus kommen (S. 165). Die länglichen H o d e n liegen der Schwimmblase seitlich an und sind über Mesorchia an der Leibeshöhlenwand aufgehängt. Sie gliedern sich in Einheiten, die eine tubuläre oder lobuläre Form aufweisen. Auf Grund der Anordnung der Spermatogonien in den Tubuli oder Lobuli lassen sich 2 Typen unterscheiden: (1) Meistens erfolgt die Spermatogenese entlang eines Tubulus/Lobulus, der ein zentrales Lumen besitzt, in das die Spermien abgegeben werden. (2) Bei Vertretern der Atherinomorpha ist die Spermatogenese jedoch auf den distalen Teil des Tubulus/Lobulus beschränkt. Form und Struktur der Spermien variieren stark, jedoch ist allen das F e h l e n e i n e s A k r o s o m s gemeinsam. Zweigeißelige Spermien kommen u. a. bei Gobiesocidae (Lepadogaster) und Batrachoididae (Opsanus, Porichthys) vor. Bei einigen viviparen Formen findet man Spermienbündel (Anaplepidae, Poeciliidae, Hemiramphidae). Spermien des Schmetterlingsfisches Pantodon buchholzi sind extrem lang gestreckt und in ihrem Mittelteil ist die Geißel von 9 stabförmigen sich umeinander windenden modifizierten Mitochondrien umgeben. Geißellos sind Spermien bei Mormyridae. Bei dem Osmeriformen Lepidogalaxias salamandroides mit innerer Befruchtung ist ein Akrosom im Spermienkopf vorhanden, ein Zustand, der mit dem sekundären Fehlen einer Mikropyle im Ei zusammenhängen mag.

Die O v a r i e n sind normalerweise paarig, können aber auch teilweise oder in ganzer Länge verschmelzen. Sie sind über Mesovaria an der Wand der Leibeshöhle befestigt (Abb. 164A). Ein Müllerscher Gang ist nicht ausgebildet. Bei den meisten Teleostei rollt sich der freie Rand jedes Ovars ein und bildet für sich allein oder mit der Rumpfwand eine Röhre, die die reifen Eier aufnimmt (cystovarialer Zustand); die beiden oviduktähnlichen Gänge verbinden sich und münden über einen gemeinsamen Porus nach außen. Nur in wenigen Gruppen (Salmonidae, Galaxiidae, Osteoglossidae, Hiodontidae, Notopteridae) öffnen sich diese Ovarröhren unmittelbar in die Körperhöhle (gymnovarialer Zustand). Von dort werden die Eier durch einfache Öffnungen ins Freie entlassen (S. 175).

Fortpflanzung und Entwicklung Die meisten Teleostei sind getrenntgeschlechtlich. Es gibt eine Reihe zwittriger mariner Arten, darunter konsekutive Zwitter mit Geschlechtsumkehr (viele Tiefseefische, z. B. Giganturoidei, Chlorophthalmoidei, Serra-

nidae: Hypoplectrus, Serranus). Hier unterscheidet man proterandrische Formen, bei denen erst die männlichen Gonaden reifen (einige Muraenidae, Sparidae, Pomacentridae), von proterogynen Formen, bei denen erst die weiblichen Gonaden voll entwickelt sind (Serranidae: Anthias, Pomacanthidae, einige Labridae inkl. Scaridae, einige Gobiidae, einige Synbranchidae). Poecilia formosa besteht nur aus weiblichen Tieren, deren Entwicklung durch Spermien anderer, nah verwandter Arten aktiviert werden muss (S. 167).

Die Größe und die Zahl der E i e r schwankt enorm zwischen den verschiedenen Taxa. Der Eidurchmesser reicht von unter 1 mm (Vinciguerria attenuata 0,5 mm) bis zu 15–25 mm (einige Ariidae). Die Eizahl pro Laich kann bei vielen brutpflegenden Arten nur wenige Dutzend, bei Megalops atlanticus (Tarpon), Gadus morrhua (Dorsch) und Molva molva (Leng) viele Millionen und bei dem pelagisch lebenden Mola mola (Mondfisch) sogar 200–300 Millionen betragen. Teleostei sind generell ovipar; in einigen Gruppen ist lecithotrophe und matrotrophe Viviparie verbreitet. B r u t p f l e g e ist innerhalb der Teleostei vielfach unabhängig voneinander entstanden und bei Vertretern von fast 90 Familien ausgebildet. Die Art der Betreuung der Nachkommen durch die Eltern kann sehr unterschiedlich sein, z. B. einfaches Bewachen des Ablaichplatzes, Bauen eines Nestes, Zufächeln von Frischwasser, Tragen der Eier am Körper in oft dafür spezialisierten Bruttaschen, Maulbrutpflege oder Austragen der Eier im Körper in bestimmten Organen – ein Verhalten, das vielfach auch mit Ernährung der Larven durch das mütterliche Tier verbunden ist. Die Abgabe der Eier erfolgt häufig in einer besonderen Ablaichstellung der Geschlechtspartner, um eine möglichst gute Befruchtungsrate zu gewährleisten. Dies kann zu auffälligen Umschlingungsfiguren bei der P a a r u n g führen (z. B. manche Cyprinidae, Channidae (Abb. 285), Anabantoidei, Badidae). Eine innere Besamung und Befruchtung kommt ebenfalls in unterschiedlichen Gruppen vor. Diese kann auch mit dem Heranreifen der Eier oder Embryonen im Ovar verbunden sein (Zoarcidae, Embiotocidae, Poeciliidae, Anablepidae). Bei einigen Characidae (Glandulocaudinae), manchen Auchenipteridae oder den Phallostethidae legt das Weibchen wahrscheinlich schon im Ovar befruchtete Eier jedoch bald nach der Begattung ab. Im Zusammenhang mit innerer Besamung und Befruchtung haben sich in verschiedenen Teleosteergruppen Ko p u l a t i o n s o r g a n e entwickelt. Häufig ist hierzu die Afterflosse in charakteristischer Weise umgestaltet: bei dem Osteoglossomorphen Pantodon, bei Auchenipteridae, bei dem Osmeriformen Lepidogalaxias, bei Poeciliidae und Anablepidae (Gonopodium) und bei Hemiramphidae (Andropodium). Bei den Phallostethidae sind die Bauchflossen und zusätzlich Teile des Schultergürtels modifiziert, wodurch ein kombiniertes Klammer- und Kopulationsorgan (Priapium) gebildet wird.

Das Ei ist von einer meist festen Eihülle umgeben (Z o n a r a d i a t a , C h o r i o n ). Sie trägt bei fast allen Teleosteern nur an einer Stelle eine Öffnung, die M i k r o p y l e , an der die akrosomlosen Spermien ins Ei eindringen (s. a. Abb. 232A).

Teleostei

281

erreichen. Etliche der den Adulti sehr unähnlichen Larvenstadien sind bei ihrer Entdeckung als eigene Taxa beschrieben worden, und ihre Zuordnung zu bestimmten Adultstadien gelang erst später. Einen geradezu spektakulären Fall stellen die Mirapinnidae dar, die nur von Larven und Jungtieren bekannt waren. Auf Grund einer neueren morphologischen und molekularen Untersuchung haben sie sich als Jugendstadien der in der Tiefsee vorkommenden Cetomimidae (Walfische) herausgestellt, von denen man nur weibliche Exemplare kannte. Diese Studie zeigt auch, dass die dazugehörigen Männchen in den Vertretern einer ebenfalls in der Tiefsee lebenden Knochenfischfamilie, den Megalomycteridae, zu suchen sind. Alle drei Familien müssen daher von jetzt an als Cetomimidae geführt werden. Besondere larvale Strukturen sind auch die Klebeorgane (S. 261).

Abb. 260 Larvenformen mariner Teleostei. A LeptocephalusLarve von Neoconger sp. (Anguilliformes). B StylophthalmusLarve von Idiacanthus antrostomus (Stomiiformes). C Larve von Regalecus glesne (Lampridiformes). D Leptocephalus-Larve von Elops sp. (Elopomorpha). Nach verschiedenen Autoren; Zeichnungen: R. Britz, London.

So unterschiedlich die Teleosteereier in ihrer Größe sind, so verschieden ist auch die Struktur ihrer Eioberfläche. Diese trägt bei vielen Taxa auffällige Auszeichnungen, die unterschiedlichen Zwecken dienen: Haftfäden und/oder Mukusschichten verankern das Ei am Substrat. Rinnen- oder leistenartige Strukturen dienen den Spermien als Leitsystem zum effektiveren Auffinden der Mikropyle. Pelagische Eier enthalten oft eine oder mehrere Ölkugeln im Dotter und kommen bei vielen Meeresfischen vor.

Trotz relativ geringer Größe und Dottermenge der Eier (∅ um 1 mm) ist die Furchung diskoidal. Embryonen verschiedener Taxa schlüpfen auf sehr unterschiedlichen Entwicklungsniveaus. Oft ernähren sie sich lange von einem großen Dottersack. Andere L a r v e n nehmen direkt nach dem Schlupf schon erste Nahrung aus dem Wasser auf. Die strukturelle Vielfalt der Larven ist meist artspezifisch (Abb. 260). Larvenstadien, die dem Erwachsenen sehr unähnlich sind, kommen bei vielen marinen Formen vor, z. B. die L e p t o c e p h a l u s -Larve der Anguilliformes und der anderer Elopomorpha (S. 283, Abb. 260A, D). Andere marine pelagische Larven besitzen auffällige Auszeichnungen in Form verlängerter Flossenstrahlen, die als Schwebehilfen gedeutet werden können (Ve x i l l i f e r -Larve der Carapidae, Larven einiger Lampridiformes (Abb. 260C), Balistidae, Monacanthidae, Serranidae und Lophius). Bei Larven vieler mariner Acanthomorpha kommen häufig ornamentartige Bestachelungen auf den Schädelknochen vor, die dann bei den Adulti reduziert werden. Larven der Ceratioidei besitzen eine Epidermis, die ballonartig vom Rest des Körpers abgerückt ist und durch einen flüssigkeitsgefüllten Raum von diesem getrennt wird. Bei der S t y l o p h t h a l m u s Larve von Idiacanthus (Stomiidae) sitzen die Augen auf sehr langen Stielen, die knorpelig gestützt sind (Abb. 260B). In der weiteren Entwicklung verkürzen sich die Stiele schrittweise, um schließlich beim erwachsenen Tier die normale Augenform zu

Besonders bei tropischen Süßwasserarten gibt es eine Vielzahl von Formen der Brutpflege, die in ihrer Komplexität denen bei Vögeln nicht nachstehen: Haremsbeziehungen (mit raffinierten Sneaker-Strategien, etwa bei vielen Schneckenbuntbarschen), Brutparasitismen (Fiederbartwelse) und Kindergarten-analoge Jungfischhorte (bei vielen afrikanischen Cichliden) sind ebenso vertreten wie extrem monogame Paarbindungen, in denen beide Elternteile die Jungen monatelang versorgen, verteidigen und führen. Erstaunlicherweise kennt man bei marinen Teleosteern in nur einem einzigen Fall ein derart aufwändiges Brutpflegeverhalten: Der Riffbarsch Acanthochromis polyacanthus hütet seine Jungen bis zum Alter von 4 Monaten, solange sie ihre typische Juvenilfärbung zeigen. Sonst ist bei Riff-Fischen durch das weit verbreitete pelagische Laichen Brutpflege ausgeschlossen, mit dem Vorteil allerdings, dass die Verdriftung des Laichs genetische Durchmischung und Besiedlung ferner Riffabschnitte gewährleistet.

Systematik Das hier verwendete System (Abb. 261) folgt weitgehend der Bearbeitung von J. Nelson (2006) und beruht ausschließlich auf einer phylogenetisch-systematischen Analyse der r e z e n t e n Arten. Die zunehmend häufiger vorgenommene Einbeziehung der zahlreichen fossilen Taxa in die Systematisierung der Teleostei ist problematisch, da viele systematisch relevante Strukturen bei ihnen nicht zur Verfügung stehen. Molekulare Sequenzanalysen lieferten bisher vor allem auf der Ebene höherer Kategorien häufig den Hypothesen morphologischer Untersuchungen widersprechende Ergebnisse. So stützen sie z. B. – abweichend vom hier vertretenen System (s. u.) – ein Schwestergruppenverhältnis von Clupeomorpha und Ostariophysi (Otocephala). Andere Auffassungen zum vorliegenden System, die derzeit noch diskutiert werden, sind u. a. folgende Hypothesen: (1) Die Elopomorpha stellen die ursprünglichste Gruppe der rezenten Teleostei; (2) die Esociformes sind die Schwestergruppe der Neoteleostei.

282

Actinopterygii Teleostei Elopocephala Clupeocephala Euteleostei Neoteleostei Eurypterygii

Acanthomorpha

Myctophiformes

Aulopiformes

Stomiiformes

„Protacanthopterygii“

Ostariophysi

Clupeomorpha

Elopomorpha

Osteoglossomorpha

Ctenosquamata

Magens nach caudal (bei nahezu allen anderen Teleostei auf der rechten Seite); (2) Scherbiss: das stark bezahnte Basihyale arbeitet an den bezahnten Pterygoiden vorbei gegen das ebenfalls Zähne tragende Parasphenoid, sodass beim Zubeissen ein Abscheren und Zerkleinern der Nahrung bewirkt wird; (3) Praemaxillare klein und sekundär fest mit dem Schädel verbunden; (4) Supramaxillare fehlt; (5) Anzahl der Epuralia auf 2 reduziert; (6) paarige ventral gerichtete Sehnenverknöcherungen am Hypobranchiale 2. Vorkommen auf allen Kontinenten ist Hinweis auf einstige Gondwana-Verbreitung; fossil bekannt seit der JuraKreide-Grenze.

5.1.1 Osteoglossoidei, Knochenzüngler 8 7 6 5 4 3

Osteoglossidae (10) Arapaima gigas. Südamerika. Fischfresser, mit 2–2,5 m einer der größten Süßwasserfische. – Heterotis niloticus. West-Afrika. Bezahnung des Basihyale reduziert. Nahrung Kleintiere, die mit Hilfe eines Epibranchialorgans ausgelesen werden, eine zu einer Spirale aufgewunde Aussackung des Schlunddaches zwischen 4. und 5. Kiemenbogen, mit einer Vielzahl von ebenfalls spiralig verlaufenden Kiemenreusendornen, vom N. vagus innerviert. Lobi vagi im Myelencephalon gut entwickelt und in ähnlicher Weise wie das Organ spiralig aufgewunden. – Osteoglossum spp. Südamerika. 1 Paar Barteln am Unterkiefer; Maulbrüter.

2

Pantodontidae (1) 1

Abb. 261 Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Teleostei nach traditionellen Auffassungen. Nur ausgewählte Synapomorphien: [1] Unpaarer Vomer; Vorhandensein eines Supraoccipitale; ein Urohyale als Sehnenverknöcherung im M. sternohyoideus; Vorhandensein eines endoskelettalen Basihyale; Quadratum mit posteroventralem zuwachsknöchernen Fortsatz; Vorhandensein von epineuralen und epipleuralen Gräten; diurale Schwanzflosse; Vorhandensein von Uroneuralia. [2] Vorhandensein von Epipleuralia in der Abdominal- und Caudalregion; nur 2 Uroneuralia reichen über das zweite urale Zentrum nach vorne. [3] Angulare mit Articulare verschmolzen; Verschmelzung der Pharyngobranchialia 1-3 und des Ceratobranchiale 5 mit den jeweiligen Zahnplatten. [4] Besitz einer Fettflosse. [5] Uroneurale 1 mit anteriorer Lamina (Stegurale). [6] Hinterhauptsgelenkung mit 1. Wirbel dreiteilig; Besitz eines M. retractor dorsalis; Befestigung der Kieferzähne nach Typ 4. [7] Proximaler Teil des medialen Strahles der Bauchflossen verschmilzt mit dem medialen Radiale. [8] Verlust der 5. pharyngealen Zahnplatte und des dazugehörigen Levatormuskels; Vorhandensein eines Ligamentum interoperculohyoideum. Original: R. Britz, London.

5.1 Osteoglossomorpha Über 200 Arten. Ausschließlich im Süßwasser, vorwiegend tropisch, 2 Arten in Nordamerika. Autapomorphien: (1) Intestinum zieht links des Oesophagus und

Pantodon buchholzi, Schmetterlingsfisch. West-Afrika, kleiner (bis 15 cm) Oberflächenfisch mit riesigen Brustflossen, dazugehöriger kräftiger Muskulatur und vergrößertem Schultergürtel, benutzt diese um bei Gefahr aus dem Wasser zu schnellen und durch Gleitflug zu entkommen. Männchen mit komplex gebautem Kopulationsorgan aus Strahlen der Afterflosse, angrenzenden Schuppen und Weichteilen.

5.1.2 Notopteroidei, Messerfischähnliche Etwa 210 Arten. Autapomorphie: Besitz einer Verbindung zwischen Schwimmblase und Ohr, eine vordere Aussackung der Schwimmblase in nächster Nähe zur häutigen Wandung des Sacculus des Innenohres, zumindest Vertreter der Mormyriden mit außerordentlich guter Hörleistung.

Notopteridae. Hiodontidae, Mondaugen (2) Reliktär in Süßgewässern Nordamerikas, von manchen Autoren auch als ursprünglichste Osteoglossomorpha angesehen.

Mormyridae, Nilhechte, incl. Gymnarchidae (191) Süßgewässer Afrikas. Artenreichtum hängt wohl mit Entwicklung eines elektrischen Organs aus umgewandelten Muskelzellen im Schwanzstiel zusammen (S.

Teleostei

Abb. 262 Campylomormyrus tamandua (Mormyridae).Original: T. Moritz, London.

271), zur Elektroortung und -kommunikation befähigt, Parameter der Entladungen vermutlich artspezifisch, Elektrorezeptoren (S. 261) in der Epidermis des Kopfes und Teilbereichen des Rumpfes; das an der Reizverarbeitung beteiligte Cerebellum enorm vergrößert, überwallt das übrige Gehirn (Abb. 80E). Verbindung von Schwimmblase und Innenohr. Gnathonemus petersii, Elefantenrüsselfisch. 35 cm. Mit rüsselartigem, fleischigen Anhang am Unterkiefer zum Aufstöbern von Nahrung. Beliebter Aquarienfisch.

283

Abb. 263 Elops saurus (Elopidae), Frauenfisch. Bis ca. 60 cm. In küstennahem Flachwasser, Brackwasserlagunen und Mangroven des Westatlantik, laichen im Meer. Original: T. Moritz, London. Nahrung der Leptocephaluslarven war lange ein Rätsel, da keine Magen- oder Darminhalte gefunden wurden. Nach neueren Untersuchungen fressen sie Gehäuse und Kot von Appendicularia (Tunicata) (s. Bd. I, S. 878). Im Gegensatz zu allen anderen Teleosteerlarven Speicherung von Energie in Form von Lipiden und Proteoglycanen, letztere im azellulären schleimgefüllten Raum. Trotz Wachstums der Larve keine Erhöhung der massenspezifischen metabolischen Rate, sondern sogar Abnahme, da Größen- und Volumenzunahme fast nur über die Vergrößerung der Schleimtaschen erreicht wird. Metamorphose gehört zu den dramatischsten ontogenetischen Prozessen der Wirbeltiere und benötigt in der Regel mehrere Wochen, in denen die Larve von gespeicherten Lipiden und Glycosaminoglycanen lebt. Leptocephali zwischen 30 mm (bei manchen Anguilliformen) bis zu 1,8 m (bei manchen Notacanthiformen, „Leptocephalus giganteus“).

5.2 Elopomorpha Etwa 953 Arten, vorwiegend marin. Mittelgroße bis große Teleostei von sehr unterschiedlichem Habitus. Elops und Megalops-Arten sind die morphologisch ursprünglichsten Teleostei mit sehr vielen plesiomorphen Grundmustermerkmalen, z. B. mit deckknöchernem Gulare sowie knöchern umschlossener rostraler Kommisur der Kopfseitenlinie im medianen Rostrale; Parasphenoid noch mit Zähnen, tiefgespaltene Schwanzflosse mit 7 Hypuralia, zahlreiche Branchiostegalradien (23-35). Verwandtschaft der Subtaxa zueinander nicht endgültig geklärt. Autapomorphien: (1) Angulare und Retroarticulare verschmolzen; (2) Leptocephalus- oder Weidenblattlarve (Abb. 260A, D). Larve unterscheidet sich von allen anderen Fischlarven durch die Kombination folgender Merkmale: Länglicher, transparenter Körper seitlich stark zusammengedrückt, sodass MagenDarmtrakt nur entlang des ventralen Körperrandes verläuft. Kopf im Vergleich zum Körper klein, im Ober- und Unterkiefer je eine Reihe nach vorne gerichteter Fangzähne. Größter Teil des Körpers von azellulärer Schleimmasse ausgefüllt, die epithelial begrenzt wird; schleimgefüllter Raum trennt Eingeweide, Chorda und Muskulatur der beiden Körperseiten voneinander und gibt dem Körper Form und Festigkeit (funktionelles Innenskelett). Kiemen ohne Filamente, einzige funktionelle Kieme ist eine mandibuläre Hemibranchie (Pseudobranchie!). Rücken-, After- und Brustflossen vorhanden, letztere noch strahlenlos; Schwanzflosse bei anguilliformen Leptocephali rund, in Rücken- und Afterflosse übergehend, bei elopiformen gegabelt und getrennt von den anderen Unpaarflossen, notacanthiforme Leptocephali nur mit langem Caudalfilament.

5.2.1 Elopiformes, Tarponähnliche Elopidae, Frauenfische (ca. 6) Elops spp. (Abb. 246). In tropischen und subtropischen Ozeanen; bis 1 m lang. Oft als „lebende Fossilien“ unter den Teleostei bezeichnet.

Megalopidae, Tarpone (2) Megalops cyprinoides und Tarpon atlanticus. Vorwiegend marin, in allen tropischen und subtropischen Regionen. Bis 2,4 m. Beliebte Sportfische.

5.2.2 Albuliformes Meist Tiefseearten.

5.2.3 Anguilliformes, Aalartige Etwa 910 Arten, vorwiegend marin. Aalförmig, Bauchflossen und deren Skelett fehlen vollständig; manchmal auch Brustflossen und Schultergürtel (z. B. Muraenidae), sonst Schultergürtel ohne Verbindung zum Schädel. Dorsalis und Analis gehen in Schwanzflosse über. Schuppen oft fehlend, wenn vorhanden tief in der Haut verborgen. Praemaxillaria, Vomer und Ethmoid zu einem Knochen verschmolzen; Interkalare, Orbitosphenoid, Mesocoracoid, Gulare, Posttemporale, Postcleithrum, Supramaxillare und Extrascapularia fehlen. Leptocephali mit kleiner runder Schwanzflosse, mit

284

Actinopterygii

Dorsalis und Analis verbunden. Larven unterscheiden sich meist stärker voneinander als Adulti.

5.2.3.1 Anguilloidei Knapp 41 Arten. Durch getrennte Frontalia gekennzeichnet. Heterenchelyidae; Moringuidae. Anguillidae, Echte Aale (19) Meist katadrome Wanderfische in gemäßigten bis tropischen Bereichen, bis auf O-Pazifik und S-Atlantik. *Anguilla anguilla, Europäischer Aal, Anguilla rostrata, Nordamerikanischer Aal, laichen beide im Sargassomeer ab. Genaueres über Ablaichverhalten oder Eier bisher unbekannt; Leptocephali von A. anguilla als eigene Art „Leptocephalus brevirostris“ beschrieben, wandern mit den Meeresströmungen die Küste von Europa hinauf, wobei sie sich an den Flussmündungen in das sog. Glasaal-Stadium entwickelt haben; diese steigen Flüsse empor und verbringen die folgenden Jahre fressend und zur vollen Körpergröße heranwachsend in den verschiedensten Süßgewässern. Nach 10–12 Jahren im Süßwasser beginnen die Aale, jetzt Blankaale genannt, ihre Laichwanderung zurück ins Meer, steigen die Flüsse wieder hinab und können dabei zwischen 13–40 km pro 24 h zurücklegen. Im Meer angekommen ist die Körperfarbe im Allgemeinen dunkler, die Spitzen der Brustflossen schwarz, die Augen merkbar vergrößert und die Verdauungsorgane geschwunden; Geschlechtsorgane sind noch nicht weiterentwickelt; danach Wanderung zu den Laichgründen im Sargassomeer, wo sie nach dem Ablaichen zugrunde gehen. Neuere Untersuchungen des Strontium:Calcium-Verhältnisses in den Otolithen zeigen, dass manche im Meer gefangenen Aale nie im Süßwasser gewesen sind; Vorstellung, dass alle Europäischen Aale im Süßwasser heranwachsen, somit nicht haltbar.

5.2.3.2 Muraenoidei 225 Arten. Frontalia getrennt; Kiemenbogenskelett und Seitenlinie reduziert; ohne Schuppen. Chlopsidae; Myrocongridae. Muraenidae, Muränen (198) Marin, gemäßigte bis tropische Breiten. Ohne Brustflossen; Ceratobranchialia 5 fehlen, untere Schlundzähne stattdessen von Ceratobranchiale 4 gestützt; an europäischen Küsten nur 2 Arten. Gymnothorax unicolor, Braune Muräne. Östlicher Atlantik und Mittelmeer. – Muraena helena, Mittelmeermuräne (Abb. 264). Mittelmeer und östlicher Atlantik, nördlich bis zum Ärmelkanal.

Abb. 264 Muraena helena, Mittelmeermuräne (Muraenidae, Anguilliformes). Nachtaktiver Räuber im tieferen Felslitoral. Mediterran-ostatlantisch. Bis 130 cm. Original: R. Patzner, Salzburg.

Ophichthyidae, Schlangenaale (299) In küstennahen Bereichen warmgemäßigter bis tropischer Ozeane. Hintere Nasenöffnung innerhalb der Oberlippe oder diese durchbohrend; Branchiostegalradien sehr zahlreich (bis 49 Paare), überlappen sich in der ventralen Mittellinie und bilden einen Korb (Jugostegale). Graben sich mit flossenlosem und versteiftem Schwanz voran in das Substrat ein; im Mittelmeer mehrere Arten. Ophisurus serpens. 240 cm. Fast kosmopolitisch, nördlich bis zur Iberischen Halbinsel.

Congridae, Conger, Meeraale (188) Gemäßigte bis tropische Breiten von Atlantik und Indo-Pazifik. Heterocongrinae (Gartenaale) leben in Kolonien in klaren tropischen Gewässern eingegraben in Gängen, aus denen der Vorderkörper in aufrechter Haltung herausschaut; ernähren sich von kleinen heranströmenden Planktonorganismen; solche „Aalgärten“ können sich über mehrere Kilometer erstrecken. *Conger conger, Meeraal. 3 m, 65 kg. An allen Küsten Europas, nördlich bis Norwegen, nicht in der Ostsee, räuberisch. Larve ursprünglich als Leptocephalus morrisi (Abb. 260D).

5.2.3.4 Saccopharyngoidei, Pelikanaalartige 29 Arten. Extrem aberrante Fische der Tiefsee, mit vielen reduktiven Merkmalen. Cyematidae; Monognathidae; Eurypharyngidae. Saccopharyngidae, Schlinger (10)

5.2.3.3 Congroidei 614 Arten. Mit verschmolzenen Frontalia. Synaphobranchidae; Colocongridae; Derichthyidae; Muraenesocidae; Nemichthyidae; Nettastomatidae; Serrivomeridae.

Saccopharynx spp. Bis 165 cm. Großes Maul mit nach hinten gerichteten Zähnen; langer Schwanz mit Schwanzfaden; es fehlen Vomer, Parasphenoid, Symplecticum, Opercularia, Branchiostegalradien, Rippen, Bauchflossen, Pylorusblindsäcke und Schwimmblase; mit 150–300 Wirbeln; ernähren sich vorwiegend von Fischen, die ganz verschlungen werden; mit komplexem Caudalorgan, das bei einigen Arten Leuchtvermögen besitzt.

Teleostei

5.3 Clupeomorpha Etwa 388 Arten. Autapomorphien: (1) Verbindung zwischen Schwimmblase und Innenohr: vordere paarige Divertikel der Schwimmblase treten durch Exoccipitalia in den Schädel ein und reichen bis zum Prooticum, wobei sie jeweils in einer von diesem Knochen umschlossenen Bulla enden und sich dem Utriculus des Innenohres anlegen; Bulla in den unteren zwei Dritteln mit Gas, in dem oberen Drittel mit Perilymphe gefüllt, beide Räume voneinander durch eine Membran getrennt; nach dorsal schließen sich die Macula-Organe des Utriculus dem perilymphatischen Raum der Bulla direkt an, nur durch eine weitere Membran getrennt, neben der Bulla prootica oft noch eine weitere knöchern umschlossene Bulla pterotica vorhanden (Abb. 257); (2) Besitz eines „Recessus lateralis“: Aussackung des Kanalsystemes der Kopfseitenlinie, in der sich infraorbitaler, supraorbitaler, praeopercularer und temporaler Kanal treffen; mediale Wand dieser Aussackung nur membranös vom perilymphatischen Raum des Innenohres getrennt, auf Höhe der prootischen Bulla; (3) Besitz sog. Scutae (Kielschuppen) an der Basis der Bauchflossen und in der ventralen Medianen vor und hinter den Bauchflossen. Stammgruppenvertreter aus Unterer Kreide und Eozän.

5.3.1 Denticipitoidei Denticipitidae, Zahnheringe (1) Nur Denticeps clupeoides, Zahnhering. 15 cm. Im Süßwasser Westafrikas, mit Odontoden auf allen Schädelknochen.

5.3.2 Clupeoidei, Heringsartige 387 Arten. Autapomorphien: (1) Körperseitenlinie und Seitenlinienschuppen fehlen; (2) mit Pleurostyl (Uroneurale verschmilzt mit erstem praeuralen Zentrum). Weitere Merkmale: Schwimmblase bei einigen Vertretern mit hinterem Ausgang in der Nähe des Anus. Die meisten Arten in riesigen Schwärmen, fressen Plankton. Wirtschaftlich enorm wichtig; von keiner anderen

Abb. 265 Alosa fallax, Finte (Clupeomorpha). Anadromer Wanderfisch an europäischen Küsten und Flussunterläufen. Länge 35 cm. Nach Whitehead (1984). Zeichnung: R. Roesler, London.

285

Gruppe der Teleostei werden jährlich mehr Fische gefangen (2006 weltweit: 19.692.101 t ≈ 25,6% des Jahresfischfanges).

Pristigasteridae; Chirocentridae; Sundasalangidae. Engraulidae, Anchovies, Sardellen (144) Marin, Atlantik und Indo-Pazifik, selten im Süßwasser; charakteristische Kopfform mit unterständigem Maul; Mesethmoid überragt den Vomer nach rostral und stützt ein paariges Rostralorgan; die meisten Arten planktivor (einige davon filtrierend), oft kleiner als 20 cm. *Engraulis encrasicolus, Sardelle. Auch an deutschen Küsten. Fangmenge 2006: 526.355 t. – E. ringens, Peru-Sardelle. Anchoveta. Küstennah von Nordperu bis nach Chile, bis 20 cm und 3 Jahre. Die am intensivsten genutzte Fischart, Fangmenge 2006: 7.007.157 t = 15,75% des Weltjahresfischfanges, abhängig von nach Norden gerichteter kalter Meeresströmung, die planktonreiches Wasser heranbringt, in Jahren mit starkem Einfluss des El Niño-Phänomens verdrängen warme Wassermassen von Norden die kalte Strömung nach Süden, Folge: dramatischer Abfall der Produktivität, z. B. 1998 Fangmenge: 1.729.064 t, nur 13,8% des Fanges von 1994!

Clupeidae, Heringe (210) Marin, weltweit; ca. 50 Arten im Süßwasser. Körperform sehr variabel von im Querschnitt rund zu seitlich stark zusammengepresst. Die meisten Arten in großen Schwärmen nahe der Wasseroberfläche; wirtschaftlich sehr wichtige Speisefische: in einigen Regionen machen Clupeiden bis zu einem Drittel des Fangvolumens aus. Wahrscheinlich paraphyletische Gruppe, die alle Vertreter zusammenfasst, denen die Autapomorphien der anderen Familien fehlen. *Clupea harengus, Hering. 40 cm. Nach FAO-Statistik 2006 auf Platz 4 der am meisten gefangenen Fischarten, weltweit mit insgesamt 2.244.595 t, in Deutschland 2006: 44.083 t. – *Sardina pilchardus, Sardine, ca. 25 cm, vorwiegend marin im Küstenbereich in großen Schwärmen lebend, Weltfangmenge 2006: 944.012 t (FAO: Platz 11). – *Sprattus sprattus, Sprotte, 15 cm, Weltfangmenge 2006 insgesamt: 696.243 t (FAO: Platz 16). – *Alosa alosa, Maifisch und *A. fallax, Finte (Abb. 265). Anadrome Wanderfische, in Deutschland selten geworden.

Alle folgenden Taxa werden als Euteleostei zusammengefasst (Abb. 261). Sie stellen wahrscheinlich die Schwestergruppe der Clupeomorpha dar. Allerdings sind sie als Monophylum nur sehr unbefriedigend charakterisiert. Neuerdings wird auch die Auffassung vertreten, dass die Ostariophysi nicht zu den Euteleostei gehören, sondern möglicherweise den Clupeomorpha als Schwestergrupe gegenüberstehen (s. o.) und beide dann die Schwestergruppe der Euteleostei sind. Mögliche Autapomorphie der Euteleostei unter Einschluss der Ostariophysi: die F e t t f l o s s e , ein nicht

286

Actinopterygii

von knöchernen Flossenstrahlen gestützter Hautlappen zwischen Rückenflosse und Schwanzflosse, an der Basis oft von Knorpel gestützt; Homologie bei verschiedenen Taxa erscheint unsicher.

5.4 Ostariophysi Mit über 9.000 Arten eine der größten Teilgruppen. Weltweit, vorwiegend im Süßwasser, nur wenige Vertreter marin. Zu den Ostariophysi wurden bis vor kurzem nur diejenigen Gruppen gezählt, die einen We b e r s c h e n A p p a r a t besitzen (S. 276, Abb. 256). Erst jüngst wurde die nahe Verwandtschaft dieses Taxons mit den früheren Gonorhynchiformes erkannt. Beide Gruppen heute als Ostariophysi zusammengefasst und in die beiden Teilgruppen Anotophysi (ohne Weberschen Apparat) und Otophysi (mit Weberschem Apparat, frühere Ostariophysi) aufgeteilt. Nahe Verwandtschaft beider Teilgruppen gründet sich auf folgende Synapomorphien: (1) Bei Verletzung der Haut aus besonderen Zellen „Schreckstoffe“ freigesetzt, die bei Artgenossen Fluchtreaktion auslösen; (2) Epidermis mit sog. Unculi; (3) „Perlorgane“ (S. 261), die besonders zur Laichzeit ausgebildet werden; (4) Sacculae und Lagenae des Innenohres caudad verlagert und stärker der Körpermittellinie angenähert; (6) Basisphenoid fehlt, ebenso das Dermopalatinum; (7) Unterteilung der Schwimmblase in einen vorderen kleineren und einen größeren hinteren Teil, mit dem Ductus pneumaticus nahe der Einschnürung zwischen beiden Teilen.

5.4.1 Anotophysi (Gonorynchiformes) Autapomorphien: (1) Epibranchialorgan vorhanden: paarige Aussackungen des dorsalen Pharynxbereiches zwischen 4. und 5. Kiemenbogen, in denen sich das mit den feinen Kiemenreusendornen aus dem Wasser gesiebte Kleinstfutter konzentriert; (2) craniale „Rippen“: Epicentralia, die sich am Schädel anheften; (3) reduktive Merkmale vor allem des Skeletts.

culum (Opercularorgan) und einem epaulettenartigen Aufsatz hinter dem Kiemendeckel (Postopercularorgan); Opercularorgan aus Faserring des Coriums, der einem ringförmigen Grat des Operculums aufsitzt, Postopercularorgan aus drei vergrößerten und verschmolzenen Körperschuppen, die einander in dichter Packung überlagern. Innenfläche des Opercularorgans und der Hinterrand der Schuppen des Postopercularorgans mit verhornten Epidermisleisten besetzt; hilft Männchen sich während der Paarung an Weibchen festzuheften.

5.4.2 Otophysi 8.970 Arten, fast 30% aller Teleostei und 68% der Süßwasserarten. Taxon entspricht Ostariophysi früherer Autoren. Fast 5.300 der Arten werden nur 4 Familien (Cyprinidae, Characidae, Loricariidae, Balitoridae) zugerechnet. Mit Weberschem Apparat (Abb. 256). Autapomorphien: (1) Supraneurale 1 vor dem Neuralbogen des 2. Wirbels fehlt, die vordersten Supraneuralia (2 und/oder 3) sind nach ventral verbreitert und mit den Neuralbögen der Wirbel 3 und 4 synchondrotisch verbunden; (2) der Neuralbogen des 1. Wirbels zum Scaphium umgewandelt; (3) die selbstständigen Knorpel medial der dorsalen Enden des Bogens (= Supradorsalia) bilden Claustra; (4) Neuralbogen des 2. Wirbels zum Intercalarium umgewandelt; (5) Rippe und Parapophyse des 3. Wirbels zum Tripus umgebildet, dessen Processus transformatorius verbindet sich mit der Schwimmblase; (6) Rippe des 4. Wirbels verkürzt, mit der Parapophyse zum Os suspensorium verschmolzen; (7) Sinus impar vorhanden: posteromediane Aussackung des perilymphatischen Systems, tritt durch das Foramen sinus imparis, das von den Exoccipitalia überdacht wird, ventral des Foramen magnum aus. Untergliederung in 4 monophyletische Gruppen: Cypriniformes, Characiformes, Siluriformes und Gymnotiformes; Siluriformes und Gymnotiformes Schwestergruppen; nächste Verwandte der beiden sind die Characiformes; Cypriniformes ursprünglichste Otophysi.

Süßgewässer Afrikas.

5.4.2.1 Cypriniformes, Karpfenfische Über 3.700 Arten. In Süßgewässern Nordamerikas und der Alten Welt vielfach die dominierende Fischgruppe, fehlen in Südamerika. Autapomorphien: (1) Kinethmoid, ein medianer unpaarer Knochen zwischen den aufsteigenden Fortsätzen der Praemaxillaria, der für Protrusion der Praemaxillaria sorgt; (2) Mundrandknochen, Elemente des Palatoquadratums und Kiemenbögen 1–4 zahnlos; (3) Ceratobranchiale 5 vergrößert, nach dorsal gerückt und mit ankylotisch angeschmolzenen Zähnen besetzt (Schlundzähne); Form der Schlundzähne arttypisch.

Kneria spp. Mit auffälligem Haftorgan im Kopfbereich der Männchen, besteht aus einem napfförmigen Teil auf dem Oper-

Gyrinocheilidae; Catostomidae; Balitoridae.

Gonorynchidae; Phractolaemidae. Chanidae, Milchfische (1) Chanos chanos. Bis 1,8 m. Subtropische bis tropische Regionen des Indo-Pazifik. Wichtiger Speisefisch in Südostasien, wo er in großen Teichen gezogen wird, Weltproduktion 2006: 585.375 t. Adulti im Meer, Larven und Jungfische im Brackwasser.

Kneriidae (30)

Teleostei

Abb. 266 Rhodeus ocellatus, Bitterling (Cyprinidae). Weibchen mit Legeröhre, mit der wenige Eier zwischen die Kiemen von großen Süßwassermuscheln abgelegt werden; Männchen geben gleichzeitig Spermien in das Wasser ab, die mit in den Kiemenraum eingestrudelt werden und dort die Eier befruchten. Original: B. Migge, Heppenheim.

287

benprächtige, wichtige Aquarienfische. Aussehen und Größe unterschiedlich: Zwerge, wie Xenurobrycon polyancistrus (13 mm), aber auch Riesen wie Hoplias goliath (130 cm, 38 kg); manche mit extremen Nahrungsanpassungen, z. B. Flossen- und Schuppenfresser (die afrikanischen Ichthyoborinae) oder die in Schwärmen jagenden Piranhas (Serrasalmus, Pygocentrus). Autapomorphien: (1) Besitz eines Foramen auditorium im Prooticum; (2) Fossa posttemporalis von einem Foramen perforiert; (3) Ersatzzähne im Dentale und Praemaxillare in tiefen Rinnen oder Krypten angelegt. Sehr viele Salmler mit charakteristischen, mehrspitzigen Zähnen.

Citharinidae; Hemiodontidae; Curimatidae; Anostomidae; Erythrinidae; Ctenoluciidae; Hepsetidae; Gasteropelecidae. Lebiasinidae, Schlanksalmler (62)

Cyprinidae (2.700) Winzige (Paedocypris spp., 8–14 mm) bis sehr große Formen (Tor spp. und Probarbus spp., 1–1,5 m) von unterschiedlichem Habitus, spindelförmig bis hochrückig, Schlundzähne arbeiten gegen keratinisiertes Kissen im Pharnyxdach, das von einem Fortsatz des Basisphenoid gestützt wird. Wichtige Speisefische in Europa und besonders in Südostasien. 8 Unterfamilien (Abb. 242). Acheilognathinae. *Rhodeus amarus, Bitterling (Abb. 266). – Alburninae. *Alburnus alburnus (Ukelei). – *Alburnoides punctatus, Schneider. – Rasborinae. Paedocypris progenetica, kleinster Fisch und kleinstes Wirbeltier, unter 8 mm Länge geschlechtsreif, lebt in Torfmoorwäldern auf Sumatra in Gewässern mit pH von nur 3 (Abb. 1). – Cyprininae. *Barbus barbus, Barbe. – *Carassius carassius, Karausche. – *Cyprinus carpio, Karpfen. – *Tinca tinca, Schleie. – Gobioninae. *Gobio gobio, Gründling. – Leuciscinae. *Aspius aspius, Rapfen (einer der wenigen Raubfische unter den Cypriniformes!). – *Leuciscus leuciscus, Hasel. – *L. cephalus, Döbel. – *L. idus, Aland. – *L. souffia, Strömer. – *Scardinius erythrophthalmus, Rotfeder. – *Rutilus rutilus, Plötze, Rotauge. – Cyprinus carpio und Carassius auratus, Goldfisch, gehören zu den anpassungsfähigsten Knochenfischen, in vielen Teilen der Welt ausgesetzt und gezüchtet. Weltproduktion C. carpio 2006: 3.172.488 t.

Cobitidae, Schmerlen (ca. 217) Süßwasser Eurasiens und Marokkos; bodenbewohnende Formen mit spindelförmigem Körperbau; aufrichtbarer Dorn unter dem Auge; Maul unterständig und von 3–6 Paaren Barteln umstanden. *Misgurnus fossilis, Schlammpeitzger. – *Cobitis taenia, Steinbeisser.

5.4.2.2 Characiformes, Salmler 1.852 Arten. Rezent auf Süßgewässer Südamerikas und Afrikas beschränkt, fossil auch in Europa. Viele sehr far-

Vorwiegend kleine und kleinste Arten, Süßwasser Südamerikas. Nannobrycon spp., Nannostomus spp. Beliebte Aquarienfische (Ziersalmler). – Copella arnoldi, Spritzsalmler. Legt Eier außerhalb des Wassers auf überhängenden Pflanzenblättern. Männchen befeuchtet durch Flossenschläge Gelege regelmäßig mit Wasser.

Characidae, Echte Salmler (1114) Süßwasser, Afrika, Süd- und Mittelamerika und südliche USA. Sehr farbenprächtige Tetras (Tetragonopterinae), z. B. Cheirodon axelrodi, Roter Neon und Paracheirodon innesi, Neon, von denen jährlich mehrere Millionen Exemplare als Aquarienfische exportiert werden. Serrasalminae (Sägesalmler) mit den gefürchteten Piranhas. Cynodontinae (Vampirsalmler), mit 2 dolchartig verlängerten Zähnen im Unterkiefer.

5.4.2.3 Siluriformes, Welsartige Über 3.250 Arten in 36 Familien. Süßgewässer aller Kontinente, Vertreter der Ariidae und Plotosidae auch marin; kleine bis sehr großer Arten. Charakteristisch sind B a r t e l n (Abb. 267), die in ihrer Anzahl von Gruppe zu Gruppe variieren. Maxillarbezahnung fehlt (Ausnahme: Diplomystes), Maxillare sehr stark reduziert und zur Stützung der Maxillarbarteln umgebildet. Haut generell nackt, einige Gruppen mit sekundärem Hautknochenpanzer (z. B. Callichthyidae, Loricariidae). 1. Strahl von Rücken-, Brust- und Bauchflossen oft als Stachelstrahl zur Verteidigung; bei Heteropneustes und Plotosus Brustflossenstacheln mit epidermalen Drüsenzellen assoziiert, die bei Stich mit dem Stachel ein starkes, schmerzhaft wirkendes Gift absondern. Autapomorphien: (1) Parietalia nicht vorhanden; (2) Suspensorium umgestaltet: Symplecticum fehlt und Hyomandibulare direkt mit dem Palatoquadratum

288

Actinopterygii

nen aus Epibranchialia der Kiemenbögen 2 und 4 in einer Aussackung des dorsalen Pharynxbereiches liegend; Kiemenfilamente der Bögen 1–4 umgewandelt, bilden Fächer, der als Ventil fungieren soll (Abb. 254B). Einige Arten wandern über Land.

Malapteruridae, Zitterwelse (19)

Abb. 267 Ictalurus melas, Katzenwels (Ictaluridae). Kopf mit 8 Barteln. Original: B. Migge, Heppenheim.

verbunden, Metapterygoid erlangt dadurch eine anterodorsale Lage zum Quadratum; (3) Pars autopalatina ist vom Rest des Palatoquadratums getrennt; (4) Ectopterygoid, Suboperculum und Basihyale fehlen; (5) Baudelotsches Ligament verknöchert; (6) Zentren der Wirbel 2–4 verschmolzen.

Lacantuniidae; Auchenoglanididae, Austroglanididae, Claroteidae, Erethistidae, Pseudopimelodidae, Heptapteridae; Cranoglanididae; Schilbeidae; Pangasiidae; Amphiliidae; Sisoridae; Amblycipitidae; Akysidae; Chacidae; Heteropneustidae; Auchenipteridae; Cetopsidae (incl. Helogeneidae); Aspredinidae; Diplomystidae; Bagridae; Ariidae; Plotosidae; Mochokidae; Doradidae; Pimelodidae.

Süßgewässer Afrikas; einzige Welse mit stark-elektrischem Organ. Die folgenden 3 Familien bilden unter Einschluss weiterer artenarmer und hier nicht behandelter Welsfamilien (Nematogenyidae, Scoloplacidae, Astroblepidae) wohl eine monophyletische Gruppe: Loricarioidei. Synapomorphien: (1) Knöcherne Umhüllung der Schwimmblase; (2) Besitz von Odontoden (Hautzähnchen) auf den deckknöchernen Skelettelementen.

Trichomycteridae, Harnröhrenwelse (228) Süßgewässer Süd- und Mittelamerikas. Klein bis mittelgroß. Wegen „parasitischer“ Ernährungsweise mancher Vertreter bekannt: Vandelliinae ernähren sich von Blut, indem sie Kiemengefäße anderer Fische anzapfen. Vandellia-Arten berüchtigt, da sie in die Harnröhren von Nutztieren und auch Menschen kriechen, von wo sie nur noch operativ entfernt werden können.

Callichthyidae, Panzerwelse (195) Süßwasser von Südamerika und Panama. Körper von Knochenplatten bedeckt; Dorsalis, Analis, Pectorales und Fettflosse mit Stachelstrahl. Corydoras spp., beliebte Aquarienfische.

Loricariidae, Harnischwelse (768)

*Ictalurus nebulosus, Zwerg- oder Katzenwels (Abb. 267). In Deutschland als Aquarienfisch häufig eingeführt und in einigen Gebieten ausgewildert.

Süßgewässer von Panama und Südamerika. Körper von Knochenplatten umhüllt; ventral liegendes Saugmaul. Bezahnung von Praemaxillare und Dentale zum Abraspeln von Algen umgebildet und in gruppentypischen Bezahnungsmustern angeordnet. Vielfach Brutpflege, meist Bewachung des Geleges durch das Männchen; bei einigen Taxa werden Eier in einem Ballen, von den breiten Sauglippen umhüllt, im Maul umhergetragen.

Siluridae, Echte Welse (94)

Ancistrus dolichopterus, Blauer Antennenwels, und andere Arten der Gattung; beliebte Aquarienfische.

Ictaluridae, Katzenwelse (ca. 49) Süßgewässer Nordamerikas. 4 Paare Barteln; Haut nackt; Dorsalis und Pectoralis mit einem Stachel.

Süßwasser von Eurasien. Dorsalis mit weniger als 7 Strahlen, zuweilen vollständig reduziert; keine Fettflosse; lange Afterflosse mit 41–110 Strahlen. *Silurus glanis, Europäischer Wels, Waller. Bis zu 5 m und 330 kg, größter Vertreter der Siluriformes und einer der größten Süßwasserfische überhaupt.

Clariidae, Kiemensackwelse (112) Süßwasser Afrikas und Asiens. Mit paarig ausgebildeten bäumchenförmigen, akzessorischen Atmungsorga-

5.4.2.4 Gymnotiformes, Messerfische Über 150 Arten in 5 Familien. Im Süßwasser Mittel- und Südamerikas. Aalförmige dämmerungs- und nachtaktive Otophysi. Autapomorphien: (1) Autopalatinum fehlt, Pars autopalatina knorpelig; (2) Entopterygoid mit senkrechtem Fortsatz, der mit Orbitosphenoid artikuliert; (3) Claustrum im Weberschen Apparat fehlt; (4) Beckengürtel, Bauchflossen und Rückenflosse fehlen; (5) Analis sehr lang mit über 140 Strahlen; (6) Caudalis reduziert (Apteronotidae) oder fehlend; (7) Anal-

Teleostei

öffnung sehr weit nach vorne vorgerückt und auf Höhe des Kopfes oder Schultergürtels sitzend; (8) elektrisches Organ, das sich ontogenetisch aus Muskelzellen herleitet (bei Apteronotidae aus umgewandelten Nervenzellen). Weitere Merkmale: durch Elektrorezeptoren elektrische Kommunikation zwischen Individuen möglich; neben dem elektrischen Organ der Adulti existiert bei allen Gymnotiformes ein larvales elektrisches Organ, das bei Entwicklung des Adultorganes rückgebildet wird.

Hypopomidae; Rhamphichthyidae; Sternopygidae. Gymnotidae, Messeraale (35) Electrophorus electricus, Zitteraale. Erst neuerdings zu dieser Familie (früher Electrophoridae). Über 2 m. Neben schwach-elektrischem Organ auch stark-elektrisches Organ, mit dem Beute gelähmt wird (S. 262, 271) Brutpflege in Nestern; kann athmosphärische Luft atmen.

Apteronotidae (58) Freie Schwanzflosse. Als Adulti mit neurogenem, als Larven mit myogenem elektrischen Organ. Apteronotus albifrons, Weißstirnmesserfisch. Aquarienfisch.

5.5 „Protacanthopterygii“ Gruppierung von: Argentinoidei, Alepocephaloidei, Salmonoidei, Osmeroidei und Esociformes. Von den meisten Autoren als Paraphylum angesehen. Entweder nähere Verwandtschaft der Salmonoidei oder der Esociformes mit den Neoteleostei; mehr Argumente sprechen für letztere Hypothese. Argentiniformes (= Argentinoidei und Alepocephaloidei) werden hier nicht behandelt.

5.5.1 Salmoniformes, Lachsfische 5.5.1.1 Salmonoidei Coregonidae (77) In klaren, kühlen Gewässern der nördlichen Hemisphäre. *Coregonus spp., Felchen, Maränen, schwer aufzulösender Komplex mit unbekannter Zahl von Arten in den Alpen- und Voralpenseen.

Salmonidae, Lachse (111) Im Süßwasser und als anadrome Wanderfische auf der Nordhalbkugel. Wirtschaftlich wichtig, z. B. Forellen, Lachse und Saiblinge. Thymallinae. *Thymallus thymallus, Äsche. In klaren, kühlen Flussabschnitten.

289

Salmoninae. Ca. 103 Arten, darunter 3 Gattungen „archaischer Forellen“ aus Asien und dem Mittelmeergebiet (Brachymystax, Acantholingua, Salmothymus). Viele anadrome Formen, die zum Ablaichen ins Süßwasser aufsteigen und dabei beträchtliche Hindernisse überwinden; finden olfaktorisch Gewässer, in denen sie geschlüpft und aufgewachsen sind. Vor allem Lachse, mit ausgeprägtem Laichhaken beim adulten Männchen. *Oncorhynchus mykiss (= Salmo gairdneri), Regenbogenforelle. Weltweit genutzer Speisefisch, Jahresproduktion 2006: 550.473 t. – *Hucho hucho, Huchen, bis 1 m großer, einzelgängerischer Raubfisch im Donaueinzug. *Salmo trutta (Abb. 245A). Formenkreis mit noch unklarer Artenzahl: M e e r f o r e l l e , anadromer Wanderfisch, der in seinem Leben mehrere Laichwanderungen unternimmt. Stationäre Süßwasserpopulationen in größeren Seen als S e e f o r e l l e bezeichnet, wandern zum Ablaichen in die in den See einmündenden Bäche und Flüsse. Kleinbleibende Formen in kleinen Flüssen und Bächen B a c h f o r e l l e genannt. – *Salmo salar, Atlantischer Lachs. Anadrom im Nordatlantik, in vielen Flusssystemen ausgestorben. – *Salvelinus alpinus, Seesaibling. Im Alpenraum in klaren tiefen Seen. – *S. fontinalis, Bachsaibling. Im letzten Jahrhundert zusammen mit der Regenbogenforelle aus Nordamerika eingeführt, seit 1880 in Deutschland.

5.5.1.2 Osmeroidei Einige Vertreter mit gurkenartigem Geruch. Retropinnidae; Galaxiidae; Salangidae. Osmeridae, Stinte (ca. 13) Nordhemisphäre; marin, anadrome oder küstennahe Süßgewässer bewohnende Formen. *Osmerus eperlanus, Stint. Im Nordatlantik weit verbreitet, besonders zahlreich in der Ostsee.

5.5.2 Esociformes (Haplomi, Esocea) Nur ca. 10 räuberisch lebende Arten. Paläarktisch im Süßwasser. Autapomorphien: (1) Proethmoide, paarige Deckknochen in der Ethmoidalregion; (2) Dorsalis und Analis am Körper weit nach hinten gerückt. Phylogenetisch problematisch, wahrscheinlich Schwestergruppe der Neoteleostei, hierfür sprechen: Skelett nur aus azellulärem Knochen aufgebaut, Zahnbefestigung im Kiefer nach Typ 4 (s. u. Neoteleostei).

Umbridae Esocidae, Hechte (ca. 5) Süßgewässer der Paläarktis. Mit auffallender, entenschnabelförmiger Schnauze. *Esox lucius, Hecht. Bis über 1 m.

290

Actinopterygii

Alle folgenden Taxa werden als Neoteleostei zusammengefasst (Abb. 261). Autapomorphien: (1) Hinterhauptsgelenkung mit dem ersten Wirbel dreiteilig, setzt sich aus den Exoccipitalia und dem Basioccipitale zusammen; (2) Besitz eines Musculus rectractor dorsalis, der von den oberen Schlundkiefern entspringt und zu den ersten Wirbeln zieht; er steht im Zusammenhang mit dem stärkeren Einsatz der oberen und unteren Schlundkiefer bei der Nahrungszerkleinerung; (3) Befestigung der Zähne im Kiefer erfolgt nach Typ 4: Zähne bei Teleostei ursprünglich mit der Zahnbasis ankylotisch verschmolzen und Mineralisierung des Bindegewebes zwischen Zahn und Zahnbasis vollständig. Typ 4 zeichnet sich sowohl durch ein Fehlen von mineralisiertem wie auch von nicht mineralisiertem Bindegewebe an der Vorderseite des Zahnes aus, Hinterseite hingegen mit Bindegewebe an der Zahnbasis befestigt. Dies erlaubt Umklappen des Zahnes nach hinten, Mechanismus der Wiederaufrichtung noch weitgehend unbekannt. Da auch die Esociformes diese Zahnbefestigung besitzen, werden sie manchmal als Schwestergruppe der Neoteleostei angesehen.

5.6 Stomiiformes (Stenopterygii) Ca. 417 Arten. Vorwiegend Tiefseeformen tropischer und temperierter Meere. Schwestergruppe aller übrigen Neoteleostei. Autapomorphien: (1) Leuchtorgane mit einzigartigem histologischem Aufbau: Wand der Photophoren aus einer Lage flacher Bindegewebszellen, die Guaninplättchen enthalten und nach außen durch eine Pigmentlage abgedeckt sind; 2 Zelltypen: Leuchtsubstanz produzierende Photocyten (Diese wird also nicht von Bakterien erzeugt, im Unterschied zu den subokulären Leuchtorganen der Anomalopidae (S. 262) und Drüsenzellen; (2) Zähne, nach dem Typ 3 befestigt: Vorderseite des Zahns mit der Basis über mineralisiertes Bindegewebe verbunden oder ankylotisch verschmolzen, Rückseite des Zahns etwas weiter von der Basis entfernt und nur bindegewebig mit dieser verbunden: Zahn umklappbar, jedoch im Gegensatz zu Typ 4 um eine Achse an der Vorderseite des Zahnes rotierend. Weitere Merkmale: recht große Mundspalte; Cycloidschuppen, die leicht abgestreift werden können; oft Fettflosse; meist dunkel gefärbt, wenige mit Silberglanz.

Phosichthyidae; Sternoptychidae (Abb. 268). Gonostomatidae, Borstenmünder (33) Weit in allen Ozeanen verbreitet. Photophoren noch mit Gang nach außen. Cyclothone spp., individuenreichste Wirbeltiergattung.

Abb. 268 Argyropelecus aculeatus, Silberbeilbauch (Sternoptychidae, Stomiiformes). Tiefseefisch mit großen ventrolateralen Leuchtorganen in Reihen; mesopelagisch (100–600 m). Subtropischer Atlantik. Bis 70 mm. Original: F. Uiblein, Salzburg.

Stomiidae, Schuppendrachenfische (286) Größte Familie der Stomiiformes. Atlantik, Indo-Pazifik. Photophoren ohne Lumen oder Ausführgang; viele Arten mit 1 fleischigen Kinnbartel. Chauliodus spp., Viperfische, und Malacosteus spp. mit riesigen Fangzähnen, letzterer mit sehr tiefer Maulspalte und aufgelöstem häutigen Mundboden, sodass zwischen Unterkieferästen und Hyoid eine Spalte klafft.

Die 6 folgenden Subtaxa der Neoteleostei bilden das Monophylum Eurypterygii (Abb. 261). Autapomorphie: Proximaler Teil des medialen Flossenstrahles der Bauchflossen verschmilzt in der Ontogenese mit dem medialen Radiale, sodass beim Adultus ein hammerartiger proximaler Artikulationskopf entsteht. Bei allen anderen Teleostei bleibt das mediale Radiale als eigenständige Verknöcherung erhalten. Systematische Stellung der Ateleopodiformes (nur Ateleopodidae) innerhalb der Eurypterygii noch ungeklärt.

5.7 Aulopiformes (Cyclosquamata) Ca. 252 Arten. 15 Familien (Aulopidae, Paraulopidae, Pseudotrichonotidae, Bathysauroididae, Bathysauropsidae, Notosudidae, Bathysauridae , Synodontidae, Chlorophthalmidae, Ipnopidae, Alepisauridae, Paralepididae, Evermannellidae, Scopelarchidae, Giganturidae). Fast ausschließlich Tiefseeformen, nur wenige (Synodontidae, Harpadon spp.) im küstennahen flachen Meeresbereich.

Teleostei

291

Abb. 270 Hygophum hygomii (Myctophidae, Myctophiformes). Tiefseefisch mit ventrolateralen Reihen von Leuchtorganen; mesopelagisch (200–1.000 m tagsüber, nachts 50–400 m). Circumglobal, tropische und subtropische Ozeane. 10 cm. Original: F. Uiblein, Salzburg.

Abb. 269 Benthosaurus grallator (Ipnopidae), Dreibeinfisch. Bis 30 cm. Art steht auf den verlängerten Flossenstrahlen der Brustflossen und der Schwanzflosse. Zwitter. Auf Weichböden im tropischen Atlantik und Indik in 2000–3000 m. Original: R. Roesler, London.

Die Ctenosquamata sind ein Taxon aus allen übrigen 5 Subtaxa der Eurypterygii. Nur mit wenigen Merkmalen als Monophylum begründet: (1) Verlust der 5. oberen pharyngealen Zahnplatte und des dazugehörigen Levatormuskels; (2) Vorhandensein eines Ligamentum interoperculohyoideum, d. h. Interoperculum verknöchert im Ligamentum mandibulohyoideum, das vom hinteren Ceratohyale direkt zum Retroartikulare des Unterkiefers zieht.

5.8 Myctophiformes (Scopelomorpha) Ca. 255 Arten, vorwiegend pelagisch oder benthopelagisch in der Tiefsee.

Neoscopelidae Myctophidae, Leuchtsardinen, Laternenfische (ca. 249). (Abb. 270). Weltweit marin. Photophoren, artspezifisch in Reihen angeordnet; bilden jeweils ein komplexes Organ; jede Körperphotophore besteht aus einer Schuppe, die in der Dermis eingebettet ist und einer flachen Schüssel ähnelt, in der das lichterzeugende Gewebe untergebracht ist; konvexe Seite der schüsselförmigen Schuppe wird von einer reflektierenden Schicht ausgekleidet, die wiederum von einer Schicht schwarzen Pigmentes unterlagert wird; medial der Schuppe befinden sich

Blutgefäße, Nerven und das lichterzeugende Gewebe; letzteres setzt sich aus einem Stapel abgeflachter Zellen zusammen, die parallel zur distal davon liegenden Schuppe ausgerichtet sind. Darüberliegende Schuppe zu Linse umfunktioniert, Zentrum der Linse stark verdickt, bikonvex, glasklar und ohne Anzeichen von Zuwachsringen; bläuliches Licht, wird anscheinend mit dem Luciferin-Luciferase System produziert. Die meisten Arten mit tagesperiodischer Vertikalwanderung: am Tage in 300–1200 m Tiefe, nachts Aufsteigen in Wasserschichten von 10–100 m. Wirtschaftlich nicht genutzt, aber auf Grund ihrer enormen Individuenzahl im Mesopelagial wichtiges Glied in der Nahrungskette, von dem sich fischereiwirtschaftlich wichtige Fische wie Lachse, Kabeljau, Thunfische und Schwertfische ernähren. Arten von Diaphus, Lampanyctus, Myctophum auch im N-Atlantik. Als Acanthomorpha werden 4 Großgruppen zusammengefasst: Polymixiiformes, Lampridiformes (Allotriognathi), Paracanthopterygii und Acanthopterygii. Autapomorphien: (1) Echte Stachelstrahlen (unpaare, unsegmentierte in der Medianen verschmolzene Flossenstrahlen) in der Dorsalis und Analis; (2) Besitz eines Rostralknorpels, der für Protrusion des Praemaxillare sorgt.

5.9 Polymixiiformes Nur Polymixiidae (10) Phylogenetisch wichtiges Taxon, da wahrscheinlich die Schwestergruppe zu allen anderen Acanthomorpha.

5.10 Lampridiformes (Allotriognathi) Ca. 25 Arten. Marin, fast weltweit. Vorwiegend pelagisch; ungewöhnliche Gestalt. Autapomorphie: Maul kann bei allen Arten auf besondere Art vorgestülpt

292

Actinopterygii

werden, indem Maxillare durch Fehlen seiner Ligamentverbindung zum Palatinum eine viel größere Mobilität erhält. Körperform scheibenförmig oder bandförmig-lang gestreckt.

Veliferidae; Lophotidae; Radiicephalidae; Stylephoridae; Trachipteridae. Lamprididae, Gotteslachse (2) Marin, pelagisch in Atlantik und Indopazifik. Lampris guttatus. Sehr geschätzter, bis 1,8 m langer Speisefisch.

Regalecidae (5)

Macrouridae, Grenadierfische, Rattenschwänze (über 390) Benthopelagisch in allen Meeren, in Tiefen von 200– 2.000 m. Lang gestreckt, mittelgroß. Schwanzflosse fehlt; erste Rückenflosse kurz und fahnenartig, 2. Rückenflosse und Afterflosse lang, mit dem caudal zugespitzten Schwanz verbunden; Bauchflossen brustoder kehlständig; z. T. mit unpaarem Kinnfaden; Schuppen spinoid mit auffallenden Stacheln, z. T. mit Leuchtorgan. Coelorhynchus coelorhynchus, Grenadierfisch. Bis 38 cm. Nordatlantik, Mittelmeer.

Pelagisch, weltweit.

Merlucciidae, Seehechte (22)

Regalecus glesne, Riemenfisch. Mit 8 m längster Teleosteer. Körper bandförmig. Haut nackt; erste Rückenflossenstrahlen verlängert und feuerrot; Bauchflossen zu langen ruderartigen Fortsätzen ausgezogen. Viele Berichte über Seeungeheuer beziehen sich wohl auf diese Art.

Atlantik, O-Pazifik. Endständiges Maul mit kräftigen Zähnen; ohne Kinnbartel.

5.11 Paracanthopterygii

Gadidae, Dorsche (24)

Monophylie dieser mehr als 1.200 Arten umfassenden Gruppe nach wie vor umstritten. Wahrscheinliche Autapomorphie: Auffallend großes Intercalare (sonst Exoccipitale) umschließt das Foramen für den N. glossopharyngeus.

Percopsiformes

5.11.1 Ophidiiformes Mehr als 480 Arten. Vorwiegend marin. Bauchflossen entweder kehlständig und nur aus wenigen Strahlen bestehend oder gänzlich fehlend. Meist aalförmig und mit langer Rücken- und Afterflosse, die mit der Schwanzflosse einen umlaufenden Saum bilden.

*Merluccius merluccius, Seehecht. Ernährt sich hauptsächlich von anderen Meeresfischen. Häufiger, wirtschaftlich wichtiger Speisefisch.

Atlantik, Indo-Pazifik. Wirtschaftlich von enormer Bedeutung. Nordeuropäische Arten: *Molva molva, Leng. 1,8 m, 30 kg. – *Gadus morrhua, Kabeljau oder Dorsch (wenn nicht geschlechtsreif) (Abb. 271). 1,1 m, 15 kg, Alter 20 Jahre. Wichtiger Speisefisch, von FAO Platz 2 1998 wegen Überfischung und folgendem Populationseinbruch auf Platz 12 2006 gerutscht. Weltfangmenge 2006: 823.482 t, in Deutschland 2006: 9.012 t. Sehr fruchtbar, große Weibchen produzieren mehrere Mio. Eier. – *Pollachius pollachius, Pollack. 1 m. – P. virens, Köhler. 1,3 m. Weltfangmenge 2006: 495.833 t, in Deutschland 2006: 2.244 t. – *Merlangius merlangus, Merlan, Wittling. 0,7 m. – *Melanogrammus aeglefinus, Schellfisch. 0,6 m, 12 kg, Weltfangmenge 2006: 318.850 t, in Deutschland 2006: 250 t. – *Lota lota, Quappe. Einziger Süßwasservertreter.

Ophidioidei; Bythitoidei.

5.11.2 Gadiformes, Dorschartige Über 600 Arten. Marin, nur Lota lota (Quappe) im Süßwasser. Wirtschaftlich außerordentlich wichtig. Monophylie lässt sich nicht überzeugend begründen; mögliche Autapomorphie: Sog. X-Y-Knochen: knorpelig präformierte, unpaare, Flossenstrahlen stützende Skelettelemente zwischen den Neural- und Hämalfortsätzen des 2. und 3. praeuralen Wirbels.

Ranicipitidae; Euclichthyidae; Steindachneriidae; Moridae; Melanonidae; Macruronidae; Bregmacerotidae; Muraenolepididae; Phycidae.

Abb. 271 Gadus morrhua, Kabeljau (Gadidae). Original: B. Migge, Heppenheim.

Teleostei

293

5.11.3 Batrachoidiformes (Haplodoci) Batrachoididae, Krötenfische (80) Vorwiegend benthisch auf küstennahen Sand- oder Schlammböden in wärmeren Teilen von Atlantik und Indo-Pazifik. Haut nackt; Maulspalte sehr groß; Rippen fehlen; Brustflossen groß und fächerartig; Bauchflossen kehlständig. Opsanus tau, Austernfisch. 35 cm. Brutpflege durch Männchen. Lautäußerungen werden mit Hilfe von Trommelmuskeln und der Schwimmblase erzeugt.

5.11.4 Lophiiformes, Anglerfische Ca. 324 Arten. In allen Ozeanen außer Antarktis. Räuber, die ihre Beute mit Hilfe des ersten Rückenflossenstrahles anlocken, der in charakteristischer Weise umgeformt ist. Man unterscheidet einen basalen Teil, das Illicium (eigentlicher Flossenstrahl) und einen distalen zwiebelförmigen Teil, die Esca; meist mit riesiger Maulspalte, mit der sehr große Beuteobjekte verschluckt werden können. Rippen und Gräten fehlen; Eier sind in eine Schleimschicht eingebettet und werden in Eiflößen abgelegt.

Antennarioidei 5.11.4.1 Lophioidei Lophiidae, Seeteufel (24) 25 Arten. Marin, fast weltweit. Grundbewohner mit stark abgeflachtem Kopf und enorm breiter Maulspalte; mit einer Reihe von Hautlappen an Kopf und Körper. *Lophius piscatorius, Seeteufel. Über 1 m, 40 kg. Beliebter Speisefisch.

5.11.4.2 Ogcocephaloidei, Fledermausfische und Tiefseeangler 248 Arten. Hierher die fast 170 Arten der Tiefseeangler. Marin, fast weltweit, meso- oder bathypelagisch. Mit fehlenden Bauchflossen und ausgeprägtem Sexualdimorphismus: nur Weibchen mit Illicium, Männchen sehr viel kleiner als Weibchen, nur 5–10% von deren Länge (Abb. 272). Oft parasitische Zwergmännchen, die olfaktorisch geleitet nach der Metamorphose aktiv Weibchen aufsuchen; Riechorgane im Verhältnis zum Körper enorm vergrößert; heften sich an den Körper der Weibchen und werden über deren Blutgefäßsystem ernährt.

Abb. 272 Linophryne brevibarbata (Ceratioidei). Weibchen mit angeheftetem Männchen. Nach Bertelsen (1986). Zeichnung: R. Roesler, London.

Ogcocephalidae, Chaunacidae, Melanocetidae, Neoceratidae. Mehr als 50% aller Teleostei und damit mehr als ein Viertel aller lebenden Wirbeltiere gehören zu den Acanthopterygii. Bis heute ist weder die Monophylie dieses Taxons belegt noch die Verwandtschaft der Teilgruppen zueinander hinreichend geklärt. Zu den ursprünglichsten Acanthopterygiern sollen die Zeiformes sowie die hier nicht näher behandelten Stephanoberyciformes und Beryciformes gehören. Die Verwandtschaftsverhältnisse der übrigen Acanthopterygii, der Mugilomorpha, Atherinomorpha und Percomorpha, sind umstritten; für ihre Monophylie spricht der Besitz von sich umwandelnden Ctenoidschuppen (Abb. 244F).

5.12 Zeiformes, Petersfischartige Etwa 33 Arten. Fast weltweit, vorwiegend Tiefsee. Seitlich zusammengepresste, hochrückige Formen; Rückenflosse mit stachel- und weichstrahligem Teil; Bauchflossen brustständig, mit mehr als 5 Strahlen; noch mit Orbitosphenoid und Supramaxillare und 7– 8 Branchiostegalradien; Kiefer stark vorstülpbar.

Parazenidae; Macrurocyttidae; Grammicolepididae; Oreosomatidae; Zeniontidae. Zeidae, Heringskönige (6) Marin, Atlantik und Indo-Pazifik

Caulophrynidae; Himantolophidae; Oneirodidae; Diceratiidae; Thaumatichthyidae; Centrophrynidae; Ceratiidae; Gigantactinidae; Linophrynidae,

*Zeus faber, Heringskönig (Abb. 273). Geschätzter Speisefisch; bis 60 cm lang. Weit verbreitet, in 30–400 m, im Mittelmeer und im östlichen Atlantik von Norwegen bis nach Südafrika, Neu-

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Actinopterygii

Abb. 274 Mugil cephalus, Meeräsche (Mugiliformes). Nach Hildebrandt und Schroeder (1928). Zeichung: R. Roesler, London.

Abb. 273 Zeus faber, Petersfisch (Zeidae, Zeiformes). Bodennaher Räuber im Freiwasser mit extrem vorstülpbarem Maul, Körper stark kompress, dunkler Flankenfleck gelb gesäumt. Geschätzter Speisefisch. Küstennah bis 400 m. Mittelmeer, Norwegen bis S-Afrika. Bis 70 cm. Original: R. Patzner, Salzburg.

seeland und Japan. Auffällige plattenförmige große Schuppen mit nach hinten gerichtetem Dorn säumen Basen von Rückenund Afterflosse; Körper erscheint sonst nackt. Markanter Augenfleck in der Mitte des Rumpfes.

5.13 Mugilomorpha Mugilidae, Meeräschen (73) Weltweit in Küstengebieten aller tropischen und gemäßigten Breiten; viele Arten auch im Brack- und sogar Süßwasser. Phylogenetische Stellung bis heute umstritten. Lang gestreckte Formen, mit einer stachel- und einer weichstrahligen Rückenflosse; Kiefer mit kleinen Zähnen oder zahnlos. Nahrung vorwiegend Algen, Detritus und Kleintiere, die aus dem Wasser gesiebt werden. Kaumagen, Darm verlängert. Mugil cephalus, Großkopfmeeräsche (Abb. 275). Bis 1 m. Kosmopolit in tropischen und subtropischen Regionen. – *Chelon labrosus, Dicklippige Meeräsche und *Liza aurata, Goldene Meeräsche. Beide bis 0,5 m lang.

Melanotaeniidae; Notocheiridae; Dentatherinidae; Phallostethidae; Atherionidae, Atherinopsidae. Atherinidae, Ährenfische (65) Vorwiegend marin, in allen tropischen und gemäßigten Regionen. *Atherina presbyter, Ährenfisch. Einziger einheimischer Vertreter. Bis 20 cm.

5.14.2 Beloniformes Ca. 244 Arten. Von Süßwasser über Brackwasser bis Meerwasser. Klein bis mittelgroß. Autapomorphien: (1) Das protrusible Praemaxillare unbeweglich geworden; (2) Interhyale fehlt.

Adrianichthyidae; Scomberescoidae; Hemiramphidae. Belonidae, Hornhechte, Nadelhechte (34) Marin, epipelagisch in tropischen und gemäßigten Breiten; auch im Süßwasser. Auffällig lang gestreckte Formen; Ober-und Unterkiefer stark verlängert, mit vielen nadelartigen Zähnen. *Belone belone, Hornhecht. 0,7 m. Knochen auffallend grün.

Exocoetidae, Fliegende Fische (67)

5.14 Atherinomorpha Ca. 1.550 Arten. Vorwiegend oberflächenorientierte Teleostei kleiner bis mittlerer Größe. In mehreren Linien lebend gebärende Formen. Autapomorphien: (1) Vorstülpbarer Oberkiefer ohne Kugelgelenkung zwischen Palatinum und Maxillare; (2) im Grundmuster Bodenlaich mit auffallenden Filamenten zur Verankerung der Eier; (3) außergewöhnlicher Testistyp (s. S. 280).

5.14.1 Atheriniformes Ca. 322 Arten. Wohl paraphyletisch. Vertreter meist mit 1 stachelstrahligen und 1 weichstrahligen Rückenflosse.

Atlantik und Indo-Pazifik. Hochseeformen mit der Fähigkeit, mit ihren riesigen Brustflossen, die wie Tragflächen wirken, über sehr lange Strecken außerhalb des Wassers zu gleiten. Unterer Schwanzflossenlobus größer als der obere. *Cheilopogon heterurus, selten auch in der Nordsee.

5.14.3 Cyprinodontiformes, Zahnkärpflinge Über 1130 Arten. Gestreckt-spindelförmig, 8–30 cm. Viele Arten mit ausgeprägtem Sexualdimorphismus; Männchen oft sehr farbenprächtig und mit stark verlängerten Strahlen in Rücken-, After- und Schwanzflosse. Beliebte Aquarienfische.

Teleostei

295

kitofisch. Extrem widerstandsfähige Art, zur Bekämpfung der Moskitolarven und damit Eindämmung von Malaria aus seiner ursprünglichen Heimat an der Ostküste der USA in viele Teile der Erde, auch nach Südeuropa, verschleppt. Viele Vertreter der lebendgebärenden Zahnkarpfen mit Spermienaufbewahrung im mütterlichen Tier. Bei Superfetation im Ovar eines Weibchens bis 9 Generationen von Entwicklungsstadien. Bei vielen Poeciliidae Ernährung der Embryonen im Ovar ausschließlich von Dotter (Lecithotrophie), bei anderen Ernährung über eine follikuläre Placenta. – Poecilia formosa, Amazonenmolly. Küstenlagunen von Mexiko und Südtexas. Eingeschlechtlich, gynogenetisch, d. h. diploide Eier werden durch Spermien verwandter Arten aktiviert, aber nicht befruchtet (S. 167). Abb. 275 Anableps microlepis, Vieraugenfisch (Anablepidae). Das hintere Tier schwimmt so, dass sich die Wasser-LuftGrenze genau auf der Höhe eines bindegewebigen Septums im Auge befindet (s. Text). Original: F. Teigler, Jugenheim.

Profundulidae; Fundulidae; Valenciidae; Aplocheilidae; Goodeidae; Nothobranchidae, Rivulidae. Anablepidae, Vieraugenfische (17) Süß- und Brackwasser, S-Mexiko bis südliches Südamerika. Anableps anableps, Vieraugenfisch (Abb. 275). Bindegewebiges Septum teilt Pupille in dorsalen und ventralen Bereich, sodass der Eindruck von je 2 Augen pro Körperseite entsteht (Name!); Augen auf Oberseite des Kopfes verschoben; Tiere schwimmen derart, dass sich die Grenzfläche Wasser/Luft genau auf Höhe des Septums befindet; so können gleichzeitig Objekte ober- und unterhalb des Wasserspiegels wahrgenommen werden; Linse birnförmig, besitzt somit 2 optische Achsen mit unterschiedlichen Brechungsindices, einfallendes Licht aus dem Wasserraum wird in den oberen Retinateil gelenkt, solches aus dem Luftraum in den unteren. Männchen mit zu Begattungsorgan umgestalteter Afterflosse (Gonopodium), mit dem Spermien in die Geschlechtsöffnung des Weibchens eingebracht werden: kleine (0,7 mm Ø) Eier werden noch im Follikel befruchtet und von der Mutter ernährt; Junge werden mit 5–6 cm nach ca. 20 Wochen Tragzeit lebend zur Welt gebracht; Gonopodium der Männchen asymmetrisch entweder nur nach rechts oder nach links gekrümmt; Geschlechtsöffnung der Weibchen entweder nur von rechts oder von links zugänglich; rechtsseitiges Männchen kann nur mit einem Weibchen kopulieren, das die Geschlechtsöffnung nach links geöffnet hat und umgekehrt; in beiden Geschlechtern rechts- und linksseitige Exemplare zu etwa gleichen Teilen.

Poeciliidae, lebend gebärende Zahnkarpfen (ca. 335) Vorwiegend Süßwasser, auch Brackwasser. P o e c i l i i n a e von östlichen USA bis Südamerika. Eierlegende A p l o c h e i l i c h t h y i n a e nur Afrika und Madagaskar. Früher in dieser Familie nur die etwa 200 viviparen Formen, bei denen Männchen Begattungsorgan in Form einer modifizierten Afterflosse (Gonopodium) besitzen. Zuchtformen von Poecilia reticulata, Guppy, P. sphenops, Molly, und Xiphophorus spp., Schwertträger und Platys, gehören zu den beliebtesten Aquarienfischen. – Gambusia holbrooki, Mos-

Cyprinodontidae, Kärpflinge, Eierlegende Zahnkarpfen (ca. 120) Im Süßwasser, Brackwasser und küstennahen Meerwasser von Nord- und Mittelamerika, incl. der Westindischen Inseln, dem nördlichen Südamerika sowie Nordafrika und östliches Mittelmeergebiet. Etwa 20 Aphanius-Arten im Süß- und Brackwasser von Spanien, Italien, Griechenland, Türkei, Saudi Arabien und Iran. – Orestias spp. auf hoch gelegene Seen der Andenregion (z. B. Titicacasee) beschränkt.

5.15 Percomorpha, Barschverwandte Über 13.100 Arten, damit 50% aller Teleostei. Monophylie ungewiss, entsprechend unterschiedliche Meinungen, welche Taxa zu den Percomorpha gehören.

Stephanoberyciformes; Beryciformes.

5.15.1 Gasterosteiformes Ca. 346 Arten mit erstaunlicher Formen- und Größenvielfalt, hierunter merkwürdige Fischgestalten. Mögliche Autapomorphie: (1) Hinterhaupt artikuliert nur über das Basioccipitale mit dem 1. Wirbel. Weitere Merkmale: Beckengürtel ohne Kontakt zum Cleithrum, viele Vertreter mit Knochenschildern; stachelstrahliger Dorsalisteil zu getrennten Einzelstacheln aufgelöst.

5.15.1.1 Gasterosteoidei (Thoracostei) Nur etwa 18 Arten. Marin, Brack- und Süsswasser. Vielfach Brutpflege in Nestern, die von den Männchen mit Hilfe eines von der Niere produzierten Sekretes aus Pflanzenteilen zusammengeklebt werden (Autapomorphie!). Hypoptychidae; Aulorhynchidae; Indostomidae. Gasterosteidae, Stichlinge (12) *Gasterosteus aculeatus, Dreistachliger Stichling. In Bezug auf Ethologie, Physiologie, Ökologie und Evolution einer der am

296

Actinopterygii

5.15.2 Synbranchiformes Ca. 106 Arten. Tropisch und subtropisch im Süsswasser, manche Arten ertragen Salzwasser. Aalförmig; Haut oft nackt. Autapomorphien: (1) Schädel und Wirbelsäule mit besonderer Kugelgelenkung; (2) Beckengürtel und Bauchflossen fehlen.

Synbranchidae; Mastacembelidae; Chaudhuriidae.

5.15.3 Scorpaeniformes, Drachenkopfartige

Abb. 276 Phycodures eques, Fetzenfisch (Gasterosteiformes). Zeichnung: R. Roesler, London.

intensivsten erforschten Teleosteer. Vorkommen verschiedener Populationen, die sich stark durch Größe, Anzahl und Anordnung der Knochenschilder des Rumpfes unterscheiden und wahrscheinlich verschiedene Arten darstellen. Circumpolar in der kalten und gemäßigten Region der Nordhalbkugel küstennah im Meerwasser verbreitet, dringt in Brack- und Süßwasser vor; kommt somit in fast allen europäischen Flüssen mit Ausnahme des Donausystems vor. – *Pungitius pungitius, Neunstachliger Stichling. – *Spinachia spinachia, Seestichling.

5.15.1.2 Syngnathoidei (Solenichthyes) 328 Arten. Vorwiegend marin, auch in Brack- und Süsswasser; Atlantik und Indo-Pazifik. Mit kleinem Maul am Ende einer röhrenförmigen Schnauze; Kiefer nicht vorstülpbar; keine Rippen. Aulostomidae, Fistulariidae, Macroramphosidae, Centriscidae, Pegasidae, Solenostomidae. Syngnathidae, Seenadeln, Schlangennadeln, Seepferdchen (ca. 300) Vorwiegend marin, küstennah im Flachwasser von Atlantik und Indo-Pazifik, manche in Brack- und Süsswasser. Körper sehr lang gestreckt; Bauchflossen fehlen; je nach Art fehlen auch Brust-, Rücken-, After- oder Schwanzflosse; Fortbewegung mit der langen Rückenflosse und den Brustflossen; bei einigen Vertretern Schwanz zum Klammerorgan ausgebildet; Kiefer stets zahnlos. Bei allen Arten Brutpflege durch das Männchen; Eier werden entweder am Schwanz oder auf dem Bauch, entweder offen oder in einer Bruttasche getragen (Abb. 276). *Entelurus aequoraeus, Große Schlangennadel. Mit winziger Schwanzflosse, ohne Brustflossen. – *Syngnathus acus, Große Seenadel, mit Schwanz- und Brustflossen. – 2 Arten von Hippocampus (Seepferdchen) an europäischen Küsten, zwischen Algen und Aufwuchs im Flachwasser. – Tropische Arten gefährdet (Souvenirs!).

Ca. 1.551 Arten. Phylogenetische Stellung unzureichend bekannt. Auch Monophylie nur ungenügend begründet; eventuelle Autapomorphie: Besitz eines Suborbitalsteges: Infraorbitale 3 nach caudal ausgedehnt und mit dem Praeoperculum eine feste Verbindung eingehend (Panzerwangen!). Meist mit Dornen oder Stacheln auf den Schädelknochen und Knochenplatten am Rumpf; Schwanzflosse meistens gerundet. Ca. 24 Familien.

Caracanthidae; Aploactinidae; Pataecidae; Gnathanacanthidae; Congiopodidae; Bembridae; Hoplichthyidae; Anoplopomatidae; Hexagrammidae; Normanichthyidae; Rhamphocottidae; Ereuniidae; Comephoridae; Abyssocottidae; Hemitripteridae; Agonidae; Psychrolutidae; Bathylutichthyidae; Platycephalidae; Peristediidae; Dactylopteridae. Scorpaenidae, Skorpionsfische (441) Vorwiegend marin, in allen tropischen und gemäßigten Breiten. In der Regel mit stachelartigen Fortsätzen und knöchernen Graten auf den Schädelknochen; Hinterrand von Operculum und Praeoperculum bestachelt; 1 Rückenflosse, in einen hart- und einen weichstrahligen Teil gegliedert; mit den starken Stachelstrahlen der Rücken-, After- und Bauchflossen Giftdrüsen assoziiert (z. B. Feuerfische, Pteroinae). Steinfische (Synanceinae) gehören mit ihren Neurotoxinen zu den giftigsten Fischen überhaupt, gefährlich für den Menschen. *Sebastes marinus, Rotbarsch. 1 m, 15 kg. Wirtschaftlich wichtiger Speisefisch, deutsche Fangmenge 2006: 1.399 t; in den kälteren Teilen des Nordatlantiks. Innere Befruchtung. Ovovivipar.

Triglidae, Knurrhähne (über 120) Tropische und gemäßigte Breiten. 2 bis 3 Strahlen der Brustflossen mit zahlreichen Geschmacksknospen besetzt, werden in charakteristischer Weise tastend am Bodengrund bewegt und zum Auffinden von Nahrung benutzt; Geschmacksknospen der Brustflosse von Spinalnerven innerviert, die im vorderen Rückenmark in vier auffällig vergrößerte Lobi projizieren. Brustflossen oft bunt gefärbt; Trommelmuskeln der Schwimmblase erzeugen hörbare, knurrende Laute (Name!).

Teleostei *Eutrigla gurnardus, Grauer Knurrhahn. 0,4 m. – *Trigla lucerna, Roter Knurrhahn. 0,5 m.

Cottidae, Groppen (ca. 252) Süß- und Meerwasser, vorwiegend in der nördlichen Hemisphäre. Cottus-Arten circumpolar im Süßwasser. *Cottus gobio, Mühlkoppe, Groppe. Saubere, kühle, rasch fließende Bäche und Flüsse mit steinigem Grund, Eier werden an die Unterseite von Steinen angeheftet und vom Männchen bewacht. – *Taurulus bubalus, Seebulle. Weit verbreitet an allen europäischen Atlantikküsten, sowie in Nord- und Ostsee und im westlichen Mittelmeer. – Manchmal in die Cottidae einbezogen: Cottocomephoridae, Comephoridae, Abyssocottidae, etwa 30 endemische Arten der Baikalgroppen, mit pelagisch lebenden Vertretern und Tiefwasserformen.

Cyclopteridae, Seehasen (ca. 27) Marin in den kühlen Regionen der nördlichen Halbkugel; Körper plump, mit einer Anzahl von knöchernen Tuberkeln besetzt; mit Saugnapf aus umgebildeten Bauchflossen. *Cyclopterus lumpus, Seehase, Lump. Bis 60 cm. Überall im Nordatlantik, vorwiegend in Küstennähe. Männchen betreut Gelege, Eier als „Deutscher Kaviar“ im Handel.

Liparidae, Scheibenbäuche, Schneckenfische (ca. 363) Marin, von Gezeitentümpeln bis in 7.000 m Tiefe, von der Arktis bis zur Antarktis. Meist mit Saugnapf aus umgewandelten Bauchflossen. Körper kaulquappenartig, mit langer Rücken- und Afterflosse; Haut schuppenlos, gelatinös. *Liparis liparis, Großer Scheibenbauch. – *L. montagui, Kleiner Scheibenbauch. 15 bzw. 12 cm. Einzige Vertreter an deutschen Küsten.

5.15.4 Perciformes, Barschfische Bei weitem größte Teilgruppe der Percomorpha; ca. 9.914 Arten, die etwa 160 Familien zugeordnet werden; 75 Familien enthalten nur 1 Gattung oder sind monotypisch. Unterteilung weitgehend nach Nelson (2006). Hier nur wenige Subtaxa mit charakteristischen Arten.

5.15.4.1 Percoidei 79 Familien mit insgesamt 3039 Arten. Zahlreiche Merkmale wahrscheinlich ursprünglich für Perciformes: Bauchflossen brustständig, mit 1 Stachelstrahl und 5 Weichstrahlen; Anzahl der Hauptstrahlen der Schwanzflosse 9+8 oder weniger; die Rückenflosse in einen stachelstrahligen und einen weichstrahligen Teil gegliedert (manchmal sekundär in 2 Rückenflossen getrennt); Afterflosse mit 3 Stachelstrahlen vor dem weichstrahligen Teil; 1–3 praedorsale Knochen, den Supraneuralia basaler Teleostei homolog. In der

297

Schwanzflosse folgende Elemente ursprünglich vorhanden: 1 Parhypurale, 5 Hypuralia, 2 Paar Uroneuralia, 3 Epuralia, 1 urales Zentrum, Neuralfortsatz auf dem PU2 zu einem kurzen Stumpf reduziert und selbstständige Hämalfortsätze an PU2 und PU3; transformierende Ctenoidschuppen.

Serranidae, Sägebarsche (508) Mit bis zu 3 m Länge und fast 400 kg Gewicht gehören sie zu den größten Vertretern der Teleostei. Tropische bis temperierte Zonen aller Meere. Charakteristisch sind 3 Stacheln am Hinterrand des Operculum; nur 1 Rückenflosse mit Hart- und Weichstrahlen. Zwittertum weit verbreitet; Vertreter der Epinephelinae (Zackenbarsche) und Anthiinae (Fahnenbarsche) proterogyne Hermaphroditen; in der Gattung Serranus auch Simultanzwitter. Serranus scriba, Schriftbarsch. – S. cabrilla, Sägebarsch. Östlicher Atlantik bis Ärmelkanal, sowie im Mittelmeer verbreitet.

Centrarchidae, Sonnenbarsche (ca. 32) Süßwasser, Nordamerika. Einige Arten sehr farbenprächtig und als Zierfische nach Europa importiert, wo sie ausgesetzt wurden und sich ausbreiten konnten. *Lepomis gibbosus, Gemeiner Sonnenbarsch. – *Micropterus salmoides, Forellenbarsch.

Percidae, Echte Barsche (216) Nur Süßgewässer der nördlichen Hemisphäre. 2 Rückenflossen, die vordere hartstrahlig, die hintere weichstrahlig. Zingel zingel, Zingel. Donaubecken. – *Sander lucioperca, Zander. Wichtiger Speisefisch. – *Perca fluviatilis, Flussbarsch (Abb. 245B).

Echeneidae, Schiffshalter (8) Weit verbreitet im Atlantik und Indopazifik. 1. Rückenflosse zu einem länglich-ovalen Saugnapf mit Quer-

Abb. 277 Echeneis sp. (Echeneidae), Schiffshalter. Kopfoberseite mit Saugnapf, der aus der 1. Rückenflosse gebildet wurde. Original: T. Moritz, London

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Actinopterygii

platten (Abb. 277) modifiziert, mit dem sie sich an großen Haien, Rochen, Schildkröten, Walen etc. anheften. Sie lassen sich so von diesen transportieren und putzen deren Körperoberfläche (Abb. 222). Remora remora, Schiffshalter. Bis 60 cm. Bevorzugt an Haien. Im östlichen Atlantik nördlich bis zum Ärmelkanal; im westlichen Mittelmeer.

Toxotidae, Schützenfische (ca. 7) Vor allem in Mangroveregionen von Indien bis Philippinen, Australien, Polynesien. Beutefangverhalten (Name!): Kleinere Insekten werden mit gezieltem Wasserstrahl von der Vegetation „geschossen“. Toxotes jaculatrix. 24 cm.

Carangidae, Stachelmakrelen (ca. 148)

Chaetodontidae, Schmetterlingsfische (ca. 129)

Im Atlantik und Indo-Pazifik. Wendige, schnelle Schwimmer mit tief gegabelter Schwanzflosse; manchmal mit einer Reihe kleiner Flösselchen zwischen Rücken- bzw. Afterflosse und Schwanzflosse. Viele Arten in größeren Schulen. Wichtige Speisefische.

Vorwiegend im tropischen Indo-Pazifik, gemäßigte Regionen von Atlantik und Indo-Pazifik. Farbenprächtige Bewohner der Korallenriffe; mit seitlich stark zusammengepresstem Körper; Mundöffnung oft am Ende eines verlängerten Maules, zum Abpicken von Korallenpolypen.

*Trachurus trachurus, Stöcker, Bastardmakrele. Im nordöstlichen Atlantik und in der Nordsee. Weltfangmenge 2006: 212.167 t, in Deutschland 2006: 1.897 t.

Haemulidae, Grunzer (ca. 131) Atlantik und Indo-Pazifik. Flache, tropische bis subtropische Bereiche, auch in Brack- und Süßwasser vordringend. Mit Hilfe der Pharyngealkiefer werden hörbare Laute erzeugt (Name!). Plectrorhinchus mediterraneus. Im östlichen Atlantik nördlich nur bis zur Südküste Spaniens und im Mittelmeer.

Sparidae, Meerbrassen (ca. 124) Atlantik und Indo-Pazifik. Viele Arten mit molariformen Zähnen im hinteren Teil von Ober- und Unterkiefer (Heterodontie). In Europa wirtschaftlich wichtige Speisefische. *Pagellus bogaraveo, Meerbrassen, Seekarpfen. Proterandrischer Zwitter.

Sciaenidae, Meerraben, Umberfische (289)

Chaetodon auriga. 20 cm. – Forcipiger flavissimus. 17 cm.

Pomacanthidae, Kaiserfische (ca. 86) Tropischer Atlantik und Indo-Pazifik. Farbenprächtige Arten der Korallenriffe, in Tiefen von weniger als 20 m. Ausgeprägte Unterschiede zwischen Jugend- und Altersfärbung. Pomacanthus imperator. 40 cm. Beliebt in Meeresaquarien.

5.15.4.2 Labroidei, Lippfischartige Über 2.230 Arten. Alle Autapomorphien im Schlundkieferapparat und deswegen Monophylie neuerdings in Frage gestellt: (1) Ceratobranchialia 5 (untere Schlundkiefer) fest miteinander verbunden oder verschmolzen, bilden so Funktionseinheit; (2) Diarthrose zwischen Pharyngobranchialia (obere Schlundkiefer) und charakteristischer Apophyse an der Schädelbasis; (3) verschiedene Modifikationen der mit dem Schlundkieferapparat assoziierten Muskeln.

Atlantik und Indo-Pazifik, in flachen küstennahen Bereichen, auch im Brack- und Süßwasser (vor allem in großen Strömen Südamerikas). Lautproduktion mit Hilfe von Trommelmuskeln, wobei die Schwimmblase als Resonator dient. Einige Arten mit Kinnbartel; Rückenflosse lang und hartstrahliger vom weichstrahligen Teil durch Einschnitt getrennt. *Argyrosomus regius, Adlerfisch. Vereinzelt an deutschen Küsten, räuberisch, ohne Kinnbartel. Geschätzter Speisefisch.

Mullidae, Meerbarben (ca. 68) Benthisch in küstennahen Bereichen von Atlantik, Indo-Pazifik. An den hochbeweglichen, paarigen Kinnbarteln zu erkennen, die mit Geschmacksknospen besetzt sind und zum Aufstöbern von Nahrung am Grund verwendet werden. Wichtige Speisefische. *Mullus barbatus, Rote Meerbarbe, 18 cm. – *M. surmuletus, Gestreifte Meerbarbe, 20 cm.

Abb. 278 Gymnogeophagus balzanii (Cichlidae). Maulbrütendes Weibchen. Original: U. Werner, Ense-Bremen.

Teleostei

Cichlidae, Buntbarsche (über 1.540) Süßgewässer von Mittel- und Südamerika, den Westindischen Inseln, Afrika, Madagaskar, Israel und Syrien, 3 Arten im Brack- und küstennahen Meerwasser Indiens und Sri Lankas. Eines der artenreichsten Wirbeltier-Familientaxa. Variieren stark in Größe und Aussehen: hochrückige seitlich stark zusammengepresste Formen, wie die beliebten Aquarienfische Skalar (Pterophyllum) und Diskus (Symphysodon), und lang gestreckte hechtartige Formen, wie die Hechtcichliden (Crenicichla). Boulengerochromis sp. (80 cm), größter Cichlide; Zwergformen, wie die Schneckencichliden des Tanganyikasees oder die Zwergcichliden der Gattung Apistogramma. TilapiaArten und Oreochromis niloticus wirtschaftlich wichtig durch Aquakultur (weltweite Produktion 2006: 1.988.726 t); unreflek-

Artentstehung und adaptive Radiation Christian Sturmbauer, Graz Die spektakulären Artengemeinschaften der Buntbarsche in den großen ostafrikanischen Seen sind Modellsysteme zum Studium der Entstehung von Arten und des Phänomens der adaptiven Radiation. Zu Beginn nur von wenigen Pionierarten besiedelt, entwickelten sich in ihnen in relativ kurzer Zeit Artengemeinschaften aus ganz unterschiedlichen Formen (s. o.). Der evolutionäre Erfolg der Cichliden wird ihrer effizienten B r u t p f l e g e , ihrer Anpassungsfähigkeit, besonders aber der speziellen Anatomie ihres Kieferapparates zugeschrieben. Sie besitzen zwei voneinander unabhängige Bezahnungen: die Kieferzähne und die Schlundzähne. Die Schlundbezahnung ist eine komplexe anatomische Struktur, die aus Teilen der Kiemenbögen gebildet wird und durch die sogenannte pharyngeale Apophyse mit ihrer besonderen Muskelausstattung beweglich mit dem Kopfskelett verbunden ist. Eine Besonderheit der Cichliden sind die vielfältigen Modifikationen der Schlundzähne, die sie durch allometrische Veränderungen allein, also sehr effizient, neue Nahrungsquellen und damit eine Vielzahl ökologischer Nischen erschließen lassen. Die evolutionäre Geschichte dieser Buntbarsch-Artenschwärme lässt sich ungemein genau mit molekulargenetischen Daten rekonstruieren. Hierbei wurde deutlich, dass das unterschiedliche Alter der Seen mit der Artenzahl, dem Grad der ökomorphologischen Diversifizierung der Artengemeinschaften und der genetischen Unterschiedlichkeit der Arten korreliert: Im weniger als 10.000 Jahren alten Kiwusee leben nicht mehr als 20 endemische Arten; im maximal 200.000 Jahre alten Victoriasee sind es mindestens 500, im Malawisee (700.000 Jahre) 500–1000; 200 endemische Buntbarsche wurden aus dem Tanganyikasee (9–12 Mio. Jahre alt) beschrieben, tatsächlich sind hier aber viele weitere morphologisch ähnliche Schwesterarten vorhanden. Im jungen Artenschwarm des Victoriasees gibt es keine extremen morphologischen Anpassungen und alle Morphotypen sind noch durch intermediäre Formen voneinander ableitbar. Die Arten im viel älteren Tanganyikasee sind durch weit größere morphologische Distanzen getrennt, und Arten mit intermediärem Aussehen sind längst ausgestorben. Eine einzige Cichlidengattung aus dem Tanganyikasee beinhaltet etwa doppelt soviel genetische Variation wie der gesamte Malawi-Artenschwarm und sogar das fünffache aller Victoriasee-Cichliden.

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tiert in alle Welt importiert haben sie sich in vielen Gebieten ausgebreitet und die dortige Fischfauna verdrängt. Fortpflanzungsbiologisch lassen sich 2 Hauptmodi unterscheiden: (1) Ursprüngliche S u b s t r a t b r ü t e r legen meist klebrige Eier ab, die von beiden Eltern oder auch nur einem Elternteil bewacht werden. (2) M a u l b r ü t e r legen nichtklebrige Eier ab; in der Regel kümmert sich das Weibchen um das Austragen der Brut. Maulbrüten ist mehrfach entstanden. Larvophile Maulbrüter heften die Eier ans Substrat und nehmen nach dem Schlupf Larven ins Maul (Abb. 278). Auch nahrungsökologisch eine sehr vielfältige und anpassungsfähige Gruppe: es gibt Generalisten, aber auch spezialisierte Räuber, Aufwuchsfresser, die den Algenbewuchs samt darin enthaltener Kleintierfauna abweiden, Formen, die sich auf das Abreissen und Fressen von Schuppen oder Flossen anderer Fische spezialisiert haben, oder solche, die den maulbrütenden Weibchen anderer Buntbarscharten die Eier oder Larven aus dem Maul saugen.

Obwohl die Artenschwärme der einzelnen ostafrikanischen Seen eigenständig evolvierten, sind ökologisch äquivalente Arten mit ähnlichen Morphologien durch k o n v e r g e n t e E v o l u t i o n entstanden. Stellt man beispielsweise Arten bestimmter ökologischer Spezialisierungen aus dem Malawisee entsprechenden Arten aus dem Tanganyikasee gegenüber, werden interessante Konvergenzen deutlich. So findet man in beiden Seen Wulstlippenbuntbarsche, die aus den Algenpolstern Kleintiere zupfen, Aufwuchsfresser mit meißelartigen oder kammartigen Zähnen, die sich auf das Abraspeln fädiger Algen oder das Auskämmen einzelliger Algen spezialisiert haben, wie auch benthische Kleintierräuber mit imposanten Stirnbuckeln und schlanke Formen, die sich an das Leben in engen Felsspalten angepasst haben. Ökologisch äquivalente Arten mit verblüffenden morphologischen Ähnlichkeiten sind sogar mehrmals innerhalb des Tanganyikasees durch parallele Evolution entstanden (s. u.). Parallelismen betreffen auch sensorische Organe und Leistungen. So sind bei verschiedenen Tiefwasserbuntbarschen des Malawi- und Tanganyikasees die Punktmutationen im Sehpigment Rhodopsin 1, die eine Verschiebung der spektralen Empfindlichkeit in Richtung rot bewirken, parallel evolviert worden. Die Ähnlichkeiten in der Struktur der Artengemeinschaften deuten auf Gemeinsamkeiten im Ablauf der einzelnen Radiationen hin, weshalb man die Buntbarsch-Radiationen der einzelnen Seen als Wiederholungen eines Prozesses sehen kann, der von ähnlichen Voraussetzungen ausgehend ähnliche Lösungen hervorgebracht hat. Da sich die einzelnen Radiationen auf Grund ihres unterschiedlichen evolutionären Alters in verschiedenen Stadien befinden, ist es möglich, verschiedene Stadien simultan und vergleichend zu untersuchen und daraus ein allgemeingültiges Modell des Ablaufs einer adaptiven Radiation bei diesen Tieren zu entwickeln. Die Bedeutung der Buntbarsche als Modellsystem zum Studium der Artentstehung führte zur Sequenzierung ihres Genoms. Die Mechanismen der morphologischen Veränderung, die eine derart rasche Besiedlung neuer Nahrungsnischen erlaubte, können nun entschlüsselt werden. Während die Artenschwärme des Victoria- und Malawisees ausschließlich aus „haplochrominen“ Buntbarschen bestehen, ist der Tanganyika-Artenschwarm aus mehreren Substratund Maul-brütenden Linien zusammengesetzt. Er enthält also mehrere Subradiationen, die auf unterschiedliche Pionierarten zurückgehen, die einst parallel zueinander dieselben lakustrinen Habitate erschlossen; sie kamen aus dem Proto-Malagarazi-Kongo Fluss, der das Gebiet des Sees vor seiner

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Actinopterygii

Tanganyika-Radiation

Entstehung durchströmte. Wahrscheinlich wurde der See von acht Pionierlinien besiedelt; sechs weitere Linien sind im Verlauf der Radiation selbst entstanden – wahrscheinlich aus einer nicht-maulbrütenden Art. Da sich die basalen Abzweigungen eher aus ursprünglichen, die späteren eher aus hoch entwickelten Maulbrütern zusammensetzen, ist das Maulbrüten wahrscheinlich bereits unmittelbar nach dem Beginn der Radiation entstanden. Fast alle Nicht-Maulbrüter des Tanganyikasees gehören zur Gruppe der Lamprologus-artigen Buntbarsche. Sie stellen etwa 50% der beschriebenen Arten Diese Gruppe hat sich zur selben Zeit und unter dem Einfluss derselben Umweltveränderungen wie ihre maulbrütenden Schwesterlinien zu vielen neuen ökologisch und morphologisch eigenständigen Linien aufgespalten. Überraschend ist, dass in beiden Gruppen die

Abb. 279 Rekonstruktion der adaptiven Radiation der Tanganyika-Buntbarsche (Cichlidae). Fünf der Siedler-Linien sind zu unterschiedlich großen Artenschwärmen radiiert und haben durch ökologische, morphologische sowie ethologische Anpassungen eine Vielzahl von Nischen erschlossen. Original: C. Sturmbauer, Grafik E. McCullough, Graz.

frühe Radiation nicht isoliert von den Arten in den Fluss-Habitaten ablief: Eine Reihe von Arten, die heute in den umliegenden Flüssen lebt, geht auf Vorfahren im Tanganyikasee zurück. Dieser Schluss konnte aus dem Verzweigungsmuster der molekularen Stammbäume gezogen werden, in denen die Flussfische nicht die basalsten Abzweigungen darstellen. Unter den Lamprologus-artigen Buntbarschen befinden sich 5 Bewohner des Kongo-Flusses. Auch die haplochrominen Buntbarsche, die heute mit mehreren tausend Arten den dominierenden Bestandteil der gesamten süd- und ostafrikanischen Buntbarschfauna darstellen, stammen mit hoher Wahrscheinlichkeit aus der Tanganyika-Radiation. Über die umliegenden Flüsse haben die haplochrominen Buntbarsche später neben vielen kleineren Seen auch den Malawi- und Victoriasee besiedelt und dort eine weitere Radiation durchgemacht. Nach über zehn Jahren molekulargenetischer Forschung kann nun ein sehr differenziertes Bild gezeichnet werden, wie die Artenschwärme der einzelnen afrikanischen Seen miteinander in Beziehungen stehen: Nahezu alle Arten sind wahrscheinlich durch ihre Wurzeln in der TanganyikaRadiation verbunden. Auch der viel jüngere Artenschwarm aus etwa 500 endemischen Haplochrominen des Victoriasees zeigt, dass er mit hoher Wahrscheinlichkeit auf mehrere nah verwandte Besiedlungslinien zurückgeht, die heute noch gleich nahe Verwandte in umliegenden Flüssen und Seen haben. Auch er ist danach strenggenommen nicht monophyletisch, sondern ein „SuperFlock“. Die angesprochenen Studien erlauben auch Schlüsse auf die Geschwindigkeit der Artentstehung bei den Buntbarschen: Obwohl der See vor etwa 15.000 Jahren ausgetrocknet war, hat zumindest ein Teil der heute lebenden Arten in den umliegenden Flüssen und Sümpfen überlebt, weshalb ein guter Teil der etwa 500 endemischen Arten eher in 200.000 Jahren entstand. Ein wichtiger Schlüssel für das Verständnis der adaptiven Radiationen der Buntbarsche sind die geologischen und klimatischen Veränderungen, die sich auf die Topologie der Seen und auf die Seespiegelschwankungen ausgewirkt haben. Diese haben besonders in der littoralen Zone Habitat-Instabilität hervorgerufen, indem sie getrennte Felszonen verschmelzen ließen oder einen ursprünglich zusammenhängenden Küstenabschnitt fragmentierten. Ihre Auswirkungen sind oft kleinräumig, manchmal jedoch gravierend, etwa nach der Aufspaltung eines Sees in Teilseen oder einer fast vollständigen Austrocknung. Ein besonders spektakuläres Beispiel für mikrogeographische Differenzierung und allopatrische Artbildung stellt die Gattung Tropheus im Tanganyikasee dar. Von diesen Aufwuchs fressenden Felscichliden sind bislang etwa 120 farblich differenzierte Populationen beschrieben worden. Molekulargenetische Untersuchungen zeigen, dass sich diese Gattung seit etwa 1,5 Mio. Jahren morphologisch nahezu nicht verändert hat, obwohl sich große farbliche Unterschiede zwischen den Populationen herausbildeten. Es ließen sich 12 mitochondriale Linien nachweisen, von denen die meisten als eigenständige Arten angesehen werden können. Aus den Mustern ihrer genetischen Verwandtschaft lassen sich mindestens zwei Wellen der Verbreitung nachweisen: Eine erste, in der sich die neu entstandenen Arten sehr schnell auf alle geeigneten Felshabitate des Sees ausbreiteten, um sich dann in jeder zusammenhängenden Felszone eigenständig genetisch und farblich auseinander zu evolvieren. Das Verbreitungsmuster dieser „primären Radiation“ wurde durch eine zweite Verbreitungswelle überlagert, die mit hoher Wahrscheinlichkeit durch eine massive Schwankung des Seespiegels ausgelöst wurde. Popula-

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Teleostei tionen, die sich während der zweiten Verbreitungswelle gebildet hatten, unterscheiden sich von den in der primären Radiation entstandenen durch ihre wesentlich geringeren genetischen Distanzen. Ein jähes Absinken des Seespiegels muss also viele Populationen in seichteren Uferzonen des Sees ausgelöscht oder zusammengeführt haben, um danach durch den erneuten Anstieg eine neue Welle der Verbreitung auszulösen. Der Spiegel des Tanganyikasees muss dabei so tief gesunken sein, dass er gemäß seiner drei tiefen Becken in drei Teilseen zerfiel. Da sich während der Aufsplitterung des Sees eine kontinuierliche Küstenlinie quer durch den See formte, konnten so auch strikt auf das Leben in Felsbiotopen angepasste Tropheus-Arten auf die gegenüberliegende Seite des Sees gelangen. In den Überschneidungszonen der Seebecken sind somit verschiedene genetisch alte Linien in Kontakt gekommen, um

Pomacentridae, Riffbarsche (ca. 374) Tropische Regionen aller Meere. Amphiprion spp., Anemonenfische (Abb. 280). In obligater Symbiose mit Aktinien. Einige Arten sind konsekutive Zwitter; Weibchen-Harems (S. 167). – Chromis chromis, Mönchsfisch. Im Mittelmeer.

Labridae, Lippfische, incl. Odacidae und Scaridae, Papageienfische (ca. 614)

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sich teils zu vermischen oder aber als neue Arten im selben Habitat einzunischen. Während die reproduktive Isolation bei sympatrischen Artenpaaren durch ihr gemeinsames Vorkommen bewiesen ist, zeigten Partnerwahlversuche im Aquarium, dass der Grad der Artabgrenzung zwischen allopatrischen Populationen unterschiedlich ist und von unlimitiertem Genfluss über asymmetrische Isolation bis zur vollständigen Trennung reicht. Man vermutet, dass die veränderten Farbmuster der Männchen die Basis der Partnerwahl der Weibchen sind, und diese variieren mehr oder weniger stark zwischen Populationen. Analoge Paarungsexperimente an Felsbuntbarschen der Gattung Metriaclima aus dem Malawisee zeigten, dass neben Farbsignalen der Männchen auch olfaktorische Signale Grundlage der Partnerwahl und Arterkennung sind.

Labroides spp., Putzer-Lippfische (Abb. 281). Vertilger von Ektoparasiten bei den verschiedensten Meereswirbeltieren; letztere suchen die Putzerfische aktiv auf, um sich von ihnen reinigen zu lassen; dabei schwimmen diese auch größten Räubern ins Maul, ohne gefressen zu werden. -*Labrus berggylta, Gefleckter Lippfisch. Von Marokko nördlich bis Norwegen. – *L. bimaculatus. Mit ausgeprägtem Sexualdimorphismus. – *Coris julis, Meerjunker. Sehr farbenprächtig, mit Sexualdimorphismus. Im Mittelmeer 10 Symphodus-Arten.

In allen Meeren. In Aussehen und Größe ähnlich variabel wie die Cichlidae: kleinste Vertreter kaum 4 cm, größte über 2 m und über 150 kg. Viele farbenprächtig und oft mit Sexualdichromatismus. Die für Percomorpha typischen transformierenden Ctenoidschuppen sekundär zu Cycloidschuppen verändert. Meist räuberisch.

Papageienfische mit nicht vorstülpbaren Kiefern, Zähne zu papageischnabelartigen Zahnschneiden verschmolzen. Herbivor, grasen Aufwuchs ab, der sich auf toten Korallenstöcken bildet; dabei werden auch Teile der Korallenstöcke aufgenommen, mit den Schlundkiefern zerkleinert und zu Sediment verarbeitet; nur wenige Arten ernähren sich von lebenden Korallenstöcken.

Abb. 280 Anemonenfischsymbiose. Großes Weibchen von Amphiprion percula (Pomacentridae) mit kleineren Männchen zwischen Tentakeln einer größeren Aktinie (Anthozoa, Actiniaria, s. Bd. I, S. 151). Clownfische sind ohne Anemone nicht mehr überlebensfähig. Sie nutzen den Nesselschutz für sich und ihr Gelege und verteidigen als Gegenleistung ihre Anemone gegenüber tentakelfressenden Chaetodontidae. Viele der Amphiprion-Arten sind bereits wirtsspezifisch. Original: J. Dawes, Malaga.

Abb. 281 Putzersymbiose. Ein Labroides dimidiatus (Labridae) sucht hinter dem Operculum einer Goldkopfgrundel (Valenciennea strigata, Gobiidae) nach Ektoparasiten. Die „Putzkunden“ erkennen die Labroides-Arten an ihrem Streifenmuster. Diese extreme Form der Angepasstheit begünstigt allerdings auch Nachahmer, die als Verhaltensparasiten agieren. Der Schleimfisch Aspidontus taeniatus ähnelt L. dimidiatus nicht nur farblich, sondern ahmt auch die Aufforderungs-Bewegungen (ein charakteristisches wellenförmiges Schwimmmuster) nach, um dann den putzwilligen Fischen Haut- und Flossenstücke abzubeißen. Original: E. Thaler, Innsbruck.

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Actinopterygii

Sparisoma cretense, bis 50 cm. Einzige Art in Europa, im Mittelmeer und im östlichen Atlantik bis Portugal.

5.15.4.3 Zoarcoidei Ca. 390 Arten. In allen Meeren, vorwiegend Nordpazifik. Mit nur 1 Nasenöffnung. Bathymasteridae; Stichaeidae; Cryptacanthodidae; Ptilichthyidae; Zaproridae; Scytalinidae. Zoarcidae, Aalmuttern (278) Weltweit von der Arktis bis in die Antarktis. Aalförmig, sehr lange Rücken- und Afterflossen, mit Schwanzflosse zu Saum verbunden; Bauchflossen klein und kehlständig oder fehlend. Schuppen klein und tief in die Haut eingebettet oder fehlend. Schwimmblase fehlt. *Zoarces vivipara, Aalmutter. Bis 50 cm. Vivipar, mit bis zu 300 Jungtieren.

Pholidae, Butterfische (ca. 15) Litoral nördlicher Bereiche von Atlantik und Pazifik. Aalförmig; mit an die 100 Wirbeln und langer Rückenflosse aus bis zu 100 Stachelstrahlen. *Pholis gunellus, Butterfisch. Oft in leeren Muschelschalen, von November bis Januar mit nussgroßem Eiballen.

Anarhichadidae, Seewölfe (ca. 5) N-Atlantik, N-Pazifik. *Anarhichas lupus, Seewolf. 60 cm. Heterodontie: Caniniforme Zähne zum Abreissen von Muscheln, molariforme Zähne und Schlundzähne zum Zermalmen.

5.15.4.4 Notothenioidei Ca. 152 Arten. Sog. Eisfische. Kalte Meeresregionen der Südhalbkugel; dominante Fischgruppe in küstennahen Regionen der Antarktis. Viele Vertreter bei Wassertemperaturen unter 0 °C; besitzen ein den Gefrierpunkt herabsetzendes Glycoprotein im Blut. Meist benthisch, einige pelagisch, obwohl Schwimmblase fehlt; Schweben im Wasser durch starke Reduktion der Verknöcherungen im Skelett und Einlagerung von Lipiden ins Gewebe. Bovichtidae; Harpagiferidae; Bathydraconidae; Nototheniidae; Pseudoaphritidae, Eleginopidae, Artedidraconidae. Channichthyidae (ca. 25) Antarktis bis S-Südamerika. Rote Blutzellen fehlen, daher Blut fast farblos; steht wohl im Zusammenhang mit der hierdurch stark erniedrigten Viskosität des Blutes, das so leichter bei den extrem niedrigen Temperaturen durch die Gefäße fließt; O2 also direkt im Blut-

plasma gelöst, Gehalt bei nur 4–12% dessen anderer Knochenfische; Herz kompensiert dies durch erhöhten Blutausstoß.

5.15.4.5 Trachinoidei, Drachenfische Zusätzlich zu den beiden unten genannten Taxa eine je nach Autor unterschiedliche Anzahl artenarmer, wenig bekannter Familien. Cheimarrichthyidae; Pinguipedidae; Percophidae; Trichonotidae; Trichodontidae; Creediidae; Chiasmodontidae; Leptoscopidae; die auch hier eingereihten Champsodontidae gehören zu den Scorpaeniformes (S. 278). Trachinidae, Petermännchen (ca. 9) O-Atlantik, Mittelmeer, Schwarzes Meer. *Trachinus draco, Petermännchen. 40 cm. Im Sand eingegraben, Giftdrüsen in Rückenflossen- und Opercularstacheln; lang schmerzende, empfindliche Wunden bei Badenden.

Uranoscopidae, Himmelsgucker (ca. 50) Atlantik, Indo-Pazifik. Großer Kopf, Augen weit nach dorsal gedrückt (Name!). Giftdrüsen in Verbindung mit 2 Stacheln über der Brustflosse und hinter Operculum. Astrocopus y-graecum, Südlicher Sternseher, 40 cm. Kann elektrische Ladungen erzeugen; Organ leitet sich von Teilen der äußeren Augenmuskulatur ab (S. 271).

5.15.4.6 Ammodytoidei Ammodytidae, Sandaale (ca. 23) Arktis, Atlantik, Indo-Pazifik. Nähere Verwandtschaft unklar. Graben sich nachts und zum Schutz in den Sand ein und kommen tagsüber zum Fressen heraus. Autapomorphien: (1) Zusätzliche Knorpel oder Knochen im Ligamentsystem der Kiefer, stehen im Zusammenhang mit der großen Praemaxillarprotrusion; (2) Dentale mit kräftigem Fortsatz an der Symphyse, wohl beim Eingraben von Bedeutung. Weitere Merkmale: Aalförmig; Bauchflossen meist fehlend; ohne Schwimmblase; Schuppen klein und von dicker Epidermis bedeckt; Unterkiefer überragt Oberkiefer. *Ammodytes tobianus, Sandspierling, Kleiner Sandaal. 20 cm. – *Hyperoplus lanceolatus, Großer Sandspierling, Großer Sandaal. 30 cm. Planktonfresser. Wirtschaftlich wichtig, da Nahrung vieler wertvoller Speisefische, z. B. Kabeljau, Heilbutt, Scholle; z. T. auch Speisefisch. Vielfach zu Fischmehl verarbeitet (ca. 0,6 Mio. t jährlich aus der Nordsee).

5.15.4.7 Blennioidei Ca. 877 Arten. Atlantik, Indo-Pazifik, nur wenige Arten im Süßwasser.

Teleostei

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Abb. 283 Periophthalmus barbarus, Schlammspringer (Gobiidae). Original: F. Schäfer, Rodgau. Abb. 282 Salaria pavo, Pfauenschleimfisch (Blenniidae, Perciformes). Laichreifes Männchen mit Scheitelhelm in S-förmig gekrümmter Drohhaltung: vorderer Teil der Rückenflosse steil aufgerichtet; blau irisierende Punkte (Hinterende und Kopf) und Linien; an den ersten beiden Strahlen der Afterflosse drüsenreiche Hautknollen (sexualdimorph und nur in der Fortpflanzungszeit). Im bewachsenen Felslitoral von 0–4 m. Mittelmeer, iberische und marokkanische Atlantikküste. Bis 14 cm. Original: R. Patzner, Salzburg.

Labrisomidae; Clinidae; Chaenopsidae; Tripterygiidae; Dactyloscopidae. Blenniidae, Schleimfische (ca. 390) (Abb. 282) Atlantik, Indo-Pazifik, selten Brack- oder Süsswasser. Kopf abgestutzt und oft mit verzweigten Cirri; Bauchflossen vor den Brustflossen; Zähne kammartig zum Abweiden von Aufwuchs; Rückenflosse und Afterflosse lang. Haut nackt; viele Arten ohne Schwimmblase. Eier werden mit Apparat aus Haftfäden ans Substrat geklebt und vom Männchen bewacht. An europäischen Küsten mit den Gattungen Blennius, Parablennius und Lipophrys häufigste Fische des Felslitorals. Lipophrys pholis. Nördlich bis zu den Küsten des Ärmelkanals. – Salaria fluviatilis, Süßwasserschleimfisch, in Flüssen und Seen im gesamten Mittelmeeraum.

5.15.4.8 Gobiesocoidei Gobiesocidae, Scheibenbäuche (über 150) Flachwasser und Gezeitenzonen von Atlantik, Indo-Pazifik. Autapomorphie: Bauchflossen und Teile des Schultergürtels (Postcleithra) zu Saugscheibe umgebildet (Name!). Weitere Merkmale: Körper schuppenlos und mit dicker Schleimschicht. Meist benthisch, unter 10 cm. Männchen bewacht Gelege. Lepadogaster lepadogaster, Großer Schildfisch. Mit 1 Paar blauer Augenflecke hinter den Augen.

5.15.4.9 Callionymoidei Möglicherweise Schwestergruppe der Gobiesocoidei.

Draconettidae. Callionymidae, Leierfische (ca. 185) In allen warmen Meereszonen, vor allem Indo-Westpazifik. Auffälliger Dorn auf Praeoperculum; oft farbenprächtig, mit ausgeprägtem Sexualdimorphismus; max. bis 30 cm; pelagische Eier, ohne Brutpflege. *Callionymus lyra, Großer Leierfisch. 30 cm. – *C. maculatus, Gefleckter Leierfisch. 16 cm. Grundfische, die sich bei Gefahr in den Boden eingraben.

5.15.4.10 Gobioidei, Grundelartige Ca. 2.120 Arten. Weit verbreitet, Meer-, Brack- und Süßwasser. Autapomorphien: (1) Interhyale artikuliert nicht mehr mit dem Symplecticum; (2) Parietale und Basisphenoid fehlen; (3) Cleithrum mit tiefer Einkerbung durch die das Baudelotsche Ligament zieht. Viele Vertreter mit Saugnapf aus verwachsenen Bauchflossen. Odontobutidae; Kraemeriidae; Xenisthmidae; Microdesmidae; Rhyacichthyidae; Eleotridae; Schindleriidae; Ptereleotridae. Gobiidae, Echte Grundeln (ca. 1.552) (Abb. 281) In Meer-, Brack- und Süßwasser subtropischer bis tropischer Regionen. Nach Cyprinidae zweitgrößtes Familien-Taxon der Wirbeltiere; hierzu gehören die kleinsten Wirbeltiere: um 10 mm lange Arten der Gattungen Trimmatom, Pandaka, Mistichthys. Brutpflege; Eier werden an verschiedene Substrate angeheftet und vom Männchen bewacht. *Gobius niger, Schwarzküling, Schwarzgrundel. Bis 15 cm. – *Gobiusculus flavescens, 6 cm, Ostsee. – Periophthalmus spp., Schlammspringer (Abb. 283). Amphibisch in tropischen Mangrovegebieten; hervortretende Augen auf der Dorsalseite des Kopfes eng beieinander.

5.15.4.11 Acanthuroidei, Seebaderartige Ca. 115 Arten. Vorwiegend in tropischen und subtropischen Regionen von Atlantik, Indo-Pazifik. Autapomorphien: (1) Maxillare und Praemaxillare fest miteinander verbunden; (2) Larven mit typischem Muster aus

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Actinopterygii

gesägten Kanten auf Supraoccipitale, Frontale, Nasale und Anguloarticulare.

Ephippidae; Scatophagidae; Siganidae; Luvaridae; Zanclidae. Acanthuridae, Doktorfische, Seebader (ca. 81) In allen tropischen und subtropischen Meeren bis auf Mittelmeer. Scharfe Stacheln auf dem Schwanzstiel (Name!) können zur Verteidigung aus einer Hauttasche herausgeklappt werden, verursachen schmerzhafte Wunden. Sehr bunt. Acanthurus sohal. 40 cm. Schwarmfisch. Rotes Meer.

5.15.4.12 Scombroidei, Makrelenartige Ca. 161 Arten. Atlantik, Indo-Pazifik. Mittelgroß bis groß, unter ihnen die schnellsten Schwimmer. Autapomorphie: Praemaxillare und Maxillare fest miteinander verbunden, Vorstülpbarkeit verloren gegangen. Gempylidae; Trichiuridae. Sphyraenidae, Barrakudas (28) Tropische und subtropische Regionen von Atlantik, Indo-Pazifik. Jäger mit rasiermesserscharfen Zähnen; 2 weit voneinander getrennte Rückenflossen, die erste stachelstrahlig, die 2. weichstrahlig; Beckengürtel ohne Verbindung zum Schultergürtel; kleine Cycloidschuppen. Sphyraena sphyraena, Barrakuda. 1 m. Auch im Mittelmeer.

Scombridae, Makrelen und Thunfische (ca. 62) Tropische bis gemäßigte Breiten aller Meere. Gehören wegen ihres schmackhaften Fleisches zu den am meisten geschätzten Speisefischen. Mehrfach unabhängige Ausbildung von Endothermie: Thunfische (Thunnini) erzeugen erhöhte Körpertemperatur mit Hilfe der roten Muskulatur, die in die Tiefe nahe der Wirbelsäule verlagert wurde. Von den Kiemen kommendes Blut wird nicht in den Körper geleitet, sondern fließt zu einem ausgedehnten System kleiner Gefäße an der Körperoberfläche; von dort strömt es zur Körpermitte zur roten Muskulatur; das von der Mitte kommende

Abb. 284 Scomber scombrus, Makrele (Percomorpha). Nach Hildebrandt und Schroeder (1928). Zeichnung: R. Roesler, London.

warme Blut erwärmt durch das Gegenstromprinzip nun das zur Mitte strömende kalte oxygenierte Blut. Auf diese Weise verbleibt der Großteil der von den roten Schwimmmuskeln produzierten Wärme im Bereich der Muskeln und wird nicht vom abströmenden Blut in die Kiemen getragen und dort an die Umgebung abgegeben. *Scomber scombrus, Makrele (Abb. 284). 50 cm. Ektotherm. Beliebter Speisefisch, häufig und weit verbreitet; Weltfangmenge 2006: 560.567 t, in Deutschland 2006: 11.447 t. – *Thunnus thynnus, Roter Thun. Über 3 m, 500 kg. Endotherm.

Schwertfische, Marline und Segelfische werden ebenfalls in diese Familie eingeordnet. Sie besitzen stark schnabelartig verlängerte Praemaxillaria, die wahrscheinlich zur Betäubung von Beuteobjekten benutzt werden, indem das Rostrum in einem Fischschwarm schnell nach beiden Seiten geschlagen wird. Durch ihre Größe (bis über 4 m) beliebte Sportfische. Nur partielle Endothermie, d. h. Auge und Gehirn besitzen eine bis zu 14 °C höhere Temperatur als die Umgebung; dies wird durch Umgestaltung eines äußeren Augenmuskels, des M. rectus superior, bewerkstelligt; dessen Muskelfasern fehlen alle kontraktilen Fibrillen, der Anteil an Mitochondrien ist stark erhöht (mit 55–77 Vol.% der höchste Mitochondriengehalt aller bekannten tierischen Zellen!), das sarkoplasmatische Reticulum vermehrt und der Gehalt an Myoglobin gesteigert. Die aus dem sarkoplasmatischen Reticulum entlassenen Ca2+ werden durch Ionenpumpen zurücktransportiert, was zu verstärkter Wärmeproduktion führt; erhöhte Dichte an Ca2+ stimuliert vielleicht auch die vermehrten Mitochondrien zur Wärmeproduktion. Biologische Rolle dieser Augen- und Gehirn„heizung“ liegt wohl darin, dass sie auf der Jagd nach Beutefischen oft innerhalb kurzer Zeit enorme Temperaturunterschiede von bis zu 19 °C erfahren, die die Hirn- und Sehtätigkeit beeinträchtigen würden. Hier die schnellsten Schwimmer mit bis zu 110 km h– 1 während kurzer Spurts. *Xiphias gladius, Schwertfisch. Pelagisch, kosmopolitisch, zuweilen auch an heimischen Küsten. Bis 4,5 m, über 650 kg.

5.15.4.13 Stromateoidei Ca. 73 Arten. Marin, tropische bis gemäßigte Breiten. Fast alle Vertreter mit paarigen Aussackungen im hinteren Pharynxbereich, die mit einer Vielzahl von mit artspezifisch ausgebildeten Zähnchen bestandenen Papillen besetzt sind (Autapomorphie. Taxonomische Bedeutung!); dienen wahrscheinlich der Zerkleinerung von Medusen und anderer gelatinöser Meerestiere, die bei vielen Arten die Hauptnahrungsquelle darstellen. Jungfische pelagisch und oft in Assoziation mit Treibgut oder Quallen.

Teleostei

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Amarsipidae; Nomeidae; Ariommatidae; Tetragonuridae; Stromateidae. Centrolophidae (ca. 29) Tropische bis temperierte Meere. Pelagisch in tieferen Meeresschichten; oft in losen Schwärmen. Mit nur einer langen Rückenflosse. Schedophilus medusophagus, frisst Gonaden und Tentakel von Medusen, S. ovalis auf Feuerwalzen (Pyrosoma) und andere Tunicaten spezialisiert. – *Centrolophus niger, Schwarzfisch. Bis 70 cm. Epi- bis mesopelagisch; nicht häufig an heimischen Küsten.

5.15.4.14 Labyrinthici (Anabantoidei und Channoidei) Autapomorphien: (1) Akzessorisches Atmungsorgan (Suprabranchialorgan) aus verbreitertem Epibranchiale 1 (=Labyrinth), das in Pharynxaussackung dorsal der Kiemen liegt; Aussackung, wie Epibranchiale 1 von einer stark durchbluteten Epithelschicht überzogen; in diese Kammer wird von der Wasseroberfläche aufgenommene Luft aktiv hineingepresst, wobei Gasaustausch am Epithel erfolgt; (2) Suprabranchialorgan wird von den ersten beiden zuführenden Kiemenbogenarterien versorgt; (3) das im Suprabranchialorgan mit Sauerstoff angereicherte Blut wird nicht der dorsalen Aorta, sondern der Vena cardinalis anterior zugeleitet; (4) vom Herzen abgehende Aorta zweigeteilt: vorderer Ast versorgt die beiden ersten zum Suprabranchialorgan führenden Kiemenbogenarterien, hinterer Ast die 3. und 4. Kiemenbogenarterie; (5) Basioccipitale mit paarigen Fortsätzen links und rechts des Parasphenoids, an denen obere Schlundzähne in einer Diarthrose artikulieren; (6) Larven mit Schwebeorgan aus paarigen, seitlich der Wirbelsäule gelegenen, ölgefüllten Vesikeln. Anabantoidei, Labyrinthfische (ca. 151) Süßgewässer von Afrika und Asien. Wegen Farbenpracht und vielfältiger Fortpflanzungsmodi beliebte Aquarienfische. Suprabranchialkammer nur über eine kleine Öffnung mit dem Pharynx verbunden, die durch ventilartige umgeformte Kiemenreusendornen verschlossen werden kann; Labyrinth meist von komplizierter Struktur (S. 272; Abb. 254A).

Helostomatidae

Abb. 285 Paarung von Channa bleheri (Labyrinthici). Original: R. Roesler, London. Nach einem Photo in Vierke (1991). Südostasien lebend in Eimern fast ohne Wasser auf den Märkten verkauft.

Osphronemidae, Guramis, Kampffische, Makropoden, incl. Belontiidae und Luciocephalidae (ca. 119) Vielgestaltig, Größenspektrum von 3 cm (Parosphromenus parvulus) bis 80 cm (Osphronemus goramy) (Abb. 254A). Ernährungstypen von filtrierenden Kleinstpartikelfressern (Trichogaster) zu spezialisierten Fischfressern (Luciocephalus). Meist Brutpflege der Eier und Larven in Schaumnest, das vom Männchen gebaut und bewacht wird. Andere Arten Maulbrüter: Ctenops spp., Sphaerichthys spp., Luciocephalus spp., einige Betta-Arten; z. T. mit „Spiralei“, spiralförmig angeordnete Grate führen zur Mikropyle (Spermienleitsystem?). Betta splendens, Siamesischer Kampffisch. 6 cm. Beliebter Aquarienfisch. Männchen untereinander sehr aggressiv (Name!).

Channoidei, Schlangenkopfartige Channidae, Schlangenkopffische (ca. 31) Süßgewässer Afrikas und Asiens. Räuberisch, verschlingen auch größere Beutetiere. Suprabranchialkammer unvollständig vom Pharynx getrennt und durch eine breite, nicht verschließbare Öffnung mit diesem verbunden; bei vielen Vertretern stützt sich das Palatoquadratum mit einem aufsteigenden zuwachsknöchernen Fortsatz des Metapterygoids am Frontale ab. Beliebte Speisefische. Brutpflege durch das Männchen, z. T. Maulbrüter (Abb. 285). Channa micropeltes. Bis 1,2 m.

Anabantidae, Kletterfische (ca. 31) Häufig mit stark bedornten Opercularknochen.

5.15.5 Pleuronectiformes, Plattfische

Anabas testudineus, Kletterfisch. 25 cm. Kann über Land von Tümpel zu Tümpel wandern, wobei er seinen Sauerstoffbedarf über das Labyrinthorgan deckt und sich mit Hilfe der stark bedornten Opercularknochen abstemmen kann; Undulation des Körpers wird zum Vortrieb benutzt. Extrem zäh, werden in

Ca. 766 Arten. Weltweit von der Arktis bis zur Antarktis, einige auch in Brack- und Süßwasser. Benthisch, auf einer Körperseite liegend. Adulti aller Arten seitlich stark abgeflacht und nicht bilateralsymmetrisch. Autapo-

306

Actinopterygii

der Kiemenmembran mit der Rumpfhaut stark eingeengt; (4) Analis ohne Stachelstrahlen.

5.15.6.1 Triacanthoidei Triacanthodidae. 5.15.6.2 Balistoidei Monacanthidae; Triacanthidae. Abb. 286 Bothus podas, Weitaugenflunder (Bothidae, Pleuronectiformes). Männchen mit weit auseinander stehenden großen Augen (sexualdimorph). Auf Sandböden von 5–300 m. Mediterran, ostatlantisch. 45 cm. Original: R.Patzner, Salzburg.

morphien: (1) Beide Augen auf der nach oben zeigenden Körperseite: Resultat der Wanderung eines Auges während der Metamorphose der Larve; damit einhergehend Umgestaltungen im Schädel, die u. a. Knochen, Muskeln und Nerven umfassen. Obere Körperseite dunkler pigmentiert als die dem Untergrund zugewandte blinde Seite; Augen entweder auf der rechten oder der linken Seite, wenige Arten mit beiden Situationen in einer Population; (2) Augen können über die Körperoberfläche hervorgestülpt werden, was das Sehen auch dann erlaubt, wenn Tiere eingegraben sind (Abb. 286). Viele Arten von großer wirtschaftlicher Bedeutung.

Citharidae; Achiropsettidae; Paralichthyidae; Paralichthodidae; Poecilopsettidae; Rhombosoleidae; Samaridae; Achiridae; Psettodidae; Bothidae (Abb. 286); Scophthalmidae; Cynoglossidae. Pleuronectidae, Flundern (ca. 101) Arktis, Atlantik, Indo-Pazifik. Augen meist rechts. *Pleuronectes platessa, Scholle. 95 cm, 7 kg. Wirtschaftlich wichtigster Plattfisch in Europa, Gesamtfangmenge in Deutschland 2006: 567 t. – *Hippoglossus hippoglossus, Heilbutt. Bis über 3 m, 260 kg. – *Platichthys flesus, Flunder. 50 cm. Wichtiger Speisefisch, Gesamtfangmenge in Deutschland 2006: 1.022 t. – *Limanda limanda, Kliesche. 40 cm .

Soleidae, Seezungen (ca. 166) Tropische bis gemäßigte Meere. Augen rechts. *Solea vulgaris, Seezunge. 40 cm. Wichtiger Speisefisch, Gesamtfangmenge in Deutschland 2006: 519 t.

5.15.6 Tetraodontiformes, Kugelfischverwandte Ca. 424 Arten. Atlantik, Indo-Pazifik. Autapomorphien: (1) Parietale, Nasale, Extrascapulare, Intercalare und Infraorbitalia fehlen, ebenso die Seitenlinienkanäle in den Schädelknochen; (2) Posttemporale in den Schädel integriert; (3) Kiemenöffnung durch Verschmelzen

Balistidae, Drückerfische (ca. 42) Stachelstrahl der Rückenflosse vergrößert, kann aufgerichtet und mit Hilfe eines Sperrmechanismus aus den übrigen 2 Stachelstrahlen arretiert werden; zum Festklemmen in engen Spalten. Kiefer mit kräftigen Zähnen zum Zerknacken hartschaliger Nahrung. Viele Arten sehr farbenprächtig. Balistes carolinensis, Grauer Drückerfisch. Einzige europäische Art.

5.15.6.3 Tetraodontoidei Triodontidae; Diodontidae. Ostraciidae, Kofferfische (ca. 27) Tropische Regionen von Atlantik, Indo-Pazifik. Körper in einen starren, unbeweglichen Knochenpanzer aus vieleckigen Einzelverknöcherungen eingehüllt, nur Schwanzstiel frei beweglich; Bauchflossen fehlen.

Tetraodontidae, Kugelfische (über 180) In allen Ozeanen der gemäßigten und tropischen Breiten, einige im Süßwasser. Fähigkeit, Wasser (oder Luft) in die stark entwickelten Magendivertikel aufzunehmen und sich auf diese Weise zur Abwehr von Räubern kugelförmig aufzublasen (Name!). Viele Arten mit starkem Nichtproteingift Tetrodotoxin, vor allem in den Eingeweiden. Tetrodotoxinmolekül bindet in Na+Kanälen der Zellmembran der Nervenfasern, Na+-Ionen können durch den blockierten Kanal nicht in das Axon hineinfließen, somit unterbleibt Depolarisation und Weiterleitung des Reizes; Tod meist durch Atemlähmung. Dennoch in Japan eine Delikatesse, die von speziell ausgebildeten Köchen als „Fugu“ zubereitet wird (etwa 100 Todesfälle pro Jahr!).

Molidae, Mondfische (4) Tropische und subtropische Bereiche aller Ozeane, pelagische Einzelgänger. Gehören zu den sonderbarsten Fischgestalten: Schwanzflosse fehlt, hinterste Flossenstrahlen der Rücken- und Afterflosse treten zu einer Pseudocaudalis zusammen; Vortrieb nur über Dorsalis und Analis. Wie bei Tetraodontidae keine Einzelzähne, Zahnanlagen verschmelzen zu scharfen Zahnschneiden. Mola mola, Mondfisch. Über 3 m, 1.400 kg. Mit bis zu 300.000.000 Eiern wohl das fruchtbarste Wirbeltier überhaupt! Fressen überwiegend Quallen.

V

SARCOPTERYGII, Fleischflosser

Unter den rezenten und fossilen Fischen sind die Sarcopterygier durch fleischige Loben an den paarigen Flossen charakterisiert. Fossil gehen sie bis in das Obere Silur (vor 420 Mio. Jahren) zurück. Einige Gruppen (†Onychodontida, †Porolepiformes, †Elpistostegalia) waren auf das Devon beschränkt, andere verschwanden gegen Ende des Paläozoikums (†Rhizodontida, †Osteolepiformes). Nur wenige Arten der Dipnoi (Lungenfische) und Actinistia (Hohlstachler) haben überlebt; aus einer ausgestorbenen Teilgruppe evolvierten die erfolgreichen Tetrapoda. Im Devon waren die Sarcopterygier weltweit verbreitet; ihre rezenten fischartigen Formen sind dagegen auf die Südkontinente bzw. den Indischen Ozean beschränkt. Ursprünglich waren alle Formen marin. Mehrmals unabhängig wurde von ihnen das Süßwasser und innerhalb der Tetrapoden vor allem das Land erobert. Unter den Gesichtspunkten einer konsequent phylogenetischen Systematik (s. u.) muss das Taxon Sarcopterygii die Tetrapoda miteinschließen. Zumeist wird der Name jedoch nur für die fischartigen Formen verwendet, und in der folgenden Charakterisierung werden auch nur diese Formen und nicht die hoch abgeleiteten Tetrapoden berücksichtigt, deren Charakterisierung auf S. 322 erfolgt. Die fischartigen Sarcopterygier unterscheiden sich in verschiedenen Merkmalen deutlich von den Actinopterygiern, wobei nicht immer klar zu entscheiden ist, ob der Merkmalszustand der einen oder der anderen ursprünglicher ist. Wahrscheinlich sind ihre beiden Rückenflossen plesiomorph, da sie sowohl bei †Acanthodii (Abb. 223) als auch Chondrichthyes (Abb. 203) zu finden sind. Vor allem Merkmale der Wangenregion, des Kieferapparates und der Extremitäten charakterisieren die Sarcopterygier. Squamosum und Praeoperculum bilden zwei separate Knochen. Im S e i t e n l i n i e n s y s t e m hat der Praeopercularkanal als Jugalkanal Anschluss an den Infraorbitalkanal und nicht an den Temporalkanal wie bei Actinopterygiern. Die ventrale Fortsetzung des Praeopercularkanals, der Mandibularkanal, verläuft in zwei oder vier Infradentalia (Spleniale, Postspleniale, Angulare und Surangulare). Außerdem kann ein vollständiger (Dipnoi) oder verkürzter Oralkanal (orale Grübchenlinie bei Actinistia) ausgebildet sein. Das Dentale als zahntragender Unterkieferknochen wird

Hans-Peter Schultze, Lawrence

von keinem Sinneskanal durchbohrt. Nur ein Branchiostegalstrahl ist vorhanden, aber eine zusätzliche Serie von Knochenplatten (Submandibularia) legen sich zwischen Unterkiefer und die Gularplatten (zwei laterale oder Hauptgularplatten und eine vordere mediane Gularplatte). Das Hyomandibulare ist mit der Gehirnkapsel durch zwei Gelenkköpfe verbunden. Im vorderen Teil des Kopfes reicht das Praemaxillare nicht an die Orbita heran; die Anzahl der den Augapfel umgebenden Sklerotikalplatten ist höher als vier; Tectalia liegen nahe der Nasenöffnung. Postcranial ist für die Sarcopterygier (obwohl Fleischflosser!) nicht der fleischige Lobus der Flossen allein das Unterscheidungsmerkmal, denn er tritt auch bei Actinopterygiern, z. B. bei allen Polypterus-Arten (S. 248) und einigen fossilen Formen auf, sondern der Bau des Endoskeletts: Sie besitzen nur ein einziges proximales Element und eine daran anschließende Achse, an die sich die Radialia seitlich anlegen (Abb. 290). Seitlich auf die Radialia legen sich die Basen der dermalen Flossenstrahlen. Bei den Actinistiern haben die zweite Rückenflosse und die Afterflosse den gleichen Aufbau. Die Rückenflossen sitzen einer einzelnen Platte als endoskelettalem Stützelement auf. (Bei den Actinopterygiern treten hintereinander angeordnete Flossenstützen auf.) Die rhombischen Schuppen der frühen Sarcopterygier unterscheiden sich generell von denen der Actinopterygier durch den Besitz eines Dornfortsatzes mit breiter Basis und den Besitz von C o s m i n . Letzteres ist eine Kombination von Schmelz, Dentin und Porenkanalsystem (S. 25). Der Schmelz ist einschichtig und zeigt den hexagonalen Abdruck der basalen Epidermiszellen (Abb. 20A, 225G) im Gegensatz zum Ganoin, dem Schmelz der Actinopterygier (Abb. 20B), der mehrschichtig ist, keine hexagonale Oberflächenstruktur zeigt und dem auch eine andere Bildungsweise aus den Epidermiszellen zu Grunde liegt. Die rezenten, wie fast alle fossilen postdevonischen Sarcopterygier besitzen Rundschuppen mit Radialstruktur im vorderen überdeckten Feld. Sie sind aus einer oberen Dentinoder Knochenschicht und einer basalen mineralisierten Bindegewebsschicht aufgebaut, in der sich kreuzende Fasern lagenweise wie in Sperrholz abwechseln. Das Porenkanalsystem der Schuppen ist bei keinem rezenten Vertreter ausgebildet, dennoch konnte es durch Vergleich mit der Schnauzenregion des rezenten australischen Lungenfisches als ein komplexes cutanes Gefäßsystem gedeutet werden, das mit der Ablagerung des Hartgewebes verbunden ist.

308

Sarcopterygii

Mit Ausnahme der Lungenfische ist das Schädeldach der fischartigen Sarcopterygier wie das ursprünglicher Tetrapoden aufgebaut, nur fehlt – mit Ausnahme der †Elpistostegalia – das Frontale (Abb. 299). Diesen Schädelbau findet man – als ursprüngliches Merkmal – auch bei den Actinopterygiern. Aus Konvention (falsche Homologisierung) wird bei den Actinopterygiern das Parietale als Frontale und das Postparietale als Parietale bezeichnet. Dies muss beachtet werden, wenn man bei Verwandtschaftsanalysen über die Gruppengrenzen hinaus homologisiert.

Das Taxon Sarcopterygii umfasst die Dipnoi, Actinistia, †Onychodontida, †Porolepiformes, †Rhizodontida, †Osteolepiformes, †Elpistostegalia (= †Panderichthyida) und Tetrapoda. Die letztgenannten 6 Gruppen werden als Rhipidistia zusammengefasst, wobei dieser Begriff zumeist auf die Formen mit Fischgestalt, also unter Ausschluss der Tetrapoda, angewandt wird. Die meisten Autoren stimmen in der Verwandtschaft der Gruppe der Choanata (= †Rhizodontida bis Tetrapoda, auch Tetrapodomorpha genannt) überein, wobei die †Elpistostegalia die Schwestergruppe der Tetrapoda und die †Osteolepiformes die Schwestergruppe der †Elpistostegalia + Tetrapoda darstellen (Abb. 201). Umstritten ist die Stellung der Lungenfische (Dipnoi). Von den 3 möglichen Verwandtschaftsbeziehungen der 3 Taxa mit rezenten Formen werden zurzeit alle diskutiert. Für eine nähere Verwandtschaft der Actinistia mit den Tetrapoda werden Übereinstimmungen im Labyrinth und im Nervensystem angeführt. Andere Autoren halten das Vorhandensein eines Lymphgefäß-

systems bei Lungenfischen und Tetrapoden für eine eindeutige Synapomorphie dieser beiden Gruppen. Der spezifische Bau der Kiemensepten und Gehirnmerkmale wiederum begründen ein Schwestergruppenverhältnis Actinistia + Dipnoi (Abb. 201). Auch molekulare Analysen brachten bisher keine eindeutige Klärung. So stützt ein β-Hämoglobin-Vergleich ein Schwestergruppenverhältnis Actinistia + Tetrapoda, 12S rRNA-, 16S rRNA- und Cytochrom b-Analysen dagegen eine nähere Verwandtschaft der Lungenfische zu den Tetrapoden. Andere molekulare Untersuchungen (von recombination activating gene 1 = RAG 1) resultieren in der dritten Verwandtschaftsmöglichkeit Dipnoi + Actinistia. Es scheint hier bei den molekularen die gleiche Situation wie bei den morphologischen Analysen aufzutreten: Auch bei vielen morphologischen Merkmalen zeigen die mehr terrestrisch angepassten Lepidosireniden mehr Übereinstimmungen mit den Tetrapoden als Neoceratodus forsteri. Hier wird ein Schwestergruppenverhältnis zwischen Actinistia + Dipnoi und Rhipidistia (einschließlich Tetrapoda) favorisiert. Die zu Grunde liegende cladistische Analyse unterscheidet sich allerdings nur geringfügig in ihrer Parsimonie von einem Verwandtschaftsverhältnis, in dem die Dipnoi die Schwestergruppe der †Porolepiformes bilden. Die Frage, ob Dipnoi oder Actinistia den Tetrapoden näher stehen, ist mit den z. Zt. diskutierten morphologischen und molekularen Merkmalen nicht eindeutig lösbar. Sicher erscheint nur, dass beide Gruppen nicht in die nächste Verwandtschaft der Tetrapoda zu stellen sind, sondern die †Elpistostegalia und †Osteolepiformes (Abb. 201).

Dipnoi

1 Dipnoi, Lungenfische 1836 wurde erstmals ein rezenter Lungenfisch (Lepidosiren paradoxa) in Südamerika entdeckt, ein Jahr später Protopterus annectens in Afrika. Dies führte zu Diskussionen, ob die Formen als Amphibien oder als Fische einzustufen seien. Zu dieser Zeit waren Zahnplatten fossiler Lungenfische längst bekannt, wurden aber Chondrichthyes zugeordnet. Erst die Entdeckung (1870) des australischen Lungenfisches Neoceratodus forsteri klärte ihre Zuordnung zu den Knochenfischen (Abb. 287). Marine Lungenfische waren schon im frühen Devon (vor 400 Mio. Jahren) weltweit verbreitet. Ob sie bereits im Devon ins Süßwasser gingen, ist unsicher; ab dem Karbon hatten sie dazu die Fähigkeit. Im Mesozoikum waren die meisten, im Tertiär wohl alle Lungenfische Süßwasserformen. Nur die afrikanischen ProtopterusArten können durch Eingraben und Bildung eines Kokons Trockenheit von 7–8 Monaten (im Extrem bis zu 4 Jahren) im Torpor überleben (Abb. 293). Charakterisiert wird das Taxon durch eine Vielzahl autapomorpher Merkmale wie einheitliches Neurocranium mit verwachsenem Palatoquadratum (Autosynstylie) (Abb. 36H, 289), Reduktion des Hyomandibulare, ventral liegende Nasenöffnungen, große cerebrale Hemisphären, Mauthnerscher Komplex in der Medulla, Knochenmosaik des Schädeldaches, Verlust von marginalen Kieferknochen, medianer Beckengürtel und Camptotrichia.

Bau und Leistung der Organe Die großen runden Schuppen (Abb. 287) der modernen Dipnoi bedecken Kopf und Rumpf; sie sind amioid, d. h. das bedeckte Feld wird von nahezu parallel anteroposterior verlaufenden Reihen durchzogen. Die obere Knochenschicht des bedeckten und freien Feldes ist durch Furchen in einzelne Felder aufgeteilt, ein Merkmal, das für die Lungenfische seit der Karbonzeit typisch ist. Devonische Lungenfische haben entweder rhombische (Unterdevon) oder runde Schuppen mit (Mitteldevon) oder ohne Cosmin (Oberdevon). Die Dipnoi sind durch eine große Zahl von SkelettAutapomorphien von allen anderen Sarcopterygiern leicht zu unterscheiden; die charakteristischen Zahnplatten gehören allerdings nicht zum Grundmuster. Ihr Schädeldach ist durch ein nur ihnen eigenes Knochenmosaik gekennzeichnet, das mit dem anderer Knochenfische bisher nicht eindeutig homologisiert werden konnte und daher mit den Buchstaben A–Z bezeichnet wird (Abb. 288A, B). Charakteristisch ist der

Hans-Peter Schultze, Lawrence

309

mediane Knochen B im hinteren Schädeldach bei ursprünglichen Gattungen, der bei modernen Taxa den größten Teil des hinteren Schädeldaches einnimmt. Hierbei ist nicht sicher, ob es sich dabei um Verschmelzung der zahlreichen Knochen, die bei primitiven Lungenfischen zu finden sind, oder um eine Verdrängung dieser Knochen handelt. Bei Neoceratodus forsteri reichen große Schuppen auf den hinteren Teil des Schädeldaches. Während bei den frühen Lungenfischen die Sinneskanäle in den Schädelknochen verliefen, liegen sie bei den meisten postdevonischen und rezenten Formen (Abb. 288A, B) über den Knochen in der Haut. Hinter den I-Knochen lagen 5 Knochen (ein medianer unpaarer A- und lateral davon die paarigen H- und Z-Knochen), die mit den Extrascapularia der übrigen Sarcopterygier homologisiert werden können. Durch sie und den I-Knochen verlief bei den ursprünglichen Dipnoi die occipitale Kommissur, die die Sinneslinien beider Seiten verbindet. Postdevonische Lungenfische haben diese Knochen verloren, und die Kommissur verläuft über die beiden I-Knochen und den unpaaren medianen B-Knochen. Die Wangenregion bei den devonischen Formen war aus vielen Einzelknochen aufgebaut, die mit Nummern 1–11 beziffert und auf diese Weise innerhalb der Lungenfische homologisiert werden. Diese Verknöcherungen sind bei den mesozoischen und rezenten Formen auf eine zirkumorbitale Reihe reduziert oder fehlen ganz. Vor der Opercularregion biegt der praeoperculare Kanal rostrad um und mündet in den infraorbitalen Kanal. Hinter der Wangenregion folgt auf ein hohes Operculum ein niedriges Suboperculum und die Gularserie, die vom Unterkiefer durch breite Submandibularplatten von der Größe der Gularplatten getrennt sind. Bei N. forsteri ist die Opercularserie auf Operculum und Suboperculum reduziert, bei den Lepidosirenidae sogar auf ein spangenförmiges Operculum.

Das Neurocranium bildet einen Block zusammen mit dem Palatoquadratum (A u t o s y n s t y l i e ) (Abb. 36H, 289). Die Verschmelzung beider Elemente tritt sehr früh in der Ontogenie auf. Dieses Merkmal (einheitliches Neurocranium und Autosynstylie) wird sowohl als Hinweis auf Verwandtschaft mit den Holocephali als auch mit den Tetrapoda benutzt. Die frühesten Tetrapoden besitzen wie ihre nächsten Verwandten (†Elpistostegalia und †Osteolepiformes) ein zweiteiliges Neurocranium. Das einheitliche Neurocranium der Tetrapoden ist demnach unabhängig von dem der Dipnoi entstanden, genauso wie das der Holocephalen.

Die Dorsalseite der otico-occipitalen Region des Neurocranium der Dipnoi ist nur über einen medianen Steg mit dem Exocranium verbunden. In den Zwischenraum zwischen Exo- und Neurocranium reichen die Adduktormuskeln. Das gilt für alle fossilen Dipnoi und N. forsteri, während bei den Lepidosirenidae die Adduktormuskeln auf das dermale Schädeldach reichen. Die fleischige Oberlippe rezenter Lungenfische, die über die Unterlippe greift, war bei devonischen Formen als ein einheitlicher Komplex verknöchert, ebenso die

310

Sarcopterygii

Abb. 287 Dipnoi. A Neoceratodus forsteri, Australischer Lungenfisch. B Protopterus annectens, Afrikanischer Lungenfisch. C Lepidosiren paradoxa, Südamerikanischer Lungenfisch. A, B nach Jarvik (1980), C nach Arambourg und Guibé (1958) aus Ax (2001).

Unterlippe. Auf der Ventralseite der Oberlippe liegen zwei Furchen, die das Wasser zu den vorderen Nasenöffnungen leiten. Vordere und hintere Nasenöffnung liegen im Gaumendach (Abb. 288C). Lungenfische haben k e i n e ä u ß e r e n N a s e n ö f f n u n g e n u n d k e i n e C h o a n e n . Die Luftaufnahme erfolgt durch Mund und Schlucken.

ontogenetisch angelegt; seine Außenseite wird bei den ursprünglichen Formen allein von Infradentalia gebildet, den 4 Standard-Infradentalia der Sarcopterygier (Spleniale, Postspleniale, Angulare, Surangulare) und bei postdevonischen Formen von Spleniale und Angulare oder nur Angulare. Zahnplatten oder tuberkelartige Zähne sitzen im Unterkiefer auf den Praearticularia und im Oberkiefer auf den Pterygoiden. Davor können hütchenförmige Zahngebilde den Vomeres aufsitzen. Z a h n p l a t t e n (Abb. 289C) wachsen durch Anlagerung neuer Elemente am lateralen (labialen) Rand, sie entstehen ontogenetisch und phylogenetisch aus Einzelzähnen, die eine Schmelzkappe über dem Dentin

Das Porenkanalsystem im Cosmin fossiler Dipnoi und Rhipidistia wurde früher als elektrorezeptorisches System interpretiert. Ein Vergleich mit dem Aufbau der Schnauze von N. forsteri zeigt aber, dass es sich um ein vertikal angeordnetes, in die Epidermis hineinreichendes Kapillarsystem handelt.

Der Unterkiefer der Dipnoi hat kein den übrigen Sarcopterygiern vergleichbares Dentale (es wird aber noch

Vordere Nasenöffnung

Vomer

Hintere Nasenöffnung Pterygoid mit Zahnplatte E

F

EF

D

C

JLM

C ABC J B

I I

A

A

Kiemen

B

C

Abb. 288 Dipnoi. Schädel. A †Dipterus valenciennesi. Mitteldevon, Schottland; ursprünglicher Lungenfisch. Schädeldach. B Neoceratodus forsteri. Dorsalansicht. Knochenmosaik mit für Lungenfischen eingeführten Bezeichnungen. Seitenlinien gestrichelt. C N. forsteri. Blick von ventral auf Oberschädel (Gaumendach). Links mit Weichteilen, rechts nur Skelettelemente; Kopfrippen. Knorpel grob punktiert. A Nach White (1965), B nach Fürbringer (1904), Kisselewa (1929), Goodrich (1930), Holmgren und Stensiö (1936), C nach Goodrich (1930).

Dipnoi

311

Scapulocoracoid Humerus Metapterygale Achse

Radialia

Hyomandibulare Ceratohyale Palatoquadratum

Abb. 289 Neoceratodus forsteri (Dipnoi). Entwicklungsstadium des Schädels (Chondrocranium); Lateralansicht. Palatoquadratum mit Neurocranium verschmolzen (Autosynstylie). Nach Schultze (1987).

besitzen. Die Zahnplatten besitzen ein permanent wachsendes dentinartiges Hartgewebe (Petrodentin), welches das Abkauen der Zahnplattenoberfläche ausgleicht. Wie das Dentale f e h l e n bei erwachsenen Lungenfischen Maxillare und Praemaxillare. Auf dem Gaumendach sind die Pterygoide – mit Ausnahme der frühen Formen – miteinander auf gesamter Länge median verbunden. Dahinter liegt ein kurzes pflugscharförmiges Parasphenoid, das bei den postdevonischen Formen einen langen Fortsatz entwickelt, der bei N. forsteri bis unter den zweiten freien Wirbel reicht. Im postcranialen Skelett wird der exoskelettale Schultergürtel aus Anocleithrum, Cleithrum und Clavicula aufgebaut; bei ursprünglichen Formen überbrückt ein Supracleithrum den Abstand zum Schädeldach. Auf der Innenseite des Cleithrum sitzt das einheitliche Scapulocoracoid, auf dessem kugeligem Gelenkkopf das proximale Element des axialen Innenskeletts der Brustflosse gelenkt. Von den endoskelettalen Axialelementen der Brust- und Beckenflossen (Abb. 290) zweigen knorpelige Radien ab (A r c h i p t e r y g i u m ). Sie sind bei den Lepidosirenidae verloren gegangen; hier sind nur lange fadenförmige Anhänge vorhanden. Der Beckengürtel wird aus einer unpaaren knorpeligen Platte gebildet, an der auf beiden Seiten das axiale Innenskelett artikuliert. Dipnoi besitzen noch eine durchgehende, nicht verengte C h o r d a d o r s a l i s , der Neuralbögen mit Neural- und Supraneuralfortsätzen aufsitzen. Ventral folgen auf ventrale Rippen der Abdominalregion Hämalbögen mit Hämal- und Interhämalfortsätzen in der Caudalregion. Die erste Rippe (Kopfrippe) ist stärker ausgebildet als die folgenden; sie sitzt dem hinteren Teil des Neurocranium an, was auf eine Eingliederung von 1 bis 3 Wirbeln in das Neurocranium – abhängig von

Abb. 290 Neoceratodus forsteri (Dipnoi). Skelett der linken Brustflosse (Archipterygium). Nach Semon (1898).

Alter und Gattung – spricht. Die Chorda dorsalis setzt sich caudalwärts in unregelmäßigen Knorpelelementen fort (postchordaler Schwanz). Im Oberdevon traten einige langschnauzige Gattungen mit Vollwirbeln auf. Ursprüngliche Lungenfische besaßen 2 Rückenflossen, 1 Afterflosse und 1 heterozerke Schwanzflosse. Im Oberdevon gab es Formen mit verlängerten Rückenflossen und ab Karbon war bei allen Lungenfischen ein Scheinflossensaum zu finden, bei dem die Flossenstrahlen an der Caudalspitze unterbrochen waren. Bei den rezenten Arten (Abb. 287) setzen die Flossenstrahlen an der äußersten Spitze der scheinbar diphyzerken Schwanzflosse aus, d. h. nur das äußerste Ende der Schwanzflosse ist fleischig. Die Flossen werden von Strahlen gestützt, die bei ursprünglichen Formen echte Lepidotrichia, d. h. aus Schuppen umgewandelte Elemente darstellen, während sie bei den rezenten Arten C a m p t o t r i c h i a sind. Letztere bestehen aus 3 Schichten: (1) dem Rest eines Actinotrichium im Zentrum umgeben von (2) einem mineralisierten Gewebe und (3) außen azellulärem Knochen. Eine hohe Anzahl Flossenstützen (über 69 dorsale und 28 ventrale bei L. paradoxa) vermitteln zwischen Supraneuralfortsätzen bzw. Interhämalfortsätzen und Flossenstrahlen – pro Flossenstütze zwischen 6 (L. paradoxa) und 8 (N. forsteri). Der Rumpf besteht wie bei anderen Fischen aus ineinander geschachtelten Muskelsegmenten (Myomere). Verbunden mit dem autosynstylen K n a c k g e b i s s (s. S. 309) treten stark entwickelte Adduktormuskeln auf, die bei N. forsteri und den fossilen Formen unter

312

Sarcopterygii

I II

Telencephalon

Telencephalon I

III V 1 V2,3

N. lateralis anterior

II Mesencephalon

Diencephalon N. lateralis anterior

V1

V2,3

VII

IV

III

VII

IV

Cerebellum VIII

VII IX VIII IX X

Abb. 291 Gehirne, in Dorsalansicht. A Neoceratodus forsteri (Dipnoi). B Latimeria chalumnae (Actinistia). A Nach Holmgren und van der Horst (1925), B nach Northcutt et al. (1978).

das Schädeldach reichen – ein besonderes Merkmal der Lungenfische (Abb. 123B). Während bei den primitiven Gattungen die Adduktoren in eine Fossa vor dem Unterkiefergelenk auf dem Oberrand des Unterkiefers greifen, heften sie sich bei allen jüngeren Formen am Coronoidfortsatz des Angulare an. Bei den Lepidosirenidae ist das knöcherne Schädeldach stark reduziert, sodass die Kaumuskeln nur von Haut überdeckt werden. Über die Adduktormuskulatur reicht die Längsmuskulatur des Körpers auf das Schädeldach (Abb. 123B). Das Gehirn der Lungenfische hat eine Reihe taxonspezifischer Merkmale (relative große paarige Hemisphären, Mauthnerscher Komplex in der Medulla) (Abb. 291A). Aus Übereinstimmungen mit dem Latimeria-Gehirn wird u. a. eine enge Verwandtschaft der Dipnoi mit den Actinistia begründet (s. S. 308). Pinealund Parietalorgan waren bei den frühesten Formen vorhanden, fehlen aber bei allen jüngeren Formen. Die Augen der rezenten Formen sind unterschiedlich hoch entwickelt – relativ groß bei N. forsteri, klein und einfacher als bei den meisten Cranioten bei den Lepidosireniden. Die Öffnungen der Nase (Abb. 288C) liegen im Gaumendach, die vorderen nahe dem Eingang zur Mundhöhle, in die Wasser durch eine Einbuchtung der Oberlippe gelangt. Die Öffnungen sind denen der Nase anderer Fische homolog. Die hinteren haben weder bei rezenten noch bei fossilen Lungenfischen eine Beziehung zu umliegenden Knochen vergleichbar denen der Choanen der Tetrapoden. Auch die Ausbildung der

A

X

N. lateralis posterior

N. lateralis posterior

B

Riechfalten gleicht der anderer Fische. Die Anzahl der Riechfalten und die Oberfläche des Riechfaltenepithels ist bei N. forsteri am größten. Durch die Nasenhöhle wird Wasser geführt, keine Luft; die Nase ist also ein reines Geruchsorgan. Die Gleichgewichtsorgane sind einfach und vergleichbar mit denen der Knorpelfische in der Ausbildung eines ventralen, abgetrennten großen Recessus utriculi und dessen Beziehung zum Sacculus. Es sind 2 Otolithen vorhanden, der sacculare (Sagitta) und der utriculare (Lapillus), die aus Calcitkristallen bestehen. Das Seitenliniensystem mit Hauptsinneslinie an den Flanken und Temporal-, Supraorbital-, Infraorbital- und Mandibularkanal am Kopf ähnelt dem anderer Fische. Es unterscheidet sich wie das aller Sarcopterygier von dem der Actinopterygier durch den Jugalkanal, der den unteren Teil des Praeopercularkanals mit dem Infraorbitalkanal verbindet (keine Verbindung zum Temporalkanal). Außerdem tritt im Unterkiefer neben dem Mandibularkanal ein Oralkanal auf, der mit dem Infraorbitalkanal verbunden ist. Das Herz wird von einem dünnen, aber festen Perikard umgeben. Es besteht aus einem dorsal liegenden Sinus venosus, einem nach vorn vor die Hauptkammer über den Conus arteriosus reichenden Atrium, einer ventral liegenden Hauptkammer (Ventrikel) und dem Conus arteriosus (= Bulbus cordis) (Abb. 109C). In den Sinus venosus münden die Vena cava posterior und die Vena hepatica. Die Vena pulmonalis verläuft an der Wand des Sinus venosus, teilt diesen dadurch bei L. paradoxa und öffnet direkt ins Atrium. Letzteres ist bei L.

Dipnoi

paradoxa durch einen Dorsalwulst zweigeteilt, bei den Protopterus-Arten und N. forsteri effektiv während der Systole des Atriums. Zwischen Atrium und Ventrikel ist keine Klappe ausgebildet, sondern ein Wulst, der den Verschluss bei Kammersystole bildet; er setzt sich in den Ventrikel fort und teilt diesen bei den Lepidosireniden weitgehend. Der spiralig gekrümmte Conus ist bei N. forsteri und den Protopterus-Arten mit zahlreichen Klappenreihen versehen, von denen eine vergrößert ist, was der Spiralfalte bei L. paradoxa entspricht, sodass der Conus ebenfalls zweigeteilt ist. Das O2-reiche Blut der Lungenvene gelangt direkt ins linke Atrium und über die linke Kammerhälfte zu dem ventralen distalen Teil des Bulbus, d. h. zu den beiden vorderen Aortenbögen 3 und 4, während das CO2-reiche Blut vom Sinus venosus durch die rechte Hälfte zum oberen distalen Teil des Conus läuft und damit in die beiden hinteren Aortenbögen 5 und 6 und damit in die Lungenarterie (bei N. forsteri nur vom Bogen 6 abzweigend) (Abb. 106A). Die Ausbildung der Trennung des Herzens bei den Lepidosireniden ist anders als bei den Tetrapoden. Auch in der Ausbildung des Kiemenkreislaufes sind die Lepidosireniden am weitesten vom Fischzustand entfernt (Abb. 105F). N. forsteri hat 5 Kiemenbögen (Abb. 105E), die mit Kiemen besetzt sind. Bei Larven der Lepidosireniden treten äußere Kiemen an den Kiemenbögen 4 bis 6 auf, die bei einigen Protopterus-Arten bis weit in das adulte Stadium erhalten bleiben können Beim Venensystem (Abb. 108D) zeigt sich ein entsprechendes Bild, bei N. forsteri ist es fischähnlicher, bei den Lepidosireniden ähnelt es mehr dem der Tetrapoden. Ein Lymphgefäßsystem tritt bei allen Lungenfischen auf, während es anderen Fischen fehlt. Hierin stimmen die Lungenfische mit den Tetrapoden überein. Die Lunge (Abb. 129C, 292), eine ventrale Ausstülpung des Vorderdarms, ist namengebend für die Lungenfische, aber ebenso bei ursprünglichen Actinopterygii und Actinistia zu finden (S. 250, 318). Nach der Auffassung einer Reihe von Morphologen gehört sie zum Grundmuster der Osteognathostomata. Die Anfangsregion des Lungenzuganges (Ductus pneumaticus) wird gelegentlich bei Lepidosireniden mit dem Kehlkopf (Larynx) der Tetrapoden verglichen, zeigt aber keine vergleichbaren Skelettelemente. Vor der Glottis liegt bei den Lepidosireniden eine Stützplatte (fehlt bei N. forsteri). Die Muskeln um den Ductus pneumaticus der Lepidosireniden sind verschieden von denen in der gleichen Region der Tetrapoden. Die Luft wird von den Lungenfischen durch die Mundhöhle aufgenommen und über die Glottis in die Lungen geführt. Sie passiert nicht die Nasenhöhlen. Die Lungen von den Protopterus-Arten und L. paradoxa sind paarig; beide Lungen liegen lateral des

313

Oesophagus Arterie Glottis Lungenvene Arterie

Abb. 292 Neoceratodus forsteri (Dipnoi). Lunge; oben von außen, unten Innenstruktur. Nach Günther (1871).

Vorderdarms, die Lungenzugänge sind überkreuzt, was auch durch die Innervierung belegt wird; der rechte Lungensack wird vom linken und der linke vom rechten Vagusnerv innerviert. Bei N. forsteri existiert nur der rechte Lungensack dorsal des Vorderdarms, der linke wird nur embryonal angelegt. Die Lungen reichen vom Herzen bis zur Kloake. Die Lunge ist durch Septen in hintereinander liegende Kammern unterteilt, von denen Nischen und Ediculae (S. 136) abzweigen (Abb. 292). Sauerstoffaufnahme über die Lungen ist bei Lepidosireniden obligat; 90% oder mehr Sauerstoff werden über die Lungen aufgenommen. Diese Fische „ertrinken“ daher, wenn sie keine Möglichkeit zur Luftatmung haben. N. forsteri ist ein Kiemenatmer, der in sauerstoffreichem Wasser nur gelegentlich die Lungen gebraucht. Das Darmsystem kann in Vorder-, Mittel- und Enddarm gegliedert werden. Der Mitteldarm enthält eine Spiralfalte mit 5 bis 10 Umdrehungen. Auch das Urogenitalsystem der Lepidosireniden steht dem der Tetrapoden näher als das von N. forsteri. Die Gonaden sind lang gestreckt. Der Samen wird bei N. forsteri und bei Protopterus-Arten von einem ver-

314

Sarcopterygii

netzten Kanalsystem in einem Zentralkanal gesammelt und im hinteren Teil des Hodens in einzelnen Kanälen in die Niere und in den Urnierengang überführt. Er endet unpaar als Papille in der Kloake. Auch im männlichen Geschlecht sind die Müllerschen Gänge noch teilweise oder vollständig (N. forsteri) vorhanden; sie enden blind vor der Kloake. Bei Weibchen münden sie getrennt in einer echten Kloake.

Fortpflanzung und Entwicklung Lungenfische produzieren eine hohe Anzahl an Eiern (über 5.000 pro Nest) mit geringer Größe (Ø 3– 4 mm bei N. forsteri und Protopterus, 6–7 mm bei L. paradoxa), die im caudalen Teil des Müllerschen Ganges von Drüsen ihre gelatinöse Umhüllung erhalten haben. Protopterus-Arten und L. paradoxa bauen horizontale Gänge, in denen die Eier abgelegt werden, während N. forsteri sie an Wasserpflanzen klebt. Die Männchen von L. paradoxa bilden an den Beckenflossen Fortsätze aus, die möglicherweise die Sauerstoffzufuhr zu den Eiern im Nest erhöhen, während sie diese bewachen. N. forsteri-Larven schlüpfen nach 25–30 Tagen; sie wandeln sich allmählich in den Adultus um. L. paradoxa -Larven besitzen 4 auffällig gefiederte äußere Kiemen und meist eine ventrale Klebdrüse.

1 cm

Abb. 293 Protopterus annectens (Dipnoi). Schleimkokon im Boden eines ausgetrockneten Gewässers. Nach Greenwood (1987).

Neoceratodontidae (1)

Systematik †Diabolepis speratus aus dem Unterdevon Chinas wird als ältester Lungenfisch oder als nah verwandte fossile Form angesehen. Er hatte im Unterschied zu den anderen Dipnoi noch 2 äußere Nasenöffnungen, ein Praemaxillare, das auf das Gaumendach reichte, vermutlich noch ein Maxillare, ein frei bewegliches Palatoquadratum und spitze Zähne, aber schon eine Knochenanordnung auf dem Schädeldach mit einem medianen BKnochen und eine marginale Zahnanlagerung wie bei Lungenfischen. Die fossilen Lungenfische hatten zwei Blütezeiten, im Devon und in der Trias. Von den heute lebenden Arten sind der südamerikanische Lepidosiren paradoxa und die afrikanischen Protopterus-Arten eng miteinander verwandt (Lepidosirenidae), was sich auf die späte Trennung der beiden Südkontinente Anfang der Kreide (vor 140 Mio. Jahren) zurückführen lässt. Während Neoceratodus und Lepidosiren jeweils monotypisch sind, ist die Gattung Protopterus noch mit 4 Arten in Afrika vertreten. Der australische N. forsteri ist gegenüber den Lepidosireniden in vielen Merkmalskomplexen ursprünglicher.

Kreide bis rezent. Neoceratodus forsteri, Australischer Lungenfisch (Abb. 287A). Bis 1,7 m, 50 kg. Oberseite olivgrün oder braun, Bauchseite hell bis rot-orange. Paarige Flossen paddelförmig. Nur 1 Lunge, 5 voll funktionsfähige Kiemen. Ursprünglich nur in zwei Flusssystemen in SO-Queensland; heute in weiteren australischen Flüssen ausgesetzt. Larven ohne äußere Kiemen. Alter mindestens 60 Jahre.

Lepidosirenidae (5) Paläogen (unteres Tertiär) bis rezent. Kiemen und paarige Lungen, paarige Flossen fadenförmig. Larven mit äußeren Kiemen. Lepidosiren paradoxa, Südamerikanischer Lungenfisch (Abb. 287C). 1,2 m. 3 funktionsfähige Kiemen. Baut Brutgänge. Amazonasgebiet, Gran Chaco. – Protopterus annectens, Westafrikanischer Lungenfisch (Abb. 287B). 1 m. Senegal, Nigeria, Tschad. – 3 weitere Protopterus-Arten in Afrika. 3 funktionsfähige Kiemen. Leben in Seen und Sümpfen, die austrocknen können; graben sich dann in Schlamm ein, in dem sie sich eine verfestigte Höhle mit nach oben führenden Schornsteinen bauen. Darin eingerollt erhärtet der mit der Wand verbackene Schleim zu einem Kokon (Abb. 293), der am Mund eine röhrenförmige Öffnung hat, durch die die Atmung während des Trockenschlafs (Torpor) erfolgt (7–8 Monate, maximal 4 Jahre).

Actinistia

2 Actinistia (Coelacanthimorpha), Hohlstachler Kurz vor Weihnachten 1938 brachte H. Goosen, Kapitän des Trawlers Nerine, in East London, Südafrika, einen seltsamen Fisch an Land, von dem die Kustodin des dortigen Naturkundemuseums, M. CourtenayLatimer eine grobe Skizze an den Ichthyologen J.L. B. Smith schickte. Dieser erkannte ihn sofort als Coelacanthiden, Vertreter einer Fischgruppe, die seit 70 Mio. Jahren als ausgestorben galt. Der erste Fund vor der Mündung des Chalumna-Flusses war ein Irrläufer und erst 1952 wurde die Haupt-Heimat von Latimeria chalumnae an den Küsten der Komoren entdeckt. Dort lebt eine kleine Reliktpopulation dieser „lebenden Fossilien“ in den Lava-Steilabfällen der Küsten einzelner Inseln. Sie sind heute stark gefährdet; hohe Preise werden für die Tiere von Ostasiaten gezahlt, da ihre Chordaflüssigkeit das Leben verlängern soll. Weitere Populationen wurden unterdessen vor Madagaskar, Südafrika, Kenia und Tansania aufgefunden. 1997 wurde ein weiteres Vorkommen von Latimeria bei Sulawesi im indonesischen Archipel entdeckt und 1999 als Latimeria menadoensis beschrieben. Diese Art ist braun, nicht blau wie die Komoren-Art, zeigt sonst keine morphologischen, aber deutliche genetische Unterschiede (4,1% DNA-Differenz).

Die Actinistia besitzen zahlreiche Autapomorphien, die es leicht machen, sie fossil und rezent zu erkennen: eine symmetrische Schwanzflosse mit einem mittlerem caudalen Fortsatz, 2 Rückenflossen (Abb. 294) (die zweite mit einem fleischigen Lobus wie bei den paarigen Flossen und der Afterflosse) und das Rostralorgan. Außerdem sind ein hohes hinteres Coronoid, die doppelte Artikulation des Unterkiefers, die Ausbildung eines postspiracularen Knochens und das Auftreten eines zu-

Hans-Peter Schultze, Lawrence

315

sätzlichen exoskelettalen Knochens, das Extracleithrum im Schultergürtel, Merkmale, die auf die Actinistia beschränkt sind. Vor allem der postcraniale Bereich ist so charakteristisch, dass die Zuordnung des ersten Exemplars zu den fossil bekannten Formen nach der Skizze von M. Courtenay-Latimer (s. o.) einfach war. Fossile Formen sind seit dem Mitteldevon (vor 380 Mio. Jahren) bekannt. Besonders häufig waren sie in der Unteren Trias (vor 245 Mio. Jahren) und im Oberen Jura (vor 140 Mio. Jahren). Seit der Oberen Kreide (Maastricht, vor 70 Mio. Jahren) galten sie bis zum Fund von L. chalumnae als ausgestorben. Die beiden rezenten Arten gehören zu einem Familien-Taxon, das fossil seit dem Jura bekannt ist. Die meisten Actinistier waren marin, für einige wenige wird Süßwasser als Lebensraum angegeben, obwohl es sich wohl meistens um küstennah lebende Formen handelte. Paleozoische und mesozoische Formen traten auf Nord- und Südhalbkugel auf. Der letzte fossile Vertreter ist aus marinen Schichten der Oberkreide Nordamerikas bekannt.

Bau und Leistung der Organe Alle Actinistia besitzen a m i o i d e (Längsrippen im bedeckten Feld) Rundschuppen, die sich dachziegelartig überlappen, mit lang gestreckten (bei L. chalumnae kurzen) Tuberkeln auf dem freien Feld. (Die Schuppen dienten auf den Komoren daher zum Aufrauen von Fahrradschläuchen.) Die Tuberkel aus Dentin mit einer dünnen Schmelzkappe und knöcherner Basis sitzen einer Schicht auf, die aus mehreren Lagen in ihrer Ausrichtung gegeneinander versetzter Kollagenfasern aufgebaut ist. Cosmin wie bei anderen Sarcopterygiern ist weder von L. chalumnae noch von fossilen Actinistiern bekannt. Der Schädel von L. chalumnae besitzt ein zweiteiliges Neurocranium (Abb. 295B). Ein i n t r a c r a n i a l e s G e l e n k trennt die hintere otico-occipitale von der vorderen orbito-ethmoidalen (ethmo-sphenoidalen) Region. Die Chorda dorsalis reicht bis an die orbito-

Abb. 294 Latimeria chalumnae (Actinistia). Exemplar im schwedischen Naturkundemuseum, Stockholm. Nach H. Bjerring (1993)

316

Sarcopterygii

ethmoidale Region. Ein paariger basicranialer Muskel verbindet seitlich der Chorda dorsalis die beiden Regionen. Er sitzt vorne dem Parasphenoid und hinten dem hinteren basalen Abschnitt der otico-occipitalen Region an. Die Schnauze kann daher wahrscheinlich gegen das Hinterhaupt angehoben werden. Dem intracranialen Gelenk entspricht auf dem Schädeldach eine Trennung zwischen Postparietalia und Parietalia (Abb. 295A). Vor den Parietalia bedecken einige paarige Knochen und davor ein Knochenmosaik die Schnauzenregion, hinter den Postparietalia folgen 9 Extrascapularia (3 bis 5 in fossilen Formen). Im Oberkiefer ist nur ein zahntragendes Praemaxillare vorhanden, ein Maxillare fehlt. Im Gaumendach sind 1 Paar Vomeres, 2 Paar Dermopalatina, 1 Paar Ectopterygoide und das unpaare Parasphenoid bezahnt. Die Zähne sind recht einfach gebaut, Dentin umgibt eine weite Pulpahöhle und ist von einer dünnen Schmelzschicht bedeckt. Das Palatoquadratum artikuliert mit dem Autopalatinum in der Ethmoidalregion; den Hauptteil des Palatoquadratum bildet das Pterygoid (Entopterygoid) und den Hinterrand das Quadratum, ein knorpeliger Abschnitt, und das Metapterygoid. Die Wangenregion ist nur schwach verknöchert; ein langes Lacrimojugale unterhalb der Orbita, ein Postorbitale hinter der Orbita, Squamosum und Praeoperculum berühren sich kaum. Die Kiemenregion wird von Operculum und Suboperculum bedeckt; es fehlen Branchiostegalia. Der Unterkiefer wird nur von Spleniale und Angulare auf der Außenseite bedeckt. Am Vorderrand sitzt ein kurzes Dentale, das wie die vorderen Coronoide bezahnt ist. Kennzeichnend ist ein stark vergrößertes hinteres Coronoid. Auf der Innenseite des Unterkiefers

Ethmoidale Kommissur

liegt ein schwach bezahntes Praearticulare. Actinistia besitzen eine D o p p e l g e l e n k u n g (Abb. 295) zwischen Ober- und Unterkiefer. Das doppelköpfige Quadratum greift in eine Doppelgrube des Articulare; dahinter artikuliert das Symplecticum mit dem retroarticularen Fortsatz des Articulare. Das Symplecticum stützt sich auf den unteren Abschnitt des Epihyale (= Hyomandibulare). Dieses ist zweigeteilt in einen unteren stabförmigen Knochen, der mit dem Ceratohyale und dem Symplecticum artikuliert, und einen quadratischen oberen, der mit der oticooccipitalen Region artikuliert. Zwischen den beiden Unterkieferästen liegt ein Paar Gularplatten.

Hinter dem Hyoidbogen sind 4 Kiemenbögen ausgebildet. Kleinen Zahnplatten in der oberen Kiemenregion liegen fünf große bezahnte Platten auf dem Basibranchiale gegenüber. Das Urohyale, ein unpaarer, flacher Knochen ventral zum und mit Gelenkung zum Basibranchiale, ist knorpelig vorgebildet. Die Chorda dorsalis unterlagert das Gehirn in ganzer Länge (s. o.) und reicht vom Neurocranium bis in die Schwanzspitze (Abb. Einband). Es ist eine durchgehende, nicht eingeschnürte, sich nach hinten verschmälernde, mit Flüssigkeit gefüllte Röhre, der kleine dreistrahlige Neural- (Neuralbogen und Neuralfortsatz) und Hämalelemente aufsitzen. In der Abdominalregion treten kurze Rippen auf, die mit den Basiventralia verwachsen sind. Im postcranialen Skelett setzt sich der Schultergürtel (Abb. 58, 296) aus Anocleithrum, Cleithrum, Extracleithrum und Clavicula zusammen. Da Posttemporale und Supracleithrum nicht ausgebildet sind, fehlt eine Verbindung des Schultergürtels mit dem Schädeldach. (Eine unpaare, mediane Interclavicula, die die Schultergürtel beider Seiten ventral verbindet, ist nur von

Ethmosphenoidale Region

A

OticoIntracraniales occipitale Gelenk Region

B Infraorbitalkanal

Supraorbitalkanal

Abb. 295 Latimeria chalumnae (Actinistia). A Schädeldach. Knorpel punktiert. B Neurocranium, von lateral. Vorderer und hinterer Bereich werden durch das intracraniale Gelenk getrennt; beide Regionen sind durch den basicranialen Muskel verbunden. Chorda dorsalis reicht bis in die vordere Region. C Unterkiefer. A Nach Millot und Anthony (1958), B nach Bjerring (1972), C nach Millot et al. (1978).

Temporalkanal Postparietale

Tectale

Chorda dorsalis

Parielale

Basicranialer Muskel Quadratum Hinteres Coronoid

Intracraniales Gelenk Dentale

Spleniale Tabulare Extrascapularia

Symplecticum

Occipitale Kommissur

Angulare

C

Actinistia Anocleithrum

Cleithrum

Scapulocoracoid Scapulocoracoid Humerus

Radialia

Extracleithrum

A Clavicula

B Abb. 296 Latimeria chalumnae (Actinistia). A Linkes Archipterygium. B Linker Schultergürtel. A Nach Schultze (1991), B nach Millot und Anthony (1958).

zwei fossilen Gattungen bekannt.). Das Extracleithrum, ein Knochen am hinteren unteren Rand des Cleithrum, tritt nur bei Actinistiern auf. Ein einheitliches endoskelettales Scapulocoracoid sitzt auf der Innenseite des Cleithrums. Actinistia besitzen paarige Brust- und Bauchflossen, 1 Afterflosse, 2 Rückenflossen und 1 symmetrische Schwanzflosse mit einem mittleren akzessorischen Fortsatz (Abb. 294). Paarige Flossen, Afterflosse und zweite Rückenflosse besitzen ein Axialskelett (kräftige Zentralelemente mit kurzen Seitenelementen), ein sog. A r c h i p t e r y g i u m . Das proximale Element des Axialskeletts (Abb. 58, 296A) artikuliert mit der Gelenkkugel des Gürtels (fischartige Gelenkung wie bei Lungenfischen), dem Scapulocoracoid des Schultergürtels bzw. dem Beckengürtel. Brust- und Bauchflossen werden langsam und beim Schwimmen wie im Kreuzgang bewegt. Die Flossenstrahlen der ersten Rückenflosse dagegen stehen einer unpaaren Basalplatte auf. In der symmetrischen Schwanzflosse sitzen die sich nicht verzweigenden Flossenstrahlen dorsal und ventral gleich geformten Flossenstützen auf, und diese wiederum Hämal- bzw. Neuralfortsätzen. Zwischen oberen und unteren Flossenstrahlen reicht der akzessorische Flossenfortsatz weiter nach hinten; er kann bis zu 90 ° abge-

317

bogen werden. Er enthält kurze Flossenstrahlen, die mit unregelmäßigen, knorpeligen Elementen artikulieren, die die Chorda dorsalis hier umgeben. Der Körper ist wie bei anderen Fischen mit ineinander geschachtelten Muskelsegmenten bedeckt, die sich weit überlagern (bis zu 8 Myomere). Drei Schichten von Längsmuskeln bedecken die Flossen mit Axialskelett. Diese sind „segmentiert“, d. h. durch Sehnen, die an die Axialglieder angeheftet sind, untergliedert. Von der Basalplatte der ersten Rückenflosse ziehen Muskeln zu jedem einzelnen Flossenstrahl; ähnlich ist es in der Schwanzflosse, wo die Muskeln von den Flossenstützen ausgehen. Die Adduktormuskeln ziehen vom Unterkiefer (Praearticulare) zum Palatoquadratum (Metapterygoid, Entopterygoid und Knorpel zwischen Metapterygoid und Quadratum), der orbitoethmoidalen und otico-occipitalen Region. Ein kompliziertes System von Ligamenten verbindet das Hinterende des Unterkiefers mit dem Hyomandibulare, dem Symplecticum und Quadratum und das Symplecticum und Hyomandibulare mit dem Hinterrand des Palatoquadratums. Die Adduktormuskeln, die Muskeln zwischen Palatoquadratum und orbito-ethmoidaler Region, Basicranialmuskeln, die Ligamente und der Coracoidmandibularis-Muskel arbeiten zusammen, um die komplizierte Mechanik des Maules mit einer Doppelgelenkung im Unterkiefer, einer Gelenkung zwischen Symplecticum und Hyomandibulare, einer zwischen Hyomandibulare und Otico-occipital-Region, einer zwischen hinterem oberen Ende des Palatoquadratum (Metapterygoid) und hinterer ethmo-sphenoidaler Region und einer zwischen den beiden Hälften des Schädels miteinander kooperieren zu lassen (Abb. 295).

Das Gehirn (Abb. 291B) nimmt nur einen geringen Teil des Schädelhohlraumes des otico-occipitalen Teiles des Neurocranium ein; der Raum darüber ist von einer Fettmasse gefüllt. Vom Gehirn reicht ein langer Fortsatz (Pars distalis der Hypophyse) des Diencephalons zur Dorsalseite des Parasphenoids, wo er durch die buccohypophysiale Öffnung im Gaumendach mit der Mundhöhle in Verbindung steht. Der Nervus olfactorius (I) und der starke Nervus opticus (II) ziehen weit nach vorne zu den Nasenkapseln bzw. zu den Augen. Die Bulbi olfactorii liegen direkt medial zu den Nasenkapseln. Das Tectum ist deutlich paarig. Dahinter liegt ein Cerebellum, größer als das der Amphibien. Cranialnerven sind wie bei anderen Sarcopterygiern ausgebildet, allerdings fehlt der bei Lungenfischen und Tetrapoden vorhandene Terminalnerv, und der Nervus abducens (N. VI) hat mehrere Wurzeln. Die Seitenliniennerven (N. octavolateralis) sind stark entwickelt. Nach vorne reichen ein dorsaler, der die Neuromasten der supraorbitalen und infraorbitalen Seitenlinie, und ein ventraler Ast, der die praeorbitale, suboperculare und mandibulare Seitenlinien versorgt. Nach hinten reicht der laterale Körperast, der unter der lateralen Seitenlinie des Körpers verläuft. Zwischen diesen beiden starken Nerven liegen noch drei schwächere, die zum oticalen, temporalen und posttemporalen Abschnitt der Hauptsinneslinie reichen. Auf Grund von Merkmalen des Nervensystems stellen einige Autoren L. chalumnae näher zu den Tetrapoden als zu den Lungenfischen. Ein Ast des N. V, N. ophthalmicus, innerviert das Rostralorgan. Er ist wie bei Lungenfischen und Tetrapoden

318

Sarcopterygii Laterales Rostrale Vordere Öffnung

Vordere Nasenöffnung Nasenkapsel Poren des Infraorbitalkanals

Tectale Mittlere Öffnung Hintere Öffnung

Hintere Nasenöffnung Poren des Supraorbitalkanals

Tectale

Rostralorgan

Abb. 297 Latimeria chalumnae (Actinistia). Vorderkopf mit Rostralorgan und Nasenkapseln. Nach Millot und Anthony (1965).

vollkommen von den übrigen Ästen getrennt, es fehlt ein oberflächlicher Ophthalmicus-Ast des N. trigeminus. Der N. VI innerviert zusätzlich den basicranialen Muskel. Der Nervus glossopharyngeus (N. IX) hat wie bei Tetrapoden und im Gegensatz zu Lungenfischen ein mediales und laterales Ganglion; beim Nervus vagus ist es umgekehrt, ein mediales und laterales Ganglion tritt bei L. chalumnae und Lungenfischen auf, fehlt aber den Tetrapoden. Pineal- und Parietalorgan fehlen L. chalumnae und sind auch nicht von fossilen Formen bekannt.

Zu den Sinnesorganen gehört ein wohl ausgebildetes Seitenliniensystem (Abb. 295A). Die Hauptseitenlinie, die entlang des Rumpfes verläuft, tritt durch das Supratemporale in die Knochen des Schädeldaches ein. Die supratemporale Kommissur verbindet die Kanäle der Hauptsinneslinien beider Seiten durch ihren Verlauf durch die Extrascapularia (ein medianes und eine unterschiedliche Anzahl paariger lateraler) hinter den Postparietalia. Vor dem Postparietale gabelt sich der temporale Kanal in den supraorbitalen und den infraorbitalen Sinneskanal. Der infraorbitale Sinneskanal verläuft durch das Postorbitale und Lacrimale in die Schnauzenregion. Wie für Sarcopterygier typisch hat der praeoperculare Sinneskanal keine Verbindung zum temporalen Kanal, sondern über den durch das Squamosum verlaufenden Jugalkanal mit dem infraorbitalen Kanal. Vom unteren Teil des Praeopercularkanals zweigt caudad ein subopercularer Kanal ab. Der Mandibularkanal zieht durch Angulare und Spleniale. Der Supraorbitalkanal verläuft unter dem lateralen Rand der Parietalia und dem medialen der Supraorbitalia, ein Verlauf zwischen den Knochen und nicht durch das Knochenzentrum wie bei anderen Fischen. Supra- und Infraorbitalkanal treffen sich vor der Orbita zwischen vorderer und hinterer Nasenöffnung. Von dort reicht eine Fortsetzung in die Schnauze, wo zwei Querverbindungen zwischen den beiden Seiten bestehen.

Wahrscheinlich elektrorezeptiv und spezifisch für Actinistia ist das unpaare R o s t r a l o r g a n (Abb. 297). Es besteht aus 1 Paar Röhren zwischen den Nasenkapseln und 2 Paar Röhren hinter den Nasenkapseln, die sich vor den Augen öffnen, also 6 Öffnungen zusätzlich zu den 4 der Nasenkapseln in der Schnauze. Die Röhren enden in einem gemeinsamen, unpaaren, medianen

Raum. Bei Tauchuntersuchungen reagierte L. chalumnae auf elektromagnetische Felder. Die Augen sind gut entwickelt. Wahrscheinlich ist das Sehvermögen von Latimeria besser ausgebildet als der Geruchssinn. Beide Nasenöffnungen, Ein- und Ausströmöffnung, liegen auf der Schnauze außerhalb der Mundhöhle zwischen den Öffnungen des Rostralorgans (Abb. 297). Die Nasenhöhle ist nur im vorderen Teil mit Riechepithel bedeckt, der größte Teil ist von Fettgewebe gefüllt. Das Gleichgewichtsorgan ähnelt dem der Tetrapoden. Ventral der 3 Bögen liegt ein großer Sacculus mit einer kleinen anhängenden Lagena. Nur ein Otolith, der sacculare, ist ausgebildet. Lagenare Nervenfasern des N. statoacusticus (N. VIII) reichen in ein membranöses Gewebe, das in Lage und in Innervation dem der Basilarpapille bei Tetrapoden gleicht. Der Utriculus liegt an der Basis der Bogengänge wie bei Tetrapoden und Actinopterygiern. Im Herz von L. chalumnae liegen noch sehr ursprünglich wie bei Neoselachiern Sinus venosus, Atrium, Ventrikel und Conus arteriosus hintereinander, wie bei Tetrapoden gibt es eine Vena cava posterior und eine Lungenvene. Von der ventralen Aorta zweigen 4 afferente Kiemenarterien ab; die 4 efferenten Kiemenarterien münden jeweils in die linke and rechte dorsale Aorta. Das Blutgefäßsystem zeigt sonst keine Besonderheiten. Wie bei Neoselachiern enthält das Blut viel Harnstoff und TMAO; es ist isotonisch mit Meerwasser. Ein zweites nichtrespiratorisches System ist wie bei Actinopterygiern und Neoselachiern in den Kiemen vorhanden; es fehlt ein Lymphgefäßsystem.

Von der ventralen Seite des Oesophagus geht ein Kanal („Glottis“) zu einem lang gezogenen, mit Fett (Auftrieb?) gefülltem Organ ab, das auf Grund seiner Lage als umgewandelte Lunge gedeutet wird. Bei fossilen Actinistiern war dieses Organ von schuppenartigen, verknöcherten Elementen umgeben. Auf den Magen folgt ein eng gerollter S p i r a l d a r m , der bis zum Enddarm reicht. Im Rectum mündet eine R e c t a l d r ü s e für die Salzausscheidung. Die Anordnung der Urogenitalorgane bei L. chalumnae ist für Fische z. T. ungewöhnlich. In eine Kloake münden Darm, Harn-, Samen- oder Eileiter. Zwischen Ureter und Urethra ist auf jeder Seite eine Harnblase ausgebildet. Von den dorsal liegenden Gonaden ist die rechte beim Männchen stärker, beim Weibchen die allein funktionsfähige; so funktioniert auch nur der rechte Eileiter.

Fortpflanzung und Entwicklung Die Eier werden im Körper des Weibchens befruchtet; dennoch fehlt den Männchen ein für die Begattung

Actinistia

319

A

B

C

umgebildetes Organ. In Weibchen wurden 3–30 Eier entdeckt, von denen sich bis 27 zu Embryonen entwickelten. Gereifte Eier erreichen einen Durchmesser von 8,5–9 cm (!). Im Eileiter ernähren sich die Embryonen und Jungfische von ihrem Dotter, der bei der Geburt praktisch aufgezehrt ist. Embryonen wurden auch in einem fossilen mesozoischen Actinistier gefunden. Andererseits treten bei einer kleinen paläozoischen Form viele juvenile Formen mit Dottersack in verschiedenen Größen auf, sodass wahrscheinlich auch ovipare Formen vorkamen.

Systematik Die Stellung der Actinistia innerhalb der Sarcopterygii ist umstritten (s. S. 308). Das intracraniale Gelenk, das sie mit den Rhipidistia (einschließlich der ältesten Tetrapoden) gemeinsam haben, wird nicht allgemein als verbindendes Merkmal akzeptiert. Die insgesamt nicht sehr diverse Gruppe existierte seit dem Mitteldevon. Die rezente Gattung Latimeria gehört zu einem erst aus dem Jura bekannten Taxon. Latimeria chalumnae, Gombessa (Abb. 294). Männchen unter 1 m, Weibchen bis 1,8 m; bläulich mit weißen Flecken. Steilküsten der Komoren in 160–200 m Tiefe, Ostküste Afrikas und Westküste Madagaskars. Leben räuberisch von anderen Fischen; langsame Driftschwimmer. Tagsüber in Lavahöhlen. – L. menadoensis, Sulawesi, bräunlich; eng verwandt.

Abb. 298 Fossile fischartige Sarcopterygii. A †Holoptychius jarviki (Porolepiformes), unteres Oberdevon, Quebec. B †Osteolepis macrolepidota (Osteolepiformes), oberes Mitteldevon, Schottland. C †Panderichthys rhombolepis (Elpistostegalia), unterstes Oberdevon, Lettland. A Nach Cloutier und Schultze (1996), B nach Jarvik (1949), C nach Vorobyeva und Schultze (1991).

Paläontologen fassen – nach streng phylogenetisch-systematischen Gesichtspunkten – eine Reihe hoch evoluierter fischartiger Sarcopterygier-Taxa und die aus ihnen hervorgegangenen Tetrapoda als Rhipidistia zusammen (S. 308). Gemeinsame abgeleitete Merkmale sind Faltendentin (P l i c i d e n t i n , Abb. 300), Fangzähne auf den Vomeres, eine Kombination aus 4 Infradentalia und 3 Coronoiden im Unterkiefer, proximale und distale Radialia in der ersten Rückenflosse. Wie die Actinistia besaßen sie ein intracraniales Gelenk zwischen otico-occipitaler und orbito-ethmoidaler Region. Da in diesem Lehrbuch jedoch vorwiegend Kronengruppen-Taxa (Taxa ohne fossile StammgruppenVertreter) bei der Systematisierung der rezenten Fauna berücksichtigt werden, findet eine derartige Gruppierung hier jedoch keinen Eingang. Dies gilt auch für ein Taxon Choanata (= Tetrapodomorpha), ein Subtaxon der Rhipidistia, das aus rein fossilen Gruppen (†Rhizodontida, †Osteolepiformes, †Elpistostegalia) und den Tetrapoda besteht; ihre wichtige evolutive Neuerung war die Ausbildung innerer Nasenöffnungen (C h o a n e n ) zwischen Praemaxillare, Maxillare, Vomer und Dermopalatinum – neben je einer äußeren Öffnung auf jeder Seite. Actinistia und Rhipidistia waren lange Zeit als paraphyletisches Taxon „C r o s s o p t e r y g i i “ (Quastenflosser) zusammengefasst worden. Nur die wichtigsten fossilen Taxa der noch fischartigen Rhipidistia werden hier besprochen (Abb. 201).

320

†Porolepiformes, †Rhizodontia, †Osteolepiformes

†Porolepiformes

†Rhizodontida

Die †Porolepiformes waren eine kleine auf das Devon (vor 400–360 Mio. Jahren) beschränkte Gruppe, die in küstennahen Meeresregionen der Nordkontinente lebte. Die ursprünglichen †Porolepidae besaßen rhombische mit Cosmin bedeckte Schuppen, die †Holoptychiidae Rundschuppen ohne Cosmin. Die Brustflossen waren lang gestreckt, die Beckenflossen dagegen mit einem breiten kurzen Lobus versehen, oder ein Lobus fehlte völlig. Die Schwanzflosse war heterozerk (Abb. 298A). Sie besaßen noch beide äußere Nasenöffnungen; möglicherweise waren auch je eine Öffnung der Nasenkapseln zum Gaumendach (Choanen) vorhanden. Die Zähne waren durch dendrodontes (tannenbaumartig verzweigtes) Plicidentin (Abb. 300) ausgezeichnet, und zwei Zahnspiralen mit mehreren Reihen saßen der Symphyse der beiden Unterkieferäste auf. Ein Pinealforamen war nur bei den ältesten Formen vorhanden. Zwischen Praeoperculum und Surangulare lag ein besonderer Knochen, das Praeoperculosubmandibulare.

Von diesen weltweit verbreiteten Fischen aus Oberdevon bis Oberkarbon (365–300 Mio. Jahre) sind nur wenige vollständige Exemplare bekannt. Es waren z. T. sehr große (bis zu 6–7 m) Fische des küstennahen und Süßwasser-Bereiches. Becken- und Rückenflossen waren klein; alle Flossen waren fast bis zum Rand beschuppt. Die Schwanzflosse war diphyzerk.

†Porolepis brevis. Ca. 50 cm. Unterdevon, Spitzbergen. -†Holoptychius jarviki. Ca. 50 cm lang (Abb. 298A). Oberdevon, Kanada, marin (küstennah), cosminfreie Knochen und Rundschuppen, heterozerke Schwanzflosse.

A

Vordere (äußere) Nasenöffnung

†Strepsodus anculonamensis. Kleinste Form mit ca. 50 cm Länge. Süßwasser, Unterkarbon, Schottland.

†Osteolepiformes Innerhalb dieser Gruppe werden verschiedene Taxa zusammengefasst, solche mit Cosmin bedeckten rhombischen Schuppen und heterozerker Schwanzflosse (Abb. 298B) bis zu solchen mit Rundschuppen und triphyzerker Schwanzflosse. Es ist umstritten, ob die Vertreter dieser aus dem Mitteldevon bis Unterperm (395–275 Mio. Jahre) stammenden Gruppe ein Monophylum bilden; wahrscheinlich waren es Formen aus der Entwicklungslinie zu den Tetrapoden. Wie bei den frühen Tetrapoden war die Chorda von Inter- und Pleurocentra umgeben, auf denen Neuralbögen mit Neuralfortsatz und in der Caudalregion ventral Hämalbögen mit Hämalfortsatz

B

C Nasale

Frontale Parietale

Postparietale Parietale Extrascapularia

Postparietale

Spiraculare Spalte

Ohrschlitz

Abb. 299 Schädeldach hoch evolvierter fossiler fischartiger Sarcopterygii und früher Tetrapoden. A †Osteolepis macrolepidota (Osteolepiformes), oberes Mitteldevon, Schottland. B †Panderichthys rhombolepis (Elpistostegalia), unterstes Oberdevon, Lettland. C †Acanthostega gunnari (frühe Tetrapoden), oberes Oberdevon, Ostgrönland. Sinneskanäle gestrichelt; Poren der Kanäle als Punkte. A Nach Jarvik (1949), B nach Vorobyeva und Schultze (1991), C nach Jarvik (1952).

†Epistostegalia

saßen. Sie besaßen äußere und innere (Choanen) Nasenöffnungen (Abb. 86B). Das Scapulocoracoid bildete eine Grube, in der das kugelförmig abgerundete proximale Element (= Humerus) der Brustflosse rotierte („Tetrapodengelenk“) (Abb. 71). †Eusthenopteron foordi. 80 cm (Abb. 38). Mittel-Oberdevon, nördliche Halbkugel, marin (küstennah). Best untersuchter fossiler Fisch. Cosminfreie Knochen und Rundschuppen. Triphyzerke Schwanzflosse. Innenskelett der Brustflosse sehr dem der Tetrapoden ähnlich.

†Elpistostegalia Die drei devonischen Gattungstaxa †Panderichthys, †Elpistostege und †Tiktaalik stammen aus dem Mittel- und Oberdevon (380–360 Mio. Jahre). Sie sind die den Tetrapoden nächstverwandten Wirbel-

321

tiere. Das den Tetrapoden voll vergleichbare Schädeldach (Abb. 299B) war flach, hatte dorsal sitzende Augen, bereits 3 Schädeldachpaare – Postparietalia, Parietalia und Frontalia (letztere fehlen bei anderen Fischen) – und eine Ohrbucht, aber noch ohne Trommelfell. †Elpistostege und †Tiktaalik hatten keine verknöcherte Opercularregion, sodass der Schultergürtel bereits – wie bei Tetrapoden – vom Kopf getrennt war. Die Zähne besaßen wie frühe Tetrapoden labyrinthodontes Plicidentin (Abb. 300). Unpaare Rücken- und Afterflossen fehlten; die diphyzerke Schwanzflosse hatte ebenso lange epichordale wie ventrale Lepidotrichia, ähnlich ursprünglichen Tetrapoden. †Panderichthys rhombolepis. 1,5 m lang (Abb. 298C). Oberdevon, Baltikum, marin (küstennah). Randständige äußere Nasenöffnungen, kleine rhombische Schuppen ohne Cosmin. – †Tiktaalik rosae, Länge bis etwa 1,5 m. Oberdevon, Südliches Ellesmere Island in der kanadischen Arktis.

Schmelz Dentin

Befestigungsknochen

Abb. 300 Zahn mit Plicidentin von †Panderichthys rhombolepis (†Elpistostegalia). Aus Schultze (1969).

322

Tetrapoda

3 Tetrapoda, Landwirbeltiere Der Übergang von den fischartigen zu den vierfüßigen Wirbeltieren erfolgte im küstennahen Gezeitenbereich. Die fischartigen †Elpistostegalia (S. 321), die Zwischenformen †Obruchevichthys gracilis und †Ventastega curonica sowie †Tulerpeton curtum traten in eindeutig marinen Flachwasserablagerungen auf. Außerdem waren diese fossilen Stammgruppen-Tetrapoden mit einer Fischfauna vergesellschaftet, die sowohl in marinen als auch fluviatilen Sedimenten gefunden wird. Daraus lässt sich jedoch nicht ableiten, dass diese frühen Tetrapoden etwa einen Anpassungsvorsprung gegenüber ihren fischartigen Verwandten gehabt hätten: Ein Verlassen austrocknender Gewässer und das Zurücklegen längerer Strecken an Land sind angesichts des Extremitätenbaus und der wahrscheinlich ungeschützten Haut dieser Formen schwer vorstellbar. Zwar liegen bereits aus dem Ober-Devon terrestrische Tetrapodenfährten vor, doch lassen diese nur auf eine äußerst schwerfällige, vermutlich kurzfristige Fortbewegung an Land schließen. Die Entstehung der Tetrapoden fällt jedenfalls nicht zwingend zusammen mit dem Wechsel zur terrestrischen Lebensweise; die meisten fossilen Tetrapoden waren ausgesprochen aquatische Tiere, die Fische oder kleinere Tetrapoden jagten und mit (fossil gut belegtem) Seitenliniensystem zur Ortung ihrer Beute im Wasser ausgestattet waren. Die Monophylie der Tetrapoda wird seit langem nicht mehr ernsthaft angezweifelt, nachdem früher ein separater Ursprung der Caudata aus den Dipnoi oder den †Porolepiformes zur Diskussion gestanden hatte. Sie gliedern sich auf Grund einer basalen Dichotomie in die Lissamphibia (Gymnophiona, Caudata, Anura) und die Amniota (Sauropsida, Synapsida). Da sowohl die Monophylie der Lissamphibia als auch die der Amniota durch Weichteilmerkmale gut abgesichert ist, werden die Alternativen (z. B. Gymnophiona + Caudata als Schwestergruppe von Anura + Amniota) nicht mehr ernsthaft in Betracht gezogen (Abb. 301). Die Aufspaltung in die beiden Einheiten erfolgte spätestens im Unteren Karbon (Tournais, 350 Mio. Jahre), da ab dem Visé (340 Mio. Jahre) bereits Stammgruppenvertreter sowohl der Lissamphibien als auch der Amnioten vorkamen. Die Tetrapoda sind die größte Gruppe der Sarcopterygii (ca. 27.000 rezente Arten) und ebenso erfolgreich auf dem Land wie die Teleostei, die umfangreichste Gruppe der Actinopterygii (25.000–30.000 Arten), im marinen und limnischen Bereich.

Hans-Peter Schultze, Lawrence und Rainer Schoch, Stuttgart

Zahlreiche Linien innerhalb der Tetrapoda sind sekundär ins Wasser zurückgekehrt, z. B. innerhalb der Amphibien, der Schildkröten, Echsen und Schlangen sowie der Säugetiere. Auch viele ihrer fossilen Vertreter waren sekundär aquatische Formen, z. B. die †Ichthyosauria (S. 371) und †Sauropterygia (S. 399).

Viele Merkmale, die die Kronengruppe Tetrapoda kennzeichnen, sind bereits bei bestimmten ausgestorbenen fischartigen Sarcopterygiern vorhanden. Dazu zählen z. B. bei den † Rhizodontida die inneren Nasenöffnungen (echte Choanen) (Abb. 86B), das Kugelgelenk des Oberarms, das Vorhandensein von Humerus, Radius und Ulna (Abb. 302) sowie eine Interclavicula (Abb. 62) und bei zwei Gattungen der †Elpistostegalia der Verlust eines verknöcherten Kiemendeckels. Rhachitome Wirbel, gebildet aus einem ventralen Interzentrum (Hypozentrum) und einem dorsalen Pleurozentrum, fanden sich schon bei den †Osteolepiformes. Die Abwesenheit der Dorsal- und Analflosse sowie die Ausbildung von Frontalia kam bereits bei †Elpistostegalia vor (Abb. 298C). Im Folgenden werden vor allem solche apomorphen Merkmale besprochen, die bei den fischartigen Stammgruppenvertretern noch nicht vorhanden waren bzw. fossil nicht erhalten sind. Das Integument zeichnet sich durch eine k e r a t i n i s i e r t e E p i d e r m i s (Stratum corneum) aus, die aus zumindest einer Zelllage besteht, bei vielen Amnioten aber sehr viel dicker ist (Abb. 10, 25). Epidermale Hornschuppen sind bei nicht-amnioten Tetrapoden nicht vorhanden und gehören somit wohl nicht zum Grundmuster der Tetrapoda. Allerdings zählen hierzu die knöchernen Schuppen in der Dermis der Blindwühlen (Abb. 312), die über ähnliche Verknöcherungen fossiler Tetrapoden mit den Schuppen der †Elpistostegalia und anderer fischartiger Sarcopterygier homolog sind. Die sehr drüsenreiche Haut wurde wahrscheinlich erst in der Stammgruppe der Lissamphibia erworben. Allerdings ist anzunehmen, dass die desinfizierende Wirkung mancher Sekrete sowie das Feuchthalten der Haut bei Landaufenthalten Drüsenleistungen sind, die bereits im Grundplan der Tetrapoden vorhanden waren. Nachdem die drei Knochenpaare im Schädeldach, Postparietalia, Parietalia und Frontalia (Abb. 40, 299B, C), bereits bei den †Elpistostegalia auftraten, stabilisierte sich auch die Ausbildung von nur einem Paar Nasalia in der Schnauzenregion der Tetrapoden. Seitlich der medianen Knochenpaare Postparietale und Parietale lagen Tabulare, Supratemporale und Intertemporale. Eine O h r b u c h t (Ohrschlitz) (Abb. 40, 299C) zwischen Tabulare und Squamosum ist ausgebildet, war aber bei frühen Tetrapoden wahrscheinlich noch nicht mit einem Trommelfell versehen; es ist in verschiedenen Linien der Tetrapoden unabhängig entstanden. Das Mittelohr (Paukenhöhle) der Tetrapoden ent-

Tetrapoda

323

Tetrapoda

5

Amniota

† Nectridea

† Microsauria

† Lysorophia

† Anthracosauridae

† Seymouriamorpha

† Lepospondyli

† Stereospondyli

† Amphibamidae

Lissamphibia

† Ichthyostega

† Acanthostega

„† Temnospondyli“

10 9

8

7 4

6

3

2

1

A

B

Abb. 301 Phylogenetische Beziehungen der frühesten Tetrapoden und Herkunft der Lissamphibia und Amniota. Synapomorphien: [1] Postaxiale Finger- und Zehenstrahlen; Schultergürtelgelenk konkav; Stapes gelenkt mit Fenestra ovalis. [2] Verlust des Anocleithrums; Reduktion der Zehenstrahlen auf 7. [3] Reduktion der Finger- und Zehenzahl auf 5; Verlust der basicranialen Fissur (Kronengruppe Tetrapoda). [4] Reduktion der Fingerzahl auf 4; großes Gaumenfenster; Anurenähnlicher Stapes; doppeltes Hinterhauptgelenk ohne Basioccipitale. [5] Pedicellater Zahnbau; Reduktion der seitlichen Gaumenknochen; zylindrisches Pleurocentrum; drastische Metamorphose. [6] Breiter Kontakt zwischen Parietale und Tabulare; verlängerte Rumpfrippen; Pleurocentrum ventral geschlossen. [7] Pleurocentrum dominierend, mit Neuralbogen verschmolzen; Interclavicula T-förmig. [8] Parapophyse ganz auf dem Pleurocentrum. [9] Tuber interglenoidale am Atlas; doppeltes Hinterhauptgelenk mit integriertem Basioccipitale. [10] Verlust des Supratemporale; Verlust der Gruben der Seitenlinienorgane; erhöhte Zahl an Rumpfwirbeln. Original: R. Schoch, Stuttgart.

A

Stylopodium Humerus

Ulna Radius

Stapes

Zeugopodium

Hinterhauptsloch

B Autopodium

Condylen Stapes

Abb. 302 Entstehung der Tetrapodenextremität. A Vorderextremität von †Acanthostega gunnari, mit 8 Fingerstrahlen. OberDevon von Grönland. B Modell der Tetrapodenvorderextremität. Die schwarze Linie repräsentiert die Mittelachse, von der die Fingerstrahlen als postaxiale Stränge abzweigen. Nach Clack (2000).

Quadratum

Abb. 303 Occiput und Mittelohr bei Tetrapoden. A †Micraroter erythrogeios (†Microsauria). Stapes kurz und gedrungen mit Verbindung zum Squamosum, Mittelohr ohne Trommelfell. B Conraua goliath (Anura, Ranidae). Stapes mit 2 proximalen Köpfen und Verbindung zum Tympanum. Verändert durch R. Schoch nach Carroll und Gaskill (1978).

324

Tetrapoda

stand aus der spiraculären Kiemenspalte der fischartigen Gnathostomen. Übernommen wurde auch das Hyomandibulare (= Epihyale), das ursprünglich hinter der Spritzlochspalte lag. Bei Tetrapoden wird es als S t a p e s (Columella, Plectrum) mit in die nun luftgefüllte Paukenhöhle eingeschlossen (Abb. 94A, 303). Der Stapes wandelt sich von einem massiven Knochen zu einem schallleitenden Element und ragt mit seiner proximalen Fußplatte in die F e n e s t r a o v a l i s , die aus der vestibulären Fontanelle der †Osteolepiformes entstand. Das Hyomandibulare hat bei fischartigen Sarcopterygiern eine distale Verbindung mit dem Operculum (Kiemendeckel), die bei Tetrapoden durch den Wegfall des Kiemendeckels entfällt. Unklar ist, ob das Tr o m m e l f e l l aus Gewebe der Umgebung des Kiemendeckels hervorgegangen ist. Viele fossile Tetrapoden besitzen nämlich keinen distalen Fortsatz des Stapes und hatten demnach wahrscheinlich kein Trommelfell; bei ihnen gelenkte der Stapes lateral mit dem Squamosum oder dem Quadratum so wie bei den meisten larvalen and manchen adulten Schwanzlurchen. Hinzu kommt, dass die Lagebeziehungen zwischen Trommelfell und Nerven bei rezenten Anuren und Amnioten so unterschiedlich sind, dass ein konvergenter Ursprung des Trommelfells plausibel erscheint.

Die Paukenhöhle steht bei den meisten Tetrapoden über die E u s t a c h i s c h e R ö h r e mit der Mundhöhle in Verbindung (Abb. 94B). In der Wangenregion haben Quadratojugale und Jugale Kontakt. Tetrapoden besitzen stets im Gaumen gelegene innere Nasenöffnungen (C h o a n e n ) (Abb. 86B, C). Diese Öffnungen sind neu im ventrolateralen Bereich der Nasenkapseln; die hintere äußere Ausströmöffnung der Fische ist verloren gegangen, die vordere bleibt bestehen. (Bei den Dipnoi sind vordere und hintere Nasenöffnungen (Abb. 288C) in den Gaumen verschoben, doch geschah dies auf anderem Wege und gilt daher als konvergent). Die Nasenkapsel bleibt im Gegensatz zu den Verhältnissen bei fischartigen Sarcopterygiern stets knorpelig. Sie besitzt nur eine äußere und eine innere Öffnung. Auffallend ist bei frühen Tetrapoden eine sehr randliche Lage der äußeren Nasenöffnung, wie auch schon bei den †Elpistostegalia. Bei den Tetrapoden erhält die Nase neben der ursprünglichen Funktion des Riechens zusätzlich die eines Atemwegs. Damit verbunden ist die Verlagerung des Riechepithels vom Boden (bei Fischen) an das Dach der Nasenkapsel. In der Nasenregion finden sich zwei weitere Drüsenfelder, die Bowmanschen Drüsen und das Vomeronasalorgan (Jacobsonsches Organ) (Abb. 86C). Erstere liegen dorsal, während das Vomeronasalorgan zur Mundhöhle hin ausgerichtet ist. Dermopalatinum, Vomer, Maxillare und Praemaxillare (letztere nicht immer) umrahmen die innere Nasenöffnung bei frühen Tetrapoden wie bei den ihnen nahe stehenden fischartigen Sarcopterygiern. Auf dem Gaumendach treffen sich die Pterygoide und trennen so die Vomeres vom Parasphenoid (Abb. 40E).

Alle Tetrapoden besitzen Tr ä n e n d r ü s e n am Augenrand, die das Auge vor dem Austrocknen an der Luft hindern. Die A u g e n l i d e r verteilen die Tränenflüssigkeit auf dem exponierten Teil des Augapfels. Der N a s o l a c r i m a l k a n a l dient dem Abführen überschüssiger Tränenflüssigkeit (Abb. 142). Die fleischige Z u n g e ist eine Neubildung auf dem Hyoidskelett. Sie trägt ein halbmondförmiges Drüsenfeld, das sich wahrscheinlich vor der ursprünglichen Zunge gebildet hatte und mit dieser später verschmolzen ist. Im Neurocranium wird die (embryonal noch angelegte) Fissur zwischen vorderem und hinterem Neurocranium geschlossen, wodurch die innere Beweglichkeit der Hirnkapsel verschwindet. Das Basipterygoidgelenk zwischen Palatoquadratum und Hirnschädel persistiert und wird bei vielen Tetrapoden weiter abgewandelt. Vom Palatoquadratum verknöchern nur noch das E p i p t e r y g o i d (ausgehend vom Processus ascendens) und das Q u a d r a t u m (Abb. 40C). Tetrapoden zeichnen sich durch eine Vielzahl von Merkmalen aus, die mit dem Leben auf dem Land in Verbindung stehen. Diese betreffen unmittelbar die Atmungs- und Fortbewegungsorgane. Neben dem We g f a l l i n n e r e r K i e m e n im adulten Zustand wird auch der knöcherne K i e m e n d e c k e l r e d u z i e r t . Die Verbindung zwischen Schädel und Schultergürtel wird gelöst – Voraussetzung für die Entstehung eines Halses und die Beweglichkeit des Kopfes (S. 55). Es entwickelt sich ein unpaarer Hinterhauptsgelenkhöcker (Condylus occipitalis). Die äußeren, fadenbis büschelförmigen Kiemen der Larven bleiben bei Amphibien bis zur Metamorphose erhalten (Abb. 320). Die Lungenatmung hat bei Tetrapoden zur Entstehung eines Laryngo-Trachealskelettes geführt, das aus Derivaten des Kiemenkorbes hervorging. Die Luftröhre (Trachea) wurde durch knorpelige Ringe verstärkt. Diese wie auch das Skelett des Kehlkopfes (Larynx) werden als Derivate der hinteren Kiemenbögen angesehen (Abb. 37). Die Lungen sind zwar meistens voluminöser als bei fischartigen Osteognathostomen, doch wird bei Amphibien auch die Haut zu einem wichtigen Respirationsorgan. Wie bei einigen hoch evolvierten fischartigen Sarcopterygiern (S. 320) gruppierten sich um die Chorda dorsalis pro Wirbelsegment Wirbelelemente aus knöchernen Centren und einem Neuralbogen, die getrennt bleiben, miteinander verschmelzen oder teilweise wegfallen können: Das I n t e r c e n t r u m (Hypocentrum) ist ein ventral angelegtes, hufeisenförmiges Element, das bei Amphibien und Amnioten jeweils reduziert worden ist (Abb. 49). Das P l e u r o c e n t r u m wurde ursprünglich dorsal paarig angelegt und bildet sowohl bei Amnioten als auch bei Amphibien den zylindrischen Wirbelkörper. Die Rippen hatten zwei Ansatz-

†Frühe Tetrapoda

stellen, eine am Neuralbogen (Diapophyse) und eine am Intercentrum (Parapophyse). Die Rumpfrippen der Tetrapoden sind also doppelköpfig, bestehend aus Tuberculum (dorsal) und Capitulum (ventral) (Abb. 52). Um das Gehirn differenzierten sich zwei H i r n h ä u t e , die D u r a m a t e r und die L e p t o m e n i n x (sekundäre Meninx). Im Blutgefäßsystem adulter Tetrapoden bildet der 3. Arterienbogen (Carotisbogen) zusammen mit der paarigen vorderen dorsalen Aorta die Kopfarterie (Arteria carotis interna). Aus dem 4. Arterienbogen entstanden die Aortenbögen. Der 6. Arterienbogen wird zu den Lungenarterien (Abb. 106). Das Herz hatte eine unterteilte Vorkammer (linkes und rechtes Atrium). Die Vena cava posterior wird zum wichtigsten rückführenden Sammelgefäß von Rumpf und Schwanz (s. Kreislaufsystem, S. 113). Das Extremitätenskelett – besonders im distalen Bereich – wurde grundlegend verändert. Entscheidende Neuerungen sind Gelenke (Ellenbogen- und Kniegelenk) zwischen Stylo- und Zeugopodium; ein Autopodium differenziert sich als neuer distaler Abschnitt (Hand und Fuß). Die Zahl der Finger und Zehen ist bei

†Frühe Tetrapoda, Stegocephalen, Dachschädler Die „frühen fossilen Tetrapoden“ bilden eine paraphyletische Gruppe anatomisch ähnlicher Sarcopterygier. Alle besaßen schon wesentliche Synapomorphien der Tetrapoda, doch nicht jeder Vertreter gehört zur Kronengruppe Tetrapoda (Abb. 301). Die eindeutige Zuordnung zu einem der Äste bzw. der Stammgruppe ist nicht immer möglich. Die wenigen gut bekannten Stammgruppenvertreter der Tetrapoda unterscheiden sich von den fischartigen Sarcopterygiern am deutlichsten durch ihre tetrapodenhaften Extremitäten, die am massiven Schultergürtel bzw. dem fest an der Wirbelsäule verankernden Beckengürtel artikulieren. Außerdem fehlen das Operculum und die ventral sich anschließenden Kiemendeckelelemente gänzlich. In dieser offenen Halsregion müssen sich bei vielen frühen Tetrapoden noch Kiemenöffnungen befunden haben, was durch Hyobranchialskelette und bezahnte Kiemenbogenplättchen angezeigt wird. Die meisten dieser frühen Tetrapoden besaßen ein geschlossenes Dermatocranium (DermalschäRainer Schoch, Stuttgart

325

den Stammgruppen-Tetrapoden noch variabel und wird erst mit der Kronengruppe auf maximal fünf Strahlen festgelegt (P e n t a d a c t y l i e ) (Abb. 302). Eindeutig homologisierbar sind also nur Stylo- und Zeugopodia; den fischartigen Sarcopterygiern fehlt ein echtes Autopodium, obwohl es distale Skelettelemente gibt. Das Distalende der Flossen der †Osteolepiformes und †Elpistostegalia besteht aus praeaxialen Strahlen (Radialia), die bei Tetrapoden verschwunden sind. Das Autopodium wird vielmehr von neu entstandenen (neomorphen) p o s t a x i a l e n S t r a h l e n gebildet, wie sich an Säugerembryonen nachweisen lässt (S. 76). Der Schultergürtel (Abb. 53) ist durch Muskeln mit Axialskelett und Schädel verbunden. Die Ausdehnung der Scapula hat stark zugenommen. Die dermalen Elemente Interclavicula und Claviculae gewinnen ebenfalls an Bedeutung, während das Cleithrum zunächst kleiner wird und bei allen rezenten Tetrapoden völlig fehlt. Im Beckengürtel (Abb. 338, 513) hat sich das Ilium nach dorsal deutlich ausgedehnt und wird über eine oder mehrere modifizierte S a k r a l r i p p e n mit der Wirbelsäule verbunden. Die ventral in der Mitte verschmolzenen Ischia sind deutlich vergrößert.

del, Dachschädel) mit allen Knochen, die den Grundplan der Tetrapoden kennzeichnen (Abb. 40). Insbesondere die Circumorbitalia (Lacrimale, Praefrontale, Postfrontale, Postorbitale, Jugale), die temporalen Elemente (Supratemporale, Tabulare) sowie das Postparietale waren vorhanden. Diese Knochen sind also, da sie in den Stammgruppen beider Taxa (Lissamphibia, Amniota) noch vorkommen, auf konvergentem Wege reduziert worden. Der Schädelhinterrand enthält meist eine Einbuchtung (Ohrschlitz, Squamosalbucht), in die bei manchen Vertretern (z. B. †Temnospondyli) das distale Ende des S t a p e s ragte (Abb. 299C, 303). Der O h r s c h l i t z wird in solchen Fällen als Ansatz für ein Tympanum interpretiert, doch ist bei manchen Taxa nicht auszuschließen, dass stattdessen ein Spritzloch vorhanden war, dessen Rückwand vom Stapes ausgesteift wurde. Bei vielen anderen Vertretern gelenkte der Stapes mit dem Quadratum und erreichte gar nicht den Ohrschlitz, ein Zustand, der sich bei manchen Urodelen-Larven erhalten hat. So bleibt der Stapes bei vielen fossilen Tetrapoden (†Colosteidae, †Baphetidae, †Anthracosauridae, †Lepospondyli) ein massives, hantelförmiges Element, das wenig gemein hat mit dem Gehörknochen der Anura oder Amniota. Bei den †Temnospondyli ist der Stapes dagegen von einheitlichem Bau und

326

†Frühe Tetrapoda

Abb. 304 Der großwüchsige †Mastodonsaurus giganteus (†Temnospondyli) erreichte über 5 m Länge. Mitteltrias, Süddeutschland. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Nach Schoch (1999).

schlank, mit einem ventralen Fortsatz am Proximalende, über den der Knochen gelenkig mit dem Boden der Ohrkapsel (Parasphenoid) verbunden war. Das Distalende war nach dorsal gerichtet und ragte in eine oft vergrößerte Ohrbucht. Das Hyobranchialskelett fossiler Tetrapoden ist fossil oft gut erhalten und ähnelte dem der Larven rezenter Schwanzlurche (Abb. 323). Viele besaßen ein langes Basibranchiale, 2 Paar Hypobranchialia und mitunter waren auch lang gestreckte Ceratobranchialia verknöchert, die in dieser Form nur bei perennibranchiaten Formen (S. 348) innerhalb der rezenten Schwanzlurche vorkommen. Bei vielen adulten †Temnospondyli und †Colosteidae saßen auf den Ceratobranchialia dermalknöcherne Plättchen, die Zähne trugen. Derart bezahnte Kiemenbögen sind von zahlreichen fischartigen Sarcopterygiern bekannt (z. B. †Eusthenopteron foordi). (Abb. 38) Da diese Kiemenbezahnung bei zahlreichen adulten †Temnospondyli auftrat, ist eine aquatische Lebensweise dieser Formen wahrscheinlich. Dazu passen Eindrücke von Seitenlinien in Dermalknochen, die häufig bis in adulte Stadien persistierten. Während larvale Stadien von vielen frühen Tetrapoden bekannt sind, scheinen nur wenige Taxa innerhalb der †Temnospondyli eine Metamorphose durchlaufen zu haben. Das wirft die Frage auf, ob eine Umwandlung von der aquatischen Larve in den terrestrischen Adultus überhaupt zum Grundplan der Tetrapoda gehört. Selbst bei Formen, die terrestrische Adulti hervorbrachten, verlief die Umwandlung bedeutend langsamer als bei Lissamphibien. Mit Ausnahme der †Lepospondyli handelte es sich um relativ große Tiere zwischen 0,5 und 3 m Länge, die triassischen †Temnospondyli erreichten sogar über 6 m. Der Habitus war bei vielen dieser großwüchsigen aquatischen Tetrapoden krokodilar-

tig, mit lang gezogenem parabolischem Schädel, einem schlanken Rumpf und einem kräftigen, seitlich komprimierten Ruderschwanz (Abb. 304). Abweichend davon gab es auch anguilliforme Vertreter, wie manche †Temnospondyli und viele †Lepospondyli, bei denen die Extremitäten winzig und der Rumpf verlängert waren. Der Schultergürtel vieler fossiler Tetrapoden war durch große Dermalschilder (Claviculae, Interclavicula) gekennzeichnet, die mitunter die Länge des Schädels erreichen konnten. Die Extremitäten waren dagegen überwiegend schwach gebaut mit unverknöcherten Gelenkenden und fehlenden Hand- und Fußwurzelelementen. Außer den Stammgruppen-Tetrapoden (s. u.) †Acanthostega gunnari, †Ichthyostega stensioei und †Tulerpeton curtum hatten alle fossilen Vertreter 5 oder weniger Fingerstrahlen im Handskelett (z. B. †Pederpes finneyae, †Ossinodus pueri). †Temnospondyli und †Lepospondyli besaßen jeweils nur 4 Finger, worin sie den Lissamphibien glichen (Abb. 302, 308B).

Die Stammgruppe der Tetrapoda Die bestuntersuchten Arten sind †Acanthostega gunnari und †Ichthyostega stensioei aus dem Obersten Devon von Grönland (Famenne, etwa 365 Mio. Jahre). Es waren 0,5 bis 1 m lange Tiere mit kräftigen Extremitäten und einem abgeflachten Schädel, der nahezu alle Kennzeichen eines Tetrapodencraniums aufwies (Abb. 299C). Eine Ausnahme bildete die schwache Verknöcherung des Occiputs, das erst bei den Kronengruppen-Tetrapoden einen deutlichen Hinterhauptscondylus ausbildet. Plesiomorphe Merkmale waren das Persistieren knöcherner Ra-

†Temnospondyli

dialia im Endoskelett einer lang ausgezogenen S c h w a n z f l o s s e , ein P r a e o p e r c u l u m als Rudiment des Kiemendeckels, bei †Acanthostega gunnari zusätzlich ein A n o c l e i t h r u m als Relikt der Gürtel-Kopf-Verbindung und eine den †Osteolepiformes ähnliche Skulptur der Dermalknochen. Die S e i t e n l i n i e n s y s t e m e verliefen wie bei fischartigen Sarcopterygiern in Kanälen innerhalb der Deckknochen und traten nur an einzelnen Punkten an die Oberfläche. Die Extremitäten bildeten breite, paddelartige Autopodien und zählten mehr als 5 Strahlen: bei †Acanthostega gunnari 8 (Hand, Fuß), bei †Ichthyostega stensioei 7 (Fuß, Hand unbekannt) und bei †Tulerpeton curtum 6 (Hand). Extremitätenbau und Gelenke deuten eher auf ein Leben im Flachwasser hin. Dazu passen die schwache Verknöcherung der Wirbelsäule, die lange Schwanzflosse und der Nachweis eines verknöcherten Kiemenbogenskeletts, das tiefe Rinnen für Blutgefäße aufweist, die vermutlich noch i n n e r e K i e m e n versorgten. Zumindest bei †A. gunnari wird dies durch die Existenz einer postbranchialen Lamina am Vorderrand des Cleithrums gestützt.

327

Bereich des Gaumens wies eine unpaare Fontanelle auf (bei rezenten Vertretern die Mündung der Intermaxillardrüse), (3) die Choanen waren transversal angeordnet und zur Mitte hin verschoben, (4) das Pleurocentrum bildete den eigentlichen Wirbelkörper, während das Intercentrum im Wachstum zurückblieb oder fehlte (Abb. 305), und (5) die Rippen waren stark verkürzt. Die wichtigste skelettäre Autapomorphie der Lissamphibia bleiben die pedicellaten und zugleich zweispitzigen Zähne (Abb. 307), die auch bei mehreren karbonischen und permischen †Amphibamidae nachgewiesen sind. Eine weitere Übereinstimmung findet sich im Bau des Stapes (ventraler Fortsatz am Proximalende), der Mittelohrhöhle und der eustachischen Röhre, allerdings nur zwischen den Anura und †Amphibamidae; bei den Caudata und Gymnophiona sind diese Merkmale möglicherweise reduziert.

† Seymouriamorpha

†Acanthostega gunnari (Abb. 299C, 302A). Ober-Devon, Grönland, 50–75 cm lang, Schädel lang gestreckt, dorsal abgeflacht, separater Ohrschlitz und eine median davon gelegene zweite Ohrbucht, in die das Distalende des Stapes ragte (?Spritzloch); schwach verknöcherte Wirbelsäule mit kurzen, stabförmigen Rippen, große Schwanzflosse. – †Ichthyostega stensioei. Ober-Devon, Grönland, 100 cm lang, Schädel mit kräftiger pustulärer Dermalskulptur und nur einer kleinen Ohrbucht, stärker verknöcherte Wirbelsäule mit langen, distal verbreiterten Rippen (Uncinat-Fortsätze), Schwanzflosse verkleinert. (Abb. 301).

Lissamphibia Pleurocentrum

† Amphibamidae

Amniota

Intercentrum

† Stereospondyli

† Anthracosauridae

† Lepospondyli

† Eryops

†Temnospondyli, Schnittwirbler

† Ichthyostega Tetrapoda

Die †Temnospondyli sind die bei weitem umfangreichste Gruppe ausgestorbener basaler Tetrapoden. Sie gehören wahrscheinlich in die Stammgruppe der Lissamphibia, zumindest aber der Batrachia (Anura und Caudata). Sollte sich diese Hypothese bestätigen, dann würden die Temnospondyli eine paraphyletische Gruppe hinsichtlich der heutigen Amphibien bilden (Abb. 301). Sicher ist, dass sie von allen frühen Tetrapoden die meisten abgeleiteten Merkmale mit den Lissamphibien teilen. Die kleinwüchsigen †Amphibamidae ähnelten zumindest den Salamandern und Froschlurchen in mehreren weiteren Merkmalskomplexen: (1) Die randlichen Gaumenknochen waren in der Fläche reduziert und umrahmten riesige Gaumenöffnungen, (2) der vordere

A Neuralbogen Zygapophyse Pleurocentrum

B

posterior

Intercentrum

Pleurocentrum Parapophyse lateral

Abb. 305 Evolution des Wirbelsegments in der Evolution der Tetrapoda. A Ein zylindrischer Wirbelkörper ist zweimal unabhängig aus dem Pleurocentrum des ursprünglichen Tetrapodenwirbels hervorgegangen. B Rhachitomer Wirbelbau im Grundmuster der Tetrapoda. Original: R. Schoch, Stuttgart.

328

†Frühe Tetrapoda

Viele †Temnospondyli erreichten eine Größe von mehreren Metern und ähnelten cryptobranchiden Riesensalamandern (S. 348, Abb. 304). Die meisten Arten hatten lang gestreckte Schädel mit Öffnungen nur für Augen, Nase und Pinealorgan sowie eine zumeist runde Ohrbucht. Der Gaumen wahr ursprünglich durchgehend mit nach hinten gerichteten Dentikeln bezahnt, ergänzt durch mehrere Paare großer Fangzähne, die bei †Mastodonsaurus giganteus bis 15 cm Länge erreichten. Die großen Gaumenfenster, die innerhalb der Stammgruppe der Lissamphibia immer breiter wurden, waren häufig mit einem Mosaik polygonaler Knochenplättchen ausgekleidet, die ebenfalls Dentikel trugen und offenbar gegeneinander bewegt werden konnten. Dies könnte mit dem Zug der Augen nach hinten in Verbindung gestanden haben, der bei heutigen Fröschen und Salamandern beim Schlucken größerer Beutetiere hilfreich ist. Ähnlich wie bei den Lissamphibia hatten viele †Temnospondyli eine doppelte Gelenkfläche für den Atlas, die durch den Wegfall

B

A

Jugale

Äußere Kiemen Kiemenspaltenbezahnung Tabulare Lacrimale Postfrontale 5 mm Praefrontale Quadratojugale Nasale Ectopterygoid

Postparietale Supratemporale

Abb. 306 †Branchiosauridae sind durch kiementragende Larven belegt, die in großer Anzahl in permokarbonischen Seeablagerungen gefunden werden. Äußere Form durch fossile Hauterhaltung (A) dokumentiert. Abfolge der Verknöcherungen in der Ontogenese des Schädels durch zahlreiche Wachstumsstadien belegt (B). Nach Schoch (2002).

des Basioccipitale vermutlich mehrfach parallel entstand. Wie im Grundplan der Tetrapoda hatten die meisten †Temnospondyli zwei unterschiedliche Verknöcherungen pro Wirbelsegment: ein dorsales, paariges P l e u r o c e n t r u m und ein ventrales, unpaares I n t e r c e n t r u m (H y p o c e n t r u m ) (Abb. 49, 305B). Dieser r h a c h i t o m e W i r b e l b a u gilt als plesiomorpher Zustand, da er sich z. B. auch bei †Ichthyostega stensioei findet (S. 45) Während die Pleurocentra fest in der Hinterseite des Neuralbogens eingelassen waren, hatte das Intercentrum oft nur schwachen knöchernen Kontakt mit dem Bogen, trug aber den Ansatz für den Rippenkopf (Parapophyse). Bei den aquatisch lebenden, triassischen †Stereospondyli wurde das Intercentrum zylindrisch und zum bestimmenden Wirbelkörper (Abb. 305). Bei den terrestrischen †Amphibamidae war umgekehrt das Pleurocentrum zylindrisch geworden und das Intercentrum verkleinert (z. B. †Doleserpeton annectens). Die kiementragenden Larven der †Amphibamidae und ihrer nächsten Verwandten sind unter der Bezeichnung †Branchiosauridae bekannt geworden (Abb. 306). In den permo-karbonischen Seeablagerungen des Rotliegenden (etwa 300-295 Mio. Jahre) finden sich hervorragend erhaltene Larvalstadien vieler Größenklassen. Diese zeigen neben weichteilanatomischen Details (äußere Kiemenbüschel, Augen, Farbmuster in der Haut, Schwanzflosse) auch frühe Stadien der Knochenbildung (Abb. 306B). Vergleiche mit rezenten Wirbeltieren haben viele Übereinstimmungen mit basalen Actinopterygii (S. 243), Caudata (S. 344), Gymnophiona (S. 337) und Amniota (S. 360) aufgezeigt. Die größte Ähnlichkeit in der Ontogenese besteht zwischen †Branchiosauridae und Schwanzlurchen, was auf einer Kombination vieler Plesiomorphien und einiger Apomorphien zu beruhen scheint. Bei †Branchiosauridae wurden jene Knochen zuletzt angelegt, die bei Caudata fehlen, was auf Verlust durch Heterochronie schließen läßt. Die †Branchiosauridae sind die einzigen frühen Tetrapoden, bei denen eine drastische Metamorphose ähnlich jener der Lissamphibia nachgewiesen wurde. †Eryops megacephalus. Ober-Karbon bis Unter-Perm, USA. 2,5 m lang, Schädel bis 60 cm. Kräftige, vollständig verknöcherte Extremitäten, hoch gebauter Rumpf. Langsame Umwandlung von aquatischer Larve in terrestrischen Adultus. – †Mastodonsaurus giganteus (†Stereospondyli). Mittel-Trias, Westeuropa bis Kasachstan. Bis 6 m lang, Schädel max. 1,40 m. Dorsal abgeplatteter Rumpf, schwach verknöcherte Extremitäten, Seitenlinienorgane persistieren bei Adulti. Gleichförmige Entwicklung ohne Umwandlung.

†Anthracosauridae, †Seymouriamorpha, †Lepospondyli

†Anthracosauridae (†Embolomeri) Kleine Gruppe aquatischer Tetrapoden, die zur Basis der Stammgruppe der Amniota zählt. Meist 1–2 m lange krokodilartige Tiere mit verlängertem Rumpf und kräftiger Schwanzflosse. Überwiegend aus Kohleablagerungen des Karbons; Lebensraum waren ausgedehnte Sumpfgebiete Europas und Nordamerikas. Ihre massiv verknöcherten Schädel trugen kräftige Zähne und Seitenlinienfurchen. Der Gaumen war im Gegensatz zu dem der †Temnospondyli fast völlig geschlossen, Neurocranium und Palatoquadratum durch Basicranialgelenk noch gegeneinander beweglich. Im Axialskelett bildeten Pleurocentrum und Intercentrum große Knochenscheiben, sodass pro Wirbelsegment zwei gleichberechtigte Wirbelkörper vorhanden waren (embolomerer Zustand) (Abb. 305). Deutlichster Hinweis auf die Zugehörigkeit zur Stammgruppe der Amniota ist der apomorphe Zustand des hinteren Schädeldachs, in dem das Tabulare eine Verbindung mit dem Parietale hat. †Palaeoherpeton decorum. Ober-Karbon, Schottland. 1,5 m lang, Schädel 16 cm. Seitenlinienorgan im Adultstadium persistierend.

†Seymouriamorpha Näher an den Amniota als die †Anthracosauridae stehen die †Seymouriamorpha. Die kleine Gruppe ist aus dem Unter-Perm (300–270 Mio. Jahre) von Nordamerika, Europa und Innerasien bekannt. Kleine, 0,5 bis 1 m lange Tetrapoden, die in zwei ökologisch sehr unterschiedliche Familien getrennt waren. Die †Seymouriidae waren terrestrische, stämmig gebaute Tiere mit vollständig verknöchertem Postcranium, die sogar in trockenen Hochlandregionen lebten. Die †Discosauriscidae dagegen waren aquatische Dauerlarven mit äußeren Kiemen, die auch als Adulti in Seen lebten. Eine Metamorphose ist bislang nicht nachgewiesen, die Umwandlung scheint allmählich vonstatten gegangen zu sein. Bei den Seymouriamorphen wurde das Pleurocentrum zum tragenden Wirbelkörper, während das Intercentrum bereits deutlich verkleinert war (Abb. 305).

329

†Seymouria sanjuanensis. Unter-Perm, USA und Deutschland, 1 m lang. Gut verknöcherte Extremitäten, kräftige Neuralbögen, mit Pleurocentrum verschmolzen. – †Discosauriscus pulcherrimus. Unter-Perm, Tschechien. Bis 40 cm lang, 3 Paar äußere Kiemen, schwach verknöchertes Postcranium mit langem Schwanz.

†Lepospondyli, Hülsenwirbler Weniger artenreich, aber morphologisch diverser als die †Temnospondyli waren die †Lepospondyli. Sie sind nach neueren Befunden vermutlich näher verwandt mit den Amniota als die beiden zuvorgenannten Gruppen. Die †Lepospondyli stammen überwiegend aus Ober-Karbon und Unter-Perm (320–290 Mio. Jahre). Die eigentümlichste Gemeinsamkeit ist der Bau des Atlas, der mit einem zapfenförmigen Tuber mit dem Basioccipitale gelenkt (Abb. 303A) (Konvergenz zu einigen †Temnospondyli und Caudata, bei denen allerdings das Basiocciptale fehlt). Weiterhin fehlte den †Lepospondyli der Ohrschlitz, und der Wirbelkörper bestand meistens aus nur einem Element, das als Pleurocentrum gedeutet wird (Abb. 305). Das Supratemporale fehlte, die Lücke wird vom Parietale ausgefüllt. Häufig finden sich Kiemenbogenskelette, doch gibt es keine Hinweise auf äußere Kiemen. Viele †Microsauria waren salamanderartig und im Gegensatz zu den meisten †Temnospondyli etwa so groß wie die meisten heutigen Schwanzlurche. Manche †Microsauria, aber auch die †Lysorophia sowie die †Aistopoda hatten nur noch rudimentäre Extremitäten oder diese gänzlich reduziert, was an Gymnophiona erinnert. Eine Herkunft der Blindwühlen aus einer dieser Wurzeln wird zwar noch immer diskutiert, doch bedeutet diese Hypothese fast zwingend, dass Lissamphibia diphyletisch wären. Sparsamer und durch mehr Apomorphien gestützt erscheint daher die Temnospondylen-Hypothese (Abb. 301). Im Gegensatz zu anderen frühen Tetrapoden waren die meisten †Lepospondyli klein (nur 3–10 cm Körperlänge), und die terrestrisch lebenden Arten scheinen keinerlei Metamorphose durchlaufen zu haben. †Pantylus cordatus. (†Microsauria) Unter-Perm, USA, 40 cm lang, kräftige Extremitäten, massiver Schädel mit zahlreichen Zähnen, terrestrisch. – †Diplocaulus magnicornis. Unter-Perm, USA. Bis 50 cm lang, dorsal abgeflachter Schädel und Rumpf, Kopfumriss gleicht einem Napoleonhut, sehr breiter Rumpf; aquatisch.

330

Lissamphibia

3.1 Lissamphibia, Amphibien Traditionell werden alle fossilen und rezenten Landwirbeltiere, die nicht zu den Amniota zählen, als Amphibien bezeichnet – Tetrapoda, die mehr oder weniger stark ans Wasser gebunden sind und denen beschalte Eier und Embryonalhüllen fehlen. Die 3 rezenten Amphibiengruppen Blindwühlen (Gymnophiona), Schwanzlurche (Caudata) und Froschlurche (Anura) bilden ein Monophylum. Um sie begrifflich von verschiedenen Amphibien-Gruppierungen abzugrenzen, die auch die fossilen Stammlinienvertreter umfassen, werden sie als Lissamphibia bezeichnet. Es sind über 6.300 Arten beschrieben. Jährlich werden neue Arten entdeckt, sodass von einer deutlich höheren Artenzahl ausgegangen werden muss. Diese Artenvielfalt übertrifft somit die der Säugetiere. Die meisten Arten haben tatsächlich eine amphibische Lebensweise, bei der die Larven aquatisch und die Adulti terrestrisch leben und letztere oft nur zur Fortpflanzung das Wasser aufsuchen. Dieser biphasische Lebenszyklus ist urprünglich. Direkte Entwicklung und Umgehung eines aquatischen Larvenstadiums sind jedoch nicht selten. Nur wenige Arten tolerieren Brackwasser; marine Vertreter der Lissamphibia kommen nicht vor. Verbreitet sind Amphibien auf allen Kontinenten mit Ausnahme der Antarktis. Wenige Arten leben nördlich des Polarkreises. Im Süden erreichen sie Feuerland. Die größte Artendiversität ist in den feuchten Tropen und Subtropen zu finden. Einigen Frosch- und Schwanzlurchen ist es gelungen, bis in Halbwüsten und Wüsten vorzudringen, aber auch dort sind sie für die Fortpflanzung auf Regenfälle angewiesen. In nördlichen Breiten halten die Amphibien einen Winterschlaf, bei dem mitunter Einfrieren toleriert wird. Der Wechsel zwischen Winterschlaf und Aktivität- bzw. Wachstumsperiode führt zur Bildung von Wachstumsringen im Querschnitt der Langknochen. Altersbestimmung ist damit möglich (Skelett-Chronologie).

Amphibien ernähren sich räuberisch und überwiegend von Evertebraten, vor allem von Arthropoden. Nur Larven der Anura ist es möglich, in erheblichem Maße Pflanzen und verschiedenste Einzeller als Nahrungsquelle zu nutzen. Die Bedeutung der Amphibien in terrestrischen Ökosystemen wird häufig unterschätzt: In einigen Wäldern der östlichen Vereinigten Staaten übertreffen Salamander deutlich die Vögel und Säuger in der Individuenzahl und auch der Biomasse. Während Schwanzlurche und Blindwühlen nur eine geringe oder keine ökonomische Bedeutung für den Menschen haben, ist die Nutzung der Froschlurche

Alexander Haas, Hamburg

durch den Menschen vielfältig. Fast überall, wo größere Arten vorkommen, werden sie als Fleischquelle von der einheimischen Bevölkerung genutzt. In verschiedenen Ländern gibt es Versuchsfarmen, in denen die Wirtschaftlichkeit der Zucht zur Fleisch- und Ledergewinnung untersucht wird. In diesen Farmen wird meist der Nordamerikanische Ochsenfrosch (Rana catesbeiana)1 gezüchtet. Für die Lederherstellung ist besonders die derbe Haut der Kröten geeignet. Hautsekrete der Froschlurche sind Gegenstand pharmakologischer Forschungen. Ein wirksames Schmerzmittel konnte aus Hautgiften der Pfeilgiftfrösche gewonnen werden. Wegen seiner leichten Haltung und Zucht im Labor ist der Krallenfrosch (Xenopus laevis) zu einem wichtigen Modellorganismus der biologischen Grundlagenforschung und der biologisch-medizinischen Ausbildung geworden. Die Aga-Kröte (Bufo marinus) wurde auf einer Reihe tropischer Inseln sowie in Australien zur biologischen Schädlingsbekämpfung ausgesetzt.

Bau und Leistung der Organe Die Haut der Amphibien ist gut permeabel für Wasser, Gase und Ionen und dient der Osmoregulation und der Atmung. Die äußere ektodermale E p i d e r m i s besteht bei den Adulti aus einer Hornschicht (Stratum corneum), einer basalen Keimschicht (Stratum germinativum) und einer dazwischen liegenden dünnen Übergangszone (Stratum granulosum), in der die Zellen den Verhornungsprozess durchlaufen (Abb. 11). Das Stratum germinativum sitzt der Basalmembran auf. Das Stratum corneum wird in regelmäßigen Abständen abgestreift. Bei Anuren und Caudaten reißt es an Kopf und Rücken entlang der Mittellinie auf und wird im Ganzen unter Zuhilfenahme der Extremitäten und vermehrter Schleimsekretion nach vorn gestreift und gefressen. Blindwühlen streifen die Haut strumpfartig vom Kopf nach hinten ab. Die Epidermis der aquatischen Larven ist unverhornt. Zur Verhornung und ersten Häutung kommt es erst mit der Metamorphose.

Die mesodermale D e r m i s besteht aus einer äußeren, lockeren Bindegewebsschicht (Stratum spongiosum) und einer inneren, dichten Bindegewebsschicht (Stratum compactum). Im Bindegewebe der Dermis befinden sich Nerven, Blutgefäße, Pigmentzellen, glatte Muskelfasern und Sinneszellen. Bei Blindwühlen sind mineralisierte Schuppen (Abb. 312) in die Dermis eingelagert. Bei Froschlurchen bilden sich zuweilen dermale Hautverknöcherungen (Osteoderm). Epidermale Hautdrüsen sind ins Stratum spongiosum eingesenkt. Verschiedene Typen von Farbpigmentzellen (C h r o m a t o p h o r e n ) liegen überwiegend in dieser Schicht: Xanthophoren (rot bis gelb; Pteridine), Erythrophoren (rot bis gelb; Carotinoide), Melanophoren (braun bis schwarz; Melanin) (Abb. 25). Iridophoren haben Purine (z. B. Guanin) in mehreren parallelen Schichten

Lissamphibia

eingelagert. Sie reflektieren und brechen das einfallende Licht (Interferenz-Reflektor).

A

Krone

331

Übergangszone

Das reflektierte Licht ist oft blau und mischt sich mit den Farben der über den Iridophoren liegenden Pigmentzellen zu verschiedensten Farbtönen. Melanocyten sind in der Haut nicht immer auf die Dermis beschränkt, sondern können besonders bei Larven auch in die Epidermis eindringen. Bei Schwanzlurchen und Blindwühlen geht das Stratum compactum in die darunter liegende Körperfaszie über. Bei Froschlurchen befinden sich ausgedehnte Lymphräume unter der Dermis.

D r ü s e n z e l l e n in der Haut der Larven liegen verstreut und oberflächlich. In der Haut der Adulti sind sie zu alveolären Drüsen aggregiert und überwiegend 2 Typen zuzuordnen: mucösen Schleimdrüsen und serösen Gift- oder Körnerdrüsen (Abb. 11). Diese entstehen in der Ontogenese als Einsenkungen der Epidermis, die sich fast immer erst mit der Metamorphose bilden. S c h l e i m d r ü s e n sind über den ganzen Körper verteilt und sezernieren gleichmäßig ein Mucopolysaccharid-Sekret, das die Haut feucht hält. Seröse K ö r n e r d r ü s e n enthalten Gemische aktiver organischer Verbindungen (Amine, Peptide, Enzyme, z. T. Alkaloide), die primär fungi- und bakterizid wirken, aber auch der Feindabwehr dienen (bitter, schleimhautreizend). Körnerdrüsen geben ihr Sekret als Antwort auf humorale oder nervöse Signale ab (adrenerge Sympathikus-Innervation in Stresssituationen). Dabei kontrahieren sich die basal im Drüsenepithel liegenden Myoepithelzellen. So können große Mengen klebrigen weißen Giftsekretes in Sekunden ausgestoßen werden. Die serösen Drüsen sind bei Vertretern der Caudata und Anura oft zu warzen- oder leistenförmigen Drüsenkomplexen auf der Körperoberseite konzentriert. Bei einigen Arten ist nachgewiesen, dass seröse Körnerdrüsen in verschiedenen Typen mit unterschiedlichen Sekreten vorliegen können. Der Ausstoß der verschiedenen Sekrete kann offensichtlich getrennt nervös gesteuert werden.

Verglichen mit den fossilen frühen Tetrapoden (z. B. †Ichthyostega stensioei, †Eryops megacephalus) (S. 326, 328) haben die rezenten Lissamphibia eine geringe Körpergröße. Der Schädel (Abb. 313, 322, 327) besteht aus weniger Knochenelementen und ist insgesamt vereinfacht: Postparietale, Jugale, Supratemporale und Tabulare fehlen bei rezenten Formen. Blindwühlen, Frosch- und Schwanzlurche unterscheiden sich zwar in vielen Merkmalen des Schädelbaus, ihnen gemeinsame apomorphe Merkmale des Schädels sind jedoch: (1) die Hinterhauptsgelenkung hat 2 Gelenkhöcker (Abb. 303B), (2) das Praemaxillare bildet einen ausgeprägten palatinalen Fortsatz, (3) der rostrale Ast (Ramus anterior) des Pterygoids artikuliert nicht mit dem Vomer, sondern endet lateral davon, (4) der laterale Ast (Ramus quadratus) des Pterygoids zeigt caudad, (5) durch Verlust verschiedener circumorbitaler Knochen sind die Augenhöhlen groß (sekundär klein bei Blind-

Ersatzzahn

Sockel (Pedicellus)

B

Abb. 307 A Pedicellate Zähne von Amphiuma means, Zweizehen-Aalmolch (Amphiumidae). Medialansicht. B Verhornte Strukturen (Keratodonten) im Mundfeld einer Kaulquappe, mit denen Nahrung vom Untergrund abgeschabt wird. A Nach Parsons und Williams (1962), B Original: A. Haas, Hamburg.

wühlen) und (6) die Bezahnung ist vom pedicellaten Typ mit (7) Zahnwechsel von medial nach lateral. Pedicellate Zähne bestehen aus einer schmelztragenden Krone, die auf einem Sockel (Pedicellus) aus Dentin sitzt (Abb. 307). Krone und Sockel werden durch eine fibröse, wenig mineralisierte Zone verbunden.

Bei Frosch- und Schwanzlurchen ist die Schläfenregion des Dermatocranium offen (gymnokrotapher Schädelbau) (Abb. 322, 327), während bei den Blindwühlen im Zusammenhang mit der grabenden Lebensweise die Schläfenregion meist geschlossen ist (stegokrotaph) (Abb. 313). Der schallleitende Apparat der Frosch- und Schwanzlurche besteht aus S t a p e s und O p e r c u l u m . Das Operculum ist leicht gewölbt und liegt posterior zur Fußplatte des Stapes im ovalen Fenster der Ohrkapsel. Es ist über einen tonischen Muskel (M. opercularis) mit dem Schultergürtel verbunden. Schwingungen des Bodens können über die Vorderextremität und den Muskel auf das Innenohr übertragen werden. Bei verschie-

332

Lissamphibia IV

IV III III V

V

308B). An der Hinterextremität sind in der Regel 5 Zehen vorhanden. Verglichen mit frühen Tetrapoden ist die Zahl der Carpalia und Tarsalia mehr oder weniger stark reduziert. Den rezenten Blindwühlen fehlen Becken- und Schultergürtel sowie Extremitäten vollständig.

II II

Phalangen Metacarpalia Carpale 3 Carpale 4 Carpale 5

I Metatarsalia

Praehallux Tarsale 1 Y

Praepollex Carpale 2 Y Radiale

Ulnare Tarsale 3 Tarsale 2

Tibiale

Radioulna

Fibulare

A

B

Abb. 308 A Fuß- und B Handskelett einer Unke (Bombina orientalis, Discoglossidae). Dorsalansicht. Nach Maglia und Pugener (1998).

denen Schwanzlurchen kann das Operculum mit der Stapes-Fußplatte verschmelzen. Das Vorhandensein eines Operculum bei Blindwühlen ist nicht eindeutig nachgewiesen. Nur die Froschlurche besitzen ein Tr o m m e l f e l l . Es wird durch einen knorpeligen Ring aufgespannt und ist eine Neubildung innerhalb der Lissamphibia. Es ist dem Trommelfell der Sauropsiden oder Mammalia nicht homolog (s. a. S. 98). Die Rippen sind kurz (Abb. 326), ein- oder zweiköpfig und erreichen das Brustbein nicht oder fehlen vollständig. Die Wirbelkörper sind spulenförmige Knochen, von denen dorsal die Neuralbögen entspringen. Die Neuralbögen benachbarter Wirbel artikulieren über Zygapophysen miteinander. Während die Wirbelkörper bei frühen fossilen Tetrapoden zusammengesetzt sind, besteht das Wirbelzentrum bei allen Vertretern der Lissamphibia aus nur einem Element (monospondyl). Es hat sich aus dem Pleurocentrum der Stammlinienvertreter entwickelt; das Intercentrum wurde vollständig reduziert. Der erste Wirbel ist zum Atlas differenziert. Er artikuliert mit 2 Gelenkhöckern des Hinterhaupts. Somit ist die Seitwärtsbewegung im Hinterhauptsgelenk eingeschränkt. Der S c h u l t e r g ü r t e l (Abb. 325, 326) setzt sich aus wenigen Kochenelementen zusammen, und große Teile können rein knorpelig vorliegen. Die Interclavicula fehlt den rezenten Amphibien. Der B e c k e n g ü r t e l besteht aus Ilium, Ischium und Pubis. Das Ilium steht mit nur einem Sacralwirbel in Verbindung. Die Vorderextremitäten sind bei Froschlurchen und Schwanzlurchen mit 4 Fingern ausgestattet (Abb. 66B,

Das zentrale Nervensystem der Amphibien entspricht in vielen Punkten den Bildungen, die man bereits für den Grundplan der Gnathostomata annehmen muss (Abb. 80F, 318). Die telencephalen Hemisphären und das Diencephalon sind groß entwickelt. Die Perikaryen der Nervenzellen sind vorwiegend periventrikulär konzentriert, doch wandern auch Zellen in die Peripherie und bilden dort Schichten, z. B. im Dach des Mesencephalon. Das Mesencephalon ist bei den Anuren wesentlich größer entwickelt und in seiner Cytoarchitektur komplexer (klare definierte Zellschichten) als bei den Caudaten und Gymnophionen. Sekundär stark vereinfachte Cytoarchitektur (reduzierte Schichtung, nur wenige in die Peripherie verlagerte Zellen) ist innerhalb jeweils der Caudaten und Gymnophionen als apomorpher Zustand zu finden, insbesondere bei Arten mit direkter Entwicklung. Eine Besonderheit der Lissamphibia ist die Reduktion des Corpus cerebelli. Wie den Lungenfischen, so fehlt auch den Amphibien ein Saccus vasculosus, das heißt eine ventrale, reich vaskularisierte Ausstülpung des Diencephalon, wie sie bei Vertretern der Actinopterygii vorkommt. Vom Gehirn gehen 10 H i r n n e r v e n ab. Der Nervus vagus (N. X) ist letzter Nerv im Hirnraum. Der N. accessorius (N. XI) ist bei Amphibien kein eigenständiger Nerv. Er entspringt zentral zwar einem abgegrenzten (spinalen!) Kerngebiet, seine Fasern legen sich aber peripher dem N. vagus an und zweigen erst weit distal von diesem ab. Den Blindwühlen fehlt der N. accessorius (Abb. 318). Der N. hypoglossus (N. XII der Amnioten) wird bei Amphibien von einem Ast (Ramus hypoglossus) der Spinalnerven gebildet, liegt also außerhalb des Schädels. Bei Anuren bildet der II. Spinalnerv den R. hypoglossus. Der Spinalnerv I der Anuren ist embryonal vorhanden, wird aber später reduziert und fehlt beim Frosch. Der N. hypoglossus der Blindwühlen kann unterschiedliche Zusammensetzung haben. Dabei sind Spinalnerv I und II stets beteiligt. Bei einigen Arten kommen Anteile des III. Spinalnerven, eines praespinalen Nerven (N. occipitalis) oder Fasern des Nervus vagus hinzu. Ein S e i t e n l i n i e n s y s t e m ist vor allem bei Larven, aber auch bei den Adulti mancher aquatischer Arten ausgebildet (Abb. 315D–F). Die Neuromasten sind in Linien angeordnet. Besonders im Kopfbereich sind viele Neuromasten konzentriert. Es sind Mechanorezeptoren, die Druckwellen im nahen Umfeld registrieren. Bei manchen Arten sind sie zur Ortung von

Lissamphibia

Beute wichtiger als der Gesichtssinn (z. B. bei Xenopus). Elektrorezeptoren in Form von A m p u l l e n - O r g a n e n (Abb. 91A) sind bei larvalen Blindwühlen und Salamandern nachgewiesen; sie fehlen den Anuren. Die Ampullen ähneln eingesenkten Neuromasten, es fehlen ihnen jedoch die Cupula, die efferente Innervation sowie Kino- und Stereocilien. A u g e n sind meist gut entwickelt und nur bei grabenden und einigen höhlenbewohnenden Formen reduziert. Nur Schwanz- und Froschlurche haben bewegliche Augenlider, die sich erst mit der Metamorphose bilden. Eine Besonderheit ist das Zurückziehen und Versenken des Augapfels in die Augenhöhle (M. retractor bulbi) beim Fang und Schlucken von Beute, im Sprung (Froschlurche) oder beim Graben. Angehoben wird das Auge durch den M. levator bulbi. Die Akkomodation erfolgt durch Protraktion der Linse (M. protractor lentis im Ciliarkörper) (Abb. 98B). In der Retina unterscheidet man nach ihrem Absorptionsmaximum rote Stäbchen (502 nm) und grüne Stäbchen (433 nm). Grüne Stäbchen kommen innerhalb der Tetrapoda nur bei Anuren und Caudaten vor. Sie fehlen allerdings einigen grabenden und allen neotenen Schwanzlurchen. Ob sie bei Blindwühlen vorkommen, ist noch unklar.

Weiterhin gibt es 2-Zapfen-Typen in der Retina (502 nm bzw. 580 nm Absorptionsmaximum), die einzeln oder zusammen als Doppelzapfen vorkommen können. Man nimmt an, dass Amphibien zu dichromatischem Farbsehen fähig sind (positive Phototaxis zu blauem Licht). Das Gesichtsfeld ist bei vielen Froschlurchen und einigen Salamandern nahezu 360°. Breite Überlappungsbereiche von linkem und rechtem Gesichtsfeld und somit die Möglichkeit zu räumlichem Sehen sind bei vielen Arten gegeben; besonders auffällig bei Vertretern der Plethodontidae (Caudata). Bei ihnen sind die Augen weiter nach vorne gerichtet als bei anderen Schwanzlurchen. Dies steht in Zusammenhang mit der Entwicklung eines Schleuderzungen-Mechanismus mit hoher Treffergenauigkeit (Abb. 324). Die Augen höhlenbewohnender Plethodontiden sind sehr lichtempfindlich und nehmen noch geringe Lichtmengen wahr. Amphibien sind zur Schallwahrnehmung fähig, aber nur Froschlurche haben ein Trommelfell. Schwanzlurche und Blindwühlen nehmen vor allem Substratschall wahr (s. S. 98). Einzigartig unter den Tetrapoden ist das Vorhandensein eines besonderen Rezeptorfelds im Innenohr, der P a p i l l a a m p h i b i o r u m (Abb. 93E). Es dient der Wahrnehmung von Frequenzen im Bereich von ca. 100–1.000 Hz. Höhere Frequenzen werden über die Papilla basilaris registriert. Ultraschallhören ist bei einigen Froscharten nachgewiesen. Insgesamt ist das Innenohr mit Sacculus, Utriculus und drei senk-

333

recht aufeinander stehenden Bogengängen ausgestattet. Die Endolymphe in diesem System ist über den Ductus endolymphaticus mit häutig umgrenzten Säcken im Hirnraum verbunden. Diese sind mit einer milchigen Suspension von Kristallen aus Kalziumverbindungen gefüllt und haben eine wichtige Funktion im Kalziumhaushalt. Innerhalb der Anuren kommt es zu einer Vergrößerung dieser endolymphatischen Säcke und ihrer Ausdehnung entlang des Rückenmarks in den Wirbelkanal.

Das G e r u c h s o r g a n ist einfach gebaut und befindet sich in einer wenig gekammerten, knorpeligen oder teilweise verknöcherten Nasenkapsel. Das Vo m e r o n a s a l o r g a n (Jacobsonsches Organ) ist eine mehr oder weniger deutliche Aussackung der Hauptkammer des Geruchsorgans. Es hat ein vom Hauptgeruchsorgan abgegrenztes zentrales Prokjektionsgebiet (Bulbus olfactorius accessorius) caudolateral vom Bulbus olfactorius. Der Geruchssinn spielt bei der Erkennung von Beute, Artgenossen und Geschlechtspartnern eine Rolle. Auch beim Auffinden des Laichgewässers haben Geruchswahrnehmungen eine Bedeutung. Bei manchen Arten wird eine Vergrößerung der Riechepithelfläche durch eine gebogene Lamelle (Eminentia olfactoria) innerhalb der Nasenkapsel-Hauptkammer erreicht. Nasenkammer und Augenhöhle sind durch den Tränennasengang verbunden. Geruchsstoffe werden auch vom Auge durch den Gang in die Nase eingespült. Die Passage der Luft durch die Nase ist kurz, da die Choanen im vorderen Munddach liegen, begrenzt von Maxillare, Vomer und Palatinum. Die Haut und die Lungen sind die Organe des Gasaustauschs. Larven verfügen zusätzlich, zumindest für einige Zeit, über Kiemen. Die relativ dünne, feuchte Haut erlaubt an stark vaskularisierten Bereichen (z. B. Flanken) eine wirkungsvolle H a u t a t m u n g . Abgesehen von der Aufnahme von Sauerstoff ist die Haut der Amphibien ein wichtiges Organ der CO2-Abgabe. Bei einigen aquatischen Salamandern (Cryptobranchus) und Blindwühlen (Atretochoana) wird die Strecke der Gasdiffusion minimiert, indem sogar die Epidermis von Blutkapillaren durchzogen ist. Lungenlose Salamander (Plethodontidae) hingegen minimieren die Diffusionsbarriere durch Ausbildung einer sehr dünnen Epidermis, sodass die Kapillaren der Dermis dicht an der Hautoberfläche zu liegen kommen.

Als M u n d h ö h l e n a t m u n g wird der Gasaustausch über die Schleimhäute der Mundhöhle bezeichnet. Dabei wird der Mundraum bei geöffneten Nasenlöchern und geschlossenem Mundspalt rhythmisch durch Heben und Senken des Mundbodens ventiliert (Abb. 127A). Bei geschlossenen Nasenlöchern wird die Luft durch Heben des Mundbodens in die Lunge gepresst (Lungen-Druckatmung). Mehrere Zyklen des Mundbodens sind nötig, um die Lungen vollständig zu füllen. Im Gegensatz zu Caudaten und Gymnophionen

334

Lissamphibia

fehlt den Anuren eine innere Nasenmuskulatur. Das für die Atemfunktion wichtige Schließen der Nasenlöcher wird bei ihnen über einen Hebelmechanismus bewerkstelligt. Das Anheben des vorderen Unterkieferabschnitts durch den Musculus submentalis wird auf das Praemaxillare übertragen. Dieses steht über einen Fortsatz mit Knorpeln der Nasenkapsel in Verbindung, die vor und seitlich der Nasenöffnung liegen. Sie werden durch den Mechanismus bewegt und schließen die Öffnung. Die paarigen L u n g e n sind elastische, längliche, sackförmige Organe, die dorsal in der Leibeshöhle liegen. Da ein Brustkorb fehlt, strömt die Luft gewöhnlich durch die Elastizität der Lunge selbst und den allgemeinen Innendruck der Leibeshöhle aus (passive Exspiration). Bei aquatischen Caudaten, die beim Luftholen in kurzer Zeit ein großes Luftvolumen austauschen, ist darüber hinaus aktives Auspressen der Luft aus der Lunge durch Kontraktion der Körperwandmuskulatur nachgewiesen (aktive Exspiration). Bei rufenden Männchen der Froschlurche wird ebenfalls die Muskulatur der Körperwand rekrutiert, um die Luft aus den Lungen über den Kehlkopf in die Schallblasen zu drücken.

An der Innenwand der Lunge vergrößern mehr oder weniger ausgeprägte vorspringende Septen die respiratorische Oberfläche. Der relative Anteil von Haut- und Lungenatmung am Gasaustausch hängt von Lebensweise und Lebensraum der jeweiligen Art ab und kann durch Regulieren der Blutströme zu diesen Organen den aktuellen Gegebenheiten angepasst werden. Der Anteil der Lungenatmung erhöht sich bei gesteigertem O2-Bedarf (Körperaktivität) und mit steigender Temperatur. Hautatmung und Wasserverdunstung durch die Haut bedingen sich gegenseitig. Arten mit effizienten Mechanismen zum Verdunstungsschutz haben einen verminderten Anteil der Hautatmung am Gasaustausch. Lungen wurden bei den Salamandern der Familie Plethodontidae reduziert. Bei Blindwühlen und Froschlurchen ist jeweils nur eine Art mit reduzierten Lungen nachgewiesen (Atretochoana eiselti, bzw. Barbourula kalimantanensis).

Das Herz besteht aus 2 Atrien und 1 Ventrikel (Abb. 109D, 329). Die Körpervenen münden über den rechten Sinus venosus in das rechte, die Lungenvenen über den linken Sinus venosus in das linke Atrium. Die Trennung der Atrien ist bei Anuren vollständig. Bei Caudaten und Gymnophionen ist das interatrielle Septum in der Regel unvollständig. Die Atrien sind nicht gleich groß: bei Gymnophionen ist das linke Atrium größer als das rechte, bei Anuren und Caudaten hingegen das rechte größer als das linke. Die Untergliederung des Ventrikels durch Trabekulae in zahlreiche Taschen, die Stömungsverhältnisse des einfließenden Blutes und die zeitliche Abfolge der Herzkontraktion bedingen eine

weitestgehende Trennung des Blutes nach seinem Oxygenierungsgrad und Einleitung in die entsprechenden Leitungsbahnen (Abb. 110A). Desoxygeniertes Blut fließt bei Anuren und Caudaten sowohl in die Lungen als auch in Blutgefäße der Haut (Arteria cutanea), oxygeniertes Blut in Kopf (Carotis-Arterien) und Körper (Aorten). Oxygeniertes Blut aus der Hautatmung fließt vor Erreichen des Herzens mit desoxygeniertem Blut aus Kopf und Vorderextremität zusammen, sodass teilweise oxygeniertes Blut in das rechte Atrium einströmt. Das abfließende, venöse, nährstoffreiche Blut des Darmes sammelt sich in der Leberpfortader (Abb. 108E, F). Neben einem Leberpfortadersystem gibt es auch ein Nierenpfortadersystem, in das Blut der Hinterextremitäten einmündet. Lymphgefäße sammeln Flüssigkeit aus interzellulären Räumen und den Lymphsäcken (Anura) und leiten sie dem Venensystem im Bereich des Nierenpfortadersystems zu (S. 122). Zahlreiche Lymphherzen und Ventilklappen in den Lymphgefäßen gewährleisten einen gerichteten Strom der Lymphe (Abb. 104B, 105G, H, 106B, 113). Atmung und Blutkreislauf werden über periphere und zentrale Rezeptorsysteme gesteuert. Periphere Druck- und Chemorezeptoren befinden sich vor allem an den Aortenbögen. Das sogenannte C a r o t i s - L a b y r i n t h der Caudaten und Anuren (Abb. 93E) ist eine Verdickung an der Aufspaltung der Arteria carotis communis in A. carotis interna und externa und besitzt eine komplizierte Innenstruktur mit Gefäßnetzen und Blutlakunen. Es ist mit Druck- und Chemorezeptoren ausgestattet und wird durch den N. glossopharyngeus, N. vagus und den Sympathikus innerviert. Der O2-Gehalt und Druck des arteriellen Blutes der A. carotis wird am Carotis-Labyrinth registriert und die Atmung gegebenenfalls beschleunigt. Der Verdauungstrakt weist nur wenige Besonderheiten auf. Das Dach des Mundraums ist vorn drüsenreich (Intermaxillardrüsen) und hinten mit bewimpertem Epithel ausgekleidet. Der Oesophagus ist kurz, ebenfalls mit Wimperepithel ausgestattet und durch Längsfalten weit dehnbar. Der Magen ist bei Anuren stark gekrümmt, bei Caudaten weniger stark und bei Gymnophionen gerade. Ein dorsales Mesogastrium bildet die Aufhängung des Magens an der dorsalen Leibeshöhlenwand. Der Magen ist extrem dehnbar und kann bei manchen Froschlurchen Beute aufnehmen, die der Körpermasse des Frosches selbst entspricht. Der sich anschließende Dünndarm liegt in mehreren Windungen im Bauchraum. Auf Grund des gedrungenen Rumpfes bildet er bei Anuren viele Schlingen aus. Der Darm der Caudaten hat weniger Schlingen, und bei den Gymnophionen ist er nahezu gerade. Leber und Pankreas münden mit Ausführgängen in das Duodenum. Die Leber ist gelappt und mit einer Gallenblase versehen. Auf den Dünndarm folgt ein kurzer Dickdarm mit

Lissamphibia

Rectum. Das Rectum mündet in die Kloake und dient beim Adultus dem Sammeln von Kot (KontinenzOrgan). Die Larven der Anura scheiden den Kot kontinuierlich aus. Amphibien besitzen larval einen Pronephros, der in der Metamorphose degeneriert; die Niere der Adulti entspricht somit einem Opisthonephros (Abb. 151C). Ein Teil der Tubuli dient dem Spermientransport. Die primären Harnleiter (Wolffsche Gänge) leiten sowohl Harn als auch Spermien aus (Abb. 165D, 166D, 309). Die Harnleiter münden in die Kloake. In einigen Gruppen kommt es zur Bildung akzessorischer Harnleiter. Der Wolffsche Gang dient dann alleine dem Spermientransport. Der Harn gelangt nicht direkt, sondern über die Kloake in die Blase. Die Blase dient der Osmoregulation und kann bei terrestrischen Arten als Wasserspeicher fungieren. Die Urinproduktion entspricht etwa der Wasserdurchlässigkeit der Haut (ca. 500 ml kg– 1 Tag– 1). Der Urin ist hypoosmotisch. Ist viel Wasser verfügbar, wird Urin sehr geringer Molarität erzeugt und in der Blase gespeichert oder ausgeschieden. Aquatische Arten scheiden überwiegend Ammonium aus, terrestrische überwiegend Harnstoff. Bei Wasserdeprivation können aquatische Arten von Ammoniotelie zu Ureotelie wechseln. Exkretion von Harnsäure ist von wenigen hochspezialisierten Arten bekannt. Viele Amphibien überleben einen Wasserverlust von 30– 50% der Körpermasse. Die glomeruläre Filtrationsrate und tubuläre Reabsorptionsrate der Niere wird entsprechend der Umgebung (Wasser, Land) und dem Hydrierungszustand des Tieres gesteuert. Verlässt ein Tier das Wassers, kann die Urinproduk-

A

B

Müllerscher Gang

Lunge

Ostium

Mesorchium Fettkörper Vasa efferentia

Hoden

Ovidukt

Ovar Wolffscher Gang

V. cava posterior

Akzess. Harnleiter Harnleiter Niere Kloake

Kloakendrüsen

Mündung d. Eileiters in d. Kloake

Abb. 309 Urogenitalorgane des Feuersalamanders (Salamandra salamandra) von ventral; Harnblase der Übersichtlichkeit halber entfernt. A Männchen. B Weibchen. Nach Francis (1934).

335

tion der Nieren innerhalb von Minuten drastisch reduziert werden. Dabei wird eine starke Erhöhung der Harnstoffkonzentration in den Körperflüssigkeiten toleriert.

Die Geschlechter sind bei Amphibien zwar genetisch determiniert, jedoch kann die Geschlechtsentwicklung (Gonadenbildung) leicht durch Hormone manipuliert werden. Die paarigen H o d e n sind bei Caudaten und Gymnophionen (Abb. 309A) in Läppchen untergliedert, bei Anuren ungelappt. Sie liegen meist dem vorderen Ende der Niere ventral an. Die Spermien werden über Ductus efferentes zur vorderen Niere geleitet, wo sie Nierentubuli als Durchgang zum Wolffschen Gang nutzen. Bei manchen Caudaten wird die Niere umgangen und ein direkter Gang zur Kloake ausgebildet. Die paarigen O v a r i e n geben die reifen Eizellen in die Leibeshöhle ab (Abb. 166D). Dort sorgen Cilien für ihren Transport zum weit vorn gelegenen Ostium (Infundibulum) des Eileiters (Abb. 309B). Arten mit Viviparie haben oft Eileiter, deren Endstücke miteinander verschmelzen. Dicht bei den Gonaden befinden sich diskrete gelbe Fettkörper. Sie entstehen aus den vorderen Abschnitten der an der dorsalen Wand des Bauchraums liegenden embryonalen Keimleisten. Die Gonaden differenzieren sich aus dem hinteren Abschnitt der Keimleiste.

Fortpflanzung und Entwicklung Eier werden in der Regel im Wasser oder an feuchten Orten abgelegt. Eine mehrschichtige Gallerthülle umgibt jedes Ei. Harte Eischalen fehlen. Die Gallerthülle (neutrale Mucopolysaccharide und Mucoproteine) mit mehreren Schichten wird vom drüsenreichen Mittelstück des Eileiters (Ampulle) sezerniert. Cilien und glatte Muskulatur des Eileiters befördern die Eier nach außen. Alle Blindwühlen und die meisten Schwanzlurchen haben eine i n n e r e B e f r u c h t u n g , wohingegen ä u ß e r e Befruchtung bei Froschlurchen (Abb. 331) die Regel ist. Amphibieneier haben einen Durchmesser von 0,6 bis 13 mm (ohne Gallerte). Es werden 1–30.000 Eier pro Weibchen abgelegt – einzeln, in Klumpen, flächig oder in Schnüren. Die F u r c h u n g ist holoblastisch (total inäqual), selbst bei sehr dotterreichen Eiern (Abb. 4). Die Embryonalentwicklung durchläuft Blastula, Gastrula und Neurula wie sie für das Grundmuster der Craniota zu fordern sind. Der Schlupf aus dem Ei erfolgt bei verschiedenen Arten in unterschiedlichen Differenzierungszuständen. Oft schlüpfen unfertige Larven mit äußeren Kiemen, die sich außerhalb der Eihüllen weiter differenzieren, bis schließlich die erste Nahrungsaufnahme stattfindet. Entwicklung über Larven und Metamorphose ist der plesiomorphe Modus der Ontogenese. Direkte Entwicklung sowie Viviparie kommen in jeder der drei re-

336

Lissamphibia Lissamphibia

5

Caudata

Anura

Gymnophiona

Batrachia

4

3

2 1

Abb. 310 Verwandtschaftsverhältnisse der rezenten Lissamphibia. Synapomorphien: [1] Papilla amphibiorum; Fettkörper differenziert sich aus vorderer Keimleiste; Gaumenvorsprung (Pars palatina) des Praemaxillare; Postparietale, Intertemporale, Supratemporale, Tabulare und Interclavicula fehlen; Mm. retractor und levator bulbi; alveoläre Schleim- und Giftdrüsen; pedicellate, bicuspide Zähne; zwei Hinterhauptscondylen; Mentomeckelscher Knochen; deutliche Metamorphose. [2] Papilla neglecta fehlt; Carotis-Labyrinth; Cutaneus-Ast der A. pulmonalis; Postfrontale und Postorbitale fehlen; Schallleitender Apparat mit Operculum und M. opercularis zum Schultergürtel; Verlust der dorsalen Wurzel des N. spinalis I; grüne Stäbchen; M. protractor lentis. [3] Frontale mit Parietale verschmolzen; Verlust von Opisthoticum, Lacrimale, Praefrontale, Praearticulare; zahnloser Unterkiefer; Zahl der Rippen auf 3 Paare reduziert; Sprungvermögen in Verbindung mit einer Reihe anatomischer Besonderheiten: stark verlängertes Becken (Ilium); verkürzte Wirbelsäule mit maximal 9 Praesakralwirbeln; Urostyl; Fusion von Radius und Ulna sowie Tibia und Fibula; stark verlängerte proximale Tarsalia (Fibulare und Tibiale); Trachealknorpel fehlen; Mittelohr mit Trommelfell, Paukenhöhle und Eustachischer Röhre; ausgedehnte subcutane Lymphräume; Epithel der Körnerdrüsen syncytial; Schluss der Nasenöffnung über Hebelmechanismus des Praemaxillare; Männchen hält Weibchen bei der Paarung mit Vorderbeinen in charakteristischer Weise fest (Amplexus). Merkmale der Larve u. a.: Kiefer mit Hornscheiden und Keratodonten; interne Kiemen ventral der Kiemenbögen; Operculum überdeckt Kiemenspalten; elektrorezeptive Ampullenorgane fehlen. [4] Distale Carpalia I+II sowie distale Tarsalia I+II verschmolzen (Basale commune). Oberkiefer-Arkade unvollständig; Ramus anterior des Pterygoids endet frei; Tuberculum interglenoideum als zusätzliche Gelenkung im Hinterhaupt. [5] Gliedmaßen fehlen; Tentakelgrube und Tentakelapparat; Os basale zusammengesetzt aus Parasphenoid, Exoccipitale und Ohrkapseln; Retroarticular-Fortsatz des Unterkiefers; Doppelreihe Zähne auf Ober- und Unterkiefer; Männchen mit Phallodaeum; dermale Schuppenbildungen; sagittale Krümmung der Hirnachse; Riechfasern zu dorsalem und ventralem Riechnerv gebündelt; Hautmuskelschlauch und Befähigung zur geradlinigen Lokomotion. Original: A. Haas, Hamburg.

zenten Teilgruppen vor. Während die Larven der Caudaten und Gymnophionen sich ähnlich ernähren wie die Adulti (lebende, tierische Beute), fressen die Larven der Anura auch pflanzliches Material und verfügen über einen branchialen Filterapparat (Abb. 332), der es ihnen erlaubt, auch Einzeller bis hin zu Bakterien als Nahrung zu nutzen. Die Metamorphose der Froschlurche (Abb. 333) ist abrupter und tief greifender als die der Caudaten und Gymnophionen.

Systematik Die Herkunft der Lissamphibia und ihre Verwandtschaft zu fossilen Gruppen wurde und wird kontrovers diskutiert. Vieles spricht für eine Abstammung von den †Temnospondyli (S. 327, Abb. 301). Als fossile Schwestergruppe der Lissamphibia werden Teilgruppen der †Temnospondyli, insbesondere die †Dissorophidae, †Amphibamidae und †Branchiosauridae, diskutiert. Sie haben u. a. pedicellate Zähne, eine reduzierte Zahl von Schädelknochen, ein verkürztes Schädeldach, zeigen gewisse metamorphe Veränderungen in ontogenetischen Stadien und sind kleinwüchsig (z. B. †Doleserpeton annectans, Unteres Perm). Insbesondere zwischen Dissorophiden und Anuren gibt es viele Ähnlichkeiten im Schädelbau. Die Blindwühlen wurden immer wieder mit den †Microsauria in Verbindung gebracht. Neuerdings wird die Meinung vertreten, dass nicht die †Temnospondyli, sondern die †Lepospondyli als nächstverwandt mit den rezenten Lissamphibia zu betrachten sind. Nach dieser Auffassung sind die †Lysorophia und †Microsauria die nächsten fossilen Verwandten der Lissamphibia. Die vielen Ähnlichkeiten der Lissamphibia mit Vertretern der †Temnospondyli wären dann als Konvergenzen zu deuten. Derzeit scheint letztere Hypothese jedoch weniger plausibel. Die ältesten bekannten Fossilfunde der drei Teilgruppen der Lissamphibia stammen aus dem Unteren Jura (†Prosalirus bitis, Salientia; sowie †Eocaecilia micropodia, Gymnophiona) bzw. dem Mittleren Jura (Caudata: †Chunerpeton tianyiensis). †Triadobatrachus massinoti gilt als früher Stammlinienvertreter der Anura und lebte im Unteren Trias oder Oberen Perm Madagaskars. Geringfügig jünger (ca. 238 Mio. Jahre) und im Körperbau bereits fortschrittlicher war †Czatkobatrachus polonicus aus Polen, der ebenfalls in die Stammlinie der Anura eingeordnet wird. Der letzte gemeinsame Vorfahre von Anura, Caudata und Gymnophiona muss schon entsprechend früher im ausgehenden Paläozoikum gelebt haben (mind. 260 Mio. Jahre). Während in der älteren Literatur vor allem Unterschiede im Bau der Caudata, Anura und Gymnophiona herausgehoben und diese Unterschiede als Beleg für einen di- oder gar triphyletischen Ursprung angeführt wurden, sprechen heute viele Synapomorphien der 3

Gymnophiona

Taxa für die Monophylie der Lissamphibia (s. Liste der Apomorphien in Abb. 310): Vorhandensein einer Papilla amphibiorum im Innenohr; Fettkörper entstehen aus vorderem Teil der embryonalen Keimleisten; die Zähne sind pedicellat und bicuspid; der Zahnwechsel erfolgt von lingual; hinteres Schädeldach reduziert (Postparietale, Supratemporale, Tabulare fehlen); Interclavicula fehlt; Praemaxillare mit Gaumenvorsprung (Pars palatina); alveoläre Schleim- und Giftdrüsen in der Haut; 2 Hinterhaupts-Condylen; spezialisierte extrinsische Augenmuskulatur (M. levator bulbi (N.V), M. retractor bulbi (N.VI)); kurze Rippen, die das Brustbein nicht erreichen. Die Metamorphose und übereinstimmende Merkmale in ihrem Ablauf, wie ein von anterior nach posterior wachsendes Maxillare und das Auseinanderweichen der vorderen Enden der Pterygoide, sind ebenfalls als Synapomorphien zu werten. Bei anderen Merkmalen ist die phylogenetische Deutung unklar: Die grünen Stäbchen der Anuren und Caudaten sind einzigartig unter den Tetrapoden, aber bislang nicht bei Gymnophionen nachgewiesen. Sie sind entweder eine Synapomorphie der Lissamphibia (sekundärer Verlust bei Gymnophiona) oder eine Synapomorphie der Batrachia (= Anura + Caudata; primär bei Gymnophiona fehlend). Gleiches gilt auch für die Akkomodation durch den M. protractor lentis, der bei Blindwühlen möglicherweise sekundär fehlt. Intermaxillardrüsen im vorderen Munddach sowie kombinierte Lungen-Druckatmung und Hautatmung wurden ebenfalls verschiedentlich als Autapomorphien der Lissamphibia angeführt. Jedoch sind beide Merkmale plesiomorphe Grundmustermerkmale der Tetrapoda. Das Fehlen des Jugale bei allen rezenten Vertretern der Lissamphibia galt lange als Autapomorphie. Es ist jedoch bei der fossilen Blindwühle †Eocaecilia micropodia vorhanden und somit vorläufig zum Grundplan der Lissamphibia zu rechnen.

Die Monophylie jeder einzelnen der 3 Teilgruppen ist durch morphologische und molekulare Daten gut begründet, die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen diesen werden noch diskutiert. Von den drei möglichen Verwandtschaftshypothesen ist eine nähere Verwandtschaft von Caudata und Anura (= Batrachia) am wahrscheinlichsten. Autapomorphe Merkmale der Batrachia sind, u. a.: Vorhandensein eines Carotis-Labyrinths; Operculum als Teil des schallleitenden Apparates, ausgestattet mit M. opercularis zum Schultergürtel; Papilla neglecta des Innenohrs fehlt; Postorbitale, Jugale und Surangulare fehlen; Pterygoid artikuliert nicht mit dem Palatinum; Cutaneus-Ast der A. pulmonalis vorhanden; grüne Stäbchen der Retina (sofern bei den Blindwühlen primär fehlend). Die Batrachia-Hypothese wird auch immer deutlicher durch molekulargenetische Daten gestützt.

337

3.1.1 Gymnophiona, Blindwühlen Mit nur etwa 175 beschriebenen Arten sind die Blindwühlen die kleinste Teilgruppe der Lissamphibia. Gelegentlich wird die Kronengruppe auch als Apoda bezeichnet. Ihre Verbreitung ist strikt auf die Tropen beschränkt. Die lang gestreckten, beinlosen Tiere mit kaum abgesetztem Kopf erinnern nicht selten auf Grund von Integument-Ringfalten auf den ersten Blick an Regenwürmer (Abb. 311). Die Mundöffnung ist endständig bis unterständig. Der Schwanz ist sehr kurz oder fehlt ganz. Blindwühlen leben überwiegend in der obersten Bodenschicht, in Laubstreu, Humus, Uferschlamm, oder sie sind aquatisch (Abb. 319). Sie sind nachtaktiv und leben im Boden, sind gelegentlich jedoch bei starken Regenfällen auch tagsüber oberirdisch anzutreffen. Mit dem stark verknöcherten, mehr oder weniger kegelförmigen Schädel bohren sich die Tiere Gänge im Substrat. Zumindest für Ichthyophis kohtaoensis ist die Anlage eines Baus oder Gangsystems nachgewiesen, das längere Zeit bewohnt und nach Fressbarem patrouilliert wird. Schleim der Haut vermindert den Grabwiderstand und stabilisiert die Wand des Gangsystems. Frei lebende Larven unterscheiden sich von den Adulti durch 1 Paar Kiemenöffnungen und einen kurzen Flossensaum am Körperende. Eine aquatische Larvenphase stellt den plesiomorphen Entwicklungsgang dar; viele Arten durchlaufen aber entweder eine direkte Entwicklung oder sind zur Viviparie übergegangen. Caecilia thompsoni erreicht eine Länge von 1,5 m, die meisten Arten bleiben wesentlich kleiner; Idiocranium russelli und Grandisonia brevis werden nur knapp 11 cm lang. Regenwürmer, Termiten, Käfer und andere Insekten gehören zum Nahrungsspektrum. Große Arten fressen mitunter auch kleine Echsen, Schlangen und Vögel. Wegen ihrer kryptischen Lebensweise ist vergleichsweise wenig über die Biologie bekannt. Viele Beobachtungen wurden an Tieren in Gefangenschaft gemacht.

Abb. 311 Gymnophiona. Dermophis mexicanus. Terrestrisch. Mittelamerika. Original: G. Köhler, Frankfurt.

338

Lissamphibia

Bau und Leistung der Organe Durch vollständig oder teilweise umlaufende Falten (A n n u l i ) der Haut entsteht eine Ringelung des Körpers (Abb. 311). Es werden primäre, sekundäre und tertiäre Annuli unterschieden. Primäre Annuli verlaufen über den darunter liegenden Wirbeln und den zugehörigen Myosepten. Sekundäre und tertiäre Annuli kommen in den Regionen zwischen den Myosepten zu liegen. Dermale S c h u p p e n gehören zum Grundmuster (Abb. 312). Sie sind nach hinten gerichtet in die Dermis eingelagert, äußerlich nicht sichtbar und entlang des gesamten Rumpfes oder nur im hinteren Teil des Körpers zu finden. Eine Schuppe besteht aus mehrfachen Reihen konzentrisch angeordneter, polygonaler Knochenplättchen. Wahrscheinlich unterstützen sie bei der Fortbewegung im Boden die Verankerung des Hautmuskelschlauches (s. u.) im Grabgang. Schuppen fehlen bei den aquatischen Typhlonectidae. Der Schädel ist kompakt, mehr oder weniger konisch und stark verknöchert (Abb. 313). In Zusammenhang mit der grabend-bohrenden Funktion des Schädels ist die Bildung größerer Knocheneinheiten charakteristisch. Die Zahl solcher zusammengesetzter Elemente ist in den verschiedenen Teilgruppen unterschiedlich. Die meisten dieser größeren Knocheneinheiten lassen sich durch Verschmelzung zweier oder mehrerer Knochen erklären. Bei einigen dieser Einheiten ist die genaue Homologie mit dermatocraniellen Elementen früher Tetrapoden unklar. Anhand des Schädeldachs unterscheidet man zwei Typen. (1) S t e g o k r o t a p h e r Schädel: Das Schädeldach ist bis auf Nasen- sowie die kleinen Augen- und Tentakelöffnungen vollständig geschlossen und unbeweglich (akinetisch). (2) Z y g o k r o t a p h e r Schädel: Neben den Öffnungen des stegokrotaphen Typs sind mehr oder weniger große Schläfenfenster und ein Gelenk zwischen Squamosum und Parietale ausgebildet, die Wangenregion (Maxillopalatinum und Squamosum) ist gegenüber dem Quadratum gering beweglich (kinetischer Schädel) (Abb. 313). Praemaxillare, Nasale, Frontale und Parietale bilden die mediale Reihe der paarigen Knochen des dorsalen

Abb. 312 Gymnophiona. Schuppe von Ichthyophis kohtaoensis. Verändert nach Zylberberg und Wake (1980).

Dermatocranium. Praemaxillare und Nasale können zu einem Element verschmolzen sein; in dieses ist dann auch meist noch das Septomaxillare lateral integriert. In gleicher Weise kann auch das Praefrontale entweder als eigenständiger Knochen vorliegen, reduziert oder in das Maxillopalatinum eingegangen sein. Bei einer Reihe von Arten bildet das Postfrontale einen fast geschlossenen Knochenring um die Augenöffnung. Der Schädel hat jedoch im Grundplan eine Orbita, an deren Umgrenzung sich mehrere Knochen beteiligen. Das knöcherne Dach des Mundraumes wird von Vomer, Maxillopalatinum und Os basale gebildet (Abb. 313B). Das Neurocranium wird zunächst knorpelig angelegt, verknöchert aber frühzeitig bis auf Teile der Nasenkapsel. Das Sphenethmoid ist die enchondrale Verknöcherung des vorderen Hirnraumes und der Ethmoidalregion. Es entsteht aus mehreren Ossifikationszentren, die miteinander verschmelzen: Orbitosphenoid (paarig lateral), Mesethmoid (anteromedial), Supraethmoid (dorsomedial) und Basisphenoid (ventromedial). Am Schädel des Adultus ist das Sphenethmoid von Deckknochen überlagert und, wenn überhaupt, nur dorsal teilweise sichtbar. Das Os basale ist ein Verschmelzungsprodukt aus Deck- und Ersatzknochen, bestehend aus Parasphenoid (ventraler Deckknochen), vollständig verschmolzenen Exoccipitalia (posterior) und knöchernen Ohrkapseln (lateral). Die Verknöcherung der Ohrkapseln setzt sich wiederum aus ein bis drei Ossifikationszentren zusammen (Prooticum, Opisthoticum, Pleurosphenoid?). Das kurze gedrungene Quadratum grenzt hinten an das Squamosum an und bildet mit dem Unterkiefer das Kiefergelenk. Der Squamosum-Quadratum-Komplex ist im Grundmuster kinetisch. Der Unterkiefer besteht aus Pseudodentale und Pseudoangulare (Abb. 313C, D). Die beiden Elemente bilden sich ontogenetisch jeweils aus mehreren Ossifikationszentren und sind auch in der Phylogenese durch Verschmelzung mehrerer Knochen entstanden. Ihre Homologie zu den Elementen der Unterkiefer früher Tetrapoden ist nicht eindeutig, aber zumindest das Pseudodentale scheint aus der Verschmelzung eines Dentale, Spleniale und Mentomeckelschen Knochens hervorgegangen zu sein. Ein apomorphes Merkmal am Unterkiefer der Blindwühlen ist der ausgeprägte Retroarticular-Fortsatz (Abb. 313C). An ihm inseriert der von ventrocaudal ansetzende M. interhyoideus posterior. Ursprünglich ein Muskel des Hyobranchialapparates, ist er bei den Blindwühlen funktionell zu einem Kieferadduktor geworden (Abb. 314). Abgesehen vom Pseudodentale des Unterkiefers tragen Praemaxillare, Vomer und Maxillopalatinum Z ä h n e (Abb. 313B–D). Die obere Bezahnung bildet 2 parallele Bögen, zwischen welche die Bezahnung des Unterkiefers greift. Am Pseudodentale sind ebenfalls

Gymnophiona Quadratum Squamosum Stapes

Tentakelgrube

Nasale

339

Orbita

Basale

Praemaxillare Vomer Choane Maxillopalatinum Orbita

Maxillopalatinum

Frontale Retroartikularfortsatz

C

Squamosum Parietale

Pseudodentale

Quadratum

Gelenkfortsatz

Stapes

D

Basale

A

B

5 mm

Pseudoangulare

Splenialzähne

Abb. 313 Cranium von Typhlonectes natans. A Dorsalansicht. B Ventralansicht des Oberschädels, Munddach. C Lateralansicht. D Unterkiefer, Medialansicht. Original: T. Kleinteich, Hamburg.

2 Zahnreihen ausgebildet. Die innere spleniale Zahnreihe ist bei manchen Formen reduziert. Die Zähne sind pedicellat, nach hinten gekrümmt und ein- oder zweispitzig (mono- bzw. bicuspid).

A

B

Adduktor Depressor

RetroartikularFortsatz

M. interhyoideus

C

Der schallleitende Apparat besteht aus dem Stapes (fehlt bei Scolecomorphus), der mit seiner Fußplatte im ovalen Fenster liegt und mit seinem distalen Ende mit dem Quadratum in Kontakt steht. Somit ist er an der Kieferaufhängung beteiligt. Der mittlere Teil des Stapes wird von einer Stapedial-Arterie durchzogen. Trommelfell und Paukenhöhle fehlen. Ein Operculum ist nicht ausgebildet. Lagena und Papilla basilaris des Innenohrs sind im Grundplan zu postulieren, aber letztere fehlt bei den „Caeciliidae“, Scolecomorphidae und Typhlonectidae. Die Augen sind mehr oder weniger stark reduziert (Abb. 315). Sie sind immer von Haut, mitunter sogar von Knochen (Seitenfläche des Maxillopalatinum) bedeckt. Blindwühlen sind in der Regel nicht blind und Seitenlinien

A

D

B

E

C

F

Kiemenöffnung

M. interhyoideus

D

Abb. 314 Gymnophiona. Kieferschließmechanismus. Rekrutierung des M. interhyoideus zum Schließen der Kiefer ist eine Autapomorphie der Gymnophiona. A Während die Aktivität des M. depressor mandibulae wie bei anderen Tetrapoden das Öffnen der Kiefer bedingt, wirkt der M. interhyoideus synergistisch mit dem M. adductor mandibulae beim Zubeißen. (B) Dies wird erreicht durch die Ausbildung eines langen Retroartikular-Fortsatzes. C Lage und Ausdehnung des M. interhyoideus bei Typhlonectes natans. Lateralansicht des Vorderendes. D Ventralansicht. A, B Originale: A. Haas, Hamburg, C, D aus Wilkinson und Nussbaum (1997).

Abb. 315 Gymnophiona. Position der Tentakelöffnung bei Adulti von A Rhinatrema bivittatum, B Ichthyophis kohtaoensis, C Scolecomorphus kirkii. D–E Entwicklung des Tentakelorgans (Pfeilspitze) in der Metamorphose von Ichthyophis kohtaoensis. A–C nach Billo (1986), D–F aus Himstedt (1996).

340

Lissamphibia

wenigstens zu Hell-Dunkel-Wahrnehmung fähig. Nur wenige Arten der Scolecomorphidae und „Caeciliidae“ haben die Augen so weit reduziert, dass selbst ein Sehnerv fehlt. Unterschiedliche Stufen der Augenreduktion sind bei verschiedenen Arten festzustellen. Linse und Glaskörper sind unterschiedlich groß ausgebildet oder fehlen bei wenigen Arten gänzlich. Die Zellen der Retina sind entweder in klare Schichten gegliedert oder ungeordnet organisiert. Extrinsische Augenmuskeln können in ursprünglicher Anzahl (6) vorhanden oder bis auf 2 reduziert sein. Zwischen Auge und Nasenöffnung befindet sich das Tentakelorgan (Abb. 315, 316). Seine genaue Position am Kopf ist unterschiedlich und dient als taxonomisches Merkmal. Äußerlich ist es als kleine Öffnung zu erkennen. Aus der Öffnung kann das freie Ende einer Hautfalte (Tentakel) mehr oder weniger weit herausgestreckt werden. Verhaltensversuche belegen, dass das Tentakelorgan beim Verfolgen von Duftspuren im Erdreich die Nase unterstützt und eine chemosensorische Funktion hat. Dabei werden wahrscheinlich Duftstoffe beim Vor- und Zurückbewegen des Tentakels gebunden. Die reichlich vorhandenen freien Nervenendigungen des Tentakelorgans könnten möglicherweise direkt auf Duftstoffe reagieren, oder diese werden mit dem Sekret der Tentakelscheide durch den Tränen-Nasengang der Nase zugeführt. Das Aufnehmen von Pheromonen über das Tentakelorgan bei der Partnerfindung gilt als wahrscheinlich, ist aber nicht nachgewiesen. Phylogenetisch und

Äußere Nasenöffnung

Nasenhauptkammer

Tentakel

Vomeronasalorgan Tentakelgänge Tentakelfalte Choanenschleimbeutel Choane

Auge M. retractor tentaculi

1 mm

Abb. 316 Tentakelorgan der Blindwühlen und seine Verbindung zu Auge und Hauptnasenorgan, in Horizontalebene projiziert. Nach Bilbo (1986), Bilbo und Wake (1987).

ontogenetisch leitet sich das Tentakelorgan von Strukturen der Augenhöhle ab, genauer vom unteren Augenlied und Konjunktivalraum. Die sehr große Hardersche Drüse der Augenhöhle leitet ihr Sekret in das Lumen des Tentakelorgans ein. Die Wand der Tentakelscheide ist zu einer Tentakelfalte aufgeworfen. Bei manchen, aber nicht allen Arten hat die Tentakelfalte ein freies Ende und kann wenige Millimeter aus der Tentakelscheide ausgestreckt werden. Der Mechanismus der Tentakelbewegung ist noch nicht vollständig geklärt, jedoch spielen sowohl Blutdruck als auch Muskelaktion (M. retractor tentaculi) beim rhythmischen Ein- und Ausfahren des Tentakels eine Rolle (Abb. 316). Der M. retractor tentaculi ist dem M. retractor bulbi der Anura und Caudata homolog. Der M. levator bulbi ist bei Blindwühlen zum M. compressor glandulae orbitalis umgebildet, der den hinteren Tentakelsack mit Harderscher Drüse umfasst. Der Tränen-Nasengang verbindet das Lumen des Tentakels mit dem Vomeronasalorgan.

Das Axialskelett besteht aus 95–285 amphicoelen W i r b e l n . Die spulenförmigen Wirbel haben einen ventralen Längskiel und artikulieren mit zweiköpfigen Rippen. Die vordersten haben intravertebrale Foramina für den Durchtritt der Spinalnerven. Diapophyse und Parapophyse zur Gelenkung mit der Rippe liegen weit vorn am Wirbelkörper. Spinalfortsätze sind nicht ausgebildet. Gliedmaßen, Schulter- und Beckengürtel fehlen bei rezenten Blindwühlen vollständig. Die epaxonische Muskulatur ist kräftig entwickelt und ermöglicht Schlängelbewegungen (Abb. 317). Teile der oberflächlichen epaxonischen Muskulatur und die hypaxonische Muskulatur der Körperwand bilden zusammen einen nahezu den ganzen Querschnitt umfassenden Muskelschlauch. Dieser ist mit der Haut straff verbunden, jedoch gegenüber dem Rumpf bzw. der tiefen epaxonischen Muskulatur verschieblich gelagert. Die Muskulatur der Körperwand und das Integument bilden somit eine Funktionseinheit (H a u t m u s k e l s c h l a u c h ). Die Art der geradlinigen Fortbewegung der Blindwühlen (Abb. 317B, C) ist einzigartig unter den Tetrapoden und kommt durch das Zusammenwirken mehrerer funktioneller Komponenten zu Stande: Wirbelsäule und axiale Muskulatur ermöglichen eine interne Konzertina-Bewegung, d. h. eine Krümmung und Streckung des Achsenskeletts im scheinbar ungekrümmten Körper im Grabgang. Da der Hautmuskelschlauch nur locker mit dem Achsenskelett verbunden ist, kann sich die Wirbelsäule im Tier krümmen und sich das Tier dadurch im Gang verankern. Nach Verankerung des Hinterendes kann das Vorderende weiter ins Substrat gebohrt werden, indem die Wirbelsäule gestreckt wird. Die Streckung der Wirbelsäule alleine kann die aufgebrachte Kraft jedoch nicht erklären. Hinzu kommt die Wirkung des Hautmuskelschlauches. Die überkreuzt helikale Anordnung der Fasern und Zugsysteme des M. obliquus internus und externus superficialis im Hautmuskelschlauch (Abb. 317C) führen bei Kontraktion zur Änderung des Faserwinkels und Verlängerung des Hautmuskelschlauches im jeweiligen Körperabschnitt. Dies unterstützt den Vorschub des Kopfes durch die Streckung der Wirbelsäule. Der hydrostatische Druck des Peritonealraumes bildet den notwendigen Widerstand zu den Kontraktionen der schrägen Muskulatur des Hautmuskelschlauchs. Die gefüllte Lunge und die Kontraktion der transversalen Anteile der Körperwandmuskulatur bedingen einen hohen Innendruck (bis

Gymnophiona M. obliquus externus superficialis

Wirbelsäule

Axiale Muskulatur

341

Kopf

Wirbelsäule Muskelschlauch

B

M. obliquus externus superficialis

A

Darm

M. obliquus internus

C

M. obliquus internus

Abb. 317 Gymnophiona. Lokomotion beim geradlinigen Graben: Sowohl die axiale Muskulatur, als auch der Hautmuskelschlauch sind beteiligt. A Muskuläre Komponenten, insbesondere Aufbau des Muskelschlauches aus verschiedenen Muskeln der Körperwand. B Hautmuskelschlauch ist gegenüber der Wirbelsäule und der axialen Muskulatur verschiebbar. Das Tier kann somit beim Graben die Wirbelsäule im Hautmuskelschlauch krümmen und strecken (interne Konzertina-Bewegung). C Unterstützt wird die Streckbewegung der Wirbelsäule durch die Kontraktion der überkreuzt-helikal angeordneten Fasern und Zugsysteme des M. obliquus externus superficialis und M. o. internus (stark schematisiert). Ihre Kontraktion bewirkt eine Abflachung des Faserwinkels und Streckung des Bereichs in dem Kontraktion stattfindet, während der hintere Teil des Tieres im Grabgang verankert ist. A Verändert nach Nussbaum und Naylor (1982), B verändert nach Summers und O’Reilly (1997), C nach O’Reilly et al. (1997).

80 cm H2O). Da lange Rippen fehlen, wird der runde Körperquerschnitt nur durch den Körperinnendruck der Tiere aufrecht erhalten. Er erschlafft bei betäubten Tieren. Ein hoher Innendruck kann nur in der Zeit gehalten werden, in der die Lunge gefüllt ist und nicht ventiliert wird. Deshalb sind Atmung und grabende Fortbewegung nur alternierend, aber nicht gleichzeitig möglich.

Das Gehirn der Gymnophionen (Abb. 318) unterscheidet sich von dem der Anuren und Caudaten u. a. dadurch, dass sich die Riechfasern des Geruchsorgans zu paarigen dorsalen und ventralen Riechnervenbündeln vereinigen. Die ventralen Riechnerven führen die Fasern des Vomeronasalorgans. Auffallend ist weiterhin die Dreifachknickung der Gehirnlängsachse in der Sagittalebene, die anteilmäßig starke Entwicklung des Telencephalons und die lang gestreckte Hypophyse. Zwischen Nervus vagus (X) und 1. Spinalnerv ist bei vielen Blindwühlen ein rein motorischer N. occipitalis zu finden. Dieser tritt gemeinsam mit dem N. vagus oder durch ein eigenes Foramen am Hinterhaupt aus dem Hirnraum aus. Ein N. occipitalis ist im Grundplan der Gymnophiona nicht vorhanden und apomorph für einige Teilgruppen. Mit Verlust des Zielgebietes (Schultergürtel) fehlt der N. accessorius (N.XI) bei den Blindwühlen. Das Herz ist nach hinten verlagert; ungefähr nach einem Fünftel der Körperlänge. Die Atrien sind meist durch ein perforiertes Septum, mitunter jedoch auch vollständig getrennt. Die Wand des Ventrikels ist innen

mit zahlreichen Lakunen versehen. Ein besonders großer, mittig im Ventrikel gelegener Herzmuskelstrang (Trabekel) stellt möglicherweise ein funktionelles Interventrikularseptum dar. Der Conus arteriosus ist ohne Spiralfalte, aber mit ein oder zwei Reihen Semilunarklappen versehen. Innerhalb der Gymnophiona plesiomorphe Merkmalszustände an Herz und Aortenbögen sind: ein kurzer Truncus arteriosus (an Conus arteriosus anschließend), die Körper-Aorten und die Carotiden verlaufen getrennt, das rechte Atrium ist größer als das linke, der rechte Teil des Sinus venosus dominiert und die Lungenarterien sind paarig angelegt. In verschiedenen Teilgruppen der Gymnophiona treten diese Merkmale in anderen, apomorphen Ausprägungen auf, z. B. in Form eines langen Truncus arteriosus oder eines größeren linken Teils des Sinus venosus. Mit der starken Reduktion einer Lunge weisen Teilgruppen, abweichend vom Grundplan, eine unpaare Lungenarterie auf. Bei Vertretern der Rhinatrematidae sind die Lungenarterien zwar paarig angelegt, die linke versorgt aber nicht die reduzierte linke Lunge, sondern den Oesophagus. Von allen Amphibien haben die Blindwühlen den niedrigsten Ruhemetabolismus, das höchste relative Blutvolumen (24– 26% der Körpermasse) und den höchsten Anteil Erythrocyten am Blutvolumen (ca. 35–40%). Dies sind Adaptationen in Zusammenhang mit ihrer subterrestrischen Lebensweise und ihren sauerstoffarmen Aufenthaltsorten. Demgegenüber steht ein bis zu 14fach gesteigerter Metabolismus bei lokomotorischer Aktivität. Neue Untersuchungen legen nahe, dass in Ruhe

342

Lissamphibia

Telencephalon

N. glossopharyngeus (IX) u. N. vagus (X)

N. oculomotorius (III)

I. Spinalnerv

A

Rautengrube

Ganglion d. N. trigeminus (V) N. facialis (VII)

Dorsaler und Ventraler N. olfactorius (I)

B

Bulbus olfactorius accessorius

N. oculomotorius (III)

I. Spinalnerv

Die Innenstruktur (Oberflächenvergrößerung) der Lungen der Blindwühlen ist komplexer als die der Anuren und Caudaten. Wegen der Bedeutung der Lungen für die Lokomotion (Aufrechterhaltung eines hohen hydrostatischen Druckes im Peritonealraum) schließen sich bei Blindwühlen Ventilation und Lokomotion gegenseitig aus (s. o.). Atmung findet nur in Pausen der Bewegung statt. Die vollständige Füllung der Lungen erfordert viele Zyklen von Pumpbewegungen des Mundbodens. Durch den hohen Innendruck des Peritonealraumes entleeren sich die Lungen passiv.

Hypophyse

Fortpflanzung und Entwicklung

Ganglion d. N. statoacusticus (VIII)

N. trochlearis (IV)

N. opticus (II) N. abducens (VI)

Abb. 318 Gymnophiona. Gehirn von Ichthyophis kohtaoensis. A Dorsalansicht, B Lateralansicht. Besonderheiten sind der große telencephale Anteil, 4 Riechnerv-Faszikel, die langgestreckte Hypophyse und die dreifache Beugung der Achse des Gehirns (unterbrochene Linie in B). Nach Wicht (1988).

nahezu der gesamte Gasaustausch über die Haut stattfindet. Es wurden Pausen der Lungenatmung von mehr als drei Stunden beobachtet. Die Blutversorgung der Haut und die Hautatmung erfolgen über segmentale Abgänge des systemischen Kreislaufs. Spezialisierte Hautäste der Lungenarterien, wie bei Anuren und Caudaten, sind nicht ausgebildet. Gesteigerter Sauerstoffbedarf bei Aktivität wird durch Erhöhung der Atemfrequenz kompensiert. Es gilt als wahrscheinlich, dass mit der Beschleunigung der Atemfrequenz auch das pro Zeiteinheit zur Lunge strömende Blutvolumen erhöht werden kann.

Der rechte Lungenflügel terrestrischer Arten erreicht 50–75% der Körperlänge der Tiere (Abb. 309), der linke ist kleiner oder fehlt. Die aquatischen Typhlonectiden haben 2 gut entwickelte Lungenflügel. Die Ausbildung des linken Flügels ist bei ihnen unterschiedlich.

Abb. 319 Lebensweise der oviparen Ichthyophis kohtaoensis (Gymnophiona). A Adulti graben Gänge in den oberen Bodenschichten. B Weibchen legen in der Nähe von Wasser Bruthöhlen an und verbleiben bis zum Schlupf der Larven am Gelege, das sie mit Ihrem Körper umschlingen. C Larven leben amphibisch. Sie halten sich tagsüber oft gemeinsam in einem Versteck am Ufer auf und gehen nachts im Gewässer auf Nahrungssuche. Nach Himstedt (1996).

Er erreicht mindestens die Hälfte der Länge des rechten Lungenflügels. Bei einigen Arten sind linker und rechter Flügel gleich groß. Zusätzlich können Tracheallungen auftreten, d. h. Aussackungen der Luftröhre mit respiratorischem Epithel (z. B. Typhlonectes). Lungen fehlen gänzlich bei Atretochoana eiselti. Diese Art verfügt über eine kapillarisierte Epidermis für die Hautatmung.

Die Fortpflanzungsbiologie ist nur von wenigen Arten in einigen Details bekannt. Die Partnerfindung ist ungeklärt, aber es ist wahrscheinlich, dass sich die Geschlechtspartner auf Grund olfaktorischer und, bei direktem Kontakt, taktiler Wahrnehmungen finden und erkennen. Alle Blindwühlen haben eine innere Befruchtung. Die Männchen besitzen ein Begattungsorgan (P h a l l o d a e u m ) als Ausstülpung der Kloakenwand. Bei der Kopulation wird es in die Kloake des Weibchens eingeführt. Die Kopulation kann mehrere Stunden andauern. Die Befruchtung findet im Ovidukt des Weibchens statt. Indirekte Befunde (Embryonen in gefangenen Weibchen) legen nahe, dass nur ein Viertel aller Arten ovipar sind. Der Eiablageort ist immer terrestrisch (Abb. 319). Das Nest besteht aus 6–100 Eiern in einer perlschnurartigen Laichschnur, die bei der Ablage verknäuelt wird. Die Eier sind dotterreich und messen bis zu 10 mm (Ichthyophis glutinosus). Wenigstens bei einigen Arten ist bekannt, dass sich die Weibchen stets in charakteristischer Weise um das Nest legen (Abb. 302B). Weibchen, die am Nest bleiben und Brutpflege betreiben wurden für insgesamt acht Arten der Ichthyophiidae und „Cae-

Gymnophiona ciliidae“ beschrieben. Wahrscheinlich wirken die Hautsekrete des Weibchens einem Verpilzen der Eier entgegen. Weiterhin wird das Nest vom Weibchen gegen Eindringlinge verteidigt.

Die Furchung ist holoblastisch und inäqual. Die Furchungsrate ist am animalen Pol deutlich höher als am vegetativen, sodass der Eindruck einer meroblastischdiskoidalen Entwicklung entsteht (Abb. 320). Kommen frei lebende L a r v e n vor, so leben diese wohl meist amphibisch: tagsüber in feuchten terrestrischen Gemeinschaftsverstecken, nachts frei in Gewässern jagend. Die Dauer der Larvalzeit ist nur für wenige Arten bekannt und beträgt bei diesen etwa ein Jahr. 3 Paar äußere Kiemen werden schon vor dem Schlupf aus dem Ei reduziert. Kiemenöffnung, Flossensaum und Seitenliniensystem bilden sich in der Metamorphose zurück. Die Metamorphose kann sich über mehrere Wochen erstrecken. In dieser Zeit häuten sich die Tiere erstmals, und es bildet sich das Tentakelorgan ausgehend vom vorderen Augenrand. Unter den oviparen Arten gibt es auch einige, die eine direkte Entwicklung ohne frei lebende Larven durchlaufen (z. T. Idiocranium, Hypogeophis, Grandisonia, Boulengerula). Sie schlüpfen mit bereits vollständig reduzierten Kiemen, geschlossener Kiemenöffnung und reduzierten Seitenlinienorganen. Die meisten Blindwühlenarten sind jedoch lebendgebärend (alle Typhlonectidae und Scolecomorphidae; teilweise „Caeciliidae“). V i v i p a r i e ist wahrscheinlich in verschiedenen Teilgruppen unabhängig entstanden. Die Eier viviparer Arten sind mit ca. 2 mm deutlich kleiner als die oviparer Arten und verbleiben im Eileiter. Die heranreifenden Embryonen (2–11) ernähren sich dort zunächst von ihrem Dotter. Ist dieser aufgebraucht, schlüpft die Larve aus den Eihüllen und lebt als Fetus im Eileiter. Feten ernähren sich von Sekreten, unbefruchteten Eiern und Zellen des Eileiterepithels. Ihr Kiefer verknöchert frühzeitig und trägt fetale, schaufelförmige Zähne. Mit ihnen schaben sie Zellmaterial von der Eileiterwand ab und verzehren es. Kurz vor der Geburt fallen die fetalen

343

Zähne aus und werden durch reguläre Bezahnung ersetzt. Eine mögliche Vorstufe zu dieser intrauterinen Ernährung findet sich bei Boulengerula taitana: Nach einer direkten Entwicklung fressen die frisch geschlüpften Jungtiere zunächst an der obersten Hautschicht des brutpflegenden Weibchens. Bei den Typhlonectiden besitzen die Larven im Ovidukt sehr große, flächige Kiemen, die neben dem Gasaustauch wahrscheinlich auch der Nährstoffaufnahme dienen.

Systematik Die Monophylie der Gymnophiona ist durch überzeugende Autapomorphien unstrittig. †Eocaecilia micropodia zeigt, dass einige dieser Merkmalsausprägungen in der Stammgruppe vorhanden waren, während andere erst danach hinzukamen und bei †E. micropodia noch im plesiomorphen Zustand zu finden sind (z. B. das Vorhandensein von Gliedmaßen; eine komplette Serie circumorbitaler Knochen; getrennte Schädelknochen, die bei rezenten Arten verschmolzen sind). †E. micropodia ist deshalb von Bedeutung für das Verständnis der Merkmalstransformationen in der Evolution der Blindwühlen und die Interpretation der Merkmalszustände rezenter Vertreter. Außer †E. micropodia sind nur wenige weitere, sehr fragmentarische fossile Blindwühlen bekannt. Die Rhinatrematidae sind in vielen Merkmalsausprägungen plesiomorph und gelten als die Schwestergruppe aller übrigen rezenten Blindwühlen. Das System der übrigen Taxa wird kontrovers diskutiert. Bezeichnungen für die einzelnen Subtaxa haben sich nicht eingebürgert.

Rhinatrematidae (9) Tropisches Südamerika; max. 33 cm. Viele plesiomorphe Merkmalsausprägungen, z. B. Nasale und Praemaxillare getrennt; Tentakelorgan dicht am Auge; terminale Mundöffnung; Artikulation von Maxillopalatinum und Quadratum; kurzer Truncus arteriosus des Herzens. Autapomorph sind u. a. die Reduktion von Ceratobranchialia 2 und 3, die arterielle Blutversorgung des Oesophagus durch die Arteria pulmonalis sinistra und das Vorhandensein von dorsolateralen Fortsätzen am Os basale. 2 Gattungen.

Ichthyophiidae (41) SO-Asien einschließlich Sri Lanka, Sumatra, Borneo, Philippinen; mittelgroß, bis ca. 50 cm. Mit primären und sekundären Annuli. Diskretes, circumorbitales Postfrontale vorhanden. Tentakelöffnung etwa mittig zwischen Auge und Nasenöffnung. Tracheallungen (konvergent bei Typhlonectidae). 3 Gattungen. Uraeotyphlus heute in diese Familie integriert. Abb. 320 Gymnophiona. Embryonalentwicklung der oviparen Ichthyophis kohtaoensis. Maßstab jeweils 2 mm. Nach Himstedt (1996).

Ichthyophis kohtaoensis (Abb. 319). SO-Asien. Adulti überwiegend terrestrisch in verschiedensten Lebensräumen und Bodentypen (euryök). Eiablage in Form terrestrischer Gelege von

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Lissamphibia

9–47 Eiern in Gewässernähe. Weibchen betreiben Brutpflege, indem sie sich um die Eier legen; in dieser Zeit keine Nahrungsaufnahme. Nach 70-80 Tagen schlüpfen Larven (ca. 70 mm), leben amphibisch: tagsüber im Uferversteck, nachts auf Nahrungssuche im Gewässer. Metamorphose nach 10-14 Monaten bei 14–18 cm Körperlänge.

Teresomata (Caeciliidae sensu lato) (121) Südamerika, Afrika, Indien, Seychellen; 100 mm (Idiocranium russelli) bis 1,5 m (Caecilia thompsoni). Schuppen vorhanden oder fehlend. Schwanz fehlt. Das Taxon Teresomata umfasst die wahrscheinlich paraphyletischen Caeciliidae (21 Gattungen) und die monophyletischen Scolecomorphinae und Typhlonectinae. Die Monophylie und Systematik der Teilgruppen zueinander ist nicht abschließend geklärt. Gestützt wird Teresomata durch wenige morphologische, vor allem aber durch molekulargenetische Befunde. Dermophis mexicanus (Abb. 311). Bis 50 cm. Mittelamerika. Terrestrisch, euryök. Oft oberflächlich unter Humus und Pflanzenresten, bis 60 cm tief. Vivipar. Feten schlüpfen nach 2 Monaten mit 25 mm Länge aus den Eihüllen und verbleiben im Ovidukt, ernähren sich mit Hilfe spezieller Larvalzähne von Oviduktsekreten und -gewebe. 1 Jahr Tragzeit, Jungtiere (11-15 cm) sind terrestrisch, ein aquatisches Larvenstadium fehlt.

Die 6 Arten in den Gattungen Crotaphatrema und Scolecomorphus (afrikanische, wahrscheinlich vivipare Arten) werden als gut gestütztes Monophylum Scolecomorphinae zusammengefasst; bis ca. 46 cm. Stapes und Foramen ovale fehlen. Mundöffnung subterminal. Sekundäre Annuli und Schuppen fehlen. Augenhöhlen auch von Knochen (Praefrontale) überlagert. Auge in dichter Verbindung mit dem Tentakel, folgt der Tentakelbewegung. Praefrontale und Maxillopalatinum bilden einen Kanal für das Tentakelorgan. Öffnung des Tentakelorgans weit rostral, unterhalb der Nasenöffnung. Eine weitere Untergruppierung innerhalb der Teresomata sind die Schwimmwühlen (Typhlonectinae) mit 5 Gattungen und 14 Arten. Südamerika; bis 750 mm. Schädel zygokrotaph, diskretes Praefrontale fehlt. Mundöffnung subterminal. Choanen mit Ventilklappen. Autapomorphe Merkmale u. a.: Vorhandensein von Tracheallungen (konvergent zu Ichthyophiidae); fakultativ bis strikt aquatische Lebensweise (damit verbunden: laterale Abflachung des Körperquerschnitts im hinteren Körperbereich, dorsomediale Hautfalte, Verlust der Fähigkeit zur geradlinigen Fortbewegung mittels interner Konzertina und Hautmuskelschlauch); Tentakel nicht ausstreckbar; Fehlen von Schuppen, sekundären Annuli; Viviparie; Vorhandensein von 1 Paar flächiger Kiemen bei den Feten. Atretochoana eiselti. Größtes lungenloses Landwirbeltier (75 cm). Südamerika. Lungen, Glottis und Luftröhre fehlen vollständig. Choanen verschlossen (Name!). Nur Museumsmaterial bekannt. Genauer Lebensraum nicht dokumentiert,

wahrscheinlich in kühlen Bächen höherer Lagen. Einzigartig für die Gymnophiona ist das Kiefergelenk, das bei A. eiselti posterior zur Ebene des Hinterhaupts liegt. Kapillarisierte Epidermis (Hautatmung).

3.1.2 Caudata, Schwanzlurche Die Kronengruppe bezeichnet man heute als Caudata; der früher im deutschen Sprachraum übliche Name Urodela hat sich international nicht durchgesetzt. Gelegentlich werden jedoch Kronengruppe und Stammlinienvertreter zusammen als Urodela bezeichnet. Das Taxon enthält 566 rezente Arten. Die Verbreitung ist primär holarktisch, jedoch sind auch viele Arten tropisch: Plethodontidae kommen bis nach Mittelamerika und dem nördlichen Südamerika, Salamandridae bis ins tropische Asien vor. Im Gegensatz zu Blindwühlen und Froschlurchen haben die Schwanzlurche keine dramatischen Veränderungen ihres Körperbaus erfahren und ähneln am ehesten unserer Vorstellung vom letzten gemeinsamen Vorfahren der Lissamphibia (Abb. 321). Die Lebensweisen sind recht unterschiedlich. Alle Cryptobranchidae, Sirenidae, Amphiumidae und Proteidae sind obligat aquatisch und fangen Beute durch Saugschnappen. Sirenidae und Amphiumidae haben dabei konvergent eine aalähnliche, langgestreckte Körperform mit schmalem Kopf und reduzierten Gliedmaßen hervorgebracht. Arten der Hynobiidae, Salamandridae und Ambystomatidae leben adult meist terrestrisch, suchen aber zur Fortpflanzung in der Regel das Wasser auf. In Teilgruppen dieser drei Taxa sind mehrfach konvergent fakultativ oder obligat neotene Arten entstanden. Die Lungenlosen Salamander (Plethodontidae) sind die artenreichste Teilgruppe; die meisten ihrer Arten sind überwiegend terrestrisch, legen ihre Eier an Land ab und durchlaufen eine direkte Entwicklung. Unter ihnen finden sich auch zahlreiche hochspezialisierte, rein baumbewohnende Arten. Die größten lebenden Schwanzlurche, die chinesischen und japanischen Riesensalamander (Cryptobranchidae), gleichzeitig die größten lebenden Vertreter der Lissamphibia überhaupt, erreichen eine Länge

Abb. 321 Salamandra atra, Alpensalamander (Salamandridae). Schwarz. Original: R. Hofer, Innsbruck.

Caudata

von bis zu 1,5 m und über 40 kg Körpermasse. Das andere Extrem sind Arten der mittelamerikanischen Gattung Thorius (Plethodontidae) mit kaum 30 mm Länge. Obwohl man sie oft nur durch gezielte Suche zu Gesicht bekommt, sind Schwanzlurche in manchen Habitaten mit großer Dichte und Biomasse vertreten. Erstaunlich ist ihr Regenerationsvermögen; nicht nur der Schwanz, auch die Gliedmaßen können vollständig regeneriert werden. Schwanzlurche sind langlebig; es gibt Belege für ein Lebensalter von mehr als 20 bis hin zu 55 Jahren (Cryptobranchidae, Proteus, Salamandra).

Bau und Leistung der Organe Ähnlich wie das Integument der Blindwühlen ist die Haut vieler Schwanzlurche im seitlichen Rumpf- und manchmal auch Schwanzbereich durch transversale Falten (Rippenfurchen) in Annuli gegliedert. Dermale Schuppenbildungen fehlen. Die Haut ist meist glatt oder granuliert, bei wenigen Arten mehr oder weniger warzig (z. B. Paramesotriton, Pleurodeles, Tylototriton). Die Haut der aquatischen Cryptobranchiden bildet lateral am Rumpf, Schwanz und entlang der Beine Falten. Diese Oberflächenvergrößerung und die Kapillarisierung der Epidermis ermöglichen eine effiziente Hautatmung. Alveoläre Schleimdrüsen sind über den ganzen Körper verteilt, während die serösen Körnerdrüsen nicht selten in Parotiden und dorsalen Längsreihen konzentriert sind. Der Schädel gleicht dem der Froschlurche in der reduzierten Zahl von Knochenelementen, den großen Orbitae und dem in der Schläfenregion offenen Schädeldach (Abb. 322). Die unvollständige Maxillar-Arkade ist eine Autapomorphie; das Maxillare endet hierbei frei auf Höhe der Orbita, ohne Verbindung zum Quadratum. Bei der Larve bildet zunächst das knorpelige Neurocranium den Schädel und umgibt Gehirn, Labyrinth- und Nasenorgan. Die Nasenkapseln sind breit und deutlich getrennt voneinander, sodass ein Internasalraum entsteht, in dem die Intermaxillardrüsen des Munddaches zu liegen kommen. In der weiteren Onto-

Praemaxillare Nasale

A

Maxillare Frontale

Nasenkapsel

Das dorsale D e r m a t o c r a n i u m wird von 5 paarigen Knochen gebildet: Nasale, Septomaxillare, Praefrontale, Frontale und Parietale. Praemaxillare und Maxillare bilden den Oberkiefer und sind meist bezahnt. Die Praemaxillaria können getrennt oder miteinander verschmolzen sein. Ein mehr oder weniger ausgeprägter Vorsprung des Praemaxillare trägt zum Gaumendach bei. Es schließt sich der knöcherne Gaumen an, bestehend aus Vomer und Parasphenoid. Der Vomer ist stets bezahnt und bei verschiedenen Taxa in Form und Ausdehnung sehr unterschiedlich. Die Zähne des Vomer sind ursprünglich M-förmig angeordnet (z. B. Hynobiidae). Knochenplättchen am Gaumen einiger Arten (Sirenidae) werden als Palatinum interpretiert. Bei einigen anderen (z. B. Proteidae) nimmt man eine Verschmelzung des Palatinums mit dem Pterygoid an. Generell ist aber die Existenz eines Palatinum bei Schwanzlurchen zweifelhaft. Bei den meisten Taxa schiebt sich der Hinterrand des Vomer ventral über das Parasphenoid. Diese überlappende Lamelle des Vomer ist mitunter zu einem sehr langen und zahntragenden Fortsatz ausgezogen. Das Pterygoid liegt dem Quadratum und der Ohrkapsel ventral an. Sein vorderer Ast (Ramus anterior) erreicht das Maxillare nicht. Einziger Deckknochen im seitlichen Schädeldach ist das Squamosum, das dem Palatoquadratum lateral anliegt. Insgesamt ist der Bau und die Zusammensetzung des Dermatocraniums in den verschiedenen Gruppen der Schwanzlurche sehr unterschiedlich. Mehrere der genannten Elemente fehlen in bestimmten Teilgruppen. Das K i e f e r g e l e n k liegt deutlich vor der Ebene des Hinterhaupts. Der Meckelsche Knorpel ist das zentrale Element des Unterkiefers. Ihm liegen die Deck-

CoronoidFortsatz Vomer

Meckelscher Knorpel

C

Choane Parasphenoid

Orbitosphenoid

Parietale

PterygoidFortsatz

Pterygoid

Ohrkapsel

Squamosum

genese bilden sich mehrere enchondrale Verknöcherungen am Neurocranium. Das Orbitosphenoid ersetzt den Knorpel der vorderen Schädelseitenwand. Das Prooticum ossifiziert in der vorderen Ohrkapsel-Kuppel. Das Opisthoticum bildet sich im hinteren Teil der Ohrkapsel und verschmilzt früh mit dem Exoccipitale. Zusammen erstrecken sie sich von den Hinterhauptscondylen und den Rändern des Foramen magnum bis auf die hintere Ohrkapsel-Kuppel.

B

Praefrontale

345

Dentale

Praearticulare

D

Articulare

Quadratum Occipitale Condylus

Pterygoid

Dentale

Abb. 322 Salamandra salamandra, Feuersalamander. A Schädel von dorsal, B von ventral. Auf der rechten Körperseite sind die Deckknochen entfernt. C Unterkiefer von medial und D von lateral. Knorpelanteile dunkel. Nach Francis (1934).

346

Lissamphibia

knochen Dentale und Praearticulare an. Der vorderste und hinterste Teil des Meckelschen Knorpels können verknöchern (Mentomeckelscher Knochen bzw. Articulare) (Abb. 322C, D). Bei einigen Arten sind ein Angulare und Coronoid vorhanden. Z ä h n e kommen am Unterkiefer auf dem Dentale und mitunter dem Coronoid vor (bei Larven einiger Taxa). Generell sind nur die Zähne der Adulti pedicellat und zweispitzig (bicuspid) (Abb. 307A); jenen der Larven fehlt die Unterteilung in Krone und Sockel, und sie sind einspitzig. Der schallleitende Apparat umfasst zwei knöcherne Elemente, S t a p e s und O p e r c u l u m . Stapes-Fußplatte und Operculum liegen hintereinander im ovalen Fenster der Ohrkapsel. Das Operculum steht über den M. opercularis mit dem Schultergürtel in Verbindung. Der Stapes hat meist eine knorpelige oder ligamentöse Verbindung zum Squamosum. Als apomorphe Merkmalszustände in bestimmten Teilgruppen kommen sowohl der Verlust des Stapes als auch das Verschmelzen des Operculums mit der Stapes-Fußplatte oder der Ohrkapsel vor. Trommelfell, Paukenhöhle und Eustachische Röhre fehlen. Der H y o b r a n c h i a l - A p p a r a t besteht aus zwei medialen Basibranchialia und davon abgehend Ceratohyalia und Hypobranchialia (Abb. 323). An die Hypobranchialia schließen sich Ceratobranchialia nach distal an. Der Hyobranchial-Apparat der aquatischen Formen (Larven, aquatische Adulti) steht im Dienste des Beuteerwerbs durch Saugschnappen. Neben dem 2. Visceralbogen (Hypo-, Ceratohyale) sind vier weitere Bögen wenigstens als Ceratobranchialia vorhanden. Beim Adultus terrestrischer Arten sind es neben Ceratohyalia und Basibranchiale oft nur Hypobranchialia I und II und das Ceratobranchiale I, die nach der Metamorphose erhalten bleiben und die eng mit dem Zungenapparat als Beutegreiforgan assoziiert sind.

(Abb. 324). Die Reichweite kann 80% der Körperlänge betragen und wird innerhalb der Tetrapoda nur von der Schleuderzunge einiger Chamäleons übertroffen (S. 391). Das Zungenskelett ist dazu extrem verlängert und reicht in Ruheposition bis weit in den Rumpf. Auch die Retraktormuskeln müssen besonders lang sein und entspringen am Becken, ziehen also entlang des gesamten Rumpfes bis in die pilzförmige Zungenspitze.

Im postcranialen Skelett persistiert die C h o r d a dorsalis bei den meisten Arten, jedoch mit intervertebralen Einschnürungen. Bei anderen ist sie unterbrochen und mehr oder weniger vollständig durch Knorpelgewebe ersetzt. Der rippenlose A t l a s artikuliert nicht nur mit den zwei Hinterhauptshöckern des Schädels, sondern trägt ventromedial einen Fortsatz (Tuberculum interglenoideum), der sich ins Foramen magnum erstreckt und mit dessen Seitenrändern zwei weitere Gelenkflächen bildet. An den Atlas schließen sich 10–60 meist amphicoele R u m p f w i r b e l an. Alle bis auf die letzten tragen zweiköpfige, kurze R i p p e n . Ein einzelner Sakralwirbel stellt den Kontakt mit dem Becken her. 2–4 rippenlose Wirbel folgen auf das Sacrum, bis der erste Wirbel mit einem ventralen Hämalbogen folgt. Dieser Wirbel markiert den Hinterrand der Kloake und den Beginn des Schwanzes. Letzterer kann aus mehr als 100 Wirbeln bestehen. Einige Schwanzlurche können den Schwanz abwerfen (Autotomie). Er wird rasch regeneriert, und bis auf die Chorda können alle Gewebe neu

Einige Plethodontidae (Bolitoglossini) verfügen über eine hoch spezialisierte Schleuderzunge, deren Spitze samt dem Zungenskelett als Projektil aus dem Mundraum geschleudert wird

Radius anterior Radius posterior Hypohyale Basibranchiale Ceratohyale Hypobranchiale I Hypobranchiale II Urobranchiale Ceratobranchiale I

B A

Ceratobranchialia II-IV

Abb. 323 Hyobranchialskelett von Ambystoma tigrinum, Tigersalamander. Dorsalansicht. A Vor der Metamorphose, B nach der Metamorphose. Modifiziert nach Lauder und Schaffer (1988).

Abb. 324 Schleuderzungen verschiedener Vertreter der Plethodontidae. A Hydromantes italicus. B Desmognathus monticala. C Ensatina eschscholtzi. D Pseudotriton ruber. E Pseudoeurycea bellii. A Nach Foto von G. Roth, Bremen, B–E nach Lombard und Wake (1977).

Caudata

gebildet werden. Bei manchen kletternden Arten dient der Schwanz auch als Greiforgan. Jede Seite des S c h u l t e r g ü r t e l s besteht aus einer zusammenhängenden Knorpelplatte, die sich aus einem Procoracoid-, Coracoid- und Scapula/Suprascapulateil zusammensetzt (Abb. 325). Deckknochen fehlen am Schultergürtel. Ersatzverknöcherungen bilden sich um die Gelenkpfanne. Die Knorpelplatten der Schultergürtel überlappen sich in der Mittellinie und gleiten übereinander. Ihre Ränder fassen in Rinnen des medialen Sternums und werden durch dieses geführt. Das B e c k e n ist durch schmale, kurze Ilia an den Diapophysen des Sakralwirbels befestigt. Ventral ist das Ischium die zweite Verknöcherung des Beckens. Die Pubis-Region bleibt knorpelig. Ischium, Ilium und Pubis-Knorpel haben Anteil am Acetabulum. Ventral bilden Pubis-Knorpel und Ischium eine breite Platte mit medialer Symphyse. Rostral mit dem Pubisbereich artikulierend liegt ein Y-förmiger Knorpel median in der ventralen Bauchwand (dorsal des M. rectus abdominis). Er fehlt in verschiedenen Gruppen. Im Grundplan der Caudata ist das Autopodium der Vordergliedmaße vier-, das der Hintergliedmaße fünfstrahlig (Abb. 66). Im Grundplan der Schwanzlurche sind mindestens 10 Carpalia und 11 Tarsalia vorhanden. In verschiedenen Gruppen kommt es allerdings zu einer Reduktion der Finger und einem Verlust oder Verschmelzen verschiedener carpaler und tarsaler Elemente. Das Verschmelzen der distalen Carpalia 1 und 2 bzw. der distalen Tarsalia 1 und 2 zu jeweils einem Basale commune im Carpus und Tarsus ist eine Autapomorphie der Caudata. Das Herz hat meist unvollständig voneinander getrennte Atrien (perforiertes Septum). Dem Ventrikel fehlt ein Septum (Ausnahme: Sirenidae), ist aber teilweise durch ins Lumen vorspringende Herz-Trabekel in Taschen und Buchten untergliedert. Die BlutversorProcoracoid Coracoid Foramen coracoideum

Suprascapula

Gelenkpfanne

Scapulocoracoid

Sternum

Abb. 325 Schultergürtel des Feuersalamanders (Salamandra salamandra) von ventral. Ersatzknochen hell, Knorpel dunkel. Nach Francis (1934).

347

gung der Haut der Körperflanken (Hautatmung) erfolgt über Äste der A. subclavia und A. iliaca. Das Blut aus den ableitenden Gefäßen der Hautatmung fließt vor allem in die V. subclavia. Larvale äußere K i e m e n sind an den ersten 3 Kiemenbögen vorhanden, aber fehlen am 4.

Fortpflanzung und Entwicklung Häufig unterscheiden sich die Männchen von den Weibchen durch eine verdickte Kloakenregion und einen schlankeren Körper. Viele Molche (Salamandridae) zeigen zur Fortpflanzungszeit Geschlechtsdimorphismus mit hohe Flossensäume auf Schwanz und Rücken der Männchen und eine auffallenden Färbungen. Bei anderen Arten sind Männchen und Weibchen äußerlich nicht zu unterscheiden (Sirenidae, Amphiumidae). Außer optischen, dienen vor allem olfaktorische Reize (Pheromone) der Partnerfindung. Das Fortpflanzungsverhalten kann verschiedenste Elemente aufweisen: z. B. Schwanzwedeln, Beißen, Verfolgen, Kinnreiben. Das Verhalten dient der Erkennung und Synchronisierung der Partner zur Vorbereitung der S p e r m a t o p h o r e n -Übertragung. Die Paarung findet meist im Frühjahr statt. Tropische und höhlenbewohnende Schwanzlurche pflanzen sich oft ganzjährig fort. Ein Gelege umfasst 1 (einige Thorius) bis 600 Eier (Andrias davidianus). Das Ovum misst in der Regel 1,5–3 mm im Durchmesser. Als maximale Eidurchmesser (ohne Gallerte) werden 6 mm (Cryptobranchus, Dicamptodon) bis 8,6 mm (Andrias davidianus) erreicht. Die überwiegende Zahl der Arten hat eine innere Befruchtung. Äußere Befruchtung findet sich nur noch bei Vertretern der Cryptobranchidae, den meisten Hynobiiden und wahrscheinlich den Sireniden. Bei Arten mit innerer Befruchtung verfügen die Männchen über Kloakaldrüsen zur Bildung einer Spermatophore; die Weibchen besitzen eine Spermatheca zu ihrer Aufnahme. Die Spermatophore kann durch direkten Kloakenkontakt übertragen werden (z. B. Euproctus, Amphiuma). Meist wird sie aber vom Männchen auf dem Substrat abgesetzt und vom Weibchen aufgenommen, indem es seine Kloake über der Spermatophore in Position bringt. Durch das Speichern der Spermien in der Spermatheca können die Weibchen einiger Arten über Monate hinweg wiederholt Eier legen. Aquatische Gelege werden in Form von gallertigen Eisäcken (einer pro Ovidukt: Cryptobranchus, Hynobiidae), Schnüren (z. B. Andrias, Amphiuma), einzeln oder in kleinen Klumpen (die meisten Arten) an Steinen oder Vegetation im Wasser befestigt. In der Regel werden die Eier ihrem Schicksal überlassen. Bei Cryptobranchiden, Proteiden und einigen Hynobiiden bewachen die Männchen die Eier und verteidigen sie gegen Fress-

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Lissamphibia

feinde, die nicht selten Artgenossen sind. In verschiedenen Gruppen wird die Brutpflege von Weibchen übernommen (Amphiuma, Dicamptodon, Ambystoma opacum und diverse Plethodontiden). Einige Ambystomatidae und Plethodontidae legen ihre Eier an Land ab, haben aber aquatische Larven. Wieder andere Plethodontiden legen terrestrische Eier, die eine direkte Entwicklung durchlaufen. Parthenogenese ist von den triploiden Arten der Ambystoma tremblayi und A. platineum bekannt.

Die Entwicklung (Abb. 4) verläuft langsam. Die Larve schlüpft nach etwa 2 Wochen (Triturus) bis 9 Monaten (Rhyacotriton) aus dem Ei. Die Larvalzeit reicht je nach Art von 3 Monaten bis zu mehreren Jahren. Bei einigen Salamandridae können sich in einem spezialisierten Abschnitt des Ovidukts Eier zu fortgeschrittenen Larven oder voll differenzierten Jungtieren entwickeln (Salamandra, Mertensiella). Sie ernähren sich im Ovidukt von unbefruchteten oder befruchteten Eiern und im Falle des Alpensalamanders (Salamandra atra) zusätzlich von Gewebe, das von spezialisierten Bereichen des Ovidukts gebildet wird. Das Fressen von mehr oder weniger weit entwickelten Geschwistern im Ovidukt ist für Salamandra s. bernardezi belegt.

Vielfach unabhängig entstanden kommt es innerhalb der Plethodontidae, Salamandridae, Ambystomatidae und Hynobiidae nur zu einer teilweisen Metamorphose oder sie unterbleibt völlig. Die Tiere bleiben aquatisch, werden aber geschlechtsreif (N e o t e n i e ) (S. 182). Bei verschiedenen Arten kann die Fortpflanzung fakultativ in der Land- oder aquatischen Phase stattfinden, je nach den örtlichen Bedingungen einer Population. Arten der Cryptobranchidae, Sirenidae, Proteidae und Amphiumidae sind obligat aquatisch. Die Option einer terrestrischen Lebensphase ging bei ihnen verloren. Die fortpflanzungsfähigen neotenen Formen aus den genannten Gruppen unterscheiden sich morphologisch deutlich und sind nicht generell als fortpflanzungsfähige „Larven“ zu bezeichnen. In der Tat weisen sie je nach Taxon unterschiedliche Mosaike aus Larven-, Metamorphose- und PostmetamorphoseMerkmalen auf; dies betrifft z. B. die Vollständigkeit des Dermatocranium, die Differenzierung der Bezahnung und das Vorhandensein von Kiemenschlitzen und äußeren Kiemen.

Systematik Gute Argumente begründen die Monophylie der Caudata, jedoch sind die Verwandtschaftsbeziehungen ihrer Teilgruppen kaum gelöst. Morphologische und mehrere Datensätze aus DNA-Sequenzanalysen führten in den letzten 10 Jahren zu sehr unterschiedlichen Systemvorschlägen. Eine Synthese aller vorliegenden Daten steht noch aus. Die obligate Neotenie mehrerer Gruppen erschwert den morphologischen Vergleich, da sie in verschiedenen Teilgruppen offensichtlich mit konvergenten Merkmalszuständen verbunden ist (z. B. Verlust des Septomaxillare und Lacrimale; Fehlen von Augenlidern). Die Sirenidae sind möglicherweise die Schwestergruppe aller übrigen rezenten Taxa. Letztere

bilden zwei monophyletische Einheiten, die Cryptobranchoidea und die Salamandroidea. Wichtiges Stammlinien-Fossil ist †Karaurus sharovi (Oberer Jura, Kasachstan). Das gut erhaltene 190 mm lange Skelett ist in vielen Merkmalen den rezenten Caudaten ähnlich. Davon ist das Tuberculum interglenoideum am Atlas eine Synapomorphie. Ältester derzeit bekannter Kronengruppenvertreter ist †Chunerpeton tianyiensis (Cryptobranchidae; ca. 161 Mio. Jahre). Neue, 130 Mio. Jahre alte Fossilfunde aus China sind Hynobiiden sehr ähnlich und weisen bereits ein Basale commune im Tarsus und Carpus auf. Weiterhin existieren eine Reihe verstreuter Fossilfunde, die sich klar rezenten Taxa zuordnen lassen und bis ins Paleozän zurückreichen (Necturus, Cryptobranchus, Amphiuma). Mehrere rezente Gattungen der Salamandridae sind in Europa seit dem Eozän bekannt, Plethodontiden (Nordamerika) spätestens seit dem Miozän.

3.1.2.1 Sirenoidea Sirenidae, Armmolche (4) SO-USA bis NO-Mexiko. Monophyletisch, mit u. a. folgenden Autoapomorphien: Zähne des Praemaxillare fehlen, sind funktionell durch Hornscheide ersetzt; Gaumenbezahnung (Vomer) in großen Feldern; Herz mit Septum interventriculare; Nasale entsteht aus medialer Anlage; Maxillare reduziert oder fehlt; Septomaxillare fehlt; Ausdehnung der periotischen Zisterne in die Fenestra ovalis; kein diskretes Angulare; alle Spinalnerven außer Spinalnerv I verlassen den Wirbelkanal durch intravertebrale Foramina; Hintergliedmaßen und Becken fehlen; obligate Neotenie; perennibranchiat. Sirena lacertina, Großer Armmolch. Bis 97 cm. Aalförmig, nachtaktiv, aquatisch. Ernähren sich überwiegend von Evertebraten, aber auch Wasserpflanzen. Trocknet das Gewässer aus, vergraben sie sich im Schlamm und bilden durch Hautsekrete einen Kokon. Bis zu 200 Eier einzeln an der Basis von Wasserpflanzen. Nach ca. 2 Jahren geschlechtsreif; Lebenserwartung 27 Jahre.

3.1.2.2 Cryptobranchoidea Cryptobranchidae, Schlammteufel und Riesensalamander (3) Disjunkte Verbreitung in USA, China und Japan. 2 Gattungen. Autapomorphien: laterale Hautfalten; kapillarisierte Epidermis. Strikt aquatisch. Mit schwarz marmorierter, brauner, grauer bis olivgrüner Grundfarbe. Klare, schnell fließende Bergbäche mit Fels- und Kiesgrund. Dorsoventral abgeflachter Körper. Lauerjäger; blitzschnelles Saugschnappen. Cryptobranchus alleganiensis, Schlammteufel. Bis 75 cm. O-USA. Adulti mit 1 Paar Kiemenschlitze. – Andrias davidianus, Chinesischer Riesensalamander, bis 1,5 m. Größte rezente Amphibienart. Unter Steinen und Uferböschungen regungslos auf der Lauer nach Fischen, Fröschen, Krebsen und Schnecken.

Caudata 200–600 Eier werden in einer verknäuelten Schnur unter Steinen oder in Uferhöhlen abgelegt und äußerlich befruchtet. Kiemen der Larven bilden sich in der Ontogenese zurück. Wachsen langsam, nach 4–5 Jahren geschlechtsreif, langlebig (30–55 Jahre). Durch Gewässerverschmutzung und Fang zum Verzehr durch den Menschen bedroht.

Hynobiidae, Winkelzahnmolche (51) Asien. 10 Gattungen. Mit vielen plesiomorphen Merkmalsausprägungen: z. B. vollständige Zahl der Schädelknochen; Larve mit Quadratojugale und Coronoid; Anzahl und Zusammensetzung der Elemente in Carpus und Tarsus; einfache Gaumenbezahnung; einfache unspezialisierte Zunge; meist äußere Befruchtung. Autapomorphien: Verwachsen von Hypobranchiale I und Ceratobranchiale I; Gelege in Form von 2 Eisäcken; spezifische Struktur des Hyobranchium im Bereich des Zungenpolsters.

3.1.2.3 Salamandroidea Amphiumidae, Aalmolche (3) SO-USA. Autapomorphien: erstes Hypobranchiale und Ceratobranchiale verwachsen; Pterygoide reduziert; rudimentäre Gliedmaßen mit nur 1–3 Zehen und reduziertem Tarsus und Carpus; aalförmiger Körperbau; undulierende Fortbewegung. Amphiuma means, Zweizehen-Aalmolch. Bis 1,2 m. Nachtaktiv, beißen schmerzhaft, carnivor. Oberseits eintönig grau bis graubraun. Nahrung: Krebse, Fische, Frösche, Schlangen, Würmer. Überwiegend aquatisch, moorige, saure Gewässer; aber auch grabend im schlammigem Grund oder unter feuchtem Humus an Land in der Nähe von Gewässern. Nach innerer Befruchtung wird eine Laichschnur mit bis zu 200 perlschnurartig aufgereihten Eiern in flachem Wasser oder an Land in feuchten Verstecken abgelegt. Eier vom Weibchen bis zum Schlupf der Larven bewacht. Larven schlüpfen mit äußeren Kiemen, bilden sich aber rasch zurück; es bleibt jedoch 1 Paar Kiemenschlitze beim Adultus erhalten. Weibchen pflanzen sich meist nur alle 2 Jahre fort. Bis 27 Jahre.

Plethodontidae, Lungenlose Salamander (378) (Abb. 324) Nord-, Mittel-Amerika, nördliche Hälfte Südamerikas, Eurasien; artenreichste Teilgruppe der Caudata, 28 Gattungen. 27–325 mm. Oft direkte Entwicklung. Innerhalb der Gruppe Entwicklung einer hoch leistungsfähigen Schleuderzunge. Autapomorphien: Lungen fehlen; Schnauze mit deutlichen Nasolabial-Furchen; Papilla basilaris des Innenohrs fehlt; vertikaler Recessus amphibiorum im Innenohr; periotischer Kanal des Innenohrs von fibrösem Gewebe umgeben; periotische Zisterne klein und Ausdehnung in die Fenestra ovalis; alle Spinalnerven verlassen den Wirbelkanal durch intravertebrale Foramina; Männchen mit posteroventralen Kloakaldrüsen und lateralen, kloakalen Beckendrüsen.

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Rhyacotritonidae, Sturzbach-Salamander (4) Westküste der USA, Washington bis Nord-Kalifornien. 1 Gattung. Rhyacotriton olympicus. 12 cm. Früher zu Dicamptodontidae. Nasalia fehlen; Pterygoid reduziert; dorsolaterale Kloakalfalten vorhanden. Braun, olivgefleckt. Schnellfließende, saubere, kalte Bäche (Vorzugstemperatur 5–12 °C), oft in der Spritzwasserzone zwischen moosbewachsenen Felsen.

Salamandridae (74) (Abb. 321) Nordamerika, Europa, Asien. 15 Gattungen. Autapomorphien: Intravertebraler Austritt aller Spinalnerven bis auf I. und II.; Ausbildung eines Bogens (Arcus frontotemporalis) zwischen Frontale und Squamosum (bei einigen sekundär reduziert); Stapes fehlt; periotischer Kanal des Innenohrs von fibrösem Gewebe umgeben; periotische Zisterne klein. *Salamandra salamandra, Feuersalamander. 15–20 cm lang. Hauptverbreitung in West- und Mitteleuropa sowie Balkan. Terrestrisch. Grundfarbe schwarz mit gelben Flecken, die je nach Verbreitungsareal mehr oder weniger groß, unregelmäßig oder in Längsreihen angeordnet sein können. Ovaler ParotidenDrüsenkomplex hinter den Augen; viele Ausführgänge von Hautdrüsen als schwarze Punkte längs des Rückens zu erkennen. Bevorzuget Laubwälder entlang kühler, sauberer Bäche (Habitat der Larven). Verstecke unter Totholz, Steinen oder in Baumstümpfen. Nachtaktiv, bei Regen auch tagsüber. Nahrung Schnecken, Regenwürmern, Spinnen, Asseln, Hundertfüßler. Paarung an Land (März-September), bei der eine Spermatophore vom Männchen abgesetzt und vom Weibchen aufgenommen wird. 8–60 Larven entwickeln sich zunächst ca. 8 Monate im Weibchen, werden in ein Gewässer abgesetzt. Larvenphase ca. 4 Monate. In einigen Gegenden des Verbreitungsgebietes verbleiben die Larven bis nach der Metamorphose im Weibchen. Während die Larven und jungen Salamander verschiedenste Fressfeinde haben (Libellenlarven, Wasserkäfer, Fische, Ratten, Vögel), sind erwachsene Tiere durch ihre hoch toxischen Hautsekrete gut geschützt. Bis zu 20 Jahre alt, in Gefangenschaft bis über 50 Jahre. – *Triturus vulgaris, Teichmolch. 60–110 mm. M-, O-, SO-Europa, Skandinavien, Russland bis 65 °N. Kopf mit 3 Längsfurchen. Männchen in Wassertracht mit hohem, gewellten, durchgehenden Flossensaum auf Rumpf und Schwanz, oberseits dunkelbraun mit runden dunklen Flecken, Kopfflanken gestreift, unterer Flossensaum des Schwanzes charakteristisch blau-rot markiert. Weibchen sandfarben, kleinfleckiger, niedriger Flossensaum auf Schwanz. Beide Geschlechter mit orangefarbigem dunkel gepunkteten Bauchmittelstreifen. Anpassungsfähig, Kulturfolger. Fortpflanzung in Kleingewässern, März-Juni. Balz mit optischer Präsentation, Schwanzvibrationen, Pheromonen. Innere Befruchtung mit Spermatophore. 200–300 Eier, die mit den Hinterbeinen einzeln in Wasserpflanzenblätter eingefaltet werden. Metamorphose nach 2 Monaten, gelegentlich Überwinterung der Larven im Wasser; Adulti überwintern an Land. Neotenie in wenigen Populationen. Nahrung Insekten, Krebse, Asseln, Würmer.

Ambystomatidae, Querzahnmolche (37) Kanada, USA, Mexiko. 10–40 cm lang, kräftig gebaut. Kopf breit, Schnauze auffallend stumpf. Neotenie verbreitet. Gaumenbezahnung transversal. Intravertebra-

350

Lissamphibia

ler Austritt der Spinalnerven (außer an Wirbeln I-III). In vielen Merkmalen plesiomorphe Ausprägungen. Autapomorphien: Weibchen mit Kloakaldrüsen, die dorsal in den Kloakenraum sezernieren; ein besonderer Zungenknorpel. 2 Gattungen. Ambystoma tigrinum, Tigersalamander. Bis 40 cm, größter Landsalamander. Weite Teile der USA. Färbung sehr variabel. Laichzeit je nach geographischer Breite Dezember-August. Eiklumpen in Teichen unter Wasser an Äste oder Wasserpflanzen geheftet. Landverstecke unter Hölzern, Steinen oder in Nagerbauen. Gefräßiger Räuber: Regenwürmer, Schnecken, Amphibien, kleine Mäuse. In westlichen Populationen oft Neotenie. Dicamptodon copei, Cope-Salamander. Bis 19 cm. Washington. Im Oberlauf von Flüssen. Unter natürlichen Bedingungen keine Metamorphose; diese kann aber mit Thyroxingaben induziert werden.

Proteidae, Olme und Furchenmolche (6) Disjunkte Verbreitung: O-USA (Necturus spp., 5 Arten) und Europa (Proteus anguinus). Autapomorphien: Nasalia fehlen; Maxillare fehlt; Papilla basilaris des Innenohrs fehlt; vertikaler Recessus amphibiorum im Innenohr; 3 Ceratobranchialia bleiben erhalten; Zahl der Finger, Zehen, Carpalia und Tarsalia reduziert; 2 Paar larvale Kiemenspalten; perennibranchiat. Proteus anguinus, Grottenolm. Bis 30 cm. In unterirdischen Fluss-Systemen entlang der Adria von NO Italien bis Montenegro. Strikt aquatisch, lang gestreckt, aalförmig. Gliedmaßen vorhanden, aber nur mit 3 Fingern bzw. 2 Zehen. Pigmente in der Haut fehlen in der Regel. Kiemen zeitlebens. Augen rudimentär; zur Orientierung dienen Geruchs- und Seitenlinienorgane. Bevorzugte Temperaturen 8–15 °C. Nahrung überwiegend Krebse. Innere Befruchtung. Über einen Monat hinweg bis zu 500 Eier, verteilt in mehrere Gelege; an Steinen angeheftet und vom Weibchen bewacht. Geschlechtsreife mit etwa 10 Jahren. Bestand durch Verunreinigung des Grundwassers stark bedroht.

3.1.3 Anura, Froschlurche Mit 5.453 Arten sind die Froschlurche die artenreichste Teilgruppe der Lissamphibia. Ein Taxon Salientia umfasst die Anura und die fossilen Stammlinienvertreter (S. 356). Anuren unterscheiden sich von Caudaten und Gymnophionen u. a. durch die größere geographische Verbreitung, die vielfältigere Fortpflanzungsbiologie, die Fähigkeit zur springenden Fortbewegung und die ausgeprägteren morphologischen und ökologischen Unterschiede zwischen Larve und Adultus. Hinzu kommen zahlreiche anatomische Besonderheiten bei Larve und Frosch sowie die Fähigkeit, im Larvalstadium Schleimfiltration zu betreiben. In vielen limnischen Habitaten sind die Larven der Anuren die größten Organismen und einzigen Wirbeltiere, die in der Lage sind, die planktonische Primärproduktion als Nahrungsressource zu nutzen. Den Anuren ist es mit größerem Erfolg als den Caudaten und Gymnophionen

Atlas Suprascapula Radioulna Humerus Praesakralwirbel

Processus transversus

Sakral-Diapophyse Sakralwirbel

Ilium

Femur Tibiofibula Urostyl

Tibiale Fibulare

Abb. 326 Skelett einer Kröte (Bufo blombergi). Original: A. Haas und M. Roser, Jena.

gelungen, trockene Habitate, bis hin zu Wüsten, zu besiedeln. Trockenzeiten können durch Eingraben ins Erdreich überdauert werden. Dabei dienen abgestoßene Hautschichten als Verdunstungsschutz (Kokon) und die Harnblase als Wasserreservoir. Das Spektrum der Körpergrößen reicht von ca. 10 mm (Eleutherodactylus, Brachycephalus, Stumpffia, Microhyla) bis zu 30 cm Körperlänge und 3,3 kg Körpermasse (Goliathfrosch Conraua goliath). Weltweit ist ein starker Rückgang des Bestandes vieler Froscharten zu beobachten, auch in vom Menschen scheinbar nicht beeinflussten, intakten Habitaten. Die Ursachen scheinen vielfältig zu sein (UV-Strahlung, Pilze, Pestizide, Klimaerwärmung). Froschlurche reagieren sensibel auf Umweltveränderungen und haben deshalb eine Bedeutung als Bioindikatoren. In vielen Gebieten werden Frösche von der Bevölkerung als Nahrung geschätzt und gelten auch in Europa als Delikatesse (Froschschenkel).

Bau und Leistung der Organe Die Haut der Froschlurche ist über weite Bereiche des Körpers (Ausnahme Kopf) nur durch Septen mit den tiefer gelegenen Körperfaszie verbunden. Zwischen Haut und Körperfaszie befinden sich großflächige Lymphräume (Abb. 113B). An einigen Stellen des Rumpfes können Muskelstränge ausgebildet sein, die von der Rumpfmuskulatur aus in die Haut einstrahlen. Die Sekrete der serösen Körner- oder G i f t d r ü s e n (Abb. 11) enthalten fungi- und bakterizide Substanzen. Sie dienen meist auch der Feindabwehr und sind bei Vertretern der echten Kröten (Bufonidae) und Pfeilgiftfröschen (Dendrobatidae) besonders toxisch. Die Hautsekrete einiger Pfeilgiftfrösche zählen zu den wirksamsten Giften des Tierreichs. Arten anderer Gruppen verteidigen sich mit stark klebenden, schleimhautrei-

Anura

zenden Sekreten. Giftdrüsen kommen oft räumlich konzentriert als Drüsenkomplexe vor. Besonders groß sind diese bei den echten Kröten (Bufonidae) in Form der P a r o t i d e n dorsal des Trommelfells bis zur Schulterregion. Bei manchen Arten sind Drüsenkomplexe auch auf den Hinterextremitäten zu finden. S c h l e i m d r ü s e n halten die Haut feucht. Bei einigen Arten kommen weitere spezialisierte Integumentdrüsen vor, z. B. L i p i d d r ü s e n . Sie ermöglichen das Überziehen des Körpers mit einer wachsartigen Schicht zur Verminderung der Verdunstungsrate (z. B. Phyllomedusa). In der Paarungszeit entwickeln Männchen bestimmter Arten Drüsen auf der Brust, Handoberseite oder entlang der Arminnenseiten. Sie sezernieren ein klebriges Sekret, das im Paarungs-Amplexus einen besseren Halt am Weibchen erlaubt (Abb. 331). Als Sonderbildungen des Integuments können starke lokale Verhornungen vorkommen, wie etwa B r u n f t s c h w i e l e n auf der Hand- und Fingeroberseite oder der Innenseite der Arme der Männchen. Sie dienen dem Festhalten am Weibchen. Epidermiszellen der Larven verhornen im Mundbereich zu K e r a t o d o n t e n und Kieferscheiden, mit denen die Tiere Nahrung vom Untergrund abweiden. Stark verhornte kegelförmige Tuberkel geben der Haut mancher Arten eine körnige raue Textur (z. B. einige Bufo, Bombina). Besonders bei terrestrischen und grabenden Arten finden sich dick verhornte Bereiche auf Handund Fußsohlen. Der Metatarsal-Tuberkel grabender Arten ist mit einer dicken Hornscheide versehen. Namensgebend für Krallenfrösche (Xenopus) sind die stark verhornten Spitzen der inneren drei Zehen.

S p a n n h ä u t e zwischen den Zehen sind bei den meisten Arten vorhanden, jedoch mit unterschiedlicher Ausdehnung (Bestimmungsmerkmal). Deutliche Spannhäute zwischen den Fingern gibt es nur bei wenigen strikt aquatischen (Hymenochirus, Barbourula) und einigen arboricolen Arten (z. B. Agalychnis, einige Hyla, Rhacophorus). Bei Letzteren ermöglichen sie zusammen mit den Spannhäuten der Hinterextremität bei gespreizter Haltung einen Gleitflug vom Baum. Bei Weibchen der südamerikanischen Beutelfrösche (Gastrotheca) bildet eine Invagination der Rückenhaut eine Bruttasche, in die bei der Paarung die befruchteten Eier geschoben werden.

Männchen der australischen Assa darlingtoni besitzen Hauttaschen im hinteren Flankenbereich, in denen sich die Larven entwickeln.

Konvergent kommt es in verschiedenen Gruppen zur Ausbildung von Haftstrukturen in Form verbreiteter Fingerspitzen mit spezifischer Feinstruktur (H a f t s c h e i b e n ). Die epidermalen Zellen der Haftfläche sind hochprismatisch und apikal durch Spalträume voneinander getrennt; in diese münden Schleimdrüsen. Die Haftung auf glatten Flächen beruht auf Adhäsion. Bei rauen Oberflächen kommt ein Verzahnungseffekt der Epithelzellen mit Substrat-Unebenheiten hinzu. Die feuchte und granulierte Haut des Bauches und der Schenkelunterseiten unterstützt zusätzlich die Haftung des Tieres am Untergrund und ermöglicht es Baumfröschen, auf glatten, vertikalen oder überhängenden Flächen zu sitzen.

Der Schädel ist breit und flach (Abb. 326, 327). Er setzt sich aus knöchernen und knorpeligen Anteilen zusammen. Praemaxillare und Maxillare bilden den knöchernen Oberkiefer. Der Vomer liegt ventral der Nasenkapsel, medial der Choanen. Das Palatinum befindet sich im Munddach posterior zur Choane und in Kontakt mit Vomer und Maxillare. Ventral des Hirnraumes liegt das Parasphenoid. Die paarigen Nasalia liegen dem Dach der Nasenkapsel auf. Frontale und Parietale sind zum Frontoparietale verschmolzen. Die Frontoparietalia decken den Hirnraum teilweise oder vollständig ab. Lateral, an der Einmündung des Tränennasengangs in die Nasenkapsel, befindet sich das Septomaxillare. Als Deckknochen der Schläfen- und Ohrregion sind nur Squamosum und Quadratojugale ausgebildet. Letzteres kann auch fehlen. Z ä h n e sind meist auf Praemaxillare und Maxillare vorhanden. Im Bereich des Munddaches kann auch der Vomer Zähne tragen. Manche Arten sind jedoch vollkommen zahnlos (u. a. Bufonidae). Das Palatinum bildet bei einigen Arten zahnähnliche Höcker, sog. Odontoide. Drei Ersatzknochen ossifizieren im Neurocranium: Das Prooticum ist die Verknöcherung des vorderen

Praemaxillare Nasenkapsel Maxillare Nasale Vomer

Mentomeckelscher Knochen Dentale Zungenbein-Horn (Ende abgeschnitten)

Palatinum Frontoparietale Parasphenoid

Prooticum

Hinterhauptsloch

1 mm

Meckelscher Knorpel

Angulospleniale ZungenbeinKorpus

Squamosum Pterygoid Quadratojugale Tympanalring Stapes Ohrkapsel Exoccipitale

A

351

Posteromedialer Fortsatz

1 mm

B

Kehlkopf: Cricoid-Knorpel Arytaenoid-Knorpel

C

Abb. 327 Anura. Cranium von Pyxicephalus adspersus kurz nach der Metamorphose. A Dorsal-, B Ventralansicht. C Unterkiefer, Zungenbein und Kehlkopf von ventral. Knorpel dunkel, Knochen hell. Original: A. Haas, Hamburg.

352

Lissamphibia

Teils der Ohrkapsel und das Exoccipitale die des hinteren Teils. Darüber hinaus umfasst das Exoccipitale die Hinterhauptshöcker und die Ränder des Hinterhauptsloches (Foramen magnum). Das Sphenethmoid ist die Verknöcherung des vorderen Teils des Hirnraumes und der angrenzenden hinteren Teile der Nasenkapsel und Nasenscheidewand. Bereiche der Nasenkapsel, des Hirnraumes, der Ohrkapsel und des ersten Visceralbogens bleiben zeitlebens knorpelig. Der U n t e r k i e f e r (Abb. 327C) besteht aus maximal drei Knochen. Davon sind Dentale und Angulospleniale Deckknochen und stets vorhanden, hingegen ist der Mentomeckelsche Knochen ein Ersatzknochen, der im distalen Ende des Meckelschen Knorpels nahe der Symphyse ossifiziert. Er fehlt bei manchen Arten. Der Meckelsche Knorpel bleibt auch beim Adultus zumindest in Teilen erhalten. Der Unterkiefer ist immer zahnlos (einzige Ausnahme: Gastrotheca guentheri), aber das Dentale kann Odontoide aufweisen. Das Kiefergelenk wird durch den Meckelschen Knorpel und das Quadratum gebildet. Das Zungenbein der Anura setzt sich aus den verwachsenen 2. und 3. Visceralbögen zusammen. Die Beteiligung weiterer Bögen ist unklar. Die Zungenbeinplatte ist überwiegend knorpelig. Bei vielen Arten ossifizieren nur ihre posteromedialen Fortsätze, bei basalen Gruppen der Anura auch der Korpus in Form des Parahyoid-Knochens. Zwischen den posteromedialen Fortsätzen befindet sich der Kehlkopf, bestehend aus Arytaenoid- und Cricoidknorpeln (Abb. 327C). Es besteht eine Beziehung zwischen Größe, Bau und Form des Schädels und bevorzugter Beute. So fressen einige Arten mit relativ großem, breiten Schädel (z. B. Pyxicephalus, Ceratophrys) bevorzugt große Beute, auch andere Wirbeltiere. Ihre Zähne sind stark entwickelt und das Dentale bildet vorn am Unterkiefer einen kräftigen, fangzahnähnlichen Odontoid-Fortsatz aus. Das Schädeldach ist durch Hautverknöcherungen der Dermis verstärkt, die mit den darunter liegenden Deckknochen verschmelzen und so sekundär ein nahezu geschlossenes Schädeldach bilden. Viele microphage Arten der Dendrobatidae und Microhylidae haben kleine, schmale Schädel mit oft geringem Verknöcherungsgrad und Reduktion der Bezahnung. Das Kopfskelett der L a r v e n unterscheidet sich gravierend von dem der Adulti. Das Palatoquadratum der Larve ist lang gestreckt. An seinem vorderen Ende befindet sich das Kiefergelenk, weit vor dem Auge gelegen. Der Unterkiefer liegt transversal und ist in zwei miteinander artikulierende Teile untergliedert. Spezielle Oberlippenknorpel bilden den Oberkiefer der Larve. Sie artikulieren mit langen Trabekelhörnern. Oberlippenknorpel und Trabekelhörner bilden sich in der Metamorphose zurück. Der Hyobranchialapparat ist stark entwickelt. Die Ceratohyalia sind Hauptbestandteil einer Buccalpumpe, mit der das Tier Wasser durch die Kiemen presst (Abb. 330). Die Ceratobranchialia bilden einen Kiemenkorb. Filterepithelien der Kiemenkörbe dorsal der Ceratobranchialia ermöglichen die Filtration in Kombination mit Schleimsekretion und Flimmerepithelien. Am Anfang der Larvalphase besteht das Kopfskelett nur aus Knorpel. Noch vor der Metamorphose bilden sich Parasphenoid, Frontoparietale, Exoccipitale und meist auch das Prooticum. Alle anderen Knochen des Schädels ossifizieren erst

mit dem Höhepunkt der Metamorphose, einige wenige sogar mitunter erst nach der Metamorphose.

Mit der Entwicklung des Sprungvermögens kommt es im postcranialen Skelett zu vielen Veränderungen (Abb. 326). Die W i r b e l s ä u l e ist stark verkürzt und besteht aus 5–9 Praesakral- und einem Sakralwirbel. Die Schwanzwirbelsäule ist gegenüber dem Grundplan der Lissamphibia stark abgewandelt: In der Metamorphose bildet sich ein Knochenstab, das U r o s t y l (= Os coccygis). Eine Differenzierung der Wirbelsäule in Abschnitte fehlt. Die Wirbel tragen Querfortsätze, kurze Spinalfortsätze und Zygapophysen. Querfortsätze fehlen meist am Atlas und am Urostyl. 3 Paare kurzer Rippen sind im Grundplan vorhanden (alle Pelobatoidea und Neobatrachia jedoch ohne Rippen). Die Rippen setzten am Ende der Wirbel-Querfortsätze an und sind einköpfig. Das Achsenskelett der Larven besteht zunächst nur aus der C h o r d a d o r s a l i s , die bis in die Basalplatte des Schädels vordringt. Bald bilden sich knorpelige Neuralbögen, die ab der Mitte der Larvalzeit bereits verknöchern. Noch vor der Metamorphose beginnt die Wirbelzentren-Bildung. Dabei kann die initiale Verknöcherung des Wirbelzentrums die Chorda umschließen (perichordale Zentrenbildung) oder nur dorsal der Chorda stattfinden (epichordale Zentrenbildung). Mit der Metamorphose degeneriert die Chorda. Sie wird durch die sich bildenden Wirbelzentren und Zwischenwirbelkörper ersetzt. Je

Cleithrum

Omosternum Clavicula

Sternum

Scapula

Gelenkpfanne Suprascapula Coracoid für Humerus Xiphisternum

A Procoracoid- EpicoracoidCleithrum Knorpel Knorpel Scapula

Suprascapula Gelenkpfanne für Humerus

B

Sternum

Coracoid

Abb. 328 Schultergürtel verschiedener Frösche in Ventralansicht. Knorpel dunkel, Knochen hell dargestellt. A Rana. Verwachsene Epicoracoid-Knorpel sind für den Starrbrusttyp (firmistern) kennzeichnend. Links normale Position der Suprascapula, rechts zur Darstellung nach ventral geklappt. B Bei Ascaphus truei überlappen die Epicoracoid-Knorpel und sind gegeneinander beweglich (arciferer Typ). A Verändert nach Dugès (1834), B nach Noble (1931).

Anura nachdem, ob die Zwischenwirbelkörper mit dem davor oder dahinter liegenden Wirbelzentrum verschmelzen und verknöchern entstehen die procoelen oder opisthocoelen Wirbel der Adulti. Amphicoele Wirbel mit knorpelig bleibenden Zwischenwirbelkörpern finden sich bei Ascaphus truei und Arten von Leiopelma.

Die kurze Wirbelsäule geht mit einem verlängerten Becken einher (Abb. 326). Das I l i u m artikuliert mit der Ventralfläche der Sakraldiapophyse. Das Iliosakral-Gelenk wird durch Bänder stabilisiert, bleibt aber beweglich und erlaubt Translations- und Rotationsbewegungen. Bei manchen Arten (Pipidae) kann das Ilium wie eine Gleitschiene entlang der Sakraldiapophyse bewegt werden. Die Kraftübertragung (Sprungvermögen) vom Becken zur Wirbelsäule wird weniger durch das Sakralgelenk geleistet, als vielmehr durch Muskeln, die sich vom Ilium zum Urostyl spannen. Die Hintergliedmaßen sind stark verlängert. Tibia und Fibula werden getrennt angelegt, verschmelzen aber noch vor der Metamorphose zu einem Element (T i b i o f i b u l a ) (Abb. 326). Die proximalen Fußwurzelknochen, Fibulare und Tibiale, sind stark verlängert und zumindest an ihren Enden, manchmal auch ganz miteinander verwachsen. Hierdurch wird das Hinterbein nicht nur verlängert, sondern es ergibt sich ein zusätzliches, i n t r a t a r s a l e s S p r u n g g e l e n k – beides wichtige Bedingungen für die Sprungleistung. Die distalen Tarsalia sind auf 1-3 Elemente reduziert. Die Metacarpalia und Phalangen sind lang (Phalangenformel meist 2-2-3-4-3). Zusätzlich zu den 5 Zehen gibt es 1 Praehallux (Abb. 317). Besonderheiten der Vorderextremität sind das Verwachsen von Radius und Ulna (R a d i o u l n a ), die reduzierte Zahl der Carpalia, das Fehlen des ersten Fingers und des Vorhandensein eines Praepollex (Abb. 308). Die Phalangenformel ist meist 2-2-3-3. Humerus und Radioulna sind bei Männchen oft kräftiger entwickelt als bei Weibchen (Amplexus, S. 355). Im Körperquerschnitt ist der Schultergürtel ein dorsal offener Ring, der aus nur wenigen Elementen besteht (Abb. 328). Während das Coracoid und die Scapula Ersatzverknöcherungen sind, liegen Cleithrum und Clavicula als Deckknochen den Knorpelanteilen des Schultergürtels auf. Die Scapula geht dorsal in die breite knorpelige Suprascapula über. Der Schiebebrusttyp (arcifer), bei dem die Epicoracoidknorpel nur anterior miteinander verwachsen sind und sich posterior gegeneinander verschieblich überlappen, ist plesiomorph. Beim Starrbrusttyp (firmistern) sind die Epicoracoidknorpel miteinander verwachsen. Dieser Typ wurde mehrfach unabhängig in verschiedenen Gruppen verwirklicht. An den Bereich der Epicoracoidknorpel können sich nach vorn ein Omosternum und nach hinten ein Sternum mit Xiphisternum als mediale Elemente anschließen.

353

Das Herz verfügt über vollständig getrennte Atrien (Abb. 110A, 329). Der Ventrikel ist ohne Septum. Durch vorspringende Trabekel der Ventrikelwand erhält der Ventrikel eine fast schwammartige Struktur. Der ausführende Conus arteriosus ist mit einer Spiralfalte versehen. Sie trennt die Blutströme im Conus arteriosus in die Fächer des Truncus arteriosus auf. Dort fließt das Blut weiter bis sich die Fächer in die Hauptarterien auftrennen. Die Larven sind zunächst mit verzweigten oder unverzweigten äußeren K i e m e n ausgestattet. Diese bilden sich meist wenige Stunden oder Tage nach dem Schlupf aus dem Ei zurück und werden durch Reihen von Kiemenbüscheln ventral der Kiemenbögen ersetzt (Abb. 330C). Die bis zur Metamorphose persistierenden Kiemen sind von einer Hautduplikatur (Operculum) verdeckt und äußerlich nicht sichtbar (Abb. 332). Das Operculum bildet sich noch vor der ersten Nahrungsaufnahme der Larve. Die Larven haben verschiedene Möglichkeiten der Atmung. Zusätzlich zur Kiemenatmung bilden sich schon früh funktionstüchtige, paarige Lungen (Ausnahme z. B. Bufo). Die Lungen der Larven haben eine Doppelfunktion als Atmungs- und Auftriebsorgane. Hautatmung spielt bei Larven eine untergeordnete Rolle. Erst mit der Metamorphose erhöht sich die Kapillarendichte in der Dermis drastisch. Der Anteil der Hautatmung am Gasaustausch beim erwachsenen Froschlurch hängt von der Temperatur und dem Aktivitätsgrad des Tieres ab. Je höher die Tempe-

Carotis-Kanal Aorten-Kanal

Rechtes Atrium

Pulmocutaneus-Kanal Mündung Sinus venosus

Mündung V. pulmonalis Linkes Atrium Spiralfalte Conus arteriosus Septum atriorum

Atrioventrikular-Klappen

Ventrikel Trabeculae

Abb. 329 Eröffnetes Herz einer Rana-Art mit abführenden Arterien. Nach Kerr in Ihle, van Kampen, Nierstrasz und Versluys (1971)

354

Lissamphibia

ratur und die Aktivität, desto mehr Gasaustausch wird über Lungenventilation geleistet. Lungen fehlen bei Barbourula kalimantanensis (Bombinatoridae). Froschlurche ernähren sich ausschließlich von lebenden tierischen Organismen. Beute wird vor allem visuell erkannt (Bewegung, Größe, Form). Olfaktorische Wahrnehmung scheint beim Beutefang eine größere Rolle zu spielen als oft angenommen. Das Suchen von Beute nach Geruch ist für eine Reihe von Arten beschrieben. Erkennen und Fressen ausschließlich nach Geruchsreizen ohne Bewegung der Beute ist allerdings nur von wenigen Arten bekannt. Die Nahrungsaufnahme ist meist opportunistisch, d. h. es wird überwiegend die am häufigsten vorkommende Beute passender Größe gefressen. Manche Arten sind Nahrungsspezialisten. Insbesondere Myrmecophagie ist in verschiedenen Gruppen konvergent entstanden (z. B. innerhalb Bufonidae, Dendrobatidae, Microhylidae, Mantellidae). Es gibt Hinweise, dass einige myrmecophage Arten ihre Beute aktiv durch Aufnehmen einer Duftspur suchen, während die meisten Froscharten überwiegend Lauerjäger sind.

Die Z u n g e ist vorn im Mundraum angewachsen und hinten frei. Die Arten basaler Gruppen (Ascaphidae, Leiopelmatidae, Discoglossidae) können ihre Zunge nicht weit über den Mundrand ausschleudern (< 5 mm). Den aquatische Pipiden fehlt sie; sie fangen die Beute durch Saugschnappen. Bei den übrigen Gruppen hat die Zunge eine beachtliche Reichweite (z. B. Bufo) und kann zielsicher Beute treffen.

lität eingestellt werden: Längenzunahme bei vorwiegend pflanzlicher Kost, Längenabnahme bei proteinreichem tierischen Angebot. Enddarm und Rectum der Larven sind relativ kurz. Der Kot wird kontinuierlich durch ein Analrohr abgegeben, das im ventralen Flossensaum eingebettet ist. Die Leber der Larve ist groß und kann bis zu 25% der Körpermasse ausmachen. Während der Metamorphose, die 5–14 Tage dauert, wird keine Nahrung aufgenommen.

Telencephalon Ligamente

Buccalraum

A

GelenkDrehpunkt

Die Länge des Darmes hängt von der Art der bevorzugten Nahrung ab. Er kann bei einem Individuum auch auf die Futterqua-

Ceratohyale

Elastischer Knorpel

Processus muscularis

B

Die Beute bleibt an der ausgeschleuderten Zunge haften und wird mit ihr in den Mundraum gezogen. Meist werden kleine Beutetiere ausschließlich mit der Zunge aus der Distanz gefasst und in den Mund gebracht. Größerer Beute springen Froschlurche entgegen. Eine Reihe von Arten benutzt die Vordergliedmaßen, um größere mit den Kiefern gepackte Beute zusätzlich zu sichern und in den Mund zu drücken. Beim Schluckakt werden die Augen tief in die Augenhöhlen gezogen.

Larven der Anuren sind zu Schleimfiltration fähig (Abb. 330). Darüber hinaus ist der stark abgewandelte Kieferapparat mit gesägten Hornscheiden (Abb. 332) ausgestattet, mit denen Nahrung (z. B. pflanzlicher Aufwuchs) abgebissen oder abgeraspelt werden kann. Obligate Filtrierer sind konvergent in verschiedenen Gruppen (Pipidae, Microhylidae, einige Hylidae) entstanden. Kleinste Partikel (> 0,1 μm) werden mit hoher Filterrate an Schleim gebunden, der von Epithelbereichen des Pharynx erzeugt wird. Er strömt mit den gebundenen Partikeln dem Oesophagus zu. Der vorderste Abschnitt des larvalen Darmtraktes ist mit Drüsen (Manicotto-Drüsen) ausgestattet. Er entspricht dem Magen des Adultus, unterscheidet sich aber kaum im Durchmesser vom folgenden Dünndarm. Ein Magen im Sinne eines Speicherorgans fehlt den Larven. Der Darmtrakt der Larven ist lang und in charakteristischer Weise spiralig im Bauchraum aufgewunden.

M. orbitohyoideus

M. interhyoideus

Buccalraum

Palatoquadratum

Epithelbereiche hoher Schleimproduktion

Nasenöffnung

V

V

V

Oesophagus Filterepithel Ceratobranchiale IV Kiemen

Nahrungspartikel

C

Peribranchiale Kammer Ceratobranchiale I V Ceratobranchiale II Spiraculum Ceratobranchiale III Operculum

Ceratohyale

Abb. 330 Buccalpumpe und Filtrieren bei Froschlarven. A–B Schematischer Transversalschnitt durch eine Kaulquappe vor den Augen. Durch die Aktion des Musculus orbitohyoideus und M. interhyoideus wird der Boden des Mundraumes gesenkt bzw. gehoben und so Wasser eingesogen und in den Pharynx gepresst. C Längsschnitt durch den Kopf der Larve. Ventilklappen (V) verhindern den Rückfluss von Wasser. Nahrungspartikel werden an Schleim gebunden und durch Cilien tragende Bereiche des Pharynxdaches zum Oesophagus befördert. Ventral der Kiemenbögen respiratorische Kiemenfilamente; durch Operculum verdeckt und wie die Kiemenschlitze nicht von außen sichtbar. Original: A. Haas, Hamburg.

Anura

Die Wasseraufnahme erfolgt wie bei allen Amphibien über die Haut, insbesondere über die permeable und stark vaskularisierte Haut der hinteren Bauchregion und der Unterseite der Oberschenkel (Sitzfläche). Die ausgedehnten L y m p h r ä u m e zwischen Integument und Körperfaszie (Abb. 113B) spielen eine Rolle bei der Osmoregulation. Sie werden ständig von Lymphherzen (Abb. 104B) drainiert und die Lymphe dem Nierenpfortadersystem (Abb. 108F) zugeleitet. Die Lymphsäcke sind keine Wasserspeicher. Diese Funktion wird von der Harnblase übernommen. Die Harnblase ist erwartungsgemäß bei Anuren in Wüstengebieten besonders groß (gefüllt bis > 50% der Gesamtkörpermasse) und bei aquatischen Arten gering entwickelt. Sie mündet ventral in die Kloake.

Fortpflanzung und Entwicklung Die Fortpflanzungsbiologie der Anuren ist vielfältiger als die der Caudaten und Gymnophionen mit mehrfach konvergent entstandenen ähnlichen Fortpflanzungsstrategien. Bei vielen Arten locken die Männchen durch Rufe die Weibchen an. Die L a u t e werden erzeugt, indem Luft durch die Stimmritze des Kehlkopfes gepresst wird. Die Männchen vieler Arten haben in der Kehlregion unpaare oder paarige, elastische S c h a l l b l a s e n , die mit dem Mundraum in Verbindung stehen. Werden die Nasenlöcher geschlossen, so werden die Schallblasen durch die aus den Lungen gepresste Luft aufgepumpt. Schallblasen und Lungen bilden ein System zum raschen, zyklischen Hin- und Herpumpen von Luft durch den schallerzeugenden Kehlkopf. Den nötigen Druck in der Leibeshöhle zum Auspressen der Luft aus den Lungen erzeugt die Kontraktion der Körperwandmuskulatur (M. obliquus und M. transversus). Bei der P a a r u n g umklammert das Männchen mit seinen Vorderbeinen das Weibchen (A m p l e x u s ) (Abb. 331). Die Umklammerung kann in der Lenden-

355

gegend erfolgen (inguinal, plesiomorph), im Bereich der Achsel (axillar) oder davor (cephal). Einige Formen mit terrestrischer Fortpflanzung haben ausgeprägte Verhaltensrepertoires entwickelt und den Amplexus sekundär verloren (z. B. Dendrobates). Geeignete Umweltbedingungen (Regenfälle, Temperatur) induzieren die Fortpflanzung. In Regionen mit ausgeprägten Jahreszeiten ist der Reproduktionszyklus an diese gekoppelt. Temperatur und Tageslänge können hierbei entscheidende Stimuli sein (z. B. europäische Arten). Die Zahl der Eier pro Weibchen reicht von einigen wenigen bis zu 30.000. Viele tropische Arten pflanzen sich ganzjährig fort. Brutpflege und direkte Entwicklung kommen vor und sind in mehreren Gruppen konvergent entstanden. Äußere Befruchtung ist die Regel, innere Befruchtung selten (Ascaphus, Eleutherodactylus, Nectophrynoides); nur Ascaphus truei hat ein Begattungsorgan (Abb. 334). Bei den anderen Arten mit innerer Befruchtung wird das Sperma durch Apposition der Kloaken übertragen. Gelege haben die Form von Ballen, Klumpen, Schnüren, oder Eier werden vereinzelt abgelegt (Abb. 331). Die Eier (ohne Gallerthüllen) haben einen Durchmesser von 0,6 mm (Hymenochirus) bis 12 mm (Gastrotheca cornuta). Die Eiablage erfolgt z. B. in stehende oder fließende Gewässer; oberflächlich an Land; unterirdisch; an Zweigen und Blättern, die über Wasser hängen; in Bromelientrichtern oder Baumhöhlen. Bei Arten verschiedener Gattungen werden die Eier bis zum Schlupf von einem der Elterntiere getragen (u. a. Alytes, Flectonotus, Gastrotheca, Pipa). Larven aus terrestrischen Gelegen können vom Regen in Gewässer geschwemmt oder von einem Elterntier zum Gewässer transportiert werden (z. B. Hemisus, Dendrobatidae). In vielen Gruppen gibt es Arten mit terrestrischen Gelegen und direkter Entwicklung (z. B. Eleutherodactylus, Ceratobatrachus). Bei Rheobatrachus silus verschluckt das Weibchen die Eier, und die Larven entwickeln sich im Magen zum Frosch, der nach abgeschlossener Entwicklung hervorgewürgt wird. Die Entwicklung der Larven von Rhinoderma darwini findet in den Schallblasen der Männchen statt. Mehrfach unabhängig entstanden ist ein Verhalten bei Weibchen (u. a. Abb. 331 Axillarer Amplexus bei Fröschen. A Paarung des Weißbart-Ruderfrosches (Polypedates leucomystax). Eileiter-Sekrete des Weibchens werden vom Paar mit den Hinterextremitäten zu Schaum geschlagen. Eiablage erfolgt in das über einer Wasserfläche positionierte Schaumnest. Durch Trocknen der äußeren Schicht entsteht eine schützende Hülle. Die herangereiften Larven lösen schließlich die Hülle auf und tropfen ins Wasser unter dem Nest. B Pärchen der Erdkröte (Bufo bufo) unter Wasser beim Ablegen einer Laichschnur, die um Pflanzenhalme gezogen wird. A Nach Photo in Mattison (1993), B nach Photo in Kuhn (1997).

356

Lissamphibia

Dendrobates, Osteocephalus und Anotheca), ihre in Blattachseln oder Baumhöhlen lebenden Larven regelmäßig mit unbefruchteten Eiern zu füttern. Froschlurche anderer Gruppen wiederum sezernieren ein Oviduktsekret, dass von den im Amplexus befindlichen Partnern zu Schaum geschlagen wird. Die Eiablage erfolgt ins Schaumnest. Schaumnester können auf der Wasseroberfläche (z. B. Physalaemus), an Zweigen über Wasserflächen (z. B. Chiromantis, Rhacophorus), oder subterrestrisch (Leptodactylus) angelegt sein. Im Schaumnest durchlaufen die Eier die Embryonalentwicklung. Sind die Larven so weit entwickelt, dass sie Nahrung aufnehmen können, verlassen sie das Nest (Abb. 331A). Einige Arten durchlaufen im Schaumnest eine direkte Entwicklung.

Die Entwicklungsdauer von der Befruchtung bis zum Frosch dauert bei einigen Arten wenig mehr als 2 Wochen (z. B. Eleutherodactylus, Pyxicephalus, Spea). Andere habe eine lange Larvalperiode von 1–2, selten bis zu 3 Jahren (z. B. Rana catesbeiana und Ascaphus truei). Nur 5 Arten halten die Eier im Ovidukt zurück, um vollentwickelte Junge zu gebären: Eleutherodactylus jasperi und 4 Nectophrynoides-Arten. Bei N. occidentalis und N. liberiensis wird der Embryo mit Sekreten des Ovidukts ernährt, wohingegen bei den anderen Arten der Embryo ausschließlich von seinem Dottervorrat lebt (Abb. 333B).

Systematik †Triadobatrachus massinoti (Untere Trias, Madagaskar) ist ein Stammlinienvertreter der Anura. Synapomorphien mit den Anura sind kurze, einköpfige Rippen und ein verlängertes, nach vorn gerichtetes Becken (Ilium); wahrscheinlich bewegte sich die Art noch nicht saltatorisch fort. Nächst jüngerer Stammlinienvertreter ist derzeit †Czatkobatrachus polonicus (238 Mio Jahre). †Prosalirus bitis aus der Unteren Jura ist das älteste Fossil, das eindeutig mit Sprungvermögen assoziierte apomorphe Skelettmerkmale aufweist. Besonders gut bekannt und in vielen Fundstücken erhalten ist †Notobatrachus aus dem Oberen Jura Argentiniens, der keiner lebenden Gruppe klar zugeordnet werden kann und als basaler Zweig der Anura interpretiert wird. Nur wenige rezente Taxa lassen sich bis in das Mesozoikum zurückverfolgen. †Eodiscoglossus gilt als frühester Vertreter der Alytidae (Mittlerer Jura, ca. 160 Mio Jahre). Funde aus Israel (u. a. gut erhaltene fossile Larven) deuten darauf hin, dass die Pipiden seit mindestens 120–130 Mio. Jahren eine eigenständige Linie

Mundscheibe

Spiraculum

A

B

C

D

Randpapillen der Hornscheide des Mundscheibe Keratodonten Kiefers

Abb. 332 Larventypen der Anura. Larven von ventral (obere Reihe) und Mundbereich vergrößert (unten). A Typ I: Larve der Pipidae und Rhinophrynidae (obligate Filtrierer). Keratinisierte Mundstrukturen (Keratodonten und Kieferscheiden) fehlen, paarige Kiemen-Ausströmöffnungen. B Typ II: Larve der Microhylidae (obligate Filtrierer). Keratinisierte Mundstrukturen fehlen und unpaare Ausströmöffnung (Spiraculum) der Kiemen relativ weit caudad verlagert. C Typ III: Larve der Ascaphidae und Discoglossidae. Mundöffnung von einer Mundscheibe umgeben, die Doppelreihen von Keratodonten und Randpapillen trägt. Kiefer mit einer Hornscheide verstärkt. Unpaares Spiraculum medial und am vorderen Teil des Abdomens. D Typ IV: Larve der Pelobatoidae und Neobatrachia. Mundregion ähnlich wie Typ III, jedoch meist nur mit Keratodonten-Einzelreihen. Spiraculum linksseitig. Nach Orton (1953).

Abb. 333 Anura. Entwicklung. A Rana temporaria mit biphasischem Lebenszyklus. B Direkte Entwicklung von Eleutherodactylus coqui. Alle Stadien im Ei. Schwanz, der dem Gasaustausch dient, wird kurz vor dem Schlupf zurückgebildet. Beim Schlupf Eizahn an der Schnauzenspitze. Nach Townsend und Stewart (1985).

Anura

darstellen. In der Oberen Kreide (ca. 65 Mio. Jahre) lebte †Beelzebufo ampinga (Ceratophryidae) und erreichte eine Körperlänge von mehr als 40 cm. Seit der Oberen Kreide sind auch Fossilien bekannt, die als Vertreter der Pelobatidae gelten. Weitere Taxa sind aus dem Tertiär relativ gut vertreten (z. B. Ranidae, Bufonidae, Hylidae). Die Monophylie der Anura ist gut begründet. Zahlreiche autapomorphe Merkmale, sowohl des Adultus als auch der Larve, grenzen die Anura von den Caudata und Gymnophiona ab. Der Schwanzfrosch (Ascaphus truei) (Abb. 334) weist viele plesiomorphe Merkmalszustände auf. Die Leiopelmatidae gelten als Schwestertaxon zu allen übrigen rezenten Arten. Unzweifelhaft ist auch, dass die Pipidae, Alytidae und Bombinatoridae basale Abzweigungen im System darstellen. Die genannten Gruppen werden mit Pelobatidae manchmal als „Archaeobatrachia“ zusammengefasst und den Neobatrachia gegenübergestellt. Die Monophylie der Neobatrachia (> 96% aller lebenden Arten) belegen sowohl morphologische als auch molekulare Befunde. Die Systematik innerhalb der Neobatrachia ist in vielen Punkten im Umbruch. Althergebrachte systematische Gruppen werden nach phylogenetischen Erkenntnissen neu bewertet. Seit langem bekannte paraphyletische Einheiten werden in monophyletische Einheiten zerlegt. Gewohnte Gruppen (z. B. Ranidae, Hylidae) wurden neu definiert.1 Trotz großer Fortschritte in den letzten Jahren ist das System innerhalb der Neobatrachia noch nicht stabil.

3.1.3.1 „Archaeobatrachia“ Paraphyletische Sammelgruppe aller Nicht-Neobatrachia; üblicherweise Leiopelmatidae, Alytidae, Bombinatoridae, Pipidae, Rhinophrynidae, Pelobatidae, Pelodytidae, Megophryidae, Scaphiopodidae. Leiopelmatidae (6) Ascaphus truei, Schwanzfrosch (Abb. 334). KRL 30–60 mm. NW-USA. Unscheinbar braun. Viele plesiomorphe Merkmale (z. B. 9 präsakrale Wirbel, Rippen, bestimmte Merkmale der Muskulatur; inguinaler Amplexus). Schwestertaxon zu allen übrigen Anura. Männchen mit Begattungsorgan (innere Befruchtung). Überwiegend aquatisch, bevorzugt schnell fließende Bäche in kühlen, feuchten Lebensräumen. Unpigmentierte Eier (Ø 4 mm) werden in Bächen an der Unterseite von Steinen befestigt. Larven rheophil, mit zum Saugnapf modifizierter Mundscheibe: Festhalten am Felsen in der Strömung. Metamorphose nach 1–2, selten 3 Jahren.

1

Die Taxonomie der Froschlurche ist zur Zeit im raschen Wandel begriffen und in Teilen instabil. Aus didaktischen Gründen werden hier noch vorläufig und überwiegend die bis vor kurzem gültigen Gattungsnamen benutzt. Für weiterführende Informationen siehe Frost (2007): http://research. amnh. org/ herpetology/amphibia/index.php

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Abb. 334 Männchen des Schwanzfrosches (Ascaphus truei, Ascaphidae) mit Begattungsorgan (Pfeil). Original: J. Reiss, Arcata.

Costata (Alytidae + Bombinatoridae), Scheibenzüngler (21) Eurasien. Viele plesiomorphe Merkmalsausprägungen, u. a. Schiebebrust-Schultergürtel; freie Rippen vorhanden; inguinaler Amplexus. Autapomorphien: z. B. epichordale Wirbelbildung; Form larvaler Oberlippenknorpel. 4 Gattungen. *Alytes obstetricans, Geburtshelferkröte (Alytidae). 50–55 mm. Westliches und südwestliches Europa. Oberseits meist gräulich, häufig mit rötlichen Warzen. Drüsen in Form kleiner Parotiden konzentriert, die sich in Warzenreihen seitlich des Rückens fortsetzen. Männchen können rufen, aber Schallblasen fehlen, ebenso Brunftschwielen. Pupille vertikal schlitzförmig. Warme Standorte mit feuchten Versteckplätzen (oft Steinbrüche, Kiesgruben). Paarung an Land; Männchen schlingt sich die kurze Laichschnur eines oder mehrerer Weibchen um die Fersen und trägt sie bis zum Schlupf der Larven; diese werden in ein Gewässer abgesetzt; spät ins Wasser abgesetzte Larven überwintern. *Bombina variegata, Gelbbauchunke (Bombinatoridae). 35– 45 mm. Mitteleuropa und östliches Südeuropa. Bauch charakteristisch gelb/schwarz-grau. Oberseite mit Warzen, braun bis oliv. Pupille herzförmig. Trommelfell und Paukenhöhle fehlen. Lauterzeugung der Männchen erfolgt inspiratorisch: Rufe entstehen, indem Luft aus dem Mundraum durch den Kehlkopf in die Lungen strömt. Fortpflanzungszeit April–August. Bevorzugt sonnenexponierte Kleinstgewässer. Amplexus inguinal. Weibchen legen mehrfach pro Saison Eier in lockeren Klumpen, mehr als 10 Gelege und bis zu 1.300 Eier pro Saison. Larvalentwicklung 40–60 Tage. Außerhalb der Fortpflanzungszeit versteckt an Land, überwintern dort auch. Geschlechtsreife nach 2 Jahren. Höchstalter in Gefangenschaft 27 Jahre. – Barbourula kalimantanensis (Bombinatoridae). Indonesien, Kalimantan. Dorsoventral abgeflachter, rein aquatischer Frosch mit Schwimmhäuten zwischen den Fingern. Bewohner klarer Flüsse mittlerer Lagen, mit steinigem Flussbett. Einziger bekannter Frosch, dem Lungen fehlen. Sehr selten.

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Lissamphibia

Pipidae, Krallenfrösche und Wabenkröten (31)

Hylidae, Laubfrösche (844)

Afrika und Südamerika. Aquatisch; dorsoventral abgeplattet mit dorsal gerichteten Augen. Hinterextremitäten sehr kräftig mit langen Zehen und großflächigen Schwimmhäuten. Inguinaler Amplexus. Zahlreiche Autapomorphien u. a.: Quadratojugale fehlt; unpaare Gaumenöffnung der Eustachischen Röhren; Fehlen der Zunge; Sakralwirbel und Urostyl fusioniert. 5 Gattungen.

Eurasien, Nord- und Südamerika, Australien. Viele kletternde Arten mit Haftscheiben an den Endphalangen, aber auch bodenlebende Arten. Ca. 45 Gattungen.

Xenopus laevis, Krallenfrosch, Platanna. Weibchen bis 12 cm, Männchen deutlich kleiner. S-Afrika. Leben am Boden stehender, nicht selten trüber, eutropher und hypoxischer Gewässer (z. B. Viehtränken). Zur Orientierung und zum Beutefang werden Geruch, taktile Reize und das Seitenlinienorgan eingesetzt, weniger die Augen. Nahrung: Arthropoden, Fische, Kaulquappen, Würmer, kleinere Artgenossen. Spitzen der inneren drei Zehen tragen Hornkappen. Eier sinken einzeln oder in kleinen Klumpen zu Boden. Die Larven nektonisch, Filtrierer, tragen zwei Tentakel neben der Mundöffnung. – Pipa pipa, Große Wabenkröte. Weibchen bis 20 cm, Männchen kleiner. NO-Südamerika. Bei der Paarung schwimmt das Paar wiederholt Loopings; im Scheitelpunkt der Loopings werden die Eier abgegeben, vom Männchen aufgefangen, auf den Rücken des Weibchens geleitet und besamt. Eier haften auf der Rückenhaut und werden in den Tagen nach der Paarung von dieser überwachsen und eingeschlossen. Sie entwickeln sich somit in Kammern der Haut. Direkte Entwicklung; Schlupf nach 80–130 Tagen aus den Waben.

Pelobatidae, Knoblauchkröten (4) Europa, Asien. Pupille vertikal; Amplexus inguinal. Mit grabender Lebensweise in offenen Lebensräumen; gedrungener Körper mit kurzen Gliedmaßen; Sacrum und Urostyl verwachsen; Fersenhöcker mit Grabschaufel; Verwachsung von Frontoparietale mit dermalen Hautverknöcherungen. 1 Gattung. *Pelobates fuscus, Knoblauchkröte. 45–70 mm. Mittel- und Osteuropa bis Kasachstan. Gedrungen, oberseits bräunlich gefleckt. Rücken mit kleinen Warzen. Trommelfell und Paukenhöhle fehlen. Kopf mit helmartiger Aufwölbung (Bestimmungsmerkmal). Bevorzugt in offenem Gelände mit sandigen Böden. Überwintern an Land, etwa 50 cm tief im Boden. Paarungszeit März – Mai. Männchen rufen im Laichgewässer meist unter Wasser. Amplexus inguinal. 1.000–3.000 Eier in einer dicken Laichschnur von etwa 40–70 cm Länge. Larven bis 10 cm, selten 20 cm.

3.1.3.2 Neobatrachia 96% aller Froscharten Autapomorphien: Fusion der distalen Carpalia; vollständige Trennung des M. sartorius vom M. semitendinosus; akzessorischer Kopf des M. adductor longus vorhanden; Parahyoid-Verknöcherung fehlt; zahlreiche genetische Apomorphien. Es werden > 30 Familien unterschieden.

*Hyla arborea, Europäischer Laubfrosch. 30–40 mm. Oberseits meist einheitlich hellgrün mit dunklem Flankenstreifen. Finger und Zehen terminal zu auffälligen Haftscheiben verbreitert. Schallblase kehlständig und unpaar. Sonnenexponierte Habitate (Waldränder, Weiden, Hecken). 200–1.400 Eier werden in mehreren kleinen Klumpen in sonnenexponierte Tümpel und Teiche abgelegt.

Bufonidae, Echte Kröten (505) Weltweit, mit Ausnahme von Grönland, Antarktis und Neuseeland (eingeschleppt in Australien und Neuguinea). 20 mm (Oreophrynella cryptica) bis 250 mm (Bufo blombergi). Haut mit vielen Giftdrüsen, z. T. hochtoxisch. Meist Giftdrüsen-Komplexe hinter den Augen (Parotiden). Haut relativ dick verhornt, trocken. Pupille horizontal. Amplexus fast immer axillar. Autapomorphien: Biddersches Organ (rudimentäres Ovar bei Männchen); Fehlen jeglicher Bezahnung; Lunge bildet sich erst kurz vor Metamorphose. 45 Gattungen. *Bufo bufo, Erdkröte (Abb. 331B). Männchen 90 mm, Weibchen bis 15 cm. Fast ganz Europa, in Finnland bis über den Polarkreis; fehlt auf Irland und vielen Mittelmeerinseln, auf Sizilien vorhanden. In Deutschland einer der häufigsten Froschlurche. Meist bräunlich bis oliv mit dunklen Sprenkeln und Flecken. Parotiden deutlich. Meist in Waldnähe, sehr anpassungsfähig. Überwiegend nachtaktiv, bevorzugt bei feuchter Witterung. Paarung in Deutschland in der Regel Ende März-Anfang April (Mindestnachttemperatur 5 °C). Laichplatztreu: laicht meist in den Gewässern, in denen sie selbst die Larvalzeit verbrachten; zum Finden des Laichplatzes dienen Erdmagnetismus, optische Eindrücke, Geruch. Die meisten Männchen sind vor den Weibchen am Laichgewässer. Männchen besteigen oft schon auf der Wanderung zum Laichgewässer den Rücken der Weibchen. Weibchen laichen erstmals im Alter von 3–7 Jahren. 3.000– 8.000 Eier in 3–5 m langen Laichschnüren. Metamorphose Juni-Juli. Überwintern fast immer an Land. Besonders Jungtiere werden von vielen Vögeln und Säugern gefressen. Später vor allem ungünstige Witterungseinflüsse während der Überwinterung und u. U. Autoverkehr auf den Wanderungen zum Laichgewässer eine Bedrohung. Nahrung hauptsächlich bodenlebende Arthropoden (insbesondere Käfer), Regenwürmer und Schnecken. – B. marinus, Aga-Kröte. Weibchen bis 240 mm, Männchen deutlich kleiner. Ursprünglich Süd- und Mittelamerika; 1844–1960 auf viele karibische und pazifische Inseln verschleppt bzw. zur Schädlingsbekämpfung in Zuckerrohrplantagen ausgesetzt. 1935 im NO Australiens eingeführt; seitdem dort unkontrollierbare und rasche Ausbreitung. Fortpflanzung ganzjährig. 8.000–25.000 Eier in bis zu 20 m langer Laichschnur. Widerstandsfähig gegen Trockenheit und hohe (42,5 °C), nicht aber tiefe Temperaturen (< 11 °C). Wegen der sehr giftigen Hautsekreten ist der Verzehr einer Aga für die meisten Räuber (z. B. Hunde, Katzen) tödlich; auch Eier giftig. Frisst alles, was sie bewältigen kann (Arthropoden, Frösche, Echsen, Schlangen, Nager). Aus der Haut wird Leder hergestellt.

Anura

Dendrobatidae sensu lato, Pfeilgiftfrösche (260) Tropisches S-, M-Amerika. 18–60 mm. Tagaktiv, meist microphag. Ausgeprägte Balz, bei der ein Amplexus fehlen kann. Männchen leitet Weibchen zum Eiablageplatz. Eier werden an feuchten Plätzen an Land abgelegt. Männchen (mitunter auch das Weibchen) bleibt am Gelege und transportiert geschlüpfte Larven auf dem Rücken zum Wasser (kleine Bäche, Pfützen, Bromelientrichter). Einige Arten mit stark toxischen Hautgiften und auffällig bunter Färbung. Hautsekrete einiger Arten geeignet zum Vergiften von Jagdpfeilen. Autapomorphien u. a. vollst. verwachsene Epicoracoidknorpel (firmistern); Larventransport; Retroartikularfortsatz am Unterkiefer; nicht-pedizellate Maxillarzähne; reduzierte Chromosomenzahl (24).

359

Rana catesbeiana, Nordamerikanischer Ochsenfrosch Bis 200 mm. Ursprünglich östliche und mittleren USA, jedoch an vielen anderen Orten auf der Welt eingeführt (Gewinnung von Froschschenkeln). Populationen in Norditalien und um Rom, neuerdings auch in Deutschland. Neben Arthropoden werden auch andere Frösche, Schlangen und Wassergeflügel erbeutet; deshalb dort, wo eingeschleppt, eine potentielle Bedrohung für die einheimische Fauna. – *R. temporaria, Grasfrosch. 70– 100 mm. Weite Teile Europas, häufig. Relativ plump, mit kurzer, stumpfer Schnauze. Rotbraune bis dunkelbraune Grundfärbung mit unregelmäßigen Flecken, variabel. Dunkler Streifen von Nase über Auge und Trommelfell zur Schulter. Bei nach vorne gelegtem Hinterbein erreicht die Ferse meist nur das Auge, maximal die Schnauze. Frühlaicher, Februar-April in Auund Bruchwäldern, Moore, Überschwemmungswiesen, Stadtparkteiche. Meist nur 1 Laichballen mit bis zu 4.000 Eiern, der zunächst am Boden liegt, später auftreibt. Metamorphose meist im Juli; oft massenhaft. Geschlechtsreife nach 1–3 Jahren, Lebenserwartung bis 10 Jahre. Überwinterung an Land oder im Wasser. Nachtaktiv; jagen Arthropoden, Würmer, Schnecken.

Ranoidea Ranidae, Echte Frösche (315)

Petropedetidae (16)

Kosmopolitisch mit Ausnahme des südlichen Südamerika, in Australien nur im NO. Ca. 17 Gattungen. Sehr vielfältige Gruppe; viele frühere Teilgruppen inzwischen als eigenständige Taxa innerhalb der Ranoidea abgetrennt. Meist zweizipfelige Zunge; knöcherner Sternalfortsatz, Epicoracoidknorpel verwachsen. Begründung der Ranidae in der heutigen Form vor allem durch molekulargenetische Daten.

Conraua goliath, Goliathfrosch. Größter lebender Frosch (300 mm; 3,3 kg). Kamerun, Äquatorial-Guinea; an Stromschnellen klarer, sauerstoffreicher Flüsse. Sehr kräftige Hinterbeine mit großflächigen Schwimmhäuten; relativ flacher Kopf. Aufgrund geringer Verbreitung, stenöken Ansprüchen, Bejagung für den Verzehr und Tierhandel vom Aussterben bedroht.

360

Amniota

3.2 Amniota, Nabeltiere Die Frage nach der Herkunft der Amnioten – und damit auch der Reptilien und Säugetiere – ist im Detail noch nicht geklärt. Ihre Evolution aus einer Gruppe landbewohnender „labyrinthodonter“ Amphibien (S. 326) ist aber sehr wahrscheinlich und muss schon im Unterkarbon stattgefunden haben. Diese Ableitung ist jedoch nur schlecht durch Fossilien belegt. Neue Funde aus dem Unterkarbon von Schottland (†Westlothiana lizziae) wurden anfänglich als die frühesten Amnioten identifiziert, sind aber nur Stammgruppenvertreter. †Diadectes sideropelicus (†Diadectomorpha) aus Oberkarbon und Unterperm, ein großer, plumper landlebender Pflanzenfresser, ist vermutlich die der Stammart der Amnioten nächststehende fossile Form (Abb. 335). Die Aufspaltung der Amniota in die beiden zu den Sauropsida und den Synapsida führenden Linien fand vor dem Oberkarbon statt (Abb. 335). In Ablagerungen des unteren Oberkarbons finden sich die ältesten Fossilien von sog. Säugetierähnlichen Reptilien aus der Stammlinie der Mammalia (S. 463) zusammen mit den ältesten sicheren Reptilien (†Hylonomus lyelli). Grundsätzlich ist die Identifizierung der ältesten Amnioten im Fossilbericht problematisch, da das A m n i o n nicht erhaltungsfähig ist. Diese entscheidende

Wolfgang Böhme, Bonn (rezente Reptilien) und Martin Sander, Bonn (fossile Reptilien)

Autapomorphie der Amniota ist eine Embryonalhülle als Fruchtwasserbehälter in einem Ei mit fester v e r k a l k t e r S c h a l e (Abb. 169). Sie machte ihre Besitzer erstmals endgültig von einer wassergebundenen Entwicklung über eine Larve unabhängig. Dies war die Voraussetzung für die so erfolgreiche Evolution der Wirbeltiere auf dem Land. Das am Land abgelegte dotterreiche Ei furcht sich meroblastisch mit Bildung einer Keimscheibe (diskoidal). Das extraembryonale Ektoderm begleitet vom extraembryonalen Coelom bildet über dem eigentlichen Embryo Falten, die sich zur flüssigkeitsgefüllten Amnionhöhle schließen. Dabei entsteht außen die S e r o s a (C h o r i o n ) und innen das Amnion (Abb. 169). Aus der Kloakalregion des Embryos wächst die A l l a n t o i s aus (embryonale Exkretion, Gasaustausch, Resorption) und schiebt sich zwischen Amnion und Serosa. Extraembryonales Ektoderm begleitet von Mesoderm umwächst den ungefurchten Dotter und bildet einen geschlossenen D o t t e r s a c k (Abb. 170) (S. 179). Im Schädel besitzt das Pterygoid des Gaumens eine flügelartige Verbreiterung (Abb. 44). Die Zahl der Deckknochen im Unterkiefer ist reduziert. Ein großer konvexer Condylus occipitalis, gebildet vom Basioccipitale und den Exoccipitalia, entsteht unter dem Hinterhauptsloch des Schädels (Foramen magnum) (Abb. 44, 375A, B). Die Regionalisierung der Wirbelsäule hat zugenommen; die Beweglichkeit des Kopfes wird durch die Ausbildung des Atlas-Axis-Gelenks (Abb. 50) optimiert.

Abb. 335 Auftreten fossiler und rezenter Taxa der Amniota in der Erdgeschichte. Verwandschaftsbeziehungen innerhalb der Amniota nach Merkmalen des Skeletts. Synapomorphien: [1] Postparietale und Tabulare ganz ins Hinterhaupt integriert; Supraoccipitale vorhanden; Verlust des 1. Coronoids; 2 Wirbel im Sacrum. [2] Frontale berührt Augenöffnung; runder (konvexer) Occipitalcondylus; 3 Verknöcherungen im Scapulocoracoid; Astragalus vorhanden. [3] Maxillare durch Jugale vom Quadratojugale getrennt; Tabulare ist klein oder fehlt; großes Posttemporalfenster im Occiput; schlanker Femurschaft; nur ein Centrale in der Fußwurzel. [4] Postorbitale erreicht nicht das Supratemporale; Supratemporale klein; eckzahnartiger Zahn im Maxillare; anteriorer Fortsatz des Quadratums kurz. [5] Tabulare vom Opisthoticum getrennt; anteriore Wirbelkörper mit ventralem Kiel; Hand- und Fußwurzel lang und schlank. [6] Oberes und unteres Schläfenfenster; oberes Schläfenfenster vom Postorbitale, Parietale, Squamosum und manchmal Postfrontale begrenzt; verknöchertes Sternum; komplexes Gelenk zwischen Tibia und Astragalus; Länge Metatarsale 1 < 50% Länge Metatarsale 4. [7] Schmaler anteriorer Fortsatz des Squamosums; Rumpfrippen vorwiegend einköpfig; Humerus mit robustem Distalende. [8] Lacrimale deutlich höher als lang; Zahnimplantation pleurodont; Astragalus und Calcaneus verwachsen; Epiphyse (Plantartuberkel) auf dem Metatarsale 5. [9] Vergrößertes Praemaxillare; Verlust der Interpterygoidspalte; Scapula liegt oberflächlich zu Clavicula. [10] Thecodonte Zähne; Verlust des Sternums; Gelenk zwischen Astragalus und Calcaneus; hakenförmiges 5. Metatarsale; im Adultus Kanal für Chorda dorsalis in den Wirbelzentren geschlossen; Entepicondylarforamen im Humerus fehlt; mittleres Centrale im Carpus fehlt. [11] Antorbitalfenster; Mandibularfenster im Unterkiefer; nur eine Reihe Zähne im Ober- und Unterkiefer. [12] Kerbe am Vorderrand des Scapulocoracoids; Zapfen des Astragalus in Grube des Calcaneus: [13] Vordere Halswirbel länger als mittlere Rumpfwirbel; Interclavicula fehlt; Clavicula stark reduziert oder fehlt; Tibia länger als Femur; Metatarsalia 2-4 verlängert. [14] Verlust des Postfrontale, 3 oder mehr Sakralwirbel, vollständig durchbrochenes Acetabulum für kugelförmigen Femurkopf; aufsteigender Fortsatz des Astragalus an Vorderseite der Tibia. [15] Eine Schläfenöffnung, von Squamosum, Postorbitale und Jugale begrenzt; Caninus-artiger Zahn im Maxillare; Kontakt zwischen Maxillare und Quadratojugale in der Wange; schmale Neuralbögen auf den Rumpfwirbeln. [16] Verstärkung des Maxillare an der Wurzel des Caninus-artigen Zahns; Praemaxillarzähne in tiefen Alveolen. [17] Septomaxillare mit großer Ausdehnung auf Schädeloberseite; Kontakt zwischen Maxillare und Praefrontale; < 13 Zähne posterior zum Caninus-artigen Zahn; keine Zähne auf Ectopterygoid; im Adultus Kanal für Chorda dorsalis geschlossen; Cleithrum und Clavicula getrennt; verknöchertes Sternum. [18] Höhe der postdentalen Knochen reduziert; dorsaler Fortsatz des Maxillare reduziert. Nach Benton und Clark (1988), Benton (1997), deBraga und Rieppel (1997).

Amniota

65

1,8

(Abb. 109E–H) und die Teilung von Körper- und Lungenkreislauf, die Vergrößerung von Pallium (Cortex) und Striatum (Abb. 80G–I) im Endhirn sowie die hohe Differenzierung epidermaler Hautstrukturen.

142 251 200 296 Mio. Jahre 358

Amniota Sauropsida

Synapsida

Diapsida Lepidosauria

† Sauropterygia

Therapsida

Archosauromorpha Archosauria

† Anomodontia † Gorgonopsia Cynodontia incl. Mammalia

† Edaphosauridae † Sphenacodontidae

Saurischia incl. Aves † Ornithischia

Crocodylia † Phytosauria † Pterosauria

† Prolacertiformes

† Plesiosauria † Nothosauria † Pachypleurosauria † Placodontia

Sphenodontida Squamata

† Araeoscelidia † Ichthyosauria

† Parareptilia † Captorhinidae † Protorothyrididae Testudines

Dinosauria

† Diadectomorpha

Karbon Perm Trias Jura u o u o um o u m o

Kreide u o

Tertiär Q alt jung

Als Nierenorgan dient der nicht mehr segmental angelegte M e t a n e p h r o s mit einem sekundären Harnleiter (Abb. 151D). Zum Grundmuster gehören auch i n n e r e B e f r u c h t u n g und ein u n p a a r e s männliches Ko p u l a t i o n s o r g a n . Für die Amniota ist ferner kennzeichnend: die schrittweise Untergliederung des Ventrikels im Herzen

14 9 ?

?

12

18 17

13

?

16

11 10

8 7 6 5 4

15

3 2 1

361

Amniota

C

† Parareptilia

Testudines

Lepidosauria

Archosauria

† Parareptilia

Lepidosauria

Testudines

Archosauria

Archosauria

Lepidosauria

Testudines

Archosauria

B Lepidosauria

A Testudines

Die Sauropsiden enthalten neben vielen fossilen Formen die beiden großen, uns allen vertrauten und deutlich unterscheidbaren rezenten Wirbeltiergruppen Reptilien und Vögel. Die ehemalige Wirbeltier„klasse“ „Reptilia“ hat sich jedoch als paraphyletische Gruppierung erwiesen, in der diejenigen Amnioten zusammengefasst wurden, die nicht zu den Vögeln (Aves) oder den Säugetieren (Mammalia) gehören. Gemeinsam sind ihnen eine drüsenarme, stark keratinisierte, durch Hornschuppen geschützte Haut und ein unvollständig unterteilter Herzventrikel, also zwei charakteristische plesiomorphe Merkmalskomplexe. Andere Bauplanmerkmale, z. B. die Embryonalhüllen, die feste, mehr oder weniger verkalkte Eischale, der Metanephros oder der Atlas-Axis-Komplex zur Gelenkung mit dem Schädel sind Apomorphien der Amniota (s. o.), kommen daher außer bei Reptilien auch bei Vögeln (S. 422) und/oder Säugetieren (S. 467) vor. Die Bezeichnung „Reptilien“ für Schildkröten (Testudines), Krokodile (Crocodylia) sowie Brückenechsen (Sphenodontida) und Schuppenkriechtiere (Squamata) ist dennoch so verbreitet und eindeutig, dass an der Verwendung des Begriffs zur Kennzeichnung dieser 4 Taxa kein Anstoß zu nehmen ist – wenn dies nicht die Systematik betrifft. Sphenodontida und Squamata werden jeweils mit ihren Stammgruppen-Vertretern als Lepidosauria zusammengefasst, Crocodylia und Aves als Archosauria (Abb. 335). Echte Autapomorphien der Sauropsida sind: (1) Ein Tabulare im Schädel ist klein oder fehlt; (2) in der Region des Gaumens, wo Palatinum, Pterygoid und Ectopterygoid aneinander grenzen, sind Suborbitalforamen oder -fenster vorhanden (Abb. 375B); (3) es gibt ein großes Posttemporalfenster im Occiput (Abb. 41D, 44, 346). Die erste Phase in der Evolution der Sauropsida, die vom Ende des Erdaltertums (Paläozoikum) bis zum Unterkarbon dauerte, sah ihren Aufstieg zu den dominanten Landwirbeltieren. Die zweite Phase, ihre Blütezeit, war das gesamte Mesozoikum. Die größte morphologische und systematische Vielfalt wurde in der Trias erreicht. Jura und Kreide waren das Zeitalter der Dinosaurier, der in der Erdgeschichte am längsten dominierenden landlebenden Cranioten. Mit ihrem Massenaussterben ging das „Zeitalter der Reptilien“ zu Ende, und erst ihr Verschwinden ermöglichte den Erfolg der Säugetiere. Nur Schildkröten, Brückenechsen, Schuppenkriechtiere und Krokodile überlebten bis ins Tertiär und breiteten sich in ihren angestammten Nischen aus; sie bilden die heutige Reptilienfauna. Aus einer Subgruppe der Dinosauria schließlich evolvierten höchst erfolgreich die Vögel (Aves) (S. 422) durch die Eroberung des Luftraumes.

Für die anatomische Kennzeichnung der fossilen und rezenten Subtaxa sind vor allem Auftreten und Konstruktion von Schädelfenstern wichtig (Abb. 41). Ursprünglichste fossile Sauropsida sind die †Parareptilia mit noch geschlossenem (a n a p s i d e n ) Schädeldach (Abb. 41A). Die phylogenetische Position der Testudines wird kontrovers diskutiert: Während die Morphologie des anapsid erscheinenden Schädels (Abb. 340) ihnen eine basale Position innerhalb der Sauropsiden zuweist, sprechen neuerdings morphologische und molekulargenetische Analysen für eine Verwandtschaft mit Diapsida (Abb. 336). Alle übrigen Taxa fassen die Paläontologen als Eureptilia zusammen. Sie umfassen die permischen †Captorhinidae, die oberkarbonischen bis unterpermischen †Protorothyrididae und die riesige Gruppe der Diapsida (Abb. 335). Letztere tauchen schon kurz nach den anapsiden Reptilien im Oberkarbon auf. Mehr und mehr Formen, die früher zu anderen Gruppen gestellt wurden, lassen sich auf Grund moderner cladistischer Analysen heute den Diapsida zurechnen, z. B. die †Sauropterygia, die †Ichthyosauria und möglicherweise auch die Testudines (Schildkröten) (s. o.). Vermutlich spalteten sich die Diapsiden schon im Karbon von den †Protorothyrididae ab. Der d i a p s i d e S c h ä d e l ist durch eine untere und eine obere Schläfenöffnung charakterisiert (Abb. 41B, 346). Die obere, die vom Postorbitale, Parietale, Squa-

† Nanopareia

Sauropsida

† Parareptilia

362

D

Abb. 336 Alternative Positionen der Schildkröten (Testudines) im System der Sauropsida. A Schildkröten sind abgeleitete †Pareiasauria, einer Gruppe von †Parareptilia. B Schildkröten sind die Schwestergruppe von Lepidosauria und Archosauria. C Schildkröten sind die Schwestergruppe der Lepidosauria. D Schildkröten sind die Schwestergruppe der Archosauria. Nach Rieppel (2000) und anderen Autoren.

Amniota

mosum und manchmal Postfrontale begrenzt wird, ist ein sehr konstantes Merkmal, während die untere Schläfenöffnung und der untere Jochbogen vielen Veränderungen unterlagen. Ursprüngliche Diapsiden haben jedoch mit wenigen Ausnahmen 2 S c h l ä f e n f e n s t e r , die nach unten durch die Jochbögen abgeschlossen werden. Der obere Jochbogen, der die beiden Fenster trennt, wird durch Fortsätze des Postorbitale und des Squamosum gebildet, der untere durch das Jugale und Quadratojugale.

†Pareiasauridae Diese ursprünglichen †Parareptilia sind vor allem aus dem Oberperm von Russland und Südafrika, aber auch aus Europa und Asien bekannt. Mit etwas über 3 m Länge waren sie neben den †Caseidae (Synapsida) die größten Tetrapoden ihrer Zeit. Der massive Knochenbau, die kurzen, dicken Beine, ein breiter Brustkorb und ein bizarr verzierter Schädel gaben ihnen oft ein „monströses“ Aussehen. Diese Merkmale standen teils mit der herbivoren Ernährungsweise im Zusammenhang, z. B. der fassförmige Rumpf mit reduzierter Wirbelzahl (20 oder weniger). Der Schädel (Abb. 337) war breit, gedrungen, stark verknöchert mit oberflächlichen Skulpturierungen und stachelartigen Protuberanzen an Unterkiefer und Jugale. Die Zähne waren seitlich abgeflacht mit groben Einkerbungen auf den Schneidekanten, wie für herbivore Reptilien typisch. Die Beine setzten tief an; Humerus und Femur waren massiv und kurz und wurden seitlich abgespreizt, die distalen Extremitäten aber senkrecht gehalten, um den schweren Körper vom Boden abzuheben. Vorder- und Hinterfüße waren gedrungen, mit reduzierter Phalangenzahl. Diese Fußform lässt sich auch bei anderen schweren Tetrapoden beobachten, z. B. bei sauropoden Dinosauriern (S. 416) und Elefanten (S. 690).

363

Eine andere untere Schläfenöffnung (Abb. 41C) findet sich, konvergent entstanden, auch bei den Synapsida (S. 463), zu denen rezent die Mammalia gehören. Die kleine Gruppe der †Araeoscelidia enthält ursprüngliche Diapsiden. Spätere Diapsiden gehören weitgehend zu den Großgruppen der Lepidosauria und der Archosauromorpha. Außerdem gibt es einige Gruppen vor allem mariner Reptilien (†Ichthyosauria, †Sauropterygia), deren genaue Position innerhalb der Diapsida unklar ist.

von Südamerika bekannt. Ihre disjunkte Verbreitung war ein früher Beleg für die Kontinentalverschiebung. Mesosaurier waren die geologisch ältesten Amnioten, die sekundär zum Wasserleben übergingen, mit den typischen Umwandlungen der Gliedmaßen zu Paddeln, einer lateralen Abflachung des Schwanzes sowie Pachyostose (siehe auch †Sauropterygia, S. 399). †Mesosaurus brasiliensis. Bis 1 m. Unterperm, Brasilien.

†Captorhinidae Charakteristische Merkmale dieser im Perm sehr erfolgreichen Gruppe früher Reptilien waren das Fehlen der Tabulares und die wabenförmige Knochenskulptur des Schädels. Typisch waren auch zwei oder mehr randliche Zahnreihen, die wohl auf hartschalige oder pflanzliche Nahrung hindeuten und die stark verbreiterten, oft verdickten Neuralbögen, bei denen die Zygapophysen weit seitlich liegen. †Captorhinus aguti. 40 cm (Abb. 35). Eidechsenartig. Unterperm, SW-Nordamerika. – †Moradisaurus grandis. Großer, später Captorhinide, Schädellänge 40 cm. Oberperm, Niger, Nordafrika. Lacrimale

Postorbitale Maxillare

Orbita

Jugale

†Bradysaurus baini. 3 m. Ursprüngliche Form. Mittleres Perm, Karoo-Becken, Südafrika. Relativ wenig ornamentierter Schädel, Osteoderme nur entlang der Rückenmittellinie. – †Scutosaurus karpinskii (Abb. 337). 2 m. Stärker abgeleitete Form. Oberperm, Russland. Schädelornamentierung gut ausgebildet, mit groben Leisten auf der Knochenoberfläche. Osteoderme bedeckten den Körper in losen Querreihen.

Quadratojugale

Surangulare

†Mesosauria Diese ökologisch und biogeographisch interessanten Parareptilia sind nur aus Seeablagerungen des Unterperms im Südwesten von Afrika und im Osten

Angulare

Dentale

Spleniale

Abb. 337 †Pareiasauridae. †Scutosaurus karpinskii, Oberperm, Russland. Schädel von vorn. Nach Vjushkov (1957) aus Kuhn (1969).

364

Testudines

†Protorothyrididae Die eidechsenähnlichen Tiere sind vor allem aus den hohlen Schuppenbaumstümpfen von Joggins in Nova Scotia (Kanada) bekannt. Körpergröße und Bezahnung lassen auf insektivore Ernährung schließen. Das postcraniale Skelett war sehr gut verknöchert. Scapula und Coracoid waren zum Scapulocoracoid verwachsen; davor lag ein dünnes

3.2.1 Testudines (Chelonia), Schildkröten Schildkröten sind fossil seit der Oberen Trias überliefert. Die ca. 280 rezenten Arten werden auf 2 Subtaxa (Cryptodira, Halswender und Pleurodira, Halsberger) mit insgesamt 11 Familien und über 80 Gattungen verteilt. Charakteristisch ist der geschlossene Rücken(Carapax) und Bauchpanzer (Plastron), der nur vorn und hinten Öffnungen aufweist (Abb. 338). Er besteht aus zahlreichen Knochenplatten, die mit erheblich weniger Hornschildern bedeckt sind, deren Nähte daher auch nicht mit denen der Knochenplatten übereinstimmen (Abb. 339). Der geschlossene Panzer erfordert vor allem eine Modifizierung der Extremitäten und des Atemapparates. Die zahnlosen, mit Hornscheiden versehenen Kiefer eignen sich vor allem zur Aufnahme pflanzlicher Nahrung. Die durchweg oviparen Schildkröten haben eine erfolgreiche adaptive Radiation in den tropischen und gemäßigten Breiten hinter sich und besiedeln sämtliche terrestrischen Lebensräume von Sumpfgebieten bis hin zu Wüsten. Mehrere sind semiaquatisch, und die zahlreichen voll aquatischen Arten leben sowohl in stehenden als auch fließenden Süßgewässern sowie in tropischen und subtropischen Meeren.

Schlüsselbein und darüber ein Cleithrum, das bei den meisten späteren Reptilien fehlt. Die Interclavicula mit einem stark verlängerten hinteren Fortsatz hatte bereits die T-Form erreicht, die für viele landbewohnende Reptilien typisch ist. Die Extremitätenknochen waren alle sehr grazil. †Hylonomus lyelli. 20 cm. – †Paleothyris acadiana. 20 cm. Oberkarbon, Kanada. Von ersterem vor allem das Postcranium, von letzterem der Schädel bekannt.

Viele Schildkröten sind durch direkte Verfolgung und/oder Lebensraumzerstörung bedroht und fallen daher unter das Washingtoner Artenschutzübereinkommen, darunter alle Meeresschildkröten, die meisten Landschildkröten, eine Reihe von Weich- und Sumpfschildkröten sowie einige wenige Halswender.

Bau und Leistung der Organe Das Integument zeigt an Kopf, Hals, Extremitäten und Schwanz verhornte Schuppen wie bei Krokodilen und Squamaten und wird auch gehäutet. Großflächige Hornplatten bedecken hingegen den Panzer. Sie werden von der Epidermis kontinuierlich weitergebaut, wodurch abgenutzte Teile oberflächlich ergänzt und an den Rändern verbreitert werden. Nur bei wenigen Arten (z. B. den Schmuckschildkröten der Gattung Chrysemys) wird in längeren Abständen auch dieser Hornpanzer gehäutet und erneuert. In der bindegewebigen Dermis unter den Hornplatten entstehen Knochenplatten. Sie bilden zusammen mit Teilen des Achsenskeletts, der Rippen und des Schultergürtels den Panzer. Rückenpanzer (C a r a p a x ) und Bauchpanzer (P l a s t r o n ) sind lateral durch die B r ü c k e fest miteinander verbunden (Abb. 338). Auch die Ränder der Hornschild Wirbelzentrum

Knochenplatte

Scapula Ilium

Pubis Coracoid

Ischium Plastron

Abb. 338 Skelett und Panzer einer Landschildkröte. Aus Rogers (1986).

Testudines

Knochenplatten werden von Hornplatten überlagert, was die Festigkeit des Panzers steigert (Abb. 339). Am P l a s t r o n sind (Reihenfolge caudad) die abgeflachten Claviculae (Epiplastron), die (unpaare) Interclavicula (Entoplastron) sowie 3 weitere, als Hyo-, Hypo- und Xiphiplastra bezeichnete Knochenplattenpaare beteiligt. Die nur bei einigen rezenten Schildkröten (Pelomedusidae) noch obligat vorhandenen Mesoplastra reichen oft nicht bis zur Mittellinie des Bauchpanzers, sondern sind nur an dessen Außenrand, zwischen 2. und 3. Plastronplattenpaar eingeschoben. Im C a r a p a x bilden aneinander stoßende, dermale Costalplatten (in der Regel 8 Paare) eine geschlossene Knochenfläche. An deren Innenseite bleiben die mit ihnen verschmolzenen Rippen mehr oder weniger – am besten bei Weich- und Meeresschildkröten – erkennbar. Auch die Wirbelsäule ist dorsal mit dem Rückenpanzer verwachsen, der median aus einer Serie von Neuralia besteht (Abb. 338). Vorn und hinten werden sie von einem Nuchale bzw. Pygale abgeschlossen. Mitunter sind diese medianen Knochenplatten noch in Pro- und Metanuchalia bzw. -pygalia unterteilt. Ein Ring von Pleuralia schließt das Plastron jeweils seitlich ab. Die B r ü c k e setzt sich aus Elementen (Axillare, Inguinale) zusammen, die vom Plastron gebildet werden.

Die Knochenpanzer, besonders Teile des Plastrons, wurden bei aquatischen Formen mehrfach reduziert. Mehrere Gattungen der Schlangenhalsschildkröten (Chelidae: Platemys, Emydura, Chelodina u. a.) haben am Carapax die Neuralia vollständig reduziert, sodass die Costalia dorsal median aneinanderstoßen. Am extremsten ist die Panzerrückbildung bei den Weichschildkröten (Trionychidae) und den Lederschildkröten (Dermochelyidae): sie besitzen keine Hornplatten und ihr Knochenpanzer ist von einer ledrigen Haut überzogen. Bekanntes Beispiel einer terrestrischen Form mit auffälliger Reduktion des Knochenpanzers ist die ostafrikanische Spaltenschildkröte (Malacochersus tornieri), die sich mit ihrem extrem

e f

g

a

365

flachen und elastischen Panzer in Felsspalten zurückziehen und dort etwas aufblasen kann, sodass sie von keinem Räuber herauszuziehen ist.

Der a n a p s i d e Schädel (Abb. 340) der Schildkröten ist nach Bewertung von morphologischen Daten ursprünglich, obgleich auch eine sekundäre, von einem diapsiden Grundbauplan aus erfolgte Schließung von Schläfenfenstern heute keinesfalls mehr ausgeschlossen und neuerdings auch durch molekulargenetische Analysen gestützt wird (s. S. 362). Der geschlossene Schädel ist vor allem bei den Meeresschildkröten deutlich ausgeprägt. Bei den anderen Taxa ist beiderseits des lang ausgezogenen Supraoccipitale eine tiefe temporale Einbuchtung vorhanden, die bei den Testudiniden und den Trionychiden sogar von einem „Pseudoschläfenbogen“, gebildet vom Quadratojugale, überbrückt wird. Kennzeichnend ist, dass – auf Grund des Fehlens von Nasalia – die paarigen Nasenlöcher stets in eine unpaare Nasenhöhle münden. Die Pterygoidea sind fest mit dem Hirnschädel verbunden und bilden einen sekundären Gaumen, hinter dem die Choanen in den Rachenraum münden. Das Quadratum liegt jederseits eng dem Hirnschädel an. Mit diesem gelenkt das Articulare des Unterkiefers, der außerdem noch durch Praearticulare, Angulare, Supraangulare, Coronoid und Dentale gebildet wird. Ober- und Unterkiefer besitzen keine Zähne. Sie werden durch eine H o r n s c h e i d e ersetzt; ihre Struktur ist eng mit der Ernährungsweise korreliert: scharf glattrandig bei vielen räuberischen Arten, mit ein- bis mehrreihigen Zähnelungen bei Pflanzenfressern. Durch höckerige Erhebungen des Maxillare und Dentale sitzen die Hornscheiden sehr passgenau und fest. Bei manchen räuberischen Formen (z. B. Chelydra-, Macroclemys-, Platysternon-Arten) ist auch das Praemaxillare an der Bildung eines hakenartig gekrümmten, ebenfalls von der Horn-

b c d Postfrontale

Parietale

Supraoccipitale

Frontale Praefrontale Praemaxillare Squamosum

Quadratum

A

B

Abb. 339 Carapax (A) und Plastron (B) einer Sumpfschildkröte. Hornschilder (linke Seite) und darunterliegende Knochenplatten (rechte Seite). a Cervicale (Nuchale, Nackenschild), unpaar. b Neuralia (Wirbelschilder). c Pleuralia (Costalia, Rippenschilder). d Marginalia (Randschilder). e Marginale Hornschilder. f Laterale Hornschilder. g Mittlere Hornschilder. Nach Rogers (1986).

Jugale Quadratojugale

Maxillare

Articulare Angulare Dentale

Supraangulare

Abb. 340 Testudines. Chelonia mydas, Suppenschildkröte. Schädel, Seitenansicht. Aus Starck (1982).

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scheide überzogenen „Schnabels“ beteiligt. Der Kieferrand der Lederschildkröte besitzt sogar einen Doppelhaken für das Festhalten schlüpfriger Beutetiere, z. B. Quallen.

Am Postcranialskelett der Schildkröten ist zunächst die stets aus 8 Cervicalwirbeln bestehende Halswirbelsäule bemerkenswert, da ihre Konstruktion das Hauptkriterium zur Einteilung in die beiden Unterordnungen der H a l s b e r g e r (Cryptodira) und H a l s w e n d e r (Pleurodira) ist (Abb. 341). Durch weiter voneinander stehende Zygapophysen kann sie bei ersteren S-förmig in der Vertikalebene in den Panzerraum zurückgezogen werden, während sie bei letzteren durch enger beieinander stehende Zygapophysen nur seitlich unter den Panzerrand gelegt werden kann. Die Form der Halswirbel ist sehr vielgestaltig: Sie können amphi- oder opisthocoel, bikonkav oder bikonvex sein und sogar innerartlicher Variation (z. B. bei Emys) unterliegen. Die 10 Rumpfwirbel sind an ihren Neurapophysen mit den dermalen Knochenplatten (Neuralia) des Carapax fest verwachsen (Abb. 338), die beiden Sakralwirbel liegen frei darunter. Die anschließende Schwanzwirbelsäule besteht aus 18 bis 32 Wirbeln, deren Form prinzipiell den Halswirbeln der Pleurodira entspricht. Der Schwanz kann dementsprechend auch stets seitlich unter dem Hinterrand des Panzers verborgen werden. Durch die Panzerbildung liegen die Extremitätengürtel innerhalb des Rippenkorbes. Die hinteren Extremitäten sind bei terrestrischen Formen als elefantenbeinartige Stützen ausgebildet, die vorderen sind nach Reduktion von Phalangenelementen zum Graben

A

B

Abb. 341 Unterschiede in den Bewegungsmöglichkeiten der Halswirbelsäule bei (A) Halsbergern (Cryptodira), Seitenansicht und (B) Halswendern (Pleurodira), Aufsicht. Nach Obst (1985).

geeignet (Abb. 67). Bei semiaquatischen Arten befinden sich Spannhäute zwischen den Zehen (je stärker entwickelt, desto aquatischer ist die betreffende Art), und bei den voll aquatischen Arten (Meeresschildkröten und Carettochelys) sind die Vorderbeine zu paddelartigen Flossen umgestaltet (Abb. 343). Einige Arten können durch quer liegende Scharniergelenke Teile des Panzers zuklappen, wodurch zusätzlich Kopf, Vorderoder Hinterextremitäten sowie der Schwanz geschützt werden. Derartige „Panzergelenke“ sind durch eine Knorpelnaht verbunden. Sie treten meist im Plastron auf und sind mehrfach konvergent entstanden (in den Gattungen Terrapene, Kinosternon, Cuora, Emys, Emydoidea, Pyxis, Pelusios), also bei aquatischen und terrestrischen, cryptodiren und pleurodiren Formen. Bei Kinixys kann auch der hintere Carapax durch ein Scharnier bewegt werden.

Nur aquatische Formen verfügen über Möglichkeiten rascher Lokomotion, während terrestrische Arten (größere Temperaturschwankungen!) grundsätzlich langsam sind, was allgemeine Aktivität, Fluchtverhalten, Nahrungssuche und Fortpflanzungsverhalten beeinflusst. Carnivorie ist daher überwiegend bei aquatischen und semiaquatischen Arten ausgeprägt, Landschildkröten sind meist herbivor. Diese Klassifizierung ist durch zahlreiche Übergänge verwischt und nicht taxonspezifisch, denn es gibt sowohl sekundär terrestrische, vom Wasser weniger abhängige Arten von „Wasser“schildkröten (z. B. die Emydiden Cuora galbinifrons, Terrapene carolina) als auch sekundär semiaquatische, freiwillig Wasser aufsuchende „Land“-schildkröten (z. B. die Testudiniden Kinixys erosa, Manouria emys).

Wasserlebende Schildkröten entziehen sich Räubern meist durch Flucht; bei mehreren dieser Formen – Cryptodiren als auch Pleurodiren – können Kopf, Hals, Extremitäten und Schwanz nicht vollständig in den Panzer eingezogen werden (z. B. Platysternon, Chelydra, Macroclemys). Landschildkröten sind dagegen durch den Panzer geschützt, mit Ausnahme der Spaltenschildkröte (Malacochersus tornieri, s. o.), die mit ihrem elastischen extrem flachen Panzer in Felsspalten Schutz sucht. Einige sind zu hochspezialisierten Lauerjägern geworden. So bietet der seitlich umgebogene Hals vieler Pleurodira, besonders der langhalsigen Formen (Hydromedusa, Platemys, Chelodina), ausgezeichnete Möglichkeiten überraschenden Zustoßens. Von Matamata (Chelus fimbriatus), deren fransenartige Kopf- und Halsanhänge das Tier perfekt tarnen, wird die herannahende Beute durch Saugschnappen ins Maul befördert. Einzigartig ist das Verhalten der Geierschildkröte (Macroclemys temmincki), die mit offenem Maul und einem beweglichen, roten Zungenfaden Mimikry betreibt.

Das Gehirn weist keine gruppenspezifischen Besonderheiten auf und ähnelt dem der anderen Reptiliengruppen sehr. Lediglich die ursprünglichen, paarigen Bulbi olfactorii sind, trotz einer hervorragenden Rolle der chemischen Orientierung, weniger entwickelt als bei Krokodilen und Squamaten (Abb. 376), bei denen sie

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am distalen Ende verlängerter Tractus olfactorii stehen. Auch relative und absolute Hirngröße entsprechen weitgehend denen anderer Reptilien. Die Kopfsinnesorgane (Nasen, Augen, Ohren) sind unterschiedlich hoch differenziert. Als besonders wichtig gilt (s. o.) der Riechsinn. Das Jacobsonsche oder Vomeronasal-Organ ist, anders als bei den Squamaten, nicht vom Nasenraum getrennt, sondern steht direkt mit der Nasenhöhle in Verbindung (Abb. 88). Aufbau und Funktion des A u g e s entsprechen denen der Krokodile und der Echsen, nicht jedoch denen der Schlangen (S. 101, 384, 406). Das binokuläre Gesichtsfeld der Schildkröten reicht von 18° (Testudo) bis zu 38° (Chelydra). Nahbereichs-Fokussierung wird durch den Ciliarmuskel bewirkt, dessen Kontraktion zu einem formverändernden Druck auf die Linse führt (S. 101). Dieser Ciliarmuskel ist, ebenso wie der die Iris kontrollierende Muskel, quer gestreift und daher willkürlich steuerbar. Die Retina der Schildkröten ist mit Stäbchen und Zapfen ausgestattet, wobei die Zapfen äußerst zahlreich sind, besonders bei tagaktiven Arten, denen damit ein hervorragendes Farbensehen zuzusprechen ist. Die Zapfen sind mit mosaikartig verteilten gelben und roten Ölkügelchen ausgestattet, die der Farbfilterung dienen; die gelben filtern vor allem kurze Wellenlängen aus, besonders im blauen Teil des Spektrums, die roten haben dagegen mehr Effekt auf chromatische Abweichungen. Sie sind z. B. wichtig bei blendenden Wasseroberflächen an sehr hellen Sonnentagen; bei trübem, wolkigem Wetter sind dagegen die gelben Ölkügelchen bedeutsamer. Die Augenlider sind bei fast allen Schildkröten gut entwickelt. Das untere Lid ist das größte, und seine Aufwärtsbewegung schließt das Auge. Ein drittes Lid, die mehr oder weniger transparente Nickhaut, befindet sich am Augenvorderrand und funktioniert durch äußerst schnelle Wischbewegungen als Säuberungs- und Feuchthalte-Struktur für die Cornea. Wie bei zahlreichen Echsen und allen (sehtüchtigen) Schlangen kommt eine starre „B r i l l e “, d. h. ein transparent gewordenes unteres Augenlid, das mit dem oberen starr verwachsen ist, auch bei einigen Schildkröten vor, z. B. bei Chelodina (Chelidae) und Lissemys (Trionychidae). Eine Nickhaut wird hier bedeutungslos. Bei einer differenzierten Nickhaut ist auch die Hardersche Drüse gut entwickelt.

Hintere L a c r i m a l d r ü s e n spielen bei den Meeresschildkröten eine wichtige Rolle bei der Ausscheidung überschüssigen Salzes und sind dementsprechend stark vergrößert. Tränengänge fehlen. Die der statischen Rezeption dienenden Teile des Innenohrs weisen keine Abwandlungen vom bereits bei den Amphibien realisierten Bauplan auf, wohl aber der als Hörorgan differenzierte Bereich. Die Lagena, bei den Amphibien nur eine Einbuchtung in der ventralen Sacculuswand, bildet bereits einen D u c t u s c o c h l e a r i s , der aber bei Schildkröten kurz ist und noch nicht wie bei Krokodilen und Vögeln gekrümmt verläuft (Abb. 93F). Er enthält die Papilla basilaris, den eigentlichen Hörrezeptor. Das Mittelohr besitzt als Besonderheit eine in 2 Kammern getrennte Paukenhöhle, deren äußere trichterförmige durch einen Knorpelstab mit der Columella verbunden ist. Der äußere Abschluss des

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Ohres ist als semitransparente, dünne Tympanalmembran bei den aquatischen, als derbes, teils mit Schuppen bedecktes Trommelfell bei den terrestrischen Schildkröten ausgebildet. Frühere Annahmen, Schildkröten seien so gut wie taub, sind widerlegt: Frequenzen bis 1.000 Hz können gehört werden; das Höroptimum liegt zwischen 200 und 500 Hz.

Im Kreislaufsystem der Schildkröten zeichnet sich das Herz durch einen großen Sinus venosus aus, der noch nicht wie bei den übrigen Reptilien stark reduziert und teilweise in die rechte Vorkammer integriert ist. Des Weiteren befindet sich die Öffnung der Herzkammer (Ventrikel) zum linken Aortenbogen ventral vom intraventrikulären horizontalen Septum – im Gegensatz zu den Squamaten, wo die Öffnung dorsal liegt. Bei Kontraktion des Ventrikels kommen dessen Wände in Kontakt mit dem Horizontalseptum und trennen vorübergehend den dorsalen und ventralen Herzkammerbereich. Dies führt dazu, dass bei Schildkröten das sauerstoffarme Blut in der Herzkammer nicht nur durch die Pulmonarwurzel, sondern auch durch die rechte Aortenwurzel herausgedrückt wird. Das im dorsalen Herzkammerbereich befindliche sauerstoffreiche Blut wird dementsprechend nicht durch beide, sondern nur durch die linke Aortenwurzel gedrückt.

Das Respirationssystem ist bei den Schildkröten durch das Erfordernis geprägt, trotz des starren Panzers Atembewegungen durchführen zu können. Hierzu gibt es verschiedene Atemmuskeln, die jeweils für das Einatmen, bzw. das Ausatmen verantwortlich sind (Abb. 127B). Die Inspiration erfolgt durch Anspannen von zuvor einwärts gewölbten paarigen, äußeren Atemmuskeln (M. serratus magnus und M. obliquus abdominis), die Exspiration durch 2 Paar flächige, innere, vom Rückenpanzer ausgehende Atemmuskeln (M. diaphragmaticus, M. transversus abdominis). Die Luftzufuhr bzw. -abgabe wird durch die Öffnung bzw. Schließung der Glottis erreicht (S. 133). Da bei den hochrückigen Landschildkröten die vorderen Extremitäten besonders dicht am Eingeweidebereich liegen, machen sie die Atembewegungen passiv mit. Entgegen früheren Annahmen hat die Lokomotion jedoch nichts mit der Atmung zu tun, im Gegenteil, bei Meeresschildkröten wurde gezeigt, dass sie während der Fortbewegung nicht atmen können. Die L u n g e der Schildkröten ist äußerlich sackartig, weist aber ein komplexes Inneres mit zahlreichen Invaginationen und Unterteilungen zur respiratorischen Oberflächenvergrößerung auf. Alle Schildkröten haben 10 bis über 30 Kammern in ihren Lungen, die durch einen knorpeligen Bronchus verbunden sind. Sie haben die relativ längsten Luftröhren, am extremsten bei den Schlangenhals-Schildkröten (Chelidae: Chelodina) Australiens, wo die Trachea sogar länger als der Hals sein kann und dann in Windungen liegt.

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Testudines

Der Atmung dienen auch die bei manchen Gruppen (Trionychidae, Carettochelyidae, Chelidae: Chelus fimbriatus) ausgebildeten schnorchelartigen Verlängerungen der Nasalregion, die das Atmen atmosphärischer Luft unter Wasser ermöglichen.

Respiratorische Sonderformen, die unter den Reptilien fast nur Schildkröten zukommen, sind Schlund-, Hautund Kloakalatmung. Schlundatmung ist besonders bei Trionychidae ausgeprägt, deren Pharyngealraum mit zahlreichen fingerartigen, stark durchbluteten Papillen ausgestattet ist, die wie Kiemen funktionieren, wenn durch Kehl- bzw. Hyoidbewegungen Wasser eingesaugt und wieder ausgestoßen wird. Es wurde gezeigt, dass diese Weichschildkröten im untergetauchten Zustand damit bis zu 30% ihres Sauerstoffbedarfs decken können. Die Trionychiden besitzen als einzige Reptilien ebenfalls in nennenswertem Umfang H a u t a t m u n g ; unter Wasser können sie bis zu 70% ihres Sauerstoffbedarfs über die ledrigen Teile von Carapax und Plastron aufnehmen. Viele Süßwasser- und Sumpfschildkröten (aus den Chelydridae, Emydidae und Pelomedusidae) besitzen 1 Paar akzessorischer Blasen an der dorsalen Kloakenwand, die wahrscheinlich als Atmungsorgane funktionieren. Wasser, das durch den After ein- und ausgepumpt wird, kann dem Gasaustausch dienen. Besonders effektiv ist die K l o a k a l a t m u n g bei der Fließwasserart Rheodytes leukops (Chelidae). Sie hält den Anus permanent offen, und mächtige, ständig pulsierende kloakale Bursae (die akzessorischen Blasen) besorgen den Gasaustausch, sodass diese Art kaum je zum Atmen auftauchen muss. Generell kommen Schildkröten jedoch nicht vollständig mit Schlund-, Haut- oder Kloakalatmung aus. Sie können aber ausreichen, um Tieren besonders während Phasen niedriger Stoffwechselraten, z. B. während der Hibernation, ein Auftauchen zu ersparen.

Der Magen-Darm-Kanal der Schildkröten weist gegenüber anderen Reptilien kaum Besonderheiten auf – Pflanzenfresser haben längere Dünn- und Dickdärme als Verzehrer animalischer Kost. Am Übergang vom Dünndarm zum Dickdarm kann bei herbivoren Arten eine blinddarmartige Aussackung vorhanden sein. Der Schlundraum als Vorkammer des Verdauungstraktes ist lediglich bei der Lederschildkröte (Dermochelys coriacea) auffallend modifiziert: Zahlreiche nach rückwärts gerichtete und leicht bewegliche, verhornte Zotten am Munddach dienen als „Zahnersatz“ zum Festhalten schlüpfriger Beute, wie z. B. von Quallen. Zur Deckung des hohen Kalkbedarfs nehmen besonders Landschildkröten oft kalkhaltige Erde und sogar Steine auf. Die Nieren der Schildkröten sind, wie bei anderen Reptilien auch, ein typischer Metanephros. Sie scheiden Stickstoff-Abbauprodukte entweder als Ammoniaksalz der Harnsäure oder als flüssigen Urin mit wasserlöslichem Harnstoff und Ammoniak in Korrelation zum Grad ihrer aquatischen oder terrestrischen Lebensweise ab. Meeresschildkröten und voll aquatische Wasserschildkröten geben Urin direkt ins Wasser ab, während Landschildkröten krümelige, wasserfreie Harnsäure zusammen mit dem Kot ausscheiden. Bei semiaquatischen (Sumpf-)Schildkröten finden wir intermediäre Verhältnisse: Sie geben ca. 50% ihres Stick-

stoff-Überschusses als Harnstoff und Ammoniak ab, während dies bei stark aquatischen und bei Meeresschildkröten bis zu 75%, bei Landschildkröten aber höchstens 10% sind. Die oben schon erwähnten Lacrimaldrüsen zur Ausscheidung von überschüssigem Natriumchlorid sezernieren bei Meeresschildkröten und bei Diamantschildkröten (Malaclemys terrapin) in den Augenwinkeln in Form flüssigen Gallerts (Salz„tränen“).

Die inneren Geschlechtsorgane entsprechend weitgehend denen der Krokodile, Vögel und Säuger. Die Ovidukte, deren untere Abschnitte („Uteri“) Schalendrüsen enthalten, münden getrennt in die Kloake, und zwar in die mittlere Kammer, das Urodaeum. Als Kopulationsorgan dient (wie bei Krokodilen) ein unpaarer P e n i s . Die Weibchen besitzen eine homologe, miniaturisierte Struktur, die Clitoris. Der Schildkrötenpenis besteht aus Binde- und erektilem Gewebe, auf seinem Schaft verläuft die offene Samenrinne (S u l c u s s p e r m a t i c u s ). Durch Blutzufuhr können zwei die Samenrinne beidseitig flankierende Schwellkörper (Corpora cavernosa) zu einer Schließung der Rinne führen, durch die das Sperma transportiert wird. Distal zu den Schwellkörpern befindet sich die Glans penis. Sie kann mit dem distalen Teil der Schwellkörper durch die Kloakenöffung ausgestülpt werden.

Nur bei den Trionychidae ist die Geschlechtsbestimmung wohl ausschließlich genetisch determiniert (s. u.), auch wenn bei ihnen keine Geschlechtschromosomen nachweisbar sind. Heterosomen wurden nur bei wenigen Arten gefunden. Bei 3 Arten gibt es Männchen-Heterogametie des XY-Typs, eine zeigt dagegen Weibchen-Heterogametie des ZW-Typs. Entsprechend kommt temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung (TSD) (s. u.) bei diesen Arten nicht vor.

Fortpflanzung und Entwicklung Bei der Mehrheit der Arten sind die Männchen kleiner. Gleichgroß sind die Geschlechter, z. B. bei der Europäischen Sumpfschildkröte (Emys orbicularis). Männchen als das großwüchsigere Geschlecht sind nur bei Melanochelys trijuga bekannt. Sicheres Unterscheidungsmerkmal der Geschlechter ist, in Verbindung mit der relativen Lage der Kloakenöffnung, auch die relative Schwanzlänge. Der Schwanz ist bei den Männchen erheblich größer, da er bei der Kopulation oftmals als „Führungsschiene“ für den Penis eingesetzt wird (bei Testudo hermanni sogar mit einem spezialisierten hornigen „Endnagel“ des Schwanzes). Weitere sekundäre männliche Geschlechtsmerkmale sind stark verlängerte Vorderkrallen bei den Schmuckschildkröten sowie Hinterbeinriefen bei den Moschusschildkröten, die den Halt des Männchens während der Kopula verbessern helfen. Zumindest bei Landschildkröten (Testudinidae) ist das Plastron der Männchen konkav, was das Aufreiten bei der Kopula erleichtert (Abb. 342). Erwähnenswert sind auch die K e h l s p o r n e der Männchen mancher Arten (Chersina angulata, Geochelone sulcata, G. radiata, G. yniphora und Gopherus-Arten). Sie ermöglichen es, beim Rivalenkampf (s. u.) den Gegner auf den Rücken zu werfen. Die Wölbung des Panzers ist mitunter flacher bei

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oder eine stark kalzifizierte Schale aufweisen. Letztere ist vor allem für aride Gebiete bewohnende Landschildkröten charakteristisch. Während manche Arten offenbar obligat nur 1 Ei pro Gelege produzieren (z. B. die Testudiniden der Gattungen Malacochersus und Chersina, Psammobates geometrica sowie die Kinosternide Kinosternon angustipons), bringen es die Arten der Cheloniiden-Gattungen Caretta, Chelonia, Eretmochelys und Lepidochelys auf über 100 pro Gelege; über 150 Eiern sind es bei der Lederschildkröte Dermochelys coriacea und der Trionychide Chitra indica. Die Inkubationszeiten der Eier werden auch stark von der Temperatur bzw. der geographischen Breite oder der Höhenlage beeinflusst – sie liegen zwischen 30 Tagen bei der Trionychide Pelodiscus sinensis und 360–420 Tagen bei den terrestrischen Testudiniden Chersina angulata und Geochelone pardalis sowie der aquatischen Chelide Chelodina expansa. Abb. 342 Geochelone gigantea, Seychellen-Riesenschildkröte (Testudinidae) auf Mahé. Kopula. Original: W. Westheide, Osnabrück.

Männchen und selten zur Paarungszeit prächtiger gefärbt, z. B. bei der großen Flussschildkröte Callagur borneensis.

Das Fortpflanzungsverhalten der Schildkröten wird primär durch chemische Signale und Signalrezeptionen gesteuert. Dabei kommt dem Wasser als Leitmedium eine höhere Bedeutung zu als der Luft. P h e r o m o n e werden hauptsächlich in Analdrüsen der Kloake produziert, einige Süßwasserschildkröten (die Kinosterniden-Gattung Sternotherus) verdanken diesen Drüsen ihre deutschen und englischen Trivialnamen: Moschus-Schildkröten bzw. musk turtles. Optische Signale spielen bei der Partnerfindung eine geringere Rolle als taktile, z. B. Panzer-Rammstöße der Landschildkröten oder „Kopfstreicheln“ der Weibchen mit den extrem verlängerten Vorderkrallen bei den aquatischen männlichen Schmuckschildkröten. Die Art der Kopfberührungen ist artspezifisch und verhindert Fehlpaarungen; dasselbe gilt offenbar für die Sexualpheromone. Das Taktilrepertoire der Landschildkröten ist aber offenbar weniger spezifisch, sodass es zu Fehlpaarungen kommen kann, aus denen sogar lebensfähige Hybriden resultieren (z. B. Testudo hermanni ¥ T. horsfieldi).

Alle Schildkröten sind eierlegend. Schalenstruktur, Gelegegrößen und Inkubationszeiten der E i e r variieren interspezifisch beträchtlich. Für die Eiablage suchen die Weibchen geeignete Ablageplätze auf und graben mit den alternierend schaufelnden Hinterbeinen Gruben, die nach dem Ablegen wieder zugeschüttet werden. Aride Gebiete bewohnende Arten sind in der Lage, in den akzessorischen „Blasen“ in der Kloake Wasser zu speichern, zu transportieren und es zur Aufweichung harter Böden gezielt zu verwenden. Die Eier können rund (Meeresschildkröten) bis elliptisch (einige Sumpfschildkröten) sein und eine pergamentartige, wenig verkalkte (Meeresschildkröten und große Flussschildkröten)

Bei den meisten Schildkrötenarten bestimmt die Temperatur während der Entwicklung das G e s c h l e c h t . Bei niedrigeren Inkubationstemperaturen schlüpfen nur Männchen, bei höheren nur Weibchen; in einem intermediären Temperaturbereich kommen Individuen beider Geschlechter zum Schlupf. Die sensible Phase liegt im mittleren Drittel der Inkubationszeit. Damit spielen bei der Festlegung des Geschlechtes 3 Faktorenbereiche eine Rolle: (1) das Verhalten des Weibchens bei der Wahl des Nistplatzes, (2) die Reaktion der Zygote auf die Temperatur und (3) der Einfluss der Umgebungskomponenten auf die Temperaturen des Nistplatzes.

Die Embryonalentwicklung mehrerer Reptilien ist zum besseren Vergleich in standardisierte Stadien aufgeteilt worden. Für Schildkröten liegt besonders für Chelydra serpentina eine solch ausführliche Analyse und Dokumentation vor. Sie teilt dieselbe in 26 Stadien ein, die in 3 Gruppen zusammengefasst werden: Die praesomitische (Stadien 0–3), die somitische (Stadien 4–10) und die Extremitätenperiode (Stadien 11–26). Die beiden letztgenannten Perioden zeigen Überlappung, doch werden die Gliedmaßen ab Stadium 10–11 erkennbar, aber das Zählen der Somiten gleichzeitig immer schwieriger. Zur Unterscheidung der späteren Stadien bedient man sich der Differenzierung der Vorderextremitäten und des 1. Fingers. Beim Schlupf wird die Eischale durch eine h o r n i g e S c h w i e l e auf der Schnauzenspitze über dem Praemaxillare geöffnet; sie unterscheidet sich deutlich vom Eizahn der Squamatenschlüpflinge (S. 389). Während des Wachstums bis zum Eintritt der Geschlechtsreife durchlaufen viele Schildkrötenarten J u g e n d s t a d i e n , die den Adulti höchst unähnlich sind. So sind die Jungtiere hochrückiger Arten extrem flach, oft mit extrem stachelrandigen Panzern (z. B. die Testudinide Kinixys erosa, die Emydide Heosemys spinosa). Umgekehrt sind die Jungtiere der extrem abgeflachten Spaltenschildkröte (Malacochersus tornieri) relativ hochrückig. Andere Arten zeigen als Jungtiere noch ursprüngliche Merkmale (Atavismen): so haben frisch geschlüpfte PapuaWeichschildkröten (Carettochelys insculpta) am Vorderrand des Carapax noch erkennbare Hornplatten, und Schlüpflinge der Lederschildkröte (Dermochelys coriacea) zeigen noch deutlich das Mosaik des sekundären Osteoderm-Panzers.

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Systematik Die Systematik der Schildkröten ist auf mehreren taxonomischen Ebenen in der Diskussion. Nicht nur werden immer noch neue Arten entdeckt und beschrieben, auch über Zuordnungen auf höherem taxonomischen Niveau besteht nicht immer Einigkeit. Auch die Stellung der Testudines im System der Amniota wird (s. o.) (Abb. 336, S. 362) im Hinblick auf morphologische vs. molekulare Merkmale kontrovers diskutiert. Unbestritten ist dagegen die Einteilung in Halswender (Pleurodira) und Halsberger (Cryptodira).

3.2.1.1 Pleurodira, Halswender Kopf wird nicht (Chelidae) oder nur teilweise (Pelomedusidae) senkrecht unter dem Panzer geborgen, sondern durch eine S-förmige Krümmung der Halswirbelsäule in die Panzeröffnung eingezogen (Abb. 341A). Querfortsätze an den Halswirbeln kräftig. Becken fest mit knöchernem Bauchpanzer verwachsen. Gondwanisches Verbreitungsmuster bei beiden Subtaxa: Chelidae in Südamerika und Australien, Pelomedusidae in Südamerika und Afrika einschließlich Madagaskar. Pelomedusidae, Pelomedusen-Schildkröten (23). Erymnochelys madagascariensis. PL 35 cm. Mit den südamerikanischen Podocnemis spp. (z. B. P. expansa, Arrauschildkröte. PL 1 m. Amazonas, Orinoco. Herbivor) und Peltocephalus spp. näher verwandt als mit afrikanischen Pelusios spp. und Pelomedusa subrufa. PL 25 cm. Afrika, Madagaskar. Omnivor. Sommerruhe im Schlamm.

Abb. 343 Unter Wasser schwimmende Meeresschildkröte (Caretta caretta). Original: R. Hofrichter, Salzburg.

Cheloniidae, Suppenschildkröten (6). Chelonia mydas. PL bis 1,4 m. Auch im Mittelmeer, ohne dort zu nisten. Knorpelsubstanz ist Grundlage der „Schildkrötensuppe“. Frisst ausschließlich Seegras und Algen. – Eretmochelys imbricata, Echte Karettschildkröte. PL 90 cm. – Caretta caretta, Unechte Karettschildkröte (Abb. 343). PL 1 m. Auch Mittelmeer.

Dermochelyidae, Lederschildkröten (1). Dermochelys coriacea. Größte rezente Schildkröte. PL 2,5 m, 1.000 kg. Weltweit; außerhalb der Fortpflanzung auch in kälteren Meeren bis Nordkap. Ursprünglicher Knochenpanzer rückgebildet; neue mosaikähnlich angeordnete Knochenplättchen in dicker lederartiger Haut.

Chelidae, Schlangenhalsschildkröten (45). Chelus fimbriatus, Matamata. PL 40 cm. Kopf dreieckig mit biegsamem Schnorchel und seitlichen Hautsegeln; Kopf und Hals mit Hautzotteln und dadurch wenig auffallend in natürlicher Umgebung. Lauerräuber; reißt Rachen auf und saugt so große Beute, z. B. Fische, ein.

3.2.1.2 Cryptodira, Halsberger Kopf wird geradlinig unter den Panzer gezogen und dabei die Halswirbelsäule senkrecht S-förmig eingekrümmt (Abb. 341B); Querfortsätze der Halswirbel schwach ausgebildet. Becken mit Bauchpanzer nur durch Bänder verbunden. In allen Erdteilen, außer Australien, in großer Diversität. 3.2.1.2.1 Chelonioidea, Meeresschildkröten

Weltweit; nur in Meeren der Tropen und Subtropen. Teils sehr große Formen. Nistplätze in Sandstränden. Weite Wanderungen zwischen Kontinenten. Fleisch geschätztes Nahrungsmittel; Hornplatten als Schmuck (Schildpatt); extrem gefährdet, da auch Nistregionen durch Tourismus etc. häufig zerstört werden.

3.2.1.2.2 Chelydroidea, Schnappschildkröten

Chelydridae, Alligatorschildkröten (3) Große Köpfe; Plastron stark reduziert; langschwänzig. Macrochlemys temminckii, Geierschildkröte. PL 75 cm, 90 kg. Südstaaten der USA, am Grunde stiller Gewässer. Kiefer hakenförmig. Lauert auf Beute, die durch roten wurmförmigen Fortsatz auf der Oberseite der Zunge angelockt und dann verschluckt wird.

Platysternidae, Großkopfschildkröten (2) Extrem großköpfig, Kopf nicht mehr einziehbar, Carpax flach. Platysternon megacephalum, Großkopfschildkröte. PL 18,5 cm. SO-Asien (von Myanmar bis S-China und N-Vietnam). In schnell fließenden Gebirgsbächen.

3.2.1.2.3 Testudinoidea, Sumpf- und Landschildkröten

Emydidae, Sumpfschildkröten (110) Formenreich. Holarktische Verbreitung; südlich des Äquators nur in Südamerika. Mitunter in je eine altund eine neuweltliche Familie unterteilt (Bataguridae).

†Ichthyosauria

*Emys orbicularis, Europäische Sumpfschildkröte. PL 25 cm. Mittleres und südliches, auch nordöstliches Europa (Litauen), in Deutschland nur Reliktvorkommen. In klaren Seen; frisst wirbellose Tiere und kleine Fische. – Trachemys scripta, Rotwangen-Schmuckschildkröte. PL 20 cm. Osten der USA bis Mexiko. Hunderttausende Individuen im Tierhandel; durch Aussetzen auch im Freiland in Europa.

Testudinidae, Landschildkröten (43) Weltweit verbreitet (außer Australien); häufig in ariden Gebieten. Testudo hermanni, Griechische Landschildkröte. PL 20 cm, und T. graeca, Maurische Landschildkröte. PL 30 cm. Äußerlich und in der Lebensweise sehr ähnliche Arten; jeweils mit mehreren Unterarten in Südeuropa, Westasien und Nordafrika. Omnivor, vorwiegend herbivor. – Geochelone gigantea, Seychellen-Riesenschildkröte (Abb. 342). PL 1,2 m. Noch ca. 150.000 auf Aldabra (Indo-Pazifik). – Chelonoides elephantopus, Galapagos-Riesenschildkröte. PL bis 1,4 m, 250 kg. In verschiedenen Unterarten auf einzelnen Galapagos-Inseln (Pazifik), von denen nur noch einige – in geringer Individuenzahl – überlebt haben; dienten lange zur Frischfleischversorgung auf Segelschiffen.

3.2.1.2.4 Trionychoidea, Moschus- und Weichschildkröten

Neue genetische Daten zeigen, dass die Dermatemydidae das Schwestertaxon der Kinosternidae sind, beide

†Ichthyosauria, Fischechsen Ichthyosaurier waren die am besten an das Wasserleben angepassten Reptilien, vergleichbar den Walen unter den Säugetieren (S. 658). Durch ihre Viviparie – schon bei †Mixosaurus cornalianus und einer anderen Form aus der Mitteltrias nachgewiesen – hatten sie auch die letzte Verbindung zum Landleben abgebrochen. Der spindelförmige Körper ähnelte dem der Delphine, und die Extremitäten waren zu Flossen umgebildet. Sie hatten jegliche Beweglichkeit in den Gelenken verloren und zeichneten sich durch eine Vermehrung der Phalangen (H y p e r p h a l a n g i e ) und teilweise der Finger (P o l y d a c t y l i e ) aus. Der Schwanz der Triasformen war lang und seitlich abgeplattet (Abb. 344B). Die †Neoichthyosauria aus der Jura- und Kreidezeit hatten eine halbmondförmige Schwanzflosse. Die Wirbelzentren erscheinen vereinfacht und waren tief amphicoel, die Gelenkung zwischen aufeinander folgenden Neuralbögen war reduziert. Der Schädel (Abb. 344A) war sehr stark abgeleitet, ist jedoch eindeutig diapsid. Zwei Faktoren bestimmten die Schädelmorphologie: die Augen waren vergrö-

371

aber den Chelydroidea und den Chelonioidea näher stehen als den Trionychidae und den Carettochelyidae.

Dermatemydidae, Tabasco-Schildkröten (1). Dermatemys mawii. PL 40 cm. Mittelamerika. In größeren Flüssen; extrem aquatisch, kann sich an Land kaum fortbewegen.

Kinosternidae, Schlammschildkröten (22) Plastron mit Scharnier; Moschusdrüsen im Brückenbereich (Abwehrsekret). Claudius angustatus. PL 17 cm. Stark reduziertes, kreuzförmiges Plastron. Flachwasserhabitate von Mexiko bis Belize. Äußerst bissig.

Trionychidae, Weichschildkröten (23) Trionyx triunguis, Afrikanische Weichschildkröte. PL 90 cm. Afrotropisch; gelangte über Niltal zum Mittelmeer und über Jordangraben in küstennahe Bereiche von SW-Anatolien (Türkei).

Carettochelyidae, Papua-Weichschildkröten (1) Carettochelys insculpta, Papua-Weichschildkröte. PL 50 cm. Mit ursprünglichen Merkmalen. Flüsse Neuguineas.

ßert, besonders bei den mittelgroßen jurassischen Formen (größte bekannte Augen von Cranioten!) und die Schnauze war verlängert. Die Ichthyosaurier traten zuerst in der späten Untertrias auf, erreichten in der mittleren und oberen Trias und im unteren Jura ihre größte Diversität und starben in der frühen Oberkreide aus. Die erste, unter- und mitteltriassische Radiation der Ichthyosaurier brachte nicht nur langschnauzige fischfressende Formen hervor, sondern auch solche mit heterodonten oder sogar reinen Quetschgebissen, die auf hartschalige Nahrung spezialisiert waren. Die meisten dieser frühen Formen waren nicht länger als 1,5 m und lebten offensichtlich küstennah, z. B. †Mixosaurus cornalianus. Schon in der Mitteltrias gab es auch sehr große Formen mit bis zu 11 m Länge, z. B. †Cymbospondylus petrinus (Abb. 344A). Diese †Shastasauridae sind die dominanten Ichthyosaurier der Obertrias. In ihren Vorderextremitäten war die Zahl der Fingerstrahlen auf 3 oder weniger reduziert; Hyperphalangie lag vor, und es existierte ein rundlicher, abgeplatteter Humerus. Sie waren im offenen Meer lebende Fisch- und Tintenfischfresser.

372

†Ichthyosauria

Parietale Maxillare

Supratemporale

Nasale

Praemaxillare

Dentale

A Abb. 344 †Ichthyosauria. A †Cymbospondylus petrinus, Mitteltrias, Nevada, USA. Schädel, lateral. B †Shonisaurus popularis, Obertrias, Nevada. Skelettrekonstruktion. Mit 15 m Länge eine der größten Fischechsen. A Nach Merriam (1908) aus Sander (1994), B aus Kosch (1990).

Surangulare

Angulare

1m

B

Ein neuer Fund aus der Obertrias von British Columbia (†Shonisaurus sikanniensis) belegt mit einer Länge allein des Schädels von über 4 m, dass Ichthyosaurier durchaus die Größe von Bartenwalen erreichen konnten. Die Kiefer sind zahnlos, was auf eine filtrierende Ernährung hindeutet. Dies stimmt mit Beobachtungen an heutigen marinen Knorpelfischen (S. 217) und Walen (S. 666) überein, dass Riesenformen Filtrierer sind. Dies hängt vielleicht mit der ab einer bestimmten Größe stark abnehmenden Wendigkeit mariner Räuber zusammen, die eine effektive biomechanische Obergrenze für räuberisches Verhalten bildet.

Die meisten und besterhaltenen Ichthyosaurierfunde – Tausende von Skeletten, die in allen großen Museen der Welt ausgestellt sind – gehören zu den †Neoichthyosauria und stammen aus den unterjurassischen Fundstellen Lyme Regis (Südengland, am häufigsten †Ichthyosaurus communis) und Holzmaden (Baden-Württemberg, am häufigsten †Stenopterygius quadriscissus). Es sind Formen von 2,5 m bis 11 m Länge; unter ihnen fällt †Eurhinosaurus longirostris durch seinen wie bei Schwertfischen stark verkürzten Unterkiefer auf. Im Oberen Jura nahm die Diversität der Ichthyosaurier ab, und in der Kreide gibt es fast nur noch

eine einzige Gattung, †Platypterygius, die fast weltweit verbreitet war, aber in der unteren Oberkreide ausstarb. †Utatsusaurus hataii, sehr ursprüngliche Form. 3 m. Obere Untertrias von Japan. Orbitae unregelmäßig länglich, klein. Wirbel länger als hoch. In Proportionen der Vorderextremität und Anordnung der Knochen noch terrestrisches Muster erkennbar. – †Mixosaurus cornalianus. Bis 1,5 m. Mitteltrias der Südalpen. Schädel mit sehr großen Orbitae und Sagittalkamm, lange schlanke Schnauze mit spitzen Zähnen, sehr hohe Dornfortsätze auf den Wirbeln, Extremitäten schon vollständig zu Paddeln umgewandelt. Verbreitung der Gattung fast weltweit, manche Arten mit kugeligen Quetschzähnen im hinteren Kieferbereich. – †Shonisaurus popularis (†Shastasauridae) (Abb. 344B). 15 m. Obertrias, Nevada. Extrem verkürzte scheibenförmige Wirbel, Vorder- und Hinterpaddel fast gleich lang. Nachweis der Gattung auch aus Europa, Neukaledonien. – †Stenopterygius quadriscissus (†Neoichthyosauria). Bis 3 m. Oberer Unterjura von Europa, häufigste Form in der berühmten schwäbischen Fundstelle Holzmaden. Von dort Funde mit Weichteilerhaltung und Weibchen mit Embryonen. Hautumrisse zeigen die vertikal gestellte halbmondförmige Schwanzflosse, in deren ventralem Lappen die Wirbelsäule ausläuft.

Lepidosauria

Lepidosauria Lepidosauria sind diapside Reptilien, zu denen als rezente Taxa die Sphenodontida (nur 2 rezente Arten) und die Squamata (mit mehr als 6.000 Echsen- und Schlangenarten) gehören (Abb. 377). Ihre Monophylie ist durch zahlreiche (eine moderne Bearbeitung nennt 48) Synapomorphien gut begründet. Dazu zählen die querstehende Kloakalspalte (Vergleiche die alte Bezeichnung Plagiotremata!) und der vermutlich damit korrelierte Verlust des unpaaren Penis aus dem Grundmuster der Amniota. Desweiteren sind die vorn gekerbte Zunge, die regelmäßige Häutung des gesamten Integuments und die Reduktion von Proatlas und Xiphisternum charakteristische Synapomorphien.

3.2.2 Sphenodontida, Schnabelköpfe, Brückenechsen Die fossile, monotypische Gattung †Gephyrosaurus bildet das Schwestertaxon einer aus fossilen und rezenten Arten bestehenden Gruppe von Brückenechsen, die Rhynchocephalia genannt wurde. Das Taxon Sphenodontida (mit der einzigen Gattung Sphenodon) enthält dagegen nur die beiden rezenten Arten (Abb. 345). Apomorphien sind u. a. die charakteristische Oberund Unterkieferbezahnung (s. u.), ein weit nach oben gerichtetes Coronoid am Unterkiefer, der Besitz von knöchernen, meißelartigen Fortsätzen an den Praemaxillaria, an denen Zähne sitzen, die 4-5 vergrößerten Zähne am Ende der Reihe der Palatinalzähne und schließlich der Verlust des Lacrimale. Besonders charakteristisch ist der Erhalt eines ursprünglichen diapsiden Schädels mit einem vollständigen, vom Jugale gebildeten unteren Schläfenbogen („Brücke“) (Abb. 346), der namengebend für die Tiere wurde. Brückenechsen leben heute nur noch auf ca. 30 kleinen Inseln vor Neuseeland, waren aber noch in histori-

Abb. 345 Sphenodon punctatus (Sphenodontida). Aus Cogger und Zweifel (1992).

373

scher Zeit auch auf der nördlichen Hauptinsel präsent. Ein ehemaliges Vorkommen auf der Südinsel ist dagegen nicht gesichert. Ihre Vorzugstemperatur liegt bei 17–20 °C; bei weniger als 7 °C werden die Tiere lethargisch. Brückenechsen jagen bei Nacht Insekten, Spinnen und Schnecken; auch kleine Echsen werden erbeutet. Den Tag verbringen die Tiere in selbstgegrabenen Wohnröhren, oder sie benutzen die Bruthöhlen von Sturmtauchern (Puffinus spp.). In diesem Fall können sie auch an Beuteresten der Vögel partizipieren oder sogar gelegentlich deren Jungvögel fressen.

Bau und Leistung der Organe Das Integument ist dem der Squamaten sehr ähnlich. Die Subcutis hat überwiegend horizontal verlaufende Bindegewebsfasern und liegt auf der darunter liegenden Muskulatur beweglich und locker auf. Das mächtige Corium besitzt größere Bindegewebsfaserbündel, die reptilientypisch dreidimensional verlaufen. Zwischen Corium und Epidermis liegen die meisten der großen, verzweigten Chromatophoren, deren körniger schwarzer bis brauner Pigmentinhalt durch Kontraktion und Ausdehnung einen charakteristischen physiologischen Farbwechsel bewirkt. Kleinere Zellen mit bräunlichen körnigen Pigmenten finden sich auch in der Epidermis bis in das Stratum corneum hinein; sie verleihen der in Fetzen abgestreiften Exuvie eine hell graubraune Färbung. Dorsal bildet die Epidermis zahlreiche, dicht aneinanderstehende Granularschuppen (Abb. 345), die an den Zehen am größten sind. Die an den Körperseiten entlang angeordnete Hautfalten tragen zugespitzte Tuberkelschuppen. Die Bauchseite ist mit flachen, nahezu quadratischen, sich caudad überlappenden Schildchen bedeckt. Vom Hinterhaupt verläuft längs der Vertebrallinie ein Hautkamm, der aus Stachelschuppen besteht und durch Unterbrechungen in Schulter- und Beckenregion in einen Nacken-, Rücken- und Schwanzkamm differenziert ist. Im Gegensatz zu kammtragenden Echsen (diverse Iguania) werden die Kammschuppen nicht einzeln, sondern im Verbund mit der unterliegenden (und aufrichtbaren) Hautfalte gehäutet. Die Häutungen erfolgen bei den Sphenodon-Arten nur 1–2 mal im Jahr. Der Schädel (Abb. 346) entspricht dem diapsiden Typ. Er ist durch den Besitz zweier vollständiger Schläfenbögen charakterisiert und beim adulten Tier, im Gegensatz zu den meisten Squamaten, akinetisch, d. h. der Oberkiefer ist nicht gegen die Schädelbasis beweglich. Am Embryonalschädel sind jedoch noch bewegliche Gelenkungen zwischen den Schädelsegmenten vorhanden, sodass der starre Schädel der Adulti als Anpassung an die Ernährungsweise gedeutet wird. Im Zu-

374

Sphenodontida Unteres Schläfenfenster

Oberes Schläfenfenster

Orbita

Parietalforamen

Jugale

Postorbitale

Parietale Squamosum

Abb. 346 Sphenodon punctatus (Sphenodontidae). Schädel, Dorsalansicht. Aus Rogers (1986).

sammenhang damit stehen auch die beiden knöchernen, abwärts gerichteten Fortsätze der Praemaxillaria, an denen funktionelle obere „Incisivi“ sitzen. Die Bezahnung ist akrodont/monophyodont, persistiert also, fest mit dem oberen Kierferrand verschmolzen, zeitlebens. Ein Zahnwechsel fehlt, und der Abrieb der Zähne im Verlauf der individuellen Lebensspanne kann zur Altersabschätzung mit herangezogen werden. Bei sehr alten Individuen bleibt nur eine knöcherne Kauleiste sichtbar. Am Vorderende des Dentale ist ein caninusartiger Zahn vor der spitz-sägeförmigen Zahnreihe differenziert. Eine Zahnreihe von 11–12 Zähnen befindet sich jeweils auch auf den Palatina, parallel zum hinteren Teil der Maxillaria. Beim Schließen der Kiefer greifen die Dentalzähne genau in die Rinne zwischen diesen beiden oberen Zahnreihen, sodass ein sehr fester Biss entsteht. Bei älteren Männchen können auch noch je 1–2 Vomerzähne ausgebildet sein.

Dem Unterkiefer fehlt, im Gegensatz zu den Squamaten, das 7. Knochenelement, das Spleniale. Bemerkenswert am Schädel sind schließlich das große Parietalforamen (s. u.) und die Ausformung des Quadratums, welches als ungefähr dreieckige flache, dünne Knochenplatte ausgebildet ist, senkrecht zur Schädelmedianebene steht und dorsal von Pterygoid und Squamosum verstärkt wird. Ventral bildet das Quadratum mit dem Quadratojugale eine verschmolzene Gelenkfläche für das Articulare des Unterkiefers. Das Postcranialskelett wird von einer aus stets 27 praecaudalen Wirbeln bestehenden Rumpfwirbelsäule getragen, die sich aus 8 Cervical-, 17 Rumpf- und 2 Sakralwirbeln zusammensetzt. Der 1. Halswirbel (Atlas) trägt vorn noch ein Proatlas-Rudiment. Alle Wirbel sind amphicoel (bikonkav) (bei den Squamaten nur die Wirbel der Gekkota). Der Schwanz kann autotomiert werden (s. Squamata, S. 381); das Regenerat wird von

einem hyalinen Knorpelstab an Stelle der intervertebral abgerissenen Wirbelsäule gestützt. Ab dem 4. Halswirbel sind kurze Cervicalrippen ausgebildet. Die Rippen der Rumpfwirbel sind mit knorpeligen, flügelartigen Verbreiterungen versehen, die sich überlappen und daher eine partiell geschlossene Panzerung der Leibeshöhle bilden. Zudem tragen sie proximal je einen Processus uncinatus (Hakenfortsatz), der sonst nur bei Archosauriern, nicht aber bei Squamaten vorkommt. Distal sind die Rumpfrippen mit einem charakteristischen Gastralskelett, einem System von Knochenspangen in der Dermis der Bauchseite, bindegewebig verbunden. Ein solches System tritt rezent nur noch bei Krokodilen auf und wird für die Sphenodontida als Plesiomorphie gewertet. Die 9.–12. Rumpfrippen sind ventral am Sternum befestigt, was, wie der gesamte Schultergürtel, dem Grundmuster auch der Squamaten entspricht. Dasselbe gilt auch für den dreiteiligen Beckengürtel. Die Extremitäten zeigen gleichfalls keine großen Besonderheiten, abgesehen von einem plesiomorph kurzen, beidseitig verdickten, in der Achse der Verdickungen aber verdrehten Humerus, der an der proximalen Seite – ebenfalls als Plesiomorphie – eine zweifache Perforation (Foramen entepicondyloideum und Foramen ectepicondyloideum) aufweist. Das Gehirn der Brückenechsen, deutlich kleiner als das umgebende Hirnschädellumen, erscheint insgesamt ursprünglicher als das der Squamaten. Die Hemisphären des Telencephalons münden in besonders lange Tractus olfactorii, die in deutlich verdickten Bulbi enden. Die Epiphyse, von der sich embryonal durch frontale Abschnürung das Parietalorgan (Parietalauge) (Abb. 136) bildet, liegt dorsal zwischen Diencephalon und Mesencephalon. Das Parietalorgan ist ein nicht invertiertes Blasenauge, das unter dem mit transparentem Bindegewebe gefüllten Foramen parietale (Abb. 346) des Os parietale liegt. Auch das Integument ist an dieser Stelle transparent. Das Parietalauge besitzt eine zum Foramen gerichtete bikonkave linsenähnliche Epithelschicht, der sich ein basaler, pigmentierter, retinaartiger Teil anschließt und dabei einen Glaskörper (Corpus vitreum) umschließt. Der dünne Nervus parietalis leitet die Sinnes(Hell-Dunkel-)Wahrnehmungen zum Dach des Diencephalons. Das Dach des Mesencephalon (Tectum) liegt, im Gegensatz zu den Squamaten, niedriger als das Cerebellum. Dieses ist bei den Sphenodon-Arten kaum differenzierter als bei Amphibien. Auch die 5., 7., 8., 9. und 10. Kopfnervenpaare sind nach Ursprung und Verteilung sehr ursprünglich und ähneln den Verhältnissen bei Amphibien, teilweise sogar bei Fischen. Die Kopfsinnesorgane (Auge, Nase, Ohren) sind unterschiedlich leistungsfähig. Die großen Augen sit-

Sphenodontida

zen in entsprechend großen Orbitae, die median durch ein membranöses bis knorpeliges Interorbitalseptum getrennt sind. Der M. retractor bulbi hat im Gegensatz zu den Squamaten 2 Ansatzstellen am Augapfel. Eine Lacrimaldrüse zur Befeuchtung des äußeren Auges fehlt, jedoch ist eine gut ausgebildete Hardersche Drüse hinter dem Augapfel in der vorderen Orbitalregion vorhanden, deren öliges Sekret die Nickhaut gleitfähig hält. Überschüssige Feuchtigkeit kann durch Lacrimalkanälchen und über einen Lacrimalduct (Tränengang) abgeführt werden, der in die innere Nasenhöhle mündet. Oberes und unteres Augenlid sind vorhanden, das untere größer und stärker beweglich. Die transparente Nickhaut liegt zwischen beiden Lidern am Augenvorderrand; ihre Bewegung bewirkt der M. bursalis, mit dem sie über eine Nickhautsehne verbunden ist. Bei Kontraktion wird sie über die Cornea gezogen und säubert bzw. befeuchtet diese dabei. Die Pupille des großen Auges ist meist (bei Lichteinfall) schlitzförmig – hier kein Indiz für reine Nachtaktivität, sondern für nächtliche Jagdaktivität. Die Retina trägt 2 Typen von Sehzellen, die meist nicht als Stäbchen und Zapfen, sondern als verschiedene Zapfentypen gedeutet werden. Vermutlich ermöglichen sie das Sehen bei Tag und bei Nacht, das Farbsehen dürfte sehr schlecht sein. Hinter der Retina befindet sich eine Zellschicht (Tapetum lucidum), die das Licht durch die Retina zurückreflektiert und als Restlichtverstärker funktioniert. Ein Zapfen auf der Eintrittsstelle des Sehnervs (Blinder Fleck) fehlt, die Fovea centralis ist aber deutlich erkennbar. Die Nase hat vorn unmittelbar hinter einer ersten Erweiterung (Vestibulum) eine zweite, größere, die dorsal und lateral mit Riechepithel ausgekleidet ist. Von der Kammerwand ragt je ein Turbinale in das Kammerlumen, ebenfalls mit Sinnesepithel bekleidet, und vergrößert die Oberfläche. Das paarige Jacobsonsche Organ (Vomeronasalorgan) ist eine einfach strukturierte Blindtasche, die sich im Gegensatz zu den Squamaten in den Luftstrom der Choanenregion öffnet. Man vermutet, dass Brückenechsen mit dem Vomeronasalorgan „riechen“, während sie ihre Beute im Maul halten. Geschmacksorgane sind zahlreiche Knospen in der Gaumenschleimhaut und weniger zahlreich auf den Zungenpapillen. Die Zunge ist vorn nicht gespalten und wird nicht zu chemosensorischer Orientierung vorgestreckt. Die Gehörorgane haben keine äußere Öffnung und kein oberflächliches Trommelfell, Brückenechsen hören aber dennoch gut. Das Mittelohr (Paukenhöhle) ist geräumig und kommuniziert mit der Rachenhöhle. Das innere Ohr (Labyrinth) entspricht weitgehend dem Grundmuster der Squamaten. Im Kreislaufsystem der Brückenechsen zeichnet sich das Herz durch seine weit vorgeschobene, auf

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Höhe des Schultergürtels befindliche ventrale Lage aus. Es besteht aus einem Sinus venosus, zwei Atrien und einem Ventrikel. In den Sinus venosus münden 3 Hohlvenen ein; seine Größe und der geringe Verschmelzungsgrad mit den Atrien sind ursprüngliche Merkmale. Die Atrien, von dorsal als einheitlicher Sack wirkend, sind innen durch ein gut ausgebildetes Septum atriorum vollständig getrennt. Der Ventrikel, von den Atrien durch einen deutlichen Sulcus coronarius abgesetzt, ist dickwandig-muskulös und weist im inneren Lumen kaum Septierungen auf, wiederum eine Plesiomorphie. Bei den Blutgefäßen sind folgende Besonderheiten zu nennen: Vorhandensein eines gut entwickelten Ductus caroticus und Ductus arteriosus auf jeder Seite; Ursprung der linken und rechten Arteria carotis auf dem rechten Aortenbogen (und nicht auf einem gemeinsamen Carotis-Stamm); Ursprung der Arteria laryngealis auf dem Pulmonarbogen: alles Plesiomorphien, die sich zu den Caudaten rückverfolgen lassen und, im Falle der Laryngealarterie, als Relikt der Situation gelten können, wo bei Amphibien noch Gasaustausch über die Mundschleimhaut stattfindet (S. 333). Das Respirationssystem ist ebenfalls ursprünglich. Der Larynx besteht aus einem paarigen Arytaenoidund einem unpaaren Cricoid-Knorpel. Die Trachea wird von knorpeligen, dorsal offenen Spangen gestützt. Sie führt mit je einem kurzen Bronchus in die beiden Lungenflügel. Jeder Lungenflügel ist ein dünnwandiger Sack, dessen innere Oberfläche mit einem Netz bienenwabenartiger Räume (Ediculae) bedeckt ist, die caudad an Größe zunehmen. Der Binnenraum ist nicht durch größere Septen aufgeteilt. Die Ventilation der Lungen erfolgt wie bei den Squamaten durch Einsaugen von Luft durch die Nasalpassage beim Einatmen, durch Auspressen bei der Ausatmung. Exspirationslaute, die nicht nur zur Verteidigung gegen Artfremde eingesetzt werden, sondern offenbar auch zur – nächtlichen – innerartlichen Kommunikation, können mit Hilfe der Laryngealknorpel erzeugt werden. Der Verdauungstrakt der Brückenechsen ist einfach gebaut. Ein weiter, dehnbarer Oesophagus mündet in den langen, spindelförmigen Magen, der in eine Cardia- und eine Pylorus-Region unterteilt ist. Der Dünndarm liegt in 2–3 Schlingen vorwiegend im rechten Teil der Bauchhöhle. Der Dickdarmbeginn ist nur an einer abrupten Verdoppelung des Darmlumens auszumachen und mündet in den Coprodaeum-Abschnitt der Kloake. Auch bei den Sphenodontida ist die Niere ein Metanephros. Die linke ist fast doppelt so groß wie die rechte. Je ein kurzer Ureter mündet auf je einer Papille im Urodaeum-Bereich der Kloake, bei den Männchen gemeinsam mit dem Vas deferens, bei den Weibchen je-

376

Sphenodontida

doch getrennt vom Ovidukt. Urin wird nach Entleerung in die Kloake in der großen, membranösen Harnblase gesammelt, die sich ventral median unter dem Enddarm befindet. Er enthält Harnstoff, Ammoniak und kleine Mengen Harnsäure. Die Form der Stickstoff-Exkretion ist den jeweils wechselnden ProteinAufnahmen angepasst. Die inneren Geschlechtsorgane haben keine spezifischen Besonderheiten. Spezialisierte Bereiche zur Speicherung lebenden Spermas scheinen im Gegensatz zu vielen Squamaten zu fehlen, obwohl die Fähigkeit zur Spermaspeicherung offenbar vorhanden ist. Beim männlichen Genitalapparat ist vor allem das Fehlen eines Kopulationsorgans auffällig. Ein unpaarer Penis ist wie bei Vögeln sekundär verloren gegangen. Paarige Hemipenes (wie bei den Squamaten) sind dagegen auch in Vorstadien nicht realisiert. Die mitunter als Hemipenis-Homologa gedeuteten Analdrüsen beider Geschlechter sind wahrscheinlich Talgproduzenten.

Fortpflanzung und Entwicklung Männliche Brückenechsen sind größer, großköpfiger, gedrungener und robuster gebaut als die Weibchen und

haben einen höheren Vertebralkamm. Zur Fortpflanzung führen die Männchen Kommentkämpfe aus. Auch die Weibchen gelten als untereinander unverträglich, was für eigene (Eiablage-)Reviere spricht. Bei den innerartlichen Auseinandersetzungen kommt es zu Autotomien des Schwanzes (s. S. 381). Die Paarung erfolgt durch direktes Aneinanderpressen der Kloaken. Sie findet im Frühjahr der Südhemisphäre (Januar) statt, die Eiablagen erfolgen erst 9 Monate später (Oktober). Die Schale der Eier ist wie bei fast allen Squamaten pergamentartig; das Ei wächst durch Wasseraufnahme. Die Gelege bestehen aus 8–15 Eiern. Mit Gesamtlängen von 15–17 cm schlüpfen die Jungtiere nach 13 Monaten, nachdem sie die Eischale mit einer keratinisierten, dem Praemaxillare aufsitzenden Eischwiele von innen aufgeritzt haben.

Systematik Sphenodon punctatus (Abb. 345). 50 cm, alte Männchen selten bis 75 cm. – S. guentheri. Nur auf den Hauturu-Inseln in der Whangarei Bay. Ursprünglich als eigene Art beschrieben, dann jahrzehntelang als Unterart aufgefasst. Molekulare Daten ergeben jedoch Distanzen, die die Abtrennung rechtfertigen.

Squamata

3.2.3 Squamata, Schuppenkriechtiere Die heute mit Abstand formenreichste „Reptilien“Gruppe mit mehr als 6.000 rezenten Arten sind die Squamata. Ihr Schädel ist d i a p s i d , doch wurde bei den Echsen der untere Schläfenbogen fast oder völlig reduziert, bei den Schlangen auch der obere. Charakteristisch sind das bewegliche Quadratum (S t r e p t o s t y l i e ) (Abb. 41E, 44) und fehlende Quadratojugalia, fehlende oder kleine Lacrimalia, nicht schnabelförmige Praemaxillaria und oft vorhandene Gaumenzähne. Generell ist die Bezahnung p l e u r o d o n t (an der Innenseite des Kiefers befestigt), manchmal akrodont (auf der Kauleiste des Kiefers aufsitzend) oder subthecodont (Abb. 24). Abdominalrippen sind reduziert oder fehlen. Die Wirbel sind meist procoel. Männchen besitzen paarige Kopulationsorgane (H e m i p e n e s ); miniaturisierte Entsprechungen (H e m i c l i t o r e s ) kommen bei den Weibchen (Abb. 360) vor. Eine neuere Analyse untermauert die Monophylie der Squamata mit nicht weniger als 74 Autapomorphien, wovon die Streptostylie des Schädels und die paarigen äußeren Genitalien die auffälligsten sind. Die traditionelle Klassifizierung der Squamaten in die beiden Unterordnungen Sauria (Echsen) und Serpentes (Schlangen) (nach einigen Autoren noch eine dritte: Amphisbaenia) ist überholt. Vielmehr sind die Schlangen aus den Varanoidea (Platynota), einer Echsengruppe, hervorgegangen, zu der u. a. die fossilen Mosasauria und die rezenten Warane gehören. Die Amphisbaenen lassen sich der als Scleroglossa bezeichneten Gruppe der Echsen eingliedern. Squamaten sind vorwiegend mittelgroße Tiere. Die kleinste Echse ist das Madagaskar-Chamäleon Brookesia minima mit 30 mm Gesamtlänge, die größte der Komodo-Waran Varanus komodoensis mit 3,10 m und einem Gewicht von etwa 250 kg. Die größte und zugleich schwerste Schlange ist die Grüne Anakonda

377

(Eunectes murinus) mit bis zu 9,5 m Länge; auch der Netzpython (Python reticulatus) kann diese Länge erreichen. Die äußerst diversen Squamata existieren heute außer in der Antarktis in allen Erdteilen und fehlen nur in polnahen Breiten und in extremen Höhenlagen. Sie sind terrestrisch und haben von dort aus arboricole, aquatische und auch zahlreiche subterrane Formen hervorgebracht. Einigen ist die Eroberung des Luftraumes nur in Ansätzen (Gleitflieger), die des Meeres dagegen mit einiger Perfektion gelungen, u. a. Meerechsen (Amblyrhynchus cristatus) (Abb. 363A) und Seeschlangen (Hydrophiinae). Wie die meisten Organismen sind auch die Squamaten vor allem durch anthropogen verursachten Habitatverlust gefährdet. Bei einer Reihe von Formen kommt jedoch auch noch eine direkte Verfolgung durch den Menschen hinzu: Mehrere großwüchsige Echsengruppen (z. B. Tupinambis-Arten (Teiidae) in Südamerika oder altweltliche Warane) werden zur Gewinnung von Reptilleder in großem Maßstab getötet, sodass sich ihre Unterschutzstellung durch das Washingtoner Artenschutzübereinkommen schon lange als notwendig erwies. Dies gilt auch für großwüchsige Schlangen (Boas, Pythons, Kobras, manche Colubriden und Elapiden), deren Haut begehrt ist. Daneben haben aber auch alle übrigen Schlangen, ob giftig oder nicht, unter direkter Verfolgung durch eine voreingenommene Bevölkerung zu leiden.

Bau und Leistung der Organe Das Integument der Squamata hat ein mächtiges Corium mit dreidimensional verlaufenden Bindegewebsfaserbündeln. Die Subcutis ist durch überwiegend horizontal verlaufende Bindegewebsfasern charakterisiert, die der Körpermuskulatur nur locker aufliegt. Diese Nahtstelle ist vor allem bei einigen Geckos zu einer „Sollbruchstelle“ differenziert, an der Hautpartien beim Ergriffenwerden abgestreift werden. Am extremsten ist diese AutotomieStrategie bei den madagassischen Geckolepis-Arten entwickelt („Schreckhäutung“). Die abgestreiften Hautpartien werden in kurzer Zeit regeneriert.

Abb. 347 Chalarodon madagascariensis, Dünenleguan (Opluridae). Madagaskar, Tuléar. Parietalorgan deutlich durch transparente Deckschuppe auf dem Kopf sichtbar. Original: W. Böhme, Bonn.

Außer bei Schlangen werden im Corium Hautknochenplättchen (O s t e o d e r m e n ) gebildet, die in den meisten Fällen in Lage und Form den darüber liegenden Epidermisschuppen in etwa entsprechen. Ihre Form wird zur Diagnose auf Familien- und Gattungsniveau verwendet. Hautknochen treten als geschlossene subepidermale Panzer bei den scincomorphen Scincidae, Cordylidae, Gerrhosauridae und bei den anguimorphen Anguidae auf (z. B. bei der Panzerschleiche Pseudopus apodus). Bei Gerrhosauriden und einigen Anguiden erfordert der starre Osteodermpanzer eine laterale freie Längsfalte, z. B. für Atem-

378 A

Squamata B

Abb. 348 A Junger Gecko lauert auf Insekten an einer senkrechten Wand. B Haftlamellen von der Unterseite eines GeckoZehs (Ptyodactylus guttatus). REM-Photo. Originale: A W. Westheide, Osnabrück, B U. Hiller, Münster.

bewegungen. Die an enge Felsspalten adaptierten Plattechsen (Cordylidae: Platysaurus spp.) haben den Osteodermpanzer des Rumpfes sekundär völlig reduziert, ihn aber am Schwanz vollständig erhalten und verschließen damit Spalten.

Lacertide Eidechsen sind durch Osteodermen nur im Kopfbereich gekennzeichnet: Die Schuppenplatten der Kopfoberseite entsprechen in ihrer Form den darunter liegenden Osteodermplatten, die fest mit den Schädelknochen verwachsen sind (Crusta calcarea). Ihr Schwestertaxon, die neuweltlichen Teiiodea, besitzen keinerlei Hautverknöcherungen. Extrem vielfältig ist die Beschuppung der Epidermis. S c h u p p e n können winzig granulär (am feinsten bei Geckos), tuberkulär mit Höckern, scharfen dornartigen Ausziehungen, oder schildartig flachen (glatt oder mit 1–7 erhabenen) Längskielen ausgebildet sein. Leguane, Agamen und Chamäleons besitzen in vielen Fällen aus lanzettartigen Stachelschuppen bestehende Kehl-, Nacken-, Rücken- und Schwanzkämme. Flugsandbewohner (Acanthodactylus, Meroles, Scincus, Uta) tragen Säume abstehender Schuppen an den Zehen, die den Widerstand im Sand vergrößern; Basilisken (Basiliscus) und Segelechsen (Hydrosaurus) haben Randsäume an den Zehen, die das Rennen auf Wasseroberflächen erlauben. Besondere epidermale Spezialisierungen kennzeichnen die Füße und die terminale Schwanzunterseite kletternder Formen: Viele Geckos haben (taxonspezifisch angeordnete) H a f t l a m e l l e n auf der Zehenunterseite, deren Ultrastruktur aus zahllosen terminal gefächerten Haftborsten besteht (Abb. 348B). Einfacher konstruierte Haftlamellen finden sich bei den Anolis-Arten. Vergleichbare Haftborsten gibt es auch im Sohlenbereich und an der ventralen Schwanzspitze von Geckos, Chamäleons und arboricolen Agamen. Die oberste Epidermisschicht, das Oberhäutchen, ist bei Squamaten mit komplizierten Mikrostrukturen (M i k r o d e r m a -

Abb. 349 Häutung bei Uroplatus fimbriatus, Plattschwanzgecko (Gekkonidae). Madagaskar. Original: W. Böhme, Bonn.

t o g l y p h e n ) versehen, die oft taxonspezifisch relevant sind. Die mikroskopischen Kanälchen und Lacunensysteme können z. B. Wasser durch Adhäsionskräfte entgegen der Schwerkraft transportieren, sodass sich semiaquatische Skinke und Tejus (Cophoscincopus, Tropidophorus, Neusticurus) durch Wasserkontakt an der Unterseite auch die Oberseite befeuchten können. Beim australischen wüstenbewohnenden Dornteufel (Moloch horridus) ist dies System perfektioniert: Er kann von den Vorderbeinen geringe Wassermengen über die Epidermis bis zum Mundwinkel leiten!

Alle Squamaten erneuern die äußere Epidermisschicht durch periodische H ä u t u n g e n (Abb. 10, 349), die im Abstand von 3–4 Wochen (viele Eidechsen) oder 6–10 Monaten (manche Chamäleons und Schlangen) erfolgen. Dabei werden die obersten Zellschichten der Epidermis (Häutungshülle, Exuvie) durch verhornte Plasmafasern („H ä u t u n g s h ä r c h e n “) abgehoben, der Zwischenraum mit Lymphe oder Luft gefüllt und schließlich abgestreift (Abb. 349). Die meisten Geckos fressen die Exuvie unmittelbar nach der Häutung. Viele Echsen streifen sie in (oft kleinen) Fetzen ab; bei beinlosen Formen (Anguis, Pseudopus u. a.) kann die Exuvie auch zu einem kompakten Ring zusammengeschoben werden. Schlangen kriechen meist aus ihrer Exuvie („N a t t e r n h e m d “) heraus, indem sie durch Vorbeikriechen an starren Strukturen der ganzen Länge nach umgekrempelt wird. Die Pigmentzellen liegen im Corium, sodass die abgestreiften Häutungsexuvien entweder ganz farblos sind oder aber durch in die Epidermis eingelagertes Melanin bedingte schwache Abbilder ihrer Zeichnungsmuster zeigen. Die Bildung der S c h w a n z r a s s e l der amerikanischen Klapperschlangen (Crotalus, Sistrurus) ist direkt mit dem Häutungsvorgang verknüpft: Eine knopfartige Endschuppe umgibt beim frisch gesetzten Jungtier das Schwanzende, dessen Wirbel terminal verschmolzen sind. Bei jeder Häutung entsteht eine neue terminale Ringschuppe, die die vorige nach hinten schiebt, aber mit ihr gelenkig verbunden bleibt. So entsteht eine Schwanzrassel aus bis zu 20 Gliedern, die durch Vibrieren des Schwanzendes aposematische, an Artfremde gerichtete Geräusche erzeugt. Altweltliche Schlangen haben alternative Rasselstrategien: Die Sandrasselottern (Echis) besitzen wie die Hornvipern (Cerastes) schräg gestellte Flankenschuppen mit gesägten Kielen. Beim Aneinanderreiben der Flanken treffen die Schuppensägen senkrecht aufeinander und erzeugen ein Rasselgeräusch. Die im

Squamata Frontale Maxillare

Nasale

Lacrimale Supraorbitale

Postorbitale

Jugale

379

Epipterygoid Prooticum Squamosum

Praemaxillare

Quadratum Pterygoid

Abb. 350 Squamata. Varanus sp. Schädel. Seitenansicht. Punkte: Regionen der Craniokinetik. Aus Rogers (1989).

Articulare Basisphenoid Dentale

Surangulare

Gegensatz zu den hochgiftigen Echis und Cerastes harmlosen Eierschlangen Afrikas haben dieselbe Spezialisierung und setzen sie funktionell – offenbar als akustische Mimikry – ebenso ein. Zentralasiatische Echis-Arten werden vom gleichfalls nachtaktiven Gecko Teratoscincus akustisch imitiert, der sein Rasselorgan aus losen, großen, gegeneinander beweglichen Plattenschuppen auf der Schwanzoberseite trägt.

Der Schädel der Squamata (Abb. 350) ist von diapsiden Vorfahren ableitbar. Bei Echsen fehlt der u n t e r e J o c h b o g e n durchgängig, bei Schlangen und Amphisbänen auch der o b e r e (Abb. 41D). Ebenfalls fehlen beide Bögen bei einigen fossorialen, beinreduzierten Vertretern mehrerer scincomorpher Familien. Hauptkennzeichen des Squamatenschädels ist die sog. S t r e p t o s t y l i e (S. 50, Abb. 44): Durch das beweglich am Squamosum aufsitzende Quadratum wird eine stark erhöhte S c h ä d e l k i n e t i k ermöglicht und der Angriffswinkel der Muskulatur sehr verbessert. Weiter ist kennzeichnend, dass Pterygoidea und Palatina median meist nicht zusammenstoßen, also kein geschlossenes Gaumendach bilden; Pterygoid und Quadratum sowie Parietale und Occipitale sind jeweils gelenkig miteinander verbunden. Die Kinetik des Schädels ist bei den Schlangen am extremsten (Abb. 45). Das Quadratum steht bei den abgeleiteten Formen schräg nach hinten, wo es distal mit dem Pterygoid und dem Articulare des Unterkiefers lose verbunden ist. Innerhalb des Unterkiefers ist außerdem das zahntragende Dentale gegenüber den übrigen Unterkieferknochen beweglich. Die Dentalia sind vorn nicht in einer Symphyse verwachsen. Diese Kinetik des Schädels ermöglicht das Verschlingen extrem großer Beuteobjekte. Das Gehirn ist dabei von einer knöchernen Kopfkapsel fest umschlossen und geschützt – eine weitere Voraussetzung für das Verschlingen extrem großer Beuteobjekte. Andererseits kommt es durch Anpassungen an bestimmte Lokomotions- (z. B. Graben) oder Ernährungsweisen zur Verfestigung des Schädels und Reduktion der Kinetik (besonders extrem z. B. bei den Dibamidae, den Amphisbaenia und den Scolecophidia). Bei einigen Gruppen (Scincidae, Cordyliformes, Lacertidae, Helodermatidae) wird dies auch durch

kompakte Osteodermauflagen auf die dorsalen und lateralen Schädelpartien erreicht. Auch bei diesen Formen bleibt das F o r a m e n p a r i e t a l e , eine für das P a r i e t a l o r g a n (Abb. 136) vorgesehene Öffnung im Schädeldach, meist erhalten. Dieses Foramen ist bei den Iguania (Abb. 347), Gekkota und Autarchoglossa gleichermaßen gut ausgebildet, bei den Varanidae sogar meist mit einer durchscheinenden Deckschuppe versehen; bei den Schlangen fehlt es dagegen völlig. Der Squamatenschädel ist schließlich durch einen unpaaren Condylus am Basioccipitale gegen den 1. Halswirbel eingelenkt (Abb. 35). Im Squamatenschädel können die Maxillaria, Praemaxillaria, Pterygoidea, Palatina und Dentalia Z ä h n e tragen, Palatin- und Pterygoidbezahnung kommen allerdings in nennenswertem Ausmaß nur bei Schlangen vor. Die Praemaxillaria sind dort nur bei einigen

Giftdrüse

A

Maxillare

B Proximale Öffnung Duvernoysche Giftdrüse Labiodentaldrüse

Distale Öffnung

C

Abb. 351 Giftapparat der Schlangen. A Solenoglypher Giftzahn. Ansicht von vorn. Giftrinne geschlossen; an der proximalen Öffnung tritt Gift aus der Drüse ein, durch die distale Öffnung wird es in das Gewebe der Beute injiziert. Crotalus sp., Klapperschlange (Viperidae). B Proteroglypher Typ. Giftzähne vorn im Oberkiefer (bei Viperidae, Elapidae). Drüsenkomplex unter und hinter Auge, Mündung an der Basis des Giftzahns. C Opisthoglypher Typ. Giftzähne stehen hinten (Colubridae). Giftdrüse (Duvernoysche Drüse) hinter Orbita, Mündung an einem der vergrößerten Fangzähne. Aus Starck (1982).

380

Squamata

ursprünglichen Gruppen (z. B. Boidae) bezahnt. Bei 3 Schlangengruppen ist die Bezahnung außerordentlich reduziert (Typhlopidae, Leptotyphlopidae, Dasypeltis; S. 379, 395, 398). Schlangen haben a k r o d o n t e , also dem Kiefer aufsitzende, spitze, nach rückwärts gekrümmte Zähne, die meist einfach konisch und ungefurcht (a g l y p h ) sind, oder zu giftleitenden Fängen differenziert sein können, entweder mit äußerer Furche bzw. Rinne oder mit internem Hohlkanal (s o l e n o g l y p h ). Die Giftzähne am Maxillare (Abb. 351) können weit hinten im Rachen sitzen (o p i s t h o g l y p h ), oder vorn am Oberkiefer (p r o t e r o g l y p h ), bei 2 Gruppen (Viperidae und Atractaspididae) sind sie aufrichtbar (Abb. 45). Bei manchen protero- und solenoglyphen Schlangen liegen die Austrittsöffnungen des Hohlkanals des Giftzahns nicht auf der Rückseite kurz oberhalb der Spitze, sondern auf der Vorderseite, sodass das Gift dem Angreifer – oft meterweit – entgegengespritzt werden kann (Speikobras). Bei den „Echsen“ sind nur Maxillaria und Dentalia immer bezahnt (Abb. 350); Gaumenzähne finden sich nur vereinzelt (Palatinum: z. B. einige Anguidae, Pterygoid: z. B. einige Lacertidae und Teiidae). Trotz genereller Homodontie lassen sich mehrfach funktionell bedingte Differenzierungen erkennen. Zunächst sind die Zähne generell pleurodont (an der Innenseite der Kieferränder befestigt), der für die Squamata vermutlich plesiomorphe Zustand. Der Zahnwechsel erfolgt durch Ersatz alter Zähne aus einer Knospe an ihrer Basis. Davon abgeleitet ist die Akrodontie, die innerhalb der Iguania bei Agamen und Chamäleons auftritt, die deswegen auch mitunter als Acrodonta unter dieser Synapomorphie als Monophylum charakterisiert werden. Im vorderen Kieferbereich vieler Agamiden ist die Zahnstellung jedoch noch pleurodont, einschließlich der vergrößerten caninus-artigen „Eckzähne“ mancher Gruppen. Zuverlässiger ist der abgeleitete Bezahnungstyp dadurch charakterisiert, dass ein Zahnwechsel entfällt und das angrenzende Knochengewebe sich an der Fixierung der Zahnreihe beteiligt. Akrodonte Bezahnung ist ein weiteres Mal bei einer Gruppe der sonst pleurodonten Amphisbaenen entstanden (Trogonophidae). Die Form der Zähne lässt Rückschlüsse auf die Ernährungsweise zu. Man kann herbivore, folivore und insektivore Gebisse identifizieren. Bei altersbedingtem Nahrungswechsel können alterskorreliert sich ändernde Zahnformen auftreten; z. B. bei mehreren Großleguanen (Iguanidae) u. a. den beiden Galapagos-endemischen Arten Amblyrhynchus cristatus und Conolophus subcristatus (Abb. 363).

Zähne spezialisierter Pflanzenfresser haben abgeflachte Kronen mit gesägten Schneiden über einem eingeschnürten Zahnschaft (z. B. Leguane). Vertilger härte-

rer Samen und trockener Pflanzenteile können, abgeleitet vom akrodonten Typ, einheitliche Kauleisten haben (Uromastyx), in denen die Einzelzähne nur schwach erkennbar sind. Die Zähne insektivorer Echsengruppen sind konisch-unikuspid (Geckos), bi- oder trikuspid (das Gros der Leguane, Teiiden und Lacertiden), breit abgeplattet (einige Skinke, Schleichen, Tejus und Warane) oder scharf nach rückwärts gekrümmt (Anguis), teils sogar mit fein gesägtem Hinterrand (Varanus). Der oft zitierte ontogenetische Zahntypwechsel von spitzen, gekrümmten zu breit abgeflachten Zähnen bei den Nilwaranen (Varanus niloticus, V. ornatus) wird mit dem Wechsel von Insektivorie zur Molluscivorie erklärt, obwohl ein entsprechender ontogenetischer Wechsel auch bei den phylogenetisch nahe stehenden, aber rein arid-terrestrischen Steppenwaranen (V. exanthematicus, V. albigularis) besteht.

Im Gegensatz zu Schildkröten, Krokodilen und Sphenodon, deren Schlüpflinge eine keratinisierte Eischwiele als Schlupfhilfe besitzen, haben die Squamaten hier einen echten E i z a h n , der Teil der Praemaxillarserie ist. Bei manchen Formen, besonders einigen Geckos, kann der Eizahn am Vorderrand des Praemaxillare doppelt ausgebildet sein. Bei anderen Squamaten entsteht er aus einer rechten oder linken Praemaxillarzahnanlage, wieder bei anderen median. Lebend gebärende Formen haben den Eizahn weitgehend reduziert. Auch das Postcranialskelett der Squamaten ist vielfach drastisch modifiziert und eine einheitliche Gesamtdarstellung daher schwierig. Hervorzuheben ist die Tendenz zur Reduktion der Extremitäten bis hin zu deren völligem Verschwinden, die in verschiedenen Verwandtschaftslinien zur extremen Streckung des Rumpfes und damit auch zu erheblichen Abwandlungen verschiedener innerer Organsysteme geführt hat. Die Iguania haben keine derartigen Vertreter, bei den Gekkota sind es die australischen Pygopodidae, bei den Scincomorpha mehrere Scinciden- und Gymnophthalmiden-Genera und eine Cordyliden-Gattung, bei den Anguimorpha die Mehrzahl der Anguidae und bei den Platynota schließlich die Schlangen. Im Abschnitt „Systematik“ wird dies näher ausgeführt (S. 389). Im Grundmuster lässt sich die Wirbelsäule in Hals(= Cervical-), Rumpf-, Sakral- und Schwanzwirbelsäule gliedern. Die Grundzahl der Halswirbel ist 8, Reduktionen auf 5 sind für Chamäleons charakteristisch, die Zunahme auf 9 für Warane. Ab dem 3. oder 4. Halswirbel können kurze Cervicalrippen ausgebildet sein, die Rumpfwirbel tragen Rippen. Die vorderen Rippenpaare, die ventral am Sternum inserieren (Costae verae), sind mit einem winkligen Gelenk, bei manchen Gruppen auch mit einem kleinen Zwischenstück ausgestattet. Die Zahl der präsakralen Wirbel insgesamt ist innerhalb und zwischen den Echsengruppen variabel und hängt vom Reduktionsgrad der Extremitäten und

Squamata

im Zusammenhang damit von der Streckung des Rumpfes ab: z. B. 23–29 bei Gekkoniden, aber 74–110 bei den nah verwandten, jedoch serpentiformen Pygopodiden; 26–107 (!) bei Scinciden oder 29–36 bei vierfüßigen, 51–68 bei beinlosen Anguiden. Schlangen können bis zu 300 praesakrale und über 400 Wirbel insgesamt besitzen. Die Zahl der Sakralwirbel ist obligat 2. Die Wirbelkörper (Centra) selbst können amphicoel, procoel, opisthocoel, beiderseits plan oder bikonvex sein. Als ursprünglich wird der amphicoele Typ angesehen, der unter den Squamaten nur bei Geckos vorkommt und als Symplesiomorphie mit Sphenodon (S. 374) angesehen wird. Dazu kommt, dass auch nur die Geckos, wie Sphenodon, einen longitudinalen Chordakanal durch die Wirbelcentra hinduch aufweisen. Der amphicoele Gekkonidenwirbel dürfte daher nicht unabhängig vom gleichen Wirbeltyp der Sphenodontida entstanden sein. Die Wirbel der Lid- (Eublepharinae) und Kugelfingergeckos (Sphaerodactylinae, mit Ausnahme von Gonatodes: amphicoel!), und die aller anderen Squamaten sind procoel. Die Wirbel der Schlangen sind außer durch Kugelgelenke ihrer procoelen Centra noch durch Zapfengelenke verbunden, die vom Zygosphen und vom Zygantrum gebildet werden (Abb. 352). Sonderbildungen an den Wirbeln der Squamaten betreffen zumeist die Neur- und Hämapophysen oder die Processus transversi. Bei mehreren Chamäleon-Arten besitzen die Männchen R ü c k e n - und/oder S c h w a n z s e g e l , die von den Neurapophysen der betreffenden Wirbel gestützt werden. Zweigkletterer wie der Anolis Chamaelinorops oder die Schlange Synophis erreichen durch verbreiterte Neur- und Zygapophysen eine Verfestigung der Wirbelsäule, die auch Schutzeffekte haben kann (Xenopholis). Extrem ist die Situation bei manchen BrookesiaArten (Chamaeleonidae) Madagaskars: Hier wachsen die Zygapophysen nach oben und treffen sich über dem Neuralbogen, sodass das Rückenmark dorsal einen doppelten knöchernen Schutzschild erhält. Die Hämapophysen mehrerer oophager Schlangen (der hoch spezialisierten Gattungen Dasypeltis und Elachistodon und mehrerer holarktischer Kletternattern der Gattung Elaphe) haben scharfkantige, craniad gerichtete Fortsätze, die in das Lumen des Oesophagus ragen und Vogeleier

381

während des Schlingvorgangs aufritzen. Erwähnenswert sind schließlich die stark modifizierten terminalen Schwanzwirbel grabender Schlangen (Uropeltidae, Boidae: Erycinae).

Viele Squamatengruppen besitzen eine auffallende Fähigkeit zur A u t o t o m i e des Schwanzes. Bei Gekkota, Scincomorpha und Anguimorpha ist, meist ab dem 5. Schwanzwirbel, in den Wirbelkörpern je eine querstehende Naht vorhanden; sie bilden Sollbruchstellen. Bei der nach einer Autotomie erfolgenden Schwanzregeneration wird an Stelle der Wirbelsäule nurmehr ein Knorpelstab gebildet; ein erneutes Autotomieren hinter der ersten Bruchstelle ist somit nicht möglich. Bei den Iguania tritt Autotomie nur bei sehr wenigen Leguanen und Agamen auf, die Regenerate sind meist nur kugelige Gewebeknospen. Chamäleons mit ihren hochspezialisierten Greifschwänzen können nicht autotomieren. Bei den Anguiden autotomiert die Blindschleiche (Anguis fragilis: Name!) oft und leicht, ebenso viele andere Anguiden, nicht aber der Scheltopusik (Pseudopus apodus). Warane und das Gros der Schlangen autotomieren nicht (Pliocercus-Arten bilden eine Ausnahme). Ein S c h u l t e r g ü r t e l (Abb. 353) ist nur bei tetrapoden Formen ausgebildet (Ausnahme: die Amphisbänen Bipes spp. und die gymnophthalmiden BachiaArten). Er besteht aus der unpaaren Interclavicula, die median bauchwärts liegt und die stabförmigen Clavi-

Suprascapula

Clavicula Scapula

Interclavicula

Gelenkfläche

A

Coracoid

Sternum Olecranon Humerus Ulna

Dornfortsatz

Praezygapophyse

Zygosphen Radius

Zygantrum

B

Postzygapophyse

Condylus Hypapophyse

A

Gelenkfläche für Condylus

Rippenansatz

B

Abb. 352 Boa constrictor, Abgottschlange. Vorderer Rückenwirbel. A Von hinten, B von vorn. Aus Parker und Bellairs (1972).

Handwurzelknochen Mittelhandknochen V

Fingerknochen I

IV II

III

Abb. 353 Varanus sp. Schultergürtel (A) und Vorderextremität (B). Aus Rogers (1989).

382

Squamata

culae verbindet, den Scapulae und den Coracoidea. Meist stößt die Clavicula an den Suprascapularknorpel, was als Synapomorphie bewertet wird. Das Coracoid besitzt als weitere Squamatensynapomorphie zwei rostrale Einbuchtungen. Abwandlungen von diesem Zustand, also eine Art Fenestrierung, gelten als apomorph innerhalb der Squamata. Das meist knorpelige S t e r n u m (Abb. 53) ist mit Coracoidea und Interclavicula verbunden, an dem die Costae verae ansetzen und so den Herz und Lungen umschließenden Brust- oder Rippenkorb (Thorax) schaffen. Im B e c k e n g ü r t e l sind Ischium, Ilium und Pubis an der Gelenkpfanne (Acetabulum) für das Femur beteiligt. Abwandlungen sind meist Reduktionen, die mit der Rückbildung der Hinterextremitäten einhergehen. Diese Reduktionen der E x t r e m i t ä t e n verlaufen bei den Squamaten nach zwei Mustern. In den allermeisten Fällen werden zuerst die Vorderextremitäten samt Brustgürtel reduziert, während Reste des Beckengürtels und der Hinterextremitäten erhalten bleiben. Ist also nur noch ein Beinpaar (rudimentär) erhalten, ist es fast stets das hintere, so z. B. bei den Pygopodidae (Gekkota), der Cordyliden Chamaesaura, den meisten beinreduzierten Scinciden, den Dibamiden, den Anguiden-Gattungen Ophiodes, Ophisaurus und Pseudopus und den boiden Schlangen (Abb. 354). Mit der Extremitätenreduktion ist eine Rückbildung der Zehen korreliert (z. B. Scinciden der Gattung Carlia). Der Erhalt von Vorderextremitäten bzw. deren Rudimenten bei Reduktionen der hinteren Beine ist nur bei einigen Zwergtejus (Gymnophthalmidae, Bachia) verwirklicht. Interessanterweise besitzt auch die einzige Amphisbäne mit einem Beinpaar nur das vordere, das zudem nicht reduziert, sondern als funktionelle Grabschaufel modifiziert ist (Abb. 365A). Vierzehigkeit am Hinterfuß bei gleichzeitig fünfzehigem Vorderfuß gibt es nur bei der Gattung Teius.

Postzygapophyse

Squamaten zeigen vielfältige laufende, kletternde, grabende, schwimmende und sogar gleitfliegende Lokomotionsformen. Viele Echsen aus allen Taxa mit wohlentwickelten Extremitäten sind zu außerordentlich schnellem Lauf befähigt. Für eine Reihe von Eidechsen ist charakteristisch, dass sie kurze Strecken sehr schnell rennen, dann anhalten, um eine nächste Teilstrecke zu rennen. Dies ist nicht nur eine Fluchtstrategie, sondern auch atemphysiologisch notwendig. Schnelle Lokomotion mit Fluchtintention hat bei einigen Iguaniden auch zu b i p e d e m L a u f e n auf den Hinterbeinen geführt, wie bei den australischen Amphibolurus- und Chlamydosaurus-Arten (Agamidae). Bei der neotropischen Iguanidengattung Basiliscus können sogar Wasserflächen auf diese Weise biped überquert werden, unterstützt durch laterale, abspreizbare Hautsäume an den Hinterzehen. In Flugsandbiotopen lebende Formen haben – oft konvergent – seitlich abstehende Fransenschuppen an den Zehen, die den Sandwiderstand erhöhen (S. 391). Andere, z. B. Phrynocephalus-Arten (Agamidae), können durch seitliches Rumpfschaukeln blitzschnell senkrecht nach unten im Flugsand verschwinden. Formen mit reduzierten Extremitäten und gestreckteren Rümpfen entziehen sich der Gefahr durch rasches Schlängeln, wobei die Extremitäten (bzw. deren Rudimente) seitlich an den Körper gelegt und nicht mehr zur Lokomotion benutzt werden (bei vielen Scinciden und Anguiden). Eine Sonderform subterranen Kriechens haben die Amphisbänen mit einer an Oligochaeten (s. Bd. I, Abb. 566) erinnernden Form peristaltischer Kriechbewegung realisiert.

Bei Schlangen steht seitliches S c h l ä n g e l n (Abb. 355, 356) als Lokomotionsweise im Vordergrund, wobei manche Arten, speziell Colubriden (z. B. Hierophis, Psammophis, Masticophis) große Geschwindigkeiten erreichen können. Eine Sonderanpassung, bei wüstenbewohnenden Viperiden mehrfach konvergent entstanden, ist das S e i t e n w i n d e n , welches der Schlange besonders auf heißem Flugsand ermöglicht, das Substrat nur punktuell zu berühren und dabei eine hohe Geschwindigkeit zu erreichen. Die Fortbewegungsrichtung ist um 90° von der Kopfachse der Schlange verschoben.

Praezygapophyse

Rippe Ilium Pubis

Kralle

Ischium

Abb. 354 Wirbel und Rippen sowie Reste des Beckengürtels und der Hinterbeine bei einem älteren Embryo von Trachyboa boulengeri (Boidae) (sog. Aftersporne). Die beiden letzten (gegabelten) Rippen (costale Lymphapophysen) dienen zur Stützung der Lymphherzen. Nach Parker und Bellairs (1972).

Seitenwinden gibt es bei der nordamerikanischen Wüstenklapperschlange (Crotalus cerastes), bei den altweltlichen Viperiden Cerastes, Echis, Eristicophis (saharo-indische Wüsten) und Bitis peringueyi (Namib). Letztere Art wie auch vor allem Cerastes vipera können sich auch durch seitlich schaufelnde Rumpfbewegungen schnell im Flugsand eingraben. Die plumpen, großwüchsigen Bitis-Arten Afrikas sind auch zu rektilinearem Kriechen befähigt, bei dem die Ventralschilder den Körper geradlinig nach vorn ziehen.

Schwimmende Schlangen benutzen laterale Schlängelbewegungen; nur die extrem an Meeresverhältnisse angepassten Seeschlangen (Hydrophiinae) besitzen ein stark abgeplattetes, ruderförmiges Schwanzende.

Squamata M. costocutaneus superior

383

M. costocutaneus inferior

Bauchschienenmuskel

Abb. 355 Typische Lokomotion schwerer Schlangen. (Boa sp.). Schema der geradlinigen Fortbewegung. Die Mm. costocutanei superiores ziehen bei jedem „Schritt“ die Bauchhaut mit den breiten querstehenden Schienen nach vorn, während die Muskeln der Bauchschienen gestreckt werden. Dann stemmen sich die Schienen gegen das Substrat, und die Mm. costocutanei inferiores kontrahieren sich, wobei sie Rippen, Wirbel und den Körper als Ganzes gegenüber der Bauchhaut nach vorn ziehen. Gleichzeitig kontrahieren sich die eigentlichen Bauchmuskeln. Bewegung verläuft wellenförmig von vorn nach hinten. Aus Parker und Bellairs (1972).

Anpassungen an kletternde Bewegungsweisen bei Arten, die aktiv im Gebüsch und Baumkronen nach Beute (Vogelnester, Bruthöhlen) suchen, sind gekantete Ventralschilder (z. B. Elaphe-Arten, darunter die einheimische Äskulapnatter), teils auch Subcaudalschilder (z. B. die afrikanischen Baum-Colubriden Philothamnus und Hapsidophrys). Typische Lauerjäger im Gezweig sind die altweltlichen Ahaetulla- und die neuweltlichen Oxybelis-Arten, die mit ihren schlanken, spitzen Köpfen und sehr dünnen Körpern stundenlang regungslos verharren können. Die arboricolen Vipern der Neuen (Bothriechis) und Alten Welt (z. B. Atheris in Afrika) verfügen über Greifschwänze, an denen sie aufgehängt auf Beute lauern. Schmuckbaumnattern (Chrysopelea) sind zu einem, wenn auch nicht sehr eleganten, Gleitflug fähig. Bei den Echsen gibt es außer den bekannten Flugdrachen der Agamiden-Gattung Draco, die mittels ausgebreiteter Flughäute bis zu 60 m weit bei nur 2 m Höhenverlust segeln können, noch weitere Gleitflieger: die südostasiatischen Geckos der Gattung Ptychozoon und die kleine afrikanische Regenwaldlacertide Holaspis guentheri, die bei 10–12 cm Länge Distanzen bis zu 12 m, nur durch extreme Abflachung und Schaffung einer konkaven Luftrinne unter dem Bauch, überwinden kann.

Squamaten einschließlich der Schlangen, was auf die unterschiedliche Bedeutung des Riechsinnes hinweist. Die Lobi optici, die das Tectum opticum der Squamaten bilden, zeigen bei Schlangen im Gegensatz zu Echsen eine irreguläre, weit weniger gleichmäßige Schichtung. Dies wird als Indiz für das Re-evolvieren aus einem Rudiment gedeutet und als Indiz für den Ursprung der Schlangen aus einer grabenden Stammgruppe mit rudimentären Augen angesehen. Das von der E p i p h y s e (P i n e a l o r g a n ) abgeschnürte P a r i e t a l o r g a n (Parietalauge) (S. 379, Abb. 136) ist bei zahlreichen Squamatengruppen gut entwickelt, mit einem Foramen im Os parietale (Abb. 35) kombiniert

Ansonsten ist eine kletternde Lebensweise oft mit einer sit-andwait-Strategie des Nahrungserwerbs verbunden. Am extremsten ist dies bei Chamäleons ausgebildet, die die Fähigkeit zu rascher Lokomotion verloren haben und sich per Greifschwanz und zygodactylen Füßen nur langsam in Gezweig bewegen (Abb. 364).

Das Gehirn der Squamaten ist – wie das von Sphenodon – kleiner als das umgebende Lumen der Hirnkapsel, sodass vom Kapselvolumen nicht auf die Hirngröße geschlossen werden kann. Ebenfalls wie bei Sphenodon münden die Telencephalon-Hemisphären in gestreckte Tractus olfactorii, die in deutlich verdickten Riechbulbi enden. Bei vielen Iguania sind die Bulbi deutlich schwächer entwickelt als bei autarchoglossen

Abb. 356 Lokomotion von Schlangen. „Ziehharmonika-Kriechen“ in einem engen Gang, bei dem ein Teil des Körpers Windungen bildet, die gegen die Gangwandung gepresst werden. In gleicher Weise ist eine ruhige Bewegung über eine glatte Oberfläche möglich, da Eigengewicht und Reibung des Körpers ausreichen, um einen Widerhalt zu bieten. Nach Gans (1966) aus Parker und Bellairs (1972).

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Squamata

und durch eine transparente Deckschuppe der Epidermis auch von außen sichtbar (Abb. 347). Es fehlt unter den Echsenfamilien obligat den Gekkonidae, Pygopodidae, Dibamidae, Lanthanotidae und Helodermatidae, also bei primär nachtaktiven oder unterirdisch lebenden Formen. Bei Familien, in denen die meisten Arten differenzierte Parietalorgane haben, einige aber nicht, zeigt sich eine Korrelation zwischen Besitz des Organs mit geographischer Breite und/oder Höhe über dem Meeresspiegel: Arten ohne Parietalauge leben meist äquatornah und in niedriger Höhenlage. Den Schlangen fehlt das Parietalorgan ebenso wie das zugehörige Foramen parietale am Schädel.

Das Cerebellum reflektiert in Größe und Ausbildung die große Formenmannigfaltigkeit dieser Gruppe – und insbesondere die Reduktion der Extremitäten und veränderte Lokomotionsweisen. Das einfachste Cerebellum hat die Schlangenschleiche Anniella. Das Corpus cerebelli ist meist in eine mediane Zona interposita und zwei Partes laterales gegliedert. Bei Schlangen und beinreduzierten Echsen sind letztere stark reduziert zu Gunsten einer stark verdickten Zona interposita, die demnach stärker mit den Bewegungen der Axialmuskulatur korreliert ist, die Partes laterales dagegen mit der Extremitätenmuskulatur. Die Kopfsinnesorgane sind ebenfalls sehr unterschiedlich. Die A u g e n können sehr groß (Nachtgeckos, manche Baumnattern), aber auch völlig reduziert sein (einige Scolecophidia), wobei nicht einmal mehr ein Pigmentrest erkennbar ist. Die Augäpfel in den großen Orbitae sind generell durch ein bindegewebiges Interorbitalseptum voneinander getrennt. Ihre Bewegungen werden durch 6 Augenmuskeln (4 gerade und 2 schräge) und durch den M. retractor bulbi gesteuert, der – im Gegensatz zu Sphenodon – nur eine Ansatzstelle am Augapfel besitzt. Dieser ist außer bei Schlangen durch einen Ring von Knochenplättchen (S k l e r a l r i n g ) in der Sklera um die Cornea herum verfestigt (Abb. 99A).

Lacrimaldrüsen, die bei Sphenodon fehlen, sind vorhanden (nicht bei Chamäleons und Schlangen). Die Harderschen- oder Nickhautdrüsen gewährleisten das Gleiten der Nickhaut über den Augapfel, außer bei den Formen, deren unteres Lid zu einer transparenten, starren „B r i l l e “ verwachsen ist (Abb. 357). Bei diesen, vor allem den Schlangen, wird das Sekret über die Tränennasen- bzw. Lacrimalgänge in die Mundhöhle abgeleitet. Die Retina der Squamaten besteht meist nur aus Zapfen, bei Echsen mit 2 oder 3 verschiedenen Typen ausgestattet, bei höheren Schlangen mit Zapfen und Stäbchen, die aber eigentlich auch modifizierte Zapfen sind. Runde Pupillen deuten generell auf Tag-, senkrecht-ovale bis schlitzförmige dagegen auf Nachtaktivität hin (Abb. 358). Die mit senkrechten Schlitzpupillen versehenen Gekkota sind sekundär nachtaktiv, einige Gekkoniden-Gattungen „tertiär“ wieder tagaktiv

Brille

Sklera Chorioidea

Cornea Iris

Abb. 357 Schlangenauge. Mit Lidbrille. Gefäßreicher Kegel zur Versorgung der Retina ragt in den Glaskörper. Akkommodationsmuskel an der Basis der Iris; seine Kontraktion erhöht den Binnendruck im Glaskörper, Linse wird dadurch nach vorne geschoben (Pfeil). Aus Giersberg und Rietschel (1979).

geworden (z. B. Phelsuma, Lygodactylus, Pristurus, Gonatodes, u. a.). Die extrem schlanken, arboricolen Baumschnüffler (Ahaetulla) Südostasiens sind zu binokulärem Sehen befähigt. Neben den Gekkota und den Schlangen (Abb. 357) mit sehtüchtigen, nicht-reduzierten Augen haben auch mehrere Echsengruppen Vertreter mit einer starren transparenten L i d b r i l l e hervorgebracht, z. B. die Lacertidae mit Ophisops, die Gymnophthalmidae mit Gymnophthalmus, die Skinke mit Ablepharus, Cryptoblepharus, Asymblepharus u. a., die Xantusiidae obligat in allen 3 Genera. Bei Skinken und Lacertiden existieren auch viele Zwischenformen mit noch beweglichen, aber schon semitransparenten und gefensterten Lidern.

Die G e r u c h s o r g a n e bestehen hinter dem Nasenloch (Apertura externa) aus einem Vorhof, der eigentlichen N a s e n h ö h l e mit dem Riechepithel und der inneren Nasenöffnung (Abb. 86). Das Gesamtsystem dient primär dem Führen des Luftstromes bei geschlossenem Maul. Das olfaktorische Sinnesepithel liegt vor allem am Dach und an den anterodorsalen Wänden der Nasenhöhle. Bei Schlangen ist das Vestibulum meist

Abb. 358 Corallus caninus, Grüne Hundskopfboa (Boidae). NSüdamerika. Länge ca. 2 m. Senkrechte Schlitz-Pupille deutet auf Nachtaktivität hin. Grubenorgane mit Infrarotrezeptoren auf den Labialschildern. Auf Bäumen; erbeutet Echsen und Vögel. Original: W. Lenkenhoff, Paderborn.

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Squamata

sehr kurz, bei Echsen dagegen viel länger und oft gebogen. Bei Waranen Süd- und Südwestasiens sowie Afrikas ist das Nasenloch nach rückwärts verlegt, beim Wüstenwaran (Varanus griseus) bis unmittelbar vors Auge. Die Oberfläche des Riechepithels wird durch einen Auswuchs, die sog. Muschel (Concha) vergrößert, in deren Innerem bei einigen Gruppen Nasendrüsen liegen. Vergrößerte Nasendrüsen übernehmen z. B. die Salzausscheidung bei marinen Echsen (Amblyrhynchus cristatus) oder Bewohnern von Trockengebieten (Uromastyx). Bei der Eidechsennatter (Malpolon monspessulanus) hat ihr Sekret eine Funktion im Kontext eines für Schlangen bislang einzigartigen Sozialverhaltens (s. S. 389). Die äußeren Nasenlöcher der Seeschlangen (Hydrophiidae) und der Wassertrugnattern (Homalopsinae) sind wie die der Meeresechse Amblyrhynchus cristatus verschließbar, sodass die Nahrungsaufnahme unter Wasser (Abweiden von Algen bei A. cristatus; Verschlingen erbeuteter Fische bei den beiden Schlangengruppen) möglich ist. Das paarige J a c o b s o n s c h e (Vo m e r o n a s a l - ) O r g a n , ebenfalls ein olfaktorisches Sinnesorgan (S. 93), nimmt nicht-flüchtige Geruchspartikel wahr (Abb. 86C, 88). Es entsteht als Abschnürung von der Nasenhöhle, steht aber bei den Squamaten – im Gegensatz zu Sphenodon – später nicht mehr mit ihr in Verbindung, sondern öffnet sich über zwei Ausfuhrgänge zum Munddach. Geruchspartikel werden über Zungenspitzen zum Sinnesepithel im Dorsalbereich des Organs transportiert. Bei Schlangen liegen die Zungenspitzen am Mundboden auf je einem bindegewebigen Polster, das genau der konkaven Einsenkung des Jacobsonschen Organs entspricht (Abb. 359). Bei einigen Formen ist nachgewiesen, (z. B. Tupinambis, Varanus, Python), dass die Zungenspitzen nicht in die Gänge des Organs eingeführt werden, sondern das Sekret im Lumen des Organs als Trägermedium für die von der Zunge transportierten Duftmoleküle dient.

Eng mit der Funktion des Jacobsonschen Organs verknüpft ist das besonders für die autarchoglossen Squamatenfamilien so charakteristische Z ü n g e l n , das der geruchlichen Orientierung nicht nur in Bezug auf Nahrungserwerb, sondern auch auf innerartliche Kommunikation dient. Die Geschmacksknospen entsprechen im Bau denen der Amphibien. Sie befinden sich vor allem auf der Zunge, aber auch am Gaumendach und in anderen Mundschleimhautbereichen. Vor allem die fleischigen und wenig protrusiblen Zungen der Iguania-Arten tragen viele Geschmacksknospen, nur wenige dagegen die stärker keratinisierten Zungen. Schlangen haben keine Geschmacksknospen auf der Zunge, nur in der Mundschleimhaut; Vipern z. B. speziell in den die Giftzähne bergenden Schleimhauttaschen. Eidechsen (z. B. Lacerta) können die vier Geschmacksqualitäten süß, sauer, salzig, bitter unterscheiden; die Empfindlichkeit für Bitterstoffe ist am geringsten.

A

H

B

J

C

D

Zungenscheide

E

F

G

Aditus laryngis

Abb. 359 Zungen (Oberseite) der Squamata. A Eutropis carinata (Scincidae). B Takydromus sexlineatus (Lacertidae). C Ophisaurus harti (Anguidae). D Calotes versicolor (Agamidae). E Gekko gecko (Gekkomidae). F Nessia monodactyla (Scincidae). G Dibamus novaeguineae (Dibamidae). H Varanus bengalensis (Varanidae). J Python reticulates (Boidae). Unterschiedliche Maßstäbe. A–H aus Smith (1935); J Original: U. Bott, Bonn.

Das G e h ö r o r g a n besteht aus Äußerem Ohr, Mittelohr (= Paukenhöhle) und Innenohr. Das Außenohr ist der durch die Einsenkung des Trommelfells von der Kopffläche entstehende äußere Hohlraum, der nur bei relativ wenigen Arten flach ist oder fehlt, sodass das Trommelfell fast auf dem Niveau der Kopfseitenfläche liegt (z. B. bei Iguana). Die Reduktion des äußeren Ohres kann durch die Kaschierung des Trommelfells mit beschuppter Epidermis erfolgen, oder aber durch die Verwachsung der Grubenränder des tiefergelegten Tympanums. Ein versenktes Trommelfell ist typisch für viele wüstenlebenden Formen, z. B. den Chuckwalla (Sauromalus); beim Taubleguan (Cophosaurus) ist das Außenohr völlig geschlossen. Bei den altweltlichen Agamen hat das Iguana-Nischenäquivalent Hydrosaurus ein exponiertes Tympanum, während das ökologische Cophosaurus-Pendant Phrynocephalus gleichfalls verwachsene Ohröffnungen hat. Bei mehreren Scincomorphen (Lacertidae,

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Squamata

Scincidae, Cordylidae) haben aride Gebiete bewohnende Formen oft die Ohröffnung schützende Deckschuppen am Vorderrand der Tympanalöffnung ausgebildet. Epidermisbedeckte Tympana zeigen diverse waldbewohnende Agamiden (Draco, Cophotis) und Chamäleons. Die Rückbildung der Ohröffnung kann sogar innerartlich variieren: Die ost-südosteuropäische Blindschleiche (Anguis fragilis colchicus) besitzt eine kleine Ohröffnung, die mittel-, süd- und westeuropäische Nominatform (A.f. fragilis) dagegen nicht. Die äußeren Ohren der Chamäleons, Amphisbänen, Helodermatiden, Lanthanotiden und Schlangen sind immer rückgebildet. Bei den Amphisbänen und Schlangen ist überdies die Paukenhöhle bis zum völligen Fehlen reduziert. Bei den übrigen Squamaten öffnet sie sich über die verengten Tubae Eustachii in den Pharyngealraum. Der Mittelohrraum ist luftgefüllt und enthält die Gehörknöchelchen: Die Columella ist lang gestreckt, ihr äußeres knorpeliges Ende, die Extracolumella, inseriert mit 3 oder 4 Fortsätzen innen am Trommelfell. Bei Schlangen stößt die Columella an das Quadratum und kann so Erschütterungswellen übertragen. Das Innenohr ist von einer knöchernen Kapsel umschlossen und mit Flüssigkeit gefüllt. Darin befindet sich das Labyrinth; Utriculus, 3 Bogengänge und Sacculus mit Cochlea-Gang sind ausgebildet. Dicht unter der Schädeldecke endet der Ductus endolymphaticus, der sich bei Geckos und Chamäleons bis in die Nackenmuskulatur fortsetzt. Er enthält oft größere Mengen von Kalkkristallen, die (bei Bodenchamäleons der Gattung Brookesia) das statische Organ verstärken können oder aber (bei weiblichen Geckos) ein Kalkreservoir zum Aufbau der bei ihnen kalkigen Eischale bilden.

Im Blutkreislaufsystem ist das H e r z in Lage, Größe und Bau vielfach abgewandelt. Grundsätzlich besitzt es 2 Vorkammern (Atria) und 1 Ventrikel mit 3 Hohlräumen (Cava): (von links nach rechts) Cavum arteriosum, C. venosum und C. pulmonale (Abb. 109E). Venöses Blut gelangt aus dem Sinus venosus über das rechte Atrium in das Cavum venosum, sauerstoffreiches Blut über die Lungenvenen und das linke Atrium in das Cavum arteriosum. Da die Cava im Ventrikel miteinander kommunizieren und die Kontraktion des Ventrikels einphasig ist, mischen sich sauerstoffreiches und sauerstoffarmes Blut (s. S. 118). Warane, die eine höhere Stoffwechselrate haben, unterscheiden sich in der Architektur der Cava. Das C. venosum ist klein, fast nur ein Kanal zwischen C. pulmonale und stark vergrößertem C. arteriosum. Die Ventrikelkontraktion ist zweiphasig, sodass der Pumpzyklus einem vierkammerigen Ventrikel entspricht. Obwohl die Vermischung sauerstoffreichen und -armen Blutes vorkommen kann, ist das C. pulmonale während der Systole isoliert und sauerstoffarmes Blut wird über das rechte Atrium zu den Lungen gepumpt (Abb. 107). Bei schlangenförmigen Echsen und bei Schlangen ist das Herz nach caudal verlagert, bei abgeleiteten Schlangen, z. B. Colubriden, sehr lang gestreckt und das rechte Atrium oft stark vergrößert.

Das B l u t g e f ä ß s y s t e m der Squamatengruppen ähnelt einander (und denen von Sphenodon). Die Lungenarterien entspringen aus einem gemeinsamen

Stamm am Cavum pulmonale (rechte Herzkammer), die Aorten entspringen getrennt, Seite an Seite vom C. venosum (linker Ventrikel). Der linke Aortenbogen gabelt sich in einen kleinen Ductus caroticus und den größeren Aortenhauptast (Apomorphie gegenüber Sphenodon) (Abb. 106D). Die ursprünglichen Lungen der Squamaten sind paarig und bei den meisten Echsen einfache, sackartige, mit alveolärem Gewebe ausgekleidete Organe ohne Kammerung oder Septierung (Abb. 127C, 130). Große Septen im Lumen der Lungen sind eine Apomorphie für Chamaeleonidae, kommen aber auch bei Iguanidae und Agamidae in spezifischer Struktur vor. Bei mehreren Genera der Chamaeleonidae treten an den Lungen lange divertikuläre Fortsätze (ohne respiratorisches Epithel) auf, deren Funktion in der Aufrechterhaltung der lateral komprimierten Körperform gesehen wird. Sie sind konvergent aber auch bei einer Iguaniden-(Polychrus) und einer Gekkoniden-Gattung vorhanden, beides ebenfalls sich langsam bewegende und auf Tarnung bedachte Lauerjäger.

Warane besitzen sehr leistungsfähige mehrkammerige Lungen mit einem intrapulmonalen Bronchus. Sowohl bei ihnen als auch bei Chamäleons und Geckos sind Lungenmerkmale erfolgreich zur Klärung systematischer Fragen herangezogen worden. Das R e s p i r a t i o n s s y s t e m kann einseitig reduziert sein. Bei Schlangen und schlangenförmigen Echsen (Pygopodidae, Dibamidae, Scincidae, Cordylidae, Anguidae) betrifft dies die linke Lunge, lediglich bei Amphisbaenen und Gymnophthalmiden (einige Bachia-Arten) die rechte Lunge. Bei Schlangen haben nur ursprüngliche Formen (z. B. Boidae, sowie Loxocemus und Xenopeltis) noch 2 funktionelle, selten gleich lange Lungen. Bei den abgeleiteten, modernen Schlangen (Caenophidia) ist meist nur die rechte Lunge ausgebildet, die dafür extrem lang ist und bis in den hinteren Rumpfabschnitt reicht. Nur der vordere Teil ist mit respiratorischem Epithel ausgekleidet, der hintere gleicht mehr einem Luftsack für Atemluftreserven oder für die Auftriebsregulation (Wassernattern). Die Tr a c h e a hat bei manchen Schlangen, z. B. Viperiden, eine zusätzliche sog. Tr a c h e a l l u n g e , eine sackartige Struktur. Sie ist mit stark vaskularisiertem und faveolärem Respirationsgewebe ausgekleidet. Sie ist von der ihr anliegenden rechten Lunge nicht zu unterscheiden.

Der K e h l k o p f ist wie bei Sphenodon gebaut. Die Arytänoid- und Cricoidknorpel sind bei einigen Echsenfamilien verdickt und spielen bei der Stimmerzeugung eine Rolle, wie etwa bei fast allen nachtaktiven Gekkoniden und einigen Iguaniden (Anolis) sowie Lacertiden (Gallotia, Psammodromus). Die Abschnitte des Magen-Darm-Kanals (Oesophagus, Magen, Mitteldarm und Enddarm) lassen sich durch verschiedenartige Schleimhautreliefs unterscheiden und bei den verschiedenen Gruppen miteinander homologisieren. Im Magen ist eine Fundus- und eine Pylorusregion schwach differenziert. Am Übergang in den Mitteldarm sind bei einigen Iguania und bei Python kleine Aussackungen beschrieben und mit den Appendices pylorici der Fische in Verbindung gebracht worden.

Squamata Auffällig spezialisiert sind die Oesophagi der oophagen Nattern, besonders der obligat eierfressenden Gattungen Dasypeltis (Afrika) und Elachistodon (Indien). Bei ihnen sind die Hämapophysen von 8–10 Halswirbeln (bei Dasypeltis scabra die Nummern 27–34) craniad gebogen, zugespitzt und ragen in das Lumen des Oesophagus hinein. Sie dienen dem Anstechen der Eier.

Die paarigen Nieren der Squamaten – wie bei allen übrigen Reptilien ein Metanephros – liegen an der dorsalen Leibeshöhlenwand kurz vor der Kloake. Sie sind bei vielen Echsen rundlich, bei beinreduzierten Formen einschließlich Schlangen dagegen lang gestreckt. Auch sind linke und rechte Niere hier oft verschieden groß und hintereinander gelagert. Die beiden Ureter münden getrennt in die Kloake. Bei den meisten Echsen ist eine dehnbare Harnblase vorhanden, die durch ein dünnes Rohr (Urethra) mit der Kloake in Verbindung steht. Sie fehlt den Amphisbaenen, Waranen und Schlangen. Die inneren Geschlechtsorgane bestehen bei den Männchen aus Hoden, Nebenhoden und Vasa deferentia, bei den Weibchen aus Ovarien und Ovidukten. Die Vasa deferentia vereinigen sich mit den Ureteren und münden auf einer gemeinsamen Urogenitalpapille in die Kloake (Abb. 165E). Die Ovidukte stehen mit den Ovarien nicht in geschlossener Verbindung. Ihr Ostium liegt dem Ovar an; die bei der Ovulation in die Leibeshöhle entlassenen Eier werden in die trichterförmigen Ostien geflimmert (Abb. 166E). Die Ovidukte haben distal einen albumin-sekretorischen Abschnitt, proximal einen schalen-sezernierenden. Der proximale dickwandigere Teil wird oft auch als Uterus bezeichnet. Die Uteri münden getrennt, in einzelnen Fällen offenbar auch gemeinsam, in den Urogenitalsinus der Kloake. Alle Squamatenmännchen besitzen – im Gegensatz zu den Sphenodon-Arten – p a a r i g e Kopulationsorgane, die H e m i p e n e s (Abb. 360). Sie sind Einstülpungen der Kloakenwand, die bei der Kopulation ausgestülpt werden. Dabei wird immer nur ein Hemipenis, und zwar der der dem Weibchen zugewandten Körperseite, benutzt. Die Ausstülpung erfolgt in zwei Phasen, eine muskulöse Ausstülpung mit anschließender Intromission, dann ein Auffüllen mit Blut und Lymphe zu maximaler Turgidität. Die Spermienübertragung erfolgt über eine Samenrinne (Sulcus spermaticus) auf der Innenseite des Organs, die proximal in der Kloake entspringt. Die Hemipenes können einfach kolbenförmig oder aber tief gegabelt sein, immer entsprechend der Lumenstruktur der Weibchen-Kloake. Komplexe Hautfältelungsstrukturen (Calyces, Paryphasmen) oder keratinisierte, bei Schlangen auch kalzifizierte, Bestachelungen können vorhanden sein – erstere mikroskopisch klein (einzellig) und nur saisonal vorhanden, letztere permanent und oft von beträchtlicher Größe. Die Hemipenes der Warane sind terminal verknöchert (Hemibacula). Die Funktion all dieser Strukturen

A

387

B

C

Abb. 360 Squamata. Geschlechtsorgane. A, B Varanus prasinus (Varanidae). Männchen mit Hemipenes (A), Weibchen mit Hemiclitores (B). C Enhydris chinensis (Homalopsinae, Wassertrugnattern). Blick auf die Ventralseite. Originale: T. Ziegler, Köln.

ist nicht völlig geklärt, aber sicher im evolutionsbiologischen Bereich von Fitness-Problematik, Spermienkonkurrenz etc. zu suchen. Ein langer, tief in den Schwanz (bei autotomierenden Arten bis zum ersten Schwanzwirbel mit Autotomiernaht) reichender Muskel zieht den Hemipenis in die Ruhelage der Schwanzwurzel zurück. Erst kürzlich wurden homologe, aber miniaturisierte Strukturen auch bei Weibchen gefunden (H e m i c l i t o r e s ) (Abb. 360B), die alle Merkmale der Hemipenes wie Calyces, Paryphasmen, Samenrinne, bei Waranen sogar die terminalen Stützknochen erkennen lassen. Bei wenigen Arten (z. B. Varanus salvadorii) erreichen sie fast die Länge der männlichen Organe. Sekundäre Geschlechtsmerkmale sind bei vielen Squamaten in auffälliger Form vorhanden. Die Männchen vieler IguaniaGruppen besitzen z. B. optisch auffällige Kehlsäcke (z. B. Iguana). Kopfornamente in Form von Hörnern (Großleguane: Iguana iguana rhinolopha, Cyclura cornuta, arboricole Agamen: Ceratophora, Harpesaurus) und Orbitalhörner bei Chamäleonmännchen sind bekannt. Bei Männchen zahlreicher Iguanidenund Agamidenarten sind erhöhte Nacken-, Rücken und/oder Schwanzkämme ausgebildet, bei manchen auch Rückenund/oder Schwanzsegel (Iguanidae: Basiliscus, Anolis cuvieri; Agamidae: Hydrosaurus; Chamaeleonidae: C. cristatus-Gruppe,

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Squamata

C. deremensis), die durch die Neurapophysen der Rücken- bzw. Schwanzwirbel gestützt sein können. Die rippengestützten Flughäute des Gleitfliegers Draco (Agamidae) sind grell gefärbt und werden ebenfalls als epigamisches Signal eingesetzt. Bei den Pygopodiden besitzen die Männchen relativ größere Hinterbeinrudimente, was auch für einige Anguiden (Ophisaurus, Pseudopus) und die noch Hinterbeinstummel tragenden Schlangen (Boidae) zutrifft. Bei Dibamus (Dibamidae) haben nur die Männchen äußere Hinterbeinrudimente. Bei den meisten Echsen sind die Männchen größer, kräftiger und mit relativ größeren Köpfen als die Weibchen ausgestattet. Bei den allermeisten Schlangen ist es umgekehrt. Größere Männchen haben vor allem diejenigen Arten, die territorial sind und mate-guarding betreiben, z. B. Elaphe spp. und Malpolon monspessulanus. Bei Chamäleon-Arten, die kaum äußere epigamische Merkmale besitzen, sind die Männchen oft kleiner als die Weibchen.

Fortpflanzung und Entwicklung Die P a a r u n g erfolgt bei den meisten Squamaten nach einer Drohbalz, die Elemente des auch gegen Artfremde gerichteten Verhaltens zeigen kann. Kommentkämpfe sind unter allen Squamatengruppen weit verbreitet (Abb. 362) und werden meist unter Einsatz von Bluff-Aktionen entschieden, sodass Beschädigungskämpfe vermieden werden. Bei den meisten Echsengruppen stehen hier Konturvergrößerungen durch laterales Abflachen des Körpers, Vorwölben der Kehle und Aufrichten des Vorderkörpers im Vordergrund. Sekundäre Geschlechtsmerkmale (Kämme, Kehlwammen, Farbsignale) werden durch das Verhalten gesteigert, dem Rivalen wird die Breitseite dargeboten. Während der Kopula hält das Männchen das Weibchen oft mit den Kiefern fest; am weitesten verbreitet ist dabei ein Nackenbiss.

Abb. 361 Varanus exanthematicus, Steppenwaran (Varanidae). Westafrika. Paarung. Kopula mit alternierendem Körperseitenwechsel. Original : K. Schmidt, München.

Einige Skinke, Tejus und Lacertiden praktizieren einen Flankenbiss, der gerade bei letzteren so kräftig ausfällt, dass die Kieferabdrücke beim Weibchen oft mehrere Wochen, bis zur nächsten Häutung, sichtbar bleiben. Nicht paarungswillige Weibchen entziehen sich den Männchen durch Flucht oder (bei Uromastyx) drehen sich auf den Rücken.

Einige Echsen und auch Schlangen führen alternierende Serienpaarungen durch, wobei sie abwechselnd jeweils den linken und den rechten Hemipenis benutzen. Dies wurde bei Anolis als Strategie zur Maximierung des Spermatransfers gedeutet, Befunde an Riesenschlangen legen jedoch nahe, dass dadurch die Uterusbzw. Oviduktöffnungen jeweils gesondert mit Sperma versorgt werden und daher den Reproduktionserfolg erhöhen. Arten mit zweispitzigem, tief gegabelten Hemipenis zeigen dieses Verhalten nicht, weil sie offenbar über das gegabelte Organ mit gegabeltem Sulcus spermaticus schon bei der ersten Kopula von nur einer Körperseite aus beide Oviduktöffnungen erreichen können. Serienpaarungen mit alternierendem Hemipenis-Einsatz, unter Beibehaltung des Paarungsbisses, wurden auch bei Skinken und Waranen (Abb. 361) festgestellt. Bemerkenswert ist, dass auch parthenogenetische, nur aus Weibchen bestehende Populationen Paarungsverhalten zeigen. Bei den neuweltlichen Rennechsen (Teiidae: Cnemidophorus) befindet sich ein Teil der Population stets in einem „pseudomännlichen“ hormonellen Zustand. Solche Weibchen führen Scheinkopulationen aus und stimulieren dadurch bei ihren Partnern die Ovulation. Danach werden durch versetzte hormonelle Zyklen die Rollen getauscht. Verbreitet sind postkopulatorische Verhaltensstrategien. Männchen von einigen Wassernattern versuchen, bei bereits in Kopula befindlichen anderen Männchen mit dem eigenen stacheligen Hemipenes den des kopulierenden Partners wieder aus der Kloake des Weibchens herauszubefördern. Dabei werden oft von mehreren Männchen regelrechte Paarungsknäuel (mating balls) um ein Weibchen herum gebildet. Andere (Thamnophis)

Abb. 362 Warane. A Varanus panoptes. Sandgebiete in Australien. Drohverhalten. B Varanus salvator, Bindenwaran; bis 3 m Länge. In Südostasien weit verbreitet. Kommentkampf. Originale: A M. Haller-Probst, München, B H.-G. Horn, Sprockhövel.

Squamata hinterlassen ein fest aushärtendes Sekret als Kopulationspfropf (copulatory plug) in der Kloake des Weibchens, der nachfolgende Männchen an der Penetration hindert. Eine alternative Strategie ist das Bewachen des Weibchens nach der Kopula (mate guarding), das z. B. bei der einheimischen Äskulapnatter (Zamenis longissimus) Brauch ist. Sich nähernde andere Männchen werden bekämpft und möglichst vertrieben. Am höchsten entwickelt ist dieses System bei der Eidechsennatter (Malpolon monspessulanus), wo das Männchen das (deutlich kleinere) Weibchen während der gesamten Trächtigkeit bewacht, begleitet und abschirmt. Es frisst während dieser Zeit nichts, jagt aber und legt Beutetiere unmittelbar vor dem Weibchen ab.

Die Mehrzahl der Squamatenweibchen legt E i e r. Sie sind bei den meisten Gruppen pergamentschalig und besitzen höchstens vereinzelte Calcit-Kristalle auf der Oberfläche. Vollständig verkalkte Eierschalen haben nur die Geckos (Ausnahmen: ursprüngliche Eublepharinae, Diplodactylinae und Pygopodidae). Die Pergamentschale ermöglicht Wasseraufnahme während der Inkubationszeit und damit w a c h s e n d e E i e r. Lebendgebären ist bei diesen Formen mehrfach unabhängig entstanden. Meist handelt es sich dabei um lecithotrophe Viviparie (O v o v i v i p a r i e ). Seltener, aber ebenfalls mehrfach bei verschiedenen Gruppen konvergent vorhanden, ist matrotrophe V i v i p a r i e , wobei es über Placenten auch zu einer physiologischen Verbindung des Keimes zum mütterlichen Organismus kommt. Der Kontakt ergibt sich über Falten der uterinen Schleimhaut, die sich in Furchen der Dottersackwand schmiegen (Dottersackplacenta). Bei manchen Formen entwickelt sich eine Allantoisplacenta, wo sich stark kapillarisiertes Gewebe der Uterusschleimhaut und der Allantois und Serosa zusammenlegen, sodass ein Stoffaustausch über die Kapillarsysteme erfolgen kann. Die Placentabildungen sind vor allem bei Skinken entwickelt, z. B. bei der auch europäischen Gattung Chalcides, wo es große Unterschiede der Placentation zwischen den Arten gibt. Bei den australischen Tiliqua-Arten, z. B. T. rugosa, kann das Neugeborene ein Drittel der Körpergröße der Mutter haben. Auch bei Schlangen ist Viviparie verbreitet, z. B. obligat bei den Boinen.

Erst Anfang der 1970er-Jahre wurde entdeckt, dass auch bei einer Reihe von Squamaten das Geschlecht nicht genetisch, sondern durch die Inkubationstemperatur fixiert wird – wie bei Schildkröten (S. 369) und Krokodilen (S. 402). Generell wird das Geschlecht hier durch die mittlere Inkubationstemperatur während des zweiten Drittels der Embryonalentwicklung festgelegt: Bei hohen Temperaturen schlüpfen bei den meisten Echsen (aber nie bei Schlangen) Männchen, bei niedrigen Temperaturen Weibchen. Etwa ein Jahrzehnt früher war bei kaukasischen Lacertiden (Darevskia spp.) zum ersten Mal bei Wirbeltieren natürliche Parthenogenese nachgewiesen worden. Danach fand man das Phänomen auch bei der neuweltlichen Teiidengattung Cnemidophorus, bei Agamidae (Leiolepis), Gekkonidae (Hemidactylus, Hemi-

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phyllodactylus, Heteronotia, Lepidodactylus, Nactus), Gymnophthalmidae (Gymnophthalmus, Leposoma), Xantusiidae (Lepidophyma). Auch bei einigen Schlangen (Blindschlange, Warzenschlange, Pythons) wurde Parthenogenese nachgewiesen. Als Hauptursache für die Entstehung parthenogenetischer Linien wird Hybridisierung nah verwandter Arten angesehen. Bei ameiotisch diploiden parthenogenetischen Weibchen der kaukasischen Darevskia-Arten kann es bei Begattung durch „normale“ Männchen der bisexuellen Arten zu triploiden, sterilen Bastarden kommen. Auch Hermaphroditen wurden in diesen Systemen gefunden. Von vielen Systematikern werden diese Formen heute auch formal als eigene Arten angesehen.

Schlüpflinge aller oviparen Squamaten ritzen die Eihülle mit ihrem Eizahn auf. Der S c h l u p f v o r g a n g kann mehrere Stunden bis Tage dauern, und die Jungtiere bleiben oft – nur mit herausgestrecktem Kopf – so lange im Ei, bis der restliche Dottersack in die Leibeshöhle gezogen ist. Die Hemipenes und Hemiclitores sind während der Embryonalentwicklung ausgestülpt und werden erst kurz vor dem Schlupf in die Schwanzwurzel zurückgezogen. Alle Schlüpflinge bzw. Neugeborenen sind bei den Squamaten sofort selbstständig. Mit Brutpflege in Verbindung stehende Verhaltensweisen beschränken sich bei eierlegenden Squamaten auf das Vergraben der Gelege durch die Weibchen. Die teils sorgfältig zugescharrten Ablageplätze werden nur in wenigen Fällen bewacht oder gar verteidigt, so von einigen Agamen (z. B. Laudakia caucasia), Skinken (z. B. Eumeces) und Anguiden (Ophisaurus, Pseudopus). Bei Schlangen sind Brutpflegehandlungen gleichermaßen selten. Von den Colubridengattungen Lampropeltis und Elaphe gibt es Berichte, dass die Weibchen sich für mehrere Stunden nach der Ablage um ihre Gelege ringelten, doch ist ein echtes „Bebrüten“ nur den paläotropischen Pythons zuzuschreiben, deren Weibchen beim Umringeln ihrer Gelege über mehrere Wochen sogar die eigene Körpertemperatur leicht erhöhen können.

Systematik Das System der Squamaten ist in vielerlei Hinsicht noch sehr vorläufig. So entspricht die traditionelle und auch heute noch generell eingeführte Aufteilung in Echsen (Sauria) und Schlangen (Serpentes, Ophidia) keiner phylogenetischen Dichotomie, da sie erstere zum Paraphylum machen würde: Für die schon länger bestehende Vermutung, die Schlangen stünden unter den Echsen den Waranen am nächsten, wurden in letzter Zeit weitere Hinweise gefunden. Die Serpentes werden daher heute als Subtaxon der Varanoidea (Platynota) betrachtet. Entscheidende Hinweise auf diesen Zusammenhang geben die kreidezeitlichen, noch mit Hinterbeinen ausgestatteten fossilen Schlangen †Pachyrhachis problematicus und †Podophis descouensis. Ebenfalls zu den Waranartigen gehören die fossilen †Mosasauria.

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Squamata

Die Taxonomie vieler Squamaten-Gruppen ist problematisch; vor allem Gattungszuordnungen werden kontrovers diskutiert. Im Folgenden wird daher neben der Zahl der Arten die der jeweiligen Gattungen nur in unstrittigen Fällen genannt.

3.2.3.1 Iguania, Leguanartige Iguanidae s. str., Leguane (34) Meist großwüchsige Arten in 8 Gattungen; im nördlichen Südamerika, Mittelamerika, Karibik (Ausnahmen s. u.). Vorwiegend herbivor. Iguana iguana, Grüner Leguan. KRL 45 cm, mit Schwanz bis 2,2 m. Mittelamerika und nördliches Südamerika; eingewandert auf den Kleinen Antillen. Boden- und baumbewohnend, bevorzugt auf Ästen, die über Gewässer ragen und in die er bei Gefahr flüchtet. Guter Schwimmer. Der lange Schwanz auch als Verteidigungswaffe. Jungtiere noch partiell insektivor, Adulti fast rein herbivor. Adulte Männchen größer als Weibchen; verteidigen Reviere durch Drohverhalten (laterales Abflachen, Kopfnicken), unter Einsatz der epigamischen geschlechtsdimorphen Merkmale wie Nackenkamm und Kehlsack. Paarung mit ritualisiertem Nackenbiss. Die Weibchen legen 3–4 Wochen nach der Paarung 30–45 Eier in selbstgegrabene Höhlen, aus denen nach 8 Wochen Jungtiere schlüpfen; Geschlechtsbestimmung temperaturabhängig. Als Fleischlieferant im Verbreitungsgebiet Bedeutung; wird in manchen Ländern gezielt als Nahrungsmittel gefarmt („Grüne Hähnchen“). – Amblyrhynchus cristatus, Meerechse (Abb. 363A). KRL 50 cm, mit Schwanz 1,7 m. Galapagosinseln. Einzige nahezu marine Echse; lebt von Algen, die sie unter Wasser abweidet, ruht dann auf Felsen über der Brandung. – Conolophus subcristatus, Drusenkopf (Abb. 363B). KRL 50 cm, mit Schwanz 1,1 m. Landleguan der Galapagosinseln. – Brachylophus fasciatus, Kurzkammleguan. GL 90 cm. Einzige Leguanart in Polynesien, auf Fidji, Tonga, Samoa. – Sauromalus ater, Chuckwalla. KRL 20 cm. Wüstengebiete im Südwesten der USA und Mexiko.

Basiliscus basiliscus, Helmbasilisk. GL 80 cm. Nordwestliches Südamerika. Männchen mit langem vom Os parietale gestützten Hinterhauptskamm und großem Rücken- und Schwanzsegel; mit beweglichen Hautsäumen längs der Hinterzehen, die schnelles bipedes Laufen über Wasseroberflächen ermöglichen (Jesus lizard). Insektivore Lauerjäger.

Crotaphytidae, Halsbandleguane (9) Südliche USA und Mexiko, aride Gebiete. Bodenlebend.

Hoplocercidae, Stachelschwanzleguane (10) Nördliches und zentrales Südamerika. Boden- und baumlebend.

Opluridae, Madagaskar-Leguane (7) Chalarodon madagascariensis (Abb. 347) und 6 Oplurus-Arten. Nur auf Madagaskar. Bis 40 cm.

Phrynosomatidae, Krötenechsen (über 120) Nord- und Zentralamerika. Meist bodenlebend, auch als Felskletterer spezialisiert; Sandbewohner mit entsprechenden Adaptivmerkmalen, z. B. Verlust der Ohröffnung (Cophosaurus, Holbrookia), Fransensäume an den Zehen (Uma). Phrynosoma coronatum, Texas-Krötenechse. GL 16 cm. USA. Stark bestachelt, kurzschwänzig. Steinmimese. “Rain harvesting“-Verhalten: durch bestimmte Körperhaltung wird optimal Morgennebel aufgefangen. Blutspritzen aus Augenlidern bei starker Belästigung.

Polychrotidae, Buntleguane (ca. 400) Corythophanidae, Helmleguane (9) Mittelamerika und nördliches Südamerika. Langbeinige Baumbewohner der Regenwälder mit meist deutlichem Geschlechtsdimorphismus.

A

SO-USA, Mittelamerika, Karibik, Südamerika. Bis 55 cm. Heterogene Gruppierung, deren Arten derzeit je nachBearbeiter auf 8 bis 18 Gattungen aufgeteilt werden. Multiple Radiationen bodenlebender und arbori-

B

Abb. 363 Leguane. Galapagos-Inseln. A Amblyrhynchus cristatus, Meerechse, auf Lavafelsen. P. Plazas, Santiago. B Conolophus subcristatus, Drusenkopf, Plazas. Beide Arten mit diversen Schuppentypen, u. a. Stachelschuppen auf Nacken und Rücken, Kegelschuppen auf der Stirn. Originale: P. Schmidt, Aachen (B) und I. Schatz, Innsbruck (A).

Acrodonta

coler Formen. Baumlebende Radiation vor allem bei Saumfingern (Anolis), deren Gattungsgliederung besonders umstritten ist. Meist verbreiterte Finger und Zehen mit querstehenden Haftlamellen. Durch Zungenbeinknochen dehnbare Kehlfahne; bei Männchen artspezifisch gefärbt, wird im innerartlichen Imponierund Drohverhalten eingesetzt. Bei einigen Arten Kehlwamme rückgebildet, dafür stimmfähig und akustisch kommunizierend.

Tropiduridae, Kielschwanzleguane (ca. 200) Karibik und Südamerika. Bis 40 cm. Tropidurus plica, Kielschwanz. GL 25 cm. Unscheinbare Färbung. Amazonischer Regenwald vom östlichen Andenabhang bis Venezuela und den Guyana-Staaten sowie Trinidad und Tobago. Auf großen Regenwaldbäumen. Regional (Kolumbien) von den einheimischen Indianern als höchste Gottheit angesehen, offenbar auf Grund seines besonders auffälligen Hemipenis. Der syntope, habituell aber recht verschiedene T. azureus mit dem Status der zweithöchsten Gottheit genitalmorphologisch sehr ähnlich.

3.2.3.2 Acrodonta Mit akrodonter Bezahnung. Agamidae, Agamen (390) Mediterrane bis tropische Zonen der gesamten Alten Welt. Bis zu 120 cm groß. Autapomorphie eventuell: Eckzahnartiger pleurodonter Zahn am Beginn der jeweiligen akrodonten Zahnreihe. Uromastyx acanthinura, Afrikanischer Dornschwanz. GL 40 cm. Nordafrikanische Felswüsten von Marokko bis NW-Libyen; am Südrand der Sahara durch Zwillingsart (U. dispar) ersetzt. Kompakt gebaut, breiter Schwanz mit auffälligen Wirtelringen mukronat ausgezogener Stachelschuppen. Herbivor. Lebt in selbstgegrabenen Höhlen. Nach Paarungszeit (Februar/März) bis zu 19 Eier, die 75–100 Tage bis zum Schlupf benötigen. Arten international geschützt, aber auf vielen nordafrikanischen Märkten lebend als Nahrungsmittel oder getrocknet als Heilmittel (u. a. als Aphrodisiakum). – Draco spp., Flugdrachen. GL bis etwa 25 cm. Regenwälder und Baumpflanzungen in Südostasien. Gleitflüge zwischen Bäumen mit Flughäuten, die über extrem verlängerten Rippen gespannt sind. Insektivor. – Chlamydosaurus kingi, Kragenechse. GL bis 90 cm. Neuguinea, Nord- und Westaustralien. Mit großem Halskragen, der über

A

B

391

die Zungenbeinkörner aufgestellt wird: dient zur Feindeinschüchterung. Kann gut biped laufen.

Chamaeleonidae, Chamäleons (ca. 160) Etwa ein Drittel der Arten auf Madagaskar und den Komoren, Seychellen, Maskarenen, in Afrika, Indien und Sri Lanka. Unabhängig voneinander in alle Richtungen bewegliche, kugelige, beschuppte Augäpfel mit kleinem Sehschlitz, die zu binokulärem Sehen befähigen. Körperlange, auf dem Processus entoglossus des Zungenbeinapparates ziehharmonika-artig aufsitzende und vorschnellbare Zunge (Abb. 364). Senkrecht unter den meist abgeplatteten Rumpf gestellte Extremitäten, deren Finger zu charakteristischen Greifzangen verwachsen sind, und zwar vorn je 2 außen und innen 3, hinten aber außen 3 und innen 2 Zehen. Einrollbarer, kräftiger Greifschwanz. Lungen mit langen Diverticula. Arboricol. Sekundär bodenlebend. Carnivore Lauerjäger, die sogar mit chemischem Köder Beute aktiv anlocken können. Bauplan extrem auf Tarnung abgestellt: Baumchamäleons sind lateral abgeflacht und meist von grüner Grundfarbe, imitieren also lebende Blätter, und natürliche Windbewegung von Blättern wird durch sog. Windschaukeln imitiert. Bodenchamäleons braun, imitieren tote Blätter oder Ästchen, und verfallen bei Behelligung in Akinese. Physiologischer Farbwechsel dient eher dem Ausdrücken von Stimmungen als der Tarnung. Gelegegröße bis zu über 70 Eier, Inkubationszeiten können bis zu 200 Tagen dauern. Auch ovovivipare Arten. Chamaeleo africanus, Basilisken-Chamäleon. GL 37 cm. Gesamte Sahelzone von Mauretanien bis Sudan, in Äthiopien und Somalia von einer Zwillingsart (C. calcaricarens) abgelöst. In Nord-Ägypten eine deutlich großwüchsigere, bis 46 cm lange Form mit Reliktvorkommen von Kairo bis zur Mittelmeerküste. Vor wenigen Jahren als 2. Art in Europa auch in Südgriechenland entdeckt, wohin sie offenbar schon während der Antike aus dem Raum Alexandria verschleppt wurde. – Brookesia peyrerasis. GL 30 mm. Madagaskar.

3.2.3.3 Scleroglossa Monophylie des Taxons durch über 20 Autapomorphien begründet; die meisten davon Konfigurationen von Schädelknochen.

C

Abb. 364 Chamaeleonidae. A Furcifer bifidus, Gabelchamäleon. Madagaskar. Einrollbarer Greifschwanz. B, C Chamaeleo montium, Bergchamäleon. Kamerun. Beutemachen mit der langen, vorschnellbaren Zunge. Originale: A F. Glaw, München, B, C H. Dischner, Bonn.

392

Squamata

3.2.3.3.1 Gekkota

Monophylie gut gesichert, u. a. durch die paarigen E i z ä h n e , die amphicoelen Wirbel und die flügelförmigen Zungenbeinhörner. Echsengruppe mit der derzeit höchsten Neuentdeckungsrate. Gesamtartenzahl hat sich im letzten Jahrzehnt um etwa ein Drittel vergrößert. Aufgrund molekulargenetischer Analysen wurden mehrere Subtaxa in den Rang von Familientaxa angehoben.

Carphodactylidae, Dürrfinger (25) Australien. Neben der monotypischen silvicolen Gattung Carphodactylus u. a. die extrem kurzschwänzigen, wüstenlebenden Knopfschwanzgeckos (Nephrurus). Pergamentschalige Eier.

Diplodactylidae, Doppelfingergeckos (120) Australien, Neukaledonien, Neuseeland. Boden- oder Baumbewohner. Einige Arten mit Wehrdrüsen im Schwanz, aus denen klebriges Sekret auf Angreifer gespritzt werden kann. Auf Neukaledonien eigene endemische Radiation, darunter der Riesengecko Rhacodactylus leachianus, GL bis 35 cm. †Hoplodactylus delcourti aus Neuseeland mit über 60 cm GL in historischer Zeit ausgestorben. Eier pergamentschalig.

Pygopodidae, Flossenfüße (40) Australien, Neuguinea. Gestreckt, schlangenartig, Vorderbeine fehlen, Hinterbeine kleine krallenlose Anhänge, beim Männchen flossenförmig vergrößert und zur Stimulation bei der Paarung eingesetzt. Verwachsene Augenlider. Einige Arten sehen kleinwüchsigen australischen Elapiden sehr ähnlich: Partner eines Mimikry-Systems. Insectivor, die Arten der neuguinischaustralischen Gattung Lialis überwältigen auch andere Echsen. Wie die meisten Gekkota stimmbegabt.

Eublepharidae, Lidgeckos (30) Südliches Nordamerika, Zentralamerika, arides, mittleres Afrika, Mittelasien und Südostasien. Bodenlebend mit primär beweglichen Augenlidern und primär haftlamellenlosen Zehen. In Amerika, Afrika und in Mittelasien in Wüsten und Trockenwäldern, in Südostasien auch in Regenwäldern; dort auch eine kletternde Form mit Greifschwanz. Pergamentschalige Eier.

Phyllodactylidae, Blattfingergeckos (120) Mittel- und Südamerika, S-Europa, N-Afrika und Vorderasien. Morphologisch vielgestaltige Gruppe mit diversen Zehenstrukturen. Eier verkalkt, hartschalig. Tarentola mauritanica, Mauergecko, GL 16 cm. Nordafrika und weite Bereiche der nordmediterranen Küsten. Auf der Iberi-

schen Halbinsel auch weit im Inland, in Griechenland in Hafenstädten eingeschleppt.

Sphaerodactylidae, Kugelfingergeckos (185) Mittel- und Südamerika, nördliches Afrika, Zentralasien. Artenreichere Gattungen in der Karibik und im nördlichen Südamerika; altweltliche Gattungen artenärmer bis monotypisch, z. B. der tyrrhenische Altendemit Euleptes europaea. Eier verkalkt, hartschalig. Einige Gruppen tagaktiv, kommunizieren teils mit optisch wirksamen Gesten. Teratoscincus scincus, Wundergecko, GL 20 cm. Wüstenbewohner von Ostarabien bis Pakistan. Auf dem Schwanz ein aus lockeren, schindelartigen Plattenschuppen bestehendes Rasselorgan, mit dem nachts das Flankenrasseln der Sandrasselottern (Echis carinatus-Komplex) imitiert werden kann: Akustische Mimikry.

Gekkonidae, Eigentliche Geckos (730) (Abb. 348, 349) Alte Welt. Mehrere Gattungen sehr artenreich und mit hohen Neuentdeckungsraten. Adaptive Radiationen von Sandgräbern über Baum- und Felskletterern bis hin zu Gleitfliegern (Ptychozoon). Zentren sind das südliche Afrika, Madagaskar und Südostasien. Ausformung der Haftelemente an den Zehen vielgestaltig (Abb. 348B). Eier hartschalig, verkalkt. Bei einigen Arten natürliche Parthenogenese. Diese Klone, aber auch bisexuelle Arten sehr erfolgreiche Kolonisten anderer Kontinente durch transozeanische Verdriftung oder anthropogene Verschleppung. Vorwiegend nachtaktiv und stimmfähig, mit diversem akustischen Repertoire. Tagaktiv gewordene Geckos sekundär stimmlos, kommunizieren über Farbsignale. 3.2.3.3.2 Autarchoglossa

Monophylie wird durch Besitz eines M. rectus abdominis begründet. 3.2.3.3.2.1 Scincomorpha

Zunge mit flachen, übereinanderliegenden Schuppen.

Xantusiidae, Nachtechsen (23) Südwestliche USA, Mittelamerika bis Panama, sowie Kuba. Nachtaktiv. Mit Brille und senkrechter Spaltpupille.

Lacertidae, Echte Eidechsen (260) Ganz Eurasien, im Südosten bis Java und Borneo, sowie Afrika. Dominierende Echsenfamilie der Paläarktis; eine Art (Zootoca vivipara) sogar auf Permafrostböden des Polarkreises bis zum Nordkap (am weitesten nördlich vorkommendes Reptil). Osteodermen nur im Kopfbereich. Bodenbewohner. Extreme Spezialisierungen selten: Meroles spp. in Namibia sind Flugsandbe-

Scleroglossa

wohner, die auch in den Sand abtauchen und unter seiner Oberfläche „schwimmen“ können. In afrikanischen Regenwäldern Flugeidechsen (Holaspis spp.), die durch extremes Abflachen eine Luftrinne unter dem Rumpf bilden und so bis über 10 m weit zwischen Baumstämmen gleiten können. Fast alle Lacertiden ovipar. Reine Weibchenpopulationen bei Felseidechsen (Darevskia spp.): erster Nachweis natürlicher Parthenogenese bei Wirbeltieren. *Lacerta agilis, Zauneidechse. GL 32 cm. Schottland bis Baikalsee, Karelien bis Pyrenäen. – Gallotia simonyi, Riesenkanareneidechse. Kanareninseln El Hierro und La Gomera. Auf Hierro bald nach ihrer Entdeckung für ausgestorben gehalten, erst 1975 in einer kleinen Restpopulation wiederentdeckt. Auf Gomera erst kürzlich gefunden. Inselformen wurden berühmt durch internationale Bemühungen um ihren Schutz, u. a. durch Erhaltungszucht und Wiederausbürgerung. Auf Teneriffa wurde eine neue großwüchsige Art entdeckt (G. intermedia); auf La Palma scheint eine subfossil bekannte Riesenform überlebt zu haben

Teiidae, Schienenechsen (120) Nord-, Mittel- und Südamerika. Dracaena spp., Panzertejus. Spezialisierter Ruderschwanz. – Tupinambis spp., Großtejus. Bis 1,3 m Länge. Mit wirtschaftlicher Bedeutung (Reptilleder), in manchen Ländern (Argentinien) daher gezüchtet.

Gymnophthalmidae, Brillentejus (ca. 200) Karibik, Südamerika Bachia spp., Wühltejus. Nördliches Südamerika. Winzige, nur vordere Beine mit 3 Zehen; werden nur bei langsamen Bewegungen benutzt. Weite Sprünge mit Hilfe des Schwanzes.

Scincidae, Glattechsen, Skinke (1.150) Mediterrane, subtropische und tropische Gebiete weltweit. Mit Abstand artenreichstes und in jeder Hinsicht diversestes Taxon, 116 Gattungen. Bodenlebende Formen ebenso wie spezialisierte Kletterer, Schwimmer und Gräber. Letztere mit vielen konvergenten Gliedmaßenreduktionen bis zum völligem Verlust. Ovoviviparie häufig, auch echte Viviparie und ChorioallantoisPlacenta. Scincus scincus, Apothekerskink. GL 20 cm. Sandige Gebiete der Sahara und der arabischen Wüste. Kompakt gebaut, Körperquerschnitt viereckig, kräftige Extremitäten mit durch seitlich abstehende Schuppen verbreiterten Zehen. Unterkiefer in Oberkiefer eingesenkt, Nasenlöcher verschließbar, Ohröffnung durch Deckschuppen geschützt. Flugsandbewohner, der unter der Oberfläche des Sandes „schwimmen“ kann („Sandfisch“ der Araber). Deutsche Name bezieht sich auf die offizielle Bedeutung, die dieses Tier noch vor 150 Jahren auch bei uns hatte: In getrockneter und geschrotener Form als „Stinzmarin“ in Apotheken erhältlich; wurde mit diversen Kräutern als Tee aufgegossen, gegen zahlreiche Gebrechen, vor allem als Aphrodisiakum.

393

Cordylidae, Gürtelechsen (ca. 50) Südliches und östliches Afrika. Cordylus cataphractus, Panzergürtelschweif. GL bis 22 cm. Felsige Gebiete Südafrikas. Nimmt bei Bedrohung sein Schwanzende ins Maul und formt so eine gepanzerte, stachlige Kugel, die für Schlangen und Vögel kaum verschluckbar ist.

Gerrhosauridae, Schildechsen (29) Angolosaurus skoogi, Namib-Schildechse, GL 35 cm, Dünenbewohner, der sich auf Pflanzennahrung, nämlich windverdriftete Grassamen, spezialisiert hat. – Zonosaurus laticaudatus, Madagaskarschildechse. GL 45 cm. Südliches Afrika, Madagaskar.

Dibamidae, Schlangenschleichen (13) Disjunkt: in Mexiko und Südostasien. Schlangenförmig, vordere Extremitäten vollständig, hintere zu schuppenförmigen Anhängen reduziert.

Die folgenden 4 Familien-Taxa wurden bis vor kurzem als eigenes Taxon Amphisbaenia (Doppelschleichen, Amphisbänen) gleichwertig neben Sauria und Serpentes gestellt. Phylogenetische Analysen zeigen, dass sie jedoch zu den Scleroglossa gehören und eventuell sogar zu den scincomorphen Familien (s. o.) nähere Beziehungen haben. Apomorph sind (1) der geringelte, in schmale Annuli gegliederte Körper, der die Tiere mit Hilfe ihrer Costalmuskeln zu peristaltischem Kriechen befähigt (eine verblüffende funktionelle Analogie zum Hautmuskelschlauch der oligochäten Anneliden) (Bd. I, S. 426); (2) der kompakte Schädel als eigentliches Graborgan; (3) das Fehlen äußerer Augen und Extremitätengürtel (Ausnahme Bipes spp.: s. u.); und (4) die Reduktion einer Lunge, bei der es sich aber im Gegensatz zu allen anderen serpentiformen Squamaten (Ausnahme: die Gymnophthalmiden Bachia spp., s. o.) um die rechte und nicht die linke Lunge handelt. Diese Anpassungen an eine grabende, vollständig subterrane Lebensweise führten zur Überbewertung des taxonomischen Ranges der Amphisbänen.

Amphisbaenidae, Eigentliche Doppelschleichen (175) Afrika einschließlich einiger mediterraner Anrainer (Spanien, Türkei, Levante); Mittel- und Südamerika sowie einige karibische Inseln. Größe bis zu 70 cm. 3 generelle Anpassungstypen hinsichtlich Kopf- und Schnauzenform und der damit korrelierten Grabetechnik: Kopf wird entweder nach vorn oder von unten nach oben gebohrt oder er schaufelt von links nach rechts. Amphisbaena alba, Rote Doppelschleiche. GL 50 cm. Südamerika, außer im äußersten Süden. – Blanus cinereus, Iberische Netzwühle. GL bis 30 cm. Südlicher Teil der Iberischen Halbinsel.

394

Squamata

australis östlich der Wallace-Linie. Mit geschlossenem Osteodermpanzer, bei manchen Formen durch laterale „Atemfalte“ dehnbar. Einige mit noch gut entwickelten Extremitäten, andere beinlos und serpentiform oder mit winzigen äußeren Hinterbeinrudimenten, die zum Teil beim Werbe- und Paarungsverhalten als Stimulationsorgane eingesetzt werden können. Carnivor. *Anguis fragilis, Blindschleiche (Abb. 365B). GL 45 cm. Europa ohne Irland, Skandinavien, Russland, Südukraine, Südspanien, Balearen, Korsosardinien, Kreta und die meisten Ägäischen Inseln. Nach Osten bis Nordanatolien, Kaukasusländer bis Iran und Westsibirien. Bodenfeuchte Biotope mit deckungsreicher Vegetation. Schlangenförmig ohne äußere Rudimente von Extremitäten. Mit stark gekrümmten Zähnen auf schleimige Beutetiere (Nacktschnecken, Regenwürmer) spezialisiert. Ovovivipar, bis zu 26 Junge pro Wurf. Dämmerungsaktiv. Ihren deutschen Namen verdankt sie wahrscheinlich der Tatsache, dass sie in totem Zustand auf Grund ihrer beweglichen Lider „blind“ daliegt, während tote Schlangen immer noch sichtbar starre, scheinbar offene Augen erkennen lassen. – Pseudopus apodus, Scheltopusik. GL bis 125 cm. Größte Anguide. Balkanhalbinsel und Vorderasien. Beiderseits laterale Atemfalte im Hautknochenpanzer, frisst neben Gehäuseschnecken und diversen Arthropoden auch kleine Wirbeltiere einschließlich Giftschlangen.

Xenosauridae, Höckerechsen (4) Abb. 365 A Bipes canaliculatus, Zweifuß-Doppelschleiche (Bipedidae). Nur mit Vorderextremitäten. B Anguis fragilis, Blindschleiche (Anguidae). Ohne äußere Extremitäten. A Aus Carr (1964), B Original: W. Böhme, Bonn.

Disjunktes Areal: nördliches Zentralamerika.

Shinisauridae, Krokodilschwanz-Höckerechsen (1) Shinisaurus crocodilurus, Südchina und Nordvietnam. Einzige Art erwies sich als Überlebende einer alten fossilreichen Gruppe. Ovovivipar. Semiaquatisch an Flüssen.

Bipedidae, Zweifuß-Doppelschleichen (3) Aride Gebiete Mexikos (Abb. 365A).

3.2.3.3.3.2 Varanoidea (Platynota), Waranartige

Bipes biporus, Handwühle. GL 20 cm. Baja California (Mexiko). Nur Vorderextremitäten mit stark entwickelten Grabehänden bei gleichzeitigem völligen Fehlen eines hinteren Extremitätengürtels.

Helodermatidae, Krustenechsen (2)

Rhineuridae, Florida-Doppelschleichen (1) Rhineura floridana. GL 30 cm. In Trockengebieten endemisch in Zentralflorida; einst in Nordamerika weiter verbreitet.

Trogonophidae, Spitzzahn-Doppelschleichen (6) Trogonophis wiegmanni, Schachbrett-Doppelschleiche. GL 22 cm. Küstenbereiche Marokkos und Algeriens.

3.2.3.3.3 Anguimorpha, Schleichenartige

Monophylie durch zahlreiche Autapomorphien gut begründet. 3.2.3.3.3.1 Anguioidea

Anguidae, Schleichen (ca. 130) Alle gemäßigten, subtropischen und tropischen Gebiete der Erde, mit Ausnahme der Afrotropis und der Indo-

Aride Gebiete der südwestlichen USA und Mexikos. Einzige Echsen mit paarigen Giftdrüsen und gefurchten Giftzähnen (Abb. 366). Heloderma suspectum, Gilamonster. GL 60 cm. Warnfärbung aus rötlichen und schwarzen Flecken; langsame Wüstentiere. Fressen Nestlinge von Nagern und Lagomorphen, Eidechsenund Vogeleier. Ovipar.

Lanthanotidae, Taubwarane (1) Nur Westborneo. Lanthanotus borneensis. GL 45 cm. Semisubterran; unbekannte Lebensweise.

Varanidae, Warane (58) Afrika, Südasien und Indoaustralien. Ausschließlich Gattung Varanus. Räuberisch, aktive Laufjäger, nur 2 Arten gelegentlich frugivor. Mehrkammerige Lunge, sehr leistungsfähig (Autapomorphie!). Auch spezialisierte Wasserbewohner mit lateral komprimierten

Serpentes

395

Giftdrüse

A

B

Abb. 366 Heloderma suspectum, Krustenechse. A Giftdrüse im Unterkiefer. B 4. linker Unterkieferzahn, mit Giftfurche. Nach Fahrenholz aus Parker und Bellairs (1972).

Schwänzen und in einem Fall sogar mit dorsal gelegenen, verschließbaren Nasenlöchern; mehrere Baumkletterer, z. T. mit Greifschwanz, sowie Wüstenbewohner mit stark nach hinten, bis an den Augenvorderrand verlagerten schlitzförmigen Nasenlöchern (Abb. 361). Äußere Geschlechtsunterschiede gering. Kommentkämpfe um Weibchen, aber auch um Nahrungsressourcen zwischen Männchen und Weibchen. Bei großwüchsigen Arten ist dies ein aufrechter Ringkampf (Abb. 362), bei kleinwüchsigen Arten (Odatria-Gruppe aus Australien) eher ein horizontales Verdrillen. Kleinste Art (V. brevicauda) mit nur 25 cm GL. Varanus komodoensis, Komodo-Waran. GL 3,10 m, bis 250 kg; größte Echse. Reliktareal im zentralen Teil des Sunda-Bogens: Inseln Komodo, Rintja und Padar sowie Westspitze von Flores. Erst 1912 entdeckt. Jagen oft im Verbund und überwältigen dabei Beute bis zu Hirsch- und Büffelgröße; großen Säugetieren werden zunächst nur tiefe Bisswunden beigebracht, die dann auf Grund von Infektionen zum Tod der Tiere führen, was die Warane oft tagelang unter olfaktorisch gesteuerter Verfolgung der so Gebissenen abwarten. Aasfressen führt auch zu Konflikten über die behördlicherseits streng geschützten Tiere mit der Dorfbevölkerung, da die Warane frisch bestattete Tote nächtens wieder ausgraben und verzehren.

3.2.3.3.3.3 Serpentes (Ophidia), Schlangen

Schlangen sind wahrscheinlich mit den Waranen nächstverwandt, mit denen sie Jacobsonsche Organe und die Reduktion der linken Lunge gemeinsam haben. Ihre Monophylie ist jedoch unzweifelhaft und wird durch eine Reihe spezifischer Autapomorphien begründet: Supraoccipitalia vom Rand des Foramen magnum (Hinterhauptsloch) durch die Exoccipitalia ausgeschlossen; ein Knochenkamm bedeckt die Fußplatte des Stapes und umgibt das Fenestra ovalis; Unterkiefer (Dentalia) an der Symphyse nur locker verbunden und dadurch außerordentliche Dehnung bei Nahrungsaufnahme möglich; der Ramus ophthalmicus des Trigeminus-Nervs dringt durch das Foramen opticum in die Orbita ein; keine Muskeln im Ciliarkörper. Die Serpentes werden meist unterteilt in: Scolecophidia (= Typhlopoidea), Henophidia (= Booidea)

Abb. 367 Typhlops vermicularis, Blödauge (Typhlopidae). Einzige europäische Blindschlangenart. Original: T. Ziegler, Köln.

und Caenophidia (= Acrochordidae + Colubroidea), wobei die letztgenannten zwei Gruppen als Alethinophidia zusammengefasst werden. Bei ihnen wird oft eine Zweiteilung in Anilioidea (= Aniliidae + Uropeltidae) und Macrostomata vorgenommen. 3.2.3.3.3.3.1 Scolecophidia (Typhlopoidea)

Anomalepididae (15) Nördliches und östliches Südamerika. Blinde, wühlende Schlangen. Auf Termiten spezialisiert, ebenso wie die beiden folgenden Familien.

Leptotyphlopidae, Schlankblindschlangen (86) Subtropisches und tropisches Amerika, Afrika und Südwestasien. Nur 2 Gattungen.

Typhlopidae, Blindschlangen (220) Tropisches bis gemäßigtes Amerika, Afrika, Asien und Australien. Bewegliche und bezahnte Oberkiefer, zahnlose Dentalia. 1 mehrkammrige Tracheallunge, 1 Lunge und 1 Ovidukt jeweils nur rechtsseitig. Beckenrudiment. Ovipar, auch ovovivipar. Ramphotyphlops braminus parthenogenetisch und triploid, was weltweite Verschleppung, z. B. in Gewächshäuser auch der gemäßigten Regionen begünstigt hat und auf hybridogene Speziation hindeutet. Typhlops vermicularis, Blödauge (Abb. 367). GL 40 cm. Einzige europäische Art: Anatolien, Kaukasusgebiet, bis nach Ägypten im Süden, über Irak und Iran im Osten bis N-Afghanistan und Tadjikistan. Rudimentäre Augen nur als Pigmentflecken unter der Kopfbeschuppung erkennbar (Name!). Frisst vor allem Ameisen, auch Termiten, kleine Insekten und Spinnen. Paarung und Eiablage von April bis August. Gelege mit 4–8 Eiern.

3.2.3.3.3.3.2 Henophidia (Booidea), Riesenschlangenartige

Bezahnte Praemaxillaria; offener Meckelscher Kanal am Dentale. Rudimentäre Hinterbeine und/oder Beckenreste.

396

Squamata

Aniliidae, Rollschlangen (1) Nördliches Südamerika. Anilius scytale. Größe bis 100 cm. Mit reduzierten Augen. Grabende Lebensweise.

Uropeltidae, Schildschwänze (60) Indien und Südostasien einschließlich Sunda-Archipel. Die meisten Arten innerhalb der Uropeltinae. Mit zugespitzten, gekielten Grabköpfen und kurzen Schwänzen, die in einer rauen Schildschuppe enden; daran anhaftendes Bodensubstrat, das die Schlange beim Graben schützt. Lebt vorwiegend von Regenwürmern, auch kleinen Echsen (Skinke).

Xenopeltidae, Erdschlangen (2) Östliches Indien, Südchina, Indochina bis Sulawesi.

Loxocemidae, Spitzkopfpythons (1) Loxocemus bicolor. Zentralamerika.

Tropidophiidae (21) Karibik und nördliches Südamerika. Meist bodenlebend, nachtaktiv, jagen kleine Amphibien und Reptilien, z. T. auch Fische. Einige Tropidophis-Arten rollen sich bei Gefahr zu einem Ball zusammen und können im Extremfall spontan aus Maul und Augen bluten! T. melanurus mit physiologischem Farbwechsel.

Xenophidiontidae (2) Malaiische Halbinsel und N-Borneo.

Bolyeriidae, Bolyer-Schlangen (2) Nur Round Island bei Mauritius. Einzigartig für Wirbeltiere: ein Zwischengelenk teilt das Maxillare.

Boidae, Riesenschlangen (72) Größe bis über 9 m (Anakonda und Netzpython). 3 Untertaxa: (1) Erycinae im westlichen Nordamerika, in Südosteuropa, Nordafrika und vorderem Orient, (2) Pythoninae im tropischen Afrika, in Süd- und Südostasien und in Australien, (3) Boinae. Letztere zeigen, wie die cheliden Schildkröten und die Leguanartigen (s. S. 372 und 351), eine parallele Verbreitungsdisjunktion zwischen Südamerika und Madagaskar und treten dazu noch in SO-Asien auf (Pazifikboas: Candoia). (Von manchen Autoren werden die Tropidophiidae (s. o.) zu den Boinae gestellt, die Pythoninae dagegen als eigene Familie betrachtet.) Grubenorgane mit Infrarot-Rezeptoren im Bereich der oberen oder unteren Labialschilder bei einigen Boinae und den meisten Pythoninae (Abb. 358). Boinae und Erycinae sind ovovi-

vipar, die Pythoninae ovipar; einige von ihnen betreiben Brutpflege. Großwüchsige Boidenarten können Beutetiere bis zu Hirsch- und Antilopengröße verschlingen, gelegentlich auch Menschen. Eryx jaculus, Sandboa. Südosteuropa. GL nur 60 cm. Einzige Boide Europas: Griechenland, Ostrumänien, Ostbulgarien, Türkei, Transkaukasien bis zum Iran, Saudiarabien; in Nordafrika entlang der Küste bis Algerien. Aride Gebiete. Nachtaktiv. Opportunistischer Jäger, der – teils im Substrat, teils auf der Oberfläche – entweder auf Beute lauert oder aktiv danach sucht: Kleinsäuger, Echsen, größere Insekten, bodenbrütende Kleinvögel, die blitzschnell durch Umschlingung erdrosselt werden. Nach ca. 8-wöchiger Tragzeit werden 6–20 Jungtiere pro Wurf abgesetzt. – Python reticulatus, Netzpython. GL 5– 10 m. Indien. Meist über 100 Eier. – Boa constrictor, Abgottschlange. GL max. 4,5 m, bis 60 kg. Von Mexiko bis Nordargentinien. Individuelle Körperzeichnung. Frisst kleine Säugetiere, Vögel, Leguane; für den Menschen nicht wirklich gefährlich. – Eunectes murinus, Grüne Anakonda. GL 9,5 m. Subtropisches Südamerika. Semiaquatisch. Vivipar.

3.2.3.3.3.4 Caenophidia, Nattern- und Otternartige

Monophylie durch Merkmale der Körpersegmentierung (z. B. die Anordnung der Intercostalarterien), durch speziell geformte Rippenknorpel und durch mehrere Schädelmerkmale belegt.

Acrochordidae, Warzenschlangen (3) Küstenstreifen des Indischen Subkontinents einschließlich Sri Lankas, des gesamten indochinesischen Bereichs bis Ostchina, südliche Philippinen, indoaustralischer Archipel und Nordaustralien. Aquatisch; auf dem Land fast lokomotionsunfähig. Aquatische Anpassungen: dorsal gelegene Augen, eine Hautfalte im Maul zum Choanenverschluss, kleine Ventralschilder. Acrochordus granulatus. GL 120 cm. Semimariner Ästuarbewohner mit sublingualer Salzdrüse. – A. javanicus, Javanische Warzenschlange. GL des Weibchens über 2 m. Süßwasserbewohnend. Haut als „Wasserschlangenleder“ geschätzt. – A. arafurae in Süß-, Brack- und Meerwasserhabitaten. Gelegentlich parthenogenetisch. Ovovivipar, pro Wurf 2–32 Junge. Fischund Krebsfresser; können Beutetiere mit ihrer stachligen Haut in Körperschlingen einfangen.

Atractaspididae, Erdwühler (28) Tropisches Afrika, einige Arten auch im Nahen Osten. Atractaspis-Arten mit konvergent zu den Viperidae entwickelten, beweglichen, vorn sitzenden solenoglyphen Fangzähnen. Giftzähne so lang, dass sie beim Öffnen des Maules nicht mehr aufgerichtet werden können und daher mittels des verkürzten, lateral bewerglichen Oberkiefers bei geschlossenem Maul seitlich herausgucken und durch seitliches Kopfschlagen in die Beute treffen. Giftdrüsen groß, weit in den Hals zurückreichend (Gift Sarafotoxin wirkt auf die glatte Muskulatur von Blutgefäßen). Beißen mit fast geschlossenem Maul begünstigt Jagen in Tunnelsystemen; entsprechend

Serpentes

Hauptbeute kleine Nagetiere. Gelege aus 2–11 Eiern. Die meisten Arten der anderen Gattungen, früher als colubrines Taxon Aparallactinae geführt; lebt subterran in afrotropischen Wäldern und Savannen. AparallactusArten spezialisiert auf Chilopoden (centipede eater).

Colubridae, Nattern (über 1.900) Kühl- und warm-gemäßigte, subtropische und tropische Zonen beider Amerikas, Afrikas und Eurasiens; rezentes Eindringen in den Norden und Osten Australiens. 70% aller Schlangenarten. Nicht als Monophylum charakterisierbar; eventuell paraphyletisch gegenüber Atractaspis (s. o.) und Elapidae (s. u.). Die zahlreichen Entwicklungslinien innerhalb der Colubridae werden je nach Autor zu verschiedenen Untertaxa (meist 5–7) unterschiedlicher Konzeption und unterschiedlicher weiterer Untergliederung zusammengefasst. Am artenreichsten sind die Colubrinae, die sowohl aglyphe (ungiftige) als auch opisthoglyphe (giftige) Vertreter (Abb. 351C) und neben den kleinsten auch die großwüchsigsten Nattern enthalten. Grabende, bodenlebende und kletternde Arten; Chrysopelea-Arten (Schmuckbaumnattern) können sogar „gleitfliegen“ bzw. einen freien Fall abbremsen und den Fallwinkel abschrägen. Beutespektrum der Colubriden reicht von Kleinsäugern über Vögel und deren Eier, Echsen und deren Eier, Amphibien und deren Laich, über andere Schlangen bis hin zu diversen Arthropoden und Gastropoden. Hochspezialisiert ausschließlich auf Vogeleier: afrikanische Dasypeltis-Arten (Hals und Mund weit dehnbar; verlängerte Wirbelfortsätze ragen in die Speiseröhre und ritzen Eier auf) und der indische Elachistodon westermanni. Einige opisthoglyphe Colubriden auch für den Menschen lebensgefährlich giftig: die afrikanischen colubrinen Dispholidus- (Mambas) und ThelotornisArten, die ost-/südostasiatischen Rhabdophis-Arten. Etwa 40.000 Menschen sterben pro Jahr an Schlangenbissen. Ovipar, bis auf wenige Arten (z. B. *Coronella austriaca, Glattnatter). Lycodontinae (Alte Welt) und Xenodontinae (Neue Welt): artenreich, opisthoglyph. Natricinae, Schwimmnattern. Über 500 Arten, meist aquatil oder semiaquatil. Homalopsinae, Wassertrugnattern. Nur ca. 30 Arten. Pareinae. *Natrix natrix, Ringelnatter; in mehreren Unterarten. GL Männchen 1 m, Weibchen bis 2 m. Fast gesamtes Europa, Nordwestafrika, Westasien. Guter Schwimmer. Frisst Amphibien und Fische. Winterquartiere in Komposthaufen, Felsspalten u.ä. Gelege 10–30 Eier. – *Zamenis (= Elaphe) longissimus, Äskulapnatter. Bis 2 m. In Deutschland nur an wenigen Stellen, z. B. Schlangenbad, Taunus. – Malpolon monspessulanus, Eidechsennatter. GL bis 250 cm. Iberische Halbinsel, Südfrankreich, Nordwestitalien, im Osten der mediterrane Balkan von Triest bis Burgas und Istanbul, östlicher Kaukasus mit westlicher Kaspischer Ebene, ganz Nordafrika und Vorderasien. Tagaktiv. Xe-

397

rotherme Standorte. Giftig; gebissene Eidechsen in 2 min tot; auch Mäuse, Kaninchen, Vögel. Deutlicher Geschlechtsdimorphismus in Zeichnung, Färbung und Größe. Männchen territorial mit einem für Schlangen einzigartigen Sozialsystem: Nasendrüse produziert ein klares Sekret, das durch charakteristisches Putzverhalten als transparenter Film auf Ventralschilder verstrichen wird; vom Weibchen in konkaven Gruben der Dorsalschuppen aufgenommen. Dadurch Weibchen olfaktorisch als „Eigentum“ des betreffenden Männchens markiert und feste Partnerbindung. Männchen bewacht Weibchen und schirmt es gegen Gefahren ab; wobei es zwar Beute jagt, diese aber nicht selbst frisst, sondern sie – einmalig für eine Schlange – mitunter sogar direkt vor dem Weibchen ablegt! Während es sich selbst dadurch gegenüber Prädatoren (aber auch Autos) stark exponiert, gibt es subdominante Satellitenmännchen, welche sich ebenfalls den olfaktorischen Marker des dominanten Männchens abholen und mit im Revier des Pärchens leben. Stirbt dominantes Männchen, nehmen sie sofort seinen Platz ein. Bis zu 13 Eier, keine Nestbewachung, Inkubation 40–50 Tage.

Elapidae, Giftnattern (300) Südliches Nordamerika, Zentral- und Südamerika, Afrika (ohne Madagaskar!), Südasien und Sunda-Region, Neuguinea, Australien, Tasmanien, Salomonen und Fiji-Inseln, Indischer und Pazifischer Ozean; Pelamis platurus erreicht über letzteren sogar die Küsten Zentral- und Südamerikas. Früher in eine terrestrische (Elapinae) und eine marine Gruppe (Hydrophiinae) aufgeteilt. Heute sicher, dass die marinen Formen (außer Laticauda) mit den australo-papuanischen terrestrischen Elapiden ein Monophylum bilden, die terrestrischen Elapinae Amerikas, Afrikas und Südasiens dagegen ein noch nicht aufgelöstes Paraphylum. Marine Laticaudinae (s. u.) werden meist als separate Unterfamilie aufgefasst. Vorn im Oberkiefer stehende (p r o t e r o g l y p h e ) Giftzähne, die einen geschlossenen (s o l e n o g l y p h e n ) Hohlkanal besitzen (Abb. 351A, B). Gift wirkt überwiegend neurotoxisch. Terrestrische Elapiden auf den verschiedenen Kontinenten mit konvergent gebänderten Formen, deren Musterung sowohl kryptische Funktion haben als auch Teil von Mimikry-Systemen sein kann. Einige Arten können zur Verteidigung auf mehrere Meter ihr Gift gezielt verspucken (Speikobras). Nahrungsspektrum umfasst Säugetiere, Vögel, Reptilien und Amphibien, die afrikanischen limnischen Wasserkobras (Boulengerina) sind auf Fische spezialisiert. Einige Arten betreiben z. T. Brutpflege (Nestbau aus gärendem Pflanzenmaterial, Gelegebewachung). Fast alle nicht-australischen Elapiden ovipar. Unter den australischen Elapiden überwiegend ovovivipare Formen; einige (Denisonia) durch Placentabildungen echt vivipar. Marine Elapiden (Laticaudinae) weniger stark spezialisiert: sie haben noch verbreiterte Ventralschilder, ihr lateral komprimiertes Schwanzruder ist nicht durch Neurapophysen der Wirbel gestützt; ovipar, müssen demzufolge zur Eiablage an Land. Marine Hydrophii-

398

Squamata

Abb. 369 Vipera berus, Kreuzotter (Viperidae). Original: W. Böhme, Bonn.

Abb. 368 Naja naja, Brillenschlange (Elapidae). Form aus Sri Lanka. In Drohhaltung: Nacken wird in Erregung mit verlängerten, beweglichen Rippen zu einer Scheibe („Hut“) ausgebreitet, darauf dorsal eine schwarzweiße Brillenzeichnung. Biss auch für den Menschen häufig tödlich. Original: K. Liebel, Herne.

nae (Seeschlangen) dagegen mit kaum differenzierten Ventralschuppen und breiteren, durch Apophysen knöchern gestützten Ruderschwänzen sind in ihrer ovoviviparen Vermehrung reproduktiv vom Land unabhängig. Alle marinen Elapiden mit wirksamem neurotoxischen Gift, um Fische auch im dreidimensionalen Raum des Wassers schon beim ersten Angriff entscheidend lähmen zu können. Ophiophagus hannah, Königskobra. GL 4 m und mehr (5,58 m!): größte und vielleicht auch gefährlichste Giftschlange. Vorder und Hinterindien ohne Sri Lanka; Südchina, Malaiische Halbinsel, Sundainseln, Andamanen, Philippinen; bevorzugt in Dschungelgebieten. Drohen: Vorderkörper meterhoch aufgerichtet, lose Halshaut durch bewegliche Rippen gespreizt („Hut“), aus Nasenlöchern ausgestoßenes Zischen. 18–40 Eier in meterbreiten Laubhaufen. Frisst fast ausschließlich andere Schlangen. Gift hochwirksam: ein Mensch kann nach 15 min, ein Elefant nach 3–4 h sterben! – Naja naja, Brillenschlange (Abb. 368). GL über 2 m. In zahlreichen Unterarten von Mittelasien über Indochina, Indien, Südchina bis Philippinen. „Hut“ im Nacken mit Brillenzeichnung.

Viperidae, Vipern (230) Nord- und Südamerika, Afrika (außer Madagaskar), ganz Asien bis in subpolare Zonen, im Südosten bis zur Wallace-Linie. Mit solenoglyphen, zurückklappbaren Giftzähnen, die durch Aktion von Maxilla, Palatinum

und dem verlängerten Ectopterygoid aufgerichtet werden können; dadurch Giftzähne länger und tiefer in die Beute dringend (Abb. 45). Gift primär mit hämorrhagischer Wirkung, kann aber zusätzlich auch neurotoxische Komponenten besitzen. Meist gedrungen gebaute, nicht sehr agile Bodenbewohner mit dreieckig wirkenden Köpfen; einige graben in Wüstensand und sind, wie auch die Klapperschlange Crotalus cerastes, zur Lokomotionsform des Seitenwindens befähigt. Andere arboricol, wie die terricolen Formen Lauerjäger. Crotalinae durch paariges „binokulares“ Grubenorgan zu räumlicher Infrarot-Wahrnehmung befähigt und auf Warmblüter als Beute spezialisiert. Meist vivipar, auch ovovivipar. Gegenüber Artfremden warnende Rasselgeräusche durch Flankenreibung (Echis) oder durch eine spezialisierte Schwanzrassel (Crotalus, Sistrurus) (S. 378), die durch Nachahmer in Mimikry-Systeme integriert werden (im ersten Fall durch den Gecko Teratoscincus scincu und die Eierschlangen der Gattung Dasypeltis, im zweiten Fall u. a. auch durch eine bodenlebende Eule (Speotyto). *Vipera berus, Kreuzotter (Abb. 369). GL bis 85 cm. Im gemäßigten bis subpolaren Eurasien von Frankreich im Westen bis nach Ostchina und Nordkorea im Osten, vom Polarkreis (Eismeer) im Norden bis nach Norditalien und Balkanhalbinsel im Süden. Mit Ausnahme der als Relikt im Südwestschwarzwald vorkommenden Aspisviper (Vipera aspis) einzige Giftschlange Deutschlands. Feuchtgründige Habitate mit guter Vegetationsbedeckung, im Gebirge bis über 2.000 m. Nahrung der Jungtiere meist kleine Frösche und junge Eidechsen, der Adulti Kleinnagetiere. Häufig ein periodischer Ortswechsel zwischen Reproduktionshabitat im Frühjahr und dem Sommer- und Herbsthabitat. Die (kleineren) Männchen tragen Kommentkämpfe um die stets großwüchsigeren Weibchen aus und sind während der Kopula durch ihre starke Hemipenisbedornung fest im Weibchen verankert. Im August/ September bis zu 20 Junge, die bei der Geburt die dünne, membranöse Eihülle sprengen.

†Sauropterygia

†Mosasauria, Maasechsen Diese großen (5–15 m Länge) marinen Echsen lebten nur in der Oberkreide. Sie stehen den Waranen (s. o.) nahe, von denen sie sich aber durch besondere Anpassungen an den aquatischen Lebensraum unterscheiden: ihre Extremitäten waren zu Flossen u. a. durch überzählige Fingerglieder (H y p e r p h a l a n g i e ) umgestaltet. Die relativ großen Extremitäten und die Körperproportionen deuten auf langsame, aber wendige Schwimmer. Im Unterkiefer besaßen sie ein zusätzliches Gelenk. Die meist spitzen isodonten Zähne (nur die Globidens-Arten hat-

†Sauropterygia Als †Sauropterygia wird eine Gruppe von aquatischen Diapsiden zusammengefasst, die erst seit der Mittleren Trias auftraten und besonders in dieser Periode sehr divers waren. Hierzu gehören aus der Trias die †Nothosauria, die †Pachypleurosauria und die †Placodontia, während die †Plesiosauria ihre Wurzeln ebenfalls in der Trias haben, aber erst in Jura und Kreide zur Entfaltung kamen. Als Synapomorphien gelten ein vergrößertes Maxillare, der Verlust der Interpterygoidspalte und die Anordnung von Scapula und Clavicula im Schultergürtel: Normalerweise liegt die Clavicula als dermaler Knochen oberflächlich zur Scapula, bei den Sauropterygiern ist dieses Verhältnis umgekehrt. Ihre Position innerhalb der Diapsiden ist nicht geklärt, meist werden sie in die Nähe der Lepidosauria gestellt (Abb. 335).

†Placodontia (Mittel- und Obertrias) kamen nur in der Tethys (Urmittelmeer) und ihren Randmeeren vor. Sie waren mittelgroße Tiere von ca. 2 m Länge mit charakteristischem Quetschgebiss. Die Gaumenbezahnung war in wenige große Zahnplatten umgewandelt, die randlichen Zähne waren stumpfe Kegel oder fehlten. Sie ernährten sich von hartschaligen Wirbellosen wie Schnecken, Muscheln, Brachiopoden und Crustaceen. Die †Cyamodontidae hatten einen breiten, zweiteiligen Rückenpanzer aus mosaikartig angeordneten Knochenplatten (Abb. 370).

399

ten kugelförmige Brechzähne) deuten auf Fische und andere große Nekton-Organismen des Meeres als Beute. Ein sehr langer seitlich abgeflachter Schwanz diente als Antriebsorgan. Fossilien dieser Gruppe sind in großer Zahl und Diversität von allen Kontinenten bekannt. Der erste Fund aus dem Jahre 1770 stammt aus einem Kalksteinabbau bei Maastricht (Name!). †Mosasaurus hoffmanni. Bis 10 m. Oberste Kreide, Europa. Schwanz mit abgesetzter terminaler Flosse. Erstfund wurde von G. Cuvier als Beleg für die Existenz ausgestorbene Reptilien erkannt. Andere Arten aus Europa, Afrika, USA.

phoderma alpinum (Abb. 370), abgeleitete Form (1 m). Obertrias der Alpen. Zwei große bohnenförmige Zähne auf den Palatina; zahnloses, als schlankes Rostrum ausgebildetes Praemaxillare. Langer Schwanz, zweiteilige dorsale Panzerung mit Rücken- und Beckenpanzer.

†Pachypleurosauria kamen ausschließlich in der Tethys und ihren Randmeeren vor – von Spanien bis China. Ihre Größe lag meist bei ca. 40 cm, z. T. bei 1,20 m. Sie hatten einen sehr kleinen Kopf auf einem langen beweglichen Hals. Die Knochen einiger Arten zeigten eine ausgeprägte P a c h y o s t o s e (Verdickung und Verdichtung des Knochens. Name!). Die Gliedmaßen waren schon so weitgehend an das Leben im Wasser angepasst, dass eine Bewegung des Ellenbogens und des Knies wohl nicht mehr möglich und die Zahl der Hand- und Fußwurzelknochen meist auf zwei reduziert war; manche Arten hatten überzählige Fingerglieder. Zahlreiche Skelettfunde am Monte San Giorgio (Südschweiz) erlauben eine Rekonstruktion ihrer Lebensgeschichte: Die Tiere erreichten ein Alter von 5–10 Jahren. Durch hohe Zahl der Funde mancher Arten Geschlechtsdimorphismus nachgewiesen.

Femur

Tibia

Fibula

10 cm

†Placodus gigas. Ursprüngliche Form (1,5 m), in der Mitteltrias der westlichen Tehthys sehr häufig. Schwerer Bauchrippenpanzer, aber auf der Oberseite ungepanzert bis auf eine Reihe Osteodermen entlang der Rückenmittellinie. – †Pse-

Abb. 370 †Sauropterygia, Placodontia. †Psephoderma alpinum, Obertias, Südalpen. Skelettrekonstruktion. Zweiteiliger Rückenpanzer. Aus Pinna und Nosotti (1989).

400

†Sauropterygia

Neue Funde trächtiger Weibchen aus der Mitteltrias von Südwest-China zeigen, dass Pachypleurosaurier lebend gebärend waren. Damit ist die Lebenslaufgeschichte und Reproduktionsbiologie der Pachypleurosaurier besser bekannt als bei allen anderen fossilen Reptilien.

50 cm

†Neusticosaurus pusillus. Kleine Art (15–18 cm), Mitteltrias der Alpen und des Germanischen Beckens. Starke Pachyostose aller Knochen außer Schädel und distale Extremitäten.

Abb. 371 †Sauropterygia, Plesiosauria, Pliosauroidea. †Peloneustes philarchus, Oberer Jura, England. Nach Andrews (1913).

Die Verbreitung der †Nothosauria entspricht weitgehend derjenigen der †Pachypleurosauria, aber eine Art auch in Nordamerika. Größere Formen erreichten über 4 m Körperlänge und waren räuberisch. Der Schädel fällt durch seine ungewöhnliche Art der Verlängerung auf: Ein langer und schmaler Schädel ist an sich typisch für viele sekundär aquatische Tetrapoden, besonders fischfressende; bei den Nothosauriern war aber der Teil hinter den Augen verlängert; die oberen Schläfenfenster waren sehr lang und schmal, bis 40% der Gesamtschädellänge. Die Schnauze trug eine Anzahl relativ großer und schlanker Zähne, die im vorderen Maxillarbereich am größten waren. Die Extremitäten waren abgeflacht mit terminalen Gelenkflächen an den Langknochen, die Handund Fußwurzeln unvollständig verknöchert, sodass es zweifelhaft ist, ob eine Bewegung in den Gelenken möglich war.

das Ischium waren große Knochenplatten und boten Ansatzflächen für starke Muskeln. Die Vorderund Hintergliedmaßen waren vollständig zu Paddeln umgewandelt, ähnlich denen der †Ichthyosauria (S. 371). Einmalig ist die Ähnlichkeit von Vorderund Hinterpaddel, sodass isolierte Funde nicht sicher zugeordnet werden können. Jegliche Beweglichkeit in den Gelenken fehlte, und die Anzahl der Finger- und Zehenglieder war vergrößert (Hyperphalangie). Nach heutiger Ansicht schwammen sie in einer Art Unterwasserflug. Die †Plesiosauria lassen sich in †Pliosauroidea und †Plesiosauroidea unterteilen. Letztere entwickelten Formen mit fast grotesk kleinen Köpfen auf einem sehr langen und dünnen Hals, der durch eine starke Vermehrung der Halswirbel (bis zu 76) entstand. Die Pliosaurier (Abb. 371) waren dagegen durch einen sehr großen Schädel mit langen Zähnen ausgezeichnet, der auf einem kurzen Hals saß.

†Nothosaurus mirabilis. Bis 3 m. Schädel bis 46 cm. Mitteltrias des Germanischen Beckens (Muschelkalk). Verlängertes Temporalfenster, 5 Fangzähne im Praemaxillare. Hohe Dornfortsätze.

†Plesiosaurus guilelmiimperatoris. Ursprünglicher Plesiosauroide, bis 3 m. Unterjura von Deutschland (Holzmaden). Ca. 40 Halswirbel. Weitere Arten aus Europa. – †Elasmosaurus platyurus, abgeleiteter Plesiosauroide, bis 13 m. Oberkreide, USA. Über 70 Halswirbel, sehr kleiner Kopf, Hals übertrifft den Rest des Körpers an Länge. – †Liopleurodon ferox, großwüchsiger (12 m) Pliosauride aus dem Oberjura Europas (vor allem England). Schädel bis 2 m, massive Fangzähne in Praemaxillare und Maxillare. Nur 20 Halswirbel. Ernährte sich vermutlich von anderen marinen Reptilien. – Hinweise auf wesentlich größere Formen mit bis zu 20 m Länge und 40 cm langen Zähnen durch neue Funde aus Mexiko; möglicherweise Körpermasse größer als bei rezenten Pottwalen und damit größte marine Räuber aller Zeiten.

Die Vorfahren der †Plesiosauria traten ebenfalls schon in der Trias auf, sie sind für die Tethys und für den östlichen Pazifik belegt. Im Unteren Jura kennt man die Plesiosauria vor allem aus Europa, aber spätestens seit dem Oberen Jura bis zum Ende der Kreide war die Gruppe weltweit verbreitet. Der Rumpf war breit und flach und durch einen B a u c h r i p p e n p a n z e r versteift, der Schwanz war relativ kurz (Abb. 371). Das Coracoid, das Pubis und

Archosauria

Archosauria (Archosauriformes) Alle weiteren diapsiden Reptilien gehören zu den Archosauromorpha, die sich anhand der t h e c o d o n t e n Zähne (Abb. 24C), durch das Fehlen eines Sternums und besonders durch die Struktur des Fußes auszeichnen, der ein Gelenk innerhalb der Fußwurzel und ein hakenförmiges fünftes Metatarsale hatte. Außer den eigentlichen Archosauria mit den rezenten Crocodylia, den Dinosauria und den von ihnen abgeleiteten Aves gehören zu den Archosauromorpha mehrere ursprüngliche, ausschließlich fossile Gruppen, z. B. die †Prolacertiformes (Abb. 335).

†Prolacertiformes (†Protorosauria) Die ersten Formen dieser Gruppe stammen aus dem Oberperm. Sie überlebt bis in die Obertrias. Auffälliges Merkmal der Gruppe ist der lange Hals, der hier aber nicht durch eine Vergrößerung der Halswirbelzahl (s. o.), sondern durch Verlängerung der einzelnen Wirbel erreicht wurde. †Tanystropheus longobardicus, Mitteltrias, Südalpen. Länge 6 m, davon die Hälfte der Hals (Abb. 372), mit recht kleinem Kopf. Extrem verlängerte Halswirbel bis 30 cm, bei einem Durchmesser von weniger als 5 cm. Langer Schwanz. Vergleichend-anatomische Analysen zeigen, dass der Hals sehr steif war und nur wenig über den Rumpf gehoben werden konnte.

Als eigentliche Archosauria werden eine Reihe enorm erfolgreicher fossiler Gruppen sowie Krokodile und Vögel mit ihren zahlreichen rezenten Arten bezeichnet. Die fossilen Arten dominierten in der Trias mit den Thecodontiern, im Jura und in der Kreide mit den Dinosauriern. Die „†Thecodontia“ bilden eine als paraphyletisch erkannte Gruppe.

401

Typische Archosauriermerkmale finden sich vor allem im Schädel. Er war bei den Thecodontiern, Dinosauriern und Flugsauriern stark durchbrochen und vermutlich leicht gebaut. Mindestens ein a n t o r b i t a l e s F e n s t e r liegt vor den Augen; weil der untere Temporalbogen vollständig ist, gibt es neben dem oberen auch ein u n t e r e s S c h l ä f e n f e n s t e r (Abb. 379B). Der Unterkiefer hat bei allen außer den ursprünglichsten Formen ein M a n d i b u l a r f e n s t e r . Sowohl Ober- als auch Unterkiefer tragen nur eine Reihe Zähne. Sie sind t h e c o d o n t befestigt, d. h. sie sitzen in Alveolen (Abb. 24C). Weiterhin charakteristisch ist eine Rückenpanzerung, die bei manchen Crocodylotarsi (Phytosaurier und Krokodile) und Dinosauriern (z. B. Ankylosaurier) sehr gut entwickelt ist. Für die Systematik der Archosaurier spielt das Fußgelenk eine große Rolle. Grundsätzlich lassen sich 2 Typen unterscheiden, (1) das m e s o t a r s a l e Gelenk, das zwischen der Reihe der proximalen und der distalen Tarsalia verläuft, und (2) das c r u r o t a r s a l e (krokodiloide) Gelenk, bei dem ein Scharnier entlang der Längsachse der Fußwurzel zwischen Astragalus und Calcaneus entwickelt ist. Sowohl die frühen Archosaurier aus Oberperm und Untertrias als auch die Dinosaurier hatten ein mesotarsales Gelenk, letztere mit einigen zusätzlichen Spezialisierungen. Verschiedene triassische Archosaurier und die Krokodile besitzen ein crurotarsales Gelenk; es kennzeichnet die Crocodylotarsi (s. o.). Deren Schwestergruppe sind die Ornithodira (†Pterosauria (Flugsaurier) und Dinosauria) (Abb. 335). Bau und Funktion des Fußgelenks sind mit der Haltung der Hinterbeine korreliert, die sich innerhalb der Archosaurier von einer gespreizten über eine halbaufrechte zu einer ganz aufrechten Stellung entwickelte. Die Evolution der voll aufrechten, b i p e d e n Haltung erfolgte dabei zweimal konvergent innerhalb der Crocodylotarsi und der Ornithodira. Die Archosaurier erscheinen mit †Archosaurus rossicus im Oberperm, entfalten sich aber erst in der Untertrias. Von den zahlreichen triassischen Gruppen werden hier nur die zu den Crocodylotarsi gehörenden †Phytosauria näher charakterisiert.

50 cm

Abb. 372 †Prolacertiformes. †Tanystropheus longobardicus, Mitteltrias, Schweiz. Skelettrekonstruktion. Extrem verlängerter Hals, seine Haltung wird kontrovers diskutiert. Verändert nach Wild (1973).

402

Crocodylia

†Phytosauria Phytosaurier, die im mitteleuropäischen Keuper (Obertrias), in der Obertrias von Indien und des amerikanischen Südwestens häufig sind, ähneln in Habitus und Körpergröße sehr den heutigen Krokodilen und waren wie diese semiaquatisch lebende Räuber (Abb. 373). Die beiden Gruppen lassen sich an der Position der Nasenlöcher auseinanderhalten, die sich bei den Krokodilen an der Schnauzenspitze, bei den Phytosauriern dagegen kurz vor den Augen befinden. Manche Phytosaurier hatten sehr hohe und schmale Schädel wie †Nicrosaurus- und †Rutiodon-Arten, während andere (†Parasuchus hislopi) eher gavialartig aussahen. Obwohl auch das postcraniale Skelett in seinen generellen Merkmalen und Proportionen den Krokodilen ähnelte, waren doch die einzelnen Elemente wesentlich ursprünglicher.

3.2.4 Crocodylia, Krokodile Diese wenigen Arten großwüchsiger Panzerechsen sind neben den Vögeln die einzigen rezenten Archosaurier. Sie leiten sich von triassischen Thecodontiern ab (S. 335). Schädel und Extremitäten sowie der Körper insgesamt werden stark durch eine a m p h i b i s c h e Lebensweise geprägt. Die Krokodile lassen sich durch eine Kombination zahlreicher Merkmale kennzeichnen: Schädel diapsid und akinetisch, mit abgeplattetem Hinterhauptsdach; knöcherne Schläfenbrücken nicht reduziert; Bezahnung thecodont; breiter sekundärer Gaumen mit weit nach hinten verlagerten Choanen; Zunge mit dem Mundboden verwachsen, nicht vorstreckbar; dorsaler (bei einigen Formen zusätzlich auch ventraler) geschlossener Osteodermpanzer unter der mit großen aneinander stoßenden, also nicht imbrikaten Hornschildern bedeckten Haut; Schultergürtel und Vorderextremitäten mit Reduktionstendenzen; Clavicula fehlt; 4. und 5. Finger teilweise reduziert, krallenlos; Becken dreistrahlig mit nach hinten gerichtetem, stabförmigen Ischium und Pubis, letzteres nicht am Acetabulum beteiligt; 5. Zehe am Hinterfuß reduziert; Diaphragmaticus-Muskeln in Analogie zum Zwerchfell der Säuger vorhanden; mehrkammerige Lungen mit hoch entwickelter Parenchymstruktur; Herzventrikel vollständig getrennt, bis auf das Foramen Panizzae an der Basis der Aortenbögen; Kloakenspalt longitudinal (cyclotrem); unpaarer, vorstülpbarer Penis mit peripherer Samenrinne; bei den Weibchen miniaturisiertes Homologon (Clitoris). An der Monophylie der Krokodile besteht kein Zweifel: Wichtige Autapomorphien sind der sekundäre,

50 cm

Abb. 373 †Phytosauria. †Parasuchus hislopi, Obertrias, Indien. Skelettrekonstruktion. Aus Chatterjee (1978).

Die Haltung der Hinterbeine war wie bei Krokodilen halbaufrecht, mit Femora, die schräg von unten in das Acetabulum eingriffen. †Parasuchus hislopi. 2,5 m (Abb. 373). Obertrias von Indien. Schlanke, für Piscivoren typische Schnauze. Verwandte Formen sind im süddeutschen Keuper (Obertrias) häufig, z. B. †Mystriosuchus planirostris. – †Nicrosaurus kapffi. 2,8 m. Aus dem süddeutschen Keuper. Lange Schnauze mit hohem Knochenkamm, große Fangzähne an der Schnauzenspitze, beides Hinweise auf im Vergleich zu P. hislopi vermehrt carnivore Ernährung.

im Gegensatz zu den Säugern unter Beteiligung der Pterygoidea gebildete Gaumen, das abgeplattete Hinterhauptsdach, ein Gelenk zwischen Astragalus und Calcaneus und die senkrechte Pupille (Abb. 374A). Die 24 rezenten, in 3 Familien-Taxa gegliederten Arten besitzen in Anpassung an die semiaquatische Lebensweise kräftige, lateral komprimierte Ruderschwänze mit dorsalen Schuppenkämmen, Schwimmhäute zwischen den stets nur 4 Zehen, verschließbare, dorsal gelegene Nasenlöcher, ebenfalls verschließbare äußere Gehörgänge und muskuläre Verschlussklappen der Choanenausgänge im Rachen. Lebensraum und Ernährungsweise beeinflussen offenbar die Schnauzenform: Kleingewässer bewohnende Arten (bis hin zu Tümpeln!) besitzen – konvergent! – oft extrem kurze breite Schnauzenpartien, während auf Fische spezialisierte Arten – ebenfalls konvergent – stark verlängerte Kiefer besitzen, im Falle des Gangesgavials (Abb. 378) sogar extrem verlängert und als regelrechtes Reusengebiss ausgebildet, mit dem das Wasser durchseiht wird. Krokodile spielen als Lederlieferanten eine große Rolle, mehrere Arten wurden daher durch Bejagung an den Rand der Ausrottung gebracht. Der Mississippi-Alligator ist ein Beispiel dafür, wie konsequente Schutzmaßnahmen zu einer vollständigen Erholung und Wiederausbreitung führen können. Heute werden verschiedene Arten in Krokodilfarmen (Abb. 374B) vermehrt – in Thailand allein etwa 200 mit mehreren hunderttausend Tieren als Fleisch- und Lederlieferanten. Großwüchsige Formen wie Nil- oder Leistenkrokodile sind mehrfach auch als Prädatoren des Menschen in Erscheinung getreten.

Crocodylia

Bau und Leistung der Organe Den Hauptteil des Integuments macht das auf der elastisch-faserigen Subcutis aufsitzende Corium aus, das aus mehreren Lagen grober, abwechselnd gekreuzter Kollagenfasern besteht. Die Zahl dieser Lagen ist altersabhängig (2–3 bei embryonalen, bis zu 24 bei adulten Mississippi-Alligatoren). Von den 3 Lagen der Epidermis ist das Stratum corneum besonders dick und lamellös geschichtet. Die Pigmentzellschicht unmittelbar unter der Epidermis ist durch Kollagenfibrillen mit der untersten Zelllage verbunden, ein Oberhäutchen (Epidermicula) fehlt. Regelmäßige Häutungen treten nicht auf, die obere Hornschicht wird nur durch ständige Abschilferungen erneuert. Die epidermale Beschuppung besteht dorsal aus großen aneinander stoßenden Platten mit je einem Längskiel (S c h i l d e r ) ; die darunter liegenden O s t e o d e r m e n (Knochenplatten) zeigen ebenfalls den erhabenen Kiel. Sie sind auf dem Rücken in regelmäßigen Längsreihen (je nach Art 4–10) angeordnet, ihre Querreihen entsprechen je einem Wirbel. Sie bilden einen geschlossenen Rückenpanzer, wobei die beiden medialen Längsreihen sogar miteinander verzahnte Osteodermen aufweisen können. Die N u c h a l p l a t t e n im Nackenbereich sind ebenfalls mit Osteodermen unter-

Abb. 374 Crocodylidae. A Crocodylus acutus, Spitzkrokodil. B C. niloticus. Jungtiere in einer Farm auf Madagaskar. Originale: A G. Köhler, Frankfurt, B W. Westheide, Osnabrück.

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legt und in arttypischen Konfigurationsmustern angeordnet, also von großer taxonomischer Bedeutung. Die Ventralschilder sind viereckig, flach, ungekielt und bilden regelmäßige Längs- und Querreihen; nur bei einigen Alligator-Arten sind auch sie mit Hautknochenplatten unterlegt. Am Schwanz bilden Rücken- und Bauchschilder geschlossene Wirtel, die oberseits zunächst zwei nach hinten konvergierende Kammschuppenreihen tragen, die sich dann zu einem medianen Schuppenkamm vereinigen. Körperseiten, Extremitäten, Hals- und Kopfunterseite sind mit kleineren, teils höckrigen Schildern und Schildchen bedeckt, die auch Längskiele tragen können. Bei mehreren Arten finden sich Osteodermen auch vereinzelt an den Körperseiten und Extremitäten sowie im Bereich der Augenlider. Der Schädel ist lang gestreckt und hat einen flachen Hinterhauptsbereich (Abb. 375). Die Form der Schnauzenpartie wird von den spezifischen Beuteorganismen bestimmt; so haben die Fischfresser Gavialis gangeticus (Abb. 378) und Tomistoma schlegelii extrem verlängerte Kiefer. Der Schädel insgesamt ist völlig akinetisch. Er besitzt 2 Jochbögen und entspricht daher dem diapsiden Typ (Abb. 41C). Die oberen Schläfenfenster (Abb. 375C) liegen auf Grund des abgeflachten Hinterhauptbereiches nicht lateral, sondern dorsal in der Schädeloberfläche; sie können bei einigen Arten (Palaeosuchus spp.) sekundär wieder geschlossen sein. Überall dort, wo das Integument direkt aufliegt, haben die Schädelknochen eine grubige, runzelige Struktur (Abb. 375C) wie die Osteodermen auch und sind durch eine Crusta calcarea fest mit dem Integument verwachsen. In diesen Bereichen ist die Kopfhaut nicht vom Schädel ablösbar. Die beiden Frontalia und Parietalia sind jeweils zu einem Knochenelement verschmolzen; ein For. parietale fehlt. Die dominierenden Elemente der Schädeloberseite sind die verlängerten Maxillaria und Nasalia, die vorn durch den Praemaxillarbereich abgeschlossen werden und die Schnauze bilden. Die äußeren Nasenöffnungen, bei fossilen Formen noch durch Fortsätze der Nasalia und Praemaxillaria voneinander getrennt, verschmelzen bei den rezenten Arten zu einer einzigen, rundlichen, dorsad gerichteten Öffnung (Abb. 375C); lediglich bei Alligator-Arten ist noch eine Trennung der äußeren Nasenöffnungen durch Fortsätze der Nasalia erkennbar. Je stärker sich bei den fischfressenden Arten die Rostralpartie des Schädels gestreckt hat, desto mehr übernehmen die Praemaxillaria die alleinige Begrenzung der äußeren Nasenöffnungen. Während bei breitschnauzigen Crocodylus-Arten die Enden der Nasalia noch das Nasenloch erreichen, ist dies bei langschnauzigen Arten (z. B. C. cataphractus, C. intermedius, Tomistoma schlegelii) nicht mehr der Fall. Beim extremsten Nahrungsspezialisten Gavialis gangeticus ist sogar der Kontakt zwischen Nasalia und Praemaxillaria verloren gegangen.

Die Schädelbasis wird am Hinterrand von den mit ihr breit verwachsenen beiden Flügeln der Pterygoidea ge-

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Crocodylia Frontale

Squamosum

Lacrimale Maxillare

Praemaxillare

Quadratum

A Dentale Jugale

Quadratojugale Pterygoid

Surangulare

Angulare Quadratum

Palatinum Maxillare Praemaxillare

* Pterygoid

B Choane

*

* Abb. 375 Krokodile, Schädel. A Alligator sp., Seitenansicht. Oberkieferzähne greifen über Unterkiefer. B Osteolaemus tetraspis, Stumpfkrokodil. Ventralansicht mit sekundärem Gaumen. C Mecistops cataphractus, Panzerkrokodil. Dorsalansicht. * = Nische für vergrößerten Unterkieferzahn. A Aus Rogers (1986), B, C aus Starck (1979).

C

*

bildet, die auch die Öffnung der C h o a n e n bzw. der inneren Nasenöffnung umschließen. Palatina und Pterygoidea bilden den s e k u n d ä r e n knöchernen G a u m e n (Abb. 375B). Das sehr große Q u a d r a t u m ist mit Squamosum und Quadratojugale sowie mit der seitlichen Schädelwand verwachsen. Der Unterkiefer besteht aus 6 Knochenelementen, von denen das große S p l e n i a l e bei schmalschnauzigen Arten sogar die Unterkiefersymphyse erreicht. Charakteristisch für die Krokodilmandibel sind große Fensterbildungen (Foramen mandibulare internum und externum) (Abb. 375A). Gaumenzähne fehlen; Zähne stehen nur auf den Praemaxillaria, Maxillaria und Dentalia. Sie sind einspitzig, kegelförmig und sitzen in relativ weiten Alveolen (t h e c o d o n t ), wo sie in einer dicken Binde-

Orbita Unteres Schläfenfenster

Oberes Schläfenfenster

gewebsschicht etwas beweglich befestigt sind (Abb. 24C). Die Schmelzkappe der Zahnkronen kann vorn und hinten Kanten und Riefen aufweisen. Die Zähne unterscheiden sich eigentlich nur in der Größe; größere Zähne werden oft als Fangzähne bezeichnet. Meist stehen größeren Maxillarzähnen kleinere Dentalzähne gegenüber und umgekehrt. Bei Alligatoriden (Abb. 375A) liegen die Unterkieferzähne innerhalb der maxillaren Zahnreihe, bei Crocodyliden (Abb. 375B, C) greift der 4. Unterkieferzahn in eine Einbuchtung oder sogar in ein vorgebildetes Loch des Oberkiefers. Bei den spezialisierten Fischfressern Gavialis gangeticus und Tomistoma schlegelii ragen die vorderen Zähne schräg nach außen über den Kieferrand seitlich hinaus. Das Postcranialskelett besteht aus 9 Cervikal- und 17 Rumpfwirbeln; bei letzteren können 8 Thorakal-,

Crocodylia

7 Lumbal- und 2 Sakralwirbel unterschieden werden; eine Verschiebung der Kreuz- und Lendenwirbel durch Einbeziehung von 1–2 Wirbeln in die nächstvordere oder nächsthintere Region (Interkalation) kommt vor. Die Zahl der Schwanzwirbel beträgt 35–37. Alle Wirbel der rezenten Krokodile sind procoel, mit Ausnahme von Atlas, Epistropheus und der Sakralwirbel (plankonkav) sowie des 1. Schwanzwirbels (amphicoel bzw. bikonkav). Als einzige rezente Reptilien besitzen Krokodile ein Paar einköpfiger, langer A t l a s r i p p e n (ursprüngliches Tetrapodenmerkmal), die caudad parallel zur Wirbelsäule ausgerichtet sind: bei Crocodyliden divergieren sie nach hinten, bei Alligatoriden verlaufen sie parallel. Die Epistropheusrippen sind craniad verschoben. Die übrigen Halsrippen sind zweiköpfig und kufenförmig, wobei jede vorhergehende Rippe mit ihrem caudalen Fortsatz in den cranialen der folgenden Rippe hineinpasst. Die 8 echten Thorakalrippenpaare sind jeweils dreiteilige Spangen, von denen 2 am Prosternum und 3 am Mesosternum ansetzen, während 3 kontinuierlich ins Xiphisternum übergehen; 7. und 8. Rippe verschmelzen schon vorher miteinander. Die Lumbalrippen sind undeutlich zweiköpfig, werden nach hinten kürzer und bestehen nur aus 2 Elementen. Die beiden Sakralrippen- und die Caudalrippenpaare (letztere nur an den ersten 5–10 Schwanzwirbeln vorhanden) ähneln Querfortsätzen der Wirbel, sind aber durch Nähte abgesetzt und daher eindeutig als Rippen identifizierbar. Rudimentäre G a s t r a l i a sind als Paare geschwungener Knochenspangen auf der Bauchseite ausgebildet (bei Crocodylidae 8, bei Alligatoridae 7), median nicht verwachsen, aber durch Bindegewebe verbunden. Der S c h u l t e r g ü r t e l ist einfach gebaut und besteht aus 5 Elementen: paarige Scapulae und Coracoidea und eine unpaare, stabförmige Interclavicula; Claviculae fehlen. Das zeitlebens knorpelige Sternum ist nicht gefenstert; es besteht aus der pentagonalen Prosternum-Platte und dem streifenförmigen Mesosternum, das in die 2 Hörner bzw. Schenkel des Xiphisternums ausläuft. Das B e c k e n , bestehend aus einem beweglichen Pubis, einem stabförmigen Ischium und einem breiten Ilium, ist in seiner Stellung anders als bei Squamata und Sphenodontida, aber ähnlich wie bei Mammalia ausgerichtet und gibt Hinweise auf bipede Ahnen. Dem Humerus fehlen Foramina ect- und entepicondyloidea. Ulna und Radius haben an Ellenbogen und Handgelenk selbstständige Gelenke, die wie bei den Vögeln ein gegenseitiges Verschieben der beiden Knochen zueinander erlauben. Von den 5 Fingern haben nur I, II und III Krallen, IV. und V. Finger sind unbekrallt und schwächer ausgebildet. An der Hinterextremität ist der Besitz von nur 4 funktionellen Zehen bemerkenswert, von denen die erste die kräftigste und die vierte die

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schwächste ist; letzterer fehlt auch die Kralle. Diese Merkmale wie auch die verlängerten Carpalia liefern weitere Hinweise auf eine Abstammung von biped laufenden Vorfahren. Alle rezenten Krokodile sind semiaquatisch. Sie b e w e g e n sich am vollendetsten an der Wasseroberfläche und unter Wasser. Durch Schlängelbewegungen des muskulösen, lateral komprimierten Ruderschwanzes erreichen sie mit nach hinten angelegten Extremitäten einen schnellen Vortrieb im Wasser. Sie können sich auch dicht unter der Wasseroberfläche treiben lassen. Um z. B. fliegende Wasservögel zu erbeuten, können sich Crocodylus niloticus und C. porosus sogar bis über die Hälfte ihrer Körperlänge senkrecht aus dem Wasser herausschnellen. An Land schreiten sie mit vom Boden abgehobenem Rumpf; besonders das australische Süßwasserkrokodil (Crocodylus johnsoni) ist sogar zu einem regelrechten Galopp an Land fähig. Krokodile sind meist Lauerjäger, die sich unter Wasser oder an der Oberfläche treibend langsam auf ihre Beute zubewegen, um sie dann blitzschnell zu ergreifen. Sehr große Beutetiere, in Afrika z. B. Zebras oder Antilopen, werden meist von mehreren großen Krokodilen attackiert, unter Wasser gezogen, ertränkt und anschließend durch schnelles Rotieren um die eigene Längsachse in schlingbare Portionen zerlegt.

Das Gehirn (Abb. 80G, 376) ist höher differenziert als das der übrigen Reptilien und besonders in der Struktur von Telencephalon und Cerebellum dem der Vögel (Abb. 80H) ähnlich. Im Vorderhirn ist histologisch bereits eine schmale Zone als N e o c o r t e x differenziert. Entsprechend der Schnauze sind die Tractus olfactorii lang gestreckt; terminal verdicken sie sich zu kolbenförmigen Bulbi. Als einzige Wirbeltiere besitzen Krokodile weder eine Epiphyse noch ein Parietalorgan. Das helmartige Cerebellum überragt das Mesencephalon und wird – einzigartig unter allen Reptilien – durch 2 Furchen in 3 Segmente gegliedert. An Vögel erinnert auch das Chiasma opticum, das durch eine große Anzahl dünner Blätter gebildet wird, in die jeder Sehnerv, im Gegensatz zu allen anderen Reptilien, zerfällt. Weitere Gemeinsamkeiten mit den Vögeln sind z. B., dass der 1. Ast (Ramus ophthalmicus) des Trigeminus-Nervs durch ein eigenes Fenster aus der Schädelhöhle austritt und IX. und X. Gehirnnerv aus einem gemeinsamen Ganglion entspringen.

Telencephalon

Diencephalon

Cerebellum

Tectum Tractus olfactorius Bulbus olfactorius XII

II

IX, X, XI III

IV

V VI VII VIII

Abb. 376 Crocodylia. Gehirn. Alligator sp., von der Seite. Römische Zahlen bezeichnen die Hirnnerven. Nach Echinger aus Starck (1982).

406

Crocodylia

Unter den Kopfsinnesorganen sind die A u g e n bemerkenswert, da ihnen (ähnlich wie bei Schlangen) der sonst für rezente Reptilien typische Skleralring fehlt, ebenso der Ringwulst der Linse. Die im Dunkeln kreisrunde Pupille wird bei Lichteinwirkung durch den M. constrictor rasch zu einem vertikalen Schlitz verengt (Abb. 374A); ein Dilatator fehlt, radiale Streifen elastischen Irisgewebes ersetzen ihn funktionell. Die Iris ist grünlich, braungelblich oder braun und kann silbernen Metallglanz aufweisen. Als Nachttiere besitzen Krokodile deutlich mehr Stäbchen als Zapfen (ohne Öltröpfchen) in der Retina; Doppelzapfen sind häufig. Außerdem ist ein Retina-Tapetum vorwiegend aus Guaninkristallen entwickelt, das in der Nacht ein typisches oranges bis violettes Rückstrahlen bewirkt. Eine Lichtanpassung durch Retinomotorik ist nur mehr schwach ausgebildet. Während eine Lacrimaldrüse nur unbedeutend oder gar nicht differenziert ist, besitzen alle Arten eine gut entwickelte H a r d e r s c h e D r ü s e . Ihre linear angeordneten Ausführgänge münden zwischen Nickhaut und Augapfel. Bei anstrengenden Schluckvorgängen großer Beutestücke kann das Sekret tropfenförmig aus dem Auge austreten („Krokodilstränen“). Das G e h ö r o r g a n (Abb. 93G) ist verglichen mit dem anderer Reptilien hoch entwickelt, was sicher mit der Fähigkeit zum lauten Rufen zusammenhängt. Eine dicke Hautfalte überdeckt den spaltförmigen äußeren Gehörgang. Sie kann durch Muskeln (M. levator auriculae, M. depressor auriculae) wie ein Deckel geöffnet und – beim Tauchen – geschlossen werden. Die geräumige Mittelohrhöhle ist durch Nebenhöhlen komplex gestaltet und kommuniziert mit der anderen Kopfseite. Es gibt je eine innere und äußere Eustachische Röhre, wobei die beiden inneren sich median vereinigen und an der Schädelbasis im Foramen des Basisphenoids hinter den inneren Nasenöffnungen münden. Im Innenohr (Labyrinth) ist die Cochlea, anders als bei den übrigen Reptilien, aber ähnlich wie bei Vögeln, zu einem schraubig gedrehten Ductus cochlearis ausgewachsen, dessen blindes Ende die kolbig-abgeplattete Lagena bildet.

cobsonsche Organ fehlt völlig, hingegen ist die Nasenhöhle komplex gebaut. Der Nasengang kann gegen die Mundhöhle verschlossen werden; so können die Tiere bei geöffnetem Maul im Wasser atmen, wenn die Nasenlöcher über Wasser liegen (Abb. 377). Ein kurzes rohrförmiges Vestibulum führt von der äußeren Nasenöffnung zur Nasenkammer, in der dorsal das eigentliche Riechepithel liegt. Die Seitenwände der Kammer tragen 3 knorpelige Vorsprünge mit mukösem Epithel. Diese sog. Praeconcha, Concha und Postconcha sind bei Crocodyliden einfacher konstruiert als bei Alligatoriden. Andere Reptilien besitzen nur einen Conchenvorsprung. Die Funktion des Jacobsonschen Organs wird möglicherweise von der großen Nasopharyngealdrüse des Tränengangs ersetzt, die ein bewimpertes Schleimepithel trägt. Zusätzlich liegen 2 Felder von G e s c h m a c k s k n o s p e n in der Schleimhaut im hinteren Teil des sekundären Gaumens über den Pterygoidea. Außerdem ist ein hoch entwickeltes Hautsinnessystem mit M e c h a n o - und T h e r m o r e z e p t o r e n ausgebildet. Äußerlich sind diese als kleine rundliche Erhebungen auf den Schuppen erkennbar. Das Kreislaufsystem der Krokodile ist komplexer als das der übrigen Reptilien und nähert sich bereits den funktionellen Verhältnissen, die die homoiothermen Vögel und Säugetiere – auf zwei verschiedenen Wegen – erreicht haben (Abb. 109F). Das H e r z hat eine weitgehend geschlossene Scheidewand. Sie teilt den Ventrikel in 2 Kammern, wodurch eine weit gehende Trennung von arteriellem und venösem Blut gegeben ist und auch in 2 verschiedene Muskelkomponenten. Eine Vermischung der Blutströme kann nur noch durch das dicht an der Aortenwurzel gelegene F o r a m e n P a n i z z a e erfolgen (Abb. 110B). Einzigartig unter den Reptilien entspringen die beiden Aorten in getrennten Ventrikelkammern: die linke an der rechten Kammer, die rechte an der linken. Dadurch entsteht die Möglichkeit, sauerstoffarmes Blut unter bestimmten physiologischen Voraussetzungen, z. B. beim Tauchen, von der rechten Ventrikelhälfte in die rechte Aorta – somit an der Lunge vorbei – zu leiten.

Krokodile haben ein sehr leistungsfähiges Gehör und reagieren sofort selbst auf entfernte, leise Geräusche von ins Wasser springenden kleinen Tieren. Der Hörbereich liegt bei juvenilen Brillenkaimanen (Caiman crocodilus) zwischen 20 und 6.000 Hz, am sensitivsten zwischen 100 und 3.000 Hz (der Verschluss des äußeren Ohres reduziert die Schallübertragung um 10–12 db). Zum Vergleich: Alligator mississippiensis hört zwischen 50 und 4.000 Hz, am sensitivsten zwischen 400 und 1.000 Hz.

Dem Foramen Panizzae kommt hier auch die Funktion eines Überdruckventils zu, welches den bei längerem Tauchen mit luftgefüllten Lungen entstehenden Überdruck durch Änderung der Fließrichtung des Blutes im Aortenwurzelbereich ausgleichen kann. Dabei hilft die Möglichkeit, die Ventrikelkontraktion verändern zu können. Die normale Herzfrequenz eines ruhenden Alligator mississippiensis, z. B. beträgt (bei 30 °C) 25–35 Herzschläge pro Minute. Beim Tauchen, vor allem beim Abtauchen unter Stresseinfluss, kommt es zu einer Bradykardie, bei der die Herzschlagfrequenz im Extrem auf 2 Herzschläge pro Minute absinken kann. Die B l u t g e f ä ß e funktionieren offenbar nicht nur als Transportwege für die Atmung, sondern sind auch ein effektives System zur Temperaturregelung: Wenn ein Krokodil seine Temperatur herunterkühlt, erhöht sich sein Sauerstoffverbrauch

Das G e r u c h s o r g a n der Krokodile wird oft als für aquatische Bedürfnisse wenig geeignet betrachtet, da es von einem mit den Vögeln gemeinsamen terrestrischen Vorfahren ererbt wurde. Dennoch unterscheidet es sich deutlich von dem anderer Reptiliengruppen: Das Ja-

Crocodylia signifikant; umgekehrt verdoppelt sich seine Herzschlagfrequenz, von 20 °C ausgehend, beim Aufwärmen.

Das Respirationssystem ist hoch spezialisiert. Zunächst sind die dem breiten, schildförmigen Zungenbeinkörper aufliegenden Arytaenoid- und Cricoidknorpel des Kehlkopfes ähnlich differenziert. Das Cricoid ist gegen den ersten knorpeligen Trachealring scharf abgesetzt. Die Trachea verläuft gerade und gabelt sich in zwei recht lange Bronchien, die medioventral in die Lungen eintreten und sich dort noch ein Stück samt ihren Knorpelringen fortsetzen (intrapulmonaler Bronchus). Die L u n g e n sind die komplexesten bei den Reptilien und weisen zahlreiche miteinander verbundene Kammern, Nebenkammern und Ediculae verschiedenster Größe auf (Homologien zur Vogellunge liegen vor). Wie bei den Säugetieren sind sie weitgehend frei im Pleuralraum aufgehängt, lediglich bei den Alligatoriden gibt es bindegewebige Verwachsungen der kranialen Vorderseite mit der Brustraumwand. Darüber hinaus ist ein Zwerchfell-Analogon vorhanden, dort wo die Leber mit Bindegewebe verwachsen ist, das den Pleural- vom Peritonealraum trennt. Die Leber ist caudal durch diaphragmatische Muskeln mit dem Becken verbunden; diese Derivate der Rumpfmuskulatur fungieren als Atemmuskeln. Bei Kontraktion der bandförmigen Mm. diaphragmatici wird die Leber nach hinten gezogen und die Pleuralhöhle erweitert (Einatmung); durch Kontraktion der halbringförmigen Lagen des Transversalmuskels wird die Leibeshöhle zusammengepresst und die Leber gleitet wieder nach vorne (Ausatmung). Zusätzlich kann der flexible Brustraum durch Costalmuskeln kontrahiert, erweitert oder gefestigt werden (Abb. 127D). Jungtiere können im Extrem bis zu 6 h unter Wasser überleben. Allerdings tauchen adulte Krokodile normalerweise in recht kurzen Abständen, z. B. Crocodylus porosus im Durchschnitt alle 5 min wieder auf und verbrauchen höchstens 30% ihres Luftvorrats während einer Tauchphase.

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rung des Auftriebs geschluckt werden, ist unwahrscheinlich, da das Gesamtgewicht von Gastrolithen eines Krokodils nie mehr als 1% seines Körpergewichtes übersteigt. Auch die Vermutung, Gastrolithen würden im Verbund mit Beuteobjekten, also quasi versehentlich aufgenommen, trifft sicher nicht zu, da viele nicht im Habitat der betreffenden Krokodile vorkamen, also zum Teil gezielt gesucht worden sein müssen. Der D a r m ist in Mittel- und Enddarm gegliedert und knapp doppelt so lang wie der Körper. Ersterer ist mehrfach gewunden und geht dann in den beträchtlich kürzeren Enddarm über, dessen Länge nur 3–10% der gesamten Rumpfdarmlänge ausmacht. Am Beginn des Enddarms liegt als schwache Ausbuchtung ein rudimentärer Blinddarm (Caecum dorsale). Der Enddarm mündet in eine geräumige dickwandige Kloake. Die Nieren sind zwei ungleich große, längliche, gelappte Organe, deren abführende Ureteren jeweils aus einem dorsalen und einem ventralen Sammelast pro Niere bestehen. Die beiden Ureteren vereinigen sich kurz vor dem Eintritt in die Kloake zum unpaaren Harnleiter. Eine Harnblase fehlt. Die Kloake ist durch Wasser- und Salzabgabe wichtig für die O s m o r e g u l a t i o n , die in Form von Salzabscheidung außerdem über die Zungendrüsen erfolgt. Die weitgehend marin lebenden Spitz- und Leistenkrokodile trinken nur Süßwasser. Die Genitalorgane entsprechen weitgehend denen der anderen Reptilien. Der Durchbruch des Ovidukts in die Kloake erfolgt vermutlich erst kurz vor dem Eintreten der Geschlechtsreife. Die unpaaren Kopulationsorgane liegen in der ventralen Kloakalwand. Bei Männchen ist ein erektiler P e n i s (homolog dem der Schildkröten und Ratiten) ausgebildet. Sein Schaft trägt dorsal eine Samenrinne und basal 2 bindegewebige Körper, die man als Schwellkörper bezeichnen kann. Die Ausformung des Penis ist gattungs- und artspezifisch. Die Weibchen besitzen eine sehr kleine C l i t o r i s mit den gleichen Strukturmerkmalen.

Fortpflanzung und Entwicklung Der Verdauungstrakt ist wegen des weit hinten liegenden Magens durch einen langen Oesophagus gekennzeichnet. Mit seiner Abknickung, seiner Muskulatur und dem seitlichen Abgangspunkt des Darms ähnelt der M a g e n sehr dem der Vögel. Der Hauptmagen ist ein muskulöser Blindsack, dessen dorsale und ventrale Sehnenplatte durch radiäre Muskelzüge verbunden sind. Häufig finden sich in den Mägen Steine, Molluskenschalen etc., aber auch Keramikstücke, Patronenhülsen und andere anthropogene Objekte, die vermutlich im Verein mit den mageneigenen Reibplatten die Funktion der Nahrungszerkleinerung haben. Die Annahme, derartige G a s t r o l i t h e n könnten auch zur Verminde-

Generell werden männliche Krokodile größer als weibliche und haben zudem kompaktere Proportionen und relativ größere und breitere Köpfe. Nur bei Gavialis gangeticus besitzen die Männchen ein äußeres Geschlechtsmerkmal, eine knollenartige Verdickung auf der Schnauzenspitze. Die Geschlechtsreife setzt erst spät, beim männlichen Mississippi-Alligator z. B. erst bei Tieren mit 2 m Körperlänge im Alter von 7–10 Jahren ein. Da junge Männchen nicht erfolgreich mit residierenden Männchen konkurrieren können, kommt es in der Regel sogar erst bei noch größeren und älteren Tieren (2,5–3 m, 15–20 Jahre) zur erfolgreichen Fortpflanzung! Weibliche Tiere wachsen langsamer, bei ihnen tritt die Geschlechtsreife nach 9–10 Jahren ein.

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Crocodylia

In kälteren Verbreitungsgebieten verschiebt sich das Reifealter weiter nach oben.

Der Paarung gehen meist territoriale, ritualisierte Auseinandersetzungen der Männchen voraus, wobei optische, olfaktorische und akustische Signale eingesetzt werden, z. B. durch Vibration des Rückenschildes erzeugte Tropfenschleier bei Alligatorarten, lautes Brüllen, Sekretabgabe der Unterkiefer und der kloakalen Moschusdrüsen. Die Paarung, bei der die nebeneinander liegenden Geschlechtspartner einander die Kloaken zudrehen, um die Insertion des Penis zu ermöglichen, erfolgt meist im Wasser. Alle Krokodile sind ovipar und legen wie die Vögel kalkschalige Eier. Ihre Nester bestehen meist aus gärendem Pflanzenmaterial. Die Eizahl pro Gelege schwankt zwischen 30 und 85. Bei vermutlich allen Arten ist die Geschlechtsbestimmung wie bei vielen Schildkröten und Squamaten (S. 369, 389) temperaturabhängig (temperature-dependent sex determination: TSD). Geschlechtschromosomen wurden jedenfalls bislang bei keiner Art gefunden. Die für TSD sensible Phase der Embryonen liegt am Beginn der Inkubationszeit (12.–20. Tag). In den untersuchten Fällen entstehen bei höheren Temperaturen Männchen, bei niedrigeren Weibchen, im dazwischen liegenden Temperaturbereich schlüpfen Jungtiere beider Geschlechter. Die Inkubationszeit beträgt bei Temperaturen zwischen 30–34 °C 2–3 Monate. Die Schlüpflinge stehen bereits vor dem Schlupf, aber auch in den Wochen danach, in enger akustischer Kommunikation mit dem Muttertier (s. u.). Berühmt ist die komplexe B r u t p f l e g e der Krokodile, die eine Verwandtschaft zu den Vögeln auch ethologisch unterstreicht. Die Weibchen bewachen ihre Gelege. Bereits vor dem Schlupf besteht eine akustische Kommunikation zwischen Jungtieren und Weibchen, das daraufhin das Nest aufgräbt und mit den Kiefern vorsichtige Schlupfhilfe leistet. Oft werden anschließend die Schlüpflinge im Maul zum Gewässer getragen und ins Wasser entlassen. Bei Gefahr flüchten diese in das Maul der Mutter zurück.

Alligatoridae, Alligatoren und Kaimane (8) Alligator mit 1 Art in Ostchina und 1 weiteren in den südöstlichen USA, die anderen rein zentral- und südamerikanisch. Mit Ausnahme der beiden PalaeosuchusArten (Glattstirnkaimane) (unter 1,7 m Länge), die in kleinen schnell fließenden Gewässern Südamerikas vorkommen, Bewohner größerer Flüsse, Seen oder Lagunen; Alligator-Arten besiedeln auch brackige Küstengewässer. Charakteristisch ist, dass die Unterkieferzähne in Gruben des Oberkiefers passen und bei geschlossenem Maul nicht sichtbar sind (Abb. 375A). Alligator mississippiensis, Mississippi-Alligator, Hechtalligator (Abb. 377). GL bis zu 4 m. Ebenen der südöstlichen USA. Einzige Krokodilart, die in gemäßigte Breiten mit regelmäßigen Winterfrösten vordringen kann; Überwinterung dort in seichtem Wasser, wobei die Nasenlöcher zur Luftatmung freibleiben müssen, sodass öfter Individuen mit in der Eisoberfläche festgefrorenen Schnauzenpartien gefunden werden. – A. sinensis, China-Alligator. GL bis 2,1 m. Jangtse-Gebiet in China. Trotz neuer Nachzucht-Programme akut vom Aussterben bedroht. – Palaeosuchus palpebrosus, Brauen-Glattstirnkaiman. GL 1,7 m. Venezuela, Paraguay. – Caiman (= Melanosuchus) niger, Mohrenkaiman. Mit über 5 m größter Alligator.

Crocodylidae, Echte Krokodile (14) 3 Gattungen. Neue Welt von Südmexiko über die Karibik bis ins Orinoko-Gebiet; fast ganz Afrika und vom Südost-Iran über Indien und Südostasien bis nach Neuguinea und Nordaustralien. Besonders asiatische und australische Arten werden zunehmend in Krokodilfarmen zur Leder- und Fleischgewinnung gezüchtet. Mit über 7 m, sogar bis zu 9 m Länge ist Crocodylus porosus (Leistenkrokodil) das größte rezente Krokodil (auch größtes Verbreitungsgebiet: Indien bis Australien, evtl. bis zu Fidji-Inseln). Osteolaemus tetraspis (Stumpfkrokodil) hingegen mit nur bis zu 2 m GL, teils in sehr kleinen Tümpeln im afrikanischen Regenwald. Alle Krokodile haben eine Kerbe im Oberkiefer, in die der 4. Unterkieferzahn hineinpasst (Abb. 375B, C), so-

Systematik Über die Klassifikation herrscht keine uneingeschränkte Übereinstimmung. Die 23 rezenten Arten werden entweder in 3 Familien oder in 3 (manchmal 4) als Unterfamilien klassifizierte Taxa gegliedert, wobei auch hier Entscheidungskonflikte zwischen morphologischen und molekularen Datensets bestehen. Hier wird dem Konzept einer Einteilung in 3 Familien-Taxa gefolgt.

Abb. 377 Alligator mississippiensis (Alligatoridae). Everglades, Florida. Lauert auf Beute in einem Wasserloch. Nasenöffnungen oberhalb der Wasseroberfläche. Original: W. Westheide, Osnabrück.

†Pterosauria

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dass dieser auch bei geschlossenem Maul sichtbar bleibt. Eine weitere Autapomorphie ist das Fehlen des hinteren Ectopterygoidfortsatzes. Crocodylus-Arten besiedeln meist größere Flusssysteme und Seen, das Leistenkrokodil, C. porosus, lebt auch im Meer. Crocodylus niloticus, Nilkrokodil (Abb. 374B). Bis zu 6,5 m. Sich opportunistisch ernährendes Flusskrokodil Afrikas und Madagaskars. Auch Menschen gehören regelmäßig ins Beutespektrum. Heute durch Verfolgung und Besiedlungsdruck stark zurückgedrängt und im natürlichen Lebensraum stark vom Aussterben bedroht. In der Antike, z. B. im pharaonischen Ägypten, göttlich verehrt und in eigenen Krokodilfriedhöfen in einbalsamierter Form beigesetzt. Im afrikanischen Sahel heute noch vielfach Symbol für das Vorhandensein von Wasser und in heiligen Teichen gehalten. Reliktpopulationen kleinwüchsiger, nur ca. 2 m großer Tiere am Südrand der Sahara (vor allem in Mauretanien) in isolierten Gueltas (fossilen Felsgewässsern). – C. porosus, Leistenkrokodil (wegen Längsleisten medial der Augen), Seewasserkrokodil. GL über 9 m, bis zu 1000 kg Gewicht. Bevorzugt Flussästuare; schwimmt weit ins offene Meer hinaus, hat bis zu 1100 km vom Festland entfernte pazifische Inseln besiedelt. Von Indien bis Australien. Auch für den Menschen gefährlich. – C. acutus, Spitzkrokodil. (Abb. 374A) 7,2 m GL. Am weitesten verbreitetes amerikanisches Krokodil. Karibik, Florida, Venezuela.

Gavialidae, Gaviale (4) Häutiger Nasenaufsatz der Männchen dient vielleicht als Resonanzorgan beim Brüllen. Nester einfache Löcher im Flusssand. Maultransport der Jungen wegen der schmalen spezialisierten Kiefer nicht möglich, wird durch unmittelbare Gewässernähe des Nestes kompensiert.

†Pterosauria, Flugsaurier Pterosaurier waren die ersten Wirbeltiere, die aktiv fliegen konnten – mindestens 60 Mio. Jahre vor den Vögeln und 140 Mio. Jahre vor den Fledermäusen. Die ältesten Formen kennt man aus der Obertrias der Südalpen (Abb. 379). Flugsaurier koexistierten mit den Vögeln während der gesamten Kreidezeit, starben aber am Ende der Kreide aus. Es ist auffällig, dass die Flugsaurier der Trias und des Juras allesamt klein bis mittelgroß waren (bis ca. 2 m Spannweite), während diese Größenklasse in der Kreide selten war und zu dieser Zeit große (ca. 5 m Spannweite) bis sehr große Formen (bis ca. 12 m) vorherrschten. Vermutlich wurden die Nischen der kleineren Flugsaurier in der Kreide schon durch Vögel besetzt (Abb. 382). Wie die Fledermäuse (S. 595) hatten die Flugsaurier einen H a u t m e m b r a n f l ü g e l . Der 4. Finger (Flugfinger) war extrem verlängert (Abb. 379A, 380) und diente zum Aufspannen der Membran, die bei

Abb. 378 Gavialis gangeticus, Ganges-Gavial (Gavialidae). Indien. Stundenlanges Ruhen mit charakteristisch aufgesperrtem Maul (gaping). Es gibt Beobachtungen, dass dieses Verhalten bestimmten limicolen Vögeln Gelegenheit gibt, im Maul Parasiten oder Detritus zu entfernen. Original: S. Wanke, Bonn.

Tomistoma schlegelii, Sundagavial. Flüsse und Seen in Malaisia, Sumatra und Borneo. Wurde früher meist als spezialisierte Form der Crocodylidae angesehen; nach molekulargenetischen Befunden enger mit der folgenden Art verwandt. – Gavialis gangeticus, Gangesgavial (Abb. 378). GL bis zu 6,5 m. In größeren schnellfließenden Flüssen (Ganges, Mahanadi, Bramaputra in Vorderindien; Koladan und in der Maingtha-Mündung in Hinterindien). Am stärksten aquatisch spezialisiertes Krokodil, mit vergleichsweise schwach ausgebildeten Gliedmaßen und einem hoch spezialisierten Fischfresser-Reusengebiss: Lange Kiefer sind schnabelartig vom Kopf abgesetzt und tragen spitze, sowohl im Ober- als auch im Unterkiefer leicht nach außen gerichtete Zähne. Unterkiefer cranial bis zur Mitte breit miteinander verwachsen.

manchen Formen bis an die Knie oder Knöchel reichte. Die anderen Finger waren relativ kurz und trugen Krallen, womit die Hand wohl eine gewisse Greiffähigkeit behielt. Die Flugmembran wurde durch versteifende Fasern verstärkt und leicht gewölbt gehalten, sodass ein Tragflächenprofil entstand. Die Knochen waren hohl und extrem dünnwandig und begünstigten so das Flugvermögen. Die Flugmuskulatur setzte am Sternum an, das fest mit dem steifen Brustkorb verbunden war. Die Kraftübertragung auf den Flügel erfolgte über den relativ sehr kurzen und dicken Humerus, der proximal einen sehr großen Deltopectoralkamm besaß, an dem der Pectoralis-Muskel ansetzte. Flugsaurier waren zum aktiven Flatterflug fähig und hatten vermutlich einen endothermen Stoffwechsel. Die größeren Formen dürften auch gute Segler gewesen sein. Manche kleineren Flugsaurier bewegten sich auf der Erde möglicherweise biped als effiziente Läufer mit unter den Körper gestellten Hinterbeinen. Die

410

†Pterosauria

A I 10 cm

Abb. 379 †Pterosauria. †Eudimorphodon ranzii, Obertrias, italienische Alpen. A Skelettrekonstruktion. I, IV = Finger. B Schädel, lateral, mit Fangzähnen. Nach Wild (1978).

B IV

fortschrittlichen und großen Formen dürften sich eher auf allen Vieren fortbewegt haben (Abb. 381A), weil die Hintergliedmaßen auffällig schlank und relativ klein waren. Zudem zeigen gut erhaltene Flugsaurierbecken, dass das Acetabulum nach schräg oben gerichtet war, sodass die Femora sicher nicht unter den Körper gebracht werden konnten. Diese Beinstellung wird durch Spurenfossilien belegt. Der Schädel (Abb. 379B, 381B) war ein typischer Archosaurierschädel mit großem Antorbitalfenster. Grundsätzlich war er relativ groß mit einer verlängerten Schnauze und leicht gebaut; die Form variierte jedoch stark. Die †Pterosauria werden in zwei gut unterscheidbare Taxa aufgeteilt, die schwanztragenden, geologisch älteren und vermutlich paraphyletischen „†Rhamphorhynchoidea“ und die schwanzlosen †Pterodactyloidea. Pteroidknochen I Mobiler Vorflügel

IV

A

Pteroidknochen

B

Carpalia

Membran

Abb. 380 †Pterosauria. Rekonstruktion des Flügels. A Aufsicht. B Querschnitt. Dunkel schattiert ist die Flügelmembran, hell der Vorflügel, der vom Pteroid-Knochen aufgespannt wird. I, IV = Finger. Verändert nach Frey und Ries (1981) und Wellnhofer (1991) unter Verwendung von Angaben von D. Unwin.

Die „†Rhamphorhynchoidea“ erscheinen in der späten Obertrias und verschwanden am Ende des Juras (Abb. 382). Sie waren meist nur spatzen- bis krähengroß; selten übertraf die Spannweite 1 m. Ihr langer Schwanz (Abb. 379A) trug, z. B. bei †Rhamphorhynchus münsteri, ein rhombusförmiges Steuersegel. Die Schnauze war mit vielen spitzen Zähnen gleicher Größe bestückt. Dies deutet ebenso auf Fische als Nahrung wie die normalen Fundumstände in kalkigen marinen Sedimenten. Flugsaurier bevölkerten wahrscheinlich auch das Land, wurden dort aber durch ihr zerbrechliches Skelett selten fossil. †Eudimorphodon ranzii (Abb. 379). Frühe Form (Spannweite ca. 1 m), Obertrias der Südalpen. Bis auf Bezahnung späteren Formen ähnlich. Heterodont, große Fangzähne und kleine mehrspitzige Zähne. – †Rhamphorhynchus münsteri. Spannweite bis 1,5 m. Oberjura von Süddeutschland. Ausgezeichnete Erhaltung in Solnhofener Plattenkalken.

Die †Pterodactyloidea erschienen erstmals – zusammen mit einigen Rhamphorhynchiden – in den oberjurassischen Solnhofener Plattenkalken mit †Pterodactylus antiquus (Abb. 382). Synapomorphien sind das Fehlen des Schwanzes und die Fusion der vorderen Rumpfwirbel zum sog. N o t a r i u m , das den Brustkorb verstärkte (Abb. 381A). In der unteren Kreide erreichten sie ihre größte Diversität. Man findet sie auf allen Erdteilen in erstaunlicher Formen- und Größenvielfalt. Formen mit relativ wenigen, aber großen Fangzähnen (z. B. †Tropeognathus mesembrinus (Abb. 381B), †Cearadactylus atrox), andere mit sehr vielen nadelfeinen Zähnen nur im Unterkiefer (†Pterodaustro guina-

Dinosauria

411

65 Mio. Jahre

Kreide

2m

Jura

144 Mio. Jahre

206 Mio. Jahre

A

Trias

25 cm

Praemaxillare Maxillare

Antorbitalfenster

Frontale

Orbita

Parietale 242 Mio. Jahre

Squamosum

B

Dentale

Quadratum

Palatinum 10 cm

Abb. 381 †Pterosauria. A Skelettrekonstruktion von †Anhanguera santanae, Santana-Formation, Brasilien, in vierbeiniger Fortbewegung. B †Tropeognathus mesembrinus, ebenfalls Unterkreide, Brasilien. Schädel, lateral. Praemaxillare und Dentale mit Knochenkamm. Aus Wellnhofer (1987, 1988).

zui) sowie völlig zahnlose Arten (†Pteranodon ingens, †Quetzalcoatlus northropi) deuten auf verschiedene Ernährungsweisen hin. †Anhanguera santanae (Abb. 381A). Spannweite 4 m. Unterkreide, Brasilien (Santana-Formation). Kamm auf Oberund Unterkiefer, lange Greifzähne, vermutlich Fischfresser. – †Tropeognathus mesembrinus (Abb. 381B). Spannweite 6 m. Unterkreide, Brasilien (Santana-Formation). Kiel und wenige sehr große Fangzähne an der Spitze von Ober- und Unterkiefer. – †Quetzalcoatlus northropi. Spannweite 11– 12 m (Abb. 382). Terrestrische Oberkreide, Texas. Einer der letzten Flugsaurier und das größte fliegende Tier überhaupt. Langer zahnloser Kiefer, langer Hals aus sehr stark verlängerten Wirbeln.

Dinosauria Die Dinosauria waren für die Geschichte des Lebens auf der Erde von großer Bedeutung, beherrschten

Abb. 382 Größenvergleich und zeitliches Auftreten im Text genannter Flugsaurier-Taxa (†Pterosauria). Vom ältesten zum jüngsten sind dies †Eudimorphodon, †Rhamphorhynchus (links) und †Pterodactylus (rechts), †Tropeognathus, †Quetzalcoatlus. Verändert nach Viohl (2000) und Wellnhofer (1991).

sie doch nach ihrem Ursprung in der Mitteltrias die Landfaunen im Jura und in der Kreide vollständig. Erst durch ihr weitgehendes Verschwinden am Ende der Kreide machten sie den Weg frei für die Entfaltung der Säugetiere, die stammesgeschichtlich nur geringfügig jünger sind. Einzige überlebende Dinosaurier sind die Vögel. Keine Tetrapodengruppe hat die Lebensräume auf dem Land für so lange Zeit dominiert – 150 Mio. Jahre lang – und war auf allen Kontinenten so weit verbreitet wie die Dinosaurier. Sie besiedelten eine enorme Vielfalt von Lebensräumen, von Sandwüsten, z. B. in Arizona, bis zu den Waldregionen der hohen südlichen (Australien) und nördlichen Breiten (Alaska), wo sie monatelang der Polarnacht und Temperaturen um den Gefrierpunkt ausgesetzt waren. Allerdings hat die Gruppe nie aquatische Formen hervorgebracht. Die Dinosaurier haben wie keine andere Tiergruppe die biomechanischen und physiologischen Obergrenzen des Tetrapodenbauplanes ausgelotet. Die bei weitem längsten, höchsten und schwersten landlebenden Raubtiere und Pflanzenfresser aller Zeiten gehören sämtlich zu dieser Gruppe.

Trias u m o Mio. Jahre 251 200

u

Jura

o

142

u

Kreide

o

65

0

Dinosauria Känozoikum

412

Dinosauria Saurischia

† Ceratopsia

14

? 10

17

21

13

† Protoceratopsidae † Ceratopsidae

23 22

19 16

8

24

20

12

9

† Neoceratopsia

† Pachycephalosauria

† Prosauropoda † Vulcanodon † Diplodocidae † Brachiosauridae † Titanosauridae

† Tyrannosauridae † Ornithomimidae † Oviraptoridae † Troodontidae † Dromaeosauridae Aves

† Spinosauridae † Allosauridae

Maniraptora

† Herrerasauridae † Ceratosauria

† Marginocephalia

† Sauropoda

† Heterodontosauridae † Hypsilophodontidae † Iguanodontidae † Hadrosauridae

Coelurosauria

† Thy- † Ornithoreopoda phora

† Psittacosauria

† Sauropodomorpha

Tetanurae

† Scutellosaurus † Stegosauria † Ankylosauria

Theropoda

† Ornithischia

18

7 6 5 4 11

3

15

2 1

Wichtige Autapomorphien der Dinosauria waren das Fehlen des Postfrontale, drei oder mehr Sakralwirbel, ein vollständig durchbrochenes Acetabulum, in das ein kugelförmiger Femurkopf einlenkte, und ein aufsteigender Fortsatz des Astragalus, der in die Vorderseite der Tibia eingriff. Als Plesiomorphie gilt

die Zweibeinigkeit (B i p e d i e ) mit unter den Körper gestellten Beinen; die ursprünglichen Formen waren wahrscheinlich gute Läufer. Dieser Merkmalskomplex wurde konvergent bei vielen späteren Formen zu einer vierbeinigen Bewegungsweise (Q u a d r u p e d i e ) verändert, die sich aus herbivo-

413

Saurischia

Abb. 383 Auftreten einzelner Taxa der Dinosauria in der Erdgeschichte und Verwandschaftsbeziehungen innerhalb der Dinosauria. Synapomorphien: [1] Verlust des Postfrontale; 3 oder mehr Sakralwirbel: ein vollständig durchbrochenes Acetabulum für kugelförmigen Femurkopf; aufsteigender Fortsatz des Astragalus an Vorderseite der Tibia. [2] Verlängerte posteriore Halswirbel; Hand verlängert (> 45% der kombinierten Unter- und Oberarmlänge); 2. Finger ist der längste; robuster Daumen mit großer Kralle. [3] Lacrimale reicht auf Schädeloberseite; zusätzliches Gelenk in Unterkiefermitte; riemenartiges Schulterblatt; Humeruslänge < 50% Femurlänge; hohle Wirbel und Langknochen. [4] Maxillarfenster in Antorbitalöffnung; Fuß lang und schlank; Metatarsale 5 zu Splint reduziert. [5] Großes, posterior gelegenes Maxillarfenster; Reduktion der Hand auf 3 Finger; Verlängerung der Hand auf mindestens 2/3 der kombinierten Unter- und Oberarmlänge. [6] Obturatorforamen im Pubis fehlt; ausgeprägter „Stiefel“ des Pubis. [7] 6 Sakralwirbel; starke Versteifung des Schwanzes; Reduktion des 4. Trochanters am Femur. [8] Sekundärer Gaumen; Reduktion der Schwanzwirbelzahl; schlanke Hände. [9] Sternum vergrößert zu Brustplatte; Arme stark verlängert; Pubis nach ventral und caudal gedreht; Verlust des 4. Trochanters am Femur. [10] Stark vergrößerte sichelförmige Kralle am 2. Zeh. [11] Relativ kleiner Schädel; verlängerter Hals aus > 10 Halswirbeln; starker Daumen mit vergrößerter Kralle; großes Obturatorforamen im Pubis. [12] Quadrupedie; > 3 Sakralwirbel; Femur gerade; 4. Trochanter reduziert oder fehlend; keine distalen Tarsalia. [13] Unteres Schläfenfenster vollständig unter dem Auge; Mandibularfenster geschlossen; Metacarpalia eng gebündelt. [14] Stark vergrößerte Nasenöffnung (größer als Augenöffnung); verlängerte Hand. [15] Reduktion der Antorbitalfenster; Palpebrale über Augenhöhlen; Praedentale; blattförmig-dreieckige grob gezackte Zähne; nach caudal gedrehtes Pubis; verknöcherte epaxiale Sehnen. [16] In Reihen angeordnete Hautverknöcherungen mit Kiel. [17] 2 zusätzliche Palpebralia; praeacetabulärer Fortsatz des Ilium anterolateral umgebogen; breiter Fuß mit weitständigen Metatarsalia. [18] Lücke zwischen Praemaxillar- und Maxillarbezahnung; 5 oder weniger Praemaxillarzähne; fingerartiger kleiner Trochanter am Femur. [19] Praemaxillar-Zahnreihe gegenüber Maxillar-Zahnreihe nach ventral versetzt; Kiefergelenk deutlich tiefer als Zahnreihe. [20] Obturatorfortsatz am Ischium. [21] Äußere Nasenöffnung vergrößert; Hinterhaupt schmal; engständige Zähne; Verlust der Praemaxillarbezahnung; Knochen des Handgelenks verwachsen; Verlust der 5. Zehe; verknöcherte Sehnen vom Halsansatz bis zur Schwanzmitte. [22] Schädelhinterrand aus Squamosum und Parietale überragt den Occiput; reduzierter Beitrag des Praemaxillare zum Gaumen; kurzes Pubis. [23] Neomorphes unpaares Element anterior zu Praemaxillaria, das Rostrale; weit ausladender seitlicher Fortsatz am Jugale. [24] Vergrößerter Schädel; Nackenschild; Zahnbatterie mit vertikalen Kauflächen. Nach Benton (1997), Sereno (1997), Currie und Padian (1997), Holtz (2000).

rer Lebensweise und enormer Größenzunahme ergab. Die Dinosauria bestehen aus den Saurischia, zu denen die Vögel (Aves) gehören, und den ausschließlich fossilen †Ornithischia. Beide Taxa sind seit der mittleren Obertrias belegt (Abb. 383). Saurischier und Ornithischier lassen sich leicht an der Stellung des P u b i s (Schambein) auseinander halten: Bei ersteren ist es nach schräg vorne und unten gerichtet; bei den Ornithischiern hat es nur einen kurzen vorderen, aber einen langen hinteren Ast, der parallel zum Ischium verläuft (Abb. 384). Die Aves, als einziges rezentes Taxon der Dinosauria, werden gesondert besprochen (S. 422) und zunächst nur die sog. Nicht-Vogel-Dinosaurier behandelt.

Saurischia Die Saurischier setzen sich aus zwei großen Taxa zusammen, den carnivoren und bipeden Theropoda und den herbivoren †Sauropodomorpha. Obwohl ihre Arten auf den ersten Blick recht unterschiedlich aussehen, vereint sie doch eine Reihe von Synapomorphien, z. B. die verlängerte Hand (> 45% der Länge von Unter- und Oberarm), der zweite als der längste Finger und der robuste Daumen mit einer großen Kralle.

1 Theropoda Die ältesten Theropoden – und die ältesten Dinosaurier überhaupt – wurden aus der Santa MariaFormation und der Ischigualasto-Formation (†Staurikosaurus pricei, †Herrerasaurus ischigualastensis, †Eoraptor lunensis) von Argentinien und Brasilien beschrieben (untere Obertrias). Theropoden waren bis zum Ende der Kreide weltweit verbreitet und immer sehr erfolgreich. Vollständige Skelette sind aber extrem selten. Theropoden waren die einzigen c a r n i v o r e n Dinosaurier (Abb. 385, 386). Diese Ernährungsweise erkennt man an ihren seitlich abgeflachten und rückwärts gekrümmten Zähnen, deren Schneide-

Ilium

Ilium Acetabulum

Acetabulum

Pubis Pubis

Ischium

Ischium

A

B

Abb. 384 Beckenstruktur der Dinosauria. A Saurischia. B †Ornithischia. Nach verschiedenen Autoren.

414

Dinosauria

kanten eine feine Zähnelung hatten. Nach heutiger Ansicht hielten sie ihren Körper relativ waagrecht, mit einem Drehpunkt im Hüftgelenk. Um dennoch eine gute Sicht nach vorne zu haben, hatten sie einen vogelartig gebogenen, S-förmigen Hals. Während ihrer gesamten Evolution blieben die Theropoden zweibeinig. Mit Bipedie und Carnivorie entwickelten sie eine große Formenvielfalt. So entstanden in mehreren Linien Riesenformen, z. B. die †Tyrannosauridae, †Spinosauridae und †Allosauridae. Andere Theropoden (z. B. †Compsognathus longipes) gehörten zu den kleinsten Dinosauriern überhaupt. Die vermutlich besten Läufer und die Vertreter mit den höchsten Sinnesleistungen unter den Dinosauriern waren ebenfalls Theropoden; fortschrittliche Formen wie die †Coelurosauria dürften einen endothermen Stoffwechsel gehabt haben. Auffällige Autapomorphien der Theropoda sind das bis auf die Schädeloberseite reichende Lacrimale (Abb. 385, 386), 5 oder mehr Sakralwirbel, ein riemenartiges Schulterblatt und ein Humerus, der weniger als halb so lang wie das Femur war. Theropodenknochen waren dünnwandig und hohl, sodass man sie auch als Fragmente gut erkennen kann. †Herrerasaurus ischigualastensis (†Herrerasauridae). Bipeder Raubsaurier. 4,5 m. Untere Obertrias (Karn) von Argentinien. Einer der frühesten Dinosaurier, vermutlich zu Theropoda.

†Ceratosauria Von den frühen Theropoden sind die Ceratosaurier am besten bekannt. Sie waren ca. 1–4 m lang und relativ leicht gebaut, auch was den Schädel angeht. Das Praemaxillare war vom Maxillare durch eine Stufe abgesetzt und die Verbindung zwischen diesen Knochen nur locker. Einige hatten ornamentale Knochenstrukturen auf dem Schädel. Außerdem lassen sich bei den meisten Arten eine robuste und eine grazile Form unterscheiden, die vielleicht die beiden Geschlechter repräsentierten. †Coelophysis bauri. Leicht gebaute Form. 3 m. Obertrias, New Mexico. Massenvorkommen im Ghost Ranch Quarry. Hand plesiomorph mit 4 Fingern. Sehr ähnlich: †Syntarsus rhodesiensis aus Südafrika. – †Carnotaurus sastrei. 8 m. Oberkreide, Argentinien. Schädel verkürzt und hoch, mit Hörnern über den Augen.

Tetanurae Diese Theropoden waren durch ein großes, posterior gelegenes Antorbitalfenster (Abb. 385), die Reduktion der Hand auf 3 Finger und ihre Verlängerung auf mindestens 2/3 der kombinierten Unter-

Lacrimale

Frontale Postorbitale

Maxillare Praemaxillare

Parietale

Nasale

Squamosum Antorbitalfenster

Orbita

Quadratojugale Quadratum

Jugale Articulare Surangulare 10 cm

Dentale

Angulare

Abb. 385 Theropoda. †Allosaurus fragilis, Oberjura, Morrison-Formation, USA. Schädel, lateral. Nach Madsen (1976).

und Oberarmlänge gekennzeichnet. Die Verwandschaftsverhältnisse innerhalb der Tetanurae sind noch keineswegs befriedigend geklärt. Nur die gut definierten höheren Taxa und Gattungen werden besprochen. Am ursprünglichsten ist eine bis vor kurzem enigmatische Gruppe, die †Spinosauridae. Sie besaßen eine enorm vergrößerte Handkralle und einen langen und niedrigen, fast krokodilähnlichen Schädel mit zahlreichen kegelförmigen Zähnen. Manche Formen hatten stark verlängerte Dornfortsätze der Rückenwirbel (Name!), die eine segelartige Struktur bildeten. †Baryonyx walkeri. 6 m. Unterkreide (Wealden), England. Keine verlängerten Dornfortsätze; je 1 riesige Kralle pro Hand. – †Spinosaurus aegypticus. 12 m. Oberkreide, Ägypten. Stark verlängerte Dornfortsätze stützten „Segel“.

Die großwüchsigen †Allosauridae (Abb. 385) – wie auch andere große Therapoden – hatten sehr große, aber leicht gebaute Schädel mit einem schmalen Schädeldach und wenigen großen Zähnen. Der Hals war mit starken Muskeln bepackt, um den Kopf zu tragen und beim Zubeißen zu unterstützen. †Allosaurus fragilis (Abb. 385). Bis 12 m. Sehr häufig in der Morrison-Formation, Oberjura, westliche USA. Hoher, seitlich abgeflachter Schädel mit relativ großen Zähnen, starke dreifingrige Greifhand. – †Acrocanthosaurus atokensis. Bis 13 m. Unterkreide, Texas, Oklahoma. Konvergent zu †Spinosaurus mit verlängerten Dornfortsätzen der Rumpfwirbel. Durch viele Fährten belegt.

Coelurosauria waren mit Ausnahme der †Tyrannosauridae kleine bis mittelgroße Formen aus der Kreide von Nordamerika, Asien und Europa. Die Verwandschaftsverhältnisse innerhalb der Gruppe sind noch recht unklar. So wurde die Zugehörigkeit der †Tyrannosauridae zu den Coelurosauria erst

Saurischia

kürzlich erkannt, weil viele der Merkmale, die früher eine Verwandschaft mit den †Allosauridae (s. o.) nahe legten, sich als durch die Großwüchsigkeit bedingte Konvergenzen heraustellten. Die †Tyrannosauridae waren auf die Oberkreide von Nordamerika und Ostasien beschränkt. Die verschiedenen Schädelöffnungen, besonders die Antorbitalfenster, waren stark vergrößert, sodass der Schädel auf seine tragenden Elemente reduziert wurde. Ihre Anordnung spiegelt die hohen Beißkräfte wider. Die nach anterior ausgerichteten Augenhöhlen könnten ein räumliches Sehen ermöglicht haben, eine wichtige Fähigkeit für Raubtiere. Die Betonung des Schädels beim Beuteerwerb steht im Einklang mit den rudimentären Armen, die nur noch 2 Krallen trugen (wichtige Synapomorphie).

415

drewsi zugeschrieben worden waren – OviraptorEmbryonen enthielten! Stattdessen dürften sich die Oviraptoridae von hartschaligen Samen und anderer Pflanzennahrung ernährt haben, worauf der auf hohe Beißkräfte ausgerichtete Schnabel und die bei dem basalen Oviraptoriden Caudipteryx erhaltene Magenmühle hinweisen. Bei der Befiederung dieser Formen handelt es sich um ein „typisches Vogelmerkmal“, das sich lange vor der Entstehung der Vögel entwickelt hatte. Charakteristisch für die Oviraptoridae ist die Verlängerung und Struktur des Armes, besonders des Handgelenks. Die Arme erreichten 75% der Rumpflänge, die Hand war länger als der Fuß, und das Handgelenk wurde vom sog. sichelförmigen Carpale dominiert, das der Hand eine besondere seitliche Beweglichkeit verlieh. Diese Hände waren offensichtlich hoch entwickelte Greifund Schlagwerkzeuge, die gleichzeitig nach oben und außen bewegt werden konnten. Dieser Merkmalskomplex kam nicht nur bei den †Oviraptoridae, sondern auch bei den †Troodontidae, den †Dromaeosauridae (s. u.) und bei †Archaeopteryx lithographica (S. 449) vor, weshalb diese Formen als Maniraptora zusammengefasst werden (Abb. 383).

†Albertosaurus libratus. 8 m. Oberkreide, westliches Nordamerika. – †Tyrannosaurus rex. Bis 15 m. Einer der letzten Dinosaurier. Oberste Kreide, westliches Nordamerika (Texas bis Alberta). Stark reduzierte Arme, nur 2 Finger.

Die †Ornithomimidae waren grazil gebaute, mittelgroße Tiere mit einem oberflächlich vogelähnlichen Schädel mit verlängerter zahnloser Schnauze (Name!). Auch durch die langen schlanken Beine ist eine gewisse Konvergenz zu heutigen großen Laufvögeln feststellbar. Vermutlich lebten sie von kleinen Wirbeltieren und Insekten oder von Früchten und Beeren. Magensteine, die als Reste einer Magenmühle wie bei den heutigen Vögeln gedeutet werden, weisen allerdings auf eine herbivore Ernährung hin.

†Oviraptor philoceratops. 2,5 m. Untere Oberkreide, Mongolei.

Von †Troodon formosus (†Troodontidae) aus der Oberkreide Nordamerikas kannte man lange nur die charakteristischen Zähne. Jetzt sind auch Schädelteile beschrieben worden, die eine verblüffende Ähnlichkeit mit dem Vogelschädel aufweisen. Sie besaßen das relativ größte Gehirn aller Dinosaurier. Wohl am besten bekannt unter den kleinen Coelurosauria sind die †Dromaeosauridae, nur mittelgroße, aber sehr effektive Räuber, die wahrscheinlich in Rudeln jagten. Ihr Tötungsorgan waren nicht Maul oder Armkrallen, sondern stark vergrößerte sichelförmige Krallen am 2. Zeh (Abb. 386).

†Struthiomimus altus. 4 m. Oberkreide, Alberta, Kanada. Schnabel zahnlos, sehr lange grazile Beine, schneller Läufer.

Ebenfalls zahnlos waren die †Oviraptoridae, die einen kurzen hohen Schädel besaßen, der von einem Knochenkamm wie bei den heutigen Kasuaren gekrönt wurde. Obwohl der Name dies unterstellt, waren sie wohl keine Eierräuber: Funde von †Oviraptor-Skeletten auf Eiern lassen sich als brütende Männchen interpretieren, da sie – die ursprünglich dem kleinen Horndinosaurier †Protoceratops an-

†Deinonychus antirrhopus (Abb. 386). 3 m. Unterkreide westliche USA. – †Velociraptor mongoliensis. 1,8 m. Oberkreide Mongolei.

50 cm

Abb. 386 †Saurischia. †Deinonychus antirrhopus (†Dromaeosauridae). Unterkreide, Wyoming, USA. Skelettrekonstruktion. Aus Ostrom (1969).

416

Dinosauria

Die Vögel (Aves) (S. 422) lassen sich von den †Troodontidae, wahrscheinlicher jedoch von den †Dromaeosauridae ableiten. Hierfür sprechen auch die beiden Dromaeosaurier-Funde †Microraptor zhaoianus und †M. gui, die schon gut entwickelte asymmetrische Schwungfedern entlang der Vorder- u n d Hinterextremitäten besaßen. Sie waren also v i e r f l ü g e l i g e Tiere, die wahrscheinlich von Bäumen gleiten konnten (s. a. S. 449) (Abb. 423).

2 †Sauropodomorpha Als †Sauropodomorpha werden die triassischen und unterjurassischen †Prosauropoda und die jurassischen und kreidezeitlichen †Sauropoda zusammengefasst. Wichtige Synapomorphien sind der kleine Kopf auf einem langen Hals sowie Details der Struktur von Hand und Becken. Die Meinungen über die Verwandschaftsverhältnisse der beiden Untergruppen divergieren: Entweder standen †Prosauropoda und †Sauropoda in einem Schwestergruppenverhältnis oder – wahrscheinlicher – die Prosauropoden sind paraphyletisch und nur bestimmte Prosauropoden (Name!) waren die Vorfahren der Sauropoden.

2.2 †Sauropoda Die Sauropoden tauchen zuerst in der Obertrias auf und dominierten vom Mittleren Jura bis zur Mittleren Kreide die Dinosaurierfaunen. Man kennt etwa 120 Gattungstaxa von allen Kontinenten. Die wichtigste Sauropodenfauna hat man aus der Morrison-Formation im westlichen Nordamerika ausgegraben, andere in den Tendaguru-Schichten in Tansania und an verschiedenen Stellen in China. Die meisten kreidezeitlichen Sauropoden gehören zu den †Titanosauridae (Abb. 388), die in Gondwana divers vertreten waren, speziell in Südamerika und Indien. Auf Grund taphonomischer Faktoren im Zusammenhang mit ihrer Größe werden nur ganz selten vollständige Sauropoden-Skelette gefunden, was die Erforschung der Gruppe sehr behindert. Diese riesigen Dinosaurier – die größten Landwirbeltiere, die je lebten – liefen immer auf allen 4 Extremitäten (Q u a d r u p e d i e ) (Abb. 2). Sie waren durch einen langen Hals mit einem relativ sehr kleinen Kopf gekennzeichnet. Der Schädel, der nur von relativ wenigen Formen bekannt ist, hatte reduzierte Antorbitalfenster und stark vergrößerte Nasenöff-

2.1 †Prosauropoda Diese frühesten wirklich häufigen Dinosaurier waren weltweit verbreitet und lebten von der oberen Obertrias bis zum Unterjura. Im Gegensatz zu den Sauropoden waren die meisten noch biped oder fakultativ biped. Ihre Länge variierte zwischen 2,5 und 10 m. Die gut bekannte Skelettanatomie von †Plateosaurus engelhardti lässt wichtige Merkmale der Gruppe feststellen. Der Kopf war klein und hatte viele relativ kleine Zähne. Bezahnung und Bau des Schädels weisen die Art und ihre Verwandten eindeutig als Pflanzenfresser aus. Der lange Hals zeigte schon eine beginnende Spezialisierung im Bau der Wirbel mit strebenartigen Laminae unter den Querfortsätzen. Der Schwanz war lang, relativ kräftig und diente in seinem vorderen Drittel als Ursprung für die Oberschenkelmuskulatur. Die Vorderextremitäten waren normalerweise wesentlich schwächer gebaut als die Hinterbeine. Sowohl Zehen als auch Finger trugen Krallen. Die stark vergrößerte, abgeflachte und gebogene Daumenkralle hatte vermutlich eine Verteidigungsfunktion. †Plateosaurus engelhardti. Bis 10 m, 2 t. Häufig in Massenansammlungen. Obertrias, Mitteleuropa. Seitlich abgeflachter Schädel mit verlängerter Schnauze. Fakultativ biped. Ähnliche Art in Grönland. – †Riojasaurus incertus. 10 m, 3 t. Obertrias, Argentinien. Quadruped, mit relativ langem Rumpf.

Nasenöffnung

Nasale

Lacrimale

Frontale

Antorbitalfenster Orbita

Maxillare

Jugale

Quadratojugale Dentale

10 m

Surangulare

B

A

Abb. 387 †Sauropoda. †Brachiosaurus brancai. Oberjura, Tansania. A Skelettkonstruktion im Museum für Naturkunde, Berlin. B Schädel, lateral. A Zeichnung: E. Siebert, Berlin, B nach Lavocat und Laparent (1955).

†Ornithischia

nungen (Abb. 387B). Bis auf die zahntragenden Knochen war er sehr leicht gebaut. Auf Grund des Gebisses lassen sich die Sauropoden eindeutig als P f l a n z e n f r e s s e r identifizieren. Bei den meisten Gruppen waren die Vorderbeine kürzer oder so lang wie die Hinterbeine. Nur bei den †Brachiosauridae waren die Vorderbeine deutlich länger. Der Schädel des †Brachiosaurus-Skelettes im Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität in Berlin steht fast 13 m über dem Boden (Abb. 387A)! Die gesamte Wirbelsäule war auf Gewichtsersparnis ausgelegt, indem die einzelnen Wirbel von Hohlräumen (Pleurocoelen) durchzogen und durch ein komplexes Strebwerk versteift waren. Die Extremitäten waren dagegen sehr massiv und standen vollständig unter dem Körper (Abb. 387A, 388). In dieser „graviportalen“ Haltung ähnelten sie Elefantenbeinen, bei denen die Hand- und Fußknochen auch senkrecht stehen und durch ein zähes Gewebe miteinander verbunden sind (Abb. 677). Der Schwanz wurde vom Boden abgehoben getragen und war speziell bei den †Diplodocidae als peitschenartige Waffe ausgebildet. Im phylogenetischen System der †Sauropoda stehen neben einer Reihe primitiver Gattungen (z. B. †Vulcanodon) 3 monophyletische Taxa; für sie wird nach cladistischen Analysen meist ein Schwestergruppenverhältnis zwischen †Brachiosauridae + †Titanosauridae und †Diplodocidae angenommen (Abb. 383).

Abb. 388 †Sauropoda. †Alamosaurus sp. (Titanosauridae), SW-USA. Humerus. Gesamtlänge 21 m, 30 t. Original: M. Sander, Bonn.

417

†Shunosaurus lii. Ursprünglicher, relativ kleiner (9 m) Sauropode. Mitteljura, China. Länglicher Schädel mit mehr Zähnen als in späteren Formen. – †Diplodocus carnegii (†Diplodocidae). 30 m, 18 t. Morrison-Formation, Oberjura, westliche USA. Relativ grazil gebaut. Mit Stiftzähnen. Sehr langer Schwanz. – †Brachiosaurus brancai (†Brachiosauridae) (Abb. 387). Bis 25 m, 50 t. Mit spatelförmigen Zähnen. Oberjura, Tansania (Tendaguru-Schichten). – †B. altithorax, Oberjura, westliche USA. – †Saltasaurus loricatus (†Titanosauridae). 12 m. Oberkreide, Argentinien. Dorsale Panzerung aus großen runden Osteodermen.

†Ornithischia Die †Ornithischia sind wesentlich diverser strukturiert als ihre Schwestergruppe, die Saurischia (S. 413). Sie lebten ausnahmslos h e r b i v o r. Bei den fortschrittlichen Formen war die Schnauzenspitze zahnlos und trug einen hornigen S c h n a b e l in unterschiedlicher Ausbildung. Seitlich dürfte die Mundspalte von fleischigen Wangen bedeckt gewesen sein, worauf die nach innen versetzten Zahnreihen hinweisen. Von den zahlreichen Synapomorphien, die die †Ornithischia kennzeichnen, sollen hier nur einige wichtige erwähnt werden: Namengebend ist die Struktur des Beckens mit dem nach hinten gerichteten P u b i s (Abb. 384B). Im Postcranium sind sie durch 5 oder mehr Sakralwirbel und verknöcherte epaxiale Sehnen gekennzeichnet. Unter den Schädelmerkmalen ist vor allem das P r a e d e n t a l e zu nennen (ein unpaarer Knochen an der Spitze des Unterkiefers) (Abb. 390A, 391A), die Reduktion der Antorbitalfenster, die P a l p e b r a l k n o c h e n über den Augenhöhlen und die blattförmig-dreieckigen, grob gezackten Zähne. Obwohl die Ornithischier zur gleichen Zeit auftauchten wie die Saurischier, nämlich in der Obertrias, war ihre eigentliche Blütezeit die Kreide, in der sie in Individuen- und Artenzahl manche Landfaunen dominierten. In Trias und Jura scheinen die meisten Linien der †Ornithischia von untergeordneter Bedeutung gewesen zu sein, vielleicht weil die Pflanzenfressernische in der Obertrias noch von den †Prosauropoda (S. 416) und im Jura dann von den †Sauropoda ausgefüllt wurde (S. 416). Ursprüngliche †Ornithischia (z. B. †Lesothosaurus diagnosticus) waren meist kleine, grazile Zweibeiner mit einfachen gezackten Zähnen. Die wichtigen Subtaxa der †Ornithischia sind die †Thyreophora, †Ornithopoda, †Pachycephalosauria und †Ceratopsia (die beiden letzteren werden auch als †Marginocephalia zusammengefasst), die alle Arten bis auf wenige frühe Formen einschließen.

418

Dinosauria

1 †Thyreophora Diese Ornithischia zeichneten sich durch in Reihen angeordnete H a u t v e r k n ö c h e r u n g e n aus. Bei abgeleiteten Formen waren diese zu einem Panzer zusammengewachsen (†Ankylosauria) oder als Stacheln und Platten ausgebildet (†Stegosauria). Hautverknöcherungen sind zwar ein ursprüngliches Merkmal der Archosaurier (S. 401), ihre spezifische Anordnung und Ausbildung war jedoch typisch für die †Thyreophora. †Scelidosaurus harrisonii. Ursprüngliche bipede Form (4 m). Unterjura, England. In losen Reihen über den Rücken verteilte Osteodermen.

Die ältesten †Stegosauria stammen aus dem Mittleren Jura von China, England und Frankreich; die größte Vielfalt an Skelettfunden findet sich im Oberen Jura von Europa, Asien, Afrika und Nordamerika. In der Kreide waren sie nur noch selten und die Unterkreide haben sie wahrscheinlich nicht überlebt. Insgesamt sind 12 relativ ähnliche Gattungstaxa beschrieben. Ihr Kopf (Abb. 389A) war lang gestreckt, niedrig und erstaunlich klein. Zusammen mit den blattförmigen, grob gezackten Zähnen lässt dieses auf Pflanzennahrung schließen. Die Vorderbeine waren wesentlich kürzer als die Hinterbeine, was als Erbe der zweibeinigen ursprünglichen Ornithischier und nicht als Hinweis auf bipedes Laufen angesehen wird. Die

Hinterbeine und im geringeren Maße die Vorderbeine standen direkt unter dem Körper in einer „graviportalen“ Haltung. Die großen Platten auf Rücken und Schwanz spielten vielleicht eine Rolle in der Thermoregulation oder waren für das Sozialverhalten wichtig (Abb. 389A). Am Schwanzende befanden sich nochmals große Stacheln, die vermutlich der Verteidigung dienten. †Kentrosaurus aethiopicus. 4 m. Oberjura von Tanzania (Tendaguru-Schichten). Rückenstacheln an Hals und vorderem Rumpf als Platten ausgebildet. – †Stegosaurus stenops (Abb. 389A). Bis 9 m. Morrison-Formation, Oberjura, westliche USA. Doppelreihe großer dreieckiger Platten auf Rücken und Schwanz, 2 Paar Schwanzstacheln.

Die †Ankylosauria waren die am stärksten gepanzerten Dinosaurier. Sie traten zuerst im Mittleren Jura auf, entfalteten sich zu ihrer vollen Diversität (ca. 20 Gattungen) aber erst in der Kreide; weltweit (einschließlich der Antarktis) verbreitet. Die schwer gebauten vierbeinigen Tiere hatten stämmige Beine (Abb. 389B), wobei die vorderen etwa 2/3 bis 3/4 der Länge der hinteren erreichten. Der Schädel war flach und breit. Wie bei den Stegosauriern war die Bezahnung gering entwickelt, was auf ähnliche Nahrungspräferenzen schließen lässt. Die Schädelknochen wurden von Hautknochenplatten bedeckt, ebenso wie der übrige Körper. Diese Panzerung bestand aus rundlichen Hautverknöcherungen verschiedener Größe und Dicke, die wie ein Mosaik zusammenpassten. Die †Ankylosauridae trugen eine schwere Knochenkeule am Schwanzende (Abb. 389B), während die nah verwandten †Nodosauridae sich mit in die Panzerung eingelagerten Stacheln schützten. †Ankylosaurus magniventris (†Ankylosauridae). Bis 9 m, 3,5 t. Einer der letzten Dinosaurier. Oberste Kreide, westliches Nordamerika (Wyoming bis Alberta). – †Sauropelta edwardsi (†Nodosauridae). 5 m. Unterkreide, westliches Nordamerika. Noch Zähne im Praemaxillare.

A

B

1m

1m

Abb. 389 †Ornithischia. A †Stegosaurus stenops, (†Stegosauria), Oberjua, Morrison-Formation, USA. Skelettrekonstruktion mit Körperumriss. B †Euoplocephalus tutus, (†Ankylosauridae), Oberkreide, Nordamerika. Rekonstruktion des Habitus. A Aus Czerkas (1987), B nach Carpenter (1982).

2 †Ornithopoda Wichtige Merkmale der Ornithopoden waren Zweibeinigkeit, ein schlanker biegsamer Hals und eine durch verknöcherte Sehnen versteifte Hüftregion. Als monophyletisch wird das Taxon gekennzeichnet u. a. durch einen ventralen Versatz der Praemaxillarbezahnung gegenüber dem Maxillare und durch ein Kiefergelenk, das tiefer als die Zahnreihe lag. Die †Heterodontosauridae sind die basalste Gruppe. †Heterodontosaurus tucki. Ursprüngliche Form. 1,2 m. Unterjura von Südafrika. Agil, biped, Struktur der Arme deutet auf große Kräfte, möglicherweise zum Aufbrechen von Termitenhügeln oder zum Graben.

†Ornithischia

Große allgemeine Ähnlichkeit mit den Heterodontosauriden besaßen die †Hypsilophodontidae, die fast weltweit in mitteljurassischen bis oberkretazischen Sedimenten gefunden werden. In ihrer Anatomie erscheinen sie durchweg primitiv, besonders im Vergleich mit den teilweise gleichzeitig vorkommenden †Iguanodontidae und †Hadrosauridae. Die bis 4 m langen Tiere waren die ersten Dinosauria, die ihre Pflanzennahrung schon im Maul durch Zerkauen aufbereiteten. Diese Fähigkeit fehlte anderen Reptilien, war aber noch besser bei den Iguanodontiden, Hadrosauriern und Ceratopsiern ausgebildet (s. u.). Voraussetzung für effizientes Kauen war die gute Passung der oberen und unteren Zahnreihen (Occlusion) durch die Entwicklung sekundärer Kauflächen und einer speziellen Beweglichkeit der Schädelelemente gegeneinander (Pleurokinese). †Hypsilophodon foxi. 2 m. Unterkreide von England.

Die †Iguanodontidae gehören zu den am besten bekannten Dinosauriern. Ihre Monophylie ist allerPalpebrale

A

Postorbitale

Praefrontale Lacrimale Nasale

Squamosum

Maxillare Praemaxillare Quadratum Quadratojugale

Praedentale Dentale

10 cm

Surangulare

1m

B

1m

419

dings ungesichert. Strukturell vermitteln sie zwischen den †Hypsilophodontidae und den †Hadrosauridae. Die ersten Formen treten im Oberjura auf; die Gruppe ist bis an das Ende der Unterkreide häufig, mit Funden von allen Kontinenten außer Südamerika und der Antarktis. Sie traten zuletzt im Campan und Maastricht Europas auf. Alle Iguanodonten erreichten beträchtliche Größen und waren die dominierenden Pflanzenfresser in ihren jeweiligen Ökosystemen. Für die Ernährung mit Pflanzen weist der Schädel (Abb. 390A) zusätzlich zu den für die Hypsilophodonten (s. o.) beschriebenen einige weitere Anpassungen auf, u. a. das Fehlen von Zähnen im Bereich des Praemaxillare und der Spitze des Dentales, sodass es Platz für einen gut ausgebildeten breiten S c h n a b e l gab. Die Tiere waren vorwiegend biped, obwohl zumindest bei den größten Formen die Arme auch einen bedeutenden Teil des Körpergewichtes tragen konnten (Abb. 390B). †Iguanodon bernissartensis (Abb. 390A, B). 10 m, 6 t. Unterkreide England, Deutschland, Belgien. Juvenil biped, adult quadruped. Stachelförmige Endphalange des Daumens. Weitere Art aus der Unterkreide der USA.

Höchstentwickelte und evolutiv besonders erfolgreiche Ornithopoden waren die †Hadrosauridae aus der Oberkreide. Die ungefähr 25 Gattungen waren in den meisten oberkretazischen Faunen Nordamerikas die sowohl individuen- als auch artenreichste Gruppe. Funde sind auch aus Europa, Asien und Südamerika bekannt. Alle Hadrosaurier besaßen eine verbreiterte und abgeflachte Schnauze, die mit einer Hornscheide bedeckt war (Abb. 390C). In der Bezahnung ähnelten sie den Iguanodonten (s. o.), besaßen aber mehr Zähne pro Zahnreihe und bis zu 5 Ersatzzähne pro Zahnposition. Die so entstandene „Zahnbatterie“ garantierte durch den kontinuierlichen Zahnersatz eine lange und schmale sekundäre Kaufläche, die in Verbindung mit einer nach innen gerichteten passiven Rotation der Unterkiefer beim Schließen des Maules zu einer Mahlbewegung führte. Hadrosaurier müssen sich demnach von großen Mengen harten Pflanzenmaterials ernährt haben. Direkte Hinweise liefert die †Edmontosaurus-Mumie im Senckenberg-Museum in Frankfurt, in deren Magenregion sich große Mengen Koniferennadeln fanden.

C

Abb. 390 †Ornithopoda. A, B †Iguanodon bernissartensis (†Iguanodontidae), Unterkreide, Europa. A Schädel, lateral. B Skelettrekonstruktion in vierbeiniger Haltung. Wirbel z.T. mit Netzwerk verknöcherter Sehnen verbunden. C †Parasaurolophus walkeri (†Hadrosauridae). Skelettrekonstruktion. Mit hohem Kamm auf Schädel. A, B Aus Norman und Weishampel (1990), C nach Norman (1985).

Im Vergleich zu den Iguanodonten scheint die Tendenz zur vierfüßigen Fortbewegung bei den Hadrosauriern stärker gewesen zu sein (Abb. 390C), d. h. eine zweibeinige Fortbewegung fand nur bei schnellem Lauf statt. Das Hauptgewicht des schweren und langen Körpers trugen aber auch hier die Hinterbeine.

420

Dinosauria

Die Hadrosaurier sind die Dinosaurier, über deren Leben die genauesten Vorstellungen erarbeitet wurden. Hautreste und Fußspuren sind schon länger bekannt. Knochenhistologische Untersuchungen lassen erkennen, dass ihr Wachstum vermutlich dem moderner Großsäuger vergleichbar war; die volle Größe wurde z. B. von †Maiasaura peeblesorum in 6–8 Jahren erreicht. Sie lebten vermutlich in Herden ähnlich den heutigen Huftieren und könnten ein entsprechend hoch entwickeltes Sozialverhalten gehabt haben. Die oft bizarren kamm- und röhrenförmigen Strukturen auf dem Schädel der †Lambeosaurinae (Abb. 390C), die vor allem durch die Praemaxillaria und Nasalia gebildet wurden, waren innen hohl und könnten zur Tonerzeugung gedient haben. Unterschiedlich lange „Trompeten“ bei Funden vermutlich unterschiedlichen Geschlechts legen nahe, dass die erzeugten Töne eine Funktion im Sexualverhalten hatten. Die †Hadrosaurinae zeigten schlichtere Schädelformen. †Shantungosaurus giganteus (†Hadrosaurinae). 13 m, 8 t. Oberkreide, China. – †Parasaurolophus walkeri (†Lambeosaurinae). 10 m. Oberkreide, Kanada. Nasalia sind zu einer hohlen kammartigen Struktur ausgezogen, die das Hinterhaupt überragt, dadurch Schädellänge bis 1,5 m. Im Inneren des Kammes verlaufen die Atemwege bis zu dessen caudalem Ende und zurück bis zur inneren Nasenöffnung. Ausbildung des Kammes sexuell dimorph (Abb. 390C).

A Parietale Postorbitale Postfrontale Nasale

Praefrontale Maxillare

Praemaxillare

Squamosum

Rostrale

Quadratum Praedentale

Dentale

Jugale

20 cm

B 1m

Abb. 391 †Ornithischia, Ceratopsia. †Triceratops horridus, Oberkreide, Nordamerika. A Schädel, lateral. B Skelettrekonstruktion. Aus Ostrom und Wellnhofer (1986).

3 †Pachycephalosauria Diese höchst eigenartige Gruppe von Ornithischiern hat ihren Namen vom domartig aufgewölbten und stark verdickten Schädeldach erhalten. Mit einer Ausnahme ist diese Gruppe auf die Oberkreide in Nordamerika und Ostasien beschränkt. Möglicherweise bilden sie mit den †Ceratopsia (s. u.) eine monophyletische Gruppe, die †Marginocephalia (Abb. 383), die durch einen den Occiput überragenden, oft ornamentierten Schädelhinterrand und ein verkürztes Pubis charakterisiert wird. Diese Pflanzenfresser waren ausschließlich biped (Vorderbeinlänge nur 25% der Hinterbeine). Sie zeigten ein Mosaik von ursprünglichen und abgeleiteten Merkmalen. Ursprünglich war die Kiefermorphologie und die heterodonte Bezahnung aus einfachen spatelförmigen Zähnchen, abgeleitet dagegen das aufgewölbte Schädeldach, dass vermutlich bei Rangkämpfen eine Rolle spielte. Sie waren klein bis mehrere Meter lang. †Pachycephalosaurus wyomingensis. 5 m. Oberkreide, Wyoming. Schädel (60 cm) mit hohem Dom, sehr stark bestachelt in Nasenregion und am Hinterhaupt.

4 †Ceratopsia Diese Dinosaurier-Gruppe war sehr divers, aber zeitlich und geographisch eng begrenzt. Die ältesten

Formen sind die †Psittacosauria aus der oberen Unterkreide Ostasiens. Ihnen folgten sowohl zeitlich (ab mittlerer Oberkreide) als auch phylogenetisch die †Protoceratopsia, die in Ostasien und in Nordamerika lebten. Die †Ceratopsidae finden sich dann nur noch im Campan und Maastricht (obere Oberkreide) des westlichen Nordamerikas, aber in größerer Diversität. Die wichtigste Synapomorphie der †Ceratopsia ist der R o s t r a l k n o c h e n , ein unpaares Element vor den Praemaxillaria und das funktionelle Gegenstück des Praedentale (Abb. 391A). Diese beiden Knochen trugen die Spitzen der beiden Schnabelhälften, wobei der Oberschnabel weit über den Unterschnabel vorgriff (Name: Papageiensaurier = †Psittacosauria). Alle †Ceratopsia zeichneten sich durch einen hohen schmalen Schnabel aus, im Gegensatz zum abgerundeten oder verbreiterten Schnabel anderer Ornithischier. Ein anderes charakteristisches Schädelmerkmal aller †Ceratopsia war der weit ausladende seitliche Fortsatz des Jugale, der auf der Höhe des Orbitahinterrandes saß. Die †Psittacosauria wurden erst vor kurzem als Ceratopsier anhand des Rostralknochens erkannt. Sie waren ursprüngliche bipede Arten mit einer maximalen Körpergröße von 2 m.

†Ornithischia

†Psittacosaurus mongoliensis. 1 m. Unterkreide, Mongolei. Schädel hornlos, sehr kurze Vorderextremitäten. Funde meist mit Magensteinen. Mehrere weitere Arten aus der Mongolei und China.

Die †Protoceratopsidae waren ebenfalls nur mittelgroß (bis 2,5 m), aber massiger gebaut. Ihre Schädel ähnelten denen der †Ceratopsidae in der Entwicklung eines Nackenschildes. Einige waren schon quadruped. †Protoceratops andrewsi. 2 m. Untere Oberkreide, Mongolei. Quadruped. Sexualdimorpher, durchbrochener Nackenschild.

Die erfolgreichsten Ceratopsier, endemisch im westlichen Nordamerika, waren die †Ceratopsidae. Ihr enorm vergrößerter Nackenschild (Abb. 391A) wurde von den Squamosa und Parietalia gebildet. Die beiden Subtaxa, †Centrosaurinae und †Chasmosaurinae, unterschieden sich nur in der Konfiguration des massigen Schädels: erstere hatten lange Nasenhörner sowie Haken und Fortsätze am Rand des Nackenschildes, während letztere nur ein kurzes Nasenhorn, dafür aber lange Überaugenhörner und eine komplexe, mehrfach unterteilte Nasenöffnung besaßen.

421

Manche Arten hatten eine beachtliche Körpermasse von mehreren Tonnen. Zur Unterstützung dieses Gewichts standen die Hinterbeine direkt unter dem Körper. Die Haltung der Vorderbeine wird kontrovers diskutiert: Vermutlich waren die Oberarme seitlich abgespreizt, wofür die Orientierung der Gelenkflächen spricht; Ceratopsiden zugeschriebene Fährten zeigen jedoch eine enge Stellung der Vorderfüße. Die Bezahnung der Ceratopsiden zeigte erstaunliche Konvergenzen zu den †Hadrosauridae (s. o.) in der Entwicklung von Zahnbatterien. Die Occlusionsfläche ihres Gebisses stand aber senkrecht, sodass die Bezahnung wohl vor allem zum Schneiden der Pflanzennahrung diente. †Styracosaurus albertensis. Großer Centrosaurine: 5,5 m. Oberkreide, Alberta, Kanada. Lange Hörner in Fortsetzung des durchbrochenen Nackenschildes. – †Penteceratops sternbergii. Großer Chasmosaurine: bis 7 m. Oberkreide, New Mexico, USA. Riesiger, durchbrochener Nackenschild (Schädel bis 2,9 m). – †Triceratops horridus (Abb. 391). Sehr großer Chasmosaurine: bis 9 m, 7 t. Einer der letzten Dinosaurier, Oberste Kreide, westliches Nordamerika (Wyoming bis Alberta). Sehr lange Überaugenhörner, geschlossener Nackenschild.

422

Aves

3.2.5 Aves, Vögel Vögel sind befiederte Wirbeltiere – es gibt keinen rezenten Vogel ohne F e d e r n und kein rezentes federtragendes Tier, das nicht ein Vogel ist. Allerdings sind Federn schon bei frühen Verwandten der Vögel entstanden, den theropoden Dinosauriern (S. 413). Mit fast 10.000 rezenten, heute bekannten Arten aus über 2.000 Gattungen sind Vögel in nahezu allen terrestrischen Lebensräumen der Erde vertreten. Sie haben das Hochgebirge wie die Oberfläche des Meeres, das Küstenpelagial, die Wüsten und die Arktis besiedelt, leben in Urwäldern und Kultursteppen. Dazu sind sie u. a. durch ihre Endothermie und ihre hohe Mobilität befähigt, die sie durch das Fliegen mit den Vorderextremitäten entwickelt haben. Nur wenige Vogelgruppen haben das Flugvermögen zurück entwickelt und sind zu Schwimm-, Tauch- oder Laufspezialisten geworden (S. 435). Trotz sehr variabler Körpermasse – zwischen 1,6 g beim kleinsten Kolibri und 150 kg für die stärksten Individuen beim Strauß – sind sie im Körperbau recht einheitlich. Die Besiedlung der verschiedenartigen Lebensräume führte allerdings zu den unterschiedlichsten Ernährungstypen: Beutegreifer, Planktonfresser, Aasfresser und Weidegänger, um nur einige Beispiele zu nennen. Nur wenige Phytophage ernähren sich von Blättern und Knospen, die meisten von Samen und Früchten, nicht wenige von Pollen und Nektar. Viele Vogelarten wechseln saisonal zwischen verschiedenen Nahrungsformen oder sind opportunistische Generalisten. Vögel sind durchweg bisexuell und ovipar. Sie zeichnen sich durch eine ausgeprägte Brutpflege aus, was es ihnen zusammen mit der stark beschleunigten Jugendentwicklung ermöglicht, ihre Nachkommen außerhalb des eigenen Körpers ohne besondere Risiken großzuziehen. Vögel gelten als „glorifizierte“ Reptilien, die nach phylogenetisch-systematischen Gesichtspunkten kein eigenes höheres Taxon darstellen: Sie gehören unzweifelhaft zu den Archosauria und sind nach einigen synapomorphen Merkmalen, wie z. B. dem Bau des Herzens und den Vokalisationen, mit den Krokodilen näher verwandt als diese mit den übrigen Sauropsida (Abb. 335). Die Vögel leiten sich von kleinen zweibeinig laufenden und langhalsigen Dinosauriern des Taxons Saurischia ab (S. 415). Aus praktischen und historischen Gründen trennt man sie aber vielfach als eigene „Klasse“ von den dann paraphyletischen „Reptilien“ ab. Vögel haben eine neue Art des Fliegens mit Hilfe der befiederten Vorderextremität entwickelt. Die Hinterextremität bleibt für die Lokomotion auf festem Unter-

Hans-Heiner Bergmann, Arolsen. (Systematik: Gerald Mayr, Frankfurt/M. und Martin Sander, Bonn)

grund und für andere Zwecke in Tetrapodenmanier erhalten. Die Entwicklung des Fliegens erforderte eine Umkonstruktion des gesamten Organismus. Das führte u. a. zu einer Leichtbauweise durch Pneumatisierung und Schalenbau mit Gewichtsreduktion, einem Hornschnabel anstatt eines Gebisses mit Umwandlungen im Magen-Darmkanal, z. B. zu einem Kaumagen, einem spezialisierten hocheffizienten Atmungsapparat, getrennten Kreisläufen für Körper und Lunge, der Differenzierung der Vorderextremität, der Entfaltung eines spezifischen Vogelgehirns, der Verstärkung der visuellen und der Abschwächung der olfaktorischen Wahrnehmung. Besonders die Verhaltensbiologie hat bis zur Gegenwart viel von Vogeluntersuchungen profitiert. Es gibt eine steigende Zahl von Menschen, die das Beobachten von Vögeln zu ihrem Hobby machen. Ihnen kommt eine Schlüsselrolle in der Umwelterziehung zu. Dazu sind Vögel heute wichtige Indikatororganismen im Naturschutz und entscheidende Parameter bei der Feststellung von Veränderungen der Biodiversität. Die industrielle Produktion von Fleisch und Eiern durch

Abb. 392 In der durch das Federkleid bedeckten Gestalt eines fliegenden Fregattvogels Fregata sp. wirkt das stabile Skelett wie ein zartes Spangensystem. Bei einer Spannweite des Vogels von ca. 2 m wiegt es nur etwa 100 g, weniger als das Federkleid. Nach Wessels (1973) aus Bergmann (1987).

Aves

Massentierhaltung in riesigen Farmen (weltweit allein 13 Milliarden Hühner!) bereitet nicht nur Probleme mit Gülle und Abwasser, sondern muss als Krankheitsherd und auch aus Tierschutzgründen modifiziert werden. Frei lebende Vögel, die sich in Massen vermehren und massiert auftreten, können für die Landwirtschaft zum Problem werden, was allerdings in Mitteleuropa kaum eine wirkliche Rolle spielt. Vogelfedern sind zu allen Zeiten von Menschen genutzt worden, um sich zu schmücken und zu wärmen. Die Jagd auf Vögel ist in den Industrieländern ein überflüssiges, naturschädigendes Verhaltensrelikt. Unter dem Einfluss des Menschen sind in den vergangenen 400 Jahren 80–100 Vogelarten ausgestorben, darunter allein 11 Rallen-, 7 Tauben- und 9 Papageienarten (s. auch Abb. 432). In den kommenden 100 Jahren sind voraussichtlich weitere 1 200 Arten vom Aussterben bedroht. Vögel sind auch heute in dauernder Artbildung begriffen. Daher sind alle Formen der Differenzierung von Populationen bekannt. Nahe verwandte Arten treten in Artengruppen oder Artenschwärmen auf, deren Mitglieder oft noch nicht vollständig sexuell voneinander isoliert sind. In diesem Zusammenhang treten auch bei „guten“ Arten regelmäßig zwischenartliche Hybride auf, besonders wenn in einer kleinen Population oder an einer Ausbreitungsfront die Wahl eines arteigenen Partners erschwert ist. Solche Hybridisierungen können einer Kleinpopulation sogar helfen, ihren durch Inzucht schrumpfenden Genpool wieder zu vergrößern.

Bau und Leistungen der Organe Der Vogelkörper ist weitgehend mit Federn bedeckt, höchst komplexen, im fertigen Zustand leblosen Gebilden aus Keratin (Abb. 393). Die traditionelle Auffassung, dass die Feder stammesgeschichtlich auf verlängerte Reptilienschuppen zurückgeht, wird neuerdings in Frage gestellt. Andere Vorstellungen betrachten sie als vollständig neue Hautstruktur, die sich – wie in ihrer Ontogenie – aus einer eigenständigen Epidermisröhre mit zentraler Coriumpulpa entwickelte. Federn evolvierten bereits vor dem Erscheinen der Vögel bei theropoden Dinosauriern (S. 415, 449). Die Füße der Vögel tragen meist jedoch Schuppen (Abb. 15, 402), der Schnabel steckt in einer Hornscheide. Im Gegensatz zu den Schuppen können die Federn durch an ihrer Basis ansetzende Muskeln sehr fein bewegt werden. Federn werden in der Regel alljährlich mindestens einmal abgeworfen und erneuert (s. u.). Weil die Feder im ausgewachsenen Zustand unbelebt ist, kann man sie auch als komplex strukturiertes Exkret auffassen. Vielleicht besteht eine ihrer Funktionen sogar darin, Exkretstoffe zu binden und aus dem Vogelkörper zu entfernen, z. B. überschüssigen mit tierlicher Nahrung aufgenommenen Schwefel. Doch kann dies nicht allgemein gelten, weil pflanzliche Nahrung viel

423

weniger davon enthält als tierliche. Federn werden von außen her mit Blei, Cadmium und anderen Stoffen aus der Atmosphäre kontaminiert und können daher als Indikatoren für die stoffliche Belastung der Umwelt dienen.

Federn verbinden in höchst eleganter Weise Leistungen zur T h e r m o r e g u l a t i o n und des F l i e g e n s sowie anderer Funktionen (z. B. Schutz- und Signalwirkungen) miteinander. Viel diskutiert wird die Frage, welche dieser Funktionen primär war. Auch hier müssen ältere Hypothesen, z. B. die einer primären Schutzvorrichtung gegen Wärmeeinstrahlung bzw. Wärmeverlust, im Lichte neuer Fossilfunde überprüft werden.

Das Gefieder eines Vogels besteht aus zahlreichen Einzelfedern verschiedener Typen (Abb. 393C, E–L). Die Ko n t u r f e d e r n schließen das Großgefieder (Schwungfedern des Flügels und Steuerfedern des Schwanzes) sowie das den Körper bedeckende Kleingefieder ein. Sie haben geschlossene Federfahnen und sind flächig gewölbt. Dem gegenüber fehlt den vorwiegend für die Wärmefunktion ausgebildeten D u n e n oder D a u n e n f e d e r n (Abb. 393G) die geschlossene Federfahne. Ihre Äste sind freigestellt und durch elektrostatische Abstoßungskräfte meist dreidimensional im Raum angeordnet. Weitere Federtypen, meist in geringer Zahl und nicht bei allen Vogelgruppen vorhanden, schließen P u d e r d u n e n , B o r s t e n f e d e r n , F a d e n f e d e r n und P i n s e l f e d e r n mit jeweils spezifischen Funktionen ein. Die Zahl der Konturfedern eines Vogel variiert zwischen knapp 1.000 bei manchen Kolibris und ca. 25.000 bei einem Schwan. Das Gefieder wiegt im Durchschnitt um die 10% der Körpermasse. Bei einem Weißkopfseeadler Haliaeetus leucocephalus zählte man 7182 Konturfedern mit einer Masse von 586 g, das sind 14% der Körpermasse des Vogels. Hinzu kamen Dunen von 91 g. Allein die Konturfedern wogen mehr als doppelt so viel wie das Skelett des Vogels mit 272 g. Diese Tendenz gilt allgemein. Je nach Größe erreicht bei flugfähigen Vögeln das Skelett etwa 50 bis 80% der Masse des Federkleids.

Das „Rückgrat“ der typischen Konturfeder (Abb. 393C) ist der F e d e r k i e l (S c a p u s ), der sich in eine basale S p u l e (C a l a m u s ) und einen distalen S c h a f t (R h a c h i s ) gliedert. Die Rhachis trägt auf beiden Seiten die F e d e r f a h n e n . Bei den Schwungfedern und den äußeren Steuerfedern unterscheidet man die schmalere harte Außenfahne von der breiteren weicheren Innenfahne. Je stärker die Federn während des Fluges quer zur Flugrichtung stehen, desto stärker ist ihre Asymmetrie ausgebildet. Man kann die Federfahne mit leichten Zugkräften aufreißen und durch Entlangstreichen an der Rissstelle von oben und unten mit den Fingern ebenso leicht wieder schließen. Das System arbeitet etwa wie ein Reiß- oder Klettverschluss.

Vom Federschaft zweigen auf beiden Seiten die Unterelemente erster Ordnung ab, die F e d e r ä s t e (R a m i ).

424

Aves Kiel Spule

Schaft

Innenfahne

Außenfahne

Nabel der Spule

C

Schaft

E

D Ramus Federscheide Blutgefäße

Hakenstrahl

Bogenstrahl

L

VZ Follikel

AZ Federpapille DZ WZ

Epidermis

B

A

E

F

G

H

J

K

Abb. 393 Vogelfeder. A Federanlage. B Entwicklungsstadium einer Konturfeder, an zwei Stellen angeschnitten. WZ Wachstumszone des Federkiels, DZ Differenzierungszone, AZ Ausgestaltungszone, VZ Verhornungszone, E Entfaltungszone. C Konturfeder und ihre Teile. D Aufbau der Federfahne. E–L Federtypen. E Konturfeder eines Emu mit Hauptfeder und großer Afterfeder. F Konturfeder eines Fasans mit großer Afterfeder. G Daunenfeder. H Fadenfeder. J Borstenfeder. K Nestlingsdaunenfeder. L Auswachsende Konturfeder mit aufsitzender Nestlingsdaune und basalen Fadenfedern. A, D Aus Storch und Welsch (1997), B aus Starck (1982) nach Portmann, Landmann und Durrer, C verändert aus Bergmann (1987), E-L nach verschiedenen Autoren aus Ziswiler (1976).

Diese sind beidseitig mit den Unterelementen zweiter Ordnung besetzt, den F e d e r s t r a h l e n (R a d i i ) (Abb. 393D). Von diesen gibt es zwei Typen, basalwärts die B o g e n s t r a h l e n , die jeweils eine Art Krempe bilden, distad die mit einer Längsreihe von Häkchen (H a m u l i , auch Radioli genannt) besetzten H a k e n s t r a h l e n , die Unterelemente dritter Ordnung. Die Hakenstrahlen eines Ramus und die Bogenstrahlen des distalwärts benachbarten Ramus stehen im Winkel von etwa 90° zueinander. Infolge dessen kommen die Hakenstrahlen mit ihren Häkchen auf die quer verlaufenden Krempen der Bogenstrahlen zu liegen. Da die Abstände der Haken den Abständen der Bogenstrahlen untereinander entsprechen, verhaken sich die Hamuli in die Serie unter ihnen liegender Bogenkrempen und stellen den verschieblichen und reversiblen Zusammenhang der Federfahne her.

Den Konturfedern kommen verschiedene Funktionen zu, die miteinander kombiniert auftreten können. Bei Schwung- und Steuerfedern steht die Flugfunktion im

Vordergrund. Die Konturfedern des Körpers verhelfen diesem zu einer glatten Oberfläche und einer tropfenförmig stromlinienförmigen Gestalt. Sie schützen den Körper zugleich vor den verschiedensten äußeren Einflüssen. Schließlich tragen sie häufig Färbungsmuster mit Signal- oder Tarnfunktion (s. u.). Dunenfedern stehen bei erwachsenen Vögeln unter den Deckfedern und stellen eine gegen Wärmeverluste isolierende Luftschicht am Körper her. Hierzu tragen auch die häufig dunigen Basalteile der Konturfedern bei. Einer Reihe von abgeleiteten Federtypen kommen besondere Funktionen zu. Vibrissenartige Borstenfedern in der Umgebung des Schnabels haben Tastfunktion. Bei manchen Vögeln, wie z. B. Nashornvögeln, gibt es an den Augen wimperartige Borstenfedern mit Schutzfunktion. Besonders bei Tauben und Reihern lassen spezialisierte, lebenslang weiter wachsende P u d e r d u n e n einen feinen Federstaub entstehen, der wie Talkumpuder die Federn Wasser abweisend macht. Wenn diese Vögel im Wasser baden, breitet sich auf der Wasseroberfläche ein Film von Federstaub aus. Tauben, die an ein Fenster anflie-

Aves

425

gen, pudern ein staubzartes Flugbild darauf. Es gibt sogar giftigen Federstaub.

Die Konturfedern des Körpers konzentrieren sich bei den allermeisten Vogelarten auf bestimmte bandförmige Zonen, die F e d e r f l u r e n (Pterylen, Pterylae) (Abb. 394). Die dazwischen liegenden F e d e r r a i n e (Apterien, Sing. Apterium) sind dagegen federfrei oder nur von Dunen bedeckt. Bei Straußenvögeln und Pinguinen dagegen gibt es sekundär eine gleichmäßige Körperbedeckung. Der Schnabel und in der Regel die Füße sind federfrei. Der knöcherne Schnabel ist von einer sich abnutzenden und ständig nachwachsenden hornigen Scheide bedeckt, der R h a m p h o t h e k a (Abb. 412). Zehen und Lauf der distalen Hinterextremitäten (Abb. 15, 69, 401) besitzen ab dem Tarsalgelenk meist tafelförmige, schienenartige oder körnige Hornschuppen. Zwischen ihnen können bei besonders kälteangepassten Vögeln auch Dunen oder Deckfedern auftreten, z. B. bei Raufußhühnern (Tetraonidae), Raufußkauz oder Raufußbussard.

Zur Fortpflanzungszeit fallen bei brütenden Vögeln in der Regel die Bauchfedern aus, sodass ein oder mehrere nackte und besonders gut durchblutete B r u t f l e c k e oder ein B r ü t e b a u c h entstehen. Eine solche nackte Hautstelle tritt bei vielen Arten nur bei den Weibchen auf. Man kann sie bei arbeitsteiligen Arten als äußeres Geschlechtsmerkmal zum Erkennen des brütenden Partners verwenden. Den ans Stoßtauchen angepassten Tölpeln (Sulidae) fehlt ein Brütebauch; sie bebrüten die Eier mit den warm durchbluteten Füßen. Auch Gänse- und Entenweibchen stoßen die speziell ausgebildeten Bauchdunen vor Ablage des letzten Eies ab. Daraus bildet sich im Nest ein Vlies, in dem die Eier während der Bebrütung ruhen und worunter sie das Weibchen schützend und wärmend verbirgt, wenn es zur Nahrungsaufnahme das Nest verlässt.

Nestflüchter (S. 446) schlüpfen schon mit einem Federkleid aus Dunen, das sie bald gegen Konturfedern austauschen. Bei den nackt geborenen Nesthockern liegen die Federanlagen schon weit entwickelt unter der Haut bereit. Die E n t w i c k l u n g d e r F e d e r beginnt aber sonst mit einer lokalen Verdickung der Haut (Abb. 16, 393A). Diese verlängert sich zapfenartig nach außen und senkt sich dann ein, sodass sich innerhalb eines ringförmigen Walles ein F o l l i k e l (F e d e r b a l g ) bildet. In dem Zapfen entwickelt sich eine gefäßreiche Papille. Diese füllt im Folgenden die Federanlage als F e d e r p u l p a innerlich aus, wird aber nach Abschluss der Entwicklung zurück gebildet. Die Federanlage wächst, von einer hornigen Hülle bedeckt, als B l u t k i e l zentral aus dem Follikel heraus (Abb. 393B). Während sich der Blutkiel an der Spitze durch mechanischen Abrieb öffnet, entfalten sich die darin eingerollt angelegten Federfahnen nach und nach. Zuletzt ist nur noch die Federspule durchblutet. Abgestorbene Reste der Gefäße bleiben als F e d e r s e e l e darin erhalten, auch nachdem die Feder völlig verhornt ist.

A

B

Abb. 394 Federfluren (Pterylien, punktiert) und Federraine (Apterien, weiß) einer Amsel. Von der Unterseite (A) und Oberseite (B). Aus Bergmann (1987).

Die Feder ist unter Mitwirkung von glatter Mukulatur in der Haut beweglich. Sie kann aufgerichtet oder niedergelegt werden. Die Federstellung ist u. a. für die Thermoregulation wichtig (S. 428), aber auch für die Wahrnehmung des Staudrucks während des Fliegens und bei der Signalabgabe im Verhaltenskontext.

Bei der Färbung der Federn spielt vor allem M e l a n i n in verschiedenen Oxidationsstufen als braunes oder schwarzes Pigment eine Rolle. Es wirkt zugleich stabilisierend gegen Abnutzungseffekte. Als weitere Pigmente treten Carotinoide und Porphyrine auf. Schillernde Färbungen und blaue bzw. grüne Farbtöne werden oft unter Mitwirkung von Strukturfarben erzeugt. Dabei wird das kurzwellige, blaue Licht in lufthaltigen Kästchenzellen der Federoberfläche reflektiert, das rote in darunter liegendem Melanin resorbiert. Pigment- und Strukturfarben können auch zusammenwirken und Mischfarben erzeugen. Bei sehr vielen Vögeln, besonders bei Papageien, Kolibris und Singvögeln reflektieren farbige Federpartien gleichzeitig Strahlung im UV-Bereich unter 380 nm (s. S. 436). Federfärbung kann schließlich auch durch Imprägnierung von außen über das körpereigene rötliche Sekret der Bürzeldrüse oder aber mit Hilfe von Mineralien zu Stande kommen (s. a. Abb. 395). Bartgeier nehmen Bäder in eisenhaltigem Schlamm und erzeugen so die Orangefärbung des Alterskleides. Individuen, die keine Gelegenheit zu solchen Bädern haben, bleiben unterseits weiß, was im Freiland auch einen geringen Rang anzeigen dürfte.

Im Zusammenhang mit Auffalltrachten oder Tarnung sind Federn häufig in erstaunlicher Differenzierung gefärbt und gemustert. Während des Federwachstums können durch zeitlich gesteuerte Pigmenteinlagerung und Strukturbildung höchst komplexe Muster entste-

426

Aves

Oktober

Januar

März

Juni

Abb. 395 Im Laufe des Winters nützen sich die Deckfedern bei der Schneeammer Calcarius nivalis soweit ab, dass der Vogel nicht mehr braun-gelblich ist, sondern in den betreffenden Gefiederpartien tiefschwarz wird. Nach Chapman (1912) aus Welty und Baptista (1990).

hen wie die Augenflecken in den oberen Schwanzdecken des Pfauenmännchens. Alpenschneehühner sind in Anpassung an ihre Umgebung im Winterkleid fast völlig weiß. Sie wechseln drei bis vier Mal im Jahr Teile ihres Federkleides (s. u., Mauser), um immer getarnt zu sein. Bei Mangelernährung können Melanine in einzelnen Federn oder ganzen Federpartien ausfallen, sodass die Federn weiß oder bräunlich werden. Das fällt besonders bei Stadtpopulationen von Amseln, Haussperlingen und Rabenvögeln auf. Bei guter Ernährung kann die nachfolgende Federgeneration wieder normal gefärbt sein. Die Konturfedern sind artspezifisch ausgebildet und gemustert, sodass man jede gefundene Feder einer Vogelart, oft auch einem Geschlecht oder einem Altersstadium zuordnen kann. Überdies verlangt jede Körperregion andere Federformen, sodass es an einem Vogel wohl keine zwei identisch geformten Federn gibt.

Um der Abnutzung, dem Nasswerden und anderen abträglichen Einflüssen entgegen zu wirken, müssen Vögel ihre Federn täglich pflegen (Abb. 427), indem sie sie durch Behandeln mit dem Sekret der B ü r z e l d r ü s e (Abb. 416) elastisch halten sowie durch „Putzen“ mit dem Schnabel und Kratzen mit dem Fuß reinigen und ordnen. Insbesondere Angehörige sozialer Vogelarten putzen sich mit dem Schnabel gegenseitig, vor allem am Kopf, den sie nicht mit dem eigenen Schnabel, sondern bestenfalls mit dem kratzenden Fuß erreichen können. Das Einfetten des Kopfgefieders geschieht, indem der Vogel den Kopf am Rückengefieder oder direkt an der Bürzeldrüse reibt. Dem Bürzeldrüsensekret werden auch antibakterielle und fungizide Eigenschaften zugesprochen. Der Prozess der Gefiedererneuerung wird Mauser genannt. Er schließt das Ausfallen der alten Federn und das Nachwachsen der neuen Federgeneration ein. Im Allgemeinen wird jede Feder mindestens einmal im Jahr erneuert. Die Mauser wird wie die Fortpflanzung und Zugunruhe (S. 448) weitgehend endogen gesteuert, d. h. die Gefiedererneuerung findet auch unter konstanten Außenbedingungen statt, wenn ein Vogel ohne jahreszeitliche Zeitgeber im Käfig lebt. Kann ein Vogel nicht mausern, wird sein Gefieder trotz aller Ge-

fiederpflege unscheinbar und verliert Struktur und Funktion. Die Mauser bedient sich als direkter Mechanismen hormonaler Steuerfaktoren. Dabei ist vor allem die Schilddrüse (Thyreoidea) beteiligt. Durch Injektion von Thyroxin kann man bei manchen Vögeln die Mauser dosisabhängig in Gang setzen oder verstärken. Auch die Wirkung äußerer Zeitgeber wie Tageslänge und Temperatur ist nachgewiesen. Mauser und Fortpflanzung schließen sich im Allgemeinen gegenseitig aus. Doch gibt es Ausnahmen: Ringeltauben mausern ihr Großgefieder sehr langsam und verteilt über die ganze Fortpflanzungszeit. Weibliche Habichte mausern das Großgefieder während der Brut: zu dieser Zeit werden sie durch das kleinere Männchen, das später mausert, mit Beute versorgt.

Die Mauser wird so gesteuert, dass meist die Gefiederfunktionen erhalten bleiben. Die Federn werden nach und nach erneuert, was am deutlichsten am Flügel sichtbar wird. Dort gibt es Startpunkte (Foci), von denen aus die Erneuerung der Schwingen beginnt. Ein solcher Focus liegt bei Sing- und vielen anderen Vögeln am Handgelenk. Von hier aus werden die zehn Handschwingen deszendent, d. h. von innen nach außen (zur Flügelspitze hin) erneuert. Die wandernde Mauserlücke nimmt den Raum von nicht mehr als etwa vier Schwingen ein, von denen die innerste schon fast wieder ausgewachsen ist, die nächste halbe Länge hat, die dritte gerade aufbricht und die vierte soeben ausgefallen ist. Sobald diese Mauserlücke im Handflügel ein Stück weit gewandert ist, beginnt wiederum am Handgelenk die nach innen gerichtete Erneuerung der (bei Singvögeln) sechs äußeren Armschwingen. Die innersten drei Armschwingen, die den zusammengefalteten Flügel als Schirmfedern bedecken, werden von einem eigenen Focus aus unabhängig erneuert. Die Mauser der meist sechs Paare Schwanzfedern geht in der Regel von einem Focus in der Mitte symmetrisch nach außen hin vor sich. Das Kleingefieder wird fast unmerklich nacheinander erneuert. Oft sieht der Vogel während dessen allerdings etwas struppig aus. Die Flügelmauser schränkt die Leistungsfähigkeit des fliegenden Vogels ein, selbst wenn nur kleine Mauserlücken entstehen. Mausernde Stare erzielen eine schlechtere Leistung beim Start. Die Gefiedererneuerung findet in mittleren Breiten meist im Spätsommer statt, wenn sie als energiezehrender Vorgang – die Vögel haben dabei auch leicht erhöhte Temperatur – weder mit der Fortpflanzung noch mit der Wanderung konkurriert, aber das Nahrungsangebot noch ausreichend ist. Da auch bei Großvögeln das Federwachstum 6 mm pro Tag nicht überschreitet, reicht ein Sommer bei ihnen nicht zur Erneuerung des Flügels, besonders da die Mauserlücken klein gehalten werden müssen. Daher wird hier die Erneuerung der Hand- und Armschwingen nicht alljährlich, sondern über Jahre verteilt durchgeführt. Gänse, Enten, Rallen und die Angehörigen einiger anderer Vogelgruppen, vor allem große Wasservögel, erneuern sämtliche Schwingen synchron, sind demnach zur

427

Aves Mauserzeit einige Wochen lang flugunfähig. Zu dieser Zeit suchen sie gut gedeckte oder abgelegene Lebensräume auf. Einige Arten, wie z. B. die Brandente (S. 455), führen sogar eigene Mauserwanderungen durch. Der größte Teil der europäischen Brandentenpopulationen sammelt sich zu vielen Zehntausenden von Individuen alljährlich im Sommer in dem abgelegenen und störungsarmen Bereich des nördlichen Elbeästuars, um hier die Flügel zu mausern. Besonders bei Flügeltauchern wie Alken ist die Belastung des Flügels beim Flug in der Luft so groß, dass sie sich eine Mauserlücke gar nicht leisten könnten. Sie greifen daher ebenfalls zur Alternative der Synchronmauser.

Einen zweimaligen jährlichen Wechsel des Kleingefieders findet man bei vielen Vogelarten, bei denen ein S c h l i c h t k l e i d und ein P r a c h t k l e i d miteinander abwechseln. Männliche Enten wechseln z. B. im Sommer nach der Brutzeit mit der sog. B r u t m a u s e r in ein weibchenfarbiges Schlichtkleid, in dem sie dann während der kurz danach folgenden Flügelmauser flugunfähig sind (S. 447). Nachdem die Flügelbefiederung nachgewachsen ist, setzt die R u h e m a u s e r ein und verwandelt das schlichte Ruhekleid wieder in das Prachtkleid, das die Erpel die ganze übrige Zeit des Jahres tragen. Im Gegensatz zur Vollmauser steht die Teilmauser, die nur einen Teil des Gefieders erneuert. Bei manchen Arten wird allerdings das Prachtkleid nicht durch Mausern erzeugt, sondern durch fortschreitenden Abrieb schlichtfarbiger Federsäume, wobei dann die prächtigere Federbasis zu Tage tritt, zum Beispiel beim Haussperling, Buchfinken, Bergfinken, Star und bei der Schneeammer (Abb. 395). Die Mauser der Vögel ist in ihrer zeitlichen Zuordnung, in Ablauf und Geschwindigkeit in hohem Maße variabel und adaptiv. Je nach Fortpflanzungs- und Zugverhältnissen kann eine Vollmauser im Brutgebiet, während einer Zugunterbrechung oder im Überwinterungsgebiet durchgeführt werden. Auch verschiedene Populationen einer Vogelart können sich hierin unterscheiden. In der Individualentwicklung der Vögel folgen verschiedene F e d e r k l e i d e r aufeinander. Frisch geschlüpfte Jungvögel sind nackt oder mit Dunen bedeckt (siehe Nestflüchter – Nesthocker, Abb. 419, S. 446). Auf das Dunenkleid folgt ein Jugendkleid. Da die Federn dieses Kleides aus denselben Papillen herauswachsen wie die Dunen, bleiben diese oft noch eine Zeit lang auf den Spitzen der endgültigen Federn sitzen. Auf das Jugendkleid mit meist besonderen Merkmalen folgt nach einer Teilmauser, der Jugendmauser, das erste Adultkleid, das späteren Adultkleidern völlig entsprechen, aber auch noch deutlich davon abweichen kann. Vorjährige Vögel kann man häufig noch an Feinmerkmalen von älteren unterscheiden (Fleckung der Flügeldecken oder Länge oder Zuspitzung der Schwanzfedern, die bei Altvögeln oft abgerundet sind). Es gibt aber auch Arten oder Artengruppen – durchweg

Großvögel –, die noch über mehrere Jahre hin in abnehmender Intensität Jugendmerkmale im Gefieder tragen, z. B. Bartgeier, Seeadler, Basstölpel und Großmöwen wie die Silbermöwe. Diese legen erst mit 4 oder mehr Jahren ihr erstes vollständiges Alterskleid an und werden entsprechend auch erst spät geschlechtsreif. Vögel sind wie Säugetiere endotherm und erzeugen und regulieren ihre Körpertemperatur selbst. Mit aufwändiger Konstanthaltung der Körperkerntemperatur machen sie sich von vielen Zufälligkeiten und Belastungen unabhängig, denen sie in ihrer Umwelt begegnen. So leben von den exothermen Reptilienarten nur zwei nördlich des Polarkreises, aber zahllose Vögel pflanzen sich in der Arktis fort, einige überwintern dort sogar. Allerdings sind besonders die kleinen Vogelformen und solche mit spezifischer, unvorhersehbarer Ernährungsversorgung zu anderen Verfahren gezwungen, um ungünstige Lebenssituationen zu überstehen (s. Wanderungen, S. 447). Die normalen Körperkerntemperaturen liegen bei Vögeln höher als bei Säugetieren, bei Aktivität je nach Vogelgruppe zwischen 39 ° und 44,6 °C, die Ruhewerte liegen einige Grade darunter. Für einige Vogelgruppen, z. B. Röhrennasen und Pinguine, werden niedrigere Körpertemperaturen angegeben. Möglicherweise sind diese Unterschiede allerdings messtechnisch bedingt, weil man, wenn man eine Messsonde in die Kloake einführt, bei Großvögeln die Kloakaltemperatur (Körperschale) misst, bei Kleinvögeln eher die höhere Rectaltemperatur (Körperkern).

Auch die Kerntemperatur schwankt – wenn auch in geringerem Ausmaß – im Tagesablauf. Bei Tagvögeln liegt sie nachts niedriger als am Tage, bei Nachtvögeln um-

[°C] 42

40

Haussperling 25 g Dohle 200 g Uhu 1500 g

38

0

6

12

18

24

[h]

Abb. 396 Temperaturschwankungen des Körperkerns im Tagesablauf, bei kleinen Vögeln mit größerer Amplitude als bei großen. Aus Bergmann (1987) nach Aschoff (1981).

428

Aves –48° –26° –10° Schnee

Boden

Abb. 397 Thermoregulation durch Verhalten: Haselhühner Tetrastes bonasia und andere Raufußhühner vermindern Wärmeverluste, indem sie sich über Nacht in den Pulverschnee eingraben und in Schneehöhlen überdauern. Jede Höhle wird über Nacht verschlossen und nur einmal benutzt. Verändert nach Bergmann et al. (1982) aus Bergmann (1987).

gekehrt. Je kleiner der Vogel ist, desto größer ist die Amplitude dieser Schwankungen (Abb. 396). Auch endogene jahreszeitliche Sollwertschwankungen wurden festgestellt, die durch die Photoperiode synchronisiert werden. Fliegende Vögel sollen im Extremfall Körpertemperaturen bis zu 48 °C erreichen. Letaltemperaturen durch Fieber liegen allerdings auch schon bei 45–48 °C. Bei hohen Außentemperaturen kann die Körpertemperatur ebenfalls etwas erhöht sein, um den Abstand zur Außentemperatur zu erhalten und nicht kühlen zu müssen. Während der Mauser liegt sie um ca. 1 °C höher als normal. Bei Nahrungsmangel und niedriger Außentemperatur können Vögel ihre Körpertemperatur – besonders über Nacht – bis gegen 30 °C absenken und damit Energie sparen. Die Temperatur in diesem Zustand wird dann noch immer reguliert. Sinkt sie unter 30 °C, so ist Regulation unter Umständen nicht mehr möglich und der Vogel stirbt. Besonderen Leistungsanforderungen begegnen einige Vogelgruppen wie die Insekten fressenden Nachtschwalben (Caprimulgidae), Segler (Apodidae), Schwalben (Hirundinidae), dazu die Mausvögel (Coliidae), aber auch die besonders kleinen Kolibris und die meereslebenden Sturmschwalben durch Torpor (Kältestarre, Lethargie). Bei Nahrungsmangel und niedriger Außentemperatur kann ihre Körpertemperatur in Ruhephasen bis gegen 18 °C absinken. In dieser „Sparschaltung“ sind sie fast bewegungsunfähig, Herzschlag und Atmungstätigkeit sind stark verlangsamt, und sie verbrauchen sehr wenig Energie. Sie erwärmen sich in der Regel jeweils zu Beginn ihrer täglichen Aktivitätsphase

Abb. 398 Umriss der Amsel in ihrem isolierenden Federkleid bei verschiedenen experimentell hergestellten Umgebungstemperaturen. Nach Biebach aus Bergmann (1987).

A +20°C

wieder aktiv, um die Außenbedingungen erneut zu prüfen. Die Winternachtschwalbe Phalaenoptilus nuttalli hat als einzige Vogelart daraus sogar einen W i n t e r s c h l a f entwickelt, der bei Kaltwetterlagen monatelang anhalten kann. Warum die Torportemperatur oft im Bereich zwischen 16 ° und 20 °C einen unteren Grenzwert erreicht, ist zurzeit nicht erklärbar. Wärmeverlust oder -abgabe eines Vogelkörpers wird primär durch Ko n v e k t i o n an der Körperoberfläche bewirkt. Bei freier Konvektion fließt Wärme durch direkte Abgabe in die umgebende kühlere Luft, die verdünnt am Körper aufsteigt. Durch erzwungene Konvektion bei Wind oder im Flug wird dieser Effekt noch erheblich verstärkt. Innerhalb eines bestimmten äußeren Temperaturbereichs, des T h e r m o n e u t r a l b e r e i c h s , benötigen Vögel keinen zusätzlichen Energieaufwand, um ihre Körpertemperatur aufrecht zu erhalten. Diese Zone wird durch die obere und die untere kritische Temperatur begrenzt. Beim Nachtfalken, bei Kolibris, Pirolen und Nektarvögeln gibt es allerdings keinen solchen Thermoneutralbereich, sondern lediglich einen Thermoneutralpunkt. Die Lage und Ausdehnung des Thermoneutralbereichs ist artspezifisch verschieden und kann durch jahreszeitlich wechselnde Akklimatisation oder Adaptation an die Außenbedingungen angepasst werden.

Werden die Grenzwerte des Thermoneutralbereichs über- oder unterschritten, müssen regulatorische Hilfsmittel eingesetzt werden, z. B. Änderung der Körperisolierung. Zur dauerhaften Isolation trägt Fett im Unterhautbindegewebe bei, z. B. bei Pinguinen. Rasche Änderungen der Isolation sind dagegen durch unterschiedliche Durchblutung der Körperschale und über unterschiedliche Stellungen der Konturfedern möglich (Abb. 398). Die unterschiedliche Durchwärmung der Körperperipherie lässt sich am besten an den Füßen erkennen. Sie sind bei hohen Außentemperaturen warm, strömen also Wärme ab, bei niedrigen Außentemperaturen sind sie kalt. Bei großer Kälte ziehen sogar langbeinige Vögel wie Kraniche im Flug ihre Beine ins Bauchgefieder ein. Auch das bei Vögeln verbreitete Stehen auf einem Bein dürfte teilweise dem Wärmen des angezogenen Beines dienen, entsprechend das Verbergen des Schnabels im Rückengefieder, wenn ein Vogel schläft. In der Körperperipherie spielt ein speziell entwickeltes W ä r m e a u s t a u s c h e r s y s t e m die Hauptrolle. Sowohl im Bein als auch in der Nasalregion beste-

B 0°C

C –20°C

Aves

hen Systeme fein verzweigter Arterien und Venen, die einander mit großer Oberfläche berühren, ohne zu anastomosieren. Dabei geht aus dem zur Peripherie laufenden Blut Wärme in das herzwärts laufende venöse Blut über, sodass vorgekühltes Blut in die Peripherie, vorgewärmtes in den Körperkern gelangt. Da das Blut in den einander berührenden Gefäßnetzen in entgegengesetzter Richtung strömt, wird die Effektivität des Wärmeaustausches nach dem G e g e n s t r o m p r i n z i p maximiert. Auf diese Weise werden Wärmeverluste bei kalten Außentemperaturen vermieden. Werden die Wärmeaustauscher abgeschaltet, kann Wärme gezielt nach außen abgegeben werden, um den Körper gegen Überhitzung zu schützen. Bei Vögeln, die lange Zeit auf dem Eis stehen müssen wie brütende Pinguine in der Antarktis, wird allerdings auch der Blutfluss im Fuß durch Anastomosen reduziert. Spezielle Fette halten den Fuß geschmeidig. Auch das Nervensystem und kälteunempfindliche Enzyme sind an die extremen Bedingungen angepasst. Temperaturen bis zu –3 °C werden ertragen. Wenn die genannten Mechanismen der verbesserten Isolation des Vogelkörpers nach außen nicht genügen, um Wärmeverluste des Körperkerns zu verhindern, muss aktiv, d. h. energieaufwändig geheizt werden. Dem H e i z e n dient das sog. K ä l t e z i t t e r n , das als aktiver muskulärer Mechanismus erst bei größerem Wärmedefizit eingeschaltet wird. Genauso wichtig ist das K ü h l e n . Bei warmem Wetter oder bei besonderer Anstrengung, die viel Abwärme im Vogel erzeugt, fliegen Vögel entgegen ihrer sonstigen Gewohnheit mit aus dem Gefieder heraushängenden Beinen. Hierbei wird die erzwungene Konvektion maximiert. E v a p o r a t i o n als Kühlung durch Wasserverdunstung ist besonders bei hohen Außentemperaturen nötig, da dann die anderen Mechanismen versagen. Ständig wird in begrenztem Umfang Wasser durch die Haut verdunstet. Ein wichtiger Anteil wird aber auch über die Atmungsorgane abgeführt. Dies geschieht im intensiven Fall über H e c h e l n . Ein Haussperling atmet bei 30 °C Außentemperatur 57-mal pro Minute, bei 43 °C aber 160-mal, und Hyperventilation wird durch flache Atmung vermieden. Weißstörche und ihre Verwandten geben bei heißem Wetter einen wasserreichen Kot ab, den sie über die nackten Teile von Bein und Fuß laufen lassen. Beim Verdunsten des Wassers wird so die Wärmeabgabe evaporativ gefördert. Das Kehlsackflattern bei Kormoranen, Pelikanen und ihren Verwandten ist gegenüber dem Hecheln weniger aufwändig und riskant, weil nicht der gesamte Ventilationsapparat in seiner Tätigkeit intensiviert wird.

Bei der nun folgenden Betrachtung des Vogelskeletts wird immer wieder auch einmal †Archaeopteryx litho-

429

graphica (Abb. 422A) wegen seines Bekanntheitsgrades und seines guten Erhaltungszustandes (11 Funde) zugezogen, obwohl dieses Fossil wegen einiger plesiomorpher Merkmale gar nicht so nahe mit den Neornithes verwandt ist (s. S. 449). Das Vogelskelett ist durch starke Mineralisierung und durch Schalenstruktur stabil gegen Verwindung, Zug und Druck, aber sehr leicht gebaut (Abb. 392). Seine relative Masse beläuft sich bei einer Taube auf etwa 4,4%, bei einem Haussperling auf 4,8%, zum Vergleich beim erwachsenen Menschen auf 15% der Körpermasse. Bei einem Fregattvogel von ca. 2 m Spannweite wiegt das Skelett nur etwas über 100 g, weniger als das Federkleid (Abb. 392). Dazu trägt vor allem bei, dass sehr viele Vogelknochen statt Mark lufterfüllte Hohlräume enthalten, d. h. p n e u m a t i s i e r t sind. Vögel sind hochbewegliche Augentiere, was sich in hohem Maße im Bau des Schädels auswirkt (Abb. 32, 399). Mit Ausnahme der Kiwis und weniger anderer Vogelgruppen spielt die Geruchswahrnehmung eine geringere Rolle als bei den makrosmatischen Säugetieren. Dagegen sind Augen und Sehzentren im Mittelhirn stark vergrößert, ersteres auf Kosten der Kau- und Beißmuskulatur. Die Augen sind so groß, dass ihre Bulbi in der Schädelmitte vor dem Gehirn nur durch eine dünne knöcherne Wand, das S e p t u m i n t e r o r b i t a l e , getrennt sind, das manchmal sogar ein Loch trägt. Durch Überdeckung mit Haut und Lidern wirken sie äußerlich viel kleiner als sie wirklich sind. Zähne fehlen bei rezenten Vögeln völlig, dagegen ist dem Gesichtsschädel aus Maxillare, Intermaxillare und Nasale sowie dem Unterkiefer eine hornige, sich abnützende und stets nachwachsende Scheide aufgelagert, die R h a m p h o t h e k a , die den typischen Vo g e l s c h n a b e l (Abb. 412) bildet und die beim verwesenden Vogelkopf leicht von dem knöchernen Untergrund abgezogen werden kann. Die Schädelkapselknochen sind weitgehend miteinander verschmolzen (Synostosen). Der Prozess der Aushöhlung der Schädeldecke vom Mittelohr aus ist dadurch erleichtert. Die äußere und innere Knochenschicht der Schädelkapsel ist im fertig entwickelten Zustand nur noch durch ein System von Knochenbälkchen gegeneinander abgestützt. Die Bildung dieser D i p l o ë (von gr. diplous = doppelt) findet erst spät in der Ontogenese statt, sodass man u. U. ein halbes Jahr nach dem Schlupf des Vogels noch durchsichtige Fenster im Schädel findet, wo die Diploë noch nicht ausgebildet ist. Die fertige Diploë ist pneumatisiert, also lufterfüllt und undurchsichtig. Dies dient wie die Rückbildung der Zähne dem Einsparen von Körpermasse. Da Vögeln bewegliche Lippen und zum Greifen und für andere Manipulationen befähigte Vorderextremitäten fehlen, ist nicht nur die Halswirbelsäule lang und hochbeweglich (Abb. 401), sondern auch der Schädel

430

Aves Frontale Skleralring

A

Parietale

Mesethmoid

Squamosum

Praefrontale

Supraoccipitale

Nasale Praemaxillare

Orbitosphenoid

Maxillare Vomer Palatinum

Dentale

Jugale Supraangulare Pterygoid Quadratojugale

Exoccipitale Opisthoticum Columella Prooticum Quadratum Articulare Angulare Quadratum

Jugale

B

IX X, XI Maxillare

Praemaxillare

Abb. 399 Schädel. Haushuhn; Küken kurz nach dem Schlüpfen: Einzelne Skelettelemente daher noch deutlich erkennbar. A Lateralansicht. B Ventralansicht des Oberschädels. Römische Ziffern geben die Austrittsstellen von Hirnnerven an. Verändert nach Jollie (1973).

in sich k i n e t i s c h wie bei den meisten Reptilien. Das ist besonders bei Papageien auffallend, die den Oberschnabel gegenüber dem Schädel noch stärker als andere Vögel bewegen können. Dabei ist die Bewegung von Unterschnabel und Oberschnabel mechanisch verknüpft (gekoppelte Kinetik) (Abb. 400). Der meist starre Unterkiefer, verwachsen aus dem Dentale und dem Articulare, ist an seinem hinteren Ende beidseitig gelenkig mit dem Quadratum verbunden. Dieses ist beweglich am Hinterschädel aufgehängt, sodass es wie ein Pendel vor und zurück bewegt werden kann (Streptostylie) (S. 51). Diese Bewegung überträgt sich über zwei Spangensysteme nach vorn auf den Oberschnabel: außen über die dünnen Jochbögen, bestehend aus dem Processus jugalis des Oberkiefers, dem Jugale selbst und dem Quadratojugale; zur Mitte des Gaumens hin über die Flügelbeine (Pterygoid) und die Gaumenbeine (Palatinum). Öffnet sich der Unterschnabel, so schiebt er zugleich das Quadratum vorwärts, was über das beschriebene Spangensystem zum Heben des Oberschnabels oder seiner Spitze führt. Die Beweglichkeit des Oberschnabels gegenüber dem Gehirnschädel wird beim p r o k i n e t i s c h e n Typ durch eine quer liegende gelenkartige Biegestelle im Bereich des Praemaxillares des

Pterygoid

XII

Vomer

Foramen magnum

Palatinum Parasphenoid

Basioccipitale Exoccipitale Basisphenoid

Oberschnabels bzw. der Nasalia ermöglicht (NasoPraemaxillar-Scharnier). Die Biegestelle kann auch weiter vorn im Oberschnabel ausgebildet sein (r h y n c h o k i n e t i s c h e r Typ). Als Extrembeispiel vermag die Waldschnepfe ihren langen Schnabel tief in feuchten Boden zu stecken und unter Öffnen und Schließen der Schnabelspitze nach Bodentieren zu greifen. Die Wirbelsäule besteht aus 39 (einige Singvögel) bis 63 Wirbeln (Schwäne). Die Zahl der Halswirbel schwankt zwischen 10 (Aaskrähe) und 26 (Höckerschwan); meist liegt sie bei 14 oder 15 und ist selbst innerhalb einer Art nicht immer konstant. Die Halswirbel sind sehr beweglich, aber dennoch haltbar über Sattelgelenke miteinander verbunden. Der oberste Halswirbel, der Atlas, hat eine Gelenkpfanne für den in der Einzahl vorhandenen kugelförmigen Hinterhauptshöcker (Condylus basalis) am Schädel, der wiederum große Beweglichkeit ermöglicht. Die untersten Halswirbel tragen manchmal freie Rippen, die nicht mit dem Brustbein verbunden sind. Während bei †Archaeopteryx lithographica noch 20 Schwanzwirbel vorhanden waren (Abb. 422A), beträgt ihre Zahl bei rezenten Vögeln etwa 12. Von diesen sind nur die proximalen frei beweglich, die distalen 5–6 zu einer senkrecht stehenden Platte, dem P y g o s t y l , ver-

Aves 2

431 III

II

1

IV

Metacarpalia Radius Ulna 3

A

Humerus Scapula Processus uncinatus Ilium Pygostyl

Coracoid Furcula

Femur Crista sterni

B

Pubis

Tibiotarsus

Abb. 400 Vogelschädel. Verlagerung der Orientierungsachse beim Öffnen des Schnabels. A Nur Senkung des Unterschnabels. B Mit Hebung des Oberschnabels am kinetischen Schädel. 1 Sehlinie. 2 Primäre Achse. 3 Sekundäre Achse. Nach Bock (1964) aus Starck (1979).

Intertarsalgelenk Tarsometatarsus II

schmolzen (Abb. 401). An diesem sitzen beidseitig die Steuerfedern mit zugehöriger Muskulatur an. Die Rippen inserieren zweiköpfig an der Wirbelsäule. Sie bestehen aus der dorsalen Vertebralrippe und einer über das scharnierartige Intercostalgelenk etwa im rechten Winkel beweglich mit ihr verbundenen Ventralrippe (Abb. 401). Als knöcherner flacher nach hinten gerichteter Fortsatz kann der P r o c e s s u s u n c i n a t u s auf der nächstfolgenden Rippe gleiten. Diese Processus fehlen bei †Archaeopteryx, sind aber ebenso wie mehrteilige Rippen bei manchen Reptilien schon vorhanden. Auch die schwertförmig verlängerte Scapula gleitet dorsal auf dem Rippenkorb. Die blasebalgartige Beweglichkeit des Brustkorbs dient der Volumenveränderung nicht der Lunge, sondern der Luftsäcke (s. S. 137). Die Ventralrippen sind wiederum gelenkig mit dem Seitenrand des sehr stabilen schalenförmigen Corpus des Brustbeins verbunden. Ein knöchernes Brustbein ist zwar nicht bei †Archaeopteryx lithographica, wohl aber bei anderen fossilen Vögeln nachgewiesen. Bei allen flugfähigen Vögeln sitzt ventral und median auf dem Corpus sterni ein mächtiger Kamm, die C a r i n a (oder C r i s t a s t e r n i ) (Abb. 401). Sie fehlt bei den Ratiten und ist auch bei anderen flugunfähigen Vögeln zurückgebildet. Vorn seitlich am Sternum inserieren jeweils in einem rinnenförmigen Gelenk die Coracoide, die stabilste Verbindung vom Sternum zum Schulterge-

III IV

I

Abb. 401 Skelett eines Vogels (Elster). Nach dem Fossilbericht handelt es sich bei den Fingern um I, II und III, nach entwicklungsbiologischen Untersuchungen dagegen um II, III und IV. Nach Starck (1979) aus Ax (2001).

lenk. Mit der vorderen Spitze des Brustbeins ist auch die Verschmelzungsstelle der beiden Schlüsselbeine, der gabelförmigen F u r c u l a , meist bindegewebig verbunden. Dort wo im Schultergelenk die drei beteiligten Knochen Coracoid, Furcula und Scapula mit dem Humerus zusammenstoßen, hat sich ein Dreiknochenloch (F o r a m e n t r i o s s e u m ) gebildet, durch das die Sehne des kleinen Brustmuskels (M. supracoracoideus) zur Dorsalseite des Humerus zieht, um diesen heben zu können (Abb. 60, 61). An dem größeren Teil der Fläche der Crista entspringt beidseitig der Große Brustmuskel (M. pectoralis major), der den Flügel im Schlagflug (S. 64) nach abwärts zieht. Am Basalteil der Crista, besonders in ihrem cranialen Anteil sowie im Bereich der Coracoide und der Furcula nimmt aber schon der Musculus supracoracoideus seinen Ursprung, der den Flügel hebt (Abb. 68). Die beiden Muskelsysteme arbeiten als Antagonisten. Sie müssen demnach auch gegeneinander beweglich sein. Ihre Grenzfläche ist an der Crista sterni durch einen feinen Steg markiert.

432

Aves

Die Hinterextremität der Vögel (Abb. 69) ist für die Fortbewegung am Boden, aber auch für das Klettern und meist für das Schwimmen verantwortlich. Während der Rumpf beim aufgerichteten Menschen senkrecht steht, ruht er beim Vogel horizontal wie ein Waagebalken auf den Beinen (Abb. 401), was andere Stabilisierungsorgane und Gleichgewichtsprozesse nötig macht. Als Widerlager sind die Darmbeine (Ilium) des Beckens mit einer Reihe von Lumbal-, Sakral- und Schwanzwirbeln zu einem stabilen S y n s a c r u m verschmolzen (Abb. 65). Genauso kann eine Anzahl von Brustwirbeln miteinander zum O s d o r s a l e verbunden sein. Das kräftige Femur mit dem Kniegelenk, das durch eine Patella geschützt sein kann, liegt dem Körper seitlich an und ist im Gefieder verborgen. Wegen einer doppelten Gelenkung am Femurkopf (s. S. 71) kann das Bein nur nach vorn und hinten, also parallel zur Körperlängsachse bewegt werden. Die Tibia ist mit den proximalen Tarsalia zum T i b i o t a r s u s verschmolzen. Die distalen Tarsalia sind mit den meisten Metatarsalknochen in den Laufknochen der Vögel eingegangen, den Ta r s o m e t a t a r s u s . Das zwischen Tibiotarsus und Tarsometatarsus bestehende Scharniergelenk ist daher nicht dem Fersengelenk der Säugetiere homolog, sondern als I n t e r t a r s a l g e l e n k eine Autapomorphie. Zusammen mit den stark gestreckten Bein- und Fußknochen sind das Knie- und das Intertarsalgelenk von größter Bedeutung für Start und Landung des fliegenden oder springenden Vogels. Die Fibula ist zu einer proximalen nadelartigen Spange reduziert. Die Hinterzehe hat sich als Einzige einen freien Metatarsus bewahrt (Abb. 69). Der Fuß muss für die Standfestigkeit beim zweibeinigen Vogel ganz andere Leistungen erbringen als bei vierbeinigen Wirbeltieren. Dem dient vor allem die bei †Archaeopteryx lithographica bereits in typischer Vogelform entwickelte Hinterzehe (Zehe I, H a l l u x ), die den drei Vorderzehen II–IV opponiert ist (Autapomorphie). Hierdurch ist zusätzlich auch ein Klammerfuß ausbildet (Abb. 401). Extreme Laufvogelanpassungen haben häufig dazu geführt, dass aus Gründen der Gewichtsersparnis die Hinterzehe zurückgebildet wurde. Bei Straußen (Abb. 402E) und den Angehörigen der miozänen Gattung †Amphipelargus sind nur noch 2 Zehen je Fuß erhalten. Hier ist die größte Annäherung an den Fuß eines Huftiers (S. 631) erreicht. Dagegen haben bodenlebende Singvögel die Zehenzahl auch bei starker Laufanpassung nicht reduziert, sondern im Dienst einer größeren Auflagefläche die Hinterzehe gemeinsam mit der Hinterkralle verlängert und diese stark gestreckt (Abb. 402A).

Die Vorderextremität ist gegenüber der basal fünfstrahligen Tetrapodenextremität in Anpassung an das Fliegen besonders stark abgewandelt. Dabei ist sie weitgehend von Muskulatur frei, was ihre große Beweglichkeit fördert.

A

B

D C

E Abb. 402 Vogelfüße. A Schreit- und Sitzfuß eines Singvogels. B Kletterfuß eines Spechts. C Greiffuß mit Wendezehe eines Fischadlers. D Schwimmfuß eines Ruderfüßers. E Lauffuß eines Straußes (Struthio camelus). Aus Ziswiler (1976).

Der schlanke H u m e r u s ist bei fast allen Vögeln pneumatisiert. Er ist über ein oder zwei Foramina pneumatica am proximalen Gelenkkopf offen (vgl. Abb. 408). Die Pneumatisierung fehlt – wohl sekundär – bei Ratiten, Pinguinen und Seetauchern. Elle und Speiche sind je nach Fluganpassung unterschiedlich stark verlängert. Die Elle trägt die Armschwingen. Ellbogen- und Handgelenk sind in ihrer Beweglichkeit gekoppelt: Streckt sich das Ellbogengelenk, so gilt das Gleiche für die Hand. In der proximalen Handwurzel sind statt 5 nur noch 2 Carpalia als Verschmelzungsprodukte erhalten, das Scapho-Ulnare und das Piso-Ulnare. Die distalen Carpalia sind mit drei Metacarpalia zu einem spangenförmigen Carpometacarpus verschmolzen, der die größere Zahl der Handschwingen trägt. Von den Fingern sind – nach entwicklungsbiologischen Untersuchungen (S. 70) – nur der II. bis IV. erhalten (Abb. 401). Der III. hat 2–3 Phalangen, die anderen 1–2. Der äußere, II. Finger trägt die Federn der A l u l a , die übrigen den distalen Teil der Handschwingen (Abb. 403). Unter den Wirbeltieren hat sich die Fähigkeit des aktiven Fliegens mehrfach unabhängig entwickelt – bei den Flugsauriern (S. 409), den Fledertieren (S. 595) und den Vögeln, nicht zu rechnen einige „fliegende“

Aves

433

A

Alula

B 10 9

8

9 7

8 6 7 5 6 5

4

Handschwingen

3

2

1

1

2

3

4

Armschwingen

Fische, Flugdrachen (S. 391), Flughörnchen (S. 548), Flattermakis (S. 593) und sogar manche Schlangen (S. 383) mit einfachen Gleitflugtechniken. Die höchsten Leistungen erreichen jedoch die Vögel, besonders wenn man an den Schwirrflug der Kolibris, an den Schnellflug stoßender Großfalken und an weltumspannende Wanderungen mancher Vogelarten denkt. Ein großer Vogelflügel ist im Flügelquerschnitt wie ein physikalischer Strömungskörper vorne dick und rund und hinten auslaufend zugespitzt geformt; er ist jedoch zusätzlich nach oben konvex und von unten her konkav gewölbt. Die an ihm entlang streichende Luft muss auf der Oberseite einen längeren Weg zurücklegen als unterseits (Abb. 404). Das führt oben zu größerer Geschwindigkeit und erhöhtem Strömungsdruck. Da der Strömungsdruck nach dem Bernoulli-Gesetz (p + q = konst.) dem statischen Druck umgekehrt proportional ist, entsteht auf der Oberseite des Flügels ein statischer Unterdruck oder Sog, der den in der Luft bewegten Flügel anhebt. Auf der Flügelunterseite sind die Verhältnisse umgekehrt. Zusätzlich wird der Flügel vorn in einem leicht positiven Anstellwinkel von günstigstenfalls 1–5 ° gehoben (supiniert). Die beschriebenen Kräfte geben dem vorwärts gleitenden Vogel A u f t r i e b . Der Auftrieb wird bei Vögeln allein über das Schultergelenk auf den Körper übertragen, bei Fledertieren und Pterosauriern sind die Füße mit einbezogen. Insgesamt bleibt Gleiten in einem unbewegten Luftkörper jedoch in jedem Fall verzögertes Fallen in schräger Linie. Die am gleitenden Flügel entstehende Hubkraft ist umso größer, je größer der Flügel im Verhältnis zur Körpermasse ist. Die daraus resultierende Flächenbelastung des Flügels schwankt zwischen 1,1 kgm– 2 beim Goldhähnchen und ca. 20 kg m– 2 bei einem Schwan. Bei erhöhter Flächenbelastung, d. h. bei ange-

Abb. 403 Befiederung des Flügels am Beispiel einer Amsel. Flügeldecken an Unterarm und Hand sowie die Befiederung des Oberarms beseitigt. A Linker Flügel von der Unterseite. B Linker Flügel von oben. An der Hand inserieren 10 Handschwingen, von denen die äußerste (10.) rudimentär ausgebildet ist und wahrscheinlich der Stabilisierung der 9. dient. An der Ulna des Unterarms inserieren 9 (–10) Armschwingen. Arm- und Handschwingen werden durch ein knochenparalleles Band in ihrer Lage gehalten. Alula (Finger II) mit 3 Schwingen (bei größeren Arten 4). Aus Bergmann (1987).

zogenem Flügel, nimmt die Gleitgeschwindigkeit zu, z. B. beim Stoßflug von Falken. Der G l e i t f l u g wird durch den Druckwiderstand am Flügelbug und Vogelkörper sowie durch den Reibungswiderstand zwischen der Luft und der Oberfläche des Federkleides gehemmt. Der Vogel begegnet diesen hinderlichen Kräften durch stromlinienförmige Gestalt und durch glatte Oberfläche, wodurch eine weitgehend laminare Luftströmung erzielt wird. Große Vögel müssen besonders beim Landen darauf bedacht sein, dass die Strömung an ihren Gleitflügeln nicht abreißt. Flügelebene

Luftstrom

α

A Alula

Flügelebene

Luftstrom

α

B Abb. 404 Gleitflug: A Wenn der Anstellwinkel α zwischen Flügelebene und Bewegungsrichtung des Luftstroms groß ist, verstärkt sich der Auftrieb. Doch löst sich die Luftströmung leicht von der Flügeloberfläche ab, was Turbulenz verursacht und den Auftrieb wieder vermindert. B Ein zwischen der angehobenen Alula und dem Flügelvorderrand entstehender Schlitz erhöht unter sonst gleichen Bedingungen die Luftgeschwindigkeit über dem Flügel und vermindert die Gefahr, dass die Luftströmung abreißt. Aus Liem et al. (2001).

434

Aves zwischen Ober- und Unterseite des Flügels – besonders an der Flügelspitze – auszugleichen trachten. Daher bilden sich hier je nach Flugart Wirbelteppiche oder -zöpfe aus (Abb. 405). Bei Vögeln können diese vermindert werden, wenn die Flügelspitze möglichst spitz und lang ausgezogen gestaltet ist, was beim Flügel von Albatrossen und Mauerseglern zutrifft. Segelnde Vögel können die Flügelspitze durch Spreizen der Handschwingen auch in mehrere Spitzen auflösen, sodass starke Verwirbelung vermieden wird, wie z. B. bei Störchen und Geiern (Abb. 406A, 433). Andererseits können die Auftriebskomponenten der Verwirbelungen an den Flügelspitzen auch von nachfolgenden, in Keiloder schräger Linienformation etwas seitlich versetzt fliegenden Vögeln genutzt werden. Sie sparen dadurch bis zu 35% der vom Einzelvogel benötigten Energie ein. Dementsprechend wechselt der dabei benachteiligte Spitzenvogel in der Formation, um auch selbst in den Genuss der Energieeinsparung zu gelangen. Keil- und Linienformation finden sich nur bei größeren Vögeln, beginnend etwa mit dem Goldregenpfeifer. Typisch ist sie für ziehende Gänse und Kraniche.

Abb. 405 Bildung von Randwirbeln an den Flügelspitzen einer fliegenden Schneegans. Aus Podulka, Rohrbaugh und Bonney (2004). Dazu haben sie Turbulenzgeneratoren, die die Bildung einer einige Millimeter dicken turbulenten Grenzschicht an ihrer Flügeloberfläche bewirken. Diese sorgt dafür, dass die darauf gleitende laminare Strömung möglichst lange erhalten bleibt. Wenn große Verwirbelungen entstehen, führt das zum Abriss des laminaren Strömungsablaufs. Der „Daumenfittich“ (Alula) (Abb. 403) wird bei großen Vögeln wie ein Vorflügel oder eine Landeklappe beim Flugzeug während des Landens freigestellt und verhindert ein zu frühzeitiges Abreißen der Strömung. Bei kleinen Vögeln spielt die Turbulenz keine Rolle. Ferner gibt es schon beim Gleitflug i n d u z i e r t e n W i d e r s t a n d infolge kleiner Luftströme, die den Druckunterschied

S e g e l f l u g ist Gleitflug in aufsteigender Luft. Dabei kann der Segelflieger unter geeigneten Bedingungen Höhe gewinnen (Abb. 405). Die Flügel der Spezialisten für Segelflug sind meist sehr breit und am Ende aufgefächert. Segeln können nur relativ große Vögel von der Größe eines männlichen Sperbers an. Die „Segler“ der Gattung Apus (S. 459) segeln nicht, sondern fliegen im Gleit- oder Schlagflug, können aber Aufwinde nutzen. Aufwinde entstehen bei Sonneneinstrahlung über Landmassen, bei Windstau an Berghängen und auch an Wellen über der Meeresoberfläche. Segelfliegende Vögel, die größere Entfernungen zurücklegen müssen, kreisen meist in einer Thermiksäule in die Höhe und gleiten dann zur nächsten. Auf diese Weise wandern Gefingert

Thermiksäulen

Hangaufwind

Flügel breit

A

Abb. 406 A Segelflieger über dem Land nutzen aufwärts gerichtete Luftströmungen. Sie verfügen über relativ kurze breite Flügel. B Beim dynamischen Segelflug über dem Meer nutzen die Vögel unterschiedliche Windgeschwindigkeiten über den Wellen. Sie haben lange, schmale und spitze Flügel. Aus Liem et al. (2001).

Windgeschwindigkeit

Spitz

Flügel lang und schmal

B

Aves

Störche, häufig auch Kraniche und Greifvögel. Dynamisches Segelfliegen findet man bei spitzflügligen Großvögeln wie Albatrossen und dem Basstölpel auf offenem Meer, wo sie beim Abwärtssegeln in abnehmender Windgeschwindigkeit Eigengeschwindigkeit gewinnen, um dann gegen den in der Höhe zunehmend schneller werdenden Wind wieder aufzusteigen (Abb. 406). Außerdem können sie die Aufwinde an den Wellenbergen nutzen. Zusätzlich zum Gleitflug verwenden die S c h l a g f l i e g e r den aktiven Flug mit Auf- und Abschlag der Flügel, um Vor- und Auftrieb zu erzeugen (Abb. 407). Eine wichtige Bedingung dafür ist die je nach Schlagphase unterschiedliche Stellung der Federn, die unabhängig voneinander mit größter Genauigkeit eingestellt werden können. Während dabei der Armflügel vorwiegend Auftrieb erzeugt, ist der Handflügel für den Vortrieb zuständig. Je kleiner ein Vogel ist, desto mehr überwiegt der Handflügel auch seiner Fläche nach. Große Vögel haben stärker ausgebildete, längere Armflügel. Demnach ist auch das Verhalten beim Aufschlag unterschiedlich. Große Vögel verändern meist die Flügelhaltung nicht so sehr, sodass auch hierbei gleitend Auftrieb entsteht. Kleine Vögel ziehen beim Aufschlag die Flügel an den Körper heran und lassen die Luft zwischen den gespreizten Schwingen hindurchstreichen. Der verbreitete Bogenflug mit wellenförmiger Flugbahn, z. B. bei Finkenvögeln, Stelzen und Spechten, entsteht dadurch, dass der Vogelkörper nach einer Reihe von Auftrieb erzeugenden Flügelschlägen mit angelegten Flügeln bolzenförmig absinkend durch die Luft schießt. Vögel müssen das Fliegen nicht erlernen. Es reift auch ohne Übung. Doch wird die Feinmotorik durch Erfahrung noch verbessert. Ganz anders als bei sonstigen Kleinvögeln geht der S c h w i r r f l u g der Ko l i b r i s vor sich. Die Flügel weisen keine konkavkonvexe Wölbung auf, sondern sind beidseitig symmetrisch konvex gebaut. Sie werden leicht supiniert nach vorn geschlagen

Abb. 407 Kohlmeise (Parus major). Schlagflug, späte Phase des Abschlags. Kleinvögel verwenden fast nur diese Form des Fliegens. Original: S. Dalton.

435

und in der vorderen Endposition fast um 180° weiter supiniert, sodass die Oberseite nach unten weist, und nach rückwärts gezogen. In der hinteren Endposition werden sie wieder stark proniert. Aerodynamisch entsprechen sie einem Propeller mit ständig abwechselnder Schlagrichtung. Die Flügelspitze beschreibt dabei die Bahn einer liegenden Acht. Durch geeignete wechselnde Anstellwinkel kann der Kolibri hervorragend rüttelnd an der Stelle stehen und sogar rückwärts fliegen. Kolibris erreichen Flügelschlagfrequenzen bis zu 80, im Extremfall beim Schauflug sogar 200 Hz. Der Flug erzeugt daher ein brummendes oder summendes Geräusch. Diese Art der Auftriebserzeugung wird in Extremsituationen prinzipiell auch von anderen Vogelarten genutzt, z. B. von einem Fischadler, wenn er mit einem erbeuteten Fisch von der Wasseroberfläche aufsteigt.

Weitstreckenzieher wie die Küstenseeschwalben und Graubruststrandläufer können bei ihren Wanderungen zwischen Arktis und Antarktis jährliche Flugleistungen bis zu 40.000 km erreichen. Dauerflieger wie Mauersegler legen wahrscheinlich noch wesentlich längere Strecken zurück und übernachten, wenn sie nicht gerade brüten müssen, sogar im Flug. Nach dem Flüggewerden dürften sie während der ersten drei Lebensjahre festen Untergrund überhaupt nicht berühren. Die höchsten Fluggeschwindigkeiten erreichen mit bis zu 300 km h– 1 Wanderfalken und Steinadler, wenn sie auf fliegende Beute stoßen. Wandernde Vögel erreichen meist zwischen 30 und 80 km h– 1, die meisten etwa 50 km h– 1 über Grund. Bei Rückenwind addiert sich dessen Geschwindigkeit dazu, stärkerer Gegenwind wird vermieden. Bei Weitstreckenziehern ist eine Erhöhung des H ä m a t o k r i t s , d. h. des Prozentanteils von Erythrocyten im Blutvolumen, als Anpassung an die erforderliche Zugleistung aufzufassen. Auch das Erreichen besonders großer Flughöhen, z. B. beim Überqueren des Himalayas durch Streifengänse, geht mit hohen Hämatokritwerten einher. Der Hämatokritwert kann in Anpassung an das Leistungsniveau mittelfristig stark schwanken, sich z. B. bei dem Fernzieher Ringelgans vor dem Zug in die arktischen Brutgebiete von ca. 40 auf ca. 60% steigern, um später wieder abzunehmen. Solche Prozesse können ohne Training, d. h. endogen gesteuert ablaufen.

In verschiedenen Verwandtschaftsgruppen der Vögel ist unabhängig voneinander das Fliegen in der Stammesgeschichte reduziert oder ganz aufgegeben worden. Dabei entstanden vor allem große Laufvögel wie Strauße, Nandus, Emus und Kiwis, aber auch z. B. eine nur noch als Fossil erhaltene flugunfähige Ammer (Emberiza alcoveri) auf den Kanarischen Inseln. Die madagassischen †Aepyornithidae hatten in ihrer größten Form †Aepyornis maximus eine Größe von 3 m und eine Körpermasse von 0,5 t erreicht. Ihre Eier maßen 33 × 24 cm und gelten als die größten Zellen des Tierreichs. Diese Vögel starben vor 2000 Jahren durch den Einfluss des Menschen aus. Spezifische und extreme Leistungen erfordert das Tauchen. Die antarktischen Kaiserpinguine können bis zu 20 min lang und 600 m tief tauchen. Mit sehr geringen Widerstandsbeiwerten (Cw) bis herunter zu 0,07

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Aves

nähern sich Pinguine in der Körperform einer idealen Spindel an. Dies ermöglicht rasches und wenig energieaufwändiges „Fliegen unter Wasser“. Bei langen und tiefen „Tauchflügen“ gehen sie eine O2-Schuld ein und bilden Milchsäure. Zugleich entweicht Luft aus dem Gefieder, und die Luftsäcke des Atmungssystems werden durch den Wasserdruck komprimiert, sodass sich der Auftrieb des Vogels stark vermindert. Bei Königspinguinen wurde nachgewiesen, dass sich der Körperkern im Abdomen abkühlt, sodass der Energieverbrauch für die Thermoregulation sinkt. Dagegen bleibt die Herzschlagfrequenz bei aktivem Tauchen unverändert. Für das mit dem Fliegen verknüpfte Leistungsniveau muss der Herz-Kreislaufapparat ebenso wie der Atemapparat besonders angepasst sein. Vögel haben wie die mit ihnen nahe verwandten Krokodile und wie Säugetiere zwei vollständig getrennte Blutkreisläufe, einen Lungen- und einen Körperkreislauf, die sich im Herzen treffen (S. 118). Die linke Herzkammer versorgt den Körperkreislauf und ist deswegen stärker entwickelt als die rechte, die den Lungenkreislauf speist. Von den beiden ursprünglichen Aortenbögen ist bei Vögeln allerdings nur der rechte (bei Säugern dagegen der linke) erhalten. (Einzelheiten über Herz und Kreislaufsystem, s. S. 110, Abb. 104C, 106E, 107, 108H, 109G). Die relative Herzmasse ist meist etwa 50–100% größer als bei gleich großen Säugetieren. Sie steigt mit abnehmender Körpermasse der Vögel an. Je kleiner die Vögel sind, desto höher ist auch die Herzschlagfrequenz. Für die Lebensdauer der Vögel lässt sich eine massenunabhängige konstante Anzahl von möglichen Herzschlägen ermitteln, die zwischen 100 und 200 Mio. liegt. Große Vögel leben deshalb in der Regel länger als kleine. Die maximalen Herzschlagfrequenzen pro Minute schwanken zwischen 178 (Strauß) und 1260 (Blaukehlkolibri).

Der Blutkreislauf ist durch eine A n a s t o m o s e zwischen den beiden Carotiden (Anastomosis intercarotica) gekennzeichnet, die einen fortlaufenden Blutfluss selbst dann ermöglicht, wenn durch starke Kopfdrehung eine der Carotiden abgeklemmt wird. Die hohe Leistungsfähigkeit des Blutkreislaufs zeigt sich auch darin, dass die Zirkulationsdauer des Blutes im Körper (bei mittelgroßen Vögeln) nur zwischen 5 und 10 s dauert. Dabei erreicht der Blutfluss in der Bauchaorta Geschwindigkeiten bis 35 m s– 1. Vögel sind hochgradig abwehrtüchtige Organismen in Bezug auf Infektionen. Man kann operative Eingriffe, wie z. B. in die Bauchhöhle, ohne besondere Desinfektionsmaßnahmen oder Verabreichung von Antibiotika durchführen. Die Immunität besteht wie bei Säugetieren aus einer zellulären Abwehr, bei der T-Lymphocyten aus der Thymusdrüse und Makrophagen auftreten, und der humoralen Abwehr, bei der Lymphocyten aus der Bursa cloacalis (B. Fabricii) Antikörper ins Blut entlassen (S. 125).

Entsprechend ihren Lokomotions-, Orientierungsund Kommunikationsleistungen sind bei Vögeln vor

allem der Lichtsinn und das Gehör sehr leistungsfähig ausgebildet. Die chemischen Sinne stehen dem gegenüber eher im Hintergrund. Relativ neu entdeckte Leistungen sind die Magnetfeldwahrnehmung und das UV-Sehen. Je nach Position der Augen und Ausbildung der Foveae können Vögel entweder ringsum sehen wie die Waldschnepfe oder haben ein eingeengtes Sehfeld nach vorn wie die Eulen (Tytonidae, Strigidae) (Abb. 459). Die Augen sind meist viel größer, als das äußere Erscheinungsbild erkennen lässt. Das zeigt sich besonders am Schädel (Abb. 100, 399). Dem Verschließen des Auges beim Schlaf oder zum Schutz dient entweder das obere Lid wie bei Papageien und Kolibris oder das untere wie bei Enten- und Hühnervögeln oder beide L i d e r wirken zusammen wie bei Eulen und Ziegenmelkern. Die im inneren Augenwinkel inserierende durchscheinende oder durchsichtige N i c k h a u t führt blitzschnelle Wischbewegungen über den Augapfel durch und reinigt und befeuchtet ihn dabei, dient aber auch ihrem Schutz. Lider und Nickhaut können sekundär Signalfunktion übernehmen. Vögel können halbseitig schlafen und dabei nur das eine ipsilaterale Auge schließen. Eine Stockente schließt das der Gruppe zugewandte Auge und hält das andere offen, sodass sie von außen kommende Feinde rechtzeitig erkennen kann. Die Zapfen der verschiedenen Typen sind bei Vögeln nicht auf die Fovea konzentriert, sondern finden sich überall in der Retina. Das F a r b e n s e h e n ist stärker differenziert als bei Säugern. Es gibt Zapfen mit Absorptionsmaxima bei 570 nm (rot), 510 nm (grün), 480 nm (blaugrün) und 450 nm (blau). Hinzu kommen zwei Rezeptortypen für kurzwelliges Licht: 380– 400 nm (violett) und 300–380 nm (UV). Die Gensequenzen, die für die zugehörigen Opsine in den beiden Rezeptortypen kodieren, unterscheiden sich nur durch eine Punktmutation voneinander. Daraus ergibt sich eine hexachromatische Empfindlichkeit gegenüber der trichromatischen der Säugetiere. Hinzu kommen alle möglichen Mischfarben, auch Purpurtöne. Vögel sehen die Welt wohl farbenprächtiger als Menschen. Spezialisierte Nachtvögel sind jedoch farbenblind; ihre Retina enthält ausschließlich Stäbchen. UV-Wahrnehmung wird einerseits benutzt, um Nahrung zu erkennen. Wachsüberzüge bei Früchten wie z. B. Schlehen reflektieren oft ganz stark kurze Wellenlängen. Andererseits reflektieren bestimmte Gefiederpartien vieler Vögel ebenfalls UV-Licht, sodass die UV-Wahrnehmung auch bei der Arterkennung und Kommunikation eingesetzt werden kann. Da Säugetierurin ebenfalls kurze Wellenlängen reflektiert, können bodenbrütende kleine Waldvögel wie der Waldlaubsänger Areale zum Brüten meiden, in denen viele Waldmäuse, gefährliche Prädatoren an Waldlaubsängernestern, vorkommen. Beutegreifer wie Turmfalken und Raubwürger machen sich ihrerseits das Sehen von Kleinsäugerurin zu Nutze, um Standorte von Beutetieren zu identifizieren.

Aves

Zur Fernorientierung bei Wanderungen ist die Wahrnehmung des Magnetfeldes der Erde ausgeprägt. Vögel benutzen das M a g n e t f e l d a l s Ko m p a s s , um eine Richtung zu bestimmen. Dabei wird nicht die Polarität des Magnetfeldes, sondern die unterschiedliche Inklination der Feldlinien genutzt, d. h. der Winkel, den sie mit dem Schwerefeld der Erde bilden (am magnetischen Pol einen Winkel von 90°, am Äquator 0°). Nur bei spitzen Winkeln außerhalb dieser Zonen ist eine Orientierung möglich. Vögel können sich an die unterschiedlichen Stärken des Magnetfeldes adaptieren. Das Magnetfeld wird angeborenermaßen erkannt und kann dazu dienen, andere Kompassleistungen, z. B. den Sonnenkompass, zu eichen. Der Sitz der Magnetfeldwahrnehmung ist bis heute nicht bekannt. Diskutiert wird eine Beteiligung des Auges. Wahrscheinlich können Vögel das Magnetfeld der Erde mit Hilfe bestimmter Sehpigmente wahrnehmen. In hochaktiven Neuronen ausschließlich in der Retina nachts ziehender Singvögel gibt es Kryptochrome, Moleküle, die in Form von Radikalpaaren das magnetische Signal in ein visuelles umwandeln. In dem spezialisierten „Cluster N“ des Großhirns wird anscheinend diese Information spezifisch weiter verarbeitet. Im Zusammenhang mit der stark ausgeprägten akustischen Kommunikation (S. 438) ist auch das Gehör hoch entwickelt (Abb. 93H, 94A). Ein äußeres Ohr ist im Allgemeinen nur in Gestalt eines kurzen äußeren Gehörgangs vorhanden. Der Ausgang ist durch netzartige Federn bedeckt. Bei Eulen sind die Gesichtsfedern zu einem Schleier entwickelt, der den Schall wie ein Parabolspiegel sammelt. Das Trommelfell der Vögel ist konvex, das der Säugetiere konkav aufgehängt. Der Frequenzgang der Hörwahrnehmung unterscheidet sich nicht sehr von derjenigen des Menschen. Auch Vögel nehmen Ultraschall nicht wahr. Dagegen ist die Wahrnehmung von Infraschall (2–10 Hz), z. B. bei Brieftauben nachgewiesen. Auch ist die Zeitauflösung besser als beim menschlichen Hören, sodass Vögel viele Details der Lautäußerungen hören, die für uns verschmelzen. Besondere Leistungen findet man bei räuberisch lebenden Nachtvögeln; die Schleiereule ortet und ergreift eine Maus nur nach den von ihr erzeugten Geräuschen in absoluter Dunkelheit. Sie kann sich ebenfalls bei völliger Dunkelheit in einem Gebäude fliegend aufgrund kinästhetischer Gedächtnisleistung orientieren, d. h. mit Hilfe der Dehnungsrezeptoren in der Muskulatur. Entgegen landläufiger Annahmen können Vögel im Allgemeinen einigermaßen, manche von ihnen sogar sehr gut riechen. Das spiegelt sich jeweils in den relativen Abmessungen des Bulbus olfactorius wider. Besonders zum Riechen begabt sind die neuseeländischen Kiwis, die Nasenlöcher an der Spitze des langen Schnabels tragen. Leistungsfähig sind auch Neuweltgeier (Cathartidae) und Sturmvögel (Procellariiformes).

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Selbst Gänse lassen sich auf Gerüche dressieren und scheinen auch Artgenossen am Duft erkennen zu können. Bei Singvögeln ist die Geruchswahrnehmung dagegen weniger entwickelt. Berührungen der Federn mit äußeren Objekten und ihre Stellung, auch im Flug, werden über Rezeptoren an der Federbasis wahrgenommen. Der Tastsinn ist besonders im Schnabel ausgeprägt (s. S. 33). In Anpassung an die Erfordernisse der Orientierung im Raum ist das Gehirn der Vögel verändert. Die beiden Hemisphären des Endhirns sind stark vergrößert ebenso wie das Kleinhirn, das die Wahrnehmungen des Gleichgewichtssinnes verarbeitet (Lagesinn, Drehsinn und Linearbeschleunigungen) (Abb. 80H). Zwischen die Endhirnhemisphären und das Kleinhirn schiebt sich als dorsales unpaares und schlauchförmiges Hohlorgan die Epiphyse (P i n e a l o r g a n ) (S. 142) vom Zwischenhirn aus zur dorsalen Schädelkapsel vor. Die darin vorhandenen Lichtsinneszellen, die Pinealocyten, sind zwar degeneriert und reagieren nur noch schwach auf Beleuchtung. Dagegen wird in dem Organ bei Dunkelheit das Hormon Melatonin synthetisiert. Durch Transplantationsexperimente beim Haussperling ließ sich zeigen, dass das Pinealorgan über dieses Hormon bei der Steuerung der tageszeitlichen Aktivitätsverteilung beteiligt ist.

Die Lunge hat ein gemessen an den Leistungsanforderungen erstaunlich kleines, aber konstantes Volumen. Auf Körpergewicht bezogen ist sie nur halb so groß wie die Säugerlunge. Hierbei ist allerdings zu berücksichtigen, dass etwa die Hälfte des Körpergewichts eines flugfähigen Vogels aus Federn und Flugmuskulatur besteht. Die Ventilation wird durch L u f t s ä c k e bewerkstelligt, die sich zwischen Muskeln und andere Organe schieben. Sie dienen nicht nur als Luftspeicher und Blasebälge, sondern können auch Wärme aus dem Körperkern abführen (Abb. 408). Vogellungen verfügen nicht über blind endende Alveolen mit Totraum wie Säugerlungen, sondern über ein kompliziertes System von L u n g e n p f e i f e n (P a r a b r o n c h i e n ), das sind Verzweigungen dritter Ordnung der beiden Hauptbronchien (Abb. 131, 132, S. 136). Diese haben beim Haushuhn ein Lumen von etwa 1 mm, anastomosieren miteinander und sind reich von Gefäßen umsponnen. Durch die Parabronchien wird sowohl beim Einatmen als auch beim Ausatmen unter Mithilfe der Luftsäcke Frischluft bewegt. Mit begleitenden Arterien stehen Luftkapillaren in Verbindung, die ein dichtes Geflecht mit Blutkapillaren bilden (Abb. 131C). So entsteht eine sehr große Gasaustauschoberfläche. Die Lunge ist in den sog. P a l ä o p u l m o aus den mediodorsalen und medioventralen Sekundärbronchien und ihren Verzweigungen sowie in die laterodorsalen und lateroventralen Sekundärbronchien aufgeteilt. Besonders die beiden letztgenannten

438

Aves

Kontraktion der Zwischenrippen- und Bauchmuskulatur komprimiert (Abb. 127E). Sowohl beim Atmen als auch beim Rufen und Singen machen viele Vögel daher Schwanzbewegungen. Vögel kommunizieren in großem Maßstab akustischauditorisch miteinander. Sie verwenden dazu hauptsächlich ihr vogeltypisches Stimmorgan, die Syrinx (Abb. 409). Diese liegt nicht im Kehlkopf wie beim Larynx der Säuger, sondern als „unterer Kehlkopf“ in der Brust, dort wo sich die Trachea in die beiden Bronchien verzweigt. Die stimmlich erzeugten Lautäußerungen (Vo k a l i s a t i o n ) werden Vo k a l l a u t e genannt.

Trachea

Saccus cervicalis

Saccus interclavicularis

Saccus praethoracalis

Humerus

Lunge

Saccus postthoracalis

Saccus abdominalis

Abb. 408 Lunge und System der Luftsäcke der Vögel, schematisch. An der Atmung sind claviculare, vordere thorakale, hintere thorakale und abdominale Luftsäcke beteiligt. Der zentrale interclaviculare Luftsack und die mit ihm verbundenen pneumatischen Räume dienen als Luftspeicherräume. Verändert nach Schwarze und Schröder (1972).

Gruppen sind an der Bildung des N e o p u l m o beteiligt. Dieser Lungenteil kann z. B. bei den Singvögeln bis zu 25% des Lungenvolumens ausmachen. Von den angelegten 6 Paar Luftsäcken verschmelzen während der Entwicklung 2 (oder 3) Paare zu 1 oder 2 unpaaren Luftsäcken im Bereich des Halses und der Furcula (Saccus cervicalis; Abb. 408). Die übrigen 4 Paare bleiben erhalten. Doch variiert die Zahl bei den rezenten Vogelgruppen zwischen 7 beim Truthahn und 12 bei Schnepfenvögeln. Das größte Volumen haben die paarigen Abdominalluftsäcke. Die vorderen Luftsäcke erhalten die sauerstoffarme Luft, die beim Einatmen die Lunge passiert hat, die hinteren werden über die Trachea mit Frischluft versorgt, die beim Ausatmen die Lunge passiert. Diese Luftsäcke werden durch die

Zwischen den Knorpelringen, die die Trachea und die Bronchien versteifen, haben sich hier je nach Vogelgruppe in unterschiedlicher Weise Membransysteme ausgebildet, die beim Anblasen ins Schwingen geraten und Schall erzeugen. Weitere schwingende Strukturen wie die Labia interna können ebenfalls bei der Lauterzeugung beteiligt sein. Reine Töne entstehen relativ selten. Meist werden harmonische Spektren (Obertonsysteme), Geräusche und gemischter Schall erzeugt. Möglicherweise sind für die einzelnen Klangqualitäten verschiedene schallerzeugende Systeme verantwortlich, die an- und abgeschaltet werden können. Bei der Steuerung der Syrinx ist eine Syrinxmuskulatur beteiligt, die bei Singvögeln aus 5 bis 9 Muskelpaaren besteht. Auf die Eigenschaften der Lautäußerungen wirken sich außerdem der Druck in den umgebenden Luftsäcken, die Länge der Trachea und die Geschwindigkeit der durch die Syrinx streichenden Luft aus. Bemerkenswerterweise können die schwingenden Systeme der rechten und linken Häfte der Syrinx bei Singvögeln getrennt voneinander angesteuert werden und „zweistimmig“ unterschiedliche Lautäußerungen hervorbringen. Die Beteiligung der rechten und linken Syrinxhälfte ist bei den einzelnen Lautäußerungen und Vogelarten verschieden. Sie spiegelt sich in der neuralen Steuerung wider, die durch zahlreiche Experimente genau aufgeklärt ist (Abb. 410). Neuerdings hat sich bei Experimenten mit der isolierten Syrinx gezeigt, dass sie bei steigendem Anblasdruck übergangslos von einem linearen in einen nichtlinearen Funktionszustand überwechseln kann. Dabei können periodische Schwingungen mit der Erzeugung von Tönen zu nicht-periodischen übergehen, die harmonische Spektren und Geräusche hervorbringen. Diese strukturbedingte Variation in der Leistung der Syrinx beruht auf der Beteiligung mehrerer schwingender Systeme wie der Labia interna. Gegenüber früheren Vorstellungen zeigt sich hier, dass die Syrinx durch ihre Funktionsstruktur bestimmte Eigenschaften der Lautäußerungen selbst determiniert.

Neben der Syrinx gibt es andere schallerzeugende Organe. Spechte bringen mit dem Schnabel auf klingender Unterlage Klopfgeräusche oder Trommelwirbel hervor. Bei vielen Vögeln entsteht im Flug an den Flügelspitzen pfeifender, zischender, peitschender oder klatschender Flugschall. Bei schräg abwärts führendem Schauflug von Bekassinen über dem Revier entsteht in den abgespreizten äußeren Steuerfedern ein dumpf meckerndes Geräusch (Himmelsziege). Alle diese nicht-stimmlich erzeugten Laute werden als I n s t r u m e n t a l l a u t e bezeichnet. Bei den Lautäußerungen unterscheidet man Gesänge und Rufe (Abb. 411). Gesänge werden meist nur

439

Aves A Lage des Ohres

Larynx

B

Trachea Trommel

Muskel

Plica semilunaris

Trachea

Bronchialringe

Membrana tympani externa

Labium externum

Syrinx

Labium internum

Abb. 409 Syrinx eines Singvogels. A Lage. B Halbschematischer Frontalschnitt. A Aus Bergmann und Helb (1982), B aus Starck (1982).

Membrana tympani interna Luftsackdivertikel

Bronchodesmus

von den Männchen und nur zur Fortpflanzungszeit und oft spontan produziert, d. h. ohne spezifische auslösende Situation (Abb. 436). Sie sind häufig kompliziert aufgebaut und werden meist über Nachahmungslernen tradiert. Ihnen werden zwei Hauptfunktionen zugeschrieben: Sie weisen rivalisierende Männchen ab und locken paarungsbereite Weibchen an. Für die beiden Funktionen können auch unterschiedliche Gesangstypen entwickelt sein. Beim Drosselrohrsänger gibt es einen Gesangstyp aus komplexen längeren Strophen, der sich an die Weibchen richtet, daneben kurze monotone Strophen, die den konkurrierenden Männchen gelten. Rufe sind in der Regel einfacher aufgebaut, werden von Männchen wie von Weibchen das ganze Jahr über geäußert und sind an spezifische Situationen gebunden. Bei ihrer Entwicklung spielt das Erbgut eine größere Rolle. Mit Lautäußerungen, insbesondere Gesang, werden im Allgemeinen verschiedene Nachrichten des Senders übermittelt: seine Artzugehörigkeit, seine Populationszugehörigkeit (Dialekte), das Geschlecht, evtl. die Handlungsbereitschaft, die Kondition, der Standort, indirekt durch Alarmrufe auch Außenbedingungen. Männchen können mit ihren Gesängen auch ganz allgemein ihre Qualität kundtun. Gesänge müssen bei Singvögeln im Allgemeinen lernend entwickelt werden, d. h. sie werden durch N a c h a h m u n g von arteigenen Vorbildern erworben und nachgebildet. Das Gesangslernen geht in einigen gut bekannten Fällen – im Rahmen vorgegebener Lerndispositionen – prägungsartig vor sich. An-

geborene Lerndispositionen begrenzen den zeitlichen Rahmen, den Umfang des Lernbaren und die Bevorzugung bestimmter Qualitäten, wie z. B. die Tonalität des Gesanges. Der Jungvogel nimmt in einer sensiblen Jugendphase bald nach dem Schlupf die Information auf und speichert sie im Gedächtnis. Erst im anschließenden Herbst des ersten oder im Frühjahr des zweiten Kalenderjahres beginnt er selbst zu singen. Die Vervollständigung des art- und individualtypischen Gesanges geht unter hormoneller Einwirkung und durch einen neuerlichen Lernvorgang vor sich, das Üben. Hierbei wird das erzeugte Lautmuster mit dem erworbenen auditorischen Muster (template) verglichen und allmählich angeglichen. Im späteren Leben können die Singvögel im Allgemeinen nichts mehr hinzulernen. Nur bei einigen Arten ist lebenslanges akustisches Lernen nachgewiesen, z. B. beim Kanarengirlitz.

Nucleus hyperstriatalis Ncl. archistriatalis Cerebellum

N. I Medullarkern

N. XII zur Syrinx

Abb. 410 Neurale Steuerung des Gesangs eines Singvogels. Parasagittaler Schnitt durch ein Gehirn. Die Nuclei arbeiten nur, wenn sie über genügend Testosteron verfügen. Nach Kelly in Welty und Baptista (1990).

440

Aves A [kHz] 8

a

b

c

d

e

6 4 2

8

g

f

h

i

6 4 2

0,1

1

2

3

[s]

B [kHz] 8

a pink

b djüb

c siiht

d sit

e zink

f tschr

g tschr

6 4 2

8

h

(Knappen)

i

(Subsong)

6 4 2 0,1

1

2

3

[s]

Abb. 411 Sonagramme. A Formensprache vokaler Lautäußerungen von Vögeln. a Tonales Element aus dem Gesang eines Grauortolans Emberiza caesia. b Nasal klingende Flugrufe der Pfuhlschnepfe Limosa lapponica, ein Beispiel für Klänge, die aus einer Serie von Obertönen bestehen. c Frequenzmodulierter Klang mit anschließendem Vibrato: Ruf eines Höckerschwans Cygnus olor. d Zweistimmiges Gesangselement aus dem Gesang eines Rotkehlpiepers Anthus cervinus. e Schnelles Vibrato im Regenruf eines Buchfinken Fringilla coelebs. f Ende der Gesangsstrophe eines Ortolans Emberiza hortulana: Durch feine Frequenzmodulation kommen Seitenbänder zustande, die den Elementen einen scharfen Klang verleihen. g Die Alarmrufe („tak“) der Mönchsgrasmücke Sylvia atricapilla stellen kurze Geräusche dar. h Geräuschhaftes Abwehrzischen eines Höckerschwans am Nest. i Klang und Geräusch als Mischform im Aggressionsruf eines Fitis Phylloscopus trochilus. B Lautinventar eines Buchfinken Fringilla coelebs (ohne Vollgesang), mit verbalen Umschreibungen. a Alarmruf gegenüber Bodenfeinden, b Flugruf, c Luftfeindalarmruf, d Ruf bei Balz des Weibchens, e Aggressionsruf des Männchens, f Frühlingsruf des Männchens, g Bettel- und Standortlaut eines flüggen Jungvogels, h instrumentales Schnabelknappen bei Aggression, i Subsong: ein leise schwätzender, oft mit Imitationen angereicherter Gesang, der im Frühjahr vor Beginn der eigentlichen Gesangsperiode zu hören ist. Aus Bergmann und Helb (1982).

Ohne Vorsänger isoliert aufgewachsene Kaspar-Hauser-Individuen, die aus der art- und populationsspezifischen Tradition herausfallen, singen aberrant und finden in der Regel im Freiland keine Partnerin. Angehörige mancher Singvogelarten und auch Nicht-Singvögel, z. B. Papageien, sind in der Lage, in großem Ausmaß artfremde Lautäußerungen zu erlernen und zur Kommunikation zu verwenden. Bei den Singvögeln nennt man diese Erscheinung S p o t t e n oder Spottsingen. Typische Spottsänger in Mitteleuropa sind Sumpfrohrsänger, Gelbspötter und Star. Durch ihre Nachahmungen greifen die Vögel nicht in das Kommunikationssystem der nachgeahmten Arten ein, demonstrieren aber als Qualitätsmerkmal ihre eigene Lernkapazität. Zu besonders hohen Lernleistungen sind Graupapageien in menschlicher Obhut im Stande. Sie können trainiert werden,

zahlreiche Wörter der menschlichen Sprache nachahmend zu erlernen und sinnentsprechend anzuwenden. Auch unbenanntes, d. h. nicht mit Wortbegriffen belegtes Zählen, etwa bis zur Ziffer 8, ist bei ihnen bekannt. Ähnlich leistungsfähig sind Rabenvögel und Keas.

Für den Nahrungserwerb spielt zuerst besonders die Ausbildung des Schnabels eine wichtige Rolle (Abb. 412). Unter der hornigen R h a m p h o t h e k a der Schnabelspitze liegen bei Limikolen, die ihre Nahrung im Schlick ertasten, Herbstsche Körperchen (S. 32) in großer Dichte in Lakunen des Oberkieferknochens eingelagert. Da sie sehr rasch adaptieren, arbeiten sie nur

Aves

441

Oesophagus

C

A

Drüsenmagen

B D Zwischenzone Eingang zum Endstück

Reibplatten

F

Hornschicht

E

Muskelschicht

G Abb. 412 Vogelschnäbel. A Mauersegler, Apus apus. B Hyazinthara, Anodorhynchus hyacinthinus. C Specht, Picus sp. D Säger, Mergus sp. E Fischertukan, Rhamphastos sulfuratus. F Sturmvogel, Puffinus sp. G Adlerkolibri, Eutoxeres aquila. Nach Peterson, Kelly aus Ziswiler (1976).

bei der Ortung von schnell bewegten kleinen Schalentieren. Die langsamer reagierenden Grandryschen Körperchen des Schnabelinneren kontrollieren dann den Transport der Beute in den Oesophagus. Rezente Vögel haben – wohl aus Gründen der Gewichtsersparnis – keine Zähne. Die Rhamphotheka kann für den Nahrungserwerb ganz unterschiedlich ausgestaltet sein. Säger (Anatidae) haben z. B. am Rand von Ober- und Unterschnabel jeweils Reihen von Hornzähnen entwickelt, mit deren Hilfe sie erbeutete Fische fest halten. Carnivore Vögel verschlucken kleinere Beute unzerteilt. Größere Beutetiere können manche von ihnen mit den Füßen fest halten und mit dem Schnabel bearbeiten und zerreißen. Hartschalige Nahrung wird entweder im Schnabel oder unter Zuhilfenahme von Werkzeugen oder anderen Strukturen geöffnet. Schmutzgeier öffnen die dicken Schalen von Straußeneiern durch Steinwurf (Werkzeuggebrauch). Möwen und Krähen lassen Muscheln und andere Schalentiere, Schmutzgeier Schildkröten, Bartgeier Knochen auf hartem Untergrund zerschellen (shell dropping). Was Vögel nicht können, ist Nahrung im Schnabel zerkauen. Manche können allendings Körnernahrung schälen oder hartschalige Früchte oder Samen sehr effektiv aufknacken. Dazu ist der Gaumen als Widerlager angepasst. Besonders Pflanzenfresser haben aber an Stelle des fehlenden Gebisses einen muskulösen K a u m a g e n (Abb. 413) entwickelt, in dem sie ihre Nahrung mit hohen Drücken und unter Mithilfe aufgenommener M a g e n s t e i n e (Gastrolithe) und einer dicken Cuticula zerkleinern. Diese besteht aus Koilin, einem hornartigen Komplex aus Kohlenhydraten und Protein. Sie wird hin und wieder durch eine Art Mauser erneuert.

Magenblindsack

Abb. 413 Magen eines pflanzenfressenden Vogels (Gans). Aus Portmann (1959).

Weitere Spezialisierungen weist der Darmtrakt auf. Die vor dem Rectum mündenden meist paarigen B l i n d d ä r m e können je nach Nahrung unterschiedlich entwickelt sein und auch innerhalb weniger Wochen in ihrer Ausgestaltung angepasst werden (Abb. 414). Carnivore Arten haben fast keine Blinddärme, bei Blattfressern wie Gänsen und Raufußhühnern sind sie extrem stark entwickelt. Moorschneehühner, die im Winter sehr rohfaserreiche Nahrung zu sich nehmen, verlängern im Herbst ihre Blinddärme und differenzieren sie zu höchster Leistungsfähigkeit (S. 153). Hier und auch in Teilen des Dünndarms wird ein gewisser Anteil der aufgenommenen Zellulose unter Mitwirkung symbiontischer Mikroorganismen aufgeschlossen und resorbiert. Mit diesem Verfahren kann bis zu 40% des Energiehaushalts abgedeckt werden. Der zähflüssige übel riechende Blinddarmkot wird wenige Male täglich, meist nach längeren Ruhepausen abgegeben.

Neben ausgesprochenen Pflanzenfressern gibt es Carnivore und sog. Allesfresser. Die bevorzugte Ernährungsweise spiegelt sich u. a. in der Gestalt des Schnabels und im Bau des Darmtrakts mit Anhangsorganen wider. Mit allgemein ökologischen Begriffen unterscheidet man auch Generalisten von Spezialisten. Diese Einteilung ist aber relativ und die Zuordnung einer Vogelart oft nicht konstant. Auerhühner sind z. B. im Winter ausgesprochene Nahrungsspezialisten, die sich fast ausschließlich von Kiefernnadeln ernähren. Im Sommer fressen sie Knospen, Blätter, Blüten, Sämereien, Beeren und andere Früchte, manchmal auch Insekten und andere Kleintiere. Das erscheint ziemlich generalistisch, dennoch sind sie vorwiegend Pflanzenfresser, aber mit etwas Opportunismus je nach Angebot und Verfügbarkeit der Nahrung. Viele Kleinvögel wie

442

Aves

A

B

C

Kohlmeise

Rotkehlchen

Amsel

Buchfink

D

Abb. 414 Paarige Blinddärme (Caeca) bei Vögeln. A Strauß. B Tinamu. C Huhn. D Taube. Aus Starck (1982).

Grasmücken und Drosseln wechseln ihre Ernährung in noch ausgeprägterem Maß. Sie ernähren sich im Frühjahr und Sommer von tierlicher Kost, wechseln aber – endogen gesteuert – im Herbst zu Beerennahrung über. Finkenvögel sind auch nach dem Bau ihres Schnabels eigentlich Körnerfresser, doch Buchfinken und andere Arten ernähren sich zur Fortpflanzungszeit fast ausschließlich von Insekten, womit sie auch ihre Jungen großfüttern. Austernfischer nehmen je nach Schnabelform und -länge Würmer oder Muscheln auf (Abb. 417C). Auch unter den Pflanzenfressern macht es einen großen Unterschied, ob ein Vogel sich von stärkehaltigen Früchten wie Getreidekörnern (granivor), von Beeren mit löslichen Kohlenhydraten (frugivor), von Nektar (nektarivor) oder lediglich von Blättern (folivor) ernährt. Aus diesen kann er fast nur Proteine – und zwar in geringer Menge – entnehmen. Von Blattnahrung müssen große Mengen aufgenommen werden – eine für Vögel, die stets zur Gewichtseinsparung gezwungen sind, sehr ungünstige Strategie. Ringelgänse und verwandte Arten, die in Westeuropa überwintern, optimieren die Situation, indem sie sich im Frühjahr auf die frisch sprießende Vegetation mit relativ viel Protein spezialisieren. Trotz schneller und daher unvollständiger Verdauung gelingt es ihnen, innerhalb weniger Wochen im Mai bis zu einem Drittel ihres Körpergewichts an Fett und Protein zu speichern. Das ermöglicht ihnen, den Heimzug in die Arktis zu „finanzieren“ (S. 448). Hier finden sie erst während der Periode des kurzen arktischen Sommers für sich und ihre Nachkommen wieder frisch sprießendes Grün. Für die Nahrungswahl ist nicht nur eine direkte Maximierung der Energieaufnahme verantwortlich. Manche Aras fliegen regelmäßig und gruppenweise bestimmte Stellen mit offenem Boden an und nehmen dort das anstehende mineralische Material auf. Anscheinend erhöhen sie damit die Verdaulichkeit bestimmter pflanzlicher Nahrung oder entgiften sie von Toxinen.

Abb. 415 Reviere vier verschiedener Singvogelarten auf derselben Fläche: Artgenossen-Reviere schließen sich gegenseitig aus, solche von Artfremden können sich überlappen. Nach Crirelli und Blandin (1977) aus Bergmann (1987).

Carnivore Vögel sind entweder Beutegreifer oder Aasfresser. Während folivore Vogelarten bis zu 80% der zur Verfügung stehenden Zeit auf den Weidegang verwenden, haben Carnivore bei günstigem Nahrungsangebot sehr viel Zeit für Ruhe und Körperpflege. Doch ist der Nahrungserwerb gerade bei Beutegreifern, die größere Beute schlagen, oft aufwändig und riskant. Bei Wanderfalken gelingt nur ein kleiner Teil der Angriffsflüge, die sie gegen fliegende Vögel richten. Dem Festhalten der Beute dienen die kräftigen Zehen mit den gebogenen Krallen. Turmfalken immobilisieren ihre Beute anschließend, indem sie mit dem Schnabel das Zentralnervensystem verletzen. Sie töten die bewegungsunfähigen und unter Schock stehenden Beutetiere dann durch Ersticken.

Bestimmte Vogelgruppen (Amerika: Kolibris; Afrika Nektarvögel; Hawai: Kleidervögel) haben sich auf Blüten spezialisiert und entnehmen daraus Nektar (Nektarivorie) und Kleininsekten. Als Gegenleistung in dieser Symbiose transportieren sie Pollen von Blüte zu Blüte und verhelfen so – ähnlich wie blütenbesuchende Insekten – den Pflanzen zur Fremdbestäubung. In Anpassung an die Sinnesleistungen der Vögel sind die Vogelblumen meist rot und haben keinen Duft; sie bieten viel Nektar mit relativ geringer Zuckerkonzentration und sind oft kauliflor oder sorgen auf andere Weise dafür, dass die Vögel leichten Zugang zur Blüte finden. Wie teilen sich Vögel einer Population Ressourcen auf? Als meist sehr bewegliche Wesen können sie Nahrungsquellen erschließen, die weit entfernt von anderen von ihnen genutzten Orten sind. Als Weidegänger suchen Wildgänse im Frühjahr bestimmte Flächen an der Küste oder im Binnenland in regelmäßigen Zeitabständen immer wieder zum Weiden auf. Sie können damit einen Teil der inzwischen nachgewachsenen frischen Vegetation regelmäßig nutzen. Durch gemeinsames Weiden

Aves halten sie ganze Flächen im synchronisiert jugendlich-frischen Zustand, ohne allerdings auf Dauer die Sukzession der Vegetation aufhalten zu können. Im Gegensatz zu Weidegängern sind Samenfresser oft Opportunisten, die ebenfalls gemeinsam lokale fleckenhaft verteilte Vorräte an Nahrung nutzen. Demgegenüber werden Insektenfresser wie Grasmücken, deren Nahrung sich relativ gleichmäßig in der Vegetation oder anderen Substraten verteilt, oder auch Beutegreifer den Raum durch Revierbildung aufteilen. Ein Revier (oder Territorium) ist ein meist durch Gesang markierter und durch Aggression gegenüber Artgenossen verteidigter Raum (Abb. 415). Buchfinken können allerdings bis zu 30% ihrer Zeit außerhalb des Reviers verbringen. Hier gehen sie vor allem der Nahrungssuche nach, singen aber nicht. Reviere sind meist an die Fortpflanzungszeit der Vögel gebunden. Ein Revier ist nicht ein konstanter Raum. Es kann sich während der Fortpflanzungszeit je nach Nahrungsangebot, Stadium des Fortpflanzungszyklus und Konkurrenz verändern. Reviere sind keineswegs immer als reine Nahrungsreviere aufzufassen, sondern können teilweise oder gänzlich anderen Funktionen dienen. Ein Paarungsrevier dient ungestörtem Sexualverhalten der Partner, ein Nestrevier sichert in einer Kolonie einen bestimmten Raum um das Nest.

Die paarigen Nieren (Metanephros) liegen dorsal der Bauchhöhle auf beiden Seiten der Wirbelsäule (Abb. 416). Sie bestehen beidseitig aus meist drei hintereinander liegenden Lappen, die sich vom Hinterende der Lunge bis zum Ende des Synsacrums erstrecken, in das sie eingesenkt sind. Die beiden Harnleiter münden in die Kloake. Adulten Vögeln – bis auf die Strauße – fehlt eine Harnblase. Vögel sind vorwiegend u r i c o t e l i s c h , d. h. sie scheiden Stickstoff meist als wasserarme Paste aus wasserunlöslicher kristalliner Harnsäure aus (S. 157). Sie bildet bei pflanzenfressenden Vögeln jeweils am stumpfen Teil der Kotwurst eine dünne weiße Kappe. Carnivore Arten geben einen weißen relativ flüssigen, weitgehend aus Harnsäure bestehenden Kot ab. Die koloniebrütenden Kormorane schädigen mit ihrem ätzenden Kot die Bäume, auf denen sie ihre Nester bauen, im Laufe der Zeit so stark, dass diese absterben. Auf kleinen ozeanischen Inseln lagern Seevögel ihren Kot in solchen Mengen ab, dass er industriell gewonnen und als Dünger (Guano) verwendet wird.

Neben den Nieren gibt es extrarenale Ausscheidungsorgane, die besonders an der Osmoregulation beteiligt sind. So nehmen viele Vögel mit ihrer Nahrung zu viel Salz auf. Meerwasser enthält mehr als 3% NaCl, pflanzliche Nahrung Mengen von KCl. Manche Wirbellose sowie Salzwasserpflanzen enthalten ebenso viel Salz wie Meerwasser. Vögel können zwar einen kleinen Teil des mit der Nahrung aufgenommenen Salzes durch die Nieren ausscheiden; doch ist die Salzkonzentration im Kot geringer als im Meerwasser. Die zehnfach höheren Exkretionsleistungen werden aber bei einer Reihe von marinen oder sonst an salzhaltigen Gewässern lebenden Vogelarten von den S a l z d r ü s e n erbracht, die oberhalb der Augen unter der Haut dem Schädel aufliegen oder in seine Oberfläche eingesenkt sind. Sie sind

443

nicht von Tränendrüsen, sondern vom Nasenepithel abzuleiten. Möwen, Sturmvögel und andere Arten können mit diesen Drüsen eine Lösung mit bis zu 5%igem Salzgehalt ausscheiden. Das Exkret kann 2 bis 6 mal höher osmotisch als das Plasma sein. Es besteht zu 95% aus NaCl, beim Strauß als Pflanzenfresser aus erheblichen Anteilen von KCl. Es tropft vom Schnabel ab. Bevor sie Gefiederpflege treiben, schütteln die Vögel daher regelmäßig den Kopf, um den Schnabel vorher vom Salzexkret zu reinigen. Wellensittiche sind Landvögel der australischen Wüsten, die konzentriertes Salzwasser trinken können, das Salz aber ebenfalls über Salzdrüsen ausscheiden. Es gibt viele Vogelarten, die jahreszeitlich zwischen marinem und terrestrischem Lebensraum wechseln: Ringelgänse brüten in der Tundra, überwintern aber im Watt und auf Salzwiesen. Sie verändern die Ausdehnung ihrer Salzdrüsen in weiten Grenzen, je nach den Anforderungen. Da Fische ihren Salzgehalt hypotonisch auf niedrigem Nivau selbst regulieren, haben fischfressende Meeresvögel keine auffallend entwickelten Salzdrüsen. Umgekehrt erhalten Pflanzen fressende Vögel mit der Nahrung zwar Kalium im Übermaß, aber zu wenig Natrium. Sie sind darauf angewiesen, zusätzlich externe Na-Ionen aufzunehmen. Sie verhalten sich genauso wie Säugetiere, die an Salzlecken kommen. Körnerfressende Singvögel lassen sich mit Salz anködern.

Wasseraufnahme ist für viele Vögel obligatorisch. Wüstenbewohnende Flughühner (Pteroclidae) fliegen täglich einmal zur Tränke, z. T. viele Kilometer weit, und können ihren Jungen im speziell speicherfähigen Bauchgefieder Wasser zutragen. Manche trockenheitsangepassten Vogelarten wie Zebrafinken kommen monatelang mit dem Stoffwechselwasser aus, das bei der Verbrennung der Nahrungsstoffe entsteht. Sie scheiden überdies einen extrem trockenen Kot aus. Im Gegensatz zu Säugetieren ist das männliche Geschlecht homogametisch (ZZ), das weibliche heterogametisch (WZ). Das Chromosom W trägt wenig Information. Z steuert die Entwicklung des Geschlechts und geschlechtsgebundener Merkmale. Wenn nur ein Gonosom Z vorhanden ist, reicht dessen Wirkung nicht aus, um den Keim gegen die Wirkung der Autosomen zu vermännlichen. Die Gonaden liegen kopfwärts von den Nieren extraperitoneal in der Bauchhöhle. Männliche Individuen verfügen über 2 eiförmige oder kugelige Hoden, von denen der linke in der Regel etwas größer als der rechte ist (Abb. 416). Weibliche Individuen haben – wohl aus Gründen der Gewichts- und Raumeinsparung – meist nur das linke Ovar ausgebildet. Zu den Ausnahmen von dieser Regel zählt z. B. der Habicht, bei dem 66% der Weibchen beide Ovarien entwickeln.

Das Volumen der H o d e n kann um einen Faktor von 300 bis 500 schwanken. Da Spermien wie bei Säugern empfindlich gegen hohe Temperaturen sind, verläuft die Spermiogenese in den Nachtstunden, wenn die Temperatur im Körperkern abgesenkt ist; die Spermien werden dann in einem Kloakalzapfen bei der geringeren Temperatur der Körperschale gespeichert.

444

Aves Gehirn Nasenöffnung V. jugularis

Zunge Trachea Oesophagus Bursa Fabricii

Blinddarm

Thymus

Hoden Syrinx Nebenniere Lunge

Schilddrüse Nebenschilddrüse Ultimobranchialkörper

Bürzeldrüse Vas deferens Niere

Kloake Kropf

Rectum

A. carotis

Abb. 416 Vogelanatomie, Huhn. Luftsäcke weggelassen. Nach Storer (1943) aus Storch und Welsch (1997).

Aorta Herz M. pectoralis

Beim Männchen sind auch die muskulösen Samenleiter paarig. Sie enden in der Kloake in einer erigierbaren Papille. Einen ausschachtbaren penisähnlichen P h a l l u s findet man u. a. bei den Straußenverwandten, den Tinamus, Störchen, Flamingos sowie den Hühner- und Entenvögeln.

Fortpflanzung und Entwicklung Aus dem aktiven Ovar werden nach der 1. Reifungsteilung durch den LH-gesteuerten Follikelsprung die Oocyten 2. Ordnung entlassen, die wegen des großen Dotters je nach Vogelart mehr als 30 mm Durchmesser erreichen können. Hieraus entstehen die befruchtungsfähigen Eizellen nach der 2. Reifungsteilung erst im Infundibulum, dem Trichter des Eileiters. Das Eiklar, die Schalenhaut und die Kalkschale werden nach der Besamung und Befruchtung im Eileiter und im Uterus hinzugefügt (Abb. 418). Reife Eier werden in der Regel nacheinander und im Abstand von etwa 24 Stunden gebildet. Nach der Begattung können die Spermien in wenigen Minuten den Eileiter passieren und das Ei befruchten. Sie können aber auch gespeichert bleiben. Bei Raufußhühnern genügt eine einzige Kopulation zur Befruchtung eines ganzen Geleges. Vogeleier (Abb. 169) haben eine harte Schale aus einem Gerüst von Polysacchariden und Proteinen, in

Muskelmagen Milz Pankreas Gallenblase Drüsenmagen

Leber Sternum

das anorganische Substanzen, vor allem Calciumkarbonat, zu 90 Gewichtsprozent eingelagert sind. Sie ist von feinen Poren zum Gasaustausch durchzogen; bei einem Hühnerei mit einer Schalendicke von 0,4 mm sind dies etwa 10.000. Die Schalenstruktur wird auch als taxonomisches Merkmal verwendet. Die Weibchen sind auf Calciumzufuhr von außen angewiesen, was bei Singvögeln besonders durch Aufnahme der Gehäuse kleiner Schnecken geschieht. Vor und während der Eibildung speichern sie erhebliche Mengen von Calcium in ihren Röhrenknochen. Bei einem Kohlmeisen-Weibchen würde das Calcium des eigenen Skeletts nur für die Schalen von 6 Eiern reichen, der Vogel legt aber im Durchschnitt 7–10 Eier pro Gelege. In kalkarmen Gebieten, besonders unter dem Einfluss von saurem Regen, sind in jüngerer Zeit Kalkmangelerscheinungen beobachtet worden; die Weibchen legten dann schalenlose Eier oder brüteten in einem leeren Nest. Bei Legehennen besteht Konkurrenz zwischen der Calcifizierung des Skeletts und der Stabilität der Eischalen. Der Embryo entzieht der Eischale während seiner Entwicklung Mineralien, wodurch sie leichter und brüchiger wird. Gleichzeitig verliert der Eiinhalt an Wasser, beim Hühnerei ca. 9 g bei einem Frischgewicht von 60 g. Da in Höhenlagen der Siedepunkt des Wassers niedriger liegt, der Wasserdampfdruck geringer und der Wasserverlust der Eier höher ist, sind die Eischalen ein- und derselben Vogelart in den Bergen weniger wasserdurchlässig als in der Ebene (vgl. S. 446).

Die größten Eier findet man mit etwa 1,6 kg beim Strauß, die kleinsten mit 0,25 g bei einem Kolibri. Die Summe der von einem Weibchen gelegten bzw. von

Aves A

445

Ovar

Infundibulum

B

Tube

Eiklar 12 h

Isthmus

Schalenhaut 2h

Uterus Ei mit Schale

Kalkschale, Pigmente 20 h

Kloake

Abb. 418 Bildung eines Hühnereis im Uterus. Ablage meist im Abstand von 24 h oder etwas mehr. Verändert aus Starck (1982).

C

Abb. 417 Paarbildungen bei Vögeln. Monogamie. A Verpaarte Flamingos (Phoenicopterus ruber roseus) tun mit größerer Wahrscheinlichkeit das Gleiche als unverpaarte, was durch Verringerung der Distanz noch gefördert wird. B Von Rabenvögeln, hier Dohlen (Corvus monedula), sind ganz- und mehrjährig stabile Paarbildungen bekannt. C Verpaarte Austernfischer (Haematopus ostralegus) wechseln einander beim Brüten ab. Originale: H.-H. Bergmann, Arolsen.

einem Weibchen oder Männchen bebrüteten Eier stellt das Gelege dar. Ein Gelege kann aus nur einem Ei oder auch aus bis zu 20 Eiern bestehen. Die Gelegegröße wird im Allgemeinen vor dem Hintergrund der Lebenszeitfitness eines Individuums optimiert. Es gibt determinierte Leger, die eine bestimmte Eizahl legen und dann aufhören; andere sind Regulierer und legen

weiter, wenn man ihnen Eier wegnimmt. Sie hören auf zu legen, wenn ein bestimmter Sollwert an Eiern im Nest erreicht ist. Die Zahl der bebrütbaren Eier wird durch die Größe des Brutflecks (S. 425) begrenzt. Große Vögel legen relativ kleinere Eier als kleine Vögel. Beim Strauß macht das Eigewicht nur etwa 1,5% der Körpermasse aus, bei manchen Kolibris aber 20%. Kiwis als Ausnahme legen besonders große Eier, die etwa 25% der Körpermasse des Weibchens erreichen. Der Eidotter macht bei Nesthockern etwa 25%, bei Nestflüchtern etwa 40% der Eimasse aus. Der Dotter ist reich an Proteinen. Der Dottersack (Abb. 169) wird vom Embryo kurz vor dem Schlupf durch eine nabelartige Öffnung in der Bauchwand aktiv in die Bauchhöhle hineingezogen. Bei Nestflüchtern reicht der verbleibende Dottervorrat aus, um das Küken noch etwa 3 Tage, beim Nandu sogar 10–12 Tage lang zu ernähren, wenn die äußere Nahrungsversorgung schlecht ist. Eier sind – vor allem bei Höhlenbrütern – weiß, bei Offenbrütern pigmentiert. Als Pigmente treten häufig Porphyrine als Abbauprodukte des Häms auf, daneben auch Abkömmlinge von Gallenfarbstoffen. Trotz einiger Variation ist das Färbungsmuster der Eier in der Regel artspezifisch. Kuckucksweibchen (S. 458) sind mit ihren relativ kleinen, jedoch in großer Zahl produzierten Eiern an die jeweilige Wirtsvogelart auch im Färbungsmuster weitgehend angepasst. Allerdings passen sich auch die Wirte dadurch an, dass sie u. U. sehr selektiv auf den Brutparasiten reagieren, indem sie entweder dessen Ei entfernen oder ihr Gelege gänzlich verlassen.

446

Aves

Die Furchung ist stets d i s k o i d a l . Brüten ist der Prozess, bei dem ein endothermes adultes Individuum einem noch unentwickelten exothermen Artgenossen im Ei durch Herstellen eines geeigneten feuchtwarmen Kleinklimas dazu verhilft, sich zu entwickeln. Als H u d e r n bezeichnet man dagegen das wärmende und schützende Sitzen des Altvogels über dem schon geschlüpften Jungvogel. Schon während der Entwicklung im Ei gewinnt der Embryo allmählich die Fähigkeit, selbst Wärme zu bilden. Nach dem Schlupf benötigt er meist noch eine Zeit lang bis zur perfekten Endothermie und Thermoregulation (S. 428). Ältere Nestlinge und auch Nestflüchterküken können sich noch gegenseitig wärmen. Junge Brandenten bilden Schlafhaufen.

Während der Bebrütung benötigt der Embryo ein definiertes Kleinklima. Embryonalhüllen und Eischale müssen in Ausdehnung und Feinstruktur sehr genau auf seine Bedürfnisse abgestimmt sein. Ist die Schale zu durchlässig, bekommt der Embryo zwar genug Sauerstoff und kann auch genug Kohlendioxid abführen, aber er verliert zu viel Wasser, sodass er verdurstet. Ist die Schale zu wenig gasdurchlässig, erstickt der Embryo u. U. an Sauerstoffmangel, vergiftet sich an dem durch eigene Atmung erzeugten Kohlendioxid oder ertrinkt im selbst produzierten Wasser. Aufgabe des brütenden Altvogels ist es daher, außen um das sich entwickelnde Ei eine optimale Atmosphäre aus Feuchtigkeit und Wärme herzustellen. Bei Raufußhühnern vertragen die sich entwickelnden Eier gelegentliche Temperaturstürze bis unter den Gefrierpunkt. Die erste aufwändige Verhaltensleistung des Embryos ist der Schlupf. Der schon früher unter den rechten Flügel gelegte Kopf führt nun ruckartige Bewegungen nach rückwärts aus und durchstößt dabei die Eischale mit dem E i z a h n , einer speziellen Hornbildung auf der Schnabelspitze. Da der Vogel sich dabei allmählich gegen den Uhrzeigersinn dreht, entsteht von innen her eine kreisförmige Spur kleiner Aufwölbungen um den stumpfen Eipol herum. Die sich dabei bildende Eikappe kann nun von innen abgehoben werden, sodass das Küken sich mittels Streckbewegungen der Beine aus der Eischale befreien kann. Darin bleiben die von Gefäßen durchzogenen extraembryonalen Organe wie die Chorioallantois und Embryonalhüllen zurück. Bald nach dem Schlupf verliert sich der Eizahn von der Schnabelspitze des Kükens. Die Jugendentwicklung bei Vögeln läuft vergleichsweise rasch ab. Der Zeitanteil, nach dem sie ihre Endgröße und ein in vieler Hinsicht fertiges Verhalten entwickelt haben, liegt in der Größenordnung von nur 1% ihrer Lebensdauer. Allerdings ist die Entwicklungsgeschwindigkeit im Einzelnen stark an die Lebensbedingungen angepasst und auch von der Nahrungszufuhr abhängig. Nestflüchter (praecociale Vögel) (Abb.

419B) schlüpfen in einem relativ fortgeschrittenen Entwicklungszustand, mit Dunenbefiederung, funktionierenden Sinnesorganen und fähig zum Laufen bzw. Schwimmen und Tauchen. Sie werden von den Altvögeln geführt und beschützt, in der Regel jedoch nicht gefüttert (Ausnahme z. B. Austernfischer), sondern suchen ihre Nahrung selbst. Nestflüchter sind meist Bodenbrüter. Als extreme Nestflüchter entwickeln sich Großfußhühner (Megapodidae) in einem Bruthügel unter der Einwirkung von Gärungs-, Sonnen- bzw. vulkanischer Wärme, schlüpfen in schon flugfähigem Zustand allein und sind fortan von jeder Brutpflege unabhängig. Sie können aber bald Kontakt mit Artgenossen aufnehmen. Demgegenüber schlüpfen Nesthocker (altriciale Vögel) (Abb. 419A) in einem wenig entwickelten Zustand. Das erste Federkleid liegt zwar schon fertig unter der Haut, bricht aber erst später hervor. Die Nacktheit der Küken ist als sekundäre Anpassung an das Hudern durch die Altvögel aufzufassen, weil sie so die Wärme vom Brütebauch des Altvogels besser aufnehmen können. Die Nestlinge können anfangs weder sehen noch sich fortbewegen und sind streng an das Nest und die elterliche Brutpflege gebunden. Sie betteln mit weit geöffnetem und oft farbig ausgestaltetem Sperrrachen – zunächst stumm, später mit hohen Bettelrufen – Signale, die das Füttern durch die Altvögel auslösen. Der Nesthygiene und der Verringerung des Feinddrucks dient das Wegtragen der Eischalen und des in einer schleimigen Membran eingeschlossenen Jungvogelkots durch die Altvögel. Der Kot wird in der frühen Nestlingsphase sogar noch von den Altvögeln verzehrt, da der Verdauungsapparat der Jungvögel dann noch nicht effizient arbeitet und der Kot noch viel an Nährstoffen enthält.

Möwen, Seeschwalben und Alken rechnet man zur Zwischengruppe der Platzhocker. Sie entsprechen in ihrer Organausstattung den Nestflüchtern, sind aber an den Nistplatz und seine Umgebung gebunden und werden dort von den Altvögeln versorgt. Sie müssen später, wenn sie längst fliegen können, die schwierige Nah-

A

B

Abb. 419 Juvenile Vögel, 1 Tag alt. A Nesthocker: Haussperling. Nackt, blind, hilflos. B Nestflüchter: Raufußhuhn. Offene Augen, lebhaft, beweglich. Aus Welty und Baptista (1990).

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rungsbeschaffung, zum Beispiel den Fischfang, erst lernend entwickeln. Neben den Platzhockern gibt es viele weitere adaptive Formen zwischen den Grundtypen der Nesthocker und Nestflüchter. Die Kücken von Lappentauchern, Rallen und Kranichen verlassen das Nest zwar früh, sind aber noch längere Zeit auf die Fütterung durch die Altvögel angewiesen. Die meisten Vögel Mitteleuropas sind tagaktiv. Sie beginnen mit ihrer Aktivität morgens und beenden sie abends. Zu den dämmerungs- und nachtaktiven Formen gehören Eulen (Strigidae, Tytonidae) und Ziegenmelker. Aber auch Enten, manche Reiher und Angehörige anderer Arten oder Artengruppen sind nachtaktiv oder tags und nachts aktiv. Unter den Eulenarten sind die Sumpfohreule und der Sperlingskauz tagaktiv. Im Frühjahr beginnen die Vertreter der verschiedenen Arten morgens zu unterschiedlichen Zeiten zu singen („Vo g e l u h r “). Hält man Vögel unter konstanten Außenbedingungen, z. B. bei nicht zu hellem Dauerlicht, so zeigen sie trotzdem eine periodische Aktivität. Allerdings weicht die Periode dieser Aktivität von dem 24-stündigen Außentag ab (c i r c a d i a n e r Rhythmus). Die zu Grunde liegende I n n e r e Ta g e s u h r ist allerdings nicht von allen Außensteuerungen unabhängig (Abb. 420). Bei Tagvögeln geht sie umso schneller, je heller die Beleuchtung ist, bei Nachtvögeln umgekehrt. Da die Inneren Uhren auch bei jedem Individuum etwas unterschiedlich gehen, müssen sie mit dem Außentag und damit auch unter den Individuen synchronisiert werden. Hierfür sind Zeitgeber wie der Hell-DunkelWechsel des Tages verantwortlich. Bei sozialen Vogelarten können auch soziale Zeitgeber wie z. B. Lautäußerungen wirken. Ähnlich wie bei der tageszeitlichen Periodizität wirken auch bei der Steuerung der j a h r e s z e i t l i c h e n R h y t h m e n innere (c i r c a n n u a l e ) und äußere Faktoren zusammen. Bei Vögeln erfolgen vor allem die Fortpflanzung, die Mauser und die Wanderungen jahresperiodisch. Hält man Gartengrasmücken langfristig unter den konstanten Bedingungen eines Tages mit 10 Hell- und 14 Dunkelstunden, so absolvieren sie trotzdem in etwa jährlichen Abständen entsprechend einer circannualen Inneren Jahresuhr ihre Brut- und Ruhemauser. Auch

Zeitgeber 24 h z.B. Hell-Dunkel Innere Uhr Circadian ~24 h

Synchronisation

Periodik des Organismus genau 24 h

Abb. 420 Zeitgeber verhelfen dem Organismus dazu, die etwas ungenaue circadiane Uhr mit der kosmischen Außenrhythmik zu synchronisieren. Aus Bergmann (1987).

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hier weicht die Innere Uhr individuell unterschiedlich von der kosmischen Jahresuhr ab und kann über Zeitgeber wie die sich verändernde Tageslänge synchronisiert werden. Wo die Inneren Uhren im Organismus ihren Sitz haben, ist nicht abschließend geklärt. Jedenfalls gibt es auch im Inneren des Organismus zahllose rhythmische Abläufe, die aufeinander nach hierarchischem Muster Einfluss nehmen. Vögel sind neben Säugetieren (einschließlich der Wale), wenigen Amphibien und zahlreichen Fisch- und Insektenarten die Organismen mit den am stärksten ausgeprägten und am besten erforschten Wanderungen (Vogelzug). Vorwiegend die Methoden der individuellen Markierung haben Entscheidendes zu unseren Kenntnissen beigetragen, lange Zeit vor allem die seit etwa 1890 von dem dänischen Lehrer H.C.C. Mortensen erprobte und ab 1903 von J. Thienemann an der Vogelwarte Rossitten (Rybatschi auf der Kurischen Nehrung) systematisch eingesetzte B e r i n g u n g mit beschrifteten kleinen Metallringen am Tarsus. Seither sind wohl 200 Mio. Vögel beringt worden, und es liegen weit über 1 Mio. Wiederfunde erneut gefangener oder tot gefundener oder erlegter Vögel vor. In neuerer Zeit liefern der Einsatz von Farbringen und Halsmanschetten, die auf größere Entfernung abgelesen werden können, und die Te l e m e t r i e (radio tracking) einschließlich der Satellitentelemetrie vielfache Daten vom einzelnen Vogelindividuum. In jüngster Zeit bringen implantierte oder an Fußringe montierte Datenlogger sowie Sender mit GPS-Geräten (global positioning system) rasche Fortschritte in den Kenntnissen vom Verhalten, der Physiologie und dem genauen Ortwechsel wandernder Vögel.

Zahlreiche Vogelarten ziehen im Herbst aus nördlichen und mittleren Breiten in gemäßigte Breiten, die Subtropen oder die Tropen (We g z u g ). Man rechnet mit etwa 5 Milliarden Vogelindividuen, die alljährlich aus der Paläarktis ins tropische Afrika ziehen. Im Frühjahr treten sie den H e i m z u g in die Brutgebiete an. Brandenten der europäischen Küstenpopulationen führen dagegen im Spätsommer einen M a u s e r z u g in die Watten der Elbmündung und ihrer Umgebung durch, nur um hier ungestört die Flügelmauser absolvieren zu können, während der sie einige Wochen lang flugunfähig sind (S. 426). Doch gibt es selbst in der Arktis und in den Hochalpen Vogelarten, z. B. Alpenschneehühner, die der Härte des Winters trotzen und in ihrem Brutgebiet überwintern. Sie sparen sich auf diese Weise sowohl das Risiko als auch den Zeit- und Energieaufwand, den die Wanderung kostet, stehen aber unter starkem Anpassungsdruck an die arktisch-alpinen Winterbedingungen. Es ist leicht zu verstehen, warum viele Vogelarten, besonders Insektenfresser, aber auch Weidegänger, im Winter aus der Arktis weichen müssen. Aber warum

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begeben sie sich im Sommer so weit nach Norden? Sie finden hier Langtage vor, um ihre Jungen schnell aufzuziehen. Die Vegetationsperiode und auch das Erscheinen vieler Kleintiere drängt sich auf eine kurze, höchst produktive Periode im Jahr zusammen. Das ganztägige Licht erschwert überdies manchen Beutegreifern den Zugriff. Neben den obligaten Ziehern gibt es Populationen, in denen nur ein Teil der Individuen zieht (Te i l z i e h e r ). Die von einem strengen Winter ausgehende Selektion in teilziehenden Vogelpopulationen kann rasch wirken. Die zum Überwintern neigenden Individuen fallen dann dem Winter zum Opfer, die rechtzeitig fortgezogenen Individuen setzen sich in der Population durch. Nach einer Folge milder Winter haben jedoch wieder die am Ort verbliebenen Standvögel Vorteile, weil sie Zugenergie und -risiko einsparen, früher als die Wanderer Reviere besetzen und sich fortpflanzen. Viele Aspekte des Zugverhaltens werden genetisch gesteuert. Das bedeutet aber nicht, dass diese Verhaltensleistungen nicht evolutiv plastisch wären. Die Genfrequenzen für Wegziehen oder Bleiben können sich je nach Witterungseinflüssen in den Populationen rasch ändern. Die genetische Zugsteuerung wurde von P. Berthold beispielsweise durch ein Zweiweg-Selektionsexperiment mit Mönchsgrasmücken nachgewiesen. Die aus Südfrankreich stammende Parentalgeneration setzte sich zu rund 75% aus Zugvögeln und 25% aus Standvögeln zusammen. Wenn man nun einerseits Zieher auswählt und miteinander kreuzt und andererseits Nichtzieher miteinander züchtet, erhält man schon in der ersten Generation und in den folgenden umso stärkere Effekte. Bei den Ziehern erhielt man bereits in der dritten Tochtergeneration phänotypisch ausschließlich ziehende Individuen, bei den Nichtziehern dauerte es 5–6 Generationen, bis man ausschließliche Standvögel erzielte. Angehörige von Populationen mit verschiedenem Zugverhalten kann man kreuzen und erhält dann Filialgenerationen mit intermediärer Zugunruhe und ebensolchen Zugrichtungen. Manche Teilpopulationen von Grau- und Kanadagänsen und Weißstörchen sind durch menschlichen Einfluss zu Standvögeln geworden. Sie haben durch Unterbrechung der Zugtradition die Kenntnis der Zugwege und damit die Fähigkeit zu ziehen verloren. Mit Hilfe von Ultraleichtflugzeugen hat man neuerdings erfolgreich versucht, Jungvogelgruppen verschiedener Gänsearten, des Waldrapps und von Kranichen in die Überwinterungsgebiete zu führen und ihnen damit die Zugwegtradition neu zu begründen oder neue Überwinterungsgebiete zu erschließen. Manche Vogelarten wandern nur unter bestimmten Außenbedingungen ab, z. B. bei Mangel an Nahrung oder strengen Wintereinbrüchen (W i n t e r f l u c h t ). Treten sie solche Wanderungen, z. B. bei Nahrungsmangel, in Massen an, so spricht man je nach Standpunkt von E v a s i o n e n oder I n v a s i o n e n . Andere Vogelarten, vor allem die Fernzieher, wandern schon frühzeitig bei durchaus guten Ernährungs- oder Wetterbedingungen ab, haben also die Entscheidung über die Wanderung in ein e n d o g e n e s Zugzeitprogramm übertragen. Überwinterer in Äquatornähe finden in den Außenbedingungen keinen geeigneten Schlüssel für exogene Auslösung des Heimzugs, sondern sind auch hier wohl auf endogene Steuerung angewiesen.

Es gibt also im Artenvergleich Vogelarten mit ausgeprägter endogen gesteuerter Zugrhythmik und solche, die sich mehr von den Außenbedingungen steuern lassen und weniger ausgeprägte Zugvögel sind. Bei be-

stimmten Arten ist der Zug auf den Tag genau determiniert (K a l e n d e r v ö g e l ). Bei der Zugsteuerung sind circannuale I n n e r e U h r e n (S. 447) maßgeblich beteiligt, wie sich in Zugkäfigexperimenten unter konstanten Außenbedingungen feststellen ließ. Auch bei ausgeprägten Ziehern spielen exogene Faktoren eine modulierende Rolle. Dunkelbäuchige Ringelgänse sind für das prämigratorische Fettwerden auf proteinreiche Frühlingsvegetation angewiesen. In einem warmen Frühjahr ziehen sie verfrüht nach Osten ab, weil die früh alternde Vegetation im Frühjahrsrastgebiet an der Nordseeküste ihren Ansprüchen nicht mehr genügt. Sie ziehen jedoch immer nur dann ab, wenn sie Rückenwind haben. Bei Ostwind kommt es zu Wartezeiten. An der Küste des Weißen Meeres stoppen sie für etwa zwei Wochen, um ihre Energievorräte wieder aufzufüllen, ehe sie die unwirtlichen Brutgebiete in den arktischen Küstentundren Nordsibiriens erreichen.

Küstenseeschwalben absolvieren alljährlich ausgedehnte Wanderungen zwischen ihrem arktischen Brutgebiet und ihrem antarktischen Überwinterungsgebiet und legen dabei an die 50.000 km zurück. Sie können in ihrem Leben wohl bis zu 1 Mio. km weit fliegen. Aber auch Kleinvögel wie Schwalben und Steinschmätzer können alljährlich 20.000 bis 30.000 km weit wandern. Wie Beringungen gezeigt haben, sind sie fähig, nicht nur natürliche Barrieren wie Hochgebirge und Meere zu überwinden, sondern auch punktgenau von einem bestimmten Überwinterungsplatz in Afrika zu einem Brutplatz in Mitteleuropa zurückzukehren. Solche Brutortstreue ist z. B. bei Rauchschwalben nachgewiesen. Das macht höchst präzise Orientierung im Raum notwendig. Dabei ist es für die Vögel sowohl wichtig, die richtige Zugrichtung zu wählen als auch die richtige Entfernung zurückzulegen. Für die richtige Entfernung ist die Z u g u n r u h e maßgebend, die einer bestimmten Menge an Flugbewegungen entspricht. Sie ist Ausdruck der endogenen Bereitschaft eines Vogels zu wandern. Sie tritt bei ausgeprägten Zugvögeln selbst unter isolierten Bedingungen in einem bestimmten jahreszeitlichen Muster und einer bestimmten messbaren Menge auf. Die im Käfigversuch ermittelte Zugunruhemenge spiegelt die zurückzulegenden Zugentfernungen wider. Zugunruhe tritt bei vielen Vogelarten vor allem während der Nacht auf und setzt sich hierin klar von der hellzeitlichen lokomotorischen Aktivität ab. Nachtzieher meiden die Wärme des Tages und den tags bestehenden Feinddruck. Tagsüber ruhen sie und suchen Nahrung. Sowohl die tages- als auch die jahreszeitliche Verteilung der Zugunruhe werden durch circadiane und circannuale Innere Uhren gesteuert, die allerdings immer mit den kosmischen Außenbedingungen synchronisiert werden müssen (S. 447). Für die Wahl der richtigen Richtung benützen fernziehende Vogelarten den Sonnen- oder Sternenkompass, bei schlechter Sicht auch den Magnetkompass (S. 437). Sonnen- und der Sternenkompass müssen

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immer wieder am Magnetkompass geeicht werden. Bei der Orientierung im Nahfeld, bei der Heimkehrleistung von Brieftauben, spielen auch andere Orientierungsmechanismen wie das Erkennen von Landmarken, Ge-

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ruchswahrnehmung oder Infraschallhören eine Rolle. Während einzelne Orientierungsleistungen schon recht gut untersucht sind, ist über das dynamische Zusammenspiel dieser Leistungen noch wenig bekannt.

Systematik Vögel stammen nach heute allgemein akzeptierter Auffassung von einer Teilgruppe der theropoden Dinosaurier, den Maniraptora, ab. Diese beinhalten neben den Aves die †Therizinosauridae, †Oviraptorosauria, †Troodontidae, und †Dromaeosauridae. Zusätzlich zu den Apomorphien der Theropoda sind diese bipeden Tiere durch einen halbmondförmigen Handwurzelknochen und verlängerte Finger charakterisiert. †Troodontidae und †Dromaeosauridae werden oft als †Deinonychosauria zusammengefaßt und besitzen eine stark vergrößerte, sichelförmige und nach dorsal abgespreizte Kralle der zweiten Zehe. Als C. Darwin 1859 sein Buch „On the origin of species …“ veröffentlichte, war ihm noch nichts von †Archaeopteryx lithographica bekannt. Aber schon im Jahr 1860 wurde dann in den Solnhofener Plattenkalken der Fränkischen Alb, etwa 150 Mio. Jahre alten Jura-Sedimenten, zuerst eine versteinerte Feder des Urvogels, ein Jahr danach eine fast vollständiges Skelett entdeckt, das „Londoner“ Exemplar. Inzwischen sind – die Feder eingeschlossen – 11 †Archaeopteryx-Funde bekannt. †A. lithographica gilt seit der Zeit seiner Entdeckung als erstaunliches Beispiel der von Darwin geforderten Bindeglieder (missing links) zwischen Großgruppen, in diesem Fall zwischen Reptilien und Vögeln und damit als überzeugender Beleg für die Evolution. Besonders der letzte, zehnte Skelettfund ist außergewöhnlich gut erhalten und lässt einige bisher unbekannte skelettanatomische Details erkennen. Auch wenn alle †Archaeopteryx-Exemplare von den meisten Autoren zu einer einzigen Art gestellt werden, unterscheiden sich die Funde nicht nur in der Größe, was auf verschiedene Wachstumsstadien zurückgeführt werden könnte, sondern auch in einigen morphologischen Merkmalen – so besteht die vierte Zehe des Solnhofener Exemplares nur aus vier, statt fünf Phalangen, was einen eigenen Artstatus für dieses Exemplar begründen könnte. †Archaeopteryx lithographica (Abb. 422A). Oberjura, Fränkische Alb. Etwa elsterngroß, mit weitgehend modernen Schwungfedern an den Vorderextremitäten und zweizeilig befiedertem, langem Schwanz. Die Asymmetrie der Schwungfedern belegt die Flugfähigkeit. Ursprüngliche Merkmale im Vergleich zu modernen Vögeln (Neornithes,

Oberkreide bis heute) sind unter anderem die gut entwickelten Zähne, der lange Schwanz, die fehlende Verwachsung der Fingerknochen, deren große Krallen sowie die fehlende Verwachsung der Mittelfußknochen und der Besitz von Bauchrippen (Gastralia). Im Unterschied zu den Neornithes war die erste Zehe noch nicht vollständig nach hinten gedreht. Wie am zehnten Skelettfund erkennbar, konnte die Kralle der zweiten Zehe wie bei den †Deinonychosauria nach dorsal abgespreizt werden.

Durch die Funde von †Archaeopteryx und aufgrund weiterer spektakulärer Fossilienfunde, vor allem aus der unteren Kreide Chinas, kann die Abstammung der Vögel von theropoden Dinosauriern inzwischen als eine der am besten belegten Evolutionsreihen innerhalb der Cranioten gelten. Die DinosaurierHypothese des Vogelursprungs wurde in ihrer Frühzeit vor allem von T.H. Huxley vertreten und Anfang der 1970er Jahre von J. Ostrom anhand der eingehenden Untersuchung des unterkreidezeitlichen Dromaeosauriers †Deinonychus antirrhopus (Abb. 386) wieder belebt. Dass †Archaeopteryx ursprünglich unmittelbar als „Urvogel“ identifiziert wurde, beruht vor allem darauf, dass schon die ersten Exemplare hervorragend erhaltene Federabdrücke aufweisen. Wie Funde theropoder Dinosaurier mit Weichteilerhaltung aus den unterkretazischen Fundstellen der chinesischen Provinz Liaoning belegen, besaßen innerhalb dieser Gruppe allerdings auch Vertreter der †Oviraptorosauria und †Dromaeosauridae richtige F e d e r n mit Schaft und Fahne. Der Dromaeosaurier †Microraptor gui (Abb. 423) hatte sogar asymmetrische Schwungfedern, die zum Flug geeignet waren – und zwar unerwarteter Weise an den Vorder- u n d den Hinterextremitäten (S. 452). Geht man nicht von der äußerst unwahrscheinlichen Annahme einer zweifachen Entstehung moderner Federn aus, eröffnen die Funde von †M. gui die Möglichkeit, dass die größeren Dromaeosaurier (z. B. †Deinonychus, †Velociraptor) sekundär wieder flugunfähig geworden sind. In der Tat zwingen diese Funde zu einem Überdenken der systematischen Stellung von †Archaeopteryx. Gegenwärtig sind keine Merkmale bekannt, welche die Monophylie eines Taxons begründen könnten, das †Archaeopteryx und die modernen Vögel beinhaltet, aber nicht die Dromaeosaurier und Oviraptorosaurier. Dagegen teilen diese beiden

450

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geologisch jüngeren Gruppen einige abgeleitete Merkmale mit den Neornithes, welche bei †Archaeopteryx noch nicht vorhanden sind, z. B. ein verknöchertes Brustbein (Sternum) und Hakenfortsätze (Processus uncinati) an den Rippen. Von einigen

Autoren wird daher angenommen, dass zumindest diese beiden Gruppen theropoder Dinosaurier, obwohl sie teilweise (und möglicherweise sekundär) flugunfähig waren, näher mit den Neornithes verwandt sind als †Archaeopteryx.

? Aves Pygostylia Ornithothoraces Ornithurae

9

Neognathae

Palaeognathae

† Ichthyornis

† Gansus

† Hesperornis

† Yanornis

† Yixianornis

† Enantiornithes

† Confuciusornis

† Jeholornis

† Archaeopteryx

† Deinonychosauria

† Oviraptorosauria

† Tyrannosaurus

Neornithes

10 8

87

6

5

4

3

?

2

1

Abb. 421 Fossile und rezente Vögel und ihre Stellung innerhalb der Theropoda. Apomorphien: [1] eines der Carpalia halbmondförmig; Verlust des vierten und fünften Fingers. [2] ?Sternum vergrößert zu Brustplatte (nicht bei †Archaeopteryx); Vorderextremitäten stark verlängert und mit Schwungfedern. [3] Coracoid schlank und stangenartig, proximale Enden der Mittelhandknochen verwachsen. [4] Verlust der Hyposphen-Hypanthrum-Gelenkung der Rumpfwirbel; Rückwärtsrotation des Pubis auf 65–45˚ zum Synsacrum; Hallux vollständig nach hinten gedreht; Verschmelzung der caudalen Schwanzwirbel zum Pygostyl. [5] Verkürzter Rumpf mit < 13 Wirbeln; Sternum mit gut entwickeltem Kiel; Reduktion des dritten Fingers; Verlust des Metatarsale 5; Alula. [6] Coracoid mit Procoracoid-Fortsatz; Verlust der Pubis-Symphyse; Mittelfußknochen auch distal vollständig verwachsen, Foramen vasculare distale vorhanden. [7] Dorsale Oberfläche des Coracoids flach. [8] Sternales Ende des Coracoids mit lateralem Fortsatz. [9] Hinterrand des Sternums mit medialem Fenster. [10] Quadratum mit 3 Mandibularcondyli; Deltopectoralkamm des Humerus nach vorn umgebogen; sattelförmige Artikulationsfläche des 1. Synsakralwirbels. Nach Chiappe und Witmer (2002), Zhou und Zhan (2003), Clarke (2004), Clarke et al. (2006).

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Auf dem Evolutionsniveau von †Archaeopteryx mit seiner langen Schwanzwirbelsäule haben sich nur wenige andere Vögel fossil erhalten. Zu diesen zählen †Rahonavis ostromi aus der oberen Kreide Madagaskars sowie †Jeholornis prima und †Shenzhouraptor sinensis aus der unteren Kreide NordostChinas. Im Unterschied zu †Archaeopteryx besaß †Jeholornis bereits ein verknöchertes Sternum und ein schlankes Coracoid. Von †J. prima ist zudem ein Skelettfund mit Samen als Mageninhalt bekannt, der auf eine zumindest zeitweise herbivore Ernährungsweise schließen lässt. Die meisten Arten mesozoischer Vögel gehören zu den Pygostylia (Abb. 421), deren charakteristischstes Kennzeichen die Verschmelzung der Schwanzwirbel zum Pygostyl ist. Das Pygostyl (Abb. 401) führte dazu, dass sich der Schwerpunkt nach vorne verlagerte, und trug so zu einer verbesserten Manövrierfähigkeit bei. Für einen frühen und recht ursprünglichen Vertreter der Pygostylia, †Confuciusornis sanctus (Abb.

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422B) aus der unteren Kreide von Liaoning in China, kann zum ersten Mal im Fossilbericht der Vögel der Verlust der Zähne belegt werden, welcher allerdings unabhängig von der vollständigen Zahnreduktion in der Stammlinie der Neornithes stattfand. Die Furcula ist wie bei †Archaeopteryx und den Dromaeosauriern noch bumerangförmig; ebenso zeigt der Fuß nur wenige Veränderungen gegenüber dem von †Archaeopteryx. Der dritte Finger ist wie bei †Archaeopteryx noch sehr lang und es sind noch gut entwickelte Fingerkrallen vorhanden. †Confuciusornis sanctus (Abb. 422B). Taubengroß. Unterkreide, China. Hunderte von Exemplaren mit oft gut erhaltener Befiederung. Männchen mit 2 extrem verlängerten Schwanzfedern, die vermutlich plesiomorph innerhalb der Pygostylia sind, da sie auch bei anderen Taxa innerhalb der Gruppe auftreten. Humerus mit großer Öffnung im Deltopectoralkamm. Schädelbau diapsid (mit oberer Schläfenöffnung), Kralle des 2. Fingers kleiner als die der anderen Finger.

Alle näher mit den rezenten Vögeln als mit †Confuciusornis verwandten Taxa der Pygostylia werden als

Abb. 422 Mesozoische Vögel. A †Archaeopteryx lithographica. Oberjura von Solnhofen. Ursprünglichster bekannter Vogel. Gesamtlänge ca. 45 cm. B †Confuciusornis sanctus. (†Pygostylia). Unterkreide von Liaoning (China). Erster bekannter Vogel mit zahnlosem Schnabel und Pygostyl. Männchen mit stark verlängerten Schwanzfedern. Gesamtlänge ohne Schwanzfedern ca. 20 cm. C †Ichthyornis dispar. (†Carinatae). Marine Oberkreide-Ablagerungen, USA. Abgeleitet ist der tiefe Kiel auf dem großen Brustbein, ursprünglich sind die Zähne. Gesamtlänge ca. 30 cm. A Aus Chatterjee (1997), B aus Paul (2002), C verändert nach Marsh (1880) aus Chatterjee (1997).

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Aus marinen Ablagerungen der Oberkreide Nordamerikas wurden bereits im 19. Jh. zwei weitere Taxa der Ornithurae beschrieben, die bis in die 1990er Jahre neben †Archaeopteryx die einzigen weitgehend vollständig überlieferten mesozoischen Vögel darstellten. †Hesperornis regalis. Oberkreide, USA. Relativ großer, sekundär flugunfähiger Tauchvogel (Schädellänge 25 cm). Langer Schnabel mit gut entwickelter Bezahnung. Hinterextremität zur Fortbewegung, Vorderextremität rudimentär. – †Ichthyornis dispar (Abb. 422C). Oberkreide, USA. Taubengroßer Vogel. Schlanker bezahnter Schädel, Brustbein mit gut entwickeltem Kiel. Abb. 423 †Microraptor gui, krähengroßer, gefiederter Dinosaurier (†Dromaeosauridae), der vor 115 Mio. Jahren in China lebte. Zeichnung: C. Schöpfer-Sterrer, nach einer Vorlage aus National Geographic 5 (2003).

Ornithothoraces zusammengefasst, deren charakteristischstes Merkmal die Reduktion des dritten Fingers ist (mit vollständigem Verlust der Kralle). †Sapeornis chaoyangensis. Bussardgroß. Unterkreide, China. Größte bisher bekannte Art unterkretazischer Vögel. Wie †Confuciusornis sehr langflügelig und Humeruskopf mit großer Öffnung. Im Unterschied zu †Confuciusornis dritter Finger reduziert und noch wenige Zähne vorhanden.

Gleichzeitig mit †C. sanctus existierte ein sehr artenreiches und weltweit verbreitetes Taxon kleiner Vertreter der Ornithothoraces, die †Enantiornithes, deren Vertreter an denselben Fundstellen in China (z. B. †Sinornis santensis) sowie in Lokalitäten in Spanien, Argentinien und Nordamerika vorkommen. Zu den †Enantiornithes gehören die meisten früh-kreidezeitlichen Vogelfunde (Abb. 421). Ein kennzeichnendes Merkmal der Gruppe ist ein eigentümlicher, abgeleiteter Bau der Gelenkfläche zwischen Coracoid und Scapula. Bei den †Enantiornithes wurde zudem erstmals ein Daumenfittich (Alula) (Abb. 403) nachgewiesen, der vermutlich zum Grundbauplan der Ornithurae gehört und einen steilen Anstellwinkel des Flügels beim Starten und Landen erlaubt. Die Mittelhand- und Mittelfußknochen waren noch nicht vollständig verwachsen. Innerhalb der Gruppe kam es, ebenfalls unabhängig von der Stammlinie der Neornithes, zu einer Reduktion der Zähne (z. B. †Gobipteryx). †Iberosmesornis romerali. Mittlere Unterkreide, Spanien. Sperlingsgroß, wahrscheinlich baumbewohnender Vertreter der Enantiornithes. Schädel unbekannt. Furcula mit ventralem Fortsatz (Hypocleidium). Gastralia fehlen.

Als ältester Vertreter der Ornithurae gilt †Gansus yumenensis aus der Unterkreide Chinas, der von mehreren postcranialen Skeletten bekannt ist und Anpassungen an eine aquatische Lebensweise zeigt.

Zweifellos existierten in der Kreidezeit bereits mehrere Linien aus der Kronengruppe der Vögel (Neornithes), die allerdings überwiegend nur durch einzelne Knochen und Fragmente bekannt geworden sind. Entsprechend alte Nachweise von Vertretern der Galloanseres (Enten- und Hühnervögel) sind verhältnismäßig gut belegt. Weniger gut gestützt sind Zuordnungen von Einzelknochen zu verschiedensten Linien innerhalb der Neoaves, der Schwestergruppe der Galloanseres, und hier sind weitere Funde nötig, um begründete Zweifel an der systematischen Einordnung auszuräumen. Neuere Hypothesen, nach denen es während der Kreidezeit (vor 100 Millionen Jahren!) bereits Kronengruppenvertreter rezenter „Ordnungen“ (Hühnervögel, Sperlingsvögel, Papageien) gegeben haben soll, basieren ausschließlich auf Annahmen und Berechnungen zur molekularen Uhr und entbehren jeder paläontologischen Grundlage. †Vegavis iaai. Oberkreide der Antarktis. Verhältnismäßig langbeiniger Vertreter der Gänsevögel (Anseriformes), der durch ein unvollständiges Skelett repräsentiert ist. Aufgrund seiner systematischen Stellung belegt V. iaai nicht nur die gleichzeitige Existenz der Anseriformes und der Galloanseres, sondern auch der Linien, welche die Neoaves (Schwestertaxon der Galloanseres) und die Palaeognathae (Tinamus und Straußenvögel) umfassen.

Der Fossilbericht der Neornithes im Känozoikum ist inzwischen zumindest auf der Nordhalbkugel (Europa und Nordamerika) recht umfangreich. Aus Fundstellen wie Messel bei Darmstadt (MittelEozän) und den Spaltenfüllungen des Quercy in Frankreich (Mittel-Eozän bis Ober-Oligozän) sind hunderte z. T. außerordentlich gut erhaltene Vogelreste geborgen worden. Diese Funde tragen zu einem besseren Verständnis der historischen Biogeographie der rezenten Vögel bei und geben einen Einblick in die Diversität ausgestorbener Vogelgruppen ohne nahe rezente Verwandte. Sowohl die marine, als auch die terrestrische Avifauna unterschied sich im frühen Känozoikum (Pa-

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läogen) deutlich von der heutigen. Zu den außergewöhnlichsten Meeresvögeln zählten sicher die weltweit verbreiteten †Pelagornithidae, die während fast des gesamten Känozoikums (Paläozän – Pliozän) existierten. Diese Vögel waren hochspezialisierte Segelflieger, die durch unregelmäßige, spitze Vorsprünge entlang der Schnabelränder gekennzeichnet sind. Einige Arten hatten eine Flügelspannweite von bis zu 6 Metern (zum Vergleich: der rezente Wanderalbatros erreicht „nur“ 3,5 Meter). Während frühere Autoren von einer nahen Verwandtschaft mit den Procellariiformes (Röhrennasen) oder den nichtmonophyletischen „Pelecaniformes“ (Ruderfüßer) ausgingen, sind die †Pelagornithidae neueren Studien zufolge am nächsten mit den Anseriformes (Gänsevögel) verwandt. Im Eozän und Oligozän gab es auch riesenhafte Vertreter der Sphenisciformes (Pinguine), deren größter Vertreter, †Anthropornis nordenskjoeldi, eine Standhöhe von etwa 1.8 Metern hatte. Während fossile Sphenisciformes nur innerhalb der heutigen Verbreitungsgrenzen der Gruppe gefunden wurden, ist eine ausgestorbene Gruppe pinguinartiger Vögel, die †Plotopteridae, auch aus oligozänen und miozänen

Die Auswahl der in dem folgenden System rezenter Vögel eingeordneten, sehr wenigen Artbeispiele wurde – wenn möglich – auf mitteleuropäische und biologisch besonders interessante Arten beschränkt. Als Angabe zur Größe wird meist die Körpermasse bevorzugt, weil Längenangaben bei Vögeln wegen des Gefieders wenig aussagekräftig sind. Kennzeichen und sonstige Größenangaben sind in der reichhaltigen Bestimmungsliteratur und in Handbüchern nachzuschlagen. Die deutschen Namen folgen einer Bearbeitung von P.H. Barthel (1996).

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Fundstellen des Nordpazifiks bekannt. Das Aussterben dieser sehr großen flugunfähigen Tauchvögel wird mit dem Auftreten von Zahnwalen und Robben in Zusammenhang gebracht, welche vermutlich in der Konkurrenz um Nahrung und/oder Brutplätze (Robben) überlegen waren.

Bemerkenswert ist, dass Sperlingsvögel, die artenreichste rezente Vogelgruppe, erst verhältnismäßig spät im Fossilbericht der Nordhalbkugel erscheinen. Die ersten Funde stammen aus dem unteren Oligozän Europas, und im frühen Paläogen (Paläozän und Eozän) hatten Vertreter kleiner Nicht-Sperlingsvögel ökologische Nischen inne, die in der rezenten Avifauna von Arten der Passeriformes besetzt sind. Weit verbreitet waren im Paläogen der Nordhalbkugel zudem Stammgruppenvertreter von Taxa, die heute auf die Südhalbkugel beschränkt sind, z. B. Cariamidae (Seriemas), Nyctibiidae (Tagschläfer), Coliidae (Mausvögel) und Trochilidae (Kolibris). Daneben gab es auch unter den kleinen Baumvögeln zahlreiche Vertreter ausgestorbener Taxa, die sich deutlich von den heutigen Vogelgruppen unterschieden.

Fleisch-, Feder- und Lederlieferant gezüchtet, neuerdings auch in Europa. Halbwüsten und Wüsten.

Rheidae, Nandus (2); Casuariidae, Kasuare, Emus (4); Apterygidae, Kiwis (3) Apteryx owenii, Zwergkiwi. Kleinste (50 cm) und scheueste Kiwiart, wie alle anderen Flachbrustvögel sekundär flugunfähig. Nasenlöcher an der Spitze des langen gebogenen Stocherschnabels. Ausgeprägte Geruchswahrnehmung spielt bei der nächt-

Neornithes 3.2.5.1 Palaeognathae Autapomorphien sind u. a. die dorsal flache Unterkiefersymphyse, das Vorhandensein von Längsrillen entlang des Ober- und Unterschnabels, sowie die Trennung des Maxillarfortsatzes des Os nasale vom Os maxillare. Eine Monophylie der flugunfähigen „Ratitae“ (Flachbrustvögel; alle palaeognathen Vögel außer Tinamidae), wird durch neuere molekulargenetische Untersuchungen nicht gestützt. Struthionidae, Strauße (1) Struthio camelus, Afrikanischer Strauß (Abb. 424). Größter, am schnellsten laufender und schwerster lebender Vogel, 90–150 kg. Sekundär flugunfähig. Zehen in Anpassung an das Laufen (bis 50 km h– 1) auf 2 reduziert (Abb. 402E). Durch Bejagung und Lebensraumzerstörung stark zurückgegangen und auf Restpopulationen in S- und O-Afrika aufgeteilt. Wird in Farmen als

Abb. 424 Afrikanischer Strauß, Struthio camelus. Großer Hahn in Balzstimmung. Ngoro-Ngoro Krater. Original: A. Goldschmid, Salzburg.

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Aves

Abb. 425 Pampahuhn, Rhynchotus rufescens (Tinamidae). Zentrales Südamerika. lichen Nahrungssuche nach Kleintieren im Boden eine wichtige Rolle. Eier sehr groß, bis zu 25% der Weibchenmasse; der ebenfalls relativ große Dotter macht 61% der Eimasse aus. Bebrütung etwa 70 Tage durch Männchen. Küken sind Nestflüchter, nach einer Woche selbstständig. Nur noch auf der neuseeländischen Südinsel in trockenen lichten Wäldern, stark gefährdet durch verwilderte Haustiere.

Tinamidae, Steißhühner (47) (Abb. 425) Tinamus major, Bergtao. 40 cm. Regenwälder von Südmexiko bis N-Brasilien. Olivbraun.

3.2.5.2 Neognathae Als Autapomorphien gelten die Ausbildung eines intrapterygoidalen Gaumengelenks, sowie caudal geschlossene Foramina ilioischiadica des Beckens. 3.2.5.2.1 Galloanseres

Autapomorphien sind u. a. ein abgeleiteter Bau der Basipterygoidfortsätze (Schädelbasis) sowie stark verlängerte Retroartikularfortsätze (Unterkiefer). 3.2.5.2.1.1 Galliformes

Megapodiidae, Großfußhühner (19) Alectura lathami, Australisches Buschhuhn. Wie alle Großfußhühner kräftige Bodenvögel. Küken extreme Nestflüchter (superpraecocial). Eier in zusammengescharrten Haufen aus verfaulenden Pflanzen abgelegt, benötigen in der Gärungswärme etwa 50 Tage bis zum Schlupf; Küken brauchen viele Stunden, um sich zur Oberfläche durchzugraben, sind dann voll befiedert und können schon fliegen. Keinerlei weitere Brutpflege durch die Altvögel, Junge können aber bald miteinander Sozialkontakt aufnehmen. In Waldfragmenten unter starkem Feinddruck. Küstennaher Regenwald und Dickicht in Ostaustralien.

Cracidae, Hokkos (50); Phasianidae, Fasanenartige (178). Numidinae, Perlhühner (6); Odontophorinae, Zahnwachteln (31)

Abb. 426 Francolinus adspersus, Rotschnabelfrankolin (Phasianinae). Rebhuhnartige Hühnervögel; in feuchten Gebieten des Trockenbuschs. Etosha-Park, Namibia. Original: W. Westheide, Osnabrück.

Tetraoninae, Raufußhühner. Lagopus mutus, Alpenschneehuhn. 420 g. Mittelgroß, mit stark befiederten Läufen und kräftigen Krallen zum Graben im Schnee. Im Winter völlig weiß bis auf schwarze Steuerfedern, im Sommer grau bis braun und quergebändert. Kleingefieder wird im Laufe des Jahres mindestens drei Mal gewechselt. Ernährt sich von Blättern, Trieben, Knospen, Beeren und Blüten; Küken benötigen proteinreiche Insektennahrung. Territorial und ganzjährig ortstreu. Monogame Paarbindung bis zum Ende der Bebrütungsphase. Gräbt im Schnee nach Nahrung. Im Winter allabendlich im Pulverschnee in neu gegrabener Schlafhöhle, wo gegenüber frostiger Außentemperatur viel Energie gespart wird (Abb. 397). Jahresvogel holarktischer Verbreitung in den arktischen Tundren sowie als Glazialrelikt in Zwergstrauchheiden, alpinen Rasen und Blockhalden der Alpen und Pyrenäen. Phasianinae, Glattfußhühner. *Phasianus colchicus, Fasan. 1,2 kg. Langschwänzig, mit stark ausgeprägtem Geschlechtsdimorphismus. Zur Brutzeit territorial und polygyn (Harem). Generalist, ernährt sich von Pflanzenteilen und Kleintieren. Bei fehlendem Jagddruck können sie futterzahm werden. Ursprünglich in vielen Unterarten vom Schwarzen Meer durch ganz Asien bis nach Japan verbreitet; in Australien, Nordamerika und weiten Teilen Europas seit der Römerzeit als leichte Jagdbeute eingeführt. Ökologisch vielseitig, an Waldrändern, im Gebüsch, in offener Kulturlandschaft. Viele Bestände halten sich nicht selbstständig, weil sie durch Prädatoren und Schlechtwetter gefährdet sind. Werden ständig durch Wiederansiedlungen zweifelhafter genetischer Herkunft gestützt.

3.2.5.2.1.2 Anseriformes

Anhimidae, Wehrvögel (3); Anseranatidae, Spaltfußgänse (1); Anatidae, Schwäne, Gänse und Enten (155) (Abb. 427) *Branta bernicla, Dunkelbäuchige Ringelgans. 1,4 kg. Kleinste der schwarzweißen Meeresgänse. Brutvogel an den Küsten der

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Abb. 427 Spießente (Anas acuta). Männchen. Körperpflege. Original: H.-H. Bergmann, Arolsen.

Taimyr-Halbinsel in Ostsibirien, überwintert an den atlantischen Küsten Nordwesteuropas. Nahrungserwerb als Weidegänger primär auf Seegras- und Salzwiesen, sekundär auch im Kulturland auf Halligen und im Binnendeichsland. In den 30erJahren des 20. Jahrhunderts beinahe ausgestorben, durch Jagdverschonung und reichliches Nahrungsangebot auf den Zugwegen und in den Winterquartieren heute ca. 200.000 Individuen, scheint sich jetzt durch Konkurrenz um die Brutplätze im Brutgebiet selbst zu regulieren. Jungvögel können noch den ersten Winter über an einer hellen Bänderung des Flügels von Altvögeln unterschieden werden, sodass sich der Fortpflanzungserfolg der Population und durch den Zusammenhalt der Familien über den Winter hin die individuelle Fitness bestimmen lässt. Brüten wie arktische bodenbrütende Limikolen und Hühnervögel nur dann erfolgreich, wenn Räuber wie Eisfuchs, Schmarotzerraubmöwe und Silbermöwe viele Lemminge zur Verfügung haben und Gänse verschonen. – *Tadorna tadorna, Brandente. 1,1 kg. Bunt gefärbte Ente fast ohne morphologischen Geschlechtsdimorphismus, aber mit verschiedenem Verhalten der Geschlechter. Teilzieher. Fast die gesamte europäische Population wandert im Spätsommer zur Großgefiedermauser in ungestörte, landferne Watten der nördlichen Elbemündung, dann etwa 3 Wochen flugunfähig. Danach wandert ein Teil zur Überwinterung südwestwärts oder schon in Richtung der Brutgebiete. Höhlenbrüter in Kaninchenhöhlen auf Inseln und an Küsten. Neuerdings auch an großen Flüssen und auf Spülfeldern im Binnenland. – *Anas platyrhynchos, Stockente. 1,1 kg. Verbreitete Schwimmente als Brutvogel und Wintergast in Mitteleuropa. In städtischen Anlagen häufig futterzahm. Viele domestizierte Formen, mit denen sie Mischformen im Freiland ausbilden. Starker Geschlechtsdimorphismus. Wie bei anderen Entenarten im Sommer auch Männchen weibchenfarben, mausern dann getarnt und verborgen das Großgefieder; einige Wochen flugunfähig. Neuerliche Kleingefiedermauser führt bereits im Spätsommer wieder zum Prachtkleid. Schon im Winter verpaart; Erpel neigen zu extra-pair-copulations. Teilzieher in Eurasien, Nordamerika, bis in die nördlichen Tropen. In Australien und Neuseeland eingeführt. Vorzugsweise auf Süßwasser, aber auch an Meeresküsten. Lebt von Vegetation und Kleintieren.

3.2.5.2.2 Neoaves

Autapomorphie ist der Verlust des Phallus.

Abb. 428 Leptoptilos crumeniferus, Afrika-Marabu (Ciconiidae). GL 140 cm, FL 70 cm; Gewicht ca. 5 kg. Aasfresser, häufig in wildreichen Gegenden; brütet in Kolonien. Etosha-Park, Namibia. Original: W. Westheide, Osnabrück.

3.2.5.2.2.1 „Ciconiiformes“ und „Pelecaniformes“

Monophylie dieser beiden traditionellen Ordnungen wird durch neuere Studien nicht gestützt; die „pelecaniformen“ Pelecanidae bilden zusammen mit den „ciconiiformen“ Scopidae und Balaenicipitidae ein Monophylum.

Threskiornithidae, Ibisse (34); Ciconiidae, Störche und Neuweltgeier (26); Ardeidae, Reiher (65); *Ciconia ciconia, Weißstorch. 3,3 kg. Populärer Kulturfolger, brütet auf Hausdächern und Bäumen. Zieht zum Überwintern entweder über Gibraltar oder die Dardanellen bis nach Südafrika, wo manche sogar zu Brut schreiten. Schon früh durch Beringung erforscht. Heute verzichtet man auf Beringung, weil das der Thermoregulation dienende Bekoten der Beine zu Verletzungen durch Ringe geführt hat. Heute neue Zugdaten über Satellitentelemetrie. In menschlicher Obhut aufgezogene Individuen verlieren ihre Fähigkeit, ins Winterquartier zu ziehen und müssen den Winter über gefüttert werden. In Deutschland etwa 4.000 Brutpaare. Bestand durch Lebensraumzerstörung und fehlende Niederschläge im afrikanischen Überwinterungsgebiet gefährdet. Bewohner ebener oder hügeliger Kulturlandschaft mit Feuchtgebieten; Nahrungssuche auch auf Wiesen und Feldern. Sommergast in Mittel- und Südeuropa.

Pelecanidae, Pelikane (9); Scopidae, Schattenvögel (1); Balaenicipitidae, Schuhschnabel (1) Fregatidae, Fregattvögel (5) (Abb. 429) ; Sulidae, Tölpel (9); Anhingidae, Schlangenhalsvögel (4); Phalacrocoracidae, Kormorane (38); *Phalacrocorax carbo, Kormoran. 2,4 kg. Koloniebrütende fischfressende Tauchvögel. Können erbeutete Fische unter Wasser schlucken. Nach Tauchgang werden duchnässte Flügel an der

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Abb. 430 Goldschopfpinguin (Eudytes chrysolophus). Südgeorgien. Original: R. Schabetsberger, Salzburg.

3.2.5.2.2.6 „Gruiformes“ Abb. 429 Bindenfregattvogel (Fregata minor). Genovesa, Galapagos-Inseln. Männchen mit rotem aufblasbaren Kehlsack (Teil eines Luftsacks) zur Balzzeit. Original: H. Schatz, Innsbruck.

Monophylie der traditionellen „Gruiformes“ ist weder durch morphologische Merkmale noch durch molekulargenetische Untersuchungen gestützt.

Gruidae, Kraniche (15) Luft ausgebreitet und getrocknet. Hat in weiten Teilen Europas zugenommen und sich ausgebreitet. Vögel können von Fischteichen durch Verdrahtung abgehalten werden, Bejagung daher nicht notwendig, um Population zu regulieren. An großen, nicht zu tiefen Binnen- und Küstengewässern. Vorwiegend in mittleren Breiten, auch in Subtropen und der Arktis. Asien bis Japan, Australien, Neuseeland, Afrika und östliches Nordamerika. In Deutschland 2010 Vogel des Jahres.

3.2.5.2.2.2 Phaethontidae, Tropikvögel (3) 3.2.5.2.2.3 Sphenisciformes

*Grus grus, Grauer Kranich. 6 kg. 1,20 m groß, grau, Spannweite bis 2,45 m. Altvögel imprägnieren zur Brutzeit Rückengefieder mit braunem Eisenoxid. Laute Duettrufe dienen der Koordination der Brutpartner. Nach Brutzeit übernachten sie gemeinschaftlich in großen Scharen in Flachwasserzonen von Seen und an der Ostseeküste. Zug in Gruppen, meist in Keilformation, über Mitteleuropa in einem schmalen Zugkorridor nach SW. Brutvogel des nördlichen Eurasiens, überwintert in Südeuropa, Nordafrika, Südasien. Bewohnt Auwälder und Moore, außerhalb der Brutzeit Felder, Wiesen sowie lichte Korkeichenwälder auf der Iberischen Halbinsel.

Spheniscidae, Pinguine (17) (Abb. 430)

Psophiidae, Trompetervögel (3); Heliornithidae, Binsenrallen (4) ; Rallidae, Rallen (142)

Aptenodytes forsteri, Kaiserpinguin. 30 kg. Größter Pinguin. Weibchen legt im beginnenden Südwinter 1 Ei, das vom Männchen in einer Hautfalte am Bauch für 2 Monate bebrütet wird, während Weibchen im Meer Nahrung sucht. Nach Schlupf kehrt Mutter große Strecken über Eis laufend zurück und versorgt Küken. Männchen, das während der Brut bei oft extremen Temperaturen bis 45% seiner Körpermasse verloren hat, geht nun auf Nahrungssuche. Junge vereinigen sich im ausgehenden Winter zu Kindergärten. Eltern und Kinder erkennen einander an der Stimme. Pinguine sind flugunfähig, aber gewandte und schnell schwimmende Flügeltaucher; bis 600 m tief, Tauchzeit bis 20 min. Nahrung vor allem Krill (Bd. I, S. 621). Brütet auf Packeis in der Antarktis.

Porphyrio mantelli, Takahe. 3 kg. Wie großes Purpurhuhn mit leuchtend-rotem Schnabel und dunkelblauem Gefieder. Erst 1849 entdeckt, um 1900 beinahe ausgestorben, 1948 als kleine Restpopulation wieder entdeckt. Ebenso wie manche anderen neuseeländischen Endemiten flugunfähig. Ernährt sich von Samen und zarten Blättern eines in Bültenform wachsenden Hartgrases. Nur noch sehr lokal in bergigem Grasland im SW der Südinsel Neuseelands; etwa 200 Individuen; vom Aussterben bedroht durch eingeführte Säugetiere wie Hermelin und durch die Nahrungskonkurrenz von Rotwild. Wiederansiedlungsprogramme mit Training von Feinderkennen und Feindabwehr sollen helfen.

3.2.5.2.2.4 Gaviiformes

Gaviidae, Seetaucher (5) 3.2.5.2.2.5 Procellariiformes

Procellariidae, Röhrennasen, incl. Albatrosse (115) (Abb. 412F).

Cariamidae, Seriemas (2); Rhynochetidae, Kagus (1); Eurypygidae, Sonnenrallen (1); Mesitornithidae, Stelzenrallen (3); Otididae, Trappen (25) *Otis tarda, Großtrappe (Abb. 431). Großer Bodenvogel, Männchen bis 20 kg, schwerste flugfähige Vögel der Erde. Weibchen viel kleiner. Männchen stellen sich auf Gemeinschaftsbalzplätzen zur Schau, indem sie stumm den Schwanz nach vorn und

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falls aus menschlicher Obhut, im Zwillbrocker Venn in Nordwestdeutschland und haben Überwinterungstradition im holländischen Rheindelta ausgebildet.

3.2.5.2.2.8 Columbiformes

Pteroclidae, Flughühner (16) Pterocles alchata, Spießflughuhn. 250 g. Schnell fliegend, spitzflüglig und sehr sozial. Bodenbrüter, Küken sind Nestflüchter. Altvögel fliegen täglich zu Wasserstellen zum Trinken, Männchen tränken die Jungen mit Wasser, das sie im spezialisierten Bauchgefieder transportieren. Ernährung hauptsächlich vegetarisch. Halbwüsten und Steppen. Nördlichstes, stark gefährdetes Vorkommen in der Schotterwüste Crau in der Provence. Verbreitet auf der Iberischen Halbinsel, in Nordafrika und im Nahen Osten.

Columbidae, Tauben (310) *Streptopelia decaocto, Türkentaube. 200 g. Ursprünglich in Indien verbreitet, hat sich seit den 30er-Jahren des 20. Jahrhunderts vom Balkan her nordwestwärts über ganz Europa ausgebreitet, in der früheren Sowjetunion auch ostwärts. Inzwischen auch in Nordskandinavien, Island und dem Maghreb. Beginnt sich in den USA auszubreiten. Sozialer Kulturfolger, im Wesentlichen vegetarische Ernährung. Ausgedehnte Brutzeit. Gesang tiefes Flöten aus wiederholten dreisilbigen Motiven. Vorstädte, Parks, Gartensiedlungen, früher gern bei Getreidesilos. Abb. 431 Großtrappe (Otis tarda). Männchen in angedeuteter Balzhaltung. Original : H.-H. Bergmann, Arolsen. die weißen Unterflügel nach außen kippen, sodass sie wie eine riesige weiße Blume wirken. Keine Paarbindung. Außerhalb der Brutzeit Trupps, oft die Geschlechter für sich. Bestände weltweit gefährdet; Wiederansiedlungsversuche wenig erfolgreich. Steppen und Kultursteppen. Von Marokko über SW- und O-Europa und Mittelasien bis China. In Mitteleuropa kleine Restbestände.

3.2.5.2.2.7 Podicipediformes und Phoenicopteriformes

Synapomorphien dieser beiden Gruppen sind u. a. das Vorhandensein von 11 Handschwingen und einer Schicht von amorphem Calciumphosphat auf der Eischale. Flamingos und Lappentaucher werden auch von einem nur ihnen gemeinsamen Cestoden-Taxon (Amabiliidae) parasitiert.

Podicipedidae, Lappentaucher (21); Phoenicopteridae, Flamingos (5) *Phoenicopterus ruber roseus, Rosaflamingo (Abb. 417A). 3 kg. Nächstverwandt mit dem Roten Flamingo (Ph. r. ruber) von Kuba und Südamerika. Langbeinige, langhalsige Wasservögel mit einem umgekehrten Seihschnabel. Salzige Lagunen, Salinen und Sodaseen. Ernähren sich seihend von Kleintieren und Algen, füttern aber ihre Jungen mit protein- und bluthaltigem Oesophagussekret. Nach Seihschnabel, Schwimmhäuten, Lautäußerungen und der Ektoparasitenfauna scheinen Flamingos mit den Anatiden (S. 454) nahe verwandt zu sein, was sich aber z. B. in den DNA-DNA-Hybridisierungen nicht bestätigte. Brutvorkommen in der Camargue (Südfrankreich) und Las Marismas (Andalusien). Stark disjunkt in der südlichen Alten Welt und in Afrika verbreitet. Irrgäste und Gefangenschaftsflüchtlinge brüten gemeinsam mit Chileflamingos (P. chilensis), eben-

3.2.5.2.2.9 Charadriiformes 3.2.5.2.2.9.1 Lari

Glareolidae, Brachschwalben (17); Dromadidae, Reiherläufer (1); Laridae, Möwen (51); Sternidae, Seeschwalben (44); Stercorariidae, Raubmöwen (7); Rynchopidae, Scherenschnäbel (3); Alcidae, Alken (22) (Abb. 432) *Larus argentatus, Silbermöwe. 1060 g. Vielseitiger Allesfresser und Kulturfolger. Ernährt sich vorwiegend von Muscheln, Krabben und Aas. Lockt durch Trampelbewegungen Regenwürmer aus dem Boden, taucht nach Seesternen. Große Schalentiere werden durch Fallenlassen auf hartem Untergrund zertrümmert (shell dropping). Koloniebrüter in Dünen und Salzwiesen. Küken wie bei anderen Möwen, Seeschwalben und Alken typische P l a t z h o c k e r. Durch Fischereiabfälle im Nordseeraum starke Zunahme, früher auch durch Mülldeponien, die im Binnenland das Überwintern erleichterten. Nahe verwandt mit der dunkelmanteligen Heringsmöwe L. fuscus, die neuerdings auf Nordseeinseln heimisch wird und teilweise mit der Silbermöwe bastardiert oder sie verdrängt. Küsten und offenes Meer Nord- und Westeuropas. In verschiedenen Unterarten oder nahe verwandten Arten über Sibirien hin bis zum Beringmeer, auch in Nordamerika. Gelbfüßige Mittelmeermöwe als eigene Art L. michahellis abgetrennt, ebenso die südöstliche Steppenmöwe L. cachinnans.

Turnicidae, Wachtellaufhühnchen (17) Turnix sylvatica, Laufhühnchen. 40 g. Kleiner wachtelähnlicher Bodenvogel mit 3 Zehen. Auffälliger gefärbte Weibchen werben mit dumpfen Stimmlauten um Männchen und sind polyandrisch. Brutpflege allein durch Männchen. Südspanien, Afrika, Südasien. Trockenes Grasland, Gebüsch, Felder. Nachweise schwierig, weil äußerst heimlich.

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Aves *Calidris canutus, Knutt. 125 g. Größter der zahlreichen Strandläufer der Westpaläarktis. 350.000 bis 500.000 rasten im Frühjahr und Spätsommer in den Nordseewatten auf ihrem Weg zwischen Brut- und Überwinterungsgebieten. Bilden riesige dichte Schwärme über dem Watt und sammeln sich bei Hochwasser an gemeinschaftlichen Ruheplätzen. Nahrung hauptsächlich kleine Muscheln und Schnecken. In arktischen Tundren der Neuen und Alten Welt. Die beiden Brutpopulationen unterscheiden sich vor allem im Zugverhalten: die des nördlichen Zentralsibiriens ziehen bis nach Westafrika, die der kanadischen Hocharktis und Nordgrönlands überwintern an den Küsten Westeuropas. Gefährdung durch Nahrungsmangel im Wattenmeer.

3.2.5.2.2.10 Cuculiformes

Cuculidae, Kuckucke (79) *Cuculus canorus, Kuckuck. 120 g. Populärer Sommervogel, von Mai bis August. Nahrung Großinsekten, auch haarige, sonst von Insektenfressern gemiedene Schmetterlingsraupen. Brutparasit: Weibchen legt je 1 Ei in Nester jeweils spezifischer Wirte, an die ihre Eifärbung angepasst ist. Weibchen ernährt sich teilweise von Wirtsvogeleiern. Frischgeschlüpftes Junges wirft Eier und Nestgeschwister aus dem Nest und wird allein aufgezogen. Weit verbreitet in fast allen Lebensräumen, bis in die skandinavische Arktis, in den Alpen bis 2400 m. Abb. 432 †Pinguinus impennis, Riesenalk (Alcidae). Länge 78 cm, etwa 5 kg schwer; birnenförmiges Ei ca. 400 g. Lebte im Atlantik; die letzten beiden Exemplare wurden 1844 auf der Insel Eldey vor Island getötet. Gute Schwimmer und Taucher, aber flugunfähig. In Körperbau und Lebensweise überraschende Konvergenzen zu den Pinguinen, mit denen sie nicht verwandt sind. Foto nach einem Präparat aus dem Zoologischen Museum der Universität Kopenhagen.

Centropodinae, Laufkuckucke (30); Coccyzinae, Regenkuckucke (18); Crotophaginae, Madenkuckucke (4); Neomorphinae, Erdkuckucke (11). 3.2.5.2.2.11 Opisthocomiformes

Opisthocomidae, Hoatzin (1) 3.2.5.2.2.12 Musophagiformes

Musophagidae, Turakos (23) 3.2.5.2.2.9.2 Charadrii

Chionididae, Scheidenschnäbel (2); Haematopodidae, Austernfischer (11); Recurvirostridae, Stelzenläufer (7); Ibidorhynchidae, Ibisschnabel (1); Charadriidae, Regenpfeifer (67); Burhinidae, Triele (9) *Haematopus ostralegus, Austernfischer (Abb. 417C). 530 g. Häufiger, auffälliger, stimmfreudiger Vogel der Flachküste. Teilzieher. Auch als Brutvogel im Binnenland. Bodenbrüter. Küstenvögel sammeln sich bei Hochwasser an gemeinschaftlichen Ruheplätzen. Nur Brutvögel bleiben in ihren Territorien. Auffallendes Trillerzeremoniell der Paare dient der territorialen Abgrenzung. Schnabel je nach Ernährung an der Spitze hammerartig abgeflacht (schlägt Muscheln auf), meißelartig (dringt in Muscheln ein) oder lang zugespitzt (stochert im Boden). Schnabeltyp, durch Wachstum und Abnutzung der Hornscheide bedingt, kann mit der Ernährung innerhalb einiger Wochen wechseln. Nestflüchter, Küken werden aber (als Ausnahme unter den Watvögeln) von den Altvögeln noch eine Zeit lang gefüttert. Europa, Westsibirien, Ostasien von Kamtschatka bis China.

3.2.5.2.2.9.3 Scolopaci

Rostratulidae, Goldschnepfen (2); Jacanidae, Blatthühnchen (8); Thinocoridae, Höhenläufer (4); Pedionomidae, Trappenlaufhühnchen (1); Scolopacidae, Schnepfen (88)

3.2.5.2.2.13 „Caprimulgiformes“ und Apodiformes

Die traditionellen „Caprimulgiformes“ bilden eine in Bezug auf die Apodiformes paraphyletische Gruppe. Die „caprimulgiformen“ Aegothelidae sind die Schwestergruppe der Apodiformes, mit denen sie u. a. eine abgeleitete Form des Splenius capitis-Muskels teilen. Die Stammart der nektarivoren Trochilidae (Kolibris) war ein Vogel, der Insekten in der Luft fing.

Steatornithidae, Fettschwalme (1); Podargidae, Australische Eulenschwalme (14); Nyctibiidae, Tagschläfer (7); Caprimulgidae, Nachtschwalben (83) *Caprimulgus europaeus, Ziegenmelker. 80 g. Einziger, bis nach Südskandinavien vordringender Vertreter der artenreichen, sonst auf Tropen und Subtropen beschränkten Gruppe. Extrem tarnfarbige Bodenbrüter, die sich in Morgen- und Abenddämmerung von fliegenden Großinsekten ernähren, vor allem Schmetterlingen und Käfern. Bei anhaltendem Schlechtwetter mit niedrigen Temperaturen und Nahrungsmangel verfallen sie in energiesparenden Torpor. Lichte, trockene und warme Waldbestände, Moorränder. Gemäßigte Westpaläarktis, im Osten bis zur Mongolei. Überwintert in Afrika. In jüngerer Zeit in starker Abnahme.

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Aegothelidae, Höhlenschwalme (8); Hemiprocnidae, Baumsegler (4); Apodidae, Segler (99) (Abb. 412A)

Hochspannungsmasten. Durch Überfischung der Gewässer gefährdet.

*Apus apus, Mauersegler. 40 g. Extremer Dauerflieger, nur zum Brüten und Füttern der Jungen auf festem Untergrund. Ankunft in Mitteleuropa erst um den 1. Mai, Abzug nach 3 Monaten um den 1. August. Nahrungserwerb einschließlich Trinken ebenso wie Sammeln von Nestmaterial, Begattung und teilweise Schlafen im Flug. Gesunde Mauersegler können auch vom Boden auffliegen. Bei anhaltendem Schlechtwetter können Altvögel und Nestjunge in Torpor verfallen. Weichen über Hunderte von Kilometern Schlechtwettergebieten aus. Kulturfolger in Ortschaften, brütet gelegentlich in Baumhöhlen. Nahrungssuche häufig über Gewässern, auch hoch im Gebirge. N-Afrika, Europa bis Nordskandinavien, Asien bis China. Überwintert in Afrika und Südasien.

3.2.6.2.2.15 Strigiformes

Tytonidae, Schleiereulen (17) *Tyto alba, Schleiereule (Abb. 434). 300 g. Streng dunkelaktive Eule, jagt Wühlmäuse und Spitzmäuse, seltener Kleinvögel. Kann in vollständiger Dunkelheit nach Gehör Beute orten oder sich kinästhetisch orientieren. Zahl der Eier wird über das Nahrungsangebot gesteuert. In guten Mäusejahren 2 Bruten. Männchen markieren Territorium mit gedehntem heiseren Schrei. In strengen Wintern mit geschlossener Schneelage große Verluste. Offene Kulturlandschaft mit Baumreihen, häufig in Ortschaften, wo sie Gebäude und Nistkästen zur Brut nutzen. Auch außerhalb der westlichen Paläarktis bis Australien, im südlichen Afrika und in der Neuen Welt in vielen Unterarten verbreitet.

Trochilidae, Kolibris (319) (Abb. 412G) Basilinna leucotis, Weißohrkolibri. Wie alle Kolibris auf die Neue Welt beschränkt, wenige Arten als Sommergäste in Kanada. Zu Kolibris zählen die kleinsten Vögel der Erde, die Bienenelfe Calypte helenae wiegt nur 1,6 g, beim Rüttelflug erzeugt sie 50–80, andere Kolibris im Balzflug vielleicht bis 200 Flügelschläge/s. Nest nicht größer als ein Fingerhut. Brüten auch im Südwinter bei Temperaturen um den Gefrierpunkt oder darunter. Nachts in Torpor, d. h. sie lassen ihre Körpertemperatur auf ca. 18 °C absinken und sind so gut wie unbeweglich. Feuchte Tannenwälder, Hochanden Südamerikas.

3.2.5.2.2.14 „Falconiformes“

Monophylie der traditionellen „Falconiformes“ wird durch molekulargenetische Untersuchungen nicht gestützt, und insbesondere die Verwandtschaftsbeziehungen der Falconidae sind ungeklärt.

Strigidae, echte Eulen (161) *Asio otus, Waldohreule. 250 g. Wie andere Eulen in der Regel dämmerungs- und nachtaktive Räuber. In Mitteleuropa nur Sumpfohreule (Asio flammeus) und Sperlingskauz (Glaucidium passerinum) tagaktiv. Waldohreule frisst vorwiegend Kleinsäuger, insbesondere Wühlmäuse, die im niedrigen Suchflug oder vom Ansitz aus gefangen werden. Knochen, Haare und anderes Unverdauliches als Speiballen (G e w ö l l e ) abgegeben, woraus man Beutespektrum bestimmen kann. Gesang des Männchens ein wiederholtes tiefes „hu“, bis 1 km weit hörbar. Brut meist in alten Krähen- oder Greifvogelnestern. Außerhalb der Brutzeit teilweise in Scharen an Gemeinschaftsschlafplätzen. Koniferenund Mischwald, auch Parks und Gärten. In Mittel- und Südeuropa sowie im Atlas Jahresvogel, in der Südhälfte Nordeuropas und in Osteuropa Zugvogel. Verbreitung durch Zentraleurasien bis Japan, auch in Afrika und Nordamerika.

3.2.5.2.2.16 Psittaciformes

Falconidae, Falken (63); Cathartidae, Neuweltgeier (7); Sagittariidae, Sekretäre (1); Accipitridae, Habichtartige und Fischadler (240) (Abb. 433) *Pandion haliaetus, Fischadler. 1,5 kg. Fische werden visuell erspäht und im Sturzflug mit den Fängen unter der Wasseroberfläche gegriffen. Im Süden: Junge h e l f e n Geschwister in späteren Bruten aufzuziehen. Sommervogel, überwintert in Afrika. Kosmopolit an Felsküsten, brütet auch in Bäumen und

Abb. 433 Schreiseeadler (Haliaeetus vocifer). Typisch für Segelflieger die fingerartig weit gespreizten Handschwingen, hier im Abflug. Original: W. Everts, Osnabrück.

Psittacidae, Papageien (358) (Abb. 412B) *Psittacula krameri, Halsbandsittich. 120 g. Sozial, stimmfreudig, rasanter Flug. Höhlenbrüter. Ernähren sich vorwiegend vegetarisch, gern auch an Futterstellen. Treffen sich außerhalb der Fortpflanzungszeit abends an Gemeinschaftsschlafplätzen. In

Abb. 434 Schleiereule (Tyto alba), kann in völliger Dunkelheit Beute machen. Original: B. Volmer, Osnabrück.

460

Aves

mehreren deutschen Großstädten, beginnend in Köln Anfang der 1960er-Jahre, als Gefangenschaftsflüchtlinge angesiedelt, die sich in Höhlen von Parkbäumen erfolgreich fortpflanzen (Neozoen). Ursprünglich in Südasien und Zentralafrika.

3.2.5.2.2.17 Coliiformes

Coliidae, Mausvögel (6) Urocolius macrourus, Blaunackenmausvogel. 45 g. Vertreter der heute rein afrikanischen und artenarmen Vogelfamilie. Sehr sozial; ständig in Trupps unterwegs. Sollen manchmal in Plantagen Schäden anrichten. Fressen vorwiegend Früchte, auch Blüten, Knospen, Blätter. Werden auch mit toxischen und ungenießbaren Pflanzenteilen fertig. Waldränder, Gebüsche und Gärten quer durch Zentralafrika.

3.2.6.2.2.18 Passeriformes

Artenreichstes Vogeltaxon, zu dem mehr als die Hälfte aller rezenten Vogelarten gehören. Die neuseeländischen Acanthisittidae sind die Schwestergruppe aller übrigen Sperlingsvögel, welche als Eupasseres zusammengefaßt werden. Die Stammart der Oscines lebte auf der australischen Kontinentalplatte.

Acanthisittidae, Maorischlüpfer (4) 3.2.6.2.2.18.1 Suboscines

Pittidae, Pittas (31); Eurylaimidae, Breitrachen (14); Philepittidae, Jalas (4); Tyrannidae, Tyrannen, Schmuck- und Schnurrvögel (537); Thamnophilidae, Ameisenwürger (188); Furnariidae, Töpfervögel und Baumsteiger (280); Formicariidae, Ameisenvögel (36); Conopophagidae, Mückenfresser (8); Rhinocryptidae, Bürzelstelzer (28);

Schäden, die sie anrichten sollen, sind minimal, lokal oder nicht nachgewiesen.

Picathartidae, Felshüpfer (4); Bombycillidae, Seidenschwänze, und Palmenschwätzer (8); Cinclidae, Wasseramseln (5); Muscicapidae, Sänger und Fliegenschnäpper, Drosseln (449); Sturnidae, Stare und Spottdrosseln (148); Sittidae, Kleiber und Mauerläufer (25); Certhiidae, Baumläufer und Zaunkönige, Mückenfänger (97); Paridae, Meisen und Beutelmeisen (65) (Abb. 407); Aegithalidae, Schwanzmeisen (8); Hirundinidae, Schwalben (89); Regulidae, Goldhähnchen (6); Pycnonotidae, Bülbüls (137); Hypocoliidae, Seidenwürger (1); Cisticolidae, Halmsänger (119); Zosteropidae, Brillenvögel (96); Sylviidae, Zweigsänger und Drosslinge, Trugbaumläufer (552) *Sylvia atricapilla, Mönchsgrasmücke. 19 g. Vertreter einer in Europa artenreichen Gattung. In Mitteleuropa Zugvogel oder Teilzieher. Neuer Überwinterungsraum auf den Britischen Inseln. Aus Teilziehern können innerhalb weniger Generationen durch strenge Selektion im Experiment reine Zieher oder Nichtzieher gezüchtet werden (S. 448). Fressen im Sommer Insekten, im Herbst Beeren. Strauchschicht von Laub- oder Mischwäldern und Buschland mit einzelnen Bäumen. Im Osten bis Sibirien, südlich bis Iran, Nordafrika und Atlantischen Inseln. Auf dem Zug werden viele in den Mittelmeerländern gefangen oder geschossen.

Alaudidae, Lerchen (91); Nectariniidae, Nektarvögel und Mistelfresser (169); Melanocharitidae, Beerenpicker (16); Paramythiidae, Beerenfresser (2); Ploceidae, Sperlinge und Stelzen, Braunellen, Webervögel (Abb. 435), Prachtfinken (386) *Passer domesticus, Haussperling. 29 g. Ausgesprochener Kulturfolger, der vorzugsweise in menschlichen Behausungen brütet. Gelegentliche Freibrüter bauen große offene Nester in

3.2.6.2.2.18.2 Oscines

Menuridae, Leierschwänze und Dickichtvögel (4); Climacteridae, Baumrutscher (7); Ptilonorhynchidae, Laubenvögel (20); Meliphagidae, Honigfresser (182); Maluridae, Staffelschwänze (26); Callaeatidae, Lappenvögel (3); Pardalotidae, Südseegrasmücken (68); Eopsaltriidae, Südseeschnäpper (46); Irenidae, Feenvögel (10); Orthonychidae, Laufflöter (2); Pomatostomidae, Australsäbler (5); Laniidae, Würger (30); Vireonidae, Vireos (51); Corvidae, Krähenvögel und Dickköpfe, Paradiesvögel, Schwalbenstare, Pirole, Drongos, Monarchen, Vangawürger u. a. (647). *Corvus corone, Rabenkrähe, ehemals Unterart der Aaskrähe. 500 g. Häufigste Krähenart im Kulturland Mitteleuropas, östlich der Elbe und südlich der Alpen durch die Schwesterart C. c. cornix, Nebelkrähe, ersetzt. Im Grenzbereich Bastarde. Heute als 2 Allospezies einer Superspezies aufgefasst. Kleiner als der scheue und intelligente Kolkrabe Corvus corax, größer als die meist an menschliche Siedlungen gebundene, höhlenbrütende Dohle Corvus monedula (Abb. 417B). Rabenvögel in der Regel opportunistische Nahrungsgeneralisten; unsinnigerweise und entgegen internationaler Schutzbestimmungen nach Ausnahmegenehmigungen durch die Jägerschaft verfolgt. Vorgebliche

Abb. 435 Ploceus velatus, Südlicher Maskenwebervogel (Ploceidae). Männchen beim Nestbau. Namibia. Original: W. Westheide, Osnabrück.

Aves

Abb. 436 Buchfink (Fringilla coelebs), Männchen. Während des Singens suchen viele Vögel erhöhte Warten auf und demonstrieren auffallende Farbmuster. Original: H.-H. Bergmann, Arolsen. einem Baum. Männchen zeigen Kondition durch Größe des dunklen Brustlatzes. Der nah verwandte Feldsperling P. montanus weniger an den Menschen gebunden, brütet in Kleinhöhlen; bei ihm sind Männchen und Weibchen gleich gefärbt. Beide Arten haben in jüngerer Zeit abgenommen. Haussperling ursprünglich in Mittelasien oder den Savannen Afrikas beheimatet, heute aber fast weltweit eingebürgert. Vogel des Jahres 2002.

Fringillidae, Finken und Kleidervögel, Ammern, Waldsänger u. a. (993)

Abb. 437 Schwarzspecht (Dryocopus martius). Original: B. Volmer, Osnabrück. Flügel- und Schwanzfedern und aufrichtbarer Holle auf dem Kopf. Als Großinsektenfresser durch Insektizide und Intensivlandwirtschaft direkt oder indirekt gefährdet. Gerne in der Nähe landwirtschaftlicher Ansiedlungen, stochert auch in Tierkot nach Beutetieren. Auffallender Gesang aus mehrsilbigen wiederholten tief geflöteten Motiven „up-up-up“. Höhlenbrüter. Junge sind Nesthocker. Offene Waldlandschaften, Parks, Savanne. Bis Mitte des 19. Jh. in ganz Mitteleuropa verbreitet. Dazu Mittel- und Südasien, Afrika, Madagaskar.

*Fringilla coelebs, Buchfink (Abb. 436). 22 g. Mit ca. 13 Mio. Paaren allein in Deutschland häufigster Singvogel Mitteleuropas. Teilzieher. Jedes Männchen beherrscht 1–6 Typen von Gesangsstrophen (Schlag), die teilweise geographisch variieren. Auch Regenrufe bilden kleinräumige Dialektmosaike (Abb. 411B). Eine Jahresbrut. Nest in Astgabel am Stamm, durch Flechten gut getarnt. Europa bis Baikalsee in Ostsibirien, Mittlerer Osten, N-Afrika, Kanarische Inseln (hier 3 Unterarten: Inselendemismus vielleicht auf Artniveau). Bewohnt Wälder, Parks und offenes Gelände mit einzelnen Bäumen. – *Emberiza citrinella, Goldammer. 30 g. Relativ häufiger populärer Vogel der offenen Kulturlandschaft, in Gebieten intensiver Landwirtschaft im Rückgang. Strophiger Reviergesang der Männchen aus einer einleitenden Phrase und 1 oder 2 abschließenden gedehnten Elementen, wird von exponierter Warte aus vorgetragen. Nahrung zur Brutzeit Insekten, sehr viele Larven von Syrphiden, vorwiegend an Feldsäumen gesucht. Außerhalb der Brutzeit auch Körnernahrung. Waldränder, Baumreihen und Gebüsche. In Westsibirien Mischformen mit der Fichtenammer E. leucocephalos.

3.2.5.2.2.21 Piciformes

3.2.5.2.2.19 Trogoniformes

Leptosomidae, Kurole (1)

Trogonidae, Trogone (39) 3.2.5.2.2.20 Bucerotes

Bucerotidae, Hornvögel (56); Phoeniculidae, Baumhopfe (8); Upupidae, Wiedehopfe (2) *Upupa epops, Wiedehopf. 70 g. Auffälliger aber in Mitteleuropa selten gewordener Sommervogel mit schwarzweiß gebänderten

461

Galbulidae, Glanzvögel (18); Bucconidae, Faulvögel (35); Ramphastidae, Bartvögel und Tukane (116) (Abb. 392E); Indicatoridae, Honiganzeiger (17); Picidae, Spechte (216) *Dryocopus martius, Schwarzspecht (Abb. 437). 300 g. Größter Specht Europas. Geschlechter annähernd gleichgroß. Hacken große Bruthöhlen mit ovalem Eingang in kernfaulen Buchen und Kiefern. Extreme Nesthocker. Höhlen werden später von Hohltauben, Dohlen, Hornissen u. a. genutzt. Laub- und Mischwaldgebiete. Verbreitung über ganz Mitteleuropa, bis Japan.

3.2.5.2.2.22 „Coraciiformes“

Die Verwandtschaftsbeziehungen der traditionell zu den „Coraciiformes“ gestellten madagassischen Leptosomidae sind ungeklärt.

Brachypteraciidae, Erdracken (5); Coraciidae, eigentliche Racken (12) *Coracias garrulus, Blauracke. 130 g. Einziger europäischer Vertreter des artenreichen tropischen Taxons. Sehr bunt, mittelgroß. Zur Werbungszeit stimmfreudige Schauflüge. Brütet in Baumhöhlen. Sitzt gern auf Stromleitungen; erbeutet von dort aus Kleintiere am Boden, vorwiegend Großinsekten. Früher bei

462

Aves

uns häufiger, seit Ende des 19. Jh. starker Rückgang in ganz Mitteleuropa. Offene Landschaft und Parkgelände; vor allem in Süd- und Osteuropa.

Momotidae, Sägeracken (9); Todidae, Todis (5); Alcedinidae, Eisvögel (92) *Alcedo atthis, Eisvogel. 40 g. Erbeutet Kleinfische im Stoßtauchen von einer Warte aus oder aus dem Rüttelflug. Höhlenbrüter in Steilufern, manchmal auch abseits von Gewässern. 1–4 Jahresbruten. Benötigt klares, nicht zu tiefes Wasser. In strengen Wintern starke Verluste, wenn Gewässer zufrieren. Jahresvogel an Binnengewässern und Küsten in West-, Mittel- und Südeuropa, Sommergast in Osteuropa.

Meropidae, Bienenfresser, Spinte (26) *Merops apiaster, Bienenfresser. 55 g. Einziger europäischer Vertreter der artenreichen tropischen Gruppe. Macht bei günstigen Witterungsbedingungen im Frühsommer weite Vorstöße nach Norden, brütet dann auch im nördlichen Mitteleuropa – neuerdings verstärkt durch die Klimaerwärmung. Regelmäßiges Brutvorkommen am Kaiserstuhl. Brut meist in Kolonien in selbst gefertigten Höhlen in Lösswänden. Fängt im eleganten Fangflug große Insekten. Sommervogel in offener Landschaft, vor allem in Süd- und dem südlichen Osteuropa, bis Pakistan, Atlasgebiet, Südafrika.

Synapsida

Synapsida Die 4 fossilen Gruppen †Edaphosauridae, †Sphenacodontidae, †Anomodontia, †Gorgonopsia und die primitiven Vertreter der †Cynodontia sind sog. Säugetierähnliche Reptilien. Sie werden so bezeichnet, weil sie

Diagnostisch für alle Synapsiden ist ein Schädel mit nur einer Schläfenöffnung, die von Squamosum, Postorbitale und Jugale begrenzt ist (Abb. 41F, 438) (s y n a p s i d e r Zustand). Weitere wichtige Merkmale sind 1 C a n i n u s - a r t i g e r Zahn im Maxillare (im Gegensatz zu einem homodonten Gebiss), d e r Ko n t a k t z w i s c h e n M a x i l l a r e u n d Q u a d r a t o j u g a l e in der Wange und schmale N e u r a l b ö g e n auf den Rumpfwirbeln. (†Diadectomorpha (S. 360) und frühe Sauropsida (S. 362) sind dagegen durch breite, oft „geschwollen“ erscheinende Neuralbögen gekennzeichnet.) Von den frühesten Synapsiden sollen hier nur die †Edaphosauridae und die †Sphenacodontidae besprochen werden. Zusammen mit verschiedenen anderen oberkarbonischen und unterpermischen Formen, †wie den Caseidae, wurden sie früher als „†Pelycosauria“ bezeichnet, eine nach heutiger Erkenntnis paraphyletische Gruppierung. Beide Gruppen traten zwar zuerst im Oberkarbon auf, hatten ihre Blütezeit aber im Unterperm und verschwanden im Oberperm. Ihre Verbreitung

Postorbitale Postfrontale Praefrontale

Quadratojugale

Frontale

463

in Morphologie und Physiologie graduell in Richtung Säugetiere evolvierten. Zusammen mit anderen, hier nicht vorgestellten Gruppen, gehören sie zur Stammlinie der Mammalia, mit denen zusammen sie das Monophylum Synapsida bilden (Abb. 335).

ist weitgehend auf das westliche Laurasia beschränkt, also das heutige Nordamerika und Europa. Sie sind für die Geschichte der terrestrischen Ökosysteme sehr wichtig, da sie die ersten großen Carnivoren (†Sphenacodontidae) bzw. die ersten großen Herbivoren (†Edaphosauridae, zusammen mit den †Caseidae) unter den Amnioten sind. So waren diese Formen entscheidende Elemente der im oberen Oberkarbon entstandenen frühesten modernen Nahrungsketten, in denen es zu einer direkten Verwertung der Vegetation durch große Herbivoren kam. Davor verliefen die Nahrungsketten von herbivoren Arthropoden über insektivore Tetrapoden zu carnivoren Tetrapoden, d. h. die Wirbeltiere konnten Pflanzen nur indirekt verwerten. Die ältesten dieser Formen sahen einer großen Eidechse ähnlich, hatten aber relativ kurze Beine. Obwohl der Fossilbeleg aus dem Karbon sehr unvollständig ist, lässt sich doch feststellen, dass die Entwicklung durch graduelle Größenzunahme gekennzeichnet war, und schon früh tritt auch das Merkmal auf, das sowohl Edaphosauriden als auch manche Sphenacodontiden kennzeichnete, das dorsale „S e g e l “. Diese Struktur (Abb. 439) entstand durch die häutige Verbindung der stark verlängerten Dornfortsätze der Rückenwirbel. Mögliche Funktionen, die sich keineswegs ausschließen, sind Thermoregulation, Kommunikation und Tarnung.

Squamosum

Lacrimale Nasale

†Edaphosauridae

Praemaxillare

Articulare Dentale

Surangulare Spleniale

Angulare

Abb. 438 †Edaphosauridae. †Edaphosaurus pogonias, Unterperm, Texas, USA. Ursprünglicher synapsider Schädel, lateral. Nach Romer und Price (1940).

Martin Sander, Bonn

Die fossilen Formen waren herbivor. Hierauf deutet der breite, tonnenförmige Rumpf von †Edaphosaurus pogonias ebenso hin wie das hoch spezialisierte Gebiss mit kurzen, dicken Zähnen ungefähr gleicher Größe auf den Kieferrändern und die großen zahntragenden Platten auf Gaumen und Innenseite des Unterkiefers. Nur 2 Gattungen. †Edaphosaurus pogonias (Abb. 438). 3,3 m. Unterperm, Texas. Verlängerte Dornfortsätze mit kurzen Querbalken mit keulenförmigen Enden. – †Ianthasaurus hardestii. 60 cm. Oberkarbon, Kansas.

464

Synapsida

†Sphenacodontidae Zu diesen säugetierähnlichen Reptilien gehörten Raubtiere von erheblicher Größe, erkenntlich an seitlich abgeflachten, gesägten Zähnen (davon 1 Paar als starke Reißzähne im vorderen Kieferbereich) und langen Gliedmaßen. †Dimetrodon limbatus (Abb. 439). 2,7 m. Unterperm, Texas. Segeltragend. Relativ langer Schädel, Geschlechtsdimorphismus bekannt. Neue Funde der Gattung auch aus Deutschland. – †Sphenacodon ferox. 2,7 m. Unterperm, New Mexico. Dornfortsätze seitlich abgeflacht und nicht verlängert.

Während diese frühen Formen am Ende des Unterperms ausstarben, wurden ab Oberperm sog. fortschrittliche säugetierähnliche Reptilien häufig. Paläontologen fassen ihre große Vielfalt, aus der sich in der Obertrias die ersten Säugetiere entwickelten, mit den rezenten Mammalia als Therapsida zusammen (Abb. 335). Die früheste bekannte Form ist †Tetraceratops insignis aus dem Unterperm von Texas. Der Hauptfortschritt liegt im postcranialen Skelett, das eine zunehmend aufrechte Haltung dokumentiert. In den oberpermischen und triassischen Karoo-Sedimenten des südlichen Afrikas ist der Fossilbeleg dieser Formen außerordentlich vielfältig. Weitere bedeutende Faunen stammen aus Russland, während aus anderen Regionen (z. B. Deutschland) nur Einzelfunde vorliegen. Von Oberperm bis Untertrias dominierten diese fortschrittlichen Formen aus der Stammlinie der Säugetiere die terrestrischen Faunen ähnlich stark wie es die Archosaurier (S. 401) ab der Mitteltrias bis ans Ende der Kreide taten (S. 411). In der Mittel- und Obertrias finden sie sich zwar weltweit, aber meist nur noch als untergeordnete Faunenelemente. Eine Ausnahme bildet Südamerika, von wo es vor allem aus der Mitteltrias sehr reiche Funde gibt. Aus der Vielfalt der fossilen Therapsida werden hier nur die wichtigsten (†Anomodontia, †Gorgo-

nopsia und die fossilen Formen der Cynodontia) besprochen.

†Anomodontia Dies waren hochspezialisierte pflanzenfressende Formen mit der Tendenz zur Reduktion der Bezahnung. Wichtig sind vor allem die †Dicynodontia, eine der langlebigsten und diversesten Gruppen der Therapsiden vom Anfang des Oberperms bis zum Ende der Triaszeit. Obwohl die Dicynodontier recht unterschiedliche Körpergrößen hatten und vermutlich in verschiedenen Lebensräumen lebten, blieb ihre hochgradig abgeleitete Schädelmorphologie (Abb. 441) erstaunlich konstant: Temporalöffnungen stark vergrößert, um einer starken Kieferadduktorenmuskulatur Platz zu bieten; außer bei den primitivsten Formen Bezahnung bis auf zwei obere Eckzähne durch Hornschneiden ersetzt; Eckzähne wahrscheinlich geschlechtsspezifisch, da sie in manchen Funden fehlen. †Eodicynodon oelofseni, 30 cm. Oberperm, Südafrika. Kiefer im hinteren Bereich noch bezahnt. – †Lystrosaurus murrayi (Abb. 441). 1 m. Untertrias, Südafrika. Schnauze nach unten abgeknickt. – †Stahleckeria potens. 3 m, 0,8 t. Obertrias, Brasilien. Massiger breiter Schädel ohne Eckzähne.

†Gorgonopsia Diese Therapsiden waren ausschließlich im Oberperm lebende Raubtiere. Der Schädel (Abb. 440), bei einer Art 45 cm lang, war charakterisiert durch viel Platz für die Kieferadduktoren, stark vergrößerte Eckzähne, einen großen Mundöffnungswinkel und relativ kleine Augen. Das postcraniale Skelett lässt auf gute Läufer schließen: die Oberschenkel standen schräg unter dem Körper und nicht seitlich abgespreizt wie bei allen ursprünglicheren Formen. Die Beine konnten parasagittal vor und zurück bewegt werden. Diese Entwicklung zu einer aufrechten Stellung der Hinterbeine vollzog sich konvergent auch bei den Archosauriern, allerdings erst ab der Unteren Trias. †Lycaenops ornatus (Abb. 440). 1 m. Oberperm, Südafrika.

†Cynodontia (exkl. Mammalia)

50 cm

Abb. 439 †Sphenacodontidae. †Dimetrodon limbatus, Unterperm, Texas, USA. Skelettrekonstruktion. Nach Romer und Price (1940).

Das Taxon Cynodontia schließt die rezenten Mammalia (Säugetiere) und ihre nächsten fossilen Verwandten ein. Letztere, die sog. „Nicht-Säugetier-Cynodontier“, bilden eine hervorragend belegte graduelle Evolutionslinie zu den rezenten Säugetieren. Die Abgrenzung eines Taxons Mammalia ist

Synapsida

Praefrontale Nasale

465

Postorbitale

Frontale Postfrontale

Septomaxillare

Praemaxillare

Squamosum

Maxillare Dentale

Quadratum Angulare

von der Obertrias bis Unterjura daher schwierig (s. S. 476). Im Verlauf der Trias entstanden bei diesen Formen zunehmend Säugermerkmale – vor allem des Kau- und Lokomotionsapparates –, die ein Übergangsfeld zu primitiven Säugern markieren. So besaßen bestimmte hochevolvierte Cynodontier bereits ein funktionierendes doppeltes Kiefergelenk, bestehend aus dem sekundären Squamosodentalgelenk, neben dem primären Quadratoarticulargelenk. Allen diesen Arten war gemeinsam, dass sie im Unterschied zu den zur gleichen Zeit lebenden Dinosauriern (S. 411) klein, insektivor oder faunivor und wahrscheinlich nachtaktiv waren. Der Übergang vom säugerähnlichen Reptil zum „echten“ Säugetier erfolgte daher kontinuierlich, mit einer mosaikartigen Herausbildung neuer Merkmale. Daher muss jeglicher Definition der Säugetiere auf der Grundlage nur eines Schlüsselmerkmals etwas Willkürliches anhaften. Unter der Annahme jedoch, dass sich der komplizierte Umbau im Kiefergelenk nur einmal vollzogen hat, werden dennoch ein funktionierendes s e k u n d ä r e s K i e f e r g e l e n k (Squamosodentalgelenk) und der Besitz von M a l l e u s und I n c u s als die entscheidende Autapomorphie des Monophylums Mammalia angesehen (S. 467).

Surangulare

Abb. 440 †Gorgonopsia. †Lycaenops ornatus, Oberperm, Südafrika. Schädel, lateral. Weit fortgeschrittene Differenzierung des Gebisses in Schneide-, Eck- und Backenzähne. Nach Sigogneau-Russell (1989).

Ob E n d o t h e r m i e bereits bei fossilen Cynodontiern vorhanden war, ist mit paläontologischen Nachweisen nicht sicher zu beantworten. Allerdings gibt es einige anatomische, knochenhistologische und phylogenetische Argumente für ihre Warmblütigkeit. Vermutlich ist Endothermie der evolutive Faktor, der den Umbau vom Reptil- zum Säugetierskelett am entscheidendsten kontrolliert hat; einige Veränderungen im Skelett lassen sich damit am besten erklären. †Procynosuchus delaharpeae. Früher Cynodontier. 60 cm. Oberstes Perm, Südafrika und Deutschland. Mit beginnendem sekundären Gaumen, der aber noch nicht vollständig verknöchert war. Backenzähne mehrhöckerig wie bei den Säugetieren, passen aber nicht genau aufeinander (keine Occlusion), was auf den noch kontinuierlichen Zahnwechsel zurückzuführen war. Kiefermuskulatur dokumentiert deutliche Trends in Richtung Mammalia: Jochbogen verbreitert,

Maxillare

Lacrimale

Jugale

Coronoidfortsatz

Nasale

Parietale

Squamosum Angulare

A

B

Dentale

5 cm

10 cm

Abb. 441 †Anomodontia, †Dicynodontia. †Lystrosaurus murrayi, Untertrias, Südafrika. Skelettrekonstruktion. Kiefer nur mit Eckzähnen. Nach Huene (1956).

Abb. 442 †Cynodontia. †Thrinaxodon liorhinus, Untertrias, Südafrika. Schon mit vielen Säugetiermerkmalen, u. a. Heterodontie, Thoracal- und Lumbalregion in der Wirbelsäule. A Schädel, lateral. B Skelettrekonstruktion. Nach Brink (1980).

466

Synapsida

um einem Massetermuskel Platz zu bieten. Muskel setzt an der Außenfläche des mit einem hohen Coronoidfortsatz versehenen Unterkiefers an, was bei ursprünglichen Amnioten nicht vorkommt. Mehrhöckerige Zähne und Massetermuskel sind wichtige Voraussetzungen für säugetiertypische Kieferfunktion mit präziser Occlusion. – †Thrinaxodon liorhinus (Abb. 442). 50 cm. Untertrias, Südafrika. Doppelter Occipitalcondylus wie bei Mammaliern, Trennung der Wirbelsäule in Thorakal- und Lumbalregion (Abb. 442B). Vermutlich Zwerchfell, das der effizienteren Atmung diente und nur bei Warmblütern vorkommt. Wirbelsäule zeigt Übergang von vorwiegend seitlicher Auslenkung – für primitive Tetrapoden typisch – zu einer auf- und abwärts gerichteten Beweglichkeit, typisch für die Säugetiere. Schwanz kurz, da er im Zuge dieser Umgestaltung nicht mehr als Muskelansatzstelle für die Hinterbeine nötig war. Extremitäten unter den Körper gestellt, was sich in der Orientierung der Gelenkflächen und Muskelansatzstellen widerspiegelt.

Sog. „fortschrittliche Cynodontier“ erreichen ihre größte Diversität von Mitteltrias bis Unterjura; sie koexistieren für einige Millionen Jahre mit echten Säugetieren. Herbivore Ernährung war unter ihnen weit verbreitet, nämlich bei †Diademodontidae, †Traversodontidae (†Gomphodontia) und †Tritylodontidae. Die Gomphodontier, die fast weltweit verbreitet und während der gesamten Trias vorkamen, hatten seitlich verbreiterte Backenzähne zum Zerquetschen von Pflanzennahrung.

†Oligokyphus triserialis (†Tritylodontidae). 50 cm. Obertrias, Deutschland. Weitere Arten aus England und China. – †Kayentatherium wellesi (†Tritylodontidae). 1,2 m. Unterjura, westliches Nordamerika. Schädel mit sehr großem Jochbogen: Schläfenöffnung geht nach vorne in die Orbita über. Backenzähne mit grob quadratischem Umriss, mehrhöckerig, mehrwurzelig. (Mehrere Wurzeln sonst nur bei Mammalia.) Eckzähne fehlten; 1 Paar stark entwickelte Schneidezähne, von den Backenzähnen abgesetzt: eine derartige Lücke (D i a s t e m a ) typisch für Pflanzenfresser. Obwohl die Tritylodontiden auch im postcranialen Skelett extrem säugetierähnlich sind, ist ihre Bezahnung zu spezialisiert und ihr zeitliches Auftreten zu spät, als dass sie als direkte Säugetiervorfahren in Frage kämen.

Weiterhin existierten zwei Gruppen kleiner fleischfressender Cynodontier, die mittel- und obertriassischen †Chiniquodontidae und die †Ictidosauria (= †Trithelodontidae) der obersten Trias und des Unteren Jura. Ictidosaurier sind relativ schlecht bekannt, könnten jedoch ursprünglichen Säugetieren sehr nahe stehen. †Pachygenelus monus (†Trithelodontidae) (40 cm, Unterjura, Südafrika) besitzt als einziger Nicht-Säuger eine prismatische Schmelz-Mikrostruktur.

Mammalia

3.2.6 Mammalia, Säugetiere Die ersten Säugetiere erschienen um die Trias-JuraWende vor gut 200 Mio. Jahren (s. †Cynodontia, S. 464). Heute stellen die Mammalia die größten lebenden Organismen im aquatischen und im terrestrischen Bereich unserer Erde. Zu ihnen gehören die Monotremata (Eier legende Säuger, Kloakentiere) und ihre Schwestergruppe, die Theria (lebend gebärende Säuger). Letztere setzen sich aus den Marsupialia (Beuteltiere) und deren Schwestergruppe, den Placentalia (Placentatiere), zusammen. Entscheidend für den stammesgeschichtlichen Erfolg der Säuger waren Neubildungen von Anhangsorganen des Integuments, die Entfaltung des Endhirns und die Entwicklung eines Pumpsaugeapparates der Jungen bzw. eines hocheffizienten Kauapparates der Erwachsenen. Ingesamt bilden die Säugetiere ein Monophylum mit folgenden unzweifelhaften Autapomorphien: (1) 3 Gehörknöchelchen und sekundäres Kiefergelenk, (2) Haare, (3) Milchdrüsen, (4) Zwerchfell, (5) kernlose Erythrocyten (als Erwachsene), (6) vierkammeriges Herz, mit (7) nur einer, der linken Hauptschlagader (Aorta), (8) Bronchoalveolarlungen, (9) Henlesche Schleifen in den Nieren, (10) differenzierte Facialismuskulatur, (11) progressive Entfaltung des Neopalliums (Neencephalisation) im Telencephalon (Endhirn), (12) Kehldeckel (Epiglottis), (13) sekundärer Gaumen, (14) sekundäre Schädelseitenwand, (15) Siebbeinplatte (Lamina cribrosa), (16) heterodontes und diphyodontes Gebiss, (17) tribosphenisches Grundmuster der Molaren, (18) deutliche Regionen in der Wirbelsäule, (19) Knochenepiphysen, (20) Cochlea im Promontorium des Felsenbeins (Petrosum) und (21) äußere Ohren (Ohrmuscheln, Pinnae). Die meisten dieser Autapomorphien können auf die eine oder andere Weise mit folgenden biologischen Strategien in enge Verbindung gebracht werden: (1) Autonom geregelte Körpertemperatur und hohe Grundaktivität; (2) intensive Brutpflege und Ernährung der Jungen mit dem Sekret spezialisierter Hautdrüsen, den Milchdrüsen; (3) Steigerung von „Intelligenz“ und Sinnesleistungen; (4) Ausbau komplexer Verhaltensmuster. Nach der letzten Erfassung (Wilson & Reeder 2005) leben auf der Erde 5.416 Säugerarten, 787 Arten mehr als eine vorhergehende Liste von 1993 erfasst hatte. Diese Artenzunahme wird anhalten, nicht nur bedingt durch wirkliche Neuentdeckungen (im wesentlichen Kleinsäuger), sondern mehr noch durch die Aufgliederung vermeintlicher Arten mit Hilfe verfei-

Gerhard Storch, Frankfurt

467

nerter Analyseverfahren. Die Placentalia stellen über 90% aller rezenten Arten. Die artenreichste Gruppe sind die Nagetiere mit allein 42% aller Placentalierarten, gefolgt von den Fledermäusen mit rund 21%. Das artenreichste Familien-Taxon sind die Echten Mäuse (Muridae, Rodentia) mit etwa 730 Arten, die artenreichste Gattung (173) ist Crocidura (Soricidae, Lipotyphla). Placentalia sind weltweit verbreitet und fehlen lediglich im Inneren des Antarktischen Kontinents und auf kleineren ozeanischen Inseln. Marsupialia sind heute auf die Australische Region und Süd-, Mittel- und Nordamerika beschränkt, kamen aber im Tertiär noch auf allen Kontinenten vor. Monotremata stellen eine Reliktgruppe in Australien, Tasmanien und Neuguinea dar; ein Fossilnachweis aus dem Paleozän Südamerikas weist auf eine einst umfassendere Gondwanaverbreitung hin. Die Artenvielfalt ist am größten in tropischen Regenwäldern, weiteren Waldtypen und Savannen; in hohen Breitengraden, Wüsten und Hochgebirgen nimmt sie stark ab. Die meisten Säugerarten führen eine terrestrische Lebensweise. Placentalia haben aktive Flieger (Chiroptera) sowie ausschließlich wasserlebende Formen (Cetacea, Sirenia) hervorgebracht. Eine rein unterirdische (subterrane) Lebensweise kommt unter Beuteltieren (Beutelmull, Notoryctes typhlops), Insektenfressern (Maulwürfe, Talpidae; Goldmulle, Chrysochloridae) und Nagetieren vor (Blindmäuse, Spalacidae; Sandgräber, Bathyergidae; Mulllemminge, Ellobius). Diese hochspezialisierten Formen besitzen zahlreiche auffällige konvergente Anpassungen. Die Vielfalt der Säuger zeigt sich auch in ihren Größen und Gewichten.

Abb. 443 Suncus etruscus, Etrusker-Spitzmaus (Soricidae). Kleinstes rezentes Säugetier: KRL 3,5–5 cm, SL ca. 2,5 cm, Körpergewicht 1,2–2,6 g. Original: R. Kraft, München.

468

Mammalia

Die kleinsten lebenden Arten sind die Hummelfledermaus aus Thailand (Craseonycteris thonglongyai) mit einer Gesamtlänge von etwa 3 cm und einem Gewicht um 2 g sowie die paläarktisch verbreitete Etruskerspitzmaus (Suncus etruscus) mit einer Körperlänge um 3,5–5 cm und einem Gewicht um 1,2–2,6 g (Abb. 443). Der Blauwal (Balaenoptera musculus) ist das größte Säugetier, das jemals existierte: Maximallänge 33 m, Gewicht 130 t, ausnahmsweise auch Gewichte bis zu 190 t gemeldet. Das größte lebende Landtier ist der Afrikanische Elefant (Loxodonta africana) mit einer Schulterhöhe bis zu 4 m, einer Länge bis zu 5,5 m und einem Gewicht bis zu 6.300 kg, gelegentlich auch über 7.000 kg (Abb. 682B). Das fossile †Indricotherium transouralicum aus dem Oligozän von China und Pakistan ist eines der größten bekannt gewordenen Landsäugetiere aller Zeiten (Abb. 2). Dieses monströse Tier aus der Verwandtschaft der Nashörner besaß ein geschätztes Gewicht von 15–20 t, eine Schulterhöhe von über 5 m und eine Körperlänge von rund 7 m. Monotremen sind zwischen 30 und 100 cm lang und zwischen 0,7 und 10 kg schwer. Das kleinste Beuteltier, das Ningaui (Ningaui timealeyi), ist 4–6 cm lang und 4–9 g schwer, und bei der größten Art, dem Roten Riesenkänguru (Macropus rufus), ist der Rumpf ca. 165 cm lang, und es ist ca. 90 kg schwer.

Bau und Leistung der Organe Ein Schlüsselmerkmal der Säuger ist ihr Integument mit seinen Anhangsorganen. Die in den äußeren Zellschichten verhornte Epidermis (S. 15) liefert das kennzeichnende Haarkleid als Schutz gegen Wärmeverlust. Ein H a a r entsteht durch Verhornung von Epithelzellen einer zapfenförmigen Einstülpung der Epidermis in das Corium (Abb. 17, 445). Dieser Haarfollikel wird von einer bindegewebigen Wurzelscheide umgeben, von der eine Papille in den basalen Haarbulbus hineinragt (s. a. S. 22). Eine alveoläre Talgdrüse mündet gewöhnlich in den Follikel, und ein glatter Haarmuskel (M. arrector pili) setzt an ihm an und ermöglicht die

Leithaar

Grannenhaar

Wollhaare

Abb. 444 Haarkleid (Mammalia). Wollhaare mit isolierender Funktion; Grannenhaare bilden glatten Abschluss und verursachen Farbwirkung. Nach Niethammer (1979) aus Starck (1982).

Aufrichtung des Haares. Drei Schichten verhornter Epidermiszellen (Cuticula, Rinde und Mark) bauen das Haar auf, doch kann es zur Unterdrückung einzelner Komponenten kommen. Rinde und Mark enthalten Pigmentgranula, das Mark häufig auch Luftkammern. Das zelluläre Oberflächenmuster der Haar-Cuticula ist vielfach gruppenspezifisch (Abb. 18). Das F e l l setzt sich zusammen aus den Konturhaaren (Grannen- und Leithaare), die auch die Farbwirkung verursachen, sowie den dichten, kurzen Wollhaaren (Abb. 444), die zusammen mit der eingeschlossenen Luft die eigentliche Isolierschicht bilden. Einzelne Haartypen oder das gesamte Haarkleid können reduziert sein (z. B. Nacktmulle, Nacktfledermaus, Elefanten, Flusspferd). Fetteinlagerungen in die Unterhaut (Subcutis) stellen ein weiteres Mittel zur Wärmedämmung bei Säugern dar, und subcutane Speckschichten können diese Rolle allein übernehmen (Wale, Seekühe). Die langen, kräftigen V i b r i s s e n (Tasthaare) (Abb. 523) bilden einen spezialisierten Haartypus. Sie enthalten im bindegewebigen Haarbalg mehrere große Blutsinus und sind reichlich mit Nervenfasern und Mechanorezeptoren versehen. Vibrissen fehlen den Monotremata.

Die verschiebliche und mäßig verhornte Haut der Mammalia ist mit mannigfaltigen D r ü s e n ausgestattet. Sie entstehen in der Regel von den Haarbälgen aus. M i l c h d r ü s e n sind die namengebende Autapomorphie der Mammalia (Abb. 446). Sie leiten sich von einfachen tubulösen Hautdrüsen ab, die mit Haarbälgen in Verbindung stehen. Ihre Zellen sezernieren ekkrin Milcheiweis und apokrin Milchfett. Abgegrenzte Drüsenorgane der Theria münden in Z i t z e n (Abb. 469, 470) aus, das eher diffuse Drüsenfeld der Monotremata sezerniert dagegen über zahlreiche Ausführungsgänge auf der Ventralseite (Abb. 454). Die Zeit des Säugens ist mit einer oft ausgedehnten Zeit elterlicher oder mütterlicher Fürsorge und Investition in die „Erziehung“ der Jungen verbunden (Beuteerwerb, Feindabwehr, Sozialverhalten). Apokrine, spezialisierte und oft komplex zusammengesetzte D u f t d r ü s e n sind zahlreich und finden sich besonders vor den Augen, an den Wangen, auf der Stirn, an Hals und Rumpf, der Genital- und Analregion, den Fußsohlen oder zwischen den Zehen (Abb. 12, 13). Spezifische Duftsignale spielen eine bedeutende Rolle bei der innerartlichen Kommunikation (Territorial-, Sexual- und Sozialverhalten) oder dienen der Feindabwehr (S. 19). Das wässrige Sekret der ekkrinen echten S c h w e i ß d r ü s e n des Menschen und etlicher Altweltprimaten trägt durch Verdunstung zur Temperaturregelung bei. Sie entstehen von der freien Epidermisoberfläche aus (Abb. 445) und sind wahrscheinlich eine Autapomorphie der Primaten. Charakteristisch für Säuger ist eine starke Entfaltung der Hautmuskulatur. Über den Kopf hat sich die Facialismuskulatur ausgebreitet (Tabelle 1, Abb. 659)

Mammalia

469

Cuticula

Cortex

Medulla Melanin

S. corneum S. lucidum Epidermis S. granulosum S. spinosum S. basale

Dermispapille

Talgdrüse

Dermis Schweißdrüse M. arrector pili

Abb. 445 Haut der Mammalia mit Drüsen und Haarfollikel. Schematisiert. Leicht verändert aus Kardong (2001).

Epidermale Haarmatrix Dermale Haarpapille

und bildet durch die Muskularisierung von Lippen und Wangen einen verschließbaren Mundvorhof als Voraussetzung für das Pumpsaugen der Jungen. Die reich gegliederte willkürliche Muskulatur um den Mund muss zum Saugen bereits früh in volle Aktion treten. Daneben bewegt die Facialismuskulatur die äußeren Ohren und Vibrissen, schließt die Augenlider und übernimmt mimische Ausdrucksfunktionen für Stimmungen.

Säuger sind primär „Nasentiere“, und vor allem basale Gruppen zeichnen sich durch die besondere Entfaltung von Geruchsorgan und Telencephalon aus. Die starke Ausweitung und Differenzierung von peripherem Riechorgan (Abb. 86) und die damit eng verknüpften evolutiven Neuerungen des Endhirns (Telencephalon) sind Autapomorphien der Säuger. Der Geruchsinn dient dem Nahrungserwerb, der Orientierung einschließlich der Ortung von Feinden sowie der

Alveolus

Drüsenlappen Epidermis Drüsengang

Zisterne

Zitzengang Nippel

A

Zitze

B

C

Abb. 446 Milchdrüsen. A Zitze. B Brustwarze. C Anordnung der Milchdrüsen und Zitzen auf der Bauchseite des Vielzitzenmaus (Mastomys erythroleucus). A, B Aus Kardong (2001), C aus Ziswiler (1976).

470

Mammalia

innerartlichen Kommunikation. Sekundär erfolgt bei Walen, Seekühen und Primaten eine Reduktion des olfaktorischen Systems. Die Riechregion (Recessus ethmoturbinalis) mit den oft stark aufgegliederten und gerollten Nasenmuscheln (Ethmoturbinalia) (Abb. 590B, 656) bildet den hinteren, erweiterten Teil der Nasenhöhle und ist von Riechschleimhaut ausgekleidet. Die Riechnerven ziehen durch die Siebplatte (Lamina cribrosa) (Abb. 42, 590B), einer Autapomorphie der Säuger, zu den Riechkolben (Bulbi olfactorii) (Abb. 80). Das Gehirn der Säuger ist groß. Es zeigt primär eine starke Entwicklung der Riechkolben und anderer olfaktorischer Gebiete, und es ist besonders charakterisiert durch die enorme Vergrößerung des Neopalliums im Telencephalon (Neencephalisation) (Abb. 80I). Der corticale Teil des Neopalliums (N e o c o r t e x ) mit seinen Assoziations-, Sinnes- und motorischen Feldern wird zum übergeordneten Zentrum, das die ursprünglichen Gehirnzentren dominiert und von Nervenbahnen aller Sinnesorgane erreicht wird. Die erhöhte Fähigkeit zur Wahrnehmung und Unterscheidung von Signalen dient auch der Verbesserung von Steuerfunktionen und einer intensiveren Kommunikation. Bei niedrigem Neencephalisationsgrad (z. B. viele Insektenfresser) überdeckt das Neopallium die Oberseite und die obere Hälfte der Außenseiten des Endhirns. Seine Grenze zu den basalen, stammesgeschichtlich älteren Hirnmantelabschnitten (Paläopallium) wird durch eine äußere Furche (Fissura palaeoneocorticalis = Fiss. rhinalis) (Abb. 516) gekennzeichnet. Mit der Höherentwicklung des Gehirns dehnt sich das Neopallium nach allen Seiten aus und überdeckt schließlich die Riechkolben, das Mittelhirndach (Te c t u m ) und das Kleinhirn (C e r e b e l l u m ). Dementsprechend ist vom menschlichen Gehirn in Dorsalansicht nur Neuhirn zu sehen. Das Endhirn von kleinen oder basalen Säugern ist oberflächlich glatt (lissencephal) (Abb. 461B), bei größeren oder höher entwickelten Arten hingegen gefurcht (gyrencephal) (Abb. 642). Der N e o c o r t e x (Isocortex) lässt sich mikroskopisch in 6 Schichten gliedern. Der Balken (C o r p u s c a l l o s u m ) (Abb. 78A, 451) stellt als kräftiges Faserbündel die Verbindung zwischen den beiden Endhirnhemisphären her und charakterisiert das Gehirn der Placentalia. Neben dem Endhirn ist bei Säugern das Kleinhirn (Cerebellum) (Abb. 80I, 451, 475) beträchtlich vergrößert. Es dient u. a. der reflektorischen Regulierung und Koordination von Bewegungsabläufen. Die evolutiven Neuerungen der Integumentorgane und des zentralnervösen Organs ermöglichen die aktiven Lebensweisen der Säuger. Hoher Stoffwechselgrundumsatz und die Aufrechterhaltung einer geregelten Körpertemperatur (Homoiothermie, Endothermie) erfordern eine große Energiezufuhr und damit die gründliche Aufbereitung und Ausnutzung der ver-

A

Placentalia 3143 3143 Zahngenerationen

I I

I I

I C P P P P M M M I C P P P P M M M

I I

I I

I C P P P M M M M I C P P P M M M M

2. 1.

Marsupialia 5134 4134

I

I I

B

I

C

P

M

Abb. 447 Mammalia. Heterodontie, Zahnformeln und Zahnwechsel. A Grundmuster-Zahnformeln der Placentalier und der Beuteltiere. Fett gezeichnete Umrisse (und helle Pfeile) weisen auf Zähne, die gewechselt wurden, bei Beuteltieren nur der letzte Praemolar. B Panthera leo, Löwe (Carnivora, Placentalia). Jungtier mit Milchgebiss. Zähne der 2. Generation (dunkel) im Unter- und Oberkiefer noch nicht in Funktion. I = Incisivus, C = Caninus, P = Praemolar, M = Molar. Aus Ax (2001).

schiedenartigsten Nahrungsquellen. Die im Kauapparat zusammengeschlossenen Komponenten sind weitere Autapomorphien der Säuger; sie dienen dem Erwerb der Nahrung und ihrer sehr wirkungsvollen Zerkleinerung. Das Gebiss ist heterodont, setzt sich also aus verschiedenen Zahntypen zusammen: Schneidezähne (I n c i s i v i = I), Eckzähne (C a n i n i = C), Vorbackenzähne (P r a e m o l a r e s = P) und Backenzähne (M o l a r e s = M) (Abb. 447, 487). Die ursprüngliche Zahnformel je Ober-/ Unterkieferhälfte lautet für rezente Placentalia I3/3-C1/1-P4/4-M3/3 = 44 und für Marsupialia I5/4-C1/1-P3/3-M4/4 = 50. Die oberen Incisiven stehen im Praemaxillare, die übrigen Zähne im Maxillare; das Dentale trägt alle unteren Zähne (Abb. 42). Das Vordergebiss (Incisiven und Caninen) dient im We-

Mammalia Metaconus Oberkiefer

471

Paraconus Stylocon Protoconus

Hypoconus

Paracon vorn (mesial) Metacon Protoconid Unterkiefer

Metaconulus

Paraconulus

Hypoconid

Hypoconid Protoconid

Hypoconulid Paraconid Entoconid

Paraconid Metaconid

Abb. 448 Evolution des Kronenmusters der tribosphenischen Säugetiermolaren. Oberste und unterste Reihe Aufsichten der Kauflächen; mittlere Reihen Ansichten der Innenfläche der Zahnkronen. Entwicklung von links (Reptilienstufe) nach rechts: Annahme, dass sich im Unterkiefer die Spitze des einfachen Zahns zum Protoconid entwickelte und Paraconid und Metaconid hinzukamen; distal wurde ein Talonid mit Hypoconid und Entoconid angefügt. Im Oberkiefer teilte sich die Zahnspitze dagegen in Paraconus und Metaconus; der Protoconus ist danach eine Neubildung; ein dem Talonid entsprechender Sockel fehlt oder ist nur gering ausgebildet. Aus Romer und Parsons (1983).

sentlichen der Nahrungsaufnahme (Ergreifen, Abschneiden, Töten), das Backenzahngebiss (Praemolaren und Molaren) der Zerkleinerung.

Das Säugergebiss besteht aus einer Milchzahn- und einer Dauerzahngeneration und ist somit d i p h y o d o n t (Abb. 23, 447). Placentale Säuger besitzen ursprünglich zwei vollständige Incisiven-, Caninen- und Praemolarengenerationen. Hingegen erfolgt bei Beuteltieren Zahnwechsel nur auf der Position des 3. (= letzten) Praemolaren (außer Caenolestidae, die keinerlei Zahnwechsel zeigen). Die Molaren der Theria werden nicht gewechselt. Ein Wechsel der hinfälligen Juvenilzähne des Schnabeltiers (Abb. 457) wurde nicht beobachtet. Die Zahnwurzeln sind durch Bindegewebsfasern (Sharpeysche Fasern) in Zahnfächern (A l v e o l e n ) federnd befestigt. Säugerzähne sind somit t h e c o d o n t (Abb. 24D). Die Molaren der Theria besitzen ursprünglich im Oberkiefer 3, im Unterkiefer 2 Wurzeln (Abb. 450A). Die heutigen, vielfältigen und oft komplexen K a u f l ä c h e n m u s t e r der Backenzähne (Abb. 488) lassen sich alle auf den sog. t r i b o s p h e n i s c h e n Grundbauplan (Abb. 448) zurückführen (griechisch: tribein = reiben, sphen = Keil), der sich in der frühen Kreidezeit bei den gemeinsamen Vorfahren von Placentalia und Marsupialia herausgebildet hatte. Die entscheidenden Neuerungen sind die Ausbildung des Protoconus der oberen und des höckrigen Talonidbeckens der unteren

Metaconid

Protocon

Entoconid

Abb. 449 Oberer und unterer Molar eines basalen Placentaliers aus dem Eozän (†Didelphodus). Interaktion der Höcker am Ende des Bisses. Verändert aus Thenius (1988).

Molaren, die wie Stößel und Mörser gegeneinander arbeiten. Die Zähne rezenter Opossums (Didelphis) und anderer Beutelratten ähneln morphologisch und funktionell noch sehr dem primitiven tribosphenischen Muster, und auch die spitzhöckrigen, scharfkantigen Kronenmuster vieler rezenter Lipotyphla und Microchiroptera lassen sich leicht davon ableiten.

Ein Innen- (Protoconus) und zwei Außenhöcker (Paraund Metaconus) formieren ein mit Schmelzleisten versehenes Dreieck (Trigon) an den oberen Molaren. An den unteren Molaren bilden ein Außen- (Protoconid) und zwei Innenhöcker (Para- und Metaconid) ein Dreieck (Trigonid), dem ein hinterer beckenförmiger und mehrhöckriger Absatz (Talonid mit Hypo- und Entoconid sowie Hypoconulid) angegliedert ist (Abb. 448). Beim Kraftschluss von Ober- und Unterkiefer scheren komplementäre Kanten und Facetten der Zähne genau gegeneinander und zerschneiden, zerquetschen und zermahlen die Nahrung (Abb. 449). Diese kaumechanische Effizienzsteigerung hat sicherlich wesentlichen Anteil am evolutiven Erfolg früher Theria. Die Entwicklung flächenhaft-scherender Backenzähne mit erhöhtem Quetschdruck durch die Abflachung der Höcker, Verbreiterung der Occlusalkonturen und Ausbildung zusätzlicher Höcker und Kanten ermöglichte es, ein nahezu unerschöpfliches pflanzliches Nahrungsreservoir zu erschließen. Die riesige Formenfülle an Kauflächenmustern und Zahnformeln einerseits (Abb. 488) und deren Art- und Gruppenkonstanz andererseits machen die Gebisse zu einer wesentlichen Grundlage für die Taxonomie. Sekundär können Zähne auch vollständig fehlen (Schuppentiere, Ameisenbären, Bartenwale), vermehrt und homodont sein (viele Zahnwale, bis zu 200 Zähne bei Delphinus delphis) oder Wurzellosigkeit und Dauerwachstum zeigen (z. B. Nagezähne der Rodentia und Lagomorpha, Molaren vieler Wühlmäuse, Stoßzähne der Elefanten).

472

Mammalia

Kronenzement

Schmelzleisten

Schmelz Dentin Wurzelzement Pulpa

A

B

Schmelz Dentin Zement

C

D

Abb. 450 Hypsodonte Zähne. A Vor Abnutzung. B Krone abgenutzt. C, D Wurzelloser erster unterer Molar einer pleistozänen Schermaus (†Arvicola mosbachensis), von occlusal (C), von labial (D). A, B Nach Starck (1982), C, D Original: L. Maul, Weimar.

Säugerzähne sind aus drei Hartsubstanzen aufgebaut (S. 26) (Abb. 21, 450): D e n t i n (Zahnbein) bildet den Hauptbestandteil. S c h m e l z bedeckt die Krone und ist die härteste Bausubstanz des Wirbeltierorganismus überhaupt. Der relativ weiche Z e m e n t , eine Knochensubstanz, gehört zum Halteapparat und findet sich als Überzug des Dentins im Bereich der Wurzel, kann aber auch Schmelzfalten der Krone ausfüllen (Abb. 450B). Auf Grund ihrer unterschiedlichen Härte können die drei Substanzen bei herbivoren Arten beim Abschliff der Zähne eine große, unebene Reibefläche zum wirkungsvollen Zerkleinern sehr harter Pflanzennahrung ausbilden (z. B. etliche Nager, Elefanten) (Abb. 533, 682E, F). Umgekehrt werden an den Backenzähnen carnivorer Arten alle Quetschflächen reduziert und hohe, spitzhöckrige und scharfe Schneidekanten formiert, um Haut, Fleisch und Knochen glatt durchtrennen zu können (Abb. 593). In mehreren körner- und pflanzenfressenden Gruppen ist es zur Ausbildung hochkroniger (h y p s o d o n t , im Unterschied zu niederkronig, b r a c h y o d o n t ) (Abb. 450) Zähne gekommen, um erhöhtem Abrieb beim Kauen länger standzuhalten (S. 30). Die vom N. trigeminus innervierte Kaumuskulatur bewerkstelligt die auf die Gebissmorphologie und Nahrungskonsistenz fein abgestimmten Kaubewegungen.

Wirkliches Kauen schließt transversale Unterkieferbewegungen und antagonistische Kraftkomponenten ein und setzt die Beteiligung der muskularisierten Zunge und von Wangenmuskeln voraus; es ist in dieser Form auf Säuger beschränkt. Jochbogenmuskel (M. masseter, autapomorph für Säuger) (Abb. 39, 73C, 535) (S. 47) und innerer Flügelmuskel (M. pterygoideus medialis) bilden eine Muskelschlinge, die die Winkelregion des Unterkiefers (Angularregion) zwischen sich fasst und für laterale und anteroposteriore Verschiebungen der Zahnreihen gegeneinander zuständig ist, zudem aber auch eine sichere und differenzierte Führung des Unterkiefers bei Mahlbewegungen gewährleistet. Die beiden Muskeln erfahren eine besondere Massenentfaltung bei herbivoren Arten. Der Schläfenmuskel (M. temporalis) ist bei carnivoren Arten der am stärksten entwickelte Kaumuskel und sorgt für kraftvollen Kieferschluss (Adduktion). Der äußere Flügelmuskel (M. pterygoideus lateralis) zieht das Kieferköpfchen vor und hat häufig Balancefunktionen. Die große feste Hirnkapsel der Säuger setzt den großen Kaumuskelkräften günstige mechanische Verhältnisse entgegen. Der sekundäre Gaumen trägt wesentlich zu der erforderlichen Verfestigung des Kieferschädels bei (Abb. 86D, 590B). Er entsteht aus horizontalen Gaumenfortsätzen von Praemaxillare, Maxillare und Palatinum und trennt Mund- und Nasenhöhle. Die inneren Nasenöffnungen (Choanen) gelangen dadurch nach hinten (Abb. 451). So wird gleichzeitiges Kauen und Atmen ermöglicht, die Zunge findet am sekundären Munddach ein Widerlager zur Bissenbildung, und die Jungen haben den zum Pumpsaugen erforderlichen abgeschlossenen Mundraum. In der Verlängerung des sekundären harten Gaumens liegt der sekundäre weiche Gaumen oder das G a u m e n s e g e l (Abb. 451). Diese muskulöse Klappe schließt den oberen Atemweg beim Schlucken gegen den Nahrungsweg ab. Die äußeren knöchernen Nasenlöcher sind als Autapomorphie bei Säugern zu einer einheitlichen Öffnung vereinigt. (Ein sekundärer harter Gaumen kommt analog auch bei Krokodilen vor (Abb. 375B).) Der Umbau des ursprünglichen primären Kiefergelenks der Vertebraten zum sekundären Kiefergelenk der Säuger war mit tief greifenden Funktionswechseln verbunden. Im Übergangsfeld von säugerähnlichen Reptilien (S. 465) zu den Säugern dehnt sich am Unterkiefer das zahntragende Dentale aus, und nach hinten anschließende Skelettelemente verkleinern sich und koppeln sich schließlich ab. Die beiden ursprünglichen Knochen des Kiefergelenks, Articulare im Unterkiefer und Quadratum am Schädel, werden als G e h ö r k n ö c h e l c h e n Hammer (M a l l e u s ) und Amboss (I n c u s ) in den schallleitenden Apparat integriert. Das sekundäre Kiefergelenk entsteht als Neubildung zwischen

Mammalia Zirbeldrüse (Hypophyse)

473

Balken (Corpus callosum) Großhirnsichel (Falx cerebri) Kleinhirn (Cerebellum)

Überaugenwulst (Torus supraorbitalis)

Nasenseptum (Septum nasi) Harter Gaumen (Palatum durum)

Zunge (Glossa) Weicher Gaumen (Palatum molle) Nasengaumengang (Ductus nasopharyngeus)

Speiseröhre (Oesophagus) Kehldeckel (Epiglottis)

Kehlkopfeingang (Aditus laryngis)

den Deckknochen D e n t a l e und S q u a m o s u m (Abb. 42). Diese sog. Reichert-Gauppsche Theorie lässt sich sowohl an Fossilien als auch in der Embryonalentwicklung heutiger Säuger bestätigen. Primäres und sekundäres Kiefergelenk sind bei einigen evoluierten Therapsiden, den †Cynodontia (S. 465) der Mittleren und Oberen Trias, in Form eines funktionierenden Doppelgelenks ausgebildet. Rezente Beuteltiere besitzen in der ersten Zeit nach der Geburt ein primäres, allerdings nicht funktionierendes Kiefergelenk, bevor das Squamosodentalgelenk in Funktion tritt.

Neben Articulare und Quadratum unterliegen weitere Elemente des 1. Visceralbogens (Kieferbogen) einer Umkonstruktion. Das Angulare des Unterkiefers wird zum Ty m p a n i c u m (Abb. 37, 42, 638), in das das Trommelfell eingespannt ist, und beteiligt sich bei vielen Taxa der Theria an der Bildung einer Mittelohrkapsel (B u l l a t y m p a n i c a ) (Abb. 590A). Das Praearticulare (Goniale) wird in den Hammer einbezogen. Das dritte Gehörknöchelchen, der Steigbügel (S t a p e s ), ist ein Derivat des 2. Visceralbogens (Zungenbeinbogen) und zumindest teilweise der Columella auris, dem Gehörknöchelchen der Sauropsiden, homolog. Die Kette der drei Gehörknöchelchen im Mittelohr der Säuger überträgt durch Schallwellen ausgelöste Vibrationen des Trommelfells auf das ovale Fenster des Labyrinthorgans (Abb. 94B, C, S. 98). Die Umkonstruktionen im Bereich des Kiefergelenks sind sehr komplex, und es ist unwahrscheinlich, dass sie in dieser Form konvergent entstehen konnten. Als Hartteile sind sie zudem auch an Fossilien erkennbar, ein funktionierendes Squamosodentalgelenk und der Besitz von Malleus und Incus im Mittelohr sind daher von entscheidender praktischer diagnostischer Bedeutung für die Definition der Mammalia (s. u., S. 465).

Der Säugerschädel leitet sich vom synapsiden Therapsidenschädel (Abb. 41C) ab, indem sich das Schläfen-

Abb. 451 Gorilla gorilla (Primates, Placentalia). Kopf, Sagittalschnitt. Aus Starck in Kaestner (1995).

fenster über die gesamte Orbitotemporalregion ausdehnt und nur der Jochbogen als Teil des primären Schädeldachs bestehen bleibt. Die Kieferadduktoren entspringen ursprünglich von der Innenseite des Schädeldachs. Bei Theria haben zwischen dieser Muskulatur und der primären Wand gelegene sekundäre Fortsätze von Frontale, Parietale und Squamosum sowie das Alisphenoid eine neue, solide sekundäre Schädelseitenwand ausgebildet, auf die sich nun der Ursprung der Kaumuskulatur verlagert hat (Abb. 39). Bei Monotremen beteiligt sich eine Bindegewebsverknöcherung, die Lamina obturans, wesentlich an der Bildung der sekundären Schädelwand (Abb. 458). Die primäre „reptilienartige“ Seitenwand ist dagegen rückgebildet, ihre Lage wird durch die harte Hirnhaut (D u r a m a t e r ) angezeigt. In die Schädelhöhle ist nun ein Raum einbezogen (Cavum epiptericum, u. a. mit dem Trigeminusganglion und Augenmuskelnerven) (Abb. 39), der außerhalb der primären Seitenwand, somit auch der Dura mater, liegt. Bei Monotremen findet grundsätzlich der gleiche Prozess der Bildung einer sekundären Schädelseitenwand wie bei Theriern statt, doch gibt es Unterschiede in der Beteiligung einzelner Skelettelemente (s. S. 481). Die Umkonstruktion der Schädelwand der Säuger dürfte vorwiegend in Verbindung mit der Entfaltung einer kräftigen Kaumuskulatur und mit der Vergrößerung des Telencephalons zu sehen sein.

Neuerungen am Postcranialskelett der Mammalia sind vor allem mit Leistungssteigerungen des Bewegungsapparats verbunden (S. 67). Die Extremitäten sind unter den Körper gedreht (bei Theria zeigen Ellenbogen- und Kniegelenke aufeinander) und tendieren zu einer vertikalen Stellung (Abb. 70, 71); die Wirbelsäule wird vornehmlich in der Sagittalebene gebeugt und gestreckt (Abb. 51). Säuger können somit bei angehobenem Körper schreiten und laufen. Gegenüber

474

Mammalia

Therapsiden sind Skelettelemente reduziert (z. B. bleibt im Schultergürtel erwachsener Theria das Schulterblatt (S c a p u l a ) als einziger funktionell wichtiger Knochen erhalten), und es sind solide Knochenverbindungen ausgebildet (z. B. im Beckengürtel) (Abb. 528). Die Gliedmaßen erlangen somit eine größere Bewegungsfreiheit, und es kommt zu einer Fülle lokomotorischer Spezialisationen. Der massive, noch aus etlichen ursprünglichen Elementen (z. B. Interclavicula, selbstständiges Procoracoid) (Abb. 62) aufgebaute Schultergürtel und die horizontal abgespreizte Extremitätenstellung der Monotremata stellen gegenüber den Theria plesiomorphe Merkmalszustände dar. Innerhalb der Theria weichen besonders fliegende, schwimmende und grabende Gruppen vom Grundmuster ab. Säuger besitzen im Unterschied zu Sauropsiden E p i p h y s e n , eigene Ossifikationen am Knochenende, die während des Längenwachstums durch eine Knorpelzone vom übrigen Knochen getrennt sind und beim ausgewachsenen Tier mit ihm verschmelzen. Sie sind besonders auffällig an den Langknochen ausgebildet und dienen dazu, bereits solide und ausdifferenzierte Gelenkenden zu bilden, während sich das Skelett noch in raschem Wachstum befindet.

Die W i r b e l s ä u l e ist in regionale Abschnitte untergliedert (Abb. 51, 528, Einbanddeckel). Es liegen gewöhnlich 7 Halswirbel (Cervicalwirbel) vor (sekundär bei manchen Xenarthra und Sirenia modifiziert). Freie Halsrippen fehlen. Am ersten Halswirbel (Atlas) sind Bogen und Intercentrum zu einer ringförmigen Struktur verschmolzen, die über paarige Gelenkflächen mit den beiden Hinterhauptscondylen zum Heben und Senken des Kopfes gelenkt. Der zweite Halswirbel (A x i s oder E p i s t r o p h e u s ) hat in seinen Zahnfortsatz (D e n s a x i s ) das Pleurocentrum des A t l a s inkorporiert (Abb. 50). Der Dens ragt in den Atlas und bildet eine Achse für Drehbewegungen des Kopfes. Zum Grundmuster der Säugetiere gehören 19 Thorakal- und Lumbalwirbel. An die Brustwirbel (Thorakalwirbel) lagern sich die frei beweglichen Rippen über Rippenhöcker (Tu b e r c u l u m ) und Rippenköpfchen (C a p i t u l u m ) (Abb. 52), bei Monotremen nur über Köpfchen, an. Die schräg nach vorn-außen orientierten Querfortsätze der Lendenwirbel (Lumbalwirbel) können mit Rippenfortsätzen verschmelzen, es entstehen Processus costarii. Im Kreuzbein (S a c r u m ) verschmelzen zwei und mehr Kreuzbeinwirbel (Sakralwirbel) knöchern und dienen der festen Verankerung des Beckengürtels über das Iliosakralgelenk. Anzahl und Morphologie von Schwanzwirbeln (Caudalwirbel) variieren erheblich. Das lange Darmbein (Ilium) des Beckens ist nach vorne orientiert, und das Iliosakralgelenk liegt vor der Gelenkpfanne (Acetabulum) für den Oberschenkel (Abb. 495, 513). Sitz- (Ischium) und Schambein (Pubis) sind nach hinten gedreht, und das zwischen beiden gelegene Fenster (Foramen obturatum) ist ausgedehnt.

Die „Beutelknochen“ (O s s a e p i p u b i c a , Praepubes) sind als paarige Elemente am Vorderrand der Pubes gelegen (Abb. 460, 473). Sie kommen als Plesiomorphie in beiden Geschlechtern bei rezenten Monotremen und Marsupialiern vor. Sie finden sich auch in verschiedenen mesozoischen Säugergruppen und auch bei einigen frühen Placentaliern. Sie haben Beziehungen zur Bauchwand- und Oberschenkelmuskulatur, stehen aber sicherlich nicht in Verbindung mit dem Brutbeutel der Marsupialier. Möglicherweise helfen sie bei rezenten Beutlern gemeinsam mit Muskelfaserbündeln, die durch den offenen Leistenkanal über die Milchdrüsen ziehen, bei der Kompression der Milchdrüsen (M. compressor mammae).

Ursprünglich sind je 5 Finger- und Zehenstrahlen mit der Phalangenformel 2-3-3-3-3 (Abb. 556). In der proximalen Fußwurzel überlagert das Rollbein (A s t r a g a l u s ) das Fersenbein (C a l c a n e u s ) von dorsal und bildet mit dem Unterschenkel das obere Sprunggelenk. Kennzeichnend am Säugerskelett sind auch der kräftige Fersenhöcker (Tuber calcanei) des Fersenbeins (Abb. 592) und der Ellenbogenfortsatz (Olecranon) der Elle (Ulna) (Innendeckel, Abb. 528). Aktive Lebensweisen und Endothermie der Säuger verlangen hocheffiziente Strukturen des Blutkreislaufs und der Atmung. Das v i e r k a m m e r i g e Herz ist durch die Scheidewand (S e p t u m ) vollständig in eine rechte und linke Hälfte unterteilt (Abb. 109H), sodass Körper- und Lungenkreislauf voneinander getrennt sind (Abb. 104C). Rechter Vorhof (Atrium) und Kammer (Ventriculus) führen nur O2-armes, linker Vorhof und Kammer nur O2-angereichertes Blut. Der Herzmuskel (Myokard) der Ventrikel ist dick und kompakt; die linke Kammerwand muss für den Körperkreislauf erheblich höheren Druck erzeugen als die rechte für den Lungenkreislauf und ist dementsprechend dicker. Es ist nur die linke Hauptschlagader (Aorta) herausgebildet (Abb. 106F, 107), die sich von der linken 4. Bogenarterie niederer Vertebraten herleitet. Der Sinus venosus ist bei erwachsenen Säugern in das rechte Atrium einbezogen, lässt sich aber während der Embryonalentwicklung ebenso noch nachweisen wie Öffnungen in den interatrialen und interventrikulären Septen. Aorta und Lungenarterie besitzen je 3 halbmondförmige Taschenklappen (Valvulae semilunares), die während der Erschlaffungsphase den Rückfluss des Bluts in die Ventrikel verhindern. Der Nieren-Pfortaderkreislauf fehlt postfetal bei Säugetieren (Abb. 108J). Die roten Blutkörperchen sind sehr kleine (Durchmesser 7,7 μm bei normalen Erythrocyten des Menschen), bikonkave, runde oder selten ovale Scheiben (Abb. 103A, 11–15), die sehr früh während ihrer Bildung ihre Kerne ausstoßen (Autapomorphie!). K e r n l o s i g k e i t und relativ große Oberfläche erhöhen die O2-bindende Kapazität. Die Respirationsorgane der Säuger sind durch eine Reihe apomorpher Merkmale gekennzeichnet. Die Rippen sind mit dem Brustbein (Sternum) zum

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B r u s t k o r b verbunden (Abb. 62), der vom muskularisierten Z w e r c h f e l l (Diaphragma) (Autapomorphie!) nach hinten abgeschlossen wird. Kontraktionen der äußeren intercostalen Muskulatur und vor allem des kuppelförmig in den Thorax vorgewölbten Zwerchfells ventilieren die Atemluft (Rippen- bzw. Zwerchfellatmung) (Abb. 127F). Die Lunge ist weit nach ventral ausgedehnt und verschieblich im Thorax eingebaut. Die Fläche des gasaustauschenden Epithels ist durch die homogene Aufteilung der Säugerlunge in Lungenbläschen (Alveoli) maximiert und macht etwa beim Menschen das 40fache der Körperoberfläche aus. Die Alveolargänge gehen in die feinen Endverästelungen (Bronchioli) des Bronchialbaums über (Abb. 133). Der sekundäre Gaumen bedingt eine gefährliche Überkreuzung von Atem- und Speisewegen, und zur Absicherung der unteren Atemwege tritt der knorpelige Kehlkopf (L a r y n x ) als Neubildung auf (Abb. 37). Der knorpelige, klappenartige Kehldeckel (E p i g l o t t i s ) (Abb. 451) verschließt beim Schlucken den Kehlkopf, um das Eindringen von Nahrung in die Luftröhre (Trachea) zu verhindern. Zu den auch bei Sauropsiden vorhandenen Cricoid- und Arytaenoidknorpeln kommt bei Theriern der Schildknorpel (C a r t i l a g o t h y r e o i d e a ) als Neubildung hinzu (Abb. 42); bei Monotremen wird der Schildknorpel noch aus zwei getrennten Bogenpaaren gebildet. Sekundär dient der Kehlkopf der Stimmbildung, indem die ausgeatmete Luft die zwischen Knorpelteilen ausgespannten Stimmlippen der Stimmfalten (Plicae vocales) in Schwingungen versetzt. Eine Nachniere (Metanephros) dient als Exkretionsorgan (Abb. 158). Nur Säuger sind zur R ü c k r e s o r p t i o n von Wasser aus dem Primärharn befähigt, und sie scheiden Harn aus, der gegenüber Blut hyperosmotisch ist. Die Rückresorption erfolgt vor allem in den H e n l e s c h e n S c h l e i f e n der Nephrone (s. Exkretion, S. 164).

Fortpflanzung und Entwicklung Unterschiede in der Fortpflanzung der Säuger kommen in den deutschen Bezeichnungen der drei rezenten Großgruppen – Kloakentiere oder Eierleger, Beuteltiere, Placentatiere – zum Ausdruck. Sie betreffen vor allem den Bau der Geschlechtsorgane, die feto-maternellen Austauschorgane und den Reifegrad der Jungen bei der Geburt. Die Hoden (Testes) der Monotremen und einiger Eutheriergruppen (Xenarthra, Cetacea, Proboscidea) liegen in der Bauchhöhle (Te s t i c o n d i e ), doch findet bei den meisten Säugern eine dauerhafte oder saisonale Verlagerung aus der Bauchhöhle über paarige Leistenkanäle nach außen statt (D e s c e n s u s t e s t i c u l o r u m ) (S. 171) (Abb. 622). Scrotum und Hoden der Marsupialier liegen im Unterschied zu Placentaliern vor dem Penis (außer No-

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toryctes typhlops). Die Spermien der Monotremen besitzen wie die der Sauropsiden einen langen fadenförmigen Kopf. Bei Monotremen münden Enddarm (Rectum) und Urogenitaltrakt in einen gemeinsamen Endabschnitt, die K l o a k e . Ihr gesamter weiblicher Genitaltrakt ist paarig, die beiden Uteri münden getrennt in den Sinus urogenitalis; eine Scheide (Vagina) fehlt (Abb. 402). Bei Theria trennt der Damm (P e r i n e u m ) After und Urogenitalöffnung (Abb. 159). Die paarigen Uteri der Marsupialier öffnen sich in einen Vaginalsinus, von dem die ebenfalls paarigen Vaginae (D i d e l p h i e ) zum einheitlichen Urogenitalkanal führen (Abb. 476). Bei manchen Beuteltieren tritt vorübergehend eine dritte Scheide auf, die nur als Geburtskanal dient (Pseudovagina). Entsprechend der doppelten Vagina ist die Glans penis gewöhnlich gegabelt. Bei Placentaliern ist die Vagina einheitlich, und es besteht generell auch eine Tendenz zur Verschmelzung der beiden Uteri (Abb. 167). Die Uteri der Placentalia münden getrennt (U t e r u s d u p l e x ) oder mit nur einer Öffnung in die unpaare Vagina. Mit zunehmendem Verwachsungsgrad der beiden Uteri entsteht ein Uterus bipartitus, ein Uterus bicornis und – bei totaler Verschmelzung – ein U t e r u s s i m p l e x , letzterer bei manchen Xenarthren, Chiropteren und den meisten Primaten. Der Sinus urogenitalis der Placentalia ist kurz und bei Primaten und einigen Nagern so reduziert, dass die weiblichen Harnund Geschlechtswege getrennt ausmünden (Abb. 159). Die Fortpflanzungsweise der Monotremen weist Symplesiomorphien mit Sauropsiden auf: Sie sind ovipar und legen dotterreiche E i e r mit einer pergamentartigen Schale, die bebrütet werden und aus denen sich die Jungen mittels eines Eizahns befreien. Die Furchung ist meroblastisch-diskoidal. Der Reifegrad bei der Eiablage entspricht ungefähr einem Vogelkeim vom 2. Bebrütungstag, die Länge von frisch geschlüpften Jungen liegt bei 10–15 mm. Im Unterschied zu Sauropsiden wächst das Ei noch während der Passage durch den Genitaltrakt, indem es Nährflüssigkeit (Embryotrophe, Uterinmilch) der Uteruswand über den Dottersack resorbiert (S. 487). Theria sind v i v i p a r , die Eier sind dotterfrei oder dotterarm, und die Furchung ist total und äqual. Bei Marsupialiern ist eine D o t t e r s a c k p l a c e n t a (Choriovitellinplacenta) ausgebildet, die der Uterusschleimhaut (Endometrium) nur oberflächlich und nur für eine kurze Entwicklungsphase des Keims angelagert ist (Abb. 170A). Der Embryo wird ganz überwiegend durch Sekrete uteriner Drüsen ernährt, daneben erfolgt Stoffdiffusion zwischen maternellem Blut und dem vaskularisierten Dottersack. Ausnahmsweise liegt auch eine chorioallantoide Placenta vor (Perameles, Dasyurus) (Abb. 478). Im Uterus kommt es noch zur Bildung von S c h a l e n h ä u t e n der Eier (Abb. 477), die jedoch

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noch während der intrauterinen Embryonalzeit wieder aufgelöst werden. Wahrscheinlich dient die Schalenhaut, die während der ersten 2/3 der Tragzeit ausgebildet ist, ebenso dem Schutz vor immunologischen Attacken im Uterus wie die anschließende frühe Geburt. Die Jungen kommen in einem sehr unreifen Zustand (Geburtsgewichte 0,015–0,8 g) und nach kurzer Tragzeit (8–43 Tage) zur Welt; die Geburtsgewichte liegen unter 1% des Körpergewichts der Mutter, während sie bei Placentaliern bis zu 50% des Muttergewichts erreichen können. Die Jungen entwickeln sich in einer längeren postnatalen Periode an einer Zitze fixiert im B r u t b e u t e l weiter (Abb. 470B). Bei Placentalia wird ein sehr leistungsfähiges fetomaternelles Stoffaustauschorgan, die C h o r i o a l l a n t o i s p l a c e n t a , ausgebildet (Abb. 170B, 560B, C). Sie wird gemeinsam aus Embryonalhüllen (Chorion und vaskularisierte Allantois) und der Uterusschleimhaut aufgebaut, wobei im Einzelnen erhebliche taxonspezifische Unterschiede vorkommen. Als Immunbarriere und Diffusionsmembran zwischen embryonalen und mütterlichen Bluträumen bleibt zumindest eine Chorionschicht in der Regel erhalten. Sie tritt in unterschiedlich enge Verbindung mit Uterusepithel, Endometrium-Bindegewebe, den endothelialen Gefäßwänden und dem mütterlichen Blut. Hieraus ergeben sich verschiedene Placenta-Typen (s. Fortpflanzung und Entwicklung, S. 180). Der D o t t e r s a c k (Abb. 168D) der Placentalia ist dotterfrei; er kann sich an der Placenta beteiligen (z. B. manche Nager). Die flüssigkeitsgefüllte A m n i o n h ö h l e (Abb. 170) verschafft dem Embryo Bewegungsfreiheit und schützt ihn vor äußerer Druckeinwirkung. Die effiziente Immunbarriere des Tr o p h o b l a s t e n (Chorionektoderm) verbunden mit der Verlagerung des Embryoblasten in das Innere der Blastocyste (Entypie des Keimfelds) (Abb. 168, 486) sowie die Versorgung des Keims und das Ausschleusen embryonaler Abfallstoffe über den mütterlichen Kreislauf erlauben lange Tragzeiten und einen gegenüber Marsupialiern fortgeschrittenen Entwicklungszustand der Jungen bei der Geburt. Die Endprodukte des embryonalen Stickstoff-Stoffwechsels können als wasserlöslicher Harnstoff über die Placenta abgeführt werden. Tragzeiten liegen etwa zwischen 2 Wochen (Goldhamster, Waldspitzmaus) und 22 Monaten (Elefanten, beobachtete Höchstdauer 25 Monate). Im Geburtszustand bestehen Unterschiede zwischen den nackten, unvollkommen endothermen und hilflosen L a g e r j u n g e n (Nesthocker) und den L a u f j u n g e n (Nestflüchter) mit gebrauchsfähigen Sinnes- und Lokomotionsorganen.

Systematik Die Fossilgeschichte der Mammalia ist recht gut dokumentiert. Sie haben sich aus den Therapsiden, einer fortschrittlichen Gruppe der Synapsiden, entwickelt (S. 463). Von den Therapsida hatten sich im Oberen Perm die †Cynodontia abgespalten, und hoch entwickelte Cynodontierlinien wiederum erwarben im Verlauf der Trias schrittweise zahlreiche Säugermerkmale, vor allem solche des Kau- und Lokomotionsapparats. Der Übergang der Cynodontia zu den Säugern erfolgte mit einer mosaikartigen Herausbildung abgeleiteter Merkmale, und daher muss jeglicher Definition der Säuger auf der Grundlage eines Schlüsselmerkmals etwas Willkürliches anhaften. Unter der Annahme, dass sich der komplizierte Umbau im Kiefergelenk nur einmal vollzogen hat, werden ein funktionierendes s e k u n d ä r e s K i e f e r g e l e n k (Squamosodentalgelenk) und der Besitz von M a l l e u s und I n c u s als diagnostisch für ein Monophylum Mammalia angesehen (s. a. S. 465). Wichtige weitere diagnostische Säugermerkmale im Übergang Cynodontier-Säuger sind die Aufnahme des Innenohrs in einen einzigen Knochen, das P e t r o s u m , sowie die Existenz des Promontoriums des Petrosums zur Aufnahme der Cochlea. Gemäß dieser Definitionen erscheinen die ersten Säugetiertaxa in der Oberen Trias vor etwa 220 Mio. Jahren. Etliche Stammlinien-Taxa der Säuger zeigen noch Übergangsmerkmale, indem z. B. das sekundäre Kiefergelenk schon ausgebildet war und funktionierte, daneben aber Hammer und Amboss noch gelenkig miteinander verbunden waren. Als basale Säugertaxa gelten die †Morganucodonta (Obere Trias-Unterer Jura von Europa, Asien, Indien, Südafrika und Nordamerika) sowie †Sinoconodon rigneyi (Unterer Jura von China). Andere Stammgruppen sind die †Docodonta (Mittlerer Jura-Unterkreide), †Triconodonta (Unterjura bis Oberkreide) und †Multituberculata (Oberjura bis Eozän). Sie lebten als unauffällige, meist nur Spitzmaus- bis Hörnchen-große, insectivor-faunivore und nachtaktive Formen im Schatten der Dinosaurier. Die herbivoren Multituberculaten existierten über einen Zeitraum von rund 120 Mio. Jahren und waren die formenreichste mesozoische Säugergruppe; ihr Aussterben wird auf die Konkurrenz mit therischen Säugern des Alttertiärs, etwa von Nagetieren, zurückgeführt. Die rezenten Monotremata (S. 479) repräsentieren ein niedriges evolutives Niveau mit cynodontierartigen Skelettmerkmalen (z. B. mit Interclavicula und Procoracoid, freien Halsrippen, Septomaxilla und reduzierter Fossa supraspinata der Scapula). Die ältesten Fossilnachweise von Monotremata stammen aus der Unterkreide Australiens (†Steropodon, †Teinolophus, †Kollikodon), aus dem Unterpaleozän von Argentinien (†Monotrematum)

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†Deltatheroida aus der Oberkreide Nordamerikas und Asiens. Die ältesten P l a c e n t a l i e r stammen aus der Unterkreide Chinas, der Mongolei, Mittelasiens und Nordamerikas. Die älteste bekannte Gattung ist †Eomaia aus der Provinz Liaoning, China, mit einem Alter um 125 Mio. Jahren. †Eomaia scansoria (Abb. 485) ist durch ein ausnehmend vollständig erhaltenes Skelett (Kopfrumpf-Länge um 8 cm, sogar mit erhaltenem Fellumriss) repräsentiert und zeigt im Extremitätenbau Anpassungen an eine kletternde, baumbewohnende Lebensweise. †Prokennalestes trofimovi aus der Unterkreide der Mongolei und †Montanalestes keeblerorum aus der Unterkreide Nordamerikas sind etwa 10–15 Mio. Jahre jünger als †Eomaia scansoria. Die frühesten Placentalier besaßen noch bis zu 5 obere und 4 untere Incisiven und „Beutelknochen“. Placentalier sind die dominierende Säugergruppe in der Oberen Kreide Asiens. Sie tauchten in Südamerika (†Perutherium) und Indien (†Deccanolestes) offensichtlich erst gegen Ende der Kreide auf. Alles was wir aus dieser Zeit aus Europa kennen, sind rund zwei Dutzend isolierte Zähnchen (Portugal, Spanien, Südfrankreich). Ein Problem der Paläontologie bei der Klärung der Stammesgeschichte liegt vor allem darin, dass aus dem kritischen Zeitbereich der basalen Theria-Radiationen – Obere Kreide und Paleozän – häufig nur isolierte Gebissreste überliefert sind und diese zwar zahlreiche Symplesiomorphien, vielfach aber nur subtile Unterschiede apomorpher Kriterien aufweisen. Die ver-

Mammalia

Theria

Placentalia

Marsupialia

Monotremata

und aus dem Oligozän von Australien (†Obdurodon). Anders als die rezenten besitzen diese fossilen Taxa Zähne und zeichnen sich in bemerkenswerter Weise durch t r i b o s p h e n i s c h e M o l a r e n aus. Monotremata werden daher gemeinsam mit weiteren tribosphenischen mesozoischen Taxa von den Gondwanakontinenten als Australosphenida klassifiziert. Von besonderer Bedeutung für die Herkunft moderner tribosphenischer Säuger sind bestimmte Entwicklungslinien, die im (paraphyletischen) Taxon †„Eupantotheria“ (Mittlerer Jura-Paleozän) zusammengefasst werden. Der am besten erhaltene Eupantotherier ist das weitgehend vollständige Skelett des spitzmausgroßen †Henkelotherium guimarotae (Oberer Jura Portugals). Die Art war im Postcranialskelett, vor allem dem Schultergürtel, bereits sehr fortschrittlich gebaut (ohne Interclavicula, ohne Procoracoid, mit Fossa infraspinata der Scapula) und in der Organisationsstufe durchaus rezenten Theria vergleichbar; einige Merkmale sprechen für einen guten Kletterer. †Vincelestes neuquenianus (Untere Kreide, Argentinien) ist ein weiterer gut erhaltener Eupantotherier; seine Schädelanatomie ist in allen wesentlichen Details bekannt. †Peramus tenuirostris (Untere Kreide, Europa und Nordafrika) repräsentiert den fortschrittlichsten Zweig der †Eupantotherier und ähnelte sehr modernen tribosphenischen Taxa in der Ausbildung eines zweihöckrigen, beckenförmigen Talonids der Molaren. †Peramus tenuirostris kann als Schwestertaxon der tribosphenischen Säuger der Nordkontinente (Tribosphenida) angesehen werden. Als Tribosphenida werden Säuger mit vollständig tribosphenischen Molaren klassifiziert, die ab der Unterkreide der Nordkontinente bekannt sind. Sie umfassen die „Säuger der Beuteltier-Placentalier-Stufe“ (†Tribotheria) und die Theria (Beuteltiere + Placentalier). †Tribotheria, meist nur von isolierten Zähnen bekannt, können weder als Marsupialier noch als Placentalier angesehen werden. Ihre ältesten Gattungen sind †Tribactonodon und †Aegialodon (nur mit einem einzigen Zahn belegt!) aus der Unterkreide Englands, gefolgt von etwas jüngeren Taxa aus der Mongolei (†Kielantherium) und von Nordamerika (z. B. †Pappotherium, †Holoclemensia, †Kermackia, †Trinititherium, †Slaughteria). Als ältestes Beutlertaxon wird †Kokopellia aus dem Grenzbereich Unter-/Oberkreide Nordamerikas angesehen. Mesozoische Beutler-Radiationen waren vor allem auf Nordamerika beschränkt. Frühe asiatische Marsupialier waren die †Asiadelphia (†Asiatherium, †Mersasia) aus der Oberkreide der Mongolei und Usbekistans. Im Tertiär waren Beutler auf allen Kontinenten verbreitet: in beiden Amerikas (in S-Amerika ab Unterpaleozän), in Europa (Untereozän bis Miozän), Australien (ab Untereozän), Afrika (Untereozän bis Unteroligozän) und der Antarktis (Obereozän). Als Schwestergruppe der Marsupialia gelten die

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2 1

Abb. 452 Verwandtschaftsbeziehungen der 3 Subtaxa der Säugetiere. Synapomorphien (Auswahl): [1] 3 Gehörknöchelchen; sekundäres Kiefergelenk; Haare; Milchdrüsen; Zwerchfell; kernlose Erythrocyten (als Erwachsene); vierkammeriges Herz nur mit linker Aorta; differenzierte Facialismuskulatur; progressive Neuhirnentfaltung (Neencephalisation); sekundärer Gaumen. [2] Sekundäre Schädelseitenwand mit Alisphenoid; spiralige Cochlea mit mindestens einer Windung; Urogenital- und Analöffnung durch Perineum (Damm) getrennt; Milchdrüsen mit Zitzen; Viviparie; Reduktion der Schultergürtelknochen; Vibrissen.

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wandtschaftlichen Beziehungen der kreidezeitlichen zu den tertiären Gruppen sind daher weitgehend ungeklärt.

Die Aufteilung der rezenten Mammalia in Monotremata, Marsupialia und Placentalia ist unstrittig (Abb. 452, 489). (Unter Einschluss der fossilen Stammlinienvertreter werden die 3 Gruppen auch als Prototheria, Metatheria bzw. Eutheria geführt.) Ein Schwestergruppenverhältnis der Monotremata und der Theria (Marsupialia und Placentalia) wird durch Zahl und Qualität ihrer Synapomorphien gut begründet. Synapomorphien für Beuteltiere und Placentalier sind der Aufbau einer sekundären Schädelseitenwand (Abb. 39B) aus einem Alisphenoid (großer Keilbeinflügel); eine spiralig aufgerollte Cochlea mit mindestens einer Windung (Abb. 94B, C); die Trennung von Urogenital- und Analöffnung durch ein Perineum (Damm) (Abb. 159); Milchdrüsen mit Zitzen (Abb. 446); Gebären von Jung-

tieren (Viviparie); der Verlust der Pila antotica der primären Schädelseitenwand; im Bereich des Schultergürtels die Rückbildung der Interclavicula und der Coracoide (Rudimente verschmelzen mit der Scapula) (Abb. 62); die Bildung einer Fossa supraspinata am Schulterblatt (Scapula) und im Bereich des Integuments die Bildung von Schnurrhaaren (Vibrissen) (Abb. 523). Eine andere Auffassung, die erstmals von Gregory (1947) formuliert wurde, sah in den Marsupialia die Schwestergruppe der Monotremata; beide gemeinsam wären dann als Marsupionta das Schwestertaxon der Placentalia. Diese Hypothese beruht entweder auf Symplesiomorphien (z. B. Beutelknochen, S. 67) oder auf Merkmalen, die der Nachprüfung nicht standhielten (Zahnwechsel) (s. a. S. 490).

Weitere Angaben über die Systematik der Placentalia s. S. 509.

Monotremata

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3.2.6.1 Monotremata, Kloakentiere Die Eier legenden Säugetiere kommen heute nur noch als formenarme Gruppe mit den Schnabeltieren (Ornithorhynchidae) (1 Art) und den Schnabeligeln (Tachyglossidae) (2 Gattungen, 4 Arten) in der Australischen Region vor (Abb. 453). Es sind kaninchen- bis katzengroße Tiere mit sehr unterschiedlicher Körperform. Das Schnabeltier (Ornithorhynchus anatinus) ist ein Wassersäuger mit kleinen Augen, rückgebildetem Geruchsorgan, plattem „Schnabel“, breitem Ruderschwanz, Schwimmhäuten zwischen den Zehen und dichtem braunen Pelz. Die Tachyglossidae (Tachyglossus aculeatus; Zaglossus bruijni) besitzen am Rumpf dorsal und lateral bis zu 60 mm lange Stacheln, die aus dem Haarkleid herausragen und Haaren homolog sind. Auch ihre Schnauzenregion ist zu einem zahnlosen „Schnabel“ umgebildet, der lang und röhrenförmig ist. Gemeinsam mit der wurmförmigen Zunge sind sie so zur Aufnahme von Ameisen und Termiten befähigt. Die Extremitäten sind besonders hinten mit kräftigen Grabklauen versehen. Schnurrhaare (Vibrissen) fehlen, wahrscheinlich primär. Innerhalb der rezenten Mammalia haben die Monotremata zahlreiche ursprüngliche Säugetiermerkmale bewahrt. Darüber hinaus erweisen sie sich – lange Zeit als primitive „Ursäuger“ fehlgedeutet – besonders durch die Forschungsergebnisse der letzten Jahre als hochspezialisierte Gruppe, die im Laufe ihrer Stammesgeschichte faszinierende Eigenschaften, beispielsweise einen elektrischen Sinn, entwickelte. Die Monophylie der Monotremata ergibt sich unter anderem aus dem gemeinsamen Vorkommen einer Oberschenkelhautdrüse, die Bestandteil eines Giftapparates ist (Abb. 455). Die Bezeichnung Monotremata (= Einlochtiere) erklärt sich aus der noch ursprünglichen Ausmündung von Enddarm, Harn- und Geschlechtswegen über ein gemeinsames Endstück, die Kloake („Kloakentiere“) (Abb. 159, 462).

Bau und Leistung der Organe Das dichte braune Haarkleid der Schnabeltiere isoliert – besser als bei vielen anderen Wassersäugern (z. B. Biber, Bisamratte) – auch im Wasser recht gut. Schnabeligel tragen auf dem Rücken und an den Rumpfseiten Stacheln (modifizierte Haare), zwischen denen aber Haare stehen, und zwar bei Langschnabeligeln (Zaglossus) mehr als bei Kurzschnabeligeln (Tachyglossus). So sind Monotremen – anders als früher vermutet – zu einer höchst effizienten T h e r m o r e g u l a t i o n befähigt.

Ulrich Zeller, Berlin

Abb. 453 Monotremata. A Ornithorhynchus anatinus, Schnabeltier. B Zaglossus bruijni, Langschnabeligel. C Tachyglossus aculeatus, Kurzschnabeligel. A, C Nach Lydecker (1894), B nach Walker (1964).

Schnabeltiere können selbst im Australischen Winter bei Wassertemperaturen um den Gefrierpunkt ihre vergleichsweise niedrige Körpertemperatur von 32 °C konstant halten, indem sie ihre Stoffwechselrate um das 3,2fache steigern. In der Anordnung der Blutgefäße wird in den Extremitäten ein Gegenstromprinzip vermutet. So ist es möglich, dass Schnabeltiere auch bei Wassertemperaturen um den Gefrierpunkt mehr als den halben Tag nach Nahrung tauchen, ohne dass ihre Körpertemperatur absinkt. Auch die durchschnittliche Körpertemperatur der Schnabeligel ist verglichen mit anderen Säugern relativ niedrig. Hinzu kommt, dass sie in Abhängigkeit vom Aktivitätsrhythmus um 6–8 °C schwankt. Sie beträgt während der täglichen Aktivitätsphase 32–34 °C und sinkt während der nächtlichen Ruhephase auf 25–27 °C ab. Eine überraschende Entdeckung der letzten Jahre ist, dass Tachyglossus aculeatus in Höhenlagen fähig ist, eine Art Winterschlaf (Torpor) zu halten. Dabei sinkt die Körpertemperatur periodisch auf etwa 5 °C, also etwa Umgebungstemperatur, ab. Dieser Zustand wird durch spontane und regelmäßige Aufwachphasen (arousals) unterbrochen, in denen die Körpertemperatur rasch auf 32 °C ansteigt. Die physiologischen Grundlagen dieses Winterschlafs sind noch unbekannt. Bei Ornithorhynchus anatinus kommt etwas Vergleichbares nicht vor. Die thermoneutrale Zone liegt bei Monotremen zwischen 20 und 30 °C Außentemperatur.

Von den Hautdrüsen münden die paarigen M i l c h d r ü s e n einzeln über zahlreiche kleine Öffnungen auf

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Schenkeldrüse Areola Glandula mammaria

Hornstachel

Ausführgang Beutelknochen Reservoir

Muskelfaserbündel

Rudimentärer Fersensporn

Abb. 455 Monotremata. Adultes Männchen. Schenkel- oder Sporndrüsen. Nach Griffiths (1978).

Kloake

Abb. 454 Monotremata. Ornithorhynchus anatinus. Adultes Weibchen. Lage der (nicht laktierenden) Milchdrüse im Bereich der Bauchhaut. Mündung derselben über zahlreiche kleine Öffnungen der Areola, Zitzen fehlen. Während der Laktation vergrößert sich die Milchdrüse um ein vielfaches. Nach Klaatsch (1895).

einem Hautfeld des Bauches, der A r e o l a (Abb. 454). Zitzen fehlen (sekundär?). Die Milch wird eingeschlürft, bei T. aculeatus über Mammarhaare. Sie enthält wie jede andere Säugermilch Casein, Molkeproteine, Kohlenhydrate, Fettkügelchen und Mineralstoffe. Der Eisengehalt ist besonders hoch. Der Milchfluss wird wie bei anderen Säugern durch das Hypophysenhormon Oxytocin gesteigert (Kontraktion der Epithelmuskelzellen). Außerhalb der Fortpflanzungszeit werden die Milchdrüsen stark reduziert.

Bei Schnabeligeln bildet sich um die Areolae, also in der Nabelgegend, aus einer unpaaren Hautfalte eine Art Brutbeutel, das I n c u b a t o r i u m . Es ist dem Brutbeutel der Beuteltiere nicht homolog (s. S. 493). Andere mono- und polyptyche Hautdrüsen sind weit über das Integument der Monotremen verbreitet und in der Regel an Haarbälge gebunden. Stärker konzentriert sind sie in der Umgebung der Milchdrüsen und beim Schnabeltier in der Schultergegend. Ihr Sekret dürfte bei der Fortpflanzung wichtig sein. Die S c h e n k e l - oder S p o r n d r ü s e (Femoraldrüse) ist wesentlicher Bestandteil eines eigenartigen

Giftapparats, der nur bei erwachsenen Männchen vorkommt (Abb. 455, 456). Dieser besteht neben der Drüse im Oberschenkel und ihrem langen Ausführungsgang aus einem bis zu 1,5 cm langen H o r n s t a c h e l , der ein modifiziertes Haar darstellt und an einem speziellen Fortsatz des Fersenbeins fixiert ist. Die Sekretabsonderung weist jahreszeitliche Schwankungen auf und ist während der Fortpflanzungszeit (Juli–Oktober) am stärksten. Das Sekret ist sehr giftig; durch eine Verletzung mit dem Giftstachel kann ein Tier von der Größe eines Hundes getötet werden. Es enthält Hyaluronidase, Proteasen und ein natriuretisches Enzym, das auch in Schlangengiften gefunden wird. Das Schnabeltiergift ist ein Cocktail aus mindestens 19 Substanzen, und genetische Untersuchungen zeigen eindeutig, dass sie konvergent zu solchen der Sauropsida (Schlangengiften) entstanden sind. Innerhalb der Art ist die Giftwirkung geringer; rivalisierende Männchen versuchen, sich mit dem Hornstachel, an dessen Spitze das Gift austritt, an der Bauchseite zu treffen, was ihnen auch häufig gelingt, ohne sich damit zu töten. Einzelne Beobachtungen sprechen dafür, dass dieser Giftapparat auch bei zwischenartlichen Auseinandersetzungen eingesetzt wird.

Bei den Weibchen werden Drüse und Stachel während der frühen Ontogenese angelegt, später aber wieder reduziert. Der Giftapparat ist bei Tachyglossidae und Ornithorhynchidae übereinstimmend ausgebildet (Synapomorphie).

Hornstachel des Giftapparats Krallen

Schwimmhaut

A

B

Abb. 456 Monotremata. Ornithorhynchus anatinus. Adultes Männchen. A Vorderfuß. B Hinterfuß. Die Schwimmhaut überragt nur am Vorderfuß die Krallen. Nach Griffiths (1988).

Monotremata

Der Schädel der Monotremen stimmt in zahlreichen synapomorphen Merkmalen mit dem der Theria überein: das Squamoso-Dentalgelenk als sekundäres Kiefergelenk, die funktionelle Abgliederung des caudalen Unterkieferabschnitts (Articulare, Praearticulare, Tympanicum) vom Unterkiefer und seine Eingliederung in den schallleitenden Apparat, die Nasen-(Ethmoidal-)region mit einem caudalen Recessus ethmoturbinalis, der Riechmuscheln (Ethmoturbinalia) und eine Lamina cribrosa enthält. Im Gegensatz zu den Theria haben die Monotremen eine Reihe plesiomorpher Schädelmerkmale von ihrem gemeinsamen Vorfahren bewahrt. Sie betreffen ein massives Chondrocranium. Diese Massivität ist schon bei frischgeschlüpften Monotremen deutlich (Abb. 457), sie steht wahrscheinlich im Zusammenhang mit dem frühen Leben außerhalb der schützenden Eihüllen und der Notwendigkeit, bei raschem Wachstum ein mechanisch stabiles Cranium zu besitzen. Nest- bzw. Beuteljunge der Monotremen stoßen aktiv das Milchfeld und können so durch mütterliche Oxytocinausschüttung den Milchfluss anregen. In diesem Zusammenhang ist besonders der rostrale Abschnitt des Chondrocraniums (Crista marginalis) gemeinsam mit den rostralen Deckknochen (Praemaxillare, Septomaxillare) verfestigt. Die Praemaxillaria beider Seiten sind zum Zeitpunkt des Schlüpfens aus dem Ei in der Mittellinie fest miteinander verbunden und tragen den E i z a h n (aus Dentin und dünner Schmelzkappe) und das O s c a r u n c u l a e (Abb. 457, 464). Mit dem Eizahn können schlüpfende Monotremen die gummiartige Eischale öffnen; nach dem Schlüpfen fällt er rasch ab. Der Eizahn ist dem der Eidechsen und Schlangen wahrscheinlich nicht homolog, denn er besitzt anders als jener keine Verbindung zur Zahnleiste und entsteht in der Ontogenese relativ viel früher. Nach dem Abfallen des Eizahns wird die mediane Verbindung der beiden Praemaxillaria bis auf das O s Cartilago scleralis Maxillare Crista marginalis

Nasale

Parietale Squamosum

Os carunculae

Dentale 4 mm

Zähne Cartilago cricoidea

Cartilago thyreoidea

Abb. 457 Monotremata. Ornithorhynchus anatinus. Nestjunges von 180 mm dorsaler Konturlänge. Modell des Schädels von lateral. Knorpel: punktiert, Ersatzknochen: waagerecht schraffiert, Deckknochen: schräg schraffiert. Nach Zeller (1989).

481

c a r u n c u l a e gelöst. Letzteres sitzt auf dem Praemaxillare und ist bereits zum Zeitpunkt des Schlüpfens aus dem Ei kräftig entwickelt. Die C a r u n c u l a , das über dem Os carunculae liegende knopfförmig verdickte Feld des Stratum corneum der Epidermis, entsteht erst später. Caruncula und Os carunculae spielen wahrscheinlich eine Rolle für die Verfestigung des rostralen Kopfendes bei der Nahrungsaufnahme der Jungtiere, beim Stoßen des mütterlichen Milchfeldes und dem Aufsaugen der Milch. Die begründete Annahme, dass Eizahn und Os carunculae zum Grundmuster der Mammalia gehören, deutet darauf hin, dass auch mit diesen funktionell verknüpfte Merkmale der Fortpflanzungsbiologie (z. B. Oviparie mit reduzierter Dottermasse und relativ frühem Schlüpftermin, Ernährung der Jungen mit Milch) ebenfalls Grundmustermerkmale sind, die die Monotremen bewahrt haben.

Plesiomorph ist auch der Besitz von Septomaxillare und Ectopterygoid, der Pila antotica (primäre Schädelseitenwand), des Temporalkanals und des Skleralknorpels (Cartilago scleralis). Auch das Fehlen eines ventralen Paukenhöhlenabschlusses ist eine Plesiomorphie. Außerdem fehlt bei den Monotremen ein Processus recessus und damit ein Aquaeductus cochleae, in dem bei den Theria der Ductus perilymphaticus in die Schädelhöhle zieht. Im Bereich des Visceralskeletts bewahren die Monotremen innerhalb der rezenten Mammalia eine einzigartige Plesiomorphie, in dem der Schildknorpel (Cartilago thyroidea) noch aus zwei getrennten Bogenpaaren aufgebaut wird. Außerdem fehlen die Deckknochen Parasphenoid, Interparietale und Lacrimale. Eine besondere Beachtung verdient der Bau der p r i m ä r e n und s e k u n d ä r e n S c h ä d e l s e i t e n w a n d und die Einbeziehung des Cavum epiptericum (Abb. 458). Bei allen rezenten Säugern hat sich gegenüber ihrem gemeinsamen Vorfahren das Gehirn relativ zum gesamten Kopf sehr stark vergrößert. Die primäre („reptilische“) Schädelseitenwand in der Regio orbitotemporalis hat sich dabei nicht einfach zur Seite verlagert. Zumindest ihr basaler Anteil ging teilweise verloren und hat heute bei erwachsenen Säugern kaum mehr Anteil an der Begrenzung der Schädelhöhle. Stattdessen wurde – auch in Anpassung an eine Umstrukturierung der Kaumuskeln – eine s e k u n d ä r e S c h ä d e l s e i t e n w a n d gebildet, und zwar außerhalb der primären. Der Raum zwischen primärer und sekundärer Schädelseitenwand ist das C a v u m e p i p t e r i c u m . Er enthält unter anderem das Ganglion trigeminale des V. Hirnnerven, das bei Nicht-Säugetieren außerhalb, bei Säugetieren aber innerhalb der Schädelhöhle liegt. Die morphologische Analyse ergibt, dass sich dieser Prozess bei den Monotremen einerseits und bei den Theria andererseits unabhängig voneinander vollzogen hat: unterschiedliche Anteile der primären Schädelseitenwand gingen verloren; unterschiedliche

482

Mammalia THERIA

ORNITHORHYNCHUS

Nasenkapsel N. V/1 Ganglion sphenopalatinum Pila praeoptica/Orbitosphenoid Foramen opticum (N. II) Fissura orbitalis superior (Nn. III, IV, V/1, VI) Foramen rotundum (N. V/2) Ganglion trigeminale Foramen ovale (N. V/3)

Foramen Nn. II, III, IV, V1, VI Foramen N. V/2 Lamina obturans (basal: Alisphenoid) Foramen N. V/3

Ganglion oticum Lamina ascendens alisphenoidei

Lamina obturans Cavum epiptericum

Tegmen tympani Ganglion geniculi

Ohrkapsel

Abb. 458 Schematischer Horizontalschnitt durch die Regio orbitotemporalis der Theria (links) und von Ornithorhynchus anatinus (Monotremata) (rechts). Die topographischen Beziehungen von Ganglien und Hirnnerven zum Gehirn, zu den Nasen- und Ohrkapseln und zur primären Schädelseitenwand stimmen bei allen Säugern überein. Die primäre Schädelseitenwand ist bei allen Säugern reduziert (unterbrochene Linie). Die Schädelhöhle wird durch die sekundäre Schädelseitenwand (dicke Linie) geschlossen, die lateral der primären Schädelseitenwand liegt und dadurch Ganglien und Abschnitte von Hirnnerven in das Cavum cranii einschließt, welche im Grundplan der Amnioten extracranial liegen. Der Raum, der diese Ganglien und Hirnnervenabschnitte beherbergt, ist das Cavum epiptericum. O. anatinus bewahrt den für Monotremen plesiomorphen Zustand. Die sekundäre Schädelseitenwand der Theria liegt in einer anderen Ebene als bei den Monotremen und schließt andere Ganglien und Hirnnervenabschnitte in das Cavum cranii ein. Nach Kuhn und Zeller (1987) und Zeller (1989).

Skelettelemente wurden für die sekundäre Schädelseitenwand herangezogen (Abb. 458). Hierauf weist auch die unterschiedliche Anordnung der Kaumuskeln bei den beiden Gruppen hin. Dementsprechend kamen bei den Monotremen einerseits und den Theria andererseits unterschiedliche Nervenabschnitte und Ganglien mit dem Cavum epiptericum in die Schädelhöhle zu liegen. Bei den Monotremen ist die Pila metoptica verschwunden; das Foramen opticum ist mit dem Foramen metopticum zu einem Foramen pseudoopticum vereinigt, durch das die Hirnnerven II und III das primäre Cavum cranii verlassen. Eine Pila antotica ist bei den Säugetieren nur noch bei den Monotremen vorhanden; aus dem Foramen metopticum und dem Foramen prooticum entstand bei ihnen das Foramen sphenoparietale, durch das die Hirnnerven III bis VI austreten. Den Marsupialia fehlt sowohl die Pila metoptica als auch die Pila antotica, sodass die Hirnnerven II bis VI gemeinsam austreten. Neben dem Ganglion trigeminale und Abschnitten der Hirnnerven III bis VII werden bei Ornithorhynchus auch das Ganglion geniculi (N. VII) und ein rostraler Abschnitt des Ganglion oticum (N. IX) in das Cavum epiptericum eingeschlossen (Abb. 458).

Verschiedene Strukturen der Tachyglossidae stehen überwiegend im Zusammenhang mit der Myrmecophagie und der grabenden Lebensweise. Wie andere ameisenfressende Säugetiere sind sie zahnlos und extrem makrosmatisch. Die mit Riechschleimhaut ausge-

kleidete Nasenhöhle hat sich, da der vordere Abschnitt zu einem röhrenförmigen „Schnabel“ umgeformt ist, extrem weit nach caudal ausgedehnt und dabei die Schädelhöhle so gestaucht, dass ein rostraler Teil seitlich der Nasenhöhle zu liegen kommt. Die so entstehenden höchst merkwürdigen Proportionen der Kopforgane kommen so bei keinem anderen Säugetier vor (s. o.). Autapomorphien von O. anatinus stehen dagegen überwiegend im Zusammenhang mit der Nahrungssuche im Wasser. Das Trigeminussystem (V. Hirnnerv) ist mächtig entwickelt. Es innerviert allerdings – im Gegensatz zu vielen anderen Wassersäugern – keine Vibrissen, sondern seine freien in die Schnabelhaut führenden Nervenenden bilden E l e k t r o r e z e p t o r e n . Alle in die drüsenreiche Haut des S c h n a b e l s führenden Äste des Trigeminus sind verglichen mit anderen Säugern besonders dick. Die Nervenkanäle im Schädel sind entsprechend erweitert. Wie bei anderen Wassersäugern auch ist demgegenüber das Geruchsorgan erheblich zurückgebildet. In der Nasenhöhle finden sich nur zwei kleine Riechmuscheln (Ethmoturbinalia); die Siebplatte (Lamina cribrosa) des Schädels, durch welche bei anderen Säugern die Riechfädchen (Fila olfactoria) aus der Nasenhöhle in die Hirnhöhle zum Bulbus olfactorius ziehen, ist bis auf vorübergehend in der Ontogenese auftretende Reste reduziert.

Monotremata

Septomaxillare Fenestra narina Os paradoxum

Crista marginalis Maxillare Nasale

* Maxillare „Orbitosphenoid”

Jugale

Parietale

Squamosum 1 cm Supraoccipitale

Abb. 459 Monotremata. Ornithorhynchus anatinus. Adultes Tier. Schädel von dorsal. Der Stern kennzeichnet eine Öffnung im Nasale, durch die ein Ast des Ramus lateralis des Nervus ethmoidalis austritt. Nach Zeller (1989).

Weitere im Zusammenhang mit dem Wasserleben stehende Merkmale am Kopf sind die abgeplattete Form von Schädel und Gehirn sowie die Tatsache, dass die Nasenlöcher nach oben und nicht nach vorne seitlich wie bei anderen Säugern gerichtet sind. Die Umformung des rostralen Kopfendes zu einem „Schnabel“ ist bei Schnabeligeln und Schnabeltieren nicht identisch. Dies zeigen vor allem die Skelettstrukturen des Schnabels. Ihr Anpassungswert betrifft ja auch ganz unterschiedliche Funktionskreise – Myrmecophagie bzw. Krabbenfressen. Tachyglossidae sind als Myrmecophage vollkommen zahnlos; Zahnanlagen treten mit Ausnahme des Eizahns auch in der frühen Ontogenese nicht mehr auf. Bei erwachsenen O. anatinus ist das Gebiss ebenfalls vollständig reduziert. Während der Entwicklung treten aber Zahnanlagen auf (Abb. 457), von denen zwei Molaren durchbrechen; sie sind bereits abgerieben, bevor die Tiere voll ausgewachsen sind. An ihre Stelle treten hornige K a u p l a t t e n mit zahnähnlichem Relief. Nach einer älteren Anschauung sollte bei O. anatinus ein Praemolar gewechselt werden. Dies wurde teilweise phylogenetisch sehr hoch als Synapomorphie der Monotremata und Marsupialia bewertet und die beiden Taxa als M a r s u p i o n t a vereinigt, die die Schwestergruppe der Placentalia bilden sollte. Es konnte jedoch an neuem Material nachgewiesen werden, dass ein solcher Zahnwechsel beim Schnabeltier nicht erfolgt. Auch sonst ist ein Taxon Marsupionta durch vergleichend anatomische Befunde nicht begründbar (S. 478). Auch neue molekulare Daten

483

belegen jetzt eindeutig die Theria-Hypothese, während ein Taxon „Marsupionta“ durch nichts mehr gestützt wird. Die Reduktion des Gebisses von O. anatinus ist gemessen an dem hohen phylogenetischen Alter der Gruppe ein vergleichsweise junges Ereignis. †Obdurodon dicksoni aus dem mittleren Miozän Australiens, von dem in Nord-Queensland ein sehr gut erhaltener Schädel gefunden wurde, besaß, obwohl er sonst in fast allen Merkmalen mit O. anatinus übereinstimmt, 2 Oberund 2 bis 3 Unterkiefermolaren sowie davor in jedem Kiefer 2 Praemolaren.

Wie am Schädel bewahren die Monotremen auch im postcranialen Skelett (Abb. 460) zahlreiche plesiomorphe Amnioten- und Säugermerkmale und sind darüber hinaus in unterschiedlicher Richtung und im Zusammenhang mit ihrer jeweils spezialisierten Lebensweise abgeleitet. Wie alle Mammalia (von wenigen Ausnahmen abgesehen) besitzen die Monotremata sieben H a l s w i r b e l , an die sich 19 bzw. 20 (Zaglossus) thorakolumbale Wirbel anschließen. Tachyglossus besitzt 4 Sakral- und 11–13 Caudalwirbel; Ornithorhynchus hat 3 Sakral- und 18–20 Caudalwirbel. Die Monotremen tragen am 2.–7. Halswirbel jederseits lange nach caudal gerichtete Seitenfortsätze, aber keine freien Halsrippen. Die Halswirbel stehen nur über ihre Körper in synchondrotischer Verbindung; Zygapophysen fehlen. Die Thorakalrippen sind nur über ihre Köpfchen (Capitula) mit den Wirbeln verbunden; Gelenke zwischen Rippenhöckern und Querfortsätzen der Wirbel fehlen (Plesiomorphie). Am Aufbau des Brustkorbs beteiligen sich 14 Rippenpaare und das Sternum (Abb. 460). Alle Monotremen besitzen 6 wahre R i p p e n p a a r e (Costae verae), die sich über kurze Rippenknorpel mit dem Sternum verbinden. Die Rippenknorpel der 9 (Tachyglossus), bzw. 10 (Ornithorhynchus) falschen Rippen (Costae spuriae) sind verknöchert und überlagern sich schuppenartig. Das Manubrium des Brustbeins ist breit und sechsseitig; mit ihm verbinden sich die ersten beiden Rippen. Das Corpus sterni besteht aus 4 schmalen Elementen. Dem Dorsalrand des Manubrium sterni sitzen breitbasig die Interclavicula und seitlich die Metacoracoide des Schultergürtels auf (Abb. 62). Die Stellung der Extremitäten (Abb. 70A) ist bei den Monotremen, verglichen mit anderen Säugetieren, auffällig, da, besonders bei T. aculeatus, Oberarme und Oberschenkel nahezu horizontal und vom Rumpf abgespreizt stehen. Darin ähneln sie vielen Sauropsiden, unterscheiden sich von diesen aber eindeutig dadurch, dass der Rumpf nicht am Boden schleift, sondern abgehoben ist, sodass eine Fortbewegung durch Laufen möglich ist. Vielmehr dürfte die besondere Stellung der Extremitäten sowohl von T. aculeatus (kann sich aus dem Stand eingraben) als auch von O. anatinus (baut vom Ufer aus komplizierte unterirdische Bausysteme) (Abb. 465) mit der zumindest zeitweise grabenden Lebensweise in Zusammenhang stehen.

484

Mammalia

Dies schließt nicht aus, dass die Stammart der rezenten Mammalia noch transversal abgespreizte Extremitäten, so wie im Grundmuster der Amnioten, besessen hat. Das Vorkommen des M. supracoracoideus bei den Monotremen, der bei Sauropsiden die Spreizstellung der Extremitäten gegen ein Durchsinken des Rumpfes verhindert, deutet jedenfalls in diese Richtung. Auch bei einigen Marsupialia (Didelphis, Monodelphis) wird der Femur ähnlich wie bei Tachyglossus in abduzierter Stellung bewegt. Bei den meisten Theria aber sind die Gliedmaßen definitiv unter den Rumpf gedreht; Oberschenkel und Oberarm stehen in einer paramedianen Ebene. Der M. supracoracoideus verliert dadurch seine Funktion als ventrale Verspannung und wird zum M. infraspinatus.

Der Schultergürtel der Monotremen ist fest und massiv und stellt eine stabile Verbindung zwischen vorderen Extremitäten und Rumpf (Sternum) her (Abb. 62, 460). In der Anordnung seiner Elemente bewahren die Monotremen zahlreiche Merkmale aus dem Grundmuster der Amnioten, die bei Theria ganz oder bis auf Reste verloren gegangen sind. Solche Plesiomorphien sind der Besitz eines selbstständigen P r o c o r a c o i d s

Scapula Clavicula

Procoracoid Interclavicula Metacoracoid

Rippe

Sternum

Ilium Beutelknochen (Os epipubicum) Acetabulum

Pubis

Abb. 460 Monotremata. Ornithorhynchus anatinus. Adultus. Wirbelsäule, Thorax, Schulter- und Beckengürtel in situ. Nach Home (1801).

(Endoskelett) und einer mächtigen I n t e r c l a v i c u l a (Exoskelett), über welche die Clavicula und das Procoracoid fest am Sternalapparat verankert sind. Nicht aus dem Grundmuster der Amnioten stammt das M e t a c o r a c o i d (Endoskelett), das in der Stammlinie der Synapsiden neu entstanden ist (Autapomorphie). Es beteiligt sich bei den Monotremen gemeinsam mit der Scapula an der Bildung der Gelenkgrube für das Schultergelenk. Bei den Theria bildet es den Rabenschnabelfortsatz (Proc. coracoideus) der Scapula. An der Scapula der Monotremen selbst sind Acromion und Spina nur schwach entwickelt. Das stark aufgebogene Ende des vertebralen Scapularandes steht im Zusammenhang mit der mächtigen Entfaltung des M. teres major (Autapomorphie), der als kräftiger Innenrotator des Humerus auch bei anderen grabenden Formen verstärkt ist. Auch im Aufbau des Beckengürtels (Abb. 460) weichen die Monotremen in einigen apomorphen Merkmalen vom Grundmuster der Mammalia ab. Dazu zählen der vollständige Rand des A c e t a b u l u m s (ohne Incisura acetabuli der Theria) und, bei T. aculeatus, der durchbohrte Boden der Fossa acetabuli. Ein Ligamentum capitis femoris fehlt allen Monotremen, anders als bei den meisten Amnioten. Ventral verbinden sich die Hüftbeine beider Seiten, wie bei den Amnioten, in einer breiten Symphyse, die vom Schambein und Sitzbein gebildet wird. Der Aufbau der freien Extremitäten entspricht in der Zahl und grundsätzlichen Anordnung der Elemente dem Grundmuster der Mammalia. Darüber hinaus sind Tachyglossidae und O. anatinus entsprechend ihrer jeweils unterschiedlichen Lebensweise stark spezialisiert. Der Humerus ist kurz und breit und trägt an beiden Enden starke Muskelhöcker. Bei T. aculeatus wird die starke Pronationsstellung der Grabhand durch partielle Synostosierung von Radius und Ulna fixiert; die Endphalangen tragen mächtige G r a b k r a l l e n (Abb. 453). Bei O. anatinus sind die Phalangen länger und schmäler als bei T. aculeatus; an Land werden sie unter die Handfläche geklappt. Zwischen ihnen sind S c h w i m m h ä u t e ausgespannt (Abb. 456), die die Krallen der Finger überragen, die der Zehen aber freilassen. Die Fibula ist mit einem Fortsatz (Peronecranon) über das Kniegelenk hinaus verlängert, an dem Muskeln ansetzen. Im Bereich der Fußwurzel trägt das Fersenbein einen ausgeprägten Höcker (Tuber calcanei), der anders als bei den Theria nach plantar und distal gerichtet ist. Am Vorderrand des Schambeins liegen paarige knorpelig präformierte Skelettstücke, die Beutelknochen (Ossa epipubica, Praepubis) (Abb. 460). Sie treten in beiden Geschlechtern auf und haben mit der vorübergehenden Bildung des Incubatoriums nichts zu tun. Sie sind gelenkig oder syndesmotisch mit dem cra-

Monotremata

nialen Rand des Os pubis verbunden und erstrecken sich in die muskulöse Bauchwand. Dabei dienen sie nicht nur einigen Muskeln der Bauchwand, besonders den Mm. obliquus abdominis externus und pyramidalis, sondern auch einigen Adduktoren des Oberschenkels als Anheftungsstelle. Diese Beutelknochen stimmen mit denen der Marsupialia (Abb. 473) insbesondere auch in Bezug auf die Muskelansätze vollkommen überein, sodass man von homologen Bildungen sprechen muss. Sie kommen auch bei mesozoischen Säugern (†Multituberculata, †Symmetrodonta) vor und wurden kürzlich auch bei Eutheriern aus der Oberen Kreide der Mongolei (†Asioryctitheria) gefunden. Zweifellos handelt es sich um Elemente aus dem Grundmuster der Mammalia. Aus der Stammlinie der Säuger sind Ossa epipubica auch von einigen Therapsiden beschrieben. Ihre Funktion ist unbekannt. Da sie in beiden Geschlechtern und bei Formen mit und ohne Beutel sowie unterschiedlichster Lokomotionsart vorkommen, ist die traditionelle Bezeichnung Beutelknochen irreführend. Sie sollten besser als B a u c h w a n d k n o c h e n bezeichnet werden, denn sie sind ein konstruktives Element der Bauchwand, die durch die enge Beziehung dieser Knochen zu den Muskeln im unteren Bereich verstärkt wird. Ob diese Verstärkung der Bauchwand bei den Weibchen von Monotremen und Marsupialiern mit oder ohne Beutel das Ernähren und Tragen der Jungtiere am bauchständigen Milchfeld erleichtert, bleibt unklar. Bei den rezenten Placentalia mit langer intrauteriner Entwicklung und relativ großen Neonaten sind diese Knochen zu Gunsten einer stärkeren Flexibilisierung der Bauchwand verloren gegangen und durch bindegewebige Strukturen im Zusammenspiel von Rectusscheide und Leistenband ersetzt. Dies ist, wie die neuen Fossilfunde zeigen (s. o.), wahrscheinlich in der Stammesgeschichte der Placentalia relativ spät zu Stande gekommen. Jedenfalls ist davon auszugehen, dass noch die Stammart der Theria Ossa epipubica besaß.

Als Grundmustermerkmal der Mammalia sind die Beutelknochen nicht geeignet, ein Taxon Marsupionta (Monotremata + Marsupialia) zu begründen (s. auch S. 478). Das Gehirn (Abb. 461) bewahrt im Aufbau des basalen Rhombencephalons und im Diencephalon zahlreiche plesiomorphe Säugetiermerkmale (z. B. die dorsale Lage der motorischen Hirnnervenkerne), während Cerebellum und Pallium stark spezialisiert sind. Allerdings kommen auch im Bereich des basalen Rautenhirns apomorphe Merkmale vor. Dazu zählt beispielsweise die enorme Entfaltung des Trigeminussystems (V. Hirnnerv) (Abb. 458), die, besonders bei O. anatinus, überwiegend im Zusammenhang mit dem elektrischen Sinn steht (s. u.). Das Te l e n c e p h a l o n ist relativ breit und niedrig. Es ist bei Schnabeligeln und Schnabeltieren jeweils in unterschiedlicher Richtung und im Zusammenhang mit der jeweils spezifischen Lebensweise stark spezialisiert. Bei allen Monotremen ist das N e o p a l l i u m über die gesamte dorsale und laterale Fläche des End-

A

Bulbus olfactorius

485 B

Hemisphaere

Neocortex

Cerebellum

Fissura palaeoneocorticalis (rhinalis)

Abb. 461 Monotremata. Gehirne. Dorsalansicht oben, Lateralansicht unten. A Tachyglossus acuelatus. B Ornithorhynchus anatinus. Nach Scharrer (1936).

hirns ausgedehnt. Die Bulbi olfactorii werden aber nicht ganz bedeckt, sondern ragen über den Frontalpol vor. Bei den myrmekophagen und extrem makrosmatischen Tachyglossidae sind sie absolut und relativ viel größer als bei O. anatinus, dessen Geruchssystem stark reduziert ist. Auffällig ist, dass das Neopallium der Tachyglossidae stark gefurcht (gyrencephal) ist (Abb. 461A), während O. anatinus ein glattes (lissencephales) Neopallium besitzt (Abb. 461B). Daraus und aus dem Vergleich mit anderen Säugern kann man schließen, dass die Stammart der rezenten Monotremen noch ein kleines lissencephales Neopallium besessen haben muss. Dies erklärt auch, warum das Furchenmuster der Schnabeligel keinerlei Übereinstimmung mit dem gyrencephalen Gehirn der Theria besitzt. Die Rinde des Neopalliums (Neocortex) stimmt im mikroskopischen Bau mit dem der Theria weitgehend überein und lässt sich in 6 Schichten gliedern – sicher ein Grundmustermerkmal aller Mammalia. Die Anordnung der Hirnventrikel weicht nicht vom Grundmuster der Mammalia ab. Die Verbindung der paarigen Telencephalonhälften geschieht über Kommissurenbahnen (Commissurae anterior und dorsalis); ein Balken (Corpus callosum) fehlt. Die großen Kopfsinnesorgane (Augen, Nase, Ohren) bewahren zahlreiche Amnioten- und Mammalia-Merkmale, sind darüber hinaus aber – bei Tachyglossidae und Ornithorhynchidae in unterschiedlicher Richtung – stark spezialisiert. Die A u g e n sind relativ klein. Bemerkenswert ist, dass in der Sklera (harte Augenhaut), die bei den Theria aus festem kollagenen Bindegewebe besteht, Knorpel (Cartilago scleralis) auftritt, der becherförmig und

486

Mammalia

am Grund für den Durchtritt des Opticus durchbohrt ist (plesiomorphes Amniotenmerkmal). Akkomodation ist möglich, jedenfalls bei T. aculeatus. O. anatinus besitzt eine Nickhaut, die bei T. aculeatus fehlt. Das periphere G e r u c h s o r g a n entspricht im grundsätzlichen Aufbau dem Mammalia-Grundmuster. O. anatinus ist als Wassersäuger mikrosmatisch und besitzt nur 2 Ethmoturbinalia. Der gesamte Recessus ethmoturbinalis ist stark verkürzt; die Lamina transversalis posterior fehlt. Demgegenüber entspricht die Lamina cribrosa des extrem makrosmatischen T. aculeatus bis in Einzelstrukturen derjenigen der meisten Theria. T. aculeatus besitzt am erwachsenen Schädel 7 Ethmoturbinalia. Der Recessus ethmoturbinalis reicht nach caudal bis an die Hypophysengrube; sein Boden wird am Chondrocranium wie bei den Theria von der Lamina transversalis posterior (= Lamina terminalis des Osteocraniums) gebildet. Alle Monotremen besitzen ein J a c o b s o n s c h e s O r g a n in einem röhrenförmigen, aber kurzen Paraseptalknorpel, in dessen Innerem ein Turbinale vorspringt. Die Lagena sacculi ist zu einem langen Gang ausgewachsen, dem D u c t u s c o c h l e a r i s . Die Papilla basilaris wurde dabei wie bei den Theria zum Cortischen Organ. Am Ende des Ductus cochlearis der Monotremen befindet sich noch eine Papilla lagenae, ein plesiomorphes Amniotenmerkmal. Im Grundmuster der Amnioten dürfte die Lagena nur ein kurzer Auswuchs des Sacculus gewesen sein, so wie heute noch bei den meisten Sauropsiden (Abb. 93F). Parallel und unabhängig ist sie bei Crocodylia, Aves, Monotremata und Theria zu einem langen Ductus cochlearis ausgewachsen. Dieser ist anders als bei den Theria nicht zu einem Schneckengang aufgewunden, sondern lang gestreckt, nur schwach gekrümmt und am Ende hakenförmig nach medial eingeknickt. Diese Form des Ductus cochlearis ist nicht von dem der Theria ableitbar und umgekehrt.

Im Mittelohr ist ein M. tensor tympani vorhanden; der M. stapedius fehlt (Apomorphie). Ein kleines äußeres O h r ist bei Tachyglossidae vorhanden, bei O. anatinus fehlt es sekundär wohl im Zusammenhang mit der Lebensweise im Wasser. Die Ohröffnung dicht hinter dem Auge ist klein und horizontal und kann durch starke Muskeln (mimische Muskulatur) geöffnet und geschlossen werden. Mundhöhle, Z u n g e und das damit verknüpfte Geschmacksorgan sind bei allen Monotremen in unterschiedlicher Richtung hoch spezialisiert. T. aculeatus besitzt eine wurmförmige Fangzunge (Myrmecophagie), die funktionell in einen vorderen und hinteren Abschnitt gegliedert ist; letzterer ist mit Hornzähnchen (Papillae filiformes) bedeckt, kann bis 18 cm lang und bis zu 100 mal in der Minute vorgestreckt werden. Auch die Zunge von O. anatinus ist deutlich in einen vorderen und hinteren Abschnitt gegliedert, wobei an der

Grenze zwischen beiden zwei große nach vorn gerichtete Hornpapillen vorragen. Geschmacksorgane liegen nur im hinteren Zungenabschnitt. Zu den spektakulärsten Entdeckungen über die Biologie der Monotremen in letzter Zeit gehört ihr e l e k t r i s c h e r S i n n . Elektrorezeptoren liegen eng benachbart in der Haut des Schnabels, freie Endigungen des N. trigeminus in der Umgebung von Schleimdrüsen, die dicht gesät an der Oberfläche des weichhäutigen Schnabels münden. Sie sind in Form von 1–2 mm breiten longitudinalen Streifen angeordnet, zwischen denen unspezialisierte Hautdrüsen münden. Besonders am Rand des Schnabels befinden sich zahlreiche eingesenkte Stäbchenrezeptororgane, die mit Mechanorezeptoren assoziiert sind. Alle dorthin ziehenden Äste des N. trigeminus sind, verglichen mit anderen Säugern, besonders dick. Mit Hilfe des elektrischen Sinnes können tauchende Schnabeltiere mit geschlossenen Augen, Ohren und Nasenöffnungen z. B. Süßwasserkrabben aufspüren, da diese schwache elektrische Felder durch Muskelkontraktionen erzeugen. Feldstärken bis zu 50 μV cm– 1 können wahrgenommen werden. Die zentralen Projektionsfelder in der seitlichen Occipitalregion des Cortex telencephali von elektrischem Sinn und Tastsinn überlagern sich weitgehend. Beutetiere, die etwa 10 cm vom Schnabel entfernt sind, können so lokalisiert werden. Dieses Sinnessystem leistet etwa so viel wie der hypertrophierte Vibrissenapparat anderer Wassersäuger unter den Theria. Vibrissen fehlen den Monotremen wohl primär. Auch T. aculeatus besitzt in der Haut der Schnauzenspitze Elektrorezeptoren. Durch Verhaltensexperimente konnte nachgewiesen werden, dass der Schnabeligel elektrische Felder, die sich im feuchten Untergrund ausbreiten, wahrnehmen und damit Insektenlarven aufspüren kann. Offensichtlich handelt es sich daher bei dem elektrischen Sinn nicht primär um eine Anpassung an das Wasserleben des Schnabeltiers, was zunächst vermutet wurde, sondern um ein Merkmal, welches schon vor der Aufspaltung zu den rezenten Monotrementaxa bei ihrem gemeinsamen Vorfahren vorhanden war.

Im Bau der inneren Organe (Herz und Kreislauf, Atmung, Verdauung, Ausscheidung, innere Sekretion) weichen die Monotremata nur geringfügig vom Grundmuster der Mammalia ab und bewahren auch Merkmale der Amnioten. Dazu zählen bei den Kreislauforganen die multiplen kleinen Öffnungen im fetalen Septum interatriale an Stelle eines einheitlichen Foramen ovale (Eutheria), das Vorkommen von muskularisierten Klappensegeln nur im linken Ventrikel des Herzens, die dreizipflige Segelklappe im Ostium atrioventriculare sinistrum, eine persistierende Vena cava superior sinistra sowie eine postrenal paarige V. cava caudalis (persistierende V. cardinalis posterior sinistra). Amniotenmerkmale finden sich im Bau der Atmungsorgane, z. B. im Bereich des Kehlkopfs (getrennte Thyreoidbögen). Hierzu zählen auch eine große persistierende Adenohypophysenhöhle (als Rest der Rathkeschen Tasche) und der netzartige Bau des Interrenalorgans (Nebennierenrinde der Theria).

Monotremata

Autapomorphe Spezialisierungen betreffen in besonderem Maße die Verdauungsorgane und hierin vornehmlich die Mundhöhle. Dies sind die Reduktion des Gebisses (bei beiden Familien), das Vorkommen von Backentaschen (bei O. anatinus) und der bei beiden Familien unterschiedliche, aber hochspezialisierte Bau der Zunge (s. o.) Der Magen ist drüsenfrei (sekundär?), sodass die chemische Verdauung, soweit sie nicht vom Sekret der Mundspeicheldrüsen eingeleitet wurde, auf den Dünndarm beschränkt ist. Die Nieren erwachsener Monotremen sind jederseits ein einfach gebauter aber kompakter Metanephros. Die Endprodukte des Stickstoffstoffwechsels werden, wie bei den Theria, überwiegend als Harnstoff ausgeschieden (Grundmustermerkmal der Mammalia). Der Bau der Geschlechtsorgane dieser eierlegenden Säugetiere weist gegenüber denen der Theria Besonderheiten auf, die ihnen ihre Bezeichnung Monotremata („Einlochtiere“) eingebracht haben. So fehlt ihnen eine Dammregion (Perineum), die Anal- und Urogenitalöffnung trennt (Abb. 462): Der Sinus urogenitalis und das Rectum münden in ein gemeinsames Endstück, die K l o a k e . Hierin bewahren sie ein be-

Infundibulum tubae

Tuba ovarica Harnblase

Rectum

*

*

Ovar

*

Ureter

Uterus

Papilla urogenitalis

Canalis urogenitalis

Kloake

Abb. 462 Monotremata. Ornithorhynchus anatinus. Adultes Weibchen. Ventralansicht der Genitalorgane sowie der Endabschnitte von Darm und Harnwegen. Je eine Sonde (*) befindet sich im Enddarm und im Ureter (hypocystische Mündung (= unterhalb der Harnblase) auf der Papilla urogenitalis). Nach Owen (1832).

487

sonders charakteristisches plesiomorphes Amniotenmerkmal. Von ventral mündet die Harnblase in den Sinus urogenitalis, und dicht darunter auf einer Papilla urogenitalis münden die Ureteren (hypocystische Mündung; Theria: entocystische Mündung) (Abb. 167). Dennoch gelangt der Urin über die Papillae urogenitales in die Blase, deren Öffnung sich in den Urogenitalkanal hinein vorstülpt. Zwischen Blasen- und Ureterenmündung liegt im weiblichen Geschlecht die Öffnung der Ovidukte (Abb. 462). Jeder O v i d u k t lässt sich in einen Tuben- und einen Uterusabschnitt gliedern, doch ist die Grenze nicht scharf. Die Wand des U t e r u s ist dicker als die der Tu b e , und dies betrifft sowohl die Muskelschicht (Myometrium) als auch die Schleimhaut (Endometrium), deren Propria mit einem Polster aus Schlauchdrüsen ausgestattet ist. Diese Drüsen spielen eine wichtige Rolle im fetomaternalen Stoffwechsel, denn sie produzieren H i s t i o t r o p h e („Uterusmilch“), die während der Passage durch den Genitalschlauch vom Keimling über den Dottersack aufgenommen wird (Grundmustermerkmal der Mammalia). Außerdem wird auch die pergamentartige E i s c h a l e der Monotremen von Uterusdrüsen abgesondert. Die Tube beginnt mit einem Ostium, welches das etwa 4 mm große Ei aufnehmen kann. Die Müllerschen Gänge sind durchgehend getrennt; eine Vagina fehlt (plesiomorphes Amniotenmerkmal). Im männlichen Geschlecht mündet der Wolffsche Gang jederseits in den S i n u s u r o g e n i t a l i s , und zwar direkt neben dem Ureter auf der Urogenitalpapille. In der Umgebung münden auch akzessorische Geschlechtsdrüsen. Das Sperma fließt in die Kloake und dort (ventral) in den P e n i s (Länge beim Schnabeltier 50– 70 mm). Das beschalte Monotremenei muss zuvor intern befruchtet werden. Es enthält bei der Ablage schon einen Embryo mit 19 Somiten (s. u.). Das O v a r besitzt entsprechend dem Dotterreichtum der Oocyten eine traubige Oberfläche. Eigenartigerweise ist bei O. anatinus (wie bei Vögeln) nur das linke Ovar funktionstüchtig. Möglicherweise hängt dies damit zusammen, dass die Eier des Schnabeltiers etwas dotterreicher sind als die der Schnabeligel.

Die innere Struktur der Ovarien weicht in zahlreichen Merkmalen von der der Theria ab. So fehlen Sekundärund Tertiärfollikel; die reifenden Oocyten werden durchgehend von einem einschichtigen Follikelepithel und der Zona pellucida umhüllt. Dabei wölben sich die so gestalteten Follikel in erweiterte Lymphsinus vor, von denen sie nur durch eine dünne Theca-Bindegewebsschicht getrennt bleiben. Bei der Ovulation werden die Eizellen in die Bauchhöhle entlassen. Die H o d e n liegen zeitlebens in der Bauchhöhle (primäre Testicondie). Die Spermien sind lang und

488

Mammalia

schlank mit einem fädig ausgezogenen Kopf (Grundmustermerkmal der Amnioten). Die Anordnung der Mikrotubuli ist allerdings derjenigen der Theria synapomorph. Die Anzahl der C h r o m o s o m e n beträgt, soweit bekannt, für O. anatinus 2 n = 52 und für T. aculeatus 2 n = 63 (männl.), 64 (weibl.). Neben Makrochromosomen kommen auch Mikrochromosomen vor. Letztere sind für Amnioten plesiomorph. (Theria besitzen nur noch Makrochromosomen.) Das chromosomale Geschlecht wird über X- und Y-Chromosomen festgelegt. Allerdings ist die Vererbung der Geschlechtschromosomen anders und komplizierter als bei den Theria, da die männlichen Gonosomen während der Meiose mit Mikroautosomen assoziiert sind. Die Aufteilung des Monotremengenoms in relativ zahlreiche Chromosomen ist innerhalb der rezenten Säuger ungewöhnlich und wahrscheinlich plesiomorph. Eine besondere Erwähnung verdienen in diesem Zusammenhang die Geschlechtschromosomen, denn männliche Schnabeltiere besitzen fünf X- und fünf Y-Chromosomen, die weiblichen dagegen zehn X-Chromosomen, die zudem den Z-Chromosomen der Vögel ähnlich sind. In jüngster Zeit wurde das Genom des Schnabeltieres komplett sequenziert. Die Ergebnisse unterstreichen das bereits phänotypisch bekannte Mosaik aus ursprünglichen und abgeleiteten Merkmalen. Die für die Milchproduktion (Caseine) verantwortlichen Gene sind etwa 166 Mio. Jahre alt. Auch andere Gene sind offensichtlich in der Stammlinie der Mammalia entstanden, und zwar die für die Rezeptoren des peripheren Geruchsorgans, für die vier Proteine der Zona pellucida u. a.

Fortpflanzung und Entwicklung Die Tatsache, dass Monotremata Eier legen, wurde erst etwa 100 Jahre nach ihrer ersten Beschreibung bekannt. Diese Oviparie ist prinzipiell ein plesiomorphes Amniotenmerkmal. Allerdings ist die Fortpflanzung im Grundmuster der Amnioten unzureichend charakterisiert. Außerdem ist unklar, ob und inwieweit Sauropsiden- und Monotremenzustände homologisierbar sind. Die Eier der Monotremata sind relativ zum Körpergewicht viel kleiner und dotterärmer als Sauropsideneier. Bei der Ovulation misst das Ei von O. anatinus etwa 4,3 mm; bei T. aculeatus ist es etwas kleiner (3,5– 4 mm) und wiegt 1,3–1,9 g bei einem durchschnittlichen Körpergewicht von 3,8 kg. Während der Passage durch den Eileiter wachsen die Eier durch Aufnahme von Histiotrophe über den Dottersack um das 3– 4fache heran und haben bei der Ablage die Größe eines Sperlingseis, 17 × 15 mm bei O. anatinus, 15 × 15 mm bei T. aculeatus. Die relative Dotterarmut der Monotremeneier korreliert mit neuen Ergebnissen aus dem Bereich der Genetik, die zeigen, dass bei Monotremen nur noch Fragmente der für die Dotterbildung verantwortlichen Vitellogenin-Gene akiv sind. Im Eileiter entstehen auch die t e r t i ä r e n E i h ü l l e n (Abb. 463): Die Albumenschicht wird kurz nach der Befruchtung im Ovidukt abgeschieden; danach dient sie auch als Spermienfalle. Sie ist derjenigen der

Amnion-Chorion-Verbindung Schalenhaut Dottersack

Schale

Allantois Chorio-Allantois-Membran

Chorio-Vitellin-Membran Exocoelom

Abb. 463 Monotremata. Embryo eines Schnabeltiers mit Fetalmembranen und tertiären Eihüllen. Nach Luckett (1977).

Marsupialia homolog, fehlt aber den Placentalia (bis auf das Wildkaninchen). Die äußerste Hülle (0,2 mm dick), ist eine pergamentartige Schale, die aus 2 Schichten besteht. Die innere wird im distalen Tubenabschnitt (Isthmus) sezerniert; die äußere ist das Produkt von Uterusdrüsen. Die innere Schicht der Monotremenschale ist der Schalenhaut der Marsupialia homolog. Die Schale des Monotremeneies dürfte insgesamt der Schalenhaut der Sauropsiden homolog sein, wenn auch die bisherigen Angaben über die stoffliche Natur dieser Strukturen unzureichend sind und die Frage daher noch nicht klar entschieden werden kann. Die Schale von O. anatinus soll geringe Mengen Calciumkarbonat enthalten.

Die Entwicklung innerhalb des weiblichen Genitaltrakts, also von der Kopulation bis zur Eiablage, ist nicht exakt bekannt. Sie dauert bei T. aculeatus 20–23 Tage, bei O. anatinus dagegen nur 11–12 Tage. Für weibliche Schnabeligel wird angenommen, dass sie vitale Spermien in ihrem Genitaltrakt speichern können, sodass die tatsächliche Tragzeit unbekannt ist. Die Furchung ist wie bei Sauropsiden meroblastisch und diskoidal. Auf Grund der vergleichsweise geringen Dottermenge und auch, weil die Keimscheibe sich rasch spreitet und am Rande die Dotterkugel aktiv umwächst, entsteht früh eine zunächst unilaminäre B l a s t o c y s t e , die in der Lage ist, mütterliche Nährstoffe aufzunehmen. Die Mesodermbildung und die Bildung der fetalen Anhangsorgane verlaufen wie bei allen Amnioten (Abb. 463). Der Dottersack ist Speicherorgan, kann aber auch durch die frühe Entwicklung des Dottersackkreislaufs über seine parietale Wand (Trophektoderm und vasku-

Monotremata

Ohröffnung

489

atus wiegt nach 60 Tagen schon etwa 400 g. T. aculeatus-Säuglinge bleiben im Durchschnitt 45–50 Tage im Incubatorium (bis zu einem Körpergewicht von etwa 200 g) und werden danach in einem Nest abgelegt, wo sie alle 4–6 Tage gesäugt werden. Insgesamt werden Ameisenigel etwa 200, Schnabeltiere 105 Tage gesäugt. Erst danach beginnen junge Schnabeltiere selbstständig nach Nahrung zu tauchen. Schnabeligel werden bis zu 50 Jahre alt.

Systematik Caruncula

1 cm

Abb. 464 Monotremata. Ornithorhynchus anatinus. Nestjunges von 180 mm dorsaler Konturlänge. Nach Zeller (1989).

larisiertes Bindegewebe = Chorion) Histiotrophe resorbieren. Man muss deshalb bei den Monotremen von einem ursprünglichen Zustand der P l a c e n t a t i o n sprechen. Die Allantois dehnt sich besonders in der Brutphase rasch in das Exocoelom hinein aus, verschmilzt mit dem Chorion zum Allantochorion und bildet – wie im Grundmuster der Amnioten – ein ausgedehntes Respirationsorgan. Während der Fortpflanzungszeit von August bis Oktober bauen weibliche Schnabeltiere in ihrem unterirdischen Bau ein Nest (Abb. 465) und legen in der Regel 2 Eier. (Weibchen des Schnabeligels legen meist nur 1 Ei, das sie in ihrem pelzigen I n c u b a t o r i u m tragen (Abb. 467A).) Nach einer Brutzeit von 7–10 Tagen schlüpft das Jungtier in einem sehr unreifen Zustand (Gewicht 300–400 mg). Es misst von Kopf bis Schwanz 13–15 mm (Abb. 464A). Der Reifegrad entspricht etwa dem eines neugeborenen Beuteltieres. Die vorderen Extremitäten sind kräftig, die hinteren nur schwach entwickelt. Das Os carunculae (S. 457) wölbt die Haut zwischen den Nasenlöchern stark vor. Wie bei Marsupialiern produzieren die Jungtiere zunächst Urin in ihrem Mesonephros und atmen über Lungen, in denen der spätere Bronchialbaum mit respiratorischem Epithel ausgekleidet ist. Ausreifung des Metanephros und Alveolarisierung der Lungen erfolgen im Funktionszustand. Sie ernähren sich durch Aufnahme von Milch und wachsen sehr rasch heran. Ein beuteljunger T. acule-

Die Fossilgeschichte der Monotremen ist weitgehend unbekannt. Die wenigen miozänen und plio-pleistozänen Funde (†Obdurodon insignis aus dem Oligomiozän Australiens) weichen nur wenig von den rezenten Gattungen ab. Das Vorkommen von Schnabeltieren bereits vor etwa 30 Mio. Jahren zeigt, dass sich die zu den rezenten Schnabeltieren und Schnabeligeln führenden Stammlinien früh von der Monotremenstammart getrennt haben müssen. Nach genetischen Befunden haben sich die Monotremata vor 160–210 Mio. Jahren von der zu den Theria führenden Stammeslinie gelöst. Paläontologisch sind erste Schnabeltiere vor etwa 120 Mio. Jahren nachgewiesen (†Teinolophus, †Steropodon) (S. 476). Hoch interessant in diesem Zusammenhang ist der Fund eines rechten oberen zweiten Molaren aus dem frühen Paläozän Patagoniens, der in der Anordnung seiner beiden V-förmigen Querlophen ganz den Molaren von †Obdurodon insignis entspricht und deshalb zweifelsfrei von einem Ornithorhynchiden stammt. Dieser Fund zeigt, dass Schnabeltiere schon zu einer Zeit über Australien, Antarctica und Südamerika verbreitet waren, als sich Australien im mittleren Eozän, also vor etwa 45 Mio. Jahren, noch nicht von Antarctica getrennt hatte. Offensichtlich reichen die zu beiden Gruppen rezenter Monotremen führenden Stammlinien bis in das Erdmittelalter zurück.

Die Stellung der Monotremata im System der amnioten Wirbeltiere war seit ihrer Entdeckung am Ende des 18. Jh. heftig umstritten. Wegen ihres ganz verschiedenen Ontogenesemodus stellte sich zunächst die Frage, ob Monotremen überhaupt Säugetiere seien. E. Geoffroy Saint-Hilaire (1803), von dem die Bezeichnung Monotremata stammt, hielt sie nicht für Säugetiere. Aber bereits der Göttinger Anatom J.F. Blumenbach (1800), auf den der Name Ornithorhynchus zurückgeht, stellte das Schnabeltier zu den Säugern, eine Auffassung, die dann mit der Beschreibung der Milchdrüsen durch J.F. Meckel (1826) erhärtet wurde. Wir wissen heute auf Grund zahlreicher sicherer Synapomorphien (s. o.), dass innerhalb der Mammalia die Monotremata die Schwestergruppe der Theria sind (Abb. 452). Übereinstimmungen zwischen Monotremen und Marsupialiern sind dagegen Symplesiomorphien (z. B. tertiäre Eihüllen, Dotter, partielle Furchung, kurze Entwicklung innerhalb der Eihäute, unreife Jungtiere, ausgedehnte Laktation). Auch die in

490

Mammalia

diesem Zusammenhang häufig zitierten Beutelknochen (S. 484) oder der Zahnwechsel (S. 483) sind keine Synapomorphien von Monotremen und Marsupialiern. Ein Taxon „Marsupionta“ (Monotremata und Marsupialia) lässt sich daher morphologisch nicht begründen. Nicht damit korrelierende Sequenzdaten können bislang zur Erhellung der stammesgeschichtlichen Position der Monotremata nicht beitragen.

Ornithorhynchidae (1) Ornithorhynchus anatinus, Schnabeltier, engl. Platypus (Abb. 453A, 466). Männchen 0,5 m, 2,3 kg; Weibchen 0,43 m, 1,3 kg. Körper lang gestreckt und stromlinienförmig; weiches, dichtes und Wasser abweisendes Fell. Mittel- bis dunkelbraun auf der Rückenseite, gelb-braun bis silber-grau auf der Ventralseite. Rostrum schnabelförmig mit Rostralschild und Elektrorezeptoren; kleine Augen, Ohrmuscheln fehlen. Schwimmhäute, die an der vorderen Extremität die Krallen überragen. Breiter, flacher, behaarter Schwanz, auch Fettspeicher. Männchen mit Giftstachel an den hinteren Extremitäten (Abb. 456B). Zähne nur juvenil, danach Hornplatten mit zahnähnlichem Relief. 3 Subspezies (O. a. phoxinus, anatinus, triton) nach Körpergröße unterschieden. In fließenden und stehenden Gewässern Ostaustraliens. Östlich und westlich der Australischen Kordilleren, von dort nach Süden über Queensland, die Australischen Alpen bis ins südliche Tasmanien. Wassertemperaturen der Wohngewässer von Gefrierpunktsnähe bis zu subtropischer Wärme. Sie sind überwiegend dämmerungsaktiv und tauchen in stehenden und fließenden Gewässern nach Süßwasserkrabben, Insektenlarven, Muscheln, Schnecken, Würmern, Kaulquappen und Fischen. Sie sind elegante Schwimmer (Abb. 466) und orientieren sich bei der Beutesuche mit ihrem elektrischen Sinn. Während eines etwa 3 Minuten dauernden Tauchgangs halten sie ihre Nasen, Augen und Ohren geschlossen, und der elektrosensible Schnabel wird wie eine Antenne seitlich hin und her geschwenkt. Beute wird in den Backentaschen gesammelt und erst an Land vertilgt. Am Tage leben sie überwiegend solitär in einem verzweigten Bau, der vom Ufer aus gegraben wird (Abb. 465). Die Eingänge liegen häufig unter dem Wasserspiegel und werden meistens verstopft. In besonderen Brutbauten, deren Eingang meist oberhalb des Wasserspiegels liegt und die komplexer sind als normale Nestbauten, bebrüten die Weibchen ihre Eier und säugen die Jungtiere. Hierbei hält das auf der Seite liegende Weibchen den Schwanz bauchwärts eingeschlagen, um so die Eier bzw. Jungtiere zu fixieren. Als Nistmaterial dienen Gras und feuchte Eukalyptusblätter, die ebenfalls mit dem eingeschlagenen Schwanz eingebracht werden. Schnabeltiere sind ortstreu, können bis zu 12 Jahre alt werden und pflanzen sich bis ins hohe Alter fort.

Abb. 465 Monotremata. Bau eines Schnabeltieres, der vom Ufer aus gegraben wird. Am Ende befindet sich die Bruthöhle, die auch mehrkammerig sein kann. Verändert nach Griffiths (1988).

Abb. 466 Monotremata. Ornithorhynchus anatinus, Schnabeltier. Unter Wasser schwimmend. Original: U. Zeller, Berlin.

Tachyglossidae (4) Tachyglossus aculeatus, Ameisen- oder Schnabeligel, Echidna). 0,45 m (Abb. 453C, 467), 2,5–6 kg. Rückenseite gewölbt, ventral abgeflacht. Kurzer, dünner Schwanz, an Unterseite unbehaart. Lang ausgezogener Schnabel (75 mm) mit enger Mundöffnung. Augen klein, kleines äußeres Ohr. Dorsal und lateral mit Haaren und Stacheln bedeckt, auf der Bauchseite ohne Stacheln; hier im weiblichen Geschlecht Milchfelder und Incubatorium. Extremitäten kurz, kräftig, mit langen Grabkrallen. Männchen mit Giftstachel. Nach Stachellänge, Behaarungsgrad und Länge der 2. Hinterfußkralle werden bis zu 6 Subspezies unterschieden (T. a. aculeatus, setosus, acanthion, ineptus, multiaculeatus, lawesii). Australien, Tasmanien, Kangaroo Island, S- und O-Neuguinea. Verbreitungsgebiet schließt unterschiedlichste Biotope, von der Wüste bis ins hohe Gebirge, ein. Schnabeligel sind Landbewohner und ernähren sich hauptsächlich von Termiten, Ameisen und anderen Wirbellosen. Sie leben gewöhnlich als Einzelgänger im Verborgenen und sind dabei in Abhängigkeit von Jahreszeit und Lebensraum entweder tag- oder nachtaktiv. Hierbei durchstreifen sie ein Gebiet von etwa 190 ha. Werden sie gestört, können sie mit dem Dorsalteil ihres Hautmuskelschlauches die Stacheln aufrichten (Abb. 467B) und verfallen in eine Art Starre. Verborgene Lebensweise. Während der Paarungszeit im Australischen Winter spüren Männchen von T. aculeatus auch über weite Entfernungen hinweg Weibchen auf, wobei Pheromone – vielleicht aus den Oberschenkeldrüsen – sicher eine wichtige Rolle spielen. Dabei bilden 2–6 Männchen regelrechte Freier-Marsch-Kolonnen, die einem brünstigen Weibchen hinterherlaufen. Ist dieses paarungsbereit, umkreisen einige Männchen das im Zentrum liegende Weibchen und bilden im Boden eine regelrechte Paarungsfurche (mating rut). Schließlich wirft das kräftigste Männchen die andern aus dem Ring und begattet das Weibchen. – Zaglossus, LangschnabelAmeisenigel (Abb. 453B). 0,5–1 m, 5–10 kg. Körperform wie

Monotremata A

491

B

Abb. 467 Tachyglossus aculeatus, Ameisen- oder Schnabeligel. A Ei mit schlüpfendem Jungtier im Incubatorium. B Adultes Tier. Originale: Peggy Rismiller, Adelaide.

Tachyglossus, mit relativ und absolut längerem und leicht gebogenem Schnabel. Dichter, wolliger Pelz mit kurzen Stacheln. Augen nicht im Fell verborgen. Kleine Ohrmuscheln. 2. und 3. Zehe mit Putzkrallen. Männchen mit Giftstachel. Nach Anzahl

der Krallen und nach Schädelmerkmalen werden 3 Arten unterschieden: Z. bruijni, Z. bartoni (4 Subspezies), Z. attenboroughi. Bergwälder Zentralneuguineas bis 4.000 m.

492

Mammalia

3.2.6.2 Marsupialia (Didelphia), Beuteltiere Innerhalb der Theria bilden die Marsupialia ein gut begründetes Monophylum. Autapomorphien sind (1) der reduzierte Zahnwechsel (nur der 3. Praemolar [P3] wird gewechselt (Abb. 447A); die übrigen Zähne entsprechen dem Milchgebiss der Placentalia), (2) der Verlust der Pila metoptica der primären Schädelseitenwand sowie (3) der nach medial eingebogene Processus angularis des Unterkiefers (weitere Autapomorphien: S. 494 etc.). Sie unterscheiden sich von den Monotremata dadurch, dass sie freie Junge zur Welt bringen, und innerhalb der Theria von den Placentalia, dass ihre Jungen nach kurzer Tragzeit noch in sehr unreifem Zustand geboren werden. Desweiteren differieren sie von den Placentalia durch den doppelten Uterus mit doppelter Vagina (Didelphie), den Verlauf des Ureters medial der Müllerschen Gänge und das präpeniale Scrotum. Beuteltiere sind eine formenreiche Gruppe mit 80 rezenten Gattungen und etwa 265 Arten. Größte Art ist ein Känguru (Macropus giganteus) mit bis zu 66 kg Gewicht (Abb. 468), kleinste die Beutelmaus Planigale ingrami mit etwa 4 g. Heute kommen die Beutler nur in Amerika (Ameridelphia und Dromiciops gliroides) und Australien sowie dem angrenzenden Malaysischen Archipel (Australidelphia ohne D. gliroides) vor. Besonders in Australien haben sie eine Vielzahl von Anpassungstypen entwickelt, die solchen der placentalen Säugetiere in vielfacher Hinsicht ähneln, z. B.: „Insektivore“ (Didelphidae, Dasyuridae), Myrmecophage (Myrmecobius fasciatus), „Carnivore“ (Thylacinus cynocephalus, Dasyurus spp.), Früchte- und Blattfresser (Phalangeridae), subterrane Gräber (Notoryctes typhlops), Grasfresser (viele Macropodidae), Gleitflieger (Petaurus australis), Wassersäuger (nur der südamerikanische Chironectes minimus); aktive Flatterflieger fehlen aber unter den Beuteltieren. Die zu den Marsupialia und Placentalia führenden Stammeslinien haben sich schon früh vor etwa 180 Mio. Jahren voneinander getrennt. Die Radiation der Placentalia begann erst vor etwa 100 Mio. Jahren, wobei erst nach dem Aussterben der Dinosaurier vor 65 Mio.Jahren die Diversifikation der Placentalia einsetzte, die zu dem heutigen Artenreichtum geführt hat.

Bau und Leistung der Organe Am Integument ist das H a a r k l e i d stets gut entwickelt und überwiegend grau bis braun gefärbt. Fellzeichnungen unterschiedlicher Ausprägung kommen vor (z. B. schwarze Querstreifen an Rücken und Seiten bei Perameles, Thylacinus u. a., weisse Flecken bei Dasyurus). Eine Besonderheit bildet das hell irisierende Fell des Beutelmulls (Notoryctes typhlops). Ulrich Zeller, Berlin

Abb. 468 Marsupialia. Macropus giganteus, Riesenkänguru (Macropodidae). Original: U. Zeller, Berlin.

V i b r i s s e n (Abb. 483) sind am Kopf an fünf Stellen konzentriert. Sie sind zum Teil länger als die Breite des Körpers. Ausserdem kommen Vibrissen noch auf der palmaren Seite der Handwurzel (carpal) vor. Der unbehaarte Nasenspiegel (R h i n a r i u m ) geht über die mediane Rinne (P h i l t r u m ) in den Mundraum über. Hand- und Fussflächen sind im Grundmuster der Marsupialia mit 6 S o h l e n b a l l e n versehen. Als Anhangsorgane der Epidermis tragen die Endglieder der Finger und Zehen K r a l l e n (Abb. 474) (meist nicht am Hallux) unterschiedlicher Ausprägung (z. B. Grabkrallen beim Beutelmull). Der S c h w a n z ist im ursprünglichen Zustand ganz oder teilweise beschuppt, dient als Greifschwanz und kann an seinem distalen Ende auch einen haarlosen Tastfleck tragen (z. B. Monodelphis, Marmosa, Didelphis, Metachirus, Lutreolina). Eine Flughaut (Pleuropatagium) ist beim Gleitflugbeutler zwischen Vorder- und Hinterextremitäten ausgespannt. Dem Grundplan der Mammalia entsprechend ist das Integument reich mit Drüsen ausgestattet. Auf Hand- und Fussflächen kommen Schlauchdrüsen vor. Aus mono- und polyptychen Drüsen zusammengesetzte Duftdrüsenorgane sind in der Anal- und Brustregion (z. B. Didelphidae, Trichosurus- und Petaurus-Arten) sowie als Beuteldrüsen häufig. Mit ihnen wird im Rahmen ritualisierter Verhaltensweisen (z. B. Brust- und Flankenreiben) markiert. Wie bei anderen Säugern spielen diese Pheromone der häufig sexualdimorphen Hautdrüsen eine wichtige Rolle im Sozial- und Sexualverhalten.

Marsupialia D A

B

Talgdrüse Milchgang

C

493

D

A

Milchdrüse Milchdrüse

Talgdrüse

Milchhaar

Abb. 469 Marsupialia. Entwicklung von Milchdrüsen und Zitze aus einer Epithelverdickung. Der größte Teil der Zitze entsteht durch Ausstülpung eines ursprünglich eingesenkten Epithelbezirkes. Nach Breslau (1912) und Tyndale-Biscoe und Renfree (1987).

C

B Bei Monodelphis domestica werden Weibchen in Gegenwart männlicher Duftstoffe östrisch (Pheromon-getriggerter Östrus). Die Aktivität der Hautdrüsenorgane steht häufig in direkter Abhängigkeit von der Konzentration von Sexualhormonen (z. B. Testosteron).

Die Reproduktion ist auf Grund der zum Teil extremen Unreife der Neugeborenen (s. u.) in besonderem Maße auf die Laktation hin orientiert. Die Milchdrüsen liegen stets an der Bauchseite und bestehen aus aufgeknäuelten monoptychen Drüsenschläuchen zwischen Bindegewebe mit quer gestreiftem Muskelgewebe (M. ilio-marsupialis). Ein oder mehrere Drüsenschläuche münden an je einer Zitze aus (Abb. 469D). Deren Anzahl schwankt von 2 (Notoryctes typhlops) bis 25 (Peramys-Arten) und ist generell bei den Didelphidae höher als bei anderen Beutlern (Plesiomorphie). In der Ontogenese (Abb. 469) entsteht jede Zitze individuell und, anders als bei den Placentalia, nicht gebunden an eine Milchleiste. Ihre Bildung beginnt als lokale Verdickung der Epidermis, von der (bis zu 6, Dasyurus) Milchhaarfollikel mit Talgund Schlauchdrüsenanlagen ausgehen. Aus den Schlauchdrüsen entwickeln sich die Milchdrüsen; anders als bei den Monotremen fallen die Milchhaare mit Beginn der Geschlechtsreife aus. Bei wenigen Marsupialia-Taxa (Didelphis, Monodelphis, Trichosurus) treten auch bei männlichen Tieren Zitzenanlagen auf. Transitorische Milchdrüsenanlagen des männlichen Geschlechts (ähnlich wie bei Placentalia) sind nur bei wenigen Ameridelphia-Taxa (Didelphis, Monodelphis) nachgewiesen, entstehen aber, so weit bekannt, bei männlichen Australidelphia nie (Unterschied zu Placentalia). Nach der Geburt geben nur diejenigen Drüsen Milch ab, an deren Zitze ein Jungtier befestigt ist (Abb. 470). Die anderen kehren rasch in die Ruhephase zurück. Die sezernierenden Drüsen nehmen vom Beginn der Laktation bis um das 4–6fache an Größe zu. Auch die Zitzen vergrößern sich während der Laktation um ein Vielfaches. Erstaunlich ist, dass sich die Zusammensetzung der Milch im Laufe der Laktation signifikant verändert. Auch darin unterscheiden sich die Marsupialia deutlich von den Placentalia, bei denen zwar erhebliche interspezifische Unterschiede in der Zusammensetzung der Milch bestehen, innerhalb einer Spezies und eines Individuums aber keine wesentlichen Veränderungen

Abb. 470 Milchfeld im Beutel eines adulten Kängurus (Macropus rufus). A Milchdrüse für ein Jungtier, das den Beutel schon verlassen hat. B Milchdrüse mit Neugeborenem. C Milchdrüse in Rückbildung, nachdem das über 400 Tage alte Jungtier entwöhnt wurde. D Nicht gesaugte Milchdrüse in Reduktion nach Progesteron-Stimulation während der Gravidität. Nach TyndaleBiscoe und Renfree (1987).

in der Laktation vorkommen. Bei den Marsupialia nimmt dagegen der Gehalt an Fetten, Proteinen, Spurenelementen, Aminosäuren und Zuckern während der zweiten Hälfte der Laktation erheblich zu. Diese Veränderungen stehen in Abhängigkeit von den wechselnden Anforderungen des Jungtiers an die stoffliche Zusammensetzung der Milch während der extrauterinen Entwicklung. In diesem Zusammenhang ist auch zu verstehen, dass Beuteltiere, die Jungtiere aus nachfolgenden Reproduktionszyklen zeitgleich mit Milch ernähren (z. B. Kängurus), diesen je nach Reifegrad eine unterschiedlich zusammengesetzte Milch zur Verfügung stellen. Auch im interspezifischen Vergleich wird die Bedeutung der Milchzusammensetzung für die Entwicklung der Beuteljungen deutlich. Verpflanzt man Jungtiere kleinerer Arten an die Zitzen größerer (cross-fostering), entwickeln sie sich wesentlich schneller als im arteigenen Milieu. Die Aufnahme der Milch ist ein aktiver Prozess seitens des Jungtieres (Pumpsaugen, s. u.).

Die Mehrzahl der weiblichen Marsupialier besitzt einen Beutel (M a r s u p i u m ). Er entsteht ontogenetisch aus paarigen Anlagen am cranialen Ende der Geschlechtswülste und bildet im adulten Zustand eine permanente Einstülpung der Haut durch den Hautmuskelschlauch (Panniculus carnosus). Das Marsupium ist dem Incubatorium weiblicher Tachyglossidae (Monotremata) (S. 480) nicht homolog. Letzteres ist nur eine vorübergehend auftretende Bildung und entsteht als unpaare Auffaltung der Bauchwand.

Die Öffnung des Beutels wird vom M. sphincter marsupii umgeben. Er kann ihn fest verschließen, so beispielsweise beim Schwimmbeutler Chironectes minimus, bei dem die Jungtiere während der Tauchgänge mitgeführt werden. Die Öffnung des Beutels weist ent-

494

Mammalia

weder nach ventral (Didelphidae, Dasyuridae), nach caudal-kloakenwärts (Peramelidae, Vombatidae, Phascolarctidae) (Abb. 482) oder nach cranial (Macropodoidea) (Abb. 468). Zahlreiche Marsupialier geringerer Körpergröße besitzen gar keinen Beutel (z. B. Monodelphis, Caluromys), oder er ist nur als schwacher Ringwulst um das Zitzenfeld angedeutet (Planigale, Antechinus). Dann sichert die feste Haftung der unreifen Jungtiere an der Zitze ihren sicheren Halt am mütterlichen Organismus. Ob ein Marsupium im Grundmuster der Beuteltiere vorhanden war, muss bezweifelt werden. Möglicherweise ist er innerhalb der Marsupialia mehrfach unabhängig entstanden. Alle Beuteltiere (reduziert bei Thylacinus) besitzen Beutelknochen (O s s a e p i p u b i c a ) (Abb. 473), und zwar in beiden Geschlechtern und unabhängig von der Anwesenheit eines Beutels. Die Beutelknochen der Marsupialia sind den Beutelknochen der Monotremata homolog (S. 484) und ein Grundplanmerkmal der Mammalia. Sie sind als Bauchwandknochen ein integrales Element der Bauchwand und haben nichts mit der Bildung eines Beutels zu tun. Die Frage nach der Homologie von Beutel und S c r o t u m (S. 171) ist immer wieder gestellt worden. Beide Strukturen gehen ontogenetisch aus den Genitalwülsten hervor, allerdings von unterschiedlichen Anteilen. Dies erklärt, warum bei einigen Marsupialiern im männlichen Geschlecht vor dem Scrotum ein rudimentärer Beutel vorkommt. Es liegt also bestenfalls partielle Homologie vor. In jedem Fall werden Genitalwülste zu einem frühen ontogenetischen Zeitpunkt zu Beutel oder Scrotum differenziert, wenn Geschlechtshormone noch nicht wirksam sind. Diese Regulation unterliegt also direkter genetischer Kontrolle, und zwar entsteht bei Anwesenheit nur eines XChromosoms ein Scrotum und bei Anwesenheit von 2 X-Chromosomen ein Beutel unabhängig von der Konzentration gonadaler Hormone. Ein Testis bildet sich nur in Anwesenheit eines Y-Chromosoms, und unter dem Einfluss der testikulären Hormone erfolgt die weitere Virilisierung. Ältere Experimente, nach denen in männlichen Beuteljungen durch die Gabe von Östrogen ein Beutel an Stelle des Scrotums gebildet wurde, konnten nicht bestätigt werden.

Während das Scrotum der Marsupialier praepenial liegt und seine Differenzierung ohne die Einwirkung von Geschlechtshormonen erfolgt, liegt das Scrotum der Placentalia postpenial (in Jugendstadien auch parapenial) und seine Differenzierung ist geschlechtshormonabhängig. Dennoch kann an der Homologie der Scrotalbildungen der beiden Theria-Taxa nicht gezweifelt werden, und zwar wegen der grundsätzlichen Übereinstimmungen im Descensus testiculorum (S. 171). Neugeborene Beuteltiere kommen mit einem weitgehend knorpeligen Skelett auf die Welt. Der Schädel ist zu dieser Zeit noch überwiegend ein Chondrocranium. Ersatzknochen fehlen bis auf das sich bildende Exoccipitale noch ganz. Von den Deckknochen sind hauptsächlich die vorderen Elemente des Kiefer-Gaumenapparates vorhanden (Praemaxillare, Maxillare,

Jugale

Frontale Lacrimale

Parietale

Squamosum

Nasale

Occipitale

Praemaxillare Condylus occipitalis Processus paroccipitalis Tympanicum

1 cm

res

Maxillare

Mola

Processus angularis Processus articularis

Incisivi

Palatinum Pterygoid

Praemolares Dentale

Abb. 471 Marsupialia. Lasiorhinus latifrons, Haarnasenwombat. Schädel von lateral. Original: ZMB, Berlin.

Dentale, Palatinum, Jugale). Um den Zeitpunkt der Geburt verschmelzen die Praemaxillaria beider Seiten vorübergehend über die Gaumenanteile (vgl. Monotremata, S. 481). Von hier aus steigt gelegentlich (Didelphis, Trichosurus, Perameles) ein Processus ascendens aus verdichtetem Bindegewebe nach dorsal auf, der bei Caluromys-Arten an seinem verdickten Dorsalende sogar eine isolierte Ossifikation enthält. Dies und Vergleiche mit Monotremen deuten darauf hin, dass im Grundplan der Theria noch ein Os carunculae wie bei Monotremen (S. 481) vorhanden war. Eine Stabilisierung besonders der rostralen Kopfregion neugeborener und beuteljunger Marsupialier ist wichtig für das Anheften an der Zitze und das Pumpsaugen (Grundmustermerkmal der Theria). Da Milchaufnahme und Atmung gewährleistet sein müssen, sind insbesondere die Nasenkapsel und die Elemente des Visceralskeletts kräftig. Die vordere Nasenkuppel ist bei Neonaten und Zitzenjungen breit geschlossen. Das Innere der Nasenkapsel enthält im Grundplan jederseits 7 Riechmuscheln (4 Ethmo- und 3 Frontoturbinalia).

Der G a u m e n wird kurz vor der Geburt geschlossen. Das p r i m ä r e K i e f e r g e l e n k (zwischen Articulareund Quadratumabschnitt des ersten Visceralbogens) neugeborener Beuteltiere dient, anders als vielfach dargestellt, nicht als funktionierendes Kiefergelenk, sondern ist meist synchondrotisch oder syndesmotisch (S. 473); ein Gelenkspalt fehlt. Eine Bewegungsfunktion dieses Gelenkes während der ersten Lebenswochen wäre auch höchst unzweckmäßig, da die Jungtiere fest an der Zitze haften und die Lippen teilweise verwachsen sind. Eine aktive Öffnungsmöglichkeit des primären Kiefergelenks (M. depressor mandibulae der Sauropsiden) existiert bei Säugern ohnehin nicht.

Während der Lebensphase an der Zitze stabilisieren die Kaumuskeln die Kiefergelenksregion und unterstützen damit die aktive Wirkung der Zunge beim Pumpsaugen (s. u.). Wenn sich die Jungtiere von der Zitze lösen und Öffnungsbewegungen des Unterkiefers für die Nahrungsaufnahme wichtig werden, ist das s e k u n -

Marsupialia A

495

Squamosum

Jugale Lacrimale Maxillare

Maxillare

Praemaxillare Nasale

Parietale Frontale Occipitale

Alisphenoid Jugale Pterygoid Frontale Squamosum Foramen palatinum Bulla tympanica

B

Perioticum

Maxillare

Condylus occipitalis

Praemaxillare

Basioccipitale Foramen incisivum Fenestra palatina

1 cm

Basisphenoid

Palatinum Praesphenoid

C

Jugale Nasale

Maxillare

Frontale

Alisphenoid

Parietale

Lacrimale

Squamosum

Praemaxillare

Condylus occipitalis

Perioticum Bulla tympanica Processus angularis Dentale

d ä r e K i e f e r g e l e n k (zwischen Dentale und Squamosum) bereits funktionstüchtig. Die primäre Schädelseitenwand beuteljunger Individuen ist ein kräftiges Knorpelband und bildet eine wichtige seitliche Stütze des Schädels. Von den vertikalen Stützelementen der primären Schädelseitenwand der Mammalia sind die Pila antotica in der Stammlinie der Theria und die Pila metoptica in der Stammlinie der Marsupialia verloren gegangen, bei letzteren bleibt also nur die Pila praeoptica übrig. Die sekundäre Schädelseitenwand (Ala temporalis = Alisphenoid des Osteocraniums) ist ebenfalls kurz nach der Geburt

Abb. 472 Marsupialia. Schädel von Dasyuroides byrnei, Beutelmaus. A Dorsalansicht. B Ventralansicht. C Lateralansicht. Original: ZMB, Berlin.

kräftig, ragt steil aufwärts und berührt gelegentlich sogar den Unterrand der primären Schädelseitenwand (Commissura orbitoparietalis). Sie dient Teilen der Kaumuskeln zur Anheftung. Am Osteocranium erwachsener Marsupialier lassen sich, trotz aller Unterschiede zwischen den einzelnen Taxa, folgende Grundplanmerkmale zusammenstellen (Abb. 471, 472): vollständige Jochbögen mit kräftigem Jugale (Plesiomorphie), weite Schläfengrube, knöcherner Gaumen mit Lücken (Fenestrae palatinae) (Abb. 472B), Lacrimale mit ausgedehnter Pars orbitalis und Pars facialis (Plesiomorphie), Nasalia drängen sich zwi-

496

Mammalia

schen Maxillare und Frontale ein (Autapomorphie) (Abb. 472A), Tegmen tympani fehlt (Plesiomorphie), Entotympanicum fehlt (Plesiomorphie), Tympanalring vertikal (Plesiomorphie), Processus tympanicus alisphenoidei (Autapomorphie), Verlust der Arteria stapedia (Autapomorphie). Der Unterkieferwinkelfortsatz (P r o c e s s u s a n g u l a r i s ) (Abb. 471, 472C) ist charakteristisch nach medial eingebogen (Ausnahme: Tarsipes mit generell stark reduziertem Unterkiefer); dieses Merkmal ist für die Marsupialia autapomorph und diagnostisch. Die funktionelle Deutung des eingebogenen Processus angularis ist allerdings schwierig. Eine angenommene Funktion für die Übertragung von Körperschall konnte nie nachgewiesen werden.

Beuteltiere besitzen in der Regel im postcranialen Skelett 13 Thorakalwirbel, die 13 (11–15) bewegliche Rippenpaare tragen. Die Zahl der Sakralwirbel liegt zwischen 2 und 5 (Abb. 473). Eine Ausnahme ist Notoryctes typhlops, bei dem im Zusammenhang mit der grabenden Lebensweise 6 Sakralwirbel fest verschmolzen sind und auch die Halswirbel 2–6 eine synostosierte Knochenmasse bilden. Die Zahl der Schwanzwirbel schwankt in Abhängigkeit von der Art der Fortbewegung. Kletternde Formen mit Greifschwanz (Didelphis- und Phalanger-Arten) (Abb. 480) besitzen mehr als 30 Schwanzwirbel, während bei Formen mit terrestrisch-quadrupeder Fortbewegung (z. B. Vombatidae) der Schwanz äusserlich fast fehlt und die Zahl der Schwanzwirbel entsprechend gering ist (7–15) (Abb. 481). Auch beim Koala ist der Schwanz weitgehend reduziert. Kängurus mit biped-springender Fortbewegung besitzen dagegen einen sehr kräftigen und reich muskularisierten Schwanz.

Die Stellung der Extremitäten gegenüber dem Rumpf entspricht bei den Marsupialiern dem Grundplan der Theria, d. h. die Extremitäten stehen paramedian, Ellenbogen- und Kniegelenke weisen aufeinander zu. Am

A

B Ilium Sacrum Beutelknochen

Beutelknochen

Ilium Acetabulum

Pubis

Pubis Ischium

Ischium

Abb. 473 Marsupialia. Becken mit Beutelknochen (Ossa epipubica). A Phalanger celebensis. Ansicht von vorn. B Metachirus opossum. Von lateral. Nach Starck (1995).

S c h u l t e r g ü r t e l sind bei den erwachsenen Formen die medialen Stützelemente (Pro- und Metacoracoid, Interclavicula) weitgehend reduziert (Abb. 62). Das Metacoracoid bildet, wie bei den Placentalia, den Processus coracoideus der Scapula. Durch Ausbildung einer Spina scapulae sind sowohl eine Fossa supraspinata und eine F. infraspinata zu erkennen. Die Clavicula ist bei den Perameliden rudimentär oder fehlt. Verglichen mit placentalen Säugern bestehen in der frühen postnatalen Entwicklung der Marsupialier aber insofern Besonderheiten, als die Neugeborenen trotz ihrer Unreife von der Genitalöffnung aus durch aktive Lokomotion das mütterliche Milchfeld erreichen müssen. Hierbei spielt die vordere Extremität, die bei Neugeborenen stets kräftiger ist als die hintere (Abb. 479), eine besondere Rolle. Entsprechend ist auch der Schultergürtel zur seitlichen Abstützung der vorderen Extremität kräftig entwickelt und bei einigen Taxa (Trichosurus, Dasyurus) über die knorpeligen Anlagen von Pro- und Metacoracoid einschließlich der Pars chondralis interclaviculae („Ventralplatte“) mit dem Sternum verbunden. Haften die Jungtiere fest an der Zitze, werden diese Verbindungen wieder gelöst. Die Hand neugeborener Marsupialier ist mit transitorischen Krallenbildungen versehen, die später durch definitive Krallen ersetzt werden.

Der B e c k e n g ü r t e l (Abb. 473) entspricht dem Grundplan der Theria; die Beckensymphyse ist meist ausgedehnt und wird sowohl vom Pubis als auch vom Ischium gebildet. Die Ossa epipubica wurden bereits erwähnt (S. 494). Der Bau der E x t r e m i t ä t e n ist wie bei anderen Säugern abhängig von der Art der Fortbewegung. Diese variiert von terrestrischem Laufen, Hüpfen, Springen bis zu arboricoler Lokomotion. Die ursprüngliche Art der Fortbewegung im Grundplan der Marsupialia ist unbekannt, dürfte jedoch vom Grundplan der Theria mit semiarborikol-terrestrischer Lokomotion bis hin zum Krallenklettern nicht sehr verschieden gewesen sein. Radius und Ulna sind bei den meisten Marsupialia gegeneinander beweglich, bei einigen kletternden Formen sogar Tibia und Fibula. Nur im Bau der Hand bewahren die meisten Marsupialia den pentadactylen Zustand; die ursprüngliche Pentadactylie des Fußes findet sich nur bei Caenolestiden. Demgegenüber ist die semiarborikole bis arborikole Fortbewegung der Didelphiden schon abgeleitet. Entsprechend ist bei ihnen, wie in abgestufter Form bei allen Marsupialiern, der Bau des Fusses apomorph und durch die Opponierbarkeit des 1. Strahles (Hallux trägt nur bei Notoryctes typhlops und Caenolestes spp. eine Kralle) ein echter G r e i f f u ß . Stark abgeleitet innerhalb der Marsupialia ist der Bau des Fußes bei den Syndactyla (Abb. 474). Die meist verkürzten II. und III. Zehen sind bis auf die Krallen von einer gemeinsamen Haut umschlossen und bilden ein Putzorgan. Bei den Macropodidae (Ausnahme Hypsiprymnodon moschatus) ist die IV. Zehe am stärksten. Die Großzehe ist rückgebildet, der V. Strahl verkürzt. Die h ü p f e n d e (saltatorische)

Marsupialia IV

Neocortex

A V

Telencephalon

B

497

Cerebellum

Rhombencephalon

Abb. 475 Marsupialia. Gehirne, in der Ansicht von lateral. A Didelphis virginiana. B Macropus rufus. Riechhirnteile grau. Nach Starck (1995).

III II IV V

III II

Metatarsus

Tarsus

A

B

Abb. 474 Marsupialia. Skelett des rechten Fußes von der Sohle her gesehen. A Graues Riesenkänguru (Macropus giganteus). Zehen II und III reduziert, bilden gemeinsam ein Putzorgan. IV. Zehe ist am stärksten, Großzehe rückgebildet, V. Strahl verkürzt. B Beim sekundär arborikolen Baumkänguru (Dendrolagus matschiei) bleibt diese Grundstruktur des Känguru-Fußes erhalten, IV. Strahl jedoch kürzer und Fuß insgesamt breiter. Nach Starck (1995).

B e w e g u n g ist bei Kängurus verglichen mit allen anderen Säugern am stärksten entwickelt. Dabei erreichen Riesenkängurus Spitzenleistungen, denn sie können bis zu 80 km h– 1 schnell, 13 m weit und 3 m hoch springen. Die hintere Extremität (besonders Unterschenkel und Mittelfuß) sind gegenüber dem Rumpf und ganz besonders gegenüber der Vorderextremität stark verlängert und sehr kräftig. Die Arboricolie der Baumkängurus (Dendrolagus spp.) ist sekundär, doch ist bei ihnen die IV. Zehe kürzer und der Fuß insgesamt breiter; ein Greifschwanz fehlt (Abb. 474B).

Das Gehirn der Marsupialier entspricht in Form, Gliederung und innerer Struktur dem Grundplan der Theria (Abb. 475). Das Hirngewicht bezogen auf das Körpergewicht ist im Allgemeinen gering und entspricht bei Didelphiden (Abb. 475A) dem von Insektenfressern unter den Placentalia. Auch bei Caenolestiden, Perameliden und Dasyuriden ist das Telencephalon relativ

klein, die Hirnoberfläche lissencephal (glatt) und die Fissura palaeoneocorticalis entsprechend hoch gelegen. In anderen Taxa der Marsupialia (Phalangeridae, Macropodidae, Vombatidae, Thylacinus) ist die Hirnentfaltung weiter fortgeschritten und das relative Hirngewicht erreicht Werte wie bei höher cerebralisierten Placentalia (z. B. Carnivora). Das Furchungsmuster ist einfach und von Taxon zu Taxon variabel. Das Kleinhirn (Cerebellum) ist bei großen Macropodiden entsprechend der komplexen Lokomotionsweise relativ groß (Abb. 475B). Eine eigenartige Mischung ursprünglicher und abgeleiteter Merkmale im Gehirn der Marsupialier findet sich im Bereich der Kommissuren des Telencephalons. Das Corpus callosum (Balken) fehlt ebenso wie bei den Monotremata. Dieser Zustand ist zweifellos innerhalb der Mammalia plesiomorph. Vorhanden sind bei den Marsupialiern eine Commissura anterior und eine C. dorsalis. Erstere ist relativ groß (Autapomorphie) und führt Fasern aus dem Neopallium, während die Commissura dorsalis eher schwach ist und nur Fasern aus dem Archipallium führen soll. Palaeo- und Archipallium sind bei den makrosmatischen Marsupialia hoch differenziert; der Bulbus olfactorius ist entsprechend groß. Von den Sinnesorganen hat die N a s e besondere Bedeutung: Die Marsupialia sind makrosmatisch. Die Pars olfactoria der Nasenkapsel enthält im Grundplan jederseits 4 Ethmo- und 3 Frontoturbinalia sowie ein Interturbinale zwischen 2. und 3. Ethmoturbinale. Nasennebenhöhlen kommen selten und nur bei größeren Formen (z. B. Koala) vor. Das Jacobsonsche Organ ist gut entwickelt und mündet an seinem rostralen Ende in den Ductus nasopalatinus. Das Geruchsorgan der Marsupialier ist kurz nach der Geburt schon teilweise funktionsfähig, sodass sich die Neugeborenen geruchlich orientieren können. Das A u g e ist einfach gebaut; insbesondere ist die Fähigkeit zur Akkomodation nur mäßig entwickelt. Die Pupille ist in der Regel queroval und kann, sofern ein Tapetum lucidum fibrosum vorhanden ist (z. B. Didelphis spp.), „leuchten“. Merkwürdig ist das Vorkommen farbiger Öltropfen in den Zapfen der Retina, die innerhalb der Amnioten sonst nur bei Sauropsiden vorkommen. Viele Marsupialier sind nachtaktiv

498

Mammalia

und farbenblind; ob Farbensehen bei ihnen überhaupt vorkommt, ist nicht erwiesen. Anpassungen an das Sehen unter Wasser zeigt das Auge des einzigen Wassersäugers unter den Marsupialiern (Chironectes minimus) (verdickte Cornea, M. retractor bulbi). Das Auge des Beutelmulls (Notoryctes typhlops) ist sehr weit reduziert. Neugeborene und zitzenjunge Beuteltiere sind noch blind und die Augenlider verwachsen. Erst wenn sich die Jungtiere von der Zitze lösen, sind die Augen funktionsfähig, aber meist noch nicht vollständig entwickelt. Viele Marsupialia besitzen neben der Tränendrüse noch eine Hardersche Drüse, auch wenn eine Nickhaut fehlt (z. B. Didelphis spp.).

Das I n n e n o h r der Marsupialier stimmt mit dem der Placentalier überein. Insbesondere ist der Ductus cochlearis bei beiden in Windungen aufgerollt und bildet eine „Schnecke“ (Synapomorphie). Marsupialia und Placentalia stimmen auch überein in der Struktur ihres h e t e r o d o n t e n Gebisses und im Besitz t r i b o s p h e n i s c h e r M o l a r e n (s. S. 471). Bedeutende Unterschiede bestehen sowohl in der Entwicklung (Zahnwechsel) als auch in der Anzahl der einzelnen Zahnformen. Letzteres betrifft insbesondere die I n c i s i v e n , von denen bei Placentalia nie mehr als 3 in beiden Kiefern, im Grundmuster der rezenten Marsupialia aber im Oberkiefer 5 und im Unterkiefer 4 vorkommen. Dahinter sind in jedem Kiefer 1 C a n i n u s , 3 P r a e m o l a r e n und 4 M o l a r e n für rezente Marsupialia plesiomorph (Abb. 472B, C). Davon abweichend gibt es in den einzelnen Taxa zahlreiche Besonderheiten des Gebisses, insbesondere in Abhängigkeit von speziellen Bedingungen der Ernährungsweise. Die Canini sind bei Ameridelphia, Dasyuroidea und Perameloidea („Polyprotodontia“) in der Regel spitz und vorragend. Bei einer großen Gruppe überwiegend phytophager Marsupialia (Vombatiformes, Phalangeroidea, Macropodoidea) ist der Dritte untere Schneidezahn bedeutend verlängert und nach vorn gerichtet (nur bei Vombatus „nagetierähnlich“, d. h. wurzellos und dauerwachsend). Die übrigen Incisivi, der Caninus und die vorderen Praemolaren sind dagegen reduziert oder fehlen. Zusätzlich ist der gesamte Unterkiefer gegenüber dem Oberkiefer verkürzt. Diesen Zustand bezeichnet man insgesamt als „diprotodont“. Er ist für die genannten Taxa synapomorph (Diprotodontia, s. u.). Konvergent wurde bei Caenolestidae ein ähnlicher Zustand erreicht, bei dem aber nicht der 3., sondern der 1. untere Incisivus verlängert ist (pseudodiprotodont). Die Zahl der Praemolaren wird häufig reduziert. Bei Macropodoidea kommt ein sog. plagiaulacoider Praemolar vor, der besonders groß und mit scharfer geriefter Schneidekante versehen ist. Das Kronenmuster der Molaren ist ausgehend von der tribosphenischen Grundform (Didelphidae) je nach Ernährungsweise sehr unterschiedlich; man unterscheidet dilambdodonte, zalambdotonte, buno-, seco-, lopho- und selenodonte Zahnformen (Abb. 488). Besondere Gebissstrukturen finden sich bei den ameisen- und nektarfressenden Marsupialiern. Bei Myrmecobius fasciatus ist die Zahnzahl vermehrt (52-54), die Zahnstruktur selbst, besonders der Molaren, aber vereinfacht. Der Honigbeutler Tarsipes rostratus hat nur 22 Zähne.

Der Z a h n w e c h s e l ist, abweichend vom Grundplan der Theria, hoch spezialisiert. Es wird nur der letzte (3.) Praemolar gewechselt (Abb. 447A). Alle übrigen Zähne entsprechen dem Milchgebiss der Placentalier, ein-

schließlich der als Zuwachszähne entstehenden Molaren. Diese Reduktion des Zahnwechsels im Zusammenhang mit einer allgemeinen Verzögerung des Zahnwechsels überhaupt wird funktionell in Verbindung gebracht mit der Bildung des speziellen Saugmundes und der festen Haftung an der Zitze. Dies deutet darauf hin, dass dieser Zustand innerhalb der Theria abgeleitet und die Fortpflanzung der Marsupialier nicht in allen Punkten ursprünglich ist (s. u.).

Im Bau der inneren Organe (Verdauung, Atmung, Herz und Kreislauf, Ausscheidung, Innere Sekretion) weichen die rezenten Marsupialia nur wenig vom Grundmuster der Theria ab. Im Bereich der Mundhöhle sind B a c k e n t a s c h e n von vielen Beutlern beschrieben, erreichen aber nur bei Caenolestiden und Chironectes größere Ausmaße. Drei Paar S p e i c h e l d r ü s e n (Glandulae salivariae) sind in der Regel vorhanden (Parotis, Sublingualis, Submandibularis). Der M a g e n der insektivoren und carnivoren Beuteltiere ist einfach und sackförmig. Bei den herbivoren Makropodoidea, Vombatidae und Phascolarctos ist er komplexer gebaut. Bei Wombats und Koalas besitzt er eine große Cardiadrüse (analoge Bildung unter den Placentalia beim Biber, S. 549). Bei den Kängurus (Ausnahme: Hypsiprymnodon moschatus) ist der Magen lang und teilweise colonartig haustriert. Makroskopisch können 3 Abschnitte unterschieden werden – Vormagensack, Vormagentubus und Hintermagen. Der erste Abschnitt dient als Fermentationskammer zur alloenzymatischen Verarbeitung der Pflanzennahrung (analog dem Pansen der Ruminantia, S. 642). Im Hintermagen dagegen herrscht saures Verdauungsmilieu. Viele Marsupialia (Ameridelphia, Dasyuroidea, Perameloidea) haben ein M e s e n t e r i u m dorsale commune, das den ganzen auf den Magen folgenden Darmkanal mit der hinteren Bauchwand verbindet. Ein Blinddarm (C a e c u m ) kommt bei den meisten Arten vor. Die L e b e r ist meist in 3–7 Lappen gegliedert. Sie dient neben ihren Stoffwechselfunktionen auch nach der Geburt noch wochenlang als wichtiges Blutbildungsorgan. Eine Gallenblase ist durchgehend vorhanden. Die Bauchspeicheldrüse (Pankreas) ist vielfach diffus, bei Didelphis-Arten, Wombats und Koala aber kompakt. An der L u n g e neugeborener Beuteltiere ist im Wesentlichen nur der spätere konduktive (luftleitende) Bronchialbaum entwickelt. Gasaustausch kann dennoch im Bereich der Wand dieser erweiterten und distal säckchenförmigen Bronchien stattfinden, denn sie sind mit einem sehr dünnen Epithel ausgekleidet, reich kapillarisiert, und Pneumocyten vom Typ II produzieren sogar eine oberflächlich aktive Substanz, ein Surfactant, der die Oberflächenspannung an der Blut-

Marsupialia

Luft-Schranke herabsetzt und das Zusammenfallen der Gasaustauschräume verhindert. Bei einigen neugeborenen Marsupialiern (Dasyuridae) ist die Atmung über die Haut wichtig. Die im Zusammenhang mit dem Einsetzen der Lungenatmung erfolgende Kreislaufumstellung nach der Geburt erfolgt im Wesentlichen wie bei placentalen Säugern (S. 119). Innerhalb der ersten 24 Stunden postnatal wird der Ductus arteriosus geschlossen, Pulmonal- und Körperkreislauf sind auf ventrikulärem und arteriellem Niveau getrennt. Nur im Atrium bleibt die Verbindung zwischen rechtem und linkem Kreislauf bei Marsupialiern länger bestehen als bei Placentaliern, offensichtlich im Zusammenhang mit den anfänglich geringen Druckdifferenzen zwischen Lungen- und Körperkreislauf. Ausserdem bestehen bei Marsupialiern an Stelle eines einheitlichen Foramen ovale secundarium mehrere kleinere Verbindungen zwischen rechtem und linkem Vorhof, entsprechend fehlt am erwachsenen Herzen eine Fossa ovalis. Ansonsten stimmt der Bau des H e r z e n s der Marsupialia im Wesentlichen mit dem der Placentalia überein. Mit wenigen Ausnahmen (Petaurus, Acrobates) besitzen die Marsupialia eine persistierende Vena cava superior sinistra (Grundplanmerkmal der Mammalia). Nach der Geburt enthalten die Erythrocyten noch tage- bis wochenlang Zellkerne. Eine medulläre Blutbildung mit entsprechender Ausschwemmsperre unreifer Blutzellen setzt erst später ein. Die Sauerstoffaffinität des B l u t e s (Hämoglobin) neugeborener Marsupialier ist anders als bei Placentaliern geringer als die erwachsener Tiere; dies entspricht wohl ihrem geringeren Sauerstoffbedarf. Die weißen Blutkörperchen der Marsupialia entsprechen denen der Placentalia. Das I m m u n s y s t e m zitzenjunger Beutler beginnt etwa 10 Tage nach der Geburt zu arbeiten, wenn auch die ersten Lymphknoten entstehen, erreicht aber erst am Ende der Laktationsperiode seine volle Abwehrkraft. Bis dahin spielen Antikörper aus der Milch eine wichtige Rolle. Der Thymus besteht bei Diprotodontia (außer einigen Vombatiden) aus einem cervicalen und thoracalen Anteil, bei allen anderen Marsupialiern nur aus der Pars thoracalis (wie bei Placentalia).

Die Niere entspricht in Form und Struktur derjenigen der Placentalier. Sie ist bei erwachsenen Tieren unipapillär, d. h. vom Nierenmark ragt nur eine Papilla renalis in den Sinus renalis vor, die bei Formen aus aridem Milieu (starke Konzentration des Urins) sehr lang sein kann. Neugeborene Beutler produzieren dünnflüssigen Urin mit ihrem Mesonephros: der Wolffsche Gang dient als Harnleiter. Der Metanephros entsteht hauptsächlich nach der Geburt und übernimmt allmählich die Funktion des Mesonephros. Der Mesonephros ist bei Didelphis virginiana 22 Tage nach der Geburt vollständig rückgebildet, bei Dasyurus hallucatus nach 30 Tagen. Bei Macropus eugenii dauert die Rückbildung 45 Tage, der Metanephros ist jedoch erst kurz nach Verlassen des Beutels voll funktionsfähig.

Im Bau der Geschlechtsorgane weichen die Marsupialia deutlich von den Placentalia ab. Bei den Weibchen unterbleibt die Verschmelzung der M ü l l e r s c h e n G ä n g e (Plesiomorphie). Entsprechend besitzen sie 2 (laterale) Va g i n a e (Abb. 476A) (D i d e l p h i e , im Gegensatz zur Monodelphie der Placentalia). Diese münden in der Regel getrennt in den Sinus urogenita-

A Ureter

Uterus

499

Ovidukt Ovar

Sinus vaginalis Harnblase ( laterale ) Vagina

( mediane ) Pseudovagina

Sinus urogenitalis

B

Ureter Ductus deferens

Harnblase

Prostata Nebenhoden Hoden

Crus penis Corpus penis Glans penis

Abb. 476 Marsupialia. Urogenitaltrakt eines weiblichen (A) und eines männlichen (B) Tieres. Nach Renfree und Shaw (1999).

lis, können aber auch ein kurzes Stück proximal der Einmündung miteinander verschmelzen (Macropodidae). Jederseits mündet ein Uterus getrennt in die entsprechende Vagina und besitzt eine eigene Cervix. Die cranialen Enden der Vaginae, medial der beidseitigen Mündung der Uteri, verschmelzen häufig miteinander zu einem unpaaren S i n u s v a g i n a l i s , der auch als Receptaculum seminis aufgeweitet sein kann (z. B. Peramelidae). Nach cranial gehen die Uteri jederseits in geschlängelte Ovidukte über, deren Ostium mit einem Fimbrienkranz versehen ist. Die Geburt erfolgt nicht über die beiden Vaginae (S. 501). Vielmehr setzt sich der Sinus vaginalis in einen bindegewebigen Strang fort, der in der Mittellinie zwischen den beiden Vaginae

500

Mammalia

bis an den Sinus urogenitalis heranreicht. In diesem Bindegewebsstrang entsteht vor der Geburt eine epithelialisierte P s e u d o v a g i n a , die als Geburtskanal dient. Bei Macropodidae und Tarsipes rostratus bleibt die Pseudovagina nach der ersten Geburt erhalten, bei der Mehrzahl der Arten wird sie aber postpartal rückgebildet und entsteht vor jeder Geburt neu. Es handelt sich hier um ein höchst abgeleitetes (autapomorphes) Merkmal der Marsupialier.

Die H o d e n (Abb. 476B) liegen in einem stets p r ä p e n i a l e n S c r o t u m ; sie können nicht in die Bauchhöhle zurückgezogen werden. Ein Scrotum fehlt nur beim Beutelmull, doch liegen auch bei ihm die Testes unter der Haut und ausserhalb der Bauchhöhle. Der P e n i s liegt in Ruhe eingezogen und S-förmig geknickt in einer P e n i s t a s c h e , die durch den Damm (Perineum) vom Anus getrennt wird. Analöffnung und Penistasche können aber noch von einem gemeinschaftlichen M. sphincter cloacae umfasst werden. Das distale Ende des Penis ist meist gespalten. Die S p e r m i e n der Marsupialier zeigen große Formenvariabilität und unterscheiden sich von denen der anderen Säuger dadurch, dass das Akrosom dem Kern nicht kappenförmig auf-, sondern seitlich anliegt. Bei den Ameridelphia vereinigen sich im Nebenhoden je 2 Spermien (S p e r m i e n p a a r u n g ). Nach der Ejakulation wird diese Vereinigung erst im Ovidukt wieder getrennt. Die Funktion ist unbekannt. Die C h r o m o s o m e n der Marsupialier sind relativ größer und weniger zahlreich als die der Placentalier, diesen aber sonst recht ähnlich. Ihre Anzahl beträgt 2 n = 10 (Pseudocheirus cupreus) – 32 (Aepyprymnus rufescens), wobei 2 n = 14 als ursprünglich gilt; 90% der Arten liegen zwischen 2 n = 14–22 Chromosomen. Als erstes unter den Marsupialiern ist in jüngster Zeit das Genom der grauen Hausspitzmaus-Beutelratte (Monodelphis domestica) sequenziert worden.

Fortpflanzung und Entwicklung Marsupialia unterscheiden sich von Placentalia deutlich in ihrer Reproduktionsbiologie. So sind neugeborene Beuteltiere stets extrem unreif (Abb. 470) und für längere Zeit an der Zitze fixiert. Die Tragzeit ist stets kurz (10–42 Tage), die der Placentalia dauert 15–660 Tage. Die Laktationsdauer ist länger als die Tragzeit (3 Monate –1 Jahr), die der Placentalia kann auch kürzer als die Tragzeit sein (0–2 Tage bis 4 Jahre). Der Östruszyklus wird bei Marsupialia nicht – wie bei Placentalia – durch die Schwangerschaft, wohl aber durch die Laktation beeinflusst. Die Weibchen sind überwiegend polyöstrisch und polyovulatorisch. Die Östrusdauer beträgt 22–42 (Durchschnitt 28) Tage, ist also durchgehend länger als die Dauer der Gravidität. Die Ovulation erfolgt spontan oder wird durch männlichen Einfluss (Pheromone, Kopulation) im Östrus induziert. Das P a a r u n g s v e r h a l t e n ist überwiegend promiskuitiv, obwohl selten auch monogame Paarbindun-

gen und Haremsgruppen vorkommen. Die Brutpflege ist durch die lange Laktationsphase (s. u.) geprägt und geschieht ohne Beteiligung der Männchen. Deren Fitness wird überwiegend dadurch gesteigert, dass sie möglichst viele Weibchen begatten. Reviere (home ranges) sind meistens überlappend. Bemerkenswert ist die besonders scharf begrenzte Fortpflanzungsperiode bei einigen Dasyuriden. Die Jungtiere werden im Sommer entwöhnt und im Herbst bereits geschlechtsreif. Danach setzt bei den Männchen eine Periode zunehmender intraspezifischer Aggression ein, und am Ende der Paarungszeit im Winter (Juli bis August) sterben alle Männchen. Wenn die Weibchen dann nach relativ langer Tragzeit (25–31 Tage) ihre Jungen gebären, sind fast alle Männchen tot, ein Vorgang, der für Säugetiere fast einmalig ist und nur noch für einige Marmosa-Arten und Tenreciden (Placentalia) vermutet wird (Semelparie). Für die nächsten 4 Monate werden die Jungen gesäugt, und danach beginnt der Zyklus von vorn. Nur wenige Weibchen können in einen zweiten Fortpflanzungszyklus eintreten.

Von besonderer Bedeutung ist auch das Phänomen der Keimesruhe (D i a p a u s e ) der Macropodoidea und einiger Phalangeridae. Am Ende des Proöstrus wird ein einzelnes Junges geboren; danach erfolgen Ovulation und Befruchtung. Der Embryo entwickelt sich bis zum 100-Zellen-Stadium (Blastocyste) und tritt sodann in eine Phase der Ruhe ein, entwickelt sich also nicht weiter. Solange das Beuteljunge gesäugt wird, verhindert Prolactin die Entwicklung des Corpus luteum. Am Ende der Laktationsphase oder bei Verlust des Beuteljungen sinkt der Prolactinspiegel, das Corpus luteum wird reaktiviert und luteales Progesteron stimuliert die Aktivität der Uterusschleimhaut, wodurch der Keimling angeregt wird, sich weiter zu entwickeln. Andererseits unterdrückt das Corpus luteum die Ovarialaktivität (wahrscheinlich durch Abgabe von Östrogen), sodass es erst postpartal erneut zum Eisprung kommen kann.

Die Embryonalentwicklung bewahrt zahlreiche Grundmustermerkmale der Mammalia (relativer Dotterreichtum der Oocyten, tertiäre Eihüllen, superfizielle Implantation, meroblastische Furchung, unreife Jungtiere), die somit auch für den Grundplan der Theria angenommen werden müssen. Darüber hinaus ist die Entwicklung der Beuteltiere durch Autapomorphien gekennzeichnet, z. B. die feste Haftung der Jungtiere an der Zitze und die Art der Placentation (Reduktion des Allantochorions). Ob die Stammart der Theria bereits lebendgebärend war, ist unbekannt, kann aber auf Grund der tief greifenden Unterschiede in der Placentation zwischen Marsupialia und Placentalia bezweifelt werden (s. u.). Bei den Marsupialia sind außerhalb der Plasmamembran der Oocyte 3 Schichten von E i h ü l l e n vorhanden, die Z o n a p e l l u c i d a , die M u c o p r o t e i d s c h i c h t und die S c h a l e n h a u t (von innen nach aussen) (Abb. 477). Mucoproteidschicht und Schalenhaut stammen aus dem mütterlichen Ovidukt. Die Schalenhaut entspricht der inneren Schicht der Monotremen-Eischale. Sie verhindert den direkten Kontakt

Marsupialia Spermienköpfe Schalenhaut

Mucoproteidschicht

Zona pellucida

Dotterreiches Deutoplasma

Formatives Cytoplasma 25 μm Uterusepithel Pronuclei

Abb. 477 Marsupialia. Zygote mit Eihüllen wenige Stunden nach der Befruchtung von Monodelphis domestica (Didelphidae). Histologisches Präparat. Nach Zeller und Freyer (2000).

zwischen fetalem und mütterlichem Gewebe, bleibt bis wenige Tage vor der Geburt erhalten und dient wahrscheinlich als Immunbarriere. Durch ihre filzartigen Maschen erfolgt aber bis zum letzten Drittel der Schwangerschaft der fetomaternale Stoffaustausch. Eine homologe Entsprechung der Schalenhaut bei Placentalia fehlt wahrscheinlich. Die Furchung setzt nach der kurzen Tubenwanderung im Uterus ein und führt zur Bildung einer unilaminären Blastocyste (etwa 16–64 Zellen) ohne Bildung einer Morula. Die Teilungen des formativen Cytoplasmas verlaufen holoblastisch; dennoch kann man von einer modifizierten meroblastischen Furchung sprechen, da der Dotter nicht mit geteilt, sondern schon während der ersten Furchungen ausgestoßen wird (Dotterextrusion). Phylogenetisch zeigt dieses Phänomen, dass auch die Theria von Formen mit dotterreicheren Eiern abgeleitet werden müssen und die Fortpflanzung der Stammart der Theria möglicherweise nicht sehr viel anders als die der heute lebenden Monotremen war: Zum Grundplan der Mammalia gehört eine meroblastische Furchung von mässig dotterreichen Eiern.

Die Marsupialia unterscheiden sich dadurch deutlich von den Placentalia, dass eine Kompaktion (Entypie) des Embryoblasten (S. 486) ausbleibt und sich daher der Embryoblast mit morphologischen Methoden kaum vom Trophoblasten abgrenzen lässt. 4–9 Tage dauert die Bildung der Blastocyste, die sich anschließende Embryonalphase bis zur Geburt 4–10 Tage. Der Stoff- und Gasaustausch zwischen Embryo und Mutter ist bei den Marsupialia auf Grund der relativen Dotterarmut in viel höherem Maße auf eine Placentation angewiesen als bei den Monotremata, bei denen allerdings auch Nährsekrete aus Uterusdrüsen (Histio-

501

trophe) durch die Eischale über den Dottersack aufgenommen werden (s. S. 487). Dabei wird als Placenta jede Anlagerung fetaler an mütterliche Strukturen bezeichnet, die im Dienste des fetomaternalen Stoffaustausches steht. Eine invasive Allantochorion-Placenta kommt innerhalb der Marsupialia nur bei Peramelidae vor (Autapomorphie dieser Nasenbeutler) (Abb. 478A, D). Bei allen übrigen ist der Dottersack das für den Stoff- und Gasaustausch zwischen Fetus und Mutter dominierende fetale Anhangsorgan (D o t t e r s a c k p l a c e n t a ) (Abb. 478A–C). Eine Anlagerung der Allantois an das Chorion gibt es bei Dasyuriden und Vombatiformen, sodass wahrscheinlich im Grundplan der Mammalia schon ein vaskularisiertes Allantochorion vorhanden war und in zahlreichen Stammlinien der heute lebenden Marsupialia sekundär reduziert wurde. Dottersack und Chorion lagern sich auf weiten Flächen dem Endometrium nur eng auf (also nicht invasiv), wobei sowohl das Trophektoderm als auch das Uterusepithel mit Mikrovilli bekleidet sind. Allgemein nimmt die Intensität des Kontaktes zwischen fetalen und mütterlichen Strukturen der Placenta im Laufe der Ontogenese zu, sodass später auch Stoffe aus dem Blut übertreten. Erst nach Auflösen der Schalenhaut kann an einzelnen Stellen der Placenta das Omphalochorion (Dottersack und Chorion) auch invasiv in das Endometrium vordringen, sodass eine syndesmo- oder sogar endothelio-choriale Dottersackplacenta (Choriovitellinplacenta) entsteht.

Wie erwähnt (S. 499) erfolgt die Geburt bei den Marsupialiern nicht durch die beiden lateralen Vaginae, sondern durch den medianen Geburtskanal. Als geburtsauslösendes Signal ist neben anderen Faktoren der Konzentrationsanstieg von Prostaglandinen (PGF2α, PGE2) im Endometrium und der Placenta ausschlaggebend, während im Gegensatz zu vielen Placentalia ein Absinken des Progesteronspiegels keine wesentliche Bedeutung für den Geburtsvorgang spielt. Bei Makropodiden, die daraufhin am besten untersucht sind, beginnen die Weibchen 2 Tage vor der Geburt den Beutel auszulecken. Während der Geburt nimmt die Mutter eine sitzende Stellung ein, wobei die Urogenital- der Beutelöffnung angenähert wird. Das Neugeborene befreit sich mit seinen Krallen aus den Eihäuten und bewegt sich unter Einsatz seiner Vorderextremitäten bis zur Beutelöffnung. Diese Wanderung dauert bei Kängurus bis zur Anheftung an die Zitze etwa 5 min, wobei das Neugeborene den Kopf seitlich hin und her bewegt und die Aufnahme mütterlicher Geruchsstoffe offensichtlich für die Orientierung wichtig ist. Das Muttertier leckt während der Geburt immer wieder an der Urogenitalöffnung. Im Gegensatz zu früheren Annahmen legt sie dabei aber keine „Speichelspur“, die dem Neugeborenen den Weg zum Beutel erleichtern könnte. Im Gegenteil scheint die Mutter beim Geburtsvorgang die Jungtiere weitgehend zu ignorieren. Die Tatsache, dass Jungtiere narkotisierter Mütter längere Zeit benötigen, um den Beutel zu erreichen, zeigt dennoch, dass die Aktivitäten der Mutter das Jungtier unterstützen.

Neugeborene Beuteltiere (Abb. 479) sind verglichen mit denen der meisten Placentalia sehr unreif, aber

502

Mammalia Bilaminäre Dottersackwand

A

B

Dottersack

Proamnion

Trilaminäre Dottersackwand

Amnion Exocoelom

Allantois

C Abb. 478 Placentationsformen bei Marsupialiern. A Häufigster Typ: große Dottersackplacenta, Allantois erreicht nicht das Chorion (Setonix brachyurus). B Allantois erreicht Chorion, wird aber später reduziert, Dottersackplacenta (Dasyurus viverrinus). C Allantois legt sich Chorion eng an, große Dottersackplacenta (Phascolarctos cinereus). D Ausgedehnte Allantois- und Dottersackplacenta (Perameles nasuta). Nach Tyndale-Biscoe und Renfree (1987).

Bilaminäre Dottersackwand

Dottersack

dennoch spezifisch für das Leben außerhalb der Eihüllen eingerichtet. Das Körpergewicht liegt zwischen 5 mg (Tarsipes rostratus) und 800 mg (Macropus eugenii). Sie sind durch folgende Merkmale charakterisiert: (1) Die vordere Extremität ist kräftig entwickelt; die Finger tragen vorübergehend Krallen für eine aktive Befreiung aus den Eihäuten und zur Wanderung bis zum Zitzenfeld, bzw. Beutel. (2) Die Bewegungen der vorderen Extremität werden durch seitliche Biegungen des Rumpfes unterstützt. Die hinteren Extremitäten sind meist noch paddelförmig. (3) Nur das Geruchsorgan und der Utriculus (Schwerkraft) sind funktionstüchtig. Berührungsrezeptoren besonders am Kopf und in der Umgebung der Mundöffnung sind vorhanden. (4) Der Verdauungsapparat erlaubt die aktive Aufnahme (Pumpsaugen) und Verdauung der Milch. Entsprechend sind Zunge, Wangen und Mundboden muskularisiert und der sekundäre Gaumen geschlossen. Die Epiglottis liegt intranarial, sodass während der Milchaufnahme geatmet werden kann. Die Milchverdauuung erfolgt überwiegend im Magen und Zwölffingerdarm (einschließlich Pankreas). In Abhängigkeit vom allgemeinen Reifegrad ist der übrige Dünndarm in unterschiedlichem Ausmaß zur Resorption befähigt. Der Dickdarm ist noch weitestgehend funktionslos. (5) Die Bildung dünnflüssigen Urins erfolgt im Mesonephros; der Wolffsche Gang dient als Harnleiter. (6) Das Herz ist funktions-

D Dottersack

Trilaminäre Dottersackwand

Allantois Exocoelom

tüchtig. Geatmet wird überwiegend durch die Lungen, bei denen der zukünftige Bronchialbaum zum Gasaustausch eingerichtet ist. Die Alveolarisierung erfolgt erst postnatal. Die Lungen der erwachsenen Tiere unterscheiden sich weder in Bau noch in Leistung von denen der Placentalia. Hautatmung ist möglich. (7) Neugeborene Beutler besitzen noch keine eigene Thermoregulation, sondern erscheinen in dieser Hinsicht wie Anhänge des Muttertiers. Der Grundumsatz ist um ein Vielfaches niedriger als nach dem Körpergewicht zu erwarten. Bei manchen Beutlern liegt er in der Größenordnung von Säugetieren im Winterschlaf. Ein körpergewichtsentsprechender Grundumsatz und Befähigung zur Regulation der Körpertemperatur werden erst am Ende der Laktationsphase erreicht, wenn auch das Haarkleid ausgereift ist.

Neugeborene Marsupialier und frischgeschlüpfte Monotremen stimmen in einer großen Zahl von Merkmalen überein. Dies zeigt, dass ein kurzes Leben innerhalb der Eihäute und relative Unreife der Jungtiere ursprüngliche Säugermerkmale sind. Unreife allein kennzeichnet diesen Nesthocker-Zustand der Jungtiere allerdings nicht. So sind die vorübergehenden Verschlüsse von Lidspalte und Gehörgang, die Krallen der Vorderextremitäten, der gasaustauschende konduktive Bronchialbaum und der urinbildende Mesonephros „larvale“ Merkmale, die nicht in den Adultzustand übernommen werden. Sie gehören in den Grundplan der Säugerontogenese. Die Laktation ist immer länger als die Gravidität (3 Monate bis 1 Jahr). Eine Besonderheit ist die feste

Marsupialia

503

Systematik Auge

Nasenöffnung

Oralschild

Zunge

1,5 mm

Abb. 479 Marsupialia. 13 Tage alter Embryo von Monodelphis domestica, ein Tag vor der Geburt. Original: U. Zeller, Berlin.

Anheftung der Jungtiere an eine Zitze (Abb. 470B). Sie umgreifen diese mit den Lippen, die unmittelbar danach seitlich der Zitze verkleben. Gleichzeitig schwillt diese im Mundraum so an, dass sie die Mundhöhle fast vollständig ausfüllt. Das Jungtier ist nun fest, „druckknopfartig“, an der Zitze verankert, sodass auch Weibchen, die keinen Beutel besitzen, ihre Jungen nicht verlieren. Da die rundliche Öffnung des Saugmundes an der Zitze „luftdicht“ abschließt, ist die Ventilation der Lungen nur über die oberen und unteren Luftwege möglich. Die Nasenöffnungen zitzenjunger Beutler sind entsprechend durchgängig; Nasenskelett, Larynx und Bronchialknorpel verhindern eine Kompression der Luftwege durch Nachbarorgane. Da Saugen und Atmen gleichzeitig möglich sein müssen, überragt der Kehlkopfeingang die Ebene des Gaumensegels und reicht bis in den Nasen-Rachenraum. Auf diese Weise kann bei unbehinderter Atmung die Milch seitlich am Kehlkopf (Recessus piriformis des Pharynx) in den Oesophagus fließen. Die Fortpflanzung der Marsupialier mit stets unreifen Jungtieren und ausgedehnter Laktation ist verglichen mit Placentaliern relativ starr. Eine Ausnahme bildet nur die embryonale Diapause (S. 177). Nestflüchter kommen bei Beuteltieren nicht vor. Aus evolutionsbiologischer und system-ökologischer Sicht erweist sich dies als Nachteil. Während Placentalier in einem Ökosystem Konkurrenz um Nahrungsressourcen dadurch minimieren können, dass sie die Hauptnutzungphase des Nahrungsangebotes während der Fortpflanzungszeit differentiell gestalten, z. B. durch unterschiedliche Saisonalität und/oder durch unterschiedliche Reproduktionsstrategien (Nesthocker – Nestflüchter etc.), fehlt diese Differenzierungsmöglichkeit den Marsupialiern weitgehend. Dies mag auch ein Grund dafür sein, dass die Diversität der rezenten Marsupialier relativ gering ist.

Die ältesten Stammlinienvertreter der Marsupialia (†Deltatheroida) stammen aus der Oberkreide Nordamerikas und Asiens; die meisten zeigen Übereinstimmungen in Habitus und Zahnstruktur mit rezenten Didelphoidea. Die Marsupialia breiteten sich im frühen Paleozän über Nordamerika bis nach Europa, NordAfrika und Asien aus, starben aber dort aus. Die ersten Australidelphia erschienen im Eozän auf dem Australischen Kontinent. Sie erreichten diesen höchstwahrscheinlich über die damals bestehende Verbindung zwischen Südamerika, Antarktica und Australien, wenngleich die Verbreitung über die Europa-AsienRoute nach Australien nicht völlig ausgeschlossen werden kann (Australien begann sich erst vor 70 Mio. Jahren von der heutigen Antarktis zu trennen und war erst vor etwa 45 Mio. Jahren selbstständig). An der KreideTertiär-Grenze vor 65 Mio. Jahren ging die Diversität der Marsupialier in Nord-Amerika signifikant zurück. Ob und inwieweit dies mit dem allgemeinen Massenaussterben dieser Zeit (K/T-Event) in Verbindung gebracht werden kann, wird gegenwärtig untersucht. Die Radiation der rezenten Taxa der Australidelphia beginnt erst im Mittleren Tertiär (Oligozän-Miozän). Rezent kommen etwa 265 Arten vor (nur 6% der heute lebenden Säugerspezies). Ameridelphia und Australidelphia sind Schwestergruppen. Die Monophylie der Ameridelphia wird durch die Spermienpaarung (s. o.) begründet. Autapomorphie der Australidelphia (69% der rezenten Arten) ist ein Merkmal im Bau des Fußskelettes: Die Gelenkflächen von Astragalus und Calcaneus sind jeweils kontinuierlich miteinander verbunden, bei den Ameridelphia besteht die Gelenkung hingegen aus jeweils getrennten Facetten; sekundäre Anpassungen des unteren Sprunggelenks können diese Grundmuster etwas modifizieren. Neben allen australisch-asiatischen Taxa schließen die Australidelphia auf Grund von cytogenetischen, morphologischen (Gebiss, Tarsus) und molekularen Befunden auch die Microbiotheriidae ein, deren einzige überlebende Art, Dromiciops gliroides, nur in Südamerika vorkommt. 3.2.6.2.1 Ameridelphia 3.2.6.2.1.1 Caenolestoida

3 Gattungen. Beschränkt auf Bergwälder und Wiesen der Anden, Südamerika. Habitus spitzmausartig. Marsupium fehlt; Vordergebiss pseudodiprotodont, d. h. die mittleren unteren Schneidezähne sind verlängert und ragen horizontal vor, nicht homolog zu den ebenfalls verlängerten unteren Incisivi der Diprotodontia (S. 504).

504

Mammalia

3.2.6.2.2 Australidelphia 3.2.6.2.2.1 Syndactyla

Autapomorphien: Syndactylie der Füße, d. h. die Zehen II und III sind in ihrer Größe reduziert und basal bis auf das Krallenglied (Putzkralle) (Abb. 474) durch ein gemeinsames Integument verbunden. Molaren dilambdodont (W-förmiges Höckermuster) (Abb. 488). 3.2.6.2.2.1.1 Perameloidea

8 Gattungen. In Australien, Tasmanien, Neuguinea. Eckzähne bei Echimypera clara und Macrotis spp. verlängert. Marsupium öffnet sich nach hinten. Vorderbeine kurz, Finger I und V fehlen (funktionelle Artiodactylie). Ernährung insektivor-omnivor.

Peramelidae, Beuteldachse, Nasenbeutler, Bandikuts (22)

Abb. 480 Marsupialia. Didelphis marsupialis, Nordopossum (Didelphidae). Nach Grzimek (1988).

Isoodon obesulus, Kleiner Kurznasenbeutler. KRL bis 47 cm. O-/SO-/S-/W-Australien, Tasmanien. Grasland, Baumsavanne, Regenwald. Omnivor. Terrestrisch, arboricol. – Perameles spp. (5 Arten). KRL 21–45 cm. Rüsselartig verlängerte Schnauze. Australien, Tasmanien.

3.2.6.2.2.1.2 Diprotodontia

Caenolestidae, Opossummäuse (7) Caenolestes spp. KRL 9–13,5 cm. In den Anden von Kolumbien bis Peru.

3.2.6.2.1.2 Didelphoidea

11 Gattungen, ca. 70 Arten. Maus- bis Katzengröße. Terrestrisch bis arborikol. Amerika von 45° nördlicher bis 45° südlicher Breite, aber Ursprung Südamerika. Marsupium fehlt bei Marmosa-, Monodelphis- und Philander-Arten. Vordergebiss polyprotodont, d. h. vier kleine unspezialisierte Incisivi in jeder Unterkieferhälfte (Plesiomorphie), Eckzähne lang und spitz.

Nur 2 starke untere Incisivi mit Dauerwachstum, I2 und I3 fehlen. Mindestens 1 oberer Incisivus fehlt, unterer Eckzahn und 1. Praemolar stark reduziert oder fehlend. Obere Molaren mit Hypoconus. 3.2.6.2.2.1.2.1 Tarsipedoidea

Tarsipedidae, Honigbeutler (1) Tarsipes rostratus, Honigbeutler. KRL 8,0 cm, SL 10 cm. Kleinstes Beuteltier. Südliches W-Australien. In kleinen Gruppen im Flachland, Gebüsch und Heide. Marsupium cranial geöffnet. Terrestrisch und arboricol. Nahrung: Pollen, Nektar (von Proteaceae), Insekten, dafür eine mit Fadenpapillen besetzte, 3 cm lange Pinselzunge.

Didelphidae, Beutelratten (70)

3.2.6.2.2.1.2.2 Phalangeroidea

Didelphis marsupialis, Nordopossum (Abb. 480). Bis 50 cm. Mexico, bis Peru, Bolivien und Brasilien. Auf Bäumen und Büschen in Ufernähe, solitär, nocturn und dämmerungsaktiv. Marsupium vorhanden, längsöffnend. 13 kreisförmig angeordnete Zitzen. Omnivor: Insekten, kleine Säuger, Vögel, Reptilien, Amphibien, Aas, Früchte. Nach der Beutelzeit bis zur Entwöhnung am 100. Tag werden die Jungen an den Rücken der Mutter geklammert getragen. – D. virginiana. Sehr ähnlich. Weit verbreitet in N-Amerika, von Mexiko bis New York und British Columbia. Eingeschleppt in Neuseeland. – Chironectes minimus, Schwimmbeutler, Yapok. Bis 32 cm. In Wasserläufen von S-Mexiko bis Peru, S-Argentinien, NO-Brasilien. Einziges aquatisches Beuteltier. Fortbewegung im Wasser mit Hinterextremitäten, die Schwimmhäute tragen. Nahrung: Krebse, Muscheln, kleine Wirbeltiere. Junge im Beutel in einer dort eingeschlossenen Luftblase. – Monodelphis spp. Zahlreiche arborikol-terrestrische spitzmausähnliche Arten, von Panama bis Argentinien.

Petauridae, Streifenbeutler, Ringelschwanzbeutler, Gleitflugbeutler (22) Dactylopsila palpator, Kleiner Streifenbeutler. KRL bis 30 cm. Im Regenwald, Neuguinea. Langer Greifschwanz. Marsupium gut entwickelt, nach cranial öffnend. 2 Zitzen. Arborikol. Nahrung: Insekten, Blätter, Früchte, Honig. Finger IV dünn und verlängert, zum Hervorholen von Insektenlarven unter Borke, untere Incisivi zur Lockerung der Borke. – Petaurus australis, Riesenflughörnchen. KRL bis 30 cm. In gemäßigten bis subtropischen Eucalyptuswäldern, Neuguinea, Australien. Arboricol. Nahrung: Nektar, Pollen, Insekten, Baumsäfte (beisst Löcher in die Rinde von Bäumen), Pleuropatagium zwischen Handgelenk bzw. V. Finger und Fußgelenk, damit Klettern und Gleitflug je nach Höhe bis über 100 m weit.

Marsupialia

505

Phalangeridae, Kletterbeutler (16) Phalanger maculatus, Tüpfelkuskus (Phalangeridae). Bis 65 cm. Rein arboricol. In Regenwäldern und Mangroven von Neuguinea bis Nord-Queensland. Marsupium cranial öffnend. Nahrung: Früchte, Blätter, Blüten, Insekten, Vögel. Nocturn, mit großen frontalen Augen, tagsüber auf selbst gebauter Schlafplattform.

Acrobatidae (2), Burramyidae (5), Pseudocheiridae (17). 3.2.6.2.2.1.2.3 Macropodoidea

Erfolgreiche terrestrische Herbivora. Mit langen kräftigen Hinterextremitäten und langem Schwanz. Autapomorphien: Oberer 1. Praemolar stark reduziert oder fehlend, 2. Praemolar verlängert, 3. Praemolar mit scharfer, gezähnter Schneidekante.

Macropodidae, Kängurus (56) Potorous tridactylus, Langschnauzen-Kaninchenkänguru, Langnasen-Potoroo. Bis 50 cm, 1,8 kg. In offenen Landschaften (keine Wüsten), Feucht- und Trockenwäldern, S-Australien, SO-Queensland, Tasmanien. Terrestrisch, galloppiert unter Nutzung der Vorderextremitäten. Nahrung: Wurzeln, Pilze, Insektenlarven. Alloenzymatische Verdauung. Nocturn, tagsüber in Grasnestern oder Erdhöhlen. – Dendrolagus spp., Baumkängurus. 50–80 cm. Von den 7 Arten 5 in Neuguinea. Sekundär aboricol, in Regenwäldern. – Macropus spp., Riesenkängurus. M. giganteus (Abb. 468). M. rufus. M. robustus.

3.2.6.2.2.1.2.4 Vombatiformes

Untere 1. sowie obere 2. Praemolaren stark reduziert oder fehlend, P3 reduziert.

Vombatidae, Wombats, Plumpbeutler (3) Lasiorhinus latifrons, Haarnasenwombat. Bis 1 m lang. OQueensland, S-Australien und südöstliches W-Australien. Nagegebiss, Incisivi tragen nur an Vorderseite Schmelzüberzug. Nahrung (Wurzeln, Knollen) wird nachts gegraben. Handzehen

Abb. 482 Marsupialia. Phascolarctos cinereus, Koala (Phascolarctidae). Beutelöffnung sichtbar, nach hinten gerichtet. Original: Tiergarten Schönbrunn, Wien.

alle bekrallt, Fuß: Syndactylie II+III, bis auf Hallux Zehen mit Krallen. – Vombatus ursinus, Nacktnasenwombat (Abb. 481). KRL bis 100 cm.

Phascolarctidae, Beutelbären (1) Phascolarctos cinereus, Koala (Abb. 482). Monotypisch. KRL bis 85 cm, Schwanz fehlt, 12 kg. Eukalyptus-Trockenwälder in OAustralien. Arboricol; Stemmkletterer, weite Sprünge im Geäst. Schwanz vollständig reduziert, Zangenhand (Finger II + III gegen IV + V). Ernährung nur von bestimmten EucalyptusArten, zusätzlich Aufnahme von Erde, selten Blätter vom Kapokbaum. Verdauung in sehr großem Caecum und Dickdarm, 20–30% der Cellulose durch Bakterien. Marsupium öffnet sich nach hinten, Beuteljunge nehmen mütterlichen Caecalkot auf. Tagsüber Schlafen und Fressen, nachts aktiv. 1 Jungtier (selten Zwillinge). Tragzeit 35 Tage, Beutelzeit 7 Monate.

3.2.6.2.2.2 Dasyuroidea

15 Gattungen. Insektivore und carnivore Beuteltiere, vornehmlich im australischen Raum. Autapomorphien: 2. Praemolar entwickelt sich später als 1. und bricht auch später durch. Auftreten einer zusätzlichen Gelenkfläche am Calcaneus.

Dasyuridae, Raubbeutler, Beutelmäuse und Beutelmarder (50) Dasyurus hallucatus, Fleckenbeutelmarder. KRL bis 30 cm. Zerklüftete Bergländer in N-Australien, N-/NO-Queensland. Nocturne, schnelllaufende Räuber, die sich von Mäusen, Hasen, Vögeln, Fröschen, Fischen und Insekten ernähren. – Sarcophilus harrisi, Beutelteufel (Abb. 483). KRL bis 80 cm; 9 kg. Nachtaktiver Fleisch- und Aasfresser. Nur noch auf Tasmanien.

Myrmecobiidae, Ameisenbeutler (1) Abb. 481 Marsupialia. Vombatus ursinus, Wombat (Vombatidae). Original: U. Zeller, Berlin.

Myrmecobius fasciatus, Numbat. Bis 27 cm. SW-Australien, Relikte in S-Australien. Eichhörnchenähnlich mit buschigem

506

Mammalia

Abb. 484 Marsupialia. Thylacinus cynocephalus, Beutelwolf (Thylacinidae). Nach Moeller (1997).

funde auch von Australien und Neuguinea. Zahlreiche Konvergenzen zu Canis lupus. Erste Zehe fehlt, Beutel öffnet sich nach hinten, Beutelknochen rudimentär.

3.2.6.2.2.3 Notoryctoidea Abb. 483 Marsupialia. Sarcophilus harrissii, Beutelteufel (Dasyuridae). Original: U. Zeller, Berlin. Schwanz. Marsupium fehlt. 10 cm lange Zunge weit vorstreckbar, erbeutet Termiten und Ameisen; knöcherner Gaumen reicht weit nach hinten. Tagaktiv, terrestrische bis kletternde Lebensweise.

Notoryctidae (1) Notoryctes typhlops, Beutelmull. Bis 18 cm. O- und W-Australien. Subterraner Gräber, lebt von Insektenlarven. Viele Konvergenzen zu Chrysochloridae (S. 533). Walzenförmiger Körper, Finger III + IV mit mächtigen Grabklauen, nur 3 freie Carpalia, Phalangenzahl reduziert. Kralle der II. Zehe ebenfalls vergrößert. Fußsohle nach außen gedreht. Marsupium öffnet sich nach hinten. Augen atrophiert, Ohrmuscheln fehlen.

Thylacinidae (1)

3.2.6.2.2.4 Microbiotheriidea (1)

Thylacinus cynocephalus, Beutelwolf (Abb. 484). KRL bis 1,3 m, SL 50 cm. Tasmanien, offene Landschaften und Wälder; vermutlich ausgerottet, letztes Zootier 1936 gestorben. Knochen-

Dromiciops gliroides (= australis). KRL bis 13 cm, SL bis 13 cm, ca. 30 g. Bambusdschungel (!): S-Chile bis W-Argentinien (einzige südamerikanische Art der Australidelphia!). Insektivor.

Placentalia

507

3.2.6.3 Placentalia, Placentalier, Placentatiere Placentalier und Beuteltiere sind Schwestergruppen, die auf eine in der Unteren Kreidezeit erfolgte stammesgeschichtliche Aufspaltung zurückgehen (Abb. 452). Als älteste bekannte Placentalier-Art gilt die spitzmausgroße, etwa 125 Mio. Jahre alte †Eomaia scansoria (Abb. 485) aus der Unteren Kreidezeit von Liaoning, China. Rund 10–15 Mio. Jahre jünger sind die Gattungen †Prokennalestes aus der Mongolei, †Murtoilestes aus Russland und †Montanalestes aus Nordamerika. Aus der Ober-Kreide der Wüste Gobi vor ca. 75 Mio. Jahren ist eine Reihe von Gattungen bekannt (†Kennalestes, †Asioryctes, †Ukhaatherium, †Zalambdalestes, †Barunlestes, †Maelestes). Die kreidezeitlichen Placentalier zeichnen sich gegenüber tertiären Taxa durch den Besitz von Epipubisknochen („Beutelknochen“) und eine höhere Anzahl von Zähnen, vor allem Incisiven, aus. Die meisten Formen, auch †E. scansoria, dürften arborikol gewesen sein. Die Kreidezeit war offensichtlich eine Periode lebhafter Radiationen der frühen Placentatiere, allerdings scheinen gesicherte paläontologische Nachweise der heutigen Placentalier-Ordnungen nicht über die Kreide-Tertiär-Grenze vor 65 Mio. Jahren zurückzureichen. Heute sind sie die dominierende Säugergruppe und stellen mit rund 94% aller Arten das formenreichste der drei Subtaxa der Mammalia – neben den viel artenärmeren Kloakentieren und Beuteltieren. Placentalier besiedeln alle Lebensräume, und sie haben als einzige Säugergruppe auch ausschließlich wasserlebende (Wale und Seekühe) und aktiv flugfähige Formen (Fledermäuse) hervorgebracht. Rezente Placentalier sind durch eine Reihe von A u t a p o m o r p h i e n als monophyletisches Taxon innerhalb der Theria gekennzeichnet: (1) die Verlagerung der Embryonalanlage in das Innere des Keimbläschens (Trophoblast) (= Kompaktion (Entypie) des Keimfeldes) (Abb. 486) und die Bildung einer Chorioallantoisplacenta in der Entwicklung des Keimes (S. 179); (2) eine lange Embryonalentwicklung im Uterus und die Geburt relativ reifer und großer Jungen; (3) die Entstehung der Zitzen ist an Milchleisten gebunden; (4) die Ausbildung des so genannten Balkens (Corpus callosum), einer Faserverbindung zwischen den Endhirnhemisphären (Abb. 451); (5) das Fehlen von Beutelknochen; (6) die ursprüngliche Zahnformel I3/3-C1/1P4/4-M3/3 (Abb. 487) (bei rezenten Beutlern I5/4C1/1-P3/3-M4/4); der Angularfortsatz des Unterkiefers ist nicht nach medial eingeschlagen. Weitere Merkmale der Placentalier mit diagnostischer Bedeutung sind: die einfache Vagina (MonodelGerhard Storch, Frankfurt

0

A

20

40 mm

B Abb. 485 †Eomaia scansoria. Ältester bekannter Placentalier, um 125 Mio. Jahre alt. Provinz Liaoning, China. A Fundsituation mit erhaltener Fellkontur. B Rekonstruktion des Skeletts. Geschätztes Körpergewicht 20–25 g. Aus Ji et al. (2002).

phie) (Abb. 167B–E) und das hinter dem Penis gelegene Scrotum (Hodensack) (bei Beutlern paarige Vaginae und präpeniales Scrotum); keine Überkreuzung von Ureteren und Müllerschen Gängen (bei Beutlern überkreuzen sie einander); Besitz von Braunem Fettgewebe; ein Milchzahngebiss mit der Formel dI3/3-dC1/1dP4/4 (bei Beutlern erfolgt lediglich ein Wechsel der dP3/3); die Trennung des Foramen opticum von der Fissura sphenorbitalis an der Schädelwand (bei Beutlern vereinigt); eine wesentliche Beteiligung von Ectound Entotympanicum an der knöchernen Bulla tympanica (bei Beutlern großer tympanaler Flügel des Alisphenoids); der Ausschluss des Jugale vom Kiefergelenk (bei Beutlern noch an der Fossa glenoidea beteiligt). Nach morphologischen Merkmalen lassen sich die Placentalier in 17(–20) höhere Taxa (Ordnungen) einA

Blastocyste

B

C Embryoblast Trophoblast

Marsupialia

Placentalia

Abb 486 Unterschiedliche Differenzierung der Blastocyste (A). Bei Marsupialia (B): Einschaltung der Embryonalanlage in den Trophoblasten. Bei Placentalia (C): Verlagerung der Embryonalanlage in das Keimbläschen (Entypie). Verändert aus Starck (1995).

508

Mammalia

Incisivi Canini Praemolares

Molares

Abb. 487 Echinosorex gymnurus, Großer Haarigel (Erinaceidae). Schädel in Seitenansicht. Vollständige Zahnformel der Placentalia: I 3/3-C 1/1-P 4/4-M 3/3. Nach Maier (1978).

teilen. Alle rezenten Arten können problemlos einer dieser gut definierten Einheiten zugeordnet werden. Die Anzahlen der Arten, in geringerem Ausmaß auch die der Gattungen, unterliegen dagegen stetigem Wandel. Auflistungen können daher immer nur Zwischenbilanzen wiedergeben (Gattungen/Arten in Klammern): Xenarthra, Nebengelenktiere, Zahnarme (14/31) (S. 513)

bunodont

placobunodont

selenodont

selenodont

dilambdodont

polybunodont

bunoselenodont

secodont

bunolophodont lophoselenodont

trilobat

stephanodont

zalambdodont

bilophodont

lophodont

pentalophodont

polylophodont

lamellodont

bunolophodont

polylophodont

Abb. 488 Molarenmuster bei Säugetieren. Links = mesial, oben = buccal. Bunodont: mehrhöckeriger Zahn, meist bei Omnivoren, urtümlich. Selenodont: Höckerspitzen zu halbmondförmigen Schmelzleisten verändert, häufig bei Wiederkäuern. Lophodont: schleifenförmige, verbundene Schmelzleisten, häufig bei Pflanzenfressern (Macropodidae, Rodentia, Mesaxonia). Buno-, seleno- und lophodont können kombiniert sein. Polylophodont: Afrikanischer Elefant, Wasserschwein. Lamellodont: viele parallele Schmelzleisten, beim Indischen Elefanten. Dilambdodont, Igel. Zalambdodont, Schlitzrüssler. Secodont: 2 Höckerspitzen durch Schneidekante verbunden, Carnivora. Nach Thenius (1989).

Pholidota, Schuppentiere (3/8) (S. 520) Lipotyphla, Insektenfresser i.e.S. (74/503) (S. 524); verschiedentlich auch in bis zu 4 eigene Taxa (Ordnungen) unterteilt (Erinaceomorpha, Soricomorpha, Tenrecomorpha, Chrysochloridea). Lagomorpha, Hasentiere (13/92) (S. 534) Rodentia, Nagetiere (481/2.277) (S. 542) Macroscelidea, Rüsselspringer, Elefantenspitzmäuse (4/16) (S. 558) Scandentia, Tupaias, Spitzhörnchen (5/20) (S. 560) Primates, Primaten, Herrentiere (69/376) (S. 564) Dermoptera, Riesengleiter, Colugos (2/2) (S. 593) Chiroptera, Fledermäuse und Flughunde (202/1.116) (S. 595) Carnivora, Raubtiere (126/286) (S. 608) „Artiodactyla“, Paarhufer (89/240) (S. 631) Cetacea, Wale (40/84) (S. 658); „Artiodactyla“ und Cetacea werden als Cetartiodactyla vereint. Tubulidentata, Erdferkel (1/1) (S. 672) Mesaxonia, Unpaarhufer (6/17) (S. 675) Hyracoidea, Schliefer (3/6) (S. 684) Proboscidea, Elefanten (2/3) (S. 690) Sirenia, Seekühe (3/5) (S. 696) Eine Reihe vorwiegend alttertiärer Gruppen (im Rang von Ordnungen) ist nur von Fossilfunden her bekannt. Dies sind die †Creodonta (Tertiär; Europa, Asien, Nordamerika, Afrika), die den Carnivora sehr ähnlich sind, die †Plesiadapiformes (Alttertiär; Europa, Nordamerika), ursprüngliche Primatengruppe neben den modernen Primates (= Euprimates) (S. 564) und als Angehörige der Huftiere (Ungulata) (s. o.) die †Dinocerata (Alttertiär; Asien, Nordamerika), †Arctocyonia (Alttertiär; Europa, Asien, Nordamerika, Afrika), †Condylarthra (Alttertiär; Europa, Asien, Nordamerika, Afrika, Südamerika), †Arctostylopida (Alttertiär; Asien, Nordamerika) und †Mesonychia (Alttertiär; Europa, Asien, Nordamerika). Südamerikanische Huftiere sind die †Litopterna (Tertiär und Pleistozän; Südamerika und Antarktica), †Notoungulata (Tertiär und Pleistozän; Süd- und Mittelamerika), †Astrapotheria (Tertiär; Südamerika und Antarktis), †Xenungulata (Alttertiär; Südamerika) und †Pyrotheria (Alttertiär; Südamerika). Ungeklärt sind auch die verwandtschaftlichen Beziehungen zu rezenten Taxa von folgenden fossilen Gruppen: †Bibymalagasia (Quartär; Madagaskar), †Proteutheria (Kreide-

Placentalia

zeit und Alttertiär; Europa, Asien, Nordamerika, Afrika), †Anagalida (Oberkreide und Alttertiär; Asien), †Taeniodonta (Alttertiär; Nordamerika), †Tillodontia (Alttertiär; Europa, Asien, Nordamerika) und †Pantodonta (Alttertiär; Europa, Asien, Nordamerika, Südamerika). Morphologie und weitere Einzeldaten dieser Gruppen, s. Lehrbücher der Paläontologie.

Systematik Die Verwandtschaftsbeziehungen der höheren Taxa untereinander werden kontrovers diskutiert, und es gibt nur wenige einigermaßen widerspruchsfreie Gruppierungen oberhalb des Ordnungsranges. Systematische Konzepte divergieren daher stark; einige zeigen inflationäre Tendenzen in der Benennung hierarchischer superordinaler Kategorien, ohne dass hierdurch unbedingt zur Klärung anstehender phylogenetischer Fragen beigetragen wird. Molekular-systematische Befunde (Abb. 490) stehen verschiedentlich in deutlichem Widerspruch zu bestimmten, auf breiter morphologischer Grundlage erstellten superordinalen Taxa (Abb. 489). Morphologisch begründete Rekonstruktionen der Stammesgeschichte der Placentalier erhalten ihr besonderes Gewicht durch die Einbeziehung der zahlreichen Fossilien, auch solcher von Gruppen ohne überlebende Vertreter, aber mit möglichen oder wahrscheinlichen engen stammesgeschichtlichen Beziehungen zu rezenten Ordnungen. Das klassische Konzept des Taxons Edentata (S. 513) geht auf das Ende des 18. Jh. zurück und schloss ursprünglich neben Xenarthra und Pholidota auch die Tubulidentata ein. Eine enge Verwandtschaft von Xenarthra und Pholidota ist umstritten. Beide rezente Ordnungstaxa sind durch zahlreiche Autapomorphien charakterisiert, und die Analysen werden zusätzlich durch zahlreiche Symplesiomorphien und Parallelentwicklungen (z. B. Anpassungen an grabende Lebensweise und myrmecophage Ernährung) erschwert. Als Synapomorphien der rezenten Xenarthra und Pholidota gelten: Gebissreduktion, verfestigte Beckenregion (Ischio-sakrale Synostose bei Xenarthra, ischio-sakrale Sehnenverknöcherung bei Pholidota); Betonung zentraler Finger der Hand; Mittelphalanx der zentralen Finger länger als oder gleich lang wie Grundphalanx und tief-rinnenförmige distale Gelenkrollen der mittleren Fingerglieder; Ameisenbären und Schuppentiere stimmen in morphologischen Details der kennzeichnenden Zungenmuskulatur überein. Alle anderen Placentaliertaxa werden verschiedentlich als Epitheria der Schwestergruppe Xenarthra (Edentata) gegenüberge-

509

stellt. Allerdings ist die Gruppierung schwer durch Synapomorphien zu stützen, am ehesten kommen hierfür Merkmale im Bau der Hyoid- (Zungenbein-) und epaxonischen (Rumpf-) Muskulatur in Frage.

Das Konzept eines Taxon Glires, das die Nagetiere (Rodentia) und Hasen (Lagomorpha) als Schwestergruppen umfasst, wird gleichermaßen durch morphologische und molekulare Daten gestützt. Autapomorphien der Glires sind die dauerwachsenden und vergrößerten Nagezähne, die persistierende zweite Milchincisiven (dI2/2) darstellen, und das übrige stark reduzierte Vordergebiss mit langen Diastema zwischen Nage- und Backenzähnen; das hoch über der Kauebene der Backenzähne gelegene Kiefergelenk mit langer, longitudinal orientierter Gelenkgrube, der ein postglenoidaler Fortsatz fehlt; die ectotympanale Bulla tympanica sowie ein Rhinarium mit Narialkissen und Lippen mit behaarten Lippenfalten. Weiterhin werden Synapomorphien in der Entwicklung der Embryonalhüllen, der Placentation und dem Verlauf von Hirnnerven vermutet; auch Caecotrophie kommt bei Nagern und Hasen vor. Beide Taxa gehen wahrscheinlich auf einen gemeinsamen Vorfahren aus dem frühen Paleozän Ostasiens zurück. Vielfach werden die Rüsselspringer (Macroscelidea) als Schwestergruppe der Glires angesehen. Argumente dafür liegen vor allem im Implantationsmodus der Keimscheibe (mesometrial), dem Verlauf von Kopfnerven und der Stapedialarterie sowie dem hohen Kiefergelenk. Allerdings widersprechen einer solchen Verwandtschaftsbeziehung der fossil und rezent nur aus Afrika bekannten Macroscelidea zahlreiche andere Merkmale. So sind nach molekular-systematischen Daten die Macroscelidea Angehörige eines Taxons Afrotheria (Abb. 490) (s. u.) und demnach mit den Glires nicht näher verwandt. Aus morphologischer Sicht erscheint das Konzept eines Taxons Volitantia mit den Schwestergruppen Riesengleiter (Dermoptera) und Fledermäuse (Chiroptera) gut begründet. Autapomorphien der Volitantia: Flughäute zwischen den Fingern (Chiropatagium), ein großer Handwurzelknochen, der aus der perinatalen Verschmelzung von Centrale, Scaphoid und Lunatum hervorgegangen ist, die distale Verschmelzung von Radius und Ulna und Reduktionstendenzen der Ulna, das Auftreten eines M. humeropatagialis im Propatagium, die Verlängerung des 4. und 5. Zehenstrahls im Fuß und ein ratschenartiger Sperrmechanismus der Flexorensehnen der Fußzehen zum kraftschonenden Anhängen. Hinzu kommen Synapomorphien aus dem Bereich der knöchernen Gehörregion, dem Verlauf von Kopfarterien, dem Prismenmuster des Zahnschmelzes sowie von Muskulatur und Skelett des Thorax. Der gemeinsame Vorfahre von Riesengleitern und Fledermäusen müsste Spezialisationen zum Handgleitflug

510

Mammalia Mammalia Placentalia Pantomesaxonia

Archonta

Paenungulata

5

7

9

6

?

Sirenia

Proboscidea

Hyracoidea

10

13

?

12

8

?

Mesaxonia

Tethytheria Tubulidentata

Cetacea

„Artiodactyla”

Carnivora

Chiroptera

Dermoptera

Primates

Scandentia

Macroscelidea

Volitantia

Rodentia

Lagomorpha

Glires

Lipotyphla

Pholidota

Xenarthra

Marsupialia

Monotremata

Edentata

Cetartiodactyla

11

?

?

?

?

?

4

3

2

1

Abb. 489 Verwandtschaftsbeziehungen der Mammalia; nach morphologischen Merkmalen. Synapomorphien (Auswahl): [1] 3 Gehörknöchelchen; sekundäres Kiefergelenk; Haare; Milchdrüsen. [2] Tribosphenische Molaren; Perineum zwischen Anal- und Urogenitalöffnung; Viviparie; Milchdrüsen mit Zitzen. [3] Zahnformel I3/3-C1/1-P4/4-M3/3 (rezente Placentalia); keine Beutelknochen (rezente Placentalia); Chorioallantois-Placenta; Monodelphie (einfache Vagina); Geburt relativ reifer Jungen. [4] Für Epitheria: Bau der Zungenbeinmuskulatur; Bau der Rumpfmuskulatur. [5] Gebissreduktion; verfestigte Beckenregion; Mittelphalanx der zentralen Finger länger als oder gleich lang wie Grundphalanx. [6] Hoch gelegenes Kiefergelenk; Implantationsmodus der Keimscheibe; Verlauf von Kopfnerven und Stapedialarterie. [7] Dauerwachsende Nagezähne (persistierende zweite Milchincisiven); lange Kiefergelenkgrube ohne postglenoidalen Fortsatz; behaarte Lippenfalten. [8] Penis nicht in Integumenttasche; Bau der Fußwurzel. [9] Flughäute zwischen den Fingern; Verschmelzung von Centrale, Scaphoid und Lunatum in der Handwurzel; distale Verschmelzung von Humerus und Ulna, Reduktionstendenzen der Ulna; M. humeropatagialis im Propatagium. [10] Proximale (Caput) und distale (Trochlea) Gelenkrollen des Talus (Astragalus); paraxonischer Fuß (III. und IV. Zehenstrahlen verstärkt); schräge, längliche Gelenkfläche des Calcaneus zum Cuboid (Synapomorphien 1-3 bei alttertiären Walen vorhanden); 3 primäre Lungenbronchien. [11] Über 17 Thorakalwirbel; Fortsatz des Lacrimale am Vorderrand der Orbita; Grube (Fossa glandis) an der Penisspitze. [12] Taxeopodie (serielle, nicht alternierende Anordnung der Knochen von Hand- und Fußwurzel); dorsoventral komprimierte Tarsalia; Mastoid = Petrosum nicht an der Schädeloberfläche exponiert; gürtelförmige Placenta. [13] Gegabelte Herzspitze mit getrennten Ventrikelspitzen; 1 Paar brustständiger Zitzen; Testicondie (Hoden nahe den Nieren gelegen). Original: G. Storch, Frankfurt.

und zum vierfüßigen Hangeln an Ästen besessen haben. Ein Taxon Archonta mit den Scandentia, Primates und Volitantia wird heute sehr kontrovers zwischen eindeutiger Ablehnung und Akzeptanz gehandhabt. Morphologisch ist es nur schwach begründet und betrifft im wesentlichen Anpassungen an eine aborikole Lebenweise. Synapomorphien sind im Wesentlichen Merkmale der Fußwurzel (Sustentacular- und Cuboid-

facette des Astragalus zu einem Komplex verschmolzen) und des Penis (frei hängend, während er bei anderen Placentaliern in einer Integumenttasche ruht). Für ein Taxon Archonta (aber unter Ausschluss der Chiroptera) sprechen molekular-systematische Daten (s. u.). Die Stellung der Tupaias (Scandentia) ist u. a. aus Mangel an aussagekräftigen Fossilien umstritten. Neuere phylogenetische Analysen weisen in Richtung einer Tupaias-Primaten-Verwandtschaft und stützen somit

Placentalia Boreoeutheria

Pholidota

Carnivora

Perissodactyla

Cetartiodactyla

Laurasiatheria Eulipotyphla

Lagomorpha

Rodentia

Scandentia

Dermoptera

Primates

Euarchontoglires

Sirenia

Proboscidea

Hyracoidea

Tubulidentata

Macroscelidea

Afrosoricida

Xenarthra

Afrotheria

Chiroptera

Atlantogenata

511

K/T 80

100

ältere Vorstellungen (mögliche Synapomorphien: komplette Postorbitalspange am Schädel, Ausbildung einer Sublingua). Ein Taxon Primatomorpha mit den Schwestergruppen Primates und Dermoptera wird ebenfalls diskutiert; seine Monophylie ist durch neontologische Befunde nur schwer zu stützen, eher durch molekulare Daten. Als Ungulata (Huftiere) werden Erdferkel, Wale, Paarhufer, Unpaarhufer, Schliefer, Seekühe und Elefanten sowie eine Reihe fossiler Gruppen wie die südamerikanischen †Meridiungulata und die archaischen †Condylarthra zusammengefasst. Sie sind ein weithin akzeptiertes, aber morphologisch kaum definierbares Taxon, das auch in molekular-systematischen Analysen keine Stütze findet (Abb. 490). Die rezenten Untergruppen sind in ihren biologischen Strategien und ihren morphologischen Spezialanpassungen derart heterogen, dass die wenigen vermuteten Synapomorphien vage und auf Grund der zahlreichen Ausnahmen sehr schwach sind. Die vermutete Monophylie der Ungulata wird auf das offensichtliche Konvergieren ihrer Stammlinien auf eine gemeinsame frühe †Condylarthra-Stammgruppe (Urhuftiere) zurückgeführt sowie auf die Tatsache, dass jede Gruppe mit allen anderen Ungulaten-Gruppen näher verwandt erscheint als mit irgendeinem anderen Placentaliertaxon. Die Erdferkel (Tubulidentata) werden meist als aberrante Huftiere angesehen. Ihre verwandtschaftlichen Beziehungen zu bestimmten Urhuftieren (†Condylarthra) oder rezenten Huftiertaxa sind allerdings ungeklärt; sie nehmen morphologisch eine isolierte Position ein. Nach molekularen Befunden sind sie Angehörige der Afrotheria (Abb. 490). Das Huftier-Monophylum Cetartiodactyla besteht aus den traditionellen Paarhufern („Artiodactyla“) und den Walen, deren Schwestergruppe die Flusspferde

Abb. 490 Verwandtschaftsbeziehungen der Placentalia nach molekularen Analysen. Der K/T event vor 65 Mio. Jahren führte zum Aussterben großer Tiergruppen (Saurier, Ammoniten). Mögliche Ursachen: Einschlag eines extraterrestrischen Körpers, globale Zunahme von Vulkanismus oder globaler Rückzug der Meere. Altersschätzungen zum Ursprung von Placentalierzweigen auf molekularer Basis lassen den Effekt an der Kreide/ Tertiär-Grenze hingegen nicht einschneidend erscheinen. Auch paläontologische Befunde (westliches Nordamerika) belegen ein weitgehendes Durchhalten der Placentaliertaxa. Nach verschiedenen Autoren.

(Hippopotamidae) sind. Es zeigt in eindrucksvoller Weise die Bedeutung von Fossilfunden. Archaische Wale aus dem Unter- und vor allem Mitteleozän der Indo-Pakistanischen Region (†Rodhocetus, †Artiocetus, †Ichthyolestes, †Pakicetus und †Protocetus) waren noch semi-aquatisch. Die Morphologie des Sprunggelenks, ein eindeutiges Kennzeichen der Paarhufer (S. 631, Abb. 608), findet sich auch unter diesen frühen Walen. Synapomorphien der Cetartiodactyla sind (1) proximale und distale rollenförmige Gelenkflächen des Astragalus, (2) eine konvexe dorsale Gelenkfacette des Calcaneus zur Artikulation mit der Fibula und (3) eine längliche Gelenkfläche des Calcaneus zur Artikulation mit dem Cuboid. †Ambulocetus natans, ein weiterer basal stehender Wal aus dem Eozän von Pakistan, besitzt wie Paarhufer einen paraxonischen Fuß (das Körpergewicht ruht im Wesentlichen auf den verstärkten III. und IV. Zehenstrahlen). Rezente Wale und Paarhufer stimmen in drei weiteren abgeleiteten Merkmalen überein: Sie besitzen 3 primäre Lungenbronchien und die Erektion des Penis wird vor allem durch Erschlaffen von Retraktormuskeln und weniger durch Schwellkörper bewirkt; Penis ohne Eichel. Molekulare, aber auch neuere morphologische Analysen lassen die Flusspferde als rezente Schwestergruppe der Wale erscheinen und machen die „Artiodactyla“ damit zu einem paraphyletischen Taxon, auch wenn der dreilobige vierte untere Milchmolar (dP4) für eine Monophylie der Paarhufer spricht. Innerhalb der Huftiere ist wahrscheinlich das Taxon Paenungulata monophyletisch. Es schließt die Elefanten (Proboscidea), Seekühe (Sirenia) und Schliefer (Hyracoidea) ein und zeichnet sich z. B. durch folgende Autapomorphien aus: Erhöhte Anzahl von Thorakolumbalwirbeln (22–31); serielle (nicht alternierende) Anordnung der Knochen von Hand- und Fußwurzel

512

Mammalia

(Taxeopodie); dorsoventral komprimierte Tarsalia; die Amastoidie des Schädels (Mastoid = Petrosum) nicht an der Schädeloberfläche exponiert); eine gürtelförmige Placenta. Gestützt wird dieses Taxon auch durch molekulare und serologische Daten (Abb. 490). Innerhalb der Paenungulaten wird allgemein ein Schwestergruppenverhältnis von Hyracoidea (S. 684) und Tethytheria (Proboscidea + Sirenia) (S. 690, 696) angenommen. Als Autapomorphien der Tethytheria gelten: Gegabelte Herzspitze mit getrennten Ventrikelspitzen; ein Paar brustständiger Zitzen; Lage der Hoden nahe den Nieren (Testicondie); weit vorne gelegene Orbitae; Tendenz zu bilophodonten Backenzähnen. Einige offensichtliche Synapomorphien liegen auch zwischen den Schliefern (Hyracoidea) und Unpaarhufern (Mesaxonia) vor, darunter die voluminösen paarigen, von der Tuba auditiva des Mittelohrs ausgehenden Luftsäcke (allerdings nur bei Schliefern, Pferden und Tapiren, nicht bei Nashörnern), der extracraniale Verlauf der Arteria carotis interna in der Luftsackwand und ihr Eintritt durch das Foramen lacerum medium in den Schädel sowie der Besitz spezialisierter Hufe. Als nächstverwandt mit den Schliefern werden somit einerseits die Tethytheria, andererseits die Mesaxonia in Betracht gezogen. Diese vier Taxa Unpaarhufer, Schliefer, Elefanten und Seekühe repräsentieren in der rezenten Fauna die lophodonten Ungulaten und können als Taxon Pantomesaxonia klassifiziert (Abb. 489) werden. Als Autapomorphien der Pantomesaxonia gelten u. a. die große Anzahl von Thorakalwirbeln (über 17), ein Knochenfortsatz des Lacrimale am Vorderrand der Augenhöhle und eine Grube (Fossa glandis) an der Penisspitze, aus der stielartig ein Harnröhrenfortsatz ragt. Die verbreitete Sicht, die Insektenfresser (Lipotyphla) als zentrale basale Gruppe innerhalb der Placentalier zu betrachten, findet in neueren Befunden keine Stütze. Insektenfresser sind zwar ein erdgeschichtlich sehr altes Taxon und sie haben zahlreiche plesiomorphe Merkmale bewahrt. Daneben besitzen sie aber auch eine Vielzahl an Autapomorphien. Die näheren verwandtschaftlichen Beziehungen zu anderen Taxa bleiben daher offen. In früheren Klassifikationen wurden Tupaias (Scandentia) und Rüsselspringer (Macroscelidea) als Menotyphla (= Formen mit Blinddarm) gegenüber Lipotyphla (= Formen ohne Blinddarm) in die Insektenfresser einbezogen. Es ergibt sich auch für die Raubtiere auf morphologischer Basis kein klares Schwestergruppenverhältnis zu einem anderen Placentalier-Taxon. Ähnlichkeiten mit den fossilen Urraubtieren (†Creodonta) sind vor-

wiegend nicht homolog (z. B. Brechschere) und begründen kein Monophylum. Die vermutete Synapomorphie von Carnivoren mit Schuppentieren (Manidae), ein gut entwickeltes knöchernes Tentorium im Hirnschädel zwischen Cerebrum und Cerebellum, findet sich auch in anderen Taxa, z. B. den Erdferkeln (Tubulidentata). Andererseits sind z. B. beim ältesten Schuppentier (†Eomanis waldi) Scaphoid und Lunatum im Fuß selbstständig, bei Carnivoren aber verschmolzen. Phylogenetische Aussagen auf der Grundlage molekularer Daten beziehen sich bisher auf Analysen relativ weniger Arten. Dies ist nachteilig, weil etwa 75% der Säugerdiversität nur fossil bekannt ist und sich damit molekularen Methoden – mit Ausnahme sehr junger Fossilfunde – verschließt. Mehrheitlich weisen m o l e k u l a r e A n a l y s e n auf 4 Hauptgruppen rezenter Placentalier hin (Abb. 490): (1) Xenarthra; (2) Afrotheria aus Hyracoidea, Proboscidea, Sirenia, Tubulidentata, Macroscelidea und Afrosoricida (Tanreks, Otterspitzmäuse, Goldmulle); (3) Euarchontoglires (Primates, Dermoptera, Scandentia, Lagomorpha, Rodentia) und (4) Laurasiatheria (Eulipotyphla, Chiroptera, Carnivora, Pholidota, Perissodactyla und Cetartiodactyla). Die basale Aufspaltung findet sich in der überwiegenden Anzahl der Analysen zwischen Xenarthra + Afrotheria als Schwestergruppe gegenüber allen anderen Placentalier-Taxa (Abb. 490). Erstere werden gewöhnlich im Taxon Atlantogenata, letztere als Boreoeutheria zusammengefaßt. Andere molekular begründete Szenarien zeigen Xenarthra oder alternativ Afrotheria als basales Schwestertaxon gegenüber allen anderen Placentaliern. Ein Taxon Afrotheria findet in der Morphologie nur wenig Unterstützung. Innerhalb der Afrotheria wird dagegen die auch morphologisch gut begründete Hypothese eines Subtaxon Paenungulata (s. o.) gestützt. Euarchontoglires schließt die Subtaxa Euarchonta und Glires ein. Euarchonta ähneln den morphologisch begründeten Archonta (s. o.); der sich aus molekularen Daten ergebende Ausschluß der Chiroptera aus dieser Gruppe würde gegen ein Subtaxon Volitantia (Chiroptera + Dermoptera) auf morphologischer Ebene sprechen. Die morphologisch gut begründeten Glires werden auch durch molekulare Analysen bestätigt. Innerhalb der Laurasiatheria nehmen nach molekularen Daten die Eulipotyphla (Lipotyphla ohne Afrosoricida) eine basale Position ein. Die Hypothese eines Schwestergruppenstatus von Carnivora und Pholidota erfährt morphologisch keinerlei Unterstützung.

Xenarthra

513

3.2.6.3.1 Xenarthra, Nebengelenktiere, Zahnarme Die Xenarthra sind nach morphologischen, physiologischen, cytogenetischen und molekularen Befunden eine sehr alte Gruppe der Säugetiere. Das klassische Konzept der „Edentata“, das auf F. Vicq d’Azyr (1792) und G. Cuvier (1798) zurückgeht, schloss neben den Xenarthra noch die Ameisenigel (S. 490), die Schuppentiere (S. 520), die Erdferkel (S. 672) und eine Reihe fossiler Gruppen ein. Heute umfasst das Taxon Xenarthra die Cingulata (Gürteltiere) und Pilosa (Ameisenbären und Faultiere). Xenarthren kennzeichnen wie keine andere Säugetiergruppe die fossilen und rezenten Faunen Südamerikas. Sie gelten als ein Paradebeispiel für adaptive Radiationen sehr ursprünglicher Säuger in der langen Isolation eines Kontinents, die fast das gesamte Tertiär über einen Zeitraum von gut 60 Mio. Jahren andauerte. Ihre splendid isolation (G.G. Simpson) konnten sie erst verlassen und sich mit wechselndem Erfolg nach Norden ausbreiten, als sich Süd- und Nordamerika im Pliozän einander genähert hatten. Allerdings führte der Faunenaustausch mit Nordamerika auch zum Verlöschen vieler Xenarthra-Linien in Südamerika, sodass die heutigen 31 Arten nur noch einen spärlichen Rest tertiärer Mannigfaltigkeit darstellen (über 200 ausgestorbene Arten). Die hoch entwickelten defensiven Strukturen der gepanzerten Gürteltiere sowie die hochspezialisierten Ernährungsweisen der myrmecophagen Ameisenbären und der blattfressenden und strikt baumbewohnenden Faultiere haben sicher dazu beigetragen, dass diese wenigen Arten dem Konkurrenzdruck „fortschrittlicherer“ Säuger standhalten konnten. Die Fossildokumentation der drei Taxa setzt allerdings im Hinblick auf ihr vermutlich hohes erdgeschichtliches Alter in Südamerika spät ein: Gürteltiere im späten Paleozän, Faultiere im mittleren Eozän (auch Antarctica) und Ameisenbären im frühen Miozän. Der älteste und am vollständigsten erhaltene Fossilfund eines Ameisenbären stammt überraschenderweise nicht aus Südamerika, sondern aus dem Mitteleozän der Grube Messel bei Darmstadt (†Eurotamandua joresi). Dieses paläobiogeographische Rätsel könnte sich dadurch lösen, dass die Xenarthren auf der Landmasse Afrikas entstanden waren und †E. joresi Europa von Afrika aus über das Tethys-Meer erreichte.

Bemerkenswert ist das Auftreten von R i e s e n f o r m e n unter den plio-pleistozänen Gürteltieren (†Pampatheriidae, †Glyptodontidae) und Bodenfaultieren (†Mylodontidae, †Megalonychidae, †Megatheriidae) Süd- und Nordamerikas. †Glyptodon panochthus erreichte eine Länge von über 3 m, ein Gewicht um 2,5 t und war mit seinem in sich starren, schwergewichtigen Knochenpanzer praktisch unangreifbar. Die behaar-

Gerhard Storch, Frankfurt

Abb. 491 Bradypus tridactylus, Dreifinger-Faultier. Kletternd. Französisch-Guyana. Original: Okapia/Frankfurt. ten †Megatherium-Arten waren mit einer Länge von 6 m und einem Gewicht von über 3 t größer als Elefanten. Bodenfaultiere gehörten zum Teil noch zu Zeitgenossen des Menschen.

Bei allen auffälligen Unterschieden im Habitus, der Anatomie und der biologischen Strategien von Gürteltieren, Faultieren und Ameisenbären besteht dennoch kein Zweifel an der Monophylie der Xenarthra. Autapomorphien sind: (1) die X e n a r t h r i e (Ausbildung zusätzlicher Gelenkungen zwischen den Wirbeln der hinteren Rumpfregion, aus der sich der Name „Nebengelenktiere“ erklärt); (2) das S y n s a c r u m (Ausbildung einer zweiten synostotischen Verbindung zwischen Wirbelsäule und Becken über das Ischium); (3) die G e b i s s r e d u k t i o n (einfache einwurzelige Zähne ohne Schmelz oder völliger Zahnverlust); (4) die k o m p l e x e S c a p u l a (Ausbildung einer zweiten Spina scapulae und eines sehr langen Acromions sowie eines bedeutenden Coracoidfortsatzes). Daneben liegt eine Reihe plesiomorpher Merkmale vor, welche die isolierte Stellung und einen sehr frühen Ursprung betonen: (1) das S e p t o m a x i l l a r e im Bereich der Nasenöffnung; (2) die verknöcherten S t e r n a l r i p p e n ; (3) das P r o c o r a c o i d der Scapula; (4) n i e d r i g e K ö r p e r t e m p e r a t u r und n i e d r i g e S t o f f w e c h selraten. Nebengelenktiere leben vorwiegend in den Tropen Süd- und Mittelamerikas; die einzige nordamerikanische Art ist das Neunbinden-Gürteltier (Dasypus novemcinctus). Es sind zumeist bedächtige Tiere mit defensiven Überlebensstrategien, die als Einzelgänger Lebensräume von Regenwäldern und Savannen bis zu

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Mammalia

Wüsten besiedeln. Der Geruchssinn steht bei der Orientierung im Vordergrund. Xenarthren sind klein bis mittelgroß; mittlere Gesamtlängen/Körpergewichte reichen von 14 cm/90 g beim Kleinen Gürtelmull (Chlamyphorus truncatus) bis zu 150 cm/50 kg beim Riesengürteltier (Priodontes maximus) bzw. 200 cm/ 33 kg beim Großen Ameisenbär (Myrmecophaga tridactyla).

Bau und Leistung der Organe Xenarthren zeigen einzigartige Bildungen des Integuments. So besteht der Rückenpanzer der Gürteltiere aus dermalen Knochenschuppen (O s t e o d e r m e n ), die von epidermalen H o r n s c h u p p e n überlagert werden (Abb. 500). Die quadratischen oder polygonalen Osteodermen vereinigen sich fest zu Knochenschilden, die gewöhnlich als Kopf-, Schulter-, Becken- und Schwanzschild differenziert sind. Zwischen Schulterund Beckenschild liegen gürtelförmige, durch Hautfalten beweglich verbundene Plattenstreifen. Das Hautskelett ist über Bänder mit dem Becken und Metapophysen der Lendenwirbel verbunden, bei Gürtelmullen ist der Beckenschild mit Becken und Kreuzbein verwachsen. Die Außenseiten der Extremitäten der Gürteltiere sind mit unregelmäßig angeordneten Schuppen gepanzert. Die D e c k h a a r e der Faultiere weichen in Form und Struktur von denen aller anderen Säugetiere ab. Diese Haare sind für die Besiedlung mit einzelligen A l g e n spezialisiert, die in ihnen wachsen und besonders Dreifinger-Faultieren zur Regenzeit einen grünen Schimmer verleihen. Sie sind marklos und bestehen nur aus Rinde und einer zellulären oder schuppigen Cuticula, die die Algen beherbergt. Die Haaroberfläche ist bei Dreifinger-Faultieren von transversalen Rinnen und Furchen durchsetzt und bei Zweifinger-Faultieren längsgerillt.

Bei Borstengürteltieren (Euphractinae) kommen H a u t d r ü s e n in Aussparungen von Knochenplatten des Rückenpanzers vor. Bei einzelnen Arten sind es mehrere kleine Hohlräume pro Knochenplatte, die jeweils eine Talgdrüse und einige apokrine Drüsen enthalten. Andere Arten besitzen komplexe Beckendrüsen, die ein öliges Sekret durch einen Porus auf der Panzeroberfläche ausscheiden. In einigen medianen Knochenschuppen des Beckenschildes münden dabei Talgdrüsen und schlauchförmige Drüsen in ein Sammelbecken ein. Sackförmige Analdrüsen kommen bei Xenarthren regelmäßig vor. Das Gebiss der Faul- und Gürteltiere ist homodont (Abb. 492), nur bei Zweifinger-Faultieren (Choloepus) (Abb. 493) ist das vordere obere und untere Zahnpaar vergrößert und caniniform; anders als bei echten Eckzähnen steht der vordere obere vor dem unteren. Die zylindrischen Zähne bestehen aus einem weicheren, gefäßreichen Dentinkern (Vasodentin), einem härteren

Dentinmantel (Orthodentin) und einer äußeren Schicht aus Zahnzement, und sie sind dauerwachsend. Das kleine Praemaxillare trägt nur ausnahmsweise ein Zahnpaar (Euphractus, Chaetophractus). Diphyodontie kommt nur bei Dasypus-Arten vor, doch werden die Milchzähne noch vor der Geburt resorbiert. Die Zahnzahlen pro Ober-/Unterkieferhälfte variieren von 5/4 bei Faultieren bis zu 14–27/13–24 beim Riesengürteltier. Ameisenbären sind zahnlos (Abb. 494). Die Form des Schädels reicht von rund und betont kurzschnauzig bei Faultieren (Abb. 493) bis zu röhrenförmig und extrem langschnauzig beim Großen Ameisenbären (Abb. 494). Die Schädelhöhle ist gestreckt und zylindrisch, mit hintereinanderliegender Fossa olfactoria, F. cerebralis und F. cerebellaris. Die Jochbögen sind geschlossen (Gürteltiere) oder unvollständig (Ameisenbären und Faultiere, bei letzteren mit kräftigem ventralen Fortsatz des Jugale). Kleine paarige Septomaxillaria finden sich, dem Praemaxillare aufgelagert, im Bereich der Nasenöffnung bei Gürteltieren, Zweifinger-Faultieren und Tamanduas. Sie dürften dem Septomaxillare der Monotremen (S. 459) homolog sein und dem Verschluss der Nase beim Sondieren und Graben dienen. Zweifinger-Faultiere besitzen ein akzessorisches unpaares Praenasale (Abb. 493) im vorderen Ausschnitt der Nasalia. In Verbindung mit der Myrmecophagie, der Aufnahme von sozialen Insekten mit der langen klebrigen Zunge, steht bei Ameisenbären eine extreme Verlängerung des knöchernen Gaumens und des Nasopharynx durch Horizontalplatten der Pterygoide. Hierdurch werden die Choanen in die Nachbarschaft des Hinterhauptloches verlagert (Abb. 494B). Die Verlängerung des knöchernen Gaumens verursacht beträchtliche Abänderungen in der Gehörregion sowie der Zusammensetzung der knöchernen Bulla tympanica. Die Öffnung des Gehörgangs liegt im hinteren Bereich der Paukenhöhle, und die Anzahl der an der Begrenzung der Paukenhöhle beteiligten Schädelknochen erreicht bei Myrmecophaga und Tamandua ein Maximum unter Placentaliern (Ectotympanicum, Petrosum, Squamosum, Entotympanicum, Exoccipitale, Basioccipitale, Pterygo-Alisphenoid, Tympanohyale, Goniale). Parietale

Frontale Nasale

Praemaxillare Maxillare

Jugale

Proc. articularis

Dentale

Abb. 492 Priodontes maximus, Riesengürteltier (Cingulata). Schädel von lateral. Aus Starck in Kaestner (1995).

Xenarthra

Praenasale

C Ventralfortsatz des Jugale

Abb. 493 Choloepus didactylus, Zweifinger-Faultier (Phyllophaga). Schädel von lateral. C = caniniforme Zähne; im Unterschied zu echten Eckzähnen greift hier der obere vor den unteren Zahn. Aus Starck in Kaestner (1995).

Die Gehörregion der Faultiere und der Gürteltiere ist dagegen einfach strukturiert: Das Tympanicum kann halbringförmig und selbstständig oder mit dem Entotympanicum und auch Tympanohyale zu einer Bulla tympanica verschmolzen sein; auch kann ein langer verknöcherter äußerer Gehörgang auftreten. Bei Xenarthren liegt eine Tendenz zur Pneumatisierung von Schädelknochen vor. Auffällig sind die zu einer Bulla aufgeblähten Pterygoide der ZweifingerFaultiere und die großen tympanalen Nebenhöhlen von Myrmecophaga und Tamandua, die im PterygoAlisphenoid vor der Paukenhöhle liegen (akzessorische Bulla). Besonderheiten des postcranialen Skeletts stehen hauptsächlich mit der Verfestigung der Wirbelsäule und Spezialisationen der Vorderextremitäten für

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Grab-, Hack- und Kletterfunktionen in Verbindung. Wirbelzahlen variieren in ungewöhnlichem Umfang. Meistens sind nur 6 Halswirbel bei Choloepus hoffmanni, hingegen 8–10 bei Dreifinger-Faultieren vorhanden (Maximum unter Säugern, ermöglicht Drehbeweglichkeit von Hals und Kopf bis 270°). Auch die 23–25 Brustwirbel bei Zweifinger-Faultieren bilden ein Maximum für Säugertiere. Bei Gürteltieren verschmelzen meistens die 2.–4. Halswirbel. Xenarthren besitzen ein ausgedehntes Kreuzbein (bis zu 14 Wirbel), und Transversalfortsätze von Pseudosakralwirbeln (dem Sacrum angeschmolzene Schwanzwirbel) verbinden sich knöchern mit dem Ischium des Beckens. Hierdurch wird ein großes Foramen sacroischiadicum zwischen Ilium, Ischium und Wirbelsäule abgegrenzt, und es entsteht ein S y n s a c r u m (Abb. 495). Kennzeichnend und namengebend ist die X e n a r t h r i e der Wirbelsäule, also das Auftreten akzessorischer Gelenkfortsätze (N e b e n g e l e n k e ). Die A n a p o p h y s e n sind caudad gerichtet und artikulieren mit den nach vorn gerichteten M e t a p o p h y s e n des nachfolgenden Wirbels. In der hinteren Thorakal- und der Lumbalregion der Gürteltiere und Ameisenbären ist die Xenarthrie am deutlichsten ausgeprägt (Abb. 496), indem Anapophysen und Metapophysen jeweils ein dorsales und auch ein ventrales zusätzliches Gelenk ausbilden. Ein drittes Paar akzessorischer Gelenke kommt bei manchen Gürteltieren an der Dorsalseite des Neuralbogens vor. Deutlich schwächer entfaltet ist die Xenarthrie bei Faultieren, wo lediglich ein Paar von Nebengelenken zwischen den hintersten Rumpfwirbeln ausgebildet ist. Das Auftreten der Xenarthrie in so unterschiedlichen Anpassungstypen macht die funktionelle Bedeutung unklar. Die Rippenknorpel verknöchern zu S t e r n a l r i p p e n , die bei Ameisenbären über zwei Gelenkköpfe mit dem durch Spaltgelenke untergliederten Sternum artikulieren. Beim Zwergameisenbär überlappen sich die

Frontale Parietale

A

Nasale

Maxillare Praemaxillare

Jugale Akzessorische Bulla Bulla tympanica

Dentale

B

Akzessorische Bulla Pterygoid Palatinum Choanen

Abb. 494 Myrmecophaga tridactyla, Großer Ameisenbär (Vermilingua). Schädel. A Lateralansicht. B Oberschädel von ventral. Aus Starck (1995).

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Mammalia

F. coracoscapulare Articulatio sacroiliaca

Sacralwirbel

Procoracoid Spina scapulae

Ilium F. sacroischiadicum Coracoid Acetabulum Articulatio sacroischiadica F. obturatum Pseudosacralwirbel

Acromion

Zweite Spina scapulae

Abb. 497 Myrmecophaga tridactyla, Großer Ameisenbär (Vermilingua). Rechte Scapula von lateral, Jungtier. Aus Rose und Emry (1993).

Ischium Interpubis

Pubis

Abb. 495 Cabassous unicinctus, Nacktschwanz-Gürteltier (Cingulata). Becken und Kreuzbein; von schräg ventral. Subadultes Exemplar; beim erwachsenen Tier sind die Nähte zwischen Becken und Sacrum synostotisch verschmolzen. Aus Kraft (1995).

verbreiterten Rippen dachziegelartig. Ein Schlüsselbein ist stets vorhanden, bei Ameisenbären aber stark reduziert. Die hohe Spina des Schulterblatts setzt sich in ein sehr langes A c r o m i o n fort, das bei Gürteltieren ein zusätzliches Gelenk mit dem Humerus bildet und bei Zweifinger-Faultieren mit dem Processus coracoideus verwächst. Charakteristisch für Gürteltiere und Ameisenbären ist das Auftreten einer gut entwickelten z w e i t e n S p i n a s c a p u l a e , die die Fossa infraspinata unterteilt (Abb. 497). Dieser zusätzliche Kamm ist bei Faultieren nur schwach entfaltet. Faultiere und Ameisenbären besitzen ein Fenster im Schulterblatt (F o r a m e n c o r a c o s c a p u l a r e ) oberhalb des Coracoids. Letzteres besteht aus zwei getrennten Ossifikationen, dem größeren Procoracoid, das dem entsprechenden Knochen von Monotremen und Therapsiden homolog ist, und dem Cora-

Metapophyse

Postzygapophyse

Praezygapophyse

Akzess. dorsale Postzygapophyse

Akzess. dorsale Praezygapophyse Akzess. ventrale Praezygapophyse

coid, das sich an der Gelenkfläche der Scapula beteiligt (Abb. 497). Der Rabenschnabel-Fortsatz (P r o c e s s u s c o r a c o i d e u s ) der Xenarthren ist außerordentlich kräftig.

Der Humerus von Gürteltieren und Ameisenbären ist robust, distal breit und mit kräftigen Deltopectoralisund Supinatorenkämmen ausgestattet; bei Faultieren ist er sekundär vereinfacht und schlank. Tibia und Fibula sind bei Ameisenbären und Faultieren frei, bei Gürteltieren hingegen proximal und distal miteinander verwachsen. Die Hände sind je nach Lebensweise der Tiere zu Grabwerkzeugen und Spitzhacken (Gürteltiere, Ameisenbären), Greifzangen (Zwergameisenbär) oder Kletterhaken (Faultiere) ausgebildet (Abb. 491, 498). Der Mittelfinger der Xenarthren mit seiner langen, gebogenen Kralle dominiert gewöhnlich, und die 1. und 5. Finger sind vielfach reduziert. Ungewöhnlich für Säugetiere sind die Längenverhältnisse der Phalangen der zentralen Finger, denn die mittleren Fingerglieder sind deutlich länger als die proximalen Phalangen. Scaphoid und Lunatum sind immer getrennt. Die Fußhaltung der bodenlebenden Arten ist plantigrad und semiplantigrad, bei manchen Gürteltieren sind die Vorderfüße unguligrad. Der Zwergameisenbär (Cyclopes didactylus) schlägt die beiden verbliebenen Krallen der Hand gegen eine kissenartige Schwiele

Anapophyse Akzess. ventrale Postzygapophyse

Abb. 496 Euphractus sexcinctus, Sechsbinden-Gürteltier (Cingulata). 1. und 2. Lumbalwirbel; Ansicht von links. Aus Kraft (1995).

Abb. 498 Cyclopes didactylus, Zwergameisenbär (Vermilingua). Links: rechte Hand; rechts: rechter Fuß. Krallen mit kissenförmigen Sohlenschwielen als Greifzangen. Aus Kraft (1995).

Xenarthra der Handfläche als Widerlager ein (Abb. 498) und klemmt auf diese Weise beim Klettern Zweige fest ein; auf gleiche Art wirken die Krallen der vier syndactylen (durch Fell miteinander verbundenen) Fußzehen gegen eine große Sohlenschwiele. Mit diesem hochspezialisierten Klammerorgan sind Verschmelzungen und Abwandlungen vor allem in der Hand- und Fußwurzel verbunden. Bei Faultieren sind die zwei bzw. drei Finger und die drei Fußzehen syndactyl und tragen mächtige, sichelförmige Krallen (Abb. 491, 499). Umgestaltungen des Skeletts betreffen weit reichende Verschmelzungen in der Handwurzel, der Mittelhand und den proximalen Phalangen sowie den entsprechenden Fußknochen, sodass relativ starre Kletterhaken zustandekommen.

Das Gehirn ist relativ einfach. Die Riechkolben (Bulbi olfactorii) sind sehr groß und liegen vor den Frontalpolen der Hemisphären; auch die übrigen Teile des zentralen Geruchssystems sind kräftig entfaltet. Die Oberfläche des Neopalliums ist nur gering, bei kleinen Arten überhaupt nicht gefurcht. Das Palaeopallium ist gut entwickelt. Das Cerebellum bleibt vom Pallium unbedeckt. Auf das Körpergewicht bezogen haben Ameisenbären die schwersten und Gürteltiere die leichtesten Gehirne; Faultiere nehmen eine Mittelstellung ein. Ähnlich wie bei Schuppentieren (S. 520) ist die Myrmecophagie der Ameisenbären mit Umgestaltungen von Organen der Nahrungsaufnahme verbunden: eine sehr weit vorstreckbare Zunge, deren Rückziehmuskeln weit hinten am Xiphisternum ansetzen und die eingezogen in einer eigenen Zungenscheide liegt; ein mächtiger Speicheldrüsen-Komplex, der sich über den Hals bis zum Thorax erstreckt; eine lange, röhrenförmig verengte Mundhöhle mit kleiner Mundöffnung und weit nach hinten verlängertem knöchernen Gaumen. Der Magen der Gürteltiere und Ameisenbären ist einfach sackförmig; bei letzteren ist die Pylorusregion zu einem muskulösen Zerreibeorgan verdickt. Der Magen der folivoren Faultiere ist hingegen komplex gebaut (Abb. 499): 3 unvollkommen abgegrenzte Kammern mit verhorntem Plattenepithel als Speichermagen, 1 von einer dieser Kammern abgehender Blindsack mit Cardiadrüsen und 1 Pylorusmagen, der in einen Pepsinmagen mit Haupt- und Pylorusdrüsen sowie einen Muskelmagen mit verhorntem, papillentragenden Plattenepithel unterteilt ist. Symbionten unterstützen die Fermentation der Blattnahrung. Bei den weiblichen Geschlechtsorganen führt die Geschlechtsöffnung in ein langes Vestibulum urogenitale, das als Vagina dient, da der Penis nur in diesen Abschnitt eindringt. Die anschließende echte Vagina ist nicht scharf durch Ausbildung einer Cervix vom einfachen Uterus simplex getrennt. Die Hoden liegen abdominal. Eine Besonderheit im Gefäßsystem stellt die venetognathe Hohlvene dar. Bei Faultieren durchbohren seriale Abzweigungen aus der Hohlvene die Wirbelkörper der Lendenwirbel und vereinigen sich im Wirbelkanal zu einem kräftigen Venenstamm, der das Rückenmark

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Trachea Lunge

Magenblindsäcke

Abb. 499 Bradypus tridactylus, Dreifinger-Faultier (Phyllophaga). Situs mit großem Speichermagen, der die Leber zur dorsalen Leibeshöhlenwand abgedrängt hat. Aus Grassé (1955).

zur Seite drängt. Die Kopfarterien der Xenarthren weisen eine kennzeichnende Anastomose auf, indem die Stapedial-Arterie verloren gegangen ist und ein Ast der Arteria carotis externa die Augenhöhle versorgt. Alle Xenarthren besitzen ausgedehnte arterielle Wundernetze (Retia mirabilia) in den Extremitäten. Niedrige Körpertemperaturen, unvollkommene Temperaturregulation, sehr niedrige Grundstoffwechselraten und ein geringes Vermehrungspotential sind Charakteristika der Xenarthren. Die mittlere Körpertemperatur beträgt im Durchschnitt 34,1 °C; sie schwankt zwischen 32,7–35,5 ° (generell 36–38 °C bei Säugern). Die Körpertemperaturen von Faultieren, bestimmten Gürteltieren und Ameisenbären schwanken in gewissem Umfang mit der Umgebungstemperatur. Dreifinger-Faultiere unterstützen die Thermoregulation durch Sonnen.

Fortpflanzung und Entwicklung Die Placenta ist scheibenförmig (diskoidal, bidiskoidal); hämochorial (Gürteltiere und Ameisenbären) oder endotheliochorial (Faultiere); labyrinthär (Faultiere), villös (Gürteltiere) oder trabekulär (Ameisenbären). Die Allantoisblase ist klein und rudimentär. Ameisenbären und Dreifinger-Faultiere bringen nach Tragzeiten von etwa 4–6 Monaten 1 Junges zur Welt, Gürteltiere normalerweise nach etwa 2–2,5 Mo-

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Mammalia

naten 1–2, sehr selten bis zu 4 Junge. Verzögerte Implantation und Keimruhe verlängern die Tragzeit des Neunbinden-Gürteltiers um 4 Monate und bei Zweifinger-Faultieren bis auf ein Jahr. P o l y e m b r y o n i e tritt bei Weichgürteltieren der Gattung Dasypus auf: Je nach Art entwickeln sich 2–12 Junge aus nur einer befruchteten Eizelle. In der Regel liegt 1 brustständiges Zitzenpaar vor, gelegentlich auch ein zweites abdominales Paar. Die Entwöhnung der Jungen setzt mit 2 (Gürteltiere) bzw. 3–6 Wochen ein (Faultiere, Myrmecophaga), die Geschlechtsreife wird nach 0,5–1 (Gürteltiere) bzw. 2,5–5 Jahren erreicht (Faultiere, Myrmecophaga). Ameisenbären und Faultiere tragen ihr Junges noch über längere Zeit nach der Entwöhnung auf Rücken (Myrmecophaga, Tamandua), Schwanz (Cyclopes) oder Bauch und Rücken (Faultiere) mit sich herum.

Systematik Die stammesgeschichtliche Herkunft der Xenarthra ist ungeklärt. Nach morphologischen und molekularen Daten werden sie als einer der ursprünglichsten Zweige der Placentalier und als Schwestergruppe aller übrigen Placentalier gesehen, oder es werden nach rein molekularen Daten Xenarthra und Afrotheria im basalen Taxon Atlantogenata zusammen gefasst, das als Schwestergruppe der übrigen Placentalier gewertet wird (Abb. 490). Xenarthra umfassen die Cingulata (Gürteltiere) und Pilosa (Vermilingua, Ameisenbären, und Phyllophaga, Faultiere). Diese Gruppen dürften sich sehr früh voneinander getrennt haben. Fossilfunde, die zwischen ihnen vermitteln könnten, sind jedoch unbekannt; die ältesten Funde (Oberpaleozän von Brasilien und Argentinien), sind Hautknochenplatten von Gürteltieren (S. 513).

3.2.6.3.1.1 Cingulata (Loricata), Gürteltiere

Dasypodidae (21) Gepanzert mit gegliederten dermalen Knochenplatten und epidermalen Hornschuppen, kurzbeinig und plump, kurz- bis langschwänzig. Kräftige Grabklauen an den Händen, häufig bauegrabend, teilweise auch unterirdisch lebend. Vorwiegend insektivor, teilweise myrmecophag; daneben als Nahrung verschiedene Wirbellose, pflanzliche Stoffe, Aas. 3 Subtaxa: Dasypodinae (Armadillos), Euphractinae (Borstengürteltiere, Gürtelmulle) und Tolypeutinae (Kugelgürteltiere, Riesengürteltiere). Tolypeutes matacus, Südliches Kugelgürteltier (Abb. 500). KRL 30 cm, SL 6,5 cm, 1,5 kg. 9 Zähne pro Kieferhälfte. Kann sich mit Hilfe von Carapax, Kopf- und Schwanzschild sowie des kräftigen Panniculus carnosus (Rumpfhautmuskel) zu einer geschlossenen Kugel einrollen. 3. Finger am größten, 2.–4. Fußzehen syndactyl und mit hufartigen Krallen. Süd-Bolivien und

Abb. 500 Tolypeutes matacus, Kugelgürteltier (Cingulata). A Habitus. B, C eingerollt von ventral und dorsal. Aus Grassé (1955).

südlicher Mato Grosso, Brasilien, bis mittleres Argentinien. – Priodontes maximus, Riesengürteltier. KRL 90 cm, SL 50 cm, 50 kg. 14–27 Zähne pro Oberkiefer- und 13–24 pro Unterkieferhälfte; Zähne sehr klein. Schnauze stumpf und gerundet, Augen und Ohren relativ groß. Lange wurmförmige Zunge. Carapax mit zahlreichen transversalen Plattengürteln, davon 11– 14 beweglich. Mittelfinger mit mächtiger säbelförmiger Grabkralle, Hinterfüße mit 5 syndactylen Zehen. Myrmecophag. Östlich der Anden, von Venezuela bis Paraguay und Nord-Argentinien. – Chlamyphorus truncatus, Kleiner Gürtelmull. KRL 11–15 cm, SL 2,5–4 cm, um 90 g. 8 Zähne pro Kieferhälfte. Zwischen Kopf- und Beckenschild etwa 25 transversale, beweglich verbundene Schuppengürtel. Beckenschild vertikal orientiert. Rückenpanzer nur entlang der Rückenmitte mit dem Körper verbunden. Ohren und Augen winzig. Dichte, seidigweiche Behaarung von Bauch und Flanken erstreckt sich auch unter den Rückenpanzer. Krallen der 3.–5. Finger als Grabschaufel. Fast ausschließlich unterirdisch lebend. Argentinien.

3.2.6.3.1.2 Pilosa, Faultiere und Ameisenbären

Phyllophaga (= Tardigrada1), Faultiere Runder Kopf mit kleinem Gesicht, Ohren im Fell verborgen, Augen nach vorn gerichtet, Gliedmaßen recht lang und mit sichelförmigen Krallen, Schwanz sehr kurz, Fell langhaarig und rau; Haarstrich vom Bauch zum Rücken. Etwa 10% der Aktivitätszeit hängekletternd, sonst in aufrechter Haltung; gute Schwimmer, am Boden unbeholfen. In 3–8 tägigen Abständen Auf1

Homonym mit dem Arthropoden-Taxon Tardigrada, Bärtierchen (Bd. I, S. 456).

Xenarthra

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Choloepus didactylus, Unau. KRL 60–90 cm, SL 1,5–3 cm, 4– 8,5 kg. Süd-Venezuela und Guyanas bis zum oberen Amazonasbecken von Ecuador und Peru.

Vermilingua, Ameisenbären

Abb. 501 Myrmecophaga tridactyla, Großer Ameisenbär (Vermilingua). Original: G. McDonald, Denver.

2 Familien, 3 Gattungen, 4 Arten. Zahnlos, Schnauze röhrenförmig verlängert, lang ausstreckbare wurmförmige Zunge; Schwanz körperlang oder länger und größtenteils dicht behaart. Mittelfinger mit seiner starken Kralle dominiert die Hand. Bodenlebend (Myrmecophaga tridactyla), arborikol (Cyclopes didactylus) oder beides (Tamandua spp.).

Myrmecophagidae (3) suchen des Bodens, um Kot und Urin abzusetzen, für den mit dem kurzen Schwanz eine Vertiefung geschaffen wird.

Bradypodidae, Dreifinger-Faultiere (4) Arme etwa 1,5fache Länge der Hinterbeine. 3 syndactyle Finger. Sehr langer beweglicher Hals. Weiche Unterwolle; im Fell leben regelmäßig Motten (v. a. Faultierzünsler, Pyralidae) und Käfer, deren Larven sich im Kot entwickeln. Bradypus variegatus, Ai-ai (Abb. 491). KRL 40–80 cm, SL 4– 9 cm, 2,2–5,5 kg. Ponyfrisur oder Mittelscheitel, Männchen mit bunter schildartiger Zeichnung zwischen den Schulterblättern. Honduras bis Nord-Argentinien, Paraguay und Brasilien.

Megalonychidae, Zweifinger-Faultiere (2) Vorder- und Hinterextremitäten etwa gleichlang, 2 syndactyle Finger. Hals kurz. Unterwolle fehlt, aber Haare länger und weicher als bei Bradypus; fellbewohnende Motten seltener. Auch fossil bekannt.

Schnauze sehr lang. An der Hand 4, am Fuß 5 Krallen. Kopf schlanker als der muskulöse Hals. Arme mit sehr kräftiger Muskulatur. Schwanz mit regelmäßig angeordneten epidermalen Hornschuppen. Myrmecophaga tridactyla, Großer Ameisenbär (Abb. 501). KRL 175–280 cm, SL 65–90 cm, 22–55 kg. Fell lang und borstig, am Schwanz fahnenartig. Schwarzhaariger Keil mit weißer Umrandung von Hals und Brust über Schulter und Rücken. Vorwiegend auf Ameisen spezialisiert. Hände werden beim Laufen auf der Außenkante aufgesetzt, die Krallen nach innen eingeschlagen. Belize und Guatemala bis Uruguay, Argentinien und dem bolivianischen Gran Chaco. – Tamandua spp.

Cyclopedidae (1) Cyclopes didactylus, Zwergameisenbär. KRL 37–50 cm, SL 17– 30 cm, 18–38 g. Fell dicht und seidigweich. Hand mit 2, Fuß mit 4 syndactylen Zehen; Hände und Füße mit Greifschwielen. Schnauze kürzer und Kopfprofil mehr gerundet als bei Myrmecophagiden. Ohr im Fell verborgen. Schwanz als Greiforgan. Fast ausschließlich Ameisennahrung. Mexico bis Ecuador, Bolivien und Brasilien.

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Mammalia

3.2.6.3.2 Pholidota, Schuppentiere, Tannenzapfentiere Schuppentiere sind hochspezialisierte Ameisen- und Termitenfresser mit bemerkenswerten Anpassungen an die Myrmecophagie. Derartigen stark abgeleiteten Merkmalen steht eine Vielzahl von Plesiomorphien gegenüber, und dieses ungewöhnliche Merkmalsmosaik legt einen sehr frühen Ursprung der Schuppentiere nahe. Diese Annahme wird durch die ältesten Fossilnachweise gestützt, denn die knapp 50 Mio. Jahre alten Funde der Gattung †Eomanis aus dem frühen MittelEozän der Grube Messel bei Darmstadt lassen bereits weitestgehend die diagnostischen Merkmale und den biologischen Anpassungsgrad rezenter Schuppentiere erkennen, einschließlich des namengebenden Hornschuppenpanzers (Abb. 502). Die Beurteilung phylogenetischer Beziehungen der Pholidota zu anderen, ebenfalls altertümlichen und myrmecophagen Säugergruppen ist schwierig: Ähnlichkeiten mit den Xenarthra (S. 513), insbesondere den Myrmecophagidae (Ameisenbären), beruhen vielfach auf Symplesiomorphien oder Konvergenzen; auch molekularbiologische Befunde sprechen offenbar nicht für eine engere Verwandtschaft. Schuppentiere stehen aber sicherlich mit den aus dem Alttertiär der Nordkontinente bekannten †Palaeanodonta in näherer Beziehung. Die nur 8 heutigen Arten sind in den Tropen Afrikas und Südost-Asiens verbreitet. Es sind Boden- oder Baumbewohner, die als Einzelgänger Lebensräume von offenen Steppen und Savannen bis zu dichtem Regenwald besiedeln. Sie sind kleine bis mittelgroße Säuger mit Körpergewichten zwischen 1,5–30,0 kg; die Schwanzlänge liegt zwischen 50–215% der Kopfrumpflänge.

Bau und Leistung der Organe Der Körper ist lang gestreckt und der Kopf klein und konisch, wodurch die Tiere „zugespitzt“ erscheinen. Die Beine sind kurz, Hände und Füße pentadactyl, plantigrad und unguiculat; funktionell gesehen ist die Hand allerdings tridactyl. Die Augen sind sehr klein und von wulstigen, völlig drüsenfreien Lidern geschützt, die Ohrmuscheln kurz oder weitgehend reduziert, und die unterständige Mundöffnung ist klein. Einmalig unter Säugetieren ist die Körperbedeckung mit großen, einander dachziegelförmig überlagernden Hornschuppen (Abb. 502, 503). Die Einzelschuppe ist ein verhorntes Derivat der Epidermis über einer abgeplatteten, nach caudal umgebogenen Coriumpapille, entspricht also nicht verklebten Haaren wie verschiedentlich noch angegeben. Der Schuppenpanzer beGerhard Storch, Frankfurt

Abb. 502 Smutsia temmincki, Steppenschuppentier (Pholidota). Original: T. und L. Bomford, Okapia/Frankfurt.

deckt dorsal Kopf und Rumpf, die Außenseiten der Extremitäten (bei einzelnen Arten nicht die Unterarme) sowie Unter- und Oberseite des Schwanzes. Die derbe Haut der unbeschuppten Partien ist behaart. Die Schlüsselmerkmale der Maniden, auch diese Hornschuppen, sind mit ihrer Nahrung und dem Nahrungserwerb in Verbindung zu bringen. Die wurmförmige, klebrige und weit ausstreckbare Fangzunge übernimmt die Aufnahme der Insekten, der M u s k e l m a g e n ihre mechanische Zerkleinerung. Die Zunge ist außerordentlich lang, 70 cm bei Smutsia gigantea, 30 cm bei Phataginus tricuspis. In Verbindung damit ist der knorpelige S c h w e r t f o r t s a t z (X i p h i s t e r n u m ) des Brustbeins verlängert, um einem komplizierten System von Zungenmuskeln Ansatzfläche zu bieten (Abb. 504). Retraktoren (M. sternoglossus) reichen bis zum Hinterende des Xiphisternums weit in das Abdomen hinein. Dagegen besitzt das Zungenbein keine direkte Muskelverbindung mit der Zunge, sondern hat die Aufgabe übernommen, die an der Zunge klebenden Insekten am Eingang zur Speiseröhre abzuschaben. Bei Smutsia gigantea und vermutlich auch anderen Arten liegt der freie Teil der Zunge in einer muskulären Zungenscheide (Abb. 504). Sie zeichnet sich weiterhin aus durch den Besitz von Schwellgewebe, kurzen caudad gerichteten Papillen und einem apikalen kapselförmigen Tastorgan. Speicheldrüsen zur Erzeugung des „Fangschleims“ der Zunge sind vergrößert und können sich bis zur Achsel- und Brustgegend ausdehnen.

Schuppe

Epidermis Corium

Abb. 503 Pholidota. Integument und Schuppen im Längsschnitt, leicht schematisiert. Nach Grassé (1955).

Pholidota Der einfache, sackförmige Magen von Manis pentadactyla ist mit verhorntem, geschichteten Plattenepithel ausgekleidet, das sich in der Pförtnerregion verdickt und zahlreiche große verhornte feste Stacheln ausbildet. Die Pylorusmuskulatur ist zu einem kräftigen „Muskelball“ hypertrophiert und funktioniert in Verbindung mit den Hornstacheln und dem sehr engen Pyloruslumen als Tr i t u r a t i o n s o r g a n für die unzerkaut geschluckten Insekten. Die sehr langen, tubulösen Magendrüsen sind zu mehreren großen Drüsenpaketen im Gebiet der großen Kurvatur zusammengefasst und entleeren sich jeweils durch einen zentralen Gang zum Pylorus hin. Dort finden sich auch kleine Schleimdrüsen. Den afrikanischen Arten fehlen die Pylorusdornen; möglicherweise übernehmen dort kleine Steinchen das Zerreiben der Nahrung.

Zum Nahrungserwerb gehört das scharrgrabende Aufbrechen von vielfach festen Insektenbauten. Hierzu sind die Vorderextremitäten zu kräftigen Grabwerkzeugen (Abb. 506) umgebildet, und der Mittelfinger mit seiner starken Krallenphalanx dominiert die Hand. Die Extremitätenknochen sind kurz und robust, um Raum für Muskelansätze zu schaffen, große Belastbarkeit und günstige Übersetzungsverhältnisse beim Graben zu gewährleisten sowie breiten Knochenkontakt an den Gelenken gegen Dislokationen herzustellen. Alle diese Anpassungen an Nahrungsaufnahme und -erwerb bedingen Wehrlosigkeit und Schwerfälligkeit und machen

M. mylohyoideus

M. mylohyoideus M. mandibuloglandularis

M. genioglossus M. sternoglossus M. geniohyoideus

Submandibulare Drüse

M. pectoralis major

Xiphisternum

M. sternoglossus

Abb. 504 Smutsia gigantea (Pholidota). Zungenmuskulatur und Xiphisternum (Schwertfortsatz) des Brustbeins, von ventral, Körperdecke entfernt. Aus Doran und Allbrook (1973).

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besondere Schutzeinrichtungen erforderlich. Die glatten, scharfrandigen und beweglichen Hornschuppen bieten in Verbindung mit der Fähigkeit der Tiere, sich zur Kugel einzurollen, gleichermaßen Schutz vor den in Massen attackierenden Insekten wie auch vor Fressfeinden. Ameisen und Termiten lassen sich von den festen Schuppen relativ leicht abschleudern, an der Schuppenbasis festgebissene Tiere können zwischen den Schuppen zerquetscht werden. Beim Einkugeln wird der breite, sehr muskulöse und vollbeschuppte Schwanz um den Körper geschlagen, und zudem können zur Verteidigung rasche Schwanzschläge ausgeteilt werden, die eine besondere Wirkung durch die scharfen seitlichen Schuppenkanten erzielen.

Der Schädel hat eine glatte, gerundete Oberfläche; in Verbindung mit der rückgebildeten Kaumuskulatur fehlen deutliche Leisten und Kämme. Zähne fehlen vollständig; die Unterkiefer stellen nur noch dünne, gestreckte Knochenspangen dar (Abb. 505). Embryonale Zahnanlagen (1-3) konnten im vorderen Bereich von Unter- und Oberkiefer noch nachgewiesen werden. Jochbogen und ein Jugale fehlen meistens, doch kommt ein geschlossener Jochbogen gelegentlich bei Manis javanica, häufiger bei Phataginus tetradactylus vor. Ein selbstständiges Interparietale ist nur von Fossilformen und frühen Ontogenesestadien rezenter Arten bekannt. Schuppentiere sind „amastoid“, das heißt das Mastoid (Petrosum) tritt nicht an die äußere Oberfläche des occipitalen Schädelbereichs. Die Frontalia sind ausgedehnter als die Parietalia, die sich nicht an der Wand der Orbitotemporalisgrube beteiligen. Die Praemaxillaria sind gut entwickelt. Der knöcherne Gaumen ist lang, schmal und rinnenförmig; sein Hinterrand wird vom Palatinum gebildet. Die Pterygoide sind median weit voneinander getrennt und erstrecken sich bis in Höhe des Hinterrands der Bullae. Die einfache Bulla wird vom verbreiterten, halbringförmigen Ectotympanicum gebildet und ist nicht mit umgebenden Schädelknochen verschmolzen. Eine Gelenkrinne (Fossa glenoidea) fehlt, und die plumpen Unterkiefercondylen sind dem Schädel nur lose angelagert. Das Squamosum enthält über und hinter der Trommelhöhle große pneumatische Kammern. Im Schädelraum lassen sich von vorn nach hinten die Fossa olfactoria, cerebralis und cerebellaris unterscheiden; bemerkenswert ist ein knöchernes Tentorium zwischen Großhirn und Cerebellum. Der Steigbügel (Stapes) ist ungewöhnlich wegen seiner säulenartigen Form und der fehlenden Perforation. Am Unterkiefer fehlt der Winkelfortsatz, und der Kronenfortsatz ist nur angedeutet. Die Dorsalkante der Unterkieferspange ist scharfrandig, und die niedrige Symphysenspitze ist durch einen äußeren Knochenfalz abgesetzt, der sich in einen charakteristischen spitzen, nach anterodorsal gerichteten Knochenstift fortsetzt.

522

Mammalia Nasale

Maxillare

Frontale

Praemaxillare

Parietale Supraoccipitale

Condylus occipitalis

Knochensporn

Abb. 505 Manis javanica, Malayisches Schuppentier (Pholidota). Schädel, Lateralansicht. Nach Storch (1981).

Kaumuskulatur spielt keine Rolle mehr bei der mechanischen Nahrungszerkleinerung. Damit einhergehen eine weit reichende Reduktion der Gesamtmasse, Vereinfachung der Muskelbinnenstruktur und der völlige Verlust bestimmter Muskelindividuen (M. zygomaticomandibularis und M. pterygoideus lateralis bei Phataginus tricuspis). Der Schläfenmuskel (M. temporalis) nimmt an der Schädelkapsel nur noch ein winziges Ursprungsgebiet in der Nähe des Jochfortsatzes des Squamosums ein. Wie bei allen Säugern, deren Zunge den Nahrungserwerb weitgehend übernommen hat (u. a. Ameisenbären, nektarivore Fledermäuse), erzeugt die Muskulatur im Wesentlichen eine protraktorische, aber kaum eine Kaudruck erzeugende Kraftkomponente.

Besonderheiten am Skelett stehen vielfach mit dem Graben in Verbindung. Die spitzen Krallenglieder von Händen und Füßen sind zur besseren Verankerung der Hornscheiden tief gespalten. Der Humerus besitzt ein breites distales Gelenkende, und seine starke Crista pectoralis für die Pectoralis-Muskulatur reicht sehr weit am Schaft nach unten. Am Femur fehlt der Trochanter tertius, da die Insertion des M. glutaeus maximus ganz nach distal zum Kniegelenk in die Nähe des lateralen Condylus gerückt ist. Diese Verlagerungen von Muskulatur am Oberarm und -schenkel bewirken eine günstige Kraftübertragung für das Aufbrechen von Insektenbauten sowie das Lockern und Auswerfen von Erde beim Bauegraben. Andere Merkmale stehen mit Schutz und Verteidigung in Zusammenhang. Das Becken ist kurz und sein Darmbein am Vorderende nach

Squamosum Tympanicum Pterygoid

Palatinum Alisphenoid

Proc. articularis

Proc. zygomaticus squamosi

außen gebogen. Dies erleichtert das Einrollen des Körpers ebenso wie die gestreckten Lendenwirbel. Die Schwanzwirbel besitzen kräftige Transversalfortsätze und ventrale Hämapophysen (Chevronknochen). Sie schaffen Ursprungsflächen für die großen Hornschuppen und eine kräftige Niederzieh-Muskulatur, die den breiten Schwanz beim eingerollten Tier zum Schild machen. Weitere Skelettmerkmale sind: Fehlen von Schlüsselbeinen; Verschmelzen von Scaphoid und Lunatum sowie Fehlen eines Centrale in der Handwurzel; ein breites Schulterblatt mit reduziertem Acromion und Coracoid; normale Gelenkung der Lendenwirbel; kurze Schambeinfuge des Beckens; niedriger Trochanter major des Femur, der den Gelenkfortsatz nicht überragt; 11–17 Brust-, 5–6 Lenden-, 2–5 Kreuzbeinund 21–49 Schwanzwirbel. Das Ischium kann sich mit dem Sacrum durch Sehnenverknöcherungen verbinden und ein Fenster abgrenzen (Foramen sacroischiadicum). Der vierfüßige Gang wirkt schwerfällig; die Hand kann auf der ulnaren Kante, den Fingerknöcheln oder der Sohle aufgesetzt werden. Das Steppenschuppentier (Smutsia temmincki) schreitet vorwiegend biped mit alternierenden Schritten, wobei die Arme und der breite Schwanz vom Boden abgehoben werden und den Körper über den Hinterbeinen ausbalancieren. Bei arborikolen Arten stellt der Schwanz eine wesentliche Hilfe beim Stemmklettern dar und verankert das Tier mit den abgespreizten Rand- und Ventralschuppen fest an Baumstämmen. Auch dient er als Greiforgan und trägt ohne weiteres das Körpergewicht.

Das Gehirn ist klein und primitiv. Bei Manis javanica macht es lediglich 0,3% des Körpergewichts aus. Die Riechkolben und alle olfaktorischen Hirnanteile sind ausgedehnt, und der Geruchssinn dominiert bei der Orientierung und innerartlichen Kommunikation. Das Neopallium ist klein, aber gefurcht. Am freiliegenden Kleinhirn ist der Mittelteil (Vermis) sehr groß. Der Darm ist ein einfaches Rohr. Ein Blinddarm fehlt.

Abb. 506 Manis javanica (Pholidota), juvenil. Linke Hand von lateral. Scharrgrabende Lebensweise. Aus Starck in Kaestner (1995).

Die Körpertemperatur ist im Vergleich zu den meisten Placentalia niedrig (durchschnittlich etwa 32–33 °C) und schwankt – auch in Abhängigkeit von der Umgebungstemperatur – in relativ weiten Bereichen (es werden für Phataginus tricuspis Werte von 30–35 °C bzw. 29–33,5 °C und für Smutsia gigantea von 32–34,5 °C genannt).

Pholidota

Bei den weiblichen Geschlechtsorganen ist der Uterus zweihörnig (Uterus bicornis) und der Urogenitalkanal lang. Beim Männchen fehlt ein Scrotum, die Hoden sind leistenständig und unter dem Integument gelegen; der Penis ist klein. A n a l d r ü s e n zur Ausscheidung von Duftsekreten spielen eine wesentliche Rolle im Abwehr-, Territorial- und Sozialverhalten.

Fortpflanzung und Entwicklung Die Placenta ist diffus mit einer gewissen Zonierung der Zotten und von epitheliochorialer Struktur. Nach einer Tragzeit von 140 (Smutsia temmincki) – 150 Tagen (Phataginus tricuspis) wird in der Regel ein sehr weit ausgebildetes Junges geboren. Das einzige Zitzenpaar ist achselständig. Geburtsgewichte liegen um 90–150 (Phataginus tricuspis und P. tetradactylus) bis 400–500 g (Smutsia gigantea) und Geburtslängen um 15–19 (S. temmincki) bis 45 cm (S. gigantea).

Die nicht überlappenden Schuppen der Neugeborenen härten in den ersten Lebenstagen aus. Die Jungen werden schon bald nach der Geburt auf der Schwanzbasis der Mutter festgeklammert mitgeführt und später auf diese Weise zu den Nahrungsquellen gebracht. Die Aufnahme fester Nahrung erfolgt im Alter von 1–3 Monaten, die Trennung von der Mutter nach etwa 5 Monaten. Zum Schutz und im Schlaf wird das Junge von der zusammengerollten Mutter „eingewickelt“.

Systematik Die ältesten Schuppentiere stammen aus dem Mitteleozän von Messel bei Darmstadt (†Eomanis waldi, †Eomanidae). Ähnlichkeiten mit den alttertiären †Palaeanodonta sprechen dafür, dass diese entweder die Schwestergruppe oder die direkten Vorfahren der rezenten Schuppentiere darstellen und beide als Pholidota klassifiziert werden können. Die Palaeanodonten

523

sind mit teilweise bizarr anmutenden Arten aus dem Paleozän-Oligozän Nordamerikas, dem Untereozän und Unteroligozän Europas und dem Untereozän Chinas bekannt. Der Ursprung der Schuppentiere selbst könnte in Europa zu suchen sein. Von †Eomanis dürfte sich die europäische Gattung †Necromanis herleiten, die vom Oligozän bis zum Mittelmiozän belegt ist. Alttertiäre Schuppentierfunde liegen noch von drei weiteren Kontinenten vor: †Patriomanis americanus aus dem Obereozän Nordamerikas, †Cryptomanis gobiensis aus dem Obereozän der Inneren Mongolei, China, sowie noch unbenannte Fossilien aus dem Unteroligozän Ägyptens. Der stammesgeschichtlich sehr früh erfolgte Verlust von Zähnen erschwert den „normalen“ Fossilnachweis bei Schuppentieren erheblich.

Die 8 gut definierten rezenten Arten werden am besten innerhalb des Familien-Taxons Manidae den 3 Gattungen Manis, Phataginus (mit Uromanis) und Smutsia zugeordnet. Manis crassicaudata, Indisches Schuppentier. GL 1–1,2 m. Von Pakistan bis Bengalen und Yunnan (China), südlich bis Sri Lanka. Wie auch bei den anderen beiden asiatischen ManisArten, jedoch im Unterschied zu den afrikanischen Arten, mit kleinen äußeren Ohren; Xiphisternum verlängert und in einer Knorpelplatte endend. Mittlere dorsale Schuppenreihe bis zur Schwanzspitze; mit einigen Borsten an den Schuppenbasen. Triturationsorgan im Magen mit verhornten Dornen. – Phataginus tetradactylus, Langschwanz-Schuppentier. GL 0,9–1,1 Senegal und Gambia bis W-Uganda, südlich bis SW-Angola. Im Unterschied zu Smutsia-Arten sehr langer Schwanz mit unbeschupptem terminalen Tastsinnespolster. Handoberseiten behaart, 1. Zehe an Vorder- und Hinterfüßen weitgehend reduziert, 5. Zehe groß. Lacrimale vorhanden; pneumatische Räume im Squamosum stark aufgebläht, extrem verlängertes Xiphisternum in Form von 2 Knorpelstäben. – Smutsia temmincki, Steppenschuppentier (Abb. 502). GL 0,9 m. N-Südafrika, Namibia, Zimbabwe, Mozambique, Botswana, Angola, Kenia, S-Zaire, S-Sudan, Tschad. Breite Sohlenpolster, abgestumpfte Hinterfußklauen. Foramen entepicondyloideum am Humerus fehlt.

524

Mammalia

3.2.6.3.3 Lipotyphla, Insektenfresser i.e.S. Insektenfresser sind in systematischer Hinsicht eine sehr problematische Gruppe, da sie zahlreiche Primitivmerkmale bewahrt haben und ihnen eindeutige diagnostische Schlüsselmerkmale fehlen. Hinzu kommt, dass über lange Zeit Insektenfresser als das basale und zentrale Placentalier-Taxon angesehen wurden, an deren rezenten Vertretern grundsätzlich alles als primitiv angesehen wurde. Diese vor allem um die Wende vom 19. zum 20. Jh. verbreitete Doktrin machte aus Insektenfressern die Vorfahren fast sämtlicher Placentalier, was zu einer häufig zwanghaften Suche nach Übergangsstadien zwischen der gerade untersuchten Placentaliergruppe und den Insektenfressern führte. Eine „zentrale“ phylogenetische Rolle ergibt sich jedoch weder aus Befunden an rezenten noch an fossilen Formen, und der Terminus „basal“ trifft nur hinsichtlich des hohen stammesgeschichtlichen Alters – mit Sicherheit ältestes Tertiär, vielleicht Oberkreide – und der Beibehaltung einer Reihe von ursprünglichen Merkmalen zu. Als Insektenfresser werden hier Erinaceidae (Igel), Talpidae (Maulwürfe), Soricidae (Spitzmäuse), Solenodontidae (Schlitzrüssler), Tenrecidae (Tanreks und Otterspitzmäuse) und Chrysochloridae (Goldmulle) einschließlich eines Dutzend nah verwandter fossiler Familien bezeichnet und als Lipotyphla zusammengefasst. Verschiedentlich werden Subtaxa auch im Rang eigener Ordnungen klassifiziert: Erinaceomorpha mit Erinaceidae, Soricomorpha mit Soricidae, Talpidae und Solenodontidae sowie – auf der Grundlage molekularer Befunde – Afrosoricida mit Chrysochloridae und Tenrecidae. Letztere wurden aus molekularsystematischer Sicht von den Insektenfressern (nunmehr Eulipotyphla) zu den Afrotheria transferiert (Abb. 490). Im Hinblick auf die noch sehr kontroversen Klassifikationen der Insektenfresser wird hier die konventionelle Zusammensetzung der Lipotyphla beibehalten. Früher schlossen die Insektenfresser neben den Insectivora lipotyphla (Formen ohne Blinddarm) noch die Insectivora menotyphla (mit Blinddarm) mit Tupaiidae (Tupaias oder Spitzhörnchen) und Macroscelididae (Rüsselspringer oder Elefantenspitzmäuse) ein (E. Haeckel 1866). Doch werden letztere heute als Angehörige eigener höherer Taxa – Scandentia (S. 560) und Macroscelidea (S. 558) – bewertet. Auch wenn die Monophylie des Taxons nach neueren Befunden wahrscheinlich nicht gegeben ist (s. u.), wird der Bezeichnung Lipotyphla der Vorzug vor I n s e c t i v o r a gegeben, da letztere im derzeitigen Gebrauch noch eine Reihe archaischer fossiler PlacentaGerhard Storch, Frankfurt

liergruppen einschließen (z. B. †Leptictidae, †Palaeoryctidae), die in einzelnen Merkmalen des Gebisses und Schädels wohl manchen Lipotyphla ähneln, aber in ihren verwandtschaftlichen Beziehungen keineswegs gesichert sind. Unter diesen fossilen Gruppen haben die †Leptictidae eine besondere Rolle, denn sie sollen die Stammgruppe der Lipotyphla oder zumindest nah verwandt mit diesen sein; auch werden Leptictiden verschiedentlich als den Igeln besonders nahe stehend angesehen. Erweitertes fossiles Material und neuere phylogenetische Analysen widersprechen allerdings dieser Sicht, und lassen ihre Einordnung, gemeinsam mit anderen sehr primitiven Fossilgruppen placentaler Säuger, in den †Proteutheria als geraten erscheinen.

Deutliche Autapomorphien, vergleichbar dem Kauapparat der Nager oder dem Flugapparat der Fledermäuse, fehlen; jedoch gelten 3 Merkmale als Synapomorphien der Lipotyphla-Taxa: (1) Das Fehlen eines Blinddarms (Caecum) sowie jeglicher makroskopischer Differenzierungen im gesamten Darmtrakt. Das Darmrohr hat zwischen Pylorus und Anus ein gleich bleibendes Lumen und ist gewöhnlich sehr kurz (nur 2,5fache Körperlänge bei Spitzmäusen). (2) Eine Reduktion der Pubis-Symphyse des Beckens (Abb. 513), die sehr kurz ist und weit hinten liegt bei Erinaceiden, Tenreciden, Chrysochloriden und einzelnen Talpiden (Desmana moschata, Condylura cristata). Die Pubes können weit voneinander getrennt sein und nur über ein schmales bindegewebiges Band in Verbindung stehen; bei Soriciden und den meisten Talpiden ist die Symphyse vollständig aufgelöst. Bei Spitzmäusen und Maulwürfen können sich aber im Niveau der Gelenkpfanne (Acetabulum) die Ventralkanten der beiden Hüftbeine dicht aneinanderlagern und eine sog. sekundäre Pubis-Symphyse bilden. (3) Das Maxillare dehnt sich mit einem caudalen Flügel in die Orbita aus und bildet einen bedeutenden Anteil der knöchernen Wand der Augenhöhle zwischen Lacrimale und Frontale (dorsal) und Palatinum (ventral). Das Palatinum wird dadurch auf den Orbitaboden begrenzt. Goldmulle weichen im Knochenmosaik der Orbitae von den übrigen Lipotyphla etwas ab, und als Ausnahme ist bei Otterspitzmäusen (Potamogalinae) der orbitale Flügel des Maxillare relativ klein. Eine weitere mögliche Synapomorphie betrifft (4) Übereinstimmungen der

Abb. 507 Neomys fodiens, Große Wasserspitzmaus (Soricidae). Aus Grassé (1955).

Lipotyphla

kennzeichnenden Schnauzenmuskulatur der Proboscis bei allen rezenten Familien. Die Systematik eines Taxon Lipotyphla ist nicht weniger komplex und kontrovers als die Beziehung zu anderen Säugetiergruppen. Über lange Zeit wurde dem Kauflächenmuster der oberen M o l a r e n große systematische Bedeutung beigemessen. Beim zalambdodonten Gebisstyp (Abb. 510A, B) stellt der Paraconus den Haupthöcker dar, und der Metaconus fehlt (Goldmulle, Tanreks, Schlitzrüssler) oder ist stark reduziert (Otterspitzmäuse). Schmelzleisten verbinden den weit lingual gelegenen Paracon mit den beiden Außenecken der Krone, sodass ein V-förmiges Muster entsteht. Beim dilambdodonten Typ (Abb. 510C, D) sind Para- und Metaconus ungefähr gleich groß, durch eine tiefe Kerbe getrennt und mit dem vorderen bzw. hinteren Labialrand der Krone verbunden. Para- und Metacon stehen zudem über Kämme in Verbindung, die einen mehr direkten Verlauf nehmen können (Igel) oder unter Vermittlung eines mittleren Außenhöckers (Mesostyl) den typischen W-förmigen Ectoloph der Spitzmäuse und Maulwürfe ergeben (Abb. 510E, F). Die zalambdodonte und dilambdodonte Konfiguration entsprechen nicht generell dem primitiven, tribosphenischen Zahn der Placentalier, sondern sind mehr oder weniger abgeleitet. Seit Gill (1885) wurden – und werden teilweise noch – Zalambdodonta und Dilambdodonta als höhere Taxa unterschieden, erstere manchmal sogar von den Insektenfressern ausgeschlossen. Es ist jedoch davon auszugehen, dass beide Kronenmuster mehrfach unabhängig voneinander – auch innerhalb der Säugetiere insgesamt – entstanden sind.

Mit rund 500 Arten aus 74 Gattungen sind die Insektenfresser i.e.S. nach den Nagetieren und Fledermäusen das drittgrößte rezente Taxon innerhalb der Placentalia. Es sind kleine, meist räuberische Tiere. So gehört die Etruskerspitzmaus (Suncus etruscus) (Abb. 443) mit einem Körpergewicht um 2 g und einer Kopfrumpflänge von gut 4 cm zu den kleinsten lebenden Säugetieren. Die größten Formen – Echinosorex gymnurus, Solenodon cubanus und Potamogale velox (Abb. 519) – erreichen Gewichte von 0,5–2 kg und Kopfrumpflängen von 30–45 cm. Insektenfresser fehlen nur in der Australischen Region und im südlichen und zentralen Teil Südamerikas. Sie besiedeln praktisch alle Lebensräume und schließen bodenlebende, kletternde, grabende und wasserlebende Arten ein. Die meist nachtaktiven Einzelgänger orientieren sich vorwiegend mit Hilfe des Geruchsund Tastsinnes und ernähren sich insektivor (im Sinne von Evertebratennahrung), omnivor oder carnivor (im Sinne von Vertebratennahrung). Die ältesten Fossilnachweise von Vertretern der heutigen Familien stammen aus dem Paleozän Nordamerikas (Erinaceidae: †Litolestes), dem Mitteleozän Nordamerikas (Soricidae: †Domnina) und Zentralasiens (Soricidae: †Soricolestes), dem Obereozän Europas (Talpidae: †Eotalpa) und dem Untermiozän Ostafrikas (Tenrecidae und Chrysochloridae: diverse Gattungen). Solenodon ist nur aus dem Pleistozän und seinem heutigen Verbreitungsgebiet bekannt.

525

Bau und Leistung der Organe Die Lipotyphla sind überwiegend einheitlich gebaute Sohlengänger mit fünfzehigen Vorder- und Hinterfüßen (plantigrad), und ihre Extremitäten zeigen keine auffälligen Längenunterschiede. Daumen und Großzehe sind nicht opponierbar. Entsprechend der großen Bedeutung der olfaktorischen Orientierung ist die Schnauze häufig lang und sehr beweglich; die Ohrmuscheln und Augen sind reduziert. Als Tastsinnesorgane finden sich meist lange Vibrissen (Abb. 507). Stacheligel und Igeltanreks verfügen über Stacheln als wirkungsvolle defensive Strukturen des Integuments, von denen der heimische Igel 7.000–8.000 besitzt, sowie spezialisierte Hautmuskeln zum Einrollen. S t a c h e l n sind modifizierte Haare, hohl, mit transversalen Septen und inneren Längsstreben versehen – somit leicht und stabil – und sie knicken nicht ab. Jeder Stachel wird durch einen eigenen glatten M. arrector pili aufgerichtet. Bei der Geburt liegen sie noch unter der Haut, wodurch Verletzungen der Geburtswege verhindert werden. Die kräftige dorsale Rumpfhautmuskulatur (Panniculus carnosus) (Abb. 517) ist am Rand zu einem ringförmigen Muskel (M. orbicularis) verstärkt, und beide sind fest mit der Rückenhaut, jedoch nur sehr locker mit dem Körper verbunden. Zum Einrollen wird die stachelbewehrte Haut der Oberseite über Kopf, Schultern und Rumpf von verschiedenen Muskeln, die am M. orbicularis angreifen, nach unten gezogen (Mm. frontodorsalis, caudodorsalis, caudoabdominalis); anschließend wird der so entstandene Stachelbeutel durch Kontraktion des M. orbicularis zugezogen. Stacheln der Rückenmitte von Hemicentetes semispinosus sind blasig aufgetrieben und dienen als Stridulationsorgan der sozialen Kommunikation.

Hautdrüsenorgane sind bei Insektenfressern weit verbreitet und können an den verschiedensten Körperstellen vorkommen. A n a l d r ü s e n fehlen wohl nie; auffällige Beispiele sind die Moschusdrüse der Desmane und die paarigen Seitendrüsen der Spitzmäuse. Die Seitendrüsen der Soriciden setzen sich aus großen tubulären Duft- und aus Talgdrüsen zusammen und entleeren sich über Haarbälge. In der Fortpflanzungszeit vergrößert sich bei den Spitzmaus-Männchen vor allem der Talgdrüsenanteil.

After

Drüsenöffnungen

Abb. 508 Desmana moschata, Russischer Desman. Basaler Schwanzbereich von lateral; Hautschuppen über Drüsensäckchen entfernt. Aus Weber (1928).

526

Mammalia ser. Die rüsselförmige Nase ist durch ein besonderes Nasomaxillargelenk und eine differenzierte Facialismuskulatur zur Beuteortung im Wasser enorm beweglich. Der kurze Schwanz subterraner Maulwürfe ist dicht mit sensorischen Vibrissen bedeckt. Er wird aufgerichtet getragen und kann Informationen wie etwa leichte Bodenerschütterungen übermitteln.

Insektenfresser-Gebisse sind mit spitzen Höckern und scharfen Schmelzleisten versehen und für schneidende, quetschende und stechend-durchdringende Funktionen eingerichtet (Abb. 511). Sie sind immer heterodont und bewurzelt. Die Gebissformeln sind variabel, doch sind hohe Zahnzahlen die Regel, und die ursprüngliche Zahnformel der Placentalia – I3/3, C1/1, P4/4, M3/3 = 44 – ist verschiedentlich erhalten geblieben (Echinosorex, Hylomys, Condylura, Desmana, Galemys, Scapanus, Talpa) (Abb. 487). Lipotyphla sind d i p h y o d o n t , doch besteht die Tendenz zur Reduktion der Milchzähne; sie sind häufig rudimentär und werden in der perinatalen Periode noch im Kiefer resorbiert (Soricidae, Condylura, Scalopus) oder gleich nach dem Durchbrechen abgestoßen (Talpa europaea).

Abb. 509 Condylura cristata, Sternmull. Zwei Tentakelkränze am Rhinarium als Träger der Eimerschen Sinnesorgane (Abb. 23). Schnauze in Seitenansicht. Aus Grand, Gould und Montali (1998).

Die komplexe Moschusdrüse (Abb. 508) liegt an der Unterseite der Schwanzwurzel. Sie besteht aus etwa 20–40 Drüsensäcken, die einzeln ausmünden und ein stark riechendes Sekret zur Reviermarkierung absondern. Dieses Moschussekret wird von holokrinen Drüsen der Zisternenwände erzeugt.

Der Sternmull (Condylura cristata) weist um die beiden Nasenlöcher je 11 fingerförmige Hautanhänge auf (Abb. 509), die dicht gepackt die hochdifferenzierten E i m e r s c h e n S i n n e s o r g a n e zur Mechano- und sehr wahrscheinlich auch Elektroperzeption tragen, die sich zwar auch im Nasenspiegel anderer Talpiden finden, beim Sternmull aber ihre extreme Ausbildung haben (insgesamt etwa 29.000).

Funktionelle, wenn auch nicht immer komplette Milchgebisse finden sich bei Tenreciden, Chrysochloriden, Solenodon, Erinaceiden oder bei Spitzmausmaulwürfen (Uropsilinae und Urotrichini). Erinaceus europaeus besitzt sowohl rudimentäre als auch funktionsfähige Milchzähne.

Der d i l a m b d o d o n t e und z a l a m b d o d o n t e Bauplan der M o l a r e n (s. o.) (Abb. 510) wird verhältnismäßig wenig variiert. Auffällige Spezialisationen wie die unförmig aufgeblähten Backenzähne der molluscophagen †Dimylidae, einer den Maulwürfen verwandten tertiärzeitlichen Familie, fehlen bei den heutigen Arten. Die letzten Molaren können stark reduziert sein (Anourosorex, Erinaceus) oder vollständig fehlen (Echinops, Amblysomus).

Die Rezeptoren sind verdickte Epidermispapillen (Abb. 28). Die Basis jedes Organs ist von blutgefüllten Sinus umgeben und sitzt einem Plexus sensorischer Nerven auf, von dem einige freie Nervenendigungen bis zur Epidermiskappe vordringen. Das Organ wackelt bei Störungen auf seiner flüssigkeitserfüllten Basis und stimuliert derart die Nervenendigungen. Die Eimerschen Organe besitzen ein extrem hohes Auflösungsvermögen, und das Wahrnehmungsvermögen elektrischer Reize ist unter Placentalia einmalig. Der Sternmull ist ein vorzüglicher Schwimmer und erjagt einen Großteil seiner Nahrung im Was-

Mesostyl Parastyl

A

buccal

C

E

Centrocrista Metacon

mesial

Ectoloph Mesostyl

Paracon

Metastyl

Metastyl

Parastyl

Parastyl Paracon Paracon

Abb. 510 Molarenbau bei Lipotyphla. Occlusalansicht. Obere Zahnreihe = Oberkiefer; untere Zahnreihe = Unterkiefer. A, B Zalambdodont (Setifer setosus, Igeltanrek). C, D Dilambdodont mit mehr direktem Verlauf der Centrocrista (Erinaceus sp., Igel). E, F Dilambdodont mit typischem W-förmigen Ectoloph (Crocidura sp., Spitzmaus). Nach Thenius (1989).

Metacon

Protocon

Hypocon Crista obliqua Protoconid Protoconid Hypoconid VorderVordercingulum cingulum

Hypocon

Protocon

Hintercingulum

Paraconid

Paraconid Entoconid Metaconid

Paraconid

B

Metaconid

Entoconid

D

Hypoconid

Protoconid

Hintercingulum Hypoconulid Metaconid Entoconid

F

Lipotyphla

527

Gelegentlich tritt partielle Hochkronigkeit auf, die bestimmte Zahnpositionen oder nur bestimmte Strukturen der Kauflächen betreffen kann. Für die rote bis gelbliche Pigmentierung der Zahnspitzen bei den meisten Spitzmäusen der Soricinae ist die Einlagerung von Eisen in der äußeren Schmelzzone verantwortlich.

Die Vordergebisse zeigen stärkere Differenzierungen als die Molaren. Die Zahnreihen können geschlossen oder durch Zahnlücken (D i a s t e m a t a ) unterbrochen sein; letztere zeigen unterschiedliche Positionen, sind aber nur ausnahmsweise lang (Diastema zwischen Eckzähnen und Praemolaren von Tenrec ecaudatus). Die hinteren Praemolaren (P4/4) sind bei vielen zalambdodonten Taxa – z. B. Solenodon, Potamogale, Tenrec, Setifer, Chrysochloris – molariform. Vielfach sind einzelne Zahnpositionen vergrößert, und ihnen kommt beim Nahrungserwerb besondere Bedeutung zu. Die Homologien der einspitzigen Zähne der Soriciden zwischen den vorderen, extrem prokumbenten Incisiven (I1/ und I/2) und den hinteren Praemolaren (P4/4) sind unklar, und diese werden daher als Zwischenzähne (Z) bezeichnet. Die Gebissformeln der Lipotyphla lauten: Erinaceidae: I3/2–3, C1/1, P3–4/2–4, M3/3 = 36–44. Tenrecidae: I2–3/2–3, C1/1, P3/3, M2–3/2–3 = 32–40. Soricidae: I1/1, Z2–5/1, P1/1, M3/3 = 26–32. Talpidae: I2–3/1–3, C1/0–1, P2–4/2–4, M3/3 = 34–44. Solenodontidae: I3/3, C1/1, P3/3, M3/3 = 40. Chrysochloridae: I3/3, C1/1, P3/3, M2–3/2–3 = 36– 40. Insektenfresser schließen als einzige Placentalia giftige Arten ein, neben dem Schnabeltier (S. 480) die einzigen g i f t i g e n S ä u g e t i e r e überhaupt. Wasserspitzmaus (Neomys fodiens), Kurzschwanz-Spitzmaus (Blarina brevicauda) und Schlitzrüssler (Solenodon spp.) produzieren in der Unterkiefer-Speicheldrüse (Gld. submandibularis) eine neurotoxische Substanz, die den Arten erlaubt, relativ große Beutetiere wie Wühlmäuse und Frösche zu überwältigen. Eine tiefe Furche an der Innenseite des zweiten unteren Schneidezahns der Schlitzrüssler dürfte dazu dienen, den giftigen Speichel in die Wunde zu leiten.

Der Schädel ist gewöhnlich lang gestreckt und flach, der Nasenschädel im Vergleich zum Hirnschädel lang. Postorbitale Spangen fehlen immer, und deutliche Muskelleisten am Hirnschädel kommen hauptsächlich bei den größeren Arten vor. Talpiden, Erinaceiden und Chrysochloriden besitzen einen geschlossenen J o c h b o g e n (Abb. 511A), bei Soriciden, Tenreciden und Solenodontiden fehlt er (Abb. 511B). Ein selbstständiges J o c h b e i n (Jugale) liegt nur bei Igeln und zumindest einigen Maulwürfen vor, im Übrigen ist es entweder vollständig reduziert oder als Rudiment in den Jochfortsatz des Maxillare aufgegangen. Das Lacrimale ist auf die Orbita begrenzt und zeigt nur bei Igeln einen sehr kleinen facialen Flügel; das Foramen lacrimale liegt auf dem Orbitarand. Die Nase von Maulwürfen und Schlitzrüsslern wird von einem R ü s s e l k n o -

Abb. 511 Lipotyphla. Schädel. A Maulwurf, mit Jochbogen. B Spitzmaus, ohne Jochbogen. Aus Thenius (1989).

c h e n (Praenasale) gestützt. Sekundäre Fensterungen des knöchernen Gaumens kommen bei Igeln und Maulwürfen vor. Große Bedeutung für die Großgruppensystematik der Säugetiere kommt der Morphologie der Gehörregion zu. Bei Insektenfressern beteiligen sich an der Bildung der P a u k e n h ö h l e (Cavum tympani) in unterschiedlichem Ausmaß Knochenfortsätze von Basisphenoid, Petrosum, Squamosum und Alisphenoid sowie das Ectotympanicums. Ein E n t o t y m p a n i c u m existiert nur bei den Goldmullen, wo eine kleine Knochenschuppe am Tubeneingang als solches interpretiert wird. Das E c t o t y m p a n i c u m ist halbmond- oder unvollständig ringförmig; bei manchen Maulwürfen und Goldmullen ist es erweitert und trägt zur Bildung einer Paukenblase (B u l l a t y m p a n i c a ) bei. Auffällig bei den Lipotyphla ist die starke Beteiligung des Processus tympanicus des Basisphenoids an der Wand der Paukenhöhle; nur bei Spitzmäusen und Solenodon spp. fehlt dieser Fortsatz oder ist rudimentär. Tympanale Fortsätze des Petrosums und Alisphenoids sind gewöhnlich vorhanden, wenn auch sehr variabel ausgebildet. Bei Spitzmäusen kommt es sekundär zur Unterdrückung der knöchernen Komponenten der Paukenhöhle; im Dach wird die große Lücke zwischen Alisphenoid und Petrosum membranös geschlossen, und am Boden ist das ringförmige, horizontal orientierte Ectotympanicum nur bindegewebig fixiert. Die A. carotis interna der Insektenfresser verläuft durch das Cavum tympani; ihr stapedialer Ast ist stets ausgebildet, während der mediale Ast immer fehlt. Bizarre Umgestaltungen haben das Squamosum und der Hammer (Malleus) der beiden Goldmullarten Chrysospalax villosus und C. trevelyani erfahren. Das Squamosum einschließlich der hinteren Jochbogenwurzel ist nach lateral und dorsal aufgebläht, und der Hohlraum steht mit der Paukenhöhle in Verbindung. Diese stark erweiterte epitympanale Nebenhöhle wird von dem hypertrophierten kugelförmigen Kopf des Malleus eingenommen. Die Gehörregion der beiden Goldmulle ist da-

528

Mammalia Normale Gelenkfacette

Ansatzgrube für M. temporalis Sekundäre Gelenkfacette

Sacrum Ilium

F. mandibulae Symphyse

Abb. 512 Doppeltes Kiefergelenk von Blarina brevicauda, Kurzschwanzspitzmaus. Rechter Unterkiefer von medial. Verändert aus MacPhee und Novacek (1993).

Acetabulum

mit auf einen tieffrequenten Schallbereich mit seiner größeren Reichweite im Boden abgestimmt.

Spitzmäuse besitzen ein ungewöhnliches Schädelmerkmal, ein d o p p e l t e s K i e f e r g e l e n k (Abb. 512). Es ermöglicht in Verbindung mit der unverknöcherten, sehr beweglichen Unterkiefersymphyse differenzierte Kaubewegungen. Der große Gelenkfortsatz des Unterkiefers trägt eine dorsale und eine ventrale Gelenkfacette, die durch eine Knochenbrücke miteinander verbunden sind und jeweils mit einer Gelenkfläche am Squamosum artikulieren. Im oberen Gelenk tritt eine Gelenkzwischenscheibe (Discus articularis) auf – es entspricht somit dem normalen Kiefergelenk der Säuger, während das untere synoviale Gelenk eine Neubildung ist. Einige Spitzmäuse aus der Gattung Sorex weisen in den gemäßigten Breiten – ausgeprägt im Norden und Osten Europas – eine winterliche S c h ä d e l d e p r e s s i o n auf. Knochen wird auf der Hirnkapsel an den Rändern der Occipitalia und Parietalia außen resorbiert und innen neu aufgebaut. Im Frühjahr wird der Prozess wieder rückgängig gemacht. Der Steuerungsmechanismus und die biologische Bedeutung dieses Vorgangs sind unklar.

Im Skelett fehlt die Clavicula nur bei Otterspitzmäusen. Einmalig unter Säugern ist bei Talpiden die direkte gelenkige Verbindung des breiten, kurzen Schlüsselbeins mit dem Humerus (Abb. 514B). Tibia und Fibula sind häufig im distalen Bereich verschmolzen (Erinaceiden, Talpiden, Soriciden, Chrysochloriden, manche Tenreciden). Der Astragalus liegt direkt unter der Tibia, und beide bilden bei Tenreciden (mit Ausnahme der Otterspitzmäuse) alleine das obere Sprunggelenk. Bei allen anderen Lipotyphla artikuliert im Sprunggelenk auch die Fibula mit dem Calcaneus. Die regionalen Wirbelzahlen betragen: Thorakal 13–20 (Höchstwerte bei Tenrec, Chrysochloriden), lumbal 4–6 (als Ausnahme 11–13 bei Scutisorex), sakral 2–7 (Tiefst- bzw. Höchstwerte bei Tenreciden bzw. Erinaceiden), caudal 7–47 (47 Caudalwirbel von Microgale longicaudata nur von Schuppentieren mit maximal 49 übertroffen). Bei Maulwürfen sind die 2.–4. Halswirbel verschmolzen. Das Becken ist insgesamt schmal und horizontal orientiert (Abb. 513, 515). Die Symphyse ist kurz, kann weit hinten liegen oder vollständig aufgelöst sein.

Pubis Ischium

Symphyse

Abb. 513 Erinaceus europaeus, Igel. Becken mit kurzer Symphyse. Aus Starck (1995).

Besonderheiten des Körperbaus treten vor allem bei semiaquatischen sowie bei grabenden, unterirdisch lebenden Arten auf: Wasserspitzmäuse (Neomys, Chimarrogale, Nectogale) rudern mit den Hinterfüßen; sie tragen steife randliche Borstensäume zur Vergrößerung der Antriebsfläche an den Händen und Füßen (Nectogale auch mit Schwimmhäuten zwischen den Zehen) und Borstenkiele am Schwanz. Bei Desmanen (Desmana, Galemys) und beim Wassertanrek (Limnogale) sind zwischen den Zehen der Füße Schwimmhäute ausgebildet, und der zumindest im hinteren Abschnitt seitlich abgeplattete Schwanz ist als Antriebsorgan beteiligt. Bei der Otterspitzmaus (Potamogale velox) (Abb. 519) besorgt der sehr kräftige, seitlich stark komprimierte Schwanz neben schlängelnden Rumpfbewegungen den Vortrieb; die mächtige Glutaeus-Muskulatur erstreckt sich auf den Bereich der proximalen Caudalwirbel und unterstützt die Schwanzbewegungen.

Extreme subterrane G r ä b e r sind unter den Talpidae und Chrysochloridae zu finden. Sie zeigen als konvergente Gemeinsamkeiten walzenförmige Körper, kurze Extremitäten und Schwänze, reduzierte äußere Ohren, winzige oder von Haut überwachsene Augen, konische Schädel, kurze kräftige Halswirbelsäulen sowie ein weiches Fell, gewöhnlich ohne Haarstrich. In der Grabtechnik unterscheiden sie sich aber grundsätzlich. Hochspezialisierte Maulwürfe aus den Talpinae graben durch Oberarm-Rotation (Abb. 514B). Die breit-schaufelförmigen, durch ein radiales Sesambein (Falciforme) verstärkten Hände sind mit der Handfläche nach außen gedreht. Die Arme liegen weit vorn vor dem Brustkorb neben dem Kopf und sind völlig in die Körperkontur einbezogen. Das Ellenbogengelenk ist hoch in den Bereich der Schulter verlagert. Es findet keine Pronation und Supination des Unterarmes statt. Bewegungen im Ellenbogengelenk dienen nur der Positionierung der Hand und tragen nicht zum kraftvollen Armzug bei. Die Kraft zum Graben resul-

529

Lipotyphla Scapula

A Humerus Olecranon Radius Sehr langer Entepicondylus

Ulna Carpalia u. Metacarpalia kurz

Stabförmiger Sehnenknochen

Abb. 515 Scutisorex someroni, Panzerspitzmaus. Skelett. Lendenwirbel vermehrt und vergrößert; durch komplexe Apophysenmuster miteinander verzahnt. Nach Allen (1917) aus Grassé (1955).

wirbel ist auf 11–13 vermehrt, und die Einzelwirbel sind groß und massiv und durch ein kompliziertes System von Apophysen miteinander verzahnt. Stachelförmige Apophysen finden sich an den Lateral-, Dorsal- und Ventralseiten der Wirbel, führen aber nicht zur Versteifung der Wirbelsäule, sondern gestatten ausgedehnte laterale und dorsoventrale Biegungen. Der von der Lumbalwirbelsäule gebildete Rückenpanzer ist enorm belastbar.

Klaue des III. Fingers

Ulna Rotationsachse des Humerus

B Humerus

Sternum

Falciforme

Clavicula

Abb. 514 Zum Graben spezialisierte Vorderextremitäten. A Amblysomus sp., Goldmull. Scharrgräber. Ansicht von außen B Scapanus sp., Maulwurf. Gräber durch Oberarmrotation. Ansicht von vorn. Aus Hildebrand (1982).

tiert ausschließlich aus Drehungen des enorm verbreiterten und kurzen Humerus um seine eigene Längsachse, die von einer gewaltig entwickelten Muskulatur bewerkstelligt werden (Mm. teres major, pectoralis, subscapularis, latissimus dorsi). Im Unterschied dazu sind Goldmulle sehr effiziente Scharrgräber (Abb. 514A). Die schmale Hand ist zur Spitzhacke umgeformt und besitzt eine enorm vergrößerte Kralle am Mittelfinger, die länger als der Unterarm sein kann. Je nach Taxon können noch eine bis zwei weitere lange, spitze Krallen hinzukommen. Stark verlängert sind das Olecranon der Ulna als Kraftarm der mächtigen Triceps-Muskulatur sowie der mediane Epicondylus des Humerus als Ursprungsgebiet von Pronatoren des Unterarms und Flexoren des Carpus. Der M. latissimus dorsi inseriert zur Vergrößerung seiner Hebelkraft um das Schultergelenk weit distal ebenfalls am Entepicondylus des Humerus. Einmalig ist die Ausbildung eines stabförmigen Sehnenknochens („dritter Unterarmknochen“) an Stelle des Beugemuskels (M. flexor digitorum profundus) der vergrößerten Finger. Im Bereich von Carpalia und Phalangen kommt es zu Reduktionen. Die robusten, muskelbepackten Arme ruhen in tiefen Eindellungen des Brustkorbs. Gelockertes Erdreich wird mit Kopfstößen bewegt, wobei die Nase durch ein lederartiges Polster geschützt ist. Einzigartige anatomische Modifikationen der Lumbalwirbelsäule der Panzerspitzmaus (Scutisorex someroni) (Abb. 515) könnten mit dem Graben in Verbindung stehen, ihre eigentlichen Funktionen sind jedoch unklar. Die Anzahl der Lumbal-

Die Gehirne der Insektenfresser (Abb. 516) gelten als primitiv, und tatsächlich weisen einige Taxa geringe Gehirngrößen und eine für Placentalia sehr einfache Gehirnmorphologie auf. Es ist jedoch zu berücksichtigen, dass Insektenfresser in der Mehrzahl klein bis sehr klein sind, sich olfaktorisch orientieren und terrestrisch leben, somit gerade jene Eigenschaften mitbringen, die auch bei Arten aus anderen Placentaliergruppen häufig mit einem geringen Differenzierungsgrad des Gehirns einhergehen. Am einfachsten ist das Gehirn der Tanreks (Tenrecinae) gebaut. Im Endhirn sind Neocortex und Striatum sehr klein, die Hemisphären kurz und die Riechkolben (Bulbi olfactorii) groß, und im Mittelhirn liegt das Dach (Tectum) völlig oder weitgehend frei. Das Hirngewicht von Tenrec ecaudatus beträgt als Minimalwert unter Insektenfressern 0,3% des Körpergewichts (im Mittel bei Lipotyphla 1,4%). Die progressivste Gehirnentfaltung zeigen einerseits die größten Arten und andererseits semiaquatisch und subterran lebende Formen.

Bulbus olfactorius Neocortex Fissura rhinalis Palaeocortex Cerebellum

A

Tectum mesencephali

B

Abb. 516 Gehirn eines Igels (Erinaceus sp.). A Lateralansicht. B Dorsalansicht. Aus Starck (1982).

530

Mammalia

Kleine Arten besitzen ein lissencephales (ungefurchtes) Endhirn, der Sulcus rhinalis als Grenzfurche zwischen Neo- und Palaeocortex ist makroskopisch nicht oder nur schwach erkennbar, und das Kleinhirn ist nur gering – bei der kleinsten Art (Suncus etruscus) überhaupt nicht – gefurcht. Demgegenüber weisen die größten Formen (Solenodon, Echinosorex, Potamogale) einige flache Furchen im Neocortex auf, der Sulcus rhinalis ist besser differenziert und länger, und der Vermis des Kleinhirns ist deutlich von den Hemisphären abgegrenzt und viel stärker durch Furchen untergliedert. Semiaquatische Arten zeichnen sich vor allem durch die progressive Entwicklung des Neocortex und Rautenhirns mit dem Trigeminusgebiet sowie die Reduktion der Bulbi olfactorii aus. Desmane besitzen nicht nur die relativ größten Gehirne, sondern haben auch den relativ größten Neocortex aller Lipotyphla; er bedeckt bei ihnen fast das gesamte Mittelhirndach. Auch bei Potamogale velox ist der Neocortex groß und das Tectum bedeckt. Diese relativ hohe Evolutionsstufe des Gehirns dürfte mit den komplexeren Umweltinteraktionen semiaquatischer Tiere in Verbindung stehen. Die Gehirnmorphologie der subterranen Goldmulle weicht am stärksten vom generellen Lipotyphla-Bauplan ab. Ihre Gehirne sind extrem kurz, hoch und breit und wirken daher stark gestaucht, wohl als Ausdruck des Gestaltwandels des Schädels dieser Hand-KopfGräber. Alle unterirdisch lebenden Gräber zeichnen sich durch relativ große Gehirne mit großem Neocortex aus, die deutlich über dem Durchschnitt von Insektenfressern liegen. Bei Spitzmäusen der Gattung Sorex kommt es während des Winters zu einer Abnahme des Gehirngewichts, wobei besonders Neocortex und Striatum betroffen sind. Die Bedeutung dieses Vorgangs ist unbekannt.

In den weiblichen Geschlechtsorganen ist die Gebärmutter stets als U t e r u s b i c o r n i s ausgebildet; die beiden Uterushörner gehen mit einem gemeinsamen Mündungsteil in die Vagina über. Die Vaginalöffnung der Talpiden und Soriciden ist bis zum Eintritt der Fortpflanzungsperiode mit Haut verschlossen. Die Hoden der Männchen nehmen unterschiedliche Lagen ein. Primitive Verhältnisse finden sich bei den meisten Tanreks und bei Goldmullen, bei denen sie in unmittelbarer Nachbarschaft der Nieren liegen, somit am ursprünglichen Ort der Gonadenbildung. Nur ausnahmsweise ist es zu einer intraabdominalen Verlagerung in das Becken gekommen (Microgale, Oryzoryctes). Die übrigen Familien und die Otterspitzmäuse unter den Tenreciden zeichnen sich durch einen D e s c e n s u s t e s t i c u l o r u m aus; die Hoden liegen in einem Cremastersack, der aus der Vorstülpung von Bauchfell und Bauchwandmuskeln hervorgegangen ist; ein echtes Scrotum (Hodensack) fehlt. Urogenital- und Analöffnung bilden bei Tenreciden eine Kloake. Penisknochen

(B a c u l a ) kommen unter Talpiden und Tenreciden vor. Kurze Perioden von leichter Körperstarre (To r p o r ) mit einer A b s e n k u n g d e r K ö r p e r t e m p e r a t u r wurden bei manchen Spitzmäusen, Goldmullen und Tanreks beobachtet; bei Tenrec ecaudatus treten in der kühlen trockenen Jahreszeit auch lange Lethargiephasen auf. Nahrungsmangel kann bei der winzigen Etruskerspitzmaus Torpor auslösen und so ein kurzzeitiges Energieproblem überwinden helfen. Langer W i n t e r s c h l a f mit tiefer Hypothermie kommt bei Erinaceus-Arten gemäßigter Gebiete mit kalten Wintern regelmäßig vor, in saisonal sehr heißen und trockenen Gegenden fallen andere Stacheligel in eine länger andauernde S o m m e r l e t h a r g i e .

Fortpflanzung und Entwicklung Insektenfresser unterscheiden sich erheblich in ihren Fortpflanzungsstrategien. Auch innerhalb von Familien-Taxa können Tragzeiten, Wurfgrößen oder der Eintritt der Geschlechtsreife stark differieren. Allen gemeinsam ist, dass sie b l i n d e L a g e r j u n g e zur Welt bringen, die rasch heranwachsen. Extreme Nesthocker wie etwa neugeborene Waldspitzmäuse weisen eine für Placentalia ungewöhnlich geringe Geburtsreife auf. Eine häufig genannte vermeintliche Apomorphie der Lipotyphla ist die hämochoriale Placenta. Dieser Placentatyp, in dem die Chorionoberfläche mit dem mütterlichen Blut direkten Kontakt hat, ist bei Tenreciden, Erinaceiden, Chrysochloriden und Solenodontiden, aber auch einer Reihe weiterer Placentaliergruppen realisiert, während abweichend davon Soriciden eine endotheliochoriale und Talpiden eine endothelio- oder epitheliochoriale Placenta besitzen. Merkmale der Fetalmembranen oder die Implantation der Keimblase lassen kein für Lipotyphla spezifisches Muster erkennen. Tragzeiten, so weit bekannt, liegen zwischen 3–10 Wochen: Soriciden 20–33 Tage (verzögerte Implantation kommt vor), Talpiden 28–50, Erinaceiden 30–48 (bei Erinaceus europaeus um 35) und Tenreciden 55– 69. Die Wurfgröße erreicht mit festgestellten 31 Neugeborenen bei Tenrec ecaudatus den Höchstwert für Placentatiere. Die Jungenzahlen variieren auch innerartlich saisonal (im Fall mehrerer Würfe pro Jahr) und geographisch. Es wurden folgende Wurfgrößen ermittelt: Chrysochloridae 1–2, Solenodontidae 1–3, Talpidae 1–9 (Talpa europaea häufig 3–5), Erinaceidae 1–11 (Erinaceus europaeus häufig 4–5), Soricidae 1– 15 (Höchstwert bei Neomys, Soricinae häufig 5–7 und Crocidurinae 3–4) und Tenrecidae 1–31. Die Anzahl der Zitzenpaare variiert von 1 (Solenodon, Potamogale) bis 12 (Tenrec) und beträgt in den Solenodontidae 1, Chrysochloridae 2, Erinaceidae 2–5, Talpidae 3–4, Soricidae 3–6 und Tenrecidae 1–12. Die Zitzen können pectoral, abdominal und inguinal liegen. Eckdaten der Jungenentwicklung sind die Zeitpunkte der Augenöffnung, Entwöhnung und Geschlechtsreife. Verlässliche Angaben liegen nur lücken-

Lipotyphla

haft vor, und die folgenden pauschalen Daten (in der Reihenfolge Augenöffnung in Tagen; Entwöhnung in Wochen; Geschlechtsreife in Monaten) sind ergänzungsbedürftig: Soricidae 7–24; 3–6; 1,5–10. Erinaceidae 12–24; 6–8; 5,5–12; Talpidae 21; 3–8; 6–12. In der 2. und 3. Lebenswoche bilden junge Weißzahnspitzmäuse (Crocidurinae) bei Störungen mit ihrer Mutter eine „Umzugskarawane“, indem sich ein Junges im Fell der Mutter neben der Schwanzwurzel festbeißt und die anderen Jungen sich in gleicher Weise hintereinander im Gänsemarsch anschließen.

531

Panniculus carnosus M. orbicularis M. frontodorsalis

M. caudodorsalis

M. auriculosternalis

A M. caudoabdominalis

Systematik Die Lipothypla wurden meist in Erinaceomorpha mit den Erinaceidae und Soricomorpha mit allen übrigen Familien unterteilt. Diagnosen eines derart umfangreichen Taxons Soricomorpha sind allerdings wenig überzeugend, und es fehlen dann Synapomorphien für die dort zusammengefassten, sehr heterogenen Familien. Die Unterbringung der Tanreks (Tenrecomorpha) und der Goldmulle (Chrysochloridea) in jeweils eigenen höherrangigen Taxa ist daher angezeigt. Herkunft und frühe Fossilgeschichte der heutigen Insektenfresser-Familien liegen noch großenteils im Dunkeln. Potentielle Kandidaten aus dem Alttertiär sind in der Regel reine „Gebisstaxa“. Die paläogenen †Nyctitheriidae gelten gelegentlich als Stammgruppe von Maulwürfen und Spitzmäusen, doch zeigen sie auch Merkmale, die dieser Rolle widersprechen. Als Schwestertaxon moderner Soricidae wird neuerdings eine Gruppe zalambdodonter eozäner Taxa aus Nordamerika („†Apternodontidae“) angesehen. In Europa treten Talpiden erstmals im Obereozän, möglicherweise schon im Mitteleozän auf; ein europäischer Ursprung der Familie ist wahrscheinlich. Soricidae (in Form von †Heterosoricinae und †Crocidosoricinae) und Erinaceidae (in Form von Galericinae) wandern erstmals nach Europa zu Beginn des Oligozäns aus Asien ein. Die †Nesophontidae, soricomorphe Insektenfresser von den Großen Antillen, sind erst jüngst, möglicherweise zu Beginn des vorigen Jahrhunderts, ausgestorben. 3.2.6.3.3.1 Erinaceomorpha, Igel

Erinaceidae (24) Augen und äußere Ohren etwas größer als bei anderen Lipotyphla, Vorder- und Hinterfüße plantigrad. Bodenlebend, doch sind Igel tüchtige Schwimmer und können klettern. Omnivor mit Bevorzugung von Evertebraten, auch kleineren Wirbeltieren. Verstecke in natürlichen und selbstgegrabenen Höhlen und Bauten. 2 Untertaxa: Galericinae (Haarigel) und Erinaceinae (Stacheligel), die sich unter anderem in den Überlebensstrategien – rasche Flucht bzw. Einrollen zu einer

Panniculus carnosus

M. orbicularis

B Abb. 517 Hautmuskulatur des Igels (Erinaceus europaeus). A Gestrecktes Tier mit am Einrollen beteiligten Muskeln. B Teilweise eingerollt. Aus Reeve (1994).

Stachelkugel – unterscheiden. †Amphilemuridae, eine alttertiäre Gruppe aus Europa und Nordamerika, wiesen als Parallelentwicklung bereits sehr ähnliche biologische Strategien wie die Erinaceidae auf. Wie Fossilfunde aus Messel belegen, war die Bandbreite defensiver Strukturen aber noch größer, indem †Macrocranion tenerum (Abb. 518) sowohl Stacheln zum Schutz als auch extrem verlängerte Hinterbeine für rasche wendige Flucht besaß; bei †Pholidocercus hassiacus schützte eine Röhre von Dermalossifikationen den Schwanz.

Galericinae. Waldgebiete SO-Asiens. Nase lang und beweglich, Schwanz spärlich behaart. Hylomys suillus, Zwerghaarigel. KRL 10–14 cm, SL 1–3 cm. Von Yunnan (China) und Burma bis Borneo. – Echinosorex gymnurus, Großer Haarigel. KRL um 30 cm, SL um 25 cm, 0,5–1,5 kg. Deckhaar rau und borstig, lebt meist in Gewässernähe. Malaiische Halbinsel, Sumatra und Borneo. – †Deinogalerix koenigswaldi, ausgestorbene Riesenform, aus dem Obermiozän der Gargano-Halbinsel, Italien; mit 20 cm langem Schädel, wahrscheinlich annähernd 10 kg.

Erinaceinae. Waldgebiete, Busch- und Kulturland, Steppen und Wüsten Afrikas und Eurasiens, Nord-

532

Mammalia Schwimmhäuten, Vorderfüße mit Haarsäumen; distale Hälfte des langen kräftigen Schwanzes seitlich abgeflacht. Ränder unterschiedlicher Gewässertypen. Bevorzugt carnivor: Frösche, Fische, Crustaceen, Insektenlarven. Tenrecinae. Echinops telfairi, Kleiner Igeltanrek. KRL 14– 18 cm, Schwanz rudimentär, 80–150 g. Madagaskar. Rücken vollständig mit Stacheln bedeckt. Unterschlupf in Baumhöhlen, gutes Klettervermögen. In eher ariden Habitaten.

Abb. 518 †Macrocranion tenerum. Mitteleozän der Grube Messel. Dieser fossile Igel vereint die Überlebensstrategien heutiger Stachel- und Haarigel (Stacheln als Schutz und verlängerte Hinterbeine für rasche, wendige Flucht). KRL ca. 9 cm. Aus Storch (1993).

grenze in der Paläarktis etwa entlang der nördlichen Laubwaldgrenze; fehlen in SO-Asien. *Erinaceus europaeus, Braunbrustigel. KRL 14–31 cm, SL 1– 5 cm, 250–1.375 g. Europa, nach O bis Polen und NW-Russland, nach N bis Skandinavien, in Neuseeland eingeführt. Brustmitte dunkelbraun bis grau. – Paraechinus aethiopicus, Wüstenigel. Wüstengebiete von Mauretanien bis Äthiopien und Arabien. Stachelumriss gewellt.

3.2.6.3.3.2 Tenrecomorpha, Tanreks und Otterspitzmäuse

Tenrecidae (30) Madagaskar, Komoren, tropisches W- und Zentralafrika bis zum Rift Valley nach O. Insektivor, omnivor, carnivor. Vorwiegend bodenlebend, aber auch fossorial, semiaquatisch und semiarboricol. Legen meistens eigene Baue an. Geogalinae. Geogale aurita, Zwergtanrek. KRL um 7 cm, SL um 3 cm. Madagaskar. Weiches Fell, große Ohren. Potamogalinae. Potamogale velox, Große Otterspitzmaus (Abb. 519). KRL 29–35 cm, SL 25–29 cm, 340–400 g. Nigeria bis Angola und zum Rift Valley. Seitlich stehende Nasenlöcher, beim Tauchen durch Klappen verschlossen, 3. und 4. Zehe des Hinterfußes syndactyl. Bevorzugt Süßwasserkrabben. Oryzorictinae. Limnogale mergulus, Wassertanrek. KRL 12– 17 cm. Madagaskar. Dichtes, weiches Fell; Hinterfüße mit

3.2.6.3.3.3 Soricomorpha, Spitzmäuse, Maulwürfe, Schlitzrüssler

Soricidae, Spitzmäuse (376) Holarktis, Äthiopis, Orientalis und Norden der Neotropis; fehlen in der Australischen Region. Augen winzig, manchmal im Fell versteckt; Ohrmuscheln vorhanden, gewöhnlich klein; bewegliche Rüsselnase; stets pentadactyl und plantigrad; Fell dicht und kurz. Von arktischer Tundra und eisigen Gebirgsbächen bis zu äquatorialem Regenwald und Wüsten; meistens deckungsreiche und feuchte Habitate. Bevorzugt insektivor, auch carnivor und gelegentlich pflanzliche Anteile. Terrestrisch, einige Arten semiaquatisch; keine arboricolen und strikt grabenden Arten. Crocidurinae, Weißzahn- oder Wimperspitzmäuse. Afrika, S-Asien und Teile der gemäßigten Paläarktis. Diversitätszentrum tropisches Afrika. Stets unpigmentierte Zahnspitzen, Schwanz mit einzelnen abstehenden Wimperhaaren. Crocidura artenreichste (173) Säugergattung. Suncus etruscus, Etrusker-Spitzmaus. KRL 3,5–5 cm, SL um 2,5 cm, 1,2–2,6 g. Kleinstes rezentes Säugetier (Abb. 443). – *Crocidura russula, Hausspitzmaus. KRL 6–8,5 cm, SL 3– 4,5 cm, 7–14 g. Atlantisches und mediterranes W-Europa und mediterraner Maghreb; in Europa nach O bis NW-Alpenrand und zur Elbe. Unterschiedliche Habitate, in Mitteleuropa vor allem Kulturland, in höheren Lagen und im N strikt an die Nähe menschlicher Behausungen gebunden.

Soricinae, Rotzahnspitzmäuse. Holarktis, nördliche Neotropis. Zahnspitzen meistens pigmentiert, Grannenhaare mit H-förmigem Querschnittsprofil. *Neomys anomalus, Sumpfspitzmaus. Gemäßigter Klimabereich Europas, Areal zerstückelt, nach O bis zur Ukraine. Uferregion eutropher Gewässer. Schwimmborstensäume von Händen, Füßen und Schwanz schwächer als bei der Wasserspitzmaus. – *Neomys fodiens. KRL 6–9 cm, SL 4–6 cm. 10– 20 g. Europa ohne äußersten Süden (Abb. 507).

Talpidae, Maulwürfe (39)

Abb. 519 Potamogale velox, Große Otterspitzmaus (Tenrecidae). Aus Grassé (1955).

Gemäßigter Bereich der Holarktis, in O-Asien etwas in die Orientalische Region reichend. Körper gestrecktzylindrisch, Augen winzig und teilweise von Haut überdeckt; äußere Ohren gewöhnlich fehlend, nur bei

Lipotyphla

533

Abb. 520 Talpa europaea, Europäischer Maulwurf (Talpidae). Aus Grassé (1955).

Abb. 521 Solenodon paradoxus, Dominikanischer Schlitzrüssler (Solenodontidae). Aus Grassé (1955).

Spitzmausmaulwürfen sichtbar; Nase rüsselförmig, größtenteils nackt und sehr beweglich. Als Nahrung bevorzugt Regenwürmer, Insekten und deren Larven, Mollusken und andere Evertebraten. 3 Unterfamilien, deren Arten sich in ihrer Lebensweise unterscheiden.

Solenodontidae, Schlitzrüssler (2)

Uropsilinae, Spitzmausmaulwürfe. China und Burma; gebirgige Lagen; bodenlebend, Laubschicht in Waldgebieten. Spitzmausartig, langschwänzig, Vorderextremitäten ohne Grabanpassungen. Uropsilus gracilis. KRL 6–9 cm. Sichuan und Yunnan (China) und Burma. Talpinae, Maulwürfe. *Talpa europaea, Europäischer Maulwurf (Abb. 520). KRL 10– 17 cm, SL 2–4,5 cm, 35–130 g. Gemäßigtes Europa und WAsien, von England bis zum Ob und Irtysch. Nicht zu trockene Böden in Wiesen, Wäldern, Kulturland. Samtweiches Fell, nur aus Wollhaaren gebildet. Bevorzugt Regenwürmer. – Condylura cristata, Sternmull (Abb. 509). KRL 10–13 cm, SL 6–8 cm, 40– 85 g. Nordosten der USA und Ost-Canada. In sumpfigem Gelände und an Flüssen. Fell ziemlich rau, Wasser abweisend; Schwanz im Winter und Frühjahr durch Fett verdickt. Sehr guter Schwimmer und Taucher. Die heute rein neuweltliche Gattung Condylura ist auch im Pliozän Europas nachgewiesen.

Solenodon cubanus auf Cuba, S. paradoxus auf Hispaniola (Abb. 521). KRL ca. 30 cm, SL um 20 cm. Karottennase, kleine Augen, nackter Schwanz. Watschelnder Gang, Hinterfüße in semidigitigrader Stellung. Omnivor, Nahrungssuche am und oberflächlich im Boden; Verstecke in natürlichen und selbstgeschaffenen Höhlen. Stark bedroht.

3.2.6.3.3.4 Chrysochloridea, Goldmulle (21)

Einziges Familientaxon: Chrysochloridae. Südliches Afrika. Kopfrumpflängen 8–24 cm, Schwanz äußerlich nicht sichtbar. Augen von behaarter Haut überdeckt, keine sichtbaren Ohrmuscheln, spitze Nase mit lederartigem Polster, Vorderfüße mit nur 4 Zehen. Dichtes Fell, mit metallisch rot, gelb, grün, oliv, violett oder bronze irisierendem Deckhaar. Bewaldete Gebiete, Savannen, Sandwüsten. Subterran, in selbstgegrabenen, häufig ziemlich oberflächlichen Bauen; auch Mitbenutzer fremder Gangsysteme. Evertebratennahrung, manche Arten jagen auch kleinere Reptilien (Abb. 522). Chrysochloris asiatica, Kapgoldmull. KRL 9–14 cm. W Kap-Provinz und Robben Insel, nach N bis Little Namaqualand. – Eremitalpa granti, Wüstengoldmull. KRL 8–9 cm. In Küstendünen der Kap-Provinz bis zur Namibwüste.

Desmaninae, Wassermaulwürfe. Gewässer in O- und SW-Europa. Dichter Wasser abweisender Pelz, verschließbare Nasenlöcher; Schwanz beschuppt und nur spärlich behaart (Abb. 508). Legen lange Gänge mit Nestkammer in Uferböschungen an. Nahrung vorwiegend Larven von Wasserinsekten, Crustaceen, Egel, Mollusken, Fische, Frösche. Desmana moschata, Russischer Desman. KRL 18–23 cm, SL 17–22 cm, 350–460 g. Don, Wolga und Unterlauf des Ural mit Nebenflüssen, im Dnjepr und Ob-Becken eingeführt. Bevorzugt in Seen und Altarmen von Flussauen.

Abb. 522 Chlorotalpa leucorhina, Kupfergoldmull (Chrysochloridae). Aus Grassé (1955).

534

Mammalia

3.2.6.3.4 Lagomorpha, Hasentiere In ihrer langen eigenständigen Entwicklung seit mindestens 50 Mio. Jahren haben die Hasentiere keinen sonderlichen Formenreichtum hervorgebracht, sich jedoch erfolgreich auf nahezu alle Kontinente ausgebreitet. In Australien, Neuseeland, dem südlichen Südamerika und auf zahlreichen Inseln, wo sie ursprünglich nicht vorkamen, wurden einige Arten vom Menschen angesiedelt. Heute fehlen wild lebende Lagomorpha nur in der Antarktis, auf Madagaskar, den Philippinen, Neuguinea und den meisten Inseln Indonesiens (außer Sumatra und Java). Man kennt etwa 70–80 Arten von Pfeifhasen (Ochotonidae), Hasen und Kaninchen (Leporidae) (Abb. 523). Ihre Zusammenfassung als Lagomorpha wird durch mannigfache Synapomorphien gestützt: Umbildung der 3. oberen Incisiven zu Stiftzähnen, dicht hinter den Nagezähnen stehend (Duplizidentie) (Abb. 526); obere Nagezähne (dI2) mit tief eingeschnittener Längsrinne (Abb. 524); dritte obere und untere Molaren in Größe und Funktion reduziert bis fehlend; großes Praemaxillare mit stabförmigem, dorso-posterioren Fortsatz; laterale Partie des Maxillare durchbrochen (gitterartig oder größeres Fenster); knöcherner Gaumen zu schmaler Brücke reduziert, Foramina incisiva sehr groß, Choanen nach vorn bis zwischen die Zahnreihen ausgedehnt; Lage und Gestalt des Jochbogens: Jugale mit langem hinteren Fortsatz, lateral mit Grube für Ansatz von Masseter-Portionen; P. coronoideus extrem reduziert; P. condyloideus groß, steil aufragend; Orbitosphenoid groß, wesentlich an Bildung der Innenwand der Augenhöhle beteiligt; Orbitalforamina verschmolzen; Schläfengrube reduziert, in Orbita einbezogen; großes Caecum mit vielfach gewundener Spiralfalte, obligatorische Caecotrophie; Nase von Fellpartie bedeckt, die rhythmisch zurückgezogen wird („Nasenblinzeln“); dichte kissen- bis bürstenartige Fußsohlenbehaarung; Hinterfüße verlängert, Fortbewegung in Sprüngen. Gleichzeitig haben die Lagomorpha viele plesiomorphe Merkmale bewahrt. Sie sind reine Pflanzenfresser und bewohnen sehr unterschiedliche Habitate – von den Tropen bis zur Arktis, von der Sandwüste bis ins Hochgebirge (max. 6.100 m). Einzelnen weit verbreiteten Arten stehen andere mit sehr begrenztem Areal gegenüber. Ihr Gewicht liegt zwischen 100–7.000 g. Hasentiere sind wichtige Glieder in Nahrungsketten. Einige Arten erlangten schon frühzeitig Bedeutung als Jagdwild. Hasenfelle fanden Verwendung in der Filzproduktion. Das Europäische Wildkaninchen hat man domestiziert; seine zahlreichen Zuchtrassen dienen der Fleisch- und Fellgewinnung, aber auch als die Renate Angermann, Berlin

Abb. 523 Vibrissen. A Ochotona sp. (Ochotonidae). B Lepus sp. (Leporidae). Verändert nach Pocock (1925) aus Grassé (1955).

sprichwörtlichen „Versuchskaninchen“ in der Forschung. Künstliche Ansiedlungen außerhalb des natürlichen Areals gehen oft auf verwilderte Hauskaninchen zurück. Kaninchenplagen (z. B. in Australien) – letztlich vom Menschen verursacht – erfordern aufwändige Bekämpfung. Andererseits bedürfen einige eng verbreitete Reliktarten dringend strikter Schutzmaßnahmen (s. u.).

Bau und Leistung der Organe Lagomorpha sind klein bis mittelgroß, ihre Körperlänge liegt zwischen 15–29 cm bei den Pfeifhasen und bis zu 70 cm bei den größten Hasenarten. Die äußere Gestalt (Abb. 529) wird maßgeblich von der Länge der Hinterläufe und von der sehr variablen Ohrlänge geprägt; besonders langohrig sind Bewohner heißer Wüsten (Wärmeregulation!). Ein äußerer Schwanz fehlt (Pfeifhasen) oder ist kurz und buschig behaart. Das dichte Fell (nackte Hautpartien fehlen fast völlig) setzt sich aus feinen, gewellten Wollhaaren, weichen bis borstigen Grannen und Leithaaren zusammen. Länge und Dichte variieren saisonal und geographisch. Am Kopf befinden sich lange Tasthaare; besonders prominent sind die zahlreichen M y s t a c i a l v i b r i s s e n („Hasenbart“), eine kleinere Gruppe steht oberhalb der Augen (Superciliarvibrissen) sowie je 1(2) in der Wangenregion (Abb. 523). Spezifisch für Hasentiere ist eine kissen- bis bürstenartige F u ß s o h l e n b e h a a r u n g aus relativ steifen Haaren (vermutete Funktionen: Isolation, Stoßdämpfung, Bodenhaftung, Oberflächenvergrößerung, Duftausbreitung). Sohlenballen fehlen zu-

Lagomorpha

535

Hauptsinne der Lagomorpha sind Gehör und Geruch. Hasentiere sind Makrosmaten: Die Riechschleimhaut ist z. B. beim Kaninchen 9 cm2 groß und trägt 100 Mio. Riechzellen. Ein Vomeronasalorgan ist ausgebildet. Der Bau des äußeren Ohres zeigt gruppenspezifische Unterschiede: Bei Hasen und Kaninchen ist die lange Ohrmuschel trichterartig (unter 4 bis über 20 cm) und sehr beweglich (Abb. 523B), wobei beide Ohren unabhängig voneinander gedreht werden können.

Abb. 524 Mund- und Nasenregion der Lagomorpha. Nagezähne (Stiftzähne verdeckt), dahinter Lippenspalt, Narialkissen, behaarter Nasenrücken. A Pfeifhase (Ochotonidae). B Kaninchen (Leporidae). Aus Schulze (1912).

meist; bei manchen Pfeifhasen (Ochotona spp.) sind Zehenballen und 1 Carpalballen entwickelt. Fast alle Arten sind unauffällig gefärbt („wildfarben“). Der Grundton ergibt sich aus Tönung und Länge des subterminalen Ringes und der Spitze der Grannen. Die Selektion auf „Tarnfarbe“ ist angesichts der vielen Fressfeinde stark. So zeigen etwa Wüstenhasen der Arabischen Halbinsel eine Übereinstimmung der Fellfarbe mit dem wechselnden Farbton des Untergrundes. Saisonaler Farbwechsel ist bei manchen Hasen und bei Pfeifhasen ausgeprägt. Vollständige oder partielle Weißfärbung im Winter kommt bei einigen nördlichen Hasenarten (Schneehase) vor. Schwanz („Blume“), Ohren, seltener Flanken sind bei manchen Leporiden kontrastreich gefärbte optische Signale. Die Oberlippe ist gespalten („H a s e n s c h a r t e “). Das Rhinarium ist von einer Fellpartie mützenartig bedeckt, die rhythmisch zurückgezogen wird und damit die Nasenöffnungen entblößt – das charakteristische „Nasenblinzeln“ aller Lagomorpha (Abb. 524). Am Innenwinkel der Nares befinden sich Narialkissen mit sensorischer Funktion. Die behaarten Lippenränder sind nach medial eingeschlagen (Inflexum pellitum) und setzen sich als behaarte Rinne nach innen fort, die mit einem Drüsenkomplex gekoppelt ist (Wangenoder Backenorgan). Spezifische Hautdrüsen sind im Kopf- und Anogenitalbereich konzentriert und dienen vornehmlich der chemischen Kommunikation. Am Kopf befinden sich außer dem Wangenorgan eine Pigmentdrüse oberhalb der Nasenspitze, Lippendrüsen, Lacrimal- und Hardersche Drüsen im Augenbereich, Kinndrüsen sowie bei Ochotona-Arten eine Wangen- oder Halsdrüse kurz unterhalb des Ohres. Im Anogenital- und Leistenbereich liegen Analdrüsen und – nur bei Leporiden – Inguinaldrüsen mit großen Drüsentaschen. Schweißdrüsen fehlen ebenso wie Drüsen an den Fußsohlen – dorthin gelangt der Duft durch „Körperpflege“.

Die Ohrstellung dient der Schallortung (360° Rundumhören), zusätzlich als optisches Signal im sozialen Kontext, das durch Kontrastfärbung verstärkt sein kann. Größe, Proportionen, Behaarung und Färbung variieren zwischen- und innerartlich.

Bei allen rezenten Pfeifhasen setzt die runde, kurze Ohrmuschel (max. 33 mm) breit am Kopf an (Abb. 523A). Die Innenwand trägt einen Hautlappen, der mit der Plica principalis („Supratragus“) homologisiert wird, und bei einigen Arten eine taschenartige Falte. Die Ohröffnung ist von einem Büschel längerer Haare überdeckt. Bei Pfeifhasen ist die a k u s t i s c h e Ko m m u n i k a t i o n hoch entwickelt, beide Geschlechter in allen Arten verfügen über ein spezifisches Repertoir von Rufen und Rufreihen. Unter den Hasen und Kaninchen scheinen Stimmlaute nur bei Romerolagus diazi, Sylvilagus aquaticus, Pentalagus furnessi, Pronolagus sp. regelmäßig vorzukommen. Als Warnsignal ist Klopfen mit den Hinterfüßen bei Lagomorpha weit verbreitet. Bei einigen Leporiden dienen optische Signale wie Körperhaltung, Ohrstellung, Präsentieren von Kontrastfarben der sozialen Verständigung. Absoluten Vorrang hat die c h e m i s c h - o l f a k t o r i s c h e Ko m m u n i k a t i o n . Zur Markierung werden Kot, Urin und vielfältige Drüsensekrete eingesetzt. Hasentiere haben relativ große, seitlich am Kopf stehende Augen, die ihnen eine komplette Rundumsicht ermöglichen. Die Gesichtsfelder überschneiden sich nur geringfügig, sodass räumliches Sehen nur sehr schwach ausgeprägt ist. Akkommodationsfähigkeit scheint zu fehlen (Kaninchen: 0 Dioptrien). Der große Öffnungswinkel der Augen und das Überwiegen von Stäbchen in der Netzhaut sind kennzeichnend für Dämmerungstiere. Allerdings wurde das Vorhandensein von (morphologisch abgewandelten) Zapfen in der Retina von Kaninchen und Pfeifhasen elektronenmikroskopisch nachgewiesen, sodass ein begrenztes Farbensehen wahrscheinlich ist. Während beim Kaninchen 13 Stäbchen auf 1 Zapfen vorkommen, fand man bei einem Pfeifhasen im Zentrum der Retina 2,4 Stäbchen pro Zapfen, was in gutem Einklang mit seiner überwiegend tagaktiven Lebensweise steht. Eine Nickhaut ist, zumindest bei Leporidae, vorhanden.

Das Gehirn aller Lagomorpha ist gleichartig geformt und in seiner Gestalt unverwechselbar. Das Vorderhirn ist lissencephal, der Bulbus olfactorius groß. Die Lobuli

536

Mammalia Bulla tympanica Vomer Palatinum Maxillare

Gehörgang Condylus occipitalis

Praemaxillare Nasale

Incisivi For. incisivum Choane

Abb. 525 Lepus europaeus, Feldhase. Oberschädel, von ventral. Nach Starck in Kaestner (1995).

Supraorbitalfortsatz

Frontale

Nasale

dI2

I3

Jugale Spina masseterica

Proc. coronoideus P3

dI2

Bulla tympanica Proc. condyloideus Proc. angularis

ma

Diaste

Sie sind aboral meist ungeteilt, während sie von vorn durch einen Fortsatz des Praemaxillare medial gegliedert werden; bei manchen Pfeifhasen überwachsen Fortsätze der Praemaxillaria die Foramina incisiva von den Seiten her, sodass diese in einen vorderen und einen hinteren Abschnitt unterteilt erscheinen.

Die Choanen reichen nach vorn bis zwischen die Zahnreihen. Die knöchernen Gehörkapseln sind nur vom Ectotympanicum gebildet. Die Gestalt des Schädels ist durch Kaumuskulatur und Gebiss geprägt. Hasentiere haben 26–28 Zähne (Abb. 527). Das Vordergebiss dient zum Nagen: es besteht pro Kieferhälfte aus je 1 Paar ständig wachsender, meißelartiger N a g e z ä h n e (Abb. 524), die – wie bei den Rodentia (S. 542) – als persistierende 2. Milchincisivi gelten. Sie bilden eine Beißzange mit unterschiedlichem Krümmungsradius; die oberen wurzeln im

A

P2

Abb. 526 Lepus europaeus, Feldhase. Schädel mit Unterkiefer, von lateral. Verändert nach Starck in Kaestner (1995).

B

P3

P2

P3

P3 P4

P4

M1

M1

M2

M2

M3

Dentale

Squamosum

Der knöcherne Gaumen (Abb. 525) ist zu einer schmalen Brücke zwischen den Zahnreihen reduziert, die aus wechselnden Anteilen des Maxillare und des Palatinums gebildet wird. Die Reduktion des Gaumens beruht auf der großen Ausdehnung der Foramina incisiva.

Orbitosphenoid Foramina optica Squamosum Parietale

Supraoccipitale Maxillare mit perforierter Seitenwand

Basisphenoid

Jugale

des zentralen Kleinhirns weisen für Hasentiere spezifische Merkmale in Lage und Differenzierung auf. Die Fissura prima mündet bei Lepus und Oryctolagus rostro-dorsal, bei Ochotona dorsal. Kennzeichnend für den Schädel der meisten Lagomorpha ist seine leichte Konstruktion; viele Knochen sind dünnwandig und teilweise perforiert (Abb. 526). Die Nasenhöhle ist geräumig, die Orbitae sind groß und tief. Als Synapomorphien der Hasentiere seien hervorgehoben: In der Tiefe der Orbita liegt ein großes Orbitosphenoid mit einem kreisrunden Loch (verschmolzene Foramina optica). Die laterale Wand des Maxillare ist gitterartig (Leporidae) oder in Form eines dreieckigen Fensters (Ochotonidae) durchbrochen (kein Ansatz von Kaumuskeln!). Das Praemaxillare entsendet posterodorsal einen langen, dünnen Fortsatz (Proc. frontalis, Abb. 525, 526), der den Nasalia anliegt. Der Jochbogen hat vorn eine Verbreiterung (Spina masseterica) oder einen hakenförmigen, ventralen Fortsatz, lateral eine deutliche Grube und caudal einen Fortsatz.

Praemaxillare mit dorsoposteriorem Fortsatz

Basioccipitale

Backengebiss

M3

M2 M3

Abb. 527 Zähne von Hasen (Lepus timidus) (A) und Pfeifhasen (Ochotona dauurica) (B). Oben: Obere Nagezähne; unten: Kauflächen der oberen (links) und der unteren (rechts) Backenzähne. Verändert nach Gromov und Erbaeva (1995).

Lagomorpha

Praemaxillare und sind in der Regel orthodont, ausnahmsweise (beim Grönländischen Schneehasen) proodont. Die Basis der unteren liegt unter dem Anfang der Backzahnreihe, reicht also weniger weit in den Unterkiefer als bei den Rodentia. Die Nagezähne sind von S c h m e l z umgeben, der rückseitig stark ausgedünnt ist; die Schmelzstruktur rezenter Lagomorpha unterscheidet sich von der aller Rodentia. Die oberen Nagezähne besitzen immer eine markante Längsrinne, die bei Leporiden unterschiedlich tief, mit Zement gefüllt und komplex eingestülpt sein kann. Eine charakteristische Autapomorphie ist das Paar stumpfer, zierlicher S t i f t z ä h n e hinter den oberen Nagezähnen, die Milchvorgänger haben und mit den 3., permanenten Incisivi homologisiert werden („Duplizidentata“). Zwischen Vordergebiss und Backzahnreihe (beginnend mit 2. oberen bzw. 3. unteren Praemolaren) befindet sich wie bei Nagetieren eine große Lücke (D i a s t e m a ) (Abb. 526). Zahnformel I2/1, C0/0, P3/2, M3-2/3 = 2826. Die Nagezähne der Lagomorpha dienen dem Abschneiden und Festhalten von Pflanzenteilen, dem Benagen von Rinde etc., nie zum Graben. Zerkleinert wird die Pflanzennahrung mit den Backenzähnen wobei der Unterkiefer quer zur Kieferachse bewegt wird. Dieser transversale K a u m o d u s wurde in der Stammesgeschichte unverändert beibehalten (Kauspuren an fossilen Zähnen), was erklärt, dass auch die Schädelgestalt im Wesentlichen unverändert blieb. Da die Distanz zwischen den oberen Zahnreihen (im Gegensatz zu den Rodentia) größer ist als zwischen den unteren, sind während der seitlichen Kaubewegungen jeweils nur die Zahnreihen je einer Seite in Okklusion.

Die Kauflächen sind seitlich geneigt (sie steigen im Oberkiefer nach lateral, im Unterkiefer zur Mitte hin an). Die Molaren (außer den dritten) und die molarisierten Praemolaren sind breiter als lang; es sind dentingefüllte, teils mit Zement umgebene Schmelzzylinder mit je einer tiefen Querfalte (Abb. 527); im

Praemaxillare Maxillare

Orbita Halswirbel

537

Unterkiefer liegt der Talonid jeweils tiefer als der Trigonid desselben, aber in gleicher Höhe mit dem Trigonid des nachfolgenden Zahnes. In dieses treppenartige Relief greifen die oberen Backenzähne bei Occlusion ein. Alle Praemolaren und Molaren sind hypsodont mit offenen Wurzeln (Dauerwachstum!). Das postcraniale Skelett (Abb. 51, 528) weist folgende Charakteristika auf: Schultergürtel mit vollständigem oder reduziertem Schlüsselbein, Wirbelsäule sehr biegsam, Schwanzwirbelsäule kurz oder rudimentär (7 Hals-, 19–22 Brust- und Lenden-, 4 Kreuz- und 7–16 Schwanzwirbel), 8 Paar Rippen mit Brustbein artikulierend, 2 Paar knorpelig verbunden. Becken lang gestreckt, parallel zum Sacrum, Acetabulum nach ventral gerichtet. Femur kurz, Tibia und Fibula distal verschmolzen, Fibula artikuliert mit Calcaneus, Fersenbein länger als Sprungbein. Naviculare, Lunatum und Centrale frei. Vorderfüße mit 5 Zehen, erste (Daumen) verkürzt bis sehr kurz; Hinterfüße 4-zehig, Metatarsus und Phalangen oft verlängert. Nagelphalangen bei manchen Arten gespalten. Die beiden Entwicklungslinien der Lagomorpha differieren in vielen Skelettmerkmalen (s. u., Systematik). Das Rumpfskelett, in funktioneller Einheit mit Muskeln und Sehnen, steht bei Hasentieren vor allem im Dienste schneller und kraftvoller Fortbewegung. Durch Verlängerung der Extremitäten, insbesondere ihrer distalen Abschnitte, relative Länge der Hinterläufe, leichte, aber sehr feste Röhrenknochen, Begrenzung der Gelenkbeweglichkeit auf die sagittale Ebene (nahezu einachsig), Festigung des Beckens (Schambeinsymphyse), Optimierung von Muskel- und Sehnenansätzen und Verstärkung bestimmter Muskelgruppen sind besonders die Hasen schnelle und ausdauernde Läufer. Die Extremitäten dienen neben Laufen und Springen auch zum Scharren, Graben und Schlagen (in Abwehr) und Trommeln (Abb. 529, 530).

Im Gegensatz zu Nagetieren sind die Vordergliedmaßen nicht zum Greifen geeignet. Die Pflanzennahrung

Lendenwirbel

Scapula

Spina scapulae

Incisivi

Dentale

Ilium

Claviculae Acromion Humerus

Olecranon Fibula Radius Tibia Ulna

Femur

Pubis

Ischium Calcaneus

Abb. 528 Oryctolagus cuniculus, Kaninchen. Skelett. Aus Rogers (1989).

538

Mammalia

wird also nicht „per Hand“ zum Munde geführt, sondern mit den Zähnen fest gehalten. Das Dach der Mundhöhle trägt zahlreiche Gaumenfalten vom Staffeltyp. Der Magen ist ein einhöhliger Drüsenmagen ohne Hornepithel. Ungewöhnlich groß ist der B l i n d d a r m (fasst das 10fache des Mageninhalts bei Kaninchen, bei Pfeifhasen 1,5-mal so lang wie der Körper); seine innere S p i r a l f a l t e hat viele Windungen (ca. 25 bei Kaninchen, über 40 bei Pfeifhasen). Gut entwickelt und reich an Lymphgewebe ist der Wurmfortsatz; bei Pfeifhasen befinden sich zusätzlich nahe der Einmündung des Dünndarms 1–2 kürzere fingerförmige Anhänge von ähnlicher Struktur, in diesem Bereich liegt beim Kaninchen der an Lymphfollikeln reiche Sacculus rotundus.

Im Blinddarm wird die Pflanzennahrung mit Hilfe einer Darmflora aufgeschlossen; der mit Symbionteneiweiß angereicherte, vitaminreiche Nahrungsbrei (C a e c o t r o p h e ) wird unabhängig von den festen Kotpillen in bestimmtem Rhythmus ausgeschieden und meist direkt vom After wieder aufgenommen. Die Caecotrophe wird beim Kaninchen als weiche Pillen geformt, die unzerkaut geschluckt werden, beim Feldhasen amorph, bei Pfeifhasen als dünne Würstchen. Manche Pfeifhasen deponieren im Frühjahr und Sommer einen Teil ihrer Caecotrophe an gesonderten, trockenen Plätzen, um sie später als Zusatznahrung zu nutzen.

Der Uterus ist zweigeteilt (Uterus duplex), seine Hörner münden separat in die Vagina. An diese schließt sich nach Einmündung der Urethra der Scheidenvorhof (Urogenitalkanal) an. Der kurze, konische, in Ruhe eingezogene Penis ist nach hinten gerichtet; eine Glans fehlt; ein Baculum ist nur bei Pfeifhasen vorhanden. Die Clitoris ähnelt in Form und Größe dem Penis. Während bei Hasen und Kaninchen Anus und Geschlechtsöffnung durch einen Damm (Perineum) getrennt sind, befinden sich diese bei Pfeifhasen in einem behaarten Fortsatz am Körperende, der einem Schwanzstummel ähnelt und eine rudimentäre Schwanzwirbelsäule besitzt. Rectum und Urogenitalkanal münden bei Ochotona-Arten kurz unter der Körperoberfläche in eine flache „K l o a k e “, die von einem gemeinsamen Sphinkter umschlossen ist. Die Testes liegen vor der Penisbasis (präpenial). Ein echtes Scrotum fehlt.

Der P a a r u n g gehen längere Werbephasen voraus, die zur Stimulation der Paarungsbereitschaft und zur wechselseitigen Duftübertragung dienen. F e l d h a s e n versammeln sich zu Beginn der Fortpflanzungszeit (besonders augenfällig im März) auf bevorzugten „Rammelplätzen“ zu „Hochzeitsgesellschaften“. Anfangs überwiegt das Treiben in gemischten Gruppen, aus denen sich allmählich Paare absondern. Die Männchen (Rammler) treiben die Häsinnen zunächst auf Distanz, zu große Annäherung wehrt die Häsin mit Drohen oder Angriff ab (mit Vorderläufen „boxend“ oder mit Hinterläufen schlagend), wovor der Rammler, oft im Sprung, ohne Gegenwehr ausweicht. (Abb. 529). Allmählich verringert sich der Abstand, der Rammler bemüht sich um Körperkontakt, imponiert durch Aufrichten auf den Hinterläufen, „Katzbuckeln“. Solche tagelangen Aktivitäten sind von Phasen der Ruhe und Nahrungsaufnahme unterbrochen, wobei die Partner aber in der Nähe bleiben. Mit wachsender Paarungsbereitschaft der Häsin kommt es zum „Paarungslauf“ mit intensiven Körperberührungen, bisweilen zur Lockflucht der Häsin mit „Blumewackeln“ (seitlichen Schwanzbewegungen). Fühlt sich die Häsin zu sehr bedrängt, teilt sie auch in dieser Phase Schläge aus. Den Zeitpunkt der Kopulation bestimmt die Häsin durch eine geeignete Körperhaltung. Rammler tragen Rivalenkämpfe auf den Zehenspitzen der Hinterläufe stehend durch Schlagen mit den Vorderpfoten aus. Ausgeprägte Werbezeremonien hat auch das Europäische W i l d k a n i n c h e n (angesichts fester Sozialstrukturen ohne „Gruppenbalz“): Werbungstreiben, zunächst auf Distanz; steifbeiniges Paradieren des Rammlers vor der Häsin oder wiederholtes enges Umkreisen bei ständiger Zuwendung des nach oben geklappten Schwanzes („Blumeweisen“), dabei oder bei Überspringen Bespritzen der Häsin mit Harn, längeres Gegenübersitzen mit wechselseitigem Berühren von Schnauzen- und Ohrregion. Unverpaarte, nicht gravide Weibchen kommen in kurzen Zeitintervallen in Östrus – bekannt sind Zyklen zwischen 7 und 14 Tagen. Die meisten Arten haben einen 1 bis mehrere Stunden währenden Postpartum-Östrus (nach dem Werfen), der bei erfolgreicher Begattung eine schnelle Wurffolge ermöglicht. Während der Trächtigkeit ist das Follikelwachstum nicht unterbrochen, sodass gegen Ende der Gravidität reife Follikel verfügbar sind. Die Ovulation – durch die Kopulation induziert – erfolgt ca. 10–12 h nach Begattung. Die Kopulation dauert jeweils nur wenige Sekunden, wird aber oft wiederholt, wobei der männliche Partner zuweilen wechselt. Paarungen kommen auch wäh-

Fortpflanzung und Entwicklung Hasentiere sind polyöstrisch, die Fortpflanzungsdauer ist aber meist saisonal begrenzt, nur in den Tropen ganzjährig. Als Zeitgeber für die Fortpflanzungsaktivität fungiert die Photoperiode, modifiziert durch aktuelle Umweltbedingungen. (Bei Haltung unter künstlichem Langtag konnte bei Feldhasen ganzjährige Reproduktion induziert, bei künstlichem Kurztag bei Schneeschuh-Hasen die Spermatogenese unterdrückt werden.)

Abb. 529 Lepus europaeus, Feldhase. Paarungsvorspiel. Original: M. Danegger, Okapia/Frankfurt.

Lagomorpha rend der Tragzeit vor, führen aber, soweit bekannt, nur bei Feldhasen manchmal zu Superfötation (Doppelträchtigkeit).

Die Implantation erfolgt superfiziell (beim Kaninchen um den 7. Tag), die primäre Anheftung ist antimesometral, die Embryonalanlage liegt gegensinnig (mesometral) zur ersten Anheftung; die Placenta ist hämochorial, labyrinthär, diskoidal, der Dottersack groß, partiell invertiert. Alle Lagomorpha mit Ausnahme der Lepus-Arten gebären blinde und nackte oder spärlich behaarte L a g e r j u n g e ; nur Hasen kommen voll entwickelt, mit Fell, offenen Augen, funktionstüchtigem Gehör und zu selbstständiger Fortbewegung befähigt zur Welt (Laufjunge). Die Trächtigkeitsdauer schwankt zwischen ca. 37 Tagen bei Lepus americanus und ca. 50 Tagen bei L. timidus. Kaninchen haben zumeist Tragzeiten um 28 Tage (Oryctolagus, Brachylagus, einige Sylvilagus-Arten), bei Romerolagus sind es jedoch 39–41, bei Sylvilagus aquaticus 36–37 und für südamerikanische Tapetis (S. brasiliensis) werden sogar 42–43 Tage genannt. Pfeifhasen sind 3–4 Wochen trächtig; bei manchen gebirgsbewohnenden Arten sind die Neugeborenen behaart, jedoch ansonsten unselbstständig. Hasen bringen ihre Laufjungen an geschützten Plätzen zur Welt, ohne N e s t e r anzulegen. Kaninchen und Pfeifhasen bereiten Nester zum Schutz ihrer hilflosen Jungen. Wasser- und Sumpfkaninchen (Sylvilagus aquaticus, S. palustris) bauen überdachte Nester mit seitlichem Eingang, zusätzlich auch ungepolsterte Nest-Attrappen. Andere Kaninchen, z. B. Oryctolagus cuniculus graben kurze Setzröhren ins Erdreich, die mit Nistmaterial (auch Bauchwolle) gepolstert und vom Muttertier verschlossen oder getarnt und zur Säugezeit geöffnet werden. Die Mütter suchen ihre Jungen nur in großen Zeitabständen zu kurzzeitigem Säugen auf und halten sich sonst vom Nest fern. Die Jungen werden mit einer außerordentlich nahrhaften Milch (15% Fett, 13% Proteine bei Oryctolagus, sogar 23–28% Fett bei Feldhasen, saisonal variierend) einmal täglich – Pfeifhasen in kürzeren Zeitabständen – jeweils 2–4 Wochen lang gesäugt und entwickeln sich rasch. Die meisten Lagerjungen öffnen ihre Augen um den 8.–10. Lebenstag (5.–14.) und sind bereits mit 3–4 Wochen selbstständig.

Durch hohe Wurfzahl, beträchtliche Wurfgröße und frühe Geschlechtsreife der Weibchen haben manche

539

Hasentiere potentiell hohe Fortpflanzungsraten. Unter den Pfeifhasen können besonders die Steppenbewohner mit bis zu 5 Würfen pro Jahr mit 8–13 Jungen pro Wurf und Beteiligung 3–6-wöchiger Weibchen aus Frühjahrswürfen an der Fortpflanzung in kurzer Zeit hohe Populationsdichten aufbauen. Allerdings stehen dem auch hohe Todesraten entgegen. Von den Kaninchen haben Oryctolagus cuniculus mit 5–7, Sylvilagus floridanus mit 5 Würfen pro Jahr und jeweils bis zu 9 Jungen pro Wurf ein hohes Fortpflanzungspotential.

Systematik Der Ursprung der Lagomorpha liegt in Asien. Die aus dem Paleozän Chinas beschriebenen †Mimotona-Arten weisen Synapomorphien mit Lagomorpha auf, sind aber wegen anderer Merkmale wohl keine direkten Vorläufer, sondern repräsentieren eher die Schwestergruppe der Hasentiere. Die Diskussion über ein engeres Verwandtschaftsverhältnis der Lagomorpha zu den Rodentia dauert an; lange Zeit hatte man die Hasentiere als D u p l i c i d e n t a t a den Nagetieren zugeordnet. Derzeit überwiegen die Argumente zu Gunsten einer gemeinsamen, aber sehr weit zurückliegenden Stammart und eines Taxons Glires (Abb. 489) – die Divergenz wäre mindestens im frühen Paleozän anzusetzen. Die ältesten sicher als Lagomorpha anzusprechenden Fossilfunde stammen aus dem frühen Eozän Zentralasiens; bereits im mittleren Eozän gab es weitere Taxa in Asien und auch schon in Nordamerika. Rezent sind die Lagomorpha durch die beiden klar abgegrenzten Taxa Leporidae (Hasen und Kaninchen) und Ochotonidae (Pfeifhasen) vertreten, die seit mindestens 30 Mio. Jahren getrennten Entwicklungslinien angehören.

Ochotonidae, Pfeifhasen (ca. 25) Entstehungs- und Entwicklungszentrum in Zentralasien, Ursprung wahrscheinlich im Oligozän (je nach

Abb. 530 Bewegungsformen beim Feldhasen: A, B ruhend; C sichernd; D hoppelnd; E, F flüchtend. Nach Koenen (1956). Hasen sind wenig wehrhaft, daher ist Feindvermeidung wichtig: neben ständigem Sichern über Geruch und Gehör, verstärkt durch Aufrichten auf den Hinterbeinen zur Erweiterung des Gesichtskreises, schneller Flucht in Baue oder in Deckung gehen. Offenlandbewohner haben besondere Taktiken entwickelt: „Sich-Drücken“ (regungsloses Anschmiegen an den Boden, bereit zu plötzlichem Absprung), abrupte Wendungen in vollem Lauf („Hakenschlagen“), Verwirren der Fährte durch vielfache Widergänge und Absprünge vor Aufsuchen des Ruheplatzes.

540

Mammalia

Abb. 531 Pfeifhase (Ochotona princeps) mit Heustapel als Wintervorrat. Aus Burt und Grossenheider (1976).

Zuordnung fossiler Taxa auch früher). Größte Vielfalt und Verbreitung im Miozän, damals in Asien, Europa, Afrika, Nordamerika. (Ein separater Entwicklungszweig offenbar rein europäisch; sein letzter Vertreter, †Prolagus sardus, überlebte bis in historische Zeit. Auf Korsika diente dieses rattengroße Tier mesolithischen Kolonisten als wesentliche Nahrung, wie Tausende von Knochenfunden belegen.) Rezent nur Ochotona, 2 Arten in Nordamerika, alle übrigen in Asien. Klein, ohne äußeren Schwanz, Ohren kurz, rundlich (Abb. 523A). Clavicula vollständig; 7 Paar freie Rippen. Vorder- und Hintergliedmaßen etwa gleich lang. 26 Zähne, M3 fehlend. M3 aus 1 Conid, stiftförmig. Nur 4. obere und untere Praemolaren molariform. Schneidekante der oberen Nagezähne V-förmig eingeschnitten (Abb. 524A), untere Nagezähne im Querschnitt abgerundet-dreieckig. Schmelzmuster mehrschichtig. Trigonid und Talonid der unteren Backenzähne nur durch Zement verbunden (Abb. 527B). Supraorbitalfortsätze fehlend. Knöcherner Gaumen überwiegend vom Palatinum gebildet. Gehörkapseln groß, von zelliger Knochenstruktur, ohne röhrenförmigen knöchernen Gehörgang. Supraoccipitale nur marginal an Schädeldach beteiligt. Unterkieferhälften nicht starr verbunden. Coronarfortsatz zu Höcker reduziert. Pars temporale des Schläfenmuskels mit breitem Ansatz über das Scheitelbein ziehend. Ochotona pusilla, Steppenpfeifhase. KRL 21 cm. Im Spätpleistozän in Europa weit verbreitet, jetzt Westgrenze jenseits der Wolga, Kasachstan. Wüstensteppe mit Gesträuch. Auch nachts aktiv; lautfreudig, Rufe weithin hörbar. Heuschober; bis 7 kg. Unter Schnee Winternester und Tunnel, die zu Futtervorräten, Kotplätzen und Oberfläche führen. Pfeifhasen errichten Heustapel als Wintervorrat: ab Frühsommer werden grüne Pflanzenteile an geschützten Stellen des Wohnbezirks angehäuft; seltener wird Heu in die Baue eingetragen (Abb. 531). – O. princeps, Amerikanischer Pfeifhase (Abb. 531). KRL 22 cm. Gebirge im Westen Nordamerikas bis 58 °N, im Süden nicht unter 2.500 m, im Norden auch niedriger. Isolierte Populationen in Geröllfeldern. Nutzen natürliche Höhlungen zwischen Gestein.

Leporidae, Hasen und Kaninchen (48–55) Seit dem Eozän belegt, Ursprung in Asien. Sylvilagus in Nord- und mittl. Südamerika. Lepus (Artstatus teilweise problematisch!) in Eurasien, Afrika, Nordame-

rika; durch Aussetzung nahezu weltweit; 5 Gattungen (s. u.) auf Reliktareale beschränkt. Mittelgroß, äußerer Schwanz vorhanden, Ohren mäßig bis sehr lang (Abb. 523B). Clavicula meist rudimentär (Ausnahme Romerolagus); 2 Paar freie Rippen. Becken mit Schambeinsymphyse. Hintergliedmaßen meist deutlich länger als vordere. Unterarmknochen in ganzer Länge aneinanderliegend. 28 Zähne, M3 vorhanden, stiftförmig; M3 aus 2 Coniden (schlanke Doppelsäule). P3 und P4 sowie P4 molariform. Schneidekante der oberen Nagezähne gerade, untere Nagezähne (wie obere) im Querschnitt abgerundet rechteckig/ quadratisch. Schmelzmuster der oberen und unteren Nagezähne einschichtig. Trigonid und Talonid der unteren Backenzähne lingual durch Schmelzband verbunden (Abb. 527A). Supraorbitalfortsätze vorhanden, oft groß und gegliedert. Knöcherner Gaumen überwiegend vom Maxillare gebildet. Gehörkapseln hohl, mit röhrenförmigem knöchernen Gehörgang. Supraoccipitale stark strukturiert, am Schädeldach beteiligt. Unterkieferhälften durch Symphyse verbunden, Vorderkante des aufsteigenden Mandibelastes mit seitlich von Knochenlamellen begrenzter Rinne, die äußere Lamelle trägt den reduzierten Coronarfortsatz (Abb. 526). Pars temporale des Schläfenmuskels stark reduziert. *Lepus europaeus, Feldhase (Abb. 529). KRL bis 67 cm. Bis 5,5 kg. Wildfarben, Ohren und Schwanz mit schwarz-weißer Kontrastfärbung. NO-Spanien bis Kasachstan, nicht in N-Skandinavien. Außerhalb des natürlichen Areals vielerorts eingebürgert, u. a. in S-Schweden, Neuseeland, Ost-Australien, südl. Südamerika, lokal in Nordamerika, Südsibirien. Steppe, Waldsteppe, bei extensiver Bewirtschaftung Kulturfolger (Kultursteppe). In Europa (SO) erstmals im Eem, nach Rückzug postglaziale Ausbreitung. Bestand vielerorts rückläufig. Tragzeit 42–43 Tage, meist 1–4 Laufjunge, diese werden 1 mal täglich ca. 3 Minuten gesäugt. Exzellenter Dauerläufer, Fluchtgeschwindigkeit bis 70 km h– 1. – *L. timidus, Schneehase. Weißes Winterfell (außer Irland). Wald und Waldtundra im Norden der Holarktis, disjunkt in Hochlagen der Alpen (Eiszeitrelikt). Fertile Hybriden mit Feldhasen möglich. – L. californicus, Kalifornischer Eselhase. W-USA und N-Mexiko, häufigster der Eselhasen (jackrabbits). Aride, offene Habitate, Ebene bis 3.800 m, auch Kulturland. Expandiert auf Kosten anderer Arten. – Sylvilagus floridanus, Östliches Baumwollschwanz-Kaninchen („cottontail“). Ca. 1,5 kg. SO-Nordamerika bis NW-Südamerika. Besiedelt unterschiedlichste Habitate, auch Kulturland. Verdrängt andere Arten. Wichtigstes Jagdwild der USA. – *Oryctolagus cuniculus, Europäisches Wildkaninchen. KRL bis 45 cm; bis 2,5 kg. Hochsozial, hierarchische Gruppen (lineare Dominanz in beiden Geschlechtern), in selbstgegrabenen, verzweigten Wohnbauen, territorial, ortstreu; aggressiv auch gegen andere Arten: verdrängt Hasen! Meidet dichte Wälder, schneereiche Lagen, schwere, staunasse Böden, sonst sehr anpassungsfähig, auch in Städten. Stammart aller Hauskaninchen, Domestikation erst im Mittelalter, aber schon Gehegezucht in römischer Zeit. Bereits vor Jahrhunderten auf unzähligen Inseln, später in Australien, Neuseeland, S-Chile und andernorts angesiedelt. – Brachylagus idahoensis, Amerikanisches Zwergkaninchen, Kleinste Art: 250–460 g. Mittlerer Westen der USA, in dichten Artemisia-Beständen. – Extrem bedrohte Relikarten: Romerolagus diazi, Vulkankaninchen. Disjunktes Restareal an Vulkanhängen unweit

Lagomorpha Mexiko-City. – Bunolagus monticularis, Buschmann-Kaninchen. Restpopulation in dichter Vegetation längs saisonaler Flüsse der zentralen Karroo, Südafrika. – Pentalagus furnessi, Amami-Kaninchen. Nur auf 2 Inseln im Norden des Riu-KiuArchipels, Japan. – Caprolagus hispidus, Borstenkaninchen. Disjunkte Restvorkommen im Hochgrasdschungel südlich des

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Himalaya. – Nesolagus netscheri, Sumatra-Streifenkaninchen. Gebirgswälder W- und SW-Sumatras, galt als verschollen, unlängst durch automatische Kamera wieder entdeckt. – N. timminsi. Gebirgswälder in Grenzregion Laos-Vietnam. Auf einem Markt entdeckt, 2000 als neue Art beschrieben.

542

Mammalia

3.2.6.3.5 Rodentia, Nagetiere Die generell phytophagen Nagetiere sind die artenreichsten und die am weitesten verbreiteten heutigen Säugetiere. Der evolutive Erfolg einiger ihrer Gattungsund Art-Taxa ist einmalig innerhalb der Cranioten und wird noch nicht voll verstanden. Die etwa 2.300 Arten werden mehr als 400 Gattungen und 34 Familien-Taxa zugeordnet; sie stellen damit über 40% aller Säugetiere. In der Größe variieren Nager von etwa 5 g (Micromys minutus, Zwergmaus) bis über 60 kg (Hydrochaeris hydrochaeris, Wasserschwein). Die europäischen Biber können immerhin bis etwa 40 kg wiegen. Die Mehrzahl der Nager ist jedoch maus- bis rattengroß, verkörpert also den typischen „Kleinsäuger“. Konvergent sind besondere Lebensformtypen in verschiedenen Nagetiertaxa entstanden: Springende (Abb. 537), hüpfende, rennende und grabende Formen sowie semiaquatische Taucher und schwingende Formen mit Greifschwanz. Es gibt tagaktive Formen, z. B. die baumbewohnenden Eichhörnchen; die überwiegende Zahl der Nager ist jedoch nachtaktiv. Die soziale Organisation reicht von solitärer Lebensweise bis zu komplexen Gruppenstrukturen, vor allem dort, wo sie an große Gemeinschaftsbauten gekoppelt ist (z. B. Murmeltiere, Präriehunde, Mulle). Neben verschiedenen Haartypen entwickelten sich auch Stacheln (Abb. 544). Nagetiere kommen in nahezu jedem Lebensraum vor – von der arktischen Tundra bis in die heißeste Wüste. Je 2 dorsale und ventrale aufeinander zugerichtete, sich selbst durch gegenseitigen Schliff schärfende und dauernd wachsende Incisivi (Nagezähne) mit einem Schmelzüberzug nur an der Vorderseite sind die wichtigste A u t a p o m o r p h i e der Rodentia. Da viele Nagetier-Arten außerordentlich individuenreich sind, kommt ihnen in einigen Ökosystemen – etwa als Herbivoren, als Beuteobjekte oder durch ihre Grabaktivitäten – eine Schlüsselrolle zu. Rodentia sind ein kosmopolitisches Taxon; sie fehlen ursprünglich nur in der Antarktis und auf Neuseeland. Als Kulturfolger sind insbesondere einige Ratten- und Mäusearten (Rattus, Mus) – vor allem durch Schiffe – nahezu weltweit verbreitet worden. Sie gehören zu den erfolgreichsten Invasoren. Als meist überlegene Konkurrenten verdrängen sie – besonders auf Inseln – einheimische Nager und gefährden zumeist auch nachhaltig die Existenz anderer Faunenelemente. Medizinisch und historisch von einzigartiger Bedeutung für den Menschen ist die Hausratte, Rattus rattus, die vom Rattenfloh, Xenopsylla cheopis (Siphonaptera, Bd. I, S. 718), parasitiert wird, der wiederum das Pestbakterium (Yersinia pestis) beherbergt. Ratten waren Rainer Hutterer, Bonn und Wolfgang Maier, Tübingen

Abb. 532 Marmota marmota, Murmeltier (Sciuridae). Original: R. Schröpfer, Osnabrück.

also – was damals nicht verstanden wurde – ursächlich für die verheerenden Epidemien der Schwarzen Beulenpest, die allein im 14. Jh. in Europa etwa 25 Mio. Menschen, ein Viertel der Gesamtbevölkerung, tötete. Als Pestherde gelten resistente Nagetier-Arten. Auch für andere Krankheitserreger (Infektiöse Gelbsucht, Fleckfieber, Tollwut, Rattenbisskrankheit, Tularämie etc.) sind Ratten und Mäuse Überträger. In den großen urbanen Ballungsräumen spielen sie daher längst eine entscheidende Rolle für die Hygiene der dort lebenden Bevölkerung. Bedeutender noch sind Nagetiere als Agrarschädlinge und als Vernichter von Lebensmitteln vor und nach der Ernte. 200–300 Arten gelten als wirtschaftlich wichtig; unter optimalen Bedingungen können bis zu 2.000 Individuen pro ha einer Art auftreten. Dies führt dazu, dass z. B. allein in Indonesien 17% der Reisernte durch Nagetiere verloren gehen. Direkter wirtschaftlicher Nutzen der meisten Nagetiere ist dagegen nur von lokaler Bedeutung. Schon wegen ihrer geringen Größe, aber auch infolge einer im gesamten westlichen Kulturbereich immanenten Zurückhaltung, vor allem gegen Mäuse und Ratten, werden nur wenige Arten von ihnen zum menschlichen Verzehr getötet. Nur größere Formen wie Biber, Paka und Wasserschweine sind wenigstens lokal als Jagdbeute geschätzt; Meerschweinchen (guinea pigs) werden in den Anden seit Jahrhunderten gezüchtet und gegessen (cuy). Einige Nager liefern wertvolle Felle (z. B. Feldhamster, Bisam, Biber, Nutria (Coypu), Chinchilla); letztere werden auch intensiv in Farmen gezüchtet, nachdem ihre frei lebenden Bestände dezimiert waren. Unverzichtbar wurden Meerschweinchen, Goldhamster, Labormäuse und Laborratten als wissenschaftliche Versuchstiere, von denen jedes Jahr Millionen gezüchtet und verbraucht werden. Die nahe Verwandtschaft mit den Hasenartigen (S. 534) und damit ein Monophylum Glires (Abb. 489, S. 509) erscheint wahrscheinlich, seine paläontologische Herkunft jedoch unsicher. Ebenfalls unsicher ist

Rodentia

543

das System der Nagetiere, u. a. durch die Ausbildung zahlreicher Konvergenzen (s. o.).

Bau und Leistung der Organe Das Integument trägt weitgehend ein dichtes Fell aus Woll- und Deckhaaren. Nur am Schwanz, z. B. beim Biber, können auch Hornschuppen ausgebildet sein (Abb. 542). In verschiedenen Gruppen entwickelten sich konvergent stachelartige Haare (Hystricidae, Erethizontidae, manche Muridae etc.), die dem Schutz vor Fressfeinden dienen. Die Mehrzahl der Nagetiere zeigt kryptische Fellfärbung, es überwiegen braune und graue Farbtöne; gelegentlich kommen ausgeprägte Längsstreifenmuster vor (z. B. bei Streifenmäusen). Wüstenbewohner sind in der Regel gelblich und ockerfarben. Einige tropische Hörnchen tragen auffälligere Farbmuster (Callosciurus, Ratufa), bilden jedoch die Ausnahme. Dem Fell grabender Formen fehlt zumeist ein Haarstrich.

In der Haut der Nager finden sich verschiedenartige Duftdrüsen, deren Sekrete Signalfunktion für die olfaktorische Kommunikation der Artmitglieder besitzen (an den Wangen, am Kinn, an den Flanken, an den Pfoten, am Bauch und am Schwanz). Die Nase der Nager ist in der Regel kurz und gerundet, d. h. es fehlt die rüsselartige Verlängerung wie sie bei anderen terrestrischen Säugern anzutreffen ist. Auch das Rhinarium ist immer rudimentär oder ganz verschwunden. Vermutlich ist diese Vereinfachung durch die Ausbildung dauerwachsender Nagezähne (s. u.) zu erklären. Die V i b r i s s e n an Kopf, Bauch und Extremitäten sind immer gut entwickelt; jedem Tasthaar entspricht ein neuronales „barrel“ auf der kontralateralen Großhirnrinde. Hand- und Fußflächen sind mit Tastballen ausgestattet. Der Schädel wird in seinen wesentlichen Zügen von den Spezialisierungen des Kauapparates (s. u.) geprägt: Die Praemaxillaria sind infolge der dauerwachsenden Incisiven stark verlängert. Orbita und Schläfengrube sind nie durch eine Postorbitalspange getrennt, teilweise kommen jedoch kurze dorsale Postorbitalfortsätze vor (Sciuridae, Pedetidae). Der Hirnschädel bleibt relativ klein, da auch die Encephalisation der Nagetiere nur geringes Ausmaß besitzt (Encephalisationsindex: 2–3) (s. u.). Die Größe der Bulla auditiva, die ausschließlich vom Ectotympanicum gebildet wird, hängt von der hörphysiologischen Spezialisierung der jeweiligen Arten ab; bei einigen Wüstennagern (s. u.) können die Bullae groß werden und auch am seitlichen Hirnschädel erheblichen Platz einnehmen. Charakteristischer Merkmalskomplex der Nagetiere ist ihr Gebiss mit den beiden dauerwachsenden N a g e z ä h n e n in Ober- und Unterkiefer (Abb. 533A, B, 535). Nach embryologischen Befunden entsprechen sie den 2. Milchincisivi (dI2); derart funktionell wichtige

P4 I

M3

P4

M3

B A

C P3

M3

D M3

M1

E P4

M3

Abb. 533 Rodentia. Zähne. A Nagezähne (Incisivi), von vorn. Marmota marmota, Murmeltier. B Oberschädel und Unterkiefer mit Zähnen, Lateralansicht. Geomys sp. (Geomyidae). C–E Kronenmuster der linken oberen Molaren: C M. marmota (Sciuridae). D Sigmodon hispidus (Cricetidae). E Hydrochoerus hydrochaeris (Hydrochaeridae). A, C–E Aus Thenius (1989), B nach Bailey aus Grassé (1955).

Zähne können offensichtlich während der Ontogenese nicht ersetzt werden. Embryonal werden häufig auch noch 3. und manchmal sogar 1. Milchincisiven angelegt, die aber bald wieder resorbiert werden. Bei manchen Taxa (Hystricidae, Echimyidae) unterbleibt auch der Ersatz der hinteren Milchmolaren, sodass das Gebiss der Adulten ausschließlich von der 1. Zahngeneration gestellt wird (komplette Monophyodontie). Die Nagezähne bilden nur an der Vorderseite Schmelz aus, sodass sich die Scherkante durch den Schliff und die Abnutzung (Usur) selbst nachschärft (Thegosis). Entsprechend ihrer herausragenden funktionellen Bedeutung zeigen sie eine beträchtliche Differenzierung in Stellung und Profil. Hinter den Nagezähnen (Incisivi) bleibt ein breites D i a s t e m a (Abb. 533B); die Canini fehlen immer, von den Praemolaren sind höchstens 2 erhalten. Bei zahlreichen Gruppen werden die Praemolaren ganz und z. T. die Molaren rückgebildet. Bei einigen Muridae besteht das Gebiss nur noch aus den Nagezähnen und 1 Mola-

544

Mammalia

ren pro Kiefer-Quadrant. Zahnformeln: I 1/1, C 0/0, P 2/1, M 3/3 = 22 bis I 1/1, C 0/0, P 0/0, M1/1 = 8. Ebenfalls dauerwachsende Backenzähne einiger Arten benötigen für ihre Wurzeln sehr tiefe Alveolarfortsätze; ihr Platzbedarf geht zumeist auf Kosten der hinteren Nasenkapseln und der Orbitae (s. u.) (Abb. 533B).

Die Höcker- und Kantenstruktur der Backenzähne der Nager ist sehr unterschiedlich und komplex (Abb. 533C–E, 534B, C). Plesiomorph (bei den Hörnchenartigen) ist ein tribosphenisches Relief, das jedoch bereits einige Anpassungen an Herbivorie erkennen lässt; insbesondere sind die Höcker und Kanten etwas abgeflacht, sodass von einem bunodonten Molarentyp gesprochen werden kann. Durch Ausbildung zusätzlicher Elemente wird die Kaufläche erheblich strukturiert, was funktionell als Zunahme scherender Kanten zu interpretieren ist (Abb. 533E). Dies steht in Zusammenhang mit einer Vergrößerung des pflanzlichen Nahrungsspektrums, z. B. der Aufnahme auch von harten Gräsern. Zahnmorphologie, Kiefergelenk und Kaumuskulatur bilden einen funktionellen Komplex. Die nagende Tätigkeit der Schneidezähne erfolgt vor allem durch Vorschieben des Unterkiefers, das Rückschieben ermöglicht Kauen mit den Molaren. Durch die Veränderungen der Oberflächen-Struktur der Molaren wurde eine Umorientierung der Kaubewegung notwendig – von einer transversalen zu einer längsgerichteten Bewegung des Unterkiefers. Voraussetzung hierfür waren

Verlagerungen der Kaumuskulatur und ein Umbau des Kiefergelenks. So verlegten Teile des M. masseter und des M. pterygoideus ihren Ursprung nach rostral, um die Unterkieferzähne kraftschlüssig nach hinten ziehen zu können. Diese Umlagerung erfolgte bei verschiedenen Nagergruppen in unterschiedlicher Weise, sodass die Anordnung der Kaumuskeln der wichtigste Merkmalskomplex für die Großgruppen-Systematik der Rodentia wurde. Man unterscheidet folgende Bautypen (Abb. 535): (1) P r o t r o g o m o r p h e r Ty p : Bei diesem plesiomorphen Zustand zeigen die Kaumuskeln keine besonderen Spezialisierungen; das Foramen infraorbitale bleibt klein. Rezent ist dieser Typus nur noch bei Aplodontia rufa (Abb. 535A) zu finden.

A

B

C

D M. temporalis Jochbogen

Jochbogen

A

M. maxillomandibularis

Choane Konkaves Basioccipitale Foramen magnum

Incisivi

Condylus occipitalis Bulla tympanica

B M3 P4

C

Abb. 534 Castor fiber, Europäischer Biber (Castoridae). A Schädel von ventral. B, C Obere und untere Molaren: hypsodont, jedoch bewurzelt, tetralophodont. A Aus Starck in Kaestner (1995); B, C aus Thenius (1989).

E

Foramen infraorbitale

M. masseter

M. digastricus

Abb. 535 Ausgestaltung des Musculus-masseter-Komplexes, des Jochbogens, des Foramen infraorbitale und des Unterkiefers bei verschiedenen Subtaxa der Rodentia. A–D Schematische Darstellungen. Gestrichelte Pfeile: Verlauf der inneren und vorderen Mm. masseter mediales; solide Pfeile: Verlauf der außen liegenden Mm. masseter superficiales und laterales. A Protrogomorpher Typ (Aplodontiidae). B Sciuromorpher Typ (Sciuridae, Castoridae). C Myomorpher Typ (Muroidea). D Hystricomorpher Typ (z. B. Hystricomorpha). E Kaumuskulatur von Hystrix sp., Stachelschwein (Hystricidae) (Hystricomorpher Typ). Oberflächliche Masseterteile abpräpariert. Von den tiefen Masseterportionen hat sich der vordere Abschnitt des M. zygomaticomandibularis als M. maxillomandibularis von unten in den Jochbogen durch das Foramen infraorbitale auf das Maxillare geschoben (Protaktor). M. temporalis ist Retraktor. A–D Nach Tullberg (1899), E nach Starck aus Kaestner (1995).

Rodentia

(2) S c i u r o m o r p h e r Ty p : Das For. infraorbitale bleibt klein, aber der oberflächliche M. masseter schiebt sich an der vorderen Jochbogenwurzel auf die sog. Infraorbitalplatte (Sciuridae, Castoridae) (Abb. 535B). (3) M y o m o r p h e r Ty p : Das For. infraorbitale ist mäßig erweitert und lässt ein Bündel des M. masseter medialis durchtreten; zusätzlich bildet der expandierte Teil des M. masseter lateralis eine Infraorbitalplatte aus (Muroidea) (Abb. 535C). (4) H y s t r i c o m o r p h e r Ty p : Hier ist das For. infraorbitale meist zu einer großen Öffnung geworden, durch die ein sehr kräftiger M. masseter medialis hindurchzieht und an der Seitenfläche des Gesichtsschädels ansetzt; der M. masseter lateralis behält seine ursprüngliche Position (Ctenodactylidae, Anomaluridae, Pedetidae, Dipodidae) (Abb. 535D, E). (5) Innerhalb der hystricomorphen Nager werden 2 unterschiedliche Unterkiefertypen unterschieden (Abb. 536). Bei S c i u r o g n a t h i e entspringt der Processus angularis von der weit nach hinten ziehenden Alveole des Nagezahns, die den unteren Rand des Kiefers bildet (bei Anomaloridae, Pedetidae, Dipodidae, Ctenodactyla). H y s t r i c o g n a t h i e liegt vor, wenn sich der Proc. angularis am hinteren Ende eines seitlichen Fortsatzes des Kiefers befindet (bei Bathyergidae, Thryonomyidae, Petromuridae, Caviomorpha) (Abb. 536B). Im Habitus, der im Wesentlichen durch den Lokomotionsapparat bestimmt wird, erscheinen die Nagetiere eher einförmig. Die meisten Arten sind kurzbeinige terrestrische Quadrupeden; mehrfach unabhängig wurde jedoch saltatorische B i p e d i e entwickelt (Zapodinae, Dipodinae, Pedetidae, Heteromyidae, Nesomyidae, Gerbillinae) (Abb. 537). Diese springende Be-

Incisivi

A

Incisivi

B

Proc. articularis Proc. articularis Processus angularis

Abb. 536 Rodentia. Sciurognather (A) und histricognather (B) Unterkiefer. Ventralansicht. Verändert nach Vaughan, Ryan und Czaplewski (2000).

545

Abb. 537 Jaculus jaculus, Kleine Wüstenspringmaus (Dipodidae). Original: A. Schwegmann, Osnabrück.

wegungsweise kommt insbesondere bei Bewohnern wüstenartiger Habitate vor; bei diesen Arten sind in der Regel Tibia und Fibula miteinander verwachsen, um dem oberen Sprunggelenk größere Stabilität zu verleihen. Zahlreiche caviomorphe Nager Südamerikas zeigen sehr ausgeprägte Anpassungen von Händen und Füßen an hochbeinig laufende Bewegungsweisen. Einige Taxa haben sich mehr oder weniger deutlich an ein Leben im Wasser angepasst (Biber; Nutrias; Wasserschweine; Schwimmratten). Formen mit Fähigkeit zum Gleitflug besitzen eine Flughaut zwischen Armen, Körper und Beinen (Sciuridae, Anomaluridae) (Abb. 542). G l e i t f l u g ist für die fossile †Eomys quercyi (Eomyidae) aus dem Oligozän von Enspel (Westerwald) nachgewiesen. Bei subterranen Formen und bei großwüchsigen Caviomorphen kann der S c h w a n z weitgehend rückgebildet sein; die Biber haben ihn zu einer „Kelle“ umgeformt, die beim Schwimmen als Steuerorgan dient. Die g r a b e n d e n Formen besitzen unterschiedliche Mechanismen (z. B. Hand- und Zahngräber) sowie verschieden ausgeprägte Spezialisierungen von Sinnesorganen, z. B. unterschiedlich rückgebildete Augen und Ohrmuscheln. Bei Handgräbern kommt es zur Ausbildung eines kräftigen Schultergürtels und kurzer Extremitäten; die Finger tragen Grabkrallen. An der Hand fehlt der Daumen häufig oder er ist stark reduziert. Er wird dann in der Regel funktionell durch einen gut ausgebildeten Praepollex ersetzt. Die herbivore Ernährungsweise ist nicht nur für die Ausbildung des Kauapparats (s. o.), sondern ebenso für die des Verdauungstraktes verantwortlich. Dies gilt unabhängig von der Tatsache, dass zahlreiche Nagetiere omnivor sind oder zumindest gelegentlich auch tierische Nahrung aufnehmen. Herbivorie ist die eigentliche „adaptive Zone“ der Nagetiere, aus der sie vermutlich im Alttertiär die heute ausgestorbenen †Multituberculata und einige fossile Primaten-Taxa (v. a. †Plesiadapiformes) verdrängt haben. Während die meisten herbivoren Säugetiere durch beträchtliche

546

Mammalia

Körpergröße ausgezeichnet sind, besteht vermutlich eine Ursache für den evolutiven Erfolg der Rodentia darin, dass sie Herbivorie mit geringer Körpermasse verbinden konnten. Dabei ist eines der Hauptprobleme bei geringer Größe, einerseits eine rasche Darmpassage der Nahrung gewährleisten zu müssen, den Endosymbionten aber dennoch relativ viel Zeit zum Aufschluss der Cellulose zu gewährleisten. Nagetiere sind E n d d a r m f e r m e n t i e r e r , d. h. sie können in ihrem Caecum mit Hilfe von symbiontischen Bakterien auch Cellulose aufschließen. Zumindest die artenreichen Myomorpha und die Caviomorpha besitzen komplexe Faltenmuster im proximalen Colon, in dem strukturelle Vorkehrungen getroffen sind, die Bakterienkultur für das Caecum zu erhalten. Mit Hilfe des CS-Mechanismus (colon-separating-mechanism) wird der bakterienreiche Chymus aus der Colonampulle wieder in das Caecum zurückgeleitet (Abb. 147C). Allerdings stellen die Darmbakterien selbst auch eine wertvolle Proteinquelle dar. Viele Nagetiere scheiden in bestimmten Intervallen Caecotrophe aus, die wieder durch den Mund aufgenommen wird; diese C a e c o t r o p h i e vorverdauten Blinddarminhalts ist gewissermaßen eine Form des Wiederkäuens. Der Magen ist bei den meisten Nagern einkammerig, aber vor allem bei den graminivoren Microtinae (Arvicolidae) wird ein aglandulärer Magenabschnitt abgegrenzt, in dem ebenfalls eine symbiontische Vorverdauung stattfinden kann. Die Lippen hinter den Incisivi können nach innen wachsen, und die eingestülpte behaarte Haut bildet ein I n f l e x u m p e l l i t u m ; es trennt den vorderen Bereich mit den Nagezähnen von den Molaren, wodurch das Eindringen von unerwünschten Hartpartikeln in die hintere Kauhöhle vermieden wird (z. B. Bathyergidae). Die funktionelle Trennung von Nagen und Kauen wird auch strukturell verbessert. Beim Feldhamster beteiligt sich das Inflexum an der Bildung sehr großer i n n e r e r B a c k e n t a s c h e n . Sie reichen bis in die Brustregion und werden durch einen Muskel zurückgezogen; hier können große Nahrungsmengen kurzfristig gespeichert werden. Sog. ä u ß e r e B a c k e n t a s c h e n bei den Geomyidae entstehen durch Einstülpungen der äußeren Haut in der Nähe des Mundes; sie werden mit den Händen gefüllt und geleert. Beide Typen von Backentaschen beim Paka (Cuniculus paca) scheinen nicht als Nahrungsspeicher, sondern als Resonatoren bei der Lautbildung verwendet zu werden. Sinnesorgane sind teilweise hoch entwickelt. Baumlebende und tagaktive Arten, besonders Sciuridae, besitzen gut entwickelte A u g e n , die z. B. für das Springen im Geäst zu stereoskopischem Sehen befähigt sind. Der Ziesel hat eine Zapfenretina. Bei einigen subterranen Taxa (Spalax) sind sie jedoch nahezu völlig reduziert und von der Haut überwachsen. Bei diesen bo-

denlebenden Nagern sind Geruchsinn, Hörsinn und Tastsinn gut entwickelt. Auch gibt es Hinweise auf eine Orientierung nach dem Magnetfeld. Das H ö r o r g a n ist zunächst dadurch gekennzeichnet, dass der Boden der Bulla ausschließlich vom verbreiterten Ectotympanicum gebildet wird. Durch Pneumatisierung kann sich jedoch das Cavum tympani in benachbarte Schädelknochen ausdehnen (Mastoid, Squamosum etc.). Je nach Lebensweise sind die Ohrmuscheln (Pinnae) groß oder klein (Abb. 538). Die Gehörknöchel haben recht unterschiedliche Form: Meist gehören sie zum „entkoppelten“ Typ, d. h. sie zeigen eine Tendenz zum Niederfrequenz-Hören; dies gilt insbesondere für die Wüstennager und für die grabende Formen, bei denen häufig auch die Bulla mächtig aufgetrieben ist. Das Hören ist mit einer komplexen Lautgebung korreliert, die vor allem in der sozialen Kommunikation eingesetzt wird. Nagetiere riechen gut, auch wenn die Zahl der R i e c h m u s c h e l n deutlich reduziert sein kann. Ein Jacobsonsches Organ ist immer vorhanden; obwohl der Ductus nasopalatinus durch die Verlängerung des Praemaxillare nach aboral verschoben ist, mündet das Organ an typischer Stelle in die vordere Nasenhöhle. (Wichtige Synapomorphie von Rodentia und Lagomorpha = Glires, s. u.). Auf die Bedeutung des Ta s t s i n n s , der vor allem an die Vibrissen gebunden ist und insbesondere der Erkundung des Nahbereichs dient, wurde oben schon hingewiesen. Das Gehirn zeigt bei den meisten Nagern eine glatte (lissencephale) Oberfläche des Palliums; bei einigen größeren Arten kommt es jedoch zur Ausbildung von Furchungsmustern (gyrencephal). Die Entfaltung des Neocortex ist nur mäßig fortgeschritten, und die Grenze zwischen Neo- und Paläopallium (Fissura rhinalis) ist an der lateralen Seite des Telencephalon fast immer deutlich zu erkennen. Der Encephalisationsindex, der angibt, um wie viel das Hirngewicht im Ver-

Abb. 538 Euchoreutes naso, Langohrige Springmaus (Dipodidae). Steppennager (Sinkiang, Mongolei) mit Ohren dreimal so lang wie der Kopf. Original: A. und M. Stubbe, Halle.

Rodentia

gleich zu einem Insektivoren gleicher Körpermasse erhöht ist, liegt bei 2–3. Bei den sekundär blinden Spalacidae erfährt die occipitale Sehrinde keine Rückbildung, sondern einen Funktionswechsel. Das Urogenitalsystem der Nagetiere entspricht in den Hauptzügen dem der übrigen Placentalia. Bei Arten, die in ariden Habitaten leben, können die Nieren durch Verlängerung der Papille sehr stark Wasser reabsorbieren (S. 165). Die Geschlechtsorgane sind sehr unterschiedlich gebaut und lassen sich für die Systematik verwerten. Die vergrößerten Hoden erfahren während der sexuellen Aktivitätsphase einen temporären, reversiblen Descensus. In den Penis ist zumeist ein Penisknochen eingelagert; diese Bacula sind sehr vielgestaltig und gruppenspezifisch. Die Weibchen besitzen einen Uterus duplex, d. h., die Uteri münden getrennt in die Vagina aus.

Fortpflanzung und Entwicklung Das Fortpflanzungsgeschehen variiert bei den einzelnen Arten ganz außerordentlich – in Anpassung an die unterschiedlichsten Lebensbedingungen, aber auch innerhalb der Verwandtschaftsgruppen. Da die Gruppen der Nager mit vorwiegend ursprünglichen Merkmalen (Aplodontidae, Sciuridae, Gliridae etc.) nach relativ kurzer Tragzeit (3–4 Wochen) unreife (altriciale) „Nesthocker“ werfen, dürfte diese Reproduktionsstrategie für die Rodentia plesiomorph sein. Zahlreiche Hystricomorpha erzeugen jedoch weitentwickelte (praecociale) „Nestflüchter“, die eine längere Trächtigkeit erfordern. Die Mehrzahl der Nagetiere zeigt eine exzentrische Einnischung der Blastocyste, die oft in einer Seitennische (Implantationskammer) des Uterus erfolgt. Zunächst bildet sich eine sog. bilaminäre Omphalopleura, schließlich in einem Teilbezirk des Chorions eine diskoidale und hämochoriale Placenta. Das mütterliche Blut zirkuliert hier in einem schwammartigen Lückensystem (Labyrinth) des Trophoblasten. Während Furchung, Trophoblastenbildung (Keimblase) und Einnistung noch einheitlich und ohne Besonderheiten ablaufen, ist die spätere Entwicklung des Keims und seiner Anhänge bei den einzelnen Teilgruppen sehr verschieden. Es lassen sich 4 Ontogenesetypen unterscheiden, die ebenfalls zur Verwandtschaftsanalyse herangezogen werden. Typ 1: Dieser bei Aplodontidae, Sciuridae und Castoridae auftretende Typ zeigt viele p l e s i o m o r p h e Züge. Die am abembryonalen Pol erfolgende Invasion des Trophoblasten ist räumlich begrenzt; das Amnion entsteht durch Faltung. Der Dottersack ist relativ groß, und es bildet sich primär eine Choriovitellin-Placenta (Dottersackplacenta); die Chorioallantoisplacenta entsteht relativ spät. Typ 2: Bei den Taschenratten (Geomyidae) und den Springmäusen (Dipodinae) findet sich ein i n t e r m e d i ä r e r Typ. Die

547

Invasion der Morula bzw. Blastocyste erfolgt teilweise interstitiell, jedoch bleibt die Blastocystenwand mit dem Uteruslumen in Verbindung. Der Keimschild bildet sich an der mesometralen Seite, der Keim wird von einem Faltamnion umschlossen. Infolge einer frühen Inversion des Dottersacks kommt es nicht zur Bildung einer Choriovitellin-Placenta. Die Allantois bleibt ohne Lumen. Typ 3: Die Myomorpha kennzeichnet ein sehr a b g e l e i t e t e r Typ. Die Blastocyste bildet früh einen Trophoblastzapfen (Träger). Die Wand der Implantationskammer verwächst über der Embryonalanlage, sodass sich eine Art Decidua ausbildet. Durch Auflösung des Uterusepithels kommt es zu einer interstitiellen Lage des Keims. Typ 4: Der Ontogenese-Modus entspricht bei den Hystricomorpha und den Ctenodactylidae in wichtigen Zügen dem vorigen, lässt aber in einigen Punkten eine w e i t e r g e h e n d e Differenzierung erkennen. So unterbleibt die Bildung einer bilaminären Dottersackwand; Embryoblast und Trophoblastzapfen trennen sich, bevor es zu einer Höhlenbildung kommt. Der frühzeitige Abbau der trophoblastischen Keimblasenwand hat zur Folge, dass extraembryonales Entoderm den Placentapol umwächst.

Die Tragzeit der Nager variiert in weitem Rahmen: Die kürzeste Trächtigkeit aller Placentalier mit 16 Tagen zeigt der Goldhamster, lange Tragezeiten findet man durchgängig bei den Caviomorpha, die ausgereifte Nestflüchter gebären, z. B. beim Wasserschwein (Hydrochoerus hydrochaeris) (Abb. 546) mit 120 Tagen, beim Baumstachler (Erethizon dorsatum) (Abb. 544) mit 217 Tagen und beim Pacarana (Dinomys branickii) mit bis zu 283 Tagen. Mäuse und Ratten tragen meist zwischen 20 und 30 Tagen.

Systematik Früher waren die Nagetiere intuitiv mit den Lagomorpha (S. 539) in eine Ordnung gestellt worden: Wegen ihrer beiden Nagezähne wurden die Hasenartigen als Unterordnung Duplicidentata, die Nager i.e.S. als Simplicidentata bezeichnet. Nachdem vor allem paläontologische Befunde für eine Eigenständigkeit der Lagomorpha zu sprechen schienen, werden sie neuerdings wieder als nahe Verwandte der Rodentia angesehen und mit ihnen zu einem Taxon G l i r e s zusammengefasst (Abb. 489). Dafür sprechen sowohl morphologische (u. a. Gebissstruktur) als auch molekulare Befunde. Eine Reihe molekularer Daten deutet auf eine engere verwandtschaftliche Beziehung der Glires zu den Archonta (Primates, Dermoptera, Scandentia) (Abb. 490), was zur Charakterisierung eines Taxon Euarchontaglires geführt hat. Die Großgruppensystematik der Nager basiert auf der Organisation ihres K a u a p p a r a t e s (s. o.) und deckt sich weitgehend mit neueren cladistischen Analysen. Der verwandtschaftliche Zusammenhang der so erstellten höheren taxonomischen Einheiten (Überfamilien bzw. Familien) ist dennoch weiterhin sehr strittig. Im Folgenden werden die Subtaxa der Rodentia in

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Mammalia

einer Gliederung vorgestellt, die dem gegenwärtigen Stand dieser Diskussion Rechnung trägt. 3.2.6.3.5.1 Sciuromorpha, Hörnchenartige

Kaumuskulatur relativ einfach (protrogomorph, Abb. 535A) oder sciuromorph (Abb. 535B). Keine Hystricomorphie, d. h. kein vergrößertes Foramen infraorbitale für den M. masseter medialis, jedoch Ausdehnung des lateralen M. masseter auf die Außenfläche der Jochbeinwurzel nach rostrodorsal; das Ursprungsfeld am Schädel als Sciuriden-Platte deutlich abgegrenzt. Backenzähne tragen in der Regel gut ausgeprägte Höcker, Kaubewegung verläuft transversal. Homologie der tribosphenischen Höcker noch gut nachvollziehbar. Backenzähne niedrigkronig (brachyodont) mit „geschlossenen“ Wurzeln, d. h. kein Dauerwachstum (Abb. 533C). Mit Ausnahme Australiens und Madagaskars weltweit verbreitet. Größter Artenreichtum in den Regenwäldern Südostasiens. Nach Südamerika über die panamesische Landbrücke erst vor relativ kurzer Zeit (< 3 Mio. Jahre) eingewandert.

Aplodontiidae (1) Seit dem Unteren Oligozän. Während des Tertiärs in Eurasien weit verbreitet. Aplodontia rufa, Bergbiber. Mit echten Bibern (s. u.) keine nähere Verwandtschaft. In Wäldern der Westküste Nordamerikas. Plump, einheitlich graubraun. KRL 24–47 cm, bis 1,4 kg. Augen und Ohren klein. Hände und Füße noch fünffingerig; an dem Daumen ein flacher Nagel sonst sehr lange harte Krallen; statt eines Schwanzes nur ein Haarbüschel. Zahnformel (I 1/1, C 0/0, P 2/1, M 3/3 = 22) relativ komplett; die dauerwachsenden Backenzähne mit abgeflachtem, spezialisierten Relief. Fossile Formen (z. B. †Eohaplomys aus dem Eozän) zeigen noch eine plesiomorphe Struktur der Zahnkronen. Solitär in selbstgegrabenen Wohnhöhlen und in wassernahen ausgedehnten Erdbauen, mit Vorratskammern. Nahrung nahezu alle Teile von Pflanzen. Reviere von etwa 0,2 ha pro Tier. Klettern auch auf Bäume, um dort Äste abzubeißen. Tag- und nachtaktiv, keine Winterruhe. Weibchen mit 6 Zitzen; Penis mit Baculum, Hoden im Abdomen (testicond). Östrus im Frühjahr. Trächtigkeit 28– 30 Tage, 2–4 sehr unreife Junge. Lactation etwa 2 Monate. Geschlechtsreife erst am Ende des 2. Lebensjahres. Lebensdauer etwa 5–6 Jahre.

mit denen Gleitflug möglich ist (Gleithörnchen, Petauristinae, s. u.). Da tagaktiv, gehören sie zu den am besten bekannten Nagern; lediglich die Gleithörnchen in der Regel nachtaktiv. Zahnformel vergleichsweise vollständig: I 1/1, C 0/0, P 1–2/1, M3/3 = 20–22. Vorderer oberer Praemolar (P3) meist sehr klein oder fehlend. Tagaktiv, arboricol, mit großen Augen. Retina mit Zapfen, Farbsehen. Bei baumbewohnenden Arten Schwanz lang und buschig, beim Springen als Steuer- und Balancierorgan; häufig auch charakteristisch gefärbt zur visuellen Signalgebung. Bei terrestrischen Hörnchen, z. B. den Murmeltieren, Schwanz zu Stummel verkürzt. Hauptsächlich herbivor (Nüsse, Samen, Knospen, Pilze), aber meist auch tierische Nahrung (Insekten, Jungvögel, Eier). Baum- und Erdhörnchen meist solitär und territorial; einige Arten mit eusozialen Strukturen (s. u.). Trächtigkeitsdauer etwa 30 Tage, sehr unreife (altriciale) Junge in einem Nest.

Sciurinae *Sciurus vulgaris, Eichhörnchen. KRL bis 25 cm, SL 20 cm. Mit vielen Unterarten, Farbmorphen. Waldregion von Britischen Inseln bis Japan. Baumnester („Kobel“). Früchte und Nüsse, aber auch tierische Nahrung regelmäßig. – *Spermophilus (= Citellus) citellus, Europäischer Ziesel. KRL 20 cm, SL ca. 65 cm, ca. 300 g. Kolonie im Erzgebirge erloschen. Erst in der pannonischen Ebene größeres Areal. In der Regel auf Grasnahrung spezialisiert.

Pteromyini, Gleithörnchen. Nachtaktiv. Flughaut eine Hautduplikatur zwischen Armen und Beinen, bei einigen Arten bis zur Halsregion und Schwanzwurzel. Durch Knorpelsporn an der Handwurzel wird Flughaut gespannt. Mit Hilfe der Hautmuskeln und des buschigen Schwanzes können sie ihren Gleitflug gut steuern. Offen, ob Gleitfliegen innerhalb der Hörnchen einmal oder mehrfach entwickelt wurde. Konvergenzen mit Gleitbeutlern (S. 504) und Flattermakis (Golugos) (S. 593). Pteromys volans, Flughörnchen. KRL bis 20,5 cm, SL bis 14 cm, bis 170 g. Waldgürtel von Finnland bis Japan, gleiten aus einer Baumkrone zu einem nächsten Stamm, bis 40 m weit, Knospenund Kätzchen-Nahrung, auch im Winter aktiv. – Glaucomys sp. Flughörnchen Nordamerikas.

Sciuridae, Hörnchen (über 278)

Xerinae

Basale Nagergruppe auf der gesamten Nordhalbkugel verbreitet, auch in Afrika und Südostasien, nicht in Australien und auf Madagaskar. Nach Südamerika erst im Pliozän über die neugebildete panamesische Landbrücke gelangt und noch nicht in den südlichen Teil dieses Kontinents vorgedrungen. Wohl primär baumbewohnend, da die ältesten Fossilien arboricole Anpassungen zeigen. Zahlreiche Arten jedoch ausgesprochene Bodenbewohner. Teilweise Hautfalten zwischen Vorder- und Hinterextremitäten,

*Marmota marmota, Alpenmurmeltier (Abb. 532). KRL bis 70 cm, SL 15 cm, 6 kg. Europäische Alpen und Karpaten. Ende Juni Anlage einer Unterhautfettschicht, ein halbjähriger (bis 7 Monate) Winterschlaf in unterirdischem Nest des Dauerbaues, ohne Wintervorräte, reine Tagtiere. Mit Wohnbauen und komplexer Sozialstruktur. Pfeifen als Warnung. Nahrung: Wurzeln, Kräuter, Gräser. – Cynomys ludovicianus, Schwarzschwanz-Präriehund. KRL bis 35 cm, 1,4 kg. Grassteppen Nordamerikas. Weit verzweigte Tunnelsysteme mit Wohnkammern in mehreren Stockwerken. Sozial hoch organisiert; die Wohnhöhlen können sich zu großen „Städten“ entwickeln, darin Zehntausende von Individuen.

Rodentia

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Gliridae, Bilche, Schläfer (28)

Castoridae, Biber (2) (Abb. 534A)

Relativ kleines Taxon, vorwiegend auf die Paläarktis beschränkt. Oben und unten noch mit 1 Praemolar vor den brachyodonten Molaren; diese mit charakteristischen Querfalten. Im subsaharischen Afrika verbreitet. Graphiurus spp. zeigt hystricomorphe Anordnung der Kaumuskulatur, d. h. der M. masseter lateralis hat sich nicht vor der Jochbogenwurzel nach dorsal geschoben. Am Magen fehlt ein Vormagen, am Colon ein Caecum; omnivor: Knospen, Früchte, Nüsse und Arthropoden. Meist arboricole, nachtaktive Tiere in Laubmischwäldern. Zum Klettern spitze Krallen. Molekular Daten zeigen, dass Bilche den Hörnchen näher stehen, denen sie auch in Habitus und Bewegungsverhalten ähneln.

In Nordamerika seit dem Eozän, in Europa seit dem Oligozän. Evolutive Blütezeit im mittleren Miozän, wo allein in Europa 5 Gattungen bekannt sind. Pleistozäne †Castoroides-Arten in Nordamerika mit Bärengröße.

*Glis glis, Siebenschläfer. KRL bis 20 cm, SL bis 18 cm, im Herbst über 150 g. Im Kronenraum von Laubwäldern, hier in Baumhöhlen; Winterschlaf von Oktober bis Mai, jedoch in selbstgegrabenen Erdlöchern. Zwischen Ende Juli und Anfang September 2–6 unreife Junge. Populationsdichteschwankungen. Auch auf Dachböden in waldnahen Gebäuden und in Nistkästen. – *Eliomys quercinus, Gartenschläfer. KRL bis 17 cm, SL bis 13 cm, im Herbst über 150 g. In Misch- und Nadelwäldern, häufig auf dem Erdboden. – *Muscardinus avellanarius, Haselmaus. KRL 8 cm, SL 7 cm, 30–40 g. Lebt bevorzugt in dichten Hecken und unterholzreichen Laubwäldern. Kugelnester aus Gras und Moos. Winterschlaf zwischen Oktober und April in Bodennestern. Omnivor. 2 Würfe pro Jahr. – Selevinia betpakdalensis, Salzkrautbilch. KRL bis 9,5 cm, SL bis 7,7 cm, bis 24 g. Insektenfresser der Klei- und Sandwüsten Kasachstans. Unterhalb von 5 °C Winterschlaf.

3.2.6.3.5.2 Castorimorpha, Biberartige und Taschenratten

Heterogene Gruppe, die phylogenetisch eine Verwandtschaftsgruppe bildet. Große Schwimmnager, Erdgräber oder an Wüsten angepasste Springmäuse. Verbreitungsschwerpunkt in Noramerika, Biber auch in Paläarktis. Einige Taschenmäuse im nördlichen Südamerika.

*Castor fiber, Europäischer Biber. Größtes Nagetier der Alten Welt, KRL bis zu 100 cm, SL 34 cm; Weibchen 25 kg, z. T. über 30 kg. Anpassungen an den aquatischen Lebensraum sind Schwimmhäute zwischen Zehen und flacher schuppiger Schwanz („Kelle“). Massives Kreuzbein mit Crista sagittalis media, starke dorsal konkave Krümmung möglich für größere Eintauchtiefe des Schwanzes, dieser vom 10. bis 13. Wirbel drehfähig für Wrickbewegung, Fuß gegenüber Unter- und Oberschenkel vergrößert, Kniegelenk rotationsfähig, Drehung des Fußes beim Rudern in Mittelfuß und Zehen, nur Fußantrieb. Auch Anpassungen im Skelett an grabende Bewegung. Tägliches Fellstriegeln mit öligem Sekret und mit Hilfe der Fußkralle auf der 2. Zehe (Doppelklaue). Fell und Sekret der Praeputialdrüsen (Bibergeil, Castoreum) früher vom Menschen intensiv genutzt (Pharmazie, Kosmetik). Wohnbauten (Uferhöhlen und Burgen aus Astwerk) (Abb. 539) in stehenden oder langsam fließenden Gewässern mit Weichhölzern am Ufer; Eingang unter dem Wasser, der Boden des Kessels jedoch in Uferhöhle und Burg oberhalb des Wasserspiegels trocken gehalten. Wasserstand durch Kanäle und Dämme reguliert. Darin Familienverbände von max. 3 Generationen (Eltern, Jungtiere des 1. und 2. Jahres), die über mehrere Generationen Bestand haben können. Rein herbivor von Rinde, Weichholz etc. (vor allem Weiden, Pappeln) lebend, wobei die Zellulose im großen Caecum mikrobiell abgebaut wird (Caecotrophie). Biber paaren sich im Wasser und gebären nach ca. 105 Tagen meist 3–5 Junge, die als Nestflüchter relativ weit entwickelt sind; können aber erst nach gut einer Woche wegen der Fellstruktur tauchen. Zunehmende Populationen und erfolgreiche Wiederansiedlungen in verschiedenen Regionen Deutschlands.

Geomyidae, Taschenratten, pocket-gopher (40) An subterrane, fossoriale Lebensweise angepasst durch gedrungene, zylindrische Körperform mit kurzen Extremitäten; Augen und äußere Ohren klein, Schwanz verkürzt; die Finger mit mächtigen, bogenförmigen Grabklauen und Borstensäumen; zum Graben werden auch die Incisivi eingesetzt. Große äußere Backentaschen, die sich seitlich der Mundwinkel öffnen, mit be-

Abb. 539 Biberburgen. A In der Uferböschung mit unter Wasser liegender Einfahrt; ein Damm staut das Wasser. B Bau in der Mitte eines gestauten Teiches. A Nach Richard (1955); B aus MacDonald (2002).

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Mammalia

haartem Integument. Unterirdischer Bau mit Tunnelsystem. Reine Pflanzenfresser. Geomys bursarius, Flachland-Taschenratte. KRL 25 cm, SL 8 cm, bis 354 g. Mittlerer Westen der USA.

Heteromyidae, Taschenmäuse (60) Maus- bis Rattengroß. Springende Bewegungsweise, daher leichter Körper- und Schädelbau mit verlängerten Hinterextremitäten und langem Schwanz – vielfache Konvergenzen zu den altweltlichen Springmäusen (s. u.). Nachtaktiv. Dipodomys ordii, Ord-Kängururatte. KRL 10 cm, SL 13 cm, bis 65 g. An aride Wüstenbedingungen adaptiert.

3.2.6.3.5.3 Myomorpha

Überwiegende Zahl der Nagerarten, ca. 1.570 in 326 Gattungen. Plesiomorph ist der sciurognathe Unterkiefer; For. infraorbitale mäßig erweitert, durch das neben dem Gefäßnervenstrang auch der M. masseter medialis anterior (M. maxillomandibularis) hindurchzieht. Bei Muroidea schiebt sich der M. masseter lateralis profundus an der vorderen Jochbogenwurzel über das erweiterte Foramen infraorbitale („Muridenplatte“) (Abb. 535C). Tibia und Fibula proximal und distal verwachsen. 3.2.6.3.5.3.1 Dipodoidea

Dipodidae, Birkenmäuse und Springmäuse (51) 5 Unterfamilien. Foramen infraorbitale und sein Muskel so sehr vergrößert, dass man diesen Zustand als hystricomorph bezeichnen könnte. Anpassung an b i p e d e Lokomotion bei den Dipodinae durch lange, zum Springen dienende Hinterbeine.

Dipodinae Jaculus jaculus, Kleine Wüstenspringmaus (Abb. 537). KRL 10– 15 cm, SL ca. 20 cm, bis 70 g. Charakteristisch für Wüstengebiete in Nordafrika, Arabische Halbinsel und Vorderasien. Mittlere 3 Metatarsalia zu einem Knochen verwachsen, der als Hebel für die saltatorische Fortbewegung dient; wichtig für diese Fortbewegungsweise auch der lange Schwanz mit seiner Endquaste. Nachtaktiv; am Tag in einem selbst gegrabenen Bau, bis 2 m tief. In lockeren Sozialverbänden. – Dipus sagitta, Pfeilspringmaus. KRL bis 15,8 cm, SL bis 17,8 cm, bis 98 g. Von der Wolgamündung über Kasachstan, Usbekistan bis China und in die Mongolei. Halbwüsten und Wüsten. Nachtaktiv, Winterschlaf in Erdbauen, in warmen Gebieten kein Winterschlaf. Nahrung besteht aus Sprossen, Wurzeln, Zwiebeln und Insekten.

Sicistinae *Sicista betulina, Birkenmaus. KRL 7,5 cm, SL 9,5 cm, 5 bis 15 g. Von Stirn bis Schwanzansatz reichender Aalstrich. Mitteleuropa bis Sibirien. Gebiss niedrigkronig (brachyodont), Nahrung bevorzugt Früchte, Beeren und Arthropoden. Langer Schwanz kann beim Klettern zum Greifen eingesetzt werden. 6 bis 8 Monate im Winterschlaf (längster Winterschläfer) in einer Bodenhöhle, verlieren etwa die Hälfte ihres Gewichts von ca. 14 g. 3–

11 Junge, die 4 Wochen betreut werden. Lebensdauer übersteigt nur ausnahmsweise 3 Jahre. – Sicista subtilis, Steppen-Birkenmaus. KRL 6,4 cm, SL 7,7 cm, 8 bis 15 g. Nur kurzer, relativ dünner Aalstrich. Von Ostösterreich über Ungarn, Bulgarien und Rumänien bis zum Baikal-See. Besonders in Steppengebieten der Waldschutzstreifen und auf Wiesen in Flusstälern. Winterschlaf von Oktober bis Mai. Nahrung Grassamen, Getreidekörner, Insekten und Larven.

3.2.6.3.5.3.2 Muroidea, Ratten und Mäuse i.e.S. (über 1.500)

Größte Teilgruppe der Rodentia. Vergleichsweise junge Radiation, die im Oligozän ihren Anfang nahm und deren evolutiver Erfolg noch keineswegs voll verstanden ist. Vermutlich spielen Differenzierungen des Verdauungssystems (Gebiss, Kauapparat, Vormagen, Caecum, Ampulla coli) und die Reproduktionsbiologie eine Rolle. Zahlreiche monophyletische Teilgruppen, denen hier Familienrang gegeben wird. Phylogenetische Systematik noch in der Diskussion. Mit myomorpher Anordnung der Kaumuskulatur. Praemolaren vollständig rückgebildet; bei einigen Muriden verschwindet auch noch ein Molar pro Quadrant. Molaren im Grundplan brachyodont mit definiertem Höckermuster und Wurzeln. Vielfach jedoch komplexe Schleifenmuster aus Schmelzleisten sowie Hochkronigkeit, Wurzellosigkeit und Dauerwachstum. Lebensdauer meist nur wenige Jahre, aber mit hohem Vermehrungspotential; unter günstigen Bedingungen bringen die Arten mehrere Würfe pro Jahr hervor; daher anpassungsfähige r-Strategen, die einen hohen Populationsdruck zu erzeugen vermögen. Die meisten Muroiden eher kleinwüchsig; Afrikanische Riesentaschenratte (Cricetomys gambianus) aber mit knapp 1,5 kg und der Bisam (Ondatra zibethicus) mit 1,8 kg. Schwanz dünn behaart und mit kleinen Hornschuppen. In der Regel der Pollex rudimentär, während der Praepollex oft funktionell an seine Stelle tritt.

Platacanthomyidae, Stachelbilche (2). Südchina, Südindien. Platacanthomys lasiurus, Indischer Stachelbilch. KRL bis 21,2 cm, SL bis 10 cm, adulte Weibchen 75 g. Spitze, verbreiterte Stacheln in das Fell eingestreut, Schwanz mit Quaste. In felsigen, bewaldeten Tälern. Baumkronen, hier buschiger Schwanz als Balanceorgan. Nahrung Früchte, Sämereien und Wurzeln. Oft mit hoher Ortsdichte und von den Einheimischen als „Pfefferratte“ bezeichnet, da sie reifenden Pfeffer vernichten.

Spalacidae, Maulwurfsratten, Blindmäuse (36) Nannospalax leucodon, Westblindmaus (15 geographisch unterscheidbare Kariotypen-Formen). KRL bis 27 cm, bis 220 g. Extreme subterrane Adaptation: mohnkorngroßes Auge von Bindegewebe und Hautmuskeln bedeckt, keine Muskeln und Nerven für Augenbewegung, Sehnerv erreicht das Gehirn nicht. Kopf keilförmig, Körper walzenförmig, oberhalb des Rhinari-

Rodentia ums haarfreie, hornige Haut, verengter Gehörgang. Zahngräber: untere lange Incisivi in sehr großen Alveolaren. Kleine Hände mit kurzen, breiten Krallen. Flachland- und Gebirgssteppen Südosteuropas. Neben oberirdischen Pflanzenteilen besonders Knollen, Zwiebeln, Rhizome und Wurzeln.

Tachyoryctinae, Afrikanische Maulwurfsratten (13) Tachyoryctes spp. (13), KRL bis 28 cm, SL bis 10 cm, bis 600 g. Im afro-alpinen Grasland des östlichen Afrikas. Zahngräber mit weit herausragenden Incisivi. Starke Populationsschwankungen. Ausgedehnte Tunnelsysteme. Nahrung aus Wurzeln, Knollen, Zwiebeln und Sprossen; Nichtverzehrbares wird auf großen Abfallhügeln zusammengetragen.

Myospalacinae, Blindmulle (5). Im nördlichen China und südlichen Sibirien. Myospalax spp., Blindmulle. KRL bis 27 cm, SL bis 7 cm, bis 250 g. Subterrane Lebensweise. Grabhand mit langer Kralle am 3. Finger, auf Schwarzerde oder Sandböden. Gangsystem bis 2 m tief, mit Kammern. Auf Feldkulturen schädigend durch Ährenund Zwiebelverzehr.

Calomyscidae, Hamstermäuse (8). Syrien bis Afghanistan und Pakistan. Calomyscus tsolovi, Syrische Hamstermaus. KRL bis 8 cm, 15 g. Lebt in Steinwüsten.

Nesomyidae, Madegassisch-Afrikanische Ratten (61) Vielfältige Gruppe mit 6 Untergattungen und 21 Gattungen, die ihre Wurzeln in Afrika und Madagaskar hat.

Cricetomyinae, Hamsterratten (8). Reliktgruppe in Afrika. Cricetomys gambianus, Afrikanische Riesentaschenratte. KRL bis 45 cm, SL bis 46 cm, bis 1,5 kg. West- bis Südafrika; in Westafrika wichtiger Fleischlieferant. Streng dunkelaktiv. Nahrung, aber auch andere Gegenstände, werden in Backentaschen transportiert und in ausgedehnter Bauanlage gesammelt.

Dendromurinae, Afrikanische Baummäuse (24). Fossile Formen (15 Mio. Jahre) aus Thailand und Pakistan bekannt. Jetzt nur in Afrika, wo Radiation stattfand. Dendromus melanotis, Graue Klettermaus. KRL 7 cm, SL 8 cm, 8 g. Schwarzer diffuser Aalstrich, aschgraues Fell, in Savannen des östlichen und südlichen Afrikas. Kletternd. Sämereien und Insekten.

Mystromyinae, Afrikanische Hamster (1). Mystromys albicaudatus, Weißschwänziger Hamster. KRL bis 18,4 cm, SL bis 9,7 cm, bis 111 g. Savannen des südafrikanischen Hochlandes und der Cap-Region.

Nesomyinae, Madagaskar-Ratten. (23). Artenradiation nur auf Madagaskar. Macrotarsomys bastardi, Madagaskar-Inselmaus. KRL bis 10 cm, SL bis 14,5 cm, 38 g. Kleinste Art der Insel, relativ lange Ohren (bis 0,25 cm), vom Wald bis ins Grasland, flache bis 1,5 m aus-

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gedehnte Bauanlagen unter Felsen und Büschen, in Kolonien. Nachtaktiv. Pflanzliche Nahrung.

Petromyscinae, Felsenmäuse (5). Südliches Afrika. Petromyscus collinus, Zwergfelsenmaus. KRL 9 cm, SL 10 cm, 20 g. Aride Gebiete Namibias, auf Felsinseln und gebirgigen Felszügen. Nachtaktiv. Samenfresser.

„Cricetidae“, Hamsterartige und Wühler (681) Formenreiche paraphyletische Gruppe mit vergleichsweise vielen ursprünglichen Merkmalen, aus der heraus sich die anderen Teilgruppen entwickelten. Gelten daher als ursprünglichste Muroiden. Mit 340 Arten in der Neuen Welt, die hier ökologisch vielfach die Echten Mäuse und Ratten (Muridae) (s. u.) vertreten.

Arvicolinae, Wühlmäuse, Lemminge (151) Plumpe, kurzbeinige terrestrische Nager. Schwanz stummelförmig. Mit prismenförmig gezackten Schmelzschleifen auf den Molaren, die als Anpassung an die vorherrschende Grasnahrung aufzufassen sind (s. o.). Wurzellose, hochkronige (hypsodonte) Molaren, häufig dauerwachsend. Holarktische Verbreitung; südlich bis Mexiko, Mittelmeergebiet und Nordindien. Laufgänge oft oberirdisch, aber auch flache, verzweigte, subterrane Gangsysteme, in die Vorratskammern eingeschaltet sind. Wegen ihrer Ernährung von Pflanzenwurzeln und ihrer Fähigkeit zur Massenvermehrung landwirtschaftlich schädlich. *Arvicola terrestris, Schermaus. KRL bis 20 cm, SL 13 cm, bis 300 g. Von Südfrankreich bis nach China (auf der iberischen Halbinsel A. sapidus); zahlreiche Unterarten. Eine semiaquatische Form, südlich von Hamburg. Gewässernahe Wiesen und Äcker, im Winter in trockeneren Regionen. Komplexe Röhrensysteme, bis in 1 m Tiefe. Tag und Nacht aktiv. Bau wird von 1 Paar, eventuell gemeinsam mit Jungtieren bewohnt. Von März bis Oktober 4–5 Würfe mit bis zu 14 Jungen; Tragzeit 21–23 Tage. Bereits mit 2 Monaten geschlechtsreif. Normale Populationsdichte 15–30 Tieren pro ha, kann aber bei günstigem Nahrungsangebot 10fach größer sein. – *Microtus spp., Feld-, Erd-, Sumpf- und Kurzohrmäuse. Mit 45 Arten in der ganzen Holarktis verbreitet. Die prismenflächigen Molaren wurzellos, d. h. dauerwachsend. Hohes Reproduktionspotential. Weibchen können bereits 40 Tage nach ihrer Geburt ihren ersten Wurf zeitigen. – *Lemmus lemmus, Berglemming. KRL ca. 13 cm, SL 2,5 cm, bis 100 g. Nur in Skandinavien verbreitet, in den Tundra- und Fjellregionen. Ganzjährig aktiv, im Winter unter der Schneedecke. Solitär in kleinen, oberflächennahen Bauten, aber Populationsdichte kann mit über 300 Tieren pro ha außerordentlich hoch werden. Bei Übervölkerung und Überweidung eines Areals alle 2–5 Jahre größere Abwanderungen. Hohe Nachkommenzahl: 1 Pärchen produzierte in Gefangenschaft in 167 Tagen 8 Würfe mit 167 Jungen. Trächtigkeit 16–23 Tage, durchschnittlich 7 unreife Junge. Junge Weibchen schon im Alter von 14 Tagen trächtig. Postpartum-Östrus, also unmittelbar nach dem Wurf wieder empfängnisbereit. – *Ondatra zibethicus, Bisam. KRL bis 40 cm, SL bis 280, über 2 kg. Nahezu Kaninchengröße. Ursprüngliches Verbreitungsgebiet Nordamerika, wegen ihres wertvollen Fells 1905 in Mitteleuropa ausge-

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Mammalia

setzt. Semiaquatisch; Borstensäume an den Zehenrändern; Schwanz lateral abgeplattet (kompress), dient als Steuer- und Antriebsorgan. Können 100 m weit tauchen; bei Gefahr bis zu 17 min unter Wasser. Große Anal- und Vorhautdrüsen, die in der Brunst stark riechendes Sekret absondern; daher auch in Amerika muskrat genannt. Große unterirdische Bauten in die Uferböschungen mit Eingang unter dem Wasserspiegel. Pflanzenfresser, vor allem Wasser- und Uferpflanzen; wenn vorhanden regelmäßig Muschelverzehr. Gefährdung von Deichen und Dammbefestigungen. Populationsdichte zwischen 7–87 Tieren pro ha. Fakultative Monogamie. Tragzeit 25–30 Tage, 5–6 Würfe pro Jahr; Wurfgröße etwa 7 Junge.

gration einer 3. Höckerreihe in das Zahnrelief, die dann den konstitutiven und diagnostischen Merkmalskomplex der Muridae darstellt. Ratten und Mäuse sind vom Menschen nahezu über die gesamte Erde verschleppt worden und haben in einigen Regionen die autochthonen Nager zurückgedrängt. Mit dem Menschen nach Madagaskar eingeschleppte Muriden konnten in wenig mehr als 1.000 Jahren die dort endemischen Nesomyinae (s. o.) zum Teil ökologisch ersetzen.

Cricetinae, Echte Hamster (18). Zentraleuropa bis Ostasien.

Gerbillinae, Rennmäuse (103). Alte Welt und Afrika. Aride Habitate. Nahrung Sämereien, trockene Pflanzenteile, auch Wirbellose. In Gebieten mit größerem Nahrungsangebot bilden die dortigen Arten Kolonien, in ärmeren Wüstengebieten solitär. Nachtaktiv. Bewegung z. T. springend und entsprechend Konvergenzen mit den Dipodidae (s. o.) und Heteromyidae (s. o.). Meist mäuseartiger Habitus.

Mesocricetus auratus, Syrischer Goldhamster. KRL bis 18 cm, SL bis 2 cm, 150 g. Beliebtes Heim- und Versuchstier. Alle Zuchttiere gehen auf einen einzigen Import (1930) von 3 Weibchen und 1 Männchen aus Syrien zurück. Mit 16 Tagen die kürzeste Trächtigkeitsdauer aller placentalen Säugetiere. – *Cricetus cricetus, Feldhamster. KRL ca. 30 cm, SL ca. 5 cm, 500 g. Westeuropa bis Sibirien, Mongolei. Inselartige Vorkommen in Deutschland mit rückläufigen Populationen.

Lophiomyinae (1) Lophiomys imhausi, Mähnenratte. KRL bis 36 cm, SL bis 21,5 cm, bis 920 g. In Bergwäldern Ostafrikas. Mit schwarz-weißer Gesichtsmaske, bei Erregung und in Abwehr wird mit seitlichem Trippeln ein Haarstreifen mit hautbrauner Farbe gegen den Angreifer gespreizt. Pflanzen- und Insektenesser.

Sigmodontinae (Hesperomyinae), Neuweltmäuse und -ratten (377) Alaska bis Patagonien. Während des Miozäns in Nordamerika entstanden, wo sie auch heute noch durch ursprüngliche Taxa (z. B. Peromyscus spp., Hirschmäuse, Neotoma spp., Buschratten) vertreten sind. Im Pliozän, vor weniger als 3,5 Mio. Jahren, unmittelbar vor oder nach Ausbildung der panamesischen Landbrücke nach Südamerika gelangt, wo sie eine explosionsartige adaptive Radiation erfuhren. Wald- und Buschbewohner sowie zahlreiche Taxa, die sich erfolgreich in der Grassavanne eingenischt haben. Sigmodon hispidus, Baumwollratte (Wühlmaustyp). KRL bis 20 cm, SL 12 cm, bis 200 g. Südliche USA bis nördliches Südamerika. Tag- und nachtaktiv. Sehr häufig (bis zu 57 Ind/ha), da polyöstrisch und alle 40 Tage geschlechtsreif. Gefürchtete Agrarschädlinge. Auch als Labortiere. – Peromyscus maniculatus, Hirschmaus (Echtmaustyp wie Apodemus-Arten der Alten Welt). KRL bis 20 cm, SL bis 12 cm, bis 33 g. In ganz Nordamerika. Dunkelaktiv, Sämereien von Gräsern, Büschen und Bäumen als Nahrung; habitatflexibel.

Muridae, Echtmäuse, Altweltmäuse und Ratten (530) Gemäßigtes und tropisches Eurasien und Afrika; eine Teilgruppe auch in der Australischen Faunenregion. Myomorphe Anordnung der Kaumuskulatur. Langer Schwanz fast unbehaart. In der Regel nur noch 3 Molaren erhalten, z. T. auf nur noch 2 oder 1 Molar pro Quadrant reduziert. Brachyodont. Mit schrittweiser Inte-

Gerbillus spp. (über 50 Arten). KRL 12 bis 70 cm, SL 15 bis 80 cm, 15 bis 25 g. Große Ohrkapsel; Füße relativ lang, Hände klein. Viele Arten gesellig. Steppen- und Wüstengebiete im Norden und Nordosten Afrikas. Nahrung Gräser, Wurzeln, Sämereien und Insekten.

Murinae. Dominierende Gruppe, im Umfang nahezu mit den oben genannten Zahlen identisch. Zwischen sehr geringer Größe mit KRL < 60 mm bis zu Formen mit KRL > 400 mm. Zahlreiche Anpassungstypen, die auch bei anderen Nagern und Kleinsäugern angetroffen werden (Springer, Wühler, kletternde Hörnchenund Bilchtypen etc.). Dementsprechend auch die artoder gruppenspezifischen Habitate sehr unterschiedlich: meist terrestrisch, auch aquatisch, amphibisch und arboricol. Nahrungsspektrum breit, von ausgeprägter Faunivorie über Omnivorie bis zu reiner Pflanzennahrung. Solitär, aber auch Arten mit komplexer Sozialorganisation. In der Regel Neugeborene altricial (unreif). *Mus spp., Hausmäuse, Ährenmäuse. 4 Untergattungen, 40 Species. Fast ganz Eurasien, Indonesien, Indien sowie Afrika. Ungewöhnlich anpassungsfähige und erfolgreiche Gattung, deren feinsystematische Gliederung ein aktives Forschungsfeld ist. – *M. musculus, Europäische Hausmaus. KRL bis 9,5 cm, SL bis 10,5 cm, bis 30 g. Von Nordeuropa über das Mittelmeergebiet bis nach Japan, mit mehreren Unterarten. Kulturfolger und durch den Menschen weit verbreitet. Als Labormaus nahezu unverzichtbar für Forschungszwecke. Je nach Lebensbedingungen bis zu 10 Würfe pro Jahr. Nach 18–21 Tagen Trächtigkeit sehr unreife Junge, die nach etwa 10–15 Tagen die Augen öffnen. Nach 6 Wochen werden die Jungen sexuell aktiv. – *Rattus spp., 2 Untergattungen und 51 Arten, außergewöhnlich großes und erfolgreiches Taxon. Ursprünglicher Verbreitungsschwerpunkt in Südostasien, wo die Mehrzahl der Arten vorkommt. – *Rattus rattus, Hausratte (Abb. 541B). KRL bis 23 cm, SL bis 24 cm, bis 260 g. Ursprünglich aus der Malayischen Region. – *R. norvegicus, Wanderratte (Abb. 541A). Etwas größer als Hausratte: KRL bis 28 cm, SL kürzer als Körper, bis 500 g. Aus

Rodentia

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Stachelmäuse. KRL bis 12 cm, SL bis 10 cm, bis 40 g. Stachelige Haare. Wüsten und trockene Gebiete vom Mittelmeer (auch Insel Kreta) bis Südafrika. – Mastomys spp. (8), Vielzitzenmäuse (Abb. 446C). KRL bis 16 cm, SL bis 15 cm, bis 70 g. In zwei Reihen angeordnete 8 bis 12 Zitzenpaare; Wurfgrößen von 6 bis 22 Jungen. Marokko, südlich der Sahara in allen trockenen Lebensräumen und in menschlichen Siedlungen; koloniebildend. Hydromys spp., Schwimmratten. Australische Faunenregion. KRL bis 29 cm, SL bis 29 cm, bis 1,3 kg. Vorzugsweise carnivor; eine Art mit Schwimmhäuten. Semiaquatisch oder terrestrisch. Schwanz mit Borstenkiel, äußeres Ohr rückgebildet. Fell sehr dicht, wird als wertvoller Pelz gehandelt, daher Arten gefährdet.

Abb. 540 Apodemus flavicollis, Gelbhalsmaus (Muridae). Typischer Vertreter der Langschwanzmäuse. Original: H. Dischner, Bonn. dem nördlichen China. Beide Arten haben sich als Kommensalen des Menschen in historischer Zeit nahezu weltweit ausgebreitet. Unterschied auch im Habitus (Fellfarbe, Ohrlänge, Schwanzlänge etc.). Hausratte wohl mit römischer Besiedlung nach Mitteleuropa gelangt. Träger des Rattenflohs Xenopsylla cheopis und ursächlich für die Pestepidemien (S. 542). Wanderratte scheint in Westeuropa erst im 18. Jh. Fuß gefasst zu haben, hat Hausratte („Schiffsratte“) besonders im 20. Jh. weitgehend ersetzt; wahrscheinlich bedingt durch veränderte Bauweise von Häusern und Schiffen. Beide Ratten omnivor, insbesondere die Wanderratte unter bestimmten Bedingungen carnivor. Beide bilden komplexe Sozialverbände (Großfamilien, Sippen, Rudel) von bis zu 60 Tieren, wobei die Gruppenmitglieder sich vor allem olfaktorisch identifizieren. Wanderratten bewohnen im Unterschied zu Hausratten Erdbauten oder nutzen vorgegebene Hohlraumsysteme. Tragzeit bei R. rattus 21–23 Tage, bei R. norvegicus geringfügig länger; Wurfgröße im Mittel bei 6-8. Geschlechtsreife frühestens mit 4 Monaten, sodass Rattenweibchen im Laufe ihres Lebens maximal 8 Würfe erbringen. – *Apodemus sylvaticus, Waldmaus. KRL bis 10 cm, SL bis 10 cm, bis 30 g. Von Westeuropa bis Afghanistan verbreitet, auch Nordafrika. Waldränder und Gärten. Nachtaktiv. – *Micromys minutus, Europäische Zwergmaus. KRL bis 7,8 cm, SL bis 7,5 cm, bis 13 g. Weibchen größer als Männchen. In Grasländern von Südfrankreich bis nach Ostasien verbreitet. Mit Greifschwanz und durch Zehenspreizen sehr kletterfähig. Ab Spätsommer Würfe und Schlafphasen in Grashochnestern aus gesplissenen Grasspreiten. Schlafnester kleiner und mit zwei seitlichen Eingängen. Jungtiere bei der Geburt ca. 1 g, nach 16 Tagen selbstständig, nach 4 bis 5 Wochen geschlechtsreif. – Acomys spp. (11),

Otomyinae, Lamellenzahnratten, Pfeifratten (23). Mit Otomys und Parotomys auf das südliche Afrika beschränkt. Aussehen erinnert an Feldmäuse, die sie auch ökologisch ersetzen. In der Gras- und Buschsavanne Afrikas wichtige ökologische Rolle. Otomys spp., Lamellenzahnratten. KRL bis 22 cm, SL bis 12 cm, bis 20 g. Ganzjährig fortpflanzungsaktiv, nur selten mehr als 1 Jungtier pro Wurf, dieses aber als Nestflüchter.

3.2.6.3.5.4 Anomaluromorpha

Anomaluridae, Dornschwanz-Flughörnchen (7). Vertreten Flughörnchen (S. 548) im tropischen Afrika ökologisch. Flughaut zwischen Vorder- und den Hinterextremitäten sowie zwischen diesen und der Schwanzbasis. Vom Ellbogen springt ein Knorpelstab vor, der die Flugmembran stützt. Zwei Reihen scharfkantiger Hornschuppen auf der Unterseite der proximalen Schwanzhälfte (Name!), die als Widerlager beim Klettern dienen. Baumhöhlen als Schlaf- und Nistplätze. Verbreitet Rindennahrung. Systematische Stellung ungeklärt, werden auch anderen Taxa zugeordnet (Abb. 542). Anomalurus beecrofti, Beecroft-Dornschwanzhörnchen. KRL bis 31 cm, SL bis 24 cm, bis 660 g. Im tropischen Regenwald von Senegal bis Sambia. Arboricol, von Baumwipfeln aus können sie im Gleitflug mehrere Meter (bis zu 100?) überbrücken. Nachtaktiv, tagsüber in Baumhöhlen. Nahrung: Rinde, Blätter, Datteln, gelegentlich Insekten.

Pedetidae, Springhasen (2) Schwestergruppe der Anomaluridae. Pedetes capensis, Springhase. KRL 40 cm, SL 50 cm, bis 4 kg. Östliches und südliches Afrika, aride Grasssavannen. Im Habitus erinnert die Art etwas an Kängurus: Stark verlängerte Hinterextremitäten und bipede, springende Bewegung; bei Nahrungssuche quadruped. Klauen zum Ausgraben von Wurzeln und Herstellen von Wohnbauten. Große, löffelartige Ohren. Nachtaktiv; große Augen. 1 molarisierter Praemolar und 3 Molaren. Wurzellos, d. h. dauerwachsend.

3.2.6.3.5.5 Hystricomorpha Abb. 541 Ratten (Muridae). A Rattus norvegicus, Wanderratte. B Rattus rattus, Hausratte. Aus Stresemann (1995).

Hystricomorph (Abb. 535D), d. h. Infraorbitalkanal für den Durchtritt des M. masseter medialis anterior er-

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Mammalia

Diatomyidae, Felsenratten (1) Fossil im Miozän Asiens verbreitet, 1 Art 2005 lebend in Laos entdeckt. Lebendes Fossil ohne nähere rezente Verwandtschaft, Schwestergruppe der Ctenodactylidae. Laonastes aenigmamus, Laotische Felsenratte. KRL 26 cm, SL 14 cm, bis 400 g. Nur in Karstsgebieten in Süd-Laos. Herbivor, Felsspaltenbewohner. Wird lokal verzehrt, daher bedrohte Art.

3.2.6.3.5.5.2 Hystricognathi

Abb. 542 Idiurus zenkeri, Gleitbilch (Anomaluridae). Diese afrikanischen Dornschwanzhörnchen sind Gleitflieger; Flugweite bis 50 m. KRL bis 80 mm. SL bis 120 mm. Auf Unterseite des Schwanzes Feld mit 2 Reihen von Hornschuppen. Nach H. J. Kuhn aus Starck (1982).

weitert, jedoch keine besondere Differenzierung und Erweiterung des M. masseter lateralis. Sciurognathe Unterkiefer (Abb. 536A). Hystricomorphie begründet jedoch nicht die Monophylie dieses Taxon, da dieser morphologische Differenzierungsgrad mehrfach erreicht bzw. durchlaufen wurde (z. B. bei Graphiurinae innerhalb der Sciuromorpha). Autapomorphien sind andere Merkmale. 3.2.6.3.5.5.1 Ctenodactylomorphi

Ctenodactylidae, Kammzeher, Gundis (5). Fossil weit verbreitet, heute nur noch in Wüsten und Halbwüsten der Sahara und Somalias. Erscheinungsbild von Pfeifhasen (Lagomorpha) (S. 539) und Caviomorpha (s. u.). Ctenodactylus gundi, Gundi. KRL bis 20 cm, SL 2 cm, bis 180 g. Nordafrikanische Küstenregion. In kleinen Familiengruppen. Herbivor, zwischen Felsspalten. Zwitschernde Rufe (Wüstengundi C. vali pfeifende Rufe), gefangene Gundis in „Starre“ verfallend.

Durch eine Reihe struktureller und molekularer Merkmale als monophyletische Einheit gut begründet; u. a. sehr spezifischer Kieferwinkel, bei dem der Processus angularis seitlich gegen den Unterkieferkörper mit der Alveole des Incisivus versetzt ist; zwischen diesen beiden Strukturen sehr ausgeprägter Sulcus, in dem die Pars reflexa des M. masseter lateralis in der Incisura praeangularis ansetzt (Abb. 536B). Boden der Fossa pterygoidea geöffnet und M. pterygoideus medialis hat seinen Ursprung auf die innere Schädelbasis vorgeschoben. Alt- und neuweltliche Taxa: Monophylie-Hypothese macht daher weit reichende Annahmen über das Erreichen des im frühen Tertiär geographisch isolierten südamerikanischen Kontinents erforderlich: Stammart der Caviomorpha, der neuweltlichen Hystricognathi (s. u.), muss vermutlich im Oberen Eozän entweder von Nordamerika oder Afrika her eingewandert sein, wobei in jedem Fall breite Meeresstrecken zu überwinden waren. Die meisten Befunde sprechen für eine afrikanische Herkunft; als nächste Verwandte der Caviomorpha werden die afrikanischen †Phiomorpha angesehen. Wahrscheinlich ist die kleine Reliktgruppe der Petromuridae (s. u.) die eigentliche Schwestergruppe.

Hystricidae, Altwelt-Stachelschweine (11) In ganz Afrika, Südeuropa, Südostasien. Große Nager (KRL bis 95 cm), Mit Rückenstacheln, vergrößerten und modifizierten Haaren, z. T. als hohle „Rasselbecher“ (Quills), die von den Tieren zur Abschreckung von Feinden gegeneinander geschlagen werden. Bei Bedrohung Versuch, durch ruckartige Bewegungen Stacheln in den Feind zu rammen. Daumen und Großzehe kleine Stummel; Krallen relativ groß. Clavicula bei diesen ausgesprochenen Lauftieren rückgebildet. Schädeldach z. T. durch ausgedehnte Stirnhöhlen stark aufgewölbt (Pneumatisation), Bedeutung unbekannt. Zahnformel: I 1/1, C 0/0, P 1/1, M 3/3 = 20. Backenzähne mit charakteristischem pentalophodonten Schmelzleistenmuster. Hystrix spp., Echte Stachelschweine (8). KRL bis 100 cm, SL bis 15 cm, bis 30 kg. Von Philippinen bis nach Südafrika; H. cristata auch in Italien. In selbst gegrabenen oder Höhlen anderer Tiere. Nachtaktiv, können in einer Nacht bis zu 15 km umherstreifen. Leben überwiegend herbivor von Knollen, Wurzeln, Früchten. Kleine Familiengruppen. Trächtigkeitsdauer etwa 112 Tage; 1–

Rodentia 4 Junge, weit entwickelte Nestflüchter. 2–3 Paar thorakale Zitzen. Ungewöhnlich langlebig, in Zoos über 25 Jahre.

Bathyergidae, Maulwurfsratten, Sandgräber (17) Östliches und südliches Afrika. Heterocephalus glaber, Nacktmull (Abb. 543). KRL 8 cm, SL 4 cm. Aride Halbwüsten Äthiopiens, Somalias und Kenias. Leben wohl nur unter der Erde; entsprechende Anpassungen: Walzenförmiger Körper, Augen und Ohrmuscheln weitgehend rückgebildet; kurze Extremitäten, fünffingerige Grabhände und -füße mit mehr oder weniger verlängerten Krallen. Zahngräber: Incisivi durch ein Inflexum pellitum (eingefaltete Wangenhaut) gegen die Mundhöhle abgeschirmt, ragen scheinbar aus dem Mund vor. Haare fehlen weitgehend bis auf Vibrissen, die über den ganzen Körper verteilt sind. Unpigmentiert. Hörorgan hoch entwickelt, insbesondere an niederfrequente Laute adaptiert, da diese in Erdgängen größere Reichweite besitzen. Außer durch variable Laute Kommunikation auch durch Klopfen mit den Füßen. Einzigartig bei Säugetieren ist die e u s o z i a l e Organisation in den Kolonien. Einige wenige Individuen sind für die Fortpflanzung zuständig, während die übrigen als sterile Arbeiterkaste Hilfsfunktionen wahrnehmen – ähnlich wie bei Staaten bildenden Insekten. Es gibt nur ein fortpflanzungsfähiges Weibchen, das etwa 8 cm groß ist und bis zu 50 g wiegt. Einige gleich große Männchen dürften als Geschlechtspartner des Weibchens dienen, während wenige ebenfalls große Weibchen hormonell gehemmt sind. Ca. 75% der Individuen besteht aus erwachsenen Männchen und Weibchen mit nur etwa 3,5 cm Größe und ca. 32 g Gewicht. Wachstum und Gonadenaktivität durch Pheromone im Urin des dominierenden Weibchens gesteuert. Diese Tiere graben das Gangsystem, tragen Nahrung ein, übernehmen weitgehend die Jungenpflege und versorgen auch die großen Tiere. Körpertemperatur zwischen 28 ° und 32 °C, somit niedrige Stoffwechselrate; auch Temperatur des Gangsystems in diesem Bereich. Kolonien mit etwa 20–30 Tieren, bewohnen Gänge von mehreren Hundert Metern Länge, meist 20 bis 40 cm unter der Oberfläche; mit einer zentralen Wohnkammer, in der sich das Alpha-Weibchen zusammen mit den wenigen Mitgliedern der höheren Kaste aufhält und wo Junge geboren werden. Das verzweigte Gangsystem verläuft zu Nahrungspflanzen, die große unterirdische Knollen ausbilden (z. B. Pyrenacantha kaurabassana, Macrotyloma maranguense); von den 15 bis 30 kg schweren Knollen wird immer nur so viel abgeerntet, dass sie regenerieren können. Das Backenzahngebiss, das nur weiches

Abb. 543 Heterocephalus glaber, Nacktmull (Bathyergidae). Original: G. Dimijian, Okapia/Frankfurt.

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Pflanzengewebe verarbeiten muss, ist mit nur noch 2–3 Zähnen pro Quadrant extrem vereinfacht. Das Alpha-Weibchen bringt mehrfach im Jahr 3–12 Junge zur Welt. Sie werden von der Mutter gesäugt, die übrige Ernährung und Betreuung durch Arbeiter. Junge wachsen sehr langsam, erst nach einem Jahr ausgewachsen; die Aufgaben der Arbeiterkaste beginnen aber schon nach der Entwöhnung nach etwa 6–8 Wochen.

Thryonomyidae, Rohrratten (2) Thryonomys swinderianus, Große Rohrratte. Bis 60 cm, SL 25 cm; 8 kg. Semiaquatisch, in Sumpfgebieten von W- bis SAfrika. Geschätztes “bush meat“. Herbivor, u. a. in ZuckerrohrPlantagen.

Petromuridae, Felsenratten (1) Petromus typicus, Felsenratte. KRL 20 cm, SL 17 cm, bis 250 g. Nur in Felsgebirgen und in isolierten Felsblockfeldern Südafrikas. Flächen der Füße und Hände unbehaart, Kopf flach, Rippen flexibel zum Passieren von engen Felsspalten, tagaktiv, nur pflanzliche Nahrung. 2 oder 3 Zitzenpaare in Schulterblatthöhe, 1 bis 2 Jungtiere, bei der Geburt voll behaart und hoch entwickelt.

Alle weiteren Taxa werden traditionell als Caviomorpha, Neuweltliche Hystricognathi, zusammengefasst, allerdings ohne formalen Rang. Ihre Stammart muss über das Meer von Afrika nach Südamerika gelangt sein (s. o.). Morphologisch ist ihre Monophylie nicht gesichert, aber molekulare Daten sprechen dafür.

Erethizontidae, Neuwelt-Stachelschweine; Baumstachler, Ursons (16) Oberflächlich ähnlich den altweltlichen Stachelschweinen, jedoch arboricole Kletterer mit spitzen Krallen an Händen und Füßen. Mittel- und Südamerika. Erethizon dorsatum, Nordamerikanischer Baumstachler (Abb. 544). KRL bis 85 cm, SL 45 cm; 7 kg. Herbivor; terrestrisch. Solitär, nachtaktiv. In Abwehr Schwanzschleudern und bei Berüh-

Abb. 544 Erethizon dorsatum, Urson, Nordamerikanischer Baumstachler (Erethizontidae). Länge bis 80 cm. Aus S-Amerika eingewandert. Original: A. Held, Eberbach.

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rung bleibt Stachel in der Haut des Feindes stecken. Einziger wirklicher Feind des Fisch-Marders Martes pennanti. Nahrung: Blätter, Zweige und im Winter Rinde. Tragzeit 7 Monate, 1 Jungtier.

Erdschächten, ohne Nester. Einige Arten durch Bejagung gefährdet.

Octodontidae, Trugratten, Degus (13)

Myocastor coypus, Nutria. KRL 60 cm, SL 40 cm, 10–17 kg. Ursprünglich in Südbrasilien bis in die gemäßigten Breiten Feuerlands. Semiaquatisch, Schwimmhäute zwischen den ersten 4 Zehen. Wohn- und Nesthöhlen im Ufer, mit Eingängen sowohl über als auch unter der Wasserlinie, die bis zu 15 m lang sein können. Populationsdichten von bis zu 16 pro ha. Ernähren sich vor allem von Wurzeln und Rhizomen. Paarweise oder in kleinen Gruppen, die aus verwandten Weibchen und 1 Männchen bestehen. Trächtigkeitsdauer ca. 130 Tage, etwa 5 weit entwickelte Junge. Nach 4–6 Monaten geschlechtsreif. Wertvolles Fell, daher zu Beginn des 20. Jhdts in Pelztierfarmen nach USA und nach Europa. Vielfach ausgebrochen und in Süd- und Mitteleuropa Entwicklung von Wildpopulationen, die Flussdeiche unterminieren und Kulturpflanzungen heimsuchen. Frostgefährdet.

Peru bis Argentinien. Octodon degus, Degu. KRL bis 12 cm, SL 10 cm, 300 g. Schwanzautotomie. Atacama-Wüste von Chile; in den Anden bis 1.200 m Höhe, Heckengebüsch zwischen Felsen und Steinwänden. Tagaktiv. Gemeinschaftsbaue, territorial, als Nahrung Rinde, Blätter, Sämereien, Früchte. Obwohl kein Winterschlaf, wird im Bau gehortet.

Ctenomyidae, Kammratten, Tukotukos (60). Erinnern in Habitus und Lebensweise an Geomyidae und Spalacinae. Ctenomys spp., Kammratten. KRL bis 25 cm, SL 11 cm, bis 700 g. Je nach Art kurzes oder langhaariges Fell, immer sehr dicht, Hände mit Haarsäumen, an den Zehen steifer, kammförmiger Borstenbesatz, mit dem Sand und Staub aus dem Fell gebürstet werden. Besonders lange Klauen. Augen klein. Weit vorstehende, breite und relativ kräftige Incisivi. Von den Tropen bis in den subatlantischen Bereich Südamerikas, vorzugsweise in Küstenregion, auf Grasland und in Wäldern und auf Hochplateaus mit spärlicher Vegetation. Lang gestreckte Tunnelsysteme mit Blindgängen zu den Nahrungsplätzen.

Echimyidae, Stachelratten (87) Nicaragua bis Argentinien; auf den Karibischen Inseln im 19. Jh. ausgestorben. Anpassungszone der Rattenartigen (s. Muridae). Proechimys spp., Igelratten. KRL bis 30 cm, SL 32 cm, bis 380 g. Fell mehr stichelig als stachelig, Schwanz auffällig häufig durch Autotomie bis zum 5. caudalen Wirbel gekürzt. Nachtaktiv. Pflanzliche Nahrung. Z. T. hohe Populationsdichten, bis 14 Individuen/ha. Tragzeiten 62–66 Tage, meist 3 Jungtiere.

Abrocomidae, Chinchillaratten, Chinchillone (10) In Chile, Argentinien, Bolivien und Peru. Abrocoma spp., Chinchillaratten. KRL bis 20 cm, SL bis 14 cm, 300 g. Fell weich.

Capromyidae, Hutias, Baum- und Ferkelratten (20) Auf den Westindischen Inseln stark durch den Menschen dezimiert und von den für die Rattenbekämpfung ausgewilderten Mungos verfolgt. †Amblyrhiza inundata, Pleistozän. Anguilla und St. Martin; mit 200 kg so groß wie Schwarzbären. Capromys spp., Baumratten, Hutias. KRL bis 50 cm, SL bis 30 cm, bis 7 kg. Magen besitzt 2 Konstriktionen, entsprechend in 3 Kompartimente geteilt, dadurch einer der komplexesten Rodentia-Mägen. Arboricole Lebensweise, z. T. Nester von bis zu 1 m Durchmesser in Mangrovenbäume. Einige Arten tagaktiv, andere, wie auf den Bahamas nachtaktiv, diese tagsüber in

Myocastoridae, Coypu (1)

Chinchillidae, Chinchillas, Viscachas (7) Chinchilla brevicaudata und C. laniger, Kurzschwanz- und Langschwanz-Chinchilla. KRL 22–38 cm, SL 7–15 cm; Weibchen 800 g, Männchen 500 g. In den Anden des nördlichen Chile und des südlichen Peru; felsige Areale zwischen 3.000 und 5.000 m. Agile Felskletterer. Monogam, Trächtigkeit 111 Tage, 2–3 weit entwickelte, voll behaarte Junge. In Gefangenschaft bis zu 20 Jahre. Noch um 1900 wurden 500.000 Felle – dicht und seidenweich – aus Chile exportiert, danach brachen Populationen wegen Überjagung zusammen; heute Wild-Chinchillas vom Aussterben bedroht, Wiederansiedlungsversuche. In Farmen.

Dinomyidae, Pakarana (1) Dinomys branickii, Pakarana. KRL 80 cm, SL 20 cm; 15 kg. Nach Capybara und Biber drittgrößte lebende Nagetiere. Pacarana bedeutet „falsches Paca“, weil große Ähnlichkeit in Größe und Färbung mit Agouti. Aber mit Schwanz von 1/4 Körperlänge, Kopf meerschweinchenartig breit, Ohren kurz, Extremitäten kurz. Jeweils 4 Finger bzw. Zehen mit langen kräftigen Klauen, die wahrscheinlich zum Klettern und nicht zum Graben eingesetzt werden. Hochländer Venezuelas bis Boliviens, Regenwald. Vom Aussterben bedroht. – †Telicomys sp. (Pleistozän), erreichte die Größe eines kleinen Rhinoceros, größter bekannter Nager.

Caviidae, Meerschweinchen, Patagonische Hasen, Maras und Capybaras (22) Nahezu gesamtes Südamerika. Von Flachland-Sümpfen bis zum Hochgebirge. Größe 20–130 cm, Schwanz reduziert. Hand 4, Fuß 3 Finger. Cavia spp., Meerschweinchen mit 8 Wildarten. – C. porcellus, Hausmeerschweinchen. 20–40 cm; bis 1,5 kg. Bereits vor über 500 Jahren von den Inkas domestiziert, wahrscheinlich aus C. aperea, die in Südamerika weit verbreitet ist (Ecuador bis Argentinien). Nicht ausgeschlossen, dass einige Wildarten sekundär verwilderte Hausmeerschweinchen sind. Wild-Meerschweinchen meist grau, domestizierte Formen sehr variabel gefärbt. Meist Grasländer und Waldränder, ausschließlich terrestrische Herbivoren. Trächtigkeitsdauer des Hausmeerschweinchens 68 Tage, meist 4 Junge. Sie werden 2–3 Wochen

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Abb. 546 Hydrochoerus hydrochaeris, Wasserschwein (Caviidae). Weibchen mit säugenden Jungen. Original: F. Gohier, Okapia/Frankfurt.

Dasyproctidae, Agoutis (13) Abb. 545 Dolichotis patagonum, Mara (Caviidae). Original: J.L. Ziegler, Okapia/Frankfurt.

Südmexiko bis Südbrasilien. 40–60 cm große, grazile Tiere. Bewohner des Waldbodens. Fressen Früchte und weiche Pflanzenteile.

gesäugt, nach 2–3 Monaten Geschlechtsreife. Weibchen können sofort nach der Geburt wieder gedeckt werden (PostpartumÖstrus). In Gefangenschaft bis 8 Jahre alt werdend. Verbreitete Haus-, Heim- und Versuchstiere. Beliebtes Gericht der Indios (cuy). – Dolichotis patagonum, Mara, Pampashase (Abb. 545). KRL bis 75 cm, SL 4 cm, bis 16 kg. Argentinien, Patagonien. Herbivore Läufer nehmen Nische der Hasen ein. – Hydrochoerus hydrochaeris, Wasserschwein (Abb. 546). KRL 130 cm, 60 kg; größter rezenter Nager. Von Panama bis Argentinien. Semiaquatisch in Sümpfen und Flüssen., Finger und Zehen mit kurzen Schwimmhäuten; geschicktes Schwimmen und Tauchen. Weiden an Land Gras, auch viele Wasserpflanzen. Komplexestes Herbivorengebiss unter allen Nagern (Abb. 533E). In flachen Erdkuhlen, flüchten bei Störung im Galopp in das nächst gelegene Gewässer. Einzelne Paare, kleine Familientrupps bis zu großen Herden, die von einem dominanten Männchen angeführt werden; Territorium einer Herde bis zu 80 ha. Trächtigkeit etwa 110 Tage, 5 Junge. In Gefangenschaft bis zu 12 Jahre. Fleisch geschätzt. Teilweise gefährdet.

Dasyprocta azarae, Agoutis. KRL bis 60 cm, SL 30 cm, 4 kg. Baue entlang von Flussläufen. Tagaktiv. Geschicktes Laufen, Traben, Gallopieren, Springen bis 2 m Höhe. Nestflüchter mit 20wöchiger Säugezeit. Hohe Sterberate durch Nahrungsmangel, bei fehlendem Früchteangebot und durch Prädation. Durch Bejagung und Habitatveränderung gefährdet.

Cuniculidae, Pacas (2) Cuniculus paca (Populäre Bezeichnung „Aguti“ gilt nicht für die beiden Arten dieser Gattung, sondern für Dasyproctidae, s. o.). KRL bis 80 cm, SL 3 cm, bis 12 kg. Fell mit mehreren Reihen weißer Punkte. Pacas ähneln zwar den Agutis, aber ihr Fuß hat 5 Zehen. Schädel mit verbreitertem Jochbogen; darunter liegt luftgefüllter Raum, der vermutlich der Lautresonanz dient. Waldbewohner. Nachtaktiv, in selbst gegrabenen Bauen. Herbivor. Solitär. Trächtigkeitsdauer 118 Tage, 1 Junges.

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Mammalia

3.2.6.3.6 Macroscelidea, Rüsselspringer und Elefantenspitzmäuse Rüsselspringer und Elefantenspitzmäuse sind mausbis kaninchengroße, überwiegend tagaktive und ausschließlich bodenlebende Springläufer (Abb. 547). Ihre Ernährungsweise ist vorwiegend insektivor (Ameisen, Termiten, Käfer), auch kleine Wirbeltiere, Mollusken, gelegentlich Pflanzliches. Mit 16 Arten (4 Gattungen) sind sie in Algerien, Marokko sowie in Zentral-, Ostund Südafrika verbreitet, wo sie unterschiedliche Lebensräume von Wüsten und Geröllhalden über Savannen und Dornbuschflächen bis zu dichtem Unterwuchs tropischer Regenwälder besiedeln. Die Macroscelidea umfassen nur das Familientaxon Macroscelididae. Die Fossildokumentation – ebenfalls ausschließlich aus Afrika – reicht bis in das Unter- und Mittel-Eozän (†Chambius, †Nementchatherium, †Herodotius) zurück. Die miozänen †Myohyracinae zeichneten sich durch spezialisierte, hypsodonte Backenzahngebisse aus. Macroscelididae sind durch eine Reihe vorwiegend a b g e l e i t e t e r morphologischer M e r k m a l e gut gekennzeichnet: (1) Dünne, rüsselförmig verlängerte und an der Basis bewegliche Schnauze (Proboscis); (2) stark verlängerte distale Abschnitte (Tibia und Fibula, Metatarsalia) der Hinterextremitäten; (3) sehr kleine oder fehlende Pollex und Hallux; (4) ungewöhnlich komplexer Aufbau der knöchernen Gehörkapsel (Bulla tympanica) aus Tympanicum, rostralem und caudalem Entotympanicum, Alisphenoid, Basisphenoid, Pterygoid, Squamosum und Petrosum; (5) große Orbita, ohne geschlossene Postorbitalspange; (6) kleiner, häkchenförmiger Coronoidfortsatz des Unterkiefers; (7) hoch über der Kauebene der Backenzähne gelegenes Kiefergelenk; (8) große molariforme letzte Praemolaren (P4/4) und Milchpraemolaren (dP4/4); (9) winzige oder fehlende letzte Molaren (M3/3); (10) gut entwickelter Blinddarm (Caecum). Über lange Zeit wurden sie den Insektenfressern zugeordnet und bildeten zusammen mit den Tupaias (S. 560) das Taxon M e n o t y p h l a . Inzwischen wurde ihnen auf Grund der zahlreichen autapomorphen Merkmale (s. o.) der Rang eines eigenen höheren Taxons eingeräumt. Morphologische und embryologische Befunde hatten auch zur Annahme enger verwandtschaftlicher Beziehungen mit verschiedenen anderen Gruppen, vor allem den Glires (Nagetieren und Hasen), den †Anagalidae (einer asiatischen, alttertiären Familie) und den Urhuftieren (†Condylarthra) geführt. Besonders alttertiäre nordamerikanische hypsodonte †Condylarthra lassen Ähnlichkeiten im Gebiss und Skelett erkennen. Allerdings stand dabei jeweils wenigen stützenden Argumenten eine Vielzahl von widersprüchlichen Merkmalen gegenüber. Macroscelididen hatten offensichtlich einen sehr langen eigen-

Gerhard Storch, Frankfurt

Abb. 547 Rhynchocyon chrysopygus (Macroscelidinae). A Kopf, von seitlich unten. Schnauze mit schmalem Rüssel. B Habitus. Tier in typisch hüpfend-springender Bewegung. Großer heller Fleck am Unterrücken; hier Haut schildartig verdickt. Aus MacDonald (1984).

ständigen Entwicklungsweg. Neuere molekulare Untersuchungen stützen das Konzept eines Taxon Afrotheria (Abb. 490) mit den Macroscelidea, Paenungulata (Elefanten, Seekühe, Schliefer), Tubulidentata (Erdferkel), Tenrecidae (Tanreks) und Chrysochloridae (Goldmulle), somit Gruppen, für die ein afrikanischer Ursprung wahrscheinlich ist. Dieses Konzept steht teils im Einklang (Paenungulata), teils in deutlichem Widerspruch (Verwandtschaftsbeziehungen von Tenreciden und Chrysochloriden) zu morphologisch begründeten Verwandtschaftsbeziehungen (s. S. 509, 512).

Bau und Leistung der Organe Der Habitus der Rüsselspringer ist durch die dünne Rüsselnase, große Augen und Ohren, schlanke lange Gliedmaßen und den rattenartigen Schwanz gekennzeichnet (Abb. 547B). Die Körperhaltung ist semidigitigrad, teilweise digitigrad. Duftdrüsen spielen im Territorialverhalten eine Rolle. Sie finden sich je nach Taxon an der Schwanzunterseite (Sekretabsonderung auf einem nackten Hautfeld), den Fußsohlen, der Brust oder hinter dem After. 2–3 Paar Z i t z e n können an unterschiedlichen Bereichen der Bauchseite liegen. Die Gebissformel lautet I0–3/3, C1/1, P4/4, M2/2– 3 = 36–42 (Abb. 548). Die Praemolaren nehmen von vorn nach hinten an Größe und Komplexität zu. Der obere Eckzahn ist nur bei Rhynchocyon chrysopygus caniniform, sonst praemolariform; die oberen Canini sind außer bei Macroscelides zweiwurzelig. Eine funktionelle Milchzahngeneration ist vorhanden und wird erst spät vom Dauergebiss abgelöst. Die hinteren

Macroscelidea

559

In den weiblichen Geschlechtsorganen liegt die Gebärmutter als Uterus bicornis vor. Bei den Männchen behalten die Hoden ihre ursprüngliche Lage in der Nähe der Nieren bei (primäre Testicondie), zeigen also keinen Descensus testicolorum.

P4

Coronoidfortsatz

Abb. 548 Rhynchocyon sp. (Macroscelididae). Schädel, Lateralansicht. Aus Starck in Kaestner (1995).

Milchpraemolaren (dP4/4) sind sehr groß und spezialisiert, ähnlich wie bei Paarhufern. Es gibt eine gewisse Tendenz zu hochkronigen und prismatischen Backenzähnen. Bei R. chrysopygus sind die unteren Schneidezähne tief gekerbt, die oberen fehlen oder sind rudimentär. Am Schädel (Abb. 548) ist die Gehirnkapsel breit und relativ groß. Der knöcherne Gaumen reicht über die Zahnreihen nach hinten und weist (außer bei R. chrysopygus) eine Reihe großer paarweiser Perforationen auf. Postorbitale Fortsätze sind kurz oder fehlen. Die Orbita ist groß, der Jochbogen geschlossen, und das Jugale und Lacrymale sind gut entwickelt. Das Ectotympanicum bildet einen kurzen äußeren knöchernen Gehörgang. Die verlängerten Knorpelröhren der Nase sind in Segmente untergliedert, bei R. chrysopygus kommt es auch zu teilweiser Verknöcherung. Die Bulla tympanica der Macroscelides-Arten ist hypertrophiert, besonders auch das Mastoid ist enorm aufgebläht. Das Skelett lässt Spezialisationen für eine rasche springende Fortbewegung erkennen. Tibia und Fibula sind über die distalen 2/3 ihrer Länge miteinander verschmolzen, und Ulna und Radius sind bei den Macroscelidinae knöchern verbunden und bei den Rhynchocyoninae eng aneinander gepresst. Pollex und Hallux sind sehr klein oder fehlen (Petrodromus, Rhynchocyon). Als Besonderheit besitzt R. chrysopygus nur 2 Phalangen am 5. Finger. Die lange Beckensymphyse wird von den Scham- (Pubes) und Sitzbeinen (Ischia) gebildet. Wirbelzahlen: Cervical 7, thorakal 13, lumbal 7–8, sakral 3, caudal 20–28. Das Gehirn ist lissencephal (ungefurcht) und makrosmatisch (Bulbi olfactorii relativ groß). Das Endhirn ist nach occipital stark verbreitert, das Tectum des Mittelhirns wird dorsal nicht vom Endhirn überdeckt, und die lateralen Bereiche (Paraflocculus) des Kleinhirns sind stark entfaltet. Die Fissura palaeoneocorticalis (rhinalis) des Telencephalon liegt weit basal, sodass das Neopallium die Lateralseiten bedeckt.

Fortpflanzung und Entwicklung Als Besonderheit kommt bei einigen Arten der Gattungen Elephantulus und Macroscelides S u p e r o v u l a t i o n vor, d. h. das Ovar entlässt bei jeder Ovulation eine große Anzahl von Eiern, die zwar befruchtet werden, jedoch bis auf 2 im Uterus nicht zur Implantation kommen. Es liegt Postpartum-Östrus vor (Einsetzen eines Östrus sofort nach dem Werfen). Die Embryonalanlage ist bei der I m p l a n t a t i o n der Keimblase im Uterus mesometral orientiert (zum Mesenterialansatz hin). In diesem Merkmal wird verschiedentlich eine Synapomorphie mit Nagern und Hasen gesehen. Die P l a c e n t a ist diskoidal, hämochorial und labyrinthär (s. S. 180). Die Tr a g z e i t e n liegen um 6–10 Wochen. Die n e u g e b o r e n e n Tiere sind relativ groß und sehr weit entwickelt: Augenöffnung erfolgt bei der Geburt oder kurz danach, die Behaarung ist vollständig und die Mobilität ist hoch. Wu r f g r ö ß e in der Regel 1–2, gelegentlich auch 3 oder 4. Die F o r t p f l a n z u n g s p e r i o d e erstreckt sich in niederen Breiten mit 3–4 Würfen über das ganze Jahr, in höheren Breiten kann eine saisonale Unterbrechung eintreten. Die Jungen werden im Alter von etwa 2–3 Wochen e n t w ö h n t und sind mit etwa 6–8 Wochen ausgewachsen und g e schlechtsreif.

Systematik Die Macroscelididae umfassen 2 rezente und 4 fossile Unterfamilientaxa mit insgesamt 14 Gattungen, alle aus Afrika.

Rhynchocyoninae, Rüsselhündchen (4). Rhynchocyon chrysopygus, Goldrücken-Rüsselhündchen (Abb. 547). KRL 27–30 cm, SL 23–26 cm, um 540 g. Dichte Buschzonen in den Küstenwäldern Kenyas. Großer, leuchtend strohfarbener Fleck auf dem Hinterrücken, darunter liegende Haut um das 3fache der übrigen Rückenhaut verdickt.

Macroscelidinae, Elefantenspitzmäuse (12). Elephantulus rozeti, Nordafrikanische Elefantenspitzmaus. KRL 9–13 cm, SL 9–14 cm, 20–50 g. Semiaride Gebiete von Marokko bis zum westlichen Libyen. Oberseits dichtes und weiches, hellgelblich bis rötlich braunes Fell. – Macroscelides proboscideus, Kurzohrige Elefantenspitzmaus. KRL bis 14 cm. S-Afrika, Namib.

560

Mammalia

3.2.6.3.7 Scandentia (Tupaiiformes), Spitzhörnchen, Tupaias Die systematische Stellung der Tupaias innerhalb der Eutheria ist umstritten. Zurzeit werden sie als eigene Ordnung – Scandentia – geführt, nachdem sie zunächst als „Insectivora“ klassifiziert und von E. Haeckel (1866) mit den Macroscelididae (S. 558) wegen des gemeinsamen Besitzes eines Blinddarms als M e n o t y p h l a den Lipotyphla (allen übrigen Insectivoren) gegenübergestellt worden waren (S. 524). Verwandtschaftliche Beziehungen wurden auch zu den verschiedenen Gruppen der Archonta (Dermoptera, Primates u. a.) diskutiert. Wissenschaftliches Interesse erregten vor allem einige Übereinstimmungen mit den Primaten. In der 1. Hälfte des letzten Jahrhunderts wurden sie daher als frühe Seitenlinie bzw. als Schwestergruppe der Primates oder sogar als Halbaffen interpretiert. Die Argumente dafür beruhten aber entweder auf Konvergenzen auf Grund ähnlicher Lebensweisen von Tupaias und Primaten oder auf Symplesiomorphien der Mammalia bzw. Placentalia. Eine nähere Verwandtschaft zu Dermoptera und Primates wird kaum noch bestritten, allerdings ist die Auflösung dieser Trichotomie bis heute vage. Molekulare Befunde gruppieren die Scandentia als Schwestergruppe von Dermoptera und Primates (Primatomorpha) in einem Taxon Euarchonta (Abb. 490), während morphologische Arbeiten ein Schwestergruppenverhältnis zwischen Dermoptera und Scandentia (Sundatheria) favorisieren. Namensgebend war ihre äußere Erscheinung – „tupai“ (malaiisch) bedeutet gleichermaßen Baum-, Spitz- und Eichhörnchen. Wie Eichhörnchen (S. 548) haben sie einen schlanken Körper mit buschigem, langen Schwanz (Abb. 549A), besitzen aber eine längere Schnauze, meist kürzere Sinushaare (Abb. 549B) und sind insgesamt etwas kleiner. Der lange Schwanz spielt als Ausdrucksorgan von Erregungszuständen eine besondere Rolle (z. B. Aufschlagen bei Erregung, Aufstellen der Schwanzhaare).

Die nur 20 Arten sind tagaktive (außer Ptilocercus lowii) Bewohner tropischer Regenwälder in SO-Asien. Ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich von W-Indien bis zur Philippinen-Insel Mindanao und von S-China bis Sumatra, wobei keine Art das gesamte Gebiet besiedelt. Allein 8 der 15 Tupaia-Arten finden sich auf Borneo. Spitzhörnchen halten sich bevorzugt in der unteren Etage des Waldes auf, stöbern und wühlen aber auch nach Nahrung am Boden. Gewandt und flink klettern sie in Bäumen und Büschen, große Strecken am Boden werden mit weiten Sprüngen überwunden. Manchen Taxa wird eine eher arboreale (z. B. Ptilocercus, Tupaia minor), anderen eine mehr terrestrische (z. B. Urogale, Tupaia vana) Lebensweise nachgesagt. Da sich aber kaum morphologische Hinweise finden, die eine spezielle Anpassung des lokomotorischen Apparates für einen der beiden Lebensräume darstellen, ist hier eher ein bevorzugter Aufenthaltsort gemeint. Das circadiane Aktivitätsmuster zeigt im Unterschied zum sinusförmigen Verlauf der meisten Säugetiere bei Tupaias einen biphasischen Zyklus mit Höhepunkten am frühen Vormittag und am späten Nachmittag. Als Schlaf- und Nistplätze dienen Baum- oder Erdhöhlen, aber auch Felsspalten (z. B. Urogale everetti), hohle Bambusstämme oder Mulden unter großen Wurzeln und umgefallenen Bäumen. Während der Schlafphasen liegen Spitzhörnchen zusammengerollt in ihren Höhlen oder in kürzeren Ruhepausen einfach auf den Ästen.

Diagnostische Merkmale, die in dieser Kombination nur bei den Scandentia auftreten, sind das Vorhandensein einer geschlossenen postorbitalen Spange aus Jugale und Frontale, die Bildung der Bulla tympanica ausschließlich aus dem Entotympanicum, der zweiwurzelige obere Caninus, die Bildung eines Zahnkammes durch die unteren Incisivi und im Zusammenhang damit die Ausbildung einer Sublingua. Einmalig innerhalb der Säugetiere ist ihre Reproduktionsbiologie mit der geradezu minimalistischen mütterlichen Fürsorge und den sehr langen Säugeintervallen. Der Bestand in der Wildbahn gilt für einige Arten als gesichert, andere werden als schutzbedürftig oder als gefährdet (z. B. Tupaia nicobarica) eingeordnet.

Nadja Schilling, Jena

A

B

Abb. 549 A Habitus. Tupaia glis, B Vorderende, von lateral. Tupaia tana. Original: N. Schilling, Jena.

Scandentia

Bau und Leistung der Organe Das olivgraue bis rostbraune Fell ist aus langen geraden Deckhaaren und kurzen weichen Wollhaaren aufgebaut, die Bauchseite ist oft heller. Bis auf die Dendrogale- und Ptilocercus-Arten zeigen alle einen hellen Schulterstreifen, manche Formen tragen zusätzlich eine Zeichnung im Gesicht (z. B. Dendrogale murina) oder einen dunklen Rückenstreifen (z. B. Tupaia dorsalis, T. picta). Die vergleichsweise kleinen Ohren mit der knorpeligen, primatenähnlichen Ohrmuschel und dem häutigen Ohrläppchen sind gewöhnlich mit Haaren bedeckt. Nur bei der nachtaktiven Ptilocercus lowii sind sie größer, häutiger und unbehaart. Unabhängig vom Geschlecht finden sich jugo-sternal und abdominal Drüsenfelder, in denen lipidreiche Duftsekrete produziert werden, deren Informationsgehalt über die Reviermarkierung hinausgeht. Weibchen besitzen eine artspezifische Anzahl an Zitzen (1–3 Paar), die dann entsprechend axillar, pectoral und inguinal liegen. Die lange Schnauzenregion am Schädel wird durch das Nasale gebildet (Abb. 550A, B). Spitzhörnchen sind makrosmatisch und ihre Regio ethmoidalis ist entsprechend gestaltet. Ein Septoturbinale und eine Fenestra internasalis fehlen. Im Gegensatz zur Mehrzahl der Säugetiere ist der Ductus nasopharyngeus wie bei Primaten durch das Septum nasi zweigeteilt. Die Squama ist sehr klein, sie wird in der Ontogenese vorwiegend vom Parietale verdrängt. Der Postorbitalbogen wird von Frontale und Jugale gebildet. Ein Foramen supra- und infraorbitale ist vorhanden. Das Tympanicum behält seine ursprüngliche Ringform, die Bulla tympanica wird ausschließlich vom Entotympanicum gebildet. Das Tegmen tympani ist kräftig entwickelt. Am Unterkiefer ist der Proc. coronoideus im Vergleich zu anderen Säugetieren länger und der Proc. angularis hakenförmiger ausgeprägt (Abb. 550D). Das Foramen occipitale magnum ist nach hinten gerichtet, die Kopfgelenke sind vom monocoelen Bautyp.

Parietale

Interparietale Supraoccipitale

Frontale

A

561

Nasale

Maxillare Praemaxillare

Jugale Lacrimale

Squamosum

Exoccipitale

Parietale Interparietale

B

Supraoccipitale

Nasale

Basisphenoid Jugale Squamosum Basioccipitale Vomer Exoccipitale Palatinum

C

Maxillare Praemaxillare

Bulla tympanica Proc. pterygoideus

C M1 Dentale

D Zahnkamm

Die Craniogenese gehört zu den bestuntersuchtesten innerhalb der Säugetiere. Dabei hat sich u. a. gezeigt, dass die Ausgestaltung des Rostrum nasi oder die Entwicklung der Bulla tympanica in einer für die Tupaiinae typischen Art und Weise erfolgt. Während der Entwicklung kommt es zu einer Aufrichtung des Tympanicums.

Abb. 550 Tupaia glis. Schädel. A Cranium, Lateralansicht. B Dorsalansicht. C Ventralansicht. D Unterkiefer, von dorsal. Zeichnungen: Original: N. Schilling; Zeichnungen: M. Roser, Jena.

Das Gebiss hat die Formel I 2/3, C 1/1, P 3/3, M 3/3 = 38 (Abb. 550A, C, D). Am Milchgebiss (dI 2/3, dC 1/1, dM 3/3) fehlt nur der dI3. Auf Grund des Okklusionsmusters von Milch- und Dauergebiss und der praemolariformen Ausprägung des oberen Caninus wird die Bezahnung auch als: I 2/2, C 0/1, P 4/4, M 3/3 interpretiert. Dieser Zahnformel folgend, wäre der I3 ein C1 und der C1 ein P1.

Die oberen Incisivi sind eckzahnartig ausgebildet und dienen eher zum Halten und Greifen als zum Abbeißen. Zwischen linkem und rechtem I1, aber auch zwischen I1 und I2 treten in allen Gruppen relativ große Diastema infolge der verlängerten Schnauzenregion auf (Abb. 550C). Mit den verlängerten und mesio-distal komprimierten Kronen bilden die unteren Schneidezähne eine Art K a m m (Abb. 550D). Im Unterschied zu den Lemuren (Abb. 563) sind die Canini jedoch nicht an der Bildung des Zahnkamms beteiligt. Die oberen Eckzähne sind praemolariform und zudem bei Ptilocercus lowii und Dendrogale

562

Mammalia

spp. relativ klein und zweiwurzelig. Die unteren Canini sind stets größer als die oberen. Der P4 besitzt einen ausgeprägten lingualen Höcker (Protocon), der stets mit einer eigenen Wurzel ausgestattet ist. Die dreiwurzeligen oberen Molaren besitzen ein dilambdodontes (W-förmiges) Muster (Abb. 550C). Zwischen Paracon und Metacon findet sich bei den Vertretern der Tupaiinae ein weiterer, abgesetzter Höcker (Mesostyl). Die unteren Molaren zeigen das typische Muster des tribosphenischen Molaren der Säugetiere, Trigonid und Talonid sind nahezu gleich lang.

Das Gehirn ist lissencephal. Alle Vertreter haben ein gut entwickeltes, relativ ursprünglich gestaltetes Vomeronasalorgan, das wie bei den meisten Säugetieren in der Pars respiratoria der Nasenhöhle liegt und über den Ductus nasopalatinus offen mit der Nasen- und der Mundhöhle in Verbindung steht. Im Vergleich zum Geruchssinn dominieren der Gehör- und Gesichtssinn. Auf Grund der vorwiegend aus Zapfen bestehenden Retina haben Spitzhörnchen ein sehr gutes Farbunterscheidungsvermögen, die gelblich gefärbte Linse fungiert als Gelbfilter (außer Ptilocercus). Im postcranialen Skelett setzt sich die Wirbelsäule aus 7 Halswirbeln, 12–13 rippentragenden (Thorakal-) Wirbeln, 6–7 rippenfreien (Lenden-) Wirbeln, 3 Sakralwirbeln und ca. 24 Caudalwirbeln zusammen (Abb. 551). Spitzhörnchen besitzen eine gut entwickelte Clavicula. Unterarm- bzw. Unterschenkelknochen sind nicht miteinander verschmolzen. An der Hand sind Scaphoid und Lunatum bei Tupaia, Urogale und Anathana vollständig, bei Ptilocercus und Dendrogale weniger stark miteinander verschmolzen, das Centrale ist dagegen frei. Der 1. Digitus ist abspreizbar, jedoch nicht opponierbar; eine echte Greifhand ist damit nicht vorhanden. Alle 5 Zehen der auf der Unterseite nackten Hände und Füße sind mit sichelförmigen Krallen ausgestattet, mit denen die Tiere sehr gewandt klettern und sich auch an der Unterseite von Ästen fortbewegen können (Krallenkletterer). Während der Lokomotion werden die Hände plantigrad und die Füße semidigitigrad aufgesetzt. Beim Laufen ist der Mittelfinger als zentrale Achse der Hand nach anterior, an der Hinterextremität sind die Zehen nach außen gerichtet; der Hallux ist zu ihnen im rechten Winkel gestellt. Beim Herabklettern von Stämmen kopfüber werden die Hinterextremitäten um ca. 170° nach außen rotiert, die Zehen zeigen dann nach hinten, die Krallen fungieren als Haken. Wie auch bei Eichhörnchen und vielen Affen wird diese Evertierung des Fußes bei Spitzhörnchen durch eine kombinierte Rotation in Hüft- und Subtalargelenk (Talus-Calcaneus) erreicht.

Tupaias sind omnivor und fressen bevorzugt Arthropoden, Früchte, Blätter und Sämereien. Es werden aber auch kleine Cranioten überwältigt und Vogeleier aufgebrochen. Mit ihrem Zahnkamm kratzen sie außerdem Harze und Pflanzensäfte von Bäumen ab. Beim Fressen sitzen Tupaias plantigrad auf den Hinterbeinen und

manipulieren oder halten die Nahrung mit den Vorderpfoten. Am Darmtrakt gibt es zwei Besonderheiten: In der Mundhöhle ist an der Unterseite des frei beweglichen Zungenabschnittes eine blattartige, muskelfreie Unterzunge mit freien Rändern und einer gefransten Spitze ausgebildet, die der Reinigung des Zahnkammes dient (S u b l i n g u a ); sie kommt auch bei Primaten vor. Art und Zahl der Fransen korrespondieren mit der Ausbildung des Kammes. Alle Spitzhörnchen (außer Lyonogale-Arten) besitzen am Übergang von Dünn- zu Dickdarm ein C a e c u m mit Bakterien zur Zersetzung pflanzlicher Nahrung. Vergleichbar mit dem Urogenitaltrakt ursprünglicher placentaler Vertreter der Säugetiere öffnet sich bei Weibchen der Harnleiter mit einer gewissen Distanz vom gemeinsamen clitoralen Ductus in die Vagina. Der Uterus ist zweihörnig. Bei den Männchen tritt ein Descensus testiculorum auf. Die Hoden liegen dann permanent oder temporär (z. B. bei Ptilocercus während der Fortpflanzungszeit) im Scrotum in parapenialer Lage. Männliche Spitzhörnchen haben eine verlängerte Glans penis, ein Penisknochen (Baculum) fehlt. Für einige Arten ist ein Uterus masculinus, für andere eine Vagina masculina beschrieben worden.

Fortpflanzung und Entwicklung Tupaias leben einzeln oder paarweise in Revieren, die sie heftig gegen gleichgeschlechtliche Eindringlinge verteidigen. Zwischen Männchen und Weibchen bildet sich eine lineare Dominanzhierachie aus. Die Reviergröße schwankt je nach Nahrungsangebot von 500 m2 in Plantagen bis über 10.000 m2 in natürlichen Wäldern. Zwei bis drei sich nicht überlappende Weibchenreviere werden dabei von einem Männchenrevier überdeckt. Die Reviere werden von beiden Geschlechtern mit Sekreten und Urin, eventuell auch mit Kot markiert. Ein Geschlechtsdimorphismus tritt nicht auf. Die Duftsekrete aus den ventralen Drüsenfeldern haben eine ölige Konsistenz (> 99% Fett), die unter den gegebenen klimatischen Bedingungen eine lange Haltbarkeit gewährleistet. Durch Reiben der Körperunterseite werden sie an Ästen und Vorsprüngen angebracht. Urin wird tröpfchenweise während des Laufens abgesetzt.

Spitzhörnchen können sich das ganze Jahr über fortpflanzen – in einigen Regionen mit saisonalen Schwankungen. Sie haben postpartum einen Östrus mit einer Dauer von 8–39 Tagen (z. B. Tupaia glis). Eine erneute, die Ovulation induzierende Kopulation findet direkt nach einer Geburt statt. Mit Verzögerung implantiert sich die Blastocyste antimesometral in einer Implantationskammer. Die Placenta ist vom bidiskoidalen, labyrinthären und hämochorialen Typ. Nach einer Tragzeit

Scandentia

5 cm

von 40–52 Tagen werden die Jungen in einem von den Ruhe- und Schlafplätzen der Mutter getrennten Nest zur Welt gebracht. Es ist einige Tage bis wenige Stunden vor der Geburt mit eingetragenem Laub und Pflanzenfasern vorbereitet worden. Meist werden 1–3 Jungtiere geboren, die artspezifische Zahl der Zitzen gibt einen Hinweis auf die durchschnittliche Wurfgröße. Die Jungen sind typische Platzhocker. Sie sind nackt bei der Geburt, Augenlider und Gehörgänge sind verschlossen. Während des Säugens werden die Jungen mit Duftsekreten der Mutter markiert, die sie vor Fressfeinden der eigenen Art schützen. Bis zum Verlassen des Nestes kehrt das Weibchen nur noch alle 48 h für 5–10 min zum Säugen zurück. Diese auffallend reduzierte mütterliche Fürsorge wird im Kontext des Schutzes der Jungen vor Entdeckung durch Fressfeinde gesehen. Die Mutter reinigt während ihrer kurzen Besuche weder die Jungen noch das Nest. Entsprechend der großen Säugeintervalle wird von den Jungen jeweils eine sehr große Milchmenge (artspezifisch zwischen 2–15 g) aufgenommen. Zudem hat die Milch einen sehr hohen Fett- und Proteinanteil (ca. 26% bzw. 10%). Die Männchen haben während der gesamten Entwicklungszeit keinen Kontakt zu den Jungtieren. Nach drei Monaten sind Tupaias ausgewachsen, mit Eintritt der Geschlechtsreife werden sie aus dem Revier vertrieben. In Gefangenschaft wurde eine durchschnittliche Lebensdauer von 9–10 Jahren beobachtet.

Systematik Die systematische Einordnung der Gruppe insgesamt, aber auch die Aufklärung der Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb des Taxons wird durch den vergleichsweise geringen Fossilbericht erschwert. Sich nur unwe-

563

Abb. 551 Tupaia glis. Skelett. Original: N. Schilling, Jena.

sentlich von den rezenten Formen unterscheidende Fossilien sind aus dem mittleren Miozän Chinas, Thailands, Indiens und Pakistans bekannt (z. B. †Tupaia silvaticus). †Anagale gobiensis (Oligozän) wird heute auf Grund von Merkmalen der Ohrregion, aber auch der Bezahnung nicht mehr zu den Tupaias gerechnet. Diskutierte Beziehungen zu den †Adapisoricidae, †Leptictidae oder †Mixodectidae sind nicht gesichert. Die 5 rezenten Gattungen werden auf 2 Familien, Ptilocercidae und Tupaiidae verteilt. Die Auftrennung ist durch craniale und dentale Merkmale sowie molekulare Befunde relativ gut begründet.

Tupaiidae, Buschschwanz-Spitzhörnchen (19). Tagaktiv. Anathana ellioti, Indien-Spitzhörnchen. KRL 160–200 mm, SL 160–190 mm, 160–180 g. Ausschließlich Indien, südlich vom Ganges, Monsun-Regenwälder. 3 Paar Zitzen. – Dendrogale murina, D. melanura, Berg-Spitzhörnchen. KRL 100–150 mm, SL 90–150 mm, 50–70 g. Borneo, Südthailand, Südvietnam, moosbedeckte Berge oberhalb 900 m. 1 Paar Zitzen. – Tupaia spp. (Spitzhörnchen): 15 Arten. KRL 130–230 mm, SL: 140– 230 mm, 100–300 g. Malaiische Halbinsel, Indonesien, Philippinen, Indochina. 1–3 Paar Zitzen: T. glis, Gewöhnliches Spitzhörnchen (Abb. 549A). KRL 170–230 mm, SL 170–230 mm, 150–250 g. Sumatra, südliche malaiische Halbinsel und benachbarte Inseln. 2 Paar Zitzen. – Urogale everetti, PhilippinenSpitzhörnchen. KRL 170–235 mm, SL 140–175 mm, 250– 350 g. Ausschließlich Philippinen-Inseln: Mindanao, Dinagat und Siargao, nistet am Boden oder in Felsspalten. 2 Paar Zitzen. I2 eckzahnartig vergrößert, I3 stark reduziert; Schnauze stark verlängert.

Ptilocercidae, Federschwanz-Spitzhörnchen (1) Ptilocercus lowii. KRL 100–150 mm, SL 130–200 mm, 30–60 g. Malaiische Halbinsel, Sumatra, Nord- und West-Borneo, sowie kleinere benachbarte Inseln. Nachtaktiv, daher vergleichsweise große, häutige Ohren und große Augen. 2 Paar Zitzen.

564

Mammalia

3.2.6.3.8 Primates, Primaten, Herrentiere Primaten bilden gemeinsam mit den Spitzhörnchen (Scandentia) und den Riesengleitern (Dermoptera) eine Verwandtschaftsgruppe, die Euarchonta. Die verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb dieser Gruppe sind nach wie vor ungelöst. Paläontologische und neuerdings auch molekulargenetische Studien sprechen für ein Schwestergruppenverhältnis zwischen Primaten und Dermoptera (Abb. 490). Die oft diskutierte nahe Verwandtschaft zwischen Primaten und Scandentia stützt sich vorwiegend auf symplesiomorphe Merkmale. In den vergangenen Jahren hat die Zahl der rezenten Primatenarten beträchtlich zugenommen, was vor allem auf neue Methoden der Artdifferenzierung zurückzuführen ist. So finden wir unter den 376 heute gelisteten Spezies zahlreiche kryptische Arten, die sich genetisch oder chromosomal als eigene Art darstellen, für die es aber (noch) keine morphologische Diagnose gibt. Die rezenten Primaten werden in zwei Großgruppen gegliedert. Die Strepsirhini umfassen die auf Madagaskar endemischen Lemuren, Indris, Sifakas und Wieselmakis sowie die in Asien und Afrika beheimateten Loris und Galagos. Zu den Haplorhini gehören die Koboldmakis und die Anthropoidea, die alle Neu- und Altweltaffen einschließlich des Menschen umfassen. Die Strepsirhini sind durch zahlreiche plesiomorphe Merkmalsausprägungen gekennzeichnet und gelten daher oft als ursprünglicher gegenüber den Haplorhini. Namensgebender Unterschied zwischen beiden Gruppen ist die Ausprägung des Nasenspiegels (Abb. 562). Strepsirhini besitzen wie viele Säugetiere einen feuchten Nasenspiegel. Dieses drüsenreiche Rhinarium spaltet die Oberlippe und ist mit dem Zahnfleisch der oberen Zahnreihe verwachsen. Zwischen den medialen Incisivi bleibt eine Lücke (mediales Diastema) für das Philtrum bestehen, welches eine Brücke zur oralen Öffnung des Vomeronasalorgan bildet. Haplorhini haben dagegen einen trockenen Nasenspiegel; die Oberlippe ist geschlossen, behaart und beweglich, die mimischen Muskulatur stärker differenziert. Die Monophylie der Primaten gilt heute als gut begründet. Autapomorphien sind u. a. die Bildung des ventralen Teils der Mittelohrkapsel (Bulla tympanica) allein durch das Petrosum, der stereoskopische Gesichtssinn mit relativ großen, nach vorn gerichteten Orbita und einer entsprechenden Einschränkung des interorbitalen Raumes. Möglicherweise gehört auch die ethmoidale Beteiligung an der medialen Orbitawand als abgeleitetes Merkmal ins Grundmuster der Primaten. Die Orbitae werden durch einen zu gleichen

Manuela Schmidt, Jena

Abb. 552 Gorilla gorilla, Berggorilla. „Silberrücken“-Männchen (Hominidae). Zoo Miami, Florida. Knöchelgang. Original: C. Grzimek, Okapia/Frankfurt.

Teilen aus Jugale und Frontale gebildeten Postorbitalsteg gegen die Temporalgrube abgegrenzt. Die Zahl der Zähne ist gegenüber dem Grundmuster der Mammalia auf 36 reduziert. Es fehlen der 3. Incisivus und der 1. Praemolar. Am postcranialen Skelett gilt der Greiffuß mit opponierbarer Großzehe als abgeleitetes Merkmal. Der Hallux trägt stets einen Plattnagel. Auch an den übrigen Zehen und Fingern sind Krallen meist durch Nägel ersetzt. Diese können aber sekundär wieder Krallenform annehmen. Die 2. Zehe trägt eine Putzkralle. Zum Grundmuster der Primaten gehören weiterhin eine geringe Körpergröße, quadrupede Fortbewegung, Nachtaktivität und eine insektivore bis frugivore Ernährung. Ursprünglich erfolgt die innerartliche Kommunikation akustisch und über Duftstoffe. Der Riechsinn ist bei vielen Strepsirhini und einigen Platyrrhini gut ausgebildet. Primaten haben kleine Wurfgrößen, eine im Verhältnis zur Körpergröße relativ lange Tragzeit und ein relativ langsames postnatales Wachstum. Verglichen mit anderen Säugetieren gleicher Körpergröße ist das Gehirn relativ groß, vor allem die Areale des Gesichtssinnes sind vergrößert. Wesentlich für die Evolution der Primaten war nicht die arborikole Lebensweise im allgemeinen Sinne („das Leben auf Bäumen“), sondern die Nutzung eines sehr spezifischen Lebensraumes, nämlich der Kronenbereiche des Waldes mit ihren feinen Ästen und Zweigen (terminal branch habitat). Hier konkurrierten die frühen Primaten lediglich mit Vögeln um kohlenhydrat- und proteinreiche Nahrungsquellen (Früchte, Blüten, Insekten). Durch die überwiegende Nachtaktivität konnte diese Konkurrenz vermieden werden. Die spezifische Habitatnutzung erklärt, warum Primaten sich von anderen arborikolen Säugetieren durch das räumliche Sehvermögen und den Besitz von Greiffüßen unterscheiden.

Primates

Die ersten fossilen Primaten wurden in Ablagerungen aus dem frühen Eozän entdeckt. †Teilhardina asiatica aus der Lingcha Formation der chinesischen Hunan Provinz gilt heute als der älteste Vertreter und wird auf ein Alter von 55 Mio. Jahren geschätzt. Die oft als archaische Primaten bezeichneten †Plesiadapiformes des Paleozäns besaßen keine der abgeleiteten Primatenmerkmale. Nur bei der Gattung †Carpolestes wurde eine opponierbare Großzehe nachgewiesen, ein Merkmal, dass allerdings innerhalb der Säugetiere mehrfach konvergent entstanden ist, z. B. bei arborikolen Marsupialia oder einigen Kleinbären. Mag sein, dass die †Plesiadapiformes frühe Stammgruppenvertreter der Primaten oder auch der Euarchonta darstellen, eine Zugehörigkeit zu den Primaten ist jedoch nicht ausreichend begründet. Die Primaten des Eozäns lassen sich in zwei Verwandtschaftsgruppen gliedern; die †Adapiformes gelten als den Strepsirhini verwandtschaftlich nahe stehend, die †Omomyiformes sind wohl näher mit den Haplorhini, insbesondere mit den Tarsiiformes verwandt. Im Gegensatz zur heutigen geographischen Verbreitung lebten diese frühen Primaten in Nordamerika, Europa und im nördlicheren Asien.

Mehr als 25 Jahre nach seiner Ausgrabung in der Grube Messel nahe Darmstadt wurde im Jahre 2009 das bislang wohl besterhaltende Exemplar eines fossilen Primaten beschrieben, dem anlässlich des 200. Jahrestages der Veröffentlichung von Charles Darwins Evolutionstheorie der Name †Darwinius masillae gegeben wurde. Das 47 Mio. Jahre alte Fossil aus dem Mittleren Eozän ähnelt in seiner Gestalt den heutigen Lemuren, ihm fehlen allerdings das procumbente Vordergebiss wie auch die Putzkralle (Abb. 556, 563) am Fuß. Stattdessen zeigt das kleine Tier bereits einige Merkmale, die auf eine nähere Verwandtschaft zu den Haplorhini hinweisen. Da †Darwinius masillae (Abb. 553) zu einer Familie der †Adapiformes gehört, gibt dieser Fund Anlass, die bisherigen Hypothesen zur Verwandtschaft der †Adapiformes mit den Strepsirhini neu zu diskutieren (S. 575).

Abb. 553 †Darwinius masillae, Mittleres Eozän (47 Mio. Jahre). Grube Messel, Darmstadt. Holotypus. Skelett, lateral. Die umrandende Schattierung stellt Reste des Haarkleides dar. Im Verdauungstrakt konnten Reste pflanzlicher Nahrung identifiziert werden. Körperlänge mit Schwanz etwa 60 cm. Original: Per Aas, Natural History Museum, Oslo, Norwegen.

565

Traditionell wird der Ursprung der Primaten im Paleozän vermutet. Molekulargenetischen Datierungen der Divergenzereignisse innerhalb der Placentalia nehmen dagegen schon einen kreidezeitlichen Ursprung der Primaten an. Auch der letzte gemeinsame Vorfahre aller rezenten Arten könnte bereits vor 80 Mio. Jahren gelebt haben. Mit den etwa 380 bekannten fossilen Spezies erweitert sich das Größen- und Formenspektrum der rezenten Arten. Während die kleinste lebende Art Microcebus berthae etwa 30 g wiegt, waren manche eozäne Formen mit einem geschätzten Gewicht von 10–15 g nur halb so groß. Der vermutlich größte Primat, der jemals lebte, gehört zur Familie der Hominidae. †Gigantopithecus blacki ist allerdings nur durch Fragmente des Unterkiefers bekannt, gefunden in pleistozänen Ablagerungen Chinas. Sein Gewicht wird auf etwa 300 kg geschätzt. Männliche Gorillas erreichen Körpermassen bis zu 200 kg (Abb. 552).

566

Mammalia A

30°

0°

Loridae

Galagonidae Loridae

Indridae Daubentoniidae Lepilemuridae Lemuridae Cheirogaleidae

30°

B

30° Tarsiidae

0°

Cercopithecidae Colobidae Hylobatidae Hominidae

Cercopithecidae Colobidae Hominidae

Platyrrhini 30°

Abb. 554 Heutige Verbreitung der höheren Primatentaxa. A Strepsirhini. B Haplorhini. Aus Geissmann (2003).

90°

60°

Primaten haben im Laufe ihrer Evolution die enge Bindung an den Lebensraum Wald beibehalten. Nur wenige Arten wie Paviane, Husarenaffen und manche Meerkatzen haben sekundär Steppengebiete besiedelt. Die Mehrzahl der Primaten lebt dagegen in den subtropischen und tropischen Wäldern Südamerikas, Afrikas und Südostasiens, wo ihnen ganzjährig eine breite Palette tierischer und pflanzlicher Nahrung zur Verfügung steht. Die Anthropoidea (Platyrrhini und Catarrhini) sind – mit Ausnahme der australischen Faunenregion – circumtropisch verbreitet. Strepsirhine Primaten kommen dagegen nur in Afrika und Asien vor (Abb. 554A). Endemisch sind die Lemuriformes auf der Insel Madagaskar, wo ihre Evolution völlig unabhängig von derjenigen der übrigen Primaten verlief. Nur hier gibt es auch tagaktive „Halbaffen“ wie die Lemuren und Indris. Das Vorkommen der Tarsiiformes ist auf den malaiischen Archipel beschränkt. Die Anthropoidea haben ihren Ursprung wohl im nördlichen Afrika, wie Fossilfunde aus dem Fayum (Ägypten) bezeugen. Von hier aus geschah im mittleren Oligozän die Besiedlung Mittel- und Südamerikas durch die Platyrrhini vermutlich durch Verdriftung mit Flößen und über Inselketten in dem damals noch relativ flachen Südatlantik. Unter den Altweltaffen sind die Cercopithecidae am weitesten verbreitet, während die kleinen und großen Menschenaffen eher begrenzte Verbrei-

30°

0°

30°

60°

90°

130°

160°

tungsgebiete aufweisen. So sind die Hylobatidae in Südostasien endemisch. Orang Utans kommen nur auf Borneo und Sumatra vor. Schimpansen und Gorillas leben in Zentralafrika. Habitatzerstörung durch Kahlschläge und Brandrodung, aber auch Bejagung und illegaler Handel sind die Hauptgefahren für das Überleben vieler Primatenarten. Der Öffentlichkeit ist besonders die Gefährdung der großen Menschenaffen bewusst, doch sind es vor allem die kleinen Arten, manche erst vor kurzem entdeckt, die unmittelbar vom Aussterben bedroht sind. Die jüngste Bilanz zeigt auf, dass derzeit 50% der Primatenarten unmittelbar vom Aussterben bedroht sind, darunter über 70% der in Asien beheimateten Arten.

Bau und Leistung der Organe Die Derivate des Integuments spiegeln die in den einzelnen Primatengruppen unterschiedliche Wichtung der Sinne für Kommunikation, Nahrungssuche und räumliche Orientierung wider. Die Intensität von Haut- und Fellfärbung ist mit dem Aktivitätsmuster verbunden. Die nachtaktiven Strepsirhini und Tarsiiformes besitzen eine unauffällige Wildfärbung aus Braun-, Grau- und Gelbtönen. Tagaktive Primaten sind dagegen oft kontrastreich gefärbt. Unterschiede in der Fellfärbung zwischen den Geschlechtern kommen sehr selten vor (Eulemur macaco, Alouatta caraya). Häufiger stehen dagegen Hautfärbungen im Gesicht oder im

Primates

567

Putzkralle

Abb. 555 Langur (Presbytini). Hand, Innenseite. Dermatoglyphen und Ballen. Aus Schultz (1969).

Anal- und Genitalbereich im Dienste der innerartlichen Kommunikation. Die Dichte des Haarkleides ist unterschiedlich in den einzelnen Gruppen, ohne nachweisbaren Zusammenhang zu Habitatbedingungen oder Körpergröße. Deckhaare fehlen bei den Strepsirhini. Schopf-, Mähnen- und Bartbildungen sowie nackte Hautbereiche spielen im Kommunikationsverhalten der Anthropoidea ebenso eine Rolle wie die Mimik, weshalb die Gesichtshaut der Alt- und Neuweltaffen oft nur sehr kurz oder gar nicht behaart ist. Die Strepsirhini besitzen noch das für Säugetiere ursprüngliche Verteilungsmuster von Sinushaaren am Körper, was auf die bestehende Nutzung dieses „Ferntastsinnes“ bei den überwiegend dämmerungs- und nachtaktiven Primaten hinweist. Vibrissen finden sich im Bereich der Schnauze und über den Augen. Mit Sinushaare an den Unterarmen und Handgelenken können Substratunebenheiten wahrgenommen werden. Mit zunehmender Dominanz des optischen Sinnes bei den tagaktiven Anthropoidea verschwinden die Sinushaare am Körper. Facialvibrissen fehlen jedoch nur beim Menschen, bei Neu- und Altweltaffen sind sie unscheinbar und oft zu kurzen Borsten reduziert. Vor allem bei den Strepsirhini und den Callitrichidae spielt die olfaktorische Kommunikation noch eine wichtige Rolle bei der Reviermarkierung und im Sexualverhalten. Entsprechend finden wir in diesen Gruppen eine Vielfalt von Drüsenorganen, die im Genitalbereich aber auch an Unterarmen oder in der Kehlregion lokalisiert sind. Wie alle Mammalia haben auch Primaten apokrine Haarbalgdrüsen. An haarlosen Stellen kommen ekkrine Hautdrüsen vor, die tubulös sind und nicht mit Haaranlagen in Beziehung stehen. Ihr Sekret ist wässrig und proteinarm (Schweiß). Während Strepsirhini und Tarsiiformes noch bis zu 3 Paar Milchdrüsen aufweisen, haben alle Anthropoidea nur noch 1 Paar Milchdrüsen mit b r u s t s t ä n d i gen Zitzen. Die H a n d - und F u ß b a l l e n der Primaten sind mit Leistenhaut überzogen und frei von Haaren (Abb. 555). Die Epithelleisten bilden ein gattungsspezifisches Muster und sind Träger der Mechanorezeptoren (Merkelsche Tastzellen, Meissnersche Körperchen). Zwi-

A

B

Abb. 556 Eulemur fulvus (Lemuridae). A Hand mit abspreizbarem Daumen. B Fuß mit opponierbarer Großzehe und Putzkralle. Nach Hill (1953).

schen den Epithelleisten münden die Ausführgänge ekkriner Schweißdrüsen. Die Leistenhaut gewährleistet so zunächst eine bessere Substrathaftung. Erst mit zunehmender Dichte und Sensitivität der Mechanorezeptoren auf den Fingerbeeren wird die Hand zu einem spezialisierten Greif- und Kontaktsinnesorgan. Unter den Neuweltaffen besitzen die Atelidae einen Greifschwanz, dessen Unterseite ebenfalls mit Leistenhaut überzogen ist und zahlreiche Tastrezeptoren trägt. Eine Besonderheit der Cercopithecoidea sind die von starker Hornhaut überzogenen Sitzhöcker des Beckens (Ischialkallositäten) (Abb. 573A, C). Auch die N ä g e l (Ungues) entstanden zunächst wohl als lokomotorische Anpassungen und beförderten die Übertragung höherer Druckkräfte beim Umgreifen von schmalen Ästen. Im Unterschied zu Krallen greifen Nägel nicht auf die Unterseite des Fingerstrahls, weshalb sich hier die druckelastischen Polster weiter ausdehnen und den Reibungswiderstand an den Kontaktflächen vergrößern konnten. Durch die abgeflachte Nagelplatte sind die Terminalenden der Finger und Zehen zudem widerstandsfähiger gegenüber Kompression. Das Vorhandensein von Nägeln ermöglichte schließlich die weitere Differenzierung der Fingerbeeren zu Tastorganen. Alle Strepsirhini tragen an der zweiten Zehe eine P u t z k r a l l e (Abb. 556B). Unter den Haplorhini besitzen nur noch die Tarsiiformes eine solche Kralle, allerdings an der zweiten und dritten Zehe. Bei diesen Putzkrallen handelt es sich jedoch nicht um echte Krallen, sondern vielmehr um be-

568

Mammalia

sonders lange schmale Nägel, die von der Zehenspitze abgespreizt und am Ende stumpf sind. Namensgebend für die Callitrichinae („Krallenäffchen“) ist das Auftreten sekundär krallenförmiger Nägel an allen Fingern und den Zehen II bis V. Die Beibehaltung des Plattnagels am Hallux ist ein gutes Argument für seine primäre Bedeutung beim kraftvollen Umgreifen von Substraten. Die Krallen befähigen die Callitrichinae aber auch zum sicheren Klettern an großen Baumstämmen, da sich viele Arten von Baumexudaten ernähren. Die Zahnformel im Grundmuster der Primaten lautet I 2/2, C 1/1, P 3/3, M 3/3 = 36. Gegenüber der für Placentalia ursprünglichen Ausstattung sind der dritte Incisivus und der erste Praemolar reduziert (Abb. 557). In den einzelnen Familien der Lemuriformes kommen vielfältige Abwandlungen dieses Musters vor. Bei Daubentonia madagascariensis findet sich sogar eine dem Nagergebiss ähnliche Bezahnung mit einem als Nagezahn differenzierten Incisivus sowie einer vollständigen Reduktion der Canini und der unteren Praemolaren. Bei den Platyrrhini wird die ursprüngliche Bezahnung weitgehend beibehalten. Lediglich den Callitrichinae fehlt der dritte Molar, vermutlich im Zusammenhang mit der reduzierten Körpergröße. Ein gemeinsames Merkmal aller Catarrhini ist der Verlust des zweiten Praemolaren. Im Bau des Vordergebisses unterscheiden sich Strepsirhini und Haplorhini grundsätzlich voneinander (Abb. 557). Bei den Strepsirhini sind die unteren Incisivi und Canini horizontal ausgerichtet (procumbent) (Abb. 563). Die langen, stiftförmigen Zähne bilden einen Zahnkamm, der zur Fellpflege und zur Aufnahme weicher Pflanzennahrung benutzt wird. Der

Lacrimale

Zahnkamm der Strepsirhini unterscheidet sich von demjenigen der Scandentia (S. 561) durch die Einbeziehung der Eckzähne, weshalb beide Bildungen wohl nicht homolog und daher kein Argument für die nahe Verwandtschaft beider Gruppen sind. Die procumbenten Incisivi haben keine Occlusion mit den oberen Schneidezähnen, weshalb diese bisweilen nur winzig oder sogar reduziert sind (Lepilemur). Die Incisivi der Neu- und Altweltaffen sind breit, spatelförmig und mit ausgeprägten Schneidekanten versehen. Oft wird dies mit der Fähigkeit, Bissen von größeren Früchten abzutrennen, interpretiert. Die Tarsiiformes als einzige rein insektivore Primaten haben zwar ebenfalls große, aber spitze Schneidezähne zum Aufbrechen harter Insektenpanzer. Mit dem Verschwinden des Rhinariums und seiner Verbindung zur oralen Öffnung des Ductus nasopalatinus bildet die obere Schneidezahnreihe bei den Haplorhini nun einen geschlossenen Bogen. Die Canini des Oberkiefers sind in der Regel dolchförmig und lang. Nur beim Menschen ist der Kronenteil des Caninus deutlich reduziert und unauffällig. Geschlechtsdimorphismus in der Größe der Eckzähne kommt vor allem bei den Catarrhini vor. In diesem Zusammenhang steht die Ausbildung eines sektorialen Vordergebisses. Im Zahnbogen der oberen Zahnreihe tritt eine Lücke zwischen dem lateralen Incisivus und den Caninus auf, die bei der Occlusion den unteren Eckzahn aufnimmt (Abb. 569). Der untere vordere Praemolar ist mesio-distal verlängert und besitzt eine lange Schneidekante, welche dem Schleifen des oberen Caninus dient. Die Praemolaren der Primaten sind meist einfach gebaut und weisen nur einen Höcker auf. Bei den Ho-

Frontale

Nasale

Maxillare C

Jugale

Parietale Supraoccipitale

Squamosum Alisphenoid

P2

C

A

Abb. 557 Schädel. A, B Strepsirhini, Eulemur mongoz (Lemuridae). C, D Haplorhini, Cebus apella (Cebidae). Cranium und Unterkiefer, Lateralansicht (A, C). Cranium, Ventralansicht (B, D). C Caninus, P Praemolar. Originale: M. Schmidt, Jena.

P2

C

Vomer Basisphenoid Palatinum Bulla tympanica Praemaxillare Foramen magnum Maxillare

B

Pterygoid

D

Primates

minidae kommt noch ein zweiter Höcker auf der lingualen Seite hinzu. Die weitgehende Omnivorie der Primaten äußert sich im Bau der Molaren, die niedrige Kronen und ein bunodontes Kronenmuster haben (Abb. 571). Die abgerundeten Höcker und flachen Scherfacetten dienen vor allem dem Zerquetschen der Nahrung. Die annähernd quadratischen Molaren sind im Oberkiefer durch die Addition eines hinteren Innenhöckers (Hypoconus) vierhöckerig geworden. Aus dem ursprünglich sechshöckerigen Molar (Trigonid und Talonid mit jeweils drei Haupthöckern) wird durch Reduktion des Paraconids ein fünfhöckeriger Zahn. Das Talonid rückt auf gleiche Höhe mit dem Trigonid. Die Tarsiiformes haben als einzige Primaten noch tribosphenische Molaren. Mit zunehmendem Anteil pflanzlicher Nahrung bis hin zu ausgesprochener Folivorie (Blattnahrung) kommt es bei den Catarrhini zu einer weiteren Differenzierung der Molaren und ihres Kaureliefs. Bei den Hominoidea stehen die Haupthöcker alternierend, aber nicht auf gleicher Höhe. Die fünfhöckerigen Molaren zeigen ein Y-förmiges Furchenmuster (Abb. 571C). Die Cercopithecidae haben bilophodonte Molaren, bei denen sich zwischen den vier gegenüberstehenden Haupthöckern eines Zahnes Querleisten (Lophen) ausbilden. Dabei werden auch die unteren Molaren durch Reduktion des Hypoconulid vierhöckerig. Eine hochgradige Differenzierung dieses effektiven Leisten- und Facettenmusters ist bei den folivoren Vertretern der Colobinae zu beobachten. Der Bau des Schädels ist wesentlich geprägt durch die Größenrelationen von Gehirn, Augen und Nasenkapsel (Abb. 557, 568). Kiefergelenk, Kaudruck und Kopfhaltung beeinflussen die Schädelform ebenfalls. Die oft formulierte Annahme, dass die Vergrößerung der Orbitae und ihre frontale Ausrichtung bei den Primaten unmittelbar eine Reduktion des Geruchsorganes bedingen, trifft nur bedingt zu. Die Verhältnisse bei den Strepsirhini verdeutlichen, dass große Orbitae mit einem ausgeprägten Geruchssinn durchaus vereinbar sind. Strepsirhini besitzen noch eine lange Schnauzenregion (Abb. 557A, B). Die Nasenmuscheln (Turbinalia) sind gut ausgeprägt. Von den ursprünglich fünf Ethmoturbinalia im Grundmuster der Placentalia besitzen die Lemuren und Galagos immerhin noch vier. Bei den Haplorhini ist diese Zahl auf zwei reduziert. Dennoch verfügen die Tarsiiformes und viele Platyrrhini über einen leistungsfähigen Riechsinn. Die großen, nach vorn gerichteten Orbitae sind ein abgeleitetes Merkmal der Primaten, ebenso wie die Ausbildung einer hinteren knöchernen Abgrenzung gegenüber der Temporalgrube. Bei den Strepsirhini geschieht dies durch eine postorbitale Spange, gebildet von Frontale und Jugale (Abb. 557A). Bei den Tarsiiformes und Anthropoidea wird diese Trennung sukzessive

569

zu einem Postorbitalseptum erweitert. Am Aufbau des Septums sind Frontale, Jugale und Alisphenoid beteiligt. Mit der Fissura orbitalis inferior bleibt eine Verbindung zwischen Orbita und Schläfengrube bestehen. Die enorme Vergrößerung der Orbitae bei den Tarsiiformes führte zur Bildung eines interorbitalen Septums, welches sonst bei Säugetieren selten auftritt. Die Tympanalregion ist für die Systematik der Primaten von großer Bedeutung. Gemeinsam ist allen Primaten die Bildung des ventralen Teils der Bulla tympanica allein durch einen Fortsatz des Felsenbeins (Processus tympanicus petrosi). Bei den Loriformes und einigen Platyrrhini ist auch das Tympanicum in geringem Umfang an der Wandbildung der Paukenhöhle beteiligt. Ursprünglich ist die Bulla tympanica stark aufgeblasen und von der Schädelbasis abgesetzt. Bei den Anthropoidea ist sie flach und tritt kaum hervor. Während das Tympanicum bei den Strepsirhini und Platyrrhini die ursprüngliche Ringform aufweist, ist es bei den Tarsiiformes und Catarrhini zu einer knöchernen Röhre ausgezogen. Diese Primaten besitzen somit einen äußeren knöchernen Gehörgang, der gemeinsam mit den Ohrmuscheln der Schallverstärkung dient. Die Vergrößerung des Gehirns vor allem bei den Altund Neuweltaffen führt zu einer Verrundung des Hirnschädels. Das Alisphenoid mit der Ala temporalis und das Squamosum sind in die Seitenwandbildung der Hirnkapsel einbezogen (Abb. 569). Mit der progressiven Entfaltung des Gehirns kommt es zu einer zunehmenden Überlagerung des Gesichts- und Kieferbereichs durch die Hirnkapsel. Die posteriore Ausdehnung des Hirnschädels bedingt zudem eine allmähliche Verlagerung des Foramen magnum und des Atlantooccipital-Gelenkes auf die Unterseite des Schädels (Abb. 557B, D). Ein direkter Zusammenhang zwischen der Lage der Hinterhauptscondylen und der Körperbzw. Kopfhaltung besteht jedoch nicht. Das postcraniale Skelett der Primaten ist relativ unspezialisiert und zeichnet sich vor allem durch den Erhalt plesiomorpher Säugetiermerkmale aus. Anpassungen an bevorzugte Bewegungsformen erscheinen vor allem in der relativen Länge der Extremitäten zueinander und gegenüber dem Rumpf. Primaten haben in der Regel 12–13 Thorakalwirbel und 6–7 Lumbalwirbel. In einigen Familien-Taxa der Strepsirhini ist die Lumbalwirbelsäule durch Addition eines weiteren Wirbels verlängert. Bei den Indridae und Lepilemuridae geschieht dies auf Kosten der Thorakalwirbel. Bei den Lorisidae ist die Zahl der thorakolumbalen Wirbel insgesamt außergewöhnlich hoch. Eine deutliche Verkürzung der Lumbalwirbelsäule ist allen Hominoidea gemein. Die großen Menschenaffen haben nur 3–4 Lendenwirbel, der Mensch besitzt allerdings meist 5 (Abb. 574A). In das Sacrum gehen häufig 3 Wirbel ein, jedoch bis zu

570

Mammalia

C Hylobates lar

E Homo sapiens

B Indri indri

D Gorilla gorilla

Abb. 558 Primates. Fortbewegung. A Quadrupedes Klettern (Macaca mulatta, Cercopithecidae). B Vertikales Klammern und Springen (Indri indri, Indridae). C Schwinghangeln (Hylobates lar, Hylobatidae). D Quadrupeder Knöchelgang (Gorilla gorilla, Hominidae). E Obligate Bipedie (Homo sapiens, Hominidae). A, C–E Originale: M. Schmidt, Jena, B nach Fleagle (1999).

A Macaca mulatta

7 bei den Lorisidae und 5–6 bei den Hominoidea. Die Mehrzahl der Primaten trägt einen langen Schwanz mit bis zu 30 Caudalwirbeln. Veränderungen gegenüber diesem Grundmustermerkmal treten wiederum bei den Lorisidae und den Hominoidea auf. In beiden Gruppen ist der Schwanz auf wenige Wirbel reduziert (Abb. 558B, E, 574A). Zu den plesiomorphen Merkmalen im Bau der Extremitäten gehören der Besitz einer kräftigen Clavicula und die stets pentadactylen Autopodien (Abb. 556). Die bleibende Beweglichkeit des Radius gegenüber der Ulna gestattet Rotationen der Hand (Pronation und Supination). Auch Tibia und Fibula sind nicht miteinander verwachsen, ausgenommen bei den Tarsiiformes. Der kräftige Greiffuß mit der opponierbaren Großzehe ist dagegen ein abgeleitetes Merkmal, das alle Primaten außer den Menschen charakterisiert (Abb. 556B). Im Grundmuster der Primaten ist die Hand noch nicht in selbem Maße als Greiforgan differenziert. Der Pollex ist abspreizbar (Pseudoopposition), kann den übrigen Fingern aber noch nicht gegenübergestellt werden. Hierfür bedarf es einer Rotation des ersten Strahls im Carpometacarpalgelenk. Diese echte Opponierbarkeit tritt nur bei den Altweltaffen und den Cebidae auf. Im Laufe ihrer Evolution entwickelten Primaten eine hohe Vielfalt von Lokomotionsformen, die ihnen je nach Körpergröße eine agile aber sichere Fortbewe-

gung im arborikolen Lebensraum ermöglichen (Abb. 558). Zu den ursprünglichen Bewegungsweisen gehören das q u a d r u p e d e L a u f e n auf dünnen Ästen (Abb. 564A) und das Springen, wie es heute noch bei vielen Vertretern der Strepsirhini zu beobachten ist. Dabei unterschieden sich die ursprünglichen Primaten von anderen kleinen Säugetieren zunächst nur durch den Besitz von Greiffüßen. Diese G r e i f f ü ß e kombiniert mit einer besonderen diagonalen Schrittfolge ermöglichen ein effektives Balancieren auf dünnen Ästen jeglicher Neigung. So können Primaten ihr Gewicht aktiv von Seite zu Seite, aber auch zwischen Vorderund Hinterkörper verlagern. Die dadurch erreichte Entlastung der Vordergliedmaßen von dem auf sie wirkenden Körpergewicht lässt eine höhere Beweglichkeit vor allem der Schulter zu, die nicht nur bei der Entstehung besonderer Lokomotionsformen wie dem S c h w i n g h a n g e l n eine Rolle spielte, sondern insbesondere ein breites Repertoire nicht-lokomotorischer Bewegungsweisen im Dienste von Körperpflege, Nahrungsbeschaffung und sozialer Interaktion hervorbrachte. Eine weitere Voraussetzung für die hohe Beweglichkeit der Vorderextremität war der Erhalt der Clavicula, welche unerlässlich für Raumbewegungen des Schulterblattes ist. Letztere bestimmen wesentlich den Bewegungsumfang des Armes. Das Schultergelenk übernimmt diese Rolle erst bei Primaten mit überwiegend suspensorischer Fortbewegung (Atelidae, Hominoidea).

Primates

Vor allem bei den Haplorhini gewinnt das K l e t t e r n zunehmend an Bedeutung. Anders als das quadrupede Laufen, ist Klettern durch unregelmäßige Schrittfolgen gekennzeichnet. Beim Klettern können mehrere Äste und Zweige unterschiedlicher Neigungen und Stärke als Unterstützungspunkte dienen. Bedingt durch diese Unregelmäßigkeiten erfordert Klettern eine höhere sensorische Rückkopplung auch unter Einbeziehung des Gesichtssinnes sowie einen höheren Anteil kortikaler Kontrolle der einzelnen Gliedmaßen. Kletterer können sich nicht auf spinale Rhythmusgeneratoren verlassen. Kaum eine Primatenart hat sich auf die Nutzung nur einer Bewegungsweise spezialisiert. Stattdessen war der Erhalt der Möglichkeiten der Schlüssel für die adaptive Radiation der Gruppe. In manchen Familien-Taxa findet man dennoch Präferenzen für bestimmte Lokomotionsformen. So bewegen sich beispielsweise Indridae, Lepilemuridae, Galagonidae und Tarsiidae bevorzugt senkrecht an Bäumen in die Höhe (Abb. 564C) und springen von Stamm zu Stamm (vertical clinging and leaping). Während der Flugphase nutzen die Tiere ihren Schwanz, um sich in der Luft um ihre Längsachse zu drehen. Dadurch kommt den ernorm verlängerten Hinterbeinen nicht nur die Funktion der Beschleunigung beim Absprung, sondern auch dem Bremsen bei der Landung zu. Die Lorisidae sind akrobatische Kletterer, können aber als einzige Primaten nicht springen. Die ungewöhnlich hohe Zahl von Wirbeln macht ihre Wirbelsäule sehr beweglich. Hände und Füße sind durch Reduktion des zweiten Strahls zu kräftigen Greifzangen differenziert. Die Bezeichnung slow climbing für diese Fortbewegung unterschätzt jedoch die Geschwindigkeit, die insbesondere für Schlankloris im Freiland dokumentiert wurde. Größere Primaten nutzen im arborikolen Milieu eher suspensorische Fortbewegungsweisen, hängen also entweder mit allen Gliedmaßen oder nur mit den Armen unter dem Ast. Diese suspensorische Fortbewegung, die mit dem Schwinghangeln („Brachiation“) der Gibbons (Abb. 558C) ihre höchste Spezialisierung erfährt, ist mit Veränderungen im Bau der Rumpfskelettes und des Schultergürtels verbunden (Abb. 572). Hominoidea und Atelidae weisen hier in einigen Merkmalen konvergente Entwicklungen auf. Gegenüber quadrupeden Arten haben suspensorische Primaten einen breiteren, aber weniger tiefen Rumpf. Der Schwerpunkt liegt somit näher an der Wirbelsäule und erleichtert die Aufrichtung des Körpers. Die Schulterblätter befinden sich dorsal mit einer craniolateralen Ausrichtung an der Gelenkpfanne, welche dem Schultergelenk eine hohe Beweglichkeit verleiht. Die Vorderextremitäten sind deutlich länger als die Hinterextremitäten (Abb. 573C). Das Olecranon der Ulna ist sehr kurz, da das Ellbogengelenk kaum gebeugt wird. Mittelhand und Finger sind lang, der äußere Daumen jedoch oft reduziert. Aufgrund der Gemeinsamkeit dieser Merkmale bei den Hylobatidae und Hominidae ist eine suspensorische Fortbewegung im Grundmuster der Hominoidea wahrscheinlich. Die damit verbundene aufrechte Körperhaltung befähigt die Hominoidea zur b i p e d e n F o r t b e w e g u n g , die von den Menschenaffen auch im arborikolen Milieu häufig genutzt wird (z. B. Gibbons). Menschenaffen laufen biped jedoch stets mit gebeugten Hintergliedmaßen. Nur der Mensch kann mit gestrecktem Hüft- und Kniegelenk „gehen“. Das G e h e n (obligate Bipedie) erforderte weitere Anpassungen im Bau der Wirbelsäule, des Beckens und der Hinterextremität (s. S. 590).

Das Gehirn der Primaten zeichnet sich durch die progressive Entfaltung des Telencephalons aus. Das

Fissura lateralis

Telencephalon Bulbus olfactori

A

C

Rhombencephalon

571

Cerebellum

B

D

Abb. 559 Gehirn und Furchungsgrad des Telencephalon in verschiedenen Primatentaxa. A Eulemur mongoz (Lemuridae). B Saimiri sciureus (Cebidae). C Macaca mulatta (Cercopithecidae). D Pan troglodytes (Hominidae). Originale: M. Schmidt, Jena.

Neopallium ist gyrencephal; nur sehr kleine Primaten besitzen einen ungefurchten Neocortex (Microcebus, Tarsius). Strepsirhini und Platyrrhini weisen einen geringen Furchungsgrad auf (Abb. 559). Bei den Hominoidea ist dieser dagegen beträchtlich. Ein gemeinsames Merkmal aller Primaten ist die Ausbildung einer F i s s u r a l a t e r a l i s (Sylvische Furche) zwischen dem sich differenzierenden Temporallappen und dem nach rostral auswachsenden Frontallappen. Insbesondere bei den Catarrhini ist eine Entfaltung der sekundären Hirnareale (Integrations- und Assoziationsfelder) gegenüber den primären Projektionsarealen zu erkennen. Die mindere Bedeutung des Riechsinnes äußert sich in der geringen Größe der Bulbi olfactori, die mit der zunehmenden Ausdehnung des Frontallappens aus der ursprünglich präcerebralen Lage in eine subcerebrale Position gelangen. Innerhalb der Anthropoidea wird die Hand zu einem hoch differenzierten sensorischen und motorischen Organ (Abb. 573B). Die besonders dichte Besetzung der Finger und Fingerkuppen mit sensorischen Endigungen findet ihren Ausdruck in deren starker Repräsentation im sensorischen Cortex, die derjenigen der sie bewegenden Muskeln im motorischen Cortex gleichkommt. Für die bewusste Feinsteuerung der Hand und die individuelle Bewegung der Finger sind monosynaptische corticospinale Verbindungen in der Pyramidenbahn entscheidend, die unmittelbar an den Motoneuronen der Unterarm- und Handmuskulatur enden. Die Präzision der Bewegungen erfordert stets eine ausgewogene Zusammenarbeit nicht nur der Hand- und Fingermuskulatur sondern auch der Muskulatur des Armes und der Schulter, weshalb monosynaptische absteigende Bahnen auch auf diese Muskeln wirken.

572

Mammalia

Eine Verallgemeinerung dieser an Macaca, Papio und Homo erhobenen Befunde auf alle Primaten ist jedoch nicht zulässig. So treten bei Saimiri sciureus nur vereinzelte monosynaptische Verbindungen zwischen motorischem Cortex und den spinalen Motoneuronen auf, deutlich mehr dagegen bei dem nah verwandten Cebus apella. Eine Übertragung der Merkmalsverteilung auf höhere Gruppenkategorien (z. B. Catarrhini vs. Platyrrhini) ist schwierig, da vergleichende Studien weitgehend fehlen. Das Auftreten individueller Fingerbewegungen könnte allerdings ein Indiz für das Vorhandensein monosynaptischer corticospinaler Bahnen sein. Solche kommen tatsächlich nur bei den Catarrhini und bei Cebus vor und gehen bei Schädigung der betreffenden Bahnen dauerhaft verloren.

Das visuell kontrollierte Manipulieren zunächst von Nahrungsobjekten, aber zunehmend auch im Dienste sozialer Interaktionen (soziale Fellpflege) ist eine Fähigkeit, die sich als Schlüsselmerkmal der Primaten erweist – bis hin zum „Begreifen“ und zur Herstellung von Artefakten durch den Menschen. Die Entwicklung des stereoskopischen Gesichtssinnes ist vor allem in diesem Zusammenhang zu verstehen. Stereoskopie erfordert nicht nur eine hinreichende Überlappung der Gesichtsfelder beider Augen, sondern benötigt auch eine entsprechende neuronale Verarbeitung. Im Gehirn der Primaten findet man daher keine vollständige Überkreuzung beider Sehnerven (contralaterale Projektion) im Chiasma opticum, sondern 40–50% der Projektionen enden in den ipsilateralen Hirnarealen. Die Retina der primär nacht- und dämmerungsaktiven Strepsirhini besteht überwiegend aus Stäbchenrezeptoren und ist sehr lichtempfindlich und hoch auflösend. Ein reflektierendes Ta p e t u m l u c i d u m verbessert die Lichtausbeute. Ein solches Tapetum fehlt allen Haplorhini, die demnach wohl primär tagaktiv sind. Die Nachtaktivität der Tarsiiformes und Aotidae wird als sekundär angenommen. Die Retina der Haplorhini besitzt zudem eine M a c u l a l u t e a (Stelle des schärfsten Sehens) und eine F o v e a c e n t r a l i s in der optischen Achse des Auges. Chromatisches Sehen kommt bei tagaktiven Primaten vor. Es ermöglicht bereits aus der Entfernung ein visuelles Ansprechen von Früchten, Blättern und Blüten im geeigneten Reifezustand. Die Mehrzahl der Neuweltaffen ist dichromatisch mit einer gewissen Schwäche für rotes Licht. Altweltaffen besitzen ein trichromatisches Farbunterscheidungsvermögen. Bei ihnen spielt das Farbensehen eine besondere Rolle in der sozialen Kommunikation und im Paarungsverhalten. Die meisten Arten zeigen sehr markante Fellzeichnungen und farblich auffallende Genitalschwellungen (Abb. 573A, C). Im Unterschied zu den Altweltaffen ist die innerartliche Kommunikation bei den Strepsirhini und bei vielen Platyrrhini deutlicher vom Riechsinn geprägt. Streifgebiete und Territorien werden mit Duftsekreten, Urin und Faeces markiert. So kann man beispielsweise Lemuren dabei beobachten, wie sie diese Duftmarken mit den Händen in die Baumrinde einreiben. Einige

Lorisidae und Daubentonia madagascariensis, können auch Beutetiere olfaktorisch wahrnehmen. Die Perzeption der Pheromone (Sexualduftstoffe) geschieht über das Jacobsonsche Organ. Es ist bei den Strepsirhini, den Tarsiiformes und den Platyrrhini gut entwickelt, fehlt jedoch den Altweltaffen, bei denen auch Duftdrüsen weitgehend rückgebildet sind. Dieses spezielle Geruchsorgan mündet über den Ductus nasopalatinus unmittelbar hinter den oberen Incisivi in die Mundhöhle. Im Gehirn steht es vor allem mit dem limbischen System und dem Hypothalamus in Verbindung, Hirnteile, die für die Aktivierung von Emotionen und die Regulation des Hormonhaushaltes verantwortlich sind. Differenzierte Lauterzeugung und Hören sind ein wichtiger Bestandteil der Kommunikation bei allen Primaten. Lautliche Kommunikation ist vor allem in dichter Vegetation von Bedeutung, wenn ein Sichtkontakt zwischen Gruppenmitgliedern nicht mehr möglich ist. Für die Schallverstärkung sind vielfach luftgefüllte Resonanzräume im Rachen- und Nasenraum ausgebildet. Bekannt sind die zum Teil sehr großen Kehlkopfaussackungen von Brüllaffen, Gibbons und Orang Utans. Da in der Regel vergleichsweise große Entfernungen überbrückt werden, liegen sowohl die Laute als auch das Hören in mittleren bis niedrigeren Frequenzbereichen. Der Malleus ist bei den Anthropoidea frei schwingend und besitzt ein relativ großes Caput mallei. Auf den Aufbau der knöchernen Tympanalregion und seine Bedeutung für die Großgruppensystematik innerhalb der Primaten wurde bereits hingewiesen (Abb. 569). Ein ebenso wichtiges taxonomisches Merkmal ist die craniale Blutversorgung durch die Arteria carotis interna, die sowohl das Gehörorgan als auch das Gehirn versorgt (Abb. 567). Bei den Lemuriformes (außer Cheirogaleidae) erfolgt die Versorgung des Gehirns hauptsächlich über die Arteria stapedia, die innerhalb der Bulla tympanica von der Arteria carotis interna abzweigt. Bei den Loriformes und Cheirogaleidae ist die innere Carotis-Arterie dagegen reduziert. Die Blutversorgung des Gehirns geschieht stattdessen über die Arteria pharyngea ascendens. Diese tritt cranial der Bulla über das Foramen lacerum in die Schädelbasis ein. Bei den Haplorhini tritt die Arteria carotis interna von medial in die Bulla ein, zweigt sich dort in zwei Gefäße auf, von denen nur die Arteria promontoria über die Embryonalzeit hinaus erhalten bleibt und die craniale Blutversorgung übernimmt. In der geringen Spezialisierung des Magen-DarmTraktes der Primaten spiegelt sich die vielfältige, in der Regel omnivore Ernährungsweise. Ein Caecum ist stets vorhanden. Wie bei allen Säugetieren besteht ein genereller Zusammenhang zwischen der Körpergröße, dem Energiebedarf und der entsprechenden Zusammenset-

Primates

zung der Nahrung. Kleine Arten unter 350 g haben eine hohe Stoffwechselrate und decken ihren Energiebedarf durch einen höheren Anteil tierischer Nahrung (Insekten, kleine Wirbeltiere, Eier) sowie durch kohlenhydratreiche Früchte und Baumexudate. Nur wenige Primatenarten sind jedoch rein insektivor (Tarsius). Mit zunehmender Körpergröße reicht die tägliche Aktivitätsperiode nicht mehr aus, um den Energiebedarf durch überwiegend tierische Kost zu decken. Primaten mit einem Körpergewicht über 1000 g sind daher herbivor mit einem hohen Anteil von Früchten und Samen. Einige Primatentaxa sind bevorzugt folivor (Hapalemur, Lepilemur, Alouatta, die meisten Colobinae). Eine solche Ernährung bedarf einiger Spezialisierungen im Magen-Darm-Trakt, da Blätter einen hohen Anteil von Cellulose besitzen, der für Säugetiere nur auf dem Weg der alloenzymatischen Verdauung durch symbiontische Bakterien verwertbar ist. Dementsprechend differenziert sich ein bestimmter Abschnitt des Verdauungsapparates zu einer G ä r k a m m e r . Dies kann ein vergrößertes Caecum (Lepilemur, Hapalemur) oder ein vergrößerter Dickdarm (Alouatta) sein („Enddarm-Fermentierung“). Die Colobinae besitzen als einzige Primaten einen mehrkammrigen Magen, in dessen vorderen Abschnitten die endobiontische Gärungsverdauung stattfindet. Da Blätter vergleichsweise energiearm sind und oft toxische Substanzen enthalten, müssen sie in großer Menge aufgenommen werden und benötigen eine lange Verweildauer im Darmtrakt. Reine Folivorie kann deshalb nur bei größeren Arten mit einem entsprechend langen Verdauungstrakt vorkommen. Enddarm-fermentierende Primaten fressen Kot, um die vorfermentierten Faeces zur besseren Nutzung ein zweites Mal durch den Verdauungsapparat zu leiten (C a e c o t r o p h i e ) . Folivore Primaten werden oft dabei beobachtet wie sie tonreiche Erde aufnehmen (Geophagie). Ob dieses Verhalten der zusätzlichen Aufnahme von Mineralien dient oder den Abbau von Toxinen unterstützt, ist jedoch noch unklar. Geophagie kommt unter besonderen Lebensumständen auch beim Menschen vor.

Ein abgeleitetes Merkmal der Primaten im Bau des Urogenitalsystems ist das Fehlen eines Sinus urogenitalis, des gemeinsamen Ausführgangs von Genitaltrakt und Harnleiter. Beide münden stets getrennt. Ursprünglich für das weibliche Genitalsystem ist der U t e r u s b i c o r n i s , wie er noch bei allen Strepsirhini und den Tarsiiformes auftritt. Bei den Anthropoidea sind die Uterushörner weitgehend zugunsten eines größeren Corpus uteri zurückgebildet (U t e r u s s i m p l e x ). Im männlichen Geschlecht liegen die Hoden stets extraperitoneal in einem frei herabhängenden Scrotum. Primaten haben einen Penis pendulans, der nicht mit der Bauchhaut verwachsen ist. Beide Merkmale werden als Synapomorphien der Euarchonta diskutiert, da sie auch die Scandentia und Dermoptera charakterisieren. Viele Primaten haben im distalen Teil des Penis ein B a c u l u m (O s p e n i s ). Im weiblichen

573

Geschlecht dieser Arten kann dann auch ein kleines O s c l i t o r i d i s vorkommen. Ein Baculum fehlt den Tarsiiformes, einigen Platyrrhini und Homo.

Fortpflanzung und Entwicklung Primaten, die unter gleich bleibenden tropischen Bedingungen leben und keinen saisonalen Schwankungen in der Nahrungsverfügbarkeit unterworfen sind, haben in der Regel keine spezifischen Fortpflanzungsperioden, sondern bringen zu jeder Jahreszeit Junge zur Welt. Allerdings können bei einem konstant hohen Raubfeinddruck die Geburten einer Population auf einen eng begrenzten Zeitraum gelegt werden. Viele Lemuren haben saisonale Fortpflanzungsperioden mit auf nur wenige Stunden beschränkten rezeptiven Phasen. Die Ovulation wird gewöhnlich nicht durch die Begattung induziert, sondern erfolgt periodisch im Rahmen eines Menstruationszyklus von 25–30 Tagen. Bei einigen Catarrhini zeigen die Weibchen zu Beginn der Oestrusphase oft farblich auffallende Sexualschwellungen. Bei anderen Primaten zeigen Verhaltensänderungen die Paarungsbereitschaft an. Die Fortpflanzungsbiologie der Primaten ist geprägt durch einen langsamen reproduktiven Umsatz kombiniert mit einer hohen Investition in die Jungtiere. Die meisten Arten bringen nur ein Junges zur Welt. Verglichen mit anderen Placentalia sind Tragzeit und Säuglingsphase lang. Auch die Geschlechtsreife wird relativ spät erreicht. Nach einer Tragzeit von 4–9 Monaten werden die Jungtiere mit geöffneten Augen, einem Haarkleid und bereits gut entwickelten motorischen Fähigkeiten geboren. Dennoch entspricht der Entwicklungszustand der Neugeborenen nicht demjenigen typischer Laufjungen. Die Abhängigkeit von der elterlichen Fürsorge ist deutlich höher und die Bindung an die Mutter sehr eng. Die Jungen klammern sich im Fell ihrer Mütter fest und werden getragen (Tr a g l i n g e ). Entsprechend ausgeprägt ist der Greifreflex. Eine Ausnahme bilden die Cheirogaleidae, insbesondere Microcebus-Arten, die eine vergleichsweise geringe Tragzeit von nur 60 Tagen haben. Sie bringen 2–4 Jungtiere zur Welt, die in einem Nest abgelegt werden. Bei einem Ortswechsel werden sie im Maul der Mutter transportiert. Die Jungen kommen mit geschlossenen Augen zur Welt und sind nur spärlich behaart. Ähnlich sind die Verhältnisse bei Varecia. Unter den Neuweltaffen treten regelmäßige Zwillingsgeburten nur bei den Callitrichinae auf.

Im Vergleich zu ihrer Körpergröße haben Primaten ein langsames fetales Wachstum, was jedoch nicht auf das Gehirn zutrifft. Dieses ist bei der Geburt schon relativ groß. Für die vollständige Ausreifung der cerebralen Funktionen bedarf es allerdings noch einer langen Juvenilphase, die vor allem bei den stets in Sozialverbänden lebenden Anthropoidea als Lernphase für soziale und motorische Fähigkeiten von großer Bedeutung ist.

574

Mammalia

Uteruswand

Uterusepithel

Embryo

Epitheliochoriale Placenta

Amnionhöhle Exocoel Dottersack

Allantois

A Primäre Placenta Allantois

Exocoel

Allantois

Exocoel

Dottersack

Dottersack

Abb. 560 Placentation und fetale Membranen bei Primates. A Diffuse epitheliochoriale Placenta bei Strepsirhini. B Diskoidale hämochoriale Placenta bei Tarsiiformes. C Bidiskoidale hämochoriale Placenta bei Anthropoidea. Nach Luckett (1975) und anderen Autoren.

B

Haplorhini investieren im Allgemeinen mehr in das fetale Wachstum. Bei ihnen sind die Neugeborenen relativ zur Größe der Mutter etwa dreimal größer als bei den Strepsirhini, obwohl die Tragzeiten vergleichbar sind. Der Grund dafür liegt im unterschiedlichen Aufbau der Placenten (Abb. 560). Bei den Strepsirhini ist die Verbindung zwischen den embryonalen und den mütterlichen Anteilen der Placenta locker, sodass sich bei der Geburt die Teile weitgehend unbeschädigt voneinander trennen können (n o n d e c i d u a t e P l a c e n t a t i o n ). Das Chorion ist nicht invasiv und lagert sich dem intakt bleibenden Uterusepithel nur an (e p i t h e l i o c h o r i a l e Placenta). Die Haplorhini weisen dagegen eine d e c i d u a t e Placentation und eine h ä m o c h o r i a l e Placenta auf (S. 180, Abb. 171D). Hierbei kommt es zur Ausbildung invasiver Placentabereiche, in denen die Uterusschleimhaut abgebaut und das embryonale Chorionepithel direkt vom mütterlichen Blut umspült wird. Bei der Geburt wird der mütterliche Anteil der Placenta mit abgestoßen, wodurch eine große Uteruswunde entsteht. Eine solch invasive Placenta ist auf einen oder zwei scheibenförmige Bereiche beschränkt. Die Tarsiiformes haben eine einfache diskoidale Placenta, die Anthropoidea dagegen eine b i d i s k o i d a l e mit zwei Anheftungsstellen (Abb. 560C). Bei den Hominoidea tritt sekundär wieder eine einfache diskoidale Placenta auf.

Placenta

C

Sekundäre Placenta

Ob die epitheliochoriale Placenta der Strepsirhini oder die hämochoriale der Haplorhini den für Primaten ursprünglichen Typ darstellt, ist ungewiss. Die Scandentia (S. 560) besitzen eine endotheliochoriale Placenta, bei der zwar das Uterusepithel aufgelöst, das Endothel der mütterlichen Blutgefäße jedoch intakt bleibt. Von einer solchen Placenta wäre eine Ableitung beider bei den Primaten verwirklichten Typen denkbar. Die Dermoptera (S. 593) haben wie die Haplorhini eine hämochoriale Placenta, allerdings ohne die Ausbildung eines großen intervillösen Blutraumes, in welchen die Chorionzotten hineinragen.

Systematik Morphologische und molekulargenetische Studien geben in weiten Teilen ein übereinstimmendes Bild zur Phylogenie der Primaten. So sind die Strepsirhini und Haplorhini als Monophyla heute gut begründet. Gleiches gilt für die Anthropoidea, die Platyrrhini und die Catarrhini (Abb. 561). Innerhalb der Strepsirhini widersprechen sich morphologische und molekulargenetische Befunde im Hinblick auf die Stellung der Cheirogaleidae. Bei den Platyrrhini wird der taxonomische Status der einzelnen Verwandtschaftsgruppen kontrovers diskutiert. Molekulargenetische Arbeiten konnten endlich auch die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der großen Menschenaffen aufklären und somit das Schwestergruppenverhältnis zwischen Homo und Pan zuverlässig begründen (S. 588).

Primates Primates Strepsirhini

Haplorhini Anthropoidea

Hominoidea

Cercopithecoidea

Platyrrhini

Tarsiiformes

Lemuriformes

Catarrhini

Lorisiformes

Die stammesgeschichtliche Entwicklung der Primaten ist durch Fossilfunde teilweise gut belegt, für die Strepsirhini jedoch weitgehend unklar. Nach molekulargenetischen Daten erfolgte die Divergenz zwischen Strepsirhini und Haplorhini bereits vor 77,5 Mio. Jahren in der späten Kreide. Vertreter der jeweiligen Stammgruppen †Adapiformes (S. 565; Abb. 553) und †Omomyiformes erscheinen erst im Fossilbefund des Eozäns. Fossile Nachweise strepsirhiner Primaten sind spärlich. Die aus frühmiozänen Ablagerungen in Uganda und Kenia stammenden Formen †Mioeuoticus, †Progalago und †Kombo können bereits den beiden Familien der Loriformes zugeordnet werden. Die Divergenz von Loriformes und Lemuriformes fand sicher im Oligozän statt, kann aber zeitlich nicht näher bestimmt werden. Ein afrikanischer Ursprung beider Linien wird gemeinhin angenommen und gilt als die wahrscheinlichere Erklärung für ihre heutige Verbreitung. Die jüngst in Pakistan gefundene Form †Bugtilemur aus dem Oligozän soll jedoch den Cheirogaleidae verwandtschaftlich nahe stehen und würde die Hypothese eines asiatischen Ursprungs der Strepsirhini stützen (s. u.). Die †Omomyiformes werden heute als Stammgruppenvertreter der Tarsiiformes betrachtet. Sie sind in Ablagerungen des mittleren und späten Eozäns sehr häufig und belegen eine formenreiche Radiation der Gruppe. Sie wurden in Nordamerika, Europa und Asien gefunden. Die Gattung Tarsius selbst erscheint bereits im mittleren Eozän in Südostasien. Die Aufspaltung der Anthropoidea in die beiden Hauptlinien Platyrrhini und Catarrhini soll nach molekulargenetischen Schätzungen im mittleren Eozän (43 Mio. Jahre) erfolgt sein. Erste fossile Anthropoidea aus eozänen Ablagerungen in China, Thailand und Burma (†Eosimias, †Amphipithecus) können jedoch keiner der Teilgruppen zugeordnet werden. Gleiches gilt für die in Nordafrika gefundenen späteozänen †Proteopithecidae und †Parapithecidae (†Apidium, †Parapithecus), die in Schädelbau und Bezahnung die für Anthropoidea ursprünglichen Merkmalsausprägungen aufweisen. Die reiche Primatenfauna der Jebel Qatrani-Formation der berühmten Fayum-Fundstätte in Ägypten, die mit einem Alter von 34 Mio. Jahren den Übergang vom Eozän zum Oligozän markiert, enthält jedoch nicht nur Stammgruppenvertreter der Anthropoidea. In den obersten Schichten des frühen Oligozän tauchen mit den †Oligopithecidae und den †Propliopithecidae (†Aegyptopithecus) die ersten Catarrhini auf. Sie besitzen bereits die abgeleitete Zahnformel der Altweltaffen (Reduktion des zweiten Praemolaren), das Ectotympanicum ist allerdings noch nicht zu einer knöchernen Röhre ausgewachsen. Die Ankunft der Platyrrhini in der Neuen Welt ist mit Funden aus dem späten Oligozän in Bolivien dokumentiert (†Branisella boliviana, 26 Mio. Jahre). Die Aufspaltung in die einzelnen Familien

575

5 4

2

3

1

Abb. 561 Verwandschaftsbeziehungen der Primates. Synapomorphien: [1] Postorbitale Spange; Boden der Bulla tympanica vom Petrosum gebildet; Reduktion eines Incisivus und eines Praemolaren in jedem Kieferquadranten; opponierbarer Hallux; Plattnägel; Putzkralle an der zweiten Zehe. [2] Procumbenter Zahnkamm im Unterkiefer aus 4 Incisivi und 2 Canini; epitheliochoriale Placenta. [3] Verlust des Rhinariums; mediane Fusion der Oberlippe; postorbitales Septum; A. carotis tritt von medial in die Bulla tympanica ein; A. promontoria übernimmt cerebrale Blutversorgung; Retina mit Macula lutea und Fovea centralis; max. 2 Ethmoturbinalia; hämochoriale Placenta. [4] Spatuläre Incisivi; Mandibula U-förmig; Fusion der Unterkiefersymphyse; Uterus simplex; 1 Zitzenpaar. [5] Reduktion des zweiten Praemolaren; sektoriales Vordergebiss; äußerer knöcherer Gehörgang; Reduktion des Jakobsonschen Organs; opponierbarer Daumen; Ischialkallositäten (Sitzschwielen). Nach Martin (1986), Fleagle (1999), Geissmann (2003), Mickoleit (2004) und anderen Autoren.

erfolgte im mittleren Miozän. Die Fossilformen der La Venta Fundstätte in Kolumbien aus dem oberen Miozän können bereits rezenten Familien zugeordnet werden. Mit den †Victoriapithecidae erscheinen die ersten Stammgruppenvertreter der Cercopithecoidea im mittleren und späten Miozän. Die reichen Fossilbefunde datieren auf ein Alter zwischen 19 und 12,5 Mio. Jahren und belegen bereits Anpassungen an terrestrische Lebensweise. Die Divergenz von Cercopithecoidea und Hominoidea erfolgte vor etwa 25 Mio. Jahren. Miozäne Ablagerungen von Zentralafrika (Uganda, Kenia) bis zur Arabischen Halbinsel enthalten eine besonders arten- und formenreiche Primatengruppe, die als früheste Stammlinienvertreter der Hominoidea angesehen

576

Mammalia

wird. Mit etwa 20 Arten ähneln die †Proconsulidae und †Dendropithecidae den rezenten Hominoidea vor allem in Merkmalen des Gebisses. Im postcranialen Skelett fehlen jedoch Anpassungen an eine suspensorische Fortbewegung. Nur der Schwanz ist reduziert. Stammgruppenvertreter der Hominidae (†Oreopithecus, †Dryopithecus) wurden in fossilen Ablagerungen des späten Miozän auch in Europa (Frankreich, Spanien, Norditalien) gefunden und datieren auf 11 bis 9 Mio. Jahre. Sie alle besitzen einen dicken Zahnschmelz wie die rezenten großen Menschenaffen. Die Abspaltung der asiatischen Ponginae geschah vor mindestens 9 Mio. Jahren. Obwohl fossile Stammgruppenvertreter der Homininae in Afrika rar sind, gilt dennoch der afrikanische Ursprung der Gruppe als wahrscheinlicher gegenüber einer Einwanderung aus Eurasien.

A

Strepsirhini

Diverticulum nasi Rhinarium Philtrum

Cheirogaleus

B

Das procumbente Vordergebiss im Unterkiefer bestehend aus Incisivi und Canini (Abb. 563), und die epitheliochoriale Placenta (Abb. 560A) mit nondeciduater Placentation sind morphologische Argumente für die Monophylie der Strepsirhini, die auch durch molekulargenetische Daten (Kern-DNA) gestützt wird. Weiterhin besitzen Strepsirhini an der Unterseite der Zunge eine blattförmige Falte, die S u b l i n g u a . Sie ist muskel- und drüsenfrei und mit verhornten Zacken besetzt. Beobachtungen zufolge dient die Sublingua dem Putzen des Zahnkammes. Eine Sublingua kommt auch bei den Scandentia vor. Ob es sich hierbei um eine konvergente Bildung im Zusammenhang mit dem procumbenten Vordergebiss handelt, ist ungewiss. Darüber hinaus sind die Strepsirhini durch viele ursprüngliche Merkmalsausprägungen charakterisiert. Dazu gehört der namensgebende unbehaarte f e u c h t e N a s e n s p i e g e l , dessen Schleimhaut mit derjenigen der oberen Zahnreihe verbunden ist, wodurch ein breiter Spalt zwischen den oberen Incisivi erscheint (Abb. 562A). Die Mehrzahl der strepsirhinen Primaten ist nachtaktiv und besitzt ein lichtreflektierendes Tapetum lucidum hinter der Netzhaut des Auges. Der Geruchssinn spielt neben dem Gesichtssinn noch eine große Rolle bei sozialen Interaktionen, Orientierung und Nahrungssuche. Die Vielfalt der Hautdrüsen zur Duftmarkierung von Reviergrenzen und Artgenossen ist hoch. Am Schädel sind Orbita und Schläfengrube durch die postorbitale Spange voneinander getrennt. Der Hallux ist opponierbar und besonders kräftig. Eine Toilettenkralle am zweiten Strahl des Fußes ist stets vorhanden. Die Monophylie der beiden Hauptlinien Lemuriformes und Lorisiformes wird durch alle molekulargenetischen Daten unterstützt. Morphologische Argumente fehlen weitgehend. Bei den Lemuriformes ist das ringförmige Ectotympanicum im Inneren der Bulla

Catarrhini

Philtrum Cebuella

3.2.6.3.8.1 Strepsirhini

C

Platyrrhini

Haplorhini

Macaca

Abb. 562 Nasenregionen bei verschiedenen Primatentaxa. A Strepsirhini. Cheirogaleus sp. (Lemuriformes). B, C Haplorhini. Cebuella sp. (Ceboidea) (B). Macaca sp. (Cercopithecoidea) (C). Nach Hershkovitz (1977) aus Geissmann (2003).

tympanica durch eine Membran frei aufgehängt, während es bei den Loriformes und allen Haplorhini mit der Bullawand verwachsen ist. Das Vorkommen eines freien Ectotympanicums bei den Scandentia und den fossilen †Adapiformes und †Omomyiformes weist diesen Merkmalszustand jedoch als plesiomorph aus. Lemuriformes und Loriformes unterscheiden sich zudem in ihrer kranialen Blutversorgung, wobei die den Lemuriformes zugehörigen Cheirogaleidae den Merkmalszustand der Lorisiformes zeigen: die Arteria carotis interna ist reduziert und die craniale Blutversorgung geschieht über die Arteria pharyngea ascendens. Ontogenetische Studien sprechen für eine Homologie dieses Merkmals in beiden Gruppen, weshalb es wohl zum Grundmuster der Strepsirhini gehört, jedoch innerhalb der Lemuriformes reduziert wurde. Der Ursprung der Strepsirhini lag vermutlich in Afrika, wo auch die Aufspaltung in die zwei Teilgruppen erfolgte. Die Stammform der Lemuriformes gelangte durch Verdriftung oder über kleine Inseln nach Madagaskar. Die Lorisiformes trennten sich in die zwei Familien. Eine Linie der Lorisidae verbreitete sich über die Arabische Halbinsel nach Indien und Ostasien. Die alternative Hypothese eines asiatischen Ursprungs der Strepsirhini wäre nur dann gleichermaßen wahrscheinlich, wenn ein deutlich höheres Alter für die Divergenz von Lorisiformes und Lemuriformes angenommen würde. Nach diesem Szenario sollte die Besiedlung Madagaskars durch die Stammform der Lemuriformes zu einem Zeitpunkt geschehen sein, als die heutige Insel noch eine zusammenhängende Landmasse mit dem indischen Subkontinent bildete (vor 88 Mio. Jahren). Die Diskussion über den Ur-

Primates sprung der Lemuriformes wurde mit der jüngsten Entdeckung eines fossilen Vertreters der Cheirogaleidae in oligozänen Ablagerungen Pakistans neu entfacht.

3.2.6.3.8.1.1 Lemuriformes

Die Lemuriformes sind endemisch auf Madagaskar und den Komoren. Die Besonderheiten der Inselfauna – es fehlen haplorhine Primaten, große Carnivora (s. S. 616) und Huftiere – ermöglichten eine arten- und formenreiche Radiation der Gruppe. Die vielfach endemische Säugetierfauna Madagaskars illustriert, dass eine Besiedlung der Insel nach ihrer Abspaltung von Afrika (vor 150 Mio. Jahren) und vom indischen Subkontinent (vor 90 Mio. Jahren) wohl einigen Schwierigkeiten unterworfen war, weshalb eine mehrfach unabhängige Besiedlung durch strepsirhine Primaten als unwahrscheinlich gilt und die Lemuriformes als Abstammungsgemeinschaft betrachtet werden. Mit der Besiedlung der Insel durch den Menschen vor etwa 2000 Jahren sind viele Lemurenarten ausgestorben, darunter Formen, die terrestrisch lebten oder wie Faultiere im Geäst hangelten und an Körpergröße alle heutigen Lemuren weit übertrafen (z. B. †Archaeoindris mit einem geschätzten Gewicht von 160–200 kg). Die Mehrzahl dieser subfossilen Primaten wird den Indridae zugeordnet. Die rezenten Lemuriformes sind kleine bis mittelgroße arborikole Primaten, die sich vorwiegend quadruped oder springend fortbewegen (Abb. 564). Tagaktivität, z. B. bei Indris, Sifakas und Varis ist stets sekundär. Viele Lemurenarten sind dämmerungsaktiv. Die Cheirogaleidae und Daubentoniidae ernähren sich vor allem von tierischer Kost, die übrigen Taxa sind rein herbivor. Nicht alle Lemuriformes leben dauerhaft in sozialen Verbänden. Cheirogaleidae leben in Paaren

577

oder solitär. Daubentonia madagascariensis ist streng solitär. Bei solitären Arten überlappen die Reviere männlicher und weibliche Tiere. Lemuren und Indris leben oft in kleinen Familiengruppen. Bei einigen Arten ist eine Tendenz zur Weibchendominanz zu beobachten. Morphologischen Studien gelang es nicht, die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Lemuriformes aufzuklären. Fehlende Fossilbefunde erschweren die Rekonstruktion von evolutiven Merkmalstransformationen. Besonders die Verwandtschaft des Fingertieres Daubentonia madagascariensis zu den übrigen Gruppen ist aufgrund seiner hochspezialisierten Anpassungen an die Nahrungssuche schwer zu ermitteln; molekulargenetische Daten sprechen für seine basale Stellung gegenüber allen anderen Lemuriformes. Im Hinblick auf morphologische und physiologische Merkmale, Fortpflanzungsbiologie und Sozialverhalten erscheinen dagegen die Cheirogaleidae ursprünglicher.

Cheirogaleidae, Katzenmakis (21) Die kleinen bis sehr kleinen Arten sind nachtaktiv und verbringen den Tag in Baumhöhlen und selbstgebauten Nestern. Vorwiegend faunivore Ernährung, aber auch Pflanzensäfte, Blüten und Früchte. Starke saisonale Schwankungen der Körpertemperatur. Durch Fettspeicherung im Schwanz kann die nahrungsarme Trockenzeit überbrückt werden. Bei Cheirogaleus major ausgeprägte Hibernationsphasen von 6–8 Monaten (Trockenschlaf, Torpor). Weibchen mit 3 Zitzenpaaren. Mehrlingsgeburten nach nur 2-monatiger Tragzeit. Jungtiere kommen mit geschlossenen Augen und spärlicher Behaarung zur Welt und werden in einem Nest abgelegt. Raubfeinde sind Schlangen, Eulen und die endemischen Viverridae. Kraniale Blutversorgung wie bei den Loriformes über die Arteria pharyngea. Cheirogaleus major, Brauner Fettschwanzmaki. KRL 25 cm, SL 55 cm, bis 450 g. Vorwiegend frugivor. Ausgeprägte Hibernationsphasen mit Fettspeicherung im Schwanz. – Microcebus berthae, Zwerg-Mausmaki. KRL 9,5 cm, SL 13 cm, 30 g. Kleinste rezente Primatenart. – Phaner furcifer, Gabelstreifenmaki, KRL 25 cm, SL 35 cm, 460 g. Spezialisiert auf Ernährung durch Baumexudate. Nägel krallenähnlich gekielt und spitz. Vordergebiss verstärkt und vorstehend zum Aufbeißen der Baumrinde.

Lemuridae, Echte Lemuren, Makis (19) Mittelgroße, tag- und dämmerungsaktive Lemuren. Leben stets in Sozialverbänden und ernähren sich von Früchten, Blüten und Blättern. Einlingsgeburten mit Ausnahme von Varecia variegata. Jungtiere werden von der Mutter getragen. Abb. 563 Unterkiefer eines Lemuren mit procumbentem Zahnkamm aus Incisivi und Canini (Strepsirhini, Lemuridae). A Lateralansicht. B Ansicht von der Kaufläche, linke Hälfte und vorderes Ende der rechten Hälfte. Incisivi und Molares = weiß, Canini = punktiert, Praemolares = schwarz. Aus Ankel (1970).

Eulemur fulvus, Brauner Maki (Abb. 564D). KRL 40 cm, SL 50 cm, 2,5 kg. Zahlreiche Subspezies mit unterschiedlicher Chromosomenzahl in den Küstenwäldern der Insel. Geschlechtsdimorphismus in Fellfärbung und -muster. Dämmerungsaktiv. – Lemur catta, Katta (Abb. 564A, B). KRL 50 cm,

578

Mammalia

Abb. 564 Lemuriformes. Berenty, SW-Madagaskar. A, B Lemur catta, Katta (Lemuridae). Vierbeinige Bewegung auf dem Boden (A). Morgendliches Sonnen. Duftdrüse auf Unterarm (B). C Propithecus verrauxi, Sifaka (Indriidae). Klettern am Stamm. D Eulemur fulvus, Brauner Maki (Lemuridae). Suche nach Früchten im Geäst. Originale: A. Westheide, Osnabrück.

A

B

C

D

SL 50 cm, 2 kg. Trockenwälder und offenes Gelände in S- und SW-Madagaskar. Hoher Anteil terrestrischer Aktivität. In Gruppen von ca. 20 Tieren mit Weibchendominanz. Schwänze werden mit Duftsekret der Unterarmdrüsen eingerieben, dienen als Dominanzsignal bei der Etablierung der Rangordnung oder bei Revierkämpfen. – Varecia variegata - Schwarz-weißer Vari. KRL 60 cm, SL 60 cm, 4–5 kg. Größte Art der Familie. Fellzeichnung sehr variabel (Name!). Kommunikation zwischen den Gruppen durch laute Brüllrufe. Unpaarer dorsaler Kehlsack zur Schallverstärkung. Weibchen mit 3 Zitzenpaaren. Zwillingsgeburten. Jungtiere werden im Nest abgelegt und im Maul transportiert. – Hapalemur griseus, Grauer Bambuslemur. KRL 34 cm, SL 34 cm, 1 kg. Spezialisierte Ernährung durch Bambus und Schilf. Schnauze relativ kurz. Molaren mit konischen Höckern. P4 molarisiert. – Hapalemur aureus, Goldlemur, KRL 39 cm, SL 41 cm, 1,2 kg (Abbildung: Einbanddeckel).

Propithecus verrauxi, Larvensifaka. KRL ca. 45 cm, SL 58 cm, 3,5 kg (Abb. 564C). Im westlichen Trockenwald der Insel. Exzellente Springer (bis 10 m weit von Baum zu Baum). Charakteristische Warnrufe gegen Raubvögel. Kleine Familiengruppen mit dominanten Weibchen. Weibchen bringen alle zwei Jahre ein Junges zur Welt. Männchen wechseln regelmäßig die Gruppen. – Indri indri, Indri, Babakoto. KRL 80 cm, SL 4 cm, 7 kg. Größte Art der Lemuriformes. In den primären Berg-Regenwäldern NO-Madagaskars. Revierabgrenzung zwischen den Familiengruppen durch laute Heulkonzerte am Morgen. Unpaarer dorsaler Kehlsack zur Schallverstärkung. Schwanz weitgehend reduziert. – Avahi laniger, Wollmaki. KRL 30 cm, SL 40 cm, 1 kg. Nachtaktiv und ausgesprochen folivor mit vergrößertem Caecum als Gärkammer. In kleinen, monogamen Familiengruppen, die tagsüber nahe zusammengedrängt auf Zweigen oder in Astgabeln schlafen.

Indridae, Indris, Sifakas (11)

Lepilemuridae, Wieselmakis (8)

Relative große Arten. Tagaktiv mit Ausnahme von Avahi. Wegen der Reduktion eines unteren Incisivus besteht der Zahnkamm nur aus 4 Zähnen. Nur zwei Praemolaren in Ober- und Unterkiefer. Schnauze etwas verkürzt. Fell sehr dicht. Spezialisierte Fortbewegungsweise von Baumstamm zu Baumstamm (vertical clinging and leaping) und bei einigen Arten bipedes Hüpfen mit aufrechtem Körper und erhobenen Armen am Boden. Lange Hinterextremitäten, große Greiffüße.

Kleinere nachtaktive Arten. Klettern und klammern an vertikalen Substraten und springen von Stamm zu Stamm. Hinterextremitäten deutlich verlängert. Obere Incisivi fehlen. Folivor, mit stark vergrößertem Blinddarm als Gärkammer. Wie bei vielen Enddarm-Fermentierern werden die Faeces erneut aufgenommen, um die bakteriell aufgeschlossene Cellulose zu verwerten (Caecotrophie). Lange Ruhephasen und niedrige Stoffwechselrate.

Primates

579

Abb. 565 Daubentonia madagascariensis, Aye-aye. A Habitus. B Linke Hand mit den 3. und 4. verlängerten Fingern. C Linker Fuß. Alle Finger und Zehen mit Krallen, bis auf Hallux mit Plattnagel. Aus Starck in Kaestner (1995).

Lepilemur mustelinus, Gewöhnlicher Wieselmaki. KRL 35 cm, SL 30 cm, 800 g. Größte Art der Familie. Außerhalb der Fortpflanzungszeit solitär mit überlappenden Revieren von Männchen und Weibchen. Kleine Reviere, die durch Rufe abgegrenzt, aber auch durch Faustkämpfe gegen Eindringlinge verteidigt werden.

Abb. 566 Nycticebus coucang, Sunda-Plumplori (Lorisidae). Vierfüßiges Laufen auf Ästen. Sumatra. Original: A. Compost, Okapia/Frankfurt.

Daubentoniidae, Fingertiere (1) Daubentonia madagascariensis, Fingertier, Aye-aye (Abb. 565). KRL 45 cm, SL 66 cm, 2,5 kg. Nachtaktiv, solitär, dunkelbraune Färbung, großer, buschiger Schwanz. Spezialisierte Anpassungen zur Ortung und Beschaffung von im Holz lebenden Insektenlarven. Weitere Nahrungsbestandteile sind Nüsse, Früchte und Samen. Große, nackte Ohrmuscheln, ausgeprägter Geruchssinn. 3. und 4. Finger stark verlängert. Nägel der Finger und Zehen sind krallenartig verlängert (Ausnahme Hallux). Mit dem auffällig dünnen Mittelfinger werden Larven zuerst durch Beklopfen des Holzes akustisch geortet und später aus ihren Bohrgängen geangelt. Das Holz wird mit dem Vordergebiss aufgebrochen. Das hoch abgeleitete Gebiss zeigt starke Reduktionen: I 1/1, C 0/0, P 1/0, M 3/3. Nicht nur die Zahnformel, sondern auch die dauerwachsenden Incisivi sind Konvergenzen zu einem Nagergebiss, weshalb die Art früher zu den Rodentia gestellt wurde. Männchen mit großen, überlappenden Revieren, Weibchenreviere kleiner und nicht überlappend. Keine saisonalen Fortpflanzungszeiten. Aufwendiger Nestbau aus Zweigen und Blättern.

3.2.6.3.8.1.2 Lorisiformes (Loriformes), Loriartige

Diese omnivoren Baumbewohner haben sich in Afrika und Asien in relativ wenigen, ausschließlich nachtaktiven Arten erhalten. Die beiden Familien-Taxa unterscheiden sich deutlich in Fortbewegung, Sozialverhalten und Nahrungspräferenzen. Bei den Loriformes ist wie bei den Haplorhini das Ectotympanicum mit der Wand der Bulla tympanica verwachsen. Da für das Grundmuster der Strepsirhini allerdings ein freies Ectotympanicum angenommen wird, muss es sich bei den Loriformes um eine konvergente Bildung zu den Haplorhini handeln. Die kraniale Blutversorgung erfolgt bei allen Loriformes über die Arteria pharyngea ascendens (Abb. 567C). Die A. carotis interna ist reduziert. Eine Autapomorphie der Loriformes könnte die

Reduktion des zweiten Strahls an Händen und Füßen sein. Dieses Merkmal ist bei den Lorisidae besonders deutlich, die Tendenz zur Reduktion aber auch bei den Galagonidae erkennbar.

Galagonidae, Buschbabies, Galagos (19) Kleine, stets nachtaktive Primaten, die sich quadruped (Otolemur) oder hüpfend und springend fortbewegen. In Primär- und Sekundärwäldern Zentral- bis Südafrikas. Stark verlängerte Hinterextremitäten, verlängerte Fußwurzel, langer Schwanz. Sprünge über 4–5 m. Kommunikation über Lautäußerungen. Sehr große, einfaltbare Ohren. Insektivore bis frugivore Ernährung. P4 molarisiert. Bei der Nahrungssuche oft solitär. Bildung von größeren Schlafgemeinschaften. Meist zwei Jungtiere pro Wurf, die in einem Nest abgelegt und von der Mutter im Maul transportiert werden. Galagoides demidoff, Zwerg-Galago. KRL 13 cm, SL 18 cm, 60 g. Kleinste Art. In den Regenwäldern Zentralafrikas. Trotz verlängerter Fußwurzel überwiegend quadruped. – Galago senegalensis, Senegal-Galago. KRL 17 cm, SL 22 cm, 200 g. Waldsavanne Zentralafrikas. Spezialisierte Springer. Vergleichsweise hohe Reproduktionsrate mit zwei Würfen pro Jahr und jeweils 2 Jungtieren. – Otolemur crassicaudatus, Riesengalago. KRL 35 cm, SL 35 cm, bis 1200 g. Quadruped. Hinterextremitäten mit Fußwurzel nur mäßig verlängert.

Lorisidae, Loris (9) Ungewöhnlich für Primaten ist das fehlende Sprungvermögen (keine schnell kontrahierenden Muskelfasern). Fortbewegung durch akrobatisches, oft sehr langsames Klettern (Abb. 558B, 566). Vorder- und

580

Mammalia

Hintergliedmaßen annähernd gleich lang. Hände und Füße zu kräftigen Greifzangen umgebildet. Arterielle Wundernetze (Rete mirabile) in Unterarm und Unterschenkel halten die Blutversorgung der ausdauernd kontrahierenden Greifmuskulatur aufrecht. Vermehrte Wirbelzahlen in allen Regionen der Wirbelsäule erhöhen Mobilität des Rumpfes. Schwanz reduziert. Überwiegend insektivor und dabei Schleichjäger mit gut ausgebildetem Geruchssinn. Jeweils zwei Gattungen in Afrika (Arctocebus, Perodicticus) und Südost-Asien (Loris, Nycticebus). Eine dritte afrikanische Gattung (Pseudopotto) wurde anhand von Skelettmaterial 1996 beschrieben, aber im Freiland bisher nicht nachgewiesen. Loris tardigradus, Roter Schlanklori. KRL 25 cm, SL 1 cm, 270 g. Südindien und Sri Lanka. Graziler Körperbau. Klettern flink und behende auf schmalen Ästen und Zweigen. Einzelgänger, selten paarweise jagend. – Perodicticus potto, Potto. KRL 30 cm, SL 5 cm, 1600 g. Äquatorialafrika. Plumper Körperbau. Sehr langsame Fortbewegung. Überwiegend frugivor oder Ernährung von Baumexudaten. Dornfortsätze der Wirbel C6–Th2 verlängert, ragen aus der Haut und sind von Hornhaut bedeckt. Struktur wurde oft als Abwehrorgan interpretiert, spielt aber auch bei sozialen Interaktionen eine Rolle.

3.2.6.3.8.2 Haplorhini, Haarnasenaffen

Die Monophylie der Haplorhini ist nicht nur molekulargenetisch, sondern auch durch zahlreiche abgeleitete morphologische Merkmale gut begründet. Namensgebende Autapomorphie ist der trockene Nasenspiegel, verbunden mit einer behaarten und beweglichen Oberlippe (Abb. 562B, C). Obere Incisivi bilden einen geschlossenen Zahnbogen. Haplorhini sind primär tagaktiv. Ein Tapetum lucidum fehlt auch den sekundär nachtaktiven Tarsius und Aotus. Die Retina besitzt eine Macula lutea (Stelle des schärfsten Sehens) und eine Fovea centralis in der optischen Achse des Auges. Reduktion der Ethmoturbinalia auf maximal zwei. Trennung zwischen Orbita und Schläfengrube durch Postorbitalseptum aus Frontale, Jugale und Alisphenoid;

bei Tarsius noch unvollständig (Orbita-Trichter). Craniale Blutversorgung einheitlich über die Arteria promontoria, ein Seitenast der A. carotis interna (Abb. 567D). Medialer Eintritt der Arterie in die Bulla tympanica. Hämochoriale Placenta mit deciduater Placentation. Die Haplorhini werden in zwei Großgruppen, die Tarsiiformes und die Anthropoidea, gegliedert, die beide ebenfalls gut begründete Monophyla darstellen. 3.2.6.3.8.2.1 Tarsiiformes

Die Tarsiiformes leben auf den südostasiatischen Inseln Sumatra, Borneo, auf den Philippinen und Sulawesi. Eigentümlich an ihrer Verbreitung ist das Vorkommen beiderseits der Wallace-Linie, die tiergeographische Grenze zwischen australischer und asiatischer Faunenwelt. Neben den Koboldmakis gelang es unter den Primaten nur den Gattungen Homo und Macaca diese Grenze zu überschreiten. Sehr kleine, nachtaktive Primaten mit hervorragendem Sprungvermögen. Auffällig die großen Augen, die bei den von tagaktiven Formen abstammenden Koboldmakis möglicherweise das Fehlen eines lichtverstärkenden Tapetum lucidum kompensieren. Relativ zur Schädelgröße haben Tarsier die größten Augen unter allen Säugetieren (Abb. 568). Zwischen den großen Orbitatrichtern, die noch unvollständig von der Schläfengrube abgegrenzt sind, befindet sich nur eine dünne Knochenwand, ein Septum interorbitale. Streng faunivor. Insekten, kleine Wirbeltiere werden akustisch geortet. Äußere Ohren sehr groß und faltbar, der Kopf kann in beiden Richtungen um beinahe 180° gedreht werden. Besonderheiten im Gebiss sind das Fehlen eines Incisivus im Unterkiefer (Autapomorphie!), die zugespitzten großen Incisivi im Oberkiefer sowie die spitzhöckerigen, tribospenischen Molaren. In den Anpassungen an das Springen zwischen vertikalen Substraten zeigen Koboldmakis zahlreiche konvergente Merkmale zu den Galagos (S. 579). Die Hinterextremitäten, insbesondere die Fußwurzelkno-

A. promontoria A. stapedia Stapes Bulla tympanica A. carotis interna A. carotis externa

A

A. pharyngea ascendens

B

C

D

Abb. 567 Craniale Blutversorgung durch die Arteria carotis interna (Innere Kopfschlagader) und ihre Bedeutung für die Großgruppeneinteilung der Primates. A Hypothetischer ursprünglicher Zustand. B Lemuriformes (außer Cheirogaleidae). Blutversorgung hauptsächlich über die Arteria stapedia; sie ist ein Ast der A. carotis interna, die von distal in die Bulla tympanica eintritt. C Cheirogaleidae und Lorisiformes. A. carotis interna reduziert. Blutversorgung über A. pharyngea ascendens. D Haplorhini. A. carotis interna tritt von medial in die Bulba ein, zweigt sich dort in zwei Gefäße auf, von denen nur die A. promontoria über die Embryonalzeit hinaus erhalten bleibt. Ovale = Foramina. Nach Martin (1990) aus Geissmann (2003).

Primates

Große Orbita

zugt in den unteren Etagen des Waldes. Sprungweiten bis 5,6 m (= 45fache der Körperlänge) beobachtet. Der Name Koboldmakis für die Tarsiiformes erinnert noch daran, dass diese Primaten früher mit den Strepsirhini aufgrund zahlreicher Plesiomorphien zusammengefasst wurden (H a l b a f f e n , „P r o s i m i i “).

3.2.6.3.8.2.2 Anthropoidea (Simiiformes), Eigentliche Affen

Große Hände und Füße

Extrem lange Tarsalia (Calcaneus, Naviculare)

A

581

B

Die Anthropoidea sind durch eine Reihe abgeleiteter Merkmale gegenüber den Tarsiiformes als Monophylum ausgewiesen. Autapomorphien sind U-förmige Zahnbögen in Ober- und Unterkiefer (Ausnahme Callitrichinae), die miteinander verwachsenen Mandibula-Hälften und das Fehlen von Putz- oder Toilettenkrallen. In der Regel ist nur 1 Zitzenpaar vorhanden. Uterus simplex mit weitgehender Reduktion der Uterushörner. Die Anthropoidea werden in die zwei Großgruppen Platyrrhini und Catarrhini gegliedert, die nicht nur aufgrund morphologischer und molekulargenetischer Befunde, sondern auch durch ihre geographische Isolation als getrennte Abstammungsgemeinschaften ausgewiesen sind. 3.2.6.3.8.2.2.1 Platyrrhini, Breitnasenoder Neuweltaffen

Abb. 568 Tarsiiformes. Tarsius bancanus, Borneo-Koboldmaki (Tarsiidae). A Habitus eines kletternden Tieres. B Skelett in entsprechender Haltung. A Aus Starck in Kaestner (1995), B aus Fleagle (1988).

chen Calcaneus und Naviculare, sind enorm verlängert. Die Terminalballen der Finger und Zehen sind groß und unterstützen dadurch die Haftreibung am Substrat. Der lange Schwanz unterstützt die Körperdrehung in der Flugphase, dient aber auch dem Abstützen am Stamm. Tarsier besitzen je eine Putzkralle an der 2. und 3. Zehe (Abb. 568). Die soziale Organisation zeigt erhebliche Unterschiede zwischen den Arten der einzelnen Verbreitungsgebiete. Koboldmakis auf Borneo scheinen eher solitär zu sein mit teilweise überlappenden Revieren von Männchen und Weibchen. Arten der Sulawesi-Region leben dagegen in Familiengruppen. Tragzeit der Weibchen mit 6 Monaten sehr lang. Das Gewicht des Neugeborenen beträgt schon 30% des mütterlichen. Obwohl meist nur 1 Jungtier geboren wird, besitzen Tarsier noch 2–3 Zitzenpaare.

Tarsiidae, Koboldmakis (7) Tarsius bancanus, Borneo-Koboldmaki (Abb. 568). KRL 13 cm, SL 22 cm, 120 g. Borneo, Sumatra. Solitär oder in Paaren. Bevor-

Charakteristisch und namensgebend sind die weit voneinander getrennten und seitwärts gerichteten Nasenöffnungen. (Abb. 562B) Dabei ist nicht das Nasenseptum selbst verbreitert, sondern der vordere Abschnitt der knorpeligen, embryonalen Cupula nasi bleibt erhalten. Das Vorkommen ist auf die Neotropis beschränkt. Im Übrigen sind die Platyrrhini vor allem durch plesiomorphe Merkmale gegenüber den Catarrhini abgegrenzt: 3 Praemolaren vorhanden, fehlender Kontakt zwischen Frontale und Alisphenoid, knöcherner äußerer Gehörgang fehlt, Daumen pseudo-opponierbar, Jakobsonsches Organ noch funktionstüchtig. Innerhalb der Platyrrhini fünf monophyletische Gruppen: Aotidae, Callitrichidae, Cebidae, Pitheciidae, Atelidae. Das nach molekulargenetischen Daten geschätzte Alter der Gruppen ist jedoch deutlich unterschiedlich. So werden die Neuweltaffen heute in drei FamilienTaxa unterteilt. Die Callitrichidae werden als Unterfamilie in die Cebidae eingegliedert, wo sie die Schwestergruppe der Cebinae (Saimiri, Cebus) bilden. Die systematische Stellung der Nachtaffen (Aotus) ist ungeklärt, weshalb ihr Familienstatus hier noch beibehalten wird.

Cebidae Callitrichinae, Krallenaffen (43) Artenreichste Gruppe der Neuweltaffen mit sehr einheitlichem Körperbau und einer Reihe abgeleiteter Merkmale gegenüber den übrigen Cebidae. Namensge-

582

Mammalia

bendes Merkmal sind die krallenähnlichen Nägel an allen Fingern und Zehen mit Ausnahme des Hallux, sie befähigen diese Primaten zum Erklettern großer Baumstämme. Krallenaffen leben in den oberen Baumkronen des Regenwaldes in Süd- und Mittelamerika. Geringe Körpergröße (100–600 g) sekundär. Verlust der dritten Molaren möglicherweise im Zuge der allgemeinen Größenreduktion (Ausnahme Callimico goeldii). Obere Molaren dreihöckerig durch Verlust des Hypoconus. Einige Gattungen (Callithrix, Mico, Cebuella) auf Ernährung durch Baumexudate spezialisiert, mit besonders kräftigem Vordergebiss zum Aufbrechen der Baumrinde. Andere Gattungen ernähren sich von tierischer Kost, Früchten und Blüten. Fell mit vielfältigem lebhaften Farbmuster, Ohrbüscheln und Scheitelmähnen. Bedeutung dieser visuellen Signale liegt vermutlich in der Erkennung von Artgenossen, da oft mehrere Arten sympatrisch. Akustische Kommunikation über hoch- und mittelfrequente Laute. Zweieiige Zwillingsgeburten charakteristisch, dennoch genetisch identisch durch Zellaustausch in gemeinsamen Placenten. Männchen beteiligen sich an der Aufzucht. Sozialstruktur variabel, meist Kleingruppen von 6–12 Tieren. Rangordnung oft nach Geschlechtern getrennt, nur das dominante Weibchen ist reproduktiv. Callimico goeldii, Springtamarin. KRL 25 cm, SL ca. 29 cm, 500 g. Bolivien, Peru, Kolumbien. Völlig schwarz gefärbte Art. In einigen Merkmalen ursprünglicher: noch 3 Molaren vorhanden, Hypoconus der oberen Molaren klein, aber nicht fehlend, Einlingsgeburten. – Callithrix jacchus, Weißbüscheläffchen. KRL 18,5 cm, SL 28 cm, 250 g. Große weiße Ohrbüschel. Vergrößerte Incisivi und kurze Canini zum Bohren kleiner Löcher in die Baumrinde. Hauptnahrung Harze und Baumsäfte. Häufigste im Labor gehaltene Art. – Leontopithecus rosalia, Goldenes Löwenäffchen. KRL 26 cm, SL 37 cm, bis 750 g. Flachland-Regenwälder Südost-Brasiliens. Größte Art der Krallenaffen. Leuchtend rot-goldenes Fell.

Cebinae, Kapuziner- und Totenkopfaffen (13) Kleine bis mittelgroße arborikole Primaten mit agiler springender und quadrupeder Fortbewegung. 2 Gattungen: Cebus (Kapuzineraffen) und Saimiri (Totenkopfaffen). Letztere kleiner mit grazilerem Körperbau. Als einzige Neuweltaffen mit opponierbarem Daumen, können ihre Fingerbewegungen unabhängig voneinander kontrollieren (monosynaptische Verbindungen vom motorischen Cortex zu den Motoneuronen der Fingermuskulatur). Furchungsgrad des Telencephalons bei Cebus deutlich höher als bei anderen Neuweltaffen. Cebus apella, Gehaubter Kapuziner. KRL bis 49 cm, SL bis 49 cm, 1,4–3,4 kg. Verbreitet im Norden und in Zentralsüdamerika. In den mittleren Schichten des Regenwaldes häufiger. Breite Nahrungspalette einschließlich Eier, Frösche, Vögel sowie über 90 verschiedene Arten von Früchten. Gruppen von 10–20 Tieren mit einem dominanten Männchen und hierarchisch organisierten Weibchen. – Saimiri sciureus, Gewöhnlicher Totenkopfaffe. KRL 32 cm, SL 40 cm, 0,6–1,2 g. Nordbrasilien, Venezuela, Guayana, Kolumbien. Bevorzugt in Fluss- und Se-

kundärwäldern. Fellfärbung orange bis gelbgrün mit heller Bauchseite. Namensgebend ist die helle Gesichtszeichnung mit der dunklen Schnauze. Durchziehen in großen Gruppen mit bis zu 100 Tieren geräuschvoll ihre täglichen Streifgebiete, oft mit Cebus apella vergemeinschaftet. Nicht territorial. Weibchen in Matrilinien hierarchisch organisiert und dominant gegenüber den Männchen. Synchronisierte Geburtszeiten.

Aotidae, Nachtaffen (8) Einzige nachtaktive Anthropoidea. Große Augen und Orbitae. Retina nur mit Stäbchenrezeptoren. Kleine Familiengruppen in beschränkten Revieren. Ernähren sich von Insekten, Blüten und Früchten. Oft monogam. Meist ein Jungtier. Väter in Aufzucht eingebunden. Familienstatus des Taxons umstritten. Nach molekulargenetischen Daten ist die Gattung Aotus nahe mit Cebus und Saimiri verwandt. Aotus trivirgatus, Östlicher Graukehl-Nachtaffe. KRL 35 cm, SL 36 cm, 950 g. Primäre und sekundäre Trockenwälder Brasiliens nördlich des Amazonas. Früher zahlreiche Unterarten, die heute aufgrund unterschiedlicher Chromosomenzahlen als eigene Arten anerkannt sind.

Pitheciidae, Sakis (40) Mittelgroße, arborikole Arten mit spezialisiertem Vordergebiss zum Aufbeißen harter Nüsse und Fruchtschalen. Die Incisivi sind groß und vorstehend, die Canini besonders massiv. Weit in der Neotropis, vor allem im Amazonasgebiet verbreitet. Sozialstruktur sehr dynamisch. Größere Gruppen aus mehreren Männchen und Weibchen teilen sich zur Nahrungssuche in kleinere Trupps auf und finden zum Schlafen wieder zusammen. Cacajao calvus, Rotgesichts-Uakari. KRL 55 cm, SL 16 cm, 2,9– 3,5 kg. NW-Brasilien bis Peru. In Sumpf- und Flusswäldern. Langhaariges, zottiges Fell je nach Unterart weiß oder orange. Gesichts- und Stirnregion ist kaum behaart, blassrot bis leuchtend rot. Auffällig kurzer Schwanz. – Chiropotes satanas, Satansaffe. KRL bis 42 cm, SL 39 cm, 2–4 kg. Guyana, Brasilien, Venezuela. Im hohen Regenwald. Schwarzes oder rotbraunes Fell. Erwachsene Männchen mit dichtem, gescheitelten Haarschopf und großem Kinnbart. – Pithecia pithecia, Weißkopfsaki. KRL bis 37 cm, SL bis 40 cm, 0,8–2,5 kg. Guyana, Brasilien. In verschiedenen Waldtypen. Geschlechtsdichromatismus. Männchen schwarz, mit weißem Gesichtsfell und dunkler Nase. Weibchen wildfarben mit weißen Streifen an den Seiten der Nase. – Callicebus brunneus, Brauner Springaffe. KRL 32 cm, SL bis 41 cm, 850 g. Gattung umfasst die kleinsten Pitheciidae, eigener Familienstatus wird diskutiert. Im Amazonasbecken von Peru und Brasilien. In der Strauchschicht und den unteren Etagen der Flusswälder. Vordergebiss weniger spezialisiert. Monogame kleine Familiengruppen mit väterlicher Beteiligung an der Jungenaufzucht.

Atelidae, Brüll-, Klammer- und Wollaffen (24) Mittelgroße bis große Arten. Alle besitzen einen stark muskularisierten Greifschwanz mit Volarhaut auf der Ventralseite. Wird als „fünfte Hand“ beim Klettern und

Primates

Hangeln benutzt, aber auch zum Ergreifen von Früchten. Aufgrund suspensorischer Fortbewegung vor allem bei Ateles Ähnlichkeiten mit den Hominoidea in Bau der Vorderextremitäten und des Rumpfes. Gliedmaßen sehr lang. Daumen oft reduziert. Geschlechtsdimorphismus in der Körpergröße kann stark ausgeprägt sein. Alouatta caraya, Schwarz-und-Goldfarbener Brüllaffe. KRL bis 55 cm, SL bis 65 cm, 3,8–8 kg. Name verweist auf den Geschlechtsdichromatismus: Männchen sind schwarz, Weibchen goldgelb. Kehlkopf zu differenziertem Brüllapparat in beiden Geschlechtern entwickelt, wobei der Corpus des Zungenbeins zu einem Resonanzraum aufgebläht ist. Brüllkonzerte am Morgen und Abend kennzeichnen den Aufenthaltsort der Gruppe. – Ateles belzebuth, Weißstirn-Klammeraffe. KRL bis 58 cm, SL bis 90 cm, 7,5–10 kg. Weit verbreitet von der Amazonasregion bis nach Kolumbien und Ecuador. Extremitäten sehr lang (spider monkeys). Suspensorische Fortbewegung dominiert. Weibchen mit verlängerter Clitoris. – Brachyteles arachnoides, Schwarzgesicht-Spinnenaffe. KRL bis 60 cm, SL bis 80 cm, 9–12 kg. Beschränktes Verbreitungsgebiet im Süden Brasiliens. Größte Neuweltaffen. Ausgeprägte Folivorie mit langen Ruhepausen während des Tages. Sozialstruktur variabel. Gruppen von 10– 30 Tieren mit mehreren Männchen und Weibchen. – Lagothrix lagotricha, Brauner Wollaffe. KRL bis 53 cm, SL 67 cm, 3,5– 10 kg. Im Amazonasbecken weit verbreitet. Kurzes, dichtes Fell. Männchen deutlich größer als Weibchen. Clitoris der Weibchen stark verlängert. Männchen mit altersbezogener Ranghierarchie.

3.2.6.3.8.2.2.2 Catarrhini, Schmalnasenoder Altweltaffen

Äußeren Nasenöffnungen eng beieinander und nach vorn unten gerichtet (Abb. 562C). Heutiges Verbreitungsgebiet erstreckt sich über weite Teile Afrikas bis in die subtropischen und tropischen Regionen Asiens. Im Pliozän und Pleistozän waren Altweltaffen auch Teil der europäischen Fauna. Monophylie der Catarrhini gut begründet: Gegenüber dem Grundmuster der Anthropoidea weisen sie mehr abgeleitete Merkmale auf als ihre Schwestergruppe, die Platyrrhini. Solche sind im Gebiss die Reduktion eines Praemolaren in Ober- und Unterkiefer sowie die Ausbildung eines sektorialen Vordergebisses. Canini meist sehr groß (häufig geschlechtsdimorph); zur Aufnahme des unteren Caninus bei Kieferschluss gibt es eine Lücke zwischen dem oberen lateralen Incisivus und dem Caninus (Abb. 569). Der P3 mit langer Schleifkante für den oberen Caninus. Altweltaffen besitzen einen knöchernen äußeren Gehörgang, der durch das Auswachsen des Tympanicums zu einer Rinne gebildet wird. An der Bildung der Schädelseitenwand nimmt das Frontale einen größeren Anteil ein und tritt in Kontakt mit dem Alisphenoid. Nur Altweltaffen können den Daumen in Oppositionsstellung zu den Spitzen der anderen Finger bringen. Hierfür ist eine Rotationsfähigkeit des ersten Strahls erforderlich. Das Carpometacarpalgelenk ist ein Kugeloder Sattelgelenk. Zum Grundmuster der Altweltaffen

Frontale

Alisphenoid

Squamosum

Diastema zwischen oberen C und I

C P3

583

A

B

Abb. 569 Theropithecus gelada (Cercopithecidae) Schädel. A Lateralansicht. B Frontalansicht. C = Caninus. I = Incisivus. Originale: M. Schmidt, Jena.

gehört auch das Vorhandensein von verhornten S i t z s c h w i e l e n (Ischialkallositäten) (Abb. 573), die bei den Hominidae sekundär unter den Weichteilen verschwinden. Solche Schwielen sind Ausdruck für die zunehmende Bedeutung von Aktivitäten, die im Sitzen bei aufrechter Körperhaltung und freien Vordergliedmaßen durchgeführt werden und im Kontext sozialer Interaktionen (social grooming) und der Manipulation von Nahrungsobjekten auftreten. Alle Catarrhini leben in sozialen Verbänden mit verschiedenen hierarchischen Strukturen. Männchen sind häufiger dominant. In der innerartlichen Kommunikation spielen G e s t i k und M i m i k neben Vo k a l i s a t i o n eine wichtige Rolle. Olfaktorische Kommunikation ist kaum noch von Bedeutung. Duftdrüsen weitgehend reduziert. Jakobsonsches Organ fehlt. Schweißdrüsen, die bei einigen Hominoidea zu größeren Axillarorganen zusammentreten, können noch Duftstoffe (eventuell auch Pheromone) abgeben. Gliederung in die beiden jeweils monophyletischen Gruppen Cercopithecoidea (nur Cercopithecidae) und Hominoidea (Hylobatidae und Hominidae). 3.2.6.3.8.2.2.2.1 Cercopithecoidea

Cercopithecidae, Hundsaffen Mit weit über 100 Spezies die mit Abstand artenreichste Familie der rezenten Primaten. Die beiden seit dem Miozän getrennten Hauptlinien Cercopithecinae und Colobinae werden traditionell als Unterfamilien geführt. Gegenüber den Menschenaffen weisen die Hundsaffen zahlreiche plesiomorphe Merkmale der Altweltaffen auf. Im Grundmuster steht die überwiegend quadrupede Fortbewegung, wohl schon mit einigen Anpassungen an das terrestrische Substrat. Die kurze Clavicula und der schmale Brustkorb beschränken die Gliedmaßenbewegung überwiegend auf die Parasagittalebene. Vorder- und Hintergliedmaßen sind annähernd gleich lang. Ein Schwanz ist fast immer vorhanden. Viele Cercopithecinae und die Colobinae sind

584

Mammalia

sekundär zum Baumleben zurückgekehrt. Vor allem die Colobinae zeigen Anpassungen an suspensorische und kletternde Fortbewegung. Autapomorphie der Cercopithecidae ist die Bilophodontie der Molaren (Abb. 571B). Dabei ist das jeweils vordere und hintere Höckerpaar durch eine Querleiste (Lophe) miteinander verbunden. Die Bilophodontie ist bei den überwiegend folivoren Colobinae besonders ausgeprägt. Bei den meisten Arten besteht ein ausgeprägter Geschlechtsdimorphismus, wobei die Männchen größer sind und lange, dolchförmige Eckzähne besitzen. Sie gelten primär als Imponierwaffen, können aber auch als Fangzähne eingesetzt werden. Fellfärbungen und Ornamentik der Kopfregion spielen eine wichtige Rolle als visuelle Signale in der vom Gesichtssinn geprägten Kommunikation. Genitalregion oft auffällig gefärbt. Cercopithecinae und Colobinae unterscheiden sich vor allem in ihrer Ernährungsweise und den damit verbundenen Differenzierungen des Gebisses und des MagenDarmtraktes. Während sich die Cercopithecinae vor allem von Früchten ernähren, sind viele Colobinae auf Blätternahrung spezialisiert.

Cercopithecinae, Backentaschenaffen (73) Der Körperbau ist vergleichsweise einheitlich. Spezialisierte Fortbewegungsweisen und daran geknüpfte besondere Anpassungen im Bau des Bewegungsapparates kommen nicht vor. Frugivore Ernährung überwiegt. Breite Incisivi und niedrige Molarenhöcker. Autapomorphie ist der Besitz von Backentaschen, in deren sehr dehnbarer Wand mimische Muskulatur eingebaut ist (M. buccinator). Hierin können beim Sammeln der Nahrung große Mengen von Früchten deponiert und später in Ruhe zerkaut werden. Hauptverbreitung in Afrika. Das größte Verbreitungsgebiet hat die Gattung

Abb. 570 Cercopithecidae (Backentaschenaffen). A Semnopithecus entellus, Hanuman-Langur (Presbytini). Heiliger Affe Indiens; in Wäldern und häufig in Ortschaften, wo sie regelmäßig gefüttert werden. B Theropithecus gelada, Tschelada (Papionini). Männchen mit Backenbart, Mantelmähne und rotem nacktem Feld auf der Brust. In den Hochgebirgen Äthiopiens. Originale: W. Westheide, Osnabrück (A) und J. Nyakatura, Jena (B).

A

Macaca, die auch in Südostasien vorkommt und hier mit mehreren Arten auf der Insel Sulawesi sogar die australische Faunenregion erreicht hat. Makaken sind die einzigen Primaten neben dem Menschen, die in gemäßigte Klimaregionen vorgedrungen sind (Berberaffen auf Gibraltar, Japan-Makaken). In den Warmzeiten des Plio-Pleistozäns lebten Makakenartige Primaten auch in Westeuropa. Innerhalb der Cercopithecinae werden zwei monophyletische Gruppen unterschieden, die Pavianartigen (Papionini) und die Meerkatzenartigen (Cercopithecini). Beide unterscheiden sich in ihrer Sozialstruktur. Meerkatzenartige sind überwiegend arborikol. Der Geschlechtsdimorphismus ist weniger ausgeprägt als bei den mehrheitlich terrestrischen Papionini. Pavianartige haben einen verlängerten Gesichtsschädel (daher der Name „Hundsaffen“ für die Cercopithecidae); er dient der Exponierung der mächtigen oberen Canini.

Cercopithecini Cercopithecus diana. Diana-Meerkatze. KRL bis 57 cm, SL bis 85 cm, 5,5 kg. Westafrika. Weißer Spitzbart und leuchtend rotgelbe Färbung am Hinterleib, die als Signal exponiert wird. Gruppen mit je nur einem Männchen und mehreren Weibchen. Oft mit anderen sympatrischen Cercopithecus-Arten und mit Stummelaffen zu größeren Gruppen assoziiert. – Chlorocebus aethiops, Äthiopische Grünmeerkatze. KRL bis 50 cm, SL bis 63 cm, 2,5–5 kg. Südlich der Sahara weit verbreitet, in Savannen und Galeriewäldern. Semiterrestrisch. In größeren Gruppen mit mehreren Männchen, unter denen während der Paarungszeit eine deutliche Rangordnung besteht. – Erythrocebus patas, Husarenaffe. KRL bis 90 cm, SL bis 60 cm, 4–13 kg. Savannenbewohner. Westafrika bis Äthiopien. Lange Extremitäten und kurze Hände und Füße als Anpassungen an terrestrische Lokomotion. Fell hell-rotbraun, Unterseite und Extremitäten weiß. Scrotum blau. Penis rot. – Miopithecus talapoin, Zwergmeerkatze. KRL bis 35 cm, SL 50 cm, 0,7–1,3 kg. Kleinste Art der Altweltaffen. In Sumpfwäldern West- und Zentralafrikas. Gute Schwimmer. In Großgruppen mit bis zu 100 Individuen.

B

Primates

585

lien sind anders als bei anderen Papionini unauffällig und im Fell verborgen. – Lophocebus albigena, Grauwangen-Mangabe. KRL 55 cm, SL bis 80 cm, 5,5–8 kg. In West- und Zentralafrika. Arborikol in hohen Baumkronen. Beide Geschlechter mit Kehlsäcken. Produzieren laute Rufe, die über 1,5 km weit zu hören sind. In kleinen Gruppen (bis 15 Tiere) mit mehren Männchen.

Papionini Macaca mulatta, Rhesusaffe. KRL bis 65 cm, SL bis 30 cm, 5– 10 kg. Afganistan, Indien, Thailand. In Wäldern oder Steppengebieten, oft in der Nähe menschlicher Siedlungen. Leben in relativ großen Mehrmännergruppen. Weibchenhierarchien und Matrilinien bestimmen die sozialen Interaktionen. Männchen wechseln oft die Gruppen. Häufige Versuchstiere in Pharmazie und Medizin (der Rhesusfaktor benennt eine Eigenschaft der Erythrocyten, wurde bei Rhesusaffen entdeckt und ist u. a. entscheidend für das Gelingen von Bluttransfusionen). – M. sylvanus, Berberaffe, Magot. KRL bis 60 cm, 10–17 kg. Schwanz reduziert. Reliktpopulation im Atlasgebirge Nordafrikas. Gibraltar-Population vom Menschen angesiedelt. – M. fuscata, Rotgesichtsmakake. KRL bis 60 cm, SL bis 12 cm, 8–18 kg. Japan bis in subalpine Regionen. Bekannt für Bäder in heißen Quellen während des Winters. Dichtes Fell und gut durchblutete Haut. Seit 1972 frei lebende Population in Texas, die inzwischen auf 400 Individuen gewachsen ist. – Papio hamadryas, Mantelpavian. KRL bis 90 cm, SL bis 60 cm, 10–20 kg. Somalia, Äthiopien. Hochland-Savanne. Ausgeprägter Geschlechtsdimorphismus in Größe, Gestalt und Färbung. Männchen hellgrau mit mächtiger Schulter-Hals-Mähne. Komplizierte Gruppenstruktur mit mehren sozialen Untereinheiten. Herden von mehreren Hundert Tieren trennen sich bei der Nahrungssuche in Banden auf und sammeln sich wieder zum Schlafen. Kleinste Einheit ist der Harem eines Männchens mit 1–4 Weibchen, die vom Haremsführer aggressiv bewacht und verteitigt werden. – Theropithecus gelada, Tschelada, Blutbrustpavian (Abb. 570B). KRL bis 75 cm, SL bis 40 cm, 12–21 kg. Nur im Hochland Äthiopiens. Extremer Geschlechtsdimorphismus; Männchen deutlich größer mit dunkler Schultermähne und Wangenbart, mit stark konkavem Gesichtsprofil und sehr großen Canini. Beide Geschlechter haben auf der Brust eine nackte Hautstelle von leuchtend roter Farbe, bei Männchen größer und sanduhrförmig. Wird als Genitalattrappe gedeutet; eigentliche Genita-

Colobinae, Schlankaffen, Blätteraffen (59) Folivore Ernährung. Molaren mit scharfen Lophen und ausgeprägten Scherfacetten. Hoher Unterkieferast. Autapomorphie ist der komplexe mehrkammerige Magen, in dem mikrobieller Celluloseabbau stattfindet. In ausgedehnten Ruhepausen wird die Nahrung verdaut. Stets arborikol bei überwiegend kletternder, springender und suspensorischer Fortbewegung. Extremitäten sehr lang, ebenso wie der Schwanz. Rumpf schlank. Daumen stark reduziert bis fehlend (Colobus). Gruppen bestehen in der Regel aus mehreren miteinander verwandten Weibchen und einem Männchen. Geschlechtsdimorphismus besteht vor allem in deutlichen Größenunterschieden. Zwei monophyletische Gruppen: Colobini (Stummelaffen) in Afrika, Presbytini (Languren) in Asien.

Colobini Colobus guereza, Guereza. KRL bis 60 cm, SL bis 70 cm, 8–14 kg. West- und Zentralafrika. Kontrastreiche, schwarz-weiße Fellzeichnung wie bei allen Arten der Gattung. Langes, weißes Fell bildet einen U-förmigen Mantel von der Schulter bis zum Rücken. Jungtiere weiß. In kleinen Gruppen von 9–16 Tieren in

buccal Metaconus

Paraconus

Crista obliqua

Oberkiefer

Lophe

Hypoconus vorn

Hypoconus Protoconus Protoconid

hinten Hypoconulid

Unterkiefer

Hypoconid

Metaconid Hypoconulid Entoconid Paraconid

B

A

C

Abb. 571 Entwicklung des Molarenmusters bei den Catarrhini. Kaufläche. A Ursprüngliches (hypothetisches) Säugetiermuster. B Bilophodontie-Muster bei Cercopithecoidea aus je 4 fast symmetrisch angeordneten Höckern auf Ober- und Unterkiefermolaren, die vorn und hinten durch Lophen verbunden sind. Muster entsteht durch zusätzliche Differenzierung des Hypoconus auf den oberen Molaren und gleichzeitigem Wegfall des Paraconids auf den unteren Molaren. C Dryopithecus-Muster (Y5-Muster) bei den Hominoidea. Obere Molaren mit zusätzlicher Differenzierung des Hypoconus, der durch eine Scherkante (Crista obliqua) von der größeren Kaufläche getrennt wird. Untere Molaren ohne Paraconid; durch prominentes Hypoconulid, 5-höckerig; Y-förmiges Furchenmuster. Verändert aus Ankel (1970).

586

Mammalia

den Kronenregionen des Waldes. – Procolobus verus, Grüner Stummelaffe. KRL 48 cm, SL bis 57 cm, 5 kg. Kleinste Art. Bevorzugt im Unterholz von Sumpf- und Regenwäldern. Restpopulationen in Westafrika (Sierra Leone–Togo). Jungtiere werden im Maul transportiert. Entgehen der Jagd durch Schimpansen oft durch den Anschluss an die großen Gruppen der Diana-Meerkatze.

Presbytini Nasalis larvatus, Nasenaffe. KRL bis 75 cm, SL bis 66 cm, 10– 21 kg. Borneo. Sumpf- und Mangrovenwälder. Guter Schwimmer. Geschlechtsdimorphismus in Körpergröße beträchtlich. Männchen mit großer, fleischiger, über die Oberlippe herabhängender Nase. Nase der Weibchen kleiner und spitz aufragend, bei Jungtieren blau gefärbt. Penis rot, Scrotum schwarz. – Pygathrix nemaeus, Kleideraffe. KRL bis 60 cm, SL bis 68 cm, 8–11 kg. Vietnam, Laos und Kambodscha. Primär- und Sekundärregenwald. Bunt gefärbt mit rot-braunen Unterschenkeln, weißen Armen und silbergrauem Rücken. Orangegelbe Gesichtsfarbe. Gruppen bestehen aus mehreren Männchen und Weibchen. – Semnopithecus entellus, Hanuman-Langur, Hulman. KRL bis 80 cm, SL bis 100 cm (!), 11–18 kg. Indischer Subkontinent von Pakistan bis Nepal. Hohe Habitatdiversität von tropischen Regenwäldern bis in das Hochland des Himalaja (über 4000 m ü.M.). Oft auch in Städten. „Heiliger Affe“ der Inder (Hanuman ist der Name einer Hinduistischen Gottheit) (Abb. 570A).

3.2.6.3.8.2.2.2.2 Hominoidea

Die heutigen Vertreter der Hominoidea repräsentieren nur noch Relikte einer im Miozän weit verbreiteten und artenreichen Gruppe. Verglichen mit den Cercopithecoidea ist die Zahl der rezenten Arten der Hylobatidae (Gibbons, Kleine Menschenaffen) und Hominidae (Große Menschenaffen) sehr gering. Sie kommen in beschränkten Gebieten Südostasiens und Afrikas vor. Nur der Mensch (Homo sapiens) hat sich über die gesamte Erde verbreitet. Die Monophylie der Hominoidea ist durch zahlreiche Autapomorphien gut begründet. Abgeleitete Merkmale gegenüber dem Grundmuster der Catarrhini betreffen vor allem das postcraniale Skelett und entwickelten sich im Zusammenhang mit einer überwiegend aufrechten Körperhaltung, verbunden mit einer hohen Mobilität der vorderen (oberen) Extremität bei bestimmten Lokomotionsformen wie dem Hangeln oder dem bipeden Laufen im Geäst (Abb. 572). Alle Menschenaffen haben einen breiten Brustkorb, dorsal liegende Schulterblätter mit seitwärts und cranial gerichteter Gelenkfläche für den Humerus. Die Claviculae sind entsprechend verlängert. Die Vorderextremitäten sind stets sehr lang und werden nur beim Menschen in ihrer Länge von den Hintergliedmaßen übertroffen. Am Ellenbogengelenk ist die Trochlea humeri spulenförmig und das Olecranon der Ulna stark verkürzt (gestreckte Armhaltung). Die Hand artikuliert mit dem Unterarm nur noch über den Radius, wodurch der Umfang von Supination und Pronation der Hand wesentlich größer ist als bei anderen Primaten.

Abb. 572 Hylobates lar, Weißhandgibbon (Hylobatidae). Schwinghangeln. Malaisia. Original: Seitre, Okapia/Frankfurt.

Im Zuge der aufrechten Körperhaltung wird die Wirbelsäule zunehmend näher zum ventral liegenden Körperschwerpunkt verlagert. Die Lendenwirbelsäule ist verkürzt (Abb. 574A), während das Sacrum durch Addition von Wirbeln länger geworden ist. Ein äußerlich sichtbarer Schwanz fehlt. Ein Schwanzrelikt ist mit seinen Muskeln als Steißbein am Aufbau des Beckenbodens beteiligt. Demgegenüber repräsentieren Merkmale des Gebisses vor allem ursprüngliche catarrhine Ausprägungen. Die Molaren besitzen relativ niedrige, flache Kronen. Das Molarenmuster im Unterkiefer weist ein einfaches Y5-Muster auf (Abb. 571C). Die Incisivi sind breit. Die Canini sind mit Ausnahme des Menschen groß und geschlechtsdimorph. Der Gesichtsschädel der Hominoidea ist kürzer als derjenige der Cercopithecoidea. Der Interorbitalpfeiler ist breiter, die Nasenhöhle geräumiger und das Gaumendach ausgedehnter. Durch Pneumatisation sind voluminöse Nasennebenhöhlen entstanden. Gehirn und Hirnschädel sind groß bezogen auf die Körpergröße. Auch der Furchungsgrad des Telencephalons übertriff denjenigen der Cercopithecoidea (Abb. 559C, D). Erst seit kurzer Zeit reflektiert die Taxonomie der Hominoidea auch konsequent das Wissen um die Verwandtschaftsbeziehungen, insbesondere zwischen den Afrikanischen Menschenaffen und dem Menschen. Obwohl die Gattungen Gorilla, Pan und Homo näher miteinander

Primates

A

587

C

B

E

D

Carpus Carpus Metacarpus Metacarpus

Pollex

Pollex Phalangen 1, 2 und 3

Phalangen 2 und 3

verwandt sind, als eine von ihnen mit Pongo, wurden die Menschenaffen traditionell in eine Familie Pongidae gruppiert, um dem Homo sapiens einen eigenen Familienstatus einzuräumen. Heute bilden Orang Utan, Gorilla, Schimpanse und Mensch gemeinsam die Familie Hominidae.

Hylobatidae, Gibbons (14) Artenreichere Gruppe der Hominoidea. Verbreitungsgebiet auf die Regenwälder Südostasiens beschränkt. Fortbewegung hochgradig spezialisiert. Zum Schwinghangeln werden ausschließlich die enorm verlängerten Arme benutzt (Abb. 558C, 572). Unter Ausnutzung physikalischer Pendelgesetzmäßigkeiten können Gibbons hierbei hohe Geschwindigkeiten erreichen und längere Strecken zurücklegen. Zwischen zwei Unterstützungsphasen kann eine echte Flugphase eingeschaltet sein („B r a c h i a t i o n “). Die Hände bilden effektive Greifhaken, wobei die Finger II–V verlängert sind. Im Flug können Distanzen bis zu 10 m überbrückt werden. So erreichen Gibbons Nahrungsquellen in den Zweigspitzen der Bäume, die anderen Primaten verschlossen bleiben. Aber diese Fortbewegung ist äußerst riskant. Stürze sind häufig. Bei über 30 Prozent im Freiland lebender Gibbons wurden verheilte Knochenbrüche fest-

Abb. 573 Vierfüßige Fortbewegung auf dem Erdboden. A, B Macaca nemestrina, Südlicher Schweinsaffe (Cercopithecidae). Handskelett beim Gehen; Phalangen 1-3 der Hand werden aufgesetzt. C–E Pan troglodytes, Schimpanse, Weibchen (Hominidae). Knöchelgang, Hand stützt sich auf die Dorsalseite der Phalangen 2 und 3 (D); 3. Finger, mit Hautleisten und Tegula (E). A, B Nach Schultz (1972); B, D nach Ankel (1970); E nach Biegert (1961) aus Geissmann (2003).

gestellt. Neben dem Schwinghangeln bevorzugen Gibbons die bipede Fortbewegung im Geäst, selten auch auf dem Boden. Die Arme werden als Balancierstangen über den Kopf erhoben oder suchen ihrerseits Halt an Lianen und Zweigen. Ungewöhnlich an Händen und Füßen ist der breite Interdigitalspalt zwischen dem ersten Strahl und den übrigen Fingern bzw. Zehen, der schon im Bereich des Metacarpus bzw. Metatarsus beginnt. Der Greifraum ist so erheblich größer. Hylobatidae besitzen wie die Cercopithecidae noch äußerlich sichtbare Ischialkallositäten. Die Canini sind in beiden Geschlechtern dolchartig verlängert. Auch in der Körpergröße besteht kaum ein Geschlechtsdimorphismus. Gibbons leben in monogamen Kleinfamilien, die große Reviere (20–40 ha) besetzen. Ausgeprägte Territorialität. Morgendliche und abendliche Rufkonzerte markieren die Reviergrenzen. Duettgesänge mit artspezifischem Sonagramm, bei denen Männchen und Weibchen jeweils unterschiedliche Strophen singen. Als Resonanzräume sind paarige oder unpaare Kehlsäcke vorhanden. Weibchen zeigen zyklische Sexualschwellungen, gebären nur alle 4-5 Jahre. Tragzeit 7 Monate. Geschlechtsreife wird mit 6 bis 8 Jahren erreicht. Solange verbleiben die Tiere in ihrer Natalgruppe. Nahrungsspektrum der Gibbons unterliegt saisonalen Schwankungen, reife Früchte werden bevorzugt.

588

Mammalia

Hylobates lar, Weißhandgibbon (Abb. 572). KRL bis 58 cm, 4,4–7,6 kg. Thailand, Burma, malayische Halbinsel, Sumatra. Fell schwarz, dunkelbraun oder cremefarben mit weißem Gesicht, weißen Händen und Füßen. – Symphalangus syndactylus, Siamang. KRL bis 90 cm, 10–15 kg. Thailand, malaysische Halbinsel, Sumatra. Sympatrisch mit Hylobates. Größte Gibbonart, schwarz gefärbt. Zweiter und dritter Zeh durch bindegewebige Spannhaut verbunden (Syndactylie). Großer unpaarer Kehlsack, der beim Gesang enorm aufgeblasen werden kann. Siamangs ernähren sich überwiegend von Blättern.

Hominidae, Menschenaffen (7) Die Körpergröße der Hominidae liegt weit über derjenigen anderer Primaten. Bei Gorilla und Pongo besteht zudem ein beträchtlicher Sexualdimorphismus in der Körpergröße, aber auch im Bau des Schädels und des Gebisses. Gorilla-Männchen sind mehr als doppelt so groß wie die Weibchen. Hominidae sind primär waldlebend, wobei die Arborikolie durch die Körpergröße eingeschränkt sein kann. Neben der suspensorischen Fortbewegung spielt vor allem das Klettern eine große Rolle. Afrikanische Menschenaffen zeigen zudem eine besondere Form der terrestrischen Quadrupedie, den Knöchelgang. Dabei werden die Hände nicht auf der Palmarfläche sondern auf den gebeugten Fingerknöcheln zwischen den proximalen und den mittleren Phalangen abgestützt (Abb. 558D, 573C–D). Orang Utans setzen dagegen die geschlossene Faust auf den Boden auf. Bipedie kommt bei allen Arten vor; bei den Menschenaffen sind Hüfte und Knie dabei stets gebeugt. Als Dachbildungen über den Orbita besitzen Pan und Gorilla im Adultzustand mächtige Supraorbitalwülste (Abb. 451). Diese fehlen bei Orang Utans, was ihrer Physiognomie (trotz des größeren phylogenetischen Abstands) große Ähnlichkeit mit der des Menschen verleiht. Der Hirnschädel ist hoch und abgerundet, entsprechend der Größe des Gehirns. Mit der Differenzierung des Kauapparates in der postnatalen Entwicklung findet ein starker Gestaltwandel am Schädel statt. Die Prognathie nimmt zu. Bei den Männchen entwickeln sich mehr oder weniger starke Nuchal- und Sagittalkämme zur Vergrößerung der Ansatzstellen für die Nacken- bzw. die Kaumuskulatur (M. temporalis). Hominidae haben eine lange Lebenspanne und eine lange Juvenilphase. Auch die Tragzeit ist mit 8 bis 9 Monaten länger als bei allen anderen Primaten. Einlingsgeburten sind die Regel. Die Abstände zwischen den Geburten betragen mehrere Jahre. Die Sozialstruktur ist bei den einzelnen Arten sehr unterschiedlich. Hominidae fressen primär Früchte und Blätter. Schimpansen jagen aktiv kleinere Säugetiere einschließlich anderer Primaten und decken so ihren Proteinbedarf auch über fleischliche Nahrung. Homo sapiens weicht in vielerlei Weise von diesem Merkmalsmuster ab. Die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Hominidae sind weitgehend aufgeklärt. Innerhalb der Familie bilden die

südostasiatischen Orang Utans (Ponginae) die Schwestergruppe der afrikanischen Menschenaffen und des Menschen (Homininae). Zur Verwandtschaft innerhalb der Homininae werden heute im Wesentlichen zwei alternative Hypothesen diskutiert. Morphologische Befunde, vor allem Merkmale der Handwurzel und der Finger im Zusammenhang mit dem Knöchelgang, sprechen für eine Schwestergruppenbeziehung zwischen Pan und Gorilla. Zahlreiche molekulargenetische Datensätze unterstützen hingegen eine engere Verwandtschaft zwischen Pan und Homo. Auch in vielen Aspekten des Verhaltens stehen Schimpansen dem Menschen näher (z. B. Werkzeuggebrauch, Imitationsfähigkeit, emotionale Intelligenz).

Ponginae Traditionell wurden die auf Borneo und Sumatra beheimateten Orang Utans als eine einzige Art betrachtet (Pongo pygmaeus). Die auf Sumatra lebenden Populationen wurden inzwischen zu einer eigenen Art erhoben (P. abelii). Pongo pygmaeus, Borneo-Orang-Utan. Ausgeprägter Sexualdimorphismus in der Körpergröße. Männchen: KRL 97 cm, 77,5 kg, Weibchen: KRL 78 cm, 37 kg. Vorwiegend in Fluß- und Sumpfwäldern Borneos. Rostrotes Fell, bei Männchen sehr langhaarig. Ältere Männchen entwickeln auffällige Wangenwülste, Bärte und einen großen Kehlsack. Männchen häufiger am Boden, Weibchen arborikol. Arme sehr lang als Anpassung an die häufig suspensorische Fortbewegung. Hände hakenförmig mit gebogenen Phalangen. Füße sehr handähnlich, aber Hallux deutlich reduziert. Orang Utans nächtigen in selbstgebauten Nestern. Sie sind überwiegend frugivor, dabei oft hartschalige Früchte und Samen (über 400 verschiedene Pflanzen-Arten). Die Kaufläche der Molaren weist eine stark gekräuselte Oberfläche auf. Tierische Kost kommt ebenfalls vor (Eier, Insekten, Jungvögel). Adulte Orang Utans werden oft einzeln angetroffen, scheinen jedoch ein soziales Netzwerk von individuellen Beziehungen zu unterhalten. Weibchen leben mit den noch abhängigen Jungtieren (1–2) zusammen. Die Territorien der Männchen sind groß (500–4000 ha) und überlappen mit den kleineren Territorien (bis 770 ha) mehrerer Weibchen. Auf ihren täglichen Streifzügen gehen die Männchen nicht nur der Nahrungssuche nach, sondern erkunden den Aufenthaltsort der Weibchen und von männlichen Konkurrenten. Männchen halten durch laute Rufe Distanz zueinander, erbitterte Kämpfe zwischen Revierbesitzern kommen allerdings vor. Dominante Stellung eines Revier-Residenten führt unter hormoneller Steuerung zur vollen Ausbildung sekundärer Geschlechtsmerkmale der Männchen (Kehlsack, Wangenwülste). Tiere mit niederem sozialen Rang leben nicht in festen Revieren sondern sind als „Pendler“ oder Nomaden unterwegs. Männchen erlangen Geschlechtsreife im Alter von 9–10 Jahren, Weibchen schon mit 7 Jahren. Geburt des ersten Jungen im Alter von 12 Jahren. Zwischen zwei Geburten liegen 7–8 Jahre, weshalb Orang Utans oft nicht mehr als zwei Jungtiere in ihrem Leben aufziehen. Regelmäßiger Werkzeuggebrauch im Freiland ist selten. Dort steht vermutlich die geringe Vergesellschaftung der Entwicklung und Tradierung dieser Fähigkeiten im Wege. In Zoos sind Orang Utans sehr geschickt in der Nutzung von Werkzeugen.

Primates

Homininae Bei den afrikanischen Menschenaffen werden heute 4 Arten unterschieden. Die Gorillas umfassen eine westliche (Gorilla gorilla) und eine östliche Art (G. beringei), letztere mit zwei Unterarten, dem östlichen Flachlandgorilla (G. beringei graueri) und dem Berggorilla (G. b. beringei). Zur Gattung Pan gehören der Gewöhnliche Schimpanse (P. troglodytes) und der Bonobo (P. paniscus). Gorilla gorilla, Westlicher Flachlandgorilla. Größenunterschiede zwischen den Geschlechtern erheblich. Männchen: KRL 170 cm, 170 kg (Abb. 552), Weibchen: KRL 150 cm, 72 kg. Dichte Tiefland- bis Bergregenwälder im westlichen Zentralafrika, vor allem im Mündungsgebiet des Kongo (Gabun, Zaire). Überwiegend arborikol, insbesondere Weibchen und Jungtiere. Gemischt frugivore und folivore Ernährung je nach Jahreszeit. Erwachsene Männchen fressen pro Tag bis zu 25 kg pflanzlicher Nahrung. Termiten und Insektenlarven ergänzen das Spektrum. Molaren mit hohen Höckern und scharfen Scherkanten. Rumpf und Becken sind besonders breit zur Aufnahme des großen Verdauungstraktes. Futteraufnahme nimmt viel Zeit in Anspruch. Nächtigen in selbstgebauten Nestern am Boden oder in Bäumen. In den Bäumen bewegen sich Gorillas überwiegend kletternd, suspensorische Aktivitäten sind eher selten. Am Boden Knöchelgang. Hände sehr breit mit großem Daumen. Dorsalseite der mittleren und distalen Fingerglieder mit Leistenhaut. Zu den im Alter ausgeprägten sekundären Geschlechtsmerkmalen bei den Männchen gehören eine kräftige Nackenmuskulatur mit starken Nuchalkämmen, ein großer Sagittalkamm und ein silberfarbenes Rückenfell („Silberrücken“) (Abb. 552). Gruppen von 3–20 Tieren werden von einem dominanten Männchen angeführt. Männliche Nachkommen werden bei Erreichen der Geschlechtsreife (im Alter von 10 Jahren) vom dominanten Männchen aus der Gruppe verdrängt. Bei Übernahme einer Gruppe durch ein fremdes Männchen tötet dieses oft die Jungen seines Vorgängers (Infantizid). Sowohl Weibchen als auch nicht-dominante Männchen wechseln zwischen Gruppen. Weibchen einer Gruppe sind daher meist nicht miteinander verwandt, zwischen ihnen wenig Interaktion und Kooperation bei der Jungenpflege. Gorillas zeigen charakteristisches Imponiergehabe durch Brusttrommeln, verbunden mit Aufrichtung des Körpers, Lautäußerungen, Scheinangriffen und dem Abreißen und Wegschleudern von Ästen. Weibchen erreichen Geschlechtsreife im Alter von 6 bis 7 Jahren. Die erste Geburt erfolgt meist im Alter zwischen 9 und 12 Jahren, der Geburtsintervall liegt bei 4 Jahren. Pan troglodytes, Gewöhnlicher Schimpanse (Abb. 573C). KRL 82 cm, 32–60 kg. Weites tropisches Verbreitungsareal von Westafrika bis Tansania. Kommen sowohl im Regenwald als auch in trockeneren Savannengebieten vor. Traditionell werden 3 Unterarten unterschieden. Größenunterschiede zwischen den Geschlechtern sind geringer als bei Pongo und Gorilla, aber dennoch markant. Nacken- und Sagittalkämme bei Männchen treten im Alter nicht so stark hervor. Weibchen zeigen auffällige Anogenitalschwellungen. Männchen mit großem Scrotum und langem Penis. Schimpansen verbringen mehr Zeit am Boden als Gorillas, Nahrungsaufnahme meist in Bäumen. Hier kletternde und suspensorische Fortbewegung, am Boden quadrupeder Knöchelgang. Ernährung vorwiegend durch Früchte und Nüsse bei starken Unterschieden zwischen Populationen in der Präferenz für bestimmte Sorten. Die Incisivi sind relativ breit und die Molarenhöcker flach und abgerundet. Tierische Kost umfasst Termiten, aber auch erbeutete Kleinsäugetiere bis hin zu ande-

589

ren Primaten (Stummelaffen, Paviane). Erwachsene Männchen schließen sich zu Jagdgemeinschaften zusammen. Die Beute wird mit anderen Gruppenmitgliedern geteilt. Bei der Nahrungsbeschaffung werden oft Werkzeuge benutzt. Termiten werden mit zubereiteten Stöckchen geangelt. Steine oder schwere Aststücke werden als Hammer zum Öffnen von Nüssen verwendet. Werkzeuggebrauch ist von Population zu Population verschieden. Obwohl Schimpansen die Eignung ihrer Werkzeuge prüfen und gute Werkzeuge auch „behalten“ und wieder verwenden, stellen sie selbst jedoch keine Werkzeuge in einem Planungsprozess her. Sozialstrukturen variieren zwischen den Populationen, sind im Allgemeinen flexibler. Großgruppen von bis zu 100 Individuen haben ein gemeinsames, aggressiv verteidigtes Territorium inne. Sie teilen sich zur Nahrungssuche in kleinere, meist eingeschlechtige Trupps von 5 bis 20 Tieren auf. Oft gehen Schimpansen auch allein auf Nahrungssuche, Weibchen häufiger. Erwachsene Männchen sind geselliger und zeigen häufiger soziale Interaktionen. Männliche Schimpansen haben eine ausgeprägte Rangordnung und zeigen Imponierverhalten bestehend aus Kraftdemonstrationen. Während der Ovulationsphase, angezeigt durch maximale Genitalschwellung, haben ranghohe Männchen bevorzugt Zugang zu den Weibchen, häufig mehrtägige Paarbindungen. Die Geschlechtsreife wird bei Männchen im Alter von 13 Jahren, bei Weibchen mit etwa 11 Jahren erreicht. Mit 14 Jahren gebären Weibchen ihr erstes Jungtier. Tragzeit durchschnittlich 228 Tage. Enge Mutterbindungen bis zu 10 Jahren. – Pan paniscus, Bonobo. KRL bis 80 cm, 31–39 kg. Zaire, in den Regenwäldern südlich des Kongo-Flusses. Bonobos sind graziler als Schimpansen, mit längeren Gliedmaßen und einem schlankeren Rumpf. Hände und Füße sind länger. Größenunterschied zwischen den Geschlechtern ist etwas geringer, auch die soziale Dominanz der Männchen ist weniger ausgeprägt. Bonobos sind wohl auch aufgrund ihrer geringeren Größe stärker arborikol als Schimpansen und Gorillas. Übernachten in selbst gefertigten Baumnestern. Nahrung besteht aus Früchten, Mark und Blättern sowie Insekten und kleinere Wirbeltiere. Keine Hinweise auf organisiertes Bejagen größerer Säugetiere. Differenzierter Werkzeuggebrauch wurde bislang ebenfalls nicht beobachtet. Sozialstruktur ähnlich wie bei Schimpansen. Großgruppen von 50 bis 200 Tieren besitzen ein gemeinsames Streifgebiet, das mit dem anderer Gruppen überlappen kann, wobei es jedoch kaum aggressive Auseinandersetzungen zwischen Angehörigen verschiedener Gruppen gibt. Nahrungssuche erfolgt in kleineren Gruppen bestehend aus Männchen und Weibchen. Der soziale Zusammenhalt innerhalb der Gruppen ist größer als bei Schimpansen, besonders zwischen den Weibchen. Sexualverhalten spielt eine wichtige Rolle beim Abbau von Aggressionen und zur Festigung sozialer Bindungen, wird zwischen allen Alters-, Geschlechtsund Rangklassen eingesetzt. Weibchen mit großen anogenitalen Schwellungen während der Ovulationsphase ihres 42 tägigen Zyklus. Weibchen bringen ihr erstes Jungtier erst mit durchschnittlich 14 Jahren zur Welt. Die Tragzeit beträgt etwa 250 Tage.

Homo sapiens – Biologie und Evolution des Menschen Obwohl der Mensch in 98,4 Prozent der genetischen Information mit seinem nächsten Primatenverwandten, dem Schimpansen, übereinstimmt, nimmt er doch aufgrund seiner kulturellen Evolution gegenüber anderen Primaten eine besondere Stellung ein. Menschen sind genetisch sehr einheitlich. Es gibt keine Unterarten. Die Vielfalt äußerer Erscheinungsmerkmale bildet

590

Mammalia A Sacrum

Halslordose

B

Ilium

Incisura ischiadica

Ischium Pubis

Femur

Brustkyphose

Acetabulum

D

Längsgewölbe Calcaneus

C Adduzierter Hallux

Lendenlordose

Promontorium Iliosacralgelenk

Abb. 574 Homo sapiens. Skelettale Anpassungen an die obligat bipede Fortbewegung. A Wirbelsäule mit doppelt S-förmiger Krümmung und Promontorium. B Becken in Frontal- und Lateralansicht mit breitem, wannenförmigen Ilium. C Femur. Stumpfer Winkel zwischen Hals und Schaft. Schaft in natürlicher Schrägstellung, dadurch Knie unter dem Körperschwerpunkt. D Fuß in Medial- und Dorsalansicht. Ausgeprägtes Längsgewölbe mit kräftigem Fersenhöcker (Tuber calcanei). Adduzierter Hallux. Nach Netter (2003).

ein Kontinuum ohne genetische Schranken. Als biologische Spezies ist Homo sapiens durch folgende Autapomorphien zu charakterisieren: Die Canini sind in ihrer Größe reduziert und weisen keinen Sexualdimorphismus auf. Die Praemolaren sind breit, der dritte Molar wird zunehmend reduziert. Der Zahnbogen ist nicht U-förmig sondern hat eine parabolische Form. Der Hirnschädel ist groß ebenso wie das Gehirn, dessen Telencephalon einen enormen Furchungsgrad aufweist. Der Gesichtsschädel ist gegenüber dem Hirnschädel relativ klein und orthognath. Supraorbitalwülste sowie prominente Nuchal- und Sagittalkämme fehlen. Das Foramen magnum ist weiter zur Mitte der Schädelbasis gerückt. Die Fortbewegung ist obligat biped. Hüfte und Knie sind dabei gestreckt (Abb. 558E). Anpassungen an diese Bewegungsweise finden sich im Bau der Wirbelsäule, des Beckens und der unteren Extremität (Abb. 574). Die Wirbelsäule weist eine charakteristische doppelt S-förmige Krümmung auf. Die Verspannung über Sehnen und Muskeln macht sie zu einer stoßkraftableitenden Feder. An der Stelle der eigentlichen Aufrichtung des Körpers ist die Lumbalwirbelsäule gegenüber dem Sacrum abgeknickt (Promontorium) (Abb. 574A). Das Becken ist entsprechend seiner neuen Tragefunktion für die Eingeweide stark verbreitert und wannenförmig gewölbt. Die Verbindung zwischen Ilium und Sacrum ist besonders groß-

flächig. Die Hintergliedmaßen sind verlängert und übertreffen die Länge der Arme. Der Hals des Femurs bildet gegenüber dem Schaft einen stumpfen Winkel, wodurch seine Biegebeanspruchung gemindert wird. Der Fuß mit seinem ausgeprägtem Längs- und Quergewölbe und dem in Adduktionsstellung fixierten Hallux gewährleistet eine breite und kippsichere Standfläche. Die menschliche Hand ist multifunktional und weniger an eine bestimmte Aufgabe angepasst als die Hand der Menschenaffen. Die große Beweglichkeit der Hand selbst sowie eine differenzierte neuronale Steuerung erlauben eine hohe Vielfalt von Kraft- und Präzisionsgriffen. Darüber hinaus kann die Handfläche zu einer Hohlhand geformt und gegenüber der Ulna abgewinkelt werden. Homo sapiens fehlt ein körperbedeckendes Fell. Dennoch ist er nicht nackt im Sinne von haarlos. Die Haardichte ist vergleichbar mit der anderer Menschenaffen, nur sind die Haare sehr kurz und schwach pigmentiert. Dichte Behaarung kommt am Kopf (geschlechtsdimorph), in den Achselhöhlen und in der Genitalregion vor. Schweißdrüsen sind in hoher Dichte über den gesamten Körper verteilt. Zum Schutz vor UV-Strahlung wird Melanin in die Haut eingelagert. Die Hautfarbe des Menschen ist abhängig von der geographischen Breite seiner Herkunft und zeigt ein breites Spektrum von sehr hell bis fast schwarz. Die Etablierung langfristiger P a a r b i n d u n g e n spielt eine wesentliche Rolle im Sexual- und Sozialverhalten. Geschlechtsunterschiede im äußerlichen Erscheinungsbild von Mann und Frauen dienen nicht mehr der Verteidigung paarungsbereiter Weibchen durch das Männchen gegenüber anderen Konkurrenten wie es bei den Menschenaffen der Fall ist. Da die Ovulation bei Frauen äußerlich nicht zu erkennen ist (durch Duftstoffe oder Schwellung des Genitalbereiches) kommt es nur bei häufiger Kopulation auch zur Befruchtung. Beide Geschlechter besitzen Merkmale zur Anlockung und Bindung eines Partners (unterschiedliche Kopfbehaarung, Stimmlage, Duftdrüsen). Frauen haben eine ständig vergrößerte Brust, Männer den größten Penis unter allen Primaten. In beiden Geschlechtern ist das Körperfett in charakteristischer Weise verteilt. Durch den verminderten Konkurrenzdruck können Männer mehr in die Versorgung ihrer Partnerin und der gemeinsamen Nachkommen investieren. Nur beim Menschen kooperieren auch nichtverwandte Männer miteinander. Eine Besonderheit der Frauen ist der lange, nicht-reproduktive Lebensabschnitt nach der Menopause. Die biologische Funktion der „Großmütter“ wird in ihrem Beitrag für das Überleben und den Fortpflanzungserfolg ihrer Kinder und Enkel gesehen. So können Frauen mehr Kinder gebären als die Weibchen der Menschenaffen. Die Schwangerschaft dauert 8–9 Monate. Menschliche Neugeborene

Primates

haben unter allen Primaten den niedrigsten Grad motorischer Reifung. Sie können sich nicht an der Mutter festklammern, sondern müssen getragen werden. Ursächlich hierfür ist der noch geringe Entwicklungsgrad des Gehirns. Das Hirn eines Neugeborenen wiegt nur ein Viertel des Adultgewichtes. Im ersten Lebensjahr führt ein enormer Wachstumsschub zur Verdoppelung des Hirngewichtes. Dennoch nehmen Kopf- und Hirngröße auch in der pränatalen Phase schon deutlich zu. Dies, verbunden mit der Umgestaltung des Beckens im Zuge der Bipedie, machen die Geburt beim Menschen schwierig. Die bestmögliche Ausnutzung des verfügbaren Raumes im Geburtskanal erfolgt durch eine Drehung des Kindes während der Passage aus der Seiten- in die Rückenlage. Die vollständige Ausreifung des Gehirns mit all seinen kognitiven Fähigkeiten erfolgt während der relativ langen Kind- und Jugendphase. In dieser Phase wird die Sprache erlernt und mit ihr das kulturelle Wissen. Neben diesen besonderen biologischen Eigenschaften ist der Mensch durch den Besitz von Ku l t u r e n von allen anderen Primaten verschieden. Wesen der kulturellen Evolution ist die Übertragung von Information mit Hilfe des Verhaltens (Kommunikation durch gesprochene und geschriebene Sprache, symbolische Darstellung). Die Information ist wandlungsfähiger und kann wesentlich schneller auf mehr Individuen übertragen werden als biologische Information, deren einziges Medium die DNA ist. Die Entstehung von Kulturen in der Evolution des Menschen ist nicht ohne die Entstehung von S p r a c h e denkbar, auch wenn diese zunächst wohl aus Gesten und Vokalisationen bestand. Morphologisches Korrelat der Lautsprache ist die Verlagerung des Kehlkopfes nach unten in die Tiefe des Halses. Der letzte gemeinsame Vorfahre von Mensch und Schimpanse lebte vor etwa 7 Mio. Jahren. Die Stammgruppenvertreter des Menschen sowie alle ausgestorbenen Seitenlinien werden traditionell „Hominiden“ genannt, auch wenn dieser Begriff heute taxonomisch nicht mehr korrekt ist. Die Vorstellung eines allmählichen sukzessiven Erscheinens der biologischen und kulturellen Eigenarten des Homo sapiens in der Evolution der Hominiden ist allerdings nicht zutreffend. Die als „frühe“ Hominiden bezeichneten Formen †Ardipithecus, †Australopithecus, und †Paranthropus unterschieden sich von Menschenaffen nur durch ihren aufrechten Gang. Sie lebten vor 5,8 bis 1,4 Mio. Jahren in den afrikanischen Grassavannen. Wichtigste Fundstellen sind in Ostafrika (Äthiopien, Kenia) und Südafrika. Das Hirnvolumen dieser Arten war kaum größer als das eines Schimpansen. Durch den wohl bekanntesten Fund eines beinahe vollständigen Skelettes von †Australopithecus afarensis (A.L. 288-1, „Lucy“, Hadar, Äthio-

591

pien) weiß man, dass diese frühen Menschen etwa 1,0 bis 1,5 m groß waren. Anpassungen an die B i p e d i e gelten als das diagnostische Kriterium, um einen Fossilfund als Hominiden auszuweisen. Jüngste Funde bipeder Formen, die das Alter von †Ardipithecus ramidus deutlich überschreiten (†Orrorin tugenesis, 6 Mio Jahre und †Sahelanthropus tschadensis, 7 Mill. Jahre) sind in ihrer Zugehörigkeit zur Stammgruppe des Menschen umstritten. Der aufrechte Gang führte keineswegs zwangsläufig zur Entwicklung des modernen Menschen. Erst mit dem Erscheinen der Gattung Homo vor 2,5 Mio. Jahren nehmen Schädelvolumen, Körpergröße und Beinlänge deutlich zu. Etwa aus dieser Zeit stammen die ältesten von Menschen hergestellten Steinwerkzeuge (2,3–2,4 Mio. Jahre, Oldovai-Schlucht in Tansania). Sie sind an dem charakteristischen Muschelbruch zu erkennen, der nur durch gezielte und geplante Bearbeitung entsteht. Die ersten Kulturen des Menschen waren Werkzeugkulturen. Herstellungsprozesse wurden gelernt, und das Wissen wurde an Nachkommen weitergegeben. Zwischen 2,5 und 1,5 Mio. Jahren lebten bis zu 6 Menschenarten gleichzeitig nebeneinander (†Homo habilis, †H. rudolfensis, †H. erectus, †Australopithecus africanus, †Paranthropus robustus, †P. boisei). Oft werden die ältesten, afrikanischen Vertreter der Art †Homo erectus als eigene Art †Homo ergaster beschrieben. Vor Homo sapiens war †Homo erectus (1,8 Mio. bis 50.000 Jahre) die erste Hominidenart, die Afrika verlies und sich über den nahen Osten bis nach China und Java ausbreitete. †H. erectus war bereits groß gewachsen, sein Hirnvolumen (750–1.250 cm3) reichte an das des heutigen Menschen heran. Es wird angenommen, dass †H. erectus gut an kältere und trockenere Klimabedingungen angepasst war. Die gemeinsame Jagd nahm eine größeren Stellenwert bei der Nahrungsbeschaffung ein. Die †H. erectus – Fundstellen in China belegen die Beherrschung des Feuers. Regelmäßig genutzte Feuerstellen treten vor 460.000 Jahren erstmals auf. Die ältesten Hominiden-Funde in Europa (†Homo antecessor) stammen aus der Gran Dolina-Höhle in Atapuerca (Spanien) und werden auf ein Alter von 800.000 Jahren geschätzt. Mit †Homo heidelbergensis erscheint vor 500.000 bis 400.000 Jahren ein weiterer Hominide in Europa. Er gilt als unmittelbarer Vorfahre des Neandertalers (†Homo neanderthalensis). Neandertaler lebten vor 130.000 bis 40.000 Jahren in Mitteleuropa und Kleinasien. Sie waren eher robust gebaut, hatten ein großes Gesicht und einen breiten Schädel. Von Neandertalern sind rituelle Bestattungen bekannt. Ein in der KebaraHöhle in Israel gefundenes Zungenbein macht die Befähigung zur lautlichen Sprache sehr wahrscheinlich. Über den Ursprung des modernen Menschen wurde stets kontrovers debattiert. Zwei Hypothesen – afrika-

592

Mammalia

nischer oder multiregionaler Ursprung – standen einander gegenüber. Heute gilt die Annahme eines afrikanischen Ursprungs (out of Africa) von Homo sapiens als besser begründet. Der letzte gemeinsame Vorfahre aller heutigen Menschen lebte vor etwa 200.000 Jahren. Von hier aus breitete sich Homo sapiens über beinahe alle Landgebiete der Erde aus. Kulturelle Entwicklungen wie Kleidung, Haus- und Bootsbau begünstigten das

Vordringen in neue Lebensräume. Vor 40.000 bis 10.000 Jahren nahm die kulturelle Tätigkeit des Menschen enorm zu. Von nun an diente sie nicht mehr nur der unmittelbaren Selbsterhaltung wie die Werkzeugkulturen, sondern offenbarte ein System aus Bilderkunst, Zeremonien und Ritualen als Ausdruck der Auseinandersetzung mit dem eigenen Sein.

Dermoptera

3.2.6.3.9 Dermoptera, Riesengleiter, Flattermakis, Colugos Die Dermoptera („Hautflügler“) bilden mit nur 2 rezenten Arten eines der kleinsten Taxa im Rang einer Ordnung unter den Säugetieren. Beide leben in tropischen Waldgebieten und Baumplantagen SO-Asiens. Die systematische Einordnung ist nicht einfach: Mit Lemuren (S. 577) haben sie äußere Ähnlichkeiten und die kammartigen Incisiven (s. u.) gemeinsam. Die Beschaffenheit ihrer Flughäute und Extremitäten, vor allem aber die Bezahnung sind überzeugende Autapomorphien, die sie von Lipotyphla unterscheiden. Aktuell werden die Tiere aufgrund molekularer Daten als Schwestergruppe der Primaten gesehen. Verschiedene morphologische Ähnlichkeiten (große Nachtaugen, Flughaut) mit den Flughunden (Pteropodidae), einer Familie der Fledertiere (Chiroptera), sind nach heutiger Kenntnis als Parallelentwicklungen aufgrund ähnlicher Lebensweise entstanden: Beide Taxa sind nachtaktiv und bewegen sich in einem komplexen dreidimensionalen Habitat.

Bau und Leistung der Organe Am lemurenähnlichen Kopf fallen die großen Augen auf. Bei Streckung der langen, schlanken Extremitäten werden ihre F l u g h ä u t e wie ein Fallschirm ausgespannt (Abb. 575). Es sind drei Abschnitte daran zu unterscheiden: Die Vorder- oder Halsflughaut (Propatagium) entlang der Vorderseite der Arme, die Flankenflughaut (Plagiopatagium) zwischen den Armen und Beinen und schließlich die Schwanzflughaut (Uropatagium) zwischen beiden Beinen; letztere schließt den Schwanz bis an die Spitze ein. Auch an den Händen und Füßen (5 Finger, 5 Zehen) befinden sich kleine Flughautabschnitte (Chiropatagium), die jeweils bis an die scharfen Krallen heranreichen. Der Daumen ist kurz und kann den übigen Fingern nicht gegenüber gestellt werden.

593

Propatagium

Plagiopatagium

Uropatagium

Abb. 575 Dermoptera (Cynocephalus volans). Flughäute. Ventralansicht. Aus Starck in Kaestner (1995).

Die unteren Schneidezähne besitzen tief gekerbte Kronen („K a m m z ä h n e “) (Abb. 576B) und dienen möglicherweise als Putzkamm, oder sie werden in besonderer Weise bei der Nahrungsaufnahme, etwa der Aufnahme von Pflanzensäften, eingesetzt. Die unteren Incisivi, ferner alle Canini sowie der letzte der oberen Incisivi besitzen jeweils zwei Wurzeln. Die Molaren sind dreieckig und tragen fünf Höcker. Dermopteren ernähren sich von Blättern, Blüten (Palmen), Knospen und verschiedenen Früchten. Da bislang die Haltung der Tiere unter menschlicher Obhut nur wenige Monate gelang (bei Blätter- und Früchtenahrung), ist eine Spezialisierung auf besondere Pflanzen nicht auszuschließen. Zur Nahrungsaufnahme ziehen die Tiere mit den Vorderextremitäten Zweige zum Mund und brechen dann mit der langen

Colugos leben ausschließlich auf hohen Bäumen, wo sie kopfaufwärts am Stamm klettern und sich in horizontalen Ästen ähnlich wie Faultiere mit dem Rücken abwärts hangelnd fortbewegen. Beim Abflug werden Arme und Beine gestreckt und damit die Flughaut entfaltet. In dieser Stellung gleiten sie (Fallwinkel ca 60°) zu einem anderen Baum, im Durchschnitt 50– 70 m, gelegentlich auch über 100 m weit. Nach der Landung klettern sie sofort aufwärts, um den Höhenverlust wieder auszugleichen. Wegen der Spezialisierungen ist die Fortbewegung auf dem Boden langsam und schwerfällig.

Der Schädel ist ohne Scheitelkamm (Abb. 576A). Stirnbein und Jochbein bilden keinen geschlossenen Ring. Die Schnauzenregion ist flach und breit. Zahnformel: I2/3, C1/1, P2/2, M3/3 = 34. Erwin Kulzer, Tübingen und Marco Tschapka, Ulm

Abb. 576 Dermoptera (Cynocephalus sp.). A Schädel von lateral. B Vorderer Bereich des Unterkiefers (Aufsicht) mit Kammgebiss (Incisivi). A Nach Thenius (1989); B verändert nach de Blainville in Grassé (1955).

594

Mammalia

Zunge und mit den Zähnen die Blätter ab. Der Verdauungstrakt ist dementsprechend geräumig eingerichtet. Bereits der Magen ist lang gestreckt, sackförmig und mit Divertikeln ausgestattet. Das große Caecum und der Anfangsteil des Colon besitzen Aussackungen. Das Verhältnis Kopfrumpflänge : Darmlänge beträgt etwa 1:9 (Darm bis zu 4 m lang). Die Weibchen besitzen einen Uterus duplex. Die Hoden liegen permanent außerhalb der Bauchhöhle im Scrotum oder im Leistenbereich. Die Implantation des Keimes erfolgt superfiziell. Die reife Placenta ist scheibenförmig, hämochorial und labyrinthär.

Fortpflanzung und Entwicklung Nach einer Tragzeit von ca. 150 Tagen wird in der Regel 1 nacktes, noch blindes Junges geboren. Es folgt eine

lange Brutpflege, bei der es auf der Bauchseite innerhalb einer Tasche aus den Flughäuten getragen wird; oder es klammert sich mit den Krallen im Fell und mit den Milchzähnchen an einer Zitze fest.

Systematik Cynocephalus variegatus, Malaien-Gleitflieger. KRL bis 42 cm, SL 27 cm, entfaltete Flughaut 70 cm. Indochina, Java bis Borneo. Gelten in Kokosplantagen als schädlich, da sie auch Blütenknospen fressen. – C. volans, Philippinen-Gleitflieger (Abb. 575). KRL 38 cm, SL 27 cm. Mehrere Inseln der Philippinen.

Chiroptera

3.2.6.3.10 Chiroptera, Fledertiere (Flughunde und Fledermäuse) Die ca. 1.100 Arten der Chiroptera stellen mehr als ein Fünftel aller heute lebenden Säugetierarten. Sie kommen in allen terrestrischen Lebensräumen vor bis auf extreme Wüsten und Polarregionen und haben ihren Verbreitungsschwerpunkt in den Tropen und Subtropen. Die Chiropteren sind neben den Vögeln die einzigen rezenten Wirbeltiere, die aktiv fliegen können. Die Fähigkeit des aktiven Fluges war schon früh voll entwickelt, wie Skelettfunde aus den mitteleozänen Ölschiefern von Messel (ca. 50 Mio. Jahre, z. B. +Tachypteron franzeni) zeigen. Bei ihnen handelte es sich ebenso wie bei +Icaronycteris index aus dem Alteozän Nordamerikas bereits um typische Fledermäuse, die mit großer Wahrscheinlichkeit auch schon über Ultraschallorientierung (Echoortung) verfügten. Dies spiegelt sich unter anderem in den für echoortende Fledertiere typischen Spezialisierungen des Hörapparats wider, wie z. B. in der Größe und Gestalt der Cochlea. Die kürzliche Entdeckung der bislang ursprünglichsten Fledermaus +Onychonycteris finneyi aus dem frühen Eozän zeigt, dass das komplexe Echoortungssystem der Chiropteren sehr wahrscheinlich erst nach der Entwicklung des aktiven und damit detailliert kontrollierbaren Flatterflugs entstanden ist. Diese Art war weniger stark auf den Flug spezialisiert (kürzere Unterarmknochen, längere Hinterbeine als moderne Fledermäuse) und hatte Krallen an allen 5 Fingern. Die Größe der Cochlea erinnert an die heutigen, nicht echoortenden Fledertiere, die Flughunde (Pteropodidae). Während die Chiroptera früher in die nähere Verwandtschaft von Primates und Dermoptera gestellt wurden, sieht man sie heute als Schwestergruppe zu den Eulipotyphla, Ungulata und Carnivora (Abb. 490). Lange Zeit wurde die Familie der Flughunde (Pteropodidae) als Schwestergruppe aller anderen Fledertiere – ehemals als „Microchiroptera“ bezeichnet – gesehen und diesen als „Megachiroptera“ gegenübergestellt. Dafür sprachen u. a. die großen Augen und das Fehlen eines komplexen Echoortungssystems. Aktuelle molekulare Befunde zeigen hingegen, dass die Pteropodidae von echoortenden Vorfahren abstammen, diese Fähigkeit jedoch im Laufe der Evolution aller Wahrscheinlichkeit nach durch Optimierung der Nachtsehfähigkeit ersetzt haben. Nach diesem evolutionären Szenario haben sich die Vorfahren der heutigen Flughunde von echoortenden Fledertieren abgespalten und aus bislang unbekannten Gründen die Fähigkeit zur Echoortung verloren.

Elisabeth K.V. Kalko, Marco Tschapka, Ulm und Erwin Kulzer, Tübingen

595

Der evolutive Erfolg der Fledertiere beruht auf der Entwicklung eines außerordentlich geschickten F l a t t e r f l u g e s sowie – in 16 der 17 Familien – der E c h o o r t u n g . Beide Fähigkeiten erschlossen den nächtlichen Luftraum als Revier für die Jagd auf reichlich vorhandene Insektenbeute. Chiroptera sind auf allen Kontinenten der Erde (Ausnahme Antarktis) verbreitet. Ihre größte Artenzahl erreichen sie in den Tropen. Einige Vespertilionidae (Glattnasen) haben auch die kühlgemäßigte Klimazone besetzt; die Gattung Myotis hat das größte Verbreitungsgebiet aller Säugetiergattungen. Riesige Areale haben auch die Vertreter der Molossidae (Bulldog-Fledermäuse) und Emballonuridae (Glattnasen-Freischwänze), die in allen warmen Zonen der Erde leben. Die Arten der anderen Familien besiedeln die Alte Welt (8 Familien) oder die Neue Welt (6 Familien). Die Entwicklung zur heutigen Artenvielfalt erfolgte bei den Chiroptera mit deutlichen geographischen Schwerpunkten. So haben die Flughunde, die von Afrika über Asien bis nach Australien und vielen Inseln des Indopazifiks verbreitet sind, trotz ihrer Fähigkeit zu Langstreckenflügen die warmen Länder der Alten Welt nicht verlassen. Die ökologisch vielfältigen und artenreichen Neuweltblattnasen (Phyllostomidae) findet man dagegen ausschließlich in den Tropen und Subtropen der Neuen Welt, während beispielsweise die Abendfledermäuse (Vespertilionidae) weltweit verbreitet sind. Die größten Arten finden sich unter den Flughunden (Pteropodidae) in SO-Asien in den Gattungen Pteropus und Acerodon (1,5 kg Körpergewicht, Spannweiten bis 1,7 m). Die Hummelfledermaus Craseonycteris thonglongyai (Craseonycteridae) in S-Thailand (1,5– 3 g, Spannweite 15–17 cm) ist zugleich eines der kleinsten Säugetiere überhaupt. Vor allem die Lebensraumzerstörung, die Beseitigung von Quartieren und der Einsatz von Pestiziden haben viele Fledertiere zu hochgefährdeten Arten gemacht. Hinzu kommen die natürlichen Feinde wie Greifvögel (insbesondere Eulen), Schlangen, Katzen und carnivore Fledermausarten sowie zahlreiche Parasiten, z. B. die Blut saugenden, meist flügellosen Fledermausfliegen (Nycteribiidae, Streblidae) (s. Bd. I, Abb. 985B). In Deutschland und Österreich gelten viele der über 20 hier vorkommenden Arten als vom Aussterben bedroht. Durch den Einsatz molekularer Methoden haben sich die Bestimmungsmöglichkeiten von Arten in den letzten Jahren erheblich verbessert. Dies hat auch in Europa durch die Entdeckung einer Reihe kryptischer Arten zu einem nominellen Zuwachs an Fledermausarten geführt. So zeigte sich zum Beispiel, dass die bisher als Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus) bezeichneten Tiere in Wirklichkeit zwei, zum Teil syntop vorkommenden Arten, P. pipistrellus und P. pygmaeus zuzuordnen sind, die sich sowohl in ökologischen als auch morphologi-

596

Mammalia I

Propatagium

Handgelenk Clavicula

Metacarpalia

Dactylopatagium

Scapula

Radius Ulna Phalangen

Humerus Femur V Schwanz

Abb. 577 Skelett und Flughäute. Phyllostomus hastatus, Lanzennase (Phyllostomidae). Zeichnung: M. Mizzaro-Wimmer, Wien.

schen Merkmalen und in der Echoortung unterscheiden. Die derzeitigen Artenzahlen sind daher nur ungefähre Schätzungen.

Bau und Leistung der Organe Die Erfordernisse des aktiven Fluges bestimmen den Körperbau aller Chiroptera und haben zu vielfältigen Analogien mit den Vögeln geführt (Abb. 577). Charakteristisch ist die Ausbildung der Flügel durch Umgestaltung der Vorderextremitäten und die Entwicklung von Flughäuten, eine im Brustbereich stark kyphotisch aufgebogene Wirbelsäule, die Platz für die Thorakalorgane schafft, der im Brustbereich liegende Schwerpunkt des Körpers sowie ein häufig vorhandener Brustbeinkamm als Ursprung für die kräftige Brustmuskulatur. Der Humerus, vor allem aber der Radius und die Fingerstrahlen II–V sind stark verlängert, die Ulna ist in ihrem mittleren Teil reduziert. Die Hüftgelenke sind seitlich gedreht, sodass die hinteren Extremitäten nach lateral weisen; geschickte Bewegung einiger Arten auf dem Boden wird hierdurch nicht beeinträchtigt. Die scharfen, gebogenen Krallen dienen zum Aufhängen in der Ruheposition. Ein äußerer Schwanz ist zumeist vorhanden. Verlust der Flugfähigkeit kommt nicht vor. Das Integument ist mit Ausnahme der Flughaut zumeist mit einem gut entwickelten Haarkleid bedeckt; es dient der thermischen Isolation und glättet die Konturen des Körpers. Bei den europäischen Arten ist es im Alter von 4–6 Wochen voll entwickelt. Die Haarcuticula besteht oftmals aus bizarr geformten Schüppchen, die so typisch sind, dass man sie zur Kennzeichnung von Subtaxa verwenden kann (Abb. 18B). An exponierten Körperstellen, z. B. im Gesicht, stehen oft Sinushaare (Abb. 582). Die meisten Chiropteren sind braun oder grau bis schwarz. Einige Arten sind lebhafter gefärbt, mit Farbtönen, die von Fuchsrot über Gelb bis hin zu reinem Weiss reichen, zum Teil

Tibia

Fibula

Plagiopatagium

Calcar Uropatagium

verfügen manche Arten auch über meliertes oder mit Streifen versehenes Fell sowie gemusterte bzw. transparente Flügel. Nur bei wenigen Arten bestehen Färbungsunterschiede zwischen den Geschlechtern. Flughunde zeigen oft kontrastierende Muster im Halsbereich („Kragenbildungen“). Bei einigen neotropischen Fledermäusen mit gut einsehbaren Quartieren wirken die hellen Gesichts- und Rückenstreifen gestaltauflösend.

Die Haut ist außerordentlich drüsenreich. Häufig sind p o l y - u n d m o n o p t y c h e D r ü s e n zu komplexen Organen zusammengefügt. Sie liegen im Gesicht z. B. bei Vespertilioniden, Phyllostomiden und Rhinolophiden (mächtige Drüsenkissen bei Rhinolophus hipposideros vom Auge bis zur Schnauzenspitze), sowie am Nacken und auf den Schultern bei vielen Pteropodiden und Phyllostomiden. Die Sekrete der Hautdrüsen, die bei Männchen häufig besser als bei Weibchen ausgebildet sind, dienen der olfaktorischen Kommunikation. Die beiden M i l c h d r ü s e n stehen axillar oder pectoral. Unter den europäischen Arten besitzt nur Vespertilio murinus 2 Paare. Bei Rhinolophidae, Megadermatidae und Nycteridae befindet sich in der Leistengegend jeweils 1 Paar sog. H a f t z i t z e n (nicht laktierend), an denen sich die Jungen mit Hilfe ihrer Milchzähnchen anklammern. Das Integument bildet auch die Flughäute (s. u.). Ein dünnes Epithel überdeckt beiderseits eine der Subcutis zuzurechnende bindegewebige Membran mit einer Reihe weiterer Elemente: Reichlich vorhandene, vorwiegend transversal verlaufende elastische Fasern und Bündel aus quer gestreiften Muskelfasern, vom Unterarm in Richtung auf den freien Rand des Plagiopatagium (s. u.) ziehend, sind beide für die Zusammenfaltung wichtig. Daneben versorgen Nerven und Blutgefäße die Flughäute; letztere weisen arterio-venöse Anastomosen und pulsierende Venenabschnitte auf, um die Blutzirkulation auch bei zusammengelegter Flughaut zu gewährleisten.

Chiroptera

C

P1

I2

I1

M1

C P1

A

597

M1

B I1 2 I 1 C P P3 1 P1 M1 M

I1 C

C Musonycteris

Centurio

Abb. 578 Ventralansicht der Schädel zweier hochspezialisierter Blattnasenfledermäuse (Phyllostomidae). Die nektarivore Musonycteris harrisoni (links) zeigt einen stark verlängerten Kiefer mit reduzierten Zähnen. Der Kiefer des frugivoren Centurio senex ist stark verkürzt und trägt breitkronige Molaren, die zum Auspressen von Saft aus Fruchtmaterial geeignet sind. Aus Fleming (1988).

Bildungen des Integuments sind ebenfalls komplex gebaute, parallel entwickelte H a f t o r g a n e an Daumen und Fußsohle der neotropischen und der altweltlichen Haftscheibenfledermäuse von Thyroptera spp. (Abb. 14) und Myzopoda aurita sowie an der Fußsohle von Eudiscopus denticulus. Der Kopf der Chiropteren liefert die wichtigsten systematischen Unterscheidungsmerkmale. In mehreren Familientaxa tragen die Gesichter typische Nasenblätter, Hautfalten, Hautwarzen oder Furchen. Die Ohrmuscheln sind sehr unterschiedlich groß, spitz oder rund. Zahlreiche Arten haben am Ohreingang einen spitzen oder stumpfen Ohrdeckel (Tr a g u s ) (Abb. 582A). Die Augen der Flughunde sind auffallend größer und leistungsfähiger als die der Fledermäuse. Die Schädelknochen sind in Anpassung an das Fliegen dünn und zart, ihre Nähte ossifizieren früh. Die Schädelform variiert erheblich und lässt Beziehungen zur Ernährungsweise erkennen. Besonders hohe ökologische und morphologische Plastizität zeigt die Familie der Neuweltblattnasen (Phyllostomidae). Nektartrinkende Arten haben lange und schmale Schädel (Extrem: Musonycteris harrisoni), frugivore sowie insektivore Arten, deren Nahrung härtere Früchte oder Insekten umfasst, dagegen kürzere und breitere (Extrem: Centurio senex, frugivor) (Abb. 578). Die Ernährungsweise beeinflusst auch andere Schädelmerkmale wie die Ausbildung der Jochbögen und der Sagittalleiste. Tylonycteris pachypus und Eudiscopus denticulus, die ihre Quartiere durch enge Spalten erreichen, weisen außerordentlich flache Schädel auf.

I3 I 1

D

Abb. 579 Schädel und Gebiss. A, B Pteropus sp. (Pteropodidae). Gebiss von vorn (A); Schädel von lateral (B). Greifgebiss zum Festhalten und Ausquetschen von Früchten. C, D Myotis sp. (Vespertilionidae). Gebiss von vorn (C); Schädel von lateral (D). Insektenfressergebiss. Breite Lücke zwischen den mittleren Incisivi im Oberkiefer. C = Caninus, I = Incisivus, M = Molar, P = Praemolar. Nicht maßstabsgerecht. Nach Thenius (1989).

Die Lage von Gaumen und Gesichtsschädel im Verhältnis zur Schädelbasis ist bemerkenswert variabel; häufig gibt es neben einem gestreckten (orthocranen) Schädel eine leichte Abknickung des Gesichtsschädels nach ventral (klinorhynch), es kommt aber auch eine Anhebung nach dorsal vor (airorhyncher Schädel), besonders deutlich bei Mormoops megalophylla.

Die Ohrkapseln der Fledermäuse sind relativ zu anderen Säugetieren besonders groß. Die Cochlea ist oft nur locker mit dem Schädel verbunden, was der akustischen Isolation von Schallerzeuger und Ohren dient. Im Mittelohrbereich fällt die geringe Größe des Trommelfells und der Gehörknöchelchen auf. Auch das Tympanicum ist in der Regel nur lose mit dem Schädel verbunden. Die Verbindung der Praemaxillaria zu den Maxillaria unterscheidet sich bei einigen Taxa: Bei den Emballonuroidea und Rhinolophoidea sind die Zwischenkieferknochen beweglich, bei den Noctilionoidea und Vespertilionoidea dagegen fest mit den Maxillaria verbunden. Weitere Unterschiede finden sich in der Art der teilweisen Reduktion der Praemaxillaria; so ist z. B. bei Nycteridae und Rhinolophidae ihr nasaler Anteil (Proc. nasalis) reduziert, bei den meisten Vespertilionidae u. a. dagegen weitgehend der palatinale Anteil (Proc. palatinus) (Abb. 579). Der Erwerb des Flugvermögens führte zu den bemerkenswertesten Umkonstruktionen des Körperbaues der Eutheria. Sie betreffen alle Skelettelemente der Vorderextremitäten und haben zur Ausbildung von F l u g h ä u t e n (Abb. 577, 580) geführt: Das P r o p a t a g i u m (Vorderarmflughaut) liegt an der Vorderkante von Ober- und Unterarm und reicht bis zum Daumen, das D a c t y l o p a t a g i u m (Chiropatagium,

598

Mammalia

Fingerflughaut) wird zwischen dem 2. und 5. Finger ausgespannt, das P l a g i o p a t a g i u m (Armflughaut) zwischen Ober- und Unterarm, dem 5. Finger, dem Rumpf und der Hinterextremität, und das U r o p a t a g i u m (Schwanzflughaut) zwischen den Hinterextremitäten. Der Fuß bleibt frei, der Schwanz wird ganz oder teilweise eingeschlossen. Der sehr kräftige Schultergürtel ist durch Gelenkung seiner stabilen Claviculae am Manubrium sterni und der 1. Rippe fest mit dem Rumpfskelett verankert. Die mit einer großen Fossa infraspinata (vergrößerte Ursprungsfläche für Schultermuskulatur) versehene Scapula liegt mit ihrer Längsachse parallel zur Wirbelsäule. Das S c h u l t e r g e l e n k ist bei den Flughunden und den Rhinopomatiden als normales Kugelgelenk ausgebildet. Bei den übrigen Fledermäusen erfährt es eine Umgestaltung in zwei unterschiedliche Richtungen: Einmal wird die Form des Gelenkkopfes von halbkugelig zu stark ovoid umgewandelt, sodass die Dreiachsigkeit des Gelenkes verloren geht (z. B. Noctilionidae, Mormoopidae); im anderen Fall artikuliert die Innenfläche des vergrößerten Tuberculum majus mit einer zusätzlichen Gelenkfläche auf der Dorsalseite der Scapula (z. B. Vespertilionidae, Molossidae), wenn der Humerus wie beim Flügelabschlag abduziert ist; dann ist das Schultergelenk auch bei dieser Konstruktion nicht mehr dreiachsig. Beide Veränderungen dienen dazu, die durch die Abschlagmuskulatur und den Luftdruck unter dem Flügel bewirkte Einwärtsrotation zu begrenzen und die aerodynamische Qualität des Flügels zu erhalten.

Der Radius ist stärker verlängert als der Humerus (Abb. 577). Von der Ulna ist im Wesentlichen das Olecranon und der distale Teil erhalten, der mit dem Radiusende verschmilzt. Das E l l b o g e n g e l e n k ist ein reines Scharniergelenk. In der Handwurzel sind die proximalen Knochenelemente zumeist miteinander verschmolzen, die distalen bilden die Carpometacarpalgelenke, in denen Beugung und Streckung möglich ist. Der frei bewegliche, stets mit einer Kralle versehene Daumen gelenkt an einem großen Trapezium. Die Verlängerung der Fingerstrahlen II–V kommt durch die Verlängerung der Metacarpalia (überwiegend) und der Phalangen zu Stande. Der 2. Finger besitzt bei den Pteropodi-

Abb. 580 Eidolon helvum, Palmenflughund (Pteropodidae). Auf gerader Flugstrecke. Original: E. Kulzer, Tübingen.

dae an der Endphalanx eine Kralle, eine 2. Phalange an diesem Finger kommt bei den beiden übrigen Chiroptera nur den Rhinopomatidae zu. Bei den übrigen Taxa verliert der 2. Finger seine Unabhängigkeit vom 3. Fingerstrahl, die distalen Enden der Finger 3–5 bleiben knorpelig Die Bewegung des Flügels im Abschlag erfolgt unter Beteiligung der Scapula ganz wesentlich im Schultergelenk; während des Abschlages bleibt der Flügel in den distalen Gelenken gestreckt. Die nach seitlich abstehenden hinteren Extremitäten (s. o.) spannen das Plagiound das Uropatagium mit aus (Abb. 580). Die Fibula ist mit Ausnahme von Formen, die sich auch ausgedehnt auf dem Boden bewegen (Desmodus rotundus, Mystacina tuberculata), weitgehend reduziert. Viele Chiropteren besitzen einen vom Calcaneus ausgehenden knorpeligen, selten knöchernen Sporn (C a l c a r ), der den freien Rand des Uropatagium stützt (Abb. 577). Auch das Rumpfskelett lässt Anpassungen an die fliegende Fortbewegung erkennen: Brustbeinkamm als vergrößerte Ursprungsfläche für den M. pectoralis und die kyphotische Brustwirbelsäule wurden bereits erwähnt. Der Thorax ist im Übrigen kurz und mit breiten kräftigen Rippen versehen, von denen bei der ersten der Rippenknorpel verknöchert. Verschmelzungen von Wirbeln kommen vor. Alle diese Umgestaltungen dienen der Verfestigung des Rumpfes und damit einer stabilen Verankerung der Flügel (vgl. Vögel, S. 432). An den Bewegungen der Flügel im Schultergelenk sind die Muskeln des Schultergürtels, vor allem aber die Schultermuskeln beteiligt. Der kraftvolle F l ü g e l a b s c h l a g wird im Wesentlichen durch den M. pectoralis bewirkt; wichtige weitere Abschlagsmuskeln sind der M. clavodeltoideus und M. subscapularis und unter den Schultergürtelmuskeln der M. serratus ventralis (pars posterioris), der interessanterweise nur bei den Chiropteren am lateralen Rand der Scapula ansetzt; dieser Muskel soll den Flügelabschlag einleiten. Für den F l ü g e l a u f s c h l a g sind die Mm. acromiotrapezius, supraspinatus und infraspinatus, acromiodeltoideus und spinodeltoideus zuständig. Zahlreiche weitere Muskeln dienen der Feinabstimmung der Bewegung und sind damit für die Wendigkeit des Chiropterenfluges verantwortlich. Auf Form und Größe der Flügel haben unterschiedliche Faktoren Einfluss: Flugverhalten, Lebensraum und Ernährungsweise sowie das Erfordernis, die Energiekosten für den Flug gering zu halten. Chiropteren mit einer geringen F l ü g e l f l ä c h e n b e l a s t u n g (Verhältnis Körpergewicht zu Flügelfläche) können langsam fliegen, während Tiere mit einer größeren Flügelflächenbelastung (kleinere Flügel) schneller fliegen müssen und auch können, weil ihre Flügel einen geringeren Luftwiderstand erzeugen. Die Flügelflächenbelastung umfasst bei den Chiropteren eine kleinere Spanne als bei den Vögeln. Die F l ü g e l s t r e c k u n g (aspect ratio) gilt als Maß für die aerodynamische Effizienz, der Kraftaufwand ist bei größerer Flügelstreckung geringer. Langsam fliegende Arten (2,5–6 m s– 1) profitieren von einer größeren Flügelstreckung, die mit einer geringeren Flächenbelastung einhergeht. Für schnell fliegende Formen (9–15 m s– 1) ist ein gestreckter Flügel (große Flügelstreckung) wichtig, er sorgt aber zugleich bei geringerer Länge für eine größere Flächenbelastung. Die Manöverierfähigkeit der

Chiroptera Tiere wird außer durch Flügellänge und -breite durch die Form der Flügelenden beeinflusst; breite und kurze Flügel begünstigen die Manöverierfähigkeit.

Die Vielfalt der Ernährungsweisen und der Nahrungsquellen ist bemerkenswert und wird am Gebiss und Bau der Zähne deutlich. Etwa 75% (mehr als 800 Arten) aller Chiropteren gelten als insektivor; ihre Beute sind vor allem Käfer und Schmetterlinge. Etwa ein Viertel sind frugivor (Pteropodidae, Phyllostomidae). Eine kleine Gruppe (ca. 5%) hat sich auf Nektar und Pollen spezialisiert (Pteropodidae, Phyllostomidae). Weniger als 2% (Megadermatidae, Phyllostomidae, Noctilionidae) jagen kleine Säugetiere (auch Fledermäuse), Vögel, Echsen, Amphibien und Fische. Drei Vampirarten nehmen fast ausschließlich Blut von Wirbeltieren auf. Die von Früchten, Blüten, Nektar, Pollen und sogar Blättern lebenden Chiropteren sind ausnahmslos in den warmen Zonen der Erde verbreitet; in der Alten Welt sind es die Flughunde, in der Neuen Welt vor allem Arten der Phyllostomidae; einige fressen zusätzlich Insekten. Zahlreiche Pflanzenarten haben verschiedene Anpassungen entwickelt (exponierte und robuste Blüten, nächtliche Blütenentfaltung, starker Geruch, viel Nektar und Pollen), um Fledermäuse als Bestäuber anzulocken (Fledermausblumen, Chiropterophilie). Andere Strukturen begünstigen Transport und Verbreitung der Samen durch Fledertiere (Chiropterochorie).

Die ursprüngliche Zahnformel der Chiroptera lautet I 2/3, C 1/1, P 3/3, M 3/3 = 38. Die Variabilität ist jedoch erstaunlich groß, sodass man etwa 50 verschiedene Zahnformeln unterscheiden kann: Vespertilionidae besitzen ein Gebiss mit bis zu 38 Zähnen (I 1(2)/2(3), C 1/1, P1(3)/2(3), M3/2) (Abb. 579C, D); extrem reduziert ist die Zahnzahl bei Desmodus rotundus (I 1/2, C 1/1, P 1/2, M 1/1 = 20) (Abb. 587). I3 fehlt generell; sehr häufig ist in jeder Oberkieferhälfte nur ein Incisivus vorhanden. Eine Verkürzung des Rostrums reduziert zumeist die Zahl der Praemolaren. Die Molaren entsprechen primär dem dilambdodonten Typ mit scharfkantigen Oberflächen; diese werden im Oberkiefer vor allem durch einen W-förmigen Kamm gebildet, der Paraconus und Metaconus (weit lingual liegend) sowie die buccal liegenden kleineren Höcker Parastyl, Mesostyl und Metastyl miteinander verbindet. Die Unterkiefermolaren weisen ein typisches dreispitziges Trigonid mit einem Talonid auf. Dieses Molarenmuster bleibt bei insektivoren, piscivoren und carnivoren Formen im Wesentlichen unverändert. Hier wirken die Zähne von Ober- und Unterkiefer so gegeneinander, dass die Schmelzleisten wie die Blätter vieler kleiner Scheren aneinander vorbeigleiten und die tierische Nahrung zerschneiden. Bei frugivoren, nektarivoren und sanguivoren Arten kommt es zu deutlichen Veränderungen der Zähne und des Gebisses insgesamt. Frugivore Chiroptera quetschen mit Hilfe ihrer starken Zunge und einem durch Spangen verstärkten obe-

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ren Gaumendach häufig nur den kohlehydratreichen Saft aus dem Fruchtfleisch aus. Sie spucken die fasrigen Fruchtbestandteile wieder aus, vermutlich um die Aufnahme von unverdaulichem Ballastmaterial zu minimieren. Frugivore Phyllostomidae und Pteropodidae (Abb. 579B) haben hierzu Backenzähne mit flachen Kronenoberflächen; Letztere zeigen prominente, buccal und lingual liegende Leisten. Ihre Canini sind lang und dolchartig und dienen neben der Verteidigung auch dem Festhalten der Früchte. Bei nektarivoren Formen mit verlängertem Rostrum sind die Backenzähne durch Diastemata getrennt und haben lange, schmale Kronen (Abb. 578). Im reduzierten Gebiss (Abb. 587) des sich von Blut ernährenden Desmodus rotundus sind die oberen Incisiven stark vergrößert und besitzen eine lange schneidende Kante. Außerdem sind die ebenfalls vergrößerten oberen Canini messerartig gestaltet; ihre hintere Kante wird durch den ersten unteren Praemolar geschärft, die vordere durch die unteren Eckzähne abgeschliffen. Obere Praemolaren und Molaren sind rückgebildet. Beim Biss wird eine Hautfalte des Opfers zwischen die oberen und unteren Schneidezähne geklemmt und dann abgetrennt.

Die Verdauungsorgane weisen zahlreiche Besonderheiten auf. Bei den blütenbesuchenden, nektarivoren Glossophaginae und Macroglossinae sind die Rostren zum Teil extrem verlängert (z. B. Platalina genovensium, Musonycteris harrisoni) und bergen lange, weit vorstreckbare Zungen, an deren Spitze verlängerte Fadenpapillen stehen; mit ihrer Hilfe wird Nektar aufgenommen. Der Oesophagus der insektivoren Chiropteren ist mit einem verhornten Epithel ausgestattet. Bei insektivoren, carnivoren und piscivoren Formen zeigt der Magen nur wenig Modifikationen, bei den beiden letzteren Gruppen mit einer Tendenz zur Vergrößerung der Pars pylorica. Frugivore Arten (in geringerem Maße auch nektarivore) sind durch eine vergrößerte Pars cardiaca ausgezeichnet. Bei Desmodus rotundus besitzt der Magen einen langen, dehnbaren cardialen Blindsack zur Speicherung einer großen Blutmenge. Der Darmkanal der insektivoren Formen ist sehr kurz, frugivore Arten besitzen einen etwas längeren Darm. Ein Colon ist vom Dünndarm nicht abgrenzbar. Die Schleimhautverhältnisse lassen offenbar einen durchgängigen Vergleich mit denjenigen der Darmabschnitte anderer Säuger kaum zu. Der Kehlkopf ist auf die Erzeugung hochfrequenter Ortungslaute spezialisiert, z. B. durch sehr kräftig entwickelte Spannmuskeln (s. u., S. 601) (Abb. 581). Eine Besonderheit unter allen Säugetieren ist der Larynx des männlichen Hammerkopfflughundes (Hypsignathus monstrosus). Sein Stimmapparat ist etwa halb so lang wie die Wirbelsäule und reicht knapp über das Zwerchfell. Die damit erzeugten lauten Rufe dienen der Abgrenzung der Balzreviere und der Anlockung der Weibchen.

Die caudalen und dorsalen Teile der Lungen sind besonders umfangreich. Durch eine große Zahl von ex-

600

Mammalia

trem kleinen Alveolen entsteht eine außerordentlich große respiratorische Oberfläche (Alveolendurchmesser Myotis 25 μm, Homo 150 μm, respiratorische Oberfläche 0,5 bzw. 50 m2). Das Atemminutenvolumen einer ruhenden Fledermaus liegt zwischen 500–800 ml Luft/min und Kilogramm Körpergewicht. Es kann im Flug auf das 10–17fache erhöht werden.

Das Herz ist extrem groß (0,6–1,3% des Körpergewichtes), bei Myotis myotis z. B. etwa drei Mal so schwer wie bei einer Labormaus. Es liegt im Zentrum des Brustkorbes oder ist häufig linksseitig und nach cranial verlagert; die Herzachse verläuft fast in einer transversalen Richtung, bei Flughunden allerdings in Längsrichtung des Rumpfes. Der linke Ventrikel liegt vor dem rechten. Die Herzfrequenz hängt weitgehend von der Körpertemperatur und der Aktivität der Tiere ab. Innerhalb der thermischen Neutralzone schlägt das Herz z. B. eines Pteropus-Flughundes 100–400-mal pro Minute. Bei Fledermäusen wurde unter entsprechenden Bedingungen (in Normothermie) bis zu 1.000 Schläge pro Minute gemessen. Im Torpor sinkt die Herzfrequenz auf 40–80, im Winterschlaf sogar unter 20 Schläge/min ab (Körpertemperatur nahe 0 °C).

Besonderheiten des Gefäßsystems betreffen vor allem die Blutversorgung der Brustmuskulatur und der Flughäute mit ihrem großen Stromgebiet. Letztere werden von mehreren parallel verlaufenden Armarterien versorgt, die Kapillarnetze bilden. Arterio-venöse Anastomosen dienen der Regulation des Blutstromes; bei ihrem Verschluss durch Muskelsphinkteren fließt das Blut vollständig in die Gefäße der Flughaut, ihre Öffnung gibt dem Blut Kurzschlusswege frei und reduziert die Durchblutung. Auf diese Weise kann die Wärmeabgabe über die Flughäute eingeschränkt werden. Die langen Gefäßwege in den Flügeln werden, auch wenn sie zusammengelegt sind, durch sich rhythmisch kontrahierende Abschnitte der Venen (Venenherzen), z. T. auch der Arterien, überwunden. Das Gehirn steht insgesamt auf dem Evolutionsniveau basaler Placentalia, weist aber in den Größenverhältnissen der Hirnteile und auch der Encephalisation eine erhebliche Variabilität auf. Insbesondere wird deutlich, ob optischer und olfaktorischer oder ob der akustische Sinn dominieren. Pteropodidae, die keine Echoortung besitzen, haben bei einer im Verhältnis zu den echoortenden Chiroptera höheren Encephalisation ein gut entwickeltes Telencephalon, während das Tectum mesencephali weniger ausgebildet ist. In einem geringeren Ausmaß trifft dies auch auf die Vertreter der Phyllostomidae, insbesondere auf die frugivoren, nektarivoren und sanguivoren Formen zu. Die Fähigkeit zur Echoortung prägt sich auch im Gehirn aus. Der Colliculus caudalis des Tectums als Bestandteil der Hörbahn erfährt eine z. T. erhebliche Größenzunahme

und kann dorsal frei liegen, während das Telencephalon in seiner Größe häufig zurücktritt. Dies ist insbesondere bei Arten mit sehr kleinen Augen der Fall, bei denen auch die optischen Zentren des Endhirns in ihrer Größe eingeschränkt sind. Das Rückenmark, das mit einer starken dorsalen Krümmung an das verlängerte Mark anschließt, ist außergewöhnlich kurz und endet noch im Brustbereich. Entsprechend der umfangreichen Flugmuskulatur zeigt es im unteren Halsbereich eine deutliche Anschwellung (Intumescentia cervicalis). Die Sinnesorgane haben für die Chiroptera sehr unterschiedliche Bedeutungen. Der Geruchssinn spielt, wie bereits die zahlreichen Hautdrüsen zeigen, eine allgemein wichtige Rolle für das Sozialverhalten. Allerdings gibt es in Bezug auf den Bau der Nasenhöhlen (Abb. 581), die Ausdehnung der olfaktorischen Schleimhaut und die Zahl der Rezeptoren auch charakteristische Unterschiede: Frugivore, nektarivore und sanguivore Chiroptera verfügen, so weit bekannt, über ein vergleichsweise gutes Geruchsvermögen; bei insektivoren Formen ist es dagegen in der Regel in Bezug auf Nahrungsdetektion und -klassifikation weniger leistungsfähig. Die Augen der Flughunde sind groß und spielen eine wichtige Rolle bei der Orientierung im Raum sowie bei der Nahrungssuche und Partnerwahl. Sie sind bei geringen Lichtintensitäten leistungsfähiger als die des Menschen. Fledertiere, bei denen die akustische Orientierung im Vordergrund steht, haben mit Ausnahme der Megadermatidae und einiger Phyllostomidae sowie Vespertilionidae zumeist recht kleine, jedoch biologisch bedeutungsvolle Augen. Sie sind für die Synchronisierung der biologischen Uhr wichtig (Zeitgeber), werden aber auch bei vielen Arten zur Ortsbestimmung und zum Nahrungserwerb mit eingesetzt. Das Auge der Fledertiere besitzt bei den meisten Arten nur Stäbchen, zudem ist es durch eine starke Bündelung der Rezeptoren an den Ganglienzellen und fehlende Akkomodation, aber hohe Schärfentiefe charakterisiert. Bei einer vorwiegend nektarivoren Blattnasenfledermaus (Glossophaga soricina) wurde die Fähigkeit zum UV-Sehen nachgewiesen. Bei Arten aus vier Gattungen der Pteropodidae wurde nur Rhodopsin als Sehpigment nachgewiesen; Farbensehen ist somit unwahrscheinlich. Die Chorioidea ragt hier mit zahlreichen Papillen bis in die Retina, die dadurch gefaltet und in ihrer Fläche vergrößert wird. Nach neueren Befunden besitzt die Retina bei einigen Arten der großen Flughunde wenige Zapfen (nur 0,5% aller Sehzellen). Damit sollen zwei der Grundfarben erkennbar sein. Bei den Flughunden gleicht das Gehörorgan dem anderer Kleinsäuger. Gehör und Gehörorgane der übrigen Chiroptera, die alle zur Echoortung befähigt sind, zeigen Spezialisationen im Bau von äußerem Ohr,

Chiroptera

Lamelle

Pharynxtasche

601

Cerebellum

Nasenhöhle Nasenöffnung Lamelle

Hufeisen

Zentrales Blatt Tragus Hufeisen Zunge

Larynx Oesophagus

Abb. 581 Kopf. Parasagittalschnitt. Rhinolophus ferumequinum, Große Hufeisennase (Rhinolophidae). Pfeile zeigen den Weg der Ultraschalllaute vom Larynx durch die Nasenöffnungen an. Nach Möhres (1952).

Mittelohr und Innenohr. Große Ohrmuscheln (Abb. 582) finden sich bei Formen mit vergleichsweise niederfrequenten Ortungslauten und bei solchen Arten, die ihre Beute überwiegend passiv orten; kleinere Ohrmuscheln (Abb. 580) zeichnen zumeist Fledermäuse mit hochfrequenten Ortungslauten aus. Häufig befindet sich im äußeren Gehörgang ein deckelförmiger Tr a g u s (Abb. 582A). Der Mittelohrraum wird durch das Tympanicum nur sehr selten vollständig abgeschlossen; die Gehörknöchelchen sind sehr zart und durch Furchen in ihrer Masse reduziert, die Mittelohrmuskeln kräftig entwickelt; hierbei kommt dem M. stapedius die Aufgabe zu, durch Zug am Stapes die Übertragung der gesendeten kräftigen Ortungslaute auf das Innenohr und damit eine Störung in der Wahrnehmung der leisen Echolaute zu verhindern. Die das häutige Labyrinth umkleidende Knochenkapsel ist sehr groß und weitgehend bindegewebig und durch Blutsinus von der knöchernen Umgebung isoliert, um die Knochenleitung der emittierten Ortungslaute stark einzuschränken. Die Cochlea kann bis zu 3,5 Windungen umfassen; ihr Cortisches Organ mit den Rezeptoren, Scala tympani und Scala vestibuli sowie Anzahl und Verteilung der Neuronen im Ganglion spirale zeigen, vor allem bei den hochspezialisierten Echoortern, viele bemerkenswerte Besonderheiten, die Anpassungen an die Echoortung darstellen: Diskontinuierliche Zunahme der Breite der Basilarmembran, deren Schwingungseigenschaften für die Frequenzdispersion verantwortlich ist; Bau der Basilarmembran und Innervationsdichte zeigen, dass bestimmte engbegrenzte Frequenzanteile von Ortungslauten stark überrepräsentiert wahrgenommen werden (Rhinolophus, Pteronotus). Es gibt danach eine c o c h l e ä r e a u d i t i v e F o v e a , einen Ort des schärfsten Hörens, der eine detaillierte Wahrnehmung der empfangenen Ortungslaute ermöglicht.

A

B

Abb. 582 Chiroptera. Köpfe. A Plecotus auritus, Braunes Langohr (Vespertilionidae). B Rhinolophus hipposideros, Kleine Hufeisennase (Rhinolophidae). Aus Stresemann (1995).

Fledermäuse nutzen Echoortung zur Orientierung im Raum und in vielen Fällen auch zur Detektion, Klassifikation und Lokalisation von Nahrung. Dazu erzeugen sie in ihrem Kehlkopf (als Sender) hochfrequente akustische Signale, vor allem im Ultraschallbereich, die sie vorwiegend über den bei der Lautaussendung geöffneten Mund (z. B. die meisten Vespertilionidae) oder durch die Nasenlöcher (z. B. Rhinolophidae) ausstoßen (Abb. 581). Die von den Objekten zurückgeworfenen Echos werten sie in ihrem Hörsystem (als Empfänger) aus. Die Ortungslaute der Chiropteren umfassen einen sehr großen Frequenzbereich von 8–220 kHz; sie sind durch unterschiedliche Frequenzverläufe und Verteilung der Hauptenergie auf die Harmonischen geprägt. Zudem dauern sie unterschiedlich lange (ca. 2– > 100 ms) und sind in ihrer Struktur oft gattungs- bzw. artspezifisch. Das Lautmuster von Fledermäusen ändert sich in charakteristischer Weise beim Anflug auf Nahrung oder Hindernisse. So wird z. B. die Bandbreite stark erhöht sowie Lautlänge und Lautabstand wesentlich verkürzt, um den Informationsfluss zu erhöhen. Die Struktur der Ortungslaute im Suchflug ist zum einen an den jeweiligen Lebensraum und den entsprechenden Ortungsaufgaben angepasst (z. B. Unterscheidung der Echos von fliegenden Insekten und umgebender Vegetation). Zum anderen dienen die Signale auch der innerartlichen sowie zum Teil auch zwischenartlichen Kommunikation. Zusätzlich zu den Echoortungslauten hat sich bei Chiropteren ein zum Teil stark ausgeprägtes akustisches Repertoire hauptsächlich ausserhalb des Frequenzbereichs der Ortungslaute entwickelt, das vor allem im Sozialverhalten vieler Arten eine wichtige Rolle spielt. Generell sind Fledermäuse, die im offenen Luftraum (open space) fliegende Beute (Insekten) jagen, wie z. B. Molossidae und ein Teil der Vespertilionidae und Emballonuridae, im Suchflug durch flachmodulierte, schmalbandige und zumeist niederfrequente Laute

602

Mammalia

charakterisiert (Abb. 583-1). Diese Lautform ist besonders gut für das Auffinden von fliegender Beute auf längere Distanz im hindernisfreien Raum geeignet. Arten, die in der Nähe von Hindernissen, d. h. an Waldrändern oder Waldlücken (edge space) im Flug nach Beute suchen, wie z. B. der Großteil der Vespertilionidae und Emballonuridae, senden kürzere Laute aus, die neben einem flachmodulierten Element über ein oder mehrere frequenzmodulierte Komponenten (FM) verfügen (Abb. 583-2A, B). Diese Laute sind daran angepasst, dass die Fledermaus neben der Detektion flügelschlagender Beute mit dem flachmodulierten, quasi-konstantfrequenten (QCF) Element die FM-Komponente(n) zur Entfernungsmessung und vermutlich auch zur Erkennung von Feinstrukturen einsetzen kann. Bei Fledermäusen, die innerhalb der Vegetation nach Nahrung suchen (narrow space) und mit einer Vielzahl von Echos konfrontiert sind, haben sich zwei grundlegend verschiedene Systeme entwickelt (Abb. 583-3A, B). Rhinolophidae sowie Hipposideridae und die Schnurrbartfledermaus Pteronotus parnellii (Mormoopidae) produzieren Laute, die aus einer langen (10–> 100 ms), konstant-frequenten (CF) Komponente und einer bzw. zwei kurzen FM-Komponenten zusammengesetzt sind (Abb. 583-3B). Die Fledermäuse halten die Frequenz der CF-Komponenten durch aktive Regelung der Aussendefrequenz in Abhängigkeit zur eigenen Fluggeschwindigkeit konstant (Doppler ShiftKompensation) und können so mit ihrem hochspezialisierten Hörsystem feinste Modulationen im Echo der CF-Komponente erkennen, die durch flügelschlagende Beute aufmoduliert wird (akustische Glanzlichter, glints). Dabei agieren die sich bewegenden Flügel der Beute als akustische Reflektoren und bewirken ein sich rhythmisch veränderndes Echo, das den Flügelschlag des Insekts je nach Stellung des Flügels in Bezug auf die einfallenden Schallwellen widergibt. Eine zweite Strategie von Fledermäusen, die innerhalb der Vegetation jagen, besteht darin, hochfrequente, meistens sehr kurze und breitbandige, mehrere

Oktaven überstreichende, vielfach multi-harmonische FM-Laute (Abb. 583-3A) zu produzieren, die eine sehr präzise Entfernungsmessung ermöglichen und auch zum Erkennen von Feinstrukturen eingesetzt werden. Einige Fledermausarten können alleine mit diesen Lauten sitzende Beute in der Vegetation detektieren. Die meisten Fledermäuse, die innerhalb der Vegetation jagen, nutzen jedoch eine Vielzahl von Sinnesreizen (multimodal), um erfolgreich Nahrung in der störechoreichen Umgebung zu finden, zu klassifizieren und zu lokalisieren. So erfolgt die Detektion von Beute am Boden z. B. durch passives Belauschen von Raschelgeräuschen größerer Insekten oder Werbegesängen von Fröschen. Das Hörsystem dieser Fledermäuse ist besonders auf die Wahrnehmung von leisen Geräuschen eingerichtet. Die Orientierung im Raum wird jedoch auch in diesem Jagdmodus über die Echoortung geleitet. Die Pteropodidae (Flughunde) orientieren sich bei Nacht optisch und olfaktorisch. Die zumeist höhlenbewohnenden Rousettus-Arten haben wahrscheinlich sekundär ein im Vergleich zur Echoortung bei den übrigen Chiropteren verhältnismäßig einfaches akustisches Orientierungssystem entwickelt. Dabei setzen sie nicht die Stimmbänder zur Lauterzeugung ein, sondern produzieren mit der Zunge kurze, zum Teil hochfrequente Klicklaute. Die Nieren liegen meist weiter caudal als bei anderen Mammalia und besitzen nur eine Papille mit Kelch. Bei verschiedenen Arten ragt die Papille (mit langen Henleschen Schleifen) bis weit in den Ureter hinein, bei anderen ist sie nur sehr kurz. Die frugivoren und nektarivoren Arten „überfluten“ mit ihrer wasserreichen Nahrung den Körper. Nektarivore Phyllostomidae nehmen pro Nacht nahezu das Eineinhalbfache ihrer Körpermasse an relativ niedrig konzentriertem Nektar (ca. 17% Zucker) auf. Dementsprechend scheiden sie rasch wieder große Mengen eines wässerigen Urins (mittlere Konzentration 700 mosmol/ kg) aus. Ihre Nieren besitzen nur kurze Papillen. Das Dickenverhältnis zwischen Mark und Rinde (M/C) liegt

1

edge space

Abb. 583 Lebensräume von Fledermäusen mit charakteristischen Flugsilhouetten und Echoortungslauten dargestellt als Sonagramm (Frequenz gegen die Zeit) und Oszillogramm (Intensität). 1 = open space; offener Luftraum ohne Hindernisse; 2 = edge space; hindernisnaher Luftraum in Waldlückensystemen und am Waldrand; 3 = narrow space; störechoverrauschter, hindernisreicher Raum innerhalb der Vegetation. Modifiziert nach Schnitzler und Kalko (2001) und Kalko et al. (2008).

2

kHz 80 60 40 20

3

open space

2A 5 ms

kHz 80 60 40 20

narrow 2B 3A kHz 160 5 ms 120 80 40

kHz 100 10 ms 80 60 40 20

space 3B kHz 60 40 20

10 ms

10 ms

Chiroptera zwischen 1,5–2,0. Bei den insektivoren und carnivoren Arten liegen die Urinkonzentrationen durchschnittlich höher (proteinreiche Nahrung). Bei 55 Arten aus nahezu allen Regionen der Biosphäre variiert die mittlere maximale Urinkonzentration zwischen 2.300–5.000 mosmol/kg. Das Dickenverhältnis zwischen dem inneren Mark und der Rinde (IM/C) reicht bei 28 Arten aus verschiedenen Habitaten Westafrikas von 2,8–6,9. Es zeigt sich eine Tendenz, wonach mit zunehmender Trockenheit der Lebensräume die Konzentrierungsleistungen der Nieren ansteigen. Daneben spielen aber auch noch andere Bedingungen eine Rolle, z. B. das Angebot von Trinkwasser, Vegetation und Nahrung.

Die Hoden liegen im unteren Bereich der Bauchhöhle. Während der Fortpflanzung treten sie in den Cremastersack und in ein temporäres Scrotum ein. Der Penis pendulus ist von sehr unterschiedlicher Größe, z. T. besitzt er ein unterschiedlich großes Baculum. Der Bau des Uterus ist gleichfalls sehr variabel; so besitzen Pteropodidae einen Uterus duplex, Rhinolophus-Arten einen Uterus bicornis, während bei Phyllostomidae ein Uterus simplex vorkommt; es gibt außerdem zahlreiche Übergangsformen. Von den in eine Bursa ovarica eingeschlossenen Ovarien ist taxonspezifisch häufig nur das rechte oder linke funktionsfähig.

Fortpflanzung und Entwicklung Die Mehrzahl der Chiropteren bringt nur 1 Junges pro Trächtigkeit zur Welt. Alle Fledermäuse der gemäßigten Klimazonen sind monöstrisch; nur in den warmen Ländern gibt es auch polyöstrische Arten mit mehreren Geburten pro Jahr. Bei den heimischen Fledermäusen produzieren die Männchen bereits im Sommer ihre Spermien. Die Weibchen geraten meist im Spätsommer in Östrus, und die Männchen beginnen mit ihnen zu kopulieren. Die Befruchtung erfolgt jedoch erst nach Beendigung des Winterschlafs mit dem Eisprung. Die Spermien verharren den Winter über in einer Ruhephase (bis zu 7 Monate) im Uterus oder im Ovidukt. Die Jungen werden erst zu Beginn des Sommers geboren. Eine Anpassung der Fortpflanzung an die saisonalen Ernährungsbedingungen wird auch durch eine Ve r z ö g e r u n g d e r I m p l a n t a t i o n des Keims erreicht. Die Befruchtung kann in diesem Falle sofort nach der Kopulation erfolgen; danach gelangt die Blastocyste zwar in den Uterus, nistet sich aber dort nicht ein und verharrt in Ruhe. Die vor allem in den warmen Zonen der Alten Welt verbreitete Langflügelfledermaus (Miniopterus schreibersi) passt sich damit den Lebensbedingungen unterschiedlicher geographischer Breiten an: Auf der Nordhalbkugel kopuliert sie im Herbst; die befruchteten Eizellen nisten sich aber erst am Ende des Winterschlafes ein. Fast identisch verläuft dieser Zyklus auf der Südhalbkugel, aber mit einer Verzögerung im Südwinter. Eine verzögerte Implantation gibt es auch bei den in Äquatornähe lebenden Flughunden Eidolon helvum; sie korreliert hier mit den periodischen Niederschlägen bzw. mit der Reifung von Früchten. Als weiteres Beispiel für Reproduktionszyklen in (sub-)tropischen Lebensräumen stehen die Blattnasenfledermäuse (Phyllostomidae); hier werden die Weibchen sofort nach der Geburt eines Jungtieres wieder emp-

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fängnisbereit (Postpartum–Östrus). In Anpassung an lokale Umweltbedingungen wird der Embryo entweder gleich weiterentwickelt, während das Weibchen noch das vorausgegangene Jungtier säugt, oder erst nach einer bis zu mehreren Monaten dauernden embryonalen Diapause.

Die ausgereifte P l a c e n t a ist diskoidal und endotheliochorial; allerdings erfährt das materne Endothel im Verlaufe der Trächtigkeit in einzelnen Familien unterschiedliche Veränderungen, bleibt jedoch zumindest in Resten erhalten. Sonderbar und funktionell nicht geklärt ist die Umwandlung des Dottersackes zu einem kompakten im Exocoel liegenden Gebilde, das bei Flughunden, aber auch bei Vertretern anderer Taxa gefunden wurde. Die Tr a g z e i t e n der Vespertilionidae betragen 6– 10 Wochen bei den europäischen Arten, auf anderen Kontinenten bis zu 5 Monaten. Der Flughund Eidolon helvum ist sogar 7 Monate (mit verzögerter Implantation, s. o.) trächtig. Die Kopf- oder Steißgeburten erfolgen in normaler Ruhestellung oder in waagrechter bzw. aufrechter Haltung. Bei Flughunden wurde aktive Geburtshilfe zwischen den Weibchen einer Gruppe beobachtet. Die Neugeborenen sind nur sehr zart behaart und meist blind, jedoch schon relativ groß (Geburtsgewichte über 20–30% des Adultgewichtes). Die postnatale Entwicklung verläuft in der Regel rasch. Bei den Vespertilioniden dauert die Laktation 3– 8 Wochen. Die Geschlechtsreife stellt sich oftmals schnell nach dem Abschluss der Entwicklung ein. Bei 22 Arten der Vespertilioniden variiert dieser Zeitraum in beiden Geschlechtern zwischen 3–18 Monaten. Bei den Flughunden wird eine Zeitspanne zwischen 5–24 Monaten angenommen. Nur wenige Arten sind monogam, ebenso ist Promiskuität beider Geschlechter selten. Die meisten Chiropteren sind polygyn, auch mit Etablierung von Harems (mit ausgeprägtem Balzverhalten der Männchen; Arenabalz kommt z. B. bei Hypsignathus monstrosus vor). Bei fast allen heimischen Arten werden zur Aufzucht der Jungen Wo c h e n s t u b e n gebildet, die weitgehend nur aus Weibchen mit ihren Jungen bestehen. Im Vergleich zu anderen Kleinsäugern leben Chiropteren sehr lange: Flughunde bis 20 Jahre, Myotis brandtii sogar bis über 40 Jahre. Dies hängt vielleicht mit der geringen Fortpflanzungsrate (s. o.) und dem energiesparenden Winterschlaf zusammen.

Systematik Fossile Chiropteren sind bereits aus dem Alt- und Mittel-Eozän (s. o.) bekannt. Die monophyletischen Chiropteren (Fledertiere) werden heute auf der Basis molekularer Analysen in fünf Taxa zusammengefasst: Rhinolophoidea, denen die Pteropodidae (Flughunde) als Schwestergruppe gegenübergestellt sind, Emballonuroidea, Noctilionoidea und Vespertilionoidea.

604

Mammalia

3.2.6.3.10.2.1 Pteropodidae, Flughunde (186)

Mit 42 Gattungen sind die nahezu ausschließlich pflanzenbesuchenden Flughunde auf die Tropen und Subtropen der Alten Welt beschränkt. Lang gestreckter, hundeartiger Kopf, große Augen und einfache Ohren ohne Tragus (Abb. 584) im Gegensatz zu den restlichen Chiropteren, deren Kopf meist breit mit kurzem Gesichtsteil ist, bis auf nektar- und pollenverzehrende Arten, die ebenfalls z. T. sehr lang gestreckte Rostren haben. Zudem verfügen viele Arten im Vergleich zu den Flughunden über größere äußere Ohren, ein Tragus ist immer vorhanden, und die Augen sind kleiner. Flughunde haben kein komplexes Echoortungsvermögen im Vergleich zu den anderen vier Taxa, die über ein leistungsfähiges Echoortungssystem zur Orientierung im Raum und zum Teil auch zur Detektion, Klassifikation und Lokalisation von Nahrung verfügen. Daumen groß und beweglich; 2. Fingerstrahl ebenfalls beweglich, mit Kralle im Gegensatz zu den übrigen Chiroptera, bei denen der ebenfalls bewegliche Daumen meist klein ist sowie der 2. und 3. Finger eng miteinander verbunden sind und keine Kralle tragen. Das Uropatagium der Pteropodidae ist schwach entwickelt; der Schwanz ist zumeist kurz oder fehlend. Dies steht ebenfalls im Gegensatz zu den anderen Taxa, bei denen die Schwanzflughaut meist sehr gut ausgebildet ist und der

Schwanz oft in der Flughaut oder darüber liegt. Knöcherner Gaumen reicht bis hinter die letzten Molaren; kleine Gehörkapseln im Vergleich zu den anderen Taxa, bei denen der knöcherne Gaumen gewöhnlich nicht bis hinter die letzten Molaren ausgedehnt ist und die Ohrkapseln groß sind. Kein gelenkiger Kontakt zwischen Tuberculum majus und Scapula im Gegensatz zu den anderen Chiroptera, bei denen ein vergrößertes Tuberculum majus häufig in gelenkigem Kontakt mit der Scapula steht. Große Arten in den Gattungen Pteropus und Acerodon (bis 1,5 kg Körpergewicht 1,7 m Spannweite); zahlreiche mittelgroße und kleine Arten, z. B. Megaloglossus woermanni (unter 14 g, bis 27 cm Spannweite). Nahrung: Früchte, Pollen, Nektar, Blüten, sehr selten Insekten. Molaren entsprechend flachkronig, mit Längsfurchen, im Gegensatz zu den anderen Taxa, bei denen die Molaren der insektivoren, carnivoren und piscivoren Arten spitzhöckerig mit W-förmigem Ectoloph sind; in einigen Fällen entsprechend der Ernährung modifiziert, z. B. bei Vampiren und Langzungenfledermäusen (Phyllostomidae). Pteropus spp., Langnasenflughunde. Gattung mit ca. 65 Arten. Spannweite bis 170 cm. Auf Madagaskar, ganz SO-Asien bis N-Australien, Inseln des Pazifischen und Indischen Ozeans. Tagesquartiere auf Bäumen; bilden riesige Kolonien. Jahreszeitliche Migrationen. – Rousettus aegyptiacus, Ägyptischer Höhlenflughund. KRL 15 cm, Spannweite 60 cm. Nördlichstes Vorkommen Zypern, Anatolien, Libanon, NO- bis S-Afrika. Höhlenbewohner mit vermutlich sekundär entstandener akustischer Orientierungsfähigkeit durch Klicklaute, die mit der Zunge erzeugt werden. – Eidolon helvum, Palmenflughund (Abb. 580). KRL ca. 20 cm. In Afrika, südlich der Sahara bis Madagaskar und SW-Arabien. Schlafkolonien in hohen Bäumen. Jahreszeitliche Migrationen. – Hypsignathus monstrosus, Hammerkopfflughund. KRL ca. 20 cm, Spannweite bis 90 cm. Zentralafrika bis Angola; Männchen mit extrem vergrößertem Kehlkopf und nahezu doppelt so schwer wie Weibchen; locken Weibchen akustisch an (Arenabalz). – Nyctimene spp., Röhrennasenflughunde, 13 Arten. Neuguinea, NO-Australien, Philippinen.

3.2.6.3.10.2.2 Rhinolophoidea

Bei den Rhinolophoidea wie auch allen nachfolgenden Taxa ist das Echoortungsvermögen sehr gut entwickelt. Unterschiedlich weit gehende Verwachsungen zwischen cervicalen und thorakalen Wirbeln. Nur in der Alten Welt. 5 Familien mit 16 Gattungen und 168 Arten.

Rhinolophidae, Hufeisennasen (158), inkl. Hipposideridae.

Abb. 584 Epomophorus wahlbergi, Epauletten-Flughund (Pteropodidae). Tanzania. Die extrem großen Augen ermöglichen den Flughunden die Orientierung bei Nacht. Original: E. Kulzer, Tübingen.

Mit z. T. hochkomplexem Nasenaufsatz (Hufeisen) mit zentralen Nasenlöchern, durch die Ortungslaute abgegeben werden. Temperierte Zonen Eurasiens, vor allem in den Tropen bis Australien (Abb. 581, 582B, 586). Insektivor.

Chiroptera

605

Rhinolophidae (wie auch Vespertilionidae, s. u.) nutzen in den kühl-gemäßigten Klimazonen den W i n t e r s c h l a f als Strategie zur Überdauerung der nahrungsarmen Kälteperiode. Nach einer Vorbereitungszeit mit starker Gewichtszunahme im Herbst und dem Aufsuchen der Winterquartiere drosseln die Tiere ihren Stoffwechsel, lassen den Körper auskühlen (z. T. bis nahe 0 °C) und geraten dadurch in tiefen Torpor, in dem sie nahezu bewegungsunfähig sind. In diesem energiesparenden Zustand reichen die körpereigenen Fettreserven (v. a. braunes Fett) den Tieren zur Überdauerung längerer Zeiträume ohne Nahrungsaufnahme aus. Mit Hilfe der eigenen Wärmeproduktion, die sie kurzfristig steigern können, wachen sie spontan oder auf äußere Reize hin wieder auf und erwärmen sich bis auf normale Körpertemperatur. Der natürliche Winterschlaf verläuft in mehreren Torporzyklen (mehrfaches Einschlafen und Erwachen). Auch während der Sommermonate können die Tiere an regnerischen, für die Jagd ungünstigen Tagen Energie sparen, indem sie sich tagsüber bis nahe an die Umgebungstemperatur auskühlen lassen (Tagesschlaflethargie).

Macroderma gigas, Australische Gespenstfledermaus. Größte animalivore Fledermausart in der Alten Welt: KRL bis 14 cm, Spannweite bis 60 cm, bis 120 g. Insektivor und karnivor (alle kleineren Wirbeltiere, ausgenommen Fische).

*Rhinolophus ferrumequinum, Große Hufeisennase. KRL bis 11 cm, SL ca. 4 cm, Spannweite bis 40 cm. M- und S-Europa, NAfrika, Asien. In Deutschland sehr stark gefährdet. Wochenstuben z. B. auf Dachböden, 1 Jungtier, nach 4 Wochen flugfähig. Winterschlaf von Sept./Okt bis April. Insektivor. Bis 30 Jahre alt.

Keine Verwachsungen zwischen letztem cervicalen und 1. thorakalen Wirbel. 2 Familien, 14 Gattungen, 67 Arten. Insektivor.

Megadermatidae, Großblattnasen (5) Relativ große Tiere mit großen Augen und Ohren. Tropenzone von Afrika bis Australien (Abb. 585).

Craseonycteridae, Hummelfledermäuse (1) Craseonycteris thonglongyai. W-Thailand. Mit 1,9 g eines der kleinsten Säugetiere der Welt; KRL bis 3,3 cm, Spannweite 15– 17 cm. Insektivor.

Rhinopomatidae, Mausschwanzfledermäuse (4) Rhinopoma spp. KRL 50–90 mm, Spannweite 28–35 cm. Aride Gebiete N-Afrikas, Mittlerer Osten, Indien, SO-Asien. Langer (bis 8 cm), peitschenartiger Schwanz. 2. Finger mit 2 knöchernen Phalangen. Insektivor.

3.2.6.3.10.2.3 Emballonuroidea

Emballonuridae, Glattnasige Freischwänze, Sackflügelfledermäuse (51) Arten u. a. der Gattungen Emballonura, Taphozous, Saccopteryx. Circumtropisch. Bei einigen Gattungen vor allem Männchen mit taschenartigen Einstülpungen im Propatagium. Taschen werden bei der Gattung Saccopteryx regelmässig ausgeleckt und aktiv mit Urin, Speichel und Genitalsekreten befüllt; der daraus entstehende Duftcocktail spielt zusammen mit Gesangsflügen der Männchen eine wichtige Rolle bei der Balz. Insektivor.

Nycteridae, Schlitznasenfledermäuse (16) Nycteris grandis, Große Schlitznasenfledermaus. KRL 9 cm. W- und Zentral-Afrika. Nahrung: Fische, Frösche, Vögel, andere Fledermäuse, große Insekten. Andere Nycteridae sind ausschliesslich insektivor.

3.2.6.3.10.2.4 Noctilionoidea

1 Phalange am 2. Finger. 7 Familien mit 64 Gattungen und 183 Arten. Dieses Taxon umfasst zum einen Familien der Neuen Welt, zum anderen auch zwei kleine endemische Familien aus Neuseeland (Mystacinidae) bzw. Madagaskar (Myzopodidae).

Noctilionidae, Hasenmaulfledermäuse (2) Tropisches und subtropisches Amerika. Insektivor und carnivor.

Abb. 585 Cardioderma cor, Herznasenfledermaus (Megadermatidae). In der typischen Ruhestellung greifen die Zehen und Krallen wie eine automatische Zange zu und halten den Körper ohne Kraftaufwand. Original: E. Kulzer, Tübingen.

Noctilio leporinus, Grosse Hasenmaulfledermaus. KRL bis 13 cm, Spannweite bis 58 cm, bis 60 g. Antillen, Mexiko bis Nordargentinien. Mit langen Hinterbeinen und Krallen, mit denen sie kleinere Fische ergreift bzw. aufspießt, die beim Durchbrechen der Wasseroberfläche charakteristische Wellenmuster erzeugen und so von der Fledermaus über Echoortung erkannt werden können. Beute wird temporär in Backentaschen

606

Mammalia A

B

C

D

Abb. 586 Die ökologische Vielfalt der Phyllostomidae spiegelt sich in ihrer Morphologie wider. Die insektivore Phyllostominae Lonchorhina aurita (A) ist durch große Ohren und ein prominentes Nasenblatt gekennzeichnet. Die frugivoren Stenoderminen Ectophylla alba (B) und Centurio senex (C) zeigen einen kurzen, breiten Kiefer, während das verlängerte Rostrum der nektarivoren Glossophaginae Hylonycteris underwoodi (D) eine nahezu körperlange Zunge aufnimmt. Photos: M. Tschapka, Ulm. aufbewahrt, bevor die Fledermaus an einen Hangplatz zum Beuteverzehr fliegt.

Mormoopidae, Nacktrücken- oder Kinnblattfledermäuse (10) Tropisches und subtropisches Amerika. Insektivore Fledermäuse, die ihre Nahrung in der Luft erjagen. Die meisten Arten übertagen in Höhlensystemen.

Phyllostomidae, Neuwelt-Blattnasen (ca. 165) Im gesamten tropischen und subtropischen Amerika. Größte Vielfalt an Formen und Ernährungstypen bei den Fledermäusen (Abb. 586). Die meisten Arten zeigen einen auffallenden Nasenaufsatz, das sog. Nasenblatt, das vermutlich eine wichtige Rolle bei der Echoortung spielt. Nahrung reicht von Pollen, Früchten, selten auch Blättern bis zu Arthropoden, Blut und kleinen Wirbeltieren. Vampyrum spectrum, Große Spießblattnase (Phyllostominae). KRL 13 cm, Spannweite 70 cm (größte Art in der Neuen Welt). Nahrung große Insekten sowie kleine Wirbeltiere, z. B. Nagetiere und Vögel. – Centurio senex, Greisengesicht (Stenodermatinae). Mit merkwürdigem Gesicht aus Runzeln und Falten (Abb. 586C). Mexiko bis Costa Rica. Rein frugivor. – Glossophaga soricina, Spitzmaus-Langzüngler(Glossophaginae). KRL bis 6,5 cm. Lange Schnauzenregion, lange vorstreckbare Zunge. Nahrung: Nektar, Pollen, gelegentlich auch Früchte. – Desmodus rotundus, Gemeiner Vampir (Desmodontinae) (Abb. 587). KRL bis 9 cm. Tropen und Subtropen Südamerikas. Meist in Felshöhlen. Ernähren sich von Blut; Zähne (s. o.) messerscharf, schneiden kleine Wunde in die Haut größerer Säugetiere (auch Mensch). Blut wird mit Zunge aufgeleckt. Speichel enthält gerinnungshemmende Substanz.

Mystacinidae, Neuseelandfledermäuse (2) Tiere bewegen sich sehr geschickt auf dem Boden; Flughaut wird durch einen besonderen Faltmechanismus bei der terrestrischen Fortbewegung vor Beschädigung geschützt. Neben Insektennahrung besuchen die Tiere auch bodenständige Blüten und bestäuben sie.

Thyropteridae, Haftscheibenfledermäuse (3) Tropen der Neuen Welt. Saugscheiben am Handgelenk und Fußwurzel, mit denen die Tiere sich während des Tages auf der Innenseite junger, noch zusammengerollter grosser Blätter (Heliconia sp.) festheften (Abb. 14). Insektivor.

Myzopodidae, Madagassische Haftscheibenfledermäuse (2) Ausschließlich Madagaskar. Saugscheiben an den Extremitäten erlauben es den Tieren, sich zur Tagesruhe an die Unterseite von großen Blättern zu heften. Insektivor.

I

C

Abb. 587 Schädel mit Gebiss des blutleckenden Gemeinen Vampirs Desmodus rotundus (Desmodontidae). Gut kapillarisierte Hautstellen eines Säugetiers werden eingespeichelt, der Unterkiefer mit den schräg nach vorn stehenden Schneidezähnen in die Haut gedrückt und das überstehende Hautstück mit den Schneidekanten der Schneide- (I) und Eckzähne (C) des Oberkiefers abgeschnitten. Das Hautstück wird ausgespuckt und das Blut mit der spitzen, verhornten Zunge aufgeleckt. Speichel enthält einen gerinnungshemmenden Faktor, sodass Wunde lange blutet. Blutmahlzeit etwa 25 min. Nach Starck in Kaestner (1995) und nach Storch (1968) in Neuweiler (1993).

Chiroptera

Furipteridae, Stummeldaumenfledermäuse (2) Kleine Fledermäuse mit reduzierter Daumenkralle, über deren Lebensweise kaum etwas bekannt ist. Vermutlich insektivor. 3.2.6.3.10.2.5 Vespertilionoidea

Keine Nasenaufsätze. Phalange des 2. Fingers häufig rückgebildet oder nicht vorhanden. Tuberculum majus bei allen Vertretern in gelenkigem Kontakt mit Scapula (sekundäres Schultergelenk). 6 Familien mit 52 Gattungen und 396 Arten. Bis auf wenige Ausnahmen insektivor.

Vespertilionidae, Glattnasenfledermäuse (ca. 407) Weltweit. Kleine bis mittelgroße Arten. Lange Ohren, bis 4 cm, mit Tragus. Gebiss variabel, mit Tendenz zur Reduktion der Zahnzahl. Molaren mit W-Muster. Schwanz bis Flughautrand oder länger. Nahrung: Insekten und andere Arthropoden. Aussendung der Ortungslaute meist durch offenen Mund, bei einigen Arten Hinweise auf Wechsel zwischen oraler und nasaler Emission. Viele einheimische Arten, die alle durch die Fähigkeit zum Winterschlaf gekennzeichnet sind (vgl. auch Rhinolophidae) (Abb. 582A). Manche Fledermausarten zeigen in Anpassung an die Jahreszeiten auch weite Wa n d e r u n g e n zwischen Sommer- und Winterquartieren. In Nordamerika gehören dazu vor allem Lasiurus- und Lasionycteris-Arten, die jeden Herbst entlang der Atlantikküste nach Süden bis Florida und Georgia ziehen und erst im Frühjahr wieder nach Norden zurückkehren. In Europa legen die europäischen Abendsegler (Nyctalus noctula) mehr als 1000 km zwischen Sommer- und Winterquartieren zurück. Aus den Sommerquartieren im mittleren Russland fliegen sie im Herbst in etwa 10 Tagen bis in die Steppen der südlichen Ukraine; erst im April kehren sie zurück. Die bisher größte

607

durch den Wiederfund beringter Tiere ermittelte Flugstrecke betrug 2347 km. Fast ebenso große Strecken legen die Rauhhautfledermäuse (Pipistrellus nathusii) zurück, die von den baltischen Ländern bis nach Südfrankreich fliegen (längste Strecke 1905 km). Die meisten heimischen Arten gelten zumindest als „wanderfähig“, einige sind aber auch „ortstreu“. Ähnlich großräumige saisonale Wanderungen wie bei den Vespertilioniden gibt es in Nordamerika auch bei einigen insektivoren Bulldogfledermäusen (Molossidae) sowie bei den nektarivoren Blattnasenfledermäusen (Phyllostomidae) der Gattung Leptonycteris. *Myotis myotis, Großes Mausohr. KRL 6,5–8 cm, Spannweite bis ca. 40 cm. Kulturfolger. Wochenstuben z. B. auf Dachböden und Kirchtürmen. Winterquartiere meist in Höhlen. Fliegen erst bei völliger Dunkelheit. Insekten, neben Fang von Fluginsekten werden vor allem flugunfähige Laufkäfer (Carabidae) vom Boden aufgenommen. 1 Jungtier. – *Nyctalus noctula, Großer Abendsegler. KRL 6–8 cm, Spannweite bis 40 cm. Europa bis W-Sibirien und China, NW-Afrika. Bevorzugt in Baumhöhlen. Insektivor. Revierbildung. Oft 2 Jungtiere. – Myotis vivesi, endemisch im Golf von Kalifornien, übertagt unter Steinen auf Inseln und ernährt sich von kleinen Krebsen und Fischen, die mit riesigen Hinterfüßen aus dem Meer gefischt werden.

Natalidae, Trichterohrfledermäuse (8) Kleine Insektivore mit riesigem Uropatagium, dessen Rand mit feinen Sinneshärchen gesäumt ist, sowie trichterförmigen Ohren und sehr kleinen Augen; Vorkommen in (Halb)trockengebieten der Neotropen. Insektivor.

Molossidae, Bulldogfledermäuse (ca. 100) Mittelgroße Arten in den Tropen und Subtropen, weltweit. Schwanz ragt über Flughaut hinaus. Gesicht stark gefurcht. Oft Insektenjagd in großer Höhe. Tadarida brasiliensis, Guano-Fledermaus. Südliche USA, Mexiko. Riesige Kolonien in Höhlen, in denen sich mächtige Guanolager bilden, die als Dünger abgebaut werden.

608

Mammalia

3.2.6.3.11 Carnivora, Raubtiere Die Raubtiere umfassen zwei in Aussehen, Körperbau und Lebensweise außerordentlich unterschiedliche Gruppen, die Landraubtiere und die überwiegend aquatischen Robben. Letztere gehören stammesgeschichtlich in das Carnivoren-Taxon Arctoidea, das außerdem Bären und Marderartige umfasst. Die herkömmliche systematische Untergliederung der Carnivora in Fissipedia (für die Landraubtiere) und Pinnipedia (Robben) ist nicht länger aufrecht zu erhalten, da dieses Taxon „Fissipedia“ ein Paraphylum darstellt. Da die Robben in Anpassung an ihre aquatische Lebensweise tiefgreifende Veränderungen aller Organsysteme erfahren haben, wird der getrennten Besprechung der Landraubtiere und der Robben hier jedoch weiter gefolgt. Für die Monophylie der Carnivora sprechen Fossilfunde, morphologische Merkmale (Extremitätenskelett, Schädel, Gehirn), Eigenheiten der frühen Ontogenese und Placentation sowie Ergebnisse molekularer und biochemischer Untersuchungen. Wichtige Autapomorphien sind u. a. der Brechscherenapparat im Gebiss und das Scapholunatum in der Handwurzel. Die rezenten Carnivora verteilen sich auf 11 Familien, etwa 110 Gattungen und 270 meist sehr auffällige Arten; die weitaus größere Mannigfaltigkeit entfällt hierbei auf die Landraubtiere. 3.2.6.3.11.1 Landraubtiere

Kennzeichnend für die Landraubtiere sind Formenund Anpassungsvielfalt sowie ihre Artenfülle. Das Körpergewicht variiert von knapp 100 g beim Mauswiesel bis zu mehreren 100 kg bei großen Bären. Primär sind die Landraubtiere sarkophag, daneben gibt es aber auch Formen, die sich omnivor oder phytophag ernähren. Während die meisten Vertreter am Boden leben, besitzen andere Anpassungen an eine semiaquatische Lebensweise, wie z. B. die Ottern. Sehr viele Arten leben solitär, andere in Gemeinschaften mit einem komplexen Sozialgefüge. Viele Landraubtiere sind ausdauernde Läufer, andere erreichen, so der Gepard (Abb. 588), kurzzeitig Laufgeschwindigkeiten von über 100 km h– 1, und wieder andere verstehen außerordentlich geschickt zu klettern oder gewaltig zu springen. Es gibt Arten unter den Landraubtieren mit riesigem Verbreitungsgebiet wie den Leopard, andere wie die Chilenische Waldkatze haben nur ein sehr kleines Verbreitungsareal. Und interessanterweise sind manche Raubtiere in ihrem Vorkommensgebiet zahlreich, während einige Arten offenbar außerordentlich selten sind und auch der Wissenschaft nur durch wenige Exemplare bekannt wurden, z. B. die südamerikanische Bergkatze. Harald Schliemann, Hamburg

Abb. 588 Acinonyx jubatus, Gepard (Felidae). Original: H. Schliemann, Hamburg.

Die Landraubtiere kommen mit Ausnahme der Antarktis und Australiens (der dort lebende Dingo ist ein verwilderter Haushund) auf allen Kontinenten vor. Verbreitungsschwerpunkte sind die äthiopische und orientalische Region. Die Vorkommensgebiete erstrecken sich durch alle Klimazonen. Von drei Arten stammen domestizierte Formen ab, die sich seit langer Zeit im Hausstand des Menschen befinden: Der H a u s h u n d (Canus lupus f. familiaris) geht auf den Wolf zurück; seine Domestikation erfolgte wahrscheinlich in SO-Asien vor 15.000 Jahren, in Europa gibt es 9.500 Jahre alte Funde. Stammart der H a u s k a t z e (Felis silvestris f. catus) ist eine Unterart der Wildkatze, Felis silvestris lybica; sicher als Hauskatzen anzusehende Tiere lebten schon in Ägypten vor 3.500 Jahren. Das F r e t t c h e n (Mustela putorius f. furo) (Mustelinae) ist eine für die Kaninchenjagd domestizierte Form des Waldiltis. In Mythen und Sagen, in der Heraldik und in der darstellenden Kunst spielen Raubtiere eine große Rolle. Die Liste der durch menschliche Nachstellung und/ oder Lebensraumvernichtung bedrohten Landraubtiere ist lang. Prominente Großformen am Rande des Artentodes sind z. B. Tiger, Schneeleopard und Kragenbär.

Bau und Leistung der Organe Das Integument ist immer mit einem H a a r k l e i d bedeckt und bei Formen mit Verbreitung in kalten Gebieten durch dichtstehende Wollhaare zur thermischen Isolierung (primäre Funktion) ausgezeichnet. Färbung und Zeichnungsmuster zeigen eine große Mannigfaltigkeit; sie haben adaptiven Wert (sekundäre Funktion des Haarkleids). Einfarbig sind zumeist Bewohner offener Lebensräume (häufig Canidae) und semiaquatische Arten (Lutrinae). Streifen- und Fleckenmuster

Carnivora Elastisches Band

Sehne der Extensoren

A

Elastische Bänder

B

Sehne der Flexoren

Abb. 589 Felidae. Mechanismus der Kralle (Panthera tigris, Tiger). A Ruhestellung. B Vorgestreckt. Nach Maak (1965) aus Starck in Kaestner (1995).

(häufig bei Felidae) stellen Tarnzeichnungen, auffällige Schwarzweißmuster wie bei den Stinktieren Warnzeichnungen dar. Einige nordische Formen (Eisfuchs, Hermelin) besitzen einen morphologischen Farbwechsel ihres Fells, das sich in der kalten Jahreszeit weiß färbt; dies wird durch zwei rasch ablaufende Haarwechsel im Frühjahr und im Herbst erreicht. Wenige Arten weisen hinsichtlich der Fellfärbung einen Polymorphismus auf, d. h. es treten einigermaßen konstant verschiedene Fellfärbungen in einer Population auf (z. B. rötliche und graue Fellfärbung beim Jaguarundi, geflecktes und schwarzes Fell bei südostasiatischen Leoparden). Farbabzeichen (z. B. weiße Flecken auf Ohrrückseiten), auffällige Haarbüschel (am Schwanzende, an Ohren) und an besonderen Körperstellen dienen der innerartlichen Signalgebung. Die V i b r i s s e n , im Wesentlichen im Gesicht, sind charakteristisch angeordnet. Ihr bindegewebiger Haarbalg ist von Blutsinus umgeben und reich innerviert. Die K r a l l e n , stumpf bei den meisten Landraubtieren, scharf und rückziehbar bei den Felidae (Abb. 589), werden beim Beuteerwerb eingesetzt. Sie können bei Katzen durch elastische Bänder eingezogen und durch die langen Fingerbeuger (Mm. flexores digitorum) ausgefahren werden. H a u t d r ü s e n dienen besonders der innerartlichen chemischen Kommunikation (S. 19). Schlauchförmige apokrine Drüsen in den Sohlenballen sind für die Erzeugung von Duftspuren von Bedeutung. Verschiedenartige Drüsen der Analgegend spielen für die Markierung eine wichtige Rolle. Die sog. A n a l b e u t e l münden im Anus in der Nähe des Übergangs von Darmepithel und cutanem Epithel (Abb. 13). Sie sind

609

von Muskulatur des Beckenbodens umgeben und tragen in ihrer Wandung häufig apokrine Drüsen und Talgdrüsen. Das Sekret wird zum Markieren benutzt oder dem Kot beigemischt. Die durch bakterielle Zersetzung entstehenden Düfte gestatten offenbar vielfach sogar individuelles Erkennen. Manche Mephitidae (Stinktiere) verspritzen das extrem übel riechende Sekret zur Feindabwehr. Der Anus kann auch im Boden einer drüsenreichen Analtasche münden. Die M i l c h d r ü s e n liegen abdominal, bei Ursidae pectoral. Die Zitzenzahl variiert zwischen 6 und 1 Paar und ist mit der Zahl der Jungen lose korreliert. Für die Gesamtgestalt des Schädels (Abb. 590, 593) der Landraubtiere ist neben der Körpergröße die Länge des Gesichtsschädels und damit die Vollständigkeit des Backenzahngebisses maßgebend. So besitzen Caniden einen lang gestreckten, Katzen, insbesondere kleine Formen, einen kurzen, gerundeten Schädel. Das Vorkommen von Scheitel- und Occipitalkämmen ist von der Ausbildung der Kaumuskulatur und auch von der Körpergröße abhängig. Temporalgrube und Orbita sind in weiter Verbindung, kräftige Jochbögen laden nach lateral aus. Die Schläfengrube ist dadurch groß und räumt dem starken M. temporalis genügend Raum ein. Das Kiefergelenk der allermeisten „Fissipedia“ (Ausnahme Ursidae) ist ein knöchern eng geführtes Scharniergelenk. Wichtig für die systematische Gliederung der Landraubtiere ist die komplizierte Morphologie der B u l l a t y m p a n i c a : Das deckknöchernde Tympanicum (Ectotympanicum) formt neben dem knöchernen äußeren Gehörgang zumindest einen (vorderen) Teil des ventralen Abschlusses der Paukenhöhle. Daneben gibt es noch knorpelig präformierte Entotympanica, von denen das caudale bei den Feloidea (s. u.) den hinteren Teil der Bulla tympanica und in ihrem Inneren gemeinsam mit dem deckknöchernen Tympanicum ein bilaminäres Septum formt. Während früher die Meinung vertreten wurde, dass den Caniformia (s. u.) Entotympanica fehlen, ist man heute der Ansicht, dass knorpelig vorgebildete Skelettelemente sehr wohl bei ihnen an der Bildung der Bulla tympanica und eventuell septaler Strukturen im Inneren der Bulla beteiligt sind, aber frühzeitig mit dem Ectotympanicum verschmelzen.

Systematisch bedeutend sind auch der Verlauf der A. carotis interna und die Größe des Maxilloturbinale sowie das Vorhandensein (plesiomorph) bzw. Fehlen (apomorph) des Alisphenoidkanals für den Durchtritt der A. maxillaris. Im postcranialen Skelett umfasst die W i r b e l s ä u l e bei den meisten Arten neben 7 Halswirbeln 13 Brust-, 7 Lenden-, 3 Sakral- und mindestens 20 Schwanzwirbel (Ausnahme vor allem Ursidae mit 9 bis 11 Schwanzwirbeln). Einen Greifschwanz besitzt z. B. Potos flavus (Procyonidae).

610

Mammalia Alisphenoid Interparietale Jugale Lacrimale Nasale Supraoccipitale Squamosum Exoccipitale Mastoid Condylus occipitalis

Maxillare Praemaxillare

A C

Meatus acusticus externus Bulla tympanica Proc. retroglenoideus

Dentale

P4

Sinus frontalis

M1

Frontale

Parietale

Lamina cribrosa

C

Interparietale Endoturbinale Nasoturbinale

C

Supraoccipitale

Maxilloturbinale

Exoccipitale Praemaxillare Condylus occipitalis

B

Palatinum Maxillare

Vomer

Ethmoid

Basisphenoid Pterygoid

Basioccipitale

Praesphenoid

Abb. 590 Schädel. Hund. A Lateralansicht. B Sagittalschnitt des Oberschädels. C Vordergebiss mit Incisivi und Canini. Frontalansicht. C = Caninus, P4 = oberer 4. Praemolar, M1 = 1. unterer Molar, I = Incisivus. A, B Original: H. Giersberg und R. Rietschel, Frankfurt, nach Nickel, Schummer und Seiferle (1982/1984). C Verändert aus Thenius (1989).

Die C l a v i c u l a ist stark reduziert; bei Katzen ist sie noch am besten entwickelt, erreicht aber weder Sternum noch Acromion. Der Humerus tritt mit oder ohne Foramen entepicondyloideum auf. In der Handwurzel sind Scaphoid und Lunatum unter Einbeziehung des Os centrale zum S c a p h o l u n a t u m (Abb. 591) verwachsen – ein synapomorphes Merkmal aller Carnivora. Pollex und Hallux sind nicht opponierbar, aber häufig im Zusammenhang mit der Aufrichtung der Extremität reduziert; 3. und 4. Zehenstrahl sind am kräftigsten (Abb. 591). Plantigrade Fortbewegung (das ganze Autopodium wird aufgesetzt: bei Ursidae) ist primär (Abb. 592A). Digitigrade Extremitätenhaltung (das Metapodium wird vom Untergrund abgehoben: bei Canidae, Hyaenidae, Felidae) ist eine Anpassung an das Laufen (Abb. 592B). Semiplantigrade (= semidigitigrade) Extremitätenstellung kennzeichnet viele Musteliden und Viverriden. Spannhäute zwischen den Zehen können bei aquatischen Formen zu Schwimmhäuten vergrößert sein. Die unterschiedlichen Ernährungsweisen der Landraubtiere haben zu einer großen Formenmannigfaltigkeit der Gebisse geführt. Die Zahnformel: I3/3, C1/ 1, P4/4, M2/3 = 42 muss bei den Landraubtieren als ur-

sprünglich gelten und ist bei Ursidae und Canidae (Abb. 590) häufig. Reduktionen der Zahnzahl betreffen in erster Linie Molaren und Praemolaren, am weitesten gehend bei den Felidae mit nur noch 3 (2) Praemolaren und 1 Molaren oben sowie 2 Praemolaren und 1 Molaren unten (Abb. 593); und von letzteren ist der obere Molar noch stark in der Größe reduziert (s. u.). Die Incisivi besitzen zumeist eine meißelförmige Krone, die oberen I3 sind bei einigen Taxa caniniform. Die Krone der Canini ist kräftig, lang und ein wenig nach hinten gebogen, die Praemolaren nehmen von vorn (mesial) nach hinten (distal) in Größe und Komplexität der Krone zu. Die Molaren variieren in Größe und Gestalt, ihre Kronen können spitz- oder stumpfhöckerig sein; der erste untere Molar besitzt eine Tendenz zur Secodontie; er bildet zusammen mit dem 4. oberen Praemolaren den Brechscheren(Reißzahn)apparat, dessen schneidender Charakter bei Felidae und Hyaenidae am markantesten ausgebildet ist.

Der B r e c h s c h e r e n a p p a r a t ist eine Autapomorphie der rezenten Carnivora und der Carnivoramorpha insgesamt (s. S. 615) und ein Schlüsselmerkmal für ihren evolutiven Erfolg (Abb. 593). P4 und M1, die Reißzähne, wirken bei Kieferschluss mit schneidenden Kanten gegeneinander. So besteht P4 bei Feliden aus einer dreigezackten schneidenden Kante, die mesial vom Parastyl, in der Mitte vom Paraconus und distal vom Metastyl (Metaconus) gebildet wird. Nach lingual

Carnivora

611

V Femur

Patella Phalanges

I

A

Fibula

Metacarpalia

Tibia

B

Sesambein

Scapholunatum Pisiforme

Calcaneus

Carpalia

Phalangen

Abb. 591 Rechte Hand von Ailuropoda melanoleuca, Panda (Ursidae). Skelett der rechten Hand mit relativ großem radialen Sesambein („6. Finger“), dem ein eigener nackter Ballen entspricht; zwischen radialem und palmarem Ballen werden beim Fressen Bambuszweige gehalten. Nach Davis (1964).

Abb. 592 Carnivora. Hinterextremitäten laufender Tiere. A Dachs, plantigrad. B Hund, digitigrad. Nach Hildebrand (1960) aus Starck in Kaestner (1995).

liegt ein kleiner weiterer Höcker, der Protoconus; M1 ist mit seiner Schneide aus dem mesialen Paraconid und dem distalen Protoconid aufgebaut. Das R e i ß z a h n g e b i s s dient dem Zerschneiden von Muskulatur und Bindegewebe sowie dem Zermalmen von Knochen, z. B. bei Bären ist es sekundär rückgebildet.

Der Darm ist, da die Nahrung primär aus Fleisch besteht, vergleichsweise kurz: etwa die fünffache Körperlänge bei Canidae und weniger als die vierfache bei Felidae (Hauskatzen in Anpassung an die veränderte Diät im Hausstand mit längerem Darm). Seeotter haben mit der 10fachen Körperlänge einen sehr langen Darm. Die Muskulatur des Oesophagus ist großteils quer gestreift. Das Jejunum ist der längste Teil des Dünndarms. Dünndarm und Enddarm unterscheiden sich im Kaliber nur wenig. Mustelidae, Procyonidae und Ursidae besitzen kein Caecum; während der Blinddarm bei Felidae sehr kurz und bei Viverridae variabel ist, besitzen Hunde einen vergleichsweise langes, schraubig gewun-

Am Verdauungstrakt fallen bei Feliden die stark verhornten mechanischen Z u n g e n p a p i l l e n auf (Abraspeln von Fleisch, Fellpflege). Der Magendarmkanal der Landraubtiere zeigt keine Spezialisierungen, auch nicht bei Arten, die zusätzlich zur Fleischnahrung von pflanzlichen Bestandteilen leben oder Nahrungsspezialisten sind.

P4

Parastyl Paracon Paraconid

P4

Metacon Protoconid

M1

M1

A

B

Abb. 593 Brechschere aus oberem 4. Praemolar und unterem 1. Molar. A Schädel und Gebiss von Panthera pardus, Leopard (Pantherinae), Männchen. B P4/M1 von †Smilodon sp., Säbelzahntiger. Pleistozän. Aus Starck in Kaestner (1995), B aus Thenius (1989).

612

Mammalia

denes Caecum. Im Enddarm der Hunde kommt bakterielle Fermentation vor, jedoch spielen die wegen der Kürze des Enddarms nur in geringem Maße resorbierten Fettsäuren keine große ernährungsbiologische Rolle. Landraubtiere sind primär Fleischfresser. Bei vielen Arten ist die Ernährung sehr variabel. Alle Felidae sind Beutegreifer; pflanzliche Nahrung ist bedeutungslos. In allen weiteren Taxa ist vegetabile Nahrung in unterschiedlichen Quantitäten und entsprechend dem saisonalen Angebot wichtig, z. B. für viele Mustelidae (nicht Wiesel), Viverridae, Ursidae (nicht Eisbär) und Procyonidae. Auch Canidae nehmen gelegentlich pflanzliche Nahrung zu sich. Nahrungsspezialisten sind der Panda Ailuropoda melanoleuca: Bambus; Otocyon megalotis (Canidae), Proteles cristatus (Hyaenidae), Eupleres goudotii (Viverridae): Insekten. Die Landraubtiere sind bei allen Unterschieden zwischen den Arten insgesamt hoch encephalisiert, d. h. sie besitzen nach Herausrechnen des Körpergrößeneinflusses auf das Hirngewicht vergleichsweise schwere Gehirne. Dies deutet insgesamt auf eine hohe Leistungsfähigkeit der Hirns hin. Aussagen über die Entwicklung des Neopalliums und anderer Hirnteile sind damit nicht automatisch verbunden. Bei einem Vergleich der interspezifischen Allometriegeraden für die Beziehung zwischen Hirn- und Körpergewicht liegen sie deutlich über den Lipotyphla, Rodentia und Lagomorpha und auch über den Mesaxonia. Die Geraden für die „Artiodactyla“ und Landraubtiere liegen dicht beieinander. Beim Vergleich der Familien-Taxa zeigen die Felidae auf einem hohen Encephalisationsniveau recht einheitliche Werte, ebenso die Canidae mit Ausnahme der niedriger encephalisierten Gattungen Otocyon und Nyctereutes. Eine große Encephalisationsspanne umfassen die Mustelidae mit Formen unterhalb des Niveaus der Felidae und Canidae und solchen, die darüber hinausragen (Lutrinae). Seit dem Oligozän haben sich die Hirngrößen von Canidae und Felidae interessanterweise um etwa das 2,5- bzw. 3fache vergrößert. Viverridae und Hyaenidae sind geringer encephalisiert als Felidae, Procyonidae geringer als Ursidae. Felidae und Ursidae zeigen die höchste Entwicklung des Neopalliums. Das Großhirn der Landraubtiere ist reich gefurcht und lässt mit der seitlich zumindest in ihrem rostralen Teil sichtbaren Fissura rhinalis (ventrale Begrenzung des Neocortex) und kräftig entwickelten Strukturen des Riechhirns (u. a. Bulbus und Tractus olfactorius, Riechfeld und Lobus piriformis) seine Natur als Makrosmatengehirn deutlich erkennen. Der caudale Teil der Fissura rhinalis ist bei einigen Großkatzen und Bären kaum noch oder gar nicht mehr von lateral zu sehen, da das Palaeopallium (Lobus piriformis) durch den nach ventral vorwachsenden Neocortex auf die Basalseite des Hirns gedrängt wurde. Von den vier gut ausgebildeten Großhirnlappen (Stirn-, Scheitel-, Hinterhaupts- und Schläfenlappen) überdeckt der Lobus

occipitalis rostrale Teile des Kleinhirns. Charakteristisch für das Hirnfurchenbild der Carnivora insgesamt ist der nahezu durchgängig vorhandene Sulcus cruciatus, der vom Spalt zwischen den Hemisphären nach lateral verläuft; rostral von dieser Furche liegen somatomotorische, occipital somatosensorische Zentren.

Alle Sinnesorgane sind gut ausgebildet. Landraubtiere sind leistungsfähige Makrosmaten. So können Hunde Essigsäure in einer 100-millionenfach geringeren Konzentration wahrnehmen als Menschen. Die Ausbildung eines vorzüglichen G e r u c h s s i n n e s ist ebenso wie das Vorhandensein mannigfacher Drüsenorgane Grundlage für die biologische Bedeutung der chemischen Kommunikation der Landraubtiere. Zwischen und in der Umgebung der äußeren Nasenöffnungen liegt ein unbehaartes, spezialisiertes Hautfeld, der N a s e n s p i e g e l , der bei Carnivoren keine Drüsen enthält. Das P h i l t r u m , eine mediane, unbehaarte Verbindung des Nasenspiegels zur Mundschleimhaut, kommt nicht bei allen Formen vor. Der Innenraum der Nasenhöhlen ist durch ein komplex gebautes Maxilloturbinale, das Nasoturbinale und 4 bis 6 Ethmoturbinalia (Endoturbinalia, dazu eine unterschiedlich große Zahl von Ectoturbinalia) untergliedert (Abb. 590B). Demgemäß ist die Riechschleimhaut flächenmäßig sehr ausgedehnt und die Zahl der Rezeptoren groß. Große Hunde können eine Ausdehnung des Riechfeldes von über 100 cm2 mit bis zu über 200 × 106 Rezeptoren erreichen (Mensch: unter 10 cm2 und 20 × 106 Riechzellen). Alle Landraubtiere besitzen funktionsfähige J a c o b s o n s c h e O r g a n e beiderseits im Nasenboden; es sind Epithelröhren, erfüllt mit Drüsensekreten und mit Chemorezeptoren in ihrer Wandung. Sie enden blind und öffnen sich rostral in die Ductus incisivi. Die Sensivität des Organs ist wahrscheinlich im Zusammenhang mit Gerüchen, die von östrischen Weibchen ausgehen, zu sehen. Während des Flehmens (Heben der Oberlippe, Zurückziehen der Nasenhaut, Hochnehmen des Kopfes, Einatmen) sollen Geruchsstoffe in das Jacobsonsche Organ der Männchen gelangen (s. S. 93). Die Augen der Landraubtiere zeigen im Zusammenhang mit der unterschiedlichen Lebensweise der Formen manche Besonderheiten. Der Divergenzwinkel der Augenachsen, ein Maß für stereoskopisches Sehen bzw. die Größe des Gesichtsfeldes, liegt bei 50° und deutlich darunter (Feliden 20°, Paarhufer etwa 100°). Carnivoren verfügen also über ein deutlich besseres Formensehen als etwa Huftiere. Sie besitzen (wie viele andere Säugetiere auch) ein 3. Augenlid, die N i c k h a u t (Membrana nicticans), eine vom medialen Augenwinkel ausgehende Falte der Bindehaut, die von Knorpel gestützt wird. Sie kann bei manchen grabenden Formen zum Schutz der Hornhaut über das Auge gezogen

Carnivora

werden. Bei einigen Felis-Arten kann die Pupille bei hohen Lichintensitäten zu einem senkrechten Schlitz verengt bzw. fast geschlossen werden. Insgesamt ist die Form der Pupillen sehr variabel und kann nicht als Merkmal für die Systematik dienen. Das räumliche Auflösungsvermögen des Auges ist, soweit untersucht, sehr viel geringer als beim Menschen (Minimum separabile: Katze 6 Bogenminuten, Mensch 1 Bogenminute und darunter). Schwächer entwickelt als beim Menschen ist auch die Akkommodationsbreite. Die Retina dürfte hinsichtlich der Zahl der vorhandenen Stäbchen und Zapfen je nach Lebensweise unterschiedlich sein. Die Befundbasis ist jedoch recht schmal. Während beim Menschen mit bis zu 150 Mio. Stäbchen pro Retina diese 20fach häufiger sind als Zapfen, dürfte bei denjenigen Landraubtieren, die dämmerungs- oder nachtaktiv sind, das Verhältnis beider Rezeptoren weiter zu Gunsten der Stäbchen verschoben sein. Andererseits sollten solche Formen, die tagaktiv sind und deren Fähigkeit, bei schwachen Lichtintensitäten zu sehen, schlechter als beim Menschen entwickelt ist, z. B. Erdmännchen, vergleichsweise mehr, vielleicht sogar überwiegend Zapfen besitzen.

Eine Anpassung an das Dämmerungssehen ist auch das Ta p e t u m l u c i d u m , eine Schicht aus mehreren Lagen von Zellen in der Chorioidea (Aderhaut), die Guaninkristalle enthalten. Sie reflektieren das Licht, das so die Retina ein zweites Mal durchdringt und die Fähigkeit, bei schwachem Licht zu sehen, steigert. Das Tapetum lucidum ist auch die Ursache dafür, dass angestrahlte Raubtieraugen leuchtend das Licht reflektieren. Es fehlt nur wenigen ausschließlich tagaktiven Formen. Anpassungen an das Sehen bei schwachem Licht ist ebenfalls die Vergrößerung von Cornea, vorderer Augenkammer und Linse. In Dressurexperimenten ist die Farbtüchtigkeit für manche Arten nachgewiesen (einige Viverriden und Musteliden, Hund, Katze). Die spektrale Empfindlichkeit soll aber nicht derjenigen des Menschen entsprechen, sondern früher im langwelligen Bereich enden. Die Gehörorgane besitzen bewegliche Ohrmuscheln (P i n n a e ), die sich auf die Richtung der größten Schallintensität einstellen. Sehr große Pinnae von Bewohnern heißer Lebensräume dienen auch der Thermoregulation. Ohrtaschen am Hinterrand der Ohrmuscheln sind bei Landraubtieren häufig (z. B. Felidae), aber von unbekannter Funktion. (Über den ventralen Abschluss des Mittelohrraumes durch die Bulla tympanica s. o.). Wüstenbewohner unter den Landraubtieren zeichnen sich wie Vertreter anderer Taxa aus diesem Lebensraum durch ein großvolumiges C a v u m t y m p a n i aus, das durch eine blasig vergrößerte Tympanalbulla zustandekommt. Hierdurch werden die in diesem Lebensraum häufig niederfrequenten Geräusche im Mittelohrraum weniger stark gedämpft (geringe Volumensteifigkeit des Cavum tympani-Raumes). Die Cochlea besitzt bei Hund und Katze wie beim Menschen annähernd 3 Windungen. Jedoch ist das Wahrnehmungsvermögen bei den untersuchten

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Landraubtieren viel weiter in den Ultraschallbereich verschoben. Caniden hören noch Schall mit Frequenzen über 60 kHz, Katzen, Schleichkatzen und Procyoniden können, so weit bekannt, bis zu 100 kHz hören, wobei die höchste Empfindlichkeit jedoch bei sehr viel niedrigeren Werten liegt. Katzen sind in der Lage, zwei Schallquellen mit hinreichender Genauigkeit noch als getrennt wahrzunehmen, wenn die Schallrichtungen mindestens 5° einschließen, eine Leistung, wie sie ähnlich auch der Mensch erbringt.

Die Bedeutung der V i b r i s s a e für den Tastsinn wurde schon erwähnt. Eine Reihe von Landraubtieren benutzen ihre Vorderpfoten mit großer Geschicklichkeit für den Nahrungserwerb, z. B. verschiedene Ottern, Schleichkatzen, Katzen und vor allem Waschbären. Voraussetzung hierfür ist eine große taktile Sensivität der Sohlenballen. Bei Waschbären ist die große Zahl von berührungsempfindlichen Hautsinnesorganen und ein entsprechend großes Areal in der Körperfühlsphäre der Hirnrinde nachgewiesen. Von den Atmungs- und Kreislauforganen soll nur erwähnt werden, dass die Lungen gelappt sind; dabei weist die linke Lunge 3 (Canidae, Feliformia) bzw. 2 (Procyonidae, Ailuridae, Mustelidae, Ursidae) und die rechte 4 Lappen auf. Offenbar folgt auch die Aufteilung der Gefäße des Aortenbogens zumeist einem einheitlichen Schema (rechter Truncus brachiocephalicus mit gemeinsamem Ursprung von rechter A. carotis communis und rechter A. subclavia, getrennt entspringende linke A. subclavia). Die Nieren der Landraubtiere sind meist glatt. Ursidae und die Vertreter der Lutrinae zeichnen sich durch gelappte Nieren aus, wobei die Renculi (10 bei Lutra, Ursidae bis 50) in aller Regel vollständig voneinander getrennt sind. Zumeist bildet das Nierenmark nur eine einzige Papille (einwarzige Niere), die aber bei Canidae, Hyaenidae und großen Felidenarten zu einer längsgestellten Leiste (Leistenniere) verlängert sein kann, die seitlich arkadenförmig in Pseudopapillen übergeht. Die Testes liegen immer außen und postpenial, zumeist in einem sitzenden Scrotum. Eine Prostata ist vorhanden, Glandulae vesiculosae fehlen; Bulbourethraldrüsen (Cowpersche Drüsen) sind ausgebildet (Feliformia) oder fehlen (Caniformia). Mit Ausnahme der Felidae öffnen sich Praeputialschlauch und Penis nach vorn; letzterer besitzt bei den Caniformia eine Glans von erheblicher Länge, die bei Hunden einen Großteil des Penis ausmacht. Felidae haben eine sehr viel kürzere Glans, die caudal mit einer Kappe aus spitzen, verhornten Papillen ausgestattet ist. Bewehrungen der Glans kommen auch bei anderen Taxa vor, z. B. bei Cryptoprocta ferox. Penis und Glans sind durch ein B a c u l u m (Penisknochen), häufig mit fibröser rostraler Verlängerung, gestützt; nur den Hyaenidae fehlt er. Er entwickelt sich nachgeburtlich und stellt eine Verknöcherung im Bindegewebsseptum des Corpus cavernosum dar. Bei großen Hunden kann

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Mammalia Allantochorion

Allantoishöhle Amnionhöhle

Dottersack Chorion

Abb. 594 Gürtelplacenta. Hund. Schema. Verändert nach Grosser und Mossmann.

er eine Länge von 11 cm erreichen und trägt an seiner Unterseite eine Rinne für Harnröhre und Harnröhrenschwellkörper. Das Baculum zeigt große morphologische Variabilität und wird als taxonomisches Merkmal verwendet.

Die Ovarien sind zumindest häufig in eine nach ventral geöffnete Tasche eingeschlossen, die im Wesentlichen vom Aufhängeband des Eileiters (Mesosalpinx) gebildet wird. Für den weiblichen Genitalapparat der Landraubtiere ist ferner ein U t e r u s b i c o r n i s charakteristisch; einige Formen haben noch einem ursprünglichen U t e r u s d u p l e x (Madagassische Schleichkatzen). Die Clitoris kann von beträchtlicher Länge sein (Crocuta, Cryptoprocta); vielfach ist ein O s c l i t o r i d i s ausgebildet.

Fortpflanzung und Entwicklung Alle Charakteristika der Fortpflanzung sind bei den Landraubtieren sehr variabel. Das zur Paarbildung führende Verhalten ist häufig durch vermehrte Vokalisation und verstärktes Markieren gekennzeichnet und besitzt in Anbetracht der Wehrhaftigkeit vieler Arten häufig Elemente eines stark ritualisierten Kampfverhaltens, währenddessen das Männchen einer Beißhemmung gegenüber dem Weibchen unterworfen ist. Viele Arten (Felidae u. a.) haben eine induzierte Ovulation und einen relativ lang andauernden Ö s t r u s , was als Anpassung an eine solitäre, die Partnerfindung erschwerende Lebensweise verstanden werden kann. Solche Formen sind dann zumeist auch polyöstrisch und in ihrer Fortpflanzung nicht saisonal gebunden. Spontane Ovulation ist seltener, aber charakteristisch für Canidae, die monöstrisch sind und eine saisonale Fortpflanzung besitzen. Die Ko p u l a t i o n kann bei einigen Formen extrem lang dauern, so bei einigen Musteliden über 1 Stunde, bei Cryptoprocta ferox weit über 2 Stunden; ähnliche Werte sind auch von Wölfen bekannt. Bei Feliden ist die Kopulation von kurzer Dauer, wird aber über mehrere Tage in kurzen Abständen wiederholt.

Die Tr ä c h t i g k e i t s d a u e r beträgt zwischen ca. 35 (Mustela nivalis), um 60 (Canidae) und etwa 100 Tagen (Großkatzen); sie ist wesentlich länger bei verzögerter Implantation. Hierbei sistiert die Entwicklung auf dem Stadium der Blastocyste, die frei im Uteruslumen liegen bleibt. Erst nach erfolgter Implantation beginnt die normale Embryonalentwicklung. Verzögerte Implantation kommt bei allen Ursiden und zahlreichen Mustelidenarten vor. Die gesamte Trächtigkeit dauert in diesen Fällen vielfach bis zu 12 Monaten. Das Phänomen der K e i m r u h e lässt sich bei einer Reihe von Formen (Ursidae) als Anpassung des Fortpflanzungsgeschehens an klimatische Gegebenheit verstehen (Paarung und Geburt fallen in Zeiten mit günstiger Witterung). Jedoch ist der Anpassungswert in Fällen mit sehr kurzer Keimruhe (z. B. Mustela vison, 13–50 Tage) nicht erkennbar. Die P l a c e n t a ist gürtelförmig (Placenta zonaria) (Abb. 594) oder von diesem Typ durch Reduktion ableitbar, z. B. bei den beiden scheibenförmigen Placentabezirken von Lutra und der einscheibigen Placenta der Ursidae. Die Raubtierplacenta gehört nach ihrem histologischen Bau zum e n d o t h e l i o c h o r i a l e n Typ. Die zwischen Syncytiotrophoblast und Gebärmutterschleimhaut auftretenden Blutergüsse vieler Canidae, Ursidae u. a. dienen der zusätzlichen Ernährung der Feten (paraplacentar). Die Jungen der meisten Arten werden behaart, mit geschlossenen Augen und noch eingeschränkter Lokomotion geboren; sie sind damit weder ganz typische Nesthocker und schon gar nicht Nestflüchter. Bei einigen Formen (kleinere Musteliden, insbesondere Ursiden) werden die Jungen in einem sehr unreifen Zustand geboren (das Geburtsgewicht von Braunbären liegt unter 500 g). Seeotter und Tüpfelhyänen bringen dagegen Junge zur Welt, die relativ weit entwickelt sind. Die Fürsorge der Muttertiere der Landraubtiere erstreckt sich – anders als bei vielen anderen Säugetieren – über die Periode der Entwöhnung hinaus: Entwöhnte Raubtierjunge können noch nicht selbstständig jagen und sind daher vom Muttertier abhängig. Dies hat vielfach die Konsequenz, dass die Geburtenintervalle relativ groß sind (Hitze erst nach Verselbstständigung der Jungen, kein Postpartum-Östrus). Löwen, z. B., tragen ca. 110 Tage, säugen die Jungen, die bis ins 2. Lebensjahr von der Mutter abhängig sind, etwa 8 Monate. Weibliche Löwen bekommen daher nur einmal in 2 Jahren Nachwuchs.

Systematik Die rezenten Landraubtiere umfassen 8 Familien, 95 Gattungen und ca. 240 Arten (Robben s. S. 623). Es besteht Einigkeit, dass die Carnivora in der Gesamtheit ihrer rezenten Arten auf Grund morphologischer und molekulargenetischer Befunde in zwei Subtaxa zu un-

Carnivora

615

Carnivora Feliformia

Caniformia Arctoidea

Mustelidae

Procyonidae

Mephitidae

Musteloidea

Ailurus

Odobaenidae

Otariidae

Phocidae

Ursidae

Canidae

Madagassische Carnivora

Herpestidae

Hyaenidae

Viverridae

Felidae

Nandinia

Pinnipedia

Abb. 595 Verwandtschaftsverhältnisse in den Carnivora. Weitgehende Übereinstimmung auch mit morphologischen Daten. Nach Multigenanalysen von Flynn et al. (2005).

tergliedern sind (Abb. 595). Die Feliformia umfassen die Felidae, die Viverridae, die Hyaenidae und die Herpestidae sowie die madagassischen Raubtiere und Nandinia; zu den Caniformia sind die Canidae und als deren Schwestergruppe die Arctoidea zu rechnen, die ihrerseits die Ursidae, die Pinnipedia, die Mephitidae und Procyonidae nebst Ailurus sowie die Mustelidae umschließen. Die alttertiären †Viverravidae werden als Schwestergruppe der Carnivora angesehen, die nächsten Verwandten beider sind die alttertiären †Miacidae. Für diese Gruppen insgesamt wurde das Taxon Carnivoramorpha eingerichtet. †Oxyaenidae (Paleozän bis Eozän, Nordamerika, Europa, Asien) und †Hyaenodontidae (Eozän bis Miozän, Nordamerika, Europa, Asien, Afrika), deren Brechschere nicht zwischen P4/M1, sondern zwischen M1/M2 bzw. M2/M3 lag, dürften die nächsten Verwandten der Carnivoramorpha gewesen sein. Nach augenblicklichem, vor allem molekulargenetischem Kenntnisstand sind die Pholidota (S. 520) die nächsten Verwandten der Carnivoren (Abb. 490). 3.2.6.3.11.1.1 Feliformia

Die stammesgeschichtlichen Beziehungen der Familien der Feliformia zueinander ist nicht abschließend geklärt. Neue Befunde lassen sich im Sinne eines Schwestergruppenverhältnisses der Viverridae zu der Gruppierung Hyaenidae + (Herpestidae und madagassische Carnivora) mit den Felidae als basaler Schwestergruppe der genannten Taxa deuten (Abb. 595). Allerdings erscheint auch ein Schwestergruppenverhältnis der Viverridae zu den Felidae + (Hyaenidae + (Herpestidae +

madagassische Carnivora)) möglich. Die stammesgeschichtliche Analyse wird dadurch erschwert, dass die Entstehung der Hauptlinien der Feliformia während ihrer frühen Radiation zeitlich wahrscheinlich dicht beieinander lag. Schädelmerkmale (s. o.). Cowpersche Drüsen vorhanden. Maxilloturbinale klein.

Viverridae, Schleichkatzen (28) Nach neueren Erkenntnissen sind die Herpestidae und die madagassischen Raubtiere aus den Viverridae auszugliedern. Ebenso Nandinia binotata, der afrikanischen Palmenroller, herkömmlich ein Vertreter der Viverriden-Unterfamilie Paradoxurinae: Er zeichnet sich u. a. durch einen sonst bei Carnivoren nicht wieder angetroffenen plesiomorphen Bau der Ohrregion aus. Hiermit übereinstimmend deuten molekulargenetische Befunde darauf hin, dass N. binotata allen lebenden Feliformia als Schwestertaxon (Nandiniidae) gegenübersteht. Diskutiert wird auch der Ausschluss der offenbar sehr alten asiatischen Linsangs Prionodon spp. aus der Familie Viverridae und ihre systematische Stellung als Schwestergruppe der Felidae an deren Basis. Kleine bis mittelgroße Arten in 16 Genera; 3 Unterfamilien. Vielgestaltige, basale Gruppe der Feliformia mit einer großen Anzahl von Anpassungen an unterschiedliche Lebensräume, Ernährung u. a. Fell häufig mit Flecken und Streifen. Kopf im Allgemeinen zugespitzt. Entotympanale Bulla aufgebläht, ein Alisphenoidkanal meist vorhanden, Backenzahngebiss: P 4–3/4– 3, M 2–1/2–1, Brechschere nicht sehr spezialisiert,

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Mammalia

relativ kurze Extremitäten, meist 5 Finger und Zehen, semiplantigrad bis digitigrad, Krallen zumeist nicht retraktil. Hoch entwickelte Hautdrüsenorgane. Glans penis mittelgroß bis groß, mit Baculum. Viverrinae, Ginster- und Zibethkatzen (17). Meist auffällige Fellzeichnung. Sohlen weitgehend behaart. Ohr mit Bursa. Analdrüsen und Perinealorgane (Praescrotaldrüsen), ohne Analtasche. Vorkommen in äthiopischer und orientalischer Region einschließlich Nordafrika und Südeuropa. Civettictis civetta, Afrikanische Zibethkatze. Afrika südlich der Sahara, nicht in Trockengebieten. Schwerste Schleichkatze Afrikas (bis 20 kg, KRL bis 80 cm). Hinten überbaut, kräftiger Kopf , raues Fell, aufrichtbarer Haarkamm, Streifen- und Fleckenzeichnung. Rein bodenlebend, nachtaktiv, solitär, frisst kleine Wirbeltiere, Insekten, Früchte, Aas. – Genetta genetta, Kleinfleck-Ginsterkatze. Afrika nördlich, östlich und südlich der Sahara bis Kap-Provinz, Iberische Halbinsel, Balearen, bis Belgien und Elsass, Arabien, Palästina. Lang gestreckter Körper, spitz zulaufender Kopf. Bis 2,6 kg, KRL bis 63 cm, aufrichtbarer Haarstreifen von Schulter bis Schwanzwurzel, 5 Reihen von kleinen Flecken jederseits. In trockeneren Lebensräumen, bodenlebend, jedoch Klettervermögen, nachtaktiv, solitär oder in Paaren, omnivor. – G. tigrina, Großfleck-Ginsterkatze. Afrika südlich der Sahara mit Ausnahme des Südwestens. Robusterer Schädel, Männchen bis 3,2 kg. In Wäldern und Baumsavannen, klettert gut, solitär oder in Paaren, omnivor, dämmerungs- und nachtaktiv. Ginsterkatzen halten ihre Beute mit den Pfoten fest; das Männchen beißt am Ende der Paarung in den Nacken des Weibchens, dieses schlägt mit der Pfote nach dem Partner. – Systematische Gliederung der Gattung Genetta nicht abschließend geklärt; viele der beschriebenen Arten sind nicht valide.

Paradoxurinae, Palmenroller (7). Kräftiger und weniger elegant als Viverrinae. Backenzähne in Anpassung an vermehrte Aufnahme von Früchten breitflächig und stumpfhöckerig, PM 4/4, M 2/2. Asien, 1 Art in Afrika. Paradoxurus hermaphroditus, Malaiischer Palmenroller. Weit verbreitet in Südostasien von Nepal, Südchina über die Philippinen bis auf die Inseln Sumatra, Java, Borneo, Sulawesi u. a. Bis 5 kg Körpergewicht und 71 cm KRL. Dunkler Kopf, helles Band über den Augen und je ein weißer Fleck darunter, unauffällige Längszeichnung des Rumpfes mit Streifen und Flecken. Vorwiegend in Wäldern, Kulturfolger, klettert gut, bevorzugt Früchte, daneben Kleinsäuger, Insekten, Mollusken. Nachtaktiv, solitär.

Hemigalinae, Bänderroller und Otterzivetten (4). Arten z. T. wenig bekannt. Schmale, z. T. sehr spitz zulaufende Köpfe. 1. Finger- und Zehenstrahl meist bodennah, Sohlen weitgehend behaart. Backenzahngebiss: P 4/4, M 2/2. Südostasien. Die madagassischen Schleichkatzen der Gattungen Fossa und Eupleres gehören nach heutigem Kenntnisstand nicht mehr in diese Unterfamilie (s. u.). Hemigalus derbyanus, Bänderroller. Malaiische Halbinsel, Sumatra, Borneo. Bis 3 kg, KRL bis 50 cm. Schlanker, lang gestreckter Rumpf, schwarze Querbänder am Rücken. Rückziehbare Krallen. Katzenartiges Knurren. Solitär, nachtaktiv, Waldbewohner. Nahrung: Ameisen, Regenwürmer, kleine Wirbeltiere.

Madagassische Carnivora Diese Carnivoren sind endemisch und die einzigen Beutegreifer auf Madagaskar. Nach neueren Befunden bilden sie eine monophyletische Gruppe, die auf eine Besiedlung der Insel im späten Oligozän/frühen Miozän durch afrikanische Herpestiden-Vorfahren zurückgeht. Demzufolge ist diese Gruppe das Schwestertaxon der Herpestidae. Aus der relativ späten Besiedlung entstanden in rascher Radiation in Aussehen und Lebensweise außerordentlich unterschiedliche Formen: 1. Die mungoähnlichen Arten (4) der Gattungen Galidia, Galidictis, Salanoia und Mungotictis. Mit lang gestreckten Körpern, kurzen Gliedmaßen und nicht sehr lang gestreckten Köpfen. Analtasche fehlt, Perinealdrüsen wahrscheinlich vorhanden. Uterus duplex. Krallen nicht retraktil, Sohlen nahezu vollständig behaart, ursprünglich 1. Finger- und Zehenstrahl wenig vom Boden abgehoben. Kein Alisphenoidkanal. Backenzahngebiss P 3–4/3, M 2/2, kräftig. Galidia elegans, Ringelschwanzmungo. Unter 1 kg, KRL bis 40 cm. Kastanienrotes Fell an den Seiten und auf dem Rücken, buschiger Schwanz mit 5–7 schwarzen Ringen. Regenwaldbewohner, auch Sekundärwälder, klettert sehr gut, vorwiegend bodenlebend, tagaktiv, wahrscheinlich langandauernde Paarbildung. In selbstgegrabenen Erdbauen, territorial.

2. Die Arten (2) der Gattungen Fossa und Eupleres, letztere mit Schädel- und Gebissanpassungen an Ernährung von Insekten, Würmern und Schnecken („Ameisenschleichkatzen“). Beide Formen wurden zuvor zu den Hemigalinae gestellt. 3. Die katzenähnliche Art Cryptoprocta ferox, deren Stellung wegen felider Merkmale ( kurzer Gesichtsschädel, Brechscherenzähne groß, Krallen retraktil aber ohne Krallenscheide), viverridenhafter Züge (Alisphenoidkanal, Bulla tympanica) und herpestiner Merkmale (Analtasche, Fehlen von Perinealdrüsen, Hirnfurchen) lange diskutiert wurde. Cryptoprocta ferox, Frettkatze, Fossa. Bis 12 kg, KRL bis 80 cm. Rotbraunes Fell. Ausschließlich carnivor (Säuger, Vögel, andere Cranioten, Insekten). Nacht- und dämmerungsaktiv, vorzüglich kletternd, solitär.

Herpestidae, Mangusten, Mungos (33) Schwestergruppe der madagassischen Carnivoren. Nur morphologisch homogen, Lebensweise sehr unterschiedlich; z. T. mit komplexen Sozialsystemen. Sozial lebende Herspestiden bilden stammesgeschichtliche Einheit. Lang gestreckt, relativ kurze Gliedmaßen, meist relativ kurzer Schwanz, Zeichnungsmuster nicht so auffällig. Ohrrand ohne Bursa. Keine Perinealdrüsen, jedoch Analtasche. Krallen kräftig (Grabtätigkeit). Vorderer Teil des Schädels oft breiter und kürzer als bei Viverridae. P4–3/4–3, M 2/2. Bodenlebend. Verbrei-

Carnivora

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Hyaeninae, Echte Hyänen (3). Gebiss für Fleisch- und Knochenverzehr: sehr kräftige Brechschere und auffallende Vergrößerung von P3/3. Zahnformel P 4/3, M 1/1. Kräftige Kaumuskulatur (Scheitelkamm) und Verkürzung des Gesichtsschädels. 4 Finger- und 4 Zehenstrahlen.

Abb. 596 Mungos mungo, Zebramanguste (Herpestidae). Gesellige Art, die sich von Insekten, Schnecken, Würmern, kleinen Wirbeltieren und Früchten ernährt, Waterberg, Namibia. Original: W. Westheide, Osnabrück.

tungsschwerpunkt Afrika (über 20 Arten), Asien, 1 Art auch bis Südeuropa (Abb. 596). Herpestes ichneumon, Ichneumon. Afrika nördlich und südlich der Sahara außer Regenwäldern, Palästina, Iberische Halbinsel, nach Italien und Madagaskar importiert. Bis 4 kg, KRL bis 60 cm. Fell grau, bräunlich gesprenkelt, Haare drahtig und lang. Bodenlebend, vorwiegend tagaktiv, in Paaren oder kleinen Gruppen, Wälder, Baumsavannen. Nahrung: Wirbellose, kleine Wirbeltiere, Früchte. – H. edwardsi, Indischer Mungo. Arabische Halbinsel, bis nach Nepal, Indien, eingeführt auf Karibischen Inseln. Bis 1,5 kg, KRL bis 43 cm. Gelblich oder grau, gesprenkelt. Tagaktiv, solitär, häufig in der Nähe menschlicher Siedlungen. Nahrung: Kleine Wirbeltiere, Aas und Früchte. Kämpfe mit Schlangen nachgewiesen, anscheinend relativ unempfindlich gegen Schlangengifte. – Mungos mungo, Zebramanguste (Abb. 596). Afrika südlich der Sahara außer Regenwald. Bis 1,5 kg, KRL unter 40 cm. Lange steife Haare ohne Unterwolle, Streifung an Seiten schwächer werdend. Tagaktiv, sozial in Gruppen von 10–20 Tieren, nächtigen in Bauen, häufig alten Termitenhügeln. Weibchen dominant. Gruppengebiete überlappen, werden aber verteidigt. Nahrung: Arthropoden, kleine Wirbeltiere, Vegetabilien. Mungos können Eier mit Vorderextremitäten durch die gespreizten Hinterbeine gegen einen harten Gegenstand schleudern, um sie zu zerbrechen. – Suricata suricata, Surikate, Erdmännchen. Trockengebiete mit hartem Boden in Südafrika, Botswana und Namibia. Ca. 700 g, KRL 30 cm. Rundlicher Kopf, schräg nach vorn gerichtete Augen. Nur 4 Zehen an Vorder- und Hinterextremität. Tagaktiv, sozial in Gruppen aus 10–15 Individuen, bestehend aus 2–3 Familien mit Nachwuchs. Weibchen dominieren anscheinend über Männchen. Benutzen Baue, die selbstgegraben sind, oder teilen sich Baue mit Erdhörnchen. Lieben Sonnenbaden. Leben vorwiegend von Insekten, auch von kleinen Wirbeltieren und pflanzlichen Produkten.

Crocuta crocuta, Tüpfelhyäne. Afrika südlich der Sahara außer Regenwälder; in Teilen Südafrikas ausgerottet. Bis über 80 kg, KRL bis 165 cm; Weibchen größer als Männchen. P4 mit langer Schneide, M1 weitgehend reduziert, M1 auch als Schneide. Gelbgrau mit dunklen Flecken. Weibchen mit erigierbarer Clitoris in Größe des Penis, Pseudoscrotum. Nacht- und dämmerungsaktiv. Hochorganisiertes Sozialleben: Clans, die bis zu 80 Individuen umfassen. Stabile Gruppen aus verwandten Weibchen und wechselnden Männchen; getrennte Dominanzhierarchie für beide Geschlechter; Nachkommen des Weibchens mit dem höchsten Rang dominieren. Clans verteidigen ihre Territorien. Nahrung hauptsächlich selbst erlegte Beute (u. a. Streifengnus, Zebras); Jagdmethoden wechseln mit Art der Beute. – Hyaena hyaena, Streifenhyäne. Sehr weite Verbreitung: Indien, Vorderasien bis nach Anatolien, Turkestan, Arabische Halbinsel, Afrika bis nach Tanzania. Bis 55 kg, KRL bis 120 cm. Weibchen gleich groß wie Männchen. Grau mit dunklen Streifen an Körper und Extremitäten, Rückenmähne mit Haaren bis zu 20 cm. Nachtund dämmerungsaktiv, offenbar weitgehend solitär, verteidigt kleineres, in größerem Streifgebiet liegendes Territorium um den Bau herum. Nahrung: hauptsächlich Säugetierkadaver; auch aktive Jagd. – H. brunnea, Braune Hyäne, Strandwolf. Südliches Afrika, hauptsächlich in ariden Lebensräumen. Selten, drastischer Rückgang in Südafrika und Namibia. Dunkelbraune Fellfarbe, eindrucksvolle, langhaarige Mähne, am Hals heller. Hauptsächlich aber nicht ausschließlich nachtaktiv. Leben in Clans mit zentralem Bau für die Jungenaufzucht, nur wenige Mitglieder, ein Männchen dominant. Leben von Aas, Insekten, Früchten u. a., aber auch von aktiv erlegter Beute (Tiere jagen einzeln), z. B. von Jungen in Seebärenkolonien.

Protelinae (1). Schwestertaxon der Hyaeninae; stammesgeschichtlich alt. Die einzige Art ist jüngerer Abstammung. Proteles cristatus, Erdwolf. Ostafrika vom Sudan, Äthiopien und Somalia südwärts bis Südafrika. Bis 15 kg, KRL bis 80 cm. Gelbgrau mit dunklen Streifen, aufrichtbare Rückenmähne, ähnlich Streifenhyäne. Nachtaktiv, Paare oder kleine Familiengruppen. Nutzt Sekrete der Analdrüsen gegen Beutegreifer. Spezialisiert auf Erdtermiten und Insektenlarven, starke Reduktion des Backenzahngebisses (4/3, Zähne weit auseinanderliegend). 5 Finger- und 4 Zehenstrahlen.

Felidae, Katzen (37) Hyaenidae, Hyänen (4) 2 Unterfamilien. Hyaenidae, Schwestergruppe der Viverridae (Herpestidae + Madagassische Carnivora) (Abb. 595). Rezente Formen Überreste einer einst sehr artenreichen Gruppe. Eher hundeähnliche Erscheinung. Gebiss (s. u.). Alisphenoidkanal fehlt, entotympanaler Bullateil klein, ectotympanaler Anteil aufgebläht. Vorn überbaut, Vorderpartie des Körpers auffallend kräftiger. Digitigrad, lange Extremitäten, stumpfe, nicht retraktile Krallen. Analtasche, Analbeutel aber keine Perinealdrüsen. Kein Baculum.

Zahl der Genera je nach Bearbeiter unterschiedlich. Hier wird von 5 Gattungen und 37 Arten ausgegangen. Keine Familie der Carnivora zeigt so erhebliche Größenunterschiede und so geringfügige morphologische Variation wie die Felidae. Verkürzter Gesichtsschädel, kein Alisphenoidkanal, entotympanaler Bullateil groß, kräftiges Septum gegen ectotympanalen Anteil. Canini sind Fangzähne. Backenzahngebiss P 3–2/2, M 1/1 mit sehr kräftigem Brechscherenapparat: P4 Schneide aus Parastyl, Paraconus und Metastyl, nur kleiner Innenhöcker, M1 sehr klein, M1 mit Schneide aus Para- und

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Protoconid (Abb. 593). Starke Kaumuskulatur. 5 Finger-, 4 Zehenstrahlen, digitigrad, Krallen fast immer rückziehbar (Abb. 589). Zunge mit verhornten mechanischen Papillen. Glans klein, Baculum rudimentär oder fehlend. Fell weich, häufig mit auffälliger Streifenoder Fleckenzeichnung. Zumeist solitär. Alle Katzenarten international (auf unterschiedlichem Niveau) geschützt. Acinonyx-Gruppe (1, bei Einschluss von Puma und Jaguarundi 3). Neue aber noch nicht abschließende Befunde lassen an eine systematische Stellung als Schwestertaxon aller anderen Felidae denken. Acinonyx jubatus, Gepard (Abb. 588). Verkürzung des Gesichtsschädels bei kleinem Kopf, Besonderheiten des Gebisses (u. a. kürzere Canini, kräftige P3, P3 und P4), verlängerte Extremitäten, schlanker, langer Rumpf, Krallen bei Adulten nicht retraktil. Ursprünglich in ganz Afrika außer Regenwald und Wüste, Asien bis nach Indien; heute nur in Savannen O- und S-Afrika; wahrscheinlich Restvorkommen des asiatischen Geparden im Iran. Immer selten. Bis 65 kg, KRL bis 150 cm. Kurzes, raues Fell, braungelb mit kleinen Flecken; Gesicht mit dunklen Streifen. Der 1927 aus Zimbabwe beschriebene Königsgepard ist keine eigene Art, sondern eine Mutante. Tagaktiv. Sozialverhalten abweichend: Weibchen wahrscheinlich meist einzeln oder mit Nachwuchs, in überlappenden Gebieten (10 bis über 100 km2); Männchen häufig in Zweier- bis Vierergruppen (Wurfgeschwister) in kleineren, verteidigten Revieren. Hochspezialisierter Hetzjäger (keine Kooperation), der nach Anpirschen Beute (Gazellen, Gnukälber u. a.) im Sprint (bis über 100 km h– 1) einholt, umwirft und mit Kehlbiss erwürgt. Weltpopulation bei 10.000 Tieren, davon unter 100 im Iran.

Felis bengalensis-Gruppe (4). Bengalkatze und Verwandte, alle mit asiatischer Verbreitung, teils mit auffälliger Fleckenzeichnung. Felis-Gruppe (8). Kleine bis mittelgroße Arten, in Körperbau, Verhalten und Karyotyp sehr uniform. *Felis silvestris, Wildkatze. Weite Verbreitung in Europa (inkl. England, Korsika, Sardinien) und Asien bis nach Westchina und Indien, Vorderasien, Arabische Halbinsel, Nord- bis Südafrika (außer Regenwald und Wüste). Stellung der Afrikanischen Wildkatze (hier Unterart lybica) nicht einheitlich beurteilt, zuweilen als eigene Art angesehen. Stammform der Hauskatze (F. silvestris f. catus); Domestikation vor 3.500 Jahren in Ägypten. Körpergewicht bis 8 kg, KRL bis 75 cm. Bräunlich-grau, Streifenzeichnung an Rumpf, Extremitäten und buschigem Schwanz. Solitär, dämmerungs- und nachtaktiv. Lebt von Kleinsäugern, vorwiegend Nagern, auch Vögeln, Insekten u. a. Vielerorts durch langanhaltende Verfolgung ausgerottet, heutige Schutzmaßnahmen erfolgreich. – F. serval, Serval. In Afrika südlich der Sahara weit verbreitet, auch in Marokko und Algerien, nicht in Regenwaldgebieten. Bis 18 kg, KRL etwa 100 cm, Schulterhöhe bis 60 cm. Hochbeinig, schlank, große Ohren. Braungelber Goldton, Rumpf und Extremitäten mit variabler Fleckenzeichnung. Bodenlebend, solitär; Areale der Männchen überlappen mehrere von Weibchen. Busch- und Baumsavannen, meist bei Wasserläufen, Wälder. Hochspezialisierter Jäger von Nagern, die vornehmlich akustisch geortet werden.

Leopardus-Gruppe (7). Kleine bis mittelgroße Arten, Fell mit auffälliger Flecken- und Streifenzeichnung. Chromosomenzahl fällt aus dem für Felidae Üb-

lichen (2 n=36, statt 38) heraus. Einwanderung nach Südamerika über Landbrücke von Panama am Ende des Pliozäns; Aufspaltung kurz vor oder nach Erreichen Südamerikas. F. pardalis, Ozelot. Von Südtexas über Mexiko und Zentralamerika bis Nordargentinien; zurückgehend durch Lebensraumverlust. Bis 15 kg, KRL bis 100 cm. Körper gedrungen mit kräftigen Extremitäten und Pfoten. Kurzhaarig; mit soliden und offenen Flecken in Reihen. Wangen mit zwei schwarzen Streifen, Schwanz geringelt. Bodenlebend, klettert und schwimmt gut, nachtaktiv; soll territorial sein; demgemäß nicht überlappende Reviere der Weibchen durch größere der Männchen überdeckt. In feuchten tropischen Wäldern bis Busch- und Grassavannen. Nahrung: Säuger, Vögel, Reptilien und Fische. Ähnliche Arten: Baumozelot, Ozelotkatze.

Catopuma-Gruppe (3). Afrikanische, Asiatische und Borneo-Goldkatze, mittelgroße Arten, häufig ungeflecktes Fell; Waldbewohner. Lynx-Gruppe (4). Hochbeinigkeit und kurzer Schwanz bedingen charakteristischen Habitus. Schwestertaxon der Panthera-Gruppe. *F. lynx, Eurasischer Luchs, Nordluchs. Von Skandinavien nach Ostasien, bis auf Restbestände in Europa ausgerottet. Erfolgreiche Wiederansiedlung in einigen Gebieten. Bis 35 kg, KRL bis 110 cm. Langbeinig, große Pranken, kurzer Schwanz, große dreieckige Ohren mit schwarzen Haarbüscheln, häufig Kragen aus langen Haaren an Hals und Kinn. Gelbbraun, häufig mit Flecken. Bodenbewohnend, nachtaktiv, solitär, Streifgebiete bis über 100 km2, möglicherweise ein Kerngebiet als verteidigtes Territorium. Streifgebiete der Männchen überlappen die der Weibchen. In Wäldern mit Unterwuchs. Nahrung: Säuger bis Rehgröße. Ähnliche Arten: Pardelluchs (Spanien), Rotluchs (Nordamerika), Kanadaluchs.

Panthera-Gruppe (7). Großkatzen, aber auch mittelgroße (Nebelparder) und kleinere Formen (Marmorkatze). Arten der Gattung Panthera mit unvollständig verknöchertem Hyoid-Apparat wahrscheinlich die jüngsten Angehörigen dieser Gruppe. Panthera pardus, Leopard. Ursprünglich in ganz Afrika außer Sahara, Arabien, Vorderasien, Mittlerer Osten, Indien, Südostasien incl. Sri Lanka, Java, Sumatra, China, Korea bis Sibirien; nennenswerte Bestände heute nur noch in Afrika südlich der Sahara und in Indien. Bis 90 kg, KRL bis 190 cm. Elegant, muskulös, langer Schwanz, stämmige Extremitäten. Graugelb bis rötlich braun, mit schwarzen Flecken, melanistische Tiere häufig. Hauptsächlich nachtaktiv. Solitär, offenbar territorial, Reviere der Männchen schließen meist die mehrerer Weibchen ein. Anpassungsfähig; in Regenwäldern, Savannen und Wüsten solange Nahrung und Deckung. Beute, bevorzugt Affen, wird häufig auf Bäume geschleppt. – P. onca, Jaguar. Mexiko, Zentralamerika bis Nordargentinien. Im Süden der USA im 20. Jahrhundert ausgerottet, selten in Zentralamerika und im Süden des Verbreitungsgebietes; Lebensraumverlust ist bedrohlich. Ähnlich wie Leopard, jedoch schwerer und kräftigerer Kopf (Männchen bis 150 kg); Rosetten mit ein oder mehreren Flecken. Klettert und schwimmt sehr gut. Solitär und anscheinend territorial (Markierung durch Urin, Kratzbäume, Vokalisation); Reviere der Männchen (resident males) bis über 100 km2, schließen die Reviere mehrerer Weibchen ein. Lebensraum Regenwälder, Sa-

Carnivora

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3.2.6.3.11.1.2 Caniformia

Die stammesgeschichtlichen Beziehungen innerhalb der Caniformia stellen sich folgendermaßen dar: Die Canidae bilden die Schwestergruppe aller anderen Caniformia, die als Arctoidea zusammengefasst werden. Innerhalb der Arctoidea stehen wahrscheinlich die Ursidae allen anderen Formen als Schwestertaxon gegenüber. Dies sind die Pinnipedia und ihr Schwestertaxon Musteloidea, einer komplexen Gruppe mit dem Kleinen Panda, den Skunken, Kleinbären, Mardern und Ottern (Abb. 598, 599, 600). Schädelmerkmale s. o., Maxilloturbinale groß, Cowpersche Drüsen fehlen. Abb. 597 Sibirischer Tiger (Panthera tigris altaica). Zoo Peking. Original: W. Westheide, Osnabrück

vannen, bei Wasserläufen. Erbeutet vor allem Pekaris und Wasserschweine, daneben Tapire u. a. – P. tigris, Tiger. Ursprünglich Ostanatolien, Nordiran, Afghanistan, Nepal, Pakistan, Indien, Südostasien von Burma bis Sumatra, Java und Bali, Süd- und Ostchina, Korea, Südostsibirien. Heute nur Vorder- und Hinterindien, Sibirien mit nennenswerten Beständen. Körpergewicht variiert sehr stark, Unterart in Südostsibirien (P.t. altaica) größte lebende Katze, Männchen wiegen bis zu 300, Weibchen bis 167 kg, KRL bis 280 cm (Abb. 597). Kräftiger Körper. Dunkel orange bis rötlich ocker, einzige Katze mit senkrechten Streifen. Vornehmlich nachtaktiv. Solitär und territorial (nicht immer, möglicherweise verhaltensbiologische Variabilität), größere Reviere der Männchen. Weibliche Reviere häufig neben denen ihrer Mutter. Reviergröße von Beutedichte abhängig (in Sibirien bis 1000 km2). In feuchten und trockenen Wäldern, Mangrove, Taiga. Beutetiere: Hirsche, Antilopen, Rinder, Schweine. – P. leo, Löwe. Ursprünglich ganz Afrika außer Regenwald und Wüste, heute in Gras- und Baumsavannen, Halbwüsten südlich der Sahara; ausgerottet sind der nordafrikanische Berber- (seit Anfang des 20. Jahrhunderts) und der südafrikanische Kaplöwe (seit Mitte des 19. Jahrhunderts). In Kleinasien, Mesopotamien und Persien zu Beginn des letzten Jahrhunderts ausgerottet; vom asiatischen Löwen noch ca. 350 Tiere in dem Reservat Gir Forest bei Bombay. In Afrika kontinuierlicher Bestandsrückgang durch Einengung des Lebensraumes. Männchen bis 250 kg, Weibchen bis 180 kg; KRL bis 190 bzw. 175 cm. Adulte einfarbig hellbraun bis dunkelocker; Jungtiere mit Fleckenzeichnung. Schwanz mit Quaste. Männchen mit großem Kopf und Mähne. Hauptsächlich dämmerungs- und nachtaktiv. Hochspezialisiertes Sozialverhalten mit Gemeinschaftsjagd. Ortsansässige Gruppen bestehen aus miteinander verwandten Weibchen und Nachwuchs; weiblicher Nachwuchs verbleibt in der Gruppe, junge Männchen wandern ab. Weibchengruppen mit einem oder mehreren (häufig verwandten) Männchen zur Verteidigung und Sicherung der Beute gegen Hyänen. Können von nomadisierenden Männchen, zumeist nach schweren Kämpfen, vertrieben werden. Weibchen-Gruppen mit Rangordnung, ein Weibchen führt, auch wenn Männchen anwesend sind. Territorien möglicherweise kleiner als Streifgebiete; Abgrenzung durch Harn- und akustisches Markieren (Brüllen). Jagd (Antilopen, Zebras, selbst Giraffen und junge Elefanten) wird gemeinschaftlich von den Weibchen ausgeübt.

Canidae, Hundeartige (35) Einheitliche Gruppe, 14 Gattungen. Klein bis mittelgroß. Lang gestreckter Gesichtsschädel, Alisphenoidkanal vorhanden, Canini kräftig, Backenzahngebiss: PM4/4, M2/3 (bis auf 3 Arten), Brechschere nahezu immer ausgebildet (Abb. 590). Digitigrad, 4–5 Finger-, 4 Zehenstrahlen, Krallen nie rückziehbar. Geruchssinn spielt unter Fernsinnesorganen die wichtigste Rolle (s. o.). Lange Glans penis, unbewehrt, Baculum mit Rinne. Die Formenmannigfaltigkeit der Canidae in Südamerika (11 Arten) ist ähnlich wie die der Katzen auf eine späte (plio-/pleistozäne) Radiation zurückzuführen. *Vulpes vulpes, Rotfuchs. Sehr großes Verbreitungsgebiet: Ganz Europa (ohne Balearen, Kreta, Zypern und Malta), Nordafrika, Asien bis Nordindien und Japan, Nordamerika bis Florida und Kalifornien. Vielfach ausgesetzt, so 1868 in Australien. Bis 10 kg, KRL bis 90 cm. Rotgelbe bis rotbraune Dorsalseite, Unterseite weißlich, grau, Extremitäten distal schwarz, Schwanzspitze weiß. Männchen während der Ranzzeit offenbar territorial; Territorium eines Männchen umfasst Gebiete mehrerer, öfter verwandter Weibchen, die auch außerhalb der Fortpflanzungszeit ortstreu sind. Während Fortpflanzungszeit zumeist paarweise. Männchen versorgt Weibchen bei den Jungen im Bau. Reviere 5–50 km2. Nacht- und dämmerungsaktiv. Sehr anpassungs-

Abb 598 Canis mesomelas, Schabrakenschakal (Canidae). Aasfresser und Jäger kleiner Säugetiere und Vögel. Gewicht bis etwa 11 kg (씹). Etosha-Park, Namibia. Original: W. Westheide, Osnabrück.

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fähig (erobert die Städte). Nahrung: Nager, Hasen, Vögel, Insekten, Früchte. Überträger der Tollwut (erfolgreiche Bekämpfung heute durch Köder mit Impfstoff). – Fennecus zerda, Fenek, Wüstenfuchs. Sahara von Mauretanien bis Sudan und Ägypten, südöstlicher Teil der arabischem Halbinsel, Sinai, Irak, Kuwait. Kleinster Canide. Bis zu 1,5 kg, KRL bis zu 40 cm. Extrem große Ohren (bis 15 cm lang), weißlich bis rötlichcremefarbig, buschiger Schwanz mit schwarzer Spitze. Behaarte Sohlen, Bulla tympanica sehr groß (verbesserte Wahrnehmung tiefer Frequenzen). Lebt in Gruppen. Männchen offenbar dominant, territorial in Fortpflanzungszeit; bleiben mit verpaarten Weibchen und Nachwuchs zusammen. Tagsüber in selbst gegrabenen Bauten. Nehmen kleine Wirbeltiere, Insekten, Pflanzen. Können anscheinend überleben, ohne zu trinken. – Chrysocyon brachyurus, Mähnenwolf. Zentrales Südamerika. – *Canis lupus, Wolf. Verbreitung holarktisch (auch Arabische Halbinsel, SW-Asien, Indien), vielfach bis auf Restpopulationen ausgerottet. Nennenswerte Bestände heute in Kanada, Alaska und der ehemaligen Sowjetunion. Größter Canide. Bis 80 kg (erhebliche Variabilität), KRL bis 160 cm. Grau, auch schwarze und vollkommen weiße Individuen. Vornehmlich nachtaktiv. Hochsozial: Gruppen von 5–8 Individuen, abhängig von Größe der Beute, bestehen aus einem Paar und dem Nachwuchs ggf. mehrerer Jahre. Nur dieses Paar, das lebenslang beieinander bleiben kann, pflanzt sich fort. Getrennte lineare Dominanzhierarchie in den Geschlechtern. Territorium abhängig von Beute, u. U. Tausende von Quadratkilometern groß. Beute, die größer ist als sie selbst, wird in gemeinschaftlicher Jagd zur Strecke gebracht, gewöhnlich nach vorsichtiger Annäherung und Hetze. Stammform des Haushundes Canis lupus f. familiaris. Die Domestikation erfolgte nach Genanalysen in Südostasien wahrscheinlich schon vor 15.000 Jahren. Sie hat – anders als bei der Wildkatze – zu einer außerordentlich großen Variabilität geführt. – Lycaon pictus, Afrikanischer Wildhund. Südlich der Sahara in offenen Landschaften. Gehört zu den am heftigsten verfolgten Beutegreifern, Gesamtbestand wahrscheinlich ca. 5000 Individuen. Bis 36 kg, KRL bis 110 cm. – Canis mesomelas, Schabrackenschakal (Abb. 598). Afrika südlich der Sahara in offenen Lebensräumen. Bis 15 kg, KRL bis 75 cm. Ähnliche Arten: Goldschakal, Streifenschakal. – Cuon alpinus, Dhole, Rotwolf. Sehr großes Verbreitungsgebiet: Südl. Sibirien bis Indien und Malaiische Halbinsel. Bis 21 kg, KRL bis 113 cm. Anpassungsfähig, bevorzugt in Bergwäldern und anderen Lebensräumen mit dichter Vegetation.

Arctoidea Dieses Taxon umfasst als Schwestergruppe der Canidae alle verbliebenen Gruppierungen der Caniformia. Alle Vertreter mit folgenden Merkmalen: Bulla tympanica nicht aufgebläht; 5 Finger- und Zehenstrahlen; Blinddarm nicht vorhanden; Prostata zurückgebildet; zylindrisches Baculum.

Ursidae, Bären (8) Schwestergruppe aller weiteren Arctoidea. Großformen, deren Abstammungsverhältnisse eine Untergliederung in drei Unterfamilien rechtfertigten. Morphologisch gleichförmig erscheinend: Kräftiger Rumpf, relativ kurze Extremitäten, rückgebildeter Schwanz, 5 Finger- und 5 Zehenstrahlen, plantigrad. Alisphenoidkanal vorhanden; Vergrößerung der Molaren, häufig Reduktion der vorderen Praemolaren, P4–1/3–1, M2/3. Gelappte Niere. Hohe Encephalisation. Wenig

entwickelte Hautdrüsen. Winterruhe. Neugeborene extreme Nesthocker. Solitär. Ursinae, Braunbären und Verwandte (6). Sehr wahrscheinlich Ergebnis jüngerer Radiation, hohe Chromosomenzahl von 2 n = 74. Ursus arctos, Braunbär. Ursprünglich in ganz Europa, in Asien bis nach Japan im Osten und Nordindien im Süden, westliche Teile der USA und Kanadas, Alaska. In Europa nur Restbestände, z. B. in den Pyrenäen, Abruzzen, Norwegen, Schweden, Südosteuropa. Körpergröße variiert sehr stark, auch zwischen den Geschlechtern und Jahreszeiten: Nur ca. 70 kg in Südeuropa, bis zu 780 kg für Männchen auf Kodiak (Alaska), KRL bis 280 cm; Kodiakbären, als eigene Unterart beschrieben, sind die größten lebenden Landraubtiere. Meist dunkelbraun, von cremefarben bis schwarz. Deutlicher Schulterbuckel, lange Krallen an Vorderextremität. Die ersten (drei) Praemolaren schwach, häufig ausfallend, M2 durch Talon stark verlängert. Aktivität nicht an bestimmte Zeit gebunden. Streifgebiete überlappen, die der Männchen deutlich größer. Markieren (Zerkratzen von Baumrinde, Urin) im Inneren der Reviere dient der Vermeidung von Artgenossen. An Lachsflüssen zur Zeit des Aufsteigens der Fische Ansammlungen, dann Dominanzhierarchie, an deren Spitze adulte Männchen. Verpaarte Tiere bleiben ca. 14 Tage beieinander, provozierte Ovulation, verzögerte Implantation. In Eurasien in Wäldern, in Amerika bevorzugt in offeneren Landschaften. Nahrung: pflanzliches Material (Gräser, Beeren u. a.) wichtig, auch carnivore Ernährung (Insekten, Fische, kleinere Säuger, bis Elch und Bison). Winterruhe in selbst gegrabener Höhle. – U. maritimus, Eisbär. Holarktisch bis zur Grenze des Packeises. Im Extrem bis 800 kg (Weibchen halb so schwer), KRL bis 250 cm. Weiß bis gelblich. Längerer Hals als andere Bären, relativ kleiner Kopf. Sekundäre Verkleinerung der Molaren und mehr schneidende Funktion von P4. Tagaktiv. Streifgebiete bis mehrere Hundert Kilometer Durchmesser. Nahrung: vorwiegend Ringelrobben. – U. americanus, Baribal, Black bear. Ursprünglich von Mexiko bis Kanada und Alaska; heute auf westliche und nördliche Teile Nordamerikas beschränkt; dehnt sein Verbreitungsgebiet nach Rückgang des Braunbären (U. arctos, Grizzly) in die Tundra aus. Männchen bis 250 kg, KRL bis 190 cm. Meist schwarz, Farbvariabilität ungewöhnlich groß. Nahrung: Früchte, Eicheln, Gras, Insekten, Wirbeltiere.

Tremarctinae, Kurzschnauzenbären (1). Charakteristisch verkürzter Schnauzenteil des Schädels und aufgewölbter Hirnschädel. Während des Pleistozäns in mehreren Formen in der Neuen Welt. Sehr viel ältere Gruppe als die Ursinae. Tremarctos ornatus, Brillenbär. Einziger Bär in Südamerika. Bevorzugt andine feuchte Wälder, Venezuela, Kolumbien, Ecuador, Peru, Bolivien. Stark reduzierte Bestände. Bis 140 kg, KRL bis 180 cm. Schwarz-braune, helle, brillenförmige Zeichnung in Augen, die sich auf Kehle und Brust fortsetzt. Nacht- und dämmerungsaktiv. Klettert vorzüglich. Bevorzugt pflanzliche Nahrung.

Ailuropodinae (1) Ailuropoda melanoleuca, Bambusbär, Großer Panda (Abb. 571). Kurzer Gesichtsschädel, Aufwölbung des Hirnschädels, starke Entwicklung der Kaumuskulatur und damit knöcherner Strukturen am Schädel, radiales Sesambein (sog. 6. Finger), an dem Daumenmuskulatur inseriert und das eigenen Sohlenballen besitzt (zwischen diesem und den übrigen Ballen werden Bam-

Carnivora

Abb. 599 Großer Panda (Ailuropoda melanoleuca). Zoo Peking. Original: W. Westheide, Osnabrück.

bushalme gehalten) (Abb. 599). Ursprünglich in Burma und China, heute isolierte Restvorkommen. Bis über 100 kg, KRL bis 180 cm. Auffällige Schwarzweißzeichnung. Markieren mit Urin, Kratzen von Baumrinde, mit Sekreten aus Drüsen der Genitalregion. Ernährt sich nur von Bambussprossen und -blättern. Systematische Stellung lange Zeit kontrovers diskutiert. Echter Urside mit langer eigenständiger Entwicklung; basales Schwestertaxon der übrigen Ursidae.

Musteloidea Eine durch solide Befunde gestütze Gruppierung sehr unterschiedlicher Taxa (s. o.), deren Gesamtheit in einem Schwestergruppenverhältnis zu den Pinnipedia, den Robben, steht. Das stammesgeschichtliche Verhältnis der Musteloidea-Gruppen zueinander ist nicht vollständig geklärt. Zur Zeit erscheint die folgende Gliederung am wahrscheinlichsten.

Ailuridae (1) Ailurus fulgens, Katzenbär, Kleiner Panda (Abb. 600). Zugehörigkeit zu Procyonidae und Ursidae lange diskutiert, sehr wahrscheinlich aber basales Schwestertaxon von Mephitidae + (Procyonidae + Mustelidae). Reliktform einer früher weiter verbreiteten Familie. Krallen semiretractil, Sohlen behaart, plantigrad, Alisphenoidkanal; Molarisierung von Praemolaren unter Aufgabe der Brechscherenfunktion, Polybunodontie der Backenzähne, P 3/4, M 2/2. Bis 6 kg, KRL bis 63 cm. Von Nepal und Bhutan bis Nordburma, sowie Szechwan, Yunnan. Weiches Fell, rostrot bis kastanienbraun, Rumpfunterseite, Extremitäten und Ohrenrückseite schwärzlich, langer, buschiger Schwanz, geringelt, Kopf hell, brauner Wangenfleck. Nacht- und dämmerungsaktiv, wahrscheinlich solitär, gelegentlich Familiengruppen. Möglicherweise territorial. Geschickter Kletterer, schläft aufgebaumt; Nahrung am Boden gesucht: Bambussprossen, Wurzeln, Gräser, Eicheln, Vogeleier, Insekten. Bewohnt Bergwälder, Bambusgehölze zwischen 1800 und 4000 m.

Mephitidae, Stinktiere (10) Nur neuweltlich, vorwiegend nord-und mittelamerikanisch. Schwestertaxon von Procyonidae + Mustelidae.

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Abb. 600 Kleiner Panda (Ailurus fulgens). Zoo Peking. Original: W. Westheide, Osnabrück.

Klein, zwischen 1–4,5 kg schwer; kontrastreiche, schwarzweiße Fellzeichnung. Buschig behaarter Schwanz. Vergrößerung M1/1, nicht unähnlich wie bei Melinae und Lutrinae. Analdrüsensekret kann zur Verteidigung mehrere Meter weit gezielt verspritzt werden; hierbei wird der Körper U-förmig gebogen, sodass die Analgegend in dieselbe Richtung weist wie der Kopf. Omnivor, nacht- und dämmerungsaktiv. Spilogale putorius, Fleckenskunk. Südliches Kanada bis Costa Rica. Bis 1 kg, KRL bis 35 cm. Schwarz mit weißen Streifen und Flecken in großer individueller Variabilität, weißer Fleck auf dem Kopf. Bevorzugt offene, bewaldete oder grasbestandene Lebensräume. Keimruhe. – Mephites mephites, Streifenskunk. Südliches Kanada bis nördliches Mexiko.

Procyonidae, Kleinbären (18). Heterogene Gruppe, nur in der Neuen Welt. Wahrscheinlich basale Schwestergruppe der Mustelidae. Kleine bis höchsten mittelgroße Formen; langer, fast immer geringelter Schwanz. Planti- bis semiplantigrad. Alisphenoidkanal fehlt. M3 fehlen, M2 mit großem Talonid, Brechscherencharakter von P4 und M1 nur bei basalen Arten, PM4–3/4–3, M2/2. *Procyon lotor, Waschbär. Anzahl der Procyon-Arten nicht geklärt. Südliches Kanada bis Mittelamerika. In Eurasien mehrfach eingebürgert bzw. aus Pelztierfarmen entkommen; heute in Europa (besonders Deutschland, Frankreich) weit verbreitet. Bis 12 kg, KRL bis 60 cm; Männchen größer als Weibchen. Zugespitzte Schnauze, schwarze Augenmaske, lange Grannenbehaarung, buschiger Schwanz mit dunklen Ringeln. Vorwiegend nachtaktiv, solitär, offenbar werden aber keine Territorien verteidigt. Bevorzugen bewaldete Lebensräume in der Nähe von Gewässern, klettern und schwimmen gut, aber vornehmlich terrestrisch. Omnivor, hauptsächlich Insekten, kleine Wirbeltiere, Eicheln, Beeren. Sehr gut entwickeltes Tastvermögen in den Vorderpfoten (s. o.). – Nasua nasua, Südamerikanischer Nasenbär. Südliche USA bis Argentinien. Bis 6 kg, KRL bis 67 cm.

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Mammalia

Kurze Vorder- und relativ lange Hinterextremitäten, rüsselähnliche, sehr bewegliche Verlängerung der Schnauze am schmalen Kopf, langer Schwanz. Braunrot oben und seitlich, erhebliche Farbvariabilität; Gesicht mit heller bzw. dunkler Zeichnung. Haupttsächlich tagaktiv. Erstaunlich komplexes Sozialsystem: Individuen unter 2 Jahren in Gruppen (bis zu 20 Tiere), ältere Männchen werden außerhalb der Fortpflanzungszeit durch aggressive Weibchen vertrieben (Unterstützung durch Jungtiere); Männchen dann solitär, in Fortpflanzungsperiode gegenüber Weibchen subdominant. Nicht territorial. In bewaldeten Regionen, nachts auf Bäumen; omnivor. Früchte bevorzugt.

Mustelidae (nach Herauslösung der Stinktiere als eigene Familie) (über 50) Formenreich, heterogen, mehr als 15 Gattungen, deren systematische Ordnung bei weitem nicht abgeklärt ist; ob die nachfolgenden Unterfamilien aufrecht erhalten werden, ist daher unsicher. Klein bis höchsten mittelgroß; lang gestreckter, biegsamer Rumpf und kurze Extremitäten. Kräftige, nicht rückziehbare Krallen. Digitigrad oder semiplantigrad. Kräftiger Schädel mit relativ kurzem Rostrum, ohne Alisphenoidkanal. P4– 2/4–2, M1/2–1. Analdrüsen, Sekrete teilweise zur Abwehr eingesetzt. Verzögerte Implantation nicht selten. Mustelinae, Marder und Wiesel (über 30). Kleine, sehr wendige Formen. Auch in Bezug auf das Gebiss am ursprünglichsten: P4/M1 bewahren Brechscherencharakter; M1 wenig nach lingual vergrößert. *Mustela nivalis, Zwergwiesel, Mauswiesel. Holarktisch: Europa (ohne Irland), Nordafrika, Asien, Nordamerika. Kleinstes Landraubtier; südliche Tiere entgegen Bergmannscher Regel größer als nördliche. Bis 250 g, KRL bis 26 cm, kurzer Schwanz. Körperoberseite braunrot, Unterseite weiß, außer in südlichen Gegenden Aufhellung des Haarkleids im Winter. Tagaktiv, territorial und solitär. Nahrung: Nager (Wühlmäuse) und andere kleine Wirbeltiere, legt Wintervorräte an. Ähnliche, etwas größere Art: *M. erminea, Hermelin, Großwiesel. Verbreitung ähnlich, im Winter bis auf schwarze Schwanzspitze weiß, Keimruhe. – *Martes foina, Steinmarder. Europa (ohne England, Norwegen, Schweden), von Kleinasien ostwärts bis Südchina, Kreta, Rhodos, Korfu. Bis 2,3 kg, KRL bis 59 cm. Grau- bis dunkelbraun, heller Kehlfleck. Nacht- und dämmerungsaktiv. Solitär. Bevorzugt offene Gelände, als Kulturfolger häufig auf Dachböden. Lebt von Kleinsäugern, Vögeln, Eiern, Reptilien und Pflanzen. Ähnlich: M. martes, Edelmarder. Europa bis Westsibirien. Waldbewohner. – Gulo gulo, Vielfraß. Holarktische Verbreitung. Bis 20 kg, KRL bis 105 cm. Gedrungen, plump mit langem, schwarzbraunen Fell. An Seiten helleres, breites Band. Kräftige Pfoten; plantigrad. Zumeist nachtaktiv, solitär. Bewohnt Taiga und Tundra. Ernährt sich von bodenbrütenden Vögeln, Nagern (Lemmingen), Aas und Beeren; erbeutet im Winter auch große Säuger.

Lutrinae, Ottern (13). Monophylie gesichert. Klein bis mittelgroß, weit gehende Anpassungen an aquatische Lebensweise: Weiches, kurzhaariges und dichtes Fell, lang gestreckter Körper, sehr biegsam und wendig; muskulöser, kräftiger Schwanz; kurze Extremitäten, Schwimmhäute nicht auffallend; hintere Extremitäten kräftiger, zur Steuerung der Schwimmbewegung; äußere Ohren kurz, Gehörgänge und Nasenöffnungen

verschließbar; Vortrieb im Wasser durch Schlängelbewegung von Rumpf und Schwanz. Kräftig entwickelte Vibrissen, hohe Encephalisation. Vergrößerung von P4, M1 und M1. Weite Verbreitung, fehlen nur in Arktis, Antarktis, australischer Region, Madagaskar, ozeanische Inseln. Weltweit durch Vernichtung von Lebensräumen und wegen ihres Felles bedroht. *Lutra lutra, Eurasischer Fischotter. Sehr weite Verbreitung: Europa, Asien bis Ostsibirien und Japan, Hinterindien, Java, Sumatra, Sri Lanka, Taiwan, Nordafrika. Bis 12 kg, KRL bis 95 cm. Bräunlich, Unterseite heller. Flacher, rundlicher Kopf. Vornehmlich nachtaktiv. Vorzügliche Schwimmer mit Bauen nahe am Wasser, häufig mit Eingang unter Wasser; lange Wanderungen über Land belegt. Beobachtungen zum Sozialverhalten widerspruchsvoll; wahrscheinlich territorial in beiden Geschlechtern, Männchen mit Dominanzhierarchie. Mütter bleiben mit Nachwuchs bis zur nächsten Geburt zusammen. In Binnengewässern, Flussmündungen, Meeresbuchten. Ernährt sich von aquatischen Wirbeltieren und Wirbellosen, auch Vögel und Säuger. 7 weitere Arten in dieser Gattung, z. B. L. maculicollis , Fleckenhalsotter (Afrika südl. der Sahara), L. longicaudis, Südamerikanischer Fischotter (Mexiko bis Uruguay). – Enhydra lutris, Seeotter. Ursprünglich an der Westküste Nordamerikas bis Kalifornien, Kamtschatka, Kurilen und Nordjapan. Wegen intensiver Nachstellung (Felle) Ende des letzten Jahrhunderts kurz vor Artentod; 1911 durch Vertrag zwischen USA, Russland, Japan und England geschützt; seit der Zeit größere und stabile Populationen an der Küste Alaskas, vor Kamtschatka, Kurilen, Kalifornien. Bis 45 kg (Männchen), KRL bis 130 cm. Großer Kopf, kurze Extremitäten und Schwanz (dorsoventral abgeplattet); breite Hinterpfoten mit Schwimmhäuten, Krallen der Vorderpfoten retraktil. Stark vergrößerte P4 (molarisiert), M1 und M1, nur 4 Incisivi im Unterkiefer. Außerordentlich dichte Unterwolle (100.000 Haare cm– 2), Thermoisolierung nur durch Fell, nicht durch Unterhautfettgewebe. Tagaktiv, solitär, aber in Aggregationen von mehreren Tausend Individuen. In einem etwa 1 km schmalen Gewässerstreifen vor der Küste; tauchen dort nach Fischen, Mollusken, Krabben. Nahrung wird mit den Vorderpfoten ergriffen und in Rückenschwimmlage auf einem Stein auf der Brust zertrümmert.

Melinae, Dachse (5). Asiatische Stinkdachse (Mydaus spp.) sind wahrscheinlich Angehörige der Mephitidae. Taxidea taxus, der amerikanische Dachs, wird in eigene Unterfamilie Taxidiinae gestellt. Die Stellung der Melinae innerhalb der Mustelidae muss weiter geklärt werden. Mittelgroß, plump, mit kurzen Extremitäten, die vorderen mit kräftigen Grabkrallen. Anpassung des Gebisses an omnivore Ernährung: keine schneidende Brechschere P4/M1, Vergrößerung von M1/1, z. T. auch Molarisierung von P4. Plantigrad bis semiplantigrad. *Meles meles, Dachs, Gräving. Paläarktisch, auch England und Irland bis Südchina und Japan, vorderer Orient. Bis 15 kg (im Herbst auch schwerer), KRL bis 90 cm. Kurzer Schwanz. Rücken silbergrau, Kopf und Halsseiten weiß; schwarzer Streifen über Augen bis zu Ohren, sonst schwarz. Nachtaktiv, terrestrisch und grabend. Lebt in Clans mit bis zu 12 Individuen. Grenzen der Territorien durch Drüsensekrete und Kot markiert. Bevorzugt bewaldete Lebensräume, gräbt ausgedehnte, über viele Generationen benutzte Bauten, die immer weiter ausgebaut werden. Nahrung: Kleine Säuger, Vögel, Reptilien, Frösche, Insekten, Mollusken, Regenwürmer, Pflanzen.

Carnivora

Mellivorinae (1). Mellivora capensis, Honigdachs, Ratel. P3/3, M1/1, M1 mit Schneide. Afrika westlich und südlich der Sahara, Arabische Halbinsel, vorderer Orient bis Vorderindien. Bis 15 kg, KRL bis 77 cm. Kurze, muskulöse Extremitäten, kurzer Schwanz; dachsartig. Vorderextremitäten mit Grabkrallen. Oberseite hell, scharf von der übrigen schwarzen Fellfärbung abgehoben. Derbes Fell. Hauptsächlich nacht- und dämmerungsaktiv, solitär, terrestrisch. Bevorzugt trockene Lebensräume, auch in feuchteren Habitaten. Nahrung: Kleinere Säuger, Vögel, Reptilien, Aas, Bienen und Honig.

3.2.6.3.11.2 Pinnipedia, Robben

Die Pinnipedia sind nach zahlreichen übereinstimmenden Untersuchungen ein monophyletisches Taxon der Arctoidea innerhalb der Caniformes und bilden wahrscheinlich die Schwestergruppe der Musteloidea; diese und die Pinnipedia wiederum finden in dieser Sicht ihre Schwestergruppe in den Ursidae (Abb. 595). Robben sind nach Walen (S. 658) und Seekühen (S. 696) die Säugetiergruppe mit den weitestgehenden Anpassungen an das Leben im Wasser. Sie begeben sich jedoch für die Fortpflanzung an Land (Küsten, Eis). Der Körper ist stromlinienförmig, die Gliedmaßen sind zu Flossen umgewandelt und die äußeren Geschlechtsorgane unter die Körperoberfläche verlegt. Äußere Ohrenteile sind rückgebildet oder fehlen ganz, der Schwanz ist kurz. Da große Körper thermoregulatorisch kleinen überlegen sind, ist ihre Körpergröße erheblich. Die kleinsten Robben wiegen immer noch 50 kg, die größten mehrere Tausend Kilogramm. Bei Arten mit Haremstrukturen sind die Männchen sehr viel größer als die Weibchen. Pinnipedia haben zumeist eine längere Lebensdauer als Landraubtiere. Robben ernähren sich ausschließlich carnivor – vorwiegend von Fischen, Tintenfischen und Krebsen. Alle Arten leben, soweit bekannt, während der Fortpflanzungszeit gesellig in Familiengruppen, kleineren oder sehr umfangreichen Aggregationen, die über eine Million Individuen umfassen können. Sie können sehr tiefen Temperaturen widerstehen, sich im Wasser mit bis zu 30 km h– 1 fortbewegen und gegebenenfalls über lange Zeit tief tauchen. Die meisten Robben leben in den kühlen und kalten Meeren der Nord- und Südhalbkugel, wenige Arten in subtropischen oder tropischen Gewässern, einige in Binnengewässern (Baikalsee, Kaspisches Meer, Ladogasee). Manche Arten vollführen jahreszeitliche Wanderungen und legen hierbei u. U. große Entfernungen zurück. Verbreitungsangaben beziehen sich jedoch vornehmlich auf Orte (Küsten, Inseln, Eis), an denen sie sich für die Fortpflanzung bzw. den Fellwechsel auf festen Grund begeben. Kenntnisse über die Biologie beruhen zu einem erheblichen Teil auf den Beobachtungen an diesen Plätzen. Vielfach ist das Wissen darüber, was Robben in den Weiten der Ozeane treiben, lücken-

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haft. Erst aus jüngerer Zeit weiß man durch Telemetrie, wie ortsbeweglich Einzeltiere mancher Arten sind.

Die Tiere sind für ihre Verteidigung und für die Flucht an Land schlecht ausgerüstet. Dies ermöglicht es, die großen Ansammlungen von Tieren an relativ kleinen Küstenabschnitten – darunter die kopfreichsten Aggregationen von Großsäugern überhaupt – gefahrlos und mit wenig Aufwand auszubeuten. Menschliche Verfolgung galt der Fell- und Blubbergewinnung und war für eine Reihe von Arten katastrophal. Allerdings haben Naturschutzbemühungen auch herausragende Erfolge erzielt (Nördlicher Seebär, Nördlicher See-Elefant). Manche Arten werden auch jetzt noch aus wirtschaftlichen oder vorgeblich bestandsregulierenden Gründen ausgebeutet (z. B. Sattelrobben, Südafrikanischer Seebär), für die aktuelle Bedrohung der Robben spielen jedoch Wasserverschmutzung, Überfischung u. a. eine bedeutsamere Rolle. Eine Reihe von Arten ist stark bedroht (z. B. Mittelmeer-Mönchsrobbe) bzw. ist nur noch durch kleine Populationen vertreten (Guadelupeund Juan-Fernandez-Seebär); die Karibische Mönchsrobbe ist ausgestorben.

Bau und Leistung der Organe Das Integument ist schwach verhornt, das H a a r k l e i d zumeist dicht. Jeweils ein Grannenhaar und mehrere Wollhaare liegen in einem gemeinsamen Haarkanal, in dessen Grund sie separat wurzeln. Pelzrobben haben sehr viele Wollhaare pro Haargruppe und damit viele Haaren insgesamt (adulte Callorhinus bis zu 60.000 Haare cm– 2, vgl. Seeotter). Mm. arrectores pilorum wurden nicht gefunden.

Färbung und Zeichnungsmuster des Haarkleids sind weniger auffällig als bei den Landraubtieren. Die Männchen einiger Arten besitzen an Hals und Nacken mähnenartig verlängerte Haare. Das fetale Haarkleid (Lanugo) besteht nur aus Wollhaaren. Es wird bereits intrauterin oder je nach Art (s. dort) unterschiedlich lange nach der Geburt gewechselt; erst dann können die Jungtiere ins Wasser gehen. Der Haarwechsel der meisten Arten erstreckt sich über einen langen Zeitraum (s. aber Mirounga leonina), sodass die Isolationsfähigkeit des Fells nicht beeinträchtigt wird; offenbar werden aber nicht alle Grannenhaare jedes Jahr gewechselt und auch Wollhaare retiniert. Auffällig sind die V i b r i s s e n auf der Oberlippe. Sie sind in horizontalen Reihen angeordnet, ihre Zahl schwankt von 20 bis 300 (Walross) auf jeder Seite. Es sind dies die kräftigsten und längsten (bis 48 cm) Tastborsten bei Säugetieren. Sie sind reich innerviert (R. maxillaris N. V). Neben ihnen gibt es noch supraorbitale und rhinale Tasthaare.

Krallen (Abb. 603) sind bei den Phocidae außer bei Arten der Südhalbkugel gut entwickelt und lang. Bei den Otariidae und Odobenidae sind sie klein, kräftiger

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Mammalia

Abb. 601 Pinnipedia. Skelette. A Otariidae, Ohrenrobben. Hintere Extremitäten können nach vorn unter den Körper gebracht werden. Stark vergrößerte Halsund Thorakalwirbel als Ansatz für die umfangreiche Muskulatur, die beim Schwimmen und bei der Bewegung an Land genutzt wird. Mit Umrisszeichnung von Zalophus californianus, Kalifornischer Seelöwe. B Phocidae, Seehunde. Hintere Extremitäten können nicht unter den Rumpf gebracht werden. Lumbalwirbel stark vergrößert. Mit Umrisszeichnung von Pagophilus groenlandicus, Sattelrobbe. Aus Vaughan, Ryan und Czaplewski (2000). Umrisszeichnungen aus Starck in Kaestner (1995).

nur die drei mittleren an der Hinterflosse, die zum Putzen gebraucht werden. Zu den Haargruppen (s. o.) gehören H a u t d r ü s e n , zumindest eine Talg- sowie eine apokrine Drüse, letztere eher mit olfaktorischer als thermoregulatorischer Funktion. Zusammengesetzte Hautdrüsenorgane kommen bei Robben nicht vor. Die M i l c h d r ü s e n produzieren ähnlich wie die der Wale eine sehr fett- und eiweißreiche, aber wasserarme Milch (bis 50% Fettgehalt), womit das rasche Wachstum der Jungen zusammenhängt. Phocidae haben im allgemeinen 1 Paar Zitzen dicht hinter dem Bauchnabel, Otariidae, Odobenidae, Erignathus barbatus und Monachus monachus 2 Paar, von denen das vordere vor dem Bauchnabel liegt. Robben sind im Wasser, auch in wärmeren Regionen, immer von Wärmeverlust bedroht. An Land sind sie dagegen auch Temperaturen ausgesetzt, die die Abführung von Körperwärme erfordern. Der T h e r m o r e g u l a t i o n kommt daher eine besondere Bedeutung zu. Hierfür sind Haarkleid, subcutane Fettschicht (Blubber), Durchblutung der Körperoberfläche und Verhalten wichtig. Bei Seehunden und ihren Verwandten spielt der B l u b b e r für die Konservierung der Körpertemperatur die bei weitem größere Rolle, das Haarkleid die geringere. Die Körperoberfläche wird durch Reduktion ihrer Durchblutung (oberflächliche arterio-venöse Ana-

stomosen) bei entsprechender Umgebungstemperatur nur wenig über dem Gefrierpunkt gehalten. Ähnlich wichtig ist der Blubber für Seelöwen und Walrosse, bei denen an Land auch Wärmeverlust durch Körperkontakt vermieden wird. Bei Pelzrobben spielt das Haarkleid mit seiner eingeschlossenen Luft die Hauptrolle; die Hautoberfläche ist nur wenig kühler als der Körperkern. Wenn überschüssige Körperwärme abgeführt werden muss (bei körperlicher Aktivität an Land, Sonneneinstrahlung), geschieht dies durch verstärkte Durchblutung der Körperoberfläche der Hinterextremitäten (vor allem bei Phocidae) sowie sinnentsprechendes Verhalten (Wedeln mit den Hinterextremitäten, Liegen auf feuchtem Grund, Vermeiden von Körperkontakt, Aufsuchen von Wasser). Den Schädel kennzeichnet eine große Hirnkapsel (s. Gehirn, S. 612) und große, dorsolaterad gerichtete Orbitae, die nur bei Ohrenrobben durch Postorbitalspangen von den Temporalgruben abgegliedert sind. Cristabildungen sind selten. Zusätzliche Knochen liegen – wahrscheinlich wegen der großen Hirnkapsel – in der Wandung des Hinterhauptes. Hiermit im Zusammenhang mögen auch die membranös verschlossenen Lücken in der knöchernen Seitenwand des Schädel stehen. Das Lacrimale wird bei Otariidae und Odobenidae angelegt, verschmilzt jedoch später mit dem Maxillare; bei Phocidae wurde keines beobachtet. Robben besitzen keinen Tränennasengang.

Carnivora

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Phalangen Scapula

Kralle Knorpelverstärkung Femur

Humerus Tibia

Abb. 603 Pinnipedia. Schematischer Längsschnitt durch den Finger einer Flosse. Aus Cousteau (1974).

Fibula

Radius Ulna

Tarsalia

Metatarsalia

A

B

I

Phalangen

V

Abb. 602 Pinnipedia. Extremitäten. A Zalophus californianus, Kalifornischer Seelöwe (Otariidae). Vorderextremität. B Mirounga angustirostris, Nördlicher See-Elefant (Phocidae). Hinterextremität als symmetrische Flosse. Aus Starck in Kaestner (1995).

Im postcranialen Skelett (Abb. 601) besteht die Wirbelsäule der meisten Robben aus 7 Hals-, 15 Brust-, 5 Lenden-, 3 Sakral- und 10–12 Schwanzwirbeln. Auffällig sind bei den Otariidae die kräftigen Dorn- und Querfortsätze der Hals- und Brustwirbelsäule im Zusammenhang mit der stärkeren Muskulatur zwischen Kopf und Rumpf. Die Clavicula fehlt den Robben. Die S c a p u l a der Otariidae besitzt eine sehr große Fossa supraspinata, deren Oberfläche durch eine zusätzliche Spina noch einmal vergrößert wird (Abb. 602A). Am B e c k e n ist regelmäßig das Ilium (gegenüber Landraubtieren) verkürzt (Reduktion der vom Ilium zum Femur ziehenden Muskulatur). Die sehr kurzen Stylopodien (Humerus, Femur) sind in den Rumpf einbezogen, die ebenfalls kurzen Zeugopodien (Radius, Ulna, Tibia, Fibula) seitlich abgeflacht (Abb. 602). Die Autopodien, die Skelette der flossenartig umgestalteten distalen Extremitäten, sind dagegen kräftiger entwickelt als bei Landraubtieren. In der Handwurzel findet sich wiederum das Scapholunatum (s. Landraubtiere, S. 610). In der Fußwurzel der Phocidae fällt ein nach hinten gerichteter Fortsatz des Astragalus auf, über den die Sehne des kräftigen M. flexor hallucis longus verläuft. Der Zug dieser Sehne scheint wesentlich für die gestreckte Stellung der Hinterflossen der Phocidae verantwortlich zu

sein. Hand und Fuß sind fünfstrahlig. In der Hand ist der erste Strahl, im Fuß sind erster und fünfter Strahl verstärkt und verlängert. Hyperphalangie tritt nicht auf. Zwischen den Hand- und Fußstrahlen sind Schwimmhäute ausgebildet, die die Enden der distalen Phalangen überragen können und dann durch knorpelige Verlängerungen der Phalangen gestützt werden (vor allem bei Otariidae) (Abb. 603). Robben schwimmen außerordentlich gewandt, rasch und gegebenenfalls über große Entfernungen. D i e F o r t b e w e g u n g i m Wa s s e r wird bei Otariidae im Wesentlichen durch kraftvolle Aktionen der Vorderflossen bewirkt, die durch Veränderung des Anstellwinkels auch zum Steuern benutzt werden. Die Hinterflossen sind nicht am Vortrieb beteiligt. Der Vortrieb durch die Vorderflossen lässt es günstig erscheinen, dass diese Tiere eine lange, stark bemuskelte und bewegliche Halsregion besitzen. Odobenidae hingegen erzielen ihren Vortrieb im wesentlich durch alternierende Bewegungen der hinteren Extremitäten, die Vorderflossen wirken unterstützend. Für die Vorwärtsbewegung der Phocidae schließlich sind die hinteren Extremitäten verantwortlich; abwechselnd werden die gespreizten Hinterflossen adduziert, wobei horizontale Rumpfbewegungen unterstützen. Die F o r t b e w e g u n g a n L a n d ist vergleichsweise unbeholfen. Otariidae sind hierbei noch am beweglichsten. Bei ihnen können die hinteren Extremitäten durch Beugung im Sprunggelenk unter den Rumpf gebracht und der Rumpf kann vom Untergrund abgehoben werden; bei schneller Bewegung sind auch gallopartige Sprünge möglich. Odobenidae stützen den Rumpf am Untergrund ab, setzen aber ihre Extremitäten wie Ohrenrobben ein. Phocidae halten ihre gestreckten Hinterextremitäten erhoben und bringen sich durch spannerartige Rumpfbewegungen vorwärts; hierbei können die Vorderflossen helfen.

Über die Entwicklungshöhe des Gehirns ist keine abschließende Aussage möglich. Wahrscheinlich sind die Pinnipedia nicht niedriger als die Landraubtiere encephalisiert (s. dort). Es gibt aber auch Untersuchungen, die darauf hindeuten, dass die Hirnentwicklung der Robben über die der Ursiden (am höchsten encephalisiert unter den Landraubtieren) hinausgeht. Danach würden die Otariidae auch in dieser Hinsicht eine basale Position einnehmen, gefolgt von den Odobenidae, von denen sich die Phocidae noch einmal abheben. Das Gehirn der Pinnipedia ist abgerundet. Das Großhirn überdeckt den größten Teil des Cerebellums und ist stark gefurcht. Die Strukturen des Riechhirns

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Mammalia

(Bulbus und Tractus olfactorius, Palaeopallium) sind schwach entwickelt, insbesondere bei Odobenidae und Phocidae. Das Geruchsorgan hat nicht dieselbe Bedeutung wie für die Landraubtiere. Wichtig ist es beim Sexualverhalten und für das Erkennen der Jungtiere mit nasonasalen Kontakten. Das Maxilloturbinale ist sehr groß und komplex gebaut, Naso- und Ethmoturbinalia treten demgegenüber zurück. Die äußeren Nasenöffnungen werden aktiv für die Atmung geöffnet. Robben besitzen kein Jacobsonsches Organ. Die Augen sind groß (sowohl absolut als auch in Bezug auf die Körpergröße), nahezu kugelförmig und nach oben und vorn gerichtet (Divergenzwinkel ca. 30 °). Sie sind besonders zum Sehen im Wasser geeignet. An Land führt die unterschiedliche Krümmung der Cornea in vertikaler und horizontaler Richtung zu starkem Astigmatismus, der nur bei enggestellter Pupille (zumeist senkrechter Schlitz), d. h. bei hellem Licht scharfes Sehen ermöglicht. Robben reagieren an Land hauptsächlich auf große Objekte und rasche Bewegungen. Im Wasser erzeugt die kugelige Linse bei offener Pupille ein scharfes Bild (etwa demjenigen bei Katzen entsprechend). Tapetum lucidum und die RezeptorAusstattung der Retina (vorwiegend Stäbchen) ermöglichen Sehen bei schwachem Licht. Farbsehen ist nicht nachgewiesen, eine erhöhte Empfindlichkeit liegt im Grünbereich. Eine Nickhaut ist vorhanden, die Tränendrüsen sind schwach entwickelt, gut dagegen die Harderschen Drüsen (öliges Sekret zum Schutz der Cornea). Tränennasengang und Tränenkanälchen fehlen. Es wurde wiederholt von blinden Robben berichtet, die gut ernährt waren. Dies unterstreicht, dass das Sehvermögen nicht von vitaler Bedeutung ist.

Wichtig sind dagegen die Gehörorgane. Das äußere Ohr ist stark reduziert; nur Otariidae haben eine kleine Ohrmuschel. Der äußere Gehörgang kann aktiv (umgewandelte äußere Ohrmuskeln) verschlossen werden. Im Mittelohr der Phocidae sind die massiven, großen Gehörknöchelchen und im Allgemeinen venöse Schwellpolster ebenso wie im äußeren Gehörgang bemerkenswert (Tauchanpassung). Daneben gibt es weitere morphologische Besonderheiten, u. a. großes ovales Fenster, relativ kleines Trommelfell. Das Hörvermögen in der Luft ist weniger gut als das der Landraubtiere, im Wasser dagegen ist es besser entwickelt und schließt die Fähigkeit zum Richtungshören ein. Ob Robben zur Echolokation befähigt sind, ist nicht abschließend geklärt.

Vibrissae und Tastsinn wurden bereits besprochen (S. 623). Bei den Atmungsorganen können Muskeln zwischen Schild- und Stellknorpeln sowie zwischen den Stellknorpeln den Zugang zum Kehlkopf schließmus-

kelartig absperren; der Verschluss wird offenbar durch die derben Stimmlippen unterstützt. Die Trachealknorpel sind bei einigen Arten nur als ventral liegende Skelettstücke ausgebildet (z. B. Leptonychotes), bei anderen sind sie dorsal offene Spangen (etwa Otaria), bei vielen Phocidae geschlossene Ringe.

Die L u n g e n weisen zumeist links drei und rechts vier undeutlich abgegrenzte Lappen auf. Die drei Taxa unterscheiden sich im Bau des Alveolarbereichs, alle Robben verfügen jedoch in den Bronchioli bis zu den Alveolen hin über Wandversteifungen durch Knorpelgewebe und über schließmuskelartige Muskelfasern. Durch deren Kontraktion verbleibt Restluft in den Alveolen, ihr vollständiges Kollabieren während des Tauchens wird verhindert. Die Kreislauforgane zeigen zahlreiche Anpassungen an das Tauchen. So wird die flache und breite Gestalt des Herzens in Zusammenhang mit der Deformierung des Thorax beim Tauchen gedeutet. Bulböse Erweiterungen des Aortenbogens und des Ursprungs der Art. pulmonalis sollen auf Grund des elastischen Wandmaterials für den Blutfluss während langer diastolischer Pausen beim Tauchen (Bradycardie) verantwortlich sein. Das Venensystem ist besonders bei Phocidae hochspezialisiert. Ein großer, von den Lebervenen gebildeten Blutsinus caudal und ein Sphinkter der Vena cava cranial vom Zwerchfell tritt immer auf; hierdurch kann die Blutzufuhr zum rechten Herzen (eingeschränkte Versorgung der volumenreduzierten Lungen) während des Tauchvorgangs gedrosselt werden. Bei Phocidae wird außerdem das Blut aus dem Hirn über Venen im Wirbelkanal (im Gegensatz zu oberflächlichen Jugularvenen nicht komprimierbar) abgeleitet. Das Ta u c h v e r m ö g e n der Robben ist erstaunlich. Tauchtiefen werden für Mirounga leonina und Leptonychotes weddelli mit über 600 m (max. 1500 m, Mirounga) angegeben, die Werte anderer Arten, insbesondere der Otariidae und Odobenidae, liegen erheblich darunter. Die Tauchdauer der genannten Arten kann über 1 h betragen. Obwohl längst nicht alle physiologischen Details des Tauchens geklärt sind, lassen sich folgende Fakten festhalten: Nase (s. o.) und tiefe Atemwege (s. o.) sind beim Tauchen abgesperrt (Restluft in den Alveolen ermöglicht ihre sofortige Entfaltung bei Auftauchen). Venöse Plexus in Mittelohr und äußerem Gehörgang sind ebenso wie der deformierbare Thorax Anpassungen an die enormen Druckschwankungen. Herzfrequenz, Durchblutung (Ausnahme: Kopforgane) und Stoffwechsel werden reduziert. Vermehrte Blutmenge (gegenüber terrestrischen Säugern etwa verdoppelt) und hoher Hb-Gehalt (Cystophora 26,4 mg%, Hämatokrit 63%) bedingen große Sauerstofftransportkapazität des Blutes; sie ist bei L. weddelli fünf Mal größer als beim Menschen (zusätzlich wird O2 an das Myoglobin gebunden). Bei dieser Art ist auch eine größere Toleranz des Hirns gegenüber O2-Mangel nachgewiesen. Wenn bei längerem Tauchen Sauerstoff knapp wird, schaltet der Körper in der Peripherie auf anaeroben Stoffwechsel um.

Das Gebiss zeigt gegenüber dem der Landraubtiere Reduktionserscheinungen: Die postcaninen Zähne sind

Carnivora

vereinfacht und ähneln einander (Homodontie). Sie besitzen höchstens zwei Wurzeln, die Brechschere (S. 610) fehlt. Das Milchgebiss wird vielfach bereits kurz vor oder nach der Geburt reduziert (funktionelle Monophyodontie). Das permanente Gebiss der Otariidae ist am vollständigsten (I3/2, C1/1, P4/4, M2(1)/1). Bei Phocidae ist nur ein oberer Molar ausgebildet, und die Zahl der Schneidezähne variiert in einzelnen Taxa (s. u.); das Gebiss der Odobenidae ist am weitesten reduziert (I1/0, C1/1, PC3/3: postcanine Zähne), wobei die Schneidezähne im Milchgebiss noch vollständig angelegt werden. Die oberen I3 der Robben sind häufig größer als die übrigen kegelförmigen oder stiftartigen Incisiven und caniniform. Die Canini verfügen zumeist über eine kräftige nach hinten gebogene Krone (Greifgebiss wie bei Landraubtieren). Die Verdauungsorgane sind durch einen voluminösen Magen und einen für Carnivoren ungewöhnlich langen Dünndarm (Phoca vitulina 10 m, Otaria byronia 77 m, Mirounga leonina bis 100 m und mehr, das ist ca. das 20fache der Körperlänge) gekennzeichnet, der zudem in seiner Länge intraspezifisch variiert, sowie durch ein sehr kurzes Caecum. Die funktionelle Bedeutung der erstaunlichen Länge des Dünndarms ist nicht geklärt. Alle Pinnipedia sind carnivor. Für die meisten Arten spielen Fische und Tintenfische die größte Rolle als Nahrung. Walrosse, Krabbenfresser und Seeleopard sind Nahrungsspezialisten. Erstere leben bevorzugt von Muscheln und anderen Wirbellosen des Benthos; daneben werden auch Fische und andere Robben erbeutet. Krabbenfresser ernähren sich von Krill (Euphausiaceen, s. Bd. I, S. 621) ebenso wie junge Seeleoparden, die als Adulte dann bevorzugt Pinguine und andere Robben erbeuten. Die Nieren der Pinnipedier sind gelappt. Die Zahl der Renculi beträgt bei vielen Phocidae um 150, bei Mirounga ca. 300. Die Renculi-Niere wird (trotz fehlender Befunde) in Zusammenhang mit der Bildung eines konzentrierten Harns gebracht. Robben können den Wasserbedarf aus der Nahrung decken, obwohl es auch Berichte von Seewasser trinkenden Pinnipediern gibt (vorwiegend Männchen der Otariidae in der Fortpflanzungsperiode, während der sie keine Nahrung zu sich nehmen). Die Testes liegen extraabdominal unter der Haut; bei Phocidae in der Inguinalgegend, bei Otariidae und Odobenidae dicht vor dem Anus. Ein Scrotum ist nicht ausgebildet. Glandulae vesiculosae fehlen ebenso wie Bulbourethraldrüsen. Die Glans penis ist ausgedehnter als der Penisschaft und durch ein B a c u l u m gestützt, das bei Walrossen und See-Elefanten 50 cm lang sein kann. Der Penis ist in eine Hauttasche rückziehbar, die etwa in der Mitte zwischen Nabel und After ausmündet.

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Die Ovarien liegen in einer großen Ovarialbursa, in die die Tuba uterina hineinreicht. Die Gebärmutter ist ein Uterus bicornis mit einem allerdings sehr kurzen unpaaren Anteil. Ein kleines Os clitoridis (Knochen oder Knorpel) ist vorhanden.

Fortpflanzung und Entwicklung Männchen und Weibchen der polygamen Arten (Otariidae, einige Phocidae, vor allem Mirounga spp.) paaren sich – soweit beobachtet – regelhaft an Land, ansonsten jedoch im Wasser. Ovulationen sollen jahrweise abwechselnd rechts und links stattfinden. Zumeist wird angenommen, dass sie spontan vorkommen. Dies würde dazu passen, dass das Fortpflanzungsgeschehen der meisten Arten eine ausgesprochene Saisonalität aufweist. Ausnahmen sind Arten in Gebieten mit unterschiedlichen klimatischen Bedingungen und in warmen Gewässern, z. B. Monachus monachus. Für die Otariidae gilt, dass Weibchen kurz nach dem Gebären wieder in Östrus (Postpartum – Östrus) kommen und begattet werden. Weibchen der Phociden dagegen werden im Allgemeinen gegen Ende bzw. nach der kurzen Säugeperiode wieder östrisch. Die Trächtigkeitsdauer der Pinnipedier liegt deutlich über jener der Landraubtiere, sie beträgt meist rund 11 Monate und schließt regelhaft eine mehrmonatige, jedoch unterschiedlich lange Keimruhe ein. Diese ermöglicht, dass sich Geburt der Jungtiere und Sexualgeschehen während einer vergleichsweise kurzen Zeit an Land oder auf dem Eis abspielen. Die Placenta ist wie bei den Landraubtieren gürtelförmig (Placenta zonaria) und endotheliochorial. Die Jungen aller Arten werden weit entwickelt geboren. Robben bringen in aller Regel ein Junges zur Welt (Zwillinge sind beobachtet worden). Ohrenrobben säugen ihr Junges zumeist bis zur Geburt des nächsten Nachwuchses, also ein Jahr lang oder auch noch länger, kürzere Säugezeiten sind die Ausnahme (Callorhinus: 3 Monate). Die Jungen der Odobenidae werden (unter Einschluss einer langen Entwöhnungsperiode) etwa 2 Jahre lang gesäugt, die Säugezeit der Phocidae ist dagegen sehr kurz (bei Pagophilus groenlandicus Entwöhnung nach spätestens 12, bei Cystophora cristata nach 12 Tagen; sonst meist nach wenigen Wochen). Während der kurzen Säugezeit nehmen die Jungtiere erstaunlich schnell an Gewicht zu (Mirounga leonina bis zu 9 kg täglich). Bei den Otariidae kümmern sich die Mütter nach der Geburt intensiv um die Jungen und bleiben bei ihnen; später wird der Nachwuchs nur noch gesäugt, wenn das Muttertier von der Nahrungsaufnahme aus dem Meer zurückommt; Jungtiere scharen sich häufig zu Gruppen zusammen. Bei den Phociden erlischt die Bindung des Muttertieres zum Jungen nach der kurzen Säugeperiode.

Systematik Die rezenten Pinnipedia umfassen 3 Familien-Taxa mit 19 Gattungen und 34 Arten. Ihre Monophylie ist sicher erwiesen, ebenso ihr Ursprung innerhalb des Taxons Caniformia und weiter in den Arctoidea. Molekularge-

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netische Ergebnisse deuten auf eine frühe Trennung der Otariidae und Odobenidae hin; die beiden Taxa bilden die Schwestergruppe der Phocidae. Die Untergliederung der Otariidae in die hier noch verwendeten Unterfamilien-Taxa Otariinae und Arctocephalinae ist provisorisch und bedarf einer Revision: Wahrscheinlich steht die Gattung Callorhinus als Schwestertaxon allen Otariidae gegenüber; die Zuordnung zu den Unterfamilien muss ebenfalls neu bewertet werden.

Otariidae, Ohrenrobben (14). Basale Vertreter der Pinnipedia. Kleine Ohrmuschel vorhanden. Hintere Extremitäten können zur Fortbewegung an Land nach vorn unter den Rumpf gebracht werden. Testes unter hodensackähnlicher Haut. Alisphenoidkanal vorhanden. Hand- und Fußsohle haarlos. Männchen zumeist sehr viel größer als Weibchen. I1 und I2 mit tiefen quer verlaufenden Gruben (zweischneidig), I3 größer und caniniform. Backenzähne mit einfach gebauter Krone, leicht in Längsrichtung des Kiefers abgeflacht mit einer konischen Hauptspitze und zumeist wenig auffallenden mesial und eventuell distal liegenden Nebenspitzen sowie einem medialen Cingulum.

Arctocephalinae, Seebären, Pelzrobben (9). Stark entwickelte Unterwolle. Callorhinus ursinus, Nördlicher Seebär. Zur systematischen Stellung von Callorhinus s. o. Fortpflanzung überwiegend auf den Pribiloff-Inseln. Männchen bis 270 kg, Weibchen bis 50 kg, KRL 210 bzw. 140 cm. Weniger an Land und Küste gebunden; in 50 bis 100 km Entfernung vor der Küste. Weite Wanderungen im

Abb 604 Arctocephalus pusillus, Südafrikanischer Seebär (Arctocephalinae). GL bis 250 cm (씹), Gewicht bis 350 kg. Nahrung vor allem Tintenfische, Krebse und Fische. Cape Cross, Namibia. Original: W. Westheide, Osnabrück.

Anschluss an die Fortpflanzungszeit nach Süden. Auf den Pribiloff-Inseln beginnen adulte Männchen ab Mai/Juni ihre kleinen, heftig verteidigten Territorien zu besetzen; trächtige Weibchen erscheinen ab Mitte Juni an Land und scharen sich zu Gruppen von bis zu 100 Tieren zusammen; diese bewegen sich frei durch die Territorien, ohne von den Bullen behindert zu werden. Junge 2 Tage nach Ankunft der Weibchen geboren, Mütter 6 Tage danach wieder östrisch. Muttertier kümmert sich etwa 1 Woche intensiv um den Nachwuchs, danach wird er zwei Mal pro Woche gesäugt. Jungtiere scharen sich zu Gruppen mit gemeinsamen Aktivitäten zusammen. Nahrung: bevorzugt Tintenfische und Schwarmfische. Die Weltpopulation umfasst ca. 1,3 Mio. Individuen. – Arctocephalus pusillus, Südafrikanischer Seebär (Abb. 604). Südafrikanische Unterart (A. p. pusillus) an der südwest- und südafrikanischen Küste; ausstralische Unterart (A. p. doriferus) an der Südküste Australiens. Fortpflanzungs- und Liegeplätze niemals ganz verlassen, da auch außerhalb der Fortpflanzungszeit aufgesucht. Männchen errichten Territorien ab Ende Oktober; Fortpflanzungsbiologie ähnlich wie bei Callorhinus (s. o.). Die Population des Südafrikanischen Seebären besteht aus 1,5–2 Mio. Tieren, die Population der australischen Unterart umfasst ca. 30.000 Tiere. – A. australis, Südamerikanischer Seebär. Küsten Südamerikas und vorgelagerte Inseln (incl. Falklands, dort etwas größere Unterart), auf der Westseite nach Norden bis zur Halbinsel Paracas in Peru, im Osten bis nach Rio de Janeiro. – A. gazella, Kerguelen-(Antarktischer) Seebär. Küsten der Inseln südlich der antarktischen Konvergenz; Antarktische Halbinsel. Weitere Arten, deren systematischer Status nicht immer abgeklärt ist: A. forsteri, Neuseeland-Seebär; A. tropicalis, Subantarktischer Seebär; A. townsendi, Guadelupe-Seebär; A. philippii, Juan-Fernandez-Seebär; A. galapagoensis, Galapagos-Seebär, ausschließlich GalapagosArchipel, kleinste Pelzrobbe.

Otariinae, Seelöwen (5). Sehr gering entwickelte Unterwolle. Eumetopias jubatus, Stellerscher Seelöwe. Nordpazifik, Fortpflanzung auf den Pribiloff-Inseln, Alëuten, an der Westküste Nordamerikas südlich bis Kalifornien; an der Westseite des Pazifiks südlich bis Japan. Männchen bis zu 1000 kg (KRL bis 3 m), Weibchen bis 300 kg und 2 m Länge. Größter Seelöwe, weitgehend haarlos, gelblich braun. Männchen mit mächtig bemuskeltem Nacken und Mähne. Außerhalb der Fortpflanzungszeit weit verbreitet. Ab Mai besetzen Männchen ihre Territorien, die hochaggressiv verteidigt werden. Weibchen werfen 1 Junges 3 Tage, nachdem sie an Land gegangen sind (Höhepunkt Juni). Bis zu 30 weibliche, ebenfalls aggressive Tiere halten sich jeweils im Territorium eines Bullen auf. 10–14 Tage nach Geburt Weibchen wieder östrisch. Ernährung von Tintenfischen, Lachs, Hering, Neunaugen u. a., auch Robben und Seeotter werden erbeutet; jagen häufig in Gruppen. Weltpopulation untergliedert in öst- und westliche Teilpopulationen, zusammen ca. 85.000 Individuen, abnehmend. – Zalophus californianus, Kalifornischer Seelöwe (Abb. 601A). Kalifornische Küste, Baja California, mexikanische Küste (Unterart Z.c. californianus); Galapagos-Archipel (Z.c.wollebaeki, Galapagos-Seelöwe); Japanisches Meer (Z.c.japonicus, Japanischer Seelöwe, wenig bekannt, ausgestorben). Männchen der kalifornischen, größeren Unterart bis 300 kg, Weibchen knapp 100 kg bei KRL von 220 bzw. 180 cm. Männchen mit höckerartigem Aufsatz auf dem Schädel. Schokoladenfarbig bzw. schwarz. Küstenbewohner. Sehr gesellig und Körperkontakt suchend. Männchen richten im Gegensatz zu anderen Ohrenrobben erst Territorien ein, wenn Weibchen und Nachwuchs auf dem Fortpflanzungsareal anwesend sind (Kalifornien: Mai bis Juli). Jungtiere werden beim Schwimmen von Männchen (vor Haien) beschützt. Nahrung: Tintenfische

Carnivora und kleine Fische. Population in den USA ca. 200.000 Tiere, keine neueren Zahlen für Galapagos. – Otaria byronia, Mähnenrobbe. Zusammenhängendes Verbreitungsgebiet an der atlantischen und pazifischen Küste Südamerikas, von der Südspitze bis Peru bzw. Uruguay. Größer als Z. californianus. Gesamtpopulation ca. 230.000 Individuen. – Neophoca cinerea, Australischer Seelöwe. Südküste Australiens. – N. hookeri, NeuseelandSeelöwe.

Odobenidae, Walrosse (1) Den Ohrenrobben näher als den Hundsrobben (s. o.). Keine Ohrmuschel. Stellung der hinteren Extremitäten, Palma und Planta wie bei Otariidae, ebenso Alisphenoidkanal. Haare kurz, nur bei Jungtieren dichter. Bräunlich, ältere Tiere heller. In der Sonne liegende Tiere auf Grund der Hautdurchblutung rötlich. Weniger Dauerzähne als ursprünglich angelegt (18:26). Obere wurzeloffene Canini hauerförmig, bei Männchen bis zu 100 cm und über 5 kg; zur Feindabwehr, innerartliche Auseinandersetzungen, Öffnen der Eisdecke u. a.m.; ob sie für das Aufwühlen des Untergrundes und Auffinden der Nahrungstiere (hauptsächlich Muscheln) eingesetzt werden, ist umstritten und eher unwahrscheinlich. Bei den zumeist 4 hintereinander und medial von den Canini liegenden, im Querschnitt ovalen Zähnen mit abgeflachter Krone handelt es sich um die I3 und 3 postcanine Zähne. 4 Zähne im Unterkiefer mit ebensolcher Gestalt sind der Caninus und 3 postcanine Zähne. Bis zu 50 l Luft fassende Schlundtaschen, die sich in Rachenraum öffnen; verschließbar und mit elastischer Wandung; können dem Auftrieb der Tiere und möglicherweise als Resonanzkörper dienen. Odobenus rosmarus, Walross (Abb. 605). Zirkumpolar mit 2 Unterarten: Atlantisches Walross (O. r. rosmarus, 2 Populationen: Westküste Grönlands, arktische Gewässer Ostkanadas, Ostküste Grönlands, Spitzbergen, Barents- und Karasee) und Pazifisches Walross (O. r. divergens); im Sommer Hauptbestand nördlich der Beringstraße, wandern mit vordringendem Eis nach Süden und leben dabei an Packeisgrenze, Wanderungen ausgedehnter als bei atlantischer Unterart. Pazifisches Walross mit größeren Körpermaßen: Männchen bis 1600 kg, KRL bis 356 cm (Weibchen bis 1250 kg, 260 cm). Gesellig, Körperkon-

Abb. 605 Odobenus rosmarus, Walross (Odobenidae). Bristol Bay, Alaska. Original: W. Wisniewski, Okapia/Frankfurt.

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takt liebend. Dominanzhierarchie, für die Körper- und Caninusgröße maßgebend sind. Polygam mit zeitweiser Trennung der Geschlechter. Paarungsbereite Weibchen abseits der trächtigen, wobei Weibchengruppen von jeweils einem adulten Bullen begleitet werden (Fortpflanzungszeit bei pazifischer Unterart Januar-April). Bullen erheben vom Wasser aus vor den auf dem Eis liegenden Weibchen Anspruch auf diese, u. a. durch Lautäußerungen; hierzu gehören auch die unter Wasser erzeugten Glockentöne. Dauer der Trächtigkeit unter Einschluss der Keimruhe wahrscheinlich 15 Monate. Trächtigkeiten daher im Abstand von 2 oder sogar 3 Jahren. Mütter kümmern sich sehr intensiv um den Nachwuchs, sie säugen 2 Jahre lang. Nahrung: Mollusken, Stachelhäuter, Krebse; auch Fische und Robben. Nahrungssuche in flachen Gewässern von weniger als 75 m Tiefe; hierbei stehen die Tiere offenbar senkrecht auf dem Grund. Atlantische Unterart: 20.000 Tiere, pazifische > 200.000.

Phocidae, Seehunde, Hundsrobben (19) Die Phocidae umfassen 19 Arten in 12 Gattungen und 2 Unterfamilien, den Schwestertaxa Phocinae und Monachinae. Spezialisierteste Pinnipedia mit Anpassungen an die aquatische Lebensweise, die die anderer Familien-Taxa übertreffen. Keine Ohrmuschel, hintere Extremitäten können nicht unter den Rumpf gebracht werden (Abb. 601B), Flossen dorsal und ventral behaart. Alisphenoidkanal fehlt. Massive Gehörknöchelchen. Wenig Unterwolle. Innere Incisiven niemals mit einer Grube, I3 dagegen auch zumeist sehr viel größer als die medialen Incisiven. Große Variabilität in der Kronenform der Backenzähne: einfache im Wesentlichen einspitzige Zähne (Kegelrobbe, See-Elefanten); kräftige, mehrspitzige Zähne (Mönchsrobben); große Zähne, deren Hauptspitze deutlich nach hinten gebogen ist und die eindrucksvolle Nebenspitzen besitzen (Seeleopard). Das Backenzahngebiss der Krabbenfresser stellt mit den vermehrten Nebenhöckern und den Hauptspitzen einen Seihapparat dar. Phocinae (10). Holarktisch. Charakterisiert durch Schädelmerkmale sowie durch normal entwickelte Spina scapulae, lange Krallen an Vorder- und Hinterextremität.

Abb. 606 Mirounga leonina, Südlicher See-Elefant (Phocidae). Südgeorgien. Original: R. Schabetsberger, Salzburg.

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*Phoca vitulina, Seehund. Großes Verbreitungsgebiet, mehrere Unterarten, Ost- und Westküsten des Nordatlantiks und -pazifiks; Flachwasserbewohner, nahe der Mündung großer Flüsse. Männchen 100 kg und mehr, KRL bis 195 cm (Weibchen 80 kg, 170 cm). Grau bis graubraun mit zahlreichen, oberseits auch zusammenfließenden dunklen Flecken. Runder Kopf, V-förmige äußere Nasenöffnungen. Häufig Aggregationen, bei Nahrungsreichtum mit z. T. vielen Individuen. Offenbar kein Sozialgefüge, jedoch viel agonistisches Verhalten. Embryonalhaar bereits in utero gewechselt, sodass die Jungtiere nach der Geburt sofort ins Wasser können. Laktationsdauer 4–6 Wochen; danach werden die Weibchen wieder östrisch. Nahrung: Fische, Jungtiere leben zunächst von Krabben. Angenommene Weltpopulation bis 500.000 Tiere. – Pagophilus groenlandicus, Sattelrobbe. Arktischer Atlantik von der Kara- und Barentssee über die Gewässer um Grönland und vor der kanadischen Küste bis Neufundland. Bis 150 kg, KRL 170 cm. Geschätzte Populationsgröße 5 Millionen Tiere. – *Halichoerus grypus, Kegelrobbe. Nordatlantik, Gewässer vor der kanadischen Küste, um Grönland, Island, Küsten Englands und Irlands sowie Ost- und Nordsee. West- und Ostatlantische Bestände und die in der Ostsee offenbar getrennt. Männchen bis 300 kg, KRL bis 220 cm, Weibchen deutlich kleiner. – Cystophora cristata, Klappmütze. Nordatlantische Gewässer. Männchen bis 400 kg, 250 cm KRL (Weibchen deutlich kleiner). Männchen mit aufblasbarem Rüssel (sackartige Struktur auf dem Vorderkopf, die bei Erregung oder beim Sexualverhalten aufgeblasen wird) und ebenfalls dehnbarer Blase an Nasenscheidewand, die aufgeblasen als blutrotes, straußeneigroßes Gebilde aus Nasenloch heraustritt. Erwachsene Tiere mit wolkenartiger schwarzer Fellzeichnung auf olivgrauem Grund; Jungtiere silbriggrau, Rücken bläulich („Blaumänner“). Schneidezähne 2/1. Bevorzugen tiefe Gewässer und tauchen tief (wahrscheinlich bis 600 m). Fortpflanzung auf dem Eis; ein Bulle mit 1 oder wenigen Weibchen assoziiert; er bleibt während der kurzen Laktationszeit (durchschn. 3,8 Tage) nahe dem Muttertier. Nach Entwöhnung des Jungtieres Paarung im Wasser. Nahrung: Dorschverwandte, Rotbarsche und Heilbutt sowie Tintenfische und Krebse. Weltpopulation bei 650.000 Tieren.

Monachinae, Mönchsrobben, See-Elefanten, Südrobben (7). Die Mönchsrobben, Monachus spp., sind das basale Schwestertaxon der übrigen Monachinae (Südrobben + See-Elefanten). Die 3 Monachus-Arten bewohnen warme Gewässer, und sind disjunkt verbreitet. Die See-Elefanten, 2 Mirounga-Arten, Schwestergruppe der Südrobben, ebenfalls disjunkt verbreitet und die größten Pinnipedia mit starkem Geschlechtsdimorphismus. Die 4 Südrobben-Gattungen (Lobodon, Ommatophoca, Hydrurga, Leptononychotes) circumpolar verbreitet. Mönchs- und Südrobben: Schneidezähne 2/2, reduzierte Krallen an Hinterextremitäten. See-Elefanten: Schneidezähne 2/1. Monachus monachus, Mittelmeer-Mönchsrobbe. Restbestände dieser bedrohten Art leben im Mittelmeer (Ägäis, Adria, türki-

sche Südküste), im Schwarzen Meer (?), vor der marokkanischen Küste und der der Spanischen Sahara, bei den Azoren und Madeira. Kein Geschlechtsdimorphismus, bis max. 400 kg, KRL knapp 280 cm. Dunklere Oberseite grenzt an hellere Unterseite mit variablem hellem Fleck. Abgeplattete Gesichtspartie. Wahrscheinlich polygam; Junge werden in Höhlen geboren, Geburten erstrecken sich über einen ungewöhnlich langen Zeitraum (Mai–November). Nahrung: Fische und Tintenfische, die zur Nachtzeit in Wasser bis 30 m Tiefe erbeutet werden. Am Tage halten sich die Tiere bevorzugt in Höhlen auf. Weniger als 400 Individuen, es ist die am stärksten bedrohte Robbenart. – Die Karibische Mönchsrobbe (M. tropicalis) ist ausgestorben; von der Hawaii-Mönchsrobbe (M. schauinslandi) haben ca. 1.400 Tiere überlebt, Tendenz abnehmend. – Lobodon carcinophagus, Krabbenfresser. 225 kg, KRL 250 cm. Schlank, lang gestreckter Kopf. Dunkleres Fell im Laufe des Jahres cremeweiß. An das Packeis und seine Verbreitung gebunden, zumeist an dessen Kanten. Nahrung: ausschließlich Krill (Euphausiaceae) (s. Bd. I, S. 621), Backenzahngebiss als Seihapparat. Häufigste Robbe; mindestens 15 Mio. Individuen. Wahrscheinlich durch Reduktion der sich ebenfalls von Krill ernährenden Großwale (S. 667) begünstigt. – Hydrurga leptonyx, Seeleopard. Männchen 325 kg, KRL 280 cm, etwas größere Weibchen. Oberseits dunkel- und unterseits hellgrau, Kehle und Seiten mit dunkleren Flecken. Deutlich abgesetzter Hals und lange Vorderflossen. Am Rande des Packeises, insbesondere Jungtiere auch auf subantarktischen Küsten. Solitär; keine Assoziation zwischen Männchen und Weibchen wie beim Krabbenfresser. Nahrung: Robben (bevorzugt junge Krabbenfresser), Pinguine, Krill und Tintenfische. Bestand: mehrere hunderttausend Tiere. – Mirounga leonina, Südlicher See-Elefant (Abb. 606). Zirkumpolar, 3 im Wesentlichen wohl getrennte Bestände: südwestl. Atlantik, südl. Indischer Ozean und südwestl. Pazifik. Stark geschlechtsdimorph: Männchen bis 4000 kg (max.), KRL bis 500 cm. Weibchen bis 900 kg, 300 cm. Männchen mit aufblasbarem Rüssel. Nicht aufgeblasen hängt er vor dem Mundspalt, aufgeblasen liegt er als mächtiges Gebilde auf dem Vorderkopf. Vergrößerung vor allem durch Aufblasen von der Nase her. Zwischen den Aufenthalten an Land (Fortpflanzung, Haarwechsel, Ruhephasen), offenbar weite Wanderungen (mehrere Tausend Kilometer). Landaufenthalt an flachen Küstenplätzen mit Sand und kleinen Steinen. Polygam. Ranghohe Bullen kontrollieren eine kleine Gruppe von Weibchen, verteidigen aber keine Territorien. Kämpfe zwischen Bullen in aufgerichteter Haltung und unter Einsatz der Eckzähne. Weibchen gebären wenige Tage nach dem Landgang (September–November), kommen im Mittel nach 23 Tagen wieder in Östrus. Nahrung: Fische und Tintenfische; können lange (2 h) und tief (2000 m) tauchen. Bis 1960 in ihren Beständen erheblich reduziert. Heute ca. 600.000 Individuen. – M. angustirostris, Nördlicher See-Elefant. Inseln vor der südwestlichen Küste der USA und Mexiko. Männchen 2500 kg, KRL 450 cm (Weibchen 900 kg, 360 cm). Ende des 19. Jahrhunderts durch rücksichtslose Verfolgung bis auf Restbestand von etwa 100 Individuen reduziert. Auf Grund zurückgehenden wirtschaftlichen Interesses und Unterschutzstellung seit 1920 vollkommen erholt (> 100.000 Tiere).

Cetartiodactyla

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3.2.6.3.12 Cetartiodactyla, Paarhufer inkl. Wale Charakteristisches und namengebendes Merkmal der Paarhufer ist die Struktur ihrer Autopodien: Die Beine stehen auf den beiden verstärkten und verlängerten III. und IV. Strahlen, deren Endglieder getrennte Hornschalen tragen; die Achse befindet sich zwischen den Digiti III und IV (= paraxon), die Metapodien II und V sind symmetrisch reduziert (Abb. 616). Als Autapomorphien der Cetartiodactyla gelten neben der paraxonen Extremität u. a. der Bau des Talus (Astragalus) mit einer doppelten Gelenkrolle (Abb. 608). Dieser ist auch für fossile Wale, die noch ausgeprägtere Extremitäten als ihre rezenten Verwandten aufwiesen, eindeutig belegt. Bereits im Jahre 1950 ließen Untersuchungen an Milchkasein auf eine nahe Verwandtschaft von Paarhufern und Walen (Cetacea) schließen. Zunächst ging man von einem Schwestergruppenverhältnis aus, jedoch haben intensive Forschungen im Laufe der letzten Jahre Indizien dafür geliefert, dass die nächsten Verwandten der Wale innerhalb der Paarhufer zu finden sind. Diese Hypothese ist mittlerweile paläontologisch und morphologisch untermauert worden – Wale sind nicht nahe verwandt mit Paarhufern, Wale sind Paarhufer! Dadurch wird das traditionelle Taxon Artiodactyla (ohne Cetacea als Teilgruppe) paraphyletisch und muss in einer konsequent-phylogenetischen Systematik durch das Taxon Cetartiodactyla ersetzt werden (Abb. 489, 623). Die Cetacea werden in diesem Lehrbuch dennoch, aufgrund ihrer sehr unterschiedlichen Einnischung sowie der lange getrennten Forschungsgeschichte, in einem eigenen Kapitel behandelt (S. 658). Daher sind im folgenden mit Artiodactyla die Paarhufer im traditionellen Sinne, d. h. ohne die Wale, gemeint. Paarhufer umfassen hasengroße (Kantschile, einige Hirsche und Hornträger) bis tonnenschwere Tiere (Flusspferde, Giraffen und einige Hornträger). Die etwa 200 rezenten Arten (ohne Wale) sind weltweit und teilweise in großer Individuenzahl verbreitet. In Australien und Neuseeland wurden sie vom Menschen eingeführt. Noch im 20. Jh. sind neue Arten, größtenteils in neuen Gattungen, beschrieben worden: Okapia (1900), Hylochoerus (1904), Novibos (1937), Catagonus (1972), Pseudoryx (1992), Megamuntiacus (1994). Artiodactyla kommen in allen Vegetationsgebieten vor, von der Wüste bis zum Regenwald, von tropischen bis zu hochalpinen und arktischen Gebieten; besonders Roland Frey, Berlin, Hubert Hendrichs, Münstereifel und Frank E. Zachos, Kiel

Abb. 607 Saiga t. tatarica, Russische Saiga (Antilopinae, Bovidae). Adultes Männchen zur Fortpflanzungszeit (im Winter). Das lange Haarbüschel ventral des Auges dient zur diffusen Verteilung des Praeorbitaldrüsen-Sekretes. Das Haarbüschel vor dem Gehörgang schützt vor Kälte und Wind („Ohrklappe“). Muskulös-bindegewebige Rüsselnase mit endständigen, runden Nasenöffnungen. Nach Frey und Hofmann (1996).

häufig sind sie auf Steppen- und offenen Waldflächen. Alle leben auf dem Boden, nur wenige sind semiaquatisch (Flusspferd, Hirschferkel), manche sind geschickte Kletterer. Viele Paarhufer sind seit langer Zeit Begleiter des Menschen und Mitbedingung seiner frühen kulturellen Entwicklung. Zuerst als Jagdtiere (Nahrung, Kleidung, Waffen), später zusätzlich als H a u s t i e r e (zum Lebensunterhalt – Fleisch, Blut, Milch; zur Fertigung von Kleidung, Geräten und Schmuck, als Besitz, für Opfer und Handel sowie als Reit-, Zug- und Tragtiere) bildeten sie eine wesentliche Grundlage vieler Kulturen. Die domestizierten Haustierformen unterscheiden sich von ihren wild lebenden Stammformen oft erheblich. Einige Haustiere sind in zahlreichen, auf verschiedene Zuchtziele hin gezüchteten Rassen weltweit verbreitet: Schweine, Schafe, Ziegen und Rinder; andere sind in ihrem Ursprungsgebiet geblieben und gegenüber der Wildform weniger verändert: Ren, Lama, Alpaka, Kamel, Dromedar und einige Rinder, z. B. Yak, Banteng, Gayal und Wasserbüffel.

Bau und Leistung der Organe Das Integument aller Arten besitzt Haut- und Schleimdrüsen. Besonders ausgeprägte S e k r e t d r ü s e n (Abb.

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einer geringeren Wurfgröße zu einer Reduktion der Milchdrüsen. Die vorderen, axillaren und thorakalen Mammarkomplexe verschwanden. Dieser Trend ist auch innerhalb der Suina realisiert: Sus scrofa hat noch 10–12, Sus salvanius 6, Hylochoerus, Babyrousa (Suidae) und Tayassu (Tayassuidae) haben nur noch 4. Bei den übrigen Artiodactyla bleiben nur 2–4 Milchdrüsen (1 oder 2 Paar Zitzen) in der Leistenregion erhalten und bilden ein E u t e r (Uber), dessen Herkunft aus paarigen, inguinalen Anteilen der Milchleiste sich noch im Sulcus intermammarius, einer longitudinalen Rinne zwischen den Euterhälften, andeutet.

Calcaneus

Talus Proximale Gelenkrolle Os tarsale II+III Os centroquartale Os tarsale I

Os sesamoideum metatarsale

B

Distale Gelenkrolle

A Abb 608 A Rechtes Sprunggelenk in medialer Ansicht (Gazella subgutturosa, Bovidae). B Linker Talus (Astragalus) in cranialer Ansicht (Cervus elaphus, Cervidae). Original: R. Frey, Berlin.

12, 630) sind in vielfältigen Formen weit verbreitet, insbesondere am Kopf, im Anogenitalbereich und an Beinen und Hufen. Unterschieden werden u. a.: Intermandibulardrüsen (Tragulus); Frontaldrüsen (Muntiacinae, Antilocapra americana, Capreolus capreolus); Praeorbitaldrüsen (viele Cervidae und Bovidae) (Abb. 12); Rückendrüsen (Tayassuidae); Nackendrüsen (Camelidae); Postcornualdrüsen (Rupicapra, Oreamnos); Carpaldrüsen (Sus); Metatarsaldrüse (Lama); Interdigitaldrüsen (viele Cervidae und Bovidae); Praeputialdrüsen und Perianaldrüsen. Derartige Drüsen fehlen bei den Flusspferden und kommen bei Kamelen (mit Ausnahme der Nackendrüse), Hirschferkeln und Giraffen nur in geringer Ausprägung vor. Die Arten der übrigen Gruppen weisen in der Regel mehrere Formen von Sekretdrüsen gleichzeitig auf, vor allem Praeorbital- und Interdigitaldrüsen. Die abgesetzten Sekrete dienen der olfaktorischen und/oder optischen Kommunikation mit Artgenossen (z. B. zur Markierung eines Territoriums). Entsprechend ist bei allen Formen der Paarhufer das Endhirn stark ausgebildet. Die vermutlich ursprüngliche Anordnung der M i l c h d r ü s e n bei den Placentalia in 2 Reihen von der Achsel- bis in die Leistenregion hat sich beim Schwein mit 5–6 paarigen Mammarkomplexen erhalten, deren Anzahl mit den Jungen pro Wurf korreliert. Innerhalb der Artiodactyla kam es mit der Evolution

Funktionslos gewordene, zusätzliche Zitzen (als Reste der ursprünglich vorhandenen Milchleiste) können bei weiblichen Tieren vor, zwischen oder hinter den regulären Zitzen auftreten. Auch im männlichen Geschlecht können sog. Afterzitzen vorhanden sein. Sie befinden sich meist cranial der Scrotumbasis.

Das Euter wird von der Arteria pudenda externa mit Blut versorgt. Sie verlässt das Abdomen durch den Leisten/ Oberschenkel-Spalt und zieht zur Euterbasis. Das Blut aus einer Euterhälfte hat drei Abflusswege: (1) über die Vena pudenda externa, (2) über die V. pudenda interna in das Abdomen hinein zur V. cava caudalis, (3) über die V. epigastrica cranialis superficialis (= V. subcutanea abdominis) in den Thorax hinein. Die letztere zieht subcutan (außerhalb des Abdomens) entlang der gesamten Bauchwand nach vorne, durchdringt etwa zwischen dem Proc. xiphoideus des Brustbeins und dem 8. Rippenknorpel die Bauchwand und gibt ihr Blut über die V. epigastrica cranialis und die V. thoracica interna letztlich an die V. cava cranialis ab. Die Entstehung der venösen Drainage des Euters in den Thorax – sicherlich ein abgeleiteter Zustand – wird verständlich aus den ursprünglichen Verhältnissen bei den Placentalia mit zwei Reihen serial angeordneter Milchdrüsen. Bei diesen drainieren die vorderen Mammarkomplexe nur in den Thorax, die mittleren in den Thorax und in das Abdomen, die hinteren nur in das Abdomen. Im Verlaufe der evolutiven Konzentration der Milchdrüsen in der Inguinalregion (Euterbildung) bleibt der Abflussweg der ursprünglich vorhandenen mittleren (jetzt reduzierten) Milchdrüsen in den Thorax erhalten und wird – zusätzlich zum hinteren Abflussweg in das Abdomen – für die Drainage des Euters mitgenutzt. An Körperstellen, die häufig mit Druckbeanspruchungen konfrontiert sind, bilden sich H o r n s c h w i e l e n , z. B. Carpalschwielen bei Warzenschweinen, Carpal- und Tarsalschwielen bei Kamelen. In Anpassung an permanentes Stehen und Laufen tragen die Endglieder der Digiti paarige K l a u e n (H u f e , U n g u l a e ) (Abb. 609, 616). Hufe im eigentlichen Sinne haben nur die Mesaxonia (S. 676), während die paarigen Hufe der Artiodactyla auch als Klauen bezeichnet werden. Da diese jedoch aus der gleichen Substanz be-

Cetartiodactyla A Metacarpus IV Beugesehnen Strecksehnen

Proximales Sesambein Phalanx proximalis Laterale Afterklaue (V)

Phalanx media Hufwall Phalanx distalis Distales Sesambein Hufplatte

Ballenpolster Hufsohle Epidermisleisten

B Hufplatte (aus Hornröhrchen)

Ballenhorn Hufsohle

Abb. 609 Huf. Ruminantia. A Sagittalschnitt durch Digitus IV der linken Vorderextremität (Bos primigenius f. taurus, Hausrind). B Epidermaler Hornschuh des Digitus IV der rechten Vorderextremität (Ovis ammon f. aries, Hausschaf). Sagittalschnitt, medial. Nach Nickel, Schummer und Seiferle (1984).

stehen wie die Hufe der Mesaxonia und da die geläufige deutsche Bezeichnung für Artiodactyla Paarhufer ist, werden deren Klauen nachfolgend ebenfalls als Hufe bezeichnet.

Hufe bestehen ursprünglich aus Platte, Sohle und Ballen. Bei den Suidae sind diese drei Anteile noch deutlich getrennt. Die robuste und leicht konvexe H u f p l a t t e (dorsal) und die H u f s o h l e (ventral) umhüllen die terminalen Phalangen wie ein spitzer Schuh. Die verstärkte Übergangszone, welche sich in der Stemmphase der Lokomotion besonders in den Boden einsenkt, ist als Tragrand ausgebildet. Die H u f b a l l e n (Abb. 609) der Artiodactyla sind den Terminalballen III und IV der ursprünglichen pentadactylen Extremität homolog. Sie bilden den caudalen Abschluss der Hufe und gehen in das behaarte Integument über. Hufsohle und -ballen sind im ursprünglichen Zustand

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(z. B. noch bei Suidae und manchen Cervidae) deutlich voneinander abgrenzbar. Bei anderen Cerviden-Arten verhornt der Ballen stärker und verdrängt das Sohlenhorn, dessen Funktion er in unterschiedlichem Ausmaß übernimmt. Die Bildung des Hufhorns unterscheidet sich von derjenigen der frontalen Hornscheiden bei Bovidae. Es besteht aus hohen Papillen und Leisten, die von konzentrischen Schichten verhornender Epidermiszellen umgeben sind. So entstehen Hornröhrchen, welche den Hauptanteil der Hufplatte bilden (Abb. 609B). Huf, bindegewebige Anteile und stützende Phalangenelemente werden auch als Z e h e n e n d o r g a n bezeichnet. Sein Corium trägt meist einen stark entwickelten und modifizierten Papillarkörper. Die Subcutis bildet an den entsprechenden Stellen das Ballenpolster. Das Zehenendorgan besitzt zentral knöcherne und bindegewebige Elemente und peripher einen Hautüberzug aus: (1) der Tela subcutanea, (2) dem Corium, mit einem stark modifizierten Papillarkörper aus Papillen und Leisten, der die Epidermis zur Bildung von Hornleisten und -röhrchen anregt und (3) der Epidermis. Diese besteht aus einem mehrschichtigen, stark verhornten Plattenepithel, dessen Innenflächenrelief das Negativ zum Oberflächenrelief des darunter liegenden Coriums bildet. Die verhornende Epidermis bildet den H u f s c h u h (Abb. 609B), der das Zehenendorgan schützt. Die Hufe der Vorderextremitäten sind breiter, stumpfer und kürzer als die der Hinterextremitäten und klaffen etwas stärker auseinander. Die feste Verbindung der mehrschichtigen, verhornten Epidermis mit dem Corium und ihre Ernährung werden durch den hohen Papillarkörper sichergestellt. Die Tela subcutanea ist im Bereich des Ballensegmentes besonders dick. Dieses Ballenpolster wirkt federnd-elastisch und stoßdämpfend bei Belastung.

„Afterklauen“ sind die in der Größe reduzierten Hufe der Strahlen II und V; sie entsprechen in ihrem Aufbau den Haupthufen III und IV (Abb. 609, 615, 616). Die Hufe sind während der Embryonalentwicklung vom kegelförmigen, gummiweichen und hell gefärbten Hufsohlenperiderm, dem Eponychium, umgeben. Dieses verhindert, vor allem in den letzten Trächtigkeitswochen, eine Perforation der Embryonalhüllen durch Strampelbewegungen des Fetus. Nach der Geburt vertrocknet das Eponychium und stößt sich beim Laufen innerhalb weniger Stunden ab.

Die meist paarigen permanenten Stirnzapfen der Giraffidae (Abb. 610, 611C, D) entstehen im Laufe der Embryonalentwicklung zunächst als separate, lateral kompresse Knorpelzapfen, welche sich postnatal durch enchondrale Ossifikation in Knochenzapfen umwandeln. Sie fusionieren mit dem Frontale und Parietale (Giraffa) oder nur mit dem Frontale (Okapia). In der Region der Knochenzapfen bilden diese Deckknochen Wölbungen über großräumigen Frontoparietalsinus.

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Mammalia

das umhüllende Integument infolge unterbrochener Ernährung und wird als „B a s t “ an kleinen Baumstämmen und Zweigen abgerieben („g e f e g t “) – beim Reh im Frühjahr, beim Rothirsch im Sommer. Der Ernährungsstop des Kolbengeweihes wird durch seine zunehmende Verknöcherung herbeigeführt, welche die Venen im Bast drosselt. In dieser Phase kontrahieren die Bastarterien rasch und fest, ihr Lumen verschließt sich. Diese physiologische Occlusion der Arterien bewirkt Atrophie und Vertrocknung des Bastes. Das „Fegen“ des Bastes dauert nur wenige Stunden. Voraussetzung dafür ist ein hoher Testosteronspiegel; bei zu niedrigem Hormonspiegel wird der Bast nicht abgestoßen (z. B. bei kastrierten männlichen Rentieren).

Nach dem Fegen besteht die Geweihstange nur aus solidem Knochengewebe mit Leisten bzw. „Perlen“ an der Oberfläche. Sie ist meist gegliedert in S t a n g e , S p r o s s e n und einen proximalen Wulst („R o s e “) im Anschluss an den Rosenstock. Nach dem Abreiben des Bastes, einschließlich der vertrockneten oberflächlichen Blutgefäße, werden zentrale Anteile der Geweihstange noch längere Zeit mit Blut versorgt. Das Geweih ist in diesem Zustand funktionsfähig, d. h. es kann bei den Kämpfen der Männchen in der Fortpflanzungszeit als Imponierorgan und Stirnwaffe eingesetzt werden. Im Anschluss (meist im Spätherbst oder beginnenden Winter bzw. im Frühjahr), nachdem auch die zentrale Blutversorgung physiologisch eingestellt wurde, werden beide Geweihstangen abgeworfen (beim Reh im Herbst, beim Rothirsch im Frühjahr). Der Trennung von den Rosenstöcken geht ein Knochenabbau durch Osteoklasten in einer Resorptionszone voraus. Nach Abwurf der Geweihstangen überwächst behaartes Integument die Abbruchstellen vom Rande her, und die Bildung des nächsten Geweihs beginnt (Abb. 612C, D). Der Zyklus des Geweihwechsels wird durch Sexualhormone gesteuert. Kastration bei Jungtieren unterdrückt die Geweihbildung. Adulte Tiere bringen nach Hodenverletzung oder Kastration anomale Geweihe hervor (z. B. „Perückengeweih“ beim Reh).

Abb. 610 Giraffa camelopardalis, Giraffe (Giraffidae). Kopf mit permanenten, von Haut überzogenen Knochenzapfen. Original: Tiergarten Schönbrunn, Wien.

Die Zapfen sind von behaartem Integument umhüllt, das einen Haarschopf bildet. Eine Hornscheide ist nicht vorhanden, aber die Stirnzapfen tragen am distalen Ende eine kleine Hornplatte. Bei Giraffa haben beide Geschlechter Stirnzapfen, bei Okapia trägt nur das Männchen zwei kurze Stirnzapfen.

C

D

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Abb. 611 Pecora. Geweihe und Hörner. A Geweih eines Hirsches, z. B. Cervus elaphus (Cervidae). B Geweih eines Muntiaks, Muntiacus muntjak, (Cervidae). C Stirnzapfen eines Okapi, Okapia johnstoni (Giraffidae). D Stirnzapfen einer Giraffe , Giraffa camelopardalis (Giraffidae). E Horn eines Gabelbockes, Antilocapra americana (Antilocapridae), periodisches Abwerfen der Hornscheide. F Horn eines Boviden, z. B. Bos primigenius (Bovidae). Nach Boas (1931).

we ih

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Geweihe (Abb. 611A, B) bestehen aus zwei Anteilen: (1) paarigen, permanenten, von behaartem Integument bedeckten „R o s e n s t ö c k e n “, die postnatal als Apophyse des Frontale auswachsen und (2) paarigen, temporären, zunächst ebenfalls von behaartem Integument umhüllten G e w e i h s t a n g e n , welche jedes Jahr abgeworfen und neu gebildet werden (Abb. 612). Die ersten Geweihstangen entstehen lange nach der Geburt als separate enchondrale Ossifikation der Tela subcutanea und des Periost; sie fusionieren mit den „Rosenstöcken“. Das resultierende Bast- oder Kolbengeweih ist von drüsenfreier Haut mit kurzen, weichen Haaren überzogen. Nach Abschluss des Wachstums vertrocknet

A

B

E

F

Cetartiodactyla C

B Stange

Rosenstock

A Fortsatz des Frontale

Resorptionszone Stange Rosenstock

Stange

D

Epidermis Corium Frontale Parietale Sutura coronalis

Rosenstock

Rosenstock Stange

E

F

G

Abb. 612 Geweihwechsel bei Cervidae. A Primordiales Spießergeweih als Apophyse des Frontale. B Geweihstange „gefegt“, d. h. von Integument und Corium entblößt. C Abwurf der Stange. D Beginnende Überwachsung der Abbruchstelle durch behaartes Integument. E Vollzogene Überwachsung. F Gablergeweih im „Bast“, d. h. überzogen von Corium und Integument. G Gablergeweih „gefegt“. Nach Nitsche (1898).

Geweihe sind in der Stammlinie der Cervidae entstanden. Das Chinesische Wasserreh (Hydropotes inermis) ist der einzige Cervide ohne Geweih. Die Männchen aller übrigen Arten entwickeln es als sekundäres Geschlechtsmerkmal, nur beim Rentier haben auch die Weibchen ein Geweih. Erwachsene männliche Rentiere werfen unmittelbar nach der Brunft ihr Geweih ab, sind also den Winter über (auch an Weihnachten!) geweihlos. Erst im April beginnt das nächste Geweih zu wachsen. Dagegen tragen weibliche Rentiere ihr Geweih den Winter über und werfen es erst wenige Tage nach der Geburt der Jungtiere (April bis Mai) ab. Subadulte Männchen verlieren ihr Geweih ebenfalls im März. Die männlichen Tiere fegen das Geweih im September, die Weibchen etwas später.

635

Das Geweih des Rentieres dient nicht dazu, im Winter durch Wegschaufeln des Schnees an die darunter befindliche Nahrung (z. B. Flechten, Zwergsträucher) zu kommen. Rentiere graben ausschließlich mit den großklauigen Vorderextremitäten Löcher in den Schnee und legen so die Nahrungspflanzen frei. Das Geweih im weiblichen Geschlecht hat sich vermutlich zur Steigerung ihrer Konkurrenzfähigkeit an den Schneelöchern gegenüber den größeren und schwereren, aber im Winter geweihlosen adulten Männchen und gegenüber anderen Weibchen evolviert.

Trotz hoher intraspezifischer Variabilität sind Form und Verzweigungsmodus der Geweihe artspezifisch und werden in der Systematik verwendet. Das Wachstum der Geweihstange beginnt am apikalen Ende des „Rosenstocks“. Meist entsteht zunächst eine Gabel, deren Enden unterschiedlich wachsen. Das stärkere bildet die Stange, das schwächer wachsende eine Sprosse (Abb. 612F, G). Die Folge der Gabelungen bestimmt die Form der Geweihstange. Das Wachstum ist von äußeren Einflüssen (Klima, Nahrung), von der Konstitution und vom Hormonhaushalt, im männlichen Geschlecht vor allem vom Testosteronspiegel, abhängig. Der Testosteronspiegel ist hoch während des Geweihwachstums, beim Fegen und in der Fortpflanzungszeit; sein anschließendes Absinken führt zum Geweihabwurf. Auch bei weiblichen Rentieren ist der Geweihzyklus vom Hormonhaushalt abhängig.

Das Wachstum der Hörner wird dagegen durch den Sexualzyklus nicht beeinflusst. Sie bestehen (Abb. 611E, F, 613, 631) bei den Bovidae (Hornträger) und Antilocapridae, ähnlich wie das Zehenendorgan, aus drei Anteilen: (1) dem knöchernen Hornfortsatz (Proc. cornualis) des Frontale, (2) einer Hülle aus spezialisierter, haar- und drüsenloser Haut, (3) der von dieser Haut gebildeten Hornscheide. Der Proc. cornualis entsteht postnatal entweder als direkter Auswuchs des Frontale (z. B. Bovini) oder als separate, periostale Verknöcherung, die erst sekundär mit dem Frontale fusioniert (z. B. Caprinae). In den ersten Lebensmonaten sind die Hornfortsätze massiv; im Alter von etwa 6 Mo-

Frontale Hornscheide Lacrimale Nasale

Bulla lacrimalis

Maxillare * Zygomaticum

Praemaxillare

Proc. coronoideus Squamosum Occipitale Atlas

Axis Dentale

Kiefergelenk

* = Postorbitalbogen

Abb. 613 Pseudois n. nayaur, HimalayaBlauschaf (Caprinae, Bovidae), Männchen. Schädel mit den ersten beiden Halswirbeln. Original: R. Frey, Berlin.

636

Mammalia

naten werden sie durch Einwachsen von Stirnhöhlenschleimhaut pneumatisiert. Diese Pneumatisierung dehnt sich mit zunehmendem Alter aus, so dass der Proc. cornualis, mit Ausnahme des zuerst gebildeten, apikalen Teils, hohl und lufthaltig wird (Gewichtsersparnis!). Seine äußere Oberfläche ist porös und von Blutgefäßrinnen zerfurcht. Die dünne Tela subcutanea der cutanen Hülle wird zum Periost des Proc. cornualis. Das blutgefäß- und nervenreiche Corium ist mit einem deutlichen Papillarkörper versehen. Seine Papillen sind an der Hornbasis und an der Hornspitze oberflächenparallel angeordnet. Im mittleren Hornabschnitt hat das Corium eine annähernd glatte Oberfläche. Die nach außen anschließende, mehrschichtige Epidermis produziert in allen Abschnitten Horn und liefert so die sehr feste Hornscheide. Nur an der Hornspitze, deren Corium einige sehr große, lange, längs angeordnete Papillen bildet, entstehen typische Hornröhrchen. Die Hornsubstanz der übrigen, proximalen Teile der Hornscheide ist durch eine abgewandelte Röhrchenstruktur charakterisiert, nämlich durch Lamellen, welche etwa parallel zur Hornoberfläche verlaufen. Die Lamellenstruktur kommt dadurch zu Stande, dass peripher der sich überlagernden, parallelen Coriumpapillen solide Hornfasern entstehen, die durch lockere, stärker pigmentierte Zwischenhornsubstanz zu Lamellen verbunden werden. Durch die Anordnung der Coriumpapillen parallel zur Oberfläche wird neu gebildete Hornsubstanz in Richtung der Hornspitze geschoben. Die einmal verhornten und dadurch unnachgiebig gewordenen Epidermiszellen können den Proliferationsdruck nicht mehr durch Dehnung ausgleichen, heben sich ab und werden in Richtung der sich verjüngenden Hornspitze geschoben. Dieser Prozess vollzieht sich etwa parallel zur Längsachse des Proc. cornualis. Das periodische Wachstum der Hornscheide erfolgt durch die Bildung neuer Hornlagen innerhalb der zuerst abgelagerten Schichten. In einer Wachstumsphase löst sich der proximale Rand der alten Hornscheide vom behaarten Integument. An diesem Ring wird der proximale Rand der neu gebildeten Hornschicht sichtbar, die als Kegel dem Proc. cornualis aufsitzt und ihrerseits vom Kegel der alten Hornschicht umhüllt wird. Aufeinander folgende Wachstumsphasen erzeugen ringförmige, mehr oder weniger deutliche Hornzuwachslinien an der Oberfläche der Hornscheide (Abb. 613). Durch die zahlreichen, ineinander gesteckten Horntüten, die fest miteinander verbunden sind, besteht die Hornspitze aus einer kompakten Hornmasse, während sich die Wanddicke der Hornscheide in proximaler Richtung kontinuierlich verringert.

Die Blutgefäßversorgung der Hörner erfolgt über Endäste der A. und V. temporalis superficialis: die Aa. und Vv. cornuales. Auf Grund der zahlreichen Blutgefäße im Corium können Hörner auch zur Thermoregulation beitragen. Der Gabelbock Antilocapra americana wechselt die Hornscheide jährlich nach der Fortpflanzungszeit. Sie wird als Ganzes abgestoßen. Darunter hat zuvor behaartes Integument den Proc. cornualis überwachsen, dessen Spitze bereits von einem neuen kleinen Horn-

kegel umhüllt wird. Bei den meisten Bovidenarten wächst die einmal gebildete Hornscheide mit zunehmender Körpermasse ständig und bleibt zeitlebens erhalten; bei anderen (z. B. bei Sylvicapra grimmia, Oryx gazella, Bison bison) wird die alte Hornscheide im Alter von 4–6 Jahren durch Bildung einer neuen Hornscheide allmählich zerfasert und abgestoßen. Zeiten stärkerer Stoffwechselbeanspruchung (Trächtigkeit, Krankheit, Futtermangel) hinterlassen ihre Spuren an den Hörnern: Hornwülste lassen Perioden normaler Hornproduktion erkennen, Furchen und Einschnürungen dagegen vermindertes Hornwachstum. Beim Steinbock bedingen die schlechten Ernährungsbedingungen während der Wintermonate bei beiden Geschlechtern eine verminderte Hornerzeugung, sodass hier die Zahl der deutlich erkennbaren Einschnürungen an den Hörnern der Zahl der Lebensjahre entspricht.

Bei vielen Bovidae tragen beide Geschlechter Hörner, bei anderen nur die Männchen. Bei letzteren sind die Hörner meist stärker entwickelt und an der Basis breiter als bei Weibchen. Die bei Bovidae stets unverzweigten Hornscheiden und Hornfortsätze sind artspezifisch. Die Hörner der Bovidae sitzen stets auf dem Frontale (Abb. 613). Die Hornfortsätze können jedoch dorsal am Orbitalring (Oreotragus), etwa auf halber Länge des Frontale, in dessen caudalem Drittel (Ovibos) oder an dessen caudaler Kante (einige Cephalophus-Arten) entspringen. Innerhalb der Gattung Cephalophus bildet bei einigen Arten das Frontale paarige Fortsätze in Richtung des Parietale, auf denen die Procc. cornuales sitzen. Das vordere Hornpaar von Tetraceros entspringt etwa auf halber Höhe der Orbita, das hintere am caudalen Ende des Frontale. Die Hörner des Gabelbocks entspringen etwa auf Höhe der caudalen Hälfte der Orbita.

Die Nasalia sind caudal nicht verbreitert und laufen rostral in eine oder zwei Spitzen aus (Abb. 613). Beim Schädel der Suina ist der faciale Anteil des Lacrimale größer als der orbitale; beim Ruminantia-Schädel besteht ein Trend zur Vergrößerung des orbitalen Anteils. Ausgeprägt sind die Postorbitalfortsätze an Frontale und Zygomaticum. Besonders bei Bovidae wird eine Deklination des Facialschädels deutlich, d. h. eine Abknickung gegenüber der Schädelbasis (Abb. 613). Durch den Trend zur Verlängerung des Frontale nach caudal wird das Parietale in Richtung der Occipitalregion verkürzt; bei Bovidae sind die Parietalia sehr kurz und miteinander verschmolzen. Das große Interparietale fusioniert mit dem Supraoccipitale und verringert dadurch die Höhe des Squamosum. Das Basioccipitale ist breit. Das Tympanicum bildet den knöchernen Gehörgang zwischen Squamosum und Proc. posttympanicus. Die Bulla tympanica bei Suina, Tylopoda und Tragulina ist von spongiösen Knochenbälkchen durchzogen, bei Pecora dagegen hohl. Das sekundäre Munddach ist lang; 6–8 Turbinalia und bis 20 Ectoturbinalia können bei Cervidae vorkommen.

Cetartiodactyla

Innerhalb der Pecora findet sich die zunehmende Ausbildung einer B u l l a l a c r i m a l i s , d. h. einer dünnwandigen, hohlen, knöchernen Blase medial des Jochbogens, welche den Augapfel ventral stützt (Abb. 613). Meist ist ein geschlossener P o s t o r b i t a l b o g e n (gebildet von Fortsätzen des Frontale und des Zygomaticum) vorhanden, der – in Verbindung mit der Periorbita und einem postorbitalen Fettpolster – die Orbita gegen die Temporalgrube abgrenzt. Bei Giraffidae, Bovidae und Cervidae kann zwischen den rostralen Deckknochen (Nasale, Maxillare, Frontale, Lacrimale) eine Ethmoidallücke ausgespart sein, sodass die Ectoturbinalia von außen sichtbar werden. Bei Suidae kann ein unpaares, medianes Os rostrale (Rüsselknochen) zur Stützung des knorpeligen Rüssels ausgebildet sein. Das transversal breite Kiefergelenk hat eine flache Gelenkgrube und lässt auch laterale Bewegungen des Dentale zu (wichtig für die Rumination). Der Proc. coronoideus ist bei Suina und Hippopotamidae kurz, bei Tylopoda und Ruminantia lang und schmal (Abb. 613). Die Unterkiefersymphyse bleibt oft knorpelig; bei Suidae, Camelidae und Hippopotamidae verknöchert sie. Geschlechtsunterschiede in Körpergröße, Stirnaufsätzen, Behaarung, Färbung und Gebiss sind in der Regel deutlich ausgeprägt. Männchen sind fast immer größer als Weibchen (nicht z. B. bei Cephalophus), dunkler gefärbt, z. B. Antilope cervicapra (Hirschziegenantilope), tragen einen stärkeren Bart (männliche Caprinae) oder verlängerte Canini. Bei Cervidae besitzen nur die Männchen Stirnaufsätze (Ausnahme: Rentiere mit Geweih in beiden Geschlechtern). Eine Halsmähne, falls vorhanden, ist ebenfalls auf die Männchen beschränkt. Die Stirnaufsätze sind bei Rupicaprini in beiden Geschlechtern etwa gleich groß, ansonsten bei Weibchen meist kleiner.

Neben der in allen Gruppen vorherrschenden olfaktorischen Grundorientierung ist das Hören gut entwickelt und wird durch bewegliche Ohrmuscheln unterstützt. Das Sehen gewinnt insbesondere bei den Tylopoda und den meisten Pecora an Bedeutung und wird durch die seitliche Stellung der Augen gefördert. Die optischen Fähigkeiten sind vor allem auf Dämmerungs- und Bewegungssehen ausgerichtet, unbewegte Objekte werden optisch meist nicht erkannt. Die Zahl der Thorakolumbalwirbel ist außerordentlich konstant; sie beträgt 19 (18–20). Von den 7 Cervicalwirbeln sind die Wirbel III–VII opisthocoel. Es sind 3–6 (meist 4) Sakralwirbel vorhanden (Abb. 614). Die Anzahl der Caudalwirbel ist unterschiedlich. Eine knöcherne Clavicula fehlt; sie ist bis auf einen Sehnenstreifen reduziert. Das Hauptelement des Schultergürtels ist die Scapula, Reste des Coracoids sind als Proc. coracoideus der Scapula erhalten. Die Morphologie des Autopodiums ist sehr charakteristisch. Die Spiegelachse der Extremitäten verläuft zwischen den verstärkten und verlängerten Strahlen III und IV (daher auch Paraxonia) (Abb. 616). Diese para-

637

C1 T1

L1

S1

Cd1

Hüftgelenk Schultergelenk Kniegelenk Ellenbogengelenk

Tarsalgelenk

Carpalgelenk Metacarpophalangealgelenk Metatarsophalangealgelenk

Abb. 614 Artiodactyla. Skelett. Cervus elaphus, Rothirsch, Weibchen. C1 = 1. Halswirbel, T1 = 1. Thorakalwirbel, L1 = 1. Lumbalwirbel, S1 = 1. Sakralwirbel, Cd = 1. Caudalwirbel. Nach Ellenberger, Baum und Dittrich (1901).

xone Extremität ist, ebenso wie die mesaxone der Mesaxonia, von der pentadactylen abgeleitet. Bei den Mesaxonia verläuft die Längsachse der Vorder- und Hinterextremitäten dagegen durch den III. Strahl (S. 675). Die Evolution der Artiodactyla führte konvergent zu einer anatomisch unterschiedlichen, aber funktionell ähnlichen, energetisch günstigen Konstruktion. Bei kleinen Mammalia (< 2,5 kg) beträgt das Längenverhältnis der Extremitätensegmente (Stylo- : Zeugo- : Autopodium) 1 : 1 : 1 (z. B. Abb. 551). Bei Artiodactyla kam es zu einer extremen Verlängerung der distalen Extremitätensegmente, besonders des Autopodiums. Im Laufe der evolutiven Umwandlung wurden Carpus und Tarsus vom Untergrund abgehoben, so dass die Tiere schließlich nur noch auf den Spitzen des Autopodiums laufen (Zehenspitzengang, D i g i t i g r a d i e , Unguligradie) (Abb. 614). Die II. und V. Strahlen (meist mit „Afterklauen“) sind in unterschiedlichem Ausmaß reduziert, bei Suina und Tragulina (Abb. 616A, C) werden sie noch mitbenutzt, vergrößern bei feuchtem, morastigen Untergrund die Fußungsfläche und verringern das Einsinken, berühren jedoch im Stand auf hartem Untergrund den Boden nicht. Der I. Strahl fehlt. Die Metapodien (Mittelhand- und Mittelfußknochen) III und IV liegen bei den Suina und Hippopotamidae (Abb. 615, 616A) noch getrennt nebeneinander und sind nur durch straffes Bindegewebe zu einer funktionellen Einheit gekoppelt (proximal beginnende Fusion bei Tayassuidae). Bei den Tylopoda und Ruminantia verschmelzen die Metapodien III und IV miteinander zum sog. K a n o n e n b e i n (Abb. 616E–K).

638

Mammalia Lunatum Scaphoideum Triquetrum

2

3 Hamatum + Carpale V

Trapezoideum

1

Trapezium 7

5

6

4 Capitatum

a

V

b II c IV

III

Abb. 615 Hippopotamus amphibius, Flusspferd (Hippopotamidae). Skelettelemente der rechten Hand, dorsal. Ursprünglichster Merkmalszustand innerhalb der Artiodactyla: Metacarpalia II–V noch völlig getrennt, Strahlen III und IV noch wenig betont. 1–7 Handwurzelknochen s. Abb. 584. Nach Hilzheimer (1913).

Dessen Ursprung aus zwei Knochen ist oft noch durch eine mediane Längsrinne und im Innern an einem medianen, longitudinalen Knochenseptum zu erkennen (z. B. bei Tylopoda). Die Metapodien II und V der Vorder- und Hinterextremität sind bei den Suina und Hippopotamidae vollständig (Abb. 615, 616A), bei den Tragulina noch verkleinert erhalten (Abb. 616D), bei den Tylopoda und den Giraffidae verschwunden (Abb. 616B, G, K) (Rudiment des Metacarpale V bei Okapia noch vorhanden). Bei den übrigen Pecora sind sie nur noch in Resten erhalten: bei den Moschustieren und einem Teil der Hirsche distal (telemetacarpal) (Abb. 616E), bei dem anderen Teil der Hirsche, den Gabelböcken und den Hornträgern proximal (plesiometacarpal) (Abb. 616H, I). Trotz der Reduktion der distalen Anteile der Metacarpalia bei plesiometacarpalen Cervidae sind bei diesen Reste der Phalangen II und V mit Afterklauen erhalten; hier sind also die Rudimente der Metacarpalia weit von ihren zugehörigen Phalangen separiert. Die meisten Arten der plesiometacarpalen Bovidae haben Afterklauen (Abb. 616F); den Camelidae, Giraffidae, Antilocapridae, der Impala Aepyceros melampus und einigen weiteren Boviden fehlen auch diese. Die Camelidae sind keine Zehenspitzengänger wie die übrigen Artiodactyla. Sie setzen die Digiti III und

IV jeweils bis zur dritten Phalange auf. Entsprechend haben Camelidae keine Hufe, sondern Nägel (Abb. 617); die Hornplatte der distalen Extremitätenenden greift nicht auf die Ventralseite der Digiti über. Die Digiti III und IV sind jeweils von einem elastischen Ballenpolster unterlagert („Schwielensohle“). Bei Belastung vergrößert die resultierende Spreizung der Digiti die Sohlenfläche und wirkt so einem Einsinken im Sand entgegen. Die Extremitäten werden nahezu ausschließlich in der Parasagittalebene bewegt, was eine entsprechende Umkonstruktion der Gelenke und der Muskulatur erforderte. Mit der Reduktion der medialen und lateralen Metapodien geht eine Reduktion der Anzahl und eine Vereinfachung der Elemente von Carpus und Tarsus einher. Der Carpus adulter Artiodactyla besteht primär aus 2 Reihen von Carpalia mit je 4 Elementen. Das Os carpale I ist allerdings nur bei Suina noch vorhanden (Carpus aus 8 Elementen) (Abb. 616A), bei den Tylopoda und Pecora dagegen vollständig reduziert (Carpus aus 7 Elementen). Die Ossa carpalia II und III sind bei Suina, Tylopoda und Hippopotamidae noch separat, bei Tragulina und Pecora fusionieren sie (Carpus aus 6 Elementen). Der Tarsus der Artiodactyla besteht ursprünglich aus 3 Reihen von Tarsalia mit 7 Elementen, die nur bei einigen Suidae erhalten sind (Abb. 618A). Die zunehmende Restriktion der Bewegungen der Extremitätensegmente auf die Parasagittalebene und die Ausrichtung ihrer knöchernen Elemente entsprechend der Ebene der Hauptbeanspruchung führt letztlich zu einer Stabilisierung (Vereinfachung) des Tarsus, die in den einzelnen Taxa unterschiedlich weit realisiert ist. Bei Tylopoda und den meisten Pecora sind Os tarsale II und III sowie Os tarsi centrale mit Os tarsale IV fusioniert (Tarsus aus 5 Elementen). Bei Tragulina und Muntiacus sind weitere Tarsalia fusioniert (Tarsus aus 4 Elementen); ähnlich bei Giraffa. Bei Okapia kann die komplette distale Reihe der Tarsalia mit dem Os tarsi centrale fusionieren; der Tarsus besteht dann nur noch aus 3 Elementen (Abb. 618B–E). Im Gegensatz zur ursprünglichen plantigraden Säugerextremität besitzen die Vorder- und Hinterextremitäten der Artiodactyla jeweils eine zusätzliche Gelenkstelle: das M e t a c a r p o - bzw. M e t a t a r s o p h a l a n g e a l g e l e n k (Abb. 614, 616B, C). Bewegungen des Zeugo- und Autopodiums der Hinterextremität gegeneinander erfolgen meist in diesem Gelenk. Die Hauptmasse der Extremitätenmuskulatur ist proximal, also am Rumpf, lokalisiert und muss daher nicht mitbewegt werden (Kraftübertragung durch lange Sehnen). Kleine bis mittelgroße Arten zeigen bei schneller Lokomotion (Galopp) – wie die Carnivora – ausgeprägte sagittale Flexionen und Extensionen des

639

Cetartiodactyla 3

2

1

8 5 4

7

V

Kanonenbein

Kanonenbein

6

Metacarpophalangealgelenk

a II

V

II V

V

II

V

b

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II

III

IV IV

A

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V

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Kanonenbein

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Kanonenbein

V

V b V

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a b

II

II

V

IV

III

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IV

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G

c

IV

III

H

III

IV

I

III

IV

K

Abb. 616 Artiodactyla. Paraxone Vorderextremität, unabhängige Ausbildung eines Kanonenbeins (Metacarpalia III + IV), Reduktion der Metacarpalia II und V bei Tylopoda und Ruminantia. A-H Dorsal, I-K ventral, II-V = Metacarpalia und Digiti II-V. A Sus scrofa f. domestica, Hausschwein (Suidae), rechte Hand. B Lama guanicoë, Guanako (Camelidae), rechte Hand. C Hyemoschus aquaticus, Afrikanisches Hirschferkel (Tragulidae), rechte Hand. D Tragulus javanicus, Klein-Kantschil (Tragulidae), linke Hand. E Alces alces, Elch (Cervidae), rechte Hand, telemetacarpal. F Bos primigenius f. taurus, Hausrind (Bovidae), rechte Hand. G Giraffa camelopardalis, Giraffe (Giraffidae), rechte Hand. H Dama dama, Damhirsch (Cervidae), rechte Hand, plesiometacarpal. I Cervus nippon hortulorum, Dybowsky-Hirsch (Cervidae), rechte Hand, plesiometacarpal. K Okapia johnstoni, Okapi (Giraffidae), rechte Hand. 1 = Os carpi radiale (Scaphoideum), 2 = Os carpi intermedium (Lunatum), 3 = Os carpi ulnare (Triquetrum), 4 = Os carpale I (Trapezium), 5 = Os carpale II (Trapezoideum), 6 = Os carpale III (Capitatum), 7 = Ossa carpalia IV + V (Hamatum + Carpale V), 8 = Os carpi accessorium (Pisiforme); a, b, c: Phalanx proximalis, media und distalis. A Nach Hilzheimer (1913) und Starck (1979), C Nach Hilzheimer (1913) und Carlsson (1926), E, F, G, H nach Hilzheimer (1913), B, D, I, K nach Starck (1979).

640

Mammalia Nagelwall

Nagelplatte Phalangen

rasagittalen Auslenkungen der Vorderextremitäten bis 60% betragen. Mögliche Ursachen für die evolutive Verlängerung der Extremitäten bei sehr vielen Taxa der Artiodactyla sind: (1) der Selektionsdruck zur Erzielung höherer Geschwindigkeiten (Entkommen vor Fressfeinden, also größeren Carnivora, im Rahmen der Flucht), (2) der Selektionsdruck zu erhöhter Effizienz (= Energieersparnis) bei langsamer Fortbewegung während ausgedehnter Phasen der Nahrungsaufnahme.

Ballenpolster

Abb. 617 Nagel bei Camelidae. Nach Boas (1931) und Ziswiler (1976).

Rumpfes, die erheblich zur Vergrößerung der Schrittlänge beitragen. Bei großen Arten wird die sagittale Flexibilität der Lumbalregion durch stärkere knöcherne „Verzahnung“ und straffere sehnige Verspannung der Lendenwirbel sekundär reduziert, da die größere Körpermasse eine höhere Stabilität der Gesamtkonstruktion erfordert. Die sagittale Flexibilität wird auf das Lumbosakralgelenk beschränkt. Im Zusammenhang mit der evolutiven Ausbildung langer Extremitäten bleibt die Galoppfähigkeit erhalten, die Vergrößerung der Schrittlänge wird jedoch nun überwiegend von den Extremitäten geleistet. Die steile Stellung der Metapodien erfordert eine Stoßdämpfung beim Aufsetzen der Extremitäten. Sie wird zum Teil durch die Elastizität der Bänder ermöglicht, welche ein Abfedern und Auseinanderweichen der Digiti in Streckstellung zulassen. Hinzu kommt, dass sich der caudale, flexiblere Klauenanteil zusammen mit den Hufballen bei Belastung transversal verformt und bei Entlastung auf Grund seiner Elastizität in die Ausgangsform zurückkehrt. Darüberhinaus wird ein erheblicher Anteil der Stoßdämpfung von den proximalen Extremitätenabschnitten mit Zickzack-Konfiguration übernommen. Winkeländerungen in den Gelenken dienen weniger der Vergrößerung der Schrittweite (s. u.) als vielmehr dem Abfedern der Körpermasse gegenüber dem Untergrund und dem Ausgleich von Unebenheiten. Die Scapula ist als wichtiges funktionelles Element der Vorderextremität zu sehen. In physiologischer Haltung befindet sich nicht das Schultergelenk, sondern der dorsale Scapularand etwa auf Höhe des Hüftgelenkes (Abb. 632). Es sind nicht so sehr Winkeländerungen der Gelenke, die das Ausgreifen der Vorderextremitäten und damit eine Vergrößerung der Schrittweite herbeiführen, sondern das Vor- und Zurückschwingen der Scapula entlang der Seitenfläche des Thorax. Bei kleinen Säugetieren kann der Anteil der Scapula an den pa-

Die ursprüngliche Zahnformel der Eutheria ist bei Sus erhalten: I3/3, C1/1, P4/4, M3/3; die Zahnreihe ist noch geschlossen (ohne Diastema). Die kräftigen Canini der Suina haben eine doppelte Funktion; sie dienen zum Nahrungserwerb (Graben im Erdreich) und als Verteidigungswaffe. Diese H a u e r des Ober- und Unterkiefers schleifen sich gegenseitig an, sodass ihre Kanten stets scharf bleiben. Ein Extremfall sind die wurzellosen, dauerwachsenden Canini von Babyrousa, die hier ausschließlich als Imponierorgane dienen (Abb. 626); die Alveolen der oberen Canini weisen nach rostrodorsal, sodass sich die Canini des Ober- und Unterkiefers nicht mehr berühren. Bei Hippopotamidae bilden die oberen und unteren Canini, konvergent zu den Suidae, ebenfalls Hauer, die sich gegenseitig anschleifen. Sie werden beim Drohen mit weit geöffnetem Maul präsentiert. Die Männchen setzen die langen unteren Canini im Rahmen ihrer Beschädigungskämpfe als Waffe ein, mit der sie dem Rivalen schwere Verletzungen zufügen oder ihn sogar töten können. Die Backenzähne sind primär brachyodont (niedrigkronig) und oligo-bunodont, mit wenigen Höckern, geschlossener Wurzel (d. h. mit zeitlich begrenztem Wachstum) und ohne Kronenzement (Abb. 488). Solche b u n o d o n t e n Molaren sind typisch für Quetschgebisse bei omnivorer bis herbivorer Ernährung. Die Backenzahnreihen (P + M) der Ober- und Unterkiefer sind ursprünglich isognath (gleicher trans-

C

C

T 4

T

5 3

V IV

A

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III

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4+5 2+3 1

21 III

C

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2+3+4+5 IV

III

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D

1+2+3+4+5 IV

III

E

Abb. 618 Stabilisierung des Tarsus bei Artiodactyla durch Fusion unterschiedlicher Elemente, rechter Tarsus, dorsal. A Einige Suidae. B Tylopoda und Pecora. C Tragulus, Muntiacus. D Giraffa. E Okapia. C = Calcaneus, T = Talus (Astragalus), 1 = Os tarsale I (Os cuneiforme mediale), 2 = Os tarsale II (Os cuneiforme intermedius), 3 = Os tarsale III (Os cuneiforme laterale), 4 = Os tarsale IV (Os cuboideum), 5 = Os tarsi centrale (Os naviculare), II-V = Metatarsalia. Nach Howell (1944).

Cetartiodactyla

versaler Abstand, Occlusion mit horizontalen Kauflächen, z. B. bei Tayassuidae). Bei spezialisierten Formen kommt es zur Anisognathie (Backenzahnreihen des Unterkiefers stehen enger als die des Oberkiefers, Occlusion mit schräg gestellten, lateral abfallenden Kauflächen, z. B. bei Bovidae). Das Kiefergelenk ist bei Formen mit transversalen, mahlenden Kaubewegungen (Ruminantia, aber auch beim Warzenschwein Phacochoerus aethiopicus) dorsad (über das Niveau der Zahnreihen) verlagert. Funktionell damit verknüpft sind eine Verlängerung des Ramus mandibulae (Unterkiefer als Winkelhebel), eine entsprechende Vergrößerung des M. masseter und der Mm. pterygoidei sowie eine Größenreduktion des M. temporalis. Ausgehend von brachyodonten, oligo-bunodonten Backenzähnen gibt es zwei evolutive Trends: (1) Innerhalb der Suina und auch bei den Hippopotamidae sind die brachyodonten, im Grundplan 4-höckerigen Molaren durch Cingularbildungen, durch zusätzliche Zentral- und Mesialhöcker sowie durch sekundäre Furchenmuster mit Haupt- und Zwischenfurchen komplexer geworden (Abb. 488): n e o b u n o d o n t e r Molarentyp. Spezialisierungen innerhalb der Suidae (Verlängerung von M3 mit sekundärer Vermehrung der Höckerzahl im Bereich des Talonids, Reduktion der Praemolaren- und Molarenzahl, beginnende Hypso-

I1 I3 C

I2 I3 C

P1 P1 P2 P3 M1

P2 M1

M2

M2

M3

A

M3

B

Abb. 619 Neoselenodontes Gebiß bei Camelus dromedarius (Dromedar), Männchen, adult. Zahnformel: I1/3, C1/1, P3/2, M3/3. A Oberschädel ventral. B Unterkiefer dorsal. I1 = Incisivus 1, I2 = Incisivus 2, I3, I3 = Incisivus 3, C = Caninus, P1, P1 = Praemolar 1, P2, P2 = Praemolar 2, P3 = Praemolar 3, M1, M1 = Molar 1, M2, M2 = Molar 2, M3, M3 = Molar 3. Nach Smuts und Bezuidenhout (1987).

641

dontie (M3 bei Hylochoerus) bis hin zu ausgeprägter Hypsodontie (Säulenzahn) und Wurzellosigkeit des M3) führen zur Polybunodontie und zum polybunodonten Mahlgebiss des Warzenschweins. Diese Art ernährt sich hauptsächlich von faserreichen Wurzeln, Knollen und Zwiebeln, die von den auf den Carpalgelenken rutschenden Tieren mit dem Vordergebiss gebrochen und fast ausschließlich mit den M3 zermahlen werden. (2) Bei Tylopoda und Ruminantia bilden die 4 Haupthöcker des ursprünglichen bunodonten Zahnes charakteristische, mondsichelförmige Doppelkanten, L o p h e n , in Längsrichtung des Kiefers und führen, mit einer Tendenz zur Hypsodontie, zum s e l e n o d o n t e n Molarentyp der Tylopoda, Tragulina und Pecora (Abb. 488, 619). Die Krone der hypsodonten, selenodonten Zähne ist zunächst von Zement umhüllt (Abb. 450). Der Abschliff durch harte silikatreiche Nahrung (z. B. trockene Gräser) legt die längs orientierten Schmelz- und Dentinleisten frei, deren Occlusionsfläche, von buccal gesehen, durch rhythmisch wechselnde Höhe der Schmelzleisten zickzackförmig gewellt ist. Zudem weisen die konkaven Seiten der mondsichelförmigen Schmelzleisten im Oberkiefer nach außen, im Unterkiefer dagegen nach innen. In Verbindung mit den überwiegend seitlichen Kieferbewegungen und der Anisognathie steigert das die Effizienz der Zerkleinerung. Dieser evolutive Trend führt, bei Tylopoda und Ruminantia unabhängig, von einem bunodonten Quetschgebiss zu einem sehr effektiven selenodonten Mahlgebiss. Die bei vielen Arten vorliegende Hypsodontie ist eine Reaktion auf den erhöhten Abrieb der Zähne durch eine faserreiche Nahrung (Gräser). Ein wesentliches Problem bei der Evolution hypsodonter postcaniner Zähne ist der Platzbedarf der tiefen Alveolen, welche zu einer Umgestaltung des Schädels führt. Innerhalb der Artiodactyla (und auch der Mesaxonia, S. 675) wird die Orbita, die ursprünglich im Bereich der Alveolen der Oberkiefermolaren liegt, caudad verlagert. Die ventrale Begrenzung der Orbita wird dann von der Bulla lacrimalis geleistet (s. S. 637) (Abb. 613).

Bei Tragulina und Pecora sind die oberen Incisivi vollständig reduziert (Abb. 613), so dass die Incisivi des Unterkiefers gegen eine Dentalplatte des vorderen Gaumens arbeiten (s. u.). Die oberen Canini sind insbesondere bei Männchen von Arten ohne Stirnaufsätze als lange, z. T. beweglich gelagerte Hauer ausgebildet, die als Waffen im Rahmen von Kommentkämpfen eingesetzt werden (Tragulidae, Muntiacini, Moschus, Hydropotes) (Abb. 630). Die derbe verstärkte Haut der seitlichen Lendenregion verhindert meist größere Verletzungen. Bei Männchen und Weibchen von Arten mit Stirnaufsätzen sind die oberen Canini weitgehend oder vollständig reduziert. Rudimentäre obere Canini treten als sog. Grandeln z. B. bei Cervini auf. Das Präsentieren des oberen Caninus durch Hochziehen der Oberlippe als Drohgebärde hat sich bei manchen Arten

642

Mammalia

trotz reduzierter oberer Canini (z. B. bei Cervus elaphus) erhalten und wird noch als Drohung verstanden.

Bei vielen Pecora fehlen dagegen die oberen Eckzähne vollständig und Stirnaufsätze übernehmen ihre Waffenfunktion (S. 633). Die Morphologie der unteren Canini gleicht sich jener der Incisivi an – sie werden „incisivisiert“ –, und sie ergänzen die untere IncisiviReihe lateral. Tragulina und Pecora haben also 8 relativ gleichartige, rostrale Zähne im Unterkiefer (6I + 2C). Die relative Weite dieses rostralen Zahnbogens im Unterkiefer ist ein Maß für die Selektivität bei der Nahrungsaufnahme; z. B. nimmt der Bison mit weitem Zahnbogen und breiten rostralen Zähnen mit jedem Biss eine relativ große Pflanzenmenge auf (bulk feeder); das Reh mit engem Zahnbogen und schmalen rostralen Zähnen wählt bei jedem Biss aus und nimmt nur einzelne Pflanzen oder Pflanzenteile auf (selective feeder) (s. u.).

Ernährung und Darmtrakt der Suina sind wenig spezialisiert. Die übrigen hochbeinigen Paarhufer sind dagegen mehr oder weniger spezialisierte Pflanzenfresser. Bei Ruminantia ist der vordere Anteil des harten Gaumens eine derb bindegewebige, verhornte D e n t a l p l a t t e , die funktionell die fehlenden oberen Incisivi ersetzt und als Widerlager für die unteren Schneidezähne und die incisivisierten Eckzähne dient. Zusätzlich unterstützt die Zunge das Abreißen von Kräutern, Blättern oder Grashalmen und überprüft die Nahrung olfaktorisch und gustatorisch. Die Lippen sind stark muskularisiert und unterstützen ebenfalls die Nahrungsaufnahme. Die Oberlippe ist entweder behaart (Alces, Rangifer, Ovis ammon musimon) oder unbehaart und drüsenreich („Flotzmaul“ der Bovini). Rüsselbildungen durch Verlängerung der Oberlippe und bindegewebig-muskulärer Nasenanteile mit endständigen Nasenöffnungen finden sich bei Saiga (Abb. 607) und Madoqua (Abb. 12). Die Schleimhaut der Lippen und Wangen ist bei Tylopoda und Ruminantia mit zahlreichen spitzen, gelegentlich verhornten, rachenwärts gerichteten Papillen besetzt (Schutz vor harten Pflanzenteilen, leichterer Transport der zermahlenen Nahrung in den Rachen). In Anpassung an die zum Teil trockene Nahrung und das wiederholte gründliche Kauen besitzen Tylopoda und Ruminantia im Unterschied zu Carnivora, Suina und Hippopotamidae nicht nur dorsale und ventrale Wangen-Speicheldrüsen (Abb. 142), sondern zusätzlich intermediäre. Eine UnteraugenSpeicheldrüse, welche der Gl. zygomatica der Carnivora homolog sein dürfte, ließ sich beim Reh (Cervidae) und einigen Bovidae nachweisen.

Innerhalb der Suina, Tylopoda, Hippopotamidae und Ruminantia kam es zu Spezialisierungen des Magens. Das Warzenschwein hat noch einen uniloculären, sackförmigen Magen. Bei den Tayassuidae ist er mit zwei Blindsäcken versehen und weist ein kompliziertes Faltenmuster der Schleimhaut auf. Im Laufe der Evolution der Artiodactyla kam es wahrscheinlich mindestens zwei Mal unabhängig zur Ausbildung eines W i e d e r -

Oesophagus Compartment II (mit Drüsenkammern)

Compartment I

A Sphinktermuskel Pylorus

Mukosafalten

Compartment II (mit Drüsenkammern)

B

Compartment III

Region des Sulcus ventriculi

Drüsenkammern

Oesophagus Compartment I

Sphinktermuskel Pylorus

Ampulla duodeni

Compartment III

Drüsenkammern Oesophagus

Vormagen

Halbmondfalte Torus pyloricus

C

Verbindungskammer Magenrinne

Querfalten

Abb. 620 Mägen von Camelidae und Hippopotamidae. A Camelus dromedarius, Dromedar, Sagittalschnitt, Medialansicht. B Camelus ferus bactrianus, Trampeltier. Lateralansicht. C Hippopotamus amphibius, Flusspferd. 4-teiliger Magen. Dorsocraniale Ansicht von links, eröffnet: 2 Blindsäcke, Verbindungsstück und eigentlicher Drüsenmagen. Nach Pernkopf (1937), Stevens und Hume (1995) und Langer (1988).

k ä u e r m a g e n s und der damit verbundenen Fähigkeit, alloenzymatisch zu verdauen (Tylopoda und Ruminantia, evtl. Tragulina). Die Tylopoda haben einen m u l t i l o c u l ä r e n Magen, der in 3 Hauptabschnitte unterteilt ist (Abb. 620A, B). Da diese Kompartimentierung jedoch unabhängig von den Ruminantia evolviert wurde, ist es sinnvoll, diese Abschnitte mit anderen Namen zu belegen, als sie für Ruminantia eingeführt sind. Die Hippopotamidae sind keine Wiederkäuer. Dennoch haben auch sie einen multiloculären Magen mit

Cetartiodactyla Oesophagus Sulcus reticuli

Pansen (Rumen)

Caudodorsaler Pansenblindsack

Omasum

Pylorus

Reticulum Abomasum

Pansenvorhof

Caudoventraler Pansenblindsack

Abb. 621 Magen der Ruminantia, schematisch. Ausgezogene Pfeile: Eintritt der Nahrung in Pansen und Reticulum (Netzmagen) und Wiederkauphase. Gestrichelte Pfeile: Weg der Nahrung aus dem Pansen und dem Reticulum in das Omasum (Blättermagen) und das Abomasum (Labmagen). Aus Ziswiler (1976).

mikrobieller (alloenzymatischer) Verdauung evolviert. Dem eigentlichen Magen sind zwei große Blindsäcke und ein Verbindungsstück vorangestellt (Abb. 620C). Die Tragulina haben einen dreiteiligen multiloculären Magen, dessen Abschnitte – entsprechend der Nomenklatur der Ruminantia – als R u m e n , R e t i c u l u m und A b o m a s u m bezeichnet werden. Allerdings ist nicht klar, ob das O m a s u m sekundär fehlt oder ob die Tragulina primär kein Omasum besaßen. Die unabhängige Evolution eines dreiteiligen Wiederkäuermagens bei Tragulina wird diskutiert. Der typische Wiederkäuermagen der Pecora ist in 4 Abschnitte unterteilt: Rumen, Reticulum, Omasum, Abomasum (Abb. 621, 632). Jeder Abschnitt zeigt, in Anpassung an die jeweilige Funktion, ein unterschiedliches prägnantes Schleimhautrelief (Pansen, Netzmagen, Blättermagen, Labmagen). Der Darm der Artiodactyla ist sehr lang (z. B. ca. 50 m beim Rentier). Der Dünndarm der Ruminantia ist stark in Schleifen gelegt, und das Colon ist spiralig aufgerollt. Tylopoda, Giraffidae und Cervidae besitzen sekundär keine Gallenblase (bei einzelnen Individuen kann sie zuweilen noch auftreten). Die meisten Arten sind auf tägliches Trinken angewiesen, manche können jedoch ihren Flüssigkeitsbedarf weitgehend aus der aufgenommenen pflanzlichen Frischnahrung decken. Einige an das Leben in Wüstenbiotopen angepasste Arten können wochenlang, auch bei geringer Frischnahrung, ohne Wasseraufnahme leben.

Innerhalb der Ruminantia lassen sich 3 Ernährungstypen unterscheiden: (1) Konzentratselektierer mit brachyodonten Molaren und leicht verdaulicher pflanzlicher Nahrung (Zellinhaltsstoffe, z. B. Capreolus capreolus), (2) Intermediär-Typ mit jahreszeitlich stark wechselnder Nahrung, z. B. Cervus elaphus und (3) Gras- und Raufutterfresser mit hypsodonten Molaren und schwer verdaulicher pflanzlicher Nahrung (hoher

643

Anteil an Zellwandbestandteilen, z. B. Ovis ammon musimon). Diese 3 Typen unterscheiden sich hinsichtlich ihrer Nahrungswahl und ihrer morphophysiologischen Anpassungen (z. B. Kronenhöhe der Zähne, relative Größe der Speicheldrüsen, des Rumens, des Reticulums, der Partikel-Retentionszeit etc.). Die Vergrößerung des Neencephalons hat sich in verschiedenen Taxa auf unterschiedliche Weise vollzogen, d. h. Furchung und Furchentiefe können unterschiedlich sein, z. B. wenige, aber tiefe Furchen des Gehirns bei Cephalophini. In einzelnen polygynen Taxa gibt es geschlechtsdimorphe Spezialisierungen des Larynx, welche von den Männchen für die Erzeugung ihrer spezifischen Brunftrufe eingesetzt werden und die entscheidend zum Fortpflanzungserfolg der Männchen beitragen. Diese Spezialisierungen sind wahrscheinlich durch sexuelle Selektion entstanden. Simultan zum typischen Röhren des Rothirsches wird der Larynx bis maximal an den Thoraxeingang zurückgezogen und entsprechend der Vokaltrakt, d. h. die Distanz von der Glottis bis zu den Lippen kurzzeitig verlängert. Dies senkt die Resonanzfrequenzen des Vokaltraktes, die als akustische Indikatoren Informationen zur Körpergröße (Kampfkraft) und somit zur Qualität des betreffenden Männchens übermitteln. Neben der Intensität des Zurückziehens spielt auch die Häufigkeit der Brunftrufe eine Rolle. Das intermittierende Zurückziehen des Kehlkopfes und die simultane Ausstoßung größerer Luftmengen durch kräftige Kontraktionen der Bauchmuskulatur bilden ein Handicap, das nur die leistungsstärksten Männchen, zusätzlich zu den übrigen Anforderungen der Brunft, überwinden können. Das Röhren dient sowohl der akustischen Abschreckung von Rivalen im Rahmen der Konkurrenz zwischen den Männchen als auch der Attraktion paarungsbereiter Weibchen im Kontext der Weibchenwahl. Die akustische Präsentation, als integraler Bestandteil des Brunftverhaltens, ist für den Fortpflanzungserfolg der Männchen mitentscheidend. Das ausgeprägte Zurückziehen des Kehlkopfes synchron mit der Ausstoßung der Brunftrufe wurde, unabhängig von einigen Arten der Cervini, auch bei der Mongoleigazelle (Bovidae) evolviert. Der große laryngeale Luftsack der Rentiermännchen (Rangifer tarandus) dient gleichfalls der akustischen Präsentation während der Brunft und erfüllt wohl eine ähnliche Funktion. Das Kreislaufsystem zeigt bei einzelnen Taxa Besonderheiten. So wird das Herz bei Suidae durch eine paarige Knorpel-Einlagerung zwischen Atrien und Ventrikel gestützt. Einige Ruminantia besitzen meist 2 stabilisierende H e r z k n o c h e n (Ossa cordis). Das arteriovenöse R e t e m i r a b i l e an der Schädelbasis bei Bovidae (z. B. Oryx) steht u. a. im Dienste der

644

Mammalia

Thermoregulation. Bei hohen Umgebungstemperaturen kann die Körpertemperatur auf einen höheren Wert eingeregelt werden. Dadurch ergibt sich ein geringerer Wärmegradient zur Umgebung und eine geringere Wärmeaufnahme aus der Umgebung, wodurch letztlich Wasser gespart wird. Allerdings muss das Gehirn von dieser höheren Körpertemperatur „abgekoppelt“ werden. Das geschieht durch ein arteriovenöses Rete mirabile an der Gehirnbasis, das die Temperatur des wärmeren arteriellen Blutes zum Gehirn im Gegenstrom durch kühleres venöses Blut aus der Nase senkt. Die Enden der Phalangen sind zwischen Knochen und Hornschuh von doppelschichtigen Ve n e n n e t z e n (innen grob, außen fein) mit zahlreichen Klappen umhüllt. Jede Klaue wird im Prinzip von vier Blutgefäßen versorgt: von einer Arterie und drei abführenden Venen. Im Bereich des Zehenendorgans finden sich außerdem zahlreiche weitere Blutgefäßspezialisierungen: z. B. Anastomosen, Polsterarterien, Drosselvenen. Im Zusammenhang mit dem Spreizen und Schließen der paarigen Hufe bei Be- und Entlastung (Klauenmechanismus) fördern die Blutgefäßspezialisierungen den venösen Rückfluss in den überwiegend aus Knochen, Sehnen und Haut bestehenden distalen Extremitätenabschnitten (Fehlen einer Muskelpumpe). Die Hoden der Suina liegen in einem sitzenden Scrotum in der Perinealregion. Den Hippopotamidae fehlt ein Scrotum. Ihre Hoden liegen subintegumental in einem Bindegewebslager der Perinealregion, sind also von außen nicht sichtbar. Die Hoden aller übrigen Artiodactyla befinden sich in einem hängenden Scrotum. Artiodactyla haben einen langen Penis vom fibroelastischen Typ, der größtenteils in das abdominale Integument integriert ist (P e n i s a p p o s i t u s ) (Abb. 622, 632). In Ruhelage bildet sich proximal eine S-för-

Ductus ejaculatorius

Urethra

Ureter Pelvis

Vesica urinaria

Ductus deferens

Hoden und Nebenhoden

Penis Penis

A

B

Hoden und Nebenhoden

Abb. 622 Artiodactyla. Männliche Geschlechtsorgane. A Sus scrofa f. domestica, Hausschwein. Hoden in sitzendem Scrotum an der Kaudalseite der Oberschenkel. B Bos primigenius f. taurus, Hausrind. Hoden in hängendem Scrotum zwischen den Oberschenkeln. Punktiert: Glandula vesicularis; schraffiert: Ampulla ductus deferentis; schwarz: Prostata; grau: Glandula bulbourethralis. Nach Nickel, Schummer und Seiferle (1982/ 1984).

mige Reserveschlinge. Bei vielen Arten ist ein Urethralfortsatz ausgebildet. Das terminale Penisende bei Tragulus-Arten ist (ähnlich wie bei Suidae) schraubig gewunden. Bei Tylopoda (ähnlich wie bei Rhinocerotidae, Mesaxonia) weist die Praeputialöffnung nach hinten, d. h. die Tiere sind retromingent – der Harn wird nach hinten abgegeben. Die Ovarien befinden sich in Höhe des Lumbalwirbels IV. Eine Bursa ovarii umgibt sie nur unvollständig (weite Öffnung zur Abdominalhöhle). Die Ovulation ist bei Bovidae spontan, bei Tylopoda induziert. Artiodactyla haben einen Uterus bicornis.

Fortpflanzung und Entwicklung Die Paarungszeit ist jeweils so terminiert, daß die Jungtiere zu Beginn der günstigsten Temperatur- und Vegetationsperiode (z. B. Frühjahr, Regenzeit) geboren werden. Um sowohl günstige Bedingungen für die Paarung als auch für die Geburt der Jungtiere zu gewährleisten, hat das Reh, wie z. B. viele Carnivora, insbesondere Mustelidae, eine verzögerte Implantation evolviert, d. h. die Blastula implantiert nicht und entwickelt sich für 4–5 Monate nicht weiter (embryonale Diapause). Erst danach erfolgen Implantation in die Uterusschleimhaut und weitere Embryonalentwicklung. Dadurch wird die Tragzeit auf etwa 10 Monate verlängert, sodass die Jungen im Mai/Juni geboren werden. Paarungssysteme der Artiodactyla können monogam oder polygam sein, wobei die polygamen weit überwiegen. Beispiele für Monogamie oder Paarbindung sind die Dikdiks (Madoqua) und das chinesische Wasserreh (Hydropotes). Beispiele für Polygamie sind viele polygyne Cervidae, wie etwa Rothirsch (Cervus), Damhirsch (Dama), und Bovidae, wie etwa Saiga (Saiga), Hirschziegenantilope (Antilope) und Topi (Damaliscus). Anders als beim säugertypischen Aufreiten der übrigen Artiodactyla vollziehen Camelidae die Kopulation im Liegen. Die Tragzeiten sind innerhalb der einzelnen Taxa trotz unterschiedlicher Körpergrößen relativ einheitlich: 4–5 Monate bei den Suidae, Tayassuidae, Tragulidae und Moschidae, (5) 6–8 bei den Hippopotamidae, Cervidae, Antilocapridae und Bovidae (einige Bovini bis 10), 10–13 bei den Camelidae, 14–15 bei den Giraffidae. Die Placenta der Suina, Tylopoda, Hippopotamidae, Tragulina und Moschidae ist diffus adeciduat und epitheliochorial, die übrigen Pecora haben eine Placenta epitheliochorialis polycotyledonaria. Die Zahl der Jungen bei den Artiodactyla ist auf 1–2 reduziert (nur einige Suidae haben bis zu 10). Die Jungtiere aller Arten werden als „N e s t f l ü c h t e r “ mit offenen Augen und vollständigem Haarkleid geboren (mit Ausnahme der fast haarlosen Flusspferde). Das Fell hat zunächst

Cetartiodactyla

eine gepunktete oder gestreifte Schutzfärbung, die sich in der Regel mit dem Heranwachsen verliert. Das Lebensalter beträgt in der Regel 20–30 Jahre, bei den kleinen Formen weniger. Flusspferde und Rinder können 40–50 Jahre alt werden. Die Jungen einiger Arten folgen der Mutter sofort nach der Geburt (N a c h f o l g e r ), die anderen liegen in den ersten Wochen an versteckten Plätzen (A b l i e g e r ) und werden von der Mutter nur zum Säugen aufgesucht. Bei Arten mit dauerhaften Sozialverbänden bleiben die heranwachsenden Jungtiere lange abhängig und in ihrem Verhalten auf die älteren Tiere bezogen. Oft halten sich die Jungen über die Geschlechtsreife hinaus bei der Mutter auf, und es entstehen matrilineare Clans. Unter solchen sozialen Bedingungen können bestimmte Verhaltensweisen und Dispositionen (Nahrungspräferenzen, Fluchtdistanzen) tradiert werden.

Systematik Die mittlerweile weitgehend anerkannte Einsicht, dass die Wale eine Teilgruppe der Paarhufer sind, war eines der spektakulärsten systematisch-phylogenetischen Ergebnisse der letzten Jahre im Bereich der Säugetiere. Dies hat erhebliche Konsequenzen für die Rekonstruktion der Phylogenese der Cetartiodactyla. Unter den rezenten Paarhufern gelten danach die Hippopotamidae als Schwestergruppe der Wale; das beide umfassende Monophylum trägt den Namen Whippomorpha oder Cetancodonta (Abb. 623). Allerdings besteht eine „Fossilien-Lücke“ von mindestens 30 Mio. Jahren zwischen dem ersten Auftreten der Cetacea und dem ersten Auftreten der Hippopotamidae. Hinzu kommt, dass die Wale vermutlich in Asien entstanden sind, die ältesten Funde von Hippopotamiden dagegen aus Afrika stammen. Die ersten asiatischen Hippopotamidae traten erst 9 Mio. Jahre nach den afrikanischen auf. Von den fossilen Gruppen sind wahrscheinlich die †Raoellidae nächstverwandt mit den Cetacea. Dafür spricht auch, daß man einige der ältesten Fossilien beider Gruppen aus denselben Fundlokalitäten in Indien und Pakistan kennt. †Raoellidae waren kleine, semiaquatische Paarhufer an Süßgewässern mit vollständig ausgebildeten, grazilen, aber pachyostotischen Extremitäten und vermutlich herbivorer bis omnivorer Ernährung. Schweineartige (Suidae und Tayassuidae) und Flusspferde (Hippopotamidae) werden, nach molekulargenetischen Ergebnissen, nicht mehr als Schwestergruppen in einem Taxon Neobunodontia angesehen. Die sog. neobunodonten Molaren in den beiden Gruppen müssen daher konvergent entstanden sein. Nicht eindeutig ist, welche rezente Gruppe an der Basis der Cetartiodactyla steht. Nach traditioneller Sichtweise sind es die Suina (früher noch inkl. der

645

Flußpferde), doch mehren sich die Argumente, dass die Tylopoda die Schwestergruppe aller übrigen rezenten Cetartiodactyla sind. Diese Hypothese beruht nicht nur auf molekularen Daten; die Tatsache, dass die Tylopoda als einziges Taxon der Cetartiodactyla nicht drei, sondern nur zwei Primärbronchien besitzen (der Bronchus trachealis fehlt), kann als morphologisches Argument für ihre basale Stellung gewertet werden. Lange galten die Tylopoda aufgrund morphologischer Merkmale als Schwestergruppe der Ruminantia, und beide zusammen bildeten das Taxon Selenodontia oder Neoselenodontia. Neuere Ergebnisse sprechen jedoch gegen die Monophylie einer derartigen Gruppierung. Die vermeintlichen Synapomorphien, z. B. die selenodonten Molaren (Abb. 488) und die Fusion der Metapodien III und IV zu einem Kanonenbein (Abb. 616), erweisen sich in neuer Sicht als Konvergenzen, die in beiden Taxa unabhängig evolviert wurden. Wahrscheinlich bilden die übrigen Cetartiodactyla, die Cetruminantia (= Whippomorpha + Ruminantia) ein Monophylum. Es gibt allerdings auch Analysen, nach denen die Whippomorpha die Schwestergruppe der Suina + Ruminantia sind. Innerhalb der Ruminantia nehmen die Tragulidae, als Schwestergruppe der Pecora, d. h. aller übrigen Ruminantia, eine basale Stellung ein, gefolgt von Antilocapridae und Giraffidae (manchmal auch als Schwestergruppen aufgefasst) sowie von einem Monophylum aus Cervidae, Moschidae und Bovidae. Entgegen früherer Annahmen sind die Moschidae wahrscheinlich nicht die Schwestergruppe der Cervidae, sondern der Bovidae oder sogar basale Pecora und damit die Schwestergruppe aller übrigen Pecora (Antilocapridae, Giraffidae, Cervidae und Bovidae) (Abb. 623). Als älteste Paarhufer gelten †Dichobunidae und †Diacodexidae, kleine Huftiere mit noch vollständigem Gebiss und getrennten Metapodien III und IV, die sich vor etwa 70 Mio. Jahren aus †“Condylarthra“ entwickelten. Die stammesgeschichtliche Entwicklung der Paarhufer-Großgruppen ist relativ gut belegt. Aus dem Eozän sind von allen Gruppen hasen- bis rehgroße Frühformen bekannt, z. B. †Protylopus petersoni (Tylopoda) aus Nordamerika, †Archaeomeryx optatus (Ruminantia) aus Asien, beide noch mit vierzehigen Gliedmaßen und getrennten Metapodien. Die Vorfahren der heutigen Suina evolvierten in Eurasien und Afrika; nur die Tayassuidae besiedelten ab dem Oligozän Nordamerika. Die Tylopoda dagegen entwickelten sich ursprünglich in Nordamerika und besiedelten erst ab dem Miozän Eurasien, Nordafrika und Südamerika. Als Frühform der Tragulina gilt †Amphitragulus sp. aus dem Oligozän Europas. Das Entstehungszentrum der Hirsche wird in Asien vermutet. Als ältester bekannter Bovide gilt †Eotragus haplodon aus dem Altmiozän Europas. Weitere Eotraginen-Arten sind aus dem Miozän

646

Mammalia Cetartiodactyla Suina

Cetruminantia Ruminantia

9

6

4

2

Bovidae

Moschidae

Cervidae

Giraffidae

Pecora

Antilocapridae

Tragulina

Cetacea

Hippopotamidae

Tayassuidae

Suidae

Camelidae

Whippomorpha = Cetancodonta

Tragulidae

Tylopoda

8 7

5

3 1

Abb. 623 Verwandtschaftsbeziehungen der Cetartiodactyla. Neben den hier aufgeführten morphologischen Begründungen der Verwandtschaftsverhältnisse wird das Cladogramm durch Analysen gestützt, die auf Kombinationen von genetischen, morphologischen sowie stratigraphischen Daten beruhen. Apomorphien: [1] (Cetartiodactyla): Paraxone Extremitäten, Hauptlast auf den Strahlen III und IV, Strahlen II und V symmetrisch reduziert. Talus mit proximo-distaler Doppelrolle. Fibroelastischer Penis mit proximaler, S-förmiger Reserveschlinge. [2] (Tylopoda): Schwielensohle. Ovale Erythrocyten. Reduktion der oberen mesialen Incisivi. [3] (Suina + Cetruminantia): 3 Primärbronchien. [4] (Suina): Unbehaarte Rüsselscheibe. [5] (Cetruminantia): Molekulare Daten sowie u. a. Supertree-Analysen. [6] (Whippomorpha): Fast vollständig haarloses Integument. Bau des Kehlkopfeinganges. [7] (Ruminantia): Maxillare ohne Incisivi, diese funktionell ersetzt durch verhornte Dentalplatte; incisiviforme untere Canini. Tarsus: Os tarsi centrale und Os tarsale IV fusioniert. 3-teiliger Wiederkäuer-Magen (Reticulum, Rumen, Abomasum) zur alloenzymatischen Verdauung von Cellulose durch symbiontische Mikroorganismen. [8] (Pecora): 4-teiliger Wiederkäuer-Magen (Reticulum, Rumen, Omasum, Abomasum). Talus mit parallelen Seitenflächen. Bestimmte Zahnmerkmale. [9] (Tragulina): Bau des Penis. Komplexe Intermandibulardrüse. Nach verschiedenen Autoren.

Asiens und Afrikas nachgewiesen. Bei ihnen sind die Seitenstrahlen der Extremitäten jedoch schon fast völlig reduziert, sodass die Boviden älter sein müssen. Die meisten Gruppen der Paarhufer bestehen heute nur noch aus wenigen Arten. Ausnahmen sind die Hirsche (Cervidae – mit über 40 Arten) und die Rinderartigen (Bovidae – mit über 120 Arten). In manchen Gruppen (z. B. Caprinae und Bovini) ist bei einer Fülle von Unterarten die Artabgrenzung schwierig; selbst in unterschiedlichen Gattungen geführte Arten können noch so nahe verwandt sein, dass fruchtbare Hybridisierungen möglich sind.

3.2.6.3.12.1 Tylopoda, Schwielensohler

Autapomorphien: S c h w i e l e n s o h l e (s. u.); ovale Erythrocyten (Abb. 103A, 11); Reduktion der oberen, mesialen I bei Persistenz des oberen I3 und C; rostrale P, wenn vorhanden, caniniform. Kanonenbein noch mit Septum, tiefer distaler Spalt zwischen Metapodien III und IV (Abb. 616B). Multilokulärer Magen und Wiederkäuen unabhängig von den Ruminantia evolviert. N. XI proximal mit N. X fusioniert, daher BrustHals-Muskulatur von Cervicalnerven versorgt, Innervierung des Larynx direkt durch Ramus descendens vagi.

Cetartiodactyla

647

Metapodien III und IV zu „Kanonenbein“ verschmolzen (noch mit tiefem Spalt zwischen den metacarpo-carpalen Condyli), Strahlen II und V vollständig reduziert; Metapodien spreizen sich unter Belastung (größere Auflagefläche) (Abb. 616B). In Ruhelage Extremitäten unter den Rumpf gebeugt. Passgänger; Reduktion der Spannfalte zwischen Oberschenkel und Rumpf (größere Schrittlänge). Kopulation im Liegen. Evolution eines 3-teiligen Magens unabhängig von Ruminantia mit Differenzierung des Schleimhautreliefs und Fähigkeit zum Wiederkäuen (Abb. 620A, B). Sekundärknochen im Centrum tendineum des Zwerchfells.

Abb. 624 Lama guanicoe f. lama, Alpaka (Camelidae); eine der domestizierten Guanako-Formen. Anden von S-Peru. Original: W. Westheide, Osnabrück.

Hornnägel nur dorsal ausgebildet (Abb. 617); „Schwielensohle“ der Autopodien aus Ballen mit derbem Integument. Höcker überwiegend aus Fettgewebe, als Energiespeicher für Futtermangel-Zeiten. Das Auftreten nur eines dorsalen Höckers beim Dromedar ist apomorph gegenüber den 2 Höckern beim Trampeltier; in der Embryonalentwicklung des Dromedars werden zunächst 2 Höcker angelegt, von denen der kleine vordere mit dem hinteren fusioniert. Nackenduftdrüse beim Männchen stärker ausgebildet; Sekretion besonders in der Fortpflanzungszeit. Metatarsaldrüse bei Lama. Facialschädel gegenüber Hirnschädel deutlich schmäler, ohne Deklination; im schmalen nasomaxillaren Bereich kaum pneumatisiert, dagegen stark im Bereich der Orbita und des Frontale (Abb. 619); alte Tiere mit Crista sagittalis. Incisivum (= Praemaxillare) mit langem Proc. nasalis. Lacrimale mit kleinem Facialteil, 1 For. lacrimale innen am Vorderrand der Orbita. Rostralrand der Orbita etwa auf Höhe Mitte M2. Nasenhöhle mit 5 Endoturbinalia. Proc. condylaris kaum transversal verbreitert, sehr konvex, ausgeprägter Proc. postglenoidalis. Zahnformeln: I1/3, C1/1, P3-2/3-2, M3/3 = 36-32 im Dauergebiss, I1/3, C1/1, P3/2, M1/1 = 26 im Milchgebiss (Camelus). Männchen mit kräftigen Canini; nicht incisivisiert. Kleines Diastema zwischen Incisivi und Canini, breites Diastema zwischen Canini und Praemolares. Tendenz zur Reduktion der oberen Incisivi und Praemolares, zunehmende Hypsodontie der selenodonten Molaren, M3 mit säulenförmigem Talonid. Unterkiefer-Symphyse synostotisch verwachsen. Kurzes Parietale, Supraoccipitale mit Anteil an Schädeloberseite, Bulla tympanica von Knochenbälkchen durchzogen.

Fähigkeit zur T h e r m o r e g u l a t i o n ähnlich wie bei bestimmten Boviden-Arten semiarider und arider Habitate. Bei hohen Umgebungstemperaturen: (1) Erhöhung der Körpertemperatur senkt den Temperaturgradienten zur Umgebung, dadurch geringere Wärmeaufnahme und geringerer Wasserverlust durch evaporative Kühlung; (2) Gegenstrom-Austauscher (Atemluft/Blut) und hygroskopischer Schleim in der Nase erlauben, die Wasserdampfsättigung der Atemluft beim Ausatmen besonders nachts gering zu halten (Wasserersparnis); (3) Dorsalflächen des Körpers mit kurzen, dichten Kraushaaren als wärmeabweisende Schicht; (4) Produktion eines sehr konzentrierten Harns und sehr trockenen Kots. In Trockenzeiten Abnahme der Körpermasse um 25% möglich.

Camelidae, Kamele (4) In Asien und Nordafrika: Trampeltier (Wildkamel) und Dromedar (Abb. 625); in Südamerika: Vikunja und Guanako. 4 Haustierformen, z. B. Lama und Alpaka (Abb. 624). Camelus bactrianus, Wildkamel. KRL bis 3,4 m, 450–650 kg (mit 2 Höckern). Nur Restbestände in innerasiatischen Trockensteppen und Wüsten (Gobi). Paarungszeit Februar, Tragzeit 13 Monate, 2 Zitzen, 1 Junges. – Vicugna vicugna, Vikunja. KRL 150 cm, SL 23 cm, 50 kg. Kleinste Kamelart. Trockensteppen und Halbwüsten der Anden, nur noch in Rückzugsgebieten

Abb. 625 Camelus dromedarius, Dromedar. Erwachsenes Männchen. Imponiergehabe: Unter reichlicher Schaumbildung und gurgelnden Lauten wird die Gaumentasche (‚Dulaa‘) ausgestülpt und aufgebläht. Aus Smuts und Bezuidenhout (1987).

648

Mammalia

in 4.000–5.500 m Höhe. Einzelne Männchen verteidigen Reviere von 10–20 ha, in denen 5–15 Weibchen leben. Paarungszeit April bis Juni, Tragzeit 10 Monate, 4 Zitzen, 1 Junges.

als wurzellose Hauer mit Dauerwachstum. Innerhalb der Suidae Reduktion der Zahnzahl. Geruchssinn und Gehör sehr gut.

3.2.6.3.12.2.1 Suina, Schweineartige

*Sus scrofa, Wildschwein. KRL 55–180 cm, SL 15–40 cm, 50– 300 kg. Europa, Asien, Nordafrika, weit verbreitet von Trockengebieten bis Regenwald, bis 4.000 m. Omnivor. Orientierung primär olfaktorisch und akustisch, dauerhafte Verbände der weiblichen Tiere, die männlichen einzelgängerisch, Paarung November bis Januar, Tragzeit 4 Monate, 10–12 Zitzen, 5–10 Junge/Wurf. – Sus scrofa f. domestica, Hausschwein. Domestikation etwa am Beginn des Neolithikums; in zahlreichen Rassen verbreitet. Wurde im 20. Jh. trotz seiner Ächtung im jüdischen und islamischen Kulturbereich zum wichtigsten Lieferanten für tierisches Eiweiß und Fett; weltweit etwa 800 Mio. Tiere, davon über ein Drittel in der VR China. Zukünftig auch als Organbank wichtig, da dem Menschen physiologisch sehr ähnlich. Eines der ältesten Opfertiere. Ambivalentes Symbol sowohl für Lasterhaftigkeit und Unreinheit als auch für Glück und Fruchtbarkeit. – Sus salvanius, Zwergwildschwein, KRL bis 70 cm, SL 30, 5– 10 kg. Grasdschungel an Südhängen des Himalaya. Dauerhafte Weibchengruppen ständig mit einem erwachsenen männlichen Tier, Tragzeit 3–4 Monate, 6 Zitzen, 2–4 Junge, jährlich 2 Würfe. – Hylochoerus meinertzhageni, Riesenwaldschwein. KRL bis 210 cm, SL bis 45 cm, 100–250 kg. Mittelafrikanischer Waldgürtel von Liberia bis Tanzania. Größte Schweineart, wurde erst 1904 entdeckt. Herbivor. M1 und M2 brachyodont, M3 hypsodont, „Modell“ für die Evolution des polybunodonten, hypsodonten M3 von Phacochoerus (s. u.). In dauerhaften kleinen Gruppen mit nur einem erwachsenen Männchen, keine feste Paarungszeit; Tragzeit 5 Monate, 4 Zitzen, 2–4 Junge. – Phacochoerus aethiopicus, Warzenschwein. KRL bis 150 cm, SL 50 cm, 150 kg. Afrika südlich der Sahara. Wald, Savannen. – Babyrousa babirussa, Hirscheber (Abb. 626). KRL bis 110 cm, SL 30 cm, 100 kg. Sulawesi, Buru und Sulu Inseln, Togian Archipel. Meist in Gewässernähe. Prominente nach hinten gebogene obere und untere Canini der Männchen als Imponierorgane.

Sekundär bunodonte, brachyodonte Molaren; verlängerte Eckzähne. Keine Stirnaufsätze. Metapodien III und IV getrennt, II und V erhalten (bei Tayassuidae Metatarsalia III und IV proximal fusioniert, also Ansatz zur Bildung eines Kanonenbeins). Synapomorphie der Suidae und Tayassuidae: nackte Rüsselscheibe (s. u.).

Suidae, Schweine (über 12) Verlängerung von M3, sexualdimorphe Spezialisierung der Canini: bei Männchen insgesamt größer und die oberen durch Torsion nach dorsal wachsend (Abb. 626). In Afrika und Eurasien weit verbreitet, in den anderen Erdteilen vom Menschen eingeführt. Haut derb, Haare als Borsten. Langer Schädel, Postorbitalfortsätze kurz, Orbita und Fossa temporalis stehen in weiter Verbindung; rostraler Rand der Orbita auf Höhe Mitte M3 (Babyrousa babirussa), hinter der Oberkiefer-Zahnreihe auf Höhe des Proc. coronoideus (Sus scrofa) oder noch weiter hinten auf Höhe des Proc. condylaris (Phacochoerus aethiopicus). Hohes Zygomaticum, Proc. condylaris deutlich konvex, langer, dornförmiger Proc. paracondylaris. Bei Suidae und Tayassuidae nackte R ü s s e l s c h e i b e um kreisrunde Nasenöffnungen herum; durch einen Knorpel oder Knochen (Os rostrale) gestützt, der im Septum nasi (zwischen den Nasenlöchern) dem Incisivum (=Praemaxillare) aufsitzt. Kurzer spitzer Proc. coronoideus. Zahnformel bei Sus entspricht der für Placentalia ursprünglichen: I3/3, C1/1, P4/4, M3/3 = 44 Zähne im Dauergebiss, I3/3, C1/1, P3/3, M0/ 0 = 28 Zähne im Milchgebiss. Canini

Abb. 626 Babyrousa babirussa, Hirscheber (Suidae). Männchen mit nach hinten gebogenen dauerwachsenden Canini. Original: J. Kirchner, Wien.

Tayassuidae, Nabelschweine (3) Mittel- und Südamerika. Fossa mandibularis squamosi ventral verlagert. 4-teiliger Magen mit 2 Caeca. Sakrale Rückendrüse. Molarisierung hinterer Praemolares. Subintegumentale Drüse im Sakralbereich mit zentraler Mündung auf nacktem Hautfleck („Nabel“). Duftdrüse zur Erkennung im Sozialverband, leben in größeren Gruppen. Lacrimale ohne Facialteil. Rostralrand der Orbita etwa auf Höhe Mitte M3. Unterkiefer mit deutlichem Proc. angularis und niedrigem, breit abgerundeten Proc. coronoideus. Spitze, fast gerade Canini mit scharfer Schneide (effektive Abwehrwaffe), ohne Dauerwachstum, obere Canini bei beiden Geschlechtern nicht tordiert, wachsen nach unten (= plesiomorph); Diastema zwischen C und P, P3 und P4 molarisiert, ebenso P4; M3 durch ein Talonid verlängert. Zahnformel: I2/3, C1/1, P3/3, M3/3 = 38. Magen unterteilt, alloenzymatische Verdauung. Tayassu tajacu, Halsbandpekari. KRL bis 100 cm, SL 4 cm, 20– 25 kg. Weit verbreitet von Argentinien bis Mexiko, in verschiedenen Landschaftsformen, von Halbwüste bis Regenwald. Überwiegend herbivor. Dauerhafte Verbände aus weiblichen und männlichen Tieren. Keine feste Paarungszeit, Tragzeit 4–5 Monate, 2(–3) Junge; 4 Zitzen.

Cetartiodactyla

3.2.6.3.12.2.2 Cetruminantia

Wahrscheinlich monophyletisches Taxon aus Walen, Flußpferden und Wiederkäuern. Begründung hauptsächlich auf der Basis molekularer Daten; eine schwache morphologische Autapomorphie ist die Reduktion des Hypoconus der Molaren, ein Merkmal, das allerdings konvergent entstanden sein könnte. 3.2.6.3.12.2.2.1 Whippomorpha (Cetancodonta)

Fast vollständig haarloses Integument. Besonderheiten in der Ausprägung des Occipitalcondylus und der Form des Astragalus, Bau des Kehlkopfeinganges.

Hippopotamidae, Flusspferde (2) Afrika südlich der Sahara. Autapomorphien: Breite Schnauze mit erhöht liegenden, verschließbaren Nasen- und Ohröffnungen; Nasen-, Augen- und Ohröffnungen etwa auf einer Linie in Anpassung an semiaquatische Lebenweise. Stark modifizierter Facialschädel: vorne durch prominente Canini-Alveolen stark verbreitert, auf Höhe der hinteren Praemolaren seitlich stark eingeschnürt, entsprechend geformter Unterkiefer mit massiver, knöchern verwachsener Symphyse und ventrorostral gerichtetem Proc. angularis. Schädelknochen nicht pneumatisiert. Ohröffnungen nach dorsal verlagert; knöcherner Gehörgang entsprechend nach dorsal umgebogen und fortgesetzt von den aneinanderstoßenden Proc. retroarticularis (rostral) und Proc. retrotympanicus (caudal), die zwischen sich einen „falschen“ knöchernen Gehörgang aussparen. Incisivi und Canini mit Dauerwachstum, werden bei Kämpfen zwischen Männchen eingesetzt. Zahnformel: I2-3/2, C1/1, P4/4, M3/3 = 40-42 (Hippopotamus), I2/1, C1/1, P4/4, M3/3 = 38 (Choeropsis). 4 vollständige Strahlen an den Extremitäten, die, im Gegensatz zu anderen Artiodactyla, alle belastet werden, distal mit hufartigen Nägeln (Abb. 615). Haut nahezu nackt, Hornschicht relativ dünn, Dermis mehrere Zentimeter dick. Keine Talgdrüsen. An Land produzieren spezialisierte

Abb. 627 Hippopotamus amphibius, Flusspferd (Hippopotamidae). Original: Tiergarten Schönbrunn, Wien.

649

subdermale Hautdrüsen eine zunächst farblose, schleimige Flüssigkeit (pH 8-10), um die Haut vor Austrocknung und UV-Strahlung zu schützen (bei Hippopotamus untersucht). Diese Flüssigkeit verfärbt sich nach wenigen Minuten zuerst rötlich, dann bräunlich; sie hat UV-absorbierende und antibiotische Wirkung. Schwimm- und Tauchvermögen (bis 5 min beim Zwergflußpferd, bis 15 min Großflußpferd). Lokomotion unter Wasser ganz überwiegend mittels der Vorderextremitäten, Phalangen proximal mit Schwimmhäuten. Der Kehlkopf ähnelt dem der Cetacea insofern, als Epiglottis und die beiden Arytaenoid-Knorpel eine röhrenförmige Struktur bilden. Außerdem fehlen Stimmfalten im Sinne rostral gerichteter, vibrationsfähiger dünner Schleimhautmembranen. Flußpferde verfügen über eine ganze Reihe von Lautäußerungen, u. a. extrem laute, niederfrequente Kontaktrufe, Klicklaute und höherfrequente jaulende Töne, die sowohl an Land als auch im Wasser eingesetzt werden. Hörvermögen in Luft und Wasser („amphibische Kommunikation“). Untergetaucht können Flußpferde auch Geräusche durch explosives Ausstoßen von Luft erzeugen. Nahrungsaufnahme mittels der scharfkantigen, robusten Lippenränder; Schneide- und Eckzähne haben dabei keine Funktion. Unabhängig evolvierter multiloculärer 4-teiliger Magen (Abb. 620C), mit 2 großen Blindsäcken, einem Verbindungsstück und anschließendem eigentlichen Magen, darin Aufschluss der Nahrung durch Mikroorganismen (forestomach-fermenters). Die Ähnlichkeit mit dem Magen der Tayassuidae wäre nach der hier vorgestellten Phylogenese (Abb. 623) konvergent entstanden; die Übereinstimmung mit dem multiloculären 3- oder 4-teiligen Magen der Cetacea müsste dagegen als Synapomorphie der Whippomorpha gewertet werden. Markierung von Wechseln und Reviergrenzen durch Kot, der während der Abgabe durch sehr schnelles, kräftiges Hin- und Herschlagen des Schwanzes verteilt wird. Semiaquatisch, tagsüber im Wasser. Geburt im flachen Wasser oder an Land, mit den Hinterextremitäten voran. Jungtiere Nestflüchter. 2 inguinale Zitzen, säugen der Jungen im Wasser. Hippopotamus amphibius, Großflusspferd, Nilpferd. KRL 4,5 m, SL 35 cm, 3.000 kg (Abb. 627). Weit verbreitet an afrikanischen Flüssen und Seen. Nachtaktiv, auf festen Wechseln vom Ufer aus zu offenen Flächen an Land, fast ausschließlich Gras weidend. Flüchtet ins Wasser. Revierverteidigende männliche Tiere, Weibchen in Gruppen lebend, sie bilden meist Herden von 1015 (zuweilen jedoch von über 100) Individuen. Eckzähne der Männchen bis 60 cm. Geschlechtsreife mit etwa 8 Jahren. Kopulation im Wasser. Tragzeit 7–8 Monate, 1 Junges. – Choeropsis (=Hexaprotodon) liberiensis, Zwergflusspferd. KRL 175 cm, SL 17 cm, 275 kg. Flußnahe Regenwälder und sumpfige Ufer-

650

Mammalia

dickichte Westafrikas. Nachtaktiv. Nahrung: Blätter, Wurzeln, Wasserpflanzen, Früchte. Flüchtet landwärts. Kleinere Schwimmhäute als bei Hippopotamus erleichtern Fortbewegung an Land. Tragzeit 6-7 Monate, meist 1 Junges, selten Zwillinge.

Cetacea, Wale (siehe nachfolgendes Kapitel, S. 658)

3.2.6.3.12.2.2.2 Ruminantia, Wiederkäuer

Obere Incisivi vollständig reduziert, incisivisierte untere Canini. Os tarsi centrale (= Os naviculare) und Os tarsale (= Os cuboideum) verschmolzen, 3-teiliger Wiederkäuermagen. Tragulidae, Moschidae und Hydropotes inermis ohne Stirnaufsätze (letzteres wahrscheinlich sekundär); Männchen mit sichelförmig verlängerten oberen Canini; die übrigen 4 Familien mit Stirnaufsätzen und (bis auf Muntiacini) ohne verlängerte obere Canini. Metapodien III und IV zu „Kanonenbein“ verschmolzen (Abb. 616D), II und V in unterschiedlichem Ausmaß rückgebildet. Tragulina mit 3-teiligem, Pecora mit 4-teiligem Wiederkäuermagen (Abb. 621). Proliferationszitzen. Ca. 150 rezente Arten. 1 Hirschart (Ren) und 7 Hornträgerarten domestiziert, davon Schaf, Ziege und Rind in zahlreichen Rassen weltweit verbreitet.

Tragulina Penis insgesamt links drehend schraubig gewunden, distal stärker als proximal, zwischen proximalem und distalem Abschnitt ein polsterartiges Kissen. Komplexe Intermandibulardrüse. Schwestergruppe der Pecora. Sehr kleine Formen mit zahlreichen ursprünglichen Merkmalen; fossil bekannt seit dem Eozän. Ohne Stirnaufsatz. Schädel kaum pneumatisiert, bei alten Tieren mit Crista sagit-

talis. Keine Deklination des kurzen Facialschädels. Keine Ethmoidallücke. 5 Endoturbinalia. Große Orbita, ihr Rostralrand etwa auf Höhe Rostralrand M1. Keine Fossa praeorbitalis. Parietale lang, Supraoccipitale mit Anteil an Schädeloberseite. Forr. canales optici fusioniert (konvergent bei Madoqua, Bovidae, infolge der großen Augen). Bulla tympanica komprimiert, nur vom Tympanicum gebildet. Kleine Öffnung zum Cavum tympani, kurzer knöcherner Gehörgang. Zahnformel: I0/3, C1/1, P3/3, M3/3 = 34. Obere Canini der Männchen verlängert (beim Weibchen stiftförmig), sichelartig gebogen (dienen als Imponierorgane und Waffen bei intraspezifischen Auseinandersetzungen); I1 mit breiter, spatelförmiger Krone, untere Canini incisiviform, wie bei Pecora; Praemolaren und Molaren brachyodont, selenodont; allerdings Selenodontie an den Außenhöckern der Molaren gering ausgeprägt; M3 mit kurzem, buccalen Talonid, untere Molaren von Hyemoschus aquaticus mit charakteristischer „DorcatheriumFalte“. Fascia lumbodorsalis kann sekundär verknöchern und dünne Lamelle zwischen Thorax und Becken bilden. Extremitäten, wie bei Tylopoda, in Ruhelage unter den Rumpf gebeugt. Penis ohne Urethralfortsatz. Nahrung: Kräuter, Früchte, Triebe, Blätter; zusätzlich Kleintiere. Kleine solitäre, territoriale Buschschlüpfer. Disjunkte Verbreitung: 1 Art in Zentral- und Westafrika (Hyemoschus aquaticus), sonst Südostasien.

Tragulidae, Kantschile und Hirschferkel (5) (Abb. 628) Hyemoschus aquaticus, Hirschferkel oder Wassermoschustier. KRL 80 cm, SL 15 cm, 10–15 kg. Sehr alte Paarhuferform, die als „lebendes Fossil“ ein Bild der tertiärzeitlichen Ruminantia vermittelt. An dichtbewachsenen Fluss- und Seeufern im zentralund westafrikanischen Urwald. Flüchtet bei Gefahr ins Wasser, guter Schwimmer (auch unter Wasser laufend). Außerhalb der Fortpflanzungszeit einzeln lebend; von der genaueren Lebensweise wenig bekannt. Tragzeit etwa 5 Monate, 4 Zitzen, 1 Junges. – Tragulus javanicus, Kleinkantschil. Kleinster Paarhufer, KRL 50 cm, SL 5 cm, 2–2,5 kg. In Mangroven- und Urwalddickichten in Südostasien weit verbreitet. Trommelt bei Erregung mit den Beinen auf den Untergrund. Tragzeit 4 Monate, 4 inguinale Zitzen, 1(–2) Junge, Ablieger.

Pecora

Abb. 628 Tragulus meminna, Fleckenkantschil (Tragulidae). Aus Fendt (1991).

Analoge Ausbildung von Stirnaufsätzen (Stirnzapfen bei Giraffidae, temporäre Gabelhörner bei Antilocapridae, Geweihe bei Cervidae, permanente Hörner bei Bovidae (Abb. 607, 611E, F, 631); Stirnaufsätze fehlen bei Moschus moschiferus (Moschidae) und Hydropotes inermis (Cervidae). Autapomorphien: 4-teiliger Wiederkäuermagen (Rumen, Reticulum, Omasum, Abomasum), Talus mit parallelen Seitenflächen, Os carpale I der Handwurzel fehlt, Fibula auf proximale und distale Reste reduziert.

Cetartiodactyla

Antilocapridae, Gabelböcke (1) Dauerhafte, unverzweigte Fortsätze des Frontale (Abb. 631A), die, in ähnlichem Rhythmus wie das Geweih der Cervidae, jährlich abgeworfen und neu gebildet werden. Subauriculardrüse, Caudaldrüse (neben der Schwanzwurzel), Sakraldrüse (unter dem großen weißen, caudodorsalen Haarspiegel), Interdigitaldrüsen an Vorder- und Hinterextremitäten, Tarsaldrüsen. Langer, schmaler Facialschädel gegenüber dem kurzen Hirnschädel mit deutlicher Deklination. Antilocapra americana, Gabelbock (Abb. 631A). Einzige rezente Art einer einst formenreichen Gruppe. Gazellengroß, KRL 130 cm, SL 15 cm, 35–55 kg. Trocken(gras)-steppen im Westen der USA. Männchen mit gegabelten Hörnern, jedoch bei Weibchen wesentlich schwächer, unverzweigt und oft fehlend. Lange weiße Haare um den Analbereich bei Erregung als aufblitzender Signalspiegel aufgestellt. Paarungszeit August–September, Tragzeit 7,5 Monate, 4 Zitzen, 1–2 Junge. Zur Paarungszeit ein Männchen mit mehreren Weibchen, zeitweise große Aggregationen; früher saisonale Wanderungen; im Winter große Herden. Eines der schnellsten Säugetiere: kurzfristig über 90 km/h. Nahrung: Kräuter (Salvia-Arten) und Gras.

Giraffidae, Giraffen (2) Frontale (+ Parietale) mit 2–5 permanenten, unverzweigten und von Haut überzogenen Knochenzapfen (Abb. 611C, D, 610); vordere Extremitäten länger als hintere. Unterer, incisivisierter Caninus 2-lappig. Interdigitaldrüsen an Vorder- und Hinterextremitäten. Zunge sehr lang, protraktil (reicht bis zum Ohr), wird bei Nahrungsaufnahme als Greiforgan eingesetzt. Langer Facialschädel mit leichter Deklination, Schädel weitgehend pneumatisiert. Incisivum (= Praemaxillare) mit breitem Kontakt zum Nasale, Frontale ros-

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tral konisch aufgewölbt, Ethmoidallücke postnatal zunächst vorhanden, schließt sich später weitgehend durch zentripetales Knochenwachstum, keine Praeorbitalgrube, Lacrimale mit großem Facialteil und ausgeprägter Bulla lacrimalis, 1 oder 2 Forr. lacrimalia, rostraler Rand der Orbita etwa auf Höhe Rostralrand M1 (Okapia) bzw. Rostralrand M3 (Giraffa). Vomer lang und niedrig, in Fortsetzung der Choanen Nasopharyngealrinne, seitlich vom Basioccipitale begrenzt. Bulla tympanica groß, komprimiert, Tympanicum bildet knöchernen Gehörgang, prominente Condyli occipitales. Gebiss entspricht weitgehend dem der Cervidae. Brachyodonte Praemolares und Molares. Zahnformel: I0/3, C0/1, P3/3, M3/3 = 32, Kronen der unteren Incisivi relativ schmal, die der Canini dagegen stark verbreitert und 2-lappig. Unterkiefer mit langem Diastema zwischen Canini und Praemolares, untere Praemolares im Vergleich zu Cervidae breit. Praemolares und Molares mit grob runzeliger Schmelzoberfläche. Verlängerung des Halses durch Verlängerung der 7 Cervicalwirbel. Relativ kurzer Rumpf. Vordere Extremitäten länger als hintere (s. auch Hyaenidae, S. 617). Strahlen II und V bis auf kleine proximale Rudimente reduziert. Überwiegend Passgänger, wie bei Tylopoda keine Spannhaut zwischen Oberschenkel und Rumpf (Vergrößerung der Schrittlänge bei langsamer Lokomotion). Herz mit sehr kräftigem linken Ventrikel. Kernlose Erythrocyten oval. Das Blut muss zum Gehirn durch den langen Hals ca. 3 m über das Herzniveau gepumpt werden, systolischer Blutdruck in Herznähe etwa 3 mal so hoch (bis 300 mm Hg) wie bei Arten mit normaler Halslänge. Retia mirabilia senken den Druck auf den normalen systolischen Wert, um das Gehirn zu schützen. Ein zu hoher venöser Druck im Gehirn durch Blutrückfluss beim Trinken (Kopf bei gespreizter Stellung der langen Vorderextremitäten in Hufhöhe) (Abb. 629) wird durch Klappen in den dickwandigen Halsvenen verhindert.

Gallenblase bei den meisten Individuen fehlend. Vormals formenreich und weit verbreitet, rezent nur noch mit 1 Waldform und 1 Steppenform; in Afrika südlich der Sahara.

Abb. 629 Giraffa camelopardalis, Giraffe (Giraffidae). Mit gespreizten Vorderextremitäten beim Trinken. Etosha-Park, Namibia. Original: W. Westheide, Osnabrück.

Giraffa camelopardalis, Giraffe (Abb. 629). KRL 3–4 m, SL 1 m, 500–750 kg. In mehreren Unterarten in Trockengebieten weit verbreitet, Laubfresser. Primär optische Orientierung, hautüberzogene Knochenzapfen (2–5) in beiden Geschlechtern. In lockeren Aggregationen ohne dauerhafte Beziehungen zwischen einzelnen Tieren. In der Paarungszeit können heftige Kämpfe zwischen zwei rivalisierenden Männchen auftreten. Dabei stehen beide in gleicher Orientierung parallel nebeneinander und drücken den hinteren Körperabschnitt gegeneinander. Der lange Hals wird nach unten gebeugt und jeder der Kontrahenten versucht, Hinterkopf voran, dem anderen die Stirnzapfen mit voller Wucht gegen Hals, Körper und Beine zu schlagen. Tragzeit ca. 15 Monate, 2 und 4 Zitzen, 1 Junges. – Okapia johnstoni, Okapi. KRL 2,1 m, SL 40 cm, 250 kg. Regenwald von Zaire, Uganda.

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Mammalia

Cervidae, Hirsche (über 40) Noch heute formenreich und weit verbreitet. Hasengroße bis sehr große und schwere Arten in Eurasien, Nordafrika, Nord- und Südamerika, in allen Landschaftsformen. Männchen in der Regel mit artspezifischem Geweih (Ausnahmen: Hydropotes inermis in beiden Geschlechtern ohne, bei Rangifer tarandus auch Weibchen mit Geweih). Tränennasengang caudal gegabelt, meist mit 2 Forr. lacrimalia auf dem Vorderrand der Orbita. Rinne entlang der Dorsalfläche des Metatarsus distal geschlossen. Männchen z. T. mit Halsmähne (z. B. Cervus elaphus). Praeorbitaldrüse vorhanden; meist auch Interdigitaldrüsen. Schädel mit Praeorbitalgrube und Ethmoidallücke. Lacrimale mit großem Facialteil, Tendenz zur Ausbildung einer Bulla lacrimalis. Rostralrand der Orbita auf Höhe Rostralrand M1 (Hydropotes inermis), Rostralrand M2 (Capreolus capreolus), Rostralrand M3 (Alces alces, Cervus elaphus, Rangifer tarandus). Zygomaticum reicht weit rostral. Bulla tympanica hohl. Zahnformel: I0/3, C0–1/1, P3/3, M3/3 = 32–34. Obere Canini vergrößert, sichelartig, mit caudaler Schneidkante, nicht wurzellos (Muntiacus (Abb. 630), Elaphodus, Hydropotes), als Rudimente („Grandeln“ von Cervus elaphus) oder vollständig fehlend. Untere Incisivi spatelförmig, untere Praemolares relativ kurz mit Außen- und Innenschneide, keine echte Molarisierung, Molares brachyodont (Capreolus, Alces, Rangifer) bis subhypsodont (Cervus) je nach Ernährungstyp; Capreolus: Blätter, Knospen, Blüten, Alces: Blätter, Knospen, Wasserpflanzen, Cervus: Blätter, Zweige, Gras. Wirklich hypsodonte Molaren bei keinem Taxon. Nach Reduktionsmodus der Metacarpalia werden unterschieden: P l e s i o m e t a c a r p a l i a (Reste der Metapodien II und V nur proximal erhalten, distal vollständig verschwunden) (Abb. 616H) und Te l e m e t a c a r p a l i a (Reste der Metapodien II und V nur distal) (Abb. 616E); Reste der Metatarsalia II und V fehlen jeweils. Sowohl Plesio- (Muntiacini und Cervini) als auch Telemetacarpalia (Capreolini, Alcini, Rangiferini und Odocoileini) sind monophyletisch, beide Merkmalszustände haben sich wohl unabhängig aus dem holometacarpalen Grundzustand entwickelt. Wie bei den Bovidae zeigt sich innerhalb der Cervidae ein evolutionärer Trend, ausgehend von kleinen, solitären Arten mit wenig prominenten Stirnaufsätzen in Habitaten mit dichter Vegetation hin zu großen, herdenbildenden Arten mit differenzierten Stirnaufsätzen in lichteren Waldgebieten oder Tundren.

Plesiometacarpalia Muntiacini, Muntjakhirsche (etwa 10). Zwei Arten erst in den letzten Jahren entdeckt – Muntiacus (=Megamuntiacus) vuquangensis (1994), Muntiacus trungso-

Abb. 630 Muntiacus reevesi, Chinesischer Muntjak (Cervidae, Muntiacinae). Männchen mit prominenten Rosenstöcken, Geweihspießen und dolchförmigen Eckzähnen. Frontal- und Praeorbitaldrüsen sichtbar. Original: A. Fischer, Bielefeld.

nensis (1997). Kleine Formen mit ursprünglichen Merkmalen. Plesiometacarpal. Männchen mit kleinem Geweih auf langen Rosenstöcken (Abb. 611B) und verlängerten, hauerartigen oberen Canini. Territorien werden verteidigt und aus Frontal- und vorstülpbaren Praeorbitaldrüsen markiert. Auffallende Lautäußerungen („Bellhirsche“). Muntiacus reevesi, Chinesischer Muntjak (Abb. 630). KRL 100 cm, 10–15 kg. Waldränder und Dickichte in China und Taiwan. In England und Frankreich eingeführt. Lange Rosenstöcke, kurze Geweihstangen. Laterale Schädelkanten dorsal der Praeorbitalgrube und der Orbita mit ausgeprägten Knochenleisten, die auf der Dorsalseite des Rosenstockes verstreichen: vermutlich zum Schutz des Auges, indem sie den als Schlagwaffe eingesetzten oberen Caninus eines Rivalen nach rostral und nicht in Richtung der Augen abgleiten lassen. Keine feste Paarungszeit, Tragzeit 7 Monate, 4 Zitzen, 1 Junges.

Cervini, Echthirsche (16). In Europa und vor allem in Asien weit verbreitet. Männchen mit kurzen Rosenstöcken und langen, meist dichotom verzweigten, vielsprossigen Geweihstangen (Abb. 611A, 612), z. T. distale „Kronen“ (Cervus elaphus) bzw. Schaufeln (Dama dama, Damhirsch). Incisivum (= Praemaxillare) erreicht meist das Nasale. Praeorbitalgrube vorhanden, große Ethmoidallücke. Bulla tympanica relativ klein. Plesiometacarpal. 4 Zitzen, 1– 2 Junge. Cervus elaphus, Rothirsch. KRL bis 2,6 m, SL 15 cm, 75–340 kg. In mehreren Unterarten von unterschiedlicher Gestalt, Körpergröße, Geweihform und Lebensweise, in Europa, Nordafrika, Asien und Nordamerika. Zahlreiche Unterarten früher als eigene Arten geführt. Mitteleuropäischer Rothirsch (C. elaphus hippelaphus) mit hoch entwickeltem Kronengeweih. Weibliche Tiere in dauerhaft zusammenhaltenden Gruppen von 5–20 In-

Cetartiodactyla dividuen, Männchen das Jahr über in lockeren Gruppierungen wechselnder Zusammensetzung; zur Paarungszeit im September/Oktober verteidigen einzelne dominante „Platzhirsche“ eine ansässige Weibchengruppe. Tragzeit 230–240 Tage.

Telemetacarpalia Capreolini, Rehartige (3). Capreolus capreolus, Europäisches Reh. KRL 140 cm, SL 2 cm, 15–30 kg. weit verbreitet in Europa und Westasien, bevorzugt Waldränder und -lichtungen (Waldreh), gebietsweise auch auf offenen Feldern (Feldreh), Zivilisationsfolger. Im Sommer einzeln, die Weibchen in überlappenden Streifgebieten (nur zur Setzzeit wird kurz ein kleines Revier verteidigt); einige der erwachsenen Böcke in verteidigten Revieren, die Gebiete mehrerer Weibchen umfassen; im Winter beide Geschlechter in locker zusammenhaltenden Gruppen. Paarung Juli/August (auch November/Dezember noch möglich). Tragzeit 9–10 Monate (davon 4–5 Monate Keimruhe). 2 (1–3) Junge. Eine nah verwandte Art, das Sibirische Reh (C. pygargus), schließt sich östlich an. – Hydropotes inermis, Wasserreh. KRL 100 cm, SL 55 cm, 10–15 kg. Flussuferdickichte im unteren Jangtsebecken; in England eingeführt.

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Paarungszeit im Oktober. Tragzeit 6,5–8 Monate, 1–2 (–3) Junge. Vormals weiter südlich verbreitet und Lebensgrundlage vieler Steinzeitvölker. Einzige domestizierte Hirschart. Heute von verschiedenen nomadisierenden Völkern in unterschiedlichem Maß als Lebensgrundlage genutzt; etwa 1 Mio. halb-domestizierter Tiere in Nordeuropa und Russland, Zahl nimmt durch drastische Ausdünnung der Flechtenbetten ab. Vielleicht noch 50.000 wild lebende Rentiere.

Odocoileini, Trughirsche (über 15). Kleine bis mittelgroße Formen. Telemetacarpal. Bulla lacrimalis postnatal gebildet. Vomer lang, bildet medianes Septum bis zu den Choanen; Bulla tympanica meist klein. In allen Vegetationsgebieten Nord- und Südamerikas. Pudu pudu, Südpudu. Kleinste Hirschart. KRL 90 cm, SL 8 cm, 7–10 kg. Männchen mit kleinen Spießen, im Stirnschopf verborgen, obere Canini fehlen. Einzeln in Dickichten der südlichen Andengebiete. – Odocoileus virginianus, Weißwedelhirsch, 35–150 kg. Ökologischer Generalist, von Südkanada bis Peru, in einigen Gebieten Europas, vor allem in Finnland, eingeführt.

Alcini, Elchhirsche (1). Alces alces, Elch. Größte Hirschart, KRL bis 3,1 m, SL 10 cm, 300–800 kg. Praeorbital-, Tarsal- und Interdigitaldrüsen. Zwischen den kurzen Rosenstöcken paarige Aufwölbung der Frontalia. Schädel mit langem, schmalem Facialteil. Nasale verbreitert, in der Länge reduziert (im Zusammenhang mit Muffelbildung), daher trotz langem Proc. nasalis des Os incisivum (= Praemaxillare) kein Kontakt zum Nasale. Obere Canini fehlen, Praemolares und Molares breit und brachyodont. Supraoccipitale überragt Basioccipitale deutlich nach caudal. Vomer lang und niedrig, Choanen nicht geteilt, Bulla tympanica klein. In mehreren Unterarten in Wald- und Sumpfgebieten der gemäßigten Holarktis. Nahrung: Knospen, Blätter, dünne Zweige, Wasser- und Sumpfpflanzen. Schaufelgeweih, bis 20 kg; Stangengeweihe bei sibirischen Elchen. Einzeln lebend. Feste Paarungszeit, Tragzeit 8 Monate, 1–2 (–3) Junge.

C A B D

Rangiferini, Renhirsche (1). Rangifer tarandus, Ren, Rentier, Karibu. KRL bis 2,2 m, SL 20 cm, 60–300 kg. Schädelkontur zwischen den Orbitae eingesenkt. Langer Facialschädel mit hoher, geräumiger Nasenregion (Vorwärmung der Atemluft im Winter), knöchernes Nasenrohr durch Septum nasi vollständig längsgeteilt, woran sich von der Schädelbasis aus der lange, hohe Vomer beteiligt. Septum nasi vom Rostralrand des Incisivum (= Praemaxillare) bis zu den Choanen, der Vomer reicht vom Incisivum bis zum Basioccipitale. Incisivum ohne Kontakt zum Nasale, Nasale rostral mit 2 abgerundeten Spitzen. Orbita leicht röhrenartig. Bulla tympanica klein, langer knöcherner Gehörgang. Obere Canini stets vorhanden, brachyodonte Praemolares und Molares. Larynx mit geschlechtsdimorphem, ventrorostral entspringenden Luftsack, der wahrscheinlich bei der Kommunikation der Weibchen mit ihren Jungtieren und bei den Brunftrufen der Männchen als Resonanzorgan wirkt. Weit verbreitet in den nördlichen Waldund Tundragebieten Europas, Asiens und Nordamerikas; in mehreren Unterarten von unterschiedlicher Gestalt und Körpergröße. Einzige Hirschform, in der auch weibliche Tiere ein Geweih tragen (hormonelle Regulation des Geweihzyklus), deutlicher Geschlechtsunterschied in der Körpermasse. Große Afterklauen.

E

G F

Abb. 631 Unterschiedliche Hornformen bei Pecora. A Antilocapra americana, Gabelbock (Antilocapridae), Männchen. B–G Bovidae. B Capra falconeri jerdoni, Suleiman-Schraubenhornziege (Caprinae), Männchen. C Capra falconeri falconeri, AstorSchraubenhornziege (Caprinae), Männchen. D Ovis ammon polii, Pamir-Wildschaf, Marco Polo-Schaf (Caprinae), Männchen. E Kobus ellipsiprymnus defassa, Defassa-Wasserbock (Reduncini), Männchen. F Alcelaphus buselaphus cokii, Kongoni (Alcelaphini), Männchen oder Weibchen. G Connochaetes gnou, Weißschwanzgnu (Alcelaphini), Männchen oder Weibchen. Aus Riedl (1975).

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Mammalia

Moschidae, Moschustiere (4)

Bovidae, Hornträger (über 120)

Spezialisierte Praeputialdrüsen im männlichen Geschlecht (M o s c h u s b e u t e l ) zwischen Nabel und Praeputialöffnung. Hintere Extremitäten etwa um ein Drittel länger als vordere, große Afterklauen; stark konvexe Rückenkontour, eigentümlich springende, sehr wendige Fortbewegungsweise, auch in steilem und felsigem Terrain. Moschustiere klettern, meist im Winter, auch auf Bäume, um an Flechten und Blätter zu kommen. Incisivum (= Praemaxillare) mit langem Proc. nasalis zwischen Nasale und Maxillare, Lacrimale mit großem Facialteil, nur 1 For. lacrimale wie bei Bovidae, Rostralrand der Orbita etwa auf Höhe Rostralrand M2. Bulla tympanica klein, hohl, wie bei Cervidae, knöcherner Gehörgang caudodorsad gerichtet. Zahnformel: I0/3, C1/1, P3/3, M3/3 = 34. Moschussekret zur Markierung des Territoriums. Männchen zusätzlich mit einer Cruraldrüse, caudolateral auf halber Länge des Unterschenkels mit geruchlosem Sekret unbekannter Funktion. Penis distal mit Urethralfortsatz.

Mit hoher Wahrscheinlichkeit monophyletisch. Autapomorphie: 2 knöcherne (4 bei männlichen Tetraceros quadricornis) pneumatisierte Fortsätze des Frontale mit dauerhaft wachsenden, ungegabelten H o r n s c h e i d e n (Abb. 607, 611F, 631).

Moschus moschiferus, Moschustier. Rehgroß, KRL bis 100 cm, SL 5 cm, 7–17 kg. Mehrere Unterarten. Weit verbreitet in NOAsien. Beide Geschlechter ohne Stirnaufsätze. Bei Männchen im Oberkiefer verlängerte, sichelartig gebogene, wurzellose Canini mit Dauerwachstum und scharfer Schneidkante, in der Alveole beweglich (Schutz vor Abbrechen), werden bei Brunftkämpfen eingesetzt; obere Canini der Weibchen kurz. Vordergebiss des Unterkiefers (Incisivi + Canini) als Schabegebiss, breites Diastema dient zur Abhebung von Flechten vom Untergrund. Einzeln lebend. Kaschmir bis Nordostsibirien. Herbivor, Nahrung im Winter hauptsächlich Baumflechten und Coniferenteile. Buschschlüpfertyp mit guter Kletter- und Sprungfähigkeit, große Afterklauen. Tragzeit 4–5 Monate, 2 inguinale Zitzen, 1–2 Junge.

Bei wenigen Arten, z. B. bei Bison bonasus, Bos sauveli, ist ein Wechsel der Hornscheide im Alter von 4–6 Jahren beschrieben. Bei vielen Arten Weibchen ohne Hörner. Häufig spezifische Haartracht: Ammotragus (Mähne), Capra (Bart), Cephalophus, Madoqua (Schopf).

In Nordamerika, Europa und vor allem in Afrika und Asien weit verbreitet, formenreich (über 40 Gattungen). Hasengroße (Zwergantilopen, um 2 kg) bis sehr große (Rinder, um 800 kg) Formen in allen Landschaften; sehr alte Taxa mit zahlreichen ursprünglichen Merkmalen (z. B. Ducker) und sehr junge, in Radiation befindliche Gruppen (z. B. Schafe und Gazellen). Facialschädel länger als Hirnschädel, mit Deklination gegenüber der Schädelbasis (Abb. 613). Obere Schädelanteile (Frontale, Maxillare) oft stark pneumatisiert. Incisivum (= Praemaxillare) hat Kontakt mit Nasale. Ethmoidallücke klein oder fehlend. Lacrimale mit großem Facialteil. Tendenz zur Ausbildung einer Bulla lacrimalis ausgeprägt, z. B. bei Caprinae, Bovini. Nur 1 For. lacrimale innen am Vorderrand der Orbita. Rostraler Rand der Orbita auf Höhe Rostralrand M2 (Cephalophus), Höhe Rostralrand M3 (Redunca), Höhe Mitte M3 (Capra) bis Höhe Caudalkante M3 (Hemitragus). Zahnformel: I0/3, C0/1, P3/3–2, M3/3 = 32–30 im Dauergebiss, 20 Zähne im Milchgebiss bei Bovini; breites Diastema zwischen unteren Canini und Prae-

Oesophagus

Pansen

Rectum

Glandula parotis

Dorsaler Pansenblindsack Oesophagus

Reticulum

Ventraler Pansenblindsack

Abb. 632 Skelett und Verdauungsorgane bei Ruminantia (Ernährungstyp: Grasfresser). Syncerus caffer, Kaffernbüffel (Bovidae), Männchen. Nach Hofmann (1973).

Cetartiodactyla

molares; selten Rudimente der oberen Canini erhalten; kurze Praemolares, je nach Ernährungstyp brachyo-, meso- oder hypsodonte Molares, M3 mit Talonid. Parietale kurz, oft nur im Bereich der Occipitalregion. Bulla tympanica vom Tympanicum gebildet, komprimiert oder stark aufgetrieben, ihre laterale Wand bildet Rinne oder Kanal für das Tympanohyoideum und den Anfangsabschnitt des Stylohyoideums, knöcherner Gehörgang rinnenförmig oder zur Röhre geschlossen. Evolutive Entwicklung von kleinen waldbewohnenden, solitären Arten mit kleinen Hörnern hin zu großen, herdenbildenden Arten mit differenzierten, gewundenen Hörnern in Savannen oder Grassteppen. Die Monophylie der beiden ranghöchsten Schwestergruppen Boodontia (Boselaphini, Tragelaphini und Bovini) und Aegodontia (Aepycerotini, Reduncini, Neotragini, Cephalophini, Antilopinae, Hippotragini, Alcelaphini und Caprinae) wird aufgrund molekularer und morphologischer Befunde allgemein akzeptiert. Innerhalb der Aegodontia bilden die Hippotragini und Alcelaphini die Schwestergruppe der Caprinae. Problematisch ist die genaue systematische Stellung der Aepycerotini, der Neotragini (exklusive Madoqua) sowie von Oreotragus (Klippspringer). Bei diesen drei Taxa handelt es sich wahrscheinlich um alte Linien mit langer, isolierter Geschichte. Am wahrscheinlichsten ist ein Schwestergruppenverhältnis von Aepycerotini und Neotragini sowie eine nahe Verwandtschaft von Oreotragus und Cephalophini.

Boodontia Boselaphini (2). Boselaphus tragocamelus, Nilgau. Weibchen um 180 kg, Männchen um 240 (bis 300) kg, Indien und Pakistan. Trockene, lichte Wälder, Grassteppen mit lockerem Buschbestand bis hügelige Vorberge des Himalaya. Geschlechtsdimorphe Färbung: Männchen blaugrau, Weibchen und Jungtiere gelb- bis rotbraun. Schräg abfallende Rückenlinie. Weibchen meist ohne Hörner; Hörner des Männchens 15–30 cm lang. Weibchen und Jungtiere meist in kleineren Herden von 3–15 (25) Individuen. Jüngere Männchen oft in eigenen Herden, ältere Männchen außerhalb der Fortpflanzungszeit solitär. Geschlechtsreife: 3 Jahre (Weibchen, 4 Jahre (Männchen). Nahrung: holzige Pflanzen, Kräuter, Pflanzenteile. Tragzeit 8–8,5 Monate, Geburten meist September bis November, 1–3 Junge. – Tetracerus quadricornis, Vierhornantilope. 15–25 kg, Indien, Nepal. Nur Männchen mit (4) Hörnern, davon 2 hintere zwischen den Ohren, 80– 100 mm.

Tragelaphini (9). Kudus, Nyalas, Buschböcke und Elenantilopen. Tragelaphus strepsiceros. Großer Kudu (Abb. 633). Männchen bis über 300 kg, Weibchen kleiner. Vom Tschad über Ostafrika bis in die Kapprovinz. Langbeinig, Männchen mit schraubig gewundenen Hörnern. Kurze Mähne im Hals-, Nacken- und vorderen Rückenbereich, beim Männchen auch weiter hinten

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Abb. 633 Tragelaphus strepsiceros, Großer Kudu (Tragelaphini). Männchen. Etosha-Park, Namibia. Original: W. Westheide, Osnabrück.

sowie an der Halsunterseite. Fellfärbung braungrau mit bis zu 12 weißen Rumpfquerstreifen. Meist in kleineren Trupps (selten mehr als 12 Tiere) bestehend aus Weibchen mit ihren Jungen sowie einem oder zwei Männchen. Tragzeit rund 7 Monate, ein Junges. – Taurotragus oryx, Elenantilope. Bis 1.000 kg. Afrika südlich der Sahara. Hörner in beiden Geschlechtern, annähernd gerade, im unteren Drittel mit schraubenförmiger Leiste. Ausgeprägte Wamme im ventralen Halsbereich. Stirn mit kurzem Haarschopf, der bei Bodenkontakt mit Urin getränkt und zu Markierungszwecken verwendet wird. Tragzeit 8,5–9 Monate, meist 1 Junges.

Bovini, Rinder (15). Zahlreiche Unterarten; 5 Gattungen (Bison, Anoa, Bubalus, Syncerus, Bos). Stammesgeschichtlich junge Gruppe, mittel- bis sehr groß in sehr verschiedenen Lebensräumen Eurasiens, Nordamerikas und Afrikas: Urwald, Grassteppen, trockene Waldgebiete, Sumpfgebiete, Hochgebirgssteppen bis über 5.000 m. Verschiedene Arten wurden domestiziert: Wasserbüffel, Gaur, Banteng, Yak und Auerochse. Manche Bovini mit Buckel in der Region des Widerristes (z. B. Zebu); im Unterschied zu den Fett-Höckern der Camelidae (S. 647) besteht er aus stark entwickelter Muskulatur (M. trapezius, Mm. rhomboidei); Procc. spinosi der Thorakalwirbel in der Buckelregion meist gegabelt; Funktion nicht bekannt. Anoa depressicornis, Anoa. KRL 170 cm, SL 40 cm, 150–300 kg. Kleine, ursprüngliche Rinderform, in Wäldern auf Celebes, Bestand gefährdet. Lebt wahrscheinlich überwiegend solitär; 2 Unterarten: eine größere Flachland- und eine kleinere Bergform. Paarung jahreszeitlich nicht festgelegt, Tragzeit 9–10 Monate. – Syncerus caffer, Kaffernbüffel (Abb. 632). KRL bis 260 cm, SL 70–110 cm, 250–900 kg. 3 Unterarten nach Größe und Hornform unterschieden: Wald- oder Rotbüffel, Körperhöhe 130 cm, Hornweite bis 75 cm, Urwaldgebiete West- und Zentralafrikas; Gras- oder Sudanbüffel, Körperhöhe 150 cm, Hornweite bis 120 cm, Sudan-Savannen; Schwarz- oder Kaffernbüffel, Körperhöhe 170 cm, Hornweite bis 150 cm, Steppengebiete Ost- und Südafrikas. Weibchen leben in Herden wechselnder Zusammensetzung, die beim Rotbüffel bis 100, beim Schwarzbüffel über 1.000 Tiere umfassen können; Männchen

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Mammalia

als Einzelgänger, in locker zusammenhaltenden Kleingruppen und bei wechselnden Kuhherden. Tragzeit etwa 11 Monate, 4 Zitzen, 1 Junges; Jungtiere mehrere Jahre in der Nähe der Mutter. – †Bos primigenius, Auerochse. Einstmals in Europa, Nordafrika und Vorderasien in verschiedenen Unterarten weit verbreitet, heute ausgestorben (in Osteuropa erst Anfang des 17. Jahrhunderts). Stammform aller sog. taurinen Hausrindrassen, einschließlich der indischen Buckelrinder. – Bos primigenius f. taurus, Hausrind. Vor ca. 9000 Jahren aus von Menschen gehaltenen Auerochsen gezüchtet. Hatte schon in neolithischen Kulturen kultische Bedeutung, die gebogenen Hörner wurden in Beziehung zur Mondsichel gesehen, und Stieropfer waren zur mythischen Erhaltung des Lebens in Eurasien weit verbreitet. Lebensgrundlage vieler früher Kulturen, heute noch bei Hirtennomaden. Rinder, mit einer Körpermasse von unter 400 kg bis über 1.000 kg, in sehr verschiedenen Rassen weltweit verbreitet bilden eine der größten Säugetierbiomassen (über 109 Tiere mit über 108 t). Produktion großer Mengen des hochwirksamen Treibhausgases Methan, die ungefähr 35–40% des gesamten anthropogenen Methanausstoßes ausmachen.

Aegodontia Aepycerotini, Impalas, Schwarzfersenantilopen (1). Aepyceros melampus. KRL bis 1,8 m, SL 35 cm, 60–90 kg. In mehreren Unterarten in Ost- und Südafrika. Nur Metatarsaldrüsen (in schwarzem Haarpolster). Männchen mit langen, gerillten, leierförmig gebogenen Hörnern. In offenem oder dichtem Buschland in kleinen Trupps oder in Herden von über 200. Hohe Geschwindigkeit bei der Flucht und spektakuläre Sprünge (bis 9 m weit). Tragzeit 195 Tage, 4 Zitzen, 1 Junges.

Neotragini, Böckchen (3). Hasen- bis rehgroße Buschschlüpfer. Afrika, südlich der Sahara: Buschland, Steppen, Halbwüsten. Eventuell nicht monophyletisch. Neotragus pygmaeus, Kleinstböckchen. KRL 55 cm, SL 4 cm, 2,5 kg. In Waldgebieten Westafrikas, kleinste Hornträgerart. Männchen tragen kleine Spieße.

Reduncini (9). Rehantilope (Pelea), Wasserböcke (Kobus) und Riedböcke (Redunca). 20–250 kg. In Trockengebieten in Wassernähe und in Sümpfen; manche Arten bilden jahreszeitlich große Herden (Abb. 631E). Cephalophini, Ducker (15). Hasen- bis rehgroße Buschschlüpfer mit zahlreichen ursprünglichen Merkmalen. Afrika südlich der Sahara; vertreten dort die Cervidae. Große Praeorbitaldrüse; Mündung auf nackter Hautstelle zwischen Auge und Nasenöffnung; entsprechend große Praeorbitalgrube des Schädels, gebildet von Maxillare, Lacrimale und Nasale. Sekret wird an Zweigspitzen, Grashalmen u. ä. abgestreift und markiert das Territorium (s. a. Abb. 412). Interdigitaldrüsen und Inguinaldrüsen.

Landschaftsformen. Teilweise große jahreszeitliche Wanderungen. Neben den 12 Gazella-Arten u. a. auch Springbock (Antidorcas marsupialis), Giraffengazelle (Litocranius walleri), Lamagazelle (Ammodorcas clarkei) und Hirschziegenantilope (Antilope cervicapra). Außerdem Kleinformen wie Madoqua kirki, Kirkdikdik (s. a. Abb. 12). KRL 70 cm, SL 5 cm, 4–6 kg. In ariden Gebieten Ostund Südwestafrikas. Rüsselartig verlängerte Nase mit Einrichtungen zur Thermoregulation und Wasserrückgewinnung. Männchen mit kurzen Spießen. Dauerhaft paarweise in verteidigten Revieren von 5–15(–30) ha. Feste Paarungszeiten. Tragzeit etwa 6 Monate, zwei Mal jährlich (Juni/Juli–Nov./Dez.) 1 Junges. – Saiga tatarica, Saiga (Abb. 607). KRL bis 1,4 m, SL 80 cm, bis 35 kg. Geschlechtsdimorphe Rüsselnase, kreisrunde, endständige Nasenöffnungen. Großes muskularisiertes Vestibulum nasi; Thermoregulation, Staubfilter. Die winterlichen Brunftrufe der Männchen werden bei erhobenem Kopf durch die Rüsselnase ausgestoßen, wobei das Vestibulum nasi mittels spezialisierter Muskulatur über den geschlossenen Mund ventrad gezogen wird. In großen Herden in den Steppen Südrusslands, Kasachstans und der Mongolei; während der Eiszeit weit verbreitet. Tragzeit 5 Monate, 4 Zitzen, 2(–1) Junge(s). Hörner begehrt in der traditionellen chinesischen Medizin, Männchen daher stark bedroht und ihr Anteil in natürlichen Populationen immer geringer.

Alcelaphini. Kuhantilopen und Gnus (8) (Abb. 631G). Connochaetes taurinus, Streifengnu. KRL bis 2,4 m, 150–270 kg. In mehreren Unterarten in Süd- und Ostafrika. Feste Paarungszeit. Tragzeit 7–8 Monate, 1 Junges. In großen Herden auf Grassteppen, jahreszeitliche Wanderungen der Serengeti-Populationen (über 1 Mio. Tiere).

Hippotragini (8). Pferdeantilopen und Spießböcke (Oryxantilopen). In kleineren Herden in Wüstengebieten; Pferdeantilopen (Hippotragus) in trockenem Buschland. Oryx leucoryx, Arabische Oryx. KRL bis 1,8 m, 100–150 kg. Kleinster Spießbock. Tragzeit 240 Tage, 4 Zitzen, 1(–2) Junge. Früher von Palästina bis Irak in Halbwüsten und Wüsten verbreitet. 1972 frei lebend ausgestorben, seit 1982/86 in Oman und Saudi-Arabien wieder ausgewildert.

Cephalopus monticola, Blauducker. Kleinste Art. KRL 65 cm, SL 13 cm, 4–6 kg. Weit verbreitet in Waldgebieten Zentral-, Ostund Südafrikas. Nahrungsspektrum nicht ausschließlich herbivor. Keine feste Paarungszeit. Tragzeit 210 Tage, 4 Zitzen, 1 Junges. Einzeln lebend, Tiere desselben Geschlechts unverträglich.

Caprinae, Schafs- und Ziegenverwandte (über 20). Formenreich. 20–350 kg. In Nordamerika, Afrika, Europa, vor allem Asien. Gebirgs- und Hochgebirgstiere. Formen mit zahlreichen ursprünglichen Merkmalen, z. B. Schneeziege (Oreamnos), Goral (Nemorhaedus), Serau (Capricornis), Takin (Budorcas) und sehr moderne, in Radiation befindliche Gattungen (Capra, Ovis) mit zahlreichen Unterarten. Variabilität in Form und Größe, beim Wildschaf besonders ausgeprägt: Schulterhöhe bei einigen Unterarten doppelt so hoch wie bei anderen (65 und 125 cm), Körpergewicht zwischen 20 bis über 200 kg. Bei den weltweit verbreiteten Hausschafen (Ovis ammon f. aries) über 30 Rassen. 2 und 4 Zitzen, 1–2 (3) Junge (Abb. 631B–D).

Antilopinae, Gazellenartige (über 30). In Asien und vor allem in Afrika, von Regenwald bis Wüste in allen

Ovibos moschatus, Moschusochse. KRL bis 250 cm, SL 10 cm, 200–300 kg. In Tundrengebieten Nordamerikas, Grönlands

Cetartiodactyla und (wieder eingeführt) Skandinaviens. Hörner in beiden Geschlechtern. Charakteristische, tief herabgezogene Hornform, prominente röhrenförmige Orbita. Verteidigungsring (Hörner nach außen) gegen Angriffe von Fressfeinden (z. B. Wölfe). Löwenähnliches Röhren der dominanten Männchen während der Brunft; ähnliche Rufe der Weibchen dienen der Kommunikation mit Jungtieren. Larynx in beiden Geschlechtern mit unpaarem ventrorostralem Ventrikel. Tragzeit 8–9 Monate, 4 Zitzen, 1 Junges. –Rupicapra rupicapra, Gämse. KRL bis 130 cm, SL 15 cm, bis 50 kg. Europäische Gebirge. Hervorragende Kletterer. – Capra aegagrus, Bezoarziege. Stammform der Hausziegen (C. aegagrus f. domestica). – Capra ibex ibex, Alpen-Steinbock. KRL

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bis 170 cm, SL 20 cm, bis 150 kg. Hörner säbelförmig. Alpen bis Tatra. Mitte des 19. Jh. bis auf 50 Tiere ausgerottet; Bestand heute gesichert. – Ovis spp., Schafe. Anders als bei Ziegen sind Hörner u. a. nach hinten und außen spiralig gedreht; Querschnitt des Hornfortsatzes (Proc. cornualis) dreiseitig, bei Ziegen rundlich. O. ammon, Wildschaf, z. B. mit der Unterart O.a. musimon, Mufflon. KRL bis 150 cm, SL 10 cm, 35–100 kg. Auf Sardinien und Korsika, vielerorts ausgewildert. – O. canadensis, Dickhornschaf. Von S-Canada bis Mexiko. Domestikation von Hausziegen und Hausschafen seit dem Neolithikum (vor ca. 10.000 Jahren).

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Mammalia

Cetacea, Waltiere Delphine und Wale – etwa 80 Arten – sind neben den Seekühen (Sirenia) die einzigen Säugetiere, die vollständig an ein Leben im Wasser adaptiert sind. Sie zeigen mit ihren zahlreichen Anpassungen an den pelagialen Lebensraum ein erstaunliches Evolutionsniveau (Abb. 634). Die Monophylie der Cetacea ist durch morphologische (z. B. knöcherne Ohrkapsel = Tympanoperioticum) und molekularbiologische Merkmale gut begründet. Die traditionelle systematische Einteilung in Zahnwale (Odontoceti) und Bartenwale (Mysticeti), die wegen einiger molekularer Studien angezweifelt wurde, ist inzwischen jedoch recht gut gesichert: Die Mysticeti (Balaenopteroidae) stehen allen anderen Walen, den Zahnwalen, als Schwestergruppe gegenüber (Abb. 647). Die Vorfahren der Waltiere waren mit hoher Wahrscheinlichkeit Landsäugetiere aus der Stammlinie der Huftiere, die vor ca. 60 Mio. Jahren lebten. Ihre enge Verwandtschaft mit den Artiodactyla wird aus molekularen Untersuchungen deutlich, die erkennen lassen, dass sie nächstverwandt mit den Flusspferden (Hippopotamidae) (S. 649) sein könnten. Daher werden die Cetacea inzwischen mit den Artiodactyla zu der Gruppe der Cetartiodactyla (S. 631) zusammengefasst. Mit der von den Vorfahren übernommenen Endothermie war es ihnen möglich, unabhängig von der Temperatur alle Meeresgebiete der Erde und auch große Flusssysteme zu besiedeln. Sauerstoffaufnahme aus der Luft durch Lungenatmung ist effektiver als Kiemenatmung und damit wohl die Voraussetzung für die Evolution dieser Riesenformen im Wasser. Die Größen reichen von ca. 1,25 m Körperlänge und 25 kg Gewicht (Pontoporia blainvillei, La-Plata-Delphin) bis zu einer Länge von 33,5 m und 190 t beim Blauwal (Balaenoptera musculus), dem größten Lebewesen, das je auf der Erde lebte. Andere Eigenschaften der Säugetiere, die sich positiv bei der Eroberung des Wassers ausgewirkt haben mögen, waren das vollständig getrennte zweikammerige Herz und ein leistungsfähiger Kreislauf, kernlose Erythrocyten, eine Placenta und die damit verbundene geschützte Embryonalentwicklung, intensive Brutpflege und eine dadurch größere Erfolgsrate bei der Fortpflanzung, stark ausgeprägtes Sozialverhalten, lauterzeugende Stimmorgane, gut entwickelte Gehörorgane als Basis für die Entwicklung einer unter Wasser perfekt funktionierenden Echolotorientierung und eines hervorragenden Hörvermögens. Viele Arten zeichnen sich durch hochentwickelte, leistungsfähige Großhirne aus.

Stefan Huggenberger, Köln und Milan Klima, Frankfurt

Abb. 634 Stenella sp., Schmalschnabeldelphin. Hochseeart in warmen Meeren, mit typischen Anpassungsmerkmalen für schnelle Fortbewegung im Wasser: Stromlinienform, waagerechte Fluke als Antriebsorgan, Flipper und Rückenfinne als Steuerungsorgan. Aus Cox (1990).

Nur wenige Walarten leben paarweise oder einzeln. Die meisten Wale sind gesellige Tiere mit ausgeprägtem Sozialverhalten. Fast ihr ganzes Leben verbringen sie innerhalb einer Gruppe von Artgenossen. Vorübergehend, bedingt durch aktuelles Nahrungsangebot, kann es zu riesigen Ansammlungen von Walen kommen, in denen sogar verschiedene Arten gemeinsam vorkommen und die mehrere Tausend Tiere zählen können. Die eigentlichen Populationseinheiten (bei den Walen spricht man von Schulen) mit einer geregelten Sozialstruktur zählen meistens nur 10–50 Tiere. Innerhalb der Schulen herrscht eine bestimmte Rangordnung. Die vorrangige Stellung kann durch Beißen, Rammen, Jagen oder Schlagen mit der Fluke behauptet werden; oft auch durch bestimmte akustische Signale. Eine ausgeprägte Hierarchie lässt sich erst bei mangelndem Nahrungsangebot oder unter Bedingungen der Gefangenschaft beobachten. Dabei kommt es zu aggressiven Verhaltensformen, die bis zur Tötung führen können. Im Allgemeinen suchen die Wale friedlichen Körperkontakt, der offensichtlich den Zusammenhalt der Gruppe festigt und der sich durch Kontaktschwimmen, Streicheln oder Stupsen äußern kann. Das bekannte spielerische Verhalten der Delphine und Wale, das sich vor allem durch wildes Schwimmen, Drehungen, Wellenreiten, Luftsprünge, Flipper- oder Flukenschläge auf das Wasser äußert, ist nicht nur auf Jungtiere beschränkt, sondern kommt in vielfacher Form auch bei adulten Tieren vor. Darüber, ob die einzelnen Formen dieses Verhaltens nur als Spiel- und Übermütigkeitsverhalten zu werten sind, oder ob ihnen kommunikative Bedeutung zukommt, lässt sich nur spekulieren.

Cetacea

Seit jeher rätselt der Mensch über das „geheimnisvolle“ besondere Fürsorgeverhalten (epimeletisches Verhalten) der Waltiere, von dem seit Aristoteles immer wieder berichtet wurde. Jungen, schwachen, kranken oder verletzten Artgenossen wird dadurch Hilfe geleistet, dass man sie zur Wasseroberfläche drängt und dort stützt, damit sie nicht ertrinken. Diese Verhaltensweise ist so stark ausgeprägt, dass mitunter auch andere Walarten, verschiedene im Wasser schwebende Gegenstände oder sogar tote Haifische – sonst Feinde der Waltiere – auf diese Weise „gerettet“ werden. Dass auch Menschen von solchen „Rettungsaktionen“ gelegentlich profitieren, ist nur eine logische Konsequenz dieses Verhaltens. Die Schilderung Homers, dass Telemachos, Sohn des Odysseus, von einem Delphin vor dem Ertrinken gerettet wurde, wie auch die vielen anderen antiken Geschichten oder die zahlreichen Fabeln verschiedener Naturvölker, in denen Menschen ihr Leben Delphinen verdanken, sind daher keineswegs als frei erfunden abzutun. Tatsächlich gibt es belegte Fälle von Menschenrettung durch Delphine in der neueren Zeit. Inwieweit es dem Instinktverhalten oder einer Vernunfthandlung zuzurechnen ist, bleibt umstritten. Der Ursprung dieses ausgeprägten Verhaltens ist in der Fürsorge der Muttertiere zu suchen, die ihre Neugeborenen und Säuglinge zur Atmung an die Wasseroberfläche bringen müssen. Dazu besitzen z. B. einige Schweinswalarten eine raue, mit verhornten Stacheln ausgestattete Haut auf dem Rücken, wo die Jungtiere huckepack getragen werden, ohne abzurutschen. Möglicherweise geht dieses Verhaltensmuster entwicklungsgeschichtlich sehr weit zurück, da bereits einige Vorfahren der rezenten Cetacea aus dem oberen Miozän eine raue gepanzerte Haut auf dem Rücken besaßen, die dem gleichen Zweck gedient haben könnte. Es ist bemerkenswert, dass das Verhalten der Delphine tatsächlich bestimmte spontane philantropische Züge zeigt, die man sonst bei den übrigen Säugetieren nicht findet. Diese Kontaktfreudigkeit der Delphine nutzt man inzwischen bei der Behandlung von Kindern mit Behinderungen, die in Gesellschaft von Delphinen im Wasser plantschen und schwimmen und denen die Berührung mit den Tieren Therapieerfolge bringen soll.

Die wirtschaftliche Bedeutung der Wale war vor allem in früheren Jahrhunderten groß. Fast alles von Walen ließ sich verwerten: Fett und Öl für Lampen, Kerzen, Seifen, Kosmetika und Medikamente; Spermacetiöl vom Pottwal als hochwertiges Schmiermittel für schnelllaufende Motoren (bis heute angeblich kaum zu ersetzen); Fleisch als Lebensmittel und Tierfutter; Haut und Bindegewebe für Schuhleder, Riemen und zum Auskochen von Gelatine und Leim; Knochen als Knochenmehl für Tierfutter und Dünger; Fischbein (d. h. die Walbarte) zur Herstellung von Kämmen und Korsettstangen; Zahnbein für Schnitzarbeiten; Ambra (Absonderung des Pottwalmagens) als Arzneimittel und begehrte Grundsubstanz für die Parfümindustrie. Hunderttausende von Menschen fanden Arbeit als Walfänger und weitere Hunderttausende waren mit der Bearbeitung der Walprodukte beschäftigt. In der ersten Blütezeit des Walfangs im 16. und 17. Jahrhundert rühmte sich allein die holländische Walfangflotte, 300 Schiffe mit 18.000 Männern vor Spitz-

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bergen zu besitzen. Im 17. Jahrhundert dehnten die Amerikaner den Walfang auch auf die Meere der Südhemisphäre aus. Zu einem wahren Abschlachten der Wale kam es dann ab der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts durch die Verwendung der Harpunenkanone auf dampfbetriebenen Fangboten (erstmals 1864) und durch den Einsatz von Mutterschiffen, die als schwimmende Fabriken zur Walverarbeitung ausgebaut wurden. In den 30er-Jahren des 20. Jahrhunderts wurden jedes Jahr über 30.000 Wale erbeutet, in den 50er und 60er-Jahren jährlich über 40.000. Dadurch wurden vor allem die großen Bartenwalarten so stark dezimiert, dass sie kurz vor der Ausrottung standen. Man geht davon aus, dass vor dem Beginn des kommerziellen Walfangs die Populationen der meisten großen Walarten Millionen von Tieren zählten. Noch im 19. Jahrhundert schätzte man die Bestände der meisten Arten auf einige Hunderttausende, die bis heute auf nur wenige Tausende oder Hunderte Exemplare zurückgegangen sind (z. B. Nordkaper von über 100.000 auf nur etwa 300–600, Blauwal von über 200.000 auf 6.000– 14.000 und Finnwal von über 500.000 auf etwa 120.000). Die erste internationale Konvention zur Regulierung des Walfangs wurde 1931 beschlossen. Es gelang, einige besonders bedrohte Arten unter Schutz zu stellen und bestimmte Gewässer zu Schutzzonen zu erklären. So konnte sich z. B. die Restpopulation des fast ausgerotteten Buckelwals, die Anfang des 20. Jahrhunderts wohl nur noch etwa 100 Tiere zählte, durch konsequente Schutzmaßnahmen auf etwa 12.000–15.000 Exemplare erholen. 1946 wurde die Internationale Walfangkommission (IWC) gegründet und vereinbarte 1986 einen weltweiten Fangstop, von dem nur die Ureinwohner einiger Küsten und kleinerer Inseln, wie auch die Inuits der arktischen Gebiete ausgenommen wurden. Diese Konvention wird jedoch nicht von allen Ländern eingehalten, so z. B. nicht von Japan, wo bis heute Walfleisch und Speck zu den beliebtesten Delikatessen zählen. Wenn auch keine rezente Großwalart bis heute ausgestorben ist, sind doch einige Artenbestände so zusammengeschrumpft, dass ihr Überleben ernsthaft gefährdet ist. Für einigen Kleinwalarten ist die Situation jedoch bedrohlicher. Die Zahl der Vaquita Phocoena sinus, eine endemische Schweinswalart aus dem Golf von Kalifornien, wird nur noch auf 150 Exemplare geschätzt; der chinesische Flussdelphin Lipotes vexillifer gilt seit 2007 als ausgestorben.

Bau und Leistung der Organe Der Körper der Wale besitzt eine perfekte Stromlinienform (Abb. 634). Störende äußere Anhänge wie Haare, Ohrmuscheln und die für das Leben im Wasser überflüssigen hinteren Gliedmaßen wurden rückgebildet.

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Mammalia

Epidermis

Papillen der Dermis

Abb. 636 Balaenoptera musculus, Blauwal. Fluke. Original: F. Gohier, Okapia/Frankfurt.

Abb. 635 Tursiops truncatus, Tümmler. Haut, Ausschnitt. Papillen der Dermis ragen tief in die Epidermis (s. Text). Aus Geraci (1986).

Brustdrüsen und männliche Genitalien sind im Körper versenkt. Der Kopf ist mit dem Rumpf zu einer einzigen Bewegungseinheit verschmolzen (Ausnahmen Belugas und Flussdelphine), in der ein beweglicher Hals überflüssig wurde. Die Körperumrisse der besonders schnellen Hochleistungsschwimmer unter den Delphinen und Walen zeigen verblüffende Ähnlichkeit mit den technischen Profilen, wie man sie für die sog. Laminarformen entwickelt hat, an denen Wasser oder Luft laminar, d. h. gleichmäßig, möglichst ohne Bildung von störenden Turbulenzen entlangfließen können. Lange Zeit dachte man, der Walkörper sei den technischen Körpern überlegen. Berechnungen führten zu der überraschenden Feststellung, dass Wale sich schneller und effektiver bewegen, als sie eigentlich sollten, oder exakter gesagt, als für starre und glatte Körper (z. B. Schiffe vergleichbarer Form, Größe und Antriebskraft) berechnet wurde. Dieses sog. Graysche Paradoxon sollte sich dadurch erklären, dass die Haut der Wale durch ihre besondere Struktur ausgezeichnete Dämpfungseigenschaften gewänne, die sie fast sämtliche störende Wirbelbildungen an der Körperoberfläche elastisch abfangen ließe. Die Dämpfungseigenschaften sollten hauptsächlich durch die ungewöhnliche Verbindung zwischen den obersten Hautschichten zu Stande kommen, denn die bindegewebige Coriumschicht bildet einen dichten Saum von haarfeinen Dermalpapillen, die von unten in die epitheliale Epidermis hineinragen (Abb. 635). Die Papillen sitzen erhöhten Lamellen auf, die überwiegend quer zur Körperachse und damit auch quer zur Strömungsrichtung ausgerichtet sind. Solche überlangen Dermalpapillen findet man in dieser Form und Anordnung bei

keiner anderen Säugetiergruppe. Sie sind so ungewöhnlich, dass man sie zunächst irrtümlich für lange Ausführungsgänge von Schweißdrüsen hielt. Dabei besitzen die Waltiere – mit Ausnahme der Milchdrüsen – keine Hautdrüsen, nicht einmal in Form von embryonalen Rudimenten. Moderne Untersuchungen haben allerdings gezeigt, dass das Graysche Paradoxon (1936) auf fehlerhaften Berechnungen beruhte, auch wenn es Anlass für viele Innovationen im Bereich der Hydrodynamik gab.

Die Walhaut ist eine physiologische und mechanische Barriere, die den ständigen Aufenthalt im Wasser ermöglicht. In dem nur schwach verhornten Epithel der Epidermis treten Zellen mit pyknotischen Kernen und mit einem hohen Phospholipidgehalt auf, die für eine gute Wasserdichtigkeit der Haut sorgen. In der Subcutis befindet sich eine mächtige, bei einigen großen Walen bis zu 70 cm dicke Fettschicht (B l u b b e r ) als Kälteschutz, die vorwiegend den Rumpf überzieht. Fluke, Rückenfinne und Flipper sind dagegen nur spärlich mit Fett ausgestattet. Hier liegen oberflächlich Arterien, umgeben von einem Netz von Hunderten kleiner Venen, die wie eine Art Rückflusskühler nach dem Gegenstromprinzip arbeiten und für Wärmeaustausch sorgen. Sie geben vor allem die überschüssige Wärme ab, die bei der Muskelarbeit entsteht. Auch die feinen Blutkapillaren, die in den Dermalpapillen liegen und mit ihnen überall dicht unter die Hautoberfläche vordringen, dienen der T h e r m o r e g u l a t i o n , die also hauptsächlich über das Blutgefäßsystem erfolgt. Das eigentliche Fortbewegungsorgan ist eine knochenfreie bindegewebige Neubildung, die große Schwanzflosse (F l u k e ) (Abb. 636). Sie liegt waagerecht und nicht etwa senkrecht wie bei Fischen (Abb. 245) oder Ichthyosauriern (Abb. 344), da Wirbelsäule und Rumpfmuskulatur aller Säugetiere überwiegend für dorsoventrale Bewegungen, also für ein vertikales

Cetacea

Schlängeln des Körpers konzipiert sind. Das betrifft auch den Bauplan der Wale, deren Rumpf sich von unten nach oben biegt und deren Schwanzflosse daher kraftvoll in entsprechender Richtung schlagen kann. Technisch gesehen ist das Schwimmen der Cetacea also eine axiale Bewegung (Rumpf-Schwanz als Antriebsorgan) im Gegensatz zum Schwimmen durch paraxiale Bewegung (Extremitäten als Antriebsorgan, z. B. Seelöwen, Pinguine). Die axiale Schwimmweise ist der paraxialen hydrodynamisch überlegen. Auch die Lage der Fluke als Hauptantriebsorgan am äußersten hinteren Ende des Körpers, also der terminale Antrieb, ist hydrodynamisch günstiger als alle anderen Positionen von Antriebsorganen. Die normale Schwimmgeschwindigkeit liegt bei den meisten Arten nur bei etwa 4–6 km h– 1. Diese kann aber in der Regel tagelang beibehalten werden. Zu den langsamsten Arten gehören die Glattwale (Nordkaper, Grönlandwal), die selbst dann, wenn sie gejagt werden, kaum schneller als mit 7–9 km h– 1 schwimmen können. Andererseits gibt es viele Arten, die in der Lage sind, kurzfristig eine beachtliche Geschwindigkeit zu erreichen. Über die maximalen Werte finden wir allerdings sehr widersprüchliche Angaben. Bei den schnellsten Delphinen wurden 59 km h– 1und bei einem Seiwal sogar fast 65 km h– 1 gemessen.

Die Vorderextremitäten sind zu Brustflossen (F l i p p e r n ) umgebildet, die noch knöcherne Elemente besitzen (Abb. 639, 640). Eine knochenfreie, bindegewebige Neubildung stellt die unpaare Dorsalflosse (R ü c k e n f i n n e ) dar. Flippern und Rückenfinne kommen nur die Aufgaben der Steuerung und Stabilisierung zu. Die bei Landtieren sinnvolle Rahmen- und Röhrenkonstruktion aus festen Kompaktknochen sind bei den Waltieren nicht mehr erforderlich. Da im Wasser der hydrostatische Druck wie auch die Auftriebskraft des Wassers auf die Körper gleichmäßig und entlastend wirken, wird der massive Kompaktknochen überflüssig. Als Skelettelemente dienen feinmaschige Spongiosaknochen, die leichter, elastischer und zudem auch intensiver durchblutet sind. Ähnliche hydrostatisch günstige Eigenschaften könnte möglicherweise auch das Knorpelgewebe besitzen. Das würde erklären, warum die Cetacea, im Gegensatz zu den Landsäugern, über viele knorpelige Skelettelemente verfügen. Auch das Fettgewebe wird, neben seinen Aufgaben für den Energie- und Wärmehaushalt, offensichtlich an vielen Stellen des Walkörpers als Bauelement verwendet. Alle drei genannten Gewebe, Knochen-, Knorpel- und Fettgewebe, tragen durch ihre Eigenschaften zur Dichteoptimierung des gesamten Walkörpers bei und begünstigen seinen Auftrieb im Wasser. Andererseits gibt es eine Sonderform des Knochengewebes bei den Waltieren, die sich durch eine für Säugetiere einmalige Dichte und Härte auszeichnet. Dieser Kompaktknochen, der zutreffend mit Porzellan verglichen wird, soll wegen seiner hohen Dichte ausgezeichnete schallleitende Eigenschaften besitzen und den besonderen Ansprüchen des Hörsinns bzw. der Echoorientierung unter Wassser dienen. Man findet ihn bei allen Walen in den Ohrkap-

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seln (Ty m p a n o p e r i o t i c u m ) (Abb. 641) und im Rostrum einiger Schnabelwale. Im Vergleich mit den Landsäugetieren zeigt der Schädel der Wale drei grundsätzliche Änderungen: (1) Entstehung eines weit nach vorn ragenden Rostrums, (2) Verschiebungen der Nasenöffnungen zum Scheitelpol des Schädels (Abb. 637), (3) Verformung und Verkürzung des Hirnschädels (Abb. 638B). Die innere Achse des R o s t r u m s wird von einem unpaaren knorpeligen Ausläufer des Mesethmoidale gebildet. Es wird begleitet von ebenfalls knorpeligen, manchmal verknöcherten Pararostralia, die entwicklungsgeschichtlich dem ursprünglichen knorpeligen Nasenboden entsprechen. Sie werden umgeben von drei Knochenelementen, dem Praemaxillare, dem Maxillare und dem Vomer. Das Maxillare ist der einzige zahntragende Teil des Oberkiefers (Abb. 638B). Bei den Bartenwalen sind an ihm die verhornten B a r t e n (Abb. 646) befestigt. Rostrum und Mandibulare des Unterkiefers sind für die typische Form des Walkopfes verantwortlich, der insbesondere bei vielen Delphinarten in eine lange schmale Schnabelspitze ausläuft (Abb. 634). Die N a s e n ö f f n u n g e n liegen am Scheitelpol des Schädels, und die beiden knöchernen Nasengänge ziehen von hier aus zwischen Gesichtsschädel und Hirnschädel senkrecht nach unten (Abb. 638B). Diese besondere Lage ist Ergebnis eines langen evolutiven Prozesses, den man an den Schädeln der Vorfahren der Cetacea ablesen kann (Abb. 637) und der sich noch während der Ontogenese beobachten lässt. Bei den jüngsten Embryonalstadien liegen die Nasenöffnungen noch wie bei den Landsäugern an der Schnauzenspitze, bei den älteren Stadien werden sie immer mehr zum Scheitelpol des Kopfes verlagert. Der Hirnschädel wird verkürzt und von vorn nach hinten abgeflacht. Dabei schieben sich die einzelnen Schädeldachknochen übereinander (teleskoping). Diese Verschiebung verläuft bei den Zahnwalen und bei den Bartenwalen etwas unterschiedlich. In beiden Fällen werden am stärksten das

Nasenöffnungen

A

B

C

Abb. 637 Verlagerung der knöchernen Nasenöffnungen zum Scheitelpol des Schädels im Laufe der Evolution der Wale. A †Andrewsarchus sp. (†Mesonychidae), Eozän. B †Protocetus sp. (†Archaeoceti), Eozän. C Tursiops sp. (Delphinidae), rezent. Aus Klima (1992).

662

Mammalia

A

Nasale Frontale

Parietale

N Jugale

Praemaxillare

Pterygoid

Squamosum

Maxillare

Tympanicum

Occipitale

Nasale Frontale N

B

Praemaxillare

Parietale Occipitale

Maxillare

Palatinum Jugale Pterygoid Squamosum Tympanicum

Abb. 638 Veränderungen am Schädel der Wale im Vergleich mit Carnivora. A Vulpes vulpes, Fuchs. B Phocoena phocoena, Schweinswal. N knöcherne Nasenapertur. Verändert nach Klima (1987). Frontale und das Parietale verkürzt und verformt. Das Occipitale wird zum größten Element des Neurocraniums. Es ist sehr hoch und schließt fast senkrecht den Hinterschädel ab, der sich damit nahtlos – da ein beweglicher Hals fehlt – in die Umrisse des Körpers fortsetzt. Der Gesichtsschädel der Zahnwale zeigt eine auffällige direktionale Asymmetrie, die möglicherweise eine Spezialisierung zur Erzeugung von verschiedenen Frequenzen der Echolotlaute darstellt (s. S. 664).

Die Wirbelsäule (Abb. 639) besteht aus einer großen Zahl von Wirbeln, die je nach Art zwischen 40 und 93 liegt und die auch innerhalb einer Art leicht variieren kann. Wie fast alle Säugetiere besitzen die Cetacea 7 Halswirbel. Von diesen sind in der Regel Atlas und Axis zu einem großen Element verwachsen, die restlichen zu dünnen Scheiben abgeflacht und meist miteinander verschmolzen. Somit ist die Halswirbelsäule zu einem

unbedeutenden Skelettabschnitt verkümmert und bis auf das Hinterhauptsgelenk völlig unbeweglich. Die Zahl der rippentragenden Brustwirbel liegt zwischen 9 und 17. Alle restlichen Wirbel gehören dem weitaus größten Teil der Wirbelsäule, dem Lenden-SchwanzBereich an, wobei die Grenze zwischen den beiden Abschnitten nicht genau definierbar ist. Konventionell bezeichnet man als Schwanzwirbel diejenigen, die die sog. C h e v r o n - K n o c h e n tragen. Diese sind Abkömmlinge der ursprünglichen Hämalbögen der Wirbel, die als isolierte Knochenstücke unter den Schwanzwirbeln liegen und der Schwanzmuskulatur eine zusätzliche Anheftungsfläche bieten. Die gesamte Wirbelsäule ist ziemlich gerade ausgerichtet mit einer nur mäßig kyphotischen Krümmung im Brust-Lenden-Bereich. Der flexible Lenden-Schwanz-Abschnitt der Wirbelsäule zusammen mit der dazugehörenden Rumpfmuskulatur und der Fluke ist praktisch das alleinige Fortbewegungsorgan (s. o.). Der epaxonische (oberhalb der Wirbelsäule) wie auch der hypaxonische (unterhalb der Wirbelsäule) Anteil der Muskulatur sind ungefähr gleich stark.

Im Brustkorb befinden sich 9–17 Rippenpaare. Die vorderen bestehen dorsal aus einem vertebralen und ventral aus einem sternalen Teil, die miteinander beweglich verbunden sind. Der sternale Teil ist meist knorpelig. Die zwei oder drei hinteren Rippen (Fleischrippen) sind nicht mehr mit der Wirbelsäule verbunden und liegen frei in der Rumpfwand. Der gesamte Brustkorb ist außerordentlich flexibel infolge der Anpassung an die enorm starke Kompression in großen Tiefen. Vom Brustbein, das bei vielen Arten stark reduziert ist, bleibt bei allen Cetacea wenigstens der vorderste Teil (Manubrium) gut erhalten als Schutz für das weit nach vorn verlagerte Herz. Zusammen mit dem Herzen verschiebt sich auch das Zwerchfell (Diaphragma) auf der ventralen Brustkorbseite nach vorn. Dadurch erreicht das Zwerchfell, das bei allen Landsäugetieren und Robben etwa rechtwinklig zur Wirbelsäule liegt, bei den Walen eine fast horizontale Lage. Es bewirkt so beim Tieftauchen eine Druckentlastung des

A

Becken- und Femurrudimente

Abb. 639 Skelette. Vorderextremitäten als Flossen, Hinterextremitäten rudimentär. Halsregion verkürzt und verschmolzen. A Balaena mysticetus, Grönlandwal: Bartenwal. B Physeter macrocephalus, Pottwal, Männchen: Zahntragender Wal. Nach Beneden und van Gervais (1980) aus Oelschläger (1978).

Dentale

B

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Cetacea

Herzens und beim Auftauchen eine effektivere Arbeit des Zwerchfells als Atmungsmuskel. Im Schultergürtel fehlt das Schlüsselbein (Clavicula). Das Skelett der Vorderextremitäten ist stark umgewandelt. Eine gelenkige Verbindung besteht nur noch im Schultergelenk (Abb. 639). Einen einmaligen Fall unter allen Säugetieren stellt Inia geoffrensis, Amazonas-Delphin, dar, dessen Humeruskopf zusätzlich zu der Gelenkpfanne des Schulterblattes noch in einer besonderen Gelenkpfanne am Brustbein verankert ist. Die übrigen Gelenke sind durch Knorpel oder Bindegewebe ersetzt, was nur eine eingeschränkte Elastizität der Flossen (Flipper) als Ganzes ermöglicht. Das Armskelett ist verkürzt, das Handskelett, insbesondere die Finger, sind verlängert. Bei den meisten Arten ist die Zahl der Fingerglieder z. B. bis auf 14 (Gewöhnlicher Grindwal) erhöht (H y p e r p h a l a n g i e ) (Abb. 640). Vom Skelett der Hinterextremitäten sind nur unbedeutende Knochenreste im Inneren des Körpers enthalten, in denen man Becken- bzw. Femur-Rudimente erkennen kann (Abb. 639). Die holaquatische Lebensweise der Cetacea stellt völlig andere Ansprüche an die säugerspezifischen Sinnesorgane als der terrestrische Lebensraum bei Landsäugetieren. Der bei den Landsäugetieren ausgebildete Geruchssinn hat sich fast restlos zurückgebildet. Tastsinn wie auch Geschmackssinn wurden unbedeutend. Auch der Gesichtssinn spielt nur eine untergeordnete Humerus Radius

Ulna

Carpalia

Carpalia Metacarpalia

Metacarpale

Rolle. Dabei sind die Augen der meisten Cetacea relativ gut entwickelt und mit einer äußerst elastischen Linse ausgestattet, die das Sehen im Wasser wie auch in der Luft ermöglicht. Durch die extreme Seitenlage der Augen wird das Sehfeld nach vorn jedoch stark eingeschränkt. Nur Delphine mit einem schmalen Rostrum verfügen über binokulares Sehen. Die in trüben Gewässern lebenden Flussdelphine der Gattung Platanista sind dagegen praktisch blind. Eine besondere Bedeutung kommt wahrscheinlich dem magnetischen Sinn zu, der als Richtungssinn für die Navigation zuständig ist. Es wird postuliert, das er an bestimmte magnetische Partikel in der Dura mater des Gehirns gebunden ist. Der absolut dominierende Sinn der Cetacea ist der Gehörsinn. Da sich die Schallwellen im Wasser viel besser ausbreiten als in Luft, ist die Verwendung des Gehörsinns unter Wasser besonders vorteilhaft. Die äußere Öffnung der Gehörgänge ist verschlossen und nur als kleiner Punkt hinter dem Auge sichtbar. Das Trommelfell liegt tief unter der Haut; es ist relativ dick und bandartig ausgezogen; bei einigen Arten (z. B. Pottwal) verknöchert es. Das Mittelohr besitzt alle drei Gehörknöchelchen der Landsäugetiere, allerdings in etwas modifizierter Form. Das Innenohr zeigt keine nennenswerten Besonderheiten. Die gesamte knöcherne Ohrkapsel wird duch poröses Bindegewebe und luftgefüllte Räume vom übrigen Schädel akustisch isoliert, was wahrscheinlich die Übertragung von störenden Schwingungen auf das Gehörorgan verhindert. Damit wird ein Richtungshören unter Wasser gewährleistet. Die komplexen Ohrkapseln (Ty m p a n o p e r i o t i c u m ) (Abb. 641) bestehen aus besonders dichtem Knochenmaterial. Da sie mit dem Schädel nicht fest verbunden sind, können sie sich nach dem Tod von ihm loslösen, und man findet sie gelegentlich als Einzelknochen (Walsteine).

V I

IV

Melone mit Walrat

Blasloch

Phalanges Schädelhöhle Rostrum

Fettkörper

III

II

Abb. 640 Globicephala melaena, Grindwal. Armflosse, Hyperphalangie. Knorpel punktiert. Nach Abel (1912) aus Starck (1979).

Tympanoperioticum

Abb. 641 Hypothese über Aussendung und Empfang der Schallwellen beim Echolotsystem. Weg der Schallwellen von den Nasenklappen (schwarzer Punkt) über die Melone ins Wasser; zurück vom Objekt über den Fettkörper des Unterkiefers zum Tympanoperioticum (Innenohr). Original: M. Klima, Frankfurt.

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Mammalia

Der Hörbereich der Cetacea umfasst ein ausgedehntes Schallwellenspektrum von den extrem tiefen Frequenzen um 20 Hz (Blauwal) bis weit in den hochfrequenten Ultraschallbereich bis zu 280.000 Hz (einige Delphine). Insbesondere die Zahnwale sind in der Lage, hochfrequente Schallwellen auszusenden und sie als Echo wieder zu empfangen (Echoorientierung oder S o n a r = sound navigation and ranging). Mit Hilfe dieses Echolotsystems können sich die Wale auch in völliger Dunkelheit im Raum akustisch orientieren, Entfernungen bestimmen, Objekte „abtasten“ und Beutetiere lokalisieren und ergreifen. Obwohl das Echolotorientierungssystem der Wale detailliert erforscht wurde, ist sein Funktionsmechanismus weitgehend ungeklärt. Gesichert ist heute, dass die Schallquelle in den Nasenklappen der äußeren Nasengänge sitzt (Abb. 641). Der Schall wird dann über die weichen, fetthaltigen Gewebe emittiert. Die entscheidende Aufgabe vermutet man dabei in der sog. M e l o n e , einer fetthaltigen Rundung am Vorderkopf, die als eine Art akustische Linse die Schallwellen bündelt und nach vorne lenkt. Beim Empfang sollen die Echowellen das Innenohr über das Fettpolster im Unterkiefer erreichen. Neben den Ultraschalltönen, die man als Klicklaute bezeichnet, senden die Zahnwale auch tieffrequente Töne, die Pfeiftöne aus, die auch vom menschlichen Ohr wahrgenommen werden. Sie dienen nicht der Orientierung, sondern der Verständigung zwischen den Artgenossen. Die Bartenwale, die möglicherweise kein Echolotsystem verwenden (Aussenden von Ultraschallwellen wurde jedoch registriert), haben sich auf die Wahrnehmung und Aussendung von tiefen Frequenzen spezialisiert. Zu diesen gehören auch die bekannten „Gesänge“ der Buckelwale. Es wird vermutet, dass sich Bartenwale mit Hilfe von extrem tiefen Frequenzen über Entfernungen bis zu 100 km verständigen können. Ein bisher nicht geklärtes Phänomen im Verhalten der Delphine und Wale sind ihre gelegentlichen M a s s e n s t r a n d u n g e n . Die Ursache muss irgendwie mit dem Versagen ihres Orientierungssinns verknüpft sein. Was genau zum auslösenden Faktor führt, ist nicht bekannt. Drei von den vielen diskutierten Möglichkeiten hält man für wahrscheinlich: (1) Das Versagen des Echolotsystems in seichten Küstengewässern mit weichem Boden, der die Schallwellen dämpft; (2) massiver Befall des Gehörorgans mit parasitischen Würmern, wodurch das leitende Tier, dem die ganze Gruppe blindlings folgt, am Empfang der Echowellen gehindert wird; (3) die Tiere folgen mit ihrem Magnetsinn den Linien des Erdmagnetfeldes, und weil auf der Hochsee keine Hindernisse vorhanden sind, vertrauen sie auf dieses Navigationssystem auch dann, wenn ihnen unerwartet das Land den Weg versperrt, oder wenn es vorübergehend zu Störungen des Magnetfeldes kommt. Viele Tatsachen sprechen für die letztgenannte Theorie. Es ist jedoch sehr wahrscheinlich, dass es zu den Massenstrandungen erst dann kommt, wenn mehrere Faktoren zusammen treffen.

Sämtliche Rettungsbemühungen bleiben in der Regel ergebnislos, da die Tiere immer wieder versuchen der einmal eingeschlagenen falschen Richtung zu folgen. Die Strandungen gehören zweifellos zu den gewöhnlichen und uralten Ereignissen im Leben der Wale. Unter natürlichen Bedingungen sind die Artbestände dadurch nicht bedroht.

Mit dem Übergang von der terrestrischen zur aquatischen Lebensweise veränderten sich die Proportionsverhältnisse der einzelnen Gehirnteile. In einer ersten Stufe führte die Bewältigung der komplizierten dreidimensionalen Bewegungsabläufe zur Entfaltung eines übergroßen Kleinhirns als „Bewegungshirn“. Das belegen endocraniale Schädelausgüsse fossiler Urwale (†Archaeoceti). In der zweiten Stufe, mit dem Erwerb der komplizierten Echoorientierung, wurde zunehmend das Großhirn als „Hörhirn“ zum absolut dominanten Hirnteil (Abb. 642). Der Hörnerv (N. vestibulocochlearis) ist der stärkste Hirnnerv, und der Hörhügel der Vierhügelplatte (Colliculus inferior), als Hauptschaltstelle der Hörbahn, ist extrem groß. Als übergeordnete Koordinierungszentren existieren neue ausgedehnte Gebiete in der Großhirnrinde (Neocortex). Der Aufbau der Hirnrinde aus sechs Zellschichten, typisch für die meisten Säugetiere, ist sehr undeutlich. Das reichlich gegliederte Furchenmuster (Abb. 642) der Hirnoberfläche (vielfältiger als beim Menschen) wie auch die auffällige absolute und relative Größe des Gehirns lassen generell auf ein hohes Maß an cerebraler Fähigkeit schließen. Die Intelligenz der Waltiere, insbesondere der Delphine, wird jedoch oft unkritisch überschätzt (unrealistische Erwartungen einer „interspezifischen Kommunikation mit den außerhominiden Intelligenzen“). Die Größe des Cetaceenhirns könnte auch damit zusammenhängen, dass die gesamte cerebrale Kontrolle im Schlaf abwechslungsweise von nur einer Hirnhemisphäre übernommen wird, während die andere ruht. Das erscheint notwendig, da die Atmung der Cetacea ständig einer bewussten Kontrolle unterliegen muss. Einen ausgesprochenen Aktivitätsrhythmus, bedingt durch den regelmäßigen Wechsel von Tag und Nacht, gibt es bei den

Abb. 642 Tursiops sp., Tümmler (Delphinidae). Gehirn von dorsal. Aus Oelschläger (1978).

Cetacea Waltieren kaum. Die meisten Arten kann man tagsüber wie auch nachts beim Beutejagen beobachten. Geschlafen wird wohl selten, auch wenn man einige Wale (Pottwal, Grönlandwal) öfters in einem tiefen Schlaf überraschen konnte, wobei es sogar zu Kollisionen mit Schiffen kam. Bei den meisten Arten (Delphine, Schwertwale) gibt es nur etwa 3–5 Minuten dauernde, durch Atempausen unterbrochene Kurzschlafperioden.

Der Sauerstoffhaushalt ist sehr effektiv. Die Waltiere sind fähig, bei jedem Atemzug etwa 80–90% des Luftvolumens in der Lunge auszutauschen (Landsäuger etwa 10–15%). Dabei wird der eingeatmeten Luft etwa doppelt so viel Sauerstoff entzogen wie bei Landsäugetieren. Neben Schnabeltier und Seekühen sind Wale die einzigen Säuger, die als Adulte in den Lungenalveolen ein doppeltes Kapillarnetz behalten. Sauerstoff wird allerdings nicht überwiegend in der Lunge und im Blut gespeichert, sondern hauptsächlich in Körpergeweben, insbesondere in der Muskulatur. Dort wird er an den Muskelfarbstoff Myoglobin gebunden, der eine höhere Sauerstoffaffinität als Hämoglobin besitzt. In den Körpergeweben speichern die Wale insgesamt etwa 82% der Sauerstoffvorräte (Landsäuger 25%), im Blut etwa 9% (Landsäuger 41%) und in der Lunge ebenfalls etwa 9% (Landsäuger 34%). Obwohl der im Blut gespeicherte Sauerstoffanteil relativ gering ist, stellt das Blut dennoch einen wichtigen Sauerstoffspeicher dar, denn die Wale verfügen über eine etwa zwei- bis drei Mal größere relative Blutmenge pro kg Körpergewicht (120–180 ml kg– 1) als die Landsäugetiere. Außerdem wird der Sauerstoffverbrauch beim Tauchen reduziert. Herztätigkeit und Blutzirkulation werden verlangsamt, einige Organe und Körperteile können vorübergehend von der Sauerstoffversorgung abgetrennt werden.

Die äußeren Nasenöffnungen sind bei den Bartenwalen paarig, bei den Zahnwalen zu einem unpaaren „B l a s l o c h “ umgewandelt. Sie befinden sich am Scheitelpol

Nasofrontalsack Spermacetiorgan

Schädel

Rechter Nasengang Linker Nasengang Blasloch Vestibularsack

Ostium nasopharyngeale Bindegewebskissen

Abb. 643 Physeter macrocephalus, Pottwal (Physeteridae). Kopf mit Nasengängen. Stark schematisiert. Nach Clarke (1979) aus Vaughan, Ryan und Czaplewski (2000).

665

des Kopfes (Abb. 643). Beim Pottwal öffnet sich nur der linke Nasengang nach außen; die Öffnung liegt links oben an der Spitze des bugförmigen Vorderkopfes. Immer befinden sich die Nasenöffnungen auf dem höchsten Punkt des Walkörpers, der über der Wasseroberfläche erscheint, wenn der Wal auftaucht. Beim Aus- und Einatmen brauchen die Wale daher ihre natürlichen Schwimmbewegungen nicht zu unterbrechen, was sich vor allem energiesparend auswirkt. Beim Auftauchen wird zunächst die verbrauchte Luft ausgeatmet, was unter lautem Zischen geschieht, da eine große Luftmenge in Sekundenschnelle und unter starkem Druck durch die engen Nasenöffnungen ausgeblasen wird. Die abgekühlte und druckentlastete Luft kondensiert zu einer Nebelwolke, B l a s genannt, nach deren typischer Form und Größe man Arten bestimmen kann; sie kann eine Höhe von 12 m erreichen (Blauwal). Unmittelbar nach der Ausatmung folgt genau so schnell die Einatmung. Der ganze Atemwechsel dauert insgesamt nur wenige Sekunden, wobei er nach längerer Tauchzeit mehrmals wiederholt werden kann. Die Tauchzeiten variieren je nach Art und Situation. Viele Schweinswale und Delphine tauchen normalerweise nur für wenige Minuten. Manche Furchenwale können bis 40 Minuten untergetaucht bleiben, Pottwale etwa 60– 90 min und Entenwale sogar 2 h. Dabei bewegen sich normalerweise die meisten Waltiere in den Tiefen bis um 100 m, können jedoch mühelos viel tiefer tauchen. Pottwale fand man bis in Tiefen um 3.000 m.

Ein derartig extremes Tieftauchen wird dem Pottwal vielleicht dadurch ermöglicht, dass sein übergroßer bugartiger Vorderkopf das sog. S p e r m a c e t i o r g a n beherbergt, in dem sich Tonnen einer besonderen weißlichen Substanz (Walrat) befinden, die man früher für Spermaflüssigkeit hielt (Abb. 649). Diese eigenartige Wachssubstanz kann ihre Konsistenz und ihr Volumen beträchtlich ändern. Je nachdem, ob der Pottwal diese Masse durch Wasserzufuhr über den rechten Nasengang abkühlt oder wieder aufheizt, soll es ihn entweder zum Boden sinken oder zur Wasseroberfläche aufsteigen lassen. Eine weitere Hypothese besagt, dass das Walrat im Spermacetiorgan in der Nase der Pottwale eine Art „Schallkanone“ darstellt, die es diesen Tieren ermöglicht, den lautesten Schall im Tierreich zu erzeugen und so ihrem Echolotsystem in der Hochsee eine sehr große Reichweite zugeben. Vielleicht ist es den Pottwalen damit auch möglich, potentielle Beutetiere bei der Jagd zu paralysieren. Wie der Organismus eines Säugetieres mit den Bedingungen fertig wird, die in großen Tiefen herrschen, vor allem mit dem enorm starken Wasserdruck, bleibt in mancher Hinsicht bis heute rätselhaft. Da der Sauerstoff hauptsächlich an die Körpergewebe gebunden ist, brauchen die Wale beim Tauchen nur wenig Luft mitzunehmen. Daher sind auch die Cetaceenlungen relativ klein, ihre Wand ist aber bis zu den letzten Alveolen mit Knorpel verstärkt. Beim Tieftauchen kollabieren sie beinahe vollständig und werden an die Brustwirbelsäule gepresst. Die übrigen Körpergewebe, reich an Wasser und öligen Flüssigkeiten, sind kaum komprimierbar und können daher dem starken Druck standhalten. Arterien mit verstärkter muskulöser Wand

666

Mammalia

Barten

A Zunge

B

Abb. 644 Fangtechnik der Buckelwale. Die Tiere bewegen sich auf einer wendeltreppenförmigen Bahn zur Meeresoberfläche und legen dabei einen Luftperlenvorhang, indem sie in verschiedenen Positionen Luft abgeben. Plankton und kleine Fische werden dabei wie von einem Stellnetz umgeben, anschließend in den weitaufgerissenen Mundraum geschluckt und durch die Barten ausgeseiht. Aus Deimer (1983).

bilden weit verzweigte gewundene Systeme, Wundernetze (Retia mirabilia), die wie ein dickes Polster viele Körperräume ausfüllen. Sie sorgen für geregelte Blutdruckverhältnisse auch unter sehr starkem Wasserdruck. Wahrscheinlich verhindern sie auch die Bildung von Gasblasen im Blut beim schnellen Auftauchen und reduzieren damit die Gefahr tödlicher Embolien (Taucherkrankheit).

Die Hauptnahrung der Zahnwale sind Fische und Cephalopoden. Zum Fang dieser Beute eignen sich bestens ihre langen schnabelförmigen Kiefer mit dem polyodonten und homodonten Gebiss, d. h. die Ausstattung mit zahlreichen gleichgeformten Zähnen (Abb. 638B, 652). Die Zähne, im Oberkiefer und Unterkiefer insgesamt bis zu 260, sind meist kegelförmig (Delphine) oder spatelförmig (Schweinswale). Die spitz auslaufende Zahnkrone ist bis auf wenige Ausnahmen (Pottwal) mit Zahnschmelz überzogen, und die Zahnwurzel ist einfach. Das Gebiss erscheint nur in einer einzigen Generation. Einige Flussdelphine (Platanistidae) zeigen noch Spuren der ursprünglichen Heterodontie, indem ihre hintersten Zähne noch eine mehrhöckrige backenzahnähnliche Krone besitzen. Bei den meisten Schnabelwalen (Ziphiidae) ist das Gebiss stark reduziert, bis

Abb. 645 Filtration bei Bartenwalen. Querschnitt durch Oberund Unterkiefer. Blick nach vorne. A Einsaugphase, Mundboden und Unterkiefer gesenkt. B Filterphase, Wasser wird durch die dicht nebeneinander stehenden, innen ausgefransten Barten nach außen gepresst; Nahrung bleibt im Mundraum und wird geschluckt. Aus Starck (1995).

zum vollständigen Zahnverlust. Der Narwal besitzt einen bis zu 3 m langen Stoßzahn (Caninus). Einige Delphine begleiten regelmäßig große Thunfische bei der Fischjagd. Auch gelegentliche „Zusammenarbeit“ mit dem Menschen beim Fischfang ist bekannt. Buckelwale bilden in einer Art von Gemeinschaftsarbeit aus Luftblasen aufsteigende Fangnetze (Abb. 644), mit denen sie Schwärme von Kleinfischen oder Krebsen umkreisen; die Beutetiere, die davor zurückschrecken, den Blasenvorhang zu durchqueren, werden zu leichter Beute. Schwertwale haben eine Jagdmethode entwickelt, bei der sie Eisschollen mit den darauf liegenden Robben umkippen und die heruntergleitenden Tiere mühelos erbeuten. Amazonasdelphine treiben gemeinsam Schwarmfische aus dem Wasser heraus und verfolgen sie bis auf die flachen schlammigen Ufer, um dort die zappelnde Beute leichter zu fangen. Ob die Zahnwale fähig sind, mit ihrem Ultraschall die Beutetiere nicht nur zu orten, sondern auch zu betäuben oder sogar zu töten, wie das oft über Pottwale behauptet wird, konnte man bisher noch nicht mit Sicherheit nachweisen.

Auch die Bartenwale stammen von zahntragenden Vorfahren ab. Bei den Embryonen wird noch ein homodontes Gebiss angelegt, das jedoch sehr früh vollständig abgebaut und von den Anlagen der B a r t e n ersetzt wird. Barten („Fischbein“) (Abb. 645, 646) sind epider-

Cetacea A

Rostrum

B

667

Schädel

Barte Lippe Zunge Barten Dentale Muskel

male Hornplatten, die in großer Zahl – bis zu 400 auf jeder Seite – quergestellt und dicht hintereinander vom Oberkiefer herunterhängen. Sie wachsen lebenslang nach und können eine Länge bis zu 4,5 m (Grönlandwal) erreichen. Sie sind auf ihrem Innenrand ausgefranst und bilden eine Art Fasergitter als Siebvorrichtung. Riesige Wassermengen werden in die Mundhöhle aufgenommen und unzählige Planktonorganismen durch die Barten abgefiltert. Barten sind innerhalb der Säugetiere einmalig. Durch diesen effektiven Filterapparat haben die Bartenwale sich eine fast unerschöpfliche Nahrungsquelle erschließen können, die den übrigen Wirbeltieren, mit wenigen Ausnahmen, verschlossen blieb – wahrscheinlich einer der Hauptgründe, warum sich unter den Bartenwalen die meisten riesenwüchsigen Formen befinden. In dem reichhaltigen Nahrungsspektrum spielt der „Krill“, etwa 4–6 cm große, in riesigen Schwärmen auftretende Leuchtkrebse (Euphausiacea) (Bd. I, S. 622) die entscheidende Rolle. Euphausia superba („Südlicher Krill“) hat im Südpolarmeer einen geschätzten Gesamtbestand von 1018 Individuen. Der sich ausschließlich von Krill ernährende Blauwal kann bis zu 4 t pro Tag davon aufnehmen.

Bei allen Cetacea wird die Nahrung unzerkaut geschluckt. Der Magen besteht aus drei Abschnitten. Dem muskulösen drüsenlosen Vormagen, der für die Aufbewahrung und mechanische Verarbeitung der Nahrung zuständig ist, folgen der Hauptmagen und der Pylorusmagen, die mit ihren Drüsen die Verdauung einleiten. Bei manchen Waltieren fehlt der Vormagen, wobei die folgenden Magenabschnitte in bis zu 10 Kammern aufgeteilt werden können (Schnabelwale, Ziphiidae). Dünndarm und Dickdarm sind voneinander nur histologisch zu unterscheiden. Die relativ große Leber besitzt keine Gallenblase. Die stark abgeflachten länglichen Nieren liegen dicht an der Wirbelsäule. Sie zeigen eine auffällige traubenähnliche Gliederung in zahlreiche, bis mehrere Tausend zählende Läppchen (Renculi), die in einer derartig hohen Zahl bei keiner anderen Säugetiergruppe vorkommen. Die männlichen Geschlechtsorgane liegen intraabdominal. Die Hoden sind weit nach dorsal verlagert, dicht hinter die Nieren. Der Penis (bei Bartenwalen bis zu 3 m lang) liegt in Ruhe innerhalb der Bauchhöhle,

Abb. 646 Anordnung der Barten bei einem Glattwal (Eubalaena sp.). A Querschnitt durch Ober- und Unterkiefer. B Schädelseitenansicht mit Barten. A Aus MacDonald (1984), B aus Liem et al. (2001).

spiralförmig oder S-förmig gekrümmt in einer Penistasche, die sich mit einem schmalen länglichen Schlitz nach außen öffnen kann. Hierdurch wird bei der Erektion der begradigte Penis nach außen gestülpt. Auch die weiblichen Geschlechtsorgane sind stark nach dorsal verlagert. Der Uterus ist zweihörnig; bei den Zahnwalen reifen die Feten in der Regel nur in dem linken Uterushorn, wobei die Placenta teilweise in das contralaterale Horn hinein ragt. Bei der epitheliochorialen Placenta der Wale sind die Villi diffus über das Chorion verteilt. Die Vagina öffnet sich in einer lang gestreckten Falte, die direkt vor dem After liegt.

Fortpflanzung und Entwicklung Über die Fortpflanzungsbiologie der meisten Cetacea gibt es nur lückenhafte Angaben und ungenaue Schätzungen. Bei vielen Arten zeigen beide Geschlechter einen jahreszeitlich abhängigen Reproduktionszyklus. Der saisonal bedingten erhöhten Aktivität der Hoden bei den Männchen entspricht der Östruszyklus der Weibchen. Bei vielen Bartenwalen ist der Fortpflanzungszyklus eng an die jahreszeitlichen Wanderungen zwischen den Nahrungsgründen in den kalten polaren Gewässern und den Fortpflanzungsgründen in den warmen tropischen Gewässern gebunden. Viele Bartenwale gelten als monogam, bilden jedoch keine dauerhaften Beziehungen. Die meisten Zahnwale sind polygyn oder promiskuitiv. Die Tragzeit der Weibchen dauert im Allgemeinen sehr lange. Sie variiert je nach Art zwischen 9 und 16 Monaten, wobei sie nicht unbedingt mit der Körpergröße der Tiere korreliert. So dauert z. B. bei vielen Schweinswalarten, die zu den kleinsten Waltieren gehören, die Trächtigkeit 11 Monate wie beim Blauwal. Normalerweise wird bei jeder Schwangerschaft nur ein Ei befruchtet und ein Fetus entwickelt. Selten wurden mehrere Feten festgestellt, so z. B. 5 oder 6 Feten bei Finnwalweibchen. In der Regel wird jedoch nur ein einziges Jungtier geboren. Zwillinge sind sehr selten und meistens bleibt nur einer von den beiden am Leben, da die Milch der Muttertiere kaum für beide ausreicht. Es gibt nur einen Nachweis über eine erfolgreiche Zwillingsaufzucht bei einem Schwertwal.

Mammalia

Die Muttermilch ist außerordentlich nahrhaft (Fettgehalt 16– 46% bei den Walen, nur etwa 5% bei den meisten Landsäugern) und ermöglicht ein enorm schnelles Wachstum. Dennoch werden die jungen Wale ungewöhnlich lange gestillt, bei den kleinen Arten mindestens 4 Monate, bei den großen oft mehrere Jahre. Die Geschlechtsreife wird bei den kleinsten Arten (z. B. LaPlata-Delphin) mit 2 Jahren erreicht, bei einer Lebensdauer von etwa 20 Jahren. Die großen Arten werden viel später geschlechtsreif (Pottwalbullen erst mit 20 Jahren), können aber angeblich 50 bis 100 Jahre alt werden.

Systematik Die Cetacea werden von den †Mesonychidae abgeleitet, einer Gruppe aus der Stammlinie der Huftiere (†Condylarthra) im Paleozän. Aus ihnen sollen im unteren Eozän, vor etwa 50 Mio. Jahren, die Urwale (†Archaeoceti) als erste, voll an die aquatische Lebensweise angepasste Walgruppe hervorgegangen sein. Die ältesten Formen, von denen man die Hauptlinien der heutigen Cetacea ableiten kann, datieren aus dem Oberen Oligozän und dem Unteren Miozän, also vor etwa 25 Mio. Jahren. In molekularen Stammbäumen erscheinen die Cetacea innerhalb eines Taxons Cetartiodactyla als Schwestergruppe (Abb. 623) der Flusspferde (Hippopotamidae). Ob alle Cetacea eine gemeinsame terrestrische Stammart besitzen, war bis in die jüngste Zeit umstritten. Insbesondere die auffälligen Unterschiede im Körperbau zwischen Zahnwalen (Odontoceti) und Bartenwalen (Mysticeti) führten zu der Annahme, dass die Waltiere keine natürliche Einheit bilden, sondern polybzw. diphyletischer Abstammung sind. Vor allem die charakteristische knöcherne Ohrkapsel, das Tympano-

Balaenopteroidea

Physeteroidea

Ziphioidea

Cetacea

Platanistoidea

Die Geburt erfolgt meist mit dem Schwanz voran, also in Steißlage, aber auch die Kopflage ist zumindest bei Bartenwalen nicht ungewöhnlich. Auf jeden Fall müssen die Neugeborenen schnellstens an die Wasseroberfläche gebracht werden, damit sie ihren ersten Atemzug nehmen können. Die Neugeborenen sind mit fortgeschrittenen N e s t f l ü c h t e r n bzw. Laufjungen der Landsäugetiere vergleichbar. Sie sind vollständig entwickelt und erreichen etwa 1/4 bis 1/3 der Körperlänge der Mutter. Bei manchen Arten werden die Säuglinge nicht nur von der Mutter, sondern gelegentlich auch von mehreren „Tanten“ gesäugt. Die Säuglinge besitzen keine Zähne oder Barten. Da die meisten Wale auch keine saugfähigen Lippen haben, wird die Milchzitze in den Mundwinkel genommen und die Milch durch Muskulatur der Milchdrüse eingespritzt. Die beiden Milchdrüsen der Weibchen liegen beiderseits einer ventromedianen Linie zwischen Nabel und Vaginalspalte. Bei stillenden Muttertieren schwellen sie an, sodass die sonst verborgenen Zitzen leicht nach außen ragen.

Delphinoidea

668

4

3

2

1

Abb. 647 Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Cetacea. Synapomorphien: [1] Äußere Hinterextremitäten völlig zurückgebildet; Skelettreste des Beckens ohne Verbindung zu Wirbelsäule; knöcherne Nasenöffnungen nach hinten verlagert; knorpeliges Rostrum nasi lebenslang als Bestandteil des Oberkiefers persistent. [2] Einfache Nasenöffnung (Blasloch); vergrößertes Mandibularforamen; Cranium direktional asymmetrisch; Maxillare caudal über das Frontale verlängert. [3] Weiche Nasengänge zum Teil verschmolzen mit paarigen Aussackungen. [4] Vergrößerte Fontanelle im Bereich der knöchernen Ohrkapsel. Nach morphologischen (Heyning 1989) und molekularen Merkmalen (Price, Bininda-Emonds und Gittleman 2005 u. a. Autoren).

perioticum (S. 663), das bei †Archaeoceti und rezenten Walen im Prinzip gleichartig entwickelt ist, dürfte in dieser übereinstimmenden Form jedoch kaum drei Mal konvergent entstanden sein und ist damit das bedeutendste morphologische Argument für die Monophylie der Waltiere. Auch viele paläontologische und andere anatomische Befunde sowie die neuesten Ergebnisse der Embryologie, Cytogenetik und Molekularbiologie sprechen übereinstimmend dafür, dass alle rezenten Waltiere eng miteinander verwandt sind. Nach dem heutigen Wissensstand können fünf monophyletische Gruppen unterschieden werden: Balaenopteroidea (Bartenwalartige), Physeteroidea (Pottwalartige), Ziphioidea (Schnabelwalartige), Platanistoidea (Flussdelphine) und Delphinoidea (Delphinartige) (Abb. 647).

Mysticeti (Balaenopteroidea), Bartenwale Balaenidae, Glattwale (3) Dicker, robuster Körper, glatt, d. h. ohne Kehlfurchen und ohne Rückenfinne. Schmaler bogenförmiger Oberkiefer mit überlangen Barten (bis 4,5 m) (Abb.

Cetacea

669

Balaena mysticetus, Grönlandwal (Abb. 639A). 15–20 m, 60– 100 t. Riesiger Kopf, etwa 1/3 der Gesamtlänge, typischer weißer Fleck auf dem Kinn. Vorkommen in kalten arktischen und subarktischen Gewässern, selten weit vom Packeis entfernt. Bestandsgröße ca. 10.000. Bedroht. – Eubalaena glacialis, Nordkaper oder Nördlicher Glattwal. 13–18 m, 40–80 t. Großer Kopf, etwa 1/4 der Gesamtlänge. Auf den Kiefern und über den Augen typische Schwielen mit Ektoparasiten. Vorkommen in subpolaren und gemäßigten Gewässern der Nordhemisphäre. Bestandsgröße 300–600. Stark bedroht. – Die Population des Südlichen Glattwals (E. australis), der die gemäßigten Gewässer der Südhalbkugel bewohnt, ist etwas größer (ca. 7.000). Beide Arten werden als „richtige“ Wale (right whales) bezeichnet, d. h. richtig für den Walfang, da sie nur langsame Schwimmer sind, ihre Körper nach Tötung an der Wasseroberfläche treiben und Unmengen von Tran und Fischbein liefern. Zusammen mit dem Grönlandwal gehörten sie zu den fast bis zur Ausrottung bejagten Walen. Durch strenge Schutzmaßnahmen seit 1937 konnten sich ihre Bestände einigermaßen erholen.

Balaenoptera acutorostrata, Zwergwal. Kleinste und häufigste Art der Familie, 7–10 m, 5–10 t. Weltweit verbreitet. Bestandsgröße etwa 1,5 Mio. – B. musculus, Blauwal. Größte Walart überhaupt, 25–30 m (max. 33,58 m), 100–150 t (max 190 t). Weltweit verbreitet, hauptsächlich in kalten Gewässern und im offenen Meer. Bestandsgröße 6.000–14.000. Bedroht. – B. physalus, Finnwal. Zweitgrößte Walart, bis über 26 m, bis 80 t. Schlanker, extrem stromlinienförmiger Körper. Markante sichelförmige Rückenfinne. Asymmetrische Färbung: rechte Kopfseite mit den Barten weiß, linke Seite dunkel. Weltweit verbreitet, am häufigsten in gemäßigten Gewässern. Bestandsgröße etwa 47.000 im N-Atlantik. – Megaptera novaeangliae, Buckelwal. Robuster Körper, um 15 m (max. 18 m), 25–30 t (max. 40 t). Variable Schwarz-Weiß-Zeichnung. Markante warzenförmige Höcker mit Seepocken (Cirripedia, Bd. I, S. 599) und WalLäusen (Amphipoda, Bd. I, S. 626) bedeckt am Kopf und an den Flipperkanten. Längste Flipper (bis 1/3 der Körperlänge) unter allen Walarten. Abtauchen unter typischer „Buckelbildung“. Häufige Luftsprünge. Bekannt durch „Walgesänge“. In allen Ozeanen vom Nord- bis zum Südpol, saisonbedingte Wanderungen zwischen den Nahrungsgründen in den Polargebieten und den Fortpflanzungsgebieten in wärmeren Gewässern, jährlich Strecken bis über 20.000 km (wahrscheinlich die längsten Migrationen unter allen Säugetieren). Selten. Anfang des 20. Jh. fast ausgerottet (Restpopulation um 100 Tiere), durch strenge Schutzmaßnahmen Erholung der Population auf etwa 11.000 (NW-Atlantik) und 42.000 (südlich des 60°) Exemplare.

Balaenopteridae, Furchenwale (6)

Eschrichtiidae, Grauwale (1)

Breiter, abgeflachter Kopf. Name nach den faltbaren Kehlfurchen (12–100), elastischen Hautfalten, die sich von der Spitze des Unterkiefers bis auf den Bauch erstrecken. Sie können sich zu einem riesigen Sack ausdehnen, Wasser mit Nahrung (Kleinkrebse, Schwarmfische) aufnehmen und es beim Zusammenziehen durch die relativ kurzen und grob gefransten Barten auspressen („Schluckfiltern“) (Abb. 645, 648).

Schmaler Kopf mit kräftigen Kiefern. Zwei oder mehrere kurze Kehlfurchen. Kurze, raue, kaum ausgefranste Barten. Nahrungsaufnahme durch Aufwühlen der Bodensedimente: Das nahrungsreiche Wasser wird durch die Maulspitze in den Mund eingesaugt und über den Bartensaum seitlich ausgepresst.

646), umklammert von nach oben vorspringenden Lippentaschen des Unterkiefers. Nahrungsaufnahme durch „Schöpffiltern“: Schwimmen mit leicht geöffnetem Maul, wobei die feinen Fasern am Innenrand der Barten auch kleine Planktonorganismen von noch 2,5 mm Länge erfassen können.

Eschrichtius robustus, Grauwal. 12–15 m, 15–35 t. Vorkommen in seichten Küstengewässern des Nordpazifiks und der arktischen Meere. Nordatlantische Population bereits im 19. Jhdt. ausgestorben. Eine der am meisten beobachteten Walarten (whale watching). Bekannt durch jahreszyklische Wanderungen, bei denen jährlich 16.000–19.000 km zurückgelegt werden. Wanderweg führt entlang der nordamerikanischen Küste zwischen den Nahrungsgebieten im Beringmeer (Sommer) und den Fortpflanzungsgebieten in Baja California, Mexiko (Winter). Bestandsgröße 22.000–32.000.

Neobalaenidae, Zwergglattwale (1) Kleinste Vertreter der Bartenwale. Ähneln den Glattwalen, Körper schlanker mit Rückenfinne, Kopf niedriger, nur etwa 1/4 der Körperlänge, Kiefer nur mäßig gebogen. Caperea marginata, Zwergglattwal. 5,5–6,5 m, 3–3,5 t. Verbreitet in den gemäßigten Gewässern der Südhemisphäre. Lebensweise wie auch Bestandsgröße weitgehend unbekannt. Abb. 648 Vorgang der Nahrungsaufnahme bei Furchenwalen (Balaenopteridae), 3 aufeinanderfolgende Stadien. Funktion der elastischen Kehlfurchen, die sich bis auf den Bauch erstrecken und nach der Aufnahme von Wasser und Plankton zu einem riesigen Sack ausdehnen. Aus Vaughan, Ryan und Czaplewski (2000).

Odontoceti, Zahnwale Physeteroidea, Pottwalartige

670

Mammalia

man nur von angespülten Resten toter Tiere. Leben versteckt in tiefen Gewässern und auf dem Meeresboden; vermutlich noch nicht alle Arten dieser Familie entdeckt. Abb. 649 Physeter macrocephalus, Pottwal (Physeteridae). 18 m. Länge des Kopfes mehr als ein Drittel der Körperlänge. Aus Sterrer (1986).

Physeteridae, Pottwale (3) Übermäßig großer Vorderkopf mit dem sog. Spermacetiorgan, das eine besondere wachsartige Substanz enthält. Bezahnung nur im Unterkiefer. Unpaare Nasenöffnung asymmetrisch auf der linken Seite entweder am Kopfscheitel (Kogia) oder vorne am Vorderkopf (Physeter) (Abb. 643, 649). Physeter macrocephalus, Pottwal. Größte Zahnwalart, bis über 20 m (Männchen im Durchschnitt um 18 m, Weibchen nur 12 m), bis über 57 t. Riesiger bugförmiger Kopf (bis über 1/3 der Gesamtlänge) mit mehreren Tonnen Spermacetiöl, das ein extrem tiefes Tauchen bis um 3.000 m ermöglichen soll. Hauptnahrung: Cephalopoda aus größeren Meerestiefen. Unverdaute Nahrungsreste im Magen als „A m b r a “ (Verwendung in der Parfümindustrie). Bekannt als „Moby Dick“ von H. Melville. Weltweit verbreitet. Weibchen mit Jungtieren leben in getrennten Gruppen von den Männchen und bevorzugen warme und gemäßigte Gewässer. Männchengruppen bzw. einzelne männliche Tiere bewohnen auch subpolare und polare Gewässer und unternehmen lange Wanderungen. Bestandsgröße nicht genau bekannt; nach neueren Schätzungen etwa 2 Mio. Nicht gefährdet. – Kogia breviceps, Zwergpottwal, K. sima, Kleinpottwal. Kleine Arten (um 3 m) mit weniger auffälligem Kopf. Verbreitung weltweit. Lebensweise wenig erforscht. Bestandsgröße unbekannt.

Ziphioidea, Schnabelwalartige Ziphiidae, Schnabelwale (ca. 20) Klein bis mittelgroß (4–12 m). Kleine Rückenfinne am hinteren Körperende. Kehle mit zwei V-förmigen Furchen. Kiefer bilden einen langen, bei einigen Arten gebogenen Schnabel. Gebiss stark zurückgebildet; meist nur ein Zahnpaar im Unterkiefer oder überhaupt keine Zähne. Oberhalb der knöchernen Nasenöffnungen bilden Schädelknochen einen dachartigen Vorsprung (Synvertex). Nur wenige Arten gut bekannt, eine kennt

Hyperoodon ampullatus, Nördlicher Entenwal. 7–9 m, bis 8 t. Auffälligstes Merkmal die hohe knollige Stirn oberhalb eines „Entenschnabels“. Zahnlos; nur bei alten Männchen erscheint im Unterkiefer 1 Zahnpaar. Einer der bekanntesten Schnabelwale. Erscheint häufig an der Wasseroberfläche. Neugierig und zutraulich war er für Walfänger eine leichte Beute. Seit 1977 unter Schutz. Vorkommen in tiefen Gewässern des Nordatlantiks. Bestandsgröße unbekannt. – Ziphius cavirostris, CuvierSchnabelwal (Abb. 650). 5,5–7 m, bis 3 t. Stirn leicht gewölbt. Kurzer Schnabel. Zwei frei stehende Zähne am äußeren Ende des Unterkiefers. Weltweite Verbreitung in warmen und gemäßigten Gewässern. Überwiegend von Strandungen bekannt.

Platanistoidea Platanistidae, Flussdelphine (5) Klein (max. 2,6 m). Plumper Körper. Niedrige oder gar keine Rückenfinne, große Fluke, breite Flipper (gute Manövrierfähigkeit). Beweglicher Kopf (Halswirbel nicht miteinander verschmolzen). Stark gewölbte Melone und ausgezeichnet entwickeltes Echolotsystem, dagegen winzig kleine Augen (Platanista gangetica, Gangesdelphin, fast blind), als Anpassung an trübes schlammiges Wasser großer Flüsse. Lange pinzettenartige Kiefer mit zahlreichen spitzen Zähnen (bis über 200) zum Fischfang und Erfassen der Beutetiere im schlammigen Boden. Verbreitet in einigen Flusssystemen in Asien (Indus, Ganges, Yang-tse) und in Südamerika (Orinoko, Amazonas, La Plata). Durch Verschmutzung, Jagd, Fischerei und Stauwerke stark bedroht. Inia geoffrensis, Amazonas-Delphin. 1,8–2,6 m, 85–160 kg. Größter Flussdelphin. Rosafarbene Haut. Langer Schnabel. Insgesamt mehr als 100 Zähne; die hinteren besitzen eine mehrhöckrige backenzahnähnliche Krone. Nahrung: Fische und Krebse. Im Orinoko und Amazonas, bis mehr als 4.000 km vom Ozean entfernt. Dringen während der Regenzeit in überschwemmte Wälder und Grasländer ein, wo sie in Restwassertümpeln auch die Trockenzeit überstehen können. Relativ häufig. Bestandsgröße unbekannt. – Pontoporia blainvillei, LaPlata-Delphin. Kleinstes Waltier überhaupt. 1,25–1,70 m, 25– 53 kg. Rückenfinne vorhanden, Augen relativ gut entwickelt (Anpassung an das Leben im Meer). Kiefer bilden einen sehr langen und schmalen Schnabel. Über 200 spitze Zähne. Nahrung: Fische, Cephalopoden, Krebse. Küstengewässer und Flussmündungen an der Ostküste Südamerikas. Selten. Bestandsgröße unbekannt.

Delphinoidea, Delphinartige Monodontidae, Gründelwale (2) Abb. 650 Ziphius cavirostris, Cuvier-Schnabelwal (Ziphiidae). 6 m. Unterkiefer überragt Oberkiefer. Aus Sterrer (1986).

Kugelförmiger Kopf, keine Rückenfinne. Halswirbel nicht verwachsen, eingeschränkte Kopfbewegungen möglich. Nahrung überwiegend bodenbewohnende

Cetacea

671

A

B Abb. 651 Globicephala melaena, Grindwal (Delphinidae). 6 m. Aus Sterrer (1986).

Fische, Krebse und Würmer, die durch „Gründeln“, Herumwühlen im Meeresboden aufgenommen werden. Gesellige Arten. In arktischen und subarktischen Gewässern; „nördlichste“ Wale. Monodon monoceros, Narwal. 3,8–5 m (ohne Stoßzahn), 0,8– 1,6 t. Männchen besitzen 1 (in Ausnahmefällen 2) bis zu 3 m langen linksgewundenen Stoßzahn (linker Caninus), der aus dem Maxillare des Oberkiefers ragt und durch die Oberlippe zieht. Funktion unklar; sonst völlig ohne Zähne. Ursprung der „Einhorn-Fabeln“. Bestandsgröße 25.000–45.000. – Delphinapterus leucas, Beluga oder Weißwal. 4–6 m, 0,4–1,5 t. Neugeborene grau, Erwachsene völlig weiß. Große „runde Melone“. Einzige Walart, die ihren „Gesichtsausdruck“ verändern kann. Oft als Irrgäste an mitteleuropäischen Küsten (1966 ein Tier 400 km stromaufwärts im Rhein). Bestandsgröße ca. 150.000.

Delphinidae, Delphine (32) Größtes Taxon. Klein bis mittelgroß (1,25–10 m). Meist große Rückenfinne in der Mitte oder in der Vorderhälfte des Körpers. Kiefer bilden Schnabel, der bei einigen Arten durch große rundliche Melone überragt wird. Gebiss gut entwickelt, meist polyodont und homodont. Als Nahrung werden Fische bevorzugt. Schnelle und wendige Schwimmer. Gesellig, meist in großen Gruppen. Verbreitet vom Nord- bis zum Südpol (Abb. 634). Orcinus orca, Schwertwal (Abb. 652). 6–10 m, bis 9 t. Charakteristisches schwarz-weißes Zeichnungsmuster. Robuster Körper, hohe schwertähnliche Rückenfinne (bei alten Männchen bis 1,8 m groß), mächtige abgerundete Flipper, rundlicher Kopf mit zugespitzter Schnauze. Kräftige Kiefer mit insgesamt 40–56 spitzen konischen Zähnen, oval im Querschnitt, die zum Schnappen wie auch Reißen der Beute geeignet sind. Unter allen Walen die größte Nahrungsvielfalt, von Fischen und Cephalopoden bis zu Meeresvögeln, Robben, Seekühen und anderen Walen; sogar Glattwale und Furchenwale bis zum Blauwal werden angegriffen (killer whale). Ausgeprägtes Sozialverhalten bei Beutefang und Teilen der Beute. Weltweit verbreitet, bevorzugt polare Regionen, schwimmt sogar in größere Flüsse hinein. Bestandsgröße nicht genau bekannt. Relativ häufig, nicht gefährdet. – Globicephala melaena, Gewöhnlicher Grindwal, Pilotwal (Abb. 651). 3,5–6 m, 1,8–3,5 t. Dunkel bis schwarz gefärbt mit hellem Fleck am Hals. Lang gestreckte Körpergestalt. Niedrige hakenförmige Rückenfinne. Auffällig lange und schmale Flipper. Große kugelförmige Melone überragt Schnauze. 32–52

Abb. 652 Orcinus orca, Schwertwal (Delphinidae). A Habitus. B Schädel mit zahlreichen großen Zähnen. Original: D. Bürkel, Hamburg.

gleichförmige Zähne. Nahrung: Cephalopoden, Fische. Extrem soziale Tiere, Schulen von 10 bis 200 Tieren. Häufige Massenstrandungen. Verbreitet in subpolaren und gemäßigten Gewässern weltweit, außer Nordpazifik. Häufig. Genaue Bestandsgröße unbekannt (440.000–1,37 Mio.). – Tursiops truncatus, Großer Tümmler. Bekannt als „Flipper“ und aus Vorführungen in Delphinarien. 2–4 m, 150–650 kg. Gleichmäßig grau gefärbt. Etwas gedrungener Körper, deutlich gewölbte Melone, mittelgroßer Schnabel. Bis 108 Zähne. Nahrung: Fische, Cephalopoden, möglicherweise auch andere Benthosorganismen. Ausgeprägtes Sozialleben. Verbreitung: gemäßigte bis tropische Gewässer weltweit, offenes Meer wie auch Küstengewässer und Flussmündungen. Wahrscheinlich die häufigste Delphinart. Genaue Bestandsgröße unbekannt. – Delphinus delphis, Gewöhnlicher oder Gemeiner Delphin. Seit dem Altertum die wohl bekannteste Delphinart. 1,8–2,5 m, 70–130 kg. Lebhaft gefärbt: Schwarzer Rücken, charakteristische gelbliche Zeichnung an den Körperseiten und Kopf. Schlanker Körper. Vorspringende schmale und lange Schnauze. In den Kiefern insgesamt bis 240 kleine spitze Zähne. Nahrung: Fische und Cephalopoden. Gesellige Tiere. Sehr aktiv, häufige Luftsprünge, Wellenreiten, begleitet Schiffe. Gemäßigte bis tropische Weltmeere. Bestandsgröße nicht genau bekannt. Gefährdet, da häufig Beifang der Fischerei.

Phocoenidae, Schweinswale (6) Max. 2,2 m. Gedrungener Körper, rundlicher Kopf ohne Schnabel. Kleine, seitlich abgeflachte Zähne (bis 116). Weltweit verbreitet, von den subpolaren bis in die tropischen Meere; vor allem in Küstengewässern. Lebensweise wenig bekannt. *Phocoena phocoena, Schweinswal oder Kleiner Tümmler. 1,3– 1,9 m, 40–90 kg. Kleinste Walart in Europa. Unauffällig schwarz-grau gefärbt. Nahrung überwiegend Fische, auch Cephalopoden, Krebse, Schnecken, Polychaeten. Selten in größeren Gruppen, meist paarweise oder als Einzelgänger. Subarktische und gemäßigte Gewässer der Nordhemisphäre. Stark bedroht vor allem durch Verschmutzung der Küstengewässer und Fischfang. Bestände in den letzten Jahrzehnten deutlich zurückgegangen; aktuelle Bestandsgröße nicht genau bekannt.

672

Mammalia

3.2.6.3.13 Tubulidentata, Erdferkel Das Erdferkel Orycteropus afer ist die einzige rezente Art der Tubulidentata (Abb. 653). Auch fossil ist die Gruppe nur mit wenigen Funden repräsentiert. Durch die Nahrungsspezialisierung auf Termiten und Ameisen besitzen sie entsprechende Anpassungen an die Myrmecophagie wie Xenarthra (S. 513) und Pholidota (S. 520) und wurden deshalb lange Zeit mit diesen zusammen als Edentata klassifiziert. Heute werden sie meist zu den Huftieren (Ungulata) gestellt – die „wohl zweifellos eine monophyletische Gruppe sind, für die allerdings zurzeit kaum apomorphe Grundplanmerkmale angegeben werden können“ wie W. Hennig (1983) bemerkte. Die Monophylie der Ungulaten vorausgesetzt, bleibt unklar, ob die Tubulidentata die Schwestergruppe aller anderen Teilgruppen der Huftiere sind oder näher mit einem Taxon verwandt sind, das Hyracoidea, Mesaxonia, Sirenia und Proboscidea einschließt. Die verbreitete Ansicht, die Tubulidentata seien archaische Huftiere, welche aus den Urhuftieren (†Condylarthra) abzuleiten seien, ist aus konsequent phylogenetischer Sicht nicht haltbar. Nach einem neuen, sich weitgehend auf molekulargenetische Befunde stützenden Vorschlag gehören sie zu den A f r o t h e r i a (Abb. 490), eine Gruppierung, die alle afrikanischen Großtaxa zusammenfasst (s. S. 512). Der älteste bekannte Fund eines Tubulidentaten stammt erst aus dem Miozän (†Myorycteropus africanus) und zeigt wie andere miozäne Formen nur geringe Anpassungen an die Myrmecophagie. Die Gattung Orycteropus ist seit dem Oberen Miozän nachgewiesen. Mit Ausnahme von miozänen und pliozänen Funden aus Eurasien blieb die Verbreitung der Tubulidentata immer auf Afrika beschränkt. Subrezent sind Erdferkel aus Madagaskar bekannt; diese zeigen innerhalb der Tubulidentata die fortgeschrittensten Anpassungen an die Myrmecophagie (z. B. Zahnlosigkeit, Umbau des Kiefergelenks ähnlich Pholidota, S. 520).

A u t a p o m o r p h i e n der Tubulidentata sind u. a. (1) die namensgebende, einzigartige Struktur der Zähne, die aus vielen Dentinröhrchen (Tubuli) bestehen (Abb. 654), (2) eine blasenartig erweiterte Regio ethmoturbinalis der Nasenkapsel mit 10 Riechwülsten und (3) der Übergang der Lippen in die Gingiva ohne Ausbildung einer Mundhöhle. Die tubulidentate Zahnstruktur ist bereits bei den miozänen Vertretern in charakteristischer Weise ausgebildet und kann deshalb nicht als Anpassung an myrmecophage Ernährung gedeutet werden.

Das Erdferkel lebt in den Savannen Afrikas südlich der Sahara; nur von West- und Zentralafrika sind Vorkommen im Regenwald bekannt geworden. In den feuchten Jahreszeiten ernähren sich die Tiere von Termiten (vor-

Martin S. Fischer, Jena

Abb. 653 Orycteropus afer, Erdferkel. Vor Termitenbau. Original: A. Root, Okapia/Frankfurt.

zugsweise Macrotermes-Arten) und in Trockenzeiten von Ameisen (häufig Messor capensis und Anoplolepis steingroeveri).

Bau und Leistung der Organe Die spärlich mit borstenartigen Haaren besetzte Haut ist sehr dick und schützt vor Angreifern. Die Nasenlöcher an der röhrenförmig verlängerten Schnauze sind zum Schutz vor eindringender Erde dicht behaart. Zum Graben und vor allem zum Aufreißen der Termitenbauten dienen Scharrkrallen an den Vorderbeinen, die dorsal durch einen Längskamm verstärkt sind, spitz zulaufen und sehr fest an den Endphalangen verankert sind. Es treten 2 Paar inguinale Zitzen auf, obwohl nur 1 Jungtier geworfen wird. Im Unterschied zu anderen myrmecophagen Säugetieren, die in der Regel ihre Zähne weitgehend reduziert haben, ist das Gebiss von O. afer diphyodont, homodont und hochkronig. Im Milchgebiss treten 3 dI, 1 dC auf; diese Milchzähne sind stiftförmig, bewurzelt und ohne Schmelz. Das Dauergebiss besitzt 2–3 Praemolare und 3 Molare; ihre Beibehaltung beruht vermutlich auf der regelmäßigen Aufnahme auch pflanzlicher Nahrung (s. u.). Diese Zähne sind wurzellos und dauerwachsend und bestehen aus bis zu mehreren Hundert Dentinröhrchen (Tu b u l i ) (Name des Taxons!). Jedes Röhrchen wird von konzentrisch um eine jeweils eigene Pulpahöhle angeordneten Schichten gebildet (Abb. 654). Durch Verringerung der zwischen den Röhrchen liegenden Zementmatrix geraten diese in Kontakt und erhalten dann eine polygonale, meist sechseckige Prismenform. Schmelz fehlt, da die Zahnglocken (Schmelzorgane) frühzeitig atrophieren.

Tubulidentata Sinus frontalis

Frontale

Parietale

673 Occipitale

Nasale

Praemaxillare Nasoturbinale Palatinum

Petrosum For. nerviPterygoid hypoglossi

Basisphenoid Ethmoturbinalia

Abb. 656 Mediosagittalansicht des Schädels von Orycteropus afer mit hervorgehobener Ethmoidalregion. Original: M.S. Fischer, Jena.

Abb. 654 Ausschnitt aus Backenzahn des Erdferkels; tubuläre Dentinstruktur. Nach Duvernoy aus Weber (1928).

Der Schädel ist lang gestreckt mit röhrenförmiger Schnauze (Abb. 655). Die Reduktion der vorderen Zähne geht einher mit schwach ausgebildeten Praemaxillaria. Die Postorbitalfortsätze sind nur angedeutet. Die Kiefergelenksfläche ist flach und der gesamte Kieferapparat verweist auf die relativ geringen Kaudrucke. Als einzige myrmecophage Gruppe weisen die Erdferkel noch einen kräftigen Proc. coronoideus (Ramus ascendens) am Unterkiefer auf. Die Kaumuskeln (Mm. temporalis, zygomatico-mandibularis, masseter) bilden einen zusammenhängenden Komplex. Die Mm. pterygoidei sind kräftig, der M. pterygoideus internus ist dreigeteilt. Auffallend ist die enorme Vergrößerung aller mit dem Riechorgan zusammenhängenden Strukturen (s. u.). Die Regio ethmoturbinalis ist aufgebläht und bildet ein komplexes Labyrinth von Riechwülsten (Abb. 656). Mit 10 Endoturbinalia erreicht O. afer

Lacrimale

Frontale

Parietale SupraAlisphenoid Squamosum occipitale

Nasale

Praemaxillare

Maxillare

Jugale Pterygoid Palatinum Proc. coronoideus

Ektotympanicum

Dentale

Abb. 655 Seitenansicht des Schädels und Unterkiefers von Orycteropus afer. Original: M.S. Fischer, Jena.

unter allen Eutheria deren höchste Zahl. Die Nahrung wird jedoch nicht nur olfaktorisch geortet, sondern auch akustisch. Dabei weist das Mittelohr noch die für Säugetiere ursprüngliche Form eines ektotympanalen, unvollständig geschlossenen Ringes auf. Das Alisphenoid beteiligt sich an der Bildung des Paukenhöhlendaches. Das Squamosum wird vom Mittelohrraum aus pneumatisiert. Im postcranialen Skelett fällt zunächst die starke konvexe Krümmung des Rückens und die ungewöhnlich hohe Zahl postthorakaler Wirbel auf (7 HW, 13 BW, 8 LW, 6 SW und 25–27 Schwanzwirbel). Das Iliosakralgelenk wird von 3 Wirbeln gebildet; die sich anschließenden 3 Pseudosakralwirbel sind mit dem Ischium durch ein kräftiges Ligament verbunden. Die Schwanzwirbel besitzen große Hypapophysen. Als Anpassung an die grabende Funktion der Vorderextremitäten können die kräftige Clavicula, das breite vorspringende Acromion, welches den Humeruskopf überragt, die distale Verbreiterung des Humerus und die leistenartigen Muskelansatzstellen vor allem des M. deltoideus und der Supinatoren gewertet werden. In der Handwurzel sind Scaphoid und Centrale carpi verschmolzen. Der Daumen ist bis auf einen unter der Haut liegenden Rest des Metacarpale I reduziert. Der Hinterfuß ist pentadactyl. Tibia und Fibula sind distal verschmolzen; der Malleolus fibularis gelenkt mit dem Calacaneus. Erdferkel sind Zehengänger. Bei Gefahr können sie sich aufrichten. Der hauptsächliche power stroke beim Graben oder Aufreißen von Termitenhügeln soll durch eine starke Beugung (bis zu 60°) im Schultergelenk erzielt werden, möglicherweise ist in diesem Wert aber eine nicht unbeträchtliche Scapularetraktion enthalten. Das Muskelgewicht der Flexoren des Schultergelenks ist um das vierfache höher als dasjenige der Extensoren. Am Beginn der Grabbewegung ist der Arm, insbesondere auch das Handgelenk gestreckt, danach wird zunächst das Ellbogengelenk stark gebeugt und der Unterarm erheblich abduziert. Das Gehirn ist mit Ausnahme des voluminös entfalteten Riechhirnes einfach und ursprünglich gebaut, der Furchungsgrad gering. Die Bulbi olfactorii sind mit

674

Mammalia

Fila olfactorii vollständig besetzt und so vergrößert, dass sie in etwa die Breite des frontalen Neopalliums haben. Erdferkel besitzen ein außergewöhnlich spezialisiertes Riechorgan. Über die tatsächliche Ausdehnung der Riechschleimhaut besteht noch Unklarheit. Ein ausgedehntes Sinussystem (Paranasalsinus) ist vermutlich aus der Verschmelzung der Sinus maxillaris, frontalis und nasalia entstanden und pneumatisiert die umgebenden Deckknochen (Maxillare, Frontale, Lacrimale, Nasale) (Abb. 656). Ein Jacobsonsches Organ ist in typischer Weise vorhanden. Die Augen sind für ein nachtaktives Tier relativ gut entwickelt. Der Verdauungstrakt zeigt wenige Besonderheiten. Die unterständige Mundöffnung ist klein. Hinter den Lippen ist keine Mundhöhle ausgebildet, sondern die Schleimhaut geht unmittelbar in die Gingiva über. In für obligat myrmecophage Säugetiere charakteristischer Weise ist die Zunge lang und kann wurmförmig bis 30 cm vorgestreckt werden. Die großen Speicheldrüsen umgeben den Hals hufeisenförmig und reichen bis zum Schlüsselbein hinab. Erdferkel besitzen einen sackförmigen Kaumagen, der vor allem im Bereich der Pylorusregion sehr muskulös ist; keratinisiertes Epithel oder andere spezielle Oberflächenstrukturen fehlen. Die Nahrung wird unter Zuhilfenahme von verschluckten Kieseln mechanisch zerkleinert. Der Darm ist sehr lang (Jejunum und Ileum über 9 m, Colon ca. 2 m). Termitenhügel werden aufgerissen und zwar zumeist an deren Westseite, wo die Konzentration von Termiten am frühen Abend am höchsten ist, oder die Beute wird direkt von Termitenstraßen aufgeleckt (Abb. 653). Regelmäßig werden auch Früchte des Erdkürbis (Cucumis humifructus, aardvark-cucumber) gefressen, die zur Deckung des Wasserbedarfs dienen. Die

Pflanze bedarf zu ihrer Verbreitung der Vorverdauung der Samen durch die Erdferkel; die Faeces mit den Samen werden von den Tieren vergraben.

Erdferkel besitzen einen Uterus duplex mit getrennten Mündungen in die Vagina. Die Hoden liegen inguinal in einem Cremastersack. Sie können in die Bauchhöhle zurückverlagert werden.

Fortpflanzung und Entwicklung Die Implantation erfolgt superfiziell mit einer mesometrisch orientierten Embryonalscheibe, es entsteht ein Spaltamnion. Die Placenta ist breit, unvollkommen gürtelförmig und endotheliochorial. Die Allantois ist sehr groß und quadrilobulär. Die Tragzeit beträgt 7 Monate, das einzige Junge wird mit einem Gewicht von 1,6–1,9 kg im Bau geboren. Es ist weder ein ausgesprochenes Platzjunges noch ein Laufjunges, denn die Augen sind zwar offen, doch begleitet es das Muttertier erst mit etwa 3 Wochen, und die selbstständige Nahrungsaufnahme beginnt erst nach 2 bis 3 Monaten.

Systematik Orycteropus afer (Abb. 653). 5–19 Unterarten (revisionsbedürftig). KRL 120–150 cm, SL 45–60 cm, 50–80 kg. – Lebt solitär in selbst gegrabenen Erdbauen von mehreren Metern Länge, mit mehreren Eingängen und einer geräumigen Wohnkammer. Die Grableistung ist enorm, in 5 min kann ein Tier sich bis zu 1 m in einem Tunnel vorangraben. Muttertiere werden oft mit unterschiedlich alten weiblichen Jungtieren in einem Territorium beobachtet. Nachts legen Erdferkel bei der Nahrungssuche 10–30 km zurück. Alle 5–8 Tage werden bestimmte Futterplätze abgelaufen und dabei immer die gleichen Wechsel benutzt. Häufig werden verlassene Erdferkelbaue von anderen Tieren als Unterschlupf genutzt.

Mesaxonia

675

3.2.6.3.14 Mesaxonia (Perissodactyla), Unpaarhufer Häufig wird für das Taxon Mesaxonia auch die Bezeichnung Perissodactyla verwendet. Tatsächlich schloss die ursprüngliche Definition von Perissodactyla aber die Hyracoidea („Hyrax“) mit ein, sodass für die eigentlichen Unpaarhufer der Name Mesaxonia genauer ist. Sie sind mit großer Wahrscheinlichkeit Teil einer Großgruppe (Pantomesaxonia) innerhalb der Ungulata, der auch die Tethytheria (Proboscidea und Sirenia) (S. 512) und die Hyracoidea (S. 684) angehören. Letztere sind möglicherweise die Schwestergruppe der Mesaxonia. Vertreter der Stammgruppe aller rezenten Unpaarhufer sowie verschiedener ausschließlich fossil überlieferter Taxa sind seit dem Unteren Eozän nachgewiesen. Auf Grund von Fossilfunden in den genannten mutmaßlich nächstverwandten Gruppen ist aber von einem mindestens paleozänen Alter der Mesaxonia auszugehen. Rezent sind sie relativ artenarm mit nur 3 Familien-Taxa: Tapiridae (2 (1) Gattungen mit 4 Arten), Rhinocerotidae (4 Gattungen mit 5 Arten), Equidae (1 Gattung mit 6 Arten). Tapire und Nashörner werden als Ceratomorpha zusammengefasst und bilden die Schwestergruppe der Pferdeartigen (Hippomorpha). Alle Arten sind ausgesprochen groß, und die Nashörner sind nach den Elefanten die größten rezenten landlebenden Säugetiere. Autapomorphien der Mesaxonia sind (1) das sattelförmige Talonaviculargelenk (Abb. 663), (2) ein breiter Kontakt zwischen Lacrimale und Nasale, (3) die Bildung eines Lingualfortsatzes durch das Basihyale (Abb. 661) und (4) spezifische Zahnmerkmale wie die gleichgroße Ausbildung von Metaconulus und Paraconulus am P4. Die ursprüngliche Bezahnung der Mesaxonia entsprach wahrscheinlich dem selenolophodonten Typ. Häufig angeführte „diagnostische“ Merkmale der Mesaxonia wie der namensgebende mittlere 3. Strahl an Vorder- und Hinterfuß finden sich auch in anderen, wahrscheinlich nah verwandten Gruppen (z. B. den Hyracoidea, S. 686) und können daher nicht zur Begründung der Monophylie der Mesaxonia dienen. Im Pleistozän starben zahlreiche Arten aus, und nurmehr Reste der einstmals weit verbreiteten Gruppen blieben in verschiedenen Regionen übrig. Die Arten der drei rezenten Familien-Taxa leben in sehr unterschiedlichen Habitaten. Gemeinsam ist ihnen die herbivore Ernähungsweise. Tapiridae finden sich als Einzelgänger vorwiegend im tropischen Regenwald, aber auch in trockenerem Laub- und Bergwald. Rhinocerotidae leben in der Regel in Mutter-Kind-Paaren in Gras-und Buschsteppen Afrikas sowie in Sümpfen und Regenwäldern Süd- und Südostasiens. Bei noch bis ins Martin S. Fischer, Jena

Abb. 657 Equus przewalskii, Wildpferd (Equidae). Original: J. L. Franzen, Titisee.

20. Jh. gemeinsamem Vorkommen von Sumatranashorn und Javanashorn in Malaysia, Hinterindien und Sumatra lebte letzteres in den Niederungen, das erstgenannte in den erhöht liegenden Wäldern. Die rezenten Equidae (Pferde, Zebras, Esel und Halbesel) sind charakteristische Bewohner von offenen Gebieten wie Grasland, Halbwüste und Wüste in Afrika und Asien. Alle heutigen Pferderassen (Equus przewalskii f. caballus) sind Nachkommen nur einer wilden Stammart: E. przewalskii (Abb. 657). Die Domestikation erfolgte möglicherweise unabhängig an verschiedenen Orten im Neolithikum; der bei Hauspferden einheitliche Chromosomensatz von 64 Chromosomen gegenüber 66 beim Przewalskipferd ist jedoch ein Gegenargument. Die ältesten Knochenfunde großer, stämmiger Hauspferde stammen von den Unterläufen von Don und Dnjepr (ca. 4000 v. Chr.). Vermutlich zunächst zur Fleischgewinnung gehalten, wurden Pferde bereits früh als Reittiere abgerichtet, wie überlieferte Trensenteile belegen. Die älteste Anleitung zur Zucht von kriegstauglichen Pferden stammt aus der Regierungszeit Königs Hamurabi (um 1700 v. Chr.) Seit den Hethitern (um 1400 v. Chr.) ist das Pferd wichtiges „Kriegsgerät“. 2,75 Mio. Pferde sollen allein im Dienst der Wehrmacht noch während des 2. Weltkriegs gestanden haben. Hauspferde besitzen in Europa bis ins 20. Jh. und andernorts bis heute als Zug-, Last- und Reittiere in Landwirtschaft und Verkehr und immer auch als Lieferant von Fleisch, Leder und Milch eine herausragende Bedeutung für den Menschen. Die Verbundenheit mit Pferden lässt sich auch in der prominenten Rolle von Pferden in der europäischen Mythologie erkennen. Die heutige Einteilung der Pferde in eine Vielzahl von Zuchtrassen geschah in den letzten zwei Jahrhunderten. Die Domestikation des Esels erfolgte ebenfalls im Neolithikum vermutlich im Vorderen Orient; im Vergleich zu anderen Haustieren sind beim Esel aber nur wenige Rassen herausgezüchtet worden.

676

Mammalia

Bau und Leistung der Organe Die Dicke der Haut und die Behaarung sind recht unterschiedlich in den Teilgruppen der Mesaxonia. Bei den Nashörnern erreicht die Epidermis eine Dicke von 2–3 cm an den Flanken und bis zu 6 cm auf dem Rücken. Bei Rhinoceros-Arten (Panzernashörner) bildet die Haut zusätzlich P l a t t e n mit artspezifischer Form, die in Zonen dünnerer Haut gegeneinander verschiebbar sind. Nur die rezenten Nashörner sind weitgehend unbehaart, da häufig das Haar nicht aus dem Haarfollikel auswächst. Das eiszeitliche Wollnashorn (†Coelodonta antiquitatis) machte dagegen seinem Namen alle Ehre. Pferde sind dicht behaart, der Haarquerschnitt ist oval. Vermutlich ursprünglich für alle rezenten Pferdeartigen ist die Zebrafärbung. Auch Tapire zeigen in den ersten 5–7 Lebensmonaten eine Streifenfärbung. Es konnte nachgewiesen werden, dass bei Zebramustern der Befall durch die Tsetsefliege (Glossina) geringer ist. Welche anderen Funktionen diese auffällige Fellfärbung besitzt, ist weiter offen.

Vibrissen treten in allen drei Familien auf, bei den Rhinocerotidae jedoch nur fetal. Es findet sich ein Paar inguinaler Mammae. H u f e und die H o r n b i l d u n g e n der Nashörner sind in gleicher Weise aus dicht gepackten Hornröhrchen aufgebaut. Durch die Bildung von hohen Coriumpapillen verändert sich die Schichtung der Epidermiszellen in der Haut. Um die Coriumpapillen ordnen sich die noch lebenden Epidermiszellen in konzentrischen Schichten an. Unter allmählicher Verhornung werden diese nach außen vorgeschoben und bilden parallel liegende Röhrchen. Diese wiederum liegen eingebettet in interpapilläre Epithelbereiche, in denen die Hornmatrix weitgehend

1

Strecksehne 2

A 3

Beugesehne Strahlbein Hufkissen Ballenstrahl

Lederhautkrone

Hufwand Epidermisblättchen

Lederhautwand

Sohle

B

C

Abb. 658 Zehenendorgan (Huf) des Pferdes. A In digitigrader Stellung ist die Endphalanx des 3. Strahls in der Hufwand aufgehängt. 1 Fesselbein = 1. Phalanx; 2 Kronbein = 2. Phalanx; 3 Hufbein = 3. Phalanx. B Hufschuh. C Huf, in die untere Hufsohle dringt von hinten der Ballen (Strahl) ein. Nach Ellenberger und Baum (1943).

die horizontale Schichtung der verhornenden Zellen beibehält. Je nach Bildungsort (Hufsohle oder Hufplatte) weisen die einzelnen Schichten eines Hufröhrchens spiralig gewundene Zellstränge mit verschiedenen Neigungswinkeln auf.

Die Hufe der Pferde bilden als Hufschuh eine vollständige Bedeckung der Endphalanx mit Ausnahme des als Strahl bezeichneten spitzen Ballenanteils (Abb. 658). Bei Tapiren und Nashörnern wird nur etwas mehr als der Vorderrand durch den harten Huf bedeckt, die Unterseite ist weich. Nashörner besitzen ein elastisches Sohlenkissen, in welches bei den asiatischen Vertretern Duftdrüsen eingebettet sind. Von taxonomischer Bedeutung sind die „K a s t a n i e n “, die aus stark verdicktem Stratum corneum bestehen und als Rudimente der carpalen Ballen aufgefasst werden. Bei Rhinoceros spp. und Diceros bicornis läuft die Oberlippe in einen fingerartigen Fortsatz aus; dieser fehlt bei Ceratotherium simum. Bei Dicerorhinus sumatrensis sind die Lippen verhornt. Bei den Tapiridae verschmilzt die Oberlippe wie bei den Elefanten mit der Schnauze zu einem einheitlichen mobilen R ü s s e l (Abb. 659). Der Schädel der Mesaxonia fällt durch seinen langen praeorbitalen Fazialteil auf, der hauptsächlich vom Maxillare gebildet wird, was ein langes D i a s t e m a zwischen C und P1 zur Folge hat. Bei den Equidae beteiligt sich auch das Jugale am Gesichtsschädel. Der Kieferanteil ist insbesondere bei den grasfressenden Arten massiv und der Unterkieferast vergrößert. Das Kiefergelenk liegt hoch und bildet eine breite, quer liegende Rolle. Die unterschiedliche Schnauzenform der drei Familien zeigt sich im Bau des Praemaxillare (Abb. 660). Bei den Equidae ist es lang und bildet eine gemeinsame Sutur mit dem Nasale; bei den Tapiridae fehlt dieser Kontakt, und bei den Rhinocerotidae ist das Praemaxillare so reduziert, dass es eigentlich nur noch die untere Begrenzung der Nasenöffnung bildet. Das vordere Horn der Nashörner ist bindegewebig auf einer konvexen Tuberosität der Nasalia befestigt, das zusätzliche zweite Horn auf einer ebensolchen der Frontalia. Das Lacrimale besitzt als Besonderheit einen in die Augenhöhle vorspringenden Höcker. Eine Autapomorphie der Mesaxonia ist der breite Kontakt von Lacrimale und Nasale, der bei rezenten Ceratomorpha sekundär fehlt. Nur bei den Equidae bildet sich ein Postorbitalbogen maßgeblich vom Frontale aus; bei den rezenten Ceratomorpha fehlt ein solcher. Augenhöhle und Schläfengrube gehen weiträumig ineinander über. Die Parietalia sind relativ kurz, und es kann zur Ausbildung einer Crista sagittalis kommen. Die Schädeldachknochen sind bei Nashörnern ausgehend von den Nebenhöhlen (Sinus) pneumatisiert. Die Interparietalia verschmelzen frühzeitig mit den Supraoccipitalia. Letztere sind bei den Rhinocerotidae von der Bildung des Foramen magnum ausgeschlossen, welches dorsal durch die

677

Mesaxonia Frontale

A

Lacrimale

Parietale

Nasale

M. nasolabialis Praemaxillare

M. maxillolabialis

Squamosum

Maxillare

A

Jugale

Basisphenoid Frontale

Proc. paroccipitalis

Parietale

Squamosum

Nasale

Supraoccipitale

Lacrimale Exoccipitale

Praemaxillare M. buccinatorius

B M. platysma myoideus Maxillare Praesphenoid

Jugale

Proc. mastoideus Pterygoid Proc. postglenoidalis Palatinum Supraoccipitale

B

Parietale

Nasale Nasale

Squamosum

Frontale

Lacrimale

Exoccipitale

M. maxillolabialis M. rectus labii

C Pterygoid

Praemaxillare Maxillare

Jugale

Palatinum

Proc. paroccipitalis Proc. mastoideus

Proc. postglenoidalis

Abb. 660 Schädel, Seitenansicht. A Pferd (Equus przewalskii f. caballus). B Tapir (Acrocodia indicus). C Nashorn (Diceros bicornis). Original: M.S. Fischer, Jena. M. buccinatorius

Ductus parotideus

Abb. 659 Rüssel. Tapir (Acrocodia indicus). Muskulatur verschmilzt mit Oberlippe (Mm. maxillolabialis et nasolabialis) und Nasenstrukturen. A Oberflächlich liegende Muskeln. B Obere Muskeln abgetragen. Verändert nach Boas und Paulli (1908).

sich erweiternden Exoccipitalia begrenzt wird. Diese verbinden sich auch mit dem Squamosum und verdrängen die Pars mastoidea des Petrosums von der Außenseite des Schädels (Amastoidie). Die Procc. postglenoidalis und paroccipitalis sind auffallend lang und kräftig. Letzterer dient als Ursprungsort für den M. brachiocephalicus, einen Muskel, der von hier bis zum Unterarm geht und am Pferdehals beidseitig die sog. Drosselrinne begrenzt. Bei Rhinoceros spp. bilden die Procc. postglenoidalis und posttympanicus wie bei den Elefanten einen „falschen“ äußeren Gehörgang. Das Ectotympanicum hat bei den Ceratomorpha in ursprünglicher Weise nur einen das Trommelfell umspannenden Ring, bei den Equidae beteiligt es sich an der Bildung des äußeren Gehörganges. Das Zungenbein weist eine Autapomorphie der Mesaxonia auf: Der Zungenbeinkörper ist durch ein

auffällig breites, messerklingenartiges Stylohyale am Schädel verankert. Ein kurzes Hypohyale vermittelt zum Basihyale, welches nun einen spitz zulaufenden, rostral gerichteten Lingualfortsatz aufweist (Abb. 661). Die Zahnformel der einzelnen Taxa lautet für einzelne Taxa der Rhinocerotidae: Ceratotherium I0/0, C0/0, P4/3, M3/3 = 26; Dicerorhinus I2/1, C0/0, P4/4, M3/3 = 34. Die Tapiridae zeigen noch die ursprüngliche Zahnformel der Placentalia. Bei den Equidae tritt ein Caninus in der Regel nur bei den Hengsten auf, bei

Hypohyale

Lingualfortsatz Basihyale 2 cm

Abb. 661 Zungenbein des Pferdes. Lingualfortsatz ist eine Autapomorphie der Mesaxonia. Original: M.S. Fischer, Jena.

678

Mammalia

Tibia

A

B

C

(M1).

Abb. 662 Erster oberer Molar A Pferd (Equus przewalskii f. caballus). B Tapir (Acrocodia indicus). C Nashorn (Diceros bicornis). Original: M.S. Fischer, Jena.

Talus

Naviculare

den Stuten höchstens als winziges Zähnchen (Abb. 660A). Die Milchbezahnung der rezenten Mesaxonia variiert in der Incisivenzahl von 0–3, dC fehlen häufig; Milchmolaren sind meist vollständig vorhanden. Die Incisiven beider Kiefer haben bei den Tapiridae und Equidae offene Wurzeln, bei Rhinoceros spp. sind die unteren Schneidezähne meißelartig, bei D. sumatrensis dolchartig. Außer dem P1, der bei allen Arten fehlen kann, sind die Praemolaren molarisiert (Abb. 660C). Die Backenzähne sind insgesamt bei den Tapiridae bunodont und bilophodont (Abb. 488), bei den Rhinocerotidae bei unterschiedlicher Kronenhöhe trilophodont (Ectoloph und 2 Querjoche) und bei den Equidae hypsodont und selenolophodont (Abb. 662). Durch weiteren Abschliff entsteht bei den Equidae ein Relief von gewundenen Schmelzleisten, dazwischen sind Lagen von Zement und Dentin. Gleichzeitig werden auch noch Pfeiler vom buccalen Kronenrand Teil der Kaufläche, und es entsteht das p l i c i d e n t e Relief. In der Kronenhöhe und dem höheren Lophodontiegrad spiegelt sich der zunehmende Anteil von Grasnahrung wider. Im postcranialen Skelett fällt die hohe Zahl von Thorakalwirbeln bei relativ kurzer Lumbalregion auf. Die Gesamtzahl der thorakolumbalen Wirbel beträgt 22–24 (7 HW, 18–20 BW, 3–6 LW, 4–6 SW und 11– 20 CW). Die Rückenlinie insbesondere der Nashörner wird durch die sehr langen Dornfortsätze der Brustwirbel geprägt, an denen vor allem das hohe und breite Nackenband (Lig. nuchae) befestigt ist, das den Kopf hält. Eine Clavicula fehlt. Die Scapula ist lang mit unbedeutendem Proc. coracoideus, die Spina scapulae läuft nicht in ein Acromion aus. Sehr charakteristisch sind die Extremitäten der Mesaxonia. Am Unterarm dominiert der Radius; bei den Equidae mit der fortgeschrittensten Anpassung an die monodactyle U n g u l i g r a d i e führt dies zur Reduktion der gesamten distalen Hälfte der Ulna. Das Femur ist relativ kurz mit einem sehr kräftigen Trochanter tertius, der trotz seiner Prominenz aber nur als Ansatzstelle für einen schwachen M. glutaeus maximus dient. Die Fibula ist bei den Equidae im mittleren Bereich reduziert, proximal verbleibt ein kurzes Rudiment, distal verschmilzt sie mit der Tibia und bildet den Malleolus lateralis.

Cuneiforme 3

Metatarsale III

Abb. 663 Talonaviculargelenk eines Pferdes. Die sattelförmige Ausbildung des Gelenkes ist eine Autapomorphie der Mesaxonia. Original: M.S. Fischer, Jena.

Eine Autapomorphie der Mesaxonia ist das sattelförmige Talonaviculargelenk, welches die Beweglichkeit in dem breitflächigen Gelenk einschränkt (Abb. 663). Bei den Equidae kommt es im Carpus und Tarsus zu Reduktionen (Os multangulum majus) und Fusionen (Meso- und Entocuneiforme). Die Hauptachse von Hand und Fuß verläuft durch den Mittelstrahl. Bei den Tapiridae ist die Reduktion der randständigen Strahlen noch am geringsten fortgeschritten, es tritt sogar noch ein Metatarsale I an dem dreizehigen Fuß auf, welches nach hinten umgebogen ist und mit den Metatarsalia III und IV und sogar dem Entocuneiforme artikuliert. Die Hand ist vierfingrig. Nashörner sind 3-4-fingrig und dreizehig, rezente Equidae monodactyl. Die Entwicklung der distalen Extremitäten in der „Pferdereihe“ ist ein klassisches Beispiel für Anagenese, wobei häufig übersehen wird, dass sich die Darstellung der Linearität des Entwicklungsprozesses nur unter Weglassung einer Vielzahl von Seitenlinien ergibt (s. u.). Die G a n g a r t e n der Pferde, Schritt, Trab und Galopp, lassen sich biomechanisch mit den einfachen physikalischen Grundprinzipien Pendel- und Federschwingung erklären. Im Schritt bestimmen Pendelschwingungen der Beine den zeitlichen Ablauf der Bewegung, der Rumpf wird starr gehalten. Im Trab und Galopp wirken die Extremitäten als Federbeine. Während jeder Fußungsphase speichern die Federn Energie um den Verdrehpunkt am Boden, den Huf. Damit wird der Energieverbrauch bei einmal etablierten Bewegungen minimiert. Im Galopp wird in noch stärkerem Maße Elastizität als im Trab genutzt, da durch die Fußungsfolge bis zu drei „Federn“ am Boden sind und zusätzlich der Rumpf als Biegefeder fungiert.

Am Gehirn fällt vor allem die außergewöhnliche Länge des Rhombencephalons auf, wobei die Crura cerebri fast die gleiche Länge wie die gesamte Medulla aufweisen. Das Cerebellum ist sehr klein. Die Temporalloben

Mesaxonia

F. magnum

Proc. paroccipitalis

Luftsack

Stylohyale

Abb. 664 Blick auf das Hinterhauptsloch des Tapir-Schädels (Acrocodia indicus). Luftsäcke (Diverticula tubae auditivae) sind geräumige Ausstülpungen der Eustachischen Röhre. Verändert nach Anthony (1920).

sind nicht deutlich abgegrenzt. Der Bulbus olfactorius ist bei Tapiridae – und nur geringgradig weniger bei Rhinocerotidae – prominent ausgebildet. Das Jacobsonsche Organ ist bei allen Unpaarhufern sehr gut entwickelt. Das Auge weist bei den Equidae und möglicherweise auch den Tapiridae als Besonderheiten „Tr a u b e n k ö r n e r “ auf. Die Funktion dieser stark pigmentierten Bildungen des Pupillarrandes ist unklar. EquidenAugen besitzen nur eine geringe Anzahl von Zapfen. Am Gehörorgan ist der sog. L u f t s a c k (Diverticulum tubae auditivae) von besonderem Interesse, auch im Hinblick auf die systematische Relevanz des Merkmals wegen der detaillierten Übereinstimmung mit entsprechenden Strukturen bei Hyracoidea (Abb. 674). Die Luftsäcke sind membranöse, blasenartige, ventrale Ausstülpungen des Isthmus („häutige Tuba auditiva“) mit einem Fassungsvermögen von bis zu 300–500 ccm (Abb. 664). Das am caudalen Rand verlaufende Stylohyale unterteilt den Luftsack in zwei Kompartimente. Luftsäcke sind nur bei den Equidae und Tapiridae nachgewiesen, bei den Rhinocerotidae findet sich am entsprechenden Ort eine wesentlich kleinere, epipharyngeale Bursa. Da sie die A. carotis interna umhüllen, kühlen diese ungewöhnlichen Strukturen offenbar einen Großteil des Blutes, das zum Gehirn strömt: Die in den Luftsäcken gemessene Temperatur behält bei Erhöhung der Körpertemperatur durch körperliche Leistung über einen langen Zeitraum die Ausgangstemperatur bei.

679

Eine besonderes Vermögen ist das Infraschallhören (bis 12 Hz) bei Nashörnern. Oft wird eine Unterlegenheit der Mesaxonia gegenüber den Artiodactyla behauptet, die seit dem Mittelmiozän zum Rückgang der erstgenannten und zum Aufstieg der Paarhufer geführt haben soll. Die wesentliche Ursache für dieses Phänomen sei der Verdauungsmechanismus, in dem die vorderdarmfermentierenden Paarhufer den Unpaarhufer als Enddarmfermentierer überlegen seien. Tatsächlich erweist sich die Art des Nahrungsaufschlusses bei den Mesaxonia aber als spezifische Anpassung an die lange Verweildauer der Nahrung im Darm bei sehr großen Säugetieren. Diese können sich trotz der relativ geringeren Nahrungsausnutzung (bei Nashörnern nur etwa 25% der aufgenommenen Nahrungsmenge) lange Darmtrakte „leisten“, denn ihr Nahrungsbedarf pro kg Körpergewicht ist weitaus geringer als bei kleinen Säugetieren; umgekehrt ist dank eines günstigen Oberfläche-Volumen-Verhältnisses die Thermoregulation „billiger“. Nicht zuletzt kann ein breiteres Spektrum insbesondere faserreicher Nahrung erschlossen werden, die von anderen Herbivoren gemieden wird. Diese erst ab einer bestimmten Körpergröße wirksame Relation ist wahrscheinlich ein Grund dafür, dass es heute keine kleinen Mesaxonia mehr gibt. Der Magen ist ein ungekammerter und einfacher Sack. Der Darmtrakt ist insgesamt sehr lang, beim Pferd bis 26 m. Das große Caecum (bis 1 m, mit einem Fassungsvermögen von bis zu 90 l beim Pferd) und das doppelschlingige Colon (bis 4 m) sind der Fermentationsort, wo insbesondere der alloenzymatische Abbau von Cellulose erfolgt (Abb. 147B). R. unicornis mit einem hohen Anteil an Grasnahrung hat ein entsprechend großes Caecum und Colon (bis 1 m bzw. 6– 7 m). Dagegen beginnt bei D. sumatrensis, einem Blattfresser, der Nahrungsaufschluss bereits im Dünndarm, und das Colon ist wie bei D. bicornis 2–3 m lang. Die Nieren der Mesaxonia sind beim Adultus vom Recessustyp, d. h. der Sammelraum für den Harn besteht neben dem eigentlichen Nierenbecken noch aus den Nierengängen (Recessus medius und terminalis). Während der Ontogenese bleibt der Mesonephros lange in Funktion. Die Ovarien der Ceratomorpha liegen in einer peritonealen Tasche. Einzigartig ist die Ausbildung der Ovarien bei den Equidae, die hier tief im Mesovarium eingebettet sind; gleichzeitig ist die Keimplatte ins Innere des Ovars involuiert. Am freien Rand des Ovars bildet sich so eine Ovulationsgrube. Der Uterus ist dem Grunde nach ein Uterus bicornis. Bei den Equiden sind die freien Cornua uteri kurz und das Corpus uteri ist lang, doch im Inneren von Letzterem findet sich ein Septum, das auf eine Verwachsung der beiden Hörner in diesem Bereich verweist. Bei adulten Tapiren kommt es zur vollständigen Verwach-

680

Mammalia

sung beider Hörner. Die Hoden verbleiben inguinal, in subcutaner Lage. Equidae besitzen ein Scrotum im Gegensatz zu den Ceratomorpha. Befunde über die Placentabildung und frühe Embryonalentwicklung liegen im Wesentlichen nur von Equiden vor. Die Implantation ist superfiziell und erfolgt erst spät in der 8.–10. Woche. Die Chorioallantois-Placenta ist zunächst auf eine äquatoriale Zone begrenzt und wird dann diffus. Auffällig ist die ungewöhnlich große Allantois, die bereits nach 4 Wochen das Amnion vollständig umschließt und als Allontochorion mit Ausnahme der Chorionpole über die ganze Oberfläche verteilt in Büscheln stehende Zotten ausbildet, die in das Endometrium eindringen. Die Placenta ist epitheliochorial. Die Amnionhöhle entsteht durch Faltung. Nach der 14. Woche finden sich im Allantoislumen sog. H i p p o m a n e s , Körper von bis zu 10 cm Durchmesser, die aus eingedicktem Uterinsekret, Harnsäure und Fett bestehen.

Fortpflanzung und Entwicklung Die Östrusdauer beträgt 17–28 Tage bei Equidae, etwas mehr bei Rhinocerotidae, aber 30–80 Tage bei Tapiridae. Die Fortpflanzung erfolgt das ganze Jahr über, wobei saisonale Häufungen von Geburten beobachtet werden. Die Tragzeit beträgt bei Equidae 330–390 Tage, bei Tapiridae 380–400 Tage und bei Rhinocerotidae 400 bis über 500 Tage. In aller Regel wird 1 Laufjunges geboren, das bei Equidae und Rhinocerotidae bereits nach wenigen Stunden dem Muttertier folgt. Bei Tapiridae verbleibt es einige Tage in einem Lager. Das Geburtsgewicht beträgt bei Equidae 9–13% des mütterlichen Gewichts, in den beiden anderen Familien nur 2,5–5,5%. Bei Tapirus terrestris wiegt das Junge nur 4,5 kg. Es gibt innerhalb der Equiden zwei verschiedene Sozialstrukturen. Hengste bilden entweder P a a r u n g s t e r r i t o r i e n (Grévyzebra, Wildesel, Halbesel) oder begleiten überwachend und als höchstrangiges Tier eine stutengeführte Herde (Pferd, Steppen- und Bergzebra). In letztgenanntem Fall kann es ausgehend von Familienverbänden zu einem festen Zusammenschluss von nicht miteinander verwandten Stuten in definierter Rangordnung oder zum lockeren Zusammenschluss zu Herden kommen, die von Stuten oder Hengsten geführt werden. In diesem Fall ist anders als bei den Arten mit Paarungsterritorien in der Marschordnung die Rangordnung der Tiere erkennbar.

Systematik Die Stammgruppenvertreter der Mesaxonia können ähnlich wie der katzengroße †Hyracotherium sp. (Unteres Eozän) ausgesehen haben. Bereits im Unteren Eozän trennten sich die Hauptlinien der Mesaxonia.

Die †Titanotheriomorpha dominierten in Asien und Nordamerika bevor sie im Oligozän ausstarben. Die beiden anderen Hauptgruppen Hippomorpha (inkl. †Palaeotheridae, †Pachynolophidae, Equidae) und Moropomorpha (†Isectolophidae, †Lophiodontidae, †Chalicotheridae, Tapiroidea, Rhinocerotoidea) trennten sich bereits in dieser Epoche, und auch die Abspaltung der Tapiroidea von den anderen Ceratomorpha wird vor dem Mitteleozän angenommen. Der älteste bekannte unumstrittene Tapiroide ist †Homogalax sp. (Unteres Eozän), eine kleine Form mit einer Schädellänge von 16 cm und einem geschätzten Körpergewicht von nur 10 kg, die vermutlich bereits folivor war. Auch bei den holarktisch verbreiteten Teilgruppen der Tapiroidea lag die Blütezeit vom Eozän bis Oligozän. Die Aufspaltung der Rhinocerotoidea erfolgte im Oberen Eozän; als ursprünglichster Vertreter wird †Hyrachyus sp. aus dem Mittleren Eozän Nordamerikas angesehen. Die Hippomorpha spalteten sich bereits im Unteren Eozän in die nordamerikanischen und die asiatischen Equidae sowie die europäischen †Palaeotheridae und †Pachynolophidae. Die beiden letztgenannten Gruppen starben im Mittleren Oligozän aus. Nachdrücklich muss der häufigen Darstellung der Stammesgeschichte der Pferde als lineare Folge („Orthogenese“) einzelner Gattungen widersprochen werden. In allen Epochen gab es eine Vielzahl paralleler, z. T. sympatrischer Formen, die in jeweils unterschiedlichem Maße plesio- und apomorphe Merkmale besaßen. Formengruppen wie „†Meryhippus“ haben sich als taxonomic wastebasket entpuppt. Die größte Diversität erlangten die Equiden im Oberen Miozän. Im Miozän sind sie zusammen mit den Rhinocerotiden die dominierenden großen Herbivoren der Holarktis. EquusArten sind seit dem Oberen Pliozän nachgewiesen. Erst im Pleistozän gelangten Tapire und Pferde über die Panamabrücke nach Südamerika. In Nord- und Südamerika starben die Pferde vor etwa 10.000 Jahren aus. Die heute wild lebenden Pferde in Nord- und Südamerika (Mustangs, Cimarones) sowie auch in Australien (Brumbies) sind verwilderte Nachkommen der von Europäern mitgebrachten Hauspferde. Während der letzten Eiszeit besiedelten Wildpferde die eurasischen Kaltsteppen von Spanien bis Ostasien – bekannt durch Darstellungen im frankokantabrischen Siedlungsraum des Cro Magnon-Menschen. Durch anschließende Habitatfragmentierung entstanden geographische Rassen wie der mittel- und osteuropäische Waldtarpan (letztes Tier 1814 bei Königsberg getötet) oder der russische Steppentarpan (1879 ausgerottet). In Westeuropa starb das Wildpferd bereits um ca. 50 v. Chr. aus, in Mitteleuropa um 1200 n.Chr. Die rezenten Pferde in Europa stammen von Hauspferden ab, die seit 3000 v. Chr. hier nachweisbar sind.

Mesaxonia

3.2.6.3.14.1 Ceratomorpha

Tapiridae, Tapire (4) Die heutigen Tapiridae sind die in vielen Aspekten ursprünglichsten Mesaxonia. Vor allem nach molekulargenetischen Daten wird eine Aufspaltung in die südostasiatischen und neotropischen Arten vor 21–25 Mio. Jahren angenommen. Innerhalb der südamerikanischen Arten sollen sich Tapirus bairdii und die beiden anderen Arten vor 19–20 Mio. Jahren getrennt haben und schließlich T. terrestris und T. pinchaque erst vor 3 Mio. Jahren. Plumper massiger Rumpf, Hand mit 4, Fuß mit 3 Strahlen, kurzer mobiler Greifrüssel mit ventralem Rhinarium, Nasenbeine frei vorragend, brachyodonte, bilophodonte Praemolares und Molares mit entsprechend reduziertem Ectoloph; Wimpern nur am oberen Augenlid, juveniles Streifenmuster. Die 3 Arten von Tapirus unterscheiden sich in Größe, Fellfärbung, Schädelmerkmalen und Rüssellänge. Vorwiegend nachtaktiv.

681

Linie; Rhinoceros ist erst pleistozänen Ursprungs. Eine Aufspaltung der afrikanischen Vertreter in das eher laubfressende Taxon Diceros und das speziell grasfressende Ceratotherium fand vermutlich im Unteren Pliozän statt. Sehr große, massige Tiere mit wenigstens einem auf dem Nasenbein aufsitzenden Horn mit tubulärer Keratinstruktur. Reduktion des Vordergebisses, trilophodonte Backenzähne, Praemaxillaria reduziert. Herbivore Generalisten, die sich nach ihrer Vorzugsnahrung in Gras- und Laubäser trennen lassen.

Von den rezenten asiatischen Gattungen repräsentiert Dicerorhinus die älteste, bereits im Miozän entstandene

Dicerorhinus sumatrensis, Sumatranashorn, 2 Unterarten. 2,60 m, 550–800 kg, Vorderhornlänge bis 50 cm, Hinterhorn < 15 cm. Verbreitung einstmals Hinterindien bis Borneo von der Küste bis in Bergregionen, heute Restbestände auf Sumatra, Malaysia, vielleicht noch in Burma und Nordthailand, weniger als 275 Individuen (Abb. 667D). Waldnashorn mit speziellen Anpassungen an Fortbewegung im dornigen Dickicht (Schnauzenregion stark verhornt, dicke Kopfhaut, Horn, Haarkleid, welches eine dicke Schlammschicht am Körper hält), Laubäser (50–60 kg/Tag) mit brachydonten Molaren. Tragzeit 12–16 Monate. – Rhinoceros unicornis, Indisches Panzernashorn. 3,50 m, Bullen 1.800–2.100 kg, Kühe bis 1.600 kg, Hornlänge 15–45 cm. Verbreitung früher vom Indus-Tal bis Nordburma in eiszeitlichen Überschwemmungsgebieten vor dem Himalaya, heute nur noch in wenigen Schutzgebieten in Nordindien, Nepal und Bhutan; Bestand ca. 2.500 Individuen. 4–8 m hohes Ufergras. Panzerplatten in Nacken-Schulter-Region. Nahrung: Gras, Schilf und Wasserpflanzen. Molaren geringgradig hypsodont, untere Schneidezähne bei Bullen bis 20 cm lang als intraspezifische Waffe. In heftigen, oft tödlichen Bullenkämpfen werden regionale Paarungsvorrechte erworben. Tragzeit 16 Monate. In Indien bereits seit 1910 Nashornjagd verboten. – Rhinoceros sondaicus, Javanashorn, ursprünglich weit verbreitet in Regenwäldern Hinterindiens und vorgelagerter Inseln (Abb. 667C), heute bis auf eine Lokalpopulation (ca. 60 Tiere) im Reservat Udjong Kulon an der Westspitze Javas ausgerottet. Mit 1,50 m Standhöhe kleinstes Nashorn, ein kurzes Horn, niederkronige Zähne. – Diceros bicornis, Spitzmaulnashorn (Abb. 666, 667B), 4 Unterarten. 3,20 m, Bullen bis 1.200 kg, Kühe bis 900 kg, Hornlänge bis 140 cm. Früher weit verbreitet südlich der Sahara, heute in 5 Ländern (Südafrika, Namibia, Kenia, Zimbabwe, Tanzania) 98% des gesamten Wildbestandes, von der

Abb. 665 Acrocodia indicus, Schabrackentapir. Malaysia. Original: C. Grzimek, Okapia/Frankfurt.

Abb. 666 Diceros bicornis, Spitzmaulnashorn (Rhinocerotidae). Etosha-Park, Namibia. Original: W. Westheide, Osnabrück.

Tapirus terrestris, Amerikanischer Tapir. 1,8–2 m, 150–250 kg. Östlich der Anden, Nordkolumbien, Nordargentinien und Rio Grande do Sul, Surinam bis Venezuela, Amazonas, Ostecuador, Ostbrasilien, Paraguay, Bolivien. Solitär oder in Mutter-KindPaaren im tropischen Regenwald in Gewässernähe. Ernährt sich vorzugsweise von Blättern, auch Gras und Früchten. Gebietsweise gefährdet. – T. bairdii, von Südmexiko über Mittelafrika bis ins nördliche Kolmbien und westliche Ecuador. – T. pinchaque, Bergtapir. Hoch-Anden von Kolumbien und Ecuador; weniger als 2.500 Individuen. – Acrocodia indicus, Schabrackentapir (Abb. 665). 1,8–2,4 m, 250–320 kg. Eigener Gattungsstatus umstritten, häufig Tapirus zugerechnet. In Hinterindien, Burma, Thailand, Malaysia, Sumatra im tropischen Regenwald des Tieflandes. Durch fortwährende Bejagung stark gefährdet.

Rhinocerotidae, Nashörner (5)

682

Mammalia

westlichen Unterart nur noch etwa 10 Tiere in Kamerun. – Ceratotherium simum, Breitmaulnashorn, 2 Unterarten (Abb. 667A). Bis 3,75 m, Bullen 2.000–2.400 kg, Kühe 1.500– 1.800 kg, damit nach dem Elefanten schwerstes Landsäugetier. Hornlänge bis 160 cm. Frühere Verbreitung des Südlichen Breitmaulnashorns südlich des Zambesi, 1895 nur noch 20 Tiere, heute 94% des gesamten Wildbestandes in Südafrika. Frühere Verbreitung des Nördlichen Breitmaulnashorns im Sudan, dem Nil- und Kongogebiet, heute ausgerottet; Bestand der südlichen Form steigend (ca. 18.000). Incisivi und Canini fehlen, Grasfresser mit „Rasenmäherlippen“ und hypsodonten Molaren. Einzelgänger, die in beiden Geschlechtern in individuellen Futterstreifgebieten leben, zeitweise auch gesellig in Gruppen bis über 25 Tieren. Tragzeit 480 Tage.

Stämme in Nordindien nutzen es in dieser Weise. Hauptsächlich wurde das Horn als Dolchgriff verarbeitet, vor allem im Nordjemen (1992 verboten) und in der chinesischen Volksmedizin. Die Hauptverbrauchsstaaten sind die VR China, Taiwan und Südkorea und wichtige Hauptabnehmer sind sog. Auslandschinesen. Nachdem diese Länder den internen Verkauf von Nashornmedizin verboten haben, gleichzeitig die verbliebenen Bestände fast militärisch geschützt werden und drakonische Gesetze für Nashornwilderer erlassen wurden, ist die Wilderei seit Mitte der 1990er Jahre zurückgegangen, und die Bestände der afrikanischen Nashörner haben sich erholt. Davon entfallen etwa 18.000 Tiere auf das Südliche Breitmaulnashorn. Auch die Bestände des Indischen Panzernashorns sind wieder angestiegen, aber die beiden anderen asiatischen Arten sind weiterhin äußerst gefährdet. Bestandszahlen 2001: Rhinoceros unicornis 2.500, R. sondaicus 60, Dicerorhinus sumatrensis 275 (Abb. 667).

Alle wild lebenden Nashornarten sind stark gefährdet. Von den derzeit frei lebenden Rhinocerotiden gehören mehr als zwei Drittel zur Unterart des Südlichen Breitmaulnashorns. Die weit verbreitete Ansicht, das gewilderte Horn werde vor allem zur Herstellung von Aphrodisiaka verwendet, ist nachweislich falsch, denn nur 1% des Weltverbrauchs wird hierfür umgesetzt und nur wenige

A

B

Garamba 29 Nördliches Breitmaulnashorn Früheres Verbreitungsgebiet Heutiges Vorkommen Zahl: Bestand 1996 Südliches Breitmaulnashorn Früheres Verbreitungsgebiet Heutiges Vorkommen Zahl: Bestand des jeweiligen Landes 1995/96 * Umsiedlung nach außerhalb des Verbreitungsgebietes

C

Javanashorn Früheres Verbreitungsgebiet Heutiges Vorkommen

Kenia 420 Kenia 122*

Spitzmaul- oder Schwarzes Nashorn Früheres Verbreitungsgebiet Heutiges Vorkommen Zahl: Bestand des jeweiligen Landes 1995 Simbabwe 315

Simbabwe 138 Namibia 107

Namibia 598 Republik Südafrika 7375

D

Sumatranashorn Früheres Verbreitungsgebiet Heutiges Vorkommen

E

Panzernashorn Früheres Verbreitungsgebiet Heutiges Vorkommen

Abb. 667 Historische und gegenwärtige Verbreitung der Nashornarten. Original: M.S. Fischer, Jena.

Republik Südafrika 1024

Mesaxonia

683

3.2.6.3.14.2 Hippomorpha

Equidae, Pferde (6) Rezente Vertreter groß, mit einzehigen, mesaxonen Extremitäten und einzigartigem Huf. Schädel mit langer Schnauzenregion, geschlossenem Orbitalring; dauerwachsende, extrem hypsodonte Backenzähne mit plicidentem Kronenrelief. Nackenmähne und Pferdeschwanz. Equus przewalskii, Wildpferd (häufig findet sich als Artname auch Equus ferus, die Nominatform ist hier aber das Hauspferd). 2,10 m, bis 350 kg (Abb. 657). Wahrscheinlich in freier Wildbahn ausgestorben, letzte Sichtung in der SW-Mongolei 1968; Wiederansiedlung im Gange. Ursprüngliche Verbreitung in der eurasischen Steppe bis Polen (E.p.gmelini, Tarpan). Steppentier, das noch semiaride Gebiete tolerieren konnte. Tragzeit um 340 Tage. – Equus africanus, Wildesel, 2 Unterarten. 2,0 m, bis 275 kg. Ursprünglich in ganz Nordafrika, ist sein Bestand (unter 100 Individuen) äußerst bedroht. – E.a.africanus, Nubischer Wildesel; mit markantem Querstreifen über der Schulter, nur noch in Restpopulationen im östlichsten Sudan vermutet, vielleicht aber bereits ausgestorben. – E.a.somalicus, SomaliWildesel; mit Querstreifung im unteren Teil der weißen Beine, auf wenige Vorkommen in Nordäthiopien und Nordsomalia beschränkt. Wüstentier. Bestand höchstens 3.000 Tiere, gefährdet duch Vermischung mit Hausesel. Tragzeit 1 Jahr. – E.a.f. asinus, Hausesel; stammt überwiegend vom bereits vermutlich in römischer Zeit ausgestorbenen Atlas-Wildesel und Nubischen Wildesel ab, in Äthiopien zusätzlich von der dortigen Unterart. – E. hemionus, Halbesel, 6 Unterarten, unterscheiden sich in Fellfärbung und Körpergröße (KRL 100–140 cm). Einstmals über die Wüsten- und Halbwüstenregionen Asiens

Abb. 668 Böhm-Steppenzebras im Ngoro-Ngoro Krater. Original: A. Goldschmid, Salzburg.

verbreitet; Bestand in den letzten 15 Jahren um die Hälfte zurückgegangen. – E. zebra, Bergzebra, 2 Unterarten, auf der Schwanzwurzel dreieckiges Feld mit Quersteifen. E. z.zebra, das kleinere Kap-Bergzebra (bis 2,20 m, bis 250 kg) konnte vor dem Aussterben zunächst gerettet werden (der Bestand war auf unter 40 Tiere geschrumpft, heute etwa 400), ebenso wie das in Südangola und Nordnamibia lebende E.z.hartmanni stark bedroht. – Equus quagga, Steppenzebra, 4 Unterarten (Abb. 668), Vorderkörper senkrecht gestreift, ab Körpermitte zunehmend horizontal. 1,90–2,50 m, 175–350 kg. Einst durchgehendes Verbreitungsgebiet von Südäthiopien bis zum Kap. 2 weitere Unterarten (Quagga, Burchellzebra) ausgerottet. – E. grévyi, Grévyzebra. Mit bis zu 2,75 m und bis 420 kg Körpergewicht größtes Zebra. Tragzeit 390 Tage. In Nordkenia bis Südäthiopien. Bestand gefährdet (etwa 2.000 Tiere).

684

Mammalia

3.2.6.3.15 Hyracoidea, Schliefer Die Hyracoidea bilden ein Taxon mit wenigen rezenten Arten (Abb. 669). Sie sind verzwergte Nachkommen größerer Formen und nicht von fossilen Kleinformen abzuleiten. Die fossilen Vertreter sind aus dem frühen Tertiär überliefert, was auf einen paleozänen, wenn nicht kreidezeitlichen Ursprung verweist. Ihr Verbreitungsgebiet reichte im Tertiär von Afrika bis China, heute liegt es in Afrika und im Nahen Osten. Die Kontroverse über die Stellung der Hyracoidea im System der Säugetiere dauert nunmehr 200 Jahre. Heute gibt es dazu drei alternative Vorstellungen: Hyracoidea sind (1) eine archaische Gruppe, die unmittelbar in den „Protungulaten“ wurzelt, (2) eine Teilgruppe der Mesaxonia, also mit Pferden, Nashörnern und Tapiren nächstverwandt, (3) bilden zusammen mit Proboscidea und Sirenia das Monophylum Paenungulata (Abb. 489), bzw. Afrotheria (Abb. 490). Nach konsequent phylogenetischen Gesichtspunkten sind nur die beiden letzten Hypothesen diskussionsfähig. Morphologische Merkmale lassen sich für beide anführen, wobei das Mesaxonia-Konzept morphologisch besser begründet erscheint. Molekulargenetische Befunde stützen dagegen ein Schwestergruppenverhältnis mit den Tethytheria (Proboscidea + Sirenia) (S. 511). Aus der großen Zahl von A u t a p o m o r p h i e n werden hier nur die für Säugetiere seltenen oder gar einzigartigen Merkmale aufgeführt: (1) ein Rückenorgan, das visueller und olfaktorischer Signalgeber ist (Abb. 670), (2) Zehenendorgane, die als nagelartige Hufe oder an der 2. Zehe als besonders geformte Putzkralle auftreten, (3) die seriale Anordnung der Handund Fußwurzelknochen, wodurch Supination und Pronation nur in einem intracarpalen bzw. intratarsalen Gelenk stattfinden (s. u.), (4) die Beteiligung des Parietale an der Bildung des Postorbitalbogens, (5) die Verankerung des Malleus am Tympanicum infolge der Reduktion des Goniale, der Hammer ist also nicht freischwingend, (6) Reduktion des Stylohyale zu einem dünnen Ligament, (7) die Hypohyalia bilden einen Zungenfortsatz (Abb. 672), (8) I1 und I1,2 sind vergrößert, (9) eine klaffende Lücke zwischen den dauerwachsenden wurzellosen I1, (10) Schmelzüberzug nur auf der labialen Seite des I1, (11) ein Talocruralgelenk mit weit vorspringendem Malleolus medialis, der mit einem stufenartigen Absatz am Talus artikuliert, (12) zweizipfelige Colondivertikel (Abb. 675), (13) kontraktile Irisanhänge (Umbraculum), die durch Hypertrophie der pigmentführenden retinalen Schicht entstehen und als natürliche Sonnenbrille dienen, (14) Tubendivertikel als paarige, dünnwandige Ausstülpungen des membranösen Teiles der Tuba auditiva (SynapomorMartin S. Fischer, Jena

Abb. 669 Procavia capensis, Kapklippschliefer. Weibchen mit Jungen. Südafrika. Original: C. Haagner, Okapia/Frankfurt.

phie mit Equidae und Tapiridae?), (15) eine lang gestreckte Epididymis mit auffallendem verengten Mittelabschnitt (Isthmus) (Abb. 676). Die Lebensräume von Procavia capensis und von Heterohyrax brucei stimmen weitgehend überein; beide Arten sind sehr anpassungsfähig; selbst die Sozialstruktur ist flexibel und habitatabhängig. Sie sind in der Wahl ihrer Futterpflanzen an keine bestimmte Vegetation gebunden und können ihren Wasserbedarf über die aufgenommenen Pflanzen decken. Auch durch ihre Fähigkeit, die Körpertemperatur in einem relativ großen Bereich der Umgebungstemperatur anzupassen, können sie heiße aride ebenso wie alpine Gebiete bis in über 4.000 m Höhe besiedeln.

Bau und Leistung der Organe Die Färbung des Fells ist sehr variabel und kann mit der jährlichen, durchschnittlichen Niederschlagsmenge korreliert sein, wobei dunklere Färbungen in regenreicheren Gebieten auftreten. Schliefer besitzen viele geordnet über Kopf und Rumpf verteilte Vibrissen, was die koordinierte Bewegung in den meist engen Unterschlupfen erleichtert. Das R ü c k e n o r g a n ist eine große Duftdrüse in Höhe des 14.–18. Brustwirbels, die von einem gegenüber dem Fellhaar meist heller gefärbten Haarkranz umgeben ist (Abb. 670). Es besteht aus zahlreichen in Längsbändern angeordneten, apokrinen tubulösen Einzeldrüsen, die auf einem mit weißen Härchen bedeckten Fleck (15–70 mm) ausmünden. Das Sekret ist eine weißliche, lipidreiche Flüssigkeit mit bisamartigem Geruch. Das Rückenorgan ist nicht nur olfaktorischer, sondern auch optischer Signalgeber. Dabei lassen sich Signale definierten Aufstellwinkeln der helleren Haare des Haarkranzes zuschreiben, z. B. bedeutet Piloerektion bis 45 ° Alarm, bis 180 ° Paarungsvorspiel.

Die Endphalangen der Finger und Zehen tragen Horngebilde, die erst durch ihre Feinstruktur als abgeleitete

685

Hyracoidea

Frontale Nasale

Orbitosphenoid Squamosum

Parietale

Lacrimale

Praemaxillare Jugale

Maxillare Palatinum Pterygoid

Supraoccipitale

Basioccipitale

Occipitale

Proc. paroccipitalis

Proc. posttympanicus

Alisphenoid

Abb. 671 Schädel. Lateralansicht. Procavia capensis. Kopfklippschläfer. Aus Fischer (1992). Abb. 670 Hyracoidea. Haare des Rückenorgans haben je nach Aufrichtungsgrad eine spezifische Signalfunktion. An der dünn behaarten Stelle münden die Ausführgänge der Rückendrüse. Aus Fischer (1992).

H u f e erkannt wurden. An der Unterseite der Hornplatten finden sich verhornte Leistchen, die in der Medianen vergrößert und miteinander verschmolzen sind – wie im Huf der Unpaarhufer. Dadurch entsteht ein medianer Einschnitt an der Endphalange. Das Zehenendorgan der 2. Zehe trägt eine eigenartige, asymmetrisch geformte P u t z k r a l l e , die immer dorsalflektiert getragen wird und den Boden bei der Fortbewegung nicht berührt. Das Schädeldach (Abb. 671) der DendrohyraxArten ist noch flacher als das von H. brucei und P. capensis. Bei letzterer Art sind dagegen der Gaumen- und Kieferanteil kürzer als bei den beiden anderen Taxa. Auf Grund der herbivoren Ernährung besitzen Schliefer einen massiven Kieferteil und eine relative kurze Schnauze. Am Unterkiefer (Abb. 23) fällt die Verbreiterung des hinteren Abschnittes als Insertionsgebiet von Masseter- und Pterygoidmuskulatur auf. Schliefer kauen nicht gleichzeitig auf beiden Seiten. Die K i e f e r b e w e g u n g ist eine Kombination aus Vorwärtsstoßen des Unterkiefers mit hierfür speziell differenzierter Kaumuskulatur und anschließender Mahlbewegung in Querrichtung.

Die Occipitalregion steht fast senkrecht. An sehr frühen Embryonalstadien konnte die Beteiligung von 4 Wirbeläquivalenten am Aufbau des Hinterhauptes nachgewiesen werden. Das Squamosum ist pneumatisiert. Am Parietale adulter Tiere finden sich Temporalleisten. Einzigartig innerhalb der Säugetiere ist die Beteiligung des Parietale an der Bildung des Postorbitalbogens (Abb. 671). Nur bei Dendrohyrax-Arten ist der Postorbitalbogen in der Regel geschlossen. Ein Interparietale kann altersabhängig in verschiedener Form und unterschiedlichem Verschmelzungsgrad mit dem Parietale auftreten. Kennzeichnend für das Nasale ist der weit herabgezogene Seitenteil. Das kleine Lacrimale bildet

einen in die Augenhöhle vorspringenden Höcker. Der Jochbogen wird im vorderen Teil vom Maxillare, im mittleren und hinteren Abschnitt vom Jugale und nur im posterioren Bereich vom auffallend kurzen Proc. zygomaticus des Squamosum gebildet. Das Maxillare bildet ungewöhnlicherweise den Boden der Augenhöhle, was durch ein zeitlebens persistierendes Tuber maxillae zu Stande kommt. Sonst wird dieses nach Durchbruch der hinteren Molaren rückgebildet. Im Milch- und Dauergebiss sind im Ober- und Unterkiefer (Abb. 23) Schneidezähne (I1, I2,3) vergrößert. Die Milchincisiven sind bewurzelt, ebenso wie die unteren Ersatzzähne. Dagegen ist der I1 wurzellos, seine Alveole reicht bis zu den vorderen Backenzähnen und nur die labiale Seite ist schmelzüberzogen. Dieser Zahn ist geschlechtsdimorph – beim Männchen im Querschnitt dreieckig mit scharfer labialer Kante, dagegen beim Weibchen abgerundet und mit einer Vorderkante, die weiter mesial verläuft. Anders als bei anderen Säugetieren mit vergrößerten Schneidezähnen (z. B. Rodentia) klafft zwischen den I1 eine Lücke (Trema). Das Gebiss ist nicht mehr vollständig. Erst neuere Untersuchungen haben den Nachweis erbracht, dass ungewöhnlicherweise der vorderste „Backenzahn“ ein Caninus und nicht der P1 ist. Zahnformel: I1/2, C1/1, P3/3, M3/3 = 34. Hypohyale

Basihyale

5 mm

Abb. 672 Zungenbein, Lateroventralansicht, rechts: rostral. Procavia capensis. Hypohyalia bilden Zungenfortsatz (Autapomorphie). Aus Fischer (1992).

686

Mammalia

Der äußere Gehörgang wird von den kräftigen, pneumatisierten Procc. postglenoideus und posttympanicus flankiert. Letztgenannter wächst während der Fetalentwicklung ventral aus und verbindet sich mit dem Proc. paracondyloideus zum Hinterhauptsfortsatz. Dabei wird die Labyrinthkapsel von der Schädeloberfläche verdrängt und der charakteristische amastoide Zustand entsteht. Die Bulla tympanica entsteht aus der Verschmelzung von Ectotympanicum, das in der üblichen Ringform angelegt wird, mit dem Entotympanicum. Sie ist bei der Geburt bereits vollständig verknöchert. Erst während der juvenilen Schädelentwicklung wächst dagegen der äußere Gehörgang aus. An Stelle des fehlenden Goniale übernimmt das Tympanicum ungewöhnlicherweise die Verankerung des Malleus am Squamosum. Die Anatomie des Zungenbeines weist eigentümliche Merkmale auf (Abb. 672). Schon bei juvenilen Schliefern ist der Zungenbeinkörper nur über ein Ligament mit schädelseitigen Knöchelchen verbunden, das dem Stylohyale entspricht. Der unpaare Zungenbeinkörper wird vom Basihyale gebildet, das Hypohyale bildet einen einzigartigen Fortsatz, der in den Zungengrund vordringt. Das postcraniale Skelett (Abb. 673) fällt durch die ungewöhnlich hohe Zahl von Brustwirbeln, eine relative lange Lumbalregion und die weit gehende Reduktion des Schwanzes auf. Die Anzahl der Wirbel beträgt in der Regel 48 (7 HW, 19–22 BW, 6–9 LW, 5–7 SW und 4–10 Schwanzwirbel). Auffallend ist der sehr abgeplattete Zahnfortsatz am Epistropheus und dessen beilförmiger Dornfortsatz. Die Hyracoiden besitzen keine Clavicula. Die Scapula hat einen annähernd dreieckigen Umriss, die Spina scapulae ist prominent, läuft aber nicht in ein Acromion aus. Radius und Ulna sind gegeneinander nicht beweglich, bei älteren Tieren treten sogar Verknöcherungen im Bereich der diese beiden verbindenden Membrana interossea auf. Distal überragt der Radius die erste Carpalreihe, sodass nur eine Extension bis zu 20 ° möglich ist. Die beiden Handwurzelreihen sind serial (= taxeopod) angeordnet, d. h. die Knöchelchen der proximalen Reihe artikulieren im Wesentlichen nur mit einem Gegenpart der zweiten Reihe, sie sind also nicht wie üblich ineinander verkeilt. Hierdurch wird auch erreicht, dass der Gelenkspalt zwischen 1. und 2. Carpalreihe in einer Ebene liegt. Einzigartig innerhalb der Säugetiere ist die Supination und Pronation der Hand bei Schliefern in einem intercarpalen Gelenk und nicht wie sonst durch Drehung des Radius gegen die Ulna.

Der 1. Strahl ist weitgehend reduziert, ein Metacarpale I tritt nurmehr gelegentlich auf. Die Finger sind gegeneinander fast unbeweglich und durch eine Interdigitalhaut bis zu den Endphalangen fest verbunden.

Abb. 673 Totalskelett. Procavia capensis. Nach einem röntgenkinematographischen Bild montiert. Aus Fischer (1992).

Am Becken fällt das im Verhältnis zum Sitzbeinabschnitt lange Ilium auf, wodurch das Iliosakralgelenk weit cranial liegt. Das Femur besitzt vorn einen mächtigen Trochanter major als Ansatzstelle des M. glutaeus medius. Wie an der Vorderextremität sind die zygopodialen Elemente (Tibia und Fibula) gegeneinander unbeweglich. Die Fibula ist überdies nurmehr ein dünner Stab. Das obere Sprunggelenk (Talocruralgelenk) ist durch einen weit vorspringenden Malleolus medialis, der mit einem stufenartigen Absatz am Talus gelenkt, charakterisiert. Der dreizehige Fuß ist schlank und außerordentlich beweglich. Entsprechend dem Intercarpalgelenk findet sich ein Intertarsalgelenk (Abb. 673). Auch hier ist der Talus nur mit dem Naviculare und der Calcaneus nur mit dem Cuboid in Kontakt (taxeopoder Zustand). Beide Gelenke liegen in einer Ebene, was ausgiebige Supinations- und Pronationsbewegungen erlaubt. Die einzigartigen Hand- und Fußwurzelgelenke erlauben die Deutung, dass bei langbeinigeren, läuferischen Stammformen die eigentliche Supinations- und Pronationsfähigkeit im Unterarm und Sprunggelenk verloren ging und der heutige Zustand einen Wiedererwerb dieser Fähigkeit, aber an anderem Orte darstellt. Nur diese „Kompensation“ ermöglicht heutigen Schliefern ihre zeitweise kletternde Lebensweise. Weitere Indizien (z. B. mesaxonischer, dreizehiger Fuß, Rückbildung der Clavicula, spezifische muskuläre Veränderungen, aber auch die Fortpflanzungsbiologie) sprechen für eine Ableitung der heutigen Schliefer von cursorialen, größeren Ahnen.

Das Gehirn der Schliefer ist relativ einfach und lissencephal. Die Furchen zeigen die für Säugetiere als ursprünglich angenommene Orientierung in Längsrichtung. Bei der tagaktiven Procavia capensis ist das Sehzentrum, bei den nachtaktiven Dendrohyrax-Arten das Riechzentrum stärker repräsentiert. Das Gehör muss entsprechend der außerordentlichen cerebralen Repräsentanz hoch entwickelt sein. Das Cerebellum ist klein. Das Palaeocerebellum bildet den Hauptteil. Das P i n e a l o r g a n von P. capensis unterscheidet sich von dem anderer Säugetiere. Das pineale Gewebe ist nämlich sackartig in zwei Teilen angeordnet und bildet kein kompaktes Corpus pineale. Außerdem ist es nicht auf die Region zwischen Commissura habenularum und Commissura epithalamica beschränkt.

Hyracoidea

An den Augen besitzen die Schliefer eigenartige Sonderbildungen in Art einer natürlichen Sonnenbrille, das U m b r a c u l u m , eine hypertrophe Struktur der pigmentführenden retinalen, linsenseitigen Schicht der Iris. Es ist kontraktil und kann sich über die Pupille ausdehnen. Die Funktion des Umbraculum steht sehr wahrscheinlich mit der Thermolabilität der Schliefer in Zusammenhang, denn die Tiere passen ihre Körpertemperatur in einer Spanne von bis zu 5 ° der Außentemperatur an und senken nachts die Körpertemperatur auf 33–34 °C. Während der deshalb notwendigen mehrstündigen morgendlichen Aufwärmphasen liegen z. B. die Klippschliefer ungeschützt auf den Felsen. Da gleichzeitig einer ihrer Hauptfeinde, der Kaffernadler, der in der Brutsaison 1–2 Schliefer pro Tag schlägt, aus der Sonne angreift, kann die Fähigkeit, dank Umbraculum in die grelle Sonne starren zu können, von Vorteil sein.

Eine Besonderheit des Gehörorganes der Hyracoiden ist ein Luftsack, eine paarige dünnwandige Ausstülpung des membranösen Teiles der Tuba auditiva (Abb. 674). Diese D i v e r t i c u l a t u b a e a u d i t i v a e nehmen den Raum zwischen Schädelbasis, Atlas und hinterer Pharynxwand ein. Das Zungenbeinligament trennt unvollständig jeden Luftsack in zwei Abteilungen. Bis ins Detail übereinstimmende Bildungen sind nur noch bei Equidae und Tapiridae vorhanden. Schliefer sind opportunistische Herbivoren, die ein breites Spektrum von bis zu 90 Pflanzenarten nutzen, wobei Blätter gegenüber Gräsern bevorzugt werden. Während in Südafrika die Aufnahme von Monokotylen durch Procavia capensis auf die Trockenzeit begrenzt zu sein scheint,

687

vermutlich wegen des schnellen Wachstums von Gräsern nach nur kurzen Regenfällen, ist diese in Ostafrika immer die Vorzugsnahrung. Doch fressen Procavia-Arten andernortes auch nur Akazien oder überwiegend Moos. Schliefer beißen die Pflanzen mit den Backenzähnen bei seitlich abgewinkeltem Kopf ab. Häufig beobachtet man Gruppenfressen. Schliefer sind keine Wiederkäuer, wie hartnäckig in der Literatur behauptet wird. Ihren Wasserbedarf decken sie fast ausschließlich aus dem Wassergehalt der aufgenommenen Pflanzen.

Der Verdauungstrakt hat etwa die sechsfache Körperlänge. Der große Magen ist einhöhlig und etwa zwei Drittel des Corpus sind von drüsenlosem, mehrschichtigen, leicht verhornten Plattenepithel ausgekleidet. Schliefer sind Enddarmfermentierer, die Nahrungspassage dauert mehrere Tage. Der Dickdarm weist dazu drei großvolumige Aussackungen auf: Caecum als Hauptfermentationsort, unpaarer Colonblindsack und paarige, konische Colondivertikel (Abb. 675). An den weiblichen Geschlechtsorganen fällt der stark muskularisierte Uterus bicornis mit langem Corpus uteri auf. Die Cornua uteri setzen sich ohne deutlich markierten Übergang in die Tuba uterina fort. Hyracoiden sind monoöstrisch. Transuterine Migrationen von Eiern sind nachgewiesen und kompensieren die höhere Aktivität des linken Ovars. Die männlichen Geschlechtsorgane weisen eine Reihe von Besonderheiten auf. Die Hoden liegen innen (Testicondie). Der dem Hoden unmittelbar aufliegende Teil des Wolffschen Ganges entspricht nur dem Anfangsstück des Nebenhodens (= Caput epididymidis) scrotaler Säugetiere (Abb. 676). Der sich anschließende dünne, lange Ab-

Magen

M. mylohyoideus

Zungenbein

M. pterygoideus

Kehldeckel

M. styloglossus

Lig. stylohyoideum

Kehlkopf

A. carotis interna

Luftsack

Caecum Luftsack

Colondivertikel

Gehirnnerven IX, X, XI

Proc. paroccipitalis

Rectum Condylus occipitalis

Abb. 674 Luftsäcke (Diverticula tubae auditivae). Procavia capensis. Blick in den Mundraum von ventral. Aus Fischer (1986).

Abb. 675 Magen-Darm-Trakt von Procavia capensis mit großem Caecum und Colondivertikeln. Aus Fischer (1992).

688

Mammalia

Caput epididymidis

Die Geschlechtsreife tritt bei Weibchen im 16.–17. Monat, bei Männchen im 28.–29. Monat ein. Paarbindungen wurden nicht beobachtet. Paarungen finden jährlich nur einmal während weniger Wochen statt. Schliefer haben für Tiere ihrer Körpergröße mit 7–8 Monaten eine einzigartig lange Tragzeit. Die Wurfzahl beträgt in der Regel 1–3 Junge, selten bis zu 6 (Abb. 669). Die Geburten sind in einer Population synchronisiert. Die Neugeborenen sind sehr weit entwickelt, können sehen, sind bereits am 1. Tag aktiv, und die Milchzähne sind durchgebrochen. Schon in den ersten Tagen beginnen sie auch mit der Aufnahme fester Nahrung.

Systematik

Isthmus

Cauda epididymidis

Abb. 676 Hoden und Epididymis von Procavia capensis in Zeiten sexueller Aktivität. Aus Bedford und Millar (1978).

schnitt (Isthmus) geht ohne Abgrenzung in das terminale Segment (= Cauda epididymidis) über. Der Isthmus wurde verschiedentlich für den Samenleiter gehalten, letzterer ist aber nur sehr kurz. Bei sexueller Aktivität findet eine bis zu 20fache Vergrößerung der Hoden statt. Sie wird von äußeren Faktoren induziert, wobei es auch Hinweise auf endogene Zeitgeber gibt, und ist vom Rang des Männchens und seinem Ernährungszustand abhängig. Die äußere Anatomie des Penis ist gattungsspezifisch.

Fortpflanzung und Entwicklung Der Trophoblast ist sehr invasiv und dringt tief in die Uterusschleimhaut ein. Die Amnionhöhle entsteht als Spaltamnion. Die Placenta ist gürtelförmig (Placenta zonaria) und hämochorial.

Die Stammesgeschichte der Hyracoidea ist noch weitgehend unverstanden; ihre Klassifikation folgt daher noch nicht konsequent phylogenetischen Gesichtspunkten. Tertiäre Hyracoiden unterscheiden sich von pleistozänen und rezenten Taxa in folgenden Merkmalen: Besitz der vollen, ursprünglichen Bezahnung der Eutheria; der M3 ist der größte Backenzahn; er hat ein großes Talonid; lang- und kurzschnauzige Formen, Schädeldach mit Crista sagittalis. Bereits am Beginn ihrer Stammesgeschichte treten Großund Kleinformen auf. Der älteste bekannte Zahn aus mitteloder untereozänen Schichten Algeriens wurde als †Titanohyrax beschrieben, doch in derselben Schicht fand man auch einen Unterkiefer von †Microhyrax, und insgesamt ist dieser kürzer als der einzelne Titanohyrax-Zahn. Diese Größenunterschiede zwischen Kaninchen- und Nashorngröße sind an unterschiedlichen tertiären Fundstellen (z. B. Fayum) immer wieder zu beobachten. Die Blütezeit der Hyracoiden lag im Oligozän mit 8 „Gattungen“, insgesamt sind 10 paläogene Taxa unterscheidbar. Aus dem Oligozän von Libyen wurde jüngst das erste Skelett eines paläogenen Hyracoiden (†Saghaterium antiquum) beschrieben. Noch bis vor 2 Mio. Jahren lebten derartige Großformen mit einer Schädellänge von 30 cm in China.

Die heutigen Schliefer sind im späten Miozän vor etwa 10 Mio. Jahren als verzwergte Nachkommen ehemals größerer, schnell laufender Formen entstanden. Belege hierfür finden sich in der Zahnmorphologie und dem Bau des postcranialen Skeletts. Die rezenten Arten werden in einem FamilienTaxon (Procaviidae) in 3 Gattungen zusammengefasst. Heterohyrax ist monospezifisch, Dendrohyrax umfasst 3 Arten. Für Procavia ist umstritten, ob die afrikaweit, disjunkt verbreiteten Populationen als Unterarten (s. u.) einer polytypischen Art aufzufassen sind oder sich bereits 4 distinkte Arten herausgebildet haben. Auch die Taxonomie von Dendrohyrax ist revisionsbedürftig. Heterohyrax brucei, Buschschliefer. KRL 320–470 mm, 1,3– 2,4 kg. Östlich vom Sudan und Somalia bis Südafrika, westlich in Angola, Kongo und Botswana. Zitzenpaare: 1(0)–2. Penis mit abgesetzter Glans und auffallendem Urethralfortsatz. – Procavia capensis (P. johnstoni, P. habessinica, P. ruficeps), Klippschliefer, Hyrax (Abb. 669). KRL 440–540 mm, 1,8–5,4 kg. Verbreitung

Hyracoidea in nahezu ganz Afrika mit Ausnahme großer Teile der Sahara, außerdem Arabische Halbinsel (Oman, Jemen) und Naher Osten (Israel, Libanon). Postorbitalbogen meist offen. Meist 1 Paar pectorale und 2 Paar inguinale Zitzen. – Dendrohyrax arboreus, Baumschliefer. KRL 300–500 mm, 2,5–4 kg. Sehr unterschiedliche Lebensräume von montanen Gebieten am Ruwenzori, wo er höhenabhängig solitär oder sozial lebt, über Felshöhlen im südlichen und südöstlichen Afrika bis zum Kulturfolger in den Vorstädten Nairobis. Verbreitung vom Kongo, Angola, Kenia bis Südafrika. Überwiegend nachtaktiv. Haare weich und dicht. Zitzenzahl variabel (0 pectorale und 1 Paar inguinaler Zitzen oder 1–1 oder 1–2). – D. dorsalis, größter Baumschliefer. Regenwälder West- und Zentralafrikas. Nachtaktiv. Nase fast nackt, weißer Kinnfleck, Haare um das Rückenorgan viele länger als übrige Deckhaare. 1 Paar inguinaler Zitzen. 5 Unterarten von zweifelhafter Validität. – D. validus,

689

Baumschliefer. 2 Unterarten in Tansania, Kenia, Sansibar. – Procavia capensis und Heterohyrax brucei leben in natürlichen Höhlen, zerklüfteten Felsen und ähnlichen Orten. Habitate sind auch Inselberge oder Kopjes in den Savannen O- und S-Afrikas. Schlafhöhle, Kot- und Urinstelle, Sonnenplatz und ein Ort für den „Wachtposten“ gehören zu den Einrichtungen eines Aktionsraumes beider Arten. Bis zu meterhohe Kot- und Urinlagerstätten sind bekannt, die früher zur Verwendung eines abstrusen Heilmittels (Hyraceum) abgebaut wurden. In bestimmten Gegenden führen einzelne Gruppen begrenzte Wanderungen auf der Suche nach neuen Weidegründen durch. P. capensis und H. brucei kommen sympatrisch in Tanzania vor und bewohnen dort gemeinsam einzelne Kopjes. Die Tiere benutzen sogar dieselben Schlafplätze, Kot- und Urinstellen und reagieren auf Warnrufe der Nachbarart; die Jungtiere spielen gemeinsam.

690

Mammalia

3.2.6.3.16 Proboscidea, Elefanten Nur wenige Säugetiere faszinieren den Menschen und regen seine Schaulust so an wie Elefanten mit ihrer enormen Größe, ihrer dicken Haut und ihrem ungewöhnlichen wie eine 5. Extremität benutzten Rüssel (Abb. 682). Sie erreichen ein Gewicht von bis zu 7 t und ein Alter von bis zu 70 Jahren. Die heutigen Arten (Loxodonta africana, L. cyclotis und Elephas maximus) sind die letzten Vertreter eines seit dem Oberen Paleozän (> 60 Mio. Jahre) bekannten Taxon, von dem über 160 fossile „Arten“ beschrieben sind. Die Proboscidea waren vor allem im Miozän und Pliozän eine formenvielfältige Gruppe. Im Tertiär hatten sie alle Kontinente außer Australien besiedelt. Eiszeitliche Menschen waren noch Zeitgenossen der heute ausgestorbenen Mammuts. Die Stammart der Tethytheria (Sirenia + Proboscidea) (S. 512) lebte wahrscheinlich semiaquatisch. Nach der Trennung von der Stammlinie der Sirenia, vermutlich bereits in der Oberen Kreide, entwickelten sich die charakteristischen Autapomorphien der rezenten Arten. Mit Ausnahme der frühen, etwa schweinegroßen Vertreter sind Proboscidea Riesenformen. Immer wieder entstanden jedoch sekundär Zwergformen wie z. B. die pleistozänen Zwergelefanten (ca. 1 m) auf verschiedenen Mittelmeerinseln. Die Extremitäten wurden zu Säulenbeinen, die auf einer breiten Fußplatte ruhen, der Hals wurde verkürzt, der Schädel enorm vergrößert und gleichzeitig pneumatisiert. Zusätzliches Gewicht entstand durch Stoßzähne (hypertrophierte I2) und den R ü s s e l . Die Rüsselbildung stand zunächst in Zusammenhang mit der starken Verlängerung der Unterkiefer, insbesondere der Sym-

Martin S. Fischer, Jena

Abb. 677 Skelett von Loxodonta africana, Afrikanischer Elefant. Halswirbelsäule sehr kurz. Rippenkorb bis zum Becken. Sohlenpolster hinter Zehen. Original: M.S. Fischer, Jena.

physenregion mit den unteren Stoßzähnen (z. B. bei †Deinotheriidae und †Gomphodontidae). Nachdem diese Region sekundär wieder verkürzt war, kam es wahrscheinlich in verschiedenen Stammlinien unabhängig zur Ausbildung eines Rüssels mit vielfachen Funktionen. Das Vordergebiss wurde reduziert und auch die Zahl der gleichzeitig in einer Kieferhälfte vorhandenen Backenzähne wurde geringer. Gleichzeitig nahm die Zahl der Zahnhöcker und Querjoche auf den Backenzähnen enorm zu, von 2 Querjochen auf bis zu 30. Körpergrößenzunahme und Kauflächenvergrößerung der Molaren sind gekoppelte Phänomene in der Evolution der Proboscidea.

Die rezenten Arten besiedeln unterschiedliche Habitate in Afrika und Asien (Abb. 678). Der Indische Elefant (Elephas maximus) ist heute Waldbewohner ebenso wie der Waldelefant (Loxodonta cyclotis) in Westafrika und im Kongo. Der afrikanische L. africana bevorzugt dagegen offene Savannen. Sympatrisch mit L. cyclotis lebt der Afrikanische Zwergelefant, dessen Artstatus allerdings umstritten ist. Seit 4.000 Jahren wird der Asiatische Elefant als Arbeitstier genutzt, wobei die Tiere immer aus der Natur entnommen wurden. Domestikation ist bisher nicht erfolgt; Nachzuchten in menschlicher Obhut gibt es erst in jüngster Zeit. In geringem Umfang wurden auch die afrikanischen Elefanten gezähmt und ausgebildet. Der Einsatz von Elefanten reicht dabei vom Lasttier bis zur Zirkusdressur. Sanskrit-Texte (etwa 1.500 v. Chr.) belegen die damals bereits bestehende lange Tradition der Dressur. Einer der ersten überlieferten Einsätze von „Kriegs“-Elefanten war in der Schlacht von Hydaspes (326 v. Chr.) durch den indischen König Porus gegen Alexander den Großen. Die Dressur von Elefanten in Nordafrika führte zur kühnen Invasion Italiens (über Spanien und die Seealpen) durch Hannibal (280 v. Chr.) mit 37 Tieren. Über die Jahrtausende hinweg blieben Elefanten vor allem in Ostasien „Kriegsgerät“. Aber auch Karl der Große wollte gegen die Friesen den Elefanten „Abul Abaz“ einsetzen, der jedoch im Rhein ertrank. Noch im Vietnamkrieg sollten amerikanische Kampfflieger Elefanten entlang der Nachschubwege abschießen, da man sie verdächtigte, Kriegsgerät zu transportieren. Eine besondere Rolle spielen Elefanten seit jeher in der Religion, z. B. der elefantenköpfige Gott Ganesh, zunächst der Hindugott der Schöpfung und der Zerstörung, in späterer Zeit u. a.

Proboscidea der Weisheit und des Glückes. Das Reittier von Gott Brahma ist der Elefant Airavata, der in Laos und Thailand als dreiköpfiger Erawan verehrt wird, wobei die drei Köpfe die hinduistischen Hauptgötter Brahma, Vishnu und Siva darstellen. Im Buddhismus wird ein weißer Elefant als die letzte Inkarnation von Buddha angesehen, bevor er als Mensch wieder geboren wurde. Durch die Jagd nach dem E l f e n b e i n wurde die Bestandszahl zwischen 1979 und 1993 halbiert; in Kenia wurde die Population sogar um 85% dezimiert. Die traditionellen Märkte für Elfenbein sind Arabische Länder, Ostasien und Südostasien. Dank der Importverbote in den meisten Ländern dieser Regionen seit 1989 hat sich die Situation geringfügig gebessert. Auf Grund der Nachfrage z. B. nach Namensstempeln in Japan, hält der illegale Handel jedoch nach wie vor an. In Nordamerika, dem ehemals zweitgrößten Markt, ist der Handel dagegen zusammengebrochen.

Bau und Leistung der Organe Die Dicke der Haut variiert von papierdünn an der Innenseite der Ohren (Temperaturregulation) bis zu einer Stärke von 2,5 cm an Kopf und Rumpf. Jungtiere sind noch stärker behaart, beim Adulttier sind die Haare kurze Borsten; auffällig sind lange Schwanzhaare. Das Mammut hatte eine bis zu 8 cm dicke Unterhautfettschicht. Die Milchdrüsen liegen nahe den Achselhöhlen. Elefanten laufen digitigrad auf einem Sohlenpolster aus Fettgewebe, straff verspannt in einer kollagenen Fasermatrix. Die Zehenendorgane sind

691

wahrscheinlich umgewandelte Hufe, es finden sich vorne 5 und hinten 4 Hornplatten. Die große (250–1.500 g) lobuläre, monoptyche M u s t h d r ü s e der Elefanten ist eine einzigartige Schläfendrüse. Sie schleust apokrin ein zähflüssiges, dunkles Sekret aus. Der Name rührt daher, dass die Drüsensekretion am auffälligsten bei Bullen ist, die in die „Musth“ geraten, einen Zustand hoher Reizbarkeit und Aggressivität. Die höchste Brunftaktivität fällt meist mit dem Musthbeginn zusammen. Eine Aufnahme von Stoffen des Drüsensekretes durch das Jacobsonsche Organ ist nachgewiesen.

Die zeitlebens stattfindende Vergrößerung des Schädels (Abb. 681) ist die Folge einer fortgesetzten Aufblähung der zwischen Außenfläche und Innenfläche der Schädelknochen liegenden Zwischenschicht. Diese sog. D i p l o ë wird dabei ausgehend von den Nasen- und anderen Nebenhöhlen des Schädels p n e u m a t i s i e r t . Zwischen großen, miteinander kommunizierenden luftgefüllten Kammern verbleiben nur noch Knochenlamellen (Abb. 679). Auch die meisten anderen Schädelknochen werden pneumatisiert (Ausnahmen u. a. Dentale, Jugale). Trotzdem wiegt der Schädel eines alten Afrikanischen Elefanten bis 300 kg, weshalb sich am Hinterschädel (Supraoccipitale) eine breite Verankerungsfläche für das Nackenband (Lig. nuchae) befin-

Verbreitung in historischer Zeit Verbreitung bis ca. 1900 Loxodonta africana Verbreitung bis ca. 1900 Loxodonta cyclotis Heutige Verbreitung Loxodonta africana Heutige Verbreitung Loxodonta cyclotis

Abb. 678 Historische und gegenwärtige Verbreitung der Elefantenarten.

Verbreitung bis ca. 1900 Elephas maximus indicus Verbreitung bis ca. 1900 Elephas maximus sumatranus Heutige Verbreitung Elephas maximus indicus Heutige Verbreitung Elephas maximus sumatranus Heutige Verbreitung Elephas maximus maximus

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Mammalia

Gehirn Nase

Stoßzahn

Mahlzähne

Abb. 679 Pneumatisierung des Elefantenschädels. Pneumatisierte Räume: weiß. Nach Starck (1979).

det, das den Kopf aufrecht hält. Die gewaltigen Stoßzähne im Praemaxillare, ein besonderer Zahnwechsel im Ober- und Unterkiefer, der auch zu einer ontogenetisch sich verändernden Lage des Kiefergelenks führt (s. u.), und der einzigartige Rüssel prägen zusätzlich die Form des Schädels. Unmittelbar oberhalb der Praemaxillaria befindet sich die große Nasenöffnung („Zyklopen-Auge“) (Abb. 679). Die facialisinnervierte Rüsselmuskulatur entspringt am Frontale (Rüsselheber) und am Praemaxillare (Rüsselsenker). Die Augenhöhle steht in weiter offener Verbindung mit der Schläfengrube. Die große Bulla tympanica bedeckt die Unterseite des Hinterschädels. Durch die Verschmelzung der Procc. posttympanicus und postglenoidalis kommt es zur Bildung eines „falschen“ äußeren Gehörganges. Die ungewöhnlichen Veränderungen am Innenohr sind eine Synapomorphie von Proboscidea und Sirenia (S. 696). Autapomorphien der Proboscidea am Schädel sind: der Verlust des Canalis hypoglossalis und der Austritt des XII. Hirnnerven aus dem For. metoticum, die Reduktion des Proc. ascendens des Palatinums in der Augenhöhle, die Ausdehnung des Jochbogenanteils des Maxillare zur Vergrößerung und Veränderung der Zugrichtung des M. masseter, der Einschluss der A. carotis

Abb. 680 Altersstadien anhand der Bezahnung im Unterkiefer; von rechts nach links. Nach Aichel (1918).

M3

interna in einen vom Entotympanicum gebildeten Knochenkanal. Während die ältesten Stammlinienvertreter noch eine volle Bezahnung aufwiesen, ist die Anzahl der Zähne bei rezenten Elefanten stark reduziert. Einem kleinen Milchschneidezahn dI2 folgt der eigentliche Stoßzahn als I2, 3 Milchbackenzähne (dP2–4) und die 3 Molaren. Es findet also außer beim I2 kein Zahnwechsel statt, alle Zähne gehören der 1. Zahngeneration an. In den ersten Lebensjahren haben Elefanten mehrere Backenzähne gleichzeitig in jeder Kieferhälfte, nach der Geschlechtsreife ist es jeweils 1 Molar, meist zusammen mit den distalen Lamellen des vorhergehenden Zahnes (Abb. 680). Der Backenzahnwechsel ist ein h o r i z o n t a l e r Z a h n w e c h s e l . Es handelt sich um ein Zusammenspiel von Drehung der Backenzähne um ihre Querachse, Resorptionsvorgängen von Knochen in der Kinngegend und Wölbung des Hirnschädels, was zu einem zeitlebens sich verändernden Kopfprofil führt (Abb. 681). Jeder Backenzahn besteht aus einer artspezifisch unterschiedlichen Anzahl von Querlamellen, die aus Dentin bestehen und von Schmelz eingefasst sind (Abb. 680, 682E, F). Der Schmelz hat eine einzigartige Struktur. Zwischen den Lamellen ist Zement eingelagert. Die Lamellenzahl von Elephas/Loxodonta beträgt für die 6 aufeinander folgenden Backenzähne: 5/5, 7/8, 10/13, 10/14, 12/19 und 13/24.

Die Stoßzähne sind dauerwachsend (etwa 17 cm/ Jahr) und bestehen aus Dentin, nur beim Durchbruch besitzt der Zahn eine Schmelzkappe. Sie können bis 3 m lang werden. Die Kaubewegungen sind ein Vor- und Zurückdrehen des Unterkiefers, kein Heben und Senken. Der Gelenkkopf hat deshalb eine rundliche Form, die Gelenkpfanne ist flach. Der Rüssel, die namensgebende Besonderheit am Kopf, ist eine Verlängerung des Rhinarium, mit dem vermutlich erst spätfetal an der ventralen Basis die Oberlippe verschmilzt (Abb. 682A, B). Er soll aus bis zu 150.000 einzelnen Muskelfaszikeln bestehen, die in verschiedener Orientierung ineinander verwoben sind. Nur proximal tritt ein Scheidewandknorpel auf. Die Rüsselspitze weist gattungsspezifisch 1 oder 2 fingerartige Fortsätze auf (Abb. 682C, D). In den Ringfalten der Haut finden sich Tasthaare. Die sensorische Innervation erfolgt durch den hypertrophierten infraorbita-

M2 M3

M1 M2

dP4 M 1

dP3 dP4

dP2 dP3

Proboscidea

693

Adulte Elefanten bewegen sich vorzugsweise im Passgang fort. Es treten keine Flugphasen auf, also auch kein Trab. Die durchaus beachtliche Geschwindigkeit (bis 30 km h– 1) beruht im Wesentlichen auf einer Frequenzsteigerung im schnellen Schritt. Elefanten können nicht springen, und so sind schon 2 m breite und entsprechend tiefe Gräben für sie ein unüberwindliches Hindernis.

Elefanten besitzen das mit bis zu 5,5 kg schwerste Gehirn aller Landtiere; im Verhältnis zum Körpergewicht macht es 1/500–1/1.000 aus (Mensch 1/50). Der hohe Cerebralisationsindex (> 100, doppelt so hoch wie bei Menschenaffen) belegt die mächtige Entfaltung des stark gefurchten Neopalliums. Hier sind besonders die Temporallappen vergrößert, wohl in Zusammenhang mit der hohen Entwicklung von Gehör und akustischer Kommunikation. Auch das Cerebellum ist im Verhältnis zum Großhirn mächtiger als bei anderen Säugetieren. Viele Versuche haben das häufig beschriebene „Elefantengedächtnis“ belegt.

Abb. 681 Formveränderung am Elefantenschädel vom neonaten (dunkel) bis zum letzten Altersstadium (hell). Nach Aichel (1918).

len Ast des 2. Trigeminusastes (V2), die Muskulatur stammt von der Facialismuskulatur (Innervation durch N. VII). Die vielseitige Verwendung des Rüssels (Aufnahme und Transport der Nahrung, Trinken, Kommunikation, Hautpflege, Geruchsdetektion), die – wie Handarbeit – unter Augenkontrolle erfolgt, ist ein wesentlicher Schlüssel zur hohen cerebralen Leistungsfähigkeit der Elefanten. Die praecaudale Wirbelsäule weist bis zu 40 Wirbel auf (7 HW, 19–21 BW, 3–6 LW, 3–6 SW und 28–33 Schwanzwirbel). Vor allem die Halswirbelsäule ist stark verkürzt, die Brustwirbel reichen dagegen fast bis in die Beckenregion (Abb. 677). Die Extremitäten sind Säulenbeine, d. h. dauerhaft in starker Streckung (Abb. 677, 682). Eine Clavicula fehlt und an der Scapula ist der infraspinale Anteil bis zu drei Mal größer als der supraspinale. Das Acromion ist sehr kräftig. Die Ulna ist stärker als der Radius, und der Unterarm ist in Pronationsstellung fixiert. Handund Fußwurzelknochen sind serial wie Bauklötze geradlinig angeordnet. Die pentadactylen Autopodien stehen steil (d i g i t i g r a d ) und ruhen auf einem Sohlenpolster (s. o.). Die 4 Sohlenflächen haben zusammen eine Fläche von mehr als einem Quadratmeter, was zu einer günstigen Druckverteilung führt.

Gehör und Geruchsinn sind bei Elefanten stark ausgeprägt. Die Dressur (nicht Domestikation!) von Elefanten durch die indischen Mahouts beruht im Wesentlichen auf akustischen Kommandos. Bis zu 27 Kommandowörter werden richtig und z. T. in Kombinationen befolgt. In Lernversuchen unterschied ein Elefant 12 reine Töne zwischen 140–4.000 Hz nach der Tonhöhe (absolutes Tongedächtnis). Nach 3 Jahren erinnerte er sich noch an 9 Töne. Die vielfältige akustische Kommunikation vor allem auch durch Infraschall (14–24 Hz) über große Entfernungen ist belegt, ebenso wie die individuelle Erkennung der Elefanten untereinander am persönlichen Duft. Das Bewegungssehen ist bis zu einer Entfernung von 50 m sehr gut, Farbsehen umstritten.

Das äußere Ohr (Abb. 682A, B), das als riesige Hautfalte entsteht und von einem knorpeligen Innenskelett gestützt wird, dient zum geringsten Anteil als Schallfänger, sondern vor allem der Wärmeregulation und als Signalgeber. Die Körpertemperatur der Elefanten kann in einem Bereich von 32 °–37,5 °C der Außentemperatur angepasst werden. Da Elefanten nur an den Fußsohlen Schweißdrüsen besitzen, ist ihr einziger Schutz gegen Überhitzung ein entsprechendes Vermeidungsverhalten und die Blutkühlung in den großflächigen Ohren. Diese sind an der Rückseite entsprechend sehr stark vaskularisiert. Die oberflächlicher liegenden Venen weisen nach der Kühlung eine um mehrere Grad tiefere Temperatur auf.

Alle rezenten Arten ernähren sich überwiegend von Gras, aber auch von vielerlei anderen Pflanzen. Waldelefanten fressen vorzugsweise Palmen. Verwertet wird aber nur etwa 10–20% der pflanzlichen Nahrung. Ein Grund hierfür ist die schlechte Mastikation, da die Kaubewegungen nur einfache Längsreibebewegungen sind. Sie fressen deshalb bis zu 18 h/Tag. Die Nahrungsaufnahme erfolgt mit dem Rüssel, der die Nahrung in die kleine Mundöffnung einbringt. Der Magen ist ein einfacher ungekammerter Sack von 1–1,5 m Länge und einem Fassungsvermögen von 100 l. Der sich anschließende Darmkanal hat eine Länge von etwa 25 m,

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Mammalia

wovon 15 m auf den Dünndarm, 6 m auf das Colon und 4 m auf das Rectum entfallen. Das vom Colon abzweigende Caecum ist nur etwa 1,5 m lang; damit ist der alloenzymatische Celluloseabbau auffallend gering. Die Nahrungspassage dauert bis zu 2 Tage. Das Herz wiegt etwa 0,5% des Körpergewichts. Wie bei den Sirenia ist es an der Spitze zweizipfelig (bifider Apex), und es treten ebenfalls 2 vordere Venae cavae auf. Das Herz wird durch die ungewöhnlich schräge Lage des Zwerchfells in eine rostrale Lage gebracht. Die Zwerchfellkuppel liegt in außergewöhnlicher Weise auf Höhe der 3.–4. Rippe, die Insertion verbleibt aber beckennah an der letzten Rippe. Die Pleuralhöhle geht fetal verloren und wird durch eine Schicht elastischen Bindegewebes von beträchtlicher Dicke ersetzt. Die Niere ist vom sog. Recessus-Typ wie bei Pferden und Seekühen. Der Uterus ist zweihörnig, die Hörner legen sich distal eng aneinander und werden in den proximalen Teil des Corpus integriert. Die Clitoris ist bis 50 cm lang, besitzt ein Corpus spongiosum und eine Glans und kann wie ein Penis versteift werden. Die Vulvaöffnung liegt noch vor den Hinterextremitäten und muss bei der Kopulation dorsocaudal gezogen werden. Der Penis ist sehr lang (bis 1 m), S-förmig und unter der Bauchhaut verborgen. Die Hoden verbleiben intraabdominal, unmittelbar hinter den Nieren (Testicondie); Nebenhoden fehlen.

Fortpflanzung und Entwicklung Die Geschlechtsreife tritt mit 8–12 Jahren ein; bei den Bullen dauert es aber wenigstens weitere 10 Jahre bis sie die Körpergröße erreicht haben, um sich mit anderen Bullen zu messen. Weibchen sind polyöstrisch, wobei Östrusdauer (3–4 Tage) und Östrusintervalle (18–22 Tage) kurz sind. Die Paarung dauert wenige Stunden, die Kopulation nur Sekunden. Die Tragzeit beträgt 22 Monate, die Laktation mit einer Milch, die 20% Fettgehalt hat, dauert bis 20 Monate; Wurfintervall 4–5 Jahre. Leider liegen nur wenige Studien zur Embryonalentwicklung vor. Die Einnistung erfolgt zentral und superfiziell, die Amniogenese durch Faltung. Die temporäre Choriovitellin-Placenta geht in eine unvollständig gürtelförmige, labyrinthäre, endotheliochoriale Placenta über. Die Allantois ist quadrilobulär. Mutterfamilien (Leitkuh, ihre Töchter und Bullen bis zum Erreichen der Geschlechtsreife mit 8–14 Lebensjahren, insgesamt 10–12 Tiere) sind Kern der sozialen Organisation. Die Jungen werden gemeinsam aufgezogen. Mehrere solcher Mutterfamilien können sich zu größeren H e r d e n zusammenschließen. Bullen leben einzelgängerisch oder in kleinen Gruppen und schließen sich den Mutterfamilien nur an, wenn sie selbst in der Musth und ein Weibchen im Östrus sind.

Systematik Im Verlauf ihrer Stammesgeschichte erlebten die Proboscidea im wesentlichen 3 Radiationen: (1) im Eozän (u. a. †Anthracobunidae, †Moeritheriidae, †Deinotheriidae, †Numidotheriidae, †Barytheriidae, †Palaeomastodontidae), (2) im Unteren Miozän (u. a. †Gomphodontidae, †Deinotheriidae, †Mammutidae, †Stegodontidae) und (3) am Übergang von MiozänPliozän vor etwa 7 Mio. Jahren. Die letzte Radiation umfasst auch die Elephantidae. Noch im Pleistozän (bis vor 11.000 Jahren) waren in Nordamerika jeweils ein Vertreter der Mammutidae und Elephantidae z. T. sympatrisch verbreitet. Begrifflich muss klargestellt werden, dass das eurasische, eiszeitliche M a m m u t (†Mammuthus primigenius) ein Elephantide ist, während der Amerikanische M a s t o d o n (†Mammut americanum) zu den †Mammutidae gehört. Der Begriff Mastodonten („Mastodontoidea“) wiederum bezeichnet kein Monophylum, sondern ist ein Sammelbegriff für neogene und einige pleistozäne Proboscidea. Auf Wrangel Island im Arktischen Meer lebte vor nur 4.000 Jahren noch †Mammuthus primigenius. Indischer Elefant und Mammut sind Schwesterarten. Molekulargenetische Untersuchungen haben jüngst die lang gehegte Annahme von zwei afrikanischen Elefantenarten, Loxodonta africana und L. cyclotis, bestätigt. Beide Arten trennten sich vor etwa 11.000 Jahren. Die beiden rezenten Gattungen sind an verschiedenen Merkmalen unterscheidbar (Abb. 682). Loxodonta africana, Savannenelefant (Abb. 682B). Größte lebende Landtiere mit 6–7,5 m Körperlänge, Schulterhöhe bei Bullen 3,5–4 m, bei Kühen bis 2,5 m und einem Körpergewicht bei Bullen bis 7.000 kg, bei Kühen bis 2.500 kg., In Savannen, Buschland und ariden Gebieten Ostafrikas und des nördlichen Südafrika. Noch in historischer Zeit vom Mittelmeer bis Südafrika in ganz Afrika verbreitet. Bestand heute noch 540.000– 650.000 Tiere, hat sich zwischen1978 und 1989 halbiert; geschätzter Bestand vor 200 Jahren: 10 Mio. Tiere. In den 1980er Jahren stammten mehr als 90% des Elfenbeins von illegal erlegten Tieren. Savannenelefanten führen Wanderungen von mehreren 100 km auf der Suche nach Nahrung, Wasser und Mineralien durch; Tagesmärsche von 60–80 km sind belegt. Die Größe der Streifgebiete variiert von 15–50 km2 bis 500–1.500 km2, Territorialität wurde nicht beobachtet. Drei Viertel seines Lebens (bis 70 Jahre) verbringt ein Elefant mit der Nahrungsaufnahme (ca. 75–150 kg/Tag, sowie 160 l Wasser). Ruhephasen sind am frühen Morgen und während der Mittagshitze. Elefanten sind sehr gute Schwimmer, die in großen Seen Kilometer entfernt vom Ufer gesichtet wurden. – L. cyclotis, Rundohr- oder Waldelefant. In fragmentierten Beständen im Regenwald Westafrikas und Zentralafrikas. Kleiner als L. africana, mit geraden Stoßzähnen und runden Ohren. Ob Zwergelefanten mit einer Schulterhöhe von adulten, geschlechtsreifen Tiere von 2 m eine eigene Art (L. pumila) oder Kümmerlinge von L. cyclotis sind, ist ungeklärt. Strikte Separierung bei sympatrischem Vorkommen mit L. cyclotis legt eigenen Artstatus nahe. – Elephas maximus, Indischer Elefant (Abb. 682A). 5,5–6,5 m, Schulterhöhe bis 2,9 m, bis 4.200 kg. Frühere Verbreitung in Savannen und Wäldern vom Tigris-Euphrat-Becken bis Südasien und Südchina,

Proboscidea

A

C

695

B

D E

F

Abb. 682 Asiatischer (A Elephas maximus, Bulle) und Afrikanischer Elefant (B Loxodonta africana) sind an verschiedenen Merkmalen unterscheidbar. Am auffälligsten sind die Ohren, die beim Asiatischen Elefanten etwa die Form des indischen Subkontinents haben, beim Afrikanischen Steppenelefanten wesentlich größer sind. Erstere haben Stirnhöcker (A), eine konvexe Rückenlinie, einen Rüssel mit nur einem dorsalen „Finger“ (C) und Backenzähne mit parallelen Schmelzfalten (E). Afrikanische Elefanten weisen einen konkaven Sattel auf (B), dorsale und ventrale „Finger“ am Rüsselende (D) und Backenzähne mit rautenförmigen Schmelzfalten (Name!). Auch Weibchen mit Stoßzähnen. A Original: W. Everts, Osnabrück, B Original: R. Schröpfer, Osnabrück. C–F Nach verschiedenen Autoren.

heute beschränkt auf vereinzelte Vorkommen in Vorderindien, Sri Lanka, Hinterindien, Indochina und auf der malaysischen Halbinsel. Eine Unterart auf Sumatra, E. m.sumatranus. Gelegentlich werden die Sri Lanka-Tiere (E.m.maximus) von der

Festlandsform (E.m.indicus) getrennt. Heutiger geschätzter Bestand 38.000–49.000 Tiere; durch Habitatzerstörung und Wilderei sehr bedroht.

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Mammalia

3.2.6.3.17 Sirenia, Seekühe Zu diesem ungewöhnlichen Taxon gehören nur 4 rezente Arten. Die Stellersche Seekuh (†Hydrodamalis gigas) wurde erst im 18. Jahrhundert innerhalb vor nur 27 Jahren nach ihrer Entdeckung ausgerottet. Neben den Walen sind Seekühe die einzigen lebenden Säugetiere mit einem ausschließlich a q u a t i s c h e n Lebenszyklus. Anders als Wale leben sie jedoch – gebunden durch ihre rein pflanzliche Nahrung – in Küstennähe, im Mündungsgebiet großer Flüsse oder in den Flussläufen selbst. Sie treten gesellig in Ansammlungen bis zu 200 Individuen auf, ohne in größerem Umfang sozial zu interagieren. Das heutige Verbreitungsgebiet der Trichechidae (Rundschwanzseekühe) umfasst die Küsten des nördlichen Südamerikas bis Florida, die Flüsse Amazonas, Orinoko und Rio Madeira sowie die Küstengewässer Westafrikas. Die Dugongidae (Gabelschwanzseekühe) sind ausschließlich marin und leben in den Seegrasund Algenwiesen an den Küsten des Indischen Ozeans. Trichechus- (Abb. 683) und Dugong-Arten kommen nur in Gewässern mit über 20 °C Wassertemperatur vor, während die ausgerottete Stellersche Seekuh (s. o.) ihre Verbreitung im Nordpazifik hatte. Alle 4 rezenten Arten stehen seit 1982 auf Roten Listen und sind ernsthaft bedroht. Die Sirenia besitzen eine Reihe von A u t a p o m o r p h i e n , die überwiegend mit ihrer aquatischen Lebensweise verbunden sind: (1) Die Hinterextremitäten sind vollständig reduziert und auch vom Becken ist nur ein ischiales Rudiment übrig geblieben. Bei fossilen Vertretern (†Eotherium sp.) tritt am Becken noch ein For. obturatum und ein Acetabulum auf. (2) Der Körper ist walzenförmig und endet in einer horizontalen Schwanzflosse (Fluke) (Abb. 683). (3) Der M. panniculus carnosus, eigentlich ein Hautmuskel, wird erheblich vergrößert, inseriert an den Hämalbögen der Schwanzwirbel und wird in einzigartiger Weise zum HauptabMartin S. Fischer, Jena

Abb. 683 Trichechus manatus, Manati (Trichechidae). Original: J. Foott, Okapia/Frankfurt.

schlagsmuskel der Schwanzflosse. (4) Das Gehörorgan ist tief greifend umgestaltet (s. u.). (5) Im Verlaufe der Stammesgeschichte ist eine zunehmende Pachyostose und Osteosklerose der Knochen des Schädels und des Skeletts nachvollziehbar, wobei die Haversschen Kanäle reduziert wurden, die Compacta erheblich verdichtet wurde und auch die Markhöhle zu Gunsten von Knochengewebe verschwand. Die schweren Knochen verringern den Auftrieb. (6) Die Lippen sind eigenartige wulstige Gebilde, die im Zusammenspiel das Abweiden der Seegras- und Algenwiesen ermöglichen. (7) Der rostrale Gaumen und der gegenüberliegende Teil auf der Unterkiefersymphyse sind verhornt. (8) Ebenfalls in Zusammenhang mit der ausschließlich pflanzlichen Nahrung steht der Aufbau des vielkammerigen Magens. (9) Das Zwerchfell liegt beinahe horizontal und die sich darüber ausdehnenden Lungen erreichen fast die Höhe des Beckenrudiments; sie dienen damit auch als Auftriebsorgan (Abb. 686). Betrachtet man Seekühe, so ist es schwer, in ihnen die Vorbilder der Sirenen mit betörendem Gesang aus der griechischen Mythologie zu erkennen, und auch Nixen oder Meerjungfrauen kommen einem eigentlich nicht in den Sinn; vielleicht waren die achselständigen Zitzen der Anlass für die Mythologisierung.

Bau und Leistung der Organe An der Haut der Warmwasser-Gattungen Trichechus und Dugong fällt die dünne Epidermis mit sehr dicker Cutis auf. Haare sind bis auf Borsten um die Mundöffnung und vereinzelte Haare am Rumpf reduziert. Bei T. manatus und T. senegalensis sind an der Vorderflosse Zehenendorgane vorhanden, deren Identität (Nagel oder Hufderivat) ungeklärt ist. Aus der für †Hydrodamalis gigas früher verwendeten Bezeichnung „Borkentier“ ist bereits zu ersehen, dass das Integument dieser ehemals in subpolaren Breiten vorkommenden Art außergewöhnlich beschaffen war. Die Epidermis war von erstaunlicher Dicke (bis 7,5 cm) und sehr fest. Durch Fraß parasitischer Amphipoden fanden sich überall trichterförmige Ein-

697

Sirenia

Frontale

Parietale Squamosum Exoccipitale Supraoccipitale

Lacrimale Frontale

Squamosum Parietale

Supraoccipitale

Praemaxillare Praemaxillare

Maxillare

A

Maxillare Jugale Palatinum

Tympanicum Alisphenoid Basisphenoid Palatinum

Jugale

Jugale

Basisphenoid Basioccipitale

Maxillare Praemaxillare

Praesphenoid Ectotympanicum

A Jugale

Palatinum

Exoccipitale

Basisphenoid Basioccipitale

Maxillare Praemaxillare

B B Squamosum

Petrosum Ectotympanicum

Abb. 684 Schädel. Trichechus manatus, Manati (Trichechidae). A Lateralansicht. B Ventralansicht. Original: M.S. Fischer, Jena.

senkungen unterschiedlicher Tiefe und Breite. Diese sekundäre Modellierung der mächtigen Epidermis ließ diese wie eine Borke erscheinen. Die Cutis war dagegen nur 5–10 mm dick.

Der Schädel ist sehr abweichend. Ein langes von den Praemaxillaria gebildetes, beim Dugong zusätzlich abgeknicktes Rostrum wird von ungewöhnlich robusten Jochbögen flankiert (Abb. 684, 685). Sie bieten breite Ursprungsflächen für den M. masseter. Der Hinterschädel und die Schläfenregion sind im Vergleich dazu kurz. Die Nasalia sind reduziert (Trichechus) oder fehlen vollständig (Dugong). Die Nasenöffnung ist weit nach hinten dorsal verschoben. Der Hirnschädel ist außergewöhnlich klein, entsprechend die Hirnentfaltung. Das Perioticum und der ektotympanale Ring bilden einen einheitlichen, gegen den restlichen Schädel isolierten Komplex (Petrotympanicum). Wie bei Walen wird das Absetzen dieses Elements vom Schädel von den Bedingungen des Unterwasserhörens „erzwungen“, da ansonsten auf Grund der hohen Knochenleitungsgeschwindigkeit und der weitgehend identischen Schallleitungseigenschaften von Weichgewebe und Wasser keine Diskrimination eingehender Töne und damit auch kein Richtungshören möglich wäre. Als Plesiomorphie, da bereits im Grundmuster der Tethytheria vorhanden, bleibt auch postembryonal das For. perilymphaticum erhalten. Am Hinterschädel tritt das Perioticum an die Schädeloberfläche (mastoider Zustand).

Petrosum Ectotympanicum Squamosum

Abb. 685 Schädel. Dugong dugong, Dudong (Dugongidae). A Lateralansicht. B Ventralansicht. Originale: M.S. Fischer, Jena.

Die frühen Stammgruppenvertreter der Sirenia besaßen ein vollständiges Gebiss mit bemerkenswerter Weise 5 Praemolaren. Beim Dugong (Abb. 685) tritt 1 Schneidezahn (I2) auf, der bei Männchen während der Pubertät (9.–10. Lebensjahr) durchbricht und zu einem Stoßzahn wird, bei Weibchen aber in der Alveole verbleibt. In jeder Kieferhälfte finden sich insgesamt 6 Backenzähne, 3 Praemolaren (mit Milchvorläufern) und 3 Molaren. Dabei sind zunächst 4 Backenzähne (P 2–4 + M1) je Kieferhälfte vorhanden. Die letzten beiden Molaren brechen spät durch und sind dauerwachsend. †Hydrodamalis gigas war zahnlos. Bei den Manatis werden dagegen zeitlebens Molaren gebildet. Maximal haben sie bis zu 30 Zähne pro Kieferhälfte, wobei nur 5–8 Zähne gleichzeitig vorhanden sind (Abb. 684). Dieses Phänomen wird h o r i z o n t a l e r Z a h n w e c h s e l genannt, wobei häufig die irrtümliche Meinung zu finden ist, die Zähne würden von hinten nach vorne „nachgeschoben“. Tatsächlich geschieht der Durchbruch weiterer Molaren aber in der üblichen Weise, erst danach wachsen einerseits die Kieferknochen (Maxillare, Dentale) zeitlebens nach rückwärts aus und werden rostral entsprechend verkürzt; gleichzeitig findet innerhalb der Zahnalveolen Resorption und Knochenneubildung so statt, dass die Zähne rostral rücken. Es ist auch falsch, diese Bildungsweise mit derjenigen der Elefanten (S. 692) zu vergleichen oder gar als gemeinsames abgeleitetes Merkmal zu betrachten, da in beiden Fällen die Stammgruppenvertreter den säugetierüblichen Modus besaßen.

698

Mammalia

Bei den Manatis werden im Milchgebiss zwar 3 dI, 1 dC, 3 dP angelegt, aber bereits vor dem Durchbruch resorbiert. Das Gebiss besteht nur aus Molaren (Abb. 684). Neben dem Faultier Choloepus hoffmanni (S. 515) haben nur noch die Trichechus-Arten 6 Halswirbel, beim Dugong sind es 7. Die Anzahl der Brustwirbel ist relativ hoch (Trichechus 17, Dugong 18–19, †Hydrodamalis gigas 17). Die Anzahl der Lumbalwirbel ist gering (Trichechus 2, Dugong 4–5). Da die Beckenrudimente in der Rumpfmuskulatur verankert sind und eine ligamentöse Verbindung zur Wirbelsäule nicht immer eindeutig auszumachen ist, lässt sich bestenfalls 1 Sakralwirbel ansprechen. Es folgen bei Trichechus 22–24 und bei Dugong 28–29 Schwanzwirbel. Eine Clavicula fehlt, die Scapula ist dreieckig (Trichechus) oder sichelförmig (Dugong). Die als Paddel ausgebildete pentadactyle Vorderextremität ist weniger an das Wasserleben angepasst als bei Walen und besitzt Bewegungsmöglichkeiten im Ellbogengelenk (Flexion-Extension), Handund Intracarpalgelenk. Handwurzelknochen können altersabhängig verschmelzen. Die Vorderextremitäten werden beim langsamen Schwimmen, zum Manövrieren aber auch bei der Nahrungsaufnahme eingesetzt. Die sichelförmige F l u k e der Dugongs ist das Hauptantriebsorgan (Abb. 683). Das Gehirn der Seekühe ist ungewöhnlich gering entwickelt (250–350 g): es treten kaum Furchungen auf, und es ist nahezu lissencephal. Vom Hirngewicht entfallen etwa drei viertel auf das Großhirn, das in einzigartiger Weise ein außergewöhnliches, weites Ventrikelsystem aufweist. Die zentrale Repräsentanz von Gesichts- und Geruchssinn ist entsprechend der geringen Ausbildung dieser Sinnesorgane schwach. Die Retina besitzt Stäbchen und Zapfen. Am besten entwickelt ist das Gehör. Intraspezifische, akustische Kommunikation (Muttertier-Kalb-Duette) im Bereich von 600– 6000 Hz ist nachgewiesen. Infraschallrezeption erscheint auf Grund der Anatomie des Gehörorgans möglich. Bei Manatis ist die winzige äußere Ohröffnung gerade mal so groß, dass eine Sonde eingeführt werden kann. Sie liegt horizontal hinter dem Auge. Der äußere Gehörgang endet blind ohne Kontakt mit dem Trommelfell. Durch das Manubrium mallei wird dieses zeltartig nach außen vorgewölbt. Die Gehörknöchelchen sind die massivsten und größten innerhalb der Säugetiere. Zwischen Basicranium, Pterygoidfortsatz, Perioticum und Tympanalring wird breitflächig eine Membran ausgespannt, die den Boden der Paukenhöhle bildet. Daneben findet sich ein Tympanalsack, der das Gehörorgan mittels luftgefüllter Räume gegen die eigene Vokalisation isoliert. In einer Duplikatur der Membran verläuft ungewöhnlicher Weise die A. carotis interna.

Adulte Manatis atmen bei Aktivität alle 1 bis 5 min einmal, in Ruhe sind Tauchzeiten bis zu 20 min gemessen worden. Bei einem Atemzug können bis zu 90% des Luftvolumens der Lungen ausgetauscht werden. Die Trachea ist sehr kurz und teilt sich bereits hinter dem Cricoid in die beiden Bronchien, welche die Lungen auf fast gesamter Länge durchziehen. Das Zwerchfell hat eine fast horizontale Lage (Abb. 686); als Besonderheit ist jede Lunge in ein eigenes Diaphragma eingescheidet. Die Lungen erstrecken sich entlang dem Rücken bis fast zur Höhe des rudimentären Beckens. Durch Lungenfüllung können Auftrieb und Lage des Körpers reguliert werden. Das Herz wiederum liegt sehr weit cranial und reicht sogar aus der Thoraxapertur heraus. Durch einen tiefen Einschnitt zwischen den beiden Ventrikeln erscheint die Spitze zweizipfelig (Autapomorphie der Tethytheria). Der Stoffwechsel der Manatis arbeitet sehr langsam. Die Herzschlagrate kann auf einstellige Zahlen reduziert werden. Der Basalstoffwechsel beträgt weniger als ein Viertel von Tieren vergleichbarer Größe und Masse. Dies ermöglicht den Süßwasserformen im Amazonas selbst mehrmonatige Zeiten mit geringem Wasserstand ohne größere Nahrungsaufnahme zu überstehen. Der Nachteil der niedrigen Stoffwechselrate ist die Abhängigkeit von gleich bleibend relativ hohen Wassertemperaturen. Bereits unter 17 °C können sie ihre Körpertemperatur nicht mehr aufrecht erhalten; in strengen Wintern sterben zahlreiche Tiere vor Florida.

Ausgewachsene Manatis nehmen bis zu 90 kg Nahrung in 6–8 Stunden am Tag auf, 8–10% ihres Körpergewichts. Sie sind opportunistische Pflanzenfresser, die ausschließlich Wasserpflanzen, vorzugsweise Seegras, aber auch Algen und Blätter von Mangrovenbäumen fressen – eine sehr energiearme Nahrungsquelle. Entsprechend finden sich Seekühe nur in flachen küstennahen Gewässern. Im Süßwasser ist die aufgenommene Vielfalt an Wasserpflanzen größer, insbesondere werden wegen der Trübheit des Wassers z. B. Wasserhyazinthen und schwimmende Grasinseln an der Oberfläche gefressen. Dugongs fressen im Gegensatz zu Manatis ausschließlich am Meeresgrund, vor allem Grünalgen und Seegras. Die Stellersche Seekuh ernährte sich von Tang; ihr regulierender Einfluss auf die Tangwälder (kelp forests) war vermutlich bei einem Gewicht von 8– 10 t groß. Die O b e r l i p p e der Seekühe ist eigenartig in 3 wulstige Regionen unterteilt, wobei die seitlichen unabhängig voneinander und gegeneinander bewegt werden können. Zusammen mit den kräftigen Borsten auf den Lippen gibt dies einen effektiven Apparat, mit dem die Pflanzennahrung ins Maul „geschaufelt“ wird. Die Hornplatten an Gaumen und Unterkiefersymphyse transportieren die Nahrung reibend weiter. Unter hohem Abrieb (hoher Silikatanteil von Gräsern) wird gekaut und im einkammerigen Magen deponiert. Auch der sich anschließende enorm große Abschnitt des

Sirenia Diaphragma

Nabel

699

Lunge

Penisöffnung

Duodenums (Ampulla duodeni) dient überwiegend der Nahrungsspeicherung. Die mikrobielle Verdauung beginnt erst in dem sich nun anschließenden sehr langen Darm, der bis zum zwangzigfachen der Körperlänge ausmachen kann. Die Verweildauer der Nahrung im Darm ist mit 5 Tagen sehr lang. Das große Ovar befindet sich nahe der Niere in einer Ausbuchtung der Bauchwand. Die Eileiter liegen der Bauchwand unmittelbar an und münden in einen Uterus bicornis; auch das Corpus uteri ist durch ein Septum getrennt. Die Hoden verbleiben in der Bauchhöhle. Cowpersche Drüsen fehlen. Der Penis ist unter der Bauchhaut geborgen (Abb. 686); die peniseigene Muskulatur entspringt vom Beckenrudiment.

Fortpflanzung und Entwicklung Manatis werden mit 6–10 Jahren geschlechtsreif. Die Weibchen sind polyöstrisch und polyandrisch und kopulieren im Wasser mit mehreren Männchen, wobei keine Konkurrenz unter den Bullen um das Weibchen beobachtet wird. Bei Manatis und Dugongs erfolgt die Implantation zentral und superfiziell, die Placenta ist gürtelförmig (Placenta zonaria). Die Tragzeit beträgt 13 Monate, das Geburtsgewicht 10–30 kg, die Körperlänge des Neugeborenen ca. 120 cm. Zwillingsgeburten sind selten. Das Neugeborene schwimmt aktiv zur Wasseroberfläche. Die Entwöhnung findet nach 18 Monaten statt. Das Kalb kann aber bis zu 2 Jahre beim Muttertier verbleiben. Die Lebenserwartung von Manatis beträgt über 40 Jahre, von Dugongs über 60 Jahre.

Systematik Morphologisch und molekulargenetisch sehr gut begründet ist die Hypothese eines Schwestergruppenverhältnisses von Sirenia und Proboscidea. Für diese Gruppierung wurde der Name Tethytheria geprägt; er spielt auf die wahrscheinliche Entstehung der Gruppe

Penis

Abb. 686 Eingeweide-Situs. Lateralansicht. Trichechus manatus, Manati (Trichochidae). Original: M. S. Fischer, Jena.

am Rande der ehemaligen Tethys an. Bereits H. De Blainville hatte 1816 Seekühe und Elefanten als „Les gravigrades“ zusammengefasst. Wahrscheinlich lebte der letzte gemeinsame Vorfahre der beiden Taxa semiaquatisch, worauf neben der Anatomie früher Stammgruppenvertreter der Proboscidea (z. B. †Moeritherium sp.) u. a. das Fehlen von Schweißdrüsen bei heutigen Elefanten und Seekühen hinweist. Auch die ausschließlich fossil bekannten †Embrithopoda lassen sich in die Tethytheria einschließen. Da Sirenia und Proboscidea bereits im Unteren Eozän nachweisbar sind, im Eozän eine erste Blütezeit erlebten und auch Stammgruppenvertreter aus dem Oberen Paleozän bekannt sind, ist der Ursprung der Tethytheria möglicherweise bereits in der Kreide zu suchen. Die bemerkenswertesten A u t a p o m o r p h i e n der Tethytheria sind (1) ein zweizipfeliger Apex des Herzens, (2) eine veränderte Mittelohrregion, die eine Vergrößerung des Trommelfells, der Gehörknöchelchen, des Tegmen tympani und des ovalen Fensters umfasst sowie insbesondere ein persistierendes Foramen perilymphaticum (ohne in der Ontogenese eine Fenestra rotunda auszubilden), (3) ein einzigartiges Schmelzmuster der Zähne, (4) ungewöhnlich hoch ansetzende Jochbögen und äußere Gehörgänge sowie (5) ein spezifischer Bau der Handwurzel. Die ältesten fossilen Fragmente von Sirenia stammen aus dem Unteren Eozän Ungarns. Bereits aus dem Mittleren und Oberen Eozän sind 43 Fossilien von Lokalitäten ehemaliger Küstenregionen der Tethys, dem heutigen Nordamerika, Europa, Nord- und Ostafrika, Indien, Pakistan und Java überliefert, darunter der hervorragend erhaltene Schädel von †Prorastomus sp. aus Jamaika. Im Oligozän waren Seekühe weit verbreitet und z. B. von El Fayûm, Ägypten, mit vorzüglich erhaltenen Vertretern bekannt. Ihre Blütezeit lag im Miozän. Stammgruppenvertreter der Trichechidae sind seit dem Miozän, der Dugongidae seit dem Eozän bekannt. Damals begann eine Ausbreitung entlang der amerika-

700

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nischen Westküste nach Norden; im Oberen Miozän gab es große Formen auch in Japan.

Trichechidae (Manatidae), Rundschwanzseekühe (3) Gebiss nur aus Molaren mit zweijochiger Krone (Abb. 684). Schwanzflosse abgerundet, Schnauze gerade oder geringfügig abgebogen. 6 Halswirbel. Vorderflosse in 2 der 3 Arten mit Zehenendorganen. Trichechus manatus, Manati (Abb. 683). 2 Unterarten: T.m. latirostris im Golf von Mexiko, um Florida und entlang der südlichen Ostküste der USA; T.m. manatus in der Karibik und entlang der Nordküste Südamerikas bis südlich des Äquators. 2,5–4 m, selten größer, 200–600 kg, vereinzelt bis 1.500 kg. Der Florida-Manati im Bestand bedroht; von geschätzten 1.200 Tieren wurden 1990 allein 216 durch Motorboote tödlich verletzt. Große Verluste auch durch giftige Dinoflagellaten (Bd. I, S. 29). Der U.S. Fish and Wildlife Service unterhält seit vielen Jahren ein Erhaltungsprogramm (Sirenia Project), die Art ist geschützt. – T. senegalensis, Westafrikanische Manati. Von Senegal bis Nordangola und in allen großen westafrikanischen Flüssen, insbesondere im Niger wandern die Manatis bis zu 2.000 km flussaufwärts. Vorkommen im Tschadsee wurde jüngst wieder bestätigt. Bestand unbekannt, gilt als bedroht. – T. inunguis, Amazonas-Manati. Bis zu 2,80 m, 480 kg. Reine Süßwasserart im gesamten Amazonasbecken und einer Vielzahl von Zuflüssen. Wegen der enormen jährlichen Schwankungen des

Wasserspiegels Wurfzeit bevorzugt im Frühjahr zu Beginn des steigenden Wassers. Fastenzeiten von bis zu 200 Tagen bei Niedrigwasserständen. Außer vom Menschen auch vom Jaguar, Kaiman und von Haien gejagt. Bedroht, seit 1975 gibt es ein staatliches Schutzprogramm (Projeto Peixe-Boi).

Dugongidae, Gabelschwanzseekühe (1) Vordere Schnauzenpartie (Praemaxillare und Dentale) ventral abgeknickt (Abb. 685); bei Männchen treten nach der Geschlechtsreife Stoßzähne auf, die bei den Weibchen nicht durchbrechen; letzte beiden Molaren wurzellos. Fluke gegabelt. Dugong dugong, Dugong. 2,70 m, 250–300 kg, max. 3,30 m, dann bis 400 kg. Verbreitung in 43 Ländern des Westpazifiks und Indischen Ozeans, auf ruhige Küstengewässer mit reichem Algenwachstum angewiesen. Tauchtiefe bis 12 m. Große Herden mit mehreren Hundert Tieren. Bedroht. – †Hydrodamalis gigas, Stellersche Seekuh. Bis zu 8 m, Körperumfang über 6 m und geschätztes Gewicht bis zu 4 t, nach anderen Quellen bis 10 t. Wurde 1741 von G.W. Steller entdeckt; bereits 1768 ausgerottet. Geschätzte Populationsgröße bei der Entdeckung etwa 2.000 Tiere. Subarktisch an der Küste von Bering-Inseln im Beringmeer. Vermutlich nicht zum Tauchen befähigt, ernährte sich von Tang. Gebiss vollständig reduziert, Gaumen mit Hornplatten überzogen. Autopodium reduziert, Vorderextremität bestand nur aus Humerus und Radius/Ulna.

Anhang

KURZCHARAKTERISTIKA DER HÖHEREN TAXA REZENTER CRANIOTA „Agnatha“, Kieferlose Monophylie umstritten. Rezente Arten anders als fossile Formen aalförmig, schuppenlos. – Keine Kieferbildungen; Hornzähne im Mundbereich und am Zungenapparat im Mundboden; knorpeliges Endoskelett, keine Knochenbildung; Chorda dorsalis persistiert als Achsenskelett. Neurocranium ohne Occipitalteil. Keine paarigen Extremitäten, keine Gürtelbildungen. Rumpfmuskulatur ohne Septum horizontale. Mit Kiementaschen und äußeren Kiemenporen. Gehirn mit nur 10 Hirnnerven.

I Myxinoida, Schleimaale, Inger Etwa 65 Arten, 35–100 cm lang. – Schwanzflossensaum. Glatte Haut bedeckt von dicker Schleimschicht, die periodisch abgestreift wird. Marin, auf Schlammböden der gemäßigten Zonen, bis in 3000 m Tiefe; räuberisch, Aasfresser. – Unpaare Nasenöffnung, Tentakeln um die Mundöffnung; Raspelzähne am Zungenapparat, 1 Hornzahn am Munddach. Knorpelskelett nur im Kopfbereich. 6–15 Kiementaschen, 1–15 Paare äußerer Kiemenporen. Nasen-Rachengang zur Ventilation der Kiementaschen. Sehr einfache Augen, oft unter Muskelschicht; Linse, Iris, Cornea, innere und äußere Augenmuskeln samt Innervierung fehlen. Nur 1 Bogengang im Labyrinth; kein Pinealorgan. Kein typisches Seitenliniensystem. Herz ohne Innervierung; Venen mit zusätzlichen kontraktilen Abschnitten. Kein Lymphgefäßsystem. Kein typisches Pankreas. Persistierender Pronephros. Isoosmotisch mit Meerwasser. Hermaphroditen, häufig proterandrisch, Geschlechtszellen gelangen über Coelomoporus nach außen. Große dotterreiche Eier, diskoidale Furchung, Entwicklung ohne Larve.

II Petromyzontida, Neunaugen Etwa 40 Arten. 15–120 cm lang. Marin-anadrom oder im Süßwasser gemäßigter Zonen. – Mit Rücken- und Schwanzflosse. Glatte, drüsenreiche Haut. Adulti meist räuberisch/parasitisch, befallen Fische. Mundscheibe (Saugscheibe) mit Hornzähnen, Zungenapparat. Seriale Knorpelelemente (Arcualia) entlang der Chorda, Knorpelskelett in Kopfregion und als Kiemenkorb außerhalb der 7 Kiementaschen. Flossenstrahlen mit Muskulatur. Augen ohne Lider. Blind endender NasenHypophysengang. Typisches Seitenliniensystem. Nur 2 Bogengänge im Labyrinth. Entwicklung mit sog. Am-

mocoetes-Larve (Filtrierer in Flusssandböden). Schilddrüse erst nach der Metamorphose, Larve mit schleimproduzierendem Endostyl.

Gnathostomata, Kiefermünder Rezent dominierende Craniota, deren Mundränder als Beißkiefer versteift sind und damit den evolutiven Erfolg dieser Tiergruppe begründeten: Ober- und Unterkiefer wahrscheinlich aus einem Kiemenbogen entstanden (= Mandibularbogen mit primärem Kiefergelenk zwischen dorsalem Palatoquadratum und ventralem Mandibulare). Nachfolgende Bögen sind der Hyoidoder Zungenbeinbogen und meist 5 weitere, Kiemen tragende Bögen. Zu den 2 unpaaren Rücken- und 1 Afterflosse (heterozerk) gehören im Grundmuster noch paarige Brust- und Beckenflossen, die an den jeweiligen Gürtelskeletten gelenken. Ein horizontales Septum trennt die somatischen Muskelsegmente jeweils in einen epaxonischen und einen hypaxonischen Teil. Primär getrenntgeschlechtlich. Weitere Grundmustermerkmale u. a.: Seitenliniensystem, 3 Bogengänge in den Gleichgewichtsorganen, fünfteiliges Gehirn mit 10 Hirnnerven, Spinalnerven mit dorsalen und ventralen Wurzeln, periphere Axone mit Schwannschen Zellen und saltatorischer Erregungsleitung.

III Chondrichthyes, Knorpelfische Umfassen ca 1.100 Arten; räuberisch, marin (Ausnahme Süßwasserrochen). Vom seichten Küstenwasser bis in die Tiefsee. – Knorpeliges Endoskelett, kann verkalken; Knochen nur in den meist kleinen Plakoidschuppen. Primär heterozerke Schwanzflosse und zwei Rückenflossen. Lorenzinische Ampullen zur Elektroortung. Innere Befruchtung über Mixopterygien; sehr späte Geschlechtsreife; meist große dotterreiche Eier, Oviparie, lecitotrophe Viviparie, Dottersackplacentation, Oophagie und intrauteriner Kannibalismus; über 50% aller Arten vivipar. Osmoregulation über Harnstoff und Trimethylaminoxid.

1 Holocephali (Chimaeriformes), Chimären, Seekatzen Bis ca. 1,2 m lang. Benthische Mollukenfresser; Seichtwasser bis Tiefsee. 36 Arten. – Palatoquadratum fest mit Neurocranium verwachsen (Holostylie). Nur 6 zeitlebens wachsende schmelzlose Zahnplatten, Plakoidschuppen nur auf Mixopterygien und Tenacula. Kie-

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Kurzcharakteristika der höheren Taxa rezenter Craniota

men unter Neurocranium, bedeckt von Operculum, kein Spiraculum.

1 Cladistia (Polypteriformes), Flösselhechte und Flösselaale

2 Neoselachii, Haie und Rochen

Gestreckt (Polypterus spp.) oder aalförmig (Erpetoichthys calabaricus), bis 85 cm; 12 valide Arten. Limnisch, West- und Zentralafrika, Nilsystem. – Panzer aus Diagonalringen artikulierender, rhombischer Ganoidschuppen; einzeln stehende Rückenflossenfähnchen mit jeweils einem erektilen Stachel; in die gerundete, fast symmetrische Schwanzflosse übergehend. Gestielte Brustflossen zur propellerartigen langsamen Fortbewegung. Vordere Nasenöffnungen tubulär, an der Spitze paariger Tentakel, hintere Nasenöffnung spaltförmig im vorderen Augenwinkel. Massives Endo- und Exoskelett des Schädels. Nur 4 Kiemenbögen. Paarige Lungen als akzessorisches Atmungsorgan und zur Auftriebserhöhung. Larven mit großen opercularen Außenkiemen.

Benthische und Tiefseearten eher klein, pelagische groß mit planktivoren Riesenformen (Wal-, Riesen- und Teufelsrochen). Systematisch getrennt in Galea (ca. 260 Haie) und Squalea (ca. 750 Arten, davon über 600 Rochen). – Kiefer meist über Hyomandibulare indirekt am Neurocranium fixiert (Hyostylie). Vorstülpen und Ausschwenken der Kiefer bei der Nahrungsaufnahme; meist 5 Kiemenspalten: seitlich bei Haien, ventral bei Rochen; Spiraculum (Atemloch) zwischen Kieferbogen und Hyoidbogen, Kiemen plattenförmig („Elasmobranchii“) in Kiementaschen. Zähne werden zeitlebens erneuert („Revolvergebiss“).

Osteognathostomata Schwestergruppe der Chondrichthyes, die alle anderen kiefertragenden Cranioten enthält: Actinopterygii und Sarcopterygii (Dipnoi, Actinistia und Tetrapoda). Apomorphe Strukturen u. a.: knöcherne Flossenstrahlen (Lepidotrichia); Endoskelett mit enchondral und perichondral entstandenen Knochen; spezifische Muster der Deckknochen und andere Besonderheiten des Skeletts; lungenähnliche Ausstülpungen des Vorderdarms.

IV Actinopterygii, Strahl(en)flosser Umfassen die rezenten Reliktgruppen Cladistia, Chondrostei, Ginglymodi, Halecomorphi und die zahllreichen hoch diversen Teleostei. – Primär äußeres Skelett aus Ganoidschuppen, in den meisten Linien konvergent zu elasmoiden Rundschuppen reduziert. Praeoperculare in der Wangenregion (Verlust oder Fusion von Squamosale und Quadratojugale); primär noch ein Deckknochen auf der Hyomandibula vorhanden (Dermohyale); schmelzartige Zahnkappen bei rezenten Vertretern; Mundränder-Arcaden unter Beteiligung von Praemaxillare, Maxillare und Dentale mit Zähnen. Viscerocranium meist hochgradig mobil, auf verschiedenste Mechanismen zur Mundraumexpansion spezialisiert. Neurocranium primär kurz, ohne intracranielle Gelenkung. Palatoquadratum beweglich am Neurocranium gelenkend, Hyomandibula immer in die Hebung des Oberkiefers einbezogen. Endoskelett der Flossen meist innerhalb der Rumpfkontur; Radialia setzen mit breiter Basis an Extremitätengürteln an. Im Grundmuster epizerke Schwanzflosse.

2 Chondrostei (Acipenseriformes), Störe und Löffelstöre Meist großwüchsig, bis zu 9 m. 27 rezente Arten. Marin-anadrom oder im Süßwasser der nördlichen Hemisphäre. – Beschuppung auf Knochenplattenfelder und einzelne Dentikel reduziert. Hochmobile Mundregion zum Aufsaugen von Benthosorganismen oder Plankton (Polyodon), epizerke Schwanzflosse. Chorda dorsalis als Achsenstab erhalten, von Bogenelementen umschlossen. Innenskelett mit hohem Knorpelanteil („Knorpelganoiden“). Rostrum mit Barteln und Elektrorezeptoren. Suboperculare bildet Kiemendeckel. Schwimmblase. Bezahnung reduziert.

3 Ginglymodi (Lepisosteiformes), Knochenhechte, Kaimanfische Atractosteus und Lepisosteus mit etwa 7 Arten. In Flüssen, Seen, Brackwasser im Osten Nordamerikas, bis Cuba und Costa Rica, selten marin. – Schnabelartiger Kieferapparat, 2 Reihen großer Fangzähne. Schädel mit vielen Knochenelementen. Rücken- und Afterflosse dicht vor gerundeter Schwanzflosse. Achsenskelett bis an Oberkante der dort beschuppten Schwanzflosse. Opisthocoele, verknöcherte Wirbelkörper. Flossenstrahlen und endoskelettale Stützelemente im Verhältnis 1:1. Pulmonoide Schwimmblase (Notatmungsorgan). Dottersacklarven mit Haftdrüsen.

4 Halecomorphi (Amiiformes), Kahlhechte, Bogenflosser Nur Amia calva, limnisch, Nordamerika; bis 100 cm. – Langgestreckte, undulierende Rückenflosse; fast symmetrische Schwanzflosse, deren Endoskelett noch deutlich asymmetrisch. Flossenmuskulatur Teleosteerähnlich. „Amioide“ Rundschuppen; fossil mit Ganoid-

Kurzcharakteristika der höheren Taxa rezenter Craniota

schuppen; Oberschädel und Wange mit kräftigen Knochenplatten. Maxillare mobil und vorschwingbar. Interoperculare vorhanden; Kehle mit unpaarer Gularplatte und flächigen Branchiostegalstrahlen. Diplospondylie in der hinteren Wirbelsäule. Dottersacklarven mit Haftdrüsen.

5 Teleostei, Knochenfische i.e.S. Extrem artenreiche (über 30.000) und morphologisch vielfältige Gruppe der Wirbeltiere. Winzige (8 mm) bis riesige Formen (über 8 m). In nahezu allen Gewässertypen, weltweit, von 8000 m Tiefe bis auf mehr als 5000 m Höhe. – Körper in der Regel beschuppt, selten von Knochenschildern bedeckt oder nackt. Flossen ursprünglich nur mit Weichstrahlen, abgeleitete Vertreter auch mit Stachelstrahlen, Wirbel mit Centren, zwei oder drei Serien von Gräten (= Bindegewebsverknöcherungen in den Myosepten). Schwanzflossenskelett diural, mit zu Uroneuralia umgeformten Neuralbögen in der Schwanzregion. Schädel mit Supraoccipitale und unpaarem Vomer. 5 Kiemenbögen, von denen die vordersten 4 ursprünglich eine Holobranchie tragen. Branchialskelett mit unpaarem Basihyale, zwei Hypohyalia und vier Pharyngobranchialia. Mit Urohyale als Sehnenverknöcherung des Musculus sternohyoideus. Homozerke Schwanzflosse, mit verkürzter, aufwärts gekrümmter Skelettachse. Herz mit Bulbus arteriosus der Aorta ventralis. Schwimmblase meist nur mit hydrostatischer Funktion. Limnische Arten der Tropen oft mit sekundären Luftatmungsorganen. Kein Lymphgefäßsystem, aber sekundäres Blutgefäßsystem. Eier 0,5 bis 26 mm, Furchung diskoidal. Viele marine Taxa mit ausgeprägtem Larvenstadium.

V Sarcopterygii, Fleischflosser Umfassen die fischartigen Dipnoi und Actinistia sowie die vierfüßigen Tetrapoda. – Fischartige mit zwei Rückenflossen, Analflosse und paarigen Flossen. Bei allen Flossen bedecken Muskeln ein inneres Axialskelett (Archipterygium), das bei den Tetrapoda zum Extremitätenskelett umgewandelt ist. Ursprünglich heterozerke Schwanzflosse, in rezenten Formen zu symmetrischer Flosse verändert. Im Grundmuster mit Cosmoid-Schuppen, die bei fossilen Formen ein charakteristisches Porenkanalsystem zeigen. Zahnkronen mit echtem prismatischem Schmelz. Im Grundmuster intercraniales Gelenk im Neurocranium. Mosaik aus dermalen Exoskelettelementen bildet primär ein flaches Schädeldach, wird bei Tetrapoden schrittweise auf wenige Elemente reduziert. In der Wangenregion dominiert im Unterschied zu Actinopterygiern das Squamosum, bei fischartigen Sarcopterygiern auch ein Praeoperculum; beide bedecken die Adduktormuskulatur, die von ventral seitlich vom Neurocranium zum

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Schädeldach zieht. Verbindung des Palatoquadratums mit dem Neurocranium durch Autosynstylie (bei Dipnoi) oder Autostylie (bei Tetrapoda). Seitenliniensystem bei fischartigen wie bei Actinopterygia in Deckknochen eingesenkt; Skleralring des Auges mit mehr als 5 Platten. Branchiostegalia reduziert. Primär im Meer, von hier Besiedlung des Süßwassers und des Landes (von den Tetrapoda).

1 Dipnoi, Lungenfische Limnisch; 6 rezente Arten auf Südhalbkugel. – Ventral liegende Nasenöffnungen. Mit rhombischen Schuppen und Rundschuppen. Analflosse bildet einheitlichen Flossensaum, beide dorsalen Flossen bei rezenten Formen mit Schwanzflosse und Camptotrichia verschmolzen. Einheitliches Neurocranium mit verwachsenem Palatoquadratum (Autosynstylie), Reduktion des Hyomandibulare; Verlust von Maxillare und Praemaxillare im Oberkiefer und des Dentale im Unterkiefer; je ein Paar Zahnplatten an Pterygopalatinum und Praearticulare. Schädeldach mit speziellem Knochenmosaik.

2 Actinistia (Coelacanthimorpha), Hohlstachler Marin, nur 2 rezente Arten (Latimeria) im Indopazifik. – Mit Rundschuppen, Rostralorgan und 2 äußeren Nasenöffnungen. Persistierende Chorda dorsalis. Muskulöse Flossen; symmetrische Schwanzflosse mit mittlerem caudalen Fortsatz. Intracraniales Gelenk. Schultergürtel mit Extracleithrum. Kein Lymphgefäßsystem. Spiraldarm. Rezent lebendgebärend.

3 Tetrapoda, Landwirbeltiere Limnisch, vor allem terrestrisch, sekundär auch marin und daueraquatisch, Flugfähigkeit mehrfach entstanden. Körperlänge zwischen 1 cm (Anura) bis 33 m (Wale). – Osteognathostomata mit 2 Paar Extremitäten mit postaxialen (rezente Taxa mit 5) Finger- und Zehenstrahlen. Schultergürtel frei vom Schädeldach, nur durch Muskeln mit Schädel und Axialskelett verbunden; konkave Schultergürtelpfanne gelenkt mit Kugelkopf des Oberarms (Humerus). Beckengürtel dagegen über Ilium fest mit der Wirbelsäule (Sacralwirbel) verbunden; dadurch Fortbewegung an Land möglich. Ausbildung eines Hinterhauptgelenks zur Wirbelsäule erlaubt Beweglichkeit des Schädels gegenüber dem Rumpf. Schrittweise Differenzierung einer Halsregion. Verlust des Opercularapparates bedingt durch Wegfall der inneren Kiemen; Reste der Kiemenbögen (abgesehen von den primitivsten Formen) umgewandelt zu Zungenbeinhörnern, Kehlkopf- und Trachealskelett. Fleischige Zunge. Schädeldach aus paarigen Nasalia, Frontalia, Parietalia und (häufig reduzierten) Postparietalia. Hyomandibula als schallleitender Stapes im

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Kurzcharakteristika der höheren Taxa rezenter Craniota

Mittelohr. Letztere über Eustachische Röhre mit Rachenraum verbunden; paarige knorpelige Nasenkapseln mit je einer äußeren und einer inneren Nasenöffnung (Choane), dadurch Atmung bei geschlossenem Mund möglich. Nasentränengang als Verbindung zwischen Augenhöhle und Nasenkapsel. Kompaktes Neurocranium (kein Intracranialgelenk), Wirbelkörper im Grundmuster aus zwei Einheiten (Inter- und Pleurocentrum); ausgeprägte Gelenkungen zwischen den Neuralbögen. Integument mit keratinisierter Epidermis und versenkten epidermalen Drüsen. Herz mit zwei getrennten Vorkammern (rechtes und linkes Atrium); schrittweise Trennung des Ventrikels in 2 Hälften, damit Entstehung eines getrennten Körper- und Lungenkreislaufs (bei Aves und Mammalia); Vena cava posterior als Sammelgefäß des zum Herzen rückfließenden Blutes. Amphibien noch mit frei lebender Larve (an Wasser gebunden), Amniota mit direkter Entwicklung.

3.1 Lissamphibia, Amphibien Gegenüber den ersten Tetrapoda miniaturisierte Formen mit zwei Hinterhauptscondylen und reduzierter Zahl von Schädelknochen. Über 6.100 Arten; höchste Zahl in den Tropen. Räuberisch. – Haut mit Schleimund Körnerdrüsen; kleine Zähne mit Kronen- und Sockelteil; Wirbelsäule mit knöchernen Wirbeln (Chorda dorsalis manchmal in Teilen persistierend). Speicherfett in Fettkörper nahe der Gonaden konzentriert. Kiemen-, Lungen- und Hautatmung mitunter parallel realisiert, deshalb auch unvollständige Trennung der Blutkreisläufe. Primär äußere Befruchtung; Ablage unbeschalter, gallertiger Eier, holoblastische Furchung, Larvalzeit, Metamorphose.

3.1.1 Gymnophiona, Blindwühlen Nur ca. 175 beinlose, unterirdisch oder limnisch lebende, ausschließlich tropische Amphibien (10–150 cm lang). – Keine Reste von Gliedmaßen oder Gürtelskeletten. Äußere Segmentierung durch Ringfalten (Annuli). Einzigartige grabende Fortbewegung (interne Konzertina, Hydraulik, Hautmuskelschlauch); Schädel zum Zwecke des Bohrens im Erdreich stark ossifiziert und durch Fusion von Knochenelementen teilweise versteift; Oberkiefer mit 2, Unterkiefer mit 1–2 Zahnreihen. Kein Trommelfell oder Mittelohr. Innere Befruchtung; ursprünglich mit Larvenstadium, direkte Entwicklung und auch intrauterine Entwicklung mehrfach entstanden.

entwickeltem Schwanz, bei aquatischen Formen mit Flossensaum (5–150 cm). In der Regel 4 Gliedmaßen, bei einigen aquatischen Formen fehlen Hinterbeine; 4 Finger, 5 Zehen. Stapes und Operculum vorhanden, Trommelfell und Mittelohr fehlen. Schädel mit reduzierter Knochenzahl und unterbrochener Oberkieferarkade. Verschmelzungen im Hand- und Fußwurzelbereich (Basale commune). Zusätzliches Hinterhauptgelenk (Tuberculum interglenoideum). Fortpflanzung und Ontogenese vielfältig: Beibehaltung larvaler Merkmale trotz Erreichen der Geschlechtsreife (Neotenie) oder auch direkte Entwicklung kommen mehrfach vor. Primär äußere, meist innere Befruchtung über Spermatophore.

3.1.3 Anura, Froschlurche Artenreichste Gruppe (5.450) der Amphibien, die viele unterschiedliche Habitate und Microhabitate erobert hat (von rein aquatisch bis strikt arborikol). 1–30 cm Kopfrumpflänge. Weltweit außer Antarktis. – Flacher Schädel mit reduzierter Knochenzahl und großen Orbitae. Unterkiefer zahnlos; Schwanz fehlt; Fortbewegung laufend oder springend. Verlängertes Becken und verkürzte Wirbelsäule; verlängerte Hintergliedmaßen; Hand mit meist 4 Fingern, Fuß mit 5 Zehen. Schallleitender Apparat mit Trommelfell, Mittelohr, Stapes, Operculum. Adultus räuberisch; Beutefang meist mit Schleuderzunge. Ontogenese primär mit aquatischer, herbivorer oder planktivorer Larvalform (Kaulquappe) und Metamorphose zu terrestrischen Formen, direkte Entwicklung vielfach entstanden, z. T. Brutpflege.

3.2 Amniota, Nabeltiere Tetrapode Wirbeltiere (Sauropsida und Mammalia), die sich durch einen Penis und damit innerer Befruchtung, durch die Ausbildung zusätzlicher Embryonalhüllen (Amnion, Serosa) und einer embryonalen Harnblase (Allantois) sowie einer festen (pergamentigen oder verkalkten) Eischale in ihrer Entwicklung vom Wasser völlig unabhängig gemacht haben. Keine freien Larvenstadien, sondern direkte Entwicklung in den Eihüllen oder in den Eiausleitungswegen. Stark verhornte Epidermis als Verdunstungsschutz. Metanephros mit sekundärem Harnleiter fungiert als Ausscheidungsorgan, zunächst für Harnsäure (Ausnahme: Säugetiere). Primärer Harnleiter wird zum Samenleiter, die embryonale Niere zum Nebenhoden. Atlas-EpistropheusKomplex dient der größeren Beweglichkeit des Kopfes im Zusammenhang mit der terrestrischen Lokomotion.

3.1.2 Caudata, Schwanzlurche Etwa 560 Arten. Verbreitet in Europa, Nordamerika, nördliches Asien; erst sekundär in Mittel- und Südamerika eingewandert und radiiert (bemerkenswert: arborikole Arten). – Mit länglichem Rumpf und gut

3.2.1 Testudines (Chelonia), Schildkröten Ca. 320 Arten. Terrestrische, limnische und marine Formen. – Ursprüngliche Amnioten, deren systematische Position innerhalb der Sauropsida umstritten ist.

Kurzcharakteristika der höheren Taxa rezenter Craniota

Körper in festem knöchernen Rücken-(Carapax) und Bauchpanzer (Plastron) eingeschlossen, in die bei den meisten Formen Kopf, Beine und Schwanz zurückgezogen werden können. Rückenwirbelsäule und Rippen in den dorsalen Carapax fest integriert; Lungen und Atemtätigkeit entsprechend modifiziert. Schädel anapsid. Charakteristische Apomorphien sind außerdem das Fehlen von Zähnen, was durch Ausbildung einer scharfkantigen Hornscheide kompensiert ist, und die unpaare Nasenöffnung am Schädel. Aufteilung in Halsberger (Cryptodira) und Halswender (Pleurodira).

Lepidosauria Diapside Reptilien (Sphenodontida und Squamata), deren Monophylie durch zahlreiche Apomorphien begründet ist, u. a. querstehende Kloakalspalte, vorn gekerbte Zunge, Stark verhornte Epidermis wird periodisch ganz oder in Teilen abgestoßen; unmittelbar nach Häutung Wachstumsschub.

3.2.2 Sphenodontida, Schnabelköpfe, Brückenechsen Nur 2 sehr eng verwandte Sphenodon-Arten. Neuseeland. – Lepidosauriergruppe mit noch diapsidem Schädel und vollständigem unteren Schläfenbogen (Jugale). Gebiss, bei dem das Praemaxillare einen meißelartigen Fortsatz trägt; akrodonte Dentalzähne greifen in eine Lücke zwischen der gleichfalls akrodonten Maxillarzahnreihe und einer parallelen Reihe von Palatinalzähnen. Verlust des Lacrimale. Kein Kopulationsorgan.

3.2.3 Squamata, Schuppenkriechtiere Über 6.000 rezente Arten mit ungebrochen hoher Neuentdeckungsrate. – Lepidosaurier mit charakteristischer Schädelkinetik, Streptostylie: Bewegliches Quadratum und Reduktion des unteren, bei Schlangen und einigen bodenlebenden Echsen (Amphisbänen, manche Skinke) auch des oberen Schläfenbogens. Weitere Apomorphie ist die Neubildung paariger Kopulationsorgane der Männchen (Hemipenes).

Archosauria Crocodylia und Aves (sowie fossil die zahlreichen prominenten Dinosaurier). Mit antorbitalem Fenster vor den Augen und unterem Schläfenfenster unterhalb des oberen. Zähne thecodont befestigt.

3.2.4 Crocodylia, Krokodile Rezentes Archosaurier-Schwestertaxon der Aves mit nur 24 Arten. – Apomorphien stehen teilweise mit der halbaquatischen Lebensweise in Verbindung: Abgeflachtes Hinterhaupt, sekundäres Gaumendach unter Beteiligung der Pterygoidea, Reduktion der Zehenzahl am Hinterfuß, Mittelfußgelenk zwischen Astragalus

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und Calcaneus, kräftiger, lateral komprimierter Ruderschwanz, schlitzförmige Pupille. Schuppen liegen vielfach über Knochenplatten (Panzerechsen).

3.2.5 Aves, Vögel Mit fast 10.000 Arten in fast allen terrestrischen Lebensräumen. – Neben laufender und schwimmender Fortbewegung vor allem Gleit- und aktiver Flug mit Hilfe der lang befiederten Vorderextremitäten, der Schwanz dient dem Steuern. Viele Autapomorphien sind Anpassungen an das Fliegen: Federn (auch zur Thermoregulation), Pneumatisierung des Skeletts, Schalenbau mit Gewichtsreduktion; Hornschnabel anstatt Gebiss; Brustbein meist mit Kamm (Carina); Verschmelzung der Schlüsselbeine (Furcula), Dreiknochenloch (Foramen triosseum) im Schultergelenk. Hoch entwickelter Atmungsapparat mit volumenkonstanter Lunge und dehnbaren Luftsäcken, getrennter Lungen- und Körperkreislauf. Leistungsfähiges Gehirn und hohe Sinnesleistungen (Stärkung des visuellen und akustischen Systems gegenüber dem olfaktorischen; Wahrnehmung von UV und Magnetfeld). Weitere Besonderheiten des Skeletts sind das Synsacrum, das caudad gerichtete Schambein, Verschmelzungen im Bein (Tibiotarsus, Tarsometatarsus) und das Intertarsalgelenk. Fuß mit Hinterzehe I = Hallux. Von Fingern nur II–IV erhalten. Ausscheidung von Harnsäure, gemeinsam mit Kot über Kloake. Weibchen heterogametisch; kalkbeschalte dotterreiche Eier, Furchung diskoidal, Entwicklung außerhalb des Körpers; Küken sowohl als Nesthocker wie Nestflüchter noch eine Zeitlang von elterlicher Betreuung abhängig. Jahresperiodik einschließlich ausgedehnter Wanderungen teils über Innere Uhren gesteuert.

3.2.6 Mammalia, Säugetiere Gut 5.400 Arten. Monotremata und Theria (Marsupialia + Placentalia). Primär terrestrisch, aber auch semiaquatische und permanent aquatische sowie fliegende Formen. Weltweit. Körpergewichte 2 g–130 t. Milchdrüsen; Haare. Sekundäres (squamosodentales) Kiefergelenk. 3 Gehörknöchelchen (Malleus, Incus, Stapes). Progressive Endhirnentfaltung (Neencephalisation). Sekundärer Gaumen. Siebbeinplatte (Lamina cribrosa). Zwerchfell. Kernlose Erythrocyten. Getrennter Körper- und Lungenkreislauf. Bronchoalveolarlungen. Henlesche Schleifen der Nieren-Nephrone, Kehldeckel (Epiglottis). Muskularisierte Lippen und Wangen. Heterodontes Gebiss mit 2 Zahngenerationen (Diphyodontie). Tribosphenisches Grundmuster der Molaren. Regionale Abschnitte der Wirbelsäule. Epiphysenfugen der Langknochen.

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Kurzcharakteristika der höheren Taxa rezenter Craniota

3.2.6.1 Monotremata, Kloakentiere Heute nur noch in Australien. – Eier legende Säugetiere; „Einlochtiere“, d. h. Enddarm, Harn- und Geschlechtswege münden über eine gemeinsame Öffnung, „Kloake“. Frühester Abzweig der zu den rezenten Säugern führenden Stammeslinien; Schwestergruppe der Theria (Marsupialia + Placentalia). Nur 5 Arten: Ornithorhynchus anatinus, Schnabeltier; Tachyglossus aculeatus, Zaglossus spp., Ameisenigel. Mosaik aus ursprünglichen (Eierlegen, diffuse Milchdrüsen, fehlende Zitzen, Bau der Extremitäten u. a.) und abgeleiteten Merkmalen (Schnabelbildungen, elektrischer Sinn, Geruchsorgan, Giftdrüsen und Bau der Schädelseitenwand).

3.2.6.2 Marsupialia, Beuteltiere Nur 230 Arten (6% der rezenten Säugetiere). Heute disjunkte Verbreitung in Südamerika (Ameridelphia) und Australien (Australidelphia), einst weltweit, auch in Europa. – Lebendgebärend; bringen stets unreife, „embryonale“ Jungtiere zur Welt, die nach der Geburt an einer Zitze fixiert sind; lange Laktation in oder außerhalb des Beutels; meist typische Dottersackplacenta. Schwestergruppe der Placentalia: Synapomorphien u. a. Schädelseitenwand (Alisphenoid), spiraliger Schneckengang (Cochlea) und meroblastische Furchung. Viele Anpassungstypen (Insektivore, Myrmecophage, Carnivore, Früchte- u. Blattfresser, Gräber, Gleitflieger und Wassersäuger), die den Placentalia analog sind.

3.2.6.3 Placentalia, Placentalier, Placentatiere 94% aller Mammalia. Weltweit, alle Lebensräume; auch fliegende und permanent aquatische Arten. – Entypie des Keimfeldes (Verlagerung der Embryonalanlage in das Innere des Trophoblasten), Chorioallantois-Placenta, einfache Vagina (Monodelphie), Geburt relativ reifer und großer Jungen. Balken (Corpus callosum) zwischen den Endhirnhemisphären; braunes Fettgewebe; keine Beutelknochen, vollständige Zahnformel I3/3-C1/1-P4/4-M3/3, komplette Milchzahngeneration dI3/3-dC1/1-dP4/4.

Spezialisierte Haare für Algenbesiedlung Arborikol. – Vermilingua (Ameisenbären) (4 Arten). Lange, klebrige Fangzunge für Ameisen und Termiten. Schnauze lang, röhrenförmig. Zahnlos. Komplexe Gehörkapsel. Hände als Greifzange oder Spitzhacke. Terrestrisch, arborikol.

3.2.6.3.2 Pholidota, Schuppentiere, Tannenzapfentiere Nur 8 Arten in Afrika und Südost-Asien. – Mit großen überlappenden Hornschuppen. Zahnlos. Ameisenund Termitenfresser mit langer, klebriger Fangzunge und verlängertem Schwertfortsatz des Brustbeins. Vorderextremitäten als kräftige Grabwerkzeuge. Krallenglieder gespalten. Knöchernes Tentorium zwischen Großhirn und Cerebellum.

3.2.6.3.3 Lipotyphla, Insektenfresser i.e.S Systematisch problematisches Taxon mit etwa 500 meist räuberischen Arten, die nur in der australischen Region sowie in Mittel- und Südamerika fehlen. Bodenlebend, semiaquatisch, kletternd, grabend. Körpergewichte 2 g–2 kg. – Monophylie unsicher: Kein Blinddarm. Reduktion der Beckensymphyse. Maxillare an Orbitawand beteiligt. Molaren dilambdodont oder zalambdodont, spitzhöckrig. Oft bewegliche Rüsselnase.

3.2.6.3.4 Lagomorpha, Hasentiere Formenarme (70–80 Arten) Gruppe reiner Pflanzenfresser (bis zu 7 kg) aus Pfeifhasen, Hasen und Kaninchen, deren nächste Verwandte die Nagetiere sind. Heute nahezu weltweit verbreitet. – Autapomorphien sind die dicht hinter den ständig wachsenden Nagezähnen stehenden dorsalen Stiftzähne I3 (Duplizidentie), die stark reduzierten oder fehlenden 3. Molaren, verschiedene Besonderheiten des Kopfskeletts, die sich rhythmisch zurückziehende mit Fell bedeckte Nase („Nasenblinzeln“), die obligatorische Caecotrophie, die verlängerten Hinterfüße sowie die daraus resultierende springende Fortbewegung.

3.2.6.3.5 Rodentia, Nagetiere 3.2.6.3.1 Xenarthra, Nebengelenktiere, Zahnarme Zusätzliche Wirbelgelenke in der hinteren Rumpfregion (Xenarthrie). Doppelte Verbindung Wirbelsäule – Becken (Synsacrum). Gebissreduktion. Doppelte Spina scapulae. Mittlere Fingerglieder länger als Endphalangen. – Cingulata (Gürteltiere) (21 Arten). Rückenpanzer aus dermalen Knochenschilden (Osteodermen). Gebiss homodont. Zähne einwurzlig, ohne Schmelz. Hände als Grabklauen. Bodenlebend, auch unterirdisch. – Phyllophaga (Faultiere) (6 Arten). Extrem kurzschnauzig. Sichelkrallen als Kletterhaken. Großer komplexer Magen. Einwurzlige Zähne ohne Schmelz.

Artenreichste (ca. 2.300) rezente Säugetiergruppe. Masse variiert von 5–40 kg. Größte Art huftierähnlich. – Enorme Vielfalt an Anpassungen; Grundtypus walzenförmig mit langem Schwanz und kurzen Extremitäten; grabende Formen fast blind und mit reduziertem Schwanz, Vorderpfoten zu Grabwerkzeugen umgebildet; schwimmende Formen mit Schwimmhäuten, Schuppenschwanz und wasserabweisendem Fell; kletternde Formen mit Greifzehen und Ringelschwanz; gleitende Arten mit Flughaut. Haarkleid weich bis stachelig. Überwiegend Pflanzenfresser mit Nagetiergebiss; im Ober- und Unterkiefer je 2 ständig nachwachsende

Kurzcharakteristika der höheren Taxa rezenter Craniota

Schneidezähne, die an ihrer Vorderseite einen Schmelzüberzug besitzen und sich gegenseitig schärfen. Hinter den Schneidezähnen eine große Lücke (Diastema); danach 0–2 Praemolaren und 3 Molaren. In einigen Gruppen dauerhaft nachwachsende Molaren. Hirnschädel klein, Ohrkapsel teilweise stark vergrößert.

3.2.6.3.6 Macroscelidea, Rüsselspringer und Elefantenspitzmäuse 15 maus- bis kaninchengroße Arten. Dünne Rüsselnase. Lange Hinterbeine. Bodenlebende, vorwiegend insectivore Springläufer in Afrika.

3.2.6.3.7 Scandentia, Spitzhörnchen, Tupaias 20 Arten hörnchenähnlicher, tagaktiver Säuger der unteren Regenwaldetage SO-Asiens, Krallenkletterer. – Verlängerte Nasalregion, Bulla tympanica ausschließlich vom Endotympanicum gebildet, Postorbitalspange aus Frontale und Jugale. Zahnkamm aus unteren Incisivi. Sublingua vorhanden. Gut entwickelte Clavicula; Scaphoid und Lunatum verschmolzen. Kein Baculum. Einzeln oder paarweise lebend, ausgeprägtes Territorialverhalten, Markierung mit öligen Duftsekreten aus jugo-sternalen und abdominalen Drüsenfeldern.

3.2.6.3.8 Primates, Primaten, Herrentiere 376 kleine bis mittelgroße Arten (30 g–200 kg). Überwiegend arborikol und herbivor mit vielfältigem Bewegungsrepertoire. Verbreitung tropisch bis subtropisch. – Stereoskopischer Gesichtssinn, relativ großes Gehirn. Primär nachtaktiv (viele Strepsirhini), Haplorhini mit wenigen Ausnahmen tagaktiv, farbtüchtig, Retina mit Macula lutea und Fovea centralis. Orbita gegenüber der Temporalgrube abgegrenzt, entweder durch postorbitale Spange (Strepsirhini) oder postorbitales Septum (Haplorhini). Boden der Bulla tympanica allein vom Petrosum gebildet. 3. Incisivus und 1. Praemolar in Ober- und Unterkiefer reduziert. Greiffuß mit opponierbarem Hallux. Plattnägel statt Krallen mit Ausnahme der 2. Zehe, die eine Putzkralle trägt (nur bei Strepsirhini und Tarsiiformes). Hand- und Fußfläche mit Leistenhaut; hohe Dichte von Mechanorezeptoren. Testes in freiem Scrotum, Penis freihängend. Sinus urogenitalis fehlt. Kleine Wurfgrößen, relativ langsames Wachstum, lange Lebensdauer. Ausgeprägtes Sozialverhalten mit stark variierender Sozialstruktur.

3.2.6.3.9 Dermoptera, Riesengleiter, Flattermakis, Colugos Nur 2 rezente Arten baumlebender mittelgroßer Säuger asiatischer Regenwälder. – Nachtaktive Pflanzenfresser mit großen Augen. Schädel ohne Scheitelkamm, untere Incisivi auffallend gekerbt (Kammzähne). Große Flughaut, die von Extremitäten und Schwanz aufgespannt

709

werden kann, erlaubt passiven Gleitflug zwischen Bäumen.

3.2.6.3.10 Chiroptera, Fledertiere Mit ca. 1.100 Arten zweitgrößte Säugetiergruppe, einzige mit aktivem Flug. Weltweit verbreitet mit Ausnahme von Arktis und Antarktis, einzige native Säugetiere Australiens und Neuseelands. – Tragflächen aus häutiger Membran, die vor allem vom ersten Extremitätenpaar aufgespannt wird und Schwanz sowie Hinterextremitäten mit einschließt. Zahlreiche Anpassungen an den Flug, u. a. Leichtbauweise der Knochen, Brustbeinkamm als Ansatz für Flugmuskulatur, lang ausgezogene Fingerknochen, Hüftgelenke seitlich gedreht, Herz und Lungen besonders leistungsfähig. Nachtaktiv; nur Flughunde mit riesigen, spezialisierten Nachtaugen, die übrigen Taxa nutzen primär Echoortung mittels Ultraschalllauten für Orientierung und in unterschiedlichem Ausmaß zur Detektion, Klassifikation und Lokalisation von Nahrung. Mehrere Taxa mit häutigen Gesichtsstrukturen (z. B. Nasenblatt), die die Abgabe von Echoortungslauten unterstützen, sowie extrem große Ohren. Ernährung ursprünglich insektivor; auch sanguivore, frugivore und nektarivore Arten, entsprechend mannigfaltige Anpassungen von Schädel, Bezahnung, Verdauungsapparat und Flügelformen. Winterschlaf mit passiver Absenkung der Körpertemperatur erlaubt vielen Arten in den gemäßigten Breiten energiesparende Überdauerung von nahrungsarmen Perioden.

3.2.6.3.11 Carnivora, Raubtiere Umfassen mit Landraubtieren und Robben (zusammen etwa 300 Arten) sehr unterschiedliche Formen. – Monophylie gleichwohl gesichert: Brechscherenapparat zwischen 4. oberem Praemolar und 1. unterem Molar; Abwandlungen dieses autapomorphen Schlüsselmerkmals stehen in Zusammenhang mit vermehrt pflanzlicher Nahrung. In der Handwurzel Scaphoid, Lunatum und Os centrale zum Scapholunatum verwachsen. Sehr leistungsfähige Sinnesorgane, große Mobilität. Überwiegend sarkophag, häufig räuberisch. Pinnipedia (Robben) – eng verwandt mit Bären und Marderartigen – bilden in Gestalt, Körperbau und Biologie eine einheitliche monophyletische Gruppe mit weitgehender Anpassung an das Wasser, z. B. flossenartigen Extremitäten; Fortpflanzung jedoch auf dem Land. Die artenreicheren Landraubtiere zeigen große Spanne in Körperbau und -größe, ökologischen Ansprüchen, Ernährungsbiologie und Sozialverhalten.

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Kurzcharakteristika der höheren Taxa rezenter Craniota

3.2.6.3.12 Cetartiodactyla, Paarhufer einschließlich Wale

3.2.6.3.14 Mesaxonia (Perissodactyla), Unpaarhufer

Paraxone Extremitäten, Hauptlast auf den Strahlen III und IV, distal mit getrennten Hornschalen; Strahlen II und V symmetrisch reduziert. Talus mit doppelter Gelenkrolle. Fibroelastischer Penis mit proximaler, S-förmiger Reserveschlinge. – Eigentliche Paarhufer („Artiodactyla“) landlebend oder semiaquatisch. Etwa 190 Arten, davon einige erfolgreich domestiziert. Z. T. in Herden lebende, vorwiegend reine Pflanzenfresser, mit bunodonten Quetschgebissen bis zu selonodonten Mahlgebissen. Mindestens zweimal unabhängige Ausbildung eines Wiederkäusermagens mit alloenzymatischer Verdauung. Häufig mit auffallenden z. T. geschlechtsspezifischen Kopfstrukturen: Stirnzapfen (Giraffidae), Geweihe (Cervidae) oder Hörner (Bovidae, Antilocapridae). Cetacea (Wale) sind die Schwestergruppe der Hippopotamidae (Flusspferde). Ca. 80 permanent aquatische Arten im Meer, selten im Süßwasser; bis zu 190.000 kg, 1,2 bis 33 m lang. – Kein Haarkleid, Vorderextremitäten flossenförmig mit vermehrter Zahl von Phalangen. Schwanzflosse (Fluke) und Rückenflosse (Finne) ohne Knochen. Rudimentäre Beckenknochen. Nasenöffnungen stirnwärts verschoben. Äußerer Gehörgang obliteriert, keine Ohrmuscheln. Felsenbein und Tympanicum (Bulla) verschmolzen. Gehirn mit hohem Encephalisationsgrad, großes Telencephalon und Cerebellum mit reicher Furchung. Carnivor. Nur 1 Zahngeneration (bei Bartenwalen nur embryonal vorhanden). Barten sind epidermale Hornplatten (bis zu 4,5 m lang), die hintereinander liegend am Gaumen einen Filterapparat für Plankton bilden. Gekammerter Magen; Zitzen in Bauchfalten. Ruhender Penis in Bauchtasche; Hoden bauchständig.

Artenarme Gruppe großwüchsiger Pflanzenfresser. – Huftiere, deren Extremitätenhauptachse durch den Mittelstrahl verläuft. Zunehmende Reduktion der Zehen und Finger von Tapiridae (Tapire), Rhinoceridae (Nashörner) zu Equidae (Pferde); letztere monodactyl. Autapomorphien u. a. das sattelförmige Talonaviculargelenk der Extremitäten.

3.2.6.3.13 Tubulidentata, Erdferkel Nur 1 Art: Orycteropus afer. In Afrika südlich der Sahara. – Spezialisiert auf Termiten und Ameisen. Wenige Zähne, die aus zahlreichen Dentinröhrchen (Tubuli) bestehen. Vergrößerung aller mit dem Riechorgan zusammenhängender Strukturen; ohne Mundhöhle.

3.2.6.3.15 Hyracoidea, Schliefer Gruppe dachsgroßer afrikanischer Säuger aus wahrscheinlich 8 Arten. – Entweder mit Mesaxonia oder Proboscidea + Sirenia näher verwandt. Herbivor; zwischen Felsen und in Höhlen lebend. Zahlreiche autapomorphe Merkmale, u. a. ein visuell-olfaktorisches Rückenorgan.

3.2.6.3.16 Proboscidea, Elefanten Größte rezente (bis 7 t) Landsäugetiere mit heute nur noch 1 Art in Indien und wahrscheinlich 2 Arten in Afrika. – Pentadactyle Säulenbeine mit breitem Sohlenpolster. Großer pneumatisierter Schädel mit dauerwachsenden Stoßzähnen ( = I2) und Backenzähnen (je 2 in Ober- und Unterkiefer), die horizontal gewechselt werden, aber zur ersten Zahngeneration gehören. Langer Rüssel als Verlängerung des Rhinariums, für vielseitige Aufgaben. Herbivor. Hohe cerebrale Leistungsfähigkeit. Kommunikation mittels Infraschall. Hoden innenliegend, achselständige Zitzen.

3.2.6.3.17 Sirenia, Seekühe Neben Walen einzige permanent aquatische Säugetiergruppe, nur 4 rezente Arten. Trichechidae (Manatidae) an Küsten und in Flüssen von Florida bis in das nördliche Südamerika sowie Westafrika. Dugongidae marin, an Küsten des Indischen Ozeans und des Westpazifiks. – Walzenförmige Körper ohne Hinterextremitäten, mit horizontaler Schwanzflosse. Herbivor, mit vielkammerigem Magen und langem Darm; mikrobielle Verdauung.

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REGISTER

Fettgedruckte Seitenzahlen verweisen auf Stellen mit vertiefter Darstellung. Seitenzahlen in Klammern beziehen sich auf die Kurzcharakteristika im Anhang (S. 703–710).

Aale 283, 284 Aalmolche 349 Aalmuttern 302 Aaskrähe 460 Abdominalporus 175, 226 Abdominalvene 104, 107, 112 Abduktoren 73 Abendsegler 607 Abgottschlange 396 Ablieger 645 Abomasum 643, 646 Abrocoma 556 Abyssocottidae 296, 297 Acanthisittidae 460 Acanthochromis 281 Acanthodes 242 Acanthodii 213, 241, 242, 245 Acanthomorpha 282 Acanthostega 54, 320, 323, 327 Acanthuroidei 303 Acanthurus 304 Accipitridae 459 Aceraspis 199, 209 Acerodon 595 Acetabulum 66, 67, 413 Acheilognathinae 287 Achillessehne 73 Achiridae 306 Achiropsettidae 306 Acinonyx 608, 618 Acipenser 54, 173, 174, 253, 254, 272 Acipenseriformes 251, [704] Acomys 553 Acrania 12, 13, 78 Acrobatidae 505 Acrocanthosaurus 414 Acrochordus 396 Acrocodia 677, 678, 679, 681 Acrocoracoid 64 Acrodin 245, 247 Acrodonta 391 Acromion 516, 537, 673 Actinistia 213, 243, 307, 315, [705] Actinohyostylie 41 Actinopterygii 213, 243, 244, 246, [704] Actinotrichia 267 Adamantoblasten 27 Adapiformes 565, 575 Adduktoren 46, 73, 224 Adduktormuskel 212 Adelphophagie 176, 235 Adenohypophyse 142, 145, 171

Aditus laryngis 385, 473 Adiuretin 145 Adlerrochen 225, 241 Adrenalin 147 Adrenalorgan 146 Adrianichthyidae 294 Aegialodon 477 Aegithalidae 460 Aegodontia 656 Aegothelidae 459 Aegyptopithecus 575 Aepyornis 435 Afrotheria 509, 511, 672, 684 After 165 Afterfeder 424 Afterflosse 266, 307 Afterklaue 633, 637 Aftersporn 382 Agamen 391 Agnatha 85, 108, 186, 189, [703] Agonidae 296 Agoutis 557 Agranulocyten 105 Ährenfische 294 Ährenmäuse 552 Ai-ai 519 Ailuropoda 611, 620, 621 Ailurus 615, 621 Aistopoda 329 Akkommodation 101, 274, 384 akrodont 27, 28 Akrosomreaktion 177 Akysidae 288 Ala orbitalis 40 Ala temporalis 40 Alamosaurus 417 Aland 287 Alardornen 241 Alaudidae 460 Albatrosse 456 Albertosaurus 415 Albuliformes 283 Alburnoides 287 Alburnus 287 Alcedinidae 462 Alcedo 462 Alcelaphus 653 Alces 639, 653 Alcidae 457 Alectura 454 Alepisauridae 290 Alisphenoid 40, 44, 49, 495, 697 Alken 457

Allantois 165, 179, 360, 488 Alligator 404, 405, 408 Alligatoren 66, 84, 408 Alligatorenhai 239 Alligatorschildkröten 370 Allosauridae 413 Allosaurus 414 Allotriognathi 291 Alopias 219, 222, 235, 238 Alosa 285 Alouatta 566, 583 Alpaka 647 Alpen-Steinbock 657 Alpenmurmeltier 548 Alpensalamander 344 altricial 446 Altwelt-Stachelschweine 554 Altweltaffen 583 Altweltmäuse 552 Alula 432, 433 Alveolen 28, 139, 471 Alytes 357 Alytidae 357 Amami-Kaninchen 541 Amarsipidae 305 Amazonas-Delphin 670 Amblycipitidae 288 Amblyrhiza 556 Amblyrhynchus 377, 390 Amblysomus 529 Amboss 42, 97, 99 Ambra 659, 670 Ambulocetus 511 Ambystoma 36, 350 Ameisenbären 515, 518 Ameisenbeutler 505 Ameisenigel 490 Ameisenvögel 460 Ameisenwürger 460 Ameridelphia 492, 503 Amia 173, 174, 253, 257, 258, 259 Amiiformes 257, [704] Ammenhaie 238 Ammern 461 Ammocoetes-Larve 200, 204, 206 Ammodytes 302 ammoniotelisch 157 Amnion 178, 179, 360 Amnionhöhle 177, 179, 476 Amniota 323, 327, 360, [706] Amphiaspidida 199 Amphibamidae 323, 327, 328 Amphibien 330, [706]

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Register

Amphikinetik 51 Amphiliidae 288 Amphipelargus 432 Amphipithecus 575 Amphiprion 301 Amphisbaena 393 Amphisbaenia 377 Amphistylie 39, 41, 48, 220, 256 Amphitragulus 645 Amphiuma 331, 349 Amplexus 336, 355 Ampullen-Organe 333 Amygdala 87 Anabantoidei 305 Anabas 305 Anableps 295 Anacanthobatis 240 anadrom 200, 206, 251, 285, 289 Anagalida 509 Anakonda 396 Analbeutel 20, 609 Analdrüsen 19, 523, 525 Analflosse 222 Analis 248, 253 Anamnia 178 Anapophyse 516 anapsid 42, 46 Anarhichas 278, 302 Anas 455 Anaspidida 189, 208 Anastomosen 103 Anastomosis intercarotica 436 Anathana 563 Anatidae 454 Anchovies 285 Ancistrus 288 Andreolepis 243, 245 Andrewsarchus 661 Andrias 348 Androgene 131 Andropodium 280 Anemonenfische 301 Anglerfische 293 Angolosaurus 393 Anguilla 277, 278, 284 Anguilliformes 277, 283 Anguimorpha 394 Anguis 394 Angulare 44, 49, 99, 258, 316, 365, 430 Anguloarticulare 267 Anguloretroarticulare 267, 269 Anhanguera 411 Anhimidae 454 Anhingidae 455 Anilius 396 Anisognathie 641 Ankylosauria 413, 418 Ankylosaurus 418 Annuli 338, 345 Anoa 655 Anocleithrum 317, 323, 327 Anodorhynchus 441 Anolis 391 Anomalurus 553 Anomodontia 360, 464, 465 Anoplopomatidae 296 Anostomidae 287

Anotophysi 286 Anseranatidae 454 Anseriformes 454 Antennarioidei 293 Antennarius 271 Antennenwels 288 Anthias 280 Anthracobunidae 694 Anthracosauridae 323, 327, 329 Anthropoidea 575, 581 Anthropornis 453 Antiarchi 214, 215 Antikörper 105, 121, 126 Antilocapra 634, 651, 653 Antilocapridae 646 Antilope 656 Antorbitale 267 Antorbitalfenster 411, 414 Antorbitalknorpel 222, 223 Anura 330, 336, 350, [706] Aorta 110 dorsale 8, 104, 107, 108, 111, 196 ventrale 104, 107, 197, 205, 245 Aortenbögen 110, 117 Aortenwurzel 108, 117 Aotus 582 Aparallactus 397 Aphanius 295 Apidium 575 Apikalleiste 75 Apistogramma 299 Aploactinidae 296 Aplocheilidae 295 Aplodontia 548 Apnoephase 117 Apoda 337 Apodemus 552, 553 Apodidae 459 Apodiformes 458 Apothekerskink 393 Aptenodytes 456 Apterium 425 Apteronotidae 271 Apteronotus 289 Apteryx 453 Apus 441, 459 Araeoscelidia 360, 363 Arandaspidida 189, 198 Arapaima 279, 282 Archaeobatrachia 357 Archaeoceti 664, 668 Archaeoindris 577 Archaeomeryx 645 Archaeopteryx 56, 415, 429, 450, 451 Archencephalon 81 Archenteron 9 Archeria 66 Archipterygium 63, 68, 76, 248, 311, 317 Archonta 510 Archosauria 360, 362, 401, [707] Archosauromorpha 360, 363, 401 Archosaurus 401 arcozentral 54, 222 Arctocephalus 628 Arctocyonia 508 Arctoidea 615, 620

Arctostylopida 508 Arcualia 53, 54, 201, 211, 213 Ardeidae 455 Ardipithecus 591 Area centralis 100 Areola 480 Argentiniformes 289 Argentinosaurus 4 Argyropelecus 290 Argyrosomus 298 Arhynchobatidae 240 Ariidae 288 Ariommatidae 305 Aristostomias 275 Aristoteles 234, 659 Armamente 170 Armmolche 348 Armschwingen 433 Artedidraconidae 302 Arteria brachiocephalia 110 carotis 107, 111 carotis communis 108 carotis externa 109, 110, 580 carotis interna 109, 110, 572, 580 caudalis 111 coeliaca 104, 111 coeliacomesenterica 271 coronaria 109 cutanea 334 hepatica 104, 111 iliaca 104, 108 intercostalis 111 mesenterica 111 pharyngea ascendens 580 promontoria 580 pudenda externa 632 pulmocutanea 109 pulmonalis 119 stapedia 580 subclavia 104, 108, 111 Arterien 103, 104, 108 Arthrodira 214, 215 Articulare 36, 39, 40, 44, 269, 365, 379, 430 Articulatio sacroischiadica 516 Artiodactyla 508, 510, 631, 637 Arvicola 551 Arytaenoid-Knorpel 351 Ascaphus 352, 357 Asiatherium 477 Asio 459 Asioryctes 507 Äskulapnatter 397 Aspidin 208 Aspidontus 301 Aspius 287 aspondyl 222 Aspredinidae 288 Astragalus 69, 631, 632, 640 Astrapotheria 508 Astraspidida 189, 198 Astraspis 198 Astroblepidae 288 Astrocopus 271, 302 Ateles 583 Atelidae 582

Register Atherina 294 Atheriniformes 294 Atherinomorpha 294 Atherinopsidae 294 Atheris 383 Atlantogenata 511, 512, 518 Atlas 55, 56, 323, 350, 474, 635, 662 Atlas-Axis-Gelenk 56, 360 Atlasrippen 405 Atmung 132 Atmungsmuskulatur 131 Atmungsorgan akzessorisches 273 Atmungsorgane 127 Atractaspididae 396 Atractaspis 397 Atractosteus 254, 256, 257 Atretochoana 344 Atrioventrikularklappe 115, 116 Atrium 115, 116, 117, 197, 205, 353 Auchenipteridae 288 Auchenoglanididae 288 Auerbachscher Plexus 80, 90, 154 Auerochse 656 Auftrieb 61, 433 Auge inverses 100 Augenbecher 100 Augenbläschen 10 Augenlider 101, 324 Augenmuskeln 48, 102 Augenmuskelnerven 80 Aulopidae 290 Aulopiformes 282, 290 Aulorhynchidae 295 Aulostomidae 296 Außenkiemen 250 Austernfischer 445, 458 Australidelphia 492, 504 Australopithecus 591 Australsäbler 460 Austroglanididae 288 Autarchoglossa 392 Autodiastylie 41 Autohyostylie 41, 48 Autopalatinum 269 Autopodium 68, 71, 73, 323, 325, 637 Autosphenoticum 267, 268 Autostylie 40, 41, 50, 309 Autosynstylie 40, 41, 309, 311 Autotomie 377, 381 autozentral 54, 222 Auxis 279 Avaki 578 Aves 84, 360, 362, 413, 416, 422, 450, [707] axiale Bewegung 61 Axialskelett 53, 54 Axis 55, 56, 474, 635, 662 Aye-aye 579 B-Lymphocyten 106 B-Zellen 105, 121, 125 Babyrousa 640, 648 Bachforelle 289 Bachia 393 Bachneunaugen 206

Bachsaibling 289 Backentaschen 546, 584 Backentaschenaffen 584 Baculum 530, 573, 627 Baer, K. E. von 42, 181 Bagridae 288 Baikalgroppen 297 Balaena 662, 669 Balaenicipitidae 455 Balaenoptera 3, 468, 660, 669 Balaenopteroidea 668 Balfour, F. M. 37 Balistes 306 Balistoidei 306 Balitoridae 286 Balken 83, 473 Ballenbildungen 567, 633, 676 Baltischer Stör 254 Bambuslemur 578 Bänderroller 616 Bandikuts 504 Barbe 287 Barbourula 357 Barbus 287 Bären 620 Barrakuda 278, 304 Barsche 297 Barschverwandte 295 Barteln 252, 253, 282, 287 Barten 21, 661, 666, 667 Bartenwale 21, 658, 662, 666, 668 Bartvögel 461 Barunlestes 507 Baryonyx 414 Barytheriidae 694 Basale 339 Basalganglien 86, 87 Basalgelenk 40 Basalia 222 Basibranchialia 39, 129, 221, 269, 346 Basidorsalia 54, 221 Basihyale 269 Basilinna 459 Basiliscus 390 Basioccipitale 39, 49, 268, 323, 430 Basipterygium 224, 236 Basipterygoidgelenk 50 Basisphenoid 40, 49, 267, 268, 379, 430, 673, 677, 697 Basiventralia 54, 221 Bataguridae 370 Bathydraconidae 302 Bathyergidae 555 Bathylutichthyidae 296 Bathymasteridae 302 Bathypterois 262 Bathysauridae 290 Bathysauroididae 290 Bathysauropsidae 290 Batoidei 240 Batrachia 336, 337 Batrachoididae 277, 293 Bauchfell 150 Bauchflossen 265, 266 Bauchpresse 133, 135 Bauchrippen 58 Bauchrippenpanzer 400

729

Bauchspeicheldrüse 152 Baumhopfe 461 Baumkänguru 505 Baumläufer 460 Baummäuse 551 Baumratten 556 Baumrutscher 460 Baumsegler 459 Baumstachler 555 Baumsteiger 460 Baumwollratte 552 Bdellostoma 192 Becken 54 Beckenflosse 223, 224 Beckenformen 66 Beckengürtel 6, 62, 212, 266, 325, 382, 484 Beckensymphyse 67 Beelzebufo 357 Beerenfresser 460 Beerenpicker 460 Befruchtung 8, 175, 176 äußere 335, 355 innere 361 Beinrochen 240 Beloniformes 294 Belontiidae 305 Beluga 671 Bembridae 296 Bengalkatze 618 Benthalbella 262 Benthosaurus 291 Berberaffe 585 Berg-Spitzhörnchen 563 Bergbiber 548 Berggorilla 564 Berglemming 551 Bergmannsche Regel 3 Bergtapir 681 Beryciformes 295 Besamung 175 Betta 305 Beuger 74 Beutel Marsupialia 493 Monotremata 488 Beutelbären 505 Beuteldachse 504 Beutelknochen 67, 474, 484, 494, 496 Beutelmarder 505 Beutelmäuse 492, 505 Beutelmeisen 460 Beutelmull 506 Beutelratten 504 Beutelteufel 505 Beuteltiere 492, [708] Beutelwolf 506 Biber 544, 549 Bibymalagasia 508 Bienenfresser 462 Bilche 549 bilophodont 678 Bindegewebe reticuläres 106 Bindenwaran 388 Binsenrallen 456 Bipedidae 394

730

Register

Bipedie 70, 382, 401, 412, 545, 550, 570, 571, 588, 591 Bipes 394 Birkenmäuse 550 Bisam 550, 551 Bitis 51 Bitterling 287 Blanus 393 Blarina 527 Blas 665 Blasloch 663, 665 Blastocoel 8, 178 Blastocyste 178, 507 Blastogenese 177 Blastoporus 9 Blastoporuslippe 53 Blastula 8 Blätteraffen 585 Blättermagen 152, 643 Blattfingergeckos 392 Blatthühnchen 458 Blattnasen 606 Blauhai 239 Blauwal 669 Blenniidae 278 Blennioidei 302 Blennius 303 Blinddarm 125, 149, 153, 155, 441, 442, 538 Blindhaie 238 Blindmäuse 550 Blindmulle 551 Blindschleiche 394 Blindwühlen 337, [706] Blödauge 395 Blubber 18, 624, 660 Blumenbach, J. F. 489 Blut 103 Blutbildung 106 Blutblättchen 106 Blutgefäße 107 Blutgefäßsystem 103, 107 Blutkapillaren 103 Blutkapillarnetz 138 Blutkreislauf fetaler 119 Blutmischung 117 Blutplättchen 105, 121 Bluttrennung 116 Blutzellen 105 Boa 381, 396 Böckchen 656 Bodenplatte, Gehirn 81, 82 Bogenflosser 257 Bogengänge 40, 97, 98, 212 Bogenstrahlen 424 Bogenstücke 54 Bolyeriidae 396 Bombina 357 Bombinatoridae 357 Bombycillidae 460 Bonobo 589 Boodontia 655 Booidea 395 Boreoeutheria 511, 512 Borkentier 696 Borstenfedern 423, 424

Borstenkaninchen 541 Borstenmünder 290 Bos 633, 634, 639, 644, 656 Boselaphus 655 Botallo, L. 118 Bothidae 306 Bothriolepis 214, 215 Bothus 306 Boulengerochromis 299 Bovichtidae 302 Bovidae 646, 654 Bowmansche Kapsel 160, 162, 164 Brachiation 571, 587 Brachiopterygii 247 Brachiosaurus 4, 413, 416, 417 Brachschwalben 457 Brachycephalus 350 Brachylagus 540 brachyodont 640, 650 Brachypteraciidae 461 Brachyteles 583 Bradycardie 626 Bradyodonta 235 Bradypus 513, 517, 519 Bradysaurus 363 Branchialbögen 35, 36, 42, 49, 211 Branchialbogenskelett 269 Branchialnerven 80, 83 Branchialstrom 34, 36 Branchiomerie 12, 36, 37 Branchiosauridae 328 Branchiostegalia 242 Branchiostegalradien 267 Branchiostegalstrahlen 258 Branchiostoma 9, 14 Brandente 455 Branisella 575 Branta 454 Braunbären 620 Braunbrustigel 532 Braunellen 460 Brechschere 29, 611 Brechscherenapparat 610 Bregmacerotidae 292 Breitmaulnashorn 682 Breitnasenaffen 581 Breitrachen 460 Brille 384 primäre 204 Squamata 384 Testudines 367 Brillenbär 620 Brillenschlange 398 Brillentejus 393 Brillenvögel 460 Bronchiolen 139, 140 Bronchodesmus 439 Bronchus 137, 140 Brookesia 377, 391 Brücke 81, 364 Brückenechsen 373, [707] Brückenkerne 85 Brüllaffe 582 Brunftschwielen 351 Brunst 172 Brustbein 54, 58, 65 Brustflosse 67, 266

Brustkorb 475 Brustmuskel 64 Brustwarze 469 Brustwirbel 56 Brüten 446 Brutflecke 425, 445 Bruthöhle 490 Brutmauser 427 Brutpflege 178, 181 Buccalpumpe 354 Buccalraum 354 Bucconidae 461 Buccopharyngealmembran 148 Bucerotes 461 Bucerotidae 461 Buchfink 461 Buckelwale 664, 666, 669 Bufo 330, 350, 355, 358 Bugtilemur 575 Bulbourethraldrüsen 175 Bülbüls 460 Bulbus arteriosus 116, 117, 245, 246, 271 cordis 115, 227, 244, 245 olfactorius 83, 93, 230, 250, 342, 470 Bulla akzessorische 515 lacrimalis 637 prootica 277 tympanica 473, 495, 507, 527, 569, 580, 620 Bulldogfledermäuse 607 bunodont 30, 640, 678 Bunolagus 541 Buntbarsche 299 Buntleguane 390 Burhinidae 458 Burramyidae 505 Bursa cloacalis 106, 121, 123, 125 Bursa Fabricii 106, 121, 123, 125, 444 Bürzeldrüse 19, 426, 444 Bürzelstelzer 460 Buschbabies 579 Buschböcke 655 Buschmann-Kaninchen 541 Buschratten 552 Buschschwanz-Spitzhörnchen 563 Butterfische 302 Bythitoidei 292 Cabassous 516 Cacajao 582 Caecilia 344 Caecotrophie 154, 538, 546, 573, 578 Caecum 153, 155, 442, 687 Caenogenese 181 Caenolestes 504 Caenolestoida 503 Caenophidia 396 Caiman 408 Calamoichthys 251 Calamus 423 Calcaneus 69, 73, 511, 537, 581, 611, 632, 640 Calcar 596, 598 Calcichordata-Hypothese 14

Register Calcitonin 147 Calcitriol 147 Calidris 458 Callaeatidae 460 Callagur 369 Callicebus 582 Callichthyidae 263, 288 Callimico 582 Callionymoidei 303 Callionymus 303 Callithrix 582 Callorhinus 628 Callorhynchidae 237 Callorhynchus 232, 237 Calomyscus 551 Calypte 459 Camelidae 646 Camelus 641, 642, 647 Camptotrichia 311 Campylomormyrus 283 Canalis neurentericus 9 Canalis urogenitalis 487 Candoia 396 Canidae 615 Caniformia 615, 619 Canini 29, 470, 583, 586, 606, 610 Canis 506, 619, 620 Caperea 669 Capitatum 638 Capitulum 57, 58 Capra 653, 657 Capricornis 656 Caprimulgiformes 458 Caprimulgus 458 Caprolagus 541 Capromys 556 Capros 262 Captorhinus 39, 360, 362, 363 Capybaras 556 Caracanthidae 296 Carangidae 298 Carapax 364, 365 Carassius 287 Carcharhiniformes 239 Carcharhinus 217, 232, 235, 239 Carcharias 225, 238 Carcharodon 220, 225, 238 Cardia 151 Cardioderma 605 Caretta 370 Carettochelys 366, 371 Cariamidae 453, 456 Carina 59, 431 Carinatae 451 Carnivora 508, 510, 512, 608, 615, [709] Carnivoramorpha 615 Carnotaurus 414 Carotiden 117 Carotis-Labyrinth 334 Carpaldrüsen 632 Carpalgelenk 637 Carpalia 68, 332, 639 Carpalschwielen 632 Carphodactylidae 392 Carpolestes 564 Carpometacarpalgelenk 570

Carpometacarpus 70 Carpus 68, 587, 638 Cartilago arytaenoidea 49 Cartilago dentifera 193 Cartilago thyreoidea 49, 475, 481 Caruncula 481, 489 Caseidae 363 Caspiomyzon 200 Castor 544, 549 Castorimorpha 549 Casuariidae 453 Catarrhini 575, 576, 583 Cathartidae 459 Catopuma 618 Catostomidae 286 Caudalherz 107, 116, 122, 196, 259, 272 Caudalis 248 Caudalorgan 284 Caudalwirbel 56, 637 Caudata 330, 336, 344, [706] Caudipteryx 415 Caulophrynidae 293 Cavia 556 Caviomorpha 555 Cavum epiptericum 44, 481, 482 Cavum, Herz 116, 386 Cebidae 581 Cebus 568, 582 Centra 53, 54 Centrarchidae 297 Centriscidae 296 Centrolophus 305 Centrophorus 219 Centrophrynidae 293 Centropodinae 458 Centurio 597, 606 Cephalaspidomorphi 209 Cephalochordata 13 Cephalopus 656 Cephaloscyllium 219, 230 Cerastes 382 Ceratias 262 Ceratiidae 293 Ceratioidei 277 Ceratobranchialia 39, 129, 221, 252, 269, 282, 346, 354 Ceratohyale 39, 220, 221, 311, 346, 354 Ceratomorpha 681 Ceratopsia 413, 417, 420, 421 Ceratosauria 413, 414 Ceratotherium 682 Ceratotrichia 26, 67, 223, 224 Cercopithecoidea 575, 583 Cercopithecus 584 Cerebellum 81, 83, 85, 230, 273, 470, 473, 664 Certhiidae 460 Cervidae 646, 652 Cervus 632, 634, 637, 639, 652 Cetacea 508, 510, 646, 650, 658, 668 Cetancodonta 645, 646, 649 Cetartiodactyla 510, 511, 631, 646, 658, [710] Cetomimidae 281 Cetopsidae 288 Cetorhinus 218, 225, 226, 238

731

Cetruminantia 646, 649 Chacidae 288 Chaenopsidae 303 Chaetodon 298 Chalarodon 377, 390 Chalicotheridae 680 Chamaeleo 391 Chamäleons 391 Chambius 558 Champsodontidae 302 Changxingaspis 208 Channa 305 Channacidae 293 Channichthyidae 302 Channidae 277 Channoidei 305 Chanos 286 Characiformes 287 Charadriidae 458 Charadriiformes 457 Chaudhuriidae 296 Chauliodus 290 Chaunacoidei 293 Cheilopogon 294 Cheimarrichthyidae 302 Cheirodon 287 Cheirogaleus 577 Cheirolepis 245 Chelodina 369 Chelon 294 Chelonia 364, 365, 370, [706] Chelonioidea 370 Chelonoides 4, 371 Chelus 370 Chelydroidea 370 Chersina 368 Chevron-Knochen 662 Chiasma opticum 83, 87, 250, 450, 572 Chiasmodontidae 302 Chimaera 220, 225, 232, 237 Chimaeriformes 237, [703] Chimären 237, [703] China-Alligator 408 Chinchilla 556 Chinchillaratten 556 Chiniquodontidae 466 Chionididae 458 Chirocentridae 285 Chirocentrus 278 Chironectes 492, 504 Chiropatagium 593 Chiropotes 582 Chiroptera 508, 510, 595, [709] Chiropterophilie 599 Chlamydosaurus 391 Chlamydoselachus 41, 220, 225, 239 Chlamyphorus 518 Chlopsidae 284 Chloridzellen 166, 232, 261, 279 Chlorocebus 584 Chlorophthalmidae 290 Chlorotalpa 533 Choanata 308, 319 Choanen 44, 92, 149, 213, 321, 324, 340, 404 Choeropsis 649 Choloepus 515, 519

732

Register

chondral 185 Chondrichthyes 24, 26, 212, 217, 243, [703] Chondrocranium 36, 38, 311 Chondrosteer-Scharnier 246, 247 Chondrostei 244, 246, 247, 251, [704] Chorda dorsalis 5, 9, 53, 54, 185, 189, 195, 311, 316 Chordamesoderm 9 Chordascheide 220 Chordata 13 chordazentral 54, 222 Chorio-Allantois-Membran 488 Chorio-Vitellin-Membran 488 Chorioallantois 179 Chorioallantoisplacenta 179, 476, 507 Chorioidea 99, 101, 102, 384 Chorioidplexus 81, 85, 202 Chorion 178, 179, 280 Choriovitellinplacenta 475, 501 chromaffines Gewebe 146 Chromatophoren 30, 262, 330 Chromis 301 Chrysemys 364 Chrysochloridea 531, 533 Chrysochloris 533 Chrysocyon 620 Chrysopelea 397 Chrysospalax 527 Chunerpeton 336, 348 Chuckwalla 390 Chylus 120 Chymus 546 Cichlidae 299 Ciconia 455 Ciconiiformes 455 Ciliarkörper 101, 395 Ciliarmuskel 102 Cinclidae 460 Cingulata 513, 518 Cingulum 526 Circumorbitalia 267 Cisticolidae 460 Citharidae 306 Citharinidae 287 Civettictis 616 Cladistia 25, 244, 246, 247, 251, [704] Cladoselache 235 Cladoselachida 213, 235 Clarasche Zellen 139 Clarias 273 Clariidae 288 Claroteidae 288 Claudius 371 Claustrum 87 Clavicula 43, 58, 64, 65, 69, 72, 213, 249, 317, 352, 360, 381, 484, 529 Cleithrum 43, 63, 64, 69, 213, 246, 249, 270, 317, 352, 360 Climacteridae 460 Climatius 242 Clinidae 303 Clitoris 165, 173 Clownfische 301 Clupea 277, 285 Clupeocephala 282 Clupeomorpha 278, 281, 282, 285

Cobitis 287 Coccosteus 214 Coccyzinae 458 Cochlea 99 Cochliodonta 235 Coelacanthimorpha 315, [705] Coelodonta 676 Coelom 5, 6, 10 Coelophysis 414 Coelorhynchus 292 Coelurosauria 413, 414 Coliiformes 460 Colliculus 85 Colobinae 585 Colobus 585 Colocongridae 284 Colondivertikel 684, 687 Colubridae 397 Colugos 593, [709] Columba 71 Columbiformes 457 Columella 36, 51, 97, 98, 324, 430, 473 Comephoridae 296, 297 Compsognathus 414 Condylarthra 508, 511, 645, 668, 672 Condylen 73 Condylura 526, 533 Condylus 323, 381 Condylus occipitalis 360, 495 Confuciusornis 450, 451 Conger 284 Congiopodidae 296 Congroidei 284 Connochaetes 653 Conodonta 187 Conodonten-Apparat 187 Conodonten-Elemente 188 Conolophus 390 Conopophagidae 460 Conraua 323, 350, 359 Conus arteriosus 115, 116, 117, 244, 245, 271, 312, 353 Conus papillaris 101 Copella 287 Cophosaurus 390 Copula 39 Coracias 461 Coraciiformes 461 Coracoid 58, 64, 227, 270, 347, 352, 381, 431 Corallus 384 Cordylus 393 Coregonus 289 Coris 301 Corium 17, 19 Coriumpapille 22, 25 Cornea 99, 101 Coronale 269 Coronella 397 Coronoid 316, 360 Coronoidfortsatz 559 Corpora atretica 172 Corpus albicans 172 Corpus callosum 87, 470, 473, 507 Corpus cavernosum 130, 131, 227 Corpus cerebelli 232 Corpus luteum 172

Cortex 86 Cortisches Organ 97, 98 Corvidae 460 Corvus 445, 460 Corydoras 288 Corythophanidae 390 Cosmin 25, 245, 307, 320 Cosmoidschuppen 25 Costae 57 Costata 357 Cottocomephoridae 297 Cottus 261, 297 Courtenay-Latimer, M. 315 Coypu 556 Cracidae 454 Cranialnerven 37, 80 Craniokinese 45, 47 Craniota 13, 185, 186, 189, 190 Cranium 37 Cranoglanididae 288 Craseonycteris 3, 468, 595, 605 Creediidae 302 Crenicichla 299 Creodonta 508 Cricetidae 551 Cricetomys 550, 551 Cricetus 552 Cricoidknorpel 49, 351 Crista 97, 98 Crista sterni 431 Crocidura 467, 532 Crocodylia 84, 360, 362, 402, [707] Crocodylus 403, 409 Crocuta 617 Crossopterygii 319 Crotalus 96, 379 Crotaphatrema 344 Crotaphytidae 390 Crotophaginae 458 Crurotarsalgelenk 70, 401 Crus penis 499 Cryptacanthodidae 302 Cryptobranchoidea 348 Cryptobranchus 348 Cryptodira 364, 366, 370 Cryptomanis 523 Cryptoprocta 616 Ctenacanthiformes 236 Cteni 262, 263 Ctenodactylus 554 Ctenoidschuppe 262 Ctenoluciidae 287 Ctenomys 556 Ctenops 305 Ctenosquamata 282, 291 Cuboid 73 Cuculiformes 458 Cuculus 458 Cuneiforme 678 Cuniculus 557 Cuon 620 Cupula 94 Cupula nasi 581 Curimatidae 287 Cutis 15 Cuvier, G. 107, 513 Cyathaspidiformes 199

Register Cycloidschuppen 262 amioide 257 Cyclopes 516, 519 Cyclopterus 235, 254, 297 Cyclosquamata 290 Cyclostomata 189, 190 Cyclothone 290 Cyclurus 257 Cyematidae 284 Cymbospondylus 371, 372 Cynocephalus 593, 594 Cynodontia 360, 464, 465, 473 Cynodontinae 278, 287 Cynoglossidae 306 Cynomys 548 Cyprinidae 15, 276, 278, 287 Cypriniformes 262, 278, 286 Cyprinodontidae 295 Cyprinodontiformes 294 Cyprinus 287 Cystophora 630 Cytogamie 177 Cytokine 121 Czatkobatrachus 336, 356 Dachschädler 325 Dachse 622 Dactylopatagium 596, 597 Dactylopsila 504 Dactylopteridae 277, 296 Dactyloscopidae 303 Dama 639, 652 Damhirsch 652 Danio 88 Darm 150, 165 Darmtonsille 155 Darmtrakt 148, 149 Darwin, C. 34, 449, 565 Darwinius 565 Dasyatis 229 Dasypeltis 387 Dasypodinae 518 Dasyprocta 557 Dasypus 167 Dasyuroidea 505 Dasyuroides 495 Dasyurus 505 Daubentonia 579 Daunenfedern 423 De Blainville 699 De Carvalho 237 Deccanolestes 477 Decidua 181 Deckknochen 42, 185, 268 Deckknorpel 201 Deckplatte, Gehirn 81 Degus 556 Deinogalerix 531 Deinonychosauria 449, 450 Deinonychus 415, 449 Deinotheriidae 694 Delphinapterus 671 Delphinoidea 661, 668, 670 Delphinus 471, 671 Deltatheroida 503 Dendrobatidae 359 Dendrogale 563

Dendrohyrax 28, 689 Dendrolagus 497, 505 Dendromus 551 Dendropithecidae 576 Dens axis 56, 474 Dentale 36, 42, 44, 51, 267, 269, 316, 379, 404, 430, 473, 495, 635, 673 Dentalplatte 642 Dentatherinidae 294 Denticeps 285 Dentin 24, 25, 26, 245, 248, 321, 472 Dentinröhrchen 209, 672, 673 Derichthyidae 284 Dermalschädel 325 Dermalskelett 3 Dermatemys 371 Dermatocranium 38, 42, 45, 46, 50, 185, 325 Dermatoglyphen 567 Dermatom 6, 10 Dermis 17, 261, 469 Dermochelys 370 Dermohyale 245, 246, 249 Dermopalatinum 269 Dermophis 337, 344 Dermoptera 508, 510, 593, [709] Dermosphenoticum 267 Descensus testiculorum 171, 475, 530 Desmana 525, 533 Desmodus 599, 606 Desmognathus 346 Deuterencephalon 81 Deuterostomie 9 Dhole 620 Diabolepis 314 Diacodexis 645 Diadectes 360 Diadectomorpha 360 Diademodontidae 466 Dialipina 243, 245 Diapause 177, 500 Diaphragma 58, 134, 475, 699 Diaphus 291 diapsid 43, 46 Diapsida 360, 362 Diastema 29, 466, 537, 543, 583, 648 Diastemata 527 Diastylie 40 Diatomyidae 554 Dibamidae 393 Dibamus 385 Dicamptodon 350 Diceratiidae 293 Dicerorhinus 681 Diceros 677, 678, 681 Dichobunidae 645 Dickdarm 149, 154, 155 Dickhornschaf 657 Dickichtvögel 460 Dickköpfe 460 Dicynodontia 464, 465 Didelphia 492 Didelphie 475, 492, 499 Didelphis 492, 504 Diencephalon 81, 83, 86, 87, 312 Digiti 68, 70, 639 Digitigradie 637, 693

733

Dikdik 20 dilambdodont 30 Dilambdodonta 525 Dimetrodon 66, 464 Dinocerata 508 Dinomys 556 Dinosauria 360, 411, 413 Diphyodontie 27, 467 diphyzerk 67 Diplocaulus 329 Diplodactylidae 392 Diplodocidae 413, 417 Diplodocus 417 Diploë 429, 691 Diplomystes 287 Diplomystidae 288 Diplospondylie 259 Dipnoi 213, 243, 307, 309, 310, [705] Dipodidae 550 Dipodoidea 550 Dipodomys 550 Diprotodontia 504 Dipterus 25, 310 Dipus 550 Discosauriscus 329 Diskus 299 Diverticula tubae auditivae 679, 687 Diverticulum nasi 576 Dlx-Gene 37 Döbel 287 Dohle 445, 460 Doktorfische 304 Doleserpeton 328, 336 Dolichotis 557 Domestikation 608, 620, 631, 653, 657, 693 Domnina 525 Dopamin 88 Doppelcentrum 257 Doppelfingergeckos 392 Doppelschleichen 393 Doradidae 288 Dornfortsatz 381, 463 Dornhai 84, 229, 239 Dornschwanz 391 Dornschwanz-Flughörnchen 21, 553 Dorosoma 278 dorsales Septum 54 Dorsalflossen 222 Dorsalis 248, 253 Dorsalsack 142 Dorsalwurzel 79 Dorsche 292 Dottersack 106, 176, 177, 233, 360, 476, 488, 502 Dottersacklarven 250 Dottersackplacenta 178, 179, 239, 475, 501, 502 Dotterstiel 179, 233 Dracaena 393 Drachenfische 302 Drachenflossenhaie 239 Drachenkopfartige 296 Draco 391 Draconettidae 303 Dreifinger-Faultiere 513, 519 Dreivesikelstadium 81

734

Register

Drescherhaie 238 Dromadidae 457 Dromaeosauridae 413, 415, 449, 452 Dromedar 647 Dromiciops 492, 503, 506 Drongos 460 Drosseln 460 Drosslinge 460 Drückerfische 306 Drüsen endokrine 142 monoptyche 19 polyptyche 23 zusammengesetzte 19 Drüsenmagen 151 Dryocopus 461 Dryopithecus 576 Dryopithecus-Muster 585 Ducker 656 Ductus arteriosus 109, 110, 119 Botalli 118, 119 caroticus 108, 109, 110 Cuvieri 104, 107, 112, 116, 197 deferens 165, 169, 175, 499 ejaculatorius 644 endolymphaticus 96, 97, 227, 230 epididymidis 175 nasolacrimalis 150 nasopharyngeus 473 oesophagocutaneus 196 pneumaticus 279, 286, 313 thoracicus 107, 120, 123, 124, 125 venosus 119 Duftdrüsen 468 Dugong 697, 700 Dunen 423 Dunkleosteus 214 Dünndarm 149, 153, 154, 155, 627 Duodenum 152 Duplizidentata 537 Dura mater 473 Dürrfinger 392 Duvernoysche Drüse 379 Echeneis 241, 297 Echimyidae 556 Echimypera 504 Echinops 532 Echinorhiniformes 239 Echinorhinus 219, 239 Echinosorex 531 Echis 392 Echolotorientierung 658, 664 Echolotsystem 663 Echoortung 595, 601, 602 Echsen 377, 389 Echte Lemuren 577 Echte Rochen 240 Echte Welse 288 Echthirsche 652 Echtmäuse 552 Eckzähne 29 Ectophylla 606 Ectopterygoid 43, 267, 269 Ectotympanicum 44 Edaphosauridae 360, 463

Edaphosaurus 463 Edentata 509, 510 Ediculae 136, 375 Edinger-Westphal-Nucleus 86 Edmontosaurus 419 Eichhörnchen 548 Eidechsen 392 Eidolon 598, 604 Eihüllen 171, 177, 488, 500 Eikapseln 234 Eiklar 445 Eimersche Organe 31, 32, 526 Eisbär 620 Eischale 360 Eisfische 302 Eisprung 172 Eisvögel 462 Eiter 126 Eizahn 356, 380, 446, 481 Ektobranchiata 128, 189, 211 Ektomesoderm 12 Ektotympanicum 673 Elaplie 397 Elapidae 397 Elasmobranchii 217, 235 Elasmoidschuppen 25 Elasmosaurus 400 Elastoidin 68 Elchhirsche 653 Electrophorus 271, 272, 289 Elefanten 690, [710] Elefantenrüsselfisch 283 Elefantenspitzmäuse 558, 559, [709] Eleginopidae 302 Elektrische Rochen 240 Elektrocyten 271 Elektroortung 283 Elektrorezeptoren 95, 229, 249, 253, 289, 482 Elenantilopen 655 Eleotridae 303 Elephantulus 559 Elephas 691, 694, 695 Eleutherodactylus 350, 356 Elfenbein 691 Eliomys 549 Ellbogengelenk 73, 598, 637 Elle 68 Elopocephala 282 Elopomorpha 282, 283 Elops 267, 268, 270, 281, 283 Elpistostegalia 213, 307, 308, 319, 320, 321, 322 Elpistostege 321 Emballonura 605 Emballonuroidea 605 Emberiza 435, 461 Embolomeri 329 Embryo 503 Embryoblast 178, 180, 507 Embryogenese 177 Embryonalentwicklung 181 Embryotrophe 176 Emus 453 Emys 366, 371 Enameloid 26, 246, 247 Enantiornithes 450, 452

Enddarm 154, 155 Enddarmfermentierung 155, 546, 573 Endhirn 81, 87 Endocranium 38 Endolymphe 97, 276, 277 Endoskelett 3, 185, 189, 213, 307 Endostyl 145, 186, 204, 205 Endothelzellen 103 Endothermie 304, 427, 465, 467, 658 Endoturbinale 610 Engelhaie 240 Engraulis 285 Enhydra 622 Enhydris 387 Ensatina 346 Entelurus 296 Enten 454 Entenwal 670 Entobranchiata 128, 189 Entoconid 471 Entoderm 36 Entopterygoid 43, 267, 269 Entotympanicum 560 Entwicklung 8, 167 Entypie 178, 501, 507 Eocaecilia 336, 343 Eodicynodon 464 Eodiscoglossus 356 Eomaia 477, 507 Eomanis 520, 523 Eomys 545 Eopsaltriidae 460 Eoraptor 413 Eosimias 575 Eotalpa 525 Eotragus 645 Epauletten-Flughund 604 epaxonische Muskulatur 61, 73, 227 Ephippidae 304 Epiblast 177, 179 Epibranchialia 39, 129, 221, 246, 269, 273 Epibranchialorgane 278 Epibranchialplakoden 11 Epibulus 271 Epicentralia 267, 270 Epichordallappen 235 Epicoracoid-Knorpel 352 Epidermis 15, 32, 185 Epididymis 159, 169, 173, 175, 688 Epiglottis 467, 473, 475 Epigonalorgan 228, 233 Epimere 11 Epineurale 270 epineurale Gräten 266 Epioticum 267, 268 Epiphyse 81, 83, 86, 100, 142, 143, 230, 360, 383, 474 Epipleuralia 267, 270, 282 Epipterygoid 324, 379 Epistropheus 55, 474 Epithalamus 86 Epithelkörperchen 146 Epithelzellen 14 Epitheria 509 Epomophorus 604 Epoophoron 159, 169, 172, 174

Register Eptatretus 192, 196, 198 Epuralia 259, 268 Equidae 683 Equus 675, 677, 678, 683 Erdferkel 672, [710] Erdkröte 358 Erdkuckucke 458 Erdmännchen 617 Erdmäuse 552 Erdracken 461 Erdschlangen 396 Erdwühler 396 Eremitalpa 533 Erethistidae 288 Erethizon 555 Eretmochelys 370 Ereuniidae 296 Erinaceomorpha 531 Erinaceus 528, 529, 532 Eriptychius 198 Erpetoichthys 250, 251 Ersatzknochen 38, 185 Erymnochelys 370 Eryops 327, 328 Erythrinidae 287 Erythrocebus 584 Erythrocyten 104, 105, 467, 474 Erythrophoren 262 Erythropoese 106 Eryx 396 Eschrichtius 669 Eselhase 540 Esocea 289 Esociformes 289 Esox 272, 289 Ethmoid 40, 49, 267, 268, 673 Ethmoturbinalia 470, 673 Etmopterus 218 Etrusker-Spitzmaus 3, 467, 532 Euarchonta 564 Euarchontoglires 511, 512 Eubalaena 667, 669 Eublepharidae 392 Euchoreutes 546 Euclichthyidae 292 Eudimorphodon 410, 411 Eudontomyzon 200 Eudytes 456 Eugeneodontida 235 Eulemur 566, 567, 568, 571, 577, 578 Eulen 459 Eulenschwalme 458 Euleptes 392 Eumetopias 628 Eunectes 377, 396 Euoplocephalus 418 Euphractinae 518 Euphractus 516 Eupleres 616 Eureptilia 362 Eurotamandua 513 Eurylaimidae 460 Eurypharyngidae 284 Eurypterygii 282, 290 Eurypygidae 456 eusozial 555 Eustachische Röhre 35, 93, 97, 679

Eusthenopteron 43, 321, 326 Euteleostei 282, 285 Euter 632 Eutheria 478 Euthynnus 279 Eutoxeres 441 Eutrigla 297 Eutropis 385 Evermannellidae 290 Exkretion 157, 158 Exoccipitale 36, 39, 49, 268, 351, 430, 677 Exocoel 574 Exocoetidae 294 Exspiration 138 Extensoren 73, 74 Extrabranchiale 221 Extracleithrum 317 Extrascapularia 63, 267, 316, 320 Extremitäten 326 Extremitäten, Tetrapoda 68 Extremitätenknospe 75 Extremitätenmuskulatur 73 Exuvie 16 Fabricius, H. 125 Facialismuskulatur 469 Facialvibrissen 567 Fadenfedern 423, 424 Falconiformes 459 Falken 459 Faltamnion 179 Falx cerebri 473 Fangzunge 520 Farbsehen 100 Farbwechsel 31, 262 Fasanenartige 454 Faultiere 518 Faulvögel 461 Faveoli 136 Federanlage 424 Federäste 423 Federbalg 425 Federfahnen 423, 424 Federfluren 425 Federfollikel 425 Federkiel 423, 424 Federn 22, 423, 449 Federraine 425 Federschwanz-Spitzhörnchen 563 Federseele 22, 425 Feenvögel 460 Feldhamster 552 Feldhase 540 Feldmäuse 552 Felidae 66, 609, 615, 617 Feliformia 615 Felis 618 Felsenbein 569 Felsenmäuse 551 Felsenratten 554, 555 Felshüpfer 460 Femoraldrüse 480 Femur 68, 71, 72, 350, 431, 611 Femurkopf 73 Fenestra ovalis 324 Fenestra puboischiadica 66

Fennecus 620 Ferkelratten 556 Fernakkommodation 101 Fersenpolster 18 Fetalmembranen 488 Fettflosse 285 Fettgewebe, braunes 507 Fettkörper 336, 663 Fettschwalme 458 Fettschwanzmaki 577 Fetzenfisch 296 Feuersalamander 335, 349 Fibrinogen 103 Fibula 68, 71, 611 Fibulare 332, 350 Fichtenammer 461 Fingerknöchel 588 Fingertiere 579 Finken 461 Finnwal 669 Finte 285 Fischadler 459 Fischbein 666 Fischechsen 371 Fischotter 622 Fissur 242, 323 Fissura lateralis 571 Fissura rhinalis 470, 485, 529 Fistulariidae 296 Flamingos 457 Flattermakis 593, [709] Fleckenkantschil 650 Fleckenskunk 621 Fledermäuse 595 Fledermausfische 293 Fledertiere 595, [709] Flehmen 93, 612 Fleischflosser 307, [705] Flexoren 73, 74 Fliegende Fische 294 Fliegenschnäpper 460 Flipper 661 Flössel 247, 248 Flösselaal 250, 251, [704] Flösselhecht 251, [704] Flossen 5, 67, 186, 307 Flossenfüße 392 Flossensäume 5 Flossenschindeln 26 Flossenskelett, Hai 224 Flossenstacheln 219, 220, 235 Flossenstrahlen 25, 243 Flossenstrahlträger 267 Flossenträger 248 Flotzmaul 642 Flugdrachen 391 Flügel, Pterosauria 410 Flügel, Vogel 433 Flügelheber 59 Flügelmuskel 47 Flügelplatte, Gehirn 81, 82 Flügelsenker 59 Flughäute 383, 593, 596 Flughörnchen 548 Flughühner 457 Flughunde 595, 604 Flugmuskeln 59, 71

735

736

Register

Flugsaurier 401, 411 Fluke 658, 660, 698 Flundern 306 Flussbarsch 262, 297 Flussdelphine 659, 670 Flussneunauge 207 Flusspferd 649 Follikel, Feder 424 Follikel, Ovar 168 Follikelepithel 171 Follikelstimulierendes Hormon 172 Foramen coracoideum 347 coracoscapulare 516 ilioischiadicum 454 infraorbitale 544 ischiadicum 67 magnum 360, 430 obturatum 66, 67, 474 ovale 119 Panizzae 116, 117, 118, 406 parietale 379 triosseum 64, 431 sacroischiadicum 516 Forcipiger 298 Formicariidae 460 Fortpflanzung 167 Fossa supraspinata 65, 625 Fossa 616 Fovea centralis 100, 275, 572 Francolinus 454 Frauenfische 283 Fregata 456 Fregattvögel 422, 455, 456 Frettchen 608 Frettkatze 616 Fringilla 461 Frontale 36, 43, 49, 267, 320, 339, 379, 430, 495, 635, 662, 673, 677 Frontonasalfortsatz 35 Frontoparietale 351 Frösche 84, 359 Froschlurche 350, [706] frugivor 597 Frühe Tetrapoda 325 FSH 172 Fuchs 56 Fuchshaie 238 Fugu 306 Fulcrum 26, 246, 251, 253, 256, 270 Fundulidae 295 Fundus 151 Fünfvesikelstadium 81 Furchenmolche 350 Furchenwale 669 Furchung 178 Furcifer 391 Furcula 64, 431 Furipteridae 607 Fußgelenk crurotarsales 401 mesotarsales 401 Gabelbein 64 Gabelböcke 651, 653 Gabelschwanzseekühe 700 Gabelstreifenmaki 577

Gadiformes 292 Gadus 280, 292 Galagoides 579 Galagos 579 Galapagos-Schildkröte 4 Galaxiidae 289 Galbulidae 461 Galea 217, 237 Galeaspidida 189, 208 Galeocerdo 225 Galeorhinus 235, 239 Galidia 616 Galidictis 616 Galle 156 Gallenblase 278, 444 Galliformes 454 Galloanseres 452, 454 Gallotia 393 Galopp 57, 60, 73, 638 Gambusia 295 Gämse 657 Gangarten 73 Gangesgavial 409 Ganglien sensorische 78 Gangliengeflecht 80 Ganglion ciliare 90 Ganglion coeliacum 89, 90 Ganoidschuppen 25, 244, 247, 255 Ganoin 245, 246, 248 Gänse 84, 454 Gansus 450, 452 Gärkammer 573 Gartenschläfer 549 Gasaustausch 128 Gasdrüse 279 Gasteropelecidae 287 Gasterosteiformes 295 Gasterosteus 295 Gastralia 58, 405 Gastralrippen 58 Gastrin 147 Gastrointestinaltrakt 150 Gastrolith 407, 441 Gastrula 9 Gastrulation 9, 177 Gaumen 45 primärer 148 sekundärer 44, 149, 404, 467, 472 Gaumenbezahnung 348, 351 Gaumengelenk 454 Gaumensegel 472 Gaumentasche 647 Gavialis 403, 409 Gaviiformes 456 Gazella 632 Gazellenartige 656 Gebärmutter 175 Geckolepis 377 Geckos 392 Gedächtniszellen 121, 125 Gegenbaur, C. 37, 68 Gehirn 7, 80 gyrencephales 470 lissencephales 470 Gehirnregionen 82, 83 Gehörknöchelchen 472

Gehörnerv 97 Gehörorgane 96 Gehörschnecke 99 Geigenrochen 225, 240 Gekko 385 Gekkota 392 Gelbhalsmaus 553 Gelbkörper 172 Gelege 445 Gelenkrolle 632 Gelenkspindeln 92 Gempylidae 304 Genduplikation 13, 14 Genetta 616 Genexpression 87 Genitalleiste 168 Genitalporen 280 Genomverdoppelung 9, 186 Geochelone 369, 371 Geoffroy Saint-Hilaire, E. 247, 489 Geogale 532 Geomys 550 Geotria 207 Gepard 608, 618 Gephyrosaurus 373 Gerbillus 552 Gerrhosauridae 393 Geruchsorgane 92 Gesang 438 Geschlechtsbestimmung 167 genotypische 167 phänotypische 167 temperaturabhängige 389, 408 Geschlechtschromosomen 167, 443 Geschlechtsdimorphismus 455 Geschlechtsmerkmale 170 Geschlechtsorgane 168, 644 Geschlechtsumkehr 280 Geschmacksknospen 83, 94 Gesichtsmuskel 46 Gespenstfledermaus 605 Gestagene 147 Geweihe 24, 634 Geweihwechsel 635 Gewöll 459 Gibbons 587 Giftdrüsen 19, 331, 350, 379 Giftnattern 397 Giftzahn 379 Gigantactinidae 293 Gigantopithecus 565 Giganturidae 290 Ginglymodi 25, 244, 246, 254, [704] Ginsterkatzen 616 Giraffa 634, 639, 640, 651 Giraffen 646, 651 Gitarrenfische 240 Glandula parotis 654 Glans penis 499 Glanzschicht 16 Glanzstreifen 115 Glanzvögel 461 Glareolidae 457 Glasaal-Stadium 284 Glashaut 23 Glattechsen 393 Glatthaie 239

Register Glattnasenfledermäuse 607 Glattwale 667, 668 Glaucomys 548 Gleichgewichtsorgan 96 Gleitbilch 554 Gleitflug 433 Gleitflugbeutler 504 Gleitgelenk 51 Gleithörnchen 548 Gliedmaßenskelett 62 Glires 509, 510, 547 Glis 549 Globicephala 663, 671 Glomerulus 160, 161, 162 Glossa 473 Glossophaga 606 Glottis 141, 313 Glucagon 147 Glyptodon 513 Glyptodontidae 21 Gnathanacanthidae 296 Gnathonemus 283 Gnathostomata 186, 189, 190, 211, 213, [703] Gnus 656 Gobiesocoidei 303 Gobiidae 278 Gobio 287 Gobioidei 303 Gobipteryx 452 Gobius 303 Gobiusculus 303 Goethe, J. W. von 34 Goldammer 461 Goldhähnchen 460 Goldhamster 552 Goldkatze 618 Goldlemur 578 Goldmulle 533 Goldschakal 620 Goldschnepfen 458 Goliathfrosch 359 Gomphodontia 466 Gonade 168 Gonodukt 172 Gonopodium 175, 280, 295 Gonorhynchiformes 286 Gonostomatidae 290 Goodeidae 295 Gorgonopsia 360, 464, 465 Gorilla 564, 570, 586, 589 Gotteslachse 292 Graafscher Follikel 171 Grammicolepididae 293 Grandrysche Körperchen 33 Grannenhaare 23, 468 Granulocyten 105, 120 Gräten 58, 246, 270 Graue Substanz 79 Grauhaie 225, 239 Grauwale 669 Greiffuß 432, 496, 570 Greifgebiss 597 Greifschwanz 391, 496, 567 Greisengesicht 606 Grenadierfische 292 Grenzstrang 79, 90

Grenzstrangganglien 12, 90 Grindwal 671 Grizzly 620 Grönlandwal 669 Groppen 297 Großblattnasen 605 Großer Panda 620 Großfußhühner 454 Großhirnsichel 473 Großkopfmeeräsche 294 Großkopfschildkröten 370 Großtrappe 456, 457 Großwiesel 622 Grube Messel 532, 565 Grubenlinien 261 Grubenorgan 96, 384 Grubenorgan, Haie 231 Gruiformes 456 Grundelartige 303 Grundeln 303 Gründelwale 670 Grundhaie 239 Gründling 287 Grundplatte, Gehirn 81, 82 Grünmeerkatze 584 Grunzer 276, 298 Grus 456 Guanin 30 Guanophoren 30 Guereza 585 Gulare 249, 258 Gularia 213, 243 Gularplatten 249 Gulo 622 Gundis 554 Guramis 305 Gürtelechsen 393 Gürtelmull 518 Gürtelplacenta 614 Gürteltiere 518 Gymnarchidae 282 Gymnarchus 279 Gymnogeophagus 298 Gymnophiona 329, 330, 336, 337, 341, [706] Gymnophthalmidae 393 Gymnothorax 284 Gymnotidae 289 Gymnotiformes 95, 262, 271, 288 Gymnuridae 241 gynogenetisch 295 Gyrinocheilidae 278, 286 Haarbalg 22 Haarbalgdrüse 23 Haare 22, 467 Haarfollikel 22, 469 Haarigel 531 Haarnasenaffen 580 Haarnasenwombat 505 Haarsinneszelle 94 Haarstrich 24 Haarwechsel 24 Haarzwiebel 23 Habenula 83 Habichtartige 459 Hadrosauridae 413, 419

737

Haeckel, E. 34, 37, 181, 560 Haematopodidae 458 Haematopus 445, 458 Haemulidae 298 Haftfarben 30 Haftlamellen 378 Haftorgan 597 Haftscheibenfledermäuse 606 Haftzitzen 596 Haie 74, 217, 238, [704] Haikouichthys 207 Hakenfortsatz 135 Hakenstrahlen 424 Halbaffen 581 Halbesel 683 Halecomorphi 244, 246, 255, 257, [704] Hallux 432, 589 Halmsänger 460 Halsbandleguane 390 Halsbandsittich 459 Halsbandteppichhaie 238 Halsberger 364, 366, 370 Halskragen 22 Halswender 364, 366, 370 Halswirbel 56, 483, 635, 637 Hämalbogen 221, 270 Hämalfortsatz 266, 270 Hämalkanal 54 hämatopoetisch 106 Hamatum 638, 639 Hammer 42, 97, 99 Hammerhaie 239 Hammerkopfflughund 604 Hämocytoblasten 105 Hämoglobin 104 Hamster 551, 552 Hamstermäuse 551 Hamsterratten 551 Hamuli 424 Handschwingen 433 Handwurzelknochen 638 Hanuman-Langur 584, 586 Hapalemur 578 Haplodoci 293 Haplomi 289 Haplorhini 565, 566, 568, 575, 576, 580 Hardersche Drüse 150, 375, 384, 406, 535 Harnblase 165, 487 Harnischwelse 263, 288 Harnleiter 165, 174 Harnröhre 165 Harnröhrenwelse 288 Harnsäure 157 Harnstoff 157, 164 Harpagiferidae 302 Harriotta 237 Hasel 287 Haselmaus 549 Hasen 540 Hasenmaulfledermäuse 605 Hasentiere 534, [708] Hauer 640 Hauptlymphgefäße 124 Hausesel 683 Haushuhn 137

738

Register

Haushund 608, 620 Hauskatze 608, 618 Hausmäuse 552 Hausmeerschweinchen 556 Hauspferd 683 Hausratte 552, 553 Hausrind 656 Hausschwein 648 Haut, Wale 660 Hautatmung 118, 128, 140, 193, 333, 368 Hautdrüsen 18, 631 Hautmembranflügel 409 Hautmuskelschlauch 340, 341 Hautschuppen 525 Hautsinnesorgane 31, 92 Häutung 16, 378 Häutungshärchen 378 Hautvene 114 Hecheln 429 Hechtalligator 408 Hechte 278, 289 Heilbutt 306 Heimzug 447 Helfer-T-Lymphocyten 121 Heliornithidae 456 Helmleguane 390 Heloderma 394, 395 Helogeneidae 288 Helostoma 278 Helostomatidae 305 Hemibacula 387 Hemibranchie 129, 131 Hemichordacentrum 258 Hemiclitoris 377, 387 Hemigaleidae 239 Hemigalus 616 Hemiodontidae 287 Hemipenis 175, 376, 387 Hemiprocnidae 459 Hemiramphidae 294 Hemitripteridae 296 Henkelotherium 477 Henlesche Schleife 163, 165, 467, 475 Hennig, W. 243, 672 Henophidia 395 Hepar 152 Heparin 106 Hepsetidae 287 Heptapteridae 288 Herbstsche Körperchen 32 Heringe 285 Heringshai 238 Heringskönig 278, 293 Hermaphroditismus 167 Hermelin 622 Herodotius 558 Herpestes 615, 616, 617 Herrentiere 564, [709] Herrerasaurus 413 Herrick, C. J. 81 Herz 10, 115, 116, 353, 643 Herzen akzessorische 116 Herzklappen 116 Herzknochen 643 Herzkranzgefäße 108

Herznasenfledermaus 605 Hesperomyinae 552 Hesperornis 450, 452 Heterenchelyidae 284 Heterocephalus 555 Heterochronie 182 Heterodontie 28, 225, 302, 465, 467, 470 Heterodontiformes 238 Heterodontosauridae 413 Heterodontosaurus 418 Heterodontus 225, 230, 236, 238 Heterogametie 167 Heterohyrax 688 Heteromyidae 550 Heteropneustes 287 Heteropneustidae 288 Heterostraci 189, 199, 208 Heterotis 278, 279, 282 Hetze 620 Hetzjäger 618 Hexagrammidae 296 Hexanchiformes 239 Hexanchus 218, 225, 236 Hilus 137 Himantolophidae 293 Himmelsgucker 302 Hinterhauptsloch 323, 351 Hinterhirn 81, 82 Hinterstrangsbahnen 80 Hiodontidae 282 Hippocampus 87 Hippocampus 296 Hippoglossus 306 Hippomanes 680 Hippomorpha 683 Hippopotamus 638, 642, 646, 649 Hippotragus 656 Hirnnerven 34, 35, 79, 80, 82, 83 Hirsche 652 Hirscheber 648 Hirschferkel 650 Hirschmäuse 552 Hirundinidae 460 His, W. 81 Histamin 106 Histiotrophe 176, 487, 501 Hoatzin 151, 458 Höckerechsen 394 Hoden 146, 170, 173, 644 Hodenentwicklung 168 Hodensack 173, 507 Höhenläufer 458 Höhlenflughund 604 Höhlenschwalme 459 Hohlstachler 307, 315, [705] Hohlvene 112, 113 Hokkos 454 Holaspis 393 Holbrookia 390 Holobranchie 129, 130, 131, 272 Holocentridae 277 Holocephali 213, 237, [703] Holochordata 13 Holoclemensia 477 Holonephros 158, 159 Holoptychius 319, 320

Holostei 255, 257 Holostylie 40, 41, 220 Homeobox 181 Homer 659 Hominidae 588 Hominoidea 575, 576, 586 Homo 42, 177, 570, 586, 589, 590, 592 Homogalax 680 Homologie serielle 76 Honiganzeiger 461 Honigbeutler 504 Honigdachs 623 Honigfresser 460 Hoplias 287 Hoplichthyidae 296 Hoplocercidae 390 Hoplodactylus 392 Hormone 144 Hormonsystem 142 Hornbildungen 20, 676 Hörnchen 548 Hörner 634, 635 Hornformen 653 Hornhaut 101 Hornhechte 294 Hornröhrchen 24 Hornscheide 24, 365, 636, 654 Hornschicht 16 Hornschilder 365 Hornschuh 633 Hornschuppen (Xenarthra) 21, 378, 520, 550, 554 Hornstachel 480 Hornträger 654 Hornvögel 461 Hornzähne 201 Hornzapfen 24 Hox-D-Zentrum 76 Hox-Gene 9, 37, 55, 75, 181, 186, 190 HoxB-Cluster 82 Hucho 289 Hudern 446 Hufe 21, 632, 676 Hufeisennasen 601, 604 Hufplatte 21, 633 Hufschuh 633, 676 Hufsohle 22, 633 Hüftgelenk 637 Hüftgelenkspfanne 73 Hühnerei 179 Hulman 586 Hülsenwirbler 329 Humeroulnargelenk 73 Humerus 68, 69, 72, 317, 350, 381, 431 Hummelfledermäuse 595, 605 Hundsaffen 583 Hundshaie 239 Hundskopfboa 384 Hundsrobben 629 Husarenaffe 584 Huso 254 Hutias 556 Huxley, T. H. 34, 449 Hyaena 615, 617 Hybodontiformes 236

Register Hydrochoerus 543, 557 Hydrodamalis 696, 700 Hydrolagus 229, 232, 237 Hydromantes 346 Hydromys 553 Hydrophiinae 397, 398 Hydropotes 652 Hydrurga 630 Hyemoschus 639, 650 Hygophum 291 Hyla 358 Hylobates 570, 586, 587, 588 Hylochoerus 648 Hylomys 531 Hylonomus 364 Hylonycteris 606 Hynobiidae 349 Hyobranchial-Apparat 346 Hyobranchialbogen 36 Hyoidbogen 39, 40, 42, 46, 47, 49, 111, 211, 213, 252 Hyoidstrom 34, 36 Hyomandibulare 39, 40, 211, 223, 230, 252, 267, 269, 311 Hyomandibularkanal 229 Hyopalatinalbogen 269 Hyostylie 41, 48, 211, 221, 263 Hypapophyse 381 hypaxonische Muskulatur 61, 73 Hyperoartia 203 Hyperoodon 670 Hyperoplus 302 Hyperotreta 195 Hyperphalangie 371, 399, 663 Hypnidae 240 Hypnosqualea 239 Hypoblast 177, 179 Hypobranchiale 39, 221, 269, 346 Hypobranchialia 129 Hypobranchialmuskeln 11, 131 Hypobranchialrinne 204 Hypocentrum 55 Hypochordallappen 235 Hypocoliidae 460 Hypoconid 471 Hypoconulid 471 Hypoconus 471, 569 Hypodermis 15 Hypohyale 227, 260, 346 Hypohyalia 246, 685 Hypomere 11 Hypophyse 7, 83, 86, 107, 142, 145, 227, 250, 273, 342, 473 Hypopomidae 289 Hypoptychidae 295 hyposodont 30 Hypothalamus 7, 82, 83, 86, 145 Hypsignathus 604 Hypsilophodon 419 Hypsilophodontidae 413, 419 hypsodont 641, 678 Hypsodontie 647 Hypuralia 248, 253, 257, 259, 268, 270 Hyracoidea 508, 510, 684, [710] Hyracotherium 680 Hystricognathi 554, 555 Hystricomorpha 553

hystricomorpher Typ 544 Hystrix 554 Ianthasaurus 463 Iberosmesornis 452 Ibidorhynchidae 458 Ibisschnabel 458 Icaronycteris 595 Ichthyokentemidae 260 Ichthyophis 337, 339, 343 Ichthyornis 450, 451, 452 Ichthyosauria 360, 363, 371, 372 Ichthyosaurus 372 Ichthyostega 54, 323, 327 Ictalurus 288 Ictidosauria 466 Idiacanthus 281 Idiocranium 337, 344 Idiomotion 61 Idiurus 554 Igel 531 Igelratten 556 Igeltanrek 532 Iguania 390 Iguanodon 419 Iliosakralgelenk 55, 57, 66 Ilium 66, 67, 350, 364, 382, 413, 431 Immunglobuline 121 Immunocyten 121 Immunreaktionen 33 Immunsystem 120 Impalas 656 Implantation 172, 180 Incisivi 29, 470, 542 Incubatorium 480, 489, 491 Incus 42, 49, 99 Indicatoridae 461 Indostomidae 295 Indri 570 Indricotherium 4, 468 Inflexum pellitum 546 Infraorbitalia 255 Infraorbitalkanal 229, 242, 316, 318 Infrarotrezeptoren 96, 384 Infundibulum (Gehirn) 83, 142 Infundibulum (Geschlechtsorgane) 175, 445, 487 Inger 192, [703] Inia 670 Iniopterygia 235 Innenohr 40, 95, 97 Insectivora 524 Insectivora lipotyphla 524 Insectivora menotyphla 524 Insektenfresser 524, [708] Inselapparat 142 Inspiration 137 Insulin 147 Integument 6, 15 Intercalare 246, 268 Intercalaria 253 Intercentrum 55, 324, 327 Interclavicula 58, 65, 66, 381, 484 Interdigitaldrüsen 632 Interdorsale 54, 221 Interneurone 100 Interoperculare 246, 258

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Interoperculum 267, 269 Interorbitalseptum 36 Interparietale 49, 610 Interpubis 516 Interrenalorgan 146 Intertarsalgelenk 73, 431, 432 Interventrale 221 Intestinum 152 intracraniales Gelenk 40, 316 Ipnopidae 290 Irenidae 460 Iridophoren 262 Iris 99, 101, 102, 384 Ischialkallositäten 567, 583 Ischium 66, 67, 364, 382, 413 Ischnacanthus 242 Isectolophidae 680 Isocortex 87, 470 Isognathie 640 Isoodon 504 Isopedin 245, 247 Jacanidae 458 Jacobsonsches Organ 92, 93, 385, 486 Jaculus 545, 550 Jaguar 618 Jalas 460 Jamoytius 208 Janvier, P. 67 Jeholornis 450, 451 Jochbogen 43, 379, 527, 544 Jugale 43, 44, 46, 49, 379, 430, 495, 662, 673, 677 Jugalkanal 213, 242 Jugularvenen 107, 123 Jungfernzeugung 167 Juvenilfärbung 281 Juxtaglomerulärer Apparat 146, 160, 163 Kabeljau 292 Kaffernbüffel 654, 655 Kagus 456 Kahlhechte 255, 257, 259, [704] Kaimane 408 Kaimanfische 254, 257, [704] Kaiserfische 298 Kaiserpinguin 456 Kalkschale 445 Kältezittern 429 Kamele 647 Kammratten 556 Kammzähne 593 Kammzähnerhaie 239 Kammzeher 554 Kampffische 305 Kanalneuromasten 95 Kängururatte 550 Kängurus 505 Kaninchen 535, 540 Kaninchenkänguru 505 Kanonenbein 637, 639, 647, 650 Kantschile 650 Kapazitation 171 Kapgoldmull 533 Kapillaren 103 Kapuzineraffen 582

740

Register

Karaurus 348 Karausche 84, 287 Kardinalherzen 116, 196 Kardinalsinus 112, 113 Kardinalvenen 104, 107, 111, 112 Karettschildkröte 370 Karibu 653 Karpfenfische 286, 287 Kärpflinge 295 Karyogamie 177 Kastanien 676 Kasuare 453 Kataporida 209 Katsuwonus 279 Katta 576 Katzen 74, 617 Katzenbär 621 Katzenhaie 239 Katzenmakis 577 Katzenwelse 288 Kaumagen 441 Kaumuskeln 544 Kaviar 251, 254 Kayentatherium 466 Kehldeckel 473, 687 Kehlfurchen 669 Kehlkopf 41, 42, 324, 351, 687 Kehlkopfeingang 473 Kehlsporne 368 Keilbeinflügel 40 Kennalestes 507 Keratin 17, 20 Keratinocyten 17 Keratodonten 331, 336, 351, 356 Kermackia 477 Kieferadduktor 46 Kieferbogen 42, 49, 211 Kieferfortsatz 35 Kiefergelenk 635 doppeltes 528 primäres 39, 40, 44, 211, 494 sekundäres 42, 43, 52, 465, 467, 495 Kieferlose 189 Kiefermünder 211 Kieferöffner 50 Kieferschließer 269 Kieferzähne 299 Kiel, Feder 424 Kielantherium 477 Kielschuppen 285 Kielschwanzleguane 391 Kiemen 127 äußere 131, 132, 347 innere 327 Kiemenatmung 127 Kiemenbeutel 196 Kiemenbögen 211, 223 Kiemenbogenarterien (KBA) 104, 108, 109, 111, 130, 131 Kiemendarm 7, 12, 127, 149 Kiemendeckel 130 Kiemenfilamente 129, 131, 196, 205 Kiemenöffnung 205 Kiemenreusendornen 256, 269 Kiemensackwelse 272, 288 Kiemenskelett 131

Kiemenspalten 10, 149, 212, 229 Kiementaschen 124, 129, 189, 196, 205, 208 Kiemenvene 107 Killer-T-Zellen 121 Kinetik 48 Kinnblattfledermäuse 606 Kinosternidae 371 Kinosternon 369 Kirkdikdik 656 Kiwis 453 Klammeraffe 582 Klapperschlange 96, 379 Klappmütze 630 Klasper 213, 217, 223, 224, 237, 241 Klauen 21 Klebeorgane 261 Kleiber 460 Kleideraffe 586 Kleidervögel 461 Kleinbären 621 Kleiner Panda 621 Kleinhirn 81, 85, 473 Kletterbeutler 505 Kletterfasern 85 Kletterfische 305 Kletterfuß 432 Klettermaus 551 Kliesche 306 Klippschliefer 684, 688 Kloakalatmung 368 Kloake 7, 154, 155, 165, 173, 335, 444, 445, 475, 487 Kloakenspalt 402 Kloakentiere 479, [708] Knackgebiss 311 Kneria 286 Kneriidae 278 Kniegelenk 637 Kniescheibe 73 Knoblauchkröten 358 Knöchelgang 570, 587, 588 Knochen 185 Knochen, Pneumatisierung 429 Knochenfische 260, [705] Knochenganoiden 255 Knochenhechte 254, 255, [704] Knochenmark 106 Knochenplatte 364 Knochenschuppen 514 Knochenzapfen 24, 634 Knochenzüngler 282 Knollenorgane 95 Knorpel 185, 219 Knorpelfische 217, [703] Knurrhähne 296 Knutt 458 Koala 505 Koboldhaie 238 Koboldmaki 581 Kobus 653 Kofferfische 263, 306 Kohlmeise 435 Kokopellia 477 Kolbenzelle 261 Kolibri 137, 422, 435, 458, 459

Kolkrabe 460 Kollateralganglien 89, 90 Kollikodon 476 Kombo 575 Komodo-Waran 395 Kompaktion 501, 507 Königskobra 398 Konstriktoren 45, 224 Konstriktormuskel 227 Konturfedern 423, 424 Kopf 5 Entwicklung 34 Segmentierung 34, 37 Kopf-Neuralleiste 10 Kopfgelenk 55 Kopfmesenchym 36 Kopfmesoderm 12 paraxiales 36, 45 präsomitisches 35 Kopfneuralleiste 12, 13, 34, 79 Kopfniere 157, 279 Kopfproblem 5 Kopfregion 12 Kopfseitenlinie 277 Kopfskelett 37 Kopfvene 113 Kopulationsorgan 175, 361 Kormorane 455 Körnerdrüsen 19, 331, 336, 350 Körnerzellschicht 16, 85 Körpergrößen 3, 4 Kraemeriidae 303 Kragenechse 391 Kragenhaie 239 Krähenvögel 460 Krallen 21, 492, 521 Krallenaffen 581 Krallenfrösche 358 Krallenplatte 21 Krallensohle 22 Kraniche 456 Krausenhaie 239 Kreatinphosphat 14 Kreislauf, fetaler 119 Kreislaufsystem 103, 104 Kreuzbein 474 Kreuzotter 398 Krill 667 Krokodile 402, 408, [707] Krokodilhaie 238 Kronenzement 472 Kropf 154, 444 Kröten 358 Krötenechsen 390 Krötenfische 293 Krox20 82 Krustenechsen 394 Kuckucke 458 Kudus 655 Kugelfingergeckos 392 Kugelfische 306 Kugelgürteltier 518 Kuhantilopen 656 Kuhnasenrochen 241 Kupfergoldmull 533 Kurole 461 Kurznasenbeutler 504

Register Kurzohrmäuse 551 Kurzschnauzenbären 620 Labmagen 152, 643 Labridae 301 Labrisomidae 303 Labroidei 298 Labroides 301 Labrus 301 Labyrinth 40, 97, 273 Labyrinthfische 305 Labyrinthici 305 Labyrinthorgan 96, 140, 204 Labyrinthplakode 10, 11 Lacantuniidae 288 Lacerta 93, 393 Lachse 289 Lacrimaldrüsen 367 Lacrimale 43, 49, 267, 379, 495, 635, 673, 677 Lacrimalia 255 Lagena 97, 98 Lagerjunge 539 Lagomorpha 508, 510, 534, [708] Lagothrix 583 Laichausschlag 260 Laichhaken 289 Laktation 493, 502 Lama 639, 647 Lambeosaurinae 420 Lamellenkörperchen 32 Lamellenzahnratten 553 Lamina ascendens alisphenoidei 482 Lamina cribrosa 467, 610 Lamina obturans 482 Lamna 238 Lamniformes 238 Lampanyctus 291 Lampetra 89, 200, 207 Lampridiformes 291 Lampris 292 Lamprologus 300 Landraubtiere 608 Landschildkröten 371 Landwirbeltiere 322, [705] Langerhans-Zellen 33, 121 Langerhanssche Inseln 143, 145 Langnasenflughunde 604 Langschwanzteppichhaie 238 Langur 567 Laniidae 460 Lanthanotus 394 Laonastes 554 Lappentaucher 457 Lappenvögel 460 Lari 457 Larus 67, 457 Larvalorgane 181 Larven Anura 356 Branchiosauridae 328 Cladistia 247 Teleostei 281 Laryngo-Trachealskelett 324 Larynx 35, 41, 141, 324, 475, 601, 643 Lasionycteris 607 Lasiorhinus 505

Lasiurus 607 Lateral-Abdominalvene 113 Lateralisnerv 230 Lateralkanal 229, 246 Laternenfische 291 Laternenhaie 239 Lates 260 Laticaudinae 397 Latimeria 49, 53, 63, 315, 319 Laubenvögel 460 Laubfrösche 358 Laufflöter 460 Lauffuß 432 Laufjunge 539 Laufkuckucke 458 Laurasiatheria 511, 512 Leber 106, 152, 156 Leberpfortader 104, 107, 112, 114, 156 Lebersinusoide 156 Lebervene 104, 107 Lebiasinidae 287 Lederschildkröten 370 Leierfische 303 Leierschwänze 460 Leiognathus 262 Leiopelmatidae 357 Leistenhaut 20, 32, 567 Leistenkrokodil 409 Leithaare 23 Lemminge 551 Lemmus 551 Lemur 577 Lemuriformes 575, 577, 578 Leontopithecus 582 Leopardus 618 Lepadogaster 280, 303 Lepidochelys 369 Lepidogalaxias 280 Lepidosauria 360, 362, 363, 373, [707] Lepidosiren 310, 314 Lepidotrichia 26, 63, 67, 213, 243, 244, 246, 248, 267 Lepilemur 579 Lepisosteiformes 254, [704] Lepisosteus 245, 254, 255, 256, 257, 272 Lepomis 297 Leporidae 540 Lepospondyli 323, 329 Leptictidae 524 Leptocephalus-Larve 281, 283, 284 Leptononychotes 630 Leptoptilos 455 Leptoscopidae 302 Leptosomidae 461 Lepus 534, 540 Lerchen 460 Lesothosaurus 417 Leuchtorgane 219, 262, 290 Leuchtsardinen 291 Leuciscus 287 Leucophoren 262 Leukocyten 105, 120 Levatormuskulatur 252 Leydigsche Drüsen 233 Leydigsches Organ 228 Leydigzellen 170, 174 LH 172

741

Lialis 392 Lidbrille 384 Lider 229 Lidgeckos 392 Ligamentum Botalli 119 interoperculohyoideum 282 stylohyoideum 687 Limanda 306 Limbisches System 87 Limnogale 532 Lingualfortsatz 675, 677 Linophryne 293 Linse 101 Linsenanlage 10 Linsenplakode 100 Liopleurodon 400 Liparis 297 Lipiddrüsen 351 Lipochrome 30 Lipophrys 303 Lipotyphla 508, 510, 512, 524, [708] Lippenknorpel 220 Lippfischartige 298 Lippfische 301 Lissamphibia 84, 89, 131, 173, 174, 323, 327, 330, 336, [706] Litolestes 525 Litopterna 508 Liza 294 Lobodon 630 Löffelstör 254, [704] Lonchorhina 606 Lophen 569, 641 Lophiiformes 293 Lophiodontidae 680 Lophiomys 552 Lophius 281, 293 lophodont 30 Lophosteus 243 Lorenzini, S. 223 Lorenzinische Ampullen 95, 229, 231 Loricariidae 263, 278, 288 Loricarioidei 288 Loricata 518 Loriformes 579 Loris 580 Lorisiformes 575, 579 Lota 292 Löwe 619 Löwenäffchen 582 Loxocemus 396 Loxodonta 3, 4, 468, 690, 691, 694, 695 Luchs 618 Luciocephalus 271, 305 Luftatmung 127 Luftkapillaren 137 Luftröhre 92, 136, 324 Luftsäcke, Aves 134, 136, 138, 437, 438 Luftsäcke, Mammalia 679, 687 Luftschnappen 133 Lumbalwirbel 56, 637 Lump 297 Lunatum 638, 639 Lungen 111, 127, 134, 135, 246, 313 Lungen-Hautarterie 109, 110 Lungenarterie 110, 111, 117, 138

742

Register

Lungenatmung 133, 134 akzessorische 250 Lungenbläschen 139 Lungenbronchien 511 Lungenfische 114, 117, 130, 307, 309, [705] Lungenhilus 123 Lungenpfeifen 437 Lungenvene 110, 114, 117, 138 Luteinisierendes Hormon 172 Lutra 622 Lutreolina 492 Luvaridae 304 Lycaenops 464, 465 Lycaon 620 Lycodontinae 397 Lycoptera 260 lymphatische Organe 125 Lymphe 106, 107, 120 Lymphfollikel 106, 125, 148, 152, 153 Lymphgefäßsystem 107, 120, 123, 125, 244, 308 Lymphherzen 107, 115, 122, 334, 355 Lymphkapillaren 103, 122 Lymphknoten 106, 107, 121, 123, 125 Lymphocyten 105, 121 Lymphsinus 122 Lynx 618 Lysorophia 323, 329 Lystrosaurus 464, 465 Maasechsen 399 Macaca 570, 571, 585, 587 Macrochlemys 370 Macrocranion 531, 532 Macroderma 605 Macropodoidea 505 Macropus 468, 492, 502, 505 Macroramphosidae 296 Macroscelidea 508, 510, 558, [709] Macroscelides 559 Macrotarsomys 551 Macrouridae 292 Macrurocyttidae 293 Macruronidae 292 Macula 97, 276 Macula densa 146, 160 Macula lutea 572 Macula neglecta 230 Macula sacculi 96 Macula utriculi 96, 277 Madagaskar-Inselmaus 551 Madagaskar-Leguane 390 Madagaskar-Ratten 551 Madagassische Carnivora 616 Madenkuckucke 458 Madoqua 20, 656 Maelestes 507 Magen 149, 151, 155, 642 Magenrinne 642 Magenschleimhaut 151 Magensteine 151, 441 Magnetkompass 437 Magot 585 Mahlgebiss 641 Mähnenratte 552 Mähnenrobbe 629

Mähnenwolf 620 Maifisch 285 Makaira 260 Makis 577 Makos 238 Makrele 304 Makrelenhaie 238 Makrophagen 105, 121 Makropoden 305 Makrosmaten 535 Malacochersus 369 Malacosteus 275, 278, 290 Malaien-Gleitflieger 594 Malapteruridae 288 Malapterurus 271 Malardornen 241 Malawisee 299 Malleus 42, 49, 99 Malpighisches Körperchen 160 Maluridae 460 Mammalia 84, 173, 174, 360, 464, 467, 477, [707] Mammut 694 Mammuthus 694 Manatis 699 Mandeln 125 Mandibularbogen 46, 47, 49, 111, 211, 212 Mandibulare 39, 40, 44, 211, 220, 227 Mandibularfenster 401 Mandibularkanal 242 Mandibularstrom 34, 36 Mangusten 616 Maniraptora 413, 415 Manis 522, 523 Manta 218, 225, 226, 241 Mantarochen 84 Mantelpavian 585 Manubrium sterni 65 Maorischlüpfer 460 Mara 557 Marabu 455 Maras 556 Marder 622 Marderhaie 239 Marginocephalia 413, 420 Markpyramide 164 Marline 304 Marmosa 492 Marmota 542, 543, 548 Marsupialia 477, 492, 510, [708] Marsupionta 478, 483, 490 Marsupium 493 Martes 622 Mastacembelidae 296 Mastodon 694 Mastodonsaurus 326, 328 Mastoid 610 Mastomys 469, 553 Mauergecko 392 Mauerläufer 460 Mauersegler 441, 459 Maulbrüter 282, 298, 299, 305 Maulwurf 529, 532, 533 Maulwurfsratten 550, 555 Mäuse 550 Mauser 426

Mauserzug 447 Mausohr 607 Mausschwanzfledermäuse 605 Mausvögel 460 Mauthner-Zellen 274 Maxillare 40, 49, 267, 379, 404, 430, 463, 470, 495, 635, 662, 673, 677 Maxillarfortsatz 35 Maxillopalatinum 339 Maxilloturbinale 610 Mayomyzon 207 Meatus acusticus externus 610 Mecistops 404 Meckel, J. F. 489 Meckelscher Knorpel 44, 49, 211, 269, 351 Medulla oblongata 81, 88 Medulla spinalis 79, 82 Meeraale 284 Meeräschen 294 Meerbarben 298 Meerbrassen 298 Meeresschildkröten 370 Meerforelle 289 Meerjunker 301 Meerkatze 584 Meerneunauge 207 Meerraben 298 Meerschweinchen 556 Megachasma 225, 238 Megachiroptera 595 Megadermatidae 605 Megalomycteridae 281 Megalonychidae 513, 519 Megalops 279, 280 Megapodiidae 454 Megaptera 669 Megatherium 513 Megophryidae 357 Meiose 171 Meisen 460 Meissnersche Körperchen 15, 32, 567 Meissnerscher Plexus 80, 154 Melanin 30 Melanocetidae 293 Melanocharitidae 460 Melanocyten 31 Melanogrammus 292 Melanonidae 292 Melanophoren 30, 262 Melanosuchus 408 Melanotaeniidae 294 Melatonin 86 Meles 622 Meliphagidae 460 Mellivora 623 Melone 663, 664, 671 Membrana tectoria 98, 99 Membrana tympani externa 439 Membrana tympani interna 439 Menotyphla 512, 558, 560 Menschenaffen 588 Menschenhai 220, 238 Mentomeckelscher Knochen 336, 351 Menuridae 460 Mephitidae 615, 621 Mergus 441

Register Meridiungulata 511 Merkelsche Nervenendigungen 31 Merkelsche Tastzellen 32, 567 Merlan 292 Merlangius 292 Merluccius 292 Merops 462 Meryhippus 680 Mesaxonia 508, 510, 675, [710] Mesektoderm 12, 39 Mesencephalon 81, 82, 83, 85, 312 Mesenterium 153, 154 Mesethmoid 267, 430 Mesitornithidae 456 Mesocoracoid 270 Mesocricetus 552 Mesodentin 209 Mesoderm 9, 34 axiales 34 paraxiales 10, 12, 35, 42 prächordales 34 präotisches 102 präsomitisches 12, 34, 35, 102 Mesokinetik 50 mesolecithal 172 Mesonephros 157, 158, 160 Mesonychia 508 Mesonychidae 661 Mesopterygium 223, 224 Mesorchium 335 Mesos-Schicht 16 Mesosauria 363 Mesosaurus 363 Messeraale 289 Messerfische 288 Metacarpale 68 Metacarpalia 69, 332, 431, 639 Metacarpophalangealgelenk 637, 639 Metacarpus 68, 587, 633 Metachirus 492 Metaconid 29, 471 Metaconulus 471 Metacoracoid 64, 65, 484 Metakinetik 50 Metameria 13 Metamerie 54 Metamorphose 182, 328, 335, 336 Metanephros 8, 158, 159, 160, 164, 173, 174, 361 Metapodien 76 Metapophyse 516 Metapterygium 220, 223, 224 Metapterygoid 267, 269 Metasternum 58 Metatarsaldrüse 632 Metatarsale 678 Metatarsalia 71, 332, 640 Metatarsophalangealgelenk 638 Metatarsus 68, 497 Metatheria 478 Metencephalon 81, 82, 83 Miacidae 615 Micraroter 323 Microbiotheriidea 506 Microcebus 565, 577 Microchiroptera 595 Microdesmidae 303

Microhyla 350 Microhylidae 356 Micromys 553 Micropterus 297 Micropyle 245, 246, 250, 251 Microraptor 416, 449, 452 Microsauria 323, 329 Microtus 551 Mikrodermatoglyphen 378 Mikropyle 177, 280 Milch 20, 493 Milchdrüsen 19, 467, 469, 479, 480, 493, 632 Milchfeld 493 Milchfische 286 Milchgebiss 27, 470 Milchhaar 493 Milchleisten 20, 507 Milchzähne 27, 470 Milz 106, 123, 124, 125, 444 Mioeuoticus 575 Miopithecus 584 Mirapinnidae 281 Mirounga 625, 629, 630 Misgurnus 287 Mistelfresser 460 Mistichthys 303 Mitralzellen 93 Mitsukurinidae 238 Mitteldarm 152 Mittelfuß 68 Mittelhand 68 Mittelhirn 81, 85, 88 Mittelmeermuräne 284 Mittelohr 97 Mixopterygium 175, 217, 223, 224, 233, 234 Mixosaurus 371 Mobula 241 Mochokidae 288 Moeritheriidae 694 Mohrenkaiman 408 Mola 260, 280, 306 Molarenbau 526 Molarenmuster 508, 585 Molares 29, 470 Molekularschicht 85 Molossidae 607 Molva 280, 292 Momotidae 462 Monacanthidae 306 Monachus 630 Monarchen 460 Mönchsfisch 301 Mönchsrobben 630 Mondaugen 282 Mondfische 306 Monocirrhus 50, 271 Monocyten 105 Monodelphie 507, 510 Monodelphis 492, 493, 504 Monodon 671 Monogamie 445 Monognathidae 284 Monophyodontie 27, 627 Monopterus 271, 272 Monorhina 92

743

Monospermie 176 Monotelie 206 Monotremata 477, 479, 510, [708] Monotrematum 476 Montanalestes 477, 507 Moosfasern 85 Moradisaurus 363 Mordacia 200, 207 Mörderwal 671 Morganucodonta 476 Moridae 292 Moringuidae 284 Mormoopidae 606 Mormyridae 95, 262, 271, 282, 283 Mormyromasten 95 Mortensen, H. C. C. 447 Mosasauria 389, 399 Mosasaurus 399 Moschidae 646, 654 Moschus 654 Moschusbeutel 654 Moschusdrüse 408 Moschusochse 656 Moschusschildkröten 371 Moschustiere 654 Motoneurone 60, 79 Möwen 457 Moythomasia 246 Mückenfänger 460 Mückenfresser 460 Mufflon 657 Mugil 294 Mugilidae 278 Mugilomorpha 294 Mühlkoppe 297 Müller-Zellen 100 Müllerscher Gang 165, 168, 173, 174, 335 Mullus 298 Multituberculata 476 Mundbucht 10 Mundhöhle 148 Mundhöhlenatmung 333 Mungos 617 Mungotictis 616 Muntiacus 634, 640, 652 Muntjakhirsche 652 Muraena 284 Muraenoidei 284 Muraenolepididae 292 Muränen 284 Muridae 467, 552 Murmeltier 542 Muroidea 550 Murtoilestes 507 Mus 552 Muscardinus 549 Muscicapidae 460 Musculus adductor branchialis 131 adductor mandibulae 47, 74, 131, 252, 269, 339 arrector pili 468, 469, 525 brachiocephalicus 74, 75 clavobranchialis 131 coracohyoideus 227 costocutaneus 383

744

Register

cucullaris 47, 131 deltoideus 74 depressor mandibulae 46, 47, 50, 51, 74 diaphragmaticus 134 digastricus 46, 47 facialis 46 genioglossus 48, 150 hypoglossus 150 iliocostalis 60, 61 intercostalis 61 interhyoideus 339, 354 intermandibularis 47 latissimus dorsi 74 levator hyoidei 252 levator hyomandibularis 47 levator palatoquadrati 47, 74 levator pterygoidei 51 longissimus dorsi 61 masseter 44, 47, 74, 544 maxillomandibularis 544 mylohyoideus 46, 47, 74, 687 obliquus externus 61 obliquus internus 61 obliquus inferior 102 obliquus superior 102 orbitohyoideus 354 pectoralis 58, 64, 70, 74, 444 praeorbitalis 46, 131 protractor hyoidei 252 protractor lentis 101 protractor pterygoidei 51 pterygoideus 44, 47, 51, 74 rectus 61 rectus abdominis 59 rectus inferior 102 rectus lateralis 102 rectus medialis 102 rectus superior 102 retractor bulbi 48 retractor dorsalis 282 retractor lentis 101 retractor tentaculi 340 rhomboideus 66 serratus 66 sphincter colli 47, 74 sternocleidomastoideus 75 sternohyoideus 74, 282 supracoracoideus 59, 64 supraspinatus 74 temporalis 44, 47, 74, 472, 544 transversus 60, 134 trapezius 47, 66, 74, 75 triceps 74 zygomaticomandibularis 544 Musculus-masseter-Komplex 544 Muskelfasern 60, 92 Muskelmagen 151, 520 Muskelspindeln 92 Muskulatur branchiogene 74 branchiomere 12, 45, 47, 129 epaxonische, epaxiale 59, 270 epibranchiale 48 hypoaxonische, hypaxiale 47, 59, 270 hypobranchiale 47, 63

quergestreifte 115 somatische 11 viscerale 11, 12 Musonycteris 597 Musophagidae 458 Musophagiformes 458 Mustela 622 Mustelidae 615, 621, 622 Musteloidea 615 Mustelus 233, 239 Musthdrüse 691 Myctophiformes 282, 291 Myctophum 291 Mydaus 622 Myelencephalon 81, 82, 83, 273 Myelinscheide 7, 79, 213 Myeloidgewebe 106 Myliobatis 225, 241 Myllokunmingia 197 Mylodontidae 513 Myocastor 556 Myodom 213, 258, 275 Myomere 11, 186, 270 Myomerie 13, 54, 59, 60 myomorph 545 Myomorpha 550 Myopterygii 67, 187, 189, 190 Myorhabdoi 267, 270 Myosepten 11, 54, 57, 186, 253, 270 Myospalax 551 Myotis 597, 607 Myotom 6, 55, 59 Myrmecobius 492, 505 Myrmecophaga 515, 516, 519 Myrmecophagie 517, 672, 673 Myrocongridae 284 Mystacialvibrissen 534 Mystacinidae 606 Mysticeti 658, 668 Mystriosuchus 402 Mystromys 551 Myxine 89, 192, 193, 197 Myxinikela 197 Myxinoida 67, 98, 116, 189, 190, 192, [703] Myzopodidae 606 Nabelschleife 153 Nabelschnurarterie 119 Nabelschnurvene 119 Nabelschweine 648 Nabeltiere 360, [706] Nachfolger 645 Nachgeburt 181 Nachhirn 81 Nachniere 158 Nachtaffen 582 Nachtechsen 392 Nachtschwalben 458 Nackendrüsen 632 Nacktmull 555 Nacktnasenwombat 505 Nadelhechte 294 Nagel 21, 567, 625, 640 Nagelhaie 239 Nagetiere 542, [708] Nagezähne 536, 542, 543

Nahakkommodation 101 Naja 398 Nandinia 615 Nandus 453 Nannobrycon 287 Nannospalax 550 Nannostomus 287 Nanopareia 362 Narcinidae 240 Nares 42 Narialkissen 535 Naris 93 Narkidae 240 Narwal 671 Nasale 43, 49, 267, 268, 320, 339, 351, 379, 430, 483, 495, 635, 673, 677 Nasalis 586 Nasen-Hypophysengang 92, 128, 195, 196, 203, 204, 209 Nasenaffe 586 Nasenaufsatz 604 Nasenbär 621 Nasenbeutler 504 Nasenblatt 606 Nasengaumengang 473 Nasenhörner 24 Nasenkapsel 39, 208, 212, 220, 223, 230, 318, 351 Nasenöffnung 277 Nasenpolypen 125 Nasensack 277 Nasenseptum 473 Nasenspiegel 492, 576, 580 Nashörner 681 Nasolacrimalkanal 324 Nasoturbinale 610, 673 Nasua 621 Natalidae 607 Natrix 397 Nattern 397 Natternhemd 378 Naviculare 73, 581, 678 Nebelkrähe 460 Nebengelenke 515 Nebengelenktiere 513, [708] Nebenhoden 174, 175, 499, 644 Nebenniere 146 Nebennierenmark 12 Nebennierenrinde 142 Nebenschilddrüse 145 Necromanis 523 Nectariniidae 460 Nectridea 323 Necturus 9 Neencephalisation 467, 470 Negaprion 239 Nektarivorie 442 Nektarvögel 460 Nelson, J. 281 Nematogenyidae 288 Nementchatherium 558 Nemichthyidae 284 Neoaves 452, 455 Neobalaenidae 669 Neobatrachia 356, 357 neobunodont 641 Neoceratidae 293

Register Neoceratodus 68, 109, 131, 136, 248, 310, 314 Neoceratopsia 413 Neoconger 281 Neocortex 470, 664 Neognathae 450, 454 Neoichthyosauria 371, 372 Neomorphinae 458 Neomys 524, 527, 532 Neon 287 Neopallium 467, 485 Neophoca 629 Neopterygii 255 Neopulmo 137, 138, 139, 438 Neornithes 450, 452, 453 Neoscopelidae 291 Neoselachii 84, 89, 213, 217, 236, 237, [704] Neoteleostei 282, 290 Neotenie 182, 348 Neotoma 552 Neotragus 656 Nephron 8, 158, 162, 475 atubuläres 161 Nephron, Blutversorgung 163 Nephrostom 158, 161, 232 Nephrotus 25 Nephrurus 392 Nerven 78 Nervenendigungen 31, 92 Nervensystem autonomes (ANS) 77, 89, 90 peripheres 77, 78, 79 vegetatives 89 zentrales (ZNS) 77 Nervus abducens 80, 81, 102 accessorius 47, 80, 81, 84 ethmoidalis 483 facialis 46, 80, 81, 90, 94, 342 glossopharyngeus 47, 80, 90, 94, 342 hypoglossus 47, 80, 81, 84, 150 lateralis 84, 312 obturatorius 67 octavus 81 oculomotorius 80, 81, 90, 102, 342 olfactorius 80, 81, 87, 342 opticus 80, 81, 86, 342 statoacusticus 81, 97, 342 terminalis 81, 87, 93, 230, 273 trigeminus 47, 80, 81, 342 trochlearis 80, 81, 102, 342 vagus 47, 63, 80, 81, 89, 90, 94, 342 vomeronasalis 93 Nesolagus 541 Nesomyidae 551 Nestflüchter 181, 446, 476 Nesthocker 181, 446, 476 Nettastomatidae 284 Netzhaut 100 Netzmagen 152, 643 Netzpython 396 Neunaugen 189, 200, [703] Neuralbogen 54, 55, 221, 270, 327 neurales Kompartiment 82 Neuralfortsatz 259, 270

Neuralleiste 5, 6, 7, 9, 10, 12, 34, 36, 37, 39, 42, 78, 185 Neuralleistenzellen 35 Neuralplatte 77 Neuralrinne 12 Neuralrohr 10, 12, 34, 36, 77 Neurocranium 38, 41, 44, 45, 185, 212, 223, 268, 316 Neurohämalorgan 143 Neurohypophyse 142, 143, 145 Neurokinetik 49 Neuromasten 7, 14, 33, 84, 94, 185, 249 Neuromere 82 Neuromerie 82 Neuroporus 9 Neurula 9 Neurulation 9, 13, 34, 77 Neuseelandfledermäuse 606 Neusticosaurus 400 Neuwelt-Stachelschweine 555 Neuweltaffen 581 Neuweltgeier 455, 459 Neuweltmäuse 552 Neuweltratten 552 Nickhaut 101, 220, 229, 436, 612 Nicrosaurus 402 Nidamentaldrüsen 233 Nidation 172, 180 Nidopallium 88 Nieren 157 aglomeruläre 161, 279 Nierenbecken 164 Nierenhilus 164 Nierenkörperchen 158, 160, 162 Nierenpapille 164 Nierenpfortader 104, 107, 112, 114, 164 Nierentubulus 161 Nilgau 655 Nilhechte 84, 282 Nilkrokodil 409 Nilpferd 649 Ningaui 468 NK-Zellen 121 Noctilio 605 Noctilionoidea 605 Nodosauridae 418 Nomeidae 305 Noradrenalin 90, 147 Nordopossum 504 Normanichthyidae 296 Notarium 56, 410 Nothobranchidae 295 Nothosauria 360, 399 Nothosaurus 400 Notobatrachus 356 Notocheiridae 294 Notochord 5, 13, 53 Notochordata 13 Notomyxine 197 Notopteridae 282 Notopteroidei 282 Notoryctes 467, 492, 498, 506 Notosudidae 290 Notothenioidei 302 Notoungulata 508

745

Nuchalplatten 403 Nuclei Gehirn 77 Numbat 505 Numidinae 454 Numidotheriidae 694 Nutria 556 Nyctalus 607 Nycteris 605 Nyctibiidae 458 Nycticebus 579 Nyctimene 604 Obdurodon 477, 483, 489 Oberarm 68 Oberflächeneuromasten 94 Oberhaut 15 Oberhäutchen 16 Oberschenkel 68 Obruchevichthys 322 Occipitale 635, 662 Occipitalregion 39 Occiput 323 Occlusion 29, 641 Ochotona 57, 534, 540 Octodon 556 Odacidae 301 Odatria 395 Odobaenidae 615 Odobenus 629 Odocoileus 653 Odontaspidae 238 Odontoblasten 25, 26 Odontobutidae 303 Odontoceti 658, 669 Odontoden 24, 288 Odontoplasten 27 Oesophagus 149, 150, 227, 278, 473, 642, 654 Ogcocephaloidei 293 Ohrbucht 322 Ohrenrobben 624, 628 Ohrkapsel 39, 40 Ohrmuscheln 467 Ohrschlitz 320, 322, 325 Okapia 634, 639, 640, 651 Oken, L. 34 Olecranon 381, 529 Olfactores 13, 14 Oligokyphus 466 oligolecithal 172 Oligopithecidae 575 Olme 350 Omasum 152, 643, 646 Omomyiformes 575 Omosternum 352 omphalomesenterische Venen 111 Oncorhynchus 270, 289 Ondatra 550, 551 Oneirodidae 293 Onkogene 122 Ontogenese 176, 181 Onychodontida 307 Onychonycteris 595 Oocyten 171, 172 Oogonien 171 Oophagie 235

746

Register

Operculare 246, 249, 255 Operculo-gular-Serie 243 Operculum 43, 130, 132, 220, 221, 242, 267, 269, 331 Operculum pupillare 229 Operculum, Anura 353, 354 Ophichthyidae 284 Ophidia 389, 395 Ophidioidei 292 Ophiophagus 398 Ophisaurus 385 Ophisurus 284 Ophodiiformes 292 Opisthocomidae 458 Opisthocomus 151 Opisthonephros 8, 157, 159, 173, 174 Opisthoproctus 262 Opisthoticum 430 Opluridae 390 Opossum 504 Opossummäuse 504 Opsanus 277, 280, 293 Oralkanal 242 Orang-Utan 588 Orbita 39, 43, 212, 220, 339, 374 Orbitosphenoid 49, 268, 430, 536 Orcinus 671 Orectolobus 238 Oreochromis 299 Oreophrynella 358 Oreopithecus 576 Oreosomatidae 293 Orestias 295 Organogenese 177 Ornithischia 70, 360, 413, 417, 418, 420 Ornithomimidae 413, 415 Ornithopoda 413, 417, 419 Ornithorhynchus 21, 479, 480, 487, 490 Ornithothoraces 450, 452 Ornithurae 450, 452 Oropharynx 140 Orrorin 591 Orthodentin 209 Orthonychidae 460 Ortungslaute 601 Orycteropus 672, 673, 674 Oryctolagus 537, 539, 540 Oryx 656 Oryzorictinae 532 Os carunculae 481 clitoridis 573, 614 coccygis 352 cornu 24 cuneiforme 640 dorsale 432 epipubicum 67, 484 innominatum 66 parietale 383 penis 573 pisiforme 69 rostrale 637 sesamoideum metatarsale 632 tarsale 632 Oscines 460 Osmeroidei 289

Osmerus 289 Osmoregulation 157 Osphronemus 273, 305 Ossa centralia 68 Ossa epipubica 474, 484, 494, 496 Ostariophysi 99, 281, 282, 286 Osteichthyes 243 Osteodermata 26 Osteodermen 377, 403, 514 Osteoglossomorpha 260, 282 Osteoglossum 282 Osteognathostomata 212, 213, 243, [704] Osteolaemus 404, 408 Osteolepiformes 213, 307, 308, 319 Osteostraci 189, 208 Ostium tubae 174, 175, 335 Ostraciidae 263, 306 Östrogene 20, 147, 172 Ostrom, J. 449 Östrus 172 Oszillation 62 Otaria 629 Otariidae 615, 624 Otis 456, 457 Otocephala 281 Otoconia 98 Otoconien 230 Otolemur 579 Otolithen 98, 99, 275, 284 Otomys 553 Otophysi 286 Ottern 622 Otternartige 396 Otterspitzmäuse 532 Otterzivetten 616 Ovales Fenster 97 Ovar 146, 168, 171, 174 Ovarentwicklung 168 Ovibos 656 Ovidukt 174, 175, 335 Oviparie 176, 234 Oviraptor 415 Oviraptorosauria 449, 450 Ovis 633, 653, 657 Ovoviviparie 389 Ovulation 172 Oxyaenidae 615 Oxytocin 145 Ozelot 618 Paarbildungen 445 Paarbindung 590 Paarhufer 631, [710] Pacas 557 Pachycephalosauria 413, 417, 420 Pachycephalosaurus 420 Pachygenelus 466 Pachynolophidae 680 Pachyostose 399 Pachypleurosauria 360, 399 Pachyrhachis 389 Pädomorphose 182 Paedocypris 3, 287 Paenungulata 510, 511, 684 Pagellus 298 Pagophilus 624, 630

Pakarana 556 Palaeognathae 450, 452, 453 Palaeoherpeton 45 Palaeomastodontidae 694 Palaeoryctidae 524 Palaeosuchus 403, 408 Palaeotheridae 680 Paläopulmo 137, 138, 139, 437 Palatinum 40, 43, 49, 351, 404, 430, 673, 677 Palatoquadratum 39, 40, 43, 49, 211, 220, 227, 230, 252, 311 Palatum durum 473 Palatum molle 473 Paleonisci 244 Paleothyris 364 Palingenese 181 Pallidum 87 Pallium 83, 87, 88 Palmenflughund 598, 604 Palmenroller 616 Palmenschwätzer 460 Palpebralknochen 417 Pampashase 557 Pan 571, 586, 589 Panda 611, 621 Pandaka 303 Panderichthys 319, 320, 321 Pandion 459 Pangasiidae 288 Panizza, B. 118 Pankreas 7, 142, 145, 149, 152, 155, 212 Panniculus 493, 525 Panniculus adiposus 18 Panniculus carnosus 531 Pansen 643, 654 Pansensack 152 Panthera 470, 611, 618, 619 Pantodon 279, 280, 282 Pantodonta 509 Pantomesaxonia 510, 512, 675 Pantylus 329 Panzergürtelschweif 393 Panzerschleiche 377 Panzerspitzmaus 529 Panzertejus 393 Panzerwelse 263, 288 Papageien 459 Papageienfische 301 Papilla amphibiorum 98, 333, 336 Papilla urogenitalis 487 Papillae, Vestibulum 97 Papillarmuskeln 118 Papio 585 Pappotherium 477 Papua-Weichschildkröten 371 Parablennius 303 Parabronchien 137, 437 Paracanthopterygii 292 Paracheirodon 287 Parachordalknorpel 39 Paraconid 29, 471 Paraconulus 471 Paraconus 29, 471 Paradiesvögel 460 Paradoxurus 616

Register Paradoxus 20 Paraechinus 532 Paralepididae 290 Paralichthodidae 306 Paralichthyidae 306 Paramythiidae 460 Paramyxine 196, 198 Paranthropus 591 Paraphyse 142, 143 Parapinealorgan 100, 142 Parapithecidae 575 Parapithecus 575 Parapophyse 54, 266, 327 Parapriacanthus 262 Parareptilia 360, 362 Parasaurolophus 419, 420 Parasphenoid 43, 267, 268, 351 Parasuchus 402 Parasympathikus 11, 80, 90 Parathyreoidea 145 Paraulopidae 290 Parazenidae 293 Pardalotidae 460 Pardelluchs 618 Pareiasauria 362 Parenchym, Lunge 137 Parhypurale 268, 270 Paridae 460 Parietalauge 7, 100, 142, 143, 374, 383 Parietale 36, 43, 44, 49, 267, 268, 316, 320, 339, 430, 495, 662, 673, 677 Parietalforamen 374 Parietalia 42 Parietalorgan 83, 100, 377, 379, 383 Paroophoron 169 Parosphromenus 305 Parotiden 351 Parotomys 553 Pars palatina 336 Parthenogenese 167, 388, 392 Parus 435 Passer 460 Passeriformes 460 Pataecidae 296 Patagonische Hasen 556 Patella 71, 73, 611 Patriomanis 523 Paukenhöhle 322 Pavian 585 Pax6 85 Pazifikboa 396 Pecora 646, 650 Pecten, Auge 102 Pectoralis 212, 248 Pedetes 553 Pedicellus 331 Pedionomidae 458 Pegasidae 296 Peitschenschwanzrochen 241 Pekaris 648 Pelecaniformes 455 Pelikanaalartige 284 Pelikane 455 Pelobates 358 Pelobatoidae 356 Pelodytidae 357 Pelomedusa 370

Pelomedusen-Schildkröten 370 Peloneustes 400 Peltocephalus 370 Pelycosauria 463 Pelzrobben 628 Penis 173, 175, 644 Pentadactylie 69, 325 Pentalagus 541 Penteceratops 421 Perameles 66, 504 Perameloidea 504 Peramus 477 Perca 266, 297 Perciformes 297 Percoidei 297 Percomorpha 295 Percophidae 302 Percopsiformes 292 Perfusion 127 Perianaldrüsen 632 Perikardialraum 115 Perikardknorpel 201 perilymphatischer Raum 277 Perilymphe 97, 276 Perineum 165, 173, 475 Periodontium 26 Periophthalmus 140, 272, 303 Perioticum 49, 495 Perissodactyla 675, [710] Peristediidae 296 Peritonealraum 134 Peritoneum 150 Perlhühner 454 Perlorgane 15, 260, 261, 286 Perodicticus 580 Peromyscus 552 Perutherium 477 Petaurus 492, 504 Petermännchen 302 Petersfisch 294 Petrodentin 311 Petromus 555 Petromyscus 551 Petromyzon 207 Petromyzontida 67, 84, 98, 189, 190, 200, 209, [703] Petropedetidae 359 Petrosum 467, 476, 564, 673, 697 Petrotympanicum 697 Peyersche Plaques 125 Pfeifhasen 535, 539 Pfeifratten 553 Pfeilgiftfrösche 350, 359 Pfeilspringmaus 550 Pferde 84, 683 Pferdeantilopen 656 Pfortaderherz 116 Pfortadern 103, 107, 104, 113 Pfortadersystem 114 hypophysäres 114 Phacochoerus 648 Phaethontidae 456 Phalacrocorax 455 Phalaenoptilus 428 Phalangen 68, 71, 76, 332, 474, 587 Phalanger 505 Phalangeroidea 504

747

Phallodaeum 342 Phallostethidae 294 Phallus 165, 173, 444, 455 Phaner 577 Pharyngobranchiale 129, 221, 269 Pharyngolepis 199, 208 Pharynx 148, 204 Phascolarctos 505 Phasianus 454 Phataginus 523 Pheromone 93, 572 Philepittidae 460 Philippinen-Spitzhörnchen 563 Philtrum 492, 576, 612 Phiomorpha 554 Phoca 630 Phocidae 615, 624 Phocoena 662, 671 Phoenicopteriformes 457 Phoenicopterus 445, 457 Phoeniculidae 461 Pholidocercus 531 Pholidophoridae 260 Pholidota 508, 510, 520, [708] Pholis 302 Phosichthyidae 290 Photocyten 290 Phractolaemidae 286 Phrynosoma 390 Phycidae 292 Phycodures 296 Phyllodactylidae 392 Phyllophaga 518 Phyllostomidae 606 Phyllostomus 596 Phylotyp 181 Physeter 662, 665, 670 Physeteroidea 668, 669 Physoclisten 279 Physostomen 279 Phytosauria 360, 402 Picathartidae 460 Piciformes 461 Picus 441 Pigmentfarben 30 Pigmentzellen 7, 12 Pilosa 513, 518 Pimelodidae 288 Pinealorgan 7, 83, 86, 100, 142, 143, 273, 383, 437, 686 Pinguine 456 Pinguinus 458 Pinguipedidae 302 Pinnae 97, 99, 467, 613 Pinnipedia 615, 623 Pinselfedern 423 Pipa 358 Pipidae 357, 358 Piranha 278, 287 piriformer Cortex 87 Pirole 460 Pistonknorpel 201, 203 Pithecia 582 Pittidae 460 Placenta 176, 177, 178 bidiskoidale 574 cotyledonaria 180

748

Register

deciduata 181 diffusa 180, 574 diskoidale 180, 574 endotheliochoriale 180, 614 epitheliochoriale 180, 574 hämochoriale 180 hämoendotheliale 180 indeciduata 181 sekundäre 574 syndesmochoriale 180 zonaria 180, 614 Placenta-Typen 180 Placentalia 477, 507, 510, [708] Placentation 501, 574 Placodermi 213, 214, 243 Placodontia 360, 399 Placodus 399 Plagiopatagium 593, 596, 598 Plagiotremata 373 Plakoden 7, 12, 13, 78, 185 Plakoidschuppen 24, 26, 217, 218 Planigale 492 Plasmazellen 105, 121, 125 Plastron 69, 364, 365 Platacanthomys 550 Platanistoidea 668, 670 Plateosaurus 416 Platichthys 306 Plattenkiemer 217 Plattfische 305 Plattnagel 579 Plattschwanzgecko 378 Platycephalidae 296 Platynota 389, 394 Platypterygius 372 Platypus 490 Platyrrhini 575, 576, 581 Platys 295 Platysternon 370 Platzhocker 446 Plecotus 601 Plectrorhinchus 298 Plesiadapiformes 508, 565 Plesiometacarpalia 652 Plesiosauria 360, 399, 400 Plesiosaurus 400 Plethodontidae 349 Pleuralraum 134 Pleuralspalt 139 Pleurocentrum 55, 323, 324, 327 Pleurodira 364, 366, 370 pleurodont 27, 28 Pleurokinetik 48 Pleuronectes 306 Pleuronectiformes 305 Plexus 74, 80 brachialis 55, 74, 80, 89 myentericus 152 praecardiacus 123 sacralis 74, 80, 89 solaris 90 submucosus 152 Plica semilunaris 439 Plicidentin 28, 213, 256, 319, 320, 321 Pliosauroidea 400 Ploceidae 460 Ploceus 460

Plotosidae 288 Plotosus 287 Plötze 287 Plumpbeutler 505 Plumplori 579 Pneumatisierung, Knochen 636, 676, 691 Podargidae 458 Podicipediformes 457 Podophis 389 Poecilia 280, 295 Poecilopsettidae 306 Polarisierungs-Zone (ZPA) 76 Pollachius 292 Pollack 292 Pollex 587 Polybranchiaspis 208 Polychrotidae 390 Polydactylie 371 Polyembryonie 167, 518 polylecithal 172 Polymixiiformes 291 Polyodon 253, 254 Polyphyodontie 27 Polypteriformes 246, 247, [704] Polypterus 88, 132, 245, 247, 248, 249, 251 Polyspermie 177 Pomacanthus 298 Pomacentridae 301 Pomadasyidae 276 Pomatostomidae 460 Pongo 587, 588 Pons 81, 85 Porichthys 280 Porolepiformes 213, 307, 320 Porolepis 243, 320 Porphyrio 456 Portalherz 196 Postcleithrum 63, 258, 270 Postcornualdrüsen 632 Postfrontale 43 Postorbitalbogen 637 Postorbitale 43, 379, 258 Postparietale 43, 320, 360 Postpartum-Östrus 627 Posttemporale 63, 213, 258, 270 Posttemporalfenster 360, 362 Postzygapophyse 57, 381, 382, 516 Potamogale 532 Potamotrygonidae 241 Potorous 505 Potto 580 Pottwal 665, 669, 670 Prachtfinken 460 Praearticulare 44 Praeclavium 66 praecocial 446 Praedentale 417 Praefrontale 43, 430 Praehallux 332 Praemandibularbögen 212 Praemaxillare 40, 49, 258, 267, 339, 351, 379, 404, 430, 470, 495, 635, 677 Praemorales 470 Praenasale 515 Praeoperculare 244, 246, 249, 258

Praeopercularkanal 242 Praeoperculum 213, 267, 269, 327 Praeorbitaldrüsen 20, 631, 632, 656 Praepollex 332 Praepubis 67, 484 Praeputialdrüsen 632 Praesakralwirbel 350 Praesphenoid 40, 49, 677 Praetectum 86 Praethalamus 82 praeurales Zentrum 268 Praezygapophyse 57, 381, 382, 516 Präriehund 548 Presbytini 586 Priapium 280 Primärharn 161 Primates 508, 510, 564, 575, [709] Priodontes 514, 518 Prionace 219, 239 Priscomyzon 207 Pristigasteridae 285 Pristiophorus 240 Pristis 240 Pristoidei 240 Probarbus 287 Proboscidea 508, 510, 690, 699, [710] Processus angularis 495, 536, 545 articularis 545 condyloideus 536 coracoideus 66, 516 coronoideus 536, 635 costarii 57 mastoideus 677 paroccipitalis 494, 677 postglenoidalis 677 spinosus 54, 57 transversus 57, 187, 350 uncinatus 135, 374, 431, 450 Procavia 684, 685, 686, 688 Procellariiformes 456 Procolobus 586 Proconsulidae 576 Procoracoid 58, 64, 65, 347, 484, 513 Proctodaeum 154 procumbent 568, 577 procurrente Schwanzflossenstrahlen 266 Procynosuchus 465 Procyon 621 Proechimys 556 Profundulidae 295 Progalago 575 Progenese 182 Progesteron 20, 172 Prokennalestes 477 Prokinetik 51, 430 Prolacertiformes 360, 401 Prolaktin 147, 182 Promontorium 476, 589, 590 Pronation 570 Pronephros 8, 36, 157, 158, 159, 206 Proöstrus 172 Prooticum 267, 268, 379, 430 Propatagium 593, 596, 597 Propithecus 578 Propliopithecidae 575

Register Propriorezeptoren 92 propriozeptiv 78 Propterygium 220, 223, 224, 246, 253 Prosalirus 336, 356 Prosauropoda 413, 416 Prosencephalon 11, 81, 82 Prosimii 581 Prosomere 37, 82 Prostaglandine 175, 501 Prostata 175, 644 Protacanthopterygii 282, 289 Proterandrie 167 Proterogynie 167 Proteus 345, 350 Proteutheria 508 Protoceratops 415 Protoceratopsidae 413, 421 Protocetus 661 Protoconid 29, 471 Protopterus 109, 310, 314 Protorosauria 401 Protorothyrididae 360, 362, 364 Prototheria 478 Protraktormuskulatur 252 protrogomorph 544 Protylopus 645 Proventriculus 151 Psammobates 369 Psarolepis 243 Psephoderma 399 Psephurus 254 Psettodidae 306 Pseudoangulare 339 Pseudoaphritidae 302 Pseudobranchie 227, 272 Pseudocarchariidae 238 Pseudocheiridae 505 Pseudoeurycea 346 pseudogam 167 Pseudohyoid 223 Pseudois 635 Pseudoopposition 570 Pseudopimelodidae 288 Pseudopus 394 Pseudosacralwirbel 516 Pseudoscrotum 617 Pseudotrichonotidae 290 Pseudotriton 346 Pseudovagina 499, 500 Psittaciformes 459 Psittacosauria 413, 420 Psittacosaurus 421 Psittacula 459 Psophiidae 456 Psychrolutidae 296 Ptalodontida 235 Pteranodon 411 Pteraspidiformes 199 Pteraspis 199 Ptereleotridae 303 Pterocles 457 Pterodactylus 411 Pterodaustro 410 Pteroidknochen 410 Pteromys 548 Pterophyllum 299 Pteropus 597, 604

Pterosauria 360, 410 Pterosphenoid 268 Pteroticum 267, 268 Pterygiophoren 248, 253, 259, 266, 267 Pterygoid 36, 40, 49, 351, 379, 404, 430, 662, 673, 677 Ptilichthyidae 302 Ptilocercus 563 Ptilonorhynchidae 460 Ptychozoon 392 Ptyodactylus 378 Pubis 66, 67, 364, 382, 413, 431 Puderdunen 423 Pudu 653 Puffinus 373, 441 pulmonoid 127 Pulpa 22, 26, 28, 124 Pumpsaugen 493, 494 Pungitius 296 Pupille 102 Purkinje-Fasern 115 Purkinjezellen 85 Putzersymbiose 301 Putzkralle 504, 567, 581, 685 Pycnonotidae 460 Pygathrix 586 Pygocentrus 287 Pygopodidae 392 Pygostyl 56, 430, 431, 450 Pygostylia 450, 451 Pylorus 151, 278, 642 Pylorusblindsäcke 278 Pylorusmagen 667 Pyramidenbahn 80 Pyrotheria 508 Python 96, 377, 385, 396 Quadrato-Articulargelenk 44 Quadratojugale 43, 249, 351, 404, 430, 463 Quadratum 36, 40, 51, 258, 267, 269, 323, 324, 339, 379, 404, 430 Quadratus 198 Quadrupedie 412, 416, 570 Quappe 292 Quastenflosser 92, 319 Querder 200, 206 Querzahnmolche 349 Quetschgebiss 399, 641 Quetzalcoatlus 411 Rabenkrähe 460 Rabenschnabelbein 65 Rachen 92 Rachenmembran 148 Racken 461 Radiale 68, 332 Radialia 63, 220, 222, 223, 224, 248, 249, 256, 270, 311, 317 Radiation 299 Radii, Federn 424 Radiicephalidae 292 Radioulna 332, 350, 353 Radius 68, 69, 73, 381, 431 Rahonavis 451 Raja 228, 233

Rajiformes 240 Rallen 456 Rallidae 456 Rami, Federn 423 Ramphastidae 461 Ramus albus 90 Ramus praetrematicus 232 Rana 88, 330, 356, 359 Randwirbel 434 Rangifer 653 Ranicipitidae 292 Ranoidea 359 Ranviersche Schnürringe 79 Raoellidae 645 Rapfen 287 Raphekerne 83 Rasborinae 287 Raspelapparat 193, 200 Rathkesche Tasche 143, 149, 194 Ratten 550, 552 Rattenschwänze 292 Rattus 552, 553 Raubbeutler 505 Raubmöwen 457 Raubtiere 608, [709] Rautengrube 83, 84, 342 Receptaculum seminis 177 Rectaldivertikel 232 Rectaldrüse 166, 226, 318 Rectum 154, 165, 654 Recurvirostridae 458 Regalecus 260, 281, 292 Regenbogenforelle 289 Regenkuckucke 458 Regenpfeifer 458 Regulidae 460 Rehantilope 656 Reichert, C. 42 Reichertsche Theorie 42 Reifeteilung 171 Reiher 455 Reiherläufer 457 Reißnersche Membran 98 Reißzahngebiss 611 Releasing Faktoren 143, 232 Remora 298 Renculi 164, 627 Renhirsche 653 Rennmäuse 552 Reptilia 362 Requiemhaie 239 Rete mirabile 643 Reticulum 152, 643, 646, 654 Retina 100, 101 Retinsäure 76 Retroarticulare 267, 269 Retroartikularfortsatz 339 Retropinnidae 289 Revolvergebiss 225 Reynoldszahl 62 Rhachis 423 Rhacodactylus 392 Rhamphastos 441 Rhamphichthyidae 289 Rhamphocottidae 296 Rhamphorhynchoidea 410 Rhamphorhynchus 410, 411

749

750

Register

Rhamphotheka 21, 425, 440 Rheidae 453 Rheodytes 368 Rhesusaffe 585 Rhinarium 492, 576, 692 Rhinatrematidae 343 Rhincodon 217, 225, 238 Rhineura 394 Rhinobatoidei 240 Rhinobatos 225, 240 Rhinoceros 681 Rhinocerotoidea 680 Rhinochimaera 232, 237 Rhinocryptidae 460 Rhinoidei 240 Rhinolophoidea 604 Rhinolophus 601, 605 Rhinophrynidae 356, 357 Rhinopoma 605 Rhinoptera 218, 225, 234 Rhinopteraspis 199 Rhinopteridae 241 Rhipidistia 213, 245, 319 Rhizodontida 213, 307, 308, 319, 320 Rhodeus 287 Rhombencephalon 81, 82 rhombische Lippe 85 Rhombomere 34, 36, 37, 82 Rhombosoleidae 306 Rhyacichthyidae 303 Rhyacotriton 349 Rhynchocephalia 373 Rhynchocyon 558, 559 Rhynchokinetik 52, 430 Rhynchotus 454 Rhynochetidae 456 Riechepithel 93 Riechkolben 93 Riechnerv 87, 92 Riechplakode 10 Riedböcke 656 Riemenfisch 292 Riesenflughörnchen 504 Riesengalago 579 Riesengleiter 593, [709] Riesengürteltier 518 Riesenhai 238 Riesenkanareneidechse 393 Riesenmaulhaie 238 Riesenneurone 274 Riesensalamander 344, 348 Riesenschildkröte 371 Riesenschlangen 396 Riesentaschenratte 550, 551 Riesenwaldschwein 648 Riffbarsche 281, 301 Riffhai 217 Rinder 655 Ringelgans 454 Ringelnatter 397 Ringelschwanzbeutler 504 Ringelschwanzmungo 616 Ringknorpel 201, 203 Riojasaurus 416 Rippen 57, 58, 135, 248, 266 Rivulidae 295 Robben 608, 623

Rochen 240, [704] Rodentia 508, 510, 542, [708] Röhrennasen 456 Röhrennasenflughunde 604 Rohrratten 555 Rollschlangen 396 Rosenstock 24, 634, 635, 652 Rostrale 420 Rostralia 267 Rostralorgan 318 Rostratulidae 458 Rostrum 220, 223, 230, 252, 253, 661, 663, 696 Rotauge 287 Rotbarsch 296 Rotfeder 287 Rotfuchs 619 Rothirsch 652 Rotluchs 618 Rotwolf 620 Rotzahnspitzmäuse 532 Rousettus 604 Rückendrüsen 632 Rückenfinne 661 Rückenflosse 266, 307 Rückenmark 7, 77, 79, 89 Rückenmuskulatur 60 Rückenorgan 684, 685 Rückenwirbel 381 Ruffini-Körperchen 92 Rumen 152, 643, 646 Ruminantia 643, 646, 650, 654 Rumpfdarm 150 Rumpfmesoderm 10 Rumpfneuralleiste 10, 12, 34, 36 Rumpfniere 157 Rumpfpanzer 214 Rumpfseitenlinie 94, 229 Rumpfwirbel 56, 57 Rundes Fenster 97 Rundmäuler 189 Rundschuppen 315 Rundschwanzseekühe 700 Rupicapra 657 Rüssel 677, 690, 692 Rüsselhündchen 559 Rüsselknochen 527, 637 Rüsselscheibe 648 Rüsselspringer 558, [709] Rutilus 260, 287 Rutiodon 402 Rynchopidae 457 Säbelzahntiger 611 Sacabambaspis 198, 199 Saccopharyngoidei 284 Saccopharynx 284 Saccopteryx 605 Sacculus 96, 97 Saccus abdominalis 438 cervicalis 438 interclavicularis 438 postthoracalis 438 praethoracalis 438 Sacrum 57, 474, 516, 528 Sägebarsche 297

Sägehaie 240 Sägeracken 462 Sägerochen 240 Sägesalmler 287 Saghatherium 688 Sagittariidae 459 Sahelanthropus 591 Saiga 631, 656 Saimiri 571, 582 Sakis 582 Sakralrippen 325 Sakralwirbel 54, 56, 350, 637 Salamandra 335, 344, 345, 349 Salamandroidea 349 Salangidae 289 Salanoia 616 Salaria 303 Salientia 350 Salmler 287 Salmo 266, 278, 289 Salmoniformes 289 Saltasaurus 417 saltatorische Erregungsleitung 79 Salvelinus 289 Salzdrüse 166, 443 Salzkrautbilch 549 Samaridae 306 Samenleiter 175 Sandaale 302 Sandboa 396 Sander 297 Sandgräber 555 Sandspierling 302 Sandtigerhaie 238 Sänger 460 Sapeornis 452 Sarcophilus 505 Sarcopterygii 25, 213, 243, 246, 307, 320, [705] Sardellen 285 Sardina 285 Sargocentron 262 Sargrochen 240 Satansaffe 582 Sattelrobbe 624, 630 Saugatmung 133 Säugetiere 467, [707] Saugscheibe 200 Saugschnappen 49, 50, 244, 249, 270 Saumfulcren 256 Sauria 377, 389 Saurischia 70, 360, 413, 415 Sauropoda 413, 416, 417 Sauropodomorpha 413, 416 Sauropsida 174, 360, 362 Sauropterygia 360, 363, 399, 400 Savannenelefant 694 Savische Bläschen 231 Scabophagidae 304 Scandentia 508, 510, 560, [709] Scapanus 529 Scaphiopodidae 357 Scaphirhynchus 251, 254 Scaphoideum 638, 639 Scapholunatum 610, 611, 625 Scapula 64, 65, 72, 220, 270, 364, 381, 431, 474, 484, 513, 516, 529, 640

Register Scapulocoracoid 63, 65, 70, 224, 235, 248, 311, 317, 347 Scapus 423 Scardinius 287 Scaridae 301 Scelidosaurus 418 Schabrackenschakal 619, 620 Schabrackentapir 681 Schädel 5, 37, 402 akinetischer 402 anapsider 362, 365 diapsider 362, 377, 402 stegokrotapher 338 synapsider 463 zygokrotapher 338 Schädeldach 43, 45 Schädelkinetik 45, 48, 51, 270 Schädelmuskulatur 45 Schädelseitenwand 44 primäre 481 sekundäre 40, 467, 473, 481, 482 Schafe 657 Schaft, Feder 424 Schakal 620 Schalenhaut 445 Schallblasen 141, 355 Scharniergelenk 73 Schattenvögel 455 Schaufelstör 254 Schedophilus 305 Scheibenbäuche 297, 303 Scheibenzüngler 357 Scheidenschnäbel 458 Scheitelauge 142 Scheitelpol 661 Schellfisch 292 Scheltopusik 394 Schenkeldrüse 480 Schenkelhals 73 Scherenschnäbel 457 Schermaus 551 Schiebekriechen 63, 69 Schienbein 68 Schienenechsen 393 Schiffshalter 241, 297 Schilbeidae 288 Schilddrüse 8, 142, 144, 146, 149, 186 Schildechsen 393 Schildfisch 303 Schildknorpel 475 Schildkröten 364, [706] Schildschwänze 396 Schimpanse 589 Schindelschuppen 21 Schindleriidae 303 Schläfenfenster 44, 46, 363, 374, 401, 404 Schläfenmuskel 44, 47 Schläfenschuppe 43 Schläfer 549 Schläferhaie 239 Schläferrochen 240 Schlagflug 435 Schlammpeitzger 287 Schlammschildkröten 371 Schlammspringer 303 Schlammteufel 348

Schlängeln 62, 382 Schlangen 51, 377, 389, 395 Schlangenaale 284 Schlangenhalsschildkröten 370 Schlangenhalsvögel 455 Schlangenkopfartige 305 Schlangenkopffische 272, 305 Schlangennadeln 296 Schlangenschleichen 393 Schlankaffen 585 Schlanklori 580 Schlanksalmler 287 Schleichen 394 Schleichkatzen 615, 616 Schleie 287 Schleiereule 459 Schleimaale 189, 192, [703] Schleimdrüsen 193, 331 Schleimfische 301, 303 Schleimzelle 261 Schleuderzunge 346 Schliefer 684, [710] Schlinger 284 Schlitznasenfledermäuse 605 Schlitzrüssler 533 Schluckatmung 133 Schlundkiefer 265, 278 Schlundzähne 278, 286, 299 Schlupf 446 Schlupfdrüsen 261 Schlüsselbein 63 Schmalnasenaffen 583 Schmelz 25, 26, 149, 213, 321, 472 Schmelzglocke 27 Schmelzleisten 472 Schmerlen 287 Schmetterlingsfische 298 Schmetterlingsrochen 241 Schnabel 441 Schnabelhaie 239 Schnabeligel 490 Schnabelköpfe 373, [707] Schnabeltier 490 Schnabelwale 670 Schnappschildkröten 370 Schneckenfische 297 Schneegans 434 Schneehase 540 Schneeziege 656 Schneider 287 Schneidezähne 27, 29 Schnepfen 458 Schnittwirbler 327 Schnurrvögel 460 Scholle 306 Schreckstoffe 286 Schreckstoffzellen 261 Schreiner Organe 195 Schreitfuß 432 Schreitkriechen 63 Schriftbarsch 297 Schuhschnabel 455 Schultergelenk 637 Schultergürtel 5, 43, 54, 58, 62, 65, 74, 131, 212, 249, 266, 270, 317, 325, 347, 352, 381, 484 Schuppen, Gymnophiona 338

751

Schuppen, Fische 25, 42, 245, 307 amioide 315 crenate 262, 263 ctenoide 263 cycloide 263 spinoide 262, 263 Schuppen, Pholidota 520 Schuppen, Squamata 380 Schuppendrachenfische 290 Schuppenkriechtiere 377, [707] Schuppentiere 520, [708] Schützenfische 298 Schwalben 460 Schwalbenstare 460 Schwäne 454 Schwannsche Zellen 12, 79, 212 Schwanz 5, 54, 57 Schwanzautotomie 556 Schwanzflosse 61, 327 diphyzerke 67, 248 heterozerke 67, 212, 222 hypozerke 67 Schwanzflossenskelett 270 Schwanzlurche 344, [706 ] Schwanzmeisen 460 Schwanzrassel 378 Schwarzfisch 305 Schwarzgrundel 303 Schwarzküling 303 Schwarzspecht 461 Schweine 648 Schweinshaie 239 Schweinswal 671 Schweiß 19, 166, 567 Schweißdrüsen 468, 469 Schwertfische 304 Schwertfortsatz 520, 521 Schwertstör 254 Schwertträger 295 Schwertwal 671 Schwielensohle 638 Schwielensohler 646 Schwimmblase 111, 127, 135, 140, 149, 246, 252, 272, 276, 277, 279 pulmonoide 136, 257, 258 Schwimmen 61 Schwimmfuß 432 Schwimmhaut 480 Schwimmratten 553 Schwimmwühlen 344 Schwinghangeln 570, 586 Schwirrflug 435 Sciaenidae 277, 298 Scincomorpha 392 Scincus 393 sciuromorph 544, 545 Sciuromorpha 548 Sciurus 548 Scleroglossa 391 Scolecomorphus 344 Scolecophidia 395 Scoliodon 234 Scolopaci 458 Scolopacidae 458 Scoloplacidae 288 Scomber 304 Scomberescoidae 294

752

Register

Scopelarchidae 290 Scopelomorpha 291 Scophthalmidae 306 Scopidae 455 Scorpaena 235 Scorpaeniformes 296, 302 Scrotum 165, 171, 173, 507, 644 Scutellosaurus 413 Scuti 251 Scutisorex 529 Scutosaurus 363 Scyliorhinus 233, 239 Scyllium 239 Scytalinidae 302 Sebastes 296 Sebokeratinocyten 16 See-Elefanten 629, 630 Seebader 304 Seebären 628 Seebulle 297 Seeforelle 289 Seehasen 297 Seehechte 292 Seehunde 624, 629 Seekarpfen 298 Seekatzen 237, [703] Seekühe 696, [710] Seeleopard 630 Seelöwen 624, 628 Seenadeln 263, 296 Seeotter 622 Seepferdchen 296 Seeratte 229 Seesaibling 289 Seeschlangen 398 Seeschwalben 457 Seestichling 296 Seetaucher 456 Seeteufel 293 Seewölfe 302 Seezungen 306 Segelfische 304 Segelflug 434 Segelklappen 118 Segler 459 Segment (Niere) 162 Segmentierung Kopf 34, 37 Rumpf 10 Seidenschwänze 460 Seidenwürger 460 Seitenlinie 242, 274, 327 Seitenlinienkanäle 43, 94, 261, 267 Seitenliniennerven 84 Seitenlinienplakoden 11 Seitenlinienschuppen 261 Seitenliniensystem 94, 200, 212, 229 Seitenplatte 10 Seitenplattenmesoderm 10 Seitenwinde 382 Sekretäre 459 Sekretion apokrin 19 ekkrin 19 holokrin 18 merokrin 18 Sekundärbronchien 139

Sekundärknorpel 42 Sekundärkreislauf 114, 122, 227 Sekundärkreislaufsystem 107 Sekundärlamellen 129, 130, 131 selenodont 30, 641, 650 selenolophodont 30, 678 Selevinia 549 Semelparie 206, 500 Semidentin 214 Semnopithecus 584, 586 Senegal-Galago 579 Septomaxillare 513 Septum Gehirn 87 Herz 474 horizontale 11, 54, 59, 213, 259, 270 interorbitale 429 nasi 49, 473 posthepatisches 133 postpulmonales 133 transversum 115, 186 urogenitale 154 Seriemas 456 Serosa 178 Serpentes 377, 389, 395 Serranus 297 Serrasalmus 287 Serrivomeridae 284 Sertoli-Zellen 168, 170 Serval 618 Sesambein 69, 73, 611, 620, 632, 633 Seychellen-Riesenschildkröte 369, 371 Seymouria 329 Seymouriamorpha 323, 327, 329 Shantungosaurus 4, 420 Shastasauridae 372 Shenzhouraptor 451 Shinisaurus 394 Shonisaurus 372 Shunosaurus 417 Siamang 588 Sicista 550 Siebbeinplatte 467 Siebenschläfer 549 Sifaka 578 Siganidae 304 Sigmodon 543, 552 Silberbeilbauch 290 Siluriformes 262, 287 Silurus 288 Simiiformes 581 Simplicidentata 547 Simpson, G. G. 513 Sinneshaare 98 Sinnesknospen 195 Sinnesorgane 92 Sinneszelle primäre 78, 93 sekundäre 78 Sinoatrialklappe 115 Sinoconodon 476 Sinornis 452 Sinus endolymphaticus 276 Sinus frontalis 610 Sinus urogenitalis 165, 173, 176, 487, 499 Sinus vaginalis 499

Sinus venosus 104, 107, 115, 117, 197, 205, 353 Siphonalsack 233 Sirena 348 Sirenia 508, 510, 696, 699, [710] Sirenoidea 348 Sisoridae 288 Sittidae 460 Sitzfuß 432 Sitzhöcker 567 Sitzschwielen 583 Skalar 299 Skinke 393 Sklera 99, 101, 384 Skleralplatten 43 Skleralring 102, 384, 430 Skleroblasten 6 Sklerotom 6, 10, 54, 55, 185 Skorpionsfische 296 Skunk 621 Slaughteria 477 Smilodon 611 Smutsia 520, 523 Sohlenpolster 690 Sohlenschwielen 516 Solarplexus 80 Solea 306 Solenichthyes 296 Solenodon 525, 527, 533 Solenostomidae 296 somatomotorisch 79, 83 Somatopleura 6, 10 somatosensorisch 78, 79, 83, 92 Somiten 6, 10, 13, 35, 36, 59 Somitocoel 10 Somitomerie 35 Sonagramm 440, 602 Sonic hedgehog 53, 76 Sonnenbarsche 297 Sonnengeflecht 80, 90 Sonnenrallen 456 Soricidae 532 Soricolestes 525 Soricomorpha 532 Spalacidae 550 Spaltamnion 179 Spaltfußgänse 454 Sparidae 278, 298 Sparisoma 302 Spechte 461 Speiche 68 Speicheldrüsen 150 Speichermagen 517 Speiseröhre 92, 473 Spemannscher Organisator 53 Sperlinge 460 Sperlingsvögel 453 Spermacetiorgan 665, 670 Spermatocyste 170 Spermatocyten 170 Spermatogenese 170 Spermatogonien 170 Spermatophore 175, 347 Spermien 159, 170 Spermienpaarung 500 Spermiohistogenese 170 Spermiozeugmen 175, 233

Register Sphaerichthys 305 Sphaerodactylidae 392 Sphenacodon 464 Sphenacodontidae 360, 463, 464 Sphenisciformes 456 Sphenodon 66, 74, 373, 374, 376 Sphenodontida 143, 360, 362, 373, [707] Sphyraena 304 Sphyrna 239 Spießblattnase 606 Spießböcke 656 Spießente 455 Spießflughuhn 457 Spilogale 621 Spina scapulae 65, 513, 516, 537 Spinachia 296 Spinalganglien 12, 79, 89 Spinalnerven 11, 79 Spinnenaffe 583 Spinooccipitalnerven 47 Spinosauridae 413, 414 Spinte 462 Spiracularia 249 Spiracularorgan 231 Spiraculartasche 227 Spiraculum 108, 211, 212, 217, 229, 241, 252 Spiraculum, Anura 354 Spiraldarm 227 Spiralfalte 117, 153, 204, 212, 226 Spiralklappe 116, 117 Spitzhörnchen 560, 563, [709] Spitzkopfpythons 396 Spitzkrokodil 403, 409 Spitzmaulnashorn 681 Spitzmäuse 532 Spitzmausmaulwürfe 533 Splanchnocranium 38, 40 Splanchnopleura 6, 10 Spleniale 316, 363 Splenialzähne 339 Sporndrüse 480 Spottdrosseln 460 Sprache 591 Sprattus 285 Spreizgang 70, 71 Spreizstellung 63, 69 Springaffe 582 Springbock 656 Springhasen 553 Springmäuse 546, 550 Springtamarin 582 Spritzloch 108, 132, 217, 249, 251, 254 Spritzsalmler 287 Sprotte 285 Sprunggelenk 72, 73, 632 intratarsales 353 Spule, Feder 22, 424 Squalea 217, 239 Squaliformes 239 Squaliolus 222 Squalus 39, 131, 227, 229, 232, 239 Squamata 143, 360, 362, 373, 377, [707] Squamosale 249 Squamosodentalgelenk 465

Squamosum 36, 42, 43, 44, 46, 49, 98, 213, 339, 351, 379, 404, 430, 473, 495, 635, 662, 677 Squatina 219, 236, 240 Squatinactida 235 Squatiniformes 240 Stäbchen 100 Stachelbilche 550 Stachelflosser 241 Stacheligel 531 Stachelmakrelen 298 Stachelmäuse 553 Stacheln 525 Stachelratten 556 Stachelrochen 229, 241 Stachelschwanzleguane 390 Stachelschweine 554 Stachelstrahlen 266 Stachelzellschicht 16 Staffelschwänze 460 Stahleckeria 464 Stammplatten 10 Stammzellen 124, 180 Stanniussche Körperchen 146 Stapes 42, 49, 99, 323, 324, 325, 331, 339, 351, 473 Stare 460 statoakustische Systeme 96 Statolithen 98 Staurikosaurus 413 Steatornithidae 458 Stegocephalen 325 Stegosauria 413, 418 Stegosaurus 418 Steigbügel 97, 99 Steinbeisser 287 Steindachneriidae 292 Steinmarder 622 Steißhühner 454 Steller, G. W. 700 Stellersche Seekuh 696 Stelzen 460 Stelzenläufer 458 Stelzenrallen 456 Stenella 658 Stenopterygii 290 Stenopterygius 372 Stensonscher Gang 92 Stephanoberyciformes 295 Steppenschuppentier 520 Steppenwaran 388 Steppenzebra 683 Stercorariidae 457 Stereospondyli 323, 327 stereospondyl 55 Sterlet 254 Sternalleisten 59 Sternalrippen 513 Sternebrae 59 Sternidae 457 Sternmull 526, 533 Sternoptychidae 290 Sternopygidae 289 Sternseher 302 Sternum 54, 58, 65, 347, 352, 381, 484 Steroidhormone 147 Steropodolon 489

753

Steropodon 476 Stichaeidae 302 Stichling 296 Stickstoffwechsel 157 Stierhai 239 Stierkopfhaie 225, 238 Stiftzähne 535 Stimmapparate 141 Stimmbänder 141 Stinktiere 621 Stint 289 Stirnzapfen 633, 634 Stockente 455 Stomiiformes 282, 290 Stomodaeum 148 Störche 455 Störe 251, [704] Stoßzahn 695 Strahlenflosser 244, [704] Strandwolf 617 Stratum basale 15, 16, 261, 469 compactum 18, 19 corneum 15, 16, 322, 469 germinativum 16 granulosum 15, 16 laxum 17 lucidum 15, 16 papillare 15, 18 reticulare 15, 18 spinosum 15, 16 spongiosum 19 Strauße 422, 453 Strecker 74 Streifenbeutler 504 Streifenhyäne 617 Streifenkaninchen 541 Strepsirhini 565, 566, 568, 575, 576 Strepsodus 320 Streptopelia 457 Streptostylie 50, 51, 377, 379 Striatum 87 Strigiformes 459 Stromateoidei 304 Strömer 287 Strukturfarben 30 Struthio 453 Struthiomimus 415 Stummelaffe 586 Stumpffia 350 Stumpfkrokodil 408 Sturmvogel 441 Sturnidae 460 Stylephoridae 292 Stylocon 471 Stylohyale 252 Stylophthalmus-Larve 281 Stylopodium 68, 71, 72, 323, 637 Styracosaurus 421 Subcutis 15, 18 Subkardinalvene 112, 113 Sublingua 562, 576 Suboperculare 246, 252, 255, 258 Suboperculum 253, 267, 269 Suborbitalkanal 229 Suboscines 460 Subpallium 87

754

Register

Substantia nigra 86 Substanz graue 79 weiße 79 Südseegrasmücken 460 Südseeschnäpper 460 Suina 646, 648 Sulcus limitans 83 Sulidae 455 Sumpfmäuse 552 Sumpfschildkröten 370 Sumpfspitzmaus 532 Suncus 3, 467, 468, 532 Sundagavial 409 Sundasalangidae 285 Sundatheria 560 Superovulation 559 Supination 73, 570 Suppenschildkröten 370 Supraangulare 246, 365, 430 Suprabranchialorgan 273 Supracleithrum 63, 213, 270 Supracoracoid 224 Suprakardinalvene 112, 113 Supramaxillaria 267 Supraneurale 276 Supraneuralia 248, 249, 253, 266, 286 Supraoccipitale 39, 49, 267, 268, 360, 365, 430, 673 Supraorbitale 267, 379 Supraorbitalkanal 229, 242, 316, 318 Suprapharyngobranchiale 269 Suprascapula 347, 350, 352, 381 Suprascapulare 58 Supratemporale 323 Supratemporalkanal 229 Surangulare 363, 379 Surfactant 136, 139 Suricata 617 Sus 639, 644, 648 Süßwasserrochen 241 Süßwasserschleimfisch 303 Sylvia 460 Sylvilagus 539, 540 Symmoriida 213, 235 Sympathikus 11, 79, 89, 90 Symphalangus 588 Symphodus 301 Symphyse 67, 528 Symphysodon 299 Symplecticum 41, 267, 269, 316 Synaphobranchidae 284 synapsid 43, 46 Synapsida 360, 363, 463 Synarcuale 222 Synbranchiformes 272, 296 Syncerus 654, 655 Syncranium 42 Syndactyla 504 Syngnatha 263 Syngnathoidei 296 Syngnathus 296 Synodontidae 290 Synsacrum 56, 67, 432, 513 Syntarsus 414 Syrinx 141, 438, 439, 444 Systole 117

T-Lymphocyten 106 T-Zellen 105, 121, 124, 126 Tabasco-Schildkröten 371 Tabulare 360 Tachyglossus 479, 490 Tachyoryctes 551 Tachypteron 595 Tadarida 607 Tadorna 455 Taeniodonta 509 Tagschläfer 458 Takydromus 385 Talgdrüse 19, 20, 469 Talocruralgelenk 73 Talonaviculargelenk 675, 678 Talonid 29, 471 Talpa 533 Talus 69, 73, 631, 632, 640, 646, 678 Tamandua 519 Tanganyika-Buntbarsche 299, 300 Tannenzapfentiere 520, [708] Tanreks 532 Tanystropheus 401 Tapetum lucidum 274, 572, 576, 613 Taphozous 605 Tapiroidea 680 Tapirus 681 Tardigrada 518 Tarentola 392 Tarponähnliche 283 Tarsale 332 Tarsalgelenk 637 Tarsalia 68, 71 Tarsalschwielen 632 Tarsiiformes 575, 580 Tarsipedoidea 504 Tarsipes 502, 504 Tarsius 581 Tarsometatarsus 71, 72, 431, 432 Tarsus 68, 72, 497, 638, 640 Taschenmäuse 550 Taschenratten 549 Tastfleck 31 Tauben 457 Taubwarane 394 Tauchflug 436 Tauchvermögen 626 Taurulus 297 Taxeopodie 510 Tayassu 648 Tectum 470 Tectum opticum 83, 85, 230, 250, 273 Tegmentum 86 Tegulae 21 Teichmolch 349 Teiidae 393 Teilhardina 564 Teinolophus 476, 489 Tela chorioidea 83 Tela rhombencephali 250 Tela subcutanea 18 Tela telencephali 250 Telemetacarpalia 652, 653 Telencephalon 81, 82, 83, 87, 88, 230, 273, 312 everses 246, 273 Teleohyostylie 41, 49

Teleostei 84, 89, 173, 174, 246, 255, 260, 282, [705] Teleostomi 213 Temnospondyli 55, 323, 326, 327, 328 Temperaturregulation 691 Temporalkanal 242, 316 Tenaculum 219, 220, 233, 237 Tenrecomorpha 532 Tentakelorgan 336, 339, 340 Teratoscincus 392 Teresomata 344 Tesserae 219 Testicondie 171, 475, 510 Testis 142, 146 Testudines 360, 362, 364, [706] Testudinoidea 370 Testudo 69, 371 Tetanurae 413, 414 Tethytheria 510, 512, 675, 684, 699 Tetraceratops 464 Tetracerus 655 Tetragonuridae 305 Tetraodontiformes 306 Tetraoninae 454 Tetrapoda 76, 213, 243, 307, 322, 323, 327, [705] Tetrapodenextremität 323 Tetrapodengelenk 213 Tetrapodomorpha 308, 319 Tetras 287 Tetrodotoxin 306 Teufelsrochen 241 Thalamus 82, 86 Thamnophilidae 460 Thaumatichthyidae 293 thecodont 26, 28, 401 Thekazellen 170 Thelodonti 189, 209 Theraponidae 277 Therapsida 360, 464 Theria 71, 118, 475, 477, 478 Therizinosauridae 449 Thermoregulation 423, 428, 624, 647, 660 Theropithecus 583, 584, 585 Theropoda 413, 414 Thienemann, J. 447 Thinocoridae 458 Thoracostei 295 Thorakalwirbel 56, 637 Thorius 345 Threskiornithidae 455 Thrinaxodon 465, 466 Thrombocyten 105, 106, 121 Thryonomys 555 Thunfische 304 Thunnus 304 Thylacinus 492, 506 Thymallus 262, 289 Thymus 8, 106, 123, 125, 142, 145, 149 Thyreoidea 8, 144, 204 Thyreophora 413, 417 Thyropteridae 606 Thyroxin 182 Tibia 68, 71, 611, 678 Tibiale 332, 350

Register Tibiofibula 350, 353 Tibiotarsus 71, 431, 432 Tiefseeangler 293 Tiefseeanglerfische 277 Tiger 619 Tiktaalik 321 Tilapia 299 Tillodontia 509 Tinamus 454 Tinca 287 Titanosauridae 413, 417 Titanotheriomorpha 680 Todis 462 Toilettenkralle 576 Tölpel 455 Tolypeutes 518 Tomistoma 409 Tonsillen 8, 106, 155 Töpfervögel 460 Torpedinoidea 240 Torpedo 223, 228, 240 Torpor 314, 428, 530, 577, 605 Torus semicircularis 85 Torus supraorbitalis 473 Totenkopfaffen 582 Toxotes 298 Trabeculae 353 Trabekel 39 Trachea 137, 140, 324, 438, 439 Trachealknorpel 49 Tracheallungen 342, 386 Trachemys 371 Trachinoidei 302 Trachinus 302 Trachipteridae 292 Trachurus 298 Trachyboa 382 Tractus corticospinalis 80 olfactorius 227, 405 spinobulbaris 80 spinocerebellaris 80 spinothalamicus 80 Tragelaphus 655 Tragling 573 Tragulina 646, 650 Tragulus 639, 640, 650 Tragus 597, 601 Tränendrüsen 150, 324 Trapezium 638, 639 Trapezoideum 638 Trappen 456 Trappenlaufhühnchen 458 Traversodontidae 466 Tremarctos 620 Triacanthidae 306 Triacanthoidei 306 Triadobatrachus 336, 356 Triaenodon 234 tribosphenisch 29 Tribotheria 477 Triceratops 4, 420, 421 Trichechus 696, 697, 700 Trichiuridae 304 Trichodontidae 302 Trichomycteridae 288 Trichonotidae 302

Trichopsis 277 Trichterohrfledermäuse 607 Triconodonta 476 Triele 458 Trigla 277, 296, 297 Trigonid 29, 471 trilophodont 678 Trimmatom 303 Trinititherium 477 Trionyx 371 Tripterygiidae 303 Triquetrum 638, 639 Trithelodontidae 466 Triturationsorgan 521 Triturus 349 Tritylodontidae 466 Trochilidae 459 Trockenschlaf 577 Trogone 461 Trogonophis 394 Trommelfell 97, 98, 324, 332 Trompetervögel 456 Troodon 415 Troodontidae 413, 415, 416, 449 Tropeognathus 410, 411 Trophoblast 177, 178, 179, 180, 476, 501, 507 Tropidophis 396 Tropidurus 391 Tropikvögel 456 Trugbaumläufer 460 Trughirsche 653 Trugratten 556 Truncus arteriosus 117, 244 Truncus pulmonalis 110, 117 Truncus thoracicus 123 Tschelada 584, 585 Tuber interglenoidale 323 Tuberculum 57, 58 Tubuli 672 Tubulidentata 508, 510, 672, [710] Tubulus, Niere 162 Tukane 461 Tukotukos 556 Tulerpeton 322 Tümmler 660, 671 Tunica albuginea 168 Tunica mucosa 150 Tunica muscularis 150 Tunica serosa 150 Tunicata 13, 78 Tupaia 560, 563 Tupaiiformes 560, [709] Tüpfelhyäne 617 Tupinambis 393 Turakos 458 Turinia 209 Türkentaube 457 Turnix 457 Tursiops 660, 661, 664, 671 Tylopoda 646 Tympanicum 49, 473, 494, 662 Tympanoperioticum 658, 661, 663 Typhlonectes 339 Typhlonectinae 344 Typhlopoidea 395 Typhlops 395

755

Tyrannen 460 Tyrannosaurus 415, 450 Tyto 459 Uakari 582 Uber 632 Überaugenwulst 473 Ukelei 287 Ukhaatherium 507 Ulna 68, 69, 73, 381, 431 Ulnare 332 Ultimobranchialkörper 145, 444 Ultrafiltrat 161 Umberfische 298 Umbra 279 Umbraculum 687 Umbridae 289 Unculi 261, 286 Undulation 62, 69 Ungues 567 Ungulae 632 Ungulata 511 Unguligradie 637, 678 Unpaarhufer 675, [710] Unterarm 72 Unterschenkel 72 Unterwolle 622 Upupa 461 urales Zentrum 268 Uranolophus 243 Uranoscopidae 302 Urdarm 9 ureotelisch 157 Ureter 164, 165, 173, 174, 487, 499, 644 Urethra 165, 173, 644 uricotelisch 157, 443 Urkeimzelle 168 Urmundlippe 9 Urniere 157 Urnierengang 159, 173, 174, 175 Urobranchiale 346 Urocolius 460 Urodaeum 154 Urodela 344 Urodermalia 268 Urogale 563 Urogenitalorgane 157, 335 Urogenitalsinus 154, 174 Urogenitalsystem 8, 172, 173, 174 Urohyale 260 Urolophidae 241 Uromanis 523 Uromastyx 391 Uroneurale 270 Uroneuralia 246, 268, 282 Uropatagium 593, 596, 598 Uropeltidae 396 Urophyse 143, 274 Uroplatus 378 Uropsilus 533 Urostyl 256, 259, 350, 352 Ursegmente 13 Ursegmentstiel 6, 10, 14 Ursidae 615, 620 Urson 555 Ursus 620

756

Register

Utatsusaurus 372 Uterus 165, 174, 175, 487 bicornis 176, 530, 573, 614 bipartitus 176 duplex 176, 475, 538, 614 simplex 176, 475, 573 Uterusmilch 487 Utriculus 96, 97 Vagina 165, 176, 507 Valenciennea 301 Valenciidae 295 Vampir 606 Vampirsalmler 287 Vampyrum 606 Vandellia 288 Vangawürger 460 Varanoidea 389, 394 Varanus 377, 379, 381, 385, 387, 395 Varecia 578 Vari 578 Vas deferens 173 Vasa efferentia 335 Vater-Pacini-Körperchen 32, 92 Vegavis 452 Velarapparat 211 Veliferidae 292 Velociraptor 415, 449 Velum 128, 203 Agnatha 128, 196, 204 Vena cardinalis anterior 107, 113 cardinalis posterior 107, 113 caudalis 122, 259 cava 107 cava anterior 113, 119 cava posterior 113, 119 cava superior 119 cornualis 636 hepatica 112, 156 iliaca 104 innominata 112 jugularis 107 portae 156 subclavia 104, 123 umbilicalis 119 Venen 103, 104, 111, 112 Venennetze 644 Venensinus 130 Ventastega 322 Ventilation 127 Ventralaorta 197 ventrales Septum 54 Ventralis 212 Ventralwurzel 79 Ventrikel 115, 116, 197, 205, 353 Gehirn 77 Herz 115 Vermilingua 519 Vertebrae 53 Vertebrata 187, 189, 190 Vesikel 80 Vespertilionoidea 607 Vestibularapparat 96, 97 Vestibularreflex 102 Vestibulum oris 148 Vexillifer-Larve 281

Vibrissen 23, 468, 492, 534, 543, 546, 623 Vicq d’Azyr, F. 513 Victoriapithecidae 575 Victoriasee 299 Vicugna 647 Vielfraß 622 Vielzitzenmäuse 469, 553 Vieraugenfische 295 Vierfingrigkeit 69 viertes Keimblatt 12 Vikunja 647 Villi 150 Vincelestes 477 Vipera 398 Viperfische 290 Vipern 398 Vireonidae 460 Vireos 460 Viscachas 556 Visceralbögen 36, 45, 130, 211 Visceralskelett 42 Viscerocranium 38, 39, 40, 41, 50, 185 visceromotorisch 79, 83 Visceropleura 7, 10, 150 viscerosensorisch 78, 79, 83 visuelles System 99 Vitellinschicht 171 Vitellinvenen 111 Viverravidae 615 Viverridae 615 Viviparie 176, 343, 389, 475 aplacentare 176 lecithotrophe 176, 234 matrotrophe 176 Vögel 422, [707] Vogelauge 102 Vogelmagen 441 Vogeluhr 447 Vogelzug 447 Vokalisation 438, 583 Volitantia 509, 510 Vombatiformes 505 Vombatus 505 Vomer 40, 43, 49, 268, 339, 351, 430 Vomeronasalorgan 93, 385 Voraugendrüse 19 Vorderhirn 81 Vorderhirnneuromere 82 Vorderseitenstrangsbahnen 80 Vorhof 115 Vormagen 642 Vortrieb 61 Vulcanodon 413, 417 Vulpes 619, 662 Wabenkröten 358 Wachtellaufhühnchen 457 Wadenbein 68 Waldelefant 694 Waldmaus 553 Waldsänger 461 Wale 631, [710] Walfang 659 Walhaie 238 Walrat 663, 665 Walrosse 629

Waltiere 658 Wanderratte 552, 553 Wange 148 Wangenmuskel 44 Warane 394 Warzenschlangen 396 Warzenschwein 648 Waschbär 621 Wasseramseln 460 Wasserböcke 656 Wassergang 203, 204 Wassermaulwürfe 533 Wasserschwein 557 Wasserspitzmaus 524 Wassertanrek 532 Weber, E. H. 276 Weberscher Apparat 99, 276, 286 Webervögel 460 Wegzug 447 Wehrvögel 454 Weichnasenrochen 240 Weichschildkröten 371 Weißbüscheläffchen 582 Weiße Substanz 79 Weißer Hai 220, 238 Weißhandgibbon 588 Weißkopfsaki 582 Weißohrkolibri 459 Weißstirnmesserfisch 289 Wels 278 Werkzeuggebrauch 588 Westblindmaus 550 Westlothiana 360 Whippomorpha 645, 646, 649 Wiedehopf 461 Wiederkäuer 546, 646, 650 Wiederkäuermagen 642, 650 Wiesel 622 Wieselmakis 578 Wildesel 683 Wildhund 620 Wildkamel 647 Wildkaninchen 540 Wildkatze 618 Wildpferd 683 Wildschaf 657 Wildschwein 648 Wimperspitzmäuse 532 Winkelzahnmolche 349 Winterschlaf 428, 605 Wirbel 53 amphicoele 340, 374 rhachitome 55, 327, 328 Wirbelkörper 53, 54, 211, 221 arcozentral 221 autozentral 221 chordazentral 221 diplospondyl 222, 258 monospondyl 55 Wirbelsäule 39, 53 Wittling 292 Wobbegongs 238 Wochenstube 603 Wolf 620 Wolffscher Gang 8, 158, 159, 168, 172, 335 Wollaffen 582

Register Wollhaare 468, 623 Wombats 505 Wühler 551 Wühlmäuse 551 Wulst 87, 88 Wundergecko 392 Wundernetz 107 Würger 460 Wurmfortsatz 153, 155 Wurzelzement 472 Wüstenfuchs 620 Wüstengoldmull 533 Wüstengundi 554 Wüstenigel 532 Wüstenspringmaus 550 X-Chromosom 168 Xanthophoren 262 Xantusiidae 392 Xenacanthoidei 213, 236, 237 Xenarthra 508, 510, 513, [708] Xenarthrie 513 Xenisthmidae 303 Xenodontinae 397 Xenopeltidae 396 Xenophidiontidae 396 Xenopus 330, 358 Xenosauridae 394 Xenungulata 508 Xenurobrycon 287 Xerinae 548 Xiphias 304 Xiphisternum 520, 521 Xiphophorus 295 Y-Chromosom 168 Yanornis 450 Yixianornis 450 Zaglossus 479, 490 Zahnarme 513, [708] Zähne 26, 149, 211, 470, 678 aglyphe 380 akrodonte 380 bilophodonte 508, 585 brachydonte 472 bunodonte 508 dilambdodonte 508, 525, 526, 599 diphyodonte 471, 526 heterodonte 498 hypsodonte 472, 544 lamellodonte 508 lophodonte 508

neoselenodonte 641 opisthoglyphe 379, 380 pedicellate 323, 331 pleurodonte 377 polylophodonte 508 proteroglyphe 379, 380, 397 selenodonte 508 solenoglyphe 379, 380, 397 tetralophodonte 544 thecodonte 401, 471 tribosphenische 471, 477, 569 zalambdodonte 508, 525 Zahnformel 28, 508 Zahngenerationen 470 Zahnhals 28 Zahnhalteapparat 28 Zahnheringe 285 Zahnkamm 561, 568 Zahnkappen 245, 246, 247 Zahnkärpflinge 294 Zahnkrone 28 Zahnleiste 27 Zahnpapille 27 Zahnplatten 225, 246, 269, 310 Zahnschluss 29 Zahnwale 658, 662 Zahnwechsel 28, 470, 498 horizontaler 27, 692, 697 Zahnwurzel 28 Zalambdalestes 507 zalambdodont 30 Zalambdodonta 525 Zalophus 624, 625, 628 Zamenis 397, 389 Zanclidae 304 Zander 278, 297 Zapfengelenke 381 Zaproridae 302 Zauneidechse 393 Zaunkönige 460 Zebra 683 Zebrahaie 238 Zebramanguste 617 Zehenendorgan 633 Zehenspitzengang 637 Zeiformes 293 Zement 26, 472 Zeniontidae 293 Zentralnervensystem (ZNS) 7, 77 Zeugopodium 68, 71, 72, 323, 637 Zeus 293, 294 Zibethkatzen 616 Ziegen 656

757

Ziegenmelker 458 Ziersalmler 287 Zingel 297 Ziphioidea 668, 670 Ziphius 670 Zirbeldrüse 86, 142, 473 Zitronenhai 239 Zitteraal 271, 289 Zitterrochen 95, 240 Zitterwelse 288 Zitzen 468, 493, 503, 567 Zoarces 302 Zoarcoidei 302 Zona pellucida 171, 177, 501 Zona radiata 171, 251 Zonosaurus 393 Zonula occludens 14 Zoochorie 599 Zootyp 181 Zosteropidae 460 Zotten 150, 152, 153 Zuckungsfasern 60 Zunge 149, 385, 473 Züngeln 385 Zungenapparat 189, 195, 196 Zungenbein 42, 49, 149, 351, 677, 685 Zungendrüsen 407 Zungenfortsatz 684, 685 Zungenkopf 201 Zungenpapillen 611 Zungenstempel 201 Zungenzähne 196, 203 Zuwachsknochen 39 Zweifinger-Faultiere 519 Zweigsänger 460 Zweivesikelstadium 81 Zwerchfell 58, 134, 140, 467, 475 Zwerg-Mausmaki 577 Zwergameisenbär 516, 519 Zwerghaarigel 531 Zwergkaninchen 540 Zwergkiwi 453 Zwergmaus 553 Zwergmeerkatze 584 Zwergtanrek 532 Zwergwal 669 Zwischenhirn 81, 86 Zwölffingerdarm 152, 154 Zygantrum 381 Zygapophyse 57, 327 Zygosphen 381