Zeitschrift für Herpetologie und Terrarienkunde-Heft 25 Bd.2

SALAMANDRA ZEITSCHRIFT FÜR HERPETOLOGIE UND TERRARIENKUNDE

Herausgegeben von der Deutschen Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V. Rheinbach

BAND 35 • HEFT 2 30. JUNI 1999

SALAMANDRA Zeitschrift für Herpetologie und Terrarienkunde Herausgegeben von der Deutschen Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V., Geschäftsstelle: Postfach 14 21, D-53351 Rheinbach. Schriftleiter: WOLFGANG BISCHOFF, Bonn — Dr. KLAUS HENLE, Leipzig Redaktionsbeirat: Prof. Dr. WOLFGANG BÖHME, Bonn — Dr. JÜRGEN FLECK,Hanau Dr. FRANK GLAW. München — Dr. KURT GROSSENBACHER , Bern — Dr. WERNER KÄSTLE, Sachrang/Chiemgau — Dr. JOACHIM KÜHN, Leipzig — Dr. WERNER MAYER, Wien — Dipl.-Biol. FRITZ JÜRGEN OBST, Dresden — Prof. Dr. WALTER SACHSSE, Mainz — Dr. BERND SCHILDGER, Frankfurt/M. — JOSEF FRIEDRICH SCHMIDTLER, München — Prof. Dr. HANS SCHNEIDER, Bonn. Ehrenmitglieder: Prof. Dr. WOLFGANG BÖHME, Bonn; FRIEDRICH GOLDER, Mainz; Dr. HEINZ HEMKER, Steinfurt; Dr. JOHANNES JAHN, Hannover; Dr. KONRAD KLEMMER, Frankfurt/M.; ALFRED A. SCHMIDT, Frankfurt/M.; PAUL-H. STETTLER, Bern; Prof. Dr. ERHARD THOMAS. Mainz. Vorstand: Dipl.-Ing. INGO PAULER (1. Vorsitzender) — Dr. MICHAEL GRUSCHWITZ (2. Vorsitzender) — Dr. UWE FRITZ (3. Vorsitzender) — WOLFGANG BISCHOFF (1. Schriftleiter) — Dr. KLAUS HENLE (2. Schriftleiter) — RAINER THISSEN (Schatzmeister). Pdf-Version: PROF. DR. GONZO Die Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde fördert das Wissen über die Amphibien und Reptilien. Dafür gibt sie vierteljährlich die Zeitschriften SALAMANDRA und ELAPHE N.F. sowie die Supplementreihe MERTENSIELLA heraus und richtet Tagungen aus. Die. Mitgliedschaft steht allen Personen, Personengruppen und Institutionen offen. Der Bezug der Zeitschriften ist im Mitgliedsbeitrag enthalten. Anträge auf Mitgliedschaft sind an die Geschäftsstelle unter obiger Anschrift zu richten. Schriftleitung und Mitarbeiter dieser Zeitschrift erhalten kein Honorar. SALAMANDRA erscheint ohne gewerblichen Zweck oder materiellen Gewinn. Sie dient allein der Förderung der Herpetologie und Terrarienkunde. Bankverbindungen: Sparkasse Geldern Nr. 313700, BLZ 320 513 70; Postkonten: Frankfurt/M. Nr. 257130-608, BLZ 500 100 60 und Bern Nr. 30-195347. BLZ 30.

The Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V." is advancing the Knowledge of the amphibians and reptiles. For this purpose, the Society publishes the quarterly Journals SALAMANDRA and EI.APHE N.F. as well as the Supplement MERTENSIELLA, which are available through book dealers. The society arranges annual meetings and monthly meetings for the local groups. The membership ot the "Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V." is open to all individuals, societies. and institutes. It includes the subscription of the Journals SALAMANDRA and ELAPHE N.F. We ask for direct applications to the secretariat at the address mentioned above.

Neue Erkenntnisse zur Faunistik einiger Reptilien Madagaskars JENS KRÜGER

Abstract New observations im reptiles of Madagascar. During a field survey in August 1994, 52 reptilian species were observed in eighteen localities on Madagascar. Remarkable observations are the rediscovery of Microscalabotes mirabilis from Andasibe, the record of a recently descriped subspecies of Paroedura bastardi from central Madagascar, and first herpetological records from the island Nosy Mitsio. Key words: Reptilia: Sauria; Madagascar; field survey; habitats, biology. Zusammenfassung An insgesamt 18 verschiedenen Fundorten auf Madagaskar wurden insgesamt 52 ReptilienFormen nachgewiesen. Dabei waren der Wiederfund eines Exemplars von Microscalabotes mirabilis in seinem Lebensraum in Andasibe, der Nachweis einer kürzlich beschriebenen Unterart von Paroedura bastardi aus dem zentralen Hochland sowie die erstmalige Erfassung herpetofaunistischer Daten von der Insel Nosy Mitsio besonders bemerkenswert. Schlagwörter: Reptilia: Sauria; Madagaskar; Feldstudien; Lebensräume; Biologie.

1 Einleitung Die Herpetofauna Madagaskars mit bisher circa 270 bekannten Reptilien-Arten zeichnet sich durch eine besondere Artendiversität und einen hohen Grad an Endemismus auf Art- und Gattungsniveau aus (NUSSBAUM & RAXWORTHY 1994). Mittlerweile ist zwar das Wissen über die generelle Zusammensetzung der madagassischen Herpetofauna recht weit gediehen, doch haben spektakuläre Neubeschreibungen gerade in den letzten Jahren gezeigt, daß speziell in den verbliebenen Primärhabitaten weiterhin mit der Entdeckung vieler interessanter neuer Formen zu rechnen ist. Auch über die genauen Verbreitungsgrenzen der bereits bekannten Arten liegen bisher häufig wenig Informationen vor. Darunter befinden sich Taxa, die nur durch einzelne oder wenige Exemplare belegt sind, oft vor langer Zeit gesammelt wurden und häufig mit ungenauer Fundortangabe versehen sind. Wegen ihrer Seltenheit sind diese Formen von besonderem Interesse, da durch den fortschreitenden Verlust ihres natürlichen Lebensraums eine akute Gefahr der Ausrottung besteht. Nachfolgend sollen Angaben zu interessanten und neuen Fundorten und Habitaten von Reptilien geliefert werden, die im Rahmen einer Feldexkursion nach Madagaskar im September 1994 beobachtet werden konnten. 2 Untersuchungsgebiet Eine dreiköpfige Reisegruppe bereiste im September 1994 während eines Zeitraumes von vier Wochen den Norden, Nordosten, Osten und das zentrale Hochland der "Grande Ile" Madagaskar. Die Intention dieser Feldexkursion lag dabei im Nachweis bisher unbekannter Verbreitungspunkte madagassischer Reptilien und in der Erhe-

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bung ökologischer Daten. Konkret konnten von folgenden Fundorten Reptilien nachgewiesen werden (madagassische Toponyme nach JENKINS 1990) (Abb. 1): Nordmadagaskar 1) Antseranana (Diego-Suarez). Die Beobachtungen im Stadtgebiet konnten auf einigen Papaya-Bäumen in einem Hotelgarten gemacht werden. 2) Bachlauf an der Straße zwischen Antseranana und Namekia. Innerhalb einer durch sekundäre Grassavanne charakterisierten Landschaft verläuft in Nord-SüdRichtung ein von Reisfeldern und einzelnen Bäumen gesäumter Bachlauf. 3) Die Ortschaft Ankorikakely am östlichen Ende der Baie de Diego-Suarez. Nachweise gelangen an den Hütten der Einheimischen und an den umstehenden Bäumen. 4) Parc National de la Montagne d'Ambre. Dieses Naturschutzgebiet mit einer Fläche von circa 18.200 ha (ANDRIAMAMPIANINA 1978) liegt auf 850-1474 m über NN und wird durch einen relativ intakten Regenwald charakterisiert. 5) Die Insel Nosy Mitsio, circa 30 km vor der Nordwestküste Madagaskars hat eine Nord-Süd-Ausdehnung von ungefähr 20 km, ist aber in Ost-West-Richtung mit circa 2 km Breite nur sehr schmal. Es existieren einige kleine Dörfer an den Küsten der Insel. Die von uns beobachteten Reptilien fanden sich in einem Mangrovendickicht direkt an der Ostküste der Insel und auf Büschen und kleinen Bäumen in der Kultursteppe im Zentrum von Nosy Mitsio. 6) Die Hafenstadt Antsohimbondrona (Port St. Louis) an der Nordwestküste Madagaskars. Die Stadt liegt inmitten ausgedehnter Zuckerrohrplantagen. Die Beobachtungen wurden direkt im Hafengebiet an den dortigen Gebäuden vorgenommen. Nordostmadagaskar 7) Sambava (14°16'S, 50°10'E). Reptilien wurden im Stadtgebiet und in einer Hotelanlage registriert. Weitere Nachweise gelangen außerdem in einem circa 12 km nördlich gelegenen Waldstück. 8) Das Dorf Ampahana (14°46'S, 50°13'E) an der Route Nationale 53, 27 km nördlich von Antalaha. Wir beobachteten Echsen an den Hütten der Einheimischen und im niedrigen Gebüsch entlang der Straße. 9) Das Dorf Ambohitralalana am Cap Est (Tanjon' Antsirakosy) (15°15'S, 50°26'E), an der Mündung des Rive Onive. Im Süden und Westen des Dorfes erstreckt sich über eine Fläche von circa 30.000 ha das Reserve Naturelle de Masoala, ein Naturschutzreservat mit einem augenscheinlich noch weitgehend intakten Regenwald. 10) Das Dorf Sahafary (15°18'S, 50°22'E), Masoala Halbinsel, 25 km Luftlinie westlich von Ambohitralalana im Landesinneren gelegen. Das Dorf liegt auf circa 150 m Höhe über NN inmitten von weitgehend unzerstörtem Regenwald. Abb. l (links / left). Lage der Fundorte auf Madagaskar. Die Numerierung bezieht sich auf die im Text genannten Lokalitäten. Field survey sites on Madagascar. The numbers refer to the localities mentioned in the text.

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Beobachtungen wurden am Rande des Waldes vorgenommen. Weitere Nachweise gelangen an einer verfallenen Hütte in der Nähe des benachbarten Dorfes Antanandava und in der Ortschaft Ambatobe, ebenfalls am Rive Onive. Ostmadagaskar 11) Die Hafenstadt Toamasina (Tamatave). Die hier beobachteten Reptilien wurden in den Dattelpalmen einer Hotelanlage aufgespürt. 12) Die Ortschaft Andasibe (Perinet), 950 m über NN. Direkt außerhalb der Ortschaft beginnt das Naturschutzgebiet Analamazaotra mit einer Fläche von 810 ha. Neben der Beobachtung einiger Kulturfolger an den Palmen und Bungalows des Bahnhofshotels gelangen weitere Nachweise direkt im Naturschutzgebiet. Zentrales

Hochland

13) Die Hauptstadt Antananarivo auf 1050-1300 m über NN. Die hier erfaßten Geckoniden und Chamaeleoniden sind durchweg Kulturfolger, die überwiegend auf dem Areal des Zoologischen Gartens Tsimbazaza entdeckt werden konnten. 14) Mont Petit Ibity, 1900 m über NN. Diese Gebirgskette erstreckt sich circa 25 km südlich der zentralmadagassischen Stadt Antsirabe entlang der Route Nationale 7. Nachweise gelangen' in den schmalen Gesteinsspalten größerer Felsformationen und in den dazwischenliegenden Grasabschnitten. 15) Ambositra, 90 km südlich von Antsirabe im zentralen Hochland auf circa 950 m Höhe. Die Beobachtungen wurden direkt im Stadtgebiet an den dortigen Häusern vorgenommen. 16) Zwischen den Ortschaften Ambatofinandrahana und Ambatomenaloha, 1400 m über NN (20°36'S, 46°47'E), östlich des Gebirgszuges Tangorombohitr'Itremo. 17) Wald vor der Ortschaft Ambatofinandrahana (20°36'S, 46°49'E). 18) Östlicher Regenwald, zwischen den Ortschaften Miarinavaratra bei Fandriana und Kireisiasy, 1400 m über NN, am Fluß Mania (20°13'S, 47°30'E). 3 Methoden Beobachtungen wurden vorwiegend tagsüber und auch nachts getätigt. Dabei wurden die tagaktiven Arten überwiegend während ihrer Aktivitätsperiode beobachtet, die dämmerungs- und nachtaktiven Arten wurden eher während ihrer Ruhephase in den Verstecken entdeckt. Jedes gefangene Exemplar wurde photographiert und mittels einer Schieblehre (Meßgenauigkeit 0,1 mm) vermessen. Diverse Belegexemplare wurden zwischenzeitlich in den herpetologischen Sammlungen des Staatlichen Museums für Tierkunde, Dresden, und des Zoologischen Forschungsinstituts und Museums Alexander Koenig, Bonn, hinterlegt. 4. Ergebnisse und Diskussion Alle Funde sind in Tabelle l zusammengefaßt. Insgesamt wurden 52 Taxa beobachtet.. Von der Insel Nosy Mitsio lagen bisher keinerlei herpetologische Nachweise vor. Die jetzt von dort belegten Taxa ließen sich allesamt auch von der weiter südlich

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gelegenen Insel Nosy Be nachweisen (GLAW & VENCES 1994) und bestätigen damit erwartungsgemäß die Zugehörigkeit der Insel zum Faunenkreis der subhumidwarmen Region Nordmadagaskars (nach RAUM 1992). Bemerkenswert ist weiterhin, daß im Regenwald auf der Halbinsel Masoala sowohl in der Individuendichte als auch in der Artenzahl zahlenmäßig nur relativ wenige Nachweise gelangen. Durch Hinweise aus der einheimischen Bevölkerung wissen wir mittlerweile, daß einen Monat später, nach Beendigung der Regenzeit im November, bessere Voraussetzungen zur Beobachtung weiterer Reptilienarten herrschen. Chamaeleonidae Anders als von GLAW & VENCES (1994) beobachtet, konnte Brookesia tuberculata von uns nicht während der Aktivitätsphase am Tage, sondern vielmehr in der nächtlichen Ruhephase während einer Exkursion durch den submontanen Regenwald des Montagne d'Ambre registriert werden. Das einzelne Tier befand sich, wie bei vielen Brookesia-Arten üblich, innerhalb der Laubschicht des Bodens und vertraute auf den Mimeseeffekt seiner Rückenzeichnung (Abb. 2). Der Nachweis von Calumma malthe ist der bisher nördlichste für dieses Taxon. Auffallend ist, daß die von uns beobachteten Tiere nicht den von BRYGOO (1971) aus dem Gebirgszug Tsaratanana beschriebenen Exemplaren entsprechen, sondern vielmehr den „typischen" Vertretern dieser Spezies aus dem Osten Madagaskars. Diese Beobachtung stützt die These, daß es sich bei den Tieren aus dem Tsaratanana vielmehr um C. tsaratanensis handelt. Iguanidae Der Leguan Opiums quadrimaculatus konnte, wie schon bei GLAW & VENCES (1994) erwähnt, auch von uns in submontanen Regionen des zentralen Hochlandes nachgewiesen werden. Gekkonidae Für Ebenavia inunguis gelangen drei weitere Nachweise aus der regenreichsten Region Madagaskars, der Masoala-Halbinsel. Die Tiere wurden in niedrigem Strauchwerk beziehungsweise am Fuße eines größeren Baumes gesammelt. Damit konnte erneut die Beobachtung von HENKEL & SCHMIDT (1995) bestätigt werden, daß E. inunguis auf Madagaskar bevorzugt Regionen mit höherer Luftfeuchtigkeit besiedelt. Interessant war auch die Beobachtung, daß an einem Masseneiablageplatz von Geckolepis maculata auf der Insel Nosy Mitsio offensichtlich alle dort abgelegten Eier von Fliegenlarven parasitiert wurden. Die Eier wiesen ein kleines (Einstich ?)Loch auf und enthielten jeweils ein Insekt im Larvalstadium. Es gelang leider nicht, die Larven durch Bebrütung zum Schlupf zu bringen; eine taxonomische Bestimmung mußte demnach ebenfalls unterbleiben (Abb. 3). Während Lygodactylus amoulü am Mont Petit Ibity als streng rupicole Art unter Felsgestein in 1900 m über NN in mehreren Exemplaren nachgewiesen werden konnte, gelang der Nachweis der dort syntop lebenden L. blanci nicht. Ebenso konnte im Regenwald um Andasibe (Perinet) zwar der häufig dort gefundene L guibei nachgewiesen werden; doch sein naher Verwandter aus dem gleichen Lebensraum, L. miops, wurde nicht entdeckt. RÖSLER (1997) interpretiert die von uns bei Ampahana

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Brookesia tuberculata (MOCQUARD, 1894) Calumma boettgeri (BOULENGER, 1888) C. brevicornis (GÜNTHER, 1879) C. malthe (GÜNTHER, 1879) C. nasuta (DUMERIL & BIBRON, 1836) C. parsonii cristifer (CuviF.R, 1 824) Furcifer campani (ÜRANDIDIER, 1872) F. lateralis (ÜRAY, 1831) F. pardalis (CuviER, 1829) Iguanidae Opiums quadrimaculatus C. & A. DUMERIL, 1851 Gekkonidae Ebenavia inunguis BOETTGER, 1878 Geckolepis maculata PETERS, 1880 Gehyra mutilata (WIEGMANN, 1835) Hemidactylus frenatus DUMERIL & BIBRON, 1837 H. mabouia (MOREAU DE JONNES, 1818) Lygodactylus arnoulti PASTELR, 1964 L. guibei PASTEUR, 1964 L. cf. heterurus BOETTGER, 1913 L äff. heterurus BOETTGER, 1913 L. madagascariensis petteri PASTEUR & BLANC, 1967 L. pichis (PETERS, 1883) Microscalabotes bivittis (PETERS, 1883) Paroedura baslardi ibitvensis RÖSLER & KRÜGER, 1998 P. gracilis (BOULENGER, 1896) P. stumpffi (BOETTGER, 1878) Phelsuma abbotti chekei BÖRNER & MINUTH, 1984 P. l. laticauda (BOETTGER, 1880)

Sauria Chamaeleonidae

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Neue Erkenntnisse zur Faunistik einiger Reptilien MadagaskarsTab. 1. Übersicht über die während der Reise nachgewiesenen Reptilien. Die Numerierung bezieht sich auf die im Text genannten Lokalitäten.

P. l. lineata GRAY, 1842 P. lineata dorsivittata MERTENS, 1964 P. lineata elanthana KRÜGER, 1996 P. m. madagascariensis GRAY, 1831 P. m. (m.) boehmei MEIER. 1982 P. m. grandis GRAY, 1870 P. p. pusilla MERTENS, 1964 P. p. hallmanni MEIER, 1 989 P. q. quadriocellata PETERS, 1883 P. q. parva MEIER, 1983 Uroplatus sikorae sikorae BOETTGER, 1913 Gerrhosauridae Zonosaurus aeneus (GRANDIDIER, 1872) Z. madagascariensis (ÜRAY, 1831) Z. ornatus (ÜRAY, 1831) Scincidae Amphiglossus astrolabi (DUMERIL & BIBRON, 1839) Androngo alluaudi (BRYGOO. 1981) Cryptoblepharus boutonii (ÖESJARDINS, 1831) Mabuya elegans (PETERS, 1854) M. gravenhorstii (ÖUMERIL & BIBRON, 1839) M. cf. madagascariensis MOCQUARD, 1908 Serpentes Colubridae Dromicodryas quadrilineatus (DUMERIL, BIBRON & DUMERIL, 1854) Leioheterodon madagascariensis DUMERIL & BIBRON, 1854 Liopholidophis sp. Stenophis cf. granuliceps (BOETTGER, 1877) Stenophis sp. X

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Abb. 2. Brookesia tuberculata aus dem / from Montagne d'Ambre.

Abb. 3. Von einem Insekt parasitiertes Gelege von Geckolepis maculata. Eggs of Geckolepis maculata parasited by an insect.

Abb. 4. Microscalabotes hivittis aus dem Regenwald von Andasibe. Microscalabotes bivittis from the rainforest of Andasibe.

und in der Nähe von Antseranana gefundenen Exemplare von L. heterurus als Beleg dafür, daß Vertreter dieser Spezies aus Westen kommend vermutlich entlang der Küsten über den Norden in die stark humide Region Nordostmadagaskars vorgedrungen sind und daß damit das von PASTEUR (1964) erstellte „Phylum occidental" nicht, wie ursprünglich angenommen, nur im Westen Madagaskars verbreitet ist. Die von uns bei Sahafary auf der Masoala-Haibinsel gefundenen Exemplare von Lygodactylus glichen in Größe und Habitus ebenfalls den Exemplaren von L. heterurus aus Ampahana. Hier sind sicherlich weitere Untersuchungen zur Verbreitung dieses Taxons vonnöten.

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Abb. 5. Paroedura gracilis aus dem Regenwald von Sahafary, Masoala-Halbinsel. Paroedura gracilis from the rainforest of Sahafary, Masoala peninsula.

Abb. 6. Paroedura bastardi ibitvensis von / from Mont Petit Ibity.

Abb. 7. Amphiglossiis astrolahi von / from Andasibe.

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Erstmals nach 28 Jahren (PASTEUR 1967) konnte wieder ein Exemplar aus der monotypischen Gekkoniden-Gattung Microscalabotes für die Terra typica Andasibe nachgewiesen werden. M. bivittis kommt nach Angaben eines kenntnisreichen einheimischen Madagassen im östlich von Andasibe gelegenen Regenwald vor (Abb. 4). Entgegen der Angabe von ANGEL (1942), daß Paroedura gracilis aus dem Südwesten Madagaskars nachgewiesen wurde, liegen die bisher bekannten Fundorte diese Taxons vielmehr im östlichen Regenwald. Belegte Fundorte sind der Wald von Ambohitrakolaky, sowie die Ortschaften Ampasimanolotra (Brickaville) und Andasibe (Perinet). Durch unser Fundexemplar am Waldrand von Sahafary gelang der bisher nördlichste Nachweis für dieses Taxon. Bemerkenswert ist dabei allerdings, daß sich dieses Tier in der Zeichnung auffallend von dem bei HENKEL & SCHMIDT (1995) abgebildeten Exemplar unterscheidet (Abb. 5). Die in einigen morphologischen Parametern nachweisbaren Differenzen gegenüber den Exemplaren aus dem Süden Madagaskars veranlaßten RÖSLER & KRÜGER (1998), Paroedura bastardi vom Mont Petit Ibity Unterartstatus einzuräumen und als P. bastardi ibityensis zu beschreiben. Durch die Belegexemplare aus dem Gebiet südlich von Sambava an der Ostküste Madagaskars konnten für Phelsuma madagascariensis grandis, P. l. laticauda und P. p. pusilla neue Fundortnachweise geliefert werden. Da es sich bei diesen Arten um euryöke Kulturfolger handelt und die neuen Nachweise jeweils direkt an der Küste oder an einem Flußlauf liegen, ist nicht auszuschließen, daß eine Verbreitung durch die allerorts stattfindende Küsten- und Binnenschiffahrt forciert wurde. Über den erstmaligen Nachweis von P. madagascariensis für die Masoala-Halbinsel berichtet KRÜGER (1996). Diese nahe der Ortschaft Sahafary gefundenen Tiere stellen Intergrades zwischen der ansonsten weiter südlich gefundenen P. m. madagascariensis und der weiter nördlich verbreiteten P. madagascariensis grandis dar. Das von H. RÖSLER in der Nähe von Kireisiasy beobachtete Exemplar von P. q. quadriocellata zeichnete sich gegenüber den nominotypisehen Exemplaren dieser Spezies durch einige markante Zeichnungsmerkmale aus, die RÖSLER (1997) an anderer Stelle ausführlich beschreibt. Gerrhosauridae Bereits GLAW & VENCES (1994) weisen darauf hin, daß Zonosaurus ornatus entgegen der Ansicht von MEIER (1988) nicht waldbewohnend ist, sondern sich vielmehr bevorzugt im offenen Grasland aufhält. Diese Beobachtung konnten wir an den Hängen des Mont Petit Ibity bestätigen. Scincidae Das uns in Andasibe von Einheimischen präsentierte Exemplar von Amphiglossus konnte letztlich als A. astrolabi determiniert werden. Die Fänger berichteten uns, daß sie das Tier in einem kleinen Bachlauf im Nationalpark Andasibe erbeuten konnten (Abb. 7). Colubridae Ein Exemplar von Leioheterodon madagascariensis konnten wir auf der Insel Nosy Mitsio während des Tages in Strandnähe beobachten. Wie schon von HENKEL & SCHMIDT (1995) berichtet und auch im Rahmen früherer Reisen aus eigener Beobach-

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tung bestätigt, zeichnet sich diese Schlange durch ein wenig aggressives Verhalten beim Ergreifen und Hochheben aus. Dromicodryas quadrilineatus, eine relativ häufig beobachtete Colubridae, konnten wir in der Nähe des Dorfes Sahafary auf der Halbinsel Masoala beobachten. Die beiden Exemplare aus den Gattungen Liopholidophis und Stenophis aus der Region zwischen den Ortschaften Ambatofinandrahana und Ambatomenaloha im zentralen Hochland beziehungsweise aus der Umgebung von Antseranana im Norden Madagaskars konnten lediglich auf Gattungsniveau bestimmt werden; die exakte Bestimmung gelang mit den vor Ort zur Verfügung stehenden Mitteln nicht. Danksagung Meinen Begleitern während dieser Reise, den Herren H. RÖSLER und R.J. HILGENHOF, möchte ich für ihre Mitarbeit im Feld danken. Herrn G. TRAUTMANN, Laboe, danke ich für die Anfertigung der Karte. Herrn W. BÖHME, Bonn, danke ich für die Durchsicht des Manuskripts. Herrn B. KLUSMEYER, Bremen, danke ich für die Bestimmung einiger Chamäleons anhand von Dia-Positiven. Schriften ANDRIAMAMPIANINA, J. (1978): Nature reserves and nature conservation 219-227 in JOLLY, A., P. OBERLE & R. ALBIGNAC (Hrsg.): Key

in Madagascar. - S. of Environments -

Madagascar. - Kronburg (Pergamon Press). E.R. (1971): Reptiles Sauriens Chamaeleonidae - Genre Chamaeleo. - Faune de Madagascar, 33: 1-318. GLAW, F. & M. VENCES (1994): A Fieldguide to the Amphibians and Reptiles of Madagascar (2nd. ed.). - Köln (Verlag M. Vences & F. Glaw), 480 S. HENKEL, F.W. & W. SCHMIDT (1995): Amphibien und Reptilien Madagaskars, der Maskarenen, Seychellen und Komoren. - Stuttgart (Eugen Ullmer), 311 S. JENKINS, M.D. (Hrsg.) (1990): Madagascar. Profi] de renvironnement. - Gland, Cambridge (IUCN), 439 S. KRÜGER, J. (1996): Angaben zur Intergradationszone von Phelsuma m. madagasariensis und P. m. grandis im ,Nord-Osten Madagaskars. - Salamandra, Rheinbach, 32(3): 217-222. MEIER, H. (1982): Ergebnisse zur Taxonomie und Ökologie einiger Arten und Unterarten der Gattung Phehuma auf Madagaskar, gesammelt in den Jahren 1972 bis 1981, mit Beschreibung einer neuen Form. - Salamandra, Frankfurt/M., 18(3/4): 168-190. — (1988): Zur Ökologie, Ethologie und Taxonomie einiger Schildechsen der Gattung Tracheloptychus und Zonosaurus auf Madagaskar. - herpetofauna, Weinstadt, 11(58): 2226. NUSSBAUM, R.A. & C.J. RAXWORTHY (1994): The genus Paragehyra (Reptilia: Sauria: Gekkonidae) in southern Madagascar. - J. Zool. London, 232: 37-59. PASTEUR, G. 1,1964): Recherches sur l'evolution des Lygodactyles, lezards afro-malgaches actuels. - Trav. Inst. Sei. Cherif., Ser. Zool., Rabat, 29: 1-132. — (1967): Redecouverte d'un genre de Sauriens malgache: Microscalahotes (Gekkonides). Ann. Fac. Sei. Univ. Madagascar, 5: 75-78. RAUM, W. (1992): Zur Klima- und Vegetations/.onierung Madagaskars. - S. 31-53 in: Bittner, A. (Hrsg.): Madagaskar - Mensch und Natur im Konflikt. - Basel (Birkhäuser Verlag), 268 S. RÖSLER, H. (1997): Bemerkungen zur geographischen Verbreitung und Ökologie einiger madagassischer Geckos (Reptilia: Sauria: Gekkonidae). - Faun. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 21(8): 135-160. BRYGOO,

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RÖSLER,

H. & J. KRÜGER (1998): Eine neue Unterart von Paroedura bastardi (Mocquard, 1900) (Sauria: Gekkonidae) aus dem zentralen Hochland von Madagaskar. - Sauria. Berlin. 20(2): 37-46.

Eingangsdatum: 16. August 1997 Verfasser: JENS KRÜGER, Interessengruppe Phelsuma, Am Blöcken 72, D-241 l l Kiel

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Bemerkungen zu Eizahlen und Eigrößen bei madagassischen Fröschen der Gattungen Tomopterna, Aglyptodactylus, Boophis und Mantidactylus (Amphibia: Ranidae) MIGUEL VENCES, FRANK GLAW & CLAUDIA ZAPP

Abstract Notes on number and size of oocytes in Malagasy frogs of the genera Tomopterna, Aglyptodactylus, Boophis, and Mantidactylus (Amphibia: Ranidae) Number and diameter of eggs (oocytes) from preserved females of Tomopterna labrosa, Aglyptodactylus madagascariensis, two species of Boophis and 12 species of Mantidactylus are given. The data confirm that Mantidactylus generally contain less and larger eggs than most Boophis species. The largest eggs (diameter up to 4 mm) were recorded in Mantidactylus species with assumed direct development or non-feeding tadpoles (M. cf. asper, M. boulengeri, M. redimitus, M. cornutus). A high number of small eggs was found in Boophis tephraeom\stax, Aglyptodactylus madagascariensis, and Tomopterna labrosa. Summarizing published data and data presented herein, egg numbers (N) and egg diameters (D) are: Tomopterna labrosa (N = 400-1526, D = 1-2 mm); Aglyptodactylus (N = 1325-4130, D = 11.5 mm); Boophis (N = 32-1471, D = 1-3.3 mm); Mantidactylus (N = 2-226, D = 2-A mm). Key words: Amphibia: Anura: Ranidae: Mantellinae, Rhacophorinae, Raninae; egg number; egg diameter. Zusammenfassung Aus konservierten Weibchen von Tomopterna labrosa, Aglyptodactylus madagascariensis, zwei Boophis-Arten und 12 Mantidactylus-Arten wurden Anzahl und Durchmesser von Eiern bestimmt. Die Daten bestätigen, daß Mantidactylus tendenziell weniger und größere Oozyten enthalten als Boophis-Arten. Die größten Oozyten fanden sich in Mantidactylus-Arten, für die Direktentwicklung oder nichtfressende Kaulquappen wahrscheinlich sind (M. cf. asper, M. boulengeri, M. redimitus, M. cornutus). Eine große Zahl kleiner Eier enthielten Boophis tephraeomystax, Aglyptodactylus madagascariensis und Tomopterna labrosa. Unter Berücksichtigung bereits publizierter Daten ergeben sich für die betrachteten Gattungen die folgenden Spannen von Eizahlen (N) und Eidurchmessern (D): Tomopterna labrosa (N = 400-1526, D = 1-2 mm); Aglyptodactylus (N = 1325-4130, D = 1-1,5 mm); Boophis (N = 32-1471, D = 1-3,3 mm); Mantidactylus (N = 2-226, D = 2-4 mm). Schlagwörter: Amphibia: Anura: Ranidae: Mantellinae, Rhacophorinae, Raninae; Eizahlen; Eidurchmesser.

Die große Anzahl verschiedener Fortpflanzungsstrategien wird als ein wesentlicher Grund für die hohe Artendiversität von Froschlurchen betrachtet (z. B. DUELLMAN 1992). Auch die in Madagaskar vertretenen Anurenfamilien und -unterfamilien haben eine bemerkenswerte Vielfalt unterschiedlicher Fortpflanzungsmodi entwickelt (vgl. GLAW & VENCES 1994). Die verfügbaren Daten beziehen sich zum großen Teil jedoch auf kursorische Beobachtungen bei einzelnen Arten. Für die meisten Gattungen, Untergattungen und Artengruppen sind damit zwar Angaben für mindestens einen Vertreter bekannt, doch fehlen Daten für das Gros der Arten. Insbesondere im Fall der sehr heterogenen Sammelgattung Mantidactylus ist noch mit der Entdeckung bisher unbekannter Fortpflanzungsweisen zu rechnen, zumal diesbezüglich über zwei

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Untergattungen (Mantidactylus und Laurentomantis) bislang nichts bekannt ist. Für eine weitere Untergattung (Phylacomantis) liegen lediglich die Kaulquappenbeschreibungen einiger Arten und Vermutungen über Art und Weise der Eiablage und Embryonalentwicklung vor (GLAW & VENCES 1994). Um die Evolution dieser und anderer madagassischer Froschgruppen besser zu verstehen, ist es unerläßlich, weitere Daten über die Reproduktionsbiologie möglichst vieler Arten zusammenzutragen. Im Rahmen von Mageninhaltsuntersuchungen bei insgesamt 228 Exemplaren aus den madagassischen Anurengattungen Mantidactylus (Ranidae: Mantellinae), Boophis (Ranidae: Rhacophorinae) sowie Tomopterna und Aglyptodactylus (beide Ranidae: Raninae; vgl. GLAW et al. 1998) ermittelte C.Z. Anzahl und Durchmesser (im folgenden vereinfacht als Eizahl und Eigröße bezeichnet) sowie Färbung der Oozyten von insgesamt 78 Weibchen. Alle sezierten Tiere stammen aus der Sammlung des Museum National d'Histoire Naturelle, Paris (MNHN). Sammlungsnummern, Fundorte und Kopf-Rumpf-Längen (KRL) der untersuchten Tiere sind in Tab. l wiedergegeben. Die Artzuordnung war in einigen Fällen aufgrund der noch nicht geklärten Taxonomie der entsprechenden Verwandtschaftsgruppe problematisch. So handelt es sich bei den hier Mantidactylus cf. redimitus genannten Tieren wahrscheinlich um eine neue, unbeschriebene Art, zu der unter Umständen auch das Exemplar MNHN 1973.912 (hier M. cornutus zugeordnet) gehört. Bei Mantidactylus cf. asper von Montagne d'Ambre handelt es sich vermutlich ebenso um eine noch unbeschriebene Art. Auch unter den bislang entweder als Mantidactylus albofrenatus und M. Art

Exemplar

Tomoplerna labrosa

MNHN 1953.199 MNHN 1953.201

Aglyptodactylus madagascariensis

MNHN 1975.227

MNHN 1975.288 Boophis lephraeomystax MNHN 1975.2525 MNHN 1975.2529 MNHN 1972.241 Boophis, laurenti MNHN 1972.287 MNHN 1972.338 MNHN 1972.357 MNHN 1972.358 MNHN 1972.365 MNHN 1972.377 MNHN 1972.382 MNHN 1972.396 MNHN 1973.1026 Mantidactylus liüber MNHN 1973.1029 MNHN 1975.798 MNHN 1975.802 Mantidactylus cornutus? MNHN 1973.912 MNHN 1991.2940 Mantidactylus cronutusi MNHN 1973.914 Mantidactylus granulatus Mantidactylus MNHN 1973.926 cf. redimitus MNHN 1973.928 MNHN 1973.911 Mantidactylus redimitus MNHN 1973.938 MNHN 1973.941

Fundort

KRL N

D Eifärbung

69

400-500

1-2 dunkel

—

59

1526

1

MoramangaNiagarakely Arnbalamarovandana Mahanoro Mahanoro Andringita Andringita Andringita Andringita Andringita Andringita Andringita Andringita Andringita Samhava Marojezy (1300 m) Itampolo Ambatoandrano Marojezy (1300 m) — Marojezy (300 ml

57

1325

1

?

52 43 42 43 35 40 37 37 35 45 48 33 26 23 26 26 42 45 44

>200 177 1471 81 123 206 101 188 185 120 148 60 27 15 6 16 35 51 35

1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 3 2 2