Murciélagos del Paraguay

•, , ., N° g JUNIO 2005 FUNDACIÓN FUNDACTÓN ' AMIGOS DEL COTO DE DOÑANA CAROLTNA CELIA LÓPEZ-GONZÁLEZ ". URCIEL...

Author: Celia López-González

21 downloads 911 Views 25MB Size Report

This content was uploaded by our users and we assume good faith they have the permission to share this book. If you own the copyright to this book and it is wrongfully on our website, we offer a simple DMCA procedure to remove your content from our site. Start by pressing the button below!
Report copyright / DMCA form

DOWNLOAD PDF

•, ,

.,

N° g JUNIO 2005

FUNDACIÓN

FUNDACTÓN

' AMIGOS DEL COTO DE DOÑANA

CAROLTNA

CELIA LÓPEZ-GONZÁLEZ

".

URCIELAGOS

\

I

,

BIOSFERA

" Publicaciones del Comité Español del Programa Hombre y BiosferaRed IberoMaB, UNESCO ,

i

COMITÉ EDITORIAL Presidente Dr. Javier Castroviejo

Vocaks D. Lui, Dr. Pedro Arrojo Dr. José Ayarzagüena Dra. Magdalena Bermejo l\Iónica ('on;1 les Dr. Juan Emique García Dr. Javier Juste Dr Luís Eduardo Martíncz de Pisón Dr. Jose Manuel Naredo DI. Antonio Rodríguez Dr. Francisco Valle L), Jesús Vozrnediano Dr. Julián

Publicaciones del Comilr5 Español de! Programa ¡HaR y de la Red lbemMaR di"

fe'

UNf~-.s'CO

nace como serie multidisci cual tendnín cabidil jos originales relativos a cualquiera de los aspectos que inter,.:san al Programa l\'laB. Sin emb"r go, se otorga prioridad a los objetivos y actividades de la Red IberoMaB y del Comité Español. principalmente relacionados con las ciencias nalurales y sociales, la gestión de las Reservas d~ la y otras biodívcrsídad su ;;osteniblc. áreas sc atenderá e!'pccíaJrnenle cuestión relacionada CCosi.,lem,,' del Medíterráneo, del Neotrópico y África occidental. Por otro lado, estas Publicaciones tienen un doble fin: impulsar y difundir los conoccmiento~ de la ciencia básica en los ámb.itos aludido~ y consegllir SIl aplicación al uso ordenad,~ de biodiversidad beneficio hombre. pretende en breve Jos maml,critos siempre condiciones de originalidad y rigor requeridas, como se recogen en las normas de publicaciól. En este sentido se busca actuar con flexibilidad a fin de evitar el sinnúmero de trámites gL: artículo:; en otra'; revistl", ello contribuir retardan la aparicióll propios autores si, sus contribuciones, demuestran documentalmente han das y aprobadas por especialistas reconocidos en la materia y que se han incorporado al te\( las sugerencias de éstos. Los responsables de Publicaciones son conscientes de la rapidez, d¡'creción y otros requerimientos particulares, inherentes a las publicaciones sobre novedade.s [,n: nÍsticas, taxonómicas ¡(kas principio, artículo ,e publicad por in tanto, cada tendní extensión variable. El Comité Editorial se reserva, sin embargo, la edición de volúmenes c,:varios artículos, notas breves, recensiones bibliográficas o el contenido de simposios y actas .:: con:,rn.~,()S

interesados las Publicaciones por inlcrcilmbio u sistemas den diJigir&e a la Secretaría del COlnité EditonaI (Comité Español del Programa i\LE Ministerio de Medio Ambiente, Plaza San Juan de la Cruz sin, 2" planta, 28071 Madrid, Espa~.: 11fno.: 34-91-597 6827 Ó 28, Fax: 34-91-597 58 25).

A Lucy, Ismael y Steve. A los Paraguayos.

Comisión Nacional de España

Com ité Español del Programa Hombre y Biosfera de la UNESCO

~ ~.'."':}>.) ~.,

,~ tl,1¡~:r,*

'tJ, :11~1€Fl! M Ministerio del Medio Ambiente Secretaria General de Medio Ambiente

Ministerio de Asuntos Exteriores Dirección General de Relaciones Culturales y Científicas

.'l.'é~.

-~Xl ~.

1J-'lil-C'-;)~

¡llIi1itj::; ~-". .,II.,:.~~, :.:_: Ministerio de Educación y Cultura Secretaria de Estado de Cultura

Murcie

os

Celia López-Gonz~llez, Ph. D.

CI

Profesor eIIDIR Unidad Instituto Politécnico fracc. 20 de Noviembre 55-618-8142091 e-mail: celialg ([i Department of Texas Tech Lubbock,

34220 - Durango, México 144540

© BlOSFERA. Publir:aciunes del Comite Elpaíiul del Programa MaB y de la Red lberoMaB de /a UNESCO (Organim¡n Autónomo de Parques Narr(l!1o!es Minis/erí, ' de Medio Ambiente).

Publicaciones del Comité EspaJ101 del Programa MaR y

Red lbaoMaB de la UNr.'SCO.

Plaza de San Juan de la Cruz, s/I!. 2807 J Madrid. España. Teléfonos 91 597 68 27 - 91 5976828/341- 597.68.27 - 68.28 Fax9! 85 y3415S17.85 Comisión Nacional de Cooperación Coll la UNESCO. Paseo Juan XXII/. 5. 28040 Madrid. b·paña.

Colaborun: Fundación '\¡¡¡z,?os del Coto Doíiano Fundación Ecn.\fera Asociación Macaronesia Asociación Na/ura Hispánica Asociación Centro de EstudiOS ii'opicales

Sevilla, ,?O05

Portada: "Murciélagos del Paraguay" del Profesor Ricardo Lflpez- Wilchis

Diseíio gráfico/maque/ación: Fernando ZambrwlO Moyano

Sevilla, '!004

I.S.S.N,; 1/38-8]53 Depósito legal: SE-628-98

PRÓLOGO .".". RESUMEN ....... .

... ".......... ........ IIT

ABSTRTACT ............................................................................................................. IV Y-INTRODUCCIÓN .................................................................................................... 1 II-¡\REA

ESTUDIO.

. . . ................ " ..... " .. "" ........ " ........... " ....... 3

III-MA.TERIAL Y MI::TODOS ...... .

7

CLAVE PARA LAS ESPECIES DE MURCIÉLAGOS DE PARAGUAy"" ...... 13

lV-DISCUSIÓN ....... "."" ................................................................................................ 215 V-AGRADECIMIENTOS ............................................................................................ 219 V-ÍNDICE

VERNÁCIlLOS DE

lHBLIOGRAFÍA ............ ........ .

......... ... "

. 61 .261

APÉNDICE (LISTADO DE LOCALIDADES)....................................... ........... 283

Celia López-Gonzá/ez: Murciélagos del Paragua,,---

_

_ __ _

PRÓLOGO Los murciélagos (Orden Chiroptera), cuyo número de especies supera el millar, constituyen el segundo orden de mamíferos más diverso en el mundo. Debido a sus hábitos nocturnos, la imagen popular de estos animales ha estado rodeada de mitos, con frecuencia asociados a lo maligno y a lo misterioso. Los estudios actuales, con la aplicación de nuevas tecnologías nos revelan, sin embargo, un panorama más luminoso e interesante. En efecto, sabemos que los murciélagos son importantes componentes de los ecosistemas tropicales en cuya dinámica juegan un papel esencial. Por sus bábitos insectívoros, fmgívoros o polinívoros, actúan como importantes controladores de las poblaciones de insectos de los que se alimentan o como dispersores de semillas, y constituyen piezas clave en la reproducción de numerosos árboles u otras plantas y por lo tanto en el mantenimiento de nuestros bosques. Los estudios sobre estos mamíferos han adquirido una enorme impOltancia y hoy se consideran fundamentales para la comprensión -y conservación- de la rica diversidad de los ecosistemas tropicales. Iberoamérica no constituye una excepción en el impulso de las investigaciones sobre los quirópteros y durante los últimos 30 años se han formado numerosos gmpos de científicos, tanto en el continente como fuera de él, que los cuales hall contribuido, y continúan contribuyendo, a dilucidar el gran rompecabezas de la biodiversidad neotropical. El Paraguay es un elemento importante en ese rompecabezas. Por su posición geográfica en el centro del continente, en nuestro país convergen muchos de los grandes biomas suramericanos. Al mismo tiempo, es aquí donde se origina la transición entre ecosistemas tropicales y templados, por lo que muchas especies se mantienen en condiciones límite respecto a sus tolerancias ecológicas. Finalmente, la topografía paraguaya, con pocos accidentes orográficos y con la aparente ausencia de barreras a la dispersión, permite plantear cuestiones acerca los posibles factores ecológicos que determinan la distribución de las especies. La información existente hasta ahora respecto a nuestros murciélagos (Taxonomía, distribución geográfica, Ecología, estado de conservación), parcial e inconexa, se hallaba a menudo dispersa, ya que nuestro país dista aún de contar con trabajos básicos de síntesis en forma de monografías o tratados generales, como el que ahora tengo el gusto de prologar. Por todo lo expuesto, es para mi un enorme placer, presentar Murciélagos de Paraguay, de la Dra. Celia López González, que constituye el primer estudio exhaustivo sobre los murciélagos del Paraguay, desde los "Apuntamientos" de Félix de Azara (1802) hasta los primeros años del siglo XXI. La presente obra, que llena un clamoroso vacío, recoge la información disponible hasta el año 2001 sobre las 54 especies de murciélagos registradas en el Paraguay, algunas de ellas (p.e. Natalus eSframineus) citas nuevas, ya publicadas por la Dra. Celia López González en revistas especializadas. El trabajo se fundamenta tanto en una concienzuda y rigurosa

1I

Pub. Comité Español MaB y Red IberoMaB, N° 9

investigación de campo, llevado a cabo por la autora a lo largo y ancho de la geografía paraguaya durante años, como en la revisión y análisis de ejemplares depositados en numerosas colecciones científicas de Europa, Estados Unidos e Iberoamérica. Todo lo cual ha permitido delimitar en detalle la distribución geográfica de los quirópteros del Paraguay, una de cuyas características distinti vas es que la mayoría de las especies se encuentren en cl límitc boreal o austral de su distIibución gcográfica y por lo tanto ocupando hábitats que pueden distar mucho de su óptimo ecológico. Como parte ímp0!1ante de su contenido el libro incluye una clave dicotómica, única para la identificación de cada una de las diferentes especies tratadas, así como mapas detallados de su distribución, fotografías de su craneo e información básica sobre hábitats, hábitos, alimentación y eslado de conservación. Todo ello hace de esta obra una referencia capital y básica para cualquier estudio, no sólo de los murciélagos sino de los mamíferos en su conjunto, de esta zona de Iberoamérica. Esta obra ha sido editada gracias al interés del Dr. Javier Castroviejo, Presidente del Comité Español-Red IberoMaB del Programa Hombre y Biosfera de la UNESCO, a quien expresamos nuestro reconocimiento, y la autora es una conocida bióloga mexicana que recibió nuestro apoyo durante su trabajo de campo en el Paraguay. Se trata pues del resultado de una fructífera labor de cooperación, que debe alegrarnos profundamente a todos y, de alguna forma, marca el rumbo de los futuros trabajos que la Secretaría del Ambiente siempre apoyará. Es de indudable importancia, y deseamos destacarlo de forma especial, que ésta magnífica obra haya sido publicada en español pues contribuye a que él nuestro sea reconocido como idioma científico, y a su vez la hace mucho más asequible a los políticos, técnicos y público en general de los países de habla hispánica, que son de quienes depende en última instancia el buen uso de una parte esencial de la biodiversidad del continente, quizás una de las más altas y mejor conservadas del planeta. Pero antes de finalizar todavía deseo añadir que no se puede amar y proteger lo que no se conoce, y este libro, que nos abre la puerta al mundo de nuestros murciélagos, constituye también una importante contribución a su conservación y la de sus hábitats por cuanto nos aporta la información indispensable para ello. Debo pues animar al lector a que pase ya de página y se adentre en su lectura, preparándose a disfrutar de la exquisita diversidad de estos desconocidos e intrigantes mamíferos voladores, se interese por ellos y haga lo que esté en sus manos para conservar el valioso patrimonio natural del Paraguay, tarea en la que siempre contarán con todo mi apoyo y el de la Secretaría del Ambiente.

Ing. Agr. Alfredo Silvio Molinas Maldonado Ministro, Secretario Ejecutivo Secretaría del Ambiente Presidencia de la República

Celia López-González: MurciélEf10s del Paragua"LY _ __

]JI

------------------------

RESUMEN Se ha revisado el estado taxonómico y la distribución de las especies de murciélagos (Chiroptera) del Paraguay con base en el examen de 4674 ejemplares de museo y la bibliografía pertinente. Se documentan 54 especies de murciélagos pertenecientes a seis familias: Emballonuridae (1), Noctilionidae (2), Phyllostomidae (20), Natalidae (l), Vespertilionidae (13) Y Molossidae (17). Las especies Platyrrhinus do rsalis , P helleri y Myotis levis no se aceptan para la fauna del país a pesar de haber sido citadas previamente para el Paraguay, pero con registros dudosos o basados en ejemplares mal identificados. Queda sin resolver el estado taxonómico de algunas poblaciones de Artibeus y Eptesicus, así como de los Eumops de pequeño tamaño (E. bonariensis beckeri, E. b. bonariensis, E. b. de/ticus y E. patagonicus). Se verifica el patrón general de variación geográfica observado previamente para los murciélagos paraguayos: los molósidos y vespertiliónidos de ambientes áridos o semi áridos tienden a presentar colores más claros y a ser de menor tamaño que los de ambientes más húmedos. Se comprueba que no existe un límite bien definido para estas diferencias, sino un continuo que va del noroeste al sureste del Paraguay. En los últimos 10 años se han agregado seis especies a la fauna de quirópteros del Paraguay: Tonatia brasiliense, Chiroderma dorÍae, Diaemus youngi, Nata/us stramineus, Histiofus macrofus y Molossus currentium. Con excepción de D. youngi, todas ellas representan extensiones significativas en la distribución previamente conocida para cada una de estas especies. Es probable que su presencia en el Paraguay haya pasado inadvertida hasta hace poco, aunque también es posible que sean invasores recientes. El Paraguay se localiza en un zona de transición entre varios de los biomas más extensos de América del Sur, por lo que su fauna es una combinación de especies de los biomas componentes, y ninguna es endémica. La actividad humana y los cambios que ella supone pueden estar alterando la diversidad y abundancia de los seres vivos. Determinar el efecto que los cambios antropogénicos han tenido en las poblaciones silvestres de quirópteros es un campo todavía por ser investigado en el Paraguay, y es una línea que adquiere gran relevancia dada la importancia de los murciélagos como polinizadores, dispersores de semillas, controladores de plagas de insectos, o como plagas del ganado.

IV


ABSTRACT Taxonomic status and c1istribution of species of Paraguayan Chiroptera are reported. Examination of 4674 specimens and literature records documented the presence of 54 species of bats belonging to six families: Emballonuridae (1), Noctilionidae (2), Phyllostomidae (20), Natalidae (1), Vespertilionidae (13) and Molossidae (17). Platyrrhinus dorsalis, P. helleri, and Myotis levis_also have been reported, but records are doubtful or based on misidentified specimens. CarolLia brevicauda and Artibeus obscurus may occur also, but assignment remains tentative. Taxonomic issues remain to be resolved on species of Artibeus and Eptesicus. Status of populations of Eumops bonariensis and E. patagonicus also requÍres clarificaríon. Geographic variation patterns previously described were evident in the samples examined. Molossids and vespertilionids from arid environments tend to be lighter in color and smaller than those fram more humid areas. There is no sharp limit to these diffcrences, but a northwest-to-southeast continuum. Six previously unrecorded species of bats have been added to the Paraguaya n fauna in the last ten years: Tonatía brasiliense, Chiroderma doriae, fJiaemus youngi, Natalus stramineus, Histiotus macro tus, and Molossus currentium. All but D. youngi represent significant range extcnsions. Whether ¡hese species were present but undetected before, or are recent invaders, is unknown. Paraguay is located at the transiríon of some of the major South American biomes. Thus Paraguayan bats are composite of species from the neighboring biomes, with no endcmics. Human presence and the changes associated to it may be changing diversity and abundance of bat populations. Evaluaríon of anthropogenic effects on bat populations is an unexplored research avenue in Paraguay, which becomes urgent given the ccological role of bats as seed-dispersors, pest controllers, as pests thcmselves, or as pollinators.

Celia López-González: Murciélagos del ParafllJEL

_

_

I.INTRODUCCIÓN 1.1. Murciélagos del Paraguay Probablemente el primer trabajo que incluye un tratamiento sistemático y detallado de los murciélagos del Paraguay sea el del naturalista español Félix de Azara, contenido en sus "Essais sur l histoire naturelle des quadrupedes de la province du Paraguay," publicado en francés en 1801 y en español, con algunos agregados, en 1802, con el título "Apuntamientos para la Historia Natural de los Quadrúpedos del Paraguay y río de la Plata." En este trabajo se registran 13 especies de murciélagos, 11 de ellos desconocidos hasta entonces y descritos después de manera formal por otros naturalistas (Hershkovitz, 1987). Rengger (1830) publica otro de los trabajos más antiguos sobre los quirópteros del Paraguay, incluye las especies descritas por Azara (1801, 1802) Y una más, posiblemente Glossophaga soricina. Durante el periodo que siguió a su independencia en 181 [, el Paraguay vivió una etapa de aislamiento que dificultó el trabajo de los estudiosos de la Historia Natural. Posteriormente, la guerra de la Triple Alianza (1865-1870) Y la inestabilidad social que a ésta siguió, hizo igualmente difícil a los naturalistas, tanto en Paraguay como extranjeros, la exploración y colecta de material biológico. Por ello, no resulta sorprendente que la mayor parte del trabajo llevado a cabo durante la segunda mitad del siglo XIX se encuentre asociado a partidas militares, que los materiales colectados fuesen depositados en museos de Europa o los Estados Unidos, ni que prácticamente no existan estudios específicos sobre los quirópteros durante este periodo (Bertoni, 1939). Hacia 1894 el colector inglés William Foster llega a el Paraguay e inicia la colecta de numerosos especímenes de aves, insectos y mamíferos. Estas colecciones fueron vendidas en su mayoría a museos en los Estados Unidos y al Museo Británico (Pusinieri Scala, 1987). Los mamíferos del Museo Británico fueron estudiados por O. Thomas, quien publicó diversos trabajos taxonómicos (e. g. Thomas, 1901a, b, 1911a, 1915), con base en éstos y otros ejemplares suramericanos. Aparentemente, Foster mismo publicó también algunos trabajos sobre murciélagos (citados en Bertoni, 1939 y Podtiaguin, 1944). En 1912 un grupo de naturalistas paraguayos funda el Museo de Historia Natural de la Sociedad Científica del Paraguay en el Jardín Botánico de Asunción. El museo sirvió de albergue a parte de las colecciones de Foster, así como a otros ejemplares de colecciones privadas (Pusinieri Scala, 1987). Este material fue la base para el trabajo de Podtiaguin (1944) "Contribuciones al conocimiento de los murciélagos del Paraguay," el cual, aunque no incluye todas las familias de quirópteros que se encuentran en el país, constituye, junto con el catálogo de vertebrados de Bertoni (1939) la mejor fuente de información sobre este grupo hasta los años setenta del siglo XX. En esa década aparece una serie de publicaciones sobre murciélagos producto del trabajo de P. Myers y colaboradores (Myers, 1977, 1978, [981,1982; Myers y Wetzel, 1979, 1983; Myers et al., 1983). A este periodo le sigue una etapa activa de trabajo,

2


a cargo de investigadores del Museo de Historia Natural de Ginebra, Suiza (Baud 1981, 1989; Baud y Menu, 1993). Poco más se ha hecho hasta muy recientemente (López-González et al., 1998; Willig el al., 2000; Lópcz-González et al., 2001; LópezGonzález y Presley, 200 1) corno resultado de un nuevo ciclo de inventariación de los mamíferos paraguayos. La información generada hasta el momento por numerosos investigadores, permitan ya elaborar una síntesis que proporcione una visión general de los murciélagos del Paraguay. El objetivo general del presente trabajo es hacer una revisión del conocimiento disponible hasta la actualidad sobre la taxonomía y distribución de las especies del orden Chiroptera que habitan en el Paraguay, con algunos datos básicos acerca de sus características biológicas. Es de esperar que este documento sirva corno marco de referencia para trabajos subsecuentes, al proporcionar la información básica para aquellos interesados en la biología, conservación y manejo de las poblaciones naturales de murciélagos.

U-ÁREA DE ESTUDIO La República del Paraguay se localiza en el centro-sur de Suramérica; ocupa un área de 406, 752 Km2; y está comprendida entre los 19°18' y 2r30' de latitud sur y los 54°19' y 62°38' de longitud oeste. Colinda al norte y noroeste con Bolivia, al este y noreste con Brasil, y al sur y suroeste con Argentina. El país no tiene salida al mar y sus fronteras se hallan delimitadas principalmente por ríos: el PiIcomayo al oeste, el Paran á al este y sureste, y el Apa y el Paraguay al noreste. Sólo la frontera boliviana y la parte nordeste de los límites con Brasil constituyen fronteras secas. AdITÚnistrativamente el país se divide en 17 departamentos dependientes del gobierno central con sede en Asunción, la capital y la ciudad más grande del país (fig. 1). Hacia J 992, la población paraguaya era de poco más de 4.5 millones de habitantes (Dibble y Webb, 1992). El clima paraguayo varía de tropical a subtropical, tornándose gradualmente más húmedo y fresco de noroeste a sureste (Fariña Sánchez, 1973; Gorham, 1973; Hayes, 1995). Su posición geográfica le confiere un fuerte efecto continental, presentando una marcada estación seca, sobre todo en la región occidental. Los veranos son calientes y húmedos, en tanto que los inviernos son secos y moderadamente fríos, con temperaturas que pueden bajar de 0° C y heladas ocasionales. Dado que el relieve topográfico es poco marcado, el paso de frentes fríos o cálidos suele producir fuertes cambios de temperatura de forma brusca. El río Paraguay atraviesa el país aproximadamente de norte a sur, separándolo en dos regiones principales, muy distintas una de otra, y definidas en términos de factores geológicos, biológicos e históricos. La Región Oriental es con mucho la más desarrollada en todos los aspectos, la más densamente poblada y la que presenta más deterioro desde el punto de vista ecológico. El rel ieve de la Región Oriental está conformado por ondulaciones suaves, con elevaciones que no sobrepasan los 850 m sobre el nivel del mar. La Región Occidental o Chaco, en cambio, se halla escasamente poblada y mucho menos desarrollada y deteriorada. El Chaco paraguayo es una extensa planicie aluvial que se eleva paulatinamente hacia los Andes, con altitudes que oscilan entre los 100 m sobre el nivel del mar en la ribera del río Paraguay y cerca de 400 m en el extremo noroeste, en la frontera boliviana (Hayes, 1995). El relieve es en esencia plano, con excepción de CelTo León, una cadena montañosa corta y de poca altura en el norte. En el Paraguay convergen algunos de los biomas más extensos de América del Sur: la Región Occidental, que constituye el61 % del territorio paraguayo, se incluye dentro de una provincia biológica mayor, el Chaco Boreal (Universidad Nacional deAsunción, 1991), que se extiende hacia el norte hasta Bolivia y hacia el sur hacia la Argentina. Dentro de esta región, la porción noroeste (departamento Boquerón y la mayor parte de Alto Paraguay---fig. 1) o Alto Chaco es un mosaico de bosques secos espinosos que incluyen cactus y bosques de quebracho (Schinopsis spp.), sabanas con palmares y regiones de substrato arenoso y vegetación arbustiva cerca de la frontera con Bolivia (Eiten, J 974), esta región se conoce también como Chaco Seco. Hacia el este, sobre el río Paraguay, se encuentra el borde más sureño y occidental del Pantanal Brasileño

Pub. Comité Español MaB y Red IberoMaB. N° 9

4

(o Región Matogrossense---Hayes. 1995), dominado por palmares de Copemicia alba en suelos húmedos; pastizales planos inundados estacionalmente con ocasionales plataformas de suelo ligeramente más elevadas que el resto (de hasta 3 metros de alto y varios metros de diámetro); humedales y vegetación acuática flotante. Más al sur se localiza una zona de transición entre el Chaco seco y los bosques sicmpre verdes de la Región Oriental. Esta región es denominada Bajo Chaco o Chaco húmedo, y está constituida por palmares y sabanas monoespecíficas, bosques deciduos mesófilos de hoja ancha, pastizales inundables estacionalmente, o no inundables, y humedales (Eiten, 1974). El uso del suelo en el Paraguay occidental es principalmente ganadero, y en menor proporción, agIicola, la agricultura se concentra principalmente en el Chaco central. Hacia 1991 las prácticas agrícola y ganadera ocupaban sólo el 4.22% del área total de la Región Occidental (Universidad Nacional de Asunción, 1991). La Región Oriental se encontraba originalmente cubierta de bosques semideciduos y deciduos, bosques en galería a lo largo de los cursos de agua y palmares y sabanas

60

Bolivia 20------~----------r---------1_----------------t_-------

--

.,

..

\..

(

AUn Paraguay

Brasil

\

Boquerón

, t

oV

-'-

Presidente

[~ayes

"

rgentina

100 o 100 ~~_""-_Iii 17 mm, dedos y uñas posteriores comprimidos lateralmente, labios llenos (fig. 3d), uropatagio desnudo, cráneo relativamente ancho y con cresta sagital muy desarrollada ........................................ Familia Noctilionidae, 6 4. Una pequeña bolsa en la parte anterior del propatagio (fig. 3e), extremidades posteriores delgadas, antebrazo desnudo, generalmente < 45 mm, procesos postorbitales bien definidos (fig. 30, premaxilares no fusionados uno con otro ni al maxilar ................................................. . ............................................................. Familia Emballonuridae, Pteropteryx macrotis (p. 15) Bolsa en el propatagio auscnte, procesos postorbitales ausentes o poco desarrollados, premaxilares fusionados al maxilar .................................................... .

.. ............................ 5

5. Cola formada por 4 a 6 vértebras alargadas, membranas alares insertándose en el primer tercio posterior de la tibia, orejas en forma de embudo, caja craneana de forma globular, elevándose abruptamente sobre el rostro, éste casi tan largo como la caja craneana, borde anterior del paladar recto o sólo ligeramente cóncavo ....... Familia Natalidae, Natalus straminellS (p. lOO) Cola no como en el anterior, la membrana alar se inserta en la base de los dedos posteriores o en el tobillo, orejas no en forma de embudo, caja craneana menos globular, el rostro se eleva gradualmente hacia la caja craneana y nunca es tan largo como ésta ......................................... . .............................. ..................

.. .......................................... Familia Vespcrtilionidae, 42

6. Antebrazo> 80 mm, pata trasera> 27 mm, longitud de la tibia y la pata trasera (sumadas) mayor del 70% de FAR; CBL < 21 mm ............................................... Noctilio leporinlls (p. 23) Antebrazo < 80 mm, pata trasera < 27 mm, longitud de la libia y pata trasera (sumadas) menos del 70% de FAR: CBL < 21 mm ........................................................ Noctilio albiventris (p. 19)

Pub. Comité Español MaS y Red IberoMaB, N° 9 ----_.-------------------

14

7. Jncisivos superiores grandes, puntiagudos, en fonna de navaja (fig. 3g), dientes molariformes reducidos en número a dos o tres piezas vestigiales arriba (fig. 3h) Y abajo, hoja nasal reducida a un engrosamiento sobre las fosas nasales, pulgar anterior muy desarrollado .......................... .. ... ...................... ..... ................. ............... ................ ............ Sub familia Dcsmodontinae, 8 Incisivos superiores no como en el anterior, dientes molariformes no menos de cuatro, tanto ahajo como arriba, y generalmente bien desarrollados, hoja nasal presente, pulgar anterior no notablemente desarrollado .......................................................................................................... 9 8. Puntas de las alas blancas entre los dedos 1II y IV (fig. 2a). desde la segunda falange hasta el

margen lateral; longitud del pulgar mucho menor que la de la pata trasera, con un solo cojinete bajo el metac'lrpo; incisivos infeliores formando una línea completa, los externos pueden ser bilobulados, borde posterior del paladar cóncavo, arcos cigomáticos paralelos y ancho ............ .

........... .......... .................. .......... ............ ...... .......... ..... ...................... ....... Diaemus yOllllgi (p. 97) Alas sin puntas blancas, pulgar tan largo como la pata trasera, con dos cojinetes bajo el primer metacarpo; todos los incisivos inferiores bilobulados, borde posterior del paladar terminado en punta, arcos cigomáticos angostos y convergiendo anteriormente .. Desmodus rotllndus (p. 93) 9. Cola presente, superficie oclusal dc los molares supcriores formando un patrón en forma de W ............................................................................................. Subfamilia Phyllostominae, 10 Cola ausente, o si presente, molares comprimidos lateralmente y con su superficie oclusal no formando una W clara ............................................................................................................. 16 10. Un par de incisivos inferiores; orejas largas que sobrepasan la punta del hocico cuando se

doblan hacia adelante ............................................................................................................... 11 Dos pares de incisivos inferiores, las orejas no sobrepasan la punta del hocico cuando se doblan hacia adelante ........................................................................................................................ 14 11. FAR > 70 mm, CBL > 30 mm, segundo premolar inferior (pm3) desplazado hacia el lado lingual de la hilera de dientes .......................................................... Chrotopterus auritlls (p. 27) FAR < 70 mm, CBL 50 mm, CBL > 20 mm ................ ..

. ........................................................... 13

FAR < 45 mm, CBL < 19 mm ......................................................... Tonafia brasiliense (p. 42) 13. Orejas> 30 mm, conectadas por una banda baja y poco distinguible de piel, lNC < BAC, antebrazo casi desnudo .......................................................................... Tonatia sylvicola (p. 44) Orejas < 30 mm no unidas por una banda de piel, INC ;:> BAC, antebrazo cubierto de pelo .......

...................................................................................... ............................ TOllatia bidens (p. 39) 14. Cola extendiéndose hasta el borde posterior del uropatagio, numerosas papilas sobre el uropatagio dispuestas cn series longitudinales (fig. 3i), CBL20 mm, FAR>41 mm ............................ ..

PlzyllostomllS, 15

Celia López-González: Murciélagos del Paraguay

15

15. FAR > 75 mm, CBL > 30 mm, ZYG > 18 mm, cresta sagital bien desalTollada ..... .... ........ ..... .... ........... ...... ...... .................... ... ..... ... ... ............. ... ..... Phylwstomlls hasta/lis (p. 37) FAR< 75 mm, CBL < 30 mm, ZYG < 18 mm, cresta sagital ausente o poco desarrollada ......... . ......................... ............................ ................................................ Phyllostomlls discolor (p. 34) 16. Rostro largo y angosto, la cola puede ser rudi mentaria pero se encuentra siempre presente . ............................ .................................................................................... ............................. ... 17 Rostro corto, redondeado, cráneo ancho y robusto, cola ausente ............................................... . ........................................................ ........................ Subfamilia Stenodcrmatinae, 19 17. Superficie superior del labio inferior dividida por un surco profundo, lengua muy larga (fig. 3k), FAR 35 - 40 mm, incisivos superiores reducidos o ausentes, arcos cigomáticos completos, pelo dorsal bicolor. .................................................................. Subfamilia Glossophaginae, 18 Superficie superior del labio inferior sin surco, lengua corta, FAR> 38 mm, incisivos inferiores no reducidos, arcos cigomáticos incompletos, pelos dorsales tlicolores ............................... . ............... ................................................ Subfamilia Carolliinae, Carollia perspicillata (p. 55) 18. Incisivos inferiores ausentes, incisivos superiores muy reducidos, dejando un espacio entre ellos y los caninos; uropatagio angosto, < 5 mm en su parte media .... Anollra calldifera (p. 48) Incisivos inferiores presentes, incisivos superiores llenan la mayor parte del espacio entre los caninos, uropatagio ancho, llegando hasta los tobillos .................. Glossophaga soricina (p. 51) 19. Dos pares de líneas faciales blancas (a veces muy poco marcadas) extendiéndose desde la hoja nasal hasta las orejas ........................................................................................................ 20 Sin líneas faciales ................................................................................................................... 25 20. FAR > 40 mm. CBL > 20 mm ........................................................................................... 21 FJ\R < 40 mm, CBL < 20 mm ...... .

............................................. Vampyressa pllsilla (p. 90)

21. Con una línea blanca a lo largo del dorso, FAR56 mm, Il bilobulado ...................... ............ Artibells, 23 22. Línea blanca extendiéndose anteriormente hasta el nivel de los hombros, región nasal del cráneo con una angosta cmarginación que se extiende desde las fosas nasales hasta la región orbital (fig. 31) .................................................................................... Chiroderma doria e (p. 73) Línea dorsal se extiende hasta la coronilla, región nasal sin emarginación ................................ .

........... .... .................................................. .. ........................... ......... Platyrrhinlls lineatlls (p. 77) 23. Longitud del antebrazo generalmente> 68 mm, MCIII generalmente> 64 mm, INC/CBL 0.25, líneas faciales poco marcadas o apenas visibles, uropatagio desnudo o con pocos pelos, éstos

16


no contrastan contra el color de la membrana, escudo dorsal generalmente poco marcado, constricción interol'bital ancha, situada muy por detrás del escudo dorsal.. ........

.. .......... 24

24. FAR < 64 mm, MCIII < 61 mm, CBL< 27 mm, M3 presente, uropatagio desnudo, coloración dorsal marrón grisáceo a marrón claro, pelos individuales beigc en la base. contrastando fuertemente con las puntas más oscuras ......... ........... Artibeusjamaicensis planirostris (p. 64) FAR generalmente> 64 mm, MCIII generalmente> 61 mm, CBL generalmente> 27 mm, M3 ¡¡usente, uropatagio desnudo o apenas con pelos en su superficie dorsal, coloración dorsal marrón oscuro, casi negra ................................................................ Artibeusfimbriatus (p. 60) 25. Con un parche amarillo a rojizo oscuro o marrón sobre los hombros, uropatagio completamente ausente, región interorbital considerablemente más angosta que el rostro al nivel de los caninos, dos premolares superiores ......................................................................... S tl/mira lilium (p. 84) Con una mancha blanca sobre cada hombro, uropatagio angosto pero visible, región interorbital más ancha que el rostro al nivel de los caninos (dando la impresión de un rostro cuboide), un premolar superior ......................................................................... Pygoderma bilabiatllm (p. 81) 26. Antitrago claramente constreñido en su base.

......................................................... 27

Antitrago no claramente constreñido en su base ...................................................................... 31 27. Incisivos superiores caniniformes (fig. 3n). puntas bien separadas, paladar formando un arco conspicuo, dos pares de incisivos inferiores, base del quinto metacarpo cubierta de pelos .........

.................................................................................................................................. Promops, 28 Incisivos superiores triangulares (fig. 30), puntas convergentes, formando una estructura en forma de pico, el paladar no forma un arco pronunciado, un par de incisivos inferiores, base del quinto metacarpo menos peluda .............................................................................. MolosSllS, 29 28. FAR generalmente < 50 mm, CBL < 18 mm .... ......................... Promops Jlaslltlls (p. 2000) FAR generalmente> 50 mm, CBL > 18 mm ...... .............................. Promops centralis (p. 197) 29. FAR > 45 mm. CBL> 18 mm ........................................................... Molosslls ater (p. 180) FAR < 45 mm, CBL < 18.5mm ............................................................................................... 30 30. FAR > 41 mm, CBL > 16.2 mm. ZYG > 11 mm .................... Molossus currelltium (p. 184) FAR < 41 mm, CBL< 16.2 mm. ZYG < 11 mm ............................. Molossus molossus (p. 187) 31. Con numerosos surcos veliicales en los labios superiores ................................................ 32 Sin surcos verticales conspicuos en ellahio superior ................................................ .

.. .. 34

32. FAR > 55 mm, CBL > 18 mm .............................................. Nyctinomops macrotis (p. 194) FAR < 50 mm, CBL < 18 mm .................................................................................................. 33 33. Orejas unidas en la línea media de la cabeza, sobrepasando la nariz cuando se doblan hacia adelante, antitrago más alto que ancho en su base, constricción intcrorbital angosta, CBL/lNC > 4.5, primera falange del dedo IV más de dos veces la longitud de la segunda ......................... ..

.............................................................. ............................... Nyctinomops laticaudatlls (p. 191)

c;elia López-Gonzá/ez: Murciélagos del Paraguay_ _ _ _ _ __

17

Orejas no unidas en la línea media de la caheza, no alcanzando más allá de la nariz cuando se doblan hacia adelante, antitrago más ancho en su base que alto, constricción interorbital relativamente ancha, C13L1INC < 4.4, primera falange del dedo IV de longitud similar a la segunda ...................................................................................... Tadarida brasiliensis (p. 204) 34. Orejas unidas en la línea media, dos premolares superiores (excepto en Eumops dabbenei)

...... ,......................... ,.' ...................................................... ,., ............................ ,......... Eumops, 35 Orejas no unidas en la línea media, un premolar superior.. ..................... ............. Molossops, 40 35. FAR < 50 mm. CBL < 20 mm ..................................................... .

,........................ 36

FAR > 50 mm, CBL > 20 mm ................................................................................................ 37 36. FAR generalmente> 45 mm, GLS > 19, rostro largo y ancho, región frontal de la caja craneana comparativamente no inflada ......................................... Eul1lops bonariensis (p. 152) FAR generalmente < 45 mm. GLS < 19 mm, región frontal de la caja craneana inflada ............ . ......................... ... ............................. ........................ '" ........... ..... Eumops patagonicus (p. ¡61) 37. Orejas> 35 mm, trago grande, ancho y cuadrado, MAB/CBL < 0.50 .................................. . ..................................................................................................... .......... ,Elll1lopsperotis (p, 165) Orejas < 35 mm, trago pequeño, terminado en punta o cuadrado, MAB/CBL > 0.5 ............... 38 38. CBL > 30 mm, FAR > 70 mm ..................................................... Eumops dabbellei (p. 155) CBL < 30 mm, FAR < 70 mm ................................................................................................. 39 39. Trago pequeño y puntiagudo, fosas basiesfenoideas profundas y pequeñas, MAB/CBL menos de 0.54, arcos cigomáticos subparalelos ......................... Ellmops allripelldlllus (p. 149) Trago ancho y cuadrado, fosas basiesfenoideas someras y grandes, MAB/CBL > 0.54. arcos cigomáticos convergentes en su parte anterior ................................. Eumops glaucinus (p. 158) 40. CBL > 19 mm, FAR > 41 mm ................................................. Mofossops abraslls (p. 168) CBL < 19 mm, FAR < 41 mm ............................................................................................... .41 41. Antitrago grande, cuadrado, áreas extensas de blanco en la garganta que pueden extenderse sobre el pecho y vientre, falange 1 del dedo IV mucho mayor que la segunda, GLS generalmente < 15 mm .......................................................................... ......... IYlolossops plallirostris (p. 172)

Antitrago pequeño, angosto, garganta pálida pero pocas veces blanca, falange I del dedo IV de longitud similar a la segunda, GLS generalmente < 15 mm ....... Molossops temminckii (p. 176) 42. Al menos el primer tercio del uropatagio densamente cubierto con pelo en la superficie dorsal (fig. 3p), rostro muy corto, un par de incisivos superiores ............................. Lasillrus 43 Uropatagio con pelos escasos, rostro largo, dos pares de incisivos superiores ...................... 45 43. Pelo en el uropatagio confinado a la región proximal del mismo, pelaje amarillo con la base de los pelos oscura, un premolar superior ................. ................................ Lasiurus ega (p. 127) Pelo en el uropatagio extendiéndose hasta el borde posterior del mismo, pelaje rojizo o negro escarchado, dos premolares supeliores ............................... ,..................................................... 44

18


44. Antebrazo> 45 mm, CBL > 13mm. pelaje dorsal negro escarchado .................................... .

................ .................. ............................ .......................... ................ Lasillrlls cinerells (p. 124) Antebrazo < 45 mm, CBL < 13 mm, pelaje dorsal rojizo, en la mayoría de los casos con puntas blanquecinas que le dan apariencia escarchada ............................. Lasiurus blossevillii (p. 122) 45. Orejas largas, de modo que sobrepasan la punta de la nariz cuando se doblan hacia delante

............................................................................................................ ..................... Histiotus. 46 Orejas más cortas, que no sobrepasan la nariz cuando se doblan hacia delante ...................... 47 46. Orejas < 30 mm, el borde posterior del paladar se extiende más allá de la mitad de la distancia entre el extremo posterior del último mol8r y la punta posterior del pterigoides ..........

............... .............................................................................................. HistiotllS velatlls (p. 118) Orejns > 30 mm, borde posterior del paladnr se extiende, cuando más, hasta la mitad de la distancia entre el último molar y la punta del pterigoides .............. Histiotus macro tus (p. 114) 47. Canino y último premolar supelior (PM4) separados por dos premolares mucho más pequeños (lig. 3q)............................................................ ......................

.. .............. Myotis, 48

Canino y PM4 no separados por pequeños premolares intermedios (lig. 31') ......... Eptesiclls, 53 48. Pelos dorsales < 3 mm de largo; de color anaranjado brillante o amalillo-naranja, a rojo canela; FAR >37 mm. P3 desplazado hacia el lado lingual de la hilera de dientes, de modo que es casi imperceptible en vista lateral, el plagiopatagio se inserta en la base de los tarsos ......... ..

......................................... .......................................................................... Myotis simlls (p. 145) Pelos dorsales> 3 mm, coloración de rojo canela a negro, las puntas pueden ser blancas, dando una apariencia escarchada, el P3 no se halla desplazado hacia el lado lingual, el plagiopatagio se inserta al nivel de los dedos ...................................................................................................... 49 49. Cresta sagital generalmente presente, a menudo bien desanollada, BAC generalmente mayor que ¡NC, o si es similar, entonces lNC es generalmente> 3.7 mm; pelaje dorsal corto, sedoso y marrón rojizo a canela, o lanoso, opaco y marrón oscuro ...................................................... 50 Cresta sagital generalmente ausente, o si presente, poco desarrollada; BAC 5 mm) ............................................................................................................................................... 51 50. Pelaje sedoso, color rojo caneJa, el pelo en el dorso del uropatagio se extiende hasta la rodilla o más allá, GLS > 14.5 mm, FAR > 37 mm .............................................. Myotis ruber (p. 142) Pelaje lanoso, color marrón rojizo a marrón oscuro, pelo del dorso del uropatagio no se extiende hasta la rodilla, GLS < 14.5 mm, FAR < 37 mm ................................. Myotis riparills (p. 139) 51. Pelaje fuenemente bicolor, color marrón a casi negro en las bases y plateado en las puntas, produciendo un efecto escarchado; o bien, bases marrón oscuro con la parte media de amarilla a marrón y la punta más clara. Con un fleco de pelo en el borde posterior del uropatagio (aunque puede necesitar verse con aumento para ser perceptible), BBC >7 mm, o si es menor, LNR > 5.7 mm ........................................................................................................................................... 52

_Celia López-González: Murciélagos del

PE1!E9~_

_ _ _ _ _ ________

19

Pelaje débilmente bicolor, coloración de marrón arena (en ejemplares del chaco seco) a negruzco, uropatagio sin fleco de pelos. BBC < 7 mm, LNR generalmente> 5.5 mm ................ .

.............................. ...................................................... ............... Myotis nigricans (p. 134) 52. Pelaje dorsal marrón a casi negro en las bases de los pelos y plateado en las puntas, dando una apariencia escarchada; bóveda craneana e INC amplias, dando una apariencia globosa al cráneo, rostro relativamente corto, BAC > 7 mm, o si es menor. entonces LNR < 5.7 mm ....... .

............................................ ........ ......... ........... .............. .............. ... ...... Myotis albescells (p. 130) Pelaje dorsal con bases oscuras y puntas plateadas, dando una apariencia levemente escarchada, similar a la de M. albescens (en NI. levÍs levis), o pelaje marrón oscuro en las bases, amarillo a malTón en la parte media, y más pálido en las puntas (en M. levis dinellii), bóveda craneana e INC angostas, rostro relativamente largo, BAC < 7 mm, o si mayor, entonces LNR > 6 mm ..... . Myotis levis (no se ha documentado para el Paraguay, ver apartado correspondiente a Myolis). 53. FAR 36 mm, FAR > 36 mm, GLS > 15 mm, MAX > 5.2 mm, MTR > 5.7 mm, MAN > 11.2 mm ..................................................................................................................................

~

54. FAR < 42 mm, MCIIJ < 41 mm, GLS 41 mm, MCIlI > 41 mm, GLS > 17 mm. MAX > 6.2 mm, MTR > 6.4 mm, MAN >13 mm ................................................................ .............................. Eptesicus brasiliensis (p. 104)

{2elia López-González: Murciélagos del ParaIJl!E:L

21

ORDEN CHIROPTERA Suborden Microchiroptera Dobson, 1875 Familia Emballonuridae Gervais, 1856 Las especies deesta familia que se han registrado o podrían llegar a encontrarse en el Paraguay pertenecen a la subfamilia Emballonurinae, que se distribuye en las regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo. Los embalonúridos se caracterizan por poseer un saco glandular en el propatagio (evidente en la mayoría de las especies) y el extremo posterior de la cola sobresaliendo de la parte dorsal del uropatagio cerca de su punto medio. El cráneo presenta normalmente procesos postorbitales bien desarrollados; en individuos adultos los premaxilares son incompletos y sólo se conserva su porción nasal, estos elementos se encuentran libres, es decir, no fusionados entre sí o con los maxilares (Hall, 1981). Solo se ha documentado para el Paraguay la presencia de una especie de embalonúrido, Pteropteryx macrotis, aunque se ha sugerido la probable presencia de Rhynchonycteris naso y Saccopteryx bililleata (Myers y Wetzel, 1983). Ambas especies se han registrado ya en Bolivia (Anderson, 1997) y el suroeste de Brasil (Koopman, 1982), si bien a elevaciones mayores de las comunes en el Paraguay.

Género Pteropteryx Peters, 1867 Murciélagos de tamaño reducido, con un pequeño saco alar que abre hacia fuera, cerca del borde superior del propatagio. El saco está bien desarrollado en machos y es rudimentario en hembras. La especie paraguaya pertenece al subgénero Pteropteryx, caracterizado por tener el rostro abombado en su parte anterior y el perfil dorsal aproximadamente paralelo a la hilera de dientes de la maxila. Las fosas pterigoideas laterales son pequeñas y las orejas están separadas (Koopman, 1994). Fórmula dental 113, 1/1,2/2,3/3 == 32 (Sanborn, 1937).

Pteropteryx macrotis (Wagner, 1843) Vespertilio caninus Wied-Neuwied, 1826: 179 (pre-ocupado por V. canillus Blumenbach,

1797) Emballonura canina Temminck, 1838b:29 Emballonura macroris Wagner, 1843 :367 Emballollura brunnea Gervais, 1856:66 Preropteryx canina Peters, 1867:472 Saccopteryx canina Dobson, 1878:373 Pleropteryx macroris macrotis Sanborn, 1937:339

22

Pub. Comité Español MaS y Red IberoMaS, N° 9

Fig. 4. Vista dorsal, venu'al y lateral del cráneo de Preropleryx macrol;" (TTU36114), hembra, de México: Tabasco, 3 km E Teapa, GLS == 15 .23.

Material tipo. Sintipo, Emballonura macrotis, hembra adulta, sin número, depositada en el Naturhistorisches Museum Wien, Viena, Austria. Localidad tipo Brasil, Mato Grosso, restringida a "Cuiaba" (Cuiabá, Carter y Dolan, 1978). Comentarios taxonómicos. Se reconocen tres subespecies de Pteropteryx I1wcrotis, (Koopman, 1994) las poblaciones paraguayas pertenecen a la subespecie nominal (Sanborn, 1937). Diagnosis. Murciélagos de tamaño pequeño (generalmente FAR< 45 mm). Saco cerca del borde superior del propatagio, con la abertura hacia la parte anterior. Cresta

23


sagital presente, el rostro se eleva hacia la caja craneana de manera relativamente abrupta (Sanborn, 1937); procesos postorbitales angostos y relativamente romos, fosas basiesfenoideas no divididas (Ruschi, 195 lb - fig. 4).

Coloración. Dorso marrón oscuro, vientre más claro, membranas alares negras. Especies similares. P kappleri es morfológicamente muy similar pero de mayor tamaño (FAR > 45 mm en P. kappleri de Bolivia-Anderson, 1997), esta especie no se conoce del Paraguay.

Dimorfismo sexual. Con base en análisis univariantes y multivariantes, se ha detectado dimorfismo sexual secundario en algunos caracteres craneales y medidas externas en poblaciones del noreste brasileño (Willig, 1983; Willig et al., 1986); no existe información para el Paraguay.

60

55

20

\

\

Brasil

("

i

+ N

Argentina

100 .--~_J"~,_~=~-~~.

__

100 ~~~

Fig. 5. Distribución de Pleropleryx I1Ulcrolis en el Paraguay.

200 Kilomctcrs

_____


24

Variación geográfica. No se ha documentado. Medidas. Se describen medidas para dos hembras paraguayas: GLS 15.2, 15.2; CBL 13.7, 13.7; MAB 7.7, 7.9; ZYG 8.4, 8.8; INC 2.9, 2.8; BAC 3.4, 3.4; BAM 6.2, 6.3; MAX 5.6,5.6; MTR 5.9, 5.9; FAR 43.0, 44.6; MCIII 38.2, 40.0. Distribución mundial. Sureste de México, Centroamérica y Suramérica al este de los Andes hasta Brasil y el Paraguay (Koopman, 1982). Distribución en el Paraguay. Esta especie ha sido colectada únicamente en dos localidades sobre las márgenes del río Paraguay, al norte de la ciudad de Concepción (fig. 5). Hábitat. Los ejemplares citados en Myers et al. (1983) fueron colectados a la entrada de cuevas cerca de grietas en rocas calizas, compartiendo refugios con Desmodus rotundus y Glossophaga sorieina. En otras áreas esta especie se encuentra asociada a bosques, sabanas y humedales. Alimentación. Insectos. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados (6). Alto Paraguay: Fuerte Olimpo, 200 m (1, MNHNP 1955). Concepción: Cantera 54, 1 Km NE San Lázaro, by rd. (4, MNHNP 0001-02, UMMZ 156591-92); Cantera 54, 2 Km E San Lázaro, by rd. (1, MNHNP 0012). Pteropteryx ef maerotis (sólo piel, 4): Concepción: Cantera 54, 1 Km NE San Lázaro, by rd. (MNHNP 0003-06). Registros bibliográficos. Concepción: Cantero Halo; San Lázaro (Myers y Wetzel, 1983; Myers eta!., 1983).

Familia Noctilionidae Gray, 1821 Murciélagos sin hoja nasal verdadera, en los que el hocico presenta una pequeña proyección carnosa, puntiaguda, que recuerda una hoja nasal. Labios carnosos formando claras bolsas en las mejillas; orificio bucal transverso, fosas nasales aproximadamente tubulares abriendo anteriormente. Cráneo sin procesos post-orbitales; en los adultos los premaxilares estan fusionados en su parte media y a su vez al maxilar. La fíbula es alargada, fibrosa y cartilaginosa en su parte proximal. Las patas posteriores se hallan muy desarrolladas y poseen un calcar óseo sostenido por un calcáneo aplanado y alargado que se expande distalmente (Koopman, 1994). La familia está compuesta por el género Noctilio.


_ _ _ _ _ __

25

Género Noctilio Linnaeus, 1766 Presenta orejas separadas, delgadas y puntiagudas; cola bien desarrollada que se extiende más allá de la mitad de la longitud del fémur y hasta aproximadamente la mitad del uropatagio, a partir del cual la punta se proyecta dorsal mente. Dedos y uñas de las extremidades posteriores comprimidos lateralmente; caja craneana profunda, de contorno oval, la región mastoidea se prolonga lateralmente formando una especie de repisa; cresta sagital bien desarrollada, sobre todo en los machos. Pelaje corto y aterciopelado, de pardo a anaranjado vivo, con olor almizclado. Fórmula dental 2/1, 111, 1/2,3/3 = 28. El género incluye dos especies de distribución neotropical, ambas presentes en el Paraguay.

Noctilio albiventris Dcsmarest, 1818 Noctilio albivenlris Desmarest, 1818:15 Noctilio albivenler Spix, 1823:58 (con'ección) Noctilio affillis d Orbigny, 1836:pJ. 10, lig. 1 Noctilio zapara Cabrera, 1907:57 Noctilio minar Osgood, 1910:30 Dirias irex Thomas, 1920a: 273

Material tipo. En apariencia no existe ninguno, se desconoce el origen del material usado por Desmarest en la descripción original (Davis, 1976). Cabrera (1958) fijó río Sao Francisco, Barua, Brasil, como localidad tipo por ser la primera localidad exacta (en Spix, 1823) referida a la especie (Davis, 1976). Comentarios taxonómicos. Las poblaciones de Noctilio albiventris de la cuenca Paraguay-Paraná fueron consideradas por Davis (1976) como una subespecie distinta, a la que llamó N. a. cabrerai, descrita con base en ejemplares de Fuerte Olimpo, departamento Alto Paraguay. Esta subespecie se distinguiría de las poblaciones adyacentes (N. a. affinis), por su tamaño menor y coloración más clara. Myers y Wetzel (1983), con base en especímenes examinados por Davis (1976) y en material adicional del Paraguay, concluyeron que al menos en la porción sureña de la distribución de N. albiventris, los cambios en tamaño corporal tienen lugar gradualmente, sin límites que permitan definir subespecies, por lo que ponen en duda la validez de N. a. cabrerai. La comparación de medidas de tres muestras provenientes de la cuenca Paraguay-Paraná (tabla 1) sugiere que N. albiventris incrementa gradualmente su tamaño de norte a sur, y que los ejemplares más pequeños en efecto corresponden a los alrededores de la localidad tipo de N. a. cabrerai, si bien los ejemplares de Misiones son tan grandes como aquellos citados para San Joaquín, Bcni. Bolivia (Myers y Wetzel, 1983). Taddei et al. (1986), por otro lado, encontraron diferencias significativas entre poblaciones del sureste de Brasil y una población del Paraguay, por lo que reconocen N. a. cabrerai como subespecie válida. En lo concerniente al color, los ejemplares provenientes de una misma localidad pueden variar desde un marrón muy claro hasta un rojo-anaranjado brillante. Esto

26


indica que la variación en color puede ser más bien una cuestión de edad o condición reproductiva, aunque de una evaluación preliminar de este carácter (Davis, 1976) no emergió ningún patrón claro. La variación geográfica de N. albiventris merece una nueva revisión que permita establecer el estado subespecífico de sus poblaciones, al menos en la porción más sureña de su distribución (Myers y Wetzel, 1983), por ello, los ejemplares aquí documentados no se asignan a ninguna subespecie.

Fig. 6. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de Nocrilio albiventris (TTU80363), macho, del Paraguay: Presidente Hayes, Estancia La Victoria, 23°39.03 S, 58 °34.79 W, GLS = 20.59.

Diagnosis. Noctilio de tamaño relativamente pequeño (FAR < 70 mm, CBL < 21.0, fig. 6). Morfológicamente con'esponde a la descripción del género.

27

Celia López-González: Murciélªºos del Paraguay

Coloración. Los ejemplares paraguayos son en su mayoría pardos en el dorso, con una menor proporción de individuos anaranjados. Dorso y vientre difieren poco en la intensidad de la coloración. Una línea angosta, más clara que el resto del pelaje, cruza el dorso en dirección anteroposterior. Membranas de color marrón. Especies similares. Noctilio albiventris es en términos generales muy similar a la otra especie de la familia, N. leporinus, sin embargo, se distingue fácilmente de ésta por su tamaño menor (FAR < 70 mm; HF < 27 mm; longitud de la tibia y pata trasera, sumadas, menor del 70% de FAR; CBL < 21 mm). Dimorfismo sexual. Esta especie presenta un marcado dimorfismo sexual en tamaño y desarrollo de la cresta sagital, siendo los machos mayores y con la cresta más desarrollada (Davis, 1973; Taddei etal., 1986).

60

55

Bolivia

I 20

.'-I

Brasil I

••

I

••

I

IlL-

N

+

Argentina

100

O

100

200 Kilome1"rs

~~--~~~-~.~~--~----~

Fig. 7. Distribución de Nocli!io albivcl1lris en el Paraguay.

28


Variación geográfica. Los patrones de variación geográfica de esta especie se describen en Davis (1976), Taddei et al. (1986) y Myers y Wetzel (1983). Medidas. Tabla l. Distribución mundial. Suroeste de México, Centroamérica y Suramérica al este de los Andes hasta el norte de Argentina (Koopman, 1982, 1994). Distribución en el Paraguay. Noctilio albiventris es común en áreas inundadas y semi-inundadas a lo largo de los ríos Paraguay, Paran á y sus tributarios (fig. 7). Hábitat. Áreas cercanas a cuerpos de agua. Individuos de esta especie pueden observarse forrajeando en el crepúsculo, algunas veces en gran número, volando sobre cursos de agua de coniente lenta. Myers y Wetzel (1983) indican que N. albiventris utiliza troncos huccos de quebracho (Schinopsis spp.) como refugio diurno. Algunos individuos han sido colectados en las instalaciones de la Base Naval de Bahía Negra, departamento Alto Paraguay. Alimentación. Insectos. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados (147). Alto Paraguay: Base Naval de Bahía Negra (S, MNHNP 0007-08,0010-11,0013); Estancia Doña Julia, 20°10.98 S, 58° 04.42 W, 60 m (22, TK 60983-85, 61057-61,61081-94); Estancia Doña Julia, S Km N Bahía Negra (l, MNHNP 0009); Estancia Parra-cué, 21 °05.91 S, 57°53.52 W, 95 m (6, TK 60787, 60794-98); Fuerte Olimpo (3, MNHNP 1947, FMNH 145244, 145246), Fuerte Olimpo, 21 °02 S, 57°54 W (20, AMNH 234253-55, 234260-76). Central: 17 Km E Luque, by rd., río Salado (19, UMMZ 125753-71); 20 Km E Luque, by rd. (1, MVZ 144321). Concepción: Estancia CetTito, 23°15.14 S, 57°29.57 W (1, TK 60612); Estancia Santa Clara, 23°13.35 S, 57°3l.61 W (1, TK 60665). Misiones: Ayolas, Barrio San Antonio, 27°23.42 S, 56°50.15 W, 71 m (9, TK 60805-08, 60835-37, 60840-41); río Atinguy, 27°20.67 S, 56°40.52 W, 77 m (17, TK 6085968, 60873-60879). Paraguarí: lago Ypoá, 25°56.71 S, 57°26.80 W, 120 m (l, TK 60547). Presidente Hayes: estancia La Victoria, 23°39.04 S, 58°34.79 W, 120 m (16, TK 60010,60013-14,60017,60020,60023-26,60028-29, 60049-52,60093); Estancia La Victoria, 23°40.07 S,58°35.71 W, 120 m (1, TK 60062); 8 Km NE Juan de Zalazar (4, UMMZ 134233, 134235, 134240, 134248); 0.3 Km S Line Camp, Estancia Juan de Zalazar (7, UCONN 16413-19); 230 Km NW Villa Hayes, by rd. (13, MVZ 144322-34). Registros bibliográficos. Alto Paraguay: Fuerte Olimpo, río Paraguay (Davis, 1976; Myers y WetzeI, 1983).


29

Noctilio leporinllS (Linnaeus, 1758) [Vespertilio]leporinus Linnaeus, 1758:32 Vespertilio minor Fcrmin. 1765:30 Noctilio americanus Linnaeus. 1766:88 Pleropus leporinus Erxleben, 1777:130 Vespertilio labialis Kerr. 1792:93 Vespertilio mastivus Vahl. 1797: 132 NI octilio] rufescens 01 fers, 1818:225 Noctilio unicolor Desmarest 1818: 15 Noctilio dorsatus Desmarest 1818: 15 Noctilio vi/latus Schinz, 1821:870 Noctilio leporillus Gray, 1827:67 Ce/aeno brocksianCl Leach, 1821 :70 Noctilio rufus Spix, 1823:57 Noctilio rufipes d Orbigny, 1835:pl. 9, fig 4.

Material tipo. Ninguno originalmente designado. La especie fue descrita por Linnaeus (1758), quien se basó en una descripción hecha por Seba (1734). Carter y Dolan (1978) consideraron que el ejemplar Vespertilio leporinus Linnaeus (British Museum of Natural History 67.4.12.399), macho adulto, es el que Seba utilizó para describir la especie, y es, por tanto, el holotipo de Noctilio leporinus. La localidad tipo fue restringida por Thomas (1911 b) a Surinam. Comentarios taxonómicos. Los Noctilio leporinus del Paraguay han sido incluidos en la subespecie N. l. rufescens Olfers, 1818 (Davis, 1973). La descripción de esta subespecie se basó en la del "chauve-souris rougeatre" de Azara (1801), localidad tipo, el Paraguay. Myers y Wetzel (1983) examinaron una muestra de cuatro machos y 11 hembras del Paraguay y concluyeron que sus ejemplares eran mayores que los individuos de N. leporinus de la cuenca del Amazonas (N. l. mastivus sensu Davis, 1973), pero menores que N. l. rufescens de Bolivia y Argentina. Una muestra mucho mayor proveniente del Paraguay produjo resultados similares (tabla 2), aunque no se llevaron a cabo pruebas estadísticas para evaluar las diferencias formalmente. Por otra parte, Taddei el al. (1986) describen ejemplares colectados en el sureste brasileño como más parecidos a los de Bolivia y Argentina que a las formas amazónicas. Estos autores sugieren la posibilidad de variación elinal en tamaño, el cual decrecería de suroeste a noreste en Suramérica, aunque admiten que carecen de suficiente información para documentar la tendencia adecuadamente. Como con N. albiventris, se requiere una estudio formal de los patrones de variación geográfica de Noctilio leporinus. Diagnosis. La especie de tamaño mayor en el género Noctilio (FAR> 80 mm, CBL > 21 mm - fig. 8). Morfológicamente corresponde a la descripción del género. Coloración. Como en Noctilio albiventris, aunque los ejemplares de N. leporinus presentan la fase anaranjada más a menudo. Especies similares. Noctilio leporinus es una especie distintiva, que puede ser confundida sólo con la otra especie de la familia, N. albiventris. Se distingue fácilmente

30

Pub . Comité Español MaB y Red IberoMaB, N° 9

de ella por su tamaño mayor en general y el de las patas traseras en particular (FAR> 80 mm, HF > 28 mm, longitud de la tibia y pata trasera mas del 70% de FAR, CBL> 21 mm).

Dimorfismo sexual. Noctilio leporinus es marcadamente dimórfico en [amaño y desarrollo de la cresta sagital, ambos mayores en los machos (Davis. 1973; Taddei el al., 1986; Willig, 1983; Willig el al., 1986). Variación geográfica. Se reporta en Davis (1973) para toda su área de di stribución y en Taddei el al. (1986) para Brasil. Medidas. Tabla 2.

Fig. 8. Vista dorsal. ventral y lateral del cráneo de Nocti/io leporinus (TTU80045), hembra, del Paraguay: Departamento Boquerón. Base Naval Pedro P. Peña, 22°27. 16 S. 62°20.65 W, GLS = 26.18.

31

Celia López-González: Murciélagos del Paraguay_

Distribución mundial. De Sinaloa y Veracruz, México, hasta el norte de Argentina, incluyendo las islas del Caribe (Hood y Jones, 1984). Distribución en el Paraguay. Chaco Bajo y Región Oriental (fig. 9). Hábitat. Común en lagunas y corrientes lentas en el Chaco húmedo (Chaco Bajo y Central) y áreas con características chaqueñas de la Región Oriental, cerca del río Paraguay (fig. 9). Al parecer es raro en los bosques tropicales de la misma región. Alimentación. Peces, insectos, crustáceos acuáticos.

60

l'

Bolivia

~·-I~-

20 __---.~

"

\ Brasil

• ,

.

•l .

••

lL----.---

+ N

Argentina

)no

......

o

100

200 Kilo",e!"rs

._~-~.- ~~....----~~-----

Fig. 9. Distribución de Noclilio /eporinus en el Paraguay.

32


Estado de conservación. Potencialmente vulnerable. Ejemplares examinados (79). Boquerón: Base Naval Dr. Pedro P. Peña, 22°27.16 S, 62°20.65 W, 240 m (2, TK 62847-48); 420 Km NW Villa Hayes, by rd. (J, MVZ 144348); 460 Km NW Villa Hayes, by rd. (5, MVZ 144340-44). Canindeyú: 6.3 Km NE Curuguaty, por cafetera (2, UMMZ 124382-83). Concepción: 8 Km E Concepción, by rd. (1, MVZ 144335); Estancia Cerrito, 23° 15.54 S, 57°30.21 W (1, TK 60633); Estancia Cerrito, 23°15.64 S, 57°30.32 W (1, TK 60611); Estancia Santa Clara, 23° 13.00 S, 5r31.33 W (1, TK 60661). Cordillera: 20 Km N Altos, by rd. (2, MVZ 144346-47). Presidente Hayes: Estancia Juan de Zalazar (1, UCONN 16386); Estancia La Victoria, 23°39.04 S, 58°34.79 W, 120 m (2, TK 60021-22); Estancia Samaklay, 23°28.81 S, 59°48.43 W (6, TK 62667, 62700, 62728-29, 62780, 62807); Estancia Samaklay, 23°29.47 S, 59°49.18 W (5, TK64928-30, 64938-39); 3 Km SE Line Camp, on río Verde, Estancia Juan de Zalazar (28, UCONN 16373-385,16387-401); Rincón Charrúa, 275 Km NWVilla Hayes, by rd. (4, MVZ 144337-39, 144353); 2 Km SW retiro, Km 304 Transchaco Highway (11, UCONN 16402-12); río Verde, 300 Km NW Villa Hayes, by rd. (1, MVZ 144345); 230 Km NW Villa Hayes, by rd. (1, MVZ 144336); 300 Km NW Villa Hayes, by rd. (4, MVZ 144349-52). Registros bibliogl'áficos. Presidente Hayes: 2 Km N río Verde, Juan de Zalazar (Wetzel y Lovett, 1974).

Familia PhyIlostomidae Gray, 1825 Murciélagos con hoja nasal verdadera o al menos un cojinete nasal, más o menos circular, normalmente con una porción superior sobresaliente (Koopman, 1994). Cráneo sin procesos postorbitales; premaxilares completos y fusionados entre sí y al maxilar. Las ramas palatales aÍslan dos forámenes palatales laterales (Hall, 1981). La familia se distribuye en toda América neotropical y hacia el norte hasta la porción sur de los Estados Unidos (Koopman, 1994). La clasificación de los filostómidos ha sido objeto de debate durante los últimos años. La que se emplea en este trabajo es una muy conservadora (Koopman, 1993), que puede no reflejar las relaciones filo genéticas entre los taxa. Existen clasificaciones alternativas basadas en diversos conjuntos de caracteres y que abarcan grupos de filostómidos a diversos niveles (Baker et al., 1989; Owen, 1987; Van Den Busschey Baker, 1993).

Subfamilia PhyIJostominae Gray, 1825 Filostómidos con hoja nasal bien desarrollada, con su porción superior prominente. Superficie oclusal de Jos molares superiores en fOlma de "W", característica de la subfamilia. Primer premolar superior en contacto con el canino y con el segundo premolar superior. Arcos cigomáticos completos (Koopman, 1994). Se distribuye en América neotropical, generalmente a bajas elevaciones.

{2elia López-González: Murciélagos del

Para~ _ _ __

33

Género Chrotopterus Peters, 1865b Filostóminos con orejas grandes y bien separadas. Cola apenas perceptible en la base del amplio uropatagio (Hall, 1981). Pelaje lanoso, largo y suave, variando de gris-negruzco a marrón (MedelIín, 1989). Cráneo robusto, con la región interorbital subcilíndrica, y la expansión paraoccipítal pequeña pero definida. Fórmula dental 211, 1/1,2/3,3/3 == 32. Chrotopterus es un género monoespecífico. Se distribuye del sureste de México, Centroamérica y Suramérica hasta el Paraguay, Brasil y el norte de Argentina (Medellín, 1989).

Chrotopterus auritus (Peters, 1856) Vampyrus auritus Peters, 1856:415 Chrolopterus auritus Peters, 1865d:505

Material tipo. Holotipo, macho adulto, localidad tipo Santa Catarina, Brasil, depositado en el Zoologisches Museum der Humboldt-Universitat zu Berlin, Berlín, Alemania (ZMB 3755---Carter y Dolan, 1978). Según Medellín (1989), sin embargo, el ejemplar tipo de Vampyrus ([uritus es 2MB 10058, depositado en el mismo museo y colectado en Oaxaca o Veracruz, México (localidad tipo, "México"). Comentarios taxonómicos. Las poblaciones paraguayas de Chrotopterus auritus se han asignado a la subespecie C. a. australis Thomas, 1905, localidad tipo Concepción, Paraguay. Se distingue por presentar una pequeña mancha blanca en la punta de las alas, un distintivo parche de pelo lanoso en el metacarpo del pulgar, por el pelaje del cuerpo que se extiende por la membrana del ala posterior hacia los codos y por la membrana interfemoral que cubre muslos y rodillas (Thomas, 1905). Koopman (1994) no reconoce subespecies. Los ejemplares examinados por Myers y Wetzel (1983) corresponden con la descripción de Thomas (1905) de Chrotopterus a. australis y "difieren de un individuo de Panamá por su pelaje grisáceo" (y no marrón). No obstante, estos autores consideraron que las diferencias no son suficientes para otorgar estado subespecífico a las poblaciones paraguayas. Ejemplares adicionales colectados en la reserva de Mbaracayú, en Canindeyú (2) y Yaguareté Forests en el departamento de San Pedro (1) muestran también las características descritas por Thomas (1905). Sin embargo, la muestra disponible es aún muy pequeña y se desconoce el grado de variación geográfica de estos caracteres. La evidencia disponible es, por tanto, aún muy débil para apoyar o no la designación de subespecies. Diagnosis. Chrotopterus auritus es uno de los murciélagos de mayor tamaño registrados para el Paraguay (FAR > 75, GLS > 35), sólo Phyllostomus hastatuue le aproxima. Externamente se reconoce con facilidad por su gran talla, así como por la longitud de las orejas y su pelaje largo y lanoso. El cráneo (fig. 10) se describe en el apartado corresponrliente al género. Coloración. Marrón chocolate en el dorso, vientre ligeramente más claro, membranas casi negras.

34


Fig. 10. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de ChrOlopterus artritus (ITU09339), macho, de México: Veracruz, 38 km SE Jesús Carranza, 500 ft (152 m), GLS = 35.73.

Especies similares. Externamente ninguna. El cráneo es similar en forma en toda la subfamilia, Chrotopterus se diferencia por su gran tamaño y por poseer sólo un par de incisivos inferiores, en tanto que los restantes géneros, excepto Mimon (que no se conoce del Paraguay) y Tonatia, poseen dos pares. En éste último, sin embargo, el pm4 se halla desplazado hacia el lado labial de la hilera de dientes, en tanto que en Chrotopterus este diente se encuentra sobre el lado lingual de la misma (fig. 10). Dimorfismo sexual. No ha sido documentado. Variación geográfica. No ha sido documentada.

Celia López-González: Murciélagos del

Para~

35

_ __

60

55

Bolivia

-r---

- .__. . _. . . .___ I

20 .. _ . _

\ (

i

Brasil

¡

I

:......--)--_.~

,/ /

~-,_.-

•

,I

}.L . _ _ - - - - - - - - i f - - N

+ 100 o 100 200 lGlom"cT' --~-~-~-~~~.~ .....~~,-~~

Fig. 11. Distribución de Chrutupterus auritus en el Paraguay.

Medidas. (N=II, machos y hembras juntos) GLS 36.1 ± 0.74,34.8-37.4; CBL 31.1 ± 0.68; 30.1-32.3; MAB 17.5 ± 0.55,16.9-18.7; ZYG 19.2 ± 0.74,17.8-20.4; INC 6.1 ± 0.18,5.9-6.5; BAC 7.1 ± 0.29,6.8-7.8; BAM 11.9 ± 0.26, 11.6-12.4; MAX 12.5 ± 0.28, 12.3-13.1; MTR 14.5 ± 0.34, 14.1-15.2; TL 139.7 ± 27.65,96.0-165.0; TAIL 37.3 ± 17.41, 7.0-51.0; HF 24.2 ± 1.86, 21.0-26.0; EAR 48.3 ± 2.12, 44.0-50.0; WT 84.6 ± 7.98, 76.7-98.0; FAR 80 ± 3.61, 72.0-84.4; MCIII 61.3 ± 1.95,58.2-64.7. Distribución mundial. Sureste de México, Centroamérica y Suramérica hasta el Paraguay, Brasil y el norte de Argentina (Medellín, 1989). Distribución en el Paraguay. Región Oriental en ambas márgenes del río Paraguay; con registros escasos en el chaco, departamentos Alto Paraguay y Presidente Hayes (fig. 11).

36


Hábitat. Esta es una especie poco común, generalmente asociada con las áreas de bosque tropical del oriente paraguayo, incluyendo las márgenes del río Paraguay. No obstante, se conoce un ejemplar de cerca de Cerro León, en el chaco seco y otro de Fortín Orihuela, en el chaco húmedo (fig. 11), lo que sugiere que esta especie puede habitar ambientes más estacionales e inestables al menos parte del año. Alimentación. Pequeños vertebrados, insectos, fruta (Gardner, 1977a). Estado de conservación. Potencialmente vulnerable. Ejemplares examinados (18). Alto Paraguay: 50 Km WNW Fortín Madrejón, by rd .. , Cerro León (1, UMMZ 125416). Caaguazú: Sommerfeld, colony #11 (1, USNM 293140). Canindeyú: 6.3 Km NE Curuguaty, by rd. (1, UMMZ 124358); l3.3 Km N Curuguaty, by rd. (1, UMMZ 125902); Reserva Natural del Bosque Mbaracayú, 24°08.06 S, 55°23.13 W, 300 m (2, TK 64036,64076). Cordillera: 1 mi S Tobatí, by rd. (2, MVZ 144366-67). Guairá: Villarrica, Serra Pelado (l, MCZ 42231). Itapúa: Hotel el Tirol, 19.5 Km NNE Encarnación, by rd. (1 MVZ 154705); CAISISA-Tembey, San Raphael (sic) (1, MHNG 1695.86). Paraguarí: Cerro Santo Tomás, 3 Km E Paraguarí (3, MVZ 144363-65); Parque Nacional Ybycuí, Casa de Administración (l, MNHNP 0042). Presidente Hayes: Fortín Orihuela (1, FMNH 54403). San Pedro: Yaguareté Forests, Administration Complex, 23°48.50 S, 56°07.68 W, 200 m (1, TK 61193). El Paraguay, localidad no especificada (l, USNM 105607). Registros bibliográficos: Alto Paraná: Puerto Bertoni. Alto Paraguay: Puerto Casado; Puerto Sastre. Central: Asunción; Colonia Elisa. Concepción: Cd. Concepción; Colonia San Lázaro. Itapúa: Encarnación. Presidente Hayes: Chaco-i; Monte Lindo; Puerto Cooper; Puerto Pinasco (Podtiaguin, 1944).

Género Macrophyllum Gray, 1838. Cola prologándose mas allá del borde posterior del uropatagio; patas largas, con pies notablemente grandes, de longitud poco menor a la de la tibia (Harrison, 1975) y con filas de papilas sobre el uropatagio. Fórmula dental 2/2, 1/1,2/3,3/3 = 34. El género es monoespecífico, distribuido desde el sureste de México (Tabasco), Centro y Suramérica hasta el Paraguay y norte de Argentina (Baud, 1989; Harrison, 1975; Mok el al., 1982; Wilson y Gamarra de Fox, 1991).

Macrophyllum macrophyllum (Schinz, 1821) Phyllost[ oma] macrophyllwn Schinz, 1821: 163 Macrophyllum Nieuwiedii Gray 1838:489 Macrophyllum neuwiedii Gervais, 1856:50 Dolicophyllum macrophyllum Trouessart, 1904: 110 Macrophyllum macrophyllum Nelson, 1912:93

Celia López-González: Murcié/alLos del Paraguay

37

Material tipo. No se designó ejemplar tipo y no se conserva el material original que se usó para describir la especie (Avila-Pires, 1965). Localidad tipo "Forests along the río Mucuri, State of Bahia, Brazil" (Bosques sobre el río Mucurí, Estado de Bahía, Brasil---Wied-Neuwied, 1826, citado por Avila-Pires, 1965). Comentarios taxonómicos. No se han descrito subespecies. No existe consenso en cuanto al autor del nombre de esta especie, Cabrera (1958) se refiere a él como "Wied in Schinz, Thien·., I, 1821: 163." Husson (1962, 1978), por otra parte, demostró que aún si el nombre pudiera ser atribuido a Wied-Neuwied (debido a la indicación "P. Max." Después del nombre "Phyl1ost. Macrophyl1um" en la descripción original), no existe evidencia de que haya sido responsable por la descripción que da disponibilidad al mismo. Ambas condiciones son necesarias para que sea válida la autoría de un nombre de acuerdo con el artículo 50 del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica de 1961, el que siguió Husson (1978), pero también de acuerdo con la edición más reciente (International Commission on Zoological Nomenclature, 1985), por lo que el nombre debe atribuirse a Schinz (1821). Diagnosis. Caracteres externos los del género. Cráneo con rostro corto y ancho, nasales emarginados lateralmente y hacia arriba, dejando un área notablemente aplanada (en vista dorsal) sobre las raíces dc los incisivos. Fosas basiesfenoideas obsoletas y bulas auditivas pequeñas (fig. 12). Coloración. Pelaje dorsal malTón oscuro ("Prout's brown" -Harrison, 1975), con los pelos individuales más oscuros en la punta que en la base, y casi sin contraste de color entre vientre y dorso. Membranas oscuras, casi negras. Especies similares. Las grandes patas de k/acrophyllum macrophyllum recuerdan las de Noctilio, pero el tamaño corporal (mucho menor) y la coloración del pelaje (rojo brillante a pardo amarillento en Noctilio) son suficientes para distinguirlos externamente. M. macrophyllum presenta además una hoja nasal grande, bien formada y una larga cola que se proyecta hasta el borde posterior del uropatagio. Sus características craneales separan claramente Macrophyllum del resto de los filostómidos y de los noctiliónidos. Dimorfismo sexual. No se ha documentado. Variación geográfica. No se ha documentado. Medidas. (N=5, se incluyen además medidas citadas en Baud, 1989): GLS 17.4 + 0.41,16.8-17.8; CBL 14.9 + 0.41,14.5-15.4; MAB 8.9 + 0.35,8.4-9.1; ZYG 9.9 + 0.25,9.6-10.2; INC 3.2 + 0.16,3.0-3.4; BAC 3.5 + 0.17,3.3-3.7; BAM 6.7 + 0.18, 6.57.0; MAX 5.6 + 0.09, 5.5-5.8; MTR 6.2 + 0.15,6.0-6.3; TL 92.3 + 4.08,88.0-100.0; TAIL 42.0 + 1.26,41.0-44.0; HF 14.8 + 0.75, 14.0-16.0; EAR 18.2 + 0.45, 18.0-19.0; WT 9.5 + 0.78,8.6-10.5; FAR 37.3 + 1.75,35.3-40.5; MCIII 38.6 + 1.97,36.7-41.4. Los promedios de medidas comparables de ejemplares paraguayos se aproximan al límite superior de las citadas por Harrison (1975), basadas en individuos provenientes de toda el área de distribución conocida en ese momento (sin incluir el Paraguay).

38


Fig. 12. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de Macrophyllum macrophyllum (USNM554525), hembra, del Paraguay: Amambay, Arroyo Tacuará, Near Cabina Potrerito, Parque Nacional Cerro Corá, 19 Km NNW of administration building, GLS := 17.80.

Distribución mundial. La del género. Distribución en el Paraguay. Macrophyllum macrophyllum ha sido registrado únicamente en dos localidades de la parte norte de la Región Oriental (fig. 13), ambas registradas después de 1980. Hábitat. Bosques tropicales semideciduos de la Región Oriental. Los ejemplares examinados fueron colectados en una pequeña cueva sobre el arroyo Tacuará, cerca de Cerro Corá, departamento Amambay (Wilson y Gamarra de Fox, 1991) y sobre el río Ypané, cerca de Belén, departamento Concepción (Baud, J989---fig. J). Esta especie se ha registrado también en San Ignacio, Misiones, Argentina (Fornes et al., 1969) frente a Nueva Alborada, Itapúa, Paraguay, en la ribera opuesta del río Paraná.

39

Celia López-González: {t¡1u!ciélagos del Paraguay:

J

60

55

B~~ ~20~__- - _ r

---------+----------~----------------

-------___

.,, \I

( ¡

1

Brasil

L.,.y.-l: ____. _ . _ , ,/

/ ,r'

l ·

/

\ ---'\ ",J \

e-'

i

N

+

Argentina

100

..

o

100

200 Kilomctcrs

~~~~'~~.,._~--~.------~~~

Fig, 13, Distribución de Macrophyllwn macrophyllum en el Paraguay,

Alimentación. Insectos, Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados (18). Amambay: Parque Nacional Cerro Corá (1, MNHNP 0019); Parque Nacional Cerro Corá, Arroyo Tacuará, near Colonia Potrerito, 19 Km NNW Administration House (16, MNHNP 0014-17,0020-22,0705; USNM 55452532). Concepción: río Ypané, env. Belén (1, MHNG 1698.47). Registros bibliográficos. Ninguno.

40


Género Phyllostomus Lacépede, 1799 El género Phyllostomus y en particular P. hastatus se encuentra entre los murciélagos de mayor tamaño en el Nuevo Mundo. El uropatagio es grande, desplegado se extiende hasta alcanzar los dedos de las patas posteriores. Los machos presentan en la garganta un saco glandular bien desarrollado, presente de manera rudimentaria también en las hembras. El cráneo es robusto y el rostro es ancho, bajo y aplanado, con una cresta sagital generalmente alta. Los procesos paraoccipitales se extienden lateralmente a manera de repisa, los arcos cigomáticos son robustos y el plano basicraneal forma un ángulo con el techo de los nasales en su parte posterior. Las bulas auditivas son pequeñas y aplanadas (Hall, 198J). Fórmula dental 2/2, 1/1,2/2,3/3 == 32. En este trabajo se sigue el criterio conservador de Koopman (1993) y se reconocen cuatro especies para el género, aunque se han propuesto otros arreglos taxonómicos (Baker et al., 1988a; Van Den Bussche y Baker, 1993). Se han registrado dos especies en el Paraguay.

Phyllostomus discolor (Wagner, 1843) Phyllostoma discolo/" Wagner, 1843:366 Phyllostoma innominatum Tschudi, 1844:62 Phyllostoma angusticeps Gervais, 1856:47 Phyllostomus discolor Miller, 1907: 131

Material tipo. Phyllostoma discolor, macho adulto, holotipo o sintipo, depositado en el Zoologisches Staats-Sarnmlung München, Alemania, localidad tipo Brasil, Cuyabá [Cuiabá, Mato Grosso 1 (Carter y Dolan, 1978). Comentarios taxonómicos. Aunque se desconoce el paradero de los dos ejemplares sobre los cuales se basan los registros disponibles para el Paraguay, la descripción y comparaciones en Podtiaguin (1944) indican más allá de toda duda razonable la presencia de Phyllostol11ltS discolor en el Paraguay. Se han reconocido dos subespecies, P discolor verrucossum Elliot, descrito con ejemplares de Niltepec, Oaxaca, México, y la subespecie nominal, distinguible de las poblaciones de México y Centroamérica por su tamaño menor. No obstante, Davis y Carter (1962) y Power y Tamsitt (1973), con base en material de México, Centroamérica y el n0!1e de Suramérica, concluyen que no existe evidencia suficiente para distinguir subespecies. Asimismo, Taddei (J 975a) tras analizar la variación en medidas externas y craneales de una muestra proveniente del estado de Sao Paulo, Brasil, en el límite austral de su distribución, concluye que la evidencia disponible no justifica la designación de dos subespecies dentro de P discoloro Willig (1983), encontró diferencias significativas en tamaño para algunos caracteres craneales y externos entre poblaciones del noreste de Brasil. El estado subespecífico de las poblaciones sudamericanas de P discolol"-es aún materia de discusión. Diagnosis. Un Phyllostomus de tamaño relativamente pequeño, con cresta sagital muy baja o ausente (fig. 14). Calcar más coito que la longitud de la pata trasera. Pelaje suave y denso, que no se extiende por las membranas.

Celia López-González: Murciélagos del Paragua y

41

Fig. 14. Visla dorsal, ventral y lateral del cráneo de Phyllos[ol11uS discolor (TTU05452), hembra, de Trinidad: Maracas Valley, GLS= 29.73.

Coloración. Marrón oscura o marrón negruzca, grisácea, marrón roji za o castaña en el dorso y siempre más pálida en el vientre. Especies similares. Otras especies de Phyllostomus. Se distingue de ellas por tener el calcar más corto que la longitud de la pata trasera y la cresta sagital de baja a ausente. Los individuos de esta especie son pequeños comparados con P hastatus, los únicos otros congéneres conocidos para el Paraguay (cabeza y cuerpo 69.0-70.0 mm, antebrazo 56.0-58.0 mm en seis especímenes de P discolor del Paraguay reportados por Podtiaguin, 1944).

42


60

55

20

"

\,

.\

.

Brasil

I

i

L----._

/~--.

/ ,'-'

/

_.-' J

t

25

+ N

Argentina

100

o

~~.~"~'~~.,.-a_"~"~'

100

200 Kilometcrs

____~~~~

Fig. 15. Distribución de Phyllos(()mus en el Paraguay. Círculos celTados, P. discoloro círculo abierto,

P.

has/{{Il/s.

Dimorfismo sexual. Se ha reportado dimorfismo sexual secundario significativo en la forma del cráneo (Power y Tamsitt, 1973). Taddei (l975a) y Willig (1983) reportaron dimorfismo sexual en la talla (machos mayores que hembras) en algunas características externas y craneales basados en ejemplares del sur y noreste de Brasil, respecti vamen te. Variación geográfica. Se reporta en Power y Tamsitt (1973) para poblaciones de Centroamérica y el norte de Suramérica. Medidas. No disponibles.

Celia López-González: Murciélagos del Paragua1'-_ _ _ _ _ _ _

43

Distribución mundial. Desde Oaxaca y Veracruz, México, hasta las Guayanas, el sureste de Brasil, Paraguay y el norte de Argentina (Koopman, 1993). Distribución en el Paraguay. Se conoce de dos localidades (fig. 15), ambas en la Región Occidental (Podtiaguin, 1944). Hábitat. En el Paraguay las localidades citadas se encuentran en ambientes chaqueños, tanto secos como húmedos (en la ribera del río Paraguay). En otras regiones Phyllostomus discolor se halla asociado tanto a áreas de bosque tropical como a regiones más abiertas (Handley, 1976). Alimentación. Fruta, polen, néctar, insectos y partes vegetativas de flores (Gardner, 1977a). Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados. Ninguno. Registros bibliográficos. Alto Paraguay: Laguna Chamacoco, 33 leguas W Fuerte Olimpo; Puerto Sastre (Podtiaguin, 1944).

PhyllostomllS hastatlls (Pallas, 1767) V(espertilio) hastatus Pallas 1767:7 VesJiertilio perspicillatus Lammens, 1844: 107 (no VesJiertilio perspicillatus LÍlmaeus,

1758) Phyllosloma hasta/um E. Geoffroy, 1810: 177 Phyllostoma maximus Wied-Neuwied, 1821 :242 Phyllostomus hastatus Miller, 1907: 131

Material tipo. No se designó ejemplar tipo, Pallas (1767) basó el nombre Vespertilio hastatus, sin proporcionar una descripción de la especie, en el "Chauve-souris Ferde-Lance" de Buffon (1765, pp. 226-228, pI. xxxiii), localidad tipo "Amérique". J. A. Allen (1904) la restringió a Surinam (Husson, 1962). Comentarios taxonómicos. Cabrera (1958) distinguió cinco subespecies de Phyllostomus hastatus para Suramérica. Baud (1981), en cambio, reconoce sólo dos subespecies para la misma región: P. h. panamensis de la vertiente noroeste de los Andes, y la subespecie nominal, que incluye las restantes poblaciones. No existe, sin embargo, un análisis de variación geográfica general que sostenga o refute estos u otros arreglos subespecíficos (e.g. Husson, 1962; Taddei, 1975a). Diagnosis. Un Phyllostomus de gran tamaño, calcar mayor que la longitud de la pata trasera, cresta sagital bien desarrollada (fig. 16). Pelaje corto, aterciopelado y denso, extendiéndose al primer tercio del antebrazo y sobre el uropatagio (Husson, 1962).

44


Coloración. Se han descrito dos fases de color, una oscura, marrón casi negro. y una más rojiza, que varía entre anaranjado y castaño. Los únicos ejemplares conocidos para el Paraguay muestran esta última fase (Baud, 1981). Especies similares. Otras especies de Phyllostomus, de las cuales es distinguible por su tamaño mayor (longitud total 95-115. antebrazo 78-87 en 15 individuos de San Joaquín, Beni, Bolivia, reportados en Anderson, 1997). Dimorfismo sexual. Se ha reportado dimorfismo sexual significativo en medidas externas y craneales en muestras provenientes de Brasil (Taddei, 1975a; Willig, 1983; Willig et al., 1986), los machos son de mayor tamaño que las hembras. Variación geográfica. No ha sido descrita.

Fig. 16. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de PhylloslOmus hnstatus (ITU39554), hembra, de Ecuador: Morona Santiago, Sucua, GLS== 37.66.


45

Medidas. Dos ejemplares, una hembra y un macho, respectivamente: GLS 36.0, 37.7; CBL 31.6, 33.2; MAB 17.6; ZYG 18.9, 20.4; INC 6.8, 7.2; BAC 8.2, 9.9; BAM 12.5, 13.2; MAX 1l.9, 13.3; MTR 14.1; TL 115.0; TAIL 22.0; HF 19.0; EAR 28.0; WT 91.1; FAR 79.1, 82.5. Medidas del segundo ejemplar tomadas de Baud (1981). Distribución mundial. Desde Honduras hasta las Guayanas, este de Brasil, Paraguay, norte de Argentina, Perú y Trinidad (Koopman, 1993). Distribución en el Paraguay. Se conocen dos ejemplares, uno de "entre Estancia Estrellas et Estancia Primavera", Departmento Concepción (Baud, 1981) y el otro de La Estancia San Luis, en el mismo departamento (fig. 15). Hábitat. Los ejemplares paraguayos proceden de localidades contiguas, situadas en bosque tropical mczclado con palmar-sabana. En otras regiones se encuentran asociados a bosques tropicales y cultivos frutales. Alimentación. Pequeños vertebrados, insectos, fruta. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados (1). Concepción: Estancia San Luis (número de campo ROO 1143, depositado en TTU). Registros bibliográficos. Concepción: Entre Estancia Estrellas et Estancia Primavera (Baud, 1981).

Género Tonatia Gray, 1827 Fi1ostómido de orejas largas y redondeadas, hoja nasal bien desarrollada y cola corta (menor que el fémur), completamente embebida en el uropatagio. Las orejas pueden encontrarse unidas en su parte media por una banda de piel. Varían de muy pcqueños (alrededor de 50 mm de longitud total) a medianos (80 mm de longitud total), cráneo relativamente robusto, con el arco cigomático abruptamente expandido cerca de su base anterior. Fosas basiesfenoideas ausentes, bula auditiva pequeña, cubriendo menos de la mitad de la cóclea, cresta sagital bien desarrollada. Fórmula dental 2/1, 1/1, 2/3, 3/3 = 32. Se reconocen seis especies (Koopman, 1993) de distribución neotropical, tres de las cuales se han registrado en el Paraguay.

Tonatia bidens (Spix, 1823) Vampyrus bidens Spix, 1823:64 [TonatiaJ bidens Gray, 1827:71 Phyllostoma childreni Gray, 1838:488 Tvlostoma bidens Gervais, 1856:49 Lophostoma bidens Peters, 1865d:509

46


Fig. 17. Vista dorsal. ventral y lateral del cráneo de Tonatia bidens (TTU05260), hembra, de Trinidad: Las Cuevas, GLS= 27.96.

Material tipo. Vampyrus bidens, holotipo o smtlpo. Adulto sin número, sexo desconocido, depositado en el Zoologisches Staats-Sammlung München, Munich. Localidad tipo, río Sao Francisco, Bahía, Brasil (Carter y Dolan, 1978). Comentarios taxonómicos. Williams et al. (1995) revisaron el complejo Tonatia bidens, incluyendo poblaciones distribuidas desde el sureste de México hasta el norte de Argentina, así como material fósil de Jamaica, originalmente descrito con el nombre T saurophíla Koopman y Williams, 1951 y posteriormente considerado como perteneciente a una subespecie de T bidens (Koopman, 1976). Con base en caracteres cuantitativos y cualitativos, Williams el al. (1995) distinguieron dos fonnas de "T bidens", simpátricas en el noroeste de Brasil. El nombre T bidens se restringió a las poblaciones de Brasil, Argentina y el Paraguay, en tanto que el siguiente nombre disponible, T saurophila, se aplicó a las poblaciones restantes, consideradas como conespecíficas con el material fósil de Jamaica. En este sentido, T bidens es una especie monotípica (Williams et al., 1995).

47

Celia López-González:Murciélagos del Paraguat

60

55

!

Bolivia

+------t-------l------------+---.---

,:'2(~)_ _ _

"

\

•

(

\

.

Brasil

I1,....._--•. e// .'r'

;' {

~ -.'

-~

J

o

25 N

+

Argentina

o -.-_......... _.......................

100

~

100

200 Kilomders

~~

Fig. 18. Distribución de Tonfllia bidens (círculos cerrados) y T. brasiliense (círculo abierto) en el Paraguay.

Diagnosis. Murciélago relativamente grande para el género. Labio inferior con verrugas en tres o cuatro series en forma de arco (Gray, 1838, citado en Williams et al., 1995). Orejas no conectadas por una banda de piel, antebrazo cubierto por pelaje denso en su mitad proximal. Primer incisivo inferior (il) débilmente bilobulado (fig. 17). Coloración. Generalmente marrón a marrón grisáceo, más oscuro en el dorso que en el vientre. Un ejemplar proveniente del departamento Alto Paraguay (TK 65259), sin embargo, presenta pelaje rojizo y membranas marrón oscuro. Especies similares. Se diferencia de Tonatia brasiliense por su tamaño mayor (FAR > 50 mm, comparado con < 45 mm en T brasiliense). Comparado con T sylvicola, T bidens posee una constricción interorbital más ancha (igualo mayor que BAC), orejas más cortas (usualmente < 30 mm), no conectadas por una banda de piel de color pálido y cresta sagital menos desarrollada.

48 - - - -


Dimorfismo sexual. La especie es sexualmente dimórflca en características morfométlicas, las hembras son mayores que los machos (Williams et al., 1995). Variación geográfica. Se discute en Williams et al. (1995). Medidas. Williams et al. (1995) aportan medidas para una muestra de Tonaria bidens de toda su área de distribución, incluyendo el Paraguay. Datos para dos ejemplares paraguayos (machos) se presentan a continuación: GLS, 26.6, 27.4; MAB, 12.9, 12.98; ZYG, 13.2,13.3; INC, 5.8, 5.7; BAC, 5.6, 5.4; BAM, 8.5, 8.3; MAX, 9.5, 9.0; MTR, 10.5, 10.1; TL, 80.0,93.0; TAIL, 15.0, 16.0; HF, 15.0, l7.0; EAR, 25.0, 30.0; WT, 26.9, 34.0; FAR, 54.0, 52.0; MCm, -,45.4. Distribución mundial. Este y sur de Brasil, el Paraguay y norte de Argentina (Williams et al., 1995). Distribución en el Paraguay. Los registros disponibles son pocos y se hallan dispersos (fig. 18). Se ha citado los departamentos de Alto Paraguay, Boquerón, Concepción, San Pedro, Paraguarí e Itapúa. Hábitat. Los registros sugieren que esta especie podría habitar todo el Paraguay, desde el chaco seco hasta los bosques deciduos y scmi-deciduos de Misiones. Alimentación. Insectos y fruta (Gardner, I977a). Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados (6). Alto Paraguay: Estancia Tres MarÍas, 21 0 16.77 S, 59°33.14 W, 120 m (3, TK 65259-61). Concepción: Estancia San Luis (1, número de campo RDO 1149, depositado en TTU). Itapúa: 2 Km NNW San Rafael, Arroyo San Rafael (1, lIMMZ 125871). San Pedro: Yaguareté Forests, 1.2 Km S, 2.1 Km E campamento (1, TK 56633). Registros bibliográficos. Boquerón: COPAGRO, Km 589 Transchaco Highway; Orloff (Myers el al., 1983). Paraguarí: Sapucaí (Williams et al., 1995).

Tonatia brasiliense (Peters, 1866a) Lophostoma brasiliense Peters, 1866a:674 Tonatia brasilien.se Trouessart, 1904: 111

Material tipo. Lophostoma brasiliense, hembra adulta, depositada en el British Museum of Natural History (BMNH 49.11.7.14), localidad tipo Bahía, Brasil (Carter y Dolan, 1978). Comentarios taxonómicos. Varios epítetos específicos se han aplicado a las poblaciones de pequeños Tonatia distribuidas en América neotropical: T brasiliense, T venezuelae, T minuta y T nicaraguae. Recientemente algunos autores (Genoways

Celia

Ló~-Qonzález:

Murciélagos del Paraguay

49

y Williams, 1984; Handley, 1976; Koopman, 1982, 1993, 1994) han aplicado el nombre brasiliense a estas poblaciones. Genoways y WiJliams (1984) no encontraron ningún carácter distintivo que permitiera considerarlas como taxa independientes, sin embargo hicieron notar que Baker (1979) utilizó los nombres T. minuta, T brasiliense y T venezuelae de manera separada (si bien el número fundamental y número de cromosomas es el mismo) al reportar infoffilación cariológica, lo que apunta a la posibilidad que T brasiliense incluya más de un taxón. No se reconocen subespecies (Genoways y Williams, 1984). Diagnosis. Cráneo corto, rostro ancho, caja craneana relativamente redondeada, con una cresta sagital fina, constricción interorbital angosta, y con el rostro elevándose abruptamente hacia la caja craneana (Goodwin, 1942). Tonaría brasiliense es la especie más pequeña del género (fig. 19). Coloración. Marrón a grisáceo, las bases de los pelos blanco cremoso, vientre más pálido que el dorso. Especies similares. Morfológicamente similar a otras especies del género, aunque fácilmente distinguible por su pequeño tamaño (FAR generalmente < 40 mm, GLS < 22 mm-Mcdellín y Arita, 1989). Dimorfismo sexual. No se ha documentado. Variación geográfica. No se ha documentado. Medidas. Las del único ejemplar paraguayo conocido son: GLS, 20.3; CBL, 18.3; MAB, 9.7; ZYG, 9.8; INC, 3.4; RAC, 4.2; BAM, 6.9; MAX, 7.2; MTR, 7.9; TL, 61.0; T, 8.0; HF, 9.0; E, 24.0; WT, 13.8; FAR, 40.2, MCm, 34.3 (las dos últimas tomadas del cuerpo preservado en alcohol). Distribución mundial. Del sur de México a Trinidad, Perú oriental y noroeste de Brasil (Koopman 1993, 1994). Recientemente ha sido registrado tamhién en Bolivia (Anderson, 1997; Wilson y Salazar, 1990) y el Paraguay (López-González el al., 1998). No se ha documentado su presencia en la cuenca amazónica. Distribución en el Paraguay. Se conoce de una sola localidad (fig. 18) en el Bajo Chaco (López-González el al., 1998). Hábitat. en el Paraguay sólo se conoce del Bajo Chaco, el ejemplar fue colectado en un palmar inundable de caranday (Copernicia australis). Alimentación. Insectos. Estado de Conservación. Estable. Ejemplares examinados (1). Presidente Hayes: Estancia La Victoria, 23°39.03 S, 58°34.79 W, 120 m (TTU 75274).


50

Fig. 19. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de Tonaria brasiliense (TTU13147), hembra, de Honduras: Olancho, 10.3 mi (16.5 km) by rd. SSW Dulce Nombre, GLS= 19.65.

Registros bibliográficos. Presidente Hayes, Estancia la Victoria 23°39.03 S, 58°34.79 W, 120 m (López-González el al., 1998) .

Tonatia sylvicola (d Orbigny, 1836) LophoSlOma silvicolwn d Orbigny, 1836:p1.6 (error ortográfico) LophoslOma sylvicolwn d Orbigny, 1847: 11 Phyllosloma childreni Gray, 1838:488 PhylloslOma amblyotis Wagner, 1843:365 Tonatia laephotis Thomas, 1910: 184 Chrotopterus colombianus Anthony, 1920:84


51

Fig. 20. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de Tona/ia sylvicola (TTU35679), hembra, de Surinam: Saramacca, Raleigh Falls, 4°44 N, 56° 12 W, GLS= 28.00.

Material tipo. No determinado. Localidad tipo " ... des grandes foréts qui bordent le pied oriental de la Cordillére bolivienne, au pais des sauvages Yuracarés" [ ... grandes bosques que bordean el pie de monte oriental de la Cordillera Boliviana, en el país de los salvajes Yuracarés]" (Medellín y Arita, 1989, p. 2), aunque anteriormente Hall (1981) la restringió a "Yungas of Bolivia between río Securé and río Isibara." Comentarios taxonómicos. Se reconocen cuatro subespecies de T sylvicola. Las poblaciones paraguayas, junto con las bolivianas y las del suroeste brasileño, se pueden asignar tentativamente a la subespecie nominal (Anderson, 1997; Cabrera, 1958). No obstante, no se ha estudiado en detalle la variación geográfica de T sylvicola en la parte más sureña de su distribución y el estado de las poblaciones sigue siendo incierto. La ortografía del nombre sylvicola ha sido materia de discusión en la literatura. Davis y Carter (1978) y autores subsecuentes (e. g., Koopman, 1993) usaron

52


silvicola, porque así está escrito el nombre en las láminas donde se usó por primera vez (d Orbigny, 1836). Patterson (1992), por otra parte, ha argumentado que en el texto de la descripción publicada, d Orbigny (1847) usó Lophostoma sylvicolum, y que la ortografía de las láminas es un error de impresión no corregido. Como tal, la lámina debe considerarse como un error ortográfico original demostrable, el cual de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, artículo 32(d) (International Commission on Zoological Nomenclature, 1985), debe ser corregido, pero no tiene disponibilidad independiente; Tonatia sylvicola es, por tanto, la ortografía COITecta para el nombre de la especie (Patterson, 1992).

Diagnosis. Especie grande comparada con las otras especies del género Tonatia, orejas mayores de 30 mm y unidas por una banda de piel poco distinguible, antebrazo casi desnudo. Cráneo robusto, dientes maxilares masivos y caninos largos, cresta sagital bien desanollada, INC ancha, pero más angosta que BAC (fig. 20). Coloración. De gris pálido o malTón a tonos negruzcos, el pelo en el dorso es bicolor, con las puntas más oscuras que las bases. La coloración ventral es más pálida que la dorsal.

100

o

--.....l'....

100

Fig.21. Distribución de Tonatia sylvicola en el Paraguay.


53

Especies similares. Otras especies del género, De Tonatia brasiliense se distingue por su tamaño mucho mayor (tabla 3). Es similar en tamaño a T bidens, pero en ésta última INC>BAC, en tanto que en T bidens INC 17.0 mm, MTR> 6.5 mm, MAN > 13 mm); MCIII> 41 mm, fig. 49. Coloración. Marrón oscuro, casi negro, y membranas negras en los ejemplares provenientes de la Región Oriental. Davis (1966) reportó Eptesicus brasiliensis argentinus de Gaya y Concepción, Corrientes, Argentina, como "buff brown, underparts dull whitish buff' (pardo amarillento, con la parte ventral pardo-blanquecino, opaco), ver comentarios taxonómicos. Especies similares. Eptesicus furinalis y E. diminutus son morfológicamente muy similares a E. brasiliensis, pero distinguibles por su tamaño mucho menor (GLS < 17.0 mm, MTR < 6.5 mm, MAN < 13 mm, MCIlI< 41 mm). Dimorfismo sexual. Hembras de mayor tamaño que los machos en caracteres externos y craneales, aunque se han encontrado diferencias significativas sólo en dos de 16 caracteres morfométricos examinados por Williams (1978).

112


Fig. 49. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de Epresicus brasiliensis (TK61316), macho, del Paraguay : Departamento Amambay, Parque Nacional CelTo Corá, 22°37.90 S, 56°01.43 W. GLS= 16.92.

Variación geográfica. Se describe en Davis (1966) y Williams (1978) . Medidas. Tabla 13. Distribución mundial. Del sur de México al centro de Argentina sobre la vertiente oriental de los Andes, probablemente incluyendo Trinidad y Tobago (Koopman. 1994). Distribución en el Paraguay. Región Oriental (Myers el aL., 1983 y fig. 50). Se ha registrado también en las provincias de Chaco y Corrientes en Argentina (Davis, 1966; Massoia, 1976; Barquez et al., 1993, 1999), lo que sugiere que podría estar presente en el Chaco paraguayo.

113

Celia López-González: Murciélagos del Paraguay _

60

55

20

+ N

o 100 200 ~~--=~~-~~~-_--~~---

100

.

KilornctcTS

Fig. 50. Distribución de Eptesicus brasi/iensis en el Paraguay.

Hábitat. En el Paraguay, áreas de bosque tropical de la Región Oriental. Alimentación. Insectos. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados (6). Amambay: Parque Nacional Cerro Corá , 22°37.90 S, 56°01.43 W, 280 m (2, TK 61315-16). Itapúa: 20 Km NNE Encarnación, by rd. (1, UMMZ 124398); 8 Km N San Rafael (3, UMMZ 125738-40). Eptesicus cf brasiliensis. Central: Asunción (ejemplar juvenil, MNHNP 0299). Registros bibliográficos. Ninguno.


114

Eptesicus diminutus Osgood, 1915 Eptesicus diminutus Osgood. 1915: 197 Eptesicus fidelis Thomas. 1920b:366 Eptesicus hilarii Lima, 1926:67 (no Vespertilio hilarii l. Geoffroy. 1824)

Material tipo. Holotipo, macho adulto (FMNH 20971), depositado en el Field Museum of Natural History, Chicago. Localidad tipo. río Preto, Bahia, Brasil (Davis, 1966).

Fig. 51. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de Eptesicus diminutus (TK56685). macho, del Paraguay: Departamento de San Pedro, Yaguareté Forests, 1.6 Km S, 1 Km W Puesto Martillo, GLS= 14.80.

Comentarios taxonómicos. Las medidas de la muestra examinada quedan dentro de los intervalos reportados para la especie en otras regiones (Williams. 1978) y son similares a las de los tipos de Eptesicus fidelis y E. diminutus en casi todas las medidas comparables, excepto la longitud de la mandíbula (MAN), la cual es mayor en la muestra paraguaya. Esto, sin embargo, puede deberse más a diferencias en la manera de medir, que a variación biológica. Se reconocen dos subespecies, E. d. diminutus del Brasil centro-oriental y E. d. fidelis. del sureste de Brasil y el norte de Argentina (Williams. J 978). El estado de las poblaciones paraguayas, sin embargo, es incierto; Williams


115

(1978) no examinó ejemplares paraguayos en su análisis de variación. Sin embargo, éstos son más cercanos en morfología a E. d. diminutus, aunque geográficamente sean más próximos a E. d. fidelis. Diagnosis. La especie más pequeña del género en el Paraguay. La combinación GI"S

< 15.0 MAX < 5.2, MTR < 5.7, MAN < 1l.2 mm y FAR generalmente menor que 36 mm resulta útil para separar la mayor parte de los individuos paraguayos (fig. 51). Coloración. Marrón oscura, casi negra, membranas alares negras (ver descripción para el género). Especies similares. Externamente parecida a las demás especies del género, pero de tamaño menor, no se superpone con v-ptesicus brasiliensis, y es en promedio más pequeño que E. furinalis. Aunque los intervalos de variación de la mayoría de las medidas para E. diminutus y E. furinalis se superponen (tabla 14), los individuos son distinguibles por tamaño donde ocurren en simpatría (Myers et al., 1983). Dimorfismo sexual. Los machos son más pequeños en promedio, tanto en caracteres externos como craneales (Williams 1978), aunque se han encontrado diferencias significativas sólo en 2 de 16 caracteres morfométricos examinados por Williams (1978) y en uno examinado por Myers (1978). Variación geográfica. Se describe en Williams (1978). Medidas. Medidas craneales de un macho y seis hembras del Paraguay (media, desviación estándar, mÍnimo y máximo) son: GLS 14.7, 14.6 ±...0.23, 14.3-14.9; CBL 14.0,13.9 ±...0.2, 13.8-14.2; MAB 7.9, 7.7 ±...0.09, 7.6-7.9; ZYG -, 9.7 ±...0.I8, 9.5-9.9; INC 3.9, 3.8 ±...O.Ofi, 3.8-3.9; BAC 4.3, 4.5 ±...0.l1, 4.4-4.7; BAM 6.1,6.1 ±...0.l4, 6.06.3; MAX 5.1, 5.2 ±..0.06, 5.1-5.2; MTR 5.4, 5.5 ±..0.09, 5.4-5.7; MAN -, 11.1 ±..0.24, 10.8-11.4. Medidas externas para un macho y dos hembras de la misma serie: TL 96.0, 89.5 ±...2.12, 88.0-91.0; TAIL 38.0,35.0 ±...O.O; HF 9.0,8.5 ±..O.7l, 8.0-9.0; EAR 15.0, 14.5 ±..0.7l, 14.0-15.0; WT 5.0,5.5 ±..0.7l, 5.0-6.0; FAR 35.2,35.9 ±..0.55, 35.3-36.4; MCIII 32.0, 33.9 ±...0.50, 33.6-34.3. Distribución mundial. Del Brasil oriental al norte de Argentina (Koopman, 1994). Distribución en el Paraguay. Se han citado pocos individuos de esta especie para Paraguay; la mayor parte ha sido colectada en el sureste paraguayo, Departamento de Hapúa (fig. 52). Existe un ejemplar del chaco húmedo, cerca de Pozo Colorado, y otro más del chaco seco (Fortín Americo Picco, aprox. 50 Km S de Cerro León), que representan los primeros registros para el Chaco Boreal, del cual se suponía ausente (Barquez y Ojeda, 1992). Hábitat. La mayoría de los ejemplares provienen de un área de bosque tropical semideciduo cerca del río Paraná (fig. 51). Pero podría encontrarse también en los palmares-sabana de la región chaqueña.


116 - - - - -

55

60

l

Bolivia

20

•

"

\

( (

i

Brasil

,/

/

•

r-'---

,\

25 N

+

Argentina

100

O

100

200 Kilometers

... __ ..... - ... _~...-'lií.-."."."iiiiii"'-~_~~

I

~

Fig. 52. Distribución de Eptesicus diminulus en el Paraguay.

Alimentación, Insectos, Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados (7). Boquerón: Fortín Americo Picco (1, EBD 12940). Itapúa: Arroyo Poromoco, 10 Km S Santa María (2, MHNG 1695.07, 1695.13); San Benito-Pastoreo (1, MHNG 1695.14); 8 Km N San Rafael (2, UMMZ 125745, 125748). Presidente Hayes: Rincón Charrúa, 275 Km NW Villa Hayes by [d. (1, MVZ 144859). Registros bibliográficos. Itapúa: left bank of río Pirapó, 1 Km N río Paraná (Myers el al., 1983).


117

Eptesicusfurinalis (d'Orbigny, 1847) Vesperlilio ¡¿¡rinalis d'Orbigny, 1847: 13 Vesperugo (VesperusJ dorianus Dobson, 1885: [7 (nomen dubium) Adelollycteris gaumeri J. A. AlIen. 1897b:23 [ Eptesicus chapmalli J. A. AJlen, 1915:632 Eptesicus mOlllosus Thomas, 1920b:363 Eptesicus chiralensis Anthony, 1926:6 Eptesicus gawneri carle/'¡ Davis, 1965:233

Material tipo. No se designó ninguno, la descripción original se basa en uno o más ejemplares provenientes de la provincia de Corrientes, Argentina (Davis, 1966).

Fig. 53. Vista dorsal. ventral y lateral del cráneo de Eplesicus furinalis (TK60589). hembra, del Paraguay: Departamento de Paraguarí, Estancia Ypoá. 26°02.48 S. 57°25.94 W. GLS= 15.93.

118


Comentarios taxonómicos. La sinonimia más reciente de Eptesicus furinalis (Mies et al., 1996), se refiere al nombre Vespertilio furinalis bajo la autoría de d Orbigny y Gervais (1847), en tanto que publicaciones anteriores se refieren a él como Vespertilio furinalis d Orbigny, 1847. Según Mies et al. (1996) la descripción de la especie es coautoría de d Orbigny y Gervais, y aquel es también editor del trabajo donde se publicó el nombre; sin embargo, dado que no hay apoyo alguno para esta interpretación, se considera solamente a d Orbigny como el autor de la especie. Se reconocen siete subespecies de E. furinalis (Koopman, 1994; Mies et al., 1996), según Williams (1978) las poblaciones paraguayas pertenecerían a la subespecie nominal. Myers y Wetzel (1983), sin embargo, describen un patrón de variación en color y tamaño que es difícil de conciliar con Jos límites subespecíficos que describen autores previos (ver descripción del género). Diagnosis. Murciélago de talla media, que en simpatría difiere de sus congéneres principalmente en tamaño. Cabeza ancha, corta y de orejas redondeadas (Mies et al., 1996), MAN entre 1l.2 y 13 mm; MTR entre 5.7 y 6.5 mm; FAR entre 36 y 41 mm; MCIII < 41 mm (fig. 53). Coloración. Pelaje dorsal de malTón a negro en la Región Oriental, color arena a pardo en el chaco, vientre más claro que el dorso en todas las poblaciones. Especies similares. Externamente muy parecido a las demás especies del género, pero diferente en tamaño, no existe solapamiento con Eptesicus brasiliensis y es en promedio más grande que E. diminutus. Aunque los intervalos de variación de la mayoría de las medidas para E. diminutus y E. furinalis se superponen (t~abla 14), los individuos son distinguibles por tamaño donde ocurren en simpatría (Myers el al., 1983). Dimorfismo sexual. Los machos son más pequeños en promedio, tanto en caracteres externos como craneales (Williams, 1978), aunque se han encontrado diferencias significativas sólo en 2 de 16 caracteres morfométricos examinados por Williams (1978) Yen uno examinado por Myers (1978). Los patrones reproducti vos y la historia natural de Eptesicusfurinalis en el Paraguay se detallan en Myers (1977). Variación geográfica. Existe variación geográfica en caracteres cuantitativos entre las poblaciones del oriente y occidente paraguayos, aunque la significación estadística de estas diferencias no ha sido evaluada (Myers y Wetzel, 1983; Williams, 1978 y tabla 14). Medidas. Tabla 14. Distribución mundial. Desde México neotropical hasta el norte de Argentina en la vertiente oriental de los Andes, sobre la occidental no más allá del sur de Ecuador (Koopman, 1994). Distribución en el Paraguay.l!.ptesicus furinalis es una especie común en el Paraguay, tanto en la Región Oriental como en el chaco (fig. 54).

119


60

55

Bolivia

1

----t- - - - - -

20

\\

•

Brasil

(

,

~-

. , 41& • •

•

25

N

+

Argentina

• 200 Ki!ometcrs

L Fig. 54. Distribución de Eptesicus furinalis en el Paraguay.

Hábitat. Común en lodos los hábitats, desde el chaco seco hasta los bosques Atlánticos de la Región Oriental. Alimentación. Insectos. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados (206). Alto Paraguay: 12 Km E Destacamento Militar Gabino Mendoza, 20°05.30 S, 61°47.22 W, 390 m (2, TK 63259-60); 50 Km WNW Fortín Madrejón, by rd., Cerro León (1, UMMZ 125334). Amambay: Parque Nacional Ceno Corá, 22°32.67 S, 56°00.98 W, 270 m (l, TK 61401). Boquerón: Base Naval Pedro p. Peña, 22°27.16 S, 62°20.65 W, 240 m (4, TK 62879, 62928-29, 63109); Estancia Cañada Mil, 22°22.68 S, 62°15.57W, 240 m (7, TK 63106-08, 63110-12, 63287); Estancia San Jorge, main house, 22°02.11 S, 60° 19.93 W 80 m (1, TK 60265); 49.6 Km N Filadelfia, by rd. (1, UMMZ 124396); Parque Nacional Teniente Enciso, 200 m E Fortín (7, MNHNP 0282,0306,0308; USNM 555675-78). Canindeyú: 6.3 Km NE Curuguaty, by rd. (2, UMMZ 124384-85); Curuguaty (1, AMNH 234453); Estancia

120 ---~

-

-

-

-

-

-

-

Pub. Comité Español MaB y Red IberoMaB, Na 9

--

-

---

--

~

-

~

-

.

Rivas, 24°26.23 S, 54°39.38 W, 300 m (1, TK 63603); Mbaracayú Wildlife reserve, 2 Km E Central Camp, Arroyo Morotí, (24°7 S, 57°55 W) (1, MNHNP 0905). Central: 4 Km ESE Asunción (5, MVZ 144835-39); 5 Km E Asunción (5, MVZ 144830-34); Asunción, comer ofEspaña and Kubitschek streets (1, MVZ 144797); Asunción, 1.6 mi NE jct. ave. Gral. Genes and San Martín, by rd. (1, MVZ 144804); Asunción, comer of Kubitschek and Generalísimo Franco (6, MVZ 144798-803); Asunción, Dist. Catedral (1,AMNH 205190); Asunción, Recoleta (47,AMNH 248348; MVZ 144805-26, UMMZ 124386-97, 124449, 125331-33, 125741-43, 133787-91); Asunción, Villa Morra (1, MVZ 144828); Asunción (3, MNHNP 0300,0303; USNM 552734); 17 Km E Luque (1, UMMZ 125744); San Lorenzo (2, UCONN 16938; USNM 461900). Concepción: 8 Km E Concepción, by rd. (2, MVZ 144840-41); Parque Nacional Serranía San Luis, 22°37.91 S, 57°21.35 W, 270 m (5, TK 61449,61475,61579-81). Cordillera: 20 Km N Altos, by rd. (4, MVZ 144842-45); 1.6 Km S Tobatí, by rd.(1, UMMZ 12575]); 1 mi S Tobatí, by rd. (1, MVZ 144847); 12 Km N Tobatí, by rd (1, MVZ 144846); Tobatí (1, UCONN 16468); Estancia Sombrero, 25°02.19 S, 56°39.04 W, 90 m (2, TK 60489-90); Estancia Sombrero, 25°02.67 S, 56°39.35 W, 90 m (1, TK 60472); Estancia Sombrero, 25°04.56 S, 56°36.08 W 110m (1, TK 60525); Estancia Sombrero, 25°04.20 S, 56°36.13 W (l, TK 64829). Guairá: Itapé (2, AMNH 23812; FMNH 44113); Villarrica (1, MCZ 28280). Itapúa: Distrito Heriberta Stroessner de Iglesia, Colonia Tarumá (1, MNHNP 083 l); 8 Km N San Rafael (3, UMMZ 125747, 125749-50). Misiones: Ayolas, Barrio San Antonio, 27°23.42 S, 56°50.15 W, 71 m (3, TK 60842-44); Refugio Yabebyry, Estancia Santa Ana, 27°21.99 S, 56°55.50 W, 70 m (2, TK 60821,60823). Ñeembucú: Estancia Yacaré, 26°37.97 S, 58°07.55 W, 60 m (1, TK 61722). Paraguarí: Lago Ypoá, 26°02.48 S, 57°25.94 W, 120 m (1, TK 60589); Parque Nacional Ybycuí (1, UMMZ 133792); Sapucay (14, AMNH 23813; FMNH 044114; USNM 105603, 115104-11, 115113-14, 121439). Presidente Hayes: Chaco Experimental Station, 295 Km NW Villa Hayes by rd. (10, MVZ 144863-72); Estancia La Victoria, 23°40.07 S, 58°35.71 W, 120 m (1, TK 60061); Estancia La Victoria, 23°40.28 S, 58°35.29 W, 120 m (4, TK 6016063); Estancia La Victoria, 23°41.22 S, 58°35.23 W, 120 m (6, TK 60166,60169-73); Estancia Samaklay, 23°28.81 S, 59°48.43 W, 120 m (3, TK 62749,62785,62798); 0.75 Km N Line Camp, Juan de Zalazar (L UCONN 16471); Line Camp, Juan de Zalazar (1, UCOI\fN 16469); Pozo Colorado (1, AMNH 234452); Retiro Mandeyú, 20 Km SW Km 205 Transchaco Highway (16, MVZ 144873-88); Rincón Charrúa, 275 Km NW Villa Hayes, by rd. (11, MVZ 144852-62); 4 Km N río Verde, Juan de Zalazar (1. UCONN 15469); río Verde, 300 Km NW Villa Hayes, by rd. (1, MVZ 144796); 24 Km WNW Villa Hayes (1, UMMZ 133786); 213 Km NWVilla Hayes, by rd. (4. MVZ 144848-51); 230 Km NW Villa Hayes, by rd. (J, MVZ 144721). Eptesicus cf furinalis (cráneos faltantes o ejemplares completos en alcohol--10): Amambay: Parque Nacional Cerro Corá (1, MNHNP 0304). Boquerón: Parque Nacional Teniente Enciso, 200 m E fortín (1, MNHNP 0309); Parque Nacional Teniente Enciso, fortín (1, MNHNP 0307). Central: 4 Km ESE Asunción (2, MVZ 144889-90); Ypacarai, 47 Km de Asunción (sic) (3, MNHNP 1648-50). Itapúa: Distrito Heriberta Stroessner de Iglesia, Colonia Tarumá (2, MNHNP 0446, 1652).

Registros bibliográficos. Concepción: Arroyo Azotey, nord de Cororó; entre Estancia Estrellas et Estancia Primavera (Baud, 1981).


121

Género Histiotus Gervais, 1856 Caracterizado por poseer orejas muy desalTolladas, a menudo unidas por una banda media que conecta sus superficies posteriores. Bulas auditivas considerablemente más grandes que el espacio entre ellas; canino superior sin cúspide accesoria; 12 más pequeño que n. Fórn1Ula dental 2/3, 1/1, 1/2, 3/3 = 32. Es necesaria una revisión del género, dado que el estado de las especies es poco claro y las sinonimias son tentativas. Koopman (1993) reconoce cuatro especies, aunque otros autores reconocen tres o cinco, dependiendo de si Ilistiotus alienus e H. magellanicus se consideran especies válidas o no (Koopman, 1994). Recientemente se ha descrito un sexto taxón, H. humboldti Handley, 1996, conocido solamente de Colombia y Venezuela. El género se distribuye en toda Sudamérica continental, con excepción de la porción noreste (Koopman, 1994), aunque los límites geográficos y morfológicos de los taxa que lo integran son desconocidos (Anderson, 1997). Se han registrado dos especies en el Paraguay.

Histiotus macrotus (Poeppig, 1835) Nyc/icejus macro/us Poeppig. 1835:451 Vesperlilio velatus Gervais, 1847:40. fig.2 y 2a HistiolUs vela/us Gervais, 1856:77 Vespertilio velalus Phi1ippi, 1861:289 Histiotus laepho/is Thomas. 1916:275

Material tipo. Tipo no localizado. Localidad tipo Antuco, Provincia Bio-Bio, Chile. Comentarios taxonómicos. Al parecer existen dos razas geográficas distinguibles de

HistiotllS macrotas, aunque no existe acuerdo sobre su nomenclatura. Cabrera (1958) y Koopman (1993) consideraron el nombre H. laephotis Thomas como sinónimo de I/. macrotllS. Las poblaciones del norte de Argentina, el Paraguay, y posiblemente Perú, llevarían entonces el nombre H. macro/us laephotis. Anderson (1997), por otra parte, considera el nombre H. laephotis como sinónimo de H. montanus (una especie que no se conoce del Paraguay) si bien admite que existen dudas acerca de cuan adecuada sea esta decisión. Barquez y colaboradores (Barquez y Ojeda, 1992; Barquez et al., 1993, 1999; Mares et al., 1997) han aplicado el nombre HistiotllS macrotus laephotis a poblaciones del noroeste de Argentina y H. m. macrotus a poblaciones en general más sureñas, señalando que podría existir un área de contacto en el noroeste de Argentina; sin embargo, los límites de las subespecies no están claros y al parecer las dos fornlas existen en simpatría más allá de una zona de contacto. En cualquier caso, es probable que los individuos paraguayos pertenezcan a la población referida como H. m. laephotis en Barquez et al. (1999). Diagnosis. Murciélagos identificables por sus orejas largas y redondeadas (> 30 mm), generalmente conectadas en su base por una banda de piel. Caja craneana estrecha, constricción interorbital angosta con respecto a la longitud del cráneo, rostro levantándose hacia la caja craneana en un ángulo ligeramente menor de 180 0 (fig. 55).

122


Fíg. 55. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de HisliolUs macro/l/S (TTU75260), macho, del Paraguay: Boquerón, Base Naval Pedro P. Peña, 22°27.16 S, 62°20.65 W, GLS= 17.97.

Coloración. Uniformemente marrón en el dorso, bases de los pelos monocolores o con las puntas ligeramente más claras que la base, membranas de color claro y desnudas. Pelaje dorsal poco más oscuro que el del vientre, éste con la base de los pelos marrón y las puntas blanquecinas. Especies similares. Histiotus velatus, la otra especie del género que se encuentra en el Paraguay, es de tamaño corporal similar, pero se distingue fácilmente por sus orejas proporcionalmente mucho más cortas y de forma triangular más que redonda, la caja craneana más ancha, la constricción interorbital ancha con respecto a la longitud del cráneo, el rostro formando un ángulo de 180 0 con la caja craneana y por ser un poco

123

Celia López-González: Murciél 4 mm de longitud) y las orejas son más cortas y redondeadas. Los ejemplares paraguayos de H. macrotus son de color más pálido que H. velatus del Paraguay Oriental, los cuales son marrón oscuro, casi negros. Sin embargo, la diferencia puede deberse a factores geográficos, como ocurre con otros vespertiliónidos (Eptesicus, por ejemplo) y por lo tanto no ser útil como carácter taxonómico. 55

60

Bolivia 20

r-'--'

i

25 N

+

Argentina

100

__ . __=-..i¡..o

c~-

-~_

100

¡¡¡¡¡¡ ... ¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡~__-

200 Ki lometers

Fig. 56. Distribución de Hisli{)luS macrollls e Histiollls vela/liS en Paraguay. Círculos cerrados, H. macrolus; círculos abiertos, H. vela/uso

Dimorfismo sexual. No se ha documentado. Variación geográfica. No se ha documentado. Medidas. Para seis ejemplares (machos y hembrasjuntos): GLS 17.9±O.19, 17.7-18.2; CBL 16.9±O.38, 16.6-17.6; MAB 9.1±O.12, 8.R-9.2; ZYG 10.3±0.24, 10.l-10.7; INC

124


---

---

----

4.2±0.10, 4.0-4.3; BAC 4.7±0.15, 4.6-5.0; BAM 6.6±0.07, 6.5-6.7; MAX 6.0±0.1, 5.8-6.1; 6.4±0.13, 6.2-6.6; TL 1l1.8±6.68, 1Ol.0-120.0; TAIL 49±4.65, 44.0-56.0; HF 9.7±0.52, 9.0-10.0; EAR 33.3±1.03, 32.0-35.0; WT 9.7±1.66; 8.2-12.3; FAR 45.9±1.72, 44.0-48.7; MCIII 42.6±1.39, 40.9-45.0. Distribución mundial. Chile, noroeste de Argentina, sur de Bolivia (pero ver Anderson, 1997), sur de Perú y occidente del Paraguay (Koopman, 1993; LópezGonzález et al., 1998). Distribución en el Paraguay. Se conoce solamente de dos localidades en el chaco (fig. 56). Seis de los siete ejemplares existentes fueron colectados en Pedro P. Peña, Departamento Boquerón. Hábitat. Los ejemplares de Pedro P. Peña fueron colectados en redes colocadas a lo largo del río Pilcomayo o sobre las pozas de agua que se fonnan entre las barras de arena del río cuando su nivel baja. La vegetación que rodea el área es matorral espinoso abierto con cactáceas, entre el que se intercalan porciones de suelo arenoso desnudo. El otro ejemplar también se colectó en un ambiente xérico chaqueño. Esta especie se distribuye hacia el norte hasta la Provincia de Jujuy, Argentina, aunque normalmente se encuentra a elevaciones mayores (Barquez y Lougheed, 1990; Barquez y Ojeda, 1992). Aunque los ejemplares paraguayos se colectaron tan sólo 300 Km al este de la localidad más norteña conocida en Argentina para esta especie, se capturaron en un sitio 3350 m más bajo y en un hábitat marcadamente diferente. Estos organismos podrían estar usando el río Pilcomayo y sus tributarios como corredores, moviéndose sobre su curso desde la cordillera andina a las tierras bajas del Paraguay (López-González et al., 1998). Alimentación. Insectos. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados (7). Boquerón: Base Naval Pedro P. Peña, 22°27.16 S, 62°20.65 W, 240 m (6, TTU 75255-75260); Estancia La Gama, aprox. 200 Km SW Colonia Neuland (1, MNHNP 0850, sólo piel, localidad reportada en López-González et al., 1998 de manera errónea). Registros bibliográficos. Ninguno.


125

Histiotus velatus (1. Geoffroy, 1824) Pleco/us vela/us 1. Geoffroy. 1824:446 Vesperlilio velatus Temminck. 1835: 240 HisliolU5 velatus Gervais. 1856:77 Histiotus velatus miolÍs Thomas, 1916:273

Material tipo. Ejemplar montado (MNHN 886), originalmente depositado en el Museum d Histoire Naturelle, París (Rode. 1941). Este ejemplar no fue reportado por Carter y Dolan (1978), por lo que se duda que aún esté ahí. Localidad tipo Curityba (=Curitiba), Paraná, Brasil (Thomas, 1916; Rode, 1941).

Fig. 57. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de Histiotus vela/us (TTU32509), hembra, del Paraguay: Guairá, Villa Rica, GLS= 17.61.

126 -

-

- -

-- - - - - - - -

Español MaB y Red IberoMaB, N° 9 - - - Pub. - -Comité - ----

Comentarios taxonómicos. Se sabe muy poco sobre los límites y variación de esta especie; no se reconocen subespecies. Diagnosis. Histiotus de orejas relativamente cortas (menos de 30 mm) y triangulares, constricción interorbital estrecha y caja craneana amplia, rostro formando un ángulo de 180 0 con la caja craneana. Generalmente presenta una banda de piel entre las orejas. Coloración. Pelaje dorsal manón muy oscuro, vientre ligeramente más claro, membranas negras. Bases de los pelos individuales ligeramente más claras. Especies similares. llistiotus macrotus es similar en tamaño y apariencia general, pero H. vela tus es fácilmente distinguible de ésta y las demás especies del género por sus orejas cortas y triangulares, y por la coloración externa mucho más oscura. H. velafus es un poco más pequeño y con una caja craneana más amplia, la constricción interorbital es ancha relativa al tamaño del cráneo y el rostro se continúa con la caja craneana en línea recta (fig. 57). Dimorfismo sexual. No se ha documentado. Variación geográfica. No se ha documentado. Medidas. Se reportan para tres ejemplares hembras: GLS 18.0+0.48, 17.6-18.5; CBL 16.8+0.22,16.6-17.1; MAB 9.1+0.0, 9.11-9.13; ZYG 10.6+0.23, 10.3-10.; INC 4.0+0.15,3.8-4.1; BAC 5.0+0.24,_4.6-5.2; BAM 6.5+0.10, 6.4-6.6; MAX 6.0+0.16, 5.8-6.1; MTR 6.4+0.11,6.2-6.5; TL 108.0+5.0,101-112; TAIL 51.8+3.0,48.0-55.0; HF 7.3+0.5, 7.0-8.0; FAR 46.1 +1.1, 45.1-47.9; MCIlI 43.8+ 1.1, 42.5-45.l. Medidas adicionales basadas en ejemplares brasileños se dan en Vieira (1942). Distribución mundial. Bolivia, sureste de Brasil, el Paraguay oriental y Misiones, Argentina (Anderson, 1997; Barquez el al., 1993; Koopman, 1994). Distribución en el Paraguay. Los pocos especímenes disponibles han sido colectados en la Región Oriental y en una sola localidad: Villanica, departamento Guairá (fig. 56). Hábitat. Los ejemplares conocidos fueron colectados en un área originalmente cubierta por bosques tropicales semideciduos. En Argentina se ha reportado de Misiones y Corrientes, en vegetación similar (Barquez et al. 1999), en Brasil se distribuye también en el cenado (Motta Junior y Taddei, 1992). Alimentación. Probablemente insectos. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados (4). Guairá: Villanica (AMNH 217565, 243887; TTU 32509; USNM 105589).


Para~

_ _ _~

127

Registros bibliográficos: Central: Localidad no especificada (Bertoni, 1939).

Género Lasillrlls Gray, 1831 Los murciélagos del género Lasiurus se caracterizan por tener el rostro muy corto y el uropatagio cubierto de pelos, en mayor o menor grado, en su parte dorsal. Fórmula dental 1/3, 1/1, 1-212, 3/3 = 30-32. El género incluye de siete a nueve especies, dependiendo de si L. seminolus y L. blossevillii son considerados como especies vájjdas (Baker et al., I 988b; Morales y Bickham, 1995) o como parte de L. borealisJKoopman, 1993, 1994) y en ambos casos incluyendo como taxón válido aL. atratus (Handley, 1996). El género se ha dividido en dos subgéneros, Lasiurus y Dasypterus, este último incluyendo L. ega_y L. intermedius, y distinguible del género nominal por la ausencia del tercer molar superior, pina auditiva no recortada y uropatagio peludo sólo en su parte proximal (Koopman, 1994). No obstante, el patrón y grado de similitud genética entre especies es tal, que según otros tendrían que reconocerse tres subgéneros o ninguno (Baker et al. 1988b). Los datos moleculares disponibles no aportan mayor resolución sobre las relaciones entre sus especies (Morales y Bickham, 1995). En este trabajo se sigue a Baker et al. (l988b) Y Morales y Bickham (1995), y se considera a L. blossevillii como una especie diferente de L. borealis. Se conocen tres especies de Lasiurus para el Paraguay.

Lasillrlls blossevillii (Lesson y Garnot, 1826) Vespertilio blossevillii Lesson y Garnot, 1826:95 Vesperlilio bonariensis Lesson. 1826: 156 Nycticejus varius Poeppig, 1835:451 Atalapha ¡ron/zii Peters. 1871 :908 Atalapha teliotis H. Allen, 1891:5 Lasiurus enslenii Lima. 1926:73

Material tipo. El holotipo, un ejemplar montado (numero 877), sin cráneo, estuvo depositado en el Museum d Histoire Naturclle, París, hasta la primera mitad del siglo XX (Rode, 1941), pero no se reporta en Carter y Dolan (1978). El cráneo se separó del ejemplar y se depositó en el "Laboratoire d Anatonlle compareé" con el número 6817. La localidad tipo no se da en el catálogo de Rode, pero se cita como Montevideo, Uruguay, en Cabrera (1958). El nombre específico aparece como "Blossevillei" en Rode (1941). Comentarios taxonómicos. Aunque Koopman (1993) utiliza el nombre Lasiurus horealis como válido para esta especie, evidencia morfométrica basada en muestras norteamericanas (Schmidly y Hendricks, 1984), datos provenientes de estudios alozímicos con ejemplares de Norteamérica y el norte de Suramérica (Baker et al., 1988b) e información de ADN mitocondrial de ejemplares provenientes de diversos puntos de su distribución (Morales y Bickham, 1995), sugieren que las poblaciones de L. borealis (sensu lato) del noreste de Norteamérica son distintas de las demás a nivel específico. El nombre aplicable para las restantes poblaciones (Baker el al., 19R8b) es L. blossevillií (Les son y Garnot, 1826). Se reconocen nueve subespecies para L. blossevillii así definido, las poblaciones paraguayas pertenecen a la especie

128


nominal. Barquez el al. (1993) aplican el nombre Lasiurus varius a las poblaciones del sureste de Argentina y centro-sur de Chile. Según esta interpretación. L. varius puede distinguirse principalmente por ser poco más grande y robusto, por tener la espina posterior del paladar bien desarrollada, por la ausencia de pelaje escarchado en el dorso y por presentar el extremo distal del uropatagio cubierto de pelos (Barquez et al., 1999). En los ejemplares examinados existe un alto grado de variación en la coloración, incluyendo un individuo que carece totalmente del pelaje escarchado (TK 60585, colectado en el Lago Ypoá, en la estancia elel mismo nombre. Departamento Paraguarí), que sin embargo, se asigna aL. blossevillii.

Diagnosis. Un Lasiurus de tamaño pequeño (tabla 15), rostro muy corto, PM3 presente (fig. 58) Y orejas pequeñas y redondeadas; su carácter más distintivo, sin embargo, es la coloración.

Fig. 58. Vista dorsal. ventral y lateral del cráneo de Lasiurus blossevillii (TK60060). hembra. del Paraguay: Departamento Boquerón. Base Naval Pedro P. Peña, 22°27 .16 S, 62° 20.65 W. GLS= 12.34.

129


55

l

.. ..,¡0i;¡¡¡¡¡¡.. - _1¡..OO...._ _ 200 Kilu_m_ol_ors__

I

60

Bolivia 20

Brasil

,. .'

/

.

•

•

25

+ N

l

Argentina

IO ~1" " ' ;'~ ~

Fig. 59. Distribución de J.asiurus blossevillii en el Paraguay.

Coloración. El pelaje dorsal varía de rojo brillante a rojo óxido, las bases de los pelos negras y con bandas consecutivas amarilla, roja y negra. Las puntas pueden ser color cenizo, dándole al pelaje una apariencia escarchada en gran parte de los ejemplares. Generalmente posee una pequeña pero bien definida mancha color crema en los hombros. El pelaje ventral es de gris a pardo en las bases y amarillo en las puntas. El pelo en el uropatagio va de rojo a color óxido y se torna escaso hacia el extremo distal de la membrana. Especies similares. Externamente su coloración distintiva y tamaño reducido lo separan de las otras especies de Lasiurus en el Paraguay. Craneal mente su tamaño pequeño, la presencia de PM3 y el rostro más corto lo diferencian de L. ega. Aunque similares en forma, no existe solapamiento en tamaño entre L. blossevillii y L. cinereus, la especie de mayor talla (tablas 15 y 16).

Dimorfismo sexual. Los machos son más pequeños que las hembras para todas las medidas, si bien con considerable solapamiento entre unos y otras (tabla 16). Se han

130


encontrado diferencias significativas para la longitud mayor del cráneo (GLS, Myers, 1978). Williams y Findley (1979) encontraron diferencias significativas entre sexos en un conjunto de medidas de L. blossevillii de California, EUA. Variación geográfica. Se ha documentado con datos morfométncos (en parte) para parte de Norteamérica (Schmidly y Hendricks, 1984) y genéticamente para toda su distribución (Morales y Bickham, 1995). Medidas. Tabla 15. Distribución mundial. Es una especie migratoria, al menos en la porclOn más norteña de su distribución (Shump y Shump, 1982a y referencias en ese trabajo, aunque algunas se refieren más bien aL. borealis). Se distribuye del norte de Canadá hasta Argentina y Chile. Es posible que se encuentre también en Cuba, Jamaica, Española, PuerLo Rico y las Ballamas (el estado de estas poblaciones es incierto--Morales y Bickham, 1995). Distribución en el Paraguay. Lasiurus blossevillii se distribuye en todo el Paraguay (fig. 59), aunque no parece ser abundante en ningún lugar en particular. Hábitat. Generalmente asociados a áreas boscosas, se encuentra tanto en bosques secos como húmedos. Alimentación. Insectos. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados (50). Alto Paraguay: Estancia Tres Marías, 21 °16.72 S, 59°33.13 W, 70 m (1, TK 62379), 50 Km WNW Fortín Madrejón, Cerro León (1, AMNH 248353). Caaguazú: Pastorea (1, MCZ 29656). Canindeyú: Estancia Itabó, 24°30.19 S, 54°38.28 W, 450 m (1, TK 64744). Central: 4 Km ESE Asunción (2, MVZ 145014, 145592); Asunción (1, MNHNP 1628); Asunción, comer of Kubitschek and Generalísimo Franco (2, MVZ 145004-05); Asunción, jct. av. Gral. Franco and Kubitschek (1, MVZ 145003); Asunción, Recoleta (14, AMNH 248352; MVZ 145006-13,145018-21; UMMZ 125724). Cordillera: Estancia Sombrero, 25°04.20 S, 56°36.13 W, 90 m (1, TK 64830); Estancia Sombrero, 25°04.56 S, 56°36.08 W, 110 m (1, TK 60524); 12 Km N Tobatí, by rd. (1, MVZ 145016); 20 Km N Altos, by rd. (1, MVZ 145015). Guairá: Villarrica (12, AMNH 217519-24, 243888-89; MCZ 4222628,42230). Itapúa: 8 Km N San Rafael (1, UMMZ 125725). Misiones: Ayolas, Barrio San Antonio, 27°23.42 S, 56°50.15 W, 71 m (1, TK 60804). Paraguarí: Carapeguá (1, MNHNP 1625); Estancia Ypoá, 26°02.48 S, 57°25.94 W, 120 01(1, TK 60585); Parque Nacional Ybycuí (2, MNHNP 0318; UMMZ 133773). Presidente Hayes: Estancia La Victoria, 23°40.07 S, 58°35.71 W, 120 m (1, TK 60060); Estancia La Victoria, 23°40.28 S, 58°35.29 W, 120 m (1, TK 60141); Estancia Samaklay, 23°28.81 S, 59°48.43 W, 120 m (l, TK 62721); Rincón Charrúa, 275 Km NW Villa Hayes, by rd. (1, MVZ 145017).

Celia López-Gonzá/ez: Murciélagos del paragu""a.LV _ _ _ _ _ _ __

131

Registros bibliográficos. Alto Paraguay: 50 Km WNW Fortín Madrejón, by rd., Cerro León. Boquerón: 417 Km by rd. NW Villa Hayes. Caaguazú: 24 Km NNW Carayaó. Canindeyú: 13.3 Km N Curuguaty, by rd. (Myers y Wetzel, 1983). Paraguarí: Sapucay (Thomas, 190 la).

Lasiurus cinereus (Palisot de Beauvois, 1796) Vespertilio cinereus_Palisot de Beauvois, 1796: 18 Vespertilio villosissimus E. Geoffroy, 1806:204 Vespertilio pruinoslls Sayo 1823:67 Aftalapha}. mexicana Saussure, 1861:97 Lasiurus cinereus H. AlIen, 1864:21

Material tipo. Paradero del o los ejemplares tipo no determinado; localidad tipo Philadelphia, Pennsylvania. EUA. Comentarios taxonómicos. Se reconocen tres subespecies (Morales y Bickham, 1995). Las poblaciones paraguayas se incluyen en Lasiurus cinereus villosissimus, uno de los murciélagos descritos por Azara (1801), localidad tipo Asunción, Paraguay (Hall y J ones, 1961; Shump y Shump, 1982b). Diagnosis. Murciélagos relativamente grandes, los mayores de este género en el Paraguay. Cráneo grande, ancho y robusto, rostro ancho y corto (fig. 60). Coloración. Marrón oscuro, casi negro, y grisáceo, con puntas de los pelos blancas, produciendo un aspecto escarchado. Con una mancha blanca en los hombros y un parche blancuzco en la garganta. Orejas cortas, redondeadas, amarillas con bordes negros. Especies similares. Cranealmente es similar a Lasiurus ega en tamaño, pero posee un rostro mas corto y ancho y presenta PM3, ausente en L. ega; el cual, además, es distinguible por su pelaje uniformemente amarillo que cubre el uropatagio hasta la mitad de su superficie. Se separa fácilmente de L. blossevillii por su tamaño mayor, tanto craneal como externamente, y por la coloración del pelaje, que aún en los ejemplares más oscuros de L. blossevillii es más rojo que en L. cinereus (aunque TK 60799, un L. cinereus de Asunción, muestra pelaje rojizo). Dimorfismo sexual. Aun cuando las muestras disponibles son muy pequeñas, existe evidente dimorfismo sexual en todas las variables medidas (tabla 16). Williams y Findley (1979) encontraron diferencias significativas en un subconjunto de estas medidas en L. cinereus de Nuevo México, EUA. Variación geográfica. La variación geográfica de esta especie se discute en Sanborn y Crespo (1957). Medidas. Tabla 16.

132


Distribución mundial. Desde Canadá central a Suramérica, donde se distribuye desde Colombia y Venezuela hasta Argentina y Chile. Se han reportado también en Hawaií. y algunos individuos, presumiblemente migrantes desviados de su curso normal, se han registrado de lugares tan lejanos como las Islas Okney en la costa escocesa (Shump y Shump, 1982b).

Fig. 60. Vista dorsal. ventral y lateral del cráneo de Lasiurus cinereus (TK60899), hembra, del Paraguay: Departamento Itapúa. Parque Nacional San Rafael , 26°45.87 S, 55°52.51 W, GLS= 16.96.

Distribución en el Paraguay. La especie parece ser rara en el Paraguay (según Koopman, 1994, evitan las zonas tropicales bajas), los registros disponibles provienen tanto de la Región Oriental como del chaco (fig. 61). Hábitat. Esta especie se asocia a áreas boscosas, se ha registrado tanto en bosques secos como húmedos, así como en áreas urbanas.

133

Celia López-González: Murciélagos del Pa...~,",ag""u,,-,aOLV_ _ _ __

60

55

I 20

• •

Brasil

~

( ) -""1

~J

(_.---

\

,I

l

25

+ N

Argentina

o 100 200 ~~ ... ~-~-~-~-~.~--~~~~

100

Kilometcr.;

Fig. 61. Distribución de Lasiurus cinereus en el Paraguay.

Alimentación. Insectos. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados (lO). Alto Paraguay: 50 Km WNW Maurejón, by rd., Cerro León (4, AMNH 248354; UMMZ 125328-30); 67 Km by rd. N Fortín Madrejón (1, AMNH 248355). Boquerón: Parque Nacional Teniente Enciso (2, MNHNP 0310, 0311). Central: Asunción (1, TK 60799); San Lorenzo (1, UCONN 16940). Itapúa: Parque Nacional San Rafael, 26°45.87 S, 5S052.57 W (1, TK 60899). Registros bibliográficos. Paraguay: Caaguazú. Paraguarí: Sapucay (Sanborn y Crespo, 1957).


134

Lasiurus ega (Gervais, 1856) Nycticejus Ega Gervai s. 1856:73 pI. 14 Lasiurus cauda/us Tomes, 1857:42 Lasiurus aga Tomes. 1857:42 (probable error ortográfico de ega). Atalapha (Dasypterus) ega Petw,. 1871 :914 Atalapha (Dasypterus) caudala Peters. 1871 :914

Material tipo. Localización del material tipo no determinada. Localidad tipo "Ega, ville du Brézil."

Fig. 62. Vista dorsal. ventral y lateral del cráneo de Lasiurus ega (TK61489). macho, del Paraguay: Departamento de Concepción , Parque Nacional Serranía de San Luis, 22°37.91 S . 57°21.35 W, GLS= 16.00.

135

Celia López-González: Murciélagos del Paragué1Jl _ _~

Comentarios taxonómicos. El estado subespecífico de Lasiurus ef!,a no es claro y no existe suficiente información que permita situar los límites entre las subespecies (Baker, et al., 1988b; Morales y Bickham, J 995). HandIey (1960) reconoce cinco subespecies; Koopman (1994) considera tres para Sudamérica: L. e. ega, L. e. fuscatus y L. e. caudatus, ésta última distribuida en el "este de Brasil y norte de Argentina." Cabrera (1958) y autores posteriores (e.g., Myers y Wetzel, 1983), por su parte, usan el nombre L. e. argentinus para referirse a estas poblaciones siguiendo a Thomas (l90lc), quien describió esta subespecie basado en material del Chaco boliviano y paraguayo, así como de Goya y Santa Fe, Argentina. Diagnosis. Lasiurus de cráneo largo y estrecho (proporcional a la longitud del cráneo) y talla mediana comparada con la de sus congéneres. PM3 ausente (fig. 62). Coloración. Es el carácter más distintivo de la especie. Pelaje amarillo-grisáceo, con las bases de los pelos individuales pardas a negras, sin apariencia escarchada. El pelo cubre solamente la mitad proximal de la superficie dorsal del uropatagio. 60

55

Bolivia

l

I

20 ._--~--. ..

"

\,

.

\.

•

Brasil

(

i

• -~

,;

. '. ,• •

25 N

+

Argentina

7 o .-.._rl""i-_...,.-___

100

100

200 KíJomclCr>

........,.~~

Fig. 63. Distribución de Lasiurus ega en el Paraguay.

J

136

Pub. Comité Español MaB y Red IberoMaB, N° 9 ..

~~_

~~~---~~~

Especies similares. Lasiurus blossevillii y L. cinereus, aunque es mayor que aquel en todos los caracteres medidos y menor que éste en medidas externas (tablas 15 y 17). Externamente, su coloración amarilla lo separa sin lugar a dudas de estas dos especies. Dimorfismo sexual. Lasiurus ega es significativamente dimórfico en tamaño, las hembras son mayores que los machos (Myers, 1978; Williams y Findley, 1978). La biología reproductiva de L. ega en el Paraguay se describe en Myers (1977). Variación geográfica. Se discute en Hall y Jones (I961), aunque sólo para Norteamérica. Medidas. Tabla 17. Distribución mundial. Del suroeste de los Estados Unidos al sur del Ecuador sobre la vertiente occidental de los Andes y al norte de Argentina sobre la vertiente oriental, incluyendo Trinidad (Koopman, 1994). Distribución en el Paraguay. Se encuentra en todo el Paraguay (fig. 63). Hábitat. Los registros disponibles indican que Lasiurus ega es común en el Chaco húmedo a ambas orillas del río Paraguay y raro en las áreas boscosas del Paraguay Oriental, así como en el chaco seco. Alimentación. Insectos. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados (186). Alto Paraguay: Estancia Parra-cué, 21 °05.91 S, 57°53.52 W, 95 m (4, TK 60777-80); Estancia Tres Marías, 21 °16.72 S, 59°83.13 W, 70 m (12, TK 62304, 62378, 62445, 62458-66); Laguna Placenta, 21 °08.62 S, 59°24.86 W (2, TK 62221-22). Boquerón: 419 Km by Rd. NWViJla Hayes (l,AMNH 248357); Base Naval Pedro P. Peña, 22°27 .16 S, 62°20.65 W, 240 m (1, TK 62880); Estancia La Gama, aprox. 200 Km SW Colonia Neuland (l, MNHNP 0851); Estancia San Jorge, 22°02.11 S, 60°19.93 W 80 m (1, TK 60264); Filadelfia (1, MNHNP 0317). Central: 5 Km E Asunción (l, MVZ 144918); Asunción, comer of Kubitschek and General Franco (8, MVZ 141885, 144892-98); Asunción, Recoleta (31, AMNH 248358; UMMZ 124403-08, 133774, 125726-28; MVZ 144827,144899-917,14499192); San Lorenzo (1, USNM 461895). Concepción: 8 Km E Concepción, by rd. (2, MVZ 144919-20); Parque Nacional Serranía San Luis, 22°37.91 S 5r21.35 W, 270 m (2, TK 61489,61543). Cordillera: 20 Km N Altos, by rd. (5, MVZ 144921-25); Salto del Piraretá, 10 Km S Piribebuy (3, MVZ 144926-28); 12 Km N Tobatí, by rd. (1, MVZ 144929). Guairá: Villa Rica (1, USNM 105639); ltapé (2, AMNH 217525-26). Misiones: 2.7 Km N San Antonio, by rd. (1, UMMZ 124409). Paraguarí: Carapeguá (l, MNHNP 1625); Lago Ypoá, 26°02.48 S, 57°25.94 W (l, TK 60587). Presidente Hayes: Estancia La Victoria, 23°39.04 S, 58°34.79 W, 120 m (10, TK 60008-09, 60011-12,60053,60102-05,60126); Estancia La Victoria, 23°40.28 S. 58°35.29 W, 120 m (4, TK 60137-40); Estancia La Victoria, 23°41.22 S, 58°35.23 W. 120 m (3,

Celia López-Gonzá/ez: Murciélagos del Paraguay

137

TK 60142, 60147, 60148); Estancia La Victoria 23°41.41 S, 58°35.23 W, 120 m (4, TK 60143-46); Estancia Samaklay, 23°28.81 S, 59°48.43 W, 120 m (8, TK 62727, 62767,62781,62783,62787-88,62809-10); 0.3 Km S of Line Camp, Juan de ZaJazar (3, UCONN 16430-32); Retiro Mandeyú, 20 Km SW Km 205 Transchaco Highway (5, MVZ 144985-89); Villa Hayes (1, AMNH 248356); Rincón Charrúa, 275 Km NW Villa Hayes, by rd. (51, MVZ 144944-84, 144993-145002); 107 Km NW Villa Hayes, by rd. (4, MVZ 144930-33); 213 Km NW Villa Hayes, by rd. (5, MVZ 144935-39); 230 Km NW Villa Hayes, by rd. (4, MVZ 144940-43); 295 Km NW Villa Hayes by rd. (1, MVZ 144990); 300 Km NW Villa Hayes, by rd. (1, MVZ 144891).

Registros bibliográficos. Paraguay: Villa Montes (Handley, 1960, en realidad situado en Bolivia, ver Myers y Wetzel, 1983); Boggiani (Thomas, 1901 c). Boquerón: Teniente Ochoa (Wetzel y Lovett, 1974). Central: Colonia Nueva Italia (Handley, 1960). Género Myotis Kaup, 1829 Vespertiliónidos con incisivos superiores bien desarrollados y sin espacios entre ellos, 12 claramente mayor que Il, ]] con una cúspide secundaria posterior bien definida; una diastema similar en diámetro a ambos incisivos superiores juntos separa el 12 y el canino (Miller, 1907); incisivos inferiores formando una fila convexa y apretada; cráneo esbelto y de construcción ligera; rostro casi tan largo como la caja craneana. Fórmula dental 2/3, 1/1, 3/3, 3/3 = 38. Este es uno de los géneros más diversos de murciélagos, conteniendo cuatro subgéneros y 84 especies reconocidas, aunque la validez de algunas es discutible (Koopman, 1994). El género es cosmopolita y sólo falta en las regiones polares. Para la región neotropical se reconocen 14 especies (LaVal, 1973). En el Paraguay se han registrado cinco especies que se incluyen en tres subgéneros (Koopman, 1994; pero ver Menu, 1987, para una clasificación distinta de los subgéneros). Las características a nivel de subgénero no se discuten en este trabajo, aunque los cOlTespondientes nombres subgenéricos se mencionan en la sección de comentarios taxonómicos de cada especie. El estado de las poblaciones paraguayas de Myotis se discute en La Val (1973), Myers y Wetzel (1983) y Baud y Menu (1993). Las discrepancias entre estos autores y una reevaluación del estado actual de las especies de Myotis en el Paraguay se presentan en López-González et al. (2001), y se sigue a continuación. Las características distintivas de las especies paraguayas de Myotis se resumen en la tabla 18.

Myotis albescens (E. Geoffroy, 1806) Vespertilio albescens E. Geoffroy, 1806:204 Vespertilio leucogaster Wied-Neuwied. 1826:271 Vespertilio arsilloe Temminck, 1840:247 Myotis albescells Thomas, 1900b:546 Myotis argentaülS Dalquest y Hall, 1947:239

Material tipo. No se designó un tipo originalmente, la especie se describió con base en el "Chauve-souris douziéme ou chauve-souris brun-oscur" de Azara (1801). La localidad tipo es ·'".la estancia San Solano, junto al estero de Iberá", Corrientes,

138


Argentina (Acosta y Lara, 1950), en tanto que Cabrera (1958) la define como "Estancia de San Solano, en el extremo sur del Paraguay, frente al estero de Iberá", LaVal (1973) no pudo determinar con certeza cual de estos autores estaba en lo correcto, pero señala que el Estero de Iberá se encuentra en Argentina. Aunque la descripción de Azara se basó en un ejemplar, no se encontró evidencia de su existencia en museos europeos, por lo que La Val (1973) designó un neo tipo (AMNH 205195), hembra adulta, localidad tipo Yaguarón, Paraguarí, Paraguay, depositado en el AMNH.

Comentarios taxonómicos. Si bien se ha reportado variación geográfica a lo largo de su distribución y existe variación clinal en Mato Grosso, Brasil; Paraguay y Uruguay. no se han designado subespecies de manera formal (Koopman, 1994; La Val, 1973). Myotis albescens se incluye en el subgénero Leuconoe (Koopman, 1994: Menu, 1987).

Fig. 64. Vista dorsal. ventral y lateral del cráneo de Myotis albescens (TK60989). macho, del Paraguay: Departamento Alto Paraguay. Estancia Doña Julia. 20 0 10.98 S. 58 0 04.42 W. GLS= 13.70.

139


60

55

-

Bolivia 20

•

o

\)

•

•

I

i

/

,_e . •

•• •

_25_ _ N

+

Argentina

[00

o

100

__-"'__ ""'-_.·__iiiIIIIíiiI............

"'~

200 Ki[omctcrs

~

Fig. 65. Distribución de Myo/;s albescens en el Paraguay.

Diagnosis. Myotis pequeño y el más distintivo de los que se encuentran en el Paraguay. Cráneo de tamaño medio (tabla 19), caja craneana globosa y constricción postorbital proporcionalmente ancha (BAC/INC < 1), rostro generalmente estrecho y corto (fig. 64). Caja craneana y constricción interorbital anchos con respecto al tamaño general del cráneo (CRl promedio = 77.82, MXI promedio = 25.96, tabla 19); plagiopatagio insertándose en la pata al nivel de la base de los dedos, fleco de pelos en el borde posterior del uropatagio (que puede ser difícil de detectar a simple vista). Coloración. Pelaje dorsal de marrón claro a oscuro o casi negro, con la punta de los pelos amarillo dorada o blanco plateado, que le dan al pelaje una apariencia escarchada. Pelos dorsales largos (>4 mm), los ventrales marrón oscuro con puntas amarillentas. Especies similares. Las características del pelaje separan esta especie de los otros

Myotis del Paraguay, exceptuando M. levis, el cual es en promedio mayor en todas las medidas consideradas, tiene la constricción interorbital estrecha y el rostro

140

Pub. Comité Español MaB y Red IberoMaB, N° 9 --------

comparativamente más largo. Algunos M. nigricans pueden ser externamente similares, pero la forma globosa del cráneo y el rostro corto de M. albescens son suficientes para distinguirlo

Variación geográfica. Para el Paraguay se cita en Myers y Wetzel (1983). Medidas. Tabla 19. Distribución mundial. De Veracruz, México, hasta el norte de Ecuador, Argentina y Uruguay sobre la vertiente oriental de los Andes (Koopman, 1994; LaVal, 1973). Distribución en el Paraguay. En todo el Paraguay, aunque parece ser más común al oeste del río Paraguay (fig. 65). Hábitat. Se le encuentra en los sistemas chaqueños, alto y bajo, así como en los bosques de la Región Oriental. Se halla comúnmente asociado a construcciones humanas, en techos de troncos de palma, zinc o madera (Myers, 1977; Myers y Wetzel, 1983). Alimentación. Insectos. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados. (353) Alto Paraguay: 170 Km W Bahía Negra, Agua Dulce (1, UMMZ 125338); Estancia Doña Julia, 20°10.98 S, 58°04.42 W, 60 m (32, TK 60986-61000,61002, 61003, 61015, 61054, 61055, 61062-69, 61133-36); Estancia InmaculadaConcepción, Wbank ofrío Negro, 17 Km N BahíaNegra, 25°05 S, 58° 1O W (6, MNHNP 0274-76, 1980-81; UMMZ 166558); Estancia Parra-cué 21 °05.91 S, 57°53.52 W, 85 m (7, TK60760-61, 60764-65, 60767-69); Fuerte Olimpo, 21 °02.37 S, 5r52.29 W, 95 m (2, TK 60741,60745); Fuerte Olimpo, 21 °02.53 S, 57°52.21 W,95 m (7, TK 60746-49,60751-53). Boquerón: Base Naval Pedro P. Peña, 22°27.l6 S, 62°20.65 W, 240 m (3, TK 62827, 62842-43); Guachalla (2, FMNH 54402); 57 Km NE Nueva Asunción (2, MNHNP 0283, 0301); Parque Nacional Teniente Enciso, 200 m E fortín (2, MNHNP 0277,0280). Canindeyú: Curuguaty (como "Caaguazú: Curuguaty" en etiqueta) (63, AMT',TH 234317-20, 234323-24, 234326, 234328-30, 234332-34, 234336-69, 234371-78, 234385-87, 234391-93, 234396, 234407-08); 19atimí (2, AMNH 234429,234431). Central: Asunción (2, FMNH 18216-17); 17 Km E Luque, by rd., río Salado (2, UMMZ 125732-33). Cordillera: Juan de Mena (1, MNHNP 0294). Itapúa: Anoyo Pirayú-i, 40 Km N-NO Capitán Mesa (sic) (1, MHNG 1747.54). Misiones: AnoyoAtinguy, 2r20.67 S, 56°40.52 W 77 m (3, TK 60869-71). Ñeembucú: Estancia Yacaré, 26°39.58 S, 58°05.56 W 60 m (1, TK 61655); Estancia Yacaré, 26°37.97 S,


Pa~

141

Estancia Yacaré, 26°37.97 S, 58°07.55 W, 60 m (2, TK 6172],61766); Tacuaral (30, MCZ 11582-85; USNM 105562-72, 105575-85, 105649, 10566], 105662, 105664). Paraguarí: Paraguarí (4, AMNH 23808-09, 115098-99); Yaguarón (5, AMNH 205194, 205196-99). Presidente Hayes: Estancia La Victoria, 23°39.04 S, 58°34.79 W, 120m (6, TK 60095-97, 60106, 60158, 60174); Estancia Loma Porá, 23°27.87 S, 57°36.29 W, 77 m (1, TK 62170); Estancia Samaklay, 23°28.81 S, 59°48.43 W, 120 (7, TK 62668, 62698-99, 62768, 62782, 62786, 62808); Retiro Mandeyú, 20 Km SW Km 205 Transchaco Highway (2, MVZ 144572-73); río Sombrero, approx. Km 315 Ruta Transchaco (5, MNHNP 1630, 1634, 1635, 1639-40); 50 Km E Km 320 Transchaco Highway (8, MVZ 144497-504); 226 Km NW Villa Hayes, by rd. (32, MVZ 14450536); 230 Km NW Villa Hayes, by rd. (20, MVZ 144552-71); Rincón Charrúa, 275 Km NW Villa Hayes, by rd. (69, MVZ 144574-605, 144607-39, 144641-43, 144723); 290 Km NW Villa Hayes, by rd. (8, MVZ 144644-51); 320 Km NW Villa Hayes, by rd. (12, MVZ 144485-96). Paraguay: río Tebicuary (4, AMNH 21756]-64). Myotis cf albescens (sólo pieles---10): Boquerón: Parque Nacional Teniente Enciso, 200 m E fortín (1, MNHNP 0284). Central: Asunción (1, FMNH 18218). Cordillera: Juan de Mena (1, MNHNP 0294). Ñeembucú: Tacuaral (2, FMNH 4411112). Presidente Hayes: río Negro at Transchaco (1, MNHNP 0285); Km 226 Transchaco (1, MNHNP 0279); Km 303 Transchaco (2, MNHNP 0278, 0281); Estancia La Golondlina (1, MNHNP 0339).

Registros bibliográficos. Alto Paraguay: General Díaz. Alto Paraná: Itakyry; Taty Yupi, Itaipú. Caaguazú: río Yucuyry, south Yhu. Caazapá: Yegros, río Pirapó. Concepción: río Tagatiya-guazú; Estancia Santa Sofía; Estancia Primavera. Cordillera: north Emboscada, río Piríbebuy. Presidente Hayes: río Aguaray-guazú; río Salado, north Pozo Colorado; Transchaco, Km 170, Estero Patiño; Transchaco, Km 293, Estancia Apéndice; Transchaco, Monte Lindo; Transchaco, río Verde. San Pedro: San Pedro, río Jejui-guazú (Baud y Menu, j 993). Myotis nigricans (Schinz, 1821) Vespertilio nigricans Schinz, 1821: 179 Vespertilio parvulus Temminck. 1837:246 Vespertilio concil7llus H. Allen, 1866:280 MYOfis nigricalls Miller. 1897:74 Myotis chiriquensis J. A. AlIen, 1904:77 Myotis punensis J. A. Allen. 1914:383 Myotis bondae 1. A. Allen, 1914:384 Myotis maripensis J. A. Allen, 1914:385 Myotis esmeraLdae 1. A. Allen, 1914:385 ¡lI/yotis caucensis J. A. AlIen, 1914:386

Material tipo. El ejemplar en que se basa la descripción original fue colectado por Maximilian Zll Wied-Neuwicd en la Fazenda do Agá, cerca del río Itiriba. Espírito Santo, Brasil. Hasta donde se sabe el ejemplar no se halla en ningún museo europeo o americano, por lo que La Val (1973) lo consideró definitivamente perdido y designó un neotipo (LACM 36877), hembra adulta, colectada 42 Km S Río de Janeiro. Brasil, 33 m, depositado en Los Angeles County Museum, Los Angeles, California.

142


Comentarios taxonómicos. Se reconocen cuatro (La Val, 1973; Wilson y La Val , 1974) o cinco subespecies (Koopm an. 1994). Bajo cualquiera de estas interpretaciones, las poblaciones paraguayas pueden adscribirse a la subespecie nominal. Myotis nigricans y M. riparius del Paraguay son difíciles de separar en algunos casos usando sólo caracteres morfológicos (tabla 18). En el Paraguay los caracteres distintivos de M. riparius_no son tan marcados como en países más norteños; por ello, es posible que algunos ejemplares reportados como M. nigricans en la literatura sean en realidad M. riparius (López-González el al., 2001). M. nigricans se incluye en el subgénero Selysius (Koopman, 1994).

Fig. 66. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de Myotis nigricans (TK60151). hembra, del Paraguay: Presidente Hayes, Estancia La Victoria. 23°40.28 S. 58°35.29 W. GLS= 13.38.

143

Celia López-González: Murciélagos del Paraguay _ _ _ _ _ _ _ _

Diagnosis. Myotis nigricans es la especie más común del género en el Paraguay, así como la más pequeña. Tanto el rostro como la caja craneana son estrechos y los molariformes superiores se disponen generalmente en una fila, aunque en algunos individuos examinados (TK 60156, 60231, 60263) el PM3 está desplazado hacia el lado lingual (fig. 66). M. nigricans por lo general carece de cresta sagital, en los ejemplares del Paraguay oriental está ausente, y sólo en algunos provenientes de Fuerte Olimpo, departamento Alto Paraguay, resulta evidente, si bien es muy baja. Las características del pelaje, sin embargo, permiten asignar estos ejemplares a M. nigricans. La membrana alar se inserta en la pata a nivel de la base de los dedos. 60

55

Bolivia 2(J1_ _ _~----+t-----...;----------t-----

e

___e "

, \

e

í-

-. •

•

J

Brasil

¡.

l.- _ _ ....

/

. /'

.'

25

+ ti

Argentina

IOO ___ !.l"_....rI"_ ... O_ _.. IOO ...._ _ 200 Kilomc"",

I

Fig. 67. Distribución de Myotis nigricans en el Paraguay.

Coloración. Pelaje dorsal sedoso, coloración de negra desde la base hasta la punta de los pelos en ejemplares de la Región Oriental, a pardo arenoso con bases más oscuras en individuos del chaco seco. Especies similares. Esta especie se distingue externamente de las demás por su tamaño pequeño, coloración, longitud y textura del pelaje. Sólo puede ser confundido con Myotis riparius, el cual es distinguible generalmente por su pelaje corto y lanoso. Cranealmente, la combinación dc la f0TI11a del cráneo (estrechez del rostro y caja craneana), su tamaño

144

-- -

-

-

-

~

-

-


---------

-

-

-

-

-

-

menor y la razón BACIINC < 1 lo separan de las otras especies del género, excepto M.

riparius. Con respecto a éste, M. nigricans generalmente es más pequeño, la razón BAC / INC es generalmente> I Y carece de cresta sagital (tabla 18).

Dimorfismo sexual. El dimorfismo sexual es poco marcado (LaVal, 1973, Myers y Wetzel, 1983; López-González et al., 2001). Variación geográfica. En general los ejemplares del Paraguay oriental y Chaco central son más pequeños que los del chaco alto (Myers y Wetzel, 1983; tabla 20). Medidas. Se dan por separado para el chaco y la Región Oriental en la tabla 20. Se reportan medidas adicionales en López-González et al. (2001). Distribución mundial. México neotropical, América Central y Suramérica tropical (incluyendo Trinidad y Tobago) hasta el norte de Argentina (Koopman, 1994; Wilson y LaVal, 1974). Distribución en el Paraguay. Ampliamente distribuido en Paraguay, tanto en la Región Oriental como en el Chaco (fig. 67). Hábitat. Se le halla en los sistemas chaqueños, alto y bajo, así como en los bosques de la Región Oriental. Comúnmente se halla asociado a construcciones humanas, en techos de troncos de palma, zinc o madera (Myers, 1977; Myers y Wetzel, 1983). Alimentación. Insectos. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados. (329) Alto Paraguay: 170 Km W Bahía Negra, Agua Dulce (3, UMMZ 125337; AMNH 248345-46); Cerro León, 20°26.25 S, 60° 19.19 W, 250 m (1, TK 60300); 12 Km E Destacamento Militar Gabino Mendoza, 25°05.30 S, 61 °47.22 W, 390 m (13, TK 63261-64,63289-91,63326-29,63337-38); Estancia General Díaz, approx. 100 Km W Fuerte Olimpo (1, MNHNP 1053); Estancia Inmaculada Concepción, 17 Km N Bahía Negra (1, UMMZ 166568); Estancia Parra-cué, 21 °05.91 S, 57°53.52 W 85 m (13, TK 60755, 60757-59, 60766, 60771-74, 60788, 60791-93); Estancia Tres Marías, Laguna Tigre, 21°18.09 S, 59°33.73 W, 70 m (1, TK 62446); 50 Km WNW Madrejón, by rd., Cerro León (2, UMMZ 125335-36); 65 Km N Fottín Madrejón by rd.(l, UMMZ 125339); Fuerte Olimpo, 21°02.53 S, 57°52.21 W, 95 m (3, TK 60742, 60744,60750); Fuerte Olimpo (1, AMNH 234451); Hito IV, 20°05.35 S, 61°55.34 W, 390 m (1, TK 63358); Puerto Esperanza, W bank of fío Paraguay, 20°24 S, 58°02 W (2, UMMZ 166560, 166569). Amambay: Parque Nacional Cerro Corá (7, MNHNP 029798, 0302, J627, 1651; USNM 552732, 554538); 28 Km SW Pedro Juan Caballero (1, UMMZ 125250). Boquerón: Base Naval PedroP. Peña, 22°27.16 S, 62°20.65 W, 240 m (3, TK 62881-82,63055); Cañada Elisa, 7 Km N, 14 Km E by rd. Mariscal Estigarribia 21°59.42 S, 60 0 28.20W, 80 m (1, TK (0231); Estancia Cañada Mil, 22°22.68 S, 62°15.57W, 240 m (11. TK 63013-15, 63069-70, 63077, 63113-17); Estancia San

Celia

López-Gon~ález:

Murciélagos del Parag ua~y ___ _ _ _ _ _ _ _ _ __

145

Jorge, main house, 22°02.11 S, 60°19.93 W, 80 m (4, TK 60221,60266-67,60284); 49.6 Km N Filadelfia by rd. (4, UMMZ 124399-402); Parque Nacional Teniente Enciso (4, USNM 555671-74). Caaguazú: río Yuquerí (1, MCZ 28211). Canindeyú: 13.3 Km N Curuguaty by rd. (1, UMMZ 125735); Igatimí (16, AMJ\TH 234429, 234431, 234433-40,234442-47). Central: Asunción (6, AMNH 2051 91; MCZ 26820-21; USNM 105601-02, 115070); Asunción, Villa Morra (1, MVZ 144829). Concepción: 8 Km E Concepción by. rd. (1, MVZ 144667). Cordillera: Estancia Sombrero, 25°02.52 S, 56°39.58 W, 90 m (1, TK 60479); Estancia Sombrero, 25°02.67 S, 56°39.45 W, 90 m (1, TK 60495); Estancia Sombrero, 25°04.56 S, 56°39.35 W, 110 m (1, TK 60531); Estancia Sombrero, 25"04.20 S, 56°36.13 W, 110 m (l, TK 64285); Juan de Mena (3, MNHNP 0291; UMMZ 156590; USNM 552733); 1.6 Km S Tobatí, by rd. (J, UMMZ 125734); 12 Km N Tobatí by rd. (2, MVZ 144668-69). Guairá: Villa Rica (7, USNM 104931-33, 105644. 115069, 115082; MCZ 42224). ltapúa: Hotel El Tirol, 19.5 Km NNE Encarnación, by rd. (1, MVZ 152817). Misiones: Ayolas, BatTio San Antonio, 27°23.42 S, 56°50.15 W, 71 m (1, TK 60845); río Atínguy, 27°20.67 S, 56°40.52 W, 77 m (1, TK 60872). Ñeembucú: Estancia Yacaré, 26°37.97 S, 58°07.55 W, 60 m (5, TK 61646, 61648, 61658, 61719, 61720). Paraguarí: Paraguarí (7, USNM 115075-81); Sapucay (6, USNM 102948, 105621, 115074, 115089; MCZ 26820-21); Yaguarón (18, Al\J1NH 205200-17). Presidente Hayes: Estancia La Victoria, 23°39.04 S, 58°34.79 W, 120 m (1, TK 60127); Estancia La Victoria, 23°40.28 S, 58°35.29 W, 120 m (8, TK 60151-57,60159); Estancia La Victoria, 23°41.22 S, 58°35.23 W, 120 m (l, TK 60168); Estancia Loma Porá, 23°27.87 S, 57°36.29 W, 77 m (25, TK 62169, 62171-82, 6218991,62193-201); Puerto Pinasco (1, USNM 236353); Retiro Mandeyú, 20 Km SW Km 205 Transchaco Highway (9, MVZ 144670, 144672-79); Rincón Charrúa, 275 Km NW Villa Hayes, by rd. (58, MVZ 144724-69, 144781-92); 50 Km E Km 320, Transchaco Highway (2, MVZ 144665-66); 24 Km WNWVilla Hayes (9, UMMZ 133777-85); 213 Km NWVillaHayes by rd. (1, MVZ 144680); 226 Km NWVilla Hayes by rd. (20, MVZ 144681-700); 227 Km NW Villa Hayes by rd. (8, MVZ 144701-08); 230 Km NW Villa Hayes by rd. (13, MVZ 144709-20,144722); 290 Km NW Villa Hayes by rd. (11, MVZ 144770-80); 320 Km NW Villa Hayes, by rd. (1, MVZ 144664). San Pedro: Yaguareté Forests, Administratíon Complex, 23°47.33 S, 56°13.09 W, 200 m (1, TK 61241). Myotis ef nigrieans (sólo pieles, a menos que se indique otra cosa---12). Alto Paraguay: Estancia Doña Julia, 20 1O.98'S, 58°04.42'W, 60 m (1, ejcmplar en alcohol con el cráneo extraído, TK 61001). Amambay: Parque Nacional Cerro Corá (3, MNHNP 0286-88). Boquerón: Parque Nacional Teniente Enciso (2, MNHNP 0295,0829). Canindeyú: Misión Aché, 1 Km W río Jejui-guazú (1, MNHNP 0290). Cordillera: Juan de Mena (2, MNHNP 0289,0296). Paraguari: Parque Nacional Ybycuí (1, MNHNP 0305); Presidente Hayes: Km 226 Transchaco (1, MNHNP 0292); Puente río Negro, Transchaco (1, MNHNP 0293). 0

Registros bibliográficos. Boquerón: Estancia La Conquista, Pratt Gill. Concepción: Arroyo Azotey, north Cororo; Arroyo Alegre, Estancia Primavera; 25 Km S Estancia Estrellas; Estancia San Luis; Estancia Santa Sofía; río Aquidabán-río Paraguay; río Trementina, Laguna Negra. Guairá: Numi, Arroyo Yaca-mÍ. Itapúa: San Benito. Presidente Hayes: Estancia Apéndice, Km 293 Transchaco; río Aguaray Guazú; río Salado, north Pozo Colorado; Transchaco río Verde (Baud y Menu, 1993).


146

Myotis riparius Handley, 1960 M.yolis simus riparius Handley. 1960:466

Material tipo. Holotipo. hembra adulta colectada en "Tacarcuna Yillage. 3200 ft., río Pucro. Darién, Panamá" (Handley. 1960), depositado en el United States NationaJ Museum, Smithsonian Institution, Washington D.C. (USNM 310255). Se listan cinco paratipos en la descripción original, uno de los cuales (USNM 310256), aparentemente se ha perdido (La Yal, 1973).

Fig. 68. Vista dorsal. venu'al y lateral del cráneo de M.yotis ripariw (TK60S88). hembra, del Paraguay: Departamento de Paraguarí, Estancia Ypoá, 26°02.48 S. Sr2S.94 W, GLS= 13.81.

147

Q§/ia López-González: Murciélagos del Paraguay

Comentarios taxonómicos. LaVal (1973) consideró el holotipo de Myotis guaycuru Proen~a, 1943, un ejemplar colectado en Mato Grosso, Brasil, como perteneciente a M. riparius. De ser así, el nombre tendría precedencia sobre Myotis riparius Handley, 1960. López-González et al. (2001), sin embargo, concluyen que este ejemplar en realidad cs un M. simus, por lo que M. guaycuru pasa a ser un sinónimo de aquella especie. No se han descrito subespecies. Diagnosis. Myotis riparius es una especie distintiva en el norte de Suramérica y Centroamérica. El ejemplar tipo es un individuo relativamente grande en medidas (FAR 39.2 mm), pero con un cráneo comparativamente pequeño (GLS 14.2). El cráneo es largo y estrecho, con crestas sagital y lambdoidal evidentes (fig. 68). El PM3 se desplaza hacia el lado lingual en el tipo, pero no en todos los individuos. El plagiopatagio se inserta en la base de los dedos de la pata (tabla 18).

60

55

Bolivia 20

"-"-T ------

..

"

\

..1

•

¡

;_.-

N

+

~;

••

Argentina

....

100

o

100 ....

_-~~_.,..---,.¡¡,,¡¡¡¡

fig. 69. Distribución de Myolis nparius en el Paraguay.

200 KilomclCrs

-~

148

-_.

~-

-----

Pub. Comité Español MaB y Red IberoMaB, N° 9 -

-

Coloración. Pelaje corto y lanoso, el dorso pardo amarillento, con las puntas de los pelos ligeramente tostadas y las bases grisáceas (Handley, 1960). Se han reportado también algunos ejemplares rojo canela (LaVal, 1973). En el Paraguay van de pardo a casi negro, y aunque el pelaje es siempre de consistencia lanosa, la longitud de los pelos individuales es generalmente mayor que en ejemplares más norteños. Especies similares. Las características del pelaje, su tamaño y la posición del PM3 distinguen con facilidad a Myotis riparius de otras especies de Myotis en el norte de Suramérica y Amazonia. En los ejemplares examinados existe una amplia variación en talla, aunque M. riparius es en promedio mayor que M. nigricans (tahlas 20 y 21) Y el pelaje dorsal puede ser no tan corto y marcadamente lanoso como en los ejemplares más norteños. El PM3 no se halla siempre desplazado hacia el lado lingual en las poblaciones paraguayas, en tanto que sí lo está en algunos M. nigricans, esto hace difícil la identificación de los individuos en algunos casos; sin embargo, la siguiente combinación de caracteres: presencia de cresta sagital (siempre ausente en M. nigricans cuando las dos especies ocurren en simpatría), la razón BACIINC ~ 1, Y los pelos más c0110s, es suficiente para separar a M. riparius cuando se dispone de la piel y el cráneo. Dimorfismo sexual. No se ha encontrado dimorfismo sexual secundmio para esta especie a lo largo de su distribución (La Val, 1973). Variación geográfica. Myers y Wetzel (1983) indican que los ejemplares del chaco son más pequeños que los de la Región Oriental, pero la significación de estas diferencias no ha sido analizada formalmente, en parte debido a que las muestras disponibles son muy pequeñas. Medidas. Tabla 21. Distribución mundiaJ. Ampliamente distribuido en las regiones tropicales de poca altura, desde Honduras hasta Uruguay, incluyendo la isla de Trinidad (Koopman, 1994). Distribución en el Paraguay. La mayoría de los ejemplares paraguayos se han colectado en áreas boscosas de la Región Oriental, aunque algunos se han capturado en el Chaco húmedo (fig. 69). Hábitat. Esta especie generalmente se asocia con bosques de galería, alimentándose sobre la superficie del agua (Findley, 1993), aunque se ha colectado tamhién en ambientes alejados del agua (La Val y Fitch, 1977). Alimentación. Insectos. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados. (33) Amambay: Parque Nacional Cerro Corá (1. USNM 554539); Parque Nacional Cerro Corá, 22°37.90 S, 56°01.43 W, 280 m (2, TK 6J 373,61412); Parque Nacional Cerro Corá, 22°40.00 S, 55°59.14 W, 280 m (1, TK


149

61411). Caaguazú: 24 Km NNW Carayaó, Estancia San Ignacio (2, UMMZ 13427273). Concepción: Parque Nacional Serranía San Luis, 22°37.91 S, 57°21.35 W,270 m (1, TK 61544); Parque Nacional SelTanía San Luis, 22°40.34 S, 57°20.96 W, 170 m (2, TK 61614-15). Cordillera: Estancia Sombrero, 25°02.19 S, 56°39.04 W, 90 m (1, TK 60488); Estancia Sombrero, 25°02.67 S, 56°39.35 W, 90 m (2, TK 60494, 60496). Itapúa: Hotel el Tirol, 19.5 Km NNE Encarnación, by rd. (l, MVZ 154725); 2 Km NNW San Rafael (1, UMMZ 126242); 8 Km N San Rafael (2, UMMZ 12573637); Parque Nacional San Rafael, 26°45.46 S, 55°51.67 W, 170 m (1, TK 60951). Misiones: Puerto Turi, 27°24.49 S, 56°45.74 W (1, TK 60830). Paraguarí: Estancia Ypoá, 26°02.48 S, 5r25.94 W (1, TK 60588); Parque Nacional Ybycuí (2, UMMZ 133775-76); Sapucay (8, MCZ 26819; USNM 115071-73, 115086, 115088, 115095, 121477). Presidente Hayes: Estancia La Victoria, 23°39.04 S, 58°34.79 W, 120 m (1, TK 60007); Retiro Mandeyú, 20 Km SW Km 205 Transchaco Highway (2, MVZ 144671, 144676). San Pedro: Yaguareté Forests, río i\guaray Guazú, 23°46.22 S, 55°59.26 W, 200 m (1, TK 61275).

Registros bibliográficos. Boquerón: Estancia Iparoma, 19 Km N Filadelfia (Myers y Wetzel, 1983); Presidente Hayes: Juan de Zalazar, left bank of río Verde, approx. 4 Km E Transchaco Highway bridge (Wetzel y Lovett, 1974).

Myotis ruber (E. Geoffroy, 1806) Vespf ertilio]. ruber_E. Geoffroy, 1806:204 Vespertilio cinnamomemus Wagner, 1855:755 (Nuevo nombre para Vespertilio ruber, no Pipislrellus cil1l1amOmemus Miller) Myotis ruber Thomas, 1902b:493

Material tipo. Ninguno especificado originalmente, la especie se basa en el "chauvc souris onziéme ou chauve souris cannelle" de Azara (1801), localidad tipo el Paraguay, restringida a Asunción por Miller y Allen (1928). La Val (1973) concluyó que no existe ningún ejemplar que haya sido el descrito por Azara, por lo que designó un neotipo, un macho adulto de Sapucay (=Sapucaí), departamento Paraguarí, Paraguay, "elevation ca. 300 m," depositado en el United States National Museum (USNM 115097). Comentarios taxonómicos. El estado taxonómico de esta especie se discute en LópezGonzález el aL (2001). Esta especie se incluye en el subgénero Leuconoe. No se han descrito subespecies (Koopman, 1994; La Val, 1973). Diagnosis. Myotis de tamaño comparativamente grande (PAR 39.6 mm en promedio) para el género. Plagiopatagio insertándose en la base de los dedos de las patas, cráneo robusto y ancho, con una cresta sagital bien desarrollada; Bi\CIINC ¿ 1, el PM3 se alinea con el resto de la hilera de dientes (fig, 70, tabla 18). Coloración. Pelaje dorsal de color canela brillante, relativamente corto pero sedoso, monocolor o sólo ligeramente bicolor; se extiende posteriormente para cubrir la superficie dorsal del uropatagio hasta el nivel de las rodillas. Pelaje ventral amarillento, con bases marrón oscuro.

150


----------------------------------------~------~----------~-

Fig. 70. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de Myo/is ruber (UMMZI25746), hembra, del Paraguay: Itapúa, 8 km N San Rafael GLS= 15.55.

Especies similares. En el Paraguay se puede distinguir externamente de otros congéneres por su tamaño y color. Cranealmente podría ser confundido únicamente con Myotis simus, del cual puede diferenciarse por la posición del PM3 y la relación BACIINC ~ l. Dimorfismo sexual. No se ha documentado. Variación geográfica. No se ha documentado. Medidas. Media, desviación estándar, mínimo y maxlmo para seis ejemplares (excepciones se especifican entre paréntesis) de Myotis ruber del Paraguay son: GLS

Celia López-González: Murciélagos del Paragua=y_ _

-------

151

15.3 + 0.19,15.1-15.5; CBL 14.7 + 0.13,14.6-14.8; MAB 7.8 + 0.17, 7.5-8.0; ZYG 9.5 + 0.15,9.4-9.7; BBC 6.9 + 0.10,6.8-7.1; INC 3.7 + 0.09,3.6-3.8; BAC 3.9 + 0.07, 3.9-4.1; BAM 6.0 + 0.13, 5.8-6.2; LNR 7.0 + 0.07, 7.0-7.1; MAX 5.8 + 0.l9, 5.7-5.9; MTR 6.3 + 0.11, 6.2-6.4; TL (3) 93.0 + 2.0, 91.0-95.0; TAIL (3) 41.3 + 0.58, 41.042.0; HF (3) 10.0 + 0.0; EAR (3) 15.7 + 1.53, 14.0-17.0; WT (3) 7.0 + 1.0,6.0-8.0; FAR 39.6 + 0.59,39.0-40.5; MCIII (3) 37.2 + 0.35,36.8-37.5.

Distribución mundial. Paraguay, noreste de Argentina y este de Brasil (Koopman, 1994). Distribución en el Paraguay. Los registros disponibles provienen del extremo sureste del Paraguay, departamento de Itapúa, y de Sapucaí, departamento de Paraguarí (fig. 71).

60

55

I 20

--"-

~

\, ,(

1

Brasil

I

L . - - ....

rl'

..-

/ ¡

r-'---

J

,)

25

+ N

Argentina

..

100

o

100

200 Kílomelers

--_~-~-~-~----~~~

Fig. 71. Distribución de Myotis ruber en el Paraguay.


152

Hábitat. Myotis ruber habita bosques bajos semi-deciduos, donde parece ser poco común. Alimentación. Probablemente insectos. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados (6). Itapúa: Arroyo Pirapó, 50 m SE de la casa (1, MNHNP 0319); Anoyo Pirayú-i, 40 Km NNO Capitán Mesa (sic) (1, MHNG 1747.56); 4 Km S-o Salto Tembey (1, MH1\'"G 1695.27); 8 Km N San Rafael (3, UMMZ 125729-30, 127746). Registros bibliográficos. Paraguarí: Sapucay (Miller y AlIen, 1928; La Val, 1973, aunque éste último considera esta localidad, erróneamente, en el departamento de Ñeembucú).

Myotis simus Thomas, 1901b Myotis simus Thomas, 190 1b:54l Myotis guaycurú Proen~a, 1943

Material tipo. Holotipo, hembra adulta colectada en Sarayacú, río Ucayalí, Loreto, Perú, depositado en el British Museum of Natural History (BMNH 8.5.12.2---LaVal, 1973; Thomas, 1901b). Comentarios taxonómicos. Myotis simus fue descrito con base en un ejemplar de Sarayacú, río Uyacalí, Loreto, Perú (Thomas, 1901b), la especie es tan distintiva que Thomas no comparó con ningún otro Myotis, arguyendo que "ninguna otra especie del género parece tener similitud con ésta". Debido a este grado de diferenciación, Cabrera (1958) designó el género Hesperomyotis para incluir esta especie. Esta designación no ha sido seguida por otros autores (Anderson, 1997; Baud y Menu, 1993; Handley, 1960; 1976, López-González et al., 2001), aunque el nombre no es inválido (LaVal, 1973). No se han descrito subespecies, M. simllS se incluye en el subgénero Leuconoe. Diagnosis. Un Myotis grande comparado con otras especies paraguayas, pelaje muy corto y lanoso; plagiopatagio insertándose en las extremidades inferiores a nivel de los tarsos. Cráneo con una cresta sagital bien desarrollada, el PM3 desplazado hacia el lado lingual, de modo que puede ser imperceptible cuando se observa desde el lado labial (fig. 72; tabla 18). Coloración. Dorso de anaranjado brillante (en ejemplares frescos, el cual se torna en un marrón óxido en ejemplares secos) a marrón acanelado o canela. Las puntas de los pelos no contrastan con las bases en el pelaje dorsal. Vientre con los pelos ligeramente más largos, con puntas amarillas y las bases un poco más oscuras. Las membranas son de pardo oscuro a negras.

Celia López-González: Murciélagos del Paragua y

153

Fig.72. Vi sta dorsal, ventral y lateral del cráneo de Myolis simm (TTU46348), hembra, de Perú: Huanuco, Provincia Leoncia Prado, 6 Km N Tingo María 9° 14 S, 75°59 ' W, GLS= 14.72 ..

Especies similares. La combinación de caracteres externos que se describe permite distinguir a Myotis simus del Paraguay de las restantes especies de Myotis. El cráneo es fácilmente distinguible por su tamaño mayor, la presencia de una cresta sagital bien des3ITollada, el desplazamiento del PM3 hacia el lado lingual y la forma de la caja cranean a. M. simus puede confundirse sólo con M. ruber por su similitud en tamaño y forma de la caja craneana, pero difieren marcadamente en la forma del rostro (MXI 34.4-35.8 en M. simus contra 29.9-32.2 en M. ruber), la posición del PM3 (en línea con el resto de los molariformes), la longitud y textura del pel aje (más sedoso en M . ruber), la coloración más oscura y rojiza, y la inserción del plagiopatagio a nivel de los dedos de las patas, son caracteres suficientes para separar a M. ruber.


154

Dimorfismo sexual. No se ha documentado. Variación geográfica. No se ha documentado. Medidas. Media, desviación estándar, mínimo y máximo para seis ejemplares son: GLS 14.4 ± 0.24, 14.0-14.7; CBL 13.8 ± 0.24, 13.6-14.1; MAB 8.0 ± 0.15,7.8-82; ZYG 9.2 ± 0.05,9.2-9.3; BBC 7.2 ± 0.14,7.0-7.4; INC 3.9 ±...0.05, 3.9-4.0; BAC 4.0 ±...0.l3, 3.9-4.2; BAM 5.9 ± 0.09, 5.8-6.0; LNR 6.3 ± 0.1, 6.2-6.4; MAX 5.3 ±...0.06, 5.3-5.4; MTR 5.6 ± 0.09,5.5-5.7; TL 96.2 ± 1.32,93.0-100.0; TAIL 38.8 ±...1.60, 37.041.0; HF 9.7 ±...0.82, 9.0-11.0; EAR 13.8 ±...1.l7, 12.0-15.0; WT_8.48 ±...0.86, 7.4-9.5; FAR 38.3 ± 0.31,38.0-38.8; MCIII 35.0 ± 0.42,34.5-35.5. Distribución mundial. Cuenca del Amazonas desde el sur de Colombia y hacia el sur hasta el norte de Argentina (López-González el al., 2001).

100

o

100 200 íiiiiiiiiiiii-.--.."'"

~""_íiiiil=--'._rJ...........

Fig. 73. Distribución de Myotis simus en el Paraguay.

Kilometers

-----


155

Distribución en el Paraguay. Existen registros dispersos del Chaco bajo, de los alrededores de Asunción y de Ayolas, departamento Misiones (fig. 73). Los registros argentinos provienen de la vecindad de Clorinda, Provincia de Formosa, en la margen opuesta a Asunción sobre el río Paraguay, y de Isla Apipé, Provincia de Corrientes, en la margen opuesta de Ayolas, sobre el río Paraná (Fornes, 1972). Esto sugiere que el límite de la distribución de esta especie son los bosques semideciduos bajos del sureste de Suramérica.

Ejemplares examinados (6). Central: 17 Km E Luque by rd., rio Salado (1, UMMZ 125731). Misiones: Ayolas, Barría San Antonio, 2r23.42'S, 56°50.15'W, 71 m (1, TK 60803). Presidente Hayes: 230 Km NW Villa Hayes, by rd. (4, MVZ 144481-84).

Registros bibliográficos. Argentina, Formosa: Departamento Pi1comayo, Estancia de las Mercedes, Bananal Nuevo, cerca de Clorinda, esta local idad se encuentra del lado opuesto a Asunción, sobre el río Paraguay. Argentina, Con'ientes: Departamento Ituzaingo, Isla Apipé, margen opuesta del río Paran á con respeclo a Ayolas, Departamento Misiones, Paraguay (Fornes, 1972).

Familia Molossidae Gervais, 1856 Murciélagos con el segundo dedo reducido al metacarpo y una falange vestigial. Cola larga, extendiéndose una distancia considerable a partir del borde del uropatagio; trochiter del húmero bien desarrollado, con una amplia superficie articular con la escápula. Ultima vértebra cervical y primera torácica fusionadas. Patrón en W en la superficie oclusal de los molares bien desarrollado, con cúspides altas y afiladas; orejas generalmente anchas y alargadas. Ampliamente distribuidos en áreas tropicales y templadas de África, incluyendo Madagascar y las Islas Mascareñas, el sur de Eurasia y todo el archipiélago australiano. En el Nuevo Mundo los molósidos se distribuyen desde el sur de Norteamérica, Centroamérica, el Caribe y Suramérica, con excepción de la punta del cono sur (Koopman, 1994).

Género EllInops Miller, 1906 Molósidos con orejas relativamente grandes, unidas en su parte media sobre la frente, pelaje cOlio y bl;llante. Sus labios lisos lo distinguen externamente de los géneros Tadarida y Nyctinomops. Antitrago cuadrado y bien desarrollado, trago pequeño y puntiagudo o ancho y cuadrado. Cráneo cilíndrico, fosas basiesfenoideas bien desarrolladas, incisivos superiores delgados, largos y curvos. Glándula guiar bien desan'ollada en los machos y vestigial en las hembras. Fómmla dental 1/2, l/ 1, 1-2/2, 3/3 = 28-30 (Eger, 1977). Se distribuye desde el suroeste de los Estados Unidos hasta el sur del Perú y norte de Argentina (Koopman, 1994). Koopman (1993) reconoce ocho especies, más recientemente, R. Barquez y colaboradores (Barquez y Ojeda, 1992; Barquez el al. 1993; Barquez et al, 1999) han revalidado el nombre E. patagonicus Thomas, 1924 para poblaciones antes incluidas en E. bunariensis becked, distribuidas desde Bolivia hasta el norte-centro de Argentina (Barquez y Ojeda, 1992) y distinguibles morfológicamente de E. bonariensis del centro-oriente de Argentina.

156


------------

--

-

Ambas formas se han encontrado en simpatria en el Paraguay, por lo que en este trabajo se sigue la nomenclatura de Barquez et al. (1999) y se reconocen ambas. Sin embargo, algunos ejemplares de Concepción y Ñeembucú son más parecidos a E. patagonicus en tamaño para la mayoría de los caracteres (y por lo tanto fueron incluidos en esta especie), pero tienen antebrazos inusualmente grandes. Baud (1981) examinó algunos de estos ejemplares y sugirió la revisión del estado subespecífico del complejo "Eumops bonariensis" (E. bonariensis beckeri, E. b. bonariensis y E. b. deLticus). Es posible que exista una tercera forma discernible en este complejo, ya sea a nivel subespecífico o específico. Seis especies de cste género se han registrado en el Paraguay.

Eumops auripendulus (Shaw, 1800) Vespertilio Auripendulus_Shaw, 1800: 137 Molossus rufus E. Geoffroy, 1805:155 MoLossus amplexi-caudatus E. Geoffroy, 1805: 156 Dysopes abrasus Temminck, 1827:232 Eptesicus auripendulus Shamel, 1945: 109

Material tipo. Originalmente no se designó un tipo, la especie fue nombrada por primera vez por Pennant (1793), a partir de una descripción y un dibujo que se presentan en Buffon (1789). Subsecuentemente, Shaw nombró la especie Vespertilio auripendulus (Eger, 1977). Localidad tipo "Guiana," restringida a "French Guiana" (Guayan a Francesa) por Husson (1962). Comentarios taxonómicos. La aplicación del nombre Eumops auripendulus a esta especie se discute en Goodwin (1960). Eger (1977) examinó la variación fenotípica en E. auripendulus, reconociendo dos subespecies: E. a. majar, distribuida del norte de Bolivia, Perú, y el noroeste de Brasil, hasta el sureste de México y E. a. auripendulus del este y sureste de Brasil, el Paraguay y el norte de Argentina. Diagnosis. Murciélago de tamaño medio (FAR 60-66 mm, CBL 24 a 25 mm en la muestra examinada). Labio supcrior sin surcos verticales o arrugas, orejas grandes, anchas, redondeadas, que cuando se extienden hacia delante no alcanzan la punta anterior del hocico. Trago pequeño, lineal y terminado en punta, con una base amplia; dos premolares superiores, el último molar superior (M3) muy reducido; fosas basiesfenoideas pequeñas y de profundidad moderada (Husson, 1962; Koopman, ] 994---fig. 74). Coloración. Pelaje marrón rojizo a marrón negruzco, bases de los pelos individuales beige, pelaje ventral más pálido y membranas malTón oscuro, casi negras. Especies similares. Eumops auripendulus puede confundirse solamente con E. glaucinus, que es de tamaño similar. Sin embargo, E. glaucinus tiene una coloración marrón más pálida, trago cuadrado, M3 mejor desarrollado, fosas basíesfenoideas más anchas y grandes y arcos cigomáticos convergentes, en tanto que E. auripendulus los tiene aproximadamente paralelos.


157

Fig. 74. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de Eumops auripendulus (TTU5244), hembra, de Trinidad: Maracas Valley, GLS= 24.91.

Dimorfismo sexual. Se ha reportado dimorfismo sexual secundario en medidas craneales (Eger, 1977), las hembras son menores que los machos. Variación geográfica. Se ha encontrado variación morfométrica c1inal en tamaño, siendo las poblaciones suramericanas de mayor tamaño que las de latitudes más norteñas (Eger, 1977). Medidas. Se reportan medidas para dos machos y 3 hembras juntos: GLS 27.0±0.66, 26.0-27.7; CBL 24.6±0.73, 23.6-25.2; MAB 12.9±0.43, 12.3-13.3; ZYG 15.2±0.38, 14.6-15.6; INC 5.0±0.21, 4 .8-5.3; BAC 6.3±0.42, 5.8-6.6; BAM 1O.5±0.34, 9.9-10.7;


158

---

---

--

MAX 9.7±0.31, 9.3-10.0; MTR 1O.8±OA, 10.2-IIA; TL 149.0±4.99, 142.0-153.0; TAIL 52.0±2.83, 48.0-54.0; HF 15.0±1.63, 13.0-17.0; EAR 26.3±2.87, 24.0-30.0; WT 37.8±5.84, 3l.5-43.0; FAR 62.9±2.53, 60.0-66.0; MCIII 65.8±3.2, 62.0-69.2. Anderson (1997) reporta medidas para ejemplares de Bolivia.

Di"tribución mundial. Del sur de México al sur de Perú, Norte dc Argentina y sureste de Brasil (Eger, 1977). Distribución en el Paraguay. Se han citado pocos ejemplares para el Paraguay, pero existen registros tanto de la Región Occidental como de la Oriental (fig. 75). Myers y Wetzel (1983) señalaron al carencia de ejemplares del chaco, posteriormente Barquez y Ojeda (1992) registraron un ejemplar de Resistencia, en el chaco argentino. El ejemplar de Estancia Tres Marías y los de 65 Km E Filadelfia que aquí se reportan constituyen los primeros registros para el chaco paraguayo. 60

55

I

20

-,

25

+ N

Fig. 75. Distribución de Eumops auripendulus en el Paraguay.


159

Hábitat. Se ha encontrado en bosques tropicales, palmar-sabana y bosques del chaco alto. Se ha reportado también de la ciudad de Asunción. Alimentación. Insectos. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados (9). Alto Paraguay: Estancia Tres Marías, 21 0 16.77 S, 59°33.14 W, 120 m (1, TK 62448). Alto Paraná: Reserve Taty Yupi (Itaipú) (1, MHNG 1744.62). Central: Asunción, Barrio Las Mercedes (1, MNHNP 2006); Asunción, Recoleta (2, MVZ 145057-58). Concepción: 8 Km E Concepción, by rd. (1, MVZ 145059). Presidente Hayes: Estancia Primavera, 63 Km E Filadelfia (3, MNHNP 0406-08). Registros bibliográficos. Ninguno.

Eumops bonariensis (Peters, 1874) Promops bonanensis Pcters, 1874:232 Molossus bonariensis Dobson, 1876:715 Eumops bonariensis Miller, 1906:85

Material tipo. Holotipo, macho adulto, paradero desconocido, colectado en Buenos Aires, Argentina (Eger, 1977). Comentarios taxonómicos. Barquez et al. (1993, 1999) separaron las poblaciones anteriormente incluidas en Eumops bonariensis en dos taxa, revalidando el nombre E. patagonicus Thomas, 1924, para las poblaciones antes incluidas en E. bonariensis beckeri, una forma más pequeña, y conservando el nombre E. bonariensis bonariensis para la especie nominal, de tamaño mayor. Ambas formas están presentes en el Paraguay y es posible que exista una tercera. El estado de las poblaciones del llamado complejo "bonariensis-beckeri-delticus" (Baud, 1981) es incierto en el Paraguay. Diagnosis. Como en el género (fig. 76). Adicionalmente, la superficie interior de la oreja presenta una quilla carnosa que se proyecta más allá del margen posterior del antitrago (Barquez et al., 1999). Este carácter, sin embargo, es poco claro en ejemplares secos. Eumops bonariensis es un murciélago pequeño para el género. Coloración. En los ejemplares paraguayos, es marrón oscuro en el dorso (casi negro en un individuo) y marrón grisáceo en el vientre, con las puntas blanquecinas, membranas casi negras. Especies similares. Puede ser confundida sólo con Eumops patagonicus, el cual sin embargo posee un cráneo más delicado, rostro más corto, frontales abombados, fosas basiesfenoideas separadas por un septo angosto (Barquez et al., 1999) y una constricción interorbital proporcionalmente más ancha (INC/CBL < 0.23 y CBL < 19

160


mm, fig. 76). En las muestras examinadas E. bonariensis es en promedio mayor que E. patagonicus en FAR (aunque existe solapamiento, tablas 22 y 25). En ejemplares argentinos, la quilla interna de la oreja termina detrás del borde posterior del antitrago, en tanto que en E. patagonicus ésta no se extiende más allá del borde posterior del antitrago (Barquez et al., 1999). Estos autores describen E. bonariensis como de coloración marrón canela. Sin embargo, los ejemplares de E. bonariensis examinados son marrón oscuro, en tanto que los E. patagonicus del Chaco son marrón grisáceos (ver apartado correspondiente), más aun, algunos E. patagoniclls de la Región Oriental son tan oscuros como los E. bonariensis examinados. Sólo en dos casos (MVZ 145108 y MHNG 1633.87) el pelaje es más rojizo en E. bonariensis que en E. patagonicus.

Fig. 76 . Vista dorsal. ventral y lateral del cráneo de Eumops bonariensi5 (TTU80253). hembra, del Paraguay: Departamento Concepción. Parque Nacional SelTanÍa San Luis, 22°37 91 S. 57"21.35 W, GLS= 19.70.

Celia López-González: Murciélagos del Paragufff_ _ ._ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _1_6_1

Dimorfismo sexual. Los machos son mayores que las hembras. Variación geográfica. No se ha documentado. Medidas. Tabla 22. Distribución mundial. Sur de México a centro y norte de Argentina, Uruguay y sur de Brasil (Barquez et al., 1999; aunque puede incluir Eumops patagonicus). Distribución en el Paraguay. Se conocen pocas localidades, tanto en la Región Oriental como en el Chaco (fig. 77). 60

55

20

Brasil

. ,_.- ~J 1

••

25

N

+

Argentina

)O_!-'iii_01.......__.,._ .. O_iiiiíiíi~1O ..O..........~200 Kilometcrs --------

~

Fig. 77. Dis[ribución de Eumops bonariensis en el Paraguay.

Hábitat. En Argentina se han colectado en los bosques de transición de la provincia de Tucumán; en aquel país, como en el Paraguay, a menudo se encuentran en áreas urbanas, asociados a construcciones o en huecos de árboles.

Pub. Comité Español MaB y Red IberoMaB, N° 9-

162

._-

--~--

Alimentación. Insectos. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados (lO). Canindeyú: Estancia ltabó, 24°30.19 S, 54°38.28 W, 450 m (2, TK 64742, 64743, subadultos). Concepción: 20 Km S Estancia Estrellas (4, MHNG 1633.84, 163386, 1633.87, 1633.88), Parque Nacional Serranía San Luis, 22°37.91 S, 57°21.35 W, 270 m (1, TK 61495). Presidente Hayes: Estancia La Victoria, 23°39.04 S, 58°34.79 W, 120 m (2, TK 60027, 60047); 230 Km NW Villa Hayes, by rd. (1, MVZ 145108). Registros bibliográficos. Ninguno.

Eumops dabbenei Thomas, 1914 EUl110ps dabbenei Thomas, 1914:481 EUl110ps perolis dabbenei Sanborn, 1932:350

Material tipo. Macho adulto, depositado en el British Museum of Natural History (BMNH 14.4.4.8), localidad tipo "Chaco, Argentina" (Thomas, 1914; Carter y Dolan, 1978). Comentarios taxonómicos. Eumops dabbenei se consideró por mucho tiempo como sinónimo de E. perolis (Cabrera, 1958) hasla la revisión de Eger (1977), quien lo reconoce como una especie válida. Myers y Wctzel (1983) e Ibáñez (1979) confirman esta separación, y proponen un conjunto de caracteres que permiten diferenciar a E. perotis de E. dabbenei. Estos autores concluyen que E. dabbenei está probablemente mas relacionado con E. undelwoodi que con cualquier otra especie y que probablemente sean una misma. Dado que la diferencia entre ambas formas es principalmente en tamaño, Myers y Wclzel (1983) predijeron que se esperaría descubrir formas intermedias en Panamá y Costa Rica, de modo tal que E. underwoodi eventualmente pasaría a ser una subespecie de E. dabbenei. No obstante, la evidencia para llevar a cabo estos cambios aún no existe y no se han designado subespecies. Diagnosis. Una especie grande y robusta, y el murciélago de mayor tamaño que se conoce para el Paraguay. Antitrago ancho, quilla interna de la oreja engrosada en su extremo posterior, trago pequeño, delgado y terminado en una punta redondeada, o bien, cuadrado. Orejas no cxtendiéndose más allá de la punta de la nariz cuando se doblan hacia delante, báculo presente. Cráneo robusto, ancho, con crestas sagital y lambdoidal bien desarrolladas y fosas basiesfenoideas someras (fig. 78). Coloración. Dorso ocráceo, base de los pelos individuales blanca o grisácea, vientre marrón, más claro que el dorso. Especies similares. Eumops dabbenei puede confundirse sólo con E. perotis, pero éste último es de tamaño más pequeño, de cuerpo menos robusto, orejas más grandes (se


163

extienden mas allá del hocico cuando se doblan hacia delante) y antitrago más ancho y curvado. El cráneo de Eumops dabbenei es más ancho, el rostro es bajo, redondeado y aproximadamente cilíndrico, con prolongaciones laterales a nivel del M3. similares a las de E. glaucinus (Thomas. 1914). En E. perotis, en cambio, el cráneo es delgado y angosto, el rostro largo, y las fosas basiesfenoideas profundas y bien definidas. E. dabbenei, a diferencia de E. perotis, presenta báculo (Ibáñez, 1979). Dimorfismo sexual. Los machos son mayores que las hembras. Variación geográfica. Esta especie es rara en colecciones y su variación geográfica, así como los límites de su distribución, son desconocidos.

Fig. 78. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de Eumops dabbenei (TTU80585). macho, del Paraguay: Departamento Ñeembucú. Estancia Yacaré. 26°35.44 S, 58 °06.05 W. GLS= 34.89.

164

Medidas. Tabla 23. Distribución mundial. Colombia y Venezuela, norte de Argentina y el Paraguay (Eger, 1977; Ibáñez, 1979; Myers y Wetzel, 1983). Distribución en el Paraguay. La mayor parte de los ejemplares han sido colectados en la Región Occidental (fig. 79); existe un ejemplar de Ñeembucú (TK 64428) que aparentemente constituye el primer registro para el Paraguay oriental; no obstante, la localidad de colecta (Estancia Yacaré), se localiza a sólo 20 Km al este de la localidad tipo, en un hábitat de afinidades claramente chaqueñas.

55

60

--

20

- ............. Brasil

•

•

25 N

+

Argentina

100

o

100

200 Kilometcrs

..

----~---~-_.----~-Fig. 79. Distribución de Ewnops dabbelleí en el Paraguay.

Hábitat. Sólo se han colectado asociados a hábitats del Chaco húmedo (palmarsabana), sobre o cerca de cuerpos de agua.


Parag~

165

Alimentación. Insectos. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados (9). Ñeembucú: Estancia Yacaré, 26°35.44 S, 58°06.05 W, 120 m (1, TK 64428). Presidente Hayes: Estancia Samaklay, 23°28.81 S, 59°48.43 W, 20 m (1, TK 62801); Estancia Samaklay, 23°29.47 S, 54°49.18 W (2, TK 64925, 64941); 24 Km NW Villa Hayes (2, UMMZ 146476-77); 24 Km WNW Villa Hayes (3, UMMZ 133762-64). Registros bibliográficos. Presidente Hayes, 2 Km SE Misión Inglesa (Harrison el al., 1979).

Eumops glaucinus (Wagner, 1843) Dysopes glaucinus Wagner. 1843:368 Molossus ferox Gundlach, 1861: 149 Molossus glaucilJus Dobson, 1876:714 Nyctillomus orthotis J-I. AlIen, 1889:561 Molossidesfloridallus G. M. Allen, 1932:257

Material tipo. Ejemplar juvenil, sexo no determinado, sin número de catálogo, depositado en el Naturhistorisches Museum Wien, Viena, colectado en Cuyabá [Cuiabá, Mato Grosso] Brasil (Carter y Dolan, 1978). Comentarios taxonómicos. Se reconocen dos subespecies, Eumops glaucinus floridanus, restringida a Florida (Eger, 1977; Koopman, 1994) y la subespecie nominal, que comprende el resto de la distribución conocida. Diagnosis. Murciélago de tamaño mediano para cl género, cráneo robusto, con crestas sagital y lambdoidal bajas y fosas basiesfenoideas anchas y profundas (fig. 80). Coloración. Man'ón grisáceo a marrón rojizo en el dorso, la base de los pelos blanca. Pelaje ventral más pálido que el dorso. Especies similares. Eumops glaucinus puede confundirse sólo con E. auripendulus, el cual es similar en tamaño. Sin embargo, E. auripendulus es de coloración mucho más oscura, el trago es delgado y puntiagudo, el M3 está más desarrollado, las fosas basiesfenoideas son más pequeI1as y menos definidas y los arcos cigomáticos son casi paralelos, en tanto que en E. glaucinus son convergentes. La mandíbula de E. glaucinus es relativamente delicada (Freeman, 1981), en tanto que la de E. auripendulus es más robusta. Los machos de E. glaucinus poseen una glándula guiar funcional y bien desarrollada (Best el al., 1997). Dimorfismo sexual. La magnitud del dimorfismo sexual ha sido cuantificada para la subespecie nominal (Eger, 1977), siendo los machos significativamente mayores que las hembras.

166

Pub. Comité Español MaB y Red IberoMaB, N° 9 ------------------------------

Fig. 80. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de Eumops glaucínus (TTU79956), hembra, del Paraguay: Departamento Boquerón, Base Naval Pedro P. Peña, 22°27 16 S, 62°20 65 W, GLS= 25.01.

Variación geográfica. La variación geográfica en la mayor parte de la ctistribución de la especie ha sido analizada en Eger (1977). A diferencia de otros molósidos, en Ewnops glaucinus no se han encontrado diferencias en la coloración del pelaje entre las regiones oriental y occidental (Mycrs y Wetzel, 1983) Medidas. Tabla 24. Distribución mundial. Del centro-norte de México hasta el norte de Argentina, el Paraguay y el sureste de Brasil, incluyendo Cuba y Jamaica (Best el al., 1997).

167

Celia López-González: Murciélagos del Par@JJay

Distribución en el Paraguay. Se ha registrado en todo el Paraguay, aunque no parece ser común en ningún área (fig. 81). 60

55

20

-Brasil

,

~

.

•

-------------i-----N

+

Argentina

- - - - - -

_._---

Fig. 81. Distribución de Eumops glallcinus en el Paraguay.

Hábitat. Habita tanto en los bosques chaqueños, en palmar-sabana, como en Jos bosques húmedos semi-deciduos de la Región Oriental. Alimentación. Insectos. Estado de conservación. Vulnerable. Ejemplares examinados (28). Alto Paraguay: Estancia Tres Marías, 21 ° 16.72 S, 59°33.13 W, 70 m (2, TK 62416, 62424). Boquerón: Basc Naval Pedro P. Peña, 22°27.16 S, 62°20.65 W, 240 m (6, TK 62930, 62978, 63050.. 52, 63122). Canindeyú: Estancia Itabó, 24°26.68 S, 54°39.42 W, 450 m (1, TK 64739, coordenadas erróneas


168

en etiqueta, debe decir: 24°30.19 S, 54°38.28 W); Estancia Itabó, 24°30.19 S, 54°38.28 W, 450m(3, TK 64740-4 1, 64746); Estancia Rivas, 24°30.43 S, 54°38 .25 W, 300 m (4, TK 63521, 63523, 63536, 63560). Concepción: Parque Nacional Serranía San Luis, 22°36.81 S, 57°21. 17 W, 270 m (1, TK 64168); Parque Nacional Serranía San Luis, 22°37.91 S, 57°2] .35 W, 270 m (1, TK 64163). Presidente Hayes: Estancia Samaklay, 23°28.81 S, 59°48.43 W, 120 m (3, TK 62724,62800,64901); Estancia Samaklay, 23°29.47 S, 59°49.18 W, 120 m (2, TK 64924,64937); Rincón Charrúa, 275 Km NW Villa Hayes, by rd. (5, MVZ 145133-37). Registros bibliográficos. Concepción: Arroyo Tagatiya-mi, entre Isla Real et Estancia Santa María; entre Estancia Estrellas et Estancia Primavera (Baud, 1981).

Eumops patagonicus Thomas, 1924 Eumops palagollicus Thomas, 1924:234 Eumops bonariensis beckeri Sanborn, 1932:354

Material tipo. Holotipo, hembra adulta, depositada en el British Museum of Natural History (BMNH 23.12.12.18), localidad tipo Chubut, Argentina (Carter y Dolan, 1978; Thomas, 1924). Comentarios taxonómicos. Barquez et al. (1993, 1999) revalidaron el nombre Eumops patagonicus Thomas para las poblaciones antes incluidas en E. bonariensis beckeri. En el Paraguay los límites de estos taxa están aun poco definidos, e incluso es posible que exista una tercera forma (ver apartado cOITespondiente a E. bonariensis). Diagnosis. Eumops de cráneo relativamente pequeño y delicado, rostro corto, caja craneana redondeada en su parte frontal, fosas basiesfenoideas separadas por un septo estrecho (fig. 82); CBL generalmente menor de 19 mm. Quilla interior del la oreja no extendiéndose más allá del borde anterior del antitrago (Barquez et al., 1993). Coloración. En ejemplares del Paraguay oriental el pelaje dorsal varía de marrón oscuro, casi negro, a rojo brillante, en tanto los del chaco son de color marrón grisáceo, más claro que en la Región Oriental. Aparecen pelos blancos en mayor o menor grado en la mayoría de los ejemplares, y en algunos casos incluso aparece un parche blanco bien definido en la garganta. Vientre gris, con las puntas de los pelos blanquecinas, produciendo un aspecto escarchado. Especies similares. Esta especie puede ser confundida sólo con Eumops bonariensis, el cual sin embargo presenta un cráneo mayor, rostro más largo, frontales menos abombados y fosas basiesfenoideas separadas por un septo más ancho (Bárquez et al., 1999). Externamente, E. pafagonicus es menor que E. bonariensis en longitud del antebrazo (aunque existe solapamiento, tablas 22 y 25). Por otro lado, la quilla interior de la oreja no se extiende más allá del borde anterior del antitrago (Barquez el al., 1999), en tanto que en E. bonariensis la quilla interna de la oreja termina detrás del borde posterior del mismo.


169

Fig. 82. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de Eumops palagonicus (TTU79984), hembra, del Paraguay: Departamento Boquerón, Base Naval Pedro P. Peña, 22°27.16 S, 62°20.65 W, GLS=

18.1 O.

Dimorfismo sexual. Los machos de Eumops patagonicus son mayores en promedio que las hembras en la mayor parte de las medidas, aunque es posible encontrar hembras tan grandes como los machos para algunas características en una sola localidad. Eger (1977) reportó diferencias significativas entre los sexos en 26 % de 38 caracteres examinados. Variación geográfica. Las poblaciones del Paraguay oriental son en promedio mayores que las del chaco (Myers y Wetzel, 1983 y tabla 25). Los ejemplares de Ñeembucú, Estancia Yacaré y TK 62490 de Estancia Samaklay, Departamento Presidente Hayes, se hallan muy por encima del promedio en medidas y se aproximan más a E. bonariensis. Sin embargo, morfológicamente no son fáciles de asignar ni a E. bonariensis ni a E. patagonicus. Considerando los caracteres examinados, son más afines a E. b. delticus sensu Eger (1977).


170

------

Medidas. Tabla 25. Distribución mundial. Bajo la definición de Barquez el al. (1999) Eumops patagonicus se distribuye al menos en Bolivia, Paraguay, Uruguay y el norte de Argentina. Distribución en el Paraguay. La especie se encuentra en todo el Paraguay (fig. 83).

-~-l 60

55

Bolivia )

~

_···_--1-_·

____.L.-_ _ ·_-_H~-_-

.- ..

••

... _~

+

Brasil

I

• •

_.-

\

1'\ •

•

~-

N

~.

la

• j

•••

•

••

Argentina

! ..

IO.._J"_-'_"_"O.......;....;;;;;;lO;;.0_ _.;;200 KHometcrs

I

-------

Fig. 83. Distribución de Eumops patagonicus en el Paraguay.

Hábitat. Esta especie se encuentra asociada aparentemente a ambientes chaqueños, tanto en el chaco húmedo como en el seco. La mayor parte de los registros de la Región Oriental provienen de áreas con palmar-sabana, cercanas a cuerpos de agua. Eumops patagonicus es habitante común de construcciones humanas, ocupadas o abandonadas. Se les halla descansando en los techos de troncos de palma partidos longitudinalmente (Myers y Wetzel, 1983), árboles huecos y bajo los techos de metal galvanizado comunes en las estancias paraguayas.


171

Alimentación. Insectos. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados (464). Alto Paraguay: 170 Km W Bahia Negra, Agua Dulce (5, UMMZ 125383-84,125397-98,125582); CcrroLeón, 20°26.25 S, 60° 19 .19 W,250 m (4, TK 60432,60452,60453-54); 12 Km E Destacamento Militar Gabino Mendoza, 20°05.30 S, 61°47.22 W, 390 m (81, TK 63129-39, 63140-78, 63201-07, 63209-10, 63212-18,63238-47,63249-53); Estancia Doña Julia, 20° 10.98 S, 58°04.42 W, 60 m (1, TK 61019); Estancia Tres Marías, 21°16.72 S, 59°33.13 W, 70 m (20, TK 6240415, 62418, 62438-40, 62454-57); 65 Km N Fortín Madrejón, by rd. (19, AMNH 248383-89; UMMZ 125385-96); Fuerte Olimpo, 200 m (1, FMNH 145300); Fuerte Olimpo, 21 °02.79 S, 57°52.62 W, 120 m (39, AMNH 234702-234721; TK 60684-96, 60720-25); Parque Nacional Defensores del Chaco, Madrejón (como departamento Boquerón en etiquetas) (8, MNHNP 0409,0413,0415,0419-21, 0423, 0425); Parque Nacional Defensores del Chaco, 12 Km N Madrejón (1, MNHNP 0411); Parque Nacional Defensores del Chaco (3, USNM 552735; MNHNP 1760,1761). Boquerón: 19 Km by rd. WSW Km 585 Trans-Chaco (7, AMNH 249230-31, 249233,249235, 249239-40,249243) Base Naval Pedro P. Peña, 22°27.16 S, 62°20.65 W, 240 m (41, TK 62844, 62871-75, 62889-90, 62892-98, 62904-05, 62934-56, 63035); Cañada Elisa, 7 Km N, 14 Km E Mariscal Estigarribia, by rd., 2JD59.42 S, 60°28.20 W, 80 m (12, TK 60236, 60238, 60244, 60248, 60249-50, 60253-58); Estancia Cañada Mil, 22°22.68 S, 62°15.57 W, 240 m (17, TK 62979-83, 63056-65, 63118, 63120); 49.6 Km N Filadelfia, by rd. (10, UMMZ 124425-26, 124490, 124492, 124495,12450103, 124505, 125214); Fortín Americo Picco (3, EBD 12957, 12968, 12973); Parque Nacional Teniente Enciso, 200 m E fortín (9, MNHNP 0412,0414,0417-18,0422, 0424; USNM 555679-81); Parque Nacional Teniente Enciso, behind fortín (1, USNM 555682); Teniente Ochoa, 0.5 Km NNE garrison (18, UCONN 15945-50, 15954-56, 16024-25, 16144-45, 16147-51). Central: Asunción (15, AMNH 23774-75, 148668; USNM 104893-94, 104896-97, 104899, 104901-06; MNHNP 1537); Asunción, comer of España and Kubitschek streets (11, MVZ 145083-93); Asunción, Recoleta (5, MVZ 145095; UMMZ 124421-24). Canindeyú: Curuguaty (1, AMNH 234701). Concepción: 8 Km E Concepción, by rd. (4, MVZ 145096-99); 20 Km S Estancia Estrellas, (3, MHNG 1633.81, 1633.82, 1633.85); Tagatiya-mi, 30 Km E Puerto Max (1, MHNG 1633.83). Cordillera: Estancia Sombrero, 25°02.67 S, 56°39.35 W, 90 m (2, TK 60475,60480). Guairá: Villa Rica (2, AMNH 148667; USNM 114952). Itapúa: Encarnación (1, MVZ 145106); Puerto San Lorenzo, CYTASA (1, EBD 12956). Ñeembucú: Estancia Yacaré, 26°37.36 S, 58°07.04 W, 60 m (1, TK 61644); Estancia Yacaré, 26°37.97 S, 58°07 .55 W, 60 m (13, TK61645, 61710-17, 61759-62). Presidente Hayes: Estancia Juan de Zalazar (3, UCONN 16485-86, 16934); Estancia La Victoria, 23°39.04 S, 58°34.79 W, 120 m (4, TK 60015-16,60019,60048); Estancia Loma Porá, 23°27.87 S, 57°36.29 W, 77 m (8, TK 62134-35,62188,62015-19); Estancia Loma Porá, Retiro Algarrobo, 23°31.61 S, 57°44.46 W (1, TK 62149); Estancia Samaklay, 23°28.81 S, 59°48.43 W, 120 m (66, TK 62473-84, 62490-500, 6253152, 62554-56, 62562-69, 62624, 62670, 62688, 62690-92, 62695, 62794, 62796-97); Pozo Colorado, Ruta Trans-chaco, Km 250 (2, AMNH 234699-700); Retiro Mandeyú,

172

Pub. Comité Español MaS y Red IberoMaB, N° 9

------

20 Km SW Km 205 Transchaco Highway (1, MVZ 145111); Rincón Charrúa, 275 Km NW Villa Hayes, by rd. (lI, MVZ 145082, 145112-21); 24 Km WNW Villa Hayes by rd. (4, UMMZ 133762-65); 230 Km NW Villa Hayes, by rd. (2, MVZ 145109-10); Km 290 Transchaco Highway (2, UCONN 16472, 16477). Eumops ef patagoníeus (sólo pieles): Alto Paraguay: Fuelie Olimpo (1, MNllNP 1954). Boquerón: Doctor Pedro P. Peña (3, UCOl'J1\1 20359-60, 20363); Estancia San Ramón, 48 Km W Colonia Neuland (1, MNHNP 1576); Parque Nacional Teniente Enciso, 200 m E Fortín (1, MNHNP 0416). Canindeyú: Arroyo Mborevi-guay, Estancia Agropecuaria y Forestal, río Corrientes (1, MNHNP 821). 0

Registros bibliográficos. Boquerón: Loma Plata, Menno Colony, 22°20'S, 60 W (Eger, 1977). Concepción: Arroyo Tagatiya-mi, entre Isla Real et estancia Santa María; Entre estancia Estrellas et estancia Primavera (Baud, 1981). ParagualÍ: Sapucay, 25°40'S, 56°55'W (Eger, 1977). Presidente Hayes: Waikthlatingmangyalwa, 2 Km SE Misión Inglesa (Myers y Wetzel, 1983; Thomas, 1901 a).

EU11l0ps perotis (Schinz, 1821) Molossus perotis Schinz, 1821 :870 Dysopes (Molossus) gigas Peters, 1865a:383 Molossus californicus Merriam, 1890:31 Promops trumbuLli Thomas, 1901 e: 190

Material tipo. Eumops perotis es una de las especies colectadas por el príncipe Maximilian zu Wied-Neuwied y descritas por Schinz (1821). Goodwin (1953) designó como lectotipo para la especie uno de los ejemplares de Wied-Neuwied, AMNH 435, un adulto colectado en "Villa de Sao Salvador dos Campos dos Goytacazcs," actualmente la ciudad de Campos, Estado de Río de Janeiro, Brasil (Avila-Pires, 1965). Comentarios taxonómicos. Eumops perotis incluye dos subespecies, E. p. ealifornieus en Norteamérica y la subespecie nominal en Suramérica (Eger, 1977). No obstante, algunos autores (Koopman, 1978; Anderson, 1997) han incluido como subespecie a Eumops trumbulli de la cuenca amazónica, considerado por Eger (1977) como especie separada. Bajo cualquiera de estas interpretaciones, las poblaciones paraguayas de E. perotis quedan dentro de la subespecie nominal. Diagnosis. Eumops perotis es una especie grande del género, y la segunda mayor en el Paraguay, solo menor que E. dabbenei (la diferencia es patente en los machos). Trago ancho y cuadrado; las orejas sobrepasan la punta de la nariz cuando se doblan hacia delante; báculo ausente; cráneo estrecho, con crestas sagital y lambdoidal poco desarrolladas; fosas basiesfenoideas relativamente profundas (fig. 84). Coloración. El pelaje dorsal varia de gris oscuro a marrón grisáceo o a marrón chocolate pálido, con la base de los pelos casi blanca. La coloración ventral es más pálida, aunque apenas contrasta con la del dorso (Best el al., 1996).


173

Especies similares. En el Paraguay Eumops perotis puede separarse por su tamaño, mayor que en todos los demás miembros del género excepto E. dabbenei. De éste último, sin embargo, puede distinguirse externamente por ser de tamaño menor y menos robusto y tener orejas que llegan más allá del borde del hocico cuando se doblan hacia delante. En E. perotis el cráneo es delgado y angosto, el rostro largo, las fosas basiesfenoideas profundas, bien definidas y sin procesos. A diferencia de E. dabbenei, E. perotis no presenta báculo. Dimorfismo sexual. Existe dimorfismo sexual secundario significativo, con los machos mayores que las hembras, en 68% de 38 caracteres analizados (Eger, 1977).

Fig. 84. Vista dorsal. ventral y lateral del cráneo de Eumops perolis (TTU79835), hembra, del Paraguay: Departamento Alto Paraguay. Estancia Tres Marías, 2\ o 16.72 S, 59 0 33.13 W. GLS= 31.78.


174

---

---

Variación geográfica. Se desconoce la variación geográfica más allá de su subdivisión en subespecies. Medidas. Tabla 26. Distribución mundial. Eumops perotis consiste aparentemente en dos poblaciones disyuntas, una que se distribuye desde el sureste de los Estados Unidos hasta México y otra que se encuentra desde el norte de Suramética al norte de Argentina y el sureste de Brasil (Best et al., 1996). Distribución en el Paraguay. La especie se ha colectado tanto en el chaco como en la Región Oriental (fig. 85), aunque no parece ser común. 55

60

Bolivia

1

20

Brasil

~

:

_

.

.

.

200 Kilornctcrs .

.

.

.

... 100 .

_

=-_.... _

_

tOO 1""IÍ1"" ... __ - -___ o

~

+

Argentina

-

N

J

Fig. 85. Distribución de EUl1wps perotís en el Paraguay.

Hábitat. Se ha colectado en asociación con bosques de quebracho (Echinopsis spp.) del chaco seco y en palmar-sabana, tanto en la Región Oriental como en el Chaco. Esta especie habita construcciones humanas en Norteamérica (Best et al., 1996), Argentina (Barquez y Ojeda, 1992) y el Paraguay.

175

Alimentación. Insectos. Estado de conservación. En peligro. Ejemplares examinados (23). Alto Paraguay: 170 Km W Babía Negra, Agua Dulce (1, UMMZ 125381); 12 Km E Destacamento Militar Gabino Mendoza, 20 0 05.30'S, 61 °47.22'W, 390 m (1, TK 63331); Estancia Tres Marias, 21 °16.72'S, 59°33. 13'W, 70 m (1, TK 62419); 67 Km N Fortín Madrejón, by rd. (1, UMMZ 125382); Madrejón, on road going W of Park (1, MNHNP 1565). Cordillera: Juan de Mena (18, MNHNP 0426-40,1565; USNM 552739; UMMZ 156588). Registros bibliográficos. Boquerón: Filadelfia, 22°17'S, 60°03 'w. Central: Asunción, 21 ° 15 'S, 57°40'W (Eger, 1977). Concepción: Entre Estancia Estrellas et Estancia Primavera (Baud, 1981).

Género Molossops Peters, 1865c Incluye molósidos con orejas relativamente cortas, erectas y bien separadas. Labios superiores lisos, trago y antitrago de fOtma valiable según la especie. Cráneo ancho y aplanado dorsoventralmente, con la emarginación palatal posterior y el último premolar superior con varios grados de desarrollo. Incisivos superiores largos, delgados y curvos. Fosas basiesfenoideas ausentes o poco desarrolladas. Fóm1Ula dental 111-2, 111, 1-2/2, 3/3 = 26-30. Glándula guiar presente en machos y rudimentaria o ausente en hembras. Molossops (sensu Koopman, 1994tse distribuye en América neotropical y África. Cynomops, Molossops, Cabreramops y Neoplatymops son subgéneros de Molossops según esta interpretación; el género incluye siete especies (Koopman, 1994), tres de las cuales se han reportado del Paraguay. Barquez et al. (1993, 1999) registraron la presencia de Molossops neglectus en Misiones, Argentina, por lo que es posible que esta especie se encuentre también en el Paraguay.

Molossops(CYllomops) abraslls (Temminck, 1827) Dysopes abrastlS Tel11l11inck, 1827 MolosstlS (AJolossops) brachymeles Peters, 1865c:575 Molossus cerastes Tho1113S, 1901 a:440 Molossus mastivus Thol11as, 1911 a: 113 Molossops brachyme/es Thol11as, 1911 a: 114 Cynomops cerastes Thomas, 1920c: 189

Material tipo. Holotipo, hembra adulta, depositada en el Rijksmuseum van N atuurlikj e Historie, Leiden (RNH 17374); localidad tipo Brasil (Carter y Dolan, 1978). Comentarios taxonómicos. Esta especie puede encontrarse en la literatura bajo diversos nombres. Dysopes abrasus Temrninck, 1827 se aplicó a Eumops auripendulus hasta quc Goodwin (1960) concluyó que el ejemplar que lleva el nombre Vespertilio auripendulus en realidad pertenecía al género Eumops, por lo que D. abrasus se

176


convirtió en un sinónimo de E. auripendulus. El ejemplar tipo de Dysopes abrasus se consideró sería un juvenil de Eumops auripendu/us, hasta que Husson (1962) examinó el ejemplar y determinó que en realidad se trataba de un individuo del género Molossops Peters, l865c, específicamente de la especie entonces llamada M. brachyme/es. Aplicando el principio de ptioridad, Molossops brachymeles pasa a ser M. abrasus. Esta especie fue incluida en el género Cynomops por Thomas (1920c). Se reconocen cuatro subespecies. Las poblaciones paraguayas son adjudicables a M. abrasus cerastes, distribuido en el Paraguay y el norte de Argentina, localidad tipo Villanica, Departamento Guairá, Paraguay (Koopman, 1994; Thomas, 1901 a).

Fig. 86. Vista dorsal. ventral y lateral del cráneo de Molossops abrasus (TTU80244). hembra. del Paraguay: Departamento Concepción , Parque Nacional Serranía San Luis, 22°36.81 S, 57"21.17 W, GLS= 21.30.

_Celia López-González: Murciélagos del ParagJlE'i_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 17_7_

Diagnosis. Molósido de tamaño medio, con antitrago ancho y trago pequeño y triangular; cráneo ancho y aplanado dorsoventralmente. Se incluye en el subgénero Cynomops, el cual es distinguible por la presencia de cuatro incisivos inferiores y puntas de las alas relativamente estrechas (Koopman, 1994; fig. 86). Coloración. Dorso marrón ferruginoso, con las bases de los pelos amarillentas, pelaje ventral ligeramente más pálido que el dorso. Especies similares. Molossops abrasus es la especie más grande del género y es fácilmente distinguible de sus congéneres paraguayos usando medidas externas y craneales (tablas 27, 28 Y 29). M. temminckii además de ser mueho menor tiene sólo dos incisivos superiores (cuatro en M. abrasus); M. planirostris también es más pequeño y presenta un parche blanco en el pecho, la garganta y parte del abdomen, ausente en M. abrasus. 60

Bolivia

':

\.

(

\

;

L- .. _ - •.

.;_._---

,r

/ I

-,'

•

•

lL_ _ _ _ _ _ _ _ _+-----'>A.~_':;:~ 16 mm (contra FAR de 30 a 34 mm y GLS entre 15.0 y 16.5 mm en M. planirostris). En ejemplares paraguayos de Molossus planirostris y considerando sólo hembras (para las cuales se dispone de más información), GLS varía de 15.0 a 16.7 y FAR de 29.9 a 33.1 mm. Con base en estas medidas y algunas tomadas de la bibliografia (Williams y Genoways, 1980), es posible detectar dos grupos aparentemente discretos, uno con GLS menor de 15.7 y uno con GLS mayor de 16.1 mm. No parece haber un patrón geográfico de variación, ya que los individuos pequeños provienen tanto del chaco bajo como de Cerro León (Departamento Alto Paraguay) e individuos de ambos grupos se encuentran en Fuerte Olimpo, lo que sugiere la presencia de dos taxa. Sin embargo, en ningún caso FAR alcanza la longitud del antebrazo del holotipo de M. paranus como se reporta en Thomas (1901 d) Y Barquez el al. (1993). La coloración de los ejemplares paraguayos es marrón claro y todos presentan una mancha blanca conspicua, cuya extensión no parece estar correlacionada con el tamaño del cráneo. Aunque debe notarse que la muestra disponible es muy pequeña (N=7), no fue posible discernir un patrón claro que pelmitiera identificar los dos grupos. M paranus se describió como un animal

180


oscuro, con las puntas de los pelos negras en 1ugar de marrón (Thomas, 1901 d) , lo cual no es evidente en ninguno de los ejemplares paraguayos. El holotipo de M. paranus es un macho y los cráneos de algunos machos del Paraguay son tan grandes o más que el tipo (tabla 28), pero el patrón de color y FAR no coinciden con los de la descripción original. Los ejemplares mayores de la muestra paraguaya coinciden en medidas craneales con los ejemplares de la cuenca amazónica reportados por Williams y Genoways (1980) como M. planirostris paranus, en tanto que los más pequeños son similares a los citados por Vizotto y Taddei (1976) para los estados de Mato Grosso y Sao Paulo, Brasil (M. p. planirostris).

Fig. 88. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de Molossops planirostris (TTU80591 l. hembra. del Paraguay: Departamento Ñeembucú. Estancia Yacaré. 26°35.44 S. 58 °06.05 W, GLS= 16.86.

Qelia López-González: Murciélagos del

Paragu~

__

181

Diagnosis. Murciélago pequeño (FAR< 35 mm), con orejas bien separadas de la línea media. Trago corto y triangular, antitrago bien desarrollado, cuadrado y ancho. Cráneo ancho, aplanado dorsoventralmente, cuatro incisivos inferiores, tercer molar superior e inferior simples, el inferior con sólo un lóbulo posterior lineal y una sola cúspide (fig. 88). La primera falange del cuarto dedo por lo menos dos veces más larga que la segunda. Coloración. Pelaje eOlio, marrón claro en el dorso, con las bases de los pelos individuales blancas. Pelaje ventral más claro que el dorso, en algunos casos casi beige. M planirostris, a diferencia de otras especies de Molossops presentes en el Paraguay, tiene un parche blanco en la garganta que generalmente se extiende en una franja ventral que se ensancha para ocupar la mayor parte del vientre.

,-60

Bolivia 2(~)

______ .~__________~__- - - -

Brasil

~-'--'

N

+

/

. • •• Argentina

100

...

o

~~~~J-~_"~~~

100

200 Kilornctcrs

____' -____~

Fig. 89. Distribución de M%ssops planiroslris en el Paraguay,

182

Pub. Comité Español MaB y Red IberoMaB, N° 9 -~--~-

Especies similares. Molossops planírostris es fácilmente diferenciable de M. abraslls por su tamaño mucho menor (tablas 27 y 28). Con respecto a M. temminckii, es similar en tamaño, pero se diferencia por presentar un parche de pelaje blanco en garganta y pecho, la primera falange del cuarto dedo al menos dos veces más larga que la segunda, cuatro incisivos inferiores y medidas craneales mayores en promedio; en tanto que M. temminckii tiene las falanges del cuarto dedo de tamaño simi lar y presenta sólo dos incisivos inferiores. Algunos individuos de M temminckii muestran un pequeño parche blanquecino en la garganta, pero en ningún caso se extiende al pecho. Dimorfismo sexual. Se ha encontrado dimorfismo sexual significativo en 15 medidas craneales y 12 externas tomadas de ejemplares del sur de Brasil (Vizotto y Taddei, 1976). Los machos son mayores que las hembras. Variación geográfica. No se ha documentado. Medidas. Tabla 28. Distribución mundial. De Panamá al norte de Argentina y este de Brasil, desconocida para la veliiente occidental de los Andes (Koopman, 1994). Distribución en el Paraguay. Existen registros tanto de la Región Oriental como del Chaco (fig. 89), aunque la especie parece ser poco común en el chaco seco. Hábitat. Se ha colectado en asociación con los palmares inundables del chaco húmedo y Región Oriental. Alimentación. Insectos. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados (22). Alto Paraguay: 170 Km W Bahía Negra, Agua Dulce (1, UMMZ 125375); 67 Km N Fortín Madrejón, by rd. (1, UMMZ 124376); Fuerte Olimpo (5, AMNH 234455-234459), Parque Nacional Defensores del Chaco, Madrejón (1, MNHNP 1626). Boquerón: Base Naval Dr. Pedro P. Peña, 22°27.16'S, 62°20.65'W, 240 m (2, TK 62977, 63053). Central: 5 Km E Asunción (1, MVZ 145051). Cordillera: Juan de Mena (1, USNM 552738). Misiones: Boca Atinguy, Ayolas (1, EBD 12734); Estancia Santa Ana, 27°21.99'S, 56°55.50'W, 70 m (3, TK 60814-(6); Estancia Santa Ana, Refugio Yabebyry, 27°21.99'S, 56°55.50'W, 50 m (1, TK 60817); Paraguari: Sapucay (1, USNM 114908). Presidente Hayes: Estancia Samaklay, 23°28.81 'S, 59°48.43 'W, 120 m (2, TK 62719, 62759); Retiro Mandeyú, 20 Km SW Km 205 Transchaco Hwy. (1, MVZ 145031); 213 Km NW Villa Hayes, by road (1, MVZ 145034). Registros bibliográficos. Alto Paraguay: Fuerte Olimpo (Wil1iams y Genoways, 1980); Puerto Casado (Myers y Wetzel, 1983). Concepción: Arroyo Tagatiya-mí, entre Isla Real et Estancia Sta. MalÍa; entre Estancia Estrellas et Estancia Primavera (Baud, 1981). Presidente Hayes: 0.3 Km S Line Camp, río Verde, Juan de Zalazar (Myers y Wetzel, 1983).

Celia López-González: Murciélagos de! Paraguay

183

Molossops (Molossops) temminckii (Burmeister, 1854) Dysopes temminckií Bunneister, 1854:72 Molossus (Molossops) temnlinckii Peters, 1865c:575 Molossus hirtipes Winge, 1892: 17 Molossops temminckii Mil1er, 1907:248 Material tipo. Sintipo, hembra adulta, depositada en el Zoologisches Museum der Humboldt-UniversitiH zu Berlín, número 2MB 5458, colectado en Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil (Carter y Oolan, 1978) ,

Fig. 90. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de Molossops temminckii (TTU80322), macho, del Paraguay: Departamento de Ttapúa, Parque Nacional San Rafael, 26°45.46 S, 55°51.67 W, GLS=

14.62.

184

Pub. Comité Español MaB y Red IberoMaB, N° 9 --------------------

Comentarios taxonómicos. Se reconocen tres subespecies, Molossops temminckii griseiventer, para el norte de Venezuela y Colombia; M. t. temminckii, de Venezuela central al noroeste de Argentina y este de Brasil y M t. sylvia, para Uruguay y el noreste de Argentina (Koopman, 1994). El patrón de variación geográfica observado en color y tamaño sugiere que no existe una clara definición entre subespecies. Los ejemplares del oriente paraguayo pueden asignarse a la subespecie nominal y pueden distinguirse de los del chaco alto por su coloración, pero la gradación entre ellos no permite la división en unidades taxonómicas claras. Diagnosis. Molossops temminckii es la especie más pequeña del género (FAR < 33 mm) y el murciélago más pequeño que se encuentra en el Paraguay. Orejas bien separadas de la línea media, trago corto y triangular, antitrago ancho y cuadrado, pelaje comparativamente largo. Dos incisivos inferiores (fig. 90), falanges del cuarto dígito de tamaño similar. Coloración. El dorso valÍa de marrón oscuro con la base de los pelos individuales amarillenta y membranas negras (en la Región Orienta!), a pardo arenoso con base blanquecina y membranas marrón (en el chaco). Se presentan individuos intermedios entre éstos extremos, la gradación en color valÍa geográficamente de noroeste a sureste, siendo los ejemplares más oscuros los del sureste paraguayo (Myers y Wetzel, 1983). El pelaje es más claro en el vientre, el cuello es a menudo aun más claro, en algunos individuos se presenta un pequeño parche blanco cremoso (e.g., TK 65602,65606). Especies similares. Otros Molossops. M. temminckii se distingue de M. abrasus por su tamaño menor (tablas 27 y 29). Es similar a M. plan iros tris, pero no presenta un conspicuo parche blanco en la garganta, pecho e incluso vientre, y las falanges del cuarto dígito son de tamaño similar, además de tener dos incisivos inferiores y medidas craneales mas pequeñas en promedio. Dimorfismo sexual. Se ha encontrado dimorfismo sexual significativo en un conjunto de caracteres craneales y extemos medidos en ejemplares brasileños (Vizotto y Taddei, 1976). Variación geogl·áfica. El tamaño varía geográficamente con un patrón similar al de la coloración, con los individuos de menor tamaño distribuyéndose en el noroeste del Paraguay y los mayores en la Región Oriental (Myers y Wetzel, 1983; tabla 29). Medidas. Tabla 29. Distribución mundial. Venezuela y Colombia y hacia el sur hasta el este de Perú y Bolivia, Paraguay, Uruguay y Brasil oriental (Koopman, 1994). Distribución en el Paraguay. Ampliamente distribuido en el país (fig. 91). H ábitat ..Bosques tropicales de la Región Oriental, palmar-sabana, bosques y matorrales chaqueños. Molossops temminckii es una especie que se encuentra comúnmente en

185

c:;elia López-González: Murciélagos del Paraguay

estructuras hechas por el hombre, en el Paraguay se le encuentra en techos construidos con troncos de palma, agujeros en palmas y árboles (Myers y Wetzel, 1983). I

I

lOO

o

¡UO

Fig. 91. Distribuci6n de Molossops lemminckii en el Paraguay.

Alimentación. Insectos. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados (248). Alto Paraguay: 3 Km E Agua Dulce, sobre Línea 1 (1, MNHNP 0333); 170 Km W Bahía Negra, Agua Dulce (3, AMNH 248362-63; UMMZ 125367); Bahía Negra, 20°13.81 'S, 58°10.01 'W, 60m (1, TK 61186); Cerro León 20 0 26.25'S, 60 0 19.19'W, 250m (15, TK 60299, 60326-29, 60334, 60374-77, 60379,60381,60433,60461-62); 12 Km E Destacamento Militar Gabino Mendoza, 20 0 05.30'S, 6P47.22'W, 390 m (17, TK 63219-35); Estancia Tres Marias, Laguna Tigre, 21 °18.09'S, 59°33.73' W, 70 m (1, TK 62447); 50 Km WNW Fortín Madrejón, by rd., Cen-o León (3, UMMZ 124411,124413,125368); 65 Km N Fortín Madrejón, by rd. (1, UMMZ 125374); 67 Km N Fotiín Madrejón, by rd. (7, AMN1l248364-65;UMMZ 125369-73); Fuerte Olimpo, 21°02.34'S, 57°52.J8'W, 95 m (1, TK 60754); Parque Nacional Defensores del Chaco (1, USNM 552737); Parque Nacional Defensores del Chaco, Agua Dulce (12, MNHNP 0329, 0332, 0337, 0343-45, 0347-0348, 0354,

186


0357,0364; UMMZ 156587). Alto Paraná: Escuela Técnica Forestal, Servicio Forestal Nacional (1, MNHNP 0358); Reserva Limoy, límite del embalse de Itaipú Binacional (1, MNHNP 2001). Amambay: Parque Nacional Ceno Corá (2, MNHNP 0330,0346). Boquerón: 19 Km by rd. WSW Km 585 Trans-Chaco (4, AMNH 249194-97); Base Naval Pedro P. Peña, 22°27.16'S, 62°20.65'W, 240 m (20, TK 62816-20, 62838-41, 62865-70,62975-76,63072-74); Estancia Cañada Mil, 22°22.68'S, 62°15.57'W, 240 m (25, TK 63005-10,63054,63068,63081-84,63085-97); Fortín Americo Picco (4, EBD 12942-43, 12945-46); Parque Nacional Teniente Enciso, 5 Km SW Administración (1, MNHNP 0344); Teniente Ochoa, 800 m SSW ganison (2, UCONN 15801, 15957); 460 Km NW Villa Hayes, by rd. (1, MVZ 145029). Canindeyú: 100 m Caseta Carapá, propiedad del Banco Mundial (1, MNHNP 0906); 6.3 Km NE Curuguaty, by rd. (1, UMMZ 124532). Central: Asunción, Recoleta (3, MVZ 145032; UMMZ 124414, 125580). Concepción: 8 Km E Concepción, by rd. (2, MVZ 145033-34); Parque Nacional Serranía San Luis, 22°40.34'S 57°20.96'W, 170 m (1, TK 61472). Cordillera: 20 Km N Altos, by rd. (1, MVZ 145035); Estancia Sombrero, 25°04.56'S, 56°36.08'W, 110 m (2, TK 60526, 60537); Juan de Mena (6, MNHNP 0331, 0350-52; UMMZ 156589; USNM 552738). Itapúa: Estancia Melgarejo, Isla Yacyretá (2, MNHNP 090708); Parque Nacional San Rafael, 26°45.46'S, 55°51.67'W (5, TK 60912,60950,60952, 60969,60981). Misiones: Boca Atinguy, Ayolas (2, EBD 12729 12730); Estancia Santa Ana, Refugio Yabebyry, 27°21.99'S, 56°55.50'W, 70 m (1, TK 60822); San Ignacio (3 AMNH 234462-64); Reserva Yacyretá, Puerto Turi, 27°24.49'S, 56°45.79'W, 70 m (1, TK 60829). Ñeembucú: Estancia Yacaré, 26°37.97'S, 58°07.55'W, 60 m (1, TK 61718); Estancia Yacaré, 26°38.43'S, 58°07.44'W, 60 m (1, TK 61669). Paraguari: Parque Nacional Ybycuí (4, UMMZ 133769-72); Sapucay (13, AMNH 217566-68; USNM 102947,105619-20,114910,114913,114915, 114918, 121435-37). Presidente Hayes: Chaco Experimental Station, 295 Km NW Villa Hayes (14, MVZ 145037-50); Estancia La Victoria, 23°39.04'S, 58°34.79'W, 120 m (2, TK 60043-44); Estancia La Victoria, 23°40.02'S, 58°35.7'W, 120 m (1, TK 60067); Estancia La Victoria, 23°40.07'S, 58°35.71 'W, 120 m (4, TK 60063-64,60066,60068); Estancia La Victoria, 23°40.47'S, 58°35.45'W, 120 m (2, TK 60065,60069); Estancia Loma Plata, 60 Km ENE Loma Plata, 22°lO'S, 59°15'W (1, MNHNP 1569); Estancia Samaklay, 23°28.81'S, 59°48.43'W, 120 m (2, TK 62750,62799); Line cabin, Juan de Zalazar (1, UCONN 15648); 0.75 Km N Line Camp, Juan de Zalazar (7, UCONN 16458-64); Line Camp, Juan de Zalazar (16, UCONN 16437-47, 16453-57); Pozo Colorado, Ruta Transchaco Km 250 (1, AMNH 234460); Rincón Ch3ITúa, 275 Km NW Villa Hayes, by rd. (1, UMMZ 145036); 2 Km N lío Verde, Estancia Juan de Zalazar (4, CCONN 15644-47); ? Km lÍo Verde, Estancia Juan de Zalazar (l, UCONN 15958); Km 290 Transchaco Highway (8, UCONN 1644852, 16465-67); 24 Km WNW Villa Hayes (2, UMMZ 134263-64). San Pedro: Yaguareté Forests, 23°47.93'S, 56°13.09'W, 200 m (1, TK 61199); Yaguareté Forests, 23°52.21 'S, 56°12.40'W, 200 m (1, TK 61244); Yaguareté Forests, lío Aguaray Guazú, 23°46.22'S, 55°59.26'W, 200 m (2, TK 61272-73). Paraguay: Mbovevo (3, AMNH 217566-68). Molossops ef temminckii (sólo pieles---16): Alto Paraguay: 3 Km EAgua Dulce, sobre Línea 1 (1, MNHNP 0353); Parque Nacional Defensores del Chaco, Agua Dulce (10, MNHNP 0340-42, 0356, 0359, 0360-63, 0365). Amambay: Parque Nacional Cerro Corá (2, MNHNP 0336, 0349). Boquerón: Parque Nacional Teniente Enciso (3, MNHNP 0335,0338,0355).

188


Fig. 92. Vista dorsal , ventral y lateral del cráneo de Molossus afer (TTU80505), hembra, del Paraguay: Departamento Presidente Hayes, Estancia Samaklay, 23°28.81 S, 59°48.43 W, GLS= 22.00.

Material tipo. El nombre válido de esta especie es aún materia de controversia. Goodwin (1960) propuso que el nombre Molossus rujús E. Geoffroy, 1805 no era aplicable a este taxón y que la descripción original de M. rufus se refiere a Eumops auripendulus, del cual Molossus rufus sería un sinónimo. Asimismo, consideró que los dos ejemplares etiquetados como tipos de Molossus rufus E. Geoffroy, 1805, depositados en el Museum d'Histoire Naturelle, París, son en realidad los de Molossus ater E. Geoffroy, 1805, por lo que M. afer es el nombre aplicable a esta especie. Carter y Dolan (1978), por otra parte, consideraron que Goodwin (1960) malinterpretó la


189

descripción Oliginal del Molossus rufils, que los ejemplares que Geoffroy describió bajo ese nombre en efecto pertenecen al género Molossus y que los ejemplares etiquetados como tipos de Molossus rufus son los que usó Geoffroy para la descripción original, por 10 que designaron a uno de ellos (A.4281224) como lectotipo del nombre Molossus rufus E. Geoffroy, 1805, que sería, según esta interpretación, el nombre válido para csta especie. En este estudio se utiliza Molossus ater_como el nombre válido siguiendo a Goodwin (1960), Koopman (1993) y Freeman (1981). Los ejemplares tipo llevan en la etiqueta "Amerique" como sitio de colecta, que fue posteriormente restringido a Cayena, Guayana Francesa (Miller, 1913a). Comentarios taxonómicos. Se han reconocido tres subespecies (Koopman, 1994): Molossus afer nigricans de México y América Central, M. a. ater del norte de Sudamélica al sureste de Brasil y M. a. castaneus del Paraguay y el norte de Argentina. No obstante, Oolan (1989), con base en una muestra considerable de M. ater, concluyó que no había razón para reconocer subespecies dado que no era posible detectar ningún patrón geográfico. Diagnosis. Molossus afer es la especie más grande del género (FAR > 46 mm). Cráneo robusto y ancho, con rostro COlio y cresta sagital bien desan-ollada (fig. 92). Coloración. Pelaje dorsal corto y aterciopelado, variando de negro a ocráceo, con la base de los pelos de amarillo pálido a blanco. Vientre ligeramente más claro que el dorso; membranas de marrón oscuro a negro. Especies similares. Molossus ater se distingue de las otras dos especies de Molossus presentes en el Paraguay por su mayor tamaño (tablas 30, 31 y 32). Las hembras pequeñas pueden ser similares en tamaño a los machos mayores de M. currentium (tablas 30 y 31), pero se solapan mínimamente. Dimorfismo sexual. Oolan (1989) encontró dimorfismo sexual significativo cn 15 de 16 caracteres morfométricos en una muestra de Molossus afer de México y Centroamérica. Los machos fueron mayores que las hembras en todos los casos. Variación geográfica. Oolan (1989) estudia la variación para la porción norte de su distribución (México y Centroamérica). No se ha examinado para el Paraguay. Medidas. Tabla 30. Distribución mundial. Oe México tropical al norte de Argentina y este de Brasil. No se encuentran al oeste de la Cordillera Andina (Koopman, 1994). Distribución en el Paraguay. Ampliamente distribuido en todo el país (fig. 93). Hábitat. Molossus ater normalmente utiliza construcciones humanas, se aloja bajo techos de metal galvanizado (Myers y Wetzel, 1983), en edificios de piedra y dentro de troncos huecos. Esta especie se captura comúnmente en redes sobre estanques y

Pub. Comité Español MaS y Red IberoMaS, N° 9 ---- --

190

en el borde de bosques primarios o secundarios tanto de la Región Oriental como del Chaco. 60

Brasil

/

. •• •• •

~----_._---N

+

Argentina

100';. __ ..,.. __ .._~~;""",,,,,",,".;.IO¡.;.O_~20(} Kilomclcrs

Fig. 93. Distribución de Mo!ossus aler en el Paraguay.

Alimentación. Insectos. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados (174). Alto Paraguay: 170 Km W Bahía Negra, Agua Dulce (3, AMNH 248374-75, 248378); Estancia Parra-cué, 21 °05.91 'S, 57°53.52'W, 85 m (7, TK 60782-86, 60789, 60790); Fuerte Olimpo, 200 m (12, FMNH 145272, 145276, 145278, 145280, 145282, 145284, 145286, 145294, 145298; MNHNP 1949, 1952, 1959); Fuerte Olimpo, 21°02.37'S, 57°52.29'W, 95 m (19, TK 60698-715,60719), Fuerte Olimpo (2, AMNH 234748-749). Canindeyú: Igatíl1Ú (4, AMNH 234761-63, 234765). Central: Dist. Catedral,Asunción (14,AMNH 205232-245); Oist. San Roque, Asunción (15, AMNH 205250-64); Asunción (3, AMNH 234738; MNHNP 153536); Asunción, comer of Kubitschek and Gral. Franco (1, MVZ 145060); Asunción, Hotel Guaraní (1, EBO 12991); Asunción, Recoleta (16, lJMMZ 124427-40, 125801-


Parag~

__

191

02); San Lorenzo (4, UCONN 16937; USNM 461888-90); Villeta (1, MNHNP 1529). Concepción: 8 Km E Concepción, by rd. (6, MVZ 145061-64, 145067-68). Cordillera: 20 Km N Altos, by rd. (2, MVZ 145124, 145126); Estancia Sombrero, 25°02.67'S, 56°39.35'W, 90 m (2, TK 60471, 60473); Estancia Sombrero, 25°04.20'S, 56°39.35'W, 110 m (4, TK 64791-93, 64802); Salto de Pirarctá, 10 Km S Piribcbuy (3, MVZ 145127-29). Guairá: Villa Rica (7, AMNH 217569-72, 239240; USNM 11487980). Misiones: Estancia Santa Ana, Refugio Yabebyry, 27°22.11 'S, 56°55.68'W, 70 m (2, TK 60801,60818); 2.7 Km N San Antonio by rd. (1, UMMZ 124441); 40 Km S San Ignacio (8, AMNH 234736,234741-747). Ñeembucú: Estancia San Antonio, 8 Km N Tacuará (1, MNHNP 1582). Paraguarí: Estancia Ypoá 26°01 J5'S, 57°28.73'W, 120 m (1, TK 60590); Sapucay (8, USNM 144882-83, 144885-90). Presidente Hayes: Estancia La Victoria, 23°39.04'S, 58°34.79'W, 120 m (1, TK 60045); Estancia La Victoria, 23°41.22'S, 58°35.23'W, 120 m (2, TK 60164-65); Estancia Samaklay 23°28.81 'S, 59°48.43 'W, 120 m (15, TK 62513-14, 62570, 62611-17, 62687, 62718, 62720, 62725-26); Pozo Colorado, Ruta Trans-Chaco, Km 250 (2, ANINH 23473334); Retiro Mandeyú, 20 Km SW Km 205 Transchaco Highway (2, MVZ 145069-70); 230 Km NW Villa Hayes, by rd. (3, MVZ 145130-32); 320 Km NW Villa Hayes, by rd. (1, MVZ 145123). Paraguay: Jardín, río Miranda (1, MCZ 43703).

Registros bibliográficos. Central: Asunción (Bertoni, 1939). Presidente Hayes: 0.3 Km S Jine camp, río Verde, Juan de Zalazar (Myers y Wetzel, 1983).

Molossus currentium Thomas, 1901a Molossus obscurus currelllium Thomas, 1901 a:438 Molossus bOlldae 1. A. AlIen, 1904:228

Material tipo. Holotipo, hembra adulta, BMNH 98.3.4.28, piel y cráneo, localidad tipo Gaya, Corrientes, Argentina. Existe además una serie de 10 para tipos en dicho museo (BMNH 98.3.4.23 a 27, BMNH 98.3.4.29 a 33) (l Arroyo-Cabralcs como pers.). Comentarios taxonómicos. El nombre Molossus currentium designa a las poblaciones anteriormente incluidas en Molossus bondae. El estado taxonómico de Molossus currentium se discute en López-González y Presley (2001). Se reconocen tres subespecies: M. currenlÍum robustus, distribuido desde Honduras hasta el occidente de Panamá, M. C. bondae, del oriente de Panamá a Ecuador, Colombia y Venezuela, y M. C. currentium para el Paraguay y el norte de Argentina. Diagnosis. Molossus de tamaño medio, rostro corto y cuadrado, y cresta sagital bien desarrollada (fig. 94). Coloración. Pelaje corto, dorso de casi negro a maITón grisáceo, bases de los pelos individuales más pálidas, casi blancas. Pelaje ventral grisáceo a malTÓn. Especies similares. En México y Centro américa Molossus currentium es similar a M. afer en color y longitud del pelaje, forma del cráneo, desarrollo de la cresta sagital,

192


forma del rostro y disposición de los incisivos superiores. difiriendo principalmente en tamaño (Oolan. 1989), el patrón es similar en las poblaciones del Paraguay. donde esta especie es intermedia en tamaño entre NI. afer y M. molossus (tablas 30. 31 y 32) Y no existe solapamiento en la mayor parte de los caracteres craneales cuando los sexos se separan.

Dimorfismo sexual. Se ha encontrado dimorfismo sexual secundario en 12 de 16 caracteres morfométricos en los ejemplares de América Meridional (Oolan, 1989). Variación geográfica. Se describe en López-González y Presley (2001). la variación entre poblaciones de Centroamérica, norte y sur de Suramérica permite reconocer tres patrones mortológicos generales con base en características craneales.

Fig. 94. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de Molossus curren/ium (TTU79739). hembra, del Paraguay: Departamento Alto Paraguay. Estancia Doña Julia. 20°10.98 S. 58°09.42 W. GLS= 18.48.

Celia López-Gonzáfez: Murciélagc;s del Paraguao¿y_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __

193

Medidas. Tabla 31. Distribución mundial. De Honduras al oeste de Ecuador y el norte de Venezuela, en apariencia ausente de Brasil central. y presente nuevamente en el Paraguay y el norte de Argentina (López-González y Presley, 2001). Distribución en el Paraguay. Los registros disponibles son del norte del Paraguay, sobre o cerca de la ribera del río Paraguay (fig. 95). Hábitat. En el sur de Sudamérica esta especie parece confinada al pantanal paraguayo (fig. 95). En Argentina los ejemplares conocidos provienen de las márgenes del río Paraná, de ambientes de palmar ribereño similares a los que se citan para el Paraguay. Estos murciélagos se han capturado también en asociación con construcciones humanas (López-González y Presley, 2001).

-----

60

55

20

Brasil ~

(

) ./\ .........

\

(~

-~

J

,)

25

N

+ L_

Argentina

100 o 100 200 Kilomerers ~~~._~.~~ .... _~~~~~~~--~

Fig. 95. Distribución de Molossus currentiwll en el Paraguay.

__ P_ub_. Comité Español MaB y Red IberoMaB, N° 9

194

Alimentación. Insectos. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados (44). ARGENTINA: Corrientes: Goya (1, USNM 141530). EL PARAGUAY: Alto Paraguay: Bahía Negra, Estancia Doña Julia, 5 Km N ciudad, 20 m río Paraguay (9, MNHNP 0384-86, 0389-93, 0397); Estancia Doña Julia, 20°10.98 S, 5Ro04.42 W, 60 m (27, TK 61004-13, 61016-18, 61020-31, 61056, 61149); Fuerte Olimpo (5, FMNH 145296, 145274, 145290; MHNHP 1956, 1960); Laguna General DÍaz (2, MHNG 1744.82, 1744.83). Registros bibliográficos. Ninguno.

MoloSSllS molossus (Pallas, 1766) V[ esperrilio]. Jv/olossus_Pallas, 1766:49 V[ espertilio]. Mol[ ossus]. major Kerr, 1792:97 V[espertilio]. Mol[ossus). minor Kerr, 1792:97 Molossus obscurus_E. Geoffroy, 1805: 155 Molossus longicaudatus_E. Geoffroy, 1805: 155 Molossusfuscivenler E. Geoffroy, 1805:155 Molossus crassicaudalus E. Geoffroy, 1805:155 Molossus acuticaudatus Desmarest, 1820: 116 Dysopes velox Temminck, 1827:234 Molossus moxensis d Orbigny, 1835:pl. 11 Molossusfuliginosus Gray, 1838:501 Molossus tropidorhynchus Gray. 1839:6 Molossus pygmaeus_Miller. 1900: 162 Dysopes fwnarius_Schinz, 1844: 114 Dysopes olivaceofuscus Wagner, 1850:202 Dysopes amplexicaudatus Wagner, 1850:202 Molossus pygmaeus Miller, 1900: 162 Molossus verrilliJ. A. AlIen, 1908:581 Molossus fortis Miller, 1913a:89 Molossus debilis_Miller, 1913a:90 Molossus daulensis J. A. Allen, 1916:530 Molossus milleri 10l1nson. 1952: 197 Molossops planirostris espirilosantensis Ruschi, 1951c:2

Material tipo. La historia del nombre molossus y el ejemplar que lleva dicho nombre es compleja. El problema principal surge del hecho de que el nombre Vespertilio molossus Pallas se basó en tres ejemplares, uno de ellos perteneciente a la especie Nyctinomops macrotis y los otros dos al género Molossus. Para evitar confusiones, Husson (1962) designó uno de estos Molossus como lectotipo de Vespertilio molossus. El ejemplar, un macho adulto, se halla depositado en el Museum d Histoire Naturelle en París (número MNHN A419/225). Este autor restringió la localidad tipo a Martinica, Antillas Menores. La discusión en la que se fundamentan estas decisiones se reporta en Husson (1962) y Dolan (1989).


195

Comentarios taxonómicos. Se reconocen cinco subespecies (Koopman, (994), incluyendo Molossus coibensis y M. aztecus, que Dolan (1989) considera como especies diferentes de M. molossus. Bajo ambas interpretaciones, las poblaciones del sur de Suramérica se incluyen en M. m. crassicaudatus (Dolan, 1989). Diagnosis. El Molossus más pequeño en el Paraguay; rostro comparativamente corto, cráneo delicado, crestas sagital y lambdoidal bien desarrolladas (fig. 96). Coloración. Pelaje dorsal de casi negro a marrón grisáceo, bases de los pelos varían de manera análoga de marrón claro a blanco. Algunos individuos son amarillo dorado, con la base de los pelos amarillenta; pelaje ventral ligeramente más pálido que el dorsaL membranas marrón oscuro aún en individuos de pelaje amarillo.

Fig. 96. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de Molossus molossus (TTU80518), hembra, del Paraguay: Departamento Presidente Hayes, Estancia Samaklay, 23°28.81 S. 59°48.43 W, GLS= 17.24.


196

,---

-------

--

-------

--

---

55

I ---j-_ .I Brasil

100

...-"o

100

200 Kílúmeh,"fS

"'--.~

I

~

Pig. 97. Distribución de Molossus molossus en el Paraguay.

Especies similares. Esta especie puede distinguirse fácilmente de Molossus ater por tamaño (tablas 30 y 32); es en promedio más pequeña que M. currenfÍum en todos los caracteres examinados y casi no existe solapamiento en medidas cuando los sexos se tratan por separado (tablas 31 y 32). M. currentium generalmente tieneel rostro más largo. Dimorfismo sexual. Se ha descrito dimorfismo sexual secundario en muestras provenientes de Centroamérica (Dolan, 1989) y el noreste de Brasil (WilIig, 1983). Variación geográfica. Se describe en Myers y Wetzel (1983) para el Chaco Boreal. Los ejemplares del noroeste del chaco tienden a ser más claros en coloración dorsal que los de la Región Oriental, aunque en algunas localidades (e.g., Parque Nacional SetTanía San Luis) se presenta todo el espectro de variación, incluyendo la fase amarilla. No se encontraron diferencias en tamaño en el Paraguay, pero los ejemplares de Santa Cruz, Bolivia, son más grandes que los del chaco paraguayo (Myers y Wetzel, 1983). Medidas. Tabla 32.

~/@

López-González: Murciélagos del Paragu,...a'LY _ __

197

Distribución mundial. La especie se distribuye desde México tropical a Uruguay incluyendo las Anlillas (excepto las Bahamas, Koopman, 1994). Dolan (1989) discute los límites de la especie y su distribución. Distribución en el Paraguay. Se dispone de registros de casi todo Paraguay excepto la región del pantanal (fig. 97). Ejemplares examinados (228). Alto Paraguay: 170 Km W Bahía Negra, Agua Dulce (17, AMNH 248374-77; UMMZ 125340-45, 125354-60); 12 Km E Destacamento Militar Gabino Mendoza, 20°05.30 S, 61 °47.22 W, 390 m (1, TK 63237); 50 Km WNW Fortín Madrejón, by rd., Cerro León (1, UMMZ 125346); 65 Km N Fortín Madrejón, by rd. (3, UMMZ 125347-49); 67 Km by rd. N Fortín Madrejón (lO, UMMZ 125350-53, J 25361-66); Parque Nacional Defensores del Chaco, Agua Dulce (8, MNHNP 0381, 0396, 0398-99, 0401, 0403-05); Parque Nacional Defensores del Chaco, Madrejón (3, MNHNP 0394-95, 0400). Boquerón: 19 Km by rd. WSW Km 585 Trans-chaco (6, AMNH 249206,249209, 249218, 249223, 249226, 249228); Base Naval Pedro P. Peña, 22°27.16 S, 62°20.65 W, 240 m (41, TK 62821-24,6283337, 62854-59, 62909-23, 62957-67); Cañada Elisa, 7 Km N, 14 Km E Mariscal Estigarribia, by rd., 120 m (12, TK 60232-33, 60237, 60239-42, 60245-47, 60251-52); Estancia Cañada Mil, 22°22.68 S, 62°15.57 W, 240 m (5, TK 62984-87,63236); 49.6 Km N Filadelfia by rd. (lO, UMMZ 124448, 124476-78, 124480, 124483-85, 124487, 124489); aprox. 52 Km N Fortín Americo Picco (l, EBD 12997); Fortín Americo Picco (3, EBD 12994-96); Parque Nacional Teniente Enciso, 200 m E Fortín (2, MNHNP 0383,0402); 419 Km NW Villa Hayes by rd (6, AMNH 248368-73). Canindeyú: 13.3 Km N Curuguaty (3, UMMZ 125793-95); Estancia Rivas, 24°30.43 S, 54°38.25 W, 300 m (1, TK 63527). Central: Asunción (1, USNM 114906); Asunción, Recoleta (8, MVZ 145071-72, UMMZ 124442-47); San Lorenzo (3, USNM 461891-461893). Concepción: Parque Nacional Serranía San Luis, 22°37.91 S, 57°21.35 W, 270 m (2, TK 61542, 61545). Cordillera: Estancia Sombrero, 25°02.67 S, 56°39.35 W, 90 m (2, TK 60474, 60478); Estancia Sombrero, 25°04.20 S, 56°39.35 W, 110 m (1, TK 64799). Guairá: Villa Rica (5, Al'v1NH 217573-74; USNM 104938, 105600, 105629). Paraguarí: Paraguarí (1, USNM 114905); Sapucay (1, USNM 114907); Yagllarón (1, AMNH 205266). Presidente Hayes: Estancia La Victoria, 23°39.04 S, 58°34.79 W, 120 m (1, TK 60018); Estancia Samaklay, 23°28.81 S, 59°48.43 W, 120 m (39, TK 62501-03,62505-12,62557-61,62618-20,62623, 62664-66, 62669, 62686, 62689, 62693-94,62696-97,62715,62717,62723,62758,62761,62766,62770, 62784); Pozo Colorado, Ruta Trans-chaco Km 250 (lO, AMNH 234751-54, 234756-60, 234763); Km 290 Transchaco Highway (lO, UCONN 16473, 16475-76, 16478-84); Rincón Charrúa, 275 Km NW Villa Hayes, by rd. (7, MVZ 145075-81); 226 Km NW Villa Hayes, by rd. (1, MVZ 145073); 230 Km NW Villa Hayes, by rd. (1, MVZ 145074). Paraguay: Pan de Azuer (1, USNM 5527, localidad no encontrada en el Paraguay, es probable que el ejemplar haya sido colectado en la Península de Azuer, Panamá). Molossus c[ rnolossus: (sólo pieles, 11) Boquerón: Estancia La Gama, aprox. 200 Km SW Colonia Nellland (1, MNHNP 0852); 57 Km NE Nueva Asunción, on picada 101 (1, MNHNP 0387). Cordillera: Juan de Mena, 1.5 Km N Centro (1, MNHNP 0382). Ñeembucú: Tacuaral (8, MCZ 11574; USNM 105608, 105611-16).

198


-----

-

Registros bibliográficos: Alto Paraguay: Fuerte Olimpo (Myers y Wetzel, 1983, aunque algunos de estos ejemplares pueden ser M. currentium). Boquerón: Orloff; Teniente Ochoa, 0.6 Km NNE garrison (Wetzel y Lovett, 1974); 419 Km NW Villa Hayes, by rd. (Myers y Wetzel, 1983). Canindeyú: Igatimí (Myers y Wetzel, 1983). Central: San Lorenzo. Concepción: Arroyo Tagatiya-mí, entre Isla Real et Estancia Santa María; entre estancia Estrellas et Estancia Primavera (Baud, 1981). Guairá: Tacuaral (Myers y Wetzel, 1983). Paraguarí: Yaguarón (Myers y Wetzel, 1983). Presidente Hayes: 0.3 Km S Line Camp, río Verde, Juan de Zalazar; Pozo Colorado; Transchaco Highway Km 250; 220 Km NW Villa Hayes, by rd.; 290 Km NW Villa Hayes, by rd. (Myers y Wetzel, 1983). Paraguay (Bertoni, 1939).

Gé1lero Nycti1lomops Miller, 1902 Murciélagos con orejas largas, rugosas, unidas en su palie media anterior; trago pequeño y cuadrado, antitrago dos veces más ancho que alto y no constreñido en su base. Segunda falange del cuarto dedo mucho menor que la cuarta parte de la longitud de la primera. Rostro estrecho y de fom1a aproximadamente tubular, el premaxilar incompleto, formando una invaginación entre los incisivos superiores, mandíbula delgada y delicada, cresta sagital de poco a moderadamente desarrollada, proceso coronoide bajo y fosas basiesfcnoideas profundas. Incisivos superiores aproximadamente paralelos, PM3 relativamente grande, M3 con comisura completa (Dobson, 1878; lJusson, 1962; Kumirai y Jones, 1990). Fórmula dental 1/2, 1/1, 2/2, 3/3 == 30. El género tiene cuatro especies (Freeman, 1981; Koopman, 1994), dos de las cuales se distribuyen en el Paraguay.

Nycti1lomops laticaudatus

CE. Geoffroy, 1805)

Molossus laticaudatus E. Geoffroy, 1805: 156 Molossus caecus Rengger, 1830:88 Nyctinomus gracilis Dobson, 1876:731 Nyctinomus europs H. Allen, 1889:558 Nyctinomops yucatanicus Mil!er, 1902:393 Nyctinomops laticaudata Mil!er, 1902:393 Tadarida laticaudata Shamel, 1931: 12 Tadarida espiritosantellsis Ruschi, 1951c: 19

Material tipo. No se designó ejemplar tipo, el nombre se basa en la descripción de Azara (1801) del "chauve-souris huitiéme ou chauve-souris obscure" (Shamel, 1931); localidad tipo el Paraguay, restringida a Asunción (Cabrera, 1958). Comentarios taxonómicos. Se reconocen cinco subespecies (Koopman, 1994). Myers y Wetzel (1983) asignan las poblaciones del Paraguay oriental a la subespecie nominal, en tanto que las poblaciones del chaco alto se han incluido en Tadarida laticaudata europs (=Nyctinomops laticaudatus europs), nombre que se aplica siguiendo a Silva-Taboada y Koopman (1964). La distinción se basa en las diferencias en tamaño encontradas entre las poblaciones orientales y occidentales, sin embargo,


199

tales diferencias no son evidentes (al menos para las hembras) en los ejemplares examinados. La delimitación de subespecies dentro del Paraguay requiere del estudio de muestras de mayor tamaño, así como del examen de poblaciones de otras áreas de Sudamérica, dado que se ha registrado la existencia de poblaciones de tamaño intermedio entre N. l. laticaudatus y N. l. europs (Zortéa y Taddei, 1995).

Diagnosis. El cráneo se describe a nivel de género (fig. 98). Nyctinomops laticaudatus es un murciélago de tamaño pequeño, constricción interorbital y rostro anchos, primera falange del cuarto dedo de casi el doble de tamaño que la segunda.

Fig. 98. Vista dorsal. ventral y lateral del cráneo de Nyclinol11ops lalicaudalus (TTU33575). hembra. de México: Oaxaca. Tehuantepec, 10 m. GLS= 17.86.

Coloración. Pelaje dorsal manón chocolate, largo, algunas veces con bases blancas. Pelaje ventral manón más claro con bases de los pelos oscuras y puntas más pálidas, que le dan apariencia escarchada en algunos individuos.

Pub. Comité Español MaB y Red IberoMaB, ND 9

200

Especies similares. Esta especie puede ser confundida con Nyctinomops macrotis, que es de morfología muy similar, pero de tamaño mayor en todos los caracteres (FAR 58.3-62.5, GLS > 22 mm-Milner ef al., 1990), excepto la constricción interorbital. N. laticaudatus es similar en forma y tamaño a Tadarida brasiliensis, pero puede distinguirse fácilmente por tener una constricción interorbital y rostro más anchos, los incisivos superiores menos separados y la segunda falange del cuarto dedo de más de la mitad de la longitud de la primera. ---------

60

Bolivia

?I I

20

._ .. _e

1

t-'-',

N

+ 100

o

100

200 Kilomctcrs

~_J"-... ~~~~ . . ~~~~--~~

--o

Fig. 99. Distribución de Nyctinomops laticaudntus y Nyctil1oJnops macrotis en Paraguay. Círculos, N. /aticaudntus, cuadrado, N. macrolÍs.

Dimorfismo sexual. Los machos son mayores que las hembras (Myers y Wetzel, 1983). Variación geográfica. Ver comentarios taxonómicos. Medidas. Tabla 33.


201

Distribución mundial. Noreste de México al noroeste de Perú, norte de Argentina y este de Brasil, incluyendo Trinidad y Cuba (Koopman, 1994). Distribución en el Paraguay. La especie se ha colectado a ambos lados del río Paraguay (fig. 99), pero no existen registros del chaco bajo y chaco central. Existe un registro de 13 Km S de Clorinda, Formosa, Argentina, sobre el río Paraguay, en la margen opuesta a Asunción, (Barquez y Ojeda, 1975), pero las medidas sugieren que el ejemplar probablemente corresponde a Tadarida brasiliensis. Esta especie parece ser poco común en el Paraguay. Hábitat. En el Paraguay, probablemente áreas de bosque, tanto tropical semideciduo (Región Oriental) como seco (chaco alto). Alimentación. Insectos. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados. (90) Alto Paraguay: 12 Km E Destacamento Militar Gabino Mendoza, 20 c 05.30 S, 61 °47.22 W, 390 m (9, TK 63248, 63254-58, 63276, 63288, 63330); Fuerte Olimpo (9, AMNH 234690-98); 50 Km WNW Fortín Madrejón, by rd., Cerro León (5, UMMZ 125378-80, 126595-96). Canindeyú: río Corrientes, Escuela Agropecuaria y Forestal, río Mboreví-guay (1, MNHNP 0366). Central: Asunción (27, AMNH 23792-93, 234465-84; USNM 104916,104922,104924-26). Cordillera: 2 Km S Tobalí, by rd. (4, MVZ 145100-03); l.6 Km S Tobatí, by rd. (9, UMMZ 125784-125792). Paraguarí: Parque Nacional Ybycuí (6, MNHNP 0370,0371,0373, 0379; UMMZ 156586; USNM 552736); Paraguarí: Parque Nacional Ybycuí, 7 Km E Administración (12, MNHNP 0367-69,0372,0376-78,0380 pieles, y MNHNP 153134, ejemplares en fluido); Sapucay (8, MVZ 087892; USNM 104953, 114955-56, 114958-59, 114961, 114964). Registros bibliográficos. Canindeyú: Salto del Guairá (Baud, 1981). Paraguay (Bertoni, 1939).

Nyctinomops macrotis (Gray, 1839) v.( esper/ilio) molossus (pan) Pallas, 1766:49 Nyctinomus macrotis Gray. 1839:5 Dysopes auritus Wagner, 1843:368 Nyclillomus megalotis Dobson, 1876:728 Nyctillomus depressus Ward, 1891 :747 Promops affil1is J. A. Allen, 1900:91 Promops depressus J. A. AlIen, 1900:91 Nyctil1omops macro/is \Ililler. 1902:393 Nyctinol1lus nevadellsis Miller 1902:250 Nyctinol11us molossus Miller, 1913a:86 Nyclinomus aequatorialis J. A. Allen, 1914:386 Tadarida l11olossa Hershkovitz, 1949:452 Tadarida macrolis Husson, 1962:256

202


~~~~~~~~~~~~~~~~~--

Material tipo. Holotipo, hembra adulta. depositada en el British Museum of Natural History (ejemplar no numerado), localidad tipo Cuba (Carter y Dolan, 1978; Shamel, 1931). Comentarios taxonómicos. No se han designado subespecies para esta especie (Milner et al., 1990; Koopman, 1994). Diagnosis. Nyctinomops macrotis es la especie más grande del género. Orejas largas que casi alcanzan la punta del hocico cuando se doblan hacia delante; FAR entre 58 y 64 mm. Incisivos superiores casi paralelos vistos desde el frente, cráneo grande y robusto, GLS generalmente> 22 mm: rostro angosto, ancho de la caja craneana en la base de los cigomáticos usualmente> 9 mm; cresta sagital baja pero evidente; fosas basiesfenoideas profundas (Milner el al.. 1990; fig. 100).

Fig. 100. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de Nyctinomops macrolis (TTU6268). macho, de México: Sonora. Río Cuchabaqui , GLS= 24.35.


203

Fig. 101. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de Promops celltralis (TTU80623), macho, del Paraguay: Departamento Ñeembucú, Estancia Yacaré, 26°37.94 S, 58°07.46 W, GLS= 20.28.

Coloración. Pelaje dorsal de marrón rojizo a marrón oscuro, casi negro, la base de los pelos casi blanca. Vientre más claro que el dorso. Especies similares. N. laticaudatus es similar, pero distinguible por su tamaño mucho menor (tabla 33). Es separable de Tadarida brasiliensis por su tamaño y por los caracteres que distinguen Nyctinomops de Tadarida. Dimorfismo sexual. No hay datos disponibles para el Paraguay, pero los machos son en promedio mayores que las hembras en caracteres craneales y externos en una muestra de Cuba (Milner et al., 1990). Variación geográfica. No se ha documentado.

204

Pub.

Comité Español MaB y Red IberoMaB, N° 9 -------

--

Medidas. No disponibles para el Paraguay, para ejemplares argentinos se dan en Barquez el al. (1999). Distribución mundial. Suroeste de los Estados Unidos, México y Centroamérica, incluyendo Cuba, Jamaica e Hispaniola. En Suramérica se distribuye de Colombia al noroeste de Perú, noreste de Argentina y Uruguay (Milner et al., 1990). Distribución en el Paraguay. Conocido a partir de un ejemplar juvenil colectado en Fuerte Olimpo, departamento Alto Paraguay, depositado en el American Museum of Natural History (fig. 99). Dobson (1878) reportó la presencia de esta especie en el Paraguay, sin especificar ejemplar o localidad. Hábitat. El registro paraguayo proviene del chaco húmedo, en el borde del pantanal. Los registros disponibles para Argentina (Barquez el al., 1998) provienen tanto de ambientes chaqueños húmedos como de regiones semiáridas o áridas (monte). Alimentación. Insectos. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados. Ninguno. Registros bibliográficos. Alto Paraguay: Fuerte Olimpo (Myers y Wetzel, 1983). El Paraguay (Dobson, 1878).

Género Promops Gervais, 1856 Molósidos de tamaño medio, con las orejas unidas en su parte media. Antitrago redondeado, constreñido en la base, trago pequeño y puntiagudo. Cráneo robusto, caja craneana globosa y rostro corto, que en forma general recuerda al de Molossus, pero con el paladar mucho más arqueado y las crestas lambdoidales menos desarrolladas. Cresta sagital baja pero bien definida, que se prolonga en una cresta que alcanza el borde anterior de los nasales, incisivos superiores largos, estrechos y aproximadamente paralelos, cíngulos de los caninos inferiores casi en contacto con el lado medial de los incisivos. Fórmula dental 1/2, 1/1, 2/2, 3/3 = 30. Las dos especies descritas se han registrado para el Paraguay (Koopman, 1994).

Promops centralis Thomas, 1915 Promops centralis Thomas, 1915:62 Promops occultus Thomas, 1915:62 Promops da\!isoni Thomas. 1921: 139

Material tipo. Holotipo, hembra adulta, depositada en el British Museum of Natural History, Londres (BMNH 94.2.5.4), localidad tipo "N. Yucatan, Central America" (Thomas, 1915).

Celia López-González: Murciélagos del Par""ag:¿ou,-,a,,-Y_ __

- - - - -

205

Comentarios taxonómicos. El estado taxonómico de muchas de las poblaciones de esta especie en toda su distribución es incierto. Thomas (1915, 1921) describió tres especies de Promops grandes: P centra lis de Yucatán, P occulfus del Paraguay y P davisoni de Perú. Ojasti y Linares (1971), tras examinar los tipos de P centralis y P davisoni, así como las descripciones originales de los tres taxa, concluyen que las tres formas son con específicas y que P occultus y P davisoni deberían ser considerados como subespecies de P centralis. P c. centralis se distribuye desde México hasta Trinidad y Surinam, P c. occultus desde Perú hasta el norte de Argentina y P c. davisoni en "las laderas de Perú y Ecuador", aunque ésta última subespecie bien podría representar una población de P nasu/us. Bajo esta perspectiva, las poblaciones paraguayas se asignarían a P centra lis occultus (para otra opinión, ver Baud, 1981). Diagnosis. Un Promops de tamaño grande (GLS 19.7-20.7, FAR 47.2-52.8 mm en la muestra examinada) cráneo ancho y en general de aspecto robusto (fig. 10 1). 60

55 I

Brasil

+ "

Argentina

..

.

1o.~"_rl':~,._I.I__O ..........,¡10... 0_ _ _ 200 K.iJurn,,·h:r.-:

fig. 102. Distribución de Promops ceiUralis en el Paraguay.

I

)

206


Coloración. Pelaje dorsal de marrón oscuro a rojizo intenso, pelos con base amarillorojiza o maITón claro. Vientre de color marrón más pálido, con las bases de los pelos blancas. Las membranas son de marrón oscuro a negro. Especies similares. Promops nasutus es morfoJógicamente muy similar. Sin embargo, P centralis es en promedio mayor en todas las medidas craneales, FAR y MCIIJ (aunque puede haber solapamiento entre los extremos, tablas 34 y 35). El cráneo es relativamente más ancho en P centralis. El cráneo de Promops semeja al de Molossus, pero los incisivos superiores forman un triángulo y el paladar es menos arqueado en Molossus. características que lo separan fácilmente.

Fig. 103. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de Promops nasutus (TTU80047). hembra. del Paraguay : Departamento Boquerón, Base Naval Pedro P. Peña, 22°27.16 S. 62°20.65 W. GLS= 18.08.

Celiª López-González: Murciélagos del Paraguay

207

Dimorfismo sexual. Los machos son en promedio mayores que las hembras en la muestra examinada (tabla 34), aquellos presentan, además, una glándula guIar conspicua. Variación geográfica. Existen pocos ejemplares de esta especie en colecciones, por lo que no es posible evaluar la variación en toda su distribución. Para el Paraguay no se ha encontrado variación geográfica entre las poblaciones de la Región Oriental y el chaco (Myers y Wetzel, 1983). Medidas. Tabla 34. Distribución mundial. Desde el sureste de México hasta Colombia, Venezuela y hacia el oriente hasta Surinam y Trinidad. Se encuentra también en Ecuador, Perú, Bolivia, Paraguay y el noreste de Argentina. En Brasil se ha registrado sólo en Mato Grosso do Sul (Koopman, 1982, 1994). Distribución en el Paraguay. El Paraguay oriental (fig. 102); se conoce solamente un ejemplar del Chaco bajo y no se ha registrado en el chaco alto del Paraguay, aunque existen regi stros de Santa Cruz, en el chaco boliviano (Anderson, 1997) y del chaco argentino, 13 Km al Sur de Clorinda, en la margen opuesta de Asunción sobre el río Paraguay, y El Colorado, Formosa, Argentina (Barquez y Ojeda, 1992). Hábitat. Ambientes chaqueños húmedos (palmar-sabana, humedales). Alimentación. Insectos. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados (18). Canindeyú: Estancia Rivas, 24° 26.23 S, 54° 39.98 W, 300 m (1, TK 63488). Central: Asunción, Recoleta (7, MVZ 145053, 145122, 14513839, UMMZ 124419, 125803, 133766). Concepción: 8 Km E Concepción, by rd. (1, MVZ 145052); Estancia Estrellas (1, MHNG 1633.65). Cordillera: 20 Km N Altos, by rd. (2, MVZ 145054, 145055). Guairá: Villa Rica (1, USNM 121430). Paraguarí: Sapucay (3, USNM 116783, 121429, 121431). Ñeembucú: 18 Km E San Lorenzo (1, MHNG 1746.12). Presidente Hayes: Rincón Charrúa, 275 Km NW Villa Hayes, by rd. (1, MVZ 145056). Registros bibliográficos. Ninguno.

Promops nasutus (Spix, 1823) Molossus nasutus Spix, 1823:58 Molossusfumariu5 Spix, 1823:60 Dysopes rufocastaneus Schinz, 1844: 142 Promops ursillus Gervais, 1856:59 (no Molossus ursinus Spix, 1823) Molossus Fosteri Thomas, ¡ 901 a:438 Promops fosteri MilIer, ¡ 907:259 Promops ancilla Thomas, J 915:63

208

--- ---

--------

Pub.

---

Comité Español MaB y Red IberoMaB, N° 9 ---

--

Material tipo. Adulto de sexo no determinado, depositado en el Zoologisches StaatsSammlung München, Alemania (número ZSM 136), colectado en río Sao Francisco, estado de Bahía, Brasil (Carter y Dolan, 1978). Comentarios taxonómicos. Se han propuesto cinco subespecies de Promops nasutus (Koopman, 1994), bajo esta definición las poblaciones paraguayas se adscriben a P n. fosteri (Thomas, 190 la, 1915). Myers y Wetzel (1983) discuten el estado de Promops anciLia de Argentina y P fosteri del Paraguay, según estos autores, los atributos utilizados por Thomas para separar estas especies corresponden a los que caracterizan las poblaciones del este y el oeste del río Paraguay: oscuro y grande al este, y claro y pequeño al oeste. Sin embargo, las medidas de Thomas (1915) para los tipos de P fosteri y Pancilla (ambos machos) se incluyen dentro del intervalo de variación de la muestra del Paraguay oriental (tabla 35). Asimismo, el tipo de P nasufus (sexo desconocido) es ligeramente más pequeño que las hembras de la Región Oriental, por 10 que es más probable que P fosteri y Pancilla sean sinónimos de P nasutus y no nombres que designen subespecies separadas (Myers y Wetzel, 1983).

I --- ---

60

-------------55-- - - -

I

Bolivia I

~20- / - - - - - - - ¡ - - - e - - - - ¡ - - - - - - - f - - - "-,

•

• •

I I ~ L- ..

Brasil

~

.•

.;

/"

2L-------------i-N

+

Argentina

100

o

__

.c~_~~~_~~~_-

100

200 Kilomc!crs

~--___

Fig. 104. Distribución de PmJJ10ps nasulus en el Paraguay.

I

I


209

Diagnosis. Un Promops de tamaño pequeño y cráneo comparativamente delicado (fig. 103). Coloración. El dorso varía de man'ón claro con la base de los pelos blanca y membranas marrón claro (en especímenes del chaco), a marrón oscuro con base marrón claro y membranas negras en individuos del Paraguay oriental. Vientre más claro que el dorso, base de los pelos blanca. Especies similares. Promops centralis, de la cual es distinguible por su tamaño menor (aunque existe cierto grado de solapamiento, ver tablas 34 y 35) Y por tener un cráneo relativamente más estrecho. El cráneo de Promops semeja el de Molossus, pero la forma triangular de los incisivos superiores y el paladar menos arqueado distinguen a este último fácilmente.

Fig. 105. Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de Tadarida brasiliensis (TTU64353), hembra. de Argentina: Córdoba, Cruz del Eje, DepaItamenlo Palo Parado GLS= 16.88.

210


Dimorfismo sexual. Los machos son en promedio mayores que las hembras en la muestra examinada (tabla 35), éstos presentan, además, una glándula guIar conspicua. Variación geográfica. No ha sido descrita. Medidas. Tabla 35. Distribución mundial. Vertiente oriental de Jos Andes desde Trinidad y Surinam hasta el norte de Argentina y este de Brasil, si bien se halla ausente de la mayor parte de la cuenca amazónica (Koopman, 1994). Distribución en el Paraguay. Región Oriental, departamentos de Concepción, Guairá y Paraguarí. En el occidente, se ha registrado de Alto Paraguay y Boquerón (fig. 104). Hábitat. Áreas boscosas del Paraguay oriental y chaco seco (matorrales espinosos, bosques de quebracho). Alimentación. Insectos. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados. (28) Alto Paraguay: 170 Km W Bahía Negra, Agua Dulce (1, UMMZ 125377). Boquerón: 49.6 Km N Filadelfia, by rd. (1, UMMZ 124420); Base Naval Pedro P. Peña, 22°27.16 S, 62°20.65 W, 240 m (6, TK 62825-26, 62846,

62876-78); Cañada Elisa, 7 Km N, 14 Km E Mariscal Estigarribia, by rd. (1, TK 60259); Estancia Cañada Mil, 22°22.68 S, 62°15.57 W, 240 m (2, TK 6301112); Parque Nacional Teniente Enciso, tajamar, 200 m fortín (1, USNM 555683). Concepción: Estancia Primavera (1, MHNG 1746.13). Guairá: ltapé (4, USNM 105595-97, 105599); Villa Rica (2, USNM 105677, 114948). Paraguarí: Sapucay (8, USNM 102949, 114950, 121108, 121427-lR, 121432-34). Paraguay: Velletri (Rome) (1, USNMI05681). Registros bibliográficos. Boquerón: Teniente Ocho a (Wetzel y Lovett, 1974). Chaco (Bertoni, 1939).

Celia López-Gonzá/ez: Murciélagos

de~/-,-P-=a~ra=g=u=a1Y_______

211

Género Tadarida Rafinesque, 1814 Murciélagos con orejas considerablemente largas que no se unen en su parte media, labios con numerosas arrugas. Longitud de la segunda falange del cuarto dedo más de la mitad que la de la primera. Cráneo con una emarginación palatal anterior bien desarrollada, rostro estrecho y cresta sagital baja. Fóm1Ula dental 112-3; 1/1; 212; 3/3 = 30-32. El género se distribuye en los trópicos y sub trópicos de todo el mundo. Una especie, Tadarida brasiliensis, se distribuye en el continente Americano (Wilkins, 1989; Koopman, 1994).

Tadarida brasiliensis (1. Geoffroy, 1824) Nvctinomlls brasiliensis 1. Geoffroy, 1824:343 Dysopes llaslItus Temminek. 1827:234 Nyclinomus mllrinus Gray, 1827:66 Nyct(icea) cynocephala LeConte, 1831 :432 Molossllsflllginosus Cooper, 1837:67 Dysopes naso Wagner, 1840:475 Rhil1opoma carolinensis Gundlach (no Geoffroy), 1840:475_ Molossus mexicanlls Saussure, 1860:283 Nyctinomus musclIlus Gundlaeh, 1861: 149 Nyctinomus mohavensis Merriam, 1889:25 Nyctinomlls anlillarum Miller, 1902:398 N)'ctinomlls bahamensis Rehn, 1902:641 Mormopterus peruanus J. A. AlIen, 1914:311 Tadarida intermedia Shamel, 1931:7 Tadarida constanzoe Shame1, 1931: 10 Tadarida texana Stager, 1942:49 R.[hizomops] brasiliensis Legendre, 1984:421

Material tipo. Serie tipo depositada en el Museum d Histoire Naturelle, París (números MNHN 800, 801, 802, 803---Rode, 1941; Carter y Dolan, 1978). Según estos autores y Shamel (1931), Geoffroy no designó ninguno de estos ejemplares como holotipo, por lo que constituirían sintipos. Rode (1941), sin embargo, llama al ejemplar MNHN 800 el holotipo y a los restantes tres, paratipos, sin más explicación. Localidad tipo "Curityba, Paraná. Brazil" (=Curitiha, Paraná, Brasil---Shamel, 1931). Comentarios taxonómicos. Se reconocen nueve subespecies (Koopman, 1994), aunque Owen el al. (1990) consideran que Tadarida brasiliensis cynocephala podría constituir una especie aparte. Las poblaciones del Paraguay pueden adscribirse a la subespecie nominal. Con base en el análisis de caracteres dentales de Tadarida provenientes de toda su distribución, Legendre (1984) concluyó que las poblaciones del Nuevo Mundo deberían incluirse en un género aparte: Rhiz'omops, nombre aplicable a todas las poblaciones de T brasiliensis. Owen el al. (1990), sin embargo, consideraron que la separación de Rhizomops esta hecha con base en caracteres plesiomórficos, por lo que no hay sostén filogenético para la separación. Sin embargo, admiten la posibilidad de que eventualmente se encuentren sinapomorfías que ayuden a resolver la relación


212

---

----

--_.

.

de Rhizomops con el resto de los Tadarida_(grupo Tadarida sensu Legendre, ] 984), Y señalan que el nombre Rhizomops pennanece disponible para T brasiliensis.

Diagnosis. Descripción general la del género (fig. 105). Una especie relativamente pequeña (FAR < 45 mm), las orejas no se extienden más allá de la punta de la nariz cuando se doblan hacia delante. Trago romo y corto, antitrago ancho en la base y aproximadamente triangular.

60

Bolivia 20

'------

Brasil

N

+

Argentina

1O,. .!'i I-~_"'Ii_Ii l.-I I OIi i i i -i i i ilIOI I OIl l l l1l l l l2"'!O

____

Kilomet_crs ______

1

Fig. 106. Distribución de Tadarida brasiliensi.\ en el Paraguay.

Coloración. Uniformemente parda en el dorso y ligeramente más pálida en el vientre, los pelos pueden tener las puntas blancas, dando apariencia escarchada al pelaje. Especies similares. Puede confundirse solamente con los miembros del género Nyctinomops. Sin embargo, a diferencia de ellos, Tadarida brasiliensis no tiene las orejas unidas por la línea media, la segunda falange del dedo IV mide más de la mitad

Celia López-(Jonzález: Murciélagos del ParagLJEX

213

de la longitud de la primera, la constricción interorbital es más ancha (proporcional a la longitud del cráneo) y los individuos son más robustos. En el Paraguay no existe solapamiento en tamaño entre T. brasiliensis y N. macrotis, la cual es mucho más grande. Es además en promedio más pequeña que N. laticaudatus (tabla 33) en todas las medidas externas y craneales consideradas.

Dimorfismo sexual. Los machos son mayores y presentan glándula guIar bien desarrollada (Wilkins, 1989). Owen et al. (1990) encontraron diferencias significativas entre sexos en GLS y ZYG para Tadarida brasiliensis cynocephala y T b. mexicana de Norteamérica. Variación geográfica. Se ha descrito para poblaciones de Norteamérica, pcro poco se sabe de las poblaciones suramericanas (Wilkins, 1989). Medidas. Media, desviación estándar, lIÚnimo y máximo para una muestra de Tadarida brasiliensis del Paraguay (4 machos, 1 hembra, juntos) son: GLS 17.2 ±..0.36, 16.817.6; CBL 16.4 ± 0.3,15.9-16.6; MAB 9.3 ±..0.16, 9.1-9.5; ZYG 10.0 ± 0.29,9.6-10.3; INC 4.1 ±..0.06, 4.0-4.1; BAC 4.3 ±..0.14, 4.2-4.5; BAM 7.0 ±..0.19, 6.8-7.2; MAX 6.1 ±..0.14, 5.9-6.2; MTR 6.7 ± 0.21,6.4-6.9; TL 103.2 ±..9.68, 90.0-115.0; TAIL 35.4 ± 2.7,31.0-38.0; Hr 10.2 ± 0.45,10.0-11.0; EAR 19.0 ±..1.0, 18.0-20.0; FAR 43.6 ± 0.94,42.2-44.6; MCIII 43.6 ±..0.3, 43.4-44.1. Distribución mundial. Porción sur de los Estados Unidos, México, Ccntroamérica, y Suramérica hasta el norte de Patagonia (Koopman, 1994; Wilkins, 1989), exceptuando la cuenca amazónica (Barquez et al., 1999). Distribución en el Paraguay. Esta especie se ha colectado sólo en la Región Oriental (fig. 106), pero probablemente se halle también en el Chaco. Existen registros para el chaco argentino de Formosa, Jujuy y Santiago del Estero (Barquez y Ojeda, 1992; Myers y Wetzel, 1983). Barquez y Ojeda (1975) reportaron un macho a 13 Km S Clorinda, Formosa, Argentina, como Tadarida laticaudata, pero las medidas descritas corresponden mejor a T brasiliensis (CBL 16.6, FAR 43.1, Myers y Wetzel, 1983). Hábitat. En el Paraguay sólo se conoce de bosques húmedos, pero en Argentina se ha registrado en todo tipo de hábitats, desdc las yungas hasta los montes (matorrales xerófilos- Barquez et al., 1999), es, además, habitante frecuente de construcciones humanas. Alimentación. Insectos. Estado de conservación. Estable. Ejemplares examinados. (5) Guairá: Villa Rica (2, USNM 105617-18). Itapúa: Encarnación (3, MVZ 145104-05,145107). Registros bibliográficos. Central: Asunción, Recoleta (Myers y Wetzel, 1983).

CeliaLópez-González: Murciéla~sJel Pa,..r."'aQ""u...a'Ly_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _2_1_5

IV-DISCUSIÓN La fauna de quirópteros del Paraguay incluye hasta el momento 54 especies pertenecientes a seis familias (Tabla 36), dos de ellas, Emballonuridae y Natalidae, están representadas por una sola especie; las dos especies de Noctilionidae se encuentran en el país y las restantes especies son miembros de las familias Phyllostomidae (20), Vespeliilionidae (13) y Molossidae (17). De las especies conocidas, se han examinado ejemplares de todas excepto Phyllostomus discolor, Anoura caudifera y Nyctinomops macrolis. Se ha citado la existencia de un ejemplar de N. macrotis_en el AMNH (Myers and Wctzel, 1983), el cual, sin embargo, no fue encontrado en una revisión de material depositado en ese museo efectuada en el año 2000. P discolor y A. caudifera se conocen solamente de registros bibliográficos, pero las descripciones dejan poca duda sobre la identidad de los ejemplares sobre las que están basadas. Ninguna de las dos especies ha sido capturada en el Paraguay en los últimos 50 aiJos, si bien se encuentran en el Pantanal brasileño (P discolor) y en los bosques Atlánticos cercanos a la frontera paraguayo-brasileña (da Fonseca et al., 1996). Su aparente ausencia en el Paraguay puede deberse a su baja abundancia, pero es posible también que haya desaparecido del país como resultado de la degradación de su hábitat. Platyrrhinus dorsalis, P helleri y Myotis levis son especies que también han sido reportadas para el Paraguay (Baud y Menu, 1993; Redford y Eisenbcrg, 1992; Sherman, 1955); no obstante, en el primer caso el registro no contiene datos que confirmen su veracidad, y en el segundo y tercero los ejemplares en los que se basa el registro fueron mal identificados. Myotis simus, que había sido eliminado de la fauna paraguaya en la última revisión, regresa recientemente a la lista, en tanto que M. levis vuelve a ser únicamente una posibilidad (López-González et al. 200 1). Caro/lia brevicauda y Artibeus obscurus podrían estar presentes en el país, pero las identificaciones de los ejemplares son tentativas y basadas en ejemplares únicos, por lo que cs necesaria la revisión con muestras mayores que permitan la evaluación de la val;ación inter- e intrapoblacional de estas especies en el centro-sur de Sudamérica. A nivel específico el estado de la mayor parte de los taxa es claro, aun cuando el nombre válido aplicable a ellos pueda seguir siendo materia de discusión (e.g., Molossus ater_ vs. Molossus rufits). Una de las excepciones es Artibeus jamaicensis planirostrís del Paraguay, cuyo lugar no está claro en la propuesta taxonómica de Handley (1987) Y de Marques-Aguiar (1994). En particular queda sin esclarecer la situación de Artibeus jamaicensis fallax, restringido a la cuenca del Amazonas en dicho esquema, y que sin embargo podria ser simpátrico con A. j. planirostris en el Paraguay. Eptesicus diminutus y E furina1is requieren también de un mayor estudio. Estas dos especies son difíciles de separar en el Paraguay y no se han encontrado caracteres morfológicos que permitan hacerlo con certeza. Es necesario llevar a cabo estudios no sólo de la variación morfológica, sino también de la variación genética intra e interespecífica.

216


--- -------

Finalmente, queda por aclarar el número de especies y la correspondiente nomenclatura de las poblaciones designadas aquí con los nombres Eumops bonariensis y E. patagonicus. Aunque Barquez el al. (1999) distinguen dos taxa en Argentina dentro de lo que hasta entonces se consideró una sola especie (E. bonariensis), la distinción entre ambas no resulta muy clara en el Paraguay. El estado de los nombres bonariensis, delticus y patagonicus continúa siendo incielto, y existe una amplia variación en las poblaciones paraguayas (Baud 1981). Por todo ello, es necesario un análisis más detallado de la variación geográfica en Eumops bonariensis (sensu Eger, 1977) a 10 largo de toda su distribución. Se verifica el patrón de variación geográfica en coloración descrito por Myers y Wetzel (1983) para los murciélagos paraguayos: en general, las poblaciones de molósidos y vespeltiliónidos de ambientes áridos tienden a ser de color más claro que aquellos de regiones más húmedas, y los individuos tienden a ser más pequeños en el Chaco alto que en el Paraguay oriental. No obstante, no existen límites bien definidos para las diferencias en color y tamaño, sino que se trata más bien de una variación clinal de noroeste a sureste. Esta gradación dificulta la asignación de muchas de estas poblaciones a nivel subespecífico. En los últimos 10 años se han agregado seis especies a la fauna de quirópteros del Paraguay: Tonatia brasiliense, Chiroderma doriae, Diaemus youngí, Nata/us stramineus, Histiotus 111acrotus y Molossus currentiu111 (Gamarra de Fax y Martin, 1996; López-González y Presley, 2001; López-González et al., 1998, 2001). Aunque todas estas especies habían sido descritas con anterioridad, estos nuevos registros, con excepción de D. youngi, representan extensiones significativas en la distribución previamente conocida. Es posible tanto que su presencia en el Paraguay hubiera pasado inadvertida hasta hace poco, como que la distribución de estos organismos esté efectivamente cambiando y sean invasores recientes. Artibeus jamaicensis plan iros tris al parecer migra estacionalmente entre el oriente y el occidente paraguayo. La información disponible es insuficiente y no existe un estudio sistemático que permita establecer las características del fenómeno, pero parece estar relacionado con la disponibilidad de alimento en detemlinadas áreas en ciertas épocas del año. Aunque el estado de conservación de la mayoría de las especies paraguayas se cita como "estable" esta catalogación puede reflejar más una ignorancia acerca del impacto de las actividades humanas en las poblaciones que un verdadero conocimiento de su estado actual. Pocas evaluaciones se han llevado a cabo para determinar las condiciones en que se encuentran las poblaciones silvestres en gran paIte de Sudamérica, y el Paraguay es una de las regiones menos estudiadas en este respecto. Solamente una especie, Eumops perotis, se ha listado como "en peligro". Esta condición probablemente se basa en el estudio de poblaciones norteamericanas. En América del Sur el número de ejemplares que se conoce es muy bajo, y si bien puede ser cierto que se encuentre en peligro de desaparecer, no existen los datos que permitan afirmarlo con certeza. Eumops glaucinus se ha listado como "vulnerable"; en este caso, la decisión de considerarla así probablemente se basa en lo que se sabe sobre las poblaciones del hemisferio norte. Para el Paraguay no existe ÍnfOlmación que permita determinar el verdadero estado de la especie. Noctilio leporinus y Pygoderma bilabiatum se consideran "potencialmente vulnerables," en el caso de ésta última,

Celia López-González: Murciélagos del Paraguav

217

hasta hace poco se pensaba que era rara, aunque las colectas paraguayas sugieren que al menos en esa parte del mundo es más bien abundante. Por otro lado, Anaura geaffrayi y Nyctinolllops macrotis se conocen del Paraguay con base en un sólo ejemplar, y en el caso de la primera no se ha vuelto a reportar su presencia en casi medio siglo. Es posible que estas especies sean raras en el Paraguay por encontrarse cerca de los límites de su distribución, pero también cabe la posibilidad de que ésta se haya restringido o modificado como resultado de las actividades humanas, particulannente la deforestación, dado que ambas especies se hallan asociadas a áreas boscosas en otras partes de Sudamérica. Finalmente, el descubrimiento reciente de la presencia del vampiro Diaemus youngi en el Chaco paraguayo sugiere que esta espccie puede estar moviéndose hacia el sur del continente siguiendo los grandes hatos de ganado que cada vez son más numerosos en el Paraguay occidental. Detelminar el efecto que los cambios antropogénicos han tenido en las poblaciones silvestres de quirópteros es un campo de investigación por ser explorado en el Paraguay y es una línea que adquiere gran relevancia dada la impoltancia de los murciélagos como polinizadores, dispersores de semillas, controladores de plagas de insectos o como plagas del ganado.

Celia López-González: Murciélagos del Paragua}'

219

V-AGRADECIMIENTOS Este trabajo es el resultado de la voluntad y el esfuerzo de personas e instituciones interesadas en el conocimiento y conservación de la biodivcrsidad paraguaya. Resulta imposible citarlas a todas, por lo que esta relación será necesariamente incompleta. La primera versión de este documento formó parte de mi trabajo de tesis doctoral en el Department of Biological Sciences, Texas Tech University, Lubbock, Texas, USA. Numerosas personas me ofrecieron apoyo y estímulo durante mi estancia en esa institución, en particular agradezco a R. D. Owen, R. D. Bradley, P. Myers (University ofMichigan), R. E. Strauss y M. R. Willig, integrantes de mi comité tutorial, así como a M. San Francisco y M. K. Rylander. Este documento es parte de un esfuerzo intcrinstitucional e internacional para inventariar la fauna de mamíferos del Paraguay iniciado por A. L. Aquino, 1. Gamana de Fox, R. D. Owen y M. R. Willig. Un gran número de individuos e instituciones ha estado involucrado en el desarrollo del proyecto, que en su primera fase incluyó dos años de trabajo de campo financiados por la National Science Foundation (proyecto DEB-9400926 a R. D. Owen y M. R. Willig) y por la Office of Research Services, Texas Tech University. El Ministerio de Agricultura y Ganadería del Paraguay (MAG) contribuyó también con su apoyo logístico y financiero. Agradezco a todas las personas e instituciones paraguayas que nos ofrecieron su hospitalidad y ayuda, en particular quedo en deuda con el personal de CITES-Paraguay, entonces bajo la dirección deA. L. Aquino, quicnjunto con sus colaboradores nos brindó su apoyo incondicional durante toda nuestra estancia en el Paraguay. A la Dirección de Parques \Iacionales y Vida Silvestre (e. Fax), la Fundación Moisés Bertoni (R. Gauto, A. Van Humbeeck, A. Yanoski, A. M. Macedo), la Entidad Binacional Yacyreta (M. Cubas); Yaguareté Forests (P. Muel1er), Universidad Católica de Nuestra Señora de la Asunción (1. Usher) y los numerosos dueños y administradores de las estancias que visitamos, mis más sinceras gracias. H. Amarilla, A. Candia, R. Fariña, S. Frutos, P. M. Gonesen, S. T. Mezik, M. \1ieres, J. Pintos, M. Raberg, R. D. Stevens, C. Swift, V. Dye y G. Terol proveyeron ayuda en el campo en las diferentes etapas del proyecto. En particular mi reconocimiento a I. Mora, F. Pintos y S. 1. Presley, mi equipo permanente en el campo, por su profesionalismo y sentido del humor. E! trabajo en colecciones y el desanollo de este documento fueron financiados por dos becas de verano del Department ofBiological Sciences, Texas Tech University, una Grant-in-aid fOI" Research de la American Society of Mammalogists y una Research Grant del American Museum ofNatural History. Por su hospitalidad durante mi visita a sus instituciones, por las facilidades prestadas para desanollar mi trabajo y por el préstamo de ejemplares a su cargo agradezco a R. J. Baker y R. R. Monk (The Museum, Texas Tech University), F. Baud (Museum d'Histoire Naturelle, Ginebra, Suiza), 1. Gamarra de Fox (Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay), C. o. HandJey, Jr. y L. K. Gordon (U.S. National Museum of Natural History), C. Ibáñez (Estación Biológica de Doñana), L. Mehrhoff (University of Connecticut), P. Myers (Museum

220


of Zoology, University of Michigan), 1. L. Parton y B. Stein (Museum of Vertebra te Zoology), B. D. Patterson (Field Museum of Natural History), M. E. Rutzmoser (Museum of Comparative Zoology) yaK. F. Koopman, N. Simmons y R. Voss (American Mllsellm ofNatural History). R. D. Owen y J. A. de Oliveira examinaron y midieron algunos ejemplares depositados en museos europeos. L. L. Sheeler digitalizó el mapa base que se utilizó para ilustrar la distribución de las especies. Las fotografías de los cráneos fueron tomadas por W. MüIler del Museo de Texas Tech Universíty, el trabajo fotográfico se llevó a cabo gracias a la generosidad de la oficina del Dean, Texas Tech Uníversity (D. J. Schmidly), del Museo de Texas Tech University, y del consejo de Ciencia y Tecnología del Estado de Durango, México (COCyTED). N. 1. Enriquez colaboró en la organización de las imágenes. S. Rodríguez P. preparó las figs. 2 y 3 en base a ilustraciones que aparecen en Anderson (1997) y Medellin el al. (1997). El contenido de este documento es en parte producto de la discusión con R. M. Barquez, F. J. Baud, J. Juste, S. 1. Presley, J. A. de Oliveira y R. D. Stevens. A. L. Aquino, S. J. Presley, R. D. Stevens, O. 1. Polaco y 1. Juste revisaron diversas versiones del manuscrito. Finalmente, deseo expresar mi reconOCI11llento de forma especial al Dr. Javier Castroviejo, Presidente del Comité Español del Programa Hombre y Biosfera y de la Red lberoMaB de la UNESCO, sin cuyo interés no se hubiese podido publicar este libro.

Tabla 1. Medidas externas y craneales de NOClilio u/hi'·(·/I(/,{.\ de tres regiolles de Paraguay por sexo. Para cada carácter se proporciona tamaño de la muestra, media, desviación estándar, mínimo y máximo. Las abreviaturas se (bll ell Malcrial y Métodos.

ti

Min - Ma~

N

19.7..:t::0.13:

19.6-19.8

13

'18.7-20.8

6

IDe ...

..... :..

.:._.~::

GLS

3

....,; ....

~~

".~-_.-._~-_.

'--"['-"''''-'-'--'-'''"'4

13

á

19.9..:t::0.60

I

•••••• -

..

.

"

~._._

~

13.0-16.7

-_.....__ .¡-_._-

~.

19.7-21.6

I

19.7±0.41

8

21.4±0.86 . " ... _oO ........

]8:?±9.:.?~. _.:.~7.. ~=J2.:?"L_1_0__-+_._19... 1 J:. 0.28 19.2 - 20.1 8 20.2 ± 0.38 19.6 ± 0.38 ................ .

15.1±0.33

8

18.8-20.2

14.8 ± 0.30

20.1-22.6

! ...- ..".-.................. I

18.6 - 19.4 19.7 - 20.8 14.2 - 15.2 14.2 - 17.7

14.6 - 15.7

14.7-16.0

---_. +--

15.9 - 16.9

15.7 ± 1.43

- --_.+--_._-=-- _._._.,-á

10

•••• - + o O -

]4.3. ± 0.36 ,---_....,............... ]5.7 ± 1.43

15.4-15.5 --"'-'-15.6..:t::0.27 15.2-16.1 5.8 -+ 0.2'-7'-'--"....._--,--...

3

..;

!

" -..-,,.~ ...........' - ' - - ' - - - ...- ..-.. +---.''.-''---.-....''.~-~ . ,,... -.."....- '""'''''''oO''''''''-'oO''-''-'-'''-

"

13.1-15.5 ..... _.......... .. _ ...•...

18.5-20.1

20.7±0.77

' . . .- . _ . -

17.7 - 19.0 0.66_.".;---_._ _ 18.5 _..... ...±............ .... _•..... _." .. . ...

.~. . . .-:.. ~. . .",,-IV!~~.~~

..·.:..

-.-+"-"...." -

18.2 - 9.4

IN~

C~~~",.".CE:~~~'M;•. ~r

6.1 ±0.12

6.9 - 6.2

J3 I

5.9

-= 0.20

6.2 ± 0.23

5.9 - 6.7

3

6.6..:t:: 0.34

6.7 ± 0.17

6.4 - 6.9

6.7-7.3 .....7.0~0.21 ........ _._-+_ .. __ .. 9.6 ~ 0.24 9.3-9.8 .... _ .........L .......... .

7.0 - 7.9

7.4 ± 0.23

6.9 - 7.7

± 0.26

9.4 - 10.3

9.9 ± 0.24

9.5-10.4

10.2 ± 0.16

9.9- 10.4

.,

9.6

9.8..:t:: 0.24

9.4-10.3

10.1 ± 0.29

9.9 - 10.7

7.4..:t:: 0.26

7.1 - 7.6

7.6 ± 0.23

7.2 - 8.0

7.3 - 8.0 7.6..:t:: 0.21 _ : _ -

± 0.35

7.0 - 7.9

.......- ....... -.. . .. - . ---1 ..

-:--_......

7.3

7.4-8.0 ±O.IO

7.9 - 8.2

I~

l. Alto Paraguay: Estancia Doña Julia, 20°10.98' S, 58°09.42' W, 60 m. 2. Central: 17 km E Luque. 3. Misiones: Ayolas, Barrio San Antonio, 27° 23.42' S, 56° 50.15' W, 71 m; Estancia Santa Ana, 27° 23.42' S, 56° 10.15' W; Rio Atinguy, 27°20.67' S, 56° 40.52' W, 77 m. SJ:JRI'~

: -Max

N

_ ~._1 2:_0.20 _'__~~~_8~6_~_ 10 8.6 ± 0.25 8.4 - 8.7 8

7.9 - 8.7

8.3 - 8.8

--------~-~-----------~----+---

91.0 - 99.0

87.0 - 98.0

92.8 ± 4.09

1\) 1\) 1\)

91.0 - 110.0

9 -

92.0 - 105.0 16.0 - 9.0 _ .... _.

96.0 - 102.0

8

104.1 ±6.01

17.4± 1.14

9

20.3±2.12

18.2 ± 0.45

8

99.2 ± 2.39 .-0------._---------------.

16.0-29.0

-----_._--_._--+~~

15.0-22.0 10.0 - 25.0 ...v,.... ,"

16.0 - 17.0 15.0 - 19.0

97.0 - 117.0

16.0-19.0 5

-o

16.0 - 22.0

"',.,....".". ....

e !"

,~-~_.

20.0 - 23.0 """"·"'....

22.0 - 25.0

26.6 ± 1.14

24.0 - 29.7

3l.6 ± -2.19 .•. _-

.. __...._.¡ ... _-

22.8 - 35.2 60.8 - 63.5

--· .. ---------·-·-----·-·f--··------··..·--o-

- 49.5

31.0 - 42.0

62.1 ± 1.20 66.0 ± -----

53.6 - 56.9

55.4 ± 1.36

58.1 ± -----

-----.-~

m

rn

TI ¡:l)

12:5: ro

.--" ,,--.- ..---------

56.4 ± 1.51

o 3

~

63.9 ± 1.44

5

(") mN~

- 38.7

28.0 - 33.0 --...- _........... -----_.__..

59.4 - 62.7 53.8 - 55.5

__

25.0 - 28.0

36.0 ± 4.30 -'"i"""---""-~!-

··YN··""~'

...

54.5 - 58.6

60.7 ± -----

65.7- 66.4

-~-_.------._-~,-_._-,,--------=-----.,.--------_·

. ·. ---·-1

Ul

I~a. O'

ro

(3

5:

ro

_Ul

~ '''

_

••

; ~ ••

_.A.... 23.2 ± OA7

21.9 - 23.8

...............

20.5.:t 0.33

20.9 ± OAO .. _ ........ _._.. ......... 12.4 ± 0.33

19.7 - 21.2 •. _.. ____

-+_._w.~.~

G

..............

_~._,-.-

.."....

_22.0....-_..24.5 _...........

w_~.

_____·___ ..

13.1 - 15.1

. 133

5.5 - 6.4

. "'~~----~~""-'''''-~----

RAC

6.1

0.19

5.7 - 6.7

RAM

8.1 ± 0.21

7.6 - 8.8

MAX

6.5::!: 0.17

6.1 - 6.9

MTR

7.2±0.18

6.9 - 7.8

64.2

TL

=4.01 13A± 1.66

WT

121

FAR

39

MCIII

37

... . .............. - .... ~

i

....... -···_······_·····_····-······_-_·__

~_._---

~

li o

........' ..

~.~"""~.~_.~.~"~,,. ,,~~.

11.8 - 24.3

196 ± 1.78

16.3 - 24.7

41.9±0.93

39.7 - 43.8

42.0 ± 1.20

39.5 - 44.1

41.2 ± 1.27

38.9 - 44.2

41.6 ± 1.28

37.8 - 43.8

¡

35

:n ro

13.0 - 20.0

··_·_·_··l·~·-~·_·--_·

18.7 ± 2.11

_._ .. __ ._ ... -

3

8.0-19.0

16.7 ± 1.59 ~

oo

58.0 - 78.0

13.2± 1.77 ..... ........ " ........

-'.

20.2 - 22.0 11.6 - 13.5

14.0 ± 0.37

, 120 ,

--'+~r INC

~._

,.

~~

n. rr ro

o

I.~

~

_14.5 ± 0.36

8.1 ± 0.23

9.0 ±... 0.23

ó

11

,,,---,,,._,,,.,,j',,,, ..,,-,,.-

12.6 - 14.2

± 0.21 . '-'---9.2._,---,,"

8.8 - 9.5

3.7±0.18 ... ,,---_.,', ',

3.8±0.13 ..;. ........, ...---_.

3.3 - 4.0

"

'--...---"_

....

3.7±0.18

. ,-------- . .__ ~

._,-~

12 4.1±0.26 ._._-•. _ - - ...__ •_ _.--,,' 12

3.7 - 4.8

6.2 - 6.7

-.. -....._-- 6.6 ± 0.23

_,-,,-,,--~_.,-,,-_.-,-~-----"-----,~-"---:--

..

---~

,__ . . ,_._,"""-,_...._...., __5._2_.;;:±;;;..,0.,,,._l,7____._.; . . . .__ . .,. ._.__4...,.9,._-__5_._6___.....". . . . . ___L __.... 5.3 ± 0.06

...

. ,-_.. _ - - _ .." ...- ._-

6.4±0,21 5.1±0.16

___3.6 . - 4.0 3.5 - 3.9 6.3 - 7.2 ,'~'Y«

" " , , , , ,_ _

~,,,-,,,,",,,=,

4.8 - 5.4 ..."--'-.-....... .. ..,,.'" 5.2 - 5.4 ",

"

N Ül

,(,)

Tabla 29. Con.

I~ OCCI))~~TAIL

'ORmNTAL .• .v.m"'M'

'X'~jD':

w

]\'Iin - M~~

11

~._"

5.0.±. 0.66

.. - ..

74.0 - 83.0

66.0 - 87.0 ._...._ _ _• .J._12 _.

48.0 - 85.0

16.0 - 30.0

26.7 ± 4.35 .•

22.0 - 37.0

27.1±2.11

23.0 - 30.0

"""","-'"m __

"",,~

·.~,

.,....,~,~~

",,·,·"w··· .., _ .

5.0 - 9.0

7.0 ± 0.87

6.0 - 8.0

5.0·9.0

6.5 ± 1.00

7.0 - 15.0

11.8 ± 0.67

5.0 - 8.0 .-------_.

~.-

11.0 - 13.0

9.0·21.0

12.6 ± 1.01

11.0 - 14.0

4.0·6.6

5.9 ± 0.55

5.3 - 6.6

4.1·7.0

á

5.4 - 5.9

76.7 ± 3.45

'~_"J"'''''''·''~

.MC111

5.7±0.15 71.3 ± 12.94

7

12.1 ± 1.63

.:..w .• ~.", ".~ .,',..

5.2 - 5.7

12

12 ± 1.34

w' .

Min-.M'ax

____

'''H~'·'''"''··

6.5 ± 0.93

5.4·7.5

I~

cr

I~

(]l.

m

1-2

I! I~

Tabla 30. Medidas externas y crancalc, de !\10!O\SIII ,II,'/' dl: 1';¡r;lgu

Murciélagos del Paraguay

Murciélagos del Paraguay

Paraguay

Paraguay: Ecological Essays

La guerra del Paraguay y las montoneras argentinas

Liberacion Campesina En Paraguay

Historical dictionary of Paraguay

Campesino 182 Paraguay

Paraguay La Carcel Olvidada

Leben und arbeiten in Paraguay

La Revolucion Comunera En El Paraguay

Letters from the Battle-Fields of Paraguay

A History of Organized Labor in Uruguay and Paraguay

Mundo Del Fin Del Mundo

Ginebra, reina del pais del

Dioses del Mundo del Rio

Libro del Consulado del Mar

Del Once

Del espiritu

Del asesinato

Gracias Y Desgracias Del Ojo Del Culo

Libro Del Cielo Y Del Infierno

Aritmetica Del Tonalpohualli Y Del Xiuhpohualli

Historia del futuro Historia Del Futuro I

Mas alla del muro del sueno

Libro del cielo y del infierno

La Historia Del Tio Del Viajante

Memoria del mal, tentación del bien

Mas alla del bien y del mal

El faro del fin del mundo

La Reestructuracion Del Mundo Del Trabajo

Murciélagos del Paraguay