Životinjske vrste i evolucija

ERNST MAYR

ŽIVOTINJSKE VRSTE I EVOLUCIJA

Prevela: MILENA šAFARIK Stručni

dr DRAGOSLAV

redaktor: docent Univerziteta

MARINKOVIć,

VUK

KARADžić

BEOGRAD

Naslov originala:

ANIMAL SPECIES AND EVOLUTION ERNST MAYR

The Belknap Press of Harvard University Press Cambridge, Massachusetts, 1965. Copyright 1963 by the PRESIDENT AND FELLOWS OF HARVARD COLLEGE

Predgovor Zbog sve većeg broja naučnih publikacija, naučnicima je sve teže da idu ukorak sa razvojem postignutim izvan njihovih uskih polja specijalizacije. Potreba za razmatranjem odabranih naučnih oblasti nikada nije bila veća nego danas. Ova knjiga predstavlja pokušaj da se sakupi i kritički proceni ono što znamo o biologiji i genetici životinjskih vrsta i njihovoj ulozi u evoluciji. Prijatelji su mi predlagali da učinim korak dalje i da uključim i raspoloži~:e podatke o biljkama, tako da se ovaj pregled proširi u »Vrste i evoluciju«. Odupro sam se iskušenju da taj predlog prihvatim. Pošto već otprilike 35 godina radim sa životinjskim vrstama, u prirodi i u laboratoriji, verujem da sam upoznao donekle strukturu njihovih tipova i njihovo ponašanje u e~:oluciji. Ali kako mi biljke nisu tako dobro poznate, mogao bih doći do apsurdnih uopštavanja ako bih pokušao da svoja otkrića primenim na biljke. Svako od ova dva carstva ima svoje evolucione osobenosti, i one se moraju proučavati odvojeno pre nego što se pokuša stvaranje jedne uravnotežene sinteze. Isto tako, nisam hteo da navodim mnogobrojne fenomene otkrivane u poslednje vreme kod mikroorganizama, za koje se, kako izgleda, ne mogu naći odgovarajuće pojave kod viših ogranizama. Kada govorim o vrstama, hromozomima i genskim kompleksima, mislim na te pojmove kod životinja, naročito kod viših životinja, čak i ako to nije izričito naglašeno. S druge strane, otkrića učinjena kod viših životinja u vezi sa populacionom strukturom njihovih vrsta i mehanizmima koji kontrolišu njihovu genetičku vari· jabilnost, mogu se neposredno primeniti i na čoveka. Stoga je proučavanje vrsta viših životinja od ogromne važnosti, naročito s obzirom na to da je nemoguće vršiti oglede na ljudima. Poznavanje biologije vrste Homo sapiens neophodno je za njenu bezbedniju budućnost. Evoluciona biologija je poslednjih godina veoma aktivna. U ovoj knjizi pokušao sam da se usredsredim na teme o kojima nije bilo podrobnije raspravljano u novijim delima. O citologiji, o nekim više formalnim vidovima taksonomije, zatim o paleontologiji i nekim oblastima populacione genetike, dat je ovde samo opšti pregled, jer već raspolažemo novim i razumljivim obradama tih predmeta. Ovo je knjiga o vrsti i njenoj ulozi u evoluciji, a ne o samoj teoriji evolucije. Pokušao sam da napišem jednu povezanu istoriju, u kojoj se svako poglavlje zasniva na prethodnima. Cilj mi je bio da spojim i protumačim, a ne da iznosim suve podatke. Tumačenje mora biti subjektivno; ono zahteva izgrađivanje modela i njihovo proveravanje pomoću novih podataka. Kada je rezultat bio sporan, bez oklevanja sam odabirao ono tumačenje koje se najviše slagalo sa slikom evolucionog procesa kakva se sad pojavljuje. Zauzima-

nje jednog nedvosmislenog stava, čini mi se, od mnogo je veće heurističke vrednosti i više će podsticati konstruktivni kriticizam nego ako se izbegava donošenje konačnog suda. Kad god je bilo mogućno, skretao sam pažnju na nerešene probleme. Gde je to pomagalo tumačenju, povezivao sam teme o evoluciji sa odgovarajućim materijalom iz drugih oblasti, kao što su fiziologija i biohemija. Kroz celu knjigu, glavni mi je cilj bio integracija. Upoređivanje dveju tako različitih oblasti kao što su, recimo, evoluciona biologija vrste i hemija enzima, dovodi do ogromnih kontrasta u okvirima nauke. U hemiji imamo posla sa pojedinačnim fenomenima koji se ponavljaju i s akcijama koje, pošto su jednom tačno opisane, ostaju poznate zauvek. U evolucionoj biologiji imamo posla sa jedinstvenim fenomenima, sa zamršenim interakcijama i ravnotežom selekcionih pritisaka- ukratko, sa tako složenim fenomenima da nismo u stanju da ih iscrpno opišemo. Možemo se približiti istini samo kroz pokušaje i greške, koji polako dovode do sve tačnijih rešenja. Kao kod humanističkih nauka, a nasuprot mnogim fizičkim naukama, temeljno poznavanje klasične literature iz ove oblasti je, u evolucionoj biologiji, preduslov za potpuno razumevanje pojmova. Kao i mnoge druge, mene zanima postanak ideja koje smo danas već prihvatili. Zbog toga sam u ovoj knjizi pokušao da pratim, gde god je to bilo mogućno, istoriju nastanka pojmova. Dela objavljena pre 1940. godine navođena su većinom iz tog razloga. Ne smemo zaboraviti da su glavna shvatanja o biološkoj ulozi vrsta i o njihovom nastanku prirodnjaci empirički utvrdili još davno pre početka ovoga veka, ali je precizna kauzalna analiza postala mogućna tek kad se razvila populaciona genetika. Izvanredna vitalnost u istraživačkoj oblasti koju obuhvata ova knjiga možda će iznenaditi čitaoca, s obzirom na to da se ta oblast istražuje već više od sto godina. Ali svako ko uporedi današnja tumačenja sa onima koja su preovlađivala još nedavno 1930. godine, na primer - biće iznenađen kad vidi koliko su se ideje razjasnile, a bitne stvari izmenile. Prvi rukopis ovog dela poslužio je kao tekst za kurs održan 1949. godine na Univerzitetu u Minesoti, a sledeće godine posvetio sam njegovom ispravljanju, koje kao da nije imalo kraja. Konačna verzija završena je 1961. godine, i bilo je mogućno uključiti još sasvim mali deo literature objavljene od toga vremena. Veoma mnogo dugujem velikom broju prijatelja i kolega koji su me bodrili, savetovali i pomagali na razne načine. Pošto sam s njima raspravljao o bezmalo svakom vidu ovde obrađene teme, smatram da je nemogućno odvojiti njihov intelektualni doprinos od moga. Nacrte pojedinih poglavlja čitali su i prokomentarisali Carleton Coon (20), J. F. Crow (deo 9), Th. Dobzhansky (1, 7, 8, 9, 10, 17), J. J. Hickey (4), L. B. Keith (4), R. H. MacArthur (4), F. A. Pitelka (4), G. G. Simpson (1), Bruce Wallace (7, 8, 9, 10, 17), M. J. D. White (15) i E. O. Wilson (5). Oni su stavili mnogobrojne primedbe, od kojih sam usvojio većinu, mada ne sve. Za sve preostale greške odgovornost snosim isključivo ja. Posebnu zahvalnost dugujem Richardu Lewontinu za temeljnu analizu Glava l, 7, 8, 9, 10 i 17. Zahvaljujem dr Arthuru Steinberga što mi je stavio na raspolaganje neke neobjavljene podatke o genetici huterita, a takođe i mnogim autorima i izdavačima koji su mi dozvolili da objavim slike, što je i naznačeno u samim naslovima. U pripremanju mnogobrojnih skica Yog mkopisa pomogli su mi razni saradnici, naročito Sophie Prywata, Car:::-.ela Berrito Rosen i, docnije, Lorna Levi i Emily White. Bez njil:o';e požrt•:::y2.J::e pomoći ova knjiga nikada ne oi bi~a n::rše::a.

-,;:, , _'rl. ,,

Uvodna

reč

Prevod knjige Ernsta Majera »Životinjske vrste i evolucija(( predstavlja svakako krupan doprinos povećanju strueno-naučne literature iz oblasti biologije u nas. štrina i način obrade tematike koju autor tretira, doprineli su da se ova knjiga u velikom broju zemalja danas čita na maternjem jeziku. Takođe, za sve one koje interesuju složena pitanja evolucije i sistematike organizama, kao i mnoga pitanja genetike, knjiga predstavlja dragocen izvor brojnih informacija i uzor kako treba prilaziti tumačenju složenih pojava u prirodi. Kao takvo, ovo Majerovo delo prisutno je ne samo u svim naučnim bibliotekama u svetu, već često služi i kao polazna osnova za svako modernije tumačenje dinamike odnosa među ogranizmima u prirodnim uslovima sredine. Prevođenje na srpsko-hrvatski jezik niza stručnih izraza i naziva kojima obiluje knjiga svakako je predstavljalo najosetljiviji zadatak koji je trebalo na zadovoljavajući način rešiti. U tome smislu konsultovano je nekoliko naših kompetentnih stručnjaka, među kojima su profesori dr Pavle Radoman i dr Milka Pljakić kao i dr Zoran GradoJević, dr Jelisaveta Ivanović i dr Ivo Savić. Izuzetnu pomoć pružio je Mg. Fojislav Jovanović, koji je do nedavna horavio dve godine kod samog prof. Majera, na Harvardskom univerzitetu u Bostonu. Knjigu »životinjske vrste i evolucija(( čitaju sa zadovoljstvom na jeziku kojim Je napisana ne samo stručnjaci - biolozi, već svako ko se interesuje za naučno objašnjenje pojava u živoj prirodi. Ukoliko to bude slučaj i sa ovim prevodom, biće to još jedna potvrda neprocenjive vrednosti ovoga dela, koje je napisao jedan od najvećih evolucionista našega vremena. U Beogradu, decembra 1969. god. dr Dragoslav

Marinković

l. Evoluciona biologija Teorija evolucije je s punim pravom nazvana najvećom sintetičkom teorijom u biologiji. Raznovrsnost organizama, sličnost i razlike među pojedinim njihovim vrstama, planovi rasprostranjenosti i ponašanje, prilagođavanje i uzajamno delovanje, sve je to predstavljalo samo jedan haos činjenica dok mu evoluciona rteorija nije dala smisao. Nema oblasti u biologiji gde ta teorija nije poslužila kao nače1o sređivanja. Ali, baš ta njena opšta primenljivost stvorila je teškoće. Evolucija ima toliko vidova da ne postoje dve osobe kojima će ona izgledati ista. što je različitije obrazovanje dvojice biologa, to će se više razlikovarti njihovi pokušaji da objasne uzroke evolucije. Bar je tako bilo u toku istorije evolucione biologije (Heuts 1952; Simpson 1949, 1960b; Eiseley 1958), sve dok se te mnogobrojne različite teorije nisu gotovo neočekivano spojile, negde oko 1930. godine, u jednu sveobuhvatnu »sintetičku teoriju«. Mnoge od starijih evolucionih teorija karakterisalo je preterano naglašavanje, a1ko ne i isključivo oslanjanje na jedan jedini faktor (Tabl. l 1). Sintetioka teorija odabrala je najbolje izvode iz ranijih hipoteza i kombinovala ih na nov i originalan način. Ona pokušava da proceni pojedinačne TABL. 1-1. TEORIJE O EVOLUCIONIM PROMENAMA (DELIMičNO

A.

PO HEUTSU 1952)

Monističke (objašnjenje pomoću jednog faktora) Ektogenetičke: promene neposredno izazvane sredinom (a) Slučajna reakcija (npr. na dejstvo radijacije)

1.

2.

3.

(b) Adaptivna reakcija (džefroj,izam)

Endogenetičke: promene nastale usled (a) Finalistička (ortogeneza) (b) Volicionistička (pravi Iamarkizam) (e) Mutaciona ograničenja (d) Epigenetička ograničenja Slučajni događaji ("slučajnosti")

unutrašnjih sila

(a) Spontane mutacije 4. Prirodno odabiranje B. Sintetičke (objašnjenje pomoću više faktora) 1(b)+2(a)+2(b) = većina teorija ,,Iamarkističkog" tipa 1(b)+2(b)+2(c)+4 = neke od skorašnjih "lamarkističkih" teorija 1(b)+3+4 = pozniji Darwin, Plate, većina nemutacionista iz tri prve decenije XX veka 3+4 =starija "Moderna sinteza" 1(a)+2(c)+2(d)+3+4 =nova ,,Moderna sinteza"

5

uloge mnogobrojnih uzajamno dejstvujućih faktora odgovornih za evolucionu promenu. U suštini, to je teorija dvaju faktora, koja smatra da su raznolikost i skladno prilagođavanje organskoga sveta posledica stalnog stvaranja varijacija i selektivnog dejstva spoljne sredine. Prema tome, to je u osnovi sinteza mutacionizma i teorije o uticaju sredine. Pokušaji da se evolucija objasni dejstvom jednog jedinog faktora bili su kobna slabost predarvinističke i većine evoLucionih teorija XIX veka. Lamarkizam sa svojim principom unutrašnjeg samopoboljšanja, džefrojizam sa svojim uvođenjem genetičkih promena pod uticajem spoljne •sredine, Cuvieov katastrofizam, Wagnerova evolucija usled izolacije, De Vriesov muticionizam -- sve su te teorije imale nedostatak što su se usredsređivale samo na jedan vid kompleksne grupe faktora ikoji su delovali jedni na druge. Te hipoteze polmšavale su da objasne evoluciju jednim jedinim principom, isključujući sve ostale. Cak je i Darwin ponekad padao u tu grešku, kao onda kada je, već u poznim godinama života, pisao da je prirodno odabiranje, a ne izolacija, bilo uzrok postanku vrsta, kao da se te dve sile uzajamno isključuju (Mayr 1959c). Ipak, opšte uzev, Darwin je prvi ozbiljno pokušao da evolucione događaje predstavi kao nešto što je prouzrokovano ravnotežom protivurečnih sila. U stvari, često je u kompromisu išao čak suviše daleko. Tvrdilo se, !i to dosta OP'ravcdano, da se u Darwinovim spisima može naći ponešto što govori u prilog bezmalo svakoj teoriji evolucije: •specijaciji sa geografskom izolacijom ili bez nje, neposrednom uticaju spoljne sredine ili samo selekciji pod 'll!ticajem te sredine, evolucionom značaju krupnih genetičkih promc>na ili onih manjih, i tako dalje. Time se objašnjava paradoks da izraz >>darvinizam>Zakonom termodinamike« zasnivaju se na površnoj analogiji koja nema praktične vrednosti. Pošto je svaka jedinka jedinstvena, stroga evoluciona reverzibilnost je logički nemoglllćna. Ipak, stečene specijalne osobine mogu se opet izgubiti na kasnijim stupnjevima evolucije, i može se razviti tip koji se po svojoj suštinskoj strukturi opet vratio u ranije stanje, mada očevidno nije isti kao što je bio 1:iip njegovih predaka. Procesi koji su u fizici i evoluciji nazvani istim imenom, »ireverzibilnostšana sa 1istopadnom Traženje Na tlu i na Na tlu hrane drveću (u unu- (unutrašnje trašnjosti irvice šume) šume) Gnezdo Na tlu Na tlu Pege na jajima Retke Retke Relativna duži- Srednja Kratka na krila množavanja

~eprijatelj-

ski krik Pesma Pesma u letu

viiir fju

Veoma jasna Ne

e.

guttatus

ISTOčNOG

DELA SEVERNE

e.

ustulatus

minumus

Borealna

Ark tička

do Argentine Mešovite ili čiste visoke

Sever Južne Amerike Kržljave šume severne jele

četinarske

ili

Od C. Amerike

smrče

šume Uglavnom na drveću ( unutrašnjost šume) Na drveću Uvek Veoma duga

Na drveću Uvek Srednja biir

Na tlu (unutrašnjost šume)

čak

piip

s iip

čak-

Veoma jasna Ne

Veoma jasna

Veoma jasna

Ne

Da

brr

tinj ak (e. guttatus J, maslinasti ili Sven son ov drozd (e. ustulatus J i sivoglavi drozd (e. minimusJ. Ove četiri vrste slične su, na izgled, dovoljno da zbune ne samo ljudsko biće koje ih posmatra nego i ćutljive mužjake drugih vrsta. Međutim, pesme specifične za određenu vrstu i pozivni glasovi omogućavaju lako razlikovanje vrsta, kao što je pomoću ogleda potvrdio Dilger ( 1956a). Retko se u istoj oblasti razmnožava više od dve vrste, a vrste koje zalaze jedna u drugu, f +g, g+ u i u+ m, obično se znatno razliku ju u svojim navikama prilikom traženja hrane i biranja niše tako da je suparništvo svedeno na najmanju meru između samih tih vrsta, a takođe između njih i još dve nm'e vrste, drozda putnika (Turdus migratorius J i šumskog drozda (H ylocichla mustelinaJ, sa kojima dele geografsko područje. U vezi sa različitim naYikama prilikom traženja hrane i seljenja, te četiri vrste razlikuju se jedna

od druge (i od ostalih drozdova) i po relativnoj dužini krila i nekim detaljima nogu, kao i po obliku kljuna. Zaista neverovatan broj sitnijih razlika između tih na prvi pogled veoma sličnih vrsta podrobno je obradio Dilger (1956a, b). što je najvažnije, kod te četiri vrste nikada nisu nađeni hibridi ili intermedijerni oblici. Svaka od njih je u genetičkom, ekološkom, kao i u pogledu ponašanja poseban sistem, odvojen od ostalih potpunim biološkim diskontinuitetom, prazninom. U stvari, najkarakterističnije svojstvo vrste u takvom nedimenzionalnom sistemu jeste to što je ona odvojena prazninom od ostalih jedinica u tom sistemu. Praznina koja okružuje vrstu predstavlja jezgro shvatanja vrste. Izraz »vrsta« znači veoma određen uzajamni odnos između simpatričkih populacija, između jedinica u jednom nedimenzionalnom sistemu, naime - reproduktivnu izolaciju. Velika prednost kriterijuma slobodnog ukrštanja između dveju populacija u jednom nedimenzionalnom sistemu jeste ta što se njegovo prisustvo ili odsustvo može jasno utvrditi. Reproduktivna izolacija, dakle, pruža jedno objektivno merila, jedan potpuno nepristrastan kriterijum, za određivanje statusa vrste neke populacije. Reč >>vrsta>jedinicu evolucije« kod takvih organizama? Aseksualnost je kod postojećih organizama gotovo nesumnjivo sekundarna pojava (Dougherty 1955; Stebbins 1960). Svi postoj<eći aseksualni organizmi vode poreklo, kako izgleda, od seksualnih oblika. Linije koje se aseksualna razmnožavaju dožive, ranije ili kasnije, jednu od triju sudbina: ugase se, promene se, ili izmene gene sa nekom drugom linijom putem procesa rekombinacije (Pontecorvo 1958). U stvari, čini se da je skrivena seksualnost prilično česta među takozvanim aseksualnim organizmima. Izraz >>Uniparentalna reprodukcija« upotrebljava se sve više, umesto >>aseksualne reprodukcije«, da bi se savladala ova i još neke teškoće. Mnogi biolozi, na primer, nerado govore o partenogenezi kao o aseksualnoj reprodUJkciji. Suv.iše je rano za neki konačni predlog u vezi sa primenjivanjem pojma vrste na organizme koji se rasplođavaju aseksualna ili uniparentalno. Kad bi se mutacije i preživljavanje javljali samo tu i tamo među potomcima jedne aseksualne jedirrke, mogli bismo očekivati potpuni morfološki (i genetički) kontinuitet. Međutim, diskontinuiteti su nalaženi i u najbrižljivije proučava­ nim grupama aseksualnih organizama, a to je omogućilo taksonomsku potpodelu. Za ovu pojavu izneo sam objašnjenje (Mayr 1957b) >>da su postojeći ti· povi oni koji su preživeli od mnogoh:mjnih proizvedenih oblika, da su oni okupljeni oko ograničenog broja adaptivnih vrhova, i da su ekološki faktori ti kokonspecifičnosti

25

j'i su dali nekadašnjem kontinuitetu takso:nomsiku 'Strukturu«. Svaki adaptivni vrh zauzet je različitim »tipom« organizama, i ako se svaki »tilp« dovoljno razlikuje od ostalih, s pravom se takav skup genotipova može nazvati vrstom (vidi i Gl. 15). Bilo je raznih predloga kako da se savlada teškoća koju aseksualnost postavlja u vezi sa biološkim shvatanjem vrste. Neki autori otišli su tako daleko da su potpuno napustili biološko shvatanje vrste i vratili se morfološkim vrstama kad je reč o seksualnim i aseksualnim organizmima. Ne vidim radi čega bi to rešenje bilo preporučljivo. Ono preuveličava značaj aseksualnosti (koja je sekundarna i po obimu ograničena), a ponovo uvodi subjektivnost i proizvoljnost morfoloških vrsta (vidi: Hairston 1958, i Simpson 1961, zbog rasprava koje osvetljavaju ovaj problem). Drugo rešenje, upotreba neutralnog izraza (»binama«) za razne aseksualne organizme, i ograničavanje izraza »vrsta« na biološke vrste seksualnih organizama (Grant 1957), logično je i dosledno. Međutim, ono potcenjuje činje­ nicu da reč »vrsta« ne znači samo biološku jedinicu jedne reproduktivno izolovane populacije nego i klasifikatorsku jedinicu jednog tipa organizama. Možda je to navelo većinu praktičara-taksonoma da se ponašaju otvoreno dualistički: oni izraz »Vrsta>Varijeteta>varijeteta« razlikuju po mnogim biološkim osobenostima (Tabl. 3-5). Nije bilo interbridinga; čak je među njima vladala aktivna netrpeljivost. Rau l

~-~~~--

-

-

TABL. 3-5.

-~

KARAKTERISTIKE TRIJU SESTRINSKIH VRSTA (RAU 1942, 1946)

Karakteristika

GRUPE

P. metricus

P. variatus

Gnezdo

Tamno crnomrko telo U dobro osvetljenim delovima ljudskih građevina ili u gustoj vegetaciji

žute pruge na mrkom u šupljinama tla. npr. napuštenim mišjim rupama

Osnivanje kolonije

Jedna kraljica

Jedna kralj:ca

Boda

Prosečna veliči­

na kolonije krajem leta Hibernacija Stražari na ulazu u gnezdo

ćelija

120-140 lija

će-

U pukotinama Zgrada Ne postoj.e

U pulkotinama

zgrada Ne po~toje

FUSCATUS

P. rubiginosus

Svetlocrvena boja opeke U potpunom mraku u šupljem drveću, ili između zidova građevine, pod. krovom Više kraljica »140 U šupljim deblima

Postoje; takođe provetravaju gnezdo

zadovolJstvom ću pozdraviti vrste«, dok je rubiginosus treća. Ta tri oblika danas su opšte poznata kao prave vrste. Proučavajući ponašanje osa grabljivica, Adriaanse (1947) je otkrio da jedinke Ammophila »campestris>partenogenetskim vrstama« koje se javljaju kod mnogih insekata i nižih beskičmenjaka. Među sestrinskim vrstama hrizomelidnih tvrdokrilaca koje je opisao Brown (1945), kod mnogih su poznate samo ženke, pa se one verovatno razmnožavaju isključivo par1enogenezom. Isto to važi i za vrste žižaka. Pantomorus leucoloma (Buchanan 1947), za leptire Psychidae roda Solenobia (Sauter 1956), i mokrice roda Trichoniscus (Vandel 1940). Neke od »bioloških rasa« Trichogramma minutum takođe su, kako izgleda, bar delimično partenogenetske i međusobno reproduktivno izolovane ( Harland i Attek 1933). Da li će se takvi klon ovi navesti kao sestrinske vrs·te, zavisi od kriterijuma prihvaćenog za »Vrstu>rase>koji po svakom biološkom osnovu treba da budu klasifikovani kao zasebne vrste«. Kada se morfološka definicija vrste zameni genetičko-biološkom definicijom, nema više nikakvog razloga da se takve skrivene vrste nazivaju »rasama«. Vidi u Glavi 15, podvobnu raspravu o biološkim rasama. ZNAčAJ

SESTRINSKIH VRSTA

Specijacija među sestrinskim vrstama ni po čemu se ne razlikuje od one kod ostalih vrsta. Izuzev nekoliko slučajeva autopoliploidije i partenogeneze (vidi gore), geografska specijacija je uobičajeni proces kojim postaju sestrinske vrste. To je očigledno kod grupa koje su taksonomski bolje analizirane. Među malaričnim komarcima, na primer, podvrste su česte, a mnoge vrste su još u suštini alopatričke: Anopheles atroparvus i labranchiae, ili occidentalis, freeborni i aztecus (Bates 1949). Reid (1953) je zaključio da grupa sestrinskih vrsta A. hyrcanus »Čini se, odgovara klasičnoj shemi specijacije usled geografske izolacije«. Najrazličitiji oblici ove grupe javljaju se na Filipinima, koji predstavljaju najizolovaniji deo njenog areala. Patterson i Stone (1952) došli su do istog zaključka u vezi sa specijaci.jom kod sestrinskih vrsta Drosophila. Potpuno ili suštinski alopatričke sestrinske vrste javljaju se u mnogim rodovima, potkrepljujući dokaze o geografskoj specijaciji. Mnogo je teže pitanje ono koje se tiče evolucionog značaja sestrinskih vrsta. Zašto su neke veoma srodne vrste sasvim različite, dok se druge morfološki ne mogu razlikovati? Sestrinske vrste svakako nisu vrste in statu nas· cendi, koje su stekle samo »biološka« svojstva vrste, ali još ne i genetička. Svi raspoloživi dokazi ukazuju na to da sestrinske vrste pokazuju isti broj genetičkih razlika kao i druge međusobno veoma srodne vrste. Reklo bi se da su sestrinske vrste problem za genetiku razvića. Najnovijim radovima na tome polju. nađeno je mnogo dokaza (vidi Gl. 10) da postoji selektivna prednost za održavanje fenotipa. Svaki poremećaj procesa razvića mutacijom gena imaće za posledicu selekcioni pritisak u korist ostalih gena koji ponovo uspostavljaju razvoj normalnim, vremenom proverenim kanalima (Lerner 1954; Waddington 1956a). ZAKLJUčCI

U VEZI SA SESTRINSKIM VRSTAMA

l. Nema oštre podele između običnih vrsta i sestrin,skih vrsta. Ove druge su samo blizu nev,idljivog kraja jednog širokog spektra sve manjih i manjih morfoloških razlika među vrstama. Javljanje prirodnih populacija sa wim genetičkim i biološkim svojstvima prave vrste, ali sa malo, ili bez ika-

48

kvih, morfoloških razlika, pokazuje kako isključivo morfološko shvatanje vrste nije neprikosnoveno. 2. Ako se sestrinske vrste podvrgnu brižljivoj analizi, obično se pokaže da se razlikuju u čitavom nizu manjih morfoloških karaktera. Poput običnih vrsta, one su odvojene jedna od druge upadljivim prazninama. 3. Sestrinske vrste su, očigledno, izuzetno česte među onim životinjama kod kojih su hemijska čula (čulo mirisa itd.) razvijenija nego čulo vida. Mada ih ljudsko oko ne može razlikovati, ove sestrinske vrste očevidno nisu slične jedna drugoj, što se pokazalo ogledima sparivanja jednih sa drugima. Sestrinske vrste su, kako izgleda, najređe među organizmima kao što su ptice, koje se najviše oslanjaju na vid pri raspoznavanju epigamih karaktera. 4. Nema znakova da sestrinske vrste postaju nekim procesom specijacije drukčijim od onoga kojim se stvaraju druge vrste. 5. Stupanj morJiološke sličnosti kod sestrinskih vrsrta ukazuje ne na genetičku sličnost, nego pre na razvojnu homeostazu. Rekonstrukcija genotipa, čija je posledica reproduktivna izolacija dveju vrsta, može se desiti bez vidljivog uticaja na morfologiju fenotipa. 6. Evolucione promene u genetičkom sastavu javljaju se, izgleda, kod grupa sestrinskih vrsta u istoj srazmeri kao kod grupa morfološki veoma različitih vrsta.

4 Zivotin j s ke vrste

4. Biološka svojstva vrste Kada je prvi put bio uveden u biologiju, izraz »Vrsta« označavao je pre svega morfološko-sistematsku jedinicu ili, još gore, prosto latinski naziv od dva imena. Pošto su proučavanje vrste preuzeli prirodnjaci-praktičari, s jedne, i biolozi u laboratoriji, s druge strane, sve je jasnije postajala da moriološka različnost svake vrste ukazuje na postojanje jednog osobenog biološkog sistema. BIOLOšKE KARAKTERISTIKE VRSTE

Taksonomska literatura podvlači >>karaktere vrstei je nadmo6na jedna vrsta, a u drugom druga. Kao posledica toga, dve vrste će zameniti jedna drugu duž oštre, ali često kolebljive granice ravnoteže. širenje areala svake vrste sprečavaće njen kompetitor. 3) Kada dve vrste dođu u dodir duž isto tako tačno određene granice, širenje je sprečeno ne samo vrstama koje se takmiče nego i ekološkom nepogodnošću terena s druge strane granice. Izbor između 2) i 3) nije uvek jednostavan. Alopatrički parovi vrsta veoma su česti; Mayr (1951a) i Vaurie (1955) naveli su mnogo takvih parova među pticama. U većini slučajeva oni se sreću duž oštrog klimatskog ili vegetacionog prekida, i verovatno su razlike u prilagođavanju, pre nego sama kompeticija, uzrok geografskom zamenjivanju. To je očigledno slučaj tamo gde se dodiruju tako upadljivo različita staništa kao što su savane i kongoanske džungle u Africi. Međutim, čovek mora biti oprezan ako su u pitanju neodređeniji klimatski ili biotički faktori. činjenica da su areali dveju veoma rasprostranjenih azijskih pčeralica, Merops superciliosus i M. philippinus, većim delom alopatrički pripisivana je, na primer, kompeticiji (Marien 1950). Pa ipak, te dve vrste koegzistiraju u nekim graničnim oblastima, i postoji velika verovatnoća da je ova u suštini alopatrička shema rasprostiranja prouzrokovana razlikama u fiziološkom prilagođavanju. Merops superciliosus je nadmoćan tamo gde padavine iznose manje od 50 cm godišnje, a M. philippinus tamo gde je njihova količina veća. Da li bi jedna vrsta mogla prodreti u areal druge vrste da ova druga nije tu prisutna, to je veliko pitanje. Ja ne verujem, na primer, da je bilo kompeticije u mnogim slučajevima povlačenja severnih životinja ka severu u toku nedavnog poboljšanja klime, i odgovarajućeg širenja južnih vrsta ka severu. Sasvim je verovatno da većinu slučajeva alopatričkih vrsta treba svrstati pod 3), a ne pod 2). Međutim, postoje i neki jasno izraženi slučajevi 2). Potpuno geografsko zamenjivanje Gammarus pulex i G. duebeni na Britanskim ostrvima prouzrokovano je reproduktivnom nadmoćnošću pulex-a u slatkoj vodi i duebeni-a u brah:čnim vodama (Hynes 1954). Raznorodnost faktora onemogućiće u većini slučajeva nedvosmislenu odluku između 2) i 3). 4) J edna vrsta je nadmoćna u nekim staništima, a druga u drugima. Posledica će biti geografsko preklapanje kombinovano sa isključivanjem staništa. Već opisani slučaj meksikanskih kreja (Cissilopha) ili slučaj običnih zeba (Fringilla) sa KanaJrskih ostrva tipična su i1ustracija za to. Vertikalni

66

areali planinskih vrsta često postaju veoma zbijeni ako dođe do susreta sa takmacima. Ovo su opisali, na primer, Mayr i Gilliard (1952b) i Gilliard (1959 J za dve vrste novogv1nejskih medojeda. 5) Obe vrste ulaze u isto stanište, ali zauzimaju različite niše. Veći deo prethodne diskusije bio je posvećen takvim slučajevima. Dakle, susret dveju sličnih ili blisko srodnih vrsta duž linije kontakta ili u zoni preklapanja može imati veoma različite posledice. Proučavanje te grupe pojava tek je počelo, ali oni koji izučavaju evoluciju sve više se interesuju za ispitivanje ovakvih interakcija. SIMPATRičKA

DIVERGENCIJA KARAKTERA

Još jedna posledica principa isključivanja jeste to što kompeticija u nekoj oblasti geografskog preklapanja treba da vrši jak selekcioni pritisak. Odabiranje kod dveju vrsta što se poklapaju biće najpovoljnije za one jedinke kojima su najmanje potrebni izvori zajednički korišćeni od obeju vrsta. Darwin (1859) je ceo odeljak svoga poglavlja o »Prirodnom odabiranju« posvetio >>Divergenciji (razilaženju) karaktera«, rekavši: »Princip koji sam označio ovim izrazom veoma je važan ... Prirodno odabiranje ... vodi ka divergenciji karaktera; jer. što se više živih bića može održati u istoj oblasti, to se više ona razilaze u telesnom sklopu, ponašanju i građi>mehanizmi pre sparivanja« (Mecham 1961); na drugoj strani '.1. oni koji smanjuju uspešnost interspecifičkih ukrštanja, >>mehanizmi pos:e sparivanja« (Mecham 1961 ). Između ta dva tipa postoji suštinska razlika: ::::.ehanizmi prve grupe sprečavaju rasipanje gameta i tako su veoma pod: :z:J.i poboljšanju pomoću prirodnog odabiranja; mehanizmi druge grupe ne ;:_::-eca-;aju rasipanje gameta, a njihovo poboljšanje pomoću prirodnog oda·:-::-a::J.ja je teško i posredno. Da bi se shvatio postanak izolacionih mehani=:c::-r::.a, yeoma je važno jasrno shvatiti ovu razliku (Gl. 17). 0

SPREčENO INTERSPECIFičKO

UKRšTANJE (MEHANIZMI PRE SPARIVANJA)

Ova kategorija obuhvata sezonsku i izolaciju staništa, etološku izolaciju izolaciju.

mehaničku

Izolacija staništa što ređe dva potencijalna partnera spremna za sparivanje dođu u dodir, to je manja verovatnoća da će se oni spariii. Izolacija staništa je, dakle, veoma delotvoran izolacioni mehanizam. Tamo gde blisko srodne simpatričke vrste ispoljavaju habitatnu isključivost, to uspešno pojačava druge izolacione mehanizme. Svaki prirodnjak može navesti stotine takvih primera. Razne blisko srodne vrste američkih veverica burunduk ( Eutamias) u Kaliforniji izdvojene su u različita staništa u oblasti kontakta (Johnson 1943). Tip zemljišta je, izgleda, glavni izolacioni mehanizam između dve vrste žaba iz roda Scaphiopus (Wasserman 1957). Za žabe Bufo americanus i B. fowlery Blair ( 1942) nalazi da tamo gde se te dve vrste preklapaju postoji često različita preferencija za mesto razmnožavanja:

Bufo fowlery koristi jezera, bare i velike kišne lokve kao mesta za razmnožavanje. ali se ne razmnožava u plitkim lokvama i barama od izlivenih potoka, koje tako često upotrebljava B. americanus. B. fowlery se razmnožava u mirnijim vodama potoka i reka, dok B. americanus to čini retko, ili nikad. Za Bufo fowlery, sakupljene blizu Vilbertona, u Oklahomi, 26. maja 1939, utvrđeno je da su se sve razmnožavale u jednom rečnom rukavcu. B. americanus sa istog mesta, 8. aprila 1940, sve su se razmnožavale u plitkim lokvama od kiše, a ni jedna jedina žaba nije nađena u rečnom rukavcu koji se nalazio stotinak metara daleko od tih bara. Isključivost staništa među bliskim srodnicima poznata je prirodnjacima još od Darwinovog vremena (npr. Steere 1894). Izdvajanje staništa je često veoma neznatno u pogledu razdaljine. Mesta gde se mreste rečne ribe nisu određena samo prirodom supstrata (šljunak, pesak, blato) nego i brzinom rečnog toka (i drugim faktorima). Iznenadna promena nagiba u koritu potoka može dovesti inače dobro razdvojena mesta mrešćenja dveju vrsta u takvu blizinu da sperma jedne vrste biva sprana u gnezda druge vrste, dovodeći do interspecifične hibridizacije (Trautmann in litt.). Dve blisko srodne vrste vilinih konjica sada se mešaju u severnom delu srednje Floride, jer je izolaciona barijera probijena u kasnom pleistocenu. U oblasti preklapanja, severne vrste, Progomphus obscurus, ograničene su na reke i potoke; južne vrste, P. alachuensis, nastanjuju jezera (Byers 1940). U planinskim oblastima često se javlja razdvajanje blisko srodnih vrsta visinom (vidi Gl. 4 ). Izolacija staništa nije veoma efikasan izolacioni mehanizam kod pokretnih životinja. Otuda je razbijanje oštrih granica između dva staništa, usled ljudskih ili nekih drugih remećenja, bilo uzrok većine zabeleženih slučajeva simpatričke hibridizacije kod životinja (Gl. 6). Izdvajanje staništa Igra mnogo veću ulogu kod biljaka (Stebbins 1950). Njegova uloga u izolaciji veoma sedentarnih životinja, ili životinja sa veoma specifičnim edafskim zahtevima (npr. životinje koje žive u zemlji), ili potpuno sesilnih životinja, kao što su neki morski beskičmenjaci, još nije ispitana.

75

Sezonska izolacija Razlike u sezoni razmnožavanja mogu uspešno da spreče susret dveju jedinki različitih vrsta. Sezonska izolacija je česta kod biljaka ( Stebbins 1950), a često se javlja i kod insekata i drugih beskičmenjaka (Emerson 1949; vidi takođe Gl. 15). U umerenom pojasu, sezona razmnožavanja ko•i srodnih vrsta ptica obično se umnogome poklapaju. Međutim, izgleda da dve krajnje populacije u čuvenom slučaju kružnog preklapanja grupe Larus argentatus (Gl. 16), srebrnasti galeb (argentatus), i manji galeb crnih leđa (fuscus), pokazuju izvesnu sezonsku izolaciju.U koloniji koju je proučavao Paludan (1951), argentatus dostiže vrhunac svog perioda polaganja jaja u poslednjoj trećini aprila, a fuscus tek sredinom maja. Druge slučajeve ptica kod kojih je sezonska prepreka, (barijera), izgleda, uspešno delovala naveo je Mayr (1942:251). Sezonske prepreke su, kako se čini, naročito česte među vodenim životinjama. Tome su uzrok dva faktora: vodena temperatura je manje kolebljiva od vazdušne, a razvoju zametka bolje odgovaraju utvrđene temperature. Združena, ova dva faktora omogućavaju tačno podešavanje sezone razmnožavanja. Mertens (1928) navodi sezonu razmnožavanja kao glavni izolacioni faktor između Rana ridibunda i R. esculenta i među kras tavim žabama Bombina variegata i B. bombina. Blair (1941) je našao da se žaba Bufo americanus razmnožava rano a B. fowlery kasno u proleće. Postoji, ipak, preklapanje u sredini sezone i tada dolazi do znatne hibridizacije na mnogim lokalitetima. Vrste Rana u istočnom delu Severne Amerike (Moore 1949) takođe imaju sezone razmnožavanja koje se u velikoj meri poklapaju. Vreme mrešćenja riba, naročito slatkovodnih, često je 'regulisa:no vodenom temperaturom, pa sezone mrešćenja blisko srodnih vrsta mogu biti uspešno razdvojene prilagođavanjem na različite temperature mrešćenja. Stvarni doprinos sezonske izolacije održavanju reproduktivne izolacije među vrstama uglavnom nije poznat. U nekim slučajevima kada je sezonska izolacija bila uništena usled neuobičajenih vremenskih uslova, reproduktivnu izolaciju su održavali drugi faktori. Između jelovog pupoljnog crva (ChoTistoneura fumiferana) i borovog pupoljnog crva (C. pinus) u zapadnoj Kanadi nije došlo do prirodne hibridizacije kada su, jedne godine, neuobiča­ jeno visoke temperature izazvale istovremeno izleganje iz jaja. Preferencija za različite domaćine i prepreke stvorene ponašanjem, združene, održale su izolaciju (Smith 1953, 1954). Slična zapažanja učinjena su i u drugim sluča­ jevima, i nagoveštavaju da je funkcija razlika u sezoni razmnožavanja uglavnom smanjivanje kompeticije i omogućavanje optimalne adaptacije na pojedine niše, a ne sprečavanje ukrštanja. Nije mi poznat nijedan slučaj da su dve vrste izolovane ograničavanjem svoga perioda udvaranja na različite delove dana, odnosno da kod njih preferencija za određenu jačinu svetlosti deluje kao izolacioni mehanizam. Međutim, ima dokaza da se Drosophila pseudoobscura i D. persimilis razlikujrr u biranju časa sparivanja (Spieth 1958) a slične razlike poznate su i kod drugih insekata i kod blisko srodnih simpatričkih vrsta riba.

Etološke prepreke (OgraničavanJe slučajnog sparivanja) Etološke prepreke slučajnom sparivanju sačinjavaju najveću i najvaž::J:ju grupu izolacionih mehanizama kod životinja. Reč >>etološki« (od grčke :.oć:~ ethos - običaj, navika) odnosi se na načine ponašanja. Etološki izola-

cioni mehanizmi, dakle, znače prepreke sparivanju usled nesaglasnosti u ponašanju. Mužjaci svake vrste imaju osoben način udvaranja ili tzv. »kicošenja>Potomačka grmuša« jedna izolovana populacija žutogrle grmuše ( Delldroica dominica) u Zapadnoj Virdžiniji, introgresirala je sa grmušom Parula americana. Stvaranje parova očigledno je bilo olakšano sličnim ponašanjem dveju roditeljskih vrsta prilikom gnežđenja. Preri j s ka lešta>rka (Tympanuchus cupido) i oštrorepa leštarka (T. phasianellus) često hibridiziraju u Viskonsinu i On tariju. Izgleda da su hibridi sasvim plodni i čine 5-250/o mnogih populacija, a pokazuju sve stupnjeve intermedijernosti između roditeljskih vrsta (Lumsden MS). Ipak, hibridni mužjaci imaju, kako izgleda, manje uspeha u udvaranju nego mužjaci čistih vrsta (Hamerstrom (MS). Dva žuta leptira u Severnoj Americi, Colias philodice i C. eurytheme, redovno hibridiziraju (Hovanitz 1948a, 1953; Remington 1954 ). Ovaj prekid reproduktivne izolacije prouzrokovao je, delimično, eurytheme šireći se po prostranim oblastima koje je pre toga zauzimao samo philodice, da bi pratio sve obimnije sađenje lucerke, biljke kojom se on hrani. Gde je preklapanje skorijeg datuma, kao u Nju Hemširu, samo 1,0-1,5°/o populacije su hibridi (Gerould 1946). Na drugim mestima procenat hibrida porastao je, izgleda, na otprilike 10-120/o, i na tome nivou je ostao još otkako je hibridizacija prvi put zapažena pre skoro pedeset godina. Ovo ustaljenje pomalo začuđuje, jer postoje izveštaji da se sparivanje između ovih dveju vrsta dešava tako reći slučajno, a F 1 su ne samo plodni, nego se, kao što je dokazano, u izvesnoj meri povratna ukrštaju sa dvema roditeljskim vrstama. Verovatno su hibridi dovoljno inferiorni u opštoj vijabilnosti da spreče razvoj jedne prave hibridne populacije. Hibridne jedinke su, izgleda, češće pri ukrštanju nekih drugih vrsta leptirova (Hovanitz 1949). Povremena hibridi93

zaoija zabeležena je kod puževa, ali je sistematika Gastropoda još daleko od onakvog nivoa usavršenosti koji bi dozvolio da se odredi kako je često tu u pitanju introgresija. U najvećem broju slučajeva gde je zabeležena introgresivna hibridizacija kod životinja, u pitanju su dve vrste koje su donedavno bile konspecifičke i još uvek su uglavnom alopatričke. To su poluvrste (u ispravljenoj definiciji Lorkovića 1953 ), koje pokazuju neke karakteristike vrste, a neke karakteristike podvrste. činjenica da one u većoj ili manjoj meri hibridiziraju dokazuje da nisu stekle potpunu repmduktivnu izolaciju u toku svoje geografske izolacije. Takvi slučajevi bili su opisani za ježeve Erinaceus europaeus i E. roumanicus u Evropi (Herter 1934), za miševe Peromyscus leucopus i P. gossypinus u južnom delu SAD (McCarley 1934), za strnadice Passerina cynaea i P. amoena (Sibley i Short 1959), za žabe Microhyla carolinensis i M. olivacea u Oklahomi (Hecht i Metalas 1946; Blair 1955), za leptire lastin repak vrste Papilio glaucus u Britanskoj Kolumbiji (Brower 1959a), i za leptire kupusare Pieris napi i P. bryoniae u južnim i istočnim Alpima (Petersen 1955). Ovi slučajevi se razlikuju od onih opisanih u Glavi 13 po tome što i:ntegritet nije ni u jednom slučaju potpuno uništen, mada se u oblasti poklapanja može javiti visoki procenat hibrida, pa čak mestimično doći i do potpunog prekida izolacije. Zona hibridizacije može biti ili lokalizovana (Peromyscus, Microhyla) ili veoma prostrana ( Erinaceus, Pieris ). U tim slučaje­ vima ima nesumnjivo prilike za introgresiju, i povratna ukrštanje sa roditeljskim vrstama u stvari je zabeleženo u svim pomenutim primerima. Odvajanje ovih slučajeva od onih u sledećem odeljku i onih o kojima se govori u Glavi 13 donekle je proizvoljno. Simpatričke

grupe hibrida

Barijera između dveju simpatričkih vrsta ponekad se sruši tako potpuno, lokalno ili na širokom prostranstvu, da dve roditeljske vrste bivaju zamenjene grupom hibrida koji služe kao stalan most između dva roditeljska ekstrema. Temeljno poznavanje taksonomije obeju grupa je preduslov za dobru analizu takvih situacija. To je verovatno razlog što je do sada opisano tako malo ovakvih slučajeva, i to nijedan među sisarima. Grupe koje se lako mogu posmatrati, kao što su ptice, ili lako uhvatiti, kao leptiri i ribe, daju materijal za najbolje potkrepljene primere. S obzirom na njihov veliki evolucioni značaj, neke od tih slučajeva opisaćemo podrobno. Ptice. U južnoj Evropi i zapadnoj Aziji žive dve blisko srodne i veoma rasprostranjene vrste vrabaca, domaći vrabac (Passer do;nesticus) i španski vrabac (Passer hispaniolensis). U većini oblasti ove dve vrste koegzistiraju jedna kraj druge bez ikakvog znaka međusobnog ukrštanja (Sl. 6-1). U takvim oblastima domaći vrabac se nalazi u blizini ljudskih boravišta, dok španski vrabac živi u vrbovim šumarcima ili drugim vrstama šuma kraj reka. Tako oštro razdvajanje postoji u španiji, Maroku, na Balkanu, u Maloj Aziji, Iranu i Turkestanu. Međutim, u nekoliko oblasti barijera između dveju vrsta je srušena, pa je između njih došlo do viSe manje nesputane hibridizacije (Meise 1936b). Jedna od tih oblasti je Tunis, druga je u Italiji i na susednim ostrvima (Siciliji, Korzici), a treća je Krit. Uslovi su različiti u poje94

dinim mestima. Nekada preovlađuje jedna vrsta, dok je druga retka i :_:>e·-- .:-:cmeno se javljaju hibridi. češće hibridna populacija uključuje fenotipski .:.--:: roditeljske vrste i sve mogućne kombinacije roditeljskih karaktera sa :c.c.;~­ veštajem sparivanja vršenog potpuno nasumce. Najzad, ima i oblasti, :::.:o: što je Italija i oaze u južnome Tunisu, gde se jedan intermedijerni tip hi:C=-::-

• •

···-

SI. 6--1. širolca simpatrička rasprostranjenost domaćeg vrapca, Passer domesticus (poprečne crte) i španskog vrapca P. hispaniolensis (uspravne crte). Hibridizacija i introgresija (crno) u raznim sredozemnim i severnoafričkim oblastima. (Prema Meiseu 1936b).

da ustalio, a roditeljski ekstremi iščezli. Ključ za rešenje postanka hibridizacije daje činjenica da španski vrabac zauzima ekološku nišu domaćeg vrapca (ljudska boravišta l) u nekim oblastima, kao što je Sardinija, istočni Tunis, i Barka (u Libiji). Tamo gde ratoborni domaći vrabac prodre u takve oblasti, stvaraju se, u nedostatku ekološke izolacije, uslovi za prekid reproduktivne izolacije. Chapin (1948) op'isuje jedan naročito zanimljiv slučaj iz tropske Afrike. Postoje tri afričke vrste rajske muholovke (Terpsiphone), od kojih dve, mtiventer i rufocinerea, žive u džungli, dok treća, viridis, živi u šumama izraslim na raskrčenom prostoru i u šumama savane. U većini oblasti gde dolaze međusobno u dodir, ove vrste žive jedna uz drugu bez ikakvog znaka intergradacije ili hibridizacije, svaka ograničena na svoje stanište. Međutim, duž ivice afričke džungle ima mnogo oblasti gde su delovi šume delimično ili potpuno raskrčeni poslednjih godina, i u takvim oblastima viridis se ukršta sa dve šumske vrste, naročito sa rufiventer. Posledica toga je što sada postoje tri oblasti sa hibridnim populacijama: jedna u severozapadnoj Angoli (T. rufocinerea rufocinerea X T. viridis plumbeiceps); jedna u zapadnoj Africi (T. rufiventer nigriceps X T. v. viridis; i jedna u Ugandi T. rufiventer somereni X T. viridis ferreti). U svakom od ovih slučajeva hibridna populacija se prilično ustalila, tako da su nove stabilizovane hibridne populacije u počet­ ku smatrane za odvojene vrste ili podvrste: bannermani u Angoli, nazvana rufiventer oko reke Gambija, i emini, poliothorax, i albiventris u Ugandi. Tamo gde je ostalo dosta prvobitne džungle, hibridi se javljaju samo ovde-onde; gde je džungla uništena, a na mesta s ostacima vegetacije prodro T. viridis, razvile su se potpune hibridne populacije. Raspoloživi podaci navode Chapina na tvrđenje da je hibridizacija sasvim skorašnja, i da je u svim tim slučajevima posledica raskrčivanja šume koje su obavili afrički domoroci. Možda najtemeljnije analiziran slučaj prekida izolacije između dveju vrsta ptica je slučaj dvaju pripadnika roda Pipilo u Meksiku (Sibley 1950, 1954a; Sibley i West 1958). Severnoamerička crvenooka strnadica (P. erythroplzthalmus) i ogrličasta strnadica (P. ocai) rasprostranjene su više-manje kao »čiste« vrste (Sl. 6-2). Pipilo ocai se javlja od Oahake do Haliska. Pipilo erythrophthalmus je široko rasprostranjena u Severnoj Americi i pruža se na jug sve do ćijapasa i Gvatemale. U Oahaki ove dve vrste žive jedna pored druge ne mešajući se. U Puebli 16% od 117 poznatih uzoraka pokazuju znake hibridizacije. U drugim državama Meksičke visoravni od severne Pueble preko Najarita i Mićoakana do Haliska nađen je čitav niz introgresiranih hibridnih populacija, koje su na istoku i severu slične sa P. erythrophthalmus, a ka jugu i zapadu slične sa C. ocai. Ako je određen hibridni indeks koji čistom erythophthalmus daje vrednost od 24, a čistom ocai vrednost O, nađen je istočno­ -zapadni niz populacija sa srednjim vrednostima 22, 4-19, 8-16, 9-15, 8-13, 5-7, 8-4, O, i severno-južni niz sa vrednostima 23, 5-22. 8-22, 6-13, 7-8, 0-2, 8-0,17. Varijabilnost u jednoj lokalnoj vrsti je velika, ali ne zahvata ceo areal. U populaciji sa srednjim indeksom od 13,7 ona se kretala od 6 do 20 u 76 uzoraka; u drugoj populaciji sa srednjim indeksom od 8,0 kretala se od 3 do 16 među 58 uzoraka. Da nema jasno izraženih razlika izmedu vrsta i njihove simpatrije u Oahaki, čovek bi lako bio sklon da ih smatra konspecifičkim. U Sibleyevim originalnim spisima moraju se potražiti podaci i za mnoge druge zanimljive vidove ove hibridizacije. Ponavljamo, to se 96

--------------------------~

__, N•

~·

2:

">

(F>

:>;'

"'

(1)

~

~

@'

U'

7~

"%-

"'7-

Q

0

-;..

o .",

""

Populacije Pipi/o ocai Populacije Pip1/o err/hronlllha/mus O=cist P.ocai 2't~cist

::3

P.erylhroph//Jalmus

o

Stal. milja 50

100

150

Sl. 6-2. Rasprostranjenost crvenooke strnadice (Pipilo) u Meksiku. čista erythrophtalamus (24) na sevem i severoistoku. čista ocai (O) na jugu jugoistoku. Brojevi (od O do 24) označavaju srednje indekse karaktera raznih h1bndnih populacija. Obratiti pažnju na simpatriju dveju vrsta na ne· koliko lokaliteta na jugoistoku. (Sibley 1954a).

očigledno

dogodilo prilično skoro, a prouzrokovano je zemljoradničkom dei ne zalazi u prošlost više od 300 do 500 godina. Paralelna, i u mnogom pogledu veoma slična, situacija postoji među pticama-medojedima sa Nove Gvineje (Gilliard 1959). Melidectes rufocrissalis, sa sivim kljunom, i M. belfordi, sa crnim kljunom, razlikuju se po mnogobrojnim karakterima i javljaju se kao čiste, nepomešane, alopatričke vrste na planinama Nove Gvineje. Međutim, gde god dođu u dodir, oni stvaraju ili veoma promenljive hibridne grupacije (planine Vagi, Ma:unt Hagen, Maunt Vilhelm, itd.) ili stabilizovane hibridne rase (Maunt Golijat, planine Hercog). I ovde je, kako izgleda, ta hibridizacija veoma skorašnja, a prouzrokovana je ekološkim poremećajima koji su posledica toga što je čovek uništio planinske šume. Drugi slučaj kada su dve vrste jasno određene u nekim delovima svoga areala, ali se slobodno ukrštaju u drugim delovima, jeste slučaj bulbula Criniger calurus i C. udussumensis (Rand 1958). U slučaju malajskih vodomara Ceyx erithacus i C. rufidorsus (Ripley 1942; Voous 1951) hibridizacija je sada tako raširena da Sims (1959) smatra da su se oni spojili u jednu vrstu. Naročito zanimljiv slučaj iz roda Bufo analizirao je podrobno Blair (1941). Faulerova žaba (B. fowleri) i američka krastava žaba (B. americanus) ukrštaju se često u mnogim oblastima svojih gotovo sasvim podudarnih geografskih areala. Najzanimljiviji vid ove hibridizacije je taj što su žabe u početku sezone razmnožavanja (april) gotovo čiste americanus, a na kraju sezone razmnožavanja (jun) gotovo čiste fowleri. Međutim, uzorci uhvaćeni u sredini sezone razmnožavanja (maj) obuhvataju obe vrste. Proučavanje brzine razvića ri otpornosti embriona na toplotu (Volpe 1952) potvrdilo je hibridnu prirodu nekih populacija. Obim hibridizacije je različit na pojedinim lokalitetima, i postoji mnogo dokaza da je ona prouzrokovana rušenjem ekoloških barijera između vrsta zemljoradničkom delatnošću. Bufo americanus je prvenstveno žaba šumskih oblasti, a B. fowleri pašnjaka, polja i drugih otvorenih prostora (Carey i Manion 1955). Zanimljivo je da ima na izgled »čistih« populacija americanus i fowleri na lokalitetima blizu hibridnih oblasti. Razne druge vrste Bufo pokazuju znake introgresivne hibridizacije. Na primer, tamo gde se areali B. microscaphus i B. woodhousei poklapaju u slivu reke Virdžin (jugozapadni Jutah), bilo je 99 hibrida pored 376 mic croscaphusa i 196 woodhousei. Gonade hibrida bile su normalne veličine, i bilo je nekih znakova introgresije u populacijama roditeljskih vrsta (Blair 1965). Isto je to našao i Volpe (1959) za ukrštanje B. terrestris i B. fowleri. Dve vrste salamandera, Batrachoseps attenuatus ,j B. pacificus, još uvek koegzistiraju ne mešajući se na jednom ili dva lokaliteta u južnoj Kaliforniji i na ostrvu Santa Kruz, ali obrazuju jednu jedinu hibridnu populaciju gde god su inače došle u dodir u južnoj Kaliforniji (Hendrickson 1954 ). Ribe. Uprkos veoma čestoj hibridizaciji kod riba, naročito slatkovodnih, situacija je retko kad pogodna za javljanje introgresije. Hubbs (1955, 1961) iznosi ukratko značajnije činjenice. Mada ribe sunčanice (Centrarchidae) če­ sto hibridiziraju, do sada su nađena samo tri mesta gde karrakteri veoma brojnih hib11ida postepeno prelaze u karaktere svake roditeljske vrste. Ove tri hibridne grupacije su, osim toga, izuzetne po tome što se ne sastoje pretežno od mužjaka. Drugi slučaj javlja se kod Cyprinidae. U reci San Huan u Kaliforniji dve simpatričke vrste roda H esperoleucus i Lavinia ukrštale su se toliko da su obrazovale hibridnu grupaciju, dok su granice između vrsta mestimično potpuno srušene. Hibridi između Notropis rubella i N. cornuta latnošću čoveka

98

imaju normalnu razmeru polova i izgleda da potpuno premoscUJU prazninu između dveju vrsta, pružajući time mogućnost za int'rogresiju. Rodtelji hibridnog ciprinodonta Anatolichthys u Maloj Aziji nisu još utvrđeni (Vilwock 1958). Izgleda da je hibridizacija veoma raširena u rodu Coregonus. Beskičmenjaci. Introgresije hibridnih grupacija nisu tako često zabeležene među insektima i drugim beskičmenjacima zbog toga što je taksonomska analiza retko dostigla tačku na kojoj se hibridnost neke promenljive ili intermedijerne populacije može nedvosmisleno dokazati. Sailer ( 1954) piše o verovatnoj hibridnoj grupaciji između nekoliko vrsta smrdibuba (Chlorochroa), a Pejler (1956) o očiglednoj introgresiji kod nekoliko vrsta rotifera. Izgleda da je hibridizacija veoma raširena kod Daphnia. Teškoću oko identifikovanja mnogih populacija grupa D. pulex Brooks (1957b) pripisuje činjenici da postoje introgresivne hibridne populacije između D. middendorfiana, D. schoedleri i D. pulex. Međutim, u mnogim oblastima mogu se naći čiste populacije ovih vrsta. Moramo naglasiti da svi takozvani »hibridi« zabeleženi u literaturi nisu stvarno proizvod hibridizacije. Mnoge vrste su neverovatno promenljive i ekstremni tipovi mogu veoma mnogo odstupati od normalnog izgleda vrste. U stvari, takvi ekstremni tipovi mogu često biti sasvim slični blisko srodnim vrstama, a ta pojava je možda posledica inherentnih sposobnosti u rodu koje su tako teško objašnjavali prirodnjaci. Alberti (1954 ), na primer, pokazao je da tobožnja učestanost hibridizacije kod evropskih vrsla leptirova roda Colias nije mogla biti potvrđena, nego je to bilo, prosto, pogrešno tumačenje prirodne varijabilnosti. Za slična proučavanja kod Etheostoma (Stone 1947) vidi Glavu 3. Citološka analiza dokazala je (White i Key 1957) da su sve jedinke jedne popuLacije skakavaca ( Austroicetes) koje su na prvi pogled ličile na hibridnu grupaciju očigledno pripadale jednoj ili drugoj od dveju jasno izdvo3enih vrsta. UZROCI PRESTANKA DELOVANJA IZOLACIONIH MEHANIZAMA Proučavanje javljanja prirodne hibridizacije pokazuje da to nije sluča­ jan fenomen. Postoje izvesni faktori koji očigledno olakšavaju prestanak delovanja izolacionih mehanizama. Pokušaćerno sada da navedemo neke od tih faktora.

Metodi

oplođavanja

Unutrašnjem oplođavanju obično prethodi v1se ili manje dugo udvaranje među potencijalnim partnerima, i, kao što je opisano u Glavi 5, to obič­ no sprečava ukrštanje između jedinki koje ne pripadaju istoj vrsti. Etološki faktori imaju samo ograničenu vrednost kao izolacioni mehanizmi kod vodenih životinja sa spoljašnjim oplođavanjem. Jaja i sperma mnogih riba slo· bodno se izbacuju u vodu, i ako postoji i najmanje mešanje vrsta, jaja jedne vrste lako mogu biti oplođena spermom druge vrste. Na primer, u mnogim ribnjacima koji su gusto napunjeni vodenom vegetacijom, ribe raznih vrsta, koje se mreste, zbijene su na nekoliko šljunkovitih mesta, gde je povremena hibridizacija neizbežna (Hubbs 1955). U malim potocima, sperma može biti sprana ,iz »gnezda« jedne vrste u »gnezdo« druge vrste (Trautmann in litt.). Spoljnje op1ođavanje je nesumnjivo uzrok srazmerno visokoj učestanosti hi7*

99

bridizacije među ribama u porređenju sa sisarima, pticama i gmizavcima. Kod riba s unutrašnjim oplođavanjem, kao što su viviparni ciprinodontidi, hibridizacija j'e veoma retka, ali i tu, kao i kod ptica, ima nelmliko i'ZJUZetaka (Hubbs 1955), od kojih očigledno nijedan ne dovodi do mšenja granice među vrstama. Međutim, spoljne ili unutrašnje oplođavanje ne p:redstavlja potpun odgovor. žabe (Rana) i krastave žabe ( Bufo) oplođavaju se na isti način, a ipak se znatno razlikuju u učestanosti hibridizacije. Mrmoljci (Triturus) su vodene životinje, i oplođavanje im je unutarnje, mada spermatofor nije direktno uvučen u polni otvor ženke. Ipak, udvaranje je dovoljno složeno da omogućuje funkcionisanje etoloških izolacionih meha~nizama. što je st!fože reproduktivna aktivnost vodenih vrsta ograničena na specifičnu temperaturu, manja je opasnost od hibridizacije. Osim toga, i21gleda da postoji znatna barijera nastala reproduktivnom izolovanošću u pojedinim :rodovima (kao Mo je Rana) gde je hibridizacija retka ili nikada nije nađena (Moore 1955). Očigledno je da se razni izolacioni mehanizmi (vidi Gl. 5) razlikuju po efikasnosti sa kojom sprečavaju razmenu gena između vrsta: oni ~k:Joji su nastali reproduktivnom izolovanošću prvi su po redu, odmah za njima dolaze etološke barijere, dok se ekološke barijere mogu lako sruš,iti pa su stoga najmanje pouzdane. Upolr'edno proučavanje izolacionih mehanizama u grupama sa slabom učesta­ nošću hibridizaoije (ptice, gmizavci, pauci) i u grupama sa češćom hibridizacijom (mekušci) bi1o bi veoma poželjno.

Priroda veze roditeljskog para čak

oplođavanjem postoji velika !razlika u hibridizacije, s obzirom na pnirodu veze 11oditeljskog para. Kod većine ptičjih vrsta, na pr~mer, mužjaci i ženke obrazuju stalan par za vreme sezone parenja i zajednički ispunjavaju dužnosti oko ležanja na jajima i podizanja mladunaca. Kord ovakvih vrsta koje obrazuju parove postoji obič­ no jedan više ili manje produžen period »vereništva« pre neg:o što dođe do sparivanja. U toku tog perioda iZJmeđu partnera dolazi do bezbrojnih razmetanja, i parovi koji 'nisu sastavljeni od individua iste vrste obično raskidaju vezu na tom stupnju. To je verovatno razlog što su hihriidi t:xlm retki kod ptica sa ovakvim tipom roditel}skog para. Hibridi su češći kod on[h ptičjih vrsta gde spa:rivanju ne prethodi obrazovanje para i peri10d >>veren.ištva«. Kod većine rajskih ptica (Paradisaeidae), na primer, jedan iLi nekolik:Jo mužjaka mzmeću se na odabranom mestu, a ženka se pojavljuje tek kada je spremna za oplođenje. Pošto je to obavljeno, ona sama gradi gnezdo, leži na jajima i podiže mladrunce. U retkim prilikama dešava se da Ž·enka bude privučena na mesto razmetanja pogrešne vrste, i da bude oplođena. Danas je poznato najmanje 14 vrsta takvih hibrida, koji obuhvataju 10 mdova. Uku,pan broj poznatih hibridnih primeraka rajskih ptica iznosi oko 30-50, što zai·sta predstavlja mali broj s obzirom na to da je više od 100.000 balgova rajskih ptica izvezeno sa Nove Gvineje između 1870. i 1924. Nisu porznarti nikakvi hibridi iz sedam novogvinejskih rodova rajskih ptica, možda pre svega zato što su vrste tih rodova neve:rovatno retke. Jedini izuzetak je rod Manucodia, sa tri česte vrste između kojih, koliko je poznato, nema hibrida. Zagonetku zbog čega taj rod nije umešan u intergenerička i interspecifička ukrštanja rešio

i kod vrsta sa unutrašnjim

učestanosti

100

je R3ind (1938), koji je otkrio da ptice o:v;oga roda obrazuju parove i da mužjaci učestvuju u gajenju mladunaca. To je suprotno svima drugim čestim rajskim pticama, očigledno izuzevši srodne mduve Phonygammus i Macgregoria. Ova tri roda nisu uspela da razviju vidljti~i seksualni dimorfizam i nisu podložna hibridizaciji. Srazmerno visoka učestanost hibrida, od kojih su mnogi intergenedčki, bila je opisana kod svih drugih ptičjih porodica u kojima nema obrazovanja parova (bar u nekim mdovima): kod kolibrija (Trochilidae; Banks i Johnson 1961), tetreba (Tetraonidae), i malih tropskih ptica manakina (Pipridae; Parkes 1961 ). čak i tamo gde je takva hibridizacija če­ sta, kao između velikih tetreba (Tetrao) i tretreba ružavca ( Lyrurus), nije do~ela do introgresije. Učestanos:t hibrida u tim .porodicama lako se može razumeti. Kontakt između mužjaka i ženki je očevidno veoma kratak, pruža mJJJOgo prilike za grešku i malo izgleda da se ona tispravi. Odsustvom stvaranja parova objašnjava se još jedna čudna stvar u ovim vrstama, neverovatno veliki razvoj sekundarnih polnih karaktera kod mužjaka. Ooevidno, mužjruk koji ima najstimulativnije perje ili način razmetanja povlašćen je, i verovatno će ostaviti najveći, broj potomaka i najmanji broj hibrida, što daje veliku selektivnu prednost onima kcoji imaju naročito perje i izvode veoma složeno udvaranje (Sibley 1957).

Retkost jedne od roditeljskih vrsta Jedinke lmje se javljaju izvan bezbednog areala s~oje vrste često imaju teškoće u nalaženju konspecifičnog partnera. U odsustvu pogodnih nad:ražaja, odnosno nadražaja koji doJaze od konspecifičnih jedinki, one su spremne da odgovore na neadekva1tne nadražaje, to jest da reaguju na jedinke koje pripadaju drukčijoj vrsti. Mnogi od poznatih hibrida životinjskih vrsta nađeni su na granici normalnog geografskog areala jedne od dveju roditeljskih vrsta, pa čak i izvan te granice. »Grmuša iz Sinsinatija«, koja je, izgleda, hibrid između plavokrilih grmuša Vermivora pinus i grmuša Oporornis formosa, nađena je u jednoj oblasti južno od areala O. formosa. Isto tako, »Potomačka« grmuša potiče iz oblasti gde je retka Parzlla americana, jedna od roditeljskih vrsta. Ista po~ava zabeležena je kod muholovki, detlića, bulbula i drugih ptica, zatim kod riba i mnogih drugih život.inja. Ovo pravilo ne važi samo za geografsku distribuciju u užem smislu reči, nego i za vertikalnu distribuciju i distribuciju staništa. Zajednički faktor za sve ove situacije je taj Š1to se jedinka može naći u nekoj oblasti bez odgovarajućeg broja pogodnih partnera koji bi pripadali istoj vrsti. To se u načelu ne razlikuje od onih situacija u kojima neka vrsta hibridizira u ropstvu, u odsustvu konspecifii6nog parntera. Katkad je jedna od rod!teljskih vrsta ređa na nekom lokaJHetu nego hibl11di koje je pl1oizvela, ili je jedna od vrsta tako retka da se njeno prisustvo može utvrditi samo po tome što su nađeni hihridi.

Narušavanje staništa Daleko najčešći uzrok hibridizacije kod živutinja jeste rušenje habitatnib barijera, većinom kao posledica ljudskog mešanja. Za hibridizaciju između v.rsta koje su normalno razdvojene preferencijom za određeno stani-

101

šte može se često jasno dokazati da je prouzrokovana zemljolfadničkom delatnošću. Hibridizacija kod afričkih rajskih muholovki (Terpsiphone), kod američkih krastavih žaba (Blair 1941), i kod žutih leptirova (Colias) očigled­ no je nastala usled toga što je čovek poremetio njihova prirodna staništa. Isto važi i za hibridizaciju između plavokrile i zlatnokrile američke grmuše (Vermivora), za zebe u Meksiku i medojede sa Nove Gvineje, kao i za neke slučajeve hibridizacije među ribama. Stebbins (1950) niji pojedinačni uzrok hibridizacije među biljkama.

navodi ovo kao najvaž-

Ali nije čovek kriv za sva narušavanja staništa koja su dovela do hibHubbs i Miller (1943) pokazali su da je suša u zapadnim pustinjama primorala neke vrste riba da se okupe u skučenim vodama izvora, što je dovelo do prestanka delovanja izolacionih mehanizama između tih vrsta. Istu situaciju pronašao je Kosswig ( 1953) i Aksiray (1952) za ci pri nodon tide Male Azije. Hubbs (1955) ističe veliku suprotnost između morske i slatkovodne riblje faune, a, u okviru ove druge, između fauna tropskih i umerenih zona u odnosu na učestanost hibridizacije. Većina slatkovodnih riba živi u donekle izolovanim, donekle povremenim vodama, u kojima su se odigrale znatne promene na Severnoj polulopti od vremena kada je ledeno doba bilo na vrhuncu. U takvim okolnostima nije moglo doći do strogog prilagođavanja određe­ nom nizu ekoloških uslova, i povremena introgresija, koja je inače nepovoljan faktor u ustaljenim ekološkim uslovima, nije bila selekcijom suzbijana. Ipak, izgleda da se čak i pod takvim puvoljnim uslovima introgresija javlja veoma retko. r~dizacije.

RAZLIKA U HIBRIDIZACIJI

IZMEĐU

BIUAKA I žiVOTINJA

Očigledno je da postoji znatna razlika između viših životinja i biljaka u odnosu na učestanost hibridizacije. Nasuprot mišljenju nekih botaničara, slaba učestanost hibridizacije među životinjama, koju je već ranije istakao Weismann ( 1902), nije ljudsko delo prouzrokovano nedovoljnom analizom životinjskih vrsta. Pre će biti da je upadljiva razlika između ova dva carstva povezana sa osnovnim razlikama u njihovoj fiziologiji, populacionoj strukturi, genetičkoj konstituciji i ekološkim potrebama. životinje su pokretne i mogu aktivno da traže i pogodnog partnera i pogodno stanište. To omogućava mnogo veću specifičnost i specijalizaciju nego što se obično nalazi među biljkama. Specijalizacija je olakšana i javlja se u izobilju. Iako je biljno carstvo mnogo starije od životinjskog, postoji možda pet puta više vrsta životinja nego biljaka. Porast varijabilnosti, kao onaj što je proizveden hibridizacijom, normalno ima za posledicu smanjenu efikasnost u odabranoj niši, naročito ako je ona uska. Biljke ne mogu da se kreću. Seme proklija tamo gde je palo, i mora uspeti ili uginuti. Stoga kod biljaka prirodno odabiranje podstiče veliku negenetičku plastičnost isto kao i genetičku varijabilnost. Hibridizacija doprinosi takvoj varijabilnosti i stoga je favorizovana. česta hibridizacija je neminovna jer prenošenje polena sa jedne biljke na drugu obavljaju spoljni posrednici kao što su vetar ili insekti. Ovo omogućava mnoge »greške« koje vode do hibridizacije. Tako, i ekološke potrebe biljka i njihovi reproduktivni mehanizmi idu u prilog hibridizaciji. Zato što 1ma mnogo hibridizacije i zato što su hibridi u mnogim uslovima vijabilni kao i roditeljski tipovi, po-

102

stojaće selekcioni pritisak u korist sve veće sposobnosti za borbu protiv posJedice hibridizacije. To dovodi do daljeg porasta hibridizovanja i, obrnuto, smanjuje učestanost specijacije, sprečava suviše usku specijalizaciju, i daje prvenstvo trenutnoj specijalizaciji. Najzad, kao što ističe Stebbins (1950), među višegodišnjim biljkama selekcioni pritisak u korist visoke plodnosti nije ni blizu tako visok kao kod kratkovečnih životinja. Smanjenje plodnosti prouzrokovano hibridizacijom neće biti selekcijom tako strogo suzbijana kod ovih biljaka kao kod životinja koje proizvode novu generaciju, ili čak nekoliko generacija, svake godine. Zapažena razlika u učestanosti hibridizacije između životinja i biljaka, dakle, jeste logična posledica poznatih razlika u ekologiji i reprodukciji koje preovlađuju u ova dva carstva. Ove razlike postaju očigledne ako se uporede činjenice iznete u ovoj glavi sa nekim nedavnim pregledima hibridizacije kod biljaka (Stebbins 1950: gl. 7, 1959; Baker 1951; Heizer 1949; Anderson 1953; Grant 1952b, 1957). Kad bismo iskoristili podatke iz samo jednoga od ova dva carstva - recimo, biljnog - i odatle izveli potpuna uopštavanja o ulozi hibridizacije kod svih organizama, to ne bi bilo naučno ni opravdano raspoloživim dokazima.

EVOLUCIONA ULOGA HIBRIDIZACIJE

Hibridizacija je igrala važnu ulogu u evolucionim teorijama nekih autora, dok su drugi praktično zanemarivali taj faktor. Zaostalost taksonomije nižih životinja za sada sprečava ravnomernu procenu, jer se ne može isključiti mogućnost da je hibridizacija češća među beskičmenjacima nego među bolje poznatim kičmenjacima. Ukupno uzev, različiti vidovi evolucionog značaja hibridizacije koji su bili isticani u prošlosti mogu se svrstati pod tri naslova. l. Usavršavanje izolacionih mehanizama. Govorilo se da javljanje hibridizacije može ponekad dovesti do usavršavanja izolacionih mehanizama, pod uslovom da su hibridi dovoljno retki i invijabilni. Ispravnost ovog tvrđenja biće ispitana u Glavi 17. 2. Izvor novih vrsta. Kad bi hibridi između dveju vrsta obrazovali treću vrstu, koja bi koegzistirala sa dvema roditeljskim, to bi bio proces specijacije kroz hibridizaciju. Takav proces je često bio uziman kao pretpostavka, ali nikada nije bio nedvosmisleno utvrđen. Teškoća, izuzev u slučaju alopoliploidije, sastoji se u tome da se takva populacija hibrida drži izdvojena sve dok ne stekne reproduktivnu izolaciju. O tome da li je to mogućno ili nije, biće raspravljano u Glavi 15. 3. Porast genetičke varijabilnosti. Tvrdilo se (Anderson 1953) da vrste svoju genetičku varijabilnost duguju umnogome introgresivnoj hibridizaciji. Ovo tvrđenje zasnivalo se na nekoliko pretpostavki, o kojima se mora diskutovati pre nego što se uzme u razmatranje ispravnosti opšte teze. Prva pretpostavka je da je hibridizacija široko rasprostranjena i česta, ali je često i previđana. Dva stupnja spadaju u proces introgresivne hibridizacije: proizvodnja originalnog F 1 hibrida, i povratna ukrštanje tog hibrida sa jednom ili obema roditeljskim vrstama. U ranijem izlaganju naglasili smo koliko je retka proizvodnja F 1 hibrida u bolje poznatim grupama životinja. Nekoliko navedenih slučajeva uzeto je iz literature koja obuhvata hiljade vrsta. Prepoznavanje hibrida je srazmerno laka stvar kod bolje poznatih gru103

pa životinja (ptice, leptiri, skakavci, Drosophila i dr.), i u nedostatku suprot:tllih dokaza izgledalo bi sasvim ispravno primeniti rezultate iz bolje poznatih na manje poznate grupe. Kod ptica, na pdmer, većina vrsta se upadljivo razlikuje međusobno, bilo po boji ili po pesmi, ili po oboma, i hibridi pobuđuju pažnju ornitologa svojim neobičnim pesmama (McCamey 1950). U laboratoriji odga jeni hibridi zrikavaca iz roda N emobius imaju veoma osobene pesme. One se nisu mogle čuti u prirodi, u oblasti kontakta ovih vrsta ( Ca:ntrall 1943). Isto to važi za mnoge druge pravokrilce i žabe. Stvarna učestanost hibrida u prirodi može se odrediti bez ikakve sumnje svuda gde se oni mogu nedvosmisleno utvrditi, npr. na osno'VU njih:orvog rasporeda gena. Takav je slučaj sa vinskim mušicama roda Drosophila, ikod koga je, uprkos sličnosti vrsta, hibridizacija u prri,rodi nevemvatno retka. Mada su razni istraživači ispitali rasporede gP.na u više od 100.000 u prirodi uhvaćenih mušica Drosophila, divlji hibridi su nađeni samo nekoliko puta, i do sada obuhva:taju samo tri para vrsta. U 31 zbirci D. mulleri i D. aldrichi koje je sakupio 1940. i 1941. god., Patterson je dobio 3244 normalna mužjaka tih vrsta, i 30 hibridna mužjaka. Do porvratnog ukrštanja ne može doći jer su hibridi potpuno sterilni (Pa:tterson i Stone 1952). Dobzhansky je sakupljao D. pseudoobscura i D. persiY'1ilis v;še od dvadeset godina. Nijedan hibrid nije nađen za sve to vreme, uključujući i devet godina inrt:enzivnog sabiranja u Meteru, u Kaliforniji, rtoik 1954. nisu uhvaćene dve ženke D. persimilis koje su bile osemenjene mužjacima D. pseudoobscura. Treći slučaj obuhvata vrste D. montana i D. flavomontana (Patterson 1953). Uprkos mnogom traganju i lakom otkrivanju (uz pomoć citoloških kriterijuma), u rodu Drosophila još nije otkriven nijedan slučaj introgresije. Retkost introgresije kod životinja ispoljava se ne samo u prvobitnoj retkosti F1 hibdda nego i u nepos1'ojanju povećane varijabilnosti roditeljskih vrsta u oblastima geografskog poklapanja. Mada hibridizacija ne mora uvek dovoditi do primetnog pora:sta fenotipske varijabilnosti, kao što je, npr., pokazano u slučaju jako složenih multifaktorsikih kwraktera kao što je veličina tela (Mayr i Rosen 1956), doći će do porasta varijabilnosti lwd karaktera sa oligogenskom bazom. To je, u stvari, dokazano u svim poznatim slučajevima hibridizacije. Možemo sa sigurnošću tvrditi da se prisustv:o ili odsustvo hibridizacije može veoma ubedljivo dokazati ako se obavi brižljivo ispitivanje. Druga pretpostav;ka je da introgresrija neće dovesti do prekida izolacije neke vrste. Ova pretpostavka predviđa činjenicu da je uspešno prelaženje gena iz jedne vrste u drugu obično proces koji se sam od sebe ubrzava. Svaki uspešni slučaj introgresije slabi genetičke izolacione mehaJnizme introgresirane vrste i dovodi do povećane učestalosti hibridizacije, dok najzad dve vrste ne postanu povezane neprekidnom hibridnom grupacijom. činjenica da se takve hibridne grupacije razvijaju veoma retko navodi nas na zaključak da su introgresirane jedinke obično eliiilinisane prirodnim odabiranjem. Treća pretpostavka jeste da je genetička varijabilnost koja je povećana introgresijom blagotvorna i biće sačuvana prirodnim odabiranjem. Ova pretpostavka protivreči mnogo čemu što je poslednjih godina otkriveno o koadaptaciji genskih kompleksa. Genotipovi koji sadrže neskladne kombinacije biće d~skriminisani, a kod životinja je mešavina gena iz dveju vrsta očevidno goto\čo uvek neskladna. Hibridna jedinka ili jedinka dobijena povratnim ukrštanjem izgubila je normalnu ravnotežu hromozoma, koja je zamenjena više ili 104

manje inlmmpatibilnom mešavinom gena. A:ko bi dve vrste koje hibridizuju izmenjivale po~edinačne gene, mogli bismo zamisliti da je povremeno neki introgresirani gen superioran nad svojim >>domaćim« homologom. U stvari, prililwm hibridizacije razmenjene jedinice >SU hromozomni de1ovi sa unutrašnjom ravnotežom koji nisu u relacionoj ravnoteži sa ostatkom genotipa. Nedavni dokazi dobijeni ogledima pokazuju da ta1kvi genotipovi obično imaju izrazito smanje!llJu vijabilnost. Kad su hibridi plodni, mogu početi da se stvaraju laboratorijske populacije koje se sastoje isključivo od F 1 hibrida. U takvoj zatvorenoj hibnidno1 populaciji između po1uvrsta Drosophila mojavensis i D. arizonensis, hromozomi mojavensis su se pokazali u celini superimni nad hromorwmima arizonensis, ali je heteJ:10·zis heterozigota bio dovroljno veliki da održi znatnu učestanost ve6ine hromozoma ili rasporeda gena poluvrste arizonensis (Mertt:ler 1957). Birch (1961) je isto tako proiizveo stabilne hibridne populacije između dveju vrsta voćnih mušica (Dacus). U prirodn~m populacijama obiono postoji oštro suzbijanje introgt'esije putem selekcije. To što većina zona intraspecifičke hib11idizacije ne uspeva da se proširi (Gl. 13) pokazuje da tu već postoji mnogo genetičke neuravnoteženosti između diferenciranih populacija u jednoj vrsti. Koliko bi tek veće bile teškoće introgresije, prouz,rokovane neusklađenošću gena i nedostatkom lmada:ptacije, u slučaju interspecifičke hibridizacije! Ta neusklađenost dovodi do prime tnog smanjenja vijabiliteta. Epling ( 1947b) i drugi istakli su da integritet roditeljskiih vrsta ne mora biti nužno razbijen čak i u mnogim slučajevima kad su hibridi česti i plodni, na primer kod biljnih rodova Quercus, Salvia i Artostaphylos. Kod životinja hibridnost obično dovodi do nesaglašljivosti u ponašanju prilikom spa:rivanja, kombinovane sa ekološkim invijabilitetom. Svi ti značajni raspoloživi dokazi prot,ivreče pretpostavci da hibridizacija igra važnu evolucionu ulogu kod viših životinja. Pre svega hibridi su veoma retki među tim životinjama, izuzev u nekoliko grupa sa spoljnjim oplođava­ njem. Većina takvih hibrida je potpuno sterilna, čak i a1ko pokazuje »hibridnu snagu«. Pa i oni hibddi koji proizvode normalne gamete, u jednom ili oba pola, u većini slučajeva nemaju uspeha i ne učestvuju u reprodukciji. Najzad, ako se povratno ukrste sa roditeljskim vrstama, oni obično prizvode gernotipove nižeg vijabiliteta, koji bivaju eliminisani prirodnim odabiranjem. Uspešna hibridizacija je zaista retka pojava među životinjama.

Hibridizacija i poreklo

domaćih

životinja

S obzirom na dobro poznato hibridno poreklo mnogih vrs,ta žitarica, često su se čula mišljenja da je introgresija uzrok velikoj raznovrsnosti većine naših domaćih životinja. Ovo tvrđenje može se pobiti za najveći hmj pomenutih vrsta: sve rase domaće živine postaie su od Gallus gallus, a ovce, koze, svinje i magarci- svaki !Samo od po jedne predačke vrste. U malom broju slučajeva (mačka, govedo, konj) postoji mogućnost da je u pitanju nekoliko podvrsta ili da se prvobitna domaća pasmina mestimično ukrštala sa raznim divljim populacijama iste vrste. U slučaju goveda izgleda da su se desile u više navrata nezavisne domestikacije, od kojih je jedna počela od (danas izumrlog) divljeg Bos taurus iz zapadnog Palearktika, a druga od divljeg Bos banteng, koja je dovela do indijskog govečeta. Mada su se oni ukrštali u skorijoj prošlosti, ta hibridizacija nema nikakve veze sa varijabilnošću domaćih goveda. Druga domaća živrotinia za koju se tvrdilo da ima difiletsko poreklo jeste pas. Njegov 105

očigledni predak reus) takođe bio

je vuk (Canis lupus), ali neki tvrde da je i šakal (Canis aupripitomljen i dao svoje gene nekim rasama pasa, naročito onima u suptropskom i tropskom Starom svetu (uključujući i dinga). Ovo dvostruko poreklo psa veoma je sumnjivo. Matthey (1954) zapravo dokazuje (na osnovu analize psećih hromozoma) da je vuk očigledno jedini predak psa. Međutim, verovatno su razne geografske rase vukova (naročito lupus i pa lli pes) bile pripitomljene nezavisno jedna od druge. Pozivanje na hibridizaciju da bi se objasnila neverovatna raznolikost rasa kod nekih domaćih životinja čini nam se nepotrebnim ako se samo podsetimo na rasne razlike koje su se kod nekih vrsta razvile za manje od sto godina (mali australijski papagaji, ćurka, lisica, kuna) ili u toku nekoliko stotina godina (kanarinac, zamorac, kunić). Darwin je s pravom naglašavao neverovatnu raznolikost domaćih golubova, koji su, bez ikakve sumnje, postali isključivo od goluba pećinara (Columbia livia). Ako takva varijabilnost može nastati za tako kratko vreme, ne mora nas čuditi varijabilnost psa, koji je sa čove­ kom već mnogo hiljada godina. Psi američkih Indijanaca bez sumnje potiču iz jednog jedinog korena, a predak im je svakako vuk. Pa ipak, kakva razlika između običnog indijanskog psa i gologa čahuahue! Visoki stupanj ukrštanja i neuravnotežena selekcija u vezi sa domestikacijom često daju zanimljive rezultate. Poremećaj u genetičkom i razvojnom homeostazisu čestu može otkriti neočekivane komponente genetičkog nasleđa neke vrste (Gl. 10). Iznenada se mogu pojaviti fenotipski karakteri koji su nepoznati kod direktnih predačkih vrsta, ali se nalaze kod drugih vrsta toga roda, pa čak i kod drugih rodova. Potencijalnost srodnih vrsta za homogene karaktere isticali su oni koji su proučavali mutacije kod Drosophila, a naroči­ to Vavilo v (>>zakon homologih nizova«). Nije potrebno pozivati se na hibridizaciju da bi se objasnilo pojavljivanje takv,ih karakternih crta. ZAKLJUčAK

Utvrđeno je da se povremeni prestanak delovanja izolacionih mehanizama dešava kod većine taksonomski dobro poznatih životinjskih grupa. Srazmemo najčešći od različitih oblika hibridizacije jeste javljanje povremenih sterilnih, ili bar nereproduktivnih, hibrida vrsta. Dokazi o povratnom ukrštanju sa jednom ili obema roditeljskim vrstama nalaze se mnogo ređe, a još ređe je potpuno gubljenje barijera između vrsta, čija su posledica hibridne grupacije. Evolucioni značaj hibridizacije je, kako izgleda, mali kod bolje poznatih grupa životinja. čak i kad su proizvedeni plodni hibridi, genetička neuravnoteženost hibrida ima za rezultat jako smanjenu ekološku i etološku prilagođenost, a introgresije ima malo, ili nimalo. Doprinos genetičkoj varijabilnosti populacije koji daju neeliminisani geni, preostali posle introgresije, može se smatrati zanemarljivim u poređenju sa doprinosom koji daju mutacije i redovna fluktuacija gena iz okolnih konspecifičnih populacija. S obzirom na retkost alopoliploidije i uspešne hibridizacije, jasno je da mrežasta evolucija iznad nivoa vrsta ne igra praktično nikakvu ulogu kod viših životinja. Sistematika nižih životinja suviše je malo poznata da bi dozvolila uopštavanja u vezi sa evolucionom ulogom hibridizacije. Mogućnost da su one sličnije biljkama nego višim životinjama ne može se na osnovu raspoloživih dokaza ni podržati ni odbaciti.

7. Populacija, njena varijabilnost i genetika Između jedinke i vrste postoji jedan nivo integracije od posebne važnosti za evolucionistu, nivo označen rečju populacija. S pravom je prouča­ vanje prirodnih populacija postalo jedan od glavnih zadataak nekoliko grana biologije: genetike, ekologije i sistematike" Izraz >>populacija>populacija« sužava na lokalnu populaciju, zajednicu jedinki na određenom lokalitetu koje se potencijalno ukrštaju. Svi pripadnici jedne lokalne populacije imaju zajednički kompleks gena, a takva populacija može se takođe definisati i kao »grupa jedinki koje se nalaze u takvom položaju da se ma koje dve od njih mogu sa istom verovatnoćom spariti i proizvesti potomstvo«, pod uslovom, naravno, da su polno zrele, suprotnog pola, i da odgovaraju jedna drugoj u odnosu na polno odabiranje. Lokalna populacija je po definiciji i idealno panmiktična jedinica. Stvarna lokalna populacija će, naravno, uvek manje ili više odstupati od utvrđenog ideala. Vrsta u vremenu i prostoru sastoji se od mnogih takvih lokalnih populacija, od kojih svaka interkomunicira i postepeno prelazi u druge (Wright 1931a, 1943a, 1949a). S obzirom na različita značenja reči »populacija«, bilo bi korisno imati jedan precizan izraz za lokalnu populaciju, onakvu kakva je gore definisana. Izraz nacija, koji je upotrebio Semenov-Tjanshansky (1910) malo je preširok, ali bi se dva druga izraza mogla smatrati pogodnim za izbor: dema (Gilmour i Gregor 1939) i etnos (Vogt 1947). Na žalost, nijedan nije strogo definisan niti jasno ograničen na lokalnu populaciju. Pošto izraz »dema«, kad je prvobitno objavljen, nije bio ništa drugo do nepotreban sinonim za prethodni izraz »populacija«, moglo je da mu se da specifičnije značenje. To je učinilo nekoliko zoologa, npr. Simpson (1953a), i Wright ( 1955), koji je prihvatio izraz »dema« za lokalnu populaciju, zajednicu u kojoj i se polno razmnožavaju jedinka je samo privremeni sud, koji kratko ~reme sadrži mali deo kompleksa gena. Ona može, mutacijom, da doda jedan ili dva nova gena. Ako ima izuzetno vijabilnu i produktivnu kombinaciju gena, može donekle povećati učesta~nost izvesnih gena u kompleksu gena, ali će, ukratko uzev, njen doprinos bini zaista ma1i ako se uporedi sa celokupnim sadržajem genskog kompleksa. Cela efektivna populacija je ta koja je vremenska inkarancija i vidljiva manifestacija genslkog lmmpleksa. U populaciji geni uzajamno deluju u mnogobrojnim komb:inacijauna, genoti;JOvima. Ona je ogledno polje za nove gene i nove kombinacije gena. Produžena interakcija gena u genskom kompleksu obezbeđuje s~tepen integracije koji populaciji omogućuje da deluje kao jedna od gla~nih jedinica evolucije. Dema značajno dopDinos,i razumevanju svakoga od tri shvatanja vrste , Gl. 2 J. Njena varijabilnost otkriva slabost tipološko-morfološkog shvatanja uste. v,išedimenzionalna vrsta je agregat dema. Nedimenzionalna vrsta je, u svakom konkretnom slučaju, jedna jedina dema višedimenzrionalne vrste. Interakcija jedne vrste sa drugom, u nedimenzionalnoj situaciji, jeste interakcija đeme jedne vrste sa demom druge vrste. Populaoija, pored svoje statičke uloge lokalnog predstavnika vrste, ima i sposobnost da se menja u vremenu. Taj dinamički vid populacije još je od većeg bio,loškog značaja nego njena statička uloga. Evoluciju ponekad definišu kao »promenu u genetičkom sastavu populacija« (Dobzhansky 1951 ). Takve genetičke promene ispoljavaju se fenotipski na različ1te načine, i proučavanje tih fenotripskih pojava bilo je osnova za većinu evolucionih teorija i hipoteza o specijaciji. Proučavanje varijabilnos~N populacija jeste preduslov za razumevanje tih teorija.

VRSTE VARIJABILNOSTI Sa evolucionog gledišta možemo razlikovati dve vrste bi'Oiloške varijabilnosti: »grupnu varijabilnost«, koja se odnosi na razlike među populacijama o čemu će biti reči u Gl. 11-13), i '"~ndividualnu varijabilnost«, koja se od::J.osi na razlike među jedinkama jedne populacije (to će biti glavni predmet -J. Gl. 7-10). Priroda, ,izvor, održavanje i biološke funkcije te individualne va=-::.jabilnosti i faktori koji objašnavaju genetičke promene populacija zaslužu_':.: da budu podrobnije razmotreni. INDIVIDUALNA VARIJABILNOST

Kod vrsta sa seksualnim razmnožavanjem ne postoje dve jed:nke koje -- potpuno iste. Reći da >>crvendać« ili »VUk« ima takve i takve karaktere z:--_:::.ci uopštavanje, i ne mora uvek biti tačno. Preterano uopšteno tretiranje · =-~:e kao jedinstvenog fenomena prihvatili smo u prvim glavama ove knjige ::::.:::-_:) zbog njegovih očiglednih didaktičkih prednosti. Međutim, u velikom .:'.e:·J. ~aksonomske literature autori govore o određenoj vrsti iz razloga koji :-:-:-.:::.~:_: istorijsku i filozofsku pozadinu. Prihvatajući tipološki pristup, oni u

stvari pretpostavljaju da ,svi pripadnici jedne vrste odgovaTaju »t[pu«. Svako ko to pretpostavlja pTimoran je da potceni varijabilnost. Svesno ili nesvesno zane:manivanje varijabilnosti nalazi se u osnovi većine teškoća na koje nailaze evoludooisti, i dovelo je do postavljanja većine pogrešnih teorija evolucije. Individualna varijabilnost dugo je bila od praktJičnog interesa za deskriptivnog morfologa, a još više za taksonoma koji žeLi da pronađe koje su od op~sanih >>Vrsta« samo varijante drugih, već poznatih vrsta. Podrohna diskusija o ovome vidu varijabilnosti može se naći u radovima iz taksonomije (Hennirng 1950; Mayr, Unsley i U singer 1953; Simpson 1961 ). Za tipologa, svaka vaTijanta je samo nesavršena kopija eidosa. U stvaJri, mnogi stari taksonomi su odbacivali varijante iz svojih zbirki kao elemente ko~i ih uznemiruju i zbunjuju. Bili su zadržavani samo oni uzorci koji su >>odgovarali tipu«. Kad je proučavanje evolucije počelo [zbijati napred, pojavila se težnja ka padanju u suprotnu krajnost. Poricalo se postojanje vrsta: >> ... postoje samo promen:ljive jedinke
109

TABL. 7-1. NENASLEDNA VARIJABILNOST

1. Individualna varijabilnost u vremenu a) Starosna varijabilnost b) Sezonska varijabilnost jedinke e) Sezonska varijabilnost generacija 2. Grupna varijabilnost (društvene klase kod insekata) 3. Ekološka varijabilnost a) VariJabilnost u zavisnosti od stanista (ekofenotipična) b) Varijabilnost izazvana privremenim uslovima u spoljašnjoj sredini e) Vanjabilnost određena domaćinom D d) Varijabilnost zavisna od gustine D e) Alometrička varijabilnost D f) Neurogenska vanjabilnost beJa 4. Traumatička varijabilnost a) Izazvana parazitima b) Akddentalna ,i teratološka varijabilnost D Za pojedinosti, v. Mayr, Linsley i Usinger (1953).

interakcije između selekcije i genskog nasleđa. Opažene promene u morfologiji u toku životnog ciklusa rezultat su dveju donekle oprečnih tendencija. Jedna je tendencija ka sve većoj diferencijaciji od rođenja do zrelosti, koja može imati za rezultat veću različnost između odraslih jedinki srodnih vrsta nego između mladunaca. Ova divergencija adultnog fenotipa može takođe biti delimično prouzrokovana lakšim inkorporisanjem novih gena, koje pogađa pozne, a ne rane stupnjeve razvojnog procesa. Pored toga, tamo gde postoji roditeljska briga ili oštro takmičenje za parntera, ili oboje, selekcija će znatno pogoditi stupanj potpune zrelosti. Druga težnja je ka prilagođava­ nju na svakome stupnju životnog ciklusa. To može dovesti do većih razlika između larvenih stupnjeva srodnih vrsta nego između odraslih jedinki, naročito kod onih vrsta gde je larveni stupanj izložen visokim selekcionim pritiscima. Ovo je još naglašenije tamo gde je intraspecifička kompeticija među odraslima i mladuncima jaka. Umesto da diskutuju o ovim pojavama prostim biološkim izrazima koji se mogu analizirati, među komparativnim embriolozima, počev od Haeckela, i među nekim paleontolozima, pojavila se nesrećna tendencija da zamagle probleme složenim nizom izraza, kao što su anabalija, arhalaksa, kenogeneza, gerontomorfoza, hipermorfoza, pedogeneza, pedomorfoza, palingeneza, proterogeneza, tahigeneza, i tome slično. (Za objašnjenje pojava koje se kriju pod ovim izrazima vidi: de Beer ( 1951) i Rensch (1954). Sezonska varijabilnost. Odrasle jedinke izvesnih životinjskih vrsta podložne su sezonskim promenama fenotipa. Na primer, sisari u umerenim i hladnim oblastima mogu u jesen promeniti dlaku i dobiti zimsko krzno. Snežno bela zimska odeća nekih vrsta lasica (Must ella; Hall 1951) i zečeva (Lepus) dobro je poznata. Sezonske promene perja su veoma česte kod ptica. Zimsko perje alpskih kokoši ( Lagopus) belo je kao zimsko krzno hermelina. Druge vrste ptica i.'Uaju, u toku jednog dela godine, jednostavno tamno perje, koje biva zamenjena svetlim svadbenim perjem pred početak sezone razmcl.ožavanja. Svetlije boje i promena izvesnih epidermskih struktura u sezoni razmnožavanja javljaju se kod mnogih vrsta riba i nekih beskičmenja-

110

ka. Značaj ove sezonske varijabilnosti jeste u tome što prilagođava jedinke promenama spoljašnje sredine u raznim sezonama, i promenama njihovog sopstvenog životnog ciklusa. Generacije. Kod organizama sa brzom promenom generacija neki put otkrivamo da sezonska varijabilnost obuhvata generacije, a ne jedinke. U dobro poznatim slučajevima insekata, letnje generacije se razlikuju od proletnjih, ili se, recimo, jedinke iz sušne sezone razlikuju od onih iz kišne. Najčešće su to razlike u boji, ali kod nekih insekata (npr. Gerris paludum) dešava se da se generacija dugih krila smenjuje sa beskrilnom generacijom ili generacijom kratkih krila (Brinkhurst 1959). Obično se može dokazati da razlike, naročito tamo gde su u pitanju samo dve generacije godišnje, nemaju genetičku osnovu. Jedan oblik sezonske varijabilnosti zaslužuje da se o njemu posebno govori; to je ciklomorfoza, ciklična promena oblika u nizu genetički identič­ nih generacija. Ona se dešava kod planktonskih slatkovodnih organizama, dinoflagelata, kladocera, i rotatorija, I,oji se razmnožavaju bespolno ili partenogenezom. Kod nekih vrsta Daphnia, na primer, proletnje populacije sastoje se od jedinki okrugle glave, dok se generacije rođene u leto odlikuju izrazito zašiljenom »kacigom«. Pošto se letnje jedinke proizvode partenogenezom, ta razlika može biti posledica genetičkih promena. Brooks (1946, 1947) je pokazao da su promene u toploti vode i njenoj uzburkanostri. umešani u proizvodnju ove ciklomorfoze. Morfološke promene su potpuno reverzibilne i nemaju, naravno, nikakve veze sa specijacijom. Više temperature i (bar u slučaju Daphnia galeata) povećana uzburkanost imaju za rezultat, kako izgleda, povećani metabolizam i brzinu rašćenja, a ovi, opet, rašćenje kacige. Nema dokaza da ovaj fenotip ima ma kakav adaptivni značj (Brooks 1957b). Odgovarajuću promenljivost rotatorija proučavali su Buchner et al., (1957) i Buchner i Mulzer (1961). Varijabilnost u zavisnosti od staništa. Poznata je razlika između biljki od kojih je jedna posađena u plodno, a druga u posno zemljište. Neposredno dejstvo fizičke sredine na fenotip retko je kad kod životinja tako jasno izraženo kao kod biljaka. Malo je očiglednije, možda, kod sesilnih morskih beskičmenjaka kao što su sunđeri i korali, i kod nekih mekušaca (na primer ostriga), a takođe i kod nekih slatkovodnih školjki. Da li te životinje rastu u mirnoj ili u talasastoj vodi, u bistroj vodi ili u vodi bogatoj planktonom ili muljem, u sredini bogatoj ili siromašnoj u kalcijumu (kreču) - svi ti faktori mogu veoma jako da utiču na izgled jedinke. Fenotipovi koji su rezultat modifikacije usled edafskih ili drugih ekoloških uslova, a nisu proizvod genetičkih razlika, ponekad se nazivaju ekofenotipovi. Negenetička varijabilnost kod slatkovodnih riba. Neke grupe potočnih riba (npr. Coregonus, Leucichthys) ispoljavaju plastičnost fenotipa koja daleko prevazilazi ono što je uobičajeno kod životinja. To je dovelo do pogrešnih tumačenja. Pre nekoliko godina jedan autor je opisao mnoge »podvrste