Evolucija čovečanstva

TEODOSIJUS DOBZANSKI

EVOLUCIJA COVECANSTVA

NO LIT

BIBLIOTEKA

SAZVEZDA

83

UREDNIK

MILOS STAMBOLic

RECENZIJA: NIKOLA TUCIC e CRTE2 NA KORICAMA: DUSAN RISTIC e TEHNICKI lJREDNIK: BOGDAN CURCIN e KOREKTOR: ANKA TEOFANOVIC e IZDAVAC: NOLIT, BEOGRAD, TERAZIJE 27 e GLAVNI I ODGOVORNI UREDNIK: MILOS STAMBOLIC e STAMPA: BJGZ, BEOGRAD, VOJVODE MISICA 17 e STAMPANO U 5.000 PRIMERAKA 1982. GODINE

TEODOSIJUS DOBZANSKI ..

'

.

EVOLUCIJA COVECANSTV A

NOLIT • BEOGRAD 1982

Naslov originala Theodosius Dobzhansky MANKIND EVOLVING The Evolution of the Human Species Yule University Press, New Haven and London, !962

PREVEO

NIKOLA TUCic REDAKTOR PREVODA

SLOBODAN DORDEVIc

EVOLUCIJA COVECANSTV A

PREDGOVOR

Ajnstajn je reikao nesto sto je trebalo reCi i std niko drugi nije bolje rekao: »U vezi sa svetom najne, shvatljivije je to sto je on shvatljiv«. Ajnstajn jc takode rekao da ~>nailepse sto mazemo da dozivimo jeste tl!_janstveno ... Ono_ je izvoriste svekolike umetnostt i nauke«. Covek je najtajanstveniji od svih dozivljaja. Eto zato se umetnost i nauka upinju da ga uCine shvatljivtm. Fenomen coveka donekle osvetljavaju, na iznenadenje mnogih !judi, istrazivanja ostalih zivih bica, pa cak i nezive prirode. Darvin je prvobitno proucavao zivot.inje, biljke i geoloske slojeve, a u svom najvecem delu, Postanku vrsta, razlozno se uzdr:lao oct razmatranja OOVeka, lizuzev impliaitno; ipak, buTa protesta kojom je docekana njegova knjiga pokazala je da je OV1a impUkacija ispravno opazena. Knjiga je sadr7ala mozda najrevolucionarniju naucnu ideju svih vremena o prirodi eoveka: covek je evolrudrao d evoluira. Danas, viSe od jednog veka posle Darvina, ideja o evoluciji je postala integralan deo covekove predstave o sebL Ova ideja je postepeno prodrla u mnogo sire krugove od onih koje cine biolozi, pa cak i naucnici uopste; shvacena iii neshvacena, ona je deo masovne kulture. Za uticaj u nauci neprestano se nadmecu dva !.U• parnicka trenda - specijalizacija i sinteza. Prvi obicno preovladuje. Nauenici su specijalisti; dobar specijalista je kadar da ovlada samo malim delom, odnosno fragmentom ljudskog znanja. PiSuCi, specijalista oseca nctremice uprte poglede svojih kolega, koji mu pilje pre· ko ramena, spremni da mu nadu i okome se na svaku

10

EVOLUCIJA COVECANSTVA

cinjenienu gres~u ili slabost argumentacije. Tako, na· ravno, i treba da bude, iako se ponekada kritiearska povlastica zloupotrebljava. Pokusaji sintetizovanja znanja su, medutim, neophodni. Ova potreba se ostrije oseca sto je znanje rascepkanije. Nedostatak sinteze opravdao bi srditu primedbu Alberta Svajcera: »Nase doba je otkrilo kako da rastavi znanje i misljenje, a posledica toga je da zaista imamo slobodnu nauku, ali tesko da nam je ostala ijedna misaona nauka«. 9va knji~a je pokusaj da se istra.Ze mogu¢nosti shvatanja coveeanstva kao proizvnda evolucije j kaQ_ celine koja evoluir~ Du'6oko sam svestan da je to opasan poduhvaf. R1znice znanja o coveku i evoluciji ogromno su narasle, a i dalje rastu, i to naglo. Ovo znanje sada daleko nadmasuje asimilacioni kapacitet cak i najboljeg mozga. Ja sam proveo fivot radeci u oblasti genetike - genetike musica drozofila, a ne ljud:skih bica. Na narednim stranicama moracu da se ba· vim i temama koje su mi tek povrsno poznate. Pri svem tom, kada me je Jelski univerzitet pocastvovao pozivom da se pridrufim slavnom spisku Silimenovih predavaca, odlucio sam da istrafim koliko se evolucija coveka mofe shvatiti s tako pogodnog stajalista kakvo nam prufaju savremena genetika i bioloska teorija evolucije. Korisnost rezultata verovatno nece biti veca od privremene, posto proueavanje coveka danas, na sreeu, prolazi kroz razdoblje brzog razvoja u sirinu i, nadamo se, u dubinu. Nauka je kumulativno znanje. Zbog toga su naucne teorije relativno nepostojane 11.1 epohama kada se znanje nagomilava otprilike po geometrijskoj progresiji. Naucnici treba da budu svesni uslovnosti i prolaznosti svojih dostignuca. Svaki naucnik koji nesto vredi trudi se da bude uzrok zastarevan u vlastito d a. Na narednim stramcama av1cu se i temama koje su sporne i o kojima mnogi ljudi imaju nazare s emocionalnim nabojem. Bilo bi naivno ocekivati da ce svakog zadovoljiti cinjenice i argumenti koje sam bio u stanju da saberem. Mogu samo da poput odjeka ponovim Darrvinove misli, izrafene pre nekih 90 godina u zavrsnoj glavi Porekla coveka: Mnoge od misli koje sam izlofio veoma su spekulativne, i neke ce se bez sumnje pokazati kao pogreS'lle; ali ja sam u svakom slucaju dao razloge koji su me odveli pre jednom nego drugom miSlje-

PREDGOVOR

11

nju. Cinilo mi se da vredi pokusati ispitivanje do koje se mere moze principom evolucije da osvetli jedan oct najslo:l.enijih problema prirodne istorije covekove. Neta6ne cinjenice su veoma stetne za napredak nauke, jer one se cesto oddavaju vrlo dugo; ali pogresna misljenja, kad se oslanjaju na .izvesne dokaze, malo su od stete, jer svak oseca izvesno blagotvorno zadovoljstvo da dokazuje nji· hovu netaenost; a kad se to desi, onda staza ka po· gre5nici biva zatvorena, i cesto u isto vreme biva otvoren put ka istini. Duboko sam zahvalan prijateljima i kolegama koji su kritioki procitali moj rukopis i dati mi sugestije, uneli ispravke i izvrsili izmene u tekstu, sto mi je vrlo mnogo koristilo. Posebno su me zaduzili M. D. Kou, s Jelskog univerziteta, i gda Sofi DobZanski Kou, koji su procitali sve glave knj1ge; Carls Berc, Sidnejski univerzitet (glave 1-10); En Enestejzi, Fordemski univerzitet (glave 1--4); Di. E. Hacinson, Jelski univerzitet (glave 1--4); HatUard Liven, Kolumbijski univerzitet (glave 5, 6, 9 i 10); R. H. Osborn, Institut Slol.lii1-Ketering (glava 5); Timoti Praut, Kalifornijiski univerzitet (glave 7 i 8); Dz. B. Berdsel, Kalifornijski univerzitet (glave 7 i 8); N. K. Bos, Antropoloski odsek indijske vlade, Kalkuta (deo glave 9); C. S. Ktm, Pensilvanijski univerzitet (glave 9 i 10); I. M. Lerner, Kalifornijs,ki univerzitet (glave 6, 11 i 12). Po sebi se razume da sam snosim svu odgovornost za preostale greske i nedostatke u knjizi, tim pre sto nisam postupio prema svim sugestijama svojih ljubaznih kritieara. Na kraju, ali ne i najmanje, dugujem zahvalnost svojoj supruzi gdi N. Sivercev-Dobzanski, koja je ne samo otkucala gotovo ceo rukopis vee je svojim strpljenjem i uzdrlavanjem i omogucila ovo delo. Nju:jork, maj 1961.

T.D.

• !

L BIOLOGIJA I KULTURA U EVOLUCIJI COVEKA

I iako · Jwdi;, · gorania ·beskrajnim i znam da ima nadetde da ono od zemnog praha .~to satvprifio .>Opsta evolucija« zvuci vrlo slicno hipotezi 0 autogenezi ili ortogenezi (videtio strane 27-29) na bioloskom planu. To glediste pokazalo se kao beskorisna radna hipoteza, pa ga danas zastupa manjina. Maida je bolje razlikovati evoJucione promene u kulturi po analogiji s anagenezom i kladogenezom u bioloskoj evoluciji (videti glavu 9), Maze biti da su Berdsel (1953, 1957b), Brejdvud i Rid (1957), Brejdvud (1958, 1960), Merdok (1959) i Vili (1960) najblizi sintezi jednolinijskog i viSelinijskog stanovi· sta o evoluciji kulture. Obnova evolucionizma u kul· tumoj antropnlogiji nije do danas vaspostavila uza.

22

EVOLUCIJA COVECANSTVA

jamno razumevanje biologa i antropologa, koje je preovladivalo u ranoj postdarvinskoj eri, ali ne treba odustati od nade da to jos moze postici. Socijaldarvinizam i rasizam

Covekovo nastojanje da upozna samog sebe eesto je osujeceno njegovom sklonoscu samozavaravanju. Industrijska revolucija nije svima donela jednaku ko-~ rist. U evropskim i americkim gradovima devetnaestog veka nemastina i necistoca oddavale su se uporedo s rastucim komfiorom i luksuzom. Nije to bilo nesto stvarno novo; razlike u materijalnom i drustvenom statusu sve viSe postaju deo drustvene scene otkako su proste ekonomike, zasnovane na skupljanju hram.e, i retka naseljenost ustupile mesto kompleksnijim ekonomskim resenjima i porastu stanovniStva. Stvarno je bilo novo brzo komadanje sveta na kolonijalne imperije. Coveeanstvo je veC:inom pretvoreno u »potCinjene rase«, koje je trebalo duhovno i moralno izgraditi, pa mozda cak i civilizovati; pedagoska metoda sastojala se u tome da se potcinjeni nateraju da rade na korist njihovih belih gospodara. Ako su zbog toga nelci od ovih i osecali grifu savesti, jedna crkvena pesma resavala je problem: Bogatasa u zamku, siromaha pred njegovom kapijom Bog stvori da budu jedan uzvi5en a drugi nizak. On im propisa polozaj. Vremenom je sve viSe ljudi smatralo veoma pozeljnim da se ovo dopuni nekim naucnim opravdanjem. Socijaldarvinisti utvrdili su da Darvin, odnosno njegova teorija, vrlo lepo postize taj cilj; jedino je trebalo. pretpostaviti da je Darvin otkrio ne samo zakone bioloske evolucije vee i one koji odreduju zivot ljudskih drustava. Kao sto cemo podrobnije pokazati u glavi 6, frazeologija darvinizma, pre no njegova sustina, lako je podlegla zloupotrebi socijaldarvinista. U stvari, »borbaJ()vinu na svako, a oko ¢etvrtinu ni na jedno. Roditelj troje dece prenosi 12,5 procenata gena ti'i puta (tj. na svako dete), 37,5 procenata dva puta (tj. na dva deteta), 37,5 procenata jedanput (na jedno dete), a 12,5 procenata ni na jedno. Bez obzira na velicinu ·e o orodice, verovat ro te s sve svo · ifflle, jer su neki ce5ce ad dmgih usadeni kod potomaka. Koii ce se roditeljski geni prenositi nekoliko puta a koji uopste nece to je. na ovom nivou, stvar slu¢aja i jedino slucaja. (Videti, medutim, raspravu o pri· rodnom odabiranju u glavi 6.)

9

Geneticka osnova individualnosti Cak i u danasnje vreme trijumfa nauke i tehnologije neki filozofi su dovoljno drski da ogranice kompetentnost nauke na podrucje manje od sveukupnog uni-

42

EVOLUCIJA COVECANSTVA

verzuma. Nauka se zanima, tvrde oni, jedino za svojstva zajednicka mnogim stvarima, jedino za dogadaje koji se ponavljaju, vracaju ili se mogu rekonstruisati i reprodUJkavati; mdividualmo, jedinstveno, konkretno zbivanje - drugim recima, ziva realnost postojanja bolje se poima umetnickim, filozofskim i religijskim metodama spoznaje. Bergson je jezgrovito formulisao ovo stanoviSte: >>Nauka se bavi iskljucivo onim sto se, po pretpostavci, ponavlja«. Priznajem da s odredenim simpatijama gledam na takvo miSljenje, ali ipak moram istaci da biologija ne samo priznaje apsolutnu individualnost i jedinstvenost svakog coveka i svakog zivog bica vee, u stvari, i pribavlja dokaze za racionalno objasnjenje te jedinstvenosti. Razmotrimo najpre kako stoji stvar s vrstama organizama koje se razmnozavaju polnim spajanjem i gde jedinke koje se ukrstaju nisu obicno u bliskom srodstvu. Covecanstvo je jedna takva vrsta, koja se mnozi Eolno i van srodmckog kruga. Jedinka heterozigotna po Jednom genu, Atk, stvara dve vrste gameta, od kojih su jedni s alelom At a drugi s alelom A2. Dvostruki heterozigot, Atk, i B1B2, stvara cetiri vrste gameta AtBt, A1B2, A2B1 A2B2. U slucaju tri heterozigotna gena, A1A2, B1B2, C1C2, stvara se osam vrsta gameta, i to:

Uopste uzev, jedinka heterozigotna po n gena potencijalno je sposobna da stvori 2n vrsta gameta, pri cemu svaka vrsta sadr:Zi razliCitu kombinaciju roditeljskih gena. Ocigledno da broj moguCih vrsta gameta naglo ra· ste s povecavanjem n. Heterozigot po 9 gena je sposoban da proizvede 29=512 vrsta polnih celija. Ljudska :Zenka moze da u toku reproduktivnog perioda svog zivota stvori najviSe 200-300 zrelih jajnih celija, mada je, naravno, broj oplodenih jajasaca mnogo manji, posto je ogranicen dugom trudnocom, svojstvenom sisar· skim zenkama, a ne brojem zrelih jajnih celija. Na svaki nacin, u slucaju 9 heterozigotnih gena neke moguce genske kombinacije sigurno nece biti zastupljene medu jajnim celijama. Broj stvorenih spermatozoida daleko je veCi: jedna ejakulacija muskarca moze sadr:Zati oko 200 miliona spermatozoida. Medutim, jedinka heterozigotna po 31 paru gena mogla bi stvoriti preko 2 mi-

NASLEDE

43

* Danas se procenjuje da prosecna heterozigotnost po jedinld iznosl kod !judi oko 7%; tj., racunajuci s 40.000 gena, to bi iznosilo, u proseku, oko 3.000 heterozigotnih genskih komhinacija kod prosecne jedinke nale vrste. - Prim. prev. ** Prema savremenim procenama, minimalni broj polimorfnih (•Ya· rijabilnih«) gena, tj. gena koji mogu imati dva iii vl~e alelskih obJika, iznosio bi u ljudskim populacijama oko 10.000. - Prim. prev.

44

EVOLUCIJA COVECANSTVA

Geni i jedinicna obelezja Mendelovo trajno dostignuce sastoji se u torp.e sto je pokazao da naslede nije razlivena >>krv«, vee da je partikulno; ono je skup viSe-manje odvojenih jedinica- gena. Posle 1900. godine to otkrice potvrdili su,

NASLEDB

45

46

EVOLUCIJA COVECANSTVA

Geni i hromosomi Da bi objasnili rezultate svojih eksperimenata na biljnim i zivotinjskim hibridima, Mendel i njegovi sledbenici posle 1900. godine morali su pretpostaviti da polne 6elije sadrle nesto cemu su dali razlicita imena: »faktori«, »jedinicna obelezjai~y9d je_ Il1!1()gih. gel}~_.._. . Mazda je takode UIJ:le~no istaCi da cak ~o cela klicna plazma

.-:- zbir SVlh gena- uce.stVU)eU formiranju svako_g_ delica tela, ipak podac1 na osno~l1- nasleda poka-ruju aa taj isti materijai segregira._nadvoje u toku sazrevanja jajasca i spermatozoida, te da se u to yreme pojedini elementi razdvajaju uglavnom nezavisno od razdvajanja drugih parova elemenata. U ovom smislu, i jedino u ovom smislu, imamo prav da govorimo o partikulnom sastavu klicne plazme i partikulnom nasledstvq._

Geneticki kod

,,

_Rad Morganove skole transformisao je gen kaq apstraktm. simbol, kako su ga zamiSljali rani mendeIovCi, u ge:ri]ffio deo hromo.Soma. Drugi veliki napredak u shvatanju mehanizama prenosenja nasleda donela ~J! __proucavanja hemijskog sa.s.tava hrornosoma, Taj na~ pred~asYin:L:skorasnjeg datuma. On je, medutim, ()d n:;tjy.e.Ceg zn.acaja, posto po svoj prilici moze da ukaze na razresenje vekovne zagonetke da li je istina na -strani preformizma ili epigeneze. Put ka razresenju te iagonetke bio je nacickan pogresnim putokazima, a time je usporavano razumevanje fenomena nasleda i evolucije - osobito, mozda, ljudslrog nasleda i evolucije. . . Hromosomi svih organizama. od prostih bakterij.a. J!reko viSih bii1aka 1 :hvotinja. do_c_ove~prilicno S!! sliCni •sastavu. To je cinjenica vredna zapazanja. Ne sa razlicjtj geni jstog__organizma vee i geni ra.?:licitih organjzama sastavljenL su od iste klase hemij·s1dh su:P-stanci, nazvanih nukleoproteinima. Druga Je znacajna cmJenic:L"Sfil..se i virusi, najjednostavnije poz;nate zive tvari.._@ji se nalaz~altene na samoj granici izmedu zive i nezive prirode, sastoje od nukleoprotei::_ na. Tesko da je tolika slicnost svih hromosoma i vir~ .Sa]uka koincidenci);, OCigledno, hemijsko ustrojstvQ ]]onk eoprotciila oma 1Cava jednnm mole.kulsk_om bicu da se reprodukuie, da od__ctrug..g materijal~ l!_ celijj iii sredjni nacmi vlastitu kopiju. Samoreproaukcij~ d. akle, osnovno svobstvo kako gena, tako i vi.r:us~ stvarL.ona je Osnov a karakteristika zivota. . Neizbe:lno se postavlja pitanje na cemu pociva specificnost gena? Usled eega razliciti geni uticu na

!'Q

NASLEDE

~

~ ~

49

razvice organizma na razlicite nacine? Proteinska frak· cija nukleoproteina odavno se smatra verovatnim no-, siocem ove specificnosti, ali ogromna masa novijih po· dataka pre ukazuje da je to nukleinska kiselina. Ta, druga frakcija nukleoproteina svih hromosoma sastoji se pretezno, ali ne iskljucivo, od vrlo znacajnih supstand - dezoksiribonukleinskih kiselina (DNK). Sarno kod najjednostavnijih biljnih virusa DNK je zamenjena ribonukleinskom kiselinom (RNK). Hemijska svoj· stva DNK daju mogucu osnovu za tacna kopiranje sva· ke pojedinosti njene molekulske strukture. Ovo je, naravno, od sustinskog znacaja za svaki gen. Jer bez obzira koje sve jos funkcije obavlja, njegova nezamen· ljiva delatnost je stvaranje vlastite kopije u intervalu izmedu dve deobe celije koja ga nosi. To je neophodno da bi sve celije tela imale potpunu gensku garnituru.

~

c T

Stika I. Dvospiralan model genske i hromosomske strukture (levo) i njene kopije (desno), sugeriran Votson-Krikovom hipotezom. Geneticka »azbuka« od cetiTi nukleotida: A - adenin, C - citozi.n, G - guaalin i T - trimin.

EVOLUCIJA COVECANSTVA

Votson i Krik (1953) predlozili su hipotetican model molekulske strukture DNK koji maze da objasni kako dolazi do udvajanja te strukture. Ovu hipotezu je do danas snazno potkrepio obiman istrazivacki rad mnogih naucnika, i ana je, iako ce kasnije po svoj prilici morati da se modifikuje, najverovatnije tacna . u osnovnim crtama, a one nas ovde jedino i zanimaju. olekuH DNK su dvostruke spirale polinukleotidnih lanaca (slika"i). Svaki nukleotid sastoji se od fosfata, posebne vrste secera (dezoksiriboze) i purinske il:i pirimidinske baze. Obicno su prisutna samo dva purina, adenin i guanin, i dva pirimidina, citozin i timin. Dva lanca spirale spojena su vodonicnim vezama izmedu baza. Od presudnog je znacaja sto se adeninska baza u jednom lancu uvek vezuje za timin u drugom lancu, i sto se guanin uvek vezuje za citozin. Dva lanca spirale su, na taj naOin, jedan drugOIIll ta6ne parice. Ako se dvostruka spirala razdvoji na dve niti, svaka od njih je u stanju da ponovo stvori tacnu kopiju prvobitne dvostruke strukture odgovarajuCim sparivanjem cetiri baze - adenina i timina te guanina i citozina. Za predocavanje nacina funkcionisanja molekula DNK pri prenosenju nasleda mo:lda bi dobra posluzila jedna analogija. Razlicitim kombinacijama dvadeset i sest slova abecede moguce je predstaviti bezbroj reci, izraza i poruka, koji se takode mogu saopstiti i pomocu dva »Slova
nit

f

Koje su karakteristike nasledne, a koje proizvod sredine? Prosecan eovek veruje da su neke osobine nasledne, a neke proizvod sredine. ~ovanje_u__sJrQID:L dihotomiju na nasledne i sredinske osobine gotovo~uv~ povezano s nerazumevanjem uloge socijalnih uslova, l'lrettlclne· i vaspitaiija:-·n.asfedne bolesti su po svoj pn_: hc1 neizleCive, dok se bolesti pr..Q.!:!Y"ocene izlagan.iem_ -~ejstV!J:-neK:e sredine moz~__ mogy_jzleciti; ako _KI de_!et~ zavisi od njegovog skoloya~ tad~ QD ne rno~ J:>_HI na_sled.an.... --.Ji.Jtc •..•

56

EVOLUCIJA COVECANSTVA

Dihotomija nasleqnih i sredinsldh osobina je, me_gutim, neoddiv_a: u principu, svaku osobinu mogu mo-difikovati promene gena i sredinska manipulaci.ra,Suprotno vee citiranom Adlerovom miSljenju (str. 2ST, uvidanje genotipske komponente ljudske licnosti ne mora da omete vaspitaca niti da ga lisi samopouzdanja. Vaspitanje je jedan od oblika upravljanja covekovom sredinom, a svi ljudski genotipovi, izuzev manjeg broja patoloskih slucajeva, u odredenoj meri odgovaraju na to upravljanje. No bolje bi bilo da vaspitac uvidi da odgovori svih genotipova nisu jednoobrazni te da raz· liciti genotipovi mogu imati najviSe koristi od razli· citih oblika upravljanja. U ovom momentu umesno je pokazati na primerima sta se podrazumeva pod iskazom da su sva obelezja iii osobine proizvod kako genotipa, tako i sredine. Opste je mWjenje da su bar neki oblici bolesti poznate pod nazivom diabetes mellitus geneticki uslovljeni, mada se jos uvek ne zna da li se ona ponasa kao recesivan iii dominantan faktor, u mendelovskom smislu, iii pak mozda postoj[ nekoliko njenih Vai'ijanti, ciji se geneticki uzrocnici razlikuju (videti glavu 5). Fizioloski posmatrano, ta bolest je posledica toga sto odredene celije u pankreasu ne luce dovoljnu kolicinu hormona insulina, koji je potreban za normalno koriscenje secera u krvi. To dovodi do .izlucivanja secera u urin, akumulacije masnih kiselina u krvotoku i krvnim sudovima te do podlwnosti infekcijama i drugim komplikacijama, koje se mogu zavrsiti smrcu. Po otkrivanju dijabetesa, preporucuje se smanjenje secera i skroba u ishrani; ovaj nacin lecenja moze u blazim oblicima oboljenja biti dovoljan za otklanjanje simptoma. U tezim oblicima, za ocuvanje zdravlja neophodno je redovno ubrizgavanje insulina. Dakle, dijabetes se more »izleciti« manipulacijom sredme=------ ... Sasvim je sigurno da, iako odista olaksavaju simptome oboljenja, pravila ishrane i injekcije insulina ne menjaju dijebetske »gene« i ne omogucuju pankreasu da proizvodi insuHn: zdravlje iii bolest je stanje fenotipa, tj. dobrobit ljudi odredenog genotipa zahteva sredinu bez secera, ali bogatu insulinom. Moglo bi se cak pretpostaviti da hi covecanstvo saCinjeno iskljuCivo od ljudi dijabetskog genotipa moglo podnoslj.ivo ziveti u sredini gde bi snabdevanje sintetickim insulinom iz fabdka bilo redovno. Dijabetes hi tada bio sredinska bolest izazvana nedostatkom insulina, slicno skorbutu, -H

-

t I

NASLEDE

57

bolesti koja je nekada hila uzasna aM- se danas, srecom, moze sprecitti, a koju izaziva nedostatak vitamina C. Obrnuto, malarija, sifilis i grip su sredinske bolesti: nastaju zbog zaraze odredenim mikroorganizmima, pa od njih ne obolevaju ljudi koji zive u sredinama bez infektivnih agenasa. Ipak, mikroorganizmi zarazavaju samo nosioce izvesnih genotipova posebno ljudskih genotipova. (Poznat je veoma mali broj drugih zivotinja koje se mogu zaraziti ljudskim oblicima ovih bolesti, a sigurno nije slucajno sto je sifilis, na primer, ogranicen na covekove najblize srodnike medu primatima.) Stavise, malarija ili grip nisu zaraze od kojih lako obolevaju sva ljudska bica, a dobri su razlozi za miSljenje da su razlike u podloznosti obolevanju od njih delimicno geneticke. Odavno se veruje da ljudi evropskog porekla pre obolevaju od malarije, i to teske vrste, nego domoroci u mnogim tropskim zemljama. Svelengrebel (1940) je zatekao takvu situaciju u nekim krajevima Gvajane: tamosnje stanovniStvo i parazit malarije postigli su neku vrstu uzajamne prilagodenosti, pri cemu je vecina potencijalnih domacina zarazena, aH je bolest retko smrtonosna. los je bolji primer otkrice Elisonovo (1954a, b, 1955) da su osobe heterozigotne po genu za srpastu anemiju relativno imune od infekcije kvartanskom malarijom*. Mada cemo o QIVOj situaoiji podrobndje govoriti kasnije, ovde treba razmotriti slucaj populacije u kojoj neki ljudi imaju, a drugi nemaju gen za srpaste celije. Kada bi takva populacija zivela u tropskoj niziji gde je kvartanska malarija pandemicna, zarazenost iii nezarazenost malarijom verovatno bi mogla biti stvar nasleda, a ne sredine.

Nasledne i sredinske razlike Ja nikako ne tvrdim da je problem urodeno steceno besmislen i da je razlicitost medu ljudima uvek u istoj meri odredena nasledem i sredinom. Ali da bi se osmislilo razlikovanje izmedu genetickih i sred.inskih efekata na fenotip, taj problem se mora postaviti pazljivije no Sto se to obicno cini. Lako se uocava da je boja koze nekih !judi tamna, a drugih svetlija; neki su zdravi kao dren, dok * Oblik malarije u kame se groznica javlja svaki C!etvrti dan Prim. prev.

l

I I' I

EVOLUCIJA COVECANSTVA

'58

drugi imaju razme smetnje; neki su bistri, a drugi glupi; nelk!i su bla~, drugi plahoviti. Pigmentaoija koze, zdravlje, inte1igencija i temperament nuzno su, kao i ·sam zivot, uslovljeni uzajamnim delovanjem genotipa ·i sredime. Moze se, mcdutim, opravdano postaviti sledeee pitanje: koliko su uocene razlike izmedu ljudi odredene genotipom, a koliko sredinom (slika 2)? Odnosno, u kojoj je meri uocena varijansa date osobine u datoj populaciji odrec:1ena razl,icitoscu genotipova, a u kojoj razli6itoscu sredina? Ako se problem ovako postavi, dve stvari postaju 'OC'igledne. Prvo, doprinos geneticke i sred~~ske promenljcive moze biti sasvim raziicit za razlicite karakteri-

norma Ina hrana

t

I

II t

I I

geni za ··mrsavosr' geni za '"deblj inu" Slika 2. MedUJdelovanje gena i sredine. Osoba s genom za

»debljinu« more u stvari imati manje kilograma od osobe :s genOIIDI za »mdavost« ako se hrani oskudno, a druga preobilno.

NASLEI>B

59

stike: koliko je poznato, krvnu grupu !judi u pot pU· nosti odreduje genotip, a ne sred:iJna; maternji jaik odreden je samo sredinom, izuzev u nekim te~kim slu· cajevima slaboumnosti, kada ljudi nisu u stanju da nauce bilo koji jezik i kada taj nedostatak moze biti geneticki uslovljen. Drugo, relath>~ni znacaj geneticke i sredinske promenljive nije konstantan: on se menja u prostoru i vremenu. Uzmimo, na primer, ljudski rast. Odavno je poznato da su deca visokih roditelja u proseku viSa od dece niskih roditelja, aU to samo po sebi niSta ne dokazuje, posto korelacija roditelj - potomstvo moze biti uslovljena zajednickim genima ili zajednickom sredinom. Proucavanja dvojkli su, medutim, pokazala da su mono~igotne dvojke, bez obzira da H su odgajane zajedno ill odvojeno, slicnije po stasu nego dizigotne dvojke. Iz ovoga, dakle, proizilazi da ~eneticka komponenta ima velJi:ku ulogu u odredivanju stasa. (U klaSionom TadiU NJumena, Fnmena i Holz1ndfera, 1937, korelaoija stasa dvojki ve6a je nego u novijoj studiji Osborna i DidzordZa 1959; videti str. 98). S druge stra~ Drfavama su deca japanskili dos~e: Il?fie~riiKGa-::-'v~iSa~ocr:;;,-~r:::_od~itelja, ~Ji su rodeni u Japanu. 0 · e ma e donekle uzrok te varijanse u vi~ sini. Ako se sre Ina liomo_genizuje, usled vec.U_ednoobraznosti islirane_i decje nege,_ljilld1 £e !!~t nizl!Kovau po stasu uglavnom zb9~~-l!u_g~ima; 1 o~rnuto,_-u' geneticki homogenim populacij_ama sredinske razlike_ ObjaSnjayace varijan_~lL:U ~i.s.ini ..relativno viSe nego u ~e~__heterogenim....populacijargm paznjom razmatrali Nil i Sui (1954), koji su svoje podatke i podatke drugih istrafivaca sazeli na natin prikazan na tabeli 1. "' Tabela 1

Pregled postojecih procena mutacionih stopa gena kod !judi (prema Nil i Sul 1954) Geni

DOMINANTNI Epiloja Ahondroplazija' Pelgerova anomalija Aniridija Retinoblastoma Vardenburgov sindrom RECESIVNI Mikroftalamija i anoftalamija Albinizam Potpuno slepilo za boje Infantilna amauroticna idiotija Ihtioza kongenita Epidermoliza buloza Amiotonija kongenita Mikrocefalij a NA POLNIM HROMOSOMIMA Hemofilija Pseudohipertroficka mmena distrofija

Mutacije na 1,000.000 polnih celija

8-12 42-70 80 5 14-23 3,7

10-20 28 28 11 11

so

20 30 32

100

Mutantni genri obuhvaceni ovom tabelom uglavnom izazivaju ozbiljne nasledne bolesti iii nenormalnosti (videti glavu 5). Vecina izracunatih mutacionih stopa kreee se ad 10- 5 (jedna mutacija u 100.000 polnih celija iste generaoije) do 10-4 (jedna mutaoija u 10.000 polnih celija). Mozda je samo interesantna koiocidencija sto za gene 1kojli izazlivaju letalne li1.i poluletalne posledice (tj.

NASLEDE

63.

nasledne bolesti) lrod nekoliko vrsta mus1ca drozofila proseonih mutacionih stopa po generacijri takode ·izno· si 10-s. Posto se ljudski zivot meri godinama, a ne danima kao zivot drozofile, to svakako znaoi da su, racunajuci po jedinici vremena, ljudski geni mnogo stabilniji od gena drozofile (DobZanski i Spaski 1954). Ja ne zastupam tezu da stopa mutacije svih ljudskih gena iznosri 10-s, pa ni da je to prosecna stopa. njihove mutacije. Kod drozoWe i drugih organizama koji su u ovom pogledu dobro po~nati, neki geni muti-· raju cesce od drugih. Sasvim je moguce da su ljudski geni obuhvacooi tabelom i podlo~niji mutaciji od prosecnih gena, i to jednostavno zato sto je lakse prikupiti podatke 0 ces6im nego 0 retkim rmutacijama. s druge strane, razlog za izdvajanje ovih gena lezi i u cinjenici sto su mutanti 0 kojlima je rec jasno uoclj:ivi: relativno je lako prepoznati albina, hemofilicara ili ahondroplasW~kog patuljka. Ali n·isu sve mutacije tako karakteristi6ne; mnoge izazivaju neznatne i ne bas primetne ~zmene. Stavise, rezultati proucavanja drugih organizama, narocito - opet - proucavanja drozofile,. pokaruju da su te sitne mutacije u stvari najcesca vrsta. mutacionih promena. Meier (1950, 1954) nagada da su •sitne mutacije orko, pet puta cesce nego drasnicne, koje su uzrocnik kobnih. naslednih bolesti i gromih nakaznosti. Prosecna mutaciona stopa po genu verovatno je viSa, a ne niza od 10- 5 • Iduci u suprotnu krajnost, pretpostavimo da dvepolne celije, s kojrima poCinje zivot svakog ljudskog. bica, sadrle samo 20.000 iii 2 X 104 gena. Tada je oprezna proce11a da ce 2 X 104 X 10-s ljudi, ilti b1iru 20 procenata, imat>i jedan Hi vti.Se nO'Vonastalih mutanmih gena .. Ocigledno, mutanti uopste nisu retki u ljudskim populacijama, a nisu rretki ni kod drug)ih organizama. To je veoma znacajna oinjenica, cije cemo posledice razmat-· rati u .glavama 6 i 11, kao ina drugim mestima.

3. ENVIRONMENTALISTICKA TEZA I HEREDITARISTICKA ANTITEZA

L'education de l'homme commence

d sa naissance

Ruso

Kada se dete potpuno obuci, snaga njegovog odgoja ravna je snaz;i njegove prirode. Konfut':ije I

I

De Tokvil je pisao da demokratija ne moze opstati bez religije i filozofije. Filozofija modernih demokratija, kako njihovih zapadnih, tako i njihovih istocnih varijanti, jeste doktrina o jednakosti, prirodnoj dobroti i neogranicenoj usavrsljivosti ljudi. Ova filozofija se uoblicila u osamnaestom veku, u doba prosvecenosti. Medutim, ako je covek po prirodi dobar, zasto se toliki ljudi ponasaju sramno? Odgovor koji su davali prosvetiteljski »filozofi« glasio je da covekovu dobru prirodu podrivaju rdava sredina, pogresno vaspitanje i izopacene politicke i socijalne institucije. Promenimo li ove institucije u skladu sa zahtevima razuma, urodena dobrota ce se ponovo afirmisati. Francuska revolucija, a u novije vreme i ruska, pruzila je, kako se ponegde verovalo, povoljne prilike za to. Ali harmonija i sreca nikako da nastupe. Sem navedene Konfucijeve izjave, najstariju eksplicitnu potvrdu ove teze dao je Antifon, filozof presokratovac s kraja petog veka pre nove ere (citirano u Hejdes 1959): »Priroda je stvorila sve ljude, varvare i Grke, u svakom pogledu istim«. Nesto kasnije lsokrat je smatrao da je Atina »ucinila ime Helada karakteristicnim ne viSe po rasi vee po intelektu, a naziv Helen pre oznakom prosvecenosti nego zajednickog porekla« (Hejdes nav. mesto). Ciceron, rimski ddavnik, bio je miSljenja da »Nihil est unum uni tam simile, tam par, quam omnes inter nosmet ipsos sumus« (Nista nije tako slicno i tako nalik cemu drugom kao sto smo to mi ljudi medu sobom). Hereditaristicka antiteza je takode postavljena odavno. Aristotel (384--322. pre n.e.)

ENVIRONMENTALISTICKA TEZAo o o

65

je bio uveren da su neki !judi roc1eni slobodni, a drugi kao robovi, tjo da su Grci po prirodi slobodni, a varvari isto tako po prirodi robovi, te da je »verovatno da oni koji poticu od boljih predaka budu bolji ljudi, jer plemenitost je izvrsnost rase«. Hristova parabola o prolasku kamile kroz iglene usi suvge je eksplicitna da bi se njeno znacenje moglo lako zabasuriti tumacenjem, te je skoro dva milenijuma izazivala nelagodnost i osecanje krivice imucnih i mocnih. Ogroman nesklad izmec1u necijeg nacina zivota i necijih toboznjih uverenja lako postaje izvor nezadovoljstva. Radi umirenja savesti, krivica se svaljuje na tvorca, koji je nekima dao da budu plemici, a drugima gradani, nekima da budu mudri, a .drugima da budu nesmotreni, nekima da budu obdareni, a drugima da budu nesposobni. Dakle, razliciti !judi se radaju za razlicite drustvene polozaje u zivotu. To je, navodno, bozja rolja, a opirati se njoj je greh.

I t

Urot!eno i steeeno Esli Montegju (1955a), veoma sposoban savremeni zastupnik teorije o urodenoj dobroti coveka, izjavio je sledece: Rdava ljudska bica ne izrastaju od rdavih beba, nego rdavo drustvo pretvara dobre hebe u poremecene odrasle ljude, ito rezimom osujecivanja. Bebe se radaju dobre i zele da ostanu takve. No ako je ljudska priroda zaista dobra, zasto se ne odupre remetecim uticajima rdavih socijalnih sredina? To je ispravno pitanje, posto ljudsko telo odista poseduje fizioloske mehanizme za suzbijanje i neutraIisanje mnogih stetnih uticaja fizicke sredine. Neki prosvetiteljski filozofi, koje su takva pitanja verovatno mu· cila, zakljucili su da je ljudska priroda, pre svega, zbilja prazna, da predstavlja nenastanjenu teritoriju. Teoriju o »tabuli razi« prvi je, izgleda, izlozio Dzon Lok (1632-1704)0 Duh novorodenceta, smatrao je Lok, jeste prazna stranica; pricu koja ce je ispuniti napisace sredina, .Zivotni uslovi i iskustva. Ovo stanoviSte bilo je i ostalo primamljivo za mnoge, delimice zbog toga sto se tako lepo slaze s jednom drugom maksimom, koju nam je doba prosvecenosti

66

~i

'

EVOLUCIJA COVECANSTVA

takode ostavilo u naslede - s maksimom, naime, da se svi ljudi radaju jednaki. Tu se moramo cuvati zabune, jer se princip jednakosti i predstava o tabuli razi adnose na sasvim razlicite stvari: jednakost je iskljuCivo m1.

68

EVOLUCI1A COVECANSTVA

svi vidimo . . . Nasledni materijal, sadrlan u hromosomima, jeste ono osnovno sto u krajnjoj liniji daje pravac istoriji. Pestor ( 1949) je uporedio socijalno-politicka gledista 24 psihologa, biologa i sociologa s njihovim miSljenjima o problemu uroc:leno - steceno. Od dvanaest ispitanika svrstanih u »liberale iii radikale«, jedanaest su biH environmentalisti a jedaiil hereditarist; od dvanaest »konzervativaca« jedanaest su bili hereditaristi a jedan enwronmentaHst. Ta:ko nesto ne moze da nas ne UZIIlemiri! Alko se resenje jednog naucnog problema 11110fe ta:ko iz01krenuti da odgovam nocijim predrasudama i pristrasnosti, tada stanje u naucnoj oblasti na koje se to odnosi mora biti veoma nezadovoljavajuce. Ali problem urodeno - steceno ne mora zauvek ostati nesavladljiv: mogu se pribaviti podaci na osnovu kojih ce se proceniti relativna. uloga nasleda i sredine u ljudskoj varijabilnosti, i nema razloga da dokazna snaga tih podataka bude manja u slucaju coveka nego, na primer, u slucaju kukuruza iii musica drozofila. Medutim, tom cilju valja stremiti. Na narednim stranicama laticu se kritickog procenjivanja raspolozivih a neadekvatnih podataka. Obelezja, osobine i razlike

Videli smo u glavi 2 da se jedino geni nasleduju, u smislu da se fizicki prenose s roditelja na potomstvo preko polnih celija. Ni psihicke osobine, kao sto su inteligencija iii licnost, ni fizicke, kao sto su boja koze ili krvna grupa, nc nasleduju se u tom smislu. Polne celije nemaju kozu, krv, inteligenciju ni licnost. Da bi ovaj problem imao smisla, mora se drugacije postaviti. zelja nam je da saznarno sta uslovljava razlike koje uocavarno rnec:lu ljudirna. u svakodnevnorn zivotu uzimamo za gotovu cinjenicu da ne postoje dve sasvim iste osobe. ldentifikujerno ljude prema njihovorn izgledu, posebno prema crtama lica, ali oni se razlikuju i po stanju zdravlja, po ponasanju, ophodenju, sposobnostima, stavovima, ukusu, naklonostima, idiosinkrazijama itd. Mnogo su manje poznate bezbrojne i raznovrsne varijacije u anatomiji - na primer, u obliku stomaka i srcanih zalistaka ili konfiguracji mozdanih nabora i brazda - u

ENVIRONMENTALISTICKA TEZA ...

69

fizioloskim i biohemijskim osobinama, eak i me!!u »normalnim«, zdravim ljudima. (Ove druge prikazao je poznati biohemicall' Vilijems .1953, 1956, 'kao i Penfild i Roberts 1959. Klakhon 1954. daje izvanredan prikaz varijacija u ponasanju pripadnika razlicitih kultura). Razlike koje zapazamo medu ljudima ocigledno su fenotipske, a mogu ih us1ovljavati geneticka iii sredmska promenljiva, odnosno njihova medudejstvo, a ne nuzno samo jedna iii druga. Pa ipak, cesto se dogada da zbog geneticke ili sredinske predrasude neki autor pretpostavi kako je jedna varijacija geneticka (ili sredinska) zato sto se zna da je druga takva. (Geneticka predrasuda, na primer, ocita je u dvema inace dragocenim Vilijemsovim knjigama, koje smo vee pomenuli.) No analogije jednostavno nisu dovoljne - cini se da su varijacije nekih osobina {npr. krvnih grupa) skroz geneticke, drugih {npr. jezika kojim neko govori) skroz sredinske, a treCih (npr. visine, inteligencije) delom geneticke a delom sredinske. Zadovoljiti nas mogu iskljucivo podaci s dokaznom snagom o svakoj razmatranoj osobini ponaosob. Kao sto se vidi u glavi 2, staromodne debate o urodenom i stecenom bile su besmislene. Dihotomija na sredinske i geneticke osobine nema vrednosti; mi zapravo zelimo da znamo relativne velicine geneticke i sredinske komponente u varijanti posmatranoj u datoj osobini, u nekoj populaciji, u odredeno vreme. Problem se, dakle, prenosi na jedan tananiji nivo, na nivo kvantifikacije i1i merenja.

Osobine vrste i reda Ali, mozemo se zapitati, aka svako ljudsko bice nuzno ima izvesne osobine - cini se da covek, po »prirodi«, mora da ima dva aka, ali samo jedna usta, >>instinkt« da dode do mleka iz majcinih grudi, i seksualni nagon - nisu li one urodene ili nasledne? Takvo pitanje je be:macajno, jer bez gena i 'sredine ne bi bilo ni ot.iju, usta, instinkta sisanja, kao ni seksualnog nagana. Ove osobine su proizvod obrazaca razvica zastupljenih kod svih kicmenjaka- to su osobine vrste, reda iii klase. Drugo besmisleno pitanje, koje se pocesto razmatra velevaZno, tice se broja covekovih osobina ili obelezja. No »osobina« iii »obelezje« je naprosto apstrakcija, se-

70

EVOLUCIJA COVECANSTVA

manticko sredstvo kojim se posmatrac koristi kada razmiSlja, govori iii piSe o nekom objektu, pa osobina ima onoliko koliko nademo za shodno. Mada su, zbilja, zbog varijacija osobine »rast« neki ljudi, ocigledno, visoki a drugi niski, rast mozemo analizirati kao velicinu glave, trupa i udova, kao broj i raspored celija u razlicitim delovima tela, kao metabolicke procese koji dovode do rastenja, itd. Osobine su izrazi iii vidovi procesa razvica organizma, procesa koji pocinje od oplodene jajne celije i postepeno stvara telo, koje dostize odredenu veliC:inu u odredeno vreme, formira usta i razvija instinkt sisanja, polni nagon i jos mnogo toga sto mozemo odluCiti da zapazimo, proucimo i opiSemo. Dakle, ispitivanje dopr.inosa gena, odnosno doprinosa sredine, posmatranim vidovima procesa razvica potpuno je opravdano, ali se uvek mora imati u vidu da geni odreduju ne te vidove vee sam proces. (Videti Dobzanski 1956, gde se o ovome podrobnije govori.) Ne bj trebalo pretpostaviti da osobine vrste i druge grupne osobine ne podlezu sredinskoj i genetickoj varijaciji, jer je izvesno da podle.Zu. Povremeno zapaiamo da deformisanri fetusi nemaju jedno oko (kiklopska cudovista) iii da nemaju oba (anencefalija}, i mada meni msu poznati zabelezeni primeri da je novorodencad bez instinkta sisanja sposobna za zivot, polno ponasanje (ispoljavanje polnog nagona), s druge strane, veoma varira cak i unutar jedne kulture, kako su pokazali opsezni podaci K:inzija i njegovih saradnika (1948, 1953), podaci U ciju se merljivost mozda ne treba UZ• dati. (Poredenja polnog ponasanja razlicitih kultura daje Klakhon 1954.) Pitanje do koje su mere varijacije osobina vrste i reda uslovljene sredinom a do koje genetickim modifikacijama moze se postaviti isto toliko opravdano kao i u slucaju individualnih razlika unutar vrste. Na primer, neke informacije pokazuju da se anencefalija cesce javlja medu decom starijih majki nego medu decom mladih. To bi, izgleda, ukazivalo da nesto u unutarmatericnoj sredini starijih zena podstice ovaj poremecaj u ·razvieu. s druge strane, dok ucestalost anencefalije u celoj populaciji iznosi 0,2%, dotle postoji verovatnoca od 2,1% da sledece dete zene koja je rodila potomka bez ociju bude slicno unakazeno (Nil i sui 1954). To moze aline mora da ukazuje da su samo nosioci odredenih genotipova skloni poremecajima u razvicu koji izazivaju anencefaliju. Mada su uzroci varija-

I

ENVIRONMENTALISTICKA TEZA...

71

cija u polnom ponasanju koje su zabeleZili Kinzi i saradnici uglavnom nejasni, oni su sigurno pristupacni analizi, a pomenuti istrazivaci zapazili su odredene korelacije izmedu obHka ponasanja te drustvenog i obrazovnog profila. Moglo bi se takode ,ispitati da li je polno ponasanje bliznih dvojki obicno slicnije nego bratskih dvojki, 6ime bi se proverila hipoteza da je tu mazda posredi odredena geneticka uslovljenost (videti glavu 4).

Ljudska kultura i socijalizacija Anaksimandar iz Mileta (oko 611-547. pre n.e.) zamiSljao je da su sva bica koja :live na Zemlji, s izu· zetkom coveka, nastala iz mulja zagrevanog Suncevim zracima; jedino je covek nastao transformacijom neke druge zivotinje. Pitanje je da Ii se Anaksimandar moze smatrati prvim evoludonistom, ali je zanimljivo zasto on coveku pripisuje drugaCije poreklo nego drugim oblicima zivota: »dok se sve druge zivotinje brzo osposobljavaju da sebi nadu hranu, jedino covek prolazi kroz dug period dojenja; da je od samog pocetka bio takav kakav je danas, on ne bi mogao preziveti«. Odojastvo covekovo traje oko 16 meseci, detinjstvo se obicno proteze do kraja devete godine, a pubertet u proseku nastupa u cetrnaestoj godini kod :lena, a otprilike godinu dana kasnije kod muskaraca. Antropoidni majmuni dostizu polnu zrelost oko devete godine, pa je otud kod coveka period koji prethodi reprodukciji oko dva puta duzi nego kod IjudoHkih majmuna (tabela 2). Mada bi duza mladalacka bespomocnost i zavisnost trebalo da po sebi bude stetna za datu vrstu, jer ugrozava mlade i sputava roditelje, ona koristi coveku zato sto sporo razvice daje vremena za ucenje i obuku, koji su kod njega daleko obimniji i znacajniji nego kod bilo koje druge zivotinje. (Ovo je isticao Fisk, 1909, Darvinov odusevljeni sledbenik u Americi.)

t

EVOLUCIJA COVECANSTVA

72

Tabela 2

Stupnjevi ra.sta kod Vrsta

Gibon Orangutan simpanzo

Gorila Covek

vi~ih

primata

Prva (nedelje) menstrua- Zavrsen rast cija Trudnoca (godine) (godine)

30

39 33 ?[38]* 38

? ? 8,8 9

13,7

9 11 11 11

20

Dutina i.ivota (godine)

30 30

35 ?[39]* 75

Covek je u punom smislu reci zivotinja koja zivi u drustvu, a ne sama. Ljudsku sredinu, pre svega, cini drustvo kame jedinka pripada, dok drustvo predstavlja skup jedinki povezanih medudejstvima saradnje, koja sluze za oddavanje zajednickog zivota. Osim coveka, naravno, postoje i mnoge druge drustvene zivotinje, a drustvena organizacija izvesnih insekatskih vrsta je u nekim vidovima slozenija od covekove. No, insekatskim drustvima dominira geneticki ukalupljeno, instinktivno ponasanje (mada maze da deluje i neko uslovljavanje), dok su ljudska drustva jedinstvena po tome sto poci· vaju na kulturi, koju jedinke ne nasleduju genima nego uce ( Klakhon .1949). Iz preobilja definicija kulture izdvojio sam tri. Za Klakhona i Kelija ( 1945) kultura je »istorijski izveden si:stem eksplicitnih m implicitnih shema zivljenja, si· stem koji je zajednicki svim ili posebno odredenim cla· novima grupe«. Za Kuna (1954) kultura je »ukupan zbir onaga sto ljudi cine zato sto su ih tako ucili«, a za Lintona (1955) »organizovana grupa naucenih odgovora karakteristicna za odredeno drustvoSheme zivljenjaUtiskivanje« (videti isto tako Tinbergen 1951, 1953). Kod nekih ptica - gusaka ,j pataka, na primer - novbizlezena mladuncad normalno prati u kretanju

76

EVOLUCUA COVECANSTVA

majku; no ako guscad izlezena u inkubatoru ugledaju coveka pre nego jedinku svoje vrste, moze se desiti da prate njega a beze od gusaka. U eksperimentima Hesa i saradnika (sazet prikaz daje Hes 1959) divlji pacici izlezeni u inkubatoru stavljeni su u ograc:ten kruzni prostor zivinarnika skupa s modelom divljcg patka, koji je, pomeran tamo-amo, .i;spustao snimljen ljudski gas. Posto su bili podvrgnuti takvom utiskivanju, pacici su dovedeni pred model muzjaka s ljudskim glasom i model zenke sa stvarnim pacjim zovom. Nacinjena su cctiri eksperimenta: 1. oba modela bila su nepokretna i nema, 2. oba su bila nepokretna i dozivala, 3. model muzjaka bio je nepokretan i nem, a model zenke je dozivao, i 4. model muzjaka bio je nepokretan i nem, a model zenke se kretao i dozivao. Ako su paCiCi podvrgnuti utiskivanju 13-16 ca• sova po izleganju (to je za utiskivanje kriticno doba), veCinom su se opredeljivali za model muijaka i ljudski glas, a ne za model zenke i glas stvarne patke. U naknadnom eksperimentu paciCi podvrgnuti utiskivanju u eksperimentalnom aparatu stavljeni su u baru zajedno s ovim modelima i stvarnim patkama i njihovom mla· duncadi. Ti paciCi odabrali su modele a izbegavali zenke. Hes (l.c.) i Klopfer (1959) su zatim otkrili da su neki pacici podlozniji utiskivanju nego neki drugi ta je varijabilnost delom geneticka - te da je potomstvo onih s utisnucem podloznije utiskivanju nego potornstvo onih bez utisnuca. Razlike takoc:te postoje iz· medu pojedinih vrsta pataka i drugih ptica. Tako je podloznost divljih pataka utiskivanju izvanredna, a sumskih slaba. Klopfer (1959) je otkrio da su kod nekih vrsta pataka nadrazaji cula vida znacajniji, dok su to kod drugih nadrazaji cula sluha. Ova razlika je, izgleda, povezana s nacinom zivota svojstvenim datoj vrsti u njenom prirodnom stanistu. Klopfer takode ukazuje da se neke varijacije ponasanja unutar jedne vrste odrzavaju zahvaljujuei prednostima heterozigota (videti uravnotezeni polimorfizam, str. 173 ).

Psihoanaliza Jedna od irnpresivnih pojava naseg veka jeste raz· voj psiholoske grane poznate kao psihoanali>traume radanja«. ziNot fetusa u materici je, naprotiv, toliko ble~Zen da neizbrisivo, iako podsvesno, ostaje u »secanju«, te se javlja nagon da cilj zivota ne bude ni:Sta drugo do povratak u krajnje udoban prostor maj>miSicna distrofija« ime koje se daje bar trima bolestima koje su oni mogli jasno da razlikuju, kao i relativno maloj grupi preostalih bole-

138

EVOLUCIJA COVECANSTVA

st'i o kojima su podaci nedovoljni za analizu. Slede skraceni navodi karakteristika ove tri bolesti. u~rocnik facio-skapulo-humeralne forme bolesti je dominantan a ne za pol vezan gen, koji otprilike podjednako utice na oba pola. Najcesce se javlja u ranoj mladosti, obicno zahvatajuci najpre miSice lica i ramena (skapulo-humeralne). Bole~t sporo napreduje, prolazi kroz periode prividnog zastoja, i vecina pacijenata je prezivljava, ostajuCi aktivna, posto se vreme smrti ne ubrzava. Plodnost je gotovo normalna. Gen nastaje mutacijom, cija se stopa procenjuje na oko 5 X lQ-7 (na 10 miliona polnih celija 5 mutira). Formu bolesti koja zahvata udove i ramena, odnosno karlicni pojas proozrokuje recesivan a ne za pol vezan gen, koji utice na oba pola. Bolest pocinje obicno u detinjstvu, ali katkada i u srednjem dobu (do 45 godina), najpre zahvatajuci karLiene, rede ramene misice, cesto uz privremenu hipertrofiju misica listova. Tok bolesti je promenljiv, aLi tesko stanje, s nesposobnoscu kretanja, najcesce nastupa 20-30 godina od njenog izbijanja; smrt je mogucna u svakom dobu, no srednja duzina zivota krece se izmedu 30 i 40 godina. Oboleli ponekada stupaju u brak i radaju decu, ali im podobnost (videti glavu 6) iznosi jednu cetvrtinu normaine. Otprilii.ke 16 od 1.000 ljudi poseduje ovaj gen, uglavnom u heterozigotnom stanju, te su zbog toga zdravi. Nekih 38 od milion ljudi homozigoti su po tom genu i, ako dovoljno dugo zive, obolevaju od ove bolesti. Stopa mutacija iznosi oko 3,1 X lQ-6 (na 10 miliona polnih celija mutira 31). Dosenova forma bolesti je uslovljena za pol vezanim, recesivnim genom i manifestuje se uglavnom kod muskaraca, najcesce pre pete godine, ali ponekad cak i u treooj deceniji zivota. Najpre zahvata karlicne, zatim ramene miSice; nesposobnost kretanja obicno se javlja u roku od 10 godina od izbijanja bolesti, al1i ponekad i znatno kasnije. testa je ocita hipe11trofija lisnih miSica, kao i progresivna deformacija, pri kojoj se miSici koce a kosti krive. Smrt obicno nastupa u drugoj deceniji, a katkada i mnogo kasnije. Oboleli se retko mnoze, posto im podobnost iznosi tek oko 4 procenta od normalne. Procenjena stopa mutacija kreee se oko 9 X lQ-6 (na milion polnih 6elija 9 mutira). Kada se druge bolcsti prouce tako temeljito kao miS~pE_irod~~_>~prirodn()m o~ab~ranju« ~na~i jedi'Ilo da ovaJ odb1rm proces ne nastaJe covekov1m 1Zboro!ll· »Borba« sugerira DiiTKU., sukob, takmicenje. Sani Darvin je pisao da »iz borbe pri_rodeL iz osk~t!_gice i smrti, direkt~roistice- najuzviSenl,ii_..QbjekL.k.o.j.Lsmo .JJ Jtanju da zamislimo, n~jviSa zivotill1ja>fizikom« je on podrazumevao prirodne nauke, posebno biologiju), izjavtio je da takmicenje a pokoravanje plemena i nacija nisu nista drugo nego darvinovska borba za opstanak i evolucija posredstvom prirodnog odabi~ ranja. Cak i povrsno citanje Darvina, medutim, pokazuje da je njegova >>borba za opstanak>Svekolika priroda prozeta je strogom disciplinom, cije je dejstvo vidliivo i koja je malcice surova kako bi bila veoma predusret• ljiva«, pisao je Herbert Spenser. Parolu >>nadilivljavanje najpodobnij,ih« srocio je Spenser a prihvatio Darvin, ne bez oklevanja. Superlativom u njoj vesta je nagovesteno kako je borba za zivot toliko neumoljiva da, napokon, svi osim onog najpodobnijeg moraju pasti i ostati kraj puta. Odatle do Niceovog natcoveka trebalo je naciniti samo jedan korak. Mada je Nice osecao prema Darvinu, kao pukom »engleskom ducandzij1i«, jedino prezir, u njegovoj vlastitoj velikoj knjizi Tako je govorio Zaratustra, kako ispravno primecuje Brinton (1959), mnogo je viSe Darvina nego Zoroastra. A ad Nicea (1844-1900) rodoslovno stablo ideja grana se ka Hitleru i njegovom jedinom vladajucem vodu jec:hlne vladajuce rase.

Od Kropotkina do Johansena BHo je, naravno, nasrtojanja da se Darvin, i1i bar teorija evolucije, spase od socijaldarvinizma. Ziva bica se mogu boriti za opstanak medusobno se sukobljavajuci ili pomazuci. Darvin nije smetnuo s uma ovu cinjenicu, ali je ostalo da joj Kropotkin (1902) da odgovarajuci naglasak. Oni koji ponavljaju izreku da se !judi ponasaju kao vukovi ne daju bas jasno na znanje misle li na ponasanje vukova prema ovcama ili vukova medusobno. Naposletku, vukovi ilive u coporima. zenka pauka mazda smera da smaze muZa za rucak, ali on, u stvari, obicno uspeva da joj umakne. Stvarno usamljena zivotinja je retka pojava. Jec:hlnke iste i razlicitih vrsta su medusobno zavisne u razlicitoj meri, a njihovi odnosi idu od nemilosrdnog takmicenja, preko trpeljivosti, pa sve do slucajne ili obavezne saradnje. Stroga discipLina u prirodi nalaze uzajamnu pomoc bar ~mol~k~ ce~~? koliko i rat . .t_iajpodobniji~og1.1 _cia budu 1 naititomi~.

·-ropot inovi argumenti ostavili su tek mresku na evolucionoj misli njegovog vremena, delimicno zato sto se vise zelelo naucno opravdanje bezdusnosti nego samilosti, a delimicno zbog njegove nekriticnosti prema nekim dokazima kojima je, buduCi diletant u biologijJ,

l

I

156

: t

I

' I

EVOLUCIJA COVECANSTVA

pokusao da podupre svoju stvar. Uz to, na prelasku iz proslog veka u ovaj, a i kasnije, evolucionisticka misao iSla je u drugom i, kako mi to danas vidimo, pogresnom pravcu. Darvin je tvrdio da se prirodno odabiranje maze zakljucivanjem izvesti iz svega sto je poznato 0 zivotu; nije tvrdio da ga je uoCio na delu. Smatrao ga je suviSe sporim da bi mu se dejstva zapazila tokom ljudskog veka, ali da vestacko odabiranje pruza dobar obrazac. Darvinovi sledbenici imali su izvanrednog uspeha u dokazivanju evolucije kao istorijskog dogadaja, u dokazivanju da se evolucija odista zbila. No u razjasnjavanju njenih mehanizama nije postignut narocit napredak. U stvari, doslo je do izvesnog nazadovanja; Darvlin je lamarkisticko nasledivanje stecenih obelezja prihvatio kao pomocno sredstvo prirodnog odabiranja, ali drugi su smatrali da ono zamenjuje prirodno odabiranje. Vajsman (1834-1914) je, dokazujuCi - uverljivo koliko se jedan odrecan iskaz moze dokazati da takvog nasledivanja nema, oznacio pocetak cisto selekcionism·ckog neodarvinizma. Ali odabkanje se opet izvodilo zakljuoivanjem, a ne uocavalo. Pored toga, mada se uspesno nosio s drugim evolucionim problemima, Vajsman nije bio u stanju da objasni izvor geneticke varijacije, koja je orude odabiranja. Na prelasku iz proslog veka u ovaj, De Vni•s je izneo svoju mutacionu teoriju, ali ne uvidajuCi da ona objasnjava geneticku raznovrsnost. Naprotiv, on je pridavao znacaj ne mutaciji i odabiranju, vee mutaciji umesto odabiranja. Ne samo popularizatoni ove teorije nego i sami biolozi vazno su raspravlja1i o tome da li je »Darvinova teorija« njome opovrgnuta iii ne. Neodarvinisti su morali pretpostaviti da samo odabiranje na neki nacin stvara materijal za novo odabiranje. Drugim recima, ako se, na primer, odabiranje vrsi radi povecavanja broja belih pega kod laboratorijskih pacova, mutacijom ce nastajati sve belje i belje varijante; ako se odabiranje vrsi radi smanjivanja pegavosni, javljace se mutacije za nove, geneticki tamnije varijante. Ovu je ideju Johansen proverio izvanredno jednostavnim i lepim eksperimentima. Upotrebio je vrstu pasulja koja se, poput Mendelovog graska, pretezno razmnozavala samooplodenjem, tj. spajanjem muskci.h i zenskih elemenata iste biljke. PolazeCi od komercijalnog »Varijeteta« i odvajaju6i potomstvo jedne od

PRIRODNO ODABIRANJE I

OPSTANAK PODOBNIH

157

potomstva druge biljke, Johansen je dobio linije relativno krupnog i relativno sitnog semena. Na taj nacin, odabiranje je brlJo delotvorno. No zatim je odabrao krupnije i sitnije seme iz 'iste >>ciste linije« - potom· stva jedne jedine samooplodene jedinke. Ovoga puta odabiranje nije delovalo, a potomci krupnog i sitnog pasulja bili su u proseku astovetni. D . odabiranje bilo us esno, otrebno je da vee posto}i geneti a vari ac1 a, o o ana o OCY.atllin!tQ o a irame ne moze proizvesti. Teorija pnrodnog odab1riiiija nikad nije bila na rdavijem glasu no tokom, pniblizno, prve cetvrtine ovoga veka. Pa ipak su u to vreme naoinjena otkrica koja su potkrepila njenu valjanost. Rad T. H. Morganaj -~egov~ s~ol~ p~azJr~mjfu.__

Od Dzenkina do Cetverikova Darvin ili njegovi sledbenioi prikladno su odgovorili na mnoge ozbiljne zamerke njegovim teorijama koje su izneli bioloski ucenjaci njegovog doba. No jed. na zamerka, koju je stavio inzenjer Fleming Dzenkin 1867. godine, bila je zaJista teska. Pretpostavimo, pisao je on, da u nekoj populaciji nastane podobna varijanta, na primer osoba bele koze u crnackoj populaciji (nemojmo polemisati s Dzenkinom zasto bi ovaj pd· mer bio narocito podoban); da li ce cela ta populacija uskoro postati bela? Nikako; beH mutant (prema na· soj savremenoj terminologiji) ozenice se osobom erne boje koze, njegovo mulatsko potomstvo takode ce se ozeniti osobama erne koze, i za nekoliko generacija bela ce varijanta skroz iSceznuti, poput kapi mastila u moru vode. Nije neumesno pretpostaviti da se Darvan uhvatio za slamku lamarkizma posto nije video drugi naCin da izbegne Dzenkinovu zamerku. lpak, Darvin bi na nju lako odgovorio samo da je znao za Mendelov rad objavljen 1865. Dzenkin je pretpostavljao, kao i Darvin i svi n}ihovi savremenici osim Mendela, da je nasledna roditeljska >>krv« nerazlucivo !izmesana kod potomaka. Geni se, medutim, ne mesaju, nego segregiraju. Geni za belu kozu ne nestaju, mada se, posto je to poligena osobina, zbilja rasturaju medu mnogim jedinkama. Da bi se otkrilo ono sto nama iz·

158

EVOLUCIJA COVECANSTVA

gleda vrlo jednostavno, jer