Патологическая физиология. Часть 2. Типовые патологические процессы: Учебное пособие

М И Н И СТ Е РСТ В О

О Б РА ЗО В А Н И Я РО ССИ Й СК О Й Ф Е Д Е РА Ц И И

В О РО НЕ Ж СК И Й ГО СУ Д А РСТ В Е ННЫ Й У НИ В Е РС И Т Е Т

П А Т О Л О ГИ Ч Е СК А Я Ф И ЗИ О Л О ГИ Я Ч асть II. Т И П О В Ы Е П А Т О Л О ГИ Ч Е С К И Е П РО Ц Е СС Ы У Ч Е БНО Е П О С О БИ Е д л я сту д е нто в п о сп е циал ьно сти 011600 − био л о гия

В ор онеж 2003

2

У твер ждено ученым советом биолого-п очвенного ф акультета 26 ию ня 2003 г.

А втор ы: С алей А .П ., М артынова А .В .

У чебноеп особие "П атологическ ая ф изиология. Ч асть II. Т ип овые п атологическ ие п р оцессы" п одготовлено нак аф едр еф изиологии человек аи животных биолого-п очвенного ф акультетаВ ор онежск ого государственногоунивер ситета. Рек омендуется для студентов 5 к ур са дневного отделения биолого-п очвенного ф акультета, обучаю щ ихся п о сп ециальности 011600 "Биология".

3

СО Д Е РЖ А Н И Е В ведение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . К онституция человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Реактивность и р езистентность ор ганизма. . . . . . . . . . . . . Гип ок сия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Наруш ения к р овообр ащ ения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . В осп аление. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Т ер мор егуляция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Л ихор адк а. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Наруш ения обменавещ еств п р и голодании . . . . . . . . . . . . Баланс воды в ор ганизме и его наруш ения . . . . . . . . . . . О теки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Т ер минальныесостояния . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3 4 11 13 19 31 38 41 44 49 53 57

В В Е Д Е НИЕ П атологическ ая ф изиология − ф ундаментальная наук ав системебиологическ ого и медицинск ого обр азования. К ур с п атологическ ой ф изиологии слагается из тр ех частей . П ер вая часть − нозология, или общ ееучениео здор овьеи болезни. В о втор ой части э того к ур сар ассматр иваю тся тип овые п атологическ иеп р оцессы. В частности, наруш ение к р овообр ащ ения, гип ок сия, восп аление, лихор адк а, изменениеобменавещ еств п р и голодании, механизмы п атологии водноминер ального обменаи др угие. Тр етья часть − частная п атологическ ая ф изиология. В 2002 году оп ублик овано учебноеп особие"П атологическ ая ф изиология. Ч асть I. Здор овьеи болезнь" (автор А .П .Салей ). И зучениек ур са"П атологическ ая ф изиология" должно базир оваться назнаниях общ ей и молек уляр ной биологии, ф изиологии, биохимии, генетик и, цитологии, биоф изик и, мик р обиологии и иммунологии. В п атологическ ой ф изиологии в основном р ассматр иваю тся п р оцессы возник новения, р азвития и выходаиз п атологии. И зучениеобщ ей п атологии является основой диагностик и и п р оф илактик и болезней . Знания, п олучаемыестудентами п р и изучении сп ециального к ур са, углубляю т их теор етическ ую п одготовк у в области биологии и, в частности, п о нор мальной и п атологическ ой ф изиологии. В учебное п особие вк лю чено 19 таблиц, 7 р исунк ов. И сточник ов литер атур ы 14. Рецензент− доцентк аф едр ы п атологическ ой ф изиологии В ор онежск ой медицинск ой государственной академии им. Н.Н.Бур денк о, к .м.н. Ю .М .Т умановск ий .

4

К О Н СТ И Т У Ц И Я Ч Е Л О В Е К А К онституция человек аэ то совок уп ность относительно устой чивых стр ук тур ных и ф унк циональных особенностей , ок азываю щ их влияниена р еактивность ор ганизмаи его соп р отивляемость дей ствию р азличных ф актор ов внеш ней ср еды, в том числеболезнетвор ных. У чениео к онституции человек аимеетмноговековую истор ию . М ожно считать, что основоп оложник ом учения о к онституции и ее связи с п р едр асп оложенностью к р азличным заболеваниям был др евнегр еческ ий ученый Гип п ок р ат. О н п р едложил п одр азделять всех индивидуумов п о темп ер аменту на холер ик ов, ф легматик ов, сангвиник ов, меланхолик ов. Гален ввел п онятиегабитус. П од э тим тер мином п онимаю тся особенности телосложения И зучениек онституциональных тип ов человек абыло начато в XIX век е. В 1826 году Э .Ростан п р едложил индивидуальныеособенности человек ап одр азделить намозговой , мыш ечный и п ищ еварительный тип ы. К .Сиго (1900) п р едложил четыр етип ак онституции человек а: дыхательный , п ищ еварительный , цер ебр альный и мыш ечный . Д ыхательный тип : длинная гр удная к летк а, остр ый э п игастр альный угол, небольш ой живот. П ищ еварительный тип : гр удная к летк а к ор отк ая, э п игастр альный угол туп ой , область животаувеличена. Ц ер ебр альный тип : больш ой чер еп , тонк оетелосложение, к ор отк ие к онечности. М ыш ечный тип : р азвитая муск улатур а, ш ир ок ая гр удная к летк а, п р оп ор циональноетелосложение. В 1909 году Ф .В иолап р едложил к онституциональныетип ы оп р еделять наосновер азмер ов внутр енних ор ганов. Были выделены следую щ ие гр уп п ы: мик р осп ланхник и, нор мосп ланхник и и мегасп ланхник и. В дальней ш ем тип к онституции человекастали оп р еделять нетольк о п о антр оп ометр ическ им данным. Было п р едложено п ациентов п одр азделять в зависимости от п р еобладания тонусап арасимп атическ ой или симп атическ ой нер вной системы. Х .Э п п ингер и Л .Гесс (1910) п р едложили выделять ваготоник ов, амф итоник ов и симп атотоник ов. Немецк ий п сихиатр Э .К р ечмер (1921) наосновании телосложений индивидов выделил четыр е тип ак онституции: леп тосомный , атлетическ ий , п ик ническ ий и дисп ластическ ий . Было обосновано, что леп тосомный тип онтогенетическ и р азвивается замедленно. Д ля него характер но длинная п лоск ая гр удная к летк а, остр ый э п игастр альный угол, длинная ш ея, узк иеп лечи, тонк иеи длинныек онечности. П ик ническ ий тип имеет уск ор енный п р оцесс онтогенетическ ого р азвития. У такого индивида к ор енастая ф игур а, к ор отк ая ш ея, к р углая голова, туп ой э п игастр альный

5

угол, выступ аю щ ий живот. А тлетическ ий тип п о Э .К р ечмер у идентичен оп исанию муск ульного тип ап о К .Сиго. Э .К р ечмер п ок азал зависимость р иск ап сихическ их р асстр ой ств от тип ак онституции человек а. П .М атес (1924) обосновал взаимосвязь между к онституцией и э волю цией человек ак ак вида. А .А .Богмолец (1926) к астеническ ому тип у относил лю дей с п р еобладанием тонк ой , нежной соединительной тк ани, ак гип ер стеническ ому, имею щ их п р еимущ ественно р ыхлую и жир овую тк ань. С огласно к лассиф ик ации М .В .Ч ер нор уцк ого (1928) выделены тр и тип ак онституции человека: астеническ ий , нор мостеническ ий и гип ер стеническ ий . А стеническ ий тип : относительно к ор отк оетуловищ е, длинныек онечности, узк ая, п лоск ая гр удная к летк а, остр ый э п игастр альный угол, узк иеп лечи, длинная ш ея, небольш ой объем живота. Гип ер стеническ ий тип : относительно длинноетуловищ е, к ор отк ие к онечности, к ор отк ая ш ея, ш ир ок ая гр удная к летк а, больш ой живот. Д анная к лассиф ик ация тип ов к онституции человекаосновывается на вычислении индекса П инье: [Рост  (массатела+ ок р ужность гр удной к летк и)]. В .Ш елдон (1940) п р едложил к лассиф ик ацию к онституции человек а наоснове р азвития зародыш евых листк ов: э к тодер мы, э ндодер мы и мезодер мы. О тсю дабыли п р едложены э к томор ф ный , э ндомор ф ный и мезомор ф ный к онституциальныетип ы. П р инцип ы такой к лассиф ик ации исп ользую тся в настоящ еевр емя. Ч еловек аф отогр аф ир ую тв тр ех п р оекциях и дается оценк ав баллах (от1 до 7). Стр оится к омп ью тер ная п р оек ция человек ав тр ехосной системек оор динат. О чевидно, что здор овьечеловек азависитнетольк о оттип а его к онституции и от п сихологическ их особенностей личности, атакжеот ок р ужаю щ ей социальной ср еды. В местес тем, лю ди оп р еделенного телосложения имею тп р едр асп оложенность к оп р еделенным заболеваниям. А стеник и имею тбольш ую вер оятность возник новения язвенной болезни, гип отонии, п атологическ ой аменор еи. Гип ер стеник и п р едр асп оложены к заболеваниям сер дечно-сосудистой системы, в том числек атер оск лер озу и инф арк ту миок арда. У них чащ евозник аетожир ение. У нор мостеник ов больш ер иск к заболеваниям вер хних дыхательных п утей и оп ор но-двигательного ап п арата. В то жевр емя нор мостеническ ий тип считается метаболическ и сбалансир ованным. П о А .Л абор ну (1970) астеническ ий тип в больш ей степ ени р еагир ует нагип ок сию , а гип ер стеническ ий тип болееустой чив к недостатк у к ислор ода. Наф ор мир ованиек онституции человек аок азываю т влияниек ак наследственныеф актор ы, так и условия жизни.

6

О бщ иеп р изнаки р азличных к онституциальных тип ов п р едставлены в таблице1. Т аблица1 П р изнаки ко нститу цио нал ьно го тип а (п о А .Ш .Зайчико в у , А.П .Чу р ил о в у , 2001) П р изнак Т елосложение П альцевыеузор ы Э нер гетическ ий обмен М ыш цы П ластическ ий обмен Щ итовидная железа

Замедленный тип Д олихомор ф ия П р остые(дуги) П р еобладаетаэр обный В ыр аженавыносливость П р еобладаниек атаболизма Т енденция к гип ер ф унк ции

У ск ор енный тип Бр ахимор ф ия С ложные(п етли, завитк и) П р еобладаетанаэр обный В ыр аженамощ ность П р еобладаниеанаболизма Т енденция к гип оф унк ции

Гип оф из Надп очечник и и гонады Л имф оциты Э озиноф илы О бщ ий белок в к р ови Глю к озак р ови Т р иглицер иды Х олестер ин Билир убин К альций Гр уп п ы к р ови С тр ессоустой чивость К ислотно-щ елочной баланс П одк ожныевены Нер вноп сихическ ая наклонность Нер вноп сихическ ие ф унк ции Ж изненная емк ость легк их К онцентр ация гемоглобина А р тер иальноедавление

Т енденция к гип ер ф унк ции Т енденция к гип оф унк ции Больш е Больш е Ниже М еньш е Ниже Ниже Больш е Ниже Ч асто: I, II Низк ая Наклонность к алк алозу

Т енденция к гип оф унк ции Т енденция к гип ер ф унк ции М еньш е М еньш е В ыш е Больш е В ыш е В ыш е М еньш е В ыш е Ч асто: III, IY Больш ая Наклонность к ацидозу

С етевидного тип а Ш изотимия

М агистр ального тип а Ц ик лотимия

И нтр овер тир ованность

Э к стр авер тир ованность

Больш е

М еньш е

М еньш е

Больш е

М еньш е

Больш е

В р азныеп ер иоды жизни одни и тежевнеш ниер аздр ажители не одинаково дей ствую т начеловек а. В онтогенезевыделяю т двап ер иода: п р енатальный и п остнатальный . П оследний в свою очер едь п одр азделяется нап ер иоды р оста, зр елости и старости. В п оследнем п ер иодеп р оисходитослаблениевсех ф изиологическ их ф унк ций . В п р оцессер азвития ор ганизмап р оисходит его р ост и увеличение массы. Ростор ганизмаобесп ечивается засчет: увеличения р азмер ак леток ,

7

р азмножения к леток , накоп ления внеклеточного вещ естваи др угих п р одук тов жизнедеятельности (табл. 2). Таблица2 Со в р е ме нная кл ассиф икация в о зр астно й п е р ио д изации че л о в е ка (п о Т .В.А л е йнико в о й, 2000) В озр аст

П ер иоды мужск ой п ол женск ий п ол Новор ожденный 1-10 дней 1-10 дней Гр удной возр аст 10 дней до 1 года 10 дней до1 года Ранее детство 1 - 3 года 1 - 3 года П ер вое детство 4 - 7 лет 4 - 7 лет В тор ое детство 8 - 12 лет 8 - 11 лет П одр остк овый возр аст 13 - 16 лет 12 - 15 лет Ю нош еск ий возр аст 17 - 21 год 16 - 20 лет Зр елый возр аст, п ер вый п ер иод 22 - 35 лет 21 - 35 лет Зр елый возр аст, втор ой п ер иод 36 - 60 лет 36 - 55 лет П ожилой возр аст 61 - 74 лет 56 - 74 лет С тарческ ий возр аст 75 - 90 лет 75 - 90 лет Д олгожители 90 лет и старш е 90 лет и старш е

Различаю т два тип а р оста: огр аниченный и неогр аниченный . П оследний тип характер ен для тех ор ганизмов, к отор ыер астутв течениевсей жизни (нап р имер , р ыбы). Больш инство п озвоночных, в том числечеловек , имею тогр аниченный тип р оста. В нор мальных условиях ск ор ость р оста р азличных частей ор ганизма неодинакова. Т акой п р оцесс носитназвание диф ф ер енциальности. Д р угая сп особность ор ганизмак р осту называется − э к виф инальность, т. е. стр емлениедостигнуть тип ичного видового р азмер а. С к ор ость р остар азличнав отдельныеп ер иоды э мбр ионального и п остэ мбр ионального п ер иода. М аксимальный р ост э мбр ионачеловек ап р оисходитв течениеп ер вых четыр ех месяцев р азвития. В дальней ш ем число митозов во всех тк анях снижается, и р ост п лодазамедляется. В п остнатальном онтогенезеск ор ость р остадетей к четыр ехлетнему возр асту п остеп енно замедляется и в дальней ш ем онаидетмедленно. В п ер иод п олового созр евания ск ор ость р остачеловек авновь увеличивается (п убер антный ск ачок р оста). О н характер ен тольк одля обезьян и человека. Регуляция р остав основном обесп ечивается генетическ ими ф актор ами. И х р еализация осущ ествляется чер ез э ндок р инную систему ор ганизма. Наиболее важными гор монами, к отор ыер егулир ую т р ост, являю тся соматотр оп ин, тир ок син и стер оиды надп очечник ов. У словия жизни р ебенк а, особенно его п итание, такжеок азываю твлияниенаего р ост.

8

С ледует отметить, что человек относится к незр елор ождаю щ имся ор ганизмам. У р одивш егося р ебенк а недор азвиты многиесенсор ныесистемы. Нап р имер , цветноезр ения п олностью ф ор мир уется у человекатольк о к 2 - 3 годам жизни. П ослер ождения у р ебенк ап олностью сф ор мир ованы п ер вичныезоны к ор ы, асозр евание втор ичных и тр етичных зон к ор ы незавер ш ено (табл. 3). Таблица3 Ув е л иче ние п л о щад и в то р ичных и тр е тичныхзо н ко р ы у р е бе нка п о о тно ш е нию к п о в е р хно сти п о л у ш ар ия в зр о сл о го че л о в е ка (п о А .Р.Лу р ии, 2002) С тадии онтогенеза Новор ожденный 6 месяцев 1 год 2 года 4 года 7 лет В зр ослый

вер хневисочная 22 47 55 80 88 93 100

О бласти к ор ы, п р оценты нижнетеменная теменно-височная 17 10,0 52 44,3 63 5,40 85 77,9 88 73,9 95 93,7 100 100

П р одолжительность жизни р азличных видов к леток многих ор ганизмов зависит от р азных ур овней ор ганизации и тех ф унк ций , к отор ые они вып олняю т. Наряду с к летк ами, старениек отор ых синхр онизир овано с жизнедеятельностью всего ор ганизма(нап р имер , нер вныек летк и), сущ ествую т и такие, к отор ыеживут и ф унк ционир ую т всего неск ольк о недель или дней . Так, ср едняя п р одолжительность сущ ествования э п ителия к леток к иш ечник асоставляет1,4 дня (ежедневно обновляется в ср еднем ок оло 70 % э п ителиальных к леток к иш ечник а). Э р итр оциты жизнесп особны 100-120 дней , лей к оциты и тр омбоциты 8-9 дней . Ретик улоциты п ослевыходаиз к остного мозгав к р ови сохр аняю тся в течениесуток . С р еди заболеваний человек а встр ечается п атология, к огдау взр ослых лю дей начинается р азр астаниеотдельных ор ганов и к онечностей (акр омегалия). П р одолжительность жизни женщ ин больш е, чем мужчин. С р еди р азличных п р ичин такого ф акта, вер оятно, является и то, что в женск ом ор ганизмедвеХ хр омосомы. П о ср еднестатистическ им оценк ам п р одолжительность жизни человек адолжнасоставлять 100-120 лет. В 2000-2001 годах п р евыш ениер ождаемости над смер тностью п оп уляции лю дей п р одолжало увеличиваться. П р едп олагается, что к 2051 году населениеЗемли достигнет 9,3 млр д. человек и п очти 50 % будутиметь возр астболее60 лет

9

С ледует отметить, что в п оследниегоды численность гр аждан России сок р ащ ается. Т ольк о за1995 год число р одивш ихся уменьш илось на 47,7 тысяч человек, асуммарный к оэ ф ф ициент р ождаемости снизился до 1,40 п р отив 2,14, необходимого для п р остого восп р оизводства. П р одолжительность жизни человек азависит нетольк о от его генетическ ой п р огр аммы, но и от социальных условий , в том числевоздей ствия ср еды обитания. В настоящ ее вр емя на основании антр оп ометр ическ их данных и ф унк циональных п араметр ов здор овья выделяю тп ять его ур овней : 1 − низк ий , 2 − нижеср еднего, 3 − ср едний , 4 − выш е ср еднего, 5 − высок ий (Г.Л .А п анасенк о, 1998). Д ля изучения ф изическ ого р азвития п р именяю тся методик и соматометр ическ их, ф изиометр ическ их и соматоск оп ическ их исследований . С э той целью оп р еделяю т массу тела, р ост человек а, ок р ужность его гр уди, жизненную емк ость легк их, мыш ечную силу р ук , состояниеоп ор но-двигательного ап п арата, изменениечастоты п ульстаи артер иального давления к р ови п р и ф изическ их нагр узк ах, а такжедр угиеп араметр ы. С теп ень и динамик а изменения ф изиологическ их п араметр ов п р и тестир овании, атакже ск ор ость и п олнота их восстановления, отр ажаю т адап тационные сп особности человек а, р езер вные возможности его ор ганизма. С тандартныевеличины оценк и ур овня соматическ ого здор овья девуш ек и ю нош ей п р едставлены в таблицах 4 и 5. Таблица4 О це нка у р о в ня со матиче ско го зд о р о в ья д е в у ш е к (п о Г.Л.А п анасе нко , 1998) П ок азатели низк ий М ассатела/р ост, г/см. Баллы Ж Е Л /массатела, мл/к г. Баллы Д инамометр ия к исти/масса тела, %. Баллы В р емя (минуты) восстановления Ч С С п осле 20 п р иседаний . Баллы [Ч С С •А Д систолическ ое]/100. Баллы С уммабаллов

> 451 -2 < 40 -1 < 40 -1 >3 -2 > 111 -2 3 и меньш е

У р овень здор овья ниже ср едний выш е высок ий ср еднего ср еднего 351- 450 < 350 − − -1 0 − − 41 - 45 46 - 50 51 - 56 > 56 0 1 2 3 41 - 45 51 - 55 56 - 60 > 61 0 2-3 1 95 - 100 -1 4-6

1 1,3 - 1,6

2 1,0 - 1,3

3

5

7

70 - 84 3 12 - 15

< 69 5 16 - 18

85 - 94 0 7 - 11

3 501 -2 < 50 -1 < 60 -1 >3 -2 > 111 -2 3 и меньш е

У р овень здор овья ниже ср едний выш е высок ий ср еднего ср еднего 451- 500 < 450 − − -1 0 − − 51 - 55 56 - 60 61 - 65 > 66 0 1 2 3 61 - 65 66 - 70 71 - 80 > 80 0 2-3 1 95 - 100 -1 4-6

1 1,3 - 1,6

2 1,0 - 1,3

3

5

7

70 - 84 3 12 - 15

< 69 5 16 - 18

85 - 94 0 7 - 11

3 0,05 >0,05 < 0,05 < 0,05 >0,05 >0,05 < 0,05

О дной из п атологий водного обменаявляется несахарный диабет. О н характер изуется п олиур ией и п олидип сией . И нтенсивная п отер я воды наблю дается п р и наруш ении п р одук ции или освобождения А Д Г. П р и р азвитии тр авматическ ого несахарного диабетап ослеп ер воначальной п олиур ии наосновенедостатк а А Д Г, возник аетвтор ая его ф аза − избыточный синтез А Д Г и выбр ос его в к р овь. В э том случае р азвивается гип ер натр иемия и водная инток сик ация.

53

В э к сп ер иментах нак р ысах было выявлено изменение водных п р остр анств в условиях дегидр атации и гип ер гидр атации (р ис. 6)

% 80 60 40 20 0 1

2

3

Рис. 6. В одныеп р остр анствау к р ыс в условиях гидр атации и гип ер гидр атации (п о А .П .С алей , 2002). О бозначения: 1 - к онтр оль, 2 - дегидр атация, 3 - водная нагр узк а. П ер вый столбик - внек леточноеп р остр анство, втор ой столбик внутр ик леточноеп р остр анство, тр етий столбик - общ ая свободная вода. О Т Е КИ В р езультатер асстр ой ства водного балансав ор ганизме, наруш ения мик р оцир к уляции, изменения п р оницаемости к ап илляр ов, изменения движения лимф ы, атакжеп р и п атологии нер вной и гумор альной р егуляции р азвиваю тся отеки. О сновным механизмом мик р оцир к уляции в ор ганизмеявляется тр анск ап илляр ный обмен. О н обесп ечивается п утем диф ф узии, ф ильтр ации, р еабсор бции, п иноцитоза. Засутк и между к ап илляр ами и межтк аневыми п р остр анстваобменивается до 20 л жидк ости. И з них р еабсор бир уется чер ез лимф у и п оступ ает в вены от2 до 4 л жидк ости, а 16-18 л чер ез сосудистую стенк у. Так ой обмен жидк остью между стр ук тур ами ор ганизма обесп ечивает метаболическ иеп отр ебности и стабилизир ует давление в мик р оцир к улятор ном р усле. Т р ансп ор тная ф унк ция лимф ы заклю чается в п ер емещ ении п итательных вещ еств, в основном лип идов. Л имф ап р инимает участиев э нер гетическ ом и п ластическ ом обменевещ еств. В ыделяю т р езор бционную и абсор бционную ф унк ции лимф ы. Резор бционная ф унк ция − всасываниеиз межтк аневых п р остр анств белк ов, их п р одук тов обмена, лип идов, инор одных частиц. Засутк и в к р овоток возвр ащ ается до 100 г белк а. А бсор бционная ф унк ция − п оступ ление воды в лимф атическ иесосуды. Л имф аобр азуется в р езультатер азности онк отическ ого и осмотическ ого давления в к р овеносных к ап илляр ах и межтк аневом п р остр анстве.

54

О днако в лимф атическ иесосуды п ер еходит тольк о небольш оек оличество жидк ости из интер стициального п р остр анства. П овыш ениеонк отическ ого давления п лазмы снижаетобр азованиелимф ы. М еханизмы обменажидк остью между к р овью и тк анями вп ер вые были обоснованы Э .Г.Старлингом (1896). В дальней ш ем э тот механизм п олучил названиеФ р анк а-Старлинга(р ис. 7). П о к онцеп ции Э .Г.Старлинга, внутр и к ап илляр а, в точк е 2/3 его длины сущ ествуетр авновесие всех сил давления. В э том местек ап илляр а обмена жидк ости не п р оисходит. П р и увеличении гидр остатическ ого давления в мик р оцир к улятор ных обменных сосудах зона р авновесия сдвигается в стор ону венул. П р и э том увеличивается п овер хность к ап илляр ов, обесп ечиваю щ их ф ильтр ацию , и снижается, соответственно, их п лощ адь, ответственная за р еабсор бцию . С нижение гидр остатическ ого давления вызываетобр атныеп р оцессы. Наруш ениеобменаводы между внутр ик леточным и внеклеточным п р остр анством п р иводитк р азвитию отек ов. В нутр ик леточный отек р азвивается в случае: − уменьш ения ур овня метаболизмак летк и; − снижения ф унк ции ионных насосов и задер жк и ионов в к летк е. О сновными п р ичинами р азвития внек леточного отекаявляю тся: − избыточное п оступ лениеводы из к ап илляр ов; − наруш ение лимф атическ ого отток а. Г В О

А

С

онк отическ оедавлеонк отическ ое онк отическ оедавдавление= 22 мм ние= 22 мм р т.ст. ление= 22 мм р т.ст. р т.ст. ар тер иальная ср едина венозная часть к ап илляр а к ап илляр а часть к ап илляр а гидр остатическ ое гидр остатическ ое гидр остатическ ое давление= 32 мм давление= 22 мм давление= 12 мм р т.ст. р т.ст. р т.ст.

Д

Д

Рис. 7. О бмен жидк ости между к ап илляр ом и тк анью (п о Э .Г.С тарлингу). О бозначения: ГД - гидр остатическ оедавление; О Д - онк отическ ое давление; влево от точк и "А " п р оисходит выход жидк ости из к ап илляр а; вп р аво отточк и "А " идет ток жидк ости из тк ани в к ап илляр ; п овыш ениегидр остатическ ого давления (точк а"В ") или снижениеонк отическ огодавления (точк а"С ") обуславливает р азвитие отек а.

55

В зависимости от п р ичин и механизма возник новения р азличаю т отек сер дечный , п очечный , п еченочный , к ахек тическ ий , восп алительный , ток сическ ий , ней р огенный , аллер гическ ий , лимф огенный (табл. 19). Т аблица19 Факто р ы п ато ге не за о те ка (п о W.F.Ganong, 1979) П атология П оложительный водный баланс П овыш ение ф ильтр ационного давления С нижениегр адиентаосмотическ ого давления между к р овью и межтк аневой ср едой П овыш ениеп р оницаемости к ап илляр ов сосудов Наруш ение отток алимф ы Наруш ение нер вной р егуляции Наруш ение гор мональной р егуляции

П р ичина П р ием осмотическ и активных вещ еств, нар уш ениеф унк ции п очек П ор ок и сер дца, п атология ар тер иальных и венозных сосудов, увеличениеобъемаэ к стр ацеллю ляр ной жидк ости, дей ствиегр авитационной силы Гип оп р отеинемия, накоп ление в ор ганизме осмотическ и активных вещ еств Д ей ствиегумор альных ф актор ов (гистамина, сер отонина, к ининов, п р остагландинов и др ), р асстр ой ство нер вно-тр оф ическ ого обесп ечения, гип ок сия, голодание Наруш ение ф унк ций лимф атическ ой системы, лимф огр анулематоз П атология Ц НС и п ер иф ер ическ ой иннер вации сосудов П атология желез внутр енней сек р еции

Развитиеотекаможет быть следствием недостаточности ф унк ции сер дечно-сосудистой системы. Т акиеотек и чащ евстр ечаю тся п р и недостаточности ф унк ции левого желудочк а. Снижениеего систолическ ого выбр оса п р иводит к увеличению объемак р ови в венозной системеи изменяет обмен жидк ости между к ап илляр ами и межтк аневыми п р остр анствами. У меньш ениеминутного объемак р ови чер ез р еф лек согенныесосудистыезоны активир ует ренин-ангиотензиновую систему. О дновр еменно р азвивается гип ер секр еция к ор ы надп очечник ов, ав к р ови п овыш ается к онцентр ация альдостер она. П од влиянием антидиур етическ ого гор монав неф р оне увеличивается р еабсор бция воды и, к ак следствие, обр атное всасываниенатр ия. В ор ганизменачинается гип ер натр иемия. В э тих условиях р азвивается втор ичный альдостер онизм. С нижениесер дечного выбр оса активир ует симп ато-адр еналовую систему, что вызывает сужениесосудов. В дальней ш ем снижается ск ор ость к лубочк овой ф ильтр ации в неф р оне, ав тк анях нарастаетсостояние гип ок сии.

56

В основер азвития п очечных отеков лежатследую щ иемеханизмы: − п атология к лубочк ов неф р онов и снижениеск ор ости ф ильтр ации в них п лазмы к р ови; − ф ильтр ация белк ов в неф р оне и снижение онк отическ ого давления к р ови; − снижениек анальцевой р еабсор бции. Неф р отическ ая п атология п р иводитк р азвитию гип оп р отеинемии. Наф онединамическ ой лимф атическ ой недостаточности и увеличения ф ильтр ации воды из сосудов в тк ани р азвивается гип оволемия. Д инамическ ая (относительная) лимф атическ ая недостаточность р азвивается в том случае, если объем п оступ аю щ ей в сосуды жидк ости п р евыш ает п р оп уск ную сп особность лимф атическ ого р усла. У меньш ение объема п лазмы стимулир ует активность р енин-ангиотензиновой системы и увеличениеп р одук ции альдостер она. Следствием п оследнего механизмав ор ганизмезадер живается натр ий . В э тих условиях водав ор ганизмезадер живается и р азвиваю тся отек и. Л имф атическ ий отек можетбыть п ер вичным и втор ичным. П ер вичной его п р ичиной является вр ожденная дисп лазия лимф атическ их сосудов. В тор ичный лимф атическ ий отек обуславливается многими п р ичинами (оп ухоль, восп аление, к р овоизлияние, хир ур гическ оеудалениелимф атическ их сосудов, тр авматическ иеп овр еждения, р убцы). Расстр ой ства мик р оцир к уляции п одр азделяю тся навнутр исосудистые и внесосудистые. В основе внутр исосудистой п атологии лежат наруш ения р еологическ их свой ств к р ови, в том числе еевязк ости. В нор месохр анениесусп ензионной стабильности к р ови обесп ечивается зарядом мембр ан э р итр оцитов и тр омбоцитов, атакже соотнош ением белк овых ф р акций п лазмы к р ови. Нор мальноедвижениек р ови п о к ап илляр ам возможно тольк о, если ф ор менныеэ лементы могут легк о деф ор мир оваться, неск леиваю тся между собой , необр азую тагр егаты, и их содер жание не увеличено. И зменениер еологическ их свой ств к р ови связаны в основном с нар уш ением стр ук тур ы и ф унк ции э р итр оцитов. С п особность э р итр оцитов деф ор мир оваться обесп ечивается свой ствами их наружной мембр аны, атакжевысок ой тек учестью их содер жимого. М ембр анаэ тих к леток становится болеежестк ой п од влиянием р азличных п атогенных ф актор ов, в том числеп р и р азвитии гип ер осмоляр ности. Зарегистр ир овано изменениер еологическ их свой ств к р ови п р и заболеваниях сер дца, несахарном диабете, р азвитии оп ухоли. В нутр ик ап илляр ная агр егация э р итр оцитов п р оисходит: − п р и п овр еждении стенок к ап илляр ов; − вследствиесужения диаметр ак ап илляр ов; − п од влиянием р азличных химическ их агентов, вызываю щ их наруш ение ф изик о-химическ их свой ств мембр ан ф ор менных э лементов;

57

− п р и увеличении п р оницаемости стенок к ап илляр ов для э лек тр олитов и низк омолек уляр ных белк ов; − вследствие увеличения ск ор ости к р овоток ав к ап илляр ах. П р и дей ствии п атогенных ф актор ов наор ганизм может меняться к ак э р итр он, так и объемный п ок азатель э р итр оцитов (гематок р ит). П р и значительных п овр еждениях сосудов и э р итр оцитов стаз к р ови можетбыть необр атимым, что п р иведетк нек р озу тк аней . О собенно оп асен стаз к р ови в сосудах мозга, сер дцаи п очек. Т Е РМ И Н А Л ЬН Ы Е СО СТ О Я Н И Я Т ер минальные состояния – э то состояния, п р и к отор ых ор ганизм находится между жизнью и смер тью и заканчиваю тся его гибелью . И зучениемеханизмов их р азвития является основой р еаниматологии. О п р еделяю щ им ф актор ом р азвития тер минальных состояний является к р ай няя степ ень наруш ения жизненно важных систем − дыхания и к р овообр ащ ения. К ак п р авило, тер минальным состояниям п р едш ествую т э к стр емальныесостояния, такиек ак ш ок и к ома, к отор ые в нек отор ых случаях самостоятельно обр атимы. Главным п атогенетическ им механизмом р азвития тер минальных состояний является гип ок сия. Наиболеечувствителен к гип ок сии головной мозг, п оэ тому основныеэ тап ы тер минальных состояний диф ф ер енцир ую тся в п ер вую очер едь п о ф унк циям мозга, атакжеп о состоянию внеш негодыхания и к р овообр ащ ения. Недостаток к ислор одав мозгеп р иводитк снижению биологическ ого ок исления и деф ициту макр оэ р гическ их соединений – к р еатинф осф ата (К Ф ) и А Т Ф . О слаблениетк аневого дыхания п р иводитк деф ициту э нер гии и п ер естр ой к еобменавещ еств с аэр обного наанаэр обный , что п р иводитк активации глик олиза, накоп лению лактатаи возник новению ацидоза. В местес тем деф ицитэ нер гии п р иводитк снижению активности К +/Na+ - А Тф азы, наруш ается р абота ионных насосов, увеличивается выход К + из к летк и с одновр еменным п оступ лением Na+. В следствии э тих п р оцессов п р оисходитп овыш ениеосмотическ ого давления в ней р онах и начинается р азвитиевнутр ик леточного отек а. В условиях гип ок сии усиливается свободнор адик альноеок ислениеи п ер ек исноеок ислениелип идов, что п р иводит к п овр еждению к леточных мембр ан и р асстр ой ству р аботы ор ганов и систем. В п ечени наруш аю тся п р оцессы гидр ок силир ования, и онаутр ачиваетф унк цию обезвр еживания, п очк и тер яю тсп особность выделять азот. Накоп лениеионов аммония NH4 вследствиеп еченочной и п очечной недостаточности усугубляетэ нер гетическ ий деф ицит, связываясь с к омп онентами цик латр ик арбоновых к ислот и п овр еждая ф ер ментную систему дыхательной цеп и митохондр ий .

58

Э тап ы р азвития тер минальных состояний . 1. П р еагональноесостояние. 2. Т ер минальная п ауза. 3. А гония. 4. К линическ ая смер ть. 5. Биологическ ая смер ть. П ер вый п ер иод п р еагонального состояния характер изуется двигательным возбуждением (к ак в случаеш ок а), тахик ардией , гип ер тонией и гип ер вентиляцией легк их. В дальней ш ем р азвивается гип отензия, бр адик ардия и гип овентиляция. С ледствием нарастания такой п атологии р азвивается к оматозноесостояниес характер ными п р изнаками – п отер ей сознания, вып адением многих р еф лексов, одыш к ой , р асстр ой ством мик р оцир к уляции. Т ер минальная п аузадлится от 1 до 4 минут и п р оявляется остановк ой дыхания, отсутствием артер иального давления, п р ек р ащ ением р аботы сер дца, исчезновением зр ачк ового и стволовых р еф лек сов. С тадия агонии характер изуется возник новением тер минального дыхания (р едк иеглубок иевдохи с быстр ыми выдохами) и завер ш ается или остановк ой дыхания, п р и сохр анении сер дечных сок р ащ ений , или остановк ой сер дца. К линическ ая смер ть. Наэ том э тап е, в р езультатер еанимационных мер оп р иятий возможно оживлениеор ганизма, так к ак обменныеп р оцессы наф онеостановк и дыхания и сер дечной деятельности сохр аняю тся. П р одолжительность к линическ ой смер ти длится 4-5 минут. С нижениетемп ер атур ы ядр атела п р одляетееп р одолжительность. Биологическ ая смер ть − необр атимый п р оцесс, в р езультатек отор ого п р ек р ащ аю тся всеобменныеп р оцессы и восстановлениежизненной деятельности невозможно. Э к стр емальные состояния − э то п атология, возник аю щ ая п од влиянием сильных р аздр ажителей и соп р овождаю щ аяся п р едельным нап р яжением защ итных р еакций ор ганизма. О чень часто э к стр емальныесостояния п ер еходятв тер минальныеи могутзакончиться биологическ ой смер тью . О бщ им в п атогенезеэ к стр емальных состояний являю тся цеп ныер еакции р азличных р асстр ой ств и возник новение“п ор очных к р угов”, п оэ тому главной задачей является их р азр ыв и п р едотвр ащ ениеп ер еходав тер минальноесостояние. Э к стр емальныесостояния возник аю тв ответнадей ствиер азличных п овр еждаю щ их ф актор ов. К ним относятся: стр есс, ш ок , к ома, р еакции “остр ой ф азы”. У чениео стр ессебыло р азр аботано Гансом С елье. О н оп р еделил, что п р и дей ствии наор ганизм р азличных п овр еждаю щ их ф актор ов (болевоер аздр ажение, холод, яды, п сихическ иетр авмы, возбудители инф ек ци-

59

онных заболеваний ) р азвивается общ ий адап тационный синдр ом или стр есс. Были выделены тр и стадии стр есса. П ер вая стадия − ”р еакция тр евоги“. Д ля неехарактер но активация к ор ы надп очечник ов и выбр ос в к р овь глю к ор тик оидов. В тор ая стадия − р езистентности. В э ту стадию р азвивается гип ер тр оф ия к ор ы надп очечник ов и устой чивая секр еция к ор тик остер оидов. О дновр еменно усиливается глю к онеогенез, п р оявляется антигистаминовый э ф ф ект. П овыш ается артер иальное давление к р ови. В э той стадии стр есса п овыш ается устой чивость ор ганизма к дей ствию чр езвычай ных р аздр ажителей . В случае, если дей ствие стр ессор ных ф актор ов незначительно, то изменения, вызванныеими, п остеп енно п р иходятв нор му. П р и сильном дей ствии п атогенного ф актор ар азвивается тр етья стадия стр есса− истощ ения. О нахарактер изуется наруш ением ф унк ции к ор ы надп очечник ов, что можетп р ивести к гибели ор ганизма. Ш ок (от лат. shok - удар) – п атологическ ий п р оцесс, возник аю щ ий п р и дей ствии наор ганизм свер хсильных р аздр ажителей и характер изую щ ий ся наруш ением деятельности Ц НС, висцер альных ф унк ций и обмена вещ еств. В 1774 году Д жон Гю нтер вп ер выедал п одр обноеоп исаниесвоеобр азного п атологическ ого п р оцесса, нап оминаю щ его к артину ш ок а. К онк р етно тер мин «ш ок » был внедр ен в медицинск ий обиход в 1795 г. Д жей мсом Л ятта. В ыдаю щ ий ся р усск ий хир ур г Н.И . П ир огов в 1854 году вп ер вые на основемногочисленных наблю дений над р анеными в состоянии ш ок аво вр емя к р ымск их вой н дал п одр обноеоп исаниеего к линическ ой к артины. О н п исал: “С отор ванной р ук ой или ногой лежиттакой ок оченелый нап ер евязочном п унк тенеп одвижно; он нек р ичит, невоп ит, нежалуется, не п р инимает ни в чем участия и ничего нетр ебует, тело холодное, лицо бледное, к ак у тр уп а, взгляд неп одвижен и обр ащ ен вдаль, п ульс к ак нитк а, едвазаметен п од п альцем и с частыми п ер емежк ами. На воп р осы ок оченелый или вовсенеотвечаетили тольк о п р о себя, чуть слыш ным ш еп отом, дыханиетожеедвазаметно. Ранаи к ожап очти нечувствительны, но если больш ой нер в, висящ ий из р аны, будет чем-либо р аздр ажен, то больной одним легк им сок р ащ ением муск улов обнаруживаетп р изнаки чувства”. В начале XX века в связи с р асш ир ением оп ер ативных вмеш ательств нажизненно важных ор ганах хир ур ги обнаружили, что п р и неглубок ом нарк озеили от др угих п р ичин возможно р азвитиеп ослеоп ер ационногош ок а. Началось интенсивноеизучениеп р ичин такого ш ок а. Х ир ур г Н.Н.Бур денк о дал оп р еделениеф азам тр авматическ ого ш ок а. П ер вую ф азу он назвал э р ек тильной (возбуждение), автор ую – тор п идной (тор можение). Ш ок п р отек аетв тр и стадии: − э р ек тильную ;

60

− тор п идную ; − тер минальную . В э р ек тильной ф азеотмечается р езк оеусилениедвигательной , р ечевой и общ ей возбудимости, жалобы насильныеболи. У больного взгляд бесп ок ой ный , п отоотделениеувеличено, лицо бледное(в р едк их случаях к р асное), зр ачк и неск ольк о р асш ир ены, п ульс учащ енный , нап р яженный и хор ош его нап олнения. Ч ем болеевыр ажены п р изнаки э р ек тильной ф азы, тем быстр ееш ок п ер еходит в глубок ую тор п идную ф азу. В тор п идной ф азеф унк ции больш инстваор ганов и систем затор можены. О бщ еесостояниебольного тяжелое. Наблю дается затор моженность п сихик и, п ер еходящ ая иногдав деп р ессию . Л ицо бледно-сер ое, выступ аетхолодный лип к ий п от, к онечности холодные, темп ер атур ателап адает, п ульс частый , слабый , дыханиеслабое и учащ енное, артер иальноедавлениеснижено. В р езультатесвер хсильной аф ф ер ентной имп ульсации болевого синдр омав Ц НС обр азую тся зоны усиленного возбуждения. И менно п о э тому наэ той стадии ш ир ок о исп ользую тнарк оз или анестезию . В тор п идной стадии в р езультатенедостаточности к р овообр ащ ения в п очк ах, к оже, бр ю ш ной п олости и дыхания р азвивается тяжелая гип ок сия. Э то п р иводит к накоп лению в к р ови недоок исленных п р одук тов (лактата, п ир увата) и наруш ению обменных п р оцессов. Д ля устр анения р асстр ой ств, связанных с гип ок сией , вк лю чается втор ой механизм, вызываю щ ий р асш ир ениесосудов. В ыделяю щ иеся п р и э том биологическ и активныевещ ествап р иводят к увеличению п р оницаемости сосудов и изменяю т р еологическ иесвой ства к р ови. В п остоянно р астущ ем очагеп ор ажения увеличивается к оличество активных вещ еств (гистамина, ацетилхолинаи др .) и в связи с э тим втор ой защ итный механизм (сосудор асш ир яю щ ий ) п р иводит к уменьш ению венозного возвр атаи к снижению артер иального давления. В к лю чается “п ор очный к р уг”, и ш ок п ер еходитв болеетяжелую стадию , заканчиваю щ ую ся к оматозным состоянием. Э то тр етья тер минальная стадия. С ледует отметить, что для ш ок ахарактер но и в п ер вой и во втор ой стадии сохр анениесознания. О но может быть неск ольк о затемнено в тор п идный п ер иод, но неутр ачивается п олностью . В ыделяю тлегк ую , ср едню ю и тяжелую степ ени ш ок а. Заосновной к р итер ий часто бер ется ур овень артер иального давления. О днако тяжесть ш ок аневсегда можно установить исходя из степ ени ш ок овой гип отонии. П о э тиологии р азличаю тследую щ ие виды ш ок ов: − анаф илактическ ий ; − гемор р агическ ий ; − гематр ансф узионный ; − гип ер глик емическ ий , гип оглик емическ ий ;

61

− дегидр атационный ; − к ардиогенный ; − нарк отическ ий ; − ожоговый ; − п анк р еатическ ий ; − сеп тическ ий ; − тр авматическ ий . Гемор р агическ ий ш ок р азвивается п р и остр ой , р ежехр оническ ой п отер ек р ови (р анения, язвенная болезнь желудк а, тубер к улез, оп ухоль). П отер я жидк ости и э лектр олитов вызывает дегидр атационный ш ок . П р ичина э того видаш ок а можетбыть связанак ак с наруш ением п ер ер асп р еделения жидк ости между водными п р остр анствами ор ганизма, так и с избыточном выведением воды во внеш ню ю ср еду (усилениедиур еза, р вота). О жоговый ш ок возник аетп р и обш ир ных ожогах, охватываю щ их более15 % п овер хности тела. П р и э том очень быстр о увеличивается п р оницаемость к ап илляр ов, что ведет к выходу жидк ости из сосудов в тк ани. В едущ ими механизмами ожогового ш ок аявляю тся гип оволемия, болевое р аздр ажение, п овыш ениеп р оницаемости сосудов и наруш ениемик р оцир к уляции. Т р авматическ ий ш ок возник аетп р и тяжелых тр авмах ор ганов бр ю ш ной и гр удной п олости или к онечностей . Значительныек р овоп отер и п р и тр авмах утяжеляю тр азвитиеш ок а. П атологическ ая боль (п р и тр авматическ ом ш ок е) или гип оволемия (п отер я к р ови п р и гемор р агическ ом ш ок е), атакжесеп сис (п р и инф ек ционном п р оцессе) являю тся симп томом к вк лю чению п р исп особительных механизмов, в том числе симп атоадр еналовый и гип оф изарнонадп очечник овый систем. И х активация влечет засобой выбр ос к атехоламинов и к ор тик остер оидов, к отор ыевызываю т сок р ащ ениесосудов (в основном к ожи, п очек , бр ю ш ной п олости). Т аким обр азом, п р оисходитп ер ер асп р еделениек р овоток ас целью сохр анения его в жизненно важных ор ганах – сер дце, мозге. К омахарактер изуется высок ой степ енью тор можения п р оцессов в Ц НС, п отер ей сознания, отсутствием р еф лексов и р асстр ой ством жизненно важных ф унк ций ор ганизма. В основе п атогенеза к омы лежитгип ок сия мозга, наруш ение ф унк ций р етик уляр ной ф ор мации, ацидоз, изменение баланса водно-солевого обмена. П о п р оисхождению состояниек омы может быть вызвано п ер вичной п атологией Ц НС (невр ологическ ая к ома), недостаточностью ф унк ций желез внутр енней сек р еции (э ндок р инологическ ая к ома), дей ствием э к зогенных или э ндогенных ток сическ их вещ еств (ток сическ ая к ома), наруш ением газообменав ор ганизме.

62

Л И Т Е РА Т У РА О сновная 1. К линическ ая п атоф изиология: У чеб. п особие / В .А .А лмазов, Н.Н.П етр ищ ев, Е .В .Ш ляхтер и др . У чебноеп особие. − М .: В У НМ Ц , 1999. − 464 с. 2. Зай чик А .Ш ., О бщ ая п атоф изиология: У чеб. для вузов / А .Ш .Зай чик , А .П .Ч ур илов. − СП б.: Э Л БИ -С П б, 2001. − 624 с. 3. П атологическ ая ф изиология: У чеб. для вузов / П од р ед. А .Д .А до, М .А .А до, В .И .П ыцк ого и др . − М .: Т р иада-Х , 2001. − 574 с. 4. П атоф изиология: У чеб. для студентов высш . учеб. заведений / П од р ед. В .В .Новицк ого, Е .Д .Гольдбер га.− Томск : И зд. Т омск ого ун-та, 2001. − 716 с. 5. Рук оводство п о общ ему к ур су п атологии человека: У чеб. п особие / П од р ед. Н.К .Х итр овой , Д .С.С арк исова, М .А .П альцева. − М .: М едицина, 1999. − 722 с. 6. С арк исов Д .С . О бщ ая п атология человек а: У чеб. / Д .С.С арк исов, М .А .П альцев, Н.К .Х итр ов. − М .: М едицина, 1997. − 608 с. Д оп олнительная 7. Барыш ник ов С .Д . П р актик ум п о анатомии и ф изиологии человек а с основами п атологии / С.Д .Барыш ник ов. − М .: ГО У В У НМ Ц , 2000.− 670 с. 8. Биохимия мозга: У чеб. п особие / П од р ед. И .П .А ш марина, Н.Д .Е щ енк о. − С-П б.: Л ГУ , 1999. − 326 с. 9. Гор н М . В одно-э лек тр олитный и к ислотно-основной баланс / М .Гор н, У .Х ей тц, П .С вер инген; П ер . с анг.− С П б.-М : Невск ий диалектБином, 1999 − 320 с. 10. Зай к о Н.Н. П атологическ ая ф изиология / Н.Н.Зай к о, Ю .В . Быць. − К иев: Л огос, 1996. − 648 с. 11. Ф изиология человек а/ П од р ед. В .М .С мир нова. − М .: М едицина, 2002. − 606 с. 12. Ф илимонов В .И . Рук оводствоп о общ ей и к линическ ой ф изиологии / В .И .Ф илимонов. − М .: М И А , 2002. − 958 с. 13. Х ор стА . М олек уляр ныеосновы п атогенезаболезней / А .Х ор ст. − М .: М едицина, 1982. − 454 с. 14. С алей А .П . П атологическ ая ф изиология: У чеб. п особиедля студентов 5 к ур са дневн. отд-ния биол.-п очв. ф ак. / А .П .Салей . − В ор онеж: В ор онеж. гос. ун-т, 2002. − Ч . I. Здор овье и болезнь. − 64 с.

63

А втор ы: С алей А натолий П етр ович М артынова А лла В итальевна Редактор Т ихомир ова О .А .

Заказ № от 2003 г. Т ир аж 150 э к з. Л абор атор ия оп ер ативной п олигр аф ии В ГУ

64