Przebudowa układu komórek inicjalnych kambium a układ naczyń w drewnie wybranych gatunków roślin drzewiastych Cz. II

OGRÓD BOTANICZNY – CENTRUM ZACHOWANIA RÓZNORODNOSCI BIOLOGICZNEJ PAN w Warszawie I SZKOŁA GŁÓWNA GOSPODARSTWA WIEJSKIEGO w Warszawie WYDZIAŁ OGRODNICTWA I ARCHITEKTURY KRAJOBRAZU

Anna Wilczek

Przebudowa układu komórek inicjalnych kambium a układ naczyń w drewnie wybranych gatunków roślin drzewiastych. The adjustment of cambial initials and vessel network in the wood of selected arborescent plant species.

Praca doktorska Doctoral Thesis

Praca doktorska wykonana pod kierunkiem Dr hab. Wiesław Włoch Ogród Botaniczny - CZRB PAN w Warszawie Recenzenci Prof. dr hab. Anna Tomczyk Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie Prof. dr hab. Marian Saniewski Instytut Sadownictwa i Kwiaciarstwa w Skierniewicach

Warszawa 2009

Oświadczenie promotora pracy

Oświadczam, Ŝe niniejsza praca została przygotowana pod moim kierunkiem i stwierdzam, Ŝe spełnia ona warunki do przedstawienia jej w postępowaniu o nadanie stopnia naukowego

Data……………………… Podpis promotora pracy

Oświadczenie autora pracy

Świadom odpowiedzialności prawnej oświadczam, Ŝe niniejsza praca doktorska została napisana przeze mnie samodzielnie i nie zawiera treści uzyskanych w sposób niezgodny z obowiązującymi przepisami.

Oświadczam równieŜ, Ŝe przedstawiona praca nie była wcześniej przedmiotem procedur związanych z uzyskaniem stopnia naukowego w wyŜszej uczelni.

Oświadczam ponadto, Ŝe niniejsza wersja pracy jest identyczna z załączoną wersją elektroniczną.

Data………………………………Podpis autora

WyraŜam zgodę na udostępnienie mojej pracy w czytelniach Biblioteki SGGW

Podpis

Przedstawiana rozprawa doktorska została sfinansowana ze środków własnych OB. –CZRB PAN.

Autor/ka pracy był(a) słuchaczem Niestacjonarnego Studium Doktoranckiego i Wydziału Ogrodnictwa i Architektury Krajobrazu SGGW i Ogrodu Botanicznego CZRB PAN w Warszawie. Numer albumu

Streszczenie Przebudowa układu komórek inicjalnych kambium a układ naczyń w drewnie wybranych gatunków roślin drzewiastych. Przeprowadzono obserwacje układu naczyń w drewnie wtórnym M. laurentii róŜnymi metodami, w tym przy pomocy igieł do akupunktury, przełupu promieniowego oraz przełupu stycznego. Dokonano oceny ilościowej i jakościowej wielkości nachylenia i orientacji badanych naczyń. Zaproponowano dwa etapy, w których tworzony jest układ naczyń w drewnie: pierwotny, tj. przebudowę układu inicjałów kambium; oraz wtórny, polegający na modyfikacji układu określonego przez układ inicjałów kambium i zachodzący w trakcie rozwoju członów naczyń. Obserwowano układ inicjałów kambium oraz przejawy zachodzącej przebudowy tego układu w kambium L. anagyroides. Porównano równieŜ układ komórek miękiszu osiowego oraz komórek kambium z układem członów naczyń u badanych gatunków. W modyfikacji układu naczyń w trakcie rozwoju członów naczyń zwrócono uwagę na znaczenie połoŜenia promieni łykodrzewnych zlokalizowanych w pobliŜu rosnących członów naczyń. Słowa kluczowe – kambium, drewno, naczynie, orientacja, wzrost intruzywny

Streszczenie Przebudowa układu komórek inicjalnych kambium a układ naczyń w drewnie wybranych gatunków roślin drzewiastych. There were performed the observations of vessel arrangement in the secondary xylem of M. laurentii, according to different methods, including the acupuncture needles insertion, radial breakage and tangential breakage. The inclination angle and orientation of vessels was measured and described. There were proposed two stages of vessels arrangement formation: first, meaning the rearrangement of cambial initials and second, meaning the modification of vessels’ arrangement, primary defined by cambial arrangement. There were performed also observations of cambial cells arrangement and the signs of their rearrangement in case of L. anagyroides. The arrangement of axial parenchyma and cambial cells was compared with the arrangement of vessels members in examined species. The attention was paid to importance of ray’s localization in the neighborhood to the growing vessel members. Słowa kluczowe – cambium, wood, vessel, orientation, intrusive growth

Składam serdeczne podziękowania mojemu promotorowi, Panu dr hab. Wiesławowi Włochowi za opiekę naukową, cierpliwość i nieocenioną pomoc udzieloną mi podczas przygotowania tej pracy.

Szczególne podziękowania składam Dyrektorowi Ogrodu Botanicznego Centrum Zachowania RóŜnorodności Biologicznej PAN Panu doc. dr hab. Jerzemu Puchalskiemu oraz Dyrektorowi ds. naukowych Panu prof. Janowi Rybczyńskiemu za umoŜliwienie mi napisanie rozprawy doktorskiej w Ogrodzie Botanicznym Centrum Zachowania RóŜnorodności Biologicznej PAN

Dziękuję równieŜ za cenne uwagi i wskazówki Panu prof. Władysławowi Golinowskiemu oraz Panu dr Pawłowi Kojsowi za inspirujące dyskusje.

Ryc. 4. Laburnum anagyroides. A) Pokrój krzewu. B) Kwiatostan.

Ryc. 5. Kwitnąca Wisteria floribunda.

Ryc. 7. Milletia laurentii: A) Kwiatostan. W dolnym prawym rogu zdjęcia wstawiono zdjęcie pojedynczego kwiatu w większym powiększeniu. B) Przekrój poprzeczny drewna wtórnego (Richter, Dallwitz 2000). Widoczne na przemian ułoŜone warstwy miękiszu osiowego (kolor jasnobrązowy) i włókien (kolor ciemnobrązowy), promienie oraz duŜe człony naczyń otoczone komórkami miękiszu paratrachealnego typu smugowego (z ang. confluent) C) Kwitnąca M. laurentii, widoczny fragment korony.

Ryc. 9. Przebieg igły w świetle naczynia. Widoczne metalowe części igły zaznaczono niebieskimi strzałkami.

Ryc. 10. Przykład ilustrujący układ igieł wprowadzonych w światło bloczka drewna. A) Igła A i igła B, wprowadzone do światła dwóch naczyń, występujących w bliskim sąsiedztwie, w przybliŜeniu w tym samym miejscu na powierzchni przyrostów drewna (oddalone od siebie w kierunku promieniowym). Widoczna jest róŜna orientacja tych igieł. B) Igła A i igła C, wprowadzone do światła dwóch naczyń, występujących w bliskim sąsiedztwie, w przybliŜeniu w tej samej warstwie drewna. Widoczna jest róŜna orientacja tych igieł. Igła A w trakcie wykonywania tych zdjęć została wyjęta i wsunięta jeszcze raz do światła tego samego naczynia. Widać, Ŝe orientacja igły A jest taka sama na obu zdjęciach.

Ryc. 11. Układ par punktów obrazuje orientację naczyń w badanych bloczkach. NałoŜyłam na siebie zdjęcia powierzchni apikalnej i bazalnej bloczka, zaznaczyłam kolorowymi punktami połoŜenie światła naczyń znajdujące się na powierzchni apikalnej (kolor niebieski) oraz bazalnej (kolor czerwony). Pary punktów opatrzyłam numerami, oznaczającymi równieŜ numer badanego naczynia. Oś promieniową, według której wykonałam przełup promieniowy zaznaczyłam kolorem niebieskim, linię przełupu widoczną na powierzchni bazalnej – kolorem granatowym. Linie w kolorze czarnym, tworzą siatkę prowadnic, wzdłuŜ których następnie przemieściłam pary naczyń w celu zmierzenia odległości naczyń widocznych na powierzchni bazalnej od linii przełupu.

Ryc. 15. Układ par punktów obrazuje orientację naczyń w badanych bloczkach, z uwzględnieniem granic pokładów miękiszu osiowego i włókien. NałoŜone na siebie zdjęcia powierzchni apikalnej i bazalnej bloczka, zaznaczyłam kolorowymi punktami połoŜenie światła naczyń znajdujące się na powierzchni apikalnej (kolor niebieski) oraz bazalnej (kolor czerwony). Pary punktów opatrzyłam numerami, oznaczającymi równieŜ numer badanego naczynia. Oś promieniową, według której wykonałam przełup promieniowy zaznaczyłam kolorem niebieskim, linię przełupu widoczną na powierzchni bazalnej – kolorem granatowym. Liniami w kolorze zielonym zaznaczyłam granice przyrostów warstw włókien oraz miękiszu osiowego w pobliŜu badanych par naczyń. WzdłuŜ tych linii następnie przemieściłam pary naczyń w celu zmierzenia odległości naczyń widocznych na powierzchni bazalnej od linii przełupu.

Ryc. 16. Metoda uzyskania danych o nachyleniu komórek miękiszu osiowego analizowanych powierzchni stycznych. Linia ciągła pogrubiona – orientacja komórek miękiszu Linia przerywana – orientacja płaszczyzny promieniowej Linie obrazująca orientację płaszczyzny promieniowej i orientację komórek miękiszu przedłuŜono aŜ do osiągnięcia połoŜenia powierzchni bazalnej, oddalonej o 20 mm od punktu spotkania prostych (odpowiadającego powierzchni apikalnej próbki). Linia pozioma, ciągła, pogrubiona – odcinek odpowiadający kątowi nachylenia komórek miękiszu i jego obrazowi na powierzchni (bazalnej). Odcinek (A) uzyskany taką metodą naniosłam następnie na zdjęcie przedstawiające linię przełupu promieniowego, w miejscu wykonania przełupu stycznego próbki.

Ryc. 26. Przykłady podziałów antyklinalnych obserwowanych na przekrojach poprzecznych w kambium jednorocznym L. anagyroides.

Ryc. 28. Wybrane przykłady przekrojów poprzecznych kambium oraz róŜnicującego łyka i drewna L. anagyroides. A) widoczny róŜnicujący człon naczynia (D), komórka wrzecionowata, w której wystąpił podział antyklinalny (C), komórka promienia wyróŜniona jako inicjalna (B), komórka wrzecionowata wyróŜniona jako inicjalna (A); B) widoczna komórka promienia wyróŜniona jako inicjalna (B), komórka wrzecionowata wyróŜniona jako inicjalna (A), skośnie ustawione ściany komórkowe, typowe dla występowania wzrostu intruzywnego (E); C) widoczna komórka wrzecionowata, wyróŜniona jako inicjalna (A), komórka promienia wyróŜniona jako inicjalna (B); D) widoczna komórka promienia wyróŜniona jako inicjalna (B), komórka wrzecionowata wyróŜniona jako inicjalna (A); E) widoczna komórka promienia wyróŜniona jako inicjalna (B), komórka wrzecionowata wyróŜniona jako inicjalna (A), skośnie ustawione ściany komórkowe, typowe dla występowania wzrostu intruzywnego; F) widoczna komórka promienia wyróŜniona jako inicjalna (B), komórka wrzecionowata wyróŜniona jako inicjalna (A), skośnie ustawione ściany komórkowe, typowe dla występowania wzrostu intruzywnego; Wielkość paska odpowiada 50 µm.

.

Ryc. 29. Przekrój poprzeczny kambium oraz róŜnicującego łyka i drewna L. anagyroides. Krzywe ilustrują układ rzędów promieniowych. Niebieskie strzałki ilustrują kierunek oraz zasięg wzrostu intruzywnego, który wystąpił w trakcie róŜnicowania widocznych członów naczyń, w efekcie skutkując przerwaniem ciągłości rzędów promieniowych.

Ryc. 30. Przekroje poprzeczne kambium oraz róŜnicującego łyka i drewna W. floribunda. A) i B). Krzywe w kolorze czerwonym ilustrują układ rzędów promieniowych. Niebieskie strzałki ilustrują kierunek oraz zasięg wzrostu intruzywnego, który wystąpił w trakcie róŜnicowania widocznych członów naczyń, w efekcie skutkując przerwaniem ciągłości rzędów promieniowych.

Ryc. 31. Wybrane przekroje poprzeczne drewna wtórnego L. anagyroides (od A do G). Widoczne człony naczyń nie przerywają ciągłości sąsiadujących z nimi promieni. Ryciny F i G przestawiłam w większym powiększeniu, aby umoŜliwić szczegółową obserwację budowy promieni w pobliŜu grup duŜych członów naczyń Wielkość paska odpowiada 10 µm.

Ryc. 32. Przekroje styczne róŜnicującego drewna L. anagyroides. A) Widoczne komórki zachowujące cechy komórek kambium oraz komórki, które rozpoczęły róŜnicowanie w człony naczyń i mają większe wymiary styczne, zaznaczyłam strzałkami. Dojrzewające człony, tworzące fragment jednego naczynia, kontaktują się ze sobą w kolejnych piętrach. B) Widoczne komórki zachowujące cechy komórek kambium oraz komórki, które rozpoczęły róŜnicowanie w człony naczyń i mają większe wymiary styczne i które zaznaczyłam strzałkami. Dojrzewające człony, tworzące fragment jednego naczynia, kontaktują się ze sobą w kolejnych piętrach. C) Widoczne komórki zachowujące cechy komórek kambium. Wybrane komórki, kontaktujące się ze sobą w kolejnych piętrach zaznaczyłam niebieskimi liniami, które ilustrują alternatywny przebieg naczynia, wynikający z odmiennego układu komórek róŜnicujących w człony naczyń w kolejnych piętrach.

Ryc. 33. Porównanie układu komórek kambium oraz układu komórek róŜnicujących w elementy drewna wtórnego, obserwowanych na przekrojach stycznych W. floribunda. Gwiazdkami zaznaczyłam komórki najprawdopodobniej naleŜące do tego samego rzędu promieniowego. Te same promienie ponumerowane zostały tymi samymi numerami. A) Układ komórek kambium. Zaznaczono gwiazdką komórkę wrzecionowatą, która najprawdopodobniej połoŜona jest w tym samym rzędzie promieniowym, co wyróŜniony na rycinie B człon naczynia. W komórce tej oraz kontaktujących się z nią w sąsiednich piętrach komórkach, których fragmenty widoczne są na zdjęciu, poprowadzono czerwoną linię zgodnie ze środkiem ich światła. B) Układ komórek róŜnicującego drewna wtórnego. Zaznaczono gwiazdką człon naczynia, który najprawdopodobniej połoŜony jest w tym samym rzędzie promieniowym, co wyróŜniona komórka wrzecionowata na rycinie B. W tym członie naczynia tej oraz kontaktujących się z nią w sąsiednich piętrach członach, których fragmenty widoczne są na zdjęciu, poprowadzono zieloną linię zgodnie ze środkiem ich światła. C) Porównanie orientacji zaznaczonych na rycinach A i B linii na tle obrysów wyróŜnionych członów naczyń i komórek wrzecionowatych.

Ryc. 34. Układ komórek róŜnicującego drewna wtórnego drewna W. floribunda. Widoczne są nietypowo wygięte człony, których liczba jest większa niŜ liczba pięter widocznych na zdjęciu.

Ryc. 35. Porównanie układu komórek kambium oraz układu komórek róŜnicujących w elementy drewna wtórnego, obserwowanych na przekrojach stycznych W. floribunda. A) Układ komórek kambium. PołoŜenie promieni zaznaczyłam oraz nadałam im kolejne numery. B) Układ komórek róŜnicującego drewna wtórnego, przedstawiony wcześniej na rycinie 32. PołoŜenie promieni zaznaczyłam i nadałam im kolejne numery zgodnie z porządkiem ustalonym na rycinie 33 A. A+B) Porównanie układu promieni z ryciny A (linia ciągła) i B (linia kropkowana) oraz układu członów naczynia widocznego na rycinie B. Promień nr 6 (z ryciny B), który uległ największemu przemieszczeniu został zaznaczony kolorem szaro fioletowym. Kontury członów naczynia (linia kropkowana) zostały wypełnione kolorem Ŝółtym transparentnym. Niebieskie strzałki ilustrują kierunek i wielkość odchylenia promieni w pobliŜu widocznych członów naczynia. Biała strzałka wskazuje na miejsce pomiędzy promieniami nr 6 i 12 powstały człony naczynia, tworzące wygięcie.

Ryc. 36. Wybrane zdjęcia powierzchni poprzecznej bazalnej drewna M. laurentii. Widoczne pokłady miękiszu osiowego typu smugowego i włókien, światła naczyń. Pęknięcie falistego kształtu to linia przełupu, która powstała w wyniku przełupu promieniowego na powierzchni poprzecznej bazalnej. A) Fragment bieli. Widoczna po obu stronach pęknięcia linia wyznaczająca powierzchnię promieniową. Zaznaczone krzyŜykiem naczynia to pięć spośród 145 badanych naczyń. Barwa drewna jest jaśniejsza niŜ w obrębie twardzieli. B) Fragment twardzieli. Widoczne wyraźne pokłady miękiszu – kolor jasno brązowy, oraz włókien – kolor ciemno brązowy. C) Fragment twardzieli. Widoczne wyraźne pokłady miękiszu – kolor jasno brązowy, oraz włókien – kolor ciemno brązowy.

Ryc. 42. Powierzchnia styczna M. laurentii uzyskana w wyniku przełupu stycznego. Regularna struktura piętrowa członów naczyń (niebieska strzałka), komórek miękiszu osiowego (biała strzałka) oraz promieni (Ŝółta strzałka).

Ryc. 43. Kilka przykładów zdjęć powierzchni stycznaych drewna M. laurentii uzyskana w wyniku przełupu stycznego (A, B, C, D). Przez środek światła naczyń przeprowadzono linię w kolorze zielonym. Zgodnie z osią komórek miękiszu, zaznaczonych kolorem czerwonym, przeprowadzono linię prostą, którą następnie przesunięto kilka milimetrów w prawo. PoniŜej kaŜdego zdjęcia przyrównano otrzymane tą metodą pary linii. W obrębie kaŜdej pary linia zielona odzwierciedla orientację jednego z naczyń, widocznych na zdjęciu powyŜej, a linia czerwona stanowi kopię linii czerwonej. Pary linii obrócono z zachowaniem odległości w taki sposób, Ŝe linia czerwona jest zorientowana poziomo, a następnie przemieszczono pionowo linię zieloną tak, Ŝe jej lewy koniec pokrywa się z linią czerwoną. Numeracja naczyń odpowiada numeracji podanej w tabeli 3.

Ryc. 44. Kilka przykładów zdjęć powierzchni stycznaych drewna M. laurentii uzyskana w wyniku przełupu stycznego (A, B). Przez światło naczyń przeprowadzono linię w kolorze zielonym. Zgodnie z osią komórek miękiszu, zaznaczonych kolorem czerwonym, przeprowadzono prostą, którą następnie przesunięto kilka milimetrów w prawo. PoniŜej kaŜdego zdjęcia przyrównano otrzymane tą metodą pary linii. W obrębie kaŜdej pary linia zielona odzwierciedla orientację jednego z naczyń, widocznych na zdjęciu powyŜej, a linia czerwona stanowi kopię linii czerwonej. Pary linii obrócono z zachowaniem odległości w taki sposób, Ŝe linia czerwona jest zorientowana poziomo, a następnie przemieszczono linię zieloną tak, Ŝe jej lewy koniec pokrywa się z linią czerwoną.

Ryc. 47. Porównanie orientacji naczynia oraz komórek miękiszu, obserwowanych na dwóch lustrzanych powierzchniach stycznych, otrzymanych w wyniku jednego przełupu stycznego bloczka badanego drewna M. laurentii, zdjęcie B odwrócono tak, aby układ promieni i komórek miękiszu osiowego był zorientowany tak samo, jak na zdjęciu A. Linia zielona – orientacja naczynia, wyznaczona na podstawie kształtu i orientacji widocznych członów, lub na podstawie “śladu naczynia” – zmienionych w wyniku bezpośredniego sąsiedztwa z członami naczyń komórek miękiszowych. śółta strzałka wskazuje miejsce obserwowanego wygięcia naczynia. Linia czerwona – orientacja komórek miękiszu osiowego. Niebieskie elipsy – połoŜenie najbliŜszych promieni po obu stronach badanego naczynia. C – porównanie orientacji miękiszu osiowego i badanego naczynia, widocznych na dwóch lustrzanych powierzchniach stycznych drewna.

Ryc. 48. Wybrane przykłady zdjęć powierzchni stycznej drewna M. laurentii uzyskanych w wyniku przełupu stycznego (od A do C). Promienie znajdujące się w najbliŜszym sąsiedztwie po obu stronach członów naczyń w kaŜdym piętrze, zaznaczono niebieskimi elipsami. Miejsca, w których połoŜenie promieni w danym piętrze było przesunięte względem połoŜenia promieni w sąsiednich piętrach, co spowodowało wygięcie członu, zaznaczono czerwoną strzałką. Niebieską strzałką zaznaczono na rycinie B promień, wybrany jako przykład, połoŜony w obrębie piętra najbliŜej członu naczynia, ale nie pozostający w kontakcie z członem naczynia. W tym przypadku człon naczynia nie formuje wygięcia.

Ryc. 49. Wybrane przykłady zdjęć powierzchni stycznej drewna M. laurentii uzyskanych w wyniku przełupu stycznego (od A do E). Promienie znajdujące się w najbliŜszym sąsiedztwie po obu stronach członów naczyń w kaŜdym piętrze, zaznaczono niebieskimi elipsami. Miejsca, w których połoŜenie promieni w danym piętrze było przesunięte względem połoŜenia promieni w sąsiednich piętrach, co spowodowało wygięcie członu, zaznaczono czerwoną strzałką.

Ryc. 50. Wybrane przykłady zdjęć powierzchni stycznej drewna M. laurentii uzyskanych w wyniku przełupu stycznego (od A do E). Promienie znajdujące się w najbliŜszym sąsiedztwie po obu stronach członów naczyń w kaŜdym piętrze, zaznaczono niebieskimi elipsami. Miejsca, w których połoŜenie promieni w danym piętrze było przesunięte względem połoŜenia promieni w sąsiednich piętrach, co spowodowało wygięcie członu, zaznaczono czerwoną strzałką.

Ryc. 51. Wybrane przykłady zdjęć powierzchni stycznej drewna M. laurentii uzyskanych w wyniku przełupu stycznego (od A do C). Promienie znajdujące się w najbliŜszym sąsiedztwie po obu stronach członów naczyń w kaŜdym piętrze, zaznaczono niebieskimi elipsami. Miejsca, w których połoŜenie promieni w danym piętrze było przesunięte względem połoŜenia promieni w sąsiednich piętrach, co spowodowało wygięcie członu, zaznaczono czerwoną strzałką. Wielkość paska odpowiada 100 µm.

Ryc. 52. Wybrane przykłady zdjęć powierzchni stycznej drewna M. laurentii uzyskanych w wyniku przełupu stycznego (od A do C). Promienie znajdujące się w najbliŜszym sąsiedztwie po obu stronach członów naczyń w kaŜdym piętrze, zaznaczono niebieskimi elipsami. Miejsca, w których połoŜenie promieni w danym piętrze było przesunięte względem połoŜenia promieni w sąsiednich piętrach, co spowodowało wygięcie członu, zaznaczono czerwoną strzałką. A) Widoczne są fragmenty dwóch naczyń, w górnej części zdjęcia pozostające w kontakcie, w dolnej natomiast są oddzielone przez komórki miękiszu osiowego oraz promienie. B) Widoczne są fragmenty dwóch naczyń, wykazujące odchylenie w kierunku promieniowym w taki sposób, Ŝe kilka ich członów widocznych jest na powierzchni przełupu, a kilka pozostaje pod warstwą komórek miękiszu osiowego. C) Widoczny jest fragment jednego naczynia, którego dwa człony w sąsiedztwie dwóch promieni wskazanych strzałką formują wygięcie. W miejscu tym widoczne są dwa człony naczynia, które najprawdopodobniej sąsiaduje z naczyniem widocznym na powierzchni przełupu w kierunku promieniowym. Wielkość paska odpowiada 100 µm.

Ryc. 53. Przykład powierzchni stycznej drewna M. laurentii uzyskana w wyniku przełupu stycznego. Widoczne są fragmenty naczyń, o nieregularnym przebiegu, wykazujące wyraźne wygięcia. Promienie znajdujące się w najbliŜszym sąsiedztwie po obu stronach członów naczyń wybranego naczynia, zaznaczono w kaŜdym piętrze niebieskimi elipsami. Miejsca, w których połoŜenie promieni w danym piętrze było przesunięte względem połoŜenia promieni w sąsiednich piętrach, co spowodowało wygięcie członu tego wybranego naczynia, zaznaczono czerwoną strzałką.

Ryc. 54. Wybrane przykłady zdjęć powierzchni stycznych drewna M. laurentii uzyskana w wyniku przełupu stycznego. Promienie znajdujące się w najbliŜszym sąsiedztwie po obu stronach członów naczyń w kaŜdym piętrze, zaznaczono niebieskimi elipsami. Miejsca, w których człon naczynia pozostawał w kontakcie z komórkami miękiszu osiowego są widoczne, komórki te są jaśniejsze i połyskujące, moŜna to nazwać śladem naczynia, które znajduje się tuŜ poniŜej warstwy komórek miękiszu, lub znajdowało się tuŜ powyŜej obserwowanej warstwy komórek i zostało oderwane w wyniku przełupania tkanki. Prawdopodobny przebieg naczynia zaznaczono zieloną linią. Miejsca, w których połoŜenie promieni w danym piętrze było przesunięte względem połoŜenia promieni w sąsiednich piętrach, co spowodowało wygięcie członu, zaznaczono czerwoną strzałką.

Ryc. 55. Kilka przykładów (A – H) zdjęć przekrojów stycznych drewna M. laurentii, wykonanych w duŜym powiększeniu. W bezpośrednim sąsiedztwie promieni widoczne są wygięcia członów naczyń w stronę przeciwną do lokalizacji promienia. Układ kilku promieni, skutkujący wygięciami członów naczyń w kilku piętrach zaznaczono strzałkami (B, C, D, F, G i H)

Ryc. 56. Porównanie układu komórek miękiszu osiowego oraz fragmentu naczynia, na podstawie obserwacji dwóch przekrojów stycznych drewna wtórnego M. laurentii, wywodzących się z tych samych rzędów promieniowych komórek, oddalonych od siebie o ok. 100 µm. A) układ komórek miękiszu osiowego. Promienie oznaczono kolejnymi numerami, ich kontury obrysowano linią ciągłą. Komórki miękiszu naleŜące do tych samych rzędów promieniowych, do których naleŜą widoczne na rycinie B człony naczyń, obrysowano linią ciągłą i zaznaczono kolorem czerwonym. Pominięto podział komórek w trakcie róŜnicowania na dwie odpowiednio krótsze komórki, w taki sposób narysowane kontury komórek zasadniczo odpowiadają układowi komórek kambium. B) układ komórek miękiszu osiowego z widocznym fragmentem naczynia. Promienie obrysowano linią przerywaną i opatrzono numerami w taki sposób, Ŝe przekroje tego samego promienia na rycinie A i B otrzymały ten sam numer. Człony widocznego fragmentu naczynia obrysowano linią kropkowaną i wypełniono kolorem zielonym transparentnym. C) porównanie układu promieni widocznego na rycinie A i B. Czarnymi strzałkami zaznaczono kierunek przesunięcia promieni, powstałe w czasie wzrostu członów naczynia w ich sąsiedztwie. Na powstały schemat naniesiono rysunek ilustrujący ułoŜenie komórek miękiszu osiowego (Ryc. A) oraz rysunek konturów obrysowanych członów naczynia, zgodnie z układem promieni odpowiadających im warstw miękiszu osiowego. Granatowymi strzałkami zaznaczono zasięg wzrostu w obie strony w płaszczyźnie stycznej komórek w trakcie rozwoju w człony naczyń. D) Porównanie orientacji wyróŜnionych na rycinie A i B komórek na tle ich obrysów.

Ryc. 57. Wybrane przykłady zdjęć powierzchni stycznych drewna M. laurentii uzyskanych w wyniku przełupów stycznych. Widoczne komórki miękiszu osiowego oraz promienie w pobliŜu członów naczynia (zaznaczone niebieskimi elipsami). PołoŜenie granic pięter zaznaczono czerownymi liniami. A) W bezpośrednim sąsiedztwie widocznego fragmentu naczynia występuje lokalna dyslokacja połoŜenia granic pięter (zaznaczona zieloną elipsą), która jednak nie miała wpływu na orientację naczynia. B) W bezpośrednim sąsiedztwie widocznego fragmentu naczynia występuje lokalna dyslokacja połoŜenia granic pięter (zaznaczona zieloną elipsą), która jednak nie miała wpływu na orientację naczynia. C) W bezpośrednim sąsiedztwie widocznego fragmentu naczynia występuje lokalna dyslokacja połoŜenia granic pięter (zaznaczona zieloną elipsą), która jednak nie miała wpływu na orientację naczynia. D) W bezpośrednim sąsiedztwie widocznego fragmentu naczynia występuje dyslokacja połoŜenia granic pięter (zaznaczona fioletową elipsą), która jednak nie miała wpływu na orientację naczynia. Po obu stronach tego naczynia widoczna jest róŜna liczba pięter. Dyslokacja jest utrzymana na większej powierzchni drewna. Piętra w obrębie zaznaczenia, których wysokość jest znacząco róŜna po obu stronach naczynia, oznaczono literami A, B i C. E) W bezpośrednim sąsiedztwie widocznego fragmentu naczynia występuje dyslokacja połoŜenia granic pięter (zaznaczona fioletową elipsą), która jednak nie miała wpływu na orientację naczynia. Wielkość paska odpowiada 100 µm.

Ryc. 58. Przykłady rozbieŜności obserwowanej orientacji włóknistości i orientacji komórek miękiszu osiowego w badanym drewnie M. laurentii (A, B, C, D). Orientacja badanych bloczków zaznaczona jest strzałką, wskazującą połoŜenie rdzenia, a zatem zmiany układu komórek w czasie przyrostu kolejnych warstw drewna wtórnego następowały od dołu zdjęć (starsze warstwy drewna) do góry (młodsze warstwy drewna). Linia w kolorze niebieskim – płaszczyzna promieniowa (płaszczyzna przełupu) Linia falista, w kolorze granatowym – linia przełupu obserwowana na powierzchni bazalnej, przedstawiająca nachylenie włóknistości Linia w kolorze fioletowym – miejsce wykonania przełupu stycznego Odcinki w kolorze czerwonym ilustrują wielkość nachylenia i orientację osi długich komórek miękiszu osiowego obserwowane na dwóch powierzchniach uzyskanych w wyniku przełupu stycznego drewna. Odcinki czerwone ponumerowano od 1 do 8. Wysokość badanych bloczków wynosiła 20 mm.

Ryc. 62. Przekrój styczny drewna Lonchocarpus sericeus (Włoch i in. 2005, zmodyfikowany). Orientację komórek miękiszu osiowego zaznaczono linią czerwoną, orientację widocznych fragmentów naczyń – linią zieloną. PołoŜenie granic pięter poza obszarem dyslokacji zaznaczono liniami w kolorze niebieskim. PołoŜenie granic pięter w obrębie dyslokacji wyróŜniono kolorem granatowym. PołoŜenie promieni zaznaczono elipsami w kolorze niebieskim. Promień zlokalizowany w bezpośrednim sąsiedztwie wygiętego członu naczynia wskazano Ŝółtą strzałką.

Ryc. 63. Przekrój styczny drewna M. laurentii (Richter, Dallwitz 2000, zmodyfikowany). A) Przez światło naczyń przeprowadzono linię w kolorze zielonym. Zgodnie z osią komórek miękiszu, zaznaczonych kolorem czerwonym, przeprowadzono prostą, którą następnie przesunięto kilka milimetrów w prawo. B) Linie otrzymanie na rycinie A. W obrębie tej pary linii zielona linia odzwierciedla orientację jednego z naczyń, widocznych na zdjęciu powyŜej, a linia czerwona stanowi kopię linii czerwonej. Parę linii obrócono z zachowaniem odległości w taki sposób, Ŝe linia czerwona jest zorientowana poziomo, a następnie przemieszczono linię zieloną tak, Ŝe jej lewy koniec pokrywa się z linią czerwoną.

Ryc. 66. Przekrój styczny róŜnicującego drewna (A) oraz kambium (B) Kalopanax pictus (Kitin i in. 2003, zmodyfikowany), układ członów naczyń oraz komórek kambium, które najprawdopodobniej naleŜą do tych samych rzędów promieniowych, oraz promieni porównano na rycinie C. Czarną strzałką na rycinie A Kitin i współautorzy wskazali na niski, jednorzędowy promień. Gwiazdką na rycinie A zaznaczono człon naczynia formujący wyraźne wygięcie. Kolorem niebieskim, czerwonym oraz zielonym zaznaczono na rycinie B kolejne komórki, które znajdują się najprawdopodobniej w tych samych rzędach promieniowych, co komórki macierzyste widocznych na rycinie A członów naczynia. C) Porównanie układu promieni, połoŜenia widocznych na rycinie A członów naczyń, oraz komórek zaznaczonych kolorami na rycinie B. D) Porównanie orientacji dwóch komórek, z których jedna najprawdopodobniej połoŜona jest w tym samym rzędzie promieniowym, co widoczny człon naczynia.

Ryc. 67. Przekrój styczny drewna M. laurentii (Richter, Dallwitz 2000, zmodyfikowany). PołoŜenie granic pięter poza obszarem dyslokacji zaznaczono liniami w kolorze niebieskim. PołoŜenie granic pięter w obrębie dyslokacji wyróŜniono kolorem granatowym. PołoŜenie promieni zaznaczono elipsami w kolorze niebieskim. Promień zlokalizowany w bezpośrednim sąsiedztwie wygiętego członu naczynia wskazano Ŝółtą strzałką.

Ryc. 68. Przekrój styczny drewna M. laurentii (Richter, Dallwitz 2000, zmodyfikowany). A) zaznaczone komórki odpowiednimi kolorami: Kolor róŜowy – preferencyjny wybór komórek w stronę lewą; Kolor niebieski – preferencyjny wybór komórek w stronę prawą Widoczna jest róŜna orientacja otrzymanych w ten sposób linii. B) porównanie orientacji otrzymanych w powyŜszy sposób linii, widoczny jest kąt, jaki tworzę te linie ze sobą, opisany numerem 1. Obok przedstawiono porównanie orientacji komórek w dwóch warstwach miękiszu osiowego L. sericeus, oddzielonych w kierunku promieniowym o ok. 2 mm (Kojs i in. 2002)

Ryc. 72. Przekroje poprzeczne drewna wtórnego Fraxinus lanuginosa (Kitin i in. 2004, zmodyfikowany). Promienie, które nie kontaktują się z widocznymi na zdjęciach członami naczyń, a wykazują wyraźne odchylenie w pobliŜu tych członów, zaznaczono Ŝółtą strzałką. Zaznaczono niebieską strzałką promienie, w przypadku których nie moŜna z całkowitą pewnością potwierdzić zachowania przez nie ciągłości w pobliŜu członów naczyń.

Ryc. 73. Dwa przykłady ilustrujące budowę promieni w pobliŜu członów naczyń, obserwowaną na przekroju promieniowym drewna. A) Przekrój promieniowy drewna wtórnego Populus maximowiczii (Murakami i in. 1999, zmodyfikowany). Widoczne są komórki miękiszu osiowego, wydłuŜone w kierunku osiowym (pionowo na zdjęciu), komórki promieni wydłuŜone w kierunku promieniowym (poziomo na zdjęciu), wybrane komórki promieni zaznaczono gwiazdkami. Widoczny fragment naczynia zaznaczono literą V. B) Przekrój promieniowy drewna wtórnego Jacaranda mimosifolia (Dos Santos, Miller 1997, zmodyfikowany). Widoczne są komórki miękiszu osiowego, wydłuŜone w kierunku osiowym (pionowo na zdjęciu), komórki promieni wydłuŜone w kierunku promieniowym (poziomo na zdjęciu), Widoczne w dolnej części zdjęcia jamki wskazują na sąsiedztwo członu naczynia.

Tab. 1. Definicja pojęcia kambium oraz pochodnych kambium (zmodyfikowany, na podstawie Schmid 1976, Wilson i in.1966). Wąskie ujęcie – opis kambium oraz powstających przy jego udziale tkanek wtórnych, traktujący kambium jako jedną warstwę komórek inicjalnych. Szerokie ujęcie – opis kambium oraz powstających przy jego udziale tkanek wtórnych, traktujący kambium jako jedną warstwę komórek inicjalnych.

Wąskie ujęcie

OPIS

Szerokie ujęcie

Łyko wtórne

Dojrzała tkanka

Łyko wtórne

Dojrzewające łyko wtórne

Zanik jąder w dojrzewających rurkach sitowych; rozwój ściany wtórnej; zanikanie protoplastu w włóknach i sklereidach

Dojrzewające łyko wtórne

RóŜnicujące łyko wtórne Powiększanie rozmiarów komórek, szczególnie w kierunku osiowym; ograniczone podziały komórkowe (poprzeczne i podłuŜne) Strefa kambium = merystem

Kambium

Komórki macierzyste łyka

Podziały peryklinalne

Komórki macierzyste łyka

Komórki inicjalne kambium

Podziały peryklinalne, antyklinalne

Komórki inicjalne kambium

Komórki macierzyste drewna

Podziały peryklinalne

Komórki macierzyste drewna

RóŜnicujące łyko wtórne

Kambium = merystem

RóŜnicujące drewno wtórne

Ograniczone podziały komórkowe (poprzeczne); powiększenie rozmiarów komórek

RóŜnicujące drewno wtórne

Dojrzewające drewno wtórne

Rozwój ścian wtórnych; zanikanie protoplastu w Dojrzewające komórkach róŜnicujących w cewki, człony drewno wtórne naczyń i włókna

Drewno wtórne

Dojrzała tkanka

Drewno wtórne

Tab. 2. Wielkość odchyleń naczyń obserwowana w 4 analizach: 1, 2, 3 i 4, na powierzchniach poprzecznych bloczków drewna Milletia laurentii, oddalonych wzdłuŜ osi pnia od siebie o 20 mm, badany dla 145 naczyń. Analiza 1: wielkość odchylenia naczyń w płaszczyźnie stycznej względem wyznaczonej osi promieniowej Analiza 2: wielkość odchylenia naczyń w płaszczyźnie promieniowej, względem wyznaczonej osi promieniowej Analiza 3: wielkość odchylenia naczyń w płaszczyźnie stycznej, względem linii przełupu Analiza 4: wielkość odchylenia naczyń w płaszczyźnie stycznej, względem linii przełupu uwzględniająca granice pokładów miękiszu smugowego i włókien WyróŜniono pogrubieniem najwyŜszy otrzymany pomiar w kaŜdej z tych czterech kolumn. Kolumna 5 – numer kategorii, oznaczający porównanie orientacji włóknistości, przejawiającej się połoŜeniem linii przełupu na wykresie i odchylenia naczyń w analizie 4 wg klasyfikacji I: 1 – kąt nachylenia naczynia jest taki sam jak kąt nachylenia włóknistości. 2 – kąt nachylenia naczynia jest większy od kąta nachylenia włóknistości 3 – kąt nachylenia naczyń jest mniejszy od kąta nachylenia włóknistości lub orientacja naczynia względem osi organu jest przeciwna do orientacji włóknistości. Numer kategorii, do której przypisano kaŜde z badanych naczyń według dwóch wyznaczonych metod klasyfikacji (I i II), zgodnie z opisem w rozdziale 4.2.2. Na kolejnych stronach przedstawiłam wykresy przedstawiające rozkład normalny liczby naczyń, których wielkość odchylenia naleŜy do wyznaczonych 10 przedziałów wielkości odchylenia.

Nr naczynia

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39

Kategoria wg klasyfikacji:

Odchylenia naczyń w analizie 1

Odchylenia naczyń w analizie 2

Odchylenia naczyń w analizie 3

Odchylenia naczyń w analizie 4

Nachylenie włóknistości

[µm]

[%]

[µm]

[%]

[µm]

[%]

[µm]

[%]

[µm]

[%]

I

II

286 393 639 728 737 1260 1144 1495 130 455 692 337 337 1704 777 1183 963 1313 852 234 637 686 135 692 548 845 809 712 744 702 972 991 692 507 935 727 511 804 1040

23% 31% 51% 58% 59% 100% 91% 119% 10% 36% 55% 27% 27% 136% 62% 94% 77% 105% 68% 19% 51% 55% 11% 55% 44% 67% 65% 57% 59% 56% 78% 79% 55% 40% 75% 58% 41% 64% 83%

172 655 256 146 0 210 72 195 585 455 400 243 337 213 161 270 228 490 128 754 169 172 17 546 137 780 277 137 429 754 429 281 36 164 187 85 213 27 390

14% 52% 20% 12% 0% 17% 6% 16% 47% 36% 32% 19% 27% 17% 13% 22% 18% 39% 10% 60% 13% 14% 1% 44% 11% 62% 22% 11% 34% 60% 34% 22% 3% 13% 15% 7% 17% 2% 31%

686 935 533 18 0 210 501 130 52 364 1238 187 187 1385 1407 676 928 210 383 286 260 315 372 36 480 455 2918 575 1544 845 1287 842 1820 712 1122 1352 1278 1407 624

55% 75% 42% 1% 0% 17% 40% 10% 4% 29% 99% 15% 15% 110% 112% 54% 74% 17% 31% 23% 21% 25% 30% 3% 38% 36% 233% 46% 123% 67% 103% 67% 145% 57% 89% 108% 102% 112% 50%

0 0 0 0 0 0 0 0 65 91 91 94 94 107 134 169 175 175 213 260 260 286 338 364 411 520 533 548 572 650 715 748 819 822 842 845 852 871 910

0% 0% 0% 0% 0% 0% 0% 0% 5% 7% 7% 7% 7% 8% 11% 13% 14% 14% 17% 21% 21% 23% 27% 29% 33% 41% 42% 44% 46% 52% 57% 60% 65% 66% 67% 67% 68% 69% 73%

286 393 639 728 737 1260 1144 1495 65 364 601 243 243 1598 643 1014 788 1138 639 26 377 400 203 328 137 325 277 164 172 52 257 243 127 315 94 118 341 67 130

23% 31% 51% 58% 59% 100% 91% 119% 5% 29% 48% 19% 19% 127% 51% 81% 63% 91% 51% 2% 30% 32% 16% 26% 11% 26% 22% 13% 14% 4% 21% 19% 10% 25% 7% 9% 27% 5% 10%

1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

1’ 1’ 1’ 1’ 1’ 1’ 1’ 1’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’

Nr naczynia

40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80

Kategoria wg klasyfikacji:

Odchylenia naczyń w analizie 1

Odchylenia naczyń w analizie 2

Odchylenia naczyń w analizie 3

Odchylenia naczyń w analizie 4

Nachylenie włóknistości

[µm]

[%]

[µm]

[%]

[µm]

[%]

[µm]

[%]

[µm]

[%]

I

II

1365 1496 1092 748 972 1690 935 1808 3152 1859 1100 902 1741 1960 4026 1980 2079 3003 1456 3032 913 3259 1628 1650 1656 2075 1233 2420 2805 1079 2822 3142 1386 2444 1796 2923 2001 2704 1750 2556 1870

109% 119% 87% 60% 78% 135% 75% 144% 251% 148% 88% 72% 139% 156% 321% 158% 166% 239% 116% 242% 73% 260% 130% 132% 132% 165% 98% 193% 224% 86% 225% 251% 111% 195% 143% 233% 160% 216% 140% 204% 149%

187 337 637 411 56 34 330 85 341 286 22 22 118 287 469 770 715 29 26 601 132 809 66 88 146 182 137 33 318 260 169 468 101 234 201 175 0 152 315 1278 0

15% 27% 51% 33% 4% 3% 26% 7% 27% 23% 2% 2% 9% 23% 37% 61% 57% 2% 2% 48% 11% 65% 5% 7% 12% 15% 11% 3% 25% 21% 13% 37% 8% 19% 16% 14% 0% 12% 25% 102% 0%

1122 1496 1238 1683 1777 254 1815 169 469 100 1320 418 980 1318 959 2970 11 501 715 572 2090 3067 902 440 1547 1238 548 1232 2712 936 1606 1328 1555 1274 2251 1628 2020 2197 1715 2513 1463

89% 119% 99% 134% 142% 20% 145% 13% 37% 8% 105% 33% 78% 105% 76% 237% 1% 40% 57% 46% 167% 245% 72% 35% 123% 99% 44% 98% 216% 75% 128% 106% 124% 102% 180% 130% 161% 175% 137% 200% 117%

1122 1216 1274 1309 1496 85 110 169 213 286 330 440 507 507 533 550 550 572 650 715 880 959 990 990 1001 1092 1096 1100 1122 1170 1183 1216 1352 1365 1474 1488 1496 1521 1575 1598 1650

89% 97% 102% 104% 119% 7% 9% 13% 17% 23% 26% 35% 40% 40% 42% 44% 44% 46% 52% 57% 70% 76% 79% 79% 80% 87% 87% 88% 89% 93% 94% 97% 108% 109% 118% 119% 119% 121% 126% 127% 132%

243 281 182 561 524 1606 825 1639 2939 1573 770 462 1234 1453 3493 1430 1529 2431 806 2317 33 2300 638 660 655 983 137 1320 1683 91 1639 1926 34 1079 322 1435 505 1183 175 959 220

19% 22% 15% 45% 42% 128% 66% 131% 234% 125% 61% 37% 98% 116% 279% 114% 122% 194% 64% 185% 3% 183% 51% 53% 52% 78% 11% 105% 134% 7% 131% 154% 3% 86% 26% 114% 40% 94% 14% 76% 18%

2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’

Nr naczynia

81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121

Kategoria wg klasyfikacji:

Odchylenia naczyń w analizie 1

Odchylenia naczyń w analizie 2

Odchylenia naczyń w analizie 3

Odchylenia naczyń w analizie 4

Nachylenie włóknistości

[µm]

[%]

[µm]

[%]

[µm]

[%]

[µm]

[%]

[µm]

[%]

I

II

2096 2982 2704 1501 2748 4150 3002 364 682 107 874 729 480 809 1065 676 546 582 892 400 67 423 1108 685 143 400 601 109 495 811 0 14 429 458 852 575 874 501 515 372 1029

167% 238% 216% 120% 219% 331% 239% 29% 54% 9% 70% 58% 38% 65% 85% 54% 44% 46% 71% 32% 5% 34% 88% 55% 11% 32% 48% 9% 39% 65% 0% 1% 34% 36% 68% 46% 70% 40% 41% 30% 82%

304 213 254 67 315 764 161 491 362 228 18 19 178 43 21 34 18 546 364 257 107 423 213 137 114 286 143 218 330 169 665 114 215 157 0 14 109 286 0 254 580

24% 17% 20% 5% 25% 61% 13% 39% 29% 18% 1% 1% 14% 3% 2% 3% 1% 44% 29% 21% 9% 34% 17% 11% 9% 23% 11% 17% 26% 13% 53% 9% 17% 13% 0% 1% 9% 23% 0% 20% 46%

1775 2982 2451 2747 2328 2184 2211 36 682 134 328 2581 27 277 256 541 273 364 328 930 536 254 682 384 286 572 86 419 1034 693 210 572 1030 143 852 849 1383 501 386 845 1309

142% 238% 195% 219% 186% 174% 176% 3% 54% 11% 26% 206% 2% 22% 20% 43% 22% 29% 26% 74% 43% 20% 54% 31% 23% 46% 7% 33% 82% 55% 17% 46% 82% 11% 68% 68% 110% 40% 31% 67% 104%

1859 1917 2028 2144 2188 2548 4154 91 107 134 182 187 206 213 213 338 364 364 364 429 469 507 533 548 572 572 572 637 660 676 700 715 715 715 852 959 1001 1001 1001 1014 1029

148% 153% 162% 171% 174% 203% 331% 7% 8% 11% 15% 15% 16% 17% 17% 27% 29% 29% 29% 34% 37% 40% 42% 44% 46% 46% 46% 51% 53% 54% 56% 57% 57% 57% 68% 76% 80% 80% 80% 81% 82%

237 1065 676 643 560 1602 1152 455 788 241 1056 916 685 1022 1278 1014 910 946 1256 829 536 930 1640 1233 715 972 1173 746 1155 1487 700 729 1144 1173 1704 1534 1875 1502 1516 1386 2057

19% 85% 54% 51% 45% 128% 92% 36% 63% 19% 84% 73% 55% 82% 102% 81% 73% 75% 100% 66% 43% 74% 131% 98% 57% 78% 94% 60% 92% 119% 56% 58% 91% 94% 136% 122% 149% 120% 121% 111% 164%

2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3

3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’

Nr naczynia

122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145

Odchylenia naczyń w analizie 1

Odchylenia naczyń w analizie 2

Odchylenia naczyń w analizie 3

Odchylenia naczyń w analizie 4

Nachylenie włóknistości

[µm]

[µm]

[µm]

[µm]

[µm]

[%]

[%]

[%]

[%]

[%]

320 25% 277 22% 1917 153% 1065 85% 1385 110% 213 17% 64 5% 1704 136% 1065 85% 1278 102% 1129 90% 21 2% 469 37% 1278 102% 2407 192% 1309 104% 561 45% 1870 149% 1309 104% 2618 209% 253 20% 209 17% 1100 88% 1320 105% 1573 125% 5199 415% 241 19% 2747 219% 1340 107% 6539 521% 169 13% 17 1% 625 50% 1352 108% 1521 121% 728 58% 728 58% 2275 181% 1365 109% 2093 167% 658 52% 0 0% 1206 96% 1507 120% 2165 173% 983 78% 182 15% 2239 179% 1638 131% 2621 209% 874 70% 182 15% 91 7% 91 7% 965 77% 1092 87% 200 16% 273 22% 91 7% 1183 94% 1222 97% 676 54% 234 19% 130 10% 1352 108% 1925 154% 438 35% 2363 188% 175 14% 2100 167% 946 75% 218 17% 182 15% 182 15% 1128 90% 4469 356% 355 28% 1029 82% 187 15% 4656 371% 795 63% 55 4% 1165 93% 274 22% 1069 85% 1193 95% 469 37% 788 63% 426 34% 1619 129% 1966 157% 419 33% 3312 264% 510 41% 2475 197% 887 71% 257 21% 930 74% 572 46% 1459 116% 1287 103% 615 49% 2717 217% 572 46% 1859 148% 2854 228% 1554 124% 1809 144% 670 53% 3524 281% 2184 174% 109 9% 1401 112% 819 65% 3003 239% 1477 118% 187 15% 2057 164% 1496 119% 2973 237% Średnie arytmetyczne uzyskanych wyników dla 145 badanych naczyń 1254 100,0%

272

21,7%

1060

84,5%

741

59,1%

Stopień zgodności 15% 41%

1098

87,4%

Kategoria wg klasyfikacji: I

II

3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3

2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 2’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’ 3’

Oechylenie naczyñ Analiza 1

50

40

Ile

30

20

10

0 0

1000

2000

3000

4000

5000

Odchylenie [µm]

Odchylenie naczyñ analiza 2

50

40

Ile

30

20

10

0 0

200

400

600

800

1000

Odchylenie [µm]

1200

1400

1600

Odchylenie naczyñ Analiza 3 30

Ile

20

10

0 0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

Odchylenie [µm]

Odchylenie naczyñ Analiza 4 50

40

Ile

30

20

10

0 0

1000

2000

3000

Odchylenie [µm]

4000

Tab. 3. Orientacja 16 wybranych naczyń obserwowanych na powierzchni stycznych drewna (Ryc. 43; Cz. II) uzyskanych w wyniku przełupów stycznych względem orientacji komórek miękiszu osiowego. Na liniach ilustrujących orientację komórek miękiszu osiowego wyznaczyłam 7 punktów, dzieląc te linie na sześć równych odcinków. Punkt zerowy połoŜony jest zawsze w miejscu nałoŜenia obu linii, gdzie wielkość odchylenia naczyń jest równa zero. Punkt ten pominęłam w dalszych obliczeniach. W kolejnych sześciu punktach zmierzyłam odległość pomiędzy linią ilustrującą orientację komórek miękiszu oraz linią ilustrującą orientację badanych naczyń (od 3 do 6 pomiarów dla jednego naczynia, zaleŜnie od jego długości). W kolumnach nadrzędnych przedstawiłam uzyskane wyniki dla kolejnych sześciu punktów. Dla kaŜdego punktu przedstawiłam zarówno wynik pomiaru odchylenia naczynia od orientacji komórek miękiszu osiowego (kolumna opisana [µm]), jak i procentową wielkość tego odchylenia (kolumna opisana [%]), gdzie za 100% przyjęłam wartość 1254 µm, czyli średnią wielkość nachylenia naczyń względem osi organu, otrzymaną w wyniku analizy 1. W ostatniej kolumnie przedstawiłam odległość od punktu zerowego ostatniego badanego punktu dla kaŜdego naczynia. PoniŜej przedstawiłam średnią arytmetyczną uzyskanych wyników w kolejnych wyznaczonych punktach dla 16 badanych naczyń oraz łącznie dla 84 wyznaczonych punktów. W ostatnim wierszu przedstawiłam stopień zgodności, czyli róŜnicę pomiędzy 100% a procentową wielkością odchylenia kolejnych średnich. Numeracja naczyń w tabeli odpowiada numeracji naczyń na rycinie 43.

Numery kolejnych wyznaczonych punktów 1

2

Nr naczyń

[µm]

%

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

20,833 54,167 104,17 0 30,769 38,462 0 0 46,154 19,231 46,154 38,462 19,231 0 0 0

1,66% 4,32% 8,31% 0,00% 2,45% 3,07% 0,00% 0,00% 3,68% 1,53% 3,68% 3,07% 1,53% 0,00% 0,00% 0,00%

26,102

2,1%

97,9%

[µm]

3 %

[µm]

4 %

[µm]

5 %

[µm]

6 %

[µm]

%

50 3,99% 62,5 4,98% 33,333 2,66% 0 0,00% 33,333 2,66% 104,17 8,31% 216,67 17,28% 75 5,98% 8,3333 0,66% 200 15,95% 216,67 17,28% 208,33 16,61% 104,17 8,31% 4,1667 0,33% 112,5 8,97% 187,5 14,95% 83,333 6,65% 216,67 17,28% 65,385 5,21% 196,15 15,64% 230,77 18,40% 319,23 25,46% 346,15 27,60% 69,231 5,52% 107,69 8,59% 0 0,00% 7,6923 0,61% 42,308 3,37% 80,769 6,44% 123,08 9,81% 30,769 2,45% 38,462 3,07% 26,923 2,15% 88,462 7,05% 142,31 11,35% 184,62 14,72% 257,69 20,55% 269,23 21,47% 138,46 11,04% 230,77 18,40% 307,69 24,54% 323,08 25,76% 461,54 36,81% 30,769 2,45% 111,54 8,89% 126,92 10,12% 126,92 10,12% 184,62 14,72% 65,385 5,21% 103,85 8,28% 30,769 2,45% 0 0,00% 38,462 3,07% 42,308 3,37% 46,154 3,68% 34,615 2,76% 69,231 5,52% 76,923 6,13% 38,462 3,07% 76,923 6,13% 119,23 9,51% 165,38 13,19% 215,38 17,18% 38,462 3,07% 142,31 11,35% 223,08 17,79% 230,77 18,40% 346,15 27,60% Średnie arytmetyczne uzyskanych pomiarów dla kolejnych wyznaczonych punktów 68,59 5,5% 119,39 9,5% 126,92 10,1% 156,28 12,5% 202,98 16,2% Stopień zgodności (100% -x) 94,5%

90,5%

89,9%

87,5%

83,8%

Wysokość badanej powierzchni [µm]

7916,67 6597,22 7916,67 6597,22 5807,69 2903,85 5807,69 3871,79 5807,69 5807,69 5076,92 2538,46 5076,92 3384,62 5076,92 5076,92 5329,06

Tab. 4. Porównanie wyników uzyskanych w niezaleŜnych metodach badań układów róŜnych elementów drewna, ze szczególnym uwzględnieniem naczyń. Opis zastosowanych terminów: •

Średnie nachylenie wybranych elementów drewna względem osi organu – uśrednione wyniki dla badanych elementów drewna, odpowiadające wielkości nachylenia tych elementów w płaszczyźnie stycznej, względem osi organu.

•

Średnie odchylenie naczyń względem włóknistości – średnie odchylenie naczyń w płaszczyźnie stycznej względem linii przełupu widocznej na poprzecznej powierzchni bazalnej, w wyniku przełupu promieniowego.

•

Średnie odchylenie naczyń względem miękiszu osiowego – średnie odchylenie naczyń w płaszczyźnie stycznej względem orientacji komórek miękiszu paratrachealnego, obserwowane na powierzchniach stycznych drewna.

•

Igły do akupunktury – wyniki pomiaru kąta nachylenia dla 145 naczyń oraz włóknistości, widocznej w postaci linii przełupu promieniowego, w tych samych warstwach drewna, w których badałam naczynia. W przypadku włóknistości przedstawiłam teŜ wyniki pomiaru kąta nachylenia włóknistości w warstwach drewna, w których wykonałam przełupy styczne (dla 8 prób) (Ryc. 82 A, B, C, D). W metodzie tej orientacja miękiszu osiowego nie był badany.

•

Przełup styczny warstw miękiszu – wyniki pomiaru kąta nachylenia komórek miękiszu osiowego oraz naczyń, uzyskane na podstawie analizy powierzchni stycznych miękiszu paratrachealnego drewna. W metodzie tej kąt nachylenia włókien nie był badany.

W ostatnich dwóch kolumnach przedstawiłam procentową wielkość uzyskanych średnich, obliczoną przez porównanie wielkości średnich odchyleń elementów drewna, gdzie za 100% przyjęłam wartość średniej wielkości nachylenia naczyń w płaszczyźnie stycznej względem osi organu, która stanowiła odniesienie do porównania wyników analiz 1-4, tj. 1254 µm. Dla tej wartości obliczyłam stopień zgodności według przyjętej wcześniej reguły, gdzie stopień zgodności określa róŜnica pomiędzy 100% a procentową wielkością średniego odchylenia.

Metoda badania:

Średnie nachylenie względem wyznaczonej osi promieniowej: Włókien

1) Igły do akupunktury wraz z przełupem promieniowym (145 naczyń)

Naczyń

Miękiszu osiowego

Średnie odchylenie naczyń, względem: Włókien

Miękiszu osiowego

Wielkość obserwowanych średnich odchyleń naczyń względem badanych układów [%] Miękiszu Włókien osiowego Odchylenie 59,1%;

1.098 µm

1.254 µm

-

741 µm

-

Zgodność 40,9% Odchylenie 57,7%;

2) Przełup styczny warstw miękiszu (16 naczyń)

-

3) Porównanie orientacji miękiszu osiowego i włóknistości (8 prób)

768 µm

-

-

-

724 µm

Zgodność 42,3%

-

1.100 µm

Ryc. 46. Wykresy obserwowanych odchyleń badanych 16 naczyń (tab. 3), wykonane metodą regresji liniowej. Na poniŜszych 5 wykresach przedstawiono kolejne grupy ponumerowanych naczyń. Linia ciągła ilustruje wielkość i kierunek obserwowanych odchyleń, linia przerywana prezentuje wynik regresji liniowej. Orientacja wybranych naczyñ obserwowanych na powierzchni stycznych drewna 250

Naczynie 1 Naczynie 2 Naczynie 3 Linear Fit of Naczynie 1 Linear Fit of Naczynie 2 Linear Fit of Naczynie 3

Odchylenie [µm]

200

150

100

50

0 1

2

3

4

Wyznaczone punkty

5

6

Orientacja wybranych naczyñ obserwowanych na powierzchni stycznych drewna Naczynie 4 Naczynie 5 Naczynie 6 Linear Fit of Naczynie 4 Linear Fit of Naczynie 5 Linear Fit of Naczynie 6

350 300

Odchylenie [µm]

250 200

Equation

150

Adj. R-Square

y = a + b*x 0.39998

0.95757 Value

100 50

Naczynie 4

Intercept

-1.2513

70.00744

Naczynie 4

Slope

40.4173

21.10804

Naczynie 5

Intercept

-39.23033

24.74721

Naczynie 5

Slope

Naczynie 6

Intercept

Naczynie 6

Slope

0 1

2

3

4

Wyznaczone punkty

5

0.99181 Standard Error

6

67.80171

6.3545

2.56633

4.79556

34.614

2.21991

Orientacja wybranych naczyñ obserwowanych na powierzchni stycznych drewna Naczynie 7 Naczynie 8 Naczynie 9 Linear Fit of Naczynie 7 Linear Fit of Naczynie 8 Linear Fit of Naczynie 9

280 260 240 220

Odchylenie [µm]

200 180

Equation Adj. R-Square

y = a + b*x 0.86243

160

Intercept

Naczynie 7

Slope

Naczynie 8

Intercept

Naczynie 8

Slope

8.8462

6.695

Naczynie 9

Intercept

-1.79307

12.45653

Naczynie 9

Slope

47.58211

3.19854

120 100 80 60 40 20 0 2

3

4

Wyznaczone punkty

5

6

-46.92405

0.97781 Standard Error

Naczynie 7

140

1

0.19912 Value

17.45803

25.49493

4.48281

1.923

18.33502

Orientacja wybranych naczyñ obserwowanych na powierzchni stycznych drewna 500

Naczynie 10 Naczynie 11 Naczynie 12 Linear Fit of Naczynie 10 Linear Fit of Naczynie 11 Linear Fit of Naczynie 12

Odchylenie [µm]

400

300

200

100

Equation Adj. R-Square

y = a + b*x 0.95803

0.83617 Value

0 1

2

3

4

Wybrane punkty

Naczynie 10

Intercept

Naczynie 10

Slope

Naczynie 11

-37.43733

0.97944 Standard Error 29.47625

81.20929

7.5688

Intercept

4.87087

21.52441

Naczynie 11

Slope

28.4618

5.52696

Naczynie 12

Intercept

3.84433

7.1977

Naczynie 12

Slope

32.694

3.33189

5

6

Orientacja wybranych naczyñ obserwowanych na powierzchni stycznych drewna 250

Naczynie 13 Naczynie 14 Naczynie 15 Linear Fit of Naczynie 13 Linear Fit of Naczynie 14 Linear Fit of Naczynie 15

Odchylenie [µm]

200

150

Equation Adj. R-Square

y = a + b*x 0.26387

0.91276 Value

100

Naczynie 13

Intercept

8.71793

Naczynie 13

Slope

5.93411

3.55124

Naczynie 14

Intercept

-21.154

12.77086

Naczynie 14

Slope

26.5385

4.66326

Naczynie 15

Intercept

-47.4336

4.55526

Naczynie 15

Slope

42.85603

1.16968

50

0 1

2

3

4

Wybrane punkty

5

0.99629 Standard Error

6

13.83008

Tab. 5. Porównanie wyników uzyskanych w niezaleŜnych metodach badań układów róŜnych elementów drewna, ze szczególnym uwzględnieniem naczyń. Opis zastosowanych terminów: •

Średnie odchylenie naczyń względem

linii przełupu widocznej na

poprzecznej powierzchni bazalnej, w wyniku przełupu promieniowego (względem włókien) oraz względem komórek miękiszu osiowego, widocznych na powierzchniach przełupów stycznych drewna (względem miękiszu). Średnią wielkość tego odchylenia podana jest równieŜ wielkością procentową, gdzie za 100%przyjęto wysokość bloczka drewna tj. 20 mm •

Igły do akupunktury – wyniki pomiaru kąta nachylenia dla 145 naczyń oraz włóknistości, widocznej w postaci linii przełupu promieniowego, w tych samych warstwach drewna, w których badałam naczynia. W przypadku włóknistości przedstawiłam teŜ wyniki pomiaru kąta nachylenia włóknistości w warstwach drewna, w których wykonałam przełupy styczne (dla 8 prób) (Ryc. 82 A, B, C, D). W metodzie tej orientacja miękiszu osiowego nie był badany.

•

Przełup styczny warstw miękiszu – wyniki pomiaru kąta nachylenia komórek miękiszu osiowego oraz naczyń, uzyskane na podstawie analizy powierzchni stycznych miękiszu paratrachealnego drewna. W metodzie tej kąt nachylenia włókien nie był badany.

W ostatnich dwóch kolumnach obliczyłam stopień zgodności według przyjętej wcześniej reguły – stopień zgodności określa róŜnica pomiędzy 100% a procentową wielkością średniego odchylenia.

Średnie odchylenie naczyń, podana równieŜ wielkością procentową, gdzie 20 mm = 100%, względem: Metoda badania:

Igły do akupunktury

Przełup styczny warstw miękiszu

Włókien

Miękiszu osiowego

741 µm

-

3,7%; -

724 µm 3,6%;