Los Murcielagos de Cuba

LOS MURCIELAGOS DE CUBA

@ Editorial Academia, 1979

Publicado por Editora de la Academia de Ciencias de Cuba La ~ a b a n a2. Cuba CLASIFICAC16N DECIMAL UNIVERSAL: 591.5$591.9:599.42I729.1)

Antes de 1959, en Cuba no era dable esperar que alguien pudiera dedicarse profesionalmente a realizar estudios zooldgicos de este tipo. Ese ago, un acontecz'miento de universal significacidn historica conmociond en el Pais el orden de las cosas. A1 vigtsimo aniversario de ague1 acontecimiento dedico, pues, este modesto aporte. EL AUTOR

Pre facio Es un hecho bien establecido que el dominio del vuelo ha propiciado en 10s murci6lagos un proceso de irradiacion adaptativa sin precedentes entre 10s marniferos. El orden Chiroptera es el segundo de la clase Mammalia en numero de especies, y solo el hombre supera a 10s murcielagos en numero de individuos y distribucion mundial. En 10s anales de un reciente simposio sobre la biologia de 10s quiropteros y WALTON, 1970) se cornienza declarando que la informacion y la es(SLAUGHTER peculation sobre variados aspectos del orden Chiroptera se acumulan en la actualidad a un ritmo mayor que en cualquier otro grupo de mamiferos. Este auge en el interes cientifico por 10s murcielagos responde a 10s descubrimientos logrados en las ultimas decadas, en relacion con sus peculiaridades metabolicas y patrones termorregulatorios, la fisiologia de su orientacion ultrasonica, su significacion ecologica, y su utilidad como animales de experimentacion en las investigaciones medicas Por razones obvias, sin embargo, todo ese esfuerzo investigativo ha tenido lugar, fundamentalmente, en 10s paises de clima templado. Pero 10s murcielagos 1970), y segun se desciende de las zonas se originaron en 10s tropicos (KOOPMAN, templadas a las tropicales, aumenta la diversidad taxonomica y etologica de estos animales. Asi, por ejemplo, mientras a1 vasto territorio de 10s Estados Unidos corresponden 15 generos (4 familias) de murcielagos, que basan su sustento casi exclusivamente en insectos, a Cuba pertenecen 20 generos (6 familias), entre 10s cuales tienen representacion diversos regimenes alimentarios: insectos, frutas, polen, nectar, y peces. Muy elocuentes, - a este respecto, resultan las impresiones de un quiropterologo norteamericano, impactado por la exuberancia de la fauna tropical de murcidlagos: La fantastica abundancia y diversidad de 10s murciClagos en 10s tropicos americanos requiere verse para poderse apreciar. Tengo la impresion general de que la biomasa de murciClagos en 10s tropicos americanos es probablemente superior a la de todos 10s demas mamiferos silvestres combinados, y el numero de individuos es indudablemente mayor. Es posible tambikn que, en masa y numero, 10s murcielagos se aproximen a la totalidad de las aves. Cuando uno observa la profusion de murciel~goscomedores de carne, peces, insectos, o frutas, o tomadores de sangre o nCctar, se da cuenta de que estas criaturas juegan un papel extremadamente importante en la ecologia de cualquier region (PINE, 1972:57; traducido).

Estas circunstancias han determinado que, en 10s ultimos lustros, el interes cientifico se haya orientado con creciente asiduidad a1 estudio de 10s murcielagos de la Region Neotropical. De acuerdo con el ordenamiento zoogeografico aceptado, Cuba pertenece a la Subregion Antillana de la Region Neotropical. La fauna antillana de murcielagos (con representacion de siete de las nueve familias

viif

PREPACIO

neotropicales y cerca de la mitad de 10s gineros) es en la actualidad objeto de detallados estudios -dado el interes adicional de la insularidad- complementarios de 10s que se realizan en el sector continental de la Region. Por ser la mayor y mas ecologicamente diversificada de las islas que integran la Subregion Antillana, Cuba representa la clave en el esclarecimiento de muchas de las incognitas planteadas por 10s referidos estudios. Los murcielagos constituyen el 75% de 10s mamiferos cubanos (aut6ctonos) con base terrestre, per0 la literatura sobre 10s mismos refleja un nivel de conocimiento inferior a1 alcanzado para el resto de nuestros mamiferos. En 1877, GUNDLACH dedicd a las 19 especies de murcielagos entonces conocidas, 3 paginas de introduction y 30 paginas de tratamiento morfologico (pagina y media por especie) de su conocida Contribucidn a la Marnalogia Cubana, incluidas algunas observaciones eventuales sobre aspectos no morfolbgicos. A cien aiios de su publication, este continua siendo el unico trabajo recapitulativo de que se dispone en relacion con 10s murciClagos de Cuba, complementado en el presente siglo por la Sinopsis. . . de AGUAYOy HOWELL (1954: 8 paginas) y la Lista. . . de ALAYO(1958: 11 paginas). Si bien determinadas circunstancias historicas posibilitaron que el conocimiento taxonomico sobre 10s murcielagos cubanos alcanzara niveles satisfactorios de resolution (vCase la seccion 1.1), otros estudios de importancia en relacion con estos animales guardan aun considerable retraso en nuestro medio. Es de esperar que en las actuales condiciones socio-economicas del Pais se aborden tales estudios, preferentemente aquellos que se refieren a1 papel que juegan 10s murciklagos en el ecosistema, tanto desde el punto de vista teorico, como en lo que ataiie a la economia y a la salud del hombre. Si esta es una presuncion realista, seguramente "Los MurciClagos de Cuba" constituira un punto de partida conveniente.

La Habana, enero de 1978

Contenido

1.1

APUNTES HlSTdRlCOS 1

Extension y localization 4 Historia geo16gica 4 Fisiografla 5 Clima 6 Flora y vegetacidn 6 lnfluencia humana 7 1.3

CONTEXT0 TAXONdMlCO 8 Miembros efectivos de la fauna cubana 8 Especies accidentales, dudosas, o erroneamente adjudicadas a Cuba 11

1.4

METODOS, MATERIALES, Y RECONOCIMIENTOS 12 Metodos generales 12 Metodos de colecta 13 Metodos de preservacion 14 Metodos morfol6gicos 15 MBtodos ecol6gicos 19 MBtodos taxonomicos 23 Materiales 24 Reconocimientos 25

1.5

CATALOG0 DE LOCALIDADES Y ESTACIONES DE COLECTA 27 Especificaciones 27 Provincia de Pinar del Rio 28 Provincia de La Habana 31 Provincia de Matanzas 34 de Las Villas 35 Provincia de Camagiiey 38 Provincia de Oriente 40 lsla de Pinos 43

2.2

Provincia

DlMENSlONES MORFOLdGlCAS 48 Dimensiones externas 48

Dimensiones internas 48

2.3

CLAVE DE CARACTERES EXTERNOS 50

2.4

CLAVE DE CARACTERES INTERNOS 58

Identification del crdneo 58 ldentificacibn de la mandibula 61

L A M I N A S

1-11

CONTENIDO

Material examinado 65 Distribucion geografica 65 Caracteres generales 66 Variacion morfologica 67 Sinopsis e;oldgica 73 3.2

PTERBNOTUS PARNELLI 81 Material examinado 81 Distribucion geografica 81 Caracteres generales 81 Variacion morfalogica 83 Sinopsis ecoldgica 90

33

PTERONOTUS QUADRIDENS 92 Material examinado 92 Distribucidn geografica 93 Caracteres generales 93 Variacion morfologica 95 Sinopsis ecologica 102

3.4

PTERONOTUS MACLEAYI 107 Material examin,-do 108 Distribucion geografica 108 Caracteres generales 108 Variacion morfologica 1 10 Sin~psisecologica 113

3.5

PTERONOTUS PRlSTlNUS 115 Material e x a m i n r d ~1 15 Distribucion geografica 1 15 Caracteres generoles 116

3.6

MORMOOPS BLAlNVlLLEl 116 Material examinado 116 Distribucion geografica 117 Caracteres generales 1 17 Variacion morfologica 11 8 Sinopsis ecologica 121

3.7

MORMOOPS MEGALOPHYLLA 124 Material examinado 124 Distribucion geografica 124 Caracteres generales 124 Variacion morfologica 125

3.8

MORMOOPS MAGNA 125 Material examinado 125 Distribucidn geografica 1 25 Caracteres generales 125

3.9

MACROTUS WATERHOUSEI 126 Material examinado 1 26 Distribucion geografica 126 Caracteres generales 127 Variacion marfologica 1 28 Sinopsis ecologica 135

3.10 BRACHYPHYLLA NANA 139 Material examinado 1 40 Distribucion geografica 140 Caracteres generales 140 Variacion marfologica 142 Sinopsis ecologica 147

3.1 1 EROQHYLLA SEZEKORNI 149 Material examinado 150 Distribucion geogrdica 150 Caracteres generales 150 Variacion morfoldgica 153 Sinopsis ecoldgica 157

CONTENIDO

3.12 PHYLLONYCTERIS POEYl 159

Material examinado 159 Distribucion geografica 159 Caracteres generales 160 Variacidn morfologica 161 Sinopsis ecologica 170 3.13 MONOPHYLLUS REDMANI 175

Material examinado 175 Distribucidn geografica 175 Caracteres generales 176 Variacion morfologica 177 Sinopsis ecologica 182 3.14 ARTIBEUS JAMAICENSIS 185

Material examinado 185 Distribucion geogrdfica 186 Caracteres generales 186 Variacidn morfoldgica 188 Sinopsis ecoldgica 194 3.45 ARTIBEUS ANTHONY1 198 Material examinado 198 Distribucidn geografica 199 Caracteres generales 199 3.16 STEHODERMA FALCATUM 199

Materfal examinado 199 Distribucion geografica 199 Caracteres gencrales 200 Variacion morfologica 201 Sinopsis ecologica 203 3.47 STENOBERMA VETUM 206

Materia! examinado 206 Distribucion geografica 206 Caracteres generales 206 3.18 DESMODUS ROTUNDUS 207

Material examinado 207 Distribucion geografica 207 Caracteres generales 207 3.19 NATALUS LEPIDUS 208

Material examinado 208 Distribucion geogrifica 209 Caracteres generales 209 Variacion morfologica 21 1 Sinopsis ecologica 21 5 3.20 NATALUS MICROPUS 220

Material examinado 220 Distrl'lbucion geografica 220 Caracteres generales 220 Variacion morfologica 222 Sinopsis ecologica 224 3.21 NATALUS STRAMINEUS 225

Material examinado 226 Distribucion geografica 226 Caracteres generales 226 Variacion morfologica 227 3.22 EPTESICUS FUSCUS 227

Material examinado 228 Distribucion geografica 228 Caracteres generales 229 Variacion morfologica 230 Sinopsis ecologica 235 3.23 NYCTlCElUS HUMERALIS 240

Material examinado 240 Distribucion geografica 240 Caracteres generales 240 Variacion morfologica 242 Sinopsis ecologica 243

3.24 LASIURUS BOREALIS 244

Material examinado 244 Distribucion gccg:;iica 244 Caracteres generales 245 Variacion morfologica 246 Sinopsis ecologica 248 3.25 LASIURUS INSULARIS 250

Material examinado 250 Distribucion geografica 250 Caracteres generales 251 Variacion morfologica 253 Sinopsis ecologica 253 3.26 ANTROZOUS KOOPMANI 254

Material examinado 254 Distribucion geografica 254 Caracteres generales 254 Variacion morfologica 255 Sinopsis ecol6gica 255 3.27 TADARIDA BRASlLlENSlS 257

Material examinado 257 Distribucion geografica 257 Caracteres generales 258 Variacion morfol6gica 259 Sinopsis ecol6gica 262 3.28 TADARIDA LAl'ICAUDATA 266

Material examinado 266 Distribucion geografica 266 Caracteres generales 266 Variacion morfologica 267 Sinopsis ecol6gica 270 3.29 TADARIDA MACRO'CIS 271

Material examinado 272 Distribuci6n geografica 272 Caracteres generales 272 Variaci6n morfologica 273 Sinopsis ecol6gica 276 3.30 MORMOPTERUS MINUTUS 277

Material examinado 277 Distribuci6n geografica 278 Caracteres generales 278 Variacion morfologica 279 Sinopsis ecologica 286 3.31 EUMOPS GLAUCINUS 291

Material examinado 292 Distribucion geografica 292 Caracteres generales 292 Variacion morfol6gica 293 Sinopsis ecol6gica 296 3.32 EUMOPS PEROTIS 298

Comentarlos 299 3.33 MOLOSSUS MOLOSSUS 300

Material examinado 300 Dlstrlbucidn geogrdfica 300 Caracteres generales 301 Varlacidn morfoldgica 302 Sinopsis ecoldglca 309 Protecci6n y control 314

L A M I N A S

12-15

CONTENIDO

4.1

BlOGEOGRAFlA ECOLdGlCA 31 7 Alimento (Categorias troficas 317 Utilization d e 10s recursos alimentarios 320) Refugio (Patrones d e utilization del refugio diurno 337 Algunas caracteristicas ecofisiologicas 341 Selecci6n del refugio diurno 350) Distribucidn geografica y distribucion ecologica 357

4.2

BlOGEOGRAFlA HISTdRICA 360

Colonization (Capacidad d e dispersion 360 Derivation continental 361) Extincidn (Record fosil 367 Evolution y extincion 368 Refugio y extincion 369) Futuro de la fauna 371

B i b l i o g r a f i a 375 A p e n d i c e s 395 I. Plantas representadas en la dieta de murcielagos cubanos 396

II. lnsectos representados en la dieta d e murcielagos cubanos 400

I l l . Parasites hallados en murcielagos cubanos 404 C n d i c e 413

J UAN C RISTÓBAL G UNDLACH (1810-1896). Alemán de nacimiento, cubano por adopción, dedicó más de 50 años de su fructífera estadía en Cuba a enriquecer el conocimiento científico sobre la fauna del Archipiélago. A él debe Cuba el impulso inicial al estudio de sus murciélagos. [Dibujo realizado expresamente para esta obra por el grabador Ottón A. Suárez.]

1.I APUNTES HlSTORlCOS "Los autores del tiempo del Descubrimiento y Conquista hablan de 10s mamiferos cubanos, entre 10s cuales no citan 10s murciClagos, tal vez por olvido, o tal vez porque 10s consideraban aves; lo que no es de extraiiar en aquella epoca, pues aun en nuestros dias Iiay textos de Geografia, que, a1 enumerar 10s mamiferos de Cuba, guardan el mAs completo silencio sobre estos animales." MANUEL J. PRESAS:

La Historia Natural en Cuba (1865)

La primera manifestacion de preocupaci6n cientifica por 10s n~urciClagosde Cuba la constituye una carta dirigida por Thomas Horsfield, mCdico inglCs radicado en La Habana, a1 editor del Zoological Journal de Londres, y publicada en esta revista en 1828. En la carta, Horsfield acomete la descripcion detallada de dos especies de murciklagos -como cabria esperar, las dos mas comunes de Cuba- e ilustra una de ellas. Un aiio antes de la publicacion de la carta de Horsfield, comenzo a residir en Cuba -y continuo haciendolo hasta 1836- el destacado naturalista inglCs William Sharp MacLeay, en calidad de comisionado de arbitraje de la Corona Inglesa en La Habana. Los ejemplares de murcielagos enviados por MacLeay a1 Museo Britanico sirvieron a GRAY(1840) para dar a conocer las primeras ocho especies cubanas (incluidas las dos referidas por Horsfield), tres de las cuales resultaron nuevas para la ciencia. Gray complement6 las descripciones morfologicas con ilustraciones de algunas de las especies, asi como con las concisas notas de colecta de FlacLea~.

Casi simultaneamente con el articulo de Gray, se public6 el tom0 de mamiferos de la monumental Historia Fisr'ca, Politica, y Natural de la Isla de Cuba, de Don Ramon de la Sagra. La preparation del referido tomo fue encomendada por Sagra a1 conocido teriologo francds Paul Gervais. La parte correspondiente a 10s murciClagos comprende cinco especies, dos de ellas adicionales a las registradas por Gray, y se incluye un atlas bellamente ilustrado a color por 10s mejores artifices franceses de la Cpoca. En 1839 llegaron a Cuba 10s naturalistas alemanes Luis Pfeiffer, Eduardo Otto, y Juan Gundlach. Los dos primeros prosiguieron su proyectado viaje a Surambica, tras breve estancia en la Isla; per0 PRESAS(1865: 11) nos hace saber que el botanic0 Otto "herborizo en nuestros campos, encontro en Vueltaabajo un murciklago nuevo que no ha sido hallado segunda vez, y siguio a Venezuela por via de 10s Estados Unidos." Gundlach, en cambio, permanecio en Cuba hasta su muerte, acaecida en 1896. Los largos aiios dedicados por Gundlach a la exploracion de la Isla -principalmente de su porcion oc-

1. INTRODUCCION

cidental- y a la recoleccion y estudio de 10s mas variados elementos de su fauna, le permitieron realizar una contribucion sustancia1 a1 conocimiento de 10s murcielagos cubanos. Entre 1840 y 1865 vieron la luz sus nuevas especies, publicadas mayormente en colaboracion con Wilhelm Peters, del Museo Zoologico de Berlin, elevindose a diecinueve el numero de las entonces conocidas. Aunque no ilustr6 ninguna de las especies, sus "catalogos" (1866-67; 1872; 1877) contienen descripciones detalladas de todas ellas y observaciones incidentales sobre sus habitos, asi como la primera clave de identificacion disefiada para el grupo. En las postrimerias de su vida logr6 descubrir un nuevo murciClago (MESTRE,1882), que no llego a estudiar. A partir de Gundlach, la hegemonia de la ciencia europea en el estudio de 10s murciklagos cubanos fue sustituida por la actividad de investigadores norteamericanos. Esta situation se mantuvo virtualmente inalterada durante todo el period0 neocolonial, hasta el establecimiento mismo del poder revolucionario en 1959, con la exception de muy esporadicos y limitados aportes de investigadores nativos. A principios de la dkcada del 90, explord la region de Trinidad Frank M. Chapman, conservador de aves y mamiferos del Museo American0 de Historia Natural, y, con posterioridad, public6 breves notas sobre 10s murciklagos que pudo observar en la region (CHAPMAN, 1892). Sobre la base del material colectado por Chapman en Cuba, se describio una nueva especie de murcielago (MILLER,1899b).

A comienzos del presente siglo, el Museo Nacional de 10s Estados Unidos envio a Cuba a William Palmer, uno de sus colectores profesionales. En dos visitas cortas a la Isla (marzo-julio, 1900; febrero, 1902), Palmer logro reunir cuantioso material de murciklagos, representativo de 16 especies, que permitio a especialistas de aquel pais, esclarecer la posici6n taxon6mica de varias especies cubanas hasta entonces pobremente conocidas (MILLER,1902a; 1904; REHN,

1902a; 1902b; 1904a; 1904b). Las notas de campo de Palmer (publicadas por ~:IILI.ER, 1904), no obstante su brevedad, constituyen las observaciones mas precisas y rigurosas dadas a conocer sobre las costumbres de 10s murci4lagos cubanos. En el aspect0 iconografico, nuestros inurcielagos se vieron favorecidos por la aparicion, durante la primera decada del siglo, de dos obras que ilustraron una buena parte de las especies cubanas (EL~LIOT, 1904; PETERS,1906). dio a conocer protozoos En 1910, CARTAYA y helmintos del murcielago frutero, producicndo con ello la primera pesquisa parasitologica en murciClagos de Cuba. Por esa misma Cpoca, otros dos cubanos, Charles T. Ramsden y Carlos de la Torre, habian iniciado relaciones de intercambio cientifico con investigadores norteamericanos, por cuya via se propicid la descripcion de dos murciklagos nuevos para la ciencia (MILLER,1914; ALLEN,1916). Ramsden, por su parte, acumulo durante afios una importante coleccion de murciklagos, principalmente de la region oriental de la Isla. A1 morir, en 1951, la colecci6n de pieles iue adquirida por el Museo Nacional de 10s Estados Unidos y el material preservado en liquid0 fue donado a la Universidad de Oriente. Dos nuelras visitas de investigadores norteamericanos a Cuba tuvieron lugar en la segunda dCcada del siglo. George A. Link colect6 en 10s alrededores de Nueva Gerona, y se dieron a conocer 10s primeros murcielagos para Isla de Pinos (HOLLAND, 1917; PETERSON, 1917). Harold E. Anthony, conservador de mamiferos del Museo Americano de Historia Natural, colecto intensivamente en la Provincia de Oriente y descubrio las dos primeras especies fosiles de murciClagos cubanos, aportando, asimismo, valiosos datos sobre un buen numero de ]as vivientes (ANTHONY, 1917a; 1919). En 1918, Victor J. Rodriguez defendio su tesis de grado, "contribucion a1 Estudio de 10s Quiropteros Cubanos", como opci6n a1

1.1 APUNTES HISTORICUS

titulo de Doctor en Ciencias Naturales de la Universidad de La Habana. Aunque el tribunal recornend6 su publication, la tesis no lleg6 a publicarse. Practicamente, la misma no aiiadia nada sustancial a lo investigado hasta ese momento. Cabe decir que durante varios afios, Rodriguez dedic6 esfuerzos a incrementar la coleccion de murciklagos del Museo Poey de la Universidad de La Habana, la cual continu6 nutriendose posteriormente con el aporte de 10s alumnos, asi como de colectores habituales, como Gaston Villalba y Antonio Gonzalez Mufioz. Como miembro de una expedici6n geolbgica enviada a Cuba en 1934 por la Universidad de Utrecht, M. Rutten ha116, en una de nuestras cuevas, evidencia subfosil de la presencia de una especie de murciitlago, s6lo conocida hasta entonces de las areas continentales (BEAUFORT, 1934). Sobre la base de ejemplares vivientes obtenidos con posterioridad, la especie en cuesti6n fue descrita aiios despuks como taxon nuevo para la ciencia (HALLy JONES,1961). En realidad, se trataba de la misma especie que Gundlach habia dejado sin estudiar en 10s ultimos aiios de su vida. En 1945, BARBOUR dedic6 a nuestros murciklagos un capitulo de su conocida obra A Naturalist z h Cuba. Aunque Barbour no fue un estudioso de estos animales, 10s colecto durante aiios para el Museo de Zoologia Comparativa, a travks de numerosas expediciones por toda la Isla. El capitulo de referencia es una amena narraci6n anecd6tica de su experiencia de colecta, matizada de valiosos datos sobre la biologia y la distribution de 10s murciklagos de Cuba. Dos hallazgos destacables en relaci6n con nuestros murciklagos se produjeron en 1952, por conduct0 de nuevos visitantes de Norteamerica. El herpetologo Rodolfo P.uiba1 obtuvo importante material fosil en la Sierra de Cubitas (KOOPMAN y RUIBAL,1955), y el botanic0 B. E. Dahlgren redescubri6 una especie que no habia vuelto a ser reportada desde su descripcion original en 1953). 1899 ( SANBORN,

3

En la dkcada del 50, la Sinopsis . . . de AGUAYOy HOWELL(1954) y la Lista . . . de ALAYO (1958) enumeraron las especies cubanas de rnurciklagos y proporcionaron claves dicot6micas para su identificaci611, las cuales vinieron a sustituir a la elaborada por GUNDLACH en 1877. Las especies enumeradas se elevaban a 26, incluidas las dos extintas descubiertas por Anrhony en Oriente. En 1956 visitaron Cuba, alternadamente, dos conocidos estudiosos de la fauna antillana: Karl F. Koopman, del Museo Americano de Historia Natural, y Albert Schwartz, del Museo Reading, de Pennsylvania. Ambos acopiaron abundante material de estudio, incluidos numerosos lotes de murciklagos. El primer0 dio a conocer, dos aiios despu6s, un craneo f6sil de vampiro, descubierto en Cuba por Oscar Arredondo (KOOPMAN, 1958a), elevandose a tres las especies f6si. les conocidas. La nueva situation revolucionaria surgida en 1959, y, en particular, la creaci6n de la Academia de Ciencias de Cuba, en 1962, propiciaron la posibilidad de impulsar 10s estudios faunisticos, en este caso por investigadores locales. Como resultado de la in. tensa actividad de exploraci6n y colecta desplegada por personal de la Academia en 10s aiios subsiguientes, se aiiadieron ocho nuevos taxones a la fauna cubana de murciklagos (ORRy SILVA,1960; SILVAy KOOPMAN, 1964; SILVA,1974b; 1974~;WOI.OSZYN y MAYO,1974; WOLOSZYN y SILVA,1977), elevandose a 26 vivientes y 7 f6siles las especies conocidas hasta el presente. Concomitantemente, se desarroll6 --en relativamente pocos aiios- la mas importante colecci6n de murciklagos cubanos, con sede en el Instituto de Zoologia. A1 propio tiempo, se formularon objetivos concretos de estudio en relaci6n con este grupo animal, con10 resultado de 10s cuales aparece ahora la presente monografia. Durante 1964-67 se realiz6 un "survey" parasitol6gico de 10s vertebrados cubanos, conducido mayormente por especialistas de la Academia de Ciencias de Checoslovaquia. Los estudios de la parasitofauna de nues-

1. INTRODUCCION

4

tros murciklagos, inicialmente desarrollados por Ildefonso Pkrez Vigueras en la dkcada del 30, recibieron con el "survey" un impulso colosal, a1 punto de que no seria exagerado afirmar que es la cubana una de las faunas de murciklagos mejor conocidas parasitologicamente. Estos trabajos, cuyos resultados han recibido amplia divulgacibn literaria, se continuan en la actualidad, y, junto a 10s nombres de 10s disting~idosespecialistas foraneos que 10s iniciaron (F. Dusbabek, V. Cerny, V. Barns, J. Prokopic, J. Groschaft, K. Odening, y M. Rutkowslta), merecen rnencion 10s de sus colaboradores cubanos, Teresa del Valle y -muy particularmente- Jorge de la Cruz. Paralelamente a 10s estudios parasitologicos, 10s murcielagos cubanos han recibido atencion incidental en relacion con su posible intervencion en la trasmision de la rabia (SILVAy HERRADA, 1974; SILVA,1975) y en la incidencia de la histoplasmosis (FONT et al., 1975). En 10s ultimos 10 afios, dos misiones cientificas del area socialista repercutieron en el avance del conocimiento sobre nuestros murcielagos: la Expedicion "Hun~boldt", organizada por investigadores alemanes (STUBBE, 1970; 1972), y la estancia en Cuba

( 1972-74) del teriologo polaco Bronislaw W. Woloszyn, cuyos trabajos -en parte ineditos- representaron un aporte significativo a la paleontologia del grupo.

El cuantioso material cubano de murciklagos, acumulado paulatinamente en lo que va de siglo, en diversos museos y centros cientificos del mundo, principalmente norteamericanos, ha posibilitado el esclarecimiento taxonomico de muchas de nuestras especies por autores extranjeros, algunas de las cuales han sido tratadas en autorizadas revisiones monograficas, entre las que se destacan las de 10s gkneros Macrottls (ANDERSON Y NELSON, 1965; BUDEN, 1975b) Y Monophyllz~s(SCHWARTZ y JONES,1967; BUDEN, 1975a), y la excelente revision de la familia Mormoopidae (SMITH,1972). La propia circunstancia ha favorecido que se incluyeran especies o subespecies cubanas de murciklagos en interesantes estudios anatomicos, no convencionalmente taxonomicos, tales como 10s referentes a la miologia del cue110 y la rnandibula (WILLE,1954), la estructura microscopica del pelaje (BENEDICT, 1957), la 1967), la rnioestructura del baculo (BROWN, logia del plagiopatagio (GUPTA,1967), el pelaje prenatal y juvenil (KLIMAy GAISLER, 1968), y las anormalidades dentarias (PHILLIPS y JONES,1969).

1.2 COM'TEXTO GEOGRAFICO EXTENSldN

Y LQCALIZACIdN

La Republica de Cuba comprende un archipielago formado por la Isla de Cuba ( 105 007 km2), la Isla de Pinos (2 200 km2), y unas 1600 islas pequefias, llamadas "cayos" (3 715 km', aproximadarnente), lo que hace un area total de 110 922 km2. El Archipielago se encuentra a la entrada del Golfo de Mexico, en una posicion medial entre Norte- y Suramerica, y las tierras mas proximas a1 mismo son: a1 N, Estados Unidos (Florida), 140 km, y Bahamas (Cayo Lobo), 24 km; a1 E, Haiti, 77 km; a1 S, Jamaica, 180 km; y a1 W, Mkxico (Yucatan), 210 km.

Las rocas cubanas mas antiguas, identificadas paleontologicamente, son de edad jurasica. Durante el Jurasico Inferior y Medio, casi todo el territorio cubano constituia una llanura baja, ocasionalrnente inundada por un mar de poca profundidad. En el Jurasico Superior, por l~undirnientopaulatino de la cuenca, se produjo una invasion marina -primer0 sornera y despues mas profunda- que cubrio todo el territorio cubano, a excepcion de algunas islas que permanecieron ernergidas en la costa N.

1.2 CONTEXT0 GEOGRAFICO

En el Cretacico predomino el regimen marino, aunque continuaron emergidas algunas islas en Pinar del Rio, Isla de Pinos, Trinidad, y probablemente a1 N de Cuba. La parte media del Cretacico se caracterizo por sustanciales cambios en la sedimentacion; se formaron grandes y profundas fallas, quc separaron la gran cuenca geosinclinal en unidades tectonicas menores, orientadas en forma de bandas alargadas, sublatitudinales. En esta epoca se definieron las dos grandes unidades geosinclinales: el miogcosinclinal y el eugeosinclinal; el primer0 a1 N (zona litoral y cayerias) y el segundo a1 S (la mayor parte de Cuba) . Durante el Paleogeno la situacion fue siinilar a la del Cretacico, per0 se formaron nuevas islas y tierras emergidas en las regiones central y meridional de Cuba. El magmatismo decrecio hacia las regiones occidental y central, per0 en Cuba Oriental se mantuvo una fuerte actividad volcanica e intrusiva. Asimismo, se formaron depresioncs y elevaciones menores en varios puntos del territorio. En tiempos del Eoceno Medio ocurrio una intensa actividad orogknica en toda Cuba, que concluyo con la formacion de nuevas zonas elevadas y deprimidas, asi como nuevas fallas causantes de sobreempujes y dislocaciones complejas. Posteriormente, ceso toda actividad magmiitica y el territorio se estabilizo, entrando en la etapa de sedimentacion postorogknica. Ya en el Oligoceno Inferior se produjo una elevacion general y un rellenamiento d'e cuencas locales, en tanto, a fines de este periodo, nuevamente se huhdio el territorio y el mar cubrio toda el area insular. En el Neogeno hub0 amplias zonas emergidas en toda Cuba, per0 en el Mioceno ocurrieron regresiones y transgresiones debidas a movimientos alternos de levantamiento y subsidencia general. En el Plioceno, en Cuba y las areas adyacentes se produjo un levantamiento de la corteza, que conform6 definitivamente el territorio cubano, per0 con una extension mayor que la actual.

La Isla de Cuba posee una linea de costa de 5 746 km, de 10s cuales 3 209 pertenecen a la linea N y 2 537 a la linea S. Isla de Pinos presenta un desarrollo litoral total de 327 km. La costa septentrional de la Isla de Cuba es, en su mayor parte, escarpada y rocosa. La meridional, por el contrario, es casi toda baja y cenagosa, con un solo tramo grande acantilado y peiiascoso, el que corre a1 S de la region oriental. Hay muchas bahias amplias en el litoral cubano, casi todas en forma de bolsa y con canal de entrada estrecho. En la costa meridional existen algunos golfos importantes. La Isla de Cuba presenta tres principales zonas orograficas, situadas, respectivamente, en las regiones occidental (altura maxima: Pan de Guajaibon, 692 m/snm), central (altura maxima: Pico San Juan, 1 156 m/ snm), y oriental (altura maxima: Pico Turquino, 1974 m/snm). El resto del relieve esta constituido por amplias llanuras, cadenas de pequeiias elevaciones, y terrenos ligeramente ondulados. En Isla de Pinos tambien hay grupos de alturas pequeiias, con predominio de la superficie llana. El relieve orografico abarca cerca del 25% del area total del Archipiklago. Las principales llanuras cubanas son la occidental, que abarca extensas porciones de las tres provincias occidentales; 10s llanos de la region central; 10s que se extienden a1 W de la region oriental; y 10s de Isla de Pinos. En conjunto, 10s llanos constituyen cerca de las dos terceras partes del territorio del Archipiklago. Extensiones considerables del territorio del Archipielago estan constituidas por rocas calcareas de tipos y edades diversos, lo que ha propiciado un extraordinario desarrollo de 10s fenomenos carsicos. Entre estos se destaca la notable profusion de cavernas, grutas, y abrigos rocosos, que -en cantidad de miles- horadan el subsuelo cubano.

1.

6

La Isla de Cuba tiene unos 200 rios de mediana longitud, y miles de otros muy pequeiios (direccion predominante, vertientes N 6 S ) . El Cauto es el rio mas largo (370 km), per0 el mas caudaloso es el Toa (120 km), ambos en la region oriental. No hay lagos importantes en Cuba, per0 existen muchos de escasas dimensiones. Todos reciben el nombre de lagunas; la mayor es la de la Leche (65 km2), en la regi6n central. En el S de la Provincia de Matanzas se encuentra un gran pantano de agua dulce: la CiCnaga de Zapata, y existen otros menores en diversos lugares, junto a las costas bajas.

El Archipielago Cubano se encuentra en la zona de 10s climas tropicales, casi rozando el Tropic0 de Cancer; per0 diversas circunstancias influyen favorablemente en su clima, modificandolo en sentido de moderacion o benignidad, por lo que no presenta 10s rigores propios de la mayoria de 10s climas tropicales. Las estaciones anuales basicas del clima cubano son dos: la de la sequia, de noviembre a abril (invierno), y la de la lluvia, de mayo a octubre (verano). Los inviernos son suaves, con temperaturas frescas y escasas lluvias. Cuando ocurren 10s "nortes", originados en 10s centros de altas presiones de NorteamCrica, se producen 10s "frentes frios", que causan las temperaturas minimas de Cuba. La temperatura promedio anual es dc 25,S°C. La media del mes mhs caluroso (agosto) es de 27,8"C, y la del mes mas frio (enero) es de 225°C. Las minimas extreinas se han registrado en la llanura S de las proviilcias de La Habana y Matanzas ( 1°C). El promedio anual de la lluvia es 1 400 mm, y el de la llumedad relativa cs 77%. Durante la temporada ciclonica (junio-noviembre; maximamente en octubre) alguna parte del Pais puede ser afectada por un huracan, a intervalos de cierto numero de aiios, segun la regi6n.

+

INTRODUCCION

FLORA Y VEGETACldN

El Archipielago Cubano constituye una provincia floristica. Su flora, aun insuficientemente conocida, puede que sobrepase las 11 000 especies, y sus espermatofitos de seguro sobrepasan las 6 000, correspondientes a cerca de 1300 generos. El endemismo de las plantas cubanas es uno de 10s mayores del mundo; aproximadamente la mitad de sus espermatofitos son endemicos. Este alto endemismo se debe fundamentalmente a la combinacion de 10s siguientes factores: (1) insularidad, (2) serpentinas, (3) carso, (4) arenas cuarzosas, (5) orografia discontinua, (6) distribucion en mosaico de factores ecol6gicos importantes, (7) consecuencias indirectas de las glaciaciones del Cuaternario, y (8) hibridacion. Entre otras, son notablemente ricas en especies las siguientes familias de espermat6fitos: euforbiaceas, mirtaceas, melastomatkeas, rubiaceas, asteraceas, orquidaceas, ciperaceas y poaceas. La mayor parte de 10s espermatofitos cubanos son lefiosos, y las especies con flores grandes son escasas; s i ~flora nativa tiene muchas especies filogeneticamente cercanas a plantas de gran utilidad a1 hombre, y esas plantas nativas frecuentemente son endemicas. Los factores determinantes de las biocenosis (relieve, roca, suelo, pluviosidad, etc.) constituyen en Cuba un complicado mosaico ecologico que se expresa en el mosaico nacional de vegetacion. El BOSQUE SEMIDECIDUO TROPICAL, que en ciertas areas del Pais es deciduo facultaiivo, en dependencia de la mayor o menor severidad de la estacion seca de cada afio, fue, antes de la intervention humana, una vegetacion muy difundida en 10s llanos y bajas alturas. Su composici6n floristica es relativamente constante; algunas de sus especies importantes son Pisonia aculeatn, Spondias inombin, Bursera simaruba, Swietenia mahagoni, Triclzilia hirta, Pithecoctenium echinatum, y Roystonea regia. El BOSQUE ~ d se ~ presenta m en llanos y alturas bajas o medias; entre sus especies

1.2

COSTEXTO GEOGRAFICO

importantes se encuentran Oxandra lanceolata, Clusia rosea, Zanthoxylum inartizzicense, Hibiscus elalus, y Roystonea regia. La PLUVISILVA existe principalmente en las partes altas de las montaiias del centro y oriente del Pais; las hay tambien en algunos valles del NE de Oriente. En esta vegetacion viven helechos arborescentes y nluchas epifitas? asi como Ocoten cuneata, Cyrilla racemiflora, Weizzmannia pinnata, Prestoea montana, y otras. La vegetacion predominantemente arbustiva, sobre serpentina, tiene alto endemismo y consta de dos tipos fundamentales: uno relativamente humedo, el CHARRASCAL, que corresponde principalmente a las montafias de Oriente; y otro relativamente seco, el CUABAL, que corresponde al resto del Pais. Las areas naturales de PINAR tienen una distribucion bipolar: en la parte occidental (Pinar del Rio e Isla de Pinos) y en la parte oriental (Sierra Maestra y 10s sistemas montaiiosos desde Sierra de Nipe hasta las Cuchillas de Baracoa, asi como en algunas areas mas o menos llanas y pequefias, cercanas a csos sistemas). Las cuatro especies nativas del genero Pinus son P. tropicalis, P. caribaea, P. cubensis, y P. maestrensis.

s ~ c oLITORAL y el ESPINAR TROconstituyen vegetaciones emparentadas, de alguna importancia, y asociadas a las costas; la segunda es casi esclusiva de la parte oriental del Pais. El

BOSQUE

PICAL

El MANGLAR ocupa areas costeras bajas, generalmente estrechas. En la Cienaga de Zapata se interna algunas decenas de kildmetros. Esta vegetacion cuenta solo con cuatro especies de Arboles, que, observados desde el mar, suelen presentarse en el siguienle orden: Rlzizophora mangle, Avicenizia germiizans, Laguncularia racemosa, y Conocarpus erecta. Las cienagas tienen dos tipos fundamentales de vegetacion: el BOSQUE DE CIENAGA. con Annona glabra, Bucida buceras, Tabebuia angustata, y otras, y el HERBAZAL DE CIENAGA, principalmente con Cladium jamaicense y Typha domingensis. La VEGETACION RIPARIA tiene como especies importantes Lonchocarprls sericeus, Exostema longiflorum, y Gyxerium sagittatunl.

La VEGETACI~NDE SARANA, casi toda de origen antropico, ocupa buena parte del territorio cubano, principalmente en las llanuras y areas colinosas. En ella abundan Chrysophyllunz oliviforme, Ceiba pentandra, Psidium guajava, Bursera simaruba, ByrsoniLa VEGETACI~N DE MOGOTE (cars0 C O ~ ~ C O ma ) crassifolia, Cordia gerascanthus, Tabeconstituye un complejo de gran riqueza flobuia Zepidota, Rhynchosposa cyperoides, ristica, que alcanza su mayor area y desaAristida refracta, Paspa1ttn.z finzbriatuin, Parrollo en la Sierra de 10s Organos. Entre nicum maximum, Andi*opogon virginicus, otras, son importantes en esta vegetacion Sabal parviflora, y Roystonea regia. Entre Boinbacopsis cubensis, Spathelia brittonii, las especies introducidas se destaca DichEkmaiziaizthe actinophylla, Hohenbergin rostachys cinerea, por su gran poder invapenduliflora y Thrinax morrisii. sor. La VEGETACI~NDE COSTA ARENOSA tiene COmo especies importantes: Canavalia maritima, Iponloea pes-caprae y otras plantas, principalmente rastreras. En la VEGETACI~N DE COSTA ROCOSA son importantes algunos arbustos, como Rachicallis americana y Borrichia arborescens. En la parte mas hacia tierra de estos dos complejos de vegetacion suele existir, en condiciones naturales, una l~arrcmde Coccoloba uvifern.

INFLUENCIA HUMANA

La quema y el desmonte, practicados en gran escala desde el pasado siglo con el proposit0 de fomentar tierras llanas para el pastoreo y el cultivo de la cafia de azucar, han alterado radicalmente la cobertu-l a vegetal de la Isla de Cuba. En las montaiias, la agricultura nomAdica y la explotaci6n forestal desordenada han sido las causas de

8

I.

la degradacion acentuada de extensas zonas orograficas. La agricultura y la ganaderia extensivas, asi como la construccion de una buena cantidad de presas a traves de todo el Pais, han promovido profundas transformaciones ecologicas. Solo limitadas areas montaiiosas de la region oriental cie la Isla de Cuba, asi como la mayor parte de las

cayerias, han escapado a1 impact0 de la actividad humana. La contaminacion se mantiene en Cuba a niveles tolerables, salvo en puntos muy localizados del Pais. En este sentido el Estad0 Cubano realiza esfuerzos racionales, tanto en el tratamiento de residuos industriales, como en el manejo de pesticidas.

MIEMBROS EFECTIVOS DE LA FAUNA CUBANA

(Los taxones precedidos de un asterisco son extintos o se conocen en Cuba por restos fosiles solamente.) Orden C H I R 0 P T E R A BLUMENBACH 1779 Suborden MICROCHIROPTERA DOBSON, 1875 Superfamilia P H Y L L 0 S T 0 M A T 0 I D E A WEBER,1928 Familia NOCTILIONIDAE GRAY,1821 GCnero Nocti'lio LINNE,1766 Noctilio leporinus mastivus (Vahl, 1797)

Farnilia MORMOOPIDAE SAUSSURE, 1860 Genero Pteronotus GRAY,1838 Subgenero Phyllodia Pteronotus parnelli parnelli (Gray, 1843)

Subgenero Chilonycteris

"

Pteronotus quadridens quadridens (Gundlach, 1840) Pteronotus macleayi macleayi (Gray [I8391) Pteronotus pristinus Silva, 1974

Genero Mormoops LEACH,1821

* "

INTRODUCCION

Mormoops blainvillei Leach, 1821 Mormoops megalophylla megalophylla Peters [I8651 Mormoops magna Silva, 1974

Familia PHYLLOSTOMATIDAE WATERHOUSE, 1839 Subfamilia P h y 11o s t o m a t i n a e FLOWER et LYDEKKER, 1891 Genero Macrotus GRAY,1843 Macrotus waterhousei minor Gundlach in Peters [I8651

Subfamilia P h y 1 1 o n y c t e r i d i n a e MILLER,1907 Genero Brachyphylla GRAY,1834 Brachyphylla nana nana Miller, 1902

Genero Evophylla MILLER,1906 Erophylla sezekorni sezekorni (Gundlach i n Peters, 1861)

Genero Phyllonyctevis GUNDLACH i n PETERS,1861 Subgenero Phyllonycteris Phyllonycteris poeyi Gundlach i n Peters, 1861

Subfamilia G 1 o s s o p h a g i n a e GILL, 1872 Genero Monophyllus LEACH,1821 Monophyllus redmani clinedaphus Miller, 1900

Subfamilia S t e n o d e r m a t i 1-1 a e GILL, 1872 Tribu Stenodermatini Genero Artibeus LEACH,1821 ;k

Artibeus jamaicensis parvipes Rehn, 1 902 Artibeus anthonyi Woloszyn et Silva, 1977

Genero Stenoderma GEOFFROY, 1813 Stenoderma falcatum (Gray [I8391) Stenoderma vetum (Anthony, 1 91 7) $ :

1955 Subfamilia D e s m o d o n t i n a e BOURLIERE, 1824 Genero Desnzodus MAXIMILIAN,

* *

Desmodus rotundus murinus Wagner, 1840 Desmodus rotundus puntajudensis Woloszyn e t M a y o , 1974

Superfamilia

V E S P E R T I L I 0 N 0 I D E A WEBER,1928

Familia NATALIDAE MILLER,1899 Genero Natalus GRAY,1838 Subgenero Nyctiellus Natalus lepidus (Gervais, 1837)

Subgenero Chilonatalus Natalus micropus macer (Miller, 191 4)

Subgenero Natalus 2k

Natalus stramineus primus Anthony, 191 9

Familia VESPERTILIONIDAE GRAY,1821 Subfamilia Ve s p e r t i 1i o n i n a e MILLER,1897 Tribu Vespertilionini

Gknero Eptesicus RAFINESQUE, 1820 Subgknero Eptesicus Eptesicus fuscus dutertreus (Gervais, 1837) Eptesicus fuscus petersoni Silva, 1974

Tribu Nycticeini 1819 Gknero Nyctz'ceius RAFINESQUE, Subgenero Nycticeius Nycticeius humeralis cubanus (Gundlach in Peters [I8621)

Tribu Lasiurini Genero Lasiurus GRAY,1831 Subgenero Lasiurus Lasiurus borealis pfeifferi (Gundlach in Peters [I8621)

SubgCnero Dasypterus Lasiurus insularis Hall et Jones, 1961

Subfamilia N y c t o p h i 1i n a e MILLER, 1907 Tribu Antrozoini GCnero Antrozous ALLEN,1862 Subgenero Antrozous Antrozous koopmani Orr et Silva, 1960

Familia MOLOSSIDAE GILL, 1872 1814 Gknero Tadarida RAFINESQUE, Subgenero Tadarida dI

grupo brasil?ensis"

Tadarida brasiliensis muscula (Gundlach in Peters [I8621)

"grupo nzacrotis" Tadarida laticaudata yucatanica (Miller, 1902) Tadarida macrotis (Gray [I8391)

Genero Mornzopterus PETERS,1865 Mormopterus minutus (Miller, 1899)

Genero Eumops MILLER,1906 Eumops glaucinus glaucinus (Wagner, 1843) Eumops perotis gigas (Peters [I8651)

Genero Molossus GEOFFROY, 1805 Molossus molossus Ropidorhynchus (Gray [I8391)

ESPECIES ACCIDENTALES, DUDOSAS, o ERRGNEAMENTE ADJUDICADAS A CUBA

Morrnoopidae

Morvnoops megalophylla PETERS[ 18651

Referida originalmente a Cuba; per0 el propio PETERS(1864: nota a1 pie de la prigina 382) puso en duda la procedencia cubana del material. Aunque la especic ha sidd hallada fosil en Cuba, el record viviente debe definitivamente conceptuarse cemo crrcineo. Phyllostornatidae

Lonchorhirza aurita TOMES,1863

AGUAYOy HOWELL (1954: 1296) afirmaron que "Probablemente las referencias a Cuba de esta especie son erroneas", per0 no especificaron a qu6 referencias aludian. Cuestionado sobre el particular, C. G. Aguayo me inform6 que la afirmacion responde a una comunicacion verbal de Don Carlos de la Torre en el sentido de la supuesta existencia de un ejemplar colectado en Cuba. Este extremo no pudo ser confirmado por Aguayo, y el r6cord resulta, por tanto, dudoso. Phyllostorn~ls hastatus ( PALLAS, 1767)

Entre 10s ejemplares de murciklagos de la Coleccidn "Sanchez Roig", mantenidos en exhibicidn (secos, con las alas abiertas) hasta 1959 en el Museo de Historia Natural del antiguo Instituto de Segunda Enseiianza de La Habana, figuro uno con el siguiente 1-6tulo: "Artibeus perspicillattis Linneo, Habana, Cuba", el cual fue consignado por el propio SANCHEZ(1928: 133) en su lista de las especies cubanas de murci&lagos, con10 especie distinta de Artibeus jamaicensis. El ejempiar, actualmente en el Instituto de Zoologia de la Academia de Ciencias de Cuba, corresponde incuestionablemente a la especie Phylloston~ushastatus. Coino quiera que, durante aiios, Sanchez Roig comercio kjemplares zoologicos de todo tip0 con diversas entidades de Centro- y SurarnCrica

-y no siendo 61 un estudioso de 10s murcielagos- resulta plausible considerar este caso como un error de catalogacion. Glossophaga soricina (PALLAS, 1766)

1958: 11) Fernando de Zayas ( e n ALAYO, incluyo esta especie entre las accidentales en Cuba, sobre la base de un ejemplar traido por mi de Jamaica, per0 catalogado inadvertidamente como de Cienfuegos, Cuba, en el Museo Poey de la Universidad de La Habana. Carollia perspicillata ( LINNE, 1758)

CARTAYA (1910: 504, 506) reporto protozoos y helmintos parasiticos en Carollia perspicillata de Cuba. Tal como lo supone PINE ( 1972:64), el hospedero investigado por Cartaya fue Artibeus jama2cevzsis y no Carollia perspicillata. Ariteus flavescens (GRAY,1831)

Bajo el nombre de Stenoderma achraciophiltlm ( =Ariteus flavescens), DOBSON (1878 :527) menciono haber examinado un ejemplar (ejemplar e; 9 adulta, en alcohol) registrado en el Museo Britanico como colectad0 en Cuba por W. S. MacLeay. Dada la proximidad con la Isla de Jamaica, patria de A. flavescens, el rkcord pudiera considerarse como accidental. Centurio senex GRAY,1842

Descrito de Cuba en 1854 por Lichtenstein y Peters bajo el nombre de Centurio flaz)ogularis, sobre la base de un ejemplar colectado supuestamente en Cuba par Eduardo Otto. Posteriormente se atlaro que la localidad era errdnea (vease REHN,1901 :295). No obstante, he examinado recientemente un ejemplar de Centurio senex ( $ no. 398) en el Museo Zoologico de Berlin, en cuya etiqueta figuran, entre otros datos, 10s siguientes: "Cuba . . . Otto."

12

1. INTRODUCCION

Vespertilionidae

Myotis sodalis MILLERet ALLEN, 1928

En el invierno de 1966 recogi del piso del jardin de una casa en El Laguito, Marianao, el cadaver seco, algo deformado (a1 parecer por ligero aplastamiento), de un murcielago, a1 cual logrk extraer el craneo intacto. El examen detallado del ejemplar permitio identificarlo como Myoti's sodalis. Pudiera tratarse de un inmigrante accidental, probablemente de Florida. Incidentalmente, MILLERy ALLEN ( 1928:31) calificaron de aparente anomalia en la distribucion del genero Myotis el hecho de que la misma no incluyera a las Antillas Mayores.

Lasitrrus cinereus (PALISOTDE BEAUVOIS, 1796)

DOBSON (1878:274) se refiri6 a la existcncia de un ejemplar de Atalapha cinerecr ( = Lasiurus cinereus) depositado en el Museo Britanico (ejemplar j; $ adulto, en alcohol), donde aparece como colectado en Cuba por W. S. MacLeay. Teniendo en cuenta la amplisima distribucion de esta especie, asi como la confirmacion de su presencia accidental en la Republica Dominicana (BARBOUR y DAVIS,1969: 143), el ejemplar de MacLeay pudiera considerarse como record accidental.

1.4 METODOS, MATERIALES, Y RECONOCIMIENTOS M E T O D O S GENERALES

La presente monografia se basa, esencialmente, en el estudio de 10s ejemplares de murcielagos colectados en el Archipielago Cubano, y en las observaciones de campo efectuadas en relacion con estos animales. Una parte absolutamente mayoritaria de la informacion contenida en la monografia es original, y representa el resultado de 10s trabajos de campo y de laboratorio que --con sede en el Jardin Botanico de Cienfuegos- conduje en la region central de Cuba, entre 1969 y 1973, asi como de 10s trabajos de colecta y observacion que realice durante cuatro expediciones de larga duracion (1960, 1965, 1970) a las regiones oriental y occidental del Pais, incluida Isla de Pinos. A1 propio tiempo, complemente estos trabajos con el estudio de 10s ejemplares depositados en museos y otros centros cientificos nacionales y extranjeros. Mi interes por 10s murciClagos surgio en la epoca en que, como aficionado a la espeleologia, recorria las cuevas del Pais, y algunos de 10s datos acopiados en aquella Cpoca fueron incorporados a1 trabajo. La parte no original de la informacion responde a la bibliografia, cuya parte relativa a Cuba supongo

exhaustiva hasta diciembre 31 de 1977, con respecto a la literatura producida en el Pais, y hasta junio 30 del propio afio, en cuanto a la literatura foranea. La cuantiosa y heterogenea informacion obtenida como resultado del referido esfuerzo investigativo fue sometida a rigurosa seleccion. Esto significa que la monografia no contiene todo tip0 de informacion sobre 10s murcielagos de Cuba, sin0 solo aquella pertinente a una obra de caracter estrictamente faunistico. Incluso, dentro de 10s tipos de informacion seleccionados, considere conveniente sacrificar porciones de la information original, en favor de un tratamiento uniforme y balanceado. En su mayoria, la informacion basica original esta contenida en la Parte 3 ("Reseiia Sistematica"), especialmente bajo 10s epigrafes multiples "Variacion morfologica" y "Sinopsis ecologica", y esta expuesta en forma que permite a1 lector -si lo desearalocalizar las fuentes de 10s datos primarios en que se sustenta. La informacion literaria, por su parte, aparece combinada explicitamente con la informacion original, mediante el sistema de cita bibliografica por autor, afio, y (opcionalmente) pagina.

1.4 MBTODOS, MATERIALES, Y RECONOCIMIENTOS

La subdivision de la Parte 3 en epigrafes e incisos responde a1 proposito de facilitar a1 maximo la comparacion entre especies. La estructura es un tanto esquematica y la informacion, en ocasiones, quizas demasiado compacta; per0 el tratamiento adquiere mayor sentido cuando se compara un mismo epigrafe o inciso entre especies similares. A fin de mantener la exposicidn dentro de limites razonables, se redujeron a1 minimo las referencias a lo que se conoce de cada especie (no endemica) fuera de 10s limites del Archipielago Cubano. La Parte 4 ("Resefia Biogeografica") pretende dar a1 lector una idea -apenas en sus lineamientos mas generales- sobre el origen, la historia y la estructura de la taxocenosis, y, en este caso, se consider6 pertinente la confrontacion con el conocimiento disponible sobre otras faunas de murcielagos. Algunos de 10s datos primarios relativos a la Parte 4 aparecen en forma de apendices, a continuacion de la bibliografia. La Parte 2 ("Identificacion") esta confeccionada con la intencion de proporcionar a1 lector (particularmente a1 no especializado) 10s medios para identificar ]as especies que se reconocen, hasta la fecha, como miembros, vivientes o extinguidos, de la fauna cubana de murcielagos. A1 logro de este objetivo coadyuva el laminario, en particular las laminas 2 a 11, diseiiadas deliberadamente con el proposito de facilitar la comparacion entre especies que pudieran confundirse. Toda documentacion primaria, dato numerico, o informacion original, no incluidos en la monografia, pueden consultarse en el Departamento de Vertebrados del Instituto de Zoologia (Academia de Ciencias de Cuba). METODOS DE COLECTA

Partiendo de la relacibn"'largo/ancho de la Isla de Cuba, la colecta de murcielagos a traves de su territorio estuvo gobernada esencialmente por (1) el interes en conocer la extension longitudinal abarcada por cada una de las especies: que especies podrian encontrarse a lo largo de toda la Isla, y que

13 especies estarian confinadas a uno u otro de 10s segmentos occidental u oriental; y (2) el interes en reunir materiales que permitieran detectar la posible incidencia de variacion espacial: quC segmentos geograficos (occidental, central, u oriental), a nivel de especie, no estaban representados, o lo estaban insuficientemente, entre las colecciones existentes en el Pais. Por consiguiente, desde el punto de vista metodologico, la colecta extensiva tuvo un caracter netamente incidental. En otras palabras, no existio un diseiio de muestreo consecuente con la distribucion ecologica, o la estrictamente fisiografica, de 10s rnurcielagos que habitan el Archipielago. Los medios de colecta empleados fueron diversos, y la utilizacion de uno u otro dependio de la fase de actividad (reposo diurno o vuelo nocturno) y del tip0 de refugio o habitat en que fueron sorprendidos 10s animales. Durante el dia, la forma mas usual de colecta en las cuevas fue la persecucion y captura con jamo entomologico, adaptado para mayor capacidad y largo alcance (mango telescopico) . Muy excepcionalmente, se utilizo un revolver calibre 22, con mostacilla, para alcanzar 10s techos de las camaras cavernarias de puntal mas alto. En fisuras, grietas, oquedades, e intersticios diversos, tanto en el interior de las propias cuevas como en paredones rocosos del exterior, asi como en estructuras arquitectonicas y troncos de iirboles, 10s murcielagos fueron extraidos con ~ i n z a s(20-30 cm de largo), o fueron obligados a abandonar el refugio, siendo capturados a1 emerger. Durante la actividad nocturna de 10s animales, la forma mas usual de colecta consistio en la captura Icon malla japonesa ("mist net") de 2 x 9 m, ubicada en el acceso a1 refugio diurno, o en las inmediaciones de Cste, asi como tambien -per0 con mucha menor frecuencia- en "claros" de la vegetacion boscosa y a orillas de lagunas, presas, y otras masas de agua a campo abierto. Para la captura durante el exodo nocturno, ocasionalmente se requirio disefiar trampas especificas para la resolucion de situaciones complejas, planteadas por 10s rnurcielagos en

1. INTRODUCCION

relacion con el mod0 de abandonar el refugio. En escala menor aun, se utilizo una version modificada de la trampa portatil de alambres (CONSTANTINE, 1969), ubicandola en entradas de cuevas, para el muestreo de la actividad nocturna de 10s animales. La extraordinaria abundancia y amplia distribucion de 10s accidentes espeleologicos en Cuba han determinado que Sean 10s murciClagos habitantes de cavernas 10s colectados con mayor frecuencia y facilidad, en especial las especies gregarias. Fuera del biotop0 cavernario, so10 unas pocas especies antropofilicas y arboricolas, de mediano y alto gregarismo, han sido halladas en ndmero y frecuencia comparables a 10s de las especies cavernicolas m8s comunes. El resto de las especies no cavernicolas, particularmente las arboricolas -por lo general solitarias o de reducido gregarismo- han constituido siempre una parte absolutamente minoritaria de las colectas. Por consiguien. te, puede conceptuarse como una limitacion sustancial de mis campaiias de colecta el hecho de no haber dirigido un esfuerzo mayor a1 pesquisaje de refugios antropicos y arboreos (especialmente el follaje), asi como al muestreo nocturno, con malla, en zonas de vegetation y sobre masas de agua. Durante la exploration de cavernas se presto atencion eventual a la recogida de residuos alimentarios de las lechuzas en 10s vestibulos cavernarios, y a la excavaci6n de depositos fosiliferos.

Los animales se sacrificaron por estrangulamiento, mediante el empleo de pinzas diseiiadas a1 efecto, asi como por confinamiento en un recipiente con vapores de Cter anestksico. DespuCs de examinados rutinariamente (vCase "MCtodos morfol~gicos"), 10s ejemplares se preservaban en liquido, o se convertian en pieles de estudio, o se refrigeraban en neveras portatiles hasta su posterior congelacion en el laboratorio. Los ejemplares destinados a preservation liquida recibian una pequefia incisi6n en el

abdomen y se les fijaba durante 48 horas en una dilucion de formol comercial a1 lSO/o, antes de ser transferidos definitivamente a alcohol de 70°, debidamente rotulados. En la preparacion de pieles de estudio se desecharon extremidades y patagios y se practico una incision longitudinal desde el belfo hasta la base de la cola, soslayando 10s genitales. Una vez extraidas y limpias, las pieles se curaban con arsenic0 en polvo y se colocaban, completamente abiertas, entre pliegos de papel absorbente. Grupos de pieles asi dispuestas se transferian entonces a una prensa portatil, para que secaran en forma plana, y despues de secas eran rotuladas, introducidas en sobres individuales, y dispuestas ordenadamente en gavetas del tip0 utilizado en tarjeteros. Los craneos, por su parte, se trataron de la siguiente forma: Inmediatamente despues de extraidos, se les practicaba un descarnado "grueso", y se les fijaba firmemente la mandibula con el empleo de un alambre muy fino (pasado por debajo de la mandibula y por dentro de 10s arcos cigomaticos, y torsionado en la region frontal), a1 cual se ataba una etiqueta numerada. Lotes de craneos asi preparados se colocaban entonces en una parrilla con fondo de tela metalica muy fina. La parrilla, a su vez, se tapaba y se situaba directamente encima de un nido de hormigas bravas (Solenopsis geminata), las cuales completaban la limpieza en un plazo nunca mayor de 36 horas, independientemente de la cantidad de material procesado (hasta un maximo de 50 craneos en una ocasion). Posteriormente, 10s craneos se baiiaban en detergente durante algunos minutos, y de aqui se transferian a un baiio de 12 horas en dilucion de formol comercial a1 15O/o. Finalmente se enjuagaban y, una vez secos, se rotulaban y se incorporaban a l b coleccidn en frascos individuales ("vials"). El mCtodo descrito anteriormente para la preparacion de pieles difiere radicalmente del mCtodo convencional, empleado mundialmente, en virtud del cual el ejemplar se rellena y conforma, con las alas recogidas,

1.4 hlETODOS, MATERIALES, Y RECONOCIMIENTOS

para simular aproximadamente la apariencia en vida del animal. Las razones que me aconsejaron en la referida divergencia metodologica son las siguientes: a ) La simulaci6n aproximada de la apariencia en vida del animal, no obstante su relativo valor estetico, nada tiene que ver con el estudio cientifico del ejemplar.

La longitud del antebrazo, la mas consistente y facil de tomar -y por ello la mas utilizada- de las medidas externas en 10s murcielagos, resulta absolutamente inconfiable en ejemplares secos (ARATA, 1968). Siendo esto asi, a las extremidades y patagios secos y recogidos no les queda nada que aportar a1 estudio cientifico del ejemplar, y pueden desecharse en favor de las ventajas que se consignan en 10s incisos e y f . c ) Las pieles planas permiten la observaci6n simultanea de 10s pelajes dorsal y ventral, operaci6n imposible de efectuar con las pieles convencionales.

d) Las pieles planas permiten el examen de su cara interna en estudios de crecimiento del pelaje (MAZAK, 1963), utilidad adicional que se pierde con las pieles convencionales. e) Las pieles planas requieren, para su preparacibn, mucho menos tiempo que las pieles convencionales. f ) Las pieles planas requieren, en considerable medida, menor capacidad de almacenamiento que las pieles convencionales. La utilizaci6n de hormigas para la limpieza de craneos fue otra diferencia sustancia1 con respecto a1 metodo convencional. En las condiciones de Cuba, donde 10s nidos de hormigas bravas pueden encontrarse practicamente en cualquier lugar y durante todo el afio, el mantenimiento y cria de dermkstidos, a 10s fines de la limpieza de elementos esqueleticos de micromamiferos, carecen de sentido.

15 Los ejemplares mantenidos en congelacion (en bolsas plasticas) fueron descongelados oportunamente para ser sometidos a estudio, siendo entonces (1) preservados en liquido, (2) convertidos en pieles y craneos, (3) congelados nuevamente, o (4) desechados totalmente. Mediante un mCtodo similar a1 descrito para la preparaci6n de craneos, ocasional~nentese prepararon esqueletos postcraneanos para servir de base a la identificacibn de fosiles. El procesamiento de materiales f6siles obtenidos en dep6sitos cavernarios fue el mismo que he descrito en otro lugar (SILVA,197427).

Antes de ser definitivamente preservados en liquido o en forma de pieles y craneos, 10s ejemplares reciCn sacrificados eran examinados rutinariamente, a fin de obtener -adicionalmente a 10s datos de colecta y sexo- la siguiente informaci6n: (1) peso corporal, (2) expansion alar, (3) longitud del antebrazo, (4) condici6n nutricional (s610 en ejemplares colectados durante la noche o en las primeras horas de la mafiana) , (5) condici6n reproductiva, (6) edad relativa, y (7) grado de desgaste de 10s caninos superiores. Los pesajes se efectuaron en una balanza Ohaus de brazo triple, con precisi6n de 0,01 g. Como existen antecedentes de estudios similares, en 10s que el peso de 10s animales no vari6 con la congelaci6n en bolsas 1958:294), plasticas (BENTONy SCHAROUN, y como que las pruebas que practiquC en tal sentido asi lo confirmaron, 10s pesos de 10s ejemplares reciCn sacrificados se combinaron con 10s de 10s ejemplares recien descongelados. El peso corporal vari6 grandemente, sin embargo, en dependencia de la condicion reproductiva y del estado nutricional de 10s animales, asi como de la Cpoca del aiio en que fueron colectados. Consecuentemente, el peso corporal registrado excluye embriones y contenidos estomacales, y las tablas morfomCtricas por espe-

cies consignan 10s meses del aiio representados en la muestra del peso. La condicion alimentaria de 10s ejemplares estuvo dada por la diseccion del estbmago y la extraccion de todr, contenido alimentario presente en el mismo. El contenido del resto del tracto digestivo fue desdeiiado. Los materiales asi obtenidos se preservaron en frascos individuales, con alcohol de 70°,para su ulterior estudio. La diferencia de peso entre el animal lleno y el animal vacio, se torno como peso del contenido estomacal. En la determinacion de la condicion reproductiva de 10s ejemplares prescindi de las tecnicas histologicas, remitiendome a la observacion de las evidencias macroscopicas apreciables en las condiciones del trabajo de campo, tanto las evidencias directas (presencia de embrion, parto, lactancia), como las indirectas (cambios estacionales en la apariencia de las glandulas y organos sexuales accesorios) . A falta de trabajo histologico, por tanto, no se obtuvo informacion sobre el ciclo en el ovario, ni sobre la etapa inicial del desarrollo embrionario. La condicion de gestante fue establecida por la presencia de embriones, lo cual puede determinarse macroscopicamente, con seguridad, desde 10s procesos inmediatamente anteriores a la aparicion de la primitiva forma corporal generalizada. El termino Zactante alude a la hembra sorprendida en la accion de amamantar, o cuya produccion de leche se comprob6 fehacientemente, bien por fluencia espontanea, o mediante opresion de las mamas. Toda hembra de cuyas mamas no se logro extraer leche (o se extrajeron fluidos blancuzcos o amarillentos), per0 que present6 evidencias inequivocas de lactancia reciente (alargamiento de las mamas con desgaste o pQdida del pel0 alrededor de las mismas y, ocasionalmente, en la region pectoral y/o abdominal), fue conceptuada como ablactante. Obviamente, 10s terminos lactante y ablactante se refieren a animales vivos o recidn sacrificados; en el caso de ejemplares preservados en liquido, una u otra

condicion fue inferida. Aquellas hembras que no pudieron determinarse como gestantes, lactantes, o ablactantes, fueron consideradas en receso reproductive aparente (en alusion a la falta de trabajo histologico). Distintos autores han usado el tamaiio de 10s testiculos y tubulos del epididimo como criterio de fertilidad en 10s murcielagos. Esto responde a la correlacion que normalmente existe entre la fertilidad y un aumento del tamaiio del testiculo, acompafiado de un engrosamiento del epididimo, el cual se torna visible macroscopicamente, con la apariencia de una masa de tubulos hinchados de esperma. Este criterio puede no ser preciso porque la sola presencia de la esperma nada nos dice sobre su condicion fisiologica, y porque el momento de maximo engrosamiento del testiculo pudiera ocurrir antes de que el animal sea fkrtil. No obstante, siempre que fue factible, registre el diametro mayor del testiculo derecho (medido con micrometro ocular, a 0,l mm), como posible indicio del ciclo testicular. Cabe seiialar que existe consid'erable variacion de 10s tamaiios criticos de este organo, entre las especies cubanas. Por otra parte, en algunas de ellas, el testiculo se proyecta integramente fuera de la cavidad abdominal y se aloja en el escroto durante 10s periodos de maximo engrosamiento, mientras en otras -carentes de escroto- la magnitud de la actividad testicular no puede estimarse sin recurrir a la diseccion. En mi opinion, la posicion del testiculo, comunmente consignada en la literatura como "abdominal", "inguinal", o "escrotal", carece de utilidad practica como indicio del ciclo testicular, por cuanto el testiculo puede ser desplazado, de una a otra posicion, ejerciendose ligera presion sobre el mismo, lo cual puede ocurrir inadvertidamente durante la manipulacion de animales recikn sacrificados. La asignacion de ejemplares a una u otra categoria de edad relativa constituyo una dificultad fundamental. Con respecto a1 desarrollo postembrionario, he reconocido, arbitrariamente, tres etapas o categorias (distinguibles morfologicamente de manera ge-

neralizada, a fin de garantizar la practicabilidad de este convencionalismo en murciklagos de seis familias diferentes): juwnil (cstadios I a TII), subadulto (cstadio I V ) adulto (estadio v ) . He adoptado cl tcrmino preadtiltos para referirme, en conjunto, a juveniles y subadultos. La asignacion dc un ejemplar a una u otra de las categol-ias seiialadas, la he hecho depender dcl grado de desarrollo alcanzado en la erupcion de 10s dientes permanentes, asi como en la fusion de las epifisis y diafisis de las falanges. La condicion de jtlve~zil se manticne inientras el animal no logra la completa crupcion de sus dientes permanentes. Durailte esta etapa he distinguido tres estadios de desarrollo: estadio I (fase preeruptiva) y estadios 11 y 111 (fase eruptiva prefuncional). La fase eruptiva prefuncional es la mas larga de la etapa juvenil, y por el10 he distinguido dos estadios dentro de dicha fase, en atenci6n a cambios sustanciales en otros aspectos dc la morfologia. Una vez lograda la erupcion total de 10s dieiltes permanentes (fase eruptiva funcional), cl animal se convierte en sttbadtilto (estadio l v ) , condicion que mantiene mientras no completa la fusion epifisial. La condicion de adtllto (estadio v) estara dada, en consccuencia, por la completa fusion de epifisis y diafisis en las falanges. No obstante, despues de operada completamente la fusion, en algunas especies 10s adultos jovenes a u i ~ pueden distinguirse de sus progenitores por una menor longitud de 10s pelos, inferiores niveles de peso, y menor desarrollo (apariencia macroscopica externa e interna) del aparato genital y de las glandulas accesorias, aunque esto ultimo no es siempre facil de apreciar, particularmente en las hembras. A 10s fines del presente trabajo, la situacion de un ejemplar con respecto a la madurez sexual resulta independiente de su asignacion a una u otra de las categorias de edad relativa que arbitrariamente he establecido. Concretamente, no reconozco una correlacion absoluta entre la condicion prepuberal o puberal y 10s estadios subadulto y adulto, respectivamente. Por esta razon

he soslayado el uso de 10s terminos maduro e inmaduro, toda vez que diversos autores 10s han empleado para referirse, indistintamente, a1 desarrollo soinatico y a la capacidad reproductiva. La magnitud del desgaste de 10s dientes se ha tomado por muchos autores como criterio de edad relativa en 10s murcielagos. No obstante, se ha demostrado que, atendiendo a1 seso, 10s dientes pueden diferir morfologicamente (HERREID,1959), o desgastarse difercncialmente (TWENTE, 1955a), apreciacion esta concordante con lo que sugieren rriis datos. Incluso, la posibilidad de que la tasa de desgaste varie individual- y geograficamente no puede descartarse. Por lo pronto, el metodo ha sido reputado como altamente inconfiable para especies del genero Myotis, a1 recapturarse individuos marcados, de muy avanzada edad (18-19 aiios), apenas sin desgaste dentario (HALLet al., 1957). Habida cuenta de estos antecedentes, y no obstante mantener una actitud eclectica ante la posible significacion de tales datos, registre sistematicamente la magnitud del desgaste de 10s caninos superiores, que son 10s dientes que con menos dificultad pueden observarse sin extraer el craneo. A este fin, adopte las seis categorias subjetivas utilizadas por TWENTE( 1955a), que en mi caso prefiero distinguir mediante adjetivos: desgaste nulo, punta del diente aguzada; desgaste ligero, punta del diente ligeramente gastada; desgaste nzoderado, porcion sustancial del diente, gastada; desgaste considerable, diente gastado hasta la mitad de su longitud, tomada esta desde la encia; desgaste extrenzo, diente proyectado ligeramente sobre el nivel de la encia; desgaste absoltlto, diente gastado completamente, hasta la encia. Para el estudio morfometrico se utilizaron 19 dimensiones internas ( 18 craneanas y la longitud del humero) y una externa (la longitud del antebrazo). Otras 6 dimensiones externas se utilizaron exclusivamente con fines de identificacion en las claves dicotomicas (Parte 2) y en 10s epigrafes "Caracteres generales" (Parte 3). La totalidad

1.

de las dimensiones utilizadas se definen e ilustran en la seccion 2.2. Las dimensiones internas y la longitud del antebrazo se registraron en milimetros (precisiirn, 0,l mm), mediante el empleo de un calibrador vernier ("Helios") de lectura directa, y con la ayuda de un visor estereoscopico de mediano aumento. Las restantes dimensiones se registraron con una regla miiimktrica (precision, 1 mm). Con excepcion de la expansi6n alar, todns las medidas externas provienen de ejernplares preservados en liquido. A pesar de que la longitud del antebrazo fue rutinariamente registrada en 10s ejemplares frescos, prcferi utilizar exclusivamente las medidas tomadas a 10s ejemplares en liquido, porque (1) a diferencia de la medida "fresca", la medida "humeda" posee la inestimable virtud de la repetibilidad y, por ende, de la verificabilidad, y porque (2) el uso exclusivo de un tip0 de medida contribuye a estandzrizar el proceso mismo de la medicion, por la via de una mayor homogeneidad de la muestra. Por otra parte, no parecen erristir diferencias estadisticarnente significativas entre ambos tipos de medidas, en 1-s gkneros estudiados, con la posible escc!:ci6n de Mormoops. Para cada una de las dimensiones consideradas en las tablas morfomCtricas por especies (Parte 3 ) se consigna la media aritmetical 10s extremos de la variacicin obscrvada, y el tamaiio de la muestra. En el estudio de la variacion sexual y de la variacion espacial se utilizaron solo tres de las dimensiones consideradas (las longitudes del antebrazo, del humero, y del craneo), y para estas se consigna, ademas, en las tablas morfo:netricas, la desviacidn estandar y el coeficiente de variacion. En las cornparaciones entre sexos, y entre muestras geograficas de un mismo sexo, se aplicc la Prueba-t de Student para establecer el nivel de significacidn de las diferencias observadas. El 0,05 de probabilidad de que tales diferencias respondieran a1 azar, se escogio como nivel de significacibn en dicha prueba. Teniendo en cuenta que las pruebas rea-

INTRODUCCION

lizadas pusieron de manifiesto la existencia de variadas magnitudes de dimorfismo sexual secundario en la mayoria de las especies estudiadas, las medidas se dan separadamente para cada sexo en las tablas morfomktricas. A1 componer las muestras geograficas para el estudio de la variacion espacial, se tuvo en cuenta, simplemente, la posibilidad de representar segmentos suficientemente discontinuos, a lo largo del eje longitudinal de la Isla de Cuba. Los pesajes de embriones se practicaron integramente en material fresco (con el mismo instrumento descrito en el parrafo segundo de este epigrafe), pero las medidas de este material se complementaron con las de ejemplares preservados en liquido. La principal medida registrada fue la llamada longitud cabeza-tal6n ("crown-rump length" de 10s autores de habla inglesa), a saber, la distancia minima entre el polo cefalico y el polo caudal, con el feto descansando en la postura que nonnalmente adopta en el recinto uterino. En las etapas iniciales de su desarrollo, cuando el feto presenta la mhxima flexion, simplemente se torno la longitud maxima. En 10s embriones a termino se tomb, ademas, la longitud del antebrazo. Las medidas se registraron en milimetros (precisi6n, 0,l mm) y se tomaron con micrometro ocular en 10s fetos mas pequeiios, y con calibrador vernier en 10s ejemplares mayores. A1 pesar 10s embriones, 10s fluidos y aditamentos embrionales (el cordon umbilical cortado a ras) se acreditaron a la madre. En muestras selectas de ejemplares recien sacrificados, se midi6 el area de 10s patagios (en cm2), mediante el empleo de un planimetro polar de lectura directa, de fabrication hungara. A1 hacerlo, el ejemplar era ccIocado en la posicion que se muestra en la Figura 2.3-1, pinchandolo con alfileres sobre un pliego de papel, colocado, a su vez, sobre una base de poliespuma forrada con cartulina. De aqui se procedia a trazar la silueta exterior del ala izquierda y de la correspondiente mitad del uropatagio, asi como a marcar con alfileres deterrninados puntos criticos que permitieran, una vez reti-

1.4 METODOS, MATERIALES, Y RECONOCIMIENTOS

rado el ejemplar, delimitar sobre el papel las distintas regiones patagiales, tal como se muestra en la Figura 2.3-1. Sobre esta base, las regiones eran entonces computadas individualmente con el planimetro. Por consiguiente, el "area total de patagios" que se indica en las tablas morfomktricas, equivale a1 doble de la suma de las areas individuales consideradas: propatagio dactilopatagio +plagiopatagio !h uropatagio X 2. La "carga patagial" (peso corporal/area total de patagios), indicada tambiCn en las tablas morfomCtricas, fue calculada individualmente para cada ejemplar. La longitud del ala se interpretara como la distancia que media entre el extremo distal del ala y el punto de insercion del fkmur en el cuerpo.

+

+

En lo que respecta a1 color, se atendi6 exclusivamente a1 efecto general producido por las regiones lumbar y abdominal del pelaje, observado bajo luz fluorescente, en las pieles de estudio. La nomenclatura inglesa utilizada para designar 10s colores corresponde a1 atlas de RIDGWAY (1912). En las descripciones morfol6gicas, la identificacion de un diente como primero, segundo, o tercero ( o como 12, PI, M3, etc.), alude simplemente a1 lugar que ocupa en la hilera dentaria, en direccion anteroposterior. Los dibujos de la cabeza (Lamina 2) fueron realizados sobre fotografias del animal vivo (tenuemente impresas), utilizando, simultaneamente, ejemplares anestesiados. Se exceptuan de este procedimiento las especies Nycticei'us humeralis, Lasiurt~s borealis, Lasiurus insularis, y Antrozous koopmalzi, que fueron dibujadas a partir de materia.1 preservado en liquido. METODOS ECOLdGlCOS

La malla japonesa ha comenzado a emplearse, en aiios recientes, como medio para el estudio de la actividad nocturna de 10s murciklagos, y 10s resultados de esta experiencia han sido recapitulados y evaluados por GAISLER (1973) y por KUNZy BROCK (1975).

19 Como que la captura nocturna de murciklagos en 10s lugares donde Cstos se alimentan refleja, entre otras cosas, la proximidad de refugios diurnos y nocturnos (FENTON y KUNZ,1977), en el estudio de la actividad nocturna opt6 por el muestreo de 10s murciClagos en 10s propios refugios diurnos de las especies consideradas. Con el proposito de obtener informacion sobre la actividad nocturna de la mayor cantidad posible de especies cubanas, entre 1969 y 1970 practiquk 73 muestreos de noche completa, con malla japonesa, en 10s refugios diurnos de 14 especies, repartidos entre 7 localidades de la region central de Cuba: 6 cuevas y un refugio antropico. En 4 de estas localidades 10s muestreos abarcaron todos 10s meses del afio, y el ndmero de especies por refugio vario entre 1 y 6. Teniendo en cuenta que cualquier tip0 de obstruccion del acceso a1 refugio diurno ocasiona considerable perturbaci61-1 durante la noche (y, en consecuencia, desvirtfia el flujo normal de 10s animales), en la casi totalidad de 10s casos las mallas se ubicaron a campo abierto, entre 6 y 16 m del acceso a1 refugio (en dependencia de las condiciones topograficas de cada lugar), partiendo de la presuncion de que el muestreo en las inmediaciones del acceso seguramente seria representativo de lo que ocurriera en el acceso mismo. Esta presuncion no result6 corresponder con la realidad en todos 10s casos, debido, fundamentalmente, a la considerable variation observada durante el aiio (y aun durante una misma noche) en la velocidad, direccion, y altura de vuelo adoptadas por varias de las especies, tanto a1 emerger del refugio como a1 penetrar en Cste; de suerte que el volumen, la composicion, y la distribution temporal de las capturas variaron durante el aiio con marcada independencia del flujo de murciklagos efectivamente activos en cada ocasion. No obstante estas limitaciones, 10s datos obtenidos, enriquecidos con un buen n6mero de observaciones complementarias, permitieron adquirir una idea aproximada sobre 10s patrones de actividad nocturna -amen de copio-

1. INTRODUCCION

sa informacion biologics y ecologicalas especies involucradas.

de

Durante la referida campaiia de muestreo, el mktodo aplicado en seis de las siete localidades consideradas fue el siguiente: Las mallas eran atendidas durante todo el tiempo que durara la actividad de 10s murciklagos. Cada animal enmallado era instantaneamente sujetado en la propia malla, para la toma de la temperatura rectal, operacion que normalmente duraba 20-30 segundos. Inmediatamente era sacrificado (por estrangulamiento), desenredado, e identificad0 con una etiqueta numerada, y se anotaba en un modelo el numero, la hora de colecta, y la temperatura rectal. A interva10s de 30 minutos, el material acumulado era separado por especies, envasado en bolsas plasticas, y refrigerado en neveras portatiles, para su ulterior congelacion en el laboratorio. Una variante de este mktodo, empleada en una sola de las localidades consideradas (4 especies), consistio en las siguientes operaciones: Una vez tomada la temperatura rectal, el animal era desenredado vivo e introducido en una bolsa plastics perforada, que se cerraba con una etiqueta numerada; se anotaba entonces el numero, la hora de colecta, y la temperatura rectal, y un mensajero llevaba inmediatamente la bolsa a un pequeiio laboratorio, improvisado a corta distancia de la malla, per0 construido en forma que protegiera a la malla de toda iluminacion. En el laboratorio, el animal se extraia de la bolsa, se examinaba, se le fijaba un anillo metalico numerado en el antebrazo, se pesaba (confinado en un recipiente tarado), y se le liberaba nuevamente. Durante esta operacion se anotaba en un modelo: la especie, el numero de la bolsa, el numero del anillo, el sexo, el peso, la edad relativa, la condicion reproductiva aparente, el estado nutricional aparente, y la hora de liberacion, asi como cualquier otra incidencia destacable. Posteriormente, se incorporaban a1 modelo 10s datos de la malla (temperatura rectal y hora de la captura).

Tanto en una como en otra variante del metodo de muestreo anteriormente descrito, se registro paralelamente la siguiente information: velocidad del viento y temperatura y humedad relativa del aire en la vecindad del refugio (medidas a intervalos de 1 hora entre la puesta y la salida del sol), intensidad de la luz solar a1 inicio y a la terminacion de la actividad de 10s murcielagos, e incidencia de la lluvia y de la luz lunar (cronologia y descripcion verbal de su intensidad). Otros 21 muestreos de noche completa se practicaron ocasionalmente en distintos puntos del Pais entre 1970 y 1971, utilizando, en zonas boscosas y sobre masas de agua, la primera variante del metodo descrito anteriormente, o aplicando el conteo direct0 de 10s animales observados con luz roja en el acceso a1 refugio (en 10s casos de refugios antropicos, arboreos, o cavernarios ocupados por una sola especie). En total, entre animales capturados o anillados durante las campaiias de estudio de la actividad nocturna, se manipularon 5 062 murciklagos, pertenecientes a 16 especies. Otros muestreos tuvieron como objetivo registrar la actividad durante las primeras horas de la noche, exclusivamente. En el estudio de la actividad nocturna, la intensidad de la luz solar fue registrada a intervalos de 15 segundos (por debajo de 10s 1000 lux durante 10s minutos previos a la puesta del sol, y hasta 1 000 lux durante 10s minutos siguientes a la salida del sol) y para su medicion se utilizo un luxometro de fabricacion hungara. La velocidad del viento (mlseg.), asi como la temperatura (0,2"C) y la humedad relativa ( Y o ) del aire, fueron medidas, respectivamente, con un anemometro y un sicrometro de fabricacion sovietica. En mediciones microambientales de mas larga duracion (en el interior de 10s refugios) se utilizaron higrotermografos de registro semanal, de fabricacion alemana, calibrados con el sicrometro. La temperatura rectal de 10s animales se midi6 con pequeiios term6metros de mercurio ("Schultheis"), de lectura rapida, calibrados a 0,2"C.

1.4 METODOS, MATERIALES, Y RECONOCIMIENTOS

En la computacion cronologica de la actividad de 10s murcielagos, con respecto a las horas de la puesta y salida del sol, y del crepusculo civil, se depend% del Alnzanaque Nautico, publicado anualmente por la Academia de Ciencias. La "hora de inicio de la actividad nocturna", consignada a travks del texto, se interpretara como la hora en que efectivamente emergio del refugio el primer individuo de la especie, en 10s siguientes casos: Noctilio leporinus, Pteronotzis qtiadridens, Natalus lepidus, Eptesicus fz4sczis, y la totalidad de 10s molosidos. Para las restantes especies, la hora de inicio de la actividad se refiere a la hora en que se enmallo el primer individuo, exclusivamente en mallas situadas en la proximidad del acceso a1 refugio diurno. Esto debe tenerse presente a1 comparar entre si unas y otras especies. No obstante, en especies del primer grupo, la diferencia entre ambas formas de registro fluctuo entre 4 y 213 segundos. Tratandose de la "hora de termination de la actividad nocturna", en cambio, la referida diferencia alcanz6 -en ocasiones- hasta 10s 25 minutos, por lo que la hora de terminacion, en las especies del segundo grupo, no resulta tan confiable. Sobre la base de la diferencia de tiempo, con respecto a la puesta del sol, en el inicio de la actividad alimentaria, he agrupado a 10s murciklagos en especies vespertinas, especies crept~sculares, y especies nocturnas (vease la Figura 4.1- 1) . Durante las colectas diurnas, rutinariamente se registro informacion sobre variados aspectos de la etologia del refugiamiento, asi como -0casiona1mentesobre las relaciones materno-infantiles y el desarrollo de 10s juveniles. Con respecto a la reproduccion, conviene precisar algunos tkrminos, a cuyo efecto (1970), casi sin modifihe seguido a CARTER caciones. Cdpula: union de un macho y una hembra con la finalidad de transferir espermatozoos. M o ~ ~ e s t r aque : experimenta un estro a1 aiio. Poliestra: que experimenta miis de un estro a1 afio. Mondtoca: que produce un hijo por cada prefiez. Politocn: que produce mas de un hijo por cada prefiez.

21

Periodo o estacidn reproductiva: lapso en que ocurre la actividad reproductiva, y que abarca desde la copula hasta el fin de la lactancia. Aunque el grueso de la informacion sobre la conducta alimentaria proviene del estudio de 10s contenidos estomacales (por 10s especialistas correspondientes), este se complement6 con la recogida de desechos alimentarios en refugios diurnos y nocturnos, asi como (en el caso de las especies no insectivoras) con la observacion directa de la actividad alimentaria, o de las evidencias de la misma sobre flores y frutos. Para el anillamiento de 10s murcielagos se utilizaron 10s anillos de aluminio numerados (para aves) del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de 10s Estados Unidos, en 10s tamaiios 0, 1, y 2, aplicados a1 antebrazo. Ademas de 10s murcielagos anillados durante las campafias de estudio de la actividad nocturna (con el proposito de conseguir information sobre determinados fenomenos ciclicos, diarios y estacionales), se anillaron cantidades adicionales de individuos, de las mismas o de otras especies, con el fin de obtener una idea aproximada sobre su capacidad de orientacion. En total, las especies anilladas fueron las siguientes: Noctilio leporinus, Pteronotus quadridens, P. macleayi, P. parnelli, Macrotus waterhousei, Erophylla sezekorni, Phyllonycteris poeyi, Monophyllus redmani, Natalus lepidus, Eptesicus fuscus, Mormopterus minutus, Eum o p s glaucinus, y Molossus molossus. En las experiencias de orientacibn se procedi6 de la siguiente forma: Los animales eran capturados durante el dia, en el refugio, en cantidades convenientes de adultos de ambos sexos, y trasladados a1 laboratorio, donde se les anillaba y distribuia en jaulas, por grupos equivalentes. Cada jaula era numerada en correspondencia con el numero de estaciones de liberation, previamente situadas en el mapa a intervalos regulares con respecto al refugio, hasta una distancia mAxima que vari6 entre 15 y 60 km (seg5n la especie). Para mayor rapidez en la operacion de liberar 10s animales, lag

estaciones se hacian coincidir con la trayectoria de la carretera mas cercana a1 refugio. Las jaulas se trasladaban hasta la estacion mas distante del refugio y, a la hora en que normalmente debia comenzar la actividad nocturna (de acuerdo con la especie y la epoca del aiio), se comenzaba a liberar 10s animales, estaci6n por estacibn, hasta finalizar con la mas proxima a1 refugio, anotandose la hora en cada caso. Simultaneamente, en horas de la tarde, el acceso a1 refugio se obstruia totalmente (para evitar que durante la noche emergiera el resto de la poblaci6n que ocupaba el refugio) y se situaba una malla japonesa en el punto mas exterior del acceso, para la recepcion de 10s animales anillados que regresaran durante la noche. La malla era atendida ininterrumpidamente hasta el amanecer, y 10s animales capturados eran sacrificados a1 instante (a. fin de conocer posteriormente si habian ingerido aliment0 durante el trayecto), anotandose el numero del anillo y la hora de captura. En las referidas experiencias de orientaci6n he considerado la distancia mas alla de la cual 10s animales no fueron capaces de regresar a1 refugio, dentro de la propia noche en que se realizo la experiencia, como una medida indirecta (radio de una circunferencia imaginaria) del area terrimrial con la cual estan normalmente familiarizados 10s miembros de la colonia o demo en cuestion, descontadas, por supuesto, la distancia maxima establecida y la velocidad de vuelo (aunque desconocida) como factores capaces de impedir, a 10s que no regresaron, hacerlo sin dificultad. Esta medida es necesariamente irreal porque (1) el territorio efectivamente frecuentad0 por 10s murcielagos durante su actividad nocturna, de seguro no representa una circunferencia con el refugio como centro; (2) el referido territorio, muy probablemente, se expande y se contrae durante el aiio, en correspondencia con la variacion estacional en la disponibilidad de 10s recursos alimentarios, y en dependencia de las fluctuaciones poblacionales; (3) la familiaridad de 10s animales con el territorio frecuentado

debe variar con la edad. Sin embargo, a pesar de sus manifiestas limitaciones, pienso que el metodo -aplicado en distintas localidades y epocas del aiio- puede ayudar a formar una idea aproximada de este importante parametro ecologico de 10s murciklagos, a1 menos desde el punto de vista comparativo. Para referirme a1 area territorial en cuestion (el "home range" de 10s autores de habla inglesa), utilizo el termino coto, que he acuiiado a falta de uno mejor en la literatura ecologica espaiiola. Las considerables lagunas existentes en el conocimiento sobre determinados aspectos de la etologia y la ecologia de 10s murcielagos cubanos (numero y tamaiio de 10s demos, dinamica estacional, extension de 10s cotos, etc.) impiden siquiera estimar parametros tan importantes como la densidad poblacional, o la abundancia relativa, de las distintas especies. A falta de estimados de este tipo, he elaborado lo que llamo "indice de abundancia-frecuencia en colecciones" ( = casas poso diurno. En suma, para vespertilionioportunidades he observado individuos en dos y molosidos, el estado predominante de estado de quietud, per0 nunca aletargados. reposo es la quietud, tanto en invierno coEn latitudes frias, Macrotus californicus exmo en verano. El hallazgo de individuos leperimenta letargo por periodos cortos dutargicos, por otra parte, ha tenido un caracrante el invierno (McNAB, 1969). Artibeus ter incidental (datos en la Parte 3), y, en la jamaicensis fue capaz de alimentarse normayoria de las ocasiones, no se registro la malmente frente a temperaturas ambientatemperatura corporal de 10s animales o la les hasta de 12°C (Figura 4.1-5), per0 ocho interior del refugio. Repetidas veces he haindividuos aletargados de dia, con una temllado individuos de Eptesicus ft~scusen disperatura macroambiental de 17"C, presentatinto grado de letargo (incluido letargo proron temperaturas corporales entre 26,s y fundo), per0 solo en una ocasion registre 28,0°C (vease 3.14: "Refugio"). Incidentalla temperatura corporal de dos de ellos mente, Artibeus ha sido hallado en letargo, (26,O y 27,S°C), en letargia somera, con una en cuevas de las grandes alturas continentemperatura macroambiental de 19°C. Asitales (HENSHAW, 1970). En cuanto a Noctimismo, dos individuos letargicos de Tadalio leporilzus, jamas lo he encontrado reporida brasiliensis, examinados a1 tiempo que sando en estado de alerta; he hallado un registre 21°C fuera del refugio, presentaron individuo en reposo diurno, aparentemente temperaturas corporales de 24 a 26"C, resaletargado, y en otra ocasion observe que pectivamente. La incidencia de letargia prouna colonia dejo de efectuar el segundo pefunda pude documentarla adecuadameilte riodo de actividad alimentaria con temperacon una colonia de Molossus molossus, en la tura ambiental de 16°C (Tabla 4.1-12; Figuque 10s animales redujeron la temperatura ra 4.1-5; datos en 3.1: "Refugio" y "Activicorporal a solo 1°C por encima de la tempedad"). Noctilio leporinus no ha sido hallaratura interior del refugio, a1 descender esta a 16°C (vkase 3.33: "Actividad"). Estos . do en letargo fuera de Cuba, pero, investigad0 experimentalmente, mostr6 una tasa hallazgos no constituyen novedad, por cuanmetabolica basal inferior a la de 10s otros to es conocido que algunos molosidos y vesmurcielagos carnivoros estudiados (McNAB, pertilionidos tropicales experimentan letargo por exposicion a1 frio (LYMAN,1970). 1969).

4.1 BIOGEOGRAFIA ECOMGICA

Respuesta

a

la

349 humedad

Para cualquiera habituado a manipular murcielagos vivos en Cuba, resultara familiar el espectaculo que ofrecen algunas de las especies, consistente en la rapida deshidrataci6n de las membranas alares de 10s individuos reciCn capturados, proceso que, invariablemente, comienza por el extremo distal del ala y prosigue en direcci6n a1 cuerpo, causando la muerte de 10s animales en un lapso, por lo general, no mayor de 15 horas. Como cabria esperar, estle fen6meno ha sido observado en murciClagos de otra isla antillana (GOODWIN, 1970). Como que el fendmeno descrito afecta a un grupo particular de especies, y no a las demas (las cuales pueden vivir en el laboratorio sin beber agua ni ingerir aliment0 por espacio de varios dias), en un intento por obtener una medida -a1 menos aproximadamente comparativa- de la capacidad para la retenci6n de humedad en uno y otro gmpo de especies, practiquk la prueba siguiente (durante la primera semana de julio de 1970). Se colectaron murciClagos en refugios diurnos cercanos a1 laboratorio, y se trasladaron a Cste protegiCndolos del aire. En el lapso mas breve posible eran sacrificados, y en el act0 se les cercenaba el plagiopatagio a un numero variable de ejemplares (segun la especie), hasta obtener, aproximadamente, 5 g de la membrana. El material obtenido era pesado de inmediato y se exponia entonces a las condiciones ambientales del laboratorio, repitiendose el pesaje a las 12 horas. De esta forma se procedi6 con 16 especies, en tres corridas, utilizando como testigos, en todos 10s casos, a Artibeus jamaicensis y a Molossus molossus. En cada oportunidad, la prueba se inicio a las 08:00, y la temperatura y la humedad relativa del aire en el laboratorio, consideradas de conjunto las tres ocasiones, variaron entre 25 y 29°C y entre 55 y 61%, respectivamente. La variation observada para 10s testigos, entre las tres corridas, no excedi6 de 1,594 (y fue promediada) . Los datos asi obtenidos para

la totalidad de las especies, se presentan graficamente en la Figura 4.1-6. De acuerdo con 10s resultados obtenidos, parece ser que la evaporaci6n del agua en 10s patagios se relaciona con la filiaci6n taxonomica de 10s murciClagos, y esto pudiera tener que ver con las conclusiones de SCHOLANDER et al. (1950), en el sentido de que 10s mamiferos tropicales parecen tener mas pobre aislamiento corporal (y, por consiguiente, mayor conductividad) que 10s de regiones frias, de peso comparable. Asi, se advierte claramente en la Figura 4.1-6 que, con excepci6n de Noctilio leporinus (letra N), 10s miembros de 10s gmpos taxon6micos de mayor restricci6n neotropical mostraron mas susceptibilidad a la acci6n desecante del ambiente que 10s representantes de las familias cosmopolitas: Vespertilionidae y Molossidae. Concuerda con estos resultados, asimismo, el hallazgo de MCNAB(1969), en cuanto a que 10s murciClagos tropicales manifiestan mayor conductividad que la expectativa dada por el peso. Por otra parte, estos resultados no deben sorprender, si se tienen en cuenta la delicadeza, finura, y translucidez de las membranas alares en el primer gmpo de especies, en notorio contraste con la mayor fortaleza, grosor, y opacidad de dichas membranas en el segundo gmpo, algunas de cuyas especies (Eptesicus fuscus y la mayoria de 10s mo16sidos) presentan patagios de apariencia coriacea. Hacia la confirmacidn de estas diferencias de estmctura patagial entre 10s murciklagos, apuntan 10s datos obtenidos en estudios recientes (aunque de un ndmero muy limitado de especies), tanto histomorfologicos (VAUGHAN, 1959; GUPTA,1967) como experimentales (STUDIER,1972), realizados con fines no precisamente biogeograficos. Es de destacar, a1 propio tiempo, que la aparente menor evaporaci6n en 10s patagios correspondi6 a aquellos grupos de especies (vespertili6nidos y mol6sidos) que manifiestan la mayor labilidad termica -incluida la en tanto la entrada en letargo profund* maxima evaporaci6n parece caracteristica de aquellos grupos (natalidos, morm6pidos,

Mwmaopidae

-,

.=.

Phy llonycteridinae

y Gl ossophag~nae ik

I

-

Vaspertilionidaa

Noctilion~dar

FIGURA 4.1-6. Deshidratacidn comparativa de patagios en 16 especies de murciilagos cubanos: A. Natalus lepidus, B. Mormoops blatnvillei, C . Pteronotus macleayi, D. Pteronotus quadridens, E. Phyllonycteris poeyi, F. Erophylla sezekorni, G . Monophyllus redmani, H. Pteronotus parnelli, I . Brackyphylla nana, I. Artibeus jamaicensis, K . Macrotus waterhousei, L. Eptesicus fuscus, M. Mormopterus minutus, N. Noctilio leporinus, 0. Molossus molossus, P. Tadarida brasiliensis. Escala: perdida de peso (%) de las membranas alares a las 12 horas de sacrificados 10s animales. El mCtodo se explica en el texto.

filonicteridinos y glosofaginos) que, segun he mostrado anteriormente, se comportan como homeotermos completos, independientemente de que ambos grupos incluyen especies pequeiias, medianas, y grandes. SELECC16N DEL REFUGIO DIURNO

La ostensible insuficiencia y alto grado de imprecision de 10s datos ecofisiologicos que he obtenido en las condiciones del tra-

bajo de campo con nuestros murcielagos, harian parecer poco juicioso cualquier intento de generalizacion formal sobre la seleccion del habitat en estos animales. Pienso, sin embargo, que no deja de ser provechoso -sin ser del todo ilicitconsiderar tales datos a la luz de 10s patrones de utilizaci6n del refugio (vCase Tabla 4.1-10 y caracterizacion de 10s tipos), a manera de conjetura sobre las formas en que 10s murcie-

4.1

BIOGEOGRAFIA ECOLOGICA

lagos cubanos pudieran seleccionar sus refugios diurnos. Con estas estrechas miras, he distinguido tres grupos ecologicos de especies, que pueden caracterizarse como sigue. Grupo

1

(Mormbpidos, filonicteridinos, glosofbginos, y natalidos; especies estrictamente insectivoras o primariamente polinivoras. Caracteristicas generales: capacidad para la homeotermia constante; maxima conductividad corporal; baja diversidad de refugios; maximas estabilidad y permanencia en la utilizacibn del refugio; maximo gregarismo; ausencia de aglomeracion cornpacta.)

Los murcielagos de este grupo son cavernicolas obligatorios y habitantes exclusivos o preferenciales de refugios tip0 A. La concentraci6n de decenas de miles de individuos en camaras y galerias cavernarias comparativamente pequefias, de acceso unico y reducido, permite a estos murciClagos usar el calor y el agua que disipan, para aumentar la temperatura y la humedad relativa de la totalidad del aire interior de tales recintos cavernarios. Un instinto gregario altamente desarrollado tiene para estos murciClagos, por consiguiente, una obvia significacidn adaptativa; en cambio, la aglomeracion compacts de 10s individuos no reportaria a 6stos una ventaja sustancial. En las condiciones microambientales de altas temperaturas y niveles de vapor de agua cercanos a la saturacibn, se reduce maximamente el diferencial tirmico entre el cuerpo de 10s murcielagos y el ambiente, asi como la cantidad adicional de vapor de agua suspendible en el aire. De esta forma, 10s murciClagos minimizan el costo de la homeotermia y la tasa de evaporacion durante el reposo diurno. En tales condiciones, mudar de refugio careceria de sentido en tCrminos energeticos, y, asi, las especies de este grupo manifiestan la mas absoluta estabilidad y permanencia en la utilizaci6n del refugio diurno, incluido el uso de 10s mismos lugares especificos para la instalacion de las colonias dentro de 10s recintos cavernarios.

351

La homeotermia constante y la alta conductividad corporal colocan a estos murcielagos en maxima desvent'aja metabdlica durante la actividad alimentaria, en la que 10s animales se exponen a la intensa accion desecante que supone el vuelo, asi como a drasticos cambios de temperatura ambiental, que, en ocasiones, han implicado diferenciales hasta de 20°C entre el refugio y el exterior (SILVA,1977). Esto pudiera explicar por que las especies de este grupo son las unicas que regresan a1 refugio diurno con temperaturas corporales marcadamente mas bajas que las que manifiestan a1 emerger (vkanse 10s correspondientes epigrafes "Actividad", en la Parte 3, asi como la Figura 4.1-4). Alimentarse diariamente, aun en condiciones de extrema inclemencia del tiempo, constituye para estos murciilagos un imperativo termorregulatorio (vCase, por ejemplo, 3.2: "Actividad", en relaci6n con la conducta de Pteronottls parnelli durante el paso de un cicl6n). Frente a temperaturas ambientales bajas, las especies mas pequefias de este grupo suelen modificar sustancialmente el estilo de vuelo y reducir la duraci6n de la actividad alimentaria (pero sin limitar apreciablemente el n b e r o de individuos participantes), y se les ha observado reducir sensiblemente 10s niveles de consumo durante el invierno (vCase, por ejemplo, 3.3 y 3.19: "Alimento" y "Actiuidad") . En tCrminos del ciclo anual, esta Cpoca pudiera representar para dichas especies un "period0 de mantenimiento", en el sentido del t i m i n o pro(1977). La puesto por O'SHEAy VAUGHAN homeotermia constante, en este grupo de especies, no seria posible sin el considerable ahorro energdtico que entrafia la utilizaci6n de refugios tip0 A. Grupo

2

(Vespertilibnidos y molbsidos; especies estrictamente insectivoras. Caracteristicas generales: capacidad para la letargia profunda; minima conductividad corporal; alta diversidad de refugios; falta de estabilidad y permanencia en la utilizaci6n del refugio; solitarismo, o gregarismo bajo a moderado; alta frecuencia de aglomeraci6n compacta.)

352

La capacidad para reducir la temperatura corporal a variados niveles por encima de la temperatura ambiental, incluida la entrada en letargo profundo, representa para estos murcielagos la posibilidad de maximizar su eficiencia energetica, por la via de una reducci6n del costo metabolic0 durante el 1-eposo diurno, e, incluso, frente a temperaturas ambientales nocturnas dentro de las cuales la captura de insectos no seria tan energeticamente compensatoria. A1 propio tiempo, la baja conductividad corporal confiere ostensibles ventajas a las especies de este grupo, mas aim por cuanto es conocido que, en 10s murcielagos, la pCrdida evaporativa de agua es considerablemente menor durante el letargo que en el estado homeotermico (STUDIER, 1970). Estos atributos confieren a las especies del grupo 2 la mayor tolerancia a las variaciones microambientales, y por ello exhiben un amplio espectro de utilizacion del refugio diurno (refugios tipos B a E). Aunque estos rnurcielagos pueden aprovecharse del aire que calientan metabolicamente en el interior de las reducidas oquedades e intersticios que frecuentemente ocupan, no hallarian ventaja en calentar camaras y galerias cavernarias completas (refugios tipo A), como hacen las especies del grupo 1, y, a diferencia de &as, no exhiben tan alto desarrollo del gregarismo. Estas circunstancias eximen a las especies del grupo 2, de la obligation de utilizar un mismo refugio estable- y permanentemente, exencijn que se facilita, ademas, por la extraordinaria abundancia de 10s refugios preferenciales de este grupo de murciClagos (en comparacion con la disponibilidad de refugios tip0 A). A1 propio tiempo, la marcada propension de estos murciClagos a aglomerarse compactamente, debe de responder a las ventajas que conlleva una reduccion colectiva de la razon superficie-volumen, en el sentido de minimizar 10s efectos de las variaciones microambientales (McNAB,1969). ..

Algunas especies solitarias, habitantes exclusivos de follajes abiertos, como 10s miembros del gCnero Lasiurus, pudieran represen-

4. RESERA BIOGEOGRAFICA

tar un caso particular de adaptacion a1 ambiente, entre las especies del grupo 2. Los rnurcielagos de este grupo pueden experimentar drasticas variaciones del peso durante el aiio, asociadas a incrementos de la adiposidad en regimes especificas del cuerpo (vease, por ejemplo, 3.22 y 3.30: "Variacion anual") . Grupo

3

(Noctilio leporilzus, Macrotus tuaterhousei, Artibelts jamaicelzsis, y Stenoderma falcat~tm: especies piscivoras, insectivoras, o frugivoras. Caracteristicas generales: capacidad para la letargia somera; de mediana a minima conductividad corporal; alta diversidad de refugios; falta de estabilidad y permanencia en la utilizaci6n del refugio; solitarismo, o gregarismo bajo a moderado; mediana frecuencia de aglomeracion compacta.)

Aparentemente, 10s murcielagos de estc grupo comparten con las especies del grupo 1 la capacidad para desenvolver normalmente su actividad alimentaria con temperaturas ambientales bajas, a1 tiempo que comparten con las del grupo 2 la capacidad para experimentar determinado grado de relajamiento termorregulatorio durante el reposo diurno. De acuerdo con esto, las especies de este grupo pudieran representar una posici6n intermedia entre 10s grupos 1 y 2, independientemente de que parece existir considerable variacion de comportamiento termorregulatorio entre las cuatro especies que componen el grupo. En estas especies, la utilizacion de refugios varia desde la ocupacion exclusiva de follajes. abiertos (Stenoderma), hasta el uso de todos 10s tipos de refugios conocidos ( A r tibeus), y, por esta razon, las especies de este grupo se asemejan mas a las del grupo 2 en la tolerancia a variaciones microambientales, asi como en modalidades del gregarismo y el aglomeramiento. No obstante, la aparente incapacidad para la letargia profunda, unida a una mayor conductividad corporal, deben colocar a estos murciClagos en sustancial desventaja metabolica con respecto a las especies del segundo grupo.

4.1 BIOGEOGRAFlA ECOLOGlCA

Otras implicaciones energeticas

Si, en alguna medida, las anteriores especulaciones reflejan 10s modos en que iiuestros murcielagos efectivamente seleccionan sus refugios diurnos (incluidas las concomitantes adaptaciones etologicas y dernogr8ficas), 10s tres grupos de especies que a1 efecto he reconocido deben diferir sustancialmente en la respuesta a la privacion de alimento, toda vez que, en tales condicioiies, 10s animales se verian obligados a depender de sus reservas energeticas almacenadas, las cuales -como se sabe- se relacionall de manera inversa con la tasa basal del metabolism~. Con esta idea en mente, durante el mes de agosto ( 1971) colectk cantidades variadas de murcielagos de 18 especies, y 10s introduje en jaulas, que fueron de inmediato colocadas en el lugar precis0 del refugio diurno en que cada una de las especies solia reposar durante el dia (except0 en el caso de Nycticeius humeralis, que fue mantenida en el laboratorio). A partir del confinamiento, las jaulas fueron examinadas a intervalos de 6 horas, durante el tiempo que sobrevivieron 10s murcielagos, y en cada visita se retiraron 10s cadaveres acumulados. En total, se utilizaron cinco refugios cavernarios y tres antropicos, y el numero de especies por refugio vario entre una y cuatro. Como se aprecia en la Figura 4.1-7, 10s resultados de la experiencia concuerdan con lo presupuestado especulativamente: como promedio, las especies del grupo 1 sobrevivieron entre 2 y 3,7 dias; las del grupo 2, entre 6,5 y 13 dias; y las del grupo 3 (intermedio), entre 2,8 y 4,5 dias. Evidentemente, el peso corporal de 10s murcielagos no es un factor determinante en estos resultados, puesto que tanto el grupo 1 como el 2 incluyen especies pequeiias, medianas, y grandes. No obstante, el peso corporal parece operar secundariamente, a saber, dentro de un mismo grupo filogenetico, en el sentido de favorecer a aquellos miembros del grupo con mas baja razon superficie-volumen. Comparense, a tal efecto, Mormoops bla2nvillei (8,O g) y Pteronottis qt~advidens

353 (4,7 g), entre 10s morm6pidos; Braclzyphylla nana (33,4 g) y Phyllonycteris poeyi (21,O g ) , entre 10s filonicteridinos; Eptesicus fusclts (12,O g) y Nycticeius humeralis (5,4 g), entre 10s vespertilionidos; y Eumops glaticinus (37,l g) y Mormopterus minutus (5,9 g), entre 10s molosidos. Sobre la base del estudio, en condiciones de laboratorio, en 34 especies de murcielagos neotropicales, MCNAB( 1969) concl~~yo que 10s murcielagos tropicales consumidores de insectos -a diferencia de 10s que consumen otros tipos de alimento- se asemejan marcadamente a 10s de la zona templada, en su propension a relajar el control termorregulatorio durante el reposo y en su tendencia a tener mas bajas tasas metabolicas basales; y esta conclusion fue suscrita mas recientemente por MCMANUS (1977). Estos autores postularon que 10s murcielagos regulan sus tasas metabolicas a niveles apropiados a la estabilidad estacional de 10s recursos alimentarios: si el alimento experimenta restriccion estacional (como ocurre con 10s insectos), 10s murcielagos tendran tasas metabolicas bajas, y, consecuentemente, seran pobres termorreguladores; per0 si el alimento esta disponible a niveles adecuados durante el aiio (como es el caso de las flores, las frutas, o 10s pequeiios vertebrados), 10s murcielagos optaran por la homeotermia, lo cual exige altas tasas basales de metabolismo. En apoyo de esta interpretacion, dichos autores argumentaron que las poblaciones tropicales de insectos responden estacionalmente a la lluvia, de manera similar a como lo hacen 10s insectos de la zona templada con respecto a 10s cambios estacionales de la temperatura (JANZEN y SCHOENER, 1968), y que, por tanto, no es cierto que 10s insectivoros aereos dispongan en el tropic0 de un suministro constante de . alimento. Como se ve, mis datos se hallan en franca contradiccion con las interpretaciones que acabo de citar. En las condiciones subtropicales de Cuba, en las que 10s insectos efectivamente experimentan notables fluctuaciones estacionales asociadas a las precipita-

4. RESERA BIOGEOGRAFICA

(2)

I

Tadmido nocrotis 17/

FIGURA 4.1-7. Resistencia a la inanici6n en 18 especies de murcielagos cubanos (explicaciones en el texto). Para cada especie se indica la media aritmktica (linea vertical) y 10s extremos (linea horizontal) de la sobrevivencia. A la izquierda se indica (entre parentesis) el nurnero del grupo ecologico a que pertenece la especie; a la derecha se consigna el nombre de la especie, seguido .(entre parentesis) del numero de individuos utilizados en la prueba. Escalas: tlempo (en horas).

ciones, la existencia de refugios tip0 A permite a 10s grupos mas tipicamente tropicales de murcielagos insectivoros -mormopidos y natalidos- reposar con temperaturas corporales permanentemente activas y alimentarse ininterrumpidamente durante la estaci6n seca (invierno), en la cual inciden Ias mAs bajas temperaturas que se producen

en el Pais. A vespertilionidos y molosidos, en cambio, les resulta mas economico interrumpir esporadicamente la actividad alimentaria, frente a las condiciones extremas del invierno, y recurrir a1 letargo. Tanto en uno como en otro caso, 10s murcielagos responden a ventajas fisiologicas conferidas por el microambiente que seleccionan para

reposar; per0 la respuesta parece estar condicionada historicamente, antes que por factores ecologicos. El propio MCNAB(1969) reconoce que hay patrones termorregulatorios dificiles de explicar por relaciones ecologicas, y cita a1 efecto 10s resultados obtenidos recientemente en Africa y en la India por otros autores, quienes, trabajando con murcielagos insectivoros, encontraron que 10s n~iembros tropicales de las familias que ocupan la LOna templada experimentaron letargo a1 ser expuestos a1 frio, mientras que las especies pertenecientes a familias estrictamcnte tropicales mantuvieron temperaturas corporales de intermedias a altas. Llama la atencion la semejanza entre estos resultados y 10s mios. Pudiera ser, como ha seiialado LYMAN (1970), que 10s murcielagos no siempre respondan en condiciones experimentales como lo hacen en la naturaleza. Por lo pronto, en la unica especie estudiada hasta ahora en ambas situaciones, 10s animales se mostraron mas homeotermicos en la cueva que en el laboratorio (HERREID, 1963a y b). En linea con su punto de vista, MCNAB (1969) planteo, asimismo, que el regimen alimentario debia afectar otras funciones energeticamente costosas -aparte de la homeotermia- tales como la reproduccion. En este sentido, argument6 que no es logic~ esperar que la reproduccion ocurra durante 10s periodos de insuficiente disponibilidad de alimento, y de aqui concluyo que 10s murcielagos insectivoros deben de tener periodos de crianza mas cortos que aquellas especies que consumen otros tipos de alimento. En efecto, 10s ciclos reproductivos de todos 10s organismos parecen estar adaptados en forma que la descendencia se produzca en epocas del aiio energeticamente favorables. Donde 10s niveles del alimento varian estacionalmente, lo usual es que resulten favorecidos 10s ciclos reproductivos estacionales; donde 10s niveles del alimento permanecen bastante constantes a traves del afio, la reproduccion debe de ser aciclica (FLEMING et al., 1972; WILSON,1973).

A1 parecer, entre 10s murcielagos cubanos se dan dos tipos basicos de ciclos reproductivos (sensu WILSON,1973): (1) poliestria bimodal, consistente en una estacion reproductiva, mas o menos amplia, con dos picos de partos (mas sincronizados en Monoplzyllus, Ettmops, y Molossus; mucho menos sincronizados en Noctilio, Artibeus, y Stenoderma); y (2) monestria estacional, consistente en una estaci6n reproductiva restringida, con un solo pic0 de partos (mormopidos, filostomatinos, filonicteridinos, natalidos, vespertilionidos, y 10s restantes molbsidos). Sobre la base del hallazgo de hembras lactantes, la Tabla 4.1-13 resume la periodicidad de las epocas de crianza de 10s murciklagos cubanos. Se aprecia en la tabla que, en general, nuestros murcielagos acomodan la produccion de su descendencia a la epoca del aiio mas energeticamente favorable, y que, en efecto, las especies insectivoras suelen tener periodos de crianza mas cortos que 10s de las especies con diferente rkgimen alimentario. Aunque el increment0 veraniego de las poblaciones de insectos es una nocion empiricamente bien establecida en Cuba, no existe una nocion comparable con respecto a posibles picos estacionales en la floracion y fructificacion de las plantas cubanas, y menos aun en lo que se refiere a la abundancia de 10s peces dulceacuicolas. De todos modos, el hecho de que no haya murcielagos reproductivamente aciclicos en Cuba, apunta hacia una disponibilidad ciclicamente fluctuante de 10s recursos alimentarios de estos animales. Aun asi, llama la atencion que nuestros murcielagos polinivoros (10s de mayor amplitud de nicho alimentario) tengan periodos de crianza aproximadamente tan restringidos como 10s de las especies insectivoras (Tabla 4.1-13). Habra aun que explicar, por otra parte, que factores condicionan la poliestria en Eumops y Molossus, en tanto el resto de las especies insectivoras son monestras. Las anteriores consideraciones sobre la seleccion del habitat en 10s murciClagos cu-

356

4. RESERA BIOGEOGRAFICA

TABLA 4.1-13. Periodicidad de la crianza en 24 especies de murcielagos cubanos (segun datos en la Parte 3 ) .

Especie (ejemplares examinados/meses investigados)

E s p e c i e s

Meses en que ocurre la lactancia E F M A M J J A S O N

D

i n s e c t i v o r a s

Macrotus waterhousei (283112) Eptesicus fuscus (20611 1 ) Nycticeius humeralis

(1)8

Lasiurus borealis (11/8)a Tadarida macrotis (2417) Mormopterus minutus (411112) Eumops glaucinus (4317) Pteronotus nzacleayi (255112) Pteronotus quadridens (578112) Mormoops blainvillei (220111) Molossus molossus (672111 ) Lasiurus insularis ( 1 1 1 ) a Tadarida laticaudata (9114) Natalus micropus (5814) Natalus lepidus (686112) Pteronotus parnelli (308110) Tadarida brasiliensis (248111 ) E s p e c i e s

f r u g i v o r a s .

Artibeus jamaicensis (248112) Stenoderma falcatunz (1316)" E s p e c i e s

+ + + + + + + + + + +

Noctilio leporinus (264112) E s p e c i e s Brachyphylla nana (210112) Erophylla sezekorni (82111 ) Phyllonycteris poeyi (818/12) Monophyllus rednzani (125111 )

a

p i s c i v o r a s

Lactancia inferida de otros datos reproductivos.

p o l i n i v o r a s

4.1

BIOGEOGRAFfA ECOLOGICA

357

banos, parecen indicar que la interaccion entre 10s requerimientos fisiologicos y las caracteristicas del refugio conforma 10s patrones de explotacion del nicho estructural. Asi, por la via de la respuesta a las ventajas fisiologicas conferidas por 10s distintos tipos de refugio, 10s murcielagos minimizan la competicion por este importante recurso,

DISTRIBUCION

y, consecuentemente, promueven la coexistencia. La propia discusion ha puesto de manifiesto palmariamente, sin embargo, cuanto ignoramos aun sobre 10s mecanismos iinplicados en dicho ajuste funcional a 10s parametros ambientales, y esto constituye, sin duda, una atrayente via de futura indagacion.

GEOGRAFICA

DISTRIBUC16N

Dada la decisiva significacion que el alimento y el refugio tienen en las relaciones ecologicas de 10s murcielagos, cabria precisar en que medida la disponibilidad de estos importantes recursos gobierna la distribucion de 10s murcielagos a traves de la Isla de Cuba. Salvo observaciones casuales, las diferencias en la composicion de las comunidades tropicales de murcielagos no han sido explicadas (TAMSITT,1967), y, en este sentido, 10s murciClagos cubanos no constituyen excepcion. Asi, colectando murciClagos en Venezuela, PIRLOT(1964) se pregunto si las capturas con malla, a campo abierto, "dan una imagen de las poblaciones residentes o de las comunidades que vienen a alimentarse, procedentes de otros sitios", y especulo que la zona de residencia y la zona de alimentacion pudieran o no coincidir, en unos u otros habitats. Refiriendose igualmente a 10s murcielagos neotropicales, TAMSITT (1967) consider6 que el factor refugio debe de ser mas importante que el factor alimento para explicar las diferencias de composicion entre comunidades, y afirmo que, aun estando disponible el alimento, probablemente un murcielago no se alimente en el area dada, a menos que el refugio este contenido en la zona de alimentacion. Aunque la falta de colecta a campo abierto ha sido una deficiencia sustancial de mi trabajo de campo, es posible especular sobre la composicion de nuestras comunidades de murcielagos en diferentes localidades -y, por ende, sobre la distribucion geogrh-

Y

ECOL6GICA

fica de 10s mismosguientes.

en 10s terminos si-

Cuatro rasgos generales de la fisiografia cubana son pertinentes a esta discusion: (1) La Isla de Cuba es larga y estrecha, y su eje longitudinal se orienta, aproximadamente, en direccion W-E. (2) la topografia de Cuba no presenta las radicales discontinuidades caracteristicas de las regiones continentales. El 75% del relieve de la Isla de Cuba esta constituido por amplias llanuras, cadenas de pequeiias elevaciones, y terrenos ligeramente ondulados. So10 el 25% del territorio esta ocupado por cadenas montaiiosas (siempre inferiores a 10s 2 000 m de elevacion), que presentan una orientacion W-E, y, por tanto, las mismas no constituyen barreras importantes. ( 3 ) Debido, en parte, a 10s factores apuntados en 1 y 2, el macroclima de Cuba no presenta una marcada regionalizacion. (4) Los accidentes espeleologicos constituyen un elemento cardinal de la naturaleza cubana. A1 parecer, Cuba es el pais con mas elevado numero de cavernas por unidad territorial en el mundo, y las mismas se distribuyen profusamente a lo largo y ancho de la Isla, con absoluta independencia de la fisionomia vegetacional (tengase en cuenta, por ejemplo, que tipos tan particulasizados del paisaje espeleologiCO,como las "cuevas calientes", estan presentes en todas las provincias cubanas, y esta distribucion abarca desde la vegetacion xerofitica hasta el bosque humedo, pasando por toda una gama de vegetaciones intermedias).

358

Partiendo de 10s atributos sefialados, la prediccion general podria ser la siguiente. Las colonias -habitualmente muy numerosas- de 10s murcielagos cavernicolas obligatorios (habitantes de refugios tip0 A ) tendran una distribucion diurna mas discontinua espacialmente que las colonias, grupos pequefios, o individuos solitarios, de aquellas especies capaces de utilizar distintos tipos de refugio (incluidas las cuevas). Por consiguiente, independientemente de la diversidad estructural del bibtopo, en cualquier localidad la composicion diurna de la comunidad de murcielagos debe consistir en una combinacion de especies oportunistas, prestas a aprovechar cualquier posibilidad de refugiarse en la localidad, y especies eventuales, cuya presencia en la localidad estaria condicionada por la existencia o la ausencia de refugios tip0 A. La probabilidad de que el refugio coincida con el area de alimentacion sera, por tanto, mayor para las especies oportunistas que para las eventuales. Esto coloca a las primeras en ventaja energetica sobre las segundas, las cuales deben verse, con frecuencia, obligadas a efectuar desplazamientos a grandes distancias ---cuyo limite maximo estaria dado, entre otros factores, por la talla corporal de 10s animales (McNAB,1963)- a fin de alcanzar territorios favorables para la alimentacion. (En efecto, ciertos datos en la Parte 3 sugieren que las especies de este grupo recorren normalmente decenas de kilometros durante su actividad alimentaria, exceptuada Natalus lepidus, seguramente por su pequefiisima talla.) Teoricamente, la magnitud de tales desplazamientos estaria dada por el balance energetic0 entre el costo de obtener el alimento y las ventajas conferidas por el refugio tip0 A. Pero como la profusion de accidentes espeleologicos en Cuba determina que aun el numero de refugios tip0 A sea alto en relacion con el area territorial de la Isla, la capacidad para desplazarse a distancias relativamente grandes posibilita que, practicamente, no exista un lugar del Pais que no este a1 alcance de vuelo de 10s cavernicolas obligatorios.

4. RESERA BIOGEOGRAFICA

En comparacion con la composicion diurna, entonces, la composicion nocturna de las comunidades de murcielagos sera mas homogenea con respecto a las caracteristicas estructurales del biotopo, que son las que gobiernan la distribucion del alimento (tratese de insectos, frutas, flores, o peces). Por consiguiente, en terminos generales, la distribucion diurna de 10s murcielagos en Cuba estaria determinada pol- la disponibilidad de refugios, en tanto la distribucibn nocturna estaria regida por la disponibilidad de alimento (o su equivalente, la diversidad estructural del biotopo). Un componente menos predecible, tanto de dia como de noche, estaria constituido por las tres especies (mayormente solitarias) de murcielagos estrictamente arboricolas. Este esquema constituye, por supuesto, una sobresimplificacion, que no toma en cuenta las marcadas diferencias que existen entre las especies, en relacion con factores tales como la cronologia de la actividad alimentaria, y las variaciones etologicas condicionadas por 10s cambios climaticos y las fluctuaciones poblacionales, en adicion a la mayor o menor proximidad de 10s refugios y a1 uso de determinados habitats exclusivamente como rutas de dispersion entre el refugio y el area de alimentacion. De todos modos, si las anteriores conjeturas gozan de alguna objetividad, lo que cabe esperar es que 10s murcielagos esten distribuidos con marcada amplitud a traves de la Isla de Cuba. La Tabla 4.1-14 parece confirmar esta presuncion. La aparente ausencia de Nycticeius humeralis y A ~ t r o zous koopmani en las regiones oriental y central, respectivamente, de seguro representa insuficiente pesquisaje, dado que se trata de dos de nuestras mas raras especies de murcielagos. Por otra parte, el hecho de que no se haya colectado ejemplares de Tadarida laticaudata o de Mormopterus minutus en el occidente de la Isla, pudiera muy bien estar relacionado con la fijacion de estas especies a la palma jata Copernicia vespertilionum, que no vive en la region occidental. Como que, a1 parecer, estas dos es-

4.1 BIOGEOGRAFIA ECOLOGICA

359

pecies han pasado a ocupar refugios antropicos en la region central (debido, seguramente, a la notoria reduccion de 10s jatales en lo que va de siglo), la posibilidad de que se extiendan hacia el occidente ciertamente

existe (si es que esto no ha ocurrido ya); pero la utilization preferencial de refugios antr6picos por estas especies, probablemente las colocaria en franca competicibn con el murcielago casero.

TABLA 4.1-14. Distribucion en Cuba de las especies vivientes de mur~ielagos.~

Especie

Region occidental

Region central

Region oriental

Noctilio leporinus Pteronotus parnelli Pteronotus quadridens Pteronotus macleayi Mormoops blainvillei Macrotus waterhousei Brachyphylla nana Erophylla sezekorni Phyllonycteris poeyi Monophylltls redmani Artibeus jamaicensis Stenoderma falcatum Natalus Iepidus Natalus micropus Eptesicus fuscus Nycticeius humeralis Lasiurus borealis Lasiurus insularis Antro~ouskoopmani Tadarida brasiliensts Tadarida laticaudata Tadarida macrotis Mormopterus minutus Eumops glaucinus Molossus molossus a Las tres regiones esthn dadas por la divisi6n de la Isla de Cuba en partes equivalentes en longitud

geogrzifica.

4. RESERA BIOGEOGRAFICA

4.2 BIOGEOGRAFIA HlSTORlCA

Tratandose del poblamiento animal de las ra traspasar las masas oceanicas que han Antillas Mayores, conviene partir de dos mediado entre el Continente y las islas. Sin embargo, esta creencia -co111o se vera- no aserciones fundamentales: ( 1 ) Todas las evidencias indican -y el consenso general corresponde con la realidad. establece- que en tiempos del Mioceno SuE n anirnales que vuelan, desplazarse del perior a1 Plioceno las islas de las Antillas Continente a las islas no depende tanto de Mayores adquirieron esencialmente su asla capacidad para volar la distancia implicapecto moderno, y han estado desde entonces da, como de la disposicion para hacerlo. Las disponibles para 10s colonizadores potenciaaves, por ejemplo, caracterizadas por el feles (aunque el area territorial de las islas nomeno de la migracion a grandes distanpuede haber experimentado variaciones suscias, son proclives a extraviarse, compelidas tanciales durante ese tiempo); ( 2 ) no exispor fuertes corrientes aereas, y recalar en iste evidencia definitiva de que, a partir del las lejanas. Los murcielagos, en cambio, Eoceno Superior, las Antillas Mayores hason muy sedentarios cornparativamente, y yan sido desplazadas a su posicion presen-hasta donde se sabe- ninguno de 10s que te, o hayan estado conectadas a masas conhabitan las Antillas es migratorio. tinentales (veanse reseiias por NAGLE,1972; por GRAHAM, 1972; y por ITURRALDE-VINENT, No obstante, a primera vista pudiera parecer, de todos modos, que 10s murcielagos 1975; aunque 10s hiatos maritin~osentre las gozan de ventajas para el poblamiento insuislas misrnas, asi como entre estas y el Continente, pueden haber sido mucho menores lar, en comparacion con 10s mamiferos teque en la actualidad), y esta apreciacion es rrestres, por cuanto estos deben depender consistente con 10s datos mas recientes soexclusivamente del transporte pasivo mebre la distribucion de la flora y de la fauna diante balsas naturales arrastradas por las vertebrada en dicha region insular (GRAcorrientes marinas (SIMPSON,1956; KING, HAM Y JARZEN, 1969; WILLIAMS,1969; 1972; 1962). Algunas de las ventajas de la dispery PASCUAL, 1972; TRUEBy TYLER, sion de animales aereos, en comparacion con PATTERSON 1974). la dispersion por balsas, fueron consideradas por MILLER(1966) en 10s terminos siComo que el grado de diferenciacidn inorguientes: ( 1) el colonizador aereo llegara fologica entre 10s quiropteros antillanos y sus ancestros continentales hace altamen~e mas rapido a la isla, con el consiguiente ahorro de energia que ello supone; (2) la improbable una edad mas temprana que el probabilidad de alcanzar una isla pequefia Plioceno para la mayor parte de dicha fau(que abundan mas que las grandes) sera mana insular, la dispersion oceanica (aerea) se yor para el colonizador aereo, porque la vipresenta como la explicacion mas razonable para la colonizacion de las Antillas Mayores sion a distancia (aun de noche) puede guiarpor 10s rnurcielagos. lo hacia la isla pequeiia; (3) el colonizador akreo esta exento de 10s riesgos im~licados en el desembarco en la zona intermareal; (4) la busqueda y localizacion de habitats Porque el 73% de 10s mamiferos vivienfavorables para refugiarse y alimentarse, una tes de las Antillas Mayores son rnurcielagos, vez alcanzada la isla, discurrira con mayor se acostumbra a inferir que la capacidad rapidez en el caso del colonizador aereo, dapara el vuelo ha conferido a estos ultimos da su mayor movilidad, aumentando asi la ventajas sobre 10s mamiferos terrestres pa-

4.2 BIOGEOGRAFlA HISTORICA

probabilidad de sobrevivir a las tensiones de la travesia.

A pesar de la evidente importancia de estas ventajas, la propulsion por corrientes intensas de aire debe colocar a 10s murciklagos -dadas sus conocidas peculiariclades higrotermicas- en colosal desventaja energetica con respecto a 10s mamiferos terrestres propulsados por el agua, y esta sola circunstancia debe resultar suficiente para cancelar las ventajas enumeradas, independientemente de que, en este sentido, la probabilidad no seria la misma para todas las especies de murciClagos. En realidad, a1 observar la marcada disparidad numerica entre las especies de murcielagos y de mamiferos terrestres que viven actualmente en las Antillas Mayores, se pasa por alto el hecho fundamental de que tres cuartas partes de 10s inamiferos terrestres conocidos de esta region insular son especies extinguidas. Cuando se consideran de conjunto las especies fosiles y las vivientes, la proporcion de murcielagos no excede del 4696, y esto evidencia que 10s mismos no son necesariamente mejores colonizadores que 10s mamiferos terrestres. De hecho, la subfamilia (Phyllonycteridinae), 10s 6 generos (26%), y las 27 especies (61% ) de murcielagos (vivientes y extinguidos) que son end& micos en las Antillas Mayores, atestiguan que la invasion del Archipielago por especies continentales no ha sido un evento irecuente. Por otra parte, si se considera que el nivel taxon6mico del end'emismo constituye un indicador de antigiiedad relativa ( K o ~ P MAN, 1958b; SMITH,1972), hay que concluir, como lo hicieran KOOPMAN y WILLIAMS (1951), que no existe razon para pensar que una parte mayoritaria de la fauna haya arribad0 a las Antillas simultaneamente. DERlVACldN CONTINENTAL

La fauna cubana de murciClagos esta integrada por 10 filostom8tidos, 7 mormopidos, 7 molosidos, 5 vespertili6nidos, 3 natalidos, y 1 noctilionido. De estas 33 especies (excluidos 10s rdcords accidentales), 26 son vi-

vientes, 4 son extinguidas, y 3 se conocen en Cuba por restos fosiles exclusivamente. A1 propio tiempo, 12 de las especies son monotipicas (8 vivientes y 4 fosiles) y 21 son politipicas (18 vivientes y 3 fosiles). La Tabla 4.2-1 muestra 10s niveles taxonomicos del endemismo y la composicion zoogeografica que caracterizan a la fauna, cuyo origen es claramente neotropical. Nueve especies (5 vivientes y 4 fosiles) y 11 subespecies (9 vivicntes y 2 fosiles) son endemicas en el Archipielago Cubano. La falta de adecuada evidencia fosil en el area continental, convierte en simple conjetura toda consideracion sobre el origen de una buena parte de la fauna insular de murcielagos. Lo que sigue no es mas que un resumen de las conjeturas mas razonables en torno a las afinidades y derivaciones continentales de las distintas especies de murcielagos cubanos, agrupadas por familias. NOCTILIONIDAE (Noctilio leporinus) . Noctilio leporinus mastivus se distribuye ampliamente desde Mexico hasta el N de Suramerica y en casi todas las islas del Caribe. La corpulencia del murciklago pescador, unida a sus habitos marinos, seguramente explican la estabilidad morfologica de la especie a traves de toda la cuenca del Caribe. No obstante, 10s demos que ocupan las Antillas, la Isla de Trinidad, el N de Suramerica, y la parte S de Centroamerica, c~nstituyenun agiegado de poblaciones homogeneas, que difiere ligeramente de las POblaciones de Nicaragua hacia el N (DAVIS, 1973). Estas circunstancias aconsejan suponer que el murciklago pescador alcanzo a las grandes Antillas desde el N de Suramerica, por via de las Antillas Menores. MORMOOPIDAE (Pteronotus parnelli, P. quadridens, P. pristi'nus, P. nzacleayi, Mormoops blainvillei, M. magna, M. megalophylla). Los mormopidos tienen una amplia distribucion continental; per0 el hecho de que la mitad de las especies conocidas Sean endemicas en las Antillas Mayores (todas presentes en Cuba), sugiere que esta region insular ha sido un importante centro de diferenciaci6n secundaria para la familia.

4. RESERA BIOGEOGRAFICA

362

TABLA 4.2-1. Endemismo y composicibn zoogeografica de la fauna de murciClagos de Cuba, incluidas las especies extinguidas (*) .

Region Neotropical Taxones

Subregion Brasiliana Porcion surPorci6n cenamericana troamericana

Subregion Antillana Isla de Otras Cuba Pinos islas

Subfamilia endemica antillana Brachyphylla nana

B. n. nana Erophylla sezekorni

E. s. sezekorni Phyllonycteris (Phyllonvcteris) poeyi Otros generos endemicos antillanos Monophyllus redmani

M. r. clinedaphus Stenoderma falcatum Stenoderma vetum Otros subgeneros endkmicos antillanos Natalus (Nyctiellus) lepidus Natalus (Chilonatalus) micropus

N . m. macer Otras especies endemicas antillanas Pteronotus (Chilonycteris) quadridens

P. q. quadridens Pteronotus (Chilonycteris) macleayi

P. m . macleayi Pteronotus (Chilonycteris) pristinus Mormoops blainvillei Mormoops magna Artibeus anthonyi Lasiurus (Dasypterus) insularis Antrozous (Antrozous) koopmani Mormopterus minutus

Region Neartica

4.2 BIOGEOGRAFlA HISTORICA

363 TABLA 4.2-1

(Continuacion) Region Neotropical

Subregion Brasiliana

Taxones

Porcion suramericana

Porci6n centroamericana

Subregion Antillana Cuba

Isla de Pinos

Otras subespecies endemicas antillanas Pteronotus (Phyllodia) parnelli

P. p. parnelli Macrotus waterhousei

M . w. minor Artibeus jamaicensis A. j. parvipes

Desmodus rotundus D. r. puntajudensis Natalus (Natalus) stramineus

N . s. primus Eptesicus (Eptesicus) fuscus E. f . dutertreus E. f . petersoni Nycticeius (Nycticeius) humeralis N . h. cubanus Lasiurus (Lasiurus) borealis L. b. pfeifferi Tadarida (Tadarida) brasiliensis T . b. muscula Eumops perotis E. p. gigas Molossus molossus

M . m. tropidorhynchus Subespecies y otras especies no endemicas antillanas

+ + +

Noctilio leporinus

N. 1. mastivus Mormoops megalophylla M . m . megalophylla Desmodus rotundus D. r. murinus Tadarida (Tadarida) laticaudata T . 2. yucatanica Tadarida (Tadarida) macrotis Eumops glaucinus E. g. g2aucinus

+ + .

+

+ + +

Otras islas

Region Neartica

4. RESERA BIOGEOGRAFICA

SMITH (1972) considero que 10s mormopidos pudieran haber arribado a Jamaica, desde la region Honduras-Nicaragua; o posiblemente a Cuba, desde Yucatan; y postulo una fecha de arribo del Plioceno Medio a1 Superior para las especies endemicas. Entre estas, Pteronotus quadridens y P. macleayi estan estrechamente relacionadas, a1 tiempo que ambas se relacionan a la especie continental P. personatus. En vista de que la similitud entre quadridens y madeayi es mayor que entre cualquiera de ellas y personatus, SMITH(1972) estimo que las dos primeras pudieran representar el resultado de una sola invasion. Como que Pteronotus pristinus se relaciona con quadridens en mayor grado que nzacleayi, la especie extinta pudiera haber resultado de la misma invasion propuesta por Smith. De las otras dos especies endemicas antillanas, Mormoops magna y M. blakzvillei, la primera -a1 parecer, el gigante del genero- se conoce exclusivamente por el h u m e r ~fosil, y esto no deja mucho margen para comparaciones; ambas pudieran igualmente representar invasiones tempranas a las Antillas Mayores. Otros dos mormopidos, de amplia distribucion continental, invadieron tambien las Antillas. Uno, Pteronotus parnelli, solo se ha diferenciado subespecificamente de las poblaciones continentales, y SMITH (1972) lo considero un probable inmigrante pleistocenico. El otro, Mormoops megalophylla, conocido en el segmento insular solo por restos fosiles de Cuba, seguramente representa el mormopido de mas reciente arribo a las Antillas. PHYLLOSTOMATIDAE (Macrotus waterhousei, Brachyphylla nana, Erophylla sezekorni, Phyllonycteris poeyi, Monophyllus redmani, Artibeus janza2censis, A. anthonyi, Stenoderma falcatum, S. vetunz, Desmodus rotundus). De las 10 especies de filostomatidos conocidas de Cuba, 6 pertenecen a generos endCmicos antillanos y, por tanto, deben representar las mas antiguas invasiones del segmento insular. Tres de estos gCneros (Brachyphy!la, Erophylla, y Phyllonycteris) constituyen por si solos una subfamiLia (Phyllonycteridinae) endCmica de las

Antillas, en cuya region deben de haberse originado, a partir de algun oscuro inmigrante ancestral. Los otros dos generos endemicos (Monophyllus y Stenoderma) no tienen tampoco una clara derivacion continental. El poblamiento de las Antillas Mayores a partir de propagulos procedentes de las Antillas Menores ha sido sugerido para y JONES,1967) y Monophyllus (SCHWARTZ para Brachyphylla (SILVA,1976d), y esto apunta hacia Suramerica como posible punto de origen para algunas de las viejas especies insulares; pero KOOPMAN (1975) ha considerado que el poblamiento ocurrio a la inversa en el caso de Brachyphylla, por ser este el unico filonicteridino no endemic0 de las Antillas Mayores (incluidas en estas las Bahamas). La unica especie endemica antillana de Artibeus (A. anthonyi), conocida exclusivamente por restos fosiles de Cuba, ha sido relacionada con una forma suramericana de A. lituratus (WOLOSZYN y SILVA,1977). Otras tres especies de filostomatidos (Macrotus waterhousei, Artibeus jamaicensis, y Desmodus rotundus), no endemicas de las Antillas, se han diferenciado en Cuba a nivel subespecifico solamente, y seguro representan arribos recientes a la Isla. M. waterhousei es incuestionablemente un inmigrante centroamericano (BUDEN,1975b). Si A. jamaicensis efectivamente ha invadido las Antillas Menores desde las Mayores (KOOPMAN, 1968; 1975; JONESy PHILLIPS,1970), la poblacion cubana deben de haberla originado murcielagos centroamericanos. En cuanto a1 vampiro (Desmodus rotundus), conocido en las Antillas exclusivamente por restos fosiles de Cuba, existe la posibilidad de reconocer dos subespecies alocronicas en la Isla, en cuyo caso habria que postular sendas invasiones (WOLOSZYN y MAYO,1974); pero, de todas formas, la derivacion centroamericana de la especie es indudable. NATALIDAE (Natalus lepidus, N. micropus, N. stramineus). KOOPMAN (1970) concedio importancia particular a las Antillas como Area de diversificaci6n de 10s natalidos, dado el hecho de que las cuatro especies que componen la familia estAn presentes en (y . tres de ellas confinadas a ) dicha region in-

,

4.2 BIOGEOGRAFIA HIST6RICA

sular. Segun KOOPMAN (1968), Natalus stramineus lleg.6 a las Antillas Menores desde SuramCrica; per0 LINARES (1971) consider6 que la presencia de la especie en esas islas se explica mejor por la ruta Yucatan-Antillas Mayores, y de aqui a las Menores. De todos modos, el hecho de una mas pobre distribucion de la familia en Suramerica, hace pensar en CentroamCrica como la regi6n de origen mas probable para 10s natalidos antillanos. VESPERTILIONIDAE (Eptesicus f uscus, Nycticeius humeralis, Lasiurt~sborealis, L. insularis, Aiztrozous koopmani). Las cinco especies de vespertilionidos radicadas en Cuba tienen, en mayor o menor grado, afinidades con la zona templada de NorteamCrica, aunque Lasiurus borealis y Eptesictls fuscus se distribuyen ampliamente a travCs de CentroamCrica y parte de SuramCrica. La ruta de arribo de 10s vespertilionidos cubanos puede haber sido via CentroamCrica (incluida la parte tropical de MCxico); per0 la posibilidad de que algunas de estas especies (gCneros Nyctkeius y Lasiurus) se hayan derivado de poblaciones en el SE de 10s Estados Unidos (via Florida o Bahamas) no puede descartarse completamente (KOOPMAN 1962). Lasizirus insulaet al., 1957; STARRET, ris y Antrozous koopmani son endCmicas de Cuba; las otras tres especies e s t b representadas en la Isla por poblaciones s610 subespecificamente distintas de las continentales, y deben de haber arribado en Cpoca posterior. MOLOSSIDAE (Tadarida brasiliensis, T. laticatldata, T. macrotis, Mormoptertts minutus, Eumops glaucinus, E. perotis, Molossus nzolossus) . De 10s molosidos cubanos, s610 Morrnopterus - minutus es endCmico, y 10s unicos otros representantes neotropicales del gCnero se encuentran en Peni. Las restantes especies no se han diferenciado de las poblaciones continentales (Tadarida laticaudata, T. macrotis, Eumops glaucinus), o lo han hecho s610 a nivel subespecifico (Tadar2da brasiliensis, Eunzops perotis, Molossus molossus). Estas especies presentan distribuciones muy amplias en Centro- y SuramCri-

ca, y algunas de ellas (T. brasiliensis, T. macrotis, y Eumops perotis) penetran algo hacia el N en la zona templada. La ruta de arribo mas plausible para 10s mol6sidos cubanos parece ser via CentroamCrica. No obstante, para las formas antillanas comunmente referidas a Tadarida brasiliensis, pudiera demostrarse en el futuro una derivacion norteamericana (JONES y PHILLIPS, 1970). De acuerdo con las anteriores conjeturas, la mayor parte de la fauna cubana de murciClagos (10s morm6pidos, 10s natalidos, casi todos 10s molosidos, la mayoria de 10s filostomatidos, y algunos de 10s vespertilidnidos) parece haber arribado a la Isla procedente de Centroamerica (incluida la parte tropical de MCxico), en muy distintas Cpocas, y 10s puntos de origen mas probab l e ~serian Yucatan y Honduras-Nicaragua. Una parte minoritaria de la fauna pudiera haber alcanzado la Isla por la via de las Antillas Menores, partiendo del N de Suramerica (Noctilio y algunos filostomatidos), o por via de Florida o Bahamas (algunos vespertilionidos) . Este patr6n zoogeografico parece el mas razonable porque, (1) en todas las epocas, el area territorial de las Antillas Mayores debe haber sido mayor que el de las Menores, siendo correspondientemente mayor la probabilidad de colonizaci6n de las primeras (aunque la tasa de invasi6n debe haber variado en el tiempo con las emersiones y subsidencias de las masas insulares), y porque (2) donde mejor se distribuye la mayoria de las especies representadas en Cuba es en CentroamCrica (regi6n que ha sido, incuestionablemente, un importante centro de evolucion de 10s quir6pteros neotropicales). Significativamente, KOOPMAN (1976) ha llamado la atencion sobre el hecho de que varias especies de filostomatidos del area costera e insular del N de SuramCrica tienen mas afinidad con CentroamCrica que con la cuenca del Amazonas. KOOPMAN (l958b) ha enfatizado la importancia de las posiciones relativas de las cuatro islas principales de las Antillas Mayo-

366

res, con respecto a las posibilidades de invasion por murcielagos centroamericanos. El1 efecto, las dos islas mas proximas a1 Continente, Cuba y Jamaica, tienen 33 y 23 especies de murcielagos (vivientes y extinguidas), respectivamente, mientras que La Espaiiola -no obstante ser mucho mayor que Jamaica- tiene solo 17 especies, en concordancia con su posicion mas periferica, lo cual supone el cruce de dos barreras acu8ticas. La existencia de casi tantas (16) especies en Puerto Rico como en La Espafiola, seguramente es el reflejo de dos circunstancias: ( l ) Puerto Rico ha recibido algunos de sus murcielagos directamente de las Antillas Menores; (2) la fauna de murcielagos de La Espafiola es la mas pobremente conocida de las cuatro islas en cuestion. Tratandose de islas de elevada diversidad ecologica, el seiialamiento de Koopman pone de manifiesto el importante papel que han jugado las barreras acuaticas en la formacion de la fauna (oceanica) de murcielagos de las Antillas Mayores (44 especies), sobre todo cuando esta se compara con la fauna de las islas del N de Suramerica (alrededor de 60 especies) -menores y, en general, mas pobres ecologicamente que las Antillas Mayores- o con la de otras islas o archipielagos continentales del mundo. De igual modo, las barreras acuaticas parecen haber sido determinantes en la prevencion del intercambio de murci~lagosentre las propias islas de las Antillas Mayores. Asi, de las 44 especies de murcielagos (vivientes y extinguidas) adscriptas a esta region insular, 22 han subespeciado en la region, y tres cuartas partes (34) de estas subespecies son monotopicas; algunas restringi-

Entre 10s murciClagos de las Antillas Mayores, cinco especies (Pteronotus pristirzus, Mormoops magna, Phyllonycteris major, Artibeus anthonyi, y Stenoderma vetum) y seis subespecies (Pteronotus parnelli gonavensis, Tonatia bidens surophila, Monophyllus plethodon {rater, Stenoderma rufum anthon-

4. RESERA BIOGEOGRAFICA

das a islas satelites de las islas principales, como ocurre con Pteronotus parnelli gonavensis en Isla Gonave y con Eptesicus fuscus peterson? en Isla de Pinos. Como se sabe, la restriccion del intercambio de genes con otras poblaciones, unida a la pequefiez del genofondo, tiende a promover la diferenciacion fenCtica de las poblaciones insulares (FOSTER, 1964). Incluso, dentro de 10s limites de la Isla de Cuba, para mas de la tercera parte de las especies vivientes he podido demostrar diferencias significativas en dimensiones lineales entre muestras de regiones contiguas, a lo largo del eje longitudinal de la Isla (datos en la Parte 3). Aunque de naturaleza claramente clinal en algunos casos, la ausencia de un patron definido en esta forma de variacion espacial dificulta su interpretacion. Pudiera ocurrir que determinados lactores del ambiente, criticos para la seleccidn de rasgos morfometricos, varien en Cuba de manera concordante con la variacion que manifiestan dichas especies; per0 tambien pudiera ser que pasadas sumersiones de las partes mas llanas de la Isla hubieran incomunicado segmentos de esas especies. En una isla larga y estrecha, la disposicion de 10s demos a traves de la misma limita por si sola el flujo genetic0 y facilita su eventual interrupcion. De todos modos, estos datos refuerzan el criterio de que el sedentarismo de 10s murciilagos hace posible que aun barreras acuaticas relativamente pequefias, tales como las que median entre las islas de las Antillas Mayores, constituyan obstaculos importantes para la dispersion de muchas de las especies.

yi, Desmodus rotundus puntajudensis, y Natalus stramineus prl'mus) son t6xones extinguidos; dos subespecies vivientes (Mormoops megalophylla megalophylla y Desmodus rotundus murinus) se conocen en la region por restos fosiles solamente; y tres taxones vivientes en la regi6n (Macrotus waterhou-

4.2 BIOGEOGRAFIA HISTORICA

sei minor, Brachyphylla nana pumila, y Stenoderma falcatum) se han extinguido en una o mas de las islas. Se advierte, asi, que las extinciones comprenden las familias estrictamente neotropicales (Mormoopidae, Phyllostomatidae, y Natalidae), y abarcan, por igual, especies insectivoras, frugivoras, y polinivoras. RECORD FdSIL

WOLOSZYN y SILVA(1977) tipificaron preliminarmente 10s depbsitos fosiliferos cubanos, contentivos de mamiferos terrestres, y entre 10s cuatro tipos que reconocieron se dan todos 10s que se conocen hasta ahora de las Antillas Mayores. De Cstos, so10 dos resultan importantes a 10s efectos c;le la presencia de murciClagos: 10s depositos tipos A y D. Los ~depositostip0 A son aquellos originados como resultado de la depredacion por lechuzas (Tyto) que instalan sus nidos en 10s vestibulos de las cuevas. Los restos alimentarios se acumulan primer0 debajo de 10s nidos, y posteriormente pueden ser transportados por el agua y redepositados a cierta distancia de la boca de la cueva (proceso todavia muy corriente en las Antillas Mayores). La composicion de estos depositos refleja fielmente las preferencias alimentarias de la lechuza: especies relativamente pequeiias de mamiferos, aves, reptiles, y anfibios. Entre 10s murcielagos, solo algunas especies intervienen en la dieta (vCase, por ejemplo, la Tabla 4.1-3), per0 Cstas pueden ser tanto especies cavernicolas como arboricolas. Caracteristicamente, la mayor parte de 10s restos en estos depositos representan individuos jovenes; en general, 10s restos se presentan bastante fragmentados, y 10s murcielagos suelen estar representados en cantidad muy inferior a la de 10s restantes vertebrados consumidos. Se ha postulado (SILVA,1974b) que estos depositos -por su proximidad a las entradas de las cuevas- estan expuestos a diversos agentes destructivos, y que, por tanto, 10s depositos fosiliferos de este tip0 existentes en la actualidad no deben de tener mayor antigiiedad. Por lo general, 10s materiales no difieren (o difie-

367 ren, a veces, solamente en color) de 10s ejemplares modernos, ni presentan un grado apreciable de mineralizacion. El transporte y la redeposicibn, por otra parte, contribuyen a que estos depositos carezcan de estratigrafia definida. Una mayoria absoluta de 10s dep6sitos fosiliferos (contentivos de murciClagos) descubiertos hasta ahora en Cuba y otras islas de las Antillas Mayores (revisados por SILVA,1974b), pertenece a este tip0 de deposito, y el criterio de 10s autores que 10s han dado a conocer es unanime en lo tocante a considerarlos un subproducto de la depredaci6n por lechuzas. Los depositos tip0 D son 10s que se encuentran en las zonas mas internas de las cuevas, generalmente sepultados bajo pisos secundarios o dermmbes de diverso tipo. Suelen estar constituidos exclusivamente por restos de murcitlagos (hicamente especies cavernicolas), producto de la tasa normal de mortalidad de 10s demos cavernarios; per0 pueden representar, ademas, el resultado de la muerte subita de dichos demos, a consecuencia de accidentes naturales (SILVA,1974b). Hasta el presente, 10s depositos de este tip0 se conocen solo de Cuba, y han sido descubiertos por dinamitacion, como resultado de la explotaci6n industrial del guano de murcitlago. Por lo general, 10s materiales se presentan en cantidades espectaculares (millones de huesos); invariablemente difieren en apariencia de 10s materiales ne~ntold~icos, y presentan un alto grado de mineralizacidn y fragilidad. A pesar de esto, 10s ejemplares no aparecen tan fragmentados como en 10s depositos tipo A. Los depositos tip0 D suelen presentar una estratigrafia definida y se han hallado diferencias estadisticamente significativas entre muestras de distintas capas estratigraficas (SILVA, 1974b). Obviamente, 10s depositos tip0 D deben ser mAs antiguos que 10s depdsitos tipo A. De acuerdo con el consenso general, una edad Pleistocene-Reciente es la mas plausible para 10s depdsitos fosiliferos contentivos de murciClagos, estudiados hasta el presente en las Antillas Mayores (ANTHONY, 1918; 1919; KOOPMANy WILLIAMS,1951;

368

WILLIAMS,1952; KOOPMAN y RUIBAL,1955; CHOATE y BIRNEY,1968; SILVA,1974b). La extincion masiva de mamiferos a fines del Pleistoceno y principios del Reciente, en todos 10s continentes, es un hecho bien establecido. Sin embargo, la opinion cientifica sobre las causas de esas dramaticas extinciones esta dividida entre aquellos que situan a1 hombre primitivo (cazador) como agente principal (entre otras razones, porque -segun se afirma- el record fosil no muestra perdida de mamiferos pequeiios), y aquellos que favorecen el cambio climat i c ~como factor determinante (vkase simposio: MARTINy WRIGHT,1967). En las Antillas Mayores, la corta edad del hombre aborigen (hasta ahora no mayor de 5 500 aiios AP, segun fechado radiocarbonico: TAB~O et al., 1976), unida a su probable irrelevancia demografica, lo descartan como agente potencial en la extincion de una fauna mastozool6gica caracterizada, precisamente, por la profusion de micromamiferos (murcielagos, insectivoros, y roedores). Las fluctuaciones climiiticas, por consiguiente, parecen ser la unica alternativa postulable para explicar las extinciones pleistocknicas y postpleistocenicas de 10s mamiferos de las Antillas Mayores, aunque el conocimiento del clima cuaternario de la region dista aun de ser concluyente (veanse resumenes de la problematica, relativos a Cuba, por MAYO y KARTASHOV, 1972, y por MAYO y PBRALVER, 1973). Por lo pronto, existen algunas evidencias sobre la posible influencia del paleoclima en la estabilidad de 10s demos cavernarios de murciklagos cubanos (GRAI~A, 1968; VIRA y FUNDORA, 1970; SILVA,1974b).

Sobre la base de materiales obtenidos en depositos fosiliferos tip0 D, de la region central de Cuba (10s unicos con estratigrafia definida descubiertos hasta ahora en las Antillas Mayores), pude demostrar estadisticamente ( SILVA,1974b) la ocurrencia de variacion cronoclinal en nueve especies de murcielagos (gCneros Pteronottrs, Mormoops, Macrotus, Brachyphylla, Phyllonyc-

4. RESERA BIOGEOGRAFICA

teris, y Monophyllus), consistente en un aumento de la talla a traves de la secuencia estratigrafica. Tratandose, en su mayoria, de especies de amplia distribucion en las Antillas Mayores (ocho de ellas todavia vivientes), conclui que no era concebible que tan peculiar patron variacional hubiera afectad0 exclusivamente a las poblaciones cubanas de esas especies, y atribui la circunstancia de que dicho patron no se hubiera detectad0 en otras islas antillanas al-hecho de no haberse descubierto en estas (todavia) 10s depositos tip0 D ( o sea, muestras fosiles suficientemente antiguas, compuestas por ejemplares adultos relativamente bien preservados y en cantidades adecuadas para el tratamiento estadistico) . En consecuencia, postule que la evolucion postpleistocenica de cjerto numero de las especies antillanas de murcielagos debio consistir, esencialmente, en un aumento de la talla. A1 propio tiempo, he llamado la atencion (SILVA,1974b) sobre el hecho de que la casi totalidad de 10s murcielagos extintos conocidos de las Antillas Mayores representan la talla maxima en sus respectivos niveles taxonbmicos: Monophylltis plethodon frater, Stenoderma rufunz anthonyi, y Natalus stramineus primtts, son las subespecies mas grandes conocidas de estas especies; Pteronotus pristinus es considerablemente mayor que cualquiera de las otras especies del subgenera Chilonycteri's; Mormoops rnagna y Phyllonycteris major son 10s miembros de mayor tamaiio conocidos en sus respectivos generos.

De acuerdo con las anteriores consideraciones, la evolucion filetica (aumento de la talla) y la extincion parecen haber sido fenomenos concomitantes, de primer orden, en la historia Pleistoceno-Reciente de la fauna de murcielagos de las Antillas Mayores. Como que la evolucion filetica es una respuesta a cambios ambientales de larga duracion (MILLER,1966), y como que 10s mecanismos de coexistencia (tales como 10s que se consideraron en la seccion 4.1) atestiguan que la competicion entre especies tiene que haber sido suficientemente prolonga-

4.2 BIOGEOGRAFIA HISTORICA

da e intensa, o, de lo contrario, no se hubiera producido dicha divergencia evolucionaria en la explotacion del nicho (SCHOZNER, 1974), no seria descabellado proponer la hipotesis de que el clima glacial y/o postglacia1 hizo sentir sus efectos en las Antillas Mayores (tanto directamente como a traves del ascenso del nivel marino y su consecuente reduccion del area insular) hasta el punto de imponer a 10s murcielagos restricciones esporadicas en la disponibilidad de 10s recursos alimentarios, y, por ende, una competici6n mas intensa; en estas condiciones, varias de Ias especies neotropicales -.-inducidas por determinadas peculiaridades bioenergkticas- respondieron con un aumento gradual de la talla, tornandose mas proclives a la extincion, que efectivamente se produjo en algunos casos. A la luz de esta hipotesis, es posible especular sobre el patron de variacion temporal de la talla observado en nuestros murciklagos, en 10s terminos siguientes. Como se sabe, un organism0 grande utiliza menor cantidad de aliment0 por unidad de peso corporal que uno pequefio, y esto le permite resistir mejor la escasez eventual de 10s recursos alimentarios. En tales condiciones, 10s individuos de mayor tamafio ser i a l ~favorecidos selectivamente, si -como presume WILLIAMS (1972)- la talla esta bajo el control de la seleccion natural y las especies tienden constantemente a la talla optima (en este caso a una talla mayor). Un consumidor grande es capaz de extraer mas energia (por unidad de tiempo) de un articulo alimentario grande que de uno pequefio. Como que 10s articulos alimentarios grandes abundan menos que 10s pequefios, el consumidor grande comenzara por 10s articulos grandes, per0 escasos, y continuarA consumiendo progresivamente articulos mas pequefios, a medida que 10s grandes se vayan agotando. El consumidor pequeiio, por el contrario, empezara utilizando articulos pequeiios, per0 abundantes, y, a1 tiempo que kstos vayan escaseando, consumira articulos mayores y menos abundantes (SCHOENER, 1969). Por esta razon, 10s animales con menor talla corporal suelen adaptarse a una

369 gama mas amplia de condiciones ecologicas, que les permiten sobrevivir a1 margen de las condiciones preferenciales, generalmente sobre la base de particulas alimentarias mas pequeiias (MILLER,1967). Por consiguiente, el aumento de la talla conducira a adaptaciones mas estrechas, o sea, a mayor especializacion. Por otra parte, mientras mas grandes son 10s individuos de una especie, mas espacio vital exigen; la densidad de poblacion disminuye, o sea, disminuye el numero de individuos por unidad de area. Por ejemplo, entre las especies congenkricas de murciklagos cubanos, Pteronotus quadridens (4,7 g), P. macleayi' (5,4 g), y P. parnelli (1 1,2 g) son sucesivamente menos abundantes; Tadarida brasili'ensis (8,O g), T . laticaudata (10,4 g), y F. macrotis (20,6 g) responden a1 mismo patron; e idknticas relaciones de abundancia y talla existen entre Natalus lepidus (2,4 g) y N. micropus (2,9 g), entre Lasiurus borealis ( 10,9 g) y L. instllaris (25,9 g ) , y entre Eumops glauci'nus (37,l g) y E . perotis (peso desconocido, pero, sin duda, considerablemente mayor que en glaucinus). Es axiomatic0 que las poblaciones numericamente reducidas tienen menor probabilidad de sobrevivir a 10s cambios ambientales, y, asi, aquellas especies que en condiciones de mayor severidad competitiva hubieren alcanzado una talla mayor (lo que equivale a menor numero de individuos y a una adaptacion mas estrecha a1 medio), serian las mas propensas a extinguirse frente a nuevas alteraciones ecologicas. Esto, por supuesto, no seria un fenomeno nuevo ni unico de 10s murciklagos antillanos; como ha (1967), es bien conosefialado KRZANOWSKI cido que, en el proceso de empobrecimiento faunistico de las islas, 10s mamiferos mas grandes son 10s primeros en desaparecer.

Como que -de acuerdo con el consenso general- el territorio de las Antillas Mayores estuvo extensivamente cubierto de bosques, y como que una gran mayoria de 10s murcielagos de Centroamkrica y de la zona

370

costera e insular del N de Suramerica son habitantes preferenciales de la vegetacion (DALQUEST y WALTON, 1970), 10s colonizadores originales de las Antillas Mayores deben de haber sido, en su mayoria, murci~lagos arboricolas. Sin embargo, entre las especies vivientes endemicas del Archipielago -presumiblemente 10s colonizadores mas tempranos (KOOPMAN, 195827)- solo el 24% habita exclusivamente en arboles (gdneros Ariteus, Stenoderma, y Lasiurus), en tanto el 62% de las especies son cavernicolas obligatorios (generos Pteronotus, Mormoops, Brachyphylla, Erophylla, Phyllonycteris, Monophyllus, y Natalus), habitantes exclusives o preferenciales de refugios tip0 A (vCase 4.1: "Refugio"). Estos datos seguramente reflejan el positivo papel que deben de haber jugado 10s habitats cavernarios en la preservacion de 10s primeros colonizadores. Las Antillas Mayores constituyen una de las mas importantes regiones carsicas del mundo, en la que las cuevas se cuentan por millares, y 10s murciClagos parecen haber aprovechado eficientemente sus potencialidades para la explotacion de tan importante recurso. Con raz6n DWYER( 1971) ha planteado que el habito de refugiarse en cavernas es parte de la dotacion genetica de una especie, y que el mismo no se manifiesta a no ser que exista una abundancia de cuevas apropiadas en una region suficientemente extensa. Para 10s murcielagos, la superiori. dad de 10s refugios cavernarios sobre cualquier otro tip0 de refugio es obvia. Las cuevas, con sus protegidos y espaciosos recintos, proporcionan a 10s murcidagos, entre otras ventajas: (1) estabilidad mimima en la disponibilidad del refugio; (2) proteccion contra los depredadores durante el rePoso diurno; (3) condiciones seguras para la crianza; (4) resguardo durante 10s periodos (5) la de maxima inClemencia climatica; posibilidad de dcsarrollar poblacioncs numerosas. Incuestionablemente, estas ventajas promueven la sobrevivencia, y, asi, es razonable postular que las extinciones deben de baber afectado en mayor grado a Ias especics estrictamcnte arboricolas que a las estrictamente cavernicolas.

4. RESENA BIOGEOGRAFICA

Este postulado se refleja, por ejemplo, en la pobreza comparativa de murcielagos frugivoros en las Antillas Mayores, por razon de que las especics que prefieren este regimen alimentario suelen ser estricta- o preferencialmente arboricolas. De las casi 90 especies de filostomatidos que habitan Centroamerica y la zona costera e insular del N de Suramkrica (JONESy CARTER, 1976), alrededor del 46% son murcielagos frugivoros (WALKER, 1968); en cambio, las especies frugivoras representan solo el 33% de 10s filostomatidos que viven en las Antillas Mayores. A pesar de la presunta mayor incidencia de extincion sobre las especies arboricolas, entre las formas conocidas de murcielagos exiinguidos en las Antillas Mayores solo tres (Artibeus anthony9i,~tenode)rmavetum, y S. rufum anthonyi) deben haber sido arboricolas estrictos, en tanto seis formas (gkneros Pteronotus, Mormoops, Phyllonycteris, Monophyllus, y Natalus) seguramente fueron cavernicolas obligatorios. Esta aparente discrepancia se explica por el hecho de que la propia naturaleza del habito de refugiarse en 10s arboles, unida a1 limitado gregarismo caracteristico de las especies arboricolas, reduce la probabilidad de que dichas especies se preserven como fosiles. Solo aquellos arboricolas incorporados a depositos tip0 A (mediante la depredacion por lechuzas) deben haber tenido oportunidad de preservarse como fosiles, per0 la improbabilidad de preservacion de ese tip0 de depos i t ~fosilifero fue fundamentada anteriormente en este epigrafe. -

-

En conclusion, la aludida incidencia dife'encia1 de extincion pudiera explicar la con( 1958b) tradiccion que advirtiera KOOPMAN en el hecho de que la fauna de murciklagos de las Antillas Mayores sea en la actualidad mas PO^" de 10 Clue cabria eSPerar, a Juzgar par la diversidad ecol6gica de la region. Teniendo en cuenta que las masas oceanicas pueden constituir barreras significativas para la dispersion de 10s murciCIagos -particularmente de 10s filostomatidos (KOOPMAN, 1976)- seguramente el tiempo trans-

4.2

BIOGEOGRAFIA HISTORICA

37 1

currido ha sido insuficiente para la recolonizacion y consiguiente saturation taxocenotica de estas islas. Asi, la fauna de murcie-

FUTURO

DE

Los habitos nocturnos confieren a 10s murcielagos ventajas significativas. Aquellas de ~luestrasespecies que capturan insectos a1 vuelo, comparten el nicho solamente con algunas arafias y con dos o tres especies de aves (Caprimulgiformes y Strigiformes) . A1 propio tiempo, no hay en el Pais muchos Fitofagos e ictiofagos nocturnos capaccs de competir con 10s murciklagos que consumen frutas, polen, nectar, o peces. Nuestros n~urcielagos no parecen tener muchos enemigos. Unicamente la lechuza (Tyto alba fuvcata) figura como depredador habitual; per0 solo determinadas especies de murcielagos son consumidas (vease, por ejemplo, la Tabla 4.1-3), y Cstas representan una parte minoritaria de la dieta del ave. El parasitismo, por otra parte, manifiesta gran incidencia; un considerable numero de endo- y ectoparasitos tienen en 10s murcielagos cubanos sus hospederos habituales (vease Apendice 111), per0 el conocimiento presente no permite evaluar la significacion del parasitismo como limitante poblacional en nuestros murciklagos. Lo mismo ocurre con la exigua informacion de que se dispone en relacion con posibles enfermedades padecidas por estos animales. A1 parecer, muchas de nuestras especies de murciklagos son proclives a sufrir accidentes de diverso tipo (veanse 10s epigrafes "Variacion accidental" en la Parte 3); y en otro lugar (SILVA,1977) he documentado como, en tiempos historicos, demos cavernarios enteros han sido exterminados por catastrofes naturales. La actividad humana- puede alterar sensiblemente el equilibrio ecologico, tanto en el sentido de beneficial- como de perjudicar a 10s murciklagos. La introduccion y el cultivo de frutales, por ejemplo, con seguridad han beneficiado grandemente a1 rnur-

lagos vivientes del Archipielago puede representar el deficit entre las tasas de inmigracion y de extincion.

LA

F A U N A

ciklago frutero (Avtibeus jamaicensis); baste seiialar que el 38% de las especies representadas en la dieta (conocida) de este murcielago en Cuba son frutas cultivadas por el hombre (vkase Apendice I ) . Asimismo, el vasto plan de construccion de presas y embalses que se lleva a cab0 actualmente en todo el Pais -implicada la siembra de peces- pudiera representar un factor decisivo en el eventual crecimiento poblacional del murcielago pescador (Noctilio lepovinus). De igual forma, la agricultura extensiva, promotora habitual de gigantescas poblaciones de insectos fitofagos, debe representar una fuente importante de aliment0 para las especies insectivoras, que constituyen una parte absolutamente mayoritaria de la fauna cubana de murcielagos. La deforestacion extensiva y la practica de eliminar 10s "cayos" de monte y la vegetacion riparia constituyen una seria amenaza para la sobrevivencia de 10s murcielagos que utilizan plantas como refugio diurno, particularmente las especies estrictamente arboricolas. Sin embargo, el hecho de que algunas de esas especies hayan pasado a ocupar estructuras arquitectonicas en el lapso de unos pocos siglos, constituye una indicacion de la capacidad de dichas especies para evadir 10s efectos negativos de esta forma de influencia antropica. Quizas, la mayor anlenaza que pesa sobre nuestros murcielagos es la que proviene del uso extensivo de pesticidas organoclorinados, causantes indiscutibles de la declinacion de las poblaciones de murcielagos en otras latitudes (LUKENSy DAVIS,1964; 1965; GELUSO et al., 1976). Como que 10s murcielagos suelen vivir mucho mas tiempo que las aves y 10s mamiferos de tamafio comparable (probablemente, debido a su bajo potencial reproductive), 10s hidrocarburos clo-

3 72

rinados disponen de mas tiempo para acumularse en 10s tejidos de estos animales, y alcanzar, asi, niveles toxicos (COCKRUM, 1970). Por otra parte, MOHR(1972) ha llamado la atencion sobre el hecho de que la creciente resistencia de 10s insectos a 10s pesticidas puede acelerar en 10s murcielagos insectivoros la incidencia de 10s niveles letales del envenenamiento. Por demas, 10s pesticidas afectaran igualmente a nuestros murcielagos frugivoros y polinivoros, visitantes asiduos de las grandes areas dedicadas actualmente a la fruticultura. Por razones obvias, la espeleologia eshibe en Cuba un desarrollo creciente. Con todo lo inocua que pudiera parecer la simple visita a cuevas, la practica intensiva de esta actividad puede causar la declination poblacional de 10s murci6lagos que habitan cavernas, especialmente de 10s cavernicolas obligatorios. Aunque 10s murcielagos no Sean directamente perturbados, la presencia humana en 10s recintos cavernarios ocasiona perjuicios diversos a estos animales. En la epoca de la lactancia, por ejemplo, es frecuente que las madres, a1 huir despavoridas ante la presencia del visitante, dejen caer las crias a1 suelo, de donde no las pueden recuperar. Asimismo, las especies que manifiestan relajamiento termorregulatorio durante el reposo diurno se ven compelidas a alertarse -aun sin que el visitante se percate de su presencia- lo cual entrafia un gasto adicional de energia. En 10s ultimos 20 afios, he podido apreciar declinaciones sustanciales en las poblaciones de murciClagos de algunas de las cuevas mas frecuentemente visitadas en el Pais. Para aquellos cavernicolas obligatorios en 10s que la posibilidad de disponer de una fuente exogena de calor y humedad depende de la capacidad para concentrar decenas de miles de individuos en refugios tip0 A, la reduccion de 10s demos cavernarios por debajo de determinado nivel debe representar un factor critic0 para la sobrevivencia. Por esta razon, entre otras, la mas especializada de nuestras especies cavernicolas, el murcielago de las "cuevas calientes" (Phyl-

4. RESENA BIOGEOGRAFICA

lonycteris poeyi), ha sido incluida en la lista de las especies amenazadas de vertebrados cubanos (SILVA,1974d). Los murci6lago.s realizan funciones especificas en nuestros ecosistemas naturales, agrarios, y urbanos. Algunas de nuestras especies juegan un importante papel en la diseminacion de semillas (quiropterocoria) y en la polinizacion (quiropterofilia) de innumerable~plantas, y las especies insectivoras deben prestar a1 hombre un servicio de inestimable valor en la destruccion de infinidad de plagas agricolas y directamente nocivas a1 humano, aunque esta accion incluye seguramente parasitoides beneficiosos. Anterior mente, he documentado como una de nuestras especies de murcielagos puede consumir miles de toneladas de insectos anualmente. Si se considera que la mayoria de nuestros murcielagos son insectivoros (varias de las especies, extraordinariamente abundantes), y que 10s mismos se distribuyen ampliamente a traves del Pais, hay que concluir que el impact0 ecologico de estos animales es considerable. La posibilidad de utilizar diversos materiales terreos extraidos de las cuevas (incluidas las excretas frescas de 10s murcielagos) para la fertilizacion de las plantas es uno de 10s beneficios econbmicos tradicionalmente asociados a la permanencia de murcielagos en nuestras cavernas. No obstante, el tiempo requerido para la formacion de 10s compuestos fosfaticos altamente mineralizados -10s unicos materiales cavernarios realmente utilizables para la fertilizacion en cantidades industriales- obliga a conceptuar el llamado "guano de murcielago" como un recurso natural no renovable. En Cuba, el guano de murcielago ha sido utilizado en todas las epocas por 10s agricultores privados (AGETON, 1917; LORENZO, 1960), y en la decada del 60 fue objeto de explotacion industrial a escala nacional, En afios recientes, se han hecho estimados sobre la disponibilidad de guano de murcielago en cuevas de Las Villas (GRARAy FUNWRA, 1968) y de Oriente (VIRA, 1968).

4.2 BIOGEOGRAFIA HISTORICA

Por supuesto, 10s beneficios enumerados deben balancearse con 10s perjuicios que nuestros murcielagos pueden infligir a la economia y a la salud del hombre. Los murcielagos se relacionan directa- o indirectamente con un buen numero de enfermedades del hombre y de 10s animales economicos (GREENHALL, 1965; MARINKELLE y GROSE, 1966; 1972; SULKINy ALLEN, 1970; TAMSITT Y VALDIVIESO, 1970; CONSTANTINE, 1970); pero, en Cuba, tales relaciones patogenas aguardan aun por la atencion de la ciencia. El agente causal de la histoplasmosis fue aislado de refugios de murcielagos cubanos (FONTet al., 1975), y dos de nuestras especies de quiropteros han resultado positivas 1974; SILVA, de rabia (SILVAy HERRADA, 1975). Mas recientemente, se aislo el virus de la encefalomielitis equina del este, en el murcielago frutero - Artibeus jamaicensis (Dr. Armando Fernandez, comunicacion personal). Los murci6lago.s cubanos han sido responsabilizados incidentalmente con el deterioro de plantaciones de frutales (ALONSO, 1968), y, recientemente, funcionarios del Ministerio

373

de Agricultura han expresado su preocupacion por 10s daiios -a1 parecer, cuantiosos- que Artibeus jamaicensis ha venido ocasionando a las plantaciones de guayaba en varias partes del Pais. Este murcielago perturba, ademas, el bienestar domestico, por el consumo de frutas en patios y jardines, y la consiguiente deposicion de residuos alimentarios que habitualmente manchan 10s pisos y las paredes de 10s edificios. Asimismo, el habito de algunos de nuestros murcielagos de refugiarse en diversas estructuras construidas por el hombre es otra fuente de perjuicios economicos y sanitarios, por el inevitable deterioro que esto acarrea para el inmueble, asi como por 10s riesgos implicados en la estrecha asociacion de humanos y murciC1ago.s. Presumiblemente, 10s estudios futuros sobre los murciklagos cubanos se encaminarah a1 esclarecimiento definitivo de sus complejas interacciones ecologicas, a fin de que una politica de control cientificamente fundamentada armonice con el primordial objetivo de preservar estos importantes componentes de nuestros ecosistemas.

ACEVEDO GONZALEZ, M . 1(1):7-18.

(19611:

Dramas subterraneos.. Bol. Grupo Explor. Cien.,

(1965): La expedition espeleologica polaco-cubana. Cuba, La Habana, 64 pp.

Editorial

Nacional

de

(1967): Estudio espeleologico de la Cueva del Vaho o Bao, Boca de Jaruco, Habana. Mem. Fac. Cien. Univ. Lo Habana, ser. cien. biol.. 1(51:33-54. AGETON, C . N. (1917): Guano de murcielago en Cuba. Bol. Sec. Agr. Comer. Trab. Cuba, 36:1-62. AGUAYO, C. G. (1950a): Los origenes de la fauna cubana. An. Acad. Cien. MBd., Fis. Nat. La Habana, 1951, 88:l-23.

(1950b): Observaciones sobre algunos mamiferos cubanos extinguidos. Bol. Soc. Cubana Hist. Nat., 1(3):121-134. AGUAYO, C. G., y HOWELL RIVERO, L. (1954): Sinopsis de 10s mamiferos cubanos. Circ. Mus. Bibliot. Zool. La Habana, pp. 1283-1324. ALAYO DALMAU, P. (1958): Lista de 10s mamiferos de Cuba, vivientes y extinguidos. Universidad de Oriente. Museo Ramsden, Santiago de Cuba, 24 pp.

(1967): Catalogo de la fauna de Cuba, XXVI. Los hemipteros de Cuba. IX. Familias Cimicidae y Polyctenidae. Trab. Divulg. Mus. Felipe Poey, Acad. Cien. Cuba, 57:l-5. ALLEN, G. M . (1911): Mammals 54(61: 175-263.

of

the

West

Indies. Bull.

Mus.

Comp. Zool.,

(1916): A third species of Chilonycteris from Cuba. Proc. New England Zool. Club, 6:l-7.

-

(1917): Two undescribed West Indian bats. Proc. Biol. Soc. Washington, 30:165-170. (1931): Type specimens of mammals in the Museum of Comparative Zoology. Bull. Mus. Comp. Zool., 71 (4):229-289. (19401: Bats. Harvard University Press. Cambridge, 368 pp. (1942): Extinct and vanishing mammals of the western hemisphere. Amer. Comm. Internatl. Wildl. Protect., Special Publ., 1 1 :1-620.

ALLEN, G. M., y SANBORN, C. C. (1937): Notes on bats from the Bahamas. mal., 18(2]:226-228.

J. Mam-

ALLEN, H. (1893): A monograph of the bats of North America. Bull. U. S. Natl. Mus., 43:l-198,38 lams.

(18981: On the Glossophaginae. Trans. Amer. Philos. Soc.. 19:237-266. ALLEN, J. A. (19001: The systematic name of the Cuban red bat. Proc. Biol. Soc. Washington, 13:165.

(1904): New bats from tropical America with note on species of Otopterus. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 20:227-237. (19081: Mammalogical notes. I I . Bats from the Island of San Domingo. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.. 24:580-582.

BIBLIOGRAFIA

ALONSO OLIVE, R. E. [1968): Glosario de plantas u'tiles para la industria alimenticia. Ministerio de la lndustria Alimenticia, La Habana. 49 pp. .ANDERSEN. K. (19081: A monograph of the chiropteran genera Uroderma, Enchistenes and Artibeus. Proc. Zool. Soc. London, 2:204-319.

I

ANDERSON, S.

(19691:

Macrotus waterhousii.

Mammal.

Species. 1:l-4.

ANDERSON, S., y NELSON, C. E. (19651: A systematic revision of Macrotus (Chiroptera). Amer. Mus. Nov.. 2212:l-39. ANTHONY. H. E. [1917a): A new rabbit and a new bat from neotropical regions. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 37:335-337.

I

(1917bl: 37:565-568.

Two new fossil bats from Porto Rico. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.,

(1918): 'The indigenous land mammals of Porto Rico, living and extinct. .Mem. Amer. Mus. Nat. Hist., nueva ser., 2[2):331-435, Iams. 55-74, 1 mapa. (1919): Mammals collected in eastern Cuba in 1917: With descriptions of two new species. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 41:625-643, lams. 35-37. (19251: Mammals of Porto Rico, living and extinct - Chiroptera and Insectivora. New York Acad. Sci., Sci. Surv. Porto Rico and Virgin Islands, 9[1):1-96. Iams. 1-15.

I1 I I I I I II I

ARATA, A. A. (19681: Discrepancy between "dry" and "fresh" forearm measurements . in bats. J. Mammal., 49[1):155-156.

.

* ARREDONDO. 0. (19581: El vampiro cubano. Rev. Scout, pp. 6-7 (1970): Dos nuevas especies subfosiles de mamiferos (Insectivora: Nesophontidae) del Holoceno Precolombino de Cuba. Mem. Soc. Cien. Nat. La Salle. 86[30):122-152. [1975): Paleontologia. En La Cueva del Tunel [M. Acevedo Gonzalez, 0. Arredondo y N. Gonzalez Gotera), Ministerio de Educacion, La Habana, pp. 16-38. [1976]: The great predatory birds of the Pleistocene of Cuba. Smithsonian Contr. Paleobiol., 27: 169-187. ARREDONDO, O., y VARONA. L. S. (1974): Nuevos genero y especie de mamifero [Carnivora: Canidae) del Cuaternario de Cuba. Poeyana, 131:1-12. BAKER, R. J. (1973): Comparative cytogenetics of 'the New World leaf-nosed bats [Phyllostomatidae]. Period. Biol.. 75:37-45. BAKER. R. J., y LOPEZ, G. [1970): Karyotypic studies of the insular populations of bats on Puerto Rico. Caryologia, 23[41:465-472. BARBOUR, R. W.. y DAVIS, W. H. tucky, 286 pp. BARBOUR, T.

(19361:

(1945):

(1969):

Bats of America.

University Press, Ken-

Eumops in Florida. J. Mammal., 17[4):414.

A naturalist i n Cuba. Little, Brown and Co., Boston, x

BARBOUR, T., y RAMSDEN, C. T. (1919): Zool., 47[2):71-213, 15 lams.

+

317 pp.

The herpetology of Cuba. Mem. Mus. Comp.

BARLOW, J. C., y TAMSITT, J. R. (1968): Twinning in American leaf-nosed bats [Chiroptera: Phyllostomatidae). Canadian J. Zool., 46:290-292.

I

BARRIGA BONILLA, E. (1965): 9[43):241-268.

Estudios mastozoologicos colombianos, I. Caldasia,

BARUS, V.. y RYSAVY, 0. [1971): An analysis of the biogeography of nematodes of the family Trichostrongylidae parasitizing bats of the suborder Microchlroptera. Fol. Parasitol., 18: 1-14.

BARUS, V.. y VALLE. M. T. del (1967al: Systematic survey of nematodes parasitizing bats (Chiroptera) i n Cuba. Fol. Parasitol., 14:121-140. (1967b): Observaciones sobre la incidencia de nematodes de la familia Capillariidae en murcielagos de Cuba: descripcion de una nueva especie del g6nero Capillaria. Poeyana, ser. A, 40: 1-8. BATEMAN, G. C., y VAUGHAN, T. A. Mammal., 55(11:45-65. BEAUFORT, L. F. de 15(4):316.

(1934):

(19741:

Nightly activities of mormoopid bats. J.

Dasypterus intermedius H . Allen i n Cuba. J. Mammal.,

BENEDICT, F. A. (18571: Hair structure as a generic character i n bats. Univ. California Publ. Zool.. 59(8):285-548. lams. 24-32. BENTON, A. H., y SCHAROUN, J. mal.. 39(2):293-295.

(1958):

Notes on a breeding colony of Myotis. J. Mam-

BLACK. H. L. (1974): A north temperate bat community: structure and prey populations. J. Mammal., 55(1]:13&157. BLOEDEL, P. (19551: Hunting methods of fish-eating bats, particularly Noctilio leporinus. J. Mammal., 36(3):390-399. BROWN, R. E. (1967): 667.

Bacula of some New World molossid bats. Mammalia, 31(4):645-

BUDEN, D. W. [1975a]: Monophyllus redmani Leach (Chiroptera) from the Bahamas, with notes on variation i n the species. J. Mammal.. 56(21:369-377. (1975bl: A taxonomic and zoogeographical appraisal of the big-eared bat (Macrotus waterhousii Gray1 in the West Indies. J . Mammal., 56(4]:758-769. (1976): A review of the bats of the endemic West Indian genus Erophylla. Proc. Biol. Soc. Washington, 89(1]:1-t6. (19771: First records of bats of the genus Brachyphylla from the Caicos Islands, with notes on geographic variation. J. Mammal.. 58[2):221-225. BUSTAMANTE, L. J. (19451: Murcielagos. En Enciclopedia popular cubana (L. J . Buslamante, ed.], Editorial Lex, La Habana, tom0 2, p. 744. CABRERA, A. (19581: Catalogo de 10s marniferos de America del Sur. Rev. Mus. Ar307. gentino Cien. Nat., 4(1l:iv

+

CAIQAS, F. (19401: MurciBlagos. En Cuba en la mano (E. Roldan Oliarte, ed.1, Ucar, Garcia, y Cia., pp. 540-54t. CARTAYA. J. T. (1910): Nueva filaria y otros parasites en la sangre del murci6lago Artibeus perspicillatus. Bol. Ofic. Sanit. Benef., 3(5-6):503-506. CARTER, D. C. (19701: Chiropteran reproduction. En About bats (B. H . Slaughter y D. W. Walton, eds.1. Southern Methodist University Press, Dallas, pp. 233-246. CERNY, V. (1966): Parantricola sg. nov.. a new subgenus of argasid ticks (Ixodoidea). Fol. Parasitol., 13(4):379-383. (19671: Two new species of argasid ticks [Ixodoidea. Argasidae) from Cuba. Fol, Parasitol., 14(2]: 141-148. (1969al:

The tick fauna of Cuba. Fol. Parasltol., 16:274284.

(1969b): Nuevos conocimientos sobre la ixodofauna cubana. Torreia, nueva ser., 21 :I-9. CERNY, V., y DUSBABEK, F. (1967): Parasitol., 14[2]:161-170.

The argasid ticks (Ixodoidea] of Cuban bats. Fol.

CHAPMAN, F. M. [1892): Notes on birds and mammals observed near Trinidad, Cuba, with remarks on the origin of West Indian bird-life. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 4:279-330. CHOATE, J. R., y BIRNEY, E. C. (1968): Sub-Recent lnsectivora and Chiroptera from Puerto Rico, with the description of a new bat of the genus Stenoderma. J. Mammal., 49[3):400-412. COCKRUM, E. L. (1970):

Insecticides and guano bats. Ecology, 51[5):761-762.

CONSTANTINE, D. G. [1969): Trampa portatil para vampiros usada en programas de campaiia antirrabica. Bol. Ofic. Sanit. Panamer., 67(1):39-42. (1970): Bats in relation t o the health, welfare, and economy of man. En Biology of bats [W. A. Wimsatt, ed.), Academic Press, Nueva York, vol. 2, pp. 319-449. ..

CRUZ, J. de la (1969): Nueva especie de Acaro [Acarina: Listrophorldael parasito de murcielagos cubanos. Poeyana, ser. A. 62:l-8. (1973a): Nuevos generos y especies de Bcaros de la superfamilia Listrophoroidea [Acarina: Chirodiscidae y Labidocarpidae) parasitos de mamiferos cubanos. Poeyana, 115:l-10. [1973b]: Una nueva especie de Olabidocarpus Lawrence. 1948 [Acarina, Chirodiscidae), parasita de murcidlagos de Cuba. Poeyana, 122:l-4. (1973~): Notas sobre las garrapatas del genero Antricola Cooley y Kohls, 1942-(lxodiformes, Argasidae] con la descripci6n de una nueva especie. Acad. Cien. Cuba, ser. espeleol. carsol., 44:l-13. (1974): Dos nuevas especies de acaros [Acarina: Chirodiscidae, Labidocarpinae) parasitos de murcielagos de Cuba. Poeyana, 127:l-8. [1976): Notas adicionales a la fauna de garrapatas [Ixodoideal de Cuba. V. Una nueva especie del genero Antricola Cooley y Kohls, 1942 [Argasidae). Poeyana, 151:l-8. DALQUEST, W. W. (1950): 31(4):436-443.

The genera of the chiropteran family Natalidae. J. Mammal.,

DALQLIEST, W. W., y WALTON, D. W. (1970): Diurnal retreats of bats. En About bats (P. H. Slaughter y D. W. Walton, eds.], Southern Methodist University Press, Dallas, pp. 162-187. DATHE, H. [1971): Der Buntfalk, Falco sparverius, als Fledermausjager auf Kuba. Milu, 3(2):195-197. DAVIS, W. B. [1973): Geographic variation in the fishing bat, Noctilio leporinus. Mammal., 54(4):862-874.

J.

DOBSON, G. E. (1878): Catalogue of the Chiroptera in the collection of the British Museum. Taylor and Francis, Londres, xlii 567 pp., 30 lams.

+

DOMfNGUEZ, N. (1949): Sobre el pic0 occidental del Pan de Guajaib6n. Rev. Soc. Malacol., 7[1):25-35. DUSBABEK, F. [1967a): New species of the genus Cameronieta from Cuba [Acarina: Spinturnicidae). Fol. Parasitol., 14[2): 149-160. (1967b): To the knowledge of mites of the subfamily Nycteriglyphinae [Acarina: Rosensteiniidael, from Cuba. Fol. Parasitol., 14[3):239-246. (1967~): Jamesonia, a new genus [Acarina: Myobiidae) with seven new species from Cuban bats. Fol. Parasitol., 14[3):247-261. (1967d): Pasozytnicze roztocze [Acarina) nietoperzy kubanskich [Chiroptera) z ekologicznego i zoogeograficznego punktu widzenia. Wiadom. Parazytol., 13[4-5):525-532.

(1968a): Los acaros cubanos de la familia Spinturnicidae [Acarina), con notas sobre su especificidad de hospederos. Poeyana, ser. A, 57:l-31. (1968b): Two new species of the genus Ewingana [Acarina: from Cuba. Fol. Parasitol., 15(1):67-74.

Myobiidae)

(1968~): Some new genera and species of myobiid mites (Acarina). Fol. Parasitol., 15:359-376. (1969a): Generic revision of the myobiid mites [Acarina: Myobiidae) parasitic on bats. Fol. Parasitol., 16:l-17. [1969b): Macronyssidae (Acarina: Mesostigmata) of Cuban bats. Fol. Parasitol., 16:321-328. [1969c): To the phylogeny and zoogeography of bats [Chiroptera) based on the study of their parasitic mites (Acarina). Lynx. nueva ser.. 10:19-24. [1970a): Mites of the genus Notoedres (Acarina: Sarcoptidae) parasitic on Cuban bats. Fol. Parasitol., 17:271-276. (1970b) On the Cuban species of the genus Spelaeorhynchus (Acarina]. Acarologia, 12[2):258-261. (1970~): New records of parasitic mites [Acarina) from Cuba and Mexico. Mitt. 2001. Mus. Berlin, 46[2):273-276. DUSBABEK, F., y CRUZ, J. de la [1966): Nuevos generos y especies de acaros (Acarina: Listrophoridae) parasitos de murcielagos cubanos. Poeyans, ser. A, 31:l-20. DWYER, P. D. (1964): Seasonal changes in activity and weight of Miniopterus schreibersi blepotis [Chiroptera) in northeastern New South Wales. Australlan J. Zool., 12(1):52-69. (1971): Temperature regulation and cave-dwelling in bats: an evolutionary perspective. Mammalia, 35[3):424-455. EGER, J. L. (1977): Systematics of the genus Eumops [Chiroptera: Molossidae). Life Sci. Contr. Roy. Ontario Mus., 110: 1-69. ELLIOT, D. G. [1904): The land and sea mammals of Middle America and the West Indies. Field Columbian Mus., zool. ser., 4(95):441-850. (1905a): A check list of mammals of the North American Continent, the West lndies and the neighboring seas. Field Columbian Mus., zool. ser., 6[105):1-761. (1905b): Descriptions of apparently new species and subspecies of mammals from Mexico and San Domingo. Proc. Biol. Soc. Washington, 18:233-236. (1907): A catalogue of the collection of mammals in the Field Columbian Museum. Field Columbian Mus.. zool. ser., 8(115): 1-694. (1917): A check-list of mammals of the North American Continent, the West Indies, and the neighboring seas; supplement. hlisc. Publ. Amer. Mus. Nat. Hist., 192 pp. EMMONS, C. W. [1958): 73(7):590-595.

Association of bats with histoplasmosis. Publ. Health Rep.,

FELTEN, H. (1957): Fledermause (Mammalia, Chiroptera) aus El Salvador. Senckenbergiana Biol., 38[1/2): 1-22. FENTON, M. B. [1972): The structure of aerial-feeding bat faunas as indicated by ears and wing elements. Canadian J. Zool., 50(3):287-296. [1974):

Feeding ecology of insectivorous bats. Bios, 45(1):3-15.

(1975): Observations on the biology of some Rhodesian bats, including a key t o the Chiroptera of Rhodesia. Life Sci. Contr. Roy. Ontario Mus., 104:l-27.

FENTON, M. B.. y KUNZ, T. H. (1977): Movements and behavior. En Biology of bats of the New World family Phyllostomatidae, Part II (R. J. Baker, J. K. Jones, y D. C. Carter, eds.), Special Publ. Mus. Texas Tech Univ., 13:351-364. FERRIS. G. F.. y USINGER. R. L. (1939): Microentomol., 4(1): 1-50.

The family Polyctenidae (Hemiptera; Heteroptera).

(1945): Notes and descriptions of American Polyctenidae (Hemiptera). PanPacific Entomol., 21(4): 121-124. FISCHER, K. 11977): Quartare mikromammalia Cubas, vorwiegend aus der Hohle San Jose de la Lamas, Santa Fe. Provinz Habana. Zeitschr. Geol. Wiss. Berlin, 5(2):213-255. FLEMING, T. H. (1971): Artibeus jamaicensis: delayed embryonic development in a neotropical bat. Science, 171:402-404. FLEMING, T. H., HOOPER, E. T., y WILSON, D. E. (1972). Three Central American bat communities: structure, reproductive cycles, and movement patterns. Ecology, 53(4):555-569. FONT D'ESCOUBET, E., MACOLA OLANO, S., y CHANG PUGA, M. (1975): Aislamiento de Histoplasma capsulatum del medio en Cuba. Rev. Cubana Med. Trop., 27(2):115-127. FOSTER, J. B. (1964):

Evolution of mammals on islands. Nature, 202:234-235.

FREITAS, T. de, y LENT, H. (1937): leira Cien., 9[2):91-97.

Especies de Capillaria em Cuba. Ann. Acad. Brasi-

FURRAZOLA, G., JUDOLEY, C., y MIJAILOVSKAYA, M. S. (1964): Geologia de Cuba. Editora del Consejo Nacional de Universidades, La Habana, 239 pp. GAISLER, J. (1973): Netting as a possible approach t o the study of bat activity. Period. Biol., 75: 129-134. GARClA AVILA, I., GUTSEVICH, A. V., y GONZALEZ BROCHE, R. (1969): Nuevos datos sobre la familia Phlebotomidae en Cuba. Torreia, nueva ser.. 14:l-7. GARDNER, A. L. (1977): Feeding habits. En Biology of bats of the New World family Phyllostomatidae, Part II (R. J. Baker, J. K. Jones, y D. C. Carter, eds.1, Special Publ. Mus. Texas Tech Univ.. 13:293-350. GARRIDO. 0. H. (1973al: Anfibios, reptiles y aves del archipielago de Sabana-Camaguey, Cuba. Torreia, nueva ser., 27:l-72, (1973b): Lista de 10s anfibios, aves y mamiferos colectados en el Plan Jibacoa-Cayajabos. En lnforme del trabajo faunistico realizado en e l Plan JibacoaCayajabos. Acad. Cien. Cuba, ser. biol., 43:l-25. GELUSO. K. N.. ALTENBACH, J. S.. y WILSON, D. E. (1976): Bat mortality: pesticide poisoning and migratory stress. Science, 194:184-186. GERVAIS, P.

(1837al:

Note sur les mammiferes des Antilles.

Ann. Sci. Nat., ser. 2

ZOO^.), 8:60-62.

(1837b): Zoologie: mammifgres. M. Gervais communique une note sur les animaux mammiferes des Antilles. L'lnstitut., 5253-254. (18381: Murci6lagos de la lsla de Cuba. En Historia fisica, politica, y natural de l a lsla de Cuba (R. de la Sagra, ed.), parte 2, tom0 3 (Mamiferos), pp. 29-34; tom0 8 (Atlas), 18ms. 1-2. (1855): Documents zoologiques pour servir a la Monographie des Chkiropteres Sud-Amkricaines. En Expedition dans l e s parties centrales de I'Ambrique d u Sud sous l a direction do Compte Francis de Castelnau, parte 7 (Zoologie), tom0 2 (MammifBres), pp. 25-88.

BIBLIOGRAFIA

GONZALEZ GOTERA, N. [1967): Liste de la faune recoltee dans le reseau superieur de la perte du Majaguas. Stalactite, 2:42-47. (1975): Biologia. En La Cueva del Ttjnel (M. Acevedo Gonzalez, 0. Arredondo, y N. Gonzalez Gotera). Ministerio de Educacibn, La Habana, pp. 39-47. GOODWIN, G. G. (1933): The external characters of Brachyphylla pumila Miller. J. Mammal., 14(2): 154-155. (1953): Catalogue of the type specimens of Recent mammals in the American Museum of Natural History. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 102:207-312. (19591:

Bats of the subgenus Natalus. Amer. Mus. Nov., 1977:l-22.

GOODWIN, R. E. (1967): 2(5): 17-21. [1970):

The mammals of Jamaica. Caribbean Biol. Center Newslett.,

The ecology of Jamalcan bats. J. Mammal., 51(3):571-579.

GRAHAM. A. (1972): Some aspects of Tertiary vegetational history about the Caribbean basin. En Mem. Primer Congr. Latinoamer. Bot., pp. 97-117. GRAHAM, A., y JARZEN, D. M . (1969): Studies in neotropical paleobotany. I. The Oligocene communities of Puerto Rico. Ann. Missouri Bot. Gard., 56:308-357. GRANA GONZALEZ, A. (1968): Notas sobre 10s sedimentos de la Cueva Velette, Mayari, Oriente. Acad. Cien. Cuba, ser. espeleol. carsol., 4:l-10. GRANA GONZALEZ, A., y FUNDORA MARTINEZ. C. (1968): lnforme preliminar de las posibilidades de guano de murcielago en las cuevas de la provincia de Las Villas. Acad. Cien. Cuba, ser. espeleol. carsol.. 3: 1-14. GRANA GONZALEZ, A., e IZQUIERDO BORDON. J. [1970]: Sistema subterrhneo de Punta Judas. Acad. Cien. Cuba, ser. espeleol. carsol., 30:l-45. GRAY, J. E. (1840): Description of some mammalia discovered in Cuba by W. S. MacLeay, Esq. With some account of their habits, extracted from MacLeay's notes. Ann. Nat. Hist., 4:l-7 [1839]. (18431: List of specimens of Mammalia i n the collection of the British Museum. Woodfall and Son, Londres, 216 pp. GREENBAUM, I. F.. y BAKER, R. J. 11976): Evolutionary relationships in Macrotus (Man]malia: Chiroptera): biochemical variation and karyology. Syst. Zool., 25(1):15-25. GREENBAUM. I. F., BAKER, R. J., y WILSON, D. E. (1975): Evolutionary implications of the karyotypes of the stenodermine genera Ardops, Arlteus, Phyllops, and Ectophylla. Bull. Southern California Acad. Sci., 74(3]:156-159. GREENHALL, A. M. (1956): The food of some Trinldad fruit bats (Artibeus and Carollla]. J. Agr. Soc., 869: 1-25. [1965): La importancia de 10s murci6lagos y de su control en la salud pdblica, con especial referencia a Trinidad. Bol. Ofic. Sanit. Panamer., 58(4):294-302. GREENHALL. A. M.. y STELL, G. (1960): Bionomics and chemical control of free-tailed house bats (Molossus) in Trinidad. Fish Wildl. Serv. Special Sci. Rep. Wildl., 53: 1-20.

-

GROSCHAFT, J., y VALLE, M. T. del Torreia. nueva ser.. 18: 1-20.

(19691:

Tremhtodos de 10s murcielagos de Cuba.

GUIMARAES, L. R., y D'ANDRETTA, M. A. V. (19561: Sinopse dos Nycterlblidae (Dlptera) do novo mundo. Arq. Zool. Estado Sao Paulo, 10:l-184. GUNDLACH. J. (1840): Beschreibung von vier auf Cuba gefangenen Fledermausen. Wiegmann's Arch. Naturgesch., 6[1):356-358. (1858): Molluscorum species novae. En Memorias sobre la Historia Natural de l a lsla de Cuba [F. Poey, ed.), La Habana, tom0 2, pp. 13-23.

BIBLIOGRAFIA

(1866-671: Revista y catalog0 de 10s mamiferos cubanos. En Repertorio Fisico-Natural de l a lsla de Cuba (F. Poey, ed.), La Habana, tomo 2, pp. 40-56. (18721: Catalogo de 10s mamiferos cubanos. An. Soc. Espaiiola Hist. Nat., 1:231-258 [1873]. (18771: Contribucidn a la manalogia cubana. lmprenta G. Montiel, La Habana, 53 pp. (18781: 7: 135-234. (1895al:

Apuntes para la fauna Puerto Riqueiia. An. Soc. Espariola Hist. Nat., Notes on Cuban mammals. Proc. Linnean Soc. New York, 7:13-20.

( 1895bl: CatBlogo nume'rlco de /as especies del Museo Zoolbgico Cubano. lnstituto de Segunda Enseiianza, La Habana, 112 pp.

GUPTA, B. B. (1967): The histology and musculature of plagiopatagium in bats. Mammalia. 31(2]:313-321. lam. 7. GUT, H. J. (1959): 1 Ism.

A Pleistocene vampire bat from Florida. J. Mammal., 40(41:534-538,

HALL, E. R., y JONES. J. K. (19611: North American yellow bats, "Dasypterus", and a list of the named kinds of the genus Lasiurus Gray. Univ. Kansas Publ. Mus. Nat. Hist., 14(51:73-98. HALL, E. R., y KELSON, K. R. (19591: The mammals of North America. The Ronald Press Co., Nueva York, vol. 1. 546 pp. HALL, J. S., CLOUTIER, R. J., y GRIFFIN, D. R. (1957): tooth wear of bats. J. Mammal.. 38(3):407-409.

Longevity records and notes on

HAMILTON, W. J., Jr. (1943): Co., Ithaca, 432 pp.

The mammals of eastern United States. Comstock Publ.

HANDLEY, C. O., Jr.

Bat versus ant. J. Mammal.. 37(2]:279.

(1956a):

(1956bl: A new species of free-tailed bat (genus Mormopterus) from Peru. Proc. Biol. Soc. Washington, 69:197-202. (1960]: Descriptions of new bats from Panama. Proc. U. S. Natl. Mus., 112:459-479. HARDY, J. D., Jr. (1957al: A note on the feeding habits of the Cuban racer, Alsophis angulifer (Bibron]. Copeia, 1:49-50. (1957b): 2:151-152.

Bat predation by the Cuban boa. Epicrntes angulifer Bibron. Copeia,

(19631: Biology of some Cuban cave fauna (Abstract). Natl. Speleol. News, 21(10]:159-160. HARRINSTON, M . R. (1921): Cuba before Columbus. Museum of the American Indian, Heye Foundation, Nueva York, 2 vols. (1951): The idol of the cave. Net. Hist., 60(7):313-318, 335. [Erroneamente citado como "Terror In a Cuban cave".] HEITHAUS, E. R., FLEMING. T. H.. y OPLER, P. A. (1975): Foraging patterns and resource utlllzatlon In seven ' specles of bats In a seasonal tropical forest. Ecology, 56:841-854. HENSHAW, R. E. (1970): Thermoregulation In bats. En About bats (0. H. Slaughter y D. W. Walton, eds.], Southern Methodist University Press, Dallas, pp. 188-232 [supl.l HERREID II, C. F. (19591: 40(4]:538-541.

Sexual dimorphism in teeth of the free-tailed bat. J. Mammal.,

(1963a): Temperature regulation and metabolism in Mexican freetail bats. Science, 142(3599):1573-1574. [1963b): Temperature regulation of Mexican free-tailed bats i n cave habitats. J. Mammal., 44[4):560-573. HERSHKOVITZ. P. (1949): Mammals of northern Colombia. Preliminary Report No. 5: Bats [Chiroptera). Proc. U. S. Natl. Mrrs., 99:429-454. HOLLAND, W. J. [1917): 11(3-4):356-358.

The mammals of the Isle of Pines. Ann. Carnegie Mus.,

HOMAN, J. A., y JONES, J. K., Jr. 57:l-3.

[1975):

Monophyllus redmani. Mammal. Species,

HORSFIELD, T. [1828): Notice of two species of Vespertllionidae, forwarded by W. S. MacLeay, Esq. F. L. S., His Majesty's Commissioner of Arbitration at the Havana, &c., &c.: in a letter t o the Editor of the Zoological Journal. Zool. J., 3:236-240. HOWELL, D. J. [1974): Acoustic behavior and feeding in glossophagine bats. J. Mammal., 55[2):293-308. HURKA, K. (1970): Basilia (Basilia) cubana sp. n., a new bat fly from Cuba [Diptera, Nycteribiidae). Acta Entomol. Bohemoslovaca, 67[5):335-338. HUSSON, A. M . (1962):

The bats of Surinam. Zool. Verhandel., 58:l-282, 30 18ms.

HUTCHINSON, G. E. [19591: Homage t o Santa Rosalia, or why are there so many kinds of animals? Amer. Nat., 93:145-159. (1968): When are species necessary? En Populatlon biology and evolution, Syracuse University Press, Nueva York, pp. 177-186. ITURRALDE-VINENT, M. A. [1966): Cuba, Bol. Ofic., 1:3-6.

La cueva del murci6lago. Grupo Espeleol. Martel

(1975): Problemas en la aplicaci6n de dos hipetesis tect6nicas modernas a Cuba y la Region Caribe. Rev. Tecnol., 13[1):46-63. JACKSON, H. H. T. 29:37-38.

(1916):

A new bat from Porto Rico. Proc. Biol. Soc. Washington,

JANZEN, D. H., y SCHOENER, T. W. (1968): Differences in insect abundance and diversity between wetter and drier sites during a tropical dry season. Ecology, 49:96-110. JONES, J. K., Jr., y CARTER, D. C. [19761: Annotated check-list, with keys t o subfamilies and genera. En Biology of bats of the New World family Phyllostomatidae, Part I [R. J. Baker, J. K. Jones, Jr., y D. C. Carter, eds.), Special Publ. Mus. Texas Tech Univ., 10:7-38. JONES, J. K., Jr., y GENOWAYS, H. H. (1969): Holotjpes of Recent mammals in the Museum of Natural History, the University of Kansas. Misc. Publ. Univ. Kansas Mus. Nat. Hist., 51 :129-146. JONES, J. K., Jr., y PHILLIPS, C. J. (1970): Comments on systematics and zoogeography of bats in the Lesser Antilles. Stud. Fauna Curacao other Caribbean Islands, 32[121):131-145. KING, W. (1962): The occurrence of rafts for dispersal of land animals into the West Indies. Quart. J. Florida Acad. Scl., 25(1):45-52. KLIMA, M., y GAISLER, J. [1968): Study on growth of juvenile pelage in bats, Ill. PhyIlostomidae. Zool. Listy, 17(1):1-18. KOHLS, G. M., SONENSHINE, D. E., y CLIFFORD. C. M. (1965): The systematics of the subfamily Ornithodorinae (Acarina: Argasidae). II. Identification of the larvae of the Western Hemisphere and descriptions of three new species. Ann. Entomol. Soc. Amer., 58:331-364.

KOOPMAN, K: F. (1952): 33(2]:255-258.

The status of the bat genus Reithronycteris. J. Mammal.,

(1955): A new subspecies of Chilonycteris from the West Indies, and a discussion of the mammals of La Gonave. J. Mammal., 36(1):109-113. (1958al:

A fossil vampire bat from Cuba. Breviora, 90:l-4.

(1958bl: Land bridges and ecology in bat distribution on islands off the northern coast of South America. Evolution, 12(4]:429-439. (19681: Taxonomic and distributional notes on Lesser Antillean bats. Amer. MUS. Nov., 2333:l-13. (1970): Zoogeography of bats. En About bats (B. H. Slaughte- y D. W. Walton, eds.], Southern Methodist University Press, Dallas, pp. 29-50. (1975): Bats of the Virgin Islands in relation t o those of the Greater and Lesser Antilles. Amer. Mus. Nov., 2581:l-7. (1976): Zoogeography. En Biology of bats of the New World family Phyllostomatidae. Part I (R. J. Baker, J. K. Jones. Jr., y D. C. Carter, eds.], Special Publ. Mus. Texas Tech. Univ., 10:39-47. KOOPMAN, K. F., HECHT, M. K., y LEDECKY-JANECEK, E., (19571: Notes on the mammals of the Bahamas with special reference t o the bats. J. Mammal., 38(21:164174. KOOPMAN. K. F., y JONES, J. K., Jr. (1970): Classification of bats. En About bats (B. H. Slaughter y D. W. Walton, eds.], Southern Methodist University Press, Dallas. pp. 22-28. 1

f

KOOPMAN, K. F., y RUIBAL, R., Breviora, 46: 1-8.

(19551:

Cave-fossil vertebrates from Camaguey, Cuba.

KOOPMAN, K. F., y WILLIAMS, E. E. (19511: Fossil Chiroptera collected by H. E. Anthony in Jamaica, 1919-1920. Amer. Mus. Nov., 1519:l-29. KRZANOWSKI, A. (1967): The magnitude of islands and the size of bats (Chiroptera]. Acta Zool. Cracoviensia, 12(11]:281-348. KUNZ, T. H. (19731: Resource utilization: temporal and spatial components of bat activity in Central Iowa. J. Mammal., 54(1]:14-32. KUNZ, T. H., y BROCK, C. E. (1975): A comparison of mist nets and ultrasonic detectors for monitoring flight activity of bats. ' J. Mammal., 56(4):907-911. LaVAL, R. K., y FITCH, H. S. (19771: Structure, movements, and reproduction in three Costa Rican bat communities. Occas. Papers Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas, 69: 1-28. LAYNE. J. N. (19741: The land mammals of South Florida. En Environments of South Florida: present and past (P. J. Gleason, ed.], Mem. Miami Geol. Soc., 2:l-452. LE6N, Hermano (1931): Contribucion al estudio de las palmas de Cuba. Rev. Soc. Geogr. Cuba, 4(2):33-59. LEVINS, R., y HEATWOLE, H. (1963) On the distribution of organisms on islands. Caribbean J. Sci.. 3(2-3): 173-177. LINARES. 0. J. (1971): A new subspecies of funnel-eared bat [Natalus stramineusl from Western Venezuela. Bull. Southern Callfornia Acad. Sci., 70(2):81-84. LORENZO-LUACES, E. (19601: Estudio sobre el guano de murci6lago. Bol. Asoc. TBc. Azuc. Cuba, 19(31: 151-160. LUCKENS, M. M., y DAVIS, W. H. 948. (1965):

(1964):

Bats: sensitivity t o DDT. Science, 146(3646):

Toxicity of dieldrin and endrin t o bats. Nature, 207:874880.

LYMAN, C. P. (1970): Thermoregulation and metabolism in bats. En Biology of bats (W. A. Wimsatt, ed.), Academic Press, Nueva York, vol. 1, pp. 301-330. L.YON, M. W., y OSGOOD, W. H. (1909): Catalogue of the type specimens of mammals in the United States National Museum, including the biological survey collection. Bull. U. S. Natl. Mus.. 62:l-325. MacARTHLIR, R. H. (1972): Geographical ecology: patterns i n the distribution of spe269 pp. cies. Harper and Row, Nueva York, xviii

+

MacARTHUR, R. H., y WILSON, E. 0. (19671: The theory of island biogeography. Princeton University Press, Princeton, 203 pp. MARINKELLE, C. J., y GROSE, E. S. (1966): lmportancia de 10s murcielagos para la salud publica, con especial referencia a las micosis zoonoticas. Antioquia Med., 16(3):179-194. (1972): A review of bats as carriers of organisms which are capable of infecting man or domestic animals. Mitt. Inst. Colombo-Aleman Invest. Cien., 6:31-51. MARTIN, P. S., y WRIGHT, H. E., eds. (19671: Pleistocene extinctions: the search for a cause. Yale University Press, Nueva Haven, 453 pp. MARTIN, R. A. (1972): Synopsis of late Pliocene and Pleistocene bats of North America and the Antilles. Amer. Midland Nat., 87(2):326-335. MARTINEZ ARANGO. F. MAYNARD, C. J.

(1883):

(1949):

En marcha con e l Grupo Humboldt. La Habana, 259 pp.

Mammals of Florida. Quart. J. Boston Zool. Soc., 2(2):17-24.

MAYO, N. A. (1970): La fauna vertebrada de Punta Judas. En Sistema subterraneo de Punta Judas (A. Graiia Gonzalez y J. lzquierdo Bordon), Acad. Cien. Cube, ser. espeleol. carsol., 30:38-45. MAYO. N. A,, y KARTASHOV, I. P. (1972): Ei problema de las oscilaciones climaticas en el Pleistoceno de Cuba. Actas Inst. Geol. Acad. Cien. Cuba, 2:57-62. MAYO, N. A,, y PENALVER, L. (19731: Los problemas basicos del Pleistoceno de Cuba. Actas Inst. Geol. Acad. Cierl. Cuba. 3:61-65. MAZAK, V. (1963): Hair growth in large mouse-eared bat, Myotis myotis myotis Borkhausen, 1797 IMammalia. Chiroptera), during i t s praenatal and early postnatal life. Acta Soc. Zool. Bohemoslovenicae, 27[3):234-242. McMANUS. J. J. (1977): Thermoregulation. En Biology of bats of the New World fan:ily Phyllostomatidae. Part II (R. J. Baker. J. K. Jones, Jr., y D. C. Carter, eds.). Special Publ. Mus. Texas Tech Univ., 13:281-292. McNAB, B. K. (1963): Bioenergetics and the determination of home range size. Amer. Nat.. 97(894): 133-140. (1969): The economics of temperature regulation i n neotropical bats. Comp. Biochem. Physiol., 31 :227-268. (1971):

The structure of tropical bat faunas. Ecology, 52:352-358.

MESTRE, A. (1882): [Nueva especie de murcielago: comunicaci6n hecha en la sesi6n p~iblicaordinaria del 13 de agosto de 1882, de la Academia de Ciencias MBdicas, Fisicas y Naturales de La Habana.] An. Acad. Cien. Med. Fis. Nat. La Habana, 19:183-184 [1883]. MILLER, A. H. (1966): Animal evolution on islands. En The Galapagos (R. I. Bowman. ed.1, University of California Press, pp. 10-17. MILLER. G. S., Jr. (1897): Revision of the North American bats of the family Vespertilionidae. North Amer. Fauna, 13:i-135. 11898): Descriptions of five new phyllostome bats. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 50:326-337.

(1899a): Two new glossophagine bats from the West Indies. Proc. Biol. Soc. Washington, 13:33-37. (1899b): Descriptions of three new free-tailed bats. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 12: 173-181. (1899~): History and characters of the family Natalidae. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 12:245-253. [1900al: 2:31-38.

The bats of the genus Monophyllus. Proc. Washington Acad. Sci.,

(1900b): The systematic name of the Cuban red bat. Proc. Biol. Soc. Washington, 13:155. (1902a): 54:389-412.

Twenty new American bats.

Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia,

(1902bl: The common Nyctinomus of the Greater Antilles. Proc. Biol. Soc. Washington. 15:248. (1902~): The external characters of Brachyphylla nana Miller. Proc. Biol. So:. Washington, 15:249. (1904): Notes on the bats collected by William Palmer in Cuba. Proc. U. S. Natl. Mus., 27:337-348, lam. 9. [1907]: 14 lams.

The families and genera of bats. Bull. U. S. Natl. Mus., 57:l-282,

(1912): List of North American land mammals in the United States National Museum. 1911. Bull. U. S. Natl. Mus., 79:l-455. (1913a): Five new mammals from tropical America. Proc. Biol. Soc. Washington, 26:31-33. (1913b): 46:85-92. (1914):

Notes on 'rhe bats of the genus Molossus. Proc. U. S. Natl. Mus., A new bat from Cuba. Proc. Biol. Soc. Washington, 27:225-226.

(1918): Three new bats from Haiti and Santo Domingo. Proc. Biol. Soc. Washington, 31 :39-40. (1924): 128: 1-673.

List of North American Recent mammals, 1923. Bull. U. S. Natl. Mus.,

(1929): A second collection of mammals from caves near St. Michel, Haiti. Smithsonian Misc. Coll., 81(9): 1-30, 10 lams. (1931):

The red bats of the Greater Antilles. J. Mammal., 12[4):409-410.

MILLER, G. S., Jr., y ALLEN, G. hl. (1928): The American bats of the genera Myotis and Pizonyx. Bull. U. S. Natl. Mus., 144:l-218. MILLER, G. S., Jr., y KELLOGG, R. (1955): Bull. U. S. Natl. Mus., 205:l-954.

List of North American Recent mammals.

MILLER, G. S., Jr.. y REHN, J. A. G. (1901): Systematic results of the study of North American land mammals t o the close of the year 1900. Proc. Boston Soc. Nat. Hist., 30(1):1-352. MILLER, R. S.

(1967):

Pattern and process in competition. Adv. Ecol. Res., 4:1-74.

MOHR, C. E. (1972): 'The status of threatened species of cave-dwelling bats. Bull. Natl. Speleol. Soc., 34(2]:33-47. MOREL, P. C. (1967): Les tiques des animaux sauvages des Antilles [Acariens, Ixodoidea). Acarologia, 9:341-352. NAGLE, F. (19721: Revlew: Paleogeography and geological history of Greater Antilles, by K. M. Khudoley and A. A. Meyerhoff. Science, 177:782.

NAGORSEN, D. W., y PETERSON, R. L. [1975): Karyotypes of six species of bats (Chiroptera) from the Dominican Republic. Life Sci. Occas. Papers, 28:l-8. NOVICK, A,, y DALE, B. A. (1971): Foraging behavior in fishing bats and their insectivorous relatives. J. Maminal., 52(4):817-818. NUNEZ JIMENEZ, A. (19701: La circulacion del aire en la Cueva Grande de Caguanes. Acad. Cien. Cuba, ser. espeleol. carsol., 17:l-14. NUNEZ JIMENEZ, A,, DECOU, V., NEGREA, S., y FUNDORA MARTINEZ, C. (1973): Presentation sommaire des stations prospectees pour la faune terrestre. En Premiere expedition biospeologique cubano-roumaine a Cuba (1969). Editora de la Academia de la Republics Socialista de Rumania, Bucarest, pp. 21-44. NUNEZ JIMENEZ, A,, y FUhDORA MARTINEZ, C. (1970): La espeleo-rneteorologia en Cuba. Acad. Cien. Cuba, ser. espeleol. carsol., 23:l-34. ODENING, K. (1969): Exkretionssystern und systematische Stellung Kubanischer Fledermaustrernatoden. Bijdr. Dierk., 39:45-62. (1973):

Trerndtodos de 10s quirOpteros cubanos. Torreia, nueva ser., 28:l-21.

OLSEN, S. J. (1960): Additional remains of Florida's Pleistocene vampire. J. Mammal., 41 (4):458-462. ORR, R. T. (1954): Natural history of the pallid bat, Antrozous pallidus (LeConte). California Acad. Sci., 28(4): 165-246. ORR, R. T., y SlLVA TABOADA. G. (1960): A new species of bat of the genus Antrozws from Cuba. Proc. Biol. Soc. Washington, 73:83-86. O'SHEA, T. J., y VAUGHAN, T. A. (1977): Nocturnal and seasonal activities of the pallid bat. Antrozous pallidus. J. Mammal., 58[3):269-284. OTERO, A. R. (1951): 123-124.

Cernicalos vs. niurcielagos. Bol. Soc. Cubana Hist. Nat., 2(7):

PATTERSON, B., y PASCUAL, R. (1972): The fossil mammal fauna of South America. En Evolution, mammals, and southern continents [A. Keast, F. C. Erk, y B. Glass. eds.), State University of New York Press, Albany, pp. 247-309. PEREZ VIGUERAS, 1. (1934a): Notas sobre las especies de Filaroidea encontradas en Cuba. Mem. Soc. Cubana Hist. Nat., 8(1):55-60. (1934b): On the ticks of Cuba, with description of a new species, Amblyomma torrei, from Cyclura macleayi Gray. Psyche, 41[1):13-18. (1934~): Sobre un nuevo hospedero de Ornithodoros marginatus Banks, 1910. Rev. Univ. La Habana, 3:127. (1935): Torrestrongylus torrei, n. gen., n. SF., parasito de. Chiroptera. Mem. Soc. Cubana Hist. Nat., 9[2):57-58. (1940): Notas sobre algunas especies nuevils de trematodes y sobre otras poco conocidas. Rev. Univ. La Habzna, 28-29:217-242. (1941a): Nota sobre el genero Histiostrongylus Molin, 1861. Rev. Med. Trop. Parasitol., 7(4):67-72. (1941b): Nota sobre Hymenolepis chiropterophila, n. sp., y clave para la determinaci6n de Hymenolepis de Chiroptera. Rev. Univ. La Habana, 36-37: 152-163. (1942a):

Notas helmintologicas. Rev. Univ. La Habana, 40-41-42:193-223

(1942b): Athesmia parkeri, n. sp. [Trematoda, Dicrocoeliidae), parasito del intestino de Artibeus jamaicensis parvipes (Chiroptera). Mern. Soc. Cubana Hist. Nat., 16[1):67-69. (1956): Los ixddldos y culicidos de Cuba, su historia natural y medica. Universidad de La Habana, 579 pp.

BIBLIOGRAFIA

PETERS, W. (1861a): Eine neue von Hrn. Dr. Gundlach beschriebene Gattung von Flederthieren aus Cuba. Monatsber. K. Preuss. Akad. Wiss. Berlin, pp. 817-818. (1861b): Ubersicht der von ~ r ' n Dr. . Gundlach beobachteten Flederthiere auf Cuba. Monatsber. K. Preuss. Akad. Wiss. Berlin, pp. 149-156 [1862]. (1864): Uber einige neue Saugethiere (Mormops, Macrotus, Vesperus, Molossus, Capromys). Monatsber. K. Preuss. Akad. Wiss. Berlin, pp. 381-399 [1865]. (1865a): Abbildungen zu einer Monographie der Chiropteren vor und gab eine Ubersicht der von ihm befolgten systematischen Ordnung der hieher gehorigen Gattungen. Monatsber. K. Preuss. Akad. Wiss. Berlin, pp. 256-258 . (1865b): Uber Flederthiere (Vespertilio soricinus Pallas, Choeronycteris Lichtenst., Rhinophylla pumilio nov. gen., Artibeus fallax nov. sp.. A. concolor nov. sp., Dermanura quadrivittatum nov. sp., Nycteris grandis n. sp.). Monatsber. K. Preuss. Akad. Wiss. Berlin, pp. 351-359 [1866]. (1868): Uber die zu den Glossophagae gehorigen Flederthiere und ijber eine neue A r t der Gattung Coleura. Monatsber. K. Preuss. Akad. Wiss. Berlin, pp. 361-368 [1869]. (1872): Uber die zu der Gruppe der Mormopes gehorigen Flederthiere. Monatsber. K. Preuss. Akad. Wiss. Berlin, pp. 358-361. (1906): D'ie Fledermarrse des Berliner Museum fijr Naturkunde. Berlin [81 laminas de este trabajo inedito, puestas a la venta en 19061. PETERSON, B. V.. y HURKA, K. (1974): Ten new species of batflies of the genus Trichobius [Diptera: Streblidae). Canadian Entomol., 106(10):1049-1066. PETERSON, 0. A. (1917): Report upon the fossil material collected in 1913 by the Messrs. Link in a cave in the Isle of Pines. Ann. Carnegie Mus., ll(3-41:359-361. lam. 36. PHILLIPS, C. J., y JONES, J. K., Jr. (19691: Dental abnormalities in North American bats. I. Emballonuridae, Noctilionidae. and Chilonycteridae. Trans. Kansas Acad. Sci., 71(4) :509-520. PINE. R. H. (1972): 8:l-125.

The bats of the genus Carollia. Tech. Monogr. Texas A & M Univ.,

PINE, R. H., CARTER, D. C., y LaVAL, R. K. (1971): Status of Bauerus Van Gelder and its relationships t o other nyctophiline bats. .J. Mammal., 52(4):663-669. PINE, R. H., CLARK, D. R., Jr.. y LUFRIU, T. ant. Mammalia, 39(3):509-510.

(1975):

Yet another instance of bat versus

PIRLOT, P. (1964): Nota sobre la ecologia de ciertos quiropteros de la region del Rio Palmar, Venezuela. Kasmera, Rev. Univ. Zulia, 1:289-307. POOLE, A. J., y SCHANTZ, V. S. (1942): Catalog of the type specimens of mammals in the United States National Museum, including the biological surveys collection. Bull. U. S. Natl. Mus., 178:l-705. PRESAS, M. J. (1865): La historia natural en Cuba. En Repertorio fisico-natural de l a lsla de Cuba (F. Poey, ed.), tom0 1, pp. 3-56. PROKOPIC, J., y VALLE, M. ,T. del (1967): de Cuba. Poeyana, ser. A, 45:l-9.

Notas sobre 10s cestodos de murcielagos

RADOVSKY, F. J., JONES, J. K., Jr., y PHILLIPS, C. J. (1971): Three new species of Radfordiella [Acarina: Macronyssidae) parasitic of the mouth of phyllostomatid bats. J . Med. Entomol., 8(6):737-746. RALLS, K. (1976): Mammals in which females are larger than males. Quart. Rev. Biol., 51 :245-276.

REHN, J. A. G. (1901): A study of the genus Centurio. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, pp. 295-302. (1902a): A revision of the genus Mormoops. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 54: 160-172. (1902b): Three new American 54:638-641.

bats. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia,

(1904a): A study of the mammalian genus Chilonycteris. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 56: 181-207. (1904b): A revision of the mammalian genus Macrotus. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 56:427-446. REPOBLICA DE CUBA: TRIBUNAL SUPERIOR ELECTORAL (1953): Atlas de la oficina nacional de 10s censos demografico y electoral. Litocuba, La Habana. 156 pp. RIDGWAY, R. (1912): Color standards and color nomenclature. Washington, D. C., i i i 43 pp. [impreso privadamente].

+

RODE, P. (1941): Catalogue des types de mammifhres du Museum National d'Histoire Naturelle. I I Ordre des Chiropteres. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., 13(4):73-105. RODRIGUEZ, V . J. [inedito, 19181: ContribucMn a1 estudio de 10s quiropteros cubanos. Tesis de grado de Doctor en Ciencias Naturales, Universidad de La Habana [manuscrito]. ROSS, A. (1967): Ecological aspects of the food habits of insectivorous bats. Proc. Western Found. Vertebrate Zool., 1(4):203-264. RUDNICK. A. (1960): A revision of the mites of the family Spinturnicidae (Acarina). Univ. California Publ. Entomol., 1 7(2):157-284. SAMPEDRO MARIN, A.. TORRES FUNDORA, O., y VALDES de la OSA. A. (1976): Observaciones ecologicas y etologicas sobre dos especies de murcielagos dominantes en las "cuevas calientes" de Cuba. Poeyana. 160:i-18. SANBORN, C. C . (1932): The bats of the genus Eumops. J. Mammal., 13(4):347-357. (1938): Notes on neotropical chigan, 373: 1-5.

bats.

Occas. Papers Mus. Zool. Unlv. Mi-

(1943): External characters of the bats of the subfamily Glossophaginae. Field Mus. Nat. Hist., 24(25):271-277. (19531: The Cuban free-tailed bat. Mormopterus minutus, Miller. J. Mamrfral., 34(3):383. SANCHEZ ROIG, M . (1916): El naturalista William S. MacLeay. Mem. Soc. Cubana Hist. Nat., 2(2):73-78. (1928): lnstituto nacional de investigaciones cientificas y museo de historia natural. lmprenta Montalvo y Cardenas, La Habana, 220 pp. SARUSKI, J.

(1961): La jata de 10s murci6lagos. Rev. INRA, 2(2):42-43.

SCHAAF. P. (1970): Untersuchungen iiber das histochemische Verhalten der Panethschen Kornerzellen bei mittelamerikanischen Fledermausarten mit unterschiedliechen Ernahrungsweisen. [Ergebnisse der I. Kubanisch-Deutschen "Alexander-von-Humboldt" Expedition 1967/68, Nr. 4). Anat. Anz.. 126:275-277. SCHOENER, T. W . (1967): The ecological significance of sexual dimorfism in size in the lizard Anolis conspersus. Science, 155:474-477. [1969): Optimal size and specialization in constant and fluctuating environments: an energy-time approach. En Diversity and stabillty in ecological systems (G. M. Woodwell y H. H. Smith, eds.), Brookhaven Symposium of Biology, 99:225-236. (1974): Resource partitioning in ecological communities. Sclence, 185:27-39.

SCHOLANDER, P. F., WALTERS, V., HOCK. R., e IRVING, L. (1950): Body insulation of some arctic and tropical mammals and birds. Biol. Bull. Mar. Biol. Lab.. 99:225-236. SCHWARTZ. A. (1951): A new race of bat (Ncyticeius humeralis) from southern Florida. J. Mammal., 32(2):233-234. [1955): The status of the species of the brasiliensis group of the genus Tadarida. J. Mammal., 36(1): 106-109. SCHWARTZ, A., y JONES, J. K., Jr. (1967): Review of bats of the endemic Antillean genus Monophyllus. Proc. U. S. Natl. Mus., 124(3635):1-20. SCHWARTZ, A., y OGREN, L. H. (1956): A collection of reptiles and amphibians from Cuba, with the descriptions of two new forms. Herpetologica, 12:91-110. SCOTT, H. G. (1958): Bats, public health in;~ortancea!id control. A Communicable Disease Center Training Leaflet, U.S. Department of Health, Educatio:~,and Welfare, Atlanta, Georgia, 4 pp. SEALANDER. R. K. (1966): Condor, 68: 113-151.

Sexual

dimorfism

and differential

utiiization

in birds.

SHAMEL, H. H. (1931a): Notes on the American bats of the genus Tadarida. Proc. U. S. Natl. Mus., 78:l-27. (1931b):

Bats from the Bahamas. J. Washington Acad. Sci.. 21:251-253.

SlLVA TABOADA, G. (1952): Notas sobre 10s murcielagos colectados en Jamaica y Haiti durante la expedicion cientifica cubana. Rev. Arqueol. Etnol., 15-16:203-214. (19651: Lista de 10s parasitos hallados en murcielagos cubanos. ser. A, 12:l-14.

Poeyana.

(1974al: Sinopsis de la espeleofauna cubana. Acad. Cien. Cuba, ser. espeleol. carsol., 43:l-65. (1974b): Fossil chiroptera from cave deposits in central Cuba, with description of two new species (genera Pteronotus and Mormoops) and the first West Indian record of Mormoops megalophylla. Acta 2001. Cracoviensia, 19(3):33-73. (1974~1: Nueva subespecie de Eptesicus fuscus [Chiroptera: Vespertilionidae) para lsla de Pinos. Poeyana. 128:l-5. , ed. (1974d): Las especies amenazadas de vertebrados cubar:os. Zoologia, Academia de Ciencias de Cuba, La Habana. 32 pp.

(1975): Zool., 1:l.

lnstituto de

Rabia en Nycticeius humeralis (Mammalia: Chiroptera] de Cuba. Misc.

(1976a): Autoridad de algunos nombres de murcielagos cubanos. ZOO/., 2:2-3.

-

Misc.

(1976bl: Reconsideracion del subgenero Mormopterus [Mammalia: Chiroptera). Misc. Zool., 3:l-2. (1976~): La localidad tip0 de algunos murcielagos cubanos descritos en el siglo XIX. Misc. Zool., 5:2-3. [1976d): Historia y actualizacion taxonomica de algunas especies antillanas de murcielagos de 10s generos Pteronotus, Brachyphylla, Lasiurus, y Antrozous (Mammalia: Chir.optera). Poeyana, 153:l-24. (1977): Algunos aspectos de la seleccion de habitat en el murcielago Phyllonycteris poeyi Gundlach i n Peters, 1861 (Mammalia: Chiroptera). Poeyana, 168:l-10.

I

SlLVA TABOADA, G., y HERRADA LLIBRE, M. (19741: Primer caso comprobado de rabia en un murcielago cubano. Poeyana, 126:l-5. SlLVA TABOADA, G., y KOOPMAN, K. F. (1964): Notes on the occurrence and ecology of Tadarlda laticaudata yucatanica in Eastern Cuba. Amer. Mus. Nov., 2174:l-6.

SlLVA TABOADA, G., y PINE, R. H. (1969): Morphological and behavioral evidence for the relationship between the bat genus Brachyphylla and the Phyllonycterinae. Biotropica, 1(1):lO-19. SlLVA TABOADA, G., y WOLOSZYN, B. W. (1975): ptera) en lsla de Pinos. Misc. Zool., 1:3.

Phyllops vetus (Mammalia: Chiro-

SIMPSON, G. G. (1945): The principles of classification and a classification of mam350. mals. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 85:xvi

+

(1956): 1759: 1-28.

Zoogeography of West Indian land mammals.

Amer. Mus. Nov.,

(1961): Principles of animal taxonomy. ~ o l u m b i a University Press, Nueva York, 247 pp. SLAUGHTER, B. H. (1970): Evolutionary trends of chiropteran dentitions. En About bats [B. H. Slaughter y D. W. Walton, eds.). Southern Methodist University Press, Dallas, pp. 51-83. SLAUGHTER, B. H., y WALTON, D. W., eds. (1970): About bats: A chiropteran symposium. Southern Methodist University Press, Dallas, ix 339 pp.

+

SMITH, J. D. (19721: Systematics of the chiropteran family Mormoopidae. Misc. Publ. Univ. Kansas Mus. Nat. Hist., 56:l-132. STARRET, A. (1962): The bats of Puerto Rico and the Virgin Islands, wiih a check list and keys for identification. Caribbean J. Sci., 2:l-7. STILES, C. W., y NOLAN, M . 0. (1931): Key-catalogue of parasites reported for Chiroptera (bats), with their possible public health importance Natl. Inst. Health, 155: 603-742. STUBBE, M. (19701: Fledermausnachweise aus Gewollen europaischen und kubanischer Eulen. (Ergebnisse der I. Kubanisch-Deutschen "Alexander von Humboldt" - Expedition 1967168, Nr. 2). Beitr. Vogelk., 16(1/6):393-398. (1972): BestimmungsschlusseI fur Kubanische Fledermause. (Ergebnisse der I. Kubanisch-Deutschen "Alexander von Humboldt" - Expedition 1967168, Nr. 19). Wiss. Z. Univ. Halle, 21(2):161-165. STUDIER. E. H. (1970): 35:935-943.

Evaporative water loss in bats.

Comp. Biochem. Physiol.,

(1972): Some physical properties of the wing membranes of bats. mal., 53(3]:623-625.

j.

Mam-

SULKIN, S. E., y ALLEN, R. (1970): Bats: carriers of human disease-producing agents. En About bats (B. H. Slaughter y D. W. Walton, eds.). Southern Methodist University Press, Dallas, pp. 284-302. SUTHERS. R. A. (1965): Acoustic orientation by fish-catching bats. J. Exper. Zool.. 158(3):319-348, 2 lams. TABfO, E., GUARCH. J. M., y DOMINGUEZ, L. (1976): Antiguedad del hombre preagroalfarero temprano en Cuba. En Actas del 41 Congreso lnternacional de Americanistas (19741, vol. 3. pp. 725-732. TAMSITT, J. R. (1967): Niche and species diversity 213(5078): 784-786.

in neotropical

bats.

Nature,

TAMSITT, J. R.. y FOX, I. (1970a): Mites of the family Listrophoridae in Puerto Rico. Canadian J. Zool., 48(2]:398-399. (1970b): Records of bat ectoparasites from the Caribbean region [Siphonaptera, Acarina, Dipteral. Canadian J. Zool.. 48(5):1093-1097. TAMSITT. J. R., y VALDIVIESO, D. (1970): Los murcl6lagos y la salud publica. Estudio con especial referencia a Puerto Rlca. 601. Oflc. Sanit. Pcmemer., 69(2):122-140.

.THOMAS, R. (19661: A reassessment of the herpetofauna of Navassa Island. J. Ohio Herpetol. Soc.. 5[3):73-89. TORRES VALDES. P., y RIVER0 DE LA CALLE, M. [19701: Cien. Cuba, ser. espeleol. carsol., 13: 1-42.

La Cueva de la Santa. Acad.

TRUE. F. W. (18841: A provisional list of the mammals of North and Central America. and the West Indian islands. Proc. U. S. Nall. Mus.. 7 (apdndice, cir. 29):587-611 [1885]. TRUEB, L.; y TYLER, M. J. (19741: Systematics and evolution of the Greater Antillean hylid frogs. Occas. Papers Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas, 24:1-60. TWENTE, J. W., Jr. (1955a): Aspects of a population study of cavern-dwelling bats. J. Mammal., 36[3):379-390. (1955bl: Some aspects of habitat selection and other behavior of caverndwelling bats. Ecology. 36(4):706-732. VALDES RAGUES, P. [1914): La Habana, 152 pp.

Catalogo general Museo "Gundlach".

Cuba Intelectual,

VARONA. L. S. [1970): Nueva especie y nuevo subgenero de Capromys [Rodentia: Caviomorpha) de Cuba. Poeyana, ser. A, 73:l-18. (1974): Catalogo de 10s mamiferos vivientes y extinguidos de las Antillas. Academia de Ciencias de Cuba, La Habana. 139 pp. VAUGHAN. T. A. (1959): Functional morphology of three bats: Eumops, Myotis, Macrotus. Univ. Kansas Publ., 12(1): 1-153, 4 lams. (1966): Morphology and flight characteristics of molossid bats. J. Mammal., 47(2):249-260. (1970): Flight patterns and aerodynamics. En Biology of bats [W. A. Wimsatt, ed.), Academic Press, Nueva York, vol. 1, pp. 195-216. VAUGHAN, T. A., y BATEMAN, G. C. (1970): Functional morphology of the forelimb of mormoopid bats. J. Mammal., 51(2):217-235. VAUGHAN, T. A,. y O'SHEA, T. J. (1976): pallidus. J. Mammal.. 57(1I: 19-42. VILARO DIAZ. J. (1882): Habana, 125 pp.

--

(1884):

Roosting ecology of the pallid bat, Antrozous

Historia natural, zoografia de vertebrados:

mamiferos. La

Apuntes sobre la fauna de Cuba. La Habana, 2da ed.. 20 pp.

VINA BAYES, N. [1968): Posibilidades de guano de murcielago en las cuevas de Oriente. lnforme preliminar. Acad. Cien. Cuba, ser. espeleol. carsol., 5:l-17. (1969):

La Cueva del Gas. Acad. Cien. Cuba, ser. espeleol. carsol., 14:l-14.

[1970): Estudio genetic0 de la Cueva de la Colorada del Maso, Cobre, Oriente. Acad. Cien. Cuba, ser. espeleol. carsol., 22:l-8. VINA BAYES. N., y DEAS DIAZ, D. (1970): Estudio meteorologico de la Caverna de 10s Majaes, Siboney, Caney. Oriente. Acad. Cien. Cuba, ser. espeleol. carsol., 24:l-11. VIRA BAYES, N.. y FUNDORA MARTINEZ, C. (1970): Estudio preliminar de 10s sedimentos del sistema subterraneo de Trinidad, Las Villas. Acad. Cien. Cuba, ser. espeleol. carsol., 26: 1-19. WAGNER, J. A. (1840-1855): Die Saugethiere i n Abbildungen nach der Natur und m l t Beschreibungen [Schreber); Supplementband, Leipzig, 5 pp. WALKER. E. P, (1968): ed., 2 vols.

Mammals of the world.

John Hopkins Press. Baltimore, 2da

BIBLIOGRAFIA

WALTON, D. W.. y WALTON, G. M. [1968): Comparative osteology of the pelvic and pectoral girdles of the Phyllostomatidae [Chiroptera; Mammalia]. J. Graduate Res. Center, 37[1): 1-35. WATKINS, L. C.

(1972):

Nycticeius humeralis. Mammal. Species, 23:l-4.

WEBB, J. P.. Jr.. y LOOMIS, R. B. (1977): Ectoparasites. En Biology of bats of the New World family Phyllostomatidae, Part II [R. J. Baker, J. K. Jones, y D. C. Carter. eds.), Special Publ. Mus. Texas Tech Univ., 13:57-119. WENZEL, R. L. (1970): 100. Family Streblidae. En A catalogue of the Diptera of the Americas south of the United States [N. Papavero, ed.), Museo de Zoologia de la Universidad de Sao Paulo, pp. 100.1-100.25. WILLE, A. [1954): Muscular adaptation of the nectar-eating bats [subfamily Glossophaginae). Trans. Kansas Acad. Sci., 57[3):315-325. WILLIAMS, E. E. [1952): Additional notes on fossil and subfossil bats from Jamaica. J. Mammal., 33[2):171-179. [1969]: The ecology of colonization as seen in the zoogeography of anoline lizards on small islands. Quart. Rev. Biol., 44[4):345-389. (1972): The origin of faunas. Evolution of lizard congeners in a complex island fauna: a trial analysis. En Evolutionary Biology [T. Dobzhansky, M. K. Hecht, y W. C. Steere, eds.), Appleton-Century Crofts, vol. 6, pp. 47-88. WILSON, D. E. [1973):

Reproduction in neotropical bats. Period. Biol., 75:215-217.

WOLOSZYN, B. W. (1973): Cuba, 3:54-55.

El vampiro fosil de Cuba. Actas Inst. Geol. Acad. Cien.

WOLOSZYN, B. W., y MAYO, N. A. [1974): Postglacial remains of a vampire bat [Chiroptera: Desmodus) from Cuba. Acta 2001. Cracoviensia, 19[13):253-265. WOLOSZYN, B. W., y SlLVA TABOADA, G. (1977): Nueva especie fosil de Artibeus [Mammalia: Chiroptera) de Cuba, y tipificacion preliminar de 10s dep6sitos fosiliferos cubanos contentivos de mamiferos terrestres. Poeyana, 161:l-17.

Apendices

aguacate

Persea americana MILL.

Ficus altissima BLUME

Coccoloba uvifera L.

POLIGONACEAE

Harrisia sp.

Selenicereus sp.

Leptocereus sp.

CACTACEAE Dendrocereus nudiflorus (ENGELM.) BRITT.et ROSE

Llva caleta

A

E. P. B. nana sezekorni poeyi

M. A. redmani janzaicensis

M u r c i C l a g o s

las letras: A. polen en el est6mago; B. semillas en el esevidencia de la actividad alimentaria- recogido en el recogido en el refugio; F. evidencia de la actividad alisitu.

aguacate cimarron

laurel de la India

.iagiier al amo

Ficus maxima P. MILL.

Ficus religiosa L. Ficus benjamina L.

yagruma jagiiey

MORACEAE Cecropia peltata L.

LAURACEAE

anon

Nombre comun

ANNONACEAE Annona squamosa L.

Familia / Especie

P l a n t a s

Plantas representadas en la dieta de murciClagos cubanos. Significado de tbmago; C. observado alimenthndose en la planta; D. resto del fruto -con refugio; E. resto de la hoja -con evidencia de la actividad alimentariamentana en el fruto in

APENDICE I

m

u \O

,

.

.

'

,

. !

I

I .

(

I

,

,

,

I

!

. . I .

.\:

/ .

,

j

ROSACEAE Chrysobalanus icaco L.

1

,

., .

hicaco

.

.

majagua

guasima

~ALVACEQE, . , . Hibiscus elatus Sw.

,I

.

.

!

.

! I /

majaguilla

ceiba ceibop

.

'

capuli

!

canistel

caimito

, . sapote

,

palo de Maria

ocuje

Ceiba pentundra. .(L.) GAERTN. . ', . p+udobom@ax ellipticum (H. B.K.) D ~ G A N D

,.

STERCULIACEAE ~uazuma'ulmifoliaLAY.

,

/

TILIACEAE , ~ a r i o d i ~ t e cubelisis ra 'GRISEB.