Embriología médica con orientación clínica

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Indice

Pn::fado

I. F..mbriologfal

VII ~,....ral

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I. Gamrtogrnais: convel'Sf6n lit lob ciluta.'lI;COnninaics en !amdos masculinos y femcninos

., 3 4. 5. 6.

Primera scmana ck desarrollo: de I. ovul3ci6n II Ia impbnlacioo Segunda Sl"TI\:lnlI ""'I"'"La dobks rnultllll riIrunmI.r YlSlbIcs como ..~ IIlClMduala; durwu Ia ~ Dol droNdol b 1iL>eiL.... 0'i . . . . . . . de (101_... ~ l o " ' " , - U Illn,w .._cillo A;:tII" ~

I-LOImm.a~de

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~ cromosoma ~plica

kKio desoxirribontldeioo {DNA I. Dutan~ esta (~de replica_ cidn los cromosomas son extmnadamenle larJO$. estill disper5ldos en forma difusa trI el "leo YDO pueden ser recoooddos con el microscopio 6ptico. AI comienzo de I. mitosis. los atlmOSOllW empiuan I enJ05Carst. a ContTllerse y coodensarse; estos evenlOs se6alan el principio de 11 prorasc. CadI CfOO'lOSOIJ\lI consiite ahon en dol subunidades parUlIS. las crom'tidaI. que 5C encuentmJ unidas en una Rgi6n estm:ha coml1n • ambas denominada OOIlr6muo. Durante: I. prnfase. los cromosomas contintian coodensMdose y Ie: vuelveD m';S COl1Ol Ygruesos (fig. 1.2A). pen) s6Io en Ia prometafase Ie: pueden disunguir 1as ~ (fis- 1.28). En el cursa de Ja metafase b cromosomas se a1inean en el plano ec:ualonal y tnlonces resutta clanmente visible su eslJ'lK'turl doble (fig. 1·2C). Cada emmosoma esl! unido por mkrotubolOl que sc extienden desde el ~ntr6mero h.asll el ceo. ttfolo. fomando el huso m1Clltico. Poco despu6;. d cenlmmem de eada uno de los cromosom,as se di~ide. sellalando.el comienzo de la .nafast. seguida por la migraci6ll de las CfOm!tnias hacl. los palos opuesl~ del huSo. Por ultimo. durdJIte la lelofase 105 cromosomas se desenrollan y Iilljln. ~~ enW:'hura nu.clear se recon~luye y el citoplasma Ie divide (fig. 1·20 YE). Cada ctlula hlJI rtClbe la mllad del malerial cromos6mico dupl~ado y de esle modo conserva el mismo nllm«o de ~TO!T105OfJW que tl de Ia dlula R'IIdre. 5U

\IEIOSl'i

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IJI nwi 1f50 es b. divisiOn celular que se prodocc en Ia c6u" &t"JlI.ollI pen aeuerar los . '"111OS femenioo y masculino.. ovoc:im y espennalOzOidel. ~ivamentr. Duranle II ""·II...i~ sc tJt:en1an dos divisiones ct:lulares sucesivas.,1I. mdo6i5 I Yla mek&Is U. que reOO., II cI nt1merode crornosomas a Utl tlLlmem haploidt de 2J (til. 1·3). 19ual CfIe en Ia mitosis., I." l'clulas gtnninaJe:s. femetlinas '1 masculil'la5 (O¥«ftos y f3ptiillltodtos prlmiirfos), reI~ ...-an su DNA aI comienlJ;l de II primcra divisi6n mei6dca. de forma tal que cada uno de ios II, l'nJlnOroma5 5e duplk:l y qucda COfI5tiwiOO por 60s crom'tidas hermanaa:. Pero. I difmn• 1.1 de 10 que ocurre en 1a miu.is. \08 CI'OmllIOmliI honHI6ogGIse .partan t1ineadclf ~ sf "1l'1l1ante un pnx:eso denominado .na.... EI apueamiento e!I exacro y punto a punlO, elI qllu p8J3 la cornbinac:i6n de los CI"ClI1'\OIOIT X·Y. Luego, 1M bom6IogOl'l apareados se seI",ran quedando uno para cada una. de las dos ttlutu ttijas. Poco tiempo despub la meiosis II -.cparl. las crom!tidas hennanas. Finalrnenlt: cadi gameto oontiene 23 cromo&OfTUI5.

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EntrK:rUZallliento

Los deDOmina.do!I enlreCruzamitntO$ (cross-oJ't'r1) son eventos criticOI que

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produ,,'n dunmlt: II meiosis I y consisu:n en el InltrtafRbio de sepnentOll de croml:idu !Ie

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ri. 1.:II.TIub JlmlllllM plHt..lDI "''Ct~1ld:il d,....1OI1IC.'> meo6I",.... A. La. ~ ~ 'C kl:f\"aIl mu'...._.· I,' •• l~....~ hom6\og<Jf ~ ~) c..... ",...mbro del p;ll" odi r.~ po< _ c~ C. tA"'~ IQn6loaoa f_1lle apII'l'ados lllla'Cim....... rflllmmlO!l de (~If"'''' ...".j ~ cl qw..._ D. Lo!> l."lOll'llli!oO de ealr\lC1U,. dobk 'Ie lIpIl1an E.Anafaw: dl: .. pnrnoe· I ~ ..... ,,0601 ......61lQ. F y C. OUJ'WI1e \.II qunda dJ",w6oI_,61"", clO!DO'IOn1Alo de blNt11/f1 dobIc w: ...".......n ell cl rtrIlr6mcro. AI _ ... I. d",>I6n. m cJKii IlIIol dt CIIllUV (~Iula> lll>*"_ In. Ula> -on d,ferentn. cnll't >J

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cromosomas hom6logos aparcados (fig. I-le). Los segmentos de CTOn'IliIidas se rom· pen y son inttn.:ltmbiados tntrt cromosomas hom6logos sepal1ldos. Durante [a separaci6n de los cromosomll.~ hom6logos. los sitios de intm:ambio permlmecen lransitonamente unido~ y la estructura cromos6mica tiene en eslas circunstancias un aspccto similar a la 1elf'l X Yse c1tnomlna qulasma (fig. I-le). En cada meiosis I se producen 30 a 40 entrttruzamicnlos (I 0 2 per cromosoma). que son mas rrecuentes entn los genes Iocalizados dislanles entrt iii en un cromll'lOma. Como resuhado de las di~isiones mei6licas a). la \'ariabilidad ge~tlca es incremenlada a tra~b del enlrtCruzamienlO, que cn"8 nue\~ cromosomss. y. travfs de una distribuci6n ~I azar de cromosomas hom61ogos en las cflula:; hijas: y bl cadi cilul. gttminal oonliene un n6mero haploide de cromosomas. de modo tal que la fertilizatiOn reSlllUra el numero diploide de 46 crolOOSO!JlM.

~nlrt

polam

LllnblCn dUrwlte 1& meiosi~ un OVOCilO primanoda orip a t"U3UOctlulas hija§.. cada una " ~1l'l'OlTIOSOIfIn mas un cromosoma X (fig. 1-4A). Sin embargo. sOlo una de eslaS celuIk)!ar.I a t'OlTo'Mirse en un garnetO maduro. d OYOCIIO: lIS oms ues... los cuerpos pollio t," n...:.bcn poco titoplasml Ydegeneran duranlc: su posterior desarrollo. De forma similar• ., "'I~rmalucito pnmario da origen • cuatro ctlulas hijas. doli con 22 cromosomas nW un ·.I1".... lIna X y dos coo U cromosomas mas un cromosoma Y{fig. I-4B}. Pem. en coons· .'"l b fonnaci6a del ovocito. las cuatm cilulas se transfonnan tl1 gametos maduros.

(IWIENTACION CUNICA I ~·rec(08 oongbtlt05 y abortOl!l esponbineos: (adores

~mkos

)' JtenetJcos Las llIIOGWfM tt'OJl'rikt6utkas. que pueden 5ef estructuralel 0 nummcas. son una iJn. p.ll1allle causa de defectos con.gtnilOS y abortos espont§neos. Se estima que el 50% de las l1l1lCepciones terminan en abMo esponl4neo y que el 50% de eslOll abortos prescntan aJ'I()nl;llfas cromos6micas imponantes. En consecuencia. alrededor del25'l> de los produc1ca de 1;1 ~"Oncepci6n lieDen un defecto a'OlllOS6mico imponante. Las anomalfas cromos6rnicas mi~ comuncs encootradas en IbortollllOn 4S,x (sfndrome de Thmer), triploidia 'J maomfa Ifl. Las anomaiias Cl'OlTIOS6miCiS represenlan tambi.~n e1 7'11 de los defectos COD~nitos 1n:1s impc.tantes. en tanIO que las mutldonn de eenes ~ntan un 8'1> adiciooal.

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de It\lldur.:tt\n B. ~o dllYul'l'. y e-.tO!l ,nd"'1l!1OOlI 'oUII clfnlC:lmclllc 1lOllNk$, ....• que 101: Cfl(WalrU en ....yor flCSiO lie ~ner cbcrndenc,. eon lI"a'lOCKlOlloO» roll hlll~ 8. Canol'po de 1lI1,,",lo;lI:l6n del ,nfmor coo IUJ'(U. C. Otn. eat'lIC\II1istlC& ell /a ,'......., -..::m «Ill ptlqlle Slm,ano On>ro lrWl~~rr
f.mbriolox1n grm'rol

15

produce el sindrome de Prader·Willi y Ills inW\iduO" afeclados So: c;u-..lCtcriZafl pur hi· pownfa. obl:sidad. relardo mental. hipoj!:onikli,mo y criplO11jVidia (fig. 1-14). La,; personas que mlK'Mr.Ul una c'l.pre\i6tl diferencial. que depende del malerial gene.:ico ht.-re* dado lk 101 madre () del padn. son cjenlplO'l de Impronta gen6mica. 0U0pD:, ..... Ia- """~. ............ ... •'1 ,_II.. III..'''*'''- ,.............. II..,;~ ,~1Ol1II tuU. ••;,;,~ ;mrho, y ..~g« ~"'" _""I

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Anomalfas estruduraks La~ anomaJ{as cronJOS6mkas ~u ra~ afCl,.'1an iI un CT'OItlO!lOfI\3 0 m1.~ de 1100

)' por lo comun '>OIl comKUCncia de fraclur~ de!O'l cromo:wmas. E.~tas roturas son CllU..ada\ pOI" faetores amrncnI31~. como \·iros. rad13ciooc\ 'i mema X en eI var6n, se trala de una mutadOn reasha. Las groldacione.~ en los efoctos de las mutacioncs ge~licas pueden deberse a fOClores <jue las modifican.

mIll. llUXAt3 FGI'RI

"iF'abidrol:o~rol

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tI desarmll{} y de/tetM c(lllgenirfJ.f

Ilpl3

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ClIpilll/o

mcnUll lipdo .1 X f....lJ

SCI\dmnk: do: Waiarrlenhurg. cnfcrmedad

de Hil'5Cmprung RetlU'do del r:ra:im~mo intraulerioo Enanismo de Larun Slndrome mal'lD-p'!e'~l\j(1ll

Sindrclme tk Pfe,ffer

Slndl'\llllej; de JllClooIon We;l. Cmu7-On, Apm Acondroplasia. dil'pll!lil tanaloforiea CraniotlillOlllOlii. de lIooton. mela1anoo CIIrWa. pulsar lrifiIUJa>C"1l SiOOadllil,~'

aili. OIlfeOI\Ua.o, de apro.~lrnadamenle 50 a 500 klloba~ I~ IIb,..lk FISH e,,tietllkn lao cromosorlla.\ ~mlllK..-ndo una resoIuci6n de .arilb kik~ de ul'taocia,

(

Cambio. morfologico. durante la maduracion de los gametos

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OVOCt::Nf.SIS

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1.11 lUlidurIldon de 1m ovocilos comienza anle1i dclllacimienio

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el OYUlo.

La mayoriJ lluc $oC ''tan ~ IIl(h~'iduah~n1~ por una Ill.! de celulas epiteliales plan:l~ (fig. 1·1781 EI OVOCltO pnmano. cun l"elulas epltehales pla',(' I.juc 10 n.n:an. 'l: denornina 'oIM..'U~1 primordial (fig. 1· Iii A).

I a maduracion de los o"ocllo§ cnntimill en 10 pUbertad AIHUximadamentc en cI mornento lJcl naclillicnlo, I(~S Iol> O"'OCltos pnmarios han CQ",,'11/.000 la profllS Ik 5(KJ Ikl; pnm:lliu. I... >:on" pellkida e.,hi bie1l dd;nid". Jii~.

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Recilin na.cldo

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) i\ utcdidu que cnnlinua el desarrollo. uparccen espacios oculJ'ld~ por Ifquido entre

,·':lulas de hi granulosa. La coalcsccncia de estos espacio~ fonna el aDln) y el folfIII" '< denoroina foliculo secunda rio. AI principio. el anlro tlene forma semilunar. pe_ ", ,',In cl tiempo aumenta mucho de ...olumen (lig. 1- 19). La.~ cilulas de la granulosa que ,,~I,·:.m al ovocito pennaneeen inlacla.~ y forman el curoulo ooron) (cumulo prolfgero). \kauluda la madurez, el foUeulo. que puede tener un diamctro de 10 mm 0 mil.s, se Jla"'.1 fnliculo len:lurio. "esicular 0 de De Grua'. fute se halla rodcado par la leea inter".1. '[lIe estll. compuesta de c~lula!i \:On caraclerfsticas de secreci6n eSlcroidca, rica en va'" .,angufneos y tic la leea externa. que gradualmenle se va me7.clando con la e.~lromll ..\ :,rJ..:'1 (fig. 1-19). EI) coda cicIo ovmica romicl17,an a dcsnrrollarse varios folfculas. rem pol' 10 gCI'K:ral s0I,. 111M 1 ukan7.ll la madul'el. complcla. Los OIros degener.m y tiC loman atresicos (Iig. 1·19C). 1.111 pronlu l"Omo el folfculo madum. cI (lvocito primario re:moda la meiosis I. Ilevando a la 1"llItll.·l\;n de dos c~lulas hijas que dilit-n-n en tamallo. cada una coo 23 Cl'omosomas de eli"lkHlra doble (fig. 1-20A YB). Una de IllS celulas, el ovocilo secundario, r«ibc la mayoc 1',,,,,' ,.lei citoplasma mienlrllS que la olm, c:I primer euerpo polar. casi nada. EI primer ''''1'1'''' pliler lie ubie-a entre la lOna peltlcida y la memhrana cclular del o\'ocilo secunda· ,',' ,'1[ cI cspllcio perivilelinu (fig. 1-20B). La primera divisi6n mei6tic3 se reanuda poco ,,,h', de lu IlvulaeiOn. l;..rlllinada la meiosi~ I y ames de que cI nucleo del ovocito Sttundario retorne a su , 1.1110 lie lalcncia. la celula entra en meiosis II. En el momento en que cl o\'ocito secun.j "", rrc~mu un hu'iO fonnado con cromosoma~ alineados sobre la plaea de la metllfa· ,,' ,... prndUl'C lu ovulad6n y el ovOCilO es e)l,pul~o del ovnrio (fig. l-lOC). La meiosis II )!clla a Ml l&nnino sOia si el ovoei!o ~s fecundwJo; tie 10 cnnlrario. la c~lula degenerd .-I, !-! hllm, des~s de la ovulacion. lIproximadamenlc. No sc sabe con certcza si cl pri_ 1111.'1 ,ucrpll plll:lr c:.;perimenta IIna ~~ur)(ia divi~i6n 0 no. pero ~ han ohscrvudo ovoCilOS kI.1I11l.[;1dfIUcidll (~g. 1-18e). A ~lda que continua el crecimiento de los follculos, Ia.~ cilulas de III lcea folleular se Oll?.I1l1.3n en ~na capa intema de c~lula.~ Sttl'tlOOlS. la lea Interna. y una capa e)(le~n~ de tCJldo conecltvo que contiene eclula.~ sernejantes II fibmbla~tos. la ttel ~dema. ASlmls~: peque~.a! longaciones digiloformes de (as ctlulas fohculaTes atrav~esan la zon~ pelueida y se mlcnhgitan con la~ microvellosidadcs de la me:mbranll pla.~m.1l1Ca del ~rto. Estcs ~ son imponanlcs para ellransportc de mllienaies desde las c~lulas foheulares al OvtlCllO.

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divisi6n

mu:;\. A. Om.':;1" prin","" 'lllC' fI"I'-'CIl~1 ",I l1u,,' oc la """lC"~ dl\';,icil" ndcadl, 1"11' 1.:1 l.OI1~ ~h"'"la ,,. l'elulas Ue SOIilell, que son tJcrivadlls del epitcl in supcrlicial de la gl~ndulu de 1:J misma 1II.lIlc.'l1I que las dlulas folkularcs. M: mnvicrtcn cn c£lulas sustentaculares 0 cclulas de Scrloli (fig. 1-2ICI. Poco ante~ de III puberlad los cordones scAualcs ~c LOman huccos 'I "C convienen '11 11l~ tubulos ~miniferos. Cas! al mi~lllo licmpu las cclulas gcrminuks primonliuI," u;m origen a los espermtllogonios. que son de dos lipos: espermat~onins de ti· I'" t\ '1uc ~c dividen por rnitosi~ pam formar una reserva continua de celula.~ madre ',/,.,1/ "dls) 'I espermatogoniOlii de tipo R. que thlll origen a los e~permalocitos primaII'" En el cursu nonnal de los aCllntccimicnltJs. alguna~ de las celulas tipo A abando11.111 la poblaci6n de ctlulas matlrc 'I tI:m urigcn a generacioncs sucesivas de espcnna1";:Il11ios. eada una de elias mas difcrencillda tic [a anterior (figs. 1-21B y C. 'I 1-22). I 11.1 V'.'l que sc l"Omp1C16 la ultima divisi6n de celulas de tipu A. se ronnan los esper1Il>llogonios de tipo B que lie dividcn por mllosis y linlllmcntc ;;c difcrcncian a csperm;llul'ilos primarios (!illS. 1-21 'I 1-22). Los espermatocltos primarios luego cntran ,'II UIl;1 [II"IJr'L'l.' pn\lungada (22 uia~). seguida pur lIna tinalizaei6n r:ipida de la mcio'I" I Y III fUfllIaci(in tic eNpt.'rnllllucitus . .ecundarios. Durante la segunda divisi6n Ilwiutica c~tll~ cclllla~ comient:lll inl1lcdi;IWUlClllC .1 furmar e.~permatidcs haploides I h,," 1-21 ;1 1-21). Mi'·I1Il'a' 'Ul·'·.!'·u ,·,h" '" ullI,·,·il11icnlOs. tI..•.. dc cl momenllJ t'n que

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lou; cilulas de lipo A abmdonln II poblaci6n dc cl!lulu madre hasta I_ (onnM:i6n de t:~~rm'tKle,. II cilocinesis CI> incomplC1a. de modo que las generadonc~ cclulues sucesivis eSI'" unidls por ~nles dloplasmiilit:os. De tal modo. I. progenie de un 5010

tspermatogonio de lipo A forma un Impo de ct!lulas gmnillllics que manlienen ronIliCIO dunmle la diferenciaci6n (fig, 1-22). Ademjs, los espermaLogonios y IllS espcrmVlide~ permanecto incluidos en profundos recesos de IllS etlulas de Senoli dunm!c: todo su desarrollo (fig. 1-24). De CSt. forma las cl!lulll.'> de SenoJi proporciooln sos. ten 'i procecd6n I 1115 cilulas genninales. l*f1icipan en 5U nulnci6n y ayudan I la li-

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btraci6n de 101 a.pcnnalozoides mJdW'OS.

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Espt:n:nioF'nc:sM

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u. ilCrie de cambios que uperimcntlUllas esperm',ido; para su Iransformaci6n l:l\ 1:5permatoloides recibr el nombre de fSpemlloginellis. Esl()s tambios !IOn: Il) formac:)6n deillcrosoma. que se Cllliendt sobre la mitad de III superficie nudellr y conliene cnzimas que ayudan a III pellCtroci6n del oYocilo y 11t.\ capas que 10 rodean durante II recundaci6n (fig. 1-25); b) condev.uci6ct del nudco; c) formaci6n del cuello. pieu inlermedia y C... Ym ocasiones el1O!i ~un unidos (fig. 1.26C). I..o!. cspcrmatoroides que pre'I,m ,momalfas morfol6giCIlS no ~n movihdad oonnal y es probabk que por ello 11.'''IM:o a focundar a los O\'OCltOS.

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Complejo de unt6n

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EspermelOQCrio IJpo A dato

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Espe,ma1OgOn1o tIpo A oscuro

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Espermalogon!O tlpo B

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LAmina basal

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ce4ulas peritubulares

I1\&. 1.1.4. Ctl~las de s"n.." y n~Mlu"",'''"' .... ~'I"'~Io"'I1"". hr:-'m~'l""~"'" ~>l"'~;~ y eloper: m'nIs II: b) eslimula la prnduccioo de progcslcrona por las n!lulas csuumab roliculares (Iuteinizllcioo) y c) provoca la rupturo folicul:ll" y In ~lIlaci6n.

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De Graal .....

1-1.an l'Ol'ltr.ll;donl"i mU!lCUlare~ locales en la l"ll\od del ,.\ II!oldmI ~ las nmbri.all QI""'lmentalllWl l1lOVillllmlO lk Iwndu dln' et fuliclilo qut" ~ ~ . pan it..... r tl O'I'UL'ito y

..-e:-lucirl.. "''Il~ la ImmPll ....... m-.

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pdl1cida y ronnan la tGi ........... (lip. 24 a 2-6). Eo d JnOIIICIlto en ljIIE d 0¥ClCi50 ron In CII!)ula del Climuio o6fOl'O CIi expulsado del 0\'U1o (on.... ftI) w:nnil1l 11 prirnml divisiOO met6tial Y eI ovociso sa:undario il\lClOl SU sepRb divisiOn meiOlita (tic. 2-28).

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ORlENTACION CLfNlCA

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Ovulaci6n •

B 1·J, A. MkroJ:l'llfi~ "k: y f..-rncn",o. l) y Eo Ll.. L 'M''''"~'' '" .Ji'JlUlll'1l \- ,llIn.,'nt" ...pil... hal I na \·Cl en I., trornpa. las cilulas del

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cLimulo ooforo apanan S~ proIongllCiones ciloplaswlicas *' la zona pehkida y plcrden

00 CiIplICitados pucdo:n pa~r la rexcion MCrosOmil.:a.

Cuando tl ovocilO K cncucntra en Ia ttompI. de Falopio cs impubado h3cia 11 cavldad IIh:rina par cuntneeiones de II pared muscu)•. La rapidrz del transporte es modirlCada en cK'fb mcdida par d t'5tIIdo cndocrino durante 11 0¥U1aci6n Ydcspub de 6ita. en Jos bl1m3nos. eI 0\01:110 fecundado lkp I la Iuz del Utero en U't:5 0 C1IaIro d(u .pro~imm.me(t1e.

La ru«I6fIIlM:rnsOmiCll. que !K" prodllC\" despu6; de la uni6n a I" zona pehkida. es indoclCb. per proICinas de Ia zonJ. Esla ~ (:1llmi"'l COlI la libmci6n de enrimas nettsanu pa11II pcntttar III lOOA pellkida. que indu)'Cft .. ICfOSlna y SUSWK"W dd tipo de la

CtlltlaC'IO con cl ovocilo.

CORPUS ALBICA."S

Si III fttuooltCWn no Sot produce. eI cuerpo IUICO aJcanza SII maximo desarrollo aprollmldmJenle a los nUe\'e dillS ~I de la o~·ulaci6n. Se reconoce eOD (lCihdad como una prol.u~n1?Cia amarillcnta en I. supcrf.cie del ovario. Ell una elapi ulterior el cuero pll!UICO dlsmlnuye de \'olumen por de8cncrtlCI6n de las C\!:lulas lurelRlcas y forma una rna~ de ICjitJo cicatrizaJ fibrosa. que rttibc el nombrc de corpus aibicallll (cuerpo blan. ..nl. Sirnu.lllincllmtnte disminuye la produl"Ci6n de progcslerona. 10 cual de!ICocadena 101 hcmurrngla menstrual. Ell casu de protludr~ 11 fecundHci6n del OVOdlO, III gonedotrofiull (orI6nle. burnllna (heGI. una bmmona sccrelada por eltrofoblasto del cmbrion ~Il desarrollo, irnpidc la degcneraci6n del cuerpo /uleo. Este u!limo sigue creciend(l y lurlllll el cuerpo Idteo del embanzo (cuerpo h1teo gnvldice). Hada d final del h.-r....r ~ (Sla estruclurol puede ah.:lIn7.ar de una tercem p:lMe II la mitad del volumel'llOllll lkl \lvario. Las C\!:lulas IUlelnic:u; amurillenlas contim1an secretanoo progeslemna hasla d final del cuano mes 'I dcspub sufren una regWii6n lenla a medidu que la Sl'Crcci6n de pro'Clikrona II c.rgo del componente lroroblil'ilico de Iii placenU! ~ adecull a las nc. c~idadl"'i del emharazo. La e~lirp:lci6n del cuerpo amarillo Brl.vldiro anks del cuano mes 5urlc IIc"", 1lI aborto.

Fecundaci6n 1-:" fcc.undat:16n.. fcnOmeoo en ..irtud dcl cUliI se fusionarllm gamtlOS ffia.'iCUhno y fe1I1l.'fI1no. time lupren Ia rtgi6e del, ampoUa de la In:tmpe uteri... Es hulli1 pane m4s a,..ilJ de Illmmpl y 5C halll locaIizada proxima.1 m1lOo (fig. 24). Los tspcnnatoroides IlUl"lk'" mantene~ viables en ellr.lC1o re:ptOOUCI<X' femrnillO durante vanos dillS. Il" l~permat07-Oidespasan ripidarnenlc de la ~ugil\l aI Ulrro y despnk al iSlmo de calli mlJ lie las Irompas de FaJopio, Esle astftISO Oi causado pur II aetividad "8ICJar en el ,,~. '0 .....1'\ Ital y las contraccione:s de las ClpilS nluscularn del Utero y de II trompa. Una ,.., l'" 1.1 Immpa uterina. eI iSlmo sirve como un rescn'Orio de ~TTllIloroides y el moviIl1k·III,' ,10',,1..' l~1:l regioo a Ia ampulla rt un proceso 5incronizado. InmedialamCnle despueflCl1'UUozoide l\'Ifll.3 ha. j)ll!ll!> t.lI.IblOSo:rpaR)Ce un profunda SW'CO en Ia sup=rficie de Ia a!lula que ,.lualmeme dlv!dc all·llllpla..'\OllI en des panes (fip.. 2-6Fy 2-78).

"'o:I.

Las Ib:nicas anllCOOCqltJvas de be,c,. mcluyul d picscrvam'O masculino. de lila. que I menudo cooliel'lt WstaRC:JaS qufmicas espernucidas y se coIoca cubritndo d pelle; y d ptCSU .aivo femenino. fabrlcado en poIiun:taoo. qut: I"tCUlR Ia \'agl1la. Otros m&odos de NidI. que SJe coIocan til la vagina son;"cl diafra8ma. eI capoch6n fO:eI'Yical YII QfIOOja lnbCOnttpliva. La pIldon de anhCOil«pcilln ts uRi combtnaci6n de estnSgeoos y an&@osdela proge5k:rOna 0 ~. que jlHHos inflibtn II ovulac:i6n pero penniten II menstruaem. Ambas hormonas Implden 11 libetlcitSn de FSH YLH de Ia hip6fisis. !..as pOdoras se loman dul'Vlte 21 dCas YaJ cabo de t:Sl:c Ihmino st suspenden para que se produz.ca 11 rnenstr1/.l1Ici6n. despots de 11 cuaJ se tepllC el cicio. Oepo-Prow:I1I es un compucsto progesdgeoo que: se usa como implamc subdCrmioo o en inyecci6n Intramuscular pari impedlr la owlar:i6n dunmte S afIos como maximo 0 23 meses. R:Spectivame1I1c. Los dispositWos inlrluten.m (DIU) ~ cokJcan en II cavidad uterina. No esli claro el mecanlSmo pard cual imptden el embararo pero podrian tmer a1gdn efecto sabre los espermatozoides )' kl'.' O\IOCilOl 0 una accm iMlbilOria en las etapas de desarrollo pre...ias a la implantaei6n. La droga RU-486 proVQCa abono si se adminiSlfll dentm de las 8 semanas siguientes a la ultima menstruaei6n. Produce la menstruacl6n. po5Ib[ementt a tra\'~ de su acci6n como agente antiprogeslerona. La \'aSCClomfa 0 la ligadura de trOrnp3S 500 medios anliconcepti\'os enl;aces; ambo£ procedimientos poeden ser reversibles. aunque no en todos los casos. Inrertilidad

La Inrertilidad es un problema que se presenla entre el IS yel 30% ,de las parejas. La infertilidad en e[ homl>re puede dtbclOe a un nl1mero insuficiente de espermatozoi· des. a su escasll movilidad 0 a ambas causa... En condiciones oormaIes, el volumen de semen e)'aculado es de 3 .4 mL.)' conliene 100 millOlles de espennalozoides per mL aproximadamente. POl" 10 general. son Urtiies 101 hombres que prtSentan 20 millones de cspcmlatozoides par mL o.so millones de cspennatolOidcl; en e[ eyaculado tol:lIl.

·UI

I IIIh ,../. J.I ,II. ,,,/

Primnu

Sl'm/IItJJ

de tI_lml/lv' d~ III orultlt:"wln (I/o implQ"tad6n

41

La infcrtJlidad en la muja' puedc obedeccr I VWWi Qusas, como ob5trucci6n de 101:

)

oviductas (que pol" 10 comIln se debt a Cllfetll)edad ianlmllOri, peI\1ana). moco c:ef'Vi· cal ho'itil, Inmunidad • los espermatuz~. falla de ovul....;OO' y otras La f«UndadOn In "ilm del oVOCilo humano y la U1Ubkn:ncia de tmboODe1 C5 una pr.ktiCB fTttuente que 5C lk"'a • cabo en algunos b.boralonos. en Uldo el mundo. Se e.iIimula primcro cl crecimienlo folicular en el OYlIrio mcdJante la administracioll de gonado!rolina.\. lm O'I
t"II

eI

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o

4

Fase mentl1ruaJ

ng.

14

Fase IoIleuLar o prollferativa

Fase

progestaclonal o secrelOJa

"

Fase gravldic:a

:z.12. Cambio:s QUe ~ prodllCl:O en la rn~ Ute,rilla CORlpa!1ldol;c..n la, nlOd.t~llCioncIq~ lie pro-

doccn en cl O\'nri". \..II i",p1lUl/acKill lJeI bIK"""J~I':' h""
( ( ( (

PROBLEMAS A RESOLVER

causas pnncipnlcs de mfertilidad en cI hombre y en la mujer? 2. Una I'NJjCrque ba pa'adn por \'arios episodios dt: enfcrmed.ad innamalori. pchiana desc. lent!" hijos. pcro mcutntta dificultad para quedar emNra7.ada. i,cuM SICria el prtlbkma y qul; (oosejo k daria? J.

•

i,C~1cs IOIlIL~

Pn'mr~ ~nflllln fIr (1"~"mJlIl: 1/,'111 mllll«WII Q In imp/antaciDn

47

I

~I/Irda SCIllUlmlll' dC'l'tlrmllo: disco gfrmiuativo

bi/amillar

49

I

Esttoma erollo",etrial

3

.

,..

Segunda semana de desarrollo: disco germinativo bilaminar

,

•

•

)

v...

~sanguineo

J

J I

btc CapftUkl pmenla UI\il dN.-npcturl dilt por dia de \os fcnc'llt,1O!I pnOClpab que ticnen lup en l;a qund;r, Sl,.~ de desalmlio. Sin embargo. cmbrionc'I ron d mismo licmpo de f«'uooadcXl no sc dcsarroIlan ~llefIIe l'Oll. 1:1 misma rapidcL Ell rcaIidad. ha) d,fl'n:nci.lO.

y ...... l'lIIpI

11111:... nd funn.l.a plIO" ....

cn f _ l k ..... P"'l'

tllg

J I

J I

En tl Ul.'UlVO db de tIc..\oImJIlo. eI b1a.'\lOCislO eslli parcwmcme incluido en III C5U'OfIl:l CfIdo. ll1dnal. En la ,.ooa SlIuada soIn la masa celul.... il'llema. d IrofubhNo sc hll difm:nciiMlo en do!; ("~: a) una dlp:llnlmla de dlullb mooooucle3das. d dtolrofoblasUa. 'i bl una zona c\Itma multmudcada sin limi1e!> celulmli ~ ~l sinciliot:rofollbNo n s1ncitio (figs. 3-1 'I .l-:!I. Per '0 general 'it IJhscrvan figum rnil6tns tn 1:1 citOl:rofoblasto. pa'O no en cl ~ln(itjo.. Imfoblaslo.lo CUll! mdu:aque lit'! etIul;u lie dividen en cl crtntrofoblasw y despues emlgfUlllutl;a d slncilUrofohla.\IO doode liC rU~lonan y pienIcn su mr:mbrana Irlular looividual. la, ~ilulas de la masa cclular mlem:ro tamhiCn lie dlfCft'OCian en dos cara-': a) una capa de cilu~ tubK'll-' f'l."'4lJCfta~ OO)':k'tnle a 13 C"oIvldad del bla'ilocisto.la capa hipoblistk1l:)' b) una capa de dlulas cllindrita.' allUS ad)'lll"Cnle a I.. caviC

rn~~

prnfundanlc;lnlC en el endomelrin. y un cu..lgulo de fibrilla cierra la solud(m de cootinu;dad que:le pmdujo en ct cpllelin ~upcrfldal (fig. 3-3). EI lrofobla~ll) preo;elllll odclllntu, importunh:s en ~u desmrollo. sobre lodo en cl polo EI

hn inlrlXhlCidn

cmbrionano dorKle aparecen en c1 sincitio vacuola.~ uisladas. Al rusionar.;e eslas vllCuolas forman grand~ laguna.~. por lu cual CSIll fa~c dt"l dc~rrnllo del Irofobla~to se denomlnll periodo lacunar (fig )-~l. Micnlras tunlO. en cl pulu ~l1cmhriulHlfiu. cclllla~ lIpl,Hlada~ que probablcmcnte se ongtnnru11 l'11 c1 hipuhl;J'I" t",m;UI 1111;1 lkl)!;ula mernhr:ul.l. i,1 mcmhr:lII:1 l·" ...·l·h'lmil·;!

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50

Embrivlogll1 gmernl

SeguI/da sen/nun ,f,' tI,"'flrmll,l: d/:,co gr'rminolivo bi/ammar

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CaYIdad el'ocel6llliCll

t1l-.\oJ. U" bbolumHl """-"" do: 9 .... Ellii1'lP1IOtnIfoblblo f"U4!'"- f'UlcllllMilld ck 1qIl1IIS. Ci-

lul~ rN- fOf1l\M Ia IlIClIIblaNl UOI'CkimlcL El drsro JC"TllnMl"O h i t _ QIJ r~ por ...... caplI do: c6ulas ~bl'uicM C1Jindrica '/ .... do: dl.J... h,.." ,.... ~. lA llU~ de ~l­ nu~ do: .. ~r~ tid OMbDWio esd aonwb pur WI co6IlIk> do: fibrina.

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lmt."mmll1a de Heuser). que n.:"isle II superfictc inlema del citolrofobbsto ffig. ).)). Estll membrana. Junto con el hipoblasto. coowtuye eI reve.
52

5eglllrdil 51'11I111I0 de dl!Sl1rroliu: diM:Q gtrmi"lltitJO bi/nmil/or

Embrioio.l?ia gPllrral

53

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MemOf8.ne buoofarfngea

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axtraembl'lonario

(ar.idad

r-... ~!l. 0"", de lin hla>tOd'ltll hu_lk doo:e dfao con Impbtaad6n ClX.lj"lk\;l Ix

lUi'll ~ Ia> Cl!Iubo .....~ncaJ _ _ ~n lao .......... lnCinbrana c...~lOmic:t q"" ~.\oIe cl """,•• IllI.'itnn prI. InII'''' r ci ep1>l.1ll r el h,~o

COl 100 lica)

) )

EI cll"'("imienl(l del dl~O germinatlvu bilammar es rclalivamente IenlOl'1l comparolCiOn l"Ofl d del uurobla.'to. por elk) lOdavfa cs muy p,-quei\o (O.! a 02 mm). Mil.'1ltrb lanto. las Cl!lulas del cndomelriO.!>e han tornado poli&lrit:us y rontil-nen abundantes Iip)dos y glllC6gcDO: los eroldlll."i inmunnsupresons y II 6prelii6n de unll mol&ula, poco comun, del complejo ltlilyor de hislOCOmplltibilKSad chase IB (HLA-G). que bloquea el l'l.'COllOCimiento del 1...·"Jdocao de II roncepci60 como un tejido extrli\o. Si la madre ha tenido una enfenne,IJd autoinrnune, po!' ejemplo lupu.~ eritematoso sist6nico (LES), lie produce el recha7.o ,Id cmbri6n por los anticuerpo!l 8cneraclor> par I. enfermedad que a(acaD 5t'C\lndariamente al produC'tO de III conupci6n. A vt'Ces la implantlCiOO se produce en sitios llllOmlales dentro del ulero. En condi,·tUtlc.~ normaIes cI blastoci!ito humano lit impJanla en Is pared posterior 0 anterior del lltCrpo del utero, En ocasiOrlC!> 10 hace cen:a del orifirio inlemo (fig- 3-8) del cuello del ItlnlJ, de nMldo que en elapas ultcriOl'C:!l de desarrollo la placenta lie supcrpone aI orifi"1,1 (pla«ntlll prevht)" produce: una grave hemorragill. que puede pone! en peligro la \ Itt.. en la scgunda l),Jrte de la gestaciOn y duntDte el pano. T:unbien pucde ocurrir que I. implant3Ci6n !It produ1.Ca fuera del utero, 10 cual oriVilla 111I f"n,hanu:o I'Jtlnluterioo 0 embarno ft't6piCG. Los embam05 ecl6flicos pue_ ,lell I ..'urtlr en l'ualquier sitiu de III ca...idlld abdominal. ovario 0 trornpa de Faklpio

)

56

f.mbri, 'Upil' eelulares que eunslilU)'en la

M&5Odermo extraombrionllrk!

)

J )

A ) MembraM bocofaring6a

8oroe secdooado del amnlO$

)

_......

)

) )

L"":),-:::::::..~/,....

Parod del saco vilelino

) )

B i"'plunlaci,;" "llcrm'''o d'1r.l. l1l,gl"llCioo ok la' L-elula. o:pihllill;C'" (ehl. La rc~i""n · ""I'"co pror~nd:l Ultrlottl. D. May.... a~rlk'n\(l de I. seed'ln ~n C.

)

b6

TrrCt'YII seml/lli/ Ii,'

fllllJfiologia gel/eml

.I,~.IJ

,,,11,. oi".", S"(miulltil'O trilaminar

67

Pedfculo de rljaci6n

I

Pared del saco V11elino

Uimina (membfBlUl)

Membrana buco/lIringea

_~I

A D

Me&Odermo inhJ«J1id I\l!Ull III .,prul6n de >nJi'1ml'fl"') .....mla.l~puullllL 11...... ftnhnoIa ........ I.......-:D _ dun,oBn..... .,. r..mo do: e>,.. .......~ ........ p:riIlu!o .... pslf\I........ y -..willn.l'" pliquo~;lip. ~ "",rill",,,.!,,,. I..

IJe "",In

"n ""mil."",; .. I.:.J~

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""""""deo. de!;dc IllI embricln de raI6n lfUI' mlllNn.

............ RCllidtlllri 1lC'4l1o) de: III linI:. prinlll..... uu4undo Itihfidlll:ilJn in ~" ... 1:1 de Ifn<Ja..do.'1TC1l:L F'~

Mapas de destine establec:idos durante la gastrulacion (

l.al; reglOllCs del cplbluslO que mig:ran e ingresan a Innis lit la linea pf'lmill\';I fuem"

mape:ldas y dclcrminaOOs sus dcstillO'> finab (lig. 4--11). POt eJemplo. la.~ I.ilula.' I.lu.' ill!!rt",n a Ir.lves de III n..-giOn I.Tdncal del nOdulo dan ongen a la ootocunla, aquclla.' qllC migran a lrJvt:, de los boIlb 11Itcnllcs del OOdulo y desde el e:urcmo cruncal 0.: la Ifllllil dan (,rigen al nMSOderllJo paraxial; Ins celulas que migran a Iran:, de la regiOn medIa de la linea ~ cOllVler1ell en fIK'SOdcrmo intnmedio y aqucllas 'lUI.' migTIlli a mlVe~ de la p;!r1e caudal de la linen forman la himina del mesodenno laleral. De modo lnlqllc la lincll c'la OIl!aniz:tda roMrocaudlllmcntc parol III rormacioo de 1IICsOOenno intrncmbt'lonllfill. (Elnn~en del IllCSllticrllKI cxlrllCmhritlflnrio ~ disculible.)

Crecimiento del disto germinativo 1:.1 diSCO tmbnonaTio. rn un principillllplanatJu)' ea~l rt.'dondo. poco a pot:lJ -.:c alarpa y atkjlli..:rc un ,·XIn:UlO (efalico aneho y un e'l;(f"Cmo caudal ungnsIU (figs, 4-2). La exp,l1Nlln I.k:I di.....·" elUhri"nMill ,1l;um.'l'rinl"i!l'llllK'nle en la Telli.ln n'f£lica: 1:1 regl6" de

'"it- ""11. Vi...........1oJd di...v P.TII_..1' ml""randu b u.... pom''''l1 y d ,,~ de dol,........ 1& 'Ylulal: ....b1""'-II.... ~io.orc npt'Cir...... oJd qJI~ n"..- , 1,..0v6 de difcmllo ~ lid IOliWIn r ,I.< b I"Je~ pwa funnar b .............. r em. IIllO de b 1ft:" hp"" de ~1. I..... ctlllb< que ""Vol'Il II \1';1.-." de b ""IV .u. cranc;d del a/Io.Iulu "'....... rur,... .. ~ lnl: 1lJIId" 'IW Illlp:lll mti 11'0" "'non........., II tr.I\T., del nfiduln r"" b pane'" c....,..1de I, Ie""" podrfan fOOlW lDL............... ~ial lIotp: ."nm6m.. JI onm.u.I; "'luclb, .... m" ...... b ",,,,,,••.,Ie ",>rri6n de la I""",, p.Oian I......ar d ""'_'''.lL iroIcnI'lI'illO lorN: ,i""n"" un.,.,nit;all; )' */Ul'1l0l$ que m,pan' 1....... bler-lIlll-ll

11;1"" •

1:1 linea pnmiliva eon-.eI'V'J un Illllmoo mas I) menos igual. El crecimicnltl y d a/argamlenlO de 101 porcion ed:ilicli del dISCO deptn~n de la migraci6n lIlintemnnpidli de celula..~ de~ la ZOAd de III linea primiliva en direction ccfliliclI, La invaBinaci61l de la) celula.~ superficiales en la linea primiliva y su uherior desp/alamielllO hacia l!delanle y laIcnllmcnlt contimlan hllsta el final de la euar111 semana. En csta clapli. III linea primiti. \'11 mucMra camllios reBreslvos. disminuye rapidamente de tamano y pronto deslIplirece EI hceho de que el exlrtmo caudal del diM:1) sigll proporcionandu nuevas celu/as hasla eIfinal de la cUllrtll semltnu tietle re laci6n illlporlanle COli eIde!\llrrollo ullerior del emhri6n. En la porcion ecf:llica, las eltpas germinalivas comicnl.an a pre-.enlar difercnciachIn e~ptclfica hacia la milad de la tercerll 'em,ma, micnlras 'lilt en la porci6n caudal e111l IICUITC III termino de 101 CUat111 "Cmnna. Ad, la SlIsirulaci6n tl formaci6n de las capas g.-rJllIll.l1tiva, proslSlle en lo~ .\Cgmcnlos eaudales mienttb 1aJ. l'sUUC!UrolS eraneale~ estan en procCMI de difercnciacl6n. haclendo qlle eI emnri6n se desarrolle cn st:nlidn cc1;lhIC311dat (fig. 4-121.

Trrct7a semalla de dCSJrroll(l: .fisl~J germhJalivo trilaminar

73

ORIENTACJON CLfNICA Teratogenesis asoclada con la gastrulacl6n

El comicnw de la tercera semana de desarrollo, cuando sc inkia III gastrulac:i6n, es un pcriodo mu)' sensible a las agresiones leratogenica.~. En este momcll1O se puede lraz.ar el Jrulpa del deSlino final de diferenlCs sislemus orglinkos, como illS ojos y ci esbow encefOlko. cuyu poblaciones celulares pueden ser danadas por sustarn:ia~ Icral6gcnas. Por ejemplo. durnntc cstc perfodo las canlidadcs cxeesivllS de alcohol con ('sIn condicione) no (~nen J;(U.f UlI't'rlUJ complc'lo pa'O parece &Cl predominantc la bilaltl1llid3d dellado izquienJo 0 derecho. EI buo rcOeja las di~ fereocias; aqucUos con bilaler.lhdnd dtllado i1qulerdo Lieotn poliesplenia. aqoello:s con bilalmaltdad dd lado de:recho ueoen a~plenia 0 bu.o hipoplasico. Pacienles con secucncias de lateraJidad tambitn proboll»emenlc tengan flh'n malfonnaciones. especialmentc dcfeclos cardf~_

Thmons asocUIdos coo La pstruJad6n En ocasiones. persisten resca. de I. linea pnmltl\'J cn La regioo sacrococcfgea. Est~

grupos de dlulas plwipo(en&e!i pmIiferan )' forman IU~ denominados teratomas YCltKOCC«cvs. que a mtl\Qdo comienen tejidos Gen\'ados; de In lres capas gemlln:lhvas (fig 4-1"). Eae tipodc: lUmQI"CS cI una frecueocia de I par elida 37.(0).

rna. comliocn rccibl nxido5 y se presr:nb con

Desarrollo ulterior del trofoblasto

t...... 1-1. T~. . . . . lMIOCl"-':[1c en mal,,,,,," y _ II............ ncs en b ....jer

u..

Hada el wmienzo de Iollm'l:D ~ el trofobla!ilO'it caraacril..1. por las vdlosid•• des primarias.. f~ par un nlkleo CllnlmfobllslK"O (:ubieno pur una capa !Jncilial (figs. 3.fl Y4-1 ~). En cI CUN) del desarrollo uh\.'rior 131; celullb mt"iodmmcas penetran m cI nlkleo de Ia, wlboidadt:s primariil\ YCrtt'nl en dlA~cd6n de la deCtdua. La eSUU(1Unl recien formada es Un;J vtBoiidad JralDdaria IIi! 4-151. Hada d final de Ia 1eKe1ll semal\ll.las (:clulas ~Jdenllleas de Ia paf1e central de la \'CIlosidad COOlIefUan a difmociaNe en tiJulas sangufncas )' en \0b00Ii sanguineos de pequefio calibre. formando asl el si.ana do: drsarmllo IAn. >'lI' ... ~ lJ'CIl'.1.,," en b o:I\'\,litun c;totmCob~C'lI h.o'il. IIc:pr mk.l~ .... lnll:rvclk""lII....., nodl...n • lis \~llu8ir.1a1b. IAlII l~11l'O ro I., .",I~",..;&oen rolllIO:tO conn '-" /:Ia tie emOarJZO rL-SUltll POSiliV'd. i,Dcbc prcocUP.1rsc por los efeclos Que podria tcncr.'II.>hrc el niiio aquel eplsodio de c,\('Cso de bc.:bida'! 1. En ulla et..'QgrJfiiJ se desc.:ubrc una masa u... gran volumen pnhlma 'II sacru, en un felo de XC!IU rcmenino lle 28 semana.s. i,Cual pociria 'ler el origen de e~ta m:lsa y que lipo de tcjitJu Ill. funnarfa'! J. Durance un e",amen erogr.lfico se dclcnnioo que cl felo prc.'-Cnmb.1 las regionc, facial y tor:kica bien desarroltadlLs. pcro que 1aJ> l'Strurlul1ll; caudalcs mOMraban anomallas, Fahaban los rii\onex. no se apreciabdn Ills \'Crtchrds lumhm~, y S.1CfllS Ylos miembro~ infcriores C!>taban fusionados, iQue proceso pudo hailer cstado alter-Klo pard que ~ produjeran een A. t1nrm~nn BG: RCK\IC Qf the [Mil dcf,xl of 8rad'.I"'')' mk". G"ncs !k" 1:191. 1'19), Sulik KK. Lau~r JM. Ikhul1 DB. B,.~m malformations in 1''''0111111 Ill;";,' folll_jng "'-'tile ,nalcma! cl· l\;lnol ;>
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Tercera a octava semana: el perlodo embrionario

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Durante la tercera a la octava semana de de.~arr(lll(J. clllpa c.IcllOminada periodo em· brionarilt 0 perfodo de orglln~nesjs. cada una tic las Ires hujas gcnninalivas. ecto-dtrmo, mesodermo y endodermo, dOl Ilrigcn a Yario~ lcjidos y 6rganos espcdfico~. Haeia cI final del pcriodn cmbriun,\rill sc hun c~lahlcddo los sislemas organieos principilles y haeiu cI final del segundo mes hay formils rceonocibles d¢ los principales carneleres externos del cuerpo.

Derivados de la hoja germinativa eetodermica

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Cuando Cilmienza 101 tercera semana de desarrollo. 101 hoja serminaliva eclooermica tiene forma de disco aplanado, algo m:is :mcho en la regi6n cefAlica que en 101 caudal (fig. 5·1), Aparece la notocorda y el mesodenno preconlal {placa prccordalJ e inducen III ectodermo que los recuore a llumcnlllr de grosor y fnnnllr la plaea neural (fig. 5-2). La.~ celulas de III placa componcn cI neurtlectodermo y su induccion representa e1 fen6meno inidal del proceso de neurulacl6n.

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REGULACION MOLECULAR DE LA INDUCCION NEURAL

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AI bloqucar la actividad de RMP-4, un micmhro de la familia TGF.~ rel;ponsablt: de la venlrdli1..11d6n del ccloocnno y del meslldcrmo, causa inducci6n tic 1a plaea neural. De este modo, anle la pre.'iCncla de BMPA. que actt1a en el mesodermo y el ectodermo durante 101 gastrulati6n del embri6n. el et:toderlllll se cnnviene en epidermis y el mesodermo forma el mesodermo inlermedio y el mesodermo de la himina lateral (mesodermo lalerJ.!). Si BMP-4 eSla ausente II imlctivado. el ectodermo adquiere identidad neural. La sccreci6n de otras Ires mol~culas. nogiml. curdina 'J folistatina, inactiva esla pmtcfna, Eslas lres pfOlefnas eslan presentes en el oTgani7.ador (n&fulo primitivol,la nutocorda y el mcsodermo precorda!. Ella~ neurdli1.an al eclOdcrmo y pmvocan que el mcsodermo se transforme en nUlocurd.a y mc.~odcrmo paraxial (dorsali:t.aci6n del mesodermo). Sin embargo. esto~ lnductorcs neurab inducen solamente Icjidos del eerebro anterior y medio. La inducci6n de cslrue!urds ealldales de la placa neural (eerebra posterior y medula e.~pinal) requicn.: de do~ protcina' de 'ecreei6n. Wnt·Ja y FGF (factor de c:recimicntu nhrobhhlicoj.

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I'oco a pol'. (Ilanglio de In .... ;1 dr.iall Caden.a ,.;mp:il~ca y pnlll;", ~a6r1ic"" GanJho. par"",m~"co~ 1.1 UlI0' al"'uri,,n [lOI' cl pcJ""'I....... rlja,.-~,", N61....• 'I"C Ill.' I'Clloosic!ado.:'> ..,>ri l~.s., 0: do ~ ~ de ~ ,II"" de ."\bl. So: ~ ICnctI k. \In plmm........_ r ) Ia. pi;>n-a. y lid ....,...wi....

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t1J. 5-•• C.-.. 1f'iOI»,.......u..." ,,,, It.. 'l"" ~ ~ d

Cuando e1lubo neural sc: ""' l:t:rrado. ~ toman \ j'lbks tn la regiOn ccf6hca dd cmbC'ioo otllll> tb encrosamienl05 tctodi.rmitus btblcnk::l.. las pIatodas OIm 0 audith1U y las placodas del c:rislalino (fig. 5-&8). AI COO\lnuar cl dewrollo. la.~ pl...oda~ 6ticas o;c invil' ginan ) fonnan IllS \"esK:ula Oikas 0 audith'll5, q~ en StI &.~11o formarin las ('§tfUC· luras nece~arias para la audkMln y el rnantcnimienLo del equilibrio hi-.a.-.c rap. 16). Apn.. .1.imadumCnlc lit m;smo licmpo apo~'e 101 pllolrodll del crlslallno. que lamb;!!n !oC invagimi

y dur.llllC 13 quint.l SCRliIna forma cl cristalino del ojo l\l!ase cap. 17}. En ICmllTl05 ~ncTllk.'S. podcmos do,:ir que la cupa germinalh'll ectodermic:! t1:a ungen :a kls Organos 'J e'IUUCIUr:IS que manticoc'Il d conl1l&.1U con el mundo almor. :1.1 MMcma ncr\'iusI) l"Cntral: b) MSkm3 Ilm'iosu periferiro;, c) cpilelio sensorial del oIdo. 1:11 narU Y~I ojo. Ydl ~pidemlis. t:oo inclusioo del pelo Ylas ui\a
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MESOOF.R:\1O I·ARAXIAI.•

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HaClll el comicn1.o de 130 1erct.'f1l Sotffillnl el mesodcmM' ('amxIal elola orj:anillldn en "qpncnl('S EslOS se-gmcntns. 0 !iOmit(\mera~ aparcct'n primcr{) en Ill. region ...ef.lIir.';1 LId cmhrillll y ~u furmad6n ~i.!lue en senlido ccfal(lI:audal. Cado ~omitlimcrJ 1:0Ihl"ll' ,'n ... 0:1111;1' IlK·.,oocrmic!ls di,pUCMO., en remohnos clllicenlricos alrcdcd(1f del f;cntrll lk 1:1 uniIbtl. En la rcgilin cdMicn. Ill.~ snmil(\mer:ls se organir.an en a..odat:itin elm III 1'1:1(':' 'tell f'JI ~cgll .... nlalla en ncunimtras y daR OFil!C'O a 1:1 11Ia)1If panc dd lllC"':nqulma t·d·;ili " l.·.:a....... cal'. ISl. A Illtnir ,I.,: la n.~,,," ••,:elplllll. cn din",,:chin ..."utt,,1, lib ">miltilll... r.t:> . IIfJ1anllan t'lI ,,-,,,,il;". 1:1 pnmc.'r p;,r .10' ",milas ap:1rt't"C "n Ia rcJ;ilin cenit":llllc.·1 "'lIN Il '" .trr.,\lnuLUlIo:nl\· ell d \'j!~;"ill"" ,II;, ,I.- Ik"';'m,lltl. \ ,k......k c,I-2'1 ~n5

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,..tulas musculilIC!l y de Ia~ ctlulas del esclerotoma, t::elulas de la porcion dorsomcdial del ,,'mila pmlif.:r:m y mib'f:ln hacia clilido venlral del rcmaneme del epitelio dorSlli del samita 11ri,ln Uc 21 dim; n 1..: ".6, (k. In nog',;" UCIIl ....... ~1Cfn"'. ~" cI lfU" "" ,*"",ro= la, t>.~~, parit'"I.1 y '·i .......·,..11I1.'I ""'''~l.:rmal del IUtlll neural. para fonnar iii dennis.

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miuloma Ofguni-lado segmertlarialllcn1~ da origen a Ius lIIuscul(~. de la c)palda (muM:ulalUr:l epaxinl; vcuCgnk.'1110 de origcn. independkmemenle a
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.... 5-14. Eupas - e ...... lk: '"' flJf1'l);lt........ 1oI YaI05 ~Ill_,. A. caul.. mneooq,.;r~....... dir"",ltI:1.ada. •. f'ont,.;lt\n ck IQ!I i,,,*,, por gemaci6fl inintcl1\ImpKia. sc pnr'len en conl.llL10 \~"I los intracmbriunariol y de eMil mal\trll quedan cuncctodos el emhri6n y la placenla. La~ \-clulas y los vases sangulllC(l5 inlnlCmbrionarios, inclllido elwhn UU'diaco. se eslablct.'cn de una mancra similar cornu la ,~I~ .. od.b. cl mlrml ~en'f1Il ""nalia y cI IIlle.rlllJo.'l'tlIO. A. F.mbrilm Pn:>U>lnil•. B. f."lbri&l rop 7 '''n1ilQ'. C. r:mbri6n .'t101 14 """,il~" D, Allinal ""I prime, nle ... Ot>st1'\'ellU l"1I!'1CXi6n con la cavidatl ongiJUd reveslkla de cndodcnnu y adopta una [lllsicion librc den· Inl de la cavidad abdominal (Iil;. 5-17C). . . Otrn t~msecueilCia imponullte del plegamienlo ccralocaudal y laleral ($ la mCOfllOraclon Il;lrt'ial del allinloioo. en cI cucrpodcl embri6n. dondc fomlil la doaca (fig. 5·18Aj. La por' l:i6n dist,,1 de la alamoides pcmlancce en el pcdieolo de fijaciOn. Hacia la quinta scmana el clln(\ucto del S[I(."1} vitdioo. la alanloidcs 'J los ....JSOS umbilicaltO en la ~a­

raWlll'S que Cilre~cn de uno u m:is de eSIOs genes. soslicnc III hip06lesis de que elias liel1~n un rapel en el cSlahlecirnicnto del patron croneocaudal tie los derivados de las Ires m P'"ll-nor y do: I", oM", r~ringcll~. F..'le I"'ln", de (.pre.iOn aylllb l ~I:\llar el de.... rrollo de e'la. esIfll.:tm',o- c!'obows !!C :.planll y qllooa sepanKia por una ctlrt~lricelon circular del segmcnto proxim:.t Ollis dlindrico (fig. 5-21). Poco dcspuC.\ IIp:ll"e(:cn rtI,llro &Urt.'U:\ radlales que sep;lrnn cilK.'O {IWlS algo mas anchas en la portion dist:!1 de los esbcm.l:S y anl.lTICian la fonnaci6n de los dcdus (fig. 5-21). E.~os surcos, denominados 5UI'Wli lnterdlgilales, aparecen Itl principio en la region de la mano y poco despucs en 13 del pie. 10 eual indica que el miernbro superior siempre liene un dc~arrollo algo mas adclantado que d miembro inferior. Mientras se estan formundo los dedos de las manos y de los pies (fig. 5-24). un segundo e~lrechamienio divide la porci6n proximal de los csbozo~ en dos scgmenlos. y enlorn::c~ ptJeden idcnli. ficarsc las Ires panes eilraclerhticas de las utrem,dades del adulto (fig. 5·25).

ORIENTACI6N CLiNlCA

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17-22

: Madula aspinal

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10-1.

H~03

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103

Aspecto externa del embri6n durante

el segundo mes de desarrollo AI final de la etlana scmana, ruando el emhriOn riene apro~imadamente 28 somita.~. lu.~ caractere~ cxternO!> principalcs 500 I(J~ somilas y los arl:1/S farfngeos (fig. 5-20). Por tu tanto. In edad del clnhrion sucle exprcsur.'ic cn s()mitas (cuadrn 5-2}. Dado que cl re\,ucnlo del numero de somitas se loma c1iffcil durante el segundo IDeS de dcsarmllo. en \'~ta l'Iapa la edad del embri6n sc indica por la longitud d~e ~I \'erticc del cranro basla 111 nlllJ!:H (V-N) y sc expresa en milimetros (elladro 5-3), La longilud V-N cs la tlistaneia que exiMe entre el venice del Cflinoo hastll el punlO meJin situado cnlre las ptJfCilmc~ mas salienlcs de JO!l glutCl)!;, A eUll~a de que varia mocha el ~r.IOO de nexioo de un embrion a otro, es L'Omprcnsihlc quc Iii!> medida.~ que 'lC pre'iCflllln ,'n cl nmdm .'i-~ ~nln IJlll,'llcn 'Cr un fndice llpnlXimadtl tic La cdad real del embr,un. Dumnl,' cI sc~un,j" IIlC~. cI ;1~fll'Clll eXlerno del embrioo se modifica ,lpreciablemenle a ,';III'>:t \1,'1 )!r.m {:un,tii" 110: );1 fithl'/:I y 1"-' la fllflfmci6n tk extremidades. eara. ofd~, nariz y

Oefectos rongenitos La mayor pane de los 6rganos y sistemas principales se forman enlre la lereera y la oclava semana. Por 10 mnlO. elile lapso se dcnomina pcriodo de organogenrsis y es el pcriodo crllico para el desarrollo normal. Las poblaciones de el!lulas primordiales e~Mn formando los esbozos de los 6rganOi y eslas inlcracciones son 5usceplibles a los efectos de influeneias genl!tieas y ambienta1e.s. Por egO es cl periodo durante el cual se generan los principales defeclos estructurales del nadmiento. Lamentablemente, a veces durante (sIc pcriodo crilico la madre no advierte que eSlii embarauda. sabre IOclo durante la tercerol y la euana semana que son especialmenle vulnera· bles, En eonseeucncia, no evila aquellas influencias que pueden representar un riesgo potencial. como el consumo de tabacQ y de alcohol. Conocer a fonda los feoomenos pri!ICipales de III organogenesis sera muy util para idcntificar la fechll. en que se origin6 una anomalfa en panicular y a su vel detcrminar las cauSilli posibles de la malfonnaci6n (v~ase cap. 6).

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F..< vhiblc la pigment.-lCi6n de I. ,dina; I~-",,"cos interd;,llalcs sc scflW"":"" f<WIrWllos pcl.OlllClo 'J to. ~rpados: la' lumefa«:ioncs ma~ilares ~ fusionan ("(Nl la. """",Ie.< medi. Icl' a mcdida 'I"" sc fonnn d labio .uperi",.. la heml:>eiOn ",nIHlle.1 es proIl'i .....nk

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107

PROBI.F.MAS A RESOLVER

I. i,Por que el periodo que \'11 desdc la lercera hasla la OClava r.emana de la embriogenesis es tan importanlc para el desarrollo normal y al mismo tiempo cI ma.~ sena la producciOn de defectos. estructurales?

kill ~lIl'ro1i inlerdil;l.lcs en I... placw. do: I" nllllll lieoen flll'T1lil de rern.>: ... forman fosll/lS """,I..,. c-I cmhriOO lIdopla la fl:in ahil,tlCl!i ampliameme: '" eOCuo:nll1In cl primero Y""llul'oIln cervical: k... .......TOJlO"O'll!lltfiol'

II octm~l

L,.oo; miembroll 5Urllllflll" 'J

balllUl flexiOflad.... en "xlIII•• 'J COlloi.1os dcs de I.... mao los p'elI ap,,~,:.,n libf",,: la ,'Illl\ licne aspcc10 mJl; humane: il in Ill< embr)',,7 Trt:nds Genel 12:2111.19%. "lChelt- G: Reltnoio and p..u~'nl fllfTll.alioll in II>< bnl,.,hial n:gion 01" lhe ,"enchrulc head, Trend:;; e;.,.. oc19: lot>, 1'193, Krumhouf R: Hw: ,ene. in ..,.lebr'a!. dcYl'lopmcnl. Cell 78: 191, 1994. McGmni:;; W. Krumlaur R: HOmcOOo1,enn and u.ial p;l.llCmllt&. Cell 611:2~3, 1992. ~icr T. Tam PPl: Melameric paucm devl:IQpmClIl ,n lhe cmbry"ni~ ~.\i. of lite mou$le: I. D,IT=nua· lio" of lbc. cranial 'CIl"",nl\. Dif~renlJaliOll 21 :9~. 1'>82.

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Tercer mes al nacimiento: el periodo fetal y los defectos congimitos

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Desarrollo del feto

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EJ pcrfodo que 'ie o.licndc rnln: c:1 romicn/.o III novena -.:mana hasta cllinal de la vida intraulCril1il sc llama pcriodo fetal Sc: ano..'tcri/.l. por la madur.tei6n de IU'i lcjido!i y 6rp00i Yd ripido credmicnto del cuerpo. Durante este periodo ~ gcl'lmUl muy pot"Z\' malfOl'rnat1000. auo cuando pueden prodUCiN alguna-, defoonaciones y dlsrupciones. y es cI momento en el que las Ib:nicti de tsfUdio prenalaJ detcrtan los dd'tdos l~itos. A.d!:mi~. cl ,is/em:! nefVtoM:l cenlrlll permanett vulnerable :a Icsione\ que pucdcn ongmar Ir.!Slamos posnalaks de Ia rondul:t».. dificuhlllb. en d aprendiz:lJC y haju cocicntc mlcJo..1ual. La lonptud lIet relo suck CJlprC'Sar5C 1."OfTlO Iongilud ,-frtift-nalga (V-N) lIalla en po~in6n de ~lado). 0 Iongitud \"ertiff.tal6n (V·n medida dtsde el ,-b1ice del crineo hasta cllal6n ltalla en ~iOO dt piel. EslllS ll'le(hdas tJpresadas en centimelrt)!; 'Ie C'Ol"T\':I:tclonan ron la etbd del reeo expresada en semana.' 0 ~ II,.'Uadm ~I I. OuJ1lnlc d ICrL"Cro, cuano y quinto roes d credmiento cn loositud ~ uttaordil'lUrio. mu:nlrolS qUI: d incremento de peso es mi, Ibmatl\ll duranb: los dos ultimos mI.'!iCS de la gc'tad6n En general. Sf ronsidenl qu. la durari60 de hi ~D fS dt UW dl.as 0 4G RmlIUK despuis dd comienzo de la ultim. menslnJacJ6n (rKhll de Ia iiltima menstruaciOn.. fUM) 0. de manera mas exada. 266 d£a!l 0 38 .semllonll1 de5puCs de la ree:undadOn, En nueslra expmici6n calcularemos 1a edad a partir del momenlO de la feculXbci6n. expres2ndola en !ieffianas 0 me~ calel'ldarios.

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Cuadro 6-1. AI/memo ,II' IlJngitud .\' ~.f(J durulltl' el ~ri/ldlJ fl'tlJl "'/.1 que Ia.\ ~upenores. A 1M doce '>Cmanlls SiC eocucnlran los centres dt IIsificad6n primaria en 10'l hueso~ largos y del cr.inco. Tarllbi~n I~ gcnitales cxlcmos sc han de:slilmllado 10 suficienlc l'Omo par. ljue en la clecimosegunda §cmllOll pucda dcterm;narsc par medio del cxamcn (ccoglllffa) cJ sexa dcl ftlO. Durante In sexta semana. la..; asas Inlcstlnalcs prodUCf'n una twneracci6ft WMU' mlnosa tn eI cordOn umbilical. pero hacia la dllod&ima \Cmanl sc ~lracn hacia In clIvj. dad abdominal. AI fill:ll del lercer lJIe1i puedc desencadtnan;c at:llvldlld n:Oeja cn fetOl>

abonadoli. 10 eual indica aetlyKbd mu"oCular. Sin embargo. ~os rno\..imM:nlos 501'1 tuI

qurnos que 101 nladre 00 kJl,; pcrcibe.

pe-

En elrur.m del ruarte, y quinta n~ cI felO aumcnta de Iongiloo r.ipidamentc lfig. 6-5 ,. cUaUm 6-1) Ya1l6'mmo de La primer.l milad de lu. vida inlfll,utcrina su longitud V·N b de 15 em. aprollnlad3mente. e... R.Unlo _ _ Oci",~ do luhu llNl'al. _ ............ ~ ~-.-.,(... ia.Il.... )' ok . .

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Princlplos de leratologi.ll

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Hm.11I ~"OImenlOS dr b dCcada de J9-W se ","'Cptabil \jlJe 10\ dcfcrlos COflgCnlHb mn .:ausadOli. principal",cn•.:. pol' f:ll:tun:s h. Con d ~ubnnllenl(l ()c Grtlij! de l,jUl: la 1'\lbl:"OIa (sarnmpioo aleman) I.j~ afeclaba ala madre en kJ" pn~J:> mc'C:' del cmbara7JI 1,.1nllollOO IIllomalias en cl cmbrioo. 'It' ad.. irtiQ de pronltlllliC lil~ malfurmactorteS cOl1gtnlta.~ en el Sl.'f humano podian t.unbitn ser clIusada'i pol" facwn:s amtllcnlllks. Las ~'f\IaclOf1C'i de unl en 1961. que vinculab:an la~ anumalias de 101; miembrus l:\ln el ....:danlC lalidumi· da. pcrmilicron aclarurquc la.\ druga.~ podfan atnlSl'S;ll' la pkk:cnlll y prtJ\ocar lkfe..:lor; coo~nilOll (fig. 6-1). A partir de enllll\Cts se han idcllUficado mudlOS IIgcnles farmlll.:nl6gicOll qoe son tCI1loI(~n05 (raelorcs qllC C3\1.rCftIl.'Ul ("',>Im"",- .. In:\..culNilIlC>ol.N1IDF-'l I

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AJ,lcntes

Terca

lilt'S

nlllacimiCllfo; rI pailJil1J fctal y los dl!fi'ctos cong,'lIi/os

121

cu~ndo.'Ie

pnxiuju cl estnllidu de Ius bombas llt6miclIS en Hiroshima 'J Naga~aki. el 28% abort6 y eI 25'.i' t1:u a luz ni~os qUl' murieron en el primer ailo de vida; ademd$, cl25% presem6 £r:lve~ anomlllills coo£enilas que cumpmmetfiln al siMcma Ilel'\'ioso central. La ...oldiaci6n es llImbicn un agente mutagcnku. putliendo dcrivar en ultcmciones gCnCticas de las cclulas germinales y 'us subsiguientes malformaciunes.

inr~dosos

Los agentes inft.'l:d()~O!\ que pro\'ociln anomulitls cong':nitas (cuudro 6-2) incluycn un cierto nurncru de virus. La rubCuht c, en gCllCml el prindple. gellCr:u"oC tl':a!>tomos dtol desa~1o neunl rtllKiooltdOl'l ron el akoboI. La 1l1CIOCl'll'"ia del ..indrome ak0h6hco fl1.al y de It:t- lr;KlollM"6 del desarrollo neural Jtlac~ oon el ak:uhol. en coojunlO t... de I en 100 nacidtl'> VIVO'. Adem'... d akobo! ell b prindpal causa de mardo mental. EI ronsumo de labHo 00 ha sKio ,inculado l'Oll defeclO\ congcmlt» ImportantCi. Sin embargo. d taOOquismo contrihuye al Mardo dellTCClm1Cllto mtr.autt-noo y al pano prt'maluro. Tam~n Ulslcn eVldeocias de que oca.~lOlIa trasllll'TlOS de la t"UOOUCla. Sc tkn'lOStn'I qllC la tsolretinoin:. (Kido JJ.cis-n-tinok'Ol. un ~Iogo de la Vilanuna A ocasiona un cuadro C'.Irdctcrislil"Udc nulformac;ooe) dcnominado rmbriopatia pur isotn· linolna 0 por ,'itamina A. Esta droga em indlcada para ellrJlaJlllent'J del acne qu!stico y (lim dermaloslS CrolllCllS. pem cs a!lamenle teratOgen:! y pu..'\lc pnxIucir pr.iclicamenlc l~ do tipo de malfonnacionc:s. Elu!>O 16p1l."U de rcuooidcs. lal como elrclll\OlIO. pOlCOClalmenIe puedcn provocar anomlllfl\.~. A pesar del reil"" ~"io,:OIi lanlOil!n pucdcn Ie_

I'lld'J('l"iuw·. LO!> pel1urbadores endOl.'rinos son agcnle~ cl(6genos que nllcrlieren cun las acciones rcguladoras de IllS hormonas l.jue conlrolan cl desarrollo norlIlal. La Ill:lyur pane tie t'JoII)!l agcntes frecutnlcmenle imerfiercn con la acci6n del e~lr6­ ~CIMJ a Imvcs de Sll recepillf, (·ml.-.:mdu anomal(us del dellarroUn del sistema Ill'rvioso central y dt:lu......·(u reproduellV'1. SC \;lh..· dcMk huee un liclllPO lIl1C cl dictileslilbeslrol. (Stn"';l'OO sinlelim que 'Ie U,,1/);1 pllr:II'l\'\cl1lr d :lhlll1n. aum,.. nta la fl"t'Cllt'ocia de carcino111;1 dt.. la \'agtna y del cwllil JJd IH,'f!"'11 11I1111'1\'" IllIe h;thiau llido l')lpuc~las en la clara i nII;ulll'nnJ u,., 'u vida. Aocm.i\. UII dn,~IIIII"n "III-,f\' ,It· l',1.I' mu;,"Ie, flR'M'nlii t1i\fllnl'ilin Pl'rllIl"btjdv/"ts

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J24

Embrioloxfu Sl'/II'ml

dd n~:lnismo de 101 repmduui6n rJcbida, en pane, a anomaHas con~nila.~ dd ulero, de Ia.~ lroolpa, )' rJc la pordoo .wpcrior de la v01~ilUl. 'f\otmbiCn puctlen R'suhar afeclndos pUl' en ~~JlO"lci6n e'Il d urcrn. los ~mbrioocs de sexo ma.>;culino, como hll quecllldo oomproha. do por cI :lumenlO de IIllOlna1fa.~ de los teliliculos Y lI. lr.wb de rewhados lInOI'J1Uk's de k,~ anali.. i~ de liC'mcn tn e~os Individuos. No um.lanle. a difercncia de 10 que ocurre ~n [a IIlUJf:T, los hombre1> nu prc.;entln tna)Ol' rie;go lk: desarrollar cllf"Cinornas del up;:lrnlo gcnital, ACIll:llmenll~, los tsU'6gcnos ambienlaks son una pn:ocupacioo, y liC' es~n rcaliundo uun~ csludJos pan Qelcnnmar ~us eft'CIOS sobre d no nacido alin. La dlsminuci6n del numero de espenllitowidcs y cllWmcnlo de la incidencia cit canceT I~icular. hip05padib y atras unomalia~ rJclttxto rl'pruducti\lO ~n hon"l3JlOS. junto con aoomaUall documcntllda!. del ,iStl..'1IU ne"'Ioso C'Cnl~1 (m;tl,(:ulinizad6n de ttltbros femeninos y feOlinizacHWl de ceIl.'brns nwsculinos) en atras t$pl.'CteS con alln grado de exposici6n ambie:ntat aUIlll.."fttarOl'l el cooocllnienio de IlK poo;.ibk.'S t:fcet~ J'lOCI\'OS lk eslOli llEcnlcs. Muchos de clltl~ pro\iencn de quimioos u!kKlos ton prop6silO!> IIlduslriales y C'QIOO pcslicida'l.. Amif/JI,"ptiIV$ tJrof~li. las p11donas lUlUC'OCtCqJlivas. qlle coollenen NnigcOO!> y pmge"t~CflU). titnen Q(W\-"ftlcn"lefllc: hap potencial tcr.at~tnic(l. Sin cmba'lD. dadoque otr.l.~ ~ como 1.'1 dU~llkstllbestrot. producen anomaIlas. 51.' debmI ~pcndcr 1.'1 uso Ii: anllCOllCl..·phvos ornla ante Ia SO!qlCCha de un enlbllrozo. ConUUtI'l. Sc: ha cornproh1do rcpclidamtnte por mmio de ~xpcnmcnlll:5 que Ia llJJtI.anl io)'ttCada 1l11llk/na) y C'OOCJIS ttl dctl:rminatlos periodos de la pttt\c"l. aumrnla b fflX'Utneta de fisu~ lk patadar l"llla desl:entlL-nc:ia.. Sin mllxugo. h:lSUl d ~e 00 :.c dcmcN.rU que 1:1 COIti-onJ sea un factor ambicntal que c:aU'IC fiSUJ1l de: p;dadar t'I1 d JIr...... hull1OlJ'lO Enrtrm~ad

maltrna

, DiaIN'tS" US alltnlCionc:Ii del OlClabolismo de los hidratOli de cMbuno dur:lAIC 101 geMilci6n cn Ia I1lO1dre dlabttlCOl aUIlIenlan Ia rrecucncia de mortinalO'>. IllI.ll.':Ae neonatal. lactanIe:- anorrnalmeole Votndc$ y nlOllfOl1llaCionl.':s congenilui. FJ ricsllo de malftJnnOICIOOC!I ronit:ntla.\ l'1l los hi,.~ de lIluJcres dmhCtlCaS es de tItS a cualro \~~ lIlayor que cn 11 deSl.ocnderJcia de mUJCre~ no diab~(lCOl~. y!le h.;r, comunicado hasta un IIlYk cW\fllJo 101 enfenTll't1.ld de 101 nladte tunia ~ido muy prufongada. Sc observarun dhcrsas aoomalias congenital.. il~ c1u)'endo la dl,"i\CIlCShl caudilll (siltoomclial. No'>C cax..'Cn cnn e)HlClilud los faelores qlle oca.-.iooan estas dcfonnacionc.t. :lun cuan. do algunas proe:bas IOdtean cleno p;lpcl de 101 Ilhe:nK"i6n de los nivdcs de gtucosa y que 1:.1 Insulin:.! 00 Cller;:U6gcnica. En eSic scmido p;l1l.'CC quc existc una relaci6n impomnle enIre la grJv\.-dad y la durociOO de 101 cnfcrmedad tk: In lllad~ y 101 rrecllencia de mallormllCi(). Ill:!; cn el hljO, AsimislIlo, e:l control estricln del mClabolismo male:ITItI ~'OII insullooleraptll agrcsiva desdc antes dc la ClJOCcpcl6n, Il.-duce ta lusa tic unumalas cungenil:l.'l. Nil obsmn. IC. eSle lratamlcnlO aumcnla 1:1 frecllcncia y gra\ed:wJ de [os cplsodiOli hipoglucnnkus. Sc ha lkn\O'>lrudo pur mclll<J de nUIJl([l)SI.lS cMudios en llo\ma[es que durJ,nte Ill~ clapa, de ~a,. lru1acll.'in y lIcuru\acilin, los elllbrionc~ de mamfrerlh dcpenden de la 8Iu,,'U'll ~'OIIlO ruenl.: de eocrgfa. de modo que e~lo~ cpiM>llius de hipoglucemia. aunqato ~an breve!!. son terUlt; genic\,~. En consccucncia sc rcculllicnda prudcocin ton d manejo de III mlljcr dlahClica tombanu,aua, En el COI~O de dlahcl~~ no in~uliOlKk:pendicnte M: \Xleden l'llIp[ear ltgentd hlpo. Rlucendanlcs urule!1. f~~los ag..:nlcs inciu)'cn IllS sulfolJilurca, y las biguanidas. all1oo.'> ron. ~idemdas IcrJIL·lgcnlcas. Frl/l",'f'IfIllUI';lI. La_' Ill,lllres CUll fcnilreloflurill. \.IUC I'n'oCcn dcficiencia de la enlima fcnilalanin,1 t\ldnlxil.\~J, prc'>ClII:m 1111 aun...:nhl de [<J.~ cUJlccnlraciuncs ~cricas de fcnilal .... nina.....u)'u ri(·~I!.'\ ~'\ d lie .1.11 H lUI lUI lIiilll o.n n:I:UUo IIIcnla!. mll'm~'d:llia \' .1..(1..... 1I'

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aUI1ll:flIadu \-un lJ o.:'daJ PJlcrna it\,Ul1.aw. Sorpr~ndelll~m ...ml'. humhn." jlht:Ili..'l> (lin !I'Il.'lIm de :!O an....... po,......,. lalllhiCn un ri go rclalt\-:llllCnle "hill!..' ....· f p.ldn-" lie un hilt) (un de· fochllo cong':mll)o', A pe.... r do.: I.IUC \ hajn d rn."go de Ik Y pIIlcmo-.,.

ORU::NTACI6, CU,\ICA l'rnend6n de los defulOl'i conginito!>

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rocun.Lu- '111C rnuchos lta-itomo" l."'gcntIOlo ~-cltn ~"\cmf\C. Pur

tjcmpkl. k" l'OOlpkmcnt(k11.:.1-\ roedcn e;;u-.ar anomalia.," Corntl la' JYJ.t'iclllCll COfl acne JIOf III gcner:tl 'lOn ..to\enc,)' pll«len tencr una m!a ~xualmenlC 3Cli\3.. dellen u-.ar C\lo-. .. ~ente~ (Ull mu· eha prudcfI,.:ia,

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Diagnostico prenatal di'llIl1lc de \;lrim 1Ik'lndm para n,llu:1r l'I UCcillllCntll y d d~"ilfM" lIu del I"clll ...Uc1lllctu. F.,tn, 1('('lIll'a\, l"llmhill:I(I;I~, pernlll..'n deIO:~\lIr malfurlJlilCinnc:.. (IIml11alfa~ cWllIu'(\miea' y l'I ncclIl1i l'lIl11 dd fl:ln en gcr,,:r:i1 I.l proCCdtnJll'IllU m~'m" Iraumalicu ""-'lOde", cllll' c, la ('('ogrdfia....n la ("IIJI 'C empJcd el ultnl\\lnldu l)lIra ,iht~·· l!t'r i,ml~cl1l" dl' 1:1 pl:ll.:cnta) del felll. Mc\lianlc ... 1tlarridu llltra"imcn ' amnu)tll.:o)' o;c lknnmina llmniuctn. lesis. Sc mlrodu....,; una lllluJ;1 a lralt, lie IJ p:.m:d abduminal ~ d uler" de I.. nmdrc h,l'la lle!!ar II lol (-a\ ldad anmllitil-a. So: rclll"all af'!'ll' lOllldamenle ~tl a ,10 mL tk lKjUldo: pOl' cw generalmcnlc no -.e n:'llil.;l c'le !"rtlCedtrlIlCnh' unlc., lie la., ~'tllllR'C ......mana.\ do: ~e'lar.:lljn, porquc anle~ Uc c,le lIcl11l'nla canlldad r.k Iil.fuldll amm(,lIl'o M.'I"ia IOsuliclCnlc. Se anah· 1a clliql1ido para dclcrnunar I,L pn."'iCnCI;t de ldrarl'llljlrull'imi (AI'PI. proteina fclalljuc aP'lI\.'Cc en lLha~ coru:entr;lClonc~ en cllfqunln allmi..ilieo cLiarlUo cl fcw pl\.'1lCnla defer.:ll" ahienll' dellubn neurall \ ea'llt l:ilJI' 19 I, I'llI' ...jclIIl'lo I c'pma bifida, ancneefalla }' Illal. It'nnarillne.. ;lbdllrnlO:lk~ como ~a'lrn~qUI\I' y Oul',llnt,:dc l\':a-e r.:"p, 1.11 0.,1 AFP ~ cn!."llcntra l:lmblen en d SUCfIl mUICrJlll } pucde Uk.'tIII"l' cn e~l"', peru 111\ rt."lLlludu, nu ...(111 Ian c.'arlm \'01110 10.. obl~OIdos cnn Iiqultlu amnu11ICu.) So: cll..'Chia d ~·UItI'(J de la, celula~ relJIc, que ap:m:l:cn en d 1(11Llld" :lmm(\lictl JI 'C pfocctle al ,Lmill",\ de anlll11:lIia, l"!"lJmn..omica.,. Dc c,w m:lIler:1 e, J'lt",hle idcnllfiear IIheracionn ntHTll1s(\Il1IC;l\ ""pur. IUlIle,_ CllIno lraslocU\"lllllc,. mIura" ll'i\\lmi:l' UlllunlNlmi;!\ \kdLame e! empll'u de l"ll' J"r;JI:i,IOC' c,pccialc" l'''1110 In tit:' O,el1l,a. ~ pucdc Cfcl'llI;lr ~I banik',) l:~JICcilico tI.... cada lTllIml'ooma j\ ... a.... call· II. Atkllli~, etllm. "C dol ultil\lO!i meses de 13 gcstaci6n (700 g plIf meso aprol.imadamenle) (cuadro 6-1 I. Un cambio sorprendcnte ~ cl crccimienlo n:lalivarrenle lellto de II cabeza. En eI terttt me!\ IJcne aprolimadamentc III mitad de Ia iongilud v61ice-nalga. hacia eI quinlO IIICli e11amai\o de I. cabeu rcpresenlli alrotlcdor de un lert:io de: la longitud \-'tnice-W6n Yen eI momento del nacimiento. un CUInO de bta (fig. 6-2), Durante eI quinlO mes los nxmmienlOS fctales son ~ibidos c1anuncnte par la madn: y eI leto iIC halla cubienl1 pur un fino vello. Un felo nacioo durante eI seAlO mc:s 0 a principM. del stptimo tcndni dirM:ultad pnra sobrevivir. sabre todo porque eliparato respimlorio y eI sistema ncrvioso central no se han dircrtllCUldo en graUo suflCiente, En general, III duradoo dt bl ~UIci6n pili'll producir un feto de lbino se \.'Ol1Sidcrol que es de 280 d(lI5 0 40 semanas despud dtl primer d1a dt la 6hillll roenstruadOn 0, mas tXMC.tamente. 26fi dia5 0 38 semlnas despues de la recundadOn. MuchOt; faclores puakn tcoer intenlcd6n eon el embri60 en proceso de difercnciaci6n y de crecimiento. Sin embargo. el resullado no siempre es una maHormacioli maeroKOptea. En algunos CItSOS, el ageOlc leratogenico eli lalII611ico, 0 pucde afec11lf de manera tlln profunda a un 6rgallo vilal del embri6n 0 del fClo, como pari pruvcx:ar su muerte. En Ollm Caso!i la influencia ambienlaf cs tan CSCIlSll quc cl embri6n 0 cI feto I08mn sobrevivir, ilunque resultcn afcctados algunos sistemll!i org4nicos. Esto plll:oe ocasionar mardo del u!clmk:nln parcial 0 l.'Omplclu, 0 una alteracl6n funciomll como el reomio menlill. Son conocioos t1i\'l.'l"liOS Ilsentcs (cuadra 6-2) que produ\.'CfIllI1Omalfas cOllgcnilas tn el 2 "I YJ., :.pnlldmadanx:nll·, de ltlllils klS nacitJns ViVOli. E,I

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Membranas fetales y placenta

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RESUMEN La placenta est:!' CllnstiluiiliE por dl)!; componenlcs: a) una porcHin fetal qllC denva del l"OMon rnmd()$O 0 curion vellOliO, y b) una pord6n matcma provcnienle de la decidua basal. El CSpal:1O entre la~ l~mind.~ corionlC:J ':I decidual eSI:!' DCupado por \agOli intervclllNlS, lIeoo.. de san~re rnalcma Las vcllOC'lidades arboriJ..adw; (l1.'J100 retail \.'r..'\.\:11 dCl1lm de 10-.

fit:. 7_1t.. Gemcln. unkkJI. A. Gen",t"" ,"un doll ..,.U~. un 16ru ~ncho. do5 oolumnu, d"" cor~toIleli

p;ifcialrro:n~ fUi'ooadc"" cUdlru p"IrJlOllCl; y un Inle~lIno duplicao:lo por debajn del ikon. H. Gemclll" uni· du. II nwel de I~ ClIbc:ZllI~l y de e1ectr61iIOl: c) eI tr.:ulSpOrte de anllcue!'J)(J!'> m3&emos.. 10 cual cmflen:: L,munidad pasiva al feto: d) Ia pmducri6a de honnoIlas.. como b progaterona. eI eMndioi Y el C"iIr6gmo (adcmh. elabora gonadotrofina con6nica hUnuNllhCGI Y !Offi3IO'TWJl()lrofina). y e) deslntoxicaci6n de algunas drogas. EI .....oios e.s un soxo voluminoso que conliene Hquido amnKltlCo. en tI cual el feta

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suspendldo pur c:1 cordOO umbilical. E11'quido cumplc: las sizultnlell funcioocs' al amorti:ua las §UI.'"Udidu; b) pmnlte Id' mDVlmleolOs fetales. y c) impide que cl embrioo sc: ltdhi~11l II 101< Ic:jidos cin:uOOanlu. El felo dc:glulc Ifquido amni6fico. d cual es Ilbsorbldo a tnl/ts del mlesllno y eliminado pOf 1:1 placenta. EI fCID aguJa wJcmoiis Ol'ina aliiquido :mni6l.ico, pcro la composici6n de eSla cs CD 5U mayor parte agua. £1 aumento e.(· ccsi\o (Ie Irquido amm6tlco (hidramnios) SC llSOCia con anencefalia y lIn::sia l.."'Mlfigiu. mienln5 que una cllnlidad insuficiente (oIiRohldramniOll) est' relacionada (..'00 la agenesia ren;!!. El rord6n umbilin! tiel felD est' rodeado pot cl amnios y pre...c"!a: II) tJos artenOl/i umbilicnkll: Il) una vtna umbilical, y c) la gelal;na de Whanl)fl. que haee la~ \'ece~ de lilmohal-hila pmll..'CIOra pam 1m vasas. En emharazos multiples. la.' mcmbranas fclllk.-S varian scgun el or;\o:cn Y1.'1 mnmcnlo de rormaci6n de lot; gcme~. Dos tcrcios de los gemelos son dicig6ticos. 0 fnilemos y cada uno de ellos Jl!lSl.'C SU propio amn;os, coOon y pl:teenta. que a l/;''CCS tsuin fu~iuna. M,"""y_ Y~~r Kg,ll,. l'N2.

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Parte II (

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Embriologia especial

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Sistema esqueletico EI Sl\tcnlll CIKjuil11alit:a.\ sc l;:lr.aC· lenlml porqllc Cmi/1nUl Y'oC difcrcn.:ian de mlldJa.~ maIIlT..l\: fMJL'tkn ,'Ullh'ftir..c ,'n libnlbh,ll"'. coOOrlltlla.\lnS)' USll'oblltslos (l-etulas r"rmadora~ cit hueso~ La eapacitlad tI..: fonl1ar huc'\\l que liclll' l'lllk.·s614uima no e,ta linutada :1 la., eclulas del l~-Icml\lma. talllbicll lime lUl!ar en 1.1 11LIjll 'om,ili,a del Illt"lllk'nllu dc I:l pared dcl l'uer1'0. que apul1ll echllll' 1llt',otlcrll1il'll~ pam fmnlllr 1:1' l·inllir;t.' ':'l'apul:u y pclviaflil y IIJ~ hllCSOS hirgos .1.: la_, ':'l~nlidalk~_ T;nnhicn ..... ha Ucnlu,truUu que Ia.s l'clul de Oliific3ci6n JlI'11N1n3 hKi3 la penfena (fig. 8-2). DuraOlc cI crecimienlo en la \"Ida fetal y el periodo posnalii. los hue.lci6n de: nuevas capas sabre su SUperflCtc cxtema y par ~i60 osteocbi-'ilica simlllWlea que tienc lugar desde el interior pot'" el

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Cnineo del rw:lcn naddo

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huc.'iO!' plano.s del croneo esl8n scparados enlK si por SUICOS angostos de Iejido ooneclivo. las suturas. que tambM!n derivan de la cresta nellr.. l. En los 5iti05 donde se CflCuenlran mois de dus hucsos. las lOUlunlS son aochlls y se dcnomi· nan footanelall (fip..lI-4l. La mas nocable de lodas e5 18 fOJllalncllllloterior u frontlll, que l>C cncuentra dondc 'Ie unen los d~ huesos parictalCli y los dos frontalcs. Us wlura., y Ia.~ fontanclas permilcn que 1{)Ii htlcsos del (.Tlineo se supcrpongan entre sl durante el paoo {proccso denominooo modeilldol. Poco dc\pu6 del nacimiento. los hueSO!> membraoosos vue!ven a su posici6n original y confieren al cnineo su aparielJc1a redondcada. En reahdad. el tamailo de la hOveda es smprcndememCnle grande en comparaci6n con III region facial pctjuciia (fig. 8-48). Di\'l~n;as SUlllrdS y fontanellb mantienen su carftcter membrllI1UMl bastante licmpo despu6 del nacimienlo. EI crecmuenlo de los hueSOll de III bO....eda crllI1Cllnll continUa dc.~ruCs del nacimiento y sc lkbc "Obrc 1000 III dt.'iarrollo del cerelHo. Alln cuando el nioo de 5 a 7 ilOOs Ilene casi complcta so capacin;iooll datus V"dliuSQS acerca dc la normahdud del proces,u de o~ificaci6n dd ~T.llk:~J y Ut· 1oca)O ~allu dc

c.................. o ~"k>'" ..... .... ddC'Ctla ell ........ )' f*'

1li000000a .-..fc'iria 11lIIl III

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167

CQ~i--... upo~ ..

r~ 00l106n", F(;FR-J, quldo de ~oaa. t.. SUI\QJ Hl!taI. ~ 'J ~ ....:kn U coounua c\~,1gjnaci6n que !Ie prudace por influencia tic 108 cinco !legment06 del modenno de Ia cm;1a. II C'OOtknsaciOn del mesbJquima para rormar I~ surcos inlefdiZiWoi canilaa,inosos y la rooene dt! tejldo inlercalado COIre los MlrC05 (fiZ. 8-14B.ClEI desarrollo de I.... almnidadrs su(lCliora e inf~ cs )uI\IIar. §lI1\o que 13 morf(). genesis del mlcmhro inferior ~ produce aproliTl'ladamenlC WlO I dol. dib dcsputs que I;,. dd miembro superior. Tambttn durante b K:pclma semana de ge~taei6n IoIi mJnllbros efee:l{ian un n'lO\"lmtcnlO de l'OlaCiOn cn di~iooes COIltr'M1ilJi. EI mlCmbro supmor gira 90" la· leraimenlC de modo que los musculos exleltSlJfl$ Sot encuenlruO sobre la SUperflCM: lateroposIt:rior y los pulgares latendmentc:. mientras que el miemhro inrenor experimrnu una rt>lariOn mctlilll de 90" ItIHu."madamenle. 10 que: haec: que 101. nWsculos e~lcnMlrtS se ~IIUcn 'illhrc la Sllperficie linlt:nor y el dedo gordo del pie en l'O"iei6n roedl/lI, Mienlrwi sc cSlbblece 13 configuraci6n e.1.tema, cI me!M!nquima de Ill) esOO1.Qk pill'il su regulae,,,,, eo; la proIcfnll ."",it' luvxfl"'l1 ~~Tclada pol" b ZAP.

c Acido rotinolco B

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o Engra i ltJd-.l a Lmxl

()(ros taclOres puetlcn lambien [ener una fuoci6n en el desllrrollo del micmhm. Un gru· pO de candidalos son la.~ isofmmas de Ills protcfnas rormina.~, que normalmenle eSI:1n presenlCs en cI me.\l!nquima 'J en III CAE. Sin cs!:\s prolefnas. la CAE ~e desorganiza. de mo· do lalllUC no hll'J ellpresi6n de FGF-4. que a su vez provoca una rcduccioo de Jhh. Como con"'1 IX!lron. c. 1::1 ejc dorMl...,nlr..1de la exlrcmidad eo din!!;,I" pur WtI/,7A. que ~'" e"pl'\:lllllIo ... n cl ccloJern". d".",,1. E!>lo Icn ind...~ lu cxf'l"l'j,,,, del fllC1Ol" pc miembros inductdas por teral6geOOlo abarn. la marta Y13 qulntll5mllUlll de dewroIlo. Un grupo diUinto de aoonuUas de Ia.1lI :momnlfll t'>16 nsocinda ..:Qn la la.-.;itud de la cupsula articular..

Ounlllic la ("uana !>I.-mana de de miolumas ,c di'p'-'"J:!'IO :l mallcra de puenle '>IJbn: Ill' di"·ll.. inlc""l.'ncbmk,. ) ~·,ta ruu complic-.do ,. no es ram que dos \·l!ntbrnJ. adylk"tnIe' expenmcnten fu~i6n :tlilmCtnr:a 0 qu;: falle la mltad de UlI3 de elta~_ que e, II ~uC' I'lJ('uentnl en Ill" pal:lI:nlc.> ;Ift' Ci.'f\ Icalc-. mlCflIrd~ qlJ(' Ia.;; I'e'lanleoi a menudo so: h3l1an fusilln.lda." 0 lienen una morfologfa llnormaJ. Pol'Io comun eSle defecto e..ta rclocionado con OIr.c. anomalfa\, Uno de los ddeclO', \'Cnebmk\ m.:h ~rios e!> conI,CCuellC"la de la fU_;;1OO incomplcla II nula de 11" arc!)" vencbr.t1c\: eSla aoomalfa. dcnomlllada espina bfnda. puede aFectar \nlmncnlC 10'1 :lr~"O'l \encbralc~ o~m ,in !eslOilar la mCdula espill:ll. En C'lo:. ca.'wOl>, cl ..krttlOO\CQ c~la cublcno par plcl )' no Ilene un deficit ncuri116gi~'o (r1Ipina blnda ~I. la). Una anOlllal(a md~ grovc Cl' 1:1 espinll hifida qufsilea en la cual no ~ produce el CleITt dcllubo Ileuml. no o;e Forman los all:m \'cnehr:!1c~)' d lcjido llCl"\io-,u queua CXpUI"10, Se (J/l 1I1\'Ch:S ekvados oc Q. rcluprulelll:l en cl Hquido ,lllllli61ioo (Veanse en Ill' fi~uru.\ [9-14 Y19-1.5 dlferen· II" IIp:l' ,10: ,.."pm:1 hind" I

,,'Y\o.'''''.l ,I... IIIl ""'" ........"'" I \, ) ..IN._ dlial\ t'~IOlr imlliller.llkl' en cst" aIlOlllalla'!

Iil (",h," 1'\1. 1 .-!)"",nll: n"" !ripk' ''',.con ,,' '~1111 on hl~h"r H'nd",lk' .1 'lIkly I" 'I'uil_dm'~ . In,,"'''''_ IJo,,"'I'~""':lll 117--./IN. 1'l'!.1. I •h', 1"11 ~IT. J,,,,,' J.\ Ikrn h\ ('r~",,,I,,,,..,1 ,"'I,,~, ~1I"" ~'lr I II IXA 1.1 III hanJ Ii." ~""'t.11 'I ",1"'1",' 1'.','1"'" G,:nN I': 17C d.... '>arrolill ~ p;H'tir (k 1;1 IK,ja gcrlllin:ll j,..1 nK.>'>t"O.lCnnil'u. fOIl ~'xl'ep­ dIll! de algunos tcjkkl!\ llllL"Culal'(" Its\~,) "ollsi'le ell: nllL;Ina '."llIih'l1lCra.. t)1,II,TJb tid ',omit:l ta cX[1fCsi6n (lel gen cspccflit'O dl' l1luwulo M.wD. La~ prolelna, Wnl que prol"jen.:n til' la fCgi61l uor-.al del (unu Ill'uml flfHdul'cn un c!\.'\;IO ~imilar ,ubn: la.. l'Chll

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"",n;Culo J't'l:to nm.\or del ahduml'n) en 1;1 rc~inn

L;\S CF:UJI.AS

I1.1\. IJ hllmas proru ndo II IrJn,Vt'rsu dt'! tor:l.\; Oil! <J- JU I. III 1;1 ["l;trl:J ~h
I\IUSLULOS ()E LA CAIH':ZA

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Tll\h h lu, IIIIN'lill" ,,,hllllini1" u," la n:l!i,;n lie b ,';lt:il'n dd me'l:'nqll ima !.ju,' ,~ rll,'lIen IrJ rmhimo a 1,1 h;r"", tI" In, l:ul". ,k 1,1' e~lrell1ltl'ld,·, liellCll car;lch:r ..... f:I1~f1l;1T;n. 1"'10 ,,cglllt'llh". ll" e,hol7U' de 13, \.'Xln:llli,.hld,·, 'tilleri",,:, ...: en,·uerHr.ln ar~ d "1111". l. ~ S..",,,,- cl 11" .. d k"u en .........,......'" 1 _ 'Oc' pI" wr la ",_' ok In.. ~'~".' ('fM'oI , ,pIUl.. ) .~ ,~....t.·.";":M."''' n • " ... h".., dcl .........." I1 »d.oll " 1 \f'I''\ I'lUmll I" 1'1\1:11 IlMtul.b PI' I:JIIWllI.",IIIU "1 . ,lIU:IlUIL'U!J •i ll'UJOIO!IU P Jew -.1".1 l:JaI I'IOOltrUIJ.'I' 11: IrJlu.\\ ''I'llu..... uJ urJ:llwJ 'Jilfn' ue-.JJtJ1J 11'11t.'lWtroJolfI ",,,.lIt,,1 ':1 u;> 'I:I"P·' ~l!1 :,nU-"I"II1Ull'1o:"flm I.' J"UJtlll'J'~ urJ"ihtu,) {(/lJ.iU· u!l'-.:lJ,.h.' 11:..I.'ll:jl...... 'I' ~1l.\I"d ., II.) '\rjnl;l·~ '1':'"1'l'llIur... "I' 11·1P..... UlroJolf'.( [eJJll!I'Nt'fl ...."OUUI:ut..J '"I!I .'fl UC\ ·u.,.. ... ~u"" '.:tll:ln. ntu '>l,"l.,t "''1I'JI'tJ '...... '11 u inJt.l o;r.lnp.~ 'ir1 ·1:/.tqe.l 1:1 ~1 ...ltll .... mu ...:" unll;!UIl :'nll ·,....,I,. IIt'lllIltl'> III .. ·....,Il.'HIU.VI~ 'irl .. Ir.... ili..' Il-VW l!J "11'!1!: lI"'{;)uh-.., IJIf1 ...lIR...... nw "'II' u-'ilull ur.p ,'Iull "I:UUlI'" If! .•' inl.'ltJ 1.....,h ·11'1\..J Cl.llItlU•.,......ltU 1,'1' ur. \u." 'it1.'IPI·"lIlh-..~ ... '1n......mu ... q 'u.."uu:'JM"-MU 1I.,dun un . :>U.\I1 ' ."fl "111.' 1:) "':11I1I;i1r. ,.'141'1 \ urtUl'1 ...... ""U.'ljll 1.II'WI.....,1 I,) .:I1U1:..I1I(J III'U -t,,'OJ ..... UU 'o,()1'>Cllftlllll ""II uptl "'1"·W'.' "111.,..1U1I I" 1I:l.1Il1l I'J.""II:\U r.'1I1'!11I CI .'11 ur.n.WI!'o -:lfl ..... W.UIJlI!I"llll 'I'"'I ,,~.lItl8.l.I,)IU! 'oUJ"'!p JI:IIUtlj r..JI.'Ii ur.IIIWl!'o.Jfl ..... ·;oIUl:ppl: "!'IU "....Ih ";IoII:I-,.-,d,., ....'JUt'!"R .ltd " :tJ1U.l II.'\!.'1tIfM' '" "'N'Il,fUlli "rJ ·ll'lj.'lll'flU;I U:'I'IflJl';o Illjnl II: "~"fl ...1.1 "'Ih .WJll;ll ..... ;ltU j.'Ifl 1:"111.11'111-., dlNI r.1 .." JIlJllti r rll'Wl!\.Jfl;l~ o.lI:JIUI'.' . 4.-1lI......1I...... ,\. t...."..,,, \bUFCT '\ l.. ,nh-........I(: R:..... -'ul': onf.ln '>l ,ho.,\,,"l> 'OU...."UUfr _J t..,Jon." (.,.-"1•....,.>141 :!.. ~_ 0ln>I8 _...to),l. Jarub III ( ... 1M ..n~in uoJ ok\t'k,....... oil"" H·nln>ta!.....IIhlo.",Ilil regl6n Otro causa de eslos defet10/., ",·,,,,,1

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de 1;1 h"j;1 l"IJl;iI;nlC11 c1el 111l"\llllernlo.l ! \Jnllar:lll 11.1 ea pu \ i~cnal de IIL~ mcm hrJnas scrosus \lUi' cuhrcnlll' (>f"JaI1tJ~ aboJominak~. 1\J' pt.t1l1lUIlC')' cl ,'ufilll'in (f1),!. Ill-ll. 1.;1, cap;" viwo:rlll) 1J;.rictal ~ cnillirnian lum rnn la (lira a nilel dc 1:1 mil dd llU'SClllcrill dill" sail lil:!. In-2C y E) qu... manl il'nc ,u,pcnu iUIl e11ulx. iIllC~lin;J1 en Ia cavidad po:riWflCUI. I:n un f1rillcipiu. C,\C 1Th:S!!..' d Inlc"tillo :llI1cnl/r

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Diafragma y cavidad toracica

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la ullnmalia ,c ob..ena con frt:cltcn...il en 1:1 [lQrcidn unlerllJr tid dlafragmu y ...: deno· Unn.L ht'rnia pllrnt"itt'mal. Enl'lRl;c'. un JlC4Ut.'~n \:len pcriloneul 4ue . . Ilnllcnc 1,1" u~a\ lRle'lina1c\ pcnetm en c111111l1t emil: la\ pt\rci(Jnc~ c~lcmal y (:n.~laJ dd thufr.lgrna dip.. IO-7A). Qlm llpo;.\ de hcmia diMragm;IJC ...... k... \--a._ .... ngui Ik't .... hnf;il"'t,, ~ 111..,.. '" 'lUI. ,.: oliri..-cn 1Jx1;1 kb dif~n:IIl\."" (~flI:I'o.. En lln pnneiplu. ItllllI t'l Illhu mh.....lln..1. ~ ,I., ..I ,'\In'm" ..autLl det illlN II"" anlCnlll'" In.... a 1.1 pxclOn ll'mIHlai del Hlle,",11111 f1u'lt' , ,. ~ ,',I", I.l.l\f'l·tklltlo ....... 101 f'llIl--d dtll"al del "wrpu (lOf ('I 1I~n1erio dtJr'.'ial (lip: Ill-- 1(' Y I , \,,1•• ~,i,,~ un ~'nltri'll \("nI11l1 de,wado dd ~"I>/I,m Iflms\"r-r\mn cn I.. n'!1lfln ~ Ia 1"'11 Me, t'~nc"" lll. u"-.ada.. Inm.."di.llamcntt· 1:u,Tdk-... il I:a liAf:'a (!fIlIlIll\~. o..-...dc alII, Illlj;rnn :t IrJ' '''" de Ia tinea (!fImi~ 11\ ... Ln pnn......,.!~ar. IlII,!!r.lII Ia-. "'l.'lulJ:- o..-...tinatla, a fUnTlar k" ....1=-"lI:n"... ,-r.arlC:lk.'\- ckl ~'t)f"aLllII) ellraclf' de .... ridol. ~ la., ,'\.'lula, l.IUl.' funnan I p ....,.;,,1fIC' ma., ,-auoJak-.. 0:1 \enIn;,:uk,lkn.''l;ho. d \I'nln..--ulu i/4111Cnl", ~ d ....·'10.1 \efltl\ r~·'p'-'\.IlI;ullo.'llIe. rlll~ran en 1Irtkn ........"'Ul:llI;iaJ. la., n'lula., ann/;u, hiat.·'a d ~'flll'k."t, ~ I.C di'(lUllL'I' nNr:tlmenlc a la m.:mhr.uu. humrarin~c.a } .. kl\ f!I il'glll..... nc...... k..... I Ii)t. 11·11. 'qUi \C uhK.-Jn rn I:i hoja e--rtac1lM.":Ilk b. larnlll.:J. lill......al del 111('\ln."""",. 1;11 C'>ll: 1»0."'''''0111, un estado de tJ;......armllu pn:\Omila lanlit.., cI i:'fIllotJl.'1'IlIU t;,nn!!'-"O ~uh~ ao..~"fIIC tal. .nl.I....... pard fonnar nlllll'lI.l\lt~ l":ll\.lia r'l\, Lt. whlla.' t1ltkx;;inlio.::t'i lanltiublltSlusl. umbleR dpaf\-'u:n t'll d m.."'Od.:m",'. cJondo: prulifcrolll) l'OObl:t'1l pur.l fllt'lnaf af,:lilllul~ ~....luIJro:, :tl\l~ .....·fltlmirtalk'" :mgitIllUI,",~'" I tig I I II, Cun d licmpu los ao..'1illluk" !>l' UIII.'I1 ~. o:IlIl-',lill-l)...n un tubl,l reI ~""Iidtl do: endt>t...IKI I'\1l1.,-,d,1 pur '111001...-1.0
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d ~"r;ldm P;1r., (unum cI "'Ilicardiu. lA' ,',I,' lIl\xll\. clluhlll'anlf,lI:ll Clm,i-.lc "l1lre~ capas: ," endtlcardio. 4uc flJrlua d rCh"limkmo "[IINh.'Ii;11 mlcnu, lid c.>r;lI.lill. hlmio('ardiu, 'Iue cOlhtitu~c b paretl IlIU!lCuJ'lr. ~ 0:1 tpkllrdio 11 IJt'ricardio \'ist'cnd, 4q.....'" h"II.. " lib •. 1~1' /1,.,1"" "kl~'"n 1:0 . Onus caM\',. en IllS que c1lado predolllinanlc anOTnt'll c, lil:U'tN). de modo [al quc algullOS (irg:mus c..[;in lIl\'crtido, y UlM nu. $C cnnn.. ,','n como heterotaxia ) ~ ch,ilic,1I1 como secuencias ad:l,,,..

11·'1. D." dur'" ,11II111":I}o,l~ lk·Il\'llIl1lJd.. wplum \purillm (ti~ ItII \ I In till pnll,-'II'''' I.., \ •• fIUb, ...."1 frJlkk,. I....·'" ,U;llIdlJ 101 Jlwh'n.o:acilin tJ..'l\'dlJ lid • ",. 'ljt,"ll,IIlt'~III"...aJJ JIJ Il;Ir,....1(I.: 1.1 ;mn,ul;l, 1.1 \,.IIUIOl ll'Il""Oll/tjukrJa ~ d ,.:plUJI1 I' IIU"" '< 111',,,11:10 ,-._11 d tOlhI./Ul' II11,·r.'UltlllIJ( ,n CO",...... ,. "'" "l''' . ,-'"1111 11)\ der«tos de I~ romuninK'ioMs inlr.l1Iurkulam e inluU'ntrkularft y hh d,·rl'dO!i de kl'i J:rllKks la§O!j (p. ej.. lnlDsposkiiin de kas gnndtos \"ti(l5)' tf'tralogft dl' hUm!. Dado que la pobIaci6n
11- 13. "."j"''''\> ,Ie 10" I~uc, "1I 1'1 mml. II. U Ill" n", ella.l '1\11: tn l'. i-.l" dt... .... I~ lklY\:!oo_ K r...".. ~) .1C'k lIi..., II.. "ntH t-: KH"""_ (;. nb......· ''''c...a ''.... "la....... 0 ...,0.11I: lJ dt..-r,. ha. <m ~I mi,It•• pcrioKlu 'II>rwJ.,

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-t.WI~";Il"P "'UI'lII;" U)If!,lh Ul \ I~LJIlIlJ U[ J1UIUnp 'U,'iiUpl:J 'O.1lI~ '01 m:lliJtI.I,l> UIJUI:n.j

epJa+llbzl reSJOp 11\10\1

efllllwud JllUOWIOd eUIIIJ\1

"r.l,'ldliln., lM)I\:\IibJ nun UI~lll.'tU -p.xhJ ~,_N!,\ ,ollni'llr ,( 1'.'t!!J'C'UI ", II'U;>lJ~ 11\,1,'1"""'1' lllQ .IO!.J.'ll" Ol!nul~'p 1;1 ;:>JUCJ"n

'Jqll:-!ll1l~JlU! ;>nIJ!lj1!1 FP .'wlll:1 U., l'I!l!"!jJIl U~lI" "III" \u~ldopc \1~lnl"" ":l\:> ·ry.'I.u:-p ':pl.1,une q I~ l)PI~otlJlJ~lI! r,y ,lS 1l"t'".11 lILJ.'" 1,1 .lull 0\ I:U Jl ·JI!II1·1fJIU.1'OIIl')!JI1I~ II~lll:J F'II \I:P'I·'·' ,r.lly \ ,"I Ill.' \ llU;)\ IJI' l'pJJ!llb/l p:>Jl:d rj ,'I" \1'1 ·lIp.1 'r.1 (u :\:III.,:i.Ud ,op 1I,1l!.'!l l ~!l1 ,lll :1.11111 'lP,q n .. MgulenteNI1 ....TCCfIa '! pur I.. -CCllCIl\."lll. 'I: dice !jut! su rU~1 e~ recurrenle. Cuandu dcllatkJ dcrccho la pane dl~taJ del M:XhIUrcO ;Illnico y el q01l11O :tn:o :J6rtn::ll dCSllpafCrcn. et ncrviu Il;ringeo rt't;urrenlc LC dcspl:l1.:t hacia arrib.1 Y M' enganchd dln..-u..'tlor tit III aneria _lubcl3Vl3 dcfL"l:lla. [)c!I:lt!o illjuicnJu et

Ar\erIas ear6bdas enemas

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pnl'I'lI:nIO: )' l~ pu!;11Il;U11l Jltlf abajo u.: la dcS\.·ml:>ocadura del eOlldu..:tll nl1cnV"olI. Ilucden di1\' " hip"nrli....J., ..

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( Es6fago

1:.:1 urigen anormal de LY lIrterili $Ubct.avill dertdla (fi~, 11-37 A Y B) t~ UI\;l 3f1nul.Jha que se produce cuaOOo la arteria ~ubo:;Ia~ii1lkl'C'Cha C5 formada pol' 1:1 pCJrCl6n dis1.11 de IJ :lOf'la dorsal derecha y ['Or la septima al1ena inlcr.-.egmenlar'ia, St Ju produddo III ob!Llcrot.,,",'>Ira 1a ,"'lilL'r:,,'~;" do.'! "",J,""'. I" 1.11 ",,"- i"" ,,," .." "",....,;,,,", l"'l'a"-

111111 1h I< "I .1.'

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242

1mbrllllog{t1l'SJ"-'lIlil

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d 1\"10 del ClIerpo, 1,.l15 I'l:na~ anleriores y posleriore, "t' unen untcs de proclrar en la pmlung,K:itln ~inu~1 y fllnnan I:", \'I'nll.\ I'lirdinaics l:nmunl'~. mas (unas. I)uranlc la cuana ....'rn:ma la~ renas c,JrtJi nales con,'liluy"n un ,islema si I11l:lril'n (fig, 11--41 i\ j, Duranlc 1..1 qu inla a la ..cplim:J ,cmanas se fOfm:m mudJ,I' (llras l'en:lS: all,ls \"('lIas ~uh· cardinales. que drcnJn \anl1:re prITlo(.'ip;ilrncnle de hl1; niMme.': bllas \'Coas l>lIcrocllrdina· Ic.~ que drenan las txlremidatks lllreriores, y 1'1 hiS H~lIas .~uprllcurdinalcs. que dl'llmm 13 '>:lllgre de III pared del euerpo pol" medio de la, \'enas inlercos13ks, a,umiendo de lalmane· 1;1 13 funcion de las ven:lS cardinales postcriol\'s (fig. I t-43). Una earlll'lerhlkOl de lu fllmlOCilln del si"lema dl' la rena ([\I'll c, la aparit'llin de ,mas· 1"11Ml~i, ellin.' la ilquierda y la d,·n.'{'ha. de I,ll manna que la sarll1re tk b ilqukrtla e, .'a· Ililh/.ada had:l d ludo d('rC'{'oo. L:I anaslolllosis enl..... las \'fllas cardinal('S llnleriom furnl,t la "enll braquioctflilica i/,tJuierda (lig. 11-4]A Y R). En con-.cctJeACia, la mayor parte de In '>iIngrc (lcllado i/lluierdo ,k: la cabcza ~ de la e~ll\'midad superiN i7quiertll1 rs l:nnnli/,lIJa hacia )a defecha. La purdon tenmnal de la \ena (art/inlt! poslerinr il.qlliad... que p.:nclr:t .'n lu \ella I'lf:lquillCt'I,Hio..:u izquierili. mlllimia sicndo un va.\O de lX'Qucno ealihre, la \'rrlll intrn:ust:d superior il.qu]rrda /fig. 11-43[)1. E-'lc l'aSll ICcilll.· sangre de hI!! cspaw,,", Hllcn;u~laks "'l:gllllun y

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Anastom~s

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de las venas

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anteriores

Vena

lzquierea

cardlnale9

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braqlllocet~lIca

V~

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intercoslal StlPllrlOf izqUICrda

cardinat

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Segmento renal de III venD cava lrnenor

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csperma\lca izquierda

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) H-. 11-45. A. Wn. ~av;, 'll~rir.b\tame. "'" probabk quo: en un 2tl'i J..- 10;> m..h\ Idlll" hili. iI ..... pru.hllu la l""hlrr.....itln aJl.llOnlll"J complela l~ujt'f'1l UtaJ IMrmiCllbic II una "'lIld;t1

Sistema Iinfatico I I .,j'lfllla linrliUro IIIJua \U tIc"","I,, uw, \anle q..... d ~blC:rlUI ...-anHo\a.....'\IIM) 1M' "I~'I,'.' 11:.I'1;lla qUlnla -elllJlla tic la ~,..."I~IUI1, 1'\1) re...u"a c1am ... 1(ln~.... n til' 10\ \a....'" lIn I.,'" ,...., f't.·fll I"udriwi (.1f1lt:lr'C II partir del nlt'...eflqUlIIQ in 'Ilu 0 ap;tJ\"I,":'l" ,Ullin l'\ iI~In;lt;lt.. I. .."Iar del rnt:k:>lelitllk: Ib , .."lid:'>. Cum" ,'tln....."l,;.....oc;a tic dlo -e forman \Cl' ..ac'Il'o. I"' n~u k ,,: (),. , u~ulares cn la uniOn t.Ic ~ \en....' wt:...la\ ia ~ ..'atlJm:JI anl... nt>r: d." i1iaru!. II I., llllllJrl de la \ena lIi;lC'a) C'Sf\Imal flU'!..'fI111": 1100 I"l'I...-rilonr",1 j'N1':lmMI a Ia rail del "" ....·IUa\ anu~lomo~l\. III Illtlffolugia final del Cutldllt.'lO wr.lcllu ..... mu) \ariahk.

H ,i"rclllil c:u\li,,, a-eul,lr 1'1l ~u (III:llld.1d elc")r.l7(jn. I. h Va."h y la~ \'':lula, ~:Ill~U(IlC:I'­ 11.'111.'11 'u ul'l!!en.:n IJ h,'ja Ilcrluinali\o-. La~ aIltlfl\;llia' 1l-llahll~llt.' 1Il1.'f:JUlil.'ular pu.:d.:n l'>;lar n." prc-entm, pur," falta 1.>1011 (li~. 11·1 XI 0 un p..'\jucI.n Urili.:ltl qllt.. dt.·k·nnma kl 4Ul' ..... detlOlllll\;J .If!;ujero o\'al ptmM1lhlt' II unll SOIlda ]uhifumjl"/U'I dd ulhu e..l.t dil idiJ" en' ,I) e11mllt.·ul:)olt'ta ~ In>flt.'O pulrnona'l. h) d \'Ilncl!lIIfulJ(hbulo cIe Ia aorta ~ &:llrtln...,1 I"tJlmnn:lrJ ~ ~lla florcitin Irnbet:ul3dt dd "·lll.kulu dt.·Il..'(·tH, La rc!!inn dellrtll1t.:lJ ....' h;llla tJl\itJltit IlIIf t'I tahiqlH' :I11rtieopul· monar ell forma dt:l""JIIral.:n tlici6n de Ius J:rllndC!i \'IISOS) la almill ulhular pul. m.mar.....,n l.."I....."Curnda dt.. Ia uhi,ion alMJrmal cn la reFilm Inlflro.:mlJI, y l'"n dl.. ~ plII:' lkn IIIlery.:nir I;" t~ll1b~ de la CI\.... ta n('"Ur:l1 que (lHllril>u).:n a 1,1 f'lI1n,k.'u'lIl tit: la~ lumefac ,';"ne., d.:llrtlllI.'ll. Cat.l~ uno ti· II" dneu afn" f"ring.., ,,, lI.:n.: 'It pn'l"iu an:" acin il:n l fig' I I· 1,.1) Cumm 111\11t)nal1ll.'~ Jcriv:lllo~ d..·1 ,i'lcrn:L urigin.11 ck :11\"'" I.ltlrtlt.·11lo -.llll. al h~~ an~ria~ rartifir.Lb llerrCT aTW); hI .'1 tJyatll, u.: 1:1 ann:1 Il'ILann lIreu :lolin im I/!.jLIl,'nJll): .: I la arlcni1 pulrnnnar I\t.'~10 an:o aoni..o J. la l'ual tJUr:U11l' la \'illa inlruuteri 11:1 1.',1:; llltlCCl:"I,ll'I"l 1;1 :I.~'la pOl' Ill.·. lho tiel cont1l1elO aneno'oO. l lliia arteria ,uht:lu\ia d...r\"\.'h:l. fornul.I:1 p"r d ClmnO urco :lOr· lico dcrechn. roreinn dlqal de la n .. ilelin:L0: I~r\'a un" imal.!Cn ant.lmala de CUrt/lin rCla!. hn lugar ok 1;1 >hilln de la., I:udlru cilmar.L' que propon.:ilma 101 r1fli....a "(1\1, ....... :Khkrlc la faha lie una pnrci"in pur debajlJ tk 101 barra Intn~H·~. ~QJc e-.trlk:lunI.' corn· rorcnlk 101 CI\I7 Y411c I.Icfl'Clo lil'1lO: probablemcnt~ el Alilol , I;n d momcnlo dd naclmlenlo un nilit' rore~nla !:!l.....C' 111~1 romm.:IlIIll" crnlll.'or....·,:tles y Inln,pNcion de Ill' gr;mdc, \.1>-1.". i,Cual ~:ri~ b fItlhJ:rclo'ln cclltlar tlue Ita rnh:neniuo en e~la.' anumalla, )' 4u,: llpo do: k'i611 (Illlki haher pl\'lducidu e~te cr.:o:lu~ l i.Q\lt! tIro dl.'lejiuo c, o:riticu p;lTa d nll.'l:dnl.mo lli' dl\~lljll ddl'uraf(ln cn cuaIn;,l C;ltnar.I' 'J la Imnsronmlci6n dc!lr:lrIO rk ,:lIida t1"h~II1""

dlflo:ulta(k~

para la d.:gloci6n ,QIit 11f'lll de lI1111ll1alia u

po.lrf:rn h:ltx-r prouucidu c,w ,itvatlcrff .:('u~1

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d l'fKlodcrmu d.: kJ:oi csbwus pulmnnaJ'C!, y cl nk"ot),knn"l";p1.icI1lCO qUt" Iffi nldea Las "Cilak.... parol las r.unirk-acm..... que ~ hhcroln dcstk cI lllo.·....lI.-n"o. ~deft IIlVoIucrar a nllcmbnlli de la familia del fat1urdc l'I'l'nmll'fllu fibfobll,II'" II (iH. Micnl:lf'i ..c forman eMUS noc';a.\ SObdlVislClnC'i y eI :irbol bruoqulal 'l" l"Sru Oo.-saIT,,lI;l!kkl. k~ ""lmoncs aiIt.'Ullcl'lmnalcl>.. Adem:i" la~ ftiui:!." de re\'t:',lImienlo de Io!. ~ dcnomiRalla.. diu.....; tpittlJales wh'crllam cit lipo I. !tc: !ldelgil/Aln de manera que los ....apllan.-s l'irrund;l'I» .. 1 ~"'-',.

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HESlMEN

PHOHI-BiAS A RE.I;jOLVER 1. Ulla ccografia re\'Cla polihKtrOllnniO!> ell d f...1l1 y"'l1 cI IIKIII1..:.,lu delll3CHllletllO el milo prescnla uccsi\1t eanlitlad t.Ic Iiquion CII la 1'lll(;0l. 4.Que lipo de defeclO rongl!nilo podna ui~lir y cuallierra Ml origcll embnol6pK'o? (..lkheria e~inat a1l1ifJo cun 1000 ruilioaOO para dellX1ar OIM aoollulia\ coo~nilas" • Pot' qllt·.' ., UII nilio llXldo a lCb b me.-.c, de- ge~ac,oo pre-;ellla dlrkultade.~ para l't'spiraT. ,Por que?

Krtlu...·," ... :01_' ftton-.hb... ...._

U aparoalo ~rOlll1rio C\ 1I1k1 C\a~Hl;lCK"" \.k 1;1 pan:d \~nlr.lI dellOlC\lIO" ank'f1...., ) d ."I""diu de 1.. lann~ .... iii trrulIqUIO'o Y Jo.. ",hCob. I~'II ori~n crlllo>do..'nni~" u......·urnpOOCnll... cartil;q;ilMoO. 1I1U-.rUbr ) cI ~JKIo l'Olll1"t1m licncn IlngL'fI nlt.-""IKk.:'· 11111."41 Dumnlo.' 101 l~;l .....'fJ1J1I;I de I.k--arrolllJ inlrllulcnnn la Ir.iqlk'"01 Qut.'l1a :. l"llartl,l y ~\Io B ~'oJ:lo/O pulmollar o;e desarrolb....n IkJ\ t>mnquiolo prio....· Il,b d tic Ia dl..'ftl'hol forma 11\') bronquloJS 'IC'\."llndariO' Y un kudos; cI oc la i/A.juk:nia lo~nlJ ~ broIkjufOo.: pu.ln.. ~ ......-...._ .) 110", RB f,""'). Bw.. .w..........._, 'f 'hr..II;, II,' .,..""'..... no dc-~.... Be U.:odn. 1\l'U

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\ Iklulil a lrJ\'''' 110.'1 mnduclo nnralOlnl!Sf'nlrriro 0 Pfiikulo ,ilrlirw (II!! r '-I 01. 1\1l' k. ~';Ik."'.11 ..... c...tutliol d tk."'WfTolln del mlc'-l:ioo prilllill'U) \UL !kri\ adi" en t'WIn> I>'ln,...; Oil J d inll"ilino farinJ:rll n flolnnw:. quc "C r\lM:'ndo.' &,.'0(1,: b IOCnlN,lna hut:nfarin~~a 1M''', d .h\"CrlM.,,~ 'Ir.aJIK'C)j'.rnllljUlal • fig 1"\..11> I: .lIdO 1.111ixknnu ddcnninil cI 'ipn lie C\IAAtllra 4110.' ~' flUJ....nur. flw" h.lhktU,'111c a Ifan:, lie un COdlgll HOX ~imilJr al qllc e\lilblccc l'1 cJC C'}'1'ol'al. Sm 1.'11100.:'< '. Iii I' \ pn:'l,in dc WI/;f l!I'dl:,'I"'1: en cI cllUotJcnlJlI ioou~'I.' la c~I'l\''1,'in ,Ie lu~ gclll'~ HOX. "~I,I,"ndll 1111.,tw.llXIbtingN

orJbUom IS 8

Saco vitelroo

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1:'.1 onrlll y Noi acumflaft.:MJa pi'" una aha ta.-.a de lUoltahdad (25't I ~ por gra~~ malfolllu.:iollC, UMTlt,) iln'IlIJ.1!iall ..:anIioa.:;l!, j.'iIYi)) ,.Ideel.):, dtllubo nell!",,1 (..MY"j, FJ ~. al'l\l\imaJanll:lIl( ...... Icr- mOo" "n-lId,I' "'l''':'''nlan J"'11,.... .locI " ...."'ute·.'" ",,,,,,,I Ill-''''''JII ,'~. I" l~m..l .,"'-I.~" '"" I I" I'll ., "" ... ,.,....' I:< tH•.-a ,I..' It, .... '~·k '" .locI".........·n'~,." > I"" 'I"",,,,,nl, .Ii..l",

I'll. 1,\.2>1. V"l•• 10'"1.C hallan cublenas pot pcntonco oi pilI' amnioo.. y cI inlr~lino puede !'eqjllar d3nado pot conIXIO con c11iquidtl ammlC una pequciia porciOO tid coooucto onfaJome.

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1.11 robtcioo llnllrTmlJ d,1 asa inlolinal pucde hact'r que ellnle~tII)O se enmlle t \'61· \ulol y qucdc rompmmclltb SlilfTi~aciVII '\Il.n~lIl~ EI aw Inl~linal primili\-:J e\pcn menta nomuJmerte lIna rot:lI.:i.in anllhonuia de 270'. SIR ell"lbargo. a \"('(.., e dos eltn'fl1l."" del cunducto ,·itclioo .... lr.lll~fonn.an en eunloneU. el enluoclstOffll 0 quiste ,ik."i_ IlCl Ifill 11.JOB, Dado que Io!. cnrdonc:~ fibruwl-. ;llr.l\ 1ts;U! II ca~idad ~nloneal. Ia. a.'-"/!> ink....llOab !oC ('nmllan alrededor de estos cordone!i fibro11.11" } a 101 I"",'d ,Id fIc:I", fI'~ hfMOW:lM'" ,.. r"k.,"'..... nll.'.....·"._ (: r;"uLa ,il. hn~ '1UC' c,:',"""". fa I", ,Id fI.,,,,, eun d '''''. hlil/"

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OKlt~NT"CI6N CLiNICA

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I.AK·ulil.H4:i{1Il anornllli de los rinnnc:s

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Durallte ~u a~cn..o 10\ nnon~\ alrn~lc,all la iJifuiacl.ln furmuda por l:l~ artcriU\ Ilmbilicale,. IX'ro a \Cel" uno tk ello~ no a\(iende. 'lito que pcl'matll.1:C en fa p.·hi,

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'"ill. I .J.K." V"l~ ""I"'rl1,Cen'I\'ra 110: \1I1\'\cMimicnlo produce dillitari6n qui-lieu. elllumado quiste unll..-al (fig. I.J-I~H). Cuando pen;i~lc la lUI en la rorcion ,uperinr sc forma el stnll ur.K'al. !fue ,uc· '" "T l'unlillll\l COil la Icjiga lfig_ 14-15C}. I a t'\trolilol de la vejiga {fig. 14-16Ai e' un dcfcrto de 101 pan:d lwporal ,entral ell ,'leuJl la II1UClJ~ de la \'cjisa queda al d..-.cubieno. Una Car.K:lcri~ti(:a COIISlanle c\ el ~'I'l,paJta, (fig. 14-35) Ycl tmc10 urinario ahicno.~ e'l:tiend(- por la cara dorsal del pc_ ttc·Il.I,:mOo por la H'jiga haMa el otllbli~u. LJ e"'rulia de la \cjiga ~ l.Icbc a la falta de tlltpm'll'm mt.'!oOd('nnil·u hacia la rcgi6n entre cI umhligu y ellub6\'ulo gcnil,ll. loCglltdo ]Jur 1;1 mlur:l de la dclgada..:Uf>'l de ecloclenno. E,\w annmalfu c, poco rn,,'nlellk' y sc en· UI,'nll':l l.'l1 2 de emla 100.000 nacido~ vivos. t:1 l'\lrofla du~1 (lig. 14-16B) rcpre"l'ntn Ull ddcClu . ,\. 1'",- Ie"'" ,',.., ;!1 del inleslino puslent/r (fig. 14-1 ~Il YC) y Ilt:gan a I:ls g6nUtJas primili\'as al colI1icnm de 1.k

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Cordones scxualcs primihvos

Good",,"

palamesonafrico (de

Mliller)

1'1"1"" lr""I"r,'" "n eml..-i"" tk f< ....·,I~"La' llolkk· ....· Ie Ja l>,'''''KL,

"",1." IKI"';li"

\I~I""".k

, "J1lta Y. quI.' l;llliifica cI t'nclor di.'ll'rminantc leslIeur,lf. I~ (On.lllncs 'oC~uarcs primili\'m '1~II..:n prolikral1lJo y sc inlrodut'cn IlTOlulltiamcnlc en In l\1~dllla goniWal pam formar Ius l'urdunl.'!i 1e:slkulart'S () mcdularei (figs. l.\-:!OA y 14':!lj. Hill:ia ...1 hiliu de In glnndula Ill' ..'un.lune, 5e dl,gregan l.'n una I\.-U de dimimllos filulI~nlO'. !:o:Iularcs qUI: ulll'norm"'llle Jar:ill llfigen a 1m ruhulm. de la n'(\ rl~ lIalll'f {) ft'lr It..slis IIig. 1.\-20 A YB). DUrJIlle 1.'1 d,' .. mTll!lu ultcrinr una calX' cnl11fl'Kla de Iejidn IX")(.'l~li\'u fibm."II, 111 lu nita llibullinea. '1:l'al~I a I,,, .:onk,ne, dd 1l,.";lkulo de la ~upcrlkie epileliaillig. I-I-:!ll J. En cI ruartu J1~'. Ins l.'nrdon(·~ Icslit:ularc, loman I" fflnlli1.:k hcmwum y 'Ul, CJllrt'IlIOS "'"' ':llOliml:m cun 10' Ul: la rclc h:l,li, IIlg. 14-:!11 UI. I.,), curtIOIlCl,ll"slit:ularc, l",nin fllnna.11l' en c,le nlOl1~nlll Jl'l'" ,~llIlaS !!ermiualc, primordi condUt:li IklS Cfcrcnlc.\ sun las porcinne~ rcSl;lllll.'!l de Ius luhulOi< e.\cn.'IOl·('S del 'I'lema lllC'oOnHnco Y at'uJ:w como \ illculo.:nln: In rele IC~lis 'j cI conuu.:tu nlc'oOoCfril'o " til.' Woltf. que redbc cI nornbn' dt conducto deferenle (fig. 14-208),

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Tubulo ll'lC50nefnco en degeoeraciOO

de Ia

I~rhl .:UnJU!rn.. 4U" lXllIlienclI grulK" ,10: celulu., j;l.'nninab primol\hnb. e--. 1;\11 ,iIU.IlJCJ: prinlipahnclllc en la !XtrCl(1l1 rocduhlr del o'iurio. M:b larde dc'\:1p.'IJ\'Ce1l Y'l.1fI ~II'· lilui.kl' ptr una C">uul1Ia \"a'oC\Jlari7aLl:lljUC fOflll:llu Ulooulu ()~Uricll Hiy, 1~11\. 1:1 cpildio \upcrficial de I.. gonad:l fctnl"lIinu. a dif,'RIlCiu de 10 que flcurrc o;:nn 1:1 Illa.,l.'ulinu. Ctlnlillli:l prill Ifer-HId..... f.n la ..cplima ..'mana d;l origeA n una -egunda gellcr....·il·'" de l\lrUc.lllC'. 1m cnrduni'S cortical,'!>. h~ cuaks p.:nt'lran ell rl I11C..clltluima ..uhylKCtlle aun-

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EpileilO Sllperficlal

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I'IlCU Ilc,pu':, qll... ,'1 nlr.:mu matl/ll lie 1o, "",ttlul,'l,,, p:lnllllCltlll':fril'I" 1'0;1 lI"l:wdli ,II ,,'1111 UI'I'llcnil;,1 Itig'. I~ ~lIA) 1"'-.lIlA). tim. c\:tglllat'iolK" 1l1.••:1I.a., IoC C(li..-Illklllk"k III I~ ,r,'i(>I1 pc 111ca (~I '>C1l,) 1lig" 14- ::!9!J ~ 1.J-...lOll). E'la~ e\ ;l~inm'i\ Illl.", 1I.1I1IJd:l~ Imlhlls ~i· Ill" lI~i Imll'\. pwhkran ~ h Inn~ n lI11a lami na nlginul IlHlt.'iz:l. I.u Pfilli feml'il in ...,,mimi:, I.'n d ,"l~mu ,·ran.... '1 (11.' lu Ul11in<J. aUIllCI1lUIIUIJ lI,' 1:11 manna 1.1 ili,t:III1.":lclllrc l'ltilo:nt \ l.'I ,.:rHl umgl'lllldl. Holda l'I ljllllll.l ll'lCS de d.:..arrullu la l'\:I!;!inaci,in v:l!;!ill;d \~":I l'llml'l~IJ­ lIlo.·IlI,' I.'OIn"III:.I"':I. LlI~ p"'hlngacionc,. a lll:t.... rJ de ala,. ,k' la \;'ltI11;1 :llrclkll,,1' dcl nlr,' 1111' llel lltcnI. '-I'll' fonllan lu c-iipula ntllillltl, -.oil d1""

EI,m.:ri"f .Ill: b \ .. ~m .. 1"'1111.111•.',,' ....-parJl11l "","'I,m,'nl'" dd -.en" Ufl~Cnil.i1 pur unJ J;i. lIlllt.! ddplllJ..... hinK'n lli~,. I J. 11K' ~ I ~. JOe l. tjO.

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ORiENTACI(}N CLiNICA

\ IltoJmn5 en Ia dirrrencilK'i6n sexual IJ sindrt:lllW de K1inefl.'lltr ron un l:anutlpo .47.X>. Y Iu Olr:l.'. van:ullo. p. I.'J•• XXXV) C'S 13 anomaliJ lk ,hINtOCiOk:i6n 'o('JtUilI rna, COlllun. ) 'C pre...ellla con una fre· l:1J.:ncia de uno por cada 5(X) \aJ'Of"Ie'>. lh; pat'ienll.'l

No se WIltX:t'n "m d.ll'idud k)!i flk:wrc, quc l!obicOldfl cI dc;.arTIIllu ue lIb g~niluks Cll1,'1111" ~n femenl nus. pi."f'O C' l11uy probable que los t·,tr6gCllCr.. d~"Cm!J':ikn un papcl (\'eil ...: ng 1~-16). EI tubel\:ulo j;cnitall.t' alarga apcnas un pow y forma cI clitoris (figs. l~ 14U Y 14-.l6Al: Ins pltegllC' lIJ\.'1mk~ 011 'l' fll~IOlUUl comOOCUTre l"Qll cI tr.tH~rUllnan

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15-15. t'aclellla con defec,,,,, e~¥:,,~ qlll' 5C cteC.' qlll' son caulolldotl proh;ahlcnw:n~ po.- UlIlI ""u\n en I..~ «11I11l.\ de: I. cre. dc:1 . Una cUUal\l;ha y fonna el saea lagrimal. Dcspues del desprendimicnlo del cord6n los proccsos maxilar y na.'iallaterlll se unen y en e,~las circunstancias cI conduclo nasolagrimal va dcsde el lingulo inlemo del ojo hasla el me;; I(J~ procesos nasales mediales fusionaclos forman la crrsta y 13 puma y los procc~os lIa'>ale~ luterales forman los lados (aletasJ de la nnri7 {cuadro 15-2).

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HR. 1S-20. A. ViAl lateR! de un embri6n Wltnnino de lao cu:ll'tll .emana, 'JUII" rntE!\tnIla poosid6n de b "~,,:< farlngel. l.M pro en ~ici(ir) '·cni.:ala ~lldB I , tie la kng\1ll. R. V'~liI ~n1ral1.k la' ~a> plll;MlIlas ouc.... IIlilX ibn'" superior e I "fenOl'. UkeriormclUc ,",,:l 1,IIIUIl;1 nngll\: mill" It fSbozG5 dmtarios (fi~. 15-30 AI. en nlimeT'O cit 10 por l'alLI m.lXl br. tl~ f."nan Iu. prlmoR!I\.IIIIo de los ctJInJulCllI~ ectodErmicfili de los dientC". Pnco (),.... l'lll.l, La sull1.'rrcic profunda de I~ brotes ~ In\'agina '1 ~ llep at pHiodo dr l'aperula del ~rrollo dntarlo lfig. I5-JC H). E.~ cap.."'fUl.a I:0Ilsislt ~ una capa txtema, eI rpitdlo dentlll n1tnto una capa Imana. c:l rpilftio dftltal iDlerno. )' un centro de lejido !alo. eI rt'licuJo e9."~bdo. EI nleseoquima. ongmado en loa cresu neural y Sill&aOO en la indentaci6n. fmna Iii f8PiIa elmlal (fig. 15-30 Bl, A medtda que 13 captl'\l1~ den~1 crecc y 'it protlodil:l Ia lndentaci6n. (I diente adoptil eI :lSpeclO de campana lptriodo de campaM) (fig. IS-JOe). Las dlulas fir:su"luim4J.kas de .. p;tpila adyattntc • la capa dentalmtena st ufemlCian en ocIootoblMtos. que m3s tarde produccn 101 dftltina. Con d engrosamtenlO a II C8pII de denlma. kJs odonloblaslos netrorollen hatia Ia papila «kOla!. deJando una Ii,,", pmIonp"';6n cuopllwnihca (prottSO dMtal) en la ~ dt' aiID dt la denluti (fig IS-3D). La cupa dot odontoblastO!i pe1'S'Sl(' dur.mlc: lada II ,ida dtl dicntt '11.. O . Ils1anlclTll:ntc: p«Xlua: predenlilla. que CII una C'l:lp:l ultenor 5C transfonna en dentina. Las ~Iulas restlllCS de II potpila denIal fannan la pulp;! del dienlC (fig. IS-JO Dl. ~o. las ctlu~ tpildiales del eplltho dflllal extemo lie diferencian en ~ bbst05 (rormadores. esmatlel, Estas dlulas pl'tI1ucCIl brp P;sma.\ de: csmaIce qllC \0.' dtposilall sobre II deftlinol Wg. IS-3O 01.1.a cap;I (e cootaeto entre: b!i capi5 d£: esm~h~' ) de: dcnlln:l se denonuna URtOn arnelodtatiaaria,

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3. Un nino IUIl% COIl Labia lelltlrmll nlNIMIIt). "Itly 1111\' hu>;car HIr:lS annmali,ls'! 4. Un niilo presenta una lumef:ll:ti6n ('n 1;1 hlk';l llk:.liJ flllr~hajtl del an.-cl del h!k' so tuOldes. j,QI,Ji podrla SCI' 'J cuill -.en:! \U h;1'C: emllnol~i('a'!

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"mo. I...o!i gmes HOX CSl4n invoiurnldos en eI coruml mokcular del desarrollo de los IrttlS. E.\I05 genes esmbl«cn el cOdigo areo raringeo cn 11 ~16n de los ~ a ltUvis de las celulas de III eTeSla neural que migran desde sc:guKOnlO5 del C'Cftbro postrnor. lIamados rom. b6mc~(fig. 15·11). La KJ.'rwlubt tlrotdes deri~'a de WIa pmliferar:i6n eptlCliaJ m eI welo de langua '! de:.. cicnde m el CVl"iO de su nasaks medial Y ~ a1rcdedor de bl; plal.'Olbs nasalei IObre la prumrncnoa frontonasal, Todas e:scas estruelurns 'ion muy 1mportarllo pmpJt detMmtWl. par su fuOOn y crtcimicnto cspxiali/..aOO.. ellan1ai\o y Ii mlegridad del nwilar inferior. d labio MIpCrior. cI pal:vbr 'J b. nari7. Ccuadro 15-2). E11ab1o~ perior lie fanna par la fus.i6n de los lb "OCeliOlli mu.ibtcs y los dos prtlC'eS05 nasa~ medQJes (filS. 15-21 'J 15-221. 8 segmcnlo inlenn:u.ibr provicne de b. fusi6n en la linea Inedia de los dos prom;os nasaIe:s mcdl:lh Y cstli rornpueqo par: a) d surco subn-sal (pIIi1. trum). bl el rompooeDte maxilar R1pcr1or con ta. rualm mcisiYOlo. y c) el rorDpooeIltC paIatlDO. que fcnna cl paIadar pnmano tnangular. La naru deriva de: II II promineoria (rontonasaI que forma el puente. bllos IMlCtso:l5 n!lS1tits: rnediaJes tpe fonnan II cresta 'J b punta. y (,J los pr0ca05 It!lS1t ln lalffldc:s que forman las "'ll'i!- 15-221. La fusicSn de I~ cnsl:as paiatioas. fllfTl1:tdas a panirdc u p4'O(t5Cili 1Jl&XiIam;. origiQ;l 1m paI"am duro (l«'Uftdllrio) y blando. Puede prcscnlar.iC tma s.erie de defC(1(lS. romo fisurzo y hrndJduras. par fusi6n parcial 0 mcomplda de CSIOIi Iejido!; mcsrnqw'"*.icos. que putde lencr par QU. sa faet0n5 hefechtaru 0 Ia adminlSlr.ICi6n de drops (di(t'nilhidanloina). La forma adulta dtfiOlllva de la C:mII esd dderminada en gran 'l"ncdida par cl desarrollo de los ItDOll paranalSllks. los rorndn nasaks y los diml". Estos ullimo! SoC dcs3rroIlan • partir de un tomponcnte cctodtnniro y n~""k'O. EI cslDahe es fomlado par ~ ~0lI {figs. 15-30 Y 15-311. Se dispone sotn una gruesa capo de dentin. produr:icia pur los odontoblastOi. dcrivUJ5 de la crcsta neul'll!. EI c:cmcnlo 10 prodUCf:ft los WM''''

toblastOl'l. 0IJ'n!; den'iaOOs lI'Ie!IeTICIuimitic05 que SoC t'nrueflIllIn en II ratz denl3na. Aunque los primctol\ dicnles (tmIporarios. d«idUOl 0 de ietlwl aparccen enln: los 6 'J 105 24 meses de 11 vid:i po5l'llltal. los dlenles permanenlc:s a definilivm. que reemplazan:1 k1.I de lethe. !Ie' forman princ1lxdmente duraOlc el tcrt:Cr mes de dcsarrolkl inlr;luterino (fig. 15-32).

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Couly GF. ColIC)' PM. l-tD, a S1W} .,. llll'lll s"ppIlONI. lQlll. fn:ldbt., J: Pbai}1l«C'll ddl ••_ anti C)'l't!>. ...t IlII1er ned. b--. PrdUn, CiRI H,.,.h I,. '" I-ISI. 1989. GorIm RJ. Cob:n MM.l.roln LS led~, SIWd..-. fJ/w H__ UIfII Nni. S~ V...... Od.onI U.............y_

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E.mb"oIogio ts~ial

Dido

Oido externo CorocIucto y

377

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CONDUCI'O AUDITIVO EXTERNO EI conduceo audlth·o utemo 5e dto:sarrolla a partir de la pon:i6n dorw.l de la pnmera hendtdW'll. farlngea (lig. 16-7A). AI comenzar cllerccr roes las a:lulas eprtelialcs del fonda del rondlJ(:to prolifcnm fonnlllldo de: tal maner;I una placa epitelial maciza. cllap6n mea· tal (fig. 1~7BI. En 1:1 septlmo mcs CSle lapOO sc disgrega Y1:1 reve5limienlo ep.tdial del qx:1o del condocto panlclpl de 1a formlC'tOn de la memllfana tim~ica definiliV3. A ~ c11ap6n mealal pcrsiste Imta 1:1 nacmucnto y proYOClI sorden. coogenita.

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EI timpano tsd formado por a) el reYOlimic:nto epitelial cet0d6 uoco en 1:1 foodo del conducto auditJYO. a, cll"C\'CSl.imic'lllo epilcliaJ COOodb'IUCO de b cavxbd IImpinica y c) .... capili intennedi. de lejido tonet1lYO (iii_ 16-98). que: forma d tstralo fibroso. La pant' principal dellin.-ooem unida (lflnCmcnIe aI mangodd martillo lfi•. 'M)' 16-98). en tanloque eI ~ (~la ~ mtre d conduclo audiliyo o:temo y Ia cnidad timp6nica.

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ORfJA desarroIl:I a partir de ~S proliferaciones mesenqullnitica.~ slruadas en los cxtremOS dorsaIn dd primertl Y del secundo amIS r.rfu&'tos y rodtando :I Ia pnmt~ hcndidura farlngea (fig. !6--IOA YE). Estas promineadas auriculans. Ires de EI pabdl6n dt Ia

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il!os del oIdo Indo-YII

c.da !ado dcl ronducta :llIllitivo tJ.ltmO. uhtnormtnlt Sf fusionan y se ronvicrten en I. !:Rja dcfinillva lfig. 16--108. D YG). Como 111 fusi6n de tslU promJllencias auriculzrr:s es bfilllle complleada. 00 C$ raro que se ~ anomalflli del desarrollo dc Ia orejL En II etapI tniciallas Ottjas estan situadas ttl Ia rqk'in tnfelior del cuello (fit. 16--10f). p:ro aI desanulbrst tl maxilar inferilJl" lK;enden hast.a iilu:n::I los lados de 1:1 cabeza.:I Dl\'d de los op.

enel~lpa

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Pared del 0Id0

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Mes6nquima

tndiferencisdo

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Embrio/ogia especial

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