To je biologija. Znanost o zivome svijetu

Ernst Mayr

- - TOJE -----

BIOLOGIJA Znanost o živome svijetu

BIOLOGIJA je sve do nedavno bila pastorče znanosti i većina školovanih ljudi malo znade kako biologija objašnjava svijet prirode. No da bismo se sučelili s krupnim političkim i moralnim pitanjima koja se danas pred nas postavljaju, neophodno moramo doći do razumijevanja njihovih bioloških korijena. Ova majstorski napisana nova knjiga Ernsta Maym pripomoći će u tom pogledu. Očevidac ovostoljetnogstalnog napretka biologije i tvorac nekih njezinih najvažnijih pojmova, Mayr je na jedinstven način osposobljen za victenje znanosti u kojem biologija čvrsto zauzima središnji položaj, za viziju biologije u kojoj se vraća prvenstveno holističkom, evolucijskom načinu mišljenja. Kao što Mayr dojmljivo pokazuje, fizikalne znanosti nisu kadre suočiti se s mnogim vidovima prirode koji jedinstveno pripadaju životu. Žive organizme mora se shvatiti na svim razinama organizacije; njih se ne može svesti na zakone fizike i kemije. Mayrov pristup znači osvježavajuću svaclu s redukcionističkim mišljenjem koje je u znanstvenom istraživanju prevladavalo ranije u ovom stoljeću i !'lomoći će da razmišljanje o prirodnome svijetu zadobije novi smjer.

TO JE BIOLOGIJA moći će se također čitati kao "život" te znanstvene discipline - od njenih korijena u Aristotela, kroz razdoblje njezine uspavanosti u vrijeme Znanstvene revolucije i njezina procvata u djelu Darwinovu, do njena spektakularnog uzleta usvajanjem molekularnih tehnika. Mayr uklanja prostorni jaz između biologije i humanističkih znanosti, posebno povijesti i etike, te opisuje važne razlike između prirodne znanosti i drugih sustava mišljenja, Uključivši teologiju. Bilo kao prikaz znanosti o životu, bilo kao vrhunac jednog života u znanosti, To}e biolog~iCL će silno obogatiti i stručnja­ ke i obična čitatelja.

ERNST MAYR / TO JE BIOLOGIJA· ZNANOST O ŽIVOME SVIJETU

ERNST MAYR

TO JE BIOLOGIJA Znanost o živome svijetu S engleskog preveo J osip Balabanić

HRVATSKI PRIRODOSLOVNI MUZEJ

NAKLADNICI/HRVATSKI PRIRODOSLOVNI MUZEJ, ZAGREB, DEMETROVA l/ZA NAKLADNIKA • DR. NIKOLA TVRTKOVIĆ / DOM I SVIJET, ZAGREB, BOSANSKA 15 / ZA NAKLADNIKA • LADA MAĐOR-STANĆIĆ / GLAVNI UREDNIK· MIRKO MAĐOR / TISAK GIPA ZAG, ZAGREB, 1998. ERNST MAYR • TOJE BIOLOGIJA-ZNANOST O ŽIVOME SVIJETU / THIS IS BIOLOGY - THE SCIENCE OF THE LIVING WORLD / S ENGLESKOG PREVEO I HRVATSKO IZDANJE UREDIO • JOSIP BALABANIĆ / RECENZENTI PRIJEVODA • MIRKO DRAŽEN GRMEK I STIPE KUTLEŠA Tiskano potporom Ministarstva znanosti i tehnologije Republike Hrvatske

CIP - Katalogizacija u publikaciji Nacionalna i sveučilišna biblioteka, Zagreb UDK573.2 MAYR, Ernst To je biologija: znanost o živome svijetu / Ernst Mayr; s engleskog preveo Josip Balabanić. - Zagreb: Hrvatski prirodoslovni muzej: Dom i svijet, 1998. - 322 str. ; 20 cm Prijevod djela: This is biology. - Bibliografija: str. 278-288. - Kazalo ISBN 95B-G491-23-0 (Dom i svijet) 981013012

Uspomeni moje majke, Helene Pusinelli Mayr, kojoj tako mnogo dugujem

Sadržaj Copyright © 1997 by Ernst Mayr All rights reserved Printed in the United States of America Second Printing, 1997 Library of Congress Cataloging-in-Publicalion Data Mayr, Ernst, 1904This is biology: the science of the living world I Ernst Mayr. p. crn. Includes bihliographical references and index. ISBN 0-674-88468 X 1. Biology. I. Title. qh307.2.M39 1997 574-dc20 96-42192 Designed by Gwen Frankfeldt

THE BELKNAP PRESS OF HARVARD UNIVERSITY PRESS Cambridge, Massachusetts London, England

Proslov 1. Što znači "život"? Fizikalisti Procvat fizikalizma Vitalisti Propast vitalizma Organicisti Emergencija Razlikovne značajke života

11

2. Što je znanost? Ishodišta moderne znanosti Da li je biologija samostojna znanost? Čime se bavi znanost Razlike između prirodne znanosti i teologije Razlike između prirodne znanosti i filozofije Razlike između prirodnih i humanističkih znanosti Ciljevi znanstvenog istraživanja Prirodna znanost i znanstvenik

37

3. Kako prirodu objašnjava prirodna znanost? Kratka povijest filozofije znanosti Potvrđivanje (verifikacija) i opovrgavanje (falsifikacija) Novi modeli znanstvenog objašnjenja Otkriće i opravdanje Nutarnji i vanjski čimbenici u nastanku teorije Provjera (testiranje) Biolog u praksi Pet stupnjeva objašnjenja Zdravorazumski realizam Jezik prirodne znanosti Definiranje činjenica, teorija, zakona i pojmova Činjenice spram teorija Univerzalni zakoni u fizikalnim znanostima Pojmovi ubioznanostima

56 58

17 19 20 23

28 30 33 34

39 42 45 45 47

49 51 53

59

60 62 63 63 65 66 66 67 70 70 71 72

4. Kako biologija objašnjava živi svijet? Uzročnost u biologiji Bliže i zadnje uzročnosti Pluralizam biološkog objašnjenja Probabilizam Opis slučajeva u biologijskom objašnjenju Spoznajna evolucijska epistemologija Zatvoreni i otvoreni programi U potrazi za izvjesnošću

74 75 76 77 78 79 81 83 85

5. Da li znanost napreduje? Znanstveni napredak u biologiji stanice Razumijevanje jezgre Razumijevanje kromosoma Da li znanost napreduje kroz revolucije? N apredak u sistematici Napredak u evolucijskoj biologiji Gradualizam biološkog napretka Da li znanost napreduje darvinskim procesom? Zašto je slaganje među znanstvenicima tako teško postići? Granice znanosti

88 92 94 97 99 99 101 103 106 108 110

6. Ustrojstvo bioznanosti Komparativne i eksperimentalne metode u biologiji Novi pokušaji razdiobe biologije Pitanja "što?" Pitanja "kako?" i "zašto?" Nova klasifikacija na temelju pitanja "kako?" i "zašto?" Veliki pomaci u biologiji Biologija, raznolika znanost

113 115 117 118 120 124 124 127

7. Pitanja "što?": Proučavanje biološke raznolikosti Klasifikacija u biologiji Mikrotaksonomija: razgraničavanje vrsta Konkurentna poimanja vrste Pojam vrste, kategorija vrste i svojte vrste Makrotaksonomija: klasifikacija vrsta r:; ilmma klasifikacij a {J :r.lai:lla klaHifikacija 1';volueijRka ili darvinska klasifikacija NUtllPl'jčlm fendjka Klal lifika('ija Pohl':lnjiv:lnj(' i ponovno nalaženje informacije

129 130 132 135 137 138 138 139 140 145 146 149

Imena Sustav organizama

8. Pitanja "kako?": Postanak nove jedinke Počeci

razvojne biologije Utjecaj stanične teorije Epigeneza ili preformacija? Diferencijacija, divergencija stanica tijekom razvitka Stvaranje zametnih slojeva Indukcija Rekapitulacija Genetika razvitka Utjecaj molekularne biologije Razvitak i evolucijska biologija Preispitivanje rekapitulacije Kako dolazi do evolucijskog napretka

9. Pitanja "zašto?": Evolucija organizama Višestruko značenje riječi "evolucija" Darwinova teorija evolucije kao takva Postanak života Darwinova teorija zajedničkog podrijetla Postanak ljudi Darwinova teorija i povećavanje broja vrsta Darwinova teorija gradualizma Masovna izumiranja Darwinova teorija prirodnog odabira Konkurentne teorije evolucijske promjene Prirodni odabir Slučaj ili nužnost? Spolni odabir Evolucijska sinteza i vrijeme nakon nje Objašnjenje makroevolucije Da li evolucija napreduje? Zašto organizmi nisu savršeni? Današnji prijepori Skupinski odabir Sociobiologija Molekularna biologija Višestruki uzroci, višestruka rješenja

10. Koja pitanja postavlja ekologija? Kratka povijest ekologije

150 151 153 154 157 157 159 162 163 165 166 167 169 170 171 174 174 176 177 178 180 180 181 182 184 184 185 186 188 189 191 193 194 196 198 199 200 201 203 203

Ekologija danas Ekologija jedinke Ekologija vrste Niša Kompeticija, nadmetanje Reproduktivne strategije i gustoća populacije Grabežljivci, plijen ikoevolucija Prehrambeni lanci i piramida brojeva }}Životni tijekovi« i taksonomijsko istraživanje Ekologija zajednica Sukcesija i klimaks Ekosustav Raznolikost, diverzitet Paleoekologija Prijepori u ekologiji

205 205 206 207 207 209

Proslov

210 211

212 213 214 215 216 217 218

11. Gdje je u evoluciji čovjek? Srodnost ljudi s čovjekolikim majmunima Uspon Homo habilisa, H. erectusa i H. sapiensa Neandertalci i kromanjonski čovjek Klasifikacija fosilnih hominidnih svojti Pojavljivanje čovjeka Koevolucija govora, mozga i razuma Kulturna evolucija Rođenje civilizacije Ljudske rase i budućnost ljudske vrste Smisao jednakosti među ljudima

221 222 224 226 227

12. Može li se evolucijom objasniti etika? Podrijetlo ljudske etike Uključno korisna nesebičnost Uzajamna nesebičnost Izranjanje pravog altruizma Kako neka kulturna skupina stječe svoje naročite etičke norme? Razum ili slučajno preživljavanje? Kako do ćudoređa dođe pojedinac? Otvoren program ponašanja Koji je moralni sustav čovječanstvu najprimjereniji? Bilješke Literatura Glosarij Zahvale Predmetno kazalo

240

229

230 234 236 236 239 241

243 244 245 248 250 251 252 255 262 278 289 298 299

Prije nekoliko godina tadašnji je predsjednik Francuske Valery Giscard d'Estaing izjavio da je dvadeseto stoljeće "stoljeće biologije." Ako to možda i ne vrijedi za cijelo dvadeseto stoljeće, zasigurno je istinito za njegovu drugu polovicu. Biologija danas bujno je područje istraživanja. Svjedoci smo, dosad neviđenih prodora u genetici, biologiji stanice i neuroznanosti, kao i blistavog napretka u evolucijskoj biologiji, fizičkoj antropologiji i ekologiji. N a temelju istraživanja u molekularnoj biologiji izrasla je cijela industrija; rezultati se lako vide u raznim područjima, na primjer u medicini, poljodjelstvu, gajenju životinja, ljudskoj prehrani - da spomenemo samo neka. Izgledi biologije nisu uvijek bili tako sjajni. Ljudi su, od Znanstvene revolucije u sedamnaestom stoljeću do podugo nakon II. svjetskog rata, znanost uglavnom poistovjećivali s "egzaktnim" znanostima - s fizikom, kemijom, mehanikom, astronomijom - koje se izrazito oslanjaju na matematiku i ističu važnost univerzalnih zakona. U to vrijeme fizika se smatrala uzor-znanošću. Proučavanje živoga svijeta, u usporedbi s njome, držalo se manje vrijednim poslom. Svojim krivim poimanjem bioznanosti mnogi nastavljaju čak i danas. Tako se pogrešno shvaćanje biologije često pokaže u medijima kad se dotaknu pitanja evolucije, mjerenja inteligencije, mogućnosti otkrivanja vanzemaljskog života, nestajanja vrsta ili opasnosti od pušenja. Što je još žalosnije, preživjele pojmove o biološkim znanostima imaju i sami mnogi biolozi. Suvremeni biolozi žele biti krajnje specijalizirani. Oni su kadri znati sve o nekoj vrsti ptica, spolnim hormonima, urođenu ponašanju, neuroanatomiji, ili o molekularnom ustrojstvu gena, ali o razvoju izvan svoga područja često su neobaviješteni. Biolozi rijetko nađu vremena upoznati uspjehe svoje uže specijalnosti u prošlosti i gledati bioznanost kao cjelinu. Svi, i genetičari, i embriolozi, i sistematičari, i ekolozi, smatraju se biolozima, no rijetki znaju što je svim tim specijaliziranim poljima zajedničko i kako se ona, u

12

To je biologija

temelju, razlikuju od fizikalnih znanosti. Baciti nešto svjetla na taj predmet glavna je svrha ove knjige. Ja sam prirodoslovac gotovo otkad sam naučio hodati, a moja ljubav spram bilja i životinja učinila je da živom svijetu pristupam holistički. Na sreću, učenje biologije na njemačkom visokom učilištu koje sam pohađao oko 1920. bilo je usredotočeno na cijeli organizam i na njegova međudjelovanja sa živim i neživim svijetom. Mi bismo danas rekli da je težište bilo na prirodopisu, ponašanju i ekologiji. Fizika i kemija, koje sam također na sveučilištu učio, bile su nešto posve drugo i nisu imale ništa zajedničko sa živim biljkama i životinjama. Za vrijeme dok sam studirao medicinu, bio sam toliko obuzet medicinom i toliko zaposlen da se nisam mogao baviti tako osnovnim pitanjima poput pitanja "Što je biologija?" i "Po čemu je biologija posebna znanost?" Uostalom, u to vrijeme nije uopće u nastavi postojao barem ne na njemačkim sveučilištima - neki predmet koji bi se zvao "biologija." Ono što bismo mi danas označili biologijom, podučavalo se na odjelima zoologije i botanike, pri čemu su, jedna i druga, snažno isticale važnost proučavanja ustrojstvenih tipova i njihove filogeneze. * Dakako, predavale su se također fiziologija, genetika i druge više ili manje eksperimentalne discipline, ali predmeti su bili slabo povezani a pojmovni okvir eksperimentalaca bio je općenito nesukladan pojmovnom okviru zoologa i botaničara koji su se u svome radu oslanjali na prirodopis. Pošto sam, neposredno nakon završetka svojih pretkliničkih ispita, svoj studij skrenuo od medicine na zoologiju (osobito na ptice), počeo sam na berlinskom sveučilištu slušati predavanja iz filozofije. No na moje razočaranje, ona nisu gradila nikakove mostove između predmetnih sadržaja bioloških znanosti i filozofije. Još 1920-ih i 30-ih godina počeo je razvitak discipline koju bismo možda mogli označiti kao "filozofija znanosti." Kad sam se, 1950-ih godina, upoznao s podučavanjem u tom području, bio sam iznova gorko razočaran. Nije to bila filozofija znanosti; bilaje to filozofija logike, matematike i fizikalnih znanosti. Nije to imalo gotovo ništa s onim što zanima biologe. N ekako u to vrijeme sjeo sam i učinio popis poglavitih generalizacija evolucijske biologije koje su izašle u knjigama i člancima - neke od njih bio sam dotle i sam objavio - te sam utvrdio da ni jedna od njih

*Autor dosljedno slijedi anglo-američku tradiciju u uporabi izraza "filogenija" kako za filogeniju, nauk o razvitku svojti, tako i za filogenezu, tj. konkretni razvitak točno određene svojte; mi to ovdje razlučujemo i u prijevodu iskazujemo; o. pr.

Proslov

13

nije bila dolično zastupljena u filozofijskoj literaturi; većina od njih nije bila čak ni spomenuta. Ipak, u tom trenutku nisam planirao dati svoj prilog povijesti i filozofiji znanosti. Razni moji članci na te teme nastali su nakon poziva na konferencije i simpozije što me je prisiljavalo da na neko vrijeme prekidam svoja istraživanja u evolucijskoj teoriji i sistematici. Moja jedina nakana bila je upozoriti kako je biologija u nekim vidovima vrlo različita od fizike. Tako me je 1960. bio pozvao Daniel Lerner s masačusetskog Instituta tehnologije da održim niz predavanja o uzroku i učinku. Tim sam se problemom biološke uzročnosti bavio nakon svoga drugog članka o zebovki žutarici iz 1926. i drugog članka o postanku seobe ptica 1930. Zato sam iskoristio priliku da razradim svoje mišljenje o tom pitanju. Ja sam već dugo bio svjestan kategorijaIne razlike između neživoga i živog svijeta. Oba se pokoravaju općim zakonima koje su otkrile i raščlanile fizikalne znanosti, ali se živući organizmi pokoravaju također drugoj skupini uzroka, uputama iz genetskog programa. Tog drugog tipa uzročnosti nema uneživome svijetu. Naravno, nisam ja bio prvi biolog koji je otkrio tu dvojnu uzročnost u organizmima, ali je moj 1961. objavljen članak, iz niza predavanja, prvi pružio podrobnu analizu tog predmeta. Zapravo, razni moji ogledi o razlikama između bioznanosti i fizikalnih znanosti nisu toliko bili namijenjeni filozofima i fizičarima koliko mojim kolegama biolozima koji su u svojim spisima nesvjesno usvojili fizikalistička poimanja. Primjerice, tvrdnja da se svako svojstvo složenih živućih sustava može protumačiti proučavanjem nižih sastavnica (molekula, gena, i sl.) učinila mi se besmislenom. Živući organizmi tvore hijerarhiju sve složenijih sustava, počev od molekula, stanica i tkiva kroz sve organizme, populacije i vrste. U svakome višem sustavu izranjaju značajke koje nije bilo moguće predvidjeti na temelju poznavanja sastavnih dijelova. U prvi mah ja sam mislio da je ta pojava emergencije, kako se danas naziva, ograničena na živi svijet; pa sam u jednome predavanju koje sam imao početkom 1950-ih u Copenhagenu ustvrdio daje emergencijajedno od dijagnostičkih obilježja organskog svijeta. Općenito, na pojam emergencije gledalo se u to doba uglavnom metafizički. Kad je za vrijeme diskusije ustao fizičar Niels Bohr, kojije bio među slušatelj stvom, bio sam posve spreman na razorno odbacivanje. N a moje veliko iznenađenje, međutim, on uopće nije imao zamjerke na pojam emergencije nego jedino na moju misao da ona predstavlja raz-

14

To je biologija

djelnicu između fizikalnih i bioloških znanosti. Navevši primjer vode, čija se "vodenost" ne može predvidjeti iz svojstava dviju sastavnica, vodika i kisika, Bohr je ustvrdio da se emergencija bujno pojavljuje i u neživom svijetu. Osim redukcionizma, druga naročito nevaljala crna ovca za mene je bilo tipološko mišljenje, koje je kasnije filozof Karl Popper nazvao "esencijalizam." On se sastoji u klasifikaciji prirodnih raznolikosti u čvrste tipove (klase), u tipove koji su nepromjenljivi spram drugih takovih tipova. Taj pojam, koji vodi unazad do Platona i pitagorejske geometrije, bio je osobito neprikladan u evolucijskoj i populacijskoj biologiji gdje ne nalazimo klase nego agregate, nakupine jedinstvenihjedinki, to jest populacije. Ćini se daje objašnjavanje promjenljivih pojavnosti u živoj prirodi pod vidom populacija - takozvano populacijsko mišljenje - teško za one koji su navikli fizikalističkom mišljenju. Ja sam u više navrata raspravljao o tom problemu s fizičarom Wolfgangom Paulijem koji je silno želio razumjeti što to mi biolozi mislimo. Napokon je bio blizu da to shvati kad sam ga potaknuo da zamisli neki plin koji se sastoji od samo 100 molekula, pri čemu se svaka od drugih molekula razlikuje smjerom i brzinom kretanja. On ga je nazvao "individualnim plinom." Biologiju su također krivo razumjeli mnogi koji su pokušali graditi povijest znanosti. Kad je 1962. bila objavljena Struktura znanstvenih revolucija Thomasa Kuhna, zbunjeno sam razmišljao zašto je izazvala tolik metež. Zasigurno, Kuhn je oborio neke od najnestvarnijih teza tradicionalne filozofije znanosti i skrenuo pozornost na važnost povijesnih činilaca. N o, ono što je on ponudio u zamjenu, činilo mi se jednako tako nestvarnim. Gdje su to u povijesti biologije bile kataklizmične revolucije i kada duga razdoblja normalne znanosti koje zahtijeva Kuhnova teorija? Koliko ja poznajem povijest biologije, toga nije bilo. Darwinov Postanak vrsta objavljen 1859. nedvojbeno je bio revolucionaran, ali su ideje o evoluciji prethodno bile u zraku već jedno stoljeće. Štoviše, Darwinova teorija prirodnog odabira - ključ­ ni mehanizam u evolucijskom prilagođavanju - neće biti potpuno prihvaćena gotovo cijelo stoljeće nakon svoga objavljivanja. U međuvre­ menu bilo je manjih revolucija, ali nigda razdoblja "normalne" znanosti. Bila Kuhnova teza valjana ili ne za fizikalne znanosti, za biologiju je neprikladna. Ćini se da povjesničari znanosti koji su proizašli iz pozadine koju je dala fizika, nisu bili kadri shvatiti što se to dogodilo, tijekom triju stoljeća, u proučavanju živih organizama.

Proslov

15

Sve jasnije i jasnije počeo sam uviđati da je biologija od fizikalnih znanosti posve različita vrsta znanosti; ona se temeljito razlikuje po svome predmetu, svojoj povijesti, svojim metodama i svojoj filozofiji. Dok su svi biološki procesi sukladni zakonima fizike i kemije, žive organizme nemoguće je svesti na te fizičko-kemijske zakone, a fizikalne znanosti ne mogu govoriti o mnogim vidovima prirode koji su jedinstveni za živi svijet. U klasičnim fizikalnim znanostima, na koj imaje zasnovana klasična filozofija znanosti, prevladavao je skup ideja neprikladnih za proučavanje organizama: ideje poput esencijalizma, determinizma, univerzalizma i redukcionizma. Pravo shvaćena biologija uključuje populacijsko mišljenje, probabilnost, slučaj, pluralnost, emergenciju i povijesne iskaze. Postoji potreba za novom filozofijom znanosti koja bi mogla obuhvatiti sve znanosti, uključivši fiziku i biologiju. Dok sam smišljao ovo djelo, imao sam ipak skromnije namjere. Želio sam napisati "životopis" biologije koji bi čitatelju ukazao na važnost i bogatstvo biologije kao cjeline, pruživši u isto vrijeme pomoć pojedinim biolozima u njihovu pristupu trajno sve užasnijem problemu: eksploziji informacije. Onima koji već rade u nekom području svake se godine pridružuju novi radnici i pridonose lavini publikacija. Praktično svi biolozi s kojima sam ikad razgovarao žalili su mi se da više ne uspijevaju pratiti literaturu u polju svoje specijalnosti, a kamoli u bliskim disciplinama. A upravo je u iskoraku izvan nekog uskog područja višeput bila odlučujuća povratna sprega za neki konceptualni pomak. U vidnom polju istraživača novi smjerovi često se pojave upravo onda kad se netko odmakne iz svoga vlastitog područ­ ja i promotri ga kao dio šireg nastojanja u objašnjenju živog svijeta, u svoj njegovoj čudesnoj raznolikosti. Ja se nadam da će ova knjiga dati konceptualnu okosnicu iz koje će biolozi praktičari moći dobiti širi pogled na svoje posebne istraživačke zadaće. Nigdje informacijska eksplozija nije tako očita kao u molekularnoj biologiji. U ovom djelu nema podrobnije rasprave o tom području, ne stoga što bih ja pomišljao da je molekularna biologija manje važna od drugih dijelova biologije, nego upravo zbog suprotnog razloga. Bavili se mi fiziologijom, razvitkom, genetikom, neurobiologijom ili ponašanjem, za sve što god se događa odgovorni su molekularni procesi, a u tom području istraživači svakodnevno dolaze do novih otkrića. U 8. i 9. poglavlju potanko prikazujem neke veće generalizacije ("zakone") koje su otkrili molekularni biolozi. Ipak, meni smeta da, pošto

16

To je biologija

smo upoznali mnogo drveća, više ne vidimo šume. Ljudi se mogu ne složiti; uostalom, iscrpan prikaz molekularne biologije zahtijeva osposobljenost koju ja nemam. Isto bi se moglo kazati za drugu krajnje važnu disciplinu, za biologiju mentalnih procesa. Još uvijek smo na razini vrlo ograničenog istraživanja i ja jednostavno ne raspolažem potrebnim znanjem iz neurobiologije i psihologije da bih pokušao širu analizu. Zadnje područje koje u ovom djelu nije podrobnije obrađeno je genetika. Genetički program ima odlučujuću ulogu u svakom vidu organizamskog života: u njegovom ustrojstvu, razvitku*, funkcijama i djelovanjima. Nakon uspona molekularne biologije, u genetici je težište prebačeno na genetiku razvitka koja je zapravo postala granom molekularne biologije, pa zato to područje nisam ni pokušao razmotriti. Ipak se nadam da će moj prikaz biologije kao cjeline pripomoći u možebitnom "životopisu" tih i ostalih presudnih grana biologije koje nisu izravno u žarištu ovog djela. Ako biolozi, fizičari, kemičari, filozofi, povjesnici i drugi koji su profesionalno zainteresirani za biološke znanosti, u sljedećim poglavljima otkriju korisnih uvida, ova knjiga ispunila j e jedan od svojih osnovnih ciljeva. No i svaka školovana osoba morala bi biti donekle upuće­ na u temeljne biološke pojmove - evolucije, biodiverziteta, kompeticije, ekstinkcije, adaptacije, prirodne selekcije, razmnožavanja, razvitka, te niza drugih o kojima se raspravlja u ovoj knjizi. Rješenja prenapučenosti, uništavanja okoliša i nelagoda što ih izazivaju gradska središta ne mogu se dobiti tehnološkim napretkom, a niti knjigama ili pričanjem, nego, u konačnici, samo mjerama koje se temelje na razumijevanju bioloških korijena tih problema. "Upoznaj sama sebe," kako nam poručuju stari Grci, najprije i nadasve zahtijeva poznavanje naših bioloških ishodišta. Pomoći čitatelju da uspije bolje razumjeti naše mjesto u živome svijetu, i našu odgovornost spram ostale prirode, najglavniji je cilj ove knjige. Cambridge, Massachusetts, mjeseca rujna 1996.

*U prevođenju izraza "evolution" u pravilu rabimo riječ "razvoj," a u prevođenju izraza "development," hrvatsku riječ "razvitak"; poneko odstupanje je glede pridjeva "developmental," koji ćemo ponekad prevesti na hrv. i kao "razvojni" jer od imenice "razvitak" nemamo pridjeva; tako, pišemo "biologija razvitka," ali ujedno "razvojna biologija," "razvojni biolozi;" o. pr.

PRVO v

Sto

POGLAVLJE

znači

"život"?

rvobitna ljudska bića živjela su u povezanosti s prirodom. Kao prikupljači, lovci ili pastiri, ona su se svakodnevno bavila životinjama i biljkama. A smrt - djece i starijih osoba, žena u porodu, muškaraca u borbi - trajno je bila prisutna. Naši najraniji preci zasigurno su se mučili vječnim pitanjem "Što je život?" Možda u početku nije bilo jasnog razlikovanja između života u živim organizmima i duha u nekome neživome prirodnom predmetu. Primitivni ljudi uglavnom su vjerovali da u planini mora biti neki duh kao pokretač, jednako kao što je on u nekom drvetu, životinji ili osobi. Taj animistički pogled na prirodu konačno je izblijedio, no čvr­ sto se održalo vjerovanje da se živo stvorenje po "nečemu" razlikuje od neživ e tvari i da to odlazi iz tijela u času smrti. U staroj Grčkoj to nešto u ljudskim bićima nazvali su "dah".* Kasnije, naročito u kršćanskoj vjeri, to je duša. Od Descartesova vremena i nakon Znanstvene revolucije, životinje (zajedno s brdima, rijekama i drvećem) izgubile su svoje pravo na dušu. N o dualistično cijepanje ljudskog bića na tijelo i dušu prihvaća se i nadalje gotovo posvuda, u nj vjeruju mnogi još i danas. Za dualiste smrt je bila naročito zbunjujuća pojava. Zašto bi ta duša morala nenadano bilo umrijeti bilo napustiti tijelo? Ako duša napušta tijelo, da li nekamo odlazi, primjerice u nekakvu nirvanu ili u nebo? Tek kad je Charles Darwin razvio svoju teoriju evolucije putem prirodna odabira, bilo je moguće znanstveno, racionalno objašnjenje smrti. Potkraj devetnaestog stoljeća, Darwinov sljedbenik August Weismann prvi je nastojao objasniti kako brzi slijed nara-

P

*grč.

'fOX';, o. pr.

18

To je biologija

štaja priskrbljuje mnoge nove genotipove koji su potrebni za hvatanje u koštac s trajno promjenljivim okolišem. Njegov ogled o smrti i umiranju bio je početak nove ere u našem razumijevanju značenja smrti. Kad, međutim, o "životu" govore biolozi i filozofi, oni obično ne misle na život (to jest življenje) kao suprotnost smrti, nego radije na život u suprotnosti s beži votn oš ću neživog predmeta. Objasniti narav te zbiljnosti zvane "život" bio je jedan od glavnih ciljeva biologije. Ovdje je problem što riječ "život" budi pomisao da se radi o nekoj "stvari" - o supstanciji ili sili - pa su filozofi i biolozi stoljećima, bezuspješno, nastojali identificirati tu životnu supstanciju ili životnu silu. Zapravo, imenica "život" puka je reifikacija ili konkretizacija procesa življenja. Kao neovisna zbiljnost on ne postoji. 1 Netko se može znanstveno pozabaviti procesom življenja, dok s apstrakcijom "život" ne može ništa. Što je življenje može se opisati, čak se može pokušati definirati; netko može definirati što je živi organizam; a može se pokušati povući crtu između živog i neživog. Dapače, možemo čak pokušati objasniti kako življenje, kao proces, može biti proizvod molekula, koje same nisu žive. 2 Što je život i kako valja objasniti životne procese, predmetom je žučnih raspri od šesnaestog stoljeća. Najkraće, stanje je bilo ovakvo: Postojao je vazda tabor onih koji su tvrdili da živi organizmi zapravo uopće nisu posve različiti od nežive tvari; ponekad su te ljude zvali mehanistima, kasnije fizikalistima. N o, svagda je postojao i suprotan tabor - takozvanih vitalista - koji su, pak, tvrdili da živi organizmi imaju svojstva koja se ne mogu naći u nepokretnoj tvari pa se stoga biološke teorije i pojmovi ne mogu svesti (reducirati) na zakone fizike i kemije. U neka razdoblja i u određenim intelektualnim središtima činilo se da su pobijedili fizikalisti, u druga vremena i drugdje činilo se da su pretegnuli vitalisti. U ovome stoljeću postalo je jasno da su oba tabora imala djelomično pravo, a da su djelomično bila u krivu. Fizikalisti su bili u pravu kad su uporno dokazivali kako ne postoje nikakve metafizičke životne sastavnice i da se život može objasniti na molekularnoj razini u skladu s počelima fizike i kemije. U isto vrijeme, vitalisti su imali pravo kad su tvrdili da živi organizmi, ipak, nisu isto što i nepokretna materija, nego da imaju brojne samostojne značajke, naročito svoje povijesno stečene genetičke programe koji su za neživu tvar nepoznati. Organizmi su mnogorazinski uređeni su-

1. Što znači "život"?

19

stavi čemu ništa nalik ne nalazimo u neživome svijetu. Filozofija, kojaje pokušala ponajbolje udružiti počela kako fizikalizrna tako vitalizma (nakon odbacivanja krajnosti), postalaje poznata kao organicizam i to je danas prevladavajuća paradigma.

Fizikalisti Rani počeci prirodnog (nasuprot natprirodnog) tumačenja svijeta nalaze se u filozofijama raznih grčkih mislilaca, kao što su bili Platon, Aristotel, Epikur, i mnogi drugi. Ti su nadobudni počeci, međutim, u kasnijim stoljećima bili zaboravljeni. U Srednjem vijeku prevladavalo je strogo prianjanje uz zasade Biblije koje su sve u prirodi pripisivale Bogu i Njegovim zakonima. N o srednjovjekovno mišljenje, naročito u folkloru, bilo je obilježeno i vjerovanjem u razne vrste okultnih sila. To animističko, magijsko mišljenje bilo je konačno omeđeno, ali ne i dokinuto, novim načinom gledanja na svijet koji je zgodno nazvan "mehanizacijom slike svijeta" (Maier 1938).3 Mnogostruki su bili utjecaji koji su doveli do mehanizacije slike svijeta. Tu su ne samo grčki filozofi, posredovani Zapadnom svijetu preko Arapa zajedno s ponovnim otkrićem izvornih spisa, nego i razvitak tehnologija u kasna srednjovjekovna i rana renesansna vremena. Postojala je snažna opčinjenost urama i drugim automatima - a dakako i gotovo svakom vrstom stroja. To je zaista doseglo vrhunac u Descartesovoj tvrdnji da su svi organizmi, osim ljudskih, samo strojevi. Descartes (1596-1650) je postao glasnogovornik Znanstvene revolucije koja, u svojoj žudnji za točnošću i objektivnošću, nije mogla prihvatiti maglovite ideje, uronjene u metafiziku i nadnaravnost, primjerice duše životinja i biljaka. Ograničivši posjedovanje duše na ljude i izjavivši da su životinje samo automati, Descartes je, da tako kažemo, presjekao gordijski čvor. Mehanizacijom životinjske duše Descartes je zgotovio mehanizaciju slike svijeta.4 Pomalo je teško razumjeti zašto je stroj evno poimanje organizama moglo ostati tako dugo popularno. Uostalom, nikada jedan stroj nije izgradio sama sebe, udvostručio se, programirao se ili bio kadar pribaviti si energiju. Sličnost između nekog organizma i stroja krajnje je površinska. Ipak, to poimanje nije u potpunosti iščezlo do u duboko dvadeseto stoljeće. Isto tako, mehanizaciji slike svijeta pridonio je uspjeh Galileija, Keplera i Newtona u porabi matematike radi učvr-

20

To je biologija

šćenja njihovih objašnjenja svemira. Galilei* (1623) je jezgrovito doku.čio veličinu matematike u vrijeme renesanse rekavši daje knjigu prirode "nemoguće razumjeti ako prvo ne naučimo razumjeti jezik i čitati slova kojima je napisana. Napisana je, pak, jezikom matemati-

ke a njezina slova su trokuti, krugovi i drugi geometrijski likovi, bez ~ojih je u njoj zaista nemoguće razumjeti i jednu riječ; bez njih čov­ Jek tumara mračnim labirintom." Kratko nakon toga, brzi razvoj fizike pomaknuo je Znanstvenu rev.oluciju korak dalje, pretvorivši više uopćen mehanicizam ranog perioda u mnogo određeniji fizikalizam koji je zasnovan na nizu konkretnih zakona o mehanici neba i Zemlje. 5 Fizikalistički pokret imao je goleme zasluge u odbacivanju velikog dijela magijskog mišljenja koje je, općenito, udarilo biljeg prethodnim stoljećima. Moždaje njegovo najveće dostignuće bilo u tome što se trsio oko prirodnog objašnjenja fizikalnih pojava i što je, uglavnom, isključio pozivanje na nadnarav koju su ljudi ranije zapravo općenito prihvaćali. Ako je mehanicizam, a posebno njegov proizvod fizikalizam, pošao u nekim vidovima predaleko, za jedan tako odlučan novi pokret to je bilo neizbježno. No kako je bio jednostran i kako nije objasnio ni jednu od pojava i procesa značajnih za žive organizme, fizikalizamje izazvao otpore. Taj protupokret općenito se opisuje pod pokrovnim nazivom vitalizma. Od Galileija do modernih vremena postoji u biologiji kolebanje između strogo mehanističkih i pretežno vitalističkih objašnjenja života. Moguće je da je kartezijanizam došao svome vrhuncu objavljivanjem La Mettrievog djela L'homme machine (1749). Uslijedio je snažan procvat vitalizma, naročito u Francuskoj i u Njemačkoj, ali nov trijumf fizike i kemije polovicom devetnaestog stoljeća potaknut će novo uskrsnuće fizikalizrna u biologiji. Bilo je ono uglavnom ograničeno na Njemačku, što možda i nije iznenađenje, budući da biologija u devetnaestom stoljeću nigdje nije toliko cvala kao u Njemačkoj. PROCVAT FIZIKALIZMA

Fizikalistički pokret u devetnaestom stoljeću zbio se u dva vala. Prvi val bio je reakcija na posve umjereni vitalizam kakav su zastupali Johannes Muller (1801-1858), koji je 1830-ih godina prešao od čiste fi-

* Umjesto Galilei u izvornikuje uvijek oblik Galileo; mi ćemo ipak pisati Galilei; o. pr.

L Što znači "život"?

21

ziologij e u poredbenu anatomiju, i J ustus von Liebig (1803-1872), dobro poznat po svojim prodornim kritikama kojima je pomogao da konačno pobijedi induktivizam. Pokrenula su ga četvorica bivših Mullerovih studenata - Hermann Helmholtz, Emil DuBois-Reymond, Ernst Brucke i Matthias Schleiden. Drugi val, koji je krenuo oko 1865., bio je vezan uz imena Carla Ludwiga, Juliusa Sachsa i Jacquesa Loeba. Ti fizikalisti nedvojbeno su dali važne prineske fiziologiji. Helmholtz (istodobno s Claudeom Bernardom u Francuskoj) lišio je "životinjsku toplinu" njezina vitalističkog prizvuka, a DuBois-Reymond je raspršio mnoge misterije u fiziologiji živaca pruživši fizikalno (električko) objašnjenje za njihovo djelovanje. Svojim isticanjem da se biljke u cijelosti sastoje od stanica i da su svi toliko različiti ustroj beni elementi biljaka zapravo stanice ili stanični proizvodi Schleiden je unaprijedio područ­ ja botanike i citologije. Helmholtz, DuBois-Reymond i Ludwig, radi sve preciznijih mjerenja kojima su se bavili, istakli su se u pronalaženju sve finijih instrumenata. Uz ostala dostignuća, to imje omogućilo da su odbacili opstojnost "životne sile," pokazavši kako rad može, bez ostatka, prijeći u toplinu. Ta, kao i druga sjajna dostignuća, spominje svaka povijest fiziologije koja je nakon tog vremena napisana. Ipak, filozofija koja je u pozadini te fizikalističke škole bila je posve naivna i biologu, ukorij enj enom u prirodopis, nije bila od pomoći nego je u njega izazivala podsmijeh. U povijesnim prikazima mnogih dostignuća fizikalista kad je riječ o životnim procesima, često se zaboravlja na njihovu naivnost. No, strastveni otpor vitalista tvrdnjama fizikalista nemoguće je razumjeti ako ne poznamo tadašnje eksplanatorne postavke koje su fizikalisti zastupali. Ironija je što su fizikalisti napadali vitalis te da se pozivaju na neanaliziranu "životnu silu," dok su oni sami u svojim objašnjenjima upotrebljavali jednako tako neanalizirane čimbenike kao što su "energija" i "gibanje." Definicije života i opisi životnih procesa, kako su ih uobličili fizikalisti, često su samo krajnje šuplje tvrdnje. Tako je, primjerice, fizikalni kemičar Wilhelm Ostwald definirao ježinca daje, nalik bilo kojemu drugom komadu materije, "prostorno zaseban čvrsto združeni zbroj količina energije." Mnogim je fizikalistima neka vitalistička neprihvatljiva tvrdnja postala prihvatljivom kad je "životna sila" bila zamij enj ena jednako nedefiniranim izrazom "energija." Wilhelm Roux (1895), čiji rad je doveo do punog procvata embriologije, izjavio je daje razvitak "proizvodnja različnosti zbog nejednake raspodjele energije."

22

To je biologija

U želji da se objasni životne procese, u modi je, međutim, još više negoli "energija," bio izraz "gibanje," uključivši gibanja prilikom razvitka, kao i prilagodbena gibanja. DuBois-Reymondje napisao (1872) da se prirodu razumije "objašnjenjem svih promjena u svijetu kao posljedice gibanja atoma ... ," što će reći "svođenjem prirodnih procesa na mehaniku atoma ... Dokazivanjem da se promjene u svim prirodnim tijelima mogu objasniti kao stalan zbroj ... potencijalne i kinetičke energije, pri čemu u tim promjenama ne ostaje ništa što bi tražilo daljnje objašnjenje." Njegovi suvremenici nisu ni zamijetili kako su te tvrdnje bile samo prazne riječi bez stvarne očitosti i s vraški malo eksplanatorne vrijednosti. U važnost gibanja atoma nisu vjerovali samo fizikalisti, nego čak i neki od njihovih protivnika. Za Rudolfa Kollikera (1886) - švicarskog citologa koji je spoznao da su kromosomi u jezgri povezani s nasljeđivanjem a da su spermatozoidi stanice - razvitak je bio strogo fizikalna pojava pod kontrolom razlika u procesima rastenja: "Dovoljno je tražiti da se u jezgri skupa nađu redovita i tipična gibanja pod kontrolom ustrojstva idioplazme." Kako se vidi iz iskaza botaničara Karla Wilhelma von Nagelija (1884), drugo omiljelo objašnjenje mehanista bila je priča o "gibanju najsitnijih dijelova" da se objasni "mehanika organskog života."6 Učinak jezgre na ostatak stanice - na citoplazmu - razmatrao je E. Strasburger, vodeći botaničar tog doba, kao "širenje molekularnih gibanja ... na način koji bi se mogao usporediti s prenošenjem živčanog podražaja." U njemu nije dakle uključeno prenošenje tvari; takvo shvaćanje bilo je, naravski, posve krivo. Ovi fizikalisti nikad nisu opazili da njihove postavke oko energije i gibanja u stvarnosti zapravo ne objašnjavaju ništa. Ako gibanja nisu usmjerena, ona se zbivaju nasumice, nalik Brownovu gibanju. Nešto bi tim gibanjima trebalo dati smjer, a upravo to je ono što su njihovi protivnici vitalisti uvijek isticali. Slabost čisto fizikalističkog tumačenja naročito je bila očita u objašnjavanju oplodnje. Kad je E. Miescher (Hisov i Ludwigov student) otkrio 1869. nukl eins ku kiselinu, držao je da je uloga spermatozoida čisto mehaničko pobuđivanje diobe jajne stanice; zbog te svoje fizikali stičke predrasude, on je posve previdio važnost svog otkrića. J acqncs Loeb je ustvrdio da stvarno odlučujući činitelji nisu u oplodnji 1I~lkleini spermatozoida, nego ioni. Ćovjekje, u najmanju ruku, zbu11.1