Las Tortugas y Los Cocodrilianos de Los Paises Andinos de Tropico (Spanish Edition)

CONSERVACIÓN INTERNACIONAL SERIE GUÍAS TROPICALES DE CAMPO 6 Las tortugas y los cocodrilianos de los países andinos de...

Author: Conservation International

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CONSERVACIÓN INTERNACIONAL SERIE GUÍAS TROPICALES DE CAMPO

6 Las tortugas y los cocodrilianos de los países andinos del trópico Autores: José Vicente Rueda-Almonacid John L. Carr Russell A. Mittermeier José Vicente Rodríguez-Mahecha Roderic B. Mast Richard C. Vogt Anders G. J. Rhodin Jaime de la Ossa -Velásquez José Nicolás Rueda Cristina Goettsch Mittermeier

Ilustraciones: Stephen Nash César Landazábal Mendoza Marco Antonio Rada

BOGOTÁ, D.C. - COLOMBIA

2007

Copyright 2007 © Conservación Internacional Todos los derechos están reservados, y ninguna parte de este libro puede ser reproducida sin el permiso expreso de los autores y editores. Esta obra podrá ser citada de la siguiente manera: Rueda-Almonacid, J.V., J. L. Carr, R. A. Mittermeier, J. V. Rodríguez-Mahecha, R. B. Mast; R. C. Vogt, A. G. J. Rhodin, J. de la Ossa-Velásquez, J. N. Rueda & C. G. Mittermeier. 2007. Las tortugas y los cocodrilianos de los países andinos del trópico. Serie de guías tropicales de campo Nº 6. Conservación Internacional. Editorial Panamericana, Formas e Impresos. Bogotá, Colombia. 538 pp.

Editores de la Serie Russell A. Mittermeier Anthony Rylands Conservación Internacional Serie Guías Tropicales de Campo

Edición de este número José Vicente Rodríguez- Mahecha Unidad de Conservación de Especies CBC de los Andes Conservación Internacional [email protected] José Vicente Rueda-Almonacid Unidad de Especies Amenazadas Conservación internacional-Colombia [email protected] Cartografía & Mapas: Ramón Hernando Orozco Rey /DERUDWRULR6LVWHPDVGH,QIRUPDFLyQ*HRJUiÀFD Diseño & diagramación: Andrés González Hernández ISBN 978-1-934151-10-5 Impreso en Colombia por Panamericana, Formas e Impresos, S.A. Ilustración de la portada carranchina - Mesoclemmys dahli en su hábitat natural. Ilustración de la contraportada caimán llanero o del Orinoco Crocodylus intermedius en su hábitat natural.

Conservación Internacional Washington, D.C., Septiembre 2007 En la actualidad, la conservación de la biodiversidad y la protección de los ecosistemas que la sustentan y mantienen los procesos ecológicos esenciales para el mantenimiento de la vida sobre el planeta, constituyen XQGLItFLOUHWRSDUDORVDGPLQLVWUDGRUHV\SODQLÀFDGRUHVGHORVUHFXUVRV naturales y los ambientalistas en general. Si bien la llegada del siglo XXI no deparó buenos augurios para reducir sustancialmente la masiva extinción de miles de especies, por efecto de las actividades humanas y el incremento desbordado en la demanda de productos naturales por parte de una sociedad consumista, se diseñaron nuevas estrategias de conservación que enfatizan ecosistemas prioritarios de biodiversidad o “hotspots”, que ofrecen alternativas de solución para estabilizar y prevenir las extinciones masivas que se avecinan. Esta heUUDPLHQWDGHSODQLÀFDFLyQRULHQWDGDDODFRQVHUYDFLyQGHODGLYHUVLGDG biológica, fue adoptada desde 1989 por Conservación Internacional, quien la ha sometido a procesos continuos de análisis y actualización, para determinar si el valor del concepto de ecosistemas críticos conservaba su vigencia en el nuevo milenio. Como resultado del compendio de la información biológica del orbe y del análisis de los últimos estudios realizados en los “hotspots”, se pudo determinar que el conjunto de las ecoregiones terrestres críticas, cuya VXSHUÀFLHERVFRVDQRDEDUFDPiVGHXQGHODVXSHUÀFLHWHUUHVWUHGHO SODQHWDSRVHHQPiVGHOGHODVHVSHFLHVGHSODQWDV\DQLPDOHVWHWUiSRdos, lo cual enfatiza la urgente necesidad de concentrar los esfuerzos de conservación en estos lugares, máxime en el caso que la mayor parte de los “hotspots” se encuentran localizados en naciones en vía de desarrollo, que requieren del apoyo de la comunidad internacional para custodiar efectivamente el patrimonio natural de toda la humanidad. Dentro de los ecosistemas terrestres más ricos y más amenazados de la tierra destacan los Andes Tropicales, por su enorme biodiversidad y concentración de plantas y animales endémicos, los cuales ascienden a la

increíble cifra de 21.567 y no tiene parangón alguno con cualquier otro “hotspot”. Sin embargo, esta exuberante riqueza biológica está en peligro SRUFXDQWRPiVGHDQÀELRVDYHV\PDPtIHURVH[FOXVLYRVGH esta región se encuentran amenazados de extinción. Con excepción de las ranitas arlequines del género Atelopus, pocos linajes animales tienen la mayor parte de sus poblaciones y especies tan cercanas a la desaparición como las tortugas, caimanes y cocodrilos, como se deduce de las listas URMDVGHOD8,&1HQGRQGHÀJXUDQPiVGHOGHODVWRUWXJDV\HO de los cocodrilianos del mundo, en alguna de las categorías de amenaza. Puesto que para Conservación Internacional la educación ambiental y la sensibilización del público, en general, constituye un elemento esencial dentro de nuestras estrategias de conservación, por cuanto sin el concurso y soporte local de los habitantes, los planes de recuperación se pueden YHUFRPSURPHWLGRV\RSHUDQFRQXQDOLPLWDGDHÀFLHQFLDHVQXHVWURGHEHU involucrar a la población en todos los aspectos del trabajo de conservación, haciéndolos partícipes en la planeación de las investigaciones, suministrándoles información básica sobre la historia natural de las especies, así como elementos para su manejo y preservación. Consideramos que los residentes locales pueden jugar un papel importante en los planes de acción y monitoreo, el incremento del conocimiento sobre la distribución JHRJUiÀFD GH ODV HVSHFLHV \ HO FRQWURO GHO WUiÀFR LOtFLWR GH LQGLYLGXRV siempre y cuando los hagamos partícipes de la estrategia y generemos un sentido de pertenencia hacia la biota silvestre. Propiciar la interacción \HOGHEDWHHQWUHODVSHUVRQDVSDUDTXHPDQLÀHVWHQVXSHUFHSFLyQVREUH los planes de manejo y ofrezcan alternativas de solución, proporcionarles asesoramiento y apoyo práctico para ayudarles a ejecutar los programas concebidos por sí mismos, deben constituirse en tareas prioritarias dentro de los planes de divulgación de Conservacion Internacional; al igual que el promover la participación de voluntarios para realizar jornadas de monitoreo, establecer centros de información, realizar exposiciones sobre las acciones emprendidas y los proyectos en ejecución, así como para divulgar ampliamente las normas y restricciones que regulan a las especies amenazadas. Por estas circunstancias es un placer dar a conocer al público de los países de la región Andina Tropical, una nueva herramienta de difusión GHOFRQRFLPLHQWRFLHQWtÀFRTXHVHFRQVWLWX\HHQHOVH[WRQ~PHURGHOD

“Serie de Guías Tropicales de Campo”, y la cual compila la información más actualizada sobre la historia natural, la distribución, las amenazas y la sinonimia vernacular de las tortugas y cocodrilianos de esta región única del planeta. Esperamos que esta publicación contribuya a incrementar los estudios herpetológicos en la región y despierte el interés de las nuevas generaciones hacia la búsqueda de soluciones novedosas, que nos permitan aminorar el impacto de las actividades humanas sobre la biodiversidad; igualmente deseamos que se conviertan en valiosos instrumentos de divulgación y orientación para las autoridades ambientales y de policía, la sociedad civil y los entes de control.

Peter Seligmann CEO Conservación Internacional

Russell A. Mittermeier Presidente Conservación Internacional

Niños del grupo “Semilleros de Carranchines” del bajo río Sinú, Colombia. Programa de conservación especies acuáticas amenazadas CVS, Fundación Omacha, Conservación Internacional-Colombia

In memoriam Federico Medem Medem Fue un visionario naturalista y acucioso investigador de las tortugas y los cocodrilianos. 6LQVXOHJDGRDFDGpPLFR\FLHQWtÀFR extendido a sus estudiantes y amigos con bondad y generosidad, poco tendríamos para compartir en esta obra sobre esa porción de nuestra herencia natural, cuyos grandiosos componentes nos siguen demostrando con su extensa permanencia sobre el planeta que el respeto, majestuosidad y fortaleza que inspiran deben estimular en la humanidad la convivencia armónica necesaria para nuestra propia supervivencia. José Vicente Rodríguez-Mahecha

6 • Tortugas y Crocodylia

Andes Tropicales • 7

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os autores creemos que no existiría mejor escenario, que esta obra, para reconocer el profundo impacto en HOHVFHQDULRFLHQWtÀFR\FRQVHUYDFLRQLVta latinoamericano de la vida y obra de nuestro magnánimo profesor y amigo el Doctor Federico Medem, ejemplo de FRUGLDOLGDG\GLVFLSOLQDFLHQWtÀFD Aunque no fue hijo de Colombia, Medem, como lo llamaban sus amigos, se convirtió sin duda en uno de sus habitantes más queridos y en el experto más prominente en tortugas y cocodrilos de Suramérica. Siempre bajo la piel llevó los recuerdos del pequeño poblado de Riga, Letonia, que le vio nacer, pero los muchos años que pasó en Villavicencio, la familia que allí formó al lado de una colombiana y sus estudiantes dejaron en su memoria una marca indeleble que lo convierte GHÀQLWLYDPHQWHHQXQKLMRLOXVWUHGH&RORPELD A pesar de ser de linaje noble, este modesto estudiante que consiguió sus primeros conocimientos zoológicos en la Universidad de Humboldt, siempre se distinguió por su enorme generosidad y gentil disposición en compartir sus experiencias con quienquiera que tuviese oportunidad de hacerlo. Sobreviviente de la Segunda Guerra Mundial es difícil imaginar a quien siempre fue un tipo bonachón y tranquilo blandiendo algún tipo de arma, cosas del destino. Para Medem, sus armas favoritas fueron más ELHQODVGHXVRFLHQWtÀFR\GHH[SORUDFLyQ 6X ÀUPH GHGLFDFLyQ FLHQWtÀFD HV HYLGHQWH HQ OD PDVLYD FROHFFLyQ GH monografías y publicaciones sobre las muchas especies de reptiles de Colombia y otros países que Medem continuó produciendo hasta los últimos días de su vida. Los textos que surgieron de su puño, incluidos los dos clásicos Los Crocodylia de Colombia y Los Crocodylia de Sudamérica, son lectura obligada para todo estudiante de herpetología y continúan FLWiQGRVHDPSOLDPHQWHHQORVGLVFXUVRVFLHQWtÀFRVGH]RRORJtDPRGHUQD incluida esta publicación.


Medem nunca gozó de buena salud, no solo por haber sido herido de gravedad durante la guerra sino por haber sufrido un serio ataque de un caimán que casi le costó un brazo, además de los frecuentes episodios de malaria, así como su hábito de fumador que lo acompañó toda la vida; todo esto en conjunto terminó por debilitarlo. A pesar de esto, nunca cejó en su sostenido esfuerzo por entender y contribuir con sus extensos conocimientos sobre la herpetoIDXQDDODOLWHUDWXUDFLHQWtÀFDLQWHUQDFLRQDO/DWDUHDHQTXHVHHPSHxy desde temprana edad, de investigar los secretos de los reptiles sudamericanos se extendió hasta que le llegó la muerte el 21 de mayo de 1984, a la temprana edad de 66 años. Como herencia para aquellos que no tuvieron el honor de conocerle, quedan sus libros, su extensa colección de monografías y especímenes, y los relatos y leyendas que de él todavía se cuentan. Para quienes tuvimos HOSULYLOHJLRGHWUDWDUORHVSHFLDOPHQWHGXUDQWHVXVDxRVPiVSUROtÀFRVGH estudio en las márgenes del río Meta, nos dejó las colecciones del Instituto Roberto Franco que él dirigió hasta 1966, además de los gratos recuerdos de su erudición expresada en las muchas y extensas charlas sobre su tema favorito, los reptiles de Sudamérica. (OWUDQTXLORULQFyQ GH9LOODYLFHQFLRTXHOHVLUYLyGHKRJDU \RÀFLQD GRQGH URGHDGR GH PRQWRQHV GH OLEURV DUWtFXORV FLHQWtÀFRV UHFXHUGRV de sus muchos viajes y de especímenes de reptiles, tanto vivos como preservados, queda en la memoria como testimonio de una gran vida dedicada a la ciencia. $OÀQDOQRVTXHGDFODURTXHQRVRPRVQRVRWURVTXLHQHVGHGLFDPRVHVWD obra a Medem, sino él, quien con sencillo y sereno modo, nos ha dejado un indeleble memorial de conocimiento y humildad y un magno ejemplo de dedicación a la práctica de la ciencia. Su memoria siempre seguirá viva en todos aquellos, que como él, gozamos de una fascinación inagotable por los más escamosos habitantes de los trópicos. Los Autores Andes Tropicales • 9

Remembranza de la influencia de un gran naturalista en nuestras vidas

Russell A. Mittermeier, Federico Medem, y Anders G.J. Rhodin en la Estación Biológica Roberto Franco en Villavicencio en 1974.

Conocimos a Federico Medem en 1971 durante nuestra primera visita a Suramérica para una expedición que planeamos durante nuestro último año universitario en el Dartmouth College en New Hampshire. Medem era ya una leyenda y sabíamos de sobra todo acerca de su trabajo con tortugas y cocodrilos, y conocíamos muy bien los rumores de su colección de especímenes en el Instituto Roberto Franco la cual era verdaderamente impresionante. Después de visitar Panamá, Colombia fue la segunda parada en nuestra expedición por Suramérica, y al llegar nos dirigimos GLUHFWDPHQWHD9LOODYLFHQFLR&RPRHUDGHLPDJLQDUVHSDUDGRVFLHQWtÀFRV imberbes (pues teníamos 21 años de edad y nos acabábamos de graduar de la Universidad), la llegada a un lugar como el Instituto Roberto Franco fue como llegar al cielo. Tan solo cinco minutos después de nuestro arribo, Federico ya nos tenía en el patio trasero mirando ejemplares de especies de las que solo habíamos escuchado y que nunca habíamos visto vivas: 10 • Tortugas y Crocodylia

Podocnemis lewyana, Podocnemis vogli, Peltocephalus dumerilianus, las dos especies de Chelonoidis, varias especies de Rhinoclemmys, un espécimen enorme de Chelus, las dos especies de Paleosuchus, un enorme cocodrilo del Orinoco que parecía listo para comerse a quien se le acercara un poco, y muchas otras maravillas. Conocer a Federico Medem ayudó a inspirarnos para seguir nuestras carreras en zoología y conservación. Este gran hombre dejó una impresión indeleble en nuestras jóvenes mentes porque creó un museo de talla internacional y un centro para el cuidado de reptiles en cautiverio orientado enteramente a tortugas y cocodrilos, aislado completamente de las grandes ciudades de Colombia, aunque ahora se encuentre dentro una de ellas. Recuerdo que ambos nos sentimos en verdad honrados de que nos haya aceptado de manera especial en su pequeño círculo de amistades y colegas profesionales. Mittermeier3DUDPtIXHTXL]iVODIDVFLQDQWHRÀFLQDGH)UHG0HGHPOR que me dejó una impresión más duradera. Era un cuarto grande con las SDUHGHVFXELHUWDVGHPDJQtÀFRVDUWHIDFWRVTXHpOFROHFWDEDGXUDQWHVXV H[SHGLFLRQHVDUFRV\ÁHFKDVODQ]DVPDVFDUDVSLHOHVIRWRJUDItDVHWFOR TXHVHWHSXHGDRFXUULU200 especies). De las 14 familias de Testudines, hay representantes de 9 en la región tropical andina cubierta por este libro (ERNST & BARBOUR 1989; FRITZ & HAVAŠ, 2006).

todas ellas. La denominación para cada uno de estos escudos adoptada en la presente guía de campo sigue la terminología empleada por PRITCHARD & TREBBAU (1984) de la siguiente manera: cervical, vertebral, pleural, marginal, inframarginal, etc. Los escudos epidérmicos se contactan entre si a través de cisuras (seams) y al desprenderse cada uno de ellos dejan una marca denominada surco, labrada con su forma y tamaño característica sobre la estructura ósea. EmSHURODH[WUDRUGLQDULDHVWDELOLGDGÀORJHQpWLFDHQODGLVSRVLFLyQGHORVHVFXGRV epidérmicos, es de notar la gran variación individual que se presenta en la cantidad y disposición de estos al interior de ciertos grupos de tortugas, las cuales deben ser tomadas en cuenta cuando se utilizan perforaciones RPDUFDVVREUHORVHVFXGRVFRPRXQPHFDQLVPRGHLGHQWLÀFDFLyQGHORV individuos. Por otra parte, la estructura rígida y dura de la concha está formada por 59 elementos óseos de los cuales 50 constituyen el carapax y nueve conforman HOSODVWUyQ&DGDHOHPHQWRyVHRVHHQFXHQWUDÀUPHPHQWHXQLGRDRWURD través de suturas. La nomenclatura de estos elementos óseos se expone en la página 123. Si bien los escudos epidérmicos no son congruentes con los huesos dérmicos, es decir que no se superponen exactamente uno sobre el otro, su GLVSRVLFLyQVLJXHXQSDWUyQHQHOTXHFDGDHVFXGRFXEUHXQiUHDHVSHFtÀFD de los elementos óseos correspondientes.

Vista posterior de dos conchas que muestran: Arriba a la cintura pélvica fusionada a la concha (Pleurodiros) y abajo a la cintura pélvica unida con ligamentos (Criptodiros) fotos A. González.

La concha de las tortugas (la cual incluye el espaldar o carapax en la parte dorsal y la porción aplanada del vientre denominado plastrón o peto), se encuentran unidas, a los lados y entre sí por un área llamada puente. La concha consta de dos elementos: un escamado epidérmico córneo (escudos) que reviste una armadura ósea de origen dérmico, dispuestos a manera de un mosaico característico. La gran mayoría de las tortugas vivientes poseen 54 escudos epidérmicos de los cuales 38 recubren el carapax y 16 están ubicados sobre el plastrón y si bien no todas las especies de tortugas poseen el mismo número de escudos, este patrón es esencialmente el mismo en


Caparazón óseo. Se pueden distinguir las marcas dejadas por los escudos epidérmicos señaladas en rojo (áreas de las escamas 1-marginal, 2-costal, 3-vertebral). Huesos dérmicos señalados aquí en verde (4-neural, 5-pleural, 6-periférico) para el caparacho de una tortuga de río Podocnemis lewyana. Ver igualmente página 123 foto A. González.


Esta armadura ha sido clave para el éxito de este grupo de organismos, pero a la vez es una limitante de la diversidad del grupo, en virtud de que la concha fue desarrollada para la defensa y no el ataque, como se deduce del hecho de que las especies con conchas reducidas son bastante agresivas \iJLOHV/DIRUPD\ODIXQFLyQGHODFRQFKDGHODVWRUWXJDVUHÁHMDXQSURceso adaptativo para sobrevivir en diferentes ambientes; así por ejemplo se piensa que las tortugas terrestres de la familia Testudinidae poseen grandes masas corporales y caparazones muy arqueados o en forma de domo, como un mecanismo defensivo más efectivo contra los predadores, a la vez que OHFRQÀHUHXQDPD\RUUHVLVWHQFLDDODGHVHFDFLyQHQDPELHQWHViULGRV\ VHPLiULGRVDOUHGXFLUODUHODFLyQHQWUHODVXSHUÀFLH\HOYROXPHQFRQORTXH WDPELpQVHRSWLPL]DODHÀFLHQFLDWHUPRUUHJXODWRULD/DVWRUWXJDVUHJXODQ la temperatura de su cuerpo mediante la exposición directa a los rayos del sol, asoleándose en las playas, sobre troncos o exponiendo el dorso del FDSDUD]yQVREUH ODVXSHUÀFLHGHODJXDHVWROHVSHUPLWHLQFUHPHQWDUOD temperatura corporal para acelerar los procesos digestivos, crecer y madurar los huevos, a la vez que les ayuda a eliminar algas y otros ectoparásitos. Por otra parte las tortugas marinas y dulceacuícolas tienen conchas aplanadas que ofrecen poca resistencia al movimiento debajo del agua.

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Diferentes formas corporales encontradas en las tortugas (1-marinas, 2-terrestres, 3-dulceacuícolas). Conchas deprimidas (1, 3) y en forma de domo (2)


Las tortugas son vertebrados amniotas, anápsidos y ectotérmicos (las cuales regulan la temperatura corporal mediante un activo intercambio con el medio ambiente), muy antiguos, se originaron en el Triásico medio y son los tetrápodos más altamente especializados en su morfología. Estos animales longevos, con tasas de fertilidad reducidas, periodos de maduración sexual tardíos y tasas de crecimiento muy lentas, tienen índices de reclutamiento muy bajos y resultan por ende bastante sensibles a la sobreexplotación y a la destrucción de sus hábitats. Las costillas de las tortugas son únicas entre todos los vertebrados tetrápodos puesto que se encuentran fusionadas a la concha (no son móviles), lo cual afecta el proceso respiratorio, dado que se tiene que resolver el problema de inhalar y exhalar dentro de una armadura rígida. Como todos los vertebrados tetrápodos las tortugas respiran a través de pulmones, sin embargo varias de ellas pueden absorber oxígeno directamente del agua por diversos métodos, bien sea a través de zonas altamente irrigadas del epitelio bucal, la faringe o la piel. De todos estos mecanismos VHFXQGDULRVHOTXHUHVXOWDPiVHÀFLHQWHHVHOGHDEVRUEHUR[tJHQRSRUOD cloaca en un receptáculo profusamente vascularizado denominado bursa cloacal, hacia donde el individuo bombea agua regularmente para atrapar el oxígeno disuelto; esta forma de respiración es utilizada para prolongar los periodos de permanencia subacuática y rehuir predadores o para hibernar bajo el agua. Las tortugas carecen de dientes, en su lugar poseen un estuche córneo llamado ranfoteca, que recubre las mandíbulas de forma similar al pico de las aves, con el cual trituran y desgarran los alimentos. Pese a lo que se podría suponer los órganos de los sentidos se encuentran bastante desarrollados en este grupo de reptiles; la visión de las tortugas es muy aguda ya que pueden percibir movimientos extraños a Mandíbulas en forma de gancho una distancia mínima de 100 m. La retina de un tapaculo (Kinosternon sp.) contiene más conos que bastones, es decir células fotosensibles adaptadas para la visión diurna y en color. El olfato es agudo y basan la localización del alimento, la detección de otros individuos y el rehuir predadores en un componente olfatorio. La lengua de Andes Tropicales • 83

las tortugas es ancha, suave, carnosa y no es extensible, a su vez no juega un papel preponderante en la quimiorrecepción de sustancias distantes. Las tortugas carecen de oído externo, en su lugar tienen una membrana redondeada de piel lisa denominada tímpano, que al vibrar transmite los impulsos percibidos hacia el oído interno. Los productos de excreción nitrogenados varían entre las diferentes especies de tortugas y dependen de la abundancia de agua disponible en el medio en que vive el individuo; así por ejemplo todas las especies acuáticas como la tortuga blanca Chelonia mydas excretan dos productos nitrogenados: amonio (sustancia altamente tóxica y soluble), la cual requiere el paso de grandes cantidades de agua, y urea, sustancia menos tóxica y soluble en agua; la proporción en que se excretan estos productos varia. Las tortugas semiacuáticas tienen una baja fracción de amonio y altos porcentajes de urea, las tortugas terrestres producen mayormente urea y las que habitan en zonas áridas excretan ácido úrico. Empero las tortugas de las zonas áridas y desiertos, que requieren conservar la mayor cantidad de agua posible, eliminan ácido úrico como residuo nitrogenado, el cual es insoluble en agua y es un producto metabólico no tóxico; por lo regular estas tortugas utilizan la vejiga para almacenar grandes volúmenes de agua, casi limpia. Las tortugas marinas excretan el exceso de sal de sus cuerpos a través de grandes glándulas lacrimales localizadas detrás de los ojos. La mayor parte de las tortugas poseen un par de glándulas de almizcle (o glándulas inframarginales) localizadas dentro del puente, muy cerca de las aberturas donde se alojan los brazos; estas estructuras producen secreciones aromáticas que parecen ser utilizadas en las interacciones sociales o como un mecanismo de defensa contra depredadores. Otras tortugas como los testudínidos y algunos geoemídidos tienen glándulas sobre el mentón que permanecen activas durante la temporada reproductiva. Aun cuando en muchas especies de tortugas el tamaño corporal de los dos sexos es bastante similar, se podría generalizar que en las tortugas terrestres gigantes los machos crecen mucho más que las hembras, mientras que en las especies de pequeño tamaño

se aprecia una relación inversa. Generalmente, en la mayoría de tortugas acuáticas, las hembras tienen el tamaño corporal más grande. La cópula se lleva a cabo con el macho montado sobre el carapax de la hembra, por lo que el plastrón de estos es cóncavo, especialmente en aquellas especies que tienen caparazones muy arqueados. La característica más constante que distingue los sexos es que los machos poseen una cola más larga, con la apertura cloacal ubicada en una posición más distal. En las tortugas marinas los machos tienen las uñas más desarrolladas sobre las aletas DQWHULRUHVSDUDDIHUUDUVHÀUPHPHQWHDODVKHPEUDVGXUDQWHODFySXODGH igual forma en muchas tortugas dulceacuícolas las uñas de los dígitos del pie de los machos son más grandes y curvas para aferrarse a los lados del caparazón de las hembras; tal vez con el mismo propósito funcionen ORVSDUFKHVGHHVFDPDVUXJRVDVGHODVXSHUÀFLHLQWHUQDGHORVPXVORVGH muchos kinostérnidos. Aún cuando la mayor parte de las tortugas son mudas, algunas especies son capaces de producir sonidos bastante notables durante el apareamiento como el caso de Chelonoidis spp.

Cópula de la tortuga terrestre morrocoy - Chelonoidis carbonaria (izquierda) y aspecto típico del macho con el plastron cóncavo y la cola larga (derecha), fotos J.M. Renjifo, A. González

Recientes estudios han documentado que las tortugas terrestres del género Gopherus se comunican con ultrasonidos (ASHTON, 2007) y tortugas acuáticas como Chelidae, Chelodina expansa pueden emitir hasta 17 diferentes tipos de sonidos (GILES, 2005) Las tortugas poseen fertilización interna, los machos poseen un órgano copulador o pene alojado dentro de la cloaca. Señales auditivas, visuales y olfatorias son utilizadas durante las interacciones sociales de

Ubicación de la abertura al exterior de las glándulas de almizcle a la altura de la axila, foto J.L. Carr



las tortugas; muchos de los diseños de líneas y bandas coloreadas del cuello y miembros de las tortugas son empleados como mecanismos de UHFRQRFLPLHQWRHVSHFtÀFRVODVKHFHVSXHGHQVHUYLUSDUDGHPDUFDUWHUULtorios de los machos dominantes. Los movimientos de la cabeza sirven como señales sociales y elevar la cabeza es una señal de dominancia en algunas especies. Las jerarquías sociales de las grandes tortugas terrestres determinan el acceso a las áreas de forrajeo, el orden de apareamiento, el acceso a sitios de descanso, e incluso el orden del movimiento entre los distintos ambientes, etc. Todas las especies de tortugas son ovíparas, es decir que se reproducen por medio de huevos, los cuales son invariablemente de color blanco y depositados en nidos excavados con las patas en el suelo o simplemente arrojados dentro de la hojarasca, sin ningún tipo de cuidado parental. Los KXHYRVGHIRUPDHVIpULFDWLHQHQODPtQLPDUHODFLyQVXSHUÀFLHYROXPHQ\ por lo tanto tienden a conservar más el agua que se pierde por evaporación y son puestos por la mayor parte de las especies de gran tamaño corporal, en tanto que las especies de tortugas pequeñas ponen huevos ovoides para facilitar su salida a través de la abertura de la concha, puesto que de lo contrario tendrían que poner huevos esféricos demasiados pequeños, como para que las crías producidas tuvieran alguna posibilidad de sobrevivir. Todas las tortugas marinas ponen huevos con cáscaras suaves y apergaminadas, que atenúan los golpes al caer a la cámara de incubación desde la cloaca; en tanto que la cáscara de los huevos que son depositados VREUHODKRMDUDVFDHVGXUD\FDOFLÀFDGDSDUDHYLWDUODGHVKLGUDWDFLyQGH los mismos. Geoemydidae, Emydidae, Kinosternidae y la mayor parte de los Podocnemididae

Testudinidae Chelydridae, Chelidae, Dermochelyidae, Cheloniidae

Tortugas marinas: foto superior arribada de Lepidochelys olivacea, abajo puesta de huevos de Lepidochelys kempii, fotos Rotman, J. Peña

Diferentes morfologías de los huevos de tortugas Desove de tortugas: a la izquierda una semiacuática del género Rhinoclemmys y a la derecha la marina Dermochelys



Especies de las familias Cheloniidae, Dermochelyidae, la mayor parte de Emydidae y algunas Podocnemididae ponen huevos con cáscaras suaves \ÁH[LEOHVHQWDQWRTXHORVKXHYRVGH&KHOLGDH.LQRVWHUQLGDH7HVWXdinidae y la mayoría de Geoemydidae tienen cáscaras duras y rígidas. Los huevos de la familia Chelydridae poseen cáscaras duras recién puestos pero JUDGXDOPHQWHHVWDVDGTXLHUHQXQDFRQVLVWHQFLDVXDYH\ÁH[LEOHDPHGLGD que progresa el periodo de incubación. En general los huevos de cáscaras suaves se desarrollan más rápido que los de cáscara calcárea. (QORTXHUHVSHFWDDORVKiELWRVDOLPHQWLFLRVVHSXHGHDÀUPDUFRPR regla general, que las tortugas terrestres son herbívoras y las acuáticas con mayor tendencia a ser carnívoras. Hay algunas excepciones como la tortuga blanca Chelonia mydas que se alimenta de pastos marinos, de igual forma las crías tienden a ser hervíboras, omnívoras y algo carnívoras mientras los adultos son predominantemente herbívoros; también es una excepción Dermatemys mawii (tortuga centroamericana de río), acuática y KHUEtYRUDWDQWRHQODVFUtDVFRPRHQORVDGXOWRV Muchas especies de tortugas y en especial las marinas realizan grandes migraciones desde los lugares de anidamiento hasta áreas de forrajeo distantes, utilizando como mecanismos de orientación la luz, señales químicas, el magnetismo y la dirección de las olas. Aún cuando la concha protege a las tortugas de los depredadores, estas suelen ser atacadas por tigres, caimanes, peces de gran tamaño o de reconocida agresividad (pirañas) y tiburones. Los huevos son destruidos por una gran variedad de predadores incluidos reptiles (lagartijas y lobos polleros), aves (gallinazos, aguiluchos), mamíferos (zorras mangleras, zorra chucha, perros); también sufren depredación de invertebrados (cangrejos) y parasitismo por hongos, moscas y algas.

Determinación del sexo La determinación del sexo en los reptiles es compleja e incluye los dos mecanismos fundamentales conocidos en vertebrados, la determinación sexual genotípica (GSD) y la determinación sexual ambiental (ESD) por sus siglas en inglés (CHARNOV & BULL, 1977; BULL & VOGT, 1979; BULL, 198 /D*6'HQWRUWXJDVVHPDQLÀHVWDGHGRVIRUPDVXQDTXHWLHQH FURPRVRPDVVH[XDOHVKHWHURPyUÀFRV\RWUDFRQFURPRVRPDVVH[XDOHV homomórfícos (BULL, 1980). Actualmente la GSD ha sido descrita para algunas especies de tortugas de 4 familias: Kinosternidae, Emydidae,


Geoemydidae y Chelidae (EWERT et al., 2004). La ESD es común para Testudines y Crocodylia, donde el factor que establece el sexo es la temperatura ambiental a la cual se incuben los huevos, este factor es conocido como STD (sexo termo-dependencia) (YNTEMA, 1976; BULL & VOGT, 1979; BULL & VOGT, 1981; MORREALE et al., 1982; FERGUNSON & JOANEN, 1983; EWERT et al., 1994; LANG & ANDREWS 1994; SOUZA & VOGT, 1994; VIETS et al., 1994). El STD ha sido encontrado en gran parte de las tortugas estudiadas; esta presente en 11 familias incluyendo 8 de las 9 familias encontradas en Suramérica (EWERT et al., 2004). Hasta el momento la única familia con una especie suramericana reportada con GSD es Chelidae (JANZEN & KRENZ, 2004), pero el fenómeno de determinación VH[XDOQRKDVLGRVXÀFLHQWHPHQWHHVWXGLDGRHQHVSHFLHVVXUDPHULFDQDV En quelonios con STD el patrón usual implica que a bajas temperaturas de incubación se producen machos y a altas temperaturas de incubación se obtienen hembras (BULL & VOGT, 1981); sin embargo, para algunas HVSHFLHVGHTXHORQLRVHOSDWUyQ67'VHPDQLÀHVWDHQTXHWHPSHUDWXUDV bajas y altas producen hembras y temperaturas medias de incubación dan como resultado machos (EWERT & NELSON, 1991). Adicionalmente es necesario tener en cuenta que existe un primer periodo de sensibilidad, que es aquel durante el cual el sexo es irreversiblemente ÀMDGR\ODVVXEVHFXHQWHVWHPSHUDWXUDVGHLQFXEDFLyQVRQLUUHOHYDQWHVOD extensión de este primer periodo de sensibilidad dependerá de la temperatura de incubación que se tenga (BULL & VOGT, 1981). Ahora, como consecuencia del efecto acumulativo de la temperatura de incubación en la determinación sexual, las temperaturas previas al primer periodo de VHQVLELOLGDGLQÁXHQFLDQODGHWHUPLQDFLyQVH[XDOSHURQRLUUHYHUVLEOHPHQWH denotándose este estadio como segundo período de sensibilidad (BULL & VOGT, 1981). También se reconoce la existencia de una temperatura crítica (Pieau, 1976) o temperatura pivotal (YNTEMA & MROSOVSKY, 1982) o temperatura umbral (BULL, 1980), que es aquella justamente en la cual se producen igual número de ambos sexos. La temperatura umbral varía entre especies \HQWUHSREODFLRQHVGHODPLVPDHVSHFLHHQGLIHUHQWHViUHDVJHRJUiÀFDV IDFWRUTXHQRKDVLGRVXÀFLHQWHPHQWHHVWXGLDGRHQHVSHFLHVVXUDPHULFDnas (BULL et al., 1982; McCoy et al., 1983; SCHWARZKOPF & BROOKS, 1985; LIMPUS et al., 1985; MROSOVSKY, 1988; VOGT & FLORES VILLELA, 1992; VOGT, 1981, 1994). La determinación sexual en el embrión se produce durante el segundo tercio del periodo de incubación, la temperatura tiene efectos aditivos y durante este periodo se requieren por lo menos 4 horas diarias de la temperatura seleccionada, superior o inferior, teniendo como


referencia la temperatura umbral para poder obtener machos o hembras (VOGT, 1994). Debido a múltiples factores, entre ellos largos periodos de vida y madurez tardía que no permiten comprobar fácilmente si unos días más o menos de incubación resultan en mejores ventajas para la población, hace que STD se considere un enigma evolutivo (SHINE, 1999; VALENZUELA, 2004a); muchos aspectos del funcionamiento y utilidad de estos dos mecanismos biológicos no son aún muy claros (BOWDEN et al., 2000). Sin embargo, la determinación del sexo dependiente de la temperatura tiene implicaciones importantes dentro de los esfuerzos de conservación para las especies de tortugas amenazadas (VOGT, 1994; GIRONDOT et al., 1998, 2004). La temperatura, la humedad y la concentración de oxígeno y dióxido de carbono producen profundos efectos sobre el desarrollo embrionario, por FXDQWRODKXPHGDGLQWHUDFW~DFRQODWHPSHUDWXUDSDUDLQÁXHQFLDUODWDVD de desarrollo embrionario, así como el tamaño y el vigor de los neonatos (RHEN & LANG, 2004; VALENZUELA, 2004a). Por ejemplo, crías procedentes de nidos bastante húmedos son más grandes y contienen menos yema no metabolizada que aquellos procedentes de nidos más secos, por lo tanto son más exitosos y las crías tienen mayores posibilidades de supervivencia. Puesto que muchos programas de conservación centran parte de sus HVIXHU]RVHQODWUDQVORFDFLyQGHORVQLGRVRHQODLQFXEDFLyQDUWLÀFLDO es muy importante tener en cuenta la existencia de STD para la especie focal con la cual se trabaja, y también los otros efectos de la temperatura TXHSRGUtDQLQÁXHQFLDUODKDELOLGDGGHORVLQGLYLGXRVSDUDVREUHYLYLU\ reproducirse (GIRONDOT et al., 2004; VALENZUELA, 2004b).

Métodos de campo para el estudio de las tortugas Colección de datos y diseño del estudio La preparación de una planilla de registro de datos antes de empezar XQHVWXGLRGHFXDOTXLHUSREODFLyQGHWRUWXJDVUHTXLHUHTXHVHGHÀQDQGH antemano, las variables que van a ser registradas. Pensar en el resultado deseado de la investigación, antes de efectuar el trabajo de campo, conducirá a la selección de una lista de datos requeridos para dar respuesta a la(s) pregunta(s) formulada(s). En esta sección, se asumirá que el foco del estudio es la ecología de poblaciones básica y la historia de vida de una especie, en cuyo caso la investigación incluirá la colección de datos de los individuos dentro de la población y el marcaje de los mismos para su futuro reconoci-


Ejemplo de una hoja para el registro de datos diligenciada


miento. Para el desarrollo de este tipo de investigaciones, se recomienda el empleo de una planilla de registro de datos para asegurar la consistencia en la colección de la información deseada, en una secuencia lógica, y ayudar a prevenir errores y omisiones (CONGDON & DUNHAM, 1999). Un ejemplo de una planilla de registro de datos (página 91), con una descripción de los tipos de datos que podrían ser registrados. Si se estudia una comunidad de tortugas y se van a recabar datos de múltiples especies, es mejor diseñar versiones ligeramente diferentes del mismo tipo de planilla para el registro de los datos. En este tipo de planilla la información DFHUFDGHODLGHQWLÀFDFLyQGHORVHVSHFtPHQHVREVHUYDGRVRFDSWXUDGRV está localizada en la parte superior de la hoja, conjuntamente con inforPDFLyQUHOHYDQWHDFHUFDGHODHVSHFLHHOVH[R\ODLGHQWLÀFDFLyQLQGLYLGXDO indicada (ver la sección de marcaje). La esquina superior izquierda de la planilla se usa para registrar la información de colección, incluyendo la fecha, el colector, el método de colección, y los datos del lugar. Con el uso frecuente de software GIS en ecología, las coordenadas en grados decimales obtenidos mediante el empleo de un receptor GPS constituyen una adición muy útil. Hay también un espacio para señalar la secuencia histórica de las capturas: primera captura de la tortuga, o una recaptura. La fecha de liberación se debe indicar como la fecha calendario en que la WRUWXJDHVGHYXHOWDDVXVLWLRGHFDSWXUDRVLHOHVSpFLPHQHVVDFULÀFDGR \ FRQVHUYDGR VH GHEH UHJLVWUDU HO Q~PHUR GH LGHQWLÀFDFLyQ GH FDPSR asignado a la misma. La siguiente sección incluye la información detallada sobre el espécimen. /DVGRVSULPHUDVOtQHDVVRQSRWHQFLDOPHQWH~WLOHVHQODLGHQWLÀFDFLyQGHO ejemplar. En la línea en donde se solicita información sobre la cantidad y distribución de los escudos del caparazón, se deben registrar los números de cada uno de los tres tipos de escudos (página 91), contabilizados siempre de la izquierda a la derecha del animal - número de marginales izquierdos, número de costales izquierdos, número de vertebrales, número de costales derechos, número de marginales derechos. Es importante recordar que hay variación en la cuenta típica de los escudos entre algunas familias de tortugas, p. ej., 12-4-5-4-12 en Emydidae, Geoemydidae, Chelidae y Podocnemididae, contra 11-4-5-4-11 en Kinosternidae. La familia Testudinidae tiene doce marginales, pero el último par se encuentra fusionado en un solo escudo supracaudal (también es común llamar al último par


de escudos marginales “supracaudales”). Cuentas extra o reducidas de los escudos no son comunes y si existen pueden servir para el reconocimiento individual. Los escudos extra marginales pueden confundir el esquema de enumeración recomendado para marcar los individuos mediante muescas o perforaciones sobre los mismos (página 91), por lo tanto es importante saber si realmente el individuo posee el complemento típico de la especie sobre el cual se fundamenta el esquema de enumeración. Siempre que vaya a utilizar el sistema de marcaje con muescas sobre los escudos marginales, cerciórese de antemano que el espécimen posea el complemento normal de los mismos. De lo contrario, como regla general siempre se debe efectuar un conteo desde el frente para determinar qué escudo va a ser marcado para indicar un número particular; por ejemplo, si la décimo segunda marginal a la izquierda indica 90, entonces el hecho de que un espécimen particular tenga 13 marginales a la izquierda no tendrá ninguna consecuencia para el esquema de enumeración, pero SXHGHVHU~WLOFRPRXQELWDGLFLRQDOGHLQIRUPDFLyQSDUDODLGHQWLÀFDFLyQ del espécimen en cuestión. Pero si el investigador efectúa el conteo de las marginales de atrás hacia adelante incurrirá en un grave error. 5XWLQDULDPHQWHVHGHEHQJUDÀFDUHQHOGLDJUDPDGHODSODQLOODGHUHJLVtro de datos las alteraciones de los escudos y las heridas observadas en el caparazón, así como describir otras señales particulares (mutilaciones, rasguños, etc.) y cualquier información adicional sobre el espécimen en HVWXGLR(VWDLQIRUPDFLyQSXHGHVHUXWLOL]DGDSDUDD\XGDUHQODLGHQWLÀcación individual, en casos donde surja alguna pregunta sobre el reconocimiento de las señales. Las heridas también pueden ser empleadas como parte del esquema de marcaje; por ejemplo, si se tiene que cortar una muesca en la segunda marginal derecha, pero hay una lesión en esta posición, se puede considerar la herida como su muesca para este caso, en SDUWLFXODU(OUHJLVWUDUODVKHULGDVVLJQLÀFDWLYDVGHOFDSDUD]yQSXHGHVHU útil para reconocer en el futuro si una tortuga sufrió esa lesión después de ser marcada. Además, el predominio de heridas ha sido usado como una muestra indirecta de la tasa de depredación en una población. Los datos adicionales que podrían ser de interés incluyen los registros acerca del número de anillos de crecimiento evidentes sobre un escudo particular y las dimensiones del diámetro de cada anillo de crecimiento, particularmente en ejemplares jóvenes para documentar el nivel de crecimiento anual. Igualmente es importante la determinación de mudas o ecdi-


sis recientes, la presencia o la ausencia de ectoparásitos y comensales, por ejemplo, sanguijuelas, garrapatas o algas. En la planilla de registro de datos se puede anotar igualmente otra información de importancia como la frecuencia de un transmisor de radio que haya sido adherido al caparazón, y cualquier tipo de muestra biológica que haya sido tomada, Anillos de crecimiento recientes en una tortuga como una alícuota de carranchina (Mesoclemmys dahli) sangre, una biopsia muscular, muestras fecales, contenidos estomacales, o fotografías. La planilla debe contener una sección destinada al registro de datos sobre eventos reproductivos, en donde se debe indicar si la tortuga tenía huevos al momento de ser palpada, así como esperma en la cloaca como evidencia de cópulas recientes, y cualquier información relacionada con los huevos, o un nido construido por el individuo.

Marcaje del caparazón /DVWpFQLFDVHVSHFtÀFDVSDUDPDUFDU tortugas de mar han sido bien establecidas usando etiquetas metálicas o plásticas (BALAZS, 1999). Una innovación relativamente reciente en la marcación de fauna es el empleo de “microchips” insertados en el cuerpo. Estos dispositivos han sido utilizados en tortugas de mar en conjunción Marquilla metálica tipo Monel utilizada en tortugas marinas, foto R. Villate con las etiquetas metálicas tipo monel adheridas a las aletas, y pueden ser usados en tortugas terrestres y de agua dulce de todas las clases de tamaño. Sin embargo, como el costo de estos PLFURFKLSV\GHOGLVSRVLWLYRTXHORVOHHHVVLJQLÀFDWLYRBALAZS, 1999), en los siguientes párrafos se describirá una alternativa de marcaje de tortugas, de muy bajo precio y fácil de realizar y para la cual tan solo se requiere


de la compra de una lima triangular, para marcar tortugas en cautiverio; pero para marcar tortugas en la naturaleza es mejor utilizar una segueta y realizar y corte rectangular, porque si la muesca es triangular cuando la tortuga crezca parecerán mordeduras de pirañas y cocodrilos en tanto que la rectangular no. Cabe advertir que las crías de Podocnemididae pueden regenerar los escudos marginales completamente al cabo de uno o dos años después de marcados. El método más simple para marcar tortugas implica perforar o seccionar una serie de muescas alrededor de la periferia del carapacho (CAGLE, 1939). (OHVTXHPDGHHQXPHUDFLyQTXHUHFRPHQGDPRVHVWiPRGLÀFDGRGHOD técnica original, si bien existen varios sistemas alternativos de enumeración y esquemas de deletreado (DUNHAM et al., 1988; FERNER, 1979; GIBBONS, 1988; PLUMMER, 1979; SCHWARTZ & SCHWARTZ, 1974). Cada espécimen es LGHQWLÀFDGRFRQXQQ~PHURGH,'~QLFRTXHHVOHJLEOHFRPRXQDVHULH de muescas hechas en el carapacho. Se le asignan valores a los escudos marginales, y la suma de los valores con las muescas igualan el número de ID del individuo. La forma más sencilla de hacer una muesca es con una lima triangular (o sierra para metales), con la cual es posible perforar de manera sustancial tanto el escudo epidérmico como el hueso dérmico. Algunos investigadores emplean un taladro portátil para hacer un agujero en el centro de los marginales. Con el sistema de muescas o perforaciones se pueden marcar cientos o miles de tortugas, dependiendo de la cantidad de muescas sobre las marginales. Otra manera más simple que reduce ostensiblemente las confusiones consiste en utilizar marcas en las marginales y anotar cuales fueron los HVFXGRV PDUFDGRV DVL SRU HMHPSOR , ' VLJQLÀFD TXH OD WRUWXJD tiene marcas en las marginales primera y cuarta del lado izquierdo y en la marginal novena del lado derecho, con lo cual se previenen los errores en ODWUDGXFFLyQGHOQ~PHURXRWURQ~PHURDUWLÀFLDODVLJQDGR Se puede empezar a marcar desde la izquierda del caparazón a partir del primer marginal y continuar con los siguientes marginales hasta D 12, para las primeras 24 tortugas, si está utilizando todos los marginales. Recuerde que en algunas especies puede emplear solamente los marginales 1-4 y 8-12 porque los marginales 5-7 son muy altos. Después puede marcar una combinación I1&2, I1&3..., etc. y puede marcar un marginal dos veces.


Por ejemplo, una tortuga con el ID 7450 debería tener perforados los siguientes escudos: Último marginal izquierdo, 11 marginal derecho, 1 marginal izquierdo y 3 marginal izquierdo (4 escudos en total), que sumados

Diagrama de dos esquemas de numeración sobre el caparazón para el marcaje de tortugas. En el de la izquierda las muescas se hacen en la parte media de los escudos marginales, en tanto que en el esquema de la derecha las muescas se hacen hacia los extremos anterior y posterior del escudo respectivo.

nos dan el número solicitado; un ejemplar con el ID 13 aparecería con muescas sobre las siguientes marginales: Primero izquierdo, primero derecho y segundo derecho (3 escudos en total). Cualquier ID se obtiene de la manera explicada anteriormente. Sin embargo es más simple y seguro marcar las marginales como se describió anteriormente para evitar la confusión de saber cual(es) combinación(es) de muescas representa un número en particular. Como un recordatorio constante del esquema de enumeración, el diagrama del caparazón en la hoja de datos tiene las decenas y dígitos indicados, así como las


marginales ocultas que no deberían ser usadas para hacer una muesca o taladrar. Resulta muy aconsejable, para quienes deseen practicar el marcaje de tortugas mediante el sistema de muescas o perforaciones sobre las marginales, dibujar la posición de las muescas sobre el diagrama y catalogar la posición de las muescas, en lo que concierne a las marginales, siempre contándolas a partir del extremo anterior del caparazón. Es muy fácil que en condiciones de campo cuando se esté procesando una gran cantidad de tortugas, se de por error el mismo número a dos tortugas diferentes, o se salten números. Cuando tenemos un duplicado accidental, arbitrariamente designamos uno como A y otra B, y los distinguimos por cualquier disposición única de los escudos, heridas, o una muesca adicional baja en un escudo marginal no usado. También recomendamos el empleo de una lista maestra de números donde los números de ID son revisados al tiempo que son perforados. Otro sistema de marcaje práctico y barato consiste en amputar dígitos en un sistema individual o por cohorte similar al utilizado para marcar DQÀELRV\VDXULRVVOGT (2007) recapturó individuos de K. leucostomun con dígitos recortados y microchips después de ocho años de efectuada la marcación. Con este sistema se pueden marcar hasta mil ejemplares tanto adultos como juveniles. Para insertar microchips en tortugas adultas, el mejor lugar es la base del músculo de la cola por debajo del caparazón, con lo cual se asegura que el dispositivo no migre a la cavidad corporal de la tortuga. En las crías el microchip se puede insertar en el mismo lugar de los adultos haciendo una insición con un bisturí, colocando el microchip con una pinza estéril, desinfectando posteriormente la herida y suturándola con hilo quirúrgico o pegándola con superbonder. VOGT (2007) recuperó, pasados once años, 3 de 2000 crías de 3RGRFQHPLVXQLÀOLV marcadas con microchips en la Amazonia brasileña.

Procedimientos para la toma de las dimensiones corporales

Ejemplo de marcaje en el caparazón con el cual designamos el ID 7450

El tamaño de una tortuga es fácilmente indicado por la longitud del caparazón. Tales dimensiones proporcionan la información básica sobre los individuos, que es útil para los estudios de demografía poblacional GLPRUÀVPRVH[XDOSRUWDPDxRODHVWUXFWXUDGHPRJUiÀFD\ODUHODFLyQ crecimiento-tamaño/edad, tamaño/edad en la madurez, tamaño correlacionado con la fecundidad, índices de crecimiento. Las dimensiones básicas de las tortugas de mar son explicadas en BOLTEN (1999). Debido a Andes Tropicales • 97

la talla grande, los estudios de tortugas de mar y algunas tortugas grandes terrestres y acuáticas (por ejemplo, Chelonoidis, Podocnemis) a veces incluyen longitudes moderadas sobre la curvatura del caparazón, verbigracia la longitud curva del caparazón o la anchura curva del mismo. Para facilitar la comparación entre diferentes estudios realizados con la misma especie, recomendamos que todas las mediciones sean hechas en una línea recta entre puntos homólogos del caparazón y sean tomadas con un calibrador. El calibrador más simple para usar es el calibrador Vernier, con el cual se ORJUDXQDSUHFLVLyQGHWUHVGtJLWRVVLJQLÀFDWLYRVSDUDWRUWXJDVSHTXHxDV\ de tamaño mediano. Recomendamos la precisión al nivel de 1/10 mm en JHQHUDOSHURH[SUHVDPHQWHSDUDDOFDQ]DUWUHVGtJLWRVVLJQLÀFDWLYRVSDUDHO huevo, el recién nacido y las dimensiones de tortugas juveniles con tallas por debajo de los 100 mm. El calibrador de disco es también una opción buena hasta 30 cm. Para individuos mayores de 30 cm, se pueden emplear calibradores de carpintería y silvicultura, los cuales también sirven para tamaños de hasta 1 m o más grandes. Para cada dimensión se ofrece una descripción corta de como se toma la medida. Las dos primeras (longitud recta, del caparazón y del plastrón) son las más importantes, por lo cual se recomienda que todos los estudios las incluyan como el número mínimo posible. Otras dimensiones que pueden ser útiles son detalladas después, con sugerencias sobre cómo SXHGHQVHUXVDGDV5HFRPHQGDPRVTXHODOLVWDÀQDOGHGLPHQVLRQHVVHD catalogada sobre la hoja de datos, en una secuencia lógica, para medirlos rápidamente, por ejemplo, todas las dimensiones del espaldar antes de tomar las dimensiones del plastrón. También se recomienda, en lo posible, que sólo una persona tome las dimensiones en un estudio para eliminar el error introducido por los observadores.

Ejemplo de las dos formas más utilizadas con muescas o perforaciones sobre las márgenes del caparazón


Longitud recta del caparazón: Se mide desde el margen anterior del escudo nucal hasta el margen posterior del caparazón en la unión entre las marginales 12, incluso cuando hay una muesca natural entre los marginales, o al punto medio del escudo supracaudal en Testudinidae. Por lo regular se mide con el calibrador dispuesto en un plano vertical - si el caparazón es demasiado abovedado puede ser tomada con el calibrador ubicado bajo el plastrón. Esta es la dimensión más importante para dar una idea del tamaño corporal. Longitud máxima del caparazón: Una dimensión alternativa para expresar la longitud del espaldar, se toma con el calibrador dispuesto en un plano horizontal desde el extremo anterior del carapacho, a menudo sobre marginal número 1, y el margen posterior más extremo de la esquina del escudo marginal 12; esto puede ser útil expresamente para facilitar la comparación con otros estudios donde la longitud del caparazón haya sido medida de esta manera, de lo contrario no se recomienda su empleo. Anchura del caparazón: Esta medida puede ser tomada entre puntos homólogos sobre los lados opuestos del espaldar, o como una dimensión máxima a través de los puntos homólogos más amplios, los puntos más útiles están localizados a nivel de las cisuras de los marginales #5 y #6, o #6 y #7, sobre la margen del caparacho; por lo general esta dimensión se toma con el calibrador dispuesto en un plano vertical y puede ser tomada bajo el plastrón si el domo del carapacho es demasiado alto para los extremos del calibrador. El ancho máximo puede ser medido igual, o con el calibrador casi horzontal u oblicuo en la orientación. El ancho máximo es el más usado en la literatura. Cualquiera de las dimensiones pueden ser de amplia utilidad FRPRXQUDVJRSDUDGLVWLQJXLUHOGLPRUÀVPRVH[XDO Longitud recta del plastrón: Medida en la línea media desde el margen anterior del plastrón en la cisura de los escudos gulares, o en la mitad del intergular, hasta el margen posterior del plastrón entre los escudos anales; se debe medir con el calibrador dispuesto en un plano vertical. Si bien algunos investigadores proponen el uso de una regla para medir la longitud del plastrón (por


ejemplo, GIBBONS, 1988), nosotros no lo recomendamos porque el plastrón rara vez es plano, y la precisión al 1/10 mm, no es posible, y una regla no es útil para tomar otras medidas del caparazón; por lo cual abogamos por el uso del mismo instrumento para registrar todas las dimensiones de la concha. Tortugas con plastrón móvil o cinético (p. ej., Kinosternon) generan un problema que es solucionado sumando las longitudes de las partes. Sobre una hoja de datos para kinostérnidos puede ser más fácil catalogar las partes individuales y añadirlos durante el análisis de datos. La longitud del plastrón es muy usada como una expresión del tamaño total (a menudo la única dimensión linear); sin embargo, el empleo de HVWDVRODGLPHQVLyQHVFRPSOLFDGRSRUTXHHVFRP~QTXHHOGLPRUÀVPR VH[XDOVHUHÁHMHHQHOWDPDxRUHODWLYRGHOSODVWUyQ Longitud máxima del plastrón: Medida desde la parte más anterior del borde del plastrón a la proyección más posterior de los escudos anales; se toma con el calibrador dispuesto casi en el mismo plano que los dos puntos extremos del plastrón. Esta dimensión puede ser útil para la comparación con otros estudios que la usaron anteriormente, o conseguir una medida de la profundidad de la muesca anal en aquellas especies que la tienen. Es a menudo sexualmente GLPyUÀFDFXDQGRHVWiSUHVHQWH Longitud del puente y altura de la concha: Una o ambas dimensiones máximas pueden ser de interés si se busca HQFRQWUDUGLIHUHQFLDVGHELGDVDOGLPRUÀVPRVH[XDO/DORQJLWXGGHOSXHQWH se mide con el calibrador ubicado en el área media del puente desde la muesca axilar anteriormente hasta la muesca inguinal posteriormente; esto es en realidad la longitud mínima del puente. La altura de la concha puede ser medida de varias formas, pero por lo general es tomada como la distancia máxima perpendicular de la cima del carapacho, comúnmente DOÀQDOSRVWHULRUGHODYHUWHEUDODOSODVWUyQPHGLGDFRQHOFDOLEUDGRU sostenido verticalmente en el plano transversal. Otro modo de tomar esta dimensión es con el compás de puntas, midiendo la distancia entre los brazos del mismo con una regla. Longitud de la garra (uña): Se toma esta dimensión con el calibrador o una regla, pero se tiene que

ser consistente al tomarla sobre individuos diferentes, en el sentido de utilizar siempre el mismo instrumento de medición y efectuarla sobre la misma uña. Recomendamos medir la tercera garra (uña) del miembro anterior izquierdo. La técnica más simple es colocar la garra (uña) sobre las graduaciones de una regla, contiguo al cero se ubica el borde carnoso de la base de la garra (uña). Esta dimensión sólo puede ser medida con XQDSUHFLVLyQPi[LPDGHXQPP(VWHUDVJRHVVH[XDOPHQWHGLPyUÀFR en algunas especies de cierto géneros de tortuga, por ejemplo, Trachemys y Pseudemys. Dimensiones de la cola: Para la toma de la dimensión de la cola se utiliza una regla con aproximación a 1 mm. La longitud precloacal consiste en la distancia que existe desde el borde posterior del plastrón hasta el margen anterior de la cloaca, y la longitud postcloacal es la dimensión que va desde el borde posterior GHODFORDFDKDVWDHOiSLFHGHODFROD6LHORULÀFLRQRVHDEUHSUHVLRQDQGR la cola para la medida, los márgenes anteriores y posteriores de la cloaca lindarán en un círculo arrugado, y la suma de las dos dimensiones dará la longitud total de la cola. Si la cola se encuentra mutilada, se debe registrar tan solo la longitud precloacal. Recomendamos que estas dos dimensiones sean incluidas rutinariamente dentro de los estudios debido a la naturaleza GHOGLPRUÀVPRVH[XDOGHODORQJLWXGSUHFORDFDOTXHHVPXFKRPiVDODUJDGD en los machos que en las hembras, pero el grado de diferencia entre géneros es variable al igual que entre las especies. Esta dimensión proporciona una comprobación adicional acerca del sexo de los individuos, y puede ser utilizada para calibrar la adquisición de la madurez sexual en los machos. El registro del peso: Puede resultar problemático en sitios remotos, pero es un valioso dato que aporta información acerca de la ELRPDVD OD ÀVLRORJtD \ HO HVIXHU]R reproductivo. Las balanzas romanas son dispositivos mecánicos simples, disponibles, con la precisión de menos de 1 g a ½ kg sobre un rango de 10 g a 50 kg de capacidad de peso. En este Registro del peso



caso, se requerirá más de una balanza para pesar los huevos y las crías. Si se dispone de fuentes eléctricas se pueden emplear balanzas electrónicas, FRQODVFXDOHVVHDOFDQ]DXQDSUHFLVLyQFRQWUHVGtJLWRVVLJQLÀFDWLYRV/DV balanzas electrónicas portátiles que funcionan con pilas si bien están disponibles en el mercado, pueden resultar algo más costosas que una balanza simple pero son más precisas.

Longitud máxima del caparazón

Longitud recta del plastrón

Longitud máxima del caparazón

Anchura máxima del caparazón

Longitud del puente

Longitud del huevo

Anchura máxima del caparazón

Longitud máxima del plastrón

Anchura del huevo Longitud de la cola

Longitud de la garra Altura máxima del caparazón Imágenes que muestran el proceso de toma de dimensiones básicas en las tortugas y los huevos. Los primeros cuadros corresponden a tortugas pequeñas y los siguientes al mecanismo utilizado para tortugas de mayor tamaño Peltocephalus dumerilianus y Mesoclemmys dahli.



El reconocimiento sexual /DGHWHUPLQDFLyQGHOVH[RVLQQHFHVLGDGGHVDFULÀFDUHODQLPDOFRQVWLWX\H ODFRQGLFLyQLGHDOHQORVHVWXGLRVGHPRJUiÀFRVGHWRUWXJDV&RQXQSRFR GHSUiFWLFDODLGHQWLÀFDFLyQGHOJpQHURHQWRUWXJDVDGXOWDVHVUHODWLYDPHQWH fácil. Una característica sexual secundaria que se encuentra en todas la especies de tortugas es la mayor longitud de la porción precloacal de la FRODHQORVPDFKRVDGXOWRV7UDWDUGHLGHQWLÀFDUHOVH[RHQHVSHFLHVGH familias con colas tan diferentes en la longitud como Chelydridae, Chelidae, Geoemydidae y Testudinidae puede resultar confusa a primera vista, pero son fácilmente distinguibles con la práctica. La dimensión precloacal puede resultar muy útil para distinguir correctamente los machos que se acercan a la madurez sexual. Por lo general, cuando la cola es halada fuera de la concha de la tortuga y esta se encuentra ubicada con el plastrón boca arriba, se puede observar fácilmente que en los machos, la cloaca queda situada posterior al caparazón, mientras que en las hembras la cloaca queda situada anterior al margen posterior del caparazón. Las tortugas inmaduras, de ambos sexos, se asemejan mucho a la condición exhibida por las hembras. Recientemente, el uso de la morfometría geométrica ha mostrado ser VXPDPHQWHH[DFWDSDUDODLGHQWLÀFDFLyQGHOJpQHUR\KDSRVLELOLWDGROD distinción de los sexos de las crías de dos especies de tortugas (incluyendo Podocnemis expansa - VALENZUELA et al 6LHOGLPRUÀVPRSXHGHVHU detectado de esta forma en las crías y juveniles, se esperaría que la técnica trabajara aún mejor sobre individuos más grandes. Sin embargo, la técnica no ha probado ser exacta para todas las especies en que ha sido utilizada, por lo tanto la validación de la misma con individuos adultos del mismo tamaño y sexo conocido necesita ser realizada. Logísticamente, la técnica es simple porque la colección de datos brutos en el campo sólo requiere de fotos digitales. (QHVSHFLHVFRQXQDFRODVXÀFLHQWHPHQWH grande, un examen manual de la cloaca puede ser realizado insertando un dedo lubricado dentro de la misma y palpando Aspecto del pene de Mesoclemmys dahli para ubicar el pene en la línea media a lo


largo de la pared ventral de la cloaca. Además de la cola, algunas tortugas PXHVWUDQ RWURV UDVJRV VH[XDOPHQWH GLPyUÀFRV TXH SXHGHQ D\XGDU HQ ODLGHQWLÀFDFLyQVH[XDOSRUHMHPSORXQDFRQFDYLGDGGHOSODVWUyQHQHO macho de los Testudinidae, una “uña alargada” en el ápice de la cola de los machos de Kinosternidae, o “uñas anteriores” alargadas en algunos machos de Emydidae. Por lo regular el reconocimiento sexual de las etapas inmaduras en las tortugas se realiza mediante el empleo de técnicas invasivas, las cuales han sido ampliamente utilizadas en tortugas marinas y de agua dulce (WIBBELS, 1999; KUCHLING, 2006). La laparoscopia ha sido empleada con tortugas marinas inmaduras, pero requiere conocimiento especializado de la técnica TXLU~UJLFDODLGHQWLÀFDFLyQYLVXDOGHJyQDGDVin situ, y un aparato costoso (laparoscopio) de un tamaño apropiado. Una técnica algo similar, pero no invasiva es la ultrasonografía, que usa un escáner tomógrafo portátil (KUCHLING, 1999). Esta metodología también requiere la adquisición de equipos costosos y el conocimiento técnico para interpretar las imágenes. Se ha reportado que los huevos y los folículos ováricos alargados son fáciles de detectar, pero las estructuras reproductivas masculinas no son visualizadas tan fácilmente. Pequeños volúmenes de sangre pueden ser extraídos de los individuos SDUDFRUUHUWpFQLFDVÀVLROyJLFDVFRPRHOUDGLRLQPXQRHQVD\RGHWHVWRVWHURna, con el cual se puede deducir el sexo de las tortugas inmaduras (WIBBELS, 1999). La aplicación de esta técnica en tortugas marinas ha mostrado que los niveles circulantes de testosterona en el plasma son sumamente exactos en la distinción de los sexos de varias especies; sin embargo, el empleo de esta técnica requiere la validación para cada una de las especies

Diferentes rasgos dimórficos de los machos. Izquierda cola con “uña” (Kinosternon sp.) * nótese que la apertura cloacal sobresale ampliamente del margen de la concha. A la derecha plastrón de morrocoy (Chelonoidis carbonaria)


con individuos en los que se conozca previamente el sexo. Las muestras de sangre tomadas en el campo tienen que permanecer congeladas para poder realizar estos ensayos. El tratamiento en el laboratorio requerirá el conocimiento especializado de la técnica y los recursos necesarios para analizar las muestras.

Tortuga golfina (Lepidochelys olivacea) retornando al mar después de desovar, foto R. Mast

Métodos de captura de tortugas 0pWRGRVHVSHFtÀFRVSDUDDWUDSDUWRUWXJDVKDQVLGRGHVDUUROODGRVGXrante muchos años, algunos de los cuales son adaptaciones de técnicas de muestreo utilizadas en las pesquerías. La mayor variedad de técnicas han sido utilizadas para capturar tortugas dulceacuícolas. La descripción que se ofrece a continuación está dividida entre los diferentes métodos desarrollados para la captura manual de tortugas y los dispositivos de trampeo diseñados para las mismas. Captura manual Se han incluido en esta sección varios métodos para detectar tortugas que se fundamentan en la localización de las tortugas mediante señales visuales, táctiles, o auditivas, seguidas de la captura manual o la captura usando un aparato portátil como una malla de inmersión. Las tortugas de la familia Testudinidae y otras especies terrestres pueden ser encontradas mientras se encuentran deambulando en sus hábitats. Se tendrá más éxito en interceptar las tortugas, cuando el esfuerzo de la búsqueda se concentra HQODLQVSHFFLyQFXLGDGRVDGHORVPLFURKiELWDWVHVSHFtÀFRV\HQODVKRUDV de mayor actividad para la especie, por ejemplo, alrededor de las charcas durante la estación seca, o cerca de los árboles frutales predilectos para


las especies frugívoras, si la hora del día es apropiada para el forrajeo. Las hembras de las especies de tortugas acuáticas pueden ser atrapadas en WLHUUDÀUPHFXDQGRVDOHQDDQLGDUSHURHVWRLPSOLFDFRQRFHUGHDQWHPDQR tanto la época reproductiva como el tipo de ambiente preferido para anidar, tal como los playones arenosos de las orillas de los ríos para algunas especies acuáticas (por ejemplo Podocnemis) o en las playas del océano para el caso de las tortugas marinas. Los rastros que quedan marcados sobre las playas cuando las hembras de las tortugas acuáticas salen a desovar se pueden emplear para derivar índices de abundancia relativa y determinar épocas de reproducción. Las tortugas acuáticas también pueden ser capturadas a mano mientras están en el agua; para esto se recomienda vadear las pequeñas corrientes o cuando desciende el nivel del agua de ciénagas y marismas y capturar o contabilizar las tortugas, si el agua es cristalina. En corrientes de agua lodosas y oscuras las tortugas pueden ser detectadas al tacto con la mano o los pies, o incluso golpeando el fondo con arpones o chuzos de puntas metálicas que rebotan cuando golpean con el espaldar de las tortugas. Estos chuzos o sondas consisten, por lo general, en una barra metálica larga, SHURWDPELpQSXHGHQVHUKHFKRVGHÀEUDGHYLGULRRPDGHUD(VWHPLVPR instrumento resulta útil en la localización de las cámaras de anidación en arena. El empleo de sondas ha resultado exitoso en la zona templada durante el invierno cuando muchas de las especies se refugian dentro del fango, o durante los períodos de aguas bajas cuando las tortugas suelen concentrarse en el lodo de una charca que se seca al sol. Igualmente este método puede utilizarse para detectar tortugas cuando estas se esconden o descansan cerca a las raíces de grandes árboles o de plantas junto a la orilla de cuerpos de agua. La captura manual también se puede efectuar de noche para atrapar individuos dormidos, revisando cuidadosamente los sitios frecuentados durante el día por las tortugas durante sus picos de actividad, o buceando a pulmón libre en aguas poco profundas y claras. Una especie de tortuga acuática Rhinoclemmys melanosterna puede ser atrapada fácilmente en las madrugadas, al inicio de la época de lluvias, cuando las ciénagas aumentan su nivel e inundan levemente las praderas de pastos y las tortugas salen a alimentarse de los mismos. Si bien es imposible observar directamente los individuos, sí resulta obvio el movimiento de la vegetación emergente cuando la tortuga pasa por su


lado, siempre y cuando se escudriñe con detenimiento las riberas de las ciénagas poco profundas.

Trampas para tortugas Se han desarrollado un gran número de diferentes estilos de trampas principalmente para la captura de tortugas dulceacuícolas vivas. Algunas trampas atraen las tortugas con carnadas, mientras que varios tipos no requieren de cebos y dependen para su funcionamiento de los movimientos de las tortugas para entrar en las trampas. Trampas que requieren carnada:

Diferentes tipos de trampas para tortugas que emplean cebos como atrayentes.

Trampas de embudo, con diferentes formas, han sido usadas para la captura de tortugas dulceacuícolas. El elemento común en estas trampas es un contenedor que consiste en redes de nylon o de malla metálica con uno o varios embudos que conducen hacia la trampa. Una vez que el animal ingresa dentro de la trampa, le es difícil encontrar el camino de regreso y por lo tanto la tortuga queda encerrada. Una versión muy empleada de este tipo de trampa consiste en una malla de nylon que forra XQRVDURVGHWXERVGHÀEUDGHYLGULRDFHURRDOXPLQLR\SRVHHVHQGRV embudos dispuestos en cada extremo. El cebo es colgado en el centro de la trampa, y puede ser empacado en un pequeño contenedor plástico al cual se le horadan algunos pequeños agujeros; o puede envolverse dentro un lienzo o red, para impedir que los animales lo consuman. Normalmente se usa pescado fresco o vísceras de pollo como cebo, también sardinas de lata, plátanos, maíz, y las hojas carnosas de plantas tropicales herbáceas. Las trampas de aro son muy útiles porque son plegables y pueden ser puestas en el sitio usando estacas de madera, fáciles de conseguir en el


sitio de trabajo. Otras formas, además de la cilíndrica, son también útiles y pueden ser adaptadas para el empleo en especies con tamaños y formas particulares. De cualquier manera, la trampa debe tener la(s) entrada(s) y el cebo completamente sumergidos, pero con la parte superior de la trampa expuesta sobre el agua para facilitar la respiración de las tortugas. Se recomienda asir un cordel desde la trampa hasta la orilla o a un árbol cercano para impedir que la trampa ruede hacia aguas más profundas, en caso de lluvias torrenciales o por efecto de las corrientes fuertes. Cuando se usan cebos de carne en sitios donde existan caimanes y cocodrilos, se debe ser muy cuidadoso, ya que estos pueden ser atraídos, en grandes cantidades, al interior de las trampas y podrían ocasionar mordidas a los investigadores y severos daños a las trampas. Trampas sin cebo: Consisten por lo regular en barreras que interceptan las tortugas cuando deambulan en sus hábitats naturales y las conducen a algún tipo de trampa (grandes contenedores enterrados en el suelo). Este tipo de trampa se conoce con el nombre de cercas de conducción en línea recta y trampas de foso o trampas de puerta unidireccional, esta técnica hace uso de barreras cortas (de 5-8 m de longitud y Trampa de barrera construida con plástico la cual 0,8-1 m de altura) que inter- conduce a las tortugas a un contenedor enterrado en el suelo. ceptan a los individuos y los conducen a una trampa de caída, usualmente recipientes de 5 galones o trampas de puerta unidireccional en donde los ejemplares penetran con facilidad pero no pueden salir, debido a que la puerta se mantiene cerrada por fuerza de la gravedad (para más detalles remítase a VOGT, 1980; VOGT & HINE, 1982). Comúnmente estos cercos son construidos con láminas de aluminio o plástico apoyado por estacas (de 80-100 cm de alto), y con el borde inferior enterrado en el suelo a aproximadamente 10 cm


(GIBBONS & SEMLITSCH, 1981 ; ENGE, 1997). Cuando estas son utilizadas HVSHFtÀFDPHQWHSDUDPXHVWUHDUWRUWXJDVWDOHVFHUFDVVRQFRP~QPHQWH equipadas con trampas de caída, que consisten en baldes plásticos de 5 JDORQHVHQWHUUDGRVHQODWLHUUDDORODUJRGHOFHUFRRFRQXQEDOGHDOÀQDO del mismo. Normalmente, testudínidos y otras tortugas terrestres no son FDSWXUDGDVHQQ~PHURVVLJQLÀFDWLYRVHQHVWDVWUDPSDVTXL]iVGHELGRDVX baja densidad o a su comportamiento de rechazo visual hacia precipicios (PATTERSON, 1971). El encerramiento completo o parcial de un cuerpo de DJXDKDSUREDGRVHUHÀFD]SDUDHVWXGLDUORVPRYLPLHQWRVTXHUHDOL]DQHQ tierra las tortugas acuáticas (GIBBONS & SEMLITSCH, 1981). El mismo tipo de cerca también puede ser ubicado en aguas someras, en cuyo caso el cercado de plástico es probablemente la mejor opción. 6LQHPEDUJRXQDWUDPSDGHHPEXGRWHQGUiTXHVHUFRORFDGDDOÀQDOGH la cerca (PLUMMER, 1979; ENGE, 1997). Fyke net (red de buitrón):

laridad (por ejemplo, algunos Podocnemis). La trampa más simple consiste HQXQDFHVWDGLVSXHVWDDOQLYHOGHODVXSHUÀFLHGHDJXD\DWDGDDXQWURQFR frecuentado por las tortugas para asolearse. En esta trampa las capturas se realizan asustando a las tortugas que se asolean hacia la cesta, por medio de un bote que se acerque de frente a ellas. Las tortugas se sumergen y en la ]DPEXOOLGDHQWUDQHQODFHVWDGDQGRHOWLHPSRVXÀFLHQWHSDUDUHFXSHUDUOD tortuga del contenedor. Trampas más complejas incorporan una plataforma DUWLÀFLDOSDUDTXHODVWRUWXJDVVHDVROHHQ\XQDFHVWDGHUHGPHWiOLFDGH la cual las tortugas no pueden escaparse (PLUMMER, 1979). La plataforma invariablemente es hecha de madera, pero el marco que la sostiene y la cesta pueden ser de madera o de plástico (PVC) (PLUMMER, 1979). Red agallera: Consiste en una red (trasmallo) en la cual las tortugas se enredan mientras nadan en la columna de agua. Estos tipos de redes han sido usados para la captura de tortugas marinas (EHRHART & OGREN, 1999), así como para tortugas dulceacuícolas (MOLL & LEGLER, 1971; VOGT, 1980). Se ubican estratégicamente en los hábitats de forrajeo o a lo largo de los corredores de movimiento, así como también a las entradas de los arroyos, caños, ensenadas, o entre parches de hábitat. Para áreas restringidas, este tipo de red también ha sido usada satisfactoriamente en conjunto con la producción de ruido en el agua para "conducir" las tortugas hacia la red (VOGT, 1980).

Esquema de funcionamiento de una red tipo buitrón.

(VXQWLSRGHFHUFDGHÁXMRHQHOTXHXQDUHGGHFLHUWDORQJLWXGHVHVWLrada entre dos trampas de embudo (VOGT, 1980). También se le denomina trampa de red de buitrón a una sola red con dos "alas" que conducen a la entrada de la trampa. Varias orientaciones de la red en lo que concierne DOFXHUSRGHDJXDKDQSUREDGRVHUHÀFDFHVLQFOX\HQGRODSDUDOHODDODV playas en donde las tortugas anidan, perpendicular a la orilla (con una trampa y una entrada), cerca a los sitios donde se “asolean”, o a lo largo de las entradas a pequeños canales. Trampas de sol: Estas pueden ser usadas en los sitios donde las tortugas se asolean, como en el caso de algunas especies de agua dulce que salen a la orilla con regu110 • Tortugas y Crocodylia

Captura de tortugas usando una red agallera.


Otras técnicas de captura Los pescadores de tortugas marinas a veces usan boyas con forma de WRUWXJDPX\SULPLWLYDVDWDGDVHQODVXSHUÀFLHSDUDDWUDHUDORVPDFKRVSRU ejemplo, Chelonia mydas \OXHJRDUSRQHDUORVHQODVXSHUÀFLH([LVWHQGH manera adicional otras técnicas, por ejemplo el uso de perros entrenados para rastrear en tierra las tortugas que salen a asolearse o a hacer su postura, como sucede con Trachemys callirostris en la depresión momposina de Colombia.

claramente debe detallar los métodos usados para que los lectores sean conscientes de las limitaciones potenciales.

Técnicas para rastrear tortugas En la actualidad, se encuentran disponibles en el mercado una variedad de tecnologías de biotelemetría para estudiar algunos aspectos de la biología GHODVWRUWXJDVLQFOX\HQGRODÀVLRORJtDHOFRPSRUWDPLHQWR\HOXVRGHO hábitat (ECKERT, 1999), las migraciones, dispersiones y para evaluar los

Método de captura manual conocido como “Cusuco”, utilizada por los pescadores de la ciénaga de Bañó, departamento de Córdoba, Colombia.

En la zona amazónica se usa para la captura de Peltocephalus dumerilianus y PhrynopsVSODGHQRPLQDGDEDOL]DTXHHVXQDYDUDGHPDGHUDÁH[LEOH ÀMDGDDOIRQGRGHOFXHUSRGHDJXD\TXHVREUHVDOHHQODVXSHUÀFLHDODFXDO se le coloca como carnada un pescado, cuando la tortuga llega a comer el movimiento la delata y el pescador la arponea con una punta metálica sin uña denominada “jaticá’ que va unida a una linea de nylon; este instrumento perfora el carapacho sin causar daño mayor y permite tirar del agua al animal (PEZZUTTI et al., 2004); también se tiene el “camurim” que es una línea de anzuelos que funciona como un palangre para pesca artesanal. Algunos autores han comentado sobre los sesgos introducidos por los métodos de captura de tortugas, dentro de los que destacan la ubicación de las trampas dentro de un cuerpo de agua, la época del año, y el tipo GHWUDPSDXWLOL]DGDORVFXDOHVSXHGHQLQÁXLUODPXHVWUDGHPRJUiÀFDHQ términos de las clases de talla/edad y los sexos capturados, sin mencionar la composición de especies de una comunidad muestreada (CAGLE, 1950; REAM & REAM, 1966; MOLL & LEGLER, 1971). Para contrarrestar este problema, se ha recomendado que múltiples técnicas de colecta sean empleadas en el curso de un estudio (REAM & REAM, 1966; MOSIMANN & BIDER, 1960; DUNHAM et al., 1988). Al menos, el autor del estudio


Tortuga baula (Dermochelys coriacea) con un transmisor satelital. © Caribbean Conservation Corporation. www.cccturtle.org


esfuerzos de relocalización de individuos (BOARMAN et al., 1998). Los tipos de telemetría más comunmente usados en tortugas son radios, sonidos y transmisores satelitales; cada uno tiene sus ventajas que dependen de la aplicación que se les de, siendo importante en todo caso considerar que HOXVRGHHVWDVWpFQLFDVQRDIHFWHVLJQLÀFDWLYDPHQWHHOFRPSRUWDPLHQWROD ÀVLRORJtDORVVXFHVRVUHSURGXFWLYRV\ODVREUHYLYHQFLDGHODQLPDOBRANDER & COCHRAN, 1969; IRELAND & KANWISHER, 1978; SCHUBAUER, 1981; KAUFMANN, 1992; RENAUD et al., 1993). Estas técnicas consisten en atarle un transmisor al animal, y captar la señal en un receptor manejado o al alcance del investigador que detecta el sonido, la frecuencia VHF de radio, o las transmisiones satelitales. Los dataloggers también pueden ser usados en conjunto, o aparte de los radiotrasmisores o VLVWHPDVGHVDWpOLWHSDUDUHJLVWUDUODVFRRUGHQDGDVJHRJUiÀFDVXRWURVSDUimetros, como por ejemplo, el ritmo cardiaco o la profundidad de zambullida. La biotelemetría puede proporcionar información acerca de los movimientos migratorios, los ámbitos de actividad (home range), y el uso de hábitat, pero es menos útil para estudiar movimientos cortos durante la actividad diaria de un individuo. Con este propósito han sido desarrolladas otras dos técnicas sencillas que no requieren ninguna tecnología electrónica, y son apropiadas para estudios en sitios lejanos, con presupuestos limitados.

Hembra de tortuga carranchina (Mesoclemmys dahli) con un radio transmisor instalado en la parte anterior de la concha donde no interfiere con la cópula.


Los transmisores satelitales sirven para establecer las rutas migratorias de las grandes tortugas, incluidas las marinas, las tortugas dulceacuícolas como la charapa y varias especies de tortugas terrestres. Aparte de la localización estos dispositivos pueden registrar otras variables como la profundidad de las inmersiones y la temperatura corporal de las tortugas. El rastreo con hilo es una técnica usada en estudios de pequeña escala, para establecer los movimientos diarios de las tortugas de la familia Testudinidae y otras tortugas terrestres (por ejemplo Rhinoclemmys annulata, MITTERMEIER, 1971). El monitoreo de los movimientos en esta escala también puede proporcionar información acerca del ámbito de acción (home range), la tasa de movimiento, la dirección del movimiento, la distancia recorrida, y aporta información acerca de los lugares de forrajeo, la ubicación de los nidos, las madrigueras utilizadas como sitios de estivación y descanso (CLAUSSEN et al., 1997; BURKE & GIBBONS, 1995). Además de las tortugas terrestres, los estudios también han sido conducidos con tortugas acuáticas mientras están en tierra, y han servido para dilucidar los comportamientos de anidación y estivación en Kinosternon spp. y el comportamiento territorial de búsqueda de domicilio en Chrysemys y Trachemys (BURKE & GIBBONS, 1995; EMLEN, 1969; TESKA, 1976; YEOMANS, 1995). Una forma simple de utilizar la técnica puede ser hecha fabricando el dispositivo con un carrete de madera de hilo (algodón o poliéster) montado dentro de un pequeño contenedor plástico o metálico, el cual puede ser reemplazado por un frasco de película (SCHWARTZ & SCHWARTZ, 1974; SCOTT & DOBIE, 1980). El carrete de hilo es atado al caparazón de la tortuga con una cinta o un cordel. El extremo libre del hilo es amarrado a una estaca o a la vegetación en el punto de partida y entonces, una vez liberado el ejemplar la madeja de hilo se desenrolla detrás de la tortuga a

Dispositivo sencillo de rastreo usando un carrete de hilo.


PHGLGDTXHHVWDVHGHVSOD]D(VLPSRUWDQWHTXHHOH[WUHPRÀQDOGHOKLOR (al interior del carrete) permanezca libre y no amarrado al mismo, para que una vez desenrollada la madeja hasta ~100 m (CLAUSSEN et al., 1997; SCOTT & DOBIE, 1980), la tortuga pueda moverse libremente. Una técnica de rastreo más recientemente desarrollada es aquella que LPSOLFDHOHPSOHRGHSROYRVÁXRUHVFHQWHV(VWRVSLJPHQWRVÁXRUHVFHQWHV no son tóxicos y dan mejores resultados durante la época seca, aunque la presencia de lluvias ligeras no afecta la capacidad de detectar el rastro. Pequeñas cantidades del pigmento son espolvoreadas en la tortuga, las cuales dejan un rastro en el suelo mientras la tortuga deambula. El polvo es visualizado con una luz UV portátil durante la noche, y debe ser reiteradamente esparcido sobre la tortuga cada uno o dos días. El polvo puede ser colocado en una pequeña bolsa de nylon hecho de medias (~ 5 g) y atado en la parte posterior del caparazón de manera que arrastre contra el piso detrás de la tortuga (BLANKENSHIP et al., 1990). Otra forma como ha sido aplicado es pegando un pedazo de pelaje al plastrón y frotando la piel con el pigmento (KELLER, 1993), o sumergiendo la mayor parte del cuerpo directamente en el polvo y frotándolo, excepto alrededor de la cabeza (BUTLER & GRAHAM, 1993). Usando estas técnicas se pueden registrar los PRYLPLHQWRVGLDULRVGHODVWRUWXJDV\JUDÀFDUORVHQXQPDSDLJXDOPHQWH VHSXHGHQGHÀQLUORVPRYLPLHQWRVGHODVFUtDVKDFLDHODJXDBUTLER & GRAHAM, 1993) y detectar los nidos de las tortugas (KELLER, 1993).

Técnicas para estudiar la reproducción Algunos aspectos básicos de la reproducción de las tortugas pueden ser HVWXGLDGRVFRPRSDUWHGHXQHVWXGLRGHPRJUiÀFRPHGLDQWHODLPSOHmentación de metodologías de bajo costo y que no resultan lesivas para los individuos. Los tópicos más importantes de la historia de vida incluyen talla/edad en la madurez reproductiva, tamaño de la nidada, frecuencia de la nidada, periodicidad reproductiva, y el tamaño del huevo y de la nidada relacionada con la talla de la progenitora. En las hembras, es importante determinar las épocas del año en que es factible encontrar a las hembras grávidas. Técnicas no invasivas (que no causan ningún daño a los individuos), para determinar si realmente una hembra se encuentra grávida incluyen estudios con rayos X y de ultrasonografía; sin embargo, estas técnicas no son practicadas a menudo en sitios remotos, debido al costo


de los equipos y la carencia de energía eléctrica; sin embargo se puede utilizar un generador eléctrico o baterías para ultrasonografías. El método más simple para determinar si realmente una hembra está grávida es la palpación. Con la práctica, la técnica puede ser FRQÀDEOHDXQTXHQXQFDVHDVXPH XQGHHIHFWLYLGDG(VPXFKR mejor que este procedimiento sea empleado con especies fácilmente manipulables, razón por la cual no es usado con tortugas dulceacuícolas muy grandes, tortugas terrestres grandes y tortugas marinas. Para implementar esta técnica, se debe sostener el animal con ambas Técnica de palpación con el fin de manos y con los pulgares sobre el determinar la presencia de huevos en el caparazón, entonces se introducen abdomen. los dígitos índice y corazón en la zona conocida como el bolsillo inguinal, justo antes de los miembros posteriores, con el dedo anular bloqueando las piernas traseras para evitar que el animal patalee. Esta técnica no funciona si la entrada al bolsillo inguinal es demasiado pequeña, o si el lóbulo posterior del plastrón es muy cerrado. Una vez asida la tortuga, se la sostiene verticalmente y se la inclina de un lado al otro y se repiten los movimientos hacia delante y hacia atrás. La idea es que mientras se realizan estos movimientos, se ejerza algún tipo de presión en la región abdominal en busca de objetos redondos que nos indiquen la presencia de huevos con cáscara en los oviductos. La palpación debe ser alternada y profunda, aplicando presión con los dedos hacia la región anterior, dorsal y medial, con el objeto de sentir los HVSDFLRVPLHQWUDVTXHFRQVXÀFLHQWHFXLGDGRLQFOLQDPRV\VDFXGLPRVD la tortuga. En aquellas especies que poseen la conexión entre el plastrón y el caparacho muy profunda o tienen los caparazones muy arqueados es muy difícil obtener una palpación satisfactoria. Aunque puede ser posible sentir múltiples huevos, sobre uno o ambos lados del individuo, esta técnica


no es comúnmente usada para contar huevos y sólo debería ser empleada para determinar si una hembra es grávida o no. En estudios donde se ha realizado la palpación, seguida de la técnica con rayos X, se ha encontrado que es más común hallar errores en los diagnósticos negativos, que en los diagnósticos positivos falsos. Si una hembra se encuentra (o se sospecha) grávida y se desea colectar alguna información acerca del huevo, se puede intentar la inducción hormonal de la oviposición (EWERT & LEGLER, 1978). La oxitocina sintética es relativamente barata y ha sido usada para inducir la oviposición en una gran variedad de tortugas. El volumen de inyección varía según el peso, FRQXQDGRVLÀFDFLyQWtSLFDGHXQLGDGJGHSHVRGHODKHPEUDSDUD tortugas de hasta 3-4 kg. Normalmente la inyección debe aplicarse por vía intramuscular, por lo que se sugiere aplicarla sobre el muslo del animal. Una vez inyectada, la tortuga debe ser colocada en un sitio seguro donde ocurra la ovoposición. Este contenedor es simple y debe estar diseñado para proporcionar un ambiente seguro y tranquilo, donde la hembra pueda relajarse mientras la oxitocina produce las contracciones en la cloaca y en el oviducto para expulsar los huevos, y al mismo tiempo construido para que los huevos no se expongan al desecamiento y a las rupturas provocadas por el peso o las uñas del animal. Para esto, usamos un cubo plástico de 5 galones con una plataforma de malla metálica insertada en el fondo. El tamaño de los espacios en la red deben ser lo bastante grandes para permitir a los huevos deslizarse a través de ellos y al mismo tiempo

Montaje de la cámara o recipiente donde se ubica a la tortuga luego de inyectar oxitocina para inducir la oviposición.


ORVXÀFLHQWHPHQWHSHTXHxRV\UtJLGRVSDUDDSR\DUDODKHPEUD7RGRVORV bordes agudos deben ser eliminados o doblados y la plataforma debe caber cómodamente en el interior del cubo de modo que no se mueva. Se llena el cubo con agua a la temperatura ambiente o un poco más caliente, hasta el nivel de la plataforma (10-15 cm). Para tortugas terrestres, se coloca el individuo sobre la plataforma de modo que no se sumerja en el agua, pero los huevos deben tener la opción de pasar por la malla y caer al fondo del agua. Las tortugas acuáticas son colocadas sobre la plataforma y el agua es añadida hasta que cubra por completo el caparazón del individuo. Después de que la hembra está en la cámara y el nivel del agua es ajustado, la cámara debe ser colocada en un lugar tranquilo y el cubo puede ser tapado para evitar el escape de las tortugas. Aunque la ovoposición puede comenzar entre 30-60 minutos después de aplicada la oxitocina, lo mejor es reducir al mínimo las perturbaciones a la hembra; normalmente se recomienda dejar al individuo tranquilo durante cuatro horas antes de revisar los huevos. La hembra y la plataforma deben ser retiradas del cubo para sacar cualquier huevo, el cual debe ser colocado en un contenedor plástico sellado. De esta manera se vuelve a montar la cámara y se reubica en su lugar a la hembra, hasta pasadas 24 horas, dependiendo de la respuesta de las especies a la oxitocina. Transcurridas 4 a 8 horas después de la primera dosis, es posible aplicar una nueva inyección con la mitad de la dosis suministrada para que la tortuga termine de expulsar los huevos que se encuentren en los oviductos. Finalmente, se espera 48 horas antes de tratar de aplicar otra dosis completa, por si el primer intento no fue exitoso. Cualquier hembra que haya sido inyectada con oxitocina, deberá ser palpada de nuevo, después de cualquier ovoposición, para comprobar si aún quedan huevos o determinar que toda la nidada haya sido puesta. Los procedimientos arriba mencionados proporcionan un medio seguro \HÀFD]SDUDREWHQHUKXHYRVGLUHFWDPHQWHGHORVSURJHQLWRUHVSHUPLWLHQGRODWRPDGHGDWRVHLQIRUPDFLyQHVSHFtÀFDGHODVKHPEUDVVREUH el esfuerzo reproductivo. Los huevos colectados de esta manera dejan bien hidratada la anatomía del tracto reproductivo y caen al agua. Estos deben ser removidos del agua tan pronto como sea posible, pero se debe evitar molestar a la hembra al punto de hacer que cese la ovoposición. Los huevos pueden permanecer en el agua durante 4-8 horas, incluso a lo largo de una noche sin sufrir efectos negativos. Las dimensiones del huevo


se ven afectadas poco o nada por el agua, a menos que los huevos estén sumergidos por períodos muy prolongados (+ 24 horas). Las dimensiones deberían ser tomadas cuanto antes después de la postura. De nuevo, de VHUSRVLEOHUHFRPHQGDPRVGtJLWRVVLJQLÀFDWLYRVHQODVGLPHQVLRQHV/D longitud y la anchura máxima son dimensiones que deberían tomarse con el calibrador, y el peso, medirse con una balanza tradicional o electrónica. Si huevos individuales tienen que ser monitoreados, se puede escribir sobre estos fácilmente con un lápiz. Una vez colectados, los huevos deberían ser manejados con cuidado, sin movimientos rápidos y sin voltearlos después de haberlos sacado del agua.

con cuidado haciéndola girar, de vez en cuando, hasta que se detenga FRQWUDDOJRÀUPHTXHSXHGHVHUXQERORDOLPHQWLFLRHQHOHVyIDJRSDUD el caso de tortugas marinas (FORBES, 1999), o más profundamente en el estómago para el caso de otras tortugas. Con el animal sostenido de la cabeza y el cuello, por debajo del nivel GHOFXHUSRVHERPEHDDJXDSRUODPDQJXHUDDÀQGHTXHORVDOLPHQWRV GHVDORMDGRVGHOHVWyPDJRRHOHVyIDJRÁX\DQIXHUDGHODERFD\SXHGDQVHU

Técnicas para estudiar la dieta Caracterizar la dieta de una especie de tortuga es un aspecto importante GHVXELRORJtD\DTXHSXHGHSURSRUFLRQDULQGLFLRVGHVXSDSHOWUyÀFRHQHO ecosistema. Los hábitos alimenticios también pueden arrojar información VREUHKiELWDWVHVSHFtÀFRVQHFHVDULRVSDUDHOIRUUDMHRGHXQDHVSHFLH(Q HVWDVHFFLyQUHVXPLPRVGRVWpFQLFDVTXHQRLQFXUUHQHQHOVDFULÀFLRGH los ejemplares para obtener contenidos gastrointestinales. El análisis de estas muestras está fuera de nuestra discusión en esta guía de campo; sin embargo para profundizar en estos aspectos recomendamos revisar a FORBES (1999) y LITVAITIS et al. (1994). La limpieza del estómago con agua, o lavado gástrico, fue desarrollado inicialmente para tortugas pequeñas y medianas (LEGLER, 1977), pero ha sido aplicado satisfactoriamente en tortugas mucho más grandes como las marinas (FORBES, 1999). El elemento principal es un aparato para bombear agua bajo presión en el esófago y el estómago. Primero se debe asegurar la cabeza y el cuello de la tortuga para evitar la retracción, y proceder a abrir la boca. Una vez abierta la boca, se inserta con cuidado algo para mantener la boca abierta, como un tubo corto de PVC entre las mandíbulas, un gancho, mordazas veterinarias caninas o cintas plásticas o un tapón de caucho con un hueco en el centro para dar paso a la manguera (FORBES, 1999; LEGLER, 1977; PARMENTER & AVERY, 1990). Luego se inserta en el esófago y por detrás de la glotis, una manguera plástica ÁH[LEOH\OXEULFDGDSHURUHODWLYDPHQWHUHVLVWHQWH\OLPSLDDGPLQLVWUDQGR simultáneamente un poco de agua por la manguera para expandir más fácilmente el esófago y no causar alguna herida. Esta debe ser empujada


Sistema para la extracción de contenidos estomacales utilizado en la tortuga carranchina (Mesoclemmys dahli)

recogidos en un tamiz. Para tortugas marinas, se recomienda insertar un tubo de recuperación de diámetro más grande, paralelo al tubo de inyección de agua (FORBES, 1999). Este tubo necesariamente limitará el tamaño de los trozos alimenticios que pueden ser recuperados. Las muestras deben ser almacenadas en una solución de formalina débil (formaldehído al HQDJXDGHPDURDJXDGXOFHGHSHQGLHQGRGHODIXHQWHFORBES, 1999). Se recomienda separar los ítems alimenticios en fresco cuando los colores son diferenciables.


La manera más fácil para evaluar el volumen de cada ítem alimenticio es por el desplazamiento volumétrico en una bureta calibrada. Los diferentes ítems alimenticios de un ejemplar se pueden almacenar individualmente en IUDVFRVURWXODGRVFRQHOPLVPRQ~PHURSDUDSURFHGHUDVXLGHQWLÀFDFLyQ taxonómica. Las muestras fecales también pueden ser usadas para evaluar la dieta sin causar la muerte. El excremento puede ser recogido y conservado en un contenedor o bolsa como se dijo anteriormente para preservarlo posteriormente en formalina. Ya que las muestras fecales representan los restos después de la digestión, se debe tener en cuenta que los resultados SRGUiQHVWDUIXHUWHPHQWHLQÁXHQFLDGRVSRUHOJUDGRGHGLJHVWLyQODSRVLble digestión completa y la ausencia de algunos alimentos. Debido a estas OLPLWDFLRQHVODVPXHVWUDVIHFDOHVSRUORJHQHUDOQRVRQFXDQWLÀFDGDVHQ términos de volumen o peso como comúnmente se hace con el contenido estomacal, aunque ciertos alimentos puedan ser enumerados (por ejemplo los huesillos del oído de pescado, HARREL & STRINGER, 1997).

Morfología externa de la concha de una tortuga

Tortugas ingüensa, Instituto Roberto Franco, Villavicencio, Colombia Foto A. González



Morfología de la cabeza de una tortuga

Clave para las familias de tortugas a

Extremidades en forma de paleta de remo, sin dedos visibles y con un número reducido de uñas (1-2); hábitats marinos. 2

b. Extremidades no modificadas en forma de remos; dedos bien formados y provistos de 4-5 uñas; tortugas terrestres y/o dulceacuícolas..3

2- Tortugas marinas a. Caparazón sin grandes escudos córneos (cubierto por piel lisa de color negro, excepto en las crías y juveniles que tienen pequeñas escamas granulares); extremidades sin uñas o garras.................. Dermochelyidae

b. Caparazón cubierto por grandes escudos epidérmicos; escudo intergular presente; miembros con 1 o 2 uñas... .. .....................Cheloniidae



Claves para el reconocimiento de las familias

3- Tortugas terrestres y dulceacuícolas 3.a Escudos pectorales ampliamente separados de los escudos marginales; plastrón con 9-11 escudos....4


5.a La cabeza y el pescuezo se retraen hacia atrás en un plano vertical; pelvis no fusionada a la concha; escudo intergular ausente; bárbulas mentonianas ausentes .........................................6 5.b La cabeza y el pescuezo se doblan hacia un lado de la concha, en un plano horizontal; pelvis fusionada a la concha; escudo intergular presente; bárbulas mentonianas presentes.........8

3.b. Escudos pectorales en contacto con los escudos marginales; plastrón con 12-13 escudos...................5

4.a. Plastrón muy angosto, reducido y en forma de cruz, sin placas movedizas; revestido por 4 pares de escudos córneos (9 escudos en total); cola casi tan larga como el caparazón............Chelydridae 6.a Escudo nucal ausente; miembros cilíndricos, rollizos y claviformes (tipo elefantino), manos y patas no palmeadas; caparazón levantado en forma de cúpula; 11 pares de marginales y solo un escudo supracaudal....Testudinidae

4.b Plastrón ancho, con dos lóbulos articulados y movedizos, cubierto por 5 pares de escudos y una escama impar (11 escudos en total); cola mucho más corta que el caparazón ... Kinosternidae 6.b Escudo nucal presente; miembros relativamente comprimidos y casi siempre palmeados; caparazón por lo general aplanado, 12 pares de marginales....7




7.a Un escudo axilar e inguinal relativamente grande a cada lado del cuerpo; el contacto entre los escudos pectoral y abdominal del plastrón primariamente con los marginales 5 y 6 sobre el puente, posiblemente también con una pequeña porción de los marginales 4 y 7 ....Emydidae

7.b Usualmente dos pequeños escudos axilar e inguinal a cada lado del cuerpo (los escudos inguinales pueden desaparecer en las hembras adultas); el contacto entre los escudos pectoral y abdominal del plastrón con los marginales 4-7 (al menos) sobre el puente. ........Geoemydidae



8.a Escudo nucal presente; dorso de la cabeza cubierto por pequeñas escamas o piel suave; 1er vertebral agrandado. ....Chelidae

8.b Escudo nucal ausente; dorso de la cabeza cubierto por grandes escamas; escudos vertebrales de tamaño similar. Podocnemididae


Claves para el reconocimiento de las especies

Clave para las especies de tortugas marinas

Adultos - Familias Dermochelyidae y Cheloniidae 1.a Caparazón con 7 filos longitudinales, cubierto por piel lisa (sin grandes escamas córneas); maxilar con una profunda escotadura medial que define dos “dientes”; manos y patas sin uñas................. Dermochelys coriacea

1.b Caparazón liso, cubierto por grandes escudos epidérmicos; maxilar sin escotadura medial; manos y patas con 1 o 2 uñas.......... 2 Tortuga golfina (Lepidochelys oliacea) asoleándose en la superficie del mar foto R. Mast

2.a Cuatro pares de escudos costales de tamaño similar; intergular bien desarrollado; primer escudo costal separado del nucal ... 3

2.b Más de cuatro pares de escudos costales; primer escudo costal más pequeño que los demás y casi siempre en contacto con el escudo nucal; escudo intergular ausente o muy reducido .......4

Juvenil de tortuga caguama (Caretta caretta) foto M. Giuliano




3.a Dos pares de prefrontales y 3 placas postoculares; escudos córneos del caparazón imbricados; cabeza muy angosta; tomia inferior no aserrada; “aletas” con dos uñas...............................................Eretmochelys imbricata

3.b Un par de prefrontales y 3-4 placas postoculares; escudos córneos del caparazón yuxtapuestos; cabeza no comprimida; tomia inferior con bordes aserrados; por lo general, “aletas” con una garra........................5


5.a Caparazón pardo oscuro u oliváceo, no marcadamente escotado sobre las patas; tamaño grande 100-153 cm. Chelonia mydas mydas

5.b Caparazón café oscuro o negruzco, profundamente indentado sobre las patas y de forma acorazonada; tamaño mediano hasta 85 cm ....... Chelonia mydas agassizii

4.a Cabeza muy grande; caparazón cordiforme (más largo que ancho), de color caférojizo; 5 pares de escudos costales; 3 pares de escudos infra-marginales sin poros; 2 garras por miembro....................Caretta caretta 6.a Cinco pares de escudos costales, 5 vertebrales y 13 pares de marginales; color gris; tamaño pequeño hasta 74 cm. Lepidochelys kempii

4.b Cabeza pequeña; caparazón redondeado (casi tan largo como ancho) de color gris o gris-oliváceo; 5-9 pares de escudos costales; 4 pares de inframarginales con poros; dos garra por miembro..................................6


6.b 5-9 pares de escudos costales, 6 vertebrales y 12-14 pares de marginales; color verde oliva; tamaño pequeño hasta 70 cm ...... Lepidochelys olivacea




Clave neonatos tortugas marinas 1.a Concha recubierta con grandes placas córneas; miembros anteriores mucho más cortos que la longitud del caparazón, coloración del plastrón uniforme...2 1.b Concha recubierta con pequeñas escamas granulares, aletas anteriores tan largas o más largas que el caparazón; plastrón con listas blancas y negras LRC: 60 mm (55-63 mm). Dermochelys coriacea 2.a Colorido ventral blanquecino; 4 pares de escudos costales. .............. 3 2.b Colorido ventral oscuro; 4 a 9 pares de escudos costales. ................. 4

3.a Extremidades anteriores y caparazón negros marginados de blanco; plastrón blanco inmaculado; LRC: 49 mm (46-57 mm). Chelonia mydas mydas

3.b Extremidades anteriores y caparazón negros muy poco marginados de blanco; plastrón blanco sucio o negruzco LRC: 47 mm (41-52 mm) .................... Chelonia mydas agassizii

Juveniles de tortuga blanca (Chelonia m. mydas), foto B. Hutchinson




4.a Dorso y vientre café rojizo, por lo general 3 o 4 pares de inframarginales; caparazón alargado ..................5

4.b Dorso y vientre gris, usualmente con 4 pares de infra-marginales; caparazón redondeado ...................6

5.a 4 pares de escudos costales; 4 pares de inframarginales; LRC: 42 mm (39-46 mm)... Eretmochelys imbricata


Clave para las especies de tortugas terrestres de la familia Testudinidae 1.a Cola rematada por una uña grande. Chelonoidis chilensis 1.b Cola normal, no rematada por una uña grande. ............................... 2 2.a Escudos del caparazón uniformemente oscuros, sin areolas claras, miembros anteriores sin escamas anaranjadas o amarillas, tamaño grande o muy grande hasta 130 cms. .......................Chelonoidis nigra 2.b Escudos del caparazón con areolas, miembros anteriores con escamas claras (amarillas, rojas o anaranjadas), tamaño grande hasta 90 cms. ......... 3 3.a Concha muy alargada y a menudo con una constricción medial; marginales anteriores no denticuladas; caparazón café oscuro o negro con nítidas areolas amarillas o rojas; anillos de crecimiento conspicuos; escamas de la cabeza, cola y extremidades de color rojo o naranja; escudo frontal usualmente entero. Chelonoidis carbonaria

5.b 5 pares de escudos costales; 3 pares de inframarginales; LRC: 45 mm (38-50 mm) ........... Caretta caretta

6.a 5 pares de escudos costales; LRC: 43 mm (38-46 mm) Lepidochelys kempii

3.b Concha larga no contraída a nivel medio del cuerpo; marginales anteriores denticuladas (en individuos inmaduros); caparazón pardo oscuro con areolas de color amarillo o naranja, poco definidas; anillos de crecimiento ausentes o no muy nítidos; escamas de la cabeza y miembros de color naranja o amarillo-naranja; escudo frontal por lo regular dividido..Chelonoidis denticulata

6.b 6 a 9 pares de escudos costales; LRC: 42 mm (38-50 mm)...... Lepidochelys olivacea




Clave para las especies de tortugas dulceacuícolas de la familia Podocnemididae


3.a Escama interparietal mucho más larga que ancha; cabeza ornamentada con un par de manchas amarillo-limón en las crías y una peca central negra en cada una de ellas (persistente en adultos); 2º escudo vertebral alargado; intergular angosto; suboculares ausentes..............Podocnemis expansa

1.a Con un surco longitudinal en medio de las órbitas; ojos dispuestos dorsalmente sobre el cráneo; maxilar no ganchudo; cabeza pequeña. ................... 2

3.b Escama interparietal más ancha que larga y acorazonada; cabeza no ornamentada en los neonatos; 2º escudo vertebral corto (más ancho que largo); intergular ancho; suboculares presentes. ......Podocnemis lewyana 1.b Sin un surco entre las órbitas; ojos dispuestos lateralmente sobre el cráneo; maxilar ganchudo; cabeza grande ..............Peltocephalus dumerilianus

4.a Primer marginal más largo que alto; con un pliegue desde la escotadura del rostro hasta las narinas; ancho máximo del caparazón hacia la parte posterior o caudal; manchas cefálicas de color rojo o amarillo-naranja;intergular muy ancho. Podocnemis erythrocephala 2.a Borde apical del maxilar liso, sin una escotadura medial profunda; suboculares cuando presentes reducidas; concha relativamente aplanada; cisura entre los escudos pectorales mayor que la cisura entre los escudos femorales.........3 2.b Borde apical del maxilar con una escotadura medial; suboculares grandes; concha no aplanada, algo convexa; cisura entre los escudos pectorales menor que la cisura entre los escudos femorales .4


4.b Primer marginal más alto que largo; sin un pliegue longitudinal sobre el ápice del hocico; máxima anchura del caparazón en la región media; manchas cefálicas no rojas o anaranjadas; intergular alargado (excepto en las crías) ......... 5



5.a Interparietal muy ancha, separa por completo las parietales; caparazón carenado y con un tubérculo prominente sobre el segundo escudo vertebral; tres pares de tubérculos sobre el plastrón de los inmaduros; de los cuales sólo queda visible, en los adultos, el del escudo pectoral. ...... Podocnemis sextuberculata


Clave para las especies de tortugas dulceacuícolas de la familia Chelidae 1.a Escudo intergular corto, no separa por completo los gulares, los cuales se juntan posteriormente; cabeza muy ancha y aplanada, decorada con numerosas excrecencias carnosas; hocico en forma de tubo alargado; cuello casi tan largo como el caparazón y provisto con apéndices epidérmicos........ Chelus fimbriatus

5.b Interparietal muy alargada pero no separa por completo las parietales; caparazón carenado sin un tubérculo prominente; plastrón sin tubérculos. ...... 6 6.a Caparazón unicarenado, con el borde anterior fuertemente revertido, expandido hacia la región caudal; manchas cefálicas amarillas; por lo regular una sola bárbula sobre el mentón. ................................................Podocnemis unifilis

6.b Caparazón liso y aplanado con el borde anterior ligeramente revertido pero no expandido hacia la región caudal; difusas manchas cefálicas blanquecinas o blanco-amarillentas; dos bárbulas sobre el mentón. ...... Podocnemis vogli


1.b Escudo intergular largo, separa por completo los gulares; cabeza no aplanada, hocico no en forma de tubo alargado; cuello más corto que el caparazón y sin apéndices epidérmicos. ...............................2

2.a Espaldar muy aplanado y con una acanaladura muy pronunciada a todo lo largo de la región vertebral del caparazón, bordeada lateralmente por sendas crestas longitudinales. .......... Platemys platycephala



2.b Espaldar no aplanado ni acanalado medialmente o con una hendidura vertebral poco profunda y carente de crestas.....3

3.a Superficie interna de los muslos y pescuezo con tubérculos cónicos y espinas. 4

3.b Superficie interna de los muslos y pescuezo no ornamentada con tubérculos y espinas ..... 5 4.a Pescuezo, lados de la cola y muslos revestidos por largos y densos tubérculos cónicos y púas, caparazón café-amarillento a oliva. Acanthochelys pallidipectoris

4.b Superficie interna de los muslos, cerca de la base de la cola, con tubérculos cónicos pero sin púas. Pescuezo con pequeños y dispersos tubérculos cónicos agudos, caparazón gris oscuro o café-negruzco. Acanthochelys macrocephala


5.a Cabeza grande, su anchura entre los WtPSDQRVHVGHODORQJLWXG recta del caparazón; dorso de la cabeza redondeado; relación ancho/ ORQJLWXGFHIiOLFDEiUEXODV cortas ......................6 5.b Cabeza pequeña o mediana, su DQFKXUD HV GH OD ORQJLWXG recta del caparazón; dorso de la cabeza plano; relación ancho/longitud FHIiOLFD ! EiUEXODV FRUWDV R largas ...........................................9 6.a Plastrón de color pardo-amarillento, cabeza café-olivácea, con una línea dorsolateral negra; escamas de la región distal de la tibia no muy agrandadas; intergular ancho y cordiforme, barra negra transversal en el iris.......................................7

6.b Plastrón predominantemente negro, cabeza negruzca con o sin una banda dorsolateral clara; escamas de la región distal de la tibia grandes y redondeadas ................................8

7.a Cisura interanal mayor que la interpectoral, cisura intergular más corta o igual que ODLQWHUIHPRUDODQFKXUDFHIiOLFDLJXDODOGHODORQJLWXGUHFWDGHOFDSDUD]yQ marginal 11 igual o más ancho que el 12. Mesoclemmys zuliae 7.b Cisura interanal menor que la interpectoral, cisura intergular más larga que la LQWHUIHPRUDODQFKXUDFHIiOLFDLJXDODOGHODORQJLWXGUHFWDGHOFDSDUD]yQ marginal 11 igual de ancho que el 12 .Mesoclemmys dahli




8.a Intergular igual o un poco más ancho que los gulares; marginales 11 y 12 de igual ancho; cabeza uniformemente negra. Mesoclemmys raniceps


11.b Cabeza, cuello y extremidades no rojas. ....... 12

12.a La mayor parte del plastón manchado de negro. Por lo regular con barras oscuras sobre las mandíbulas. Mesoclemmys gibba

8.b Intergular más angosto que los gulares; marginal 11 más ancho que el marginal 12; cabeza negra con una guirnalda, amarillo-naranja. Mesoclemmys heliostemma 9.a Bárbulas mentonianas muy largas (igual al diámetro del ojo); intergular más angosto que los gulares; plastrón rojizo con manchas y líneas negras, las cuales se desvanecen en los adultos. .. 10 9.b Bárbulas mentonianas cortas (< que el diámetro del ojo); intergular más ancho o igual que los gulares; partes inferiores del cuerpo si rojas, entonces no manchadas de negro.....................................11

10a Concha aplanada y con una sola quilla vertebral; mentón sin una mancha negra en forma de herradura ....Phrynops geoffroanus 10b Concha aplanada y con tres quillas longitudinales; mentón con una mancha negra en forma de herradura ....Phrynops tuberosus

12.b El patrón oscuro del plastrón restringido a la zona comprendida entre los escudos pectorales y femorales. Sin barras oscuras sobre las mandíbulas. Mesoclemmys vanderhaegei

11.a Cabeza, cuello y extremidades de color rojo brillante; una cinta lateral negra se extiende desde las narinas hasta el borde anterior del cuello y otra corre en medio de los ojos; cabeza moderada, relación ancho/ ORQJLWXG FHIiOLFD !SODVWUyQ amarillento. Rhinemys rufipes



Clave para las especies de tortugas dulceacuícolas de la familia Emydidae

Clave para las especies de tortugas dulceacuícolas de la familia Geoemydidae

1. a Lista postorbital ancha, de color rojo o naranja no extendida hasta la órbita; región maxilar y mandibular con ocelos amarillos. Trachemys callirostris

1.a Palmeadura pedial reducida o ausente; puente de color negruzco; dorso de la cabeza negruzco a oliva oscuro sin conspicuas listas supratemporales claras; caparazón relativamente alto y plano sobre el dorso. ........ Rhinoclemmys annulata 1.b Palmeadura pedial bien desarrollada; puente claro o manchado de negro; dorso de la cabeza con marcas conspicuas coloreadas; caparazón deprimido o poco alto. 2

1.b Lista postorbital estrecha de color rojizo o amarillenta prolongada hasta la órbita. ...... ............................................................2

2.a Cabeza negra con una lista temporal blanca o amarillenta de tono opaco, interrumpida por la órbita y prolongada hasta el cuello; región occipital sin manchas claras; plastrón con grandes manchas negras en cada escudo. ........... Rhinoclemmys nasuta

2.a Escudos costales con una prominente barra transversal de color amarillo; cada escudo del plastrón con una mancha redondeada u oscelo oscuro ................................. Trachemys scripta elegans

2.b Patrón de coloración de los escudos costales y del plastrón diferente al anterior. Trachemys venusta


2.b Cabeza pardo oscura o negra con una ancha lista temporal de color vivo amarillo, naranja o rojizo; región occipital con o sin manchas claras; plastrón predominantemente negro..................................................... 3 3.a Listas cefálicas de color rojo, naranja, amarillo o verde-amarillento por lo general no unidas detrás de los ojos ...............4


3.b Listas cefálicas de color amarillo unidas detrás de las órbitas a manera de una herradura o “V” invertida; prominente lista maxilar de color amarillo y por lo regular hocico manchado. Rhinoclemmys diademata

4.a Lista temporal clara (amarillo-naranja o roja) por lo regular continua entre el dorso de la cabeza y la nuca o dispuesta a manera de manchas seguidas y con una gran mácula clara anterior a la órbita; una mácula o corta lista clara en la región supraoccipital; mandíbula y mentón inmaculado. Oriente de la cordillera de los Andes.............. Rhinoclemmys punctularia

4.b Lista temporal clara (amarilla, verde-amarillenta, naranja o roja) que no se extiende de la cabeza a la nuca ; por lo regular una mácula o lista corta supraoccipital ausente; mandíbula y mentón con manchas negras en algunas poblaciones. Occidente de los Andes. ...Rhinoclemmys melanosterna

Clave para las especies de tortugas dulceacuícolas de la familia Kinosternidae 1.a Plastrón reducido, angosto y profundamente escotado, al cerrarse los lóbulos no cubren por completo las aberturas donde se esconden la cabeza y los miembros; caparazón liso o carenado ........ 2 1.b Plastrón grande y poco escotado; al cerrarse los lóbulos cubren por completo las aberturas de la concha; caparazón liso; con una ancha lista temporal amarilla entre el tímpano y el ojo. Kinosternon leucostomum

2.a Caparazón unicarenado o liso de color oscuro; lóbulo posterior del plastrón muy reducido; al cerrarse deja muy visibles las patas y cola; machos adultos con la región nasal henchida.... ............. Kinosternon dunni 2.b Caparazón tricarenado de color claro; lóbulo posterior no muy reducido, al cerrarse apenas deja visibles los miembros posteriores; machos adultos sin la región nasal henchida..... Kinosternon scorpioides



Clave para las especies de tortugas dulceacuícolas de la familia Chelydridae

Suborden Pleurodira FAMILIA CHELIDAE = TORTUGAS ACUÁTICAS DE CUELLO DE SERPIENTE

Tamaño grande, longitud del caparazón hasta 45 cm, cola casi tan larga como el caparazón; plastrón cruciforme muy reducido; cabeza grande y con poderosas mandíbulas...............Chelydra acutirostris

Reúne un conjunto de tortugas estrictamente acuáticas o semi-acuáticas de tamaño pequeño RPHGLDQRFRQÀQDGDV a Sudamérica, Australia y Nueva Guinea, caracterizadas por sus cabezas voluminosas y largos pescuezos (muy útiles para atrapar peces) que se doblan hacia un lado de la concha (formando varias curvas laterales) en un plano horizontal, poseen además la pelvis fusionada a la concha, los caparazones deprimidos y las extremidades bien palmeadas.

Vista ventral y dorsal de un adulto de Chelydra acutirostris - Zoológico de Cali, Colombia, fotos C.A. Galvis Fotos fundación A. Quevedo, A. Muñoz, F. Rojas-R



Tortugas acuáticas de cuello de serpiente


'DGRTXHVXGLHWDHVHVHQFLDOPHQWHFDUQtYRUDODVVXSHUÀFLHVWULWXUDGRUDV de las mandíbulas son estrechas. Las posturas constan de 1-35 huevos, por lo general esféricos y de cáscaras quebradizas; la mayor parte de las especies tropicales toleran temperaturas muy bajas, cercanas al punto de congelación del agua, mientras que otras especies pueden estivar en las temporadas de máxima sequía. Los miembros de esta familia no revisten especial importancia como fuente de alimentación, aún cuando eventualmente los indígenas y colonos las consumen. Las crías de la tortuga mata-mata (&KHOXVÀPEULDWXV) tienen una alta demanda en el mercado internacional de mascotas, por lo cual han sido sobre-explotadas en algunas regiones. Seis de las siete especies de chélidos encontrados en Colombia habitan al oriente de la cordillera de los Andes en la Orinoquia y la Amazonia, en tanto que una sola especie vive aislada al occidente de la cordillera Oriental. En Venezuela, una especie habita la cuenca del Lago de Maracaibo y las otras especies habitan la Orinoquia y la Amazonia. Los chélidos de los otros países (Ecuador, Perú, Bolivia) habitan la Alta Amazonia. La familia incluye, a nivel mundial, 11 géneros y cerca de 50 especies.

Tortuga del pantanal Acanthochelys macrocephala (RHODIN, MITTERMEIER & MCMORRIS, 1984) Lámina 1

Acanthochelys macrocephala procedente del Chaco boliviano, foto L. Gonzáles

Neonatos de tortuga carranchina (Mesoclemmys dahli) fotos P. Galvis, A. González

Con respecto a la sistemática del género Phrynops de la familia Chelidae recientemente, BOUR & ZAHER SUHVHQWDURQQXHYDHYLGHQFLDFLHQWtÀFDVHJ~QODFXDODFHSWDQODPRQRÀOLDGHPhrynops y Rhinemys, pero rechazan la inclusión de todos los demás Phrynops (con excepción de geoffroanus y tuberosus) en los géneros Batrachemys, Bufocephala, Ranacephala y Mesoclemmys que fue propuesta por MCCORD et al, 2001 y emplean el género Mesoclemmys para acomodar estas especies, que es el criterio adoptado en esta obra.


Diagnosis: Especie dulceacuícola que no sobrepasa los 23,5 cm de longitud del caparazón en los machos y 29,5 cm en las hembras adultas; esta tortuga fue considerada como la de mayor tamaño dentro del género Platemys, de donde fue segregada recientemente. Se reconoce por su voluminosa cabeza que queda parcialmente expuesta (junto con el cuello), cuando la tortuga la esconde lateralmente bajo el caparazón. La anchura cefálica medida entre los tímpanos equivale a 4,4 veces la longitud del espaldar GHODORQJLWXGGHOFDSDUD]yQ (OLULVHVDFDQHODGR(OFRORrido cefálico es gris oscuro sobre el dorso y amarillo pálido o crema por debajo; el cuello es café-grisáceo por encima y amarillento por debajo. El espaldar es ancho, ovalado y con un surco poco profundo entre el 2° y 4° escudos vertebrales, su altura máxima se encuentra en el punto medio. El 1° y 5° escudos vertebrales son más anchos que largos, los marginales no son aserrados. El caparazón es de color café o café negruzco y alcanza su anchura máxima a nivel anterior del 8° marginal. El plastrón y el puente son de color amarillo con pigmentación oscura extendida sobre




las cisuras (la cual ocasionalmente llega a cubrir por completo, el escudo pero no la areola), esta pigmentación se atenúa con la edad. La longitud del escudo intergular corresponde a la mitad de la longitud del lóbulo posterior. Sobre el mentón se presentan dos pequeños barbicelos. Grandes WXEpUFXORVFyQLFRVVHGLVSRQHQVREUHODVXSHUÀFLHLQWHUQDGHORVPXVORV el cuello posee algunos tubérculos cónicos y agudos. Las hembras son mucho más grandes que los machos y estos últimos poseen el plastrón cóncavo y las colas mucho más largas y gruesas y proporcionalmente el caparazón más angosto. Nombres comunes e indígenas: Tortuga del pantanal, Big-headed pantanal swamp turtle, Pantanal swamp turtle. Hábitat: Vive en cuerpos de aguas mansas, poco profundos y con fondos lodosos, como tajamares, ciénagas, pantanos, arroyos lénticos, reservorios DUWLÀFLDOHVGHDJXDQRLQJUHVDDORVJUDQGHVUtRVSHURVtHQORVSHTXHxRV tributarios poco profundos. Comparte el hábitat con Caiman yacare y es capaz de sobrevivir en aguas salobres temporales. Historia natural: Se conoce muy poco sobre las costumbres de esta especie, se sabe sin embargo que posee hábitos crepusculares, pero es especialmente activa en la noche. A menudo esta tortuga deambula tierra adentro durante el verano y no se sabe si regresa a sus cuerpos de agua originales o estiva en las inmediaciones de las salinas del pantanal donde habita. Tiene preferencia por las salinas en donde sus presas habituales constituidas por insectos acuáticos, renacuajos, moluscos y peces están ausentes; si bien estos ambientes son ricos en algas e invertebrados (larvas de Odonata), en su estómago se han hallado restos de moluscos (caracoles acuáticos de los géneros Pomacea y Marisa).Turbelarios ectosimbiontes además de DOJDVÀODPHQWRVDVVHKDQHQFRQWUDGRVREUHHOFDSDUD]yQGHHVWDWRUWXJD Huevos oviductales a término, fueron hallados en el mes de abril; estos son de forma esférica y poseen cáscaras calcáreas frágiles. La cópula se lleva DFDERHQODVXSHUÀFLHGHODJXDDFRPLHQ]RVGHIHEUHUR(QHOSDQWDQDO la estación de oviposición ocurre durante abril-mayo, cuando el nivel de





Tortuga canaleta chaqueña Acanthochelys pallidipectoris (FREIBERG, 1945) Lámina 2

Vista ventral de Acanthochelys macrocephala, foto E. Lehr

las aguas comienza a descender, después del invierno. Anida en suelos arenosos o arcillosos en terrenos elevados. La nidada contiene entre 4 y 8 huevos redondeados con cáscara dura y un tamaño promedio de 30 x 28 mm con un peso de 11 a 20 g y el periodo de incubación tarda alrededor de seis meses. En cautiverio se comporta como una especie carnívora que consume solamente peces. El número diploide es de 48 cromosomas. Distribución: Especie restringida a la cuenca superior del río Mamoré en Bolivia central y a las regiones del Pantanal y el Chaco y otras áreas cenagosas pertenecientes a la cuenca alta del río Paraguay en el SW del Estado de Mato Grosso en Brasil y el NE de Paraguay. Estatus ecológico y amenazas: 7RUWXJDFODVLÀFDGDSRUOD8,&1FRPR%DMRULHVJRFDVLDPHQD]DGD (NT), no se encuentra incluida en los Apéndices de CITES. Dado su pequeño tamaño no es apetecida para consumo humano y tampoco es muy perseguida para el mercado internacional de mascotas.


Acanthochelys pallidipectoris procedente del Chaco boliviano, foto A. Muñoz

Diagnosis: Pleurodiro dulceacuícola mucho más pequeño y proporcionalmente con la cabeza más angosta que su congénere (A. macrocephala), cuando adulto no sobrepasa los 18 cm. Fácil de reconocer por la presencia de un parche de tubérculos cónicos y púas sobre los muslos a cada lado de la cola y un canal o surco longitudinal poco profunda sobre la línea media del caparazón. El dorso de la cabeza se encuentra revestido por escamas relativamente grandes y poligonales y el cuello con densos y largos tubérculos cónicos. El iris es de color blanco; por abajo el pescuezo es amarillento y hacia los lados café-grisáceo; el tímpano es amarillo ocre y el dorso del cuello cafégrisáceo, el cual se torna gradualmente gris-amarillento hacia los lados y vientre. La coloración predominante del caparazón es café-amarillento o café-rojizo, algunas veces café-grisáceo oscuro u oliva con la cisuras negruzcas. El plastrón y el puente son de color amarillo-naranja con anchas bandas de color negro dispuestas sobre las cisuras; algunas veces estas bandas negras restringen el color amarillo a los bordes externos de los escudos. Las patas de color amarillento poseen grandes escamas, algunas de ellas con los extremos de color amarillo. Los dedos de las manos y




pies se encuentran interconectados por extensas palmeaduras. Sobre la VXSHUÀFLHLQWHUQDGHORVPXVORV\FHUFDGHODEDVHGHODFRODVHGLVSRQHQ una serie de grandes tubérculos cónicos, algunos de los cuales sobresalen por encima de los demás. Los machos son ligeramente más grandes que las hembras, poseen el plastrón cóncavo, las colas más largas y gruesas y presentan los tubérculos de los muslos mucho más desarrollados. Nombres comunes e indígenas: Tortuga canaleta chaqueña,Tortuga espinosa del Chaco, Tortuga de cuello ladeado del Chaco, Tortuga chaqueña de cuello largo, Tortuga acuática del Chaco, Chaco swamp turtle, Chaco side-necked turtle. Hábitat: Frecuenta ríos pequeños, lagos poco profundos, zanjas y estanques de aguas mansas y casi cualquier cuerpo de agua panda y semi-permanente. ,QJUHVDHQWDMDPDUHVRUHVHUYRULRVDUWLÀFLDOHVGHDJXD\DWDMDGDVRSR]DVSDUD HOEHEHGHURGHOJDQDGR2FDVLRQDOPHQWHGHDPEXODHQWLHUUDÀUPHFHUFDGH las fuentes de agua. Habita en regiones con una estación seca pronunciada y un régimen de lluvias que oscila entre 350 y 1200 mm de precipitación. Historia natural: Tortuga de actividad diurna y nocturna, muy arisca y huidiza que deposita sus huevos en los bancos de arena o arcilla en la orilla de los cuerpos de agua donde habita. Su dieta incluye peces, renacuajos, crustáceos y moluscos. En cautiverio se alimenta de pescado y carne roja de diferentes animales. El FRUWHMRVHLQLFLDHQVHSWLHPEUH\VHH[WLHQGHKDVWDÀQDOHVGHQRYLHPEUHVL bien se han observado cópulas a mediados de diciembre, la postura de los huevos se lleva a cabo durante los meses de septiembre a marzo (período de lluvias). La nidada consta de 4-5 huevos esféricos con cáscara dura cuyos GLiPHWURVÁXFW~DQHQWUH[PP(VSRVLEOHTXHGXUDQWHODWHPSRUDGD de sequías y heladas (junio-agosto), esta tortuga estive, por cuanto es muy difícil de encontrar. El número diploide es de 50 cromosomas. Distribución: Especie conocida de la región central del Chaco Argentino en las Provincias de Salta y Santa Fe, el sur de Paraguay y en el Departamento de Tarija, Distrito Chaqueño del Pilcomayo en Bolivia.





Estatus ecológico y amenazas: La tortuga canaleta chaqueña está categorizada como Vulnerable (VU A1c, D1), por la UICN, pero no se encuentra incluida en los apéndices de CITES. Es una especie de ocurrencia rara, cuya mayor amenaza para su conservación radica en la destrucción y transformación del Monte )XHUWHR4XHEUDFKDOTXHFRQVWLWX\HODFRPXQLGDGÁRUtVWLFDGRPLQDQWH en su hábitat, al igual que la construcción de grandes obras de ingeniería como las canalizaciones y el desvío de las aguas para irrigación.

Matamata Chelus fimbriatus (SCHNEIDER, 1783) Lámina 3

Inmaduro de Chelus fimbriatus, foto G. Rivas

Aspecto dorsal y ventral de Acanthochelys pallidipectoris, foto A. Muñoz


Diagnosis: Tortuga de apariencia bastante extraña ya que posee la cabeza muy aplanada, con una enorme boca, los ojos muy reducidos y un hocico cilíndrico y alargado en cuyo extremo se localizan las narinas. El largo y grueso pescuezo se encuentra provisto de excrecencias dérmicas que sobresalen de los costados y lados de la garganta; detrás del ojo y sobre HOWtPSDQRKD\XQJUDQDSpQGLFHGpUPLFRTXHOHFRQÀHUHDODFDEH]D una apariencia triangular cuando se la observa desde arriba; dos vistosas papilas aplanadas se localizan en la parte inferior de la garganta; el espaldar es relativamente plano con la mayor parte de los escudos elevados de forma piramidal o cónica y anillos de crecimiento concéntricos bien marcados; en los ejemplares grandes se encuentra cubierto por algas y otros organismos epibiónticos. La matamata tiene las patas completamente palmeadas, posee 5 uñas alargadas en las extremidades anteriores y sólo 4 en las posteriores; la cola corta apenas sobresale un poco del borde posterior del caparazón en los



machos adultos. En los adultos, la coloración general de la cabeza y el caparazón es castaño-acanelado con algunas manchas y marcas negras, en tanto que el plastrón es de color amarillo o café-amarillento; en los neoQDWRVODFDEH]D\FXHOORHVFUHPDDQDUDQMDGR\ODVVXSHUÀFLHVDEGRPLQDOHV son anaranjadas con marcas negras. La matamata es la especie de la familia Chelidae de mayor tamaño en Sudamérica, los ejemplares adultos pueden llegar a medir, en casos excepcionales, hasta 53 cm y alcanzar un peso de 17,7 kg; individuos con longitudes superiores a 30 cm, ya han adquirido la madurez sexual, la cual se obtiene entre los 5 y 7 años de edad. No existen mayores diferencias morfológicas entre machos y hembras adultos, excepto que las hembras son un poco más grandes que los machos y estos últimos poseen el plastrón un poco cóncavo y la cola ligeramente más larga. ([LVWH YDULDELOLGDG JHRJUiÀFD HQ OD IRUPD \ ORQJLWXG GHO HVFXGR LQtergular; que puede o no separar los escudos gulares y parcialmente los humerales. En los ejemplares procedentes de la Amazonia (incluyendo animales de Guayana Francesa y Surinam) la coloración rojiza del cuello \ODVVXSHUÀFLHVDEGRPLQDOHVHVPiVLQWHQVD\FRQWUDVWDQWHTXHHQORVGH la Orinoquia. De igual manera las poblaciones amazónicas exhiben los lados del caparazón paralelos (forma cuadrangular), en tanto que las poblaciones de los llanos colombo-venezolanos poseen los lados convexos FRQÀULHQGRXQDDSDULHQFLDJHQHUDORYDODOPLVPR Nombres comunes e indígenas: Matamata, Mata-Mata, Matamatá, Tortuga fea, Icotea, Bachala, Hedionda, Hicotea, Caripatúa, Tahame, Iná-Kearú, Marriwonari, Ope hara, Matamata turtle.


FXODWXUDGHOKLRLGHV\FXHOORDOSDUHFHUORVÀODPHQWRV\H[FUHFHQFLDVGH la cabeza y el pescuezo tienen una función sensorial ya que le permiten detectar los movimientos de los peces y otros tipos de presas. La temporada reproductiva en la alta Amazonia coincide con la temporada de verano y abarca los meses de octubre a diciembre; anida de manera solitaria, sobre barrancos, muy cerca de las riberas de los caños y lagos donde vive; pone alrededor de 12-28 huevos esféricos de cáscara calcárea, con un diámetro cercano a los 35 mm los cuales son puestos sobre la hojarasca. El periodo de incubación es muy largo y tarda alrededor de 200 días. Tortuga estrictamente acuática que únicamente sale a tierra para desovar. Curiosamente nunca se asolea expuesta sobre los troncos en las orillas o ÁRWDQGRHQODVXSHUÀFLHGHODJXD\VHGHVSOD]DFDPLQDQGRSRUHOIRQGR del agua en lugar de nadar ágilmente. Distribución: Habita en las hoyas de la Orinoquia y Amazonia en Venezuela, Brasil, Colombia, Ecuador, Perú, el norte de Bolivia, Surinam y la Guayana Francesa e ingresa en la Isla de Trinidad. En Colombia se la encuentra en la Orinoquia y Amazonia, desde el piedemonte de la cordillera Oriental; VHKDFRQÀUPDGRODH[LVWHQFLDGHXQDSREODFLyQDLVODGDHQODFXHQFDGHO lago de Maracaibo (Venezuela). Estatus ecológico y amenazas: No está considerada como una especie amenazada por la UICN, ni se encuentra incluida en los Apéndices de la Convención Internacional para el FRPHUFLRGHODVHVSHFLHVGHÁRUD\IDXQDDPHQD]DGDVGHH[WLQFLyQ&,7(6 Muy poco apetecida para consumo humano; aun cuando las crías se comercializan a gran escala en los mercados internacionales de mascotas.

Hábitat: Tortuga bentónica que vive en el fondo de cuerpos de aguas someras, turbias y lénticas, donde el largo cuello le permite respirar sin exponer el FXHUSRVREUHODVXSHUÀFLHSUHÀHUHORVUHPDQVRVODJRVSR]RV\MDJH\HV de aguas negras, con abundante vegetación marginal. Puede penetrar en aguas salobres y ocasionalmente en pozos profundos. Historia natural: Tortuga carnívora, de actividad diurna y nocturna, que se alimenta de peces e invertebrados acuáticos además de aves y pequeños mamíferos a los cuales aspira o succiona mediante la contracción de la potente musDetalle de la cabeza de Chelus fimbriatus, Amazonia, foto J.M. Renjifo





Vista ventral de una hembra de Chelus fimbriatus procedente de la Amazonia

Vista ventral de un macho de Chelus fimbriatus procedente de Surinam

Vista ventral de la hembra de mayor talla conocida, Chelus fimbriatus, Estado Apure, Venezuela , foto C. Barrio





Carranchina Mesoclemmys dahli (ZANGERL & MEDEM, 1958) Lámina 4, 45

Vista ventral de esqueleto y espaldar de la tortuga matamata

Perspectiva lateral y frontal del cráneo de la tortuga matamata

Vistas dorsal y ventral del cráneo y esqueleto hiolaringeo de la tortuga matamata


Hembra adulta de tortuga carranchina bajo río Sinú, Colombia Diagnosis: Una tortuga que no excede los 28 cm de longitud; con la cabeza grande \YROXPLQRVDHQGRQGHHODQFKRHQWUHORVWtPSDQRV HTXLYDOHDO de la longitud recta del caparazón; con las bárbulas mentonianas tan largas como el diámetro del ojo; el caparazón ovalado y deprimido de color caféoliváceo; los “labios” y lados de la cabeza crema-amarillento uniforme y el plastrón amarillo ocre con las cisuras grises. Una delgada línea dorsolateral negra (algunas veces ausente) se extiende desde el extremo del hocico hasta la parte posterior del cuello. El plastrón es relativamente angosto, la anchura GHOOyEXORSRVWHULRUHVLQIHULRUDOGHODORQJLWXGSODVWUDO\QROOHJDD cubrir por completo la apertura de la concha para los miembros posteriores y la cola; las patas totalmente palmeadas, poseen 5 uñas en las extremidades DQWHULRUHV\VyORFXDWURHQODVSRVWHULRUHVGLPRUÀVPRVH[XDOPX\DFHQtuado en el tamaño corporal con las hembras de mayor tamaño, si bien los machos tienden a poseer colas más largas y el plastrón más escotado a nivel de los escudos anales, así como las cabezas más angostas.

Nombres comunes e indígenas: Carranchina, Cabeza al lado, Cabeza volteada, Cabeza torcía, Cabeza de




culebra, Cachare, Cuello torcido, Carrancha, Icotea carranchina, Cabeza de lado, Nunca palmera, Nuca palmera, Dahl’s toad-headed turtle. Hábitat: Arroyos temporales y pozos de aguas mansas poco profundas y con abundante vegetación marginal; al parecer no penetra en los grandes ríos, ni el complejo de ciénagas del bajo Sinú y San Jorge. Historia natural: 7RUWXJDUHODWLYDPHQWHDEXQGDQWHGHKiELWRVDQÀELRVTXHVXHOHREVHUYDUVH tanto en tierra como en el agua. Se alimenta durante la noche de camarones, cangrejos, moluscos, peces, gusanos, ranas, renacuajos, insectos y ocasionalmente carroña y material vegetal. Gusta pasar el día en el fondo de las charcas, semienterrada dentro de la hojarasca y el fango, donde se hace casi invisible debido a su coloración; mientras que al amanecer y atardecer sale a deamEXODUDWLHUUDÀUPHHQODVRULOODVGHORVSR]RV(VSHFLHDJUHVLYDTXHLQWHQWD morder cuando se le captura. Se ha demostrado que los individuos estivan durante el verano, dado que entre los meses de diciembre a marzo, cuando se secan muchas de los jagueyes y charcas, casi no se observan ejemplares. Los machos adultos suelen restregar la cabeza contra objetos sumergidos, a ÀQGHSURGXFLUUXLGRVTXHSXHGHQWHQHUFRPRIXQFLyQGHPDUFDUWHUULWRULRV o atraer a las hembras durante la temporada de apareamiento, la cual se lleva a cabo en el periodo de máximas lluvias en los meses de septiembre-octubre, la postura de los huevos ocurre durante el verano (octubre-marzo). El tamaño de la nidada es de 5-12 huevos oblongos (32 x 25 mm) y cáscara dura, que tardan alrededor de cuatro meses en eclosionar. Distribución: Especie endémica de Colombia, conocida en la región de la costa Caribe en los departamentos de Córdoba, Sucre, Bolívar y Atlántico. Es la única especie viviente de la familia Chelidae aislada al occidente de la cordillera de los Andes. Estatus ecológico y amenazas: Especie catalogada por la UICN dentro de la categoría de mayor riesgo de extinción En Peligro Crítico (CR B1+2c) y considerada por el grupo de especialistas en reptiles de esta misma entidad como el tercer reptil más amenazado del planeta. Tortuga incluida en el Apéndice I de CITES. La principal amenaza para la especie radica en las quemas de los barbechos, HOGHWHULRURGHOKiELWDW\HOVDFULÀFLRLQQHFHVDULRGHORVLQGLYLGXRVTXH son atrapados en las jornadas de pesca. 168 • Tortugas y Crocodylia




Hedionda Mesoclemmys gibba (SCHWEIGGER, 1812) Lámina 5, 46

Tortuga hedionda y detalle de la cabeza, Colombia, foto A. González

Diagnosis: Una especie de tortuga pequeña que no sobrepasa los 23 cm de longitud y que en comparación con las otras especies del género posee una cabeza angosta, cuya máxima anchura no supera la quinta parte de la longitud del caparazón; el dorso de la cabeza se encuentra revestido por pequeños gránulos; sobre el mentón tiene dos cortas bárbulas cuya longitud no excede la longitud del ojo; el caparazón ancho y aplanado de color café oscuro o negruzco posee una carena vertebral, de apariencia aserrada, que tiende a desaparecer en los ejemplares adultos; la longitud de la cabeza y el cuello no supera la del caparazón; las ranfotecas y lados de la cabeza son de color amarillo con barras o vermiculaciones negras y el plastrón café oscuro FRQHOSXHQWH\ODVXSHUÀFLHLQIHULRUGHORVPDUJLQDOHVGHFRORUDPDULOOR las patas completamente palmeadas poseen 5 uñas en las extremidades DQWHULRUHV\VyORHQODVSRVWHULRUHVGLPRUÀVPRVH[XDOQRPX\DFHQWXDGR en el tamaño corporal, aún cuando los machos tienden a poseer colas más largas y el plastrón más escotado a nivel de los escudos anales.





Nombres comunes e indígenas: Ashna charapita, Asna charapa, Hedionda, Galápago hediondo, Charapita de aguajal, Charapita de cananguchal, Charapita de altura, Curiza, Gibba turtle, Humpbacked toadhead.

Huele feo Mesoclemmys heliostemma MCCORD, JOSEPH-OUNI & LAMAR, 2001 Lámina6

Hábitat: Caños y lagos de aguas lénticas, poco profundos y bordeados de bosque de galería o selva primaria, al igual que en rebalses de inundación, morichales y los sistemas de aguas negras y blancas del oriente de los Andes. Historia natural: Especie de actividad nocturna y hábitos esencialmente carnívoros, la cual basa su alimentación en el consumo de peces, renacuajos, crustáceos, larvas de insectos acuáticos y otros pequeños invertebrados, aún cuando ocasionalmente ingiere también materia vegetal como frutos de la palma de cananguche o burití (0DXULWLDÁH[XRVD). Se reproduce durante los meses de julio a noviembre. Excava sus nidos sobre suelos arcillosos, bien sombreados, próximos a los cursos de agua. La nidada consta de 2-4 huevos (44 x 33 mm) elongados y de cáscara dura, que son puestos GLUHFWDPHQWHVREUHHOVXHORRHQQLGRVVXSHUÀFLDOHVH[FDYDGRVHQODEDVH de árboles localizados en cercanías a los caños. El periodo de incubación abarca cerca de 200 días. Distribución: Hoyas de la Orinoquia y Amazonia en Colombia, donde engloba al piedemonte cordillerano, el oriente del Ecuador, Perú, Venezuela, Las Guayanas, Paraguay, el norte de Bolivia y Brasil, también habita en la Isla de Trinidad. Estatus ecológico y amenazas: Especie no considerada como amenazada por la UICN, ni incluida en los Apéndices de CITES. Por su baja frecuencia de aparición y tamaño pequeño no es en general apetecida para el consumo humano, al igual que por el olor fétido producido por las glándulas de almizcle ubicadas en la región del puente.

Juvenil de Mesoclemmys heliostemma, foto W. P. McCord

Diagnosis: 7RUWXJDGHWDPDxRPHGLDQRVLQGLPRUÀVPRVH[XDODSDUHQWHHQODWDOOD promedio de los dos sexos que alcanzan los 25 centímetros de longitud del caparazón, con una variabilidad de 20-31 cm. Los juveniles son muy fáciles de reconocer por su cabeza negra con dos brillantes bandas faciales de color amarillo-naranja, las cuales se oscurecen a medida que el individuo envejece (ocasionalmente aparecen individuos melánicos), el tímpano invariablemente es de color negro. Los escudos del plastrón y el puente son negruzcos en las regiones centrales y amarillentos en la periferia, la coloración de la VXSHUÀFLHLQIHULRUGHORVHVFXGRVPDUJLQDOHVHVDPDULOOD(ODQFKRGHOD FDEH]DPHGLGRHQWUHORVWtPSDQRV HTXLYDOHDXQGHODORQJLWXGGHO caparazón, los barbicelos son pequeños y el escudo intergular usualmente es más angosto que los escudos gulares. Caparazón bastante aplanado, carente de una quilla medial en los adultos, pero con un surco muy poco profundo, con el marginal 11 igual o un poco más ancho que el 12. Los bordes laterales GHOFDSDUD]yQPRGHUDGDPHQWHYROWHDGRVKDFLDDUULED'LPRUÀVPRVH[XDO muy poco pronunciado, los machos poseen colas más largas, gruesas y con las aperturas de las cloacas más distales que en las hembras. Nombres comunes e indígenas: Huele feo, Charapa, Hedionda, Amazon toad-headed turtle.





Hábitat: Vive en caños selváticos y corrientes lénticas, poco profundas, de tierra ÀUPHHQiUHDVQRLQXQGDEOHVFHUFDGHFXHUSRVGHDJXDVSHUPDQHQWHV como lagos y madreviejas. Historia natural: Aún cuando Mesoclemmys heliostemma ocurre en simpatría con M. raniceps, tal vez no se encuentran microsimpatricamente, dado que mientras la SULPHUDSUHÀHUHYLYLUKDFLDODFDEHFHUDGHORVFDxRVHQ]RQDVVHOYiWLFDV no inundables, en donde el agua es clara, la segunda habita la parte baja de los caños, en aguas más profundas y turbias y penetra en la varzéa y áreas de inundación de los mismos (CISNEROS-HEREDIA, 2006). Especie de actividad nocturna que se alimenta de peces pequeños y animales de cuerpo blando. Cuando se la molesta expele un olor fétido producido por las glándulas de almizcle ubicadas en el puente. Distribución: Muy amplia en la alta Amazonia, desde el sur de Venezuela, el occidente de Brasil, el nororiente de Perú, el oriente de Ecuador y el suroriente de Colombia. Comentarios: Hasta el momento no se conocen ejemplares procedentes del territorio colombiano, donde se sospecha que existe esta especie. Además no es muy claro si esta es una especie diferente de Mesoclemmys raniceps con la cual es completamente simpátrica. Basados sobre nuestra experiencia en campo y nuestras observaciones de especímenes de los museos de historia natural, creemos que M. heliostemma puede representar una variante de color de M. raniceps (posiblemente relacionado con la altura), entonces no debe ser una especie válida. Se requiere de más estudio, especialmente análisis genéticos para dilucidar claramente las relaciones entre estas dos especies. Cabe resaltar que las distribuciones de este par de especies se solapan por completo y que los individuos adultos de ambas especies son indistinguibles entre sí. Estatus ecológico y amenazas: Especie no considerada como amenazada por la UICN, ni incluida en los Apéndices de CITES. Su carne posee un valor comercial casi nulo y existe muy poca demanda de neonatos para el mercado de mascotas.





Cabezón común Mesoclemmys raniceps (GRAY, 1855) Lámina 7, 47

Mesoclemmys raniceps, Caquetá, Colombia, foto G. Alarcón Diagnosis: Tortuga acuática de gran tamaño, la longitud del caparazón alcanza los 33 FPODFDEH]DHVPX\JUDQGH\GLODWDGDVXDQFKXUDHTXLYDOHDOGHOD longitud del caparazón; la concha es de tonalidad negruzca, relativamente lisa y aplanada y al igual que la carranchina posee la cabeza bicoloreada: SDUGRRVFXURVREUHHOGRUVR\DPDULOOHQWDHQORVÁDQFRV\VXSHUÀFLHVLQferiores, sin diseño linear sobre el pescuezo; alrededor del cuello pueden aparecer algunos tubérculos puntiagudos; el plastrón es de color amarillo con o sin áreas pigmentadas de café oscuro y es mucho más ancho que el de Mesoclemmys dahliVXOyEXORSRVWHULRUPLGHFHUFDGHOGHODORQJLWXG plastral; el lóbulo anterior y posterior son de igual ancho; posee dos bárbulas mentonianas largas; las patas completamente palmeadas, poseen 5 uñas en las extremidades anteriores y sólo cuatro en las posteriores; el escudo intergular es igual o un poco más ancho que el gular; el surco medial del FDSDUD]yQSRFRSURIXQGR\VyORHYLGHQWHHQORVPDFKRVDGXOWRVGLPRUÀVmo sexual en la talla corporal no muy acentuado, con las hembras un poco





más grandes que los machos y éstos con las colas más largas y gruesas, el plastrón ligeramente cóncavo y más escotado a nivel de los escudos anales y con las cabezas más angostas. Nombres comunes e indígenas: Charapa, Matamatá, Jará, Charapita de aguajal, Cágado cabeça do sapo comum (Amazonas, Brasil ), Amazonian toad-headed turtle.

Galápago Mesoclemmys vanderhaegei (BOUR, 1973) Lámina 8

Hábitat: Vive en caños pequeños, arroyos y lagos poco profundos bordeados de selva inalterada; durante el invierno penetra a la selva inundada y es muy difícil de observar, dada su costumbre de esconderse bajo los objetos sumergidos y los agujeros en las riberas de los caños. En Brasil son más comunes en las cabeceras de los ríos donde el agua es clara. Historia natural: Tortuga carnívora de hábitos nocturnos, relativamente escasa y agresiva, que se alimenta de peces, ranas, renacuajos, lombrices y pequeños insectos. Aún cuando existe muy poca información sobre la reproducción, se sabe que pone varias veces al año. Los nidos suelen ser ubicados sobre los terraplenes de los arroyos y cursos de agua. El tamaño promedio de la nidada consiste de 4 a 6 huevos esféricos con cáscara quebradiza, cuyo diámetro oscila entre 30 y 40 mm. Se la captura con líneas de mano cebadas con pescado, y trampas para tortugas, mallas y trasmallos. Distribución: Habita en el alto Orinoco y la Hoya del Amazonas desde Venezuela hasta Bolivia. En Colombia se conoce en los departamentos del Vaupés y Amazonas. Hasta hace unos años era bastante abundante en los alrededores de Puerto Nariño y Leticia, pero en la actualidad es muy escasa. Estatus ecológico y amenazas: Especie no considerada como amenazada por la UICN, ni incluida en los Apéndices de CITES. Su carne posee un valor comercial casi nulo, aún cuando ocasionalmente es consumida en el Perú. A nivel internacional existe muy poca demanda de neonatos para el mercado de mascotas.


Mesoclemmys vanderhaegei procedente de Brasil, foto R.J. Sawaya Diagnosis: Tortuga acuática, de caparazón alto, elipsoidal con un surco medial poco profundo entre el segundo y el tercer vertebral. Alcanza su máxima anchura a nivel del octavo marginal. Último par de marginales (supracaudales) ligeramente más angostos que los marginales precedentes. El espaldar es de color café o negruzco, en tanto que el plastrón es amarillento con un patrón de marcas café o negras que se extienden sólo entre los escudos pectorales y femorales. El escudo intergular separa por completo los gulares, pero no los humerales y su longitud es equivalente a la de la cisura medial de los abdominales. Un par de escudos inguinales algo más grandes que los axilares y con un poro glandular sobre cada uno de estos cuatro escudos. La cabeza y el dorso del cuello son negruzcos o grises y la garganta y el mentón amarillentos. Ocasionalmente pueden aparecer vermiculaciones de color naranja sobre la cabeza y la mandíbula puede ostentar un color rojo. Esta especie carece de las barras o manchas negras sobre las mandíbulas características de algunas poblaciones de Mesoclemmys gibba. Las hembras adultas pueden llegar a medir 28,5 cm, de longitud del caparazón y un peso de 1.470 g, y son de mayor tamaño que los machos; estos últimos tienen la cola más larga y delgada y con la apertura cloacal más distal que las hembras; igualmente poseen la muesca anal más profunda.




Nombres comunes e indígenas: Karumbé-mí, Galápago, Tortuga sapo, Tortuga menor, Tortuga granota del Paraguay, Cagádo cabeçudo, Cagádo del Cerrado, Tartaruga cabeça de sapo, Vanderhaege’s toad-headed turtle. Hábitat: *XVWDGHUtRVODJRV\FRUULHQWHVGHDJXDROLJRWUyÀFDVPX\R[LJHQDGDV y pobres en nutrientes), de aguas rápidas y con densa vegetación riparia. Esta especie tolera ambientes relativamente degradados y contaminados y por lo regular se la encuentra en las pozas profundas. Historia natural: Tortuga carnívora de actividad diurna y nocturna, bastante agresiva que se alimenta de peces e invertebrados acuáticos. La mayor parte de los ejemplares suelen estar parasitados por sanguijuelas. La hembra preñada más pequeña conocida midió 14,8 cm. El apareamiento ocurre siempre dentro del agua durante la primavera y/o el verano (septiembre-enero) y ODSXHVWDGHORVKXHYRVVHOOHYDDFDERDOÀQDOGHOYHUDQR\FRPLHQ]RGH la estación de lluvias (enero-junio). La nidada puede contener desde uno hasta 14 huevos (promedio = 6,5) y una misma hembra puede tener más de una postura por estación reproductiva. Los huevos, en condiciones naturales, tardan hasta trescientos días en eclosionar; tienen cáscara calcárea y levemente elongados (promedio = 34 x 27 mm) y un peso promedio de 14,5 g. Los recién nacidos tienen tallas cercanas a los 4,5 cm y un peso de 12 g. Distribución: Habita en la cuenca baja de los ríos Paraná y Paraguay y en la periferia de la baja Amazonia, desde el centro-oeste y el suroriente del Brasil, el norte de la Argentina, la mayor parte de Paraguay y posiblemente el extremo suroriental de Bolivia. Comentarios: Una especie estrechamente relacionada con Mesoclemmys gibba. Fue considerada por WERMUTH & MERTENS (1977), como una subespecie de Mesoclemmys tuberculata, y por MCDIARMID & FOSTER (1987) como una subespecie de Mesoclemmys gibba; sin embargo, BOUR & PAULER (1987), le DVLJQDURQXQHVWDWXVHVSHFtÀFR Estatus ecológico y amenazas: (VSHFLHFODVLÀFDGDSRUOD8,&1GHQWURGHODFDWHJRUtD&DVL$PHQD]DGD (NT), pero no incluida en los apéndices de CITES. 180 • Tortugas y Crocodylia




Cabezón de Zulia Mesoclemmys zuliae (PRITCHARD & TREBBAU, 1984) Lámina 9, 47

de color naranja-rojizo. El colorido del dorso de la cabeza es gris oscuro con una línea negra que se extiende desde el extremo del rostro, pasa a través del ojo y llega hasta el borde superior del tímpano. Los lados de la FDEH]D\ODVXSHUÀFLHLQIHULRUGHOFXHOORVRQGHFRORUDPDULOORSiOLGR(O caparazón es gris oscuro o negruzco uniforme, el plastrón amarillento FRQLQIXVFDFLRQHVFDVWDxDVHQORVPiUJHQHV\HQODVXSHUÀFLHYHQWUDOGH ODVPDUJLQDOHV'LPRUÀVPRVH[XDOEDVWDQWHPDUFDGRHQODWDOODGHORVLQdividuos, los machos adultos son mucho más pequeños que las hembras y poseen la cabeza y el escudo intergular más angosto y las colas más largas y gruesas. Los machos adultos suelen exhibir coloraciones rojizas sobre los miembros especialmente durante la temporada de cópula. Nombres comunes e indígenas: Cabezón, Cabezón de Zulia, Tortuga montañera, Diablo, Galápago zurdo, Nunca Pa`tras, Carranchina, Zulia toad-headed turtle.

Mesoclemmys zuliae - hembra, Venezuela, foto R. Rojas-R.

Diagnosis: Es una de las tortugas de mayor tamaño dentro del género (las hembras DGXOWDVÁXFW~DQHQWUHFPHQWDQWRTXHORVPDFKRVQRVREUHSDVDQORV 21 cm de longitud). El caparazón es ancho y aplanado de forma oblonga, sin una quilla sagital, pero con una ligera depresión o surco medial entre el segundo y el cuarto escudo vertebral. El 11°escudo marginal es igual o más ancho que el 12°. Posee una cabeza muy grande, su anchura equivale DOGHODORQJLWXGGHOFDSDUD]yQHQORVDGXOWRV/DDQFKXUDGHO OyEXORSRVWHULRUHTXLYDOHDOGHODORQJLWXGGHOFDSDUD]yQ/D piel del dorso cefálico es lisa y aplanada aunque dividida en polígonos irregulares muy grandes, la mandíbula inferior termina en un pico fuerte y ganchudo. El escudo intergular es grande y cuadrangular, casi tan ancho como largo y separa por completo los gulares y parte de los humerales. Sobre el mentón se ubican dos barbicelos pequeños y bastante separados entre si. La piel del cuello es lisa y de aspecto arrugado, sin tubérculos. Las patas son bien palmeadas, el quinto dedo del pie exhibe un ancho UHERUGHGpUPLFRÁDQTXHDGRSRUXQDVHULHGHHVFDPDVVHPLUUtJLGDV(Q los machos adultos la mayor parte de las escamas de los miembros son


Hábitat: Complejos de ciénagas, pantanos y planos de inundación de grandes ríos, al parecer no ingresa a los caños y arroyos. Esporádicamente se encuentra GHDPEXODQGRHQWLHUUDÀUPHHQ]RQDVVHOYiWLFDVRERVFRVDV$OSDUHFHUVH entierra, muy profundo, dentro del fango en las zonas cenagosas. Historia natural: 7RUWXJDUHODWLYDPHQWHHVFDVDGHKiELWRVDQÀELRVTXHVXHOHREVHUYDUVH tanto en tierra como en el agua. Se alimenta de pequeños animales como LQVHFWRVPROXVFRVDQÀELRVSHFHV\DUWUySRGRV/DUHSURGXFFLyQRFXUUH durante el verano y las posturas constan de 7-10 huevos, un poco elongados (35 x 30 mm) con cáscaras duras y calcáreas. Comparte su hábitat con la tortuga inguensa (Rhinoclemmys diademata) y el pecho quebrado (Kinosternon scorpioides). Los adultos y juveniles son atacados por babillas (Caiman crocodilus fuscus). Distribución: (VSHFLHHQGpPLFDGH9HQH]XHOD\FRQÀQDGDDODUHJLyQVXURFFLGHQWDO de la cuenca de Maracaibo en el río Zulia y sus tributarios; al parecer es un elemento exclusivo de la ciénaga de Juan Manuel de Aguas Negras y Aguas Blancas, en el Parque Nacional Ciénagas del Catatumbo, la cual está XELFDGDHQORVLQWHUÁXYLRVGHORVUtRV6DQWD$QD\&DWDWXPER6HFRPHQWD




que esta especie puede habitar en los caños y áreas cenagosas localizadas al norte de Villa del Rosario y en el río Tibú en el departamento de Norte GH6DQWDQGHUHQ&RORPELDORFXDOUHVWDSRUFRQÀUPDU Estatus ecológico y amenazas: (VSHFLHQROLVWDGDHQORV$SpQGLFHVGH&,7(6D~QFXDQGRHVWiFODVLÀcada como Vulnerable (VU B1+2c) dentro del Libro Rojo de la UICN, está incluida dentro de la categoría de menor riesgo (NT) en el Libro Rojo de la Fauna de Venezuela. No es consumida por los pobladores locales, ni comercializada como mascota, sin embargo su distribución JHRJUiÀFD WDQ UHVWULQJLGD OD KDFH SRWHQFLDOPHQWH YXOQHUDEOH D HYHQWRV FDWDVWUyÀFRVORFDOHV

Mesoclemmys zuliae - macho, Venezuela, foto R. Rojas-R.





Charapita de altura Platemys platycephala (SCHNEIDER, 1792)

Lámina 10, 48

Adulto de Platemys p. platycephala, Amazonia colombiana, foto A. Quevedo

Nombres comunes e indígenas: Matamatá, Charapa, Charapita, Charapita de aguajal, Charapita de altura, Chata, Quetijápa, Charapita de cananguchal, Machado, Jabutí machado, Lala, Jabutí machado, Lala twist-necked turtle. Adulto de Platemys p. platycephala, Amazonia

Diagnosis: colombiana, foto Fundación Omacha Especie de pequeño tamaño que no supera los 18 cm de longitud, en los machos adultos y 16,5 cm en las hembras maduras. Esta tortuga posee el caparazón elíptico, aplanado y atravesado por un profundo surco longituGLQDOTXHVHH[WLHQGHDWRGRORODUJRGHORVHVFXGRVYHUWHEUDOHVÁDQTXHDGR a lado y lado por dos quillas prominentes. Posee el dorso de la cabeza de color café-naranja y el cuello negro, bordeado a lado y lado por una ancha lista amarilla. La cabeza tiene una gran escama entre otras y piel lisa, en tanto que el pescuezo se encuentra cubierto por numerosos tubérculos cónicos; sobre el mentón se observan dos pequeñas bárbulas; las manos y patas escasamente palmeadas, poseen 5 y 4 uñas, respectivamente; la VXSHUÀFLHDQWHULRUGHOPXVORHVWiUHYHVWLGDSRUHVFDPDVJUDQGHVHQWDQWR TXHODVXSHUÀFLHSRVWHULRUSRUWDSHTXHxRV\ÀORVRVWXEpUFXORV7LHQHXQD cola corta de color negro. En la subespecie nominal el caparazón es de color café-achocolatado con una ancha cinta negruzca a cada lado del surco medial y el plastrón tiene una coloración café uniforme con un anillo marginal amarillo-naranja. Usualmente se presentan más de 4 escamas postorbitales \ PHQRV GH HVFDPDV HQWUH OD yUELWD \ HO WtPSDQR 'LPRUÀVPR VH[XDO ligeramente revertido, machos más grandes que las hembras, estas tienen el extremo posterior del plastrón doblado hacia arriba. 186 • Tortugas y Crocodylia

Hábitat: Dada su escasa habilidad para nadar frecuenta los morichales, pantanos y pozos selváticos poco profundos formados por agua lluvia, sin llegar a ingresar a los grandes ríos. En la temporada lluviosa suele deambular por el piso de la selva. Historia natural: Tortuga solitaria de actividad nocturna, agresiva y voraz que se alimenta de renacuajos, peces, cangrejos, camarones, y otra gran cantidad de inverWHEUDGRVDFXiWLFRVDORVFXDOHVDWUDSDFHUFDGHODVXSHUÀFLHGHODJXD$ pesar de ser abundante en la naturaleza es muy poco conocida, dado que no suele ser atrapada con anzuelos o atarrayas y su coloración le provee XQH[FHOHQWHFDPXÁDMHDOFRQIXQGLUODFRQODKRMDUDVFDTXHFDHDORVFDxRV En Colombia, el cortejo y apareamiento ocurre, en tierra o dentro del agua, durante la temporada de lluvias y la oviposición al inicio del verano (agosto a febrero). Su nidada consta de un solo huevo muy grande, que puede llegar a medir hasta un 1/3 de la longitud del individuo. Este gran huevo oblongo y de cáscara calcárea suele ser depositado directamente sobre el suelo e incubado con la ayuda del calor desprendido por hojarasca en descomposición. El periodo de incubación tarda alrededor de 5 meses. En Brasil son activas en pozos de diciembre hasta la estación seca en junio, Andes Tropicales • 187



cuando ellas estivan bajo la hojarasca hasta las lluvias de diciembre. Se cree que los individuos con tamaños superiores a los 14 cm, ya han alcanzado la madurez sexual y al parecer la tasa de crecimiento es sumamente lenta, puesto que después de los primeros años de vida no supera los 3 o 4 mm por año. El cariotipo es de 64 cromosomas y se han encontrado individuos en la naturaleza con mosaicos de células diploides y triploides. Distribución: Platemys. p. platycephala se distribuye en el nororiente de Suramérica desde el noreste de Venezuela, las Guayanas y parte de la hoya del Amazonas en Colombia y Brasil, hasta la altura de los ríos Purus, Jurúa, Yavari y Putumayo; esta subespecie intergrada con P. p. melanonota en la hoya del río Mamoré en Bolivia y los ríos Madre de Dios, Purus y Ucayali en Perú. P. p. melanonota habita en la cuenca alta del Amazonas entre los ríos Santiago y Cenepa del Perú y Napo y Curaray en Ecuador. Comentarios: Se reconocen dos subespecies: Platemys. p. platycephala y P. p. melanonota, las cuales se diferencian por la cantidad de pigmentación negra sobre el caparazón, en Colombia habita la primera de ellas; la segunda habita el Ecuador y norte de Perú. Platemys. p. platycephala posee el manchado negro del espaldar muy reducido y la barra oscura sobre el puente ocupa una H[WHQVLyQLQIHULRUDOGHVXORQJLWXGHOLQWHUJXODUHVDQFKR\DEDUFD FHUFDGHOGHODQFKRGHOOyEXORDQWHULRUGHOSODVWUyQSRVHHSRUOR regular más de cuatro postorbitales y menos de cuatro hileras de escamas entre el ojo y el tímpano. Por su parte, en P. p. melanonota el espaldar es casi todo negro, excepto por el surco vertebral anterior al primer escudo costal y posterior al cuarto costal, la barra negra del puente cubre más GHOGHOPLVPR\WLHQHSRUORUHJXODUPHQRVGHFXDWURSRVWRUELWDOHV y más de tres hileras de escamas entre el ojo y el tímpano. Estatus ecológico y amenazas: Tortuga no considerada como amenazada por la UICN, ni incluida en los Apéndices de CITES. Dado su pequeño tamaño no es muy apetecida para consumo humano y tampoco es muy perseguida para el mercado internacional de mascotas, por lo que mantiene poblaciones densas y saludables en su ambiente natural. Sin embargo, en la parte alta de la cuenca del río Negro, entre Brasil y Colombia, es consumida cuando se da su captura ocasional o incidental al igual que en la Orinoquia venezolana, por parte de indígenas yanomami. 188 • Tortugas y Crocodylia




levemente cóncavo. La coloración roja intensa puede ser reemplazada por café en las hembras más grandes.

Tortuga achiote Rhinemys rufipes (SPIX, 1824) Lámina 11

Nombres comunes e indígenas: Uwi-oui, Musá-gugá, Gú-suáva, Ú-suän, Ú-hûwû, Querátayu, Tortuga achiote, Cágado vermelho (Amazonas, Brasil), Red side-necked turtle. Hábitat: Vive en pequeños ríos ácidos selváticos (2-4 m de ancho), muy sombreaGRVGHDJXDVFRUULHQWHVSHURSRFRSURIXQGDVGHOFRPSOHMRKLGURJUiÀFR GHORVUtRVQHJURV5DUDYH]YLVWDSRUFXDQWRSUHÀHUHSDVDUHOWLHPSRHQ el fondo o escondida dentro de la hojarasca sumergida y no acostumbra asolearse.

Adulto de tortuga achiote procedente del río Vaupés, Colombia, foto J.M. Renjifo Diagnosis: La coloración roja intensa de la cabeza, cuello y extremidades permite reconocer de inmediato esta pequeña tortuga que no sobrepasa los 27 cm de longitud (promedio 24 cm), posee además una delgada cinta lateral de color negro, entre el extremo del hocico y el borde anterior del cuello, la cual atraviesa el ojo y el tímpano; otra lista sagital negra corre entre las órbitas. El caparazón es pardo oscuro uniforme y el plastrón amarillento. Las narinas son muy prominentes, la cabeza es pequeña y angosta, con XQDDQFKXUDLQIHULRUDOGHODORQJLWXGGHOFDSDUD]yQHOFXDORVWHQWD una cresta medio-dorsal bastante elevada; el plastrón es ancho y cubre casi por completo las aberturas de la concha para las extremidades. Sobre el mentón se observan dos bárbulas muy cortas. Las patas bien palmeadas poseen 5 uñas largas y puntiagudas sobre los miembros anteriores y, por lo general, tres sobre los posteriores. Los machos son un poco más pequeños que las hembras y tienen colas más largas y gruesas y el plastrón


Historia natural: Especie de actividad nocturna, muy rara y omnívora que consume tanto animales pequeños (peces, camarones, cangrejos, lagartijas, insectos acuáticos, etc.), como frutos de palmas (Euterpe y Socratea) y semillas que caen a las corrientes de agua, rehuye los rayos del sol y permanece escondida GHEDMR GH ODV HPSDOL]DGDV 6H OD FRQVLGHUD XQ HVSHFLDOLVWD WUyÀFR SRU su predilección hacia los frutos maduros de palma. Esta especie posee SHTXHxRViPELWRVGHDFFLyQÀMRV\OLQHDOHVTXHQRVREUHSDVDQRNP de longitud (0,4 - 0,8 ha), donde permanece la mayor parte de su vida. Sus hábitos gregarios posiblemente se relacionen con la disponibilidad de frutos de palma. Se han estimado densidades de 17-18 individuos por km de hábitat disponible (caños selváticos con vegetación muy densa); se han registrado migraciones individuales entre cuencas adyacentes, si bien es improbable su dispersión en áreas urbanas o de agricultura (MAGNUSSON et al., 1997a). De acuerdo con información recibida de los indígenas Tucano en CoORPELDODWRUWXJDDFKLRWHDQLGDGHVGHSULQFLSLRVGHMXQLRKDVWDÀQDOHVGH septiembre y entre diciembre y febrero. Pone entre 3 y 12 huevos esféricos (con un diámetro cercano a los 40 mm) y cáscara quebradiza, la mayor parte de los nacimientos ocurren en los meses de agosto y septiembre al inicio de la estación seca. En Brasil anidan entre los meses de abril y junio, temporada en la cual ponen dos veces (4 huevos por nido) o si desovan una vez ponen 8 huevos; los nacimientos ocurren en noviembre.




En el Caño La Tonina de La Pedrera, en la Amazonia colombiana, los indígenas la pescan con diminutos anzuelos cebados con sardinas vivas. Las hembras alcanzan la madurez sexual a los 6-10 años de edad cuando tienen un tamaño de 20,4 cm; las hembras son de mayor tamaño que los machos (MAGNUSSON et al., 1997b). Distribución: (VSHFLHFRQÀQDGDHQODVFXHQFDVEDMDVGHORVUtRV$SDSRULV9DXSpV Pirá-Paraná y Papurí en la Amazonia colombiana y a la región comprendida entre Tabatinga y Manaos en la cuenca del Río Negro en Brasil, donde HVFRQRFLGDHQPX\SRFDVORFDOLGDGHV([LVWHXQUHJLVWURQRFRQÀUPDGR de la especie en el estado Amazonas de Venezuela (Barrio-Amorós en prensa). Estatus ecológico y amenazas: Especie incluida por la UICN dentro de la categoría de menor riesgo de extinción, subcategoría casi amenazada (NT), es decir que se aproxima a VHUFDOLÀFDGDFRPRYXOQHUDEOHQRFDWDORJDGDHQORV$SpQGLFHVGH&,7(6 3RUVXGLVWULEXFLyQJHRJUiÀFDUHVWULQJLGDEDMDVGHQVLGDGHVSREODFLRQDOHV y requerimientos de hábitats inalterados, es una especie bastante sensible a la colonización y sobreexplotación para el consumo humano.

Aspecto ventral de Rhinemys rufipes. Observe que el ancho del lóbulo posterior es menor que el lóbulo anterior. Note la profunda escotadura anal. Foto A. González





COMPLEJO Phrynops geoffroanus El complejo Phrynops geoffroanus, que abarca P. hilarii, P. williamsi, P. tuberosus y la forma nominativa P. geoffroanus (RHODIN & MITTERMEIER, 1983), ha sido objeto de una larga controversia taxonómica que aún no ha sido completamente aclarada; así por ejemplo mientras varios autores sustentan este taxón como una superespecie, susceptible de ser fraccionada en varias HQWLGDGHVHVSHFtÀFDVRWURVRSLQDQTXHHVXQDHVSHFLHSROLWtSLFDFRQYDULDV VXEHVSHFLHVGLIHUHQFLDGDV/DH[WHQVDGLVWULEXFLyQJHRJUiÀFDGHOJUXSR\ ODHVFDVH]GHPDWHULDOFLHQWtÀFRQRKDQSHUPLWLGRHVWDEOHFHUORVFRPSOHMRV SDWURQHVGHFRORUDFLyQGHFDGDXQDGHODVSREODFLRQHV\FXDQWLÀFDUODV diferencias morfométricas de la concha. Las poblaciones colombianas asignadas tentativamente como geoffroanus, parecen corresponder a una forma aún no nominada. Todas las especies del grupo geoffroanus son fáciles de reconocer por su espaldar muy aplanado de color negruzco o reticulado con marcas radiales de color negro, mientras que el plastrón tiene un vistoso colorido rojizo, naranja o amarillento con diferentes grados de vermiculaciones oscuras, aunque ambos, color y diseño, desaparecen con la edad. De igual manera sus marcas faciales se presentan a manera de bandas blancas y negras sobre el rostro y cuello.

Aspecto ventral de un ejemplar inmaduro de Phrynops tuberosus, foto A. Muñoz


Teparo Phrynops geoffroanus (SCHWEIGGER, 1812) Lámina 12

Phrynops geoffroanus, Colombia, foto A. González

Diagnosis: Un Phrynops con el caparazón oval y aplanado, que alcanza su máxima anchura un poco detrás del medio cuerpo. Las hembras adultas pueden llegar a medir 35 cm y tener un peso de 2,5 kg. Esta especie en proporción al cuerpo, tiene una cabeza pequeña y angosta. La vistosa coloración roja con marcas negras sobre la garganta, el puente, el lado inferior de las PDUJLQDOHV\HOSODVWUyQSHUPLWHODUiSLGDLGHQWLÀFDFLyQGHORVHMHPSODUHV inmaduros; en los adultos estas marcas se desvanecen y el plastrón aparece de color amarillo ocre o café-amarillento; la coloración del caparazón es café oscuro o negruzco, el dorso cefálico gris oliváceo y a los lados de la cabeza y cuello tiene rayas alternadas blancas y negras. La concha relativamente bien aplanada con una sola quilla vertebral y las líneas negras sobre el cuello permiten diferenciarla de su congénere P. tuberosus; el plastrón es relativamente ancho. Las patas completamente palmeadas poseen cinco uñas en las extremidades anteriores y cuatro sobre las posteriores. El GLPRUÀVPRVH[XDOEDVWDQWHSURQXQFLDGRHQHOWDPDxR\ODELRPDVDORV machos son más pequeños y livianos, poseen colas más largas, gruesas y tienen las aperturas de las cloacas más distales que en las hembras.




Nombres comunes e indígenas: Teparo, Matamatá, Charapa, Bachala, Cama-col, Tortuga de arroyo misionera, Cágado de barbicha (Brasil), Schweigger’s side-necked turtle. Hábitat: Especie selvática que vive en ríos, arroyos, cochas, caños y lagos con bosque de galería y dosel cerrado en sus márgenes y abundante vegetación acuática. Sin embargo, se adapta bastante bien a vivir en ríos contaminados con desechos orgánicos en la periferia de las ciudades. Historia natural: Tortuga común de actividad diurna, estrictamente acuática que gusta asolearse en las horas más calurosas del día sobre los troncos inclinados que se proyectan sobre el agua, en donde llega a encaramarse bastante alto y en grupos de hasta 20 individuos; pasan la noche dormidas sobre WURQFRVVXPHUJLGRVFHUFDGHODVXSHUÀFLH6HPDQWLHQHODPD\RUWLHPSR GHQWURGHODJXD\GLItFLOPHQWHGHDPEXODHQWLHUUDÀUPH(VSHFLHQRDJUHsiva que no intenta morder cuando se la manipula. Suele ser atrapada con anzuelos cebados con pescado. Las mutilaciones parciales de los miembros provocadas por mordidas de pirañas (Serrasalmus) son frecuentes en esta especie de tortuga carnívora, activa forrajera, que se alimenta de peces, insectos, artrópodos y moluscos; sin embargo durante las lluvias, cuando escasean los invertebrados, llega a consumir frutos. Se reproduce durante la estación seca, entre diciembre y abril, cuando desciende el nivel de ORVUtRV\DÁRUDQSOD\DVDUHQRVDV(QHOVXUHVWHGHO%UDVLOODSRVWXUDVH efectúa entre febrero y agosto. El apareamiento ocurre dentro del agua, a cualquier hora del día, bien sea en la mañana o en la tarde. Sale a desovar al anochecer y excava en la arena o en suelos franco-arcillosos, muy cerca del agua, un nido poco profundo, donde deposita entre 10-20 huevos esféricos con cáscara quebradiza y un diámetro cercano a los 30 mm; posturas incubadas a temperaturas medias de 27-30oC tardan alrededor de 115-186 días en eclosionar. Las nidadas suelen ser ubicadas en áreas cubiertas de vegetación arbustiva. En el río Guaporé en Brasil anida en OXJDUHVSODQRV\DELHUWRVGHVGHÀQDOHVGHMXQLRKDVWDPHGLDGRVGHDJRVWR y en estos mismos lugares se ha observado anidar también a Mesoclemmys raniceps. Tanto el tamaño de los huevos, como el de las crías se correlacionan con la talla de su progenitora.





En las regiones más australes del ámbito de su distribución, su actividad se incrementa con la temperatura del aire y se vuelven menos activas durante el período de lluvias cuando los troncos donde gusta asolearse se encuentran sumergidos; pueden llegar a moverse hasta unos 250 m por GtD6XHVWUXFWXUDGHPRJUiÀFDPDQWLHQHODFDUDFWHUtVWLFDSURSRUFLyQGH sexos de 1:1 y tiene determinación genética del sexo. En Brasil se ha estudiado su ecología en ambientes urbanos y ríos contaminados con vertimientos orgánicos, en donde la especie ha proliferado alcanzando densidades de hasta 170-230 individuos/hectárea de río y una biomasa estimada en 255-345 kg/hectárea de río. Allí se alimenta básicamente de larvas y pupas de moscas de río de la familia Chironomidae, residuos domésticos, cucarachas, caracoles y carroña. Los MXYHQLOHVHLQPDGXURVSRVHHQXQDGLHWDPiVGLYHUVLÀFDGDTXHORVDGXOWRV Estas poblaciones urbanas, por lo regular, se encuentran infestadas por sanguijuelas y parásitos.

Bachala Phrynops tuberosus (PETERS, 1870) Lámina 13

Distribución: Habita en la Amazonia de Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia así como el centro y sur del Brasil, Paraguay, Uruguay y el nororiente de Argentina. Estatus ecológico y amenazas: (VSHFLH EDVWDQWH FRP~Q QR FODVLÀFDGD GHQWUR GH ODV FDWHJRUtDV GH amenazas de la UICN, ni incluida en los Apéndices de CITES. Esta esSHFLHGHWRUWXJDSRVHHXQVLJQLÀFDGRPiJLFR\KDFHSDUWHGHORVULWXDOHV sagrados de la tribu Desana del Vaupés (Colombia), quienes se abstienen de ingerir su carne.

Detalle de la cabeza de Phrynops geoffroanus procedente de Colombia. foto A. González


Phrynops tuberosus, foto McCord Diagnosis: Es el Phrynops de mayor tamaño corporal, las hembras adultas pueden llegar a medir 39 cm y en proporción al cuerpo, tiene una cabeza pequeña \DQJRVWDFX\DDQFKXUDHTXLYDOHDOGHODORQJLWXGUHFWDGHOFDSDrazón; las dos bárbulas del mentón son muy largas (igualan la longitud de la órbita); la vistosa coloración roja con marcas negras sobre la garganta, el puente, el lado inferior de las marginales y el plastrón permite la rápida LGHQWLÀFDFLyQGHORVHMHPSODUHVLQPDGXURVHQORVDGXOWRVHVWDVPDUFDVVH desvanecen y el plastrón aparece de color amarillo ocre o café-amarillento; la coloración del caparazón es café oscuro, el dorso cefálico gris oliváceo y a los lados de la cabeza y cuello tiene rayas alternadas blancas y negras. La concha es muy aplanada y relativamente lisa, excepto por tres distintivas carenas longitudinales que la diferencian de P. geoffroanus. Las patas completamente palmeadas poseen cinco uñas en las extremidades anteriores y VREUHODVSRVWHULRUHV(OGLPRUÀVPRVH[XDOHVPX\SRFRSURQXQFLDGR los machos poseen colas más largas, gruesas y con las aperturas de las cloacas más distales que en las hembras.




Nombres comunes e indígenas: Matamatá, Charapa, Bachala, Cama-col, Cágado de barbicha (Brasil), Peter’s side-necked turtle. Hábitat: Especie primordialmente selvática que vive en arroyos, caños y lagos con bosque de galería de dosel cerrado en sus márgenes y abundante vegetación DFXiWLFD3UHÀHUHYLYLUHQODVFDEHFHUDVGHORVUtRVHQDJXDVFRUULHQWHVELHQ aireadas. En algunas regiones como la Gran Sabana (Venezuela) ocasionalmente habita en quebradas y lagunas con escasa vegetación riparia. Historia natural: Esta especie diurna, gusta asolearse sobre los troncos inclinados que se proyectan sobre el agua en donde llega a encaramarse bastante alto y en grupos de hasta 20 individuos; pasan la noche dormidas sobre troncos VXPHUJLGRVFHUFDGHODVXSHUÀFLH6RQPX\DULVFDV\KXLGL]DV\VHODQ]DQ al agua ante cualquier disturbio de su ambiente. Las mutilaciones parciales de los miembros provocadas por mordidas de pirañas (Serrasalmus) son frecuentes en esta especie de tortuga carnívora que se alimenta de peces, insectos, artrópodos y moluscos. Se reproducen durante la estación seca, HQWUHGLFLHPEUH\DEULOFXDQGRGHVFLHQGHHOQLYHOGHORVUtRV\DÁRUDQ playas arenosas. Sale a desovar al anochecer y excava en la arena un nido poco profundo, donde deposita entre 10-20 huevos esféricos, con cáscara quebradiza y un diámetro cercano a los 30 mm; los cuales tardan un poco más de cuatro meses en eclosionar. Distribución: Se la ha registrado en la cuenca de los ríos Caroni, Paragua y Cuyuni en la Gran Sabana de Venezuela y su distribución se extiende a través de Surinam, Guayana y Guayana Francesa, la parte norte y oriente de Brasil hasta el estado de Bahía. Es muy posible que incluso penetre en la Amazonia de Colombia donde no se le conoce. Estatus ecológico y amenazas: (VSHFLHQRFDOLÀFDGDGHQWURGHODVFDWHJRUtDVGHDPHQD]DVGHOD8,&1 ni incluida en los Apéndices de CITES. Como la carne y los huevos de la tortuga bachala producen una reacción alérgica (urticaria) no es muy apetecida para los colonos; sin embargo algunas comunidades indígenas de la Amazonia la consumen ocasionalmente. 200 • Tortugas y Crocodylia


Grandes tortugas de río


FAMILIA PODOCNEMIDIDAE = GRANDES TORTUGAS DE RÍO Grupo de tortugas dulceacuícolas distribuidas en Suramérica y la Isla de Madagascar, muy antiguas (al parecer no han cambiado mucho desde el Cretáceo hace 140 millones de años) y dominantes por su abundancia en Suramérica, que se caracterizan por retraer el cuello en forma lateral debajo del caparazón, la ausencia de un escudo nucal y tener el dorso de la cabeza cubierto con escamas grandes yuxtapuestas. En la mayor parte de las especies de la familia la cabeza de los machos es más oscura que las de las hembras y casi siempre conservan en estado adulto las manchas que ostentan cuando juveniles. Al igual que la familia Chelidae poseen los huesos pélvicos fusionados a la concha y carecen de fontanelas sobre el plastrón, que es de naturaleza rígida. Están perfectamente adaptadas para la vida acuática por lo que poseen caparazones relativamente aplanados e hidrodinámicos, los ojos y narinas dispuestos dorsalmente sobre el cráneo y los miembros totalmente palmeados, provistos de cinco uñas en las patas delanteras y cuatro en las traseras en las especies americanas. Esta familia contiene 2 géneros y 7 especies en Suramérica. Los Podocnemididae sudamericanos constituyen un invaluable recurso para los habitantes de las zonas selváticas dado que les proveen de carne, huevos, aceite y otros valiosos productos para su supervivencia. Entre sus miembros más apreciables se encuentra la charapa que es la tortuga de agua dulce más grande del continente y de la cual se llegaron a capturar, en un solo año, más de 50 millones de individuos. Desafortunadamente la sobreexplotación y la destrucción de los hábitats han colocado al borde de la extinción a la mayor parte de las especies de esta familia.

Cabezón Peltocephalus dumerilianus (SCHWEIGGER, 1812) Lámina 14

Diagnosis: Adulto de cabezón, Colombia, foto A. González Una tortuga de río fácil de reconocer por el gran tamaño de la cabeza en relación al tamaño del caparazón, el cual mide en promedio 40-45 cm, en los machos adultos y llega a tener un peso de 11 kg; las hembras son un poco más pequeñas y miden en promedio unos 30 cm de longitud del caparazón. Esta especie carece de la ornamentación facial sobre la interparietal y las ranfotecas características de los Podocnemis; posee la frente lisa, sin un surco a lo largo del hocico en medio de las órbitas. Tiene los ojos GLVSXHVWRVODWHUDOPHQWHVREUHHOFUiQHR\HOGLPRUÀVPRVH[XDOUHYHUWLGRHQ la talla corporal, dado que los machos son más grandes que las hembras. El tímpano es tan grande o más grande que la órbita. Posee una sola bárbula sobre el mentón; el caparazón negruzco de contorno oval y en forma de domo, se encuentra ligeramente expandido posteriormente. Ostenta los escudos marginales posteriores levantados y revertidos y presenta trazas de una quilla sobre los escudos vertebrales cuarto y quinto. El plastrón es de color amarillento. Los miembros escasamente palmeados tienen 5 uñas en las extremidades anteriores y 4 en las posteriores.

Tortuga sabanera (Podocnemis vogli) Llanos orientales de Colombia, foto J.M. Renjifo





Nombres comunes e indígenas: Cabezón, Cabezona, Cabezudo, Tartaruga arara, Tortuga de charco, Guacamaya, Guacamayo charapa, Jurará, Acanguassú, Tortuga de pico de ara, Big-headed Amazon river turtle. Hábitat: 3UHÀHUHODVPDGUHYLHMDV\PHDQGURVGHORVUtRV\FDxRVGHOVLVWHPDGH aguas negras, donde es más abundante que en los sistemas de aguas blancas. Vive en caños grandes selváticos, tributarios de grandes ríos y lagos y gusta de los remansos profundos y empalizados. Historia natural: Tortuga acuática, abundante en muchas regiones especialmente en ríos de aguas negras. Dada su escasa palmeadura no es una poderosa nadadora y pasa la mayor parte del tiempo caminando sobre el lecho de los ríos, lejos de la corriente principal. No suele asolearse ni anidar en las riberas y SOD\DVDUHQRVDVH[SXHVWDVVLQRHQWLHUUDÀUPHGHQWURGHODVHOYDMXQWRDODV raíces podridas, en áreas quemadas, en pequeñas y discretas zonas arenosas mezcladas con follaje dentro de la selva y bambas de grandes árboles. Anidador solitario dentro de la selva o cerca de los caños donde vive, los nidos suelen ser excavados a una distancia media de 2 m, de la orilla de los FDxRVHQWLHUUDÀUPH,JDSR (QODFXHQFDGHO2ULQRFRVHUHSURGXFHHQ la temporada de verano, durante los meses de septiembre y enero, cuando deposita entre 3-25 huevos por postura (promedio = 15), los cuales tienen forma elipsoidal, cáscara dura y alcanzan un tamaño medio de 50 x 40 mm y un peso medio de 42,3 g. Tanto los machos como las hembras alcanzan la madurez sexual cuando tienen unos 27-30 cm de longitud del caparazón. El periodo de incubación dura alrededor de 120 días en medio natural y cerca de 90 días bajo condiciones controladas de laboratorio. Las crías se esconden rápidamente entre la hojarasca y la vegetación sumergida. Utiliza sus poderosas mandíbulas para defenderse y es bastante agresiva en cautividad. Se alimenta de material alóctono que cae a los ríos como semillas, hojas, frutos de palma (Euterpe), en sus estómagos se han encontrado restos de escamas de serpientes y peces, así como pelos. Las crías son omnívoras y consumen tanto material vegetal como animal pero su alimento preferido consiste en caracoles y cangrejos. Los adultos suelen capturarse con anzuelos cebados con pescado. Los nidos suelen ser depredados por lobos polleros, lagartos





o iguanas overas (Tupinambis, Ameiva, Crocodilurus), aunque la mayor pérdida puede darse por la creciente o subida inesperada del nivel de las aguas. Distribución: Hoyas de los ríos Orinoco y Amazonas en Venezuela, Colombia, Ecuador, Brasil, el nororiente de Perú, y la Guayana Francesa. En Colombia habita la cuenca baja de los ríos que drenan al Orinoco como el Tomo, el Tuparro y el Guainía; así como en el Isana, bajo Putumayo y Caquetá en la cuenca del Amazonas.

Charapa Podocnemis expansa (SCHWEIGGER, 1812) Lámina 15, 48

Estatus ecológico y amenazas: (VSHFLHFODVLÀFDGDSRUOD8,&1FRPR9XOQHUDEOHVU A1acd) e incluida en el Apéndice II de CITES. El excesivo consumo de carne por los colonos e indígenas ha provocado la disminución de algunas poblaciones y si bien las nidadas son difíciles de encontrar son bastante apreciadas por los habitantes locales.

Hembra de tortuga charapa, foto H. Castro-CI

Diferentes planos del cráneo y detalle de la mandíbula de Peltocephalus dumerilianus. Observe la disposición lateral de la órbitas y la forma ganchuda de la mandíbula que lo diferencia del género Podocnemis


Diagnosis: Con un tamaño máximo cercano a los 90 cm y un peso promedio de 30 a 45 kg; es la tortuga continental más grande de Suramérica. Posee un caparazón ovalado, ancho y plano, muy expandido posteriormente en los machos, característica que da el nombre a la especie. Los inmaduros poseen una carena medial a manera de un lomo levantado sobre el segundo y tercer escudos vertebrales. Las órbitas dispuestas sobre el dorso del cráneo se encuentran separados entre sí por una distancia menor que su propio diámetro. Carece de suboculares. El primer par de escudos marginales son usualmente más anchos que largos. Sobre el puente se observa un poro axilar y otro inguinal. Las patas son completamente palmeadas. La mayor parte de los ejemplares tienen un par de barbicelos cortos bajo el mentón. Las crías poseen la cabeza de color negruzco adornada con un par de manchas amarillo-limón y sendas pecas centrales de color negro dispuestas sobre la escama interparietal así como varias manchas del mismo color ubicadas sobre las ranfotecas, los lados del surco interorbital y la región temporal. El caparazón es café-grisáceo muy oscuro y el plastrón gris en las crías y Andes Tropicales • 207


MXYHQLOHV\QHJURHQORVHMHPSODUHVDGXOWRV(OGLPRUÀVPRVH[XDOHQHOWDmaño corporal es el considerado característico para las tortugas, en donde las hembras alcanzan un mayor tamaño que los machos. Por otra parte los machos adultos tienden a retener las manchas cefálicas propias de las crías, poseen colas más largas y gruesas y el caparazón más redondeado y expandido posteriormente. Nombres comunes e indígenas: Tortuga Chapanera, Samurita, Charapa, Capitarí, Careta, Chapanera, Pocera, Jipú, Harra, Arrau, Galápago, Gurruña, Tortuga, Kuwe, Kubee, Tsapanilu, Tsapeindu, Tartaruga da Amazonia, Capitari para los machos y Tartaruga para las hembras (Brasil), South American river turtle. Hábitat: Tortuga esencialmente acuática que vive tanto en el sistema de aguas blancas y negras (aunque en éstas son mucho más escasas) de las cuencas del Amazonas y el Orinoco. Durante la estación lluviosa se desplaza a los planos de inundación y penetra a la selva inundada para aprovechar los frutos y semillas que caen al agua y en la temporada de verano vuelve a los cauces de los ríos en busca de las playas arenosas que se forman en los cursos medios y bajos para reproducirse. Las crías y juveniles habitan las madreviejas y grandes lagos selváticos. Historia natural: Especie que se desplaza localmente entre hábitats durante su desarrollo. Tiene hábitos reproductivos coloniales, anida durante la estación seca FXDQGRGHVFLHQGHHOQLYHOGHORVUtRV\DÁRUDQH[WHQVDVSOD\DVDUHQRVDV(V la única especie autóctona suramericana que se congrega masivamente en unas pocas playas para anidar colectivamente y mantiene este ritmo durante casi toda la temporada reproductiva, la cual se prolonga al menos por 40 días; en algunas de las playas más importantes de anidamiento como la de Pararuma en Venezuela se llegaron a contabilizar históricamente hasta 3500 hembras por noche. La estación de postura se extiende desde mediados de HQHURKDVWDÀQDOHVGHPDU]RSDUDODVSREODFLRQHVGHOD2ULQRTXLD\HQWUH octubre-enero (con dos picos de máxima actividad) para las colonias de la Amazonia. Al igual que en las tortugas marinas, los machos se desplazan hacia las playas de anidamiento y copulan con las hembras al inicio de la temporada de anidamiento; sin embargo P. expansa no coloca múltiples nidos en la misma temporada reproductiva. Se cree que las hembras pueden 208 • Tortugas y Crocodylia


almacenar el esperma activo durante meses e incluso años en estructuras especiales denominadas espermatecas ubicadas en la región anterior del oviducto. El tamaño mínimo al cual se reproducen las hembras es de 56 cm de longitud del caparazón. Durante las dos semanas previas al inicio de la postura las hembras suelen asolearse en las playas para acelerar el proceso de maduración de los huevos, comportamiento excepcional ya que por lo regular nunca se las observa tomando baños de sol expuestas. Podocnemis expansa sólo comienza a anidar cuando el nivel de los ríos desciende hasta su punto más bajo. Durante la temporada reproductiva cientos de hembras emergen a las playas cada noche para depositar alrededor de 96 huevos en nidos excavados en la arena. Los huevos casi esféricos miden cerca de 42 mm, de GLiPHWUR\HVWiQUHYHVWLGRVSRUXQDFiVFDUDVXDYH\ÁH[LEOHTXHHYLWDTXH estos se quiebren en el momento de caer dentro del nido, asemejándose de este modo a la estrategia de las tortugas marinas, y diferenciándose así del resto de especies congenéricas las cuales poseen cáscaras quebradizas. El periodo de incubación se prolonga por espacio de 6-8 semanas, al cabo de los cuales las tortuguillas completamente formadas emergen por la noche y al unísono en busca del río y se dispersan a través del conjunto de lagos y remansos donde pasarán la mayor parte de su infancia. Después de la temporada reproductiva los adultos migran río arriba o aguas abajo en busca de los lugares habituales de alimentación. En algunas ocasiones se puede perder todo el esfuerzo reproductivo de una temporada por la subida inesperada del nivel de los ríos, que provoca la inundación de los nidos y la subsiguiente muerte de los huevos; fenómeno que algunos investigadores atribuyen a efectos del cambio climático y la deforestación de las cabeceras de los ríos. La charapa es una tortuga principalmente herbívora que consume una JUDQYDULHGDGGHIUXWRVVHPLOODVÁRUHVKRMDV\WDOORVWLHUQRVDVtFRPR también esponjas de agua dulce. Los individuos adultos pueden ser importantes dispersores de semillas de las selvas tropicales. Las crías aspiran SDUWtFXODVDOLPHQWLFLDVVyOLGDVVXVSHQGLGDVHQODVXSHUÀFLHGHODJXDSRU medio de un mecanismo conocido como neustofagia. Distribución: La charapa habita la mayor parte de los ríos y tributarios de las cuencas de la Amazonia y la Orinoquia en Venezuela, Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Perú e ingresa marginalmente al río Essequibo en Guyana, así




como a la Isla de Trinidad. Las áreas de anidamiento más importantes que aún se conservan se localizan en Playa del Medio, Playita así como a lo largo del brazo Casiquiare sobre el río Orinoco en Venezuela y en el río Trombetas, un tributario del bajo Amazonas en Brasil. En Colombia se han registrado playas de anidamiento en el río Meta cerca de Orocué y en el cauce medio del río Caquetá, en las playas de Tamanco, Quinche, Bufeo, El Bernardo y Manacaro, entre otras. Estatus ecológico y amenazas: (VSHFLHFODVLÀFDGDSRUOD8,&1HQODFDWHJRUtD&DVL$PHQD]DGDSHUR dependiente de la conservación (NT); en Venezuela se le considera como En Peligro (EN) al igual que las poblaciones de la Amazonia en Colombia; en tanto que las poblaciones colombianas de la Orinoquia se hallan en Peligro Crítico (CR). Se encuentra incluida en el Apéndice II de CITES. La tortuga charapa es una especie valiosa como fuente de proteínas, huevos y aceite para las comunidades indígenas y habitantes de la Orinoquia \ $PD]RQLD 6XV KiELWRV UHSURGXFWLYRV FRORQLDOHV DWUDtDQ D ÀQDOHV GHO siglo XVIII, durante la estación seca, miles de personas que llegaban a recoger anualmente más de 100 millones de huevos para producir aceite \DWUDSDEDQDODVKHPEUDVDQLGDQWHVHQFDQWLGDGHVTXHÁXFWXDEDQHQWUH 3 o 4 millones de individuos por año. Desafortunadamente los excesivos niveles de sobreexplotación produjeron el colapso de las poblaciones, tan sólo unos pocos años después de la colonización de estos vastos territorios por los europeos.

Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo de una tortuga charapa





Terecay Podocnemis unifilis TROSCHEL, 1848 Lámina 16, 49

la escama interparietal, una sobre el extremo del rostro, otra sobre el tímpano y dos sobre la ranfoteca maxilar; como en la tortuga charapa estas manchas sólo son retenidas por los machos adultos y se desvanecen en las hembras maduras. El color del caparazón varía entre café oscuro o negro y el plastrón es grisáceo. Las hembras son más grandes que los machos (50 cm versus 33,5 de longitud del espaldar), y estos últimos retienen el patrón de coloración característico de las crías y juveniles, aunque más apagado, además poseen las colas más largas y gruesas y tienen la muesca anal más pronunciada. El iris es negruzco en las hembras y verde-amarillento en los machos y juveniles. Nombres comunes e indígenas: Terecay, Taricaya, Tracaxá, Tarricayá, Terecayá, Charapa, Capitarí, Anayurí, Col-itrí, Col-gó, Tsarope, Jarra, Peta de agua, Charapa pequeña, Tracaja (hembra) y Zé prego (macho) en Brasil, Yellow-spotted river turtle.

Hembra adulta de terecay procedente de Colombia, foto A. González

Diagnosis: Tortuga dulceacuícola con un tamaño medio de 40 cm (longitud máxima 50 cm), y un peso aproximado de 9 a 12 kg. Se distingue de los otros miembros de la familia por tener el caparazón convexo y ovalado que alcanza su máxima anchura a nivel medio (nunca dilatado posteriormente) y poseer una o dos bárbulas bajo el mentón en las poblaciones del Orinoco y dos en las del Amazonas. El primer escudo marginal es un poco más ancho que largo y es la única dentro del género que posee los marginales posteriores levantados o revertidos y generalmente carece de un surco entre las órbitas. Sobre el puente se presentan tres poros axilares y uno inguinal. Las patas son completamente palmeadas. Las crías se reconocen por las vistosas manchas amarillo-naranja sobre la cabeza y la presencia de una carena medial especialmente aguzada sobre el segundo y tercero escudos vertebrales. Las marcas cefálicas amarillas se distribuyen de la siguiente manera: una mancha redondeada sobre cada margen lateral de


Hábitat: La tortuga terecay gusta vivir en los caños secundarios tributarios de los grandes ríos y no tiene preferencia muy marcada por las aguas negras o blancas. Durante la estación lluviosa migra hacia los lagos y madreviejas y los bosques inundados donde los ejemplares inmaduros permanecen por periodos de tiempo más prolongados que los de su congénere la tortuga charapa. Sólo habitan en los grandes ríos durante el verano cuando es la estación de anidamiento. Historia natural: A diferencia de la charapa, la tortuga terecay no forma congregaciones de anidación y si bien anida en playas arenosas, también pone en barrancos franco arcillosos y otra gran variedad de substratos. La temporada de reproducción se inicia un poco más temprano que la de la charapa y DEDUFDGHVGHÀQDOHVGHHQHURKDVWDFRPLHQ]RVGHPDU]RHQORV/ODQRV orientales y de octubre a febrero para las poblaciones de la Amazonia y FRLQFLGHFRQORVPHVHVPiVVHFRVGHODxR$~QFXDQGRSUHÀHUHGHVRYDU individualmente, se han evidenciado casos de hasta 20 hembras por noche anidando colectivamente en la misma playa; el tamaño de la postura oscila entre 11 y 32 huevos de forma oblonga (44 x 30 mm) y cáscara calcárea quebradiza que tardan alrededor de 50-70 días en incubarse. Las hembras maduran cuando tienen un tamaño superior a los 30 cm en tanto que los Andes Tropicales • 213



machos lo hacen cuando superan los 20 cm; y los ejemplares maduros suelen congregarse en los remansos, cercanos a los lugares de desove, para DVROHDUVHHQWLHUUDÀUPHRHQFDUDPDGDVVREUHORVWURQFRVTXHVREUHVDOHQ del agua y de esta forma ayudar a la maduración de los huevos. Las crías pueden permanecer dentro de los huevos hasta 7 días después de haber roto la cáscara y esperar hasta dos semanas, dentro del nido, antes de HPHUJHUDODVXSHUÀFLH Los huevos son fácilmente localizados y consumidos por lobos polleros, lagartos (Tupinambis teguixin), en especial cuando los nidos son ubicados cerca de la línea de la vegetación riberina. Las crías son depredadas por aves rapaces, garzas y garzones, babillas y una gran variedad de peces; en tanto que los adultos son comidos por el jaguar, el caimán llanero o caimán del Orinoco (Crocodylus intermedius) y las babillas (Caiman c. crocodilus). Por sus preferencias menos marcadas por las playas arenosas planas la terecay sufre una reducida mortalidad de los nidos por efecto de las crecientes inesperadas de los ríos. La terecay es una tortuga herbívora que consume una gran variedad de plantas acuáticas (jacintos), hierbas, frutos y todo tipo de material alóctono, si bien ocasionalmente ingiere pequeños animales como moluscos, crustáceos, huevos de peces e incluso carroña. Las crías practican la neustofagia RVXFFLyQGHOQHXVWyQVXVSHQGLGRHQODVXSHUÀFLHGHODJXD Distribución: /DWHUHFD\KDELWDHQHOVLVWHPDKLGURJUiÀFRGHOD$PD]RQLD\2ULQRTXLD en Colombia, Venezuela, Brasil, Perú, Ecuador, Bolivia y las Guayanas. En Colombia se la encuentra en los Llanos orientales y en el sistema de ríos de aguas blancas de la Amazonia como el Putumayo, el Guaviare y Guayabero, el Caquetá, el Caguán y el bajo Mirití-Paraná, donde es muy escasa. Estatus ecológico y amenazas: Tortuga considerada como Vulnerable (VU A1acd) por la UICN y catalogada en el Apéndice II de CITES. Esta especie se ve expuesta a una intensa sobreexplotación de los adultos y huevos en todo el ámbito de su distribución natural y en algunos países su carne y huevos son más apetecidos que los de cualquier otra especie de tortuga. Cada año se atrapan miles de tortugas con anzuelos cebados con frutas, en especial durante el invierno cuando la pesca es escasa. Como los neonatos de esta especie son





los más coloreados de la familia, son bastante apreciados en los mercados de mascotas. La habilidad de la especie para soportar la excesiva explotación se atribuye a su capacidad para anidar en ambientes muy variados y en pequeños grupos que aumentan las posibilidades de supervivencia para los individuos y nidos de las playas más inaccesibles.

Tortuga de río Podocnemis lewyana DUMÉRIL, 1852 Lámina 17, 49

Tortuga de río, Valle medio del río Magdalena, Colombia, foto A. González

Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo, así como detalle de la vista superior de la mandíbula de un terecay


Diagnosis: Especie de tortuga dulceacuícola de tamaño mediano que crece hasta unos 48 cm (en las hembras adultas), y alcanza un peso medio de 8 kg, aún cuando por lo regular y como consecuencia de los altos niveles de explotación en la actualidad no supera los 35 cm; los machos adultos no sobrepasan los 32 cm. La escama interparietal es muy ancha y de forma acorazonada, detrás de la cual contactan las parietales. Posee dos barbicelos mentonianos justo detrás del rictus mandibular. Las escamas suboculares son pequeñas. La concha, ovalada y lisa, es la más aplanada dentro del género Podocnemis y carece de la indentación nucal propia de las otras especies. El caparazón es de color gris pizarra o café-oliváceo y el plastrón gris-oliváceo. Las crías y juveniles no poseen manchas claras sobre la región interparietal y la cabeza es de color gris oliváceo con una difusa banda amarillo pálido entre el borde posterior del ojo y el margen Andes Tropicales • 217



superior del tímpano. Estas marcas faciales se conservan en los machos adultos, en tanto que desaparecen en las hembras. Los machos adultos son más pequeños y poseen colas más largas que las hembras. Nombres comunes e indígenas: Tortuga, Tortuga de agua, Tortuga de río, Tortuga del Magdalena, Egorobachí, Magdalena River turtle. Hábitat: Tortuga acuática que vive en ríos grandes y sus tributarios, en los complejos cenagosos, lagunas y planos de inundación de las hoyas del Magdalena, HO6LQ~\6DQ-RUJH'XUDQWHHOLQYLHUQRSUHÀHUHYLYLUHQORVWULEXWDULRV de aguas cristalinas y en los remansos profundos con abundante vegetación acuática y selva en sus riberas. Anida en bancos y playas arenosas que se forman cuando desciende el nivel de los ríos durante el verano. Actualmente una población aislada prospera en la represa de Prado en el departamento del Tolima, Colombia. Historia natural: Especie de actividad diurna y nocturna que gusta asolearse durante el día sobre los troncos de los árboles derribados en las orillas de los ríos, donde llega a concentrarse un gran número de individuos. Cuando se asustan se lanzan rápidamente al agua y se esconden dentro de las empalizadas sumergidas. Es una especie poco agresiva que no intenta morder cuando se la manipula. Especie herbívora que se alimenta de vegetación acuática, así como también de material alóctono que cae al río. Los pescadores suelen colocar un racimo de plátano como cebo para atraerlas y capturarlas con atarrayas. Se reproduce colonialmente, pero en pequeños grupos, durante los meses de diciembre-marzo en las playas y bancos de arena de los grandes ríos y sus tributarios; sin embargo puede desovar en substratos pedregosos e incluso en pastizales; las nidadas contienen alrededor de 25 huevos de forma elipsoidal u ocasionalmente esféricos y de un tamaño promedio de 38 x 42 mm, con ODFiVFDUDFDOFiUHDOLJHUDPHQWHÁH[LEOH(OWDPDxRGHODSRVWXUDVHUHODFLRQD directamente con el tamaño de las hembras por lo que los individuos más grandes tienden a poner una mayor cantidad de huevos. Los nidos son depredados por lobos polleros o caripiaris (Tupinambis teguixin) y también suelen ser invadidos por hormigas del género Solenopsis.





Esta valiosa tortuga es una de las más desconocidas del género en CoORPELD\FRQVWLWX\HXQDSUHFLDEOHUHFXUVRDOLPHQWLFLRSRUVXHÀFLHQFLDHQ convertir una gran cantidad de materia vegetal en proteína y grasa animal rica en nutrientes. Posiblemente los machos adquieran la madurez sexual cuando tienen un tamaño aproximado de 19-24 cm y las hembras entre 24-29 cm.

Sabanera Podocnemis vogli MÜLLER, 1935 Lámina 18, 50

Distribución: 7RUWXJD HQGpPLFD GH &RORPELD \ FRQÀQDGD D ODV FXHQFDV GH ORV UtRV Magdalena, el bajo Cauca, el Sinú y San Jorge; su límite de distribución más occidental es el río Mulatos en el departamento de Antioquia y por el sur se sitúa a la altura del municipio del Prado en el Departamento del Tolima. Se ha informado de su presencia en el río Tarra, un tributario del río Catatumbo en Venezuela, al parecer introducida por colonos colombianos. Es la única representante viviente de la familia Podocnemididae aislada en el occidente de la cordillera de los Andes. Estatus ecológico y amenazas: (VSHFLHFODVLÀFDGD(QSHOLJUREN A1bd) de extinción por la UICN e incluida en el Apéndice II de CITES. Las amenazas más graves para la conservación de la tortuga de río consiste en la sobreexplotación de los adultos y los huevos para el consumo humano. Anualmente se recogen y comercializan miles de huevos, especialmente en el departamento de Santander, donde son bastante apreciados. Durante la temporada de la cuaUHVPDVHVDFULÀFDQFLHQWRVGHWRUWXJDVDGXOWDVD~QFXDQGRORVYRO~PHQHV no llegan a superar los de la icotea (Trachemys callirostris). Los efectos de la contaminación de las aguas con metales pesados e hidrocarburos, entre otras substancias nocivas requieren ser examinados cuidadosamente.

Hembra adulta de tortuga de río, bajo río Sinú, Colombia


Tortuga sabanera, Orinoquia colombiana

Diagnosis: Tortuga acuática de tamaño pequeño en donde las hembras alcanzan una talla media de 23 cm (máxima 36 cm) y un peso de 2 kg y son más grandes que los machos, los cuales miden 17 cm (máxima 26 cm) y tienen un peso medio de 860 g. Cuando adulto el galápago tiene un caparazón liso, de forma oval y aplanado, no expandido posteriormente y con una ligera indentación nucal. Las crías y juveniles poseen una carena medial sobre el segundo y cuarto escudos vertebrales. Tiene los escudos marginales posteriores normales en lugar de levantados y vueltos hacia arriba como en 3XQLÀOLVy Peltocephalus dumerilianus. Posee dos (ocasionalmente WUHV EDUELFHORVPHQWRQLDQRVXELFDGRVDODDOWXUDGHODVtQÀVLVPDQGLEXODU y cinco poros axilares y uno inguinal sobre el puente. Las suboculares son agrandadas. La cabeza de color café no posee manchas claras (amarillas o blancas) sobre la escama interparietal, pero las crías tienen marcas faciales blanquecinas o amarillas pálidas distribuidas a los lados del surco interorbital, sobre el borde posterior y medial del ojo y sobre los márgenes del tímpano. Estas marcas se desvanecen en las hembras adultas y pueden ser retenidas parcialmente por los machos maduros. El caparazón posee una coloración café oliva o café oscuro y el plastrón es gris-amarillento. Los Andes Tropicales • 221



machos adultos tienden a retener la coloración juvenil, son más pequeños que las hembras y poseen la cola más larga y engrosada que éstas. Nombres comunes e indígenas: Sabanera, Galápaga, Galápago, Galápago llanero Galapagüita, Gurruña, Savannah side-necked turtle. Hábitat: La tortuga sabanera vive en lagunas, morichales, jagüeyes, esteros, remansos y pequeños charcos y caños de aguas lénticas en las sabanas del Orinoco. No ingresa con frecuencia a los cursos de los grandes ríos y gusta de los cuerpos de agua pequeños, poco profundos, que posean aguas turbias, fondos limosos y poca vegetación acuática. Historia natural: 7RUWXJDGHDFWLYLGDGGLXUQDTXHJXVWDDVROHDUVHVREUHWURQFRVÁRWDQWHV en horas de la mañana. Pasa las noches bajo el agua, semienterrada entre el lodo. Es una especie esencialmente omnívora que consume semillas, KRMDVWDOORVSODQWDVDFXiWLFDVSHFHVLQVHFWRVDQÀELRVHLQFOXVRIRUUDMHD sobre hierbas y gramíneas terrestres que encuentra en los alrededores de los estanques. Como muchos miembros de la familia complementa su dieta con la neustofagia o aspiración de partículas alimenticias suspendidas en ODVXSHUÀFLHGHODJXD$QLGDLQGLYLGXDOPHQWHHQODV]RQDVDOHGDxDVDORV morichales o jagüeyes durante la temporada de verano, entre los meses de noviembre y enero. En Venezuela desovan entre diciembre y febrero; en mayo y junio con la llegada de las primera lluvias se comienzan a observar neonatos deambulando por la sabana y metidos en pequeñas lagunas, préstamos y hasta en las charcas temporales sobre los caminos. Los nidos pueden VHUXELFDGRVDXQDJUDQGLVWDQFLDGHORVFXHUSRVGHDJXDHItPHURVDÀQGH protegerlos contra las inundaciones repentinas que se producen después de lluvias intensas; la sabanera deposita múltiples nidadas por temporada reproductiva (2-4). Excava nidos poco profundos en la sabana (por lo que reciben una fuerte insolación diaria) sobre suelos duros y arcillosos que la hembra ablanda con agua expulsada por la cloaca. La postura contiene entre 7-13 huevos de forma elíptica (40 x 25 mm) y cáscara dura, los cuales tardan hasta cuatro meses en eclosionar, los neonatos entre otros ítems alimenticios consumen heces de chiguiros (Hydrochoerus hydrochaeris). Los nidos son depredados por el cari-cari (Polyborus plancus) y otros depredadores. 222 • Tortugas y Crocodylia




Los machos alcanzan la maduración sexual cuando miden 13 cm, en tanto que las hembras maduran cuando tienen un tamaño de 23 cm. Se ha encontrado que las nidadas grandes, poseen también los huevos más grandes y que el tamaño de los mismos se incrementa a medida que transcurre la estación reproductiva. La sabanera puede enterrarse dentro del fango si los pozos llegan a secarse por efecto del verano. Es una tortuga agresiva que intenta defenderse a mordiscos cuando es atrapada. Al parecer los factores que regulan la salida de las tortugas del agua, temprano en las mañanas, y que a su vez controlan la frecuencia y tiempo que emplean para asolearse son la radiación solar, la temperatura del agua y del aire. Estimativos de las densidades poblacionales alcanzadas por la tortuga sabanera en los esteros de los Llanos orientales de Venezuela señalan entre 0,003-0,54 individuos por m2, con una biomasa de 0,007-0,81 kg por m3 Distribución: Especie restringida a las sabanas orinocenses en Colombia y Venezuela. Los rumores sobre la presencia de esta especie en las sabanas del Yarí perteneciente a la cuenca del Amazonas en el departamento del Meta en &RORPELDQHFHVLWDQVHUFRQÀUPDGRV+D\XQDSREODFLyQWUDVSODQWDGDDXQ embalse de la Hoya del Lago de Maracaibo (ROJAS-RUNJAIC et al. 2007). Estatus ecológico y amenazas: (VSHFLHQRFODVLÀFDGDGHQWURGHODVFDWHJRUtDVGHULHVJRGHOD8,&1VL ELHQÀJXUDHQHO$SpQGLFH,,GH&,7(6$SHVDUGHTXHODWRUWXJDVDEDQHUD mantiene poblaciones saludables, en gran parte de su distribución natural, muchas colonias han sido diezmadas o poseen densidades reducidas en especial las ubicadas en áreas cercanas a las grandes ciudades y zonas urbanizadas. Hasta hace unos años no era muy perseguida por su pequeño tamaño; sin embargo la desaparición de los grandes animales de caza y la escasez de fuentes permanentes de proteínas han acrecentado la presión sobre esta tortuga. En los llanos de Venezuela son muy perseguidas y las capturan de noFKHFXDQGRVDOHQDGHVRYDUHQODVDEDQDGDGRTXHODVSUHÀHUHQFRQORV huevos. Los llaneros al ver el borde posterior de la concha llena de barro húmedo reconocen que el individuo es una hembra que acaba de desovar y muchos de ellos se abstienen de capturarlas.


Cupiso Podocnemis sextuberculata CORNALIA 1849 Lámina19

Cupiso, Amazonia brasileña, foto R.Vogt

Diagnosis: Con apenas 31 cm, de longitud y un peso de 1 kg, es una de las tortugas más pequeñas de la familia. El cupiso es una tortuga fácil de reconocer por la presencia de tres pares de tubérculos bien desarrollados sobre el plastrón de las crías y juveniles, los cuales desaparecen a medida que los individuos envejecen, por lo que en los adultos tan sólo quedan visibles los dos tubérculos situados sobre los escudos pectorales. Posee un caparazón convexo y en forma de domo, con el contorno elíptico un poco dilatado posteriormente. Sobre el segundo y tercer escudos vertebrales corre una carena medial pronunciada. El primer par de escudos marginales son más anchos que largos. La escama interparietal separa por completo a las parietales y bajo la barbilla aparece, por lo regular, una corta pero gruesa bárbula (raramente dos). El iris es de color verde claro. La concha es gris o café-oliváceo y el plastrón es amarillento o café-grisáceo. Las crías y juveniles poseen difusas manchas claras sobre la escama interparietal y pequeñas manchitas de color blanco o amarillo pálido sobre el hocico, la región postorbital y el margen superior del tímpano. Las hembras adultas alcanzan un mayor tamaño que los machos y estos últimos poseen colas más largas y gruesas. Nombres comunes e indígenas: Cupiso, Ayassá, Pitiú, Iaca, Iaça, Pitiu, Cambêua en la Amazonia de Brasil, Six-tubercled river turtle. Hábitat: El cupiso frecuenta los caños, madreviejas y ríos grandes de aguas blancas, así como lagunas, rebalses y áreas de inundación cubiertas por selva. Al Andes Tropicales • 225



igual que la charapa, esta tortuga selecciona playas arenosas en los bancos bajos de los ríos para desovar. No ingresa al sistema de aguas “negras”. Historia natural: Tortuga acuática omnívora que se alimenta de peces, ranas, moluscos e insectos pequeños, así como también de frutos y semillas. Anida de noche, en pequeños grupos conformados por 3 o 4 hembras, durante el verano (octubre a diciembre) y deposita 16 huevos en promedio (con una variabilidad que oscila entre 6-25). En la región de Iquitos en Perú el cupiso se reproduce durante los meses de julio a septiembre. Selecciona playas arenosas anchas y amplias para desovar y en una misma noche pueden arribar hasta 40 hembras para anidar en la misma playa. Al parecer el pico de máxima actividad de postura ocurre tan pronto desciende el nivel de los ríos y aparecen las primeras playas. Los huevos son relativamente grandes (41 x 27 cm, y un peso medio de 19,6 g), de forma elíptica y cáscara dura y quebradiza. Los nidos son excavados tan sólo unos metros por encima del nivel del agua en playas de arena pura en las orillas de los ríos, se ha estimado una densidad promedio de 3,47 nidos por hectárea de playa. Las crías emergen del nido a los 87 días de incubación y se refugian de inmediato en el río. Los nidos de esta tortuga son destruidos por lobos polleros, lagartos o iguanas overas (Tupinambis teguixin) y chuchas (Didelphis marsupialis) y se contaminan fácilmente con larvas de mosca (Sarcophagidae). La tatacoa blanca (Amphisbaena alba) ha sido observada consumiendo huevos de cupiso. Una de las amenazas más graves para su conservación son las crecientes repentinas de los ríos RODYDSOD\DVTXHGHVWUX\HQPiVGHOGHODVQLGDGDV Distribución: Habita en la cuenca Amazónica de Colombia, Brasil y Perú. El areal de distribución en Colombia no es muy extenso y se circunscribe al Trapecio Amazónico en las cuencas bajas de los ríos Amazonas, Caquetá y Putumayo. Estatus ecológico y amenazas: (VSHFLH FODVLÀFDGD FRPR 9XOQHUDEOH VU A1acd) por la UICN e incluida en el Apéndice II de CITES. La principal amenaza consiste en el masivo consumo humano de individuos, en especial hembras preñadas atrapadas en las playas de anidamiento. Los huevos son considerados un 226 • Tortugas y Crocodylia




manjar por lo que se buscan intensamente, hasta tal punto que en algunos sectores esta actividad constituye la principal ocupación de la población. Muchas tortugas son atrapadas en las redes y anzuelos de los pescadores y su demanda ha aumentado en los últimos años por la disminución de las especies de tortugas más grandes y apreciadas como la charapa y terecay. Los lavaplayas inesperados pueden acabar con todo el esfuerzo reproductivo de una temporada.

Vista dorsal, ventral y lateral del cráneo, así como detalle de la vista superior de la mandíbula de una tortuga cupiso

Detalle de la cabeza de una tortuga cupiso, foto E. Lehr


Chimpire Podocnemis erythrocephala (SPIX, 1824) Lámina 20, 51

Diagnosis: Chimpire, Amazonia brasileña, foto R. Bernhard Es la especie más pequeña del género Podocnemis y aún cuando existe un registro excepcional de 32 cm, el tamaño medio es de 18 cm, para las hembras adultas y 13,5 cm para los machos. Posee el caparazón café o negruzco, algo convexo, expandido en su parte posterior y con una carena medial visible principalmente en las crías y juveniles, en los cuales también se insinúa una moderada indentación nucal que desaparece con la edad. (OSODVWUyQSRVHHXQFRORULGRFDIpDPDULOOHQWRHQODVXSHUÀFLHPHGLDOFRQ tonalidades grises hacia los costados del mismo. En la región axilar del puente se encuentran cinco poros y uno en la región inguinal del mismo. Tiene dos barbicelos cortos sobre el mentón y las patas bien palmeadas. Se diferencia de sus congéneres por la llamativa coloración cefálica de las crías y juveniles que es café oscura con manchas brillantes de color rojo o naranja dispuestas de la siguiente manera: una ancha banda transversal entre los tímpanos, sendas manchas sobre las narinas que se proyectan posteriormente a lado y lado del surco interorbital y una banda a lo largo GHODVtQÀVLVPDQGLEXODU/RVPDFKRVDOFDQ]DQXQPHQRUWDPDxR\SRVHHQ las colas más largas que las hembras a la vez que retienen parcialmente la brillante coloración cefálica. En las hembras adultas las manchas rojas o anaranjadas se desvanecen y adquieren una tonalidad café claro. Andes Tropicales • 229



Nombres comunes e indígenas: Chipiro, Chimpire, Chipire, Chimpiro, Irapuca, Red-headed river turtle. Hábitat: &RQÀQDGDDFDxRV\SHTXHxRVWULEXWDULRVGHOVLVWHPDGHUtRVGHDJXDV negras de las cuencas del río Negro, Casiquiare y otros tributarios pequeños GHDJXDVFODUDVHQ%UDVLO(VWDWRUWXJDSUHÀHUHYLYLUHQODJRVSHTXHxRV caños secundarios y rebalses de inundación que en los cursos principales de los grandes ríos. Historia natural: Tortuga dulceacuícola de actividad diurna, esencialmente herbívora que consume plantas acuáticas, frutos caídos y ocasionalmente practica la neusWRIDJLDRVXFFLyQGHSDUWtFXODVDOLPHQWLFLDVÀQDVGHODVXSHUÀFLHGHODJXD sin embargo esporádicamente se atrapan con líneas de mano cebadas con SHVFDGR6HUHSURGXFHDOÀQDOGHODxRHQWUHORVPHVHVGHRFWXEUH\HQHUR al parecer presenta dos picos máximos de desove uno en octubre y otro en diciembre separados por periodos de crecientes. Anida individualmente o en pequeños grupos, por la noche, en playas arenosas donde pone entre 5 y 12 huevos oblongos (promedio 9) con un tamaño promedio de 43 x 27 mm. Se ha estimado una densidad de 20 nidos por hectárea. Gran parte de los huevos se pierden por efecto de las crecientes o porque son depredados por mustélidos como el gato solo (Eira barbara) y los lobos o changos (Ameiva ameiva). Distribución: Se conoce de la cuenca del río Negro, Trombetas, Tapajós y Tefé en Brasil, el extremo oriental de Colombia y gran parte del estado Amazonas en Venezuela. En Colombia se la ha registrado en las cuencas bajas de los ríos Atabapo, Inírida y Matavén en los departamentos del Guainía y Vichada. Estatus ecológico y amenazas: Tortuga incluida dentro de la categoría Vulnerable (VU A1bd) de la UICN y listada en el Apéndice II de CITES. Las voluminosas capturas de tortugas y huevos para el consumo de subsistencia por parte de las comunidades indígenas y colonos han provocado el rápido desplome de la mayor parte de las poblaciones.



Tortugas del lodo

Suborden Cryptodira FAMILIA KINOSTERNIDAE = TORTUGAS DEL LODO O

Dos subfamilias han sido reconocidas por muchos años, Kinosterninae con Kinosternon y Sternotherus, y Staurotypinae con Staurotypus y Claudius. En la actualidad algunos autores elevan estas subfamilias a nivel de familias, VETTER (2005); sin embargo no es un criterio ampliamente aceptado. El género Kinosternon es el único que se distribuye en Suramérica.

TORTUGAS ALMIZCLERAS

Familia estrictamente americana que congrega especies pequeñas y grandes, acuáticas y semiacuáticas, dentro de los que destacan por su riqueza el género Kinosternon, los cuales se pueden reconocer fácilmente por su plastrón móvil, el cual tiene uno o dos de los lobúlos con bisagras que se cierran contra la concha para formar un estuche que protege la cabeza y los miembros cuando estos se encuentran retraídos. Tiene los escudos marginales reducidos a 11 pares y glándulas de almizcle bien desarrolladas en la región axilar e inguinal, que expelen un olor nauseabundo cuando el animal se siente acosado. Poseen la cabeza y el cuello cubierto por piel suave que les permite intercambiar oxígeno directamente del agua; varios pares de cortas bárbulas, cuya función es táctil, adornan el mentón. El caparazón estrecho y en forma de domo bajo puede ser liso, unicarenado o tricarenado. Aún cuando de hábitos acuáticos, las extremidades ligeramente palmeadas, se encuentran más adaptadas para caminar por el fondo de los lechos de los cuerpos de agua que para nadar e incluso algunas especies han desarrollado extraordinarias especializaciones para soportar las sequías. (OGLPRUÀVPRVH[XDOVHHYLGHQFLDHQORVPDFKRVSRUVXVFRODVPX\ODUJDV prensiles y rematadas en una uña (a diferencia de otras tortugas), además poseen un parche de escamas espinosas en la parte interna de los muslos y en algunas especies la cabeza es más ancha, sin embargo hay variación LQWHUHVSHFtÀFDHQFXiOVH[RHVHOPiVJUDQGH3RUORJHQHUDOODVHVSHFLHVTXH poseen el plastrón grande tienen hábitos terrestres, son más resistentes a la deshidratación y soportan mejor el ataque de los depredadores; en tanto que las formas con el plastrón reducido son principalmente acuáticas, agresivas y tienen grandes cabezas. /DIDPLOLD.LQRVWHUQLGDHSRVHHVXFHQWURGHGLYHUVLÀFDFLyQHQ0p[Lco, se distribuye desde Canadá hasta Sudamérica e incluye 4 géneros y alrededor de 25 especies. Por su pequeño tamaño y mal olor no poseen mucho interés comercial para el consumo humano, si bien son objeto de caza de subsistencia en Colombia y Ecuador e incluso llegan a atraparse masivamente con este propósito en México. Concha del tapaculo Kinosternon scorpioides



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Tapaculo común Kinosternon scorpioides (LINNAEUS, 1766) Lámina 21, 51

Nombres comunes e indígenas: Ashna charapita, Tapaculo, Chiribí-chivirí, Galápago mión, Miona, Guachupe-guachune, Galápago de canal, Pivichigua, Morichalero, Pecho quebrado, Morrocoicito, Kulumayawa, Tacán, Tacán de canales, Tortuga bisagra, Tortuga pecho quebrado, Casquito, Morrocoy de agua, Chimelo, Guachupe, Güenso, Galápago extranjero, Muçuâ (Amazonas, Brasil), Scorpion mud turtle. Hábitat: Tortuga con una amplia tolerancia ecológica, capaz de habitar en casi cualquier cuerpo de agua somera, bien sea lótica o léntica, grande o pequeña; se la encuentra en la orilla de ríos, caños, quebradas, lagos, pantanos, aguíjales, médanos, esteros y pozos efímeros dentro de diferentes ecosistemas; en caso de que las charcas temporales o las sabanas inundadas se sequen, los individuos se entierran en el barro hasta que llueve de nuevo. Invade los arrozales, jagüeyes y todo tipo de reservorios de agua construidos por el hombre. Rara vez penetra a las selvas lluviosas tropicales, donde es muy escasa.

Adulto de tapaculo común, río Zulia, Venezuela, foto G. Rivas Diagnosis: Es la especie de mayor tamaño dentro del género y puede medir hasta 27 cm, si bien los ejemplares de estas tallas son raros, dado que por lo común no superan los 15 cm. Posee un caparazón de forma oval, elevado pero angosto, con tres carenas bien desarrolladas que se van atenuando a medida que los individuos envejecen. El maxilar fuertemente ganchudo en su extremo especialmente en los machos adultos. El plastrón relativamente ancho, no cubre por completo (en las poblaciones de Sur América) las aperturas de la concha cuando los lóbulos se cierran y no está escotado caudalmente. Sobre el extremo de la cola tiene un pequeño tubérculo córneo cónico, a manera de espina. Sobre la barbilla y garganta se ubican 3 o 4 pares de barbicelos mentonianos cortos, los cuales van reduciendo su tamaño en sentido anteroposterior. La concha es de color café-amarillento o café oscuro, un poco más clara ventralmente. Cabeza gris o café moteada de amarillo, el plastrón casi siempre amarillo-naranja. Los machos obtienen tallas superiores a las hembras y ostentan cabezas más grandes, además de colas más largas, tienen un plastrón cóncavo y carecen del parche de escamas espinosas sobre los muslos, que caracterizan a los machos de otras especies de Kinostérnidos. Los machos también tienen el puente más corto y las cabezas más pigmentadas y grandes, con la ranfoteca maxilar más prominente y ganchuda en su extremo anterior.


Historia natural: Especie omnívora, diurna y nocturna, muy activa en los crepúsculos que ingiere cualquier tipo de alimento de origen animal o vegetal que tenga a su alcance, incluida la carroña. Consume insectos, gusanos, caracoles, SHFHV UDQDV DOJDV \ PDFURÀWDV DFXiWLFDV $~Q FXDQGR VH GHVFRQRFHQ muchos aspectos de su biología reproductiva, la cópula se efectúa en tierra y/o en aguas poco profundas, por lo regular los nidos son excavados en la base de masas de hierbas o arbustos distantes hasta 200 m de los cuerpos de agua. Se sabe que durante los meses de noviembre a enero ponen medio enterrados en el capote, 2-6 huevos elipsoides (promedio 3,5) con cáscaras duras y de un tamaño cercano a los 40 x 20 mm. El periodo de incubación dura entre 3-6 meses y depende de la temperatura y la humedad. Los embriones sufren durante este periodo una diapausa y una estivación embrionaria. Posee mecanismo de regulación del sexo STD (Sexo termo dependiente). Gusta vivir en lugares con abundante vegetación acuática y durante las temporadas de máxima sequía deambula ODUJRVWUHFKRVHQWLHUUDÀUPHHQEXVFDGHDPELHQWHVK~PHGRV/DVKHPEUDV alcanzan la madurez sexual cuando tienen una longitud del caparazón de 12 cm. Durante el verano busca refugio bajo la hojarasca o troncos en descomposición muy cerca de las cañadas y en sitios muy húmedos. Es una especie caminadora bentónica más que nadadora a la vez que es algo Andes Tropicales • 235

Tortugas del lodo

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agresiva e intenta morder cuando se la manipula. Sus numerosos barbicelos mentonianos les sirven para detectar posibles presas en las aguas lodosas donde habita. Las crías son consumidas por la garcita del ganado Bubulcus ibis, entre otras. Sus glándulas de almizcle expelen un olor fétido como mecanismo de defensa contra predadores. Distribución: Especie con una distribución muy amplia que abarca desde México hasta el norte de Argentina, Paraguay, Bolivia, norte de Perú y la Isla de Trinidad, desde el nivel del mar hasta unos 1500 m. La subespecie K. s. scorpioides se distribuye desde Panamá hasta el nororiente de Argentina. En Venezuela se conoce de la hoya del Maracaibo y la costa norte, al igual que en la alta Amazonia; esta subespecie habita también en la Amazonia de Ecuador, Perú y Bolivia. En Colombia, se encuentra a ambos lados de la cordillera Oriental: en el Valle del Magdalena, la región Caribe, los Llanos orientales y la Amazonia. Por su parte la subespecie K. scorpioides albogulare (conocida localmente como Shangua, Swanca o Shankwa) fue recientemente reconocida como una subespecie de Kinosternon cruentatum (VETTER, 2005), pero este cambio en la taxonomía no ha sido ampliamente aceptado(FRITZ & HAVAS, 2006). Está distrubuida entre Honduras y Costa Rica e incluye la Isla de San Andrés en el mar Caribe (Colombia), donde se observa una tendencia a tener una coloración anaranjada a los lados de la cabeza, las WUHV TXLOODV GHO GRUVR GHO FDSDUD]yQ PX\ SRFR GHÀQLGDV \ OD PDQGtEXOD de las hembras no ornamentada, en tanto que la de los machos aparece manchada y con rayas. Estatus ecológico y amenazas: Especie no amenazada. Debido a su tamaño reducido es muy poco perseguida para el consumo humano en casi todos los países donde habita; sin embargo en los departamentos de la Costa Atlántica de Colombia como Sucre y Córdoba, al igual que en la Hoya del Lago de Maracaibo (Venezuela), se la consume intensamente. En algunas regiones se cree erróneamente que la carne de esta especie posee propiedades medicinales y es utilizada para combatir enfermedades de las vías respiratorias. Popularmente se consideran como reencarnaciones de brujas. En la costa Atlántica de Brasil es muy apreciada y perseguida para comer y se vende como una delicia en los restaurantes haciéndola pasar como cangrejo relleno.



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Cabeza de trozo Kinosternon dunni SCHMIDT, 1947 Lámina 22

Cabeza de trozo, Chocó, Colombia

Diagnosis: Un tapaculo semiacuático de tamaño moderado que no supera los 18 cm, en los machos adultos y 15 cm en las hembras; con el caparazón ancho, liso y muy alto en los individuos adultos (tricarenado en los juveniles) y la región nasal de los machos hinchada y protuberante. Los márgenes laterales de la concha exhiben una ligera constricción a nivel medio del puente. Tiene el espaldar de color café oscuro uniforme y el plastrón amarillo con las cisuras oscurecidas. El plastrón escotado en la región caudal, relativamente angosto y cruciforme, no cubre por completo las aperturas de la concha. Una gran escama rostral reviste casi por completo el dorso de la cabeza; sobre el mentón se ubican 4 barbicelos cortos. Los machos son un poco más grandes que las hembras, tienen la cola más larga y terminada en una uña roma y poseen un parche de escamas espinosas en la parte interna de los muslos. En las fotos arriba y en medio vista lateral y ventral de Kinosternon scorpioides albogulare procedente Isla San Andrés (Colombia), abajo vista ventral de un macho de K.s.scorpioides, fotos J.M. Renjifo, R. Vogt


Nombres comunes e indígenas: Cabeza de trozo, Tapaculo, Dunn’s mud turtle.


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Detalle de la cabeza de Kinosternon dunni, Chocó, Colombia. Nótese el área nasal protuberante Hábitat: Vive en áreas selváticas, dentro de caños pequeños y con dosel cerrado en sus márgenes. Penetra en regiones pantanosas, pero no en las áreas estuarinas.

Historia natural: Tortuga agresiva de hábitos nocturnos, muy escasa y poco conocida que gusta vivir en las cabeceras de los caños pequeños rodeados de selva inalterada. Permanece escondida en el fondo de los cauces, poco profundos, cubierta por hojas y troncos. Especie carnívora que consume pequeños moluscos, insectos y peces. Se desplaza ágilmente sobre la tierra sin arrastrar el plastrón contra el suelo a la manera de los morrocoyes. /RVLQGtJHQDVDÀUPDQTXHVHUHSURGXFHGXUDQWHWRGRHODxRHOWDPDxR de la postura es de 2 huevos elipsoides, de cáscara dura y gran tamaño (45 x 25 mm). Distribución: (VSHFLHHQGpPLFDGHODFRVWD3DFtÀFDGH&RORPELDHQGRQGHHVFRQRFLGD de unos pocos sitios ubicados en la cuenca media de los ríos Baudó y San Juan en el departamento del Chocó.



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Estatus ecológico y amenazas: (VSHFLHFODVLÀFDGDSRUOD8,&1FRPR9XOQHUDEOHVU B1+2c); pero no LQFOXLGDHQORV$SpQGLFHVGH&,7(66XUHGXFLGDGLVWULEXFLyQJHRJUiÀFD la hace potencialmente sensible a la deforestación y transformación de los hábitats naturales. La caza de subsistencia por parte de las comunidades indígenas puede igualmente mermar las poblaciones silvestres como resultado de su baja fecundidad.

Variación en la coloración de K. dunni, Chocó, Colombia, foto J.M. Renjifo


Tapaculo liso Kinosternon leucostomum (DUMÉRIL & BIBRON, 1851) Lámina 23

Tapaculo liso del alto río Sinú, Córdoba, Colombia, foto J.M. Renjifo Diagnosis: Es una de las tortugas más pequeñas de Suramérica, alcanza un tamaño máximo de unos 17 cm, aunque por lo regular la talla promedio es de unos 12 cm. Los individuos adultos tienen el caparazón liso y aplanado (unicarenado en las crías y juveniles), de forma oblonga y color café oscuro. El plastrón no es escotado (o muy leve) entre los escudos anales y tiene un color café-amarillento con las cisuras ennegrecidas, es relativamente ancho y cubre por completo las aperturas de la concha. La cabeza es bicoloreada: pardo oscura sobre el dorso y amarillenta sobre el lado ventral, incluida la ranfoteca maxilar que es de color crema. Posee una ancha banda postorbital amarilla a cada lado del cuello, bordeada superior e inferiormente por bandas café oscuro; sin embargo, esta banda tiende a perderse en los individuos adultos, en donde es reemplazada por una mezcla de punteaduras amarillas y cafés.Tiene dos pares de barbillas mentonianas, el par anterior más largo que el posterior. Las patas poseen palmeaduras bien desarrolladas. Los machos crecen un poco más que las hembras, tienen la cola más larga y adornada con una uña córnea en su extremo posterior y carecen del parche de tubérculos y escamas espinosas bien desarrolladas en la parte interna del muslo y pantorrilla que poseen la mayor parte de los tapaculos y que ayudan a sostener al macho durante la cópula.


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Nombres comunes e indígenas: Tapacula, Tapacuala, Caná, Galápago, Culitap, Morrocoy, Tapaculo, Tapaculo liso, Tortuga casquito, Tortuga bisagra, Morrocoy de agua, Culitap, Tapón, Bipuámia, Southern white-lipped mud turtle. Hábitat: 3UHÀHUHORVSR]RV\SDQWDQRVGHDJXDVPDQVDV\WXUELDVFRQDEXQGDQWH vegetación acuática y marginal, aún cuando también ingresa a los jagüeyes de los potreros, caños y quebradas pequeñas, no muy torrentosos e incluso penetra en agua salada y los estuarios. Se entierra entre el fango y su concha suele estar cubierta por algas. Puede vivir indistintamente en hábitats acuáticos de carácter permanente, semipermanente o efímero. Historia natural: 3RVHH KiELWRV DQÀELRV \ QRFWXUQRV D~Q FXDQGR OH JXVWD GHDPEXODU DFWLYDPHQWH VREUH WLHUUD ÀUPH GHVSXpV GH OOXYLDV WRUUHQFLDOHV 3DVD HO día escondida debajo de ramas caídas en el agua y en oquedades de las riberas e incrementa su actividad en horas crepusculares cuando es factible observarla cerca de las orillas. Especie omnívora que se alimenta, en aguas someras, donde captura pequeños animales como peces, renacuajos, gusanos, moluscos e insectos y ocasionalmente ingiere plantas acuáticas, frutos e incluso carroña. La actividad reproductiva se efectúa en las tardes, en aguas poco profundas y el cortejo lo inicia de manera agresiva la hembra quien monta al macho por periodos cortos de tiempo hasta que este se aparea con ella. La cópula dura alrededor de 20 minutos. Es una tortuga muy poco estudiada, que al parecer se reproduce de forma continua a través del año, pone uno o dos huevos elipsoides, bastante grandes (38 x 20 mm con peso medio de 9 g ) y de cáscara dura, que la hembra deja regados sobre el suelo o cubre ligeramente con hojarasca; gusta para desovar las orillas de las pocetas o cuerpos de agua cubiertos por abundantes troncos y palizadas. Las hembras alcanzan la madurez sexual cuando tienen unos 8 cm de longitud del plastrón y 10 cm de longitud del caparazón, en tanto que los machos maduran a los 10 cm de longitud del plastrón y 12 cm de longitud del caparazón. No es una tortuga estrictamente acuática, dado que se han encontrado con regularidad individuos deambulando HQWLHUUDÀUPHPX\OHMRVGHODJXDDOJXQRVHMHPSODUHVSXHGHQHVWLYDUHQ los bosques riparios o enterrados entre el fango y las raices del pasto. En



Tortugas del lodo

el Valle medio del Magdalena en Colombia la temporada de postura se efectúa en los meses de julio a septiembre. La determinación del sexo depende del calor de incubación de los huevos. En México las temperaturas superiores a 27ºC producen sólo hembras. Para las poblaciones de Suramérica no se conocen las temperaturas pivotales. Comentarios: Kinosternon spurrelli Boulenger, 1913 y cuya localidad típica se encuentra en Peña Lisa, Condoto, en el departamento del Chocó en Colombia, se considera como un sinónimo de K. leucostomum. Distribución: La especie habita desde el Golfo de México por el sur hasta Colombia, el occidente de Ecuador y noroccidente del Perú. La subespecie K.leucostomum postinguinale VHHQFXHQWUDGHVGHODFRVWD$WOiQWLFD\3DFtÀFDGH1LFDUDJXD hacia el sur hasta Colombia, el occidente del Ecuador y el noroccidente de Perú. En Colombia se la encuentra en los Valles de los ríos Cauca, Magdalena (y en las estribaciones de las cordilleras vecinas); así como HQODOODQXUDFRVWHUDGHO3DFtÀFR(VODHVSHFLHGHWRUWXJDTXHRVWHQWDOD distribución vertical más amplia en la región, ya que se la encuentra desde el nivel del mar hasta unos 1700 m.

FAMILIA CHELYDRIDAE = TORTUGAS MORDELONAS Familia de tortugas acuáticas que alcanzan un gran tamaño corporal, poseen cabezas muy grandes dotadas de potentes mandíbulas, poderosos miembros y un maxilar fuerte y ganchudo para asir a sus presas. El gran tamaño de la cabeza y las patas impide que éstas se retraigan completamente bajo la concha. Se caracterizan además por su cola bastante larga, que sobrepasa la longitud de la concha y su carácter bastante agresivo. El caparazón bien desarrollado y de apariencia rugosa y carenado, se encuentra marcadamente aserrado posteriormente. El plastrón es muy reducido, angosto y cruciforme; los pequeños escudos abdominales no se unen entre sí a nivel medio. Las extremidades son muy fuertes, se encuentran completamente palmeadas y terminan en potentes garras. Los miembros de esta familia son muy resistentes al frío y en América del Norte se han encontrado ejemplares activos en aguas con temperaturas inferiores al punto de congelación. La familia incluye dos géneros y cuatro especies vivientes, una de las cuales ingresa al noroccidente de Sudamérica en Colombia y Ecuador.

Estatus ecológico y amenazas: (VSHFLHQRFODVLÀFDGDFRPRDPHQD]DGDSRUOD8,&1QLLQFOXLGDHQORV Apéndices de CITES. A pesar de su diminuto tamaño es bastante perseguida para consumo humano en ciertas regiones del bajo Magdalena y Cauca de Colombia; también en la provincia de Esmeraldas, Ecuador. Juvenil de Chelydra acutirostris, Colombia Foto A. González

Vista ventral de tapaculo liso y detalle de la cabeza de un ejemplar del Valle, Colombia, fotos J.M. Renjifo, J.V. Rueda


Vistas dorsal, lateral, ventral y del cráneo y esqueleto hiolaringeo de la tortuga bache


Tortugas mordelonas

Tortugas mordelonas

Bache Chelydra acutirostris PETERS, 1862 Lámina 24, 52

uñas muy largas. La longitud del lóbulo anterior del plastrón es mayor al GHODORQJLWXGGHOHVSDOGDUHODQFKRGHODWHUFHUDYHUWHEUDOHVPHQRU DOGHODDQFKXUDGHOFDSDUD]yQ$~QFXDQGRORVPDFKRVVRQPXFKR más grandes que las hembras, las cuales no sobrepasan los 40 cm, no existen diferencias morfológicas acentuadas entre los dos sexos, si bien los machos tienden a poseer la apertura de la cloaca en una posición más distal, tener el plastrón más pequeño y el puente más angosto. La cola en ambos sexos es tan larga o un poco más larga que el caparazón. Nombres comunes e indígenas: Bache, Mordelona, Tortugaña, Tortugana, Báchara, Guáchara, Guácharo, Guachí, Ba-sch, Ba-chí, Icotea caimana, Pímpano, South American snapping turtle.

Chelydra acutirostris, Colombia, foto C.A. Galvis

Diagnosis: Tortuga acuática, relativamente grande, que puede llegar a crecer hasta unos 49 cm y alcanzar 34 kg de peso; posee un caparazón ancho y aplanado con los márgenes laterales más o menos paralelos. El borde anterior y los lados de la concha son lisos, pero el margen posterior es profundamente aserrado. Sobre el caparazón se observan tres quillas dispuestas a manera de protuberancias individuales sobre las hileras de escudos vertebrales y costales, las cuales tienden a desvanecerse a medida que el ejemplar envejece. El plastrón es rígido, muy reducido y en forma de cruz, con el puente inusualmente largo y angosto. El caparazón tiene un color café acanelado o café oscuro con un patrón de líneas que irradian sobre cada escudo, el plastrón es amarillo canela. La cabeza es grande, aplanada sobre el dorso y se halla cubierta por piel suave; los ojos están dispuestos GRUVRODWHUDOPHQWH\VRQYLVLEOHVGHVGHDUULEDODVXSHUÀFLHYHQWUDOGHOD cola tiene grandes escamas más o menos dispuestas en una hilera doble. El maxilar posee un poderoso gancho apical. Sobre la barbilla se presentan dos largos barbicelos (usualmente seguidos por 1 o 2 pares más pequeños) y sobre el dorso de la nuca se sitúan varios tubérculos bajos y redondeados. Los miembros son muy grandes y robustos y los dedos terminan en


Hábitat: 9LYHHQFXDOTXLHUFXHUSRGHDJXDGXOFHSHURSUHÀHUHODVODJXQDV\FKDUcas de aguas turbias, mansas y profundas que tengan fondos lodosos y abundantes troncos caídos, así como una frondosa vegetación acuática y marginal. Historia natural: Tortuga acuática de actividad diurna y nocturna, que pasa la mayor parte del tiempo, en aguas poco profundas, donde alcanza a proyectar sus narices DODVXSHUÀFLHSDUDUHVSLUDU(OEDFKHFDPLQDIiFLOPHQWHSRUHOVXHORGH manera lenta y deliberada, arrastrando el plastrón y la cola. Muy rara vez se asolea y cuando lo hace se expone medio sumergida apoyada sobre troncos DFXiWLFRVRÁRWDQGRFHUFDGHODVXSHUÀFLHGHODJXD(VSHFLHRPQtYRUD\ voraz, que consume una gran variedad y cantidad de presas constituidas por cangrejos, camarones, peces, moluscos, lombrices, insectos, ranas, crías de tortugas, serpientes, pájaros y pequeños mamíferos, al igual que FDUURxD\YHJHWDFLyQDFXiWLFD(VXQDWRUWXJDDJUHVLYDTXHSXHGHLQÁLJLU serias lesiones si no se manipula con cuidado. Cuando se la atrapa suele expeler un fuerte y nauseabundo almizcle producido por las glándulas del puente. Si requiere moverse de un cuerpo de agua a otro lo hace, a través GHWLHUUDÀUPH\HQODQRFKH Los individuos adultos frecuentan con regularidad determinados lugares ÀMRVHLQYDULDEOHVGHVXKiELWDWGXUDQWHSHULRGRVSURORQJDGRVGHWLHPSR


Tortugas mordelonas

Tortugas mordelonas

Las posturas ocurren a comienzos del año, durante el mes de enero y las nidadas contienen alrededor de 25 huevos esféricos de cáscara dura (diámetro de 37 mm y un peso de 5-15 g). El periodo de incubación tarda alrededor de 3 meses y la cópula se lleva a cabo dentro del agua. Los nidos son excavados a una distancia apreciable del agua. La determinación del sexo en las especies congenéricas C. serpentina y C. rossignonii depende de la temperatura de incubación de los huevos. Distribución: El areal de distribución de la especie abarca desde el sur de Honduras, a lo largo de la vertiente Atlántica de Centroamérica hasta el occidente de &RORPELD\(FXDGRU(Q&RORPELDKDELWDHO3DFtÀFRGHOD3URYLQFLDELRJHRJUiÀFDGHO&KRFyHQODFXHQFDPHGLD\EDMDGHOUtR&DXFD\HQWRGDOD KR\DGHO6LQ~(Q(FXDGRUVHODFRQRFHGHODOODQXUDFRVWHUDGHO3DFtÀFRDO sur hasta la hoya del río Guayas. Estatus ecológico y amenazas: No considerada como amenazada por la UICN, ni tampoco incluida en los Apéndices de CITES. Por sus hábitos crípticos no es observada con frecuencia, si bien no es escasa en ciertos ambientes. Su carne y huevos son bastante apreciados para el consumo humano y llegan a ser objeto de comercio a una escala regional. Las poblaciones del bache localizadas en el alto río Cauca han sido diezmadas como resultado de la sobreexplotación y la desecación de las áreas pantanosas y la contaminación de las aguas con agroquímicos. Las crías suelen ser ofrecidas como mascotas.

Vista ventral del esqueleto y caparazón de la tortuga bache



Tortugas palmeras

FAMILIA GEOEMYDIDAE = TORTUGAS PALMERAS Es la familia más numerosa y diversa de tortugas del mundo y comprende 21 géneros y cerca de 65 especies, que representan aproximadamente una quinta parte de las especies del orden. Esta familia de hábitos predominantemente acuáticos y semiacuáticos (aún cuando pueden existir especies terrestres como Rhinoclemmys annulata), incluye especies pequeñas de unos 13 cm hasta especies grandes de 80 cm de longitud del caparazón. El tamaño de la nidada es pequeño, por lo general menos de 10 huevos en la mayor parte de las especies, aunque parecen poner múltiples nidadas durante la misma estación reproductiva. Los miembros de esta familia se encuentran ampliamente distribuidos en Europa, el sur de Rusia, el norte de Africa, el sureste asiático, Norte y Centroamérica y el norte de Suramérica, en donde se halla representada por el género Rhinoclemmys. Esta familia se caracteriza por retraer la cabeza verticalmente dentro de la concha, tiener por lo general dos escudos axilares y dos inguinales, poseer el plastrón muy grande y exhibir tres falanges en el segundo y tercer dedo del pie. La mayor parte de las especies de esta familia son ampliamente utilizadas para el consumo humano.

Rhinoclemmys annulata procedente de Chocó, Colombia, foto C.A. Galvis


Montañero Rhinoclemmys annulata (GRAY, 1860)

Lámina 25

Hembra de Rhinoclemmys annulata alto río Sinú, Colombia Diagnosis: Tortuga de tamaño medio que no sobrepasa los 23 cm de longitud, tiene la concha relativamente alta, abombada y aplanada dorsalmente, sobre la cual discurre una carena sagital de color amarillo. Los anillos de crecimiento son bastante demarcados en los juveniles. Las patas poseen palmeaduras vestigiales entre los dígitos y tienen un patrón irregular de líneas amarillas y grises. Los miembros posteriores carecen de un reborde carnoso a lo largo del margen externo del pie. La cabeza es de color negro, café o oliva oscuro sin listas supratemporales de color amarillo o rojo, aún cuando exhibe varias líneas blanquecinas o amarillentas a los lados de la FDEH]D\VREUHHOGRUVR\ÁDQFRVGHOFXHOORHOLULVHVQHJUR(OFDSDUD]yQ varía de amarillo cuerno a pardo oscuro o negro, mientras que el plastrón tiene el área medial pardo o negruzca y los bordes distales amarillentos; el puente es negruzco. El plastrón vuelto hacia arriba en la parte anterior y rasurado en la parte posterior cubre casi por completo las aperturas de la concha. El tamaño de los dos sexos es similar, pero los machos poseen una cola notablemente más larga que las hembras, igualmente éstos tienen el extremo anterior del maxilar mucho más ganchudo y el plastrón un poco más angosto y cóncavo.

Nombres comunes e indígenas: Montañé, Montañero, Carranchina, Bambero, Bambera, Truenito, Tortuga trueno, Tortuga pambilero, Paticúa, Morrocoy, Icotea, Brown wood turtle. Andes Tropicales • 253

Tortugas palmeras

Tortugas palmeras

Hábitat: Vive en el piso de las pluviselvas tropicales de tierras bajas, bosques de galería y bosque seco a 1000 m, es posible que alcance una mayor altura en Centroamérica pero por debajo de 1500 m; se la encuentra tanto en ODVYHJDVGHORVUtRVFRPRHQHOÀORGHODVFROLQDV Historia natural: Tortuga terrestre de hábitos diurnos, muy activa en las horas de la mañana (7-12) y en especial después de lluvias torrenciales; suele guarecerse bajo cuevas, árboles caidos, oquedades o entre el mantillo y masas de raíces e incluso huecos excavados por ellas mismas. Especie herbívora que se alimenta exclusivamente de materia vegetal como plántulas, helechos, hojas, frutillos y tallos tiernos. Dado que gasta gran cantidad de tiempo forrajeando en áreas con árboles derribados se la considera una activa dispersora de semillas. Si bien pasa la mayor parte del tiempo deambulando sobre el piso de la selva, gusta permanecer medio sumergida en pequeñas charcas. Al igual que la mayor parte de sus congéneres se reproduce durante todo el año; el tamaño de las nidadas es de 1 o máximo 2 huevos de cáscara dura, muy grandes y elipsoides (71 x 37 mm) que son dejados sobre el suelo o apenas cubiertos con hojarasca. El período de incubación oscila entre 85-141 días dependiendo de la temperatura y la humedad; los neonatos miden al nacer entre 39-59 mm. Distribución: La especie habita desde el sureste de Honduras hasta el noroccidente GH6XUDPpULFDHQODFRVWD3DFtÀFDGHO(FXDGRU(Q&RORPELDHVHVFDVD\ se la ha encontrado en el alto Sinú, en el departamento de Córdoba, en la FXHQFDGHOUtR$WUDWR\HQODPD\RUSDUWHGHODOODQXUDFRVWHUDGHO3DFtÀFR a alturas inferiores a los 900 m. En Ecuador es conocida hasta alturas de PHQODYHUWLHQWH3DFtÀFDGHORV$QGHV Estatus ecológico y amenazas: Especie considerada dentro de la categoría Casi Amenazada (NT) por la UICN, no incluida en los Apéndices de CITES. Aún cuando sus hábitos VROLWDULRV\VHOYiWLFRVGLÀFXOWDQVXFDSWXUDHVPX\SRFRSHUVHJXLGDSRU su tamaño pequeño y la presencia de garrapatas sobre su caparazón y patas. Sin embargo, sus bajas densidades poblacionales, reducidas tasas de fecundidad y lento crecimiento la hacen muy vulnerable a la sobreexplotación de subsistencia.



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Ingüensa Rhinoclemmys diademata (MERTENS, 1954) Lámina 26, 52-53

Rhinoclemmys diademata, Colombia Diagnosis: Tortuga semiacuática de tamaño medio que alcanza una talla aproximada de 25 cm (máx. 28,5 cm) y posee las patas poco palmeadas; su caparazón es oval y deprimido de color negro con una carena vertebral roma. El plastrón es predominantemente negro con los márgenes y las cisuras de los escudos amarillos. La cabeza pardo o negra posee una prominente marca DPDULOODHQIRUPDGHƌRKHUUDGXUD VREUHODFRURQLOODFRQHOYpUWLFHGH HVWDÀJXUDHQPHGLRGHODVyUELWDV\ORVEUD]RVGLULJLGRVKDFLDODUHJLyQ temporal. Una cinta amarilla bordea posteriormente al ojo y una mancha alargada del mismo color se ubica delante de la órbita. La relación entre el ancho y la longitud del segundo escudo costal promedia 1,46. El iris es de color café o bronce. Las hembras adultas son más grandes y tienen conchas más angostas que los machos; estos tienen las colas más gruesas y largas y el plastrón relativamente cóncavo. Al nacer las crías son de apariencia redondeada y deprimida y a medida que crecen se van estrechando y haciéndose alargadas.



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Nombres comunes e indígenas: Inguensa, Galápago, Galápago del Maracaibo, Galápago Negro, Galápago cabeza amarilla, Maracaibo wood turtle. Hábitat: 3UHÀHUHORVSR]RVHPEDOVHVUHPDQVRV\FDxRVGHDJXDVPDQVDVDORV grandes ríos. Se la encuentra con cierta frecuencia caminando sobre tierra ÀUPHOHMRVGHORVFXHUSRVGHDJXD\HQSHTXHxDVTXHEUDGDVGHOSLHGHmonte hasta unos 300 m. Historia natural: Tortuga omnívora de actividad diurna que se alimenta principalmente de plantas acuáticas al igual que de insectos, caracoles, gusanos y otros SHTXHxRVLQYHUWHEUDGRVTXHDWUDSDHQHODJXDRHQWLHUUDÀUPH'HLJXDO forma el cortejo y la cópula pueden llevarse a cabo en la tierra o en el agua. Las posturas consisten en 1-3 huevos de cáscara quebradiza y gran tamaño (56 x 31 mm), los cuales son puestos directamente sobre el suelo o semienterrados y cubiertos con material vegetal. La temporada reproductiva se extiende durante todo el año. Aparentemente las puestas ocurren a intervalos de dos meses, pudiendo producir unos 6 a 18 huevos por año. Dada la gran cantidad de energía que se necesita para producir estos voluminosos huevos la especie no se reproduce en temporadas de escasez de alimentos o en años muy secos. Distribución: Es el RhinoclemmysFRQODGLVWULEXFLyQJHRJUiÀFDPiVUHVWULQJLGD\DTXH VH KDOOD FRQÀQDGD \ DLVODGD GH VXV FRQJpQHUHVHQ OD KR\D GHO /DJR GH Maracaibo e incluye la cuenca del río Catatumbo en Colombia. Estatus ecológico y amenazas: (VSHFLH QR FODVLÀFDGD HQ ODV FDWHJRUtDV GH ULHVJR GH OD 8,&1 QL LQcluida en los Apéndices de CITES. Aún se la considera abundante en la mayoría de localidades; sin embargo, su consumo tradicional por parte de los habitantes del sur del Lago de Maracaibo durante la temporada de la &XDUHVPDVXGLVWULEXFLyQJHRJUiÀFDWDQUHGXFLGD\ORVFRQWLQXRVGHUUDPHV de petróleo pueden llegar a provocar el colapso de las poblaciones.


Sabalatera Rhinoclemmys nasuta (BOULENGER, 1902) Lámina 27, 53-54

Rhinoclemmys nasuta, Isla Palma, Valle del Cauca, Colombia Diagnosis: Una tortuga acuática con las patas completamente palmeadas y de un tamaño que oscila entre 18 y 22 cm (promedio longitud recta del caparazón en machos adultos 15,7 cm y 18,8 cm en las hembras); posee un caparazón muy deprimido y unicarenado de color pardo oscuro y el plastrón predominantemente amarillo con una mancha pardo oscura a negra sobre cada uno de los escudos; la cabeza negra con una estrecha lista blanca o amarillenta sobre el dorso del hocico, la cual se interrumpe en la órbita y se prolonga detrás de esta hasta alcanzar la nuca. Otras dos cintas una postocular y otra postrictal, más anchas y del mismo color se ubican a los lados de la cabeza y se proyectan hasta el tímpano. También, tienen escamas irregulares en el dorso y a cada lado de la parte posterior de la cabeza. Los ojos y el dorso de los miembros son de color negro \ODVVXSHUÀFLHVYHQWUDOHVGHORVPLVPRVH[KLEHQXQFRORUDPDULOOR(O macho es de menor tamaño que la hembra, posee una cola más larga y la cabeza y la concha más alargada y estrecha. Por lo regular la extensión de las zonas amarillas del plastrón es mucho mayor en las hembras adultas que en los machos.


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Nombres comunes e indígenas: Tortuga blanca, Chibigüi, Hicotea blanca, Sabaleta, Sabaletera, Zabaletera, Large-nosed Wood turtle. Hábitat: Tortuga acuática que gusta de los ríos torrentosos, caños grandes o pequeños, riachuelos, quebradas y esteros, así como de las zonas estuarinas. Tan sólo sale a tierra para poner los huevos. Historia natural: Especie de hábitos diurnos y nocturnos que nada con gran agilidad en los ríos torrentosos, frecuenta también los caños poco profundos y suele refugiarse en las orillas bajo las ramas, raicillas y troncos caídos. Se alimenta de plantas acuáticas, hojas, semillas y frutillos silvestres, ocasionalmente pueden ingerir insectos que caen al agua. Por lo regular la mayor parte de los individuos se encuentran infestados de endoparásitos. Se reproducen a todo lo largo del año y ponen un solo huevo de cáscara dura, semienterrado en el monte cerca de las orillas de las corrientes de agua. Los huevos de forma elipsoide, son de un tamaño enorme (70 x 38 mm) en comparación con el tamaño de la tortuga y no son infrecuentes los casos en que se han encontrado conchas vacías con los huevos intactos en su interior. Dentro de sus enemigos naturales se encuentran los caimanes, las babillas y las serpientes sapas del género Drymarchon. Distribución: (VSHFLH UHVWULQJLGD D OD FRVWD 3DFtÀFD GH &RORPELD \ ODV SURYLQFLDV de Esmeraldas y Pichincha en Ecuador. El centro de su distribución en Colombia se localiza en las hoyas de los ríos San Juan y Baudó en el departamento del Chocó y en Ecuador se localiza en las hoyas de los ríos Cayapas y Esmeraldas a alturas inferiores a 600 m. Estatus ecológico y amenazas: Especie considerada dentro de la categoría Casi Amenazada (NT) por la UICN, no incluida en los Apéndices de CITES. Si bien esta tortuga parece tener poblaciones abundantes, es bastante apreciada por los habitantes para el consumo humano y la elaboración de artesanías con su concha,



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por lo que puede ser fácilmente erradicada por su reducida fecundidad, OHQWRFUHFLPLHQWR\UHVWULQJLGDGLVWULEXFLyQJHRJUiÀFD

Palmera Rhinoclemmys melanosterna (GRAY, 1861) Lámina 28-29, 54

Macho(izq.) y hembra (der.) de Rhinoclemmys nasuta

Diagnosis: Rhinoclemmys melanosterna Isla palma, Valle de Cauca, Colombia fot J.L. Carr Con sus 30 cm de longitud del caparazón es el Rhinoclemmys suramericano de mayor tamaño. La concha vista desde arriba es ovada, deprimida y carenada vertebralmente; el caparazón negruzco y el plastrón mayormente pardo oscuro con los bordes y las cisuras amarillas; las patas son bien palmeadas de color amarillo ocre o naranja con numerosas manchas negruzcas. La cabeza negra posee una línea dorsolateral continua de color blanquecino, amarillo, naranja, verde claro o rojo que se prolonga hasta alcanzar la nuca o que diverge al lado de la cabeza cerca del tímpano; ocasionalmente se presentan pequeñas manchas sobre el hocico. El iris es blanco o verde claro, a veces con una raya negra longitudinal cruzando la pupila. Hay por lo menos dos morfotipos de esta especie que se distinguen por varias características del patrón de colores, incluyendo la forma y el color de la línea dorsolateral, la presencia o no de rayas negras en el caparazón, manchas oscuras en el puente, y manchas negras en el mentón. Los machos son más pequeños, poseen caparazones más aplanados y colas más largas y gruesas que las hembras. Vista ventral de Rhinoclemmys nasuta y tamaño comparativo del huevo, Isla Palma, Valle, Colombia.


Nombres comunes e indígenas: Chibigüi, Bijaogüera, Cabeza de Bija, Cabeza pintada, Cabeza rayada, Cabecirayá, Palmera, Icotea palmera de cuello largo, Icotea ordinaria, Icotea Andes Tropicales • 263

Tortugas palmeras

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basta, Icotea bijaogüera, Inguensa, Sabaleta, Tortuga encintada, Pañuelito, &DEHFLUD\i+LFRWHD+LFRWHDÀQD+LFRWHDSDOPHUD3LQWDGLOOD3DWLDPDULOOD Orito, Chibigüi paimá, Galápago, Colombian wood turtle. Hábitat: La tortuga palmera deambula mucho por la tierra, pero parece concentrar DFWLYLGDGHVHQHODJXDSUHÀHUHODViUHDVSDQWDQRVDVFRQPXFKRSDVWRR dominadas por platanillos (Heliconia) y llamadas localmente “bijaoguales” así como los “pangamales”; penetra en caños y pozos selváticos e incluso en los estuarios de los ríos. Historia natural: Especie de actividad diurna y nocturna que gusta asolearse en las orillas de los caños y aún cuando nada con gran facilidad, se la encuentra con frecuencia bien adentro de la selva y bastante alejada de las corrientes de agua, en especial durante la temporada de invierno. En algunas poblaciones durante la sequía, los individuos se entierran en las raíces de plantas así como en macollas de pasto para estivar. Es una tortuga esencialmente KHUEtYRUDTXHEXVFDHQWLHUUDÀUPHIUXWLOORVVLOYHVWUHVGHKLJXHUyQFicus), hojas y tallos tiernos y ocasionalmente consume renacuajos, lombrices y peces pequeños. Las posturas ocurren en cualquier momento del año, pero en especial durante los meses de junio a noviembre. La nidada consta de 2 huevos grandes elipsoides (70 x 38 mm) que son dejados en pequeñas depresiones sobre el suelo y apenas cubiertos con hojarasca. Distribución: La palmera habita desde la Costa Caribe del suroriente de Panamá hasta el noroccidente del Ecuador. Las poblaciones colombianas de las hoyas del Sinú y Magdalena parecen corresponder a una subespecie no descrita; en WDQWRTXHODVXEHVSHFLHQRPLQDWLYDYLYHHQODOODQXUDFRVWHUDGHO3DFtÀFR Estatus ecológico y amenazas: Especie no considerada como amenazada por la UICN, ni incluida en los Apéndices de CITES. Sin embargo es una tortuga bastante consumiGDSRUORVLQGtJHQDV\FRPXQLGDGHVDIURDPHULFDQDVGHOD&RVWD3DFtÀFD También hay sitios donde las tortugas pueden morir durante la estación seca cuando los ganaderos queman los pastizales.



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Nombres comunes e indígenas: Galap, Morrocoy negro, Arakaka, Pitiú, Aperema, Jaboti-aperema, Perema (Amazonas, Brasil) Spot-legged turtle, Guiana wood turtle.

Morrocoy negro Rhinoclemmys punctularia (DAUDIN, 1801) Lámina 30

Rhinoclemmys punctularia, Venezuela, foto J.M. Renjifo

Diagnosis: Una especie de tortuga semiacuática de tamaño medio, que alcanza 25 cm de longitud. La concha vista desde arriba es ovalada, deprimida y carenada vertebralmente; el caparazón negro y el plastrón mayormente negro con los bordes amarillos; las patas moderadamente palmeadas de color amarillo ocre o naranja con numerosas manchas negruzcas. La cabeza, pequeña y elongada de color negro, ostenta sobre el dorso (a cada lado) una mancha roja delante del ojo y una conspicua cinta dorsolateral roja o anaranjada que comienza en la parte posterior de la órbita y se continúa a lo largo del cuello como una línea de color amarillo; otro par de manchas o líneas cortas naranja-rojizas pueden vislumbrarse sobre el dorso de la región occipital; no obstante, el patrón es altamente variable. /RVODGRVGHODFDEH]D\HOFXHOORSRVHHQXQSDWUyQELHQGHÀQLGRGHOtQHDV entrecruzadas negras y amarillas; una delgada línea clara se extiende desde las narinas hasta el ojo y otra a todo lo largo de la ranfoteca superior. El tímpano no es muy pronunciado y el iris es de color oscuro. La relación entre el ancho y la longitud del segundo escudo costal promedia 1,36. Los machos son más pequeños, poseen caparazones más aplanados y colas más largas y gruesas que las hembras. 266 • Tortugas y Crocodylia

Hábitat: 7RUWXJDDQÀELDTXHJXVWDGHFXDOTXLHUWLSRGHDPELHQWHDFXiWLFRSDUD vivir. Se la encuentra en una gran variedad de ambientes: lagunas, madreviejas, ciénagas, sabanas inundadas, jagüeyes, morichales, arroyos y caños; bien sea cubiertos de vegetación riparia o no. Historia natural: Consume una gran variedad de productos de origen animal y vegetal, a los que accede bien sea en tierra como en el agua. Ingiere frutos de palma de moriche (Mauritia). Individuos en cautiverio aceptan lombrices, trozos de carne roja, pescado, vegetales, algas marinas, etc. Es una tortuga dócil y no intenta morder cuando se la manipula. Como en los demás miembros del género sus huevos son bastante grandes, elongados y de cáscara quebradiza (67 x 38 mm). La nidada no contiene más allá de 1-3 huevos, que son puestos a medio enterrar entre resquicios de raíces y cubiertos por hojarasca; aparentemente su reproducción tiene lugar a lo largo de todo el año. La proporción de sexos en la naturaleza parece favorecer a las hembras en algunas poblaciones, pero otras parecen igual a los machos (MÉTRAILLER & LE GRATIET, 1996). Al parecer las marcas faciales y cefálicas juegan un rol importante en el reconocimiento sexual de la especie durante el apareamiento, en donde el macho realiza una aproximación dorsal a la cabeza de la hembra. Distribución: Especie aparentemente endémica del Escudo Guayanés, cuya distribución conocida para la subespecie nominativa R. p. punctularia abarca desde el oriente de Venezuela hasta la boca del Amazonas y los estados brasileños de Amapá, Roraima y Amazonas, e incluye unas pocas localidades al sur del río Amazonas en Pará. También se halla en Trinidad en donde es extremadamente rara y parece ser introducida. La población del estado Amazonas en Venezuela (5SÁDPPLJHUD) se halla aislada y probablemente necesite ser elevada a especie (C.L. Barrio-Amorós, com. pers.).


Tortugas palmeras

Tortugas palmeras

Estatus ecológico y amenazas: Especie no considerada como amenazada por la UICN, ni incluida en los Apéndices de CITES, aunque en algún momento ha entrado en el comercio internacional de mascotas. Es una tortuga bastante consumida por los indígenas y colonos.

Colorido del espaldar y plastrón de Rhinoclemmys punctularia fotos C. Barrio, J.L. Carr

Vista lateral y dorsal del diseño cefálico de Rhinoclemmys punctularia fotos J.L. Carr



Tortugas Icoteas

FAMILIA EMYDIDAE = TORTUGAS ICOTEAS (VXQDIDPLOLDQXPHURVD\GLYHUVLÀFDGDTXHLQFOX\HFHUFDGHJpQHURV y 48 especies, la mayor parte de las cuales habitan en el Hemisferio Norte donde constituyen las formas dominantes en Norteamérica por su riqueza; tiene una distribución muy extensa que abarca 4 de los 5 continentes: Europa, África, Asia y América. Estas tortugas aún cuando primariamente acuáticas dieron origen a distintos linajes especializados para vivir en una amplia variedad de ambientes, tanto acuáticos como terrestres por lo que se las puede encontrar en ríos, lagos, caños, pantanos y también han colonizado exitosamente vastas regiones áridas y semiáridas como los desiertos del suroeste de los Estados Unidos (Terrapene). Los Emydidae se caracterizan por tener la cabeza completamente lisa con pequeñas escamas divididas sobre la nuca, poseer las escamas de los PLHPEURVDQWHULRUHVSODQDV\\X[WDSXHVWDVQXQFDLPEULFDGDV\RVLÀFDGDV tener un caparazón usualmente bajo y arqueado y un plastrón grande y bien desarrollado. Todas las especies tienen 3 falanges en el segundo y tercer dedo manual excepto en Terrapene, donde hay solamente dos falanges como en las verdaderas tortugas terrestres de la familia Testudinidae. A diferencia de Rhinoclemmys de la familia Geoemydidae que ha desarrollado adaptaciones particulares para vivir exitosamente en los trópicos, Trachemys es un invasor reciente que sobrevive gracias a sus hábitos generalistas, su omnivoría, su capacidad para colonizar cualquier tipo de hábitat y por conservar una estrategia reproductiva propia de las especies de las zonas templadas que consiste en poner nidadas con un gran número de pequeños huevos. Por su abundancia los Emydidae junto con los Podocnemididae representan valiosos e irremplazables recursos de la fauna silvestre para las comunidades indígenas y colonos de vastas áreas marginales y deprimidas de Latinoamérica, dado que les proveen de huevos y carne y productos para la elaboración de concentrados, medicamentos, a la vez que les generan ingresos adicionales por la comercialización de las crías en el mercado internacional de mascotas. Lamentablemente la sobreexplotación y la destrucción de los hábitats han provocado el rápido colapso de las especies más valiosas que como la icotea han desaparecido de varias regiones de Colombia y Venezuela.


Icotea común Trachemys callirostris (GRAY, 1855) Lámina 31, 55

Icotea del valle medio del río Magdalena, Colombia, foto A. González Diagnosis: Tortuga semiacuática de tamaño moderado que no sobrepasa cuando adulta los 35 cm. Tiene el iris amarillo y la cabeza verde oliva, ornamentada con cintas longitudinales amarillas, y manchas redondeadas de color amarillo sobre el mentón y mandíbulas. Posee una ancha lista postorbital roja o DQDUDQMDGDVHSDUDGDVLHPSUHGHOERUGHGHORMR1RSRVHHODÀJXUDDPDULOOD HQIRUPDGH´500 mm de longitud corporal (LRC), se recomienda utilizar un cilindro de 10 cm de GLiPHWUR\FPGHORQJLWXG \ÀMDUORÀUPHPHQWHHQWUHODVPDQGtEXODV luego pasar cuidadosamente por entre el cilindro una manguera hasta el estómago y proceder a bombear agua corriente a una velocidad constante (10 litros por minuto para ejemplares >500 mm de LRC, para caimanes grandes alrededor 60-80 litros de agua) hasta que el ejemplar regurgite el contenido gastrointestinal (ver extracción del contenido gastrointestinal GHXQDWRUWXJDYHUSiJLQD 6HSXHGHSDOSDUHOÁDQFRL]TXLHUGRGHO ejemplar para asegurarse que la manguera haya ingresado en el estómago. Si se presiona el abdomen, previamente al bombeo del agua, es factible conseguir una regurgitación de todos los tipos de alimentos y la mayor parte del contenido gástrico, el cual debe ser recogido y almacenado en formalina. Si se tocan las narinas en el momento de bombear el agua se fuerza al individuo a cerrar la glotis y prevenir la entrada de agua en las vías respiratorias. La calidad de la información acerca de los hábitos alimenticios depende de la calidad y cantidad de la muestra; un muestreo adecuado es importante para incrementar la precisión de los análisis. El tamaño de la muestra varía en función de la especie, los objetivos del estudio, la diversidad del hábitat y la disponibilidad del alimento. Cuando más variable sea la dieta de una especie en particular, se requerirá de una muestra más grande para precisar los alimentos que son importantes durante todo el año con respecto a aquellos alimentos estacionales. Por lo regular se utilizan los siguientes criterios para determinar la extensión de las muestras necesarias: a) uniformidad en los porcentajes volumétricos, b) la frecuencia de aparición de nuevos e importantes ítems alimenticios, y c) uniformización de los porcentajes LQGLYLGXDOHVGHODDOLPHQWDFLyQ8QDPXHVWUDHVORVXÀFLHQWHPHQWHJUDQGH si al añadir nuevas muestras no se agrega información adicional a la que se ha obtenido en los muestreos anteriores. Cuando se efectúan estudios de dietas puede resultar más importante obtener series de muestras a través


Orden Crocodylia

Orden Crocodylia

de un período mínimo de dos años, que a través del análisis de muestras recogidas durante una sola estación o un solo año, si se desean establecer cuales son los ítems alimenticios más representativos de una especie en particular, así como las variaciones estacionales. La información consignada sobre cada muestra debe incluir como mínimo los datos sobre la especie, el tamaño corporal, el sexo, el lugar de recolección, la edad, el nombre del investigador y el número de adquisición. En los análisis se debe hacer referencia a la cantidad, frecuencia, volumen y peso de los ítems alimenticios; los datos de frecuencia se derivan de la cantidad de muestras en que aparece el ítem alimenticio y la determinación del volumen como porcentajes de una muestra o por medidas volumétricas. El método del volumen agregado implica sumar todos los volúmenes para cada componente en una serie, antes de calcular los porcentajes basados en el volumen total de ítems alimenticios. Es aconsejable que los componentes más importantes de los contenidos alimenticios sean reseñados al comienzo de las listas tabuladas dispuestas en orden de importancia decreciente determinada por una medida estándar.

Métodos para estimar la edad Se puede efectuar por varios métodos dentro de los cuales cabe mencionar: el análisis de las tasas de crecimiento para ejemplares vivos (curvas de crecimiento), el cotejo de las capturas y recapturas anuales o mediante esqueleto-cronología, la cual consiste en la preparación de cortes histolóJLFRVDQLYHOPHGLRGHODVGLiÀVLVGHORVKXHVRVODUJRVFRPRHOIpPXUOD ÀEXODRHOK~PHURSDUDFRQWDELOL]DUORVDQLOORVGHFUHFLPLHQWRyVHR Si bien en algunas especies se han estudiado con éxito los osteodermos de la región cervical (por lo regular el de mayor tamaño, seccionándolo longitudinalmente a un lado de la carena), uno de los cuales puede ser H[WUDtGRVLQQHFHVLGDGGHVDFULÀFDUORVHMHPSODUHVSDUDFRQWDELOL]DUORV anillos anuales de crecimiento. Un corte característico de un hueso largo contiene una alternancia regular de dos tipos de depósitos óseos: 1. Zonas anchas de tejido bien vascularizado y poco organizado correspondiente a rápido crecimiento.

2. Anillos angostos de tejido lamelar óseo no vascularizado característico de crecimiento lento.


Otra técnica, aún no probada en cocodrilianos, para determinar la edad de los individuos se basa en el conteo de los anillos del cristalino, la cual se fundamenta en el hecho de que el cristalino de los vertebrados crece durante toda la vida y no muda sus células, por lo cual resulta un excelente medio para determinar la edad, máxime en el caso de que la tiroxina, una proteína insoluble, se acumula durante la vida del individuo en el cristalino y permite la aplicación de una técnica para determinar la edad; sin HPEDUJRHVWDPHWRGRORJtDHVLQYDVLYDGDGRTXHUHTXLHUHHOVDFULÀFLRGH los ejemplares y solo resulta efectiva en animales recién muertos. En caso dado que las autoridades y organismos de control tengan que FHUWLÀFDU HO RULJHQ GH VDORQHV GH FDUQHV GH FDLPDQHV \ FRFRGULORV TXH suelen aparecer en los mercados regionales como “pescado seco”, se puede recurrir a ensayos de laboratorio y aplicar la prueba de la precipitina, o recurrir a técnicas inmuno-electroforéticas descritas por BROHN & KORSCHGEN (1950) y OATES & WEIGEL (1976), las cuales sirven para LGHQWLÀFDUFDUQH\VDQJUHGHDQLPDOHVVLOYHVWUHV

Manejo de huevos Todos los huevos de los Crocodylia son de color blanco, recién puestos, de cáscara dura (calcárea), forma elíptica y tamaño grande (40-140 g), y en el momento de la postura el desarrollo embrionario ha alcanzado una fase más avanzada que los de las tortugas, pero menos que los de las serpientes y lagartijas. Sea cual sea la forma en que se encuentren los huevos dentro GHOQLGRORVHPEULRQHVVLHPSUHVHXELFDQHQODVXSHUÀFLHVXSHULRUGHOD yema y se unen a la membrana de la cáscara dentro de las 24 horas después de ser puestos; si los huevos son rotados después de adherirse a la membrana, los embriones se mueren; si se cambian de posición antes de las 24 horas de puestos, el embrión rota y vuelve a situarse en la corteza superior de la yema. Recién puestos los huevos son translúcidos, pero a medida que avanza el desarrollo embrionario es posible discernir el desarrollo normal de los mismos por los cambios en el patrón de las bandas opacas de la cáscara, causada por la deshidratación de la albúmina y la disolución de los cristales de carbonato de calcio. Cuando se deshidrata la albúmina de la parte superior del embrión, se forma un pequeño parche opaco, justo encima donde el embrión se ha unido a la cáscara; a medida que la deshidratación


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Desarrollo de la banda opaca en huevos de diferentes fases de desarrollo del huevo de crocodílidos

Desarrollo de la banda opaca en huevos de Crocodylus intermedius, respectivamente de izquierda a derecha días 1, 7 y 10, foto W. Martinez-B.

de la albúmina progresa y engloba el eje menor del huevo, la banda opaca progresa en el mismo sentido hasta que el huevo se torna completamente opaco en las fases más avanzadas del desarrollo. Un huevo fértil puede ser LGHQWLÀFDGRDQWHVGHODIRUPDFLyQGHODEDQGDRSDFDVLDOVHULOXPLQDGR FRQXQDOX]IXHUWHHOÁXLGRVXEHPEULRQDULRRHOGLVFRHPEULRQDULRSXHGH VHUUHFRQRFLGR/DDXVHQFLDGHHVWHÁXLGRRGLVFRHVLQGLFDWLYRGHXQD muerte embrionaria temprana o de que el huevo es estéril. Para estudios de desarrollo embrionario, se cortan ventanas de la cáscara en zonas donde no se observe la banda opaca y se ubica el embrión, se retiran ORVÁXLGRVFRQXQDMHULQJD\VHSUHVHUYDHOUHVWRGHODFiVFDUDMXQWRFRQHO embrión. También se pueden preservar los huevos embrionados, abriendo VHQGRVRULÀFLRVHQORVH[WUHPRVHLQ\HFWDQGRXQDVROXFLyQGHIRUPRODO SRUXQRGHORVDJXMHURVKDVWDTXHODDOE~PLQDHVUHPRYLGDSRUHORWUR DJXMHUR\ODFiVFDUDVHDJULHWDFRQODH[SDQVLyQGHOOtTXLGRÀMDGRU

Métodos para el sexaje Se han desarrollado varios métodos para determinar el sexo en los crocodílidos los cuales involucran: el examen manual para palpar y evertir el pene a través de la abertura cloacal, la vocalización, la coloración general


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y el mayor desarrollo de la musculatura de la nuca y los cachetes de los machos al aproximarse a la madurez sexual, el abultamiento de las regiones nasales, la mayor aproximación de los globos oculares y el ojo redondeado en las hembras versus los ojos almendrados y un poco inclinados hacia atrás en los machos de Caiman crocodilus. El escamado de la región cloacal GLÀHUHHQWUHORVGRVVH[RVGHWRGRVORV&URFRG\OLD\DTXHHQHOPDFKR estas escamas son grandes y aplanadas, en tanto que en las hembras son más numerosas, pequeñas y prominentes. El examen del pene y el clítoris como método para sexar individuos parece indicar que en individuos menores de 76 cm de longitud, el clítoris semeja un pene, pero puede diferenciarse por carecer de una vaina WHJXPHQWDULD\SRUVXÁDFLGH](VWHPpWRGRGHGHWHUPLQDFLyQGHOVH[R QRSDUHFHVHUHÀFLHQWHHQLQGLYLGXRVPHQRUHVGHPHVHVPP de longitud total), ya que se pueden cometer errores de interpretación, en virtud del tamaño reducido del pene/clítoris y el color blanco lechoso opaco de estos, similar al de la pared cloacal donde estos se alojan. La determinación del sexo por medio del examen visual del clítoris/pene, HQDQLPDOHVMyYHQHVUHVXOWDLQHÀFLHQWHGHELGRDODVLPLOLWXGHQODIRUPD tamaño y color de los órganos reproductivos. Cuando los individuos superan los 600 mm de longitud total y alcanzan una edad de 18 meses, el pene experimenta un cambio de color, de blanco cremoso y opaco pasa a rojo o púrpura; así mismo el pene excede el doble de tamaño del clítoris. La eversión del pene es el método más seguro para sexar crocodílidos mayores de 30 meses de edad con 900 mm de longitud total (sin embargo en Caiman crocodilus crocodilus la diferencia entre el pene y el clítoris es evidente aun en recién nacidos, si bien los neonatos de uno o dos meses de edad muestran resistencia en evertir el órgano sexual). Para revertir el pene se debe presionar alrededor de la abertura cloacal, con uno o dos dedos y voltear, al mismo tiempo, la cola hacia arriba para facilitar la eversión del mismo (ver página 343).

Consideraciones a tener en cuenta durante estudios del anidamiento Se deben inspeccionar todos los sitios potenciales de anidación durante la estación reproductiva, abrir los nidos y contabilizar el número de huevos, así como pesarlos teniendo cuidado de no girarlos para evitar la muerte de los embriones. Se recomienda medir con un calibrador el diámetro mayor


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y menor para calcular el volumen, determinar el estado de desarrollo y la especie progenitora. Describir la forma general del nido, medir el ancho y altura del nido, señalar el tipo de materiales empleados para la construcción, estimar el tamaño del área de recolección de materiales para el nido, medir la distancia a otros nidos y registrar la temperatura en el interior de la cámara de incubación y en el exterior. Señalar la ubicación del nido con respecto a la fuente de agua, su altura sobre el nivel máximo de las aguas, describir el tipo de sustrato, la cobertura vegetal y las características WRSRJUiÀFDVGHVXXELFDFLyQ 8QDYH]ÀQDOL]DGDODLQFXEDFLyQ\WUHVRFXDWURGtDVGHVSXpVGHODHPHUgencia de los neonatos, abrir el nido y romper los huevos no eclosionados para determinar su estado de desarrollo, establecer las tasas de fertilidad y determinar los niveles de mortalidad embrionaria, etc. Cada nido puede VHULGHQWLÀFDGRFRQXQDHVWDFDHQGRQGHVHVHxDOHODIHFKDGHODSXHVWDHO WDPDxRGHODQLGDGD\GHVHUIDFWLEOHHOWDPDxRHLGHQWLÀFDFLyQGHODSURgenitora. En el momento de la apertura, registrar si hay insectos (termitas, hormigas o larvas de moscas) dentro de la cámara de incubación. Registrar la duración del período de incubación, las oscilaciones de la temperatura interna de los nidos (datalogger en medio de los huevos), la temperatura del suelo, el aire y el pH y humedad del interior de los mismos. Determinar la tolerancia de los huevos a la humedad. Huevos con una edad inferior a 10 días pueden ser examinados para medirles el ancho de la banda opaca.

Granja de conservación de crocodílidos y tortugas “Cerros Azules”, Uruguay Instalaciones Instituto de Biología Roberto Franco, Villavicencio, Colombia



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Nomenclatura del escamado epidérmico de un cocodriliano

El escamado epidérmico está constituido por láminas córneas y delgadas que recubren las placas óseas de origen dérmico u osteodermos. 1. Postoccipitales: Escamas pequeñas situadas justo detrás de la tabla craneana, y que anteceden a las cervicales.

2. &HUYLFDOHV (VFDPDV JUDQGHV PX\ RVLÀFDGDV GLVSXHVWDV HQ R hileras situadas sobre el dorso del cuello entre las postoccipitales y las dorsales.

3. Postcervicales: Escamas más pequeñas que las cervicales y casi del mismo tamaño que las dorsales anteriores y que se anteponen entre estos dos grupos de escamas.

4. Dorsales: Grandes escamas que recubren el dorso del cuerpo dispuestas en forma de hileras.

5. Gulares: Escamas que recubren la región inferior del cuello. 6. Inclusiones: Pequeñas hileras de escamas interpuestas entre las hileras de subcaudales especialmente visibles en la región basal de la cola.

7. Cresta caudal sencilla: Unión sobre la mitad posterior del dorso de la cola de las dos crestas caudales para formar una sola hilera que discurre longitudinalmente hasta el extremo de la cola.

8. Cresta caudal doble: Hileras longitudinales de escamas levantadas dispuestas sobre la mitad anterior del dorso de la cola y a cada lado de la misma.

9. Subcaudales: Escamas rectangulares dispuestas sobre el lado ventral de la cola.

10. 9HQWUDOHV(VFDPDVUHFWDQJXODUHVTXHUHFXEUHQODVXSHUÀFLHDEGRPLQDO La disposición a lo largo y ancho permite reconocer:

11. Filas transversales: Número de hileras de escamas transversales contabilizadas desde el collar (sin incluirlo) hasta la abertura cloacal.

12. Hileras longitudinales: Número de hileras de escamas longitudinales que discurren entre los costados.

13. Collar: Fila única o doble de escamas agrandas sobre la región posterior del cuello y ubicadas a la altura del pecho que separan las gulares de las ventrales.

14. Osteodermos: Una pequeña placa o botón óseo embebido en las escamas de los cocodrilianos.



Nomenclatura de los huesos del cráneo de un cocodriliano - Melanosuchus niger

Vistas dorsal y lateral 1. Ap nas ext - Apertura nasal ex2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11.

terna B – Post – Barra post orbital Cond occ – Cóndilo occipital Fr –Frontal Jug – Jugal Lac – Lacrimal Mx – Maxilar Nas – Nasal Palp – Palpebral Par – Parietal Pmx – Premaxilar

Vista de la mandíbula 1. 2. 3. 4.


Ang -Angular Art - Articular Cor - Coronoides Den - Dentario

12. 13. 14. 15. 16.

Post Fr – Postfrontal Pre F – Prefrontal Qu – Ju – Cuadrado Jugal Esc – Escamoso Sup Occ – Supraoccipital

Vista ventral 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.

Coana Ecto pte – Ecto pterigoideo F pal – Feestras palatinas F. Ins –Foramen incisivo Pal – Palatino Pter – Pterigoideo Vo – Vómer

5. 6. 7. 8. 9.

F M Ex - Foramen mandibular externo F M In -Foramen mandibular interno Esp - Esplenio Sur Ang - Sur angular S - Sínfisis


Clave para la identificación de las subfamilias de Crocodylia de Suramérica 2. El 5 diente maxilar es el más grande de la mandíbula superior; algunos dientes son visibles cuando el animal tiene la boca cerrada; manos palmeadas; las crestas dorsales no se fusionan en la línea media y posterior de la cola; el 4 diente mandibular se ubica lateralmente en una muesca a la altura de la sutura premaxilar y es visible cuando la boca se encuentra cerrada; 14-15 dientes en cada dentario (series dentales superiores ocupan una posición labial); sin osteodermos ventrales; orificios nasales unidos .......... Crocodilinae- Pag 376

1. El 4 diente maxilar es el más grande de la mandíbula superior; ningún diente es visible con la boca cerrada; manos no palmeadas; las crestas dorsales se fusionan en la línea media y posterior de la cola; 4 diente mandibular alojado en una fosa del maxilar que no es visible cuando el animal tiene la boca cerrada; 17-22 dientes en cada dentario (mandíbula inferior); osteodermos ventrales presentes; orificios nasales separados .................. Alligatorinae - Pag 377

Detalle del cierre de las mandíbulas en Caiman crocodilus. Note que el 4to diente de la mandíbula inferior se aloja dentro de la mandíbula superior


Detalle del cierre de las mandíbulas en Crocodylus acutus. Note que el 4to diente de la mandíbula inferior se ubica sobre una muesca del maxilar


Clave para las especies suramericanas de Crocodilinae

Clave para las especies suramericanas de Alligatorinae

1. Al menos seis escamas cervicales, sínfisis mandibular prolongada hasta el 7º u 8º diente mandibular; hocico sin una elevación preocular.. Crocodylus intermedius 1.a Con una arista o arruga transversal entre el borde anterior de los ojos; premaxila con 5 dientes; fosa supratemporal presente; párpado superior no completamente osificado; hueso parietal no prolongado hasta el borde posterior del cráneo; escamas de la nuca fuertemente quilladas;17-20 dientes en cada lado de la mandíbula...2

2. Al menos cuatro escamas cervicales, sínfisis mandibular prolongada hasta el 4o o 5o diente mandibular; hocico con una elevación preocular. Crocodylus acutus

1.b Sin una cresta entre los ojos; premaxila con 4 dientes; fosas supratemporales ausentes; párpado superior completamente osificado, hueso parietal prolongado hasta el borde posterior del cráneo; 20-22 dientes en cada lado de la mandíbula ..............3



2.a Párpado superior liso; cresta caudal doble en los primeros 17-18 verticilos; escamas postoccipitales dispuestas en 4-5 filas transversales; vomer visible en el paladar; iris castaño o pardo ......................................................... Melanosuchus niger

3.a Cresta caudal doble en los primeros 9-10 verticilos; 1 fila transversal de escamas postoccipitales agrandadas; escamas vertebrales fuertemente carenadas; por lo general filas de escamas dorsales en la región inguinal con 2 o 3 escamas ............................................................................Paleosuchus trigonatus

2.b Párpado superior rugoso; cresta caudal doble en los primeros 11-15 verticilos; menos de 4 filas transversales de escamas postoccipitales; dientes maxilares 1718; vomer no visible en el paladar; iris amarillo-limón... Caiman spp.

3.b Cresta caudal doble en los primeros 11-12 verticilos, 2 filas transversas de escamas postoccipitales agrandadas y de igual tamaño; escamas dorsales uniformemente carenadas; filas dorsales entre los miembros posteriores con cuatro escamas. ............................................................................Paleosuchus palpebrosus



Clave para las especies de Caiman 1.a Collar ventral sencillo; 20-27 filas transversas de escamas ventrales; premaxila con 1-2 fosas dorsales para alojar el 1 y 4 diente mandibulares; cráneo ancho o moderadamente alargado (su anchura en el borde anterior de las órbitas es menor que su longitud), hocico siempre con una constricción detrás del 5º diente premaxilar ..........................................................................................2

Clave para las subespecies de Caiman crocodilus 1.a Escamas grandes de los flancos agrupadas solo en la hilera longitudinal dorsal. .............................................................................................................. 2 1.b Escamas grandes de los flancos agrupadas al menos en dos hileras longitudinales superiores. C. c. crocodilus

1.b Collar ventral doble; 26-30 filas transversas de escamas ventrales; premaxila nunca perforada por los dientes mandibulares; cráneo con el hocico muy ancho (su anchura en el borde anterior de las órbitas excede la distancia que media desde este punto al extremo del rostro), hocico sin una constricción detrás del 5º diente premaxilar ....................................................................... Caiman latirostris 2.a Cresta caudal doble con 11-15 verticilos; 20 dientes maxilares y 19 mandibulares; por lo regular nasales en contacto con el frontal, flancos con las escamas grandes quilladas, mandíbulas no manchadas o barreteadas de negro............. ......................................................................................... Caiman crocodilus 2.b Cresta caudal doble con 14-16 verticilos; 19 dientes maxilares y 18 mandibulares; por lo regular nasales separados del frontal, flancos con las escamas grandes lisas, mandíbulas con manchas conspicuas o barreteadas de negro . ..................................................................................... Caiman yacare


2.a Cresta caudal doble en los primeros 12-15 verticilos; hocico ancho (distancia entre el cuarto diente maxilar y el extremo del rostro igual o menor a la anchura del hocico entre estos dos dientes), palatinos expandidos lateralmente; cuerpo y miembros verde oliva, cabeza no manchada de negro........... C. c. fuscus 2.b Cresta caudal doble en los primeros 11-13 verticilos; hocico muy estrecho y alargado con los lados paralelos anteriormente; cabeza manchada de negro los miembros gris oscuro o negros y el dorso amarillo parduzco moteado de negro, fenestras supratemporales grandes C. c. apaporiensis


Clave para identificar especies del orden Crocodylia de acuerdo al reflejo de los ojos al ser iluminados en la noche

Clave para identificar pieles curtidas (tinturadas y pulidas) de las especies suramericanas del orden Crocodylia 1.a Escamas del vientre sin placas óseas (osteodermos ausentes), pero con órganos sensoriales integumentarios (glándulas foliculares = una pequeña foseta medial situada hacia el borde posterior de cada escama, más fácilmente visibles hacia la garganta, cerca de la cloaca o por debajo de la cola)..... ........... 2

Diferentes colores reflejados por los ojos del caimán llanero o del Orinoco. Si bien hay una tendencia a los colores claros, la variación es grande.

Brillo verdoso, o naranja-verdoso (1)................................................. Crocodylus spp. Brillo rojizo intenso (2) ...................................................Paleosuchus-Melanosuchus Brillo anaranjado-rojizo (3) ...................................... ...................Caiman crocodilus

1

2

3

1.b Escamas del vientre con placas óseas (osteodermos presentes), o con cierto número de fosetas (más de una y no dispuestas esencialmente hacia el borde posterior de las escamas), sin glándulas foliculares .............................................3

2.a Región subcaudal anterior sin inclusiones de escamas; 20-25 filas transversas de escamas ventrales .. Crocodylus intermedius

2.b Región subcaudal anterior con inclusiones de escamas pero restringidas a las porciones laterales de la misma; 25-35 filas transversas de escamas ventrales. ............................................................................ Crocodylus acutus



Cocodrilos, caimanes, cachirres y babillas

3.a Escamas ventrales sin huequitos pequeños, o si los hay, son irregulares 4

3.b Escamas ventrales con estructuras que simulan huequitos pequeños redondos y regulares ......... .......................................5

4.a Inclusiones subcaudales presentes, escamas del vientre dispuestas en 25 o más hileras transversales; flancos con filas de escamas ovales grandes que alternan con filas de escamas ovales pequeñas ............................. Melanosuchus niger 4.b Inclusiones subcaudales ausentes, escamas del vientre gruesas y dispuestas en menos de 24 hileras transversales; flancos con escamas grandes esparcidas, a menudo con una carena o quilla, separadas por amplios espacios de piel desnuda. ......................................................................................... Paleosuchus spp.

5.a Escamas del collar no agrandadas y dispuestas en una hilera doble; escamas del vientre dispuestas en 26-30 hileras transversas............... Caiman latirostris 5.b Escamas del collar muy agrandadas, especialmente en la región medial y dispuestas en una sola hilera; escamas del vientre dispuestas en 20-27 hileras transversas .............................................................................................................. 6


6.a Flancos con escamas ovales lisas (usualmente sin carenas, si bien la hilera longitudinal adyacente a las escamas dorsales puede tener quillas), que alternan con pliegues o rugosidades y pequeñas escamas irregulares; por lo regular en cada escama del vientre se aprecia una figura “estrellada” irregular.........7

6.b Al menos las dos hileras más externas de las grandes escamas de los flancos carenadas. ............................................................................................ 8 7.a Escamas grandes de los flancos sin osificaciones; pequeñas escamas granulares arregladas regularmente en series longitudinales entre las grandes escamas laterales ............ Caiman crocodilus apaporiensis

7.b Escamas grandes de los flancos débilmente carenadas y osificadas; escamas pequeñas granulares forman series cortas e irregulares entre las grandes escamas laterales........................... Caiman crocodilus fuscus

8.a Escamas ventrales externas, de la mitad del cuerpo, menos de dos veces el tamaño de las grandes escamas adyacentes de los flancos. Caiman crocodilus crocodilus 8.a Escamas ventrales externas, de la mitad del cuerpo, más de dos veces el tamaño de las grandes escamas adyacentes de los flancos .......... Caiman yacare



Clave para la identificación de flancos comerciales de Alligatorinae 1.a Hileras de escamas ovales grandes rodeadas por hileras de escamas pequeñas ...... Melanosuchus niger

1.b Hileras de escamas grandes rodeadas por una red de arrugas o pliegues y piel desnuda. ............................................................................................... 2


FAMILIA CROCODYLIDAE = COCODRILOS, CAIMANES, CACHIRRES Y BABILLAS

Subfamilia Crocodilinae: Sin una cresta transversal entre los ojos y el 4 diente mandibular encajado en una escotadura lateral del maxilar a nivel de la sutura premaxilo-maxilar, por lo que este diente es totalmente visible cuando el animal tiene la boca cerrada. El quinto diente maxilar es el más grande de la boca, las escamas ventrales poseen osteodermos GHOJDGRVRFDUHFHQGHHVWRV/DVtQÀVLVPDQGLEXODUHVODUJD/DVHVFDPDV del vientre tienen órganos o depresiones sensoriales. Subfamilia Alligatorinae: El cuarto diente mandibular perfora la sutura premaxilo-maxilar y no es visible cuando la boca está cerrada. El 4 diente maxilar es el más grande, tanto el escamado dorsal como ventral VHHQFXHQWUDIXHUWHPHQWHRVLÀFDGR3RVHHQXQDVtQÀVLVPDQGLEXODUPX\ corta (medida como la cantidad de dientes dispuestos a lo largo de la unión de las dos mandíbulas inferiores). Las escamas del abdomen carecen de depresiones sensoriales.

2.a Escamas ovales grandes, usualmente lisas y dispuestas en hileras distintivas... Caiman crocodilus, Caiman latirostris

2.b Escamas ovales grandes, usualmente quilladas y no dispuestas en hileras ...... Paleosuchus palpebrosus, P. trigonatus


Caimán llanero o del Orinoco - Crocodylus intermedius, foto J.M. Renjifo




Caimán aguja Crocodylus acutus CUVIER, 1807

Lámina 59, 60, 62

sobre el lado ventral de la cola. El hocico es corto, la relación entre el ancho y el largo (tomado a nivel de las esquinas frontales de los ojos) es inferior a 2. Cuando adultos tiene un color verde-grisáceo, verde oliva o café grisáceo con barras oscuras sobre el dorso y la cola, en tanto que las VXSHUÀFLHV DEGRPLQDOHV VRQ EODQFRDPDULOOHQWDV /D FRORUDFLyQ JHQHUDO del cuerpo puede pasar de un gris claro en los juveniles (que se mantiene hasta alcanzar la madurez sexual) hasta un gris oscuro o negruzco en los individuos más viejos, con bandas transversales oscuras. El iris es de color verde-argénteo. Nombres comunes e indígenas: Caimán, Caimán agujo, Caimán de aguja, Caimán cara de tabla, Caimán care-tabla, Caimán caretabla, Caimán del Magdalena, Caimán de la costa, Cocodrilo, Cocodrilo americano, Cocodrilo de río, Lagarto, Lagarto de la costa, Lagarto amarillo, Lagarto real, Cocodrilo narigudo, American crocodile.

Diagnosis: Un cocodrilo de hocico no alargado, angosto y puntiagudo en individuos jóvenes, pero ancho en los machos viejos; con una elevación o joroba preocular bastante pronunciada en la línea sagital del hocico de los individuos GHPD\RUWDPDxRTXHOHFRQÀHUHDOFUiQHRXQDDSDULHQFLDFRQYH[DHQ SHUÀOODWHUDOORVDGXOWRVSRVHHQXQDYHUUXJDOLVD\SXQWLDJXGDHQIUHQWHGH cada ojo; es uno de los cocodrilos de mayor talla en el Neotrópico, si bien el tamaño cuando maduro puede oscilar entre 2,3-7,3 m en los machos y HQWUHPHQODVKHPEUDV/DVtQÀVLVPDQGLEXODUVHSURORQJDKDVWDHO espacio interdental mandibular 4 y 5. Posee membranas entre los dedos GHODVPDQRV\XQSDUGHTXLOODVRÀORVVREUHHOGRUVRGHOFXHUSRTXHVH prolongan hacia la cola entre las crestas laterales sin fusionarse en la línea media para formar una cresta sagital; la coraza o armadura (osteodermos) del dorso es muy irregular, asimétrica y reducida cuando se la compara con la de C. intermedius. Las escamas del cuerpo se disponen de manera irregular; las escamas del vientre poseen “fosetas”. Formula dentaria: 5+13-14/15; el cuarto diente mandibular encaja dentro de una escotadura lateral a nivel de la sutura premaxilar y es visible cuando la boca se encuentra cerrada. Ostenta por lo regular cuatro escamas cervicales. El escamado dorsal se encuentra separado de las cervicales, y poseen inclusiones laterales 388 • Tortugas y Crocodylia

Hábitat: Gusta vivir en la desembocadura de los grandes ríos en las zonas costeras, ingresa en aguas salobres (e hipersalinas) y manglares y coloniza islas oceánicas, nadando a través de mar abierto; algunos deambulan por el mar cerca de las costas y penetran por la noche de manera rutinaria en las bahías en busca de alimento; también se le puede encontrar en grandes ríos continentales bastante alejado de la costa. Suele hallarse en remansos, lagunas, jagüeyes, así como en ciénagas de aguas dulces o salobres. Historia natural: Esta especie gusta asolearse durante el día sobre las playas de los grandes ríos y caños, aunque despliega una mayor actividad en la noche. Suele excavar grandes madrigueras y socavones en los bancos de los ríos con entradas sumergidas, muy cerca de la zona de anidamientos. Como en todos los miembros de este orden existe una marcada diferencia entre la dieta predominante insectívora de los neonatos y la de los adultos que es esencialmente piscívora. Cuando pequeños se alimentan de insectos DFXiWLFRV DQÀELRV FDQJUHMRV \ GLPLQXWRV SHFHV HQ WDQWR TXH FXDQGR adultos capturan moluscos, crustáceos, peces, tortugas, iguanas, caimanes, aves y mamíferos, entre otros. Durante los primeros años el crecimiento es relativamente rápido y ambos sexos alcanzan la madurez sexual cuando tienen una edad entre 6-9 años y una longitud de 1,8-2,3 m y un peso de 35 kg. El cortejo y apareamiento Andes Tropicales • 389



ocurren antes del periodo de lluvias y puede extenderse hasta por 2 meses; en tanto que el periodo de desove se lleva a cabo en los meses secos (eneroabril en el norte de Colombia). Como en la mayor parte de las especies que anidan en oquedades, C. acutus desova durante la estación seca y las crías eclosionan al cabo de 90 días lo cual normalmente coincide con el comienzo de la temporada de lluvias. Al eclosionar las crías miden alrededor de 25 cm. /RVPDFKRVDGXOWRVH[KLEHQXQFRPSRUWDPLHQWRWHUULWRULDO\GHÀHQGHQFRQ ultrasonidos sus territorios de caza y apareamiento. La cópula toma lugar en el agua y la hembra excava un nido (tipo hoyo) en la arena (o un montículo en los lugares donde el acceso a sitios no inundados es limitado) de la orilla donde deposita entre 20-80 huevos (44 en promedio) dependiendo del tamaño del individuo; este nido principal puede estar asociado a otros nidos secundarios, menos elaborados, donde la hembra puede depositar algunos huevos. Las hembras utilizan la misma área para anidar en diferentes años y poseen tan solo un solo ciclo reproductivo al año; si bien con cierta frecuencia los nidos pueden contener huevos de dos hembras diferentes. Los huevos de cáscara dura (calcárea) son elípticos de color blanco y con un WDPDxRPHGLRGH[PP\XQSHVRGHJ/DVKHPEUDVPDQLÀHVWDQ diferentes grados de atención a los huevos y neonatos: mientras que unas se mantienen cerca del nido, durante todo el periodo de incubación y al cabo de tres meses (cuando los neonatos comienzan a gruñir dentro de los cascarones) los desentierra y los transporta cuidadosamente al agua dentro de su boca; ambos padres participan en el cuidado de la prole durante los primeros meses de vida. Se ha sugerido que la rápida dispersión de las crías, poco después de su nacimiento, la escasa vocalización de las mismas y el poco cuidado parental surgieron como una adaptación a la intensa presión de caza por parte de los humanos. En las zonas costeras la zorra manglera Procyon cancrivorus destruye un VLJQLÀFDWLYRQ~PHURGHQLGRV Distribución: Esta especie posee una de las distribuciones más amplias de los crocodílidos americanos y habita desde el nivel del mar hasta unos 200 m. Se encuentra GHVGHHOVXUGH/D)ORULGD86$ 0p[LFR$PpULFD&HQWUDOHOOLWRUDO3DFtÀFR de Colombia, Ecuador y el noroccidente de Perú (ríos Tumbes y Chira), la región Caribe de Colombia y en toda la costa de Venezuela, el Valle del río Magdalena, las Islas del Rosario, San Bernardo, Isla Fuerte y Tortuguilla, una población aislada en bahía Portete, Guajira colombiana y algunas Islas del Caribe como Cuba, Jamaica, Haití y República Dominicana. 390 • Tortugas y Crocodylia




Estatus ecológico y amenazas: El colapso de las poblaciones fue provocado por la demanda comercial GHSLHOHVÀQDVTXHÁRUHFLyHQWUH$SHVDUGHWHQHUXQDGHODV distribuciones más extensas, los remanentes poblacionales subsisten en lo más recóndito de sus hábitats naturales. En la actualidad se considera una especie muy rara y parece estar extinta en la mayor parte de su distribución conocida. Aún cuando la principal amenaza consiste en la sobreexplotación de individuos, la destrucción de los manglares (para cultivar camarón) y el deterioro del hábitat por efecto del incremento de las temperaturas de las ciénagas y el aumento de la salinidad del agua en las mismas como resultado del taponamiento de los caños de agua dulce y el libre circulamiento del ÁXMRGHODVPDUHDVKDQJHQHUDGRXQDJUDQPRUWDOLGDGHQWUHORVMXYHQLOHV y neonatos. El rancheo y la captura de parentales para zoocriaderos con propósitos comerciales puede ser altamente nociva, máxime si no se tiene una correcta evaluación de las poblaciones silvestres. Esta especie VHHQFXHQWUDFODVLÀFDGDSRUOD8,&1FRPR9XOQHUDEOHVU A1ac) y las poblaciones colombianas han sido categorizadas como En Peligro Crítico (CR). Figura en el Apéndice I de CITES (excepto las poblaciones de Cuba que están en el Apéndice II). En Venezuela está considerado como En Peligro (EN).

Cráneo de Crocodylus acutus en vista lateral y dorsal, Colombia.


Caimán del Orinoco Crocodylus intermedius (GRAVES, 1819)

Lámina 60, 63

Diagnosis: Cocodrilo de gran tamaño con una longitud máxima registrada de 6,78 m en los machos adultos y 3,5 m en las hembras, si bien en la actualidad los individuos con estas tallas son difíciles de observar en el medio natural debido a la caza ilegal; por lo regular se encuentran ejemplares de 2,8 y 2 m, respectivamente. El iris es de color amarillo-limón. La cabeza es larga y delgada y el hocico muy estrecho (tanto en juveniles como en adultos) y sin la elevación sagital o preocular sobre el hocico, por lo cual este tiene XQDDSDULHQFLDFyQFDYDHQSHUÀOODWHUDO(OURVWURHVODUJRODUHODFLyQ entre el ancho y el largo (tomado a nivel de las esquinas frontales de los RMRV HVVXSHULRUD/DVtQÀVLVPDQGLEXODUVHH[WLHQGHKDVWDHOR diente mandibular. La fórmula dentaria es: 5+14/15. Tiene 4-6 escamas postoccipitales agrandadas dispuestas en una sola hilera transversal y por lo regular 6 escamas cervicales. La armadura del dorso es simétrica y se encuentra bien separada de las grandes escamas cervicales por una franja de piel lisa. Las escamas del vientre carecen de osteodermos pero poseen órganos sensoriales integumentarios y se encuentran dispuestas en 20-30 ÀODVWUDQVYHUVDOHV(OFRORUGHOGRUVRHVJULVRJULVYHUGRVRFRQPDQFKDV negras dispuestas a manera de barras diagonales; o café amarillento con PDQFKDV QHJUDV \ ORV ÁDQFRV FDIp FODUR \ QHJUR R FRQ HO GRUVR \ ORV ÁDQFRVJULVRVFXURRQHJUX]FR Andes Tropicales • 393



Nombres comunes e indígenas: Caimán llanero, Caimán, Caimán del Orinoco, Orinoco crocodile. Hábitat: Vive en lagos, madreviejas y remansos profundos de los grandes ríos (en especial durante la temporada seca), parece preferir la desembocadura de los tributarios de primer orden. Es mucho más numeroso en los ríos de las sabanas de la Orinoquia que en ríos selváticos. Se desplaza grandes distancias durante el invierno, cuando ingresa a madreviejas, lagos y lagunas para evitar las fuertes corrientes de los ríos. Historia natural: Los nidos son excavados en playas arenosas, o en tierra (nidos tipo hueco), en donde ubican entre 15 y 70 huevos elongados (promedio=40) calcáreos, con cascaras lisas y que tienen un tamaño medio de 81 x 51 PP\XQSHVRGHJXQDYH]ÀQDOL]DGDODSXHVWDHOQLGRHVFXELHUWR\ aplanado con los miembros posteriores; el periodo de desove ocurre en HQHURIHEUHURYHUDQR \ODVHFORVLRQHVDÀQDOHVGHDEULOPD\R/RVQLGRV son depredados frecuentemente por lobos polleros, lagartos o iguanas overas (Tupinambis teguixin) y las gualas u oripopos (Cathartes spp.) suelen dar muerte a los neonatos. El tiempo de incubación dura 70-90 días. Los juveniles y neonatos se dispersan en los morichales y cuerpos de aguas lénticas con abundante vegetación acuática donde consumen cangrejos, coleópteros, odonatos, en tanto que los juveniles incrementan en su dieta el consumo de vertebrados y cuando adultos se alimentan de peces, aves, reptiles y grandes mamíferos representados por zainos, chigüiros, venados y lapas. Neonatos mantenidos en cautiverio crecieron 80-90 cm durante el SULPHUDxRGHYLGD/RVJUDQGHVPDFKRVGHÀHQGHQWHUULWRULRVGHÀQLGRV de apareamiento y caza. Durante la temporada de máxima sequía estivan dentro del barro o en oquedades del banco de los ríos o se concentran en los mismos, lo que los hace muy vulnerables frente a los cazadores. Es probable que alcance la madurez sexual a los 8-12 años de edad. Las hembras permanecen junto a los nidos y protegen a las crías y juveniles por periodos prolongados de tiempo. Distribución: (OFDLPiQOODQHURRGHO2ULQRFRVHHQFXHQWUDFRQÀQDGRHQODFXHQFD del río Orinoco en Colombia y Venezuela, su presencia esporádica en 394 • Tortugas y Crocodylia




la Isla de Trinidad se atribuye a individuos extraviados procedentes del delta del Orinoco. En Colombia el límite de distribución occidental es el río Duda en el departamento del Meta y penetra por el sur hasta el río Guaviare, el bajo río Inírida y San Fernando de Atabapo. En Venezuela habita en los Llanos, el delta del Orinoco y algunos tributarios del escudo de Guayana. Estatus ecológico y amenazas: (OFDLPiQOODQHURHVWiFODVLÀFDGRFRPRXQDHVSHFLH(Q3HOLJUR&UtWLFR (CR A1c, C2a) y ha sido considerada como el cocodrilo más amenazado del Neotrópico debido a la persecución implacable por el elevado precio comercial de sus pieles, la destrucción de sus nidos y la matanza de individuos grandes por el temor que infunden a la gente y el peligro que representan a sus animales domésticos. Se estima que en la actualidad no sobreviven más allá de 1.500 ejemplares en estado silvestre distribuidos en pequeñas unidades poblacionales muy aisladas. Su reducido areal de distribución y el elevado valor de su piel han contribuido al colapso de sus poblaciones. La competencia de Caiman crocodilus que invade los hábitats de Crocodylus intermedius con una estrategia de vida más plástica parece interferir con la lenta recuperación del caimán llanero. El comercio internacional de esta especie se encuentra regulado por el Apéndice I de CITES, el cual prohibe su comercialización.

Caimán negro Melanosuchus niger (SPIX, 1825) Lámina 61, 64

Caimán negro, foto J.M. Renjifo

Diagnosis: Es el Alligatorinae más grande de la Amazonía y tal vez del Nuevo Mundo; los machos alcanzan por lo regular 4,0 m de longitud, y aun cuando se sabe de la existencia de individuos de hasta 6 m de largo; el tamaño corriente es de unos 2,8 m. Se reconoce por su hocico ancho, liso y con una notable arista preocular, por su coloración dorsal predominantemente negra (cuando adultos), con 3-5 grandes manchas redondeadas de este mismo color sobre los lados de las mandíbulas y el vientre completamente blanquecino o amarillento. Las nítidas manchas redondeadas negras del hocico se encuentran siempre presentes, bien sea en juveniles como en los adultos. El iris es de color verde-amarillento. Los neonatos y juveniles son de color negro y ostentan sobre el cuerpo vistosas barras amarillentas. Posee osteodermos poco desarrollados y las escamas postoccipitales dispuestas en 4-5 hileras, 2 a 4 hileras de cervicales unidas entre sí; collar formado por dos hileras de escamas, 25-28 hileras transversas de escamas ventrales y 18-19 hileras transversales de dorsales, las 2 hileras de escamas

Cráneo de Crocodylus intermedius en vista lateral y dorsal.




vertebrales son marcadamente elevadas. Las fosetas poco visibles o ausentes. Las escamas de la cola y la región pélvica no poseen osteodermos. Tienen 16-18 verticilos caudales con cresta doble. Fórmula dentaria: 5+13-14/17-19. Un solo palpebral, párpado superior liso. Fenestras supratemporales siempre presentes. Nombres comunes e indígenas: Caimán, Caimán negro, Yacaré negro, Yacaré uassú, Yacaré guacu, Assú, Jacaré asú, Jacare-au, Jacaré una, Caimán assú, Caimán del amazonas, Cocodrilo, Lagarto negro, Black caiman. Hábitat: 3UHÀHUHODVDJXDVPDQVDVYLYHHQODJRVFRQHFWDGRVDORVJUDQGHVUtRV tambien penetra en ríos de “aguas negras”, igapo (selva inundada) y grandes ríos de corrientes suaves, carentes de lechos rocosos o rápidos como el Amazonas, adyacentes a barrancos profundos. Gusta de las madreviejas y grandes lagos amazónicos y pantanos, no suele ingresar en agua salobre o salada, ni en caños pequeños. Historia natural: Especie de actividad nocturna que anida durante la estación seca: octubre (FXDGRU VHSWLHPEUHQRYLHPEUH%ROLYLD ÀQDOHVGHQRYLHPEUHGLFLHPbre o diciembre-enero (Colombia). El tamaño de la postura es de 35-60 huevos (promedio=41), los huevos tienen forma elíptica, son de color blanco y cáscara calcárea y rugosa, cada uno de estos mide cerca de 86-97 mm de diámetro mayor y 52-56 mm el menor y un peso de 144 g. El nido consiste en un montículo de tierra y hojarasca (tipo montículo como es corriente en los Alligatorinae), el periodo de incubación tarda alrededor de 5-6 semanas dependiendo de si los nidos fueron excavados en lugares expuestos directamente a los rayos del sol o en parajes sombreados al interior de la selva. Durante el cortejo los machos adultos emiten fuertes y sonoros bramidos audibles a largas distancias. Las hembras permanecen HFKDGDVVREUHORVQLGRVVLHVWRVVHHQFXHQWUDQH[SXHVWRVDOVRODÀQGH HYLWDU HO VREUHFDOHQWDPLHQWR GH ORV KXHYRV \ DVt PLVPR ORV GHÀHQGHQ ÀHUDPHQWH GH ORV SUHGDGRUHV /DV FUtDV VXHOHQ SHUPDQHFHU DJUXSDGDV durante varios meses e involucran neonatos de diferentes nidos que son protegidos por las madres. Los ejemplares pequeños, menores de 1 m, se DOLPHQWDQGHLQVHFWRVDQÀELRVSHFHVFDUDFROHVFDQJUHMRVHQWDQWRTXHORV



adultos consumen peces y grandes roedores como chigüiros (Hydrochaeris hydrochaeris), cerdos, nutrias, ganado, tortugas y otros caimanes e incluso ataca al hombre; durante la estación seca cuando desciende el nivel de las aguas y los peces se congregan en los pequeños lagos, el caimán negro basa su alimentación en este recurso. Las hembras posiblemente alcancen la madurez sexual cuando tienen una longitud total de 2 m. Comentarios: 'HDFXHUGRFRQUHFLHQWHVDQiOLVLVÀORJHQpWLFRVPOE, 1996) este género debería considerarse como un sinónimo de Caiman, e incluir a M. niger dentro del mismo. Distribución: El caimán negro se encuentra restringido a la cuenca amazónica, por debajo de los 250 m, en el sur de Colombia, Perú, Ecuador, el norte de Bolivia y Brasil, pero ingresa en las Guayanas a lo largo del río Rupununi y posiblemente el alto río Essequibo. Estatus ecológico y amenazas: Se cree que las poblaciones actuales de caimán negro, el más conspicuo GHORVFRFRGUtOLGRVGHOD$PD]RQLDQRVXSHUDQHOGHODVSREODFLRQHV existentes en el siglo XIX; es posible que las densidades poblacionales tan bajas desmotiven la cacería comercial. El desplome de sus poblaciones en cuatro de los siete países donde habita ocurrió como resultado de la sobreexplotación de individuos para el comercio de cueros. La piel de Melanosuchus es una de las más apreciadas porque las escamas abdominales poseen los osteodermos muy poco desarrollados y carecen de los mismos VREUH ODV HVFDPDV GH ORV ÁDQFRV 0LOORQHV GH FDLPDQHV QHJURV IXHURQ VDFULÀFDGRVKDFLDPHGLDGRVGHOVLJOR;;'DGRTXHHVWDHVSHFLHFRQYLYH con Caiman crocodilus puede verse afectada ya que las babillas se reproducen a menores tallas, son menos exigentes en sus requerimientos de hábitat y colonizan rápidamente el nicho dejado por Melanosuchus niger; por otra parte Caiman crocodilus se reproduce a una talla inferior a la preferida por ORVWUDÀFDQWHVSRUORFXDOSXHGHVRSRUWDUXQDSUHVLyQGHFD]DPiVHOHYDGD Esta especie es cazada para utilizar su grasa con propósitos medicinales y emplear su carne como cebo para capturar tortugas acuáticas comestiEOHV6HHQFXHQWUDFODVLÀFDGDFRPRGH%DMRULHVJRSHURGHSHQGLHQWHGH




la conservación (NT \ÀJXUDHQHO$SpQGLFH,GH&,7(6H[FHSWRODV poblaciones del Ecuador que están en el Apéndice II).

Cráneo de Melanosuchus niger en vista lateral, dorsal y ventral.





Cachirre Paleosuchus trigonatus (SCHNEIDER, 1801)

Lámina 65

general café oscuro, la tabla craneal es pardo oscura y presenta una lista longitudinal negra entre las fosas nasales y la frente y posee manchas parGDVVREUHXQIRQGRDPDULOOHQWRHQODPDQGtEXODVXSHUÀFLHVDEGRPLQDOHV dominadas por tonos claros (grises) que prevalecen sobre la coloración oscura. Los neonatos exhiben una vistosa mancha dorada sobre la cabeza. El crecimiento de algas sobre la piel es característico de la especie. Esta especie es más agresiva y a su vez posee una armadura más poderosa que P. palpebrosus, al andar lo hace adoptando una posición muy peculiar y erguida de la cabeza. Nombres comunes e indígenas: Cachirre, Coroa, Curua, Yacaré coroa, Jacaré coroa, Verrugoso, Yacaré curúa, Yacaré pedra, Yacaré tinga, Cachirre negro, Caimán morichalero Yacaré negro, Caimán de frente lisa, Caimán piraña, Caimán coronado, Caimán de montaña, Babo negro, Yarina-lagarto, Tinga, Smooth-fronted caiman.

Cachirre, Caquetá, Colombia, foto P. Galvis

Diagnosis: Pequeño crocodílido que no supera los 2 m de longitud total; por lo regular los machos rara vez exceden los 1,7 m en tanto que las hembras no superan los 1,4 m. En proporción a su tamaño son mucho más fuertes que los demás caimanes. Esta especie carece de la arista interocular ósea, pero posee los osteodermos muy desarrollados y prominentes formando una poderosa coraza protectora. En el cráneo las fenestras supratemporales están ausentes en adultos, pero presentes en juveniles; y el forámen mandibular externo es más grande que en P. palpebrosus. Usualmente con una hilera de escamas postoccipitales agrandadas y por lo regular con dos escamas en las hileras transversales a nivel de la región sacra. La cresta caudal doble se une, para formar una sola hilera, sobre la línea media de la cola. Las escamas laterales granulares de la base de los miembros posteriores interrumpen más de tres columnas de las grandes escamas ODWHUDOHVSRVWFORDFDOHVÀODVWUDQVYHUVDVGHHVFDPDVYHQWUDOHV verticilos caudales con cresta doble. Fosetas poco visibles o ausentes. Formula dentaria: 4+14-15/21-22. Tres palpebrales. Hocico alargado con la punta angosta y no volteada hacia arriba. Iris pardo claro. Coloración 402 • Tortugas y Crocodylia

Hábitat: 3UHÀHUHDTXHOODVSDUWHVGHORVUtRV\FDxRVVHOYiWLFRVWRUUHQWRVRV\WXUEXlentos por lo que suelen congregarse en torno a las chorreras, angosturas, raudales y remolinos. Se le encuentra en aguas más frías que su congénere, debido a su preferencia por caños cubiertos por densa vegetación selvática donde anida exclusivamente. Historia natural: Se les observa solos o en parejas, se alimenta de una gran variedad de invertebrados y pequeños vertebrados terrestres. Durante la temporada reproductiva las hembras se desplazan hasta la parte alta de los arroyos y construyen sus nidos acumulando hojas y ramas caídas con la cola en la espesura de la selva, junto a termiteros y no muy alejados del agua. La postura consta de 16-18 huevos (63 x 42 mm y peso promedio 69 g) que son puestos en un montículo hecho con tierra y hojarasca. La temperatura crítica para la producción de machos se sitúa entre 31-32°C. Al parecer los representantes de este género no entran en estivación durante los periodos más secos del año. El periodo de desove ocurre entre noviembre-enero (Colombia). Habitan por lo regular cuevas aledañas a los caños y quebradas. Se alimenta de ranas, moluscos, cangrejos, peces, pequeños mamíferos e




incluso otros crocodílidos e individuos de su misma especie. Los juveniles de esta especie consumen una mayor cantidad de invertebrados terrestres que los demás crocodílidos y los adultos incluyen en su dieta una mayor proporción de vertebrados terrestres como serpientes y mamíferos, si bien consumen peces. Es una especie territorial, no gregaria, que forrajea tanto HQHODJXDFRPRHQWLHUUDÀUPH/DVFUtDVSHUPDQHFHQEDMRODSURWHFFLyQ de la madre, tan solo unos pocos días, y luego se dispersan a sitios alejados de sus lugares de nacimiento, los juveniles permanecen muy poco tiempo en un mismo lugar. Los gastrolitos son bastante frecuentes incluso en neonatos. Nemátodos parásitos se encuentran de manera ocasional en el estómago y tracto digestivo. El apareamiento y la postura se efectúa durante la mayor parte del año excepto en los meses más lluviosos cuando no se pueden construir los nidos por escasez de lugares apropiados. Su fuerte armadura y sus dientes muy agudos y bastante curvados constituyen una adaptación bastante efectiva para atrapar peces en las aguas turbulentas donde habita. La velocidad y la habilidad caracterizan ambas especies de cachirres. Abundantes ectoparásitos (Tabanidae) suelen observarse sobre la piel de esta especie. Gusta permanecer escondido en las palizadas o bajo las ramas de los árboles que se descuelgan en el río y hace uso de madrigueras (terrestres o subacuáticas) donde pasa la mayor parte del día y sale en las noches a recorrer sus territorios y alimentarse. Aún cuando los juveniles y machos adultos pueden encontrarse en bordes de selva y pequeñas quebradas del piedemonte andino lo hacen únicamente en los lugares cubiertos por vegetación riparia densa. El cachirre de frente lisa no suele tomar el sol expuesto sobre las riberas de los caños, si bien los adultos suelen permanecer bastante tiempo fuera del agua escondidos dentro de troncos, huecos o bajo montones de hojarasca. Es uno de los cocodrilos que más asciende a lo largo del gradiente altitudinal, hasta 1000 m. En los Llanos orientales de Colombia no se ha avistado en las lagunas ubicadas en sabana abierta, solo en morichales (palmares de 0DXULWLDÁH[XRVD). Los machos adultos delimitan territorios de actividad de hasta 5 km2. La madurez sexual se alcanza cuando las hembras tienen una longitud cercana a los 1,3 m y en los machos a 1,4 m (por lo regular entre 10-20 años de edad).





Distribución: La especie vive en las cuencas de la Orinoquia y la Amazonia en Colombia, Ecuador, Perú, nor-oriente de Bolivia, Venezuela, Brasil, las Guayanas y Surinam. La distribución de esta especie se solapa en casi toda su extensión con la de su congénere P. palpebrosus, aún cuando rara vez se encuentran en el mismo sitio.

Babo morichalero Paleosuchus palpebrosus (CUVIER, 1807) Lámina 66

Estatus ecológico y amenazas: Su carne es bastante apreciada por las comunidades indígenas y sus poblaciones han disminuido drásticamente en aquellas áreas densamente SREODGDV6XSRGHURVDFRUD]DIXHUWHPHQWHRVLÀFDGD\VXSHTXHxRWDPDxR GHVDQLPyDPXFKRVFD]DGRUHV\WUDÀFDQWHVGHSLHOHVSRUORFXDOQRIXH PX\ SHUVHJXLGR GXUDQWH HO DXJH SHOHWHUR GH ÀQHV GHO VLJOR ;,; (VWD especie no se encuentra categorizada como amenazada de extinción por la UICN, pero se halla incluida en el Apéndice II de CITES.

Paleosuchus palpebrosus, Estación de Biología Tropical - Roberto Franco, Colombia, foto J.V. Rueda

Cráneo de Paleosuchus trigonatus en vista lateral, dorsal y ventral.


Diagnosis: Es la especie de cocodriliano suramericano más pequeña, dado que el tamaño máximo de los machos adultos no excede los 1,75 m y el de las hembras rara vez supera los 1,2 m. Al igual que Paleosuchus trigonatus carece de la arista preocular ósea, pero posee los osteodermos muy desarrollados y prominentes formando una poderosa coraza protectora. En el cráneo las fenestras supratemporales están ausentes. Tiene el hocico deprimido con la punta ancha y vuelta hacia arriba. Posee tres palpebrales y dos hileras de postoccipitales. Ostenta más de 2 hileras de escamas agrandadas, a nivel de la región sacra. La cresta caudal doble se une en una hilera sobre la línea media de la cola. Las escamas laterales granulares de la base de los miembros posteriores no interrumpen ninguna hilera de las grandes HVFDPDVODWHUDOHVSRVWFORDFDOHVÀODVWUDQVYHUVDVGHHVFDPDVYHQWUDles. Fosetas poco visibles o ausentes. 9-12 verticilos caudales con cresta doble. Formula dentaria: 4+14-16 /21-22. El iris de color pardo rojizo, la FRORUDFLyQJHQHUDOGHODFDEH]DFDIpURML]DHOGRUVRQHJUX]FRODVXSHUÀFLH abdominal en su mayor parte oscura (no posee predominio del color crema Andes Tropicales • 407


sobre la pigmentación oscura), las mandíbulas rojizas salpicadas por 4-5 manchas pardas oscuras. Las algas sólo se adhieren a la piel en el caso de LQGLYLGXRVPDQWHQLGRVHQFRQÀQDPLHQWRDJXDVHVWDQFDGDV Nombres comunes e indígenas: Babo morichalero, Cachirre, Coroa, Curua, Yacaré curúa, Yacaré coroa, Yacaré tinga, Yacaré pagua, Babilla negra, Cachirre negro, Caimán de frente lisa, Yacaré negro, Baba perro, Morichalero, Trueno-lagarto, Dirín-dirín, Jacaré coroa, Dirí-dirí, Dwarf caiman. Hábitat: A diferencia de su congénere posee una mayor amplitud en los hábitats que utiliza y puede ser encontrado en selva inundada, ríos, caños, jagüeyes y canales y cualquier cuerpo de agua permanente, pero en sitios de FRUULHQWHVUiSLGDV\WXUEXOHQWDVDGLIHUHQFLDGHODVEDELOODVTXHSUHÀHUHQ las zonas del río de aguas más mansas como en las grandes curvas de los ríos grandes o lagos. Gusta de los caños torrentosos de aguas claras y bordeadas de selva, en donde se le observa con frecuencia cerca de los rápidos y cachivacheras. Historia natural: Esta especie suele encontrarse sola o en parejas a través de todo el año. Por lo regular construyen nidos del tipo montículo a base de tierra, ramas, raicillas y hojarasca relativamente cerca del agua o en termiteros, a ÀQGHUHJXODUODWHPSHUDWXUD\ODKXPHGDGSDUDHOySWLPRGHVDUUROORGH los embriones. El tamaño de la postura es de 13-18 huevos (65 x 45 mm y un peso promedio de 70 g). El periodo de desove ocurre entre octubrediciembre (Colombia) o durante todo el año. El periodo de incubación es muy largo y se extiende por 115 días. Posterior a su eclosión los neonatos se dispersan ampliamente, mientras los adultos permanecen en sus territorios que son bastante extensos. Se cree que las crías de esta especie solo LQJUHVDQDODJXDKDVWDXQGtDGHVSXpVGHVXQDFLPLHQWRDÀQGHSHUPLWLUHO secado del mucus que lubrica su piel y como un mecanismo para reducir el crecimiento de algas sobre el tegumento. Las tasas de mortalidad de los neonatos y juveniles son bastante altas en tanto que los adultos casi no tienen predadores con excepción de los jaguares. Los adultos suelen ser vistos sobre los bancos de las riberas de los ríos más tarde en la noche que las babillas y a menudo con la cabeza embarrada 408 • Tortugas y Crocodylia


puesto que pasan gran parte del día enterrados en cuevas y madrigueras, excavadas en los barrancos del río. En aguas poco profundas se ocultan bajo las palizadas o ramas caídas de los árboles, en aguas más profundas arquean más el cuerpo bajo el agua de tal manera que solo la cabeza y el cuello son visibles, puesto que quedan “con la cola descolgada hacia abajo” a diferencia de las babillas que exponen toda la región lateral del cuerpo. 6RQH[FHOHQWHV\iJLOHVQDGDGRUHV\VHGHÀHQGHQGHPDQHUDPiVYLJRURVD que las grandes babillas. Especie solitaria que nunca se congrega en grupos por su carácter agresivo y de la cual se han estimado densidades de 0,832,20 individuos por km. Al parecer son territoriales y se les puede observar durante largos periodos de tiempo en los mismos lugares. La extensión de los territorios depende de la abundancia de alimento en los cuerpos de agua; en las pequeñas corrientes los individuos tienden a deambular grandes distancias y los territorios vacantes son rápidamente colonizados por nuevos individuos. Esta especie es menos abundante que P. trigonatus y ambas lo son muchísimo menos que Caiman crocodilus. Al parecer las tasa de crecimiento es más lenta que en P. trigonatus. Los nidos son ubicados en condiciones más expuestas que los de la especie precedente. Cuando ambas especies de Paleosuchus son sintópicas (coexisten en los mismos lugares) una de ellas es siempre más abundante. Los machos con tallas superiores a los 0,85 m ya han alcanzado la madurez sexual. Ambas especies de Paleosuchus coexisten con Caiman crocodilus y MelanosuchusHQJUDQSDUWHGHOiPELWRGHVXGLVWULEXFLyQJHRJUiÀFD/RV neonatos y juveniles comen principalmente invertebrados (crustáceos, invertebrados terrestres, etc.), en tanto que los adultos ingieren una mayor SURSRUFLyQGHSHFHVHLQYHUWHEUDGRVWHUUHVWUHV\DFXiWLFRV/RVÀORVRV\ cortos dientes curvados hacia atrás son bastante útiles para atrapar cangrejos y otros crustáceos. Distribución: La especie habita en las cuencas de la Orinoquia y la Amazonia y todos los ríos que drenan directamente a la costa entre estas dos regiones en Colombia, Ecuador, Perú, nor-oriente de Bolivia, Venezuela, Brasil, las Guayanas, y Surinam. También se encuentra en los ríos Paraná y el alto Paraguay y en varios de los ríos de los estados de Minas Gerais, Mato Grosso y Bahía en el oriente del Brasil. Curiosamente en Colombia no existen registros de los departamentos de Arauca y Casanare. Asciende verticalmente en los andes hasta 1300 m. Andes Tropicales • 409



Estatus ecológico y amenazas: /DH[WHQVDGLVWULEXFLyQJHRJUiÀFDGHHVWDHVSHFLH\HOHVFDVRRQXORYDORU comercial de sus pieles, aunada con la poca aceptación de su carne por los colonos han contribuido al mantenimiento de poblaciones saludables en ODPD\RUSDUWHGHVXGLVWULEXFLyQJHRJUiÀFD6LQHPEDUJRORVHIHFWRVGHOD contaminación de las aguas con metales pesados derivados de las actividades de minería de oro necesitan ser evaluadas. En algunos países se comercializan estos caimanes como mascotas y ciertas comunidades indígenas realizan FDFHUtDGHVXEVLVWHQFLDGDGRTXHSUHÀHUHQODFDUQHGHHVWDHVSHFLHVREUH la de las babillas. Al igual que su congénere, esta especie no se encuentra categorizada como amenazada de extinción por la UICN, pero se halla incluida en el Apéndice II de CITES.

Cráneo de Paleosuchus palpebrosus en vista lateral, dorsal y ventral.




Babilla Caiman crocodilus (LINNAEUS, 1758) Lámina 61

Diagnosis: Es una de las especies más pequeñas y abundantes del orden Crocodylia en Suramérica: los machos adultos llegan a medir entre 1,1-2,75 m y pesar unos 65 kg; en tanto que las hembras alcanzan una talla de 1,1-2,2 m. Esta especie se caracteriza por presentar una arista o “entrecejo” en forma de media luna ubicada justo anterior a los ojos y sobre el dorso del hocico, de donde deriva el nombre popular de caimán de anteojos; por lo regular los huesos premaxilares se encuentran perforados sobre el dorso (fosa de aspecto alveolar) para alojar los dos dientes más desarrollados de la mandíbula; el hueso palpebral es rudimentario en los adultos; 5 series transversales de escamas cervicales; 2-3 hileras de escamas postoccipitales; escamas dorsales cuadrangulares y con las crestas de elevación variable; escamas de los lados del cuerpo ovoides y quilladas; manos no palmeadas; sin órganos sensoriales en las escamas del vientre, pero con osteodermos bien desarrollados; color del dorso café oliváceo sucio, café-oliva a amarillento con bandas café oscuras sobre los lados de la cola en juveniles y neonatos, vientre crema o blanquecino uniforme. El iris de color oro o amarillo-limón. Escamas con QXPHURVDVIRVHWDVHQODVXSHUÀFLH externa (visibles en pieles secas o curtidas, en especial en los adultos). 11-16 verticilos caudales con cresta doble. 5 dientes premaxilares. 12-15 dientes maxilares. 17-20 dientes mandibulares. Un solo palpebral, Detalle del aspecto de la fosa párpado superior rugoso. En el alveolar perforada en el cráneo de C.c.apaporiensis. cráneo fenestras supratemporales



VLHPSUHSUHVHQWHV'LPRUÀVPRVH[XDOVHFXQGDULRPX\DFHQWXDGRHQHO tamaño de los machos, los cuales exceden ampliamente la talla corporal de las hembras adultas, por lo regular los machos crecen hasta 2,65 m, en tanto que las hembras no sobrepasan los 2,2 m. Nombres comunes e indígenas: Babilla denominación de más amplio uso en Colombia, Baba, Bava, Cachirre, Lagarto, Caimán, Caimán blanco, Coscarudo, Tulisio, Cochirré, Cuajipal, Yacaré blanco, Tinga, Yacare tinga o Jacaré tinga, Jacaré de lunetos, Lagarto blanco, Lagarto negro, Jacaré-tupicaimán de anteojos, Caimán de anteojos común, Lagarto blanco, Matúa, Matua, Ocoroche, Yurá-lagarto, Lagarto chato, Lagarto de concha, Talulín, Wizizil, Alligátor, South american alligator, Common caiman, Spectacled caiman. Hábitat: Vive en una gran cantidad de ambientes acuáticos abiertos, de aguas tranquilas o corrientes lentas, en el piso térmico cálido a alturas inferiores a los 1.000 m. Suele observarse en pantanos, lagunas, esteros y morichales, madreviejas, caños, ríos, arroyos y quebradas y ocasionalmente ingresan en los manglares, marismas y ciénagas salobres. En casos excepcionales colonizan quebradas con lechos rocosos y cauces torrentosos. Gustan GHORVFDxRVFKLFRVSDQWDQRVODJXQDVPHQRUHV\DÁXHQWHVSHTXHxRV\ raramente se les observa en los grandes ríos y caños de aguas “negras”. Historia natural: Como todos los crocodílidos mantiene una mayor actividad en la noche, si bien gusta asolearse durante el día en los bancos y playas de los ríos. Los crustáceos, caracoles e insectos constituyen la dieta fundamental de las crías y juveniles (menores de 1 m), en tanto que los adultos son predadores oportunistas que comen cualquier cosa que puedan matar, como FDUDFROHV UHSWLOHV DQÀELRV SHFHV \ SHTXHxRV PDPtIHURV /D DFWLYLGDG reproductiva se inicia al comienzo de la estación de lluvias y se mantiene durante toda esta temporada, tiempo en el cual los machos establecen y SDWUXOODQWHUULWRULRVGHDSDUHDPLHQWRODFySXODRFXUUHDOÀQDOGHODHVWDción seca (llanos de Venezuela). Durante el cortejo, los machos adultos GHÀQHQ\YLJLODQWHUULWRULRVGHDSDUHDPLHQWRHQHVWHSHULRGRGHVSOLHJDQ dos tipos de exhibiciones de galanteo con la cola: ubicando la cola bien



sea en posición vertical (defensa territorial y cortejo) u horizontal con UHVSHFWRDODVXSHUÀFLHGHODJXDODFXDOSUHFHGHDODFySXOD La estrategia de anidamiento relacionada con el patrón local de lluvias, el desarrollo del ovario y el cortejo se inician cerca de tres meses antes de anidar. La hembra construye un nido (a manera de un montículo) en la orilla del agua con hojarasca o material vegetal y capote, en una zona protegida por vegetación densa o abundante rastrojo y no inundable, alrededor de 2 o 4 días después de construido el nido la hembra pone alrededor de 30-40 huevos calcáreos, elípticos y de cáscaras bastante rugosas que miden en promedio 65 x 42 mm (56-73 mm y 48-53 mm) y tienen un peso promedio de 62 g, y parecen ser los más pequeños entre los Crocodylia. El periodo de incubación está determinado por la temperatura a la cual se incuben los huevos, la cual oscila entre 30-36ºC y puede variar entre 70 y 90 días (promedio 73-75 días). Aún cuando la humedad y la temperatura fuera de los nidos podría ser letal para los embriones, las condiciones de las mismas dentro de los nidos varían muy poco y se mantienen alrededor GHOGHKXPHGDGUHODWLYD\&/RVJUD]QLGRVGHODVFUtDVGHQWUR del nido e incluso dentro de los huevos estimulan a la madre a abrir el nido, romper los huevos y trasladarlos cuidadosamente al agua dentro de su boca; el cuidado postnatal puede tardar hasta 4 meses después de la eclosión (durante la estación seca) e incluso prolongarse mucho más 5-7 meses (en masas de aguas permanentes). Los neonatos pueden permanecer juntos (o a veces asociados con ejemplares de hasta dos años de edad) en cercanías del nido hasta por 18 meses. Dos de los mayores predadores de huevos de babilla son los lobos polleros, lagartos o iguanas overas (Tupinambis spp.) y los zorros (Cerdocyon thous). Los neonatos suelen congregarse en aguas poco profundas, provistas de abundante sombrío y YHJHWDFLyQDFXiWLFDÁRWDQWHRHPHUJHQWHTXHSURYHHQDEXQGDQWHVLQVHFWRV y refugio contra los predadores. Los individuos mantienen la cohesión social mediante graznidos que emiten. La biología reproductiva de las babillas y en general de todos los Crocodylia parece estar correlacionada con el nivel de las aguas. Algunas especies (aquellas que excavan nidos tipo hoyo (8 especies) en playones o bancos arenosos) anidan cuando el nivel de las aguas es bajo y los huevos eclosionan en aguas altas, como una estrategia para evitar la inundación de los nidos y facilitar el rápido acceso al agua de los neonatos al nacer



y proveerlos de abundantes insectos. La otra estrategia ocurre con las especies que anidan y elaboran nidos tipo montículo (13 especies, los cuales son más propensos a desecarse) en la estación de lluvias o en amELHQWHVK~PHGRV\ODVHFORVLRQHVRFXUUHQDOÀQDOGHOSHULRGRGHOOXYLDVR comienzos de la temporada seca; esta estrategia provee ventajas al disminuir OD FRPSHWHQFLD FRQ HMHPSODUHV FRHVSHFtÀFRV DO GLVSRQHU GH XQ PD\RU hábitat, reduce la mortalidad de los huevos por depredadores terrestres y SURYHHXQDWHPSHUDWXUDSRFRÁXFWXDQWH\XQDKXPHGDGHOHYDGDSDUDHO desarrollo de los huevos. Se cree que los jóvenes de los dos sexos alcanzan la madurez sexual cuando tienen una edad de 6-7 años y las hembras han alcanzado un longitud rostro-cloacal de 60-65 cm mientras que los machos alcanzan 75-80 cm. 6LQHPEDUJRODWDVDGHFUHFLPLHQWRHVWiLQÁXHQFLDGDSRUODGLVSRQLELOLGDG de alimento, la cual suele acrecentarse durante los años lluviosos debido a un incremento en la productividad biológica de los cuerpos de agua. Las aves acuáticas (garzón soldado, garza real, cigüeñas, etc.) parecen ser las principales depredadoras de las crías, en tanto que los adultos tienen muy pocos enemigos, excepto anacondas y jaguares. Caimanes grandes (Crocodylus y Melanosuchus) suelen hacer presa de babillas, al igual que el güio de agua Eunectes sp. El ritmo de actividad circadiano y el comportamiento termorregulatorio está determinado por el patrón diario de radiación solar; los individuos tienden a permanecer sumergidos, dentro del agua, durante las horas más calurosas del día, en especial durante los meses más secos; en esta temporada del año también pueden ser encontrados semienterrados dentro del barro o escondidos dentro de la hojarasca en lo profundo del bosque. Si la temperatura del agua es lo bastante elevada, los individuos pasan el día entre el agua y salen a las playas durante la noche, cuando la temperatura del agua desciende o en días nublados, los ejemplares tardan más tiempo en las playas durante las mañanas. La temperatura del cuerpo es mantenida constante en 30-33ºC durante el día y 26-30ºC en las noches. Las babillas asumen posiciones dentro y fuera del agua en una típica secuencia diaria que les garantiza una temperatura corporal relativamente constante a medida que transcurre el día. La presencia de gastrolitos parece ser muy ocasional en este género; éstos DOSDUHFHUOHFRQÀHUHQDOFXHUSRXQSHVRH[WUD\PRGLÀFDQVXJUDYHGDG




HVSHFtÀFDORFXDOSHUPLWHDORVHMHPSODUHVSHUPDQHFHUVXPHUJLGRVHQHO IRQGRGHFDXFHVWRUUHQWRVRVGRQGHSUHÀHUHYLYLUPaleosuchus palpebrosus, igualmente los gastrolitos les ayudan a la trituración de los contenidos estomacales. Esta especie es sumamente plástica y tiende a colonizar rápidamente los nichos vacíos dejados por otras especies del grupo. De igual forma por su pequeño tamaño en la madurez sexual soporta mejor la intensa presión de caza y se recupera rápidamente, es decir tiene un potencial de reincremento más alto que sus parientes más grandes. Al parecer el orden social favorece la reproducción de las hembras más grandes en lugar de aquellas más pequeñas, puesto que la mayor parte de los huevos provenientes de hembras jóvenes de talla pequeña son infértiles o malformados. Los machos pueden potencialmente copular con varias hembras. Las densidades de las babillas pueden cambiar drásticamente entre los periodos de invierno y el verano sobre todo en aquellas regiones con regímenes climáticos estacionales como en los llanos colombo venezolanos donde se han registrado hasta 1.500 individuos por hectárea (con una biomasa que excede los 20.000 kg/ha) durante el verano y tan solo 0,45-0,60 ejemplares/ha en el invierno. En la estación seca las babillas no se mueven mucho y poseen ámbitos de actividad (home range) menores de 10 ha, los cuales se incrementan a 40 ha en el invierno. Distribución: Especie con la distribución más amplia entre los Crocodylia neotropicales, ocupa toda la franja intertropical desde el nor-occidente de Chiapas HQ0p[LFRKDVWDODYHUWLHQWH3DFtÀFDGH+RQGXUDVHQDPEDVYHUWLHQWHV GH1LFDUDJXD&RVWD5LFD\3DQDPiHOOLWRUDO3DFtÀFRGH&RORPELD\HO suroccidente del Ecuador, la región del Caribe y al oriente de los Andes en toda la cuenca de la Orinoquia y Amazonia hasta el nor-occidente de Bolivia. Desde 0 hasta 500 m (24-27ºC de la isoterma anual). Ha sido introducido intencionalmente en la Isla de Pinos, Cuba, Puerto Rico, las Antillas Menores, Florida en USA y en la Isla de San Andrés (Colombia). En algunas regiones su distribución se solapa con la del caimán aguja Crocodylus acutus.

Diferenciación entre subespecies: Caiman c. crocodilus (LINNAEUS, 1758) Lámina 67

Comprende las poblaciones localizadas al oriente y sur de la cordillera de los Andes y por tanto incluye las poblaciones de la Amazonia (excepto las del alto río Apaporis en Colombia), Orinoquia, Guayanas y las Islas de Trinidad y Tobago; el límite suroriental se localiza en el río Parnaíba en la Costa Atlántica del Brasil. Es simpátrico con Caiman yacare en la región del río Cuiabá (Brasil) y el curso medio del río Madre de Dios en Perú. Longitud total hasta 2,7 m (promedio 1,5 m). Collar diferenciado HQORVLQGLYLGXRVPiVYLHMRVPX\SRFRGHÀQLGRHQMXYHQLOHVKLOHras transversales de escamas ventrales entre el borde posterior del collar \ HO ERUGH DQWHULRU GH OD FORDFD ÀODV ORQJLWXGLQDOHV GH HVFDPDV ventrales; collar ventral formado por una hilera de escamas agrandadas. 7UHV JUDQGHV HVFDPDV UDUDPHQWH GH ORV ÁDQFRV D FDGD ODGR GHQWUR de una hilera transversal (a cada lado de la hilera transversal media de HVFDPDV YHQWUDOHV KD\ UDUDPHQWH HVFDPDV JUDQGHV HQ HO ÁDQFR escama ventral externa, al menos 1,5 veces más grande que las escamas DG\DFHQWHV JUDQGHV GH ORV ÁDQFRV JUDQGHV HVFDPDV GH ORV ÁDQFRV VLQ osteodermos; escamas granulares intersticiales pequeñas, dispuestas en series longitudinales largas bastante regulares entre las grandes escamas GHORVÁDQFRVYHUWLFLORVVREUHODFUHVWDFDXGDOGREOHXVXDOPHQWH 12). Fórmula dentaria: 5+14-15/18-20. Color del dorso verde oliva con numerosas manchas y punteaduras café oscuras y pecas negras sobre la cabeza, cuerpo y cola. Varias barras diagonales sepia o negras descienden VREUHHOFXHUSR\FROD6XSHUÀFLHVYHQWUDOHVDPDULOORFUHPDXQLIRUPH6LQ grandes manchas negruzcas sobre los lados de las mandíbulas. Nombres comunes e indígenas: Babilla, Baba, Jacaré-tinga, Yurá-lagarto, Lagarto blanco, South american caiman. Estatus ecológico y amenazas: La mayor parte de las poblaciones naturales han sufrido una merma apreciable por la explotación comercial, el aprovechamiento de los huevos




y la comercialización de las crías. La transformación de grandes humedales y complejos cenagosos en pastizales para la ganadería ha disminuido ostensiblemente la oferta de hábitat en algunas regiones, mientras que en otras, las sabanas dedicadas a ganadería extensiva han favorecido el incremento de sus poblaciones. La desaparición de Crocodylus intermedius en la mayor parte de la cuenca del Orinoco también ha favorecido su expansión. El comercio internacional de esta taxa se encuentra regulado SRU&,7(6GDGRTXHÀJXUDHQHO$SpQGLFH,,


Caiman c. apaporiensis MEDEM, 1955 Restringida al alto y medio río Apaporis, entre los raudales de Jirijirimo y Puerto Yavilla, incluyendo los caños Tunía, Rerorú o Macayá y el río Ajaju; alto caño Tacunema, sobre una extensión total de unos 200 km. Longitud total hasta 2,5 m. Collar bien diferenciado en el escamado ventral; 21-24 hileras transversales de escamas ventrales entre el borde posterior del collar \HOERUGHDQWHULRUGHODFORDFDÀODVORQJLWXGLQDOHVGHHVFDPDVYHQWUDOHVJUDQGHVHVFDPDVUDUDPHQWH GHORVÁDQFRVDFDGDODGRGHQWUR de una hilera transversal; escama ventral externa 1,7 veces más grande que ODVHVFDPDVDG\DFHQWHVGHORVÁDQFRVODVHVFDPDVJUDQGHVGHORVÁDQFRV sin osteodermos; escamas granulares intersticiales pequeñas, dispuestas HQVHULHVORQJLWXGLQDOHVHQWUHODVJUDQGHVHVFDPDVGHORVÁDQFRV&ROODU ventral formado por una hilera de escamas agrandadas. Formula dentaria: 5+17-18/20. Rostro muy alargado y comparativamente ancho, lados del hocico paralelos, tabla craneal plana; fenestras supratemporales grandes. Color del dorso café amarillento brillante con manchas y vermiculaciones negras sobre la cabeza. Poseen 4-6 barras oscuras sobre el cuerpo y la cola, extremidades grises oscuras o negras, abdomen amarillo, las crías son mucho más amarillas que en las demás subespecies de Caiman. Nombres comunes e indígenas: Babilla, Cachirre, Cocodrilo, Jacaretinga, Lagarto negro, Ocoroche, Río Apaporis caimán. Estatus ecológico y amenazas: Considerada por algunos expertos como En Peligro Crítico (CR) debido a la sobreexplotación y cacería de subsistencia. Su pequeño areal de distribución la hace bastante sensible a la cacería desmedida. Se encuentra incluida en el Apéndice I de CITES.

Cráneo de Caiman crocodilus crocodilus en vista lateral, dorsal y ventral.


Cráneo de Caiman c. apaporiensis en vista lateral




hilera transversal; escama ventral externa a lo sumo 1,5 veces más grande TXHODVHVFDPDVDG\DFHQWHVJUDQGHVGHORVÁDQFRVODVJUDQGHVHVFDPDV GH ORV ÁDQFRV SXHGHQ VHU FDUHQDGDV \ RVLÀFDGDV HVFDPDV JUDQXODUHV LQWHUFDODUHVGHORVÁDQFRVGLVSXHVWDVHQWUHODVHVFDPDVHQKLOHUDVFRUWDV y bastante irregulares. A cada lado de la hilera transversal media de escamas ventrales hay 3-4 grandes escamas. 12-15 verticilos caudales basales (por lo general 13-14). Collar ventral formado por una hilera de escamas agrandadas. Fórmula dentaria: 5+14-15/18-20. Coloración del dorso de ORVDGXOWRVFDIpFODURFDIpROLYDRDPDULOOHQWRVLQÁHFRVRPDQFKDVRVcuras; extremidades café amarillento como el dorso, barras oscuras tan solo visibles sobre la cola. Las poblaciones ubicadas al occidente de los $QGHVSRVHHQORVRVWHRGHUPRVYHQWUDOHVPHQRVRVLÀFDGRVTXHODVGHOD Amazonia y Orinoquia. Se reproduce durante todo el año, preferencialmente entre enero-marzo. Por lo general el hueso frontal y los nasales se suturan entre sí. Nombres comunes e indígenas: Babilla, Baba, Caimán, Cuajipal, Lagarto negro, Brown caiman, Alligator. Cráneo de Caiman c. apaporiensis en vista dorsal y ventral.

Caiman c. fuscus (COPE, 1868) Lámina 68

Su nombre se deriva de la coloración acanelada o café-olivácea del dorVR(VWDVXEHVSHFLHVHHQFXHQWUDFRQÀQDGDDODKR\DGHOUtR0DJGDOHQD (excepto el alto Cauca), el Valle del río Sinú, el río Ranchería y la planicie costera del Caribe en Colombia (desde Turbo); en Venezuela habita la cuenca del Lago de Maracaibo y el litoral Caribe hasta el río Yaracuy en la región de Chichiriviche. Sin embargo, las poblaciones centroamericanas \GHOOLWRUDO3DFtÀFRGH&RORPELD\(FXDGRUVRQUHFRQRFLGDVSRUDOJXQRV investigadores como una subespecie distinta: Caiman c. chiapasius (BOCOURT, 1876) (tulisio). Longitud total hasta 2 m. Collar poco diferenciado; 20-24 hileras transversales de escamas ventrales entre el borde posterior del collar y el borde anterior de la cloaca. 12-16 hileras longitudinales de escamas YHQWUDOHVJUDQGHVHVFDPDVGHORVÁDQFRVDFDGDODGRGHQWURGHXQD


Estatus ecológico y amenazas: Muchas poblaciones silvestres han desaparecido de vastos sectores de VXGLVWULEXFLyQJHRJUiÀFDKLVWyULFDGHELGRDODFD]DFRPHUFLDOGHSLHOHV la recolección de huevos y la venta de los neonatos en los mercados de mascotas. En zonas protegidas y/o de difícil acceso de la hoya del Lago de Maracaibo aún es abundante. Su comercio se encuentra regulado por CITES bajo al Apéndice II.

Cráneo de Caiman c. fuscus en vista lateral




Cráneo de Caiman c. fuscus en vista dorsal y ventral.

Caiman c. chiapasius: Lámina 68

'HVGHHOVXUGH0p[LFRSRUODFRVWD3DFtÀFDGH*XDWHPDOD(O6DOYDGRU y hacia el sur, en ambas costas en Honduras, Nicaragua, Costa Rica y 3DQDPiKDVWDHOOLWRUDO3DFtÀFRGH&RORPELD\(FXDGRUUtR(VPHUDOGDV y río Guayas), incluyendo el valle del Río Atrato, el Golfo de Urabá y la Isla de Gorgona. La morfología craneal, con la cabeza y rostro menos ancho que en C.c.fuscus, ha sido argucia para su separación como entidades VXEHVSHFtÀFDVGLIHUHQWHV1RUHFRQRFLGRSRUPXFKRVDXWRUHV +D\VXÀFLHQWHVGDWRVTXHDERJDQ\TXHSURPXHYHQODHOLPLQDFLyQGH todas las subespecies (BUSACK & PANDYA, 2001), si bien es necesario corroborar esta propuesta con datos moleculares.





Yacaré de hocico ancho Caiman latirostris (DAUDIN, 1801) Lámina 69

Caiman latirostris, foto A. Olmos Diagnosis: La mayor parte de los machos adultos miden 2 m en tanto que las hembras solo crecen hasta 1,5 m de longitud; el individuo más grande registrado alcanzó 3,5 m de longitud total. Esta especie posee el hocico muy corto y ancho. Arista interocular presente. Hueso palpebral pequeño, párpado superior con una espina superciliar; 2 hileras de postoccipitales; escamas cervicales por lo regular en 3 hileras y con piel entre cada hilera (no unidas entre sí). Collar ventral formado por dos hileras de escamas ligeramente agrandadas. Fórmula dentaria: 5+12-14/17-20, usualmente 18/18. Ningún diente mandibular perfora el maxilar. Escamas laterales ovales y carenadas. Manchas oscuras a los lados del hocico solo en juveniles y neonatos. Machos adultos de color café oscuro, amarillento o café ROLYiFHRFRQSURIXVDVPDQFKDV\ÁHFRVQHJURVKHPEUDVPDGXUDVDPDULOODV con barras oscuras sobre el dorso y los lados de la cola.

Nombres comunes e indígenas: Choco, Ururau, Yacaré de hocico ancho, Yacaré overo, Overo, Yacaré de papo amarelo, Yacaré ñato, Yacaré pytá, Yacaré-mariposo, Ñato, Usuran, Yacaré verde, Tinga, , Broad-snouted caiman.


Hábitat: Especie altamente acuática que habita lagos, represas, tajamares, canales, remansos, caños, ciénagas, pequeñas quebradas (“colchales”) asociadas con GHQVDYHJHWDFLyQDFXiWLFD\ULEHUHxDSUHÀHUHODVFRUULHQWHVOHQWDVFXELHUWDV de abundante vegetación riparia. Es una de las especies de caimanes más huidizos y cautelosos. Se encuentra a menudo en caños de aguas oscuras, estuarios, manglares y aguas salobres. Esta especie coloniza exitosamente reservorios y cuerpos de agua construidos por el hombre y llega a penetrar incluso ríos muy contaminados en inmediaciones de grandes ciudades. Historia natural: Dado que no gusta salir mucho del agua, no suele deambular entre los FDxRVDWUDYpVGHWLHUUDÀUPH6HDVROHDPX\WHPSUDQRHQODPDxDQD\ durante un breve periodo de tiempo en el verano; en otoño y primavera se expone mucho más tiempo al sol y lo hace al amanecer y atardecer, durante el invierno solo se asolea en los días de intensa radiación solar. La temperatura preferida se encuentra entre 31-32ºC. Individuos juveniles acostumbran trepar a los árboles inclinados sobre el río para asolearse. Su dieta se basa en insectos, caracoles, crustáceos, ranas y otros vertebrados de pequeño tamaño. Uno de los principales ítems alimenticios son los caracoles acuáticos Ampullaria y Pomacea, los cuales suelen ser atrapados en la noche. Ejemplares grandes pueden triturar las conchas de tortugas dulceacuícolas. La temporada de reproducción ocurre entre agosto y marzo, los nidos construidos en forma de montículo contienen alrededor de 20-60 huevos, rugosos, cáscara calcárea, forma elíptica y en promedio 66 x 46 mm y 84 g de peso. El periodo de incubación tarda alrededor de 63-70 días o 86 días a una temperatura de incubación de 30-32ºC. A medida que progresa el proceso de incubación la hembra se vuelve más agresiva y permanece cerca del nido, abandonándolo solo para comer. Como en todos los miembros del grupo, la hembra asiste la eclosión guiándose por los graznidos emitidos por los neonatos incluso cuando estos se encuentran al interior de los huevos; ella traslada cuidadosamente a las crías en la boca hasta el agua y permanece cerca de estas por cierto periodo de tiempo. Las crías permanecen juntas en los alrededores del nido hasta por un año y son defendidas por ambos padres. En ambientes antrópicos del Uruguay se




han estimado densidades poblacionales que oscilan entre 1,6 y 2,5 individuos/km de río. Los mayores predadores de huevos son el ulamá Eira barbara, el gavilán Buteo magnirostris y los lobos polleros, lagartos o iguanas overas Tupinambis teguixin. Las crías son predadas por adultos de Caiman latirostris y Euxenura maguari. La exterminación de las poblaciones de Caiman latirostris ha coincidido con una proliferación y diseminación de Fasciola hepatica en el ganado de la Provincia de Misiones, Argentina. Distribución: +DELWDHQHOVXUHVWHGH6XUDPpULFDVXGLVWULEXFLyQJHRJUiÀFDFRPSUHQGH las hoyas de los ríos Paraná y San Francisco, el nororiente de Argentina, el sureste de Bolivia, Paraguay y el norte de Uruguay. También incluye el Estado de Bahía y el litoral Atlántico de Brasil desde Recife hasta Río Grande do Sul. Se le puede encontrar hasta una altura de 600 m. Estatus ecológico y amenazas: Si bien la armadura ventral contiene algunos osteodermos, Caiman latirostris HVPX\DSUHFLDGRSRUODFDOLGDGGHVXSLHOODFXDOSRVHHXQDRVLÀFDFLyQ dérmica muy débil. Las escamas abdominales son de un tamaño uniforme, bellamente adornadas por los folículos glandulares y la piel del vientre es extremadamente suave y manipulable; esta especie es tal vez, después de Melanosuchus niger la más apreciada entre los crocodílidos suramericanos en los mercados internacionales. Algunos investigadores reconocen dos subespecies: Caiman latirostris latirostris para las poblaciones de Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay y Misiones en el nororiente de Argentina y Caiman latirostris chacoensis en la Argentina (Provincias de Misiones, Salta y Jujuy). La cacería ilegal, conjuntamente con la destrucción y deterioro del hábitat (construcción de represas, hidroeléctricas y desecamiento de zonas pantanosas) constituyen las principales amenazas para su conservación. Las poblaciones de Bolivia son las más depauperadas. Con excepción de ODVSREODFLRQHVGHOD$UJHQWLQDTXHÀJXUDQHQHO$SpQGLFH,,ODVGHPiV se hallan incluidas en el Apéndice I de CITES.





Caimán del Paraguay Caiman yacare (DAUDIN, 1801) Lámina 70

ELHQGHVDUUROODGD\RVLÀFDGDFRPRHQCaiman crocodilus. La coloración del dorso del cuerpo es muy oscura, casi negra o sepia en los adultos, con barras grandes y negras a los lados del hocico dispuestas de la siguiente manera: tres o cuatro grandes fajas transversales sobre la mandíbula y dos o tres sobre el maxilar superior, una de las cuales se sitúa exactamente bajo la órbita. Nombres comunes e indígenas: Caimán del Paraguay, Caimán rojo, Yacaré, Yacaré de hocico angosto, Angosto, Lagarto, Lagarto negro, lagarto blanco, Yacaré negro, Yacare jhú, Cascarudo, Coscarudo, Tinga, Yacaré negro, Jacaré de lunetos, Jacare, Jacare-tinga, Caimán del Paraguay, Caimán piraña, Yacare caiman. Hábitat: 9LYH HQ UHJLRQHV FHQDJRVDV ODJXQDV FDxRV \ UtRV SHTXHxRV 3UHÀHUH aguas abiertas y tranquilas como complejos cenagosos (región del Pantanal) FRQDEXQGDQWHYHJHWDFLyQÁRWDQWHUHKX\HORVUtRVGH´DJXDVQHJUDVµ\ las aguas salobres.

Caiman yacare, Pantanal, Brasil, foto C. Mittermeier

Diagnosis: Alcanza una longitud total máxima de 2,5-3,5 m en los machos más viejos; la longitud total promedio de los machos es de 1,18 m (1,10-1,25 m) y en las hembras es de 0,90 m. El hocico es alargado y sus lados no son paralelos, su anchura a nivel del primer diente maxilar es igual o mayor a la del borde anterior de la tabla craneal; el hueso frontal y los nasales no se suturan entre sí. La arista interocular está siempre presente. Escamas postoccipitales dispuestas en tres hileras, cuatro o cinco hileras de escamas cervicales. Escamas dorsales redondeadas y con las crestas bajas o ausentes. (VFDPDVGHORVÁDQFRVJUDQGHVFLUFXODUHVOLVDV\DSODQDGDV&ROODUYHQWUDO formado por una hilera de escamas agrandadas. 14-16 verticilos caudales dobles. Fórmula dentaria 5+14-15/17-21, promedio 19/18. Un rasgo muy característico en esta especie es la inusual disposición de los dientes anteriores de la mandíbula que sobresalen a los del maxilar. Armadura


Historia natural: Especie propia de aguas mansas (madreviejas, pantanos, lagos) que rehuye las corrientes o caños rocosos. Su dieta consiste en caracoles acuáticos, crustáceos y peces, aun cuando también consume roedores, serpientes y tortugas; en los caños se alimenta esencialmente de pirañas (Serrasalmus). Esta especie es migratoria y es capaz de moverse a largas distancias SRUWLHUUDÀUPHHQWUHFDxR\FDxR(QODVUHJLRQHVGRQGHCaiman yacare ha sido eliminado la incidencia de Schistosomiasis en el ganado vacuno se ha incrementado abruptamente, posiblemente como consecuencia del incremento poblacional de los caracoles acuáticos que actúan como hospederos del parásito que causa la enfermedad. Al parecer el desove se lleva a cabo durante la estación de lluvias (con el pico de máxima actividad a mitad de la estación de lluvias), los huevos son puestos en un nido de montículo construido por la hembra con hojarasca, tierra y otros desechos orgánicos. La nidada consta de 21-38 huevos que eclosionan alrededor de marzo. Los huevos son de forma elíptica, de color blanco, cáscara calcárea y rugosa y de un tamaño aproximado de 68 x 43 mm y un peso promedio




de 73 g. En el momento de la eclosión (marzo), la hembra escarba el nido y llega incluso a romper los huevos para asegurar que todos los neonatos emerjan al unísono. No se sabe cúanto tiempo permanece la hembra cerca de las crías una vez estas eclosionan e ingresan en el agua. Los mayores predadores de sus huevos son los coatíes Nasua nasua, la zorra Cerdocyon thous, los lobos polleros, lagartos o iguanas overas Tupinambis spp. y los micos capuchinos Cebus apella. +DFLDÀQDOHVGHODHVWDFLyQVHFDDJRVWR VXHOHQFRQJUHJDUVHHQJUDQ número sobre las riberas de los ríos. Esta es una de las especies del género más abundantes, especialmente en el alto río Paraguay. Distribución: Posee la distribución más austral de todos los crocodílidos. El centro de distribución es Paraguay, el oriente de Bolivia y el Mato Grosso de Brasil, se le encuentra en el Alto río Madeira (ríos Beni, Guaporé, Iténez y Mamoré) en Bolivia y regiones aledañas del Brasil; habita las hoyas de los ríos Paraná, Paraguay y Uruguay, en Argentina; se le encuentra en Brasil, Paraguay y Uruguay hasta la cuenca alta del río Araguaia (hoya del río Tocantins). En los sitios donde coexiste en simpatría con Melanosuchus niger, se retira a los caños y corrientes pequeños. Estatus ecológico y amenazas: Muchos investigadores no reconocen esta especie como una entidad YiOLGD\OHFRQÀHUHQXQDFDWHJRUtDVXEHVSHFtÀFDCaiman crocodilus yacare). /DSLHOGHHVWDHVSHFLHHVODPiVÀQDGHODVGHOJpQHURSRUVXSRFDRVLÀFDción y gran tamaño, tiene los osteodermos ventrales menos desarrollados TXHHQODVGHPiVHVSHFLHVODSLHOGHORVÁDQFRVHVFRPSDUDEOHHQWDOOD\ calidad a la de Melanosuchus niger. La cacería ilegal, junto con la destrucción del hábitat constituyen las principales amenazas de riesgo para la supervivencia de esta especie; sin embargo, su elevada capacidad reproductiva atenúa considerablemente estos impactos. Se considera que este es uno de los caimanes más abundantes del mundo. Se encuentra incluida en el Apéndice II de CITES.

Cráneo de Caiman yacare en vista lateral, dorsal y ventral.



Plumillas



Plumillas

1

1

2

1

1 1-Kinosternon scorpioides scorpioides, 2-K. s. albogulare Pág. 234

2

2

1-Kinosternon dunni, 2-K. leucostomum postinguinale Pág. 239, 243



Plumillas

1

2

3

4

5

6

1

2

3

4

5 Caparazones de las especies de la familia Podocnemididae 1-Peltocephalus dumerilianus, 2-Podocnemis erythrocephala, 3-P. expansa, 4-P. lewyana, 5-P. sextuberculata, 6-P. unifilis, 7-P. vogli . Pág. 202

7 436 • Tortugas y Crocodylia

6 Plastron de las especies de la familia Podocnemididae 1-Peltocephalus dumerilianus, 2-Podocnemis erythrocephala, 3-P. expansa, 4-P. lewyana, 5-P. sextuberculata, 6-P. unifilis, 7-P. vogli . Pág. 202

7 Andes Tropicales • 437

Láminas a color

Chelonoidis nigra abingdonii - “El solitario George”, foto C. Mittermeier



Láminas

Lámina 1.

Acanthochelys macrocephala, Bolivia, fotos L. Gonzáles, E. Lehr. Pág. 153


Lámina 2.

Acanthochelys pallidipectoris. Pág. 157


Láminas

Lámina 3.

Chelus fimbriatus. Pág. 161


Lámina 4.

Mesoclemmys dahli Adulto vista dorsal. Variación en la coloración del plastrón y la cabeza. Detalle de la tonalidad rojiza sobre la pata delantera en un macho en temporada reproductiva, Córdoba, Colombia. Pág. 167 Andes Tropicales • 443

Láminas

Lámina 5.

Mesoclemmys gibba, Colombia, foto A. González. Pág. 170


Lámina 6.

Mesoclemmys heliostemma, foto W.P. McCord. Pág. 173


Láminas

Lámina 7.

Mesoclemmys raniceps. Arriba ejemplar de Bolivia, al medio Amazonia Colombia, abajo vista ventral a la izquierda Perú, a la derecha Amazonia Colombia, fotos A. Muñoz, G. Alarcón, W.P. McCord, Pág. 176 446 • Tortugas y Crocodylia

Lámina 8.

Mesoclemmys vanderhaegei, Brasil, fotos R.J. Sawaya, S. Metrailler. Pág. 179


Láminas

Lámina 9.

Mesoclemmys zuliae hembra adulta vista superior, macho ventral y variación en la coloración de la cabeza. Venezuela, fotos F. Rojas-R., R. Mittermeier, J.V. Rueda. Pág. 182 448 • Tortugas y Crocodylia

Lámina 10.

Platemys platycephala, arriba Amazonia Colombia, foto Fundación Omacha, abajo Amazonia Venezuela (brazo Casiquiare), foto C. Barrio Pág. 186 Andes Tropicales • 449

Láminas

Lámina 11.

Lámina 12.

Phrynops geoffroanus, Colombia, foto A. González. Pág. 195 Rhinemys rufipes. Pág. 190



Láminas

Lámina 13.

Phrynops tuberosus, fotos W.P. McCord, A. Muñoz. Pág. 199


Lámina 14.

Peltocephalus dumerilianus, Amazonia Brasil, foto R. Vogt. Pág. 203


Láminas

Lámina 15.

Podocnemis expansa, note la variación entre la cabeza del adulto (izquierda), neonato (derecha) Amazonia Colombia. Pág. 207


Lámina 16.

Podocnemis unifilis macho adulto, note en la parte inferior la coloración atípica de un macho adulto, Colombia, foto A. González. Pág. 212


Láminas

Lámina 17.

Podocnemis lewyana, valle del río Magdalena Colombia, fotos J.M. Vargas, J.V. Rueda, A. González Pág. 217


Lámina 18.

Podocnemis vogli, Orinoquia Colombia, fotos P. Galvis, A. González. Pág. 221


Láminas

Lámina 19.

Podocnemis sextuberculata, Amazonia Perú, Brasil, fotos E. Lehr, R. Bernhard. Pág. 225


Lámina 20.

Podocnemis erythrocephala,note el aspecto atípico en la coloración abajo, fotos R. Bernhard, R. Mittermeier. Pág. 229 Andes Tropicales • 459

Láminas

Lámina 21.

Kinosternon scorpioides scorpioides. Pág. 234


Lámina 22.

Kinosternon dunni. Pág. 239


Láminas

Lámina 23.

Kinosternon leucostomum postinguinale. Pág. 243


Lámina 24.

Chelydra acutirostris, Colombia, fotos J.V. Rueda, C.A. Galvis. Pág. 248


Láminas

Lámina 25.

Rhinoclemmys annulata. Pág. 253


Lámina 26.

Rhinoclemmys diademata. Pág. 256


Láminas

Lámina 27.

Rhinoclemmys nasuta, Isla Palma, Valle, Colombia, fotos J.L. Carr, J.V. Rueda. Pág. 259


Lámina 28.

Rhinoclemmys melanosterna. Pág. 263


Láminas

Lámina 29.

Rhinoclemmys melanosterna arriba vista ventral de un individuo procedente de la cuenca del río Magdalena. En el medio ejemplar de la región del Darién - Colombia cuyas listas post-orbitales son amarillas al igual que abajo a la derecha individuo del Pacífico - Ecuador. Abajo izquierda individuo procecente del Magdalena con listas de color naranja, fotos A. González, J.V. Rueda, J.L. Carr. Pág. 263


Lámina 30.

Rhinoclemmys punctularia. Pág. 266


Láminas

Lámina 31.

Trachemys callirostris. Pág. 271


Lámina 32.

Trachemys venusta, Colombia, fotos J.V. Rueda, A. González. Pág. 277


Láminas

Lámina 33.

Trachemys scripta elegans, fotos A. González, J.L. Carr. Pág. 280


Lámina 34.

Chelonoidis carbonaria. Pág. 285


Láminas

Lámina 35.

Chelonoidis denticulata macho adulto, Colombia, foto A. González. Pág. 289


Lámina 36.

Chelonoidis chilensis, individuo atípico con un número anormal de escudos, Argentina, foto P. Grosse. Pág. 293 Andes Tropicales • 475

Láminas

Lámina 37.

Lámina 38.

Chelonoidis nigra hoodensis, fotos F. Ortíz. Pág. 297

Chelonoidis nigra vicina, foto J.C. Rodríguez. Pág. 297


Chelonoidis nigra duncanensis, fotos C. Mittermeier, R. Mittermeier. Pág. 297


Láminas

Lámina 39.

Lámina 40.

Chelonia mydas agassizii, fotos R. Mast, J. Rotman.. Pág. 311 Dermochelys coriacea, fotos R. Mast, D. Perrine. Pág. 303 478 • Tortugas y Crocodylia


Láminas

Lámina 41.

Chelonia mydas mydas, península de la Guajira, Colombia, fotos F. Prieto, J.V. Rueda, G. Ulloa. Pág. 314


Lámina 42.

Caretta caretta, fotos R. Mast, J.V. Rueda, R. Villate. Pág. 320


Láminas

Lámina 43.

Eretmochelys imbricata, península de la Guajira, Colombia, fotos J.V. Rueda, R. Villate. Pág. 324


Lámina 44.

Lepidochelys olivacea, fotos J.A. Seminoff, V. Paez. Pág. 329


Láminas

Neonatos y juveniles

Lámina 45.

Lámina 46.

Mesoclemmys dahli bajo río Sinú, Córdoba, Colombia, fotos P. Galvis, A. González. Pág. 167 Mesoclemmys gibba, Colombia, foto A. González. Pág. 170 484 • Tortugas y Crocodylia


Láminas

Lámina 47.

Lámina 48.

Platemys platycephala, foto R. Mast, Pág. 186

Mesoclemmys raniceps. Amazonia Bolivia, foto W.P. McCord Pág. 176

Podocnemis expansa, foto C. Molina, Pág. 207 Mesoclemmys zuliae, foto F. Rojas-R. Pág. 182



Láminas

Lámina 49.

Lámina 50.

Podocnemis unifilis Pág. 212

Podocnemis lewyana, Córdoba, Colombia Pág. 217


Podocnemis vogli, Colombia, foto A. González. Pág. 221


Láminas

Lámina 51.

Lámina 52.

Chelydra acutirostris, Colombia, foto C.A. Galvis. Pág. 248 Podocnemis erythrocephala, Amazonia Brasil, foto R. Bernhard. Pág. 229

Kinosternon scorpioides, K. leucostomum fotos A. González, J.L. Carr Pág. 234, 243


Rhinoclemmys diademata, Colombia, foto A. González. Pág. 256 Andes Tropicales • 491

Láminas

Lámina 53.

Lámina 54.

Rhinoclemmys diademata, Colombia. Pág. 256

Rhinoclemmys nasuta, Colombia, foto A. González. Pág. 259


Rhinoclemmys nasuta, Colombia. Pág. 259

Rhinoclemmys melanosterna, Colombia, foto A. González. Pág. 263


Láminas

Lámina 55.

Lámina 56.

Trachemys scripta elegans, foto J.L. Carr. Pág. 280

Trachemys callirostris, Colombia, foto P. Galvis, A. González. Pág. 271 494 • Tortugas y Crocodylia

Chelonoidis carbonaria, Colombia. Pág. 285 Andes Tropicales • 495

Láminas

Lámina 57.

Lámina 58.

Caretta caretta foto P. Baldassin. Pág. 320

Chelonoidis denticulata. Nótese los bordes denticulados del caparazón. Pág. 289

Chelonia mydas, foto B. Hutchinson. Pág. 314 Chelonoidis chilensis, Bolivia, foto L. Gonzáles Pág. 293

Dermochelys coriacea, Acandí, Colombia. Pág. 303 Eretmochelys imbricata. Pág. 324 496 • Tortugas y Crocodylia


Láminas

Lámina 59.

Lámina 60.

Lepidochelys olivacea, foto R. Mast. Pág. 329

Crocodylus intermedius, foto A. González. Pág. 393

Crocodylus acutus, fotos P. Galvis, Juan V. Rueda. Pág. 388


juveniles de Crocodylus acutus (Izq), foto G. Ulloa y C. intermedius (Der), foto A. González. Pág. 388, 393


Cocodrilianos adultos

Lámina 61.

Melanosuchus niger, foto J.M. Renjifo. Pág. 397

Caiman crocodilus. Pág. 417 500 • Tortugas y Crocodylia

Crocodylus intermedius, foto A. González

Lámina 62.

El futuro del caimán. Programa de conservación de las poblaciones naturales del caimán aguja Crocodylus acutus en la bahía de Cispata (Córdoba, Colombia) Foto G. Ulloa

Crocodylus acutus, Colombia, fotos J.V. Rueda, D.C. Ulloa. Pág. 388



Láminas

Lámina 63.

Lámina 64.

Melanosuchus niger, Amazonia Colombia. Pág. 397 Crocodylus intermedius, Orinoquia Colombia, fotos J.V. Rueda, P. Galvis y A. González. Pág. 393 504 • Tortugas y Crocodylia


Láminas

Lámina 65.

Paleosuchus trigonatus, Bolivia, Colombia, Guyana, fotos G. Alarcón, P.A. Galvis, P. Naskrecki-CI. Pág. 402 506 • Tortugas y Crocodylia

Lámina 66.

Paleosuchus palpebrosus, Colombia, Venezuela, fotos J.C. Rodríguez, Cesar Barrio, J.M. Renjifo. Pág. 407 Andes Tropicales • 507

Láminas

Lámina 67.

Lámina 68.

Caiman crocodilus fuscus, Colombia.. Pág. 420

Caiman crocodilus crocodilus, Colombia, fotos A. Quevedo, Fundación Omacha. Pág. 417


Caiman crocodilus chiapasius, Colombia, fotos P.A. Galvis, A. Quevedo. Pág. 422


Láminas

Lámina 69.

Caiman latirostris, Uruguay, fotos A. Olmos, A. Fallabrino, F. Buzó. Pág. 424


Lámina 70.

Caiman yacare, Pantanal (Brasil), Bolivia (al medio), fotos C. MittermeierI, H. Castro-CI. Pág. 428


Céramica decorada alusiva a la importancia del cocodrilo en la cultura - Crocodylus acutus, Costa Rica, foto A. González

Glosario


Abdominal: Un par de escudos del plastrón localizado posterior a los escudos pectorales y que se extienden lateralmente sobre el puente. Amniota: Grupo de vertebrados que poseen una membrana protectora adicional (el amnios), el corion y el alantoides, que encierra un espacio lleno de líquido y protege de la desecación al embrión. Los verdaderos amniotas incluyen los reptiles, aves y mamíferos. Anal: Un par de escudos del plastrón localizados posterior al lóbulo posterior. Anápsido: Tipo de cráneo de los reptiles sin aperturas temporales, por lo que la región postorbital está cubierta por hueso. La única rama viviente de este grupo es la de las tortugas. Arcosaurios: Grupo de reptiles fósiles que dieron origen a las aves y cocodrilos. Areola: Círculo pigmentado que rodea una zona central más clara. Arista interocular ósea: Entrecejo o arco óseo que se extiende en la región anterior de las órbitas de ciertos cocodrilianos. Armadura: Cubierta o coraza protectora que recubre el cuerpo de los Crocodylia. Sinónimo: coraza. Axila: Región del cuerpo de los vertebrados tetrápodos localizada en la inserción de los miembros anteriores. Axilar: Escudos del puente localizado anterior a la muesca axilar; también se consideran como escudos inframarginales. Bárbula: Pequeñas prolongaciones de piel localizadas sobre el mentón de las tortugas, que se sospecha son utilizadas como señuelos para atraer o detectar a las presas. Sinónimo: Barbicelo. Bastón: Células especializadas localizadas en la retina que son responsables de la visión

en blanco y negro y son muy sensibles a la baja intensidad lumínica. Caparazón: Mitad dorsal de la concha de los Testudines. Sinónimos: Carapacho, carapax, espaldar. Carbonífero: Período geológico de la era primaria, donde aparecieron los primeros reptiles. Aproximadamente 315 millones de años antes del presente. Carnívoro: Que se alimenta de animales. Cisura: Juntura o unión entre dos escudos o escamas de la concha de una tortuga. Cohorte: Conjunto de individuos de una misma población nacidos en un determinado período. Concha: Estuche o estructura ósea que protege el cuerpo de las tortugas, recubierto por lo regular con escudos. Cordiforme: En forma de corazón, acorazonado. Córneo: De apariencia o con una estructura similar al cuero. Costal: Serie de escudos del caparazón (4 por lo general) localizados a cada lado de los escudos vertebrales. Cretáceo: Era geológica del Mesozoico en donde comenzaron algunas líneas ÀORJHQpWLFDVGHORV7HVWXGLQHV/DFXDOVH extendió aproximadamente entre 144 y 65 millones de años antes del presente. Dentición: Número y disposición de las diferentes clases de dientes en las mandíbulas. Denticulado: Provisto de dentículos o pequeñas formaciones semejantes a dientes. Dérmico: Estructura ósea derivada del mesodermo en el tejido embrionario, tipo de hueso que se forma dentro del


tejido conectivo, sin remplazamiento del cartílago. Diápsido: Tipo de cráneo de los Amniota con dos aberturas en la región temporal. 'LPRUÀVPR 'LIHUHQFLDV PRUIROyJLFDV \ fenotípicas que se presentan entre dos individuos o grupos, como los sexos. Ectotérmico: Organismo que regula su temperatura corporal a partir del medio ambiente. Escotadura: Una muesca o indentación en el margen de una estructura anatómica como las mandíbulas o la concha de una tortuga. (VFXGR &DGD XQD GH ODV OiPLQDV FRUQLÀcadas de origen epidérmico situadas en ODVXSHUÀFLHH[WHUQDGHODFRQFKDGHODV tortugas. Sinónimo: escama. Esteroide: Uno de un grupo de lípidos que contiene 4 anillos de carbono unidos y, frecuentemente, una cola hidrocarbonada. El colesterol, las hormonas sexuales y las de la corteza suprarrenal son esteroides. Estivación: Dormancia o reducción del metabolismo basal durante el verano o la estación seca. Femoral: Un par de escudos del plastrón localizados posterior al de los escudos abdominales en el lóbulo posterior. Fosetas: Órganos sensoriales intertegumentarios Gular: Un par de escudos del plastrón localizados en la línea media- anterior del lóbulo anterior. Hendidura: Abertura, escotadura. Herbívoro: Que se alimenta de plantas. Heteromórfico: De formas variadas o diferentes. Hipersalino: Solución con una elevada concentración de sal. Hormona: Sustancia que regula el metabolismo de los organismos. Humeral: Un par de escudos del plastrón localizados posterior a los escudos gulares en el lóbulo anterior.


Ingle: Región del cuerpo de los vertebrados tetrápodos localizada en la inserción de los miembros posteriores. Igapo: Selva inundable. Indentado: Que recuerda la forma de un diente. Inframarginales: Una serie de escudos del puente que se interponen entre los escudos del plastrón (escudos pectorales y abdominales) y las partes inferiores de los escudos marginales del caparazón. Muchas tortugas carecen por completo de escudos inframarginales, como en Podocnemididae, o la serie es reducida a 1-2 escudos axilares anteriores al puente o 1-2 escudos inguinales posteriores al puente. Inguinal: Escudo del puente localizado posterior a la muesca inguinal; también se le considera como escudo inframarginal. Intergular: Escudo impar del plastrón localizado en el lóbulo anterior y presente en los Pleurodira y la familia Kinosternidae. Jurásico: Era geológica del Mesozoico HQ GRQGH ÁRUHFLHURQ \ GRPLQDURQ ORV Dinosaurios y que se extendió aproximadamente entre 208 millones de años y 144 millones de años antes del presente. Lóbulo: Parte del plastrón de las tortugas. Hay un lóbulo anterior y otro lóbulo posterior, los cuales se contactan con la parte central del plastrón. Madrevieja: Meandro, curso antiguo de un río y por lo regular conectado a este por un canal. Marginal: Serie de escudos del caparazón localizados alrededor de su margen. La mayoría de las tortugas (con excepción de Kinosternidae) tiene 12 pares de estos escudos, e incluye el último par. En la familia Testudinidae el último par se encuentra fusionado en un sólo escudo llamado supracaudal. Membrana nictitante: Párpado accesorio y transparente presente en reptiles y aves.

Mesozoico: Era geológica donde dominaron los reptiles, principalmente los dinosaurios. 0RQRÀOpWLFR *UXSR GH RUJDQLVPRV TXH descienden de un antecesor común. Un taxa compuesto de un antecesor común y todos sus descendientes. Muesca anal: Escotadura o incisión del plastrón sobre el margen posterior de los escudos anales. Muesca axilar: Esquina anterior de la concha formada por el plastrón, el puente y el caparazón. Muesca inguinal: Esquina posterior de la concha formada por el plastrón, el puente y el caparazón. Neustofagia: Método de alimentación que consiste en succionar partículas alimentiFLDVÁRWDQWHVHQODVXSHUÀFLHGHDJXD Nucal: Escudo impar del caparazón que precede a los escudos vertebrales y en medio del primer par de marginales. Omnívoro: Que se alimenta tanto de animales como plantas. Órgano de Jacobson: Órgano de los sentidos localizado en el paladar de los reptiles y sensible a las señales químicas. Osteodermo: Estructura ósea de origen dérmico embebida en la piel. Oviposición: Acción de poner huevos Paladar secundario: Formado por la fusión entre sí de los huesos palatinos, maxilares, premaxilares y vomer en el techo de la boca. Pectoral: Escudos pares del plastrón posteriores a los escudos humerales y que se extienden lateralmente al puente. Plastrón: Mitad ventral de la concha de los Testudines. Poligínico: Machos con capacidad de aparearse múltiples veces con hembras diferentes. Prieto: De color negro.

Puente: Porción de la concha de las tortugas que conecta el espaldar con la porción ventral o plastrón. Ranfoteca: Estuche córneo a manera de pico que recubre el maxilar y la mandíbula de las tortugas. Rostro: Región anterior del hocico o cara de un individuo. Sínfisis mandibular: Unión elástica o sutura anterior de las hemimandibulas inferiores. Sintópica: Organismos que comparten las mismas distribuciones geográficas y poseen requerimientos ecológicos similares. Supracaudal: Par de escudos marginales posteriores; fusionados en un solo escudo en la familia Testudinidae. Sutura: Juntura o conexión entre dos huesos. Tomia: Borde cortante de la ranfoteca. Triásico: Época geológica del Mesozoico en GRQGHFRPHQ]yODOtQHDÀORJHQpWLFDGHORV Testudines, la cual se extendió aproximadamente entre 245 millones de años y 208 millones de años antes del presente. Unicarenado: Con una sola quilla o carena, la cual es un borde levantado. Válvula sublingual: Tabique localizado en la base de la lengua de los cocodrilianos y que previene la entrada de agua a las vías respiratorias cuando el animal ingiere una presa. Vertebral: Serie de escudos del caparazón (5 por lo general) localizados en la línea media dorsal. Verticilo: Conjunto de estructuras que se insertan a un mismo nivel sobre un eje.


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Las Tortugas y Los Cocodrilianos de Los Paises Andinos de Tropico (Spanish Edition)

Relación acerca de las antigüedades de los indios (Spanish Edition)

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