Az egyutteles bolygoja Symbiotic Planet - A New Look at Evolution

LYNN

MARGULIS

VILÁG - EGYETEM

LYNN MARGLJLlS

..

,

,

AZ EGYUTlfELES , BO LYGC)JA AZ EVOLÚCiÓ Új MEGKÖZELíTÉSE

A VILÁG-EGYETEM sorozat főszerkesztője : L ANG ISTVÁN akadémikus A mű eredeti címe: Symbiotic Planet. A New Look at Evolution Copyright © 1998 by Sciencewriters, Amherst, MassachusettS A fordítás a Basic Books, A Member of the Perseus Books Group 1998. t:vi kiadása alapján készült . Fo ·dította: Schoket Zsófia A fordítást el enőrizte: Vida Gábor akadémikus Minden jog fenntartvI . Kritikákban és recenziókban felhasznált rövid idézetek kivételével a mű egyetlen része sem reprodukálható semmilyen eljárással a jogtulajdonos előzetes engedélye nélkül.

Kiadta a Vince Kiadó Kft., 2000 1027 Budapest, Margit körút 64/B A kiadásért a Vince Kiadó igazgatója felel Hungarian .ranslation © Schoket Zsófia, 2000 Sz ~rkesztette : Pesthy Gábor Műszaki szerkesztő: Haiman Ágnes Tördelés: Simon Attila Nyomta és kötö te a Reálszisztéma Dabasi Nyomda Rt. Felelős vezető: Mádi Lajos vezérigazgató ISBN 953 9192 52 X / ISSN 12184500

ELÓSZÓ

Az idő bizony halad -Vígan mondom azoknak, akik most szenvednek Túl fogják élni Létezik egy napsugár Bár ők most nem hisznek benne - (1121 )*

- Anyu, mi köze a Gaia-elméletnek a te szimbiotikus elméletedhez? - kérdezte 17 éves Zach fiam egy nap, munka után. Már nem törekvő politikus, most kiábrándult segédtörvényhozó a bostoni parlamentben; épp most ért haza a kimerítő kísérlet után, hogy két távol lévő főnökének egyike helyett megalkossa az öregek otthonával foglalkozó törvény tervezetét. - Semmi - válaszoltam rögtön - vagy legalábbis tudomásom szerint. Azóta is állandóan tűnődöm a kérdésén. A könyv, melyet az Olvasó a kezében tart, megkísérel választ adni a kérdésre. Központi témáját az a két fő tudományos elmélet alkotja, amelyeken egész szakmai múltam során dolgoztam: a sorozatos endoszimbiózis-elmélet (Serial Endosymbiosis Theory = SET) és a Gaia, valamint egyiknek a másikhoz való viszonya. Zach kérdésére, hogya szimbiózis miként felel meg a Gaiának, világos választ adott egy tüneményes korábbi tanítványom, Greg Hinkle (ma már a dél-dartmouth-i University of Massachusetts professzora) találó megjegyzése. PhD-fokozatának elnyerése előtt Greg úgy tudta és úgy is tanította, hogya szimbiózis egyszerűen a különböző fajok organizmusainak fizikai kontaktusban való együttélése. Partnerek a szimbiózisban, szimbiózisban élő társszervezetek, amelyek azonos időben azonos helyen maradnak, a szó szoros értelmében egymáshoz érve vagy éppen egymáson belül elhelyezkedve. A Gaia-koncepció - mely az ógörög Földanyáról * Valamennyi fejezet mottója idézet Emily Dickinson (1820-1886) T. H. Johnson által szerkesztett The Complete Book of Poems of Emily Dickinson c. (Little Brown and Company, 1955).

kötetéb ő l

s

kapta a nevét - azt a gondolatot sugallja, hogya Föld élő, eleven. Az angol vegyész, James E. Lovelock által felvetett Gaiahipotézis szerint a légköri gázok és a felszíni sziklák, valamint vizek helyzetét az élő organizmusok növekedése, pusztulása, anyagcseréje és egyéb működési megnyilvánulásai szabályozzák. Greg megjegyzése szerint a világűrből nézve a Gaia is szimbiózis: minden organizmus érintkezik, mert mindegyiket ugyanaz a levegő és ugyanaz az áramló víz veszi körül. Azt, hogy miért értek egyet Greg okfejtésével, a következő oldalakon részletezem. Ha ez a könyv újat mond Önnek a szimbiózissal és a Gaiaelmélettel kapcsolatban, s azokat gyökeresen új életszemléletek összefüggésébe helyezi, mindössze négy szerencsés tényezőnek köszönhető: először Zach kérdésének, másodszor Dorion Sagan szerepének gondolkodásom és írásom szÍnvonalának emelésében l, harmadszor annak, ahogyan Lois Byrnes felülbírálta, átrendezte és újraszerkesztette ezt a kéziratot fantasztikus őszinteséggel és kifinomult művészi ízlésseF, végül annak, hogy a Basic Books kiadó munkatársa, William Frucht határozottan ragaszkodott az összpontosítottabb szerkesztéshez és a kevésbé terjengős szöveghez. Egy ilyen intellektuálisan kíváncsi és megfelelően kritikus szerkesztővel való együttműködés maradandó élmény. Ez a könyv bolygónk életéről, a planetáris evolúcióról és a minderről alkotott nézeteink változásairól szól. Az esetleges kiegészítő szövegek az újonnan feltárt eredményekre, pontosabban a tudományos kutatásokra és az azokat elősegíteni vagy gátolni képes vitapont okra vonatkoznak. A tudományos felfedezések hátráltatásában - különösen azokéban, melyek kellemetlenül érintik emberi kultúránk szent és sérthetetlen normáit - sok körülmény játszik össze. Fajként ragaszkodunk a tömeggel való jól bevált, megnyugtató hasonlósághoz. A megszokás azonban még mélyebben húzódik, mint ahogyan azt hajlandók vagyunk beismerni. Még ha nincs is megfelelő elnevezésünk és ismeretünk bármely meghatározott filozófia vagy gondolkodásmód történetéről, mindnyájan rabjai vagyunk saját biztonságos" valóságunknak" . Szemléletmódunk alakítja, hogy mit látunk, és mit hogyan ismerünk. Bármilyen 6

gondolat, melyet tényként vagy igazként ismerünk el, egy olyan teljes gondolkodásmódba integrálódik, melynek rendszerint nem is vagyunk tudatában. Hívhat juk kulturális kényszereinket "belénk nevelt elfogadásképtelenségnek", "sablonokban gondolkodásnak", "a valóság társadalmi szerkezetének". Gátlásainkat, amelyek meghatározzák nézőpontunkat, nevezhetjük, aminek csak akarjuk: ezek mindnyájunkra, még a tudósokra is hatnak. Mindnyájunkat sújtanak az érzékelést erősen nehezítő nyelvi, nemzeti, területi és generációs gátak. Ezek a ki nem mondott feltevések a tudósnál is, mint bárki másnál, kihatnak a viselkedésre, akaratlanul is korlátozva a gondolkodást. Az egyik ilyen széles körben elterjedt feltételezés az élőlé­ nyek nagy láncolatára vonatkozik, amely az emberi lények tisztes helyét az élőlények láncolatában az univerzum kellős közepén - Isten alatt és a kövek fölött - határozza meg. Ez az antropocentrikus elmélet uralja a vallásos gondolkodást, de még azokét is, akik elutasítják a vallást, és tudományos világnézettel helyettesítik azt. A görögök számára a láncolat istenek egész sorát kapcsolta össze, felülről lefelé haladó sorrendben, férfiakkal, nőkkel, rabszolgákkal, állatokkal és növényekkel. Kövek és ásványok rétege alkotta a legalsó láncszemet. A zsidó-keresztény változat, némi módosítással, az embereket az állatok fölött, de egy kicsit alacsonyabban helyezte el, mint az angyalokat. Természetesen, vitán felül és nyilvánvalóan, a Mindenható 3 került a legmagasabbra. Ezeket az elméleteket, mint teljes képtelenséget, a tudományos világszemlélet elutasítja. Minden ma élő egyed egyformán alakult ki. A közös bakteriális ősöktől kezdődően mindegyik több mint háromezermillió éves fejlődésen ment keresztül. Nincsenek "felsőbbrendű" lények, nincsenek "alsóbbrendű állatok", nincsenek angyalok és istenek. Az ördög éppúgy, mint a Mikulás, csak szükséges mítosz. Latin nevük ellenére (primate a latin primusból ered, és 'első' -t jelent), még a "magasabbrendű" főemlősök, a majmok és emberszabású majmok sem kapnak rangosabb helyet. Még mi, a Homo sapiens sapiensek és főemlős rokonaink sem vagyunk annyira különleges alkotóelemek: sokkal inkább újonnan fellépők az evolú7

ció színpadán. A humán hasonlóságok az egyéb életformákhoz jóval szembeötlőbbek, mint a különbségek. Mélyen gyökerező, óriási geológiai korszakokat átfogó kapcsolatainknak inkább félelemmel vegyes ámulatot kellene kelteniük, mint ellenszen vet. Mint faj, saját magunkról alkotott nézeteinkben még mindig félünk a másságtól. Darwin ellenére, vagy talán éppen miatta, mint kulturális lények még mindig nem teljesen értjük az evolúciót. A tudomány és a kultúra összeütközéséből mindig a kultúra kerül ki győztesen. Az evolúció tudománya megérdemli, hogy sokkal jobban megértsék. Igen, az emberi lény valóban fokozatosan evolválódott, de nemcsak emberszabású majmokból, még csak nem is más emlősökből, hanem ősök hosszú sorából, végső soron az első baktériumokból. A legjelentősebb evolúció azokban az élőlényekben történt, melyeket "mikrobák" kifejezéssel intézünk el. Most már tudjuk, hogy minden élet a létező legkisebb életformából, a baktériumokból jött létre. Nem kell ujjongva fogadnunk ezt a tényt. A mikrobákat, különösen a baktériumokat, ellenségeknek tekintik, és leszólj:ik őket mint kórokozókat. A mikrobák valójában, legyenek bármilyen élőlények - algák, baktériumok, élesztőgombák és így tovább -, sokkal pontosabban megfigyelhetők mikroszkóppal, mint szabad szemmel a kenetekben. Meggyőződésem, hogy az emberszabású majomhoz hasonlóan az ember sem Ist~: n teremtménye, hanem a rendkívül reagálóképes mikrobák közötti, több ezermillió éves kölcsönhatás eredménye. Ez a nézet egyesek számára nyugtalanító. Némelyek számára elrettentő hír a tudomány világából, egy elutasítan dó információforrás. Én viszont lenyűgöző nek találom: további kutatásra sarkall.

l. FEJEZET

Szimbiózis mindenütt

Fényesre tisztított kocsiját egy méh Arcátlanul e ,~y rózsához vezette Közösen rátalálva Saját magára - (1339)

A szimbiózis, vagyis az a rendszer, melyben a különböző fajok egyedei fizikai kontaktusban élnek, egyszerre él bennünk misztikus fogalomként és biológiai szakkifejezésként. Ennek oka az, hogy nem vagyunk tudatában elterjedtségének. Nem csak a belei nket és szempilláinkat árasztják el bakteriális és állati szimbionták, de ha megfigyeljük hátsó udvarunkat vagy közös parkunkat, a szimbionták - bár nem szembetűnőek - mindenütt jelen vannak. A közönséges lóherének és a bükkönynek például kis gümők vannak a gyökerein. Ezekben nitrogénkötő baktériumok élnek, amelyek nitrogénben szegény talajban az egészséges fejlődéshez szükségesek. Nézzük csak a fákat: a juhart, a tölgyet és ahikoridiót. Gyökereiket nem kevesebb mint háromszáz különböző szimbionta gomba, a mikorrhiza fonja körül. Vagy vegyük a kutyákat: rendszerint tudomást sem vesznek a beleikben szimbiózisban élő férgekről. Mindnyájan szimbionták vagyunk egy szimbiotikus bolygón, és ha akarjuk, mindenütt felfedezhetjük a szimbiózist. A fizikai kapcsolat sokféle élet vitathatatlan kelléke. Tulajdonképpen mindazt, amin jelenleg dolgozom, elfelejtett iskolák képviselői, természetkutatók előre látták. Az egyik legjelentősebb tudományos elődöm tökéletesen értette és megmagyarázta a szimbiózis szerepét a fejlődésben. Ivan E. Wallin (1883-1969) a University of Colorado anatómusa figyelemre méltó könyvet írt, amely új fajok szimbiózis révén való létrejötte mellett érvel. A szimbiogenezis evolúciós szakkifejezés, új szövetek, szervek, szervezetek - sőt fajok - hosszú távú, tartós együttélésének következménye. Wallin soha nem használta a sz im biogenezis szót, de tökéletesen tisztában volt a fogalommal. 9

Különös hangsúlyt fektetett az állatok és a baktériumok szimbiózisára. Ezt a folyamatot "a mikro szimbiotikus komplexek létrejöttének" vagy "szimbionticizmusnak" nevezte. Ez igen nagy jelentőségű megüllapítás. Noha Darwin legfőbb művét Afajak eredetéről (On the Origin of Species) címmel látta el, az új fajok megjelenéséről alig esik szó benne. l A szimbiózis - és e tekintetben teljesen egyetértek Wallinnelkiemelkedő fontosságú az evolúciós újdonságok és a fajok eredetének megértésében. Én is igazán hiszem, hogy magában a faj fogalmában is benne van a szimbiózis. A baktériumoknak nincsenek fajaik. 2 Mielőtt a baktériumok egyesültek, hogy nagyobb sejteket formáljanak (többek között mind a növények, mind az állatok őseit), nem léteztek fajok. Ebben a könyvben azt szeretném elmagyarázni, hogyan vezetett a hosszas együttélés először a sejtmagvas, összetett sejtek, majd onnan más szervezetek - mint amilyenek a gombák, a növények és az állatokkialakulásához. Ma már nem vitatott, hogy az állati és növényi sejtek szimbiózis útján keletkeztek. A molekuláris biológia, beleértve a géntérképezést, sejtszimbiózis-elméletemnek ezt a szemléletét igazolja. A növényi és állati sejtekbe történő állandó baktériumbeépülés plasztiszok és mitokondriumok formájában része "sorozatos endoszimbiózis teóriámnak" (SET), amely ma már egyes középiskolai tankönyvekben is szerepel. Az evolúció szimbiotikus szemléle1:ének teljes hatását azonban majd csak később lehet érzékelni: ám azt a gondolatot, hogya szimbiotikus egyesülésből új fajok keletkeznek, a művelt tudományos társadalom még csak nem is vitatja. Íme egy példa. Egyszer megkérdeztem a jeles előadót és megnyerő modorú paleontológust, Niles Eldredge-et, van-e tudomása olyan esetről, amikor dokumentálták volna egy új faj kialakulását. Közöltern vele, hogy elégedett lennék, ha ezt a példát laboratóriumból, a mezőről vagy az őskori leletek megfigyeléseiből venné. Csak egy jó példát tudott bemutatni: Theodosius Dobzhansky kísérleteit a Drasaphilával, az ecetmuslicával. Ebben a káprázatos kísérletben az ecetmuslica populációi, melyeket fokozatosan emelkedő hőmérsékleteken tenyésztettek, genetikailag elkülönültek. Körülbelül két év el10

riboszómák

mitokondriurn

plasztisz

DNS sejtfal

ostor

baktériumok, sejtmag nélküli sejtek

eukarioták, sejtmagvas sejtek

1. ábra

Prokariota és eukariota sejtek összehasonlítása

teltével a legmagasabb hőmérsékleten tenyésztett egyedek már nem voltak képesek termékeny utódoka.t létrehozni hidegben tenyésztett társaikkal. - Azonban - tette hozzá gyorsan Eldredge - a jelenségnek valami köze van a parazitákhoz! Valóban, később felfedezték, hogya meleg ben tenyésztett muslicákban nem volt jelen olyan sejten belüli szimbionta baktérium, amelyet a hidegben tenyésztettekben találtak. Eldredge az esetet nem tekintette fajkeletkezésnek, mert mikrobiális szimbiózissal járt! Neki is megtanították, mint valamennyiünknek, hogy a mikrobák kórokozók, és ha baktériumok vannak jelen, akkor kóros elváltozásról van szó, nem új fajról. Azt II

is megtanították neki, hogya természetes kiválasztódás általi fejlődés az egyes génmutációk fokozatos halmozódásával, mérhetetlenül hosszú időszak alatt jön létre. Ironikus megfogalmazásban Niles Eldredge, Stephen Jay Goulddal együtt, a "pontozott egyensúly" elméletének értelmi szerzője. Eldredge és Gould érvelése szerint az őslénytani leletek azt mutatják, hogy az evolúció általában statikus, majd hirtelen ugrásokat mmat: a fosszilis populációkban rövid idő­ szak alatt következik be változás, ezután hosszú ideig változatlan marad. A földtörténet hosszát tekintve a szimbiózis olyan, mint egy evolúciós villámlás felvillanásai. Számomra a szimbiózis - mint az evolúciós újdonságok egyik forrása - segít megmagyarázni az őstörténet szakaszosságának a "pontozott egyensúly" elméletén alapuló megfigyelését. Az ecetmuslicákon kívül más olyan szervezetek is léteznek, amelyekben fajokat láttunk kialakulni laboratóriumi körülmények között, és ebben szerepet játszott a szimbiózis, ezek az Amoeba nem tagjai. A szimbiózis egyik - de nem a közismert - fajtája a lamarckizmusnak. A lamarckizmust, melyet Jean Baptiste Lamarckról - a franciák állítása szerint az első evolucionistáról- nev,eztek el, gyakran említik mint a "szerzett tulajdonságok öröklődését". Az egyszerű lamarckizmus szerint azonban a szervezetek olyan tulajdonságokat örökölnek, melyeket őseikben a környezeti viszonyok alakítottak ki, míg szimbiogenezis révén a szervezetek nem tulajdonságokra tesznek szert, hanem teljesen más szervezetekké alakulnak, és természetesen szert te~.znek azok teljes génállományára! Úgy fogalmaznék, amint azt francia kollégáim gyakran meg is tették, hogy a szimbiogenezis a neolarmackizmus egy formája. A szimbiogenezis tehát evolúciós változás, melyet szerzett génállomány öröklése okoz. 3 Az élőlények meghazudtolják a legjobb meghatározásokat is. Küzdenek, táplálkoznak, mozognak, párosodnak, elpusztulnak. Az élet valamennyi jól ismert, meghatározó formájának kreativitásából kiindulva, a szimbiózis újat hoz létre. Összekapcsol eltérő életformákat, s ennek mindig megvan az oka. Gyakran az éhség egyesíti a ragadozót a zsákmánnyal, vagy a szájat a fotoszinletizáló baktérium vagy alga áldozattal. 12

A szimbiogenezis eltérő egyedeket hoz össze, nagyobb, összetettebb lényeket alkotva. A szimbiogén életformák még eltérőbbek, mint egymásra nem hasonlító "szüleik". Az "egyedek" állandóan összeolvad nak, és szaporodásukat szabályozzák. Új populációkat generálnak, melyek több összetevőjű, szimbiotikus új egyedekké válnak. Ezek az integráció magasabb, még átfogóbb szint jein ismét "új egyedekké" válnak. A szimbiózis nem marginális vagy ritka, hanem sokkal inkább természetes és általános jelenség. Szimbiotikus világban élünk. Bretagne-ban, a francia tengerpart északnyugati részén és a La Manche csatorna menti partrészeken egy különös "tengeri moszat" található, mely egyáltalán nem tengeri moszat. Távolról nézve élénkzöld folt a homokon. A foltok imbolyognak a vizen, vibrálva a sekély tócsákon. A zöld vízből merítve és ujjainkon átengedve, tengeri moszathoz nagyon hasonló nyúlós foszlányokat észlelünk. Egy kis kézi nagyító vagy kis felbontású mikroszkóp azonban elárulja, hogy ami tengeri moszatnak látszott, az a valóságban zöld férgek csoportja. A sütkérező zöld férgeknek ezen tömegei, bármilyen tengeri moszattól eltérően, beássák magukat a homokba, és valósággal eltűnnek. Elsőként az angol J. Keeble, aki nyarait Roscoffnál töltötte, írta le ezeket az 1920-as években. Keeble "növényállatoknak" nevezte és ragyogóan ábrázolta ezeket a NövényáZZatok c. könyvének színes címlapján. A ConvoZuta roscoffensis faj laposférgei mind zöldek, mert szöveteik tele vannak PZatymonas sejtekkel; mivel a férgek áttetszőek, a PZatymonas, azaz a fotoszintetizáló algák zöld színe átüt. Bár nagyon tetszetősek, a zöld algák nem csupán dísZÍtőik az állatkáknak. A férgek testében élnek és növekednek, pusztulnak és szaporodnak, valójában ezek termelik a táplálékot, amit a férgek fogyasztanak. Miután a féreglárvák kúelnek, a férgek szája feleslegessé válik, már nincs szerepe. A napfény eljut az algákhoz mozgó üvegházukban, és lehetővé teszi számukra, hogy fotoszintetizált termékek kibocsátása által önállóan növekedjenek és táplálkozzanak, és belülről táplálják házigazdáikat. A szimbionta algák még a féreg salakanyagairól is gondoskodnak: a féreg húgysavürülékét átalakítják saját maguk számára szükséges tápanyaggá. Az algák és a féreg napfürdőző minia13

tűr

ökoszisztémát alkotnak. Tulajdonképpen a két lény olyan "intim kapcsolatban" van, hogy nagy teljesítményű mikroszkóp nélkül nehéz megmondani, hol a vége az állatnak, és hol kezdődik az alga. Ehhez hasonló társas viszonyok szép számmal léteznek. A Plachobranchus csigák teste zöld szimbiontákat rejt, melyek olyannyira egyenletes sorokban növekednek, mintha így "ültették" volna őket. Óriás kagylók élő kertek ként viselkednek: testük algákat tart a fény felé. A Mastigias a medúzák egy Csendes-ó em megfogant kérdések a mai napig ösztönzőleg hatnak rám. A University of Chicago nagyszerű tudományossága, a tudomány becsületes, nyílt, hozzáférhető módszereinek összessége, úgy tűnik, alig létezik a mai techn okrata gondolkodásmódban. A természettudomány az alapkérdések megválaszolását ott könnyítette meg, ahol a bölcsészet és a természettudomány összefonódik: Mik vagyunk? Miből vagyunk, és miből áll az univerzum? Honnan származunk, és hogyan műkö­ dünk? Semmi kétségem afelől, hogy tudományos pályaválasztásom ennek a sajátos neveltetés nek az eredménye. Az egyetem tanmenetét olvasva lelki füleimmel hallom a nagy biológusok szavát, mint pl. Van ce Tartarét, aki a Stentort, az óriás csillóst boncolta; vagy Thomas Hunt Morganét, aki hangsúlyozta a sejtmag mindenekfeleniségét; Hermann J. Müllerét, aki az életet mint "mutációt, reprodukciót és a mutáció reprodukcióját" definiálta; Theodosius Dobzhanskyét, akinek az ecetmuslicák evolúciója volt a vesszőparipája, végeláthatatlan kutatásokat végzett, hogya gének, a kromoszómák 27

és a környezet közötti kapcsolatot felfedje, s evolúciójukat leírja. Szinte magam el6tt látom a pipázó A. H. Sturtevant a Columbia University Jégyszobájában, amint megpróbálja felfedni azon faktorok kromoszomális alapját, amelyek meghatározzák a különböző ecetmuslicák jellemzőit. A genetika és az evolúció, a genetikusok és a fejlődéskutatók, akik közül sokan már nincsenek az élők sorában, valósággal megigéztek munkájukkal való els6 találkozásom pillanatától. A 20. század első felében élő és alkotó amerikai genetikaiskola képviselői megteremtették egy összefüggő, egységes tudomány törzsét, mely kialakította bennem a biológiai, s különösen a genetikai gondolkodást. Kezdettől fogva világos volt számomra egy kémiai magyarázat szükségessége. Természettudományos tanulmányaim 2. évében kerültem a fejlődéstörténet bűvkö rébe. Theodosius Dobzhansky még aktív volt a Columbiai Universityn, amikor először olvast am a könyvét. Ezt írta: "A biológiában semminek sincs értelme, kivéve, ha az evolúció fényében nézzük."6 Az evolúció, egyszerűen definiálva, az érdeklődés középpontjába helyezi az időbeni változás kacskaringós történelmét, melynek élő örökösei vagyunk. Az evolúció tanulmányozása elég szerteágazó ahhoz, hogy magába foglalja a kozmosznak és csillagainak, az életnek, beleértve az emberi életet, testünknek és működési mechanizmusainknak vizsgálatát. Az evolúció egyszerűen maga a történelem egé.ize. Már egyetemista koromban is éreztem, hogy van valami kedélyes rálegyintés, túlságos leegyszerűsítés abban az elképzelésben, miszerint a sejtmagban található gének a növény vagy állat minden jellemzőj ét meghatározzák. Hogyan vezethet egy véletlen génmutáció egy virág vagy egy szem kialakulásához? Szkepticizmusom csak fokozódott, amikor Carlt Wisconsinba követtem. Madisonban folytattam biológiai munkáimat. Szívesebben tanulmányoztam közvetlenül az élő sejteket ahelyett, hogy összezúztam volna azokat, bonyolult anyagcseréjük vizsgálatára. Ily módon egyre szorosabb lett kapcsolatom a kromoszómákkal és más öröklött organellumokkal, látható sejten belüli testekkel. Transzmissziójuk törvényszerűségei­ nek kutatására adtam a fejem. 28

1963-ra számos olyan közlemény jelent meg a petesejt citoplazmafaktorairól, melyek említést tesznek a sejtmagon kívül található titokzatos génekről. Ha zöld nőnemű növényeket kereszteztek fehér hímnemű társaikkal, akkor néhány esetben csak zöld egyedek jöttek létre. Mégis, ugyanezen fajok esetében, ha zöld hímnemű növényeket fehér nőnemű növényekkel kereszteztek, csak fehér egyedek keltek ki a magokból. Miért? A sejtmaggének örökítésében a nónemű és a hímnemű közreműködés egyenlő mértékű, nem ~;zámít, hogy melyik szülő milyen. Az, hogya petesejt vagy a növényi sejt nem csupán egy tasak, mely sejtmagot tartalmaz annak összes fontos génjével, világos volt számomra, mint ahogy világos volt genetikus elődeim számára is, akiknek munkáit olvastam. T. H. Morgan tanácsa, miszerint a citoplazmát figyelmen kívül lehet hagyni, már abban az időben is kétséges volt számomra. A felismerés, hogy a genetikának a kémiával való összekapcsolása szükségtelenül leszűkíti a kutatók perspektíváit, mivel nyilvánvalóan csak a sejtmagra koncentrálnak, volt az a pont, ahonnan elrugaszkodtam. Tanulmányoztam Ruth Sager és Francis Ryan munkáit a citoplazmagénekről és az olasz Gino Pontecorvo 7 által penészgombákban összegyűjtött különös genetikai esetekről. E szerzők által leírt kísérletek kimutatták, hogy két organellum, membránhoz kötött struktúra létezik a sejten belül, de a sejtmagon kívül is, a plasztiszok és a mitokondrium, amelyek szignifikánsan befolyásolják az öröklődést. Az idevonatkozó irodalmi hivatkozások elvezettek a The Cell in Development and Heredity (A sejt a fejlődésben és az öröklődésben) CÍmű, E. B. Wilson 8 tollából született, 1928-ban megjelent mestermunkához. Wilson korábbi műveket tekintett át, melyek a sejtorganellumoknak, a plasztiszoknak és a mitokondriumoknak a szabadon élő mikrobákkal való hasonlatosságát tárgyalták. Az az észrevétel, hogya természetben milyen kiterjedt a szimbiózis, különöse n az együtt élő baktériumoknál, néha rovarok és férgek sejt jeinek belsejében, hozott kapcsolatba olyan korai kutatókkal, akikre Wilson utalt, mint például L E. Wallin, K. S. Merezskovszkij és A. S. Famincin. Khakhina remek könyvének 9 köszönhetően írásaik most angol nyelven is elérhetővé váltak. Ú gy vélem, hogy 29

feltevésük helyes volt, miszerint a sejt nem sejtmag részecskéi különleges örökítő tulajdonságukkal tulajdonképpen korábban szabadon élő baktériumok fennmaradt formáiként foghatók föl. Nyilvánvalónak tűnt számomra, hogy a sejten belül kettős örökítőrendszer működik. Később rájöttem, hogy ez az elképzelés Merezskovszkij számára is nyilvánvaló volt. 1960-ban diplomás diákként beiratkoztam a University of California berkeleyi genetikai tanszékére. Bár ekkor már 22 éves voltam, és két állandóan nyüzsgő fiúgyermek anyja, lelkesedésem a sejtgenetika és az evolúció iránt elnyomta bennem a vágyat, hogy teljes munkaidős háziasszony legyek. Sokkal inkább akartam gyerekeket, mint férjeket. Szüleimmel ellentétben a whiskyt és a cigarettát, a pókert és a bridzset, az összejöveteleket, a politikát, a pletykát, a golfot elviselhetetlenül unalmasnak tartottam. Kiállhatatlan könyvmoly voltam, komoly, tudásvágyó, és sokkal jobban szerettem a kisgyerekek társaságát, az agyagot, a fákat, az ős maradványokat, a babákat, a mikrobákat a felnőttek normál világánál. Így van ez most is. A Berkeleyn abszol-.Jt semmilyen kapcsolat sem létezett a paleontológia tanszék (ahol az evolúciót vizsgálták) és a genetikai tanszék között (ahol viszont az evolúciót éppen csak érintőlegesen említették). Miután én a sejtfejlődés, a paleontológia, valamint a genetika minden olyan aspektus ára kíváncsi voltam, amely megvilágíthatja számomra a sejtevolúció történetét, megrökönyödtem a tudományos apartheid mélységén. Úgy tűnt, valamennyi tanszék teljesen figyelmen kívül hagyta a saját falain kívüli embereket, illetve kutatásokat. Sőt, mivel gyakorlatilag minden baktériumgenetikus az egyetem keleti oldalán, a baktérillm- és víruslaboratóriumban vegyészként kezdte a pályáját, tökéletesen tájékozatlanok voltak a növényi és az állati sejtek genetikáját illetően. Alig volt közöttük olyan, aki hallott valamit a citoplazmás öröklődésről vagy a sejtmagvas sejtekber:. található sejtszervecskékről. Az egyetemnek ezen a végén dolgozó baktériumgenetikusok, mikrobiológusok, virológusok alig tudtak például az algák citoplazmájának genetikai rendszereiről. Némelyikük annyira baktériumcentrikus volt, hogy csak érintőlegesen tudott valamit a 30

maggal rendelkező sejtekre jellemző mi': ózisról, a sejtek osztódásáról. Bizonyára soha nem tanítottak, még csak nem is gondolkodtak a mitózis speciális változatáról, a meiózisról, amely a Mendel-féle öröklődés mozgatórugója. Sokan közülük semmit nem tudtak a sejtmagvas organizmusokra vonatkozó öröklődésről. Ezek a zöldfülű biológusok, de képzett fizikusok és vegyészek olyan arrogánsak voltak, hogy még azt sem tudták, mit nem tudnak. Sokan közülük nagy kémiai tudást, de nagy biológiai tudatlanságot és arroganciát adtak tovább diákjainak. A baktérium- és víruslaboratóriumi fakultás hallgatói még csak nem is hallottak arról az izgalmas munkáról, amit mások a citoplazmán belüli örökítés területén folytattak. Ez abban az időben a genetika rendkívül új, izgalmas ága volt, a csillósok genetikája. Még az egyetem nyugati végén lévő genetikai tanszék dolgozói sem voltak tisztában azzal, hogy mi is folyik tulajdonképpen a csillósok genetikai kutatásában, ami pedig engem akkoriban nagyon érdekelt. Érdeklő­ désük hiánya és tudatlanságuk meglep en, de nem tántorított el. A csillós Paramecium (papucsállatka) genetikája elbűvölt, amióta először olvastam róla, akárcsak ennek a területnek a vezetője, Tracy Sonneborn (1895-1970) . Amit Sonneborn és francia kolléganője, Jannine Beisson felfedezett, ellentmondani látszott annak az elterjedt dogmának, mely szerint a szerzett tulajdonságok nem örökíthetők. SO::l lleborn, aki régóta a genetika professzora volt az Indiana Universityn, és a kutató Beisson közleményükben arról számoltak be, hogy amennyiben a papucsállatka csillószőreit alapjukkal együtt sebészi úton csomókban eltávolítják, és 180 fokkal megfordítva visszahelyezik a sejtfelületre, a csillók az utódsejtekben több generáción keresztül ebben a fordított pozícióban jelennek meg. Más szóval, a csillók reprodukciója és a kutatók által kísérleti úton előidézett változások igenis öröklődtek a műtét után legalább 200 generáción keresztül. Itt volt tehát egy laboratóriumi példa arra, hogy az ún. szerzett tulajdonságok öröklődnek, az ortodoxia bármennyire is figyelmen kívül hagyta ezt mint lamarckizmust. Az én érdeklődési területem ilyen részletekben való műve­ lése már akkor is elég magányos intellektuális gyakorlat volt. 31

Az 1960-as évek politikai orientációja felerősödött, az akadémián egyre több időt és beszélgetést szenteltek az ún. "relevanciának", ami azt eredményezte, hogya szellemi erőfeszíté­ seket az emberi jólét szemszögéből ítélték meg. Ebben a légkörben az én érdeklödési területem - a sejtöröklődés - antiszociálisnak minősült. Ami engem a legjobban érdekelt, az a legtöbb témavezetőm vagy évfolyamtársam számára irreleváns volt. A berkeleyi baktériumgenetikusok ellenére számomra a genetika az evolúció történetében mindig kulcsfontosságú maradt. A nem nukleáris (azaz nem mendeli) öröklődés számos példáját gyűjtöttem össze a legkülönbözőbb fajoknál, pl. olyan növényeknél, mint az Eupatorium (sédkender) vagy a Zea (kukorica), aMirabilis ja lapa (csodatölcsér) és az Oenothera (ligetszépe), valamint algáknál, mint amilyen a Chlamydomonas. Tanulmányoztam az élesztőgomba nem sejtmag eredetű, defekt es oxigénlégzésű, ún. petite mutánsait, amelyek lassan növekednek és kis telepeket képeznek. Tanulmányoztam a csillós papucsállatkák (Paramécium) ún. kappa-ölő öröklődésmintáját is. Ezt az alaposan tanulmányozott jelenséget Tracy Sonneborn írta le, akinek megfigyelése szerint néhány papucsállatka arra születik, hogy másokat, a genetikailag különbözőket megölje. Én soha nem éreztem, hogya "nem nukleáris", tehát "nem sejtmagon belüli" öröklődés ne lenne "világos" vagy érthető. A híres genetikus H. J. Müller (1890-1967), aki később Nobel-díjat kapott, mert kimutatta, hogya röntgensugarak örökletes változásokat (mutációkat) idéznek elő, azt hirdette, hogy az élet legmélyén -legalábbis elméletben -léteznek ún. "csupasz gének". Elegáns munkája ellenére sem hittem, hogy bárki bebizonyította volna a "csupasz gének" létezését növényi vagy állati sejtek magján kívül. Belemerültem egy régi, de kitűnő munkába, melyet egy francia tl~ngerbiológus, Edouard Chatton (18831947) és egy harvardi professzor és kutató, Lemuel Roscoe Cleveland (1892-1969) írtak. Tengernyi cikket olvastam Tracy Sonneborntól, aki gyönyörűen írt, és hangosan gondolkozott munka közben. Megvettem nyomtatásban a sejtszervecskék nagy nagyítású, elektronmikroszkópos képeit, amelyeket Madisonban az én tekintélyromboló és szeretett wisconsini

32

egyetemi professzorom, Hans Ris készített. Ezek a különféle információforrások felfokozták kutatói étvágyamat. Baktériumok - nem csupasz gének - igenis léteznek néhányegysejtűben, élesztőgombában, sőt növényben és állatban a sejtmagon kívül, de a sejten belül is. Amint áttekintettem él citoplazma-genetikával foglalkozó irodalmat, világossá vált, hogyamembránhoz kötött organellumoknak (plasztiszok, mitokondriumok és csillók) legalább 3 csoportja létezik, melyek valamennyien a sejtmagon kívül helyezkednek el, és mind viselkedésben, mind anyagcserében hasonlítanak a baktériumokhoz. Valóban, esetenként szinte lehetetlen megkülönböztetni egy sejtbe zárt baktériumot a sejtben jelen levő, öröklött részként megjelenő sejtszervecskétől. Egy elfogott kékeszöld baktérium, mely elvesztette falát, hogy egy növényi sejt citoplazmájában létezzék és kényelmes en növekedjék, éppen olyan o rganellumnak tűnik, mint amit mindenki kloroplasztisznak hív. Miután ily módon betörtem a citoplazma-organellumok genetikájával foglalkozó irodalomba, erősen felbátorodtam, és megjósoltam, hogyaplasztisz vagy más néven a csapdába esett baktérium bizonyára megőrzött valamit a bakteriális DNS-ből. A berkeleyi egyetem genetikai tanszékén kezdődött könyvtári böngészés a mai napig is tart. Most is mohón falom az olyan tudományos cikkeket, amelyek a szimbiózisban élő mikrobákról és membránhoz kötött organellumokról szólnak. Diákjaimat és jómagamat is még mindig az a központi gondolat foglalkoztat, hogyasejtmagvas sejtek eredete nem más, mint a szimbiotikus baktériumközösségek evolúciós integrációja. A "sorozatos endoszimbiózis teóriámat" először csak kb. 15 különféle elutasítás, valamint egy kínnal kidolgozott, bonyolult, de elég gyatrán megírt kézirat elvesztése után tudtam nyomtatásban megjelentetni. Végül is 1966-ban Origin of Mitosing Cells (A mitózissal osztódó sejt,~k eredete) címmel, James F Daniellinek, a Journal of Theoretical Biology szerkesztőjének merész személyes közbenjárására fogadták el közlésre, és 1967 végén még első asszonynevem, a Lynn Sagan név alatt jelent meg. Az elméletet egy másik protista, Max Taylor professzor (University of British Columbia, Vancouver) sorozatos endoszimbiózis teóriának (serial endo3ymbiosi theory, rö33

viden SET) nevezte d, mely nem tévesztendő össze a SETIvel, ami a search for extraterrestrial intelligence (földön kívüli intelligenciakutatás) rövidítése. 1969-ig, második házasságom és lányommal, Jenniferrel való terhességem idején kénytelen voltam hosszabb időszakokat otthon tölteni. A kényszerű otthonlét viszont megszakítások nélküli gondolkodást tett lehetővé és arra ösztökélt, hogy a négyrészes SET kibóvített változatát dokumentáljam és a leíró részt világosan megfogalmazzam. Az 1967-ben megkezdett, a sejtek eredetének történetéről szóló cikkem egyre nőtt, terebélyesedett, és végül könyv terjedelmű kézirattá fejlődött. Késő éjszakákba nyúlóan gépeltem, hogya szerződésben előírt határidőt tartani tudjam. Természetesen ismeretlenségem folytán se előleget, se kornpenzációt nem kaptam rengeteg illusztrációmért. Segítség mindössze csak otthonról jött. Végül sikerült az általam véglegesnek hitt verziót befejeznem. Egy reggel, a gyerekek ébredése előtt, nagy gonddal és büszkeséggel bedobozoltam és feladtam a gazdagon illusztrált művet a szerződést ajánló kiadónak: Academic Press, New York City. Vártam. Újabb 5 hónapig vártam. Egy szép napon, mindennemű magyarázat nélkül dobozom újra megjelent postaládámban. Jóval később, de mégcsak nem is a szerkesztőtől, azt a tájékoztatást kaptam, hogy az Academic Press - a rendkívül rossz minőségre tekintettel- hónapokra visszatartotta kéziratomat. Végül a kiadótól megérkezett az elutasítás. Se magyarázat és gyakorlatilag egyetlen, a kiadó szerkesztője által írt levél sem kísérte. Több mint egy évvel később és egy sokkal hosszabb és gyötrelmesebb "szül.és" után, mint amilyent Jenny okozott nekem, a könyv végül is szépen szerkesztve megjelent a Yale University gondozásában és kiadásában. Max Taylor és más nagylelkű kollégák recenziója és kritikája eredményeként sorozatos endoszimbiózis teóriám ismertté vált, és az Academic Press elutasítása okozta fájdalom is csillapodott. A SET a 70-es és a 80-as években sok, számomra ismeretlen kutatót és végzett diplomást ösztökélt további kísérleti munkára. A molekuláris biológiai, genetikai ismeretekkel és nagy teljesítményű mikroszkópokkal alá akarták támasztani azt az egykor radikális, 19. századi gondolatot, hogy a növények és 34

1Ul.'1__/JI l\ Csont

Tannm Lignin

Cellulóz

,

Mészváz

' ='-""-"!7 Izom

ÁLLATOK

NÖVÉNYEK HIsztogenezIs

Blastula Komplex seJtkapcsolatok / Gametlkus melózls

GOMBÁK

!

Dikariózis Zigotikus meiózis révén kialakult spórák

----~ / ,~, , , ,"

PROTOCTISTÁK

Algák, vízi penészek, talajpenészek, nyálkagom bák, protozoo nok FagocitózIs Intracellularis

~ ~::;~,

.:"...'.