Flora Mesoamericana, volume 3 (2), Actinidiaceae, page 1 of 27
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Flora Mesoamericana, volume 3 (2), Actinidiaceae, page 1 of 27
First published on the Flora Mesoamericana Website, 13 Jan. 2011.
173G. ACTINIDIACEAE Descripción de la familia por L.M. Kelly. Trees, shrubs, and lianas. Leaves simple, alternate, spirally arranged, non-sheathing, exstipulate. Inflorescences cymose or flowers solitary, axillary. Flowers actinomorphic, hypogynous, bisexual or unisexual. Calyx usually 4- or 5-lobed. Corolla sympetalous, usually 4- or 5-lobed. Stamens numerous to as few as 10, adnate to the base of the corolla; anthers dithecal, becoming inverted during development, dehiscent by morphologically basal slits (these apical after inversion). Ovary syncarpous, superior, 3-many-locular, with many anatropous ovules on an axile placenta; styles distinct, equal in number to the locules. Fruit a berry or capsule. 3 gen. Mostly tropical and subtropical. Bibliografía: Melchior, H. in Engler, A. Syllabus, ed. 12, 2: 160 (1964). 1. Saurauia Willd. Por L.M. Kelly.
Pubescent trees and shrubs. Leaves serrate or serrulate, penninerved, membranous or chartaceous to coriaceous, often pubescent on both surfaces, abaxially with simple and sometimes stellate trichomes, homotrichous or heterotrichous. Inflorescence a panicle of cymes. Plants morphologically androdioecious, often functionally dioecious. Calyx lobes imbricate, quincuncial, abaxially glabrous or pubescent, homotrichous or heterotrichous when pubescent, often differing on exposed versus imbricate surfaces, adaxially glabrous or pubescent. Petals connate at the base, white or pink; lobes imbricate, abaxially and adaxially glabrous. Stamens numerous; filaments adnate to the corolla, filiform, pubescent basally; anthers versatile,
Flora Mesoamericana, volume 3 (2), Actinidiaceae, page 2 of 27
dorsifixed, bifurcate. Ovary 5-locular (4-locular in S. yasicae), globose, glabrous or pubescent; styles well developed in bisexual flowers, absent in staminate flowers; stigmas capitate. Fruit a berry, globose, glabrous or pubescent, with persistent sepals; seeds many, small, embedded in mucilaginous pulp. c. 300 spp. Tropical and subtropical regions of America, southern and eastern Asia, and Australia. The plants are morphologically androdioecious: some individuals have perfect flowers and some have staminate flowers (with pistillodes that lack styles). When pollen of the “perfect” flowers is inviable, the plants are functionally dioecious. Pubescence features are very important to separate taxa, and terminology follows Hunter (1966). Structures described as heterotrichous have two types of trichome, usually a combination of stellate, radiate, or dendroid, and nonstellate types. Stellate hairs have sessile slender arms, radiate hairs have sessile ovoid arms (usually 1 cm; phyllaries with lamina ochroleucous or stramineous to pinkish. 16. Leaf bases usually evenly narrowed, typically neither dilated nor subclasping, when dilated or subclasping the surfaces usually discolorous. 17. Leaves linear, surfaces usually slightly bicolorous or somewhat concolorous, margins revolute. 6. G. greenmanii 17. Leaves linear-lanceolate to narrowly elliptic-lanceolate, usually obviously bicolorous, margins sometimes undulate. 2. G. attenuatum 16. Leaf bases usually dilated or subclasping. 18. Leaves linear-oblanceolate to spatulate, usually strongly ascending throughout, surfaces concolorous; phyllary apices usually translucent, mid-series and inner series apices usually obviously obtuse to rounded; capitula c. 150+-flowered. 15. G. stramineum
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 150 of 286. 18. Leaves linear-lanceolate to obovate, at least proximal stem leaves spreading, surfaces concolorous or bicolorous; phyllary apices subtranslucent to subopaque, mid-series and inner series apices acute to obtuse; capitula < 80(-110)-flowered. 19. Leaves usually bicolorous, bases typically obviously dilated and clasping, mid-series and inner series phyllary apices usually acute.
13. G. semiamplexicaule
19. Leaves usually concolorous or sometimes weakly bicolorous, bases slightly dilated and subclasping, mid-series and inner series phyllary apices usually obtuse. 20. Leaves lanceolate to oblanceolate to obovate, capitula usually 53+-flowered; involucres campanulate; Mexico to Nicaragua.
12. G roseum
20. Leaves broadly linear; capitula 34-41-flowered; involucres narrowly campanulate; Costa Rica. 20. G. sp. 3-RZ 1. Gnaphalium alatocaule D.L. Nash, Fieldiana, Bot. 36: 73 (1974). Holotype: Guatemala, Heyde y Lux 4217 (F!). Illustr.: none. N.v.: none. Pseudognaphalium alatocaule (D.L. Nash) Anderb. Slender herbs probably c. 0.5 m; stems with branching unknown, moderately to densely leafy, winged, surfaces appressed-arachnoid, eglandular, internodes much shorter than leaves, wings c. 1 mm diam., wings longer than internode and sometimes continuing for 2 internodes, green, glabrate. Leaves 2-8 × 0.2-0.4 cm, linear-lanceolate, sessile, solitary veined, surfaces usually obviously bicolorous, adaxial surface green, glabrate or thinly tomentose, eglandular, abaxial surface loosely arachnoid-tomentose, base not obviously dilated, about as broad as stem, long-decurrent, margins often revolute, apex acute. Capitulescence corymbiform-paniculate, 4-8 cm diam., round on top to cylindrical, lateral branches shorter than central flowering axis, ultimate glomerules 1-1.5 cm diam. Capitula 4-5 mm, 50-60-flowered; phyllaries 1.5-5 mm, 4-5-seriate, glabrous or stereome of inner series few-papillose, stereome divided, lamina silvery pale-stramineous, apex
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 151 of 286. subtranslucent, mid-series and inner series apices acute to obtuse, not broadly rounded; receptacle post-fruit c. 1.5 mm diam. Corollas 2.5-3 mm, disk lobes sparsely glandular. Disk florets 7-10. Cypselae 0.5-0.7 mm, glabrous; pappus bristles to c. 3 mm, readily deciduous individually. Flowering Jan. Habitat unknown. G (Heyde y Lux 4217, MO). 1200-1500 m. (endemic.) Gnaphalium alatocaule remains known only from the type collection, and is similar to central Mexican G. bourgovii A. Gray. By its linear-lanceolate eglandular usually obviously bicolorous leaves it is similar among Mesoamerican taxa to G. attenuatum, but clearly differs by winged stems. By its usually obviously bicolorous decurrent leaves it is also similar to G. viscosum, but differs by non-glandular leaves, sometimes cylindrical capitulescence, smaller capitula, and glabrous cypselae with a smooth epidermis. The similar, but South American, G. cheiranthifolium Lam. is a narrow-leaved and wingedstemmed. Although G. alatocaule has seemingly remained un-recollected for more than a century, it does not appear to be an aberrant or teratological plant, but rather a narrow endemic. 2. Gnaphalium attenuatum DC., Prodr. 6: 228 (1837 [1838]). Holotype: Mexico, Tamaulipas-Veracruz, Berlandier 70 (G-DC, photo in MO!). Illustr.: none. N.v.: jom tzotzil, Ch; sanalatodo, sanalotodo, yucul Q'en, G; encensio, gordolobo, incensio, incienso, sanalotodo, H; hierba-tan, papelillo, vivavira, ES; ajenjillo, cimarrón, CR. ?Gnaphalium roseum var. angustifolium Benth., ?Gnaphalium roseum var. hololeucum Benth., Gnaphalium roseum var. sordescens Benth., ?Gnaphalium roseum var. stramineum Kuntze, Pseudognaphalium attenuatum (DC.) Anderb. Annual or biennial herbs 0.5-1(-2) m; stems stiffly erect, often few-branched from base, moderately leafy, typically exalate, floccose-tomentose, eglandular, internodes about 1/4-3/4 leaf length. Leaves (3-) 6-10(-12) × 0.3-0.8(-1.5) cm, linear-lanceolate to narrowly elliptic-lanceolate, sessile, solitary veined or rarely with faint trinervation, surfaces usually obviously bicolorous, eglandular (sometimes falsely glandular by adaxial flagelliform trichomes), adaxial surface green (infrequently gray-green), glabrate to weakly arachnoid-lanate with filiform or broad-based flagelliform trichomes, c. 2-4 trichome bases per linear mm, sometimes falsely heterotrichous by flagelliform
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 152 of 286. trichomes, abaxial surface loosely arachnoid-tomentose, usually evenly narrowed, at least main stem leaves typically neither dilated nor subclasping, base usually slightly narrower than stem diam., not decurrent onto stems, margins sometimes undulate, apex attenuate. Capitulescence openly corymbiform-paniculate, lateral branches usually 5-15 cm, usually 2+x longer than subtending cauline bracteate leaf, ultimate glomerules 3-10-capitulate. Capitula 3.5-5 mm, 30-50-flowered; involucre narrowly campanulate; phyllaries 2.5-5 mm, 3-6-seriate, stereome divided, lamina yellowish-tan to stramineous, apex subtranslucent or subopaque, mid-series and inner series apices acute to broadly so; receptacle 0.8-1.5(-2) mm diam. Corollas 2.5-3 mm. Marginal florets usually 25+. Disk florets usually 2-7. Cypselae 0.4-0.6 mm, glabrous; pappus bristles to c. 3 mm, readily deciduous individually. 2n = 28. Flowering Year-round. Bosque humedo subtropical, bosque tropical caducifolia, disturbed areas, forest edges, hummocks, oak forests, pastures, open slopes, pine forests, roadsides, rocky areas, selva alta perennifolia, selva baja caducifolia, volcano slopes. T (Villaseñor, 1989: 62); Ch (Pruski et al. 4182, MO); QR (Villaseñor, 1989: 62); B (Gentle 7891, NY); G (Contreras 9549, MO); H (Croat y Hannon 64449, MO); ES (Carlson 195, MO); N (Neill 3113, MO); CR (Oersted 10576, F); P (D'Arcy y Hammel 12384, MO). 10-2200(-2800) m. (Mexico, Mesoamerica.) Gnaphalium attenuatum is the most common species of Gnaphalium in Mesoamerica. I recognize no varieties within G. attenuatum and recognize extra-Mesoamerican G. attenuatum var. sylvicola McVaugh, a taxon with pinkish phyllaries, as different species most similar to G. purpurascens DC. I believe most of the material referred by Nash (1976c) to var. sylvicola is better referred to a broadly defined G. greenmanii. Gnaphalium linearifolium Greenm. (but not the homotypic G. greenmanii S.F. Blake) was listed in synonymy of G. attenuatum by Conabio (2009), but I recognize G. greenmanii S.F. Blake as distinct, as did Nash (1976c) and McVaugh (1984). McVaugh (1984) described the glabrous cypselae as papillose. Gnaphalium attenuatum, when in bud where the floret number cannot be counted readily, is very similar to partly sympatric Achyrocline vargasiana DC.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 153 of 286. 3. Gnaphalium brachyphyllum Greenm., Publ. Field Columb. Mus., Bot. Ser. 2: 267 (1907). Holotype: Guatemala, Kellerman 5301 (F!). Illustr.: Nash, Fieldiana, Bot. 24(12): 500, t. 45 (1976). N.v.: none. Pseudognaphalium brachyphyllum (Greenm.) Anderb. Perennial herbs to subshrubs 0.1-0.35 m; stems erect or pendant, often densely branched throughout, moderately to densely leafy, exalate, densely lanose-tomentose, eglandular, internodes usually much shorter than leaves. Leaves 0.6-1.5 × 0.2-0.5 cm, linear-oblong to oblong or very infrequently elliptic-obovate, sessile, spreading; venation usually obscure, surfaces usually concolorous (infrequently bicolorous), gray-green (infrequently adaxially green), usually densely lanose-tomentose, eglandular, base not obviously dilated, subclasping, about as wide as stem, the margins slightly revolute, slightly undulate, apex acute to obtuse, sometimes apiculate. Capitulescence narrowly corymbiform, 1-4 cm diam., lateral branches few, ultimate glomerules usually to c. 1 cm diam., usually 7-13-capitulate. Capitula 3.1-4 mm, 33-37-flowered; involucre narrowly campanulate; phyllaries 2.8-4 mm, 2-4-seriate, stereome weakly divided, lamina white to yellowish, apex subtranslucent to subopaque, mid-series and inner series apices acute to obtuse; receptacle c. 1 mm diam. Corollas 2.2-2.5 mm. Marginal florets c. 27. Disk florets 6-10. Cypselae 0.6-0.8 mm, glabrous; pappus bristles to c. 2.5 mm, readily deciduous individually. Flowering Oct-Mar. Alpine meadows, cliffs, pine forests, pineoak forests, roadsides, rock outcrops, steep banks, volcano slopes. ?Ch (Breedlove 1986: 49); G (Standley 61665, MO). 2000-3800 m. (endemic.) The occurrence in Chiapas was not verified by me. I have seen only one of the two vouchers cited by Breedlove (1986) for Chiapas, but that vouchers proves to be a species of Chionolaena, raising the possibility that similarly the second cited voucher from Chiapas is not G. brachyphyllum. 4. Gnaphalium chartaceum Greenm., Proc. Amer. Acad. Arts 39: 95 (1903) Lectotype (designated here): Jalisco, Pringle 1827 (imagen en Internet ex GH-8319!). Illustr.: none. N.v.: samalotodo, G. Pseudognaphalium chartaceum (Greenm.) Anderb.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 154 of 286. Annual to short-lived perennials 1-1.5(-2) m; stems erect or ascending, moderately leafy, basically exalate, loosely floccose-arachnoid, typically sparse stipitate-glandular, internodes much shorter than leaves. Leaves 2-10 × (0.2-)0.5-2 cm, lanceolate or oblanceolate, sessile, surfaces slightly bicolorous, adaxial surface green to gray-green, obviously short-stipitate-glandular and often also loosely floccose-arachnoid, abaxial surface grayish-green, loosely floccose-arachnoid, sometimes also short-stipitateglandular, base dilated and subclasping to clasping, margins sometimes very shortdecurrent but not otherwise winged, unevenly revolute. Capitulescence openly corymbiform-paniculate, broadly rounded, 5-30 cm diam., lateral branches usually 3-8, 730 cm, the longer ones often leafy. Capitula 4.5-6 mm, c. 50-flowered; phyllaries 3-6 mm, 4-6-seriate, oblong, lamina bright white, apex basically opaque, mid-series and inner series apices usually obtuse to rounded, sometimes apiculate; receptacle post-fruiting 1.53 mm diam. Corollas 3-4 mm. Marginal florets to c. 25. Disk florets 12-25. Cypselae 0.60.7 mm, glabrous, surface with epidermal cells more or less smooth and not obviously transversely rugulose; pappus bristles 3-3.5 mm, individually deciduous. 2n = 28. Flowering Dec-Apr. Brushy slopes, dry banks, ravines, mixed forest, oak forests, volcano slopes. G (Standley 61173, NY). 1400-2100 m. (Mexico, Mesoamerica.) Here I apply the name Gnaphalium chartaceum for the somewhat broad-leaved material with white-opaque somewhat obtuse phyllaries that Nash (1976c) called G. leucocephalum. Material from El Salvador distributed as G. leucocephalum proves largely to be G. attenuatum. 5. Gnaphalium elegans Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio ed.) 4: 63 (1820[1818]). Holotype: Ecuador, Humboldt y Bonpland 3001 (P-HBK, foto en MO!). Illustr.: Pruski en Steyermark et al. (editores), Fl. Venez. Guayana 3: 282, t. 236 (1997). N.v.: Tan wamal, Ch; gordolobo, CR. Gnaphalium poeppigianum DC., Pseudognaphalium elegans (Kunth) Kartesz. Robust somewhat viscid perennial herbs 0.5-1.5(-2) m; stems erect to ascending, sometimes few-branched from base, each simple below capitulescence, thick, moderately leafy, exalate, floccose-tomentose, eglandular, internodes generally shorter than the leaves. Leaves (2-)3-7(-10) × (0.5-)1-3 cm, lanceolate to elliptic, sessile, typically
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 155 of 286. spreading, a few secondary veins sometimes visible, surfaces obviously bicolorous, adaxial surface green, obviously stipitate-glandular, usually also loosely arachnoidpubescent often with flagelliform trichomes, abaxial surface griseous-tomentose, base broad, subclasping, not decurrent, broader than the stem, margins often undulate or crenulate, apex acute to narrowly so. Capitulescence broadly rounded corymbiformpaniculate, lateral branches usually 2-7, to 15+ cm, ultimate glomerules 2-4 cm diam., 10-20+-capitulate. Capitula 5-7 mm, usually 60-100+-flowered, involucre broadly campanulate to subhemispherical; phyllaries 3.5-7 mm, 4-6-seriate, lamina white to stramineous (rarely pinkish in bud), apex usually subopaque, mid-series and inner series apices obtuse or broadly acute; receptacle 2-3 mm diam. Corollas 2.5-3.5 mm. Marginal florets 80+. Disk florets (5-)10-18. Cypselae 0.6-0.9 mm, glabrous, surface with epidermal cells more or less smooth and not obviously transversely rugulose; pappus bristles 3-4 mm, deciduous individually. 2n = 28. Flowering Year-round. Disturbed areas, oak forests, open forest, pastures, pine-oak forests, roadsides, secondary vegetation, volcano slopes. Ch (Breedlove 28720, MO); G (Pruski y Ortiz 4277, MO); H (Molina 11466, NY); N (Moreno 527, MO); CR (Hammel et al. 18046, MO); P (Allen 1374, NY). 800-3400 m. (Mexico, Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru.) Following the circumscription of Dillon y Sagástegui-Alva (1991b) and Pruski (1997), much Mesoamerican material called Gnaphalium brachypterum (e.g. by Nash, 1976c; Breedlove, 1986) is treated here as G. elegans. The Panamanian material of G. elegans was called G. domingense Lam. by D'Arcy (1975) and Correa et al. (2007), but that species appears to be a West Indian endemic. The glands on the tip of the trichomes are often destroyed when specimens are pressed in EtOH. 6. Gnaphalium greenmanii S.F. Blake, J. Wash. Acad. Sci. 21: 329 (1931). Gnaphalium linearifolium Greenm., Proc. Amer. Acad. Arts 32: 308 (1897), non (Wedd.) French. Isolectotype (designated by McVaugh, 1984): Mexico, Jalisco, Pringle 2342 (MO!). Illustr.: none. N.v. none.: Pseudognaphalium greenmanii (S.F. Blake) Anderb. Annual or biennial herbs 0.2-0.5(-1) m; stems erect, sometimes few-branched from base, moderately leafy, exalate, floccose-tomentose with green stem surface often visible
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 156 of 286. through indumentum, eglandular, internodes about 1/3-2/3 leaf length. Leaves 4-9 × 0.10.3 cm, linear, sessile, 1-3-veined, midrib sometimes impressed, surfaces usually slightly bicolorous or somewhat concolorous, eglandular, adaxial surface usually gray-green, usually arachnoid, abaxial surface floccose-tomentose, base evenly narrowed, typically not dilated to rarely very slightly dilated, typically not clasping to rarely very slightly subclasping, narrower than stem to about as wide as stem, the margins revolute, apex attenuate. Capitulescence narrowly to openly corymbiform-paniculate, lateral branches few, ultimate glomerules usually 1-1.5 cm diam. Capitula 4-5 mm, c. 30-flowered; involucre narrowly campanulate; phyllaries 2-5 mm, 3-5-seriate, stereome weakly divided, lamina ochroleucous to stramineous, infrequently pinkish, apex subtranslucent, mid-series and inner series apices acute, receptacle 1-1.5 mm diam. Corollas 2.7-3.3 mm. Marginal florets c. 20+. Disk florets 5-10. Cypselae 0.6-0.7 mm, infrequently seen mature, glabrous; pappus bristles to c. 3 mm, readily deciduous individually or infrequently a few bristles loosely adhering by interlocking basal setae. Flowering OctJan. Pine forests, pine-oak forests, roadsides. Ch (Breedlove y Strother 46169, MO); G (Contreras 11043, MO); H (Holst 1582, MO). 1100-2400 m. (México a Mesoamérica.) The type of Gnaphalium greenmanii has non-dilated non-clasping leaves evenly narrowed to the base, but some linear-leaved Mesoamerican material has leaves very slightly dilated bases or very slightly subclasping. As such, some Mesoamerican material of G. greenmanii seems to pass into young narrow-leaved material elsewhere referred to G. semiamplexicaule, and is perhaps somewhat arbitrarily separated from it. I believe most of the material referred by Nash (1976c) to G. attenuatum var. sylvicola is better referred to a broadly defined G. greenmanii. 7. Gnaphalium liebmannii Sch. Bip. ex Klatt, Leopoldina 23: 89 (1887). Holotype: Mexico, Pico Orizaba, Liebmann 310 (C, as microfiche!). Illustr.: none. N.v.: none. Gnaphalium vulcanicum I.M. Johnst., Pseudognaphalium liebmannii (Sch. Bip. ex Klatt) Anderb. Annual to biennial or short-lived perennial herbs 0.2-1(-1.4) m, sometimes with basal rosettes; stems erect to ascending, simple or few-branched, moderately leafy, exalate or sometimes shortly decurrent-winged for less than an internode, seemingly eglandular to
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 157 of 286. obviously short-stipitate-glandular, also loosely to densely floccose-arachnoid, internodes shorter than the leaves. Leaves 2-6(-8) × 0.4-0.8(-1.3) cm, lanceolate to oblanceolate, sessile, often appressed or strongly ascending, solitary veined, surfaces grey-concolorous or bicolorous, seemingly eglandular to adaxial surface obviously short-stipitate-glandular, adaxial surface also sometimes loosely floccose-arachnoid, abaxial surface usually loosely floccose-arachnoid to moderately arachnoid-tomentose (infrequently previousyear withered stem leaves present and subglabrate-green on both surfaces; young second year basal leaves densely lanate-tomentose on both surfaces), base dilated, subclasping or clasping, about as broad as stem, sometimes shortly decurrent on one side, margins sometimes revolute, apex acute to attenuate. Capitulescence typically densely corymbiform-paniculate, 3-7 cm diam., lateral branches 1-4(-10), 1-7 cm, leafless or in robust low-elevational forms sometimes leafy, ultimate glomerules 2-3 cm diam. Capitula 5-8 mm, 50-80(-150+)-flowered; phyllaries 4-8 mm, 4-5-seriate, yellowish-brown or brownish throughout, stereome divided, apex subtranslucent, mid-series and inner series apices acute; receptacle 1-2.5 mm diam. Corollas 2.5-3.7 mm. Disk florets usually 10-25. Cypselae 0.6-0.8 mm, glabrous, surface with epidermal cells more or less smooth and not obviously transversely rugulose, infrequently indistinctly transversely rugulose; pappus bristles 3-3.5 mm, readily deciduous individually. The protologue of Gnaphalium liebmannii described the leaves "utrinque viridibus," which matches topotype populations that I have collected at 3925 m on Pico Orizaba (Pruski 4162, MO), plants with previously year withered stem leaves subglabrate and green on both surfaces. I believe Costa Rican material determined by Paul Standley (en schedula) as G. roseum was called G. liebmannii by Nash (1976c), Espinosa (2001), and Luteyn (1999), yet most of the Costa Rica collections seen by me that were determined as G. liebmannii by Dorothy Nash (en schedula) are re-determined here as either G. rhodarum or G. sp. 3-RZ. Gnaphalium liebmannii is thus provisionally excluded from Costa Rica. 1. Leaves oblanceolate, surfaces grey-concolorous, seemingly eglandular, apex acute; capitula usually 100+-flowered; phyllaries brownish throughout. 7a. G. liebmannii var. liebmannii
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 158 of 286. 1. Leaves lanceolate, surfaces usually bicolorous, adaxial surface obviously stipitateglandular, apex attenuate; capitula usually 50-80-flowered; phyllaries usually yellowishbrown throughout.
7b. G. liebmannii var. monticola
7a. Gnaphalium liebmannii var. liebmannii. Illustr.: none. N.v.: none. Gnaphalium vulcanicum I.M. Johnst. Leaves oblanceolate, surfaces grey-concolorous, seemingly eglandular (infrequently previous-year stem leaves present and subglabrate), apex acute. Capitula usually 100+flowered; phyllaries brownish throughout. Flowering Nov-Feb. Alpine meadows, pine forests, rocky areas, volcano slopes. G (Veliz et al. 10544, MO). 3500-4400 m. (México a Mesoamérica.) 7b. Gnaphalium liebmannii var. monticola (McVaugh) D.L. Nash, Fieldiana, Bot. 36: 74 (1974). Gnaphalium vulcanicum var. monticola McVaugh, Contr. Univ. Michigan Herb. 9: 466 (1972). Holotype: Mexico, Jalisco, McVaugh 23126 (imagen en Internet ex MICH!). Illustr.: none. N.v.: none. Leaves lanceolate, surfaces usually bicolorous, adaxial surface obviously stipitateglandular, abaxial surface infrequently subglabrate, apex attenuate. Capitula usually 5080-flowered; phyllaries usually yellowish-brown throughout. Flowering Nov-Apr. Grassy hillsides, open fields, pine-oak forests, pine forests, rocky areas, thickets. Ch (Seler y Seler 1928, MO); G (Pruski y Ortiz 4276, MO). 1600-4200 m. (México a Mesoamérica.) It is possible that G. liebmannii var. monticola deserves to be recognized at the species rank, in which case it could be viewed as intermediate between G. liebmannii and G. oxyphyllum, having the larger capitula and darker phyllaries typical of G. liebmannii, but with the leaf shape and the dense glandular vestiture of G. oxyphyllum. Indeed the protologue of G. vulcanicum var. monticola alludes to the similar aspect of G. oxyphyllum, which supposedly differs by its fewer disk florets. 8. Gnaphalium luteoalbum L., Sp. Pl. 2: 851 (1753). Lectotype (Hilliard y Burtt, 1981): Europe, Anon. (L-902800, as microfiche!). Illustr.: Hind et al. en Bosser et al.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 159 of 286. (editores), Fl. Mascareignes 109: 75. t. 25 sub Pseudognaphalium luteoalbum (1993). N.v.: none. Laphangium luteoalbum (L.) Tzvelev, Pseudognaphalium luteoalbum (L.) Hilliard et B.L. Burtt. Annual herbs 0.15-0.5 m; stems erect to spreading, often few-several-branched from base, each simple below capitulescence, moderately leafy to sometimes also densely basally so, exalate, floccose-tomentose, eglandular, internodes generally shorter than the leaves. Leaves 1-4(-7) × 0.2-0.7(-1.3) cm, linear-oblanceolate to narrowly spatulate, sessile, usually strongly ascending throughout or proximal ones sometimes spreading, surfaces concolorous, eglandular, loosely griseous-tomentose, base subclasping, usually decurrent 1-2 mm and for much less than an internode, usually about as broad as stem, margins flat to revolute, sometimes undulate, apex usually obtuse. Capitulescence narrowly corymbiform-paniculate, lateral branches few, usually 1-5 cm, ultimate glomerules 1-2 cm diam. Capitula 3.1-4 mm, c. 110+-flowered; involucre broadly campanulate to subhemispherical; phyllaries 3-4 mm, 3-4-seriate, stereome divided, lamina yellowish-tan to stramineous, apex translucent, mid-series and inner series apices usually obviously obtuse to rounded; receptacle 1-1.5 mm diam. Corollas 1.4-2 mm, reddish-tipped. Marginal florets 105+. Disk florets 4-10. Cypselae 0.5-0.6 mm, with globular trichomes; pappus bristles to c. 2 mm, readily deciduous with several often loosely adhering by interlocking basal setae. 2n = 14, 28. Flowering Feb. Pine forests. Ch (Pruski et al. 4208, MO). 2200-2300 m. (United States, Mexico, Mesoamerica, Bolivia, Brazil, Chile, Argentina, Jamaica, Lesser Antilles; Europe, Africa, Asia, Australia, New Zealand, Pacific Islands.) Gnaphalium luteoalbum is very similar to G. stramineum, but in addition to differing by cypselae with globular trichomes, it differs by red-tipped corollas and smaller capitula. 9. Gnaphalium oxyphyllum DC., Prodr. 6: 225 (1837[1838]). Holotype: Mexico, Villalpando, Mendez s.n. (G-DC, as microfiche!). Illustr.: Anderberg, Opera Bot. 104: 142, t. 63B (1991). N.v.: tzotz chi'ub, Ch. Pseudognaphalium oxyphyllum (DC.) Kirp.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 160 of 286. Viscid perennial herbs 0.3-1(-2) m; stems erect to ascending, few-several-branched distally, moderately to sparsely leafy, exalate or shortly decurrent-winged for less than an internode, obviously shortly stipitate-glandular and loosely floccose-arachnoid, internodes usually about ½ as long as the leaves. Leaves usually 2-6(-8) × 0.4-1.5 cm, sagittate-lanceolate to oblanceolate, sessile, secondary veins sometimes visible, surfaces usually green-concolorous, usually visible through vestiture, obviously shortly stipitateglandular and otherwise subglabrate to loosely floccose-arachnoid, base dilated, obviously subclasping or clasping, usually much broader than stem, not obviously decurrent although sometimes shortly decurrent, margins often undulate, apex acuminate to attenuate. Capitulescence broadly corymbiform-paniculate, to c. 25 cm diam., lateral branches usually 3-8, 5-30 cm, leafy, ultimate glomerules 1-3 cm diam. Capitula 3.5-4.5(5), usually 30-60-flowered; phyllaries 2.8-4.5(-5) mm, 4-5-seriate, stereome divided, lamina white to stramineous, apex subtranslucent, mid-series and inner series apices acute; receptacle 1-1.4 mm diam. Corollas 2.2-3.2 mm. Disk florets 2-9. Cypselae 0.6-0.8 mm, glabrous, surface with epidermal cells more or less smooth and not obviously transversely rugulose; pappus bristles 2.5-3 mm, readily deciduous individually. Flowering Jul-Oct. Pine-oak forests, pine forests. Ch (Breedlove y Strother 46249, MO); G (Espinosa, 2001: 851). 2700-3300 m. (México a Mesoamérica.) Gnaphalium oxyphyllum DC. is recognized here without infraspecies, G. oxyphyllum var. nataliae F.J. Espinosa being long-winged and treated here at the species rank. Similarly, McVaugh (1984) recognized G. oxyphyllum var. semilantanum DC. as G. semilanatum (DC.) McVaugh. Mesoamerican material of G. oxyphyllum tends to have longer phyllaries than more northerly material, thus resembling G. liebmannii var. monticola. Matuda 2950, cited by Breedlove (1986) as the sole voucher of G. oxyphyllum in Chiapas, is redetermined here as G. roseum. 10. Gnaphalium polycaulon Pers., Syn. Pl. 2: 421 (1807) as "policaulon". Gnaphalium multicaule Willd., Sp. Pl. 3: 1888 (1803), non Lam. Holotype: India, Roxburgh s.n. (B-W 15500, as microfiche!). Humbert, Fl. Madagas. 189: 383, t. 72, figs. 15-20 sub Gnaphalium indicum (1962). N.v.: none. Gnaphalium niliacum Spreng., ?Gnaphalium strictum Roxb., non Lam.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 161 of 286. Delicate fibrous-rooted annual herbs, 0.1-0.3(-0.4) m; stems erect or decumbent, simple or basally-branched, exalate, loosely arachnoid-tomentose, internodes usually shorter than leaves. Leaves 1-5.5 × 0.2-1.3 cm, oblanceolate or spatulate, faint pinnate venation usually obscured by tomentum, surfaces concolorous, eglandular, adaxial surface grayish-green, arachnoid-tomentose, trichomes broad-based, abaxial surface densely arachnoid-tomentose, base attenuate, not dilated, margins sometimes undulate, apex rounded to obtuse, mucronate. Capitulescence leafy and usually densely spicate or racemiform, simple or with a few lateral branches, terminal spike to 2.5(-4) cm long, the central axis sometimes visible through loose tomentum. Capitula 2-3 mm, 150+flowered; involucre campanulate to ovoid, often embedded in stem tomentum; phyllaries 2-2.7 mm, subequal or slightly graduated, 2-3-seriate, lanceolate to oblanceolate, stereome basically undivided (sometimes seemingly very weakly divided), often arachnoid-pubescent, lamina tan-brown, apex translucent, mid-series and inner series apices obtuse; receptacle 0.7-1.2 mm diam., concave. Corollas 1.1-1.5 mm, sometimes papillose. Marginal florets 150+. Disk florets 4-6. Cypselae c. 0.4 mm, pubescent with broadly oblong trichomes; pappus bristles usually 1-1.5 mm, moderately persistent but ultimately individually deciduous. 2n = 14, 16. Flowering Jan-May, Sep. Disturbed wet areas. H (Nelson 2008: 174); N (Moreno 25338, MO); CR (Pruski, 1997: 282). 0-900 m. (Mexico, Mesoamerica, Venezuela, Guyana, Bolivia, Brazil, Paraguay, Argentina, Cuba, Hispaniola, Puerto Rico; Africa, Asia, Australia.) Frequently, species of Gamochaeta are misidentified as this pantropical species, which differs from Gamochaeta by its basally free pappus and stems with loosely arachnoidtomentose with non-appressed trichomes (vs. sericeous with mostly appressed occasionally fused trichomes). The name Gnaphalium indicum L. was frequently used for this entity (e.g., Humbert, 1962 and McVaugh, 1984), but Grierson (1971) combined and applied the name Helichrysum indicum (L.) Grierson to a different taxon endemic to the Old World. Gnaphalium indicum L., which has priority, was incorrectly listed as a synonym of G. polycaulon by Conabio (2009), as was "G. gracillimum Pers. ex DC." a name that does not exist nomenclaturally.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 162 of 286. 11. Gnaphalium rhodarum S.F. Blake, J. Wash. Acad. Sci. 117: 61 (1927). Holotype: Costa Rica, Standley y Valerio 43623 (US!). Illustr.: no se encontró. N.v.: none. Pseudognaphalium rhodarum (S.F. Blake) Anderb. Somewhat viscid annuals to biennial herbs 0.2-0.6 m; stems erect, few from base, moderately to densely leafy, exalate or sometimes shortly decurrent-winged, stipitateglandular (trichomes 0.2-0.4 mm) and also sparsely (proximally) to densely (distally) floccose-tomentose, internodes much shorter than the leaves, wings (when present) shorter than internode; herbage often aromatic. Leaves 2-5 × 0.3-0.8 cm, linear-lanceolate to lanceolate, sessile, surfaces usually obviously bicolorous, adaxial surface green (or basal leaf clusters, when present, sometimes lanate and grey-green), obviously and densely short-stipitate-glandular, also sometimes loosely floccose-arachnoid, abaxial surface griseous-tomentose, base gradually dilated and subclasping, about as broad as stem, sometimes short-decurrent, margins slightly revolute especially proximally, apex acute. Capitulescence usually densely corymbiform-paniculate or sometimes more loosely so and then to c. 9 cm diam., becoming somewhat flat-topped, with 1-4 lateral branches, distal branchlets often appressed-bracteate, ultimate glomerules 1.5-2.5 cm diam., some capitula subtended by a bract about as long involucre. Capitula 4-5 mm, 4050-flowered; involucre base embedded in tomentum; phyllaries 3-5 mm, broadly ovate to oblong, 3-5-seriate, glabrous or mid-zone arachnoid, stereome divided, stereome of inner phyllaries sometimes green to base, lamina reddish and sometimes unevenly so by thickened darker polar cell walls, never bright white, apex subtranslucent, mid-series and inner series apices obtuse to rounded; receptacle 1-1.5 mm diam. Corollas 2.5-2.8 mm. Disk florets c. 9. Cypselae 0.6-0.7 mm, surface minutely transverse-rugulose (slightly visible at 40x); pappus bristles to c. 3 mm, deciduous individually. Flowering Jul-Jan. Disturbed montane forests, páramo, rocky areas. CR (Pruski et al. 3905, MO). 30003500 m. (endemic.) The report by Luteyn (1999) of Gnaphalium rhodarum in Panama is based on misidentified material.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 163 of 286. 12. Gnaphalium roseum Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio ed.) 4: 63 (1820[1818]). Holotype: Mexico, Guanajuato, Humboldt y Bonpland s.n.(P-HBK, foto en MO!). Illustr.: García Regalado, Asteraceae: Las Compuestas de Aguascalientes 267 (2004). N.v. Gordo lobo, sak nich vomol, xela momol, Ch; sanalotodo, H. Pseudognaphalium roseum (Kunth) Anderb. Perennial herbs 0.4-1(-2) m; stems erect to spreading, simple or few-several from base, usually moderately leafy, exalate, lanate-tomentose, eglandular, internodes shorter than to about as long as the leaves. Leaves mostly 1-7(-12) × (0.3-)0.5-1.5(-2) cm, lanceolate to oblanceolate to obovate, sessile, usually spreading, surfaces usually concolorous or sometimes weakly bicolorous, seemingly eglandular (sometimes with broad-based flagelliform trichomes or scattered stipitate-glands hidden below indumentum), adaxial surface usually griseous-lanose-tomentose, indument sometimes shedding, abaxial surface usually white-lanose-tomentose, base evenly tapered to slightly dilated, subclasping or clasping, usually not decurrent, about as wide as or wider than stem, the margins often slightly undulate, apex acute to acuminate. Capitulescence usually narrowly corymbiform-paniculate, lateral branches few, usually 5-10 cm, glomerules 1-2 cm diam., usually 7-13-capitulate. Capitula 4-5.5 mm, usually 53-80(110)-flowered; phyllaries 2.4-5.5 mm, 4-6-seriate, usually white to stramineous, sometimes pinkish, stereome divided, lamina usually subopaque, ecarinate, mid-series and inner series apices usually obtuse or broadly obtuse; receptacle 1.5-2 mm diam. Corollas 2.5-3.1 mm. Marginal florets usually 45-68(-98). Disk florets (3-)6-12. Cypselae 0.6-0.8 mm, glabrous; pappus bristles 2.8-3 mm, readily deciduous individually. Flowering Year-round. Brushy slopes, disturbed areas, limestone outcrops, oak forests, pine-oak forest, páramos, roadsides, rocky areas, steep slopes, volcano slopes. Ch (Pruski et al. 4224, MO); B (Spellman 1441, MO); G (Contreras 11025, MO); H (Stuessy y Gardner 4423, MO); N (Williams et al. 27927, NY). 400-2100 m. (SW United States, Mexico, Mesoamerica.) Gnaphalium roseum is circumscribed here in the broad sense and without infrataxa. Gnaphalium roseum is excluded from Costa Rica and Panama, and the eglandular narrow-leaved material with acute inner phyllaries called G. roseum by D'Arcy (1975) has mostly been redetermined as G. semiamplexicaule. Much Costa Rican material in
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 164 of 286. herbaria called G. roseum has glandular leaves, and has been redetermined as G. rhodarum. 13. Gnaphalium semiamplexicaule DC. (sensu Nash 1976c), Prodr. 5: 228 (1837 [1838]). Holotype: Mexico, inter Vittoria et Tula, Berlandier 2188 (G-DC, 2 sheets as microfiche!). Illustr.: D'Arcy, Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 1042, t. 41 sub Gnaphalium roseum (1975 [1976]). N.v.: Sakil womol, Ch. Pseudognaphalium semiamplexicaule (DC.) Anderb. Perennial herbs 0.3-1.5 m; stems erect or ascending, usually branched near capitulescence, usually moderately leafy, exalate or shortly decurrent-winged for much less than an internode, wings usually not present on herbarium specimens, lanatetomentose, eglandular, internodes generally much shorter than the leaves. Leaves mostly 2-9(-12) × 0.3-1.5 cm, narrowly lanceolate to lanceolate, sessile, spreading, midrib sometimes impressed adaxially, surfaces bicolorous, eglandular, adaxial surface usually green or sometimes gray-green, loosely arachnoid-lanose to sometimes glabrate, abaxial surface usually griseous lanose-tomentose, base typically abruptly or obviously dilated, the distal leaves typically more obviously dilated, subclasping to clasping, not decurrent or shortly decurrent, about as wide as to much wider than stem, the margins undulate or sometimes smooth, apex usually acute to attenuate. Capitulescence usually diffusely corymbiform-paniculate, lateral branches few-several, usually 3-15 cm, glomerules usually 1-2.5 cm diam., 13+-capitulate. Capitula 3.7-5.5 mm, usually 25-60-flowered; involucre narrowly campanulate; phyllaries 3.5-5.5 mm, 4-6-seriate, usually white to stramineous, rarely pinkish, stereome divided, apex subtransparent, outer phyllaries broadly triangular, mid-series and inner series apices usually acute; receptacle when postfruit 1-1.5 mm diam. Corollas 2.5-3.2 mm. Marginal florets usually 23-51. Disk florets 211. Cypselae 0.6-0.8 mm, glabrous; pappus bristles to c. 3 mm, readily deciduous. Flowering Year-round. Disturbed areas, fields, meadows, oak forests, open fields, pineoak forest, páramos, roadsides, rocky areas, secondary vegetation, shrubby slopes, thickets, volcano slopes. Ch (Shilom Ton 2226, NY); G (Pruski y Ortiz 4292, MO); B (Nash, 1976c: 175); H (Borjas 189, MO); ES (Carballo 458, MO); N (Soza y Grijalva
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 165 of 286. 315, MO); CR (Rodriguez et al. 9290, MO); P (Hammel y D'Arcy 6449, MO). 500-3600 m. (Mexico, Mesoamerica.) Gnaphalium semiamplexicaule is interpreted broadly, more or less in the sense of Nash (1976c), and characterized as having subclasping, eglandular, bicolored leaves. As such, much material from Costa Rica and most material from Panama formerly determined as G. attenuatum and G. roseum is provisionally treated here as G. semiamplexicaule. The higher elevational materials of G. semiamplexicaule, especially those from Costa Rica and Panama, are much narrower leaved than Mexican material. Although material called as G. roseum by D’Arcy (1975) is here treated as G. semiamplexicaule, some Panamanian material has pinkish phyllaries and is similar to glandular-leaved G. rhodarum. Mesoamerican material has eglandular leaves and conflicts with the description in Espinosa (2001), whose key lead 31B characterizes G. semiamplexicaule as glandularleaved. Although Espinosa (2001) suggested that G. oxyphyllum var. semilantanum DC. is a synonym G. semiamplexicaule (interpreted here as eglandular-leaved), G. oxyphyllum var. semilantanum appears to differ by stipitate-glandular leaves. However, because I have not seen the type of G. semiamplexicaule the circumscription here is by necessity provisional. Gnaphalium semiamplexicaule is very similar to G. oaxacanum Greenm., which appears to differ only by capitula 16-22-flowered. Gnaphalium imbaburense Hieron., based on material from Ecuador and known to me only from a photograph of the holotype, also appears very similar to Mesoamerican material of G. semiamplexicaule. 14. Gnaphalium stolonatum S.F. Blake, Brittonia 2: 341 (1937). Holotype: Guatemala, Skutch 1098 (GH, photo in MO!). Illustr.: no se encontró. N.v.: none. Small-leaved perennial stoloniferous herbs 0.1-0.3 m; stems ascending, often fewbranched from woody base, 1-few leafy stolons 4-6.5 cm sometimes present, upright branchlets simple below capitulescence, somewhat densely leafy basal rosette often also present but sometimes withered in older plants, upright stems sparsely to moderately leafy (leaves usually moderately ascending) or older plants with stems densely leafy proximally, exalate, arachnoid-lanate, eglandular, the surface often purplish and
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 166 of 286. sometimes visible through indumentum, internodes about as long as leaves. Leaves 1-4.2 × 0.2-0.4 cm, oblanceolate to spatulate, sessile, surfaces somewhat bicolorous, eglandular, adaxial surface green or gray-green, weakly arachnoid-lanose, abaxial surface griseous arachnoid-lanose, base not dilated, sometimes subclasping, usually about as broad as stem, margins not obviously decurrent onto stems, narrowly revolute, apex obtuse, apiculate. Capitulescence narrowly corymbiform-paniculate with a single terminal glomerule, glomerule 1-2 cm diam., rounded, 7-11(-20)-capitulate. Capitula 5-7 mm, 50-95-flowered; involucre base embedded in tomentum; phyllaries 5-7 mm, 4-6seriate, glabrous, mid-series and inner series apices obtuse; outer phyllaries greenishbrown, inner c. 3 series with lamina white and subopaque, apex obtuse; receptacle 1-1.5 mm diam. Corollas 2.5-3 mm, purplish distally. Marginal florets 30-70+, about as many as the disks to many more than disks. Disk florets usually 11-25. Cypselae 0.8-1 mm; pappus bristles c. 20+, to c. 3.2 mm. Flowering Jan, Mar, Aug. Alpine meadows, limestone outcrops. Ch (Breedlove 29375, NY); G (Steyermark 50275, NY). 3100-4000 m. (endemic.) 15. Gnaphalium stramineum Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio ed.) 4: 66 (1820[1818]). Holotype: Mexico, Humboldt y Bonpland 4108 (P-HBK, foto en MO!). Illustr.: Cronquist, Intermountain Fl. 5: 365 upper left (1994). N.v.: none. Gnaphalium chilense Spreng., Gnaphalium sprengelii Hook. et Arn., Pseudognaphalium stramineum (Kunth) Anderb. Annual or biennial herbs 0.2-0.8 m; stems erect to spreading, sometimes few-branched from base, each simple below capitulescence, usually moderately leafy, exalate, floccosetomentose, eglandular, internodes shorter than to about as long as the leaves. Leaves 1-6(9.5) × 0.2-0.6(-1) cm, linear-oblanceolate to narrowly spatulate, sessile, usually ascending, surfaces concolorous, eglandular, loosely griseous-tomentose, base subclasping, usually not decurrent or decurrent 1-2 mm and for much less than an internode, usually about as broad as stem, margins revolute proximally, apex acute to often obtuse. Capitulescence narrowly corymbiform-paniculate, lateral branches few, usually 1-4 cm, ultimate glomerules 1-3 cm diam. Capitula 4.1-6 mm, c. 150+-flowered; involucre broadly campanulate to subhemispherical; phyllaries 3.8-6 mm, 4-5-seriate,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 167 of 286. stereome divided, lamina yellowish-tan to stramineous, apex usually translucent, midseries and inner series apices usually obviously obtuse to rounded; receptacle 1.5-2 mm diam. Corollas 1.6-2.5 mm, not red-tipped. Marginal florets 140+. Disk florets usually 816+. Cypselae 0.5-0.7 mm, glabrous; pappus bristles 2-2.5 mm, readily deciduous with several often loosely adhering by interlocking basal setae, infrequently deciduous as a weakly adhering basal ring. 2n = 28. Flowering year-round. 2n = 28. Disturbed areas, pine forests, pine-oak forests. G (Nash, 1976c: 177); H (Nelson, 2008: 175). 1800-2400 m. (Canada, United States, Mexico, Mesoamerica, Chile.) Although Hooker y Arnott (Bot Beechey Voy. 1833: 150) and Cronquist (1994) state that the Chamisso type collection of synonymous G. chilense was collected in California rather than in South America, Barkley et al. (2006) say the species is presumably native to Chile. The plant is not known to me to occur in Uruguay and thus it does not seem that G. chilense, typified by material from California, is a synonym of G. montividense. 16. Gnaphalium subsericeum S.F. Blake, J. Wash. Acad. Sci. 17: 61 (1927). Holotype: Costa Rica, Standley 32941 (US, photo in MO!). Illustr.: no se encontró. N.v.: none. Pseudognaphalium subsericeum (S.F. Blake) Anderb. Perennial herbs 0.1-0.5 m; stems erect, simple or infrequently few-branched from base, moderately leafy, exalate, sericeous-tomentose, eglandular, internodes usually shorter than leaves. Leaves 2.5-10 × 0.3-0.7 cm, mostly uniform in size, abruptly smaller only apically, narrowly linear-lanceolate, sessile, solitary veined, surfaces usually obviously bicolorous, eglandular, adaxial surface green, glabrate to weakly arachnoidlanose, abaxial surface closely sericeous-tomentose, the midrib linear, evident abaxially, base not dilated, not subclasping, usually about as broad as stem, margins not decurrent onto stems, narrowly revolute, apex attenuate. Capitulescence narrowly corymbiformpaniculate with a single terminal glomerule, rarely with 1-2 lateral branches, glomerule 34 cm diam., rounded, c. 30+-capitulate, not held well above subtending leaves. Capitula 4-5 mm, 80-90-flowered; phyllaries 3-4.5 mm, 4-5-seriate, brownish proximally, distal c. 1.5 mm of lamina of inner few series with lamina white and subopaque, mid-series and inner series apices mostly obtuse; receptacle 1-1.5 mm diam. Corollas 2.3-2.7 mm.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 168 of 286. Marginal florets c 70+. Disk florets c. 8. Cypselae 0.6-0.8 mm, subglabrous; pappus bristles c. 18, to c. 3 mm. Flowering Feb-Apr, Jun, Sep. Meadows, oak forests, rock outcrops, rocky streams, volcano slopes. CR (Jimenez 1824, MO); P (Klitgaard et al. 809, MO). 2100-3200 m. (Mesoamerica, Colombia.) The report by Luteyn (1999) of Gnaphalium subsericeum in Peru is based on misidentified material. 17. Gnaphalium viscosum Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio ed.) 4: 64 (1820 [1818]). Holotype: Mexico, Distrito Federal, Humboldt y Bonpland 4153 (P-HBK, as microfiche!). Illustr.: McVaugh, Fl. Novo-Galiciana 12: 465, t. 72i (1984). N.v.: kaxlan chiub, tan chi'ub, Ch; flor de la seda, sac-moquan, sanatodo, sanalotodo, G. Gnaphalium crenatum Greenm., Gnaphalium gracile Kunth, Gnaphalium hirtum Kunth, Gnaphalium leptophyllum DC., Gnaphalium tenue Kunth, Pseudognaphalium viscosum (Kunth) Anderb. Viscid annuals to biennial herbs 0.3-1 m; stems erect to ascending, few from base, simple into capitulescence, usually densely leafy (less so or at high-elevations), sometimes only moderately leafy, exalate or sometimes with leaves decurrent-winged for less than an internode, obviously short-stipitate-glandular and also sparsely to densely floccose-arachnoid, internodes 0.1-0.5(-2) cm, much shorter than the usually crowded leaves, wings (when present) 3-10 mm, green. Leaves (2-)4-10 × 0.2-1 cm, linearlanceolate to lanceolate, sessile, solitary veined, surfaces usually obviously bicolorous, adaxial surface green, densely short-stipitate-glandular with trichomes c. 0.2 mm (glandular trichomes of low elevational material sometimes elongated with glandular cap not obvious), also sometimes loosely floccose-arachnoid especially midrib, abaxial surface white-lanate-tomentose, base usually gradually dilated and subclasping, about as broad as stem, usually short-decurrent, margins sometimes crenulate, revolute especially proximally, apex acuminate. Capitulescence typically densely corymbiform-paniculate, to c. 10 cm diam., with 2-4 lateral branches, distal branches often appressed-bracteate, some capitula subtended by a bract about as long involucre. Capitula 4-5 mm, (100-)200+flowered; involucre broadly campanulate to subhemispherical; phyllaries 2-5 mm, 4-6seriate, stereome divided, lamina yellowish or silvery, never bright white, apex
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 169 of 286. subtranslucent, mid-series and inner series apices acute or obtuse; receptacle 2-4 mm diam., often dark and contrasted against the spreading to reflexed inner phyllary which have paler adaxial surfaces. Corollas 2.5-3.5 mm. Disk florets (5-)15-20+. Cypselae 0.50.7 mm, surface obviously transversely rugulose; pappus bristles to c. 3 mm, readily deciduous individually. 2n = 28. Flowering year-round. Grazed slopes, pastures, pine forests, pine-oak forests, roadsides, rocky areas, steep slopes. Ch (Soule y Brunner 2310, MO); G (King y Renner 7025, MO); H (Martinez 121, MO). 800-2800 m. (United States [Texas], Mexico, Mesoamerica, Hispaniola.) The synonymy is adapted from McVaugh (1984) and Nash (1976c), but of the four Kunth names only the protologues of Gnaphalium viscosum and G. hirtum describe either the stems or leaves as "viscoso," i.e. stipitate-glandular. Gnaphalium gracile, G. leptophyllum, and G. tenue are each described as having herbage variously pilose-lanate, and not as obviously glandular. However, the photo-holotype of G. leptophyllum shows very broad post-fruiting receptacles, typical of stipitate-glandular G. viscosum, so it appears that at least the protologue of G. leptophyllum does not mention all diagnostic features used herein. Nash (1976c) cited G. viscosum for Honduras, but all Honduran material seen by me has immature cypselae not transversely rugulose, and seems better provisionally referred to G. sp. 1-BR. 18. Gnaphalium sp. 1-BR (aka p.p. Gnaphalium brachypterum DC., Prodr. 6: 226 (1837[1838]) ≡ Pseudognaphalium brachypterum (DC.) Anderb., sensu Nash, 1976c). Illustr.: no se encontró. N.v.: k'anal chlob, sakil suy te', tzotz chi'ub, Ch. Robust perennial herbs 0.3-1.5(-2) m; stems erect to ascending, sometimes fewbranched, slightly thickened, moderately to densely leafy, at least at mid-stem short-longdecurrent winged with wings shorter than to about as long as internodes, loosely floccose-tomentose, stipitate-glandular, internodes generally much shorter than the leaves. Leaves 3-8(-12) × 0.5-1.5(-3) cm, lanceolate or oblanceolate to oblong, sessile, typically spreading, a few strongly ascending secondary veins sometimes visible, surfaces usually obviously bicolorous, adaxial surface green, obviously stipitate-glandular, sometimes also sparsely loosely arachnoid-pubescent often with flagelliform trichomes,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 170 of 286. abaxial surface usually loosely griseous floccose-tomentose, sometimes merely sparsely arachnoid-floccose, base broad, as broad as to broader than the stems, subclasping or distal leaves clasping, at least mid-stem leaves obviously and more or less symmetrically short-long-decurrent, margins often undulate or crenulate, apex acute to acuminate. Capitulescence broadly rounded corymbiform-paniculate, lateral branches to c. 30 cm, leafy, ultimate glomerules grouped in clusters to 7 cm diam., 20-40+-capitulate. Capitula 5-7 mm, usually 55+-flowered, involucre broadly campanulate to subhemispherical; phyllaries 3-7 mm, 4-6-seriate, lamina usually stramineous, apex subopaque to subtranslucent, mid-series and inner series apices acute to sometimes obtuse; receptacle to c. 2 mm diam. Corollas 3-3.5 mm. Marginal florets 50+. Disk florets 5-15. Cypselae 0.6-0.8 mm, glabrous, surface with epidermal cells more or less smooth and not obviously transversely rugulose; pappus bristles 3-3.8 mm, deciduous individually. Flowering May-Feb. Disturbed areas, limestone hills, open slopes, pastures, pine-oak forests, roadsides, rocky areas, streamsides. Ch (Pruski et al. 4224A, MO); G (King y Renner 7104, MO); H (Molina 22580, NY). 800-3400 m. (Mexico, Mesoamerica.) The concept of Gnaphalium brachypterum DC. used by Nash (1976c) in Mesoamerica is here divided into two, with the name G. elegans used here for exalate-stemmed material and Gnaphalium sp. 1-BR encompassing the winged-stemmed material. Both aforementioned taxa are allopatric from and differ morphologically from lanceolate, short-decurrent-leaved G. brachypterum DC. of northern Mexico. The citation in Nash (1976c) of G. brachypterum in Costa Rica and Panama is in reference to material treated here as G. elegans. Much of the remainder of the material Nash called G. brachypterum DC. is winged stemmed and here treated as Gnaphalium sp. 1-BR. As restructured, Gnaphalium sp. 1-BR is as similar to G. oxyphyllum var. nataliae, as to the phototype of G. brachypterum. Gnaphalium sp. 1-BR differs from G. oxyphyllum var. nataliae by often oblanceolate to oblong leaves typically with undulate margins and visible arching secondary veins. Moreover, the wings of the stems in G. oxyphyllum var. nataliae are usually longer than the internodes, whereas those of Gnaphalium sp. 1-BR are shorter than the internodes. I believe central-Mexican G. oxyphyllum DC. var. nataliae needs to be raised to the species level. Although I have not examined material from MEXU, I suspect the material from
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 171 of 286. Chiapas called G. bourgovii A. Gray by Espinosa (2001) would be determined by me as Gnaphalium sp. 1-BR. 19. Gnaphalium sp. 2-LE. Illustr.: none. N.v.: none. Perennial herbs 0.3+ m; stems erect or ascending, several-branched distally, moderately to densely leafy, exalate, closely sericeous-tomentose, eglandular, internodes much shorter than leaves. Leaves 1-3 × 0.1-0.2 cm, linear, the more distal ones strongly ascending, midrib impressed adaxially, surfaces slightly bicolorous, adaxial surface green to gray-green, eglandular and arachnoid-lanate, abaxial surface grayish, closely sericeous-tomentose, base very slightly dilated and very slightly subclasping, very shortdecurrent for 1-3 mm onto stem, margins revolute, apex short-apiculate. Capitulescence of c. 9 branches each terminated by a narrowly corymbiform-paniculate glomerule, branches 10-20 cm, leafy, glomerules 1-1.7 cm diam., held slightly above the evenly descrescent stem leaves, broadly rounded, each 5-13-capitulate. Capitula (immature) 4-5 × 2.5-4 mm, 41-48-flowered; involucre hemispherical or broadly campanulate; phyllaries c. 30, 4-6-seriate with the outer phyllaries about ½ as long as the inner, appressed, glabrous, stereome of each greenish, about ½ as long as lamina, lamina of each bright white and strongly opaque, outer phyllaries 1.8-2.5 × 1.5-2.2 mm, broadly triangularovate, apex broadly obtuse, evenly grading to mid-series and inner series; mid-series phyllaries and inner phyllaries 4-5 × 0.5-1 mm, oblanceolate to oblong, apex broadly obtuse to rounded; receptacle c. 1 mm diam. Corollas (immature) 2.5-3 mm. Marginal florets 18-23, less numerous than the disk florets. Disk florets 23-25, bisexual; corolla lobes sparsely papillose; immature styles branched within anther cylinder, branches truncate, papillose only apically. Cypselae (immature) and ovaries c. 0.5 mm, glabrous; pappus bristles c. 3 mm, individually deciduous, evenly thickened throughout, never clavate, distal cells sometimes with rows of internal spiral or cross-shaped crystals, terminal cells obtuse. Flowering Dec. Mixed forest in ravines. G (Williams et al. 22433, NY). Aprox. 1800 m. (endemic.) Gnaphalium sp. 2-LE is anomalous in Gnaphalium by having fewer pistillate florets than bisexual disk florets. Among Mesoamerican species of Gnaphalium, it is the sole eglandular species with bright white and opaque phyllaries. Gnaphalium sp. 2-LE is
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 172 of 286. clearly allied to G. leucocephalum A. Gray, known from northern Mexico and the SW United States, by its narrow leaves and white-opaque phyllaries with obtuse to rounded apices. Gnaphalium sp. 2-LE clearly differs from G. leucocephalum, however, by eglandular vestiture and in the pistillate to bisexual floret ratios, with the marginal pistillate florets less numerous than the bisexual disk florets. Gnaphalium sp. 2-LE is also similar in white-opaque phyllaries to G. chartaceum Greenm., which differs by broader, subclasping to clasping, glandular leaves. Occasionally, however, G. chartaceum has as many bisexual disk florets as marginal pistillate florets, thus approaching the sexual ratio condition found in Gnaphalium sp. 2-LE. In this sexual ratio feature Gnaphalium sp. 2-LE matches Helichrysum Mill. as traditionally defined, but Hilliard, y Burtt (1981) showed that although useful, the sexual ratio feature alone may not be used to distinguish Helichrysum from Gnaphalium and allies. Gnaphalium sp. 2-LE by white-opaque phyllaries superficially resembles Anaphalis margaritacea (L.) Benth. et Hook. f., which one may expect to encounter planted in ruins such as those from where Gnaphalium sp. 2-LE is known, but Anaphalis DC. differs by pubescent cypselae and is not known to me to be cultivated in Mesoamerica. 20. Gnaphalium sp. 3-RZ. Illustr.: none. N.v.: none. Perennial herbs 0.3-0.8 m; stems stiffly erect, simple to few-branched proximally, moderately to densely leafy, typically shortly decurrent-winged for less than an internode, lanate-tomentose, eglandular, internodes usually much shorter than leaves. Leaves 2-8 × 0.2-0.4 cm, broadly linear and basically evenly wide throughout (sometimes immature leaves linear-lanceolate at broadest at base), proximal ones spreading, distal ones usually strongly ascending, sessile, venation obscure, surfaces usually concolorous (rarely somewhat bicolorous in proximal leaves), adaxial surface gray (rarely greenish in proximal leaves), typically lanate (rarely becoming glabrate), abaxial surface lanatetomentose, base slightly dilated, subclasping, shortly decurrent onto stem, usually about as wide as stem, margins slightly revolute, appearing slightly undulate by undulated subappressed indumentum, apex attenuate. Capitulescence narrowly corymbiformpaniculate, lateral branches few, usually 1-4 cm, ultimate glomerules 1-2.5 cm diam.,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 173 of 286. 17+-capitulate. Capitula 4.5-6 mm, 34-41-flowered; involucre narrowly campanulate; phyllaries 3.5-6 mm, 3-5-seriate, stereome divided, lamina yellowish to pinkish, apex subtranslucent, outer phyllaries broadly triangular, mid-series obtuse, inner series acute, apiculate or mucronulate; receptacle c. 1 mm diam. Corollas 2.5-3 mm. Marginal florets 30-35. Disk florets 4-6. Cypselae c. 0.5 mm, glabrous; pappus bristles to c. 3 mm, readily deciduous. Flowering Sep-Jan. Paramos, volcano slopes. CR (Pruski et al. 3852, MO). 3100-3400 m. (endemic.)
5. Xerochrysum Tzvelev Bracteantha Anderb. et Haegi Perennial herbs; stems usually simple, exalate, pubescent, leafy, without basal rosette at anthesis. Leaves simple, alternate, subsessile or narrowed into an elongate petiolariform base; blade narrow, chartaceous, surfaces pubescent. Capitulescence monocephalous or open-corymbiform and 2-3-capitulate. Capitula disciform, large, many-flowered; involucres hemispherical; phyllaries graduated, 3-8-seriate, usually yellow to brownish or purplish, sometimes white or reddish, spreading or deflexed post fruit, stereome undivided (not fenistrate). Marginal florets fewer in number than disk florets; corolla yellow. Disk florets 200+, bisexual; corolla yellow; anther tails setose, appendage concave; style branches acute, abaxially papillose. Cypselae quadrangular, brown to black, smooth, glabrous; pappus of 25-35 bristles, bristles isomorphic, stramineous, barbellate, usually individually caducous. x = 12, 13, 14, 15. Aprox. 6 spp. Native to Australia, but ours cultivated globally but infrequently escaping. 1. Xerochrysum bracteatum (Vent.) Tzvelev, Novosti Sist. Vyssh. Rast. 27: 151 (1990). Xeranthemum bracteatum Vent., Jard. Malmaison. pl. 2 (1803). Type: unknown to me. Illustr.: Ventenat, Jard. Malmaison. pl. 2 (1803). N.v.: Inmortal, G; inmortal, siempreviva, H; inmortal, ES; inmortal, oropel, straw-flower, CR; inmortal, P. Bracteantha bracteata (Vent.) Anderb. et Haegi, Helichrysum bracteatum (Vent.) Haw.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 174 of 286. Taprooted herbs 0.2-1 m; stems erect, usually simple to infrequently 1-2-branched, striate, usually arachnoid-pubescent and stipitate-glandular. Leaves 2-13 × 1-1.5(-2.5) cm, oblanceolate or spatulate, sometimes elliptic or lanceolate, surfaces usually concolorous, usually arachnoid-pubescent and stipitate-glandular, base cuneate to attenuate into an elongate petiolariform base, margins entire and undulate. Capitula to c. 20(-30) mm; involucre 20-50 mm diam; phyllaries usually 5-20(-28) × 5-10 mm, oblong, (ours) yellow or sometimes reddish, opaque, glabrous, apex obtuse; receptacle 15-25 mm diam. Marginal florets few. Disk florets usually 25-50; corolla usually 7-10 mm; anthers 3 mm. Cypselae 2-3 mm; pappus bristles usually 7-10 mm, about as long as corollas. 2n = 24, 26, 28, 30. Flowering Jan-Aug. Cultivated. Ch (Breedlove 26147, MO); G (Standley 86562, MO); H (Molina y Molina 34937, MO); ES (Standley et Calderón, 1941:282 sub Helichrysum bracteatum); CR (Standley 1938: 1482 sub Helichrysum bracteatum); P (D'Arcy y D'Arcy 6285, MO). 1500-2300 m. (native to Australia; widely cultivated in Canadá, Estados Unidos, Mexico, Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil, Uruguay, Paraguay, Chile, Argentina, Cuba, Jamaica, Hispaniola, Puerto Rico; Europa, Africa, Asia, New Zealand, Pacific Islands.) This species, generally known in horticulture as Helichrysum bracteatum, is commonly widely cultivated for its large showy capitula.
10. Tribe Inuleae Cass. Inulaceae Bercht. et J. Presl, Inuleae Cass., Inulinae Dumort., Inuloideae Lindl., Plucheeae Anderb., Plucheinae Dumort. Por J.F. Pruski. Annual herbs to trees; stems winged or exalate. Leaves basal (typically deliquescent at anthesis) and/or cauline, simple or occasionally pinnatifid, alternate or rarely subopposite; blade generally chartaceous, pinnately veined. Capitulescence terminal or less commonly axillary, generally corymbiform to thyrsoid-paniculate, rarely monocephalous or scapose. Capitula usually heterogamous and radiate or disciform, rarely homogamous, unisexual, discoid, generally many-numerous-flowered; involucre ecalyculate; phyllaries unequal or sometimes subequal, 2-6+-seriate, free, chartaceous to
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 175 of 286. sometimes membranous or herbaceous, margins and apex sometimes scarious; receptacle mostly flat to convex, epaleate (ours) or rarely paleate, generally glabrous. Ray florets 0 or 1(-2)-seriate, typically pistillate; corolla usually yellow, limb often linear. Marginal florets (in disciform capitula) numerous, 1-10-seriate, pistillate; corolla often filiform, actinomorphic or nearly so, usually pink to purplish, glabrous or glandular, apex commonly minutely 3-denticulate. Disk florets 1-many, bisexual or functionally staminate, commonly slightly longer than the outer florets; corolla tubular or funnelform, (4-)5-lobed, pink to purplish (ours) to yellow, lobes usually deltate; anthers tailed (generally calcarate with fertile spurs), spur tip acute to sometimes attenuate, apical appendage, linear to ovate; style trunk mostly glabrous throughout, undivided or bifid, exappendiculate, branches filiform to linear, stigmatic surface 2-banded, fertile from base to apex, adaxially papillose, papillae obtuse, sometimes decurrent onto distal portion of trunk. Cypselae cylindrical, obconical or ellipsoidal, commonly somewhat plump, sometimes compressed or prismatic, erostrate, smooth or ribbed, glabrous or setulose, often glandular, pappose or rarely epappose, carpopodium generally symmetrical and stramineous; pappus of 1(-2)-seriate bristles or squamellae, margins smooth to barbellate or infrequently plumose. Aprox. 65 genera and 700 spp., mainly tropical and subtropical of both hemispheres, but sometimes (e.g., Pluchea) well represented in temperate areas. Inuleae in the traditional sense may be recognized by its tailed anthers. The traditionally circumscribed Inuleae, i.e., that of Bentham y Hooker (1873), was restructured by Anderberg (1991a), who removed about 190 genera and 1200 species as Gnaphalieae, and Anderberg (1991b), who removed another 25 genera and 200 species as Plucheeae. More recently, Cariaga et al. (2008), recognized Inuleae as again containing Plucheeae, but they further split Inuleae by segregating Cuban Feddeeae. As circumscribed by Cariaga et al. (2008), Inuleae contains 65 genera and 700 species. Our species are never radiate and belong to subtribe Plucheinae. Bibliografía: Anderberg, A.A. Opera Bot. 104: 1-195 (1991a); Pl. Syst. Evol. 176: 145-177 (1991b). Cariaga, K.A. et al. Syst. Bot. 33: 193-202 (2008). 1. Cypselae epappose. 1. Cypselae with a pappus of bristles.
1. Epaltes
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 176 of 286. 2. Capitulescence spicate; leaf surfaces bicolorous.
4. Pterocaulon
2. Capitulescence corymbiform to paniclulate; leaf surfaces concolorous. 3. Capitula with 1 disk floret; disk corolla lobe margins obviously thickened. 5. Tessaria 3. Capitula with ≥ 2 disk florets; disk corolla lobe margins not thickened. 4. Leaves never lyrate-pinnatifid; pappus bristles scabrid-barbellate. 2. Pluchea 4. Leaves, at least the proximal, lyrate-pinnatifid; pappus bristles smooth or nearly so.
3. Pseudoconyza 1. Epaltes Cass.
Centipeda sect. Sphaeromorphaea (DC.) C.B. Clarke, Epaltes sect. Ethuliopsis (F. Muell.) F. Muell., Erigerodes L. ex Kuntze, Ethuliopsis F. Muell., Gynaphanes Steetz, Pachythelia Steetz, Poilania Gagnep., Sphaeromorphaea DC. Por J.F. Pruski. Annual or perennial herbs to subshrubs; stems long-winged to minutely so, subterete, erect to procumbent, simple to much-branched, wings continuous, commonly longer than the internodes. Leaves simple, alternate or subopposite, sessile, pinnately veined, surfaces concolorous, glabrate to pilose, margins basally decurrent onto stem as wings, slightly clasping. Capitulescence terminal or less commonly axillary, corymbiform or less commonly solitary, generally few-capitulate. Capitula bisexual and disciform (ours), rarely unisexual and discoid, commonly spherical; phyllaries subequal to graduate; receptacle flat pre-anthesis, in fruit becoming convex to strongly so, epaleate. Marginal florets (0-)numerous in many series, generally pistillate; corolla filiform or tubular to inner series sometimes cupular, actinomorphic or nearly so, glabrous or glandular, apex rounded or minutely 2-3-denticulate, sometimes slightly asymmetrically so; style bifid, glabrous or with pilosulose base, branches linear, smooth. Disk florets several to many, functionally staminate or rarely bisexual, slightly longer than the outer florets; corolla tubular or funnelform, actinomorphic, 4-5-lobed, glabrous or glandular; anthers partly calcarate (with fertile spurs), spur base attenuate, endothecial tissue radial, appendage
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 177 of 286. ovate, not greatly sculptured nor differentiated in texture from thecae, filament collar often weakly mamillose; style basal node glabrous or pilosulose, trunk distally papillose, undivided or sometimes shortly bifid. Cypselae obconical to ellipsoidal, costate, glabrous, puberulent, or glandular; pappus absent or an annular rim, rarely 2-6 squamose. x = 10. Aprox. 14 spp. 3 species in the neotropics. México, Mesoamerica, Brasil, Cuba; Africa, Asia, Australia. Australian Epaltes cunninghamii (Hook.) Benth. is unique within the genus (Walsh y Entwisle, 1999) by its commonly monoecious plants with unisexual discoid capitula and by often pappose cypsela. Bibliografía: Liogier, H.A., Flora de Cuba 5: 1-?? (1962 [1963]). Walsh, N.G. y Entwisle, T.J. (editores), Fl. Victoria 4: 1-?? (1999). 1. Epaltes mexicana Less., Linnaea 5: 147 (1830). Tipo: México, Veracruz, Schiede y Deppe "322" (HAL, foto en MO!). Illustr.: Nash, Fieldiana, Bot. 24(12): 498, t. 43 (1976). N.v.: hierba del sapo, T. Erigerodes mexicanum (Less.) Kuntze, Pachythelia mexicana (Less.) Steetz. Annual herbs to 1 m; stems erect to ascending, simple or branched, striate, pilosulose to glabrate, long-winged, wings several, to c. 2 mm diam. Leaves 3-7(-12.5) × 0.5-2 (-4.3) cm, elliptic-lanceolate to obovate, chartaceous, third order veins not prominent, surfaces punctate-glandular, otherwise pilosulose to glabrate, base attenuate-decurrent, margins serrate to serrulate, apex acute or sometimes obtuse, rarely rounded. Capitulescence corymbiform, each main branch usually 3-10-capitulate, distal stem leaves not closely associated with capitulescence; peduncles 1-10(-15) mm, arachnoid to strigulose. Capitula hemispherical pre-anthesis becoming spherical at anthesis, receptacle pre-anthesis c. 2× c. 3 mm, flat, at fruit 5-6× 5-6 mm, with margins deflexing; involucre reflexed in fruit with corollas and fruits not included; phyllaries c. 1. 5× c. 0.6 mm, elliptic-lanceolate, weakly 2-3-seriate, arachnoid-pubescent; receptacle to c. 3 mm diam., glabrous or glandular, corollas not included within involucre after receptacle becomes revolute. Marginal florets numerous; corolla 0.4-0.7 mm, stramineous, glandular, at least the base commonly persistent on cypsela; style branches weakly exserted, slightly spreading. Disk florets 25-50, functionally staminate; corolla 1.5-2 mm, funnelform,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 178 of 286. glandular, purplish, tube c. 0.5 mm, throat c. 0.6-1 mm, lobes 0.4-0.6 mm, shortlanceolate, subsessile and persistent on receptacle; anthers slightly exserted, c. 0.7 mm, tails c. 0.2 mm, filaments generally shorter than anthers; style branches slightly exserted, weakly bifid, c. 0.05 mm, ovary sterile, sterile short-annular. Ray cypselae (disk ovary sterile) c. 0.7 mm, obconical, costate, glandular, body brownish with ribs stramineous; epappose. 2n = 20. Flowering Jan, Apr, Jul-Aug. In or along water courses, selva media subperennifolia. T (Novelo y Ramos 1867, MO); Ch (Martínez 18409, MO); C (Chan 3785, MO); G (Lundell 1508, MO). 0-900 m. (México, Mesoamerica, Cuba?) Liogier (1962 [1963]) listed Epaltes brasiliensis DC. as occurring in Cuba. I have not seen any Cuban material, but it seems more likely that the Cuban material would be E. mexicana, which has nomenclatural priority over E. brasiliensis, should these two names prove synonymous. The fruiting capitula are inverted bicolored, with outer florets stramineous distally (the persistent corolla base) atop of the brownish cypselae, whereas the inner florets have annular ovary and corollas proximally stramineous and corollas darker distally. 2. Pluchea Cass. Berthelotia DC. (Bertholletia Bonpl.), Conyza subgen. Leptogyne Elliott, Eremohylema A. Nels., Eyrea F. Muell. non Champ. ex Benth., Gymnostyles Raf., Gymnostylis Raf., Gynema Raf., Pluchea sect. Berthelotia (DC.) A. Gray, P. sect. Eyrea Benth., P. sect. Stylimnus (Raf.) DC., Spiropodium F. Muell., Stylimnus Raf., Tecmarsis DC., Tessaria sect. Phalacrocline A. Gray. Por J.F. Pruski. Annual or perennial herbs to shrubs or sometimes trees, commonly aromatic; stems erect, commonly unwinged or sometimes long-winged, glabrous or pubescent. Leaves simple, never lyrate-pinnatifid, alternate, sessile or petiolate; blade pinnately veined, surfaces concolorous, both surfaces commonly glandular and with non glandular trichomes, basal margins sometimes decurrent onto stems as wings, margins entire or dentate. Capitulescence terminal, of many pedunculate capitula commonly densely corymbiform to paniculate; peduncles commonly pubescent. Capitula disciform, numerous-flowered;
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 179 of 286. involucre campanulate to hemispherical; phyllaries lanceolate to ovate, graduate, 2-5seriate, often reflexed after fruiting, usually chartaceous, generally pubescent, often partly pinkish; receptacle flat, epaleate. Marginal florets numerous, few- to several-seriate, pistillate; corolla filiform-tubular, shortly-lobed, cream-colored to more commonly purplish, glabrous or more commonly lobes weakly glandular; style bifid, branches linear to filiform. Disk florets few to several, functionally staminate; corolla narrowly funnelform, shortly 5-lobed, cream-colored to more commonly purplish, limb gradually ampliate, lobes often densely glandular, margins not thickened; anthers tailed, creamcolored, mostly exserted, filament collar sometimes weakly mamillose; style papillose in distal half, undivided or weakly bifid, ovary sterile. Cypselae (of marginal florets, the disks have sterile ovaries) filiform-cylindrical, 3-6-costate, glabrous, glandular, or more generally pubescent; pappus of many scabrid-barbellate bristles, free or partly connate at base, about as long as the corolla. x = 10. Aprox. 46 species in the warmer regions of both hemispheres: U.S.A., México, Central America, tropical and subtropical Suramérica, West Indies, África, SE Asia, Indo-Malay area, Australia, Oceania; c. 14 species in the Neotropics. Applications of some of our most common Plucheas have changed greatly in the past 50 years, and published distributions, common names, and chromosome counts cannot be used blindly. Beginning with Linnaeus (1763), a complex of American species with clasping leaves passed under the name P. bifrons (L.) DC. The concept of P. bifrons was changed greatly by Godfrey (1952), who used the name P. foetida for the white-flowered plants formerly called P. bifrons. Godfrey segregated the red-flowered P. rosea from the plants that had been also passing as P. bifrons. Nesom segregated the solely glandularpubescent P. yucatanensis from P. foetida and P. rosea. Pruski (2005) lectotypified P. bifrons and excluded it from the flora of the New World, and made the combination P. baccharis, treating Godfrey's P. rosea in synonymy. The taxon to which the name P. odorata has changed in the last fifty years, first being used for our most common shrubby taxon (e.g., Swartz, 1797; Moore, 1936), but now correctly applied to our most common herbaceous species. For example, Nash (1976) followed Godfrey (1952) by misapplying the name P. odorata for our shrubby species now called P. carolinensis and by using the now synonymous P. purpurascens for the
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 180 of 286. herb now passing under P. odorata. On the other hand, the application of these names by D'Arcy (1975) is correct. Gillis (1977) made the combination P. symphytifolia (Mill.) Gillis for our most common shrubby species, whereas Kahn and Jarvis (1989) used the name of our shrubby P. carolinensis for it, and reduced P. symphytifolia to synonymy of Neurolaena lobata (L.) Cass. (Heliantheae). Pluchea rosea var. mexicana R. K. Godfrey is recognized here as P. mexicana (R. K. Godfrey) Nesom and is restricted to San Luis Potosi, México. Material from the Yucatán Peninsula cited by Godfrey (1952) as P. rosea var. mexicana is treated here as P. yucatanensis Nesom. The material cited by Villaseñor (1989) as P. rosea var. mexicana, but not seen by me, is presumably all referable to either P. baccharis or P. yucatanensis. Mexican Pluchea auriculata Hemsl. was excluded from Pluchea by Godfrey (1952), but was neither recognized nor excluded by Nesom (1989). Largely South American, but also collected in Florida and Taiwan, P. sagittalis (Lam.) Cabrera should be looked for in the Flora Area, especially in the Yucatán Peninsula. Within Mesoamérica three sections of the genus are recognized: Pluchea sect. Pluchea, P. sect. Amplectifolium G. L. Nesom, and P. sect. Pterocaulis G. L. Nesom. Pluchea salicifolia is the sole Mesoamerican species placed in Pluchea sect. Pterocaulis. The remaining Mesoamerican species are placed into either P. sect. Pluchea (P. carolinensis and P. odorata) or P. sect. Amplectifolium Nesom [P. baccharis (sub P. rosea) and P. yucatanensis]. Nesom recognized one additional section of America Pluchea, this for Pluchea sericea (Nutt.) Coville of México and SW. Estados Unidos. Nesom (1989) stated that Pluchea sericea is minimally deserving of section rank within Pluchea (Nesom 1989), but the earliest available sectional name (Tessaria sect. Phalacrocline) remains to be transferred to the sectional rank within Pluchea. Alternatively, Nesom (1989) stated that Pluchea sericea is perhaps deserving of generic rank, in which case he noted that Eremohylema A. Nels. is the earliest available name. Bibliografía: Ariza Espinar, L. Kurtziana 12-13: 47-62 (1979). Britten, J. J. Bot. 36: 51-55 (1898). Gillis, W.T. Taxon 26: 587-591 (1977). Godfrey, R.K. J. Elisha Mitchell Sci. Soc. 68: 238-271 + pls. 20-23 (1952). Kahn, R. y Jarvis, C.E. Taxon 38: 659-662 (1989). King-Jones, S. Englera 23: 1-136 (2001). Moore, S. en Fawcett, W. y Rendle, A.B. Flora of Jamaica 7: 150-289 (1936). Nesom, G.L. Phytologia 67: 158-167 (1989).
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 181 of 286. Pruski, J.F. Sida 21: 2023-2037 (2005). Robinson, H. y Cuatrecasas, J. Phytologia 27: 277-285 (1973). Swartz, O. Flora Indiae Occidentalis 1: 1-640 (1797). 1. Stems winged.
4. P. salicifolia
1. Stems exalate. 2. Leaves sessile, bases subamplexicaul. 3. Herbage pubescent with both glandular and patent non-glandular trichomes, corollas reddish.
1. P. baccharis
3. Herbage sessile-glandular or shortly stipitate-glandular, otherwise glabrous; corollas white to reddish.
5. P. yucatanensis
2. Leaves petiolate, bases never subamplexicaul. 4. Shrubs; stems subtomentellous to sometimes glabrate; leaf blades chartaceous to subcoriaceous, the margins entire or nearly so.
2. P. carolinensis
4. Herbs; stems puberulent to nearly glabrous; leaf blades chartaceous to thinly so, the margins serrate or less commonly subentire
3. P. odorata
1. Pluchea baccharis (Mill.) Pruski, Sida 21: 2023-2037 (2005). Conyza baccharis Mill., Gard. Dict. (ed. 8), Conyza no. 16 (1768). Lectotipo (designated by Pruski, 2005): México, Campeche, Anon. (BM-000833507, foto en MO!). Illustr.: Godfrey, Elisha Mitchell Sci. Soc. 68: pl. 21, f. 5, 6 sub Pluchea rosea (1952). N.v.: none. ?Baccharis viscosa Walter (non Lam.), Pluchea eggersii Urb., Pluchea rosea R.K. Godfrey. Perennial herbs, rarely becoming shrubby, 0.25-0.9 m, fibrous-rooted from short rhizome or caudex; stems one or more from caudex, simple to few-branched distally, subterete, exalate, commonly puberulent to villous and glandular distally, often also appressed-arachnoid pubescent, glabrous proximally; herbage pubescent with both glandular and patent non-glandular trichomes, often also appressed-arachnoid pubescent. Leaves 2.5-8 × 0.6-2.5 cm, elliptic-lanceolate to oblanceolate or obovate, sessile, chartaceous, weakly reticulate, surfaces glandular, weakly puberulent to less commonly sparsely villous, occasionally glabrate, base cuneate or more commonly truncate to subcordate, subamplexicaul, margins denticulate to serrulate, apex obtuse to acute.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 182 of 286. Capitulescence terminal, corymbiform, open or sometimes tightly clustered, short, broad, each cluster c. 5-10-capitulate, these often subtended by involucrate leaves; peduncles 18 mm, puberulent to villous or arachnoid. Capitula 6-9 mm; involucre 4-7 mm diam., campanulate to turbinate; phyllaries subequal to weakly graduated, 3-4-seriate, reddish to purplish, apex acuminate, the outer phyllaries 3-4.5 × c. 1.5 mm, broadly lanceolate, glandular, distally arachnoid or villous, the inner phyllaries 5-6.5 × c. 0.7 mm, lanceolate, glabrate to apically arachnoid-puberulent. Marginal florets few-seriate; corolla c. 3 mm, reddish, apex bifid or trifid. Disk florets 15-30; corolla 4-4.5 mm, reddish, lobes 0.6-1 mm, lanceolate, glandular. Cypselae c. 1 mm, cylindrical-fusiform, sparsely pubescent; pappus c. 5 mm. 2n = 20. Flowering Mar-Jul. Coastal dunes, savannas, marshes, secondary forests. C (Anon., BM); QR (Steere 2407, US); B (Davidse y Brant 32986, MO); H (Nelson y Hernández 987, MO); N (Atwood 4530, MO). 0-100 m. (Estados Unidos, México, Mesoamérica, Cuba, Jamaica.) Flora Area material of Pluchea baccharis often have leaves with truncate bases and obtuse apices, whereas material from the Estados Unidos more commonly have leaves with subcordate bases and acute apices. Pluchea baccharis is closely related to P. foetida (L.) DC., which should be looked for in the Flora Area. Pluchea foetida is characterized by larger lanceolate leaves with cuneate to truncate bases, involucre never (vs. often) turbinate, obtuse (vs. acuminate) outer phyllaries, several-seriate (vs. few-seriate) pistillate florets, and white (vs. reddish) corollas. 2. Pluchea carolinensis (Jacq.) G. Don in Sweet, Hort. Brit. (ed. 3) 350 (1839). Conyza carolinensis Jacq., Icon. Pl. Rar. fascicle 1 (bound in vol. 3): pl. 585 (1786-1793 [1788]). Lectotipo (designated by Gillis, 1977): Plate 585, in Jacq., Icon. Pl. Rar., fascicle 1 (bound in vol. 3) (1786-1793 [1788]). The locality cited in Collectanea is "Crescit sponte in Carolina," seemingly in error as this taxon is known to occur in the continental Estados Unidos only in southern Florida. The figure legend for the plate was published in Icon. Pl. Rar., vol. 3. The basionym was incorrectly cited in Sweet as Vol. 3 plate "185," Ophrys crucigera (Orchidaceae). Illustr.: Nash, Fieldiana, Bot. 24(12): 501, t. 46 sub "Pluchea odorata" (1976). N.v.: Bak sitit, eihuapatli, kaxnan may te', sitil choj,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 183 of 286. Y; alcanfor, chãl-ché, mil en rama, Y; chal-ch, chal-che, pito sico, Santa Maria, B; chal che, musik witzir, santa maria, sesč-oh, siguapate, tabaco cimarrón, tabaquillo, vitalino, G; salvia santa, siguapate, siguatepeque, suacuamán, zoapate, H; ciguapate, natuapate, siguapate, suquinay, suquinayo, ES; salvia, Santa Maria, N; curforal, tabbac cinarron, P. Conyza cortesii Kunth, Pluchea cortesii (Kunth) DC., ?Pluchea odorata var. brevifolia Kuntze. Common shrubs 1-4 (5) m, aromatic, with many lateral branches; stems irregularly angled, exalate, subtomentellous to sometimes glabrate. Leaves: petiole 0.5-1.5(-2.5) cm, pubescent to densely so; blade 4-15 × 1.5-6 cm, broadly elliptic to lanceolate, chartaceous to subcoriaceous, the upper surface puberulent to nearly glabrous, abaxial surface subtomentellous to puberulent, weakly glandular, base acuminate to acute, never subamplexicaul, the margins entire or nearly so, apex acute to obtuse. Capitulescence a broadly rounded terminal corymbiform panicle to 15× 20 cm, with numerous capitula; peduncles 4-10 mm. Capitula 6-8 mm; involucre c. 4.5 × 8-10 mm, hemispheric to campanulate; phyllaries many, 3-4-seriate, pubescent, occasionally weakly glandular, becoming glabrous, especially toward tips of inner phyllaries; the outer phyllaries 2-2.5 × c. 2 mm, ovate, apically rounded; the inner phyllaries 3-4.5 × 1-1.5 mm, linearlanceolate, apically attenuate to acuminate, very inner most late-deciduous; densely pubescent; receptacle 2-3 mm diam., glabrous. Marginal florets: corolla 3.5-4 mm, reddish-purplish, apex irregularly trifid. Disk florets 5-15+; corolla 4-5 mm, reddish, lightly glandular at tips, lobes c. 0.5 mm. Cypselae 0.5-1 mm, filiform, weakly puberulent, ribs obscure or 1 or 2 apparent; pappus c. 4 mm. 2n = 20. Flowering Yearround. Selva secundaria, sea cliffs behind beach, tintal (seasonally inundated low forest), clearings, on Mayan ruins, roadsides, manglar, selva baja caducifolia, dry savanna, bosque de pino-encino, disturbed areas, hillsides, riverbanks, campo abierto, rocky streams, en la parte baja de la laguna, pine-oak forests, bosque seco tropical. T (Villaseñor, 1989: 86 sub P. symphytifolia); Ch (Pruski y Ortiz 4180, MO); Y (Gaumer 399, NY); C (Lira et al. 262, MO); QR (King y Garvey 10658, MO); B (Schipp 762, NY); G (Greenman y Greenman 5879, MO); H (Williams y Molina 13656, MO); ES (Villacorta 762, MO); N (Seymour 5025, MO); CR (Rodríguez 1667, MO); P (Tyson 3467, MO). 0-2500 m. (Estados Unidos, México, Mesoamérica, Venezuela, Guyana,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 184 of 286. Surinam, Ecuador, Perú, Brazil, Cuba, Jamaica, Hispaniola, Puerto Rico, Virgin Islands, Lesser Antilles, Trinidad and Tobago; Asia, Islas del Pacífico.) The type of Pluchea odorata var. brevifolia Kuntze from Venezuela is fragmentary, but nevertheless seems to belong in synonymy here. 3. Pluchea odorata (L.) Cass. en F. Cuvier, Dict. Sci. Nat., ed. 2, 42: 3 (1826). Conyza odorata L., Syst. Nat. (ed. 10) 2: 1213 (1759). Lectotipo (designated by Britten, 1898): t. 152, f. 1 in Sloane, Voy. Jamaica, 1: 258 (1707). Illustr.: Funk y Pruski, Mem. New York Bot. Gard. 78: 112, t. 43 (1996). N.v.: U najil tikin xiw, Y; santa maria cimarrona, G; caal ce, B; coque, P. Conyza angustifolia Nutt. non Roxb., C. marilandica Michx., C. purpurascens Sw., Gymnostylis marilandica (Michx.) Raf., Placus odoratus (L.) M. Gómez, P. purpurascens (Sw.) M. Gómez, P. purpurascens var. glabratum (DC.) M. Gómez, Pluchea amorifera V.M. Badillo, P. camphorata var. angustifolia Torr. et A. Gray, P. glabrata DC., P. marilandica (Michx.) Cass., P. odorata var. succulenta (Fernald) Cronquist, P. petiolata Cass., P. purpurascens (Sw.) DC., P. purpurascens var. glabrata (DC.) Griseb., ?P. purpurascens fo. obovata Fernald, P. purpurascens var. succulenta Fernald, P. senegalensis Klatt. Branched herbs 0.5-1.5 m; stems exalate, puberulent to nearly glabrous, also sessileglandular, lateral branches often as long as central axis. Leaves petiolate to subsessile; petiole 0.3-2.5 cm, pubescent to puberulent, sometimes winged; blade 3.5-12 × 1-6 cm, lanceolate to ovate, chartaceous to thinly so, puberulent, generally weakly glandular on both surfaces, adaxially glabrous to weakly tomentose, abaxially glabrous to densely tomentose, base cuneate to obtuse, sometimes oblique, never subamplexicaul, the margins serrate or less commonly subentire, apex acute to rounded. Capitulescence a diffuse panicle of many flat-topped corymbiform clusters 3-4 × 2-3 cm broad, with 10 or more capitula, lateral flowering branches about as long as the terminal one; peduncles 16(-8) mm, pubescent. Capitula 5-7 mm; involucre c. 4× 4-6 mm, campanulate; phyllaries many, c. 4-seriate, puberulent, generally pinkish-purple apically; the outer phyllaries 1.52 × c. 1 mm, long-triangular, apically acute; the inner phyllaries 3.5-4 × 0.5-1 mm, lanceolate, apex attenuate; receptacle 1.5-2 mm diam., weakly puberulent. Marginal
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 185 of 286. florets: corolla 3-3.5 mm, apex bifid or trifid, pink. Disk florets 5-9(-12); corolla 3.5-4 mm, pink, glabrous or very weakly puberulent at tips, lobes c. 0.5 mm, deltoid. Cypselae c. 1 mm, filiform, c. 5-costate, the ribs cream-colored, weakly puberulent and weakly glandular; pappus c. 3.5 mm. 2n = 20. Flowering year-round. Beach strand vegetation, marshes, bog, wet areas, swamps, lake shores, orilla del canal en lugares protegidos, hidrófitas emergentes, roadside ditches, cultivated flood plain, secondary disturbed area in mangroves, disturbed grassy areas. T (Cowan 3104, MO); Ch (Matuda 16278, MO); Y (Gaumer 1002, NY); C (Cabrera 13995, MO); QR (Davidse et al. 20631, MO); B (Schipp 619, NY); G (Contreras 7449, MO); H (Yuncker et al. 8232, MO); N (Davidse y Pohl 2279, MO); P (Knapp 1937, MO). 0-200 m. (Canadá, Estados Unidos, México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Cuba, Jamaica, Hispaniola, Puerto Rico, Virgin Islands, Lesser Antilles, Trinidad and Tobago; Africa.) This herbaceous species is closely related to Pluchea camphorata (L.) DC. of the Estados Unidos, but differs by its puberulent (vs. sometimes glabrate), generally apically pinkish-purple (vs. generally cream-colored) phyllaries. Conyza purpurascens was lectotypified by Howard (1989) upon the same Sloane plate (t.152, f.1.) designated by Britten (1898) as lectotipo of C. odorata. Although King-Jones (2001) cited C. purpurascens Sw. as "nom. illeg.," this name, born legitimately, merely becomes nomenclaturally incorrect by these lectotypifications. Conyza odorata L. and Conyza purpurascens Sw. were not based on identical original materials and are thus not nomenclatural synonyms, despite being cited as such by King-Jones (2001). Published distributions of P. odorata in southern South America are presumably in error for other herbaceous species. This name Pluchea odorata was cited for El Salvador by Berendsohn y Araniva (1989), but this presumably represents misapplication of this name to plants of P. carolinensis. Nevertheless, Pluchea odorata should be looked for in El Salvador as well as in Costa Rica. Plants referred to Pluchea odorata var. succulenta (Fernald) Cronquist range from the mid-Atlantic coast northwards into Canadá and have large capitula, but seemingly intergrade with other populations, and P. odorata var. succulenta is not recognized here. Bolivian P. odorata var. ferruginea Rusby proves to be a synonym of P. fastigiata Griseb. I have not seen type material of P. purpurascens fo. obovata Fernald, but presume this name to belong in synonymy here.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 186 of 286.
4. Pluchea salicifolia (Mill.) S.F. Blake, Contr. U.S. Natl. Herb. 26: 237 (1930). Conyza salicifolia Mill., Gard. Dict. (ed. 8), Conyza no. 6 (1768). Tipo: México, Veracruz, Houstoun s.n. (BM foto en, MO!). A sheet in BM was cited as "the type" by McVaugh, Fl. Novo-Galiciana 12: 749. 1984, but it is not clear to which of the two sheets in BM this refers. Illustr.: McVaugh, Fl. Novo-Galiciana 12: 750, t. 126 (1984). N.v.: none. Baccharis adnata Humb. et Bonpl. ex Willd., Conyza adnata (Humb. et Bonpl. ex Willd.) Kunth, Pluchea adnata (Humb. et Bonpl. ex Willd.) C. Mohr, P. subdecurrens Cass. Perennial herbs to shrubs 1-2 m; stems branched, erect to ascending, leafy in distal half, winged from decurrent leaf margins, puberulent or less commonly pilose, wings continuous, c. 2 mm diam., puberulent to pilose, also often sessile-glandular or shortly stipitate-glandular, those of distal leaves commonly longer than internodes. Leaves sessile; blade (2) 4-12 × (0.2) 0.5-2 cm, linear-lanceolate to lanceolate, chartaceous, the surfaces sessile-glandular or shortly stipitate-glandular, puberulent to less commonly pilose, basally clasping and margins decurrent onto stem as wings, margins subentire to irregularly serrulate-denticulate, apex acute to acuminate. Capitulescence terminal, corymbiform, few-branched, many-capitulate, each cluster with c. 20 or more capitula; peduncles 1-9(-22) mm, ebracteolate or sometimes 1-2-bracteolate, branches and peduncles pilose to densely pilose. Capitula 4-6 x 2.5-4 mm; involucre campanulate; phyllaries graduated, 3-4-seriate, often pink apically, apex acuminate to long-attenuate; outer phyllaries to 2 × c. 0.8 mm, elliptic-lanceolate, glandular, often also pilose; inner phyllaries 4-5.5 × to c.1 mm, lanceolate, glabrate to apically puberulent-glandular; receptacle to c. 1.5 mm diam. Marginal florets: corolla 3.5-4.5 mm, pinkish to reddish distally, apex trifid. Disk florets 7-17; corolla 4-5 mm, reddish, lobes c.0.7 mm, lanceolate, glandular. Cypselae c. 0.8 mm, cylindrical-fusiform, sparsely pubescent; pappus 3.5-4.5 mm. 2n = 20. (México, Mesoamérica.) Pluchea salicifolia is treated as containing solely the below two varieties, P. salicifolia var. parviflora (A. Gray) S.F. Blake from Baja California having been recognized by Godfrey (1952) as a distinct species. Although degree of pubescence is often considered
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 187 of 286. as a specific marker in Pluchea, it seems prudent to maintain recognition of the infraspecies here as varieties as treated by Godfrey (1952). 1. Leaves and peduncles puberulent.
4a. Var. salicifolia
1. Leaves and peduncles canescent-tomentose. 4b. Var. canescens 4a. Pluchea salicifolia var. salicifolia. Leaves and peduncles puberulent. Flowering Jan-Feb. Roadsides, dry rocky ravine slopes, stream beds. Ch (Croat 45578, MO); G (Kellerman 4997, US). 300-900(-1400) m. (México, Mesoamérica.) 4b. Pluchea salicifolia var. canescens (A. Gray) S.F. Blake, J. Wash. Acad. Sci. 21: 328 (1931). Pluchea subdecurrens var. canescens A. Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 5: 182 (1861). Holotipo: México, Veracruz, Ervendberg [sic?] 343 (GH). Pluchea adnata unranked canescens (A. Gray) S.F. Blake. Leaves and peduncles canescent-tomentose. Flowering Jan. Habitat type not given. Ch (Mendez [aka Shilom Ton] 5404, MO). 800 m. (México.) 5. Pluchea yucatanensis G.L. Nesom, Phytologia 67: 160 (1989). Holotipo: México, Campeche, Steere 1844 (TEX, web image!). Illustr.: none. N.v.: none. Perennial herbs 0.2-0.6 m, fibrous-rooted from short rhizome or caudex; stems one or two from caudex, simple to few-branched distally, erect, leafy in distal half, subterete, exalate; herbage sessile-glandular or shortly stipitate-glandular, otherwise glabrous. Leaves sessile; blade 2.5-6 × 0.4-2.4 cm, oblanceolate to obovate, stiffly chartaceous to slightly carnose, venation moderately reticulate, the surfaces glandular, base cuneate to subcordate, subamplexicaul, margins denticulate, apex obtuse, sometimes mucronulate. Capitulescence terminal, corymbiform, few-branched to sometimes several-branched and many-capitulate, each cluster c. 9-capitulate, peduncle or capitulum often subtended by a lanceolate bracteate leaf; peduncles 1.5-7 mm or rarely central capitulum subsessile, branches and peduncles slightly stipitate-glandular. Capitula 6-8 mm; involucre 4-5.5 mm diam., turbinate; phyllaries weakly graduated or less commonly subequal, 3-4-seriate,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 188 of 286. indurate, pink to reddish apically, apex acuminate to attenuate, distally commonly punctate-glandular to sometimes also stipitate-glandular; the outer phyllaries 3.5-5 × 11.5 mm, elliptic-lanceolate; the inner phyllaries 5-6 × c. 8 mm, lanceolate, glabrate to apically puberulent; receptacle to c. 1.5 mm diam. Marginal florets few-seriate; corolla 3.5-4.1 mm, white throughout to sometimes reddish distally, apex trifid. Disk florets 1520; corolla 4.5-5 mm, usually reddish, lobes 0.6-0.8 mm, lanceolate, glandular. Cypselae c. 1 mm, cylindrical-fusiform, sparsely pubescent; pappus 4.5-5 mm. Flowering Jun-Aug. Mangrove swamp, sandy waste ground, savannas, intermittently wet area. C (Steere 1844, TEX); B (Croat 23817, MO). 0-20 m. (SE. Estados Unidos, Mesoamerica.) 3. Pseudoconyza Cuatrec. Por J.F. Pruski. Small malodorous herbs; stems erect, exalate or sometimes indistinctly winged, wings discontinuous. Leaves simple, alternate, at least the lower lyrate-pinnatifid, distal ones sometimes merely dentate, evenly spread along length of stem, greatly reduced distally in the capitulescence, and pinnately veined, surfaces concolorous. Capitulescence terminal, corymbiform-paniculate, several-many-capitulate, bracteate. Capitula disciform; involucre campanulate; phyllaries graduate; receptacle convex, epaleate. Marginal florets numerous, several-series, pistillate; corolla filiform, actinomorphic, apex rounded or minutely c. 3-denticulate; style glabrous, with filiform branches, stigmatic surface 2banded, fertile to very apex of style branch. Disk florets 2-12, bisexual, slightly longer than the outer florets; corolla tubular, actinomorphic, shortly 5-lobed, eglandular, lobe margins not thickened; anthers included, shortly calcarate (with fertile spurs), sagittate but with sterile tip, appendage not greatly sculptured nor differentiated in texture from thecae; style trunk distally papillose, style branches short-linear, papillose, papillae obtuse. Cypselae cylindrical to ellipsoidal, reddish, body not costate or occasionally slightly costate, sometimes slightly compressed with the margins thickened; pappus of c. 10 subequal, white, free bristles, these smooth or nearly so, about as long as the corolla. 1 sp. Estados Unidos? (Florida?), México, Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 189 of 286. Perú, Bolivia? (see Foster, 1958), Cuba, Barbados? (see Howard, 1989), Bahamas, África, Asia. The placement of the plant formerly called Conyza lyrata (e.g., Hemsley, 1881) was in flux for much of the 20th century, jostled about from Conyza (Astereae) to Pseudoconyza (sub Astereae) to Blumea (Inuleae), and finally to Pseudoconyza (sub Inuleae). The correct generic affinities (sub Inuleae subtribe Plucheinae) of this plant were first recognized by Badillo (1946), and Badillo (1947) described in Spanish (not Latin) an invalid monotypic genus for this taxon. Cuatrecasas (1961), apparently unaware of Badillo work, described Pseudoconyza (sub Astereae), later sunk into Blumea by Badillo (1974). D'Arcy (1975), Nesom (1983), Merxmüller y Roessler (1984), and Dillon y Sagastegui (1991), followed suite, recognizing this plant as Blumea (Inuleae), whereas Nash (1976) resurrected Pseudoconyza from synonymy under Old World Blumea. Cuatrecasas (1973) and D'Arcy (1973) each noted that Cuatrecasas (1961) erred in not correctly illustrating the tailed anthers in Pseudoconyza. It is these tailed anthers, in conjunction with the strongly papillose, exappendiculate styles, that support its tribal placement. While Pseudoconyza is vegetativly similar to some species of Blumea (Inuleae s. str.), Pseudoconyza may be recognized by disk florets with a distally papillose (vs. glabrous) style trunk and obtuse (vs. acute) papillae (sweeping papillae) on the style branches and by reddish (vs. brownish) non-costate or slightly costate (vs. strongly costate) cypselae. Bibliografía: Badillo, V.M. Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 10: 255-258 (1946); Cat. Fl. Venez. 2: 475-546 (1947); Revista Fac. Agron. (Maracay) 7(3): 9-16 (1974). Carr, G.D. et al. Amer. J. Bot. 86: 1003-1013 (1999). Cuatrecasas, J. Ciencia (México) 21: 21-32 (1961); Phytologia 26: 410-412 (1973). Dillon, M.O. y Sagastegui A., A. Fieldiana, Bot., n.s. 26: [i]-iv + 1-70 (1991). Klatt, F.W. Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 5, 18: 361-377 (1873). McVaugh, R. Rhodora 74: 495-516 (1972). Merxmüller, H. y Roessler, H. Mitt. Bot. Staatssamml. München 20: 1-9 (1984). Nesom, G.L. Sida 10: 30-32 (1983). 1. Pseudoconyza viscosa (Mill.) D'Arcy, Phytologia 25: 281 (1973). Conyza viscosa Mill., Gard. Dict. (ed. 8), Conyza no. 8 (1768). Tipo México, Veracruz, Houstoun s.n. (BM, foto en MO!). Illustr.: Nash, Fieldiana, Bot. 24(12): 502, t. 47 (1976). N.v.: Hierba
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 190 of 286. del histérico, Y; tabaco cimarrón, tabaquillo, vitalino, G; tabaco del ratón, tabaquillo del ratón, H; tabaquillo, talía, taliya, talilla, ES; lechuguilla, P. Blumea aurita (L. f.) DC., Blumea aurita var. aegyptiaca DC., Blumea aurita var. berteriana DC., Blumea aurita var. foliolosa (DC.) C.D. Adams, Blumea aurita var. indica Steetz, Blumea aurita var. mossambiquensis Steetz, Blumea bojeri Baker, Blumea glutinosa DC., Blumea guineensis (Willd.) DC., Blumea guineensis var. foliolosa DC., Blumea lyrata (Kunth) V.M. Badillo, Blumea obliqua var. aurita (L. f.) V.N. Naik et P.Y. Bhogaonkar, Blumea viscosa (Mill.) V.M. Badillo, Blumea viscosa var. lyrata (Kunth) D'Arcy, Conyza aurita L. f., Conyza chiapensis Brandegee, Conyza guineensis Willd., Conyza lyrata Kunth, Conyza lyrata var. pilosa Fernald, Conyza senegalensis Willd., Conyza villosa Willd., Erigeron lyratus (Kunth) M. Gómez, Erigeron stipulatus Thonn., Eschenbachia lyrata (Kunth) Britton et Millsp., Laggera aurita (L. f.) Benth. ex C.B. Clarke, Laggera lyrata (Kunth) Leins, Pseudoconyza lyrata (Kunth) Cuatrec., Pseudoconyza viscosa var. lyrata (Kunth) D'Arcy. Annual or biennial herbs to 0.8 (-1.5) m; stems erect to ascending, subterete, striate, stipitate-glandular, commonly also pilose, sticky, the non-glandular trichomes much longer than the glandular trichomes. Leaves sessile or subsessile, dentate or lyratepinnatifid; blade 1-8(-12) × 0.4-4.5(-6) cm, elliptic to obovate or spatulate, chartaceous, reticulation not prominent, surfaces stipitate-glandular, weakly to densely pilose, base tapered, generally pseudopetiolate, pseudopetiole often weakly lyrate-lobed especially in proximal leaves, weakly subamplexicaule, margins dentate to irregularly incised, apex obtuse to rounded or in smaller distal-most leaves acute. Capitulescence with each main branch c. 7-15-capitulate; peduncles 0.5-2 cm, stipitate-glandular, bracteoles few, ellipticlanceolate, 5-10 × 2-3 mm wide. Capitula 5.5-6.5 mm; involucre 5-6 mm diam.; phyllaries lanceolate, c. 4-seriate, puberulent; the outer series 1.5-2.5 × c. 0.5 mm, herbaceous except at scarious base; the inner series c. 6 × 0.5-0.8 mm, scarious with an herbaceous midvein, apex and distal margins stiffly ciliate; receptacle 3-4.2 mm diam. Marginal florets; corolla 3-4 mm, mostly cream-colored or slightly violet distally, style branches c. 0.8 mm. Disk florets: corolla c. 5 mm, cream-colored or violet distally, tube c. 2 mm, limb c. 3 mm, only slightly broadened, lobes c. 0.4 mm, triangular; anthers c. 2 mm, tails c. 0.2 mm; style branches c. 0.4 mm. Cypselae c. 0.8 mm, strigulose or rarely
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 191 of 286. glabrate; pappus bristles c. 4.5 mm. Flowering Jan-Jun [+ Aug, Nov-Dec]. Roadsides, beaches, borders of lakes, en manglar, en vegetación secundaria, foot of cliff by seaside, steep walled canyons, selva alta perennifolia, waste lands, dry subtropical forest, stone walls, dry thorn shrub areas, rivers margins, margin of brackish mudflat. Ch (Purpus 8987, NY); Y (Gaumer 23249, MO); C (Villaseñor, 1989: 90); G (Heyde y Lux 4237, NY); H (Mancías y Hernández 1037, MO); ES (Villacorta 2334, MO); N (Nichols 1387, MO); CR (Greenman y Greenman 5950, MO); P (Grisebach s.n., MO). 0-1900 m. (?Estados Unidos, México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, ?Bolivia, Cuba, ?Barbados, Bahamas; África, Asia.) A sheet in BM was cited as "the type" by McVaugh (1984), but it is not clear to which of two sheets of perhaps different Houstoun gatherings this refers. McVaugh (1972) was the first to equate Conyza lyrata and C. viscosa Mill. (sub Astereae), these each typified by very early collections from the Americas. Merxmüller y Roessler (1984) were the first to synonymize C. aurita L.f. from India under Blumea viscosa (Mill.)V.M. Badillo (sub Inuleae). I have seen only one sheet from India, but nevertheless this material clearly has style trunks distally papillose and reddish cypselae typical of this taxon. On the other hand, Erigeron chinensis Jacq. was listed by Klatt (1873) as a synonym of the present taxon, but proves to be synonymous with C. laevigata (Rich.) Pruski. The Bojer holotipo of B. glutinosa is depauperate and thus not lending well to accurate identification, but possibly represents the same gathering as the Bojer syntype of B. bojeri Baker. The report of Pseudoconyza viscosa in the Estados Unidos (Nesom, 1983) is based on a single collection (Rugel 301, MO), but occasionally Rugel collections from Cuba are mislabeled as from "Florida", as I believe happened here. It is thus conceivable that P. viscosa has truly never been collected in the Estados Unidos. Similarly, the report of this genus occurring in Barbados and was not confirmed by Howard (1989) and its distribution in Bolivia was not verified by me. This plant is occasionally misdetermined as C. laevigata (Rich.) Pruski and it is possible that the reports of P. viscosa in Barbados and Bolivia, which remain to be falsified, result from perpetuating reports of earlier misdeterminations of C. laevigata, a species frequent in these areas. 4. Pterocaulon Elliott
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 192 of 286. Chlaenobolus Cass., Monenteles Labill., Pluchea subgen. Chlaenobolus Cass. Por J.F. Pruski. Perennial herbs to subshrubs, glabrous to more commonly tomentose; stems long-winged by decurrent leaf margins. Leaves simple, alternate, sessile; blade linear to obovate, chartaceous to subcoriaceous, pinnately veined, surfaces bicolorous (ours), sometimes glandular, adaxially weakly arachnoid to glabrate, abaxially often white-tomentose, margins commonly weakly toothed. Capitulescence terminal, spicate (ours) to capitate. Capitula disciform, sessile, numerous-flowered; involucre campanulate; phyllaries linearlanceolate, subimbricate, graduate, several-seriate, stiffly chartaceous, 1-veined, often tomentose at base, strongly attenuate; inner phyllaries often deciduous; receptacle small, flat, hirsute or glabrous, epaleate. Marginal florets many-numerous, several-seriate, pistillate; corolla filiform, white to yellow, glabrous, apically 3-4-denticulate; style bifid, branches linear to filiform, glabrous. Disk florets 1-several, bisexual; corolla narrowly funnelform, shortly 5-lobed, often papillose distally; style weakly bifid, branches ellipticovate, papillose distally, papillae not decurrent onto trunk. Cypselae ellipsoid, fusiform, or plump, brown, costate, pubescent, carpopodium nearly symmetric, tan; pappus of many smooth-margined bristles about as long as the corolla. x = 10. Aprox. 17-18 spp., two spp. in the Estados Unidos, 10 in the neotropics; SE Asia, Indo-Malay area, Australia, New Zealand. Species from Madagascar named as Pterocaulon are now excluded from the genus. Bibliografía: Blake, S.F. Ann. Missouri Bot. Gard. 28: 472-476 (1941). Cabrera, A.L. y Ragonese, A.M. Darwiniana 21:185-257 (1978). Pruski, J.F. Fl. Venez. Guayana 3: 177-393 (1997). Pruski, J.F. y Nesom, G.L. Sida 21: 711-715 (2004). 1 Leaf blades obovate or oblanceolate to narrowly elliptic; capitulescence spikes commonly uninterrupted.
1. P. alopecuroides
1. Leaf blades narrowly elliptic to linear-lanceolate; capitulescence spikes commonly interrupted.
2. P. virgatum
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 193 of 286. 1. Pterocaulon alopecuroides (Lam.) DC., Prodr. 5: 454 (1836). Conyza alopecuroides Lam., Encycl. 2: 93 (1786). Syntipo: Brasil, Commerson s.n. (P). Illustr.: Pruski en Steyermark et al. (editores), Fl. Venez. Guayana 3: 351, t. 297 (1997). N.v.: None. Baccharis erioptera Benth., Chlaenobolus alopecuroides (Lam.) Cass., Pterocaulon alopecuroides var. glabrescens Chodat, Pterocaulon alopecuroides var. polystachyum DC., Pterocaulon interruptum DC., Pterocaulon interruptum var. monostachyum DC., Pterocaulon interruptum var. polystachyum DC., Pterocaulon latifolium Kuntze, Pterocaulon virgatum fo. alopecuroides (Lam.) Arechav., Pterocaulon virgatum var. alopecuroides (Lam.) Griseb., Pterocaulon virgatum fo. subcorymbosum Arechav. Erect xylopodial herbs 0.7-1.5 m, simple or few-branched from base or in capitulescence; stems 3-5-winged, white-tomentose, leaves greatly reduced in size distally, wings c. 2 mm diam. Leaves: blade 2.5-7.5 (11) × 1.2-4 cm, obovate or oblanceolate to narrowly elliptic, chartaceous, adaxially weakly arachnoid to nearly glabrate, abaxially white-tomentose, basally attenuate, the margins weakly dentate, apically obtuse to attenuate. Capitulescence spicate, spike to 10-(15) cm, spikes commonly uninterrupted, dense, round-capitate when young, simple or few branched. Capitula 9-12 mm; involucre c. 5 × 3-4 mm; phyllaries many, c. 4-seriate, spreading with age, 1-veined; outer phyllaries triangular-ovate, tomentose; inner phyllaries linearlanceolate, often deciduous, tomentose proximally, apically glabrous, attenuate, apex often curved. Marginal florets: corolla c. 7 mm, cream-colored. Disk florets 1-3; corolla 4.5-5 mm, yellowish, lobes 1-1.5 mm, commonly glandular. Cypselae c. 1 mm, pilose and glandular; pappus c. 9 mm, white. Flowering Apr, Dec. Grassy openings and hillsides. P (Nee 11130, NY). 60-800 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Uruguay, Paraguay, Argentina, Cuba, Jamaica, Hispaniola, Puerto Rico, Virgin Islands, Lesser Antilles, Trinidad and Tobago.) In the protologue Lamarck cites "Martinique" but no original material from there seems to have been found. Blake (1941) reported Pterocaulon as new to Central America and P. alopecuroides as new to Panamá, but D'Arcy (1975) used the name P. virgatum for the material from Panamá. The Panamanian material cited by D'Arcy (1975) as P. virgatum and the Venezuela material cited by Cabrera and Ragonese (1978) as P. rugosum (Vahl) Malme was redetermined and cited by Pruski (1997a) as P.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 194 of 286. alopecuroides. I have not seen type material of P. alopecuroides var. salicifolium Chodat segregated from P. interruptum and am thus unable to place this name. It is possible that this name is a synonym of South American P. balansae as indirectly indicated by Cabrera and Ragonese (1978). 2. Pterocaulon virgatum (L.) DC., Prodr. 5: 454 (1836). Gnaphalium virgatum L., Syst. Nat. ed. 10: 1211 (1759). Lectotipo (designated by D'Arcy, 1975): Jamaica, Browne s.n. (LINN-993.29, microfiche!). Illustr.: Sloane, Voy. Jam. Nat. Hist., t. 152, f. 5 (1707). N.v.: None. Chlaenobolus virgata (L.) Cass., Conyza virgata (L.) L., Gnaphalium spicatum Mill., Pterocaulon pilcomayense Malme, Pterocaulon pompilianum Standl. et L.O. Williams, Pterocaulon subspicatum Malme ex Chodat, Pterocaulon virgatum fo. subvirgatum (Malme) Arechav. Erect, few-branched herbs 0.5-1(1.5) m; stems white-tomentose. Leaves: blade 3-9(13) × 0.2-1(-2) cm, narrowly elliptic to linear-lanceolate, chartaceous, adaxially weakly arachnoid to nearly glabrate, abaxially white-tomentose, margins subentire or weakly toothed. Capitulescence, spicate, spike to 30 cm, commonly interrupted with central axis visible between glomerules, simple or less commonly branched, capitula single or more commonly clustered in glomerules of 3-6. Capitula 6-8(-9) mm; involucre 4.5-7 × 3.5-7 mm; phyllaries many, 4-5-seriate, spreading with age, 1-veined; outer phyllaries triangular, tomentose; inner phyllaries linear-lanceolate, often deciduous, tomentose proximally, becoming glabrous at the attenuate apex. Marginal florets 25-50; corolla c. 6 mm, cream-colored. Disk florets 2-3(-5); corolla 4-5 mm, yellowish. Cypselae 0.5-1.5 mm; pappus 5-6 mm, white. 2n = 20. Flowering Oct, Jan-Feb. Savannas, colinas, pinares cenagosos. H (Williams 16898, MO). 800-900 m. (Estados Unidos, México, Mesoamérica, Bolivia, Brasil, Uruguay, Paraguay, Argentina, Cuba, Jamaica, Hispaniola, Puerto Rico, Virgin Islands.) Gnaphalium spicatum Mill., not cited in Cabrera y Ragonese (1978), was placed in synonymy of P. virgatum by Pruski y Nesom (2004). Pruski y Nesom (2004) discussed the typification of Gnaphalium spicatum Mill., showing that it is heterotypic from, and not an earlier name for, P. alopecuroides.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 195 of 286.
5. Tessaria Ruiz et Pav. Gynheteria Willd., Monophalacrus Cass., Phalacromesus Cass., Tessaria subgen. Monophalacrus Cass., Tessaria subgen. Phalacromesus Cass. Por J.F. Pruski. Shrubs or trees, often adventitious from roots; stems exalate. Leaves simple, alternate, cauline; blade chartaceous to subcoriaceous, pinnately veined, mostly entire, surfaces concolorous, grayish, glandular. Capitulescence largely terminal, corymbiformpaniculate, many-numerous-capitulate. Capitula disciform, short-pedunculate; involucre turbinate-campanulate; phyllaries graduate, scarious; receptacle conical or convex, pubescent, alveolate, epaleate. Marginal florets many-numerous, several-seriate, pistillate; corolla filiform, actinomorphic, white to purplish; 2-3-denticulate, glabrous; style glabrous, branches linear, stigmatic surface 2-banded, fertile to very apex of style branch. Disk florets 1-several, functionally staminate, much longer than the outer pistillate florets; corolla funnelform, actinomorphic, white to purplish, throat elongate or reduced to an annular thickening, shortly to deeply 5-lobed, eglandular, lobe margins obviously thickened, weakly puberulent; anthers calcarate (with fertile spurs), sagittate, appendage not greatly sculptured nor differentiated in texture from thecae, filament collar often weakly mamillose; style unbranched, thickened, papillose; ovary sterile. Cypselae (of marginal florets) cylindrical, glabrous; pappus of many subequal, white, smoothmargined bristles about as long as the corolla, connate at base and deciduous as a unit. x = 10. 4 spp. Central and South America. Pluchea as delimited by Robinson and Cuatrecasas (1973) and Pruski (1997a) contains all but one of the species traditionally referred to Tessaria, whereas here I follow Pruski (2010) and treat Tessaria as containing four species and follow the generic concepts of Ariza-Espinar (1979). Tessaria differs from Pluchea by eglandular (vs. commonly glandular) corollas and by often one (vs. never one) central male floret with thickened acuminate (vs. non-thickened acute) corolla lobes, by glabrous (vs. generally pubescent) cypselae, and by basally connate (vs. free) pappus bristles.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 196 of 286. South American T. absinthioides (Hook. et Arn.) DC., T. ambigua DC., and T. dodoneifolia (Hook. et Arn.) Cabrera are sometimes referred to Pluchea, but have involucral morphology and thickened corolla lobes typical of Tessaria. The species of Tessaria, with the exception of T. integrifolia, however, have several disk florets per capitulum, these with a typical (not short, thickened ring-like) corolla throats, thereby differing from T. integrifolia, the generitype. The strange disk corollas of T. integrifolia and capitula with a sole disk floret are highly derived states, and it seems that T. integrifolia is nested within Tessaria s. lat. Bibliografía: Ariza Espinar, L. Kurtziana 12-13: 47-62 (1979). Robinson, H. y J. Cuatrecasas Phytologia 27: 277-285 (1973). 1. Tessaria integrifolia Ruiz et Pav., Syst. Veg. Fl. Peruv. Chil. 213 (1798). Isotipo: Perú, Ruiz y Pavon 30/26 (F!). Illustr.: Pruski, Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 114: 411, t. 91 (2010). N.v.: none. Conyza riparia Kunth, Gynheteria dentata (Ruiz et Pav.) Spreng., Gynheteria incana Spreng., Gynheteria salicifolia Willd. ex Less., Tessaria dentata Ruiz et Pav., Tessaria legitima DC., Tessaria mucronata DC. Shrubs to slender trees to 10(-15) m; stems erect, branched, subterete, greenish brown, smooth or sometimes pustulate, weakly tomentose when young, glabrescent with age. Leaves petiolate, evenly spread along the distal length of stem; blade 5-7 × 1-2.5 cm, progressively reduced distally, oblanceolate, lanceolate, or narrowly elliptic, reticulation obscure, the surfaces canescent to glabrescent, then with a waxy punctate patina of matted trichomes, base narrowly cuneate to attenuate, margins entire or serrulate, apex acute to obtuse, mucronate; petiole 2-8 mm. Capitulescence 5-15 cm broad, branches cinereous, ultimate groups of capitula more or less tightly packed, usually rounded on top; peduncles 0-3 mm, cinereous. Capitula 4-6 mm (including corolla of exserted central floret, but not its anthers and style); involucre 2.5-3 mm diam.; phyllaries 3-5-seriate, glabrous or weakly arachnoid-tomentose marginally, acute or acuminate; the outer phyllaries to c. 1 mm, triangular; mid-series ones 2.5-3 × c. 1 mm, broadly lanceolate, outer and mid-series phyllaries chartaceous, brownish; the inner phyllaries 4-4.5 × c. 0.7 mm, apex whitish, flexuous or strongly reflexed at maturity; receptacle c. 0.5 mm diam.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 197 of 286. Marginal florets 40-80; corolla 3.5-4.5 mm, teeth c. 0.2 mm; style branches c. 1 mm. Disk florets 1, commonly greatly exserted from involucre; corolla 4-4.8 mm, deeply 5lobed, pinkish, tube c.1 mm, throat represented solely by an annular thickening atop the tube, lobes c. 3-3.8 mm, erect; anthers c. 3 mm, exserted, tails of adjacent thecae connate; style exserted 2-3 mm from anther cylinder. Cypselae c. 0.6 mm; pappus 4-4.5 mm. 2n = 20. Flowering Feb-Apr, Jun, Sep-Dec. Secondary forests, sandy or gravely river banks, swamps. CR (Mora y Rojas 1507, MO); P (Allen 5096, MO). 0-600 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Chile, Argentina.) The holotipo of Tessaria integrifolia is not on IDC microfiche BT-13 card 262 of the Ruiz and Pavon herbarium, where alphabetically an image of it would be expected to positioned. Tessaria integrifolia, when found, may be an exceeding common tree along water courses. 11. Tribe Liabeae Rydb. Por H. Robinson. Mostly perennial herbs or small shrubs, sometimes scandent, rarely annuals, usually highly tomentose at least on leaf abaxial surfaces and apices of phyllaries. Leaves opposite or in rosette; blade filiform to deltoid, pinnately to palmately veined. Capitulescence simple or subcymose, sometimes forming pyramidal panicle or subumbellate, sometimes scapose or subscapose from short leafy stem. Capitula radiate or discoid, discrete; involucre: phyllaries graduated, few-many-seriate; receptacle epaleate or rarely paleate, foveolate, often with crests, spines, or scales. Ray florets usually present, pistillate; corolla limb usually yellow. Disk florets regular, bisexual; corolla usually yellow, more rarely purple, lobes usually linear, inner surface smooth, outer surface often with broad-based small-tipped glands, sometimes with crests or spicules near apex; anthers calcarate, thecae pale or black, apical appendage distinct; nectary extending above base of style; style base glabrous, distal portion of trunk and abaxial face of branches papillose, stigmatic surfaces continuous. Cypselae (2-)8-10-ribbed, walls with raphids; pappus 1-manyseriate, usually 1 outer squamose series and 1 inner capillary series, rarely
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 198 of 286. awned or plumose; pollen spherical, tricolporate, regularly or irregularly spinulose. Neotropical. Bibliography: Robinson, H. Smithsonian Contr. Bot. 54: 1-69 (1983). Robinson, H., et al. Ann. Missouri Bot. Gard. 72: 469-479 (1985). Robinson, H. y Marticorena, C. Smithsonian Contr. Bot. 64: 1-50 (1986). Standley, P.C. Field Mus. Nat. Hist, Bot. 18(4): 1418-1538 (1938). Turner, B.L. Phytologia Mem. 12: 1-144 (2007). Villaseñor, J.L. Techn. Rep. Rancho Santa Ana Bot. Gard. 4: iii + 1-122 (1989). 1. Leaf blades pinnately nerved; scandent plants with capitulescences partly in axils of mature leaves.
4.
Oligactis 1. Leaf blades trinervately or palmately nerved; erect to subscandent plants with capitulescences showing only reduced leaves. 2. Petiole bases without wings and nodes without stipuliform enlargements; leaves sometimes absent at anthesis; capitula radiate or discoid; cypselae with elongate raphids.
5.
Sinclairia 2. Petiole bases usually broadened with wings or stipuliform enlargements or sheaths; leaves present at anthesis; capitula radiate; cypselae walls with quadrate raphids. 3. Leaves without prominent teeth or angles; plants without latex; capitulescences subumbellate; anther thecae pale.
2. Liabum
3. Leaves with prominent teeth or angles; plants usually with latex; capitulescences corymbiform to cymose; anther thecae usually black. 4. Leaves usually palmately veined, herbage with stiff straight trichomes, without tomentum; receptacles without scales. Erato 4. Leaves trinervate, without stiff straight trichomes, abaxial surface usually densely tomentose; receptacles with or without scales. 3. Munnozia
1.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 199 of 286.
1. Erato DC. Por H. Robinson. Coarse perennial herbs to subshrubs, erect to subscandent; herbage with stiff bulbous-based trichomes, without tomentum except sometimes on apex of phyllaries, with latex; stems slightly to densely pubescent, nodes with pairs of broad usually deeply emarginate enclosing stipuliform sheaths. Leaves simple, opposite, narrowly petiolate, present at anthesis; blade broadly ovate, chartaceous, palmately 5-9-nerved from base, both surfaces strigose, base attenuate to cordate, margins prominently serrate to doubly dentate, apex shortly and sharply acuminate; petiole unwinged. Capitulescence terminal, strongly cymose to densely corymbiform, showing only reduced leaves; peduncles elongate, pubescent. Capitula radiate; involucre broadly campanulate; phyllaries unequal, graduated, c. 4-seriate, ovate to narrowly oblong with obtuse herbaceous apex, margins densely ciliate with stiff trichomes; receptacle without scales, foveolate with scarcely lobed puberulent ridges. Ray florets numerous, many-seriate; corolla yellow, limb linear, glabrous. Disk florets numerous; corolla tubular-funnelform, yellow, tube and proximal portion of throat hirsute, throat abruptly expanded at base, lobes strongly setose apically; anther thecae black, not tailed at base; style branches short. Cypselae mostly 4-angled, glabrous or hispidulous, walls with quadrate raphids; pappus typically of numerous elongate, capillary, scabrid, persistent bristles, less commonly of c. 20 readily deciduous short scales. 5 spp. Mesoamerica, northern Andes to N. Peru. Bibliography: Moran, E. y Funk, V.A. Syst. Bot. 31(3): 597-609 (2006). Robinson, H. Fl. Ecuador 8: 1-62 (1978). 1. Erato costaricensis E. Moran et V.A. Funk, Syst. Bot. 31: 601 (2006). Holotype: Costa Rica, F. Almeda 7001 (US!). Illustr.: Moran y Funk, Syst. Bot. 31: 602, t. 3. (2006). N.v.: none.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 200 of 286. Herbs to subshrubs 0.5-3 m; stems subterete, trichomes scattered, stiff; stipuliform sheaths to 1.8 cm, slightly pilose, connate proximally for 4 mm. Leaves typically long-petiolate; blade 10.5-22.5 × 4-20 cm, ovate to broadly ovate, both surfaces strigose with stiff trichomes, base typically truncate, margins mostly with large teeth and small remote serrations, apex shortacuminate; petiole 2-15 cm, reddish. Capitulescence sometimes lax; peduncles 1.5-8.2 cm, hirsute to strigose. Capitula 0.8-1.3 × 0.8-1.9 cm; phyllaries 50-70, 5-6-seriate, oblong to lanceolate, 5-nerved, usually without apical tufts of arachnoid tomentum. Ray florets 80-113; corolla tube 4-5.5 × 0.25 mm, sparsely puberulent distally, limb 9-10.5 × 0.3-0.5 mm, apex shortly 3-dentate, teeth to 0.3 mm. Disk florets 11-16; corolla tube 2.5-3.5 × 0.5, throat 4.5-5.5 × 2.5 mm, sparsely puberulent to hirtellous distally, lobes 2-3 mm. Cypselae c. 1.5 mm, mostly 4-sided, glabrous; pappus bristles c. 30, 4-6.5 mm, white to stramineous, persistent. Wet forests, cut-over areas, moist wooded banks. CR (Standley 51800, US); P (Correa et al. 2004: 268). 1100-1700 m. (Endémica.) 2. Liabum Adans. Allendea La Llave, Andromachia Bonpland, Starkea Willd. Por H. Robinson. Perennial herbs or subshrubs, erect to subscandent, thinly to densely tomentose on stems, abaxial surface of leaves, and peduncles, without latex; stems laxly branched, subterete to hexagonal, nodes sometimes pseudostipulate. Leaves simple, opposite, present at anthesis, bases connected by wing that is sometimes expanded into nodal disk; blade broadly ovate to narrowly elliptical, chartaceous, trinerved from near base, margins without prominent teeth or angles; petiole narrowly to broadly winged. Capitulescence terminal, cymose with umbellate proximal nodes, showing only reduced leaves; peduncles < 5 cm. Capitula radiate; involucre broadly campanulate; phyllaries graduated, c. 5seriate, mostly linear to lanceolate, usually with lingering arachnoidpubescence, apex acute to acuminate; receptacle with short spines or high
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 201 of 286. ridges. Ray florets 40-300, usually 2-seriate; corolla yellow, limb linear. Disk florets: corolla narrowly funnelform, yellow, throat with short trichomes or glabrous, lobe apex smooth to densely spiculiferous; anther thecae pale, fringed at base, appendages oblong-ovate, smooth; style branches papillose. Cypselae 10-costate, setose with straight white trichomes, very rarely glandular, walls with quadrate raphids; pappus with outer series of short bristles, inner series of many capillary bristles, persistent, apex slightly thickened. Aprox. 37 spp. Mexico, Central America, Greater Antilles, South America S to Bolivia. Bibliography: Robinson, H. Fl. Ecuador 8: 1-62 (1978). Rydberg, P.A. N. Amer. Fl. 34: 289-292 (1927). Rydberg (1927), followed by Standley (1938), reported the Andean Liabum igniarium (Kunth) Less. from Costa Rica. Standley cites reports by Klatt from the Térraba and Boruca areas, but stated that he had seen no specimens. No specimens have been seen in this study, and such an occurrence is highly unlikely. 1. Liabum bourgeaui Hieron., Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 48: 208 (1907). Syntype: Mexico, Bourgeau 2205 (P). Illustr.: Nash, Fieldiana, Bot. 24(12): 460, t. 6 (1976a). N.v. Papelillo, G. Allendea lanceolata La Llave, non Liabum lanceolatum (Ruiz et Pav.) Sch. Bip. Subshrubs mostly 1-2 m; stems simple or few-branched, hexagonal, densely appressed whitish tomentose. Leaf base broadly winged but without nodal disk; blade mostly 8-20 × 4-16 cm, usually broadly ovate, lateral veins from basal trinervation reaching to near apex, glabrous and smooth adaxially, densely whitish appressed-tomentose abaxially, base narrowly acuminate, margins remotely mucronate-toothed, apex short-acuminate; petiole to 5 cm, mostly elongate, winged, wings much narrowed distally. Capitulescence with peduncles typically < 1 cm. Capitula: involucre 8-9 mm; phyllaries narrowly lanceolate to linear, puberulent to slightly floccose. Ray florets 80-100, c. 3seriate; corolla tube 3-4 mm, slightly puberulent distally, limb c. 3 × c. 0.5 mm.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 202 of 286. Disk florets c. 15; corolla tube c. 3.5 mm, puberulent distally, throat c. 1.5 mm, lobes c. 2 mm, apex scabrid. Cypselae c. l mm; inner pappus bristles c. 25, c. 5 mm. Roadsides, forested slopes, wet forest, ravines, by waterfalls, steam banks, on rocks beside rivers. Ch (Matuda 2746, US); ?B (Villaseñor, 1989: 70); G (Tuerckheim II 2123, US); H (Molina 11672, US); N (Sandino 567, F); CR (Skutch 4730, US); P (Allen 1587, US). 200-2000 m. (C. Mexico, Mesoamerica.) The species is closely related to Liabum asclepiadeum Sch. Bip. of northern South America, but that differs by having only c. 40-50 ray florets in the capitula, generally narrower leaf blades and shorter petioles, and more narrowly winged bases on the petioles. The present species approaches its South American relative most closely geographically on the Cerro Tacarcuna on the Panama / Colombia border (Gentry y Mori 14098, MO). 3. Munnozia Ruiz et Pav. Por H. Robinson. Perennial herbs or subshrubs, rarely annuals, low or creeping to subscandent; usually tomentose on stems, abaxial surfaces of leaves, and peduncles, with latex. Leaves simple, opposite, petiolate, often auriculate or forming nodal disks, but not sheathing, present at anthesis; blade entire to deeply pinnatifid, chartaceous to subcoriaceous, trinerved (ours) to pinnately veined, abaxial surface usually densely tomentose, without stiff straight trichomes, rarely nearly glabrous, base rounded to hastate, margins prominently serrulate to deeply lobed or pinnatifid; petiole distinct, sometimes winged or toothed. Capitulescence terminal, corymbiform to laxly cymose, branching in distal portions sometimes becoming alternate, showing only reduced leaves; peduncles short to very long. Capitula radiate; involucre broadly campanulate; phyllaries 17-70, subequal to unequal, 2-4-seriate, outer phyllaries ovate to oblong, apex herbaceous, acute; receptacle with or without scales. Ray florets 6-70; corolla yellow, rarely lavender or whitish, tube often distally hirsute, limb
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 203 of 286. linear. Disk florets 9-85; corolla yellow, rarely lavender or whitish, tube often distally densely pubescent, throat rather abruptly expanded at base, often basally densely pubescent, lobes sometimes bearing stout trichomes apically; anther thecae usually black, not tailed at base, appendage distinct, smooth; nectary short, style with slightly enlarged basal node, branches usually < 1/2 as long as hirtellous distal portion of trunk. Cypselae prismatic, 6-10-ribbed, setose, walls with quadrate raphids; pappus outer series of short bristles or distinct squamae, inner series of 5-55 bristles, bristles sordid or reddish, elongate, capillary, scabrid. 41 spp. Costa Rica and Andean South America to Bolivia. Bibliography: Robinson, H. Fl. Ecuador 8: 1-62 (1978). 1. Petioles unwinged for most its length; blades trinerved from base or nearly so; capitulescences with mostly opposite branching throughout; striations in phyllaries reaching nearly to apex; disk corolla tubes distally pilose, throats 2-3 mm.
1. M.
senecionidis 1. Petioles distinctly winged throughout; blades trinerved from above base; capitulescences commonly with much alternate or subopposite branching distally; striations in phyllaries ending before herbaceous distal 1/3; disk corolla tubes densely puberulent, throats c. 1 mm.
2. M.
wilburii 1. Munnozia senecionidis Benth., Pl. Hartweg. 134 (1844). Holotype: Ecuador, Hartweg 134 (K). Illustr.: Robinson, Fl. Ecuador 8: 48, t. 6 (1978). N.v.: none. Liabum megacephalum Sch. Bip., Liabum sagittatum Sch. Bip., Munnozia megacephalum (Sch. Bip.) H. Rob. et Brettell, Munnozia sagittata (Sch. Bip.) H. Rob. et Brettell (non Wedd.). Reclining herbs or subscandent to 7 m; stems slightly to strongly hexagonal. Leaf bases slightly broadened, rarely with lobes or large stipuliform wings;
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 204 of 286. blade mostly 5-16 × 2-8 cm, triangular-oblong, strongly ascending trinerved from base or nearly so, the adaxial surface glabrous or puberulent, the abaxial surface whitish tomentose, base hastate or truncate with sharp angles, margins denticulate, apex usually narrowly acuminate; petiole 1-6 cm, unwinged for most its length, without evident teeth or lobes. Capitulescence terminal, mostly with opposite branching throughout, with little subopposite or alternate branching distally; peduncles mostly 3-10 cm. Capitula 10-15 mm; involucre 12-25 mm diam.; phyllaries 30-40, 2-10(-15) mm, subequal to very unequal, 34-seriate, ovate to oblong or narrowly lanceolate, 5-7-striate, striations reaching nearly to apex, apex obtuse or short-acuminate; receptacle with prominent laciniate crests. Ray florets 32-42; corolla tube 3-4 mm, pilose distally, limb 20-25 × < c. 2.5 mm, distal part of adaxial surface sparsely glandular, sparsely puberulent. Disk florets c. 40; corolla tube 3-7 mm, distally pilose, throat 2-3 mm, proximally pilose, lobes 2.5-3 mm long pilose below apex. Cypselae 1.31.7 mm, densely setose except at base, c. 8-ribbed; pappus bristles c. 40, mostly 6-8 mm, outer setae few, 1-4 mm. Roadsides, pastures, cleared areas, forest margins, second growth forest. CR (Allen 1458, US); P (Almeda 2100, US). 1000-3200 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru, Bolivia.) 2. Munnozia wilburii H. Rob., Phytologia 39: 331 (1978). Holotype: Costa Rica, Wilbur y Luteyn 18548 (DUKE!). Illustr.: none. N.v.: none. Subshrubs to 2 m; stems hexagonal. Leaf bases connected across nodes by wing; blade mostly 9-16(-21) × 5-12(-18) cm, deltoid-oblong, spreading trinerved from above base, adaxial surface hirtellous, abaxial surface whitish tomentose, base hastate, margins dentate and mucronate-denticulate, apex short-acuminate; petiole to 8(-15) cm, distinctly winged throughout. Capitulescence terminal, with mostly opposite branching proximally, commonly with much alternate or subopposite branching distally; peduncles 410 cm. Capitula c. 10 mm; involucre 10-12 mm diam.; phyllaries 30-35, 4-7 mm, graduated, c. 3-seriate, ovate to broadly oblong, 5-10-striate, striations ending before herbaceous distal 1/3, apex obtuse to short-acute, receptacle with
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 205 of 286. laciniate crests. Ray florets 40-45; corolla tube 4-6 mm, densely puberulent, limb 12-17 × < 2 mm, adaxially sparsely glandular, sparsely puberulent. Disk florets 40-50; corolla tube 4-5 mm, densely puberulent, throat c. 1 mm, lobes c. 2 mm, densely pilose apically. Cypselae c. 1.3 mm, long-setose c. 10-costate; pappus bristles 35-40, mostly c. 5 mm, outer setae 0.3-0.5 mm. Steep roadside and riverside banks. CR (Almeda 2378, US). 1200-1800 m. (Endemic.) 4. Oligactis (Kunth) Cass. Andromachia sect. Oligactis Kunth Por H. Robinson. Vines, with tomentum on stems, abaxial surface of leaves, and peduncles, without latex; stem nodes with or without paired stipuliform disks. Leaves simple, opposite, rarely perfoliate; blade elliptical or ovate to narrowly linear, venation pinnate, adaxial surface flat or sometimes slightly bullate, margins never with large teeth or angles; petiole with or without wings. Capitulescence axillary or terminal, with subglomerate, spiciform or racemose arrangement of capitula; peduncles < 5 mm. Capitula radiate; involucre narrowly campanulate; phyllaries 16-35, unequal, 4-5-seriate, lanceolate to ovate, puberulent to hirsute, apex narrowly acute; receptacle with laciniate squamae or ridges. Ray florets 36, uniseriate; corolla yellow, limb short, elliptical, glabrous or nearly so. Disk florets 3-9; corolla narrowly funnelform, sometimes slightly swollen at base of throat, yellow, apex of lobes plain; anther thecae pale, digitate at base, appendages oblong-ovate, papillose; style base with distinct node, branches linear, shorter than hirtellous part of trunk, nectary short. Cypselae prismatic, 58(-10)-costate, glandular, also bearing contorted setulae, raphids quadrate; pappus biseriate, outer series of short bristles or squamellae, inner series of elongate, persistent, capillary bristles, apex broadened. 12 spp. Costa Rica and NW South America to N. Peru. Bibliography: Gutiérrez, D.G. J. Bot. Res. Inst. Texas 2: 1207-1213 (2008). Standley, P.C. Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 18: 1490 (1938).
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 206 of 286.
1. Oligactis sessiliflora (Kunth) H. Rob. et Brettell, Phytologia 28: 58 (1974). Andromachia sessiliflora Kunth, Nov. Gen. Sp., ed. folio 4: 80 (1820 [1818]). Holotype: Colombia, Humboldt y Bonpland s.n. (P). Illustr.: Robinson, Smithsonian Contr. Bot. 54: 40, t. 9 as O. volubilis (1983). N.v.: none. Liabum biattenuatum Rusby, Liabum valeri Standl., Oligactis biattenuata (Rusby) H. Rob. et Brettell, Oligactis valeri (Standl.) H. Rob. et Brettell. Vines; stems slender, subterete, with appressed whitish tomentum, internodes elongate, nodes without nodal disks. Leaves petiolate; blade 6-13 × 1-6 cm, elliptic, adaxial surface with evanescent tomentum or glabrous, abaxial surface with dense whitish or pale brownish tomentum, base and apex shortacute to slightly acuminate, margins scarcely to distinctly mucronate-serrulate distally; petiole 0.5-1.8 cm, unwinged. Capitulescence mostly axillary, paniculate with cymose branches; peduncles 2-10 mm, slender. Capitula narrowly campanulate; involucre c. 5 × c. 3 mm; phyllaries c. 20, graduated, 34-seriate, ovate to lanceolate, glabrate, apex acute, innermost attenuate; receptacle c. 1.2 mm diam. Ray florets 3-6; corolla tube 2.5-4 mm, slightly puberulent, limb 3-4 mm, narrowly elliptical. Disk florets 7-9; corolla tube 2.53 mm, glabrous, throat c. 1 mm, lobes c. 2-2.3 mm, minutely setulose only apically; anther appendages papillose. Cypselae c. 2 mm, 8-10-costate; pappus bristles 35-40, 4.5-5 mm, narrow outer squamae 1-1.3 mm. Wooded roadside, wet forest, cloud forest, vegetacion secundaria predominantement de chusques. CR (Standley 42555, US); P (Blum y Dwyer 2618, MO). 1300-3100 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela.) 5. Sinclairia Hook. et Arn. Megaliabum Rydb., Liabellum Rydb. Por H. Robinson. Erect to subscandent subshrubs or shrubs, or vines, sparingly branched, usually with underground tuber, with latex, usually tomentose on stems, abaxial
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 207 of 286. surfaces of leaves, and peduncles. Leaves opposite or ternate, sometimes absent at anthesis; bases not winged (ours) or winged and perfoliate, not forming nodal disks; blade ovate to suborbicular or triangular, trinerved from near or above base, adaxial surface glabrous in most species, margins remotely mucronate-denticulate to coarsely dentate or deeply lobed; petiole distinct, narrow, unwinged (ours) or winged. Capitulescence terminal or from axils of reduced leaves, corymbose to thyrsoid with corymbose branches, showing only reduced leaves. Capitula radiate or discoid, narrowly to broadly campanulate, phyllaries graduated, 3-5-seriate, apex rounded to narrowly acuminate; receptacle glabrous or with minute spines or trichomes. Ray florets absent or 425, uniseriate; corolla yellow. Disk florets 5-30; corolla yellow with moderate expansion at base of throat; anther thecae pale, minutely crenulate at base; nectary with irregular crenulations or lobules, style base usually without node, branches 10-15x as long as wide. Cypselae prismatic, mostly 5-costate with various striations, glabrous to densely setulose, raphids elongate; pappus of persistent inner bristles and outer series of short usually squamiform setae. Pollen 33-52 μm diam., with spines rather irregularly distributed. 29 spp. Mexico and Central America to W. Colombia. Bibliography: Rydberg, PA. N. Amer. Fl. 34: 289-301 (1927). Turner, B.L. Phytologia 67: 168-206 (1989). 1. Capitula 15-30 mm; involucres 12-20 mm; phyllaries densely whitish tomentose; cypselae 5-7 mm, densely sericeous-setulose. 2. Capitula radiate, containing 25-30 ray florets, 100-130 disk florets, and 100-130 phyllaries.
1. S.
andrieuxii 2. Capitula discoid, c. 40 disk florets, and c. 40 phyllaries. 9. S. tajumulcensis 1. Capitula 7-15 mm; involucres 4-11 mm; phyllaries usually puberulent to glabrous; cypselae 1-4 mm, short-setulose to glabrous. 3. Involucres 4-5 mm.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 208 of 286. 4. Abaxial surfaces of leaves green, thinly tomentellous on veins; capitula radiate; peduncles 2-10 mm, flexuous. 6. S. hypochlora 4. Abaxial surfaces of leaves whitish to grayish tomentose; capitula discoid; peduncles 2-4 mm, not flexuous. 5. Disk florets c. 6; corollas with clustered short gland-tipped trichomes at apex of lobes; cypselae with pappus of c. 30 bristles. 2. S. deamii 5. Disk florets 9-12; corollas with few arachnoid trichomes on lobe apex; cypselae with pappus of 40-45 bristles. 3. S. dimidia 3. Involucres 6-11 mm. 6. Capitulescences thyrsoid paniculate, higher than wide; capitula discoid; phyllaries with apex erect, not coiled backward with age. 7. Phyllaries densely brownish hispidulous or glandulardotted, inner phyllaries with pointed apex; capitula containing 30-40 florets; leaves strictly opposite, not totally absent at anthesis, blades broadest near middle. 8. S. sericolepis 7. Phyllaries without dense puberulence, inner phyllaries with rounded apex; capitula containing 8-15 florets; leaves opposite or more commonly ternate, often absent at anthesis, blades broadest below basal 1/3. 5. S. glabra 6. Capitulescences pyramidally paniculate, as wide as long; capitula radiate; phyllaries with apex weakly erect or usually strongly recurving or curling with age. 8. Leaf blades persistently pilose adaxially, adaxial surface
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 209 of 286. with fine trichomes in addition to tomentum between veins. 10. S. tonduzii 8. Leaf blades essentially glabrous or sometimes thinpuberulent adaxially, adaxial surface without trichomes between veins. 9. Leaf blades broadest at or below basal 1/3; stems weak and fleshy; apices of inner phyllaries often distinctly pointed, weakly erect. 11. S. vagans 9. Leaf blades usually broadest distinctly above basal 1/3, often nearly elliptical; plants woody; apices of inner phyllaries rounded, becoming strongly recurved. 10. Cypselae densely setulose to base; stems usually hirsute with sparse coarse trichomes; blades trinerved from 1-2 cm above base. 7. S. polyantha 10. Cypselae glabrous or rarely with sparse short setulae mostly distally on major ribs; stems glabrous or with thin whitish evanescent arachnoid, without coarse trichomes; blades trinerved from base or < 1 cm above base . 4. S. discolor 1. Sinclairia andrieuxii (DC.) H. Rob. et Brettell, Phytologia 28: 60. (1974). Vernonia andrieuxii DC., Prodr. 5: 16 (1836). Holotype: Mexico, Andrieux 269 (G-DC). Illustr.: none. N.v.: none. Liabum andrieuxii (DC.) Benth. et Hook. f. ex Hemsl., Megaliabum andrieuxii (DC.) Rydb.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 210 of 286. Perennial herbs 1-2 m; stems shortly hirsute and thinly whitish tomentose. Leaves opposite; blade to 18 × 20 cm, broadly deltoid, trinerved from distal part of acumination, adaxial surface minutely puberulent, whitish tomentose, base spreading-subtruncate from a narrow acumination, margins irregularly dentate, apex short-acuminate; petiole 2-4 cm. Capitulescence with few opposite branches; peduncles 20-50 mm. Capitula 25-30 × 25-30 mm, radiate; involucre 15-20 mm; phyllaries 100-130, 10-20 × 2-3 mm, c. 4-seriate, linear, densely whitish tomentose, apex narrow, sometimes reflexed or flexuous. Ray florets 25-30, uniseriate; corolla yellow or orange, tube c. 12 mm, pilosulous, limb c. 15 mm. Disk florets 100-130; corolla yellow or orange, tube 8-10 mm, mostly glabrous, throat 4-5 mm, pilosulous proximally, lobes c. 4 mm. Cypselae 6-7 mm, 5 major costae with usually 5 weaker costae between, densely sericeous-setulose; pappus of c. 70 bristles, bristles mostly 12-15 mm, sordid to violet, outer series of setiform squamae c. 2 mm. Steep rocky slope, wooded slopes, edge of deciduous forest. Ch (Breedlove 13827, US); G (Molina 21411, US). 600-1900 m. (Mexico, Mesoamerica.) 2. Sinclairia deamii (B.L. Rob. et Bartlett) Rydb., N. Amer. Fl. 34: 299 (1927). Liabum deamii B.L. Rob. et Bartlett, Proc. Amer. Acad. Arts 43: 60 (1907). Holotype: Guatemala, Deam 194 (GH). Illustr.: none. N.v.: none. Liabum subglandulare S.F. Blake, Sinclairia subglandularis (S.F. Blake) Rydb. Clambering shrub to 3-10 m, with slender, rather woody stems bearing evanescent arachnoid tomentum and sparse coarse trichomes. Leaves often absent at anthesis, opposite; blade 6-17 × 4.5-15 cm, rhombic-ovate to subdeltoid, trinerved from at or near base, adaxial surface thinly to densely puberulent, abaxial surface whitish to grayish tomentose, more brownish on veins, short-acuminate at base and apex, margins with numerous remote mucronulate serrulations; petiole mostly 2-4 cm. Capitulescence terminal,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 211 of 286. pyramidally paniculate, sometimes denser and thyrsoid; peduncles 2-4 mm, not flexuous, brownish puberulent with some whitish tomentum. Capitula 10-11 mm, discoid; involucre 4-5 × 4 mm; phyllaries 10-12, 2-3-seriate, distally puberulent, with short brownish trichomes and short whitish tomentum, apex rounded to obtusely pointed. Disk florets c. 6; corolla yellow, mostly glabrous with sparse trichomes on distal part of throat and clustered short gland-tipped trichomes on apex of lobes, tube 2.5-3 mm, throat c. 2 mm, lobes c. 2.5 mm. Cypselae c. 2.5 mm, c. 10-ribbed, densely shortly setulose throughout; pappus of c. 30 bristles 6-7 mm, bristles of outer series 1-2 mm. Wooded slope, hillside thicket, top of rocky river bank, on ruins. T (Turner 2007: 13); Ch (Laughlin 274, US); C (Lundell 1437, CAS); B (Bartlett 12910, US); G (Contreras 2063, US); H (Blake 7386, US); ES (Standley 19695, US). 100-1200 m. (Endémica.) 3. Sinclairia dimidia (S.F. Blake) H. Rob. et Brettell, Phytologia 28: 61 (1974). Liabum dimidium S.F. Blake, J. Wash. Acad. Sci. 22: 385 (1932). Holotype: Guatemala, Bartlett 12602 (US!). Illustr.: none. N.v.: none. Scrambling shrubs to 7 m; with rather soft stems bearing evanescent arachnoid tomentum and sparse coarse trichomes. Leaves sometimes absent at anthesis, opposite; blade mostly 5-11 × 2.5-8 cm, elliptic-ovate, trinervate from near base, adaxial surface thinly to densely puberulent, abaxial surface whitish to grayish tomentose with veins more brownish, not or slightly acuminate at base and apex, margin with numerous minute mucronulate serrations; petiole mostly 1-2.5 cm. Capitulescence terminal, laxly pyramidally paniculate; peduncles 2-4 mm, not flexuous, with brownish puberulence and short whitish tomentum. Capitula 10-12 mm, discoid; involucre 4-5 × 4-5 mm; phyllaries c. 18, 3-4-seriate, ovate to oblong, weakly striated, bearing evanescent short arachnoid tomentum, inner phyllaries with rounded apex. Disk florets 9-12; corolla yellow, puberulent on throat, with only few arachnoid trichomes on lobe apex, tube c. 2.5 mm, throat c. 2 mm, lobes c. 2 mm. Cypselae c. 1.5 mm, c. 10-ribbed, densely shortly setulose throughout; pappus of 40-45 long bristles
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 212 of 286. to 7 mm, outer indistinct bristles to 1 mm. Low forest. Ch (Breedlove 34987, CAS); G (Tún Ortíz 1083, US). 300-1200 m. (Endemica.) This species was treated in synonymy of Sinclairia polyantha by Turner (1989). The report by Villaseñor (1989) of S. dimidia in Belize is based on misidentified material here referred to S. polyantha. 4. Sinclairia discolor Hook. et Arn., Bot. Beechey Voy. 433 (1840). Holotype: Nicaragua, Sinclair s.n. (K). Illustr.: Hooker, Icon Pl. 5-6: t. 451-452 (1842-1843). N.v.: none. Liabum discolor (Hook. et Arn.) Benth. et Hook. f. ex Hemsl. Scandent woody shrubs or small trees 2-5 m; stems glabrous or with thin whitish evanescent arachnoid tomentum, without coarse trichomes. Leaves opposite, sometimes absent at anthesis; blade mostly 8-14 × 4-12 cm, broadly ovate to rhomboid, usually broadest distinctly above basal 1/3, trinerved from base or < 1 cm above base, glabrous or with thin evanescent whitish arachnoid trichomes adaxially, with dense appressed white tomentum abaxially, broadly cuneate to rounded and short-acuminate at base, margin with minute mucronate denticulations often obscure, scarcely to sharply acuminate at apex; petiole mostly 2-7 cm. Capitulescence terminal, rather densely pyramidally paniculate, as broad as high; peduncles mostly 5-15 mm, glabrous to finely puberulent. Capitula 10-15 mm, radiate; involucre 7-11 × 4-8 mm when not recurved; phyllaries 16-20, 1-2.5 mm diam., c. 3-seriate, ovate to broadly linear, finely puberulent, especially nearer margins and apex, strongly recurved with age, inner phyllaries with often broadly rounded apex. Ray florets c. 6; corolla yellow, tube 3-4 mm, glabrous, limb 9-10 mm. Disk florets 12-15; corolla glabrous except for clustered arachnoid trichomes on lobe apex, yellow, tube 45 mm, throat c. 2 mm, lobes 2.5-3 mm. Cypselae 2-2.5 mm, with 5 major ribs and c. 15 striations, glabrous or rarely with sparse short setulae mostly distally on major ribs; pappus of 35-45 bristles mostly 6-7 mm, outer series of narrow squamellae c. 1 mm. Bosque mixto y humedo, edge of forest, cloud forest area, in cleared pine forest, high ridge, serpentine derived laterite. Ch (Ton 780,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 213 of 286. US); B (Gentle 6479, US); G (Türckheim II 2116, US); H (Williams y Molina 13728, US); ES (Molina et al. 16947, US); N (Molina 20555, US); CR (Standley 33202, US). 300-2700 m. (Endémica.). For additional notes on distinctions from Sinclairia polyantha see the latter species. The citation by Turner (1989) and Correa et al. (2004) of S. discolor in Panama is based on Dwyer 7052, here referred to S. polyantha. 5. Sinclairia glabra (Hemsl.) Rydb., N. Amer. Fl. 34: 297 (1927). Liabum glabrum Hemsl., Biol. Centr.-Amer., Bot. 2: 232 (1881). Holotype: Mexico, Bourgeau 1401 (K). Illustr.: none. N.v.: none. Liabum brachypus (Rydb.) S.F. Blake, Liabum sublobatum B.L. Rob., Sinclairia brachypus Rydb., Sinclairia sublobata (B.L. Rob.) Rydb. Shrubs or small trees 3-6 m; branches glabescent. Leaves opposite or more often ternate, often absent at anthesis; blade to 15 × 11 cm, ovate to narrowly ovate, broadest below basal 1/3, glabrous adaxially, with or without tomentum abaxially, acuminate at base and apex; petiole 2-5 cm. Capitulescence terminal, laxly to densely thyrsoid paniculate, higher than wide; often with large foliose primary phyllaries; peduncles 1-5 mm, with evanescent white arachnoid tomentum. Capitula c. 10 mm, discoid; involucre 6-8 × 5-6 mm; phyllaries c. 20, 3-4-seriate, ovate to linear, without dense puberulence, apex erect, not coiled backward with age, inner phyllaries with rounded apex. Disk florets 815; corolla yellow, glabrous, sometimes with minute stalked glands at apex of lobes, tube 3-5 mm, throat and lobes each c. 2 mm. Cypselae 1.5-1.8 mm, with 5 major ribs and 5 or more minor striations, glabrous proximally, with few to many setulae distally, rarely setulae extending below middle; pappus of c. 40 pale yellowish bristles 5-6 mm, outer series of squamae c. 1 mm. Damp forested slopes, grassy slopes, in hedge, roadsides. Ch (Matuda 16211, US); G (Pittier 1886, US); H (Nelson 1376, MO); ES (Standley 19530, US); N (Williams y Molina 20167, US). 70-2200 m. (SW Mexico, Mesoamerica.) Three species are distinguished in most treatments. The name Liabum glabrum has been applied to specimens from Guatemala and Mexico west to
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 214 of 286. Jalisco that have little or no whitish tomentum abaxially on the leaves, L. sublobatum applied to material from Guatemala and closely adjacent areas that have dense whitish abaxial tomentum, and L. brachypus was known from one Guatemalan specimen that differed only in having more setulae on the cypsela. Turner (1989) recognized both Sinclairia glabra and S. sublobata as distinct. 6. Sinclairia hypochlora (S.F. Blake) Rydb., N. Amer. Fl. 34: 301 (1927). Liabum hypochlorum S.F. Blake, Contr. Gray Herb. n.s. 53: 27 (1918). Holotype: Guatemala, Holway 703 (GH). Illustr.: none. N.v.: none. Scrambling shrubs 2-12 m on other shrubs and trees; stems slightly fleshy, bearing minute evanescent tomentellum and sparse pilosity. Leaves opposite, scarcely broadened at base; blade mostly 10-14 x 4-7.5 cm, ovate, trinerved from well above base, abaxial surface green with minute glandular punctations, thinly tomentellous on veins, shortly acuminate at base and apex, margin minutely serrulate to subentire; petiole 2-5 cm. Capitulescence terminal, broadly pyramidally paniculate; peduncles 2-10 mm, slender, flexuous, sparsely brownish puberulent. Capitula c. 9 mm, radiate; involucre c. 4 × 4-5 mm; phyllaries c. 15-18, 2-3-seriate, ovate to narrowly ovate, brownish puberulent, apex shortly acute. Ray florets 5-7; corolla yellow, tube c. 3 mm, glabrous, limb 3-4 mm, apical lobes to 1 mm. Disk florets 8-10; corolla yellow, glabrous except for short tomentum at apex of lobes, tube c. 4 mm, throat c. 2 mm, lobes c. 2 mm. Cypselae c. 1-2 mm, with 5 primary ribs, densely shortsetulose; pappus of 30-35 bristles c. 6 mm, outer setae indistinct, c. 0.5 mm. Dense tangles over dead trees and stumps, second growth, roadside. Ch (Matuda 18461, US); G (King 7245, US). 500-1000 m. (Endemic.) 7. Sinclairia polyantha (Klatt) Rydb., N. Amer. Fl. 34: 299 (1927). Liabum polyanthum Klatt, Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 31: 209 (1892). Holotype: Costa Rica, Pittier 4319 (BR). Illustr.: none. N.v.: none. Sinclairia pittieri Rydb.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 215 of 286. Woody vines 2-8 m; stems puberulent and usually sparsely to densely hirsute with sparse coarse trichomes, often also with arachnoid trichomes, becoming glabrous. Leaves opposite, often absent at anthesis; blade mostly 818 × 5-22 cm, broadly ovate to rhomboid or elliptical, usually broadest distinctly above basal 1/3, trinerved from 1-2 cm above base, glabrous or with thin arachnoid pubescence adaxially, pale-grayish tomentose abaxially, often mottled, more brownish on veins, rounded at base with minimal acumination, margin with minute mucronate-denticulations, often subentire, usually short acuminate at apex; petiole 1.5-10 cm, slightly broader at base. Capitulescence terminal, rather densely pyramidally paniculate, as wide as long; peduncles 28(-13) mm, densely brownish puberulent or hirtellous, sometimes with pale tomentum. Capitula 9-10 mm, radiate; involucre 7-9 × c. 6 mm when not recurved; phyllaries 16-22, 1.5-6(-8) × 1-1.2(-2) mm, c. 3-seriate, ovate to linear, densely pale-puberulent except often near middle, strongly recurved with age, inner phyllaries with narrowly rounded to shortly obtuse apex. Ray florets 3-8; corolla yellow, tube 2-4 mm, glabrous, limb 3-6 mm. Disk florets 720; corolla yellow, glabrous except very short arachnoid trichomes at lobe apex, tube c. 3 mm, throat c. 2 mm, lobes c. 2 mm. Cypselae c. 2.5 mm, with often 5 major angles and 15 or more striations, densely shortly setulose to base; pappus of c. 38-42 bristles mostly c. 6 mm, outer setiform squamellae 0.5-1 mm. Base of hill, evergreen forest, on stumps, brushy slope, wet thicket, wet forest, thicket on summit of ridge. Ch (Turner 2007: 28); B (Gentle 5239, US); G (Lundell 15784, US); H (Nelson y Clewell 514, MO); N (Williams et al. 24796, F); CR (Skutch 5325, US); P (Hammel 1735, F). 0-1800 m. (S. Mexico, Mesoamerica, W. Colombia.) The species tends to have shorter pedicles and narrower inner phyllaries than Sinclairia discolor through must of its range. The abaxial surfaces of the leaves have less dense tomentum than in S. discolor and usually have a less whitish more sordid coloration. Material of S. polyantha from central Panama is unusually robust and is more like S. discolor in its peduncles and phyllaries.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 216 of 286. 8. Sinclairia sericolepis (Hemsl.) Rydb., N. Amer. Fl. 34: 301 (1927). Liabum sericolepis Hemsl., Biol. Centr.-Amer., Bot. 2: 232 (1881). Holotype: Mexico, Bourgeau 2177 (K). Illustr.: none. N.v.: none. Lax shrubs to 2.5 m; stems sparsely appressed-whitish tomentose. Leaves strictly opposite, not totally absent at anthesis; blade 6.5-12 × 2.5-4 cm, elliptical, broadest near middle, trinerved from near base, adaxial surface glabrous, appressed grayish tomentose abaxially, base and apex shortly acuminate, margins minutely and remotely mucronate-denticulate; petiole 1.82.7 cm. Capitulescence thyrsoid paniculate, higher than wide; peduncles 9-15 mm, tenuously arachnoid tomentose. Capitula c. 12 mm, discoid; involucre c. 8 × c. 8 mm; phyllaries c. 35, c. 5-seriate, lanceolate, densely brownish hispidulous or glandular-dotted, apex narrowly acute, erect, not coiled backward with age, inner phyllaries with pointed apex. Disk florets c. 30-40, sometimes a few at edge pistillate; corolla yellow, glabrous, tube c. 5 mm, throat c. 2 mm, lobes c. 3.5 mm. Cypselae c. 4 mm, with 5 major ribs and 15 minor ribs, shortly hispid-setulose apically, glabrous proximally; pappus of c. 50 pale sordid bristles mostly c. 8 mm, outer setiform series 0.5-1 mm. Heavily wooded slope. ?T (Villaseñor, 1989: 96); Ch (Ton 3803, US). 100-800 m. (S Mexico, Mesoamerica.) The Chiapas collection is one of three seen of the species. The Bourgeau type is cited from the Valley of Cordoba, Veracruz. and a 1974 specimen (Vazquez 00437, BM) is from southeastern Veracruz (17°13' N, 94°35' W). 9. Sinclairia tajumulcensis (Standl. et Steyerm.) H. Rob. et Brettell, Phytologia 28: 62 (1974). Liabum tajumulcense Standl. et Steyerm., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 23: 27 (1943). Holotype: Guatemala, Steyermark 36543 (F). Illustr.: none. N.v.: none. Shrubs to 5 m; branches, thick, pale tomentose on branches, peduncles, and involucre. Leaves unknown, scars opposite at callus-margined nodes. Capitulescence terminal, densely thyrsoid; peduncles 5-10 mm. Capitula 15-18 mm, discoid, broad; involucre 12-14 × 15-18 mm; phyllaries c. 40, 4-5-seriate,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 217 of 286. lanceolate, densely whitish tomentose, narrowly acute. Disk florets c. 40; corolla yellow, pilosulous outside, with dense mixed trichomes and tomentum at lobe apex, tube c. 7 mm, throat c. 4 mm, lobes c. 3 mm. Cypselae c. 5 mm, with 5 prominent major ribs, densely sericeous-setulose throughout, pappus of c. 40 bristles, bristles mostly c. 12 mm, sordid. Moist thickets bordering stream. G (Steyermark 36543, F). 2300-2500 m. (Guatemala.) The type collection was cited incorrectly by Nash (1976a) as Steyermark "36453." 10. Sinclairia tonduzii (B.L. Rob.) Rydb., N. Amer. Fl. 34: 298 (1927). Liabum tonduzii B.L. Rob., Proc. Boston Soc. Nat. Hist. 31: 270 (1904). Lectotype (designated by Turner, 1989): Costa Rica, Tonduz 9859 (GH). Illustr.: none. N.v.: none. Scandent shrubs 3-5 m; stems densely and shortly hirsute. Leaves opposite; blade mostly 8-15 × 4-10 cm, ovate, trinerved from near base, densely persistent pilose on both surfaces, adaxial surface with fine trichomes in addition to tomentum between veins, densely pale-grayish tomentose abaxially, brownish on veins, broadly rounded with minimal acumination at base, margin minutely remotely mucronate-denticulate, slightly short-acuminate at apex; petiole 2-6 cm, slightly broadened at base. Capitulescence terminal, broadly and densely pyramidally paniculate, as wide as long; peduncles 1-4 mm, densely brownish hirtellous. Capitula 7-8 mm, radiate; involucre c. 6 × c. 5 mm; phyllaries c. 17, c. 3-seriate, ovate to linear, mostly glabrous, strongly recurved with age, inner phyllaries obtusely pointed. Ray florets c. 5; corolla yellow, tube 1-2 mm, glabrous, limb c. 4.5 mm. Disk florets c. 8; corolla yellow, glabrous except for short arachnoid trichomes at lobe apex, tube c. 3 mm, throat c. 1.5 mm, lobes c. 2 mm. Cypselae c. 2.5 mm, with 5 major ribs and 10-15 striations, densely shortly setulose to base; pappus of c. 38 capillary bristles mostly 5-6 mm, outer narrow squamellae mostly 0.2-0.4 mm. River margin, moist thicket. CR (Standley 42513, US). 300-1100 m. (Endemic.) This species was treated in synonymy of S. polyantha by Turner (1989).
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 218 of 286.
11. Sinclairia vagans (S.F. Blake) H. Rob. et Brettell, Phytologia 28: 62 (1974). Liabum vagans S.F. Blake, Brittonia 2: 354 (1937). Holotype: Guatemala, Skutch 1913 (US!). Illustr.: none. N.v.: Gamusa, G. Straggling shrubs 3-4 m; stems weak and[key lead 9] rather fleshy, bearing slight puberulence and evanescent pale arachnoid tomentum. Leaves opposite; blade mostly 10-15 × 8-13 cm, broadly suborbicular-ovate, broadest at or below basal 1/3, trinerved from or near basal acumination, essentially glabrous adaxially, without trichomes between veins, densely grayish-white tomentose abaxially, brownish on veins, shortly acuminate at base and apex, margins closely mucronulate-serrulate; petiole mostly 3-6 cm, broader and more fleshy toward base. Capitulescence terminal, broadly pyramidally paniculate, as wide as long; peduncles 2-8 mm, slender, flexuous, brownish puberulent. Capitula c. 10 mm, radiate; involucre 6-8 × 6-7 mm; phyllaries c. 20, c. 3-seriate, ovate to narrowly oblong, brownish puberulent, erect or weakly recurved, apex obtusely pointed to short-acute, apex of inner phyllaries often distinctly pointed. Ray florets 5-7; corolla yellow, tube c. 5 mm, sparsely puberulent, limb c. 6 mm. Disk florets 6-8; corolla yellow, glabrous outside except for tomentum on apex of lobes, tube c. 5 mm, throat c. 2 mm, lobes c. 2.5 mm. Cypselae c. 2.5 mm, densely short-setulose almost throughout; pappus of c. 40 bristles c. 7 mm, with outer series c. 0.5 mm. Forested mountain slope and ravines, rooted on mossy stumps. Ch (Breedlove 41721, CAS); G (Williams et al. 25855, US). 900-2700 m. (Endemic.) 12. Tribe Mutisieae Cass. Adenocauleae Rydb., Chaetanthereae D. Don (non Dumort.), Chaetanthereae Dumort., Diazeuxideae D. Don, Gerbereae Lindl., Gerberinae Benth. et Hook. f., Leriinae Less., Mutisieae Dumort. (unranked sub "trib. 4"), Mutisiinae Less., Onoseridae Kunth (unranked), Onoseridinae Benth. et Hook. f., Onoserideae Solbrig, Perdicieae D. Don Por J.F. Pruski.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 219 of 286.
Acaulescent perennial herbs, shrubs, vines, or trees, generally monoecious or rarely dioecious (Lycoseris, rarely Chaetanthera). Leaves simple or lyrate to infrequently pinnatisect with a tendril-like tip, alternate or rosulate, venation usually pinnate or plinerved, surfaces glabrous or pubescent, base sometimes sheathing, margins commonly subentire to weakly toothed, never spiny. Capitulescence monocephalous, corymbiform, or thyrsoid-paniculate, never glomerate. Capitula commonly large and showy, homogamous or heterogamous, typically variously bilabiate (e.g., bilabiate+subactinomorphic, bilabiate+tubular-bilabiate, etc.) or radiate, sometimes discoid, infrequently disciform, chasmogamous or rarely cleistogamous (autumnal phase of Leibnitzia); involucre 1-pluriseriate; phyllaries imbricate; receptacle epaleate, glabrous to fimbriate or pilose. Florets isomorphic or dimorphic to sometimes trimorphic, generally bisexual or sometimes unisexual, rarely sterile; corolla 45-lobed, subactinomorphic (discoid), bilabiate, or sometimes marginal florets with corollas radiate or long-bilabiate in 1+ series, inner lip (when present) entire to bifid; anthers typically long-caudate (with sterile tails), tails of adjacent thecae free or connate, smooth or papillose, apical appendage elongate, usually stout, typically flat and not ornamented, rarely basally constricted or demarcated from the thecae, filaments usually glabrous, pollen subprolate, usually subpsilate to microechinate; style trunk glabrous, branches typically shortly bilobed (ovate) to sometimes bifid, usually abaxially with poorly developed collecting papillae, papillae rounded apically, stigmatic surface continuous, apex usually obtuse to rounded, never narrowly acute nor with a well-developed tuft of collecting papillae. Cypselae generally cylindrical, fusiform, or obovoid, infrequently compressed, glabrous or pubescent, apically truncate to rostrate, carpopodium annular, infrequently bulbous, never sculptured; pappus generally of many 1-pluriseriate elongate subequal bristles, scabrid to infrequently barbellate, very rarely plumose (Pachylaena), commonly persistent, rarely fragile or deciduous, rarely epappose (e.g., Adenocaulon). 34 genera and aprox. 310 spp. Centered in the
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 220 of 286. Americas, but the Gerbera group especially well-developed in Africa and Asia, largely absent from Australia and Pacifica. 6 genera and 14 spp. occur in Mesoamerica. Mutisieae were initially circumscribed (albeit with slightly differing compliments of genera) by La Gasca (1811) and Candolle (1812) and defined by their capitula which contain bilabiate corollas. The invalid descriptive names Chaenanthophorae and Labiatiflorae were used, respectively, by La Gasca (1811) and Candolle (1812). Cassini (1819b) simultaneously validated Mutisieae and Nassauvieae, separating genera that were treated in a combined sense by both La Gasca (1811) and Candolle (1812). Nassauvieae was treated within Mutisieae by Bentham y Hooker (1873), but Pruski (2004a, 2004b) resurrected Nassauvieae. Bentham y Hooker (1873) recognized 43 genera and five subtribes of Mutisieae (albeit using the later name Onoseridinae Benth. & Hook. f. for the Mutisiinae Less.), but the most widely used system in the 1900s was that summarized by Cabrera (1977), who recognized four subtribes in Mutisieae. The Mutisieae, whether treated as containing or excluding Nassauvieae, are, as noted by Don (1830), largely a South American group. Although Mutisieae are basically defined by having bilabiate corollas (as well as long-caudate anthers and styles with short, often ovate, abaxially weakly papillose branches with a continuous stigmatic surface), bilabiate corollas do not occur in all genera (Cabrera, 1977). Where they occur, bilabiate corollas may occur in only the marginal florets of capitula in some genera, only in the central florets in other genera, and may be mixed with other floret types (see La Gasca, 1811; Candolle, 1812; Cassini, 1819b; Don, 1830; and Bentham y Hooker, 1873; Cabrera, 1977). This variation is manifest in the many types of capitula that may occur among various genera, including several homogamous types (e.g., bilabiate, longbilabiate, tubular-bilabiate, and sometimes discoid), heterogamous ones (radiate, long-bilabiate+tubular-bilabiate, long-bilabiate+subactinomorphic, radiate+filiform-subactinomorphic+bilabiate, etc.). That such capitular variation occurs together with variations in bilabiate corolla floral formulae
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 221 of 286. (4+1, 3+1, 1+4, and the common 3+2) serves to illustrate that our tribal taxonomy is not built principally upon differences in corolla or capitular morphologies, but rather on the anthers and style branch features stressed by Cassini (1819b). Indeed, Pruski (2004a, 2004b) resurrected tribe Nassauvieae from synonymy of Mutisieae stressing the diagnostic characters of the slender, apically tufted-papillose, typically truncate-tipped style branches of Nassauvieae as differing from Mutisieae s. str. Cabrera’s (1977) work summarized the suprageneric systems proposed over the previous century. Because Cabrera was long-acknowledged world specialist who over five decades of active work revised several of the largest genera of the tribe (e.g., Chaetanthera, Gochnatia, Mutisia, etc.) and gave a clear concise morphological character overview, the Cabrera (1977) classification scheme has been largely accepted de facto and used as the framework (as done here) for future investigations, many of which ultimately tweaked the Cabrera groupings and/or ranks. The most significant recent discovery in Compositae, for example, was that of Jansen y Palmer (1987), who described subfamily Barnadesioideae based on their finding that (the then) subtribe Barnadesiinae Benth. et Hook. f. lacks a 22 kb chloroplast DNA inversion found in all other Compositae, to which it is thus sister. The three remaining subtribes of the early-divergent Mutisieae (sensu Cabrera, 1977), in turn, have each been elevated to the tribal level, but only Pruski’s (2004a, 2004b) resurrection of tribe Nassauvieae involves Mesoamerican genera and their tribal dispositions. Of the two nonMesoamerican subtribes of Mutisieae (sensu Cabrera, 1977), Barnadesiinae is recognized as Barnadesieae D. Don and Gochnatiinae Benth. et Hook. f. is recognized as Gochnatieae Rydb. No species of Gochnatia Kunth (Gochnatieae) are known in Mesoamérica, but G. obtusata S.F. Blake and G. smithii B.L. Rob. & Greenm. occur in Oaxaca and should be looked for in Mesoamerica. Although among Mesoamerican groups, the Gerbera group and Onoseris are sometimes recognized at the tribal level, they were treated as Mutisieae by
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 222 of 286. Cabrera (1977). The Gerbera group and Onoseris are both treated here in Mutisieae (i.e., basically the Mutisiinae sensu Cabrera, 1977), as done by Hind (2007) and Katinas et al. (2008). Nassauvieae and Mutisieae belong to subfamily Mutisioideae, which was first formally resurrected from synonymy of Carduoideae by Pruski y Sancho (2004). Mutisioideae was unnamed in Bremer (1994), albeit implicit in his tribal cladogram. Because it is unclear phylogenetically whether what has been called Onoserideae Solbrig (Mutisioideae) is sister to Mutisieae+Nassauvieae or if it is nested within Mutisieae, the Onoseris group is treated here as Mutisieae. Here, I try not to rock the boat and thus align the Mesoamerican groups basically using the system of Cabrera (1977) as modified in the useful summary by Katinas et al. (2008). Other important works used here as building blocks upon which this treatment draws significantly are those of Hansen (1990, 1991), Bremer (1994), and Hind (2007). As described by Bentham y Hooker (1873), Mutisieae included some members with opposite leaves and stems with axillary spine. However, the genera possessing those characters have been excluded from Mutisieae, and the description above modified accordingly. Cabrera (1977) recognized 89 genera and about 950 species of Mutisieae. Bremer (1994) recognized Barnadesieae as distinct, and recognized 76 genera and about 970 species as Mutisieae. Hind (2007) recognized Barnadesieae as distinct, and recognized 82 genera and 950+ species of Mutisieae. Katinas et al. (2008) recognized both Barnadesieae and Nassauvieae (as well as Stifftieae and the Dicoma group) as distinct and recognized 43 genera and about 500 species as Mutisieae. Here, I excluded both Barnadesieae and Nassauvieae (as well as Gochnatieae, Stifftieae, the Dicoma group, and the Pertya group) from Mutisieae, and recognized only 33 genera (which includes the Onoseris group, the Gongylolepis group, and the Hyalis group) and about 307 species within Mutisieae, which as somewhat defined perhaps more approximates monophyly that earlier classification systems.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 223 of 286. References: Bentham, G. y J.D. Hooker, J.D. Gen. Pl.: 2: 163-533 (1873). Bremer, K. Asteraceae: Cladist. Classific. (1994). Cabrera, A.L. Biol. Chem. Compositae 2: 1039-1066 (1977). Candolle, A.P. de. Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 19: 59-72, t. 3-7 (1812). Cassini, H. J. Phys. Chim. Hist. Nat. Arts 88: 189-204 (1819). Don, D. Trans. Linn. Soc. London 16: 169-303 (1830). Hansen, H.V. Nordic J. Bot. 9: 469-485 (1990); Opera Bot. 109: 1-50 (1991). Hind, D.J.N. Fam. Gen. Vasc. Pl. 8 90-123 (2007 [2006]). Jansen, R. K. y Palmer, D.J. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 84: 5818-5822 (1987). Lagasca, M. Amen. Nat. Españ. 1: 26-44 (1811). Katinas, L et al.. Bot. Rev. 74: 469-716 (2008). Pruski, J. Asteraceae (Compositae). Missouri Botanical Garden: Research (2004). Pruski, J.F. Sida 21: 1225-1227 (2004). Pruski, J.F. y Sancho, G. Fl. Pl. Neotrop. 33-39 (2004). 1. Leafy-stemmed herbs to treelets. 2. Plants dioecious; corollas typically orange; anther filaments glabrous; style slightly broadened basally but without distinct basal node, involucres campanulate to hemispherical; leaf blades unlobed, 3-5(-7)-plinerved from above bases, margins entire to serrulate; petioles 0.2-1.1 cm, exalate. 5. Lycoseris 2. Plants monoecious; corollas red (purplish-red, pinkish-red, oranges-red); anther filaments papillose; style with distinct bulbous basal node, involucres turbinate or in one species narrowly campanulate; leaves commonly lyratepinnatifid or lyrate-pinnatisect, palmately veined or at least the large terminal lobes palmately veined, margins irregularly sinuate-dentate; petiolariform bases often winged, ≥ 4 cm.
6. Onoseris
1. Rosulate herbs. 3. Few-branched herbs with corymbiform capitulescence; capitula 3-5.5 mm; cypselae stout-stipitate-glandular, rounded apically, epappose. 1. Adenocaulon
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 224 of 286. 3. Acaulescent scapose herbs; capitula ≥ 10 mm; cypselae glabrous to inconspicuously short-glandular or papillose, constricted apically to rostrate, pappus of many elongate bristles. 4. Scapes ebracteolate. 5. Leaf surfaces discolorous; corollas usually white to pinkish; marginal florets radiate or sometimes indistinctly bilabiate, without staminodia, corollas included within involucres or slightly longer than phyllaries.
2. Chaptalia
5. Leaf surfaces concolorous; corollas usually red or orange, sometimes yellow or pink; marginal florets bilabiate, with staminodia, corollas well-exserted from involucres.
3. Gerbera
4. Scapes bracteolate. 6. Phyllaries glabrous; cypselae glabrous; capitula usually isomorphic and chasmogamous.
2. Chaptalia (C. runcinata )
6. Phyllaries arachnoid-lanate to glabrate; cypselae densely papillose; capitula dimorphic, with alternating chasmogamous and cleistogamous phases.
5. Leibnitzia
1. Adenocaulon Hook. Por J.F. Pruski. Erect or ascending, perennial rosulate herbs to c. 1 m, rhizomes short and stout; stems simple or few-branched in the capitulescence, exalate or winged, arachnoid-pubescent, usually with stipitate-glandular trichomes especially distally. Leaves mostly basal, a few also cauline, alternate, short- to longpetiolate or the distal ones sessile; blade simple to infrequently lyrate, venation pinnate, trinerved from base, or 5-plinerved (camptodromous, with a basal pair of veins and a well-developed suprabasal pair), adaxial surface glabrous or nearly so, abaxial surface white-tomentose, base often cordate to truncate or hastate, margins entire to dentate. Capitulescence terminal, narrowly to opencorymbiform, few-several(-numerous)-capitulate; peduncles often elongate.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 225 of 286. Capitula small, hemispherical, disciform, 4-17-flowered; involucre 3-8 mm diam., campanulate; phyllaries few, broad, subequal, 1(-2)-seriate, herbaceous, sometimes connate basally, reflexed in fruit; receptacle flat or convex, epaleate. Marginal florets uniseriate, pistillate, usually with minute staminodia; corolla very small, subactinomorphic (ours), subbilabiate (with inner lip narrower than outer lobes), or bilabiate (3+1), campanulate, deciduous or infrequently persistent, tube short and broad, lobes recurved, inner lip (when distinct) entire to bifid; style branches short-ovate, recurved, abaxially weakly papillose, apex obtuse to rounded. Disk florets functionally staminate; corolla funnelform or campanulate, deeply 5-lobed; anthers short-caudate (strongly sagittate) basally, tails slightly distinct, apical appendage triangular-ovate or minute, incurved, somewhat demarcated from the thecae, apex broadly obtuse to acute or sometimes merely mucronulate; style unbranched, ovary rudimentary, glabrous. Cypselae obovoid, often compressed (ours), rounded apically, indistinctly fewstriate, viscid stipitate-glandular, carpopodium annular; pappus absent. x = 23. 5 spp. 3 species in the Americas (Northern North America, Mesoamerica, and south-temperate South America) and 2 species in Asia. The genus Adenocaulon, by its subrosulate habit, minute corollas, and exserted stipitate-glandular epappose cypselae, is readily recognizable. Blake (1934) provided a synopsis of Adenocaulon, which was monographed by Bittmann (1990a, 1990b), who recognized 5 species. Adenocaulon is similar to, but differs from, monotypic Patagonian Eriachaenium Sch. Bip. most notably by stipitate-glandular (vs. pilose) cypselae. The viscid stipitate-glandular cypselae of Adenocaulon are adapted for animal (possibly bird) dispersal. Adenocaulon was treated by Nash (1976c) as a member of tribe Inuleae, but by microechinate pollen and a continuous stigmatic surface is misplaced there. More recently, Adenocaulon was treated as having problematic placement probably within Nassauvieae (sub Nassauviinae) by Hind (2007), but was confirmed as Mutisieae by Katinas et al. (2008). References: Bittmann, M., Candollea 45: 389-420 (1990a); Candollea 45: 493-518 (1990b). Blake, S.F. J. Wash. Acad. Sci. 24: 432-443 (1934).
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 226 of 286.
1. Adenocaulon lyratum S.F. Blake, J. Wash. Acad. Sci. 24: 435, t. 1 (1934). Holotype: Guatemala, Skutch 622 (US!). Illustr.: Bittmann, Candollea 45: 411, 412, tabs. 7, 8 (1990). N.v. none. Herbs 30-75 cm, rhizome bearing 1-few stems, roots fleshy-fibrous; stems sparsely leafy, subterete to angled, narrowly winged proximally by decurrent leaf base, thinly arachnoid-tomentose to glabrate, without stipitate-glandular trichomes, wings 1-2 mm diam., arachnoid-tomentose on one side. Leaves (2)5-27 × (0.5-)1.7-10 cm, lyrate-pinnatifid (obovate in outline) or distal ones simple and lanceolate, chartaceous, venation pinnate, surfaces bicolorous, basally attenuate, tapering into winged petiolariform base 3-10 cm, margins generally with 2-4 pairs lobes cut about ¾+ to rachis, lobes 0.5-4.5 × 0.7-3.5 cm, deltoid to ovate, entire to denticulate, lobe apex acute to rounded, terminal lobe the largest, 2-6 × 2-9 cm, deltate and subcordate, apex acute to obtuse, rachis 0.5-1 cm; distal stem leaves 2-5 × 0.5-2 cm, slightly lyrate-pinnatifid to more commonly unlobed and sessile. Capitulescence 4-9-capitulate, 1-2 branched, branches without stipitate-glandular trichomes, often subtended by a sessile linear bracteole to c. 5 mm, the terminal capitulum much longerpedunculate than the proximal-lateral ones; peduncles 0.5-4 cm, thinly arachnoid-tomentose. Capitula 3-5.5 × 3-5 mm (shorter at anthesis to longer in fruit); involucre to c. 2 mm; phyllaries 6-8, 1.3-2 x 0.8-1.2 mm, triangularlanceolate, thinly arachnoid, apex acute. Marginal florets 5-8; corolla 0.5-0.8 mm, white to ochroleucous or sometimes violet-tipped, 4-lobed, glabrous, persistent in fruit, tube 0.2-0.4 mm, lobes 0.3-0.4 mm, the recurved tips sometimes touching the glands of the distal portion of cypselae; style shaft 0.50.9 mm, branches 0.2-0.3 mm, apex broadly obtuse. Disk florets 5-8; corolla 1.9-2.2 mm, white to ochroleucous or sometimes violet-tipped, glabrous, tube and throat 1.1-1.2 mm, poorly differentiated, lobes 0.8-1 mm; anthers 0.6-1 mm, tails 0.1-0.2 mm, appendage a minute mucro < 0.1 mm; style apex globular, ovary c. 1 mm. Cypselae 4-5.5 × 2-3 mm, much longer than the disk florets and well-exserted from involucre, greenish to brownish, moderately
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 227 of 286. stout-stipitate-glandular, less so proximally, glandular trichomes 0.2-0.3 mm. Flowering Sep-Nov. Oak forest, pine-oak forests, thickets, volcano slopes. Ch (Breedlove y Strother 46228, MO); G (Standley 61774, NY). 1900-2700 m. (Endemic.) Adenocaulon lyratum is the sole species of the genus with eglandular stems and lyrate leaves. The Guatemala voucher (Standley 61774, NY) was collected in January, but was not in anthesis, but rather in late fruit. 2. Chaptalia Vent. (nom. cons.) Leria DC. (non Adans.), Thyrsanthema Neck. ex Kuntze Por J.F. Pruski. Acaulescent scapose perennial rosulate herbs, rarely short-caulescent, fibrousrooted, sometimes rhizomatous. Leaves radical, alternate, mostly dilated at stem; blade simple to lyrate-pinnatilobed, chartaceous, pinnately veined, discolorous, abaxial surface usually green (ours), abaxial surface usually tomentose. Capitulescence scapose; scapes (peduncles) monocephalous lanuginose-tomentose, commonly ebracteate. Capitula usually isomorphic and chasmogamous (rarely cleistogamous in south America), heterogamous, usually radiate+filiform-subactinomorphic+bilabiate, many-flowered, often nutant; involucre cylindrical or turbinate to campanulate or hemispherical; phyllaries distinctly graduated, 3-7-seriate, often elongating in fruit, usually linear-lanceolate, scarious, usually at least partly lanuginose-tomentose, sometimes purplish distally, fully reflexed and pointing downward when past fruit (rarely so when fruit attached); receptacle flat to convex, epaleate, glabrous, in ours the post-fruiting receptacle 2-8 mm diam. Florets trimorphic in ours (occasionally only dimorphic by lacking submarginal pistillate florets) usually with many outer pistillate florets and fewer central bisexual (or sometimes functionally staminate) florets, corolla white to pinkish or sometimes limb tingled purplish abaxially, often sparsely papillose. Marginal florets 1-2(-3)-seriate, pistillate, typically without staminodia; corolla radiate (3
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 228 of 286. + 0, limb with inner lip obsolete) or less commonly indistinctly bilabiate (limb with a reduced inner 2-lobed lip), limb not typically well-exserted from involucre; style branches shorter than to about as long as limb, mostly filiform, smooth. Submarginal (intermediate) florets (1-)few-seriate, pistillate; corolla short-filiform-subactinomorphic (usually basically eradiate by extreme limb reduction) or sometimes with a small limb obviously smaller than in marginal florets; style usually longer than corolla. Central florets, bisexual (ours) or sometimes functionally staminate; corolla usually slightly tubular-bilabiate (3 + 2, lobes usually slightly irregular, erect or ascending); anthers mostly included, filaments glabrous, tails long, slender, smooth, apical appendage narrowly ovate; style branches slightly exserted, short-linear, abaxially papillose, apex obtuse. Cypselae fusiform, slightly compressed, commonly rostrate or sometimes merely constricted apically, 4-12-costate, glabrous, papillose (or inconspicuously short-glandular), or setulose, rostrum usually as long as or longer than cypselae body, trichomes relatively short, apex rounded or obtuse to less commonly acuminate; pappus of many (50+) elongate scabrid capillary bristles, bristles few-seriate, stramineous to pinkish, typically persistent, basally connate. x = 24. Aprox. 60 spp. Tropical and subtropical America. Regional treatments of Neotropical Chaptalia, which is recognized here as a matter of convenience, were provided by Burkart (1944) and Nesom (1995). In the Neotropics, Chaptalia by its scapose habit and radical leaves to belongs to the Gerbera group, which includes Leibnitzia, Gerbera, and Trichocline. Burkart (1944) noted that cleistogamous capitula in Chaptalia occur sporadically in a few South American species. Thus, presence of seasonally cleistogamous capitula in the similar Leibnitzia from does not diagnose it from Chaptalia. Leibnitzia differs from Chaptalia by more densely pubescent cypselae always with pointed trichomes, and most species of Gerbera differ from most species of Leibnitzia and Chaptalia by marginal florets usually with staminodia. South American Trichocline differs from Chaptalia by capitula with yellow bilabiate (albeit usually dimorphic in size) corollas, by apically truncate erostrate cypselae, and by sometimes papillose anther filaments. It
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 229 of 286. should be noted that short-caulescent white-trimorphic-flowered Chaptalia oblonga D. Don was referred to Trichocline by Burkart (1944), but returned to Chaptalia by Zardini (1975). Thus, the generic limits within the Gerbera group are perhaps neither stable nor natural, and Chaptalia may perhaps best treated within an expanded Gerbera (which has priority by 2 years over African Perdicium), as done by Schultz Bipontinus (1856) and as recommended by Hansen (1990). References: Burkart, A. Darwiniana 6: 505-594 (1944). Grisebach, A.H.R. Fl. Brit. W.I. 352-385 (1861). Martínez, E et al. Listados Florist. México 22: 155 (2001). Millspaugh, C.F. y Chase, A. Publ. Field Columb. Mus., Bot. Ser. 3(2): 85-151 (1904). Nesom, G.L. Brittonia 36: 396-401 (1984); Phytologia 78: 153-188 (1995). Urban, I. Symb. Antill. 3: 280-420 (1902-1903). Zardini, E.M. Darwiniana 19: 618-733 (1975). 1. Scapes 3-10-bracteolate; phyllaries mostly glabrous. 3. C. runcinata 1. Scapes ebracteate or rarely 1-2-bracteolate; at least some phyllaries tomentose, villous, or lanuginose. 2. Capitula usually erect in bud; leaf blades 0.6-2.2 cm diam.; involucres 610 mm diam. and turbinate at anthesis.
1. C. albicans
2. Capitula nutant in bud; leaf blades 0.9-7(-8.5) cm diam.; involucres 10-15 mm diam. and turbinate to campanulate at anthesis. 3. Leaves subsessile or with winged petioles, blades lyrate-pinnatilobed; mature cypselae ≤ 0.8 mm diam., long-rostrate, rostrum usually 2-3× longer than body; central florets with corollas very slightly tubularbilabiate, lips 1-1.5 mm; styles of submarginal florets longer than corollas.
2. C. nutans
3. Leaves long-petiolate, petioles exalate in proximal ½-3/4, blades usually unlobed or sometimes sublyrate proximally; mature cypselae 0.91.3 mm diam., short-rostrate, rostrum about as long as to shorter than body; central florets with corollas distinctly tubular-bilabiate, lips 2-3
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 230 of 286. mm; styles and corollas of submarginal florets subequal. 4. C. transiliens 1. Chaptalia albicans (Sw.) Vent. ex Steud., Nomencl. Bot., ed. 2, 1: 344 (1840). Tussilago albicans Sw. Lectotype (designated by Nesom, 1984): Jamaica, Browne s.n. (imagen en Internet ex LINN 953-16!). Illustr.: Millspaugh y Chase, Publ. Field Columb. Mus., Bot. Ser. 3. 2: 148 (1904). N.v.: Motitas, Y. Chaptalia crispula Greene, C. integrifolia (Cass.) Baker var. leiocarpa (DC.) Baker, C. leiocarpa (DC.) Urb., C. nutans (L.) pol. var. leiocarpa (DC.) Griseb., Leontodon tomentosum L. f. non Chaptalia tomentosa Vent., Leria leiocarpa DC., Thyrsanthema tomentosum (L. f.) Kuntze, Tussilago tomentosa Ehrh.non Tussilago tomentosa Ehrh. Herbs 5-35 cm. Leaves subsessile and narrowed to a petiolariform base usually c. ¼ of leaf length; blade 2-10(-16) × 0.6-2.2 cm, oblanceolate to narrowly obovate, adaxial surface glabrous or sparsely floccose-tomentose, abaxial surface densely gray-tomentose, secondary venation indistinct or distinct abaxially, base attenuate, margins subentire or retrorse-denticulate, infrequently sinuate or crispate, apex obtuse to rounded, apiculate. Capitulescence of 1-3(-4) scapes per plant; scape (peduncle) 5-20 cm at anthesis, elongating to 10-35 cm in fruit, ebracteate, densely white-tomentose to glabrous proximally, dilated apically, capitulum usually erect in bud, flower, and fruit. Capitula 10-15 mm at anthesis, elongating to 20-26 mm in fruit, radiate-tubular-bilabiate; involucre 6-10 mm diam. and turbinate at anthesis, 15-25 mm diam. and campanulate in fruit; phyllaries 4-5-seriate, floccosetomentose or (at least the inner series) distally glabrate; outer series 2-5 × c. 0.8 mm; gradually grading to inner series 8-12(-20 in fruit) × 1-1.8 mm. Marginal florets 13-21, 1(-2)-seriate; corolla 8.5-11 mm, short-radiate, tube slightly longer than limb, limb c. 4 × 0.2-0.3 mm, about as long as phyllaries to slightly exserted at anthesis, apex sometimes bifid; style slightly shorter than corolla, branches c. 1 mm. Submarginal florets 10-15; corolla 2.5-4 mm, filiform and
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 231 of 286. without obvious limb; style longer than corolla. Central florets c. 10; corolla 69 mm, slightly tubular-bilabiate, lips 0.5-1 mm; anthers 1.5-2 mm; style branches c. 0.5 mm. Cypselae 8-11 mm, long-rostrate, body 4-5 mm, brown, 5costate, glabrous or costae inconspicuously short-glandular, costae and rostrum tan, rostrum in fruit longer than body, carpopodium white; pappus 7.5-10.5 mm, usually reaching to about top of involucre or sometimes slightly exserted, stramineous. 2n = 48. Flowering Mar-Nov. Secondary forests, pine forests, rocky hillsides, savannas. Ch (Nesom, 1984: 400); Y (Tapia et al. 1722, MO); ?C (Martínez et al., 2001: 24 sub Chaptalia dentata); B (Whitefoord 2152, MO); G (Heyde y Lux 3433, NY); H (Yuncker 5784, MO); N (Henrich y Moreno 155, MO). 25-1500 m. (SE Estados Unidos [Florida], Mexico, Mesoamerica, Cuba, Jamaica, Hispaniola, Puerto Rico, Bahamas.) Grisebach (1861) recognized Chaptalia albicans (sub Leria) as distinct from C. dentata (L.) Cass., the later differing by leaves "regularly sinuate." Millspaugh y Chase (1904) recognized C. albicans, but Urban (1902-1903), who was subsequently followed by most floristicians, treated C. albicans in synonymy of C. dentata. Urban (1902-1903) described C. dentata sens. lat. as having cypselae "scabridis v. laevibus." Chaptalia albicans was resurrected from synonymy of C. dentata by Nesom (1984), who circumscribed C. albicans as having inconspicuously glandular cypselae. The upper elevational range given for the species by Nash (1976g) resulted from inclusion of misidentified material of Leibnitzia lyrata. Burkart (1944) reported Chaptalia albicans in Guatemala under the name Chaptalia leiocarpa and referred the name C. albicans to synonym of C. dentata. Most reports of C. dentata (which in the strict sense is characterized by obviously papillose cypselae) in Mesoamerica (e.g., Nash, 1976g) are based on materials of either C. albicans or Leibnitzia lyrata. Because neither C. dentata nor Leibnitzia lyrata are known from the Yucatan Peninsula, it seems possible that the report of C. dentata in Campeche by Martínez et al. (2001) is in reference to material of C. albicans.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 232 of 286. Heyde y Lux 3433 (F), an isotype of Chaptalia crispula, is a mixture of Chaptalia albicans and C. nutans. 2. Chaptalia nutans (L.) Pol., Linnaea 41: 582 (1877). Tussilago nutans L., Syst. Nat. (ed. 10) 2: 1214 (1759). Lectotype (designated by Simpson en D'Arcy, 1975[1976]): Jamaica, Browne s.n. (as microfiche ex LINN 995.5!). Illustr.: Pruski en Steyermark et al. (editores), Fl. Venez. Guayana 3: 238, t. 196 (1997). N.v.: Valeriana, G; algaria, amargón, árnica, árnica del pais, bastón de San José, chaparro amargo, plumero, plumero de moño, plumilla, plumillo, valeriana, valeriana del pais, H; raiz de lombriz, valeriana, valeriana blanca, ES; árnica, kisauri-alnimuk, N; algodón, cáliz verde, CR; tulukua, P. Chaptalia diversifolia Greene, C. ebracteata (Kuntze) K. Schum., Chaptalia erosa Greene, C. majuscula Greene, C. subcordata Greene, Gerbera nutans (L.) Sch. Bip., Leria lyrata Cass., L. nutans (L.) DC., Thyrsanthema ebracteata Kuntze, T. nutans (L.) Kuntze, Tussilago lyrata Pers. non Willd., T. vaccina Vell. Herbs 10-65(-85) cm. Leaves subsessile or with winged petiole; blade (3-)525 × 2.5-7(-8.5) cm, lyrate-pinnatilobed, oblanceolate-spatulate in outline, adaxial surface glabrous or loosely arachnoid, abaxial surface loosely white to gray lanuginose-tomentose, secondary venation distinct abaxially, proximal lobes 2-5 per side, usually 1-1.5 × 1.5-2 cm, shallow and rounded, margins denticulate, the terminal lobe about ½ of leaf length, base cuneate to truncate, margins of terminal lobe subentire to crenate or dentate, the apex acute to rounded; petiole usually (0-)1-10(-18) cm, narrowed proximally, distal portion often grading into the lobed blade base. Capitulescence of 1-3(-6) scapes per plant; scape (peduncle) to 65(-85) cm, ebracteate (rarely 1-2-bracteolate), lanuginose-tomentose to loosely so basally, not dilated apically, capitulum nutant in bud and fruit, sometimes erect in flower. Capitula (10-)15-20 mm at anthesis, elongating to 20-32(-40) mm in fruit, radiate-tubular-bilabiate; involucre 10-15 mm diam. and turbinate to campanulate at anthesis, to 40 mm diam. and broadly campanulate to hemispherical in fruit; phyllaries c. 5-seriate,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 233 of 286. loosely arachnoid-lanuginose or with greenish subglabrous mid-zone proximally; outer series 4-6 × c. 1 mm, rarely with a few marginal minute papillae; gradually grading to inner series 12-17(-30 in fruit) × 0.8-2 mm. Marginal florets 18-34, 1(-2)-seriate; corolla 9-13 mm, radiate, slightly longer than phyllaries, tube and limb subequal or tube longer than limb, limb 0.3-0.6 mm diam., flat and margins not involute, apex 2-4-dentate, teeth 0.5-1.5(-3) mm, sometimes irregular; style shorter than corolla, branches 0.8-1.4 mm. Submarginal florets 50-100+; corolla usually 5-7 mm, filiform and without obvious limb; style longer than corolla. Central florets: corolla 10-12 mm, very slightly tubular-bilabiate, lips 1-1.5 mm; anthers c. 1.5 mm; style branches c. 0.3 mm. Mature cypselae 12-18 mm, long-rostrate, body 4-5 × ≤ 0.8 mm, brownish, 5(-8)-costate, subglabrous to sparsely short-papillose, costae and rostrum tan, rostrum 8-13 mm, usually 2-3× longer than body, filiform; pappus 10-12(-15) mm, about as long as to exserted to 10 mm from involucre, stramineous to pinkish. 2n = 48 (?50). Flowering Year-round. Cafetales, clearings, cultivated areas, disturbed areas, disturbed forest, oak forests, open forests, pastures, pine-oak forests, potreros, roadsides, rock crevices, savannas, steep rocky slopes, streamsides. T (Conrad et al. 2801, MO); Ch (Breedlove 39993, MO); B (Schipp 1131, MO); G (Aguilar 118, MO); H (Yuncker et al. 5639, NY); ES (Rosales 1267, MO); N (Seymour 2780, MO); CR (Skutch 2724, NY); P (de Nevers et al. 7622, MO). 0-1500(-2000) m. (Mexico, Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil, Uruguay, Paraguay, Argentina, Cuba, Jamaica, Hispaniola, Puerto Rico, Virgin Islands, Lesser Antilles, Trinidad and Tobago.) Chaptalia nutans is the most common and widespread species of the genus. However, reports by Burkart (1944) and Simpson (1975) of Chaptalia nutans in the United States are, in the strict sense, based on material now seemingly best referred to C. texana, which had earlier been treated in synonymy (e.g., Simpson, 1975) or as a variety (e.g., Burkart, 1944) of C. nutans.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 234 of 286. 3. Chaptalia runcinata Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio ed.) 4: 5, t. 303 (1820[1818]). Holotype: Colombia, Humboldt y Bonpland 2031 (P-Bonpl., foto en MO!). Illustr.: Burkart, Darwiniana 6: 554, t. 11a, c-h (1944). Gerbera bicolor Sch. Bip., Loxodon longipes Cass., Oxydon bicolor Less., Thyrsanthema runcinata (Kunth) Kuntze. Herbs 6-28 cm. Leaves subsessile and narrowed to a petiolariform base; blade 1.5-8 × 0.5-1.5 cm, oblanceolate to obovate, adaxial surface glabrous, abaxial surface densely white-tomentose, venation indistinct abaxially, base attenuate, margins retrorse-dentate (subruncinate), dentations 4-8 per margin, apex acute to obtuse. Capitulescence of 1-2(-3) scapes per plant; scape (peduncle) 6-15 cm at anthesis, elongating to 8-27 cm in fruit, bracteolate, arachnoid-tomentose to basally loosely so, sometimes slightly dilated apically, capitulum usually erect in bud, flower, and fruit, scape sometimes flexuous; bracteoles 3-10, 3-7 mm, in distal ¼ of scape, appressed or ascending, lanceolate, glabrous. Capitula 10-15 mm at anthesis, elongating to 15-20 mm in fruit, radiate-tubular-bilabiate, chasmogamous (ours) or rarely cleistogamous (reported only in South America populations); involucre 5-9 diam. and turbinate at anthesis, 10-15 mm diam. and broadly turbinate in fruit; phyllaries c. 4-seriate, mostly glabrous; outer series 3-5 × 0.8-1 mm; gradually grading to inner series 11-14(-18 in fruit) × 0.9-2 mm. Marginal florets 8-15(-20), 1seriate; corolla 7-8 mm, short-radiate (ours), rarely eradiate when capitula cleistogamous, tube 2.5-3.5 mm, limb usually c. 4.5 × 0.3-0.7 mm diam., about as long as phyllaries, apex entire or weakly 3-4-denticulate; style shorter than corolla, branches 0.8-1 mm. Submarginal florets c. 10; corolla c. 2.5 mm, filiform and without obvious limb; style much longer than corolla. Central florets 5-10; corolla 5.5-6 mm, slightly tubular-bilabiate, lips c. 1 mm; anthers c. 2 mm; style branches c. 0.6 mm. Cypselae 6-10 mm, rostrate, body reddish or sometimes brown, sometimes maculate, 5-costate, mostly glabrous, papillose near carpopodium, rostrum shorter than to about as long as body; pappus 6-9 mm, usually reaching to about top of involucre, stramineous. Flowering JulAug. Rocky areas, savannas. CR (Grayum 12805, MO); P (Stern et al. 1189,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 235 of 286. MO). 800-1100 m. (Mexico, Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Bolivia, Brazil, Uruguay, Paraguay, Argentina.) Although Burkart (1944) recognized two infraspecies, the non-typical variety is here recognized as Chaptalia graminifolia (Dusén ex Malme) Cabrera. Burkart (1944) noted that cleistogamous capitula occur occasionally in South American populations of C. runcinata. 4. Chaptalia transiliens G.L. Nesom, Rhodora 86: 127 (1984). Isotype: Mexico, Nuevo León, Nesom 4759 (MO!). Illustr.: Nesom, Phytologia 78: 183, t. 9 (1995). Herbs 12-56 cm. Leaves long-petiolate; blade (2-)4-23 × 0.9-3(-5) cm, ovate-elliptic to spatulate, usually unlobed or sometimes sublyrate proximally, chartaceous to thickly so, adaxial surface glabrate, abaxial surface loosely graytomentose, secondary venation indistinct or distinct abaxially, base cuneate to nearly truncate, margins denticulate, usually unlobed, sometimes with 1(-3) shallow proximal lobes per side, the apex acute to rounded; petiole 2-10 cm, exalate in proximal ½-3/4, often narrowly winged distally, usually about ½+ of leaf length. Capitulescence of 1-2 scapes per plant; scape (peduncle) 12-56 cm, ebracteate, villous to sparsely so basally, not dilated apically, capitulum nutant in bud, mostly erect in flower and fruit. Capitula 17-25 mm at anthesis, radiate (or indistinctly bilabiate)-tubular-bilabiate; involucre 10-20 mm diam. and campanulate at anthesis, becoming 15-25 mm diam. and hemispheric in fruit; phyllaries 3-4-seriate, arachnoid-villous, not elongating in fruit; outer series 3-5 × 0.5-1.3 mm, margins often with a few minute stipitate-glands; gradually grading to inner series 14-20 × 1-1.8 mm. Marginal florets 11-21(-32), 1seriate; corolla 11-17 mm, radiate or sometimes indistinctly bilabiate with inner lobes 0.5-2 mm, included within involucre or slightly longer than phyllaries, tube slightly longer than limb, limb 0.3-0.7 mm diam., margins sometimes slightly involute, apex truncate to minutely 2-3-denticulate, teeth 0.1-0.2 mm; style shorter than corolla, branches 1-1.7 mm. Submarginal florets nearly as many as marginal florets; corolla usually 8-9 mm, tube filiform, with an erect
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 236 of 286. linear limb to c. 2.5 mm; style and corolla subequal. Central florets: corolla 911 mm, distinctly tubular-bilabiate, lips 2-3 mm, ascending; anthers 2-2.5 mm; style branches c. 0.6 mm. Mature cypselae 7-11 mm, short-rostrate, body 4.55.5 × 0.9-1.3 mm, brownish, 5-6-costate, papillose, costae and rostrum tan, rostrum 2.5-5.5 mm, about as long as to shorter than body, broad-based and grading into body, papillae with apex pointed; pappus 9-11 mm, about as long as to exserted to 2 mm from involucre, stramineous. Flowering mostly Jul-Nov (+ Jan, Apr). Oak forests, pine-oak forests. Ch (Matuda 4686, MO); G (Nesom, 1995: 166). 1600-3200 m. (Mexico, Mesoamerica.) Previously, Mesoamerican material of Chaptalia transiliens was usually determined (e.g., Nash, 1976g) as the similar C. nutans. By its sometimes sublyrate leaf blades and papillose cypselae, C. transiliens is also similar to C. texana Greene. Chaptalia transiliens differs from both C. nutans and C. texana, however, by central florets with distinctly tubular-bilabiate corollas. By central florets with distinctly tubular-bilabiate corollas, C. transiliens seems similar to central Mexican C. hololeuca Greene. 3. Gerbera L., nom. cons. Aphyllocaulon Lag., Berniera DC. , Gerbera sect. Lasiopus (Cass.) Sch. Bip., Gerbera sect. Piloselloides Less., Gerbera subgen. Piloselloides (Less.) Less., Lasiopus Cass., Oreoseris DC., Piloselloides (Less.) C. Jeffrey ex Cufod. Por J.F. Pruski. Acaulescent scapose perennial rosulate herbs, rootstock villose to lanate, becoming woody. Leaves radical, alternate, mostly petiolate; blade oblanceolate or elliptic to ovate or orbicular, simple to pinnatilobed, chartaceous to subcoriaceous, pinnately veined, abaxial surface often villose or tomentose. Capitulescence scapose, 1(-few) per plant, sometimes precocious; scapes (peduncles) monocephalous, bracteate or ebracteate, capitulum erect (infrequently nutant), often villose or tomentose distally. Capitula chasmogamous, heterogamous, bilabiate-tubular bilabiate (rarely disciform),
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 237 of 286. many-flowered; involucre turbinate to campanulate or hemispherical; phyllaries distinctly graduated, 2-several-seriate, usually linear-lanceolate, scarious, at least the outer ones villose-tomentose, margins glabrous; receptacle flat, epaleate, glabrous. Florets trimorphic (ours) or dimorphic, corolla white, yellow, or reddish, glabrous (rarely papillose, e.g. Gerbera hieracioides). Marginal florets 1-seriate, pistillate, typically with staminodia (absent in sect. Parva, vestigial in sect. Piloselloides); corolla long-bilabiate (3 + 2) or rarely tubular, outer lip much longer than phyllaries and well-exserted from involucre, apex (2-)3-denticulate, inner lobes linear, often curled; style often U-shaped distally, branches very short, elliptic-ovate papillose, apex obtuse. Submarginal (intermediate) florets (when present) 1-(2)-seriate, pistillate; corolla bilabiate (3 + 2), slender, about as long as or longer than the style, outer lip non-radiating, distinct but smaller than in marginal florets. Central florets many, bisexual; corolla tubular-bilabiate (3 + 2), much shorter than the corolla of marginal series; anther filaments glabrous, tails long, smooth to ciliate, apical appendage narrowly ovate; style branches short-oblong, apex obtuse, abaxially slightly papillose. Cypselae elliptic to fusiform, slightly compressed, brownish, 4-10costate, merely constricted apically to long-rostrate, setose or rarely subglabrous, rostrum (when distinct) usually not longer than body, trichomes narrowed apically; pappus of many elongate scabrid capillary bristles, bristles pluriseriate, white to reddish. x = 23, 24, 25. Aprox. 30-35 spp. Africa, Asia, Andean South America. Gerbera is recognized here in the restricted sense of Hansen (1985) and is mostly African and Asian. Hansen (1990), on the other hand, recommended reducing all genera of the complex to synonymy of Gerbera. Hansen (1985) recognized six sections and reduced Piloselloides to synonymy. Gerbera is closely related to Chaptalia and Leibnitzia, which are each recognized here for convenience-sake, although previously Schultz Bipontinus (1856) reduced Chaptalia to synonymy of Gerbera and treated the American species of Leibnitzia as a Gerbera.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 238 of 286. Gerbera differs from Chaptalia, alas perhaps only artificially so, by wellexserted marginal florets usually with staminodia and styles usually U-shaped distally. Gerbera was reported in the Americas by Zardini (1974), based on South American G. hieracioides (Kunth) Zardini, which has acute-tipped cypsela trichomes and marginal floret staminodia, thus differing from Trichocline. However, G. hieracioides was taken as intermediate between Gerbera s. str. and Trichocline s. str. by Hansen (1990) who studied many characters. Alternatively, G. hieracioides may be viewed as the sole species of Gerbera s. str. native to the Americas. Mexican C. hintonii Bullock was recognized by Katinas (2004) as Gerbera, however, because C. hintonii lacks well-marked staminodia I follow Nesom (1995) are treat it as Chaptalia. The species of Gerbera sect. Gerbera are characterized by bracteolate scapes and 1-seriate pistillate florets (Hansen, 1985). Gerbera jamesonii was treated by Hansen (1985) as a member of G. sect. Lasiopus, which differs form the typical section by ebracteate scapes and biseriate pistillate florets. References: Hansen, H.V. Opera Bot. 78: 5-36 (1985). Hind, D. et al. Fl. Mascareignes 109: 1-261 (1993). Katinas, L. Sida 21: 935-940 (2004). Nesom, G.L. Phytologia 78: 153-188 (1995). Schultz, C.H. Bot. Voy. Herald 297-315 (1856). Zardini, E.M. Bol. Soc. Argent. Bot. 16: 103-108 (1974). 1. Gerbera jamesonii Adlam, Gard. Chron., ser. 3, 3: 775 (1888). Neotype (designated by Hind et al., 1993): South Africa, Transvaal, Bolus 7611 (K, photo en MO!). Illustr.: Hind et al., Fl. Mascareignes 109: 13, t. 1 (1993). N.v.: Margarita de Transvaal, H. Showy herbs 13-35(-50) cm. Leaves petiole, lyrate-pinnatilobed; blade 9-35 × 3-14 cm, oblong-spatulate in outline, surfaces concolorous, adaxial surface strigillose to subglabrous, abaxial surface thinly villous to glabrous, lateral lobes usually 2-5 per side, 1-5 × 0.5-3 cm, lanceolate or triangular to subquadrangular, lobe margin sinuate to irregularly few-dentate, the terminal lobe triangular, apex obtuse to rounded; petiole usually (2-)7-25 cm. Capitulescence of 1+ scape per plant; scape (peduncle) 13-35(-49) cm,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 239 of 286. ebracteate, not dilated apically, capitulum erect. Capitula 10-20 mm; involucre 20-30 mm diam., hemispherical; phyllaries 5-15 × 1-2 mm, c. 3-seriate, arachnoid-tomentose or inner series glabrate, apex acuminate. Florets trimorphic, corolla usually red or orange, sometimes yellow or pink, paler abaxially. Marginal florets 30-35, 1-seriate, staminodia present; corolla 20-40 mm, tube 4-9 mm, outer lip 1-3(-7) mm diam., inner lobes 2-4 mm; staminodia linear, often resembling inner corolla lobes; style U-shaped distally, branches 0.2-0.3 mm. Submarginal florets many, 1-2-seriate; corolla usually 5-10 mm, tube 3-7 mm, outer lip 2-3 mm, inner lobes 1-3 mm. Central florets: corolla 510 mm, tube 3-7 mm, outer lip 2-3 mm, recurved, inner lobes 1-3 mm; anthers 4-5 mm, exserted; style U-shaped distally. Cypselae 7-12 mm, fusiform, shortrostrate, setulose, rostrum 2-6 mm; pappus 6-8 mm, stramineous. 2n = 48, 50. Flowering Apr, Aug, Dec. Widely cultivated as an ornamental, sometimes persisting or escaping. G (CAMH 851, USCG); H (Nelson Sutherland, 2008: 174); ES (Berendsohn y Araniva de González, 1989: 290-7); N (Guzmán y Castro 36, MO); CR (Standley, 1938: 1478); P (D'Arcy y D'Arcy 6511, MO). 100-1500 m. (South Africa; widely cultivated: Estados Unidos, Mexico, Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Peru, Brazil, Chile, Argentina, Cuba, Jamaica, Hispaniola, Puerto Rico, Lesser Antilles; Africa, Asia, Australia, New Zealand, Pacific Islands.) Hansen (1985) designated Adlam s.n. (SAM) as the lectotype, but that collection is labeled "Natal" and conflicts with the protologue, whereas the neotype is from Transvaal, the province immediately to the north of Natal, and matches the locality given in the protologue. 4. Leibnitzia Cass. Anandria Less., Cleistanthium Kunze Por J. F. Pruski. Acaulescent scapose perennial rosulate herbs, fibrous-rooted; plants dimorphic, a vernal (spring) phase with reduced leaves and chasmogamous radiate capitula
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 240 of 286. and an autumnal phase with fully developed leaves and cleistogamous subradiate capitula. Leaves radical, alternate, petiolate, appearing before or with first capitula; blade simple to lyrate-pinnatilobed, chartaceous, pinnately veined. Capitulescence scapose, 1-11 per plant; scapes (peduncles) monocephalous, bracteate distally, sometimes dilated apically, erect in bud, flowering, and fruit. Capitula dimorphic, heterogamous, with alternating chasmogamous (vernal; some corollas radiating) and cleistogamous (autumnal; corollas not radiating) phases; involucre cylindrical to campanulate; phyllaries distinctly graduated, 3-4-seriate, linear-lanceolate or lanceolate, apex acute to acuminate, spreading or moderately reflexed past fruit; receptacle flat to convex, epaleate, glabrous. Florets usually dimorphic within individual capitula, corolla whitish or pinkish to purplish. Marginal florets 1-seriate, pistillate, typically without staminodia, corolla usually pinkish to purplish; corolla in the vernal chasmogamous phase radiate (3 + 0, limb with inner lip obsolete) or infrequently indistinctly bilabiate, limb and tube subequal, outer lip well-exserted from involucre, apex 3-denticulate, inner lobes small; corolla in the autumnal cleistogamous phase with limb greatly reduced. Central florets 6-20+, bisexual, corolla usually whitish; corolla in the vernal chasmogamous phase tubular-bilabiate (3 + 2); corolla in the autumnal cleistogamous phase slightly tubular-bilabiate; anther tails smooth, filaments glabrous, apical appendage narrowly ovate; style branches relatively short, abaxially papillose, apex rounded. Cypselae fusiform or subfusiform, rostrate or subrostrate, 5-8+costate, setulose, trichomes sharp-pointed; pappus of many (50-80) elongate stramineous scabrid capillary bristles. x = 23. Aprox. 6 spp., 2 spp. in the Americas, 4 spp. in Asia. Leibnitzia is often placed in Chaptalia of the Gerbera generic group (e.g., Simpson y Anderson, 1978). Pruski (2004b) keyed the North American Mutisioideae and followed Simpson y Anderson (1978) by not recognizing Leibnitzia. Our species was validated by Schultz Bipontinus (1856) in Gerbera, with Chaptalia then a generic synonym, but Leibnitzia differs (Jeffrey, 1967; Nesom, 1983; Hansen, 1988) from Gerbera and most species of Chaptalia by
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 241 of 286. its combination of dimorphic plants with alternating chasmogamous (vernal) and cleistogamous (autumnal) phases and sharply pointed cypsela trichome apices. Jeffrey (1967) was the first to note that the formerly Asian endemic Leibnitzia s. str. is found in the Americas, but the first formal combination based on American material was made by Nesom (1983), who revised the American species. The Asian species of Leibnitzia were revised by Hansen (1988). References: Hansen, H.V. Nordic J. Bot. 8: 61-76 (1988). Jeffrey, C. Kew Bull. 21: 177-223 (1967). Nesom, G.L. Brittonia 35: 126-139 (1983); Phytologia 78: 153-188 (1995). Schultz, C.H. Bot. Voy. Herald 297-315 (1856). Simpson, B. y Anderson, C. N. Amer. Fl., ser. 2, 10: 1-13 (1978). 1. Leibnitzia lyrata (Sch. Bip.) G.L. Nesom, Phytologia. 78: 169 (1995). Gerbera lyrata Sch. Bip. in Seemann, Bot. Voy. Herald 313 (1856). Chaptalia lyrata D. Don, Trans. Linn. Soc. London 16: 243 (1830) [non (Willd.) Spreng., 1826]. Holotype: Mexico, Sessé y Mociño s.n. (OXF). Illustr.: McVaugh, Fl. Novo-Galiciana 12: 216, t. 33 sub Chaptalia leucocephala, cleistogamous phase (1984).. Chaptalia alsophila Greene, C. ehrenbergii (Sch. Bip.) Hemsl., C. leucocephala Greene, C. monticola Greene, C. seemannii (Sch. Bip.) Hemsl., C. sonchifolia Greene, Gerbera ehrenbergii Sch. Bip., G. seemannii Sch. Bip., Leibnitzia seemannii (Sch. Bip.) G.L. Nesom, Thyrsanthema ehrenbergii (Sch. Bip.) Kuntze, T. lyrata (D. Don) Kuntze, T. seemannii (Sch. Bip.) Kuntze. Herbs 5-50(-65) cm. Leaves petiolate; blade 2-13 × 0.7-4.5 cm, simple to lyrate-pinnatilobed, elliptic to oblanceolate or ovate in outline, adaxial surface glabrous or glabrate, abaxial surface usually thinly gray-tomentose, secondary venation slightly distinct on broader blades, base attenuate to obtuse, margins dentate to retrorse-serrate, lobes usually 0-3 pairs per side, shallow and rounded, apex acute to rounded, apiculate; petiole 1-9 cm. Capitulescence of 14 scapes per plant; scape (peduncle) 5-50(-64) cm, sometimes dilated apically; bracteoles 3-15, 5-10 mm, appressed or ascending, filiform to linear-lanceolate,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 242 of 286. glabrous to loosely arachnoid. Capitula 10-25 mm; involucre (4-)7-15 mm diam., cylindrical to turbinate; phyllaries arachnoid-lanate; outer phyllaries 2.55 × 0.4-0.7 mm, linear-lanceolate or lanceolate; quickly grading into inner phyllaries 7-20 × 1-3 mm, lanceolate. Marginal florets 6-15; chasmogamous bilabiate corolla 9-13 mm, tube and limb subequal, outer lip sometimes with involute margins, inner lobes 0.7-2 mm; cleistogamous corolla 4-8 mm, filiform, outer lip c. 1.5 mm, inner lobes c. 0.5 mm; style branches 0.5-0.8 mm. Central florets 6-10; corolla 5.5-8.5 mm, outer lip 1-1.8 mm, inner lobes subequal but curved; anthers 2-2.5 mm; style branches c. 0.4 mm. Cypselae 610 mm, fusiform, rostrate, c. 8-nerved, densely setulose at maturity, rostrum about ¼-1/2 as long as body, trichomes 0.1-0.2(-0.3) mm, carpopodium c. 0.2 mm, broad-cylindrical; pappus 5-12 mm. 2n = 46. Flowering May-Aug. Disturbed areas, oak forests, pajonal, pine forests. G (Smith 602, MO). 21003400 m (SW Estados Unidos, Mexico, Mesoamerica.) Although Nesom (1995) cited the illegitimate Don name as the basionym of Leibnitzia lyrata, this combination should be cited (e.g., ICBN, 2006, Art. 33.7, Ex. 22) as based the Schultz Bipontinus replacement name. Priority of simultaneous validated Gerbera lyrata over Gerbera seemannii appears to have been established in Barkley et al. (2006). The other American species, L. occimadrensis G.L. Nesom, differs from L. lyrata by pappus bristles 5-6 mm (chasmogamous and cleistogamous phases) and its narrower rostrum. Plants of the chasmogamous phase of L. lyrata have shorter peduncles, smaller capitula, and shorter pappus bristles, whereas plants of the cleistogamous phase have longer peduncles, larger capitula, and longer pappus bristles. In Mesoamerica, L. lyrata is known to me only from chasmogamous small-capitulate material that Nash (1976g) referred to Chaptalia dentata. Material from Mesoamerica tends to have narrower involucres in the chasmogamous phase than does northern material of the chasmogamous phase. 5. Lycoseris Cass. Diazeuxis D. Don
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 243 of 286. Por J. F. Pruski. Showy dioecious subscandent to vining subshrubs or shrubs; stems subterete, striate, often lanate to arachnoid-floccose when young, becoming glabrous with age, subapical internodes commonly shorter than the long leaves. Leaves simple (unlobed), alternate, sessile or short-petiolate; blade lanceolate or oblanceolate to narrowly ovate or obovate, stiffly chartaceous (ours) to subcoriaceous, usually strongly 3-5(-7)-plinerved (camptodromous) from above base (ours) or infrequently venation pinnate, surfaces eglandular, the adaxial surface green and glabrous, the abaxial surface frequently white-tomentose, base sometimes narrowed into non-clasping subpetiole, margins entire to serrulate; petiole exalate. Capitulescence terminal, monocephalous to paucicephalous, the staminate plants typically with more capitula than pistillate plants, capitula pedunculate, sometimes nutant; peduncles stout. Capitula large, ovoid to globose, unisexual, heterogamous (with marginal florets sterile and disk florets fertile), numerous-flowered, pistillate capitula larger than staminate capitula; involucre campanulate to hemispherical; phyllaries graduated, pluriseriate, typically narrow, often arachnoid-pubescent, adaxial (inner) face usually glabrous or sometimes scabridulous, erect or reflexed (usually erect or spreading in fruit), the outer series becoming indurate basally, sometimes subherbaceous distally, the inner series thinner; receptacle flat, epaleate, setulose. Staminate capitula radiate or sometimes longbilabiate+subactinomorphic; marginal florets 1-seriate, sterile but usually with staminodia, corolla radiate (3+0) or long-bilabiate (3+1), limb exserted laterally, apex 3(-4)-dentate, inner lip (when present) entire; disk florets functionally staminate, corolla subactinomorphic, funnelform, shortly 5-lobed, lobes subequal or sometimes unequal, erect or flexuous, anthers partially exserted, cream-colored, filaments glabrous, thecae basally long-caudate, tails free and entire, anther appendage elongate, acute, style undivided and becoming only slightly exserted, base slightly broadened, ovary sterile. Pistillate capitula disciform; marginal florets 1(-2)-seriate, typically sterile,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 244 of 286. corolla usually indistinctly filiform-subradiate, tube filiform-tubular, limb reduced, coiled or very slightly spreading, apex 3(-4)-dentate, ovary rudimentary; disk florets pistillate, staminodia lacking or rarely present, corolla filiform-subactinomorphic, very shortly 5-lobed, tube filiform-tubular, lobes subequal or sometimes unequal, style filiform, slightly broadened basally but without distinct basal node, branches short-ovate, flattened, spreading, margins papillose, apex obtuse. Florets unisexual; corolla glabrous, typically orange (although sometimes drying yellow), sometimes yellow-orange or reddish to violet, corollas of marginal florets sometimes darker than disk corollas. Cypselae cylindrical or sometimes fusiform, 5-10-costate (costae at base often broad, each sometimes sulcate distally), light brown, glabrous; pappus of many stramineous scabrid bristles, staminate capitula with fewer (5-50) c. 2-seriate broad bristles shorter than the corollas, pistillate capitula with many (150+) pluriseriate narrow sometimes fragile bristles nearly as long as the corollas. Aprox. 11 spp. Guatemala to Andean South America south to Bolivia and Brazil [Mato Grosso]. Lycoseris and Baccharis are the only consistently dioecious genera in the Mesoamerica, and Don (1830) cited Lycoseris [sub Diazeuxis] as "without doubt the most remarkable genus of the whole family." South American Mutisiinae Chaetanthera Ruiz & Pav. is rarely dioecious, but the dioecy in Lycoseris Lycoseris was revised by Egeröd y Stähl (1991), who recognized 11 species. Lycoseris is notable for its dioecy, large usually orange-flowered capitula, and its distribution often in dry regions where it is among few Compositae to flower into the driest months of the year. References: Don, D. Trans. Linn. Soc. London 16: 169-303 (1830). Egeröd, K. y Stähl, B. Nordic J. Bot. 11: 549-574 (1991). 1. Pistillate capitula with involucres 60-70 mm diam.; phyllary margins usually not obviously erose-ciliolate, apices of mid-series phyllaries of pistillate
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 245 of 286. capitula broadly obtuse to rounded; leaf blades mostly 5(-7)-plinerved. 2. L. grandis 1. Pistillate capitula with involucres 23-45 mm diam.; phyllary margins usually obviously erose-ciliolate, apices acute to acuminate; leaf blades 3-5-plinerved. 2. Phyllaries commonly glabrous, adaxial (inner) surfaces glabrous, outer phyllaries reflexed; corolla limb teeth of marginal florets in pistillate capitula c. 0.5 mm, subequal, triangular; leaf surfaces usually becoming concolorous.
1. L. crocata
2. Phyllaries lanate to arachnoid-pubescent proximally, adaxial (inner) surfaces scabridulous, outer phyllaries appressed and erect; corolla limb teeth of marginal florets in pistillate capitula 1.5-2(-5) mm, subequal to unequal, lanceolate; leaf surfaces always discolorous. 3. L. triplinervia 1. Lycoseris crocata (Bertol.) S.F. Blake, Bull. Torrey Bot. Club 53: 218 (1926). Aster crocatus Bertol., Fl. Guat. 434 (1840). Holotype: Guatemala, Velasquez s.n. (BOLO). Illustr.: Nash, Fieldiana, Bot. 24(12): 594, t. 139 (1976). N.v.: Santo Domingo, G. Carduus cernuus Bertol. [non (L.) Steud.], Lycoseris squarrosa Benth. Scandent or arching shrubs 1-5 m; stems sparsely arachnoid-pubescent to quickly glabrate. Leaves short-petiolate; blade 6-16 × 2.2-4.5 cm, lanceolate to narrowly obovate, 3-5-plinerved from well above base, the distal pair of laterals terminating near blade apex, surfaces usually becoming concolorous, nitidous adaxially, abaxial surface glabrous or sometimes sparsely arachnoid-pubescent, base cuneate to narrowly rounded, margins entire or often serrulate distally, apex acuminate; petiole 0.5-0.7 cm. Capitulescence 1-6-capitulate; peduncles 1-3.5 cm, capitula sometimes subnutant. Staminate capitula 18-21 mm, radiate or infrequently long-bilabiate+subactinomorphic; involucre 16-20 × 13-20 mm; phyllaries 4-6-seriate, c. 3+-striate, sparsely arachnoid-pubescent when young to commonly glabrous, adaxial (inner) surface glabrous, margins usually obviously erose-ciliolate, apex acute; outer phyllaries 6.5-8 × 2-2.5 mm,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 246 of 286. lanceolate-ovate, distal 3-5 mm reflexed (at anthesis); inner phyllaries 16-20 × 1.8-3.2 mm, linear-lanceolate to lanceolate, erect; marginal florets with staminodia and often an unbranched style, corolla 16-21 mm, radiate or infrequently long-bilabiate, tube and limb subequal, limb 2.5-3 mm diam., teeth c. 0.5 mm; disk florets: corolla 11-12 mm, lobes 1.5-2.5 mm, anthers 7-8.5 mm, the tails c. 2.5 mm, appendages c. 2 mm; receptacle post-anthesis to c. 6 mm diam. Pistillate capitula 30-38(-45) mm; involucre 22-27(-35) × 23-39 mm; phyllaries 8-9-seriate, sparsely arachnoid-pubescent when young to commonly glabrous, adaxial (inner) surface glabrous, striate distally, margins usually obviously erose-ciliolate, apex acute to acuminate; outer phyllaries 12-15 × 45.5 mm, triangular-lanceolate, distal 4-9 mm reflexed (at peak flower); inner phyllaries 22-27(-35) × 2.8-4 mm, linear-lanceolate to narrowly ovate, erect; marginal florets: corolla 18-20 mm, indistinctly tubular-subradiate, limb 3.5-5 × 1-2 mm, ascending to recurved, teeth c. 0.5 mm, subequal, triangular; disk florets: corolla 18-20 mm, lobes 1-1.3 mm, style exserted 3-4 mm, branches c. 1 mm; receptacle post-fruit to c. 20 mm diam. Cypselae 5-11 mm; pappus bristles in staminate capitula 10-12 mm, in pistillate capitula c. 15 mm. Flowering [Nov-]Dec-Mar[Jun + Aug]. Deciduous forests, open rocky areas, pine-oak forest, roadsides, secondary forests, streamsides, thickets. B (Nash, 1976g: 434); G (Deam 326, MO); H (Harmon y Dwyer 3932, MO); ES (Egeröd y Stähl, 1991: 570); N (Baker 2316, MO); CR (Khan et al. 864, MO); P (Hunter y Allen 434, NY). 0-600 m. (Mesoamerica, Colombia.) 2. Lycoseris grandis Benth., Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1852: 111 (1853). Holotype: Costa Rica, Oersted 107 (K, foto en MO!). Illustr.: Egeröd y Stähl, Nordic J. Bot. 11: 570, t. 18 (1991). Lycoseris macrocephala Greenm. Scandent subshrubs 1-2.5 m; stems sparsely arachnoid-pubescent to subglabrate. Leaves short-petiolate; blade (6-)9-22 × 2-9.5 cm, ellipticlanceolate to elliptic, mostly 5(-7)-plinerved from well above base, the distal pair of laterals terminating near blade apex, surfaces usually concolorous,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 247 of 286. abaxial surface loosely arachnoid-pubescent to glabrous, base cuneate to subtruncate, margins serrulate, apex acute; petiole 0.2-0.4(-0.5) cm. Capitulescence 1-4-capitulate; peduncles 1-3 cm. Staminate capitula 20-26 mm, radiate; involucre 15-24 × 19-30 mm; phyllaries 4-5-seriate, appressed or outer ones sometimes spreading, arachnoid-lanuginose distally, margins usually not obviously erose-ciliolate, apex acute to obtuse; outer phyllaries 8-12 × 2-3 mm, triangular-lanceolate to lanceolate, subherbaceous distally; inner phyllaries 1524 × 2-2.5 mm, spatulate to linear-lanceolate, 3-striate distally; marginal florets often with an elongate unbranched style and sometimes a few shorter staminodia, corolla 22-29 mm, radiate, tube and limb subequal, limb 2.5-3 mm diam., teeth c. 0.5(-1.5) mm; disk florets: corolla 16-17 mm, lobes 2.5-3 mm, anthers 8-10 mm, the tails, thecae, and appendages all subequal. Pistillate capitula 40-60 mm; involucre 33-40 × 60-70 mm; phyllaries 6-8-seriate, appressed or outer ones sometimes spreading, indistinctly pluristriate, arachnoid-lanuginose distally, margins usually not obviously erose-ciliolate; outer phyllaries 10-15 × 2-5 mm, lanceolate to oblong, sometimes displaced laterally in mature fruit (or when pressed) but apices not typically recurved, subherbaceous or darkened distally, apex acute to obtuse; mid-series phyllaries 25-30 × 6-7 mm, spatulate, apex broadly obtuse to rounded; inner phyllaries 33-40 × 2-4 mm, linear-lanceolate to lanceolate, apex acute; marginal florets: corolla 27-38 mm, indistinctly tubular-subradiate, limb 4.5-7 × 1-2 mm, ascending to recurved, teeth 1-2 mm, unequal; disk florets: corolla 24-35 mm, lobes 1.1-1.9 mm, style exserted to c. 5 mm, basal c. 2 mm slightly broadened, branches c. 0.5 mm. Cypselae to c. 10 mm; pappus bristles in staminate capitula 10-13 mm, in pistillate capitula 25-34 mm. Flowering Nov-Apr. Deciduous forests, streamsides, secondary forests, roadsides. CR (Zamora et al. 2095, MO). 0-900 m. (Endemic.) Lycoseris grandis is known only from the Pacific watershed in central and northern Costa Rica.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 248 of 286. 3. Lycoseris triplinervia Less., Linnaea 5: 257. Holotype: Colombia, van Rohr 27 (C, as microfiche!). Illustr.: Pruski en Steyermark et al. (editores), Fl. Venez. Guayana 3: 310, t. 258 (1997). Diazeuxis latifolia D. Don , Lycoseris latifolia (D. Don) Benth., L. oblongifolia Rusby. Scandent to vining shrubs 1-6 m; stems arachnoid-lanate to floccose. Leaves short-petiolate; blade 6-16 × 2-5.3 cm, lanceolate to narrowly ovate, 3plinerved from well above base, this pair of arching laterals terminating near blade apex, surfaces always discolorous, abaxial surface persistently whitetomentose, base attenuate or cuneate to sometimes obtuse, margins typically entire or subentire and slightly revolute, apex acuminate to attenuate; petiole 0.5-1.1 cm. Capitulescence 1-3-capitulate; peduncles 1-3 cm. Staminate capitula 18-26 mm, radiate or infrequently long-bilabiate+subactinomorphic; involucre 15-20 × 15-22(-30) mm; phyllaries 4-6-seriate, appressed and erect, usually 3-striate, lanate to arachnoid-pubescent proximally, adaxial (inner) surface scabridulous, margins usually obviously erose-ciliolate, apex acute to acuminate; outer phyllaries 5-8 × 1.5-2.5 mm, triangular-lanceolate; inner phyllaries 15-20 × 1.5-2 mm, lanceolate; marginal florets usually with reduced staminodia and often an unbranched style, corolla 16-19 mm, radiate or sometimes long-bilabiate, tube and limb subequal, limb 2.5-3 mm diam., teeth c. 0.5-1.5 mm, subequal to unequal, inner lip (when present) usually 4-5 mm, longer than style; disk florets: corolla 12-14 mm, lobes 1.5-3(-3.5) mm, slightly unequal, anthers c. 7 mm; receptacle post-anthesis to c. 10 mm diam. Pistillate capitula 30-40(-50) mm; involucre 20-32 × 30-45 mm; phyllaries 8-9-seriate, appressed and erect, indistinctly pluristriate, lanate to arachnoid-pubescent proximally, adaxial (inner) surface scabridulous, margins usually obviously erose-ciliolate, apex acute to acuminate; outer phyllaries 7-13 × 4-5.5 mm, triangular-lanceolate; inner phyllaries 20-32 × 1-3 mm, linear-lanceolate to lanceolate; marginal florets: corolla 18-23 mm, indistinctly tubular-subradiate or tubular-bilabiate, limb 5-8 × 1-2 mm, sometimes nearly lobed to base, ascending to recurved, teeth 1.5-2(-5) mm, subequal to unequal, lanceolate,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 249 of 286. inner lip (when present) usually 4-6 mm; disk florets: corolla 18-22 mm, lobes 1.2-2 mm, style exserted to c. 4 mm, branches 1-1.5 mm; receptacle post-fruit to c. 25 mm diam. Cypselae 8.5-9 mm, fusiform; pappus bristles in staminate capitula 11-13 mm, sometimes slightly clavate distally, in pistillate capitula 1420 mm. Flowering [Nov-]Dec-Mar[-Apr]. Cliffs, forest edges, secondary forests, savannas, thickets. P (Johnston 1333A, MO). 0-100 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela.) Egeröd y Stähl (1991) describe the leaf margins of Lycoseris triplinervia as serrulate, but I find them to be typically entire or nearly so. Lycoseris triplinervia is similar to, and often misdetermined as, Andean L. trinervis, which has leaves 5-plinerved and broader-based. Material from northwest of Panama previously determined as L. triplinervia has mostly been redetermined as L. crocata. 6. Onoseris Willd. Caloseris Benth., Centroclinium D. Don, Chaetachlaena D. Don, Cladoseris (Less.) Less. ex Spach, Cursonia Nutt., Hipposeris Cass., Isotypus Kunth, Onoseris sect. Cladoseris Less., Onoseris subgen. Cladoseris (Less.) Less., Onoseris sect. Hipposeris (Cass.) Less., Onoseris subgen. Hipposeris (Cass.) Less., Pereziopsis J.M. Coult., Rhodoseris Turcz., Schaetzellia Klotzch, Seris Willd. Por J.F. Pruski. Showy annual or perennial leafy-stemmed herbs to treelets or lianas; stems with leaves mostly basal to mid-stem, erect to climbing or trailing, simple below capitulescence (ours) to branched, exalate, lanate or tomentose; herbage with trichomes simple and sometimes also heterotrichous with elongate patent stipitate glandular trichomes (especially in dry habitats). Leaves simple or pinnately divided (often described as simple with a lobulate petiole), radical or alternate, sessile to long-petiolate (ours with a petiolariform base ≥ 4 cm); blade linear to hastate, ovate, or obovate, when pinnatilobed typically with a
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 250 of 286. very large terminal lobe (similar to the blade of simple leaves) and a few much smaller proximal lobes per side decreasing in size proximally, palmately veined or when pinnatilobed at least the large terminal lobe palmately veined and the proximal lobes pinnately veined (ours) or in South America venation pinnate and leaves unlobed, surfaces usually bicolorous, adaxial surface usually loosely arachnoid to glabrate, occasionally arachnoid-lanuginose, abaxial surface arachnoid to lanate or tomentose, margins irregularly sinuate-dentate (ours) to entire; petiole or petiolariform base (often described as lobulate petiole) often winged, in pinnately lobed species often grading into leaf blade. Capitulescence terminal, not leafy, corymbiform or paniculate (ours) to monocephalous (sometimes scapose); peduncles mostly bracteolate distally. Capitula homogamous and tubular-bilabiate (often described as discoid) to more commonly heterogamous (long-bilabiate+subactinomorphic or longbilabiate+tubular-bilabiate); involucre turbinate to campanulate or hemispherical; phyllaries evenly graduate, 4-12-seriate, often spreading laterally to reflexed post-fruit, linear-lanceolate or lanceolate (ours) to ellipticlanceolate or sometimes ovate, often partly purplish, apex narrowly acute or attenuate (ours) to long-attenuate; receptacle flat, epaleate, glabrous or fimbrillate to setose or pilose. Florets homogamous to more commonly heterogamous; corollas usually dimorphic, long-bilabiate, tubular-bilabiate, and/or subactinomorphic, the marginal ones mostly pinkish-red, reddish, or purple, the central ones pinkish or commonly yellowish. Marginal florets (usually present) 1-seriate, pistillate but often with well-developed staminodia and often seemingly bisexual; corolla long-bilabiate (3+1), outer lip elongate and often exserted from involucre, abaxially subglabrous to arachnoidpubescent, apex 3-denticulate, inner lip linear, bifid or entire; style usually well-exserted through staminodia. Central florets bisexual; corolla subactinomorphic (0+5) or tubular-bilabiate (3+2 or 1+4), tube often ruguloseridged, throat narrow, lobes subequal or unequal, when tubular-bilabiate usually with 3 or 4 subequal abaxial lobes and 2 or 1 adaxial (internal) lobes obviously longer (more deeply incised) than the abaxial lobes, erect or
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 251 of 286. recurved; anther filaments papillose, thecae long-caudate, tails smooth or papillose, apical appendage elongate, acute; style with distinct bulbous basal node, broadly branches oblong but seemingly short-ovate, often connivent proximally for much of their length, usually papillose abaxially or sometimes smooth, apex obtuse. Cypselae cylindrical to subfusiform, erostrate but sometimes narrowed apically, brownish, 4-6-costate, glabrous or pubescent, twin hairs narrow apically, carpopodium bulbous, stramineous; pappus of many scabrid capillary bristles, bristles subequal and typically isomorphic, occasionally with some clavate-tipped. x = 9. Aprox. 30 spp. Neotropics, about half of the spp. endemic to Peru. Onoseris was revised by Ferreyra (1944) who recognized 25 species. By simple (below the capitulescence) stems, corymbiform to paniculate capitulescences, and broad leaves typically lyrate-pinnatifid with a palmately veined terminal lobe, our four species were treated by Sancho (2004) as members of Onoseris subgen. Onoseris. Onoseris subgen. Hipposeris is strictly South American and is comprised of species with narrow simple leaves with pinnate venation. The generic synonyms Isotypus, Caloseris, Rhodoseris, Schaetzellia, and Seris are typified by Mesoamerican O. onoseroides (or one of its taxonomic synonyms) and synonymous Pereziopsis is typified by the basionym of Mesoamerican O. donnell-smithii. Onoseris costaricensis, O. donnell-smithii, and O. onoseroides are the only species of Onoseris with tubular-bilabiate capitula without radiating corolla limbs and with only isomorphic homogamous bisexual florets. These three species are thus considered each others closely relatives. Onoseris silvatica appears most similar to South American O. fraterna S.F. Blake and O. peruviana Ferreyra, and was keyed by Ferreyra (1944) adjacent to them. Onoseris onoseroides and O. silvatica are the only species of the genus occurring in both Central America and South America. Although our species typically have lyrate-pinnatifid leaves (albeit often described as simple with a lobulate petiole), individuals of each species occasionally have some non-divided leaves. The capitulescences of our species
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 252 of 286. are very large, and often comprise about 1/3 of entire plant height. Ferreyra (1944) measured the style branches in our species as 3.5-5.5 mm long, but the proximal c. 3/4 of the branches are typically connivent. Here, I give measurements of the free apices of our style branches as 0.5-1 mm long. References: Ferreyra, R. J. Arnold Arbor. 25: 349-395 (1944). Greenman, J.M. Proc. Amer. Acad. Arts 41: 235-270 (1905). Sancho, G. Syst. Bot. 29: 432447 (2004). 1. Capitula long-bilabiate+subactinomorphic, 25-45-flowered; florets dimorphic, marginal floret corolla abaxial lips long-bilabiate and 3-denticulate with teeth 0.3-0.6 mm, central florets subactinomorphic. 4. O. silvatica 1. Capitula tubular-bilabiate, 10-15-flowered; florets isomorphic, corollas tubular-bilabiate with the 4 abaxial lobes 1.6-3(-4) mm. 2. Capitula 18-22 mm; phyllaries often appearing mostly white-grayish; the adaxial longer corolla lobes 5-6(-7) mm.
1. O. costaricensis
2. Capitula 22-35 mm; phyllaries often appearing mostly purplish; the adaxial longer corolla lobes 9-12 mm. 3. Peduncles and phyllaries stipitate-glandular, phyllaries with c. 15+ stipitate glandular trichomes per mm²; scattered on both mid-zones and margins.
2. O. donnell-smithii
3. Peduncles and phyllaries typically not stipitate-glandular, phyllaries infrequently with < c.10 stipitate glandular trichomes per mm² often restricted to the mid-zones or in a line bordering mid-zones. 3. O. onoseroides 1. Onoseris costaricensis Ferreyra, J. Arnold Arbor. 25: 367 (1944). Holotype: Costa Rica, Brenes 6520 (378) (F!). Illustr.: Ferreyra, J. Arnold Arbor. 25: unnumbered pages between 395 + 397, t. 2, figs. 13-18 (1944). Robust perennial herbs to treelets, 1-6 m; stems erect, griseous-lanuginose, sometimes heterotrichous with scattered papillae distally or patent trichomes
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 253 of 286. near proximal nodes, leaves somewhat clustered along the stem. Leaves 11-50 cm, largest leaves simple and triangular-sagittate or commonly all leaves lyrate-pinnatifid with a winged petiolariform base; terminal lobe 6-22 × 5-28 cm, about 1/2 of leaf length and usually at least twice as large as proximal lobes, triangular-sagittate, 3(-5)-plinerved from base, adaxial surface loosely arachnoid-pubescent, also minutely hirsutulous along veins, abaxial surface griseous-tomentose, margins irregularly sinuate-dentate; proximal lobes 2-4(10) per side, 1-11 cm, elliptic; rachis 0.3-0.7 cm diam.; petiolariform base 5-28 cm, sometimes several-lobulate basally. Capitulescence corymbiformpaniculate, 27-45+-capitulate, lateral branches (6-)12-18 cm, paucicephalous to pluricephalous, ultimate portion of branches (5-)9-13-capitulate; peduncles 0.54 cm; bracteoles 2-5 mm, subulate. Capitula 18-22 mm, homogamous, tubularbilabiate, 10-15-flowered; involucre 16-21 × 6-10 mm, turbinate to broadly so; phyllaries 4-5-seriate, often appearing mostly white-grayish, arachnoidtomentose, mid-zone sometimes visible through indumentum but usually not green; outer phyllaries 3-6 × 0.5-1.5 mm; inner phyllaries 16-21 × 1.2-2 mm; receptacle setose, setae 0.5-0.8 mm. Florets isomorphic, tubular-bilabiate (4 + 1), homogamous, bisexual; corolla 14-18 mm, pinkish-red, mostly glabrous throughout or lobes sometimes papillose, tube and throat obviously much longer than the 4 abaxial lobes, lobes lanceolate, erect, the 4 abaxial lobes 1.62.5 mm, the adaxial longer lobe 5-6(-7) mm; anthers 10.5-12 mm, tails 3-4 mm; style base c. 0.6 mm diam., free apex of branches c. 0.5 mm. Cypselae 3-6 mm, sericeous; pappus 13-15 mm. Forest margins, orillo de calle, shaded roadside banks. Flowering Dec-Feb. CR (Khan et al. 196, MO). (500-)800-1500 m. (Endemic.) The holotype is numbered "Brenes 6520 (378), " whereas a presumed isotype in NY is numbered "Brenes 378 (6520)." 2. Onoseris donnell-smithii (J.M. Coult.) Ferreyra, J. Arnold Arbor. 25: 368 (1944). Pereziopsis donnell-smithii J.M. Coult., Bot. Gaz. 20: 53, t. 6. (1895). Isotype: Guatemala, Heyde y Lux 4527 (NY!). Illustr.: Coulter, Bot.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 254 of 286. Gaz. 20: t. 6 as Pereziopsis donnell-smithii (1895). N.v.: Papelillio, papelillo, ES. Robust perennial herbs to treelets, 0.5-4 m; stems erect, griseous-lanuginose, clustered-leaved at distal end of stem. Leaves 10-52(-81) cm, some of the larger leaves simple and triangular-sagittate to cordiform, most leaves lyratepinnatifid; terminal lobe 6-25(-33) × 6.5-30(-36) cm, about 1/3-1/2 of leaf length and usually at least twice as large as proximal lobes, triangular-sagittate to cordiform, 3(-5)-plinerved from base, adaxial surface arachnoid-lanuginose to loosely arachnoid-pubescent, abaxial surface griseous-tomentose, margins irregularly sinuate-dentate; proximal lobes 1-2 per side, 2.5-8(-15) cm, elliptic; rachis 0.5-0.8 cm diam., sometimes nearly unwinged; petiolariform base 4-27(48) cm. Capitulescence corymbiform-paniculate, 9-30(-70+)-capitulate, lateral branches 5-35 cm, paucicephalous to pluricephalous, ultimate portion of branchlets (3-)5-13-capitulate; peduncles 0.5-5 cm, heterotrichous, griseouslanuginose and also densely purplish stipitate-glandular with slender stipitate glandular trichomes 0.2-0.5 mm and exserted from subappressed lanuginose indumentum; bracteoles 2-4 mm, subulate, often stipitate-glandular but otherwise mostly subglabrous. Capitula 25-35 mm, homogamous, tubularbilabiate, 10-12(-15)-flowered; involucre 22-30 × 7-15 mm, turbinate; phyllaries 5-7-seriate, decurrent onto peduncle, often appearing mostly purplish, heterotrichous, tomentellous becoming glabrate, also purplish stipitate-glandular, stipitate glandular trichomes c. 0.2+ mm, slender, erect but sometimes pressing as though appressed, c. 15+ scattered (on both mid-zone and margins) stipitate glandular trichomes per mm²; outer phyllaries 4-7 × 11.5 mm; inner phyllaries 22-30 × 1.2-1.8 mm; receptacle setose, setae 0.2-0.6 mm. Florets isomorphic, tubular-bilabiate (4 + 1), homogamous, bisexual; corolla 20-23 mm, red, glabrous proximally, usually papillose distally, tube and throat obviously longer than the 4 abaxial lobes, lobes lanceolate, erect, the 4 abaxial lobes 2-2.7(-4) mm, subequal or lateral(s) slightly unequal, the long adaxial internal lobe 9-10 mm; anthers 13.5-16 mm, tails 4.3-4.8 mm; style base c. 0.9 mm diam., free apex of branches 0.5-0.9 mm. Cypselae 3.5-9 mm,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 255 of 286. sericeous; pappus 14-16 mm. Brushy hillsides, in cultivation, low forests, secondary vegetation, secondary forests. Flowering Jan-Feb. G (Heyde y Lux 4527, NY); ES (Standley 19701, MO). 500-1100 m. (Endemic.) Onoseris donnell-smithii is accepted basically as a regional stipitateglandular segregate of O. onoseroides. Some material of O. onoseroides may have slightly stipitate-glandular phyllaries or slightly stipitate-glandular peduncles, but never both phyllaries and peduncles as consistently and as densely stipitate-glandular as in O. donnell-smithii. Several typically eglandular species of Onoseris may occasionally be stipitate-glandular, but never so much as to seriously blur species boundaries. I therefore basically distinguish O. donnell-smithii and O. onoseroides as did Ferreyra (1944), and I use the number of stipitate glandular trichomes per mm² on the phyllaries and presence or absence of stipitate glandular trichomes on peduncles and bracteoles as useful characters. Although I defer to the species concepts and synonymy used in Ferreyra's (1944) monograph, it should be noted that Greenman (1905) used the name Onoseris rupestris (Benth.) Greenm. (with Pereziopsis donnell-smithii as a synonym) for heterotrichous material. I have not examined the type of Bentham's name (given below in synonymy of O. onoseroides), which has nomenclaturally priority over O. donnell-smithii. 3. Onoseris onoseroides (Kunth) B.L. Rob., Proc. Amer. Acad. Arts 49: 514 (1913). Isotypus onoseroides Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio ed.) 4: 9, t. 30 (1820[1818]). Holotype: Venezuela, Humboldt y Bonpland s.n. (as microfiche ex P-HBK!). Illustr.: Nash, Fieldiana, Bot. 24(12): 595, t. 140 (1976). N.v.: Algodoncillo, papelillo, H. Caloseris rupestris Benth., Onoseris conspicua (Turcz.) Greenm., O. isotypus Benth. et Hook. f., O. paniculata Klatt, O. rupestris (Benth.) Greenm., Rhodoseris conspicua Turcz., Schaetzellia deckeri Klotzsch, Seris conspicua (Turcz.) Kuntze, S. onoseroides (Kunth) Willd. ex Spreng., S. rupestris (Benth.) Kuntze.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 256 of 286. Coarse perennial herbs to shrubs, (0.7-)1-3(-5) m; stems erect, griseouslanuginose, leaves mostly closely spaced proximally. Leaves (15-)20-60(-80) cm, some leaves simple and triangular-sagittate to cordiform, most other leaves lyrate-pinnatifid; terminal lobe 10-30 × 12-30 cm, about 1/3-1/2 of leaf length and usually at least twice as large as proximal lobes, triangular-sagittate or cordiform to broadly ovate, 3-5-plinerved from base, adaxial surface loosely arachnoid-pubescent to more commonly glabrate, abaxial surface griseoustomentose, margins irregularly sinuate-dentate; proximal lobes 1-4 per side, 420 cm, elliptic to ovate, base sessile to obviously stalked with petiolule 0.5-4 cm, margins irregularly dentate to sometimes secondarily lobed with lobules to 2 cm; rachis 0.4-0.8 cm diam., sometimes nearly unwinged; petiolariform base (5-)10-30(-50) cm. Capitulescence to 1.5 m, paniculate, (15-)50-200-capitulate, lateral branches usually (10-)15-30(-40) cm, pluricephalous, ultimate portion with capitula often long-pedunculate and sometimes nutant; peduncles 0.5-5(15) cm, griseous-lanuginose, typically not stipitate-glandular, infrequently with a few stipitate glandular trichomes; bracteoles 2-8 mm, subulate, becoming glabrate. Capitula 22-35 mm, homogamous, tubular-bilabiate, 4-11-flowered; involucre (15-)18-28 × 6-14 mm, turbinate to broadly so; phyllaries 5-8-seriate, a few sometimes slightly decurrent onto peduncle or grading into bracteoles, mostly purplish with stramineous proximal margins, glabrate to often tomentellous basally or laterally, typically not stipitate-glandular, infrequently with < c.10 stipitate glandular trichomes per mm² restricted to the mid-zone or in a line bordering mid-zone; outer phyllaries 3-7 × 1-1.6 mm; inner phyllaries (15-)18-28 × 1.2-1.8 mm; receptacle setose, setae 0.3-1 mm. Florets isomorphic, tubular-bilabiate (4 + 1), homogamous, bisexual; corolla (15-)1825 mm, pinkish-red to orangish-red, mostly glabrous proximally, sometimes papillose distally, tube and throat much longer than the 4 abaxial lobes, lobes lanceolate, erect, the 4 abaxial lobes 1.6-3(-4) mm, the long adaxial internal lobe 9-12 mm; anthers 12-15 mm, tails 3.5-4.5 mm; style base c. 0.8 mm diam., free apex of branches 0.5-1 mm. Cypselae 5-10 mm, setose, often narrowed apically; pappus 15-18 mm. Barranco, bosque seco, cliffs, forest edge,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 257 of 286. premontane wet forests, river banks, roadsides, secondary forests, thickets, steep hillsides. Flowering Nov-May, Jul. Ch (Breedlove 23997, MO); B (Gentle 2356, NY); G (Steyermark 31283, NY); H (Molina et al. 31451, MO); ES (Montalvo 4050, MO); N (Moreno 7914, MO); CR (Grayum et al. 11204, MO); P (Brother Maurice 850, MO). 200-1600(-1800) m. (Mexico, Mesoamerica, Colombia, Venezuela.) 4. Onoseris silvatica Greenm., Proc. Amer. Acad. Arts 40: 51 (1904). Lectotype (designated by Ferreyra, 1944): Costa Rica, Pittier 1622 (GH-3, fotos en MO!). Illustr.: Ferreyra, J. Arnold Arbor. 25: unnumbered pages between 395 + 397, t. 4, figs. 1-6 (1944). Robust perennial herbs to subshrubs, 0.5-2(-3) m; stems erect or subscandent, griseous-lanuginose, clustered-leafy at about mid-stem. Leaves 10-60 cm, simple and triangular-sagittate or much more commonly lyratepinnatisect with winged petiolariform base; terminal lobe 6-30 × 4-30 cm, about 1/3-1/2 of leaf length and usually at least thrice as large as proximal lobes, triangular-sagittate, 3-5-plinerved from base, adaxial surface loosely arachnoid-pubescent to glabrate, abaxial surface griseous-tomentose, margins irregularly sinuate-dentate; proximal lobes 1-6(-10) per side, 1.5-8 cm, elliptic; rachis 0.2-1.5 cm diam.; petiolariform base 4-30 cm, sometimes minutely lobulate basally. Capitulescence corymbiform, 6-21(-45)-capitulate, usually several of the lateral branches monocephalous, other branches ultimately 2-5+capitulate; peduncles (3-)6-15(-20) cm; bracteoles 4-8 mm, subulate. Capitula 20-26(-30) mm, heterogamous, long-bilabiate+subactinomorphic, 25-45flowered; involucre 15-21(-25) × 12-22 mm, broadly turbinate to narrowly campanulate; phyllaries 4-6-seriate, arachnoid-tomentose often with green midzone, mid-zone sometimes glabrous or papillose (substipitate-glandular), when mid-zone glabrous the phyllaries appearing longitudinally streaked; outer phyllaries 3-5 × 0.5-1.5 mm; inner phyllaries 15-21(-25) × 2.5-3.4 mm; receptacle setose, setae c. 0.6 mm. Florets heterogamous, dimorphic, . Marginal florets 12+, long-bilabiate, pistillate with well-developed staminodia; corolla
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 258 of 286. 18-22 mm, c. 4 mm longer than pappus bristles, purplish-red, tube and the minute throat 6-8 mm, outer lip 12-14 × 1.5-2.5 mm, much longer than tube and throat, subglabrous and never arachnoid-pubescent abaxially, c. 6-nerved, with a 3-denticulate abaxial lip, teeth 0.3-0.6 mm, adaxial inner lip 9-11 mm, usually entire, erect with apex coiling. Central florets subactinomorphic, bisexual; corolla 15-19 mm, pinkish-red, glabrous, tube and throat obviously longer than all lobes, lobes 1.9-2.5 mm, subequal, lanceolate, erect; anthers 9.511 mm, tails 3-4 mm; style base c. 0.7 mm diam., free apex of branches c. 0.6 mm. Cypselae 2.5-4.5(-8) mm, sericeous-strigose; pappus 14-16 mm. Openings in forests, shaded ravines, streamsides. Flowering Dec-Mar. CR (Solis R. 533, MO). 50-1000 m. (Mesoamerica, Colombia.) Pittier 3312, a syntype of Onoseris silvatica, was excluded from O. silvatica by Ferreyra (1944) and redetermined as a paratype of the newly described O. costaricensis. The capitula of O. silvatica are visited by hummingbirds. Onoseris silvatica has corollas of the marginal florets and central florets homochromous (albeit those of the central sometimes paler), whereas most heterogamous species are heterochromous with central florets having yellowish corollas. 13. Tribe Nassauvieae Cass. Jungieae D. Don, Nassauvieae Dumort. (unranked sub "trib. 4"), Nassauviinae Less., Polyachyreae D. Don, Polyachyrinae Endl., Trixideae D. Don non Lindl., Trixideae Lindl., Trixidinae Less. Por J.F. Pruski. Annual to perennial herbs to shrubs or sometimes vines. Leaves simple to pinnatifid, alternate or rosulate, sometimes clustered on brachyblasts, venation pinnate or sometimes palmate, glabrous or pubescent, margins sometimes spiny. Capitulescence monocephalous, corymbiform, paniculate, or glomerate. Capitula homogamous, bilabiate or infrequently subdiscoid (e.g., Moscharia); phyllaries imbricate or sometimes subimbricate, 1-6+-seriate; receptacle
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 259 of 286. epaleate or paleate, glabrous to pubescent. Florets bisexual, typically isomorphic or in larger capitula the corollas of inner florets smaller than the outer florets, rarely becoming dimorphic with corollas of inner florets drastically smaller than the outer florets or with inner capitula of glomerules subdiscoid; corolla bilabiate (3+2) or rarely subactinomorphic or tubularbilabiate (e.g., Lophopappus, Polyachyrus, Proustia), outer lip slightly spreading, apex typically 3-dentate, inner lip usually deeply bifid; anthers typically long-caudate (with sterile tails), tails smooth or papillose, apical appendage elongate, usually stout, flat and not ornamented, pollen subprolate or spheroidal, usually subpsilate to microechinate; style trunk glabrous, branches bifid, slender, abaxially glabrous or rarely papillose, stigmatic surface continuous, apex typically truncate, infrequently rounded, with a welldeveloped tuft of collecting papillae. Cypselae cylindrical or fusiform, rarely compressed, glabrous or pubescent, rarely rostrate, carpopodium annular; pappus generally of many (1-)2-4-seriate bristles or paleaceous, scabrid to plumose, rarely epappose (e.g., Panphalea). 26 genera and aprox. 319 spp. Endemic to the Americas and centered in South America. 3 genera and 14 spp. occur in Mesoamerica. Nassauvieae (see discussion under Mutisieae) was described by Cassini (1819b), treated by Bentham y Hooker (1873), Cabrera (1977), and Bremer (1994) as Mutisieae subtribe Nassauviinae, but was resurrected from synonymy of Mutisieae by Pruski (2004a, 2004b), who stressed the style branches as distinguishing it from Mutisieae s. str. More recently, Nassauvieae was treated as Mutisieae subtribe Nassauviinae by Hind (2007), but Katinas et al. (2008) recognized tribe Nassauvieae. Nassauvieae are characterized by typically bilabiate capitula usually with isomorphic florets and by slender, apically tufted-papillose, typically truncatetipped style branches. References: Bentham, G. y Hooker, J.D. Gen. Pl.: 2: 163-533 (1873). Bremer, K. Asteraceae: Cladistics and Classification. (1994). Cabrera, A.L. Biol. Chem. Compositae 2: 1039-1066 (1977). Cassini, H. J. Phys. Chim. Hist.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 260 of 286. Nat. Arts 88: 189-204 (1819). Hind, D.J.N. Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 90-123 (2007 [2006]). Katinas, L. et al. Bot. Rev. 74: 469-716 (2008). Pruski, J. Asteraceae (Compositae). Missouri Botanical Garden: Research (2004). Pruski, J.F. Sida 21: 1225-1227 (2004). 1. Capitula with paleate receptacles; leaf blades palmately 3-5-veined from very base.
2. Jungia
1. Capitula with epaleate receptacles; leaf blade venation pinnate. 2. Corollas white to pink or brown; phyllaries graduate, 2-6 seriate; caudices generally tomentose.
1. Acourtia
2. Corollas usually yellow, or when white the phyllaries subequal and 1(-2)seriate; caudices not commonly tomentose.
3. Trixis
1. Acourtia D. Don Dumerilia Less. non. Lag. ex DC.; Perezia sect. Acourtia (D. Don) A. Gray Por J.F. Pruski y L. Cabrera. Perennial scapose or caulescent herbs to less commonly vining shrubs; rhizomatous or very rarely tuberous, rhizomes and caudex generally tomentose; stems (when present) erect, generally branching only distally in the capitulescence, subterete or striate distally, very rarely winged, glabrous to tomentose, occasionally stipitate-glandular, leaves rosulate or cauline. Leaves simple to pinnatifid, alternate or rosulate, sessile to long-petiolate; blade thinchartaceous to more commonly stiffly chartaceous to subcoriaceous, venation pinnate, green and concolorous or abaxial surface sometimes purplish, surfaces glabrous to tomentose, base sometimes auriculate, margins callose-thickened or not so; petiole when present winged or not so. Capitulescence mostly terminal, corymbiform or thyrsoid-paniculate, commonly many-capitulate, sometimes glomerate, rarely monocephalous, when scapose generally more than one scape per plant; branches and peduncles generally bracteolate or sometimes leafy. Capitula typically bilabiate; involucre cylindrical to campanulate; phyllaries
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 261 of 286. imbricate, graduated, 2-6-seriate, sometimes apically reddish or purplish, usually glabrous, margins sometimes ciliate, apex attenuate to rounded, occasionally mucronate; receptacle epaleate, glabrous to puberulent. Florets 455; corolla bilabiate (rarely subactinomorphic), white to pink or brown, often puberulent, outer lip slightly longer than the inner lip, inner lobes reflexed; anther tails glabrous, usually about half as long as thecae, those of adjacent thecae appressed but not connate; style branches somewhat elongate. Cypselae generally cylindrical-fusiform, apex narrowed but never long-rostrate, usually hispidulous, vestiture generally of twin-hairs and short-stipitate or subsessile glandular trichomes; pappus of many subequal bristles, bristles (1-)2-3-seriate, scabrid, stramineous to brown, slightly shorter than corolla. x = 26, 27, 28. Aprox. 76 spp. SW United States, Mexico (center of diversity), Mesoamerica. Acourtia differs from Perezia, into which it had been historically treated in synonymy, by its rust-colored (vs. glabrous or white) trichomes. Gray (1883) and Bacigalupi (1931) treated Perezia sect. Acourtia, in which they included both caulescent and scapose species. Acourtia was resurrected from synonymy of Perezia by Reveal y King (1973), who included only caulescent species, specifically excluding the scapose Central American species. Nash (1976g) recognized three caulescent species in Guatemala as Acourtia (following Reveal y King, 1973) and two scapose species as Perezia, but Turner (1978) subsequently transferred the scapose species to Acourtia. The typical species group of Acourtia, those treated by Reveal y King (1973), is caulescent, centered in Mexico, and contains about 60 species (Turner, 2009). The scapose group of about 16 species is concentrated in southern Mexico and Mesoamerica and was revised by Turner (1978) and Cabrera (1992). Leaf shape was used an important feature in the species key to scapose species by Turner (1978), but field studies are needed to determine variation in leaf shape among individuals and populations of A. nudicaulis, and the segregates A. hondurana and A. molinana. The type collection of scapose A. molinana occurs within a few kms of Nicaragua, where the genus is to be expected.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 262 of 286. References: Bacigalupi, R. Contr. Gray Herb. 97: 1-81 (1931). Cabrera R., L. Systematics of Rzedowskiella gen. nov. (Asteraceae: Mutisieae: Nassauviinae). Ph.D. thesis. Univ. of Texas, Austin. (1992). Gray, A., Smithsonian Contr. Knowl. 3(5): 1-146 + pl. 1-10 (1852); Proc. Amer. Acad. Arts 19: 1-96 (1883). McVaugh, R. Bot. Results Sessé & Mociño 7: 131-192 (2000). Nash, D.L. Fieldiana, Bot. 24(12): 429-440, 591-597 (1976). Reveal, J.L. y King, R.M. Phytologia 27: 228-232 (1973). Simpson, B. y Anderson, C. N. Amer. Fl., ser. 2, 10: 1-13 (1978). Turner, B.L., Phytologia 38: 456-468 (1978); Phytologia 74: 385-413 (1993); Phytologia Mem. 14: 1-129 (2009). 1. Plants caulescent; leaves sessile to short-petiolate; leaf blade margins not callose-thickened; cypselae glandular. 2. Leaves sessile, broadly auriculate-clasping. 3 Florets (8-)10-13 (-18) per capitulum; involucres campanulate or narrowly so; phyllaries 4-5-seriate, the inner ones to 2.5 mm diam. 1. A. carpholepis 3. Florets 4-7 per capitulum; involucres cylindrical to turbinate; phyllaries 3-4-seriate, the inner ones ≤ 2 mm diam. 4. A. guatemalensis 2. Leaves subsessile to short-petiolate, basally cuneate to cordate, the distal leaves never broadly auriculate-clasping. 4. Leaves entire to denticulate-serrulate, lanceolate to elliptic-lanceolate, apices acuminate to acute; capitulescences openly corymbiformpaniculate, capitula never subglomerate; peduncles 10-30 mm; florets (10-)14-25 per capitulum; phyllaries usually glandular-puberulent and hirtellous, generally acute to acuminate apically. 2. A. coulteri 4. Leaves dentate-serrate, generally oblanceolate to obovate, apices usually obtuse; capitulescences thyrsoid-paniculate, ultimate capitula subglomerate; peduncles 0-1 mm; florets 4-6(-7) per capitulum,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 263 of 286. phyllaries subglabrous, eglandular, rounded to broadly acute apically. 8. A. reticulata 1. Plants scapose; the basal leaves petiolate; leaf blade margins often callosethickened; cypselae eglandular. 5. Peduncles stipitate-glandular; basal leaves lyrate-pinnatifid; capitulescences sometimes leafy; leaf blade margins not callose-thickened. 3. A. glandulifera 5. Peduncles eglandular; basal leaves simple (unlobed) to pinnatifidpinnatilobed; capitulescences not leafy; leaf blade margins usually callosethickened. 6. Leaves usually runcinate-pinnatifid-pinnatilobed or lyrate-pinnatifidpinnatilobed to sometimes subpandurate or simple (unlobed), when simple then usually in rosettes also containing pinnatifid-pinnatilobed or subpandurate leaves or with blades usually obviously attenuate onto petiole, adaxial surfaces glabrous to sometimes sparsely pilose with nonflagelliform trichomes.
7. A. nudicaulis
6. Leaves always simple, adaxial surfaces glabrous or pilose with flagelliform trichomes. 7. Leaf blades elliptic-ovate to ovate or less commonly elliptic, adaxial surfaces pilose with flagelliform trichomes; the bases rounded to cuneate or less commonly attenuate; florets 10-20 per capitulum; involucres 8-9.5 mm, corollas 7-8.5 mm. 5. A. hondurana 7. Leaf blades orbicular to broadly ovate-cordiform, adaxial surfaces glabrous, the bases cordate; florets 4-6 per capitulum; involucres 5-7 mm, corollas 5.5-6.5 mm.
6. A. molinana
1. Acourtia carpholepis (A. Gray) Reveal et R.M. King, Phytologia 27: 229 (1973). Perezia carpholepis A. Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 19: 60 (1883). Lectotype (designated by Turner, 1993): México, Puebla, Liebmann 351 p.p. (GH, photo in MO!). Illustr.: None (that in Nash, 1976g, has been redetermined).
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 264 of 286. Hierbas caulescentes 1-2 m; tallos clambering, puberulentos distally, sometimes deflected at the nodes. Hojas simplices, sésiles; lamina 3-13 × 1.56.5 cm, lanceolada a elíptico-obovada, thinly chartaceous, el haz glabra a puberulento, en envés glandular-punteado y puberulento, la base broadly auriculado-abrazadoras, los margens denticulada a dentada, not callosethickened, el ápice agudo a acuminado. Capitulescencia terminales a axilares, corimbiformas, subglomerata, each subglomerule con 3-8 cabezuelas; pedunculos 0.5-3 mm. Capítulos 11-16 mm; involucro 8-10 mm, campanulado or narrowly so; filarios 4-5-seriado, dorsalmente glabras, ligera a copiosamente seríceo-ciliadas en los margenes, obtusas a redondeadas en el ápice; las más externas filarias 1.3-3 × 1-1.2 mm, ovadas a lanceoladas; las internas 8-10 × 1.2-2.5 mm, oblongas a oblanceoladas. Flósculos 10-13(-18); corola 7-10 mm, lilas, glandular-puberulentas, el tubo y la garganta 3.5-5 mm, labio exteriore 3.5-5 mm; las tecas y el apéndice de anteras 3-4 mm, las colas 1-1.5 mm; las ramas de estilos c. 1 mm. Cypselae 3-5 mm, glandular punteados; papus bristles 8-9 mm, blanquecino. 2n = 54. Flowering Dec-Jan. Bosque de pino o encino. Ch (Ghiesbreght 525, MO). c. 2000 m. (México.) The Guatemalan material referred to and illustrated as A. carpholepis by Nash (1976g: 591, t. 136) was described by Turner (1993) as A. guatemalensis B.L. Turner. Thus, the figure labeled A. carpholepis by Nash (1976g) is cited below as representing A. guatemalensis, which it matches by its fewer-flowered capitula and 3-4-seriate phyllaries. Linden 439 (GH) from Chiapas, a syntype of Perezia carpholepis, was cited by Gray (1852) as a syntype of the earlier Perezia patens A. Gray. Galeotti 2001 (GH), a syntype of Perezia carpholepis, was cited by Gray (1852) as a syntype of the earlier Perezia patens A. Gray, but excluded from Perezia carpholepis by Bacigalupi (1931), who cited it as a paratype of Perezia lobulata Bacig. Both A. patens (A. Gray) Reveal et R.M. King and A. lobulata are excluded from the flora of Mesoamerica.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 265 of 286. 2. Acourtia coulteri (A. Gray) Reveal et R.M. King, Phytologia 27: 229 (1973). Perezia coulteri A. Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 15: 40 (1879). Lectotype (designated by Gray, 1883): Mexico, Hidalgo, Coulter 234 (GH, photo in MO!). Illustr.: none. N.v.: Sak nich ch'all, Ch. Vernonia zaragozana B.L. Turner. Caulescent herbs 0.5-1 m; stems stiffly erect, simple to rarely few-branched, leafy, slightly hispidulous and usually glandular at least distally. Leaves simple, subsessile or short-petiolate; blade 3-10 × 0.5-2(-2.6) cm, lanceolate to ellipticlanceolate, chartaceous, adaxial surface glabrous to puberulent, abaxial surface puberulent, base narrowly cuneate to obtuse, the distal leaves never broadly auriculate-clasping, margins entire to denticulate-serrulate, not callosethickened, apex acuminate to acute; petiole c. 0.1 cm. Capitulescence openly corymbiform-paniculate, pyramidal or sometimes flat-topped, severalcapitulate, capitula never subglomerate, flowering branches exserted from subtending distal axillary leaves; peduncles 10-30 mm, pubescent, 1-3bracteolate; bracteoles 1-1.5 mm, lanceolate, puberulent. Capitula 10-14 mm; involucre 6-8 mm, cylindrical to turbinate; phyllaries 2-3-seriate, lanceolate, usually glandular-puberulent and hirtellous, generally acute to acuminate apically; outer phyllaries c. 2 × c. 1 mm; inner ones 6-8 × c. 1 mm; receptacle sparingly setulose. Florets (10-)14-25; corolla 7-10 mm, white to violet, tube and throat 3-5 mm, outer lip 4-5 mm; anther thecae and appendage c. 5 mm, tails c. 2 mm; style branches c. 1 mm. Cypselae 3-6 mm, glandular-pubescent, often also with a few simple setae; pappus bristles 7-9 mm, stramineous. Flowering Aug. Open pine, oak, and juniper forests. Ch (Sántiz 727, MO); G (Seler 3069, GH). 1300-1600 m. (C. Mexico, Guatemala.) Acourtia coulteri was treated by Simpson y Anderson (1978) as a synonym of A. wrightii (A. Gray) Reveal et R.M. King, which differs from A. coulter by broader serrate leaves and shorter peduncles. Acourtia coulteri is disjunct from central Mexico to Mesoamerica.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 266 of 286. 3. Acourtia glandulifera (D.L. Nash) B.L. Turner, Phytologia 38: 461 (1978). Perezia glandulifera D.L. Nash, Phytologia 31: 362, t. 2 (1975). Holotype: Guatemala, Williams et al. 41167 (F-2!). Illustr.: Nash, Phytologia 31: 364, t. 2 (1975). Scapose herbs 0.5-1 m. Leaves dimorphic; basal ones lyrate-pinnatifid to near midrib, petiolate, blade 25-35 × 15-22 cm, obovate to spatulate in outline, thinly chartaceous, each side 3-7 pinnately lobed, midrib prominent abaxially, adaxial surface glabrous, abaxial surface glabrous or midvein sericeous proximally, the base decurrent, margins serrulate-denticulate, not callosethickened, lateral lobes 2-7 × 1-5.5 cm, dome-shaped to ovate, terminal lobe about ½ of entire leaf length and much larger than the lateral lobes, ovate to orbicular, apex acute to obtuse, petiole 3-20 cm, winged at least distally, hirsute to sericeous; leaves of capitulescence 2.5-4 × 1.5-2.5 cm, bracteate, ovate, simple, sessile, glabrous, base cordate-auriculate. Capitulescence openly corymbiform, sometimes leafy, scapes several, 50-100 cm, 30-95-capitulate, basally villous, branches stipitate-glandular, glandular-trichomes 0.1-0.2 mm; peduncles 5-18(-25) mm, stipitate-glandular, 1-3-bracteolate; bracteoles 1-2.5 mm, linear-lanceolate. Capitula 10-12 mm; involucre 8-10 mm, cylindrical to turbinate; phyllaries 3-4-seriate, glandular-puberulent, apically acute or obtuse, mucronulate; outer phyllaries 1-2 × 0.7-1.3 mm, elliptic to ovate; inner ones 810 × 1.1-1.4 mm, oblanceolate; receptacle slightly setose. Florets 10-12; corolla 7.3-9.3 mm, white, tube and throat 4.3-5.3 mm, outer lip 3-4 mm; anther thecae and appendage c. 2 mm, tails 1.5-2 mm; style branches 1.2-1.8 mm, apex sometimes rounded. Cypselae 4-5.2 mm, cylindrical, setulose, eglandular; pappus bristles 5.3-6.3 mm, 1-seriate, stramineous to brownish. Flowering DecJan. Canyons, river banks. G (Perez 1648, USCG). 1000-1200 m. (Endemic.) This is our sole acaulescent species with stipitate-glandular peduncles. 4. Acourtia guatemalensis B.L. Turner, Phytologia 74: 393 (1993). Holotype: Guatemala, Williams et al. 75318 (F!). Illustr.: Nash, Fieldiana, Bot. 24(12): 591, t. 136, as A. carpholepis (1976).
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 267 of 286. Caulescent hierbas a bejucos 1-2 m; tallos glabrous or weakly glandularpuberulentos. Hojas simplices, sésiles; lamina 4-17 × 2-7 cm, lanceolada a ovado-elíptica, thinly chartaceous, el haz puberulento, el envé inconspicuamente glandulare, la base broadly auriculado-abrazador, los margenes espinuloso-denticulado, not callose-thickened, el ápice agudo a acuminado. Capitulecencia terminal, corimbosas, subglomerata, cabezuelas 510 per glomerule, subsésiles a cortamente pedunculadas; pedúnculos generalmente 1-2 mm, pubescente. Capítulos 13-14 mm; involucro 7-9.5 mm, cilíndrico to turbinate; filarios 3-4-seriado, glabras, cortamente ciliadas; las más externas 1.5-2 × 1.2-1.5 mm, ovado-lanceoladas a oblongas, acuminadas a obtusas; las más internas 7-9.5 x 1.5-2 mm, oblanceoladas a obovadas, obtusas. Flósculos 4-7; corola c. 8 mm, lila; las tecas y el apéndice de anteras 4-5 mm, las colas c. 2 mm; las ramas de estilos 1-1.5 mm. Cypselae 5-6 mm, glandular-pubescentes, often also with a few simple setae; papus bristles 9-10 mm, blanquecino. Flowering Nov-Dec. Bosques de encino, brushy hillsides. G (Steyermark 50593, F). 1400-2200 m. (Endemic.) Nash (1976g) treated material referred here to as A. guatemalensis as the very similar A. carpholepis, which appears to be endemic to Mexico. 5. Acourtia hondurana B.L. Turner, Phytologia 38: 466 (1978). Isotype: Honduras, Webster et al. 11982 (MO!). Illustr.: Turner, Phytologia 74: 139, t. 1 sub Acourtia belizeana (1993). Acourtia belizeana B.L. Turner. Scapose herbs 0.15-0.35(-0.45) m. Leaves always simple (unlobed), petiolate; blade 3-8 × 1.7-4.5 cm, elliptic-ovate to ovate or less commonly (at lower elevations) elliptic, unlobed, stiffly chartaceous to subcoriaceous, adaxial surface pilose with flagelliform trichomes, trichome abruptly narrowed with base about 3-4x as broad as apex, abaxial surface sparingly pilose to subglabrate, basally rounded to cuneate and very short-decurrent or less commonly (at low elevations) attenuate onto petiole, margins uniformly dentate-serrate, callose-thickened, apically acute to obtuse; petiole 1-5.5 cm,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 268 of 286. typically exalate. Capitulescence usually narrowly corymbiform, rarely (at lower elevations) diffuse, not leafy; scapes 1-2 per plant, 15-35(-45) cm, 2-10(20)-capitulate, ebracteate or few-bracteolate, glabrous; peduncles usually 7-30 mm, glabrous or infrequently sparsely puberulent, eglandular, minutely c. 3bracteolate; bracteoles 2-3 mm, linear-lanceolate. Capitula 9.5-12 mm; involucre 8-9.5 mm, cylindrical-turbinate to campanulate; phyllaries 3-5seriate, typically apically rounded, puberulent; outer phyllaries 1.5-2.5 × 0.51.5 mm, triangular-ovate; inner ones 8-9.5 × 0.8-1.5 mm, lanceolate or oblanceolate; receptacle slightly setose. Florets 10-20; corolla 7-8.5 mm, white, tube and throat 3.5-4.5 mm, outer lip 3.5-4 mm; anther thecae and apical appendage 2.5-3 mm, tails c. 1.2 mm; style branches 1-1.2 mm. Cypselae 3-4 mm, cylindrical, hirsutulous, eglandular; pappus bristles 5-6 mm, stramineous to more commonly brownish. Flowering Jan-Apr, Jul. Pinelands, on rocks, sandy areas, streamsides. B (Davidse y Brant 31904, TEX); H (Yuncker et al. 5704, MO). (100-)800-1400(-2400) m. (Endemic.) Acourtia hondurana is an entire-leaved segregate of the widespread A. nudicaulis. Acourtia hondurana usually has elliptic-ovate leaves. The ellipticleaved material once called A. belizeana has stramineous pappus bristles, small capitula, a diffuse capitulescence, but is provisionally treated in synonymy of A. hondurana, as in Cabrera (1992). The report by CONABIO (2009) of A. molinana (as the synonymous A. belizeana) in Mexico is erroneous, and if based on material rather than a literature misattribution, I would presumably refer such material to A. nudicaulis. The type locality of A. hondurana is only a few kms W of the border with Nicaragua (Madriz), where this species is to be expected. 6. Acourtia molinana B.L. Turner, Phytologia 38: 461 (1978). Perezia microcephala Ant. Molina, Ceiba 3: 97 (1952) non (DC.) A. Gray. Holotype: Honduras, Molina R. 3048 (US! ex EAP). Illustr.: None. N.v.: Contrayerba, H. Scapose herbs 0.2-0.5 m, herbage glabrous or nearly so. Leaves always simple (unlobed), long-petiolate; blade 4-18 × 4.5-13 cm, orbicular to broadly
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 269 of 286. ovate-cordiform, chartaceous to stiffly so, adaxial surface glabrous, abaxial surface glabrous or midvein (and sometimes proximal parts of smaller veins) sericeous or hirsute, base cordate, auricles usually 2-3 cm, margins dentateserrate or denticulate, sometimes crenulate, usually callose-thickened, apically obtuse to rounded; petiole 5-14 cm, exalate. Capitulescence openly corymbiform or corymbiform-paniculate, not leafy; scapes 1 or 2 per plant, 2050 cm, 10-50-capitulate, ebracteate or bracteolate at the nodes; peduncles 3-16 mm, glabrous, eglandular, sometimes 1-bracteolate; bracteoles 1-2.5 mm, linear-lanceolate. Capitula 7-9 mm; involucre 5-7 mm, cylindrical; phyllaries 3seriate, glabrous or nearly so, margins ciliolate, apically obtuse to rounded; outer phyllaries 1-1.5 × 0.7-1 mm, elliptic to broadly ovate; inner ones 5-7 × 0.8-1.2 mm, lanceolate or oblanceolate; receptacle slightly setose. Florets 4-6; corolla 5.5-6.5 mm, cream-colored, tube and throat 3-3.5 mm, outer lip 2.5-3 mm; anther thecae and apical appendage c. 2 mm, tails c. 1 mm; style branches c. 0.8 mm. Cypselae 2-4.2 mm, cylindrical, pilose-hirsute, eglandular; pappus bristles 5-6 mm, 1-2-seriate, stramineous. Flowering Feb, Jun-Aug. Rocky streams, streamsides. H (Molina 30856, MO). 100-1800 m. (Endemic.) Acourtia molinana is an entire-leaved segregate of the widespread A. nudicaulis. Two collections of A. molinana from near the Copán Ruinas occur within a few kms of Guatemala, where this species is to be expected. Acourtia molinana is also to be expected in Nicaragua. The report by CONABIO (2009) of A. molinana in Mexico, on the other hand, is erroneous. Acourtia molinana is sympatric with the widespread A. nudicaulis, but A. molinana differs by its leaves consistently basally cordate. Robert King was the first to note that Molina's name was an illegitimate later homonym, but King's intended nom. nov. apparently remains in schedula. 7. Acourtia nudicaulis (A. Gray) B.L. Turner, Phytologia 38: 467 (1978). Perezia nudicaulis A. Gray, Smithsonian Contr. Knowl. 3(5): 127 (1852). Holotype: Guatemala, Skinner s.n. (K-herb. Hook., photo en MO!). Illustr.: Nash, Fieldiana, Bot. 24(12): 596, t. 141 (1976). N.v. Falsa contrayerba, hierba
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 270 of 286. de arriero, valeriana, G; árnica, valeriana, valeriana de loma, H; cola de alacrán, contrayerba, damiana, ES. Scapose herbs 0.15-0.7 m. Leaves highly variable, petiolate, usually runcinate-pinnatifid-pinnatilobed or lyrate-pinnatifid-pinnatilobed (sometimes to midrib or nearly so) to sometimes subpandurate or simple (unlobed), when simple then usually in rosettes also containing pinnatifid-pinnatilobed or subpandurate leaves or with blade usually obviously attenuate onto petiole; blade (3.5-)5-40 × (1.5-) 2.5-12 cm, usually oblanceolate to elliptic in outline, when unlobed sometimes ovate, stiffly chartaceous to subcoriaceous, adaxial surface green, glabrous to sometimes sparsely pilose with non-flagelliform trichomes, trichome gradually narrowed apical with base about twice as broad as apex, abaxial surface green, glabrous or sometimes purplish, glabrous or proximal portion of midrib pilose, base various, runcinate, lyrate, subpandurate, or attenuate onto petiole, each margin usually 1-4-lobed basally, margins dentate-serrate and often irregularly so, usually callose-thickened, lateral lobes 0.5-4 × 1-2.5 cm, broadly dome-shaped to ovate, terminal lobe (when leaf pinnatifid-pinnatilobed or subpandurate) usually about 1/3-½ of entire leaf length and much larger than the lateral lobes, generally triangular to ovate or cordiform; petiole (0.5-)1-13 cm, sometimes winged distally, villous to glabrate. Capitulescence openly corymbiform-paniculate, pyramidal or sometimes flat-topped, not leafy; scapes 1-3 per plant, 15-70 cm, generally longer than the leaves, 3-30-capitulate, basally villous, ebracteolate or bracteolate especially at the nodes; peduncles 5-45(-100) mm, glabrous or sometimes sparsely puberulent, eglandular, 1-4-bracteolate; bracteoles 2-3 mm, linear-lanceolate. Capitula 8-13 mm; involucre 7-9(-10) mm, cylindricalturbinate to narrowly campanulate; phyllaries 3-5-seriate, glabrous or nearly so, margins often ciliolate, apically broadly obtuse to rounded, sometimes mucronate; outer phyllaries 1-2.5 × 0.7-1.5 mm, orbicular to deltate; inner ones 7-9(-10) × 1-1.7 mm, lanceolate to oblanceolate; receptacle hispidulous. Florets 10-13; corolla 6-9 mm, white or pinkish-white, tube and throat 3-4.5 mm, outer lip 3-4.5 mm; anther thecae and apical appendage 3-3.5 mm, tails 1-1.2 mm;
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 271 of 286. style branches c. 1.2 mm. Cypselae 3.5-5.5 mm, cylindrical, setulose, eglandular; pappus bristles 5-7(-8) mm, generally brownish. 2n = 56. Flowering (Oct-)Nov-Apr. Forests, brushy slopes, oak forests, pinares, pine-oak forests, on rocks, river valleys, sandy hills, steep slopes, Ch (Breedlove 33421, NY); G (Pruski et al. 4543, MO); H (Pittier 1829, F); ES (Villacorta y Lara RV-02637, MO). 600-2500 m. (Endemic.) Acourtia nudicaulis is the most widespread acaulescent species in Mesoamerica. As noted by Bacigalupi (1931), the leaf shape of A. nudicaulis is highly variable, often even on the same plant. Most leaves of most rosettes are pinnatifid-pinnatilobed or subpandurate, but sometimes simple, which when they are simple are usually obviously attenuate basally onto petiole. Acourtia hondurana is a consistently entire-leaved segregate of the widespread A. nudicaulis, but field studies in these scapose species are needed as plants called A. hondurana may simply be ecotypes of the widespread A. nudicaulis. The collections from Chiapas plotted by Turner (2009) as A. scapiformis (Bacig.) B.L. Turner have been redetermined as A. nudicaulis. Turner (1978: 460) incorrectly listed the fragments of K in GH as holotype, but protologue clearly designated "herb. Hook." as holotype. 8. Acourtia reticulata (Lag. ex D. Don) Reveal et R.M. King, Phytologia 27: 231 (1973). Proustia reticulata Lag. ex D. Don, Trans. Linn. Soc. London 16: 200 (1830). Holotype: Mexico, Sessé y Mociño s.n. (G-DEL ex herb. Lambert). Illustr.: Torner Coll. Sessé y Mociño Biol. Illustr. Pl. 624, (1998: CD-Rom) [= Sessé y Moc., Fl. Mex. Icones, pl. 156, ined.]. N.v. Té de monte, G. Acourtia reticulata var. maculata B.L. Turner, Perdicium mexicanum Sessé et Moc. non Proustia mexicana Lag. ex DC., Perezia reticulata (Lag. ex D. Don) A. Gray. Caulescent herbs 1-2 m; stems stiffly erect, branched, leafy, glabrous to distally hispidulous, eglandular. Leaves simple, subsessile; blade 3-12(-15) × 25(-7) cm, generally oblanceolate to obovate, stiffly chartaceous, veins
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 272 of 286. reticulate, surfaces sparsely puberulent, also glandular abaxially, base narrowly obtuse to cordate, the distal leaves never broadly auriculate-clasping, margins dentate-serrate, not callose-thickened, apex usually obtuse; petiole 0.1-0.3 cm. Capitulescence thyrsoid-paniculate, many-capitulate, ultimate capitula subglomerate, glomerules on axillary branches 1-10 cm, branches shorter than to slightly longer than the subtending leaves; peduncles 0-1 mm, puberulent. Capitula 13-16 mm; involucre 7-9 mm, cylindrical to turbinate; phyllaries 4-5seriate, rounded to broadly acute apically, subglabrous, eglandular; outer phyllaries 2-3 × c. 1 mm, deltate-ovate; inner ones 7-9 × c. 1.5 mm, lanceolate to oblanceolate. Florets 4-6(-7); corolla 8-9 mm, white to violet, tube and throat 4-5 mm, outer lip c. 4 mm; anther thecae and appendage c. 4 mm, tails c. 2 mm; style branches c. 1 mm. Cypselae 4-6 mm, glandular-pubescent; pappus bristles 9-10 mm, stramineous, sometimes subclavate distally. Flowering Oct-Nov. Brushy slopes, rocky areas, open forest of pine, oak, or juniper, forest edges. Ch (Breedlove y Strother 46379, MO); G (Castillo s.n., MO). 1100-1800 m. (Mexico, Guatemala.) Acourtia reticulata is similar by apically rounded phyllaries to the earlier A. fruticosa (Lex.) Turner. Acourtia reticulata is also similar to Acourtia humboldtii (Less.) B.L. Turner (syn. A. formosa D. Don, Dumerilia alamanii DC., Proustia mexicana Lag. ex D. Don, and Trixis latifolia Hook. et Arn.), but this more northerly species is distinguished by its acuminate phyllaries. The "lectotype" selection by Turner (1993) upon MA 3082 (as microfiche!) is not accepted because this specimen is not original material and was not seen by David Don; it is thus unavailable as lectotype. McVaugh (2000: 172) cited the holotype as at G. 2. Jungia L. f., nom. et orth. cons. Dumerilia Lag. ex DC., Jungia sect. Dumerilia (Lag. ex DC.) Harling, Martrasia Lag., Rhinactina Willd., Tostimontia S. Díaz, Trinacte Gaertn. Por J.F. Pruski.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 273 of 286. Perennial herbs to shrubs or lianas, rarely rosulate-scapose; stems erect or climbing to trailing, simple to few(-several)-branched, exalate, pseudostipulate or not so, often ferruginous or tomentose, sometimes fistulose; herbage glabrous to tomentose, trichomes simple, usually eglandular, also sometimes heterotrichous with stipitate-glands (especially in dry habitats), the nonglandular trichomes much longer than the short stipitate-glands. Leaves simple, alternate, mostly petiolate or capitulescence leaves sessile; blade ovate to suborbicular and palmately 5-11-lobed (rarely oblong with pinnate venation), base typically cordate or capitulescence leaves tapering, abaxial surface often tomentose; petiole generally elongate, often about as long as blade. Capitulescence terminal and axillary, generally corymbiform-paniculate (often subglomerulate) to less commonly open-corymbiform. Capitula bilabiate; involucre typically noticeably shorter than florets, cylindrical to campanulate or hemispherical, often subtended a few lanceolate subinvolucral bracts to about ½ as long as involucre, bracts pinnate-veined or 1-veined; phyllaries mostly 612, more or less subimbricate, subequal, 1(-2)-seriate, often subtending an individual floret, stiffly erect but persistent and reflexed in fruit, linearlanceolate to oblong, nervation parallel, often complicate at least proximally; receptacle flat, paleate, glabrous or short-setulose; paleae resembling phyllaries but thinner and glabrous or slightly pubescent, conduplicate, persistent, each subtending an inner floret, margins scarious. Florets 6-130, isomorphic, 2several-seriate; corolla bilabiate (3 + 2), usually white, sometimes yellow or infrequently pinkish, tube and throat usually subequal, together about as long as to longer than lips, throat narrowly campanulate, limb divided well above level of involucre, outer lip usually spreading (outer lip of inner florets spreading or revolute), 4-nerved, 3(-4)-dentate to infrequently subentire, inner lip revolute, usually deeply bilobed to base (ours), each lobe 2-nerved; anthers usually about ½ as long as corolla and partly exserted from throat, tails smooth, those of adjacent thecae free, apical appendage elongate, mostly oblong; style branches truncate, with an apical crown of sweeping hairs. Cypselae cylindrical to fusiform, often subrostrate or rostrate, usually 4-5-costate, glabrous or
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 274 of 286. pubescent with (linear to rounded) twin hairs, rostrum sometimes also stipitateglandular; pappus of many subequal, plumose to less commonly barbellate, capillary bristles, bristles 1-few-seriate, sometimes connate basally, persistent or sometimes deciduous as a unit or in groups, usually stramineous (ours), sometimes gray or rarely reddish. x = 7, 9, 10. Aprox. 27 spp. Mexico, Neotropics south to Argentina and Uruguay. Jungia was revised by Harling (1995), who recognized 26 species, 24 South American endemic, one Mexican endemic, and our species in both regions and Central America. Harling (1995) placed 17 spp. in J. sect. Dumerilia (Lag. ex DC.) Harling, which is characterized by rostrate cypselae that are usually pubescent; our species, the generitype, is one of six species in the nominante section, which has glabrous erostrate cypselae. In its protologue, Tostimontia was distinguished from Jungia by subpeltate leaves, but matches it by basally connate barbellate-plumose pappus bristles. Tostimontia and was reduced to synonymy of Jungia by Katinas et al. (2008). References: Harling, G. Acta Regiae Soc. Sci. Litt. Gothob., Bot. 4: 1-133 (1995). Katinas, L., Pruski, J., Sancho, G. y Tellaría, M.C. Bot. Rev. 74: 469716 (2008). 1. Jungia ferruginea L. f., Suppl. Pl. 390 (1781[1782]). Holotype: Colombia, Mutis 70 (imagen en Internet ex LINN 1046.1!). Illustr.: Harling, Acta Reg. Soc. Sci. Litt. Gothob., Bot. 4: 101, t. 38 (1995). Jungia bogotensis Hieron., J. colombiana Cuatrec., J. guatemalensis Standl. y Steyerm., J. reticulata Steyerm., J. trianae Hieron., Trinacte ferruginea (L. f.) Gaertn. Vining shrubs to lianas 2-4(-10) m; stems ascending to scandent or climbing, sometimes decumbent, striate, nodes not pseudostipulate, internodes often elongate, densely villous to ferruginous-tomentose, trichomes usually 0.51(-2) mm; herbage eglandular. Leaves long-petiolate; blade 4-9(-11) × 5-11(14) cm, suborbicular-cordate, shallowly palmately 5-7(-9)-lobed, chartaceous, palmately 3-5-veined from very base, also typically with only one other pair of
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 275 of 286. secondary veins usually > 1 cm above base, surfaces slightly discolorous, adaxial surface villosulous or villous, abaxial surface villous to densely ferruginous-tomentose, base cordate, marginal lobes (in larger leaves) usually 2-3 × 1-1.5 cm (the basal pair of lobes the smallest, the terminal lobe the largest), broadly round-triangular, crenulate, usually without mucronulate teeth, apex obtuse to rounded; petiole 2-9 cm, tomentose. Capitulescence rounded or pyramidal, somewhat densely corymbiform-paniculate, distal few nodes with flowering lateral branches 2-10 cm, usually longer than subtending bracteate leaf, capitula often subsessile in subglomerules of 3-20+ (some subterminal individual capitula short-pedunculate), subglomerules of capitula secondarily loosely clustered, individual clusters 2-8(-12) cm diam.; peduncles 0-6(-10) mm, tomentose, sometimes peduncles and distal branchlets with 1-few linearlanceolate to narrowly oblanceolate bracteoles ≤ 5 mm. Capitula 9-11 mm; involucre 3-5 mm diam., cylindrical to turbinate, subtending subinvolucral bracts 2-6, usually 1.5-3.5 × 0.5-1 mm, unequal, lanceolate to oblong; phyllaries 6-9, usually 4-5.5 × 1.3-2.3 mm, subequal, 1(-2)-seriate, usually 3nerved, often complicate at or near lateral nerves, tomentulose medially with glabrous margins, apex broad, usually obtuse to rounded, apiculate; receptacle setose, setae 1-2 mm, interspersed with paleae; paleae c. 4 mm, 1-nerved, apically brownish-pubescent, otherwise glabrous and stramineous. Florets 7-11; corolla 5.5-8.5 mm, white, tube and throat 3.5-5 mm, throat glabrous internally, outer lip of limb 2-3.5 × 0.7-1.2 mm, inner lobes 1.5-2.5 mm, both lips setose to setulose distally; anthers 3.5-4 mm, thecae longer than appendage and tails; style branches c. 1 mm. Cypselae 2.2-3.5 mm, cylindrical, truncate at apex, glabrous, carpopodium c. 0.3 mm, bulbous, stramineous; pappus bristles 50-60, 5-6 mm, thinly plumose, lateral cilia c. 0.5+ mm. Flowering Jan-Jun(, SepNov). Montane forests, cloud forests, pine forests, tree stumps and logs, subpáramo. Ch (Breedlove 34113, MO); G (von Türckheim 8410, NY); ES (Martínez 893, MO); CR (Pruski et al. 3899, MO); P (Davidson 559, MO). 1400-3100 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela.)
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 276 of 286. Plants of Jungia ferruginea at higher elevations are often seen only trailing on the ground. Reports of J. ferruginea in the Andes south of Colombia are based on misdeterminations. South American J. paniculata (DC.) A. Gray is occasionally treated as a synonym (this is partly the source of some erroneous distribution reports), but J. paniculata differs from our species by pseudostipulate nodes. The species most similar to J. ferruginea is northern Andean J. coarctata Hieron., which is provisionally recognized here and basically seems to differ by leaf margins with mucronulate teeth and phyllary apices often acute. Although some material from Cerro Punta, Panama (e.g., D'Arcy 10788, MO; D'Arcy et al. 13175, MO) displays these supposed distinguishing features of J. coarctata as circumscribed by Harling (1995), such material is nevertheless referred here to J. ferruginea under which at present I prefer not synonymize J. coarctata. Mexican J. pringlei Greenm. differs from our species by pubescent rostrate cypselae, barbellate pappus bristles, and phyllaries acute to attenuate apically. 3. Trixis P. Browne Bowmania Gardner, Castra Vell., Prionanthes Schrank, Tenorea Colla non Raf. Por J.F. Pruski. Perennial herbs to shrubs; caudex not commonly tomentose; stems erect to scandent, winged (from decurrent base of leaf margins) or exalate; herbage usually pubescent, often heterotrichous, trichomes usually simple (infrequently substellate-dendroid), eglandular and/or stipitate-glandular, the non-glandular trichomes mostly much longer than stipitate-glands. Leaves simple, alternate; blade linear-lanceolate to ovate, thinly chartaceous to subcoriaceous, venation pinnate. Capitulescence terminal, monocephalous or more commonly corymbiform or paniculate. Capitula bilabiate; involucre typically noticeably shorter than florets, often cylindrical (and then often turbinate in fruit) to infrequently subhemispherical at anthesis, sometimes subtended a few
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 277 of 286. subinvolucral bracts with pinnate venation; phyllaries 5-13+, imbricate or subimbricate, graduate to subequal, 1-5-seriate, stiffly erect but reflexed in fruit, mostly oblong, venation parallel, often complicate at least proximally and then often closely subtending an individual floret, margins often finely ciliolate (ours); receptacle flat, epaleate, often setose to densely so. Florets 4-60, isomorphic, 2-few-seriate, the inner series usually slightly smaller; corolla bilabiate, yellow to less commonly white or rarely orangish, tube and throat usually subequal, together about as long as to longer than lips, throat narrowly campanulate, inner surface of throat mostly subglabrous to sparsely shortsetulose, setae usually included, limb divided well above level of involucre, outer lip spreading to tardily or quickly revolute (limb of inner florets usually more strongly revolute), 3-dentate or subentire, inner lip usually deeply bilobed to base, lobes narrow; anthers usually about ½ as long as corolla and partly exserted from throat, tails smooth or setulose, apical appendage elongate, mostly oblong; style branches truncate, with an apical crown of sweeping hairs. Cypsela usually cylindrical to subfusiform, mostly subrostrate with a distal non-costate constriction, apical annulus flaring, body brown to black, often 5costate, costae stramineous, setulose and/or stipitate-glandular; pappus of 6080+ subequal scabrid capillary bristles, bristles few-seriate, persistent, often stramineous or fulvous. x = 9. Aprox. 40 spp. SW United States, Mexico, Neotropics south to central Argentina and central Chile. The Mexican and Central American species of Trixis were revised by Robinson y Greenman (1904) and Anderson (1972), with Anderson treating 18 species. Subsequently Turner (2009) recognized three additional Mexican species, including T. anomala endemic to Chiapas. Katinas (1996) recognized 21 species in South America, of which two also occur in Mesoamerica. Material from Chiapas occasionally determined and distributed as T. silvatica B.L. Rob. et Greenm. has been redetermined as T. chiapensis. In the genus description I characterize the phyllaries in Trixis as 1-5-seriate (as in Katinas, 1996), yet with the involucre often subtended by distinct subinvolucral bracts (the "accessory bracts" of Anderson, 1972).
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 278 of 286. Throughout much of Mesoamerica the widespread Trixis inula is the only reported species, but T. divaricata is known from Costa Rica and several other species are endemic to Chiapas and Guatemala. Bibliografía: Anderson, C. Brittonia 23: 347-353 (1971); Mem. New York Bot. Gard. 22(3): 1-68 (1972). Blake, S.F. Brittonia 2: 329-361 (1937). Katinas, L. Darwiniana 34: 27-108 (1996). Robinson B.L. y Greenman, J.M. Proc. Amer. Acad. Arts 40: 6-14 (1904). Turner, B.L. Phytologia Mem. 14: 1129 (2009). 1. Involucres without distinct subinvolucral bracts; phyllaries unequal, graduate, 3-5-seriate.
1. T. anomala
1. Involucres subtended by subinvolucral bracts usually distinct in texture from and usually not gradually grading in size into phyllaries; phyllaries subequal, 1(-2)-seriate. 2. Leaf blades auriculate; capitula often nodding; corollas white; cypselae densely stipitate-glandular, basically without twin hairs; throats internally long-setose, setae often exserted.
3. T. divaricata
2. Leaf blades never auriculate; capitula erect; corollas yellow; cypselae densely setulose with twin hairs, usually also stipitate-glandular to sparsely so; throats mostly subglabrous to sparsely short-setulose internally, setae included. 3. Stems winged; leaves usually sessile to subsessile; outer lips of corollas commonly revolute; receptacle with trichomes 2-6 mm. 2. T. chiapensis 3. Stems exalate; leaves petiolate; outer lips of corollas usually spreading; receptacle with trichomes 0.5-3.5 mm. 4. Leaf blades chartaceous, usually 5-10 faint secondary veins per side, tertiary reticulum distinct, abaxial surface sparsely strigose or sparsely pilose to glabrate; peduncles usually strigillose; subinvolucral bracts unequal. (widespread).
4. T. inula
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 279 of 286. 4. Leaf blades stiffly chartaceous, usually 6-8 secondary veins per side, tertiary reticulum slightly distinct, abaxial surface villous to dense tomentose; peduncles villous to dense tomentose; subinvolucral bracts subequal. (Chiapas and Guatemala).
5. T. nelsonii
1. Trixis anomala B.L. Turner, Phytologia 68: 435, f. 1 (1990). Holotype: Mexico, Chiapas, Matuda 5184 (LL, foto en MO!). Illustr.: Turner, Phytologia 68: 436, f. 1 (1990). Shrubs c. 3 m; stems erect, exalate, villous to densely so, trichomes subappressed to loosely ascending; herbage usually heterotrichous, the nonglandular vestiture usually more apparent, the stipitate-glands to c. 0.1 mm, sparse. Leaves petiolate; blade 7-19 × 2-5 cm, elliptic-lanceolate, chartaceous, 7-15 secondary veins per side, tertiary reticulum slightly distinct, adaxial surface smooth, sparsely strigose-pilose, abaxial surface pilose to villous, midrib 1-1.8 mm diam. basally on abaxial surface, noticeably raised, base cuneate, never auriculate, margins denticulate to remotely so, apex acuminate; petiole 0.2-0.7 cm. Capitulescence corymbiform, capitula erect; peduncles 1-9 mm, villous. Capitula 15-18 mm; involucre 5-8 mm diam., narrowly turbinate, without distinct subinvolucral bracts that differ from phyllaries; phyllaries 13+, unequal, graduate, 3-5-seriate; the outer few series of phyllaries 1-6 × 0.5-1.2 mm, lanceolate to elliptic-lanceolate, some excurrent onto peduncle, gradually grading to inner phyllaries; inner series of phyllaries 9-11 × 1-1.8 mm, subequal but not clearly in a single series, slightly curved in x-section, strigosepilose, apex acuminate; receptacle glabrous or with trichomes < 0.5 mm, sparse. Florets 8-12; corolla yellow, tube and throat 5-7.5 mm, outer lip of limb 3-4 × 1.2-1.3 mm, revolute, inner lobes coiled, lips sparsely setulose apically; anther tails 1.5-2 mm, appendage oblong, nearly as long as thecae; style branches 1.6-1.8 mm. Cypselae 4-6 mm, moderately setulose with stipitateglands, also usually with twin hairs especially proximally, subrostrum about 1/3-½ the length of cypselae; pappus bristles 8-10 mm. Flower Mar-Apr. Montane forests. Ch (Breedlove 24753, MO. 1600-1800 m. (Endémica.)
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 280 of 286. Trixis anomala occurs as far west as Cerro Baul (on the Chiapas-Oaxaca border), and thus may be expected to occur in Oaxaca as well. 2. Trixis chiapensis C.E. Anderson, Brittonia 23: 347 (1971). Holotype: Mexico, Chiapas, Anderson y Anderson 5194 (MICH, foto en MO!). Illustr.: no se encontró. Shrubs 0.5-3 m; stems ascending or scandent, much-branched, winged, sometimes exalate in capitulescence or when internodes short, heterotrichous (glandular and non-glandular trichomes), puberulent to lanate, wings usually 15+ mm diam., non-glandular trichomes to 1+ mm; herbage with stipitate-glands usually 0.1-0.3 mm. Leaves sessile to subsessile or the capitulescence leaves sometimes petiolate; blade 2.5-15(-21) × 1.5-4.5(-6.5) cm, lanceolate to elliptic, stiffly chartaceous, usually 8-12 secondary veins per side, tertiary reticulum indistinct, both surfaces densely hirsutulous with stipitate-glands, homotrichous (stipitate glands only) or heterotrichous (also with non-glandular trichomes), adaxial surface smooth, often also sparsely pilose, abaxial surface often also pilose or villous to sometimes tomentose, base generally decurrent onto stem as wings, never auriculate, margins subentire to denticulate, apex acute to acuminate, slightly apiculate; petiole (0-)0.3-2.2 cm. Capitulescence densely corymbiform, capitula erect; peduncles 3-20(-30) mm, densely glandular, also puberulent to pilose or villous. Capitula 12-22 mm; involucre 6-8 diam., subtending subinvolucral bracts 4-5, 6-20 × 1.5-9 mm, unequal, the outer sometimes the largest, linear-lanceolate to elliptic, half as long as to distinctly larger than involucre, stiff-chartaceous, margins revolute, distinct in texture from and not gradually grading in size into phyllaries; phyllaries 8-11(-13), 916 × 1.1-2.7 mm, subequal, 1-seriate, densely glandular, usually also pilose, apex acute to acuminate; receptacle with trichomes 2-6 mm. Florets (13-)16-24; corolla yellow, usually sparsely setulose or papillose, tube and throat 6-9 mm, outer lip of limb 3.5-6 × 2-2.5 mm, spreading to more commonly quickly revolute, inner lobes 3-4.5 mm, lips setose apically; anther tails 1.5-2 mm; style branches 1.5-2 mm. Cypselae 5-9.5 mm, densely setulose with twin hairs,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 281 of 286. sometimes also sparsely stipitate-glandular; pappus bristles 7-11 mm. 2n = 54. Flowering Oct-Jan, Apr. Deciduous forests, thickets, oak forests, roadsides. Ch (Anderson y Anderson 5486, NY); G (Williams et al. 41365, MO). 600-1600 m. (Endémica.) Trixis chiapensis is similar to the often wing-stemmed T. silvatica (endemic to Oaxaca), from which it differs in thicker leaves, thicker subinvolucral bracts, and stipitate-glands ≥ 0.1 mm. 3. Trixis divaricata (Kunth) Spreng., Syst. Veg. 3: 501 (1826). Perdicium divaricatum Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio ed.) 4: 122, t. 355 (1820[1818]). Holotype: Peru, Humboldt y Bonpland 3650 (as microfiche ex P-HBK!). Illustr.: Aristeguieta, Fl. Venezuela 10: 848, t. 148 (1964). Perdicium flexuosum Kunth, Prionanthes antimenorrhoea Schrank, Trixis antimenorrhoea (Schrank) Mart. ex Kuntze, T. antimenorrhoea var. divaricata (Kunth) Kuntze, T. antimenorrhoea var. petiolata Kuntze, T. diffusa Rusby, T. flexuosa (Kunth) Spreng. Shrubs 1-3 m; stems weakly ascending to scandent, branched at nearly right angles, exalate, sparsely pilose to tomentose, indistinctly heterotrichous, the non-glandular vestiture more apparent; herbage when glandular with stipitateglands usually < 0.1 mm. Leaves sessile; blade 4-11(-18) × 1-3.5(-5) cm, lanceolate, thinly chartaceous, secondary veins usually 10-12 per side, not prominent, tertiary reticulum slightly distinct, adaxial surface smooth, sparsely strigillose-pilosulose, abaxial surface sparsely pilose to whitish arachnoidtomentose, base cuneate and mostly auriculate, auricles rounded, margins subentire to sometimes minutely denticulate, apex attenuate. Capitulescence an open leafy corymbiform-panicle, capitula often nodding; peduncles 5-30 mm, pilose to densely villous. Capitula 10-16 mm; involucre 4-8 diam., often turbinate in fruit, subtending subinvolucral bracts 4-7, 3.5-8 × 1-1.5 mm, unequal, linear-lanceolate, usually 1/4-2/3 as long as involucre, somewhat grading in size and texture into phyllaries but nevertheless with the largest subinvolucral bract green-mid-ribbed and distinctly shorter than phyllaries
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 282 of 286. proper; phyllaries 8, 8-12 × 1-2 mm, subequal, 1-seriate, pilose, apex acute to acuminate or rarely attenuate; receptacle with trichomes 0.5-0.7 mm. Florets 914; corolla white, tube and throat 5-7 mm, throat internally long-setose, setae often (Mesoamerican and some South American material) exserted from throat, outer lip of limb 3.5-5 × 1.5-2 mm, quickly revolute to recurved, inner lobes 24 mm, lips usually setulose apically; anther tails 2-3 mm; style branches 1.5-2 mm. Cypselae 4-7 mm, densely stipitate-glandular, basically without twin hairs; pappus bristles 7-10 mm. Flowering Jan-Mar. Streamsides, thickets. CR (Skutch 2491, MO); P (Anderson 1972: 13). 600-900 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil, Uruguay, Paraguay, Argentina, Hispaniola.) Klatt (1892) and Blake (1937) first reported Trixis divaricata in Central America, and Anderson (1972) recognized Trixis divaricata, but cited no vouchers. In Costa Rica, T. divaricata is known to me from only three collections made between 1936-1966 near San Isidro de El General. Trixis divaricata is not known from geographically intermediate Panama. Although the protologue illustration of Prionanthes antimenorrhoea Schrank depicts a plant without obviously auriculate leaves, I follow Katinas (1996) and treat this merely as a deviant of the usually auriculate-leaved species. Katinas (1996) recognized two infraspecies within Trixis antimenorrhoea, but here I recognize the species (albeit sub T. divaricata) in the broad sense without making judgment on placement of T. discolor D. Don. The synonymy here gives only the more common names, but full synonymy of T. divaricata is given in Katinas (1996) under T. antimenorrhoea subsp. antimenorrhoea. 4. Trixis inula Crantz, Inst. Rei Herb. 1: 329 (1766). Lectotype (designated by Anderson, 1971): Jamaica, Browne s.n. (imagen en Internet ex LINN1003.3!). Illustr.: Nash, Fieldiana, Bot. 24(12): 597, t. 142 (1976g). N.v.: Tabi, tabi', tok'abal, tokabal, tokaban, tok'ja'aban, xtok'ja'aban, yaax kaan ak, Y; hierba de santo domingo, G; amargo, amargoso, flor de campo, plumillo, santo domingo, H; carmen, chupamiel, san pedro, santo domingo, tulán verde, ES.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 283 of 286. Inula trixis L.,Perdicium havanense Kunth, P. laevigatum Bergius, P. radiale L., Solidago fruticosa Mill., Tenorea berteroi Colla, Trixis adenolepis S.F. Blake, T. chiantlensis S.F. Blake, T. corymbosa D. Don, T. deamii B.L. Rob., T. ehrenbergii Kunze, T. frutescens P. Browne ex Spreng., T. frutescens var. angustifolia DC., T. frutescens var. glabrata Less., T. frutescens var. latifolia Less.?, T. frutescens var. obtusifolia Less., T. glabra D. Don, T. havanensis (Kunth) Spreng., T. laevigata (Bergius) Lag. ex Spreng., T. radialis Kuntze. Shrubs 0.7-4 m, sometimes virgate; stems ascending to scandent, muchbranched, exalate, often pale-colored, strigillose to glabrate, infrequently pilose; herbage glabrous or indistinctly heterotrichous, the non-glandular vestiture usually more apparent, the stipitate-glands to c. 0.1 mm, sparse. Leaves petiolate; blade 2-9(-16) × (0.8-)1.5-3(-6.5) cm, usually lanceolate to elliptic (infrequently obovate), chartaceous to sometimes thinly so, usually 5-10 faint secondary veins per side, tertiary reticulum distinct, adaxial surface usually smooth, sparsely strigillose or sparsely pilosulose to more commonly glabrate, abaxial surface sparsely strigose or sparsely pilose to sometimes glabrate, base attenuate to obtuse, never auriculate, margins subentire to less commonly denticulate, sometimes slightly revolute, apex acute to acuminate, infrequently obtuse; petiole 0.1-0.7 cm. Capitulescence moderately densely corymbiform, capitula erect, 3-10 per cluster; peduncles 5-20 mm, sometimes leafy-bracteate, usually strigillose to sometimes pilosulose, bracts to c. 20 × c. 4(-6) mm, elliptic-ovate. Capitula 13-19 mm; involucre 5-8 mm diam., turbinate to campanulate in fruit, subtending subinvolucral bracts 3-5, 3-14 × 0.8-3 mm, unequal, linear to elliptic-lanceolate, usually 1/3-3/4 as long as involucre, distinct in texture from and not gradually grading in size into phyllaries, venation reticulate; phyllaries usually 8, 9-15 × 1-2 mm, subequal, 1(-2)-seriate, strigillose to densely so, sometimes glabrate or even heterotrichous with appressed non-glandular trichomes and patent shortstipitate glands, base subgibbous, apex acute to obtuse; receptacle with trichomes 0.5-1.5 mm. Florets 8-15; corolla yellow, sparsely papillose, tube
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 284 of 286. and throat 5-9 mm, outer lip of limb 4-7.5 × 2-3 mm, spreading, inner lobes 3-5 mm, not always cut to base, lips setulose apically; anther tails 1.5-2 mm; style branches 1.5-2.5 mm. Cypselae 4.5-8.5 mm, 5-costate, densely setulose with twin hairs, also stipitate-glandular distally; pappus bristles 7-10.5 mm. 2n = 54, 56. Flowering mostly Nov-Jun. Bosque seco, brushy slopes, deciduous forests, dry rocky river beds, forest borders, montane forest, pastures borders, pine-oak forests, roadsides, sandy open areas, secondary growth, streamsides, thickets. Ch (Pruski y Ortiz 4181, MO); Y (Gaumer 397, MO); C (Lundell 1253, MO); QR (Cabrera et al. 11144, MO); G (Deam 324, MO); H (Thieme 5326, NY); ES (Standley 21248, MO); N (Friedrichsthal 989, NY); CR (Skutch 4247, MO); P (Allen 201, MO). 0-2500 m. (SW United States, Mexico, Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Cuba, Jamaica, Hispaniola.) As noted by Anderson (1971), the names Trixis frutescens or T. radialis Kuntze were incorrectly used (pre-1971) for our species. More complete synonymy is given by Anderson (1972). Article 32 example 10 of McNeill et al. (2006) allows for "implicit reference to a Linnaean binomial", thus Trixis inula is considered a nom. nov. for Inula trixis. The large subinvolucral bracts of Anderson (1972) apparently correspond to what I characterize here as the leafy bracts of the peduncles. I have seen no subinvolucral bracts as long as those in Anderson (1972). Plants from the Yucatan and Caribbean tend to have phyllaries apically strigillose to nearly glabrate, whereas those from the Pacific tierra caliente are often obviously strigillose and/or stipitate-glandular (as indicated by the epithet of synonymous T. adenolepis). Plants with large obovate thinly chartaceous denticulate leaves, when encountered, are mostly in southern Mesoamerica and northern South America. 5. Trixis nelsonii Greenm., Proc. Amer. Acad. Arts 41: 270 (1905). Holotype: Mexico, Chiapas, Nelson 3459 (GH, foto en MO!). Illustr.: Anderson, Mem. New York Bot. Gard. 22(3): 9, t. 1b (1972). Trixis amphimalaca Standl. et Steyerm.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 285 of 286. Shrubs 0.5-1.6 m; stems erect to ascending, much-branched, exalate, villous to dense tomentose, non-glandular trichomes usually to c. 0.6 mm; herbage usually indistinctly heterotrichous, the non-glandular vestiture usually more apparent, the stipitate-glands to c. 0.1 mm, sparse. Leaves petiolate; blade (2)3-7(-10) × 1-2(-3.5) cm, usually elliptic to oblong, stiffly chartaceous, usually 6-8 secondary veins per side, tertiary reticulum slightly distinct, adaxial surface rugulose, sparsely pilose, abaxial surface villous to dense tomentose, base narrowly cuneate to obtuse, never auriculate, margins subentire to denticulate, apex acute to obtuse, slightly apiculate; petiole 0.2-1.5 cm. Capitulescence densely corymbiform, capitula erect; peduncles 1-11 mm, villous to dense tomentose. Capitula 12-18 mm; involucre 5-8 diam., quickly turbinate in young fruit, subtending subinvolucral bracts 4-6, 5-12 × 1-5 mm, +/- subequal, lanceolate to obovate, usually 1/3-2/3 as long as involucre, distinct in texture from and not gradually grading in size into phyllaries; phyllaries usually 8, 1015 × 1.5-3 mm, subequal, 1-seriate, usually pilose to strigose, sometimes hirtellous with stipitate-glands more abundant than non-glandular trichomes, apex acute; receptacle with trichomes to c. 3.5 mm. Florets 12-19; corolla yellow, sparsely setulose or papillose, tube and throat 7-10 mm, outer lip of limb 5.5-8 × 2.4-3 mm, spreading or sometimes recurved, inner lobes 4-6 mm, lips setose apically; anther tails 1.5-2.5 mm; style branches 1-2.5 mm. Cypselae 5-11 mm, densely setulose with twin hairs, usually also sparsely stipitateglandular; pappus bristles 8.5-12 mm. Flowering Dec-Feb. Deciduous forests, cloud forest, pine-oak forests, roadsides. Ch (Breedlove 48883, MO); G (Standley 82538, F). 700-2300 m. (Endémica.) Trixis nelsonii occurs as far west as Cerro Baul (on the Chiapas-Oaxaca border), and thus may be expected to occur in Oaxaca as well.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (2), Asteraceaeae, page 286 of 286.
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), page 1 of 7
First published on the Flora Mesoamericana Website, 27 Jul 2009
142. BALSAMINACEAE Family description by M.J.M. Christenhusz.
Annual or perennial herbs, rarely suffruticose; stems thick and fleshy, usually translucent, rarely becoming woody. Leaves membranaceous, fleshy, opposite, alternate or whorled. Flowers zygomorphic, essentially 5-merous, strongly modified; sepals and petals 3 (Impatiens) or 5 (Hydrocera), the lower sepal elaborated into a spurred nectar-producing structure; stamens fused into a zygomorphic androecium. Fruit a many-seeded berry (Hydrocera) or a dehiscent succulent capsule (Impatiens). 2 gen. Worldwide, but most diverse in tropical Asia and Africa; 2 native species in the Neotropics. Bibliography: Barringer, K. Fl. Veracruz 64: 1-8 (1991). Elias, T.S. Ann. Missouri Bot. Gard. 54: 21-24 (1967). Grey-Wilson, C. Impatiens Africa (1980). Lentz, D.L. Fl. Pl. Neotrop. 43 (2004). Rydberg, P.A. N. Amer. Fl. 25: 93-96 (1910).
1. Impatiens L. Balsamina Mill., Impatientella H. Perrier, Trimorphopetalum Baker By M.J.M. Christenhusz. Herbs, usually with thick and fleshy, translucent stems, rarely suffruticose (I. sodenii). Leaves opposite, alternate or whorled. Inflorescences axillary, the flowers solitary or in few-flowered racemes. Flowers resupinate; sepals 3, the lateral 2 usually smaller than the petals, the lower
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), page 2 of 7 sepal enlarged and usually saccate with an elongate spur; petals essentially 5, the lower and upper lateral 2 united, sometimes only basally, the upper petal usually enlarged and ‘flag’-like; stamens 5, united into a zygomorphic androecium, closely held around the ovary, the stamens projected outwards and downwards so as to brush against a pollinators body, falling away as a unit when the stigma ripens, the anthers opening by longitudinal slits; ovary hypogynous. Fruit a many-seeded, fleshy, explosively dehiscent capsule. Approx. 1000 spp., North America, Mesoamerica, Europe, Asia, Malesia, Polynesia, Africa, Madagascar. Two native species are found in Mexico and Mesoamerica: I. mexicana Rydb., which is restricted to Veracruz, and I. turrialbana which occurs on the slopes of the Turrialba and Irazú volcanoes through the Cordillera de Talamanca (Costa Rica) and to western Chiriquí (Panama). Old World species of Impatiens are commonly cultivated in gardens, especially I. bakeri Warb., I. balsamina, I. hawkeri W. Bull., L. repens Moon., I. sodenii, and I. walleriana and many easily naturalize due to their explosive seed pods. Three of these are treated in full. Some of the introduced species, especially I. walleriana, may form large stands in the undergrowth of secondary forests and plantations, where they sometimes prevent natural regeneration. The flowers are usually pollinated by bees, butterflies and hummingbirds.
1. All leaves opposite or whorled. 2. Leaves sessile or nearly so, all in dense whorls; flowers white or pale pink; older plants suffruticose.
2. I. sodenii
2. Leaves petiolate, opposite, but the uppermost crowded and appearing whorled; flowers scarlet with a yellow blotch; plants herbaceous.
3. I. turrialbana
1. Leaves usually alternate, sometimes a few leaves pseudo-opposite.
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), page 3 of 7 3. Flowers usually solitary in leaf axils; lateral petals completely united, only shallowly incised, unevenly bilobed; fruits hairy.
1. I. balsamina
3. Flowers usually in pairs or with 3-5 flowers, rarely solitary; lateral petals almost free, equal in size, deeply incised and united only at the very base; fruits glabrous.
4. I. walleriana
1. Impatiens balsamina L., Sp. Pl. 938 (1753). Lectotype (designated by Christenhusz, in review): India, Anon. (LINN-1053.3!). Illustr.: Grey-Wilson, Impatiens Africa 223, t. 170 (1980). N.v.: Balsam, B; china, G; rosa china, N. Balsamina hortensis Desp. Annual herbs to 60 cm; stems erect, succulent, not or sparsely branched, glabrous, often pubescent when young. Leaves alternate, the lowermost occasionally pseudo-opposite, sessile or shortly petiolate; petioles (0-)2-13 mm; blades 2.7-9 × 1.1-2.6 cm, lanceolate to narrowly-elliptic or oblanceolate, glabrous or finely pubescent above and below, the base cuneate-acuminate, the margins serrate-dentate, with several dark sessile glands towards the base of the blade, the apex acute. Inflorescences of solitary flowers or groups of 2-3 flowers; peduncles absent; bracts c. 2 × 1 mm, axillary at the base of the pedicel, linear-lanceolate; pedicels 7-16 mm. Flowers white or pink; lateral sepals 2-3 mm, narrowly ovate-lanceolate, the apex acute; lower sepal 13-19 mm, 0.4-0.8 cm deep, deeply navicular, abruptly constricted into a spur, the spur 1.3-2.4 cm, filiform, incurved in the distal half, glabrous or finely pubescent; upper petal 10-14 × 7-11 mm, cucullate, apically pointed with an appendage 2-4 mm; lateral petals 23-35 mm, fully united, unevenly bilobed, the upper petal of each lateral pair smaller than the lower; ovary densely pubescent. Capsules 12-20 × 6-8 mm, pendent, broadly fusiform, densely pubescent, the hairs white. Commonly cultivated in gardens and patios, sometimes naturalized along roads, in garbage
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), page 4 of 7 dumps, fields, streambeds and other disturbed open places. T (Cowan 1983: 28); Ch (Ventura & López 2367, BM); C (Lundell 1207, MO); G (Standley 60872, F); H (Bustillo 10, BM); N (Neill 7433b, BM); CR (Khan et al. 928, BM); P (de Nevers et al. 7393, BM) 0-2000 m. (Native to India and Southeast Asia; naturalized elsewhere.) The flowers are used to produce a dye for fingernails. This is a species that has been frequently cultivated since ancient times and is widely naturalized in most tropical and subtropical countries.
2. Impatiens sodenii Engl. & Warb., Pflanzenw. Ost-Afrikas C: 253 (1895). Holotype: Tanzania, Holst 302 (B). Illustr.: Grey-Wilson, Impatiens Africa 90, t. 31 (1980). Impatiens magnifica G.M. Schulze, I. oliveri W. Watson. Suffruticose, perennial herbs to 3 m; stems thick, succulent, few or moderately branched, glabrous, becoming slightly woody at the base. Leaves in whorls of 6-10, sessile or shortly petiolate; blades (3-)5-18 × 1.8-4.8(-5.5) cm, oblanceolate or oblong, glabrous, the base acute, the margins finely serrulate, the teeth elongated and hair-like, the apex acute. Inflorescences axillary, with 1-2 flowers; peduncles 25-70 mm; bracts 1-3, 2.5-5 × c. 2 mm, narrowly-ovate to linear-lanceolate; pedicels 21-45 mm. Flowers pale pink or white; lateral sepals 6-8 mm, ovate to elliptic-lanceolate, acute; lower sepal 14-18 mm, narrowly navicular, oblique, constricted into a filiform spur (5.5-)6-9.8 cm, slightly thickened at the tip; upper petal 18-23 × 25-30 mm, broadly ovate with a narrow crest in the middle, the apex emarginate; lateral united petals deeply incised, the upper ones 21-28 × 17-27 mm, emarginate, the lower ones 20-33 × 14-21 mm; ovary glabrous. Capsules c. 24 × 8 mm, fusiform, glabrous. Sometimes cultivated in gardens and rarely
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), page 5 of 7 naturalized along roads. Ch (Breedlove 1986: 59); CR (Döbbeler 2037, BM); P (Araúz et al. B3041, MO). 1500-2500 m. (Native of Tanzania and Kenya; cultivated but rarely naturalizing.)
3. Impatiens turrialbana Donn. Sm., Bot. Gaz. 23: 241 (1897). Lectotype (designated by Christenhusz, in review): Costa Rica, Cox 4758 (US-01380418!). Illustr.: Elias, Ann. Missouri Bot. Gard. 54: 23, t. 1 (1967). N.v.: China de monte, CR. Erect herbs to 80 cm; stems thick, succulent, often branched, occasionally rooting at the lower nodes, glabrous. Leaves opposite, the upper ones crowded to appear whorled, petiolate; petioles 0.5-4 cm; blades 2-9 × 0.9-3.2 cm, elliptic to oblong-elliptic, glabrous, the base cuneate, the margins coarsely serrate, the apex obtuse to acute. Inflorescences axillary, usually with 2 flowers; peduncles 20-55 mm; bract 1, 3-4 × 1-1.5 mm, deltoid; pedicels 5-17 mm. Flowers scarlet, often with a yellow blotch inside, minutely setulose-punctate; lateral sepals 7-8 mm, circular to ovate, apiculate; lower sepal 20-30 mm, corniculate, inflated at the apex, gradually spurred, the spur incurved, thickened at the tip; upper petal 9-10 × 10-13 mm, broadly ovateoblong, the apex usually apiculate; lateral petals almost fully united, oblong-elliptic with 2 ovate lobes c. 4 × 4 mm; ovary glabrous. Capsules 11-25 × 2-3 mm, glabrous. Moist valleys on slopes and on sandy river banks. CR (Döbbeler & Vogel 1276, BM); P (Antonio 1658, MO). 13002500(-3000) m. (Endemic.)
4. Impatiens walleriana Hook. f. in Oliv., Fl. Trop. Afr. 1: 302 (1868). Lectotype (designated by Christenhusz, ined.): Mozambique, Waller s.n. (K!). Illustr.: Grey-Wilson, Impatiens Africa 80, t. 31 (1980). N.v.: Chino, Ch; busy lizzie, B; quinceañera, flor de china, G; china simarrona, ES.
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), page 6 of 7 Impatiens holstii Engl. & Warb., I. lujai De Wild., I. sultanii Hook. f. Succulent perennial herbs 30-50(-80) cm; stems not or much branched, occasionally rooting at the lower nodes, often tinged reddish, usually glabrous, but rarely slightly pubescent in young shoots. Leaves alternate, petiolate; petioles 1-6(-8) cm, with 1-3 stalked glands scattered along the length of the petiole; blades (2.5-)4-13(-14) × 2-5.5(-7.5) cm, broadly ovate, elliptical to oblong-elliptical or oblong-ovate, glabrous, membranaceous, often tinged reddish, the base usually abruptly cuneate or acuminate, the margins crenate or crenate-dentate, usually with fimbriae between the teeth, the apex rounded, acute, acuminate or somewhat cuspidate. Inflorescences axillary racemes, usually 2-flowered, rarely with solitary flowers or 3-5 flowers; peduncles 2-5(-6.5) cm, glabrous or somewhat pubescent; bracts 2 or more, 3-6 × 0.1-0.3 mm, linear-lanceolate or subulate, the apex acute; pedicels 1-3 cm. Flowers variable in color, usually pink, purplish, mauve violet, orange, red or white; lateral sepals 3-7 mm, linear or ovatelanceolate, whitish or greenish white, sometimes pink, the apex acute; lower sepal (8-)10-16 mm, shallowly navicular, abruptly constricted into a spur, the spur 28-45 mm, filiform, curved, with a slightly swollen tip; upper petal 11-19 × 13-25 mm, broadly obovate with a narrow crest in the middle terminating in an acute point, the apex emarginate; lateral united petals deeply incised, the upper and lower almost equal in size, the upper lateral petal 12-23 × 9-18 mm, obovatespathulate, usually entire, the lower lateral petal 14-20 × 7-14 mm, obovate-spathulate, sometimes asymmetrical, usually entire; ovary glabrous. Capsules 15-20 × 4-6 mm, fusiform, glabrous. Commonly cultivated in gardens, often naturalized in clearings, roadsides, coffee plantations, secondary or disturbed forests. T (Cowan, 1983: 28); Ch (Ventura & López 521, BM); C (Martínez et al., 2001: 21); B (Balick et al., 2000: 119); G (Kufer 341, BM); H (Standley 29541, F); ES (Rosales 1001, BM); N (Moreno 25416, MO); CR (Khan et al. 91, BM); P
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), page 7 of 7 (Hampshire & Whitefoord 947, BM). (90-)500-1500(-2000) m. (Native to Kenya, Tanzania and Mozambique; widely cultivated and commonly naturalized.) This species is used medicinally in Guatemala against cough and fever.
Flora Mesoamericana, Volumen 2(1), Berberidaceae, página 1 de 11
Inicialmente publicado en el sitio internet de la Flora Mesoamericana, 6 ene. 2011. 55. BERBERIDACEAE Por C. Ulloa Ulloa.
Árboles pequeños o arbustos (hierbas fuera de Mesoamérica). Hojas alternas, simples o compuestas. Flores generalmente pequeñas, solitarias o en inflorescencias multifloras, hermafroditas, actinomorfas, hipóginas; perianto constituido generalmente por 6-18 piezas en verticilos de 3 tépalos petaloides, los tépalos más internos con nectarios en la base, los externos se reducen gradualmente en tamaño hasta tener la apariencia de brácteas; estambres generalmente 6, en igual número que los tépalos nectaríferos, las anteras dehiscentes por 2 valvas unidas al ápice; ovario súpero, unicarpelar con placenta basal o parietal, óvulos hasta 10. Fruto una baya articulada en la base del pedicelo, con una a pocas semillas. 15 gén., aprox. 650 spp. Hemisferio norte y sólo Berberis se extiende hasta América del Sur templada. Nandina domestica Thunb., una especia asiática, se ha registrado cultivada en Honduras.
1. Berberis L Mahonia Nutt., Odostemon Raf. Por C. Ulloa Ulloa.
Flora Mesoamericana, Volumen 2(1), Berberidaceae, página 2 de 11
Arbustos o árboles pequeños, perennes, densamente ramificados, a menudo espinosos, las espinas enteras o estrelladas, la madera amarilla, glabros. Hojas alternas, sea simples amontonadas en brotes cortos arrosetados, sésiles o subsésiles o sea imparipinnadas, extendidas a lo largo de los tallos con pecíolos ensanchados en la base; raquis engrosado en el punto de inserción de los folíolos; folíolos articulados, el folíolo terminal generalmente más pequeño que los laterales; márgenes enteros o dentado-espinosos. Inflorescencias de una a varias, terminales, de una flor solitaria o de pocas a numerosas flores agregadas en inflorescencias paniculadas o racemosas; brácteas y bractéolas persistentes. Flores 3-meras, de un amarillo muy pálido a amarillo brillante a anaranjado, a veces teñidas de rojizo, rara vez blancas, sobre pedicelos delgados bibracteolados que se alargan y engrosan en fruto; tépalos elípticos, ovados a obovados, ligeramente cuculados. Estambres alrededor de dos tercios de la longitud de los tépalos; filamentos algunas veces con un par de dientes laterales en la parte apical abajo de las anteras. Estilo corto o ausente, el estigma conspicuamente capitado. Fruto elipsoide a ovoide a globoso, rojo, morado y finalmente negro cuando maduro, a menudo pruinoso, jugoso, coronado por el estilo y estigma. Aprox. 600 spp. Hemisferio norte extendiéndose a través de los Andes hasta América del Sur templada y sur de Brasil. Algunos autores tratan a las especies de hojas compuestas dentro del género Mahonia. Bibliografía: Ahrendt, L.W.A. J. Linn. Soc., Bot. 57: 1-410 (1961). Fedde, F. Bot. Jahrb. Syst. 31: 30-133. (1901). Marroquín de la Fuente, J.S. A monographic study of the genus Berberis L. in Mexico. Ph.D. thesis, Northeastern Univ. (1972); Fl. Veracruz 75:
Flora Mesoamericana, Volumen 2(1), Berberidaceae, página 3 de 11
1-16 (1993). Schneider, C.K. Bull. Herb. Boissier, sér. 2, 5: 33-48, 133-148, 391-403, 449-464, 655-670, 800-831 (1904-1905).
1. Hojas simples; tallos espinosos.
5. B. nigricans
1. Hojas pinnaticompuestas; tallos inermes. 2. Inflorescencia una panícula. 3. Hojas 45-58 cm; folíolos enteros, peciolulados.
2. B. chiapensis
3. Hojas 26-46 cm; folíolos generalmente aserrados (rara vez enteros en Costa Rica), 7-19, 5.5-12.5 cm, cortamente peciolulados a subsésiles. 3. B. hemsleyi 2. Inflorescencia un racimo. 4. Margen dentado.
7. B. volcania
4. Margen entero. 5. Inflorescencia tan larga o más larga que las hojas. 6. B. tenuifolia 5. Inflorescencia más corta que las hojas. 6. Folíolos lanceolados, acuminados, 6.7-15 × 2.6-4.2 cm. 1. B. berriozabalensis 6. Folíolos oblongos a ovados, redondeados a obtusos, 2.3-8.2 × 1.43.4 cm.
4. B. johnstonii
1. Berberis berriozabalensis (Miranda) Marroq., Cuad. Inst. Invest. Ci. (Nuevo León) 15: 6 (1972). Mahonia berriozabalensis Miranda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac.
Flora Mesoamericana, Volumen 2(1), Berberidaceae, página 4 de 11
México 24: 73 (1953). Isotipo: México, Chiapas, Miranda 5394 (F!). Ilustr.: Miranda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 24: t. 3 (1953). N.v.: Yema de huevo. Arbustos o árboles pequeños, 2-6 m; tallos sin espinas. Hojas imparipinnadas, hasta 40 cm; pecíolo 6-11 cm; folíolos 9-11, (6.7-)12-15 × (2.6-)3.8-4.2 cm, sésiles, enteros, cartáceo-coriáceos, ovado-lanceolados u oblongo-lanceolados, de un verde olivo y lustrosos en el haz, más claros y opacos en el envés, con 7-16 nervios principales por lado, prominentes en el haz y más así en el envés, la nervadura terciaria reticulada, la base ligeramente desigual, atenuada, el margen ondulado, ligeramente revoluto en la base, el ápice acuminado y mucronado en el ápice. Inflorescencias 10-15 cm, con 20-30 flores, glaucas, en racimos laxos: pedúnculo 2.5-6.5 cm; brácteas 1.2-1.8 mm; pedicelos 4-5.5 mm, bibracteolados; bractéolas hasta 0.75 mm, en la base de los pedicelos y ocultas por las brácteas; tépalos 10, 5-6 mm; filamentos con dientes de c. 0.6 mm. Fruto joven 3.5 mm, el estigma sésil. Floración: jul. Selvas altas subdeciduas. Ch (Miranda 5394, F). 1200 m. (Endémica.) Esta especie, conocida sólo de la colección típica, es muy parecida a Berberis tenuifolia Lindl. y posiblemente sean conespecíficas. La ilustración mencionada muestra la planta con los folíolos marcadamente peciolulados. Sin embargo el material original observado así como la descripción original claramente muestran los folíolos sésiles y articulados al raquis.
2. Berberis chiapensis (Lundell) Lundell, Field & Lab. 13: 3 (1945). Mahonia chiapensis Lundell, Lloydia 3: 209 (1940). Holotipo: México, Chiapas: Matuda 3996 (MICH!). Ilustr.: no se encontró.
Flora Mesoamericana, Volumen 2(1), Berberidaceae, página 5 de 11
Arbustos, 3 m; tallos sin espinas. Hojas imparipinnadas, 45-58 cm; pecíolo 9-15 cm; folíolos 11-15, 5.5-13.5 × 2.8-6 cm, peciolulados, enteros, cartáceos, ovados a lanceolados, de color verde-oliva y lustrosos en el haz, opacos y papilosos en el envés, con 10 nervios principales por lado, planos en el haz, conspicuamente elevados en el envés, la nervadura terciaria reticulada, la base ligeramente desigual, redondeada en los inferiores, abruptamente aguda en el terminal, el margen ondulado, ligeramente revoluto, el ápice acuminado a apiculado; peciólulos 3-7 mm. Inflorescencias 38-50 cm, con más de 100 flores, en panículas laxas, abiertas, glaucas; pedúnculo 5.6-19.4 cm; brácteas 5-8 mm; pedicelos hasta 18 mm, bibracteolados; bractéolas hasta 3 mm, a lo largo de los pedicelos; tépalos 15, c. 6 mm; filamentos con dientes c. 0.5 mm. Estigma subsésil. Fruto desconocido. Floración: nov. Vegetación de montaña. Ch (Matuda 3996, MO). 2000 m. (Endémica.) Esta especie se conoce sólo de la colección típica.
3. Berberis hemsleyi Donn. Sm. in Pittier, Prim. Fl. Costaric. 2: 17 (1898). Lectotipo (designado aquí): Costa Rica, Oersted 256 (C-119.I.4!); isolectotipos: C119.I.3!, C-119.I.5!, K! (2 pliegos). Ilustr.: Fedde, Bot. Jarhb. Syst. 31: 104, t. 2E (1901), como M. paniculata. N.v.: anchish, anchix. Berberis paniculata (Oerst.) Hemsl. non Juss ex DC., B. standleyi Marroq. et Laferrière, Mahonia glauca Standl. et Williams non B. glauca DC., M. paniculata Oerst. Arbustos o árboles pequeños, 1.8-5(-10) m; tallos sin espinas. Hojas imparipinnadas, 26-46 cm; pecíolo 5.1-13 cm; folíolos 7-19, (2.1-)5.5-12.5 × (1.1-)2.44.4(-4.7) cm, subsésiles a peciolulados, cartáceos a coriáceos, lanceolados u ovados, de
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un verde olivo, verde mate en el haz, más pálidos en el envés, éste a veces glauco, con 712 nervios principales por lado, conspicuamente elevados en el envés, la nervadura terciaria reticulada y conspicua sobretodo en el haz, la base ovada, atenuada o acuminada, el margen con 9-27 dientes espinosos por lado o enteros (en algunos ejemplares de CR), los márgenes a veces revolutos, el ápice apiculado o terminando en un conspicuo mucrón espinoso hasta 5 mm; peciólulos 2-2.5(-8) mm, espinoso-aserrados. Inflorescencias 18-52 cm, con numerosas flores (hasta c. 100), en densas panículas abiertas reunidas en pseudocorimbos o en dicasios; pedúnculo 8-12.8 cm; brácteas hasta 12 mm; pedicelos 618 mm, bibracteolados; bractéolas hasta 3.5 mm; tépalos 12-14, hasta 7.5 mm; filamentos con dientes ca.0.4 mm. Fruto 6-11 × 6-8.5 mm, el estigma sésil; semillas 2-3. Floración: ene, feb, abr, may, nov; fructificación: feb, abr, may, jul, dic. Bosques de Quercus, bosques nublados. Ch (Breedlove 33622, MEXU); G (Kellerman 6525, F); H (Allen 6071, F); CR (Rivera 210, MO). 1400-3000 m. (México, Mesoamérica.) Los duplicados de la colección de Oersted en el herbario de Kew no tienen número pero la etiqueta tiene al parecer su firma en 1857, año en que posiblemente fueron distribuidos ya que las colecciones fueron hechas en Costa Rica diez años antes. Colecciones del Parque Braulio Carrillo en Costa Rica presentan los márgenes enteros. Este material habría que comparar con Berberis ilicina (Schltdl.) Hemsl. del centro de México. Mahonia glauca fue descrita sobre la base de material estéril de Honduras. La única diferencia que presenta es que uno de los duplicados de la colección tipo tiene el envés glauco. Esta es la única especie en la que se registran flores blancas en algunos ejemplares.
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4. Berberis johnstonii Standl. et Steyerm., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 22: 140 (1940). Holotipo: Guatemala, Johnston 1525 (F!). Ilustr.: no se encontró. Mahonia johnstonii (Standl. et Steyerm.) Standl. et Steyerm. Arbustos, 2-3 m; tallos sin espinas. Hojas imparipinnadas, 11-31 cm; pecíolo 38.5 cm; folíolos 7-15, 2.3-8.2 × 1.4-3.4 cm, sésiles, enteros, elíptico-oblongos u ovados, cartáceos, de un verde-olivo por el haz, más pálidos por el envés, opacos, con 4-9 nervios principales por lado, planos a ligeramente elevados en el haz, elevados en el envés, la nervadura terciaria reticulada, la base asimétrica, ampliamente cuneada, el margen plano a ligeramente revoluto, el ápice redondeado a obtuso, a veces retuso. Inflorescencias 6-11 cm, con 20-40 flores, de 1-6 racimos simples; pedúnculo 2.0-5.5 cm; brácteas 2-3 mm; pedicelos 3.5-5.5 mm, bibracteolados; bractéolas 1-1.5 mm; tépalos 6, 4-4.5 mm; filamentos con dientes de 0.5 mm. Fruto 4-9 × 4-6 mm, el estigma subsésil; semillas 2. Floración: ene, jul, sep, oct, nov; fructificación: abr, may, jul, sep, dic. Bosques de pinos y robles, bosques de niebla mixtos. Ch (Alexander 1438, NY); G (Standley 59895, F); ES (Linares, 2003: 125); N (Standley 10483, F). 1200-2800 m. (México, Mesoamérica.) No se ha visto material original de Berberis ehrenbergii Kunze, nombre que ha sido usado para ejemplares de Chiapas. Dichos ejemplares tienen las inflorescencias en racimos simples que calzan más bien con B. johnstonii, mientras que la descripción de B. ehrenbergii menciona inflorescencias compuestas.
5. Berberis nigricans Kuntze, Revis. Gen. 1: 10 (1891). Lectotipo (designado aquí): Costa Rica, Kuntze 2339 (NY-00563847!), isolectotipo: NY-00563846! Ilustr.: Duke, Ann. Missouri Bot. Gard. 49: 155, t. 147 (1962).
Flora Mesoamericana, Volumen 2(1), Berberidaceae, página 8 de 11
Arbustos o pequeños árboles muy ramificados, hasta 6 m; tallos con espinas estrelladas hasta con 6 brazos, hasta 2 cm. Hojas simples, amontonadas en brotes arrosetados, 1.5-7.0 × 0.8-2.4 cm, cartáceas a coriáceas; pecíolos subsésiles o hasta 6 mm; lámina angosta a anchamente obovada, verde oscura y brillante en el haz, más pálida y a veces pruinosa en el envés, con 3-5 pares de nervios, la nervadura terciaria reticulada, la base cuneada, el margen entero o hasta con 9 dientes espinosos por lado, a menudo revoluto, el ápice obtuso y apiculado. Inflorescencias hasta 6 cm, hasta con 12 flores, racimosas o subpaniculadas, laxas; pedúnculo hasta 1 cm; pedicelos 6 mm; bractéolas 3 mm; tépalos 6, 3-5 mm; filamentos sin dientes. Fruto 6-10 mm, glauco, el estigma subsésil; semillas 2-3. Floración: jun, jul; fructificación: ene, mar, oct, nov. Bosques montanos, bosques enanos, páramos. CR (Herrera 3738, MO); P (Davidson 1033, MO). 2200-3400 m. (Endémica.)
6. Berberis tenuifolia Lindl., Edwards’s Bot. Reg. 24: Misc. 64 (1838). Holotipo: México, Veracruz, Hartweg 262 (BM). Ilustr.: Hooker, Icon. Pl. 4: 329 (1841 [1840]). Berberis fraxinifolia Hook., Mahonia tenuifolia (Lindl.) Loudon ex Fedde, M. tenuifolia Loud. ex Steud., Odostemon tenuifolius (Lindl.) Standl. Arbustos o árboles pequeños, 4-5 m; tallos sin espinas. Hojas imparipinnadas, 2036 cm; pecíolo 4.6-10 cm; folíolos 9-11, 7.8-13.6 × 1.8-6 cm, sésiles, enteros, coriáceos, lanceolados a ovados, de un verde-gris olivo en el haz, más claros en el envés, con 9-14 nervios principales por lado, ligeramente prominentes en ambas superficies, la nervadura terciaria reticulada, la base desigual, cuneada a atenuada, margen ondulado, ligeramente revoluto, el ápice acuminado a largamente acuminado. Inflorescencias no vistas.
Flora Mesoamericana, Volumen 2(1), Berberidaceae, página 9 de 11
Infructescencias 20.5-34 cm, con 50-60 flores, laxas, abiertas, brillantes; pedúnculo 2.5-7 cm; brácteas hasta 0.75 mm; pedicelos 6-23 mm; flores no vistas. Fruto obovoidegloboso, 9-11 × 3.5-4 mm, el estilo subsésil. Fructificación: feb. Laderas boscosas. Ch (Laughlin 294, MO). 600-700 m. (México [Veracruz], Mesoamérica, Cuba.)
7. Berberis volcania (Standl. et Steyerm.) Marroq. et Laferrière, J. ArizonaNevada Acad. Sci. 1: 54 (1997). Mahonia volcania Standl. et Steyerm., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 23: 6 (1943). Holotipo: Guatemala, Standley 65221 (F!). Ilustr.: no se encontró. N.v.: Canchichi amarilla. Mahonia racemosa Standl. et L.O. Williams ex Ant. Molina. Arbustos o árboles pequeños, 1-5 (-8) m; tallos sin espinas. Hojas imparipinnadas, (3.5-) 8-15 cm; pecíolo (1-) 2-3.5 cm; folíolos 5-13, (1.4-) 2.5-4.8 (-6.0) × (0.4-) 1-2.6 cm, sésiles, espinoso-aserrados, coriáceos, ovados a oblongo-ovados a oblongos, de color verde-oliva y lustrosos en el haz, pálidos en el envés, papilosos, con 5-7 nervios principales por lado, planos en el haz, conspicuamente elevados en el envés, la nervadura terciaria reticulada y conspicua sobretodo en el haz, la base redondeada a obtusa, el margen con 5-14 dientes por lado, revoluto, el ápice redondeado a obtuso y espinosomucronado. Inflorescencias 3.2-6.0 cm, con 18-30 flores, a veces glaucas, de racimos 17; pedúnculo 0.6-1 cm; brácteas 1.8-4 mm; pedicelos 7-18 mm, bibracteolados; bractéolas hasta 3 mm; tépalos 15-18, hasta 12 mm; filamentos con dientes en la parte apical, estos c. 0.5 mm. Fruto 6-9 × 4.5-8 mm, glauco, el estigma sésil o hasta 0.5 mm; semillas 2-4. Floración: dic-abr; fructificación: mar, ago, sep. Bosques de Juniperus sobre piedra caliza, bosques de Pinus y Quercus, páramos con Chusquea. Ch (Breedlove
Flora Mesoamericana, Volumen 2(1), Berberidaceae, página 10 de 11
34452, MO); G (Sharp 4627, MO); CR (Davidse 24954, MO). 2100-3900 m. (Endémica.)
Especie excluida: Berberis rigidifolia Kunth ex DC., Syst. Nat. 2: 13 (1821). Tipo: Posiblemente Colombia, Bonpland s.n. (P!). En el mapa no. 50 de Ahrendt (1961) este nombre aparece con una flecha apuntando a Nicaragua. Sin embargo esta especie es estrictamente sudamericana.
Bibliografía citada: Ahrendt, L.W.A. 1961. Berberis and Mahonia. A taxonomic revision. J. Linn. Soc., Bot. 57(369): 1-410. Fedde, F. 1901. Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia. Bot. Jahrb. Syst. 31: 30-133. Duke, J.A. 1962. Berberidaceae. Ann. Missouri Bot. Gard. 49: 154-156. Hooker, W. J. 1841[1840]. Tab. CCCXXIX. CCCXXX. Berberis (Mahonia) fraxinifolia. Icon. Pl. 4: t. 329-330. Marroquín, J.S. 1993. Berberidaceae. Fl. Veracruz 75: 1-16. Marroquín de la Fuente, J.S. 1972. A monographic study of the genus Berberis L. in Mexico. Ph.D. thesis, Northeastern Univ. Schneider, C.K. 1904-1905. Die Gattung Berberis (Euberberis). Vorarbeiten für eine Monographie. Bull. Herb.Boissier, sér. 2, 5: 33-48, 133-148, 391-403, 449-464, 655670, 800-831.
Flora Mesoamericana, Volumen 2(1), Berberidaceae, página 11 de 11
BERBERIDACEAE, 1 Berberis, 1 Berberis berriozabalensis, 4 Berberis chiapensis, 5 Berberis ehrenbergii, 8 Berberis hemsleyi, 6 Berberis ilicina, 7 Berberis johnstonii, 7 Berberis nigricans, 8 Berberis paniculata, 6 Berberis rigidifolia, 11 Berberis standleyi, 6 Berberis tenuifolia, 9 Berberis volcania, 10
Mahonia, 1 Mahonia berriozabalensis, 4 Mahonia chiapensis, 5 Mahonia fraxinifolia, 9 Mahonia glauca, 6, 7 Mahonia johnstonii, 7 Mahonia paniculata, 6 Mahonia racemosa, 10 Mahonia tenuifolia, 9 Mahonia volcania, 10 Nandina domestica, 1 Odostemon, 1 Odostemon tenuifolius, 9
Flora Mesoamericana, Volume 2 (Part 1), Betulaceae, page 1 of 7 Published on the FM website, 20 May 2009
45. BETULACEAE Family description and key to genera by M.J.M. Christenhusz.
Deciduous, monoecious trees or shrubs. Leaves petiolate, simple, alternate, pinnately veined, mostly with serrate or dentate margins; stipules free, deciduous. Inflorescences terminal or axillary, bracteate, unisexual; staminate flowers in more or less elongate catkins; pistillate flowers in pendulous or erect, short catkins or woody cones. Flowers unisexual, wind-pollinated; perianth absent or tepals 1-6, free or connate, scale like; corolla absent; stamens 2-12, the filaments free or united at the base; ovary hypogynous, the styles 2, free, filiform. Fruit usually a laterally compressed nut, or a 2-winged samara, usually with 1 seed; endosperm thin, fleshy; embryo with thickened cotyledons. 6 gen. Mostly temperate forests of the Northern hemisphere, extending into tropical mountain regions into South America and Southeast Asia. The Betulaceae are classified into two subfamilies: the Betuloideae with Alnus and Betula L., having staminate flowers in groups of 3, and the Coryloideae with Carpinus, Corylus L., Ostrya and Ostryopsis Decne., having solitary staminate flowers. In Mesoamerica the Betuloideae is only represented by Alnus, and the Coryloideae by Carpinus and Ostrya, all with a single species. The edible European hazelnut, Corylus avellana L., is imported and sometimes cultivated. They do not seem to grow into adult plants in Mesoamerica, but only produce soft shoots with large, hairy, irregularly 3-lobed, cordate leaves (Standley & Steyermark 1952: 360).
1. Staminate flowers with 4 tepals, in groups of 3 subtended by a single bract; anthers without hairs; pistillate flowers without a perianth; fruit a woody cone.
1. Alnus
1. Staminate flowers without perianth, solitary, each subtended by a bract; anthers with apical hairs; pistillate flowers with minute, inconspicuous tepals; fruit not woody or cone-like. 2. Fruit subtended by a leaf-like 3-lobed bract; staminate catkins axillary. 2. Carpinus
Flora Mesoamericana, Volume 2 (Part 1), Betulaceae, page 2 of 7 2. Fruit enclosed in a bladder-like sac, composed into a hop-like strobilus; staminate catkins terminal.
3. Ostrya
1. Alnus Mill. By M.J.M. Christenhusz.
Deciduous monoecious trees or shrubs. Leaves spirally arranged, the margins entire to biserrate; stipules caducous. Staminate inflorescences pendulous catkins, the flowers in groups of 3 subtended by a single bract. Staminate flowers with 4 (or fewer) tepals; stamens 4 opposite the tepals, the anthers basifixed, ovate, opening by a slit, without apical hairs. Pistillate inflorescenes crowded, bracteated, cylindric or oblong spikes, becoming woody and cone-like in fruit. Pistillate flowers with a perianth; stigmas 2, short, subsessile, erect. Fruit a laterally compressed nutlet, usually winged. Approx. 25 spp. Mostly north temperate, but extending into the tropical mountains of Mesoamerica, Andes, Assam (India), and Southeast Asia. Bibliography: Chen, Z. & Li, J. Int. J. Pl. Sci. 165: 325-335 (2004). Fernald, M.L. Proc. Amer. Acad. Arts 40: 26 (1904). Furlow, J.J. Ann. Missouri Bot. Gard. 63: 380-381 (1976); Rhodora 81: 1-121, 151-248 (1979).
1. Alnus acuminata Kunth in Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 20 (1817). Holotype: Peru, Humboldt & Bonpland s.n. (P-Bonpl.). N.v.: Najk, Ch; alder, jaul, CR; aliso, jaul, P. Illustr.: Standley & Steyermark, Fieldiana, Bot. 24(3): 361, t. 50 (1952). Alnus acuminata Kunth subsp. arguta (Schltdl.) Furlow, A. arguta (Schltdl.) Spach, A. castaneifolia Mirb., A. guatemalensis Gand., A. ferruginea Kunth, A. mirbelii Spach, A. ovalifolia Bartlett, A. pringlei Fernald, Betula arguta Schltdl. Small to large trees, usually 6-15 m, occasionally up to 30 m, often with several erect trunks; bark smooth to rough or corky, grey to grey-brown; young twigs glabrous to densely hairy, the hairs yellowish or brown, sparsely to densely glandular. Leaves (3.5-)5.5-21 × (2-)3-11 cm, broadly ovate, oblong-ovate, elliptic to lanceolate or obovate, glabrous to moderately hairy, sparsely to densely glandular above, glabrous to densely hairy and densely glandular below, especially on the veins, the base acute to rounded, the margins coarsely to finely biserrate to serrulate, sometimes so fine as if appearing entire, the teeth acute, the apex long- acuminate to obtuse,
Flora Mesoamericana, Volume 2 (Part 1), Betulaceae, page 3 of 7 sometimes rounded; stipules 4-8 × 1-1.5 mm, acuminate to acute, hairy, glandular, caducous. Inflorescences borne in racemose clusters of 2-6, produced during the previous summer and opening when the leaves appear in spring. Staminate catkins 318 × 0.5-1.1 cm, pendent; bracts 1-2 × 2-3 mm, triangular, yellowish-brown. Staminate flowers with a perianth of 4 elliptic or obovate tepals, 1.2-1.8 × 0.6-1.2 mm; stamens basally adnate to the tepals. Pistillate inflorescences cone-shaped, ovoid to cylindrical strobili, these 1.2-4 × 0.4-1.5 cm, the apex of the strobili obtuse to rounded; bracts of the strobili 2-5 mm wide, stalked, woody. Nuts 1.5-3 mm wide, elliptic to obovate, laterally flattened, glabrous, narrowly winged, the styles persistent. Along steams and on moist slopes, in montane thickets, elfin woodland and cloud forests, often accompanied by Quercus, Pinus and Abies, often disturbed habitats, secondary forests or pasture. Ch (Stafford et al. 241A, BM); G (Broome 718, MO); H (Hawkins 926, MO); ES (Molina R. & Montalvo 21520, BM); CR (Fosberg 43247, MO); P (Schmalzel 1944, MO). 1100-3500 m. (Mexico, Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru, Bolivia, Argentina.) Several authors (e.g., Fernald, 1904; Furlow, 1979) have attempted to bring some organization into this variable species by dividing this species into various subspecies or varieties. However, the characters provided by these authors to distinguish between these taxa, do not appear to be geographically consistent and specimens are often not identifiable to these subspecific levels. It appears to me that these differences are ecologically induced, the leaves becoming more glandular and more hairy, often with smaller leaves and a rounded apex at higher elevations and in more exposed localities. Kunth (1817) described three species in the A. acuminata complex, and the type specimens of these do indeed differ to some extend. Alnus jorullensis Kunth (type from Distrito Federal, Mexico) has somewhat more shallowly serrated to sinuate margins and usually acute to rounded apices. The conspicuous glands, usually used to distinguish this species, can also be found in A. acuminata. Furlow (1979) claims that there are consistent characters separating A. jorullensis and A. acuminata, but he fails to point these out. I believe, however, that in a strict sense A. jorullensis (and its synonyms A. firmifolia Fernald and A. jorullensis subsp. lutea Furlow) is distinguishable from A. acuminata by its acute to rounded apices, but that the former is restricted to Mexico reaching its southern limit in Oaxaca. The specimens cited
Flora Mesoamericana, Volume 2 (Part 1), Betulaceae, page 4 of 7 from Mesoamerica by Furlow (1979) belong to A. acuminata. Alnus ferruginea (type from Colombia) is merely a hairier form of A. acuminata. Other names used for Mesoamerican specimens are A. arguta with coarsely biserrate leaves and long acuminate apices, and A. pringlei with more elliptic leaves and hairy petioles. These may be varieties of A. acuminata, but the characters I mentioned here are not consistent, so I have not described them here individually and treated A. acuminata in a broad sense.
2. Carpinus L. By M.J.M. Christenhusz.
Deciduous, monoecious trees; young branches densely pubescent. Leaves distichously arranged, the margins biserrate; stipules caducous. Staminate inflorescences pendulous catkins. Staminate flowers without perianth; stamens 4-12, grouped together on a hairy receptacle, subtended by a single bract, the anthers basifixed, 1celled, opening by a slit, hairy at the apex. Pistillate inflorescences large-bracteated catkins, each flower subtended by a single lobed bract. Staminate flowers with the tepals minute; stigmas 2, subsessile erect. Fruit a laterally compressed ovoid nut with a single seed. Approx. 25 spp. Mostly north temperate, extending into Mesoamerican mountains, most diverse in East Asia. Bibliography: Furlow, J.J. Syst. Bot. 12: 21-40, 416-434 (1987). Yoo, K.-O. & Wen, J. Int. J. Pl. Sci. 163: 641-650 (2002).
1. Carpinus tropicalis (Donn. Sm.) Lundell, Lloydia 2: 79 (1939). Carpinus americana Michx. var. tropicalis Donn. Sm., Bot. Gaz. 15: 28 (1890). Lectotype (designated by Lundell, 1939): Guatemala, Donnell Smith 1667 (US!). N.v.: Tz’utujtez, tzotojtez, Ch; duraznillo, G; capulín macho, escobo, qüiligüishte de montaña, ES. Illustr.: Standley & Steyermark, Fieldiana, Bot. 24(3): 366, t. 51 (1952). Carpinus caroliniana Walter var. tropicalis (Donn. Sm.) Standl. C. tropicalis (Donn. Sm.) Lundell subsp. mexicana Furlow Large trees, usually up to 20 m, sometimes taller. Wood whitish, extremely heavy and hard; bark smooth, dark grey; young twigs densely hairy, the hairs white to light-brown. Leaves (1.5-)3-13 × (0.8-)1.5-5 cm, ovate to elliptic-lanceolate, densely hairy on the veins and sparsely hairy on the lamina above, densely hairy on the veins
Flora Mesoamericana, Volume 2 (Part 1), Betulaceae, page 5 of 7 and glabrous on the lamina below, without glands, with densely hairy domatia in the vein axils, the base obtuse to cordulate, the margins regularly biserrate, the teeth obtuse to acute, the veins ending in a tooth, the apex acute to acuminate (rarely obtuse); stipules c. 10 × 1 mm, acuminate, caducous. Staminate inflorescences 3.5-6 × 0.4-0.6 cm; bracts c. 1 × 1.2 mm, triangular, tinged brown with ciliate margins. Staminate flowers with 1-celled, hairy anthers. Pistillate inflorescences 4-10 × 3-5.5 cm; bracts 1.7-3 cm, 3-lobed, the central lobe 0.5-0.9 cm wide, hairy when young, the margins entire or irregularly dentate, the apex obtuse to acute. Pistillate flowers with a hairy ovary. Nuts 2-3 mm in diameter, ovoid, laterally flattened, glabrescent, ridged, the ridges in pairs, with 1 seed. Staminate inflorescences are formed together with the leaves from January to April, the pistillate inflorescences appear slightly later in February. Very humid slopes and along stream valleys in tropical mountain forest, mixed with Quercus and Pinus. Ch (Stafford et al. 378, BM), (Neill 5591, MO); G (Véliz 18/III/1999, BM); H (Chorley 347, BM); ES (Martínez 825, MO); N (Rueda et al. 10994, BM). 1000-2700 m. (Mexico, Mesoamerica.) This species is easily confused with the very similar Carpinus caroliniana Walter (from North America), which differs mostly in habit, indument and leaf size. The characters provided by Furlow (1987) do not completely separate these species, most probably because where both species occur intermediates may be present. Furlow described the geographic variation in detail, and accordingly he divided this variable species into two subspecies. These are segregated on the basis of a somewhat different leaf-shape and variability in bract apices. I did not find these characteristics to be consistent and therefore do not follow this subdivision.
3. Ostrya Scop. By M.J.M. Christenhusz.
Deciduous, monoecious trees; young branches, leaves and inflorescences densely pubescent. Leaves alternate, distichously arranged, petiolate, biserrate, plicate along the nerves in vernation; stipules caducous. Staminate inflorescences pendulous catkins. Staminate flowers without perianth; stamens 3-14 grouped together on a hairy receptacle, subtended by a single scale-like bract, the anthers basifixed, 1-celled, opening by a slit, hairy at the apex. Pistillate inflorescences dense spikes, every flower enclosed by a bladder-like bract, this open at the apex at first, but closed in fruit.
Flora Mesoamericana, Volume 2 (Part 1), Betulaceae, page 6 of 7 Pistillate flowers with minute tepals; stigmas 2, subsessile, erect. Fruit a laterally compressed ovoid nut with 1 seed. 5 spp. North Temperate, extending into the subtropical mountains of Mesoamerica. Bibliography: Rose, J.N. Contr. U.S. Natl. Herb. 8: 191-193 (1905).
1. Ostrya virginiana (Mill.) K. Koch, Dendrologie 2(2): 6 (1873). Carpinus virginiana Mill, Gard. Dict. (ed.8): no. 4 (1768). Lectotype (designated by Reveal, 1990): Cultivated specimen, Chelsea Physic Garden 938 (BM).
1a. Ostrya virginiana subsp. guatemalensis (H.J.P. Winkl.) A.E. Murray, Kalmia 13: 10 (1983). Ostrya italica Spach var. guatemalensis H.J.P. Winkl. in Engl., Pflanzenr. IV. 61(Heft 19): 22 (1904). Lectotype (designated here): Guatemala, Heyde et Lux ex Pl. Guat. Donnell Smith 2910 (MO!). N.v.: Tz’ntojtez, tz’utoj tez, Ch; aliso blanco, aliso colorado, durasnillo, duraznillo, G; escobillo, ES. Illustr.: Standley & Steyermark, Fieldiana, Bot. 24(3): 368, t. 52 (1952). Ostrya virginiana (Mill.) K. Koch var. guatemalensis (H.J.P. Winkl.) J.F. Macbr., O. guatemalensis (H.J.P. Winkl.) Rose. Small to large trees, usually 5-20 m. Wood very hard, fine-grained, durable; bark greyish brown or steel grey, shredding into narrow, sometimes rather ragged, vertical strips; young twigs densely hairy, the hairs white to light-brown. Leaves (1)4.5-14 × (0.7-)2-6 cm, ovate to elliptic-lanceolate, densely hairy on the veins and lamina above and below, without glands, with densely hairy domatia in the vein axils, the base rounded to cordate, the margins regularly biserrate, the teeth acute, the primary teeth about as large as the secondary teeth, the secondary veins ending in a tooth, the apex acute to acuminate; stipules c. 10 × 1 mm, acuminate. Staminate inflorescences 2-9 × 0.4-0.7 cm; bracts c. 2 × 2.4 mm, triangular, striate, reddish brown. Staminate flowers with 1-celled, hairy anthers. Pistillate inflorescences 2-6.5 × 1.3-3.5 cm; bracts 1.2-1.9 × 0.5-1.1 cm, bladder-like, hairy, whitish to light brown, the margins entire, the apex conically pointed. Pistillate flowers with a glabrous ovary. Nuts 1.5-2 mm in diameter, ovoid, laterally flattened, glabrous, smooth, with 1 seed. Flowering in February-March, the pistillate appearing slightly later than the staminate; fruiting in late summer. Usually on slopes and along streams in mixed, deciduous, lower montane or cloud forest with Arbutus, Liquidambar, Magnolia, Pinus, Podocarpus and Quercus, but sometimes forming almost pure stands. Ch
Flora Mesoamericana, Volume 2 (Part 1), Betulaceae, page 7 of 7 (Breedlove 25933, MO); G (Véliz 18/III/1999, BM); H (Molina R. 22220, BM), (Molina R. 25522, BM), ES (Carballo 119, BM). 1000-2700 m. (Mexico, Mesoamerica.) This subspecies differs from the typical subspecies (that is found in eastern North America), primarily by its more densely hairy leaves, petioles and twigs. Because of the similarity in foliage, sterile specimens of this species are easily confused with sterile specimens of Carpinus tropicalis. Ostrya differs from Carpinus in having a more regular secondary venation, a rough, shaggy bark, terminally placed staminate catkins and inflated infructescence bracts resembling the strobilus of hops (Humulus lupulus L.). The bark is said to be used in Mexico for tanning and dyeing (Standley & Steyermark 1952: 367).
Flora Mesoamericana, Volume 3 (Part 2), Bixaceae, page 1 of 4
168. BIXACEAE Family description by M.J.M. Christenhusz. Evergreen trees or shrubs. Leaves alternate, simple, entire, palmatinerved, longpetiolate, stipulate. Flowers 5-merous, bisexual, actinophorphic, hypogynous; stamens numerous, the anthers horseshoe-shaped, opening with small apical slits; ovary superior, syncarpous, 2-carpellate. Fruits usually covered in long soft bristles, sometimes smooth; seeds numerous, obovoid. 1 gen., 5 spp. Tropical America, cultivated and naturalised elsewhere in the tropics. This family is very closely related (and should probably be united with) the Cochlospermaceae, which differs in having palmately lobed or divided leaves (instead of entire), and fruits dehiscing by 3-5 (instead of 2) valves. Diegodendron humbertii Capuron from Madagascar (formerly in Ochnaceae or Diegodendraceae) should also be included in Bixaceae. Bibliography: Baer, D.F. Systematics of the Genus Bixa and Geography of the Cultivated Annatto Tree. Ph.D. thesis. Univ. of California, Los Angelos (1976). Dempsey, R.E. & Garwood, N.C. Bull. Nat. Hist. Mus. Lond. (Bot.) 24: 173-179 (1994). Garwood, N.C. Bull. Nat. Hist. Mus. Lond. (Bot.) 24: 161-171 (1994). Poppendieck, H.-H., Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 85: 428-430 (2001). Standley, P.C. & Williams, L.O. Fieldiana, Bot. 24(7): 65-67 (1961). 1. Bixa L. By M.J.M. Christenhusz. Trees or shrubs with reddish or yellowish sap. Leaves, fruits and young parts covered in peltate scale-like hairs, the young stems and petioles also with glandular dendritic hairs. Leaves alternate, simple, usually cordate at the base; stipules caducous; petioles pulvinate. Inflorescence a terminal thyrsoid. Flowers large and showy; pedicels covered in dendroid, peltate, glandular hairs, with 5 glands below the calyx; sepals 5, free, caducous; petals 5, free, alternating the sepals, white or pink. Fruits dehiscing into 2 valves; seeds obovoid, covered in a bright-orange sarcotesta containing the pigment bixin. Flowers opening in the morning and wilting in the afternoon, usually
Flora Mesoamericana, Volume 3 (Part 2), Bixaceae, page 2 of 4 pollinated by bees, who visit the flowers for the abundantly produced pollen (Poppendieck, 2003). 5 spp. Tropical America. In previous studies, Bixa was often treated as a genus consisting of a single variable species, Bixa orellana. Recent morphological studies (Baer, 1976; Garwood, 1994; Dempsey & Garwood, 1994) show, however, that there are five ecologically restricted species that are morphologically well distinguishable. 1. Fruits oblate-cordate, the bristles slender (or absent in cv. “Leiocarpa”); lower leaf surface sparsely scaly (6-27 per mm2) leaving much of the lamina visible, the peltate hairs relatively small (44-75 μm in diameter) usually uniformly brown; trees of thickets on well-drained soil, often cultivated.
1. B. orellana
1. Fruits (depressed) globular, the bristles tapered, coarse; lower leaf surface densely scaly (29-70(-156) per mm2) almost completely covering the lamina, the peltate hairs relatively large (42-116 μm in diameter) often with a lighter margin; trees of stream and river banks and on seasonally inundated, often waterlogged soil, rarely cultivated. 2. B. urucurana 1. Bixa orellana L., Sp. Pl. 512 (1753). Lectotype (designated by Wijnands, 1983: ‘Habitat in America calidiore’, Herb. Clifford: 211, Bixa 1 (BM-000628766!). N.v.: Achote, Ch, Y, H; achiote, H, ES, CR; achiote montés, ES; annatto, B; boruca, CR. Illustr.: Maas & Westra, Neotrop. Pl. Fam. 228, t. 69A (2005). Bixa acuminata Bojer, B. americana Poir., B. orellana L. forma leiocarpa (Kuntze) J.F. Macbr., B. orellana var. leiocarpa (Kuntze) Standl. & L.O.Williams, B. tinctoria Salisb., Orellana americana Kuntze, O. americana var. leiocarpa Kuntze. Much branched tree to about 10 m. Leaves 4.5-20 × 1.5-13 cm, ovate, sparsely scaly below, the scale-like hairs 6-27 per mm2, leaving much of the lamina visible, the hairs relatively small (44-75 μm in diameter) usually uniformly brown, the base rounded-cordate, the margins entire, the apex acuminate; petioles 1-11 cm. Flowers with the sepals 0.2-0.5 mm, the glands c. 1 mm; petals 1.8-2.2 × 0.7-1.2 cm, lanceolate, white to dark pink; stamens white or tinged pink; style orange. Fruits 1.8-4 cm in diameter, oblate-cordate, often pointed, the bristles slender or absent. Wet or dry thickets usually at lower elevations, forming extensive almost pure stands in some places, avoiding waterlogged soil, commonly planted and naturalised. T (Novelo R. & Ramos V. 1734, MO); Ch (Reyes-García 2343, BM); Y (Ucan 4257, MO); C
Flora Mesoamericana, Volume 3 (Part 2), Bixaceae, page 3 of 4 (Cabrera y Cabrera 14874, MO); QR (Cabrera & Cortez 354, BM); B (Whitefoord 3169, BM); G (Harmon & Fuentes 5697, MO); H (Saunders 638, BM); ES (Monro & Sidwell 2792, BM); N (Bunting & Licht 1070, BM); CR (Döbbeler 1023, BM); P (Peterson & Annable 6893, MO). 0-1100 m. (Mexico, Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil, Paraguay, Argentina, Antilles; cultivated and naturalised elsewhere.) Dempsey & Garwood (1994) described intermediate forms between Bixa orellana and B. urucurana that can be recognized by intermediate scaliness on the lower leaf surface and oblate fruits with slender bristles. The species are more distinct in South America but approach each other in Mesoamerica, especially in Costa Rica and Panama. Bixa orellana “Leiocarpa” is a cultivar that is common in cultivation and can be easily recognized by the smooth fruits that lack bristles for the most part. H (Proctor 38945, BM); N (Lévy 141, K). The orange coloring, derived from the sarcotesta (pulp) covering the seeds, is used worldwide to color food, soap, and other cosmetic products. In the past it was also used to dye fabric. The Native Americans used it as body paint that works as an insect repellent at the same time. The plant was most probably already cultivated in pre-Columbian times and may therefore have spread across Tropical America by anthropological means. The bark has strong fibers, suitable for cordage. It is sometimes used for fencing, since the leaves are not eaten by cattle or goats. 2. Bixa urucurana Willd., Enum. Pl. 1: 565 (1809). Holotype: Brazil, Hoffmannsegg s.n. (B-W-10102-010!). N.v.: Achiote, ES; achote, bija, P. Illustr.: not found. Bixa orellana L. var. urucurana (Willd.) Kuntze ex Pilg., B. sphaerocarpa Triana, B. upatensis Ram. Goyena, Orellana americana Kuntze var. urucurana (Willd.) Kuntze. Branched tree to about 10 m. Leaves 5.2-27 × 2-21 cm, (broadly-)ovate, densely scaly below, the scale-like hairs 29-70(-156) per mm2, almost completely covering the lamina, the hairs relatively large (diameter 42-116 μm), brown in the middle with a lighter margin, the base rounded-cordate, the margins entire, the apex acuminate; petioles 1-17 cm. Flowers with the sepals 0.2-0.5 mm, the glands c. 1 mm; petals 1.5-2 × 0.7-0.9 cm, lanceolate-elliptic, white to pink, the apex rounded;
Flora Mesoamericana, Volume 3 (Part 2), Bixaceae, page 4 of 4 stamens pink. Fruit 1.5-5 cm in diameter, (depressed) globular, the bristles coarse, tapered. Along stream and river banks and in seasonally inundated or periodically brackish low-lying areas, often on waterlogged soil. Ch (Ventura & López 422, BM); G (Harmon & Dwyer 4318, MO); H (Nelson & Vargas 5072, BM); ES (Rosales 2087, BM); N (Seymour s.n., BM); CR (Hammel et al. 18115, BM); P (Garwood 1830A, BM). 0-500 m. (Mexico, Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Guyana, Suriname, Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil.)
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Boraginaceae, página 1 de 9 Initialmente publicado en el sitio de Internet de la Flora Mesoamericana, 28 mar. 2011.
208. BORAGINACEAE Descripción de la familia y clave genérica por J.S. Miller.
Hierbas, mayormente perennes, rara vez anuales, rara vez subarbustos ligeramente leñosos, frecuentemente con un indumento evidente, los tricomas silicíferos, frecuentemente surgiendo desde un cistolito multicelular. Hojas alternas o rara vez opuestas, las hojas basales frecuentemente de forma diferente a las hojas caulinares, sin estípulas, las láminas mayormente membranáceas, los márgenes mayormente enteros, la nervadura pinnada, mayormente broquidódroma. Inflorescencias cimosas, con frecuencia evidentemente escorpioides. Flores actinomorfas, bisexuales y algunas veces dístilas; cáliz campanulado a tubular, 5-lobado; corola blanca, azul, o amarilla, algunas veces de distinto color en la garganta, simpétala, generalmente tubular con 5 lobos patentes, frecuentemente con 5 apéndices fauciales o glándulas en la boca de la corola; estambres 5, los filamentos basalmente adnatos al tubo de la corola, frecuentemente pubescentes en el punto de inserción, las anteras dorsifijas; gineceo 2-carpelar, 4-locular por intrusión placental, el estilo ginobásico, no dividido, con un único estigma capitado pequeño. Frutos secos, 4 nuececillas cada una con 1 semilla, algunas veces con prominentes gloquidios uncinulados. 119 gen. y aprox. 1000 spp. Cosmopolita, principalmente en las zonas templadas.
1. Corola cilíndrica.
5. Moritzia
1. Corola campanulada a rotácea. 2. Nuececillas sin espinas gloquidiadas; corola azul, blanca, o amarilla. 3. Corola azul; lobos del cáliz más de 10 mm. 3. Corolas blanca o amarilla; lobos del cáliz menos de 10 mm.
1. Borago 4. Lithospermum
2. Nuececillas con espinas gloquidiadas; lobos del cáliz menos de 4 mm. 4. Hojas caulinares con la base amplexicaule; nuececillas patentes, las espinas c. 0.5 mm. 2. Cynoglossum 4. Hojas caulinares con la base cuneada a decurrente pero no amplexicaule; nuececillas erectas, las espinas 1-4 mm.
3. Hackelia
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Boraginaceae, página 2 de 9 1. Borago L. Por J.S. Miller.
Hierbas anuales o perennes; tallos hirsutos. Hojas alternas, las basales pecioladas, las caulinares sésiles. Inflorescencias en grupos corimbosos de racimos, bracteados. Flores bisexuales; cáliz 5lobado, los lobos libres casi hasta la base; corola anchamente campanulada a rotácea, los 5 lobos imbricados, el tubo corto, con apéndices en la garganta; estambres 5, exertos, los filamentos anchos, las anteras lineares; ovario 4-lobado, los óvulos 4, el estilo ginobásico, filiforme, el estigma emarginado. Nuececillas 4, obovoides u oblongas, la ginobase aplanada o casi aplanada. 3 spp. Región mediterránea. 1. Borago officinalis L., Sp. Pl. 137 (1753). Lectotipo (designado por Edmondson, 1978): Europa, Anon. (LINN-188.1!). Ilustr.: Nash y Moreno, Fl. Veracruz 18: 11 (1981). N.v.: Borraja. Hierbas anuales, 30-60 cm; tallo gruesamente hirsuto. Hojas basales pecioladas, 6-12 × 2-6 cm, obovadas a oblongas, hirsutas a escabrosas en el haz, pubescentes en el envés, cuneadas y decurrentes a lo largo del pecíolo en la base, agudas a obtusas en el ápice. Inflorescencias laxamente racemosas, bracteadas, el raquis hirsuto. Flores con el cáliz rotáceo, los lobos 5, 10-18 × 2-3 mm, lanceolados; corola 18-22 mm, azul, amarilla en la garganta, rotácea, los lobos 5, ovados a lanceolados, 8-11 mm; filamentos hasta 2 mm, las anteras 5-7 mm; estilo 5.5-7.5 mm. Frutos con el cáliz y el estilo persistentes, las 4 nuececillas 4-6 × c. 2.3 mm, obovoides, finamente acostilladas, tuberculadas en el ápice. Cultivada y naturalizada. Ch (Méndez 8435, CICY); G (Ruano 321, US); H (Martínez 172, MO). 100-3100 m. (Europa, cultivada y naturalizada ocasionalmente en todo el Nuevo Mundo.)
2. Cynoglossum L. Por J.S. Miller.
Hierbas perennes (rara vez anuales o bianuales), con órganos subterráneos engrosados, generalmente ramificadas, pubescentes o rara vez glabras. Hojas alternas, simples, enteras, las basales con pecíolos conspicuos, las hojas generalmente sésiles. Inflorescencias en racimos o panículas, las ramas escorpioides, generalmente ebracteadas. Flores bisexuales, generalmente pediceladas; sépalos 5, libres casi hasta la base, acrescentes en la fructificación; corola azul, púrpura, o rara vez blanca, hipocraterimorfa a campanulada, 5-lobada, con 5 protuberancias
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Boraginaceae, página 3 de 9 aparentes en la boca; estambres 5, las anteras sobre filamentos cortos o casi sésiles, oblongas a elipsoidales; ovario 4-lobado, el estilo ginobásico, el estigma capitado. Frutos formados por 4 nuececillas patentes, unidas apicalmente a la ginobase, la cicatriz restringida a la 1/2 apical de la superficie ventral, la superficie dorsal con cortas espinas gloquidiadas. Aprox. 55 spp. Zonas templadas. 1. Cynoglossum amabile Stapf. et J.R. Drumm., Misc. Inform. Kew. 1906: 202 (1906). Sintipo: China, Henry 9365 (K). Ilustr.: Nash y Moreno, Fl. Veracruz 18: 55, t. 5 (1981). Hierbas erectas bianuales o perennes hasta 0.5(-1) m, con un órgano grueso subterráneo; tallos densamente estrigosos. Hojas basales con la lámina 6-11(-17) × 1-2.5(-3) cm, angostamente elíptica, la superficie adaxial estrigulosa a estrigosa, la superficie abaxial pilosa, la base atenuada a cuneada, los márgenes enteros, el ápice agudo, los pecíolos hasta 4.5(-11) cm; hojas caulinares con la lámina 3-6(-8) × 0.7-2 cm, lanceolada a angostamente elíptica, la superficie adaxial estrigulosa a estrigosa, la superficie abaxial pubescente a hírtula, la base amplexicaule y en general ligeramente lobada, el ápice agudo, sésiles. Inflorescencias hasta 16(-30) cm, terminales, una panícula de cimas pequeñas, densamente estrigulosas. Flores pediceladas, los pedicelos hasta 5 mm; sépalos 2-3(-4) mm, lanceolados a lanceolado-ovados, estrigosos; corola azul, rotácea, los lobos 5(-7), 2-3(-4) mm, ampliamente obovados, con 5(-7) protuberancias cuculadas en la boca, éstas alternas con los estambres y frecuentemente puberulentas; anteras sésiles o sobre filamentos cortos hasta 0.5 mm; estilo 0.8-2 mm, ginobásico, los 4 estigmas capitados. Frutos formados por 4 nuececillas patentes, 4-6 mm de ancho, cada nuececilla ovada, aplanada a convexa en la superficie dorsal, con espinas gloquidiadas hasta 0.5 mm. Naturalizada y cultivada. Ch (Téllez y Pankhurst 7202, CICY); G (Harmon y Fuentes 5637, MO); H (Blackmore y Chorley 3636, MO); CR (Davidse 24944, MO); P (D’Arcy 1258, MO). 1700-3400 m. (Nativa de China, naturalizada desde México [Tamaulipas, Hidalgo, Michoacán] hasta Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Argentina.)
3. Hackelia Opiz Por J.S. Miller.
Hierbas erectas, perennes o bianuales, pubescentes o menos comúnmente glabras. Hojas alternas, enteras, las basales generalmente largamente pecioladas, las caulinares cortamente pecioladas a sésiles. Inflorescencia en racimo o panícula, las ramas escorpioides, ebracteadas o con brácteas
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Boraginaceae, página 4 de 9 inconspicuas. Flores bisexuales; sépalos 5, libres hasta la base o casi hasta la base, escasamente acrescentes en la fructificación; corola azul, frecuentemente con centro amarillo, o rara vez blanca a amarillo pálido, hipocraterimorfa, 5-lobada, con 5 protuberancias bien desarrolladas en la boca; estambres 5, incluidos en el tubo de la corola, las anteras elípticas a oblongas con filamentos cortos; ovario 4-lobado, el estilo ginobásico, el estigma capitado. Frutos en 4 nuececillas, la fijación a la ginobase piramidal en la parte media, la cicatriz conspicua, la superficie dorsal con espinas gloquidiadas alargadas, éstas más largas a lo largo de los márgenes. Aprox. 40 spp. Nuevo Mundo, Europa y Asia con el centro de diversidad en el oeste de Norte América; 2 spp. en la región de la Flora Mesoamericana. Bibliografía: Gentry, J.L. y Carr, R.L. Mem. New York Bot. Gard. 26: 121-227 (1976). 1. Nuececillas con espinas gloquidiadas 1-4 mm; hojas caulinares 2 cm de ancho o más anchas.
1. H. mexicana
1. Nuececillas con espinas gloquidiadas hasta 1.5 mm; hojas caulinares menos de 0.5 cm de ancho. 2. H. skutchii 1. Hackelia mexicana (Schtldl. et Cham.) I.M. Johnst., Contr. Gray Herb. 68: 46 (1923). Cynoglossum mexicanum Schtldl. et Cham., Linnaea 5: 114 (1830). Holotipo: México, Veracruz, Schiede y Deppe 208 (HAL). Ilustr.: Nash y Moreno, Fl. Veracruz 18: 65, t. 7 (1981). Echinospermum mexicanum (Schtldl. et Cham.) Hemsl., Hackelia costaricensis (Brand) I.M. Johnst., H. guatemalensis (Brand) Brand, Lappula costaricensis Brand, L. guatemalensis Brand, L. mexicanum (Schtldl. et Cham.) Greene. Hierbas perennes, hasta 1.5 m, frecuentemente con un órgano grueso subterráneo; tallos pubescentes. Hojas basales 6-15 × 2.5-6.5 cm, lanceoladas, la superficie adaxial estrigulosa, la superficie abaxial estrigosa a esparcidamente pilosa, la base cuneada a decurrente, los márgenes enteros, el ápice acuminado a atenuado, los pecíolos 9-17 cm; hojas caulinares 8-23 × 2-7.5 cm, lanceoladas a elípticas, la base cuneada a decurrente, los márgenes enteros, el ápice acuminado, las hojas caulinares inferiores sobre pecíolos hasta 16 cm, las superiores sésiles. Inflorescencias 12-25 cm, terminales o en las axilas de las hojas superiores, en racimos simples una vez ramificado, las ramas estrigosas a hirsutas. Flores pediceladas, los pedicelos hasta 5 mm alargándose hasta 15 mm en la fructificación; sépalos 1.5-2 mm, lanceolados, estrigosos; corola azul, amarilla en la boca,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Boraginaceae, página 5 de 9 rotácea, los lobos 5, 1.5-2.5 mm, muy anchamente ovados o obovados a anchamente oblongos, con 5 protuberancias en la boca; filamentos cortos, las anteras casi sésiles, glabras; estilo 0.5-0.7 mm, ginobásico, el estigma capitado. Frutos en 4 nuececillas, 2.5-3.2 mm, densamente gloquidiadas, las espinas 1-4 mm. Bosques de Quercus, páramo, bosques de neblina. Ch (Breedlove 40321, MO); G (Croat 41029, MO); H (House 1031, MO); CR (Davidse et al. 25803, MO); P (Gentry 6014, MO). 1500-3400 m (México [Michoacán, Edo. México, Distrito Federal, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica.) 2. Hackelia skutchii I.M. Johnst., J. Arnold Arbor. 29: 238 (1948). Holotipo: Guatemala, Skutch 1103 (GH). Ilustr.: Gibson, Fieldiana, Bot. 24(9): 139, t. 25 (1970). Hierbas perennes, hasta 0.5 m, con un órgano subterráneo evidente; tallos estrigulosos a estrigosos. Hojas basales 4-9 × 0.5-1 cm, oblanceoladas, la superficie adaxial estrigosa, la superficie abaxial estrigosa a serícea, la base atenuada, los márgenes enteros, el ápice agudo y abruptamente acuminado a apiculado, los pecíolos 1-9 cm; hojas caulinares 1.2-6 × 0.2-0.5 cm, similares en forma a las hojas basales pero sésiles. Inflorescencias 15-20 cm, en cimas esparcidamente ramificadas, las ramas estrigosas. Flores pediceladas, los pedicelos 2-4 mm alargándose hasta 8 mm en la fructificación; sépalos c. 1 mm, ovados; corola 7-10 mm de diámetro, azul, con apéndices fauciales blancos a anaranjados en la boca, rotácea, los lobos obovados, el tubo c. 2 mm; anteras casi sésiles en la boca de la corola; estilo c. 1 mm, el estigma capitado. Frutos en 4 nuececillas, 2-2.4 mm, gloquidiados, las espinas hasta 1.5 mm. Bosques de Pinus, laderas rocosas, pastizales. G (Beaman 3813, US). 2800-3400 m. (Endémica.)
4. Lithospermum L. Por J. Cohen y J.S. Miller.
Hierbas perennes o anuales, frecuentemente estrigosas a hirsutas. Hojas caulinares alternas, sésiles; los márgenes enteros; hojas basales algunas veces presentes. Inflorescencias en cimas escorpioides, frecuentemente alargándose entre las flores; flores frecuentemente abrazadas por una hoja o bráctea. Flores bisexuales, ocasionalmente cleistógamas; cáliz 5-partido; sépalos lineares a lanceolados; corola verde-amarilla, amarilla a blanca con el centro amarillo, 5-lobada, fusionada la mayor parte de su longitud, el tubo rotáceo a infundibuliforme a tubular a anchamente hipocraterimorfo, con forma de trompeta, frecuentemente con tricomas, los lobos patentes a
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Boraginaceae, página 6 de 9 reflexos, redondeados o agudos, fimbriados o lisos; glándulas presentes en el tubo de la corola y nectarios de varias formas en la base del tubo de la corola; estambres 5, exertos o incluidos; ovario 4-lobado, la ginobase aplanada; estilo ginobásico, persistente, exerto o incluido; estigmas 2, conspicuos. Nuececillas 4, o menos por aborto, ovoides, blancas a pardo-amarillentas, lisas a foveoladas, duras, el ápice redondeado a agudo, la base con pie o sin éste, la cicatriz de fijación basal. Aprox. 60 spp. Distribución mundial, principalmente en el sudoeste de Estados Unidos y el norte de México; 5 spp. en la región de la Flora Mesoamericana. Bibliografía: Johnston, I.M. J. Arnold Arbor. 33: 299-363 (1952). Turner, B.L. Phytologia 77: 393-407 (1994). 1. Estambres y estilo exertos.
2. L. chiapense
1. Estambres incluidos, el estilo exerto o incluido. 2. Corola blanca con el centro amarillo. 3. Tubo de la corola menos de 5 mm; apéndices fauciales evidentes en la boca de la corola; plantas menos de 25 cm; selvas a chaparrales.
3. L. distichum
3. Tubo de la corola más de 5 mm; apéndices fauciales abajo de la boca de la corola; plantas menos de 60 cm; en áreas abiertas, cespitosas y/o rocosas.
5. L. mediale
2. Corola amarilla o verde-amarilla. 4. Tubo de la corola menos de 1.5 cm, los lobos fimbriados; estilo frecuentemente incluido; nuececillas blancas, lisas.
1. L. calycosum
4. Tubo de la corola más de 1.5 cm, los lobos enteros; estilo siempre exerto; nuececillas blancas a pardo-amarillentas, foveoladas.
4. L. guatemalense
1. Lithospermum calycosum (J.F. Macbr.) I.M. Johnst., Contr. Gray Herb. 70: 30 (1924). Lithospermum strictum Lehm. var. calycosum J.F. Macbr., Contr. Gray Herb. 48: 56 (1916). Holotipo: México, Guanajuato, Dugès 5 (GH!). Ilustr.: no se encontró. Lithospermum galeottii Brand, L. obtusifolium I.M. Johnst. Perennes, hasta 50 cm, erectas, estrigosas a hirsutas. Hojas caulinares, sésiles; láminas (2-)2.5-5 × (0.4-)0.5-0.8(-0.9) cm, lineares a ovadas a escasamente elípticas, la base aguda a redondeada, rara vez acuminada, el ápice agudo a redondeado. Inflorescencias cimosas, terminales en el eje principal y algunas veces en las ramas laterales. Flores casmógamas y cleistógamas; sépalos lineares, hirsutos, el ápice agudo; corola amarillo limón, el tubo 0.6-1.4 cm, tubular a ligeramente
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Boraginaceae, página 7 de 9 infundibuliforme, los lobos 0.7-1.7 cm, fimbriados; estilo incluido. Nuececillas 3-3.8(-4) × 2-2.5 mm, angostamente ovoides, lisas, rara vez escasamente foveoladas, brillantes, el ápice agudo, la base sin pie evidente. Bosques de Pinus-Quercus, orillas de caminos. Ch (Breedlove 12087, F); G (Steyermark 50629, F). 1300-2800 m. (Estados Unidos [Arizona], México [Tamaulipas, Coahuila, San Luis Potosí, Nuevo León, Hidalgo, Guanajuato, Michoacán, Veracruz, Zacatecas], Mesoamérica.) 2. Lithospermum chiapense J. Cohen, Brittonia 61: 108 (2009). Macromeria guatemalensis I.M. Johnst., J. Arnold Arbor. 29: 232 (1948). Holotipo: Guatemala, Steyermark 35898 (GH). Ilustr.: Gibson, Fieldiana, Bot. 24(9): 154, t. 28 (1970). Perennes, hasta 1.5 m, erectas, leñosas, arbustivas; tallos gruesamente pubescentes. Hojas caulinares, subsésiles, escabrosas a hirsutas; láminas (2.5-)3-4 × 0.4-0.7(-1) cm, lineares a lanceoladas, la base aguda a escasamente redondeada, el ápice agudo a acuminado, los márgenes revolutos, enteros. Inflorescencias de flores solitarias, axilares. Sépalos lineares, hirsutos, el ápice acuminado; corola amarilla y verde a amarillo pálido, el tubo 2.3-2.7 cm, anchamente hipocraterimorfo, los lobos 4-7 mm, lanceolados a angostamente ovados, el ápice agudo a escasamente redondeado; estilo ginobásico, exerto 7 mm. Nuececillas 2.7-3 × 2.5-2.8 mm, ampliamente ovoides, blancas, algunas veces escasamente pardo-amarillentas, lisas, el ápice agudo a agudo-redondeado. Laderas secas inclinadas. G (Steyermark 50069, F). 2400-3900 m. (Endémica.) 3. Lithospermum distichum Ortega, Nov. Pl. Descr. Dec. 1: 8 (1797). Holotipo: Cuba (probablemente México), cultivada, Sessé s.n. (MA). Ilustr.: Nash y Moreno, Fl. Veracruz 18: 115, t. 10 (1981). Lithospermum spathulatum M. Martens et Galeotti. Perennes, hasta 25 (30) cm, erectas, cespitosas, con 1-8 (muchos) tallos surgiendo desde un cáudice leñoso, gruesamente pubescentes a rugosos. Hojas caulinares, sésiles; láminas (1-)2-3.5(-7) × (0.4-)0.5-0.9(-1.3) cm, elípticas a ovadas, algunas veces casi espatuladas, la base escasamente truncada a redondeada a aguda, el ápice agudo a algunas veces escasamente redondeado. Inflorescencias cimosas, terminales. Sépalos lanceolados, gruesamente pubescentes, el ápice agudo; corola blanca, el tubo 3-4(-7) mm, infundibuliforme, los lobos 1.7-3(-4) mm, redondeados a muy escasamente truncados, enteros, los apéndices fauciales bien desarrollados, se ven fácilmente en la
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Boraginaceae, página 8 de 9 base de los lobos de la corola con una lupa de mano o al microscopio; estilo incluido. Nuececillas 2-2.8 × 1.5-2 mm, ovoides, blancas a pardo-amarillentas, rara vez escasamente foveoladas. Bosques de Pinus-Quercus, áreas alteradas. Ch (Breedlove 6017, F); G (Steyermark 51986, F). 2000-3500 m. (México [Nuevo León, San Luis Potosí, Hidalgo, Puebla, Jalisco, Edo. México, Distrito Federal, Oaxaca, Veracruz, Michoacán], Mesoamérica.) Esta especie es muy variable en cuanto a la forma y el tamaño de las hojas, no sólo entre las plantas pero frecuentemente en la misma planta. Frecuentemente el tamaño de la hoja disminuye desde la base hacia el ápice del tallo. La forma de la hoja varía menos, pero frecuentemente, si están presentes en la base, éstas son más ovadas a espatuladas. 4. Lithospermum guatemalense Donn. Sm., Bot. Gaz. 27: 436 (1899). Holotipo: Guatemala, Seler 3082 (US). Ilustr.: Gibson, Fieldiana, Bot. 24(9): 152, t. 27 (1970). Perennes, hasta 55 cm, erectas, hirsutas. Hojas caulinares, sésiles; láminas (2.5-)4-6 × (0.3-)0.51.3(-1.5) cm, lineares a lanceoladas, la base escasamente redondeada a aguda, el ápice agudo a acuminado, la superficie abaxial blanquecino-pubescente. Inflorescencias terminales, cimosas, fuertemente enrolladas. Sépalos lineares, hirsutos; corola amarilla, el tubo 1.8-2.8 cm, infundibuliforme a tubular, los lobos 1-2.2 mm, redondeados a agudos, patentes; estilo exerto 1-2 mm. Nuececillas c. 4 × 2-3 mm, ovoides, foveoladas, blancas a pardo-amarillentas, algunas veces con un pie muy pequeño. Bosques de Pinus-Quercus. Ch (Breedlove 51263, MO); G (Steyermark 51772, F). 1400-1850 m. (Endémica.) 5. Lithospermum mediale I.M. Johnst., Contr. Gray Herb. 70: 28 (1924). Holotipo: Guatemala, Seler 2893 (GH). Ilustr.: no se encontró. Lithospermum discolor M. Martens et Galeotti var. subviride Kuntze, L. colombianum Brand. Perennes, hasta 60 cm, erectas, estrigosas a hirsutas. Hojas caulinares, sésiles; láminas (2-)4-10 × 0.7-2 cm, ovadas, la base aguda, el ápice agudo. Inflorescencias cimosas, terminales en el eje principal o algunas veces terminales en las ramas laterales. Sépalos lineares, hirsutos, el ápice agudo; corola blanca, el tubo 5-8(-9) mm, infundibuliforme a hipocraterimorfo, los lobos 1-2.5 mm, redondeados, los apéndices fauciales bien desarrollados dentro del tubo de la corola; estilo inserto. Nuececillas 2.5-4 × 1.8-2.5 mm, ovoides a muy escasamente angostamente ovoides, blancas, lisas, algunas veces escasamente pardo-amarillentas y/o escasamente foveoladas, el ápice agudo, la base sin un pie evidente. Bosques de Pinus-Quercus, orillas de caminos. G (Steyermark 47529, F). 1500-
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Boraginaceae, página 9 de 9 3200 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela.) Las hojas grandes más basales pueden a veces tener una base muy acuminada dando la apariencia de ser anchamente elípticas a oblanceoladas.
5. Moritzia DC. ex Meisn. Por J.S. Miller.
Hierbas perennes, erectas. Hojas basales frecuentemente formando una roseta abierta patente, las hojas caulinares alternas y en general considerablemente más pequeñas que las basales. Inflorescencias terminales, ebracteadas, en cimas de espigas o racimos esparcidamente ramificados. Flores bisexuales; cáliz tubular a angostamente campanulado; corola tubular, 5-mera, los lobos patentes, ovados a deltados, el tubo con protuberancias o mechones de pelos en la boca; estambres 5, sobre filamentos cortos, las anteras oblongas, insertadas arriba del 1/2 del tubo de la corola; ovario 4-lobado, el estilo ginobásico, el estigma inconspicuamente 2-lobado. Nuececillas solitarias por aborto, erectas, lisas a muricadas pero sin espinas. Aprox. 5 spp. América tropical. Bibliografía: Johnston, I.M. Contr. Gray Herb. 78: 17-20 (1927). 1. Moritzia lindenii (A. DC.) Benth ex Gürke, Nat. Pflanzenfam. 4(3): 121 (1895). Meratia lindenii A. DC., Prodr. 10: 104 (1846). Holotipo: Venezuela, Linden 444 (G-Bois). Ilustr.: Gentry, Fieldiana, Bot. 36(2): 15, t. 1 (1972). Perennes, hasta 50 cm, erectas; tallos estrigosos. Hojas basales con láminas 8-16 × 1-3.5 cm, angostamente elípticas a lanceoladas u oblanceoladas, estrigosas en ambas superficies, la base atenuada, los márgenes enteros, el ápice agudo; sésiles o sobre pecíolos anchos hasta 5 cm; hojas caulinares con láminas 2.5-7 × 0.4-1.4 cm, lanceoladas a lanceolado-ovadas, la base aguda, los márgenes enteros, el ápice atenuado a acuminado, estrigosas en ambas superficies; sésiles. Inflorescencias 3-10 cm, terminales, cimosas, las ramas estrigosas. Cáliz cilíndrico, los lobos 5, 1.5-2.2 mm, lanceolados, estrigosos; corola azul, los lobos 5, anchamente ovados a ovadodeprimidos, 0.9-1.3 mm, pubescentes en la boca; anteras sésiles; estilo ginobásico, 0.9-1.1 mm, el estigma capitado. Fruto una nuececilla solitaria, ovoide, 2-2.5 mm, muricada y sin espinas. Páramos con Chusquea. CR (Davidse 24781, MO); P (Weston 10162, MO). 2100-3800 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú.)
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Initialmente publicado en el sitio Internet de la Flora Mesoamericana, 22 ene. 2011.
91. CACTACEAE Descripción de la familia y clave genérica por H. Bravo H. y S. Arias M.
Plantas perennes, suculentas, terrestres o epífitas. Tallos cilíndricos, globosos, en cladodios o en filocladios, con podarios espiralados que se disponen en costillas, alas o tubérculos. Yemas axilares especializadas en aréolas, que se desplazan sobre los podarios, llevando 2 meristemos, el inferior que produce nuevos tallos, espinas, cerdas, lana y a veces glóquidas (Opuntia y Pereskiopsis), y el superior que origina las flores, en Mammillaria el meristemo florífero se encuentra en las axilas de los podarios. Hojas alternas, a veces con el limbo laminar (Pereskia y Pereskiopsis), en la mayoría reducidas a formas subuladas o vestigiales, caducas. Flores desde pequeñas a grandes (1-40 cm), generalmente solitarias, bisexuales, epíginas y sésiles, ocasionalmente en inflorescencias, flores unisexuadas, hipógino-períginas y pedunculadas; actinomorfas, a veces seudozigomorfas por curvatura del tubo, diurnas o nocturnas; pericarpelo y tubo receptacular corto a largo, con podarios espiralados, prominentes o reducidos, desnudos o con brácteas de conspicuas a reducidas, cuando presentes forman una transición gradual con los tépalos, las aréolas, cuando presentes, axilares, con o sin lana, pelos, glóquidas y/o espinas; perianto integrado por tépalos espiralados, desde deltoides a linear o lanceolados, los externos sepaloides, los internos petaloides; estambres insertados en las paredes del tubo receptacular desde arriba del nectario hasta la garganta, casi siempre incluidos, a veces exertos (Nopalea), erectos o más o menos declinados en las especies con tubo receptacular curvo; ovario ínfero, excepcionalmente súpero o semiínfero (Pereskia), integrado por varios carpelos, formando una cavidad, los óvulos con placentación parietal derivada, "basal" o “basal-parietal" (algunas spp. de Pereskia); estilo generalmente incluido, algo más largo que los estambres, a veces exerto, los lóbulos del estigma más o menos largos y numerosos; nectario en la base del estilo, con estructuras diversas. Fruto en baya, a veces seco al madurar, de forma y coloraciones diversas, dehiscente o indehiscente; pericarpo integrado por el pericarpelo y la pared del ovario, con o sin podarios, desnudo o con brácteas y aréolas, las aréolas cuando presentes son persistentes o caducas; pulpa jugosa o seca. Semillas numerosas o escasas, discoides a subglobosas; testa lisa o con ornamentaciones; hilo subbasal o basal, más o menos amplio; micrópilo más o menos cubierto por los rebordes de la testa, a veces con un arilo o estrofíolo; perisperma presente o ausente; embrión recto o curvo; cotiledones reducidos, raramente foliáceos. Número cromosómico básico n = 11. El número de géneros de acuerdo con Britton y Rose (1919-1924) es de 123, aunque Buxbaum (1962) considera 160; actualmente la tendencia de los especialistas (Hunt y Taylor, 1986, 1990) es el reducirlo a un poco más de 85, más o menos 2000 spp. Propias de América: C. Canadá a Chile, existen en forma naturalizada en África, Asia, Australia y Europa. En este trabajo seguimos la clasificación de N.L. Britton y J.N. Rose consignada en su obra The Cactaceae (1919-1924), con las modificaciones requeridas (Hunt y Taylor, 1986, 1990) por el ingreso de nuevos géneros y especies, o por modificaciones de dichos taxa. Bibliografía: Backeberg, C., Die Cactaceae, Vols. 1-6 (19581962). Barthlott, W. y Hunt, D.R., en: K. Kubitzki (ed.) The families and genera of Vascular Plants. Vol. 2 (1993). Bravo, H. y SánchezMejorada, H. Las Cactáceas de México. 2a. ed. Vols. 1-3 (19781991). Britton, N.L. y Rose, J.N. The Cactaceae. Vols. 1-4 (1919-
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1924). Buxbaum, F. en: Krainz, H. (ed.). Die Kakteen. S. 1-6. Hunt, D. y Taylor, N.P. (comp. y ed.). Bradleya 4: 65-78 (1986); Bradleya 8: 85-107 (1990). 1. Hojas con limbo laminar, pecioladas, subsésiles o sésiles. 2. Aréolas sin glóquidas; flores solitarias o en inflorescencia, pedunculadas; semillas con la testa lisa, negra y brillante. 1. Pereskia 2. Aréolas con glóquidas; flores solitarias, sésiles; semillas con la testa cubierta de tricomas, blanco-amarillenta. 2. Pereskiopsis 1. Hojas subuladas o vestigiales. 3. Aréolas con glóquidas; semillas lenticulares, la testa blanquecina; ramas en cladodios. 4. Flores con tépalos rotados; estambres y estilo incluidos. 3. Opuntia 4. Flores con tépalos erectos; estambres y estilo exertos. 4. Nopalea 3. Aréolas sin glóquidas; semillas obovoides, globosas, ovoides, reniformes o piriformes, la testa negra o parda. 5. Plantas arborescentes, columnares, arbustivas o pequeñas (tallos globosos o depreso-globosos), raíces fibrosas, carnosas, napiformes o tuberosas. 6. Plantas pequeñas, los tallos globosos, depreso-globosos o cortamente cilindroides. 7. Flores emergen en círculo sobre el ápice de los tallos. 5. Mammillaria 7. Flores emergen de un cefalio; tallos con costillas. 6. Melocactus 6. Plantas grandes, arborescentes, arbustivas o columnares. 8. Ramas con la zona fértil diferenciada de la infértil, por un cefalio o seudocefalio. 9. Plantas arborescentes o arbustivas, el parénquima con mucílago; zona fértil formada por un seudocefalio lateral, con cúmulos de pelos. 7. Pilosocereus 9. Plantas columnares, el parénquima sin mucílago; zona fértil formada por un cefalio anular, con cúmulos de pelos, cerdas y espinas flexibles. 8. Cephalocereus 8. Ramas con la zona fértil no diferenciada de la infértil. 10. Flores solitarias o varias en la misma aréola; pericarpelo y tubo receptacular con bractéolas vestigiales, las aréolas desnudas; tubo receptacular más corto que los tépalos; frutos con aréolas desnudas. 9. Myrtillocactus 10. Flores solitarias; pericarpelo y tubo receptacular con brácteas o bractéolas foliáceas, pergaminosas, subcarnosas o carnosas, a veces sin ellas pero entonces las aréolas con lana, pelos, cerdas o espinas; tubo receptacular del mismo tamaño o más largo que los tépalos; frutos con aréolas llevando espinas. 11. Raíces carnosas, napiformes o tuberoso-fasciculadas; ramas cortas, a veces largas, delgadas o más o menos gruesas, arqueadas a decumbentes; plantas arbustivas. 12. Ramas 0.4-4.5(-6) cm de ancho; flores con tubo receptacular de consistencia suave. 10. Peniocereus 12. Ramas 4-10 cm de ancho; flores con tubo receptacular de consistencia rígida. 11. Acanthocereus 11. Raíces fibrosas; ramas largas y gruesas, erectas o ligeramente arqueadas; plantas arborescentes o arbustivas. 13. Pericarpelo y tubo receptacular con brácteas medianas a grandes,foliáceas, subcarnosas o pergaminosas, extendidas. 12. Anisocereus 13. Pericarpelo y tubo receptacular con brácteas pequeñas a medianas, carnosas a subcarnosas, más o menos adpresas. 14. Parénquima de las ramas adquiere tonos oscuros al contacto con el aire; aréolas del pericarpelo y tubo receptacular con lana y cerdas; semillas lisas, negras y brillantes. 13. Pachycereus 14. Parénquima de las ramas no adquiere tonos oscuros al contacto con el aire; aréolas del pericarpelo y tubo receptacular desnudas o con lana y cerdas cortas; semillas verrugosas, negras y opacas. 14. Stenocereus 5. Plantas epífitas, bejucos o escandentes; generalmente con raíces adventicias. 15. Flores con tubo receptacular reducido o ausente; ramas sin espinas, a veces las ramas jóvenes con cerdas pequeñas y caducas. 16. Tubo receptacular ausente o extremadamente corto, en forma de disco.
Flora Mesoamericana, Volumen 2 (1), Cactaceae, página 3 de 78 15. Rhipsalis 16. Pseudorhipsalis 16. Tubo receptacular corto, no en forma de disco. 15. Flores con tubo receptacular corto o más largo que los tépalos; ramas con espinas. 17. Pericarpelo y tubo receptacular con o sin brácteas o bractéolas, las aréolas generalmente desnudas, a veces con pelos, cerdas o espinas pero entonces cubiertas por las brácteas. 18. Ramas secundarias con 3 costillas; flores con brácteas medianas a grandes, ocultan las paredes del pericarpelo y tubo receptacular, foliáceas, carnosas. 17. Hylocereus 18. Ramas secundarias en filocladios; flores con o sin brácteas, cuando presentes pequeñas a medianas, no ocultan las paredes del pericarpelo y tubo receptacular, delgadas o subcarnosas. 19. Flores largamente infundibuliformes o hipocrateriformes, nocturnas; tépalos generalmente blancos, a veces con tonos rosados a amarillo claros o verde claros. 18. Epiphyllum 19. Flores angostamente campanuladas, hipocrateriformes o tubulares, diurnas; tépalos rojos, purpúreos, escarlatas, rosados o anaranjados, a veces con tonos amarillos o blancos. 19. Disocactus 17. Pericarpelo y tubo receptacular con brácteas o bractéolas y aréolas con pelos, cerdas o espinas, no cubiertas por las brácteas. 20. Flores nocturnas; tépalos blancos o amarillo claros, a veces con tonos verdes, castaños, rosado claros. 21. Flores cortamente infundibuliformes o campanular-infundibuliformes. 20. Weberocereus 21. Flores largamente infundibuliformes o hipocrateriformes. 21. Selenicereus 20. Flores diurnas; tépalos escarlatas, anaranjados, rojos, rosados o purpúreos, rara vez blancos. 22. Ramas secundarias en filocladios o con 3-6 costillas. 22. Heliocereus 22. Ramas secundarias con 8-12 costillas. 23. Aporocactus
1. Pereskia Mill. Por H. Bravo H. y S. Arias M.
Plantas arborescentes, arbustivas o bejucos, foliadas; raíces fibrosas o tuberosas; tallos con o sin tronco bien definido; ramas cilindroides. Hojas con limbo laminar, carnosas, pecioladas o sésiles, glabras, deciduas; nervadura palmada, seudopalmada o pinada. Aréolas en las axilas de las hojas, con espinas y a veces braquiblastos; espinas solitarias o múltiples, especialmente en las aréolas del tronco, a veces faltando en las ramas jóvenes, no diferenciadas en radiales y centrales, variables en tamaño, rectas o curvas, rígidas. Flores solitarias o en inflorescencias racemosas o paniculadas, terminales o laterales, pedunculadas, diurnas, hipógino-períginas o epíginas; pericarpelo con o sin podarios, las brácteas pequeñas a grandes, foliáceas, carnosas o subcarnosas, extendidas a adpresas, verdes o con el color de los tépalos, las aréolas desnudas o con pelos y espinas; tubo receptacular inconspicuo; perianto con tépalos numerosos, rotados, a veces erectos, rojos, anaranjados, purpúreos, rosados, amarillos o blancos; estambres numerosos, insertos en la base del perianto, incluidos; ovario súpero, semiínfero o ínfero, septado en la parte superior o en torno a una columela receptacular central, la placentación “basal-axilar”, “basal” o parietal. Frutos simples, rara vez en una infrutescencia o prolíferos, piriformes, turbinados o globosos, verdes, amarillos, anaranjados o pardos, las brácteas persistentes o deciduas; pulpa jugosa, con mucílago o esclereidas; remanentes florales persistente o deciduos; semillas obovadas o lenticular-reniformes, la testa lisa, negra y brillante. 17 spp. S. Estados Unidos, S. México a Uruguay y Argentina, Antillas. Bibliografía: Leuenberger, B.E. Mem. New York Bot. Gard. 41: 1141 (1986); Beitr Biol. Pflanzen 63: 179-198 (1988). 1. Arbustos escandentes; inflorescencias en racimos o en panículas; flores blancas, fragantes; espinas de los nuevos brotes geminadas y recurvadas. 1. P. aculeata 1. Árboles o arbustos no escandentes; inflorescencias varias; flores coloridas,
Flora Mesoamericana, Volumen 2 (1), Cactaceae, página 4 de 78 no fragantes; espinas aciculares, rectas o casi rectas. 2. Flores con tépalos anaranjados o amarillos; hojas con nervadura seudopalmada a pinnada. 3. Flores con tépalos anaranjados, laciniados a erosos; hojas con nervadura seudopalmada; frutos 2.5-4 cm de ancho. 2. P. lychnidiflora 3. Flores con tépalos amarillos, enteros; hojas con nervadura seudopalmada o pinnada; frutos de 1.5-3 cm de ancho. 3. P. guamacho 2. Flores con tépalos rosados, purpúreos o rojo escarlata; hojas con nervadura pinnada o con venas laterales inconspicuas. 4. Brácteas del receptáculo en podarios prominentes; flores con tépalos rosado- purpúreos; frutos turbinados o piriformes, con el ápice angostamente umbilicado. 4. P. grandifolia 4. Brácteas del receptáculo no en podarios prominentes; flores con tépalos rojos, escarlatas o rojo anaranjados; frutos turbinados con el ápice ampliamente umbilicado. 5. P. bleo
1. Pereskia aculeata Mill., Gar. Dict. ed. 8 (1768). Lectotipo (designado por Leuenberger, 1986): Dillenius Hort. Eltham. pl. 277, fig. 294 (1732). N.v.: bugambilia blanca, Ch; tzumya, Y. Arbustos o bejucos escandentes, 3-10 m; tallos al principio erectos; tronco 2-3 cm de ancho. Hojas 4-7.5(-11) × 1.5-5 cm, lanceoladas a oblongas, a veces ovadas u orbiculares, verdes o a veces purpúreas; nervadura pinnada. Aréolas de las ramas c. 2 mm, con pelos largos, blancos en los brotes jóvenes; aréolas de los troncos c. 1.5 cm; espinas dimorfas, al principio geminadas, cortas y recurvadas, morenas a blanco-grisáceas, después grises, las espinas de las aréolas del tronco c. 25, 1-3.5 cm, rectas, subuladas, pardas o casi negras. Inflorescencias terminales laterales, en racimos o panículas, c. 70 flores. Flores 2.5-5 cm de ancho, fragantes; receptáculo 5-6(-8) mm de ancho, en forma de copa o turbinado, verde, las brácteas inferiores (6-)9-12, extendidas a recurvadas, lanceoladas a linear-lanceoladas, verdes, las brácteas superiores 3-8, 1-3 × 1-3 mm, erectas o adpresas, triangulares, carnosas, verdes, las aréolas con tomento moreno a grisáceo; tépalos externos 2-5, 1.2-2.1 × 0.4-1.1 cm, agudos a redondeados, verde claros en el centro o casi blancos; tépalos internos 6-11, 1.5-2.5 × 0.6-1 cm, obovados a espatulados, algo angostos, blancos o con tonos verdosos, amarillentos o rosados; estambres 100-260, 5-10 mm, los filamentos con la base blanca, el ápice amarillento a rojo-anaranjado; polen 6-9colpado; ovario súpero pero rodeado por el receptáculo corto; estilo engrosado hacia el estigma, blanco, los lóbulos del estigma 4-7. Frutos 1.5-2.5 cm de ancho, globosos, amarillos o anaranjados, olorosos, con brácteas, las aréolas con espinas deciduas; semillas 4.55 mm de ancho. 2n = 22. Selvas medianas subcaducifolias, selvas bajas caducifolias, vegetación secundaria, dunas y huertos familiares. Ch (Matuda 17050, MEXU); Y (Gaumer 25374, NY); ES (Dumm 169, MO); CR (Malinda s.n., CR); P (Allen 2972, MO). 01000 m. (S. Estados Unidos, Mesoamérica, al N. Argentina, Antillas.) Nativa de Sudamérica y Antillas, pero introducida en México y Mesoamérica como planta ornamental. 2. Pereskia lychnidiflora DC., Mém. Mus. Hist. Nat. 17: 75, t. 18 (1828). Holotipo: figura de “Cactus fimbriatus” en Mociño, Fl. Mex. ined. No. 1689 (Hunt Inst. Bot. Document, Pittsburg) N.v.: pititache, guititache, Ch; manzanote, matial, G; mateado, amatilla, H; amatillo, matial, matiare, ES; matitir, N; mateares, CR. Pereskia autumnalis (Eichlam) Rose, P. conzattii Britton, P. nicoyana F.A.C. Weber, P. opuntiiflora DC., P. pititache Karw., Pereskiopsis autumnalis Eichlam. Árboles hasta 15 m; tallos jóvenes con ramificación monopódica, al madurar con ramificación subverticilada, horizontal a difusa; tronco 30-40 cm de ancho. Hojas 1-2(-3) por aréola, (1-)2-8(-10) × 14(-5) cm, obovadas, suborbiculares, elípticas u oblanceoladas, algo carnosas, sésiles; nervadura seudopalmada con la vena central bien definida, verdes. Aréolas 3-5 mm, con pelos moreno-grisáceos claros, con tricomas en plantas jóvenes; espinas 1-3, más numerosas en las aréolas del tronco, (1-)2-7(-9) cm, más cortas y delgadas en las ramas
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jóvenes, aciculares, subuladas cuando maduran, amarillas o rojizas en los brotes jóvenes, volviéndose grisáceas. Flores solitarias, terminales o lateral; pedicelo 0.5-1(-3) cm, con 1 o varias hojas; receptáculo 11.5 × 2 cm, las brácteas 10-20, sésiles, las aréolas con tricomas y a veces 1 espina corta; tépalos externos c. 20, c. 3 × 3 mm, erectos, ampliamente obovados o deltoides, los más internos c. 6 × 6 mm, verdes a verde-rojizos; tépalos internos 10-20, c. 2 × 0.8-1.5 cm, obovados, amarillos, anaranjados antes de la antesis, después anaranjados a rojos, el ápice emarginado a hendido, el margen laciniado a eroso; estambres c. 250, (5-)9-11 mm, los filamentos crema, más largos que el estilo; polen 6-9(-12)-colpado; ovario supero; estilo c. 5 mm, los lóbulos del estigma 10-18. Frutos 2.5-4 cm de ancho, globosos, amarillos con tinte rojizo, olorosos, las brácteas deciduas; semillas 3-3.5 × 2-2.5 × 1.5 mm, obovoides. Selvas bajas caducifolias. G (Kellerman 5020, MEXU); H (Soto 44, MEXU); ES (Dunn et al. 23023, MEXU); N (Moreno 24594, NY); CR (Tonduz s.n., US). 0-1200 m. (México [Guerrero y Oaxaca], Mesoamérica.) 3. Pereskia guamacho F.A.C. Weber in Bois, Dict. Hort. 938 (1898). Neotipo (designado por Leuenberger, 1986): Venezuela, Bailey y Bailey 1351 (US!). Árboles o arbustos, 4-8 m; tallos jóvenes con ramificación subverticilada, difusa; tronco 1(-2) m × 25(-40) cm; ramitas 2-3(-4) mm de ancho. Hojas 1-3(-4) por aréola, 2-7(-9) × 1-6 cm, angostas, anchamente obovadas o elípticas, pecíolo corto y grueso, a menudo no discernible; nervadura seudopalmada o pinnada. Aréolas 2-4 mm de ancho en las ramas jóvenes, 5-7 mm en las ramas maduras, con espinas, hojas y pelos en los brotes jóvenes; espinas 0-2, 0.5-2 cm en las ramas jóvenes, porrectas, subuladas, con la base ligeramente bulbosa, moreno-rojizas a negras, las espinas de las demás ramas 0-5, (0.5-)1-3(-4) cm, extendidas, morenas a negras, grises con la edad; espinas del tronco 50-60, 3-5 cm, subuladas. Flores solitarias o en fascículos 2-3, 2-5(-6) cm de ancho, laterales, sésiles o casi sésiles; receptáculo c. 5 mm de ancho cuando está abierto, turbinado, las brácteas 3-5 × 1-2 mm, linerar-lanceoladas, las aréolas con tricomas 1-3 mm, los pelos blancos; tépalos externos 3-5, 10 mm, obovados, el ápice agudo u obtuso, amarillentos, la base con tinte rojizo; tépalos internos 10-12, c. 2.5 × 1.3 cm, obovados hasta angostamente obovados, el ápice redondeado hasta truncado, emarginado, amarillos; estambres 9-11 mm, extendidos, los filamentos amarillos; polen 9-12-colpado; ovario subínfero, globoso, angosto en la base del estilo; estilo c. 10 mm, los lóbulos del estigma 5-6. Frutos globosos obovados, verdes, las aréolas pequeñas; semillas 3.7-4 × 2.9-3.4 mm, reniformes, aplanadas. Selvas bajas caducifolias, selvas abiertas, selvas bajas espinosas. P (Antonio 4646, PMA); 0-800 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Antillas Menores.) 4. Pereskia grandifolia Haw., Rev. Pl. Succ. 85 (1819). Neotipo (designado por Leuenberger, 1986): Brasil, Bowine y Cunninham s.n. (K). Árboles o arbustos, 3-6(-10) m; tronco c. 10 cm de ancho, fuertemente espinoso. Hojas (6-)9-23(-30) × (2.5-)4-6(-9) cm, angostamente obovado-oblanceoladas. Aréolas 3-7(-8) mm de ancho en las ramas, c. 12 mm de ancho en el tronco; espinas 0-8(-11) en las ramas jóvenes, 1-4 cm, fasciculadas a extendidas, aciculares a subuladas. Inflorescencias terminales, cimoso-paniculadas por proliferación del receptáculo. Flores 3-5(-7) cm de ancho, en cimas; receptáculo 5-11 cm de ancho, turbinado, con ángulos conspicuos, verde, las brácteas inferiores 4-7, extendidas y ascendentes, de tamaño variable, verdes o purpúreas, las aréolas con pelos; tépalos externos 2-5, 8-18 × (3-)5-8(-12) mm, ovados a ovado-lanceolados, verdosos a rosado-purpúreos; tépalos internos 5-12, 1-3.2 × 0.5-1.3(1.7) cm, ovados a espatulados, rosado-purpúreos; estambres 5-10 mm, los filamentos blancos; polen 6-9(-12)-colpado; ovario ínfero; estilo 8-12 mm, blanco, los lóbulos del estigma 5-8, blancos o ligeramente rosados. Frutos 5-10 × 3-7 cm, piriformes o turbinados, angulados, verde-rojizos hasta amarillentos al madurar; semillas 20-
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60, ovoide-elipsoides. 2n = 22. Esta especie comprende 2 variedades: la var. grandifolia introducida en Mesoamérica y la var. violacea nativa de Brasil. 4a. Pereskia grandifolia Haw. var. grandifolia. N.v.: bugambilia blanca, Ch. Pereskia tampicana F.A.C. Weber, Rhodocactus tampicanus (F.A.C. Weber) Backeb. Arbustos 2-5 m. Hojas elíptico-oblongas hasta elípticolanceoladas, cortamente acuminadas o agudas, delgadas. Flores con receptáculo provisto de brácteas verdes; tépalos externos verderosados. Bosques secundarios y huertos familiares. Ch (Matuda 17608, MEXU); H (Leuenberger, 1986: 115); CR (Echeverría 426, CR). 0-1000 m. (México, Mesoamérica, Brasil, Antillas.) Nativa del E. Brasil, pero introducida a México y Mesoamérica por su uso como planta ornamental. 5. Pereskia bleo (Kunth) DC., Prodr. 3: 475 (1828). Cactus Bleo Kunth in Humb., Bonpl. et Kunth, Nov. Gen. & Sp. Pl. 6: 69 (1823). Lectotipo (designado por Leuenberger, 1986): Colombia, Humboldt y Bonpland 1546 (P). N.v.: najíi, najú de culebra, najú de espinas, P. Árboles o arbustos, 2-8 m; tronco hasta 15 cm de ancho. Hojas (4)6-20(-25) × (1-)2-7(-8) cm, angostadas en la base, angostamente elípticas a lanceoladas, el pecíolo 0.5-3 cm, ligeramente surcado arriba; nervadura pinnada. Aréolas 2-5 mm, oblongas a circulares; espinas (0-)1-5, 0.2-5 cm en las ramas jóvenes, en el tronco c. 40, 0.5-1.5 cm, subuladas, grises a negras. Inflorescencias terminales, en racimos. Flores 4-6 cm de ancho, el pedicelo 0.5-1 cm; receptáculo 0.5-1(-1.2) cm de ancho, turbinado, irregularmente pentagonal, las brácteas inferiores 1-2, las brácteas superiores 4-5, c. 1.8 × 0.2 cm; tépalos externos 2-3, 1.2-2.1 × 1.2-1.7 cm, ovados, la base amplia, el margen verde o rojizo; tépalos internos 10-15, 2-3 (-4) × 2 cm, obovados a ampliamente obovados, el ápice ampliamente redondeado y suavemente mucronado a emarginado, rojo escarlatas o rojoanaranjados; estambres c. 120, 5-13 mm, los filamentos con el ápice rojo; polen 9-12-colpado; ovario ínfero; estilo 1-1.4 cm, los lóbulos del estigma 5-6, amarillo claros. Frutos 4-5(-7) cm, turbinados, ampliamente umbilicados, amarillos al madurar, las brácteas 1-2, persistentes; semillas 10-20, 6-7 mm, obovoides. 2n = 22. Selvas bajas caducifolias secundarias, vegetación riparia y huertos familiares. N (Grijalva y Vanegas 2729, MO); CR (Khan et al. 1122, CR); P (D’Arcy 5530, MEXU). 0-500(-1300) m. (Mesoamérica, Colombia.)
2. Pereskiopsis Britton et Rose Por H. Bravo H. y S. Arias M.
Plantas arborescentes o arbustivas, foliadas; raíces fibrosas; tallos con o sin tronco bien definido; ramas cilindroides. Hojas con limbo laminar, carnosas, sésiles o subsésiles, glabras o pubescentes, deciduas; nervadura palmada o seudopalmada. Aréolas en las axilas de las hojas, con glóquidas y espinas; glóquidas abundantes, dispuestas en la región superior de la aréola; espinas solitarias o varias, generalmente en los tallos viejos, a veces inconspicuas o ausentes en las ramas jóvenes, no diferenciadas en radiales y centrales, rectas o reflexas, rígidas. Flores solitarias, laterales, sésiles, diurnas (vespertinas); pericarpelo sin podarios, las brácteas medianas a grandes, foliáceas, carnosas, extendidas, verdes, deciduas, no se integran con los tépalos, con lana y glóquidas; tubo receptacular inconspicuo; perianto con tépalos numerosos, rotados, amarillos; estambres numerosos, insertos en la base del perianto, incluidos, sensitivos; estilo más largo que los estambres, cilíndrico o dilatado en la base. Frutos simples, a veces prolíferos, piriformes, claviformes o subglobosos, umbilicados, amarillos, anaranjados o rojos, las brácteas deciduas, las aréolas con glóquidas; indehiscentes, la pulpa jugosa o semiseca, translúcida o blanco-amarilla, los remanentes florales no
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persistentes; semillas lenticulares, la testa lisa o cubierta por tricomas, blanco-amarillenta. 6 spp. México y Guatemala. Bibliografía: Arias, A.S. Revisión taxonómica del género Pereskiopsis Britton et Rose (Cactaceae). Tesis de Maestría. Universidad Nacional Autónoma de México (1996). 1. Pereskiopsis kellermanii Rose, Smithsonian Misc. Collect. 50: 332 (1907). Holotipo: Guatemala, Kellerman 6025 (US!). Pereskia scandens (Britton et Rose) Standl., Pereskiopsis scandens Britton et Rose. Arbustos escandentes, 0.5-4(-5) m; tallos con ramificación dispersa; tronco 2-3.7 cm de ancho; ramas 0.5-1.3(-2) cm de ancho. Hojas 2.5-5 × 2-2.8 cm, obovadas a oblanceoladas, el ápice agudo y la base aguda, glabras, verde claras. Aréolas 2-4 × 2-3 mm en las ramas, 4-5 × 4-5 mm en los troncos, con pelos escasos, blanquecinos; glóquidas abundantes sobre ramas y troncos, 1-4 mm, pardo-rojizas o rojizas; espinas 0-3 sobre las ramas, 0-10 sobre los troncos, 1-4 cm, aciculares, rectas, pardo-grisáceas cuando jóvenes, gris cuando maduran. Flores 4-6.1 × 4.5-5.5 cm; pericarpelo 2-4.2 × 0.8-1 cm, turbinado, verde claro, el pedicelo se proyecta 1-2.4 cm, las brácteas 8-10, 1-2.5 × 0.8-1.7 cm, elípticas a obovadas, verde claras, las aréolas con tomento gris claro, los pelos escasos, las glóquidas 1-2 mm, pardo-rojizas, las espinas ausentes; tépalos 11-13, tépalos externos 0.6-2 cm × 0.8-1.5 cm, más o menos ovados a obovados, el ápice mucronado, amarillos; tépalos internos 1.8-2 cm × 1-1.4 cm, obovados, el ápice retuso, el margen superior generalmente rasgado, amarillos; estambres c. 160, 6-12 mm, filamentos amarillos; estilo (1.3-)1.6-2.4 cm, la base dilatada, amarillo claro, los lóbulos del estigma 4-5, c. 4 mm, amarillo claros. Frutos 2.5-4.5(-6) × 0.8-1.8 cm, turbinados, con pedicelo, anaranjado, a veces con manchas rojas, las aréolas con pelos escasos, no siempre presentes, las glóquidas 2-4 mm, pardo-rojizas, la pulpa blanco-amarilla, ácida; semillas 4-4.7 mm × c. 2 mm, gris claras, cubiertas por tricomas. Selvas bajas caducifolias. Ch (Arias y Guzmán 1028, MEXU); Y (Schott 409, MO); G (Kellerman 7042, US). 50-1250 m. (México [Veracruz], Mesoamérica.) La presencia de Pereskiopsis kellermanii en Honduras no esta confirmada, ya que no se cuenta con información precisa ni especímenes de referencia.
3. Opuntia Mill. Por H. Bravo H. y S. Arias M.
Plantas arborescentes, arbustivas o rastreras; raíces fibrosas (a veces tuberosas); tallo principal bien definido o no; ramas en cladodios articulados, lanceolados a suborbiculares (cilindroides a subglobosos en algunos subgéneros), carnosos. Hojas subuladas, pequeñas, presentes sólo en cladodios jóvenes, deciduas. Aréolas con glóquidas, espinas y a veces cerdas; espinas solitarias, varias o a veces ausentes, no diferenciadas en radiales y centrales, variables en tamaño, rectas o reflexas, rígidas o flexibles. Flores solitarias, laterales o subterminales, rotadas, diurnas; pericarpelo y tubo receptacular con o sin podarios, las brácteas pequeñas, subuladas, carnosas, extendidas, deciduas, no se integran con los tépalos, las aréolas con glóquidas, a veces con cerdas o espinas; tubo receptacular corto; perianto con los tépalos numerosos, rotados, rojos, anaranjados, rosados, amarillos o verdosos; estambres numerosos, insertos desde el límite superior del anillo nectarial hasta la garganta, incluidos, a veces sensitivos; estilo engrosado en la base, incluido. Frutos simples, a veces prolíferos, globosos a claviformes, verdes, amarillentos, rojizos o purpúreos, umbilicados, las aréolas con glóquidas, a veces espinas y cerdas; indehiscentes, la pulpa jugosa o seca, colorida, los remanentes florales no persistente; semillas lenticulares, con arilo, la testa lisa, blanquecina. Aprox. 200 spp. S. Canadá al S. Chile, Antillas. Género de amplia distribución geográfica, preferentemente en ambientes secos. Después del descubrimiento de América fueron
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introducidas a otros continentes (Africa, Asia, Australia y Europa). Gran número de especies son variables por efecto de la dispersión natural, factores ambientales, la hibridación y el cultivo. Para una sinonimia completa consultar Barthlott y Hunt (1993). Bibliografía: Barthlott, W. y Hunt, D.R. Cactaceae. In: K. Kubitzki (ed.) The Families and Genera of Vascular Plants. Vol. 2 (1993). Benson, L. Cact. Succ. J. (Los Angeles) 41: 124-128 (1969); The cacti of the United States and Canada (1982). Bravo-Hollis, H. Cact. México. Vol. 1 (1978). Weber, F.A.C. Bull. Mus. Hist. Nat. (Paris) 8: 467 (1902). 1. Artículos cilíndrico-aplanados. 1. O. pubescens 1. Artículos aplanados, en cladodios. 2. Cladodios pubescentes. 3. Arbustos 0.2-0.4(-1) m; cladodios a veces con manchas purpúreas; flores con tépalos amarillos. 2. O. decumbens 3. Arbustos 1-2(-5) m; cladodios sin manchas purpúreas; flores con tépalos amarillo-anaranjados o rojo-anaranjados. 3. O. tomentosa 2. Cladodios glabros. 4. Arbustos 0.2-2 m de altura, con ramificación basal. 5. Cladodios hasta 17 × 8 cm; flores de 4.5-5.5 cm. 4. O. guatemalensis 5. Cladodios hasta 38 × 20 cm; flores de 5.5-8.5 cm. 6. Cladodios de 25-38 cm de largo, obovados a oblongos, verde claros a oscuros. 5. O. deamii 6. Cladodios de (7-)10-25 cm de largo, anchamente obovados a oblongos, verde-azulosos a ligeramente glaucos. 6. O. dillenii 4. Árboles o arbustos, 0.5-8 m, con tallo principal bien definido. 7. Cladodios sin espinas, cuando presentes pequeñas, limitadas al tallo principal y deciduas. 7. O. ficus-indica 7. Cladodios con espinas. 8. Ramificación más o menos horizontal, a veces péndula; tallo principal y ramas secundarias marcadamente cilindroides; espinas generalmente limitadas a las aréolas del margen en los cladodios terminales. 8. O. brasiliensis 8. Ramificación ascendente; tallo principal más o menos cilindroide, las ramas secundarias en cladodios; espinas presentes generalmente en todas las aréolas de los cladodios terminales. 9. Cladodios verde oscuros; espinas 2-5(-7) cm, aciculares, redondeadas, moreno oscuras; tépalos rojizo-anaranjados; estilo blanco. 9. O. elatior 9. Cladodios verde brillantes o más o menos glaucos; espinas 0.5-2.4 cm, subuladas, más o menos aplanadas, blanquecinas; tépalos rojo-carmín; estilo rojo. 10. O. eichlamii
1. Opuntia pubescens J.C. Wendl. in Pfeiff., Enum. Diagn. Cact. 149 (1837). Tipo: México, no localizado. Plantas arbustivas bajas, 0.2-0.6 m; tallos con ramificación difusa o ascendente; generalmente sin tallo principal; artículos terminales 515 × 1.8-3(-3.5) cm, cilíndrico-aplanados, se desprenden fácilmente, pubescentes, verde intenso, con podarios. Aréolas distantes entre sí 510 mm en artículos terminales, 4-7 mm en artículos basales; glóquidas 1-2 mm, escasas en artículos terminales, más abundantes en artículos basales, amarillas; espinas 1-5 sobre artículos terminales, 3-5(-7) en artículos basales, 1-3.5 cm, aciculares, amarillentas a pardas. Flores 3-5 cm; pericarpelo y tubo receptacular 1.8-2.5 × 1-1.5 cm, obovoide, pubescente, con podarios ligeramente evidentes; tépalos 1-2.2 × 1-1.4 cm, obovados, el ápice acuminado, amarillos, amarillo-verdosos con tinte rosado al marchitarse; estambres 5-8 mm, los filamentos verde-amarillento; estilo 1.1-1.7 cm, amarillo claro, los lóbulos del estigma 6-8, 2-4 mm, amarillentos. Frutos 2.2-3.5 × 1-1.5 cm, más o menos obcónicos, rosados a rojos; semillas escasas, 3-4 mm. Selvas bajas caducifolias, vegetación secundaria y zonas perturbadas. Ch (Guzmán y Arias 954, MEXU); Y (Gentry y Zardini 48874, MO); G (Maxon y Hay 3389 US). 0-1000 m. (México, Mesoamérica, Venezuela, Ecuador, Bolivia.)
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2. Opuntia decumbens Salm-Dyck, Hort. Dick, 361 (1834). Tipo: no localizado. N.v.: arpón, nopal de tortuga Ch y G; tuna, lengua de vaca G. Opuntia decumbens Salm-Dyck var. scheinvariana Paniagua, O. heliae Matuda. Plantas arbustivas bajas, 0.2-0.4(-1) m; tallos con ramificación difusa, decumbentes a postrados; tallo principal generalmente indefinido; cladodios terminales 7-15(-18) × 5-10 cm, obovados, elípticos o angostamente ovados, pubescentes, verde oscuros, a veces con manchas purpúreas rodeando las aréolas o cubriendo al cladodio entero, sin podarios. Aréolas 1-2 × c. 2 mm, distantes entre sí 1.6-3 cm; glóquidas 2-5 mm, generalmente más abundantes en el tallo principal, amarillas; espinas 0-1(-3), ausentes parcial o completamente en los cladodios, 0.5-5.5(-7) cm, aciculares, divergentes, rígidas, amarillo claras cuando jóvenes, grises al madurar. Flores 4.5-5 × c. 5 cm; pericarpelo y tubo receptacular 2.33.5 × 1-1.5 cm, obcónico, verde, pubescente, con podarios ligeramente evidentes, las glóquidas 2-3 mm, a veces con espinas setosas c. 1 cm, en aréolas próximas al perianto; tépalos externos 11.5 × 0.4-1 cm, deltoides a obovados, el margen entero o crenado, el ápice acuminado o apiculado, rotados, amarillos, a veces con una franja central rojiza; tépalos internos 1.5-2.4(-3.3) × 1.2-2 cm, obovados, el margen ligeramente irregular, amarillos; estambres 0.51 cm, los filamentos verde claros a rojizos; estilo 14-18 mm, rojorosado, los lóbulos del estigma 5-8, 2-5 mm, verde claros a amarillo claros. Frutos 2.5-4 × 1.8-3 cm, más o menos piriformes, pubescentes, rojo-purpúreos, las glóquidas abundantes, 2-4 mm, la pulpa jugosa, rojo-purpúrea; semillas 4-4.6 mm. Selvas bajas caducifolias, selvas bajas espinosas, áreas pedregosas y abiertas. Ch (Guzmán y Arias 1004, MEXU); G (Paniagua 42, USCG); H (Holst 83, TEFH); N (Moreno y Henrich 8751, MO); CR (Pittier 43633, (NY). 0-1300 m. (México, Mesoamérica.) 3. Opuntia tomentosa Salm-Dyck, Observ. Bot. Horto Dyck. 3: 8 (1822). Tipo: no localizado. N.v.: Tuna de monte, G. Opuntia eichlamii A. Berger non Rose; O. tomentella A. Berger. Plantas arbustivas o arborescentes, 1-2(-5) m; tallos con ramificación más o menos difusa a ascendente; tallo principal definido, hasta 70 cm; cladodios terminales 17-30 × 9-15 cm, obovados a oblongos, pubescentes, verde claros, más o menos brillantes, sin manchas purpúreas, los podarios evidentes en cladodios jóvenes. Aréolas c. 2 mm, distantes entre sí 1.5-3 cm; glóquidas 1-2 mm, amarillo claras, escasas; espinas 0-3, ausentes parcialmente en los cladodios, 0.5-1.2 cm, aciculares a ligeramente subuladas, rectas, blancas o blanco-amarillentas cuando jóvenes, grisáceas al madurar. Flores 5-6 cm; pericarpelo y tubo receptacular 2-2.5 × c. 1.8 cm, obovado-globoso, pubescente, con podarios, las glóquidas escasas, 12 mm, amarillo claras, las espinas generalmente ausentes, cuando presentes c. 5 mm, deciduas; tépalos externos 0.7-1.8 × 0.7-0.9 cm, más o menos obovados, el margen entero o crenado, el ápice cortamente apiculado, rotados, amarillo-anaranjados a rojoanaranjados, brillantes; tépalos internos 1.8-2.4 × 1.2-2 cm, obovados, el margen ligeramente irregular, amarillo-anaranjados a rojos; estambres 6-10 mm, los filamentos con la base verde clara, el ápice rojizo-amarillento; estilo 1.8-2 cm, amarillo, rosado o rojopurpúreo, los lóbulos del estigma 6-8, c. 4 mm, blanquecinos. Frutos 2.6-4 × 2-3 cm, obovoides a subglobosos, pubescentes, con podarios ligeramente romboidales, las glóquidas escasas, c. 2 mm, la pulpa roja; semillas 3-3.5 mm. Pastizales, bosques de Quercus, áreas abiertas. G (Arias et al. 1165, MEXU). 900-1800 m. (México, Mesoamérica.) Opuntia tomentosa es una especie de amplia distribución en el centro-sur de México (Bravo-Hollis, 1978), con marcada variación en la forma de los cladodios (obovados a oblongos), grado de pubescencia y espinación (tamaño y color), entre otros caracteres, donde se pude incluir a O. tomentella. El ejemplar de Steyermark 36555 (F) identificado como O. guilanchi Griffiths, procedente de
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Guatemala, es afín a O. tomentosa. 4. Opuntia guatemalensis Britton et Rose, Cact. 1: 218 (1919). Holotipo: Guatemala, Wilcox s.n. (US!). N.v.: tuna, tuno, G. Opuntia salvadorensis Britton et Rose. Plantas arbustivas, 0.4-1(-1.5) m; tallos con ramificación basal, más o menos difusa a ascendente; cladodios terminales 11-17 × 7-8 cm, más o menos obovados, glabros, verde oscuros, a veces con manchas purpúreo oscuras rodeando las aréolas, sin podarios. Aréolas 1-2 mm, distantes entre sí 1.5-2.3 cm; glóquidas 1-5 mm, amarillo claras, abundantes; espinas (0-)1-2(-4), ausentes parcialmente en los cladodios, (0-)1-3(-7) cm, aciculares, redondeadas, deflexas a rectas, blanco-amarillentas con el ápice negro cuando jóvenes, blancogrisáceas al madurar. Flores 4.5-5.5 cm; pericarpelo y tubo receptacular 2-2.6 × c. 1.5 cm, obcónico; tépalos externos 1.2-2 × 0.8-1.3 cm, deltoides a obovados, el ápice mucronado, rotados, amarillo claros con tono verde claro; tépalos internos 2-2.5 × 1-1.3 cm, obovados, amarillo claros; estambres 3-6 mm, las anteras blancas; estilo c. 1.8 cm, los lóbulos del estigma c. 9, c. 2 mm, blanco-amarillentos. Frutos 2.4-4 × 2-2.6 cm, obovoides, rojos a rojopurpúreos, las glóquidas 1-3 mm, las espinas generalmente ausentes, la pulpa roja; semillas 4-4.6 mm, cubiertas con tricomas. Selvas bajas caducifolias, áreas abiertas y pantanosas. G (Standley 75659, F); H (Yong 126, MO); ES (Calderón 2106, NY); N (Moreno y Sandino 6519, MO); CR (Burger y Gentry Jr. 9179, CR). 0-900 m. (Endémica.) Opuntia guatemalensis es próxima a O. decumbens por el hábito de crecimiento y la forma y color de la flor, sin embargo difiere porque los cladodios son glabros y las semillas están cubiertas de tricomas. 5. Opuntia deamii Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 13: 309 (1911). Holotipo: Guatemala, Deam 6228 (US!). Plantas arbustivas, 0.7-1 m; tallos con ramificación ascendente; tallo principal más o menos definido, corto; cladodios terminales 2538 × 10-20 cm, obovados a oblongos, glabros, verde claros a verde oscuros. Aréolas 3-5 × 2-5 mm, distantes entre sí (3-)4-5 cm; glóquidas 1-2 mm, amarillo oscuras, escasas; espinas (2-)4(-6), (1-)35.5 cm, subuladas, algunas aplanadas, extendidas a porrectas, blancas cuando jóvenes, amarillo-grisáceas al madurar. Flores c. 7 cm; pericarpelo y tubo receptacular 2.4-2.8 × 2-2.5 cm, obovoide, verde oscuro, las glóquidas c. 1 mm, las espinas generalmente ausentes, a veces presentes, escasas; tépalos 1-2.8 × 0.6-1.3 cm, rotados, rojizos con tono rosado; estambres 6-8 mm, los filamentos amarillos; estilo c. 1.3 cm, blanquecino. Frutos 4-6 × 1.8-2.4 cm, obovoides, rojopurpúreos, las glóquidas c. 1 mm, las espinas escasas, limitadas al ápice del fruto, la pulpa roja; semillas 3-4 mm. Selvas medianas subcaducifolias, bosques de Quercus, planicies abiertas. Ch (Guzmán y Arias 948, MEXU); G (Arias y Guzmán 1176, MEXU); H (Molina, 1975: 80). 900-1000 m. (Endémica.) 6. Opuntia dillenii (Ker Gawl.) Haw., Suppl. Pl. Succ. 79 (1819). Cactus dillenii Ker Gawl. in Edward’s Bot. Reg. 3: pl. 255 (1818). Lectotipo (designado por Benson, 1969): figura de “Cactus dillenii” en Edward’s Bot. Reg. 3: pl. 255 (1818). N.v.: pak’an, tasakam, yaaxpakan (maya), nopal serrero, Y. Opuntia stricta Haw. var dillenii (Ker Gawl.) L.D. Benson. Plantas arbustivas, 0.5-2 m; tallos con ramificación difusa y semiascendente; tallo principal definido o no; cladodios terminales (7-)10-25 × 5-15 cm, anchamente obovados a oblongos, el margen más o menos ondulado, glabros, cuando jóvenes verde intenso, después verde-azulosos a ligeramente glaucos, con podarios. Aréolas 5-12 mm, distantes entre sí 3-5 cm; glóquidas 1-7 mm, amarillorojizas, numerosas; espinas 0-10, ausentes parcialmente en los cladodios, 0.5-7 cm, subuladas, más o memos redondeadas a aplanadas, ligeramente curvas, a veces aciculares y rectas, amarillas con bandas morenas o moteadas cuando jóvenes, oscuras al madurar.
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Flores 5.5-8.5(-10) cm; pericarpelo y tubo receptacular 4-6.5 × 1.5-2 cm, obcónico a claviforme, las glóquidas c. 5 mm, abundantes, sin espinas; tépalos externos 2.3-4.5 × 1-2 cm, anchamente obovados, el ápice mucronados, rotados, amarillo-verdosos, a veces con tono anaranjado claro o rojizo; tépalos internos 4-5 × 1.5-2 cm, obovados, el ápice obtuso, amarillos; estambres c. 1.5 cm, los filamentos amarillo-verdosos; estilo c. 2 cm, blanco, los lóbulos del estigma c. 10, c. 3 mm, blancos. Frutos 4-7 × 2-3.5 cm, piriformes a subglobosos, rojo-purpúreos, las glóquidas c. 6 mm, amarillas, sin espinas, la pulpa jugosa, roja; semillas 4.5-5 mm. Dunas costeras, selvas bajas caducifolias. Y (Quero 2545, MEXU). 0-200 m. (Estados Unidos, Mesoamérica, N. Sudamérica, Antillas.) Opuntia dillenii tiene notable variación morfológica, principalmente en la espinación (número, tamaño y disposición de las espinas), forma de los cladodios y hábito. El nivel varietal propuesto por Benson (1969) para el taxon es discutible. Señalada de Tabasco, sin embargo desconocemos registros para ese estado. 7. Opuntia ficus-indica (L.) Mill., Gard. Dict. Abr. ed. 8 (1768). Cactus ficus-indica L., Sp. Pl. 468 (1753). Neotipo (designado por Leuenberger, 1991): Lineo (S). N.v.: nopal de Castilla, tuna, tuna mansa (fruto), Ch. Plantas arbustivas o arborescentes, 3-5 m; tallos con ramificación ascendente y difusa; tallo principal bien definido; cladodios terminales 20-40(-60) × 15-25(-40) cm, oblongos a obovados, glabros, verde opacos, sin podarios. Aréolas 2-4 mm, distantes entre sí 2-5 cm; glóquidas 1-2 mm, amarillas, deciduas, espinas 0(-6), cuando presentes 1.2-2.5 cm, subuladas, de sección elíptica, extendidas, blancas o con tintes moreno-pálido, generalmente limitadas al tallo principal. Flores 5-8 × 6-7 cm; pericarpelo y tubo receptacular 3-3.8 × 2-2.3 cm, obovoide a obcónico; tépalos 2-3 × 1.5-2 cm, deltoides a obovados, el margen entero a denticulado, el ápice obtuso, truncados o agudo, rotados, amarillos o amarilloanaranjados con una franja media rojiza o verdosa; estambres 0.7-1.2 cm, los filamentos amarillos; estilo c. 1.5 cm, verdoso, los lóbulos del estigma 8-10, 3-4 mm, verdes. Frutos 5-10 × 4-9 cm, obovoides, verdosos a rojos o purpúreos, las glóquidas cortas, amarillas, sin espinas, la pulpa jugosa, verde clara; semillas 4-4.6 mm. Huertos, plantaciones. Ch (Matuda 17696, MEXU); G (Clover 9224, MICH); H (Nelson 9780, MO); ES (Scheinvar 2311, MEXU); N (Vincelli 701, MO). 500-2000 m. (C. México, Mesoamérica a Argentina.) Opuntia ficus-indica se cultiva en México y Mesoamérica por sus cladodios y frutos comestibles. Se desconoce su lugar de origen, aunque se cree que es nativa de México, donde existen diferentes formas hortícolas e híbridas; según Benson (1982), deriva probablemente de Opuntia megacantha; introducida en varias partes del mundo. Weber (1902) la reporta de Costa Rica, sin embargo, aunque es muy probable que se encuentre en esa entidad, no contamos por el momento con registros. 8. Opuntia brasiliensis (Willd.) Haw., Suppl. Pl. Succ. 79 (1819). Cactus brasiliensis Willd., Enum. Pl. Suppl. 33 (1813). Tipo: no localizado. Plantas arbustivas o arborescentes, 2-8 m; tallos con ramificación más o menos horizontal, a veces péndula; tallo principal bien definido, cilindroide, las primeras ramas marcadamente cilindroides; cladodios terminales 7-12 × 4-5.5 cm, obovados, oblongos o a veces ligeramente alargados, glabros, verde claros a glaucos, sin podarios. Aréolas 1-2 mm, distantes entre sí 1-3 cm; glóquidas 1-2 mm, amarillo oscuras; espinas 0-3, ausentes parcialmente o limitadas al margen de los cladodios, 2-3.4 cm, más o menos subuladas, rectas, blanquecinas cuando jóvenes, grises al madurar, las espinas del tallo principal más abundantes. Flores 2.7-3.6 cm; pericarpelo y tubo receptacular c. 1.5 cm; tépalos 1.2-2 × 0.6-1.4 cm, ovados a obovados, rotados, verde-amarillentos; estambres 6-9 mm, los filamentos amarillo pálidos; estilo c. 1 cm, amarillo claro, los lóbulos del estigma 4-5, c. 2 mm. Frutos c. 3 cm, subglobosos, amarillos.
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Cultivada, huertos familiares. G (Sánchez 151, AGUAT); H (de León 155, TEFH); ES (Montalvo 4699, MEXU). (Mesoamérica, C. Bolivia, Brasil a Argentina.) Se trata de una especie introducida en la región Mesoamericana por su aspecto ornamental, originaria de Sudamérica. 9. Opuntia elatior Mill., Gard. Dict. Abr. ed. 8. 4 (1768). Lectotipo (propuesto por Howard y Touw, 1982): Dillenius Hort. eltham. pl. 294 (1732). N.v.: tuno elatior, P. Plantas arbustivas o arborescentes, 0.5-3(-5) m; tallos con ramificación más o menos ascendente; tallo principal bien definido, más o menos cilindroide, las primeras ramas en cladodios; cladodios terminales 10-20(-40) × 8-15 cm, obovados, oblongos o suborbiculares, glabros, verde oscuros, sin podarios. Aréolas distantes entre sí 2-4 cm; glóquidas 0.5-3 mm, escasas; espinas 2-8, 2-5(-7) cm, aciculares, redondeadas, más o menos rectas, presentes en todo el cladodio, moreno oscuras cuando jóvenes, grises al madurar. Flores 4-5(-7) cm; pericarpelo y tubo receptacular 3-3.5 × 1.8-2.3 cm; tépalos 0.7-2 × 0.8-1.6 cm, obovados, el ápice mucronado, rotados, rojizo-anaranjados, con franja media rojiza oscura; estambres c. 1.3 cm, los filamentos rosados o rojos; estilo c. 1.6 cm, más o menos blanco, los lóbulos del estigma c. 5, c. 3 mm, verdes. Frutos 4-4.5 × 2.2-2.8 cm, obovoides, rojizos, la pulpa jugosa, roja; semillas 3.5-4 mm. Selvas bajas caducifolias, planicies abiertas. CR (Burger y Gentry Jr. 9171, CR); P (Erlanson 171, US). 0-500 m. (Mesoamérica, a Venezuela, Antillas.) 10. Opuntia eichlamii Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 13: 310 (1911). Holotipo: Guatemala, Eichlam 13 (US!). N.v.: tuno, tuna (fruto) G. Plantas arbustivas o arborescentes, 1-4 m; tallos con ramificación más o menos ascendente; tallo principal generalmente bien definido, corto, cilindroide; cladodios terminales 15-27 × c. 15 cm, obovados o orbiculares, glabros, verde brillantes a más o menos glaucos, sin podarios. Aréolas c. 3 × 5 mm, distantes entres sí 2.5-3.5 cm; glóquidas c. 2.5 mm, morenas, escasas; espinas 4-6(-9), 0.5-2.4 cm, subuladas, rectas a deflexas, las adultas más o menos aplanadas, blanco-rosadas a blanquecinas cuando jóvenes, grisáceas al madurar. Flores 3-5 cm, pericarpelo y tubo receptacular 1.5-3 × 1.8-2.4 cm; tépalos 0.5-2.5 × 1-1.5 cm, deltoides a obovados, rotados, rojocarmín; estambres 6-10 mm, los filamentos rojizos; estilo 1.5-1.8 cm, rojo, los lóbulos del estigma 8-11, c. 3 mm, verde claro. Frutos 3.2-4 × 2-2.5 cm, con podarios; semillas c. 4 mm. Selvas bajas caducifolias, áreas abiertas. Ch (Laughlin 1010, CAS); G (Trelease s.n., US); N (Nichols 13739, MO). 1000-2200 m. (Endémica.)
4. Nopalea Salm-Dyck Por H. Bravo H. y S. Arias M.
Plantas arborescentes o arbustivas; raíces fibrosas; tallo principal bien definido o no; ramas en cladodios articulados, lineares a obovados, carnosos, con sin podarios. Hojas subuladas, pequeñas, presentes sólo en cladodios jóvenes, deciduas. Aréolas con glóquidas, espinas y a veces cerdas; espinas ausentes, solitarias o varias, no diferenciadas en radiales y centrales, variables en tamaño, rectas o reflexas, rígidas. Flores solitarias, laterales o subterminales, diurnas; pericarpelo y tubo receptacular con o sin podarios, las brácteas pequeñas, subuladas, carnosas, extendidas, deciduas, verdes, no se integran con los tépalos, las aréolas con glóquidas y a veces espinas; tubo receptacular más corto que los tépalos; perianto con tépalos numerosos, erectos, no rotados, rosados o rojos; estambres numerosos, insertos desde el límite superior del anillo nectarial hasta la garganta, exertos; estilo engrosado cerca de la base, exerto. Frutos simples, obcónicos a claviformes, rojos, umbilicados, aréolas con glóquidas, a veces espinas y cerdas; indehiscentes, pulpa jugosa; semillas lenticulares, con arilo, la testa lisa, blanquecina. 7 a 8 spp. México y
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Mesoamérica, algunas especies se cultivan en Estados Unidos, Sudamérica y Antillas. Nopalea es considerado aquí como un género independiente a Opuntia, caracterizado por los tépalos erectos y los estambres y estilo que se proyectan por arriba de los tépalos. Algunos autores, por ejemplo Barthlott y Hunt (1993) lo incluyen en Opuntia. Bibliografía: Backeberg, C. Das Kakteenlexikon (1970). Benson, L. The cacti of the United States and Canada (1982). Gutiérrez, J. Los cactos nativos de Cuba (1984) Editorial Científico-Técnica, La Habana. Howard, R.A. y Touw, M. Cact. Succ. J. (Los Angeles) 54: 170-179 (1982). 1. Cladodios terminales generalmente sin espinas, o cuando presentes esporádicas. 1. N. cochenillifera 1. Cladodios terminales con espinas, por lo menos parcialmente. 2. Aréolas de los cladodios con algunas espinas setosas y otras rígidas. 2. N. lutea 2. Aréolas de los cladodios con espinas rígidas o flexibles, nunca setosas. 3. Flores 3-4.6 cm. 4. Cladodios angostamente linear-oblongos, 5-12(-16) × 1.5-4.5 cm. 3. N. gaumeri 4. Cladodios anchamente oblongos a obovados, (6-)10-17(-25) × 5-8 cm. 4. N. inaperta 3. Flores 5-9 cm. 5. Cladodios anchamente elípticos a obovados; espinas 3-8(-12), presentes generalmente en todo el cladodio. 5. N. guatemalensis 5. Cladodios elípticos, oblongos o lineares, a veces oblicuos; espinas 0-4, ausentes parcialmente en el cladodio. 6. Cladodios terminales oblongos, las espinas 0-2; flores con tépalos externos rojo-amarillentos, los tépalos internos rosado purpúreos. 6. N. auberi 6. Cladodios terminales elíptico-oblongos a oblicuamente elípticos, las espinas 0-4; flores con tépalos externos rojos con tono rosado, los tépalos internos rojos. 7. N. dejecta
1. Nopalea cochenillifera (L.) Salm-Dyck, Cact. Hort. Dyck. 1849. 64 (1850). Cactus cochenillifer L., Sp. Pl. (1753). Lectotipo (designado por Howard y Touw, 1982): Dillenius, Hort. eltham. pl. 297, fig. 383. N.v.: pacam, tsakam, Y; nopal, nopalillo, tuna (fruto) T, Ch, ES; chuh, tuno, tuno de Castilla G; nopal, tuna N; tuna caite (fruto) CR. Opuntia cochenillifera (L.) Mill. Plantas arbustivas o arborescentes, 2-4 m; tallos con ramificación ascendente a difusa; tallo principal bien definido, 15-20 cm de ancho; cladodios terminales 15-27 × 5-8(-12) cm, más o menos elípticos cuando jóvenes, obovados al madurar, glabros, verde claros. Aréolas 1-2 mm, distantes entre sí 3-5 cm; glóquidas c. 1 mm, escasas, amarillo-rojizas; espinas 0(-3), generalmente ausentes, a veces presentes en el tallo principal, escasas, grises. Flores 5-7(-8) cm; pericarpelo y tubo receptacular 2-4.6 × 1.4-2 cm, globoso hasta obovoide, con podarios bajos, poligonales, las glóquidas c. 1 mm, abundantes, sin espinas; tépalos externos 0.5-1.5 × 0.6-1 cm, ampliamente ovados a obovados, el ápice agudo, escarlatas; tépalos internos 1.8-2 × c. 1 cm, obovados, el ápice acuminado, escarlatas; estambres (2.6-)3-3.8 cm, los filamentos rosados a rosadoamarillentos; estilo 3-4.2 cm, rosado, los lóbulos del estigma 6-7, 2-3 mm, verde claros. Frutos 2.5-5 × 2.5-3 cm, obcónico a piriformes, rojizos, la pulpa roja; semillas c. 5 mm. Selvas bajas caducifolias, dunas costeras, bosques de Quercus, huertos familiares. T (Calzada 2371, F, NY); Ch (Matuda 17307, MEXU); Y (Puch y Narvaez 245, CICY); G (Sánchez 142; AGUAT); H (Dyer A45, US); ES (Calderón 556, US); N (Grijalva 2202, MEXU); CR (Torres 92, F); P (Verner 1335, NY). 0-800(-1800) m. (Estados Unidos [Florida], México, Mesoamérica, a Argentina, Antillas.) 2. Nopalea lutea Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 12: 405 (1909). Holotipo: Guatemala, Kellerman 7046 (US!). N.v.: nopal, tuno, tuna,
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G, H. Opuntia comayaguana Standl., O. hondurensis Standl. Plantas arbustivas o arborescentes, 2-5(-7) m; tallos con ramificación ascendente a difusa; tallo principal más o menos definido c. 25 cm de ancho; cladodios terminales (10-)12-18(-33) × 6.5-11.5 cm, obovados a oblongos, glabros, verde claros a ligeramente glaucos. Aréolas 3-7 mm, distantes entre sí 1.6-2.5 cm; glóquidas 1-7 mm, amarillentas a pardas; espinas 6-26, 0.5-3(-4) cm, algunas aciculares, rectas y rígidas, otras setosas, presentes en todas las aréolas, amarillas a morenas, las espinas más abundantes en el tallo principal, rígidas, pardas. Flores 4-5 cm; pericarpelo y tubo receptacular 1.9-2.7 × 1-1.4 cm, obcónico, sin podarios, las glóquidas 1-4 mm, abundantes, las cerdas 4-10 mm, amarillas; tépalos 0.5-1.8 × 0.6-1 cm, deltoides a obovados, rojo-rosados; estambres 2.4-3 cm, los filamentos rojizo-amarillentos; estilo 3-3.8 cm, los lóbulos del estigma c. 6, c. 2 mm. Frutos 2.5-3.5 × c. 2.5 cm, obovoides, rojos, las glóquidas 2-4 mm, amarillas, las cerdas 5-10 mm, amarillo claras, la pulpa roja; semillas 4-5.5 mm. Selvas bajas caducifolias y medianas subcaducifolias. G. (Clover 9505, MICH); H (Nelson 13, TEFH); N (Krukoff y Stevens 22918, MO). 300-1300 m. (Endémica.) Se trata de una especie de hábito principalmente arborescente y una copa densa; la presencia de espinas setosas es característico de ella, los cladodios son de forma variable (obovados, elípticos u oblongos), con tono verde claro. 3. Nopalea gaumeri Britton et Rose, Cact. 1: 216 (1919). Holotipo: Yucatán, Gaumer and sons 23250 (US!). N.v.: nopal, pak’am ts’um, sakan, xpakam Y. Plantas arbustivas, 0.5-2.4 m; tallos con ramificación ascendente y difusa; tallo principal generalmente bien definido; cladodios terminales 5-12(-16) × 1.5-4.5 cm, angostamente linear-oblongos a oblanceolados, delgados, glabros, verde claros, con podarios poco evidentes. Aréolas 2-4 mm, distantes entre sí 1-2 cm; glóquidas 2-4 mm, amarillentas; espinas 4-12, 0.5-2.8 cm, aciculares, rectas, rígidas, presentes en todas las aréolas, blanco-amarillentas cuando jóvenes, pardas al madurar. Flores 3-4.6 cm; pericarpelo y tubo receptacular 1.6-2.5 × 1-1.4 cm, obcónico, sin podarios, las espinas 0-2, 2-6 mm, ocasionales; tépalos externos 5-10 mm, deltoides a ovados, el ápice agudo, rojos con el margen rosado-amarillento; tépalos internos 1-1.7 cm, más o menos oblongos, rojos; estambres 1.6-2.3 cm, los filamentos rosado-rojizos a amarillentos; estilo 2.33.2 cm, rojizo a amarillento, los lóbulos del estigma 6-7, 2-3 mm. Frutos 2.2-3.6 × 1.5-2 cm, obovoides, rojo-purpúreos, las espinas 0-3, 3-12 mm, ausentes en algunas aréolas, la pulpa roja; semillas c. 4 mm, con margen angosto. Selvas bajas caducifolias, tintales, dunas costeras, huertos familiares. Y (Lundell y Lundell 7367, MEXU). 0500 m. (Endémica.) Nopalea gaumeri es cercana a N. inaperta por el tamaño y color de la flor y el fruto, pero N. gaumeri es diferente por tratarse de un arbusto menor de 2.4 m, con cladodios terminales siempre más pequeños, las espinas aunque desiguales en tamaño, son más largas; ambas especies se conocen sólo de la península de Yucatán, donde llegan a cohabitar. 4. Nopalea inaperta A. Schott ex Griffiths, Monatsschr. Kakteenk. 9: 139 (1913). Holotipo: Yucatán, Schott 186 (MO!). N.v.: nopal, zacamsotz, Y. Plantas arbustivas o arborescentes, 2-6 m; tallos con ramificación ascendente y difusa; tallo principal bien definido, 16-25 cm de ancho; cladodios terminales (6-)10-17(-25) × 5-8 cm, anchamente oblongos a obovados, con podarios más o menos conspicuos, glabros, verdes. Aréolas 2-3 × 1-3 mm, distantes entre sí 1.6-3 cm; gloquidas 1.5-2.2 mm, escasas, amarillentas a morenas; espinas 3-6(-13), 0.5-2 cm, más o menos aciculares, rectas, rígidas, presentes en todas las aréolas, pardo-amarillentas cuando jóvenes, grisáceas al madurar, las espinas más abundantes en el tallo principal, c. 2 cm, pardo-grisáceas. Flores 3.6-4.5 cm; pericarpelo y tubo receptacular 1.5-2.8 × 1-1.4 cm,
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obovoide, los podarios conspicuos; tépalos externos 0.5-1.4 × 0.2-0.6 cm, deltoides a elípticos, rojos con el margen rojo-amarillento; tépalos internos 1.4-1.8 × 0.5-0.7 cm, elíptico-espatulados, rojos; estambres 1.5-2.4 cm, los filamentos rojo-amarillentos; estilo 2-2.5 cm, los lóbulos del estigma 5-6. c. 2 mm. Frutos (1.5-)2-4 × (1.5-)2-3 cm, obcónicos, rojos, la pulpa roja; semillas c. 4 mm. Selvas bajas caducifolias, áreas abiertas. Y (Arias y Guzmán 1080A, MEXU). (Endémica.) Nopalea inaperta es diferente de N. gaumeri porque los cladodios son anchamente obovados. Aunque se ha señalado de Tabasco, no se conocen referencias precisas. 5. Nopalea guatemalensis Rose, Smithsonian Misc. Collect. 50: 330 (1907). Holotipo: Guatemala, Maxon y Hay 3774 (US!). N.v.: tuno, tuna, G. Plantas arbustivas o arborescentes, 2-5 m; tallos con ramificación ascendente y difusa; sin tallo principal definido; cladodios terminales 15-21(-25) × 7-11.5(-15) cm, anchamente elípticos a obovados, glabros, verde claros o glaucos, sin podarios. Aréolas 3-5 mm, distantes entre sí 2.3-3.5 cm; glóquidas 1.8-2 mm, pardoamarillentas: espinas 3-8(-12), 0.5-3.5 cm, aciculares, rectas, rígidas, algunas flexibles, presentes en todas las aréolas, blanco-grisáceas, el ápice pardo-amarillento. Flores 5-6.5 cm; pericarpelo y tubo receptacular 3.5-4.2 × 1.5-2 cm, claviforme, sin podarios, las glóquidas c. 2 mm, sin espinas; tépalos externos 6-8 mm, deltoides a ovados, engrosados, rojos, a veces con tono anaranjado; tépalos internos 1.2-1.5 cm, rojo-rosados; estambres 2-3.5 cm, los filamentos purpúreos; estilo 3.5-4.5 cm, rojo-rosado, los lóbulos del estigma 5-7, c. 3 mm. Frutos 4-5 × 3-3.5 cm, claviformes a obcónico, rojopurpúreos, los podarios ligeramente conspicuos, pulpa roja; semillas 4-4.5 mm. Selvas bajas caducifolias y medianas subcaducifolias. G (Kellerman 7007, MO). 200-800 m. (Endémica.) Nopalea guatemalensis se conoce del valle del río Motagua y zonas de influencia, en Guatemala. Su presencia en Belice es incierta (Chanek 51, MICH). 6. Nopalea auberi (Pfeiff.) Salm-Dyck, Cact. Hort. Dyck. 1849. 64 (1850). Opuntia auberi Pfeiff., Allg. Gartenzeitung 8: 282 (1840). Tipo: Cuba, no localizado. N.v.: lengua de vaca, Ch. Plantas arbustivas o arborescentes, 3-5(-7) m; tallos con ramificación ascendente; tallo principal bien definido; cladodios terminales 15-30 × 3.5-6 cm, oblongos, los más viejos más o menos engrosados, glabros, verde claros a glaucos, sin podarios. Aréolas 2-3 mm, distantes entre sí 1.8-3.5 cm; glóquidas 1-2 mm, amarillo oscuras a pardas; espinas 0-3, 1-3 cm, subuladas, rectas, rígidas, presentes solo en algunas aréolas, blanquecinas o blancoamarillentas, el ápice oscuro. Flores (6-)7-9 cm; pericarpelo y tubo receptacular 2.8-4 × 1.5-1.8 cm, obcónico, con podarios, sin espinas; tépalos externos 0.4-2.2 × 0.3-1.5 cm, deltoides a ovados, el ápice agudo, rojo-amarillentos; tépalos internos 2-3.5 × 1-1.4 cm, obovados, el ápice acuminado, rosado-purpúreos; estambres (2.6-)3-4 cm, los filamentos con la base blanca, el ápice rosado; polen 12porado; estilo 4.5-5.5 cm, rosado, los lóbulos del estigma 5-7, verdes. Frutos 3.8-5 × 1.7-2.5 cm, obcónicos a obovoides, rojos, las glóquidas c. 1 mm, sin espinas, la pulpa roja; semillas c. 5 mm. Selvas bajas caducifolias, huertos familiares. Ch (Laughlin 243, CAS). 100-600 m. (México, Mesoamérica.) En el centro y sur de México se encuentra cultivada y aparentemente silvestre (Bravo-Hollis, 1978). 7. Nopalea dejecta (Salm-Dyck) Salm-Dyck, Cact. Hort. Dyck. 1849. 64 (1850). Opuntia dejecta Salm-Dyck, Hort. Dyck. 361 (1834). Tipo: Cuba, no localizado. N.v.: tuna de playa, Ch; tuna G, ES. Nopalea escuintlensis Matuda. Plantas arbustivas, 1-4.5 m; tallos con ramificación ascendente y difusa; tallo principal bien definido; cladodios terminales 12-27 ×
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3.5-9 cm, 3 1/2-6 veces más largos que anchos, elíptico-oblongos a oblicuamente elípticos, glabros, verde claros, con podarios poco evidentes. Aréolas 2-3 mm, distantes entre sí 1.5-3.5 cm; glóquidas 12 mm, amarillo oscuras; espinas (0-)2-4, 0.5-4(-5) cm, subuladas, rígidas, presentes solo en algunas aréolas, pardo-amarillentas cuando jóvenes, grisáceas al madurar, las espinas 5-8 en el tallo principal, rígidas y oscuras. Flores 5-6(-8.5) cm; pericarpelo y tubo receptacular 2.6-3.7(-4.5) × 1.4-2 cm, obcónico, sin podarios bien definidos; tépalos externos 0.5-1.8 × 0.4-0.8 cm, deltoides a oblongolanceolados, rojos con tono rosado o amarillo rojizo; tépalos internos 1.8-2.4 × c. 1.5 cm, oblongo-obovados, rojos; estambres 2.5-3.5 cm, los filamentos rojizos a amarillos; estilo 3.8-4.5 cm, rojizo a amarilloverdoso, los lóbulos del estigma 6-7, 3-4 mm. Frutos 3-5 × c. 2 cm, obcónicos, con podarios, rojos; semillas 3-4 mm. Selvas medianas subcaducifolias y bajas caducifolias espinosas, zonas abiertas y huertos familiares Ch (Arias y Guzmán 1019, MEXU); G (Standley 66634, F); H (Standley 28133, F); ES (Standley 19537, GH); P (Cowell 418, NY). 100-1000 m. (México, Mesoamérica.) En Mesoamérica se encuentra en forma silvestre y cultivada; próxima a Nopalea karwinskiana del occidente de México.
5. Mammillaria Haw. Por H. Bravo H. y S. Arias M.
Plantas pequeñas, simples o cespitosas; raíces fibrosas o tuberosas; tallos globosos, depreso-globosos a cilindroides, con jugo lechoso (sect. Mammillaria), semilechoso o acuosos (sect. Subhydrochylus); tubérculos dispuestos en series espiraladas, redondeados o angulados. Aréolas dimorfas, las vegetativas que producen espinas, situadas sobre los tubérculos, y las reproductivas que producen flores, en las axilas de los tubérculos; espinas diferenciadas en radiales y centrales, variables en tamaño, rectas o curvas, rígidas o flexibles. Flores solitarias, subterminales, emergen en círculo sobre el ápice de los tallos, campanuladas a infundibuliformes, diurnas; pericarpelo y tubo receptacular desnudos; tubo receptacular generalmente más corto que los tépalos; perianto con tépalos escasos, extendidos o recurvados, rojos, anaranjados, púrpuras, rosados, amarillos o blancos; estambres escasos, insertos desde el límite superior del anillo nectarial hasta la garganta, incluidos. Frutos claviformes, rara vez globosos, rojos, rosados, ocasionalmente verde claros, desnudos; generalmente indehiscentes; pulpa jugosa o semiseca; remanentes florales persistente; semillas subglobosas, piriformes u obovoides, la testa foveolada o rugoso-foveolada, parda o negra. Aprox. 200 spp. S. Estados Unidos, México (principalmente), Guatemala, Honduras, Nicaragua, Colombia, Venezuela y Antillas. Bibliografía: Bravo, H. y Sánchez-Mejorada, H. Cact. México 2a. ed. Vol. 3 (1991). Craig, R.T. Mammillaria Handb. (1945). Hunt, D.R. Bradleya 1: 105-128 (1983); Bradleya 2: 65-96 (1984); Bradleya 4: 39-64 (1986); Bradleya 5: 17-48 (1987). Reppenhagen, W. Die Gattung Mammillaria (1987); Die Gattung Mammillaria Monographie Vol. 2 (1992). 1. Tallos con jugo lechoso; semillas con testa rugosa. 2. Espinas radiales 12-20; axilas de los tubérculos desnudos o con lana. 1. M. gaumeri 2. Espinas radiales 5-10; axilas de los tubérculos con lana y cerdas. 2 M. voburnensis 3. Tépalos internos rosado-amarillentos, con franja media rosada rojo carmín. 2a. M. voburnensis var. collinsii 3. Tépalos internos amarillos, con franja media rojiza o morena. 4. Tépalos externos con margen irregular a finamente serrado 2b. M. voburnensis var. voburnensis 4. Tépalos externos con margen ligeramente ciliado. 2c. M. voburnensis var. eichlamii 1. Tallos con jugo acuoso; semillas con testa foveolada. 5. Axilas de los tubérculos con cerdas. 3. M. ruestii
Flora Mesoamericana, Volumen 2 (1), Cactaceae, página 17 de 78 5. Axilas de los tubérculos desnudas, o con lana, sin cerdas. 6. Espinas centrales blancas o a veces amarillentas. 4. M. tegelbergiana 6. Espinas centrales castaño-amarillas o pardo claras. 5. M. yucatanensis
1. Mammillaria gaumeri (Britton et Rose) Orcutt, Cactography 7 (1926). Neomammillaria gaumeri Britton et Rose, Cact. 4: 72 (1923). Holotipo: Yucatán, Gaumer 23349 (US!). Plantas simples o cespitosas; tallos 4-15 × 4-12 cm, globosos a cortamente cilindroides, el jugo lechoso; tubérculos 5-10 mm, dispuestos en 8 y 13 series, obtusos, angulados en sección transversal cerca de la base y casi redondeados hacia el ápice, verde oscuros, a veces con tono purpúreo, las axilas desnudas o con lana; espinas radiales 12-20, 5-7 mm, aciculares, rectas, blancas con el ápice pardo, las inferiores más oscuras; espina central (0-)1(-2), 4-10 mm, subulada, porrecta, parda con tono purpúreo y el ápice oscuro. Flores 1-1.7 cm; pericarpelo 4-5 × 3-4 mm, blanco, a veces con tono verde claro; tubo receptacular c. 4 mm, blanco-verdoso; tépalos externos 78 mm, anchamente lanceolados, el margen serrado, verde claros, el ápice pardo; tépalos internos 9-10 mm, lanceolados, blancoamarillentos; estambres 5-7 mm, los filamentos blanco-rosados; estilo 1-1.3 cm, blanquecino en la base y rosado en el ápice, los lóbulos del estigma 4-7, c. 1.5 mm. Frutos 1.8-2(-3) cm, claviformes, carmesí; semillas 1-1.2 mm, la testa ligeramente rugosa, pardo clara. Dunas costeras y selvas bajas caducifolias. Y (Lundell 8136, MEXU). 0-100 m. (Endémica.) Mammillaria gaumeri pertenece a la sect. Mammillaria, ser. Mammillaria; relacionada con M. heyderi y el grupo de especies de las Antillas y N. Sudamérica. 2. Mammillaria voburnensis Scheer in Hook. London J. Bot. 4: 136 (1845). Tipo: Guatemala, no preservado (según Hunt, 1987). Plantas simples o cespitosas; tallos globosos, el jugo lechoso, las axilas con lana y cerdas; espinas radiales 5-10, 4-8 mm, aciculares, rectas, más o menos blanquecinas; espinas centrales 1-3, 0.7-2.5 cm, aciculares, porrectas, blanco-amarillentas a pardas, el ápice oscuro. Flores 1.2-2 cm, infundibuliformes; tépalos externos amarillos con tono verde claro, rojo claro o amarillento; tépalos internos amarillos, con franja media rojiza a morena. Frutos claviformes, rojos a rojocarmín; semillas 0.5-1 mm, la testa rugosa, pardo clara. Selvas bajas caducifolias, bosques submontanos y bosques de Quercus. 100-1000 m. Mammillaria voburnensis pertenece a la sect. Mammillaria, ser. Polyedrae; se trata de una especie con notable variación ecotípica, expresada principalmente en caracteres vegetativos como la espinación (tamaño, número, forma, disposición y color de las espinas), forma y tamaño de los tallos, forma, tamaño y color de los tubérculos y en la abundancia y color de la lana en aréolas y axilas. Cuatro variedades reconoce Reppenhagen (1987, 1992) para M. voburnensis, de las cuales tres se encuentran en Mesoamérica. Los ejemplares de Breedlove 26966, 36610 y 40586 (DS) colectados en Chiapas, corresponde a esta especie. 2a. Mammillaria voburnensis Scheer var. collinsii (Britton et Rose) Repp., Die Gattung Mammillaria 175 (1987). Neomammillaria collinsii Britton et Rose, Cact. 4: 101 (1923). Holotipo: México, Collins s.n. (US!). Mammillaria collinsii (Britton et Rose) Orcutt. Tallos 4-12 × 4-8 cm, más o menos globosos; tubérculos 8-10 × 67 mm, dispuestos en 8 y 13 series, cilíndrico-cónicos, algo aquillados ventralmente, verdes con tono purpúreo, las axilas con lana y cerdas blancas; espinas radiales 6-10, 5-8 mm, aciculares, rectas, más o menos ascendentes, rígidas, la base blanquecino-amarillenta y el ápice oscuro; espina central 1(-3), 0.8-1.5(-2.5) cm, acicular, recta, gruesa, rojiza, moreno oscura o blanquecina. Flores 1.5-1.7 cm; tépalos externos linear-lanceolados, el margen ligeramente ciliado, el ápice acuminado, amarillos, la base verde clara, el margen blanquecino, la franja media rojiza; tépalos internos lanceolados, el
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margen entero o algo ciliado, el ápice acuminado, rosadoamarillentos, la franja media rosada o rojo-camín; estambres 5-8 mm, los filamentos blancos; estilo c. 1.2 cm, blanquecino, los lóbulos del estigma c. 6, verde-amarillentos. Frutos 1.5-2 × c. 0.5 cm, rojos. Ch (Arias y Guzmán 1031, MEXU). (México [Oaxaca], Mesoamérica.) 2b. Mammillaria voburnensis Scheer var. voburnensis. Mammillaria chapinensis Eichlam et Quehl. Tallos 5-20 × 3-8 cm, globosos o cilindroides; tubérculos 8-10 × c. 5 mm, angulados en sección transversal, verde-azulosos, las axilas con lana blanca que casi cubre a los tubérculos, las cerdas escasa, blancas; espinas radiales 5-9, 4-8 mm, 3-4 inferiores más largas, aciculares, rectas, horizontales, blanco-grisáceas con el ápice pardorojizo; espinas centrales 1-2(-3), 0.7-2.5 cm, aciculares, rectas, pardas a blanco-amarillentas con el ápice moreno-rojizo. Flores 1.6-1.8(-2) cm; tépalos externos 7-8 mm, linear-lanceolados, el margen irregular a finamente serrado, amarillos con tono verdoso; tépalos internos 810 mm, amarillos, con franja media rojiza a morena; estilo 1-1.2 cm, los lóbulos del estigma 4-5, c. 2 mm. Frutos c. 2.5 × 0.5 cm, rojoscarmín. G (Paniagua 80, USCG). (Endémica.) Su presencia en Chiapas no esta confirmada. 2c. Mammillaria voburnensis Scheer var. eichlamii (Quehl) Repp. Die Gattung Mammillaria 178 (1987). M. eichlamii Quehl, Monatsschr. Kakteenk. 18: 65 (1908). Tipo: Honduras (originalmente en Guatemala), no preservado. N.v.: chile, chilito (fruto), G. Tallos 15-25 × 4-7 cm, cilindroides a claviformes, el ápice ligeramente hundido; tubérculos 7-8 mm, cónicos, no angulados, el ápice truncado, las axilas con lana amarillenta o más o menos blanquecina, las cerdas escasas, blancas; espinas radiales 6-8, 5-7 mm, c. 3 superiores más cortas y suaves, aciculares, rectas o ligeramente curvas, blanco-amarillentas con el ápice oscuro o grisáceo; espina central 1(-2), 4-10 mm, acicular, recta, gruesa, amarilla con el ápice moreno-rojizo cuando joven, grisácea al madurar. Flores c. 2 cm; tépalos externos lanceolados, el ápice acuminado, el margen ligeramente ciliado, blanco-amarillentos con franja media pardo-amarillenta o rojiza; tépalos internos linearlanceolados, acuminados, el margen entero a ligeramente serrado, amarillo claro o amarillo-verdoso con franja media rojiza; estilo 9-10 mm, los lóbulos del estigma 3-4, c. 1.5 mm. Frutos 1-1.5 × c. 0.5 cm, rojos. G (Paniagua 48, MEXU); N (Stevens y Krokoff 11131, MO). 100-1000 m. (Endémica.) Es de esperar su presencia en Honduras, aunque por el momento no se cuenta con registro alguno. 3. Mammillaria ruestii Quehl, Monatssch. Kakteenk. 15: 173 (1905). Holotipo: Honduras, no localizado. N.v.: huevos de coyote, G, H. Mammillaria celsiana Lem. var. guatemalensis Eichlam. Plantas simples a cespitosas; tallos 6-10 × 4-5 cm, globosos a cilindroides, con jugo acuoso; tubérculos 5-7 mm, dispuestos en 13 y 21 series, cónicos, verde claros, las axilas con lana, las cerdas escasas, blancas; espinas radiales 16-21, 4-6 mm, las superiores más cortas, aciculares, rectas, blancas; espinas centrales (2-)4(-5), 6-8 mm, aciculares a subuladas, rectas, divergentes, castaño-amarillas con el ápice oscuro. Flores c. 2 × 1.5-2 cm, campanuladas; tépalos externos lanceolados, el margen ciliado, el ápice acuminado, rojos, el margen blanquecino a rojizo; tépalos internos 4-6 mm, lanceolados, el ápice agudo, el margen serrado, rojo-carmín, la base más clara; filamentos con la base blanca, el ápice rojizo; estilo blanco, los lóbulos del estigma c. 7, verdosos. Frutos c. 2 cm, claviformes, rojos; semillas c. 1.7 × 0.6 mm, piriformes, la testa foveolada, parda. Selvas medianas subcaducifolias, zonas abiertas. G (Paniagua 59, MEXU); H (Nelson y Andino, TEFH); N (Stevens y Krukafle 2981, MO). 7002000 m. (Endémica.) Mammillaria ruestii pertenece a la sect. Subhydrochylus, ser. Supertextae; próxima a M. columbiana y a M. yucatanensis.
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4. Mammillaria tegelbergiana H.E. Gates ex G.E. Linds., Cact. Succ. J. (Los Angeles) 38: 196 (1966). Holotipo: Chiapas, Gates y Tegelber 113 (CAS!). Plantas simples o cespitosas; tallos 3-7 × 3-7 cm, depresoglobosos a cilindroides, con jugo acuoso; tubérculos 5-7 × c. 4 mm, dispuestos en 13 y 21 o 21 y 34 series, cónicos, verde-olivo, las axilas con lana blanca, decidua, sin cerdas; espinas radiales 18-24, 2-4 mm, aciculares, rectas, blancas; espinas centrales 4(-6), 3-7 mm, aciculares, cruciformes, blancas, a veces amarillentas con el ápice oscuro. Flores 1-1.4 × c. 0.3 cm, infundibuliformes; tépalos externos c. 9, 4-6 × 1.5-2 mm, acuminados, el margen entero a ligeramente eroso, rosado-purpúreos con el margen blanquecino; tépalos internos 5-6 × 1.5-2 mm, semejantes a los externos; estambres 3-5 mm, los filamentos blancos a fuchsia; estilo 6-8 mm, blanco con tono rosado, los lóbulos de estigma c. 3, blanco-verdosos con franja media purpúrea. Frutos 1.5-2 × c. 0.4 cm, claviformes, rojos con tono anaranjado; semillas 1-1.3 × 0.5 mm, la testa foveolada, pardo clara. Bosques submontanos húmedos, bosques de Quercus-Pinus, áreas abiertas. Ch (Guzmán y Arias 951, MEXU). 700-1700 m. (Endémica.) Mammillaria tegelbergiana pertenece a la sect. Subhydrochylus, ser. Supertextae; relacionada con M. albilanata, M. columbiana y M. yucatanensis. Los ejemplares de Breedlove 7877, 27416, 33412 (DS), procedentes de Chiapas, corresponden a esta especie. 5. Mammillaria yucatanensis (Britton et Rose) Orcutt, Cactography 8 (1926). Neomammillaria yucatanensis Britton et Rose, Cact. 4: 114 (1923). Holotipo: Yucatán, Gaumer 24367 (US!) Mammillaria chiapensis Repp. Plantas simples o cespitosa; tallos 6-15 × 3-8 cm, globosos a cilindroides, con jugo acuoso; tubérculos 4-10 × 3-5 mm cónicopiramidales, verde claros, las axilas desnudas o con lana, decidua, sin cerdas; espinas radiales 15-25, 2-4 mm, aciculares, rectas, blancoamarillentas, translúcidas; espinas centrales (2-)4(-5), 5-8 mm, aciculares, rectas, castaño-amarillentas a pardo claras con el ápice oscuro. Flores 9.5-11 × 5-7 mm, cortamente campanuladas; pericarpelo 2-4 mm, blanquecino; tépalos externos 2-5 mm, lanceolados, el ápice acuminado, rojizos; tépalos internos 3-4 mm, lanceolados, el margen ligeramente serrado hacia el ápice, el ápice agudo u obtuso, rojizo-rosados, el margen claro; estambres 2-3 mm, los filamentos blanco-rosados; estilo 4-5 mm, rosado claro, los lóbulos del estigma c. 4, verde oscuros. Frutos 1-1.6 × 0.4-0.6 cm, rojizos; semillas 1-1.2 mm, la testa foveolada, parda. Ch (Brachet s.n., MEXU); Y (Bravo s.n., MEXU). (Endémica.) Mammillaria yucatanensis pertenece a la sect. Subhydrochylus, ser. Supertextae; cercana a M. columbiensis y M. ruestii. Es necesario un acucioso estudio que permita dilucidar cuantos y cuales taxa ameritan un reconocimiento a nivel de especie. M. chiapensis es considerada por nosotros como sinónimo de M. yucatanensis ya que no existen caracteres que permitan separarlas. Especies de Mammillaria dudosas 6. Mammillaria esseriana Boed., Zeits. Sukk. 3: 289 (1928). Tipo: no localizado. Esta es una especie insuficientemente conocida. A partir de la descripción original, de algunos comentarios recientes (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada, 1991; Hunt, 1984; y Reppenhagen, 1992), así como de la fotografía del tipo, se desprende que se trata de una forma de M. voburnensis. 7. Mammillaria praelii Muehlenpf., Allg. Gartenzeitung 14: 372 (1846). Tipo: no localizado. Se trata de una especie dudosa por no presentar descripción original completa, tipo, ni localidad precisa, además no hay seguridad en la determinación realizadas por Craig (1945). A partir de la escueta descripción se puede incluir en la sinonimia de M.
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karwinskiana. El ejemplar Breedlove 36610 (DS), procedente de Chiapas e identificado como M. praelii corresponde a M. voburnensis. Véase la discusión de esta última especie.
6. Melocactus Link et Otto Por H. Bravo H. y S. Arias M.
Plantas pequeñas a medianas, hasta 60 cm, simples o cespitosas; raíces fibrosas; tallos depreso-globosos a cortamente cilindroides, con costillas 9-20. Aréolas con espinas (3-)4-21, diferenciadas en radiales y centrales, variables en tamaño, rectas o curvas, rígidas o flexibles. Cefalio hasta 1 m en plantas maduras, consiste en un conjunto columnar de aréolas, de dimensiones variables, provistas de abundantes tricomas y cerdas blancas a rojizas. Flores solitarias, emergen del cefalio, tubulares, diurnas, epíginas; pericarpelo y tubo receptacular desnudos; tubo receptacular más largo que los tépalos, angosto; perianto con tépalos escasos, extendidos, rojos, púrpuras o rosados; estambres insertos en los dos tercios superiores del tubo receptacular, incluidos. Frutos simples, claviformes, magenta o rojizos, con la porción basal blanca e incluida en el cefalio, desnudos, indehiscentes, la pulpa jugosa, los remanentes florales persistentes; semillas globosas a ovoides, más o menos aplanadas, la testa con ornamentación celular plana o convexa, negra. Aprox. 31 spp. México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Surinam, Guayana, Brasil (principalmente) y Antillas. Bibliografía: Bravo-Hollis, H. y Sánchez-Mejorada, H. Cact. México 2a. ed. Vol. 2 (1991). Elizondo, J.L. Cact. Suc. Mex. 31: 2732 (1986); Cact. Suc. Mex. 31: 51-57 (1986). Taylor, N.P. Bradleya 9: 1-80 (1991). 1. Melocactus curvispinus Pfeiff., Enum. Diagn. Cact. 46 (1837). Neotipo (designado por Taylor, 1991): México, Taylor 365 (MEXU!) Plantas uniarticuladas; tallos 6-20 × 5-16 cm, depreso-globosos a cortamente cilindroides, verde oscuros, a veces con tono glauco; costillas 10-19, más o menos agudas a fuertemente tuberculadas, 0.52 cm de alto en la región más ancha del tallo. Aréolas 2-7 mm, circulares cuando jóvenes, elípticas al madurar, distantes entre sí (sobre la misma costilla) 1.5-3 cm; espinas radiales 5-11, 1.5-3.5 cm, subuladas, rectas o curvas, delgadas o robustas, subdivididas en superiores, medias e inferiores, las superiores 2-5, 1-2 cm, las medias c. 2, 1.5-2.5 cm, las inferiores c. 3, 1.5-3 cm; espina central 1(-2), 1.5-3 cm, gruesa, cuando existe la otra, más delgada y corta, más o menos porrecta, redondeada o aplanada en la base. Cefalio 1-5.5 × 1.5-8 cm, casi siempre de la mitad de ancho del tallo. Flores 2-4 cm, rosado-magenta, sobresalen del cefalio c. 1 cm; pericarpelo 5.5-7 mm, blanco; tubo receptacular 1.3-2 cm, blanco-rosado; tépalos 7-10 × 1-3 mm, espatulados a lanceolados; cámara nectarial 8.2-11.5 mm; filamentos amarillos; polen 3-6-colpado; estilo 1.5-2 cm, rosado pálido, los lóbulos del estigma 6-8, blancos. Frutos 1-3 × 0.5-1 cm, claviformes, rosados a rojizo-purpúreos, la base blanquecina, el ápice magenta a rosado; semillas 1.2-1.6 × c. 1.2 mm, la testa con células isodiamétricas y aplanadas. Selvas bajas caducifolias, áreas rocosas. 3 subspp., una en Mesoamérica. 1a. Melocactus curvispinus Pfeiff. subsp. curvispinus. Cactus maxonii Rose, C. oaxacensis Britton et Rose, Melocactus delessertianus Lem., M. guatemalensis Gürke et Eichlam, M. maxonii (Rose) Gürke, M. maxonii (Rose) Gürke var. sanctae-rosae L.D. Gómez, M. oaxacensis (Britton et Rose) Backeb., M. ruestii K. Schum., M. ruestii subsp. cintalapensis Elizondo, M. ruestii subsp. maxonii (Rose) Elizondo, M. ruestii subsp. oaxacensis (Britton et Rose) Elizondo, M. ruestii K. Schum. subsp. sanctae-rosae (L.D. Gómez) Elizondo. Tallos 7-15(-20) × 9-18(-24), depreso-globosos, globosos o
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ligeramente oblongos; costillas (10-)12-16, c. 2.7 × (2-)3-4.5(-5) cm. Aréolas 1.6-3(-3.5) cm, distantes entre sí (sobre la misma costilla) 4.5-9(-11) mm; espinas radiales 7-11, más o menos curvas, las inferiores 1.4-2.8(-3.3) cm; espinas centrales 1-2(-3), 1.8-3.5 cm. Cefalio 7(-8) × 9(-10) cm. Frutos (16-)1.8-4 × (0.7-)1.5-1.8 cm. Ch (Bravo s.n., MEXU); G (Paniagua 49, MEXU); H (Standley y Chacón 5465, F); N (Badjer s.n., MO); CR (Liesner 4398, MO); P (Aranda y Csech, K). 0-1000 m. (México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Cuba y Trinidad y Tobago.)
7. Pilosocereus Byles et G.D. Rowley Pilocereus K. Schum, Pseudopilocereus Buxb. Por H. Bravo H. y S. Arias M.
Plantas arborescentes o arbustivas; raíces fibrosas; tallos con tronco generalmente definido, o ramificados desde la base; ramas escasa o numerosas, largas, gruesas, erectas o arqueadas, cilindroides, con costillas, el surco intercostal angosto o ligeramente amplio, parénquima con mucílago. Aréolas próximas entre sí; espinas diferenciadas en radiales y centrales, variables en tamaño, rectas, rígidas o flexibles; zona fértil diferenciada de la infértil (en algunas spp. sudamericanas no diferenciadas), formada por un seudocefalio lateral, que se desplaza hacia abajo por el crecimiento apical de la rama, formado por abundantes cúmulos de pelos. Flores solitarias, emergen del seudocefalio, generalmente subterminales, tubularcampanuladas, nocturnas; pericarpelo y tubo receptacular desnudos o con brácteas pequeñas a medianas, subcarnosas, generalmente adpresas, verdes, pardas a púrpuras, las aréolas ausentes; tubo receptacular más largo que los tépalos; perianto con tépalos numerosos, extendidos o recurvados, rosados o blancos; estambres numerosos, insertos desde el límite superior del anillo nectarial hasta la garganta, los inferiores declinados, casi cerrando la cámara nectarial. Frutos, simples, globosos, depreso-globosos a ovoides, estriados a rugosos, verdes, purpúreos, pardos, magentas o rojos, las aréolas desnudas, con dehiscencia irregular, la pulpa jugosa, blanca, roja, rosada o magenta, los remanentes florales persistentes; semillas piriformes, la testa lisa, convexa o cónica, pardo oscura, brillante. Aprox. 35 spp. Estados Unidos a Brasil (principalmente), Paraguay y Antillas. Bibliografía: Zappi, D.C. Pilosocereus (Cactaceae) (1994).
1. Ramas de 7-15 cm de ancho. 2. Aréolas de las ramas con c. 1 espina central; flores 4-6 cm. 1. P. leucocephalus 2. Aréolas de las ramas con 3-4 espinas centrales; flores 6-7 cm. 2. P. quadricentralis 1. Ramas (2-)3-5(-6) cm de ancho. 3. Aréolas de las ramas con 15-25 espinas, pardo-amarillentas o amarillas cuando jóvenes; ramas verde claras o verde amarillentas. 3. P. gaumeri 3. Aréolas de las ramas con 9-11(-14) espinas, pardo oscuras a casi negras; ramas verde-olivo, con el ápice verde-azuloso. 4. P. collinsii
1. Pilocereus leucocephalus (Poselg.) Byles et G.R. Rowley, Cact. Succ. J. Great Brit. 19: 67 (1957). Pilocereus leucocephalus Poselg., Allg. Gartenzeitung 21: 126 (1853). Neotipo (designado por Zappi, 1994): México, Palmer 362 (US!). N.v.: órgano, Ch; cabeza de viejo, órgano, tuno, G. Cephalocereus maxonii Rose, Pilosocereus maxonii (Rose) Byles et G.R. Rowley. Plantas arborescentes, 2-4(-5) m; tallos con ramificación basal o desde la parte media; tallo principal bien definido; ramas 8-14 cm de ancho, erectas, verde-azulosas cuando jóvenes, más o menos verdeglaucas al madurar; costillas 6-8(-10), c. 2 cm de alto, anguladas. Aréolas c. 5 mm, distantes entre si (sobre la misma costilla) c. 1 cm;
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espinas radiales 8-15, 0.3-1.5 cm, aciculares, divergentes, amarillentas cuando jóvenes, pardo oscuras al madurar; espina central c. 1, 1-3 cm, acicular, porrecta, gris o pardo-grisácea; seudocefalio integrado por pelos 2-4 cm, blanco-grisáceos. Flores 4-6 cm; pericarpelo c. 1 × 1.7 cm, verde claro, las bractéolas ausentes o escasa, c. 1 mm, deltoides; tubo receptacular 3-3.2 cm, verde claro, las brácteas 1-7 mm, deltoides a suboblongas; tépalos externos 1-1.2 × 0.8-1 cm, oblongos, verde claros a blanquecinos, con franja media superior rojiza o pardo clara; tépalos internos 1-1.2 × 0.5-0.6 cm, oblongos, blanquecinos, apiculados; estambres 0.6-1.5 cm, los filamentos blancos; estilo c. 5 cm, blanquecino, los lóbulos del estigma c. 2 mm, blanquecinos. Frutos 3-5 cm, suglobosos, rojos; semillas c. 2 mm. Selvas bajas caducifolias, sabanas. Ch (SánchezMejorada 72-4055, MEXU); G (Paniagua 76, USCG); H (Holst 1826, TEFH); N (Warren y Kuekofle 3063, MO). 100-1000 m. (México [Tamaulipas], Mesoamérica.) 2. Pilocereus quadricentralis (E.Y. Dawson) Backeb., Cactaceae 4: 2437 (1960). Cephalocereus quadricentralis E.Y. Dawson, Allan Hancock Found. Publ. Occas. Pap. 1: 14 (1948). Holotipo: México, Dawson 3004 (AHH). N.v.: brujo, Ch. Plantas arborescentes, 4-6 m; tallos con ramificación desde la región media; tallo principal bien definido, c. 25 cm de ancho; ramas 7-15 cm de ancho, ligeramente arqueadas, verde-glaucas; costillas 813(-14), 1.5-2.2 cm de alto. Aréolas distantes entre sí (sobre la misma costilla) 1.5-1.7 cm en la parte media del tallo, más próximas hacia el ápice; espinas radiales 8-13, 1-3 cm, aciculares, divergentes, blancas a amarillo claras cuando jóvenes, gris oscuras al madurar; espinas centrales 3-4, 1-4(-6) cm, aciculares, divergentes, bulbosas en la base, pardo-rojizas cuando jóvenes, grisáceas al madurar; seudocefalio integrado por pelos, 2-3 cm, cubriendo parcialmente las ramas terminales, amarillo claros o blancos. Flores 6-7 cm; pericarpelo 0.70.9 × 1.3-1.4 cm, las bractéolas escasas, 1-2 mm, deltoides; tubo receptacular 2.5-3 cm, las bractéolas escasas; tépalos externos 1-1.4 × 0.8-1 cm, más o menos obovados, el ápice cuspidado, verde claros, el margen superior pardo claro, los márgenes laterales blanquecinos; tépalos internos 1.3-1.5 × c. 0.7 cm, oblongos, el ápice cuspidado, verde claros, el margen blanco; estambres 0.4-1.5 cm, los filamentos blanco-amarillos; estilo 4.5-5 cm, blanco, los lóbulos del estigma 11.5 mm. Frutos 2.5-3 × 3.5-4 cm, subglobosos, rugosos, rojopurpúreos, la pulpa rojo-purpúrea; semillas c. 1.5 mm. Selvas bajas caducifolias y medianas subcaducifolias. Ch (Bravo s.n., MEXU). 500-1500 m. (México [Oaxaca], Mesoamérica.) Pilosocereus quadricentralis esta relacionado con P. leucocephalus, del que se distingue por tener 9-13 costillas, espinas centrales 3-4 y flores de 6-7 cm de largo. 3. Pilocereus gaumeri (Britton et Rose) Backeb., Cactaceae 4: 2462 (1960). Cephalocereus gaumeri Britton et Rose, Cact. 2: 47 (1920). Lectotipo (designado por Zappi, 1994): Yucatán, Gaumer, 23934 (US!). N.v.: nej-kisin, Y. Pilocereus gaumeri (Britton et Rose) F.M. Knuth. Plantas arbustivas o arborescentes, 2-6 m; tallos con ramificación basal o desde la región media; tallo principal generalmente bien definido, c. 40 × 10-18 cm; ramas (2-)3-4.6(-6) cm de ancho, arqueadas, verde claras o verde-amarillentas; costillas 8-13, 6-10 mm de alto. Aréolas c. 3 mm, distantes entre sí (sobre la misma costilla) 1-1.5 cm; espinas 15-25, (0.5-)1-3(-5) cm, no diferenciadas en radiales y centrales, aciculares, rectas, divergentes, pardoamarillentas o amarillo claras cuando jóvenes, grisáceas al madurar; seudocefalio integrado por pelos de 1-2 cm, abundantes, blancoamarillentos a grisáceos. Flores 5-7.5(-8) cm; pericarpelo 0.8-1 × 11.5 cm, verde, las bractéolas c. 2 mm, deltoides; tubo receptacular 2.6-3 cm, las bractéolas 2-6 mm, agudas a más o menos ovadas en la parte superior del tubo receptacular; tépalos 1-1.3 × 0.5-1 cm, oblongos, el ápice agudo, verde-amarillentos a ligeramente oscuros al secarse; estambres 0.8-2.0 cm, los filamentos blanquecinos,
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negruzcos al secarse; estilo 4-4.5 cm, blanco, los lóbulos del estigma c. 12, c. 5 mm. Frutos 4-5 cm, subglobosos, ligeramente rugosos, rojo-purpúreos, la pulpa purpúreo-rojiza; semillas 2.3-2.6 mm. Selvas bajas caducifolias, selvas bajas espinosas y dunas costeras. Y (Arias y Guzmán 1098, MEXU). 0-500 m. (Endémica.) Pilosocereus gaumeri esta relacionada con especies antillanas, principalmente con P. royenii y P. polygonus. Es necesario un estudio de campo detallado para conocer sus afinidades. 4. P. collinsii (Britton et Rose) Byles et G.R. Rowley, Cact. Succ. J. Great Brit. 19 : 66 (1957). Cephalocereus collinsii Britton et Rose, Cact. 4: 269 (1923). Holotipo: México, Purpus s.n. (US). Plantas arbustivas, 1-3 m; tallos con ramificación basal; ramas 3.5-5 cm de ancho, más o menos erectas, verde oscuras, levemente pruinosas, el ápice verde-azuloso; costillas 7-11, 7-10 mm de altura. Aréolas 2.5-4 mm, circulares, distantes entre sí (sobre la misma costilla) 1-1.8 cm; espinas radiales 8-10, 0.8-1.5 mm, aciculares a subuladas, pardo oscuras a casi negras; espinas centrales 1(-4), 1.52.5 cm, ligeramente más gruesas que las radiales y del mismo color; seudocefalio integrado por pelos de 1-4 cm, esparcidos, blancos. Flores 5-5.5 cm; pericarpelo 0.8-1.4 × 1.2-1.7 cm, verde oscuro, pruinoso, las bractéolas ausentes o escasas, c. 0.6 mm, deltoides; tubo receptacular 3-3.4 cm, verde claro, pruinoso, las brácteas 0.5-5 mm, deltoides a suborbiculares; tépalos externos 0.8-1.2 × 0.9-1.1 cm, obovados, el ápice cuspidado, verde claros con franja superior oscura, pruinosos; tépalos internos 1.2-1.6 × 0.6-0.8 cm, oblongos, el ápice cuspidado, blanco-amarillentos, a veces con una franja media rosada; estambres 0.4-1.7 cm, los filamentos blancos, pardos al secarse; estilo 3.6-4.1 cm, amarillo claro, los lóbulos del estigma c. 10, c. 2 mm, amarillo claros. Frutos 2.5-3 × 3-4 cm, subglobosos; semillas 1.5-2 mm. Selvas bajas espinosas y selvas bajas caducifolias. Ch (Guzmán y Arias 1001, MEXU). 100-600 m. (México [Oaxaca], Mesoamérica.) Pilosocereus collinsii esta relaciona con P. purpusii, pero difiere de esta especie por la ramificación generalmente basal, ramas más delgadas y espinas pardo oscuras a casi negras.
8. Cephalocereus Pfeiff. Haseltonia Backeb., Neodawsonia Backeb. Por H. Barvo H. y S. Arias M.
Plantas columnares o arbustivas; raíces fibrosas; tallos uniarticulados o con ramificaciones escasas, largos, gruesos, erecto, cilindroides, con costillas, los surcos intercostales angostos o ligeramente amplios, parénquima sin mucílago. Aréolas más o menos próximas entre sí o confluentes; espinas diferenciadas en radiales y centrales, variables en tamaño, algunas rígidas y otras flexibles; zona fértil diferenciada de la infértil, formada por un cefalio lateral o anular, desplazándose hacia abajo por el crecimiento apical del tallo, integrada por cúmulos de pelos, cerdas y espinas flexibles. Flores solitarias, emergen del cefalio, tubular-campanuladas a infundibuliformes, nocturnas; pericarpelo y tubo receptacular con podarios escasos, inconspicuos, las brácteas pequeñas a medianas, subcarnosas o delgadas, adpresas, blancas o pardas, integrándose o no con los tépalos, las aréolas con lana y pelos cortos o parcialmente desnudas; tubo receptacular más largo que los tépalos; perianto con tépalos numerosos, extendidos o recurvados, blancos o rosados; estambres numerosos, insertos desde el límite superior del anillo nectarial hasta la garganta, los inferiores declinados, casi cerrando el anillo nectarial, incluidos. Frutos simples, globosos a ovoides, rosados a pardos al secarse, las aréolas desnudas o con lana y cerdas escasas, la dehiscencia irregular, la pulpa jugosa, los remanentes florales persistentes; semillas piriformes, la testa lisa, con puntuaciones pequeñas, negra, brillante. Aprox. 5 spp. México. Para Bravo-Hollis (1978), Cephalocereus comprende 3 subgéneros (Cephalocereus, Neodawsonia y Pilosocereus); sin
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embargo actualmente se considera a Pilosocereus como un género independiente (Barthlott y Hunt, 1993), idea que aquí es aceptada. En Mesoamérica sólo existe una especie incluida en el subgénero Neodawsonia. Bibliografía: Bravo-Hollis, H. y MacDougall, T. Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 29: 73-87 (1958). 1. Cephalocereus apicicephalium E.Y. Dawson, Allan Hancock Found. Publ. Occas. Pap., 1: 40 (1948). Holotipo: México, Dawson 2993 (AHH). N.v.: pitahaya de la piedra, Ch. Neodawsonia apicicephalium (E.Y. Dawson) Backeb., N. guengolensis Bravo, N. nana Bravo. Plantas uniarticuladas, columnares, 1.5-3(-5) m; ramificación ausente, ocasionalmente con ramificación basal, escasa (ocasionada por daños en el ápice), verde glaucos, opacos; costillas 22-25(-29), 69 mm de alto, el margen entero o ligeramente sinuado. Aréolas 4-5 mm, elípticas, distantes entre sí (sobre la misma costilla) 5-10 mm; espinas radiales 9-12, las inferiores 2-3 cm, las superiores 1.5-2 cm, delgadas, setosas, irregularmente curvas o ligeramente torcidas, grises; espinas centrales (1-)2-6, 1 prominente, c. 4 cm, las otras c. 2 cm, casi rectas, más rígidas que las radiales, deflexas, grises; cefalio apical, en una extensión hasta 7.5 cm, con pelos amarillos a pardo claros, las espinas setosas, amarillo claras o blanquecinas, ocultas por los pelos, al crecer la nueva región vegetativa, el cefalio se desplaza hacia abajo en forma de anillo, persistiendo por algunos años. Flores (3-)4-6 cm, angostamente campanuladas; pericarpelo 1-1.2 × c.1 cm, rosado con tono amarillento las bractéolas 2-5 × 2-3 mm, deltoides, blanquecinas, los pelos largos y flexuosos, emergen del pedúnculo floral; tubo receptacular 2-2.5 cm, rosado a verde claro, las bractéolas 4-6 mm × 2-3 mm, más largas que las del pericarpelo, el ápice abruptamente acuminado, verdes a blancas; tépalos externos 0.8-1 × c. 0.5 cm, espatulados, el margen ligeramente serrulado, el ápice acuminado, blancos con una franja media rosada en la cara externa; tépalos internos c. 1.2 × 0.5-0.7 cm, obovados, el margen ligeramente serrulado, el ápice acuminado, blancos; estambres 0.4-1.5 cm; estilo 3-3.4 cm. Frutos 2.3-2.6 × 1.6-2 cm, obovoides, las bractéolas 1-2 mm, las espinas 0-4, c. 2 mm, setosas, amarillo translúcidas, limitadas a las región terminal del fruto; semillas 2.5-3 mm. Selvas bajas caducifolias. Ch (Bravo y Greenwood 3121, MEXU). 500-1500 m. (México [Oaxaca], Mesoamérica.)
9. Myrtillocactus Console Por H. Bravo H. y S. Arias M.
Plantas arborescentes; raíces fibrosas; tallos con tronco bien definido, integrando una copa amplia; ramas numerosas, cortas o largas, gruesas, arqueadas o semierectas, cilindroides, con costillas, el surco intercostal amplio; zona fértil no diferenciada de la infértil. Aréolas distantes entre sí, en ocasiones con braquiblastos cortos; espinas diferenciadas en radiales y centrales, rígidas, gruesas. Flores solitarias o varias que emergen sobre los braquiblastos, subterminales o laterales, infundibuliformes, diurnas; pericarpelo y tubo receptacular con podarios escasos e inconspicuos, las bractéolas vestigiales, adpresas, verdes, se integran con los tépalos, las aréolas desnudas; tubo receptacular más corto que los tépalos; perianto con tépalos escasos, rotados o revolutos, blancos a amarillentos; estambres escasos, insertos desde el límite superior del anillo nectarial hasta la garganta, incluidos. Frutos simples o agrupados, globosos a elipsoides, rojo-negruzcos, las aréolas reducidas y desnudas, la pulpa jugosa, colorida; semillas cortamente piriformes, la testa verrugosa, negra opaca. 4 spp. México y Guatemala. Bibliografía: Gibson, A.C. Cact. Succ. J. (Los Angeles) 60: 109116 (1988). 1. Myrtillocactus eichlamii Britton et Rose, Cact. 2: 180 (1920). Holotipo: Guatemala, Eichlam s.n. (US!).
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Plantas arborescentes, 3-5 m; tallos con ramificación desde la parte media; ramas 6-10 cm de ancho, erectas, verde glaucas cuando jóvenes, verde-amarillentas al madurar; costillas c. 6, 2-2.5 cm de alto, obtusas. Aréolas 5-8 mm, orbiculares, distantes entre si (sobre la misma costilla) 2-3 cm; espinas radiales c. 5, 1-6 mm, obcónicas, aplanadas, la base negra y el resto con pruinosidad grisácea; espina central c. 1, 0.7-2.5 cm, obcónica, porrecta, pruinosa, negra. Flores 34 × 3.5-5.5 cm; pericarpelo 5-7 mm, las bractéolas y aréolas escasas y diminutas; tépalos c. 15, 0.7-1.3 cm, espatulados, los externos verdosos con el ápice rojizo, los internos blanco-amarillentos, extendidos a revolutos; estambres c. 1.5 cm, los filamentos blanquecinos; estilo blanco, poco más largo que los estambres, los lóbulos del estigma blancos. Frutos 1-1.5 × 0.5-1 cm, subglobosos; semillas 1-1.2 mm. Selvas bajas caducifolias, selvas bajas espinosas. G (Paniagua 52, USCG). (Endémica.)
10. Peniocereus (A. Berger) Britton et Rose Nyctocereus (A. Berger) Britton et Rose Por H. Bravo H. y S. Arias M.
Plantas arbustivas; raíces carnosas, napiformes o tuberosofasciculadas; tallos sin tronco bien definido, difusamente ramificados desde la base; ramas 0.4-4.5(-6) cm de ancho, escasas, cortas o largas, delgadas, erectas, arqueadas a decumbentes, cilindroides, con costillas o sin costillas, a veces ambas formas en la misma rama (dimorfas), cuando presentan costillas con surco intercostal angosto; zona fértil no diferenciada de la infértil. Aréolas distantes entre sí; espinas diferenciadas en radiales y centrales o no diferenciadas, flexibles o rígidas. Flores solitarias, laterales, hipocraterimorfas, nocturnas o diurnas; pericarpelo y tubo receptacular con podarios escasos, bajos, los superiores decurrentes, las bractéolas subcarnosas y ± adpresas, verdes, pardas o a veces ausentes sobre el pericarpelo, las aréolas desnudas o con lana y espinas setosas; tubo receptacular más largo que los tépalos, con consistencia suave; perianto con tépalos numerosos, extendidos o recurvados, rosados, amarillentos, blancos o verdosos; estambres numerosos, insertos desde el límite superior del anillo nectarial hasta la garganta, incluidos. Frutos simples, ovoides a piriformes, rojos a purpúreos, las aréolas con espinas deciduas, dehiscentes, la pulpa jugosa y comestible, los remanentes florales más o menos persistentes; semillas 2-5 mm, ovoides, la testa lisa, con paredes celulares anguladas, negra. Aprox. 20 spp. S. Estados Unidos, México (principalmente) y Mesoamérica. Bibliografía: Sánchez-Mejorada, H. Cact. Suc. Mex. 19: 36-41 (1974); Cact. Suc. Mex. 19: 48-55 (1974). 1. Ramas monomorfas, siempre con costillas, las costillas 8-12(-14). 1. P. hirschtianus 1. Ramas dimorfas, unas cilindroides y otras con costillas, las costillas cuando presentes 3-5. 2. Arbustos de 2-3 m de alto, la rama principal cilindroide, las ramas secundarias cilindroides o con 3-4 costillas; tépalos externos 14-16, 1.4-2.1 cm. 2. P. macdougallii 2. Arbusto de 0.6-2 m de alto, la rama principal con 3-5 costillas, las ramas secundarias cilindroides; tépalos externos 35-40, c. 3.5 cm. 3. P. fosterianus var. multitepalum
1. P. hirschtianus (K. Schum.) D.R. Hunt, Bradleya 12: 424 (1909). Cereus hirschtianus K. Schum., Gesamt. Kakt. 130, fig. 31 (1897). Tipo: Nicaragua, Wright s.n. (US!). N.v.: cola de gato, tuna de zorro, G. Cereus neumannii K. Schum., Nyctocereus guatemalensis Britton et Rose, N. hirschtianus (K. Schum.) Britton et Rose, N. neumannii (K. Schum.) Britton et Rose. Plantas arbustivas, 1-1.5 m; raíces tuberosas; tallos con ramificación basal, escasa a densa; tallo principal no definido; ramas monomorfas, las ramas principales y secundarias (1-)2-4.5(-6) cm de
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ancho, arqueadas, decumbentes o rastreras, verde oscuras; costillas 812(-14), 3-5 mm de alto, ligeramente agudas. Aréolas 1-2 mm, distantes entre sí (sobre la misma costilla) 3-7 mm; espinas radiales 7-10, (0.4-)1-7 cm, aciculares; espinas centrales (1-)3-6, 2-4 cm, aciculares, a veces una más gruesa y porrecta, pardo-amarillentas cuando jóvenes, grisáceas al madurar. Flores 4-7(-10) cm, infundibuliformes; pericarpelo 0.8-1 × c. 0.8 cm, verde pardo, las bractéolas c. 0.5 mm, las espinas 3-8 mm, pardo-rosadas, aciculares, semirígidas; tubo receptacular 2.5-3.2 cm, 5-7 mm de ancho en la base, 1.6-2 cm de ancho en la garganta, las brácteas 1-4 mm, angostamente deltoides, las espinas 6-10 mm; tépalos externos 0.72.2 × 0.7 cm, lanceolados, el ápice acuminado, extendidos, rosados con tono blanco y moreno; tépalos internos 2.1-2.3 × 0.5-0.7 cm, lanceolados, el ápice agudo, blancos; estambres 0.8-1.5 cm; estilo 4.5-5 cm, los lóbulos del estigma 6-8, 7-9 mm. Frutos 3-4.3 × 2-3.8 cm, subglobosos a elipsoides, rojo brillantes, las aréolas c. 3 mm, las espinas 1-7, 0.5-1.3 cm, amarillentas, la pulpa rojo-purpúrea; semillas 4-5 × 2.8-3 mm. Selvas bajas caducifolias, selvas bajas espinosas, áreas abiertas. G (Arias 1166, MEXU); H (Standley 20727, US); ES (Standley 20835, US); N (Vincelli 437A, MO); CR (Liesner 4598, CR). 0-1000 m. (Endémica.) El número y tamaño de las espinas es variable, principalmente las espinas centrales que varían de 1-6 y de 2-4 cm de largo. 2. Peniocereus macdougallii Cutak, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 19: 87 (1947). Holotipo: México, McDougall A35 (MO!). Plantas arbustivas, 2-3 m; raíces tuberoso-fasciculadas; tallos con ramificación desde basal hasta la parte media, escasa; tallo principal bien definido, hasta 6.5 cm de ancho, cilindroide; ramas dimorfas, la rama principal cilindroide, las ramas secundarias cilindroides o con costillas, semierectas a escandentes, verde oscuras, a veces con tono purpúreo; costillas 3-4, el margen ondulado. Aréolas 2-3 mm, orbiculares o deltoides, distantes entre sí (sobre la misma costilla) 2.3-4 cm; espinas radiales 3-4, 0.1-2.5 cm, variables en tamaño, cuando inconspicuas cónicas y bulbosas en la base, cuando prominentes aciculares, blancas a grises con el ápice oscuro; espina central 0-1, hasta 2.5 cm, acicular, gris. Flores 8-9 cm, infundibuliformes; pericarpelo 1-5-2 × 1.3-1.8 cm, verde oscuro, las bractéolas inconspicuas, las aréolas con lana parda, ligeramente abundante, las espinas 0-4, c. 2 mm, pardas; tubo receptacular 3.5-4 cm, c. 1 cm de ancho en la base, c. 2 cm de ancho en la garganta, verde claro con tinte purpúreo, las bractéolas 2-3 mm, deltoides, las aréolas con lana parda, las espinas 2-6, 1-4 mm, setosas; tépalos externos 14-16, 1.4-2.1 × c. 0.4 cm, lineares a oblongos, el ápice agudo, verdosos, la base con tono purpúreo o rojizo; tépalos internos c. 2.5 × 0.5 cm, lineares a oblongos, el ápice agudo, blancos en la mitad inferior, verdoso-pálidos en la mitad superior; estambres 0.82.2. cm, los filamentos blancos; estilo c. 5 cm, los lóbulos del estigma c. 7, c. 5 mm. Frutos obpiriformes, escarlata; semillas desconocidas. Selvas bajas caducifolias. Ch (MacDougall 821, MEXU). (México [Oaxaca], Mesoamérica.) 3. Peniocereus fosterianus Cutak, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 18: 19 (1946). Holotipo: México, Foster s.n. (MO!). Plantas arbustivas, 0.6-2 m; raíces tuberosas; tallos con ramificación basal, escasa; tallo principal bien definido; ramas dimorfas, la rama principal y las ramas jóvenes hasta 20 cm, con costillas, las ramas secundarias 0.4-1.8 m × 0.4-1.2 cm, cilindroides, sin costillas o con costillas inconspicuas, semierectas a escandentes, verde oscuras, el ápice con tono purpúreo; costillas 3-5(-8), variables en altura, delgadas, apenas discernibles, redondeadas en sección transversal. Aréolas pequeñas, distantes entre sí (sobre la misma costilla) (0.6-)1.5-2 cm; espinas radiales 4-9, las superiores 3-6, 0.6-1 mm, cónicas, bulbosas en la base, las inferiores 1-3, 2-3(-6) mm, aciculares, ligeramente bulbosas en la base, todas divergentes, adpresas, morenas a negruzcas; espina central c. 1, 0.6-2 mm, cónica, porrecta a reflexa, bulbosa en la base, morena a negruzca. Flores 8-10
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cm; pericarpelo 1-1.5 × c. 1 cm, verde pardo, las bractéolas acuminadas, las espinas 1-3, subuladas, setosas; tubo receptacualar 55.5 cm, 6-8 mm de ancho en la base, c. 2.4 cm de ancho en la garganta, verde-moreno con tono rojizo, las brácteas deltoides, las espinas 1-3, 2-8 mm, setosas; tépalos externos 1-3 × 0.2-0.5 cm, de angosto y largamente deltoides a linear-lanceolados, el margen entero, verde-rojizos morenos; tépalos internos 2.7-3.1 × 0.5-1.1 cm, linear-lanceolados a espatulados, el margen entero, blancos a blancoamarillentos; estambres 1.4-3.5 cm, los filamentos blancos; estilo 6.58 cm, verde claro a blanquecino, los lóbulos del estigma 7-8, 6-7 mm. Frutos 3-4 × 2.5-3 cm, obpiriformes, rojo-escarlata, las aréolas con fieltro y espinas 6-10, 4-8 mm, setosas, pardas a amarillentas; semillas c. 4 × 2 mm. Selvas bajas caducifolias. 3a. Peniocereus fosterianus Cutak var. multitepalum SánchezMej., Cact. Suc. Mex. 19: 50 (1974). Holotipo: México, MacDougall A-56 (MEXU). Ramas secundarias 4-9 mm de ancho, cilindroides; espinas 8-12, 0.6-0.9 mm, las inferiores 2-3, 3-6 mm, delgadas. Flores 8-10 cm; tépalos externos 35-40, c. 3.5 × 0.2-0.3 cm, angostamente deltoides, el ápice agudo; tépalos internos c. 3 × 0.5-0.8 cm, espatulados, cuspidados. Ch (Greenwood s.n. [en líquido], MEXU). 300-900 m. (México [Oaxaca], Mesoamérica.)
11. Acanthocereus (Engelm. ex A. Berger) Britton et Rose Cereus subsect. Acanthocereus Engelm. ex A. Berger Por H. Bravo H. y S. Arias M.
Plantas arbustivas; raíces carnosas, napiformes; tallos difusamente ramificados desde la base, generalmente con tronco bien definido; ramas 4-10 cm de ancho, escasas, cortas o largas, más o menos gruesas, al principio erectas, después arqueadas o decumbentes, cilindroides, 3-7-acostilladas, el surco intercostal amplio o ligeramente amplio; zona fértil no diferenciada de la infértil. Aréolas distantes entre sí; espinas diferenciadas en radiales y centrales o no diferenciadas, rígidas, a veces ausentes. Flores solitarias, laterales o subterminales, largamente infundibuliformes, nocturnas (-diurnas); pericarpelo y tubo receptacular con podarios escasos, los superiores decurrentes, las bractéolas ausentes o presentes, cuando presentes subcarnosas, más o menos adpresas, verdes, no se integran con los tépalos, las aréolas con lana y espinas cortas; tubo receptacular más largo que los tépalos, de consistencia rígida; perianto con tépalos numerosos, ampliamente extendidos, blancos con matices rosados, amarillos o verdes; estambres numerosos, insertos desde el límite superior del anillo nectarial hasta la garganta, incluidos. Frutos simples, más o menos globosos a ovoides, rojos o verdes, las aréolas con espinas, deciduas, dehiscentes, ocasionalmente indehiscentes, la pulpa jugosa, colorida, los remanentes florales persistentes; semillas ovoides, la testa lisa o con ornamentación celular fina, negra, brillante. Aprox. 10 spp. Estados Unidos, México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Brasil y Antillas. Relacionado con Peniocereus por la raíz carnosa, las ramas con costillas anguladas, la morfología floral y la semilla. Bibliografía: Bravo-Hollis, H. Cact. Suc. Mex. 2: 85-87 (1957). Bravo-Hollis, H. Cact. México, 2a. ed. Vol. 1, 412-420 (1978). Gutiérrez, J. Revista Jard. Bot. Nac. Univ. Habana 6: 27-30 (1985). Hunt, D. Bradleya 9: 82-83 (1991). Rauh, W., Kakt. Stand. (1979). 1. Ramas 8-10 cm de ancho, costillas con margen profundamente crenado. 1. A. horridus 1. Ramas 2-8 cm de ancho, costillas con margen recto o ligeramente crenado. 2. Flores (14-)16-20 cm. 2. A. tetragonus 2. Flores 9-11.5 cm.
Flora Mesoamericana, Volumen 2 (1), Cactaceae, página 28 de 78 3. Ramas semierectas, después arqueadas o decumbentes, costillas 3-4; espinas radiales 3-7, 1.4-2 cm, generalmente dirigidas hacia abajo.3. A. griseus 3. Ramas generalmente semierectas, costillas (5-)6-9; espinas radiales 6-8, 0.5-1.5 cm, generalmente una superior y tres laterales. 4. A. chiapensis
1. Acanthocereus horridus Britton et Rose, Cact. 2: 122 (1920). Tipo: Guatemala, Eichlam s.n. (NY!). Cereus horribilis A. Berger. Plantas arbustivas, c. 1.5 m; ramas 15-40 × 8-10 cm, arqueadas, verdes, a veces con tono amarillento; costillas c. 3, amplias, más o menos agudas, el margen profundamente crenado. Aréolas distantes entre sí 3-6 cm; espinas radiales 1-6, 0.5-2.5 cm, variables en tamaño, cónicas, gruesas, negruzcas cuando jóvenes, pardas al madurar; espina central 1(-2), 1-8 cm, subulada, más gruesa que las radiales, negruzca cuando joven, parda al madurar. Flores 18-20 cm; pericarpelo 1.5-1.8 × 0.8-1.1 cm, verde, las bractéolas 1-2 mm, deltoides, verdes, las aréolas con lana escasa, pardo clara; tubo receptacular 11.5-12.5 cm, c. 1 cm de ancho en la base, 2.5-3 cm de ancho en la garganta, verde claro, las bractéolas 2-3 mm, deltoides, más grandes hacia la garganta, las espinas 0-1, c. 2 mm, subuladas, pardo claras; tépalos externos 1-6 × 0.3-0.5 cm, lineares a oblanceolados, el ápice acuminado, verde-parduzcos; tépalos internos 5-6 × 0.6-0.8 cm, oblanceolados, blanco-amarillentos, rosados en la base; estambres 1.4-2.5 cm, los filamentos blancos; estilo c. 13 cm, amarillo claro, con tono rosado, pálido en la base, los lóbulos del estigma c. 1 cm, blanco-verdosos. Frutos c. 3.5 cm, subglobosos, las aréolas c. 2 mm, las espinas no evidentes; semillas c. 4 mm. Selvas bajas espinosas y huertos familiares. G (Paniagua 54, MEXU). 01000 m. (Endémica.) Acanthocereus horridus es una especie pobremente conocida. Se caracteriza porque el margen de las costillas es profundamente crenado; está relacionada en forma muy cercana con A. tetragonus, de quien a veces es difícil separar; sin embargo es preferible un estudio sobre sus relaciones antes de hacer cualquier consideración taxonómica. Rauh (1979) la cita de Honduras, pero por el momento no tenemos registro alguno. 2. Acanthocereus tetragonus (L.) Hummelinck, Succulenta (Leeuwarden) 20: 165 (1938). Cactus tetragonus L., Sp. Pl. 466 (1753). Neotipo (designado por Hummelinck 1938): Curaçao, Hummelinck 196 (U). N.v.: chaco, Ch; nuum tsuutsuy, tuna silvestre, Y; pitajaya, G; tuna cuadrada, H, CR; saite, pitahaya, ES. Cactus pentagonus L., Acanthocereus pentagonus (L.) Britton et Rose. Plantas arbustivas, 1.5-3(-7) m; tallos con ramificación basal o media; tallo principal c. 5 cm de ancho; ramas 2.5-8 cm de ancho, semierectas, arqueadas a rastreras, verde claras a verde amarillentas; costillas 3-4(-5), 6-8 en ramas jóvenes, 1.5-2.5 cm de alto, agudas, el margen entero o ligeramente crenado. Aréolas 1.5-6 mm, distantes entre sí 3-5 cm; espinas radiales 5-9, (0.5-)1-4 cm, aciculares a subuladas, rectas, grises; espina central 1(-4), 3-6 cm, variables, más larga o más corta que las radiales, aciculares, rectas, grises; espinas de las aréolas del tronco c. 12. Flores (14-)16-20 cm; pericarpelo 1.82.5 × 0.8-1 cm, verde, las bractéolas 1-2 mm, cubiertas por la lana, las aréolas con lana corta, escasa, las espinas 0-2, 1-5 mm, flexibles; tubo receptacular 12-17, 1-1.5 cm de ancho en la base, 3.5-4.5 cm de ancho en la garganta, anchamente infundibuliforme, las brácteas 2-4 mm, deltoides, las espinas 0-3, 3-10 mm, flexibles, pardo claras; tépalos externos 1.5-3.5 × c. 0.5 cm, oblanceolados, el margen entero, el ápice acuminado, verde claro; tépalos internos 3-4.5(-5.5) × 0.5-0.9 cm, oblanceolados, el ápice acuminado, blancos; estilo 15-18 cm, los lóbulos del estigma 12-14, 1-1.4 cm; estambres 2-4 cm. Frutos 4-7(10) × 3-5 cm, globosos a oblongos, las espinas 1-5, 5-10 mm, aciculares, blanco-grisáceas; semillas 3-4 mm. Selvas bajas caducifolias, selvas medianas caducifolias, manglares, dunas costeras, áreas abiertas y huertos familiares. Ch (Matuda 17665, MEXU); Y (Quero 2477, MEXU); B (Dwyer y Spellman., 1981:
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175); G (Deam 6260, MO); H (Yuncker et al. 8256, MO); ES (Pennell et al. 252, MO); N (Stevens y Krukoff 3754, MEXU); CR (Solomon 2459, MO); P (Dwyer 4176, MO). 0-1200 m. (Estados Unidos, México, Mesoamérica, Venezuela ,Trinidad y Tobago.) Acanthocereus tetragonus es variable en caracteres vegetativos (hábito, costillas y espinación). Ejemplares de Ceybaplaya, Campeche, fueron identificados como A. baxaniensis (Bravo, 1957), pero actualmente sabemos que se trata de A. tetragonus; A. baxaniensis fue descrito de plantas procedentes de Cuba, pero no se conoce en forma nativa de la isla (Gutiérrez, 1985). Algunas especies relacionadas son A. horridus, A. occidentalis y A. subinermis. Es necesario un estudio profundo sobre el género y particularmente sobre este grupo de especies. 3. Acanthocereus griseus Backeb., Kakteenlexicon 58 (1966).Tipo: no designado. Plantas arbustivas, 1-4 m; tallos con ramificación basal; ramas 2050 × 4-6 cm, semierectas, después arqueadas, verdes cuando jóvenes, verde-grisáceas al madurar; costillas 3-4, bajas, 1.4-2.5 cm de alto, agudas, el margen más o menos entero a ligeramente sinuado. Aréolas distantes entre sí 5.5-6 cm; espinas radiales 3-7, 1.4-2 cm largo, subuladas, generalmente dirigidas hacia abajo o divergentes, blanco-grisáceas; espina central 1(-4), 2-3 cm largo, porrecta, blanco grisácea. Flores 9-11.5 cm; pericarpelo 1.7-2 × 1.5-1.8 cm, las bractéolas c. 1 mm, deltoides, ocultas por la lana, las aréolas con lana corta y escasa, las espinas 1-4, 1-5 mm, aciculares, rígidas, rojizas cuando jóvenes, grises al madurar, deciduas; tubo receptacular 5.6-7, 0.8-1.2 cm de ancho en la base, c. 1.6 cm de ancho en la garganta, verde, las bractéolas 1-2 mm, verdes, las espinas 1-5 mm; tépalos externos 0.5-3 × 0.5-0.7 cm, espatulados, rojizos en la base, pardoverdoso en el ápice; tépalos internos c. 3 × 0.5 cm, espatulados, el ápice retuso, blanco-verdosos; estambres 1.5-3.2 cm, los filamentos blancos; estilo 7.6-8.4 cm largo, blanco, los lóbulos del estigma c. 5, 6-8 mm, amarillentos. Frutos 4.6-5.5 × 2.5-3.5 cm, ovoides, rojopurpúreo, las aréolas c. 3 mm, las espinas 0-6, 1-5 mm, aciculares, blancas, la pulpa roja; semillas c. 3 × 2 mm. Selvas bajas caducifolias. Ch (Guzmán y Arias 999, MEXU); G (Steyermark 51231, F). 400-800 m. (Endémica.) Relacionada con Acanthocereus chiapensis, pero difiere de esa especie por su mayor altura, menor número de costillas (3-4), las ramas se arquean, la flor es más pequeña (9-11.5 cm) y además el tubo receptacular es más angosto (0.8-1.6 cm). 4. Acanthocereus chiapensis Bravo, Cact. Suc. Mex. 17: 117 (1972). Holotipo: Chiapas, Bravo 5584 (MEXU!). Plantas arbustivas, 40-80 cm; tallos con ramificación basal; ramas 5-8 cm de ancho, generalmente semierectas, cortas, verde-grisáceas; costillas (5-)6-9, 1.2-2 cm de alto, delgadas, subredondeadas, el margen entero o ligeramente sinuado. Aréolas 3-5 mm, distantes entre sí 2-3.5 cm; espinas radiales 6-8, 0.5-1.8 cm, extendidas, generalmente 1 superior y 3 laterales, subuladas, grises con el ápice amarillento; espina central 1(-3), 1-3 cm, porrecta, subulada, más gruesa que las radiales, grises. Flores 11-12.5 cm; pericarpelo 1.5-2 × 1.2-1.5 cm, las bractéolas c. 2 mm, las aréolas con lana gris clara, las espinas 0-4, 1-4 mm, setosas, moreno claras; tubo receptacular 5-7 cm, 1-1.3 cm de ancho en la base, 1.9-2.8 cm de ancho en la garganta, las bractéolas 1-2 mm, más amplias hacia la garganta, las aréolas con lana gris, las espinas 0-5, 1-6 mm, setosas, grises o moreno claro, tépalos externos 0.5-3 × 0.4-0.7 cm, oblanceolados, el ápice obtuso a ligeramente agudo, blancos con tono pardo-rosado; tépalos internos 3-3.6 × 0.5-0.9 cm, oblanceolados, el ápice agudo, blanco-rosados; estambres 1.7-3 cm, los filamentos blancos; estilo 67.5 cm, los lóbulos del estigma 8-12, 7-8 mm. Frutos c. 5 × 4 cm, ovoides a elipsoides, rojo-purpúreos, las aréolas c. 2 mm, las espinas 5-9, 0.5-2 cm, aciculares, setosas, blancas; semillas c. 3 × 2 mm. Matorrales espinosos, áreas abiertas. Ch (Bravo 5630, MEXU). 600800 m. (Endémica.)
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Acanthocereus chiapensis es cercana a A. griseus, de quien difiere por los tallos erectos, mayor número de costillas (6-9), una disposición diferente de las espinas radiales, la flor es más grande (11-12.5) y el tubo receptacular más ancho (1-2.8 cm). Especie de Acanthocereus excluida. Acanthocereus subinermis Britton et Rose, Cact. 2: 125 (1920). Tipo: México, Rose 11304 (US!). Es la única especie de Acanthocereus con espinas reducidas (hasta 3 mm) o ausentes. Es evidente que esta relacionada con A. tetragonus y A. horridus, pero se requiere de un estudio detallado de campo, el cual permita conocer su relación con dichos taxa.
12. Anisocereus Backeb. Pterocereus T. MacDoug. et Miranda Por H. Bravo H. y S. Arias M.
Plantas arbustivas o arborescentes; raíces fibrosas; tallos con o sin tronco bien definido, los individuos jóvenes columnares; ramas escasas, largas, más o menos gruesas, erectas o ligeramente arqueadas, cilindroides, con costillas, los surcos intercostales amplios. Aréolas distantes entre sí; espinas diferenciadas en radiales y centrales o no diferenciadas, rectas, rígidas; zona fértil no diferenciada de la infértil. Flores solitarias, subterminales, tubulares o ampliamente infundibuliformes, nocturnas; pericarpelo y tubo receptacular con podarios más o menos numerosos, ligeramente conspicuos, las brácteas medianas a grandes, foliáceas, delgadas, subcarnosas o pergaminosas, extendidas, verdes, se integran con los tépalos, las aréolas con lana y pelos setosos; tubo receptacular más largo que los tépalos; perianto con tépalos numerosos, extendidos a recurvados, verdes, rojizo morenos o sepia; estambres numerosos, insertos desde la mitad superior del tubo receptacular hasta la garganta, incluidos. Frutos simples, más o menos globosos, rojizos, las brácteas persistentes, las aréolas con lana y espinas aciculares, con dehiscencia irregular, la pulpa jugosa, los remanentes florales persistentes; semillas c. 3 mm, ovoides, la testa lisa, negra, brillante. 2 spp. México y Guatemala. Bibliografía: Backeberg, C., Die Cactaceae, Vol. 4 (1960). Buxbaum, F. Kakteen Sukk 15: 91-98 (1964). Gibson, A.C. and Horak, K.E. Annals Missouri Bot. Garden 65: 999-1057 (1978). Miranda, F. Ceiba 4: 126-145 (1954).
1. Costillas 7-9; tépalos con tono rojizo en la base y con el ápice moreno. 1. A. lepidanthus 1. Costillas 3-4(-5); tépalos verde claro o brillantes y a veces con el ápice rojizo. 2. A. gaumeri
1. Anisocereus lepidanthus (Eichlam) Backeb., Blätt. Kakteenf. 6 (1938). Cereus lepidanthus Eichlam, Monatsschr. Kakteenk. 19: 177 (1909). Tipo: Guatemala, Eichlam s.n. (US?). N.v.: órgano, tunillo, G. Escontria lepidantha (Eichlam) Buxb., Pachycereus lepidanthus (Eichlam) Britton et Rose. Plantas arborescentes, 3-4 m; tallos columnares, después con ramificación desde la base a la región media; ramas c. 8 cm de ancho, arqueadas o más o menos erectas, verde oscuras; costillas 7-8(-9), 810 mm de alto, el margen ligeramente agudo. Aréolas c. 5 mm, distantes entre sí (sobre la misma costilla) 1-1.5 cm; espinas radiales 7-10, 1.5-4 cm, aciculares, rectas; espinas centrales 1-2, no siempre bien diferenciadas, 3-6 cm, gruesas, rectas, grises. Flores c. 7 cm; pericarpelo c. 1.5 cm; tubo receptacular c. 4 cm, cubierto por brácteas 1-1.5 × c. 0.2 cm, deltoides, pergaminosas, recurvadas, las cerdas c. 1.5 cm; tépalos externos amarillo-verdosos, con una franja media
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rojizo-carmín; tépalos internos c. 2.5 × 0.8-1 cm, pardo-rojizos o rojizos con una franja media más oscura a rojiza en la base y morenosepia hacia el ápice; estambres 0.5-1.5 cm, los filamentos amarillo pálido; el estilo 4-5 cm, rosado hacia la base y amarillo en el ápice, los lóbulos del estigma 5-8, c. 5 mm, amarillo claros. Frutos semisecos; semillas c. 3 × 2.5 mm. G (Eichlam s.n., US). (Endémica.) Se trata de una especie rara ya que no existen reportes recientes sobre su presencia en Guatemala; Molina (1975) la reporta de Honduras, pero no está bien documentado. 2. Anisocereus gaumeri (Britton et Rose) Backeb., Cact. Jahrb. 39: 72 (1942). Pachycereus gaumeri Britton et Rose, Cact. 2: 71 (1920). Holotipo: Yucatán, Gaumer 23778 (US!). N.v.: kulub (maya), Y. Anisocereus foetidus (T. MacDoug. et Miranda) W.T. Marshall, Pterocereus foetidus T. MacDoug. et Miranda, P. gaumeri (Britton et Rose) T. MacDoug. et Miranda. Plantas arbustivas o arborescentes, 2-8 m; tallos columnares, después con ramificación desde basal hasta la parte media; tallo principal c. 2 m × 14 cm; ramas 6-10 cm de ancho, verdes o verdegrisáceas; costillas 3-4(-5), 3.5-7 cm de alto, el margen ligeramente crenado. Aréolas 5-10 mm, distantes entre sí (sobre la misma costilla) 1-5 cm; espinas 3-10, 1-4.5 cm, delgadas, subuladas, gris oscuras a blanco-grisáceas. Flores 5-9 cm, cilíndrico-infundibuliformes; pericarpelo 1-2 cm; tubo receptacular 3.5-6.5 cm, el pericarpelo y tubo receptacular cubiertos con brácteas de 1.6-3.7 cm, deltoides a lanceoladas, el ápice agudo a acuminado, foliáceas a carnosas, verde claro, a veces con el ápice rojizo, las espinas reducidas al pericarpelo; tépalos externos 1.7-2.4 × 0.3-0.5 cm, deltoide-lanceolados, revolutos, verde claro, a veces con el ápice rojizo; tépalos internos 1.8-2 × 0.5-0.6 cm, lanceolados, el ápice acuminado, revolutos, verde claro a blanco-verdoso; estambres 1-2.5 cm, los filamentos blanquecinos, las anteras c. 3 mm, amarillentas; el estilo 4-5 cm, blanco, los lóbulos del estigma c. 8, 3-4 mm, blanquecinos. Frutos 34.5 × 3.5-5 cm, rojo carmesí, las brácteas foliáceas, acrescentes, las espinas cortas y negruzcas; semillas 4-5 mm. Selvas bajas caducifolias y subcaducifolias, espinosas, sobre suelos calizos, someros y dunas costeras. Y (Arias y Guzmán 1087, MEXU), Ch (Guzmán y Arias 1000, MEXU). 0-100 m. (México.) El nombre Pterocereus foetidus se propuso para plantas con costillas más anchas, así como espinas, flores y fruto más largos (Miranda, 1954); sin embargo las dimensiones de estos caracteres son variables y no amerita un reconocimiento taxonómico.
13. Pachycereus (A. Berger) Britton et Rose Por H. Bravo H. y S. Arias M.
Plantas arborescentes o arbustivas; tallos con tronco generalmente definido, a veces integrando una copa amplia; ramas numerosas, largas, gruesas, erectas o arqueadas, con costillas, el surco intercostal amplio. Aréolas confluentes o distantes entre sí; espinas diferenciadas en radiales y centrales, variables en tamaño o no, rígidas; zona fértil no diferenciada de la infértil, a veces diferenciada por un seudocefalio apical, formado por abundantes cúmulos de espinas delgadas y flexibles. Flores solitarias, subterminales o laterales, anchamente tubulares a infundibuliformes, nocturnas o diurnas; pericarpelo y tubo receptacular con podarios numerosos, bajos, los superiores decurrentes, las brácteas pequeñas a medianas, carnosas o subcarnosas, más o menos adpresas, se integran con los tépalos, verdes, pardas o con el color de los tépalos, las aréolas con lana y espinas setosas; tubo receptacular generalmente más largo que los tépalos; perianto con tépalos numerosos, ascendentes a recurvados, purpúreos, rosados, blancos o verdosos; estambres numerosos, insertos desde el límite superior del anillo nectarial hasta la garganta. Frutos simples, más o menos globosos, más o menos rojos a pardos, las brácteas persistentes, las aréolas con lana, cerdas y espinas
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setosas, cubriendo parcial o completamente al fruto, persistentes, la dehiscencia apical o irregular, la pulpa jugosa o semiseca, los remanentes florales persistentes; semillas 2-4.5 mm, la testa lisa, con puntuaciones pequeñas, negra, brillante. Entre 7 y 13 spp. México. Barthlott y Hunt (1993) consideran seis géneros más en la sinonimia de Pachycereus. Sin embargo, como proponen Gibson y Horak (1978), Pachycereus debe circunscribirse a aquellas especies con alcaloides en los tallos, frutos coloridos, semillas más o menos lisas, negras y brillantes, por lo que no estamos convencidos de que la interpretación de Barthlott y Hunt sea la solución definitiva. Son necesarios estudios sistemáticos para llegar a un mejor entendimiento de Pachycereus. Por ahora se excluye a Anisocereus, aunque se trata de un género cercano. Bibliografía: Barthlott, W. and Hunt, D.R. Cactaceae. In: Kubitzki, K. (ed.) The Families and genera of vascular plants (1993). Gibson, A.C. y Horak K.E. Annals Missouri Bot. Garden 65: 9991057 (1978). Bravo, H. Cact. Suc. Mex. 1: 63-67 (1956). BravoHollis, H. Cact. México. 2a. ed. Vol. 1 (1978). 1. Pachycereus pecten-aboriginum (Engelm.) Britton et Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 12: 429 (1919). Cereus pecten-aboriginum Engelm. in S. Watson, Proc. Amer. Acad. Arts 21: 429 (1886). Tipo: México, Pringle s.n. (MO?). Pachycereus pecten-aboriginum (Engelm.) Britton et Rose var. tehuantepecanus (T. MacDoug. et Bravo) P.V. Heath, P. tehuantepecanus T. MacDoug. et Bravo. Plantas arborescentes, 4-10(-15) m; tallos con ramificación basal o desde la parte media; tallo principal bien definido, 1-2 × 0.19-0.35 m, verde oscuro; ramas 15-29 cm de ancho, erectas o ligeramente arqueadas, verde claras o verde-amarillentas; costillas 9-11, 2.7-3(-5) cm de alto. Aréolas c. 1 cm, elípticas; espinas radiales 5-8, 0.8-1.5 cm, subuladas, grisáceas con el ápice negro; espina central (0-)1, 1.52(-4) cm, subulada, recta, gris con el ápice negro; aréolas floríferas más o menos elípticas, con lana pardo-amarillenta, las espinas 10-12, 0.5-1(-2) cm, setosas, pungentes, amarillentas a marrón. Flores 8.69.5 cm, tubular-infundibuliformes; pericarpelo 2.4-2.7 × 2.1-2.4 cm, las brácteas 3-7 mm, deltoides, pardo-negruzcas, con lana c. 4 mm, cubriendo totalmente al pericarpelo, las cerdas escasas, c. 5 mm, amarillas; tubo receptacular 5-5.2 cm, las brácteas 0.5-1.6 cm, deltoides, acuminadas, purpúreas a pardo-oscuras, con lana abundante, c. 1 cm, las cerdas escasas; tépalos externos 1.8-2.2 × c. 0.9 cm, lanceolados, pardo-verdosos; tépalos internos c. 2.5 cm, largamente espatulados, blanquecinos; estambres 8-10 mm, los primarios cerrando parcialmente a la cámara nectarial; estilo c. 6 cm, blanquecino. Frutos 4.6-5 × 4-4.2 cm, las aréolas prominentes, la lana abundante, marrón, las espinas 0.8-2.6 cm, setosas, amarillentas, ambas estructuras cubren al pericarpo; semillas 3-4 mm. Selvas medianas caducifolias. Ch (Guzmán y Arias 956, MEXU). 500-700 m. (México [Sonora], Mesoamérica.) A lo largo de su distribución geográfica, Pachycereus pectenaboriginum presenta diferencias en el tamaño de los individuos, flor, fruto, espinación, etc., que posiblemente representes variaciones ecotípicas.
14. Stenocereus (A. Berger) Riccob. Por H. Bravo H. y S. Arias M.
Plantas arborescentes o arbustivas (a veces postradas); raíces fibrosas; tallo con o sin tronco definido, a veces integrando una copa amplia; ramas numerosas, largas, gruesas, erectas o arqueadas, cilindroides, con costillas, el surco intercostal amplio, el parénquima no adquiere tono oscuro al contacto con el aire. Aréolas confluentes o distantes entre sí, las espinas diferenciadas en centrales y radiales, rígidas; zona fértil no diferenciada de la infértil. Flores solitarias, subterminales o laterales, tubulares a infundibuliformes, nocturnas o diurnas; pericarpelo y tubo receptacular con podarios más o menos
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numerosos, bajos, los superiores decurrentes, las brácteas pequeñas a medianas, carnosas o subcarnosas, más o menos adpresas, verde pardas o con tono de los tépalos, se integran con los tépalos, las aréolas desnudas o con lana y cerdas cortas después de la antesis; tubo receptacular del mismo tamaño o más largo que los tépalos; perianto con tépalos numerosos, extendidos o recurvados, purpúreos, rosados, blancos o verdosos; estambres numerosos, insertos desde el límite superior del anillo nectarial hasta la garganta, a veces los inferiores declinados y cerrando la cámara nectarial, incluidos. Frutos simples, globosos a ovoides, rojos, anaranjados o purpúreos, las aréolas con lana y espinas, deciduas, la dehiscencia irregular, la pulpa generalmente jugosa, colorida y comestible, los remanentes florales persistentes o no persistentes; semillas ovoides a piriformes, la testa generalmente verrugosa, a veces más o menos lisa, negra opaca. Aprox. 23 spp. Estados Unidos, México (principalmente), Mesoamérica, Colombia, Venezuela y Antillas. Bibliografía: Gibson, A.C. Cact. Suc. J. (Los Angeles) 63: 92-99 (1991). Otis, G.W. y Buskirki, R.E. Cact. Succ. J. (Los Angeles) 58: 25-29 (1986). 1. Ramas con bandas pruinosas de crecimiento persistente. 2. Ramas con 6-8 costillas; espinas centrales 2(-4). 1. S. aragonii 2. Ramas con 8-10 costillas; espina central c. 1. 2. S. eichlamii 1. Ramas con bandas pruinosas de crecimiento no persistente, sólo presentes en ramas jóvenes o terminales. 3. Ramas con 8-10(-12) costillas, verde oscuras; espinas radiales 8-11, espinas centrales 1(-3). 3. S. griseus 3. Ramas con 5-7(-8) costillas, verde claras; espinas radiales 5-10, espinas centrales 1-3(-4). 4. S. griseus
1. Stenocereus aragonii (F.A.C. Weber) Buxb., Bot. Stud. 12: 99 (1961). Cereus aragonii F.A.C. Weber, Bull. Mus. Hist. Nat. (Paris) 8: 456 (1902). Holotipo: Costa Rica, Tonduz s.n. (P). N.v.: cardón, CR. Lemaireocereus aragonii (F.A.C. Weber) Britton et Rose, Marshalocereus aragonii (F.A.C. Weber) Backeb. Plantas arborescentes, 3-6(-8) m; tallos columnares, después con ramificación desde la región media; tallo principal bien definido, hasta 2 m × 15 cm; ramas hasta 3 m, erectas, las ramas jóvenes con bandas pruinosas de crecimiento persistente; costillas 6-8, 2-3 cm de alto, subagudas. Aréolas distantes entre sí (sobre la misma costilla) 1.5-3 cm; espinas radiales 6-8(-10), 0.8-1.5 cm, aciculares, rectas, divergentes, grises; espinas centrales 2(-4), 2-3.5 cm, aciculares, rectas, porrectas o ligeramente deflejas, grises. Flores 6-8 cm, infundibuliformes; pericarpelo 1-1.5 × c. 1 cm, las bractéolas 1-2 mm, deltoides, el margen entero, las aréolas con lana corta, amarillo clara; tubo receptacular 4.5-5 cm, 0.8-1.1 cm de ancho en la base, 1.5-2 cm de ancho en la garganta, no forma un cuello en la base, las brácteas 2-3 mm, deltoides, las aréolas con lana corta, escasa; tépalos externos 0.8-1 × c. 0.4 cm, obovados, el margen fimbriado, recurvados; tépalos internos c. 1 × 0.5 cm, obovados, el margen ligeramente fimbriado, el ápice retuso; estambres 0.4-1.2 cm; estilo 4-4.5 cm. Frutos 5-5.5 × 4-5 cm, globosos, rojos, las brácteas c. 2 × 2 mm, deltoides, ligeramente cubiertas por la lana, las aréolas con lana corta y escasa, las espinas 5-10, 0.5-1.2 cm, flexibles, pardas; semillas 5-6 mm, la testa más o menos lisa, negro brillante. CR (Burger et Burger 7732, CR). 100-1000 m. (Endémica.) Stenocereus aragonii esta pobremente colectada y la información disponible es insuficiente. Es de esperar su presencia en Nicaragua. Se caracteriza por llevar bandas pruinosas de crecimiento persistentes sobre las ramas y la superficie de las semillas es lisa y brillante. 2. Stenocereus eichlamii (Britton et Rose) Buxb. ex Bravo. Lemaireocereus eichlamii Britton et Rose, Cact. 2: 89 (1920). N.v.: guanocol, órgano, pitahaya (fruto), tuna (fruto), Ch, G. Cereus eichlamii (Britton et Rose) Standl., Cereus laevigatus Salm-Dyck var. guatemalensis Eichlam , C. yunckeri Standl. ex
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Yunck., Lemaireocereus laevigatus (Salm-Dyck) Borg var. guatemalensis (Eichlam) Borg, Ritterocereus eichlamii (Britton et Rose) Backeb. Plantas arborescentes, 4-8 m; tallos con ramificación desde la región media, escasa; tallo principal bien definido, 50-100 × 30-40 cm; ramas (4.5-)8-12 cm de ancho, más o menos erectas, verde oscuras, las ramas terminales con bandas glaucas; costillas (7-)8-10, 2-2.5 cm de alto, anchas, redondeadas, el margen más o menos entero. Aréolas 2-4(-10) mm, distantes entre sí (sobre la misma costilla) 1.5-2 cm; espinas radiales 3-9, 0.4-1.8 cm, aciculares, rígidas, ligeramente reflexas, grisáceas, el ápice rojizo; espina central c. 1, 1-3.5(-5) cm. acicular, ligeramente reflexa, grisácea. Flores 6-7 cm, infundibuliformes; pericarpelo 1-4-1.6 × 1.5-1.8 cm, las bractéolas c. 1 mm, deltoides, la lana pardo clara; tubo receptacular (1.5-)1.8-2.5 cm, 1-1.4 cm de ancho en la base, 1.8-2.2 cm de ancho en la garganta, no forma un cuello en la base, las brácteas deltoides a lanceoladas, el margen ligeramente serrado; tépalos externos 1-1.5 cm, obtusos, verde-purpúreos, el margen ligeramente serrado; tépalos internos c. 1.5 cm, blancos con tono purpúreo, ampliamente extendidos; estambres 0.5-1.3 cm, los filamentos blancos; estilo 4-4.3 cm, blanco en la base y con tono rosado-anaranjado hacia el ápice, los lóbulos del estigma c. 5, blanco-amarillentos. Frutos 5-8 × 4-6 cm, globosos a ovoides, las brácteas 2-5 mm, deltoides, las aréolas 34 mm, con fieltro y espinas, 2-5 mm, marrón, la pulpa clara; semilla 4-6 × 2 mm. Selvas bajas caducifolias y selvas bajas espinosas. Y (Arias y Guzmán 1101, MEXU); Ch (Guzmán y Arias 998, MEXU); G (Paniagua 79, USCG); ES (Standley 22328, US); N (Krukoff 9094, MO). 0-1000 m. (Endémica.) Cereus laevigatus Salm-Dyck var. guatemalensis. Lectotipo (designado aquí): t.. p. 183 de Cereus laevigatus Salm-Dyck var. guatemalensis Eichlam. in Weing., Monatsschr. Kakteenk. 22: 182 (1912) Stenocereus eichlamii se puede confundir con S. pruinosus, pero es diferente de esa especie por presentar ramas más erectas, nunca arqueadas, las espinas de las ramas son ligeramente reflexas y el tubo receptacular es más corto y ancho. 3. Stenocereus griseus (Haw.) Buxb., Bot. Stud. 12: 100 (1960). Cereus griseus Haw., Syn. Pl. Succ. 182 (1812). Tipo: no localizado. N.v.: pitayo, órgano, Ch, G. Lemaireocereus griseus (Haw.) Britton et Rose. Plantas arborescentes, 4-7 m; tallos con ramificación basal hasta la región media; tallo principal bien definido, 30-40 cm de ancho; ramas 1-3 m × 8-10(-13) cm, más o menos erectas a ligeramente arqueadas, verde oscuras a grisáceas, con pruinosidad blanquecina en el ápice, sin formar bandas persistentes; costillas 8-10(-12), 1.5-2.6 cm de alto, prominentes, gruesas, agudas, el margen ligeramente sinuoso o entero. Aréolas 3-12 mm, obovadas a circulares, distantes entre sí 1.5-3 cm, más próximas en el ápice de las ramas y más distantes en la zona media o basal de las ramas, con fieltro moreno cuando jóvenes, gris al madurar; espinas radiales 8-11, 0.5-2 cm, subuladas, extendidas, grises, a veces con tono pardo, el ápice rojizo cuando jóvenes; espinas centrales 1(-3), 1.5-5 cm, subulada, ascendente, gris o gris oscura. Flores 7-8.5 cm, infundibuliformes; pericarpelo 1.5-2 × 1-2 cm, elipsoide, cubierto por bráctéolas y lana, las bractéolas 1-2 mm, deltoides, el margen ligeramente ciliado, verdes a rojizas, lana ligeramente abundante, amarilla, las espinas 05, 1-4 mm, pardo-grisáceas, a veces completamente ausentes; tubo receptacular 3-4.5 cm, 0.8-1.1 cm de ancho en la base, 2.5-3 cm de ancho en la garganta, formando un cuello en la base, las brácteas 1.56 mm, más o menos oblanceoladas, el margen ciliado, el ápice obtuso, verdes a ligeramente rojos, la lana y espinas presentes solo en la base, cerca del pericarpelo; tépalos externos 1.5-2.5 × 1.2-1.4 cm, oblanceolados, el margen ciliado, el ápice obtuso, rojos en el ápice o completamente; tépalos internos 1.8-2.6 × 0.8-1.2 cm, oblanceolados, el margen ciliado, blancos, a veces con tono rosado; estambres 1-2.7 cm, los filamentos blanco-amarillentos; cámara nectarial 1-1.6 cm;
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estilo 3.5-4.5 cm, los lóbulos del estigma 8-10, 6-8 mm. Frutos 5-8 × 3.5-6 cm, subglobosos, rojos, las aréolas 3-4 mm, con lana abundante, amarillo clara, las espinas 5-15, 2-10 mm, más o menos rígidas, moreno-rojizas, la pulpa roja; semillas c. 2 × 0.8-1 mm. Selvas medianas caducifolias, selvas bajas espinosas, huertos familiares. Y (Flores et al. 9560, XAL). 0-1500 m. (México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Antillas.) Stenocereus griseus esta estrechamente relacionada con S. deficiens, S. hystrix y S. pruinosus. Este grupo de especies requiere un profundo estudio sistemático con un buen estudio de campo, que permita conocer los límites específicos y sus relaciones. 4. Stenocereus pruinosus (Otto) Buxb., Bot. Stud. 12: 101 (1961). Echinocactus pruinosus Otto in Pfeiff., Enum. Diagn. Cact. 54 (1837). Tipo: México, no localizado. N.v.: pitayo, G. Lemaireocereus laevigatus (Salm-Dyck) Borg, L. longispinus Britton et Rose, L. pruinosus (Otto) Britton et Rose, Stenocereus laevigatus (Salm-Dyck) Buxb. Plantas arborescentes, 4-6 m; tallos con ramificación basal hasta la región media; tallo principal bien definido, 20-36 cm de ancho; ramas hasta 3 m × 10 cm, más o menos erectas a ligeramente arqueadas, verde claras, con pruinosidad blanquecina en el ápice, sin formar bandas persistentes; costillas 5-7(-8), 2-3 cm de alto, prominentes, gruesas, agudas, el margen ligeramente sinuoso. Aréolas 3-8 mm, obovadas, distantes entre sí 1-2.5 cm, con fieltro moreno cuando jóvenes, gris al madurar; espinas radiales 5-10, 0.53.5 cm, subuladas, extendidas, grises con tono pardo, el ápice rojizo cuando jóvenes; espinas centrales 1-3(-4), 2-5.5(-9) cm, subuladas, ascendentes, la inferior generalmente porrecta, las dos superiores ascendentes, grises, el ápice rojizo cuando jóvenes. Flores 6-9 cm, infundibuliformes; pericarpelo 1.5-1.8 × 1.3-2 cm, elipsoide, cubierto por bráctéolas y lana, las bractéolas c. 1 mm, deltoides, el margen ligeramente ciliado, verdes a rojizas, lana escasa, amarilla, las espinas 0-3, 1-5 mm, pardo-grisáceas, a veces; tubo receptacular 3-4 cm, c. 1 cm de ancho en la base, 2.7-3 cm de ancho en la garganta, formando un cuello en la base, las brácteas 1.5-6 mm, más o menos oblanceoladas, el margen ciliado, el ápice obtuso, verdes a rojizas, la lana y espinas presentes solo en la base, cerca del pericarpelo; tépalos externos 2-2.5 × 1.2-1.4 cm, oblanceolados, el margen ciliado, el ápice obtuso, rojos en el ápice; tépalos internos 2.5-3 × 0.8-1.2 cm, oblanceolados, el margen ciliado, blancos, a veces con tono rosado; estambres 1-2 cm, los filamentos blanco-amarillentos; cámara nectarial 1-1.8 cm; estilo 3.5-5 cm, los lóbulos del estigma c. 10, 5-7 mm. Frutos 4-7 × 3-5 cm, subglobosos, rojos, las aréolas c. 3 mm, con lana abundante, amarillo clara, las espinas 5-10, 2-6 mm, más o menos rígidas, moreno-rojizas, la pulpa roja; semillas c. 2 × 1 mm. Selvas bajas caducifolias, selvas medianas caducifolias, matorrales espinosos sobre planicies, huertos familiares. Ch (Guzmán y Arias 997, MEXU); Y (Arias y Guzmán 1088, MEXU); G (Leuenberger et Schiers 2524, MEXU). 0-1500 m. (México, Mesoamérica.)
15. Rhipsalis Gaertn. Por H. Bravo H. y S. Arias M.
Epífitas o bejucos; raíces adventicias; ramas principales cilindroides, parcialmente con costillas, ángulos o filocladios, las ramas secundarias (laterales) cilindroides, a veces anguladas o en filocladios, péndulas. Aréolas distantes entre sí, sin espinas, las ramas jóvenes con cerdas pequeñas, delgadas, rectas, deciduas. Flores generalmente solitarias, rara vez 2 o más por aréola, cortamente campanuladar-infundibuliformes o rotadas, laterales, diurnas; pericarpelo sin podarios, desnudoso con bractéolas delgadas, adpresas, verdes; tubo receptacular extremadamente reducido en forma de disco, o ausente; perianto con tépalos escasos, extendidos o recurvados, blancos, amarillos o rosados; estambres escasos o más o
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menos numerosos, dispuestos en una sola serie, sobre la garganta del tubo receptacular, incluidos. Frutos simples, a veces agrupados, globosos a elipsoides, a veces ligeramente angulados antes de la madurez, rojos, rosados o blancos, desnudos o con bractéolas persistentes, escasas e incospicuas, dehiscentes, la pulpa jugosa, los remanentes florales persistentes; semillas obovoides o elipsoides, la testa reticulada, negra. Aprox. 50 spp. S. Estados Unidos a N. Argentina, Antillas, C. Africa, Madagascar, Ceylán. Rhipsalis muestra una gran plasticidad en la morfología vegetativa, pues varias especies tienen ramas acostilladas (o anguladas), cilindroides o en filocladios. La morfología floral aunque común a la de todas las cactáceas, es la más reducida: los tèpalos son muy cortos, el tubo receptacular esta sumanate reducido a una forma de disco sobre el pericarpelo, asi como el ancho de las flores en antesis (menores a 2 cm). Relacionado con géneros sudamericanos, como Lepismium, Hatiora y Schlumbergera. Bibliografía: Barthlott, W. Sonderbd. Naturwiss. Ver. Hamburg. 7: 241-248 (1983); Bradleya 5: 97-100 (1987). Barthlott, W. and Taylor, N.P. Bradleya 13: 43-79 (1995). Benson, L. Cacti of United States and Canada (1982). 1 Ramas cilindroides, las ramas terminales a veces con podarios pequeños, integrándose en costillas vestigiales. 1. R. baccifera 1. Ramas ligeramente aplanadas o acostilladas. 2. R. micrantha
1. Rhipsalis baccifera (J.S. Muell.) Stearn, Cact. J. (Croydon) 7: 107 (1939). Cassytha baccifera J.S. Muell., Ill. Sex. Syst. Linn. Class IX, Ordo I (1770-77). Lectotipo (designado por Aymonin, 1983): figura de “Cassytha baccifera“en J.S. Mueller, op. cit. tab. 29. N.v.: tatache, bejuco de quebradura, G. Rhipsalis bartlettii Clover, R. cassytha Gaertn. Plantas epífitas, 0.3-1(-10) m, péndulas; rama principal y secundarias angostamente cilindroides, 10-20 × 0.3-0.6 cm, suaves, verde claras; ramas terminales a veces con podarios pequeños, próximos, integrándose en costillas vestigiales. Aréolas diminutas; pelos 5-9, 0.5-2 mm, flexibles, blancos, presentes sólo en ramas jóvenes. Flores c. 6 mm de ancho; pericarpelo globoso, verde, las bractéolas 1-2, verdosas; tépalos externos 2-5, c. 2 mm, deltoides, verdosos; tépalos internos c. 5, 1-1.5 × 2-3 mm, más o menos oblongos, el ápice agudo, el margen entero, blancos; estambres 1-2 mm, los filamentos blancos, las anteras 0.2-0.3 mm; estilo c. 2 mm, blanco, los lóbulos del estigma c. 1 mm, blancos. Frutos 4.5-7.5 mm, globosos, blancos o con tonos rosados, desnudos, maduran rápidamente; semillas c. 1.2 × 0.5 mm, angostamente obovoides o elipsoides. Selvas altas perennifolias y subperennifolias, linderos, áreas abiertas. T (Cowan 3078, MEXU); Ch (Breedlove 21063, MEXU); Y (Bravo, 1978: 527); B (Dwyer 12685, MO); G (Horich 3, UC); H (Kimnach 417, UC); N (Sandino 2275, HNMN); CR (Chacon 454, CR); P (Antonio 3188, MEXU). 0-1000 m. (S. Estados Unidos, México, Mesoamérica, a N. Argentina, Antillas, C. Africa, Madagascar y Sri Lanka.) 2. Rhipsalis micrantha (Kunth) DC., Prodr. 3: 476 (1828). Cactus micranthus Kunth in Humb., Bompl. et Kunth, Nov. Gen. Sp. 6: 65 (1823). Holotipo: Perú, Humboldt y Bonpland s.n. (P, microficha IDC!). Rhipsalis roseana A. Berger, R. tonduzii F.A.C. Weber, R. wercklei A. Berger. Plantas epífitas; tallos erectos, después péndulos; rama principal variable, a veces ligeramente aplanada, linear o linear-oblonga, o bien cilindroide con costillas, divaricadas o en grupos de 2-6 artículos; ramas secundarias 10-20 × 0.3-1(-2.5) cm, con costillas, las ramas terminales en grupos de 2-3 artículos; costillas (3-)4-5(-7), el margen entero o crenado. Aréolas distantes entre sí 1-5 cm; pelos 1-2 mm, escasos, blancos, presentes sólo en ramas jóvenes. Flores 6-8(-12) × 6-10 mm; pericarpelo subcilíndrico, verdoso, más o menos amarillento, desnudo o con 1 bractéola, no hundido en la rama;
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tépalos 5-6, 4-5(-8) × 2.5-4 mm, ovados, recurvados, el ápice obtuso, blanco-amarillentos; estambres c. 30, 2-3 mm, los filamentos blancos, las anteras blancas; estilo 4-5 mm, sobrepasa a las anteras, blanco, los lóbulos del estigma 3-5, 1.5-2 mm. Frutos 6-8(-10) mm, cortamente elipsoides, blancos o blaco-rojizos, a veces abortivos, las arèolas con pelos escasos, blancos, la pulpa pegajosa; semillas 1.1-1.4 × 0.6-0.7 mm. Bosques de neblina. La presencia de Rhipsalis micrantha en Guatemala no la hemos corroborado. 2.a. Rhipsalis micrantha (Kunth) DC. forma micrantha. Rama principal ligeramente aplanada; ramas secundarias con 3-4 costillas. CR (Horich s.n., UC). 1000-1500 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú.) 2.b. Rhipsalis micrantha (Kunth) DC.forma kirbergii (Barthlott) Barthlott et N.P. Taylor, Bradleya 14: 62 (1995). Rhipsalis kirbergii Barthlott, Trop. Subtrop. Pflanzenw. 10: 11 (1974). Holotipo: Ecuador, Rauh y Barthlott 34363 (HEID). Rama principal y ramas secundarias con 4-6 costillas, nunca aplanadas. CR (Barthlott y Taylor, 1962: 62). 0-2000 m. (Mesoamérica, Ecuador.) Especie de Rhipsalis excluida. R. simmleri Beauverd, Bull. Herb. Boissier 7: 136 (1907). Tipo: Cult. en Europa, no localizado. Descrita a partir de material cultivado en Génova y aparentemente originario de Costa Rica (Britton y Rose, Cact. 4: 223. 1923), sin embargo hasta la actualidad no se cuenta con registros que corroboren su procedencia. Los ejemplares Judziewics y Pérez 15173 (CR) de Costa Rica y Robbins 6228 (UC) de Nicaragua e identificados como R. simmleri están incompletos, pero posiblemente correspondan a R. baccifera. Según Barthlott (1983), R. simmleri esta relacionada con R. burchellii, especie de Brasil. Especie de Rhipsalis dudosa. R. rhombea (Salm-Dyck) Pfeiff., Enum. Diagn. Cact. 130 (1837). Cereus rombeus Salm-Dyck, Hort. Dyck. 341 (1834). Tipo: Cult. en Europa. Este nombre ha sido usado para referise a varias especies, principalmente sudamericanas, incluyendo R. crispata, R. occidentalis, R. pachyptera, R. elliptica y R. oblonga. El ejemplar Rose s.n. (UC) colectado bajo cultivo en Costa Rica fue identificado como R. rhombea, sin embargo no pudo ser identificada debido a que es una muestra estéril.
16. Pseudorhipsalis Britton et Rose Por H. Bravo y S. Arias M.
Epífitas o bejucos; raíces adventicias; ramas principales cilindroides, las ramas secundarias (laterales) en filocladios, lanceolados, lineares o elípticos, la base generalmente cilindroide, péndulos o decumbentes. Aréolas distantes entre sí, sin espinas. Flores solitarias, cortamente infundibuliformes o rotadas, diurnas; pericarpelo y tubo receptacular sin podarios, las brácteas pequeñas a medianas, delgadas, extendidas a adpresas, verdes o con el color de los tépalos, a veces ausentes sobre el tubo receptacular, las aréolas desnudas, rara vez con cerdas; tubo receptacular presente, reducido, más corto que los tépalos, no en forma de disco; perianto con tépalos escasos, rotados o ampliamente expandidos, generalmente blancos a amarillentos; estambres escasos a numerosos, dispuestos en una sola serie, desde el límite superior del anillo nectarial hasta la garganta, exertos. Frutos simples, globosos a subglobosos, rojizos, rosados, purpúreos, blancos o con tonos intermedios, las bractéolas persistentes, escasas e inconspicuas, las aréolas desnudas, dehiscentes, la pulpa jugosa, los remanentes florales persistentes; semillas ovoides o ligeramente reniformes, la testa diminutamente arrugada o con puntuaciones, pardo-negruzca. Aprox. 6 spp. O.
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México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Jamaica, Haití. La mayoría de las especies de Pseudorhipsalis se encuentran en Mesoamérica. Existe una marcada reducción de caracteres florales; una discusión sobre su posición taxonómica (genérica o infragenérica) se encuentra en Barthlott (1991) y Kimnach (1993). En este tratamiento se sigue la propuesta de Barthlott (1991). Bibliografía: Barthlott, W. Bradleya 9: 90 (1991). Kimnach, M. Haseltonia 1: 95-139 (1993). 1. Tépalos ascendentes, rosados. 1. P. acuminata 1. Tépalos rotados o recurvados, blancos, amarillentos o con tono rosado. 2. Filocladios secundarios 3-6 cm de ancho. 2. P. lankesteri 2. Filocladios secundarios menores de 3 cm de ancho. 3. Flores c. 2.5 cm; tubo receptacular c. 8 mm. 3. P. himantoclada 3. Flores c. 1.5 cm; tubo receptacular 1-2 mm. 4. Pericarpelo y tubo receptacular con aréolas axilares provistas de pelos escasos; tépalos 6-8 mm; tallos semierectos, carnosos. 4. P. horichii 4. Pericarpelo y tubo receptacular con aréolas axilares desnudas; tépalos 3-6 mm; tallos volviéndose péndulos, coriáceos. 5. P. ramulosa
1. Pseudorhipsalis acuminata Cufod., Archivo Bot. Sist. Fitogeogr. 9: 196 (1933). Isotipo: Costa Rica, Cufodontis 494 (F!). Disocactus acuminatus (Cufod.) Kimnach, Rhipsalis acuminata (Cufod.) Standl. Plantas epífitas, hasta 60 cm; filocladios secundarios 25-60 × 24(-6) cm, lanceolados o linear-lanceolados, la base 10-15 × 0.5-0.8 cm, cilindroide, el margen del filocladio crenado en la mitad inferior, ligeramente serrado en la mitad superior, con podarios que sobresalen 2-3 mm, el ápice largamente acuminado a obtuso. Aréolas de los filocladios distantes entre sí 1-2 cm. Flores 1-1.5 cm; pericarpelo c. 2.7 mm ancho, pardo claro, las bractéolas c. 1 mm de ancho, ovadas, el margen eroso-denticulado, el ápice eroso-denticulado, las aréolas con pelos c. 1 mm; tubo receptacular c. 1.5 mm, rosado; tépalos externos c. 5, 1-1.2 × c. 0.3 cm, lanceolados, ápice obtuso, rosado pálidos; tépalos internos c. 11, 11-12 × 3.2-3.5 mm, elípticolanceolados, ápice obtuso o agudo, blancos; estambres c. 45, 1.2-4.5 mm, los filamentos blancos o blanco-verdosos; estilo c. 8.5 mm, blanco, los lóbulos del estigma 2-3, c. 1.5 mm, blancos. Frutos c. 8 mm, subglobosos, rosados o magenta claros, las bractéolas c. 8, c. 0.2 × 1 mm, adpresas, pardas; semillas 1.7-2 × c. 1 mm, ovoides. Selvas altas perennifolias. CR (Grayum 6953, MO). 0-1000 m. (Endémica.) Pseudorhipsalis acuminata es similar a P. lankesteri, pero difiere porque las flores son más pequeñas; también es similar a P. horichii pero es diferente por los filocladios más ancho y las flores ligeramente más largas. Pobremente estudiada y colectada; al parecer su distribución esta restringida a una zona pequeña en el norte de Costa Rica. 2. Pseudorhipsalis lankesteri (Kimnach) Barthlott, Bradleya 9: 90 (1991). Disocactus lankesteri Kimnach, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 51: 168 (1979). Holotipo: Costa Rica, Lankester s.n. (HNT). Plantas epífitas; rama principal con la región basal cilindroide, hasta 65 × 0.6-1 cm, la región terminal en filocladio, 30-40 cm; filocladios secundarios 15-50 cm, anchamente lanceolados a linearelípticos, la base 1-20 × 0.2-0.4 cm, cilindroide, el margen del filocladio crenado en la mitad inferior, serrado en la mitad superior, con podarios que sobresalen c. 2 mm, el ápice atenuado y agudo. Aréolas de los filocladios distantes entre sí c. 1.5 cm, sin cerdas. Flores 1.9-2.5 cm, hipocraterimorfas, ligeramente recurvadas; pericarpelo c. 4 mm de ancho, verdoso, las bractéolas c. 1 mm de ancho, ampliamente ovadas, rojizas, las aréolas desnudas; tubo receptacular c. 1 cm, c. 3 mm de ancho en la base, c. 4 mm de ancho en la garganta, verde-bronceado en la mitad inferior y blanco-
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amarillento en la mitad superior, las bractéolas c. 3, c. 1 mm, deltoides, rojizas, presentes en la mitad inferior del tubo, las aréolas desnudas; tépalos c. 1.1 × 0.3 cm, ligeramente rotados o recurvados, el ápice ligeramente eroso, blanco-amarillentos; tépalos externos c. 5, lanceolados, el ápice obtuso, amarillo-rosados; tépalos internos 5-6, linear-oblongos, blanco-amarillentos; nectarios c. 2 mm, amarillo claros; estambres c. 5 mm, filamentos amarillentos, las anteras amarillentas; estilo c. 1.5 cm, blanco, los lóbulos del estigma 3-4, blancos. Frutos 0.8-1.1 cm, globosos, rosado-magenta, las bractéolas escasas y adpresas, la pulpa blanco-rosada; semillas 4-8, 1.75-2 mm, ovoides. 2n = 22. Selvas medianas subcaducifolias. CR (Lankester s.n., MEXU). 600-1300 m. (Endémica.) Pseudorhipsalis lankesteri se paree a P. acuminata, de quien difiere por presentar una flor más grande (c. 2 cm) y tépalos rotados. 3. Pseudorhipsalis himantoclada (Rol.-Goss.) Britton et Rose, Cact. 4: 213 (1923). Rhipsalis himantocladus Rol.-Goss., Bull. Soc. Bot. France 55: 694 (1908). Neotipo (designado por Kimnach, 1993): Costa Rica, Lankester s.n. (US!). Wittia costaricensis Britton et Rose, W. himantoclada (Rol.Goss.) Woodson, Disocactus himantocladus (Rol.-Goss.) Kimnach. Plantas epífitas, hasta 1.5 m; tallos erectos o encorvados; rama principal con la región basal cilindroide, hasta 60 × 0.8 cm, la región terminal en filocladio, hasta 50 cm; filocladios secundarios 20-50 × 1-5 cm, lineares, ligeramente lanceolados a oblanceolados, la base c. 1 × 0.4 cm, cilindroide o elíptica, el margen del filocladio ligeramente crenado, a veces serrado en la mitad superior, con podarios que sobresalen c. 2 mm, el ápice subobtuso o acuminado. Aréolas de los filocladios distantes entre sí 1-2 cm. Flores c. 2.5 cm, hipocraterimorfas, ligeramente curvas; pericarpelo 1.3-1.5 cm de ancho, las bractéolas c. 2 mm, deltoides, rosadas, las areolas desnudas; tubo receptacular 5-8 mm, las brácteas 2-3 mm, rosadopurpúreas; tépalos externos c. 5, 0.9-1.1 × 0.2-0.3 cm, linearlanceolados, recurvados, rosado-amarillos; tépalos internos 6-7, c. 1 × 0.3 cm, ligeramente obtusos, blanco-amarillentos; estambres c. 4 mm, filamentos blancos; estilo 1.3-1.7 cm, blanco, los lóbulos del estigma c. 5, c. 2 mm, amarillentos. Frutos c. 8 mm ancho, subglobosos, purpúreo-rosado, translúcidos, las bractéolas c. 6, c. 1 mm, formando pequeñas líneas horizontales, la pulpa rosada, viscosa; semillas 1.5-2 × c. 1 mm. 2n = 22. Selvas medianas subperennifolias. CR (Wercklé s.n., US). 200-1000 m. (Endémica.) El ejemplar Allen 1897 (MO) de Panamá probablemente no es Pseudorhipsalis himantocladus ya que en esta especie solo los tépalos internos son ligeramente blanquecinos. 4. Pseudorhipsalis horichii (Kimnach) Barthlott, Bradleya 9: 90 (1991). Disocactus horichii Kimnach, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 51: 170 (1979). Isotipo: Costa Rica, Horich s.n. (US!). Plantas epífitas; rama principal con la región basal cilindroide, hasta 15 × 0.4 cm, la región terminal en filocladio, 15-20 cm; filocladios secundarios 15-20 × 2-3 cm, linear-lanceolados, la base 13 × 0.2-0.4 cm, atenuada y cilindroide, el margen del filocladio crenado, a veces serrado en la mitad superior, con podarios que sobresalen 1-3 mm, el ápice agudo, verdes, a veces los filocladios jóvenes rojizos. Aréolas de los filocladios distantes entre sí 1-1.5 cm, las aréolas basales de la rama principal a menudo con lana corta, parda. Flores 1(-2) por aréola, 1-1.2 cm; pericarpelo c. 3 mm, pardorojizo con tono amarillento, las brácteas c. 0.5 mm, deltoides, expandidas, las aréolas con pelos escasos; tubo receptacualar c. 4.5 mm, rosado-amarillento, las bractéolas c. 0.7 mm, deltoides a ovadas, amarillo claras, las aréolas con pelos escasos, c. 0.5 mm, amarillentos; tépalos c. 11, 5-8 × 2-3 mm; tépalos externos lanceolados, rosados; tépalos internos linear-lanceolados, blancoamarillentos con tono rosado; nectarios c. 0.75 mm; estambres c. 13, c. 4 mm, filamentos amarillo claros; estilo c. 6.5 mm, amarillo claro, los lóbulos del estigma c. 4, c. 1 mm, amarillo claros. Frutos c. 6 mm, subglobosos, rojizos, las bractéolas ovado-deltoides, rojizo-pardas,
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pelos cortos y escasos; semillas 1.7-2 × 1-1.5 mm, ovadas, casi orbiculares. 2n = 22. Selvas medianas perennifolias y subperennifolias. CR (Horich s.n., US). 600-700 m. (Endémica.) Pseudorhipsalis horichii se parece a P. ramulosa, de la que difiere por tener tallos erectos, carnosos y pelos axilares en el tubo receptacular. 5. Pseudorhipsalis ramulosa (Salm-Dyck) Barthlott, Bradleya 9: 90 (1991). Cereus ramulosus Salm-Dyck, Hort. Dyck. 340 (1834). Lectotipo (designado por Kimnach, 1993): localidad y colector desconocidos (US!). N.v.: yijkatztez pejtak, Ch. Plantas epífitas; tallos hasta 70 cm, péndulos, más o menos coriáceos; rama principal con la región basal cilindroide, hasta 70 × 0.2-0.5 cm, la región terminal en filocladio, 10-20 cm, con el ápice ensanchado; filocladios secundarios 16-23 × (0.5-)1.5-4 cm, lanceolados a lineares, la base 1-8 × 0.1-0.3 cm, cilindroide, el margen del filocladio obtusamente serrado, con podarios que sobresalen 1-5 mm, el ápice agudo a obtuso, a menudo se ramifican desde la base, rojizos a verdes. Aréolas de los filocladios distantes entre sí 1-2.4 cm, las aréolas basales de la rama primcipal a menudo hirsutas. Flores (0.4-)0.7-1.2 cm, más o menos péndulas, más o menos hipocraterimorfas; pericarpelo y tubo receptacular 4-5 × 2.5-4 mm, rosado a moreno-verdosos, las bractéolas 6-9, c. 1.5 mm, las inferiores adpresas, las superiores ligeramente extendidas, ampliamente ovadas, ápice obtuso o subagudo, rojizas, las aréolas desnudas; tépalos 8-9, 3-6 × 1-2 mm, rotados hasta angostamente recurvados, el ápice ligeramente curvo, obtuso; tépalos externos oblongos, verde-rosados; tépalos internos linear-lanceolados, el ápice subobtuso, con tono rosado o amarillento-verdoso; nectarios 0.3-0.5 mm, blanco-amarillos; estambres 12-30, 2-6 mm, los filamentos y anteras amarillentos; estilo 5-8 mm, amarillento, los lóbulos del estigma 3-4, amarillentos. Frutos 4-8 mm, ovoides, blancos o blancorosados, translúcidos, las bractéolas c. 10, ovadas, rosadas, la pulpa acuosa, blanquecina; semillas 1.25-1.5 × c. .7 mm, ovoidereniformes. 2n = 22. Selvas altas y medianas perennifolias y subperennifolias y orillas de arroyos. Tres variedades integran a Pseudorhipsalis ramulosa, de ellas dos existen en Mesoamérica. 1. Filocladios secundarios de 1-3 cm de ancho. 5.a. P. ramulosa var. ramulosa 1. Filocladios secundarios de 0.5-0.8 mm de ancho. 5.b. P. ramulosa var. angustissima 5.a. Pseudorhipsalis ramulosa (Salm-Dyck) Barthlott var. ramulosa. Disocactus ramulosus (Salm-Dyck) Kimnach, Hariota ramulosa (Salm-Dyck) Lem., Rhipsalis ramulosa (Salm-Dyck) Pfeiff. Filocladios secundarios 1-3 cm de ancho, con tonos rosados, especialmente sobre los nuevos filocladios. Flores 1-1.2 cm, rosadas externamente. Frutos blancos. T (Matuda 3369, MEXU); Ch (Bravo 3044, MEXU); B (Whitefoord 2341, MEXU); G (Kellerman 5697, MEXU); H (Kimnach 427, UC); N (Neill 1613, CR); CR (Wercklé s.n., CR). 100-1600 m. (México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Jamaica, Haití.) Es de esperarse que esta variedad se encuentre en El Salvador y Panamá, aunque por ahora no se cuenta con registros. 5.b. Pseudorhipsalis ramulosa (Salm-Dyck) Barthlott forma angustissima (F.A.C. Weber) Barthlott, Bradleya 9: 90 (1991). Rhipsalis angustissima F.A.C. Weber, Bull. Mus. Hist. Nat. (Paris) 8: 465 (1902). Holotipo: Costa Rica, Biolley s.n. (P). Disocactus ramulosus (Salm-Dyck) Kimnach var. ramosissima (F.A.C. Weber) Kimnach, D. ramulosus forma angustissima (F.A.C. Weber) Kimnach. Filocladios secundarios 0.5-0.8 cm de ancho, con tonos pardorosados, especialmente sobre los nuevos filocladios. Flores 0.7-0.8
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mm. CR (Brade s.n., NY). (Endémica.)
17. Hylocereus (A. Berger) Britton et Rose Por H. Bravo H. y S. Arias M.
Bejucos, trepadoras o epífitas; raíces adventicias; ramas principales y secundarias (laterales) con 3 costillas (trialadas), la base cilindroide, las ramas jóvenes con costillas numerosas, el margen recto o con podarios, cornificado o no cornificado. Aréolas distantes entre sí; espinas no diferneciadas en radiales y centrales, cortas, rígidas, delgadas o cónicas, a veces sin espinas, las ramas jóvenes con espinas setosas. Flores grandes, solitarias, infundibuliformes, o algo irregulares por inclinación del tubo receptacular ,nocturnas; pericarpelo y tubo receptacular con podarios bajos, inconspicuos, las brácteas medianas a grandes, ocultan las paredes del pericarpelo y tubo receptacular, foliáceas, carnosas, generalmente adpresas, verdes o con el color de los tépalos, se integran con los tépalos, las aréolas generalmente desnudas, a veces con pelos; tubo receptacular del mismo tamaño o más largo que los tépalos, cubierto por las brácteas; perianto con tépalos numerosos, extendidos o reflexos, blancos, rara vez rojos; estambres numerosos, dispuestos en una sola serie, desde el tercio inferior del tubo receptacular hasta la garganta. Frutos globosos a ovoides, rojos, rojo-purpúreos, escarlatas o rosados, no tuberculados, las brácteas numerosas, persistentes, grandes, las aréolas desnudas (una especie con espinas cortas), dehiscentes, la pulpa jugosa, blanca, roja o purpúrea, los remanentes florales persistentes o no persistenes; semillas ovoides a piriformes, la testa lisa o con puntuaciones pequeñas, negra, brillante. Aprox. 18 spp. México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Trinidad y Tobagos, Guayana Francesa, Surinam, Ecuador, Perú, Antillas. Hylocereus es un género poco colectado y estudiado. Varias de las especies estan pobremente conocidas, incluyendo algunas mesoamericanas, por lo que requieren un estudio más profundo. Bibliografía: Kimnach, M. Cact. Succ. J. (Los Angeles) 39: 102105 (1967); Cact. Succ. J. (Los Angeles) 40: 11-13 (1968); Cact. Succ. J. 55: 61-65 (1983). 1. Flores pequeñas, 3-12 cm. 2. Costillas de las ramas con el margen entero o ligeramente crenado, sin podarios o con podarios ligeramente conspicuos que sobresalen 1-2 mm; flores 3-5 cm, con tépalos externos amarillentos con tono rosado en el margen. 1. H. minutiflorus 2. Costillas de las ramas con el margen ligeramente crenado, con podarios obtusos a ampliamente deltoides, que sobresalen 2-5 mm; flores 8-12 cm, con tépalos externos pardo-purpúreos a rojizo-purpúreos. 2. H. stenopterus 1. Flores grandes, 25-37(-40) cm. 3. Costillas de las ramas con el margen lobado, los lobos sobresalen 1-2.5 cm. 3. H. calcaratus 3. Costillas de las ramas con el margen entero a crenado, los podarios sobresalen 0.2-1 cm. 4. Ramas verdes a ligeramente glaucas por lo menos cuando jóvenes, a veces con tono purpúreo. 5.Costillas de las ramas con el margen cornificado. 4. H. guatemalensis 5. Costillas de las ramas con el margen no cornificado. 6. Ramas delgadas, hasta 4 cm de ancho. 5. H. polyrhizus 6. Ramas más gruesas, 5-10 cm de ancho. 6. H. costaricensis 4. Ramas verdes sin tono azuloso o glauco. 7. Costillas con margen no cornificado. 7. H. monacanthus 7. Costillas de las ramas con el margen cornificado. 8. Margen de las costillas crenado; lóbulos del estigma bífidos. 8. H. undatus 8. Margen de las costillas casi entero; algunos lóbulos del estigma bífidos.
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1. Hylocereus minutiflorus Britton et Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 16:240 (1913). Holotipo: Guatemala, Peters s.n. (US!) Cereus minutiflorus (Britton et Rose) Vaupel, Wilmattea minutiflora (Britton et Rose) Britton et Rose. Plantas epífitas o escandentes, hasta 9 m; ramas 1.5-3.5 cm de ancho, verde oscuras; costillas 3(-4), 0.8-1.4 cm de alto, agudas a subrotundas en sección transversal, el margen entero o ligeramente crenado, no cornificado, sin podarios o con podarios ligeramente conspicuos que sobresalen 1-2 mm. Aréolas distantes entre sí (sobre la misma costilla) 2-4 cm, insertas sobre los podarios cuando son conspicuos; espinas 1-4, 1-1.5 mm, cónicas, castaño-amarillentas, los pelos 0-4, 2-10 mm, blanquecinos, deciduos. Flores 3-5 cm, infundibuliforme; pericarpelo c. 1 × 0.6 cm, oculto por brácteas, las brácteas 3-5 × 3-4 mm, ovadas, margen ligeramente sinuado, adpresas, verde-rojizas, las aréolas con espinas 0-5, c. 3 mm, setosas; tubo receptacular 1-1.5, c. 0.5 cm de ancho en la base, c. 1.2 cm de ancho en la garganta, las brácteas 0.8-1.5 × c. 0.3 cm, las inferiores ovadas, las superiores lanceoladas, rojo-purpúreas; tépalos externos c. 28, 1.5-5 cm, lineares a ovado-lanceolados, ápice acuminado, amarillentos y rosados en el margen; tépalos internos c. 10, 2.5-3 × c. 0.4 cm , lanceolados, ápice acuminado, amarillo-blanquecinos; nectarios c. 2 mm, no protuberantes, blanquecinos; estambres 0.5-1.5 cm, los filamentos amarillo-blanquecinos, las anteras amarillo claras, polen 3-porado; estilo 1.6-1.8 cm, amarillo-blanquecino, los lóbulos del estigma c. 11, 10-12 mm, blancos. Frutos c. 4.5 cm, globosos, rojo-purpúreos, las brácteas 2-10 mm, las aréolas con lana marillo clara, las espinas 1-6, c. 4 mm, subuladas, algunas setosas, la pulpa blanca; semillas c. 2 mm, la testa lisa, ligeramente verrugosa en el lado opuesto al hilo. Selvas altas y medianas perennifolias y subperennifolias. B (Schipp s.n., NY); G (Martínez 22705, MEXU); H (Dyer A28, US). 0-100 m. (Endémica.) Hylocereus minutiflorus difiere del resto de las especies del género por la presencia de lana y cerdas en el pericarpelo y tubo receptacular, asi como por el polen 3-porado y sin espínulas. 2. Hylocereus stenopterus (F.A.C. Weber) Britton et Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 12: 429 (1909). Cereus stenopterus F.A.C. Weber, Bull. Mus. Hist. Nat. (Paris) 8: 458 (1902). Lectotipo (designado por Kimnach, 1968): Costa Rica, Tonduz 13053 (M). Plantas escandentes; ramas 2.5-5 cm de ancho, ramificadas irregularmente, verdes; costillas 3(-4), 1.2-2.5 cm de alto, agudas en sección transversal, el margen ligeramente crenado, no cornificado, con podarios que sobresalen 2-5 mm, obtusos a ampliamente deltoides. Aréolas distantes entre sí (sobre la misma costilla) 3-5.5 cm, insertas en los ápices de los podarios o cerca de ellos, las escamas c. 0.5 × 2 mm, ampliamente truncadas, mucronadas; espinas 1-3, 1-3 mm, gruesamente cónicas, pardo claras. Flores 8-12 cm, hipocraterimorfas, a veces ligeramente curvas sobre el tubo receptacular; pericarpelo 2-2.3 × 1.8-2 cm, las brácteas 0.7-2 × 0.91.7 cm, más o menos ovovadas, ápice retuso o mucronado, el margen membranoso, finamente aserrado, adpresas, verde-amarillentas con el margen purpúreo, las aréolas a veces con pelos escasos y cortos; tubo receptacular 2-3 cm, 1-1.5 cm de ancho en la base, 2.5-3 cm de ancho en la garganta, las brácteas 2-5 × 0.5-0.8 cm, las inferiores ovadooblongas, las superiores lanceoladas, ápice subagudo, ascendentes, adpresas, verdosas o amarillo-rojizas; tépalos externos 5-7 × c. 0.6 cm, lanceolados a linear-lanceolados, ápice agudo, recurvados, pardo-purpúreos a rojizo-purpúreos; tépalos internos 4-6 × c. 0.8 cm, lanceolados, ápice agudo, ascendente-rotados, la mitad superior purpúreo-roja, el margen rosado a ligeramente blanco; nectarios 6-10 mm, protuberantes, amarillo-blanquecinos; estambres 1-1.5 cm, los filamentos amarillo claros, las anteras c. 4 mm, amarillo claras; estilo 5.5-6.5 cm, la base amarillo claro, el ápice blanquecino-rosado arriba; lóbulos del estigma 14-18, 12-20 mm, papilosos, ramificados 1 o 2 veces, amarillo-blanquecinos. Frutos c. 7 cm de ancho, globosos,
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rojos, las brácteas 0.5-2 × 1-2 cm, ovadas, emarginadas, ápice minutamente mucronado, adpresas a ligeramente expandidas, las aréolas desnudas o con pelos cortos y escasos en la base, la pulpa blanca, dulce o insípida ; semillas 2.5-3 × 1.5-2 mm, más o menos ovoides, la testa casi lisa, diminutamente foveolada cerca del hilo. Bósques húmedos, orillas de los caminos, zonas pantanosas. CR (Horich s.n., MEXU); P (Liesner 104, MO). 0-800 m. (Endémica.) 3. Hylocereus calcaratus (F.A.C. Weber) Britton et Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 12: 428 (1909). Cereus calcaratus F.A.C. Weber, Bull. Mus. Hist. Nat. (Paris) 8: 458. 1902. Tipo: Costa Rica, Pittier 20 (P ?). Plantas trepadoras; ramas 3-7 cm de ancho, verdes, no glaucas; costillas 3, 1.4-3.5 cm de alto, agudas en sección transversal, el margen lobado, no cornificado, con lobos que sobresalen 1-2.5 × 1.52 cm, ovados a obtusos, en ángulo recto respecto a la rama o inclinados ligeramente hacia el ápice. Aréolas distantes entre si (sobre la misma costilla) 4-6 cm, insertas en los senos de los lobos, las escamas c. 1 × 3-6 mm, truncadas, verde-rojizas; espinas 1-3, 2-4 mm, flexibles, blancas, limitadas solo a las ramas jóvenes. Flores 3537 cm, infundibuliforme, encorvada después del pericarpelo; pericarpelo 3-4 × 3.5-4.5 cm, las brácteas 0.6-2.5 × 2-4 cm, anchamente ovadas a obtusas, margen ligeramente auriculado en las brácteas inferiores, carnosas, verdes, las aréolas con lana escasa; tubo receptacular 18-19 cm, c. 3 cm de ancho en la base, c. 5 cm de ancho en la garganta, las brácteas 4-12 × 1-1.5 cm, linear-lanceoladas, ápice agudo, adpresas o ligeramente extendidas, verdes, ocasionalmente con tono rojizo; tépalos externos c. 27, 12-15 × 1.5-2.5 cm, linearlanceolados a lanceolados, ápice agudo, recurvados en su mayoría, algunos rotados o ascendentes, amarillentos con tono verdoso; tépalos internos c. 25, 10-11 × 1-4.5 cm, oblongo-elípticos a obtusos, ápice mucronado, emarginado, ascendentes, el ápice ligeramente recurvado, blanco-amarillentos; nectarios 7-10 cm, protuberantes, amarillos; estambres 8-12 cm, los filamentos amarillo claros, las anteras 4-7 mm, amarillas; estilo 29-30.5 cm, la base amarilla, el ápice amarillo-rosado, los lóbulos del estigma 18-21, 2-3 cm, densamente papilosos, amarillos. Frutos y semillas no conocidos. Selvas medianas perennifolias a subcaducifolias. CR (Lankester s.n., UC). 0-500 m. (Endémica.) Hylocereus calcaratus se caracteriza porque el margen de las costillas es lobado, la flor es una de las más largas del género, como la de H. polirhyzus; a veces las aréolas del pericarpelo lleva pequeños pelos como sucede también en H. escuintlensis, H. purpusii y H. stenopterus. 4. Hylocereus guatemalensis (Eichlam) Britton et Rose, Cact. 2: 184 (1920). Cereus trigonus Haw. var. guatemalensis Eichlam, Monats. Kakteenk. 21: 53 (1911). Tipo: Guatemala, Eichlam, no localizado. N.v.: pitahaya, pitahaya dulce, G. Plantas trepadoras, hasta 6 m; ramas × 2-5.5(-7) cm de ancho, verde-glaucas cuando jóvenes, verdes al madurar, la región basal cilindroide; costillas 3, 0.8-2.5 cm de alto, agudas en sección transversal, el margen variable, de ligeramente entero a crenado, cornificado, sin podarios o con podarios que sobresalen 2-5 mm, ligeramente obtusos a ampliamente deltoides. Aréolas distantes entre sí (sobre la misma costilla) 2-4 cm, insertas en el ápice de los podarios o cerca de ellos; espinas 2-5, 2-4 mm , cónicas, pardas a grises. Flores 27-30 cm, tubular-infundibuliformes; pericarpelo 4-4.5 × 2-3 cm, las brácteas 1.5-3 × 1-1.4 cm, deltoides, las inferiores más cortas, margen entero, ápice agudo, adpresas, verdes; tubo receptacular c. 15 cm, 1.7 cm de ancho en la base, c. 6 cm de ancho en la garganta, las brácteas 4-7.5 × 0.6-1 cm, lanceoladas, ascendentes, verdes; tépalos externos 8-12 × 0.6-1.2 cm, lanceolados, el ápice agudo, blanco-rosados; tépalos internos más o menos lanceolados, blancos; estambres 7-9 cm, los filamentos blancos, las anteras c. 5 mm; estilo c. 16 cm, amarillo, los lóbulos del estigma c. 25, enteros. Frutos 6-10 × 6-7 cm, globosos a ovoide, rojo-purpúreos,
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las brácteas 1-2 × 2.2-3 cm, anchamente deltoides, verde-rojizas, la pulpa roja; semillas c. 3 × 2 mm. Bósques húmedos, selvas medianas caducifolias, selvas espinosas. G (Deam 6195, NY). 0-1500 m. (Endémica.) Hylocereus guatemalensis es una especie poco conocida, pero relacionada con H.costaricensis y H. polyrhizus por la espinación y la flor, incluso a veces es dificil reconocerlas. Por ahora la distinguimos de las especies antes señaladas por la presencia de un margen cornificado sobre las costillas. Por este mismo carácter ha sido incluida o relacionada con H. undatus, pero difiere de ella porque las ramas jóvenes son ligeramente glaucas. Los registros procedentes de Yucatán se incluyen en esta especie tentativamente, en espera de nuevos estudios que definan su ubicación taxonómica. 5. Hylocereus polyrhizus (F.A.C. Weber) Britton et Rose, Cact. 2: 185 (1920). Cereus polyrhizus F.A.C. Weber in K. Schum., Gesamtb. Kakt. 151 (1897). Tipo: Colombia, no localizado. N.v.: pitaya, pitahaya, N. Plantas trepadoras; ramas 3-4 cm de ancho, las ramas jóvenes verde-azulosas, las ramas adultas verde oscuras; costillas c. 3, 2-4 cm de alto, agudas en sección transversal, volviéndose túrgidas con la edad, el margen más o menos entero o ligeramente crenado, no cornificado, con podarios que sobresalen 1-4 mm, obtusosado. Aréolas 2-5 mm, distantes entre sí (sobre la misma costilla) 2-7 cm; espinas 2-6, 2-10 mm, cónicas, pardas cuando jóvenes, grises al madurar, los pelos c. 2, setosos, blancos, deciduos. Flores 25-31 cm, infundibuliformes; pericarpelo 3.5-4.5 × 2.5-3 cm, las brácteas 0.5-1 × 0.5-1 cm, deltoides, ápice agudo, verde oscuras, con margen rojo o purpúreo; tubo receptacular 12-15 cm, c. 2 cm de ancho en la base, c. 5 cm de ancho en la garganta, las brácteas 1-3 × 1-1.2 cm, lanceoladas, ascendentes, ápice agudo a acuminado, verdes con el margen rojo; tépalos externos c. 50, 11-14 × 1-1.5 cm, linearlanceolados, recurvados, ápice agudo a acuminado, amarillo-verdosos o verdes, con el margen y ápice más o menos purpúreos; tépalos internos 25-30, 12-13.5 × 2.5-4 cm, al ápice mucronado, blancos, la fraja media amarillenta, a veces con tono rosado; nectarios 2-5 cm; estambres 4-10 cm, los filamentos amarillos, las anteras 4-7 mm; estilo 20-24 cm, amarillo, los lóbulos del estigma 25-27, c. 2 cm, enteros, amarillentos. Frutos 7-10 cm, elipsoide, rojo brillante, las brácteas grandes, escarlatas, la pulpa rojo-purpúrea; semillas 2.6-3 × 1.5-1.7 mm, ovoides. Selvas bajas caducifolias, sabanas y manglares. N (Steves et Krukoff 2747, MO); CR (Popenoe 513, MO); P (Antonio y Hahn 4255, MO). 0-2000 m. (Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia, Ecuador.) Hylocereus polyrhizus esta relacionada con H. costaricensis, de quien difiere prácticamente por el grosor de los tallos, sin embargo sabemos que es un carácter variable, por lo que es probable que sean coespecífico. Otras especies relacionadas y con las que se puede confundir son H. lemairei y H. venezuelensis. 6. Hylocereus costaricensis (F.A.C. Weber) Britton et Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 12: 428 (1908). Cereus trigonus Haw. var. costaricensis F.A.C. Weber, Bull. Mus. Hist. Nat. (Paris) 8: 457 (1902). Tipo: Costa Rica, Tonduz (P?). N.v.: pitahaya, CR. Plantas trepadoras; ramas 5-10 cm de ancho, las ramas jóvenes verde-azuosas, las ramas maduras verde-grisáceas; costillas c. 3, 1.61.8 cm de alto, comparativamente delgadas, pero con la edad turgentes, el margen variable, entero o ligeramente crenado, no cornificado, con podarios que sobresalen 1-2 mm, ligeramente inclinados hacia el ápice. Aréolas distantes entre sí (sobre la misma costilla) 2.5-3.5 cm, sobre los podarios o cerca de ellos; espinas 2-5, 2-5 mm, cónicas, pardas a oscuras, a veces con pelos 1-3, setosos, pardo oscuros, deciduos. Flores 28-30 cm; pericarpelo 3-3.5 × c. 2.5 cm, las brácteas 0.8-2 × 0.4-0.6 cm, las inferiores deltoides, las superiores ovado-deltoides, ápice agudo, verdes; tubo receptacular 12-15 cm, c. 2 cm de ancho en la base, c. 7 cm de ancho en la garganta, las brácteas 2-6.5 × 0.5-0.8 cm, lanceolados, ascendentes, el
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ápice agudo, verdes con el margen purpúreo; tépalos externos 9-13 × 0.8-1 cm, lineares, el ápice acuminado, más o menos rojizos, principalmente hacia el ápice; tépalos internos 12-13.5 × 2-2.5 cm, oblanceolados, el ápice apiculado, blancos; nectarios c. 3 cm; estambres 8-9.5 cm, los filamentos blancos, las anteras 5-6 mm; estilo c. 22 cm, blanco-amarillento, los lóbulos del esrtigma c. 18, c. 2.2 cm, enteros, amarillos. Frutos c. 10 cm, elipsoides, escarlata al madurar; semillas no conocidas. Selvas medianas perennifolias y subperennifolias. N (Martínez 2207, MEXU); CR (Solomon 601, CR). 300-1500 m. (Endémica.) 7 Hylocereus undatus (Haw.) Britton et Rose in Britton, Fl. Bermuda 256 (1918). Cereus undatus Haw., Syn. Pl. Succ. Phil. Mag. 7: 110. 1830. Origen desconocido. N.v.: chacam, chac wab, sakam, Y; pitahaya, Ch, Y, G, ES, CR; pitaya, pitajaya dulce G, ES. Plantas escandentes; ramas 3-6 cm de ancho, verdes, con la edad adquieren tonos glaucos; costillas c. 3, 2-3 cm de alto, agudas en sección transversal, el margen generalmente crenado, cornificado, con podarios que sobresalen 2-10 mm, inclinados hacia el ápice, a veces el margen entero en ramas jóvenes o expuestas a bajas luminosidad. Aréolas,distantes entre sí (sobre la misma costilla) 2-4 cm; espinas 1-3(-5), 2-4 mm, cónicas, a veces ligeramente curvas, grises a oscuras. Flores 26-30 cm; pericarpelo 2-2.8 cm, las brácteas 0.8-2.8 × 0.6-0.8 cm, las inferiores deltoides, las superiores ovadas, verdosas; tubo receptacular 13-16 cm, las brácteas 3-8 × 0.6-0.8 cm, linear-lanceoladas, verdes, a veces con el margen rojizo; tépalos externos 8.5-13 × 0.6-1.4 cm, lineares, el ápice acuminado, verdeamarillentos con la franja media pardo-rosada; tépalos internos 12-14 × 1.8-3 cm, linear-lanceolados, blancos o ligeramente amarillentos; nectarios 3-5 cm, amarillentos; estambres 8-10 cm, los filamentos blanco-amarillentos; polen 3-colpado; estilo 21-25 cm, ensanchándose hacia el ápice, amarillo, los lóbulos del estigma c. 25, 1.5-2 cm, bífidos, amarillo-blanquecinos. Frutos 8-14 × 7-9 cm, ovoides a subglobosos, rojo-purpúreo a rosados, las brácteas 0.6-4.5 × 1.6-3 cm, las inferiores anchamente deltoides, las superiores ovadolanceoladas, del mismo color que el pericarpo, con tonos verdosos, la pulpa blanca, a veces con tono rosado a purpúreo, algo aromática; semillas 2-3 × 1-1.5 mm, piriformes. Bosques tropicales subhúmedos, selvas medianas subperennifolias, selvas bajas caducifolias, huertos. T (Calzada s.n., XAL); Ch (Bravo s.n, MEXU); Y (Quero 2482, MEXU); G (Harmon 2421, MO); H (Horich s.n., UC); ES (Bernhardt 4761, MO); N (Heller 2374, UC); CR (Solomon s.n., MO). 300-2000 m. (México, Mesoamérica, a Brasil, Antillas, cultivada en varias partes del mundo.) 8. Hylocereus escuintlensis Kimnach, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 56: 177 (1984). Holotipo: Guatemala, Birdsey 313 (UC!). N.v.: pitahaya, G. Plantas trepadoras, hasta 5 m; ramas 10-30 × 3-4 cm, verde oscuras, no glaucas; costillas c. 3, 1-2.5 cm de alto, agudas en sección tranversal, el margen laxamente serrado o crenado, cornificado, con podarios que sobresalen 3-5 mm, generalmente inclinados hacia el ápice, a veces casi simétricos. Aréolas distantes entre sí (sobre la misma costilla) 2-4 cm, insertas al lado de los podarios, las escamas 1-2 mm, ovadas a ampliamente ovadas; espinas 1-2, 1-1.5 mm, subuladas, engrosadas en la base, pardas. Flores 28-31 cm, infundibuliformes; pericarpelo 2.5-3 × 1.8-2.5 cm, las brácteas 0.42.5 × 0.3-0.8 cm, las inferiores deltoides, las superiores ovadas, verde-amarillentas, las aréolas a veces con pelos c. 1 mm; tubo receptacular 16-18 cm, las brácteas 3-7 × 0.7-1 cm, linearoblanceoladas a linear-oblongas, el ápice acuminado, la base amarillo- verdosas abajo, el ápice amarillento, el margen y ápice rojopurpúreo; tépalos externos c. 25, 10-15.5 × c. 1 cm, linearlanceolados, el ápice acuminado, algunos reflexos a recurvados, amarillo-verdosos, el margen y ápice verdoso a rojo purpúreo; tépalos internos 18-23, 12-13 × 2-3 cm, linear-ovados, oblanceolados a oblongos, el ápice mucronado, ascendentes, amarillento con tono
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verdoso; nectarios c. 2.5 cm, amarillos; estambres 8-12 cm, los filamentos amarillentos, las anteras c. 5 mm; estilo c. 23 cm, amarillo claro, los lóbulos del estigma 23-26, 1.8-2.3 cm, algunos bífidos, papilosos, amarillos. Frutos c. 9 × 6.5 cm, elipsoides, rojo-purpúreos, las brácteas 0.4-3 × 0.3-1 cm, las inferiores ovadas, las superiores lanceoladas, recurvadas, la base rojo-purpúrea, el ápice verdeamarillento, la pulpa blanca con tono rosado, dulce; semillas 2-2.2 × 1.3-1.5 mm, ovoides. Bosques semihúmedos, margen de barrancas y arroyos, selvas medianas. G (Birdsey 313B, MEXU). 1000-1300 m. (Endémica.) Hylocereus escuintlensis esta relacionada con H. undatus, de la que se distingue por poseer en el pericarpelo brácteas fuertemente recurvadas, angostas y agudas. 9. Hylocereus monacanthus (Lem.) Britton et Rose, Cact. 2: 190 (1920). Cereus monacanthus Lem., Hort. Universel 6: 60 (1844). Tipo: Colombia, no localizado. Plantas trepadoras; ramas 2.5-4.5 cm de ancho, verdes; costillas c. 3, 1-2.2 cm de alto, el margen entero o ligeramente crenado, no cornificado, con podarios que sobresalen 1-3 mm, rectos o ligeramente inclinado hacia el ápice. Aréolas distantes entre sí (sobre la misma costilla) 2.5-5 cm; espinas (0-)1(-2), 2-3 mm, cónicas, rígidas, pardas a grises. Flores 25-28 cm; pericarpelo 2-3 × 1.8-2.3 cm, las brácteas 0.2-1 × 0.4-0.8 cm, las inferiores anchamente deltoides, las superiores ovado-lanceoladas, verdes, el ápice agudo; tubo receptacular 12-15 cm, las brácteas 1-5 × 0.6-0.8 cm, linearoblanceoladas, el ápice agudo, verde-amarillentas; tépalos externos 812.5 × 1-1.4 cm, los más externos lineares, los internos linearoblongos, verde-amarillentos con tono blanquecino; tépalos internos 12-15 × 2-2.4 cm, oblongo-ovados, el ápice acuminado, blancos; estambres c. 200, 6-9 cm, los filamentos blancos, la base rosada, las anteras 6-8 mm; nectarios 3-5 cm; estilo 23-25 cm, amarillo, los lóbulos del estigma c. 30, 1.8-2 cm. Frutos 6-8 × 5-7 cm, globosos a ovoides, rojo-rosados, las brácteas 0.4-2.2 × 1-1.5 cm, las inferiores anchamente deltoides, las superiores angostamente deltoides, el ápice agudo a acuminado. Selvas bajas, selvas abiertas. CR (Gómez, Liesner y Judziewiez 20551, CR); P (Birdsey 15905, MO). 0-300 m. (Mesoamérica, Colombia.) Especies de Hylocereus excluidas H. ocamponis (Salm-Dyck) Britton et Rose, Contr. U. S. Natl. Herb. 12: 429 (1909). Cereus ocamponis Salm-Dyck, Cact. hort. Dyck. 1849. 220 (1850). Tipo: México: no localizado. Esta especie es nativa del occidente de México; el ejemplar Standley 76424 (F) de Guatemala fue identificado como H. ocamponis, pero nosotros lo consideramos como H. guatemalensis. H. triangularis (L.) Britton et Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 12: 429 (1909). Cactus triangularis L., Sp. pl. 468 (1753). Tipo: Jamaica, no localizado. Especie nativa de Cuba, Jamaica y República Dominicana. El ejemplar Pittier s.n., (CR) de Costa Rica fue identificado como H. triangularis, sin embargo consideramos que se trata de H. polyrhizus. Por su parte Britton y Rose (1920) la reportan de Panamá, pero no conocemos ejemplares que nos permitan corroborar tal comentario.
18. Epiphyllum Haw. Phyllocactus Link Por H. Bravo H. y S. Arias M.
Epífitas o escandentes; raíces adventicias; ramas principales más o menos cilindroides, terminando en filocladios o parcialmente con costillas, las ramas secundarias (laterales) en filocladios, lanceolados a obtusos, la base generalmente cilindroide y atenuada, el margen crenado, serrado, lobado o sectado; péndulos o decumbentes. Aréolas
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distantes entre sí; sin espinas, los filocladios jóvenes ocasionalmente con espinas setosas o pelos. Flores solitarias, grandes, tubularinfundibuliformes o hipocrateriformes, a veces algo irregulares por inclinación del tubo receptacular, nocturnas, a veces diurnas; pericarpelo y tubo receptacular con podarios escasos, bajos, inconspicuos, los superiores decurrentes, las bractéolas pequeñas a medianas, no ocultan las paredes del pericarpelo y tubo receptacular, subcarnosas o delgadas, extendidas a adpresas, verdes o con color de los tépalos, integrándose con los tépalos o no integrándose, las aréolas generalmente desnudas, a veces con cerdas, cubiertas por las brácteas; tubo receptacular más largo que los tépalos; perianto con tépalos numerosos, extendidos a rotados, generalmente blancos, a veces rosados, amarillo claros o verde claros; estambres numerosos, insertos en una serie o en dos series, desde el tercio superior del tubo receptacular hasta la garganta. Frutos simples, globosos, ovoides, elipsoides o turbinados, amarillentos. rojos o purpúreos, los podarios más o menos discernibles, decurrentes, las bractéolas ausentes o presentes, las aréolas desnudas, a veces con cerdas, dehiscencia longitudinal, pulpa jugosa, blanca, remanentes florales no persistentes; semillas ovoide-reniformes, la testa lisa con puntuaciones, o arrugada, negra. Aprox. 15 spp. México a Argentina, Antillas. Bibliografía: Barthlott, W. y Rauh, W. Natl. Cact. Succ. J. 29: 113-115 (1974); Natl. Cact. Succ. J. 30: 8-11 (1975). Dodson, C.H. y Gentry A.H. Selbyana 2: 30-31 (1977). Kimnach, M. Cact. Succ. J. (Los Angeles) 30: 23-26 (1958); Cact. Succ. J. (Los Angeles) 36: 105-115 (1964); Cact. Succ. J. (Los Angeles) 37: 162-168 (1965). Standley, P.C. and Record, S.J. Field Mus. Nat. Hist. Bot. Ser. 12: 274 (1936). 1. Filocladios con el margen sectado a lobado. 1. E. anguliger 1. Filocladios con el margen serrado, crenado o lobado. 2. Filocladios (adultos) 15-25 cm de ancho. 2. E. grandilobum 2. Filocladios (adultos) 1.5-12.5 cm de ancho. 3. Filocladios con el ápice acuminado. 4. Flores 25-32 cm; filocladios con el margen irregularmente crenado. 3. E. oxypetalum 4. Flores 9.5-16 cm; filocladios con el margen ampliamente crenado. 4. E. pumilum 3. Filocladios con el ápice obtuso o ligeramente agudo. 5. Flores de 7-18 cm. 6. Tubo receptacular 5.5-9.5 cm. 7. Filocladios 1.5-4.5 cm de ancho; tépalos externos 1.5-3 cm. 5. E. columbiense 7. Filocladios 5-7 cm ancho; tépalos externos 7-9 cm. 6. E. laui 6. Tubo receptacular 10-13.5(-14) cm. 8. Tépalos externos 3.5-5.5 cm; estambres 1.2-1.5 cm; estilo 9.5-12 cm. 7d. E. phyllanthus var. pittieri 8. Tépalos externos 5.5-6 cm; estambres 7-9 cm; estilo 14-16 cm. 8. E. cartagense 5. Flores de 18-34 cm. 9. Estambres dispuestos en dos series sobre el tubo receptacular. 10. Filocladios con el margen ampliamente crenado; tubo receptacular 19.5-24 cm; estambres 6-9 cm. 9. E. thomasianum 10. Filocladios con el margen serrado; tubo receptacular 7-8.5 cm; estambres 4.5-5 cm. 10. E. lepidocarpum 9. Estambres dispuestos en una serie sobre el tubo receptacular. 11. Tépalos internos 2-3.6 cm de ancho. 11. E. crenatum 11. Tépalos internos 0.3-0.8 cm de ancho. 12. Filamentos blancos o crema, los lóbulos del estigma amarillos. 7. E. phyllanthus 12. Filamentos rojo-purpúreos, los lóbulos del estigma anaranjado-rojizos.
1. Epiphyllum anguliger (Lem.) G. Don in Loudon's, Encycl. Pl. ed. 3. 1380 (1855). Phyllocactus anguliger Lem., Jard. Fleur. 1: t. 92
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(1851). Tipo: México, no localizado. Plantas trepadoras, 2-5 m; rama principal con la región basal cilindroide, la región apical en filocladio; filocladios secundarios 20100 más o menos 4-8(-12) cm, más o menos lanceolados a ovadolanceolados, la base 4-5 mm, cilindroide a subcilindroide, el margen del filocladio sectado a profundamente lobado, con lobos que sobresalen 1.5-2.5(-4.5) cm, obtusos a subagudos, rectos o inclinados hacia el ápice, el ápice obtuso a ligeramente agudo, la nervadura central evidente. Aréolas distantes entre sí 2-4.3 cm, insertas en los senos de los lobos; cerdas 0-2, blancas. Flores 14-18 cm, infundibuliformes; pericarpelo c. 1.5 × 0.8 cm, verde-pardo, las bractéolas 1-3 mm, deltoides, adpresas, verdes; tubo receptacular 812 cm, a veces curvo, verde, las brácteas 0.4-2.2 × 0.1-0.2 cm, lanceoladas a lineares, extendidas, verdes; tépalos externos c. 5 × 0.6 cm, linear-lanceolados, recurvados, el ápice agudo, amarillo claros o amarillo-verdosos, a veces con tono castaño; tépalos internos 5.5-6 × 0.9-1.8 cm, lanceolados, el ápice agudo a acuminado, blancos, a veces con el ápice amarillento; nectarios 2.5-4 cm; estambres dispuestos en una serie continua, 3-5.5 cm, los filamentos blancos, las anteras c. 2 mm , amarillas; estilo 12.5-16 cm, blanco, los lóbulos del estigma 8-12, 0.8-1 cm, blancos. Frutos 3.4-5 × 1-3 cm, largamente ovoides o elipsoides, amarillo claros, las bractéolas escasas, c. 2 mm, las aréolas desnudas; semillas c. 1.2 × 1 mm, ovoides. Bosques de Quercus, selvas medianas subperennifolias. 100-1500 m. (México.) Epiphyllum anguliger se encuentra en Oaxaca, pero se incluye aquí por su distribución próxima a Chiapas. 2. Epiphyllum grandilobum (F.A.C. Weber) Britton et Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 16: 257 (1913). Phyllocactus grandilobus F.A.C. Weber, Bull. Mus. Hist. Nat. (Paris) 8: 463 (1902). Lectotipo (designado por Kimnach, 1965): Costa Rica, Wercklé s.n. (P). Epiphyllum gigas Woodson et Cutak. Plantas escandentes; rama principal y filocladios secundarios variables, algunos tramos cilindroides y otros en filocladios; filocladios (adultos) 15-25 cm de ancho, la base más o menos cilindroide, el margen del filocladio de ligeramente crenado a lobado, con lobos que sobresalen 1.5-2.5(-5) × (4-)6(-9) cm, undulados, el ápice agudo a ligeramente obtuso, la nervadura central evidente. Aréolas insertas en los senos de los lobos; cerdas o espinas ausentes, a veces los filocladios jóvenes con pelos escasos, c. 1 mm, deciduos. Flores 32-40 cm, tubular-infundibuliformes; pericarpelo c. 2 cm, amarillo-verdoso con tinte rojizo, las bractéolas 2-5 × 2-3 mm, deltoides, verde oscuras, ascendentes; tubo receptacular 22-27 cm, 1.5-2 cm de ancho en la base, 3.5-4.5 cm de ancho en la garganta, verde-amarillento, la base verde oscura, más o menos curvo, las brácteas 0.4-1.5 × 0.3-0.5 cm, largamente deltoides, más grandes hacia el perianto; tépalos externos 12-14 × 0.6-1.3 cm, los más externos delgados, los más internos anchos, linear-lanceolados, el ápice agudo, recurvados, verde-amarillentos; tépalos internos 10-14 × 3-5 cm, lanceolados a oblongo-lanceolados, el ápice obtusos, mucronado, blanquecinos; estambres dispuestos en dos series, la serie inferior 8-10 cm, la serie superior 7-8 cm, los filamentos blancoamarillentos, las anteras c. 5 mm, amarillo claras; nectarios c. 13 cm; estilo 26-29 cm, amarillo claro, los lóbulos del estigma 19-21, 1.3-2 cm, verde-amarillentos. Frutos no conocidos. Selvas medianas subperennifolias, bosques húmedos de premontaña. CR (Hammel 16953, CR); P (Nee et al 8759, PMA). 0-1000 m. (Endémica.) Epiphyllum grandilobum esta relacionada con E. crenatum, sin embargo difiere de ella por sus grandes tallos y flores, así como por la ausencia de cerdas o espinas en el pericarpelo. Generalmente persiste el cilindro vascular de los tallos después de que los filocladios mueren y se desintegran. 3. Epiphyllum oxypetalum (DC.) Haw. Philos. Mag. Ann. Chem. 6: 109 (1829). C. oxypetalus DC., Prodr. 3: 470 (1828). Tipo: México, figura de “Cactus phyllanthus” en Mociño, Fl. Mex. ined. No. 77 (Hunt Inst. Bot. Document., Pittsburg). N.v.: reina de la noche
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G, ES, CR; paxte de palo G; suma del baile CR. Epiphyllum acuminatum K. Schum., E. grande Britton et Rose. Plantas epífitas o escandentes, 2-3 m, suberectas a péndulas; rama principal con la región basal cilindroide o aplanada, la región apical en filocladio; filocladios secundarios 18-45 × 5.5-8(-12) cm, largamente lanceolados, la base 2-8 × 0.4-0.8 cm, cilindroide, el margen del filocladio crenado, undulado, con podarios que sobresalen 3-10 mm, rectos o ligeramente inclinados hacia el ápice, el ápice acuminado, la nervadura de la rama principal y de las secundarias evidente. Aréolas distantes entre sí 2.6-4.4 cm, insertas en los senos de los podarios; cerdas o espinas ausentes. Flores 25-32 cm, largamente infundibuliformes; pericarpelo 2-2.7 × 0.4-1.2 cm, verde, las bractéolas 1-3 mm, deltoides, ápice acuminado, adpresas, verdes; tubo receptacular (13-)17-20 cm, c. 6 mm de ancho en la base, 2.2-3 cm de ancho en la garganta, verde con tono rosado, las bractéolas inferiores 3-6 mm, deltoides, ascendentes, las superiores 0.6-3 cm, lanceoladas, patentes, ápice acuminado, verdes a verdoso-rosadas; tépalos externos 8-10 × 1-1.5 cm, linear-lanceolados, amarillentos a rosados; tépalos internos 8-9 × 1.9-2.5 cm, lanceolados, apiculados, blancos; estambres 4.5-9 cm, los filamentos blancos, las anteras 3-4 mm; estilo 20-23 cm, blanco, los lóbulos del estigma c. 10, 1-1.5 cm, blanquecino-amarillentos. Frutos c. 12 × 8 cm, ovoides, rojizopurpúreos, las bractéolas c. 1 mm. Selvas altas y medianas perennifolias y subperennifolias. T (Valdivia 2099, XAL); Ch (Bravo 4830, MEXU); G (Clover 10257, UC); H (Yunker 4998, MO); ES (Flores 76, MO); CR (Burger y Gentry Jr. 8797, CR). 100-1000 m. (México, Mesoamérica.) Aunque por ahora no se conocen registros de Epiphyllum oxypetalum en Nicaragua, es de esperarse en reportes futuros. El ejemplar Breedlove 26529 (DS), identificado como E. macropterum, corresponde a E. oxypetalum. Ejemplares de Panamá identificados como E. oxypetalum son dudosos. 4. Epiphyllum pumilum Britton et Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 16: 258 (1913). Holotipo: Guatemala, Eichlam s.n. (US!). Epiphyllum caudatum Britton et Rose. Plantas epífitas o escandentes, hasta 5 m; rama principal con la región basal cilindroide, hasta 1.5 m × 4-9 mm, la región apical en filocladio; filocladios secundarios 10-50(-60) × 2.5-5.5(-8) cm, angostamente lanceolados a espatulados, la base 2-10 × c. 0.5 cm, cilindroide, el margen del filocladio serrado a crenado (incluso en el mismo filocladio), con podarios que sobresalen 2-5 mm, dirigidos hacia el ápice a subobtusos, el ápice acuminado, a veces agudo. Aréolas distantes entre sí 2.4-4 cm; pelos o espinas ausentes. Flores 9.5-16 cm, tubular-infundibuliformes; pericarpelo 0.8-1.2 × c. 0.8 cm, las bractéolas c. 1 mm, deltoides, adpresas, rojizas, las aréolas con espinas 0-2, c. 5 mm; tubo receptacular 5-7 cm, c. 4 mm de ancho en la base, 5-6 mm de ancho en la garganta, curvo, la base verde clara, el ápice blanquecino-verdoso con tono rosado, las bractéolas, 0.2-1.2 cm, deltoides a lanceoladas, ápice acuminado, ascendentes a extendidas, rojizas; tépalos externos 4-4.5 × c. 0.5 cm, lineares, el ápice agudo, blanquecino-verdoso claros, a veces con tono rojizo; tépalos internos 3-4 × c. 1 cm, lanceolados, el ápice acuminado, blancos; nectarios 4-6 cm, pardo claros; estambres dispuestos en dos series, 2.5-3.5 cm, los filamentos blancos, las anteras 3-4 mm; estilo 7-10 cm, blanco, los lóbulos del estigma 8-10, 5-8 mm, blanquecinos. Frutos c. 2 × 2.5 cm, elipsoides, las bractéolas deltoides, rojizas. Selvas altas, medianas subperennifolias y subcaducifolias. T (Chávez s.n., MEXU); Ch (Breedlove 35155, MEXU); G (Eichlam s.n., US). 100-1300 m. (México, Mesoamérica.) Standley y Record (1936) reportan Epiphyllum pumilum de Belice, sin embargo no se conocen registros para esa región, aunque es de esperarse en futuros reportes. E. pumilum se caracteriza por los filocladios acuminados o agudos y por las flores pequeñas (9.5-16 cm). Las diferencias entre E. pumilum y E. caudatum se basan en el margen undulado a crenado y el ápice acuminado a poco acuminado, respectivamente, caracteres que consideramos variables y que pueden
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responder a variables ecológicas. Semejante a E. cartagense de quien a menudo es difícil distinguirlo. Standley y Williams (1962) consideran a E. pumilum como sinónimo de E. strictum [= E. phyllanthus var. hookeri], sin embargo creemos que se trata de una confusión. 5. Epiphyllum columbiense (F.A.C. Weber) Dodson et A. Gentry, Selbyana 2: 31 (1977). Phyllocactus phyllanthus (L.) Haw. var. columbiense F.A.C. Weber in Bois, Dict. Hort. 957 (1898). Tipo: Colombia, no localizado. Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. var. columbiense (F.A.C. Weber) Backeb. Plantas epífitas, 1-2 m, péndulas; rama principal con la región media basal 3-angular, hasta 1.5 m, la región superior en filocladio, hasta 50 × 2-4.5 cm; filocladios secundarios 16-63 × 1.5-4.5 cm, linear-oblongos, la base c. 2 cm, cilindroide, el margen del filocladio ligeramente crenado a serrado, con podarios que sobresalen c. 8 mm, el ápice obtuso, la nervadura central evidente; pelos o espinas ausentes. Aréolas distantes entre sí 2-4 cm. Flores 7-10 cm, hipocraterimorfas; pericarpelo c. 8 × 5 mm, los podarios evidentes, las bractéolas 0.5-1 mm, deltoides, adpresas; tubo receptacular 4.8-9 cm, c. 5 mm de ancho en la base, los podarios inconspicuos, las bractéolas 2-10 mm, deltoides a largamente deltoides más o menos recurvadas; tépalos externos 1.5-3 × c. 0.4 cm, blancos, a veces con tono rojizo en su cara externa; tépalos internos 2-2.5 cm, blancos; nectarios c. 3 cm; estambres dispuestos en una serie, 0.7-1 cm, los filamentos blancos, las anteras c. 1 mm, blancas; estilo 5-8 cm, blanco, los lóbulos del estigma 4-5 mm, blancos. Frutos 4-4.5 × 1.52.5 cm, elipsoides, los podarios hasta 4.5 cm, agudos, las bractéolas 1-3 mm, deltoides, recurvadas, las aréolas inferiores con pelos escasos, blancos; semillas 2-2.2 × c. 1.5 mm. Selvas altas y medianas perennifolias y subperennifolias. CR (Lankester 1742, MEXU); P (Croat 8455, MO). (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador.) Epiphyllum columbiense esta relacionada con E. phyllanthus y E. rubrocoronatum, pero se caracteriza por tener flores pequeñas (7-11 cm) y un reducido número de bractéolas en el pericarpelo. Una discusión sobre su posición taxonómica aparece en Dodson y Gentry (1977). 6. Epiphyllum laui Kimnach, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 64: 148 (1990). Holotipo: México, Chiapas, Lau 1319 (HNT). Plantas epífitas, ramosas desde la base; filocladios secundarios 57 cm de ancho, lineares, la base 1-2 × 0.6-0.9 cm, el margen del filocladio crenado, undulado, con podarios que sobresalen c. 0.5 × 35 cm, rectos, en las ramas en crecimiento inclinadas hacia el ápice, el ápice obtuso, las ramas jóvenes a veces 3-aladas, verdes, las ramas jóvenes rojizas. Aréolas distantes entre sí 3-5 cm; espinas 1-3(-5), 3-5 mm, setosas, pardo-amarillentas. Flores 15-16 cm, infundibuliformes; pericarpelo c. 2 × 1 cm, verde-olivo con tono rosado, las bractéolas 25 × 1-3 mm, deltoides, ápice agudas, adpresas, verde oscuras con tono rosado, las aréolas con cerdas 1-3, c. 4 mm, setosas, amarillentas; tubo receptacular c. 9 cm, c. 1 cm de ancho en la base, la base verde-amarillento, el ápice amarillo-anaranjado, las bractéolas hasta 10 × 4 mm, deltoides a lanceoladas, ápice agudo, patentes, rojopurpúreas; tépalos externos c. 17, 7-9 × 0.5-1 cm, linearoblanceolados, el ápice abruptamente agudo, rotados a ascendentes, los más externos rojizo-anaranjados, los internos rojizo-amarillos a amarillos; tépalos internos c. 11, 6-7 × 2-2.2 cm, obovados a oblongos, el ápice aristado, los más externos con el margen amarillento, los internos blancos; nectarios c. 2 cm; estambres dispuestos en dos series, 4-5 cm, los filamentos amarillo blanquecinos, las anteras c. 3 mm; estilo c. 12.5 cm, los lóbulos del estigma c. 8, 7-9 mm, amarillo claros. Frutos (4-)6-8 × 2-3(-4) cm, elipsoide, rojo-carmín, las bractéolas 3-5 mm, extendidas, la pulpa blanca a rosada; semillas c. 2 × 1 mm, ovoide-reniformes. Bosques de Quercus. Ch (Lau 1319, HNT). 2000-2200 m. (Endémica.) Epiphyllum laui se conoce solo de dos colecciones. Relacionada
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con E. crenatum y E. grandilobum, pero se distingue porque el tubo receptacular es más grueso, las aréolas del pericarpelo llevan algunas cerdas y la floración es diurna. 7. Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw., Syn. Pl. Succ. 197 (1812). Cactus phyllanthus L, Sp. Pl. 469 (1753). Holotipo: Brasil (LINN 633.6). Plantas epífitas a trepadoras, c. 2 m, suberectas a péndulas; rama principal con la región basal cilindroide o 3-angular, 0.5-1.5 × 1-1.5 cm, la región superior en filocladio, hasta 1 m; filocladios secundarios 25-50 × (3-)5-9(-10) cm, lineares a obtusos, la base cilindroide, c. 2 cm, el margen del filocladio crenado a serrado, con podarios que sobresalen 5-10 mm, subagudos a subobtusos, el ápice obtuso, parduscos al madurar. Aréolas distantes entre sí (3-)4-5(-7) cm, pelos o espinas ausentes, los filocladios jóvenes, a veces con pelos escasos con pelos en la región basal. Flores 9.5-29 cm, hipocraterimorfas; pericarpelo 1.2-2.5 × 0.6-0.8 cm, las bractéolas ovado-deltoides a lineares; tubo receptacular 10.5-26 cm, más o menos recto en los filocladios erectos y curvo en los filocladios péndulos, las brácteas de la parte media extendidas a recurvadas; tépalos externos 2-11 × 0.3-1 cm, linear-lanceolados, el ápice agudo, rotados, los más externos amarillo-verdosos, los más internos verdosos; tépalos internos 3-10 × 0.3-0.8 cm, linear-oblanceolados, blanquecinos; estambres dispuestos en una serie, 1.2-6 cm, los filamentos blancos o blanquecinos, las anteras amarillentas o amarillo-anaranjadas; estilo 9-24 cm, papilado cerca de la base, amarillo-anaranjado, púrpura o rojizo, los lóbulos del estigma 8-15. Frutos 3-9 × 2-3.5 cm, elipsoides a ovoides, rojo-purpúreos, los podarios obtusos a agudos, las bractéolas 1-4 mm, deltoides a ovados, ápice acuminado, adpresos a recurvados, amarillentos a rojizos, la pulpa blanca; semillas 2-4 mm, ovado-reniformes. Selvas altas y medianas perennifolias y subperennifolias, manglares y bosques de Quercus. Epiphyllum phyllanthus se considera aquí como una especie con cuatro variedades, aunque según diversos autores se trataría posiblemente de 4 especies. Las diferencias morfológicas consisten en caracteres florales, como: tubo receptacular corto (1-14 cm) o largo (20-26 cm); tépalos cortos (3.5-5 cm) o largos (9-11 cm) y podarios conspicuos y decurrentes a inconspicuos. Las especies más relacionadas son E. cartagense y E. pumilum, pero estas dos últimas especies se caracterizan porque la región basal cilindroide de la rama principal es muy larga y termina en un filocladio corto, además los tépalos son comparativamente más anchos. 1. Tépalos 9-11 cm. 7a. E phyllanthus var. guatemalense 1. Tépalos más cortos. 2. Tubo receptacular 20-26 cm; tépalos (1.5-)2-3(-4) cm. 7b. E phyllanthus var. phyllanthus 2. Tubo receptacular hasta 20 cm; tépalos 3.5-7 cm. 3. Tubo receptacular 16-20 cm; tépalos externos (4-)5.5-7 cm. 7c. E phyllanthus var. hookeri 3. Tubo receptacular hasta 16 cm; tépalos externos 3.5-5.5 cm. 7d. E phyllanthus var. pittieri
7a. Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. var. guatemalense (Britton et Rose) Kimnach, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 36: 110 (1964). Epiphyllum guatemalense Britton et Rose, Contr. U. S. Natl. Herb. 16: 257 (1913). Holotipo: Guatemala, Eichlam s.n. (US!). N.v.: pitajaya, Ch, G. Flores (20-)24-26.5 cm; pericarpelo y tubo receptacular 16-19.5 cm, los podarios c. 14 × 0.3-0.4 cm, las bractéolas 1-20 × 1-5 mm, las aréolas con pelos escasos y cortos; tépalos externos c. 10, 6-11 × 0.40.8 cm; tépalos internos c. 20, 9-10 × 0.7-0.8 cm; nectarios 3-6 cm; estambres 4-6 cm, los filamentos blancos; estilo 21.5-23 × c. 0.2 cm, amarillo oscuros, los lóbulos del estigma 12-13, 7-10 mm, amarillo oscuros. Frutos c. 8 × 3.5 cm, los podarios hasta 7 cm; semillas 2.7-3 × 1.7-2 mm. Ch (Matuda 16636, MEXU); G (Clover 10052, MEXU);
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H (Yunker et al. 8379, MO). 300-1200 m. (México, Mesoamérica.) 7b. Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. var. phyllanthus. Epiphyllum gaillardae Britton et Rose. Filocladios secundarios generalmente con el margen fuertemente crenado, verdes. Flores 20-29 cm; pericarpelo y tubo receptacular 2026 cm, c. 5 mm de ancho en la base, verde claros, los podarios c. 12 cm, las bractéolas 1-10 mm; tépalos c. 30, (1.5-)2-3(-4) × c. 0.5 cm, blancos; nectarios c. 4.5 cm; estambres c. 65, 1-2 cm, los filamentos blancos a blanco-amarillentos; estilo 18-24 cm, blanco-amarillento, a veces con tono anaranjado, los lóbulos del estigma 10-13, c. 1.5 mm, blancos. Frutos 7-9 × 2-3 cm, los podarios poco conspicuos; semillas 3.5-4 × 2.2-2.5 mm. P (Avilés 103, MO). 100-1000 m. (Mesoamérica a Argentina.) 7c. Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. var. hookeri (Haw.) Kimnach, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 36: 113 (1964). Epiphyllum hookeri Haw., Phil. Mag. 6: 108 (1829). Tipo: Brasil, no localizado. Epiphyllum stenopetalum (Forster) Britton et Rose, E. strictum (Lem.) Britton et Rose, Phyllocactus stenopetalum Forster, P. strictum Lem. Flores (17-)19-23 cm; pericarpelo y tubo receptacular 16-19.5 × c. 0.7 cm, los podarios c. 14 cm, las bractéolas 1-20 × 1-4 mm, las aréolas con pelos escasos y cortos; tépalos externos c. 10, (4-)5.5-7 × 0.7-1 cm; tépalos internos c. 20, 4-6.5 × 0.5-0.8 cm; nectarios 4-7 cm; estambres 2-3.6 cm, los filamentos blancos; estilo 16-19 cm, magenta-purpúreo, a veces la base y el ápice con tono anaranjado, los lóbulos del estigma 12-15, 8-10 mm, amarillos. Frutos 4-7 × 3-3.5 cm, los podarios c. 3 × 0.5 cm; semillas 3.2-3.5 × 1.7-2 mm. T (Magaña y Zamudio 167, MEXU); Ch (Bravo s.n., MEXU); Y (Lundell y Lundell 7616, MEXU); B (Bartlett s.n., MEXU); H (Birdsey 320, UC); N (Stevens et al. 17627, MO); CR (Horich s.n., UC). 300-1000 m. (C. México, Mesoamérica a Venezuela y Trinidad y Tobago.) Por ahora no se conoce de Guatemala y El Salvador, aunque es de esperarse en reportes futuros. 7d. Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. var. pittieri (F.A.C. Weber) Kimnach, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 36: 115 (1964). Phyllocactus pittieri F.A.C. Weber in Bois, Dict. Hort. 957 (1898). Lectotipo (designado por Kimnach, 1964): Costa Rica, Tonduz 13052 (P). Epiphyllum pittieri (F.A.C. Weber) Britton et Rose. Flores 9.5-14.5(-16) cm; pericarpelo y tubo receptacular 10.512.5(-14) × 0.5-0.7 cm, los podarios 0.1-9 cm, las bractéolas 0.5-12 × 1-3 mm, las aréolas con pelos c. 1 mm, escasos, restringidos al pericarpelo; tépalos externos c. 8, 3.5-5.5 × 0.3-0.5 cm; tépalos internos 23-25, 3.5-4 × 0.3-0.4 cm; nectarios c. 3.5 cm; estambres 1.2-1.5 cm, los filamentos blanquecinos; estilo 9.5-12 cm, rosado o amarillento, los lóbulos del estigma 8-13, 8-9 mm, amarillentos. Frutos 3-4.5 × c. 2 cm, los podarios inconspicuos; semillas 2.5-3 × c. 1.7 mm. N (Atwood y Neil 220, MO); CR (Horich s.n., CR); P (Croat 5735, MO). 100-1000 m. (Endémica.) 8. Epiphyllum cartagense (F.A.C. Weber) Britton et Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 16: 256 (1913). Phyllocactus cartagense F.A.C. Weber, Bull. Mus. Hist. Nat. (Paris) 8: 462 (1902). Tipo: Costa Rica, Tonduz 2061 (P?). N.v.: platanillo de monte, CR. Plantas epífitas o trepadoras, hasta 2 m; rama principal con la región basa cilindroide o 3-angular, hasta 1.5 m × 0.5-1.2 cm, a veces con una región media 3-alada, hasta 40 × 2 cm, la región apical en filocladio, 3-15 × c. 5 cm; filocladios secundarios 10-48 × 2-7 cm, emergen de la región cilindroide o alada de la rama principal, la base 1-8 × c. 0.3 cm, cilindroide, 3-angular o aplanada, el margen del filocladio crenado, con podarios que sobresalen 0.4-0.6 cm, obtusos a subobtusos, ligeramente inclinados hacia el ápice, el ápice obtuso a ligeramente agudo. Aréolas de la rama principal distantes entre sí 4-
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12 cm, en las ramas secundarias 3-6 cm; pelos o espinas ausentes. Flores 15-18 cm, tubular-infundibuliformes; pericarpelo 1.5-1.8 × 0.7-1 cm; tubo receptacular 10-12.5 cm, c. 0.7 cm de ancho en la base, recto en filocladios ascendentes, curvo en filocladios péndulos, la mitad inferior verde-amarillenta, la mitad superior amarillentorosado, las brácteas 2-6 × 1-1.5 mm, largamente deltoides, ápice subobtuso o mucronado, patentes, verdes con margen rojizo, las aréolas sin pelos o espinas; tépalos externos c. 5, 5.5-6 × 0.5-0.9 cm, linear-oblanceolados, el ápice agudo, ampliamente extendidos, blanquecino-rosados con tono verdoso, más claros cerca del margen; tépalos internos 27-29, 5-6 × 0.8-1.1 cm, oblanceolados, el ápice agudo, mucronados, ascendentes, amarillentos o blanco-verdosos; nectarios c. 2.5 cm; estambres dispuestos en una serie, 2-3 cm, los filamentos blancos, las anteras 3-4 mm, amarillentas; estilo 14-16 cm, la mitad inferior con papilas diminutas, blanco-rosado, los lóbulos del estigma 8-9, c. 1.1 cm. Frutos 7-8 × c. 5 cm, elipsoides, rojos, el ápice se angosta, los podarios no son protuberantes, las bractéolas c. 1 × 1 mm, deltoides, las aréolas desnudas, la pulpa blanco-rosada; semillas 3-3.7 × 2-2.2 mm, ovoides. Bosques húmedos. CR (Rodríguez 151, CR); P (Solomon s.n., PMA). 900-1500 m. (Endémica.) 9. Epiphyllum thomasianum (K. Schum.) Britton et Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 16: 259 (1913). Phyllocactus thomasianum K. Schum., Monatsschr. Kakteenk. 5: 6 (1898). Holotipo: Cult. en Europa (B, destruido). Plantas epífitas o trepadoras, hasta 4 m, erectas, arqueadas o péndulas; rama principal hasta 3.75 m, la región basal variable, cilindroide, angulada o alada, 10-30 × 1-1.5 cm, la región apical en filocladio; filocladios secundarios 20-75 × 6-12.5 cm, oblanceolados a elípticos, la base 1-8 cm, cilindroide, el margen del filocladio ampliamente crenado, con podarios que sobresalen 0.3-2 cm, semicirculares, el ápice obtuso cuando está en crecimiento, agudo al madurar. Aréolas de los filocladios distantes entre sí 4-9 cm; espinas ausentes, los pelos presentes o ausentes, cuando presentes limitados a la región cilindroide de las ramas. Flores (25-)28-34 cm, hipocraterimorfa-infundibuliformes; pericarpelo 2.5-3 × 1-1.3 cm, verde-amarillento, las bractéolas 3-8 mm, deltoides a obtusas, adpresas, verde-amarillentas, el margen dentado-eroso, las aréolas a veces con pelos; tubo receptacular 16.5-21 cm, 0.8-1.3 cm de ancho en la base, 2.5-3 cm de ancho en la garganta, la mitad inferior verdeamarillenta, la mitad superior amarillenta con tono rosado, las brácteas 1-5 cm, largamente deltoides a lanceoladas, ápice agudo, amarillo-rojizas, las aréolas inferiores con lana; tépalos externos c. 20, 5-13 × 0.5-1.8 cm, linear-lanceolados o linear-oblanceolados, el ápice agudo, amarillento-rojizos a rojizos-verdes; tépalos internos c. 15, 9-13.5 × 1.5-4.5 cm, oblanceolados, el ápice abruptamente agudo y mucronado, amarillo-blanquecino; nectarios 5-7(-11) cm, amarillentos; estambres dispuestos en dos series, la serie inferior de 7-9 cm, la serie superior de 6-7.5 cm, los filamentos amarillentos, las anteras 2.5-5 mm, amarillo claras a castaño; estilo 25-30 cm, blanquecino, los lóbulos del estigma 11-117, 1-2.5 cm. Frutos 1011.5 × 4-6.5 cm, elipsoides a ovoide-oblongos, a veces angostos en la parte media, rojos, los podarios conspicuos en la base, las bractéolas hasta 6 × 3 mm, deltoides, extendidas, las aréolas con lana, sin pelos o con pelos hasta 8 mm, la pulpa blanca; semillas 2.7-3.5 × 2-2.2 mm, ovoides a ovoide-reniformes. Epiphyllum thomasianun se parece a E. oxypetalum , pero difiere de ella por sus filocladios delgados y el margen irregularmente crenado y verde, el ápice más agudo (a caudado) y la flor presenta brácteas grandes en la parte superior del tubo receptacular. 1. Filocladios secundarios con la base cilindroide y no hirsuta, el margen verde, con podarios cortos, como muescas; aréolas del pericarpelo sin pelos; tépalos internos 12-13.5 cm de largo; lóbulos del estigma 11-15, amarillos; frutos con podarios sólo en la base, sin formar costillas. 9a. E. thomasianum var. thomasianum
Flora Mesoamericana, Volumen 2 (1), Cactaceae, página 54 de 78 1. Filocladios secundarios con la base angulada e hirsuta, el margen pardo, con podarios extendidos y poco pronunciados; aréolas del pericarpelo con pelos largos; tépalos internos 9-11 cm de largo; lóbulos del estigma 16-17, blancos; fruto con podarios decurrentes, formando costillas. 9b. E. thomasianum var. costaricense
9a. Epiphyllum thomasianum (K. Schum.) Britton et Rose var. thomasianum. Filocladios secundarios 30-50 × 6-11 cm, la base cilindroide, no hirsuta, el margen con podarios cortos, casi rectos, a veces como muescas, verdes. Flores 20-23 cm de ancho (en antesis); aréolas del pericarpelo sin pelos; tépalos externos 7-13 × 0-7-1.8 cm; tépalos internos 10-13.5 × 1.5-3.5 cm; estambres 6-9 cm, insertos sobre el tercio superior del tubo receptacular; lóbulos del estigma 11-15, 1-1.5 cm, amarillos. Frutos 10-11.5 × 4.5-5 cm, ovoide-oblongos, a menudo angosto en la parte media, los podarios no prominentes, sin formar costillas, limitados a la base del fruto, las aréolas sin pelos; semillas 2.75-3.25 mm. Selvas altas y medianas perennifolias y subperennifolias. Ch (MacDougall A245, MEXU); G (Birdsey 314, MEXU); N (Moreno 17247, MO). 1000-2000 m. (México, Mesoamérica a Ecuador.) Por ahora no se cuenta con registros de Honduras ni Costa Rica, aunque es de esperarse en reportes futuros. 9b. Epiphyllum thomasianum (K. Schum.) Britton et Rose var. costaricense (F.A.C. Weber) Kimnach, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 37: 168 (1965). Phyllocactus costaricense F.A.C. Weber, Bull. Mus. Hist. Nat. (Paris) 8: 463 (1902). Lectotipo (designado por Kimnach, 1965): Costa Rica, Pittier 12 (P). N.v.: pitayo, tuna, CR. Epiphyllum costaricensis (F.A.C. Weber) Britton et Rose, E. macrocarpum (F.A.C. Weber) Backeb., Phyllocactus macrocarpus F.A.C. Weber. Filocladios secundarios 25-75 × 9-12.5 cm, la base a veces angulada, hirsuta, el margen con podarios extendidos y poco pronunciados, pardos. Flores con limbo 25-26 cm de ancho (en antesis); aréolas del pericarpelo con pelos c. 15 mm, blanquecinos; tépalos externos 5-11 × 0.5-1.5 cm; tépalos internos 9-11 × 2-4.5 cm; estambres 7-7.5 cm, insertados sobre la mitad superior del tubo receptacular; lóbulos del estigma 14-17, 2-2.5 cm, blancos. Frutos c. 10 × 6.5 cm, elipsoides, los podarios prominentes y decurrentes, formando costillas, las aréolas con pelos c. 8 mm; semillas 3.25-3.5 mm. Selvas medianas subperennifolias. CR (Horrich s.n., UC); P (Hammel 2568, MO). 600-1500 m. (Endémica.) 10. Epiphyllum lepidocarpum (F.A.C. Weber) Britton et Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 16: 257 (1913). Phyllocactus lepidocarpus F.A.C. Weber. Bull. Mus. Hist. Nat. (Paris) 8: 462 (1902). Tipo: Costa Rica, Tonduz 1916 (P?). Plantas trepadoras, ascendentes a péndulas; rama principal y filocladios secundarios 20-70 × 2-7 cm, oblongos o angostamente ovado-elípticos, la base hasta 15 × 0.5-0.8 cm, angular o alada, el margen del filocladio serrado, con podarios que sobresalen 2-7 mm, rectos o ligeramente inclinados hacia el ápice, el ápice obtuso, la nervadura central evidente. Aréolas distantes entre sí 3-5 cm; espinas ausentes o presentes, cuando presentes 1-3, c. 3 mm, setosas, amarillentas, principalmente en filocladios jóvenes. Flores 18-21 cm; pericarpelo .8-2 × 1.4 cm, turbinado, verde-rojizo, las bractéolas 3-6 mm, ovadas, ascendentes, verdes, las aréolas con espinas escasas, c. 2 mm, setosas; tubo receptacular 7-8.5 cm, c. 0.5 cm de ancho en la base, c. 1.4 cm de ancho en la garganta, las bractéolas escasas, 6-8 mm, las cerdas escasas; tépalos externos 7-8 × 0.2-0.8 cm, lineares, el ápice agudo, rosados; tépalos internos c. 8 × 0.6-1.3 cm, ovadolanceolados, el ápice apiculado, blancos; estambres dispuestos en dos series, la serie inferior c. 5 cm, la serie superior c. 4.5 cm, los filamentos blancos; estilo c. 13 cm, blanco. Frutos c. 9 × 2.4 cm, turbinado-fusiformes, las brácteas c. 3 mm, lineares. Bosques húmedos de montaña, bosques de Quercus. CR (Lancaster s.n., UC);
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P (Davidson 233, MO). 1300-2300 m. (Endémica.) 11. Epiphyllum crenatum (Lindl.) G. Don in Loudon's, Encycl. Pl. ed. 3. 1378 (1855). Cereus crenatum Lindl. in Edward's Bot. Reg. 30: t. 31 (1844). Tipo: Honduras, no localizado. Plantas epífitas o trepadoras, ascendentes o péndulas; rama principal y filocladios secundarios hasta 50 × 4-10 cm, largamente lanceolados, la base 7-15 × c. 0.5 cm, cilindroide o 3-4-angulada, el margen del filocladio crenado a ligeramente serrado, con podarios que sobresalen c. 5 mm, semicirculares a oblicuos, no llegan a la nervadura central, ligeramente undulados, el ápice obtuso, rígidos, verde-glaucos o verdes, la nervadura central evidente. Aréolas distantes entre sí 2-5 cm, situadas en los senos de los podarios; pelos o espinas ausentes o presentes, hasta 10, 1-12 mm, setosos a rígidos, blancos o amarillentos. Flores (16-)21-29 cm, tubularinfundibuliformes; pericarpelo 1.5-2 × 1.2-2.5 cm, los podarios agudos o subcónicos y obtusos, largamente decurrentes, las bractéolas 2-10 × c. 3 mm ovadas a lanceoladas, ápice subagudo a obtuso, verde-pardas a purpúreas, las aréolas con espinas 0-6(-20), 612 mm, setosas; tubo receptacular (9-)10-18 cm, los podarios conspicuos, las brácteas 1-5 × 0.4-0.8 cm, deltoides a lanceoladas o lineares, ápice agudo, las inferiores verde morenas, las superiores amarillentas a pardo-purpúreas, las aréolas con espinas 0-2(-8), setosas; tépalos externos 4-12 × 0.8-2 cm, lineares a oblanceolados, el ápice agudo a obtuso, amarillos con tono pardo a pardo-rojizoamarillento; tépalos internos 6.5-10 × 2-3.6 cm, oblanceolados, el ápice acuminado, amarillentos o amarillo-verdosos; estambres dispuestos en dos series, 3-7.2 cm, los filamentos con la base verde clara, el ápice amarillo, las anteras c. 4 mm; estilo (15-)16-23.5 cm, blanco, los lóbulos del estigma 9-12, 8-10 mm. Frutos 5-7 × 4-7 cm, globosos a elipsoides, los podarios largamente decurrentes. Selvas medianas subcaducifolias, bosques de Pinus y Quercus. Comprende 2 variedades. 1. Aréolas del pericarpelo con 0-2(-8) espinas setosas; filocladios de 4.5-10 cm de ancho. 11a. E. crenatum var. crenatum 1. Aréolas del pericarpelo con (0-)6(-20) espinas setosas; filocladios de 4-6 cm de ancho. 11b. E. crenatum var. kimnachii
11a. Epiphyllum crenatum (Lindl.) G. Don var. crenatum. Filocladios 4.5-10 cm de ancho, los podarios generalmente oblicuos. Flores 21-23(-25) cm; pericarpelo y tubo receptacular pentagonal en sección transversal; pericarpelo 1.5-1.8 × 1.2-1.5 cm, los podarios agudos, largamente decurrentes, las bractéolas c. 2 mm, las aréolas con espinas 0-2(-8), c. 7 mm; tubo receptacular 10-12 cm, las brácteas 2-5 cm, deltoides a lanceoladas. Ch (MacDougall A184, MEXU); G (Clove 9634, MEXU); H (Horich s.n., MEXU). 17002500 m. (México [Oaxaca], Mesoamérica.) Aunque reportada de Tabasco, Belice, Nicaragua y Costa Rica, la información actual es poco convincente. 11b. Epiphyllum crenatum (Lindl.) G. Don var kimnachii Bravo, Anales Inst. Biol Univ. Nac. Méx. 35: 77 (1964). Holotipo: México, no localizado. Epiphyllum cooperi Clover; Marniera macroptera (Lem.) Backeb. var. kimnachii (Bravo) Backeb. Filocladios (2-)4-6 cm de ancho, los podarios generalmente obtusos. Flores (16-)22-29 cm; pericarpelo y tubo receptacular subredondeados en sección transversal; pericarpelo c. 2 × 1.5-2.5 cm, los podarios subcónicos y obtusos, cortamente decurrentes, las bractéolas c. 10 mm, las aréolas con espinas (0-)6(-20), 6-12 mm; tubo receptacular (9-)12-18 cm. Ch (Alava s.n., MEXU). 1800-2200 m. (México [Veracruz], Mesoamérica.) 12. Epiphyllum rubrocoronatum (Kimnach) Dodson et A. Gentry, Selbyana 2: 31 (1977). E. phyllanthus (L.) Haw. var. rubrocoronatum Kimnach, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 36: 110
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(1964). Holotipo: Ecuador, Horich s.n. (HNT). Plantas trepadoras, hasta 3 m, arqueadas o péndulas; rama principal con la región basal cilindroide, la región media 3-angular, hasta 50 cm, la región apical en filocladio, hasta 1 m; filocladios secundarios 75-100 × 6-9 cm, la base cilindroide, el margen del filocladio serrado a ligeramente crenado, undulado, con podarios que sobresalen c. 8 mm, el ápice obtuso, pardos. Aréolas distantes entre sí 3-8 cm; pelos y espinas generalmente ausentes. Flores 24-30 cm, hipocraterimorfas; pericarpelo 2-3 × 0.7-0.8 cm, los podarios hasta 1 cm, agudos a obtusos, las bractéolas 1-4 × 1-2 mm, deltoides, las aréolas con lana corta, sin pelos o espinas; tubo receptacular 21-26 cm, 0.5-0.8 cm de ancho en la parte media, rosado en su cara externa y amarillenta en su cara interna, los podarios 4-10 × c. 0.2 cm, obtusos, las brácteas 0.3-1.2 × 0.2 cm, lanceolados, el ápice subobtuso a agudo; tépalos externos c. 8, (1.5-)4-5 × (0.2-)0.4-0.6 cm, lanceolados a linear-lanceolados, blancos; tépalos internos 11-14, 4-5 × 0.3-0.6 cm, linear-oblanceolados, el ápice agudo, blancos; nectarios 5-7 cm; estambres dispuestos en una serie, 2-3 cm, los filamentos amarillentos cerca del a base, rojo-purpúreos hacia la mitad superior, las anteras c. 3 mm, amarillo-anaranjadas; estilo 1824 cm, con papilas diminutas, la base rojo-anaranjada, el ápice rojopurpúreo, los lóbulos del estigma 10-13, 5-7 mm, anaranjado-rojizos. Frutos 5-7.5 × 2-5 cm, los podarios hasta 7 cm, obtusos, las brácteas 1-4 mm, las inferiores adpresas, las superiores extendidas, la pulpa blanca; semillas 3-3.2 × c. 2 mm. P (Croat 13927, MO). 100-1500 m. (Mesoamérica, Colombia, Ecuador.) Epiphyllum rubrocoronatum esta relacionada con E. phyllanthus, pero se distingue por el tubo receptacular de color rosado en su cara externa y amarillento en su cara interna, así como por los filamentos rojizo-purpúreos.
19. Disocactus Lindl. Bonifazia Standl. et Steyerm., Chiapasia Britton et Rose, Lobeira Alexander, Nopalxochia Britton et Rose, Wittia K. Schum., Wittiocactus Rauschert Por H. Bravo H. y S. Arias M.
Epífitas o escandentes; raíces adventicias; ramas principales cilindroides, terminando en filocladios o parcialmente con costillas, las ramas secundarias (laterales) en filocladios, lineares, lanceolados a oblanceolados, la base generalmente cilindroide, el margen más o menos crenado a serrado, péndulos o decumbentes. Aréolas distantes entre sí, generalmente sin espinas, ocasionalmente con espinas pequeñas, los filocladios jóvenes ocasionalmente con espinas setosas. Flores generalmente solitarias, a veces 2 o más por aréola, angostamente campanuladas, hipocrateriformes o tubulares, diurnas; pericarpelo y tubo receptacular con o sin brácteas, cuando presentes pequeñas a medianas, no ocultan las paredes del pericarpelo y tubo receptacular, delgadas, extendidas o adpresas, verdes, pardas o del color de los tépalos, se integran con los tépalos, las aréolas desnudas, a veces con cerdas cubiertas por las brácteas; tubo receptacular del mismo tamaño o más largo que los tépalos; perianto con tépalos escasos, erectos o ligeramente extendidos (Disocactus nelsonii), rojos, purpúreos, escarlatas, rosados o anaranjados, a veces con tonos amarillos o blancos; estambres escasos a numerosos, insertos en una serie o dos series, desde el límite superior del anillo nectarial hasta la garganta, exertos. Frutos simples, globosos, ovoides o obovoides, rojos, rojo-pardos, rojo-purpúreos o rosados, desnudos o con brácteas escasas y pequeñas, las aréolas desnudas, ocasionalmente con espinas escasas y cortas, indehiscentes, la pulpa jugosa, blanca a rosada; remanentes florales persistentes; semillas ovoides o ligeramente reniformes, la testa lisa o con ligera ornamentación celular convexa, con puntuaciones, pardo-negras o negras, brllante. Aprox. 10 spp. México, Mesoamérica (principalmente), Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú.
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Relacionado con Heliocereus, y Aporocactus, de los que difiere porque en Disocactus el pericarpelo y tubo receptacular no presentan podarios decurrentes ni espinas (ocasionalmente solo cerdas). Barthlott (1991) propone la inclusión de los nombres antes señalados en Disocactus, pero basados en la diferencia de caracteres morfológicos, los consideramos como géneros independientes, hasta la espera de nueva información. Bibliografía: Barthlott, W. Bradleya 9: 86-88 (1991). Kimnach, M., Haseltonia 1: 95-139 (1993). Kimnach, M. and Hutchison, P.C., Cact. Succ. J. (Los Angeles) 29: 75-79 (1957). Madsen, J.E. Flora of Ecuador. Publ., 35 (1989). 1. Flores 2.5-4 cm; tépalos 1-1.5 cm, el ápice de los tépalos externos con el ápice azuloso, estambres apenas exertos. 1. D. amazonicus 1. Flores 5-17 cm; tépalos (1.3-)1.6-9 cm, los tépalos externos nunca con tinte azul, estambres exertos. 2. Flores 11-17 cm; tubo receptacular con pelos setosos o espinas, conspicuos. 3. Filocladios con lobos que sobresalen 3-5 mm; flores 16.5-17 cm, el tubo receptacular 8-9 cm. 2. D. kimnachii 3. Filocladios con lobos que sobresalen c. 10 mm; flores 11-14 cm, el tubo receptacular c. 4 cm. 3. D. ackermannii 2. Flores 5-11 cm; tubo receptacular sin pelos o eventualmente presentes pero escasos. 4. Flores con tépalos externos erectos. 5. Flores 6-7 cm, purpúreo-escarlata; tépalos externos rojo-purpúreos, representan 2/3 de la longitud del tubo receptacular; estambres 13-20. 4. D. eichlamii 5. Flores 8-9 cm, ligeramente púrpura; tépalos externos rosado-blanquecinos con franja media purpúreo-rosada, representan 1/3 de la longitud del tubo receptacular; estambres 40-50. 5. D. quezaltecus 4. Flores con tépalos externos expandidos. 6. Tépalos externos castaño-anaranjados, expandiéndose desde la base. 6. D. macranthus 6. Tépalos externos rosado claros a purpúreos, expandiéndose la mitad superior. 7. Tépalos internos menores de 1 cm de ancho; estambres dispuestos en una sola serie; filocladios 1-2 cm de ancho. 7. D. biformis 7. Tépalos internos 1.5-2 cm de ancho; estambres dispuestos en 2 series; filocladios 2-6 cm de ancho. 8. Filocladios con margen obtusamente serrado, el ápice agudo; flores 9-11 cm. 8. D. nelsonii 8. Filocladios con margen ampliamente crenado, el ápice obtuso; flores 7-8 cm. 9. D. macdougallii
1. Disocactus amazonicus (K. Schum.) D.R. Hunt, Cact. Succ. J. Gr. Brit. 44:2 (1982). Wittia amazonica K. Schum., Monatsschr. Kakteenk. 13: 117 (1903). Lectotipo (designado por Madsen, 1989): Perú, Ule 6189 (G). N.v. lengua de ciervo, CR. Wittia panamensis Britton et Rose, Wittiocactus amazonicus (K. Schum.) Rauschert, W. panamensis (Britton et Rose) Rauschert. Plantas epífitas, hasta 4 m, al principio erectas, después péndulas; rama principal con la región basal cilindroide o en filocladio, 12-25 cm, la región apical en filocladio, hasta 70 cm; filocladios secundarios 15-40(-60) × 4-9 cm, linear-lanceolados, la base hasta 4 × 0.6 cm, cilindroide, el margen del filocladio crenado, eventualmente serrado, con podarios que sobresalen 0.3-1.2 cm, ligeramente inclinados hacia el ápice, el ápice subagudo obtuso. Aréolas distantes entre sí 1-4 cm, a veces proliferas; pelos o espinas ausentes. Flor 1(-2) por aréola, 2.5-4 × 1.2-1.5 cm, tubularinfundibuliformes; pericarpelo c. 5 mm de ancho, rosado-pardusco a pardo, las bractéolas c. 0.5 × 1 mm, ovadas, adpresas, amarillentas, las aréolas desnudas; tubo receptacular 0.8-1.5 cm, c. 7 mm de ancho en la base, c. 5 mm de ancho en la garganta, rosado, las bractéolas c. 0.5 mm, ovadas, extendidas, amarillentas, las aréolas con lana escasa; tépalos externos c. 5, 1-1.4 × 0.2-0.4 cm, obtusos a subobtusos, ápice agudo, carnosos, extendidos y recurvados, purpúreo oscuros, el ápice con tono azuloso; tépalos internos c. 12, c. 1.2 × 0.2 cm, linear-
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lanceolados, margen obtuso, blancos o blanco-rojizos; nectarios 4-5 mm, amarillentos; estambres c. 40, dispuestos en dos series, la serie inferior c. 1.1 cm, delgados y coalescentes en la base, la serie superior c. 1.5 mm, los filamentos blancos a amarillo claros, las anteras c. 2 mm, amarillas; estilo 1.5-2.5 cm, blanco a amarillento, los lóbulos del estigma 4-6, 4-5 mm, amarillo claros, erectos. Frutos 0.8-1.8 × 0.6-1.1 cm, obovoides a ovoides, lisos o con podarios fuertemente angulados, moreno-rojizos, las bractéolas menores de 0.5 × 2 mm inconspicuas, las aréolas desnudas o con pelos cortos, la pulpa blanca, acuosa; semillas c. 1.5 × 1 mm, ovoides. Selvas altas y medianas subperennifolias, bosques húmedos de montaña. CR (Liesner 1807, MO); P (Antonio 3777, PMA). 0-800 m. (Costa Rica a Brasil y Perú.) Disocactus amazonicus se caracteriza por los podarios pronunciados sobre el pericarpelo y el fruto y por la coloración de la flor. Basado en la estructura floral, Barthlott (1991) considera que es el taxon más aislado del género. 2. Disocactus kimnachii G.D. Rowley, British Cact. Succ. J. 5: 84 (1987). Nopalxochia horichii Kimnach, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 56: 6 (1984). Holotipo: Costa Rica, Horich s.n. (HNT). Plantas al principio erectas, después péndulas, verdes, con tono glauco al madurar; rama principal con la región basal cilindroide, 6-8 cm, a veces la región media 3-angular, la región apical en filocladio, hasta 30 cm; filocladios hasta 60 × 2-4 cm, la base más o menos cilindroide o ligeramente angulada, el margen del filocladio serrado, con podarios que sobresalen 3-5 mm, obtusos, la nervadura prominente en filocladios. Aréolas distantes entre sí c. 2 cm; cerdas 1-4(-10), 1-4 mm, setosas. Flores 16.5-17 cm, infundibuliformes; pericarpelo c. 1.5 × 1.5 cm, las bractéolas 1-8 × 1-3 mm, ovadas a linear-lanceoladas, ascendentes a extendidas, rosadas, las aréolas con pelos escasos y flexibles; tubo receptacular 9-10 cm, c. 1.2 cm de ancho en la base, c. 4.6 cm de ancho en la garganta, verde con tonos amarillentos a pardos, las brácteas 0.7-1.5 × 0.4-0.6 cm, linearlanceoladas, extendidas, rosadas, las aréolas con pelos 4-6 mm, presentes en el tercio inferior; tépalos externos c. 25, 4-8 × 0.4-1.5 cm, los inferiores linear-lanceolados, los superiores linearoblanceolados, el ápice agudo, acuminado, extendidos sólo la mitad superior, pardo magenta con tono rosado; tépalos internos c. 16, 7-7.5 × 2.4-3 cm, oblongos a ampliamente elípticos, rosados con tono magenta hacia el ápice, amarillentos o blanquecinos hacia la base; nectarios c. 2.5 cm verde-amarillentos; estambres dispuestos en dos series, 5-6 cm, los filamentos blanco-amarillentos con tono verdoso, las anteras c. 2 mm , amarillas; estilo 15-16 cm, verdoso-amarillento, los lóbulos del estigma 5-9, 5-8 mm, amarillos, más o menos rotados. Frutos 2-3 cm, subglobosos, rojos, los podarios ligeramente conspicuos, obtusos, las brácteas c. 4 mm, ovado-lanceoladas, extendidas, las aréolas con cerdas 5-10, setosas, la pulpa blancorosada; semillas 1.5-1.7 × c. 1 mm, ovoides. Selvas medianas subperennifolias. CR (Kimnach, 1984:) 7). c. 1400 m. (Endémica.) Disocactus kimnachii se conoce por ahora sólo de la colección tipo. 3. Disocactus ackermannii (Lindl.) Barthlott, Bradleya 9: 87 (1991). Cactus ackermannii Lindl., in Edward's Bot. Reg. 16: t. 1331 (1830). Tipo: México, no localizado. Plantas epífitas, rama principal con la región basal cilindroide, 110(-18) × 0.4-0.7 cm; la región apical en filocladio; filocladios 1060(-85) × 4-7 cm, la base hasta 18 × 0.3-0.5 cm, cilindroide, el margen del filocladio más o menos obtusamente serrado, con podarios que sobresalen 0.4-1.4 cm, el ápice obtuso a subagudo, la vena principal prominente. Aréolas distantes entre sí (1-)2-5 cm; espinas 0-10, 1-4 mm, setosas, aumentan en la base de los filocladios. Flores 11-14 cm, infundibuliformes; pericarpelo 1-1.5 × 0.7 cm, verde, las brácteas 1-5 × 1-2 mm, deltoides a lanceoladas, verderojizas, las aréolas con espinas 0-2, c. 2 mm, setosas; tubo receptacular 3-6 cm, 5-8 mm de ancho en la base, 1-1.2 cm de ancho
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en la garganta, verde-rosado con tono moreno, las brácteas 0.8-5 × 0.2-0.6 cm, lanceoladas, ligeramente extendidas, rojizas a escarlatas, las aréolas con espinas 0-5, 3.5-5 mm, setosas, amarillentas; tépalos externos 4-9 × 1-1.3 cm, oblanceolados, al ápice agudo, ligeramente extendidos, anaranjado-escarlatas, rojos o blanco-amarillentos con la base verde; tépalos internos 10-14, 5-10 × 2-2.6 cm, oblongos, el ápice acuminado, mucronado, escarlatas, anaranjado-escarlatas, purpúreos o blancos con la base blanco-amarillenta; nectarios 1.5-2 cm, amarillentos; estambres dispuestos en dos series, la serie inferior 6-7 cm, la serie superior 3-5 cm, más cortos que los tépalos internos, los filamentos con la base blanca o verde clara, el ápice escarlata o blanco-amarillento, las anteras 3-4 mm, rosadas o blancoamarillentas; estilo 7-10 cm, rosado-escarlata, los lóbulos del estigma 6-10, 6-8 mm, rotados a semiextendidos. Frutos 3.5-4 × 2-3 cm, elipsoide a ovoide, rojo-parduscos, los podarios conspicuos, 2-2.5 cm, las bractéolas 1-8 × c. 3 mm, oblongo-ovadas, ligeramente extendidas, las aréolas con espinas 0-10, c 1 mm, la pulpa blancorosada a translúcida; semillas c. 2 × 1 mm, ovoides. Bosques de neblina, bosques de Pinus-Quercus. 1. Flores con tépalos externos blanco-amarillentos con tinte verdoso, tépalos internos blancos, blanco-amarillentos hacia la base. 3.a. D. ackermannii forma candidus 1. Flores con tépalos externos anaranjado-escarlatas o rojos, tépalos internos escarlatas, rojos, a veces con tono anaranjado. 2. Tépalos 7-10 cm. 3.b. D. ackermannii var. ackermannii 2. Tépalos 4-6 cm. 3.c. D. ackermannii var. conzattianus
3a. Disocactus ackermannii (Lindl.) Barthlott forma candidus (Alexander) Barthlott, Bradleya 9: 87 (1991). Epiphyllum ackermannii forma candidum Alexander, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 19:58 (1947). Holotipo: Chiapas, no localizado. Nopalxochia ackermannii forma candida (Alexander) Kimnach. Tépalos externos blanco-amarillentos con tono verdoso, la base verde; tépalos internos blancos, la base blanco-amarillenta; filamentos con la base verde clara, el ápice blanco-amarillento, las anteras y el estilo blanco-amarillentos. Cultivada. Ch ( Kimnach, M. Cact. Succ. J. (Los Angeles) 53: 85. 1981). (Endémica.) 3b. Disocactus ackermannii (Lindl.) Barthlott var. ackermannii. Epiphyllum ackermanii Haw., Nopalxochia ackermannii (Lindl.) Britton et Rose, Phyllocactus ackermanii (Lindl.) Salm-Dyck. Tépalos 7-10 cm; tépalos externos anaranjado-escarlatas; tépalos internos escarlatas; filamentos con la base blanca, el ápice escarlata, las anteras rosadas; estilo rosado-escarlata. Ch (Breedlove 34635, CAS). (México [Veracruz], Mesoamérica.) 3c. Disocactus ackermannii (Lindl.) Barthlott var. conzattianus (T. MacDoug.) Barthlott, Bradleya 9: 87 (1991). Nopalxochia conzattianum T. MacDoug., Cact. Succ. J. (Los Angeles) 19: 22 (1947). Tipo: México, MacDougall A37 (HNT). Pseudonopalxochia conzattianum (T. MacDoug.) Backeb. Tépalos 4-6 cm; tépalos externos rojos; tépalos internos escarlata claros, a veces con tono anaranjado; filamentos con la base verde clara, el ápice rojizo a blanquecino, las anteras blanco-amarillentas; estilo escarlata, el ápice más oscuro. Ch (Shilom 4161, MEXU). (México [Oaxaca], Mesoamérica.) 4. Disocactus eichlamii (Weing.) Britton et Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 16: 259 (1913). Phyllocactus eichlamii Weing., Monatsschr. Kakteenk. 21: 5 (1911). Neotipo (designado por Kimnach y Hutchison, 1957): Guatemala, Eichlam s.n. (US!). Epiphyllum eichlamii (Weing.) L.O. Williams. Plantas epífitas, hasta 1 m, péndulas; rama principal con la región basal cilindroide, hasta 50 × 0.4-0.7 cm, la región apical en filocladio hasta 25 cm; filocladios secundarios hasta 40 × 1.5-5 cm, lanceolados, la base c. 1 × 0.4 cm, cilindroide, el margen del
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filocladio crenado a obtusamente serrado, con podarios que sobresalen 4-7 mm, oblicuos, el ápice subagudo. Aréolas c. 2 mm, distantes entre sí 1-3 cm, a veces proliferas; pelos a veces presentes, las espinas ausentes. Flores 1(-2) por aréola, 6-7 cm, angostamente tubular-infundibuliformes; pericarpelo c. 5 × 4 mm, verdoso, las bractéolas c. 1 mm, adpresas, deltoide-lanceoladas, las aréolas con pelos escasos; tubo receptacular c. 2.5 cm, c. 0.3 cm de ancho en la base, rojo-purpúreo, los podarios inconspicuos, las bractéolas c. 1 mm, restringidas a la base del tubo receptacular, las aréolas desnudas; tépalos ocupan 2/3 partes de la longitud del tubo receptacular; tépalos externos 5-6, 2.5-3.5 × 0.1-0.3 cm, linear-lanceolados, erectos, a veces con el ápice ligeramente extendido, rojo-escarlatas; tépalos internos c. 6, 2-2.5 × c. 0.5 cm, largamente oblongo-ovados, erectos, ligeramente ascendentes, magenta-escarlata; nectarios c. 7 mm, amarillentos; estambres 13-20, dispuestos en dos series, la serie inferior c. 4 cm, la serie superior c. 3 cm, rosados, las anteras amarillo claras; estilo 5-6 cm, rosado-magenta, los lóbulos del estigma c. 5, c. 2 mm. Frutos 0.9-1.4 cm de ancho, globosos, rojos, las bractéolas deltoides, la pulpa blanca, ligeramente rosada; semillas 1-1.5 × 0.7-1 mm, subovoides. Selvas medianas subperennifolias. G (Johnson 51552, MO). 1000-2800 m. (Endémica.) 5. Disocactus quezaltecus (Standl. et Steyerm.) Kimnach, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 31: 137 (1959). Bonifazia quezalteca Standl. et Steyerm., Field Mus. Nat. Hist. Bot. Ser. 23: 66 (1944). Holotipo: Guatemala, Standley 85603 (F!). Epiphyllum quezaltecum (Standl. et Steyerm.) L.O. Williams. Plantas epífitas, hasta 1 m; rama principal con la región basal cilindroide, hasta 35 × 0.5-0.8 cm, la región apical en filocladio, 1045 cm; filocladios secundarios 10-36 × 1.5-6 cm, linear-lanceolados, la base c. 1 × 0.3 cm, cilindroide, el margen del filocladio obtusamente serrado o crenado, con podarios que sobresalen c. 3 mm. Aréolas distantes entre sí 1.6-2.5 cm; cerdas 1-3, c. 4 mm, restringidas a las aréolas superiores de los filocladios, las espinas 1-2, c. 1 mm, principalmente en filocladios secundarios. Flores 8-9 cm, tubular-infundibuliformes; pericarpelo c. 5 mm, purpúreo-pálido; tubo receptacular c. 5 cm, 4-5 mm de ancho en la base, 6-8 mm de ancho en la garganta, la base purpúreo-blanquecina, el ápice rosado pálido a purpúreo-rojizo, los podarios restringidos al tercio inferior, inconspicuos, las bractéolas c. 5 mm, deltoides, las aréolas inferiores con algunos pelos; tépalos ocupan 1/3 de la longitud del tubo receptacular; tépalos externos c. 5, (1.3-)1.6-2.3 × 0.4-0.6 cm, erectos, adpresos sobre los internos, lanceolados, subobtusos a obtusos, rosado-blanquecinos con franja media purpúreo-rosada; tépalos internos 5-6, 2-2.3 × 0.6-1 cm, sobresaliendo de los tépalos externos, adpresos sobre los estambres, ovado-lanceolados, obtusos, blanco-rosados, la franja media y el ápice más oscuros; nectarios 810 mm, rosados; estambres 40-50, dispuestos en 2 series, la serie inferior c. 4 cm, la serie superior c. 2.5 cm, ocasionalmente dispuestos en una serie, exertos, las anteras purpúreas; estilo 7-8 cm, rosado, los lóbulos del estigma 5-6, 3-4 mm, blanco-rosados. Frutos 1.6-1.8 × 1.2-1.5 cm, ovoides, el ápice en forma de cuello, rojopurpúreos, las bractéolas c. 1 mm, las aréolas con pelos; semillas 1.52 × 1-1.25 mm, ovoide-reniformes. 2n = 22. Selvas medianas perennifolias y bosques húmedos. G (Horich s.n., UC). 1600-2100 m. (Endémica.) 6. Disocactus macranthus (Alexander) Kimnach et Hutchison, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 29: 78 (1957). Pseudorhipsalis macrantha Alexander, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 14: 20 (1942). Holotipo: México, MacDougall A42 (NY). Plantas epífitas; rama principal con la región basal cilindroide, hasta 20 × 0.4-0.6 cm, la región apical en filocladio hasta 90 cm; filocladios secundarios 25-50 × (2-)3-4.5(-6) cm, lineares, a veces lanceolados, la base c. 1 cm, cilindroide, el margen del filocladio crenelado, con podarios que sobresalen 0.3-1.2 cm, rectos o ligeramente inclinados hacia el ápice, el ápice subobtuso, a veces
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agudo. Aréolas distantes entre sí 1-4 cm, con fieltro grisáceo; pelos y espinas ausentes. Flores 1(-2) por aréola, 5.5-8 cm, infundibuliformes; pericarpelo c. 5 × 4-7 mm, verde, los podarios conspicuos, las bractéolas c. 1 mm, deltoides, moreno-purpúreas, las aréolas sin cerdas o espinas; tubo receptacular 1.8-2.5(-3.5) cm, 3-4 mm de ancho en la base y en la garganta, verdoso-amarillento, los podarios ligeramente conspicuos, desnudo o con bractéolas escasas, 1-2 mm, subovadas, las aréolas sin cerdas o espinas; tépalos externos c. 5, 3-4(-5.5) × 0.2-0.4 cm, lineares, expandiéndose desde la base, rotados a recurvados, castaño-anaranjados claros, la base purpúrea; tépalos internos 5-7, 3-3.5 × c. 0.5 cm, lineares, ligeramente extendidos, amarillo-verdes claros; nectarios 1.5-1.8 cm, ocupan más de la mitad del tubo receptacular; estambres numerosos, dispuestos en una serie, 2-3(-4) cm, algunos ligeramente curvos, exertos, los filamentos blancos, las anteras amarillo claras; estilo 4.5-6(-7.5) cm, amarillo claras, los lóbulos del estigma 4-6, 3-4 mm. Frutos 7- 8 mm, globosos a ovoides, rojos, las bractéolas ovadas a deltoides, la pulpa rosada; semillas 1.5-2 × c. 1.2 mm, ovoides. Selvas altas y medianas subperennifolias. Ch (Breedlove 20252, MEXU). 700-1700 m. (México [Veracruz], Mesoamérica.) 7. Disocactus biformis (Lindl.) Lindl., in Edward's Bot. Reg. 31: 9 (1845). Cereus biformis Lindl., in Edward's Bot. Reg. 29: misc. 51 (1843). Neotipo (designado por Kimnach, 1993): Guatemala, Horich s.n. (US). N.v.: paxte de palo, G. Plantas epífitas, 1-2 m, péndulas; rama principal con la región basal cilindroide, hasta 90 × 0.5-1 cm, la región apical en filocladio, 6-12 cm; filocladios secundarios 6-15 × 1-2.6 cm, lanceolados, a veces linear-elípticos, la base c. 1 × 0.3-0.4 cm, cilindroide, el margen del filocladio crenado o ligeramente serrado, con podarios que sobresalen c. 1 mm, el ápice subagudo, verde claros, las ramas adultas ligeramente pruinosas. Aréolas distantes entre sí 1-1.5 cm; cerdas restringidas a filocladios en crecimiento. Flores 1 por aréola, 5-6 cm, angostamente infundibuliformes; pericarpelo c. 7 × 5-6 mm, cortamente oblongo, verdoso, las bractéolas c. 0.5 mm, escasas; tubo receptacular c. 1 cm, rojo-purpúreo, las bractéolas 0.5-2 mm, deltoides; tépalos externos 4-5, 2.5-3.5 × 0.2-0.4 cm, lineares o a veces ligeramente lanceolados, el ápice agudo, algo recurvados, expandiéndose sólo la mitad superior (o eventualmente desde la base), rojo pálidos; tépalos internos c. 5, c. 3 × 0.5 cm, linearlanceolados, el ápice agudo, más erectos que los externos, rojos a rosado-purpúreos; nectarios 6-9 mm; estambres 13-16, dispuestos en una serie, 2-2.8 cm, ligeramente exertos, los filamentos rosados, las anteras amarillentas; estilo 3.4-4.4 cm, rosado a purpúreo, los lóbulos del estigma 4-5, 4-6 mm, blancos. Frutos 0.8-1.7 × 0.8-1.2 cm, ovoides, túrgidos, rojo-purpúreos, las brácteas deltoides a ovadas, pardas, las aréolas con pelos escasos y amarillentos, la pulpa rosadablanca; semillas 1-1.7 × c. 1 mm, ovoides a ovoide-reniformes. Bosques mixtos. G (Horich s.n., MO). 1300-1400 m. (Endémica.) Disocactus biformis es próxima a D. nelsonii, de la que difiere por presentar menor número de estambres (10-12), así como tépalos cortos y angostos. Por ahora no se cuenta con registros de Honduras, aunque es de esperarse. 8. Disocactus nelsonii (Britton et Rose) Linding., Beih. Bot. Centralbl. 61: 383 (1942). Epiphyllum nelsonii Britton et Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 16: 257 (1913). Holotipo: Chiapas, Nelson 3761 (US!). Epífitas, hasta 2 m, ascendentes a péndulas; rama principal con la región basal cilindroide, hasta 1.4 m × 0.6-1.2 cm, la región apical en filocladio, 15-50 cm; filocladios secundarios hasta 40 × 2-6(-10) cm, oblanceolados, la base 1-6 × 0.3-0.4 cm, cilindroide, el margen del filocladio obtusamente serrado, con podarios que sobresalen c. 5 mm, el ápice agudo, verdes, las ramas en crecimiento rojizo-pardas. Aréolas distantes entre sí 1.2-3.4 cm; cerdas 1-3, hasta 2 mm, blancas, deciduas. Flores 9-11 cm, infundibuliformes; pericarpelo c. 5 mm, las bractéolas 0.5-2 mm, deltoides; tubo receptacular 3-4 cm,
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curvo en los filocladios péndulos, más o menos erecto en los filocladios ascendentes, las bractéolas 1-4 mm, deltoides a ovadas; tépalos externos 4-7 × c. 1 cm, linear-lanceolados, carnosos, expandiéndose solo en la mitad superior, rosados claros en la cara interna, recurvados; tépalos internos 5-6, c. 6 × (1-)1.5-2.4 cm, lanceolados, el ápice agudo, a veces mucronado, rosado-purpúreos a fucsia; nectarios c. 12 mm; estambres 55-65, dispuestos en 2 series, 6-8 cm, los filamentos con la base rojiza, el ápice blanco o blancorosado; estilo 9-10 cm, rosado pálido, los lóbulos del estigma 4-7, c. 7 mm, lineares. Frutos c. 1.5 × 1.3 cm, globosos, el ápice en forma de cuello, rojo-bronceados, las bractéolas truncadas, las aréolas con pelos escasos, la pulpa rosada; semillas 1.5-1.75 × 1-1.25 mm, ovoides. Bosques de Pinus, Quercus, bosques nublados y selvas medianas perennifolias. Disocactus nelsonii difiere de D. eichlamii y D. macranthus por carecer de una base floral alargada, los botones tienen más podarios y el ápice es agudo. D. biformis es otra especie relacionada, pero es diferente porque los estambres son más cortos y los tépalos más cortos y delgados. 1. Filocladios c. 3 cm de ancho, delgados; tépalos externos amarillo-verdosos por su cara externa; anteras y estigmas amarillentos. 8.a. D. nelsonii var. nelsonii 1. Filocladios de 5-6 cm de ancho, gruesos; tépalos externos purpúreoamarillentos en su cara externa; anteras y estigmas purpúreos. 8.b. D. nelsonii var. hondurensis
8a. Disocactus nelsonii (Britton et Rose) Linding. var. nelsonii N.v.: mainte pejtan, Ch. Chiapasia nelsonii (Britton et Rose) Britton et Rose. Filocladios 2-3 cm de ancho, delgados, el margen serrado; pericarpelo y tubo receptacular con bractéolas c. 1 mm; tépalos externos amarillo-verdosos por su cara externa; tépalos internos 1.5-2 cm de ancho; estambres en su mayoría basalmente coalescentes; anteras y estigmas amarillos. Ch (Sánchez Mejorada 1726, MEXU); G (Standley y Williams, Field. Bot. 24: 200, 1962). 900-2200 m. (México, Mesoamérica.) 8b. Disocactus nelsonii (Britton et Rose) Linding. var. hondurensis Kimnach, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 37: 33 (1965). Holotipo: Honduras, Kimnach 394, (UC). Chiapasia nelsonii Britton et Rose var. hondurensis (Kimnach) Backeb. Filocladios 5-6 cm de ancho, gruesos, el margen crenado; pericarpelo y tubo receptacular con bractéolas c. 4 mm; tépalos externos purpúreo-amarillentos en su cara externa; tépalos internos c. 2.4 cm de ancho; estambres basalmente no coalescentes; anteras y estigmas purpúreos. H (Clowell y Hazlett 3951, MO). 1300-2000 m. (Endémica.) 9. Disocactus macdougallii (Alexander) Barthlott, Bradleya 9: 88 (1991). Lobeira macdougallii Alexander, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 16: 177 (1944). Holotipo: Chiapas, MacDougall s.n. (NY!). Nopalxochia macdougallii (Alexander) W.T. Marshall. Plantas trepadoras, hasta 1 m; rama principal y filocladios secundarios con la región basal cilindroide, 2-6 × 0.4-0.6 cm, la región apical 15-45 × 2-5 cm, oblongo-lineares, el margen ampliamente crenado, con podarios que sobresalen 2-8 mm, inclinados hacia el ápice, el ápice obtuso, verde brillantes, las ramas en crecimiento rojizas. Aréolas distantes entre sí 2-4 cm; pelos o espinas generalente ausentes, a veces c. 1, c. 2 mm, restringidas a ramas en crecimiento, deciduas. Flores 7-8 cm, infundibuliformes; pericarpelo c. 1 × 0.5 cm, las brácteas c. 1 mm, deltoides, ascendentes, verdosas; tubo receptacular 3-3.5 cm, 0.6-0.8 cm de ancho en la base, 1.2-1.5 cm de ancho en la garganta, verde moreno, las brácteas 2-10 mm, ovado-lanceoladas, el ápice agudo, verde claras; tépalos externos 1.5-3 × c. 0.8 cm, lanceolados, recurvados,
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expandiéndose sólo la mitad superior, verde-rosados con tono moreno; tépalos internos 3-3.5 × c. 1.5 cm, linear-oblongos, el ápice agudo, rosado-purpúreos; nectarios 2.5-3 cm; estambres dispuestos en dos series, la serie inferior 3.5-4 cm, la serie superior 2.5-3 cm, exertos, los filamentos blancos, las anteras c. 1.5 mm; estilo c. 5 cm, blanco, los lóbulos del estigma c. 5 mm, lineares. Frutos c. 3.5 cm, ovoides, las aréolas con pelos cortos y lana, la pulpa blanca; semillas c. 2.5 mm. Bosques de Quercus, áreas semiabiertas. Ch (Guzmán y Arias 952, MEXU). (Endémica.)
20. Webercereus Britton et Rose Werckleocereus Britton et Rose, Eccremocactus Britton et Rose Por H. Bravo H. y S. Arias M.
Bejucos o epífitas; raíces adventícias; ramas principales cilindroides, con costillas, las ramas secundarias (laterales) cilindroides, con costillas o filocladios, las costillas con surco intercostal angosto, los filocladios con el margen lobado, péndulos. Aréolas distantes entre sí, con cerdas y espinas. Flores solitarias, cortamente infundibuliformes o campanular-infundibuliformes, nocturnas; pericarpelo y tubo receptacular con podarios más o menos numerosos, bajos, los superiores decurrentes, las brácteas pequeñas, no cubren las paredes del pericarpelo y tubo receptacular, foliáceas, extendidas o adpresas, verdes, las aréolas con pelos y espinas rígidas o setosas, no cubiertas por las brácteas, el pericarpelo a veces sin una de ellas; tubo receptacular del mismo tamaño o más largo que los tépalos; perianto con tépalos numerosos, extendidos, blancos o amarillo claros, con tonos verdes, castaños, rosado claros o rosado purpúreos; estambres numerosos, insertos en una sola serie, desde el tercio inferior del tubo receptacular hasta la garganta. Frutos simples, globosos, subglobosos, ovoides o elipsoides, rojos, rosados o amarillos, tuberculados, las bractéolas persistentes, escasas, las aréolas a veces con espinas rígidas o setosas, dehiscentes, remanentes florales persistentes; semillas ovoides, subreniformes o elipsoides, la testa más o menos lisa, con puntuaciones, negra o parda, brillante. Aprox. 9 spp. S. México a Mesoamérica, O. Sudamérica. Bibliografía: Hunt D.R. Kew Magazine 2: 339-341 (1985); Kimnach, M. y P.C. Hutchison Cact. Suc. J. (Los Angeles) 28: 177181 (1956); Cact. Succ. J. (Los Angeles) 28: 152-156 (1956); Cact. Succ. J. (Los Angeles) 29: 26-28 (1957); Kimnach, M. Cact. Succ. J. (Los Angeles) 30: 35-39 (1958), Cact. Succ. J. (Los Angeles) 34: 7882 (1962). 1. Ramas secundarias en forma de filocladios. 2. Ramas secundarias 1-2 cm de ancho. 6. W. panamensis 2. Ramas secundarias 5-15 cm de ancho. 3. Filocladios con el margen profusamente lobado; pericarpelo con espinas. 1. W. imitans 3. Filocladios con el margen ligera o conspicuamente crenado; pericarpelo sin espinas. 2. W. bradei 1. Ramas secundarias cilindroides o con costillas. 4. Ramas secundarias 2-4.5(-6) cm de ancho; flores 6.5-14 cm, pericarpelo y tubo receptacular con espinas setosas o rígidas; frutos amarillo claros. 5. Aréolas de las ramas con 0(-2) espinas, cuando presentes c. 2 mm, limitadas a la zona basal de las ramas maduras; flores 6.5-8 cm, los tépalos internos oblongos. 3. W. tonduzii 5. Aréolas de las ramas con (0-)2-4(-5) espinas, de 1-3 mm, crecen indistintamente sobre ramas jóvenes y maduras; flores 9-14 cm, los tépalos internos oblanceolados. 4. W. glaber 4. Ramas secundarias 0.4-2 cm de ancho; flores 4-7 cm, pericarpelo y tubo receptacular con espinas setosas y pelos o solo con pelos; frutos rojos o rosado-blanquecinos. 6. Ramas con costillas más o menos agudas en sección transversal. 7. Espinas de las ramas (0-)6-12(-20), generalmente presentes; tépalos internos rosado pálidos. 5. W. tunilla 7. Espinas de las ramas 0(-3), generalmente ausentes; tépalos internos blancos.
Flora Mesoamericana, Volumen 2 (1), Cactaceae, página 64 de 78 6. W. panamensis 6. Ramas con costillas obtusas en sección transversal. 8. Ramas generalmente sin espinas, cuando presentes limitadas a la zona basal de las ramas maduras. 7. W. biolleyi 8. Ramas con espinas numerosas, presentes en todas las ramas. 8. W. trichophorus
1. Webercereus imitans (Kimnach et Hutchison) Buxb., Succulenta 57: 125 (1978). Werckleocereus imitans Kimnach et Hutchison, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 28: 154 (1956). Holotipo: Costa Rica, Lankester s.n. (UC!). Cryptocereus imitans (Kimnach et Hutchison) Backeb., Weberocereus imitans (Kimnach et Hutchison) D.R. Hunt. Plantas epífitas o escandentes, ascendentes a péndulas; ramas principales hasta 90 cm, cilindroides; ramas secundarias 10-15 cm de ancho, en filocladios, la base cilindroide, el margen profusamente lobado, con lobos que se proyectan 2.5-5 × 2-3 cm, oblicuamente ovados, ligeramente inclinados hacia el ápice, el lado superior casi recto y el inferior en forma de "S"; el ápice obtuso, verdes con tono pardo en la zona de crecimiento. Aréolas c. 0.5 mm; espinas 0(-3), cuando presentes 2-4 mm, aciculares, pardo-rojizas, limitadas a la zona basal de las ramas maduras; nectarios extraflorales abajo de las aréolas. Flores 6-7 cm, campanular-infundibuliformes; pericarpelo 0.8-1.2 × 0.8-1.1 cm, la base amarillo-verdosa, la parte superior amarillento-rosada, los podarios conspicuos, las bractéolas c. 4 mm, deltoides, ascendentes, marrón, las aréolas con espinas (1-)5-10, setosas, blanquecinas; tubo receptacular 2-3.5 cm, 7-9 mm de ancho en la base, 1.5-1.8 cm de ancho en la garganta, más o menos curvo, la base verde-amarillenta, la parte superior pardo-rosada, los podarios ligeramente conspicuos, decurrentes, las bractéolas 5-8 × 5-7 mm, deltoides a ovado-obtusas, las aréolas con espinas 2-7, hasta 4 mm, presentes en el tercio inferior del tubo; tépalos externos c. 16, 1-2.2 × 0.5-0.9 cm, ovado-obtusos, el ápice mucronado, marrón; tépalos internos c. 17, c. 2.5 × 0.8-1 cm, ovado-lanceolados, el ápice mucronado, blanco-amarillentos con tono rosado; cámara nectarial c. 1.5 cm, amarilla; estambres 1.7-2.5 cm, los filamentos blancoamarillentos o rosados, las anteras c. 1.5 mm; estilo c. 5.5 cm, blanco-amarillento, los lóbulos del estigma 8-9, papilosos. Frutos c. 3.7 × 3.1 cm, elipsoides a ovoides, rojos con tono marrón, los podarios conspicuos, las aréolas con espinas 40-60, 0.5-1.1 cm, rígidas, blanco-grisáceas, la pulpa blanquecina; semillas 1.5-2 × 0.71.2 mm, elipsoides. Bosques medianos, cañadas húmedas. CR (Pittier 12076, US). 400-800 m. (Endémica.) Weberocereus imitans es la única especie del género con filocladios profusamente lobados; relacionada con W. tonduzii y W. glaber, pero difiere de ellas porque el tubo receptacular carece de espinas, o cuando las presenta están limitadas a las aréolas inferiores, lleva podarios evidentes y decurrentes y los frutos son rojos. 2. Webercereus bradei (Britton et Rose) D.R. Hunt, Kew Magazine 2: 341 (1985). Eccremocactus bradei Britton et Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 16: 262 (1913). Holotipo: Costa Rica, Brade in Maxon 21 (NY!). Epiphyllum bradei (Britton et Rose) Standl., Phyllocactus bradei (Britton et Rose) Vaupel. Plantas principalmente epífitas, ascendentes a péndulas; rama principal y ramas secundarias 40-100 × 5-12 cm, en forma de filocladios, la base cilindroide, 3-8 cm, el margen variable, de ligero a conspicuamente crenado con podarios que se proyectan hasta 5 mm, semicirculares, el ápice obtuso. Aréolas distantes entre sí 2-3.5 cm; espinas (0-)2-4(-13), 3-6 mm, aciculares a subuladas, amarillo translúcidas, los pelos 1-7, c. 6 mm, más abundantes en la región cilindroide de las ramas. Flores 5.5-7 cm, campanularinfundibuliformes; pericarpelo 1-2 × 1-2-1.4 cm, verde pálido, la base oscura, los podarios escasos, prominentes, decurrentes, las bractéolas c. 2 × 5 mm, deltoides a ovadas, verde-amarillentas, las aréolas sin espinas, los pelos 0-6, c. 5 mm, presentes sólo en algunas aréolas
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inferiores; tubo receptacular 2.1-3.5, 0.9-1.2 cm de ancho en la base, 1.3-1.5 cm de ancho en la garganta, recurvado en las ramas péndulas y recto en las ramas ascendentes, verde, los podarios escasos, decurrentes, las bractéolas 4-6 mm, subcirculares a deltoides, carnosas, extendidas, verdes a amarillo-pardas, las aréolas sin espinas, sin pelos; tépalos externos 1-2.5 × 0.7-1.1. cm, ampliamente ovados, los inferiores más carnosos, castaño-amarillentos; tépalos internos c. 20, 2-3 × c. 1 cm, oblongos, blanco-amarillentos, ligeramente expandidos; cámara nectarial c. 1 cm; estambres 2-3 cm, declinados, los filamentos blanco-amarillentos, las anteras c. 2 mm; estilo 4-6 cm, los lóbulos del estigma 10-11, c. 4 mm. Frutos 2.5-3.5 × 2.5-2.7 cm, ovoide-globosos, rojizos, los podarios conspicuos, decurrentes, las bractéolas 1-3 mm, los pelos escasos, c. 5 mm en las aréolas basales, la pulpa rojiza; semillas c. 1.3 × 1 mm, elipsoides aplanadas. Selvas altas perennifolias y selvas medianas subperennifolias. CR (Lankester s.n., CR). (Endémica.) 3. Webercereus tonduzii (F.A.C. Weber) G.D. Rowley, Nation. Cact. Succ. J. 37: 36 (1982). Cereus tonduzii F.A.C. Weber, Bull. Mus. Hist. Nat. (Paris) 8: 459 (1902). Holotipo: Costa Rica, Tonduz 1915 (P). N.v.: flor de bailarina, hoja de piedra, pitahaya, tuna (CR). Weberocereus tonduzii (F.A.C. Weber) D.R. Hunt, Werckleocereus tonduzii (F.A.C. Weber) Britton et Rose. Plantas trepadoras o epífitas, hasta 4 m, péndulas o rastreras; rama principal y ramas secundarias 10-40 × 2-3(-5) cm, con costillas, verde claras, no glaucas; costillas 3(-4), 1-1.5 cm de alto, subobtusas en sección transversal, el margen ligeramente crenado, con podarios ligeramente obtusos que sobresalen 2-4 mm, inclinados hacia el ápice. Aréolas distantes entre sí (sobre la misma costilla)1-3 cm, con lana blanquecina a negruzca; espinas 0(-2), cuando presentes c. 2 mm, aciculares, más o menos rígidas, castañas, limitadas a la zona basal de las ramas maduras. Flores 6.5-8 cm, infundibuliformes; pericarpelo c. 2 × 1.5 cm, verde, los podarios ligeramente conspicuos, las bractéolas c. 1 × 1 mm, deltoides, verdes, las espinas 5-18, 1-6 mm, setosas, pardo oscuras; tubo receptacular 3.5-6 cm, 1.2-1.4 cm de ancho en la base, c. 2.5 cm de ancho en la garganta, recto o algo curvo, verde con tono pardo, los podarios ligeramente conspicuos, decurrentes, las bractéolas c. 1 × 1 mm, deltoides, verdes con tono rojizo, las aréolas con espinas 5-18, 6-9 mm, setosas, pardo oscuras; tépalos externos c. 25, 0.8-2 × c. 0.4 cm, lineares a suboblongos, el ápice obtuso y finamente mucronado, carnosos, verde claros a amarillentos, los superiores menos carnosos y amarillentos; tépalos internos c. 18, 1.8-2.3 cm, oblongos, el ápice obtuso, el margen superior dentado-eroso, blancos con tono amarillento; estambres 1.62.5 cm, ligeramente más cortos que el estilo, los filamentos con la base verdosa, el ápice blanco-amarillento, las anteras 1.5-2 mm; cámara nectarial c. 1.5 cm; estilo 4.5-5 cm, blanco-amarillento, los lóbulos del estigma 9-12, papilosos. Frutos c. 4 cm, subglobosos, amarillo claros, las espinas hasta 60, 0.4-1.2 cm, aciculares, pungentes pardo oscuras; semillas 1.5-2.25 × 1-1.5 mm, obovadas. Bosques lluviosos de premontaña y bosques subhúmedos de premontaña. CR (Lent 1766, MO). 1500-1800 m. (Endémica.) Weberocereus tonduzii está relacionado con W. glaber, pero se distingue porque las ramas son verde claras (sin tono glauco), generalmente carecen de espinas y las flores miden menos de 8 cm. 4. Webercereus glaber (Eichlam) G.D. Rowley, Nation. Cact. Succ. J. 37: 46 (1982). Cereus glaber Eichlam, Monatsschr. Kakteenk. 20: 150 (1910). Tipo: Guatemala, Eichlam s.n., no localizado. Selenicereus mirandae Bravo, Weberocereus glaber (Eichlam) D.R. Hunt, Weberocereus glaber var. mirandae (Bravo) Eliasson, Werckleocereus glaber (Eichlam) Britton et Rose, Werckleocereus glaber var mirandae (Bravo) Kimnach. Plantas epífitas, ascendentes o péndulas; rama principal subcilindroide o con costillas; ramas secundarias 2-4.5(-6) cm de ancho, con costillas, verde claras a ligeramente glaucas; costillas c. 3,
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1-2.2(-3) cm, subobtusas en sección transversal, el margen ligeramente crenado, con podarios ampliamente obtusos que sobresalen 2-3 mm, inclinados hacia el ápice. Aréolas distantes entre sí (sobre la misma costilla) 1-6 cm, cuando jóvenes con lana negra, después blanquecina; espinas (0-)2-9, 1-4 mm, cónicas, pungentes, amarillentas a pardo claras, crecen indistintamente sobre ramas jóvenes y maduras. Flores 9-14 cm, infundibuliformes; pericarpelo 1.8-2.5(-3) × 1.5-2 cm, oblongo, verde claro, los podarios numerosos, no decurrentes, las bractéolas c. 1 × 1 mm, deltoides, verdosas con el ápice rojizo, las aréolas con espinas 2-5(-10) mm, rígidas, pardo rojizas a negras, los pelos 1-3 cm, amarillos a pardos; tubo receptacular (5-) 6-7 cm, 1.5-1.8 cm de ancho en la base, 3-4 cm de ancho en la garganta, verde, los podarios más o menos conspicuos, no decurrentes, las bractéolas 1-1.5 × c. 1 mm, las aréolas con espinas 612, 0.5-1.2 cm, setosas, pardo-amarillentas o negruzcas, los pelos 1-5 cm, amarillos o pardos; tépalos externos 3-7 × 0.6-1.5 cm, linearlanceolados a sublineares, el ápice agudo, finamente mucronado y dentado, verde-amarillentos a blanco-amarillentos; tépalos internos c. 17, 5-7 × c. 1 cm, ascendentes, oblanceolados, el ápice obtuso o subagudo, dentado, blanco-amarillentos; nectarios amarillos; estambres 4-5 cm, declinados, blanco-amarillentos, las anteras c. 3 mm; estilo 8-9.5 cm, blanco-amarillento, los lóbulos del estigma 1216, c. 5 mm, amarillentos. Frutos 6-7 × 3.5-6 cm, subglobosos, amarillo claros, fragantes, las aréolas con espinas 15-40, c. 1 cm, setosas, pardo-amarillentas, los pelos 1-4 cm, pardos, las espinas y pelos a veces cubren parcialmente la pared del fruto; semillas c. 2 mm, ovadas o subreniformes. Selvas medianas subcaducifolias, bosques de neblina. Ch (Bravo s.n., MEXU); G (Horich s.n., MEXU); ES (Linares 2507, MO). 200-1600 m. (Endémica.) Las flores de Weberocereus glaber varían en la densidad de pelos que cubren el pericarpelo y tubo receptacular. 5. Webercereus tunilla (F.A.C. Weber) Britton et Rose, Contr. U. S. Natl. Herb. 12: 432 (1909). Cereus tunilla F.A.C. Weber, Bull. Mus. Hist. Nat. (Paris) 8: 460 (1902). Holotipo: Costa Rica, no localizado. Plantas trepadoras, péndulas; ramas principales y ramas secundarias 0.5-2.5 cm de ancho, en forma de filocladios o con costillas, a veces variando en la misma rama; costillas 3-6, 3-8 mm de alto, el margen más o menos entero, con podarios inconspicuos; filocladios rara vez presentes, hasta 2.5 cm de ancho, el margen entero o ligeramente crenado, con podarios ligeramente evidentes, subagudos. Aréolas distantes entre sí 2-4(-6) cm; espinas (0-)6-12 (20), 3-5 mm, subuladas, amarillo-blanquecinas a oscuras, escasas en ramas jóvenes, abundantes sobre ramas maduras, las cerdas 1-2, 1-2 mm, blanquecinas, presentes en ramas jóvenes. Flores 6-7 cm, campanular-infundibuliformes; pericarpelo 1-1.2 × 0.8-1 cm, pardopurpúreo a pardo-rosado, los podarios conspicuos, cónicos o lateralmente deprimidos, las brácteas 1-2 × c. 1 mm, ovado-deltoides a deltoides, ámbar con tono castaño, extendidas, las aréolas con pelos setosos 4-12, 2-8 mm, blancos a amarillentos; tubo receptacular 2-2.7 cm, 0.8-1 cm de ancho en la base, 1.5-1.8 cm de ancho en la garganta, pardo claro a verde-rosado, los podarios decurrentes y aplanados, las brácteas 1-13 × 1-3 mm, las inferiores deltoides, obtusas, las superiores lineares, ámbar o rosadas, reflexas o rotadas, las aréolas con pelos 2-4, 1-3 mm, setosos, presentes solo en el tercio inferior del tubo; tépalos externos c. 16, 1.3-2.7 × 0.3-0.7 cm, linearovados a linear-obovados, cóncavos, el ápice obtuso o ligeramente acuminado, carnosos, los más externos rosado-amarillentos y los internos rosados; tépalos internos c. 12, 3-4 × 0.4-0.7 cm, linearoblongos, el ápice ligeramente acuminado, rosado pálidos, apicalmente reflexos; cámara nectarial 1-1.3 cm, amarillo-rosada; estambres 2-3 cm, los filamentos blanco-amarillentos, las anteras c. 2 mm; estilo 4.5-5 cm, blanco-amarillento con tono rosado, los lóbulos del estigma 3-4 mm. Frutos 4-5 mm, cortamente elipsoides, rosado brillantes, los podarios ligeramente conspicuos, obtusos, las bractéolas c. 2 mm, las aréolas con espinas c. 6, c. 2 mm, rígidas,
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aciculares, presentes en el tercio superior, amarillentas, las cerdas numerosas, c. 9 mm, suaves, blancas; semillas 1.5-2 × c. 1.2 mm, ovoides, aquilladas. Bosques húmedos, bosques de Quercus, cañadas húmedas. CR (Horich s.n., UC). 1000-1800 m. (Endémica.) 6. Webercereus panamensis Britton et Rose, Cact. 2: 215 (1920). Holotipo: Panamá, Pittier 3903 (US!). Plantas epífitas o trepadoras; ramas secundarias 1-2 cm de ancho, con costillas o en forma de filocladios; costillas c. 3, agudas en sección transversal, el margen más o menos entero, con podarios inconspicuos. Aréola distantes entre sí (sobre la misma costilla) 2-3 cm; espinas 0(-3), cuando presentes 1-3 mm, aciculares, pardas. Flores 4-7 cm; pericarpelo c. 1 × 0.8 cm, los podarios inconspicuos, las bractéolas 1-1.5 × c. 1.5 mm, deltoides, verdes, las aréolas sin espinas, los pelos 4-8; tubo receptacular 2-3 cm, las brácteas 5-6 × 23 mm, deltoides, verdosas, las aréolas sin espinas, los pelos presentes solo en la base del tubo; tépalos externos c. 2 cm, suberectos, amarillo pálidos, con tono rosado; tépalos internos c. 3 cm, oblongos, blancos; estambres blancos; estilo blanco, incluido, los lóbulos del estigma blancos. Frutos 2-3 cm, obovoide-turbinado, rojo brillantes; semillas no conocidas. Selvas altas perennifolias y selvas medianas subperennifolias. N (Moreno 12459, MO); CR (Croat 36599, MO); P (Croat 22449, MO). 0-200 m. (Endémica.) Weberocereus panamensis es una especie poco conocida. Está relacionada con W. biolleyi y W. trichophorus, pero se caracteriza porque las ramas varían de subcilindroides a filocladios, muy angostas, generalmente carecen de espinas, las costillas generalmente son 3. Las ramas son semejantes a las de Selenicereus inermis, pero en esta última especie las costillas varían de 3-5. 7. Webercereus biolleyi (F.A.C. Weber) Britton et Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 12: 431 (1902). Rhipsalis biolleyi F.A.C. Weber, Bull. Mus. Hist. Nat. (Paris) 8: 467 (1902). Holotipo: Costa Rica, Biolley (P?). Plantas epífitas o trepadoras, 2-7 m, péndulas; ramas principales y ramas secundarias 4-7 mm de ancho, subcilíndricas o con costillas; costillas 3-4-obtusas en sección transversal, el margen entero, con podarios poco conspicuos. Aréolas c. 3 mm, distantes entre sí 3.5-6 cm; espinas 0(-16), cuando presentes 3-4 mm, subuladas, limitadas a las ramas jóvenes, más o menos castañas, deciduas. Flores 5-6 cm, infundibuliformes; pericarpelo 1-1.3 × 0.5-0.9 cm, con podarios cónicos, verde-rojizos a rojo-purpúreos, las brácteas 1-5 mm, deltoides o cortamente obovadas, las aréolas con pelos 2-7 mm, amarillo claros; tubo receptacular 2-4 cm, c. 1.5 cm de ancho en la base, los podarios decurrentes, aplanados u obtusos, amarilloverdosos a rosado-purpúreos, las brácteas 0.4-1.2 c, las inferiores deltoides, casi adpresas, rosadas, las superiores obtusas, rosadoamarillentas, las aréolas con pelos 2-7 mm, escasos, blancos, presentes solo en el tercio inferior del tubo; tépalos externos c. 12, 13 × 0.4-0.7 cm, oblongos, casi erectos, el ápice obtuso o mucronado, verdes, rosado-amarillentos o rosado-purpúreos; tépalos internos 0.82.5 × 0.5-0.8 cm, oblongos, ampliamente extendidos, el ápice subagudo, blanco-rosados; cámara nectarial c. 1 cm, blanco-rosada; estambres 1-1.5 cm, los filamentos blancos, las anteras c. 2 mm; estilo 3.2-4 cm, la base ligeramente amplia, blanco-amarillento, el ápice con tono rosado, los lóbulos del estigma 5-8, casi erectos, blanco-amarillentos con tono rosado. Frutos 2-2.5 × 1.8-2.2 cm, subglobosos a elipsoides, rosados o rojos, con podarios, las bractéolas ovado-truncadas, el ápice pergaminoso, las brácteas superiores extendidas, las aréolas con pelos 0(-3), cuando presentes rígidos; semillas 1.75-2 mm, ovado-reniformes. Bosques de neblina, selvas primarias lluviosas. CR (Solomon 2776, MO); P (McPherson 8534, MO). 0-1000 m. (Endémica.) 8. Webercereus trichophorus Johnson et Kimnach, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 35: 205 (1963). Holotipo: Costa Rica, Lankester s.n. (UC!).
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Plantas epífitas o trepadoras, péndulas; ramas principales y ramas secundarias 0.8-1.2 cm de ancho, cilíndricas o con costillas, variando en la misma planta; costillas (5-)6-7, ligeramente insinuadas, los podarios inconspicuos, obtusos. Aréolas distantes entre sí 2-3 cm; espinas 2-4 en ramas jóvenes, hasta 20 en ramas maduras, 3-12 mm, ascendentes, blanco-amarillentas, los pelos 30-40, 0.5-2 cm, setosos, sinuosos, blancos. Flores 5.5-6 cm, campanular-infundibuliformes, fragantes; pericarpelo c. 1.5 × 1 cm, los podarios cónicos, las bractéolas deltoides, expandidas, verdes o purpúreo-amarillentas, las aréolas con espinas 15-18, 4-7 mm, setosas, blancas; tubo receptacular 2.3-2.5 cm, c. 1 cm de ancho en la base, 1.3-1.7 cm de ancho en la garganta, la base rosada, el ápice con tono amarillento, los podarios ligeramente conspicuos, obtusos, las bractéolas 3-9 mm, linear-ovadas, abruptamente encorvadas, amarillas, las aréolas con pelos presentes en el tercio inferior; tépalos externos c. 20, 1-1.3 cm, linear-ovados, adpresos sobre los tépalos internos, carnosos, amarillorosados o rosado-purpúreos; tépalos internos c. 12, c. 2 cm, oblongolanceolados, rosado claros, a veces con tono anaranjado-rojizo, extendidos apicalmente; cámara nectarial 0.8-1 cm, amarilla; estambres c. 1 cm, los filamentos blancos, las anteras c. 1.5 mm, amarillas; estilo 3.5-4.5 cm, blanco, los lóbulos del estigma 6-7, blanco-amarillentos. Frutos c. 3 cm, elipsoides, rosado-blanquecinos, el ápice truncado, los podarios 4-8 mm de ancho, cónicos, las bractéolas 0.5-2 mm, magenta, las aréolas con pelos c. 10, c. 5 mm; semillas 1.3-1.75 × 1-1.2 mm, ovoides. Selvas altas perennifolias. CR (Burger y cols. 10454, CR). c. 300 m. (Endémica.) Weberocereus trichophorus es semejante a W. biolleyi, W. panamensis y W. tunilla, pero se caracteriza porque las ramas tienen generalmente más costillas, variando de (5-)6-7, ligeramente conspicuas y producen gran cantidad de espinas y pelos.
21. Selenicereus (A. Berger) Britton et Rose Por H. Bravo H. y S. Arias M.
Bejucos o epífitas; raíces adventicias; ramas principales cilindroides, con costillas, las ramas secundarias cilindroides, con costillas o filocladios, las costillas con surcos intercostales angosto o amplios, los filocladios con el margen lobado, ascendentes o decumbentes. Aréolas distantes entre sí, con pelos, cerdas o espinas, a veces desnudas. Flores solitarias, largamente infundibuliformes o hipocrateriformes, a veces algo irregular por curvatura del tubo receptacular o de los tépalos, nocturnas; pericarpelo y tubo receptacular con podarios pequeños, los superiores decurrentes, las brácteas pequeñas a medianas, subcarnosas o delgadas, extendidas o adpresas, verdes, se integran con los tépalos, las aréolas con espinas, rígidas a setosas, a veces con pelos, no cubiertos por las brácteas; tubo receptacular del mismo tamaño o más largo que los tépalos, ocasionalmente más corto; perianto con tépalos numerosos, extendidos o recurvados, blancos a amarillentos, rara vez rojizos o verdosos; estambres numerosos, dispuestos en una sola serie, desde el tercio superior del tubo receptacular hasta la garganta. Frutos simples, globosos a ovoides, piriformes o elipsoides, rojos, rosados o amarillentos, las bractéolas persistentes, escasas o numerosas, las aréolas con espinas, cerdas o pelos, deciduos, dehiscentes, la pulpa jugosa, blanca a amarillenta, remanentes florales persistentes o no persistentes; semillas ovoides o reniformes, la testa lisa, con puntuaciones, pardo oscura o negra. Aprox. 29 spp. México, Mesoamérica, N. y O. Sudamérica, Antillas. Relacionado con Hylocereus y Epiphyllum. Bibliografía: Buxbaum, F. in Krainz (ed.) Die Cakten CIIa, 1.VI. (1965); Horich, C.K. Kakteen Sukk. 27: 102-103 (1976); Hunt, D. Bradleya 7: 89-96 (1989). 1. Ramas en filocladios, con lobos que llegan hasta la nervadura central. 2. Flor c. 12 cm; tubo receptacular más corto que los tépalos. 1. S. anthonyanus
Flora Mesoamericana, Volumen 2 (1), Cactaceae, página 69 de 78 2. Flor de 32-42 cm; tubo receptacular más largo que los tépalos. 2. S. chrysocardium 1. Ramas con costillas, sin lobos. 3. Ramas con costillas altas, se adhieren fuertemente a los árboles. 3. S. testudo 3. Ramas con costillas bajas, no se adhieren fuertemente a los árboles. 4. Aréolas del pericarpelo y tubo receptacular con pelos largos; flores mayores de 20 cm. 5. Ramas con espinas adpresas, las espinas centrales cónicas. 4. S. donkelaarii 5. Ramas con espinas extendidas o ascendentes, aciculares a subuladas. 6. Ramas con 5-9 costillas, las aréolas de las ramas y de la flor con espinas y pelos. 5. S. grandiflorus 6. Ramas con 3-5 costillas, las aréolas de las ramas con espinas, las aréolas de la flor con pelos. 6. S. pteranthus 4. Aréolas del pericarpelo y tubo de la flor sin pelos largos; flores, excepto S. tricae, de menos de 20 cm. 8. Aréolas de las ramas con espinas. 9. Ramas con espinas aciculares. 7. S. vagans 9. Ramas con espinas cónicas y cortas. 10. Flores de 22-27 cm. 8. S. tricae 10. Flores de menos de 20 cm. 9. S. rubineus 8. Aréolas de las ramas sin espinas. 12. Costillas (2-)3-5; tépalos externos verde-amarillentos con la base ligeramente purpúrea, los tépalos internos blancos. 10. S. inermis 12. Costillas 5-12; tépalos externos rojo claros, los tépalos internos blancos con la base rojiza. 11. S. wercklei
1. Selenicereus anthonyanus (Alexander) D.R. Hunt, Bradleya 7: 93 (1989). Cryptocereus anthonyanus Alexander, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 22: 165 (1950). Holotipo: Chiapas, MacDougall s.n. (NY). Plantas trepadoras, péndulas; ramas principales y ramas secundarias en forma de filocladio, verde claros, brillantes; filocladios hasta 1 m × 7-15 cm, la base cilindroide, el margen profusamente lobado, con lobos que sobresalen 2.5-4.5 cm, oblicuamente oblongos a ligeramente ovados, el lado superior casi recto y el inferior atenuado, obtusos. Aréolas distantes entre sí 1-1.6 cm; espinas 0-3, c. 5 mm, aciculares, grises. Flores 10.5-12 cm, tubular-infundibuliformes; pericarpelo 1.5-2 × 1.3-1.5 cm, verde, las bractéolas 1-3 × 1-1.5 mm, deltoides, verdes, las aréolas con espinas escasas, 1-9 mm, algunas rígidas y otras setosas, blanquecinas; tubo receptacular 3-4 cm, 1-1.5 cm de ancho en la base, 1.4-1.8 cm de ancho en la garganta, verde, las brácteas 0.3-2.2 × 0.2-0.4 cm, ovadolanceoladas, las superiores más grandes, las aréolas con espinas 1-4, 4-7 mm, setosas, blanquecinas, presentes solo en la mitad inferior del tubo; tépalos externos 3-6 × 0.5-0.6 cm, linear-lanceolados, el margen entero, el ápice agudo, recurvados, los más externos rojopurpúreos, los intermedios blanco-amarillentos, el margen rojizopurpúreo; tépalos internos 5.5-6 × 0.5-0.6 cm, oblanceolados, el margen entero, el ápice agudo, erecto, blanco-amarillentos; cámara nectarial 2-2.5 cm; estambres 1.3-1.7 cm, los filamentos amarillentos, las anteras 5-6 mm; estilo 6-7 cm, los lóbulos del estigma 11-14, 11.8 cm. Frutos 6-8 cm, globosos, las aréolas con espinas 0.8-1.5 cm, setosas, blanquecinas a pardas; semillas c. 2 mm. Selvas medianas y bajas subperennifolias. Ch (Breedlove 48233, MEXU). 700-1000 m. (Endémica.) 2. Selenicereus chrysocardium (Alexander) Kimnach, Bradleya 9: 91 (1991). Epiphyllum chrysocardium Alexander, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 28: 3 (1956). Holotipo: Chiapas, MacDougall A198 (NY!). Marniera chrysocardium (Alexander) Backeb. Plantas trepadoras, erectas a péndulas; ramas principales con la región basal cilindroide, hasta 2 cm de ancho, ramificadas desde la base, la región superior en forma de filocladio, verde oscuros; filocladios secundarios hasta 1 m × 18-30(-38) cm, la base
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cilindroide, el margen profusamente lobado, con lobos que sobresalen 11-16 cm, oblicuamente oblongos, el lado superior ligeramente recto o curvo, el lado inferior con la base atenuada, acuminados. Aréolas distantes entre sí 2.8-4 cm; espinas 0-3, setosas. Flores 32-42 cm; pericarpelo 1.5-2.8 × c. 2 cm, verde claro, las bractéolas 3-7 × c. 2 mm, deltoides, alargadas, las aréolas con cerdas 1-6, 2-4 mm, blancas; tubo receptacular 16-28 cm, curvo, verde-amarillento, rosado hacia el pericarpelo y perianto, las brácteas 0.8-1.5 × 0.2-0.4 cm, deltoides a lanceoladas, verdosas, las superiores con tono purpúreo; tépalos externos 11-14 × 0.5-1.2 cm, linear-lanceolados, agudos, purpúreos a rosados; tépalos internos c. 14 × 4 cm, oblanceolados, el ápice mucronado, blancos; cámara nectarial c. 13 cm; estambres 11-15 cm, los filamentos amarillo intensos, las anteras c. 3 mm, negruzcas; estilo 15-25 cm, blanquecino, los lóbulos del estigma c. 13, c. 2 cm. Frutos 5-6.5 × 4-5 cm, globosos, las espinas 0.5-1.5 cm; semillas desconocidas. Selvas altas perennifolias y subperennifolias. Ch (MacDougall s.n., MEXU). (Endémica.) 3. S. testudo (Karw. ex Zucc.) Buxb. in Krainz, Kakteen Lfg. 6 (1965). Cereus testudo Karw. ex Zucc., Abh. Bayer, Akad. Wiss. München 2: 628 (1837). Tipo: México, no localizado. N.v.: pitaya de tortuga Y, G; devil guts B. Cereus miravallensis F.A.C. Weber; C. pentapterus Otto in SalmDyck, C. pterogonus Lem., Deamia testudo (Karw.) Britton et Rose; Selenicereus miravallensis (F.A.C. Weber) Britton et Rose. Plantas epífitas, hasta 5 m; ramas principales y ramas secundarias 3-10 cm de ancho, con costillas amplias, se adhieren fuertemente a los árboles por medio de las costillas y raíces aéreas, verde opacas; costillas 3-5(-7), 1-5 cm, delgadas y agudas en sección transversal, irregularmente recurvadas. Aréolas distantes entre sí 1-2 cm; espinas 6-12, 1-2(-4) cm, aciculares, rígidas, castaño-oscuras a negras. Flores 25- 28 cm; pericarpelo 2-2.5 × 1.8-2 cm, verde, las bractéolas 1-2 × c. 1 mm, deltoides, las aréolas con espinas 4-15, 0.2-1.5 cm, algunas rígidas y cortas, otras setosas y largas, castañas; tubo receptacular 1012 cm, 6-8 mm de ancho en la base, 2.5-3.4 cm de ancho en la garganta, las brácteas 0.2-2 × 0.1-0.2 cm, deltoides a lineares, las aréolas con espinas hasta 2.5 cm, algunas rígidas y otras setosas, pardo claras; tépalos externos 5-12 × 0.5-0.6 cm, linear-lanceolados, el ápice acuminado, verdosos; tépalos internos 8-10 × 1-1.6 cm, linear-oblongos, el ápice acuminado, blancos a ligeramente amarillentos; cámara nectarial 1.5-2 cm; estambres 6.5-10 cm, los filamentos amarillentos, las anteras c. 3 mm; estilo 21-25 cm, blancoamarillento, los lóbulos del estigma lineares, amarillentos. Frutos 5-9 × 3-3.5 cm, subglobosos a ovoides, purpúreos, las aréolas con espinas 0.4-1.6 cm, aciculares, algunas rígidas y otras setosas, pardo claras; semillas c. 3 mm, largamente ovoides. Selvas altas y medianas perennifolias, altas y medianas subperennifolias, bosque de pinosabana, tintales. T (Tenorio 3292, MEXU); Ch (Martínez 15061, MEXU); Y (Téllez y Cabrera 3574, MEXU); B (Croat 23519, MO); G (Deam 6029, MO); H (Yunker, Koepper y Wagner 8607, MO); N (Moreno 21075, MO); CR (Solomon 603, CR). 0-500(-1000) m. (México [Veracruz], Mesoamérica, Colombia.) 4. Selenicereus donkelaarii (Salm-Dyck) Britton et Rose, Cact. 2: 200 (1920). Cereus donkelaarii Salm-Dyck, Allg. Gartenzeitung 13: 355 (1845). Tipo: no localizado. N.v.: choj-kaan, sak-bak- el-kan, x-akil pakan, pitaya Y. Plantas trepadoras, hasta 8 m; ramas principales y ramas secundarias 1-2.5 cm de ancho, con costillas, verdes con tono purpúreo; costillas 7-9(-10), 1-3(-5) mm, obtusas en sección transversal, el margen más o menos entero. Aréolas distantes entre sí (sobre la misma costilla) 0.8-1.5 cm; espinas radiales 10-15, 3-5 mm, subuladas, setosas adpresas, blancas; espinas centrales (1-)3-4(-6), 35 mm, cónicas, la base bulbosa, rígidas, ligeramente adpresas sobre las radiales o ascendentes, blanco-amarillentas a pardas. Flores 17-21 cm; pericarpelo 1.4-2 × 1.2-1.5 cm, verde, las brácteas 2-4 × 1-2 mm, deltoides, verdes, las aréolas con pelos 4-10 mm, blanco-
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amarillentos, las espinas 0-4, c. 2 mm, setosas, blanco-amarillentas; tubo receptacular 8-11.5 cm, 1-1.3 cm de ancho en la base, 3.8-4.4 cm de ancho en la garganta, las bractéolas 0.2-2.2 × 0.1-0.2 cm, lineares, verdes a verde-rojizas, las aréolas con pelos 1-2 cm, blancoamarillentos, las espinas 0(-4), cuando presentes setosas, amarillentas; tépalos externos 3-7.5 × 0.4-0.5 cm, linear-lanceolados, el ápice acuminado, la base verde, el ápice rojizo o pardo-rojizo; tépalos internos 6-8 × 0.8-1.2 cm, angostamente oblanceolados, el margen superior ligeramente undulado, el ápice acuminado, blancos o blanco-amarillentos; estambres 5-8 cm , los filamentos blancos, las anteras c. 3 mm; estilo 15-19 cm, la base verde clara, el ápice blanquecino, los lóbulos del estigma 10-12, 8-10 mm, amarillos. Frutos 4-5 × 3-4 cm, globosos, rojo-rosados, las aréolas con espinas 3-5 mm, setosas, amarillentas; semillas 2.5-3 mm. Dunas costeras, tintales, manglares, selvas bajas y medianas subcaducifolias. Y (Quero 2476, MEXU); B (Dwyer y Spellman 1981: 176). 0-100 m. (Endémica.) Pertenece al complejo de Selenicereus grandiflorus, del que posiblemente sea una forma; se caracteriza porque las espinas permanecen adpresas a los tallos y están diferenciadas en centrales y radiales. 5. Selenicereus grandiflorus (L.) Britton et Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 12: 430 (1909). Cactus grandiflorus L., Sp. Pl. 467 (1753). Sintipo: “Crescit in Vera Cruce, Jamaica, aliisque Americae variis tractibus” (LINN). N.v.: laso ahaw (tzeltal), reina de la noche, Ch; choj kaa, pool tsuutsuy, tuna trepadora Y; órgano, G; pitaya, H. Cereus grandiflorus Miller, C. hondurensis K.Schum., Selenicereus hondurensis (K. Schum.) Britton et Rose. Plantas trepadoras, hasta 5 m; ramas principales y ramas secundarias 1.2-3 cm de ancho, con costillas, verde claras o verdeazulosas, a veces con tono rojizo; costillas 5-8(-9), 3-4 mm de alto, obtusas en sección transversal, el margen entero. Aréolas distantes entre sí (sobre la misma costilla) 0.6-2 cm; espinas 6-18, 0.4-1.2 cm, aciculares, rígidas, ascendentes a extendidas, bulbosas en la base, blanquecinas a amarillentas, pardas al madurar, las ramas jóvenes con pelos amarillentos en la región basal de las aréolas, deciduas. Flores 18-24(-30) cm, infundibuliformes; pericarpelo 2-2.3 × 1.4-1.8 cm, las bractéolas 2-4 × c. 2 mm, deltoides, amarillentas, las aréolas con espinas 0-2, 2-5 mm, aciculares, rígidas, pardo-amarillentas a blanquecinas, los pelos 0.5-2.2 cm, setosos, pardo-amarillentos a blanquecinos; tubo receptacular 9-14(-15) cm, 1-1.6 cm de ancho en la base, 4-5 cm de ancho en la garganta, las brácteas 0.5-2 × 0.1-0.3 cm, deltoides a lineares, verdes, ascendentes, las aréolas con espinas 0-2, 2-7 mm, flexibles, presentes solo en la mitad o tercio inferior del tubo, pardo-ferrugíneas a blanquecinas, los pelos 1-3 cm, pardoamarillentas; tépalos externos 7-11 × c. 0.5 cm, linear-lanceoladas, atenuados, el margen entero, castaño-bronceados, anaranjado-rosados o verde-amarillentos; tépalos internos 7.5-11 × 1-2 cm, angostamente lanceolados, el ápice agudo o algo apiculado, el margen entero, blancos o blanco-amarillentos; cámara nectarial 3-3.5 cm; estambres 5-9 cm, los filamentos blancos, las anteras c. 3 mm, amarillas; estilo 15-20 cm, blanco, los lóbulos del estigma 14-17, 7-9 mm, amarillos. Frutos 5-9 × 4.5-7 cm, más o menos ovoide a piriformes, más o menos rosados, las aréolas con espinas 5-13, 5-8 mm, setosas, amarillas, los pelos 0.5-2 cm, pardo-amarillentos; semillas c. 2.3-3 mm. Selvas medianas subperennifolias, selvas bajas caducifolias, bosques de Quercus. T (Cowan y Zamudio 3439, MEXU); Ch (MacDougall A228, MEXU); G (Steyermark 39690, F); H (Saunders 513, MO); N (Stevens et Krukoff 20761, MO). 0-1000 m. (México, Mesoamérica, Antillas.) Selenicereus hondurensis pertenece al complejo de S. grandiflorus, del que posiblemente sea una forma. 6. Selenicereus pteranthus (Link et Otto) Britton et Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 12: 431 (1909). Cereus pteranthus Link et Otto, Allg. Gartenzeitung 2: 209 (1834). Tipo: México, no localizado. N.v.:
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reina de la noche. Plantas epífitas o trepadoras, 4-10 m; ramas principales y ramas secundarias 2.5-4 cm de ancho, con costillas, verde claras con tinte purpúreo; costillas 3-5, 2-5 mm cuando jóvenes, bien marcadas, subagudas en sección transversal, el margen entero. Aréolas 1-2 mm, distantes entre si (sobre la misma costilla) 1-4.5 cm; espinas 0-5(-10), 1-2(-5) mm, subuladas, rígidas, ascendentes, bulbosas en la base, oscuras. Flores 21-25 cm; pericarpelo 1.5-2 × 1.4-1.6 cm, verde, las bractéolas 2-3 mm, deltoides, purpúreas, las aréolas con espinas 2-4 mm, semirígidas o bien inconspicuas, los pelos 5-10 mm, tiesos, amarillo claros; tubo receptacular 11-13 cm, c. 1 cm de ancho en la base, c. 3 cm de ancho en la garganta, las brácteas 0.5-1.5 cm, deltoides a lanceoladas, verdes, con tono pardo-rojizo, las aréolas sin espinas, los pelos 1-2 cm, tiesos, amarillo claros; tépalos externos 7-9 × 0.3-0.5 cm, lineares, el ápice agudo, pardos con tonos purpúreos a verdosos; tépalos internos c. 8 × 1-1.6 cm, angostamente oblanceolados, el margen superior ligeramente eroso, el ápice acuminado, blancos; estambres 5.5-7.5 cm, los filamentos amarilloverdosos, las anteras c. 3 mm; estilo 17-19 cm, verde-amarillento, los lóbulos del estigma amarillo claros. Frutos 4- 4.5 × 4.5 cm, más o menos globosos, rojizos, las aréolas con espinas 5-6 mm, flexibles, pardas, los pelos 1-2 cm, tiesos, amarillo claros, cubren parcialmente al fruto; semillas c. 2.8 × 1.4 mm. Selvas medianas perennifolias y subperennifolias. T (Hernández 1240, MEXU); Ch (Guzmán y Arias 945A, MEXU). 0-500 m. (México, Mesoamérica.) 7. Selenicereus vagans (K. Brandegee) Britton et Rose, Cact. 2: 205 (1920). Cereus vagans K. Brandegee, Zoe 5: 191 (1904). Tipo: México, T.S. Brandegee s.n. (UC?). Plantas epífitas o trepadoras, hasta 4 m; ramas principales y ramas secundarias 1-1.5 cm de ancho, con costillas, verde oscuras; costillas 8-10, 1.5-2 mm de alto, obtusas en sección transversal, el margen más o menos entero. Aréolas distantes entre sí 1-2.5 cm; espinas 610, 0.2-1 cm, aciculares, flexibles, amarillentas con tono pardo. Flores 11-13 cm, tubular-infundibuliformes; pericarpelo 1-1.3 × 0.7-1 cm, verde, las bractéolas c. 1 × 1 mm, deltoides, verdes, las aréolas con espinas hasta 14, 2-4 aciculares, flexibles, marrón; tubo receptacular 6.5-8 cm, 7-8 mm de ancho en la base, 1.6-2 cm de ancho en la garganta, la mitad inferior verde, la parte superior pardo clara, recto o ligeramente curvo, las brácteas 2-5 × c. 1 mm, ovoides, extendidas, las aréolas con espinas 5-8, 3-18 mm, aciculares, flexibles; tépalos externos 2.5-3.5 × 0.2-0.4 cm, lineares a oblanceolados, el ápice agudo, morenos a blanco-verdosos; tépalos internos 3.5-4.5 × 0.5-0.8 cm, oblanceolados, el ápice cortamente acuminado, el margen superior ligeramente ondulado a dentado, el ápice acuminado; cámara nectarial 2.5-3.6 cm; estambres 2.6-4 cm, los filamentos blanco-verdosos, las anteras c. 2 mm; estilo 9.5-11 cm, verde claro, los lóbulos del estigma 10-12, 5-7 mm. Frutos c. 7 × 3.5 cm, elipsoide, las aréolas con espinas 8-15, amarillentas; semillas c. 3 × 1 mm. Selvas medianas y bajas subcaducifolias a caducifolias. T (Birdsey 308, MEXU); Ch (Bravo s.n., MEXU). 0-1000 m. (México, Mesoamérica.) Los ejemplares de Chiapas y Tabasco representan la forma extrema de la especie, y se pueden caracterizar por presentar lflores más pequeñas. 8. Selenicereus tricae D.R. Hunt, Bradleya 7: 91 (1989). Holotipo: Belice, Hunt 7073 (K). Plantas trepadoras, hasta 5 m; ramas principales y secundarias hasta 4 cm de ancho, con costillas, verde claras, sin tono azuloso o glauco; costillas c. 3, c. 2 cm de alto, subobtusas en sección transversal, el margen remotamente aserrado, con podarios cortos. Aréolas distantes entre sí 2-4.5 cm; espinas 1-3, 1-4 mm, la base bulbosa, pardo-amarillentas o rosadas. Flores 24-27 cm; pericarpelo 3-3.5 × 1.8-2.1 cm, las bractéolas c. 1 mm, las aréolas con espinas escasa, 1-3 mm, morenas; tubo receptacular 11.4-12.6 cm, 1.3-1.6 cm de ancho en la base, c. 3 cm de ancho en la garganta, verdoso, las
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bractéolas 0.6-2.2 cm, deltoides a lineares, las aréolas con espinas escasas, 1-2 mm, presentes en la mitad o tercio inferior del tubo; tépalos externos verdosos con tinte moreno, los tépalos de la serie intermedia rosados con el margen verdoso; tépalos internos 1.2-1.6 cm de ancho, blancos en la mitad externa y rosado-purpúreos hacia la base; estambres blancos, las anteras c. 5 mm; estilo 16.2-17 cm, los lóbulos del estigma c. 17, c. 1.5 cm, blanco-amarillentos a verde claros. Frutos y semillas no vistos. Selvas altas y medianas perennifolias perturbadas. Ch (Hunt 7190, K); B (Hunt 1989: 91). (Endémica.) Selenicereus tricae se conoce sólo de la colección tipo; reportes recientes, en Chiapas, no la registran. 9. Selenicereus rubineus Kimnach, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 65: 16 (1993). Holotipo: México, MacDougall A245 (UC!). Plantas trepadoras, hasta 3 m; ramas principales y ramas secundarias (1-)1.5-2 cm de ancho, con costillas, verdes con puntuaciones blancas; costillas 3-5, 4-5 mm de alto, subagudas en sección transversal, el margen entero. Aréolas distantes entre sí (sobre la misma costilla) 4-4.5 cm, las escamas c. 1 mm, deltoides, pronto deciduas; espinas 1-2, 1-2 mm, subuladas, rectas, grisáceas. Flores 18-19 cm; pericarpelo c. 2.5 × 1.8 cm, las bractéolas c. 2 mm de ancho, ovadas, agudas, extendidas, verdes, las aréolas con espinas 7-12, 3-7 mm, algunas flexibles y otras rígidas, rojo-amarillentas; tubo receptacular 9.5-10 cm, c. 1.3 cm de ancho en la base, c. 2.5 cm de ancho en la garganta, verde claro, las bractéolas 2-10 mm, ovadas a oblanceoladas, agudas, extendidas, verdes a amarillentas, las aréolas con espinas 7-9, 3-9 mm; tépalos externos c. 20, 2-11 × 0.5-1 cm, lineares, agudos, el ápice acuminado, la base rosado-magenta, el ápice amarillento-verdoso, a menudo con tinte rojizo; tépalos internos c. 16, 9-10 × c. 0.6 cm, linear-lanceolados, el ápice abruptamente acuminado, la base rosado-magenta, el ápice amarillento; cámara nectarial 2-3 cm; estambres 5-9 cm, los filamentos amarillentos, las anteras c. 3 mm; estilo 15-15.5 cm, la base y el ápice blancoamarillentos, la parte media rojo-magenta, los lóbulos del estigma 1824, 1.5-1.9 cm, amarillos. Frutos y semillas no vistos. Selvas medianas subperennifolias. Por ahora se ha encontrado en el SE de Oaxaca, posiblemente su distribución sea más amplia, razón por la cual se incluye aquí. 10. Selenicereus inermis (Otto in Pfeiff.) Britton et Rose, Cact. 2: 207 (1921). Cereus inermis Otto in Pfeiff., Enum. diagn. Cact. 116 (1837). Tipo: Venezuela, no localizado. Plantas trepadoras; ramas principales y ramas secundarias 1-2.5 cm de ancho, verde oscuras; costillas (2-)3-5, 4-6 mm de alto, agudas en sección transversal, el margen ligeramente ondulado. Aréolas distantes entre sí c. 6 cm; espinas ausentes en ramas maduras, las cerdas presentes solo en ramas jóvenes, deciduas. Flores 12-17.5 cm; pericarpelo con espinas aciculares, morenas, los pelos ausentes; tubo receptacular c. 8 cm, c. 1.5 cm de ancho en la base, las brácteas linear-ovadas, las aréolas con espinas 10-15, hasta 1 cm, aciculares, pardo claras; tépalos externos 9-10 × 0.8-1 cm, linear-oblongos, el ápice acuminado, verde-amarillentos, la base ligeramente purpúrea; tépalos internos 8-10 cm, oblongos, blancos, la base rosada; filamentos blancos; estilo c. 15 cm, rosado, los lóbulos del estigma c. 12 mm, verdes. Frutos 5.5-6 × c. 3 cm, elipsoides, las aréolas con espinas 14-20, c. 1 cm, pardo oscuras, aciculares, rígidas; semillas desconocidas. Selvas medianas subcaducifolias. (Colombia y Venezuela.) Las ramas de Selenicereus inermis son semejantes a las de S. wercklei, pero son más gruesas y tienen menos costillas; las ramas también son similares a las de Weberocereus panamensis de quien es difícil distinguirlas. Por ahora no se conoce de Panamá, pero se incluye por su distribución próxima. Los ejemplares Bursey 716 (MO) y Hunter 17040, 17041 (MO), procedentes de Panamá, no pudieron identificarse, pues solo incluyen partes vegetativas.
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11. Selenicereus wercklei (F.A.C. Weber) Britton et Rose, Cact. 2: 208 (1920). Cereus wercklei F.A.C. Weber, Bull. Mus. Hist. Nat. (Paris) 8: 460 (1902). Tipo: Costa Rica, Wercklé (P ?) Plantas epífitas o trepadoras, 2-3 m, péndulas; ramas principales y ramas secundarias 0.5-1.5 cm, con costillas, verde oscuras; costillas 5-12, 2-4 mm de alto, agudas en sección transversal, el margen entero. Aréolas distantes entre sí (sobre la misma costilla) 4-7.5 cm, diminutas; espinas y pelos ausentes. Flores (12-)15-17 cm; pericarpelo 2-2.5 × 1-1.3 cm, verde, las bractéolas c. 1 mm, deltoides, ascendentes, las aréolas con espinas 3-6, 1-4 mm, rígidas, pardo claras; tubo receptacular 8-9 cm, c. 0.8 cm de ancho en la base, c. 2 cm de ancho en la garganta, las bractéolas 1-7 × c. 1 mm, escasas, deltoides a lanceoladas, extendidas, las aréolas con espinas 3-7, 3-8 mm, pardo claras; tépalos externos 3-4 × c. 0.8 cm, lineares, el ápice agudo, angostos, extendidos, rojo claros; tépalos internos c. 4 cm, oblongos, el ápice acuminado, blancos, la base rojiza; cámara nectarial c. 2 cm; estambres 4-7 cm, los filamentos blanquecinos, las anteras 3.5-4 mm; estilo 12-13 cm, la base verde, la parte media rosada y el ápice blanco, los lóbulos del estigma c. 1 cm, verde claros. Frutos 5-6 × c. 3 cm, ovoides, amarillentos, las aréolas con espinas 4-10, 5-8 mm, aciculares, rígidas, pardas. Bosques húmedos premontanos. CR (Soto 800, CR). 500-1000 m. (Endémica.) Especies de Selenicereus dudosas, poco conocidas y excluidas Selenicereus coniflorus (Weing.) Britton et Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 12: 430 (1909). Cereus coniflorus Weing., Monatsschr. Kakteenk. 14: 118 (1904). Tipo: no localizado. Cereus jalapensis F. Vaupel; C. nycticaulis ornatus K. Schum.; Selenicereus pringlei Rose. Especie propia de Antillas (Haití?) según Weingart (Monats. Kakt. 14: 118, 1904); en México esta bien representada (probablemente introducida). Difiere de S. grandiflorus por poseer pelos largos (c. 4 cm). Las costillas de S. coniflorus varían en profundidad y también en la densidad de espinas. El ejemplar de Bravo s.n. (MEXU) procedente de Chiapas, corresponde a S. grandiflorus. Selenicereus macdonaldiae (Hook.) Britton et Rose, Contr. U. S. Natl. Herb. 12: 430 (1909). Cereus macdonaldiae Hook., in Curtis's Bot. Mag. 79: pl. 4707 (1853). Tipo: no localizado. Especie dudosa. Se ha citado de Honduras, Argentina y Uruguay; pero no conocemos ejemplares del área mesoamericana. Selenicereus kunthianus (Otto) Britton et Rose, Contr. U. S. Natl. Herb. 12: 430 (1909). Cereus kunthianus Otto in Salm-Dyck, Hort. dyck. 1849. 217 (1850). Tipo: no localizado. Especie semejante a S. grandiflorus, pero las ramas tienen espinas más cortas y el tubo receptacular es proporcionalmente más corto. Se trata de un taxon poco conocido que requiere de mayor investigación sobre su identidad. El ejemplar Birdsey 302 (UC), procedente de Honduras, fue identificado como S. kunthianus, pero consideramos que se trata de S. grandiflorus. Selenicereus boeckmannii (Otto) Britton et Rose, Contr. U. S. Natl. Herb. 12: 429 (1909). Cereus boeckmannii Otto in Salm-Dyck, Hort. dyck. 1849. 217 (1850). Tipo: no localizado. Se trata de una especie nativa de Cuba y posiblemente del E. de México. Semejante a S. grandiflorus por la presencia de pelos largos sobre el pericarpelo y tubo receptacular; El ejemplar de Clover 10071 (US), procedente de Guatemala e identificado bajo este nombre, corresponde a S. grandifloru.
22. Heliocereus (A. Berger) Britton et Rose Por H. Bravo E. y S. Arias M.
Bejucos, escandentes o epífitos; raíces adventicias; ramas principales
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cilindroides, generalmente con costillas, las ramas secundarias (laterales) con 3-6 costillas o en filocladios, la base más o menos cilindroide, el margen crenado, ascendentes, péndulos o decumbente. Aréolas distantes entre sí; espinas diferenciadas en radiales y centrales o no diferenciadas, rígidas, delgadas. Flores solitarias, infundibuliformes, o algo irregular por inclinación del tubo receptacular subterminales, diurnas; pericarpelo y tubo receptacular con podarios escasos a numerosos, bajos, los superiores decurrentes, las brácteas pequeñas a grandes, subcarnosas o delgadas, extendidas, verdes, las superiores del mismo color que los tépalos, se integran con los tépalos, las aréolas con lana y espinas setosas, no cubiertas por las brácteas; tubo receptacular más corto o del mismo tamaño de los tépalos; perianto con tépalos numerosos, recurvados o rotados, anchamente lanceolados, escarlatas, anaranjados, rara vez blancos; estambres numerosos, insertos en una zona continua, desde el límite superior del anillo nectarial hasta la garganta, incluidos. Frutos grandes, globosos, ovoides o elipsoides, rojos, a veces con tono anaranjado, los podarios más o menos discernibles, decurrentes, las aréolas con espinas cortas y setosas, la pulpa jugosa, blanca, los remanentes florales persistentes; semillas grandes, obovoides o reniformes, la testa lisa, con puntuaciones, negra, brillante. Aprox. 4 spp. México, Guatemala, Honduras, El Salvador y Nicaragua. Relacionado con Disocactus, del que difiere por la presencia de espinas en el pericarpelo y tubo receptacular. Bibliografía: Bravo, H. Cact. México. 2a. ed. Vol. 1, 421-435. Kimnach, M. Cact. Succ. J. (Los Angeles) 46: 66-69 (1974). Williams, L. O. Fieldiana Bot. 29: 379-382 (1962). 1. Ramas con costillas rígidas; tépalos escarlata con tono rojizo. 1. H. schrankii 1. Ramas variables en forma, con costillas o filocladios; tépalos anaranjados o anaranjado-escarlatas. 2. Ramas largas y angostas, hasta 100 × 1-3 cm, las ramas jóvenes con 3-4(-5) costillas. 2. H. aurantiacus 2. Ramas cortas y anchas, 40-60 × 2-4(-8) cm, las ramas jóvenes con (3-)5-6 costillas. 3. H. cinnabarinus
1. Heliocereus schrankii (Zucc. ex Seitz) Britton et Rose, Contr. U.S. Natl. Herb. 12: 434 (1909). Cereus schrankii Zucc. ex Seitz, Allg. Gartenzeitung 2: 244 (1834). Tipo: México, no localizado. N.v.: nopalillo, Ch. Disocactus schrankii (Zucc ex Seitz) Barthlott, Heliocereus elegantissimus Britton et Rose. Plantas trepadoras o epífitas, hasta 4 m, erectas a péndulas; ramas principales y ramas secundarias hasta 30 × (1.5-)3-4(-5) cm, verdes claras a oscuras, a veces con tono rojizo; costillas 3-4, rígidas, agudas en sección transversal, el margen más o menos crenado. Aréolas 2-4 mm, distantes entre sí (sobre la misma costilla) 1.5-3 cm; espinas 610(-15), 0.4-1.2 cm, aciculares, rígidas, pardo claras, a veces en la parte superior de la aréola hay cerdas finas, amarillo claras. Flores 11-16 cm; pericarpelo 1.2-1.5 × 1-1.2 cm, verde, las bractéolas c. 1 mm, deltoides, las aréolas con espinas 6-12, 2-7 mm, setosas, amarillentas y algo translúcidas; tubo receptacular 2-3 × c. 1.5 cm, a veces curvo arriba del pericarpelo, los podarios decurrentes, las brácteas 0.2-2 cm, deltoides a lanceoladas, pardo-rojizas, las espinas 8-10, 5-10 mm, setosas, pardo-amarillentas, conspicuas en el tercio superior del tubo; tépalos c. 7 × 1.5 cm; tépalos externos 5.8-6.5 × 11.4 cm, angostamente lanceolados, el ápice agudo, castaño-rojizos; tépalos internos 6.8-7 × 1.5-1.8 cm, linear-lanceolados, el ápice agudo a acuminados, escarlatas; estambres 5-6 cm, los filamentos con la base verde, el ápice blanquecino; estilo 11-13 cm, tan largo o más que los estambres, la base verde a blanquecina, hacia el ápice rojo o rojo-purpúreo, los lóbulos del estigma c. 9 mm, con tono amarillento a rosado. Frutos 5-5.5 × 2.5-3 cm, elipsoides a obovoides, verde oscuros, los podarios alargados, las aréolas escasas, con espinas 0-12, 4-6 mm, algunas rígidas y otras setosas; semillas 2.8-3 mm. Bosques de Pinus y Quercus, bosques mesófilos de montaña. Ch (Breedlove
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16101, UC); G (Martínez et al. 19517, MEXU). 1800-3000 m. (México, Mesoamérica.) 2. Heliocereus aurantiacus Kimnach, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 46: 67 (1974). Isotipo: Nicaragua, Hellers s.n. (US!) Plantas hasta 3 m, péndulas; ramas principales y ramas secundarias hasta 1 m × 1-3 cm, ramificándose cerca de la base; variando en forma, más o menos cilindroides, aplanadas, o con costillas; costillas 3(-5), incluso en la misma rama, el margen más o menos serrado los lobos obtusos, sobresalen 2-5 mm. Aréolas distantes entre sí (1-)3-4(-7) cm, las escamas 1-2 mm, apresadoras, semicirculares o semioblongas, obtusas, moreno-rojizas, translúcidas, amarillentas cerca del margen; espinas (0-)3-6(-30), 2-15 mm, setosas, flexibles, pardas. Flores 12.5-18 cm, subterminales; pericarpelo c. 1.5 × 1 cm, verde claro, las bractéolas c. 1 mm, adpresas, las aréolas con espinas 1-6 mm, setosas, amarillo claras; tubo receptacular 5.5-8.5, c. 1.1 cm de ancho en la base, c.1.5 cm de ancho en la garganta, verde claro, con tono moreno, las bractéolas 0.1-3 cm, ovadas a linear-ovadas, las aréolas con espinas (0-)7(- 10), 5-10 mm, setosas, blancas; tépalos externos 6-6.5 × 1-1.5 cm, oblongos, agudos, anaranjados; tépalos internos 7-8.5 × 2.2-2.8 cm, oblongo-elípticos, anaranjados; estambres 5.5-7.8 cm; estilo 9-13 cm, 1-2 cm más largo que los estambres, anaranjado, la base blanquecina, los lóbulos del estigma 8-11. Frutos c. 7 × 3 cm, elipsoides, verderojizos, el ápice angostado, truncado, las bractéolas 2-8 mm, las aréolas distantes entre sí c. 2 cm, las aréolas con espinas 5-18, c. 8 mm, setosas, blanco-amarillentas; semillas c. 2 mm, ovoides. Bosques de Pinus y Quercus. Heliocereus aurantiacus es variable en la forma de los tallos, de cilindroides, acostillados hasta filocladios. Es diferente a las otras especies de Heliocereus por los tallos más delgados y completamente péndulos al madurar (solo las ramas jóvenes son ligeramente ascendentes), las espinas son setosas, el tubo receptacular no lleva espinas y los tépalos son anaranjados. 1. Flores 16-18 cm; filamentos y anteras violáceas. 2a. H. aurantiacus var. blomianus 1 Flores 12.5-15.5 cm; filamentos anaranjados y anteras amarillas. 2b. H. aurantiacus var. aurantiacus
2a. Heliocereus aurantiacus Kimnach var. blomianus Kimnach, Cact. Succ. J (Los Angeles) 62: 271 (1990). Holotipo: Chiapas, MacDougall A202 (HNT). Flores 16-18 cm; filamentos violáceos, las anteras violáceas; tépalos anaranjado-escarlatas; tépalos externos con una franja central amarillenta; tépalos internos con el margen ligeramente rojizo. Ch (Breedlove 24829, DS). c. 1500 m. (Endémica.) Al parecer se trata de una variedad poco común. 2b. Heliocereus aurantiacus Kimnach var. aurantiacus. Flores 12.5-15.5 cm; filamentos anaranjados a rojizo-anaranjados, la base y el ápice amarillentos a rosados, las anteras amarillas; tépalos anaranjados con la base purpúrea. H (D’Arcy 17931, MEXU); N (Heller s.n., US). 1000-2500 m. (Endémica.) 3. Heliocereus cinnabarinus (Eichlam) Britton et Rose, Cact. 2: 129 (1920). Cereus cinnabarinus Eichlam in Weing., Monatsschr. Kakteenk. 20: 161 (1910). Tipo: Guatemala, Eichlam s.n., no localizado. N.v: pitaya, pitahaya, Ch, G. H. heterodoxus Standl. et Steyerm. Plantas epífitas o trepadoras, ascendentes a péndulas; ramas principales y secundarias hasta 60 cm, variables en forma, acostilladas cuando jóvenes, en filocladios al madurar; costillas 3-6, 2-8 cm de ancho, el margen más o meno más o menos serrado, con lobos que sobresalen 2-6 mm; filocladios 2.5-4 cm de ancho, el margen más o menos crenado, con lobos que sobresalen hasta 1.5 cm. Aréolas de la base y del ápice de los filocladios distantes entre sí 5-10
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mm, en la zona media de los filocladios distantes entre si 3-4 cm; espinas de las aréolas basales hasta 15, 1-1.5 cm, en las demás aréolas las espinas 4-8, 0.8-1 cm, setosas, delgadas. Flores 12-16 cm; pericarpelo 1.5-2 × c. 1.5 cm, las bractéolas c. 1 mm, deltoides, verdes, las aréolas con espinas 5-8, 2-12 mm, aciculares, setosas, blanquecinas; tubo receptacular 6.5-7.5 cm, 1-1.3 cm de ancho en la base, 2.8-3.3 cm de ancho en la garganta, las brácteas, 0.5-3 × c. 0.4 cm, deltoides, lanceoladas a oblongas, el ápice agudo hasta obtuso, mucronado, las aréolas con espinas c. 15, 5-10 mm, setosas, blanquecinas a pardas; tépalos (3-)5-9 × 1-2.5 cm; tépalos externos espatulados, rojo escarlatas; tépalos internos lanceolados a oblongos, abruptamente acuminados, a menudo aristados, escarlatas, con tono amarillento, la base verde clara; cámara nectarial c. 2 cm; estambres 4-5 cm, los filamentos rosados, las anteras blancas; estilo 7.5-8.5 cm, rosado, los lóbulos del estigma 4-7, c. 5 mm, blanquecinos. Frutos 812 × 5-6 cm, ovoides a elipsoides, rojizos, con podarios alargados, las aréolas c. 2 mm, con espinas 2-3 mm, setosas. Bosques de Pinus, Quercus, y selvas medianas perennifolias. T (Matuda 3479, MEXU); Ch (Sánchez-Mejorada 1726, MEXU); G (Horich s.n., MEXU); H (Nelsos 4018, MO); ES (Montalvo 4987, UC). 1800-3500 m. (México [Oaxaca], Mesoamérica.)
23. Aporocactus Lem. Por H. Bravo H. y S. Arias M. Epífitas, escandentes; raíces adventicias; ramas principales y secundarias (laterales) cilindroides, articuladas, con costillas, péndulas o decumbentes; costillas 8-12. Aréolas próximas entre sí, con surco intercostal angosto; espinas diferenciadas en radiales y centrales o no diferenciadas, rígidas o flexibles. Flores solitarias, infundibuliformes o algo irregular por curvatura del tubo receptacular, laterales, diurnas; pericarpelo y tubo receptacular con podarios cortos, las brácteas pequeñas a grandes, delgadas, extendidas hasta adpresas, verde claras o del color de los tépalos, se integran con los tépalos, las aréolas con lana y espinas, no cubiertas por las brácteas; tubo receptacular del mismo tamaño o más largo que los tépalos; perianto con tépalos numerosos, extendidos a recurvados, angostamente lanceolados, rojos, purpúreos o rosados; estambres numerosos, insertos en una sola serie, desde el tercio inferior del tubo receptacular hasta la garganta, más o menos exertos. Frutos simples, pequeños, globosos a ovoides, rojos, las aréolas con espinas cortas, indehiscentes, la pulpa jugosa, blanca, los remanentes florales persistentes; semillas oblicuamente ovoides, la testa lisa, negra o parda. Aprox. 3 spp. México. Este género requiere de una revisión taxonómica, pues existen problemas en la delimitación de las especies; para Hunt (1989) existen sólo 2 spp. Relacionado con Disocactus, Heliocereus y Epiphyllum, de los que se reconoce porque las ramas principales y secundarias son siempre cilindroides y las flores llevan brácteas que por su forma y color se integran con los tépalos. Bibliografía: Bravo-Hollis, H. Cact. México. 2a. ed. Vol. 1 (1978). Hunt, D. Bradleya 7: 89-96 (1989). 1. Tubo receptacular encorvado arriba del pericarpelo, los tépalos purpúreos. 1. A. flagelliformis 1. Tubo receptacular recto, los tépalos rojos. 2. A. martianus
1. Aporocactus flagelliformis (L.) Lem., Ill. Hort. 7: misc. 68 (1869). Cactus flagelliformis L, Sp. Pl. 467 (1753). Tipo (Hunt, 1989): en estudio. N.v.: canchoh, flor de látigo, Y. Disocactus flagelliformis (L.) Barthlott. Plantas epífitas o trepadoras, 1-2 m, decumbentes o péndulas; ramas primarias y secundarias 1-2 cm, verdes a verde-grisáceas; costillas 10-12, bajas, algo tuberculadas. Aréolas pequeñas, con fieltro blanquecino, distantes entre sí 6-8 mm; espinas radiales 8-12, aciculares, pardo-rojizas; espinas centrales 3-4, pardas, el ápice
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amarillento. Flores 7-8 cm, seudozigomorfas por curvatura del tubo receptacular; tubo receptacular encorvado, con brácteas largas y anchas, recurvadas; tépalos externos largos, anchos y recurvados, purpúreos; tépalos internos anchamente lanceolados y apiculados, algo extendidos, recurvados, purpúreos. Frutos 10-12 mm de ancho, más o menos globosos, con cerdas, rojizos. Selvas medianas subcaducifolias, selvas bajas caducifolias, tintales y huertos. Y (Sousa y Cabrera, 1983: 55); G (Standley y Williams 1962: 192) 02000 m. (C. México, Mesoamérica.) Esta especie nativa del C. de México se ha cultivado en diversas partes, como en Mesoamérica, razón por la cual se incluye aquí. No se cuenta con referencias de herbario para el área mesoamericana. Los registros anteriores de esta especie en Mesoamérica se refieren a ramas juveniles de Selenicereus grandiflorus. 2. Aporocactus martianus (Zucc.) Britton et Rose, Cact. 2: 220 (1920). Cereus martianus Zucc., Flora 15(2): Beibl. 66 (1832). Tipo: no localizado. Disocactus martianus (Zucc.) Barthlott, Aporocactus conzattii Britton et Rose. Plantas epífitas o trepadoras, péndulos; ramas principales y secundarias hasta 3 m × 0.5-2(-2.5) cm, verdes o verde oscuros; costillas 8-10(-12), 2-3 mm, obtusas en sección transversal, con podarios bajos. Aréolas 1-2 mm, distantes entre sí 2.5-6.5 mm; espinas 12-17(-20), 3-8(-12) mm, aciculares, algunas rígidas y otras flexibles, amarillo claras cuando jóvenes, pardo oscuras al madurar. Flores 7.4-9.9 cm; pericarpelo 5-10 × 5-8 mm, verde rosado, las brácteas c. 1 mm, deltoides, verdes, las aréolas con espinas 2-6 mm, setosas, blanquecinas; tubo receptacular 4-5.5 cm, 5-6 mm de ancho en la base, c. 1 cm de ancho en la garganta, casi recto (o ligeramente curvo), las brácteas 1-3 mm, ovadas, las aréolas con espinas 4-6 mm, setosas, escasas; tépalos externos 2.5-3.5 × 0.2-0.3 cm, más o menos lineares, rojos a rosado claro; tépalos internos 3.7-4 × 0.6-0.8 cm, angostamente oblanceolados, el ápice agudo, rojos a rosados; estambres 2.4-2.7 cm, los filamentos blanquecinos; estilo 5-7 cm, blanquecino o amarillento, los lóbulos del estigma c. 8, 4-5 mm, verde claros. Frutos 1.2-2.4 × c. 0.5-2 cm, ovoides, verde-rojizos, las cerdas 2-3 mm, blanco-amarillentas, la pulpa blanca; semillas 1.8-2 × c. 0.8 mm. Bosques de Quercus, bosques nublados. Esta especie se conoce ampliamente de Oaxaca, y podría ser encontrada en el vecino estado de Chiapas.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (1), Calceolariaceae, page 1 of 7
First published on the Flora Mesoamericana Website, 28 Jul 2009.
221A. CALCEOLARIACEAE Family description by M.J.M. Christenhusz.
Herbs or shrubs. Leaves entire, opposite, sometimes joined at base, the margins serrate or dentate. Inflorescence a compound thyrse with cymose florescences, sometimes reduced to solitary flowers. Flowers 4-merous; calyx lobes 4, valvate; corolla lobes 4, the lower lobe often strongly saccate, formed from 2 petals, with oilsecreting glands (specialized hairs) on the inside of the lip; stamens usually 2 (rarely 3), the thecae divergent, confluent on dehiscence or not, a nectary absent; ovary semiinferior, the stigma small, capitate or obscurely lobed. Fruit a septicidal or loculicidal capsule; seeds numerous, minute. 2 gen. Mexico, Mesoamerica, montane tropical and W temperate South America, Brazil (Calceolaria) and New Zealand (Jovellana). The Calceolariaceae were previously included in a broad Scrophulariaceae, but molecular studies places this family closer to the Gesneriaceae (Andersson, 2006). Bibliography: Andersson, S. Taxon 55: 125-137 (2006). Molau, U. Fl. Neotrop. 47: 1-326 (1988).
1. Calceolaria L. Fagelia Schwencke, Porodittia G. Don, Stemotria Wettst. & Harms, Trianthera Wettst. By M.J.M. Christenhusz.
Annual or perennial, terrestrial shrubs, vines or herbs. Leaves simple to deeply pinnatifid, petiolate or sessile, the margins entire to lobate. Inflorescences compound thyrses with cymose branches, sometimes reduced or flowers solitary. Flowers pedicellate; calyx 4-parted, the lobes valvate; corolla 2-labiate, usually yellow, the upper lip hooded (rarely saccate), entire or 2-lobed (C. triandra), the lower lip flattened (C. triandra), or saccate, dorsally provided with an inflexed lobe often bearing glandular hairs, the throat often with red dots; stamens 2 or 3, the anthers opening by longitudinal slits; ovary superior or semi-inferior, the style simple, the stigma capitate or minute. Fruit a dry capsule opening by 4 valves; seeds minute, to 1
Flora Mesoamericana, Volume 5 (1), Calceolariaceae, page 2 of 7 mm, ridged, numerous. Approx. 260 spp. Mexico, Mesoamerica, Andean and west temperate South America, and Atlantic Brazil; naturalized elsewhere. Flowers with a closed mouth are visited by bumble bees, those with an open mouth by smaller bees. Visitors remove either oil from the oil glands or specialized hairs, or pollen if there is no oil (Vogel, 1974). Bibliography: Barringer, K. & Burger, W. Fieldiana, Bot., n.s. 41: 1-69 (2000). Edwin, G. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13: 461-717 (1971). Holmgren, N.H. & Molau, U. Fl. Ecuador 21: 1-189 (1989); U. Nordic J. Bot. 1: 595-615 (1981).
1. Petioles broadly winged, the wings wider than 6 mm and broadened towards the connate base; leave blades (ovate-)triangular, pentangular or deltoid. 2. Calyx lobes yellowish green to yellow, hairy without glandular hairs; capsules 5-7 mm, hairy without glandular hairs; lower lip of corolla 10-18 × 5-18 mm. 4. C. perfoliata 2. Calyx lobes green, sometimes tinged purple, hairy with glandular hairs; capsules 712 mm, glandular hairy; lower lip of corolla 18-32 × 15-30 mm.
5. C. trilobata
1. Petioles not or narrowly winged, the wing less than 5 mm broad; leaf blades ovate, lanceolate, entire or variously dissected. 3. Subshrubs with the stems woody at the base; largest leaves narrowly elliptic to lanceolate, never dissected or lobed; petioles not narrowly winged; upper corolla lip much lighter than the lower lip. 4. Stems generally densely hairy; petioles tomentose-villose throughout; calyx lobes brownish green, yellowish glandular on both sides, the margins short ciliate. 1. C. irazuensis 4. Stems glutinous, not or sparsely hairy; petioles brown-tomentose dorsally; calyx lobes green, glutinous, glabrous but with a short tomentose line on the inside along the margins.
3. C. microbefaria
3. Herbs with succulent stems; largest leaves various in shape, mostly ovate-elliptic in outline, often deeply pinnately dissected or lobed; petioles narrowly winged to 1.5 mm wide, sometimes unwinged; both corolla lips about the same shade of yellow. 5. Stamen with 2 fertile thecae; lower lip of corolla saccate, but shallowly 3-lobed 2. C. mexicana 5. Stamen with 1 fertile theca, the other vestigal; lower lip of corolla round-saccate. 6. C. tripartita
Flora Mesoamericana, Volume 5 (1), Calceolariaceae, page 3 of 7
1. Calceolaria irazuensis Donn. Sm., Bot. Gaz. 20: 292 (1895). Isotype: Costa Rica, Donnell Smith 4904 (K!). Illustr.: not found. N.v.: gallitos, CR. Calceolaria costaricensis Kraenz. Erect or ascending subshrub to 2 m, often scrambling; stems brittle, purplish to brown, the upper part of stems and inflorescences shortly brown or purple tomentose. Leaves petiolate; petioles 5-15 mm, tomentose or villous; blades 4.8-12 × 1.7-4.3 cm, lanceolate, coriaceous, the base truncate to attenuate, the margins irregularly serrate or biserrate, sometimes nearly entire, the apex acute to acuminate, the upper surface dark green, with hyaline glands, sparsely to densely short pilose, the lower surface pale green. Inflorescences with 1-2 pairs of 2-10-flowered cymes; peduncles 3.5-12 cm; pedicels 0.8-4 cm; bracts leaf-like, subsessile. Flowers with the calyx lobes 4.5-9 × 3.5-7 mm, ovate, brownish green, yellowish glandular on both sides, the margins short ciliate; corolla open, yellow, unspotted, the upper lip 6-8 × 10-13 mm, pale yellow, the lower lip 15-25 × 10-17 mm, saccate, bright yellow; stamens 2, the filaments 1.3-1.7 mm; style 4-5 mm, curved at the apex. Capsules 5-8 mm, globose, glandular. Cloud forests and shrubby paramós. CR (Davidse et al. 25718, BM); P (Monro & Knapp 5282, BM). (1800-)2500-3500 m. (Endemic.)
2. Calceolaria mexicana Benth., Pl. Hartw: 47 (1840). Lectotype (designated by Molau, 1988): Mexico, Michoacán, Hartweg 356 (K!). Illustr.: Molau, Fl. Neotrop. 47: 254, t. 58 A-D (1988): N.v.: Lagrima de piedra, monjitos, G; relicario, CR. Calceolaria flosparva Edwin, C. laciniata Kraenz., C. palustris Sodiro ex Kraenz., C. radiculoides (Pennell) Kraenz., C. trachelifolia M. Martens & Galeotti, C. urticina Kraenz., Fagelia crenatiloba Pennell, F. micrantha Pennell, F. radiculoides Pennell Decumbent or ascending herbs, to 0.6(-1) m; stems somewhat succulent, pilose, the hairs sometimes gland-tipped. Leaves petiolate; petioles 0.7-6.2(-8.2) cm, winged, connate across the nodes, the wings 1.5-5(-12) mm wide; blades 1.2-7.8(-13) × 0.8-8.8(-13) cm, ovate, deeply pinnatifid-lobed to 5/6th of the width but never to the midrib, rarely (sub-)entire, with 1-2 pairs of lateral pinnae, the base cuneate to truncate, the margins serrate or biserrate, the apex acute to obtuse. Inflorescences with peduncles 2.5-15 cm; pedicels 1.3-2.2 cm. Flowers with the calyx lobes 2.3-5.9 × 1.23.8 mm, ovate to lanceolate, green, the apex acute, the margins dentate; corolla
Flora Mesoamericana, Volume 5 (1), Calceolariaceae, page 4 of 7 slightly open, deep or bright yellow, not spotted, the upper lip 1.5-3 × 2-4 mm, the lower lip 5-14 × 3-10 mm, saccate, shallowly 3-lobed; stamens 2, the filaments 0.30.7 mm, the thecae both fertile; style 0.7-1.4 mm, straight or somewhat curved at apex. Capsules 4-7 mm, subglobose, whitish green, glandular pilose. Moist shady sites, seepages, ditches, streams, gardens, roadsides, ponds, swamps. Ch (Ventura & Lopez 3908, MO); G (Martinez S. 19568, MO); ES (Villacorta 2259, MO); CR (Maas & Maas 7986, MO); P (Hampshire & Whitefoord 602, BM). (1200-)2500-3850 m. (Mexico, Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru, Bolivia.) This is an extremely variable species that is more common in Mesoamerica than in South America. It is easiest to distinguish in the field from the very similar Calceolaria tripartita by its 3-lobed corolla lip. Often the leaves are also less dissected, but very dissected forms of C. mexicana are also known, making this a very difficult character. Herbarium material is often difficult to identify.
3. Calceolaria microbefaria Kraenz., Ann. K.K. Naturhist. Hofmus. 22: 193 (1907). Isotype: Colombia, Linden 730 (BM!). Illustr.: not found. Calceolaria storkii Standl., Fagelia microbefaria (Kraenz.) Pennell Ascending or scandent shrub to 3 m; stems glutinous, glabrous or subglabrous. Leaves petiolate; petioles 4-7(-11) mm, brownish tomentose dorsally; blades 4-8.5(13) × 1-2.3 cm, lanceolate or narrowly elliptic, the base cuneate to attenuate, the margins serrate with mucronulate teeth, the apex acute, the lamina pale grey green or whitish green beneath. Inflorescences glutinous, with 2-3 pairs of 4(-8)-flowered cymes; peduncles 1.1-5.5 cm, glabrous or papillose; pedicels 0.5-3.4 cm, glabrous or finely puberulous; cymes without bracts. Flowers with the calyx lobes 3.3-6 × 2.8-4 mm, ovate, green, glutinous, glabrous but with a short tomentose line on the inside along the margins, the apex acute to acuminate; corolla closed, yellow, the upper lip 5-10 × 7-12 mm, hooded or flattened, pale yellow, the lower lip 10-20 × 8-16 mm, saccate, projecting, bright yellow; stamens 2, the filaments 1.5-2.5 mm; style 2.8-5 mm. Capsules 4-8 mm, subglobose or broadly ovoid, glabrous. Elfin woodland and shrubby paramós. CR (Wilbur & Stone 10065, F). 2500-4200 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador.)
4. Calceolaria perfoliata L. f., Suppl. Pl. 86. (1781 [1782]). Holotype: Colombia, Mutis 121 (LINN). Illustr.: not found. N.v.: Flor de Santa María, G.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (1), Calceolariaceae, page 5 of 7 Calceolaria sciadephora Donn. Sm., C. homoioclada Kraenz., C. sagittata Pennell, Fagelia perfoliata (L. f.) Kuntze, F. tolimensis Pennell. Erect herbs to 1 m or scandent herbs to 5 m; stems and inflorescences pilose to villose. Leaves petiolate; petioles 1.5-5.7 cm, broadly winged, the wing 0.3-2.2 cm wide, dilate at the base and connate with the base of the opposite leaf, the margins entire or serrate; blades 3.3-12 × 2.4-7.5 cm, triangular, ovate-triangular or pentangular, the base attenuate, cordate to truncate, the margins coarsely irregularly biserrate or dentate, the apex acute to acuminate, the surfaces villous with coarse white hairs on both sides. Inflorescences with 1-4 pairs of 4-24-flowered cymes; peduncles 4.8-17 cm; pedicels 1-5 cm; bracts 1.2-9.2 × 1.1-5.4 cm, leaf-like, sessile, unequally cordate at the base, acute at the apex. Flowers with the calyx lobes 6-14 × 5.3-11 mm, ovate, yellow green to yellow, hairy on both sides, the margins entire, ciliate, the apex acuminate or caudiculate; corolla open, bright yellow, without spots, the upper lip 5-9 × 7-12 mm, hooded, the lower lip 10-18 × 5-18 mm, saccate; stamens 2, the filaments 1.2-2 mm, the thecae hippocrepiform; style 5-7.2 mm, curved at the apex. Capsules 5-7 mm, ovoid, pilose to villous. Montane dense mixed rainforests, Quercus or Abies-Cupressus forests and elfin woodland, often in wet places along the foot of cliffs. CR (Hammel & Hodel 20577, MO); P (D’Arcy et al. 12843, BM). 1200-3800 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador.)
5. Calceolaria trilobata Hemsl., Biol. Cent.-Amer, Bot. 2: 439 (1882). Lectotype (designated by Molau, 1988): Colombia, Holton 575a (K!). Illustr.: Kränzlin, Pflanzenr. IV. 257C(Heft 28): 58, t. 9D-F (1907). N.v.: Flor Santa María, G. Calceolaria halliana Kraenz., C. hastata Pennell, Fagelia trilobata (Hemsl.) Rusby. Stout erect herbs to 2 m; stems and foliage glandular-pubescent, very sticky. Leaves petiolate; petioles 2.9-18 cm, broadly winged, the wing 1.5-4.3 cm wide, the margins serrulate; blades 4.2-19 × 4.1-20 cm, triangular or ovate-triangular, the base deeply cordate, the margins biserrate-lobulate, the apex acute, the upper surface rugose, pilose to hispid, the lower surface with white glandular hairs on the veins, villous in between. Inflorescences with 2-5(-6) pairs of 4-36-flowered cymes; peduncles 6.5-37 cm; pedicels 1.4-7.5 cm; bracts 4-7.5 × 2.3-5.6 cm. Flowers with the calyx lobes 9-21 × 6.6-14 mm, ovate, green often tinged purple, glandular hairy on both sides, the margins entire, ciliate, the apex acuminate to caudate; corolla open,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (1), Calceolariaceae, page 6 of 7 light to sulphur yellow, not spotted, the upper lip 5-10 × 6-12 mm, the lower lip 18-32 × 15-30 mm, saccate; stamens 2, the filaments 1.4-2.5 mm, the thecae unequal, arcuate; style straight, curved at the apex. Capsules 7-12 mm, villous or hirsute with glandular hairs. Montane scrub, cloud forests. Ch (Breedlove & Smith 22717, MO); G (Standley 85740, F). 2100-4100 m. (S. Mexico [Oaxaca], Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru, Bolivia.)
6. Calceolaria tripartita Ruiz & Pav., Fl. Peruv. 1: 14 (1798). Neotype (designated by Molau, 1981): Peru, Pennell 14406 (PH). Illustr.: Molau, Fl. Neotrop. 47: 254, t. 58 E-H (1988). N.v.: Porta-moneda, Ch; bombilla, monjitas, G; botón de oro, campanitas, bolsa de Judas, bolsa del pastor, CR. Calceolaria celendinensis López Guillén, C. chelidonioides Kunth, C. corazonica Gilli, C. glutinosa Heer & Regel, C. gracilis Kunth, C. heterophylla Willd., C. micrantha Pennell, C. puru-puru Kraenz., C. ranunculoides Kraenz., C. sarmentosa Kraenz., C. soukupii López Guillén, C. velardei López Guillén, Fagelia gracilis (Kunth) Kuntze, F. scalaris Pennell, F. tripartita (Ruiz & Pavón) Kuntze. Erect or ascending herbs to 2 m; stems succulent. Leaves petiolate; petioles 112 cm, unwinged or the wing to 1.5 mm wide, connate across the nodes; blades (1.2)1.7-25 × (0.8-)1.5-19 cm, entire, pinnatifid, lobate or deeply dissected to the midrib, with 1-5 pairs of lateral pinnae, the margins serrate or biserrate. Inflorescences distal, very variable, often occupying most of the aerial plant part; peduncles 3-23 cm; pedicels 1.4-19 cm. Flowers with the calyx lobes 3-8.2 × 1.6-6.5 mm, ovate, green, sometimes tinged purple, the apex acuminate, the margins often dentate; corolla closed, pale to bright yellow, not spotted, the upper lip 2-5 × 1.6-6 mm, hooded, the lower lip (6-)11-24 × 4-22 mm, saccate, rounded; stamens 2, the filaments 0.3-1.6 mm, only 1 theca fertile; style arcuate, 0.7-3.4(-4) mm. Capsules 5-9 mm, conic to subglobose, pale green to purple, glandular hirsute or pilose. In various moist habitats, ditches, seepages, stream banks, bogs, rapids, bogs, ponds, roadsides, gardens. Ch (Mendez G. 7913, MO); G (von Türckheim 636, MO); ES (Villacorta 2909, MO); CR (Zamora et al. 2138, MO); P (Croat & Porter 16024, MO). 10003900 m, rarely lower. (Native to Mexico, Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru, Bolivia, Argentina; naturalized in Cuba, Jamaica, Galápagos, Atlantic Brazil, Macaronesia, Mascarenes, Africa, South and East Asia.) This highly variable species can be distinguished from the very similar
Flora Mesoamericana, Volume 5 (1), Calceolariaceae, page 7 of 7 Calceolaria mexicana by its stamens with only one fertile theca. Its lower corolla lobe is rounded. Molau (1988) recognized C. chelidonioides as a separate species, based on its broader winged petioles; a very variable character. I could not recognize this species based on herbarium material, but field studies may prove otherwise.
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), Caryocaraceae, page 1 of 6
First published on the Flora Mesoamericana website, 30 Dec. 2010.
149. CARYOCARACEAE Family description and key to genera por G.T. Prance.
Trees or rarely shrubs or suffrutices Leaves petiolate, trifoliolate, opposite or alternate, the margins of the leaflets usually serrate, dentate or crenate or rarely entire; stipules 2-4 but usually soon caducous or none; stipels often present at the base of the leaflets. Inflorescences of terminal racemes. Flowers large to medium-sized, bisexual, actinomorphic; sepals 5(6), imbricate and large in Caryocar or small and reduced in Anthodiscus; petals 5(6), imbricate, caducous, free or rarely slightly connate at the base or connate at the apex to form a calyptra in Anthodiscus; stamens 55-750, the filaments frequently caducous as a unit together with the petals, usually united in a ring at the base, long and slender and usually with some much shorter interior ones which are often recurved, the apical portion densely tuberculate with minute glandlike tubercules, the sterile filaments often with spirally arranged tubercules for their entire length, or with a row of sterile staminodes at the base of the interior, the anthers basifixed or attached at the middle, 2-locular; ovary superior, free, 4(-6)-locular in Caryocar and 8-20-locular in Anthodiscus, with 1 ovule in each locule; ovules basal, erect, anatropous or atropous; styles 4 or 8-32, stigmatose at the apex, long and slender. Fruit a drupe; mesocarp indehiscent, usually fatty and fleshy; endocarp hard and woody, muricate, tuberculate or spinulose on the outer surface eventually splitting into 1-seeded pyrenes or mericarps; seeds 1-4 (Caryocar) or 8-20 (Anthodiscus), often reniform, the endosperm thin or lacking. Embryo with a straight, arcuate or spirally twisted radicle, a fleshy hypocotyl, and 2 small cotyledons. 2 gen., 25 spp. American tropics, but not native to the West Indies. Bibliography: Prance, G.T. Fl. Neotrop. 12: 1-75 (1973); Ann. Missouri Bot. Gard. 63: 541-546 (1976).
1. Leaves alternate; calyx truncately dentate and reduced; ovary and fruit 12-locular; styles 8-32; radicle of embryo spirally twisted.
1. Anthodiscus
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), Caryocaraceae, page 2 of 6
1. Leaves opposite; calyx deeply lobed; ovary and fruit 4-locular; styles 4; radicle of embryo straight.
2. Caryocar
1. Anthodiscus G. Mey. Por G.T. Prance.
Trees or shrubs. Leaves alternate, long-petiolate; leaflets with short petiolules, pinnately nerved, the margins usually crenulate or entire; stipules absent; stipels absent. Inflorescences of terminal elongate racemes; pedicels articulate; bracteoles caducous (not seen, Mesoamerica). Flowers medium-sized; calyx cupuliform with very small reduced indistinct dentate lobes; petals 5, circumsessile at the base and fused at the apex to form a caducous calyptra; stamens 100-280, the filaments of varied length, the outermost always longer than the innermost, the interior filaments erect and smaller in bud, the outer filaments recurved towards the apex in bud, the apical portion of all filaments tuberculate, the anthers small, introrse; ovary 8-12(15)-locular, the styles 8-32, filiform, as many as the number of locules of the ovary. Drupes 8-15-locular, most of the loculi developing; pericarp thick, woody, hard, ridged on the exterior but smooth not muricate; seeds small, laterally compressed; embryo with a spirally twisted radicle. 9 spp. Neotropics, mainly in the Guayanas.
1. Anthodiscus chocoensis Prance, Brittonia 32: 530 (1980). Holotype: Colombia, Gentry y Rentería A. 23801 (COL!). Illustr.: Prance, Brittonia 32: 531, t. 1 (1980). Trees 40 m, the young branches glabrous. Leaves with petioles 1.5-2.2 cm, terete, sparsely puberulous; leaflets petiolulate, the terminal petiolules 1.5-2 cm, the lateral petiolules shorter than the terminal one, sparsely puberulous, canaliculate on the upper surface; terminal lamina 12-14 × 6-7 cm, the lateral laminas smaller than the terminal one, elliptic, coriaceous, symmetrical or slightly asymmetrical, glabrous on both surfaces except for a few appressed hairs on the lower surface of the midrib; midrib slightly impressed above, prominent beneath, the primary veins 11-14 pairs, prominulous on both surfaces; base cuneate; margins crenate; apex acuminate, the acumen 5-15 mm; stipels absent. Inflorescences elongate racemes; peduncles c. 7 cm, sparsely puberulous, terete, not conspicuously lenticellate; rachis 5-6 cm, sparsely puberulous; pedicels 5-6 mm, sparsely puberulous, ebracteolate. Flowers with the
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), Caryocaraceae, page 3 of 6
calyx c. 2.5 mm × 6 cm, puberulous on the exterior, 5-lobed; corolla yellow; stamens c. 150, the filaments 3-5 mm, free almost to the base; ovary globose, glabrous on the exterior, 12-locular; styles c. 32, c. 1.5 mm. Drupes c. 1 × 1.8-2 cm, flattened, circular, very lightly ribbed on the upper part which is brown in fresh fruit, the lower part smooth and green, the whole markedly divided into 2 zones in fresh fruit; exocarp smooth, glabrous. Lowland tropical rainforests. CR (Aguilar 247, CR); P (Guerrero 1213, MO). 0-200 m. (Costa Rica, Colombia.)
2. Caryocar L. Rhizobolus Gaertn. ex Schreb., Pekea Aubl. Por G.T. Prance.
Large trees with opposite branches, these frequently horizontal. Leaves opposite, usually long-petiolate but very rarely almost sessile; leaflets with short petiolules, pinnately nerved, the margins serrate, crenate, dentate or rarely entire; stipules absent or present and soon caducous; stipels often 2-4 at the base of the leaflets, persistent or caducous, sometimes with 2 large and 2 small. Inflorescences of terminal racemes with a short rachis, often rather corymbose; pedicels articulate at the apex; bracts seldom developed, usually none; bracteoles lateral, alternate, small sub-persistent or caducous. Flowers large; calyx distinctly 5-lobed; petals 5(6), fused at the base together with the base of the filaments and often caducous with the filaments; stamens 57-750, larger than the petals, the filaments bent into an “S” in bud, those on the interior shorter and sterile or with smaller anthers, often with a row of short sterile staminodes on the interior, the basal portion of which form a glandular nectar secreting tissue, the apical portion of filaments tuberculate and sometimes the entire length of the smaller filaments tuberculate, the anthers, oblong, introrse, dorsifixed or basifixed, longitudinally dehiscent; ovary 4-locular; styles 3-4, long, filamentous. Drupe 4-locular with 1-4 loculi developing, and dehiscing into 1-seeded cocci; pericarp thick and fleshy; seeds reniform or subreniform; embryo with a straight to arcuate radicle. 16 spp. Costa Rica to S. Brazil.
1. Stipels absent; leaf margins entire or weakly crenulate; calyx c. 20 mm; stamens c. 700; fruit to 15 cm.
3. C. nuciferum
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), Caryocaraceae, page 4 of 6
1. Stipels present; leaf margins coarsely serrate; calyx 6-7 mm; stamens 150-200; fruit to 6 cm. 2. Leaf underside with a hirsute mass at the junction of the primary veins and midrib; terminal blade 13-16.5 cm.
1. C. costaricense
2. Leaf underside entirely glabrous, without a hirsute mass at the junction of the primary veins and midrib; terminal blade 7.5-12 cm. 2. C. amygdaliferum
1. Caryocar costaricense Donn. Sm., Bot. Gaz. 55: 431 (1913). Holotype: Costa Rica, Pittier 12115 (US!). Illustr.: Quesada Quesada et al., Árboles Penins. Osa 72 (1997). N.v.: Ají, ajo, ajillo, CR, P. Trees to 50 m; trunk buttressed to 1.5 m; young branches sparsely puberulousglabrescent. Leaves with petioles 4.5-12 cm, sparsely puberulous-glabrescent, terete; leaflets shortly petiolulate, the petiolules 2-3 mm, sparsely puberulous-glabrescent, terete; terminal lamina 13-16.5 × 6-7.5 cm, the lateral laminas slightly smaller than the terminal one, oblong, slightly asymmetrical, glabrous beneath except for a hirsute mass in the axils of the primary veins; primary veins 10-12 pairs, plane or shallowly impressed above, prominent beneath, the venation plane to prominulous beneath glabrous above; base rounded to subcuneate and unequal; margins serrate; apex acuminate, the acumen 10-15 mm; stipels to 1 cm, persistent, inflated. Inflorescences of clustered racemes, 30-35-flowered; peduncles 9-15 cm, sparsely puberulousglabrescent, terete; rachis 2.5-3.5 mm, sparsely puberulous; flowering pedicels 2-3.5 cm, sparsely puberulous; bracteoles 2, cauducous. Flowers with the calyx 6-7 cm, cupuliform, sparsely puberulous on the exterior, the lobes rounded with a ciliate margin; corolla 2-2.8 cm, oblong, the lobes 5, glabrous, yellow; stamens c. 150, the filaments 4-5 cm, shortly united at the base but not into groups, yellow, the anthers small; ovary globose, glabrous on the exterior; styles c. 2 cm, glabrous. Young drupes c. 3 cm in diameter, ovoid-reniform; exocarp smooth, glabrous; mesocarp fleshy, enveloping endocarp spines; endocarp c. 0.5 mm thick, bony, with spines 2-3 mm, glabrous within. Primary rainforests. CR (Allen 5840, MEXU); P (Gentry 1482, MO). 0-500 m. (Endemic.)
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), Caryocaraceae, page 5 of 6
2. Caryocar amygdaliferum Mutis in Cav., Icon. 4: 37 (1798). Holotype: Colombia, Mutis 4450 (MA!). Illustr.: Prance, Ann. Missouri Bot. Gard. 63: 544, t. 1 (1976). Rhizobolus amygdaliferus (Mutis) Oken. Trees to 55 m; trunk buttressed to 3 m; young branches sparsely puberulousglabrescent. Leaves with petioles 2.5-11 cm, glabrescent, terete; leaflets shortly petiolulate, the terminal petiolule 4-7 mm, the lateral petiolules slightly shorter than the terminal one, sparsely puberulous, shallowly canaliculate; terminal lamina 7.5-12 × 2.5-5.5 cm, the lateral laminas slightly smaller than the terminal one, elliptic to oblong, slightly asymmetrical, glabrous on both surfaces; primary veins 10-11 pairs, plane to prominulous beneath, the venation prominulous beneath; base cuneate to subcuneate and often markedly unequal; margins unevenly coarsely serrate; apex acuminate, the acumen 1-1.5 cm; stipels to 5 mm, ellipsoid, inflated, persistent. Inflorescences of clustered racemes; rachis tomentose; peduncles 3.5-7 cm, glabrous; pedicels elongate, ebracteolate. Flowers with the calyx c. 6 mm, cupuliform, glabrous on the exterior, the lobes small, rounded, the margins ciliate; corolla lobes 5, 2-2.5 cm, oblong, glabrous, greenish yellow; stamens c. 200, the filaments basally shortly united in a ring, but into groups, white, sparsely pubescent, the innermost filaments much shorter than the rest, the anthers small; ovary globose, glabrous on the exterior; styles 4, shorter than the filaments. Drupes c. 5.5 cm, globose-ellipsoid; exocarp glabrous, smooth; pericarp thick, fleshy; mesocarp and endocarp enveloping the seed to form an ovoid stone, the exterior of the mesocarp not seen, the interior enveloping endocarp tubercles; endocarp with numerous, c. 5 mm, flattened tubercles and a hard woody interior c. 1 mm thick, glabrous within. Primary forests. P (Stern y Chambers 161, MO). 0-200 m. (Mesoamerica, Colombia.)
3. Caryocar nuciferum L., Mant. Pl. 2: 247 (1771). Type: Guyana, Allemand s.n. (not seen). Illustr.: Prance, Fl. Venez. Guayana 4: 170, t. 121 (1998). Caryocar tomentosum Willd., Pekea tuberculosa Aubl., Rhizobolus pekea Gaertn., R. tuberculosus (Aubl.) J.F. Gmel. Large trees to 45 m; young branches glabrous. Leaves with petioles 4-20 cm, terete to flattened, glabrous; leaflets petiolulate, the terminal petiolules 7-25 mm, glabrous, terete or shallowly canaliculated; terminal lamina 12-34 × 6-18 cm, the lateral ones
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), Caryocaraceae, page 6 of 6
equal or slightly smaller than the terminal one, elliptic, glabrous on both surfaces; primary veins 8-18 pairs, plane above, prominent beneath, the venation prominulous beneath; base rounded to subcuneate; margins entire to weakly crenate; apex acuminate, the acumen 5-15 mm; stipels absent. Inflorescences of clustered racemes; peduncles 6-10 cm, glabrous, sparsely lenticellate towards the base; rachis 1-4.5 cm, glabrous; flowering pedicels 4-6 × 5-8 cm, glabrous, ebracteolate. Flowers with the calyx c. 2 cm, campanulate, glabrous on the exterior, the lobes 5, rounded; corolla 6-7 cm, elliptic, glabrous, deep red on the exterior, paler within; stamens extremely numerous, over 700, the filaments caducous as a unit, basally united to 2 mm and then dividing into fused groups before becoming free above, the outer filaments 7-8.5 cm including the base, yellow, many shorter inner filaments present from 3.5 cm and of all intermediate sizes, the anthers small; ovary globose, glabrous on the exterior; styles 4, 8-9 cm, glabrous. Drupes to 15 cm, subglobose to sublobate; exocarp glabrous, lenticellate; pericarp very thick and fleshy, detaching from the mesocarp and endocarp; mesocarp and endocarp enveloping the seed to form a large stone c. 5 × 7 cm, the mesocarp becoming lignified and hard, the exterior undulate with short rounded tubercles; endocarp with a tuberculate exterior and a hard thin woody interior c. 1 mm thick; seeds subreniform, only 1-2 developing. Primary forests. P (Gentry y Clewell 7023, MO). (0-)1000-1300 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Brazil.) The range of this species may have been extended due to its cultivation for its edible fruit, the souari nut. It is known from cultivation in Honduras and the Caribbean. A sterile specimen from Costa Rica (Frankie 417.5, MO) may represent this species.
Flora Mesoamericana, Volume 2 (Part 1), Casuarinaceae, page 1 of 3
41. CASUARINACEAE Family description by M.J.M. Christenhusz.
Deciduous or monoecious trees or shrubs with articulate (equisetoid) branchlets, the internodes ridged. Leaves reduced to teeth in a whorl at the apex of every internode. Inflorescences terminal, bracteate, unisexual; staminate inflorescences spikes with whorled flowers; pistillate inflorescences globular. Flowers unisexual, without perianth. Staminate flower whorls subtended by a whorl of teeth-like bracts; stamen 1, subtended by 2 teeth-like bracteoles. Pistillate flowers subtended by linear bracts, stigmas 2, elongated, subtended by 2 scale-like bracteoles. Infructescence a more or less woody cone, the 2 bracteoles hardened and enlarged as valves. Fruit a winged nut (samara). 4 gen. Southeast Asia, Malesia, Australia, Pacific, introduced elsewhere. Casuarina glauca Sieb. ex Spreng. and Allocasuarina verticillata (Lam.) L. Johnson (as Casuarina stricta Miq. ex Aiton) have been cultivated at the Escuela Agrícola Panamericana, El Zamorano, Honduras (Molina, 1975). Bibliography: Friis, I. Taxon 29: 499-501 (1980). Wilson, K.L. & Johnson, L.A.S. Fl. Australia 3: 100-174, 200-202 (1989).
1. Casuarina L. N.v.: She-oak. By M.J.M. Christenhusz.
Usually dioecious, rarely monoecious trees; young persistent branches differing from deciduous branches in shorter internodes and different shape or size of leaf-teeth. Leaves equisetoid, in whorls of 5-20 teeth. Staminate inflorescences simple elongate spikes with persistent bracteoles. Pistillate inflorescences globose, terminal on short lateral branches. Cones pedunculate, among or below the photosynthetic branchlets; samaras glabrous, pale yellowish-brown or greyish. 17 spp. SE Asia, Malesia, Australia, and the Pacific; 2 spp. naturalized in Mesoamerica. Casuarina species often occur as pioneers of disturbed habitats. The relationship of Casuarina with nitrogen-fixing bacteria makes them desirable for rehabilitating eroded soils. Casuarina is often planted along roadsides, and, because of its wind and salt tolerance, also along beaches and on offshore cays where they 1
Flora Mesoamericana, Volume 2 (Part 1), Casuarinaceae, page 2 of 3 function as a wind-breaker and stabiliser of sandy soils. The fallen branchlets are used for mulch and the wood is used for construction and fuel. The generic name refers to the resemblance of the fine drooping branchlets with the feathers of the cassowary birds of Australia and New Guinea.
1. Dioecious trees; staminate spikes with more than 11 whorls per cm; pistillate cones 0.7-1.5 cm; samaras 3-4 mm; leaf-teeth usually with a brown or yellowish mark; cones and twigs glabrous to sparsely hairy.
1. C. cunninghamiana
1. Monoecious trees; staminate spikes with fewer than 11 whorls per cm; pistillate cones 1-2.5 cm; samaras 6-8 mm; leaf-teeth without a mark; cones always hairy, the twigs hairy to glabrous.
2. C. equisetifolia
1. Casuarina cunninghamiana Miq., Nieuwe Verh. Eerste Kl. Kon. Ned. Inst. Wetensch. Amsterdam ser. 2, 13: 322 (1848). Lectotype (designated by Wilson & Johnson, 1989): Australia, Anon. (K!). Casuarina cunninghamiana Miq. subsp. miodon L.A.S. Johnson, C. equisetifolia L. var. microcarpa F. Muell. Dioecious trees to 35 m; bark finely fissured and scaly, greyish-brown. Photosynthetic branchlets 0.4-0.7 mm in diameter, drooping or erect, glabrous to sparsely pubescent; internodes 0.5-9 mm. Leaf-whorls with 6-10 teeth, the teeth 0.30.5 mm, usually angular with a median rib, erect (recurved in young branches), usually with a dark brown to yellowish mark. Staminate spikes 0.4-2(-4) cm, with more than 11 whorls per cm; stamens 0.4-0.9 mm. Pistillate cones 0.7-1.5 cm, usually glabrous,rarely sparsely pubescent; bracteoles acute. Samaras 3-4 mm. Planted along roads and in towns, rarely naturalized. T (Barajas 82, MO; Ch (Breedlove & McClintock 23620, MO); C (Ramírez A. 130, MO); B (Nee & Atha 46878, MO); G (Proctor 25417, MO); H (Ochoa 169, BM); ES (Calderón 589, MO); CR (Khan et al. 543, BM). 0-1500 m. (Native to north and northeast Australia, usually along permanent streams; cultivated and naturalized elsewhere.) Miquel (1848) referred to Cunningham as collector of the type, but the lectotype specimen is not by this collector. Casuarina cunninghamiana can be easily distinguished from C. equisetifolia by its smaller fruits, its finer branches with short internodes, and its marked teeth. In its natural range there are two subspecies: subsp. cunninghamiana has 8-10 2
Flora Mesoamericana, Volume 2 (Part 1), Casuarinaceae, page 3 of 3 marcescent teeth, angular leaf-whorls and broadly acute cone bracteoles; subsp. miodon has 6-7 non-marcescent teeth, angular to flat leaf-whorls and sharply acute cone bracteoles.
2. Casuarina equisetifolia L., Amoen. Acad. 4: 143 (1759). Lectotype: (designated by Merrill, 1917): Indonesia, Rumphius, Herb. Amboin. 3: t. 57 (1743). Casuarina equisetifolia J.R. Forst. & G. Forst., C. equisetifolia L. var. incana Benth., C. equisetifolia subsp. incana (Benth.) L.A.S. Johnson, C. litorea Rumph. Monoecious trees to 35 m, the staminate branches at the top of the tree, the pistillate infloresences usually on lower branches; bark scaly, greyish-brown to black. Photosynthetic branchlets 0.5-1 mm in diameter, drooping, glabrous or glabrescent, sometimes densely pubescent; internodes 4-13 mm. Leaf-whorls usually hairy, with (6-)7-8 teeth, the teeth 0.3-0.8 mm, angular or flattened, erect (recurved in young branches), without a mark. Staminate spikes 0.7-4 cm, with less than 11 whorls per cm; stamens 0.6-0.8 mm. Pistillate cones 1-2.5 cm, hairy; bracteoles acute. Samaras 6-8 mm. Planted in parks and along roads, also along sandy beaches, sometimes naturalizing. Ch (Breedlove 23572, MO); Y (Schott 60, BM); QR (Cabrera et al. 4523, MO); B (Nee & Atha 46845, MO); G (Pierola & Hernández 5155, MO); H (Molina R. 31926, MO); ES (Martínez 53, BM); N (Atwood 1342, BM); CR (Döbbeler 694, BM); P (Blum 4054, MO). 0-700 m. (Native from Burma to Vietnam, Malesia, Melanesia, Polynesia and north and northeast Australia, mostly in coastal habitats; planted and naturalized elsewhere.) For discussion on the validity of the name see Friis (1980). Two subspecies occur in its natural range. Casuarina equisetifolia subsp. equisetifolia has glabrous to glabrescent branchlets 0.5-0.7 mm wide and angular leaf-whorls. Casuarina equisetifolia subsp. incana has densely pubescent branchlets 0.7-1 mm wide and angular to flat leaf-whorls.
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Flora Mesoamericana, Volumen 2 (1), Chloranthaceae, página 1 de 14
Initialmente publicado en el sitio internet de la Flora Mesoamericana, 30 dic. 2010
42. CHLORANTHACEAE Descripción de la familia por C. Todzia.
Árboles, arbustos o hierbas. Hojas opuestas, decusadas; láminas simples, pinnativenias, generalmente glabras, los márgenes dentados; pecíolos más o menos connatos en la base; estípulas presentes. Inflorescencias racemosas o paniculadas, axilares o terminales. Flores pequeñas, bisexuales o unisexuales; perianto ausente o con un cáliz 3-lobado, con 1-3 brácteas subyacentes o ebracteados; estambres 1-3 en flores bisexuales, adnatos al ovario cerca de la mitad; anteras 2 o 4-esporangiadas, lineares a oblongas, con dehiscencia longitudinal, los conectivos frecuentemente expandidos o extendidos. Flores pistiladas y bisexuales epíginas, hemiepíginas o desnudas; carpelo 1; estigma sésil; óvulo 1, ortótropo, 2-tegumentado, crasinucelado. Frutos en drupa; semillas con el endospermo bien desarrollado, oleaginoso y amiláceo, el embrión pequeño con 2 diminutos cotiledones. Familia pantropical. 4 gen., aprox. 75 spp. Sólo un género en el Nuevo Mundo. Bibliografía: Todzia, C.A. Fl. Neotrop. 48: 1-139 (1988).
1. Hedyosmum Sw. Tafalla, Tafallaea Por C. Todzia.
Arbustos o árboles, rara vez hierbas, aromáticos, monoicos o dioicos, frecuentemente con raíces fúlcreas. Madera blanca, generalmente suave. Tallos con vainas foliares persistentes o con las cicatrices envolventes de las vainas foliares; nudos hinchados. Hojas opuestas, simples, pinnativenias, carnosas a coriáceas cuando frescas, los márgenes dentados con hidatodos en los ápices de los dientes; haz
Flora Mesoamericana, Volumen 2 (1), Chloranthaceae, página 2 de 14
con los pecíolos acanalados, las bases expandidas y connatas formando una vaina alrededor del tallo, los márgenes distales de la vaina foliar con apéndices estipulares o sin ellos. Plantas dioicas con las inflorescencias estaminadas axilares o terminales, compuestas de una espiga solitaria, o de varias espigas en un eje racemoso o paniculado, con un par de brácteas foliiformes subyacentes. Plantas monoicas con las inflorescencias estaminadas de espigas solitarias originándo en el eje de la inflorescencia pistilada o dentro de una címula entre las flores pistiladas. Espigas estaminadas con 60-300 flores. Flores estaminadas con un estambre solitario, sésil, ebracteado; estambres cuadrangulares a oblongos, 4-loculares, con dehiscencia longitudinal, el conectivo de la antera extendido con el ápice aplanado, agudo o acuminado. Inflorescencias pistiladas axilares o terminales, solitarias, tirsoides, racemosas o paniculadas, frecuentemente fusionadas con el tallo por encima de los nudos, con brácteas foliiformes subyacentes. Flores pistiladas solitarias sobre el eje o, más frecuentemente, agrupadas en címulas, con un ovario elipsoidal o trígono; perianto adnato al ovario con 3 lobos libres o parcialmente fusionados en el ápice del ovario, con una bráctea floral subyacente; tejido maduro del perianto envolviendo al ovario, con un orificio o poro en cada cara del ovario, generalmente verde; estigmas sésiles o subsésiles sobre un estilo muy corto, papilosos, angulados; brácteas florales cuculadas, cartáceas o carnosas, envolviendo total o parcialmente a la flor, o sin envolverla. Fruto en drupa con la pared carnosa formada por el perianto acrescente, o múltiple, con brácteas florales volviéndose carnosas, connatas y con color; semillas pequeñas, elipsoidales o trigonas, rodeadas por tejido del perianto, frecuentemente embebidas en la matriz bracteal. 2n=8. 40 spp. México a Panamá, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay y las Antillas, 1 sp. en el SE. de Asia. Hedyosmum es un género predominantemente neotropical de montaña con sólo una especie en el Viejo Mundo. El norte húmedo
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de los Andes (Venezuela a Perú), con 25 spp., es el centro de diversificación, seguido por las regiones montañosas de Mesoamérica con 9 especies.
1. Inflorescencias pistiladas en un estróbilo cónico solitario con 90-350 flores; apéndices estipulares 5-6 mm, fimbriados, unguiculados. 8. H. mexicanum 1. Inflorescencias pistiladas de racimos o panículas; apéndices estipulares 0.53 mm, lineares a fimbriados, no unguiculados. 2. Hojas linear-lanceoladas a muy angostamente elípticas; plantas monoicas; espigas estaminadas en largos pedúnculos 0.3-0.9 cm; brácteas florales pistiladas cartáceas, no carnosas al madurar.
2. H. brenesii
2. Hojas angostamente elípticas, elípticas, ovadas u obovadas; plantas monoicas o dioicas; espigas estaminadas sésiles o en pedúnculos cortos menores de 0.3 cm; brácteas florales pistiladas carnosas al madurar. 3. Hojas con sólo 4-5 dientes por lado; inflorescencias pistiladas de címulas solitarias al final de un corto raquis.
3. H. burgerianum
3. Hojas con más de 6 dientes por lado; inflorescencias pistiladas de racimos o panículas con 4-numerosas címulas. 4.Hojas
extremadamente
escabrosas
cuando
secas;
vainas
foliares
marcadamente laciniadas a lo largo del margen distal. 9. H. scaberrimum 4. Hojas lisas a ligeramente escabrosas cuando secas; vainas foliares completa o ligeramente laciniadas a lo largo del margen distal. 5. Címulas del fruto púrpura rojizas; plantas sólo cerca de la frontera PanamáColombia en Mesoamérica.
6. H. gentryi
5. Címulas del fruto blancas; plantas de varios lugares de Mesoamérica. 6 .Venas laterales 12-26(-35), en ángulo de 90° con respecto a la vena central; dientes con 5-7(-10) mm de separación a lo largo del margen foliar. 5. H. costaricense 6. Venas laterales 5-11, no en ángulo de 90° con respecto a la vena central; dientes con 1-4 mm de separación a lo largo del margen foliar. 7. Flores pistiladas solitarias a lo largo del raquis; dientes con 2.5-4 mm de separación en el margen foliar; elevación 100-1300 m. 1. H. bonplandianum 7. Flores pistiladas agrupadas en címulas de 2-8 flores; dientes con 1-2(4) mm de separación a lo largo del margen foliar; elevación (800-)1200-3000 m. 8. Vainas foliares 1.1-1.4 cm; inflorescencias pistiladas 1.1-2.7 cm.
Flora Mesoamericana, Volumen 2 (1), Chloranthaceae, página 4 de 14 4. H. correanum 8. Vainas foliares 1.8-3 cm; inflorescencias pistiladas 3.2-7.5 cm. 9. Hojas con dientes con 1-2(-3) mm de separación, las venas secundarias impresas, estrigosas en el envés; vainas foliares (1-)2-3 cm, bien espaciadas y no traslapadas, con un área estriada triangular debajo de los procesos estipulares; plantas de Costa Rica y Panamá. 7a. H. goudotianun var. goudotianum 9. Hojas con dientes con 2.5-4 mm de separación, las venas secundarias al mismo nivel que la superficie, glabras en el envés; vainas foliares (0.7-)1-1.6 cm, a menudo traslapadas, sin un área estriada debajo de los procesos estipulares; plantas de Nicaragua. 7b. H. goudotianum var. mombachanum
1. Hedyosmum bonplandianum Kunth in Humb., Bonpl. et Kunth, Nov. Gen. Sp. 7: 165 (1825). Lectotipo (designado por Todzia, 1988): Colombia, Humboldt y Bonpland s.n. (P!). Ilustr.: Kunth in Humb., Bonpl. et Kunth, Nov. Gen. Sp. 6: t. 634-635 (1825). Hedyosmum
callososerratum
Oerst.,
Tafalla
bonplandiana
(Kunth) Kuntze, T. callososerrata (Oerst.) Kuntze. Arbustos o árboles pequeños, 1.5-15 m, dioicos. Láminas foliares (5-)7.5-13(-17) (2-)3.5-6(-7) cm, elípticas a ovadas, glabras, suculentas, lisas al secarse, rígidamente cartáceas, el haz liso a ligeramente escabroso, la base cuneada a oblicuamente cuneada, los márgenes serrados a serrulados, con numerosos dientes con 2.5-4 mm de separación, el ápice 0.5-1 cm, acuminado; venas laterales (5-)7-8(10), con 7-12 mm de separación, arqueadas; vainas foliares 0.5-1.4 0.4-1.4 cm, el margen distal completo y con 2 apéndices pequeños, 13 mm, distales, lineares, a veces fimbriados; porción libre de los pecíolos (0.5-)1-2.5 cm. Inflorescencias estaminadas compuestas de espigas generalmente en 2 o 3 pares opuestos o en un eje corto (1-3 cm) terminado en una espiga única; espigas maduras (1-)1.5-3(-3.5) cm; anteras 1-1.7 0.4-0.6 mm, los conectivos extendiéndose c. 0.2 mm más allá de las tecas, terminando en una apícula corta 0.2 mm.
Flora Mesoamericana, Volumen 2 (1), Chloranthaceae, página 5 de 14
Inflorescencias pistiladas 2-9 cm, tirseiformes, paniculadas o racemosas, con (3-)7-20 flores solitarias alternas a subopuestas, con 2-12 mm de separación en el raquis; címulas de flores solitarias; brácteas florales unidas para formar una cúpula carnosa 2-3 mm. Flores pistiladas 3-4 2-3 mm, sobre pedícelos cortos 1-3 mm o subsésiles; lobos del perianto 0.2-0.5 mm; estigmas 1.5-2.5 mm, lineares, blancos. Címulas del fruto 3-4 2-3 mm, irregularmente globosas, blancas. Hábitats primarios o secundarios a lo largo de arroyos, barrancas y laderas desmontadas, selvas altas perennifolias premontanas, bosques de neblina y selvas bajas perennifolias. N (Stevens 6562, MO); CR (Todzia et al. 1977, TEX); P (Todzia et al. 2545, MO). 100-1300 m. (Mesoamérica, Colombia.)
2. Hedyosmum brenesii Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 18: 371 (1937). Holotipo: Costa Rica, Brenes 4620 (F!). Ilustr.: Todzia, Fl Neotrop. 48: 24, t. 13B (1988). Arbustos 1-2.5(-5) m, monoicos, muy ramificados. Láminas foliares 6-16 1.2-3.5 cm, delgadas, linear-lanceoladas a muy angostamente elípticas, glabras, lisas al secarse, cartáceas, la base cuneada, los márgenes serrados con 4-5 dientes con 3-6 mm de separación, el ápice 0.7-2.3 cm, largamente acuminado de manera marcada; venas laterales 6-12, con 4-8 mm de separación, arqueadas, oscuras; vainas foliares 0.2-0.7 0.4-1 cm, el margen distal entero y con 2 procesos estipulares diminutos, c. 0.5 mm, angostamente triangulares, caducos; porción libre de los pecíolos 0-0.5 mm. Inflorescencias estaminadas en espigas pedunculadas, 1.4-2 cm, en los ejes pistilados; espigas maduras 1-2 cm, con pedúnculos 0.3-0.9 cm; estambres 18-54, las anteras c. 1 mm, los conectivos extendiéndose hasta un apículo c. 0.5 mm, acuminado, erecto, blanco, más allá de las tecas. Inflorescencias pistiladas 1.5-3.5 cm, en panículas cortas semejando cimas escorpioides, con (4-)14-50 flores alternadas en los ejes en zigzag de las inflorescencias; brácteas
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florales 2-4 mm, cartáceas. Flores pistiladas 2-3 1.5-2.5 mm, sésiles; lobos del perianto 0.2-0.5 mm; estigmas 0.5-1 mm, capitados. Frutos 3-4 2-3 mm, elipsoidales, purpúreos a negros. Selvas altas perennifolias de montañas bajas o premontanas. H (Allen 6425, US); N (Neill 88, MO); CR (Wilbur et al. 23441, MO); P (Correa et al. 2270, F). 300-1200 m. (Endémica.)
3. Hedyosmum burgerianum D'Arcy et Liesner, Syst. Bot. 6: 79 (1981). Holotipo: Panamá, Croat 37163 (MO!). Ilustr.: D'Arcy y Liesner, Syst. Bot. 6: 75, t. 1-3 (1981). Árboles pequeños, 3.5-10 m, dioicos, muy ramificados, formando una densa copa. Láminas foliares 2.5-4 1-1.5 cm, ovadas a obovadas, glabras, lisas al secarse, cartáceas, la base cuneada, los márgenes ascendentes, serrados, con 4-6 dientes en cada lado con 4-8 mm de separación, el ápice 4-7 mm, largamente acuminado a caudado; venas laterales 6, con 2.5-4 mm de separación, arqueadas, oscuras en el haz y ligeramente elevadas en el envés cuando secas; vainas foliares 0.2-0.6 cm, el margen distal entero y con 2 apéndices, c 2 mm, persistentes, erosos; porción libre de los pecíolos 0.2-0.8 cm. Inflorescencias estaminadas solitarias, de espigas terminales o axilares; espigas maduras 0.7-1.3 cm, con pedúnculos c. 5 mm; estambres 40-55, las anteras 1-1.5 mm, los conectivos c 0.2 mm, distalmente aplanados. Inflorescencias pistiladas 1-2 cm, terminales o axilares, címulas solitarias en pedúnculos largamente péndulos, emergiendo del interior de la vaina foliar; címulas 0.5-0.7 0.6-0.9 cm, con 2-3 flores dispuestas imbricadamente; brácteas florales c. 4 mm, carnosas. Flores pistiladas 4-5 c. 2 mm; lobos del perianto c. 1 mm; estigmas 3-4 mm, lineares, blancos. Címulas del fruto no conocidas. Selvas bajas perennifolias. P (Croat 37191, MO). 15001690 m. (Endémica.)
4. Hedyosmum correanum D’Arcy et Liesner, Syst. Bot. 6: 81
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(1981). Holotipo: Panamá, Morí y Bolten 7501 (MO!). Ilustr.: no se encontró. Árboles o arbustos 2-5(-10) m, dioicos. Láminas foliares (3-)5-7(9.5) (1-)1.5-4 cm, ovadas, obovadas o elípticas, glabras, lisas, coriáceas al secarse, la base cuneada, los márgenes serrulados con numerosos dientes con 1-1.5 mm de separación, el ápice 2-4 mm, acuminado, dentado; venas laterales 5-7, con 6-8 mm de separación, arqueadas, con un ángulo de 45° con respecto a la vena central; vainas foliares 0.7-1.4 0.5-0.6(-0.9) cm, lisas, glabras, con 2 líneas longitudinales paralelas elevadas a todo lo largo desde los procesos estipulares, con una pequeña área estriada en el margen distal debajo de los procesos estipulares, el margen distal entero y con 2 apéndices estipulares c. 1.3 mm, lineares, caducos; porción libre de los pecíolos (0.1-)0.3-0.7(-1)
cm,
lisa
a
áspera,
glabra.
Inflorescencias
estaminadas 2-3 cm, axilares o terminales, compuestas por 1-2 pares opuestos de espigas en un raquis corto 0.3-1 cm, terminado en 1 sola espiga; espigas maduras 1.3-2.3 3-4 mm, sésiles o con pedúnculos hasta 2 mm; raquis c. 0.5 mm de grosor; estambres 40-80, las anteras 1-1.5 mm, los conectivos extendidos c 0.2 mm más allá de las tecas, aplanados o agudos. Inflorescencias pistiladas 1.1-2.7(-3.4) cm, axilares a terminales, en racimos simples o ramificados basalmente, con 5-10 címulas, las címulas 3-5 3-5 mm, con 2-4 flores agrupadas, opuestas o alternas en el eje de la inflorescencia con 2-5 mm de separación, subsésiles o en pedúnculos cortos 0.5-1(-2) mm; brácteas florales 1.5-2, el ápice acuminado, 1-1.5 mm, carnosas. Flores pistiladas c. 2 1 mm; lobos del perianto 0.3-0.5 mm; estigmas (1-)2-2.5 mm, lineares a angostamente claviformes, blancos. Címulas del fruto 4-7 mm de diámetro. Bosques de neblina. P (Hammel 3064, BM). 1200-3000 m. (Endémica.)
5. Hedyosmum costaricense C.E. Wood ex W.C. Burger, Phytologia 26: 132 (1973). Holotipo: Costa Rica, Smith H566 (F!).
Flora Mesoamericana, Volumen 2 (1), Chloranthaceae, página 8 de 14
Ilustr.: Todzia, Fl Neotrop. 48: 65, t. 28 (1988). Arbustos o árboles pequeños, 3-7 m, monoicos o dioicos. Láminas foliares (4.3-)8-15(-20) 2-5(-7) cm, angostamente elípticas a elípticas, lisas al secarse, rígidamente cartáceas a coriáceas, glabras, la base redondeada a cuneada, los márgenes serrados con numerosos dientes con 5-7(-10) mm de separación, el ápice 0.8-1.6 cm, acuminado a caudado; venas laterales 12-26(-35), con 4-7 mm de separación, con un ángulo de 90° con respecto de la vena central, impresas en el haz y marcadamente levantadas en el envés; vainas foliares 0.7-1.7 cm, el margen distal entero y con 2 diminutos apéndices c. 1 mm, estipulares, caducos, lineares; porción libre de los pecíolos 0.8-2(-3) cm. Inflorescencias estaminadas en plantas dioicas en racimos 3.5-8(-12) cm, basalmente ramificados, cada rama con 1-3 nudos, cada nudo con 1-3 espigas; espigas maduras 0.9-2(-2.5) cm, sésiles o con pedúnculos cortos hasta 0.5 cm; en plantas monoicas las espigas solitarias generalmente emergiendo del interior de un grupo de flores femeninas; espigas con 20-30 flores en inflorescencias bisexuales y 40-80 flores en inflorescencias unisexuales; anteras c. 1 mm, los conectivos c. 0.5 mm de ancho, distalmente aplanados. Inflorescencias pistiladas y bisexuales 4-8 cm, en panículas tirsoides, con 4-12 címulas en pares opuestos con 0.9-2 cm de separación a lo largo del eje de la inflorescencia; címulas 3-8 3-5 mm, con 2-4(-5) flores dispuestas imbricadamente; brácteas florales c. 3 mm, carnosas. Flores pistiladas 3-4 2-3 mm; lobos del perianto 0.5-1 mm; estigmas 2-3.5 mm, lineares, blancos. Címulas del fruto hasta 1.8 0.5-0.6 cm, irregularmente oblongas, blancas. Selvas montanas bajas húmedas. CR (Skutch 3279, NY); P (Mori y Dressler 7779, BM). 600-1600 m. (Endémica.)
6. Hedyosmum gentryi D’Arcy et Liesner, Syst. Bot. 6: 84 (1981). Holotipo: Panamá, Gentry y Mori 14050 (F!). Ilustr.: no se encontró.
Flora Mesoamericana, Volumen 2 (1), Chloranthaceae, página 9 de 14
Árboles o arbustos pequeños, 4-8(-12) m, dioicos. Láminas foliares 6-16 3-6 cm, obovadas a elípticas, glabras, lisas al secarse, subcoriáceas a coriáceas, la base anchamente cuneada, los márgenes ascendentes, serrados, con numerosos dientes con 3-5 mm de separación, el ápice 1-6 mm, cortamente acuminado; venas laterales 11-16, con 4-6 mm de separación, paralelas, con un ángulo de 90° con respecto a la vena central, ligeramente arqueadas, formando una vena submarginal casi recta a 1-2 mm de los márgenes; vainas foliares 0.5-1.2 0.4-0.7 cm, ligeramente rugulosas en el ápice, el margen distal entero y con 2 diminutos apéndices estipulares c. 0.5 mm, subulados, enteros; porción libre de los pecíolos 0.7-1.6(-2.2) cm. Inflorescencias estaminadas no conocidas. Inflorescencias pistiladas 2.5-7.5(-12) cm, abiertas, en racimos o panículas terminales o axilares, con 2-10 címulas; címulas con 0.5-1.1 cm de separación, sobre el eje de la inflorescencia en pares opuestos, con 1 (-3) flores; brácteas florales 2-3 mm, formando una cúpula carnosa con 3 puntas. Flores pistiladas 3-4 1.5-2.5 mm; lobos del perianto 0.2-0.5 mm; estigmas 2-3 mm, claviformes. Címulas del fruto 4-5 2-4 mm, púrpura rojizas. Bosques de neblina montanos, selvas bajas perennifolias. P (Gentry et al. 16889, NY). 600-1800 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela.)
7. Hedyosmum goudotianum Solms in A. DC., Prodr. 16: 482 (1869). Lectotipo (designado por Todzia, 1987): Colombia, Goudot s.n. (P!). Ilustr.: Todzia, Fl Neotrop. 48: 21, t. 10A, D, F (1988). Tafalla goudotiana (Solms) Kuntze. Arbustos o árboles 2-10 m, dioicos. Láminas foliares (3.5-)6.316(-18.5) (1.6-)2.7-7(-8.4) cm, angostamente elípticas, elípticas u ovadas a obovadas, ligeramente escabrosas al secarse, coriáceas, la base cuneada a oblicuamente cuneada, los márgenes agudamente serrulados con numerosos dientes con 1-2(-4) de separación, el ápice acuminado; venas laterales 6-11, con 7-15 mm de separación,
Flora Mesoamericana, Volumen 2 (1), Chloranthaceae, página 10 de 14
arqueadas, alzadas y estrigosas a glabras en el envés, 0.2-1.3 cm; vainas foliares (0.7-)2-3 0.5-1.5(-2) cm, con un área triangular estriada debajo de los procesos estipulares, con 2 líneas ciliadas longitudinales levantadas extendiéndose a lo largo de la vaina desde los procesos estipulares, o sin éstas y con 2 apéndices estipulares (1)2.5-3 mm, fimbriados a ligeramente fimbriados; porción libre de los pecíolos 0.5-2 cm. Inflorescencias estaminadas (1.6-)2.8-7.1(-8.3) cm, terminales o axilares, compuestas de 1-2 pares opuestos de espigas en un raquis corto (1.1-4.1 cm) terminado en una sola espiga; espigas maduras (1-)2.6-5(-6.7), sésiles o con pedúnculos cortos 1-2 mm; estambres 100-200, las anteras 1.5-2 0.6-1 mm, los conectivos extendidos c. 0.3 mm más allá de las tecas, agudos. Inflorescencias pistiladas (1.3-)3.2-7.5(-8.6) cm, axilares o terminales, en racimos o panículas, con (4-)8-17 címulas; címulas (3-)4-7(-9) 3-6 mm, con (2-)3-7(-8) flores agrupadas, en pedúnculos cortos 1-3(-5) mm, alternas u opuestas en el eje de la inflorescencia, con 3-12 mm de separación; brácteas florales 3-6 mm, carnosas. Flores pistiladas (1.5)2-3.5 1.5-2 mm; lobos del perianto 0.3-0.5 mm; estigmas 1.5-3(-4) mm, de forma irregular, desde lineares a irregularmente lobulados, blancos. Címulas del fruto 5-8 mm diámetro, irregularmente globosas, blancas. n=8. Bosques de neblina montanos, selvas bajas perennifolias, bosques de neblina de subpáramos. 800-3000 m. N, CR, P. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú.)
7a. Hedyosmum goudotianum Solms var. goudotianum. Hedyosmum montanum W.C. Burger. Arbustos o árboles 2-10 m; entrenudos (2.7-)3.7-8.6(-8.9) cm. Hojas (3.9)6.3-16(-18.5) cm, subcoriáceas a coriáceas al secarse; venas laterales 6-11, con 8-15 mm de separación, alzadas y estrigosas en el envés, los márgenes serrados con dientes con 1-2(-3) mm de separación; venas secundarias estrigosas, impresas en el envés; vainas foliares (1-)2-3 0.5-1.5(-2) cm, lisas a ásperas, glabras a
Flora Mesoamericana, Volumen 2 (1), Chloranthaceae, página 11 de 14
estrigosas, con un parche triangular estriado de tricomas adpresos debajo de los procesos estipulares, el margen distal con 2 apéndices 2.5-3 mm, estipulares fimbriados. Inflorescencias estaminadas 2.87.1(-8.3) cm. Inflorescencias pistiladas (2.4-)3.2-7.5(-8.6) cm; címulas con 3-7(-8) flores, con 3-12 mm de separación. Bosques de neblina montanos. CR (Todzia et al. 1809, TEX); P (Sytsma et al. 4987, MO). 1000-3000 m. (Mesoamérica, Venezuela, Ecuador, Perú.)
7b. Hedyosmum goudotianum Solms var. mombachanum Todzia, Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 458 (1987). Holotipo: Nicaragua, Moreno y López 7134 (MO!). Arbustos a árboles pequeños, 2-4 m; entrenudos 1-4(-5.2) cm. Hojas 3.3-13.6 cm, cartáceas a subcoriáceas al secarse, los márgenes serrados con dientes con 2.5-4 mm de separación; venas laterales 6-8, con 7-13 mm de separación, al mismo nivel que la superficie; envés glabro; vainas foliares 0.7-1.5 0.6-0.8 cm, traslapadas, persistentes y volviéndose fibrosas con la edad, lisas, glabras, cartáceas en el margen distal, con 2 apéndices estipulares c. 1 mm, caducos, lineares a ligeramente fimbriados. Inflorescencias estaminadas 1.6-3.8 cm. Inflorescencias pistiladas (1.3-)2.5-4.4 cm; címulas con (1-)3-4 flores, con 2-6 mm de separación. Selvas bajas perennifolias, bosques de neblina. N (Stevens 4332, MO). 800-1300 m. (Endémica.)
8. Hedyosmum mexicanum C. Cordem., Adansonia 3: 307 (1862-1863). Holotipo: México, Veracruz, Galeotti 6004 (G!). Ilustr.: Todzia, Fl Neotrop. 48: 24, t. 13C-D (1988). Hedyosmum artocarpus Solms, H. glaucum (Ruiz et Pav.) Solms, Tafalla artocarpus (Solms) Kuntze, T. glauca Ruiz et Pav., T. mexicana (C. Cordem.) Kuntze. Arbustos o árboles 3-12(-20) m, dioicos. Láminas foliares 10-25 2-6.5 cm, lanceoladas a oblanceoladas, ligeramente suculentas a subcoriáceas, glabras, lisas al secarse, rígidamente cartáceas a
Flora Mesoamericana, Volumen 2 (1), Chloranthaceae, página 12 de 14
subcoriáceas, la base cuneada a oblicuamente cuneada, los márgenes serrados, con numerosos dientes obtusos con 10 mm de separación, el ápice 1-1.5 cm, acuminado; venas laterales 12-20, con 5-9 mm de separación, uniformemente arqueadas; vainas peciolares 1-2.5 0.4-1 cm, el margen distal entero y con 2 procesos estipulares 5-6 mm, fimbriados, unguiculados; porción libre de los pecíolos (0.2-)0.61.5(-2.3) cm. Inflorescencias estaminadas compuestas por espigas axilares o terminales; espigas maduras 3-13 cm, solitarias o en grupos de 3, la espiga central mucho más larga que las laterales, con pedúnculos 3-20 mm, curvados, laxos; anteras 2-3.5 mm, los conectivos formando un ápice plano 0.5-1 mm de ancho, discoidal, con una apícula diminuta, c. 0.3 mm, aguda. Inflorescencias pistiladas 1.7-4.5 1.2-3.5 cm, grandes conos estrobiliformes, terminales, a veces también axilares (más pequeños), compuestos de 30-70 grupos de 3-5 flores (un total de 90-350 flores); brácteas florales carnosas, fusionadas tanto dentro de como entre los agregados. Flores pistiladas 3-4 1.5-2.5 mm, libres en la matriz bracteal; lobos del perianto 0.5-1 mm; estigmas 3-5 mm, de contorno linear a claviforme, blanco verdosos. Inflorescencias maduras 3-5 1.5-3 cm, carnosas, dulces, verde claro hasta amarillo a blanco. Bosques húmedos de neblina, selvas bajas perennifolias. Ch (Breedlove 9727, F); B (Davidse y Holland 36745, MO); G (Steyermark 48739, F); H (Molina R. 11586, F); ES (Allen 7164, US); N (Moreno y Sandino 7450, MO); CR (Lent 1683, MO); P (Todzia y Schmalzel 2582, MO). 700-3200 m. (México [Guerrero, Colima, Jalisco, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica.)
9. Hedyosmum scaberrimum Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 4: 200 (1929). Holotipo: Panamá, Cooper 595 (F!). Ilustr.: Todzia, Fl Neotrop. 48: 21, t. 10E, 26, t. 15B (1988). Arbustos o árboles pequeños, 2-10 m, monoicos o dioicos. Láminas foliares (4.5-)8.5-22(-27) (3-)3.5-6(-9) cm, elípticas,
Flora Mesoamericana, Volumen 2 (1), Chloranthaceae, página 13 de 14
angostamente
elípticas,
anchamente
oblongas,
o
ligeramente
obovadas, carnosas, lisas, rígidamente cartáceas cuando secas, escabrosas, la base cuneada a oblicuamente cuneada, los márgenes serrulados con numerosos dientes con 2-5 mm de separación, el ápice 0.3-1 cm, acuminado; venas laterales 6-10, con 10-19 mm de separación, agudamente arqueadas; vainas peciolares 1.3-2.2 0.8-2 cm, escabrosas, con 2 líneas marcadas, alzadas, extendiéndose a lo largo de la vaina marcadas con procesos fimbriados. el margen distal volviéndose laciniado por desgarramiento irregular de 0.2-1.8 cm distalmente y con 2 apéndices estipulares 2-3 mm, lineares a ligeramente fimbriados; porción libre de los pecíolos 0.4-1.4(-2.4) cm. Inflorescencias estaminadas dimorfas en plantas unisexuales y bisexuales. En plantas unisexuales, las inflorescencias estaminadas generalmente de 2 o 3 pares opuestos de espigas subsésiles en un raquis corto, 2-4 cm, terminadas en una sola espiga a veces pedunculada; espigas maduras 1.5-5.5 cm; estambres 100-150, las anteras 1.8-2.8 mm, los conectivos extendiéndose c. 0.5 mm más allá de la teca en forma de un ápice agudo, pardo. En plantas bisexuales, las inflorescencias estaminadas de espigas solitarias 0.3-2.2 cm, subsésiles o en pedúnculos 2-9 mm; estambres 21-50, las anteras 1.52 mm, los conectivos extendiéndose c. 0.2 mm más allá de la teca en forma de un ápice agudo, pardo. Inflorescencias pistiladas y bisexuales 4.3-9.5(-14) cm, axilares o terminales, en racimos o panículas, con 15-55 címulas; címulas 3-4 2-3 mm, con (1-)2(-4) flores agrupadas, opuestas o alternadas en el eje de la inflorescencia, con 3-8 mm de separación, en pedúnculos cortos 1-3 mm; brácteas florales 4-5 mm, carnosas, envolviendo la mitad inferior de la flor. Flores pistiladas 3-4 2-2.5 mm; lobos del perianto c. 0.3 mm; estigmas 2-5 mm, de forma variable, blancos. Címulas del fruto 8-12 6-10 mm, irregularmente elipsoidales a globosas, blancas. Selva alta perennifolia, selva alta perennifolia premontana, márgenes de arroyos y ríos, bosques talados, bordes de caminos perturbadas. N
Flora Mesoamericana, Volumen 2 (1), Chloranthaceae, página 14 de 14
(Rueda et al. 5204, MO); CR (Todzia 2069, CR); P (Todzia et al. 2535, PMA). 0-1400 m. (Mesoamérica, Colombia, Ecuador.)
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), Chrysobalanaceae, page 1 of 41
First published on the Flora Mesoamericana Website, 21 Jan. 2011.
140. Chrysobalanaceae
Family description and key to genera by G.T. Prance.
Trees, shrubs or subshrubs. Leaves simple, entire, alternate; stipules small and caducous to large and persistent; lamina often coriaceous, underside glabrous or hairy. Inflorescence racemose, paniculate or cymose; flowers bracteate and usually 2bracteolate. Flowers actinomorphic to zygomorphic, bisexual, rarely polygamous or unisexual, markedly perigynous. Receptacle short to elongate, sometimes gibbous at the base. Disc always present, forming a lining to the receptacle or an annular or shortly tubular structure at its mouth. Calyx lobes, imbricate, often unequal, erect or reflexed. Petals 5, occasionally absent, commonly unequal, imbricate, usually caducous, rarely distinctly unguiculate. Stamens 3-300, inserted on margin or surface of disc, or basally adnate to it, forming a complete circle or, in zygomorphic flowers, unilateral, all fertile or some without anthers and then often reduced to small staminodes; filaments filiform, free, connate at the base, rarely connate in groups, up to 1/2 of their lengths included to far exserted; anthers small, dorsifixed, longitudinally dehiscent, glabrous. Gynoecium of 3 carpels, gynobasic, usually with only 1 carpel fully developed, attached to the base, middle or mouth of the receptacletube, sessile or with a short gynophore, pubescent or villous. Ovary 1-locular with 2 ovules or falsely 2-locular with 1 ovule in each compartment; style filiform, arising from the receptacle at the base of the ovary. Stigma distinctly or indistinctly 3-lobed. Ovules erect, epitropous, with micropyle directed towards the base. Fruit a dry or fleshy drupe; endocarp various, thick or thin, fibrous or bony, often with a special mechanism for seedling escape, often densely hairy inside. Seed erect, almost exalbuminous; cotyledons planoconvex, fleshy. 18 gen., 523 spp. Pantropical; in the Americas from the United States to Paraguay and the Antilles. Bibliography: Prance, G.T., Fl. Neotrop. 9: 1-410 (1972); Fl. Neotrop. 9S: 1267 (1989). Prance, G.T. y White, F., Philos. Trans., Ser. B 320: 1-184 (1988). Prance, G.T. y Sothers, C., Sp. Pl.:Fl. World 9: 1-319 (2003), 10: 1-268 (2003).
2
1. Ovary inserted at the base of the receptacle. 2. Stamens united in groups, the filaments hairy; fruits costate.
1. Chrysobalanus
2. Stamens free, the filaments glabrous; fruits not costate.
2. Licania
1. Ovary inserted at the mouth of the receptacle. 3. Stamens included; ovary 2-locular.
3. Parinari
3. Stamens exserted; ovary 1-locular (except Maranthes). 4. Stamens 14-100; fruits large and breaking open irregularly. 5. Ovary 1-locular
4. Couepia
5. Ovary 2-locular
5. Maranthes
4. Stamens 3-9; fruits small and opening by longitudinal lines.
6. Hirtella
1. Chrysobalanus L. By G.T. Prance.
Small or medium-sized trees or shrubs. Leaves with stipules small, axillary, caducous; petiole eglandular. Lower surface of lamina glabrous or with a few stiff, appressed hairs; 2 or more glands on lower surface. Inflorescences of few-flowered, short racemes of cymules or cymose throughout, or false racemes, or subsessile fascicles. Bracts and bracteoles small, eglandular. Flowers bisexual, actinomorphic. Receptacletube cupuliform, interior and exterior puberulous to tomentose. Calyx lobes, acute subequal. Petals 5, longer than the sepals. Stamens 12-26, forming a complete circle; filaments hairy, approximately twice as long as sepals, slightly united into groups at the base. Ovary monocarpellary, 1-locular, inserted at base of receptacle-tube, covered with a dense mass of hairs; style puberulous. Stigma slightly expanded, shallowly 3-lobed. Drupe small, glabrous; endocarp thin, hard, interior glabrous, exterior smooth, with 4-8 prominent longitudinal ridges corresponding to the lines of fracture that allow the seedling to escape. 2n = 22. 3 spp. One widespread sp. in tropical America and tropical Africa, and 2 spp. localised endemics in the West Indies and in South America.
3 1. Chrysobalanus icaco L., Sp. Pl. 514 (1753). Lectotype (designated by Prance y Sothers, 2003): Plumier, Nov. Pl. Amer. t. 5 (1703). Illustr.: Prance, J. Arnold. Arbor. 51: 524 (1970). N.v.: icaco, cocoa plum, cacco. Shrub or small trees to 5 m, the branches glabrous and lenticellate. Stipules deciduous, 1-3 mm; petioles 2-4 mm. Leaf lamina 2-8 ×1.2-6 cm, orbicular to ovateelliptic, retuse or rounded or with a short blunt acumen not longer than 2 mm at the apex, subcuneate at base, glabrous on both surfaces; primary veins inconspicuous. Inflorescences small terminal and axillary cymules with grey-brown tomentum. Receptacle cupuliform, tomentose on interior and exterior. Calyx lobes, rounded to acute. Petals white, glabrous. Stamens filaments joined for part of their length in small groups, densely hairy. Ovary pilose. Fruits 1.8-5 cm, ovate to obovate; epicarp smooth with longitudinal ridges, yellow or blackish-purple when fresh; mesocarp thin and fleshy; endocarp thin and hard with smooth, ridged exterior. Coastal areas especially sand dunes. T (Matuda 3132, MEXU); Ch (Purpus 10512, NY); Y (Goldman 615, US); C (Steere 3398, MEXU); QR (Cabrera 4339, MEXU); B (Gentle 1248, MO); G (Smith 1804, NY); H (Yuncker 4673, F); ES (Calderón 623, GH); N (Molina R. 1819, F); CR (Tonduz 7022, BM); P (Fendler 107, BM). 0-120 m. (SE. United States, Mexico, Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Brasil, Cuba, Jamaica, Hispaniola, Puerto Rico, Virgin Islands, Leeward Islands, Windward Islands, Trinidad, Bermuda, Bahamas, West Africa.)
2. Licania Aubl. By G.T. Prance.
Trees to 35 m or shrubs, rarely suffruticose. Leaves with stipules small, free, subulate or narrowly deltate, lateral or axillary, sometimes adnate to base of petiole, usually persistent; lamina often with an ill-defined glandular area on upper surface at junction of lamina and the eglandular petiole or with distinct petiolar glands; lower surface of lamina glabrous, lanate or strigose, or with stomatal crypts filled with densely matted hairs. Inflorescences usually of simple or, more frequently, branched racemes of sessile or subsessile cymose glomerules of sessile or subsessile flowers, more rarely a simple or branched racemes of shortly stalked cymose glomerules with subsessile or shortly pedicellate flowers, very rarely a simple or compound racemes or spikes, or
4 racemes of many-flowered, rather lax cymes. Bracts and bracteoles eglandular and not enclosing the flower-buds. Flowers bisexual, actinomorphic or weakly zygomorphic. Receptacle-tube 0.1-0.8 cm, variable in shape, usually cupuliform, campanulate or urceolate, rarely turbinate, always hairy inside, but throat without long retrorse hairs. Calyx lobes, subequal, acute. Petals 5, more or less equalling sepals, or absent. Stamens 3-60; filaments forming a complete circle or unilateral; included and much shorter than the sepals to exserted and about twice as long, usually united at base, usually glabrous; staminodes usually absent, rarely represented by a short denticulate ridge. Ovary mono-carpellary, 1-locular, inserted at or near base of receptacle-tube; style indistinctly 3-lobed at apex. Drupes 1.2 × 0.8-11 × 6 cm, dry or fleshy; epicarp tomentose, glabrous or verrucose; endocarp thick, hard and woody or thin and fibrous, without any special mechanisms for seedling escape, the interior hairy or glabrous. 218 spp., 3 spp. in tropical Asia, and the remainder in the Neotropics.
1. Petals present; stamens 11-60 exserted. 2. Leaf underside with an appressed arachnoid pubescence. 3. Inflorescence fasciculate, of short, dense-flowered racemes; primary leaf veins impressed above.
5. L.
fasciculata 3. Inflorescence of lax branched racemose or cymose panicles primary veins plane or prominulous above. 4. Inflorescence terminal or axillary on leafy shoot apex; leaf base subcordate, with 2 stalked glands near the junction of the petiole.
3. L. corniculata
4. Inflorescence ramiflorous, borne on young woody twigs well below the shoot apex; leaf base rounded or subcordate, eglandular. 5. Stamens 25-30; stipules 3-7 mm, triangular-lanceolate; petioles terete. 4. L. macrocarpa 5. Stamens 13-15; stipules 4-7.5 cm, linear; petioles canaliculate. 6. L. belloi 2. Leaf underside glabrous. 6. Inflorescence of dense pyramidal or rather lax panicles. 7. Leaves lanceolate to oblong-lanceolate; filaments connate at the base only. 1. L. retifolia 7. Leaves oblong-elliptic; filaments connate for 1/3 of their length. 2. L. riverae
5 6. Inflorescence of lax racemose panicles. 8. Primary leaf veins 15-22 pairs; leaves 13-22 cm, oblong to oblong-lanceolate. 7. L. platypus 8. Primary leaf veins 8-12 pairs; leaves 5.5-13 cm (except L. guatemalensis 10-21 cm, usually elliptic. 9. Flowers 4-5 mm; stipules 5-7 mm, linear-filamentous.
8. L. gonzalezii
9. Flowers 2-3.5 mm; stipules to 2 mm, short-subulate. 10. Inflorescences twice branched; the flowers borne in small groups on short secondary branches; leaves 10-21 cm, elliptic; petioles 3-5 mm. 11. L. guatemalensis 10. Inflorescences once branched; leaves 8-12 cm, oblong or oblong-elliptic; petioles 5-7 mm. 11. Inflorescences yellow-brown tomentellous; leaf apex acuminate, the acumen 5-6 mm; flowers 3-3.5 mm.
9. L. chiriquiensis
11. Inflorescences rachis and branches sparsely grey-pubescent; leaf apex cuspidate, the acumen 6-10 mm; flowers 2.5-3 mm.
10. L. kallunkiae
1. Petals absent and stamens 11-15, exserted; or petals present or absent and stamens 3-7 included, (8-12 in L. arborea). 12. Petals absent; stamens 11-15, exserted. 13. Leaf underside with stomatal cavities; leaf reticulation extremely prominent above; fruit exocarp with appressed-sordid-yellow-velutinous pubescence. 18. L. longistyla 13. Leaf underside without stomatal cavities; leaf reticulation only prominulous or plane above; fruit exocarp glabrous. 14. Flowers 4-5 mm; leaves with hispid pubescence on the venation beneath; leaf base subcordate.
17. L. diegogomezii
14. Flowers 2-3.5 mm; leaves glabrous or with dense lanate pubescence beneath; leaf base cuneate, rounded (or subcordate in L. morii). 15. Leaf base subcordate.
13. L. morii
15. Leaf base cuneate subcuneate or rounded. 16. Leaf underside lanate pubescent. 17. Leaf underside with caducous grey lanate pubescence beneath; petioles 1.5-3.5 mm; leaf lamina narrowly oblong to lanceolate.
15. L. mexicana
6 17. Leaf underside with a persistent brown pubescence beneath; petioles 6-10 mm; leaf lamina elliptic.
16. L. stevensii
16. Leaf underside glabrous. 18. Inflorescence arachnoid tomentose; leaf acute to bluntly acuminate, the acumen 3-5 mm; petioles 2.5-4 mm.
12. L.
jefensis 18. Inflorescence sparsely puberulous or brown-tomentose; leaves finely acuminate at apex, the acumen 6-15 mm; petioles 4-8 mm.
14. L. sparsipilis
12. Petals present or absent; stamens included, usually 3-7 (8-12 in L. arborea). 19. Stamens 8-12; petals present.
19. L. arborea
19. Stamens 3-7; petals present or absent. 20. Petals present; leaves glabrous or hirsute on the venation only. 21. Leaf underside with hirsute venation; stamens 3.
20. L. costaricensis
21. Leaf underside glabrous; stamens 5. 22. Flowers in small cymules on short distinct secondary branches of the inflorescence; stamens free to the base; leaf lamina 12-17 cm, coriaceous. 21. L. operculipetula 22. Flowers borne on primary branches of the inflorescence; stamens connate for 1/2 of their length; leaf lamina 7-11 cm, chartaceous.
22. L. glabriflora
20. Petals absent; leaf underside lanate or pulverulent pubescent. 23. Flowers borne in small cymules on slender secondary branches; fruits c. 1.5 cm, pyriform; leaf underside pulverulent pubescent.
23. L. hypoleuca
23. Flowers sessile or subsessile on primary branches of the inflorescence; fruits usually longer than 2 cm; leaf underside usually lanate pubescent (pulverulent in L. affinis). 24. Leaf underside pulverulent pubescent.
24. L. affinis
24. Leaf underside lanate pubescent. 25. Stipules axillary.
27. L. cruegeriana
25. Stipules adnate to the extreme base of the petiole. 26. Stamens 5-6; exterior of receptacle sparsely grey tomentellous. 25. L. kunthiana 26. Stamens 3; exterior of receptacle tomentellous.
26. L. micrantha
7 1. Licania retifolia S.F. Blake, Contr. Gray Herb. 52: 66 (1917). Holotype: Mexico, Guerrero, Langlassé 992 (GH!). Illustr.: not found. Small trees 5-8 m, the young branches glabrous, not lenticellate. Stipules minute, intrapetiolar, caducous; petioles 2-6 mm, glabrous, terete, eglandular. Leaf lamina 4-12 × 1.6-4.6 cm, oblong to oblong-lanceolate, coriaceous, obtuse to acute at apex, cuneate at base, shining and glabrous above, glabrous beneath, with 2 glands at lamina base, other palisade glands rare; midrib plane and glabrous above, primary veins 7-10 pairs, prominulous on both surfaces, slender. Inflorescences of small dense pyramidal panicles; rachis and branches glabrous or sparsely puberulous near flowers. Bracts and bracteoles minute, ovate, persistent. Flowers 3-3.5 mm, solitary or in small groups on short secondary branches of inflorescence. Receptacle campanulate, greytomentose on exterior, villous-tomentose within; pedicels 1.5 mm. Calyx lobes acute, tomentellous on both surfaces. Petals 5, white, glabrous. Stamens 15, inserted in a complete circle; filaments far longer than the calyx lobes, connate at base for c. 1 mm. Ovary glabrous; style as long as or longer than the filaments, glabrous. Fruits unknown. Gallery and non-inundated forests. ES (Sandoval 1163, MO). 600-1000 m. (Mexico [Guerrero], Mesoamerica.)
2. Licania riverae Prance, Kew Bull. 50: 711 (1995). Holotype: Costa Rica, Rivera 1296 (K!). Illustr.: Prance, Kew Bull. 50: 712, t 2 (1995). Trees to 25 m, young branches tomentellous, glabrescent, lenticellate. Stipules minute, axillary, early-caducous; petioles 3-6 mm, glabrous, eglandular, rugose, terete. Leaf lamina 4-10.5 × 1.7-4 cm, oblong to oblong-elliptic, thickly coriaceous, rounded or acute at apex, sometimes minutely mucronate, rounded to subcuneate at base, glabrous above, with a waxy appressed-lanate pubescence beneath; midrib prominulous above, prominent and glabrous beneath, primary veins 5-8 pairs, plane above, prominulous beneath, glabrous. Inflorescences of terminal and subterminal compact panicles, flowers borne in small cymules on primary and secondary branches; rachis and branches puberulous. Bracts and bracteoles small, c. 0.5 mm, caducous. Flowers c. 3 mm, borne in small groups. Receptacle campanulate, tomentellous on exterior, densely tomentose within. Calyx lobes tomentellous on both surfaces. Petals 5, greenish-white, densely tomentose on both surfaces. Stamens 15, inserted around complete circle; filaments exserted, united at base for 1/3 of length,
8 the inside of united portion pubescent. Ovary glabrous; style equalling filaments in length, glabrous except at extreme base. Fruits c. 2.8 × 2.1 cm, ovoid; exocarp smooth, glabrous; mesocarp c. 0.5 mm thick; endocarp c. 1 mm thick, sparsely appressed-hirsute within. Transition between humid and dry forests. CR (Herrera 714, K). 500-1200 m. (Endemic.)
3. Licania corniculata Prance, Kew Bull. 50: 141 (1995). Holotype: Costa Rica, Marín 458 (K!). Illustr.: Prance, Kew Bull. 50: 142, t. 1 (1995). Trees to 30 m, the young branches tomentellous soon becoming glabrous. Stipules caducous (not seen); petioles 10-15 mm, eglandular, rugose, tomentellous, weakly canaliculate. Leaf lamina 16-23 × 8-8.5 cm, oblong, coriaceous, bluntly acuminate at apex, the acumen 3-10 mm, subcordate at base, glabrous above when mature, lanate when very young, lanate beneath, with 2 small stalked glands at base of lamina near to insertion of petiole; midrib prominulous above, prominent beneath, primary veins 15-16 pairs, plane but conspicuous above, prominent beneath. Inflorescences of terminal racemose panicles (14 cm in one seen), the rachis and branches shortly lanate-tomentose. Bracts and bracteoles small, 1-2 mm, triangular, chartaceous, caducous. Flowers c. 5 mm. Receptacle cupuliform, tomentose on exterior, tomentose within. Calyx lobes acute, tomentellous on both surfaces. Petals 5, white, rounded at apex, glabrous on exterior, the margins ciliate. Stamens c. 30, inserted around complete circle; filaments slightly longer than the calyx lobes, glabrous, free to base, with a mass of reflexed hairs around inside at base. Ovary villous; style equalling filaments in length, hirsute for 3/4 of length. Fruits (damaged part only seen) with densely verrucose-lenticellate, glabrous exterior. Lowland rainforests. CR (Hammel 18298, K). 200-500 m. (Endemic.)
4. Licania macrocarpa Cuatrec., Fieldiana, Bot. 27(2): 107 (1951). Holotype: Colombia, Cuatrecasas 17740 (F!). Illustr.: Cuatrecasas, Fieldiana, Bot. 27(2): 108, t. 7 (1951), fruit only. Trees to 20 m, the young branches lanate, soon becoming glabrous and conspicuously lenticellate. Stipules triangular-lanceolate, 3-7 mm, intrapetiolar, persistent, pubescent when young; petioles 8-20 mm, lanate when young, becoming glabrous with age, terete, eglandular. Leaf lamina 14-30 × 3.8-10.5 cm, oblong-
9 elliptic, coriaceous, cuspidate at apex, the acumen 5-9 mm, rounded at base, glabrous above, with dense rufous lanate-arachnoid pubescence beneath; midrib prominent above, lanate, becoming glabrous with age, primary veins 17-19 pairs, prominent beneath, slightly impressed above. Inflorescences of axillary racemose panicles, the rachis and branches rufous-pubescent. Bracts and bracteoles c. 5 cm, triangular, membranous, glabrescent, subpersistent. Flower buds c. 3.5 mm in diameter, globose, on primary and secondary inflorescence branches. Receptacle cupuliform, rufoustomentellous on exterior, tomentose within. Calyx lobes acute, tomentose. Petals 5, hairy, glabrous. Stamens c. 25-30, inserted in a complete circle; filaments longer than the calyx lobes. Ovary lanate; style hirsute on lower portion, equalling filaments. Fruits 8-9 cm in diameter, globose; exocarp glabrous, crustaceous; endocarp c. 10 mm thick, fibrous with parallel fibers, hard; endocarp detached from the mesocarp, glabrous within; seeds 5.5-6.5 cm in diameter, globose. Lowland and premontane rainforests. P (de Nevers et al. 5440, MO). 0-600 m. (Mesoamerica, Colombia, Ecuador, Peru.)
5. Licania fasciculata Prance, Acta Amazon. 8: 579 (1978). Holotype: Panama, Correa A. y Dressler 1815 (MO!). Illustr.: Prance, Acta Amazon. 8: 580, t. 2 (1978). Trees 12 m, the young branches tomentellous, becoming glabrous and prominently lenticellate with age. Stipules 3 mm, axillary, persistent, membranous, puberulous; petioles 5-10 mm, tomentellous, terete. Leaf lamina 9-13.5 × 2.8-4 cm, oblong to oblong lanceolate, thickly coriaceous, acuminate at apex, the acumen 4-7 mm, abrupt, cuneate at base, glabrous above, with a compact appressed grey-lanate pubescence beneath; midrib prominulous and tomentellous above, prominent beneath, primary veins 15-19 pairs, prominent beneath, slightly impressed above. Inflorescences of short fasciculate racemes 1-2.5 cm with flowers densely clustered, completely obscuring the rachis. Bracts and bracteoles 4-7 mm, ovate, tomentellous, subpersistent. Flowers 6-7 mm. Receptacle cupuliform, tomentose on exterior, tomentose within. Calyx lobes acute, tomentellous on both surfaces. Petals 5, white, puberulous on exterior. Stamens c. 60, inserted in complete circle; filaments far longer than the calyx lobes, glabrous, united at base, the basal fused portion bent inwards, villous. Ovary pilose; style villous for 2/3 of length. Fruits (damaged only
10 seen) with the exocarp crustaceous, glabrous; mesocarp thin, 1-2 mm thick, fibrous; endocarp c. 3 mm, hard, thick, glabrous within. Rainforests. P (McPherson 10610, NY). 300-400 m. (Endemic.)
6. Licania belloi Prance, Kew Bull. 50: 709 (1995). Holotype: Costa Rica, Bello 1321 (K!). Illustr.: Prance, Kew Bull. 50: 710, t. 2 (1995). Trees to 30 m, the young branches tomentellous, soon glabrescent. Stipules linear, 3.5-7.5 cm, axillary, membranous, persistent; petioles 1.3-2 cm, eglandular, canaliculate, tomentellous when young. Leaf lamina 24-40 × 6-11.5 cm, oblonglanceolate, coriaceous, acuminate at apex, rounded to subcordate at base, ferrugineous-lanate-pubescent beneath, glabrous above; midrib prominulous above, prominent beneath, primary veins 20-28 pairs, impressed above, prominent beneath. Inflorescences of panicles, on young woody branches, the rachis and branches tomentellous. Bracts large and persistent, 2-3.5 cm, membranous; bracteoles 5-30 mm, persistent, membranous, appressed-puberulous outside, glabrous within. Flowers c. 5 mm. Receptacle campanulate, tomentellous on exterior, densely lanate within, especially below stamens. Calyx lobes tomentellous on exterior, sparsely tomentellous towards apex within. Petals 5, white, glabrous with ciliate margins. Stamens 13-15, inserted around complete circle; filaments exserted, glabrous, free to base. Ovary tomentose; style lanate-pubescent for 3/4 of its length, equalling filaments. Fruits c. 8 × 10 cm when dry (noted as 13 cm on field label), ovoid; exocarp glabrous, densely lenticellate; mesocarp 1-1.3 mm thick when dry, fibrous; endocarp c. 1 mm thick, bony, glabrous within, large seed c. 5.5 × 6 cm, completely filling the central cavity. Lowland and premontane moist tropical forests. N (Araquistain 3439, MO); CR (Bello 783, K). 0-1200 m. (Endemic.)
7. Licania platypus (Hemsl.) Fritsch, Ann. Naturhist. Mus. Wien 4: 53 (1889) Moquilea platypus Hemsl., Diagn. Pl. Nov. Mexic. 9 (1880). Lectotype (designated by Prance, 1972): Panama, Cuming 1272 (K!). Illustr.: Hemsley, Hooker’s Icon. Pl. 28, t. 2618, 2619 (1899) N.v.: Zapote, sunzapote, zin zapote, meron zapote, zapote amarillo, sangre, urraco. Trees to 30 m, sometimes buttressed, the young branches glabrous and lenticellate. Stipules 2-4 mm, ovate, axillary, persistent; petioles 9-14 mm, glabrous,
11 terete, eglandular. Leaf lamina 13-20 (to 30 cm on sterile branches) × 3.5-8 cm, oblong to oblong-lanceolate, coriaceous, short-acuminate at apex, with acumen 2-10 mm, rounded to subcuneate at base, glabrous on both surfaces, with 2 glands at base of lamina on underside, palisade glands rare or absent; midrib glabrous above, plane or slightly impressed, primary veins 15-22 pairs, prominulous beneath, level above or nearly so. Inflorescences of terminal racemose panicles, the rachis and branches with a short sparse grey pubescence. Bracts and bracteoles 1-6 mm, caducous. Flowers 3-4 mm, solitary or in small groups on primary and secondary branches of inflorescence. Receptacle cupuliform, with short grey pubescence on exterior, densely hirsute within; pedicels 0.5-2 mm. Calyx lobes acute, pubescent on both surfaces. Petals 5, white, glabrous with ciliate margins, caducous. Stamens 15-20, inserted in a complete circle; filaments slightly longer than the calyx lobes, glabrous, free almost to base. Ovary villous; style villous on lower portion, equalling filaments. Fruits to 15 cm at maturity, ellipsoid to ovoid; epicarp glabrous, verrucose; mesocarp thick, fibrous and fleshy; endocarp hard and thin, glabrous within. Forests, commonest near rivers, but also away from rivers. T (Gomez-Pompa 1283, MEXU), Ch (Chavelas et al. ES2960, MEXU); B (Balick 2017, NY); G (Popenoe 78, NA); H (Molina R. 3637, GH); N (Grijalva 3890, NY); CR (Pittier 12102, P); P (Correa A. et al. 4679, BM). 0-500 m. (Mexico, Mesoamerica, Colombia.)
8. Licania gonzalezii Miranda, Bol. Soc. Bot. México. 29: 36 (1965). Holotype: Mexico, Nayarit, Ortega 41 (MEXU!). Illustr.: Miranda, Bol. Soc. Bot. México 29: 46, t. 2 (1965). Trees, the young branches puberulous, becoming glabrous and lenticellate with age. Stipules to 7 mm, filamentous, membranous, axillary, subpersistent; petioles 5-8 mm, pubescent, shallowly canaliculate, eglandular. Leaf lamina 10-13 × 4.5-6.2 cm, elliptic, chartaceous, abruptly short-acuminate-mucronate at apex, with acumen 2-5 mm, rounded to subcuneate at base, glabrous on both surfaces, palisade glands absent; midrib glabrous above, prominulous, primary veins 9-11 pairs, prominent beneath, prominulous above. Inflorescences of terminal and subterminal racemose panicles, the rachis and branches puberulous. Bracts and bracteoles ovate, 1-4 mm, persistent. Flowers 4-5 mm, densely crowded along primary branches of inflorescence. Receptacle campanulate-cupuliform, tomentellous-puberulous on both
12 surfaces. Calyx lobes acute, puberulous on both surfaces. Petals 5, white, ciliate on margins, not clawed. Stamens 14-45, inserted in a complete circle; filaments far longer than the calyx lobes, glabrous, free almost to base. Ovary pilose; style equalling filaments, pilose almost to apex. Young fruits 1.5-2.3 × 1-1.5 cm, ovoid; exocarp smooth, glabrous. Gallery forests. 700-900 m. (Mexico [Nayarit, Guerrero, Jalisco].) This species occurs outside the area of Flora Mesoamericana, but since the Chrysobalanceae is primarily a more southern group, it is included here to make this treatment inclusive of all species from Panama northwards.
9. Licania chiriquiensis Prance, Brittonia 29: 154 (1977). Holotype: Panama, Mori y Dressler 7778 (NY!). Illustr.: Prance, Brittonia 29: 155, t. 1 (1977). Trees to 12 m, the young branches sparsely puberulous, soon becoming glabrous and conspicuously lenticellate. Stipules caducous (not seen); petioles 5-7 mm, glabrous, terete, eglandular, with very distinct articulation at junction with branch. Leaf lamina 5-8.5 × 2.8-3.8 cm, oblong-elliptic, subcoriaceous, acuminate at apex, the acumen 5-6 mm, subcuneate at base, glabrous; midrib prominulous above, prominent beneath, primary veins 8-11 pairs, prominulous above, prominent beneath. Inflorescences (not fully developed in specimen examined) of terminal and axillary panicles, the rachis and branches yellow-brown tomentellous. Bracts and bracteoles triangular, puberulous on exterior, caducous. Flowers 3-3.5 mm. Receptacle broadly campanulate, tomentellous on exterior, hirsute within; pedicels c. 0.5 mm. Calyx lobes acute, tomentellous on exterior, puberulous within. Petals 5, glabrous with ciliate margins. Stamens 13-15, inserted around a complete circle; filaments slightly exserted, free to base. Ovary glabrous or sparsely hispid; style sparsely hirsute, equalling filaments. Fruits not seen. Cloud forests. P (Hammel 4823, BM). 800-1500 m. (Endemic.)
10. Licania kallunkiae Prance, Acta Amazon. 8: 583 (1978). Holotype: Panama, Mori y Kallunki 5052 (NY!). Ilustr.: Prance, Acta Amazon. 8: 584, t. 4 (1978). Trees 14 m, the young branches very sparsely puberulous, soon becoming glabrous, not conspicuously lenticellate. Stipules small, lanceolate, puberulous,
13 caducous; petioles 6-7 mm, glabrous, canaliculate, eglandular. Leaf lamina 5.5-10.5 × 2.2-4 cm, oblong, coriaceous, cuspidate at apex, acumen 6-10 mm, subcuneate at base, glabrous on both surfaces; midrib plane above, prominent beneath, glabrous, primary veins 9-12 pairs, almost plane and inconspicuous on both surfaces, glabrous. Inflorescences of terminal and axillary panicles, 5-11 cm, 3-branched, rachis and branches sparsely grey-puberulous. Bracts and bracteoles caducous (not seen). Flowers 2.5-3 mm, borne in 2-3-flowered cymules attached to primary branches by short secondary branches or peduncles. Receptacle campanulate, grey-puberulous on exterior, tomentose within; pedicels c.1 mm, grey-puberulous. Calyx lobes acute, grey-puberulous on both surfaces. Petals 5, white, glabrous except for scattered hairs on margins. Stamens 11-12, inserted in a complete circle; filaments longer than the calyx lobes, free to base. Ovary almost glabrous with only a few hairs; style lanate on lower portion, equalling filaments in length. Young fruits ovoid; exocarp smooth, glabrous; endocarp thin, glabrous within. Wet forests. CR (Bello 1629, K); P (McPherson 10024, NY). 200-1300 m. (Endemic.)
11. Licania guatemalensis Lundell, Wrightia 5: 39 (1974). Isotype: Guatemala, Contreras 10742 (US!). Illustr.: not found. Trees c. 30 m, the young branches glabrous. Stipules small, triangular, axillary; petioles 3-5 mm, slightly canaliculate, glabrous. Leaf lamina 10-21 × 5.5-9.5 cm, elliptic, apex with a short acumen 4-7 mm, base rounded to subcuneate, glabrous on both surfaces; primary veins 8-10 pairs, prominulous on both surfaces, secondary venation prominulous and conspicuously reticulate on both surfaces, midrib prominulous and flattened on both surfaces, glabrous. Inflorescences of terminal panicles to 13 cm, the flowers borne in small groups on short secondary branches, the rachis puberulous, soon glabrescent, the branches grey-tomentellous. Bracts and bracteoles small, ovate, tomentellous, persistent. Flowers c. 2.5 mm. Receptacle campanulate, tomentellous on exterior. Calyx lobes small, to 1 mm, triangular, tomentellous on exterior. Petals white, tomentellous on exterior, sticking together and detaching in a calyptra-like mass, 1.2 mm. Stamens 13-15, inserted in a complete circle; filaments far longer than the calyx lobes, free to base, glabrous. Ovary tomentose; style glabrous. Fruits not seen. Moist forests. (Contreras 10742, LL). 0300 m. (Endemic.)
14 This species is known only from the type specimens.
12. Licania jefensis Prance, Brittonia 28: 215 (1976). Holotype: Panama, Dwyer et al. 5047 (NY!). Illustr.: Prance, Brittonia 28: 217, t. 5 (1976). Shrubs to 2 m, the young branches tomentose, soon becoming glabrous. Stipules small, c. 1 mm, axillary, caducous; petioles 2.5-4 mm, tomentose, eglandular, rugulose, slightly canaliculate. Leaf lamina 3-6 × 1.8-3.5 cm, elliptic, coriaceous, acute to acuminate at apex, the acumen 3-5 mm, rounded at base, glabrous on both surfaces when mature, when young with a lanate, caducous indumentum which is more persistent beneath, with scattered glands on lower surface, without stomatal cavities; midrib prominent on both surfaces, primary veins 8-11 pairs, prominulous above, prominent beneath, secondary venation conspicuously prominulous and reticulate on both surfaces. Inflorescences of terminal and subterminal racemose panicles, 6-11 cm, the rachis and branches yellow-brown-tomentose. Bracts and bracteoles c. 0.5 mm, tomentose on exterior, persistent. Flowers c. 2 mm. Receptacle campanulate, tomentose on exterior, pilose within. Calyx lobes tomentose on exterior, puberulous within. Petals absent. Stamens c. 13, inserted around complete circle; filaments far exserted, free to base. Ovary pilose; style glabrous, equalling filaments in length. Fruits c. 2.5 cm in diameter, globose, epicarp smooth and glabrous; mesocarp thin and fleshy; endocarp hard, bony, thin. Cloud forests. CR (Herrera 758, K); P (Mori 7990, NY). 600-1200 m. (Endemic.)
13. Licania morii Prance, Brittonia 28: 215 (1976). Holotype: Panama, Mori et al. 4665 (NY!). Illustr.: Prance, Brittonia 28: 216, t. 1 (1976). Trees to 15 m, the young branches tomentellous, soon becoming glabrous. Stipules caducous, not seen; petioles 3-6 mm, sparsely tomentellous, weakly canaliculate. Leaf lamina 7-11 × 2.7-5.5 cm, elliptic, coriaceous, acuminate at apex, the acumen 8-12 mm, subcordate at base, glabrous and shiny above, with a short glaucous appressed pubescence beneath and with conspicuous palisade glands, without stomatal cavities; midrib prominulous above, prominent beneath, primary veins 7-9 pairs, prominulous above, prominent beneath. Inflorescences of terminal or subterminal racemose panicles, 7-12 cm, the rachis and branches sericeoustomentellous. Bracts and bracteoles triangular, eglandular, c. 1 mm, caducous.
15 Flowers c. 2 mm. Receptacle campanulate, sessile or with short pedicel to 1.5 mm, tomentose on exterior, pilose within. Calyx lobes acute, tomentellous on both surfaces. Petals absent. Stamens c. 13, inserted around complete circle; the filaments far-exserted, free to base. Ovary pilose; style glabrous except around base, equalling filaments in length. Fruits unknown. Moist forests. P (Mori et al. 4665, MO). 100-400 m. (Endemic.)
14. Licania sparsipilis S.F. Blake, Contr. Gray Herb. 52: 67 (1917). Holotype: Belize, Peck 858 (GH!). Illustr.: not found. N.v. tostadillo, bastard pigeon plum, B. Trees to 25 m, the young branches glabrous, or puberulous and soon becoming glabrous, not lenticellate. Stipules caducous (not seen); petioles 4-7 mm, sparsely lanate becoming glabrous, shallowly canaliculate, with 2 sessile glands. Leaf lamina 5-13 × 2.2-5.5 cm, elliptic to oblong, coriaceous, acuminate at apex, with acumen 615 mm, cuneate to subcuneate at base, glabrous on both surfaces, palisade glands present beneath; midrib prominulous above, glabrous, primary veins 8-10 pairs, prominulous on both surfaces. Inflorescences of terminal and axillary racemose panicles, the rachis and branches brown-tomentose. Bracts and bracteoles c. 1 mm, ovate, tomentose on exterior, entire to serrate, eglandular. Flowers 2 mm, on primary branches of inflorescence. Receptacle campanulate, tomentose on exterior, lanatetomentose within. Calyx lobes acute, puberulous on both surfaces. Petals absent. Stamens 8-10, inserted in a complete circle; filaments far longer than the calyx lobes, free to base, glabrous. Ovary villous at base, glabrescent above; style hirsute at base, glabrous above, equalling filaments. Fruits 1.5-2 cm in diameter, globose; epicarp smooth, glabrous; mesocarp thin, fleshy; endocarp thin, hard, glabrous within. Lowland rainforests. B (Schipp 102, NY); G (Steyermark 38537, F); H (Zamora 1741, K); N (Rueda et al. 9007, MO); ES (Castro s.n., NY); P (Mori y Kallunki 4914, MO). 0-800 m. (Mexico, Mesoamerica.)
15. Licania mexicana Lundell, Wrightia 5: 50 (1974). Isotype: Mexico, Sinaloa, Lundell 13023 (MICH!). Illustr.: not found. Trees to 10 m, the young branches lanate to puberulous and soon glabrous. Stipules triangular, 2 mm, axillary, persistent, lanate when young; petioles 1.5-3.5
16 mm, rugose, terete, lanate when very young, soon becoming glabrous. Leaf lamina 6.5-13 × 2.5-4 cm, narrowly oblong to lanceolate, coriaceous, gradually attenuate to acute at apex, cuneate at base, glabrous above, with a caducous lanate pubescence beneath when young, stomatal cavities absent; midrib prominulous above, prominent beneath, primary veins 6-8 pairs, prominulous on both surfaces, secondary venation prominulous and conspicuously reticulate on both surfaces. Inflorescences of terminal panicles 2-3.5 cm, with short primary branches (only 2 old inflorescences seen) greybrown, the rachis and branches tomentellous. Bracts and bracteoles small, c. 1 mm, ovate-triangular, persistent, tomentellous. Receptacle campanulate, tomentellous on exterior, pilose within. Calyx lobes triangular, 1 mm, acute, reflexed, tomentellous. Petals ? (old flowers only present). Stamens 14-15, inserted around complete circle, exserted beyond calyx lobes; filaments glabrous, inserted at base of receptacle. Ovary not available in poor type; style glabrous equalling filaments. Fruits not seen. (Known only from type from the state of Sinaloa, Mexico, with no habitat data). Licania mexicana, although not expected to occur in Mesoamerica, is here included to make this treatment inclusive of all species occurring northwards from Panama.
16. Licania stevensii Prance, Kew Bull. 47: 637 (1992). Holotype: Costa Rica, Stevens et al. 25100 (K!). Illustr.: Prance, Kew Bull. 47: 636, t. 2 (1992). Trees to 25 m, the young branches glabrous. Stipules axillary, linear, 3-5 mm, caducous; petioles 6-10 mm, terete, lanate, usually with 2 sessile glands. Leaf lamina 9-20 × 4-8.5 cm, elliptic, coriaceous, acuminate at apex, the acumen 5-10 mm, rounded to subcuneate at base, glabrous above with an appressed dense lanate pubescence beneath with 2 glands at base near junction with petiole; midrib prominent on both surfaces, primary veins 10-13 pairs, prominent beneath, prominulous above. Inflorescences of terminal and axillary racemose panicles, the rachis and branches shortly tomentellous. Bracts and bracteoles 0.5-1 mm, triangular, membranous, persistent. Flowers 2-2.5 mm. Receptacle campanulate, tomentellous on exterior, hirsute within. Calyx lobes, acute, tomentellous on exterior, puberulous within. Petals absent. Stamens 7-8, inserted around complete circle, filaments exserted, glabrous, free to base. Ovary sparsely pilose; style glabrous, equalling
17 filaments. Young fruits ovoid; exocarp smooth, glabrous. Lowland forests, often on slopes. CR (Stevens 23954, K). 0-200 m. (Endemic.)
17. Licania diegogomezii Prance, Kew Bull. 50: 717 (1995). Holotype: Costa Rica, Aguilar 898 (MO!). Illustr.: Prance, Kew Bull. 50: 718, t. 6 (1995). Shrubs to 5 m, the young branches hispid, glabrescent. Stipules lanceolate, 5-7 mm, axillary, persistent; petioles 3-5 mm, eglandular, terete, densely hispid. Leaf lamina 14-17 × 6-7 cm, oblong, chartaceous, shortly acuminate at apex, the acumen 5 mm (on one leaf, others all with damaged apices), subcordate at base, hispidpubescent beneath on midrib and venation, glabrous on rest of surface; midrib prominent on both surfaces, glabrous above, hispid beneath, primary veins 11-17 pairs, prominent and hispid beneath, plane and scarcely visible above. Inflorescences of densely branched terminal panicles. the rachis and branches tomentose. Bracts and bracteoles minute, 1 mm, hispid on exterior, persistent. Flowers c. 5 mm. Receptacle campanulate, sparsely hispid on exterior, tomentose within and with a woolly-barbate mass of hairs around base of staminal ring. Calyx lobes, sparsely hispid on exterior, shortly tomentellous within. Petals absent. Stamens 9-10, inserted around complete circle; filaments exserted, glabrous, free to base. Ovary sparsely villous; style pubescent on lower portion, glabrous above, equalling filaments. Fruits not seen. CR (Aguilar 898, INB). c. 100 m. (Endemic.) This species is known only from the type collection.
18. Licania longistyla (Hook.f.) Fritsch, Ann. K. K. Naturhist. Hofmus. 4: 56 (1889). Moquilea longistyla Hook.f. in Mart., Fl. Bras. 14(2): 24 (1867). Holotype: Venezuela, Spruce 3232 (K!). Illustr.: Hooker, Fl. Bras. 14(2): t. 8 (1867). Small to medium-sized trees to 20 m, the young branches puberulous, soon becoming glabrous. Stipules linear, 3-8 mm, membranous, axillary, subpersistent; petioles 5-13 mm, terete, eglandular, densely pubescent, becoming glabrescent with age. Leaf lamina 10-23 × 5-10 cm, elliptic, coriaceous, acuminate at apex, with acumen 3-12 mm, rounded to subcuneate at base, glabrous on above, papillose, the underside bearing well developed stomatal cavities with flattened venation leaving small slit-like lanate-pubescent apertures; midrib prominent above, pubescent towards base, becoming glabrous with age, primary veins 9-12 pairs, prominent below.
18 Inflorescences of terminal and axillary racemose panicles, the rachis and branches grey to yellow-tomentellous. Bracts and bracteoles 2-5 mm, ovate to lanceolate, serrulate, usually with stipitate glands. Flowers c. 3 mm, solitary on primary branches of inflorescence. Receptacle campanulate, grey-tomentose on exterior, densely villous-tomentose within; pedicels 0.5-1.5 mm. Calyx lobes acute, tomentose on exterior, puberulous within. Petals absent. Stamens. c. 10, inserted in a complete circle; filaments far longer than the calyx lobes, free to base, glabrous. Ovary villous; style villous on lower portion, equalling or longer than the filaments. Fruits 2.5-3.5 mm in diameter, globose; epicarp with appressed sordid yellow-velutinous pubescence; pericarp undifferentiated, thin, fragile, fibrous, sparsely villous within. Periodically flooded forests and moist forests. P (de Nevers et al. 4446, NY). c. 300 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Ecuador, Peru, Brazil.)
19. Licania arborea Seem., Bot. Voy. Herald 118, t. 25 (1853). Holotype: Panama, Cuming 1109 (BM!). Illustr.: Standley, Contr. U.S. Natl. Herb. 27: t. 29 (1928). N.v.: alcornoque, cacajuananche, frailecillo, legua de vaca, rasea, totopostle. Licania bullatifolia Cuatrec., L. retusa Pilg., L. seleriana Loes. Trees to 20 m, the young branches pubescent, soon becoming glabrous. Stipules linear, to 3 mm, axillary, membranous, caducous; petioles 5-12 mm, terete, tomentose when young, glabrescent, with 2 sessile glands near lower surface of lamina. Leaf lamina 5-12 × 2.5-8 cm on fertile branches (usually much larger on sterile branches), ovate-orbicular to oblong, glabrous and shining above, lower surface with deep reticulation quite or nearly describing stomatal cavities, lanatepubescent among venation, sometimes with dense lanate pubescence obscuring venation when young, obtuse, rounded, or retuse at apex, cordate to rounded at base; midrib prominulous above, glabrous, primary veins 11-18 pairs, prominent beneath, slightly impressed above. Inflorescences of terminal and axillary racemose panicles, the rachis and branches densely brown to ferrugineous-tomentose. Bracts and bracteoles deltoid to lanceolate, to 1.5 mm, tomentose on exterior, puberulous within, entire to serrulate, eglandular, persistent. Flowers 2.5-3 mm, solitary and densely clustered on primary and secondary branches of inflorescence. Receptacle campanulate, tomentose on exterior, villous within. Calyx lobes acute, tomentose on both surfaces. Petals 5, white, small, oblong, pubescent. Stamens 8-12, inserted in a
19 complete circle; filaments equalling calyx lobes, connate in groups for 1/2 their length, densely villous. Ovary densely pilose; style equalling filaments, pilose throughout. Fruits to 3 cm, oblong; epicarp smooth and glabrous, drying black or green; mesocarp thin and fleshy; endocarp thin, soft and fibrous, fibers arranged longitudinally, glabrous within. Dry plains, slopes and scrub forests. Ch (Calzada y Elizondo 8542, NY); G (Kellermann 7063, F); H (Molina R. 11899, F); ES (Calderón 2030, NY); N (Grijalva y Rios 3443, K); CR (Aguilar 3700, K); P (Kirkbride y Dale 1000, NY). 0-1000 m. (Mexico, Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil.)
20. Licania costaricensis Standl. et Steyerm., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 22: 335 (1940). Holotype: Costa Rica, Austin Smith 1779 (F!). Illustr.: not found. Medium sized trees to 18 m, the young branches hirsute, soon becoming glabrous and lenticellate. Stipules caducous (not seen); petioles 6-10 mm, hirsutulous, eglandular, terete, transversely rugose. leaf lamina 10-15 × 6-10.5 cm, ovate to ovateelliptic, coriaceous, rounded to obtuse at apex, subcuneate at base, glabrous, rugosesulcate to bullate above, underside glabrous except for hirsute pubescence along venation, palisade glands rare; midrib slightly impressed above, densely pubescent, primary veins 7-9 pairs, impressed above, prominent beneath. Inflorescences of axillary racemose panicles, the rachis and branches sparsely hirsutulous. Bracts and bracteoles 0.1-1.5 mm, ovate-elliptic, hirsutulous on exterior, persistent. Flowers c. 1.5 mm, sessile on primary branches of inflorescence, in densely crowded clusters. Receptacle campanulate, hirsutulous on exterior, tomentose within; pedicels c. 0.2 mm. Calyx lobes acute, puberulous on both surfaces. Petals 5, pubescent, not clawed. Stamens 3, unilateral; filaments shorter than calyx lobes, glabrous, free to base. Ovary pilose-tomentose; style pubescent throughout, equalling filaments. Fruits unknown. Hill pastures and lowland forests. CR (Hammel y Aguilar 18405, K); P (McPherson 12110, MO). 50-900 m. (Endemic.)
21. Licania operculipetala Standl. et L.O. Williams, Ceiba 3: 46 (1952). Isotype: Costa Rica, Allen 6030 (US!). Illustr.: Quesada Quesada et al., Árboles Penins. Osa 78 (1997). N.v.: sapotillo, CR.
20 Large trees to 35 m, buttressed to about 2.5 m, the young branches glabrous but not lenticellate. Stipules subulate to 2 mm, axillary, persistent; petioles 5-7 mm, glabrous, terete, with 2 glands at junction with lower surface of lamina. Leaf lamina 12-17 × 4-6 cm, elliptic, coriaceous, obtuse or short-acuminate at apex, with acumen to 7 mm, subcuneate at base, glabrous on both surfaces, palisade glands frequent beneath; midrib prominulous above, glabrous, primary veins 8-12 pairs, prominulous on both surfaces. Inflorescences of terminal panicles, the rachis and branches almost glabrous. Bracts and bracteoles minute, persistent, entire. Flowers 1.5 mm, in small groups on short secondary branches (peduncles) of inflorescence. Receptacle turbinate, almost glabrous on exterior, tomentose within; pedicels 0.5-1 mm. Calyx lobes acute, glabrous, ciliate. Petals 5, cream-white, pubescent. Stamens 5, inserted in a complete circle; filaments shorter than calyx lobes, glabrous, free to base. Ovary glabrous; style glabrous, scarcely longer than the ovary. Fruits 3.5 × 2.7 cm, globose to ellipsoid; exocarp smooth, glabrous; endocarp 3-4 mm thick, hard, woody, glabrous within. Forested hills. CR (Thomsen 1051, K). 0-500 m. (Endemic.)
22. Licania glabriflora Prance, Fl. Neotrop. 9: 104 (1972). Holotype: Venezuela, Steyermark 87907 (NY!). Illustr.: Prance, Fl. Neotrop. 9: 102, t. 16 E-H (1972). Small to medium sized trees to 15 m, the young branches hirsutulous, soon becoming glabrous and lenticellate. Stipules lanceolate, to 3.5 mm, axillary, persistent or caducous, hirsutulous; petioles 2-6 mm, terete, eglandular, hirsute to hirsutulous. Leaf lamina 7-11 × 2.5-4.2 cm, oblong to oblong-elliptic, submembranous, acuminate at apex, the acumen 5-12 mm, cuneate at base, glabrous on both surfaces, usually with paired glands on lower surface above insertion of petiole; midrib prominulous above, hirsutulous, soon becoming glabrous, primary veins 8-10 pairs, prominulous above, prominent beneath. Inflorescences of axillary (rarely terminal) panicles, the rachis and branches sparsely hirsute. Bracts and bracteoles minute, lanceolate, caducous. Flowers c. 2 mm, shortly pedicellate. Receptacle campanulate, hirsutulous on exterior, tomentose within. Calyx lobes acute, sparsely hirsutulous. Petals 5, white, densely pubescent. Stamens 5, inserted around 3/4 of circle; filaments glabrous, connate halfway, as long as calyx lobes. Ovary pilose; style equalling calyx lobes, hirsute. Fruits 4.8 × 2 cm, ellipsoid; exocarp abundantly lenticellate; endocarp c. 15 mm thick,
21 hard, woody, glabrous within. Lowland rainforests on non-flooded ground. CR (Hammel 1149, NY). 0-300 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Surinam, French Guiana, Brazil.)
23. Licania hypoleuca Benth., Bot. Voy. Sulphur 91 (1844). Holotype: Panama, Hinds s.n. (K!). Illustr.: Bentham, Bot. Voy. Sulphur 91, t. 32 (1844): Prance, Fl. Venez. Guayana 4: 241, t. 170 (1998). N.v.: chozo, pigeon plum, tras-tras. Trees to 35 m, the young branches glabrous, lenticellate. Stipules linear, 1-2 mm, adnate to extreme base of petiole, coriaceous, persistent; petioles 2-6 mm, glabrous or pubescent, becoming glabrous with age, transversely rugose, eglandular, terete or canaliculate. Leaf lamina 2.5-10(-11.5) × 0.8-4.5(-5.5) cm, oblonglanceolate, membranous to coriaceous, apex tapering to a fine acumen, 5-16 mm, usually subcuneate at base but varying from rounded to cuneate, glabrous above, underside short grey-pulverulent-farinaceous or sordid-lanate; venation shallowly reticulate, midrib plane to prominulous above, glabrous, primary veins 5-9 pairs, prominulous beneath, plane above. Inflorescences of terminal and axillary branched panicles, rachis and branches sparsely puberulous. Bracts and bracteoles 0.2-0.5 mm, persistent. Flowers 1.5 mm, on long slender peduncles attached to primary inflorescence branches. Receptacle campanulate, grey-puberulous to tomentellous on exterior, tomentellous within; pedicels 0.25-1 mm. Calyx lobes acute, puberulous on both surfaces. Petals absent. Stamens 3-5, unilateral; filaments shorter than calyx lobes, glabrous, free to base. Ovary lanate; style sparsely hirsute throughout, equalling filaments. Fruits usually less than 1.5 cm, rarely 2 cm, pyriform to ovoid; epicarp with sordid pulverulent indumentum; mesocarp thin; endocarp thin, hard, fibrous, hirsutulous within. Forests and savannas on sandy soils. T (Matuda 3054, MEXU); Ch (Martínez S. et al. 25023, K); B (Davidse 36150, K); G (Marshall et al. 374, NY); H (Theime 5464, BM); N (Little 25313, MO); CR (INBio 81, BM); P (Croat 14648, NY). 0-1100 m. (Mexico, Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil.)
24. Licania affinis Fritsch, Ann. K. K. Naturhist. Hofmus. 4: 50 (1889). Holotype: Guyana, Schomburgk 822 (W!). Illustr.: not found.
22 Trees to 35 m, the young branches glabrous, lenticellate. Stipules linear, 3-5 mm, adnate to base of petiole, coriaceous, persistent; petioles 3-6 mm, glabrous, rugose, shallowly canaliculate, with 2 obscure sessile glands near to lamina. Leaf lamina 5-15.5 × 2.5-6.7 cm, elliptic to oblong, thick-coriaceous, acuminate at apex, with acumen 3-12 mm, subcordate to subcuneate at base, the margins plane, glabrous above, with waxy brown pulverulent-farinaceous pubescence beneath; midrib glabrous above, prominulous, primary veins 4-7 pairs, arcuate, prominent beneath, prominulous above. Inflorescences of little-branched terminal and axillary racemose panicles, the rachis and branches glabrous to glabrescent. Bracts and bracteoles deltoid, 0.3-1 mm, puberulous on exterior, persistent. Flowers c. 3 mm, on primary branches of inflorescence. Receptacle urceolate, tomentellous on exterior, sparsely puberulous within. Calyx lobes acute, tomentellous on both surfaces. Petals absent. Stamens 3, unilateral; filaments shorter than calyx lobes, glabrous, free to base. Ovary short-tomentose; style pubescent throughout, equalling filaments. Fruits to 4 cm with stipe c. 1 cm, pyriform; epicarp glabrous, drying yellow and wrinkled; mesocarp thin; endocarp thick, hard, granular and fibrous, sparsely hirsutulous within. Terra firme, riverine and periodically flooded forests. CR (Aguilar 142, K); P (Mori y Kallunki 4188, WIS). 0-400 m. (Mesoamerica, Guayanas, Brazil.)
25. Licania kunthiana Hook.f. in Mart., Fl. Bras. 14(2): 16 (1867). Lectotype (designated by Prance, 1972): Guyana, Schomburgk 728 (K!). Illustr.: Prance y White, Philos. Trans. B320: 92, t. 19A (1988). Trees to 25 m, the young branches puberulous, soon becoming glabrous and lenticellate. Stipules lanceolate, 2-3 mm, adnate to extreme base of petiole, persistent; petioles 2-5 mm, tomentellous to puberulous, becoming glabrous with age, shallowly canaliculate to terete, eglandular. Leaf lamina 3-8.5 × 1.3-5 cm, oblong-ovate to oblong-lanceolate, membranous to subcoriaceous, acuminate at apex, with acumen 213 mm, rounded to cuneate at base, glabrous above, densely lanate-farinaceous beneath; upper surface of midrib plane or slightly impressed, glabrous except at extreme base, primary veins 7-9 pairs, prominent beneath, plane above; secondary veins reticulate. Inflorescences of terminal and axillary racemose panicles, the rachis and branches sparsely puberulous. Bracts and bracteoles 0.2-0.8 mm, triangular, persistent. Flowers 1.5-2 mm, sessile and densely crowded on primary branches of
23 inflorerscence. Receptacle campanulate, sparsely grey-puberulous on both surfaces. Petals absent. Stamens 5-6, unilateral; filaments shorter than calyx lobes, glabrous. Ovary lanate; style lanate, equalling filaments. Fruits to 2 × 1 cm, oblong-elliptical, with a tapered base; epicarp yellow-brown-pulverulent, sometimes becoming glabrous with age; pericarp thin, hard, fibrous, hirsutulous within. Non-flooded forests, riverine forests, savannas and secondary forests. CR (Hammel et al. 16969, MO). 0-200 m. (Mesoamerica, Venezuela, Guyana, French Guiana, Peru, Bolivia, Brazil.)
26. Licania micrantha Miq., Stirp. Surinam. Select. 20 (1850). Holotype: Surinam, Hostmann 1257 (U!). Illustr.: Prance, Fl. Guianas 85: 73, t. 6 A-F (1986). Trees to 30 m, the young branches puberulous, soon becoming glabrous and lenticellate. Stipules lanceolate, to 7 mm, adnate to extreme base of petiole or axillary, glabrous, persistent; petioles 4-12 mm, puberulous when young, soon becoming glabrous, terete, eglandular. Leaf lamina 4.5-15 × 2.3-9 cm, ovate-elliptic to oblong, thick-coriaceous, margins plane, usually acuminate or caudate at apex, rarely acute, with acumen 2-14 mm, rounded at base, glabrous above, the lower surface with dense brown lanate pubescence which is easily rubbed off; midrib more or less plane above, glabrous, primary veins 5-7 pairs, prominent beneath, plane above. Inflorescences of terminal and axillary much-branched racemose panicles, the rachis and branches tomentellous to puberulous. Bracts and bracteoles ovate, 0.5-1 mm, exterior puberulous persistent. Flowers c. 2 mm, sessile on primary branches of inflorescence. Receptacle campanulate, tomentellous on exterior, tomentose within. Calyx lobes acute, puberulous on both surfaces. Petals absent. Stamens 3, unilateral; filaments shorter than calyx lobes, glabrous. Ovary pilose; style pubescent throughout, equalling filaments. Fruits to 5 cm, pyriform, including a stipe 5-10 mm; epicarp with waxy pulverulent indumentum, wrinkled when dry; pericarp thin, hard, fibrous, densely hirsutulous within. Non-flooded forests. CR (Herrera 3344, K). 500-700 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil.)
27. Licania cruegeriana Urb., Symb. Antill. 5: 352 (1908). Holotype: Trinidad, Crueger 205 (GOET!). Illustr.: not found. Trees to 20 m, the young branches puberulous, becoming glabrous and lenticellate with age. Stipules linear, to 3 mm, axillary, subpersistent, puberulous;
24 petioles 4-6 mm, tomentellous even when mature, eglandular, terete. Leaf lamina 4-9 × 2-3.8 cm, oblong to elliptic, coriaceous, bluntly acuminate or acute at apex, with acumen 2-8 mm, cuneate to rounded at base, glabrous above, persistently densely brown-lanate below, the reticulations shallow; midrib plane above, glabrous when mature, primary veins 7-9 pairs, prominent beneath, plane above. Inflorescences of dense terminal and subterminal racemose panicles. rachis and branches tomentose. Bracts and bracteoles triangular, to 1.5 mm, puberulous on exterior, subpersistent. Flowers c. 2 mm, solitary or in small groups densely clustered on primary branches of inflorescence. Receptacle campanulate, tomentose on exterior, tomentose within. Calyx lobes acute, tomentellous on both surfaces. Petals absent. Stamens 5-7, unilateral; filaments shorter than calyx lobes, glabrous. Ovary tomentose; style pubescent throughout, equalling filaments. Fruits cylindrical when young, becoming pyriform at maturity; epicarp brown-tomentellous; pericarp thin, fibrous, hard, lanatehirsutulous within. Forests and coastal locations. P (de Nevers y Herrera 7112, NY). (Mesoamerica, Venezuela, Trinidad, Tobago.)
3. Parinari Aubl. By G.T. Prance.
Large trees to 45 m. Leaves with stipules 0.1-5 mm, caducous or persistent, with 2 circular glands on upper surface of petiole; lower surface of lamina with small stomatal crypts filled with densely matted hairs. Inflorescences of many-flowered complex cymes or cymose panicles. Bracts and bracteoles eglandular, completely concealing flower-buds, both individually and in small groups. Flowers bisexual, slightly zygomorphic; flower-buds straight. Receptacle-tube longer than the sepals, subcampanulate, slightly swollen on one side, hollow, hairy inside throughout. Calyx lobes, deltate, apex acute, densely hairy on both surfaces, eglandular. Petals 5, as long as or shorter than the sepals, caducous. Stamens 7-8; filaments white, shorter than the calyx lobes, slightly curved in bud and during anthesis, slightly expanded at the base; staminodes c. 6, minute, subulate. Ovary monocarpellary, 2-locular, inserted in upper 1/2 of receptacle-tube below the mouth; style arcuate, included. Drupe fleshy; epicarp verrucose; endocarp hard, thick, with a rough fibrous surface, with 2 basal obturators. 39 spp. Pantropical, 19 spp. Neotropics, 2 spp. Mesoamerica.
25
1. Primary leaf veins 27-30 pairs, the midrib slightly impressed for its entire length above.
1. P. parvifolia
1. Primary leaf veins 13-20 pairs, the midrib plane to prominulous above. 2. P. excelsa
1. Parinari parvifolia Sandwith, Kew Bull. 1931: 374 (1931). Holotype: Guyana, Sandwith 139 (K!). Illustr.: Quesada Quesada et al., Árboles Penins. Osa 82 (1997). Large trees to 45 m, the young branches villous, soon becoming glabrous and lenticellate. Stipules to 1 mm, caducous; petioles short, 2-5 mm, pubescent when young, with 2 inconspicuous glands near lamina, terete. Leaf lamina 2-7.5 × 1-3 cm elliptic to oblong-lanceolate, stiffly coriaceous, acuminate at apex, with acumen 10-13 mm, cuneate (rarely slightly rounded) at base, ; midrib slightly impressed above, primary veins 27-30 pairs, prominent beneath, slightly impressed above. Inflorescences of terminal and axillary panicles, the rachis and branches light-browntomentellous, 3-5 cm, densely flowered. Receptacle subcampanulate-turbinate, tomentose on exterior; pedicels 1-2 mm. Petals 5, equalling calyx lobes. Stamens 7 fertile, with 7 short filamentous staminodes opposite them. Ovary and base of the style villous. Fruits c. 4.5 × 2.5 cm, ellipsoid; exocarp lenticellate; mesocarp thin, fleshy; endocarp hard, thick. Forests on non-flooded ground. CR (Aguilar 1, K). 5001000 m. (Mesoamerica, Colombia, Guyana, French Guiana, Brazil.)
2. Parinari excelsa Sabine, Trans. Hort. Soc. London 5: 451 (1824), as ‘Parinarium excelsum’. Lectotype (designated by Prance, 1972): Sierra Leone, Don s.n. (K!). Illustr.: Prance, Fl. Venez. Guayana 4: 244, t. 174 (1998). Ferolia excelsa (Sabine) Kuntze, Petrocarya excelsa (Sabine) Steud. Trees to 40 m, the trunk often buttressed, the young branches sparsely pubescent, becoming glabrous with age. Stipules c. 1 mm, caducous; petioles 3-7 mm, pubescent when young, with 2 sessile medial glands (often becoming inconspicuous with age), terete. Leaf lamina 3-9 × 1.5-5 cm, ovate to elliptic, acuminate at apex, with acumen 2-10 mm, rounded to cuneate at base, glabrous above, tomentose and with stomatal cavities beneath; primary veins 13-20 pairs, plane above, prominent
26 beneath; midrib plane to prominulous above, glabrous. Inflorescences of terminal rather lax panicles, the rachis and branches with light brown to rufous pubescence. Receptacle subcampanulate-turbinate, tomentose on exterior, pedicels 1-2 mm. Petals 5, white, shorter than calyx lobes. Stamens 7 fertile, unilateral with 7-8 short filamentous staminodes opposite them. Ovary and base of the style pilose. Fruits 2.5-4 × 1.8-2.5 cm, ellipsoid; epicarp densely verrucose; mesocarp thin and fleshy; endocarp hard and thick, the exterior granular, fibrous, and slightly ridged, densely lanate within. Lowland forests on non-flooded ground. CR (Rivera 1388, MO). 0-800 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Peru, Bolivia, Brazil, Africa.)
4. Couepia Aubl. By G.T. Prance.
Trees or shrubs to 35 m. Leaves stipules subulate or deltate, usually persistent or subpersistent, axillary; petiole eglandular often with 1 or 2 pairs of glands at base of lamina and sometimes with several small marginal glands especially near apex; lower surface of lamina with an arachnoid indumentum or sparsely puberulous. Inflorescences usually congested thyrses, often with a few ascending branches, less often few-flowered spikes or racemes. Pedicels usually shorter than, and often much shorter than, the receptacle-tube. Bracts and bracteoles usually persistent, not enclosing flower-buds in small groups, eglandular. Flowers bisexual, slightly zygomorphic. Receptacle-tube turbinate to narrowly cylindric, ventricose, rarely longer than the calyx, hollow except in Couepia platycalyx, usually glabrous inside except at the throat, faucal annulus well developed. Calyx lobes, subequal, spreading or reflexed, acute or rounded, eglandular. Petals 5, more or less equalling sepals, orbicular to lingulate. Stamens usually 11-280; filaments undulate in bud with 3 or more bends; inserted on abaxial surface of faucal annulus, usually forming a complete circle, less frequently unilateral, far-exserted, but not much longer than the combined length of calyx and receptacle-tube; staminodes absent or short and filiform, farexserted, indistinctly 3-lobed at apex, hairy for greater part of length. Drupe 2.5-12 cm or more long; endocarp hard, granular, shortly hairy inside, on germination breaking up irregularly, surface without longitudinal channels, rough and irregular owing to fusiform anticlinal aggregations of stone cells and fibres which penetrate the
27 mesocarp more or less deeply. 71 spp. Tropical America, Mexico to southern Brazil, 5 spp. in Mexico and Mesoamerica.
1. Inflorescence a raceme. 2. Leaves 2.5-5 × 1.6-3 cm; stamens c. 26.
1. C. scottmorii
2. Leaves 19-222 × 6-12 cm; stamens c. 280.
2. C. macrophylla
1. Inflorescence a panicle. 3. Receptacle broadly turbinate, flattened, almost solid; stamens c. 54. 5. C. platycalyx 3. Receptacle cylindrical or subcylindrical, hollow; stamens 11-30. 4. Inflorescence a loosely branched panicle; stamens 11-21. 3. C. polyandra 4. Inflorescence densely clustered with only short lateral branches; stamens 25-30. 4. C. hondurasensis
1. Couepia scottmorii Prance, Fl. Neotrop. 9S: 68 (1989). Holotype: Panama, Mori 7116 (NY!). Illustr.: Prance, Fl. Neotrop. 9S: 69, t. 15 (1989). Trees to 15 m, the young branches sparsely puberulous. Stipules axillary, minute, lanceolate, caducous; petioles 2-5 mm, canaliculate, rugulose, puberulous. Leaf lamina 2.5-5 × 1.6-3 cm, elliptic, thickly coriaceous, apiculate to bluntly acuminate at apex, acumen 0-5 mm, rounded to slightly subcordate at base, glabrous above, densely brown-arachnoid pubescent beneath; midrib prominulous above, prominent beneath, primary veins 8-14 pairs, slightly impressed above, prominulous beneath. Inflorescences of terminal and subterminal racemes 3.5-5.5 cm, the rachis densely yellow-brown-tomentellous. Bracts and bracteoles caducous. Receptacle subcylindrical, 4-6 mm, densely tomentellous on exterior, glabrous within except for deflexed hairs at throat. Calyx lobes acute. Petals white, sparsely pubescent on exterior, with ciliate margins. Stamens c. 26, inserted around complete circle, glabrous except for mass of hair around interior of united bases of filaments. Ovary densely lanate; style densely pubescent for 3/4 of its length. Fruits c. 5 × 3 cm, ellipsoid; exocarp smooth, glabrous; mesocarp thin, fleshy; pericarp c. 3 mm thick. Cloud forests. P (McPherson 10588, NY). 900-1000 m. (Mesoamerica, Colombia.)
28 2. Couepia macrophylla Spruce ex Hook.f. in Mart., Fl. Bras. 14(2): 43, t. 13 (1867). Holotype: Peru, Spruce 4049 (K!). Illustr.: Hooker in Martius, Fl. Bras. 14(2), t. 13 (1867). Trees to 27 m. Stipules linear, 15-20 mm, caducous; petioles 8-15 mm, thick, terete, sparsely pubescent, with 2 medial sessile glands. Leaf lamina 19-22 × 6-12 cm on flowering branches (much larger on sterile branches, to 40 × 14 cm, oblong to oblong-elliptic, glabrous above, densely rufous-to-grey arachnoid beneath, abruptly obtuse to abruptly acuminate at apex, with acumen 4-8 mm, rounded to cordate at base; primary veins 26-30 pairs, prominent beneath, slightly impressed above. Inflorescences of dense-flowered racemes, the rachis with short reddish-brown pubescence. Bracts and bracteoles ovate, to 15 mm, persistent. Calyx lobes rounded. Receptacle cylindrical, 20-25 mm, with short reddish-brown pubescence on exterior, glabrous within except for deflexed hairs at throat; pedicels 2-3.2 mm. Petals persistent, white, sparsely ciliate at margins. Stamens numerous (c. 280), inserted in a complete circle, in many rows. Ovary villous; style densely pubescent throughout. Young fruits c. 4 × 1.5 cm, ellipsoid; exocarp smooth, glabrous. Non-flooded forests. P (Bristan 1121, NY). (Mesoamerica, Colombia, Ecuador, Peru, Brazil.)
3. Couepia polyandra (Kunth) Rose, Contr. U. S. Natl. Herb. 5: 196 (1899). Hirtella polyandra Kunth, Nov. Gen. Sp. 6: 246 (1823). Holotype: Mexico, Humboldt y Bonpland s.n. (P!). Illustr.: not found. N.v.: baboon cap, munzap, olozap, palo de fraile, sapote de niño, ulazapote, uspio, zapotillo, zapotillo amarillo, zapote bolo. Couepia dodecandra (DC.) Hemsl., C. floccosa Fritsch., C. kunthiana (Mart. et Zucc.) Benth., Grymania polyandra (Kunth) Presl, Hirtella dodecandra Moç. et Sessé ex DC, Moquilea kunthiana Mart. et Zucc. Trees to 15 m. Stipules linear, 2-4 mm, membranous, caducous; petioles 4-7 mm, with 2 inconspicuous medial glands, terete. Leaf lamina 6-13 (on flowering branches, longer on sterile and fruiting branches) × 2.5-5.5 cm, oblong to oblongelliptic, acuminate at apex, with acumen 2-10 mm, rounded to cuneate at base, glabrous above when mature, with a caducous pubescence when young, densely arachnoid beneath; midrib prominent above, pubescent when young, primary veins 815 pairs, prominent on both surfaces. Inflorescences of terminal and axillary panicles, the rachis and branches with short light-brown pubscence. Bracts and bracteoles 1-3.5
29 mm, ovate, caducous. Receptacle subcylindrical, c. 4 mm, with short appressed pubescence on exterior, glabrous within except for deflexed hairs at throat. Calyx lobes rounded. Petals white, glabrous but with ciliate margins. Stamens 11-21, inserted in an arc of 180-240, with a few staminodes opposite them. Ovary villous; style pubescent for 1/2 its length. Fruits 5-7 × 3-4.5 cm when mature, ellipsoid to obovoid; epicarp smooth, glabrous; mesocarp thick and fleshy; endocarp thin, fragile, of a fibrous texture, glabrous within. Riverine forests and low woodlands. T (Matuda 3012, MEXU); Ch (Matuda 1090, MEXU); Y (Gaumer 24320, GH); B (Cook y Martin 22, US); G (Aguilar 36, A); H (Hazlett 3270, NY); ES (Reyna 1433, F); N (Nee y Téllez 28191, MO); CR (Aguilar 130, K); P (Folsom et al. 5672, NY). 0-600 m. (Mexico, Mesoamerica.)
4. Couepia hondurasensis Prance, Kew Bull. 54: 110 (1999). Holotype: Honduras, Aguilar 4084 (K!). Illustr.: Prance, Kew Bull. 54: 111, t. 4 (1999). Shrubs to 4 m, the young branches glabrescent, conspicuously lenticellate. Stipules axillary, lanceolate, c. 4 mm, tomentellous, caducous; petioles 5-7 mm, weakly canaliculate, appressed pubescent, glabrescent. Leaf lamina 12-19 × 5.5-9.5 cm, broadly elliptic, chartaceous, finely acuminate at apex, the acumen 10-20 mm, curved, subcuneate at base, glabrous above, lanate-pubescent beneath; midrib prominulous above, prominent beneath, primary veins 12-15 pairs, plane above, prominulous beneath. Inflorescences of densely clustered panicles with only short lateral branches, the rachis and branches brown-tomentellous. Bracts and bracteoles 4-5 mm ovate, caducous. Flowers 10-15 mm, short articulated; pedicels 2-4 mm. Receptacle cylindrical 6-8 mm cm, lanate-pubescent on exterior, glabrous except for puberulous margins. Petals caducous. Stamens 25-30, inserted around complete circle. Ovary inserted on mouth of receptacle, villous; style hirsute to apex. Fruits not seen. Lowland rainforests. H (Aguilar 4084, MO). 200-300 m. (Endemic.) This species is known only from the type collection.
5. Couepia platycalyx Cuatrec., Fieldiana, Bot. 27(1): 66 (1950). Holotype: Colombia, Cuatrecasas y Pérez-Arbelaez 5336 (F!). Illustr.: not found. Trees to 35 m. Stipules caducous; petioles 7-8 mm, glabrous, terete. Leaf lamina 8.5-12 × 7-9 cm, obovate to obovate-orbicular, rounded at base and apex,
30 glabrous above, with very sparse short appressed pubscence beneath; primary veins 10-12 pairs, prominent beneath. Inflorescences of terminal little-branched panicles, the rachis and branches with a few minute appressed hairs only. Bracts and bracteoles to 1.5 mm, caducous. Receptacle broadly turbinate, flattened, almost solid, oblique, 3 mm, with appressed pubescence on exterior, with dense deflexed hairs at throat within filling the very small cavity; pedicels 1.5 mm. Calyx lobes rounded. Petals glabrous, white. Stamens c. 54, inserted in a complete circle. Ovary villous; style pubescent at base only. Fruits c. 3.5 × 2.5 cm in young fruit, ovoid,; exocarp glabrous, smooth or with a few large scabs; mesocarp thin, fleshy. Upland and montane forests. CR (Vargas 175, K). 2050-1500 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador.) A collection (Gentry 14116, MO) of fallen fruits from Cerro Tacarcuna, Panama may represent this species.
5. Maranthes Blume By G.T. Prance.
Trees. Leaves with a pair of glands at the junction of the lamina and eglandular petiole, rarely with marginal glands as well; lower surface glabrous; stipules intrapetiolar, deltate, free, caducous. Inflorescences many-flowered corymbose panicles. Bracts and bracteoles eglandular, caducous, not enclosing flower-buds in small groups. Flowers bisexual, slightly zygomorphic; receptacle-tube campanulateturbinate, gradually narrowed into the pedicel, almost solid and almost completely filled with nectariferous tissue, faucal annulus well developed. Calyx lobes, suborbicular, deeply concave. Petals 5, suborbicular to broadly lingulate. Stamens 2025; filaments white, tightly undulate in bud with 2 or more undulations, inserted in 2 rows on the margin of the faucal annulus, forming a more or less complete circle, much longer than the calyx lobes, usually occurring in a tangled mass; staminodes few and vestigial or absent. Ovary 2-3 carpellary, 2-locular, inserted laterally at mouth of receptacle-tube; style curved upwards, much longer than the sepals, glabrous except at base. Drupes fleshy; endocarp very hard, fibrous, with a rough exterior; densely tomentose inside, with 2 lateral plates which break away on germination and allow the seedlings to escape. 12 spp. 10 in tropical Africa and 1 each in tropical America and Asia.
31 Bibliography: Prance, G.T. Brittonia 20: 203-204 (1968).
1. Maranthes panamensis (Standl.) Prance et F. White, Brittonia 37: 76 (1968). Couepia panamensis Standl., Trop. Woods 44: 22 (1935). Holotype: Panama, Cooper 279 (F!). Illustr.: Prance, Fl. Neotrop. 9: 203, t. 33 (1972), as Maranthes corymbosa Blume. Trees to 25 m. Leaf lamina to 13 × 4.5 cm, apex caudate-acuminate, base cuneate; venation prominent on both surfaces; lower surface glabrous. Inflorescences of few-flowered (c. 20) racemes of cymes. Pedicel articulate, upper pedicel c. 0.7 cm. Receptacle-tube c. 0.5 × 0.3 cm. Calyx lobes c. 0.3 cm. Outside of flower sparsely and minutely puberulous except for the whitish-tomentellous ‘protected’ parts of the calyx lobes. Drupes c. 5 cm × 2 cm, narrowly obovoid. Non-flooded rainforests. N (Araquistain 3149, MO); CR (Herrera 2187, K); P (Folsom et al. 1949, NY). 0-700 m. (Endemic.)
6. Hirtella L. Tachibota Aubl. By G.T. Prance.
Trees and shrubs. Leaves with stipules lateral, often subulate or filiform, subpersistent; petiole eglandular; lower surface of lamina glabrous or with a few strigose or strigulose hairs, often with many small, submarginal or scattered, discoid glands. Inflorescences usually lax racemes with patent flowers, or elongate, narrow, lax thyrses with patent lateral branches, the latter often bearing several sterile bracts and ending in a single flower or a few cymosely arranged flowers, more rarely corymbs, or very short racemes, or a dense thyrses, or complex cymes. Pedicels usually longer than and often much longer than the receptacle-tube. Bracts and bracteoles not enclosing the flower-buds in small groups, often with stalked or sessile glands. Flowers bisexual, slightly zygomorphic. Receptacle-tube subcampanulate to narrowly cylindric, slightly gibbous, usually shorter than the calyx lobes, usually glabrous inside except near the throat. Calyx lobes subequal, usually spreading or reflexed, acute, often with sessile or shortly stalked glands on the margin. Petals 5, shorter than the calyx lobes. Stamens 3-8; filaments usually coiled in bud, rarely laxly
32 undulate with a single undulation, inserted on posterior rim of faucal annulus, farexserted, usually much longer than the combined length of calyx and receptacle-tube; staminodes short, filiform. Ovary monocarpellary, 1-locular, usually inserted at mouth of receptacle-tube; style far-exserted, very shortly 3-lobed at apex. Drupes usually less than 2.2 cm, with exiguous mesocarp and smooth, thin, hard, non-granularendocarp with 4-7 longitudinal shallow channels which represent the lines of weakness that permit the seedling to escape. 107 spp., 105 in tropical and subtropical America, 2 spp.in East Africa and Madagascar.
1. Inflorescence an unbranched raceme; stamens 5-7 (3 in H. lemsii). 2. Bracteoles eglandular; receptacle cylindrical; stamens 6. 10. H. tubiflora 2. Bracteoles with sessile glands towards the base or a single apical gland, and glands on the pedicels; receptacle campanulate. 3. Stamens 3; bracteoles with a single apical gland; pedicels with glands. 9. H. lemsii 3. Stamens 5-7; bracteoles with sessile basal glands; pedicels eglandular. 4. Leaf lamina 7-19.5 cm, usually subcordate at the base, less frequently rounded to cuneate; leaf venation inconspicuous above; pedicels 1.5-7(-9) mm, usually thick; bracteoles mostly bearing large sessile concave glands, or reduced to a single large concave gland, less frequently the glands smaller and plane. 8a. H. racemosa var. racemosa 4. Leaf lamina 3.5-9.5(-11.5) cm, usually rounded to cuneate (very rarely subcordate) at the base; leaf venation usually prominently reticulate above; pedicels 4-10.5 mm, slender; bracteoles with small sessile plane glands or an apical gland only. 8b. H. racemosa var. hexandra 1. Inflorescence a branched panicle; stamens 3(-4). 5. Bracts and bracteoles eglandular. 6. Leaves 15-17 × 8-10 cm; pedicels 0-0.5 mm.
7. H. latifolia
6. Leaves 4-14.5 cm, 2-5.5 cm broad; pedicels 1-3 mm. 7. Leaves with finely pointed acumen 5-20 mm, the lamina 5-15 cm; primary veins 913 pairs.
6a. H. triandra subsp. triandra
33 7. Leaves bluntly acuminate, the acumen to 4 mm, the lamina 3.5-8 cm; primary veins 5-7 pairs.
6b. H. triandra subsp. media
5. Bracts with stalked or sessile glands. 8. Leaves entirely glabrous beneath except for the sparsely puberulous midrib. 1. H. davisii 8. Leaves hirsute beneath at least on the principal venation. 9. Bracts and bracteoles with stipitate glands. 10. Bracteolar glands large, numerous, apparent; inflorescence tomentellous, manyflowered; exocarp glabrescent.
2. H. americana
10. Bracteolar glands small, few; inflorescence hispid or tomentose, few-flowered; exocarp tomentose.
3. H. guatemalensis
9. Bracts and bracteoles with a few sessile glands on some only. 11. Flowers borne in clusters of 3; inflorescence rachis and branches rufous tomentose; flowers 7-10 mm.
4. H. trichotoma
11. Flowers borne in pairs; inflorescence rachis and branches grey-puberulous; flowers c. 4 mm.
5. H. papillata
1. Hirtella davisii Sandwith, Bull. Misc. Inform. Kew 1935: 125 (1935). Holotype: Guyana, Davis 352 (F.D. 2345) (K!). Illustr.: Prance, Fl. Guianas 85: 33, t. 5 E-G (1986). Trees to 30 m, the young branches sparsely pilose, soon becoming glabrous and lenticellate. Stipules linear, 3-4 mm, eglandular, glabrous; petioles 3-4 mm, puberulous to glabrous, terete, eglandular. Leaf lamina 6-13.5 × 2.3-5 cm, oblong to oblong-elliptic, coriaceous, acuminate at apex, with acumen 5-10 mm. subcuneate at base, with several palisade glands towards base beneath; primary veins 9-10 pairs, prominulous on both surfaces; midrib prominulous above, prominent and with sparsely appressed pubescence beneath. Inflorescences of terminal and axillary panicles 5-14 cm, the rachis and branches sparsely pilose. Bracts and bracteoles 1-3.5 mm, ovate to lanceolate, puberulous, persistent, coriaceous, with numerous stipitate glands. Flowers 5-6 mm. Receptacle campanulate, puberulous on exterior, glabrous within except at throat; pedicels 0.5-2 mm. Calyx lobes rounded to acute, puberulous on exterior, grey-pubescent within, the margins eglandular. Petals 5, white, glabrous. Stamens 3, unilateral; filaments purple, far longer than the calyx lobes. Ovary inserted
34 at mouth of receptacle, pilose; style hirsute to 1/3 of its length. Fruits ellipsoid; epicarp glabrous, smooth; mesocarp thin, fleshy; endocarp thin, bony, densely piloselanate within. Non-flooded rainforests. N (Moreno 25614, MO). CR (Aguilar 1183, K). 50-100 m. (Mesoamerica, Venezuela, Guyana, French Guiana, Brazil.)
2. Hirtella americana L., Sp. Pl. ed. 1. 34 (1753) , non H. americana Aubl., nec Jacq., nec Hook.f., nec Fritsch. Lectotype (designated by Prance, 1972): Herb. Clifford 17, Hirtella 1 (BM!). Illustr.: Zamora et al., Árboles Costa Rica 3: 95 (2004). N.v.: guaviluna, garapatilla, hormigo, icatillo, pasa, pigeon plum, uvita de osa, wild cocoa plum. Chrysobalanus americanus (L.) Morales, C. mollicoma (Kunth) M. Gómez, Hirtella mollicoma Kunth, H. mollissima Hemsl. Trees to 20 m, usually smaller, or shrub, the young branches tomentellous, becoming glabrous with age. Stipules lanceolate, 2-8 mm, tomentellous, eglandular, persistent; petioles 2-3 mm, tomentellous, terete, eglandular. Leaf lamina 5.5-19(-23) × 2-7 cm, elliptic to oblong, coriaceous, acuminate at apex, with acumen 2-8 mm, rounded to subcuneate at base, the lower surface hirsute; primary veins 9-13 pairs, plane or slightly impressed above, prominent beneath, midrib prominulous above, prominent and tomentellous beneath. Inflorescences of terminal and axillary panicles 5-20 mm, the rachis and branches tomentellous. Bracts and bracteoles 1-5 mm, ovate, persistent, tomentellous, bearing numerous large sessile or slightly stipitate glands. Flowers 4-5 mm. Receptacle campanulate, tomentellous on exterior, glabrous within except for throat; pedicels 0.5-2 mm. Calyx lobes rounded, tomentellous on exterior, grey-pubescent within, the margins eglandular. Petals 5, glabrous, white. Stamens 3, unilateral with small teeth opposite them; filaments white to purple, far longer than the calyx lobes. Ovary inserted at mouth of receptacle pilose; style hirsute to 1/2 of its length. Fruits ellipsoid; epicarp sparsely pubescent to glabrous; mesocarp thin, fleshy; endocarp thin, hard, bony, hirsute within. Dry forests on non-flooded ground. T (Matuda 3270, MEXU); Ch (Breedlove y McClintock 34086, MO); QR (Téllez y Cabrera 2174, MO); B (Davidse et al. 35585, K); G (Tún Ortíz 2638, NY); H (Davidse et al. 34444, K); N (Ortiz 1974, NY); CR (Espinoza 278, K); P (Erlanson 121, US). 0-800 m. (Mexico, Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Cuba.)
35 3. Hirtella guatemalensis Standl., Trop. Woods 11: 19 (1927). Holotype: Guatemala, von Türckheim II-1141 (US!). Illustr.: Quesada Quesada et al., Árboles Penins. Osa 76 (1997). N.v.: achotilla, icaco de montaña, high ridge cocoa plum. Trees to 25 m, the young branches hispid, becoming glabrous and lenticellate with age. Stipules linear, c. 5 mm, pilose, persistent, eglandular; petioles 1.5-4 mm, hispid when young, becoming glabrous with age, terete, eglandular. Leaf lamina 1122 × 4-7.5 cm, oblong, subcoriaceous, acuminate at apex, with acumen 8-20 mm, rounded to weakly subcordate at base, hirsute on primary venation beneath; primary veins 11-16 pairs, almost plane above, prominent beneath; midrib prominulous above, prominent and hirsute beneath. Inflorescences of terminal and axillary little-branched panicles, with a long central rachis 9-18 cm, bearing short few-flowered lateral branches, the rachis and branches hispid. Bracts and bracteoles 3-5 mm, oblong to oblong-lanceolate, hispid, persistent, the margins of bracts bearing small stipitate glands. Flowers 6-8 mm. Receptacle campanulate, hispid on exterior, glabrous within except at throat; pedicles 4-10 mm. Calyx lobes rounded, hispid on exterior, puberulous within, the margins eglandular. Petals 5, glabrous, white. Stamens 3-4, unilateral with short filamentous staminodes opposite them; filaments glabrous, pinkish-purple, far longer than the calyx lobes. Ovary inserted at mouth of receptacle, pilose; style hirsute to 1/3 of its length. Fruits round to ellipsoid; epicarp tomentose; mesocarp very thin, fibrous; endocarp 1.5-2 mm thick, hard, fibrous, hirsute within. Non-flooded forests. B (Gentle 5229, MICH); G (Steyermark 41615, F); H (Saunders 1197, US); N (Moreno 23014, NY); CR (Robles 2831, K); P (McPherson 10977, MO). 0-500 m. (Endemic.)
4. Hirtella trichotoma Prance, Kew Bull. 47: 642 (1992). Holotype: Costa Rica, Stevens et al. 24969 (K!). Illustr.: Prance, Kew Bull. 47: 643, t. 5 (1992). Trees to 15 m, the young branches puberulous, becoming glabrous with age. Stipules caducous (not seen); petioles 2-3 mm, terete, eglandular. Leaf lamina 14-21.5 × 6.7-10 cm, elliptic, chartaceous, acuminate at apex, the acumen 5-10 mm, rounded at base, glabrous above, hirsute beneath on venation; midrib prominulous and glabrous above, prominent and hirsute beneath, primary veins 11-13 pairs, slightly impressed above, prominent and sparsely hirsute beneath, venation sparsely hirsute and papillate. Inflorescences of panicles with a central rachis 8-27 cm and short
36 branches 4-7 mm bearing 2 flowers each, the rachis and branches rufous-tomentose. Bracts and bracteoles lanceolate, 2-5 mm, tomentellous, with few sessile glands and some with an apical gland. Flowers 7-10 mm. Receptacle campanulate, tomentose on exterior, glabrous within except at throat and at base of ovary; pedicels 6-8 mm, bracteolate. Calyx lobes acute, tomentose on exterior, tomentellous within. Petals 5, white, cauducous. Stamens 3, inserted on one side of ovary, with short staminodes opposite them; filaments glabrous, far longer than the calyx lobes. Ovary inserted at mouth of receptacle, pilose; style hirsute for 3/4 of length. Fruits not seen. Tall evergreen forests. CR (Stevens et al. 24969, MO). 50-200 m. (Endemic.) This species is known only from the type collection.
5. Hirtella papillata Prance, Kew Bull. 49: 359 (1994). Holotype: Costa Rica, Hammel 18150 (MO!). Illustr.: Prance, Kew Bull. 49: 360, t. 1 (1994). N.v.: palo camerón. Shrubs to 4 m, the young branches puberulous, inconspicuously lenticellate. Stipules linear, 5-6 mm, axillary, caducous; petioles 2-4 mm, terete, puberulous, eglandular. Leaf lamina 14-19 × 6-7.5 cm, oblong, coriaceous, bluntly acuminate at apex, the acumen 2-5 mm, rounded at base, sparsely hirsutulous beneath on principal venation, the minor venation papillate, glabrous above; midrib prominulous above, prominent beneath, primary veins 13-16 pairs, prominulous above, prominent beneath. Inflorescences of terminal much-branched panicles, the rachis and branches grey-puberulous. Bracts and bracteoles 1-2 mm, acute, puberulous, with sessile glands on about 1/3, the others eglandular. Flowers c. 4 mm. Receptacle campanulate, tomentellous on exterior, glabrous within except for deflexed hairs at throat; pedicels 1-2 mm, tomentellous, eglandular. Calyx lobes acute, tomentellous on exterior, puberulous within, with minute glands on margins. Petals 5, white. Stamens 3, unilateral with minute staminodes opposite them. Ovary inserted at mouth of receptacle, pilose; style pilose on lower 1/3 only. Fruits not seen. Rainforests on slopes. H (Evans 1654, K); CR (Rivera 2256, K). 100-400 m. (Endemic.)
6. Hirtella triandra Sw., Prodr. 51 (1788). Holotype: West Indies, Swartz s.n. (S!). Illustr.: Croat, Fl. Barro Colorado Isl. 418, t. 253 (1978).
37 Chrysobalanus triandra (Sw.) Morales, Hirtella americana Jacq., non L., H. castanea DC. Trees to 20 m, usually smaller, or shrub, the young branches pilosetomentellous to puberulous, becoming glabrous with age. Stipules linear, 2-6 mm, tomentellous, persistent, eglandular; petioles 1-3 mm, terete, eglandular, tomentellous to puberulous. Leaf lamina 4-14.5 × 2-5.5 cm, oblong to elliptic, subcoriaceous to membranous, acuminate (very rarely acute) at apex, with acumen 1-18 mm, rounded to cuneate at base, papillose beneath, with a few stiff appressed hairs, the palisade glands few; primary veins 5-13 pairs, plane or prominulous above; midrib prominulous above, prominent and hirsute beneath. Inflorescences of terminal and axillary panicles, 3.5-17 cm, with most branches bearing more than 1 flower and more than 1 pair of bracts, the rachis and branches usually short-tomentellous, less frequently short-pilose-hispid. Bracts and bracteoles 1-3.5 mm, lanceolate to ovate, acute, persistent, eglandular, sometimes with numerous bracts along inflorescence branches. Receptacle campanulate, tomentellous on exterior, glabrous within except at throat; pedicels 1-3 mm. Calyx lobes acute, puberulous on both surfaces. Petals 5, white, glabrous. Stamens 3, unilateral with teeth or short filamentous staminodes opposite them; filaments glabrous, purple, far longer than the calyx lobes. Ovary inserted at mouth of receptacle, pilose-tomentose; style hirsute to 1/2 of its length. Fruits ellipsoid; epicarp glabrescent or puberulous, less frequently tomentose, slightly longitudinally canaliculate when dry; mesocarp thin, fleshy; endocarp thin, hard, bony, hirsute within. T-Ch, B-H, N-P. 0-1300 m. (Mexico, Mesoamerica, South America, West Indies.)
6a. Hirtella triandra Sw. subsp. triandra. N.v.: carapato, camoroncillo, chicharón, turiuria. Small trees to 12 m. Leaf lamina 4-15 cm, subcoriaceous, with the acumen 520 mm; primary veins 9-13 pairs; inflorescences little to much branched. Wide range of habitats, common in open forests, river margins, sea shores and wooded slopes. Ch (Miranda 7736, MEXU); B (Schipp 1257, BM); G (Skutch 2088, NY); N (Bunting y Licht 1191, NY); CR (Bello 2279, K); P (Allen 967, MO). 0-1300 m. (Mexico, Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil, Cuba, Jamaica, Hispaniola, Puerto Rico, Leeward Islands, Windward Islands.)
38
6b. Hirtella triandra Sw. subsp. media (Standl.) Prance, Fl. Neotrop. 9: 307 (1972), Hirtella media Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 23: 9 (1943). Holotype: Honduras, von Hagen 1378 (F!). N.v.: barazón, jicaco. Large trees to 20 m. Leaf lamina 3.5-8 cm, subcoriaceous, acute at apex; primary veins 5-7 pairs; inflorescence small, compact, and much branched. Primary forests. T (Chavelas P. et al. ES2144, MEXU); H (von Hagen 1378, F); N (Moreno 23130, NY); CR (Aguilar 131, K); P (Hammel et al. 14586, MO). 0-800 m. (Mexico, Mesoamerica.)
7. Hirtella latifolia Prance, Fl. Neotrop. 9: 308 (1972). Holotype: Panama, Duke 8012 (MO!). Illustr.: Prance, Fl. Neotrop. 9: 282, t. 45 E-H (1972). Medium sized trees to 10 m, the young branches tomentellous, glabrescent. Stipules lanceolate, eglandular, persistent, puberulous; petioles 2 mm, terete, eglandular, tomentellous. Leaf lamina 15-17 × 8-10 cm, ovate-elliptic, coriaceous, acuminate at apex, the acumen 3-6 mm, rounded at base, hirsute on midrib and venation beneath; midrib prominulous and tomentellous above, prominent beneath, primary veins 12-13 pairs, plane above, prominent beneath. Inflorescences of terminal panicles 6-12 cm, the rachis and branches tomentellous, the rachis thick. Bracts and bracteoles ovate, numerous, persistent, tomentellous, eglandular. Flowers c. 6 mm. Receptacle campanulate, tomentellous on exterior, glabrous towards base within; pedicels 0-0.5 mm. Calyx lobes acute or rounded, tomentellous on both surfaces. Petals 5, white, glabrous. Stamens 3, unilateral; filaments glabrous, pinkish-purple, far exserted. Ovary inserted at mouth of receptacle, pilose; style hirsute on basal part. Fruits not seen. Non-flooded forests. P (Herrera et al. 1500, K). 0-400 m. (Panama, Colombia, Ecuador.)
8. Hirtella racemosa Lam., Encycl. 3: 133 (1789). Holotype: French Guiana, Badier s.n. (P-LAM). Illustr.: Zamora et al., Árboles Costa Rica 3: 107 (2004). Hirtella americana auct. sensu Aubl., non L. Shrubs or small trees to 10 m, or occasionally to 20 m, the young branches usually puberulous but varying from tomentellous to glabrous or sparsely hispid. Stipules linear, 1.5-5 mm, eglandular, persistent, glabrous to hirsutulous; petioles 1-3
39 mm, terete, eglandular, glabrous to puberulous. Leaf lamina 3.5-16.5(-19.5) × 1.5-7 cm, elliptic to oblong, coriaceous, acuminate at apex, with acumen 1-14(-25) mm, subcordate to cuneate at base, the lower surface glabrous or sparsely appressedpubescent; midrib prominent and appressed hirsute beneath; primulous and glabrous or sparsely appressed hirsute above, primary veins 6-10 pairs, prominulous above, prominent beneath. Inflorescences of terminal and axillary racemes 5-29 cm, the rachis puberulous to glabrescent. Bracts and bracteoles 0.5-3 mm, sparsely appressedpubescent, persistent, usually with sessile glands mostly towards base, or with a single large rotund concave gland, glandular or eglandular at apex, if glandular then bract with a distinct flattened lamina, the bracts very rarely eglandular. Flowers 3.5-6 mm. Receptacle campanulate, sparsely puberulous to glabrescent on exterior, glabrous within except at throat; pedicels 1.5-11 mm. Calyx lobes acute, sparsely puberulous on exterior, puberulous within. Petals 5, glabrous, pink to pale purple. Stamens 5-7, unilateral; filaments far longer than the calyx lobes, purple, glabrous or sparsely hirsute towards base. Ovary inserted at mouth of receptacle, pilose-tomentose; style hirsute to 1/3 of its length. Fruits ellipsoid; epicarp smooth, glabrous; mesocarp thin, fleshy; endocarp thin, hard, bony, hirsutulous within. T-Ch, B-P. 0-800 m. (Mexico to Brazil, Antillas.)
8a. Hirtella racemosa Lam. var. racemosa. Leaf lamina 7-19.5 cm, usually subcordate at the base, less frequently rounded to cuneate; venation inconspicuous above; pedicels usually thick, 1.5-7(-9) mm; bracteoles mostly bearing large sessile concave glands, or reduced to a single large concave gland, less frequently the glands smaller, plane and not concave, or the bracteoles with apical glands. Primary forests especially beside rivers and streams, but also in understory of non-flooded forests. N (Rueda et al. 3590, K); CR (Estrada 390, K); P (Johnston 1673, A). 0-500 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Peru, Bolivia, Amazonian Brazil, Trinidad.)
8b. Hirtella racemosa Lam. var. hexandra (Willd. ex Roem. et Schult.) Prance, Fl. Neotrop. 9: 328 (1972). Hirtella hexandra Willd. ex Roem. et Schult., Syst. Veg. ed. 9, 5: 274 (1819). Holotype: Venezuela, Humboldt y Bonpland s.n. (BW!). Illustr.: Prance, Fl. Venez. Guayana 4: 219, t. 150 (1998).
40 Hirtella acayacensis Moç. et Sessé ex DC., H. americana Aubl. var. hexandra (Willd. ex Roem. et Schult.) Hook.f. in Mart., H. americana Aubl. var. oblongifolia (DC.) Hook.f. pro parte, H. filiformis Presl., H. oblongifolia DC., H. racemosa Lam. var. oblongifolia (DC.) Standl. pro parte, H. rosea Moç. et Sessé ex DC. Leaf lamina 3.5-9(-11.5) cm, usually rounded to cuneate at the base; venation usually prominently reticulate above; pedicels 4-10.5 mm, slender; bracteoles with small sessile plane glands, or with a single apical gland only. Wide range of open habitats, especially river banks lower forest slopes, savanna margins, disturbed areas. T (Barlow 6/5, GH); Ch (Enriquez 7310, MEXU); B (Bartlett 11537, GH); G (Aguilar 1716, F); H (Molina R. 11619, NY); ES (Standley 20116, US); N (White 5308, MICH); CR (Tonduz 3982, F); P (Steyermark y Allen 17500, K). 0-800 m. (Mexico, Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil.)
9. Hirtella lemsii L.O. Williams et Prance, Fl. Neotrop. 9: 334 (1972). Holotype: Costa Rica, Lems 5203 (F!). Illustr.: Prance, Fl. Neotrop. 9: 322, t. 52 F-J (1972). N.v.: Tururia, H. Small trees to 20 m, usually smaller, the young branches, hispid-tomentellous, glabrescent. Stipules linear, 1.5-2.5 mm, tomentose, persistent, eglandular; petioles 23 mm, terete, eglandular, tomentose. Leaf lamina 8-14.5 × 3-6 cm, oblong to oblongelliptic, membranous, acuminate at apex, the acumen 5-13 mm, subcordate at base, hirsute beneath on venation; primary veins 10-12 pairs, plane above, prominent beneath; midrib prominulous above, tomentellous, prominent beneath. Inflorescences of terminal and subterminal racemes 24-30 cm, the rachis sparsely tomentellous. Bracts and bracteoles 1-2 mm, linear-filamentous, persistent, pubescent, the apex with a single gland. Flowers 5-6 mm. Receptacle campanulate, puberulous on exterior, glabrous towards base within; pedicels 6-8 mm, with 1-3 stipitate glands towards base. Calyx lobes acute, eglandular, puberulous on both surfaces. Petals 5, white, glabrous. Stamens 3, unilateral; filaments purple, glabrous, far exserted. Ovary inserted at mouth of receptacle, pilose; style hirsute. Fruits 2.5-3 cm, oblong, ridged, and with 2 small protrusions when dry, slightly tapered towards the base; exocarp sparsely tomentose when young; mesocarp thin and fleshy; endocarp hard, thin.
41 Primary rainforests. H (Nelson y Cruz 9493, K); CR (Thomsen 1191, K). 0-700 m. (Endemic.)
10. Hirtella tubiflora Cuatrec., Fieldana, Bot. 27: 59 (1950). Holotype: Colombia, Cuatrecasas 21183 (F!). Illustr.:not found. Trees to 15 m, the young branches tomentellous, soon becoming glabrous. Stipules ovate c. 1.5 mm, pubescent, eglandular, caducous; petioles 1.5-2 mm, terete, eglandular, appressed-puberulous when young. Leaf lamina 4-8.6 × 1.7-3 cm, ellipticlanceolate, chartaceous, acuminate at apex, the acumen 6-15 mm, rounded to subcuneate at base, sparsely appressed pubescent beneath, with palisade glands; midrib prominulous above, prominent beneath, primary veins 10-12 pairs, prominulous on both surfaces;. Inflorescences of terminal and axillary racemes 4-7 cm, the rachis puberulous. Bracts and bracteoles 1-3 mm, lanceolate, acute, puberulous, persistent, eglandular. Flowers 7-9 mm. Receptacle cylindrical, subsessile, elongate, puberulous on exterior, glabrous within. Calyx lobes acute, puberulous on both surfaces, with numerous small glands on margins. Petals 5, glabrous, white. Stamens 6, unilateral; filaments white, far longer than the calyx lobes, glabrous. Ovary inserted at mouth of receptacle, tomentose; style hirsute to 3/4 of its length. Fruits ellipsoid; epicarp smooth, glabrous; mesocarp thin, fleshy; endocarp thin, hard, bony, sparsely hirsute within. Lowland to wet montane forests. CR (Hammel 17565, K); P (D’Arcy 16254, MO). 300-2000 m. (Mesoamerica, Colombia, Ecuador, Peru.)
Acknowledgements Work carried out while the author was McBryde Professor at the National Tropical Botanical Garden and supported by funding from a Leverhulme Trust Emeritus Fellowship, which is gratefully acknowledged.
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), Cistaceae, page 1 of 5
First published on the Flora Mesoamericana Website, 10 July 2009
167. CISTACEAE Family description and key to the genera by M.J.M. Christenhusz. Shrubs or herbs. Leaves simple, alternate or opposite, rarely whorled, usually without, but sometimes with stipules; hairs simple or clustered as to seem stellate. Iinflorescences cymosepaniculate or cymose-racemose, or solitary flowers. Flowers almost regular, bisexual, hypogynous: sepals 3 or 5, when 5 the outer 2 often narrower and sometimes adnate to the inner 3; petals 3 (Lechea) or 5, often contorted in bud and evanescent; stamens numerous, inserted on a disk-like receptacle, the anthers opening with longitudinal slits. Fruit a many-seeded loculicidal capsule. 8 gen., North America, Mesoamerica, Caribbean, southern South America, Europe, northern Africa, Middle East to central Asia. The family is most diverse in the Mediterranean. Neotropical Cistaceae are mostly found in Mexico and Mesoamerica at high elevations in exposed areas, dry rocky slopes on alkaline or sandy soils and in mixed pine and oak forests. Traditionally the Cistaceae were placed in the Violales, but molecular analysis support a placement near the Bixaceae in the Malvales (APG3). Flowers of Cistaceae are ephemeral and open only a few hours in full sunlight. The brightly colored petals and numerous stamens attract bees, flies and beetles. Self-pollination occurs frequently (Fisher 2004). Bibliography: Fisher, B. Fl. Pl. Neotrop. 102-104 (2004). Grosser, W. Pflanzenr. IV. 193(Heft 22): 1-161 (1903). Janchen, E. Nat. Pflanzenfam. ed. 2, 21: 289-313 (1925). Molina R., A. Ceiba 19: 1-118 (1975). Standley, P.C. & Williams, L.O. Fieldiana, Bot. 24: 61-64 (1961). 1. Petals 5, contorted in bud; leaves pinnately veined, obovate-elliptic to lanceolate; lamina hairy on both sides, the hairs stellate-puberulent and/or with simple villose hairs.1. Helianthemum 1. Petals 3, imbricate in bud; leaves with a single central vein, usually linear; lamina glabrous above, the hairs below and along the margin pilose with simple hairs only. 2. Lechea 1. Helianthemum Mill. N.v.: Rock-rose. Crocanthemum Spach, Heteromeris Spach By M.J.M. Christenhusz. Shrubs or suffruticose herbs. Stems prostrate or ascending. Leaves opposite, obovate-elliptic to lanceolate, pinnately veined, the hairs variable, pilose-spreading or stellate-puberulent. Inflorescences compound or simple cincinni, lax racemes or dense thyrses or glomerules, sometimes subumbelliform. Flowers of 2 types (Mesoamerica), often occurring on the same plant: chasmogamous flowers with conspicuous petals and cleistogamous flowers with inconspicuous petals or often without petals; sepals 5; petals 5, usually yellow, sometimes white, orange or red, contorted in bud, evanescent; stamens numerous, sensitive; styles clavate. Capsules 3-valvate, 30- to many-seeded. Approx. 110 spp. North America, Mesoamerica, southern South America, Europe, and northern Africa to central Asia.
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), Cistaceae, page 2 of 5 All of the Mesoamerican species were previously placed in the genus Halimium (Dunal) Spach (Grosser, 1903), but this genus is now considered to be exclusively Mediterranean. Crocanthemum was described based on the presence of the cleistogamous flowers, but this does not appear to be a useful character for generic delimitation. In some species the stamens are sensitive, moving outwards when touched by insects, powdering them with pollen. Because of the common occurrence of cleistogamous flowers, selfpollination is frequent (Fisher, 2004). Bibliography: Daoud, H.S. & Wilbur, R.L. Rhodora 67: 63-82, 201-216, 255-312 (1965). 1. Leaf surfaces with mixed stellate and simple villous hairs on both sides; leaves often with small fasciculate leaves in their axils. 2. Secondary veins prominent below; chasmogamous and cleistogamous flowers on different branches; petals always yellow. 1. H. chihuahuense 2. Secondary veins obscure; chasmogamous and cleistogamous flowers in mixed inflorescences; petals yellow or with a purple spot. 4. H. pringlei 1. Leaf surfaces stellate-tomentose, without simple villous hairs on the lower surface, and only rarely on the upper surface; leaves usually without fasciculate axillary leaves in their axils. 3. Flowers all pedicellate, chasmoganous and cleistogamous flowers mixed in loose racemose or congested cymes; calyx sometimes intermixed with glandular hairs and occasionally with simple villous hairs. 2. H. coulteri 3. Flowers unequally pedicellate, the chasmogamous flowers pedicellate, the cleistogamous subsessile, often in glomerate clusters, overtopped by the chasmogamous flowers (note both type of flowers not always present); calyx stellate-tomentulose, never with glandular or simple hairs. 3. H. glomeratum 1. Helianthemum chihuahuense S. Watson, Proc. Amer. Acad. Arts 23: 268 (1888). Isotype: Mexico, Chihuahua, Pringle 1187 (BM!). Illustr.: not found. Halimium chihuahuense (S. Watson) Grosser, Heteromeris chihuahuensis (S. Watson) Ponzo. Suffruticose perennial herbs, 10-30(-45) cm. Stems arising from a woody caudex or woody rootstock, covered with mixed stellate and simple villous hairs, the simple hairs 1-1.5 mm. Leaves subsessile or with a petiole up to 1 mm; blades 7-22 × 2-7.5 mm, elliptic to oblanceolate, both surfaces covered with stellate and simple villous hairs, the simple hairs 0.51.5 mm, the midvein and secondary veins prominent below, the base cuneate to obtuse, the margins entire, the apex acute, often with small fasciculate leaves in the axils. Flowers dimorphic, chasmogamous and cleistogamous flowers on different branches, usually in fewflowered glomerate clusters. Chasmogamous flowers: pedicels 4-5(-10) mm; outer sepals 1.6-3 × 0.3-0.4 mm, linear; inner sepals 5.5-8 × 2.4-4 mm, ovate; petals 7-10 × 5-6 mm, yellow; stamens numerous; ovary c. 1 mm. Cleistogamous flowers: pedicels 1.6-5.0 mm; outer sepals 1.2-3.6 × 0.2-0.4, linear; inner sepals 3.6-5.6 × 2.4-3.2 mm, ovate; stamens 5-6. Capsules 2-6 × 1.6-4 mm, ovate to ovoid-triquetrous, glabrous, 3-valvate; seeds 4-11 or numerous, smooth. Flowering June-November. Mixed Pinus-Quercus forests, wooded hillsides, grassy slopes, páramos. G (Standley 82067, F); H (Standley 20597, F); CR (Wilbur 26260, F). 800-2500 m. (Mexico [Chihuahua to Hidalgo and Guerro], Mesoamerica.)
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), Cistaceae, page 3 of 5 The chasmogamous flowers of Helianthemum chihuahuense are borne at the end of the main stem and sometimes the major branches, while its cleistogamous flowers are solitary or glomerate at the end of branches. 2. Helianthemum coulteri S. Watson, Proc. Amer. Acad. Arts 17: 323 (1882). Lectotype (designated by Christenhusz, in review.): Mexico, Hidalgo, Coulter 743 (GH). Illustr.: not found. Cistus virginianus Sessé & Moc., Crocanthemum berlandieri (Briq.) Janch., Halimium berlandieri Briq., H. coulteri (S. Watson) Grosser Perennial somewhat suffruticose herbs to 40 cm. Stems arising from a caudex or subterraneous rootstock, decumbent to erect, shortly stellate-pubescent, occasionally appearing villous with simple and branched trichomes up to 1 mm. Leaves petiolate; blades 7-45 × 2-15 mm, obovate-elliptic to elliptic, the upper side stellate pubescent, densely stellate below, the midvein and secondary veins conspicuous and elevated below, the base attenuate to cuneate, the margins entire, the apex obtuse to acute; petioles 0.6-2 mm; usually without fasciculate leaves in the axils. Flowers dimorphic: chasmoganous and cleistogamous flowers mixed in loose racemose or congested cymes, all pedicellate; calyx often with villous and sometimes with glandular hairs. Chasmogamous flowers: pedicels 2-12 mm; outer sepals 2-5 × 0.4-1 mm, linear-lanceolate; inner sepals 4-12 × 3-7 mm, ovate; petals 3.4-10 × 3.2-9 mm obovate, bright yellow; stamens 1530; ovary ovoid. Cleistogamous flowers: pedicels 1-6 mm; outer sepals 1.2-4.2 × 0.3-0.7 mm, linear; inner sepals 3-7 × 2.3-4 mm ovate; stamens usually 5; ovary ovoid. Capsules 3.5-7.5 × 2.8-6 mm, ovoid-triquetrous, glabrous, 3-valved; seeds 8-numerous, papillate. Flowering MarchDecember. Grassy open areas in Pinus or Pinus-Quercus forests, rocky banks, open forested hilltops, thickets. G (Grant 699, F); H (Tróchez 98, MO); N (Standley 10076, F). 1000-2100 m. (Mexico [Nuevo León to Veracruz], Mesoamerica.) 3. Helianthemum glomeratum (Lag.) Lag. ex Dunal in DC., Prodr. 1: 269 (1824). Cistus glomeratus Lag., Gen. Sp. Pl. 16 (1816). Holotype: Mexico, Lagasca ex Malespina expedition s.n. (MA-213484!). N.v.: Hierba de loro (G). Illustr.: Grosser, Pflanzenr. IV. 193(Heft 22): 48, t. 11 (1903). Cistus mexicanus Sessé & Moc., Crocanthemum glomeratum (Lag.) Janchen, Halimium glomeratum (Lag.) Grosser, Helianthemum astylum Moc. & Sessé ex Dunal, H. glomeratum (Lag.) Lag. ex Dunal var. laxiflorum S. Watson, H. obcordatum Moc. & Sessé ex Dunal, Heteromeris glomerata (Lag.) Ponzo, H. mexicana Spach. Suffruticose shrubs to 55 cm, rarely larger; branches arising from a woody branched caudex. Stems stellate-tomentose. Leaves sessile or petiolate to 2 mm; blades 1-3.5 × 2-14 mm, oblanceolate to obovate, both surfaces stellate-tomentose, the upper surface rarely with a few simple villous hairs, the midvein prominent, the secondary veins obscure or prominently elevated, the base attenuate, the margins entire, the apex obtuse to acute; usually without fasciculate leaves in the axils. Flowers dimorphic, unequally pedicellate, the chasmogamous flowers long-pedicellate and overtopping the densely glomerate clusters of subsessile cleistogamous flowers (note both type of flowers not always present); calyx without simple or glandular hairs. Chasmogamous flowers: pedicels 10-20 mm; outer sepals 0.6-4 × 0.2-0.4 mm, linear; inner sepals 3-7 × 1.8-3.2 mm, ovate to lanceolate; petals 4-9 × 3.5-6 mm, obovate, pale yellow with a slight orange blush at the base; stamens numerous; ovary 0.6-1.6 × 0.5-0.9 mm, ovoid, glabrous. Cleistogamous flowers: subsessile or the pedicels to 3.6 mm in fruit; outer sepals 0.6-3 × 0.2-0.4 mm, linear; inner sepals 2.4-5 × 1.2-3.6 mm, ovate-lanceolate to ovate;
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), Cistaceae, page 4 of 5 stamens 3-6. Capsules 1.6-4.5 × 1.2-3 mm, ovoid-triquetrous, 3-valved, glabrous; seeds few to numerous, ovoid, slighty uneven. Flowering April-February. In grasslands with scattered, open Quercus or Pinus forests, on dry rocky hills and disturbed ridges and hillsides, locally common. Ch (Breedlove 9051, BM); G (Skutch 1119, BM); H (Molina R. 11078, F); CR (Gamboa R. et al. 839, MO). 1400-2600(-3460) m. (United States [Texas], Mexico, Mesoamerica.) The chasmogamous flowers are solitary at the end of branches and overtop the glomerate cleistogamous flowers that are borne lower on the branch. This easily distinguished this species from the others. 4. Helianthemum pringlei S.Watson, Proc. Amer. Acad. Arts 23: 268 (1888). Holotype: Mexico, Chihuahua, Pringle 1186 (GH). Illustr.: not found. Crocanthemum pringlei (S. Watson) Janch., Halimium pringlei (S. Watson) Grosser, Heteromeris pringlei (S. Watson) Ponzo. Perennial herbs to 45 cm, sometimes suffruticose at the base. Stems few, arising from an upright caudex, stellate-pubescent, sometimes intermixed with simple hairs. Leaves often somewhat appressed to the stem, sessile or the petiole to 1 mm; blades 4.5-25 × 2-7 mm, elliptic or oblanceolate-elliptic, greyish stellate-tomentose on both surfaces, occasionally intermixed with villous simple hairs, the midvein prominent below, the secondary veins obscure, the base cuneate, the margins entire, the apex acute; often with small fasciculate leaves in the axils. Flowers dimorphic, chasmogamous and cleistogamous 2-5 in mixed terminal racemose cymes. Chasmogamous flowers: pedicels 2-12 mm; outer sepals 1.2-3.2 × 0.2-0.4 mm, linear; inner sepals 4-6.5 × 2-3.2 mm, ovate; petals 5-10 × 3.6-8.5 mm, yellow, sometimes with a purple spot; stamens numerous; ovary 1-1.4 × 0.8-1 mm, ovoid. Cleistogamous flowers: pedicels 1-4.2 mm; outer sepals 1.2-3 × 0.2-0.4 mm, linear; inner sepals 3.2-4.5 × 2.2-2.8 mm, ovate; petals not seen; stamens 4-5. Capsules 2.4-6 × 2.4-4.5 mm, ovoid triquetrous, glabrous, 3-valved; seeds 4-24, ovoid and laterally compressed, smooth. Flowering June-October. Dry hills, mixed PinusQuercus forests, moist meadows and mountain summits. G (Standley & Williams, 1961: 63); H (Molina R. 400, MO); N (Stevens & Montiel 17961, MO). 1000-1700 m. (Mexico [Sonora to Guanajuato], Mesoamerica.) 2. Lechea L. By M.J.M. Christenhusz. Perennial, sometimes suffruticose herbs. Leaves alternate, sessile, ovate to linear, without stipules. Inflorescences panicles or racemes. Flowers small, usually numerous; sepals 5, the 2 outer ones narrow, the 3 inner ones broader; petals 3, dark red, usually shorter than the sepals, caducous; stamens 3-25; ovary short stipitate, the 3 stigmas (nearly) sessile, fimbriate-plumose, dark red. Capsules 3-valvate. Approx. 20 spp. North America, extending into Mesoamerica and the Caribbean. The anthers are pressed to the stigma when the flowers close, frequently causing selfpollination (Fisher, 2004). Herbarium specimens are usually fruiting, and because the petals and stamens are caducous, these are seldom preserved. This is why little detail on these structures can be provided here. Bibliography: Britton, N.L. Bull. Torrey Bot. Club 21: 244-253 (1894). Hodgdon, A.R. Rhodora 40: 29-69, 87-131 (1938). Wilbur, R.L. & Daoud, H.S. Rhodora 63: 103-118 (1961).
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), Cistaceae, page 5 of 5
1. The 2 exterior sepals ovate-elliptic, much shorter than the 3 interior sepals. 1. The 2 exterior sepals linear, equal to or longer than the 3 interior sepals.
1. L. torreyi 2. L. tripetala
1. Lechea torreyi Legg. ex Britton, Bull. Torrey Bot. Club 21: 251 (1894). Lectotype (designated by Christenhusz, in review): United States, Torrey s.n. (NY-94996!). Illustr.: not found. Lechea cinerea Raf. var. torreyi Chapm., L. racemulosa sensu Hook. non Michx., L. torreyi Legg. ex Britton var. congesta Hodgdon. Suffruticose herbs to 40 cm. Stems long-pilose, simple or finely branched. Leaves 2-11(20) × 0.1-1(-1.5) mm, linear-lanceolate, the base acute, the margins entire, the apex acute to acuminate, the upper surface glabrous, the lower surface densely pilose, especially along the vein. Inflorescences paniculate, dense; pedicels 1-3 mm. Flowers numerous; outer sepals 0.2-0.4 mm, ovate-elliptic, densely pilose; inner sepals 10-13(-19) mm, ovate, densely pilose; petals caducous, shorter than the sepals, not seen. Capsules to 2 mm; seeds 3. Fruiting November. Bunch-grass Pinus savanna on sand. B (Hunt 233, BM). 500-1100 m. (United States [North Carolina to Florida and Mississippi], Mesoamerica.) In Mesoamerica this species is only known from Belize, The material from Belize is isolated from the populations in the eastern United States and was referred to Lechea torreyi var. congesta by Hodgdon (1938). The species is, however, variable in pubescence and clustering of the inflorescence, on the basis of which this variety was separated. Wilbur & Daoud (1961) did not accept it because both varieties are found abundantly in Florida. Further population studies will be necessary to be certain if this variety merits recognition. 2. Lechea tripetala (Moc. & Sessé ex Dunal) Britton, Bull. Torrey Bot. Club 21: 252 (1894). Helianthemum tripetalum Moc. & Sessé ex Dunal in DC., Prodr. 1: 284 (1824). Lectotype (designated by McVaugh, 2000: 127): Mexico, Sessé & Mociño, unpublished plate in: Ill. Hunt Institute 6331.0473. Illustr.: not found. Lechea depressa M.E. Jones, L. skinneri Benth. Suffruticose herbs 7-30 cm. Stems long-pilose, simple or finely branched. Leaves 3-10(18) × 0.3-1(-1.2) mm, linear-lanceolate, short-petiolate, the base acute, the margins entire, the apex sharply acute, the upper surface glabrous, the lower surface densely pilose, especially along the midvein. Inflorescences paniculate, lax; pedicels 1-3 mm. Flowers with the outer sepals 2130 mm, linear, densely pilose; inner sepals 20-23(-28) mm, ovate, densely pilose; petals caducous, shorter than the sepals, not seen. Capsules to 3 mm; seeds 3. Fruiting AugustFebruary. Pinus and Quercus forests, on open banks and in grassy patches. Ch (Breedlove 23091, MO); G (Molina R. et al. 16276, BM); H (Martínez 276, MO). 1200-2500 m. (United States [Oklahoma], Mexico, Mesoamerica.)
Flora Mesoamericana, Volumen 3 (1), Connaraceae, página 1 de 14
Inicialmente publicada en el sitio internet de la Flora Mesoamericana, 15 noviembre 2010.
128. CONNARACEAE Descripción de la familia y clave genérica por E. Forero.
Árboles, arbustos, arbustos con ramas trepadoras o bejucos leñosos. Hojas alternas, sin estípulas, compuestas, imparipinnadas (en algunos casos con hojas unifolioladas e imparipinnadas en la misma planta), el folíolo terminal casi siempre mayor que los folíolos laterales; folíolos generalmente alternos sobre el raquis, la base cuneada, angostada, obtusa, rara vez peltada, a veces desigual (oblicua o irregular) en los folíolos laterales, los márgenes generalmente enteros, a veces revolutos, nunca serrados, crenados o dentados, el ápice acuminado, rara vez obtuso o emarginado, las nervaduras reticuladas o transversales, siempre con una vena media bien desarrollada. Inflorescencias generalmente en panículas o racimos axilares, seudoterminales o terminales. Flores actinomorfas, bisexuales; sépalos 5; pétalos 5; estambres 10, 5 episépalos más largos que los otros 5 epipétalos; carpelos 1 ó 5, apocárpicos, biovulados, uno o varios carpelos madurando para formar el fruto. Fruto en un folículo, 1 semilla por fruto, con endospermo o sin éste; ariloide presente, cubriendo 1/2 o 1/3 del lado dorsal de la semilla (toda la semilla solamente en Rourea vulcanicola), con borde crenado o lobulado. 16 gén. Regiones tropicales del mundo. 5 gén. en el Nuevo Mundo, 3 gén. en Mesoamérica. Los géneros presentes en forma natural en Mesoamérica son Connarus, Cnestidium y Rourea. Los otros géneros americanos son Bernardinia Planch., género monotípico restringido a la región este de Brasil, y Pseudoconnarus Radlk., con 5 especies amazónicas (Colombia, Perú, Venezuela, las Guayanas y Brasil). Existen tres colecciones identificadas como Cnestis ferruginea, provenientes del Jardín de Introducción de Plantas en Summit (Plant Introduction Garden at Summit), en la zona del Canal de Panamá (Croat 9461, MO, F; Croat 11809, MO; Steyermark s.n., MO). Es evidente que este arbusto originario de África se cultivó allí posiblemente a principios del siglo XX (la colección de Steyermark es de 1935, las de Croat de 1970). No se consideró pertinente incluir esta especie en el tratamiento de las especies mesoamericanas de la familia Connaraceae puesto que no se ha naturalizado ni ha sido cultivada en gran escala en la región. En el tratamiento que sigue se describe, en primer lugar, el género Connarus por ser el único de los tres géneros estudiados que presenta pistilo unicarpelar. A continuación se incluyen, en orden alfabético los dos géneros con pistilo pentacarpelar (Cnestidium y Rourea). Bibliografía: Schellenberg, G. Pflanzenr. IV. 127(Heft 103): 1326 (1938). Forero, E. Fl. Neotrop. 36: 1-208 (1983). 1. Carpelo solitario en la flor; pétalos con puntos glandulosos; frutos generalmente estipitados, rara vez sésiles. 1. Connarus 1. Carpelos 5 en la flor; pétalos sin puntos glandulosos; frutos siempre sésiles. 2. Sépalos valvados o sólo angostamente imbricados; frutos densamente ferrugíneo-tomentosos. 2. Cnestidium 2. Sépalos imbricados; frutos generalmente glabros o vellosos pero no
Flora Mesoamericana, Volumen 3 (1), Connaraceae, página 2 de 14 densamente ferrugíneo-tomentosos.
3. Rourea
1. Connarus L. Anisostemon Turcz., Canicidia Vell., Castanola Llanos, Erythrostigma Hassk., Mathrancia Steud., Omphalobium Gaertn., Tali Adans., Tapomana Adans., Thysanus Lour., Tricholobus Blume
Por E. Forero.
Árboles pequeños, arbustos, arbustos trepadores o bejucos leñosos. Ramas jóvenes con pelosidad de diversos tipos (pelos simples, dendroides, ausentes en todas las especies mesoamericanas, o glandulosos. Hojas imparipinnadas, (1)3-5(9)-folioladas; pelosidad presente o ausente en el pecíolo, el raquis y los folíolos. Inflorescencias paniculadas (rara vez racemoides, espiciformes o tirsoides), axilares, terminales o seudoterminales, ocasionalmente caulinares. Flores actinomorfas, bisexuales, pentámeras; sépalos imbricados; puntos glandulosos presentes en pétalos y sépalos; pelos glandulosos ausentes o presentes en pétalos, sépalos, filamentos y anteras; estambres 10, más o menos unidos en la base, glabros o con pelos glandulosos; pistilo con 1 carpelo, óvulos 2. Fruto en un folículo solitario, generalmente estipitado, rara vez sésil, glabro o peloso interna o externamente; semilla 1; endospermo ausente. Pantropical. 55 spp. en el Neotrópico. Una de las características diagnósticas de un buen número de especies neotropicales de Connarus es la presencia de pelos multicelulares dendroides en ramas, hojas, flores y frutos. No obstante, este tipo de pelosidad está ausente en todas las especies que crecen en el área de la Flora, donde únicamente aparecen pelos simples. Las doce especies de Connarus que crecen en la región mesoamericana presentan considerables niveles de endemismo. Así, C. schultesii puede considerarse endémica de los estados de Veracruz y Oaxaca, en México; C. stenophyllus crece en los estados mexicanos de Oaxaca, Chiapas y Guerrero; C. vulcanicus es endémica de Costa Rica; C. brachybotryosus sólo se conoce de Guatemala y Honduras; C. popenoei es endémica de Honduras; C. costaricencis sólo se conoce de Costa Rica y C. turczaninowii es endémica de Panamá; C. panamensis crece en Guatemala, Nicaragua, Costa Rica y Panamá; C. williamsii y C. silvanensis han sido coleccionadas en Panamá y regiones adyacentes de Colombia. Las especies de más amplia distribución son C. lentiginosus, colectada desde el estado mexicano de Guerrero hasta Panamá, y C. lambertii, que se encuentra en Mesoamérica desde Belice hasta Panamá y cuya distribución se extiende a Colombia, Venezuela, Guyana y las islas de Trinidad y St. Vincent (localidad del tipo). Bibliografía: Schellenberg, G. Pflanzenr. IV. 127(Heft 103): 216 (1938). Forero, E. Fl. Neotrop. 36: 36-130 (1983). 1. Flores sésiles. 2. Frutos c. 2 1.5 cm, lisos; ápice de los folíolos agudo o acuminado; nervaduras laterales casi paralelas entre sí; folíolos (1)3-5, elípticos; raquis de la inflorescencia densamente ferrugíneo o marrón-tomentoso. 5. C. panamensis 2. Frutos c. 3 2.5 cm, longitudinalmente estriados; ápice de los folíolos obtuso o abrupta y cortamente acuminado, el acumen obtuso; nervaduras laterales proximales conspicuamente ascendentes; folíolos (1)3, elípticos u obovado-oblongos; raquis de la inflorescencia velloso. 6. C. popenoei 1. Flores pediceladas, el pedicelo 0.1-1 cm. 3. Frutos ferrugíneo-tomentosos internamente; nervaduras laterales 5 pares,
Flora Mesoamericana, Volumen 3 (1), Connaraceae, página 3 de 14 los 2 pares proximales conspicuamente ascendentes; folíolos 2-3; frutos c. 3 1.7 cm, estipitados, el estípite c. 0.7 cm. 2. C. costaricensis 3. Frutos glabros, pubérulos, velutinos, vellosos o tomentosos pero no ferrugíneo-tomentosos internamente; nervaduras laterales 5-13(-15) pares, los 2 pares proximales generalmente no ascendentes; folíolos (1-)3-7(-9); frutos 2-4 1-2.3 cm, estipitados o sésiles. 4. Frutos no estipitados, o el estípite c. 0.1 cm; folíolos 3, rara vez 1. 5. Árboles; frutos glabros interna y externamente. 1. C. brachybotryosus 5. Bejucos o arbustos escandentes; frutos pubérulos externamente, velutinos, glabrescentes o pubérulos internamente. 8. C. silvanensis 4. Frutos estipitados, el estípite 0.2-0.8 cm; folíolos (1)3-7(9). 6. Pedicelos 0.5-1 cm; pétalos 4.5-7 mm; puntuaciones conspicuas en el envés de las hojas, en el cáliz y la corola. 4. C. lentiginosus 6. Pedicelos 0.1-0.4 cm (hasta 0.5 cm en C. lambertii y C. turczaninowii); pétalos 2.5-4.5 mm (rara vez mayores en C. williamsii, hasta 5.2 mm); puntuaciones ausentes en el envés de las hojas. 7. Sépalos pubérulos, glabros o glabrescentes externa e internamente; estípite 0.2-0.4 cm. 8. Ovario y estilo tomentosos o vellosos; rachis de la inflorescencia hasta 30 cm, pardo clara o ferrugíneo-pelosa; frutos 1.7-2 cm; folíolos 3; base de las hojas redondeada, levemente cordada o subpeltada. 3. C. lambertii 8. Ovario y estilo pubérulos; rachis de la inflorescencia hasta 9 cm, glabra o pubérula; frutos 2-3 cm; folíolos 3-5(9); base de las hojas angosto-cuneada. 9. Folíolos 8.5-30 cm; pecíolos hasta 21 cm; vena media aplanada en la haz. 12a. C. williamsii var. williamsii 9.. Folíolos 7.5-20 cm; pecíolos hasta 5-11 cm; vena media impresa en la haz. 12b. C. williamsii var. allenii 7. Sépalos tomentosos o vellosos o ferrugíneo-tomentulosos externamente; estípite (0.4-)0.5-0.7 cm. 10. Hojas normalmente 5-folioladas, raramente 3- o 7-folioladas. 10. C. turczaninowii 10. Hojas generalmente 3-folioladas, raramente 2- o 1-folioladas. 11. Folíolos 7-19 × 2.3-7.5 cm. oblongos u oblanceolados; nervaduras laterales 7-9 pares; frutos vellosos interna y externamente.7. C. schultesii 11. Folíolos 4.2-13 1.5-4.1 cm, elípticos o angostamente elípticos; nervaduras laterales 3-7 pares; frutos densamente tomentosos o pubérulos internamente, glabros, glabrescete o pubérulo externamente. 12. Nervaduras laterales 5-7 pares, no ascendentes, claramente anastomosadas cerca al margen; folíolos angosto-elípticos; sépalos tomentosos externamente; pétalos glabros. 9. C. stenophyllus 12. Nervaduras laterales 3-5 pares, ascendentes, no claramente anastomosadas cerca al margen: folíolos elípticos: sépalos densamente ferrugíneotomentulosos externamente; pétalos esparcidamente ferrugíneo-puberulentos. 11. C. vulcanicus
1. Connarus brachybotryosus Donn. Sm., Bot. Gaz. 57: 417 (1914). Lectotipo (designado por Schellenberg, 1938): Guatemala, von Türckheim 4027 (US!). Ilustr.: Forero, Fl. Neotrop. 36: 80, t. 33 (1983). Árboles. Hojas 3-folioladas; folíolos 7-14 4-7 cm, elípticos, cartáceos, glabros en ambas caras, la base redondeada, levemente subpeltada o acorazonada, los márgenes enteros, el ápice abruptamente acuminado. Nervaduras inconspicuamente reticuladas a transversales; vena media marcada en el envés, aplanada en el haz; nervaduras laterales 5-6 pares, no anastomosadas en el margen, promínulas en el envés, aplanadas en el haz, los 2 pares proximales generalmente no ascendentes. Inflorescencias paniculadas racemiformes, paucifloras, axilares o seudoterminales; raquis 4-10 cm, tomentoso, ferrugíneo. Flores pediceladas, el pedicelos c. 0.1 cm; sépalos c. 3 1.7 mm, ovados, con puntuaciones pequeñas, escasas, localizadas hacia el ápice y conspicuas internamente, tomentosos externamente, esparcidamente pelosos internamente, el ápice agudo;
Flora Mesoamericana, Volumen 3 (1), Connaraceae, página 4 de 14 pétalos 4-4.2 1.8 mm, elípticos, con puntuaciones inconspicuas, escasas, glabros; estambres episépalos c. 1.1 mm, los epipétalos 0.50.6 mm, glabros; ovario tomentoso, estipitado, el estípite c. 0.1 cm, el estilo tomentoso. Frutos c. 2 1 cm, glabros externa e internamente, el estípite c. 0.1 cm, pubérulo; cáliz en el fruto presente. Selvas. G (von Türckheim 4027, BM); H (Carleton 633, US). 40-400 m. (Endémica.) Esta especie sólo se conoce del ejemplar tipo, coleccionado por von Türckheim en Guatemala, departamento de Alta Verapaz, en febrero de 1913, y de una solo colección adicional proveniente de Honduras. 2. Connarus costaricensis G. Schellenb. in Engl., Pflanzenr. IV. 127(Heft 103): 224 (1938). Holotipo: Costa Rica, Standley y Valerio 48624 (US!). Ilustr.: Forero, Fl. Neotrop. 36: 80, t. 35 (1983). Bejucos altos. Hojas 2-3-folioladas; folíolos 8-12.5 5-6.5 cm, elípticos o levemente obovados, cartáceos, el haz glabro, el envés glabro excepto en la vena media pubérula, los pelos adpresos, la base redondeada o angostada, los márgenes enteros, el ápice abrupta y cortamente agudo. Nervaduras reticuladas a oscuramente transversales hacia la base de la lámina; vena media marcada en el envés, promínula en el haz; nervaduras laterales 5 pares, no anastomosadas en el margen, promínulas en el envés y en el haz, los 2 pares proximales conspicuamente ascendentes. Inflorescencias paniculadas, axilares a seudoterminales; raquis hasta 11 cm, densamente pubérulo. Flores pediceladas, los pedicelos c. 0.2 cm; sépalos c. 3 1 mm, lanceolados, con puntuaciones conspicuas, densamente tomentosos interna y externamente, el ápice agudo; pétalos desconocidos; estambres desconocidos; ovario densamente ferrugíneo-pubérulo. Frutos c. 3 1.7 cm, glabros externamente, ferrugíneo-tomentoso internamente, el estípite c. 0.7 cm; cáliz en el fruto presente. Bosques. CR (Grayum et al. 5023, MO). 0-800 m. (Endémica.) 3. Connarus lambertii (DC.) Sagot, Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 6, 13: 295 (1882). Omphalobium lambertii DC., Prodr. 2: 85 (1825). Holotipo: St. Vincent, Lambert s.n. (G). Ilustr.: Forero y Santana, Fl. Venez. Guayana 4: 370, t. 278 (1998). Connarus africanus sensu G. Mey. non Lamb., C. guianensis Lamb. ex DC., C. laevis Schellenb., C. lambertii (DC.) Britton, C. lonchotus S.F. Blake, C. merizaldinus Cuatrec., C. schomburgkii Planch. Arbustos o bejucos hasta 3 m. Hojas 3-folioladas; folíolos (4.5-)520(-27) 2-8(-10) cm, elípticos, cartáceos, glabros o ligeramente pubérulos sobre la vena media en ambas caras, la base redondeada, levemente cordada o subpeltada, los márgenes enteros o levemente revolutos, el ápice acuminado. Nervaduras más o menos transversales en la 1/2 proximal del folíolo, el resto reticulada; vena media marcada en el envés, aplanada o impresa en el haz; nervaduras laterales 5-7(-9) pares, más o menos claramente anastomosadas cerca del margen, promínulas en el envés, aplanadas en el haz, los 2 pares proximales no ascendentes. Inflorescencias paniculadas, axilares o seudoterminales; raquis hasta 30 cm, pubérulo o velloso, la pelosidad ferrugínea. Flores pediceladas, los pedicelos 0.2-0.4(-0.5) cm; sépalos 2.2-3.5 mm, angosto-elípticos, con puntuaciones más o menos conspicuas, numerosas, densamente pubérulos externamente, glabros o pubérulos en el margen y en la 1/2 distal internamente, el ápice agudo; pétalos 3.7-4.5(-5) 1.1-1.4 mm, angosto-elípticos, con numerosas puntuaciones inconspicuas, glabros; estambres episépalos 2.5-4 mm, los epipétalos 2.1-3.5 mm, con pelos glandulosos o rara vez glabros; ovario y estilo tomentosos o vellosos. Frutos 1.7-2 1.2 cm, glabros interna y externamente, el estípite c. 0.2 cm; cáliz en el fruto presente. Selvas medias perennifolias inundables, bosques de
Flora Mesoamericana, Volumen 3 (1), Connaraceae, página 5 de 14 galerías. B (Whitefoord 3152, BM); G (Martínez S. et al. 22824, MEXU); H (Saunders 992, BM); N (Little 25412, MO); CR (Janzen 10456, MO); P (Mori y Kallunki 3536, MO) 0-400 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Guyana, Antillas.) 4. Connarus lentiginosus Brandegee, Univ. Calif. Publ. Bot. 6: 186 (1915). Holotipo: México, Chiapas, Purpus 7379 (UC). Ilustr.: Forero, Fl. Neotrop. 36: 94, t. 40 (1983). Bejucos leñosos. Hojas (1)3-5-folioladas; folíolos 5-22 2.3-8.5 cm, elípticos o angosto-elípticos, cartáceos, el terminal siempre mayor, el haz glabro, el envés esparcidamente pubérulo y entonces los pelos adpresos, o glabro, con puntuaciones conspicuas, generalmente oscuras y presentes principalmente en el envés, la base cuneada, los márgenes enteros, el ápice acuminado. Nervaduras reticuladas o inconspicuamente transversales cerca de la base; vena media marcada en el envés, impresa en el haz; nervaduras laterales 79 pares, irregularmente anastomosadas cerca del margen, marcadas o promínulas en el envés, aplanadas en el haz, los 2 pares proximales no ascendentes. Inflorescencias paniculadas, axilares o terminales; raquis hasta 22 cm, ferrugíneo-tomentoso. Flores pediceladas, los pedicelos 0.5-1 cm; sépalos 2.8-3.5 1.3-1.6 mm, triangulares, con puntuaciones muy conspicuas interna y externamente, densamente tomentosos externamente, glabros internamente (excepto en el margen), el ápice agudo; pétalos 4.5-7 c. 1 mm, angostamente elípticos, con puntuaciones muy conspicuas, pubérulos externa e internamente; estambres episépalos c. 3 mm, los epipétalos c. 2.3 mm, glabros; ovario densamente tomentoso, estipitado, con puntuaciones rojas; estilo tomentoso. Frutos 2.5 1.5 cm, pubérulos o glabrescentes externamente, esparcidamente velutinos internamentes, el estípite hasta 0.4 cm; cáliz en el fruto presente. Selvas y bosques. Ch (Ventura et al. 1226, MEXU); G (Standley 68790, F); N (Robleto 331, MO); CR (Moraga 356, F); P (McPherson 11045, MO). 0-1200(-1800) m. (Endémica.) 5. Connarus panamensis Griseb., Bonplandia (Hanover) 6: 6 (1858). Lectotipo (designado por Schellenberg, 1938): Panamá, Duchassaing s.n. (GOET). Ilustr.: Forero et al., Fl. Colomb. 2: 26, t. 7 (1983). Connarus cooksii Pittier ex G. Schellenb., C. haemorrhoeus H. Karst., C. pottsii S. Watson. Arbolitos semiescandentes hasta 10 m. Hojas (1)3-5-folioladas; folíolos, 9-15(-35) 4.6-6.5(-15) cm, elípticos, cartáceos o subcoriáceos, el haz glabro, el envés tomentoso en la base de la vena media e irregularmente a lo largo de ésta, el resto de la lámina esparcidamente pubérulo o glabro, la base subcordada o subpeltada, los márgenes enteros, el ápice agudo o acuminado. Nervaduras reticuladas a oscuramente transversales en la 1/2 proximal de los folíolos; vena media marcada en el envés, aplanada o levemente promínula en el haz; nervaduras laterales 5-7 pares, aproximadamente paralelas entre sí, irregularmente anastomosadas cerca del margen, promínulas en el envés, aplanadas en el haz. Inflorescencias paniculadas, axilares o seudoterminales, densifloras, las flores dispuestas en grupos a lo largo del raquis; raquis densamente ferrugíneo o marrón-tomentoso. Flores sésiles; sépalos 1.6-1.8 1-1.2 mm, ovados, con pocas puntuaciones inconspicuas externamente y más visibles internamente, tomentosos externamente, glabros internamente, el ápice agudo; pétalos 2.8-3.5 1-1.5 mm, obovados (espatulados) u oblanceolados, con pocas puntuaciones inconspicuas, glabros; estambres episépalos 2-2.5 mm, los epipétalos c. 1.3 mm, con pelos glandulosos, anteras con pelos glandulosos; ovario y estilo tomentosos. Frutos c. 2 1.5 cm, lisos, tomentosos externa e internamente, sésiles o el estípite muy corto; cáliz en el fruto presente. Playas y lugares abiertos. G (von Türckheim 8661,
Flora Mesoamericana, Volumen 3 (1), Connaraceae, página 6 de 14 M); N (Pipoly 4011, MO); CR (Herrera et al. 7136, MO); P (Schmalzel et al. 076, MO). 0-300(-1000) m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela.) 6. Connarus popenoei Standl., Publ. Field Columbian Mus., Bot. Ser. 4: 307 (1929). Holotipo: Honduras, Standley 54130 (F!). Ilustr.: Forero, Fl. Neotrop. 36: 102, t. 45 (1983). Bejucos de gran tamaño; ramas jóvenes densamente vellosas. Hojas (1)3-folioladas; folíolos 10-20(-22) 3.5-8(-10.2) cm, elípticos u obovado-oblongos, cartáceos, el haz glabro, el envés densamente pardo claro, velloso cuando joven, glabros o irregularmente vellosos principalmente en las nervaduras cuando maduros, la base angostada, los márgenes enteros, el ápice obtuso o abruptamente cortoacuminado, el acumen obtuso. Nervaduras reticuladas, oscuramente transversales hacia la base de la lámina; vena media marcada en el envés, promínula en el haz; nervaduras laterales 5-7 pares, las basales fuertemente ascendentes, anastomosándose claramente cerca del margen en el 1/2 superior del folíolo, marcadas en el envés, aplanadas o promínulas en el haz. Flores maduras desconocidas, sésiles en el botón. Infrutescencias axilares o seudoterminales; raquis 5-14 cm, velloso. Frutos c. 3 2.5 cm, sésiles, estriados longitudinalmente, densamente vellosos externamente cuando joven, glabros cuando maduro, vellosos internamente, el estípite c. 0.5 cm, velloso cuando maduro; cáliz y corola persistentes en el fruto. Bosques primarios. H (Hazlett 2963, BM). 0-300 m. (Endémica.) 7. Connarus schultesii Standl. in R.E. Schult., Bot. Mus. Leafl. 9: 173 (1941). Holotipo: México, Oaxaca, Schultes y Reko 833 (F!). Ilustr.: Forero, Fl. Veracruz 28: 7, t. 2 (1983). Bejucos; ramas jóvenes densamente pardo claro, vellosas. Hojas (1)3-folioladas; folíolos 7-19 2.3-7.5 cm, oblongos u oblanceoladooblongos, subcoriáceos, el haz glabro, el envés glabro o escasamente peloso en la base de la lámina y de la vena media, la base angostada, irregular en los 2 folíolos laterales, los márgenes enteros, débilmente revolutos, el ápice abruptamente acuminado. Nervaduras reticuladas a inconspicuamente transversales principalmente hacia la base de la lámina; vena media marcada en el envés, aplanada en el haz; nervaduras laterales 7-9 pares, irregularmente anastomosadas cerca del margen, promínulas en el envés, aplanadas en el haz, los 2 pares proximales no ascendentes. Inflorescencias en panículas racemiformes, axilares o seudoterminales; raquis 13(-17) cm, densamente pardo claro o ferrugíneo-tomentoso. Flores pediceladas, los pedicelos c. 0.1 cm, densamente vellosos; sépalos 2.8 1.5-1.8 mm, ovados, con puntuaciones pequeñas, conspicuas internamente, densamente vellosos interna y externamente, el ápice agudo; pétalos c. 4.2 1.5-1.8 mm, elípticos, con puntuaciones inconspicuas, alargadas, glabros; estambres episépalos 2.2-2.3 mm, los epipétalos c. 1.2 mm, glabros; ovario densamente velloso, estilo velloso. Frutos 3-4 1.8-2.3 cm, densamente ferrugíneo-vellosos cuando jovenes, vellosos en la base cuando maduros, vellosos internamente, el estípite c. 0.7 cm; cáliz en el fruto presente. Selvas altas perennifolias. V (Sousa 3294, MEXU). 100-700 m. (Endémica.) Sólo el ejemplar tipo fue coleccionado en Oaxaca; en el Herbario Nacional de México (MEXU) existen numerosas colecciones (inclusive de plántulas) provenientes del estado de Veracruz. Posiblemente se encuentre también en Chiapas. En mi monografía (Forero, 1983) erróneamente cité la especie como “Connarus schultesii Standley ex R. E. Schultes”. La citación correcta es Connarus schultesii Standley in R. E. Schultes. 8. Connarus silvanensis Cuatrec., Fieldiana, Bot. 27: 102 (1951). Holotipo: Colombia, Cuatrecasas 17454 (F!). Ilustr.: Forero et al., Fl. Colomb. 2: 37, t. 11 (1983).
Flora Mesoamericana, Volumen 3 (1), Connaraceae, página 7 de 14 Bejucos leñosos o arbustos escandentes. Hojas (1)3-folioladas; folíolos (14-)20-33(-36) (7-)9-13(-19.5) cm, elípticos, oblongoelípticos u obovados, cartáceos, el haz glabro, el envés glabro o esparcidamente pubérulo sobre las nervaduras, la base angostada o cuneada, los márgenes enteros, el ápice abruptamente acuminado. Nervaduras transversales al menos en 2/3 de la longitud del folíolo; vena media muy marcada en el envés, impresa en el haz; nervaduras laterales (6)7-11 pares, claramente anastomosadas cerca del margen, promínulas a marcadas en el envés, aplanadas o levemente promínulas en el haz, los 2 pares proximales no ascendentes. Inflorescencias en panículas racemiformes, axilares; raquis 4(-9) cm, diminutamente pubérulo. Flores pediceladas, los pedicelos c. 0.1 cm; sépalos (en botón) con puntuaciones conspicuas, pubérulos externamente, pelosos internamente, el ápice obtuso; pétalos (en botón) con puntuaciones conspicuas, numerosas; filamentos y anteras con pelos glandulosos; ovario tomentoso. Frutos 2-3.5 1.2-2 cm, sésiles, no estipitados, diminutamente pubérulos externamente, velutinos, glabrescentes o pubérulos internamente; cáliz en el fruto presente. Bosques. P (McPherson 10617, BM). 0-1000 m (Panamá, Colombia.) Esta especie se conoce del Chocó Biogeográfico, en regiones adyacentes de Colombia y Panamá 9. Connarus stenophyllus Standl. et L.O Williams ex Ant. Molina, Ceiba 14: 2 (1968). Holotipo: México, Chiapas, Carlson 1860 (EAP). Ilustr.: Forero, Fl. Neotrop. 36: 122, t. 56 (1983). Arbustos o bejucos hasta 10 m. Hojas 3-folioladas; folíolos 5-13 1.5-3.5 cm, angosto-elípticos, cartáceos, glabros en ambas caras, la base cuneada en el folíolo terminal, sub-cuneada u obtusa en los laterales, los márgenes enteros, el ápice suavemente acuminado. Nervaduras reticuladas; vena media promínula a marcada en el envés, aplanada en el haz; nervaduras laterales 5-7 pares, anastomosadas cerca del margen, levemente promínulas en el envés, aplanadas en el haz, los 2 pares proximales no ascendentes. Inflorescencias en panículas racemiformes, axilares; raquis 15-25 cm, delgado, pardo claro, tomentoso. Flores pediceladas, los pedicelos c. 0.2 cm, tomentoso; sépalos (en botón) ovados, con puntuaciones conspicuas, tomentosos externa e internamente, el ápice agudo; pétalos (en botón) con puntuaciones conspicuas, glabros; filamentos y anteras sin pelos glandulosos; ovario velloso. Frutos 2.5-3.5 1.7-2 cm, pubérulos externamente, más o menos densamente tomentosos internamente, el estípite 0.5-0.7 cm; cáliz en el fruto presente. Vegetación secundaria, bosques de Pinus-Quercus. Ch (Breedlove 14975, F). 400-1300 m. (Guerrero, Oaxaca y Chiapas.) 10. Connarus turczaninowii Triana, Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 5, 16: 364 (1872). Lectotipo (designado por Forero, 1983): Panamá, Fendler 128 (K!). Ilustr.: Forero, Fl. Neotrop. 36: 122, t. 58 (1983). Bejucos o arbustos escandentes. Hojas (3)5(7)-folioladas; folíolos 4-15(-17) 2-7.5 cm, elípticos, cartáceos, glabros en ambas caras, la base obtusa, los márgenes enteros, el ápice abruptamente acuminado. Nervaduras reticuladas; vena media marcada en el envés, típicamente impresa en el haz; nervaduras laterales 7 pares, anastomosadas más o menos claramente cerca del margen, levemente promínulas en el envés, aplanadas en el haz, los 2 pares proximales no ascendentes. Inflorescencias en panículas racemiformes, axilares; raquis 3-45 cm, densamente pardo claro o ferrugíneo-pubérulo. Flores pediceladas, los pedicelos 0.3-0.5 cm; sépalos c. 3 1-1.3 mm, oblongo-ovados, con puntuaciones inconspicuas, tomentosos externa e internamente, el ápice obtuso; pétalos c. 4.5 1.2 mm, elípticos, oblongos (angosto-elípticos) con puntuaciones pequeñas, inconspicuas, glabros; estambres episépalos 1.8-3 mm, los epipétalos 1.5-2 mm, con pelos glandulosos, el conectivo de las anteras cubierto de pelos
Flora Mesoamericana, Volumen 3 (1), Connaraceae, página 8 de 14 glandulosos; ovario densamente pubérulo, el estilo pubérulo con pelos glandulosos cerca del ápice. Frutos 2.2 1.3-1.5 cm, pubérulos externa e internamente, el estípite c. 0.5 cm; cáliz en el fruto presente. Bosques primarios, playas. P (Schmalzel 173, MO). 0-300 m (Endémica.) 11. Connarus vulcanicus J.F. Morales, Rodriguésia 58: 45 (2007). Holotipo: Costa Rica, Chaves y Muñoz 373 (INB). Ilustr.: Morales, Rodriguésia 58: 46, t. 1a-c (2007). Bejucos leñosos. Hojas generalmente 3-folioladas, raramente algunas 2-folioladas; folíolos 4.2-9.5 × 2-4.1 cm, elípticos, cartáceos, glabros en ambas caras, la lámina sin puntuaciones, la base obtusa a redondeada, raramente levemente cuneada, los márgenes enteros, el ápice agudo o cortamente acuminado. Nervaduras reticuladas; vena media promínula en el envés, aplanada en la haz; nervaduras laterales 3-5 pares, no claramente anastomosadas cerca del margen, levemente promínulas en el envés, aplanadas en la haz, los 2 pares proximales ascendentes. Inflorescencias paniculado-espiciformes, axilares; raquis c. 7 cm, densamente ferrugíneo-tomentuloso cuando jóven. Flores pediceladas, los pedicelos 0.1-0.4 cm; sépalos 2-2.5 mm, elípticos a ovado-elípticos, densamente ferrugíneo-tomentulosos externamente, el ápice agudo a obtuso; pétalos 2.5-2.8 mm, esparcidamente ferrugíneo-puberulentos externamente; ovario densa a moderadamente ferrugíneo-puberulento. Frutos 3-3.8 × 1.6-2 cm, inconspicuamente ferrugíneo-puberulentos externamente cuando jóvenes, mas tarde glabros o glabrescentes, muy esparcidamente puberulentos internamente, el estípite 0.4-0.6 cm. Bosques nubosos y ventosos. CR (Quesada 245, COL). 500-1200 m (Endémica.) 12. Connarus williamsii Britton, N. Amer. Fl. 22: 560 (1918). Holotipo: Panamá, Williams 1006 (NY!). Ilustr.: Forero, Fl. Neotrop. 36: 126, t. 61-62 (1983). Arbustos o arbolitos hasta 6 m. Pulvínulo 0.3-0.5 cm, cilíndrico, conspicuo, profundamente fisurado transversalmente, glabro. Hojas (1)3-5(9)-folioladas; folíolos 7.5-30 2.2-7.2 cm, oblanceolados o angosto-elípticos, cartáceos, glabros en ambas caras, la base angostamente cuneada, los márgenes enteros, el ápice acuminado, los peciólulos 0.2-0.5 cm, engrosads, fisurados, muy conspicuos. Nervaduras reticuladas; vena media marcada en el envés, impresa o aplanada en el haz; nervaduras laterales 9-10(15) pares, claramente anastomosadas cerca del margen, levemente promínulas en el envés, aplanadas en el haz, los 2 pares proximales no ascendentes. Inflorescencias paniculadas o racemosas, axilares o seudoterminales; raquis hasta 9 cm, glabra o levemente ferrugíneo-pubérula. Flores pediceladas, los pedicelos 0.2-0.3 cm; sépalos 2.5-3 1.1-1.3 mm, oblongos, con puntuaciones inconspicuas, pubérulos externamente, glabros internamente, el ápice obtuso; pétalos 4-5.2 1-1.5 mm, angosto-elípticos (oblongos), con puntuaciones inconspicuas, glabros; estambres episépalos c. 4.5 mm, los epipétalos c. 3.5 mm, con pelos glandulosos; estambres con pelos glandulosos en el ápice del conectivo de las anteras; ovario y estilo pubérulos. Frutos 2-3 1.3-1.4 cm, glabros o glabrescentes externamente, pubérulos internamente, el estípite c. 0.4 cm; cáliz y corola en el fruto presentes. Bosques húmedos. P. 0-300 m. (Panamá, Colombia.) 12a. Var. williamsii. Pecíolos hasta 21 cm. Folíolos (1-)3-5, 8.5-30 3.4-7.2 cm; vena media aplanada en la haz. Inflorescencias paniculado-racemosas; raquis levemente ferrugíneo-pubérula. Pedicelos densamente pubérulos, c. 0.3 cm; sépalos 2.8-3 mm; pétalos 5-5.2 mm. Frutos c. 2 c. 1.4 cm. Bosques húmedos. P (Duke y Bristan 426, MO). 0-300 m. (Panamá, Colombia.)
Flora Mesoamericana, Volumen 3 (1), Connaraceae, página 9 de 14 12b. Var. allenii (Steyerm.) Forero, Fl. Neotrop. 36: 129 (1983). Connarus allenii Steyerm. en Woodson y Shery, Ann. Missouri Bot. Gard. 28: 430 (1941). Holotipo: Panamá, Allen 249 US!). Pecíolos 5-11 cm. Folíolos 3-5(-9), 7.5-20 2.2-4.1 cm; vena media impresa en la haz. Inflorescencias en racimos o panículas; raquis glabra. Pedicelos c. 0.2 cm; esparcidamente pubérulos; sépalos 2.5-2.8 mm; pétalos c. 4 mm. Frutos 2.2 1.3 cm. Bosques húmedos. P (Bristan 1413, MO). 0-200 m. (Panamá, Colombia.) El registro de Connarus williamsii para Bolivia (Killeen y Schulenberg, 1998) no pudo se confirmado y posiblemente se basó en una identificación errónea.
2. Cnestidium Planch. Por E. Forero.
Bejucos leñosos o arbustos de ramas largas. Ramas jóvenes tomentosas o rojo-pardusco tomentosas. Pelosidad de pelos simples. Hojas imparipinnadas, 5-9 folioladas; pelosidad pubérula o rojopardusco tomentosa presente en el pecíolo, el raquis y el envés de los folíolos, el haz glabro. Inflorescencias paniculadas, axilares o seudoterminales, densamente pilosas. Flores actinomorfas, bisexuales, pentámeras; sépalos valvados o sólo angostamente imbricados; puntos y pelos glandulosos ausentes en pétalos y sépalos; estambres 10, cortamente connados o libres en la base, 5 episépalos más largos que los otros 5 epipétalos; pistilo con 5 carpelos libres, óvulos 2 por carpelo. Fruto 1-2 folículos por flor, rara vez 4, sésiles, densamente ferrugíneo-tomentosos externamente, glabros internamente; semilla 1, endospermo presente, escaso; ariloide presente. 2 spp. Neotrópicos. El género Cnestidium incluye solamente dos especies que se reemplazan geográficamente. En Mesoamérica crece C. rufescens, cuya distribución conocida se extiende además a Colombia, Ecuador, el occidente de Venezuela (Estado Zulia) y Cuba. La otra especie, C. guianense (G. Schellenb.) G. Schellenb., crece en el oriente de Venezuela (límite de los estados de Bolívar y Delta Amacuro) y en las Guayanas. Bibliografía: Schellenberg, G. Pflanzenr. IV. 127(Heft 103): 191194 (1938). Forero, E. Fl. Neotrop. 36: 29-36 (1983). 1. Cnestidium rufescens Planch., Linnaea 23: 440 (1850). Holotipo: Panamá, Belcher s.n. (BM!). Ilustr.: Forero, Fl. Neotrop. 36: 32, t. 13 B-D, G-H (1983). Rourea frutescens auct. non Aubl., R. hondurensis Donn. Sm. Plantas hasta 10 m. Ramas jóvenes densamente rojo-pardusco tomentosas. Folíolos 7-9 (-11); pecíolo, raquis y envés de los folíolos (principalmente en las nervaduras) rojo-pardusco tomentosos; folíolos 2-10(-16) 1-5(-7.5) cm, elípticos, oblongos o levemente obovado-oblongos, cartáceos, el haz opaco, oscuro, el envés claro, la base redondeada, ocasionalmente subcordada y a veces angostada en el folíolo terminal, los márgenes enteros o levemente revolutos, el ápice abruptamente acuminado, el acúmen 0.5-1 cm; nervadura terciaria transversal, la vena media impresa en el haz, marcada en el envés. Inflorescencias hasta 20 cm, densifloras. Flores sésiles o con pedicelos hasta 1 mm; sépalos 2 1-1.5 mm, ovados, densamente tomentosos externamente, tomentosos en la mitad o los 2/3 distales internamente; pétalos c. 4 c. 1 mm, oblongos, glabros; filamentos libres, las anteras globosas; carpelos vellosos, el sésiles, el estilo glabro, el estigma lobulado. Frutos 1(2), 1.3-1.5 0.7-0.8 cm, sésiles, característicamente encorvados, densamente ferrugíneo-tomentosos externamente, glabros internamente; cáliz en el fruto presente, cubriendo la base de éste. Bosques húmedos perennifolios, vegetación abierta y secundaria, bordes de caminos y ríos, playas. T
Flora Mesoamericana, Volumen 3 (1), Connaraceae, página 10 de 14 (Novelo 200, MO); Ch (Urquijo 73, F); C (Martínez S. 35388, MEXU); B (Contreras 7106, MEXU); G (Lundell, 19802, MEXU); H (Martínez 199, MO); N (Moreno 25456, MO); CR (Moraga 629, F); P (Hayes 725, BM). 0-1100 m. (México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Cuba.)
3. Rourea Aubl. Byrsocarpus Schumach., Eichleria Progel, Jaundea Gilg, Kalawael Adans., Malbrancia Neck., Raurea Steud., Robergia Schreb., Santalodes Kuntze, Santaloidella G. Schellenb. Por E. Forero.
Bejucos leñosos o arbustos erectos, a veces árboles pequeños. Pelosidad de pelos simples. Ramas jóvenes glabras o pelosas pero no tomentosas o rojo-pardusco tomentosas. Hojas imparipinnadas, (1-)311-folioladas; pelosidad de diversos tipos presente en el pecíolo, el raquis, el haz y/o el envés de los folíolos. Inflorescencias paniculadas, axilares, terminales o seudoterminales, glabras o con pelosidad de varios tipos. Flores actinomorfas, bisexuales, pentámeras; sépalos imbricados; puntos glandulosos ausentes en pétalos y sépalos, pelos glandulosos presentes o ausentes externamente en el cáliz, ausentes internamente; estambres 10, unidos en la base (libres en R. vulcanicola), 5 episépalos más largos que los otros 5 epipétalos; pistilo con 5 carpelos libres, los óvulos 2 por carpelo. Fruto 1 folículo por flor, rara vez 2, siempre sésil, recto o algo curvo, glabro, glabrescente o tomentoso externamente, glabro internamente; semilla 1; endospermo ausente; ariloide presente. Aprox. 70 spp. Pantropical. 48 spp. en los Neotrópicos. El país más rico en especies de Rourea en Mesoamérica es Costa Rica, en donde han sido encontradas cinco de las siete especies hasta ahora conocidas para la región. Rourea latifoliolata es endémica en Costa Rica; R. schippii crece desde el estado de Veracruz, México, hasta Costa Rica; R. suerrensis ha sido coleccionada de Tabasco a Panama; R. adenophora se conoce de Panamá, Costa Rica, Colombia y Ecuador. Las únicas especies del género que aún no han sido registradas en ese país son R. vulcanicola, endémica de Veracruz, México, y R. pittieri, cuya distribución abarca la región de Darién de Panamá y la costa del Pacífico en Colombia y Ecuador. La especie de más amplia distribución es R. glabra que cubre prácticamente toda la región tropical de América, desde México hasta Perú y Brasil. Bibliografía: Schellenberg, G. Pflanzenr. IV. 127(Heft 103): 194216 (1938). Forero, E. Mem. New York Bot. Gard. 26: 1-119 (1976). Forero, E. Fl. Neotrop. 36: 138-187 (1983). 1. Folíolos glabros en ambas caras (sect. Glabrae G. Schellenb.). 2. Nervadura de los folíolos transversal, al menos en la porción proximal de la lámina; pétalos c. 7 mm. 5. R. schippii 2. Nervadura de los folíolos reticulada; pétalos hasta 6 mm. 3. Raquis de la inflorescencia glabro o pubérulo; sépalos 2-3 mm, glabros o raramente esparcidamente pubérulos externamente; frutos 1.2-1.6(2) cm, glabros o cuando joven raramente esparcidamente pubérulos; ariloide cubriendo solo el tercio basal de la semilla. 2. R. glabra 3. Raquis de la inflorescencia densamente ferrugíneo-villoso; sépalos 4-5 mm, densamente villosos externamente; frutos 2.5-2.8 cm, tomentosos; ariloide envolviendo toda la semilla. 7. R. vulcanicola 1. Folíolos pelosos en el haz o el envés, o en ambas caras. 4. Sépalos y pedicelos con pelos glandulosos inconspicuos; folíolos pelosos en el haz (cuando menos sobre la vena media) (sect. Adenophorae G. Schellenb.). 5. Pecíolo, raquis, eje de la inflorescencia y sépalos esparcidamente pelosos a glabrescentes; envés de los folíolos glabro, con la nervadura pubérula o esparcidamente tomentosa. 1. R. adenophora
Flora Mesoamericana, Volumen 3 (1), Connaraceae, página 11 de 14 5. Pecíolo, raquis, eje de la inflorescencia y sépalos densamente gristomentosos; envés de los folíolos, especialmente la vena media, tomentoso. 4. R. pittieri 4.Sépalos y pedicelos sin pelos glandulosos; folíolos glabros en el haz, pelosos en el envés, ya sea sobre la vena media o en toda la superficie (sect. Rourea). 6. Pelosidad cubriendo completamente el envés de los folíolos; pelos erectos, densos. 3. R. latifoliolata 6. Pelosidad restringida a la vena media y a las nervaduras laterales de los folíolos, esparcidamente pubérula o tomentosa. 6. R. suerrensis
1. Rourea adenophora S.F. Blake, Bull. Torrey Bot. Club 50: 273 (1923). Holotipo: Panamá, Pittier 2566 (US!). Ilustr.: no se encontró. Bejucos leñosos. Ramas jóvenes pubérulas o tomentosas. Hojas 57-folioladas; pecíolo 1-3.5 cm, pubérulo; raquis 2-5 cm, pubérulo a tomentoso. Folíolos 2-8.5 1-4.5 cm, elípticos, rígido-cartáceos, el haz inconspicuo, glabro, el envés claro, glabro, con las nervaduras laterales pubérulas o esparcidamente tomentosas, la vena media pubérula a tomentosa en ambas caras, la base cuneada, el ápice acuminado; pecíolulo tomentoso a densamente tomentoso; nervaduras reticuladas, promínulas en ambas caras; vena media impresa en el haz; nervaduras laterales 5-7 pares, claramente anastomosadas cerca del margen. Inflorescencias paniculadas, axilares o seudoterminales; raquis 6-10 cm, delgado, glandulosopubérulo; brácteas con pelos glandulosos. Flores pediceladas, los pedicelos 0.2-0.3 cm, con pelos glandulosos; sépalos c. 3 1-2 mm, esparcidamente glanduloso-pubérulos externamente, pubérulos internamente; pétalos 3-4 1.5-2 mm, glabros, libres; estambres, episépalos c. 2 mm, los epipétalos c. 1 mm; ovario piloso. Frutos 11.5 0.6 cm, glabros. Bosques húmedos perennifolios. CR (Zúñiga 458, MO); P (Velayos et al. 8917, MEXU). 0-300 m. (Mesoamérica, Colombia, Ecuador.) En mi revisión de Rourea (Forero, 1976: 76) y en la monografía de la familia (Forero, 1983:163) cité dos colecciones estériles provenientes de Honduras como posibles representantes de Rourea adenophora en ese país. Sin embargo, la verdadera distribución de la especie en Mesoamérica parece estar restringida a Costa Rica y Panamá. 2. Rourea glabra Kunth in Humb., Bonpl. et Kunth,, Nov. Gen. Sp. 7: 41 (1824). Holotipo: Venezuela, Humboldt y Bonpland s.n. (P!). Ilustr.: Forero, Fl. Neotrop. 36: 154, t. 71A-E, G-M (1983). Connarus glaber (Kunth) DC., C. oblongifolius (Hook. et Arn.) Mart. ex Baker, Robergia glabra (Kunth) Schult., Rourea cubensis Urb., R. glabra Kunth var. floribunda (Planch.) Forero, R. granatensis Cuatrec., R. oblongifolia Hook. et Arn., R. oblongifolia Hook. et. Arn. var. floribunda Planch., R. paucifolioata Planch., R. sympetala Urb., Santalodes glabrum (Kunth) Kuntze. Bejucos leñosos o arbustos escandentes. Ramas jóvenes glabras o pelosas. Hojas (1-)3-7(-15)-folioladas; pecíolo 0.5-7 cm, glabro o pubérulo; raquis 2-15 cm, glabro a pubérulo. Folíolos 2.5-9(-11) 14.5 cm, oblongos, elípticos u oblongo-elípticos, cartáceos a rígidocartáceos, glabros, la base redondeada, atenuada o cuneada, el ápice acuminado; pecíolulo glabro; nervaduras reticuladas, promínulas en ambas caras; vena media impresa en el haz, marcada en el envés; nervaduras laterales 5-8(-9) pares, anastomosadas cerca del margen. Inflorescencias paniculadas, axilares, seudoterminales o terminales; raquis 3-9(-18) cm, glabro o pubérulo. Flores pediceladas, los pedicelos 0.2-0.6 cm; sépalos 2-3 1-2 mm, ovados, glabros, rara vez esparcidamente pubérulos externamente, velutinos internamente; pétalos 3-6 1-3 mm, oblongos u obovados, glabros, libres; estambres episépalos 1.5-4 mm, los epipétalos 0.5-3.5 mm; ovario
Flora Mesoamericana, Volumen 3 (1), Connaraceae, página 12 de 14 velloso o piloso. Frutos 1.2-1.6(-2) 0.5-1 cm, glabros o, cuando inmaduro, rara vez esparcidamente pubérulos; cáliz persistente en el fruto. Selvas bajas caducifolias, selvas bajas espinosas perennifolias, selvas medianas subperennifolias, bosques riparios, vegetación secundaria. T (Fernández et al. 1457, MO); Ch (Martínez S. et al. 26389, MEXU); Y (Cabrera y Cabrera 13690, MO); C (Martínez S. y Alvarez 30857, MEXU); QR (Escalante 111, MEXU); B (Whitefoord y Yacab 9323, BM); G (Contreras 5505, BM); H (Saunders 564, F); ES (Villacorta 887, MEXU); N (Moreno 26829, MO); CR (Herrera 4777, MO); P (Knapp 3239, MEXU). 0-800 m. (México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Perú, Brasil, Cuba, Jamaica y Trinidad.) 3. Rourea latifoliolata Standl. et L.O. Williams, Ceiba 3: 201 (1953). Isotipo: Costa Rica, Allen y Allen 5242 (MO!). Ilustr.: no se encontró. Bejucos leñosos o arbustos delgados hasta 3 m. Ramas jóvenes pardo claro pilosas, sedosas. Hojas (3-)5-7(-9)-folioladas; pecíolo 516 cm, esparcida a densamente piloso; raquis 3-14(-21) cm, esparcida a densamente piloso. Folíolos 8-20 3.5-11.5 cm, anchamente elípticos, anchamente ovados u oblongo-ovados, membranáceos o subcartáceos, el haz oscuro, glabro, el envés claro, opaco, densamente tomentoso a piloso, la vena media esparcidamente pubérula en el haz, densamente tomentosa en el envés, los pelos erectos, la base truncada o atenuada en los folíolos distales, el ápice corta y abruptamente acuminado; pecíolulo densamente piloso; nervaduras aplanadas en el haz, promínulas en el envés; nervaduras laterales 5-7(-9) pares, ascendentes; nervaduras terciarias transversales. Inflorescencias paniculadas, axilares o seudoterminales; raquis 5-10 cm, densamente tomentoso. Flores sésiles o cortamente pediceladas con pedicelos hasta 0.1 cm; sépalos 2-4 mm, ovados o elípticos, glabrescentes externamente, glabros internamente; pelos glandulares ausentes en cáliz y pedicelos; pétalos c. 4 4-5 mm, anchamente obovado-oblongos, glabros, libres; estambres, episépalos c. 4 mm, los epipétalos c. 3 mm; ovario piloso. Frutos 1-1.5 0.4-0.5 cm, glabros; cáliz persistente en el fruto. Bosques primarios. CR (Gentry et al. 79284, MO). 0-1000 m. (Endémica.) 4. Rourea pittieri S.F. Blake, Bull. Torrey Bot. Club 50: 274 (1923). Holotipo: Panamá: Pittier 5613 (US!). Ilustr.: no se encontró. Bejucos leñosos. Ramas jóvenes esparcidamente tomentosas. Hojas 3-7-folioladas; pecíolo 4-6(-10) cm, gris-tomentoso; raquis 5.5-10.5 cm, tomentoso. Folíolos (3-)5-15(-19) 4-7(-10) cm, anchamente elípticos, ovados u orbiculares, cartáceos, el haz oscuro, glabro, el envés claro, tomentoso, la vena media densamente tomentosa en ambas caras, la base obtusa, el ápice acuminado; pecíolo densamente gris-tomentoso; pecíolulo tomentoso; nervaduras reticuladas, promínulas en ambas caras; vena media impresa en el haz; nervaduras laterales 5-7 pares, más o menos anastomosadas cerca del margen. Inflorescencias paniculadas, axilares o seudoterminales; raquis 8-16 cm, densamente gris-tomentoso; brácteas tomentosas. Flores pediceladas, los pedicelos c. 0.4 cm, con pelos glandulosos; sépalos 3-4 c. 2 mm, gris-tomentosos, oscuramente glandulosos externamente, tomentosos internamente; pétalos c. 5 c. 2 mm, glabros, libres; estambres episépalos c. 4 mm, los epipétalos c. 3 mm; ovario velloso-lanado. Frutos 1.5 0.5 cm, glabros, el ápice esparcidamente piloso. Bosques húmedos tropicales y áreas perturbadas. P (de Nevers y Herrera 7071, MO). 0-600 m. (Panamá, Colombia, Ecuador.) 5. Rourea schippii Standl., Publ. Carnegie Inst. Wash. 461: 58 (1935). Holotipo: Belice, Schipp 1168 (F!). Ilustr.: no se encontró.
Flora Mesoamericana, Volumen 3 (1), Connaraceae, página 13 de 14 Bejucos leñosos o arbolitos hasta 10 m. Ramas jóvenes glabras. Hojas 3-7-folioladas; pecíolo (1-)4-6 cm, glabro; raquis 6-7.5 cm, glabrescente. Folíolos 5-14(-19) 2.5-7 cm, elípticos o levemente ovados, cartáceos, glabros en ambas caras, la base obtusa, el ápice acuminado; pecíolulo glabro; vena media impresa en el haz, marcada en el envés; nervaduras laterales 3-5(-7) pares, ascendentes; nervaduras terciarias transversales al menos en la porción proximal de la lámina. Inflorescencias paniculadas, axilares o seudoterminales; raquis 4-18 cm, pubérulo. Flores pediceladas, los pedicelos 0.1-0.2 cm; sépalos 2-3 c. 2 mm, orbiculares, pubérulos a tomentosos externamente, tomentosos internamente; pétalos c. 7 c. 4 mm, oblongo-obovados, glabros, libres; estambres episépalos c. 2 mm, los epipétalos c. 1 mm; ovario velloso. Frutos 1.5-2 0.4-0.8 cm, glabros, longitudinalmente estriados; cáliz persistente en el fruto. Bosques primarios. T (Ramos et al. 715, MEXU); Ch (Martínez S. 7823, MEXU); B (Holst et al. 5295, MO); G (Zomer 193, F); H (Linares et al.5530, MEXU); CR (Utley y Utley 3221, F). 0-1400 m. (Veracruz, Mesoamérica.) 6. Rourea suerrensis Donn. Sm., Bot. Gaz 23: 5 (1897). Holotipo: Costa Rica, Donnell Smith 6466 (US!). Ilustr.: no se encontró. Árboles pequeños 4-6 m o bejucos leñosos. Ramas jóvenes esparcidamente pubérulas. Hojas (3-)5(-7)-folioladas; pecíolo 6-9 cm, esparcidamente pubérulo; raquis 1-9 cm, esparcidamente pubérulo. Folíolos (5-)8-20 3-9 cm, elíptico-oblongos u obovadooblongos, subcartáceos, el haz oscuro, glabro, el envés claro, glabro, las nervaduras esparcidamente pubérulas o tomentosas, la base atenuada o redondeada, el ápice cuspidado; pecíolulo pubérulo; nervaduras impresas en el haz, promínulas en el envés; nervaduras laterales 5-7 pares, ascendentes; nervaduras terciarias transversales. Inflorescencias paniculadas, axilares o seudoterminales; raquis 5-8 cm, pubérulo. Pedicelo 0.1-0.2 cm; sépalos c. 3 c. 2 mm, anchamente obovados o suborbiculares, acuminados, glabros o glabrescentes, los márgenes ciliados, el ápice barbado; pelos glandulares ausentes en el cáliz y los pedicelos; pétalos c. 5 c. 2 mm, glabros, libres; estambres episépalos c. 4 mm, los epipétalos c. 3 mm; ovario lanoso. Frutos hasta 1.5 0.4-0.8 cm, glabros; cáliz en fruto persistente. Bosques primarios. T (Linden s.n., P); N (Standley 19620, F); CR (Stevens 24395, MO); P (Croat 26030, MO). 20-1200 m. (Endémica.) 7. Rourea vulcanicola Forero, Caldasia 29: 19. 2007. Holotipo: México, Veracruz, Cedillo 3165 (MEXU!). Ilustr.: Forero, Caldasia 29: 20, t. 1 (2007). Bejucos leñosos. Ramas jóvenes glabras o pubescentes hacia el ápice. Hojas 7-folioladas; pecíolo (2.5-)3.5-4.5 cm, glabro; raquis (2.2-)3.5-6.5 cm, glabro. Folíolos (3.3-)4-8.5 × (1.3-)2-3 cm, elípticos a oblongo elípticos, cartáceos, glabros, la base redondeada, el ápice cuspidado; peciólulo glabro; nervaduras reticuladas, aplanadas en la haz (la nervadura central levemente impresa), promínulas en el envés; nervaduras laterales 6-8 pares, anastomosadas cerca al margen. Inflorescencias paniculadas, axilares o pseudoterminales; raquis 3-7 cm, densamente ferrugíneo-villoso. Pedicelos c. 0.2 cm, densamente villosos; sépalos 4-5 × c. 3 mm, ovados, densamente villosos externamente, glabros internamente; pétalos c. 6 × 2.5-3 mm, oblanceolados, glabros, el ápice villoso, libres; estambres libres, los episépalos c. 2.5 mm, los epipétalos c. 4 mm; ovario velutino; estilo glabro; estigma lobulado. Frutos 2.5-2.8 × 1-1.3 cm, tomentosos, verde-amarillo, longitudinalmente estriados, verrucosos; semilla pardo lustrosa, completamente cubierta por el ariloide rojo brillante y abierto ventralmente; caliz en el fruto persistente. Encinares, selvas altas perennifolisa. V (Cedillo 3114,
Flora Mesoamericana, Volumen 3 (1), Connaraceae, página 14 de 14 MEXU). 1300-1400 m. (Endémica.) Posiblemente se encuentre también en Chiapas. Especie de Connaraceae excluida e imperfectamente conocida Bernardinia suerrensis G. Schellenb., Pflanzenr IV. 127(Heft 103): 103 (1938). Costa Rica: Turrubares, Puriscal, Jiménez 622 (US). Es muy probable que esta especie no pertenezca al género Bernardinia que es monotípico y endémico del este de Brasil. Sin embargo, su verdadera identidad aún no se ha establecido.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 1 de 109
Initialmente publicado en el sitio internet de la Flora Mesoamericana, 18 ene. 2011.
214. CONVOLVULACEAE Descripción de la familia y clave genérica por D.F. Austin, J.A. McDonald y G. Murguía-Sánchez.
Hierbas, trepadoras, bejucos (plantas perennes y al menos leñosas en la base), arbustos o árboles, frecuentemente con látex blanco; plantas con flores bisexuales. Hojas alternas, mayormente simples, a veces pinnadamente lobadas, pectinadas o palmati-compuestas, rara vez reducidas a escamas (Merremia aturensis), sin estípulas. Inflorescencias axilares o terminales, mayormente en dicasios, a veces racemosas, tirsoides o reducidas a flores solitarias. Flores mayormente regulares y evanescentes; sépalos 5, libres o rara vez connatos, imbricados, iguales o desiguales, a veces acrescentes cuando en fruto; corola simpétala, tubular a infundibuliforme o campanulada, con menos frecuencia urceolada o hipocraterimorfa; estambres 5, libres, los filamentos insertos en el tubo y alternos con los lobos de la corola, las anteras frecuentemente lineares a oblongas, biloculares, extrorsas o introrsas; ovario súpero, generalmente bicarpelar, 2-3-locular, cada lóculo con 2 óvulos, rara vez 4-6-locular o unilocular, el estilo filiforme, simple o bífido o bien 2 estilos separados, los estigmas capitados a elipsoides o lineares o subulados. Fruto en cápsula, dehiscente mediante valvas o con dehiscencia transversal o irregular o en baya e indehiscente; semillas 1-4(-6), comúnmente en menor cantidad que los óvulos, glabras o pubescentes. 55 gén. y c. 1200 spp. Trópicos y ampliamente distribuidos en las zonas templadas. Bibliografía: Austin, D.F. Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 147-224 (1975); Fl. Ecuador 15: 198 (1982); Fl. Venezuela 8(3): 15-226 (1982); Fl. Venez. Guayana 4: 377-424 (1998). Austin, D.F. y Pedraza, R.A. Bol. Soc. Mex. Bot. 44: 3-16 (1983). McDonald, J.A. Fl. Veracruz 73: 1-99 (1993); Fl. Veracruz 77: 1-133 (1994); Etnoflora yucatanense 12: 7-157 (1997). 1. Hierbas rastreras; hojas reniformes a cordatas; ovario y fruto profundamente bilobados. 6. Dichondra 1. Hierbas erectas, postradas a ascendentes o volubles, bejucos, trepadoras, enredaderas, arbustos, subarbutos o árboles; hojas lineares a elípticas, ovadas o cordatas; ovario y fruto enteros con carpelos fusionados. 2. Los 2 sépalos exteriores más largos que los 3 sépalos interiores.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 2 de 109 3. Corola azul; estigmas oblongos; sépalos en general densamente pubescentes.12. Jacquemontia 3. Corola blanca; estigmas con apariencia globosa; sépalos escasa a densamente pilosos. 1. Aniseia 2. Los 2 sépalos exteriores y los 3 sépalos interiores más o menos iguales o los exteriores más cortos. 4. Estilos 2 o, cuando 1, éste profundamente bífido. 5. Estigmas lineares a claviformes; hierbas o subarbustos con tallos erectos, decumbentes o rastreros, no volubles.
8. Evolvulus
5. Estigmas capitados; bejucos con tallos volubles. 6. Flores menos de 1 cm de largo; estilos 2; frutos leñosos o dehiscentes o, cuando indehiscentes, no leñosos. 7. Frutos leñosos, 12-15 mm.
7. Dicranostyles
7. Frutos no leñosos, capsulares, 5-6 mm.
5. Cressa
6. Flores más de 1 cm; estilos 1 o 2; frutos dehiscentes o, cuando indehiscentes, no leñosos. 8. Frutos con mesófilo esponjoso, 8-10-valvas, con frecuencia incompletamente dehiscentes.
11. Itzaea
8. Frutos sin mesófilo esponjoso, 4-6-valvas, con frecuencia completamente dehiscentes.
3. Bonamia
4. Estilo 1 o, cuando bífido, entonces los lobos muy cortos. 9. Corola hasta 2 cm, blanca, amarilla o azul. 10. Corola blanca; estigmas subulados, filiformes, o más o menos globosos; polen 3-6colpado; tricomas simples o bifurcados. 11. Flores en capítulos bracteados; tricomas simples; polen 6-colpado.
15. Odonellia
11. Flores en grupos cimosos con brácteas escuamiformes; tricomas bifurcados; polen 3-colpado.
4. Convolvulus
10. Corola blanca, amarilla o azul; estigmas elipsoides o globosos; polen colpado o porado; tricomas simples, bifurcados o estrellados. 12. Corola amarilla; polen espinoso, pantoporado. 12. Corola blanca o azul; polen liso y agrecolpado o espinoso y pantoporado.
9. Ipomoea
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 3 de 109 13. Corola blanca o azul; estigmas elipsoides; polen agrecolpado; tricomas en su mayoría estrellados.
12. Jacquemontia
13. Corola azul; estigmas globosos; polen espinoso, pantoporado; tricomas mayormente (para que quede igual que arriba) simples o furcados.
9. Ipomoea
9. Corola típicamente más de 2 cm (excepto más corta en Maripa lewisii y algunas Merremia), nunca azul. 14. Hojas coriáceas; bejucos; frutos indehiscentes, leñosos a subabayados.
13. Maripa
14. Hojas mayormente cartáceas a membranosas, rara vez coriáceas; bejucos a trepadoras herbáceas o arbustos; frutos dehiscentes o indehiscentes pero no leñosos. 15. Corola ferrugíneo-tomentosa con largos tricomas rojizos en los entrepliegues; frutos indehiscentes, con mesocarpo esponjoso y endocarpo leñoso y crustáceo, 2loculares, mayormente con 4 semillas.
10. Iseia
15. Corola glabra o apenas pubescente con tricomas blancos inconspicuos en los entrepliegues; frutos indehiscentes o dehiscentes con mesocarpo y endocarpo no obviamente separados, 1-4-loculares con 1-4 semillas. 16. Frutos indehiscentes, rodeados y abrazados por los sépalos frecuentemente acrescentes; corola infundibuliforme. 17. Sépalos con márgenes escariosos obvios; corola blanca, color carne o lila, con la parte interna del tubo de pardo o purpúreo o pardo oscuro; filamentos con tricomas anaranjados en la base; frutos ovoide-oblongos.
18. Turbina
17. Sépalos sin márgenes escariosos; corola color lavanda o con la parte central interior del tubo más oscura; filamentos blancos en la base; frutos globosos. 18. Corola 8-10 cm de largo; frutos indehiscentes, globosos, 25-30 mm, rodeados por el cáliz acrescente el cual finalmente se desintegra dejando un marco vascular.
17. Stictocardia
18. Corola 6-6.5 cm de largo; frutos indehiscentes, abayados, más o menos globosos, 10-15 mm de largo.
2. Argyreia
16. Frutos dehiscentes, operculados o capsulares con valvas o partiéndose irregularmente; corola infundibuliforme, hipocraterimorfa o campanulada. 19. Anteras rectas en la antesis; polen espinuloso y pantoporado; cápsulas nunca operculadas.
9. Ipomoea
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 4 de 109 19. Anteras helicoidales en la antesis; polen liso, colpado a agrecolpado; cápsulas operculadas o no. 20. Corola escasa a densamente pilosa o serícea en los entrepliegues, al menos cuando en yema; cápsulas operculadas; tallos y pedúnculos con frecuencia alados.
16. Operculina
20. Corola glabra; cápsulas no operculadas; tallos y pedúnculos rara vez o nunca alados.
14. Merremia
1. Aniseia Choisy Por D.F. Austin, J.A. McDonald y G. Murguía-Sánchez.
Plantas herbáceas; tallos principalmente postrados, los ápices de las ramas trepadores, glabros o pubescentes. Hojas enteras, linear-ovadas o elípticas, algunas veces mucronadas. Inflorescencias axilares, solitarias o en dicasios. Flores 1-3; sépalos 5, herbáceos, desiguales, los 3 exteriores largos, algunas veces decurrentes sobre el pedúnculo; corola infundibuliforme, blanca, el limbo 5-dentado o más o menos entero, con 5 franjas pubescentes, longitudinales en el exterior; estambres incluidos; ovario glabro, 2-locular, los lóculos 2-ovulados; estilo 1, delgado, incluido, el estigma 2-globoso. Frutos en cápsulas, globosos, 2-loculares, 4-valvares, glabros por afuera, típicamente blancos y adpreso-pubescentes por adentro de las valvas; semillas 1-4, glabras o pubescentes. 3 spp. América, una especie introducida en los trópicos del Viejo Mundo; las tres especies que constituyen el género se encuentran generalmente en hábitats pantanosos, postradas, enredadas o sobre plantas acuáticas emergentes. Bibliografía: Austin, D.F. Syst. Bot. 23: 411-421 (1999). 1. Corola sólo ligeramente más larga que los sépalos mayores exteriores; sépalos más o menos cordatos en la base y sólo cortamente decurrentes.
1. A. cernua
1. Corola c. 2 veces más larga como los sépalos exteriores más grandes; sépalos claramente decurrentes, agudos en la base.
2. A. martinicensis
1. Aniseia cernua Moric., Pl. Nouv. Amer. 56 (1837). Holotipo: Brasil, Blanchet 1944 (GDC!). Ilustr.: McDonald, Fl. Veracruz 73: 9, t. 1 (1993). N.v.: Bejuco de pescado, ES. Aniseia minor (Choisy) J.A. McDonald, non Pilg. Enredaderas volubles; tallos hasta 3 m; los tallos sumergidos en el agua presentan raíces
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 5 de 109 fibrosas, adventicias. Hojas 2.5-15 × 0.3-1.5 cm, lineares a linear-lanceoladas, glabrescentes, la base atenuada, el ápice acuminado, mucronato. Inflorescencias solitarias o cimosas. Flores 1-3; sépalos desiguales, los 3 exteriores 7-10 mm, ovados, membranáceos, glabros o escasamente puberulentos, la base truncada o subcordata, el ápice agudo, los interiores 5-6 mm, ovados, cartáceos, glabros; corola 1.5-2 cm; estambres blancos; estigma más o menos globoso, blanco. Cápsulas 7-10 mm, ovoides, pardas; semillas 3-4 mm, negras, elipsoides, glabras a pilosas cerca el micrópilo. Floración sep.-feb. Matorrales pantanosos. Ch (Ventura y López 237, MO); B (Gentle 8117, XAL); H (Saunders 991, FAU); N (Stevens y Moreno 19510, MO). 0-800 m. (México [Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Bolivia, Brasil, Antillas.) 2. Aniseia martinicensis (Jacq.) Choisy, Mém. Soc. Phys. Genève 8: 66 (1838[1837]). Convolvulus martinicensis Jacq., Select. Stirp. Amer. Hist. 26 (1763). Holotipo: Martinique, Jacquin s.n. (P-LAM). Ilustr.: Austin, Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 188, t. 8 (1975). Jacquemontia chiapensis Brandegee. Enredaderas volubles; tallos hasta 3 m, los tallos sumergidos en el agua presentan raíces fibrosas, adventicias. Hojas 4.5-8.5 × 0.8-2.8 cm, lanceoladas a estrechamente elípticas, glabras, la base obtusa, el ápice obtuso a mucronulado. Inflorescencias cimosas. Flores 1-3; sépalos desiguales, los 3 exteriores 15-25 mm, ovados, con la base cordata, decurrente y aguda, membranáceos, glabros en ambas superficies, el ápice acuminado, los interiores 10-12 mm, ovados, pubescentes o glabros; corola 2.4-2.8 cm, el limbo más o menos entero, dilatándose gradualmente; estambres blancos, el estigma espatulado e involuto. Cápsulas 10-12 mm, subcónicas, negras; semillas 5-6 mm, negras, más o menos redondeadas, glabras y pilosoadpresas cerca del micrópilo. Floración ago.-nov. Matorrales pantanosos. T (Palma y Palma 104, XAL); Ch (Purpus 6916, MO); Y (Novelo 289, XAL); B (Croat 23968, MO); G (Wilson 625, NY); H (Standley y Chacón 7257, F); ES (Rohweder 3293, MO); N (Stevens 10493, MO); CR (Chavarría 725, MO); P (Bailey 674, F). 0-800 m. (México [Campeche, Chiapas, Oaxaca, Tabasco], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Brasil, Guayanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Paraguay, Argentina, Brasil, Antillas; introducida en el Viejo Mundo.)
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 6 de 109 2. Argyreia Lour. Por D.F. Austin, J.A. McDonald y G. Murguía-Sánchez.
Bejucos, perennes, volubles; tallos trepando alto, leñosos en todas partes excepto los ápices, blanco-pubescentes al menos cuando jóvenes. Hojas pecioladas, variables en forma y tamaño, frecuentemente cordato-ovadas, glabras o pubescentes. Inflorescencias en cimas, simples o compuestas, axilares o terminales. Flores pocas a numerosas; sépalos 5, herbáceos a coriáceos, variables en forma y tamaño, los exteriores más largos que los interiores, frecuentemente pubescentes por fuera, ligeramente agrandados a muy agrandados en el fruto, en el último caso frecuentemente rojos por dentro; corola pequeña a grande, mayormente hipocraterimorfa, a veces campanulada o tubular, púrpura, roja, rosada o blanca, el limbo casi entero hasta profundamente 5-lobado, los entrepliegues pelosos; estambres 5, incluidos o exertos, los filamentos filiformes, frecuentemente dilatados en la base, el polen pantoporado, espinuloso; ovario 2-4-locular, 4ovulado, glabro o pubescente, el estilo simple, filiforme, incluido o excluido, el estigma 2globular. Frutos en bayas, elipsoides a globosos, carnosos, coriáceos o harinosos, rojo-purpúreos, anaranjados o amarillentos; semillas 1-4, glabras o rara vez pubescentes en el hilo. Aprox. 90 spp. Viejo Mundo, una es cultivada en América. 1. Argyreia nervosa (Burm. f.) Bojer., Hortus Maurit. 224 (1837). Convolvulus nervosus Burm. f., Fl. Indica 48 (1768). Holotipo: E. India, Roxburgh s.n. (K!). Ilustr.: Austin, Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 215, t. 11 (1975). Argyreia speciosa (L. f.) Sw., Convolvulus speciosa L.f., Lettsomia nervosa (Burm. f.) Roxb. Bejucos, perennes, volubles; tallos hasta 10 m, leñosos en la base, herbáceos hacia los ápices, las ramas con pubescencia densamente blanca cuando jóvenes, volviéndose glabras con la edad. Hojas 18-27 × 8-25 cm (quizás más), cordatas, glabras o casi glabras en el haz, blancopuberulentas en el envés, los márgenes enteros, el ápice agudo a obtuso. Inflorescencias en cimas compuestas. Flores 3-numerosas, sobre pedúnculos blanco-tomentosos; sépalos 15-20 mm, ovados a anchamente ovados, blanco-tomentosos; corola 6-6.5 cm, infundibuliforme, con limbo de color lavanda y garganta más oscura, pelosa por fuera por lo menos sobre el tubo y entrepliegues. Bayas 10-15 mm, indehiscentes, más o menos globosas; semillas 1-4, 8-12 mm, anchamente ovoides, oscuras hasta pardo claro, glabras. Floración abr.-ago. B (Dwyer 9046, MO); P (Batista y Rodríguez 80, MO). 0-100 m. (Nativa de India; cultivada en los trópicos en huertas y jardines.)
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 7 de 109 3. Bonamia Thouars Breweria R. Br., Trichantha H. Karst. et Triana, Breweriopsis Roberty Por D.F. Austin, J.A. McDonald y G. Murguía-Sánchez.
Arbustos sufruticosos o bejucos volubles, rastreros, pubescentes o glabros, perennes o anuales. Hojas simples, sésiles o pecioladas, láminas enteras, ovadas, elípticas a orbiculares, membranáceas a coriáceas, glabras o pubescentes. Inflorescencias axilares, en cimas monocasiales o dicasiales, o las flores solitarias; sépalos 5, imbricados, pajizos, amarillos, iguales o desiguales, ovados, elípticos, orbiculares, generalmente coriáceos; corola campanulada a infundibuliforme-campanulada, de color variable, glabra o pilosa, estambres generalmente incluidos, iguales o desiguales, comúnmente pubescente-glandulares en la base; estilos 2, libres o fusionados en la base hasta el 1/2, ramificaciones iguales o desiguales, blancos, glabros; estigmas capitados. Frutos en cápsulas, pardos al secarse, ovoides a fusiformes, dehiscentes o rara vez indehiscentes, lisos, frecuentemente pilosos en el ápice, con 2 lóculos o rara vez 1, las valvas 04(-8); semillas 1-4, pardas, negras, ovoides, anguladas 0-3, lisas, glabras, glabrescentes o vellosas, o ciliadas en los márgenes exteriores. 22 spp. Zonas tropicales. Bibliografía: Austin, D.F. Novon 4: 319-321 (1994). Myint, T. y Ward, D.B. Phytologia 17: 121-239 (1968). 1. Los 2 sépalos exteriores más grandes que los interiores, 7-9 mm, reniformes, cordatos en la base.
1. B. douglassii
1. Los 2 sépalos exteriores más o menos iguales, 8-15 mm, cuneados en la base. 2. Hojas cuneadas en la base; sépalos lanceolados, 10-15 mm.
2. B. mexicana
2. Hojas redondeadas o cordatas en la base; sépalos elípticos a lanceolado-oblongos u ovado-oblongos, 8-15 mm de largo. 3. Inflorescencias corimbiforme-cimosas; sépalos anchamente elípticos, 8-10 mm. 3. B. sulphurea 3. Inflorescencias cimoso-compuestas; sépalos lanceolado-oblongos a ovado-oblongos, 10-15 mm.
4. B. trichantha
1. Bonamia douglasii D.F. Austin, Novon 4: 319 (1994). Holotipo: Nicaragua, Stevens 23522 (MO!). Ilustr.: Austin, Novon 4: 320, t. 1 (1994). Bejucos; tallos volubles, pardo adpreso-seríceos cuando jóvenes, glabrescentes; tallos viejos
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 8 de 109 pardos. Hojas 2.5-5.8 × 1.8-5 cm, elípticas a ampliamente ovadas, coriáceas, pardo-seríceas en ambas superficies, la base obtusa a redondeada, el ápice obtuso a mucronato, apiculado. Inflorescencias racemosas o a veces solitarias, casi al final de las ramas terminales o laterales. Flores 1-9; sépalos desiguales, los 2 exteriores 7-9 × 9-12 mm, reniformes, la base cordata, coriáceos, pubescentes como las hojas, los interiores 7-8 × 3-5 mm, cartáceos, glabros; corola 1.6-1.8 cm, infundibuliforme, blanca, pardo-serícea en los entrepliegues. Cápsulas no conocidas. Floración dic. Rara en bosques de galería en las orillas de ríos. N (Stevens y Montiel 27441, MO). 100-250 m. (Endémica.) Se distingue por los dos sépalos exteriores más grandes que los interiores, 7-9 mm de largo, reniformes y con la base cordata. 2. Bonamia mexicana J.A. McDonald, Biotica: 221 (1987). Holotipo: México, Jalisco, Lott 2703 (MEXU!). Ilustr.: McDonald, Biotica 12: 222, t. 3 (1987). Bejucos arbustivos, rastreras o enredaderas, perennes; tallos ramificados, lisos, puberulentos a finamente pilosos. Hojas 2-11 × 0.8-8 cm, elípticas u ovadas, cartáceas, con el haz verde y el envés verdoso amarillento, glabrescentes, la base cuneada, el ápice agudo a obtuso, mucronulado. Inflorescencias en cimas ramificadas, dicasiales o monocasiales, con pedúnculos secundarios de 1-10 mm. Flores 2-9; sépalos 10-15 mm, más o menos iguales, lanceolados, el ápice agudo, la base cuneada, de color bronce o amarillentos con pubescencia aplicada; corola 1.4-1.8 cm, infundibuliforme, blanca. Cápsulas 7-9 mm, ovoides, pardas, el ápice adpreso-piloso, casi indehiscentes; semillas típicamente 1, 1-2.5 mm, elipsoides, pardo oscuras, glabras. Floración dic. Matorrales de bosques deciduos. ES (Sandoval 1760, MO); CR (Janzen 11855, MO). 100-350 m. (México [Jalisco], Mesoamérica.) Las hojas cuneadas en la base, los sépalos elípticos de 8-10 mm la distinguen de B. sulphurea y B. trichantha. 3. Bonamia sulphurea (Brandegee) Myint et D.B.Ward, Phytologia 17: 178 (1968). Breweria sulphurea Brandegee, Univ. Calif. Publ. Bot. 4: 384 (1913). Isotipo: México, Veracruz, Purpus 5998 (MO!). Ilustr.: McDonald, Fl. Veracruz 73: 12, t. 2 (1993). Bejucos subarbustivos; tallos volubles, rastreros, crecimiento nuevo densamente puberulento con pubescencia amarilla, pajiza cuando madura. Hojas 3-8 × 1.7-4.5 cm, ovadas, elípticas, coriáceas, densamente puberulentas en ambas superficies, la pubescencia de color olivo en el
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 9 de 109 haz, amarilla en el envés, la base obtusa a cordata, el ápice obtuso. Inflorescencias en cimas corimbiformes, con pedúnculos ausentes o reducidos hasta 2 mm. Flores 2-8; sépalos 8-10 mm, más o menos iguales, anchamente elípticos, el ápice agudo, la base cuneada, puberulentos; corola 1.3-1.6 cm, blanca. Cápsulas más o menos 7-8 mm, cónicas, pardas, el ápice hirsuto; semillas 14, 5-6 mm, pardas, glabras. Floración nov.-ene. Bosques deciduos. Ch (Breedlove 20117, MO); G (Standley 74730, F); H (Molina 10493, MO); P (Burch et al. 1271, MO). 200-900 m. (México [Veracruz], Mesoamérica, Venezuela, Colombia.) Las flores en cimas, los sépalos anchamente elípticos de 8-10 mm de largo la distinguen de B. trichantha. 4. Bonamia trichantha (Karst. et Triana) Hallier f., Bot. Jahrb. Syst. 16: 528 (1893). Lectotipo (designado por Myint y Ward, 1968): Colombia, Triana 2146 (G!). Ilustr.: Austin, Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 165, t. 2 (1975). Breweria longepedunculata Pittier, B. mollis Pittier, Maripa acuminata Rusby. Trichantha ferruginea H. Karst. et Triana, non Bourreria ferruginea (Choisy) Hallier f. Bejucos; tallos ascendentes, cubiertos por cortos tricomas aplicados, glabrescentes, de color pardo o amarillo. Hojas 4-7.5 × 2-5 cm, elíptico-oblongas a ovadas, coriáceas, aplicado-pilosas en el haz, densamente amarillo-pilosas a tomentosas en el envés, la base redondeada, el ápice redondeado, muricado. Inflorescencias en cimas compuestas, terminales y axilares. Flores 1-12; sépalos 10-15 mm, más o menos iguales, lanceolado-oblongos a ovado-oblongos, el ápice agudo, la base cuneada, con tricomas aplicados y amarillos; corola 1.5-2 cm, infundibuliforme, blanca, hirsuta en los entrepliegues. Cápsulas 1-1.5 cm, más o menos cónicas, hirsutas en el ápice; semillas 1-4, 8-10 mm, ovadas, negras, con tricomas largos en los márgenes. Floración feb., jul. Márgenes de bosques húmedos. P (Williams 93, NY). 200-1000 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela.) Las flores corimbosas, sépalos lanceolado-oblongos a ovado-oblongos de 10-15 mm de largo la distinguen de B. sulphurea.
4. Convolvulus L. Por D.F. Austin, J.A. McDonald y G. Murguía-Sánchez.
Arbustos, subarbustos o hierbas postradas o erectas a trepadoras, las ramas con frecuencia
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 10 de 109 espinosas (en las especies del Viejo Mundo). Hojas enteras o rara vez lobuladas, espatuladas, alabardadas o sagitadas. Inflorescencias en cimas axilares, 1-numerosas flores o en cabezuelas involucrales; sépalos iguales a desiguales, obtusos hasta agudos; corola generalmente campanulada, blanca, rosada, azul o amarilla; polen 3-colpado; estigmas 2, filiformes, rara vez 3 y filiformes. Frutos más o menos globosos, ovoides a elipsoides, 4-valvares; semillas lisas o tuberculadas, pubescentes o glabras. Aprox. 100 spp. Principalmente en Europa y Asia y unas pocas en las zonas templadas y montañosas de las Americas. Se distingue de Jacquemontia por los estigmas lineares y por el polen 3-colpado en Convolvulus. Debido a estas diferencias, McDonald (1993) la incluyó en Jacquemontia. Muchas características tienen en común con Jacquemontia, pero se separan en este trabajo. Bibliografía: Lewis, W.H. y Oliver, R.L. Ann. Missouri Bot. Gard. 52: 217-222 (1965). 1. Convolvulus nodiflorus Desr. in Lam., Encycl. 3: 557 (1789 [1792]). Holotipo: La Española, Santo Domingo, Martin s.n. (P-LAM). Ilustr.: Austin, Fl. Venez. Guayana 4: 383, t. 292 (1998). N.v.: Campanilla, chata simpática, loroquito de monte, G. Jacquemontia nodiflora (Desr.) G. Don, J. simulata House. Trepadoras; tallos hasta 5 m, herbáceos hacia el ápice, tornándose leñosos cerca de la base, tomentosos a casi glabros. Hojas 3-5.5 cm, oblongo-cordatas a ampliamente ovadas, ligeramente tomentulosas a glabras en el haz, densamente tomentulosas en el envés, glabrescentes, la base redondeada a levemente cordata, el ápice agudo a acuminado. Inflorescencias cimosas. Flores 340; sépalos c. 2 mm, más o menos orbiculares, redondeados y múticos en el ápice, glabros o casi glabros; corola 10-12 mm, campanulada, blanca, glabra; estambres y estilo exertos; estilo 1, los lobos del estigma subulados, el ovario 2-locular. Frutos c. 4 mm, globosos a ovoides, glabros; semillas 1-4, 2-2.5 mm, redondeadas, comúnmente de color pardo, glabras. Floración y fructificación casi todo el año. Ocasional en sitios secos o con menos frecuencia en zonas húmedas y alteradas, generalmente rocosas. Ch (Neill 5508, MO); Y (Ucán 194, XAL); G (Heyde y Lux 4111, MO); ES (Sandoval y Sandoval ES-01456, MO); H (Molina 34111, MO); N (Moreno 18101, MO); CR (Hammel y Hammel 18584, MO). 200-1500 m. (México [Campeche, Jalisco, Guerrero, Tamaulipas, San Luis Potosí, Veracruz, Oaxaca], Mesoamérica, Venezuela, Ecuador, Perú, Brasil, Antillas.) Esta especie es extraordinariamente parecida a Jacquemontia confusa. En efecto, se puede identificar la especie con seguridad solamente al examinar los estigmas, largos y cilíndricos en
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 11 de 109 C. nodiflorus, mientras que son elipsoides a ovados y aplanados en J. confusa. Los especímenes en fructificación son más difíciles de identificar.
5. Cressa L. Por D.F. Austin, J.A. McDonald y G. Murguía-Sánchez.
Hierbas perennes, geófitas; tallos erectos a decumbentes, típicamente leñosos en la base, con raíces leñosas, horizontales. Hojas comúnmente sin pecíolos, la lámina variable, de elíptica a ovado-lanceolada a escuamiforme, entera, pubescente. Inflorescencias axilares, flores solitarias o cimas simples, típicamente en grupos cerca la parte apical de las ramas; sépalos más o menos iguales o algo desiguales, elípticos a obovados, agudos a obtusos, pubescentes al menos cerca de los ápices; corolas menos de 1 cm, hipocraterimorfas, el tubo escondido por el cáliz, principalmente blancas, glabras o pubescentes; estambres excluidos, los filamentos iguales, glandular-pubescentes en la base, las anteras oblongas, el polen 3-colpado; ovario ovoide, 1locular o casi 2-locular, 4-ovulado, el ápice hirsuto, los estilos 2, libres o unidos en la base, desiguales, los estigmas 2, capitados. Frutos en cápsulas, 1-loculares, 4-valvares; semillas típicamente 1, rara vez 2-4, ovoides, pardas, glabras o finamente pubescentes. 3 spp. Regiones tropicales y cálido templadas de ambos hemisferios. Bibliografía: Austin, D.F. Bot. J. Linnean Soc. 133: 27-39 (2000). 1. Cressa truxillensis Kunth, Nov. Gen. Sp. 3: 119 (1818 [1819]). Holotipo: Perú, Humboldt y Bonpland 3727 (microficha! ex B). Ilustr.: Austin, Fl. Ecuador 15: 10, t. 3 (1982). Hierbas, perennes; tallos 5-40 cm, erectos, con muchas ramas, adpreso-pubescentes o seríceos a hirsutos. Hojas 3-10 × 1-4 mm, elípticas a lanceoladas u ovado-lanceoladas, los márgenes enteros, con pubescencia como los tallos, la base y el ápice agudos, a veces la base obtusa. Inflorescencias solitarias, típicamente concentradas en las axilas de las hojas más altas, con aspecto de espigas. Flores numerosas; sépalos más o menos iguales, obovados a elípticos, o los interiores un poco más largos, los exteriores 3-4 × 2.5-3 mm, el ápice obtuso o agudo, los interiores 3-4.5 × 2-3 mm, los márgenes escariosos; corola 5-6.5 mm, el tubo 3-3.5 mm, blanca, hipocraterimorfa, el limbo 5-lobado y de igual longitud como el tubo, los lobos obtusos a agudos, pubescentes por fuera; estambres y estilos excluidos. Cápsulas 5-6 mm, ovoides, pardas, envueltas por los sépalos, al menos basalmente, el ápice pubescente; semillas 3-4 mm,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 12 de 109 típicamente 1, ovoides, glabras. Fructificación mar.-dic. Lugares salados. Ch (Breedlove 1986: 74). 0-1200 m. (Estados Unidos [Utah a Arizona y New Mexico], México [Baja California a San Luis Potosí], Mesoamérica, Ecuador, Perú, Chile, Argentina, Paraguay.)
6. Dichondra J.R. Forst. et G. Forst. Dichondropsis Brandegee Por D.F. Austin, J.A. McDonald y G. Murguía-Sánchez.
Hierbas; tallos rastreros, ramificados, con indumento típicamente denso, adpreso. Hojas pecioladas, reniformes, la base cordata o truncada. Inflorescencias solitarias, axilares, pedunculadas, con 2 bractéolas; cáliz profundamente 5-partido, rotáceo o campanulado; corola rotácea o campanulada, 5-partida, el tubo corto, blanco amarillo o verdoso; estambres generalmente exertos, los filamentos libres entre si, glabros, subulados, las anteras orbiculares a anchamente elipsoides; polen 3-colpado; disco 5-lobulado; ovario profundamente bífido, 2lobado, 2-locular, 4-ovulado, densamente pubescente; estilos 2, con apariencia ginobásica, generalmente desiguales; estigmas capitados. Frutos en cápsulas, dehiscentes o indehiscentes, 2loculares, el pericarpio delgado, membranáceos; semillas 2-4, elipsoides, lisas, glabras; cotiledones enteros, o más o menos oblongos a lineares. Aprox. 15 spp. Regiones tropicales y cálido templadas de ambos hemisferios. Dichondra micrantha Urban se encuentra de vez en cuando cultivada en Yucatán. Es parecida a D. sericea, pero las hojas no tienen diferente color en el haz y tiene sus frutos decurvados. Bibliografía: Austin, D.F. Econ. Bot. 52: 88-106 (1998). Tharp, B.D. y Johnston, M.C. Brittonia 13: 346-360 (1961). 1. Hojas más o menos orbiculares, reniformes o anchamente ovadas, la base generalmente cuneada, el ápice obtuso o a veces emarginado, ambas caras densamente argénteotomentosas.
1. D. argentea
1. Hojas reniformes a cordato-orbiculares, la base cordata, el ápice mayormente ampliamente redondeado a emarginado, levemente pilósulas en ambas superficies o seríceas en el envés, especialmente las hojas más jóvenes.
2. D. sericea
1. Dichondra argentea Humb. et Bonpl. ex Willd., Enum. Pl. 297 (1809). Holotipo: Colombia, Humboldt y Bonpland s.n. (microficha! ex B). Ilustr.: O’Donell, Lilloa 29: 319, t. 51
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 13 de 109 (1959). Hierbas perennes, densamente seríceo-tomentosas; tallos 15-30 cm, numerosos saliendo de una base leñosa, rastreros, radicantes, delgados. Hojas 4-18 × 6-20 mm, más o menos orbiculares, reniformes o anchamente ovadas, ambas caras densamente argénteo-tomentosas, la base generalmente cuneada, el ápice obtuso o a veces emarginado. Inflorescencia en pedúnculos encorvados después de la antesis. Flores solitarias o rara vez en pares; sépalos 2.5-3 mm, oblongo-obovados; corola 3.5-4 mm, rotácea, blanca, 5-partida hasta el ½, los ápices obtusos, enteramente pubescentes. Cápsulas 2-3 mm, 2-lobadas, globosas, hirsutas; semillas 1-2, c. 2 mm, piriformes, negras, lisas. Floración abr.-nov. Sabanas, colinas, encinares, bosques de PinusQuercus, desiertos pedregosos. Ch (Breedlove 39524, MO). 1300-2600 m. (Estados Unidos [Nuevo México], México [Sonora y Chihuahua a Oaxaca], Mesoamérica, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Argentina.) 2. Dichondra sericea Sw., Prodr. 54 (1788). Holotipo: Jamaica, Swartz s.n. (S!). Ilustr.: McDonald, Fl. Veracruz 73: 21, t. 3 (1993). Hierbas perennes; tallos 15-30 cm, rastreros con raíces en los nudos, pilósulos a glabrescentes. Hojas 8-20 × 7-19 mm, reniformes a cordato-orbiculares, levemente pilósulas en ambas superficies o seríceas en el envés, especialmente las hojas más jóvenes, la base cordata, el ápice ampliamente redondeado a emarginado. Flores solitarias; sépalos 1.5(-2.5) mm, hasta 3.3 mm en fruto, oblongos a oblongo-espatulados, obtusos y seríceos; corola 1.5(-2) mm, rotácea, amarillenta a amarillo-verdosa; estambres y estilo incluidos. Cápsulas 2-3.5 mm, bilobadas o a veces no lobadas, densamente pilosas; semillas 1-2, 1.5(-2.1) mm, piriformes, pardas, glabras. Floración ago.-jun. Fructificación sep.-jul. Ocasional en ambientes húmedos a secos. Ch (Stevens y Martínez 25690, MO); G (Fosberg 19048, UC); H (Molina 777, MO); N (Stevens 5529, MO); CR (Haber 10376, MO). 1200-1500 m. (Estados Unidos [Arizona], Mesoamérica, Colombia, Ecuador, Bolivia, Chile, Argentina, Brasil, Paraguay, Cuba, La Española, Jamaica.)
7. Dicranostyles Benth. Por D.F. Austin, J.A. McDonald y G. Murguía-Sánchez.
Trepadoras leñosas; tallos lisos a ligeramente estriados, volubles. Hojas cartáceas o coriáceas, la base atenuada, aguda a obtusa o redondenda, cordata a truncada, el ápice acuminado, rara vez
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 14 de 109 truncado, densamente adpreso-pubérulas o erecto-pubescentes a glabrescentes. Inflorescencias racemosas a tirsoides, axilares; sépalos más o menos iguales, los exteriores ovados, el ápice agudo, los interiores ovados a redondeados, generalmente pubescentes; corola 5-8 mm, rotácea a infundibuliforme, blanca a rosada, lobulada casi hasta la base cuando rotácea y hasta ell ½ cuando infundibuliforme; estilos 2, enteros, dividido en 2 ramas cortas o completamente dividido; estigmas capitados. Frutos nuciformes, elipsoides a elipsoide-cilíndricos, el pericarpio gruesamente coriáceo a leñoso; semillas glabras, ovadas a oblongo-elipsoides, triangulares si hay más de 1 por fruto, la cubierta de las semillas coriácea. 15 spp. Principalmente en América del Sur. Bibliografía: Austin, D.F. Ann. Missouri Bot. Gard. 60: 306-412 (1973). 1. Dicranostyles ampla Ducke, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 590 (1932). Holotipo: Brasil, Kuhlmann s.n. (RB-22492!). Ilustr.: Austin, Fl. Venez. Guayana 4: 386. t. 293 (1998). Bejucos perennes, trepadores; tallos c. 10 m o más largos, pardos a rojo-pardos, con savia acuosa, glabrescentes. Hojas 6-21 × 1.5-8 cm, oblongas, ovadas o elípticas, glabrescentes, el ápice acuminado, la base redondeada. Inflorescencias axilares o terminales, al menos en ramas laterales, cilíndrico-tirsoides. Flores numerosas; sépalos c. 1.5 mm, ovados, agudos, adpresopuberulentos; corola 3-5 mm, más o menos rotácea, blanca, el tubo c. 1 mm, los lobos 2-3 mm. Cápsulas 12-15 mm, indehiscentes, coriáceas pero el pericarpo delgado, lisas a algo estriadas, pardas a negras, glabras; semillas 12-15 mm, elipsoides, negras, glabras. Floración abr. En la copa de árboles grandes en bosques primarios, muy húmedos. CR (Todzia 860, CR). c. 150 m. (Mesoamérica, Venezuela, Colombia, Bolivia, Perú, Brasil.) Especie poco colectada, hasta el momento solamente en Costa Rica de Heredia (Estación Biológica La Selva) y Puntarenas (Península de Osa). Se confunde fácilmente con una Icacinaceae por los pelos de las hojas (visibles en las hojas nuevas) en forma de “V” y las flores pequeñas. Por su hábito y hábitat, compárese con Maripa que tiene flores rosadas y flores y hojas más grandes.
8. Evolvulus L. Volvulopsis Roberty Por D.F. Austin, J.A. McDonald y G. Murguía-Sánchez.
Hierbas erectas, decumbentes, rastreras, sufruticosas, perennes o anuales, lignificadas o
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 15 de 109 herbáceas, glabras o variablemente pubescentes. Hojas lanceolado-orbiculares, puberulentotomentosas, el ápice agudo u obtuso, la base cordata o atenuada. Inflorescencias de flores solitarias o en cimas, dicasios, o monocasios, 1-3 por nudo, o en espigas terminales, bracteadas; sépalos persistentes, más o menos iguales, imbricados, ovados, membranáceos, el ápice agudoobtuso; corola rotácea, campanulada o hipocraterimorfa, el tubo largo o reducido, limbo más o menos entero, blanca, azul, lila, rara vez amarilla, entrepliegues glabros, seríceos o pilosos; estambres alternos con los lóbulos de la corola; ovario ovoide, rara vez cónico; estilos 2, glabros; estigmas 2 por estilo, lineares a claviformes. Frutos en cápsulas, 1-2-loculares, las valvas generalmente 4; semillas 1-4, verdes, pajizas o pardas, más o menos redondeadas, con 2 o 3 ángulos, lisas o verrugosas, glabras. Aprox. 100 spp. América; 2 spp. en el Viejo Mundo, tal vez nativas o muy probablemente introducidas. Bibliografía: Ooststroom, S.J. van. Med. Bot. Mus. & Herb. Rijks Univ. Utrecht 14: 1-267 (1934). Ward, D.B. Castanea 33: 76-79 (1968). 1. Flores pedunculadas o en los extremos de las ramas. 2. Corola 3-5 mm de diámetro; sépalos 2-2.5 mm, glabros o esparcidamente pilosos. 4. E. filipes 2. Corola 5-10 mm de diámetro; sépalos generalmente más de 2.5 mm de largo, pilosos o glabros. 3. Corola 3-7 mm de diámetro.
1. E. alsinoides
3. Corola generalmente más de 8 mm de diámetro. 4. Sépalos oblongo-lanceolados; hojas suborbiculares, ovadas, obovadas, elípticas u oblongas, el ápice generalmente obtuso.
3. E. convolvuloides
4. Sépalos lanceolados; hojas anchamente ovadas a ovado-oblongas, el ápice agudo a acuminado.
8. E. tenuis
1. Flores sin pedúnculos, pediceladas o sésiles en la axila de las hojas. 5. Hojas 3-4 cm de largo, la base cordata con aurículas superpuestas; corola infundibuliforme a hipocraterimorfa.
2. E. cardiophyllus
5. Hojas generalmente menos de 2.5 cm (hasta 5 cm en E. ovatus), la base cuneada a subcordata, sin aurículas; corola rotácea a campanulada.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 16 de 109 6. Tallos postrados y con raíces adventicias en los nudos; hojas anchamente ovadas, oblongas, elípticas u orbiculares, glabras o esparcidamente pilosas; corola claramente 5-lobulada.
5. E. nummularius
6. Tallos erectos o postrados, sin raíces adventicias en los nudos; hojas angostamente elípticas a ovadas, glabras a densamente pubescentes; corola subentera. 7. Sépalos lineares, angostamente lanceolados o lanceolados; tallos erectos; hojas pubescentes en ambas caras, ciliadas, con frecuencia sólo en un lado del eje.
6. E. ovatus
7. Sépalos angostamente oblongo-lanceolados a ovado-oblongos; tallos erectos, ascendentes o postrados; hojas glabras en el haz o pubescentes en ambas caras, con frecuencia dísticas.
7. E. sericeus
1. Evolvulus alsinoides (L.) L., Sp. Pl. ed. 2, 392 (1762). Convolvulus alsinoides L., Sp. Pl. 157 (1753). Lectotipo (designado por Verdcourt, 1963): Ceylon, herb. Hermann 3: 55 (BM). Ilustr.: Austin, Fl. Veracruz 73: 24, t. 4 (1993). N.v.: Ojitos azulitos, quiebra-cahete, G; cenicito, oreja de ratón, ES; x-havay, xiatiu, Y. Hierbas rastreras, perennes, 20-60 cm de altura. Hojas 0.7-1.8 × 0.4-0.7 cm, elípticas o angosto-elípticas, pubescentes con tricomas adpresos o patentes, la base obtusa, atenuada, el ápice ligeramente agudo u obtuso. Inflorescencias axilares, cimosas. Flores generalmente solitarias u ocasionalmente 2 por axila, pedunculadas; sépalos 2-3 mm, lanceolados, agudos a acuminados, pubescentes; corola 3-7 mm, campanuladas, color azul-lila o blanca. Cápsulas 3-4 mm, esféricas, verde claras cuando están inmaduras y verde-rojizas al madurar; semillas 1-4, 1.52 mm, ovoides a redondeadas, negras, lisas. Floración todo el año. Selvas bajas caducifolias (secundaria), selvas bajas inundables, matorrales de dunas costeras, bordes de manglares. Ch (Nelson 2948, US); C (Rico-Gray 243, XAL); QR (Villanueva 365, CICY); Y (Cabrera y de Cabrera 10714, MO); B (Lundell 534, US); G (Deam 6185, US); H (Standley 56222, US); ES (Calderón 1562, US); N (Neill 2883, MO); CR (Hammel 19343, MO); P (Standley 26436, US). 0-1900 m. (Estados Unidos [Florida a Arizona], México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Bolivia, Brasil, Paraguay, Bahamas, Cuba, Española, Jamaica, Antillas Menores; Viejo Mundo.) Especie medicinal, para curar granos de la piel. 2. Evolvulus cardiophyllus Schltdl., Linnaea 26: 653 (1853 [1855]). Holotipo: Colombia,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 17 de 109 Wagener 26 (HAL, no encontrado). Ilustr.: Austin, Fl. Venez. Guayana 4: 390, t. 294 (1998). Evolvulus commelinifolius Fernald. Hierbas perennes; tallos 30-50 cm, sufruticosos, erectos, las partes jóvenes densamente vellosas, de color pardo, glabrescentes. Hojas (1.5) 3-4 × 1-2 cm, ovadas, ovado-oblongas o deltoide-ovadas, las superiores cortamente pecioladas, las inferiores sésiles, cortamente pilosoadpresas en ambas superficies, la base cordata, con aurículas redondeadas, el ápice agudo u obtuso. Inflorescencias cimosas. Flores 1-3 en cada axila, los pedúnculos ausentes; sépalos 5-6 mm, angostamente lanceolados con acumen linear, vellosos a ciliados; corola 10-13 mm, infundibuliforme, azul pálida con líneas blancas. Cápsulas c. 4 mm, ovoides, pardas, glabras; semillas 1-4, 2-3 mm, redondeadas, de color pardo, glabras pero con pequeñas manchas negras. Floración jul.-dic. Fructificación ene. Rara en bosques deciduos en laderas rocosas. Ch (Purpus 9288, C); N (Stevens y Hahn 18897, MO). 30-800 m. (México [Sinaloa, Guerrero, Oaxaca] y disyunta en Nicaragua y nuevamente en Colombia, Venezuela, Brasil, Paraguay.) 3. Evolvulus convolvuloides (Willd.) Stearn, Taxon 21: 649 (1972). Nama convolvuloides Willd. ex Schult., Syst. Veg. 6: 189 (1820). Lectotipo (designado por Stearn, 1972): Venezuela, Humbold y Bonpland s.n. (microficha! ex B-W 5451). Ilustr.: Austin, Fl. Ecuador 15: 25, t. 6 (1982). Evolvulus glaber Spreng., E. glabriusculus Choisy, E. mucronatus Sw. ex Wikström. Hierbas rastreras, perennes; tallos 15-60 cm, postrados. Hojas 0.8-1.8 × 0.8-1.4 cm, orbiculares a anchamente elípticas, el haz glabro, el envés con vellosidades escasas en la base del nervio principal, la base obtusa, el ápice obtuso. Inflorescencias axilares, cimosas; flores típicamente 1-3; pedúnculos tan largos como las hojas; sépalos 2.5-3.5 mm, oblongolanceolados, agudos a acuminados, ligeramente adpreso-pilosos; corola 8-10 mm, infundibuliforme a rotácea, azul pálida o blanca, el limbo 5-lobado, seríceo en los entrepliegues. Cápsulas 2-4 mm, globosas a ovoides, membranáceas, pajizas; semillas 1-4, 2-3 mm, redondeadas, pardas, glabras. Floración todo el año. Selvas bajas caducifolias (secundarias), márgenes de manglares, pantanos costaneros. Y (Leal y Rico-Gray 98, XAL); N (Stevens 4613, MO). 0-700 m. (Estados Unidos [Louisiana, Florida], México [Oaxaca], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Galápagos, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Argentina, Bahamas, Cuba, Española, Jamaica, Puerto Rico, Antillas Menores.)
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 18 de 109 4. Evolvulus filipes Mart., Flora 24 (2, Beibl.): 100 (1824). Tipo: Brasil, Martius s.n. (BR, M). Ilustr.: Austin, Fl. Venez. Guayana 4: 391, t. 296 (1998). N.v.: Yax-cumil, Y. Hierbas anuales; tallos 4-40 cm, delicados, erectos a ascendentes, la mayoría ligeramente piloso-adpresos con algunos tricomas patentes. Hojas 1-2.5 × 0.2-0.5 cm, lineares a angostamente lanceoladas, levemente pilosas en el haz, más pilosas en el envés, sésiles a casi sésiles, la base aguda, el ápice agudo. Inflorescencias cimosas, dispuestas sobre pedúnculos generalmente del mismo largo o más largos que las hojas. Flores 1-3; sépalos 2-2.5 mm, lanceolados, ciliados, glabros a pilosos; corola 3-5 mm, ampliamente campanulada, azul pálida o blanca. Cápsulas 3-4 mm, globosas a ovoides, reflexas; semillas 1-4, 2-3 mm, redondeadas, de color pardo oscuro a negro, lisas, glabras. Floración sep.-ene. Fructificación oct.-feb. Poco común en sitios alterados, especialmente rocosos. Ch (Breedlove 1986: 74); B (Davidse y Brant 32787, MO); G (Donnell 4028, US); N (D'Arcy 10374, MO); CR (Tonduz 13668, NY); P (Standley 25293, US). 100-2000 m. (México [Sinaloa, Durango, Jalisco, Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Perú, Brasil, Paraguay, Antillas.) 5. Evolvulus nummularius (L.) L., Sp. Pl. ed. 2, 391 (1762). Convolvulus nummularis L., Sp. Pl. 157 (1753). Lectotipo (designado por Verdcourt, 1993): Jamaica, Sloane, Voy. Jamaica 1: 157, t. 99 f. 2 (1707). Ilustr.: Austin, Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 178, t. 5 (1975). N.v.: Cuartillo, hierba de pesar, G. Evolvulus veronicaeifolius Kunth. Hierbas perennes; tallos 30-50 cm, postrados, rastreros, estoloníferos, con raíces adventicias. Hojas 0.6-1.7 × 0.5-1.2 cm, dísticas, ovado-elípticas, ligeramente pilosas en ambas caras, glabrescentes, la base obtusa, subcordata, frecuentemente oblicua, el ápice obtuso, rara vez emarginado, frecuentemente mucronulado. Inflorescencias cimosas, axilares, los pedúnculos ausentes. Flores 1-2, el pedicelo 2-5 mm; sépalos 2.5-3 mm, iguales, ovato-oblongos, obtusos a agudos, ligeramente pilosos, glabrescentes; corola 5-8 mm, rotácea, blanco-morada, pilosa por fuera. Cápsulas 3-4 mm, cónicas, pajizas, glabras; semillas 1-4, 2-3 mm, redondeadas, pardas, glabras. Floración ago.-abr. Selvas bajas caducifolias, selvas medianas subperennifolias. T (Ventura 21217, XAL); Ch (Ventura y López 1386, XAL); Y (Sanabria y Simá 356, CICY); C (Chan 1348, CICY); B (Proctor 29624, MO); G (Standley 23961, US); H (Standley 20760, US); ES (Rohweder 3307, MO); N (Moreno 2403, MO); CR (Grayum y Hammel 9568, MO); P (Burch et al. 1022, MO). 0-1200 m. (México [Sinaloa, Nayarit, Guerrero, Veracruz],
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 19 de 109 Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Argentina, Paraguay, Bahamas, Cuba, La Española, Jamaica, Puerto Rico, Antillas Menores; introducida en el Viejo Mundo.) 6. Evolvulus ovatus Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts 33: 89 (1897). Isotipo: México, Guerrero, Palmer 313 (K!). Ilustr.: no se encontró. Hierbas anuales; tallos hasta 30 cm, erectos, vellosos. Hojas 1-5 cm, cortamente pecioladas a sésiles, oblongo-ovadas, pilosas con tricomas laxos, la base redondeada o cordata, el ápice obtuso o más o menos agudo. Inflorescencias axilares, cimosas. Flores 1-2, el pedicelo 2-4 mm; sépalos 4-5 mm, lanceolados, agudos; corola 4-5 mm, azul, rotácea. Cápsulas 3-4 mm, globosas, pardas, glabras; semillas 1-4, 2-3 mm, redondeadas, pardas, glabras. Matorrales xerófilos. Ch (Breedlove 1986: 74); G (Standley y Williams 1970: 22); P (Pittier 4886, US). c. 200 m. (México [Guerrero], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Brasil.) 7. Evolvulus sericeus Sw., Prodr. 55 (1788). Holotipo: Jamaica, Swartz s.n. (S!). Ilustr.: Austin, Fl. Venez. Guayana 4: 391, t. 300 (1998). N.v.: Hauay ak, Y. Convolvulus prolifer Vahl, Evolvulus angustissimus Kunth. Hierbas perennes; tallos 20-40 cm, postrados a ascendentes, seríceos. Hojas 0.4-2 × 0.2-0.5 cm, linear-lanceoladas, dísticas, escasamente pubescentes o glabras en el haz, seríceas en el envés, la base redondeado-cuneada, el ápice agudo, mucronato. Inflorescencias axilares. Flores solitarias, rara vez 2-3 por axila; sépalos 3-5 mm, membranáceos, oblongo-lanceolados, acuminados, seríceos; corola 5-12 mm, rotácea, limbo más o menos entero, blanco o azul. Cápsulas 5-5.5 mm, globosas, de color pardo al madurar, glabras; semillas 1-4, 4.5-5 mm, redondeadas, pardo claro, lisas, glabras. Floración durante todo el año. Selvas bajas caducifolias (secundaria), sabanas. Ch (Purpus 292, US); Y (Vargas 44, XAL); C (Ortiz 612, CICY); B (Wiley 107, MO); G (Deam 6222, US); H (Molina 109, MO); N (Moreno 21963, MO); ES (Calderón 999, US); CR (Wilkin 111, MO); P (Croat 9604, MO). c. 2200 m. (Estados Unidos [California, Arizona, New Mexico, Texas, Florida], México [Sonora, Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, Tamaulipas, San Luis Potosí, Puebla, Jalisco, Veracruz, Oaxaca], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay, Chile, Argentina, Bahamas, Cuba, Española, Jamaica, Puerto Rico, Antillas Menores.) Especie medicinal, cura todo tipo de quemadura.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 20 de 109 8. Evolvulus tenuis Mart. ex Choisy, Mém. Soc. Phys. Genève 8: 78 (1838 [1837]). Holotipo: Brasil, Martius s.n. (K). Ilustr.: Austin, Fl. Venezuela 8(3): 56, t. 7 (1982). Evolvulus tenuis Mart. ex Choisy subsp. yucatanensis Ooststr. Hierbas perennes con tallos frecuentemente leñosos en la base, 30-50 cm, pilosos. Hojas 1.53.5 × (0.5-)1-2 cm, ovadas a oblongo-ovadas, pubescentes a glabrescentes, la base cuneada, el ápice agudo a acuminado. Inflorescencias axilares, cimosas. Flores 1-5, en pedicelos más o menos del mismo largo que las hojas; sépalos 2.5-3 mm, lanceolados, acuminados, puberulentos; corola 10-15 mm, rotácea, azul o blanca. Cápsulas 3-4 mm, globosas a ovoides, pajizas, glabras; semillas 1-4, 2-3 mm, pardas, glabras. Floración ene., ago.-oct. Matorrales y lugares abiertos. QR (Gaumer 1969, US); H (Standley 28592, MO); ES (Sandoval ES-01657, MO); N (Moreno 2464, MO); CR (Burger 7886, MO); P (Maurice 765, US). 250-1400 m. (México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Bolivia, Brasil, Paraguay, Haití, Antillas Menores.)
9. Ipomoea L., N.v.: Campanilla, churristate Quamoclit Moench, Calboa Cav., Mina Cerv., Calonyction Choisy, Exogonium Choisy, Batatas Choisy, Pharbitis Choisy Por D.F. Austin, J.A. McDonald y G. Murguía-Sánchez.
Trepadoras, bejucos, árboles, arbustos o hierbas erectas, con savia normalmente lechosa, perennes o menos frecuentemente anuales. Hojas simples, enteras o lobadas, generalmente con la base cordata y el ápice acuminado, raras veces compuestas, glabras o pubescentes. Inflorescencias axilares, solitarias o en dicasios y/o monocasios compuestos; pedúnculos secundarios con brácteas escuamiformes, lineares, lanceoladas, glabras o pilosas. Flores 1numerosas; sépalos 5, persistentes, imbricados, variables en forma, tamaño y textura, lisos u ornamentados, glabros, piloso-adpresos o hirsutos, los márgenes enteros, el ápice agudo, obtuso, atenuado, o emarginado; corola campanulada, infundibuliforme (con forma de embudo) o hipocraterimorfa (con forma de trompeta) a tubular, blanca, rosada, roja, morada, azul o raras veces amarilla; estambres 5, incluidos o excluidos, insertos cerca la base del tubo de la corola, rectos, pubescencia de pelos glandulares, las anteras oblongas a sagitadas, rectas, polen porado; estilo 1, filiforme, blanco, glabro, con la estigma capitado, escasamente o claramente bilobulado. Frutos en cápsulas, dehiscentes, globosos, más o menos cónicos, redondeados, de color pardo, pajizo, o gris, 4-6-valvares, 2-4-loculares, las valvas generalmente 4, la dehiscencia valvar o raras veces irregular, lisos, glabros o pubescentes; semillas 1-4(-6), grisáceas, pardas o negras,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 21 de 109 redondeadas u oblongas a piriformes, angulosas, 0-3 ángulos, lisas, glabras, puberulentas o lanosas. Aprox. 600 spp. Trópicos y en América se registran más de 300 especies. Ipomoea representa la mayoría de la variación que se encuentra en la familia, sobre todo si son bejucos con hojas cordatas y flores rosadas, rojas, azules o moradas. La mayoría de especies tienen brácteas en forma de escamas y típicamente no sirven para distinguir a las especies; se hace mención de las brácteas solamente cuando sirven para distinguir las especies. Bibliografía: Austin, D.F. Bull. Torrey Bot. Club 142(2): 140-159 (1997). Austin, D.F. y Bianchini, R.S. Taxon 47: 833-838 (1998). Austin, D.F. y Huamán, Z. Taxon 45: 3-38 (1996). Burks, K.C. y Austin, D.F. Sida 18: 1267-1272 (1999). McDonald, J.A. Brenesia 28: 41-87 (1987); Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México, Bot. 62: 65-82 (1991); Fl. Veracruz 77 (1994); Harvard Pap. Bot. 6: 97-122 (1995). McDonald, J.A. y Austin, D.F. Brittonia 42: 116120 (1990). McPherson, G. Ann. Missouri Bot. Gard. 68: 521-545 (1981). Murguía, S.G. Morfología y anatomía reproductiva de nueve especies de la serie Arborescentes (Ipomoea, Convolvulaceae L.). Tesis maestría, Univ. Nacional Autónoma México (1995). O’Donell, C.A. Lilloa 29: 19-86 (1959); Lilloa 29: 87-343 (1959); Lilloa 30: 5-38 (1960). Pringle, J.S. Sida 9: 92, 93 (1981). St. John, H. Bot. Jahrb. 89: 563-583 (1970). 1. Estambres exertos. 2. Corola blanca, lila, morada, azul, lavanda o combinaciones y tonos intermedios de estas gamas. 3. Corola de un lila vivo o pálido, morado, azul o lavanda. 4. Tallos muricados; sépalos con una arista carnosa subterminal.
42. I. muricata
4. Tallos lisos; sépalos sin una arista subterminal. 5. Tallos escasamente hirsutos; sépalos subiguales, más de 1 cm; tubo de la corola dilatado del 1/2 hacia arriba, formando una garganta cupuliforme.
16. I. clavata
5. Tallos glabros; sépalos desiguales, menos de 1.2 cm; corola hipocraterimorfa. 21. I. dumosa 3. Corola completamente blanca. 6. Tallos no muricados; sépalos más de 1.5 cm, plantas en playas arenosas y manglares. 85. I. violacea 6. Tallos muricados, plantas nunca cerca a playas y estuarios.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 22 de 109 7. Brácteas foliáceas prominentes en los nudos proximales de la inflorescencia, envolviendo a las yemas, blancas o verde pálidas, 20-25 mm; sépalos sin una arista carnosa; corola dilatada del 1/2 hacia arriba en una garganta cupuliforme. 63. I. santillanii 7. Brácteas de la inflorescencia menos de 1 cm, nunca envolviendo a las yemas; sépalos con una arista carnosa prominente, subterminal; tubo de la corola dilatado abruptamente en un limbo, garganta no cupuliforme. 8. Tubo de la corola 2.5-3 cm.
35. I. magniflora
8. Tubo de la corola más de 5 cm.
1. I. alba
2. Corola rojiza, parda, amarilla, o combinación de estos tonos. 9. Limbo 5-lobado. 10. Lámina de la hoja ovada o lobada, nunca pinnatífida; sépalos con un apéndice carnoso, subterminal; segmentos de la corola angostamente elípticos, reflexos, corola amarilla y parda.
44. I. neei
10. Lámina de la hoja pinnatífida; sépalos sin apéndice carnoso; limbo de la corola estrellado, segmentos rectos, escarlata.
57. I. quamoclit
9. Limbo subentero, 5-angular o ausente, no marcadamente lobado. 11. Sépalos sin una arista carnosa subterminal; cápsulas 2-loculares (no conocidas en I. mirandina). 12. Sépalos desiguales, 7-9 mm; corola 3-4 cm. 12. Sépalos iguales o casi iguales, 15-29 mm; corola 5-5.7 cm.
82. I. urbinei 41. I. mirandina
11. Sépalos con una arista carnosa, subterminal; sépalos subiguales; cápsulas 4loculares. 13. Cimas amontonadas; pedúnculos secundarios 3-5 mm; limbo de la corola urceolado, tubo de la corola 4-7 cm.
34. I. lutea
13. Cimas extendidas, pedúnculos secundarios 5-30 mm; limbo de la corola ausente, ensanchado abruptamente o escasamente ascendente, pero nunca urceolado. 14. Limbo de la corola ausente, el tubo conspicuamente curvado y estriado.
33. I. lobata
14. Limbo de la corola prominente, el tubo recto o solo escasamente curvado, no estriado.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 23 de 109 15. Sépalos interiores 2-4 mm; pedicelos fructíferos erectos; generalmente bajo 1000 m.
25. I. hederifolia
15. Sépalos interiores 4-5 mm; pedicelos fructíferos reflexos; generalmente sobre 800 m.
15. I. cholulensis
1. Estambres incluidos. 16. Hojas palmado-compuestas, incompletamente compuestas o palmisectas. 17. Folíolos o los lobos profundamente incisos, angostamente elípticos, más de 5 mm de ancho. 18. Pedúnculos helicoides; corola menos de 3 cm, el limbo rosado.
87. I. wrightii
18. Pedúnculos rectos; corola 3.5-6 cm, el limbo lavanda o púrpura pálido. 19. Hojas compuestas; corola 4.5-6 cm; cápsulas subredondeadas, cartáceas.
10. I. cairica
19. Hojas seudo-compuestas, los segmentos interiores frecuentemente fusionados en la base; corola 3.5-4 cm; cápsulas fusiformes, leñosas.
26. I. heterodoxa
17. Hoja segmentos linear a lanceoladas o filiforme, menos de 3 mm de ancho. 20. Corola subcampanulada, menos de 2 cm.
18. I. costellata
20. Corola infundibuliforme, más de 3 cm. 21. Tallos volubles; segmentos de las hoja más de1 mm de ancho, limbo de la corola lila o lavanda.
75. I. ternifolia
21. Tallos erectos; segmentos de las hojas filiformes, menos de 1 mm de ancho; limbo de la corola azul o purpúreo.
11. I. capillacea
16. Hojas simples, ovadas, elípticas o lobados. 22. Sépalos lanceolados (más de 3 veces más largos que anchos) o presentando un ápice largamente atenuado. 23. Sépalos con numerosas setas carnosas uncinadas.
68. I. silvicola
23. Sépalos sin setas carnosas. 24. Lámina de las hojas escasamente dentada o subcrenulada; tubo de la corola angosto dilatándose del ½ hacia arriba, formando una garganta cupuliforme; limbo de la corola lavada pálido o verde amarillento.
76. I. thurberi
24. Lámina de las hojas con el margen entero; corola infundibuliforme; limbo de la corola azul o azul-púrpura. 25. Sépalos angostamente elípticos, el ápice agudo; cápsulas 2-loculares.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 24 de 109 47. I. orizabensis 25. Sépalos basalmente ovados, el ápice largamente atenuado; cápsulas 3-loculares. 26. Sépalos con el ápice carnoso, revoluto en la punta; corola menos de 3 cm. 24. I. hederacea 26. Sépalos con el ápice herbáceo, recto o escasamente recurvado en la punta, nunca revoluto; corolas más de 3 cm. 27. Sépalos basalmente híspidos o largamente pilosos, los pelos más de 2 mm.
45. I. nil
27. Sépalos glabros o cortamente adpreso-pilosos, los pelos menos de 2 mm. 28. I. indica 22. Sépalos no lanceolados, menos de 3 veces más largos que anchos, el ápice emarginado, obtuso, agudo, o acuminado. 28. Flores completamente amarillas o anaranjadas. 29. Hojas de los nudos fértiles generalmente sésiles; sépalos menos de 5 mm; corola menos de 2.5 cm. 30. Sépalos escasamente pelosos; corola campanulada, c. 0.5 cm.
40. I. minutiflora
30. Sépalos glabros; corola infundibuliforme, más de 2 cm.
39. I. microsepala
29. Hojas siempre pecioladas; sépalos más de 6 mm; corola más de 3 cm. 31. Lámina de las hojas basalmente truncada; sépalos menos de 6 mm; corola 5-6 cm. 7. I. aurantiaca 31. Lámina de las hojas basalmente lobada; sépalos más de 6 mm; corola más de 3.5 cm.
32. I. lindenii
28. Corola de color variable, pero nunca completamente amarilla o anaranjada. 32. Sépalos cubiertos con numerosos setas carnosas. 33. Tallos densamente carnoso-setosos; lámina de las hojas 3-7-lobada.
67. I. setosa
33. Tallos glabros o densamente blanco-pelosos, nunca setosos; lámina de las hojas ovada.
19. I. crinicalyx
32. Sépalos sin numerosas setas carnosas. 34. Sépalos más de1.5 cm. 35. Sépalos tomentosos; limbo de la corola blanco.
55. I. praecana
35. Sépalos glabros; limbo de la corola rosado pálido, lavanda o azul. 36. Tallos carnoso-setosos.
65. I. sepacuitensis
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 25 de 109 36. Tallos glabros, pilosos o hirsutos, nunca con setas carnosas. 37. Tallos glabros; limbo de la corola rojo-púrpura o rosa-rosado.
62. I. bernoulliana
37. Tallos largamente pilosos o hirsutos; limbo de la corola azul lavanda o azul. 38. Corola subinfundibuliforme, el tubo dilatándose del ½ hacia arriba en una garganta cupuliforme, el limbo 7-9 cm de ancho.
16. I. clavata
38. Corola campanulada, el limbo 10-12 cm de ancho.
17. I. contrerasii
34. Sépalos menos de 1.5 cm. 39. Corola campanulada o subcampanulada, el tubo menos de 2 veces más largo que ancho. 40. Sépalos iguales, ovados, el ápice obtuso o subemarginado. 41. Limbo de la corola crema-amarillo, 2.5-3.5 cm; semillas comosas. 41. Corola lavanda, rara vez blanca, 1.4-2.0 cm; semillas glabras.
59. I. reticulata 58. I. ramosissima
40. Sépalos subiguales o desiguales, elípticos u ovado-alargados, los sépalos interiores generalmente agudos. 42. Sépalos coriáceos, con puntos oscuros o sin éstos. 43. Pecíolos frecuentemente muricados; sépalos con puntuaciones oscuras; semillas diminutamente puberulentas.
20. I. dumetorum
43. Pecíolos lisos; sépalos sin puntuaciones oscuras; semillas tomentosas, con tricomas más largos a lo largo de los márgenes.
53. I. piurensis
42. Sépalos membranáceos, cartáceos o herbáceos, frecuentemente paleáceos al secarse, nunca con puntos oscuros. 44. Tallos enraizando en los nudos; corola más de 2.5 cm.
8. I. batatas
44. Tallos nunca enraizando en los nudos; corola menos de 2.5 cm. 45. Sépalos en general densamente largamente pelosos en la base; limbo de la corola azul; tubo amarillo por dentro.
38. I. meyeri
45. Sépalos escasamente pilosos o totalmente glabros; limbo de la corola lavanda, el tubo blanco o purpúreo por dentro. 46. Inflorescencia laxa, los pedicelos secundarios 8-15 mm.
30. I. ×leucantha
46. Inflorescencia congesta, pedicelos secundarios menos de 1 mm. 47. Sépalos foliáceos, patentes, ovado-alargados, generalmente 3-nervios. 80. I. triloba
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 26 de 109 47. Sépalos paleáceos, imbricados, orbiculares, 1-nervios.
58. I. ramosissima
39. Corola infundibuliforme, hipocraterimorfa, subhipocraterimorfa o intermedia entre éstas, el tubo más de 2.5 veces más largo que ancho. 48. Corola hipocraterimorfa o presentando un tubo bien desarrollado, angosto, alargado que se dilata del 1/2 hacia arriba en una garganta cupuliforme. 49. Tallos muricados; sépalos con una arista carnosa subterminal; corola hipocraterimorfa, lila; semillas glabras.
42. I. muricata
49. Tallos lisos; sépalos sin una arista carnosa; tubo de la corola con forma similar a una copa de vino, el tubo se dilata del 1/2 hacia arriba en una garganta cupuliforme, la corola lavanda; semillas densamente pubescentes.
32. I. lindenii
48. Corola infundibuliforme. 50. Árboles y arbustos. 51. Arbustos hasta 2.5 m, ramificados desde base, los tallos aéreos rara vez ramificados; corola lavanda.
12b. I. carnea subsp. fistulosa
51. Árboles con tronco y dosel prominentes, los tallos aéreos ramificados; limbo de la corola color crema, el tubo frecuentemente con pigmentos purpúreos por dentro. 52. Sépalos c. 14 mm, tomentosos.
43. I. murucoides
52. Sépalos menos de 9 mm, glabros, puberulentos, o cortamente adpresopilosos. 53. Tallos jóvenes volubles; estigma carnoso, elíptico.
49. I. pauciflora
53. Tallos jóvenes rectos; estigma capitado. 54. Sépalos exteriores glabros o puberulentos. 54. Sépalos exteriores argénteo adpreso-pilosos.
86. I. wolcottiana 4. I. arborescens
50. Bejucos, los tallos volubles o procumbentes y rastreros. 55. Flores menos de 3 cm. 56. Sépalos largamente pilosos en la base, los pelos más de 3 mm, o hirsutos. 38. I. meyeri 56. Sépalos glabros o con pelos cortos y/o laxos. 57. Tallos muricados; brácteas de las inflorescencias deciduas, grandes y foliosas, 1-10 mm.
48. I. parasitica
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 27 de 109 57. Tallos lisos, brácteas lineares, no foliáceas. 58. Sépalos coriáceos; cápsulas piriformes; limbo de la corola azul, el tubo amarillo por dentro.
5. I. aristolochiifolia
58. Sépalos herbáceos o papiráceos y paleáceos al secarse; cápsulas subredondeadas, el ápice adpreso; limbo de la corola lavanda, púrpura claro o blanco, el tubo por dentro blanco, lavanda o púrpura, el tubo nunca amarillo por dentro. 59. Inflorescencias compactas; sépalos iguales, redondeados, apretadamente imbricados.
58. I. ramosissima
59. Inflorescencias laxas; sépalos subiguales o desiguales, ovado-alargados, laxamente imbricados. 60. Inflorescencias amontonadas (o una sola flor), pedicelos secundarios menos de 1 mm; sépalos generalmente 3-nervios.
80. I. triloba
60. Inflorescencias laxas, pedicelos secundarios 8-15 mm; sépalos 1-nervios. 30. I. ×leucantha 55. Flores más de 3 cm. 61. Limbo de la corola blanco, el tubo por dentro frecuentemente con pigmentaciones púrpuras. 62. Sépalos desiguales, los exteriores más cortos que los interiores. 63. Sépalos 6-7 mm, oblongo-lanceolados, acuminados.
14. I. chiriquiensis
63. Sépalos 3-10 mm, ovados a orbiculares, redondeados a truncados apicalmente. 64. Sépalos exteriores 1-3 mm; semillas puberulentas.
2. I. anisomeres
64. Sépalos exteriores 3-5 mm; semillas puberulentas con largos tricomas lanados en los márgenes.
70. I. squamosa
62. Sépalos iguales o subiguales. 65. Bejucos volubles, los tallos leñosos hasta 4 cm de diámetro, nunca enraizando en los nudos.
54. I. populina
65. Tallos rastreros, estoloníferos, suculentos, enraizando adventivamente en los nudos.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 28 de 109 66. Plantas marítimas en arena y dunas; lámina de las hojas coriácea, elíptica o lobada, los lobos obtusos; corola color crema.
27. I. imperati
66. Plantas acuáticas flotantes; lámina de las hojas membranácea, angostamente elíptica, el ápice agudo; tubo de la corola púrpura por dentro.
3. I. aquatica
61. Limbo de la corola pigmentado. 67. Lámina de las hojas sagitada o alargada, más de 2.5 veces más larga que ancha. 68. Sépalos exteriores muriculados; corola subhipocraterimorfa, con un tubo basal angosto que se dilata en ell ½ en una garganta tubular más ancha, el limbo púrpura-rojizo.
22. I. elongata
68. Sépalos lisos, glabros o pubescentes; corola infundibuliforme, el limbo lavanda pálido o fuerte a púrpura-lavanda. 69. Tallos enraizando adventivamente en los nudos; sépalos agudoacuminados o diminutamente caudados, los márgenes verdes o hialinos. 74. I. tabascana 69. Tallos sin enraizar en los nudos; sépalos exteriores con ápice obtuso, los márgenes pigmentados de púrpura.
61. I. sagittata
67. Lámina de las hojas con forma variable, no sagitada, menos de 2.5 veces más larga que ancha. 70. Sépalos exteriores e interiores glabros. 71. Sépalos papiráceos, al secarse frecuentemente con textura paleácea y pajizos, ocasionalmente manchados con pigmentación rosado-púrpura pálida, los sépalos interiores se ven translúcidos cuando frescos. 72. Tallos basales alados, los pedúnculos ocasionalmente alados; sépalos subiguales, ovados u ovado-alargados, el ápice generalmente obtuso o subemarginado.
69. I. splendor-sylvae
72. Tallos basales lisos o ásperos, los pedúnculos lisos; sépalos subiguales o desiguales, angostamente elípticos, el ápice agudo, acuminado u ocasionalmente obtuso.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 29 de 109 73. Sépalos imbricados durante la antesis, glabros o pubescentes, generalmente escariosos pero generalmente presentando una costilla media prominente; cápsulas subredondeadas.
79. I. trifida
73. Sépalos más o menos patentes en la base durante la antesis, glabros, en general totalmente escariosos, la costilla media no prominente, cápsulas 4-lobadas.
77. I. tiliacea
71. Sépalos herbáceos, cartáceos o coriáceos. 74. Tallos postrados, enraizando en los nudos. 75. Lámina de las hojas suculenta, ovada, el ápice emarginado u obtuso; sépalos subiguales, suculentos; crece en dunas y cerca de agua salobre. 51. I. pes-caprae 75. Lámina de las hojas membranácea, ovado-alargada, membranácea, el ápice obtuso; sépalos desiguales, coriáceos; crece cerca a agua dulce. 6. I. asarifolia 74. Tallos generalmente volubles, si postrados, entonces sin enraizar en los nudos. 76. Pecíolos y pedúnculos fusionados; láminas de los nudos fértiles envolviendo la base de corola como brácteas.
73. I. suffulta
76. Pecíolos y pedúnculos libres; brácteas pequeñas, nunca envolviendo la base de corola. 77. Lámina de las hojas 5-7-lobada.
37. I. mauritiana
77. Lámina de las hojas 3-lobada o los lobos ausentes. 78. Sépalos exteriores más de 7 mm de ancho. 79. Sépalos exteriores coriáceos, rosados, o rojos, el ápice obtuso. 80. Sépalos rosados; limbo de la corola erecto; estambres incluidos. 52. I. philomega 80. Sépalos rojos; limbo de la corola reflexo; estambres exertos. 41. I. mirandina 79. Sépalos exteriores herbáceos, foliáceos o cartáceos, el ápice agudo, acuminado o atenuado.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 30 de 109 81. Cáliz envuelto por un par de brácteas foliáceas convexas más largas que éste, acostilladas, las costillas muriculadas.
66. I. setifera
81. Cáliz no envuelto por brácteas foliáceas. 82. Sépalos híspidos o largamente pilosos en la base (algunas veces solo escasamente); base de los estambres amarilla; frutos piriformes, 2-loculares; semillas cuneiformes, furfuráceas. 83. I. variabilis 82. Sépalos totalmente pubescentes, los pelos patentes o adpresos; estambres totalmente blancos; cápsulas subredondeadas, apicalmente adpresas, 3-loculares; semillas subredondeadas, glabras o puberulentas.
28. I. indica
78. Sépalos exteriores menos de 7 mm de ancho. 83. Ápice de los sépalos exteriores obtuso. 84. Corola rojo-pardo oscuro.
13. I. chenopodiifolia
84. Corola rosada, lavanda o azul a púrpura. 85. Tallos maduros papilosos; base de los sépalos escasamente muricada.
50. I. pedicellaris
85. Tallos maduros lisos o ásperos, no papilosos; sépalos lisos. 86. Bejucos robustos, los tallos hasta 3 cm de diámetro; corola lavanda; semillas totalmente gris-tomentosas. 12a. I. carnea subsp. carnea 86. Tallos menos de 1 cm de diámetro; corola rosada o azul-púrpura; semillas no gris-tomentosas. 87. Sépalos iguales; corola rosada; cápsulas leñosas; semillas con márgenes lanosos.
9. I. batatoides
87. Sépalos subiguales; limbo de la corola azul-púrpura; semillas puberulentas o glabras.
47. I. orizabensis
83. Ápice de los sépalos exteriores acuminado o atenuado. 88. Sépalos exteriores más de 6 mm, ovados, ovado-alargados, la costilla media indistinta; tubo de la corola totalmente blanco. 28. I. indica 88. Sépalos menos de 8 mm, angostamente deltoides o elípticos; ovario 2-locular.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 31 de 109 89. Sépalos subiguales, la costilla media elevada; limbo de la corola azul, el tubo amarillo por dentro.
78. I. tricolor
89. Sépalos desiguales, la costilla no elevada; corola morada, el tubo blanco por dentro.
64. I. seducta
70. Sépalos exteriores pubescentes. 90. Envés de la lámina densamente seríceo o canescente. 91. Lámina elíptica, el ápice obtuso.
71. I. steerei
91. Lámina ovada o 3-lobada, el ápice agudo o acuminado. 92. Inflorescencia amontonada; brácteas basales foliáceas, pubescentes, 1040 × 6-12 mm; limbo de la corola rosado.
36. I. maireti
92. Inflorescencia laxa; brácteas lanceoladas o lineares; corola lavanda a purpúrea. 93. Lámina ovada; sépalos coriáceos, ovados, el ápice generalmente pigmentado de púrpura.
29. I. jalapa
93. Lámina ovada o 3-lobada; sépalos desiguales, los interiores membranáceos, elípticos con el ápice no pigmentado. 94. Corola 5-7 cm; sépalos subiguales, el ápice con un mucrón recurvado. 31. I. leucotricha 94. Corola 4-5 cm; sépalos desiguales, el ápice agudo a obtuso o redondeado. 95. Sépalos 4-12 mm, elípticos, agudos. 95. Sépalos 4-6 mm, ovados, obtusos a redondeados.
81. I. tuxtlensis 23. I. eremnobrocha
90. Envés de la lámina glabro o con pelos esparcidos. 96. Sépalos cubiertos con peloso rígidos, erectos, más de 2 mm. 97. Sépalos ovados u ovado-alargados, menos de 8 mm; corola blanca. 72. I. suaveolens 97. Sépalos elípticos o lanceolados, más de 8 mm; corola azul a púrpura. 98. Tricomas de los sépalos con puntos oscuros en la base.
56. I. purpurea
98. Tricomas de los sépalos sin puntos oscuros en la base. 99. Inflorescencias amontonadas, los pedúnculos más largos que las hojas; sépalos más de 16 mm, vellosos.
84. I. villifera
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 32 de 109 99. Tallos densamente hirsutos, pedúnculos más cortos que los pecíolos; sépalos menos de 12 mm, con algunos tricomas.
46. I. ophiodes
96. Sépalos glabros, puberulentos, o pilosos, con pelos patentes o adpresos de menos de 2 mm. 100. Sépalos exteriores obtusos o redondeados y diminutamente mucronatos. 101. Sépalos exteriores cartáceos, basalmente argénteo-adpreso pilosos. 60. I. rubens 101. Sépalos exteriores coriáceos, nunca argénteo-pubescentes. 102. Láminas ovadas o 3-lobadas, los márgenes frecuentemente crenulados; sépalos 5-12 mm, los márgenes generalmente pigmentados de púrpura.
29. I. jalapa
102. Láminas ovadas, los márgenes enteros; sépalos sin pigmentación púrpura.
12a. I. carnea subsp. carnea
100. Sépalos exteriores agudos, acuminados, atenuados o apiculados. 103. Sépalos paleáceos y pajizos al secarse, apiculados.
79. I. trifida
103. Sépalos ni paleáceos ni pajizos al secarse, no apiculados. 104. Inflorescencia amontonada; sépalos ovados o lanceolados, si ovados entonces más de 1 cm de ancho, el ápice frecuentemente atenuado; cápsulas 3-loculares.
28. I. indica
104. Inflorescencia laxa; sépalos variables, nunca lanceolados, el ápice nunca atenuado, si ovados entonces menos de 6 mm de ancho; cápsulas 2-loculares.
47. I. orizabensis
1. Ipomoea alba L., Sp. Pl. 161 (1753). Lectotipo (designado por Verdcourt, 1963): India. Rheede, Hort. Ind. Malabar. 11: 103, t. 50 (1692). Ilustr.: Austin, Fl. Venez. Guayana 4: 400, t. 305 (1998). N.v.: Haapolin, zutub (Maya); luna blanca, G; panal de niño, H; camotillo, haapolin, nicua, oración, Y; campanilla blanca, pitoreta, bejuco de tabaco, flor de luna, galán de noche, garza, ES; moonflower, moon vine. Calonyction aculeatum (L.) House, Convolvulus aculeatus L. Hierbas trepadoras volubles, perennes; tallos c. 10 m o más largos, con la base algo leñosa, muchas veces los tallos aculeados, a veces con raíces en los nudos, glabros. Hojas 5-15 cm,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 33 de 109 anchamente ovadas a casi triangulares, enteras o 3-5-lobadas, la base cordata, auriculada, el ápice agudo, acuminado, atenuado, mucronado, glabras. Inflorescencia monocasial o dicasial, los pedúnculos glabros. Flores 1-3; sépalos 10-15 mm, ovados, puntiagudos o caudados en el ápice; corola en forma de trompeta, el tubo 9-15 cm, blanco con líneas verdes por dentro, el limbo blanco con una estrella de 5 líneas verdes, glabra. Cápsulas 2-3 cm, piriformes, de color pardo a negro, glabras, 4-valvares; semillas 1-4, 10-12 mm, pajizas, pardo oscuro a negras, glabras. Floración sep.-may. Acahual de selva, áreas secundarias, húmedas a muy húmedas. T (Cantu 126, MEXU); Ch (Croat 47471, MO); Y (Enríquez 527, MEXU); C (Cabrera y Cabrera 10952, MEXU); QR (Cabrera y Ibarra 1227, MEXU); B (Dwyer y Liesner 12258, MO); H (Molina y Molina 24712, DUKE); N (Araquistain y Moreno 1224, MO); CR (Herrera et al. 2451, MO); P (Pittier 2244, US). 0-1300 m. (SE. de Estados Unidos, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Galápagos, Perú, Bolivia, Brasil, Argentina, Paraguay, Antillas; introducida en el Viejo Mundo.) 2. Ipomoea anisomeres B.L. Rob. et Bartlett, Proc. Amer. Acad. Arts 43: 57 (1907). Lectotipo (designado por Standley y Williams, 1970): Guatemala, Deam 318 (GH). Ilustr.: Austin, J. Torrey Bot. Soc. 124: 149, t. 1 (1997). Ipomoea anisomeres B. L. Rob. et Barlett var. sagittiformis L.O. Williams, I. squamosa auct., non Choisy. Hierbas enredaderas; tallos c. 10 m, volubles, herbáceos cuando jóvenes, tornándose leñosos al envejecer, glabros. Hojas 2-14 cm, enteras, oblongo-ovoides a anchamente ovadas, glabras, el ápice agudo a acuminado. Inflorescencia cimosa, corimbiforme. Flores 3-20; sépalos desiguales, los exteriores 1-3 mm, los interiores 8-10 mm, orbiculares a ovales, glabros; corola 6-7 cm, infundibuliforme, el limbo blanco, el tubo y la garganta rosas a purpúreos, glabra. Cápsulas 1011 mm, ovoides, pardas al secarse, glabras; semillas 1-4, 6-8 mm, pardas, puberulentas. Selvas bajas espinosas, selvas bajas caducifolias secundarias, especialmente pantanosos. T (Magaña y Curiel 602, XAL); Ch (Ventura y López 2189, XAL); Y (Ortiz y Herrera 824, MEXU); C (Cabrera 12793, MEXU); QR (Téllez y Cabrera 1485, MEXU); B (Gentry 8517, MO); G (De La Puente 3803, FAU); H (Croat y Hannon 64138, MO); N (Stevens et al. 21500, MO); P (Croat 13256, MO). 0-500 m. (México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Perú, Guyana, Bolivia, Brasil.)
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 34 de 109 3. Ipomoea aquatica Forssk., Fl. Aegypt.-Arab. 44 (1775). Holotipo: Egipto, Forskal s.n. (C!). Ilustr.: Ooststroom, Fl. Malesiana 4(4): 475, t. 48 (1953). Ipomoea reptans auct., non L. Hierbas rastreras o ascendentes; tallos c. 5 m o más largos, suculentos, huecos, terrestres o flotantes. Hojas 4-12 cm, hastadas, el lobo terminal anchamente triangular o lanceolado, los lobos basales más pequeños, glabrescentes, el ápice agudo u obtuso. Inflorescencias de flores solitarias o pocas en cimas. Flores 1-3; sépalos 6-7 mm, más o menos iguales, obtusos o más o menos agudos, glabros; corola 4-5 cm, infundibuliforme, el limbo y el tubo blancos o lila, glabra. Cápsulas 8-10 mm, ovoides a globosas; semillas 1-4, 4-8 mm, pardas, puberulentas o glabras. B (Dwyer y Spellman 1981: 183); H (Standley y Williams 1970: 49); CR (Hammel y Pérez 24406, MO); P (Dunlap 404, F). 0-10 m. (Nativa de Asia, introducida en los trópicos.) Esta especie es cultivada, talvez naturalizada. Se usa más o menos como espinaca. 4. Ipomoea arborescens (Willd.) G. Don, Gen. Hist. 4: 267 (1838). Convolvulus arborescens Humb. et Bonpl. ex Willd., Enum. Pl. 1: 204 (1809). Holotipo: México, Guerrero, Humboldt y Bonpland 3927 (microficha! ex P). N.v.: Cazahuate, México. Ilustr.: Martínez, Pl. Med. Méx. 237 (1969). Árboles 5-15 m; tronco hasta 50 cm de diámetro, la corteza de color gris; tallos produciendo mucho látex, tomentosos cuando jóvenes con tricomas 0.1-0.25 mm, glabrescentes. Hojas 9-19 × 6-9 cm, ovadas a lanceoladas, glabrescentes, la base cordata, con pelos más largos que en las ramas, el ápice acuminado. Inflorescencias terminales o axilares, monocasiales, racemosas. Flores 1(2); sépalos 6-14 mm, ovados o rara vez orbiculares, más o menos iguales, tomentosos, el ápice obtuso o obtuso-mucronato; corola 4-6 cm, infundibuliforme, tomentosa al menos por fuera, blanca con la garganta del tubo verde; estilo más de 3 cm, estigma bigloboso. Cápsulas 1725 mm, pardas, glabras; semillas 1-4, 10-16 mm, parduscas, pilosas en los márgenes con tricomas de 10-15 mm. Floración nov.-abr. Selvas bajas espinosas, sabanas de Quercus, bosques deciduos. Ch (Breedlove 1986: 74). 50-1800 m. (México [Sonora, Sinaloa, Michoacán, Guerrero, Morelos, Oaxaca, Puebla], Mesoamérica.) 5. Ipomoea aristolochiifolia G. Don, Gen. Hist. 4: 277 (1838). Holotipo: Venezuela, Humboldt y Bonpland 679 (microficha! ex P). Ilustr.: Austin, Fl. Ecuador 15: 36, t. 7 (1982). N.v.: Campanilla, quiebra-cajete, G.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 35 de 109 Convolvulus aristolochiifolius Kunth, non Mill., Ipomoea tuerckheimii Vatke ex Donn. Sm., I. austin-smithii Standl., I. tweediei auct., non Hook. Bejucos delicados; tallos 1-3 m, puberulentos a glabescentes. Hojas 4-8(-10) cm, cordatas a ovado-cordatas, enteras, más o menos glabras. Inflorescencias cimosas, con flores en pedúnculos alargados que pasan entre los lobos de la base de las hojas. Flores 1-6; sépalos 3-5 mm, ovados, más o menos iguales, rugosos por fuera; corola 2-2.5 cm, campanulada, la boca morado pálida, el tubo de color crema por fuera, glabra. Cápsulas 9-10 mm, ovoides, pardas al secarse, glabras; semillas 1-4, 4-5 mm, negras a pardo, puberulentas. Floración nov.-feb. Común en líneas de cerca, cafetales, zonas húmedas. T (McDonald 1994: 845); G (Molina y Molina 25390, DUKE); N (Stevens y Grijalva 16008, MO); CR (Hammel 18592, MO); P (Duke 12483, MO). 600-2000 m. (Estados Unidos [Baja California, Jalisco, Guerrero, México, Michoacán, Morelos, Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil.) Se reconoce por las flores pequeñas y pálidas en pedúnculos que pasan por entre los lobos de las hojas. 6. Ipomoea asarifolia (Desr.) Roem. et Schult., Syst. Veg. 4: 251 (1819). Convolvulus asarifolius Desr. in Lam., Encycl. 3: 562 (1789 [1792]). Holotipo: Senegal, Roussillon s.n. (PJUSS). Ilustr.: Austin, Fl. Venez. Guayana 4: 402, t. 311 (1998). N.v.: Hierba de carbunclo, G. Rastreras; tallos hasta 10 m, con raíces en los nudos, lisos o muricados, glabros. Hojas 3-12 cm, orbiculares a cordatas, glabras, la base cordata, el ápice redondeado o agudo; lámina con 2 glándulas en la base. Inflorescencia cimosa. Flores 1-10; sépalos 5-9 mm, desiguales, los exteriores elípticos, obtusos, casi lisos, los interiores de 10-15 mm, elípticos u oblongos, obtusos; corola 5-8 cm, infundibuliforme, rosada o rara vez blanca, glabra. Cápsulas 8-10 mm, globosas, pardas, glabras; semillas 1-4, 6-8 mm, negras, glabras. Playas y lugares ruderales húmedos o pantanosos. T (Lot et al. 1352, XAL); Ch (Gereau y Martin 1845, MO); QR (Cabrera y Cabrera 6817, MEXU); B (Dwyer y Spellman 1981: 183); G (Standley y Williams 1970: 32); H (Standley y Williams 1970: 32); N (Stevens et al. 21508, MO); CR (Gómez 18943, MO); P (Pittier 4911, US). 0-200 m. (Estados Unidos [Florida], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Jamaica; paleotrópicos.) 7. Ipomoea aurantiaca L.O. Williams, Fieldiana, Bot. 32: 187 (1970). Holotipo: México, Chiapas, Breedlove y Raven 13362 (F!). Ilustr.: Austin, J. Torrey Bot. Soc. 124: 150, t. 2 (1997).
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 36 de 109 Bejucos, trepadores, perennes; tallos c. 10 m o más largos, con la base leñosa, partes más jóvenes herbáceas, glabros. Hojas 2.5-12 × 0.8-6 cm, oblongo-lanceoladas, membranáceas, glabras en ambas caras, pero discoloras, el ápice acuminado, la base truncada. Inflorescencias en cimas axilares, los pedúnculos 2-7 cm, glabros. Flores 1-3; sépalos desiguales, ovados a más o menos orbiculares, los exteriores 4-6 mm, pubescentes con tricomas rojizos o glabros, los interiores 7-12 mm, los márgenes hialinos, coriáceas en otras partes, los ápices obtusos; corola 56 cm, infundibuliforme, el tubo c. 1 cm de ancho cerca del ápice, anaranjada o amarilla, glabra. Cápsulas 15-16 mm, ovoides, pardas, glabras; semillas 1-4, 10-12 mm, ovoides, pardas, lanosas en los márgenes. Floración nov.-feb. Matorrales y bosques húmedos. Ch (Breedlove y Raven 13362, F); G (Steyermark 51015, F); N (Moreno 18523, FAU); CR (Haber y Bello 7965, CR). 500-1000 m. (Endémica.) 8. Ipomoea batatas (L.) Lam., Tabl. Encycl. 1: 465 (1793). Convolvulus batatas L., Sp. Pl. 154 (1753). Lectotipo (designado por Biju, 2002): India. (LINN-77.5). Ilustr.: Austin, Fl. Venez. Guayana 4: 403, t. 314 (1998). N.v.: Camote, camote de bejuco, chinin ak, iz, yashal chinzak, México; iis, isaki, om, on, G; sweet potato, B. Batatas edulis (Thunb.) Choisy, Convolvulus edulis Thunb., Ipomoea triloba sensu Standl., non L. Hierbas rastreras o bejucos volubles, perennes; tallos hasta 5 m o más largos, pubescencia de pelos plateados, adpresos o erectos. Hojas 5-10 cm, enteras o dentadas hasta 5-7-lobadas, glabras o pubescentes, el ápice acuminado. Inflorescencia en monocasios o dicasios. Flores 3-numerosas; sépalos 8-15 mm, oblongos, desiguales, los 2 de afuera más cortos y abruptamente acuminados, glabros o pubescentes; corola 4-7 cm, infundibuliforme, lila con el tubo más oscuro por dentro o a veces blanca, pubescente en la base por dentro. Cápsulas 4-5 mm, infrecuentes, redondeadas, pubescentes o glabras; semillas 1-4, 3-4 mm, pardo, glabras. Matorrales y campos de cultivo en áreas húmedas a muy húmedas. T ( Ortega et al. 901, XAL); Ch (Breedlove y Smith 22563, DUKE); Y (Chan 1043, XAL); C (Cabrera y de Cabrera 14469, MEXU); QR (Gutiérrez 85-68, MEXU); B (Bartlett 11379, F); G (Molina 15492, F); H (Molina 5322, F); ES (Standley 22488, NY); N (Stevens 5582, MO); CR (Austin 7833, FAU); P (Dwyer 6559, MO). 0-1800 m. (Estados Unidos, México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay, Chile, Argentina, Antillas; pantropical como cultivo.) Especie comestible y medicinal.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 37 de 109 9. Ipomoea batatoides Choisy, Mém. Soc. Phys. Genève 8: 58 (1838 [1837]). Tipo: Brasil, Blanchet s.n. (G-DC, no encontrado). Ilustr.: Matuda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 36: 84, t. 1 (1965). Ipomoea dimorphophylla Greenm., I. glabriuscula House, I. microsticta Hallier f., I. teruae Ant. Molina et L.O.Williams. Bejucos perennes; tallos hasta 5 m o más largos, volubles, herbáceos en los extremos, leñosos con la edad, glabros. Hojas 3-10 × 3-9 cm, ampliamente ovadas a más o menos orbiculares, glabras o inconspicuamente puberulentas en el envés, con “glándulas” microscópicas, la base ligeramente cordata a truncada, el ápice acuminado. Inflorescencias cimosas o tirsiformes, axilares o terminales. Flores 1-numerosas; sépalos 6-8 mm, elípticos a más o menos orbiculares, más o menos coriáceos y cocleados; corola 4-5 cm, infundibuliforme, rosado pálida a casi blanca, glabra. Cápsulas 10-12 mm, ovoides a ampliamente ovoides, atenuadas desde el ápice hasta la base del estilo persistente, pardas, glabras; semillas 1-4, 9-10 mm, oblongas, pardo, lanosas. Floración y fructificación nov.-mar. Aparentemente poco común en matorrales alterados y en orillas de bosques. Ch (Breedlove 19924, DUKE); B (Dwyer y Spellman 1981: 183); N (Moreno 17899, MO); ES (Calderón y Berendsohn JBL 00559, MO); CR (Hammel 19360, MO); P (Gentry 2679, MO). 300-2000 m. (México [Veracruz, Oaxaca], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil.) 10. Ipomoea cairica (L.) Sweet, Hort. Brit. 287 (1826). Convolvulus cairicus L., Syst. Nat. ed. 10, 922 (1759). Lectotipo (designado por Bosser y Heine, 2000): “Convolvulus Aegyptius” Vesling in Alpino, De Plantis Aegypti 73, 74 (1640). Ilustr.: Matuda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 34: 113, t. 16 (1963). Hierbas trepadoras, perennes; tallos hasta 5 m o más largos, volubles pero también tendidos en el suelo, glabros. Hojas 3-10 × 3-10 cm, ovadas a orbiculares, palmadamente divididas hasta la base en 5-lóbulos, éstos lanceolados u ovado-lanceolados a ovados o elípticos, los segmentos basalmente acuminados, el par basal de segmentos generalmente lobulado u otra vez partido, mayormente con seudoestípulas (pequeñas hojas de las yemas axilares en la base del pecíolo), glabros, agudos u obtusos en el ápice. Inflorescencias en cimas. Flores 1-pocas; sépalos 4-6.5 mm, más o menos iguales o los exteriores ligeramente más cortos, ovados, obtusos a agudos, los interiores más anchos, obtusos, glabros pero con frecuencia diminutamente tuberculados; corola 4.5-6 cm, rara veces más cortas, infundibuliformes, generalmente de un azul-púrpura o blanco,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 38 de 109 con la garganta rojizo-purpúrea, glabra. Cápsulas 1-1.2 cm, más o menos globosas, pajizas o pardas, glabras; semillas 1-4, 5-6 mm, globosas, pardas, densamente cortamente tomentosas o a veces también con largos tricomas sedosos en los márgenes. Cultivada y en lugares alterados. H (Servellón 201, TEFH). 1000-1100 m. (Estados Unidos [Florida, Oaxaca], Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Antillas.) 11. Ipomoea capillacea (Kunth) G. Don, Gen. Hist. 4: 267 (1838). Convolvulus capillaceus Kunth, Nov. Gen. Sp. 3: 97 (1819). Holotipo: Colombia, Humboldt y Bonpland 2046 (microficha! ex P). Ilustr.: Matuda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 34: 125, t. 23 (1963). N.v.: Pinito, ES. Hierbas perennes, erectas; tallos hasta 0.4 m, a veces volubles solamente en el ápice. Hojas 0.1-0.2 × 1-2 cm, divididas en segmentos, glabras, sésiles. Inflorescencias axilares. Flores solitarias, con pedúnculos 5-7 mm; sépalos 4-6 mm, elípticos a oblongos, acuminados, verrugosos; corola 3-4 cm, en forma de embudo, color rosado brillante a morado, blanca en la base, glabra. Cápsulas 4-5 mm, globosas, pardas, glabras; semillas 1-4, c. 3 mm, redondeadas, pardo-rojizas a negras, puberulentas. Floración sep. Rara en sabanas, bosques de Quercus. Ch (Nelson 2879, US); G (Aguilar 1420, F); H (Molina 7510, F); ES (Calderón 6969, US); N (Stevens 3308, MO); CR (Valerio 122, MO); P (Allen 4847, F). 800-2000 m. (Estados Unidos [Arizona, New Mexico, Texas], México [Sonora, Sinaloa, Chihuahua, Durango, San Luis Potosí, Michoacán, Guanajuato, Veracruz, Oaxaca], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Bolivia.) El hábito de hierba erecta con hojas divididas en segmentos finos y sésiles lo separa de todas las demás Convolvuláceas de la zona. 12. Ipomoea carnea Jacq., Enum. Syst. Pl. 13 (1760). Lectotipo (designado por Austin, 1977): Colombia, Jacquin, Stirp. Amer. Hort. Pl. t. 18 (1763). Ilustr.: Matuda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 35: 49, t. 7 (1964). N.v.: Chocobcat, x-kelil, xchocokat, Y. Bejucos o arbustos; tallos hasta 4 m, rectos, rollizos, leñosos, huecos al secarse, glabros o puberulentos. Hojas 10-25 cm, enteras, más o menos orbiculares a lanceoladas, puberulentas a glabrescentes, la base cordata, truncada, o subauriculada, el ápice acuminado a casi obtuso. Inflorescencias monocasiales o dicasiales, los pedúnculos glabros o pubescentes. Flores 1numerosas; sépalos 3-7 mm, más o menos orbiculares, glabros a puberulentos, el ápice
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 39 de 109 redondeado; corola 4-8 cm, infundibuliforme, desde casi blanca hasta rosado-morada con la garganta más oscura, pubescente por fuera. Cápsulas 1.3-2 cm, cónicas, pardas al secarse, glabras; semillas 1-4, 10-12 mm, elipsoides, pardo oscuras a pardo o grises, lanosas con pelos gris oscuros a pardos. 12a. Ipomoea carnea Jacq. subsp. carnea. Bejucos más o menos leñosos de lugares secos. Hojas casi orbiculares. Matorrales. Medicinal, en rituales, ornamental. T (Novelo et. al. 275, MEXU); Ch (Breedlove y McClintock 23563, MEXU); C (Cabrera y Cabrera 15887, MEXU); QR (Cabrera et al. 9827, MEXU); B (Lyon 12A, MO, colección mixta); N (Moreno y Stevens 22845, MO). 0-800 m. (Mesoamérica, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia.) 12b. Ipomoea carnea Jacq. subsp. fistulosa (Mart. ex Choisy) D.F. Austin, Taxon 26: 237 (1977). Ipomoea fistulosa Mart. ex Choisy in A. DC., Prodr. 9: 349 (1845). Lectotipo (designado por Austin, 1977): Brasil, Martius 2398 (M!). Ilustr.: Austin, Fl. Venez. Guayana 4: 400, t. 306 (1998). N.v.: Campanilla, campana, campanula lila, mañanita, G; campanilla de árbol, campanola, ES; chok’obkat xchocokat, (Maya). Batatas crasiicaulis Benth., Ipomoea crassicaulis (Benth.) B.L. Rob. Arbustos. Hojas lanceoladas. Floración nov.-may. Áreas inundadas o pantanosas húmedas. Ch (Espinosa y Eslava 153, MEXU); Y (Enríquez 281, MEXU); QR (Cabrera y Cabrera 6847, MEXU); B (Arvigo et al. 358, MO); N (Stevens 9421, MO); CR (Haber y Zuchowski 8958, MO); P (Lewis et al. 296, MO). c. 1000 m. (Estados Unidos [Florida, Texas], México [Sinaloa, Tamaulipas, San Luis Potosí, Veracruz, Oaxaca], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Argentina Paraguay, Antillas.) Especie de uso medicinal y en rituales. Plantada como arbusto ornamental en muchas regiones del Nuevo y Viejo Mundo. 13. Ipomoea chenopodiifolia (M. Martens et Galeotti) Hemsl., Biol. Cent.-Amer. Bot. 2: 385 (1882). Calonyction chenopodiifolium M. Martens et Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles. 12: 269 (1845). Holotipo: México, Oaxaca, Galeotti 1375 (foto FAU! ex BR). Ilustr.: McDonald, Brenesia 28: 83, t. 12 (1987). Ipomoea signata House.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 40 de 109 Bejucos perennes; tallos hasta 2-4 m o más largos, volubles, glabros o ligeramente pubescentes. Hojas 2-15 × 1.5-10.5 cm, cordato-ovadas, enteras, ligeramente pubescentes en ambas caras, glabrescentes, la base cordata a truncada, el ápice acuminado a agudo. Inflorescencias axilares, cimosas, pilosas a glabrescentes. Flores 1-3; sépalos desiguales, lanceolado-ovados, los exteriores 4-7 mm, coriáceos a rara vez cartáceos, los márgenes escariosos, agudos, apiculados, los interiores 6-13 mm, glabros o ligeramente adpreso-pilosos; corola hipocraterimorfa, el tubo 3.5-6 cm, el limbo rotáceo, (3-)4-5.5 cm, rojo a carmín, glabra. Cápsulas 10-13 mm, cónicas, cartáceas; semillas 1-4, 7-8 mm, elipsoides, pardo oscuras, pubescentes con tricomas c. 1 mm. Floración abr.-dic. Bosques de Quercus. Ch (Breedlove 23203, MO); G (Skutch 548, F). 1500-2700 m. (Mesoamérica, Venezuela.) 14. Ipomoea chiriquiensis Standl., Ann. Missouri Bot. Gard. 27: 334 (1940). Holotipo: Panamá, Allen 1512 (MO!). Ilustr.: Austin, Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 206, t. 9 (1975). Hierbas trepadoras, probablemente perennes; tallos tal vez c. 3 m, herbáceos, glabros. Hojas 10-19 cm, cordato-ovadas, enteras, membranáceas, glabras, el ápice acuminado. Inflorescencias dicasiales. Flores 2-6; sépalos desiguales, los exteriores 6-7 mm, oblongo-lanceolados, acuminados, los interiores 12-14 mm, ovados a anchamente ovados, abruptamente mucronatos, glabros; corola 6-8.5(-9.5) cm, infundibuliforme, el limbo 7-8 cm, blanca, glabra. Cápsulas ca. 1.5 cm, aparentemente ovoides, glabras (?); semillas negras, glabras. Floración nov.-feb. Bosques húmedos. CR (Tonduz 11701, MO); P (Croat 13504, MO). c. 1800 m. (Endémica.) Especie bastante similar a Ipomoea tricolor, de la cual se distingue por los sépalos triangulares. 15. Ipomoea cholulensis Kunth, Nov. Gen. Sp. 3: 112 (1819). Holotipo: México, Puebla, Humboldt y Bonpland s.n. (microficha! ex P). Ilustr.: Austin, Fl. Venezuela 8(3): 156, t. 18 (1982). N.v.: Campanita roja, G. Quamoclit cholulensis (Kunth) G. Don. Bejucos anuales; tallos hasta 5 m, lisos o angulados, glabros en crecimiento joven, puberulentos cuando maduros. Hojas 2-12.5 cm, más o menos ovadas con la base cordata a hastada, pubescentes a glabrescentes. Inflorescencias en cimas simples o compuestas. Flores 1-2 o numerosas; sépalos desiguales, elípticos a obovados, los exteriores más cortos y delgados, 2-3 mm, los ápices aristados, los interiores 4-5 mm, glabros, carnosos; corola 1.7-2.5 cm, en forma
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 41 de 109 de trompeta, roja, glabra. Cápsulas 5-6 mm, ovoides, pardas, glabras; semillas 1-4, 3-4 mm, piriformes, negras, tomentosas. Floración nov.-ene. Márgenes de bosques húmedos, áreas alteradas. Ch (Breedlove 29305, DUKE); Y (Ucán 3159, XAL); G (Tuerckeheim 304, US); H (Valerio 1741, F); ES (Wilbur et al. 16377, DUKE); N (Stevens y Grijalva 15658, MO); CR (Lent 4013, CR). 700-2200 m. (México [Jalisco, Distrito Federal, Edo. México, Morelos, Guerrero, Puebla, Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Venezuela.) Llamativa por sus flores de un rojo intenso pero muy parecida a I. hederifolia, la cual tiene sépalos más cortos e iguales. 16. Ipomoea clavata (G. Don) Ooststr. ex J. F. Macbr., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 11: 3 (1931). Calonyction clavatum G. Don, Gen. Hist. 4: 264 (1838). Holotipo: Ecuador, Ruiz y Pavón s.n. (MA). Ilustr.: Austin, Fl. Ecuador 15: 47, t. 11 (1982). N.v.: X-ulum ha (Maya); quiebra plato, Y; gloria de mañana, B. Bejucos perennes; tallos c. 5 m, típicamente hirsutos con pelos 4-7 mm. Hojas 6-11 × 7-13 cm, enteras, redondeado-ovadas, glabras, la base cordata, el ápice acuminado. Inflorescencias monocasiales, axilares. Flores 1(-3); sépalos 2-3 cm, lanceolados, obtusos a agudos, glabros; corola 10-13 cm, en forma de trompeta, garganta blanca, limbo azul-celeste, menos común completamente blanco, glabra. Cápsulas 18-25 mm, ovoides, pardas al secarse, glabras; semillas 1-4, 1-1.2 cm, elipsoides, pardo, los márgenes exteriores lanoso-pubescentes. Matorrales de regiones húmedas. Ch (Breedlove 20377, MO); C (Hernández et al. ES-179, MEXU); QR (Moreno 536, MEXU); G (Standley y Williams 1970: 10); B (Dwyer y Spellman 1981: 183); ES (Castillo ISF00748, MO); N (Moreno 5667, MO); CR (Morales 1990, MO). 0-800 m. (Mesoamérica, Colombia, Ecuador, Perú.) 17. Ipomoea contrerasii L.O. Williams, Fieldiana, Bot. 32: 189 (1970). Holotipo: Guatemala, Contreras 3640 (TEX-LL). Ilustr.: no se encontró. Hierbas trepadoras, probablemente perennes; tallos tal vez c. 5 m, delgados, hirsutos. Hojas 8-12 × 7.5-10 cm, anchamente ovado-cordatas, membranáceas, glabras, la base cordata, el ápice acuminado; pecíolos delgados, 9-11 cm, hirsutos. Inflorescencias axilares. Flores solitarias; pedúnculo 4-5 cm, hirsuto; pedicelos 3-4.5 cm, glabros, engrosados hacia el ápice; sépalos 2.5-3 cm, anchamente oblongo-lanceolados, iguales, cartáceos, los márgenes hialinos; corola 10-12 cm, campanulada, azul, glabra. Fruto no conocido. Matorrales. G (Contreras 3640, F). c. 300 m.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 42 de 109 (Endémica.) Conocida solamente del tipo, se distingue por las flores grandes, campanuladas, los sépalos grandes y los tallos con tricomas hirsutos. 18. Ipomoea costellata Torr., Rep. U.S. Mex. Bound., Botany 2: 149 (1859). Isolectotipo (designado por House, 1908): Estados Unidos, Texas, Wright 505 (US!). Ilustr.: no se encontró. Ipomoea painteri House, I. pusilla Brandegee. Hierbas bajas, anuales; tallos hasta 2-3 m, delgados, postrados, glabros. Hojas 0.7-2.5 cm, palmatisectas, los segmentos 5-9, lineares, linear-lanceolados u oblanceolados, glabras. Inflorescencias monocasiales. Flores solitarias, raras veces más; sépalos 3-6 mm, iguales, oblongo-lanceolados, agudos, mucronatos, comúnmente rugosos en las nervaduras, glabros; corola 1-1.2 cm, infundibuliforme, rosada a rosado pálida, glabra. Cápsulas 4-5 mm, globosas a globoso-elipsoides, glabras; semillas 1-4, c. 3 mm, ovoides, parduscas, glabras. Selvas bajas caducifolias secundarias, desierto y matorral seco. Ch (Breedlove 13875, F); Y (Chan 7025, CICY); G (Steyermark 51473, F). 250-1500 m. (Estados Unidos [Arizona, New Mexico], México [Sonora y Baja California hacia el sur], Mesoamérica, introducido en Venezuela.) 19. Ipomoea crinicalyx S. Moore, Trans. Linn. Soc. London, Bot. 4: 402 (1895). Holotipo: Brasil, Moore 953 (K, no encontrado). Ilustr.: Matuda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 34: 131 (1963). N.v.: Xiraque, Y. Ipomoea seleri Millsp. Hierbas trepadoras, perennes; tallos 3-4 m, glabros. Hojas 6-10 × 5-10 cm, cordatas, enteras, más o menos punteadas y diminutamente papilosas cerca a las nervaduras en el envés, el ápice agudo a acuminado. Inflorescencias monocasiales. Flores 1-9; sépalos desiguales, los exteriores 13-14 mm, ovado-lanceolados, agudos, cubiertos de setas largas, gruesas, pubescentes, dirigidas hacia arriba, los interiores 13-17 mm, ovado-elípticos, obtusos, mucronatos, de bordes escariosos y setas solo en la parte media; corola 7-8.5 cm, infundibuliforme, rosada, glabra. Cápsulas 15-18 mm, ovoides, pardas, glabras; semillas 1-4, 7-8 mm, ovoides, parduscas, glabras a pilosas en los ángulos. Floración ago.-oct. Matorrales, vegetación secundaria, ruderal, acahual de selva mediana, selvas bajas. Ch (Cabrera 5868, MEXU); Y (Cabrera y Cabrera 10322, MEXU); C (Espejo et al. 1206, MEXU); QR (Cabrera y Durán 787, MEXU); B (Dwyer et al. 410, MO); G (Ortiz 510, MO); N (Holt 6204, MO). 5-20 m. (México [Michoacán], Mesoamérica, Argentina.)
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 43 de 109 Parecida y tal vez idéntica a I. echinocalyx Meisn. de Sudamérica (Simão-Bianchini 1998). 20. Ipomoea dumetorum Willd. ex Roem. et Schult., Syst. Veg. 4: 789 (1819). Tipo: Colombia o Ecuador: Sin localidad (B). Ilustr.: McDonald, Brenesia 28: 85, t. 85 (1987). Bejucos, anuales; tallos 1-2 m, volubles, lisos o muricados, glabros. Hojas 2.5-11 × 1.5-9 cm ovadas a lanceolado-ovadas, enteras a 3-lobadas, hastadas, glabras o algo pubescentes en la base. Inflorescencias cimosas, dicasiales. Flores 1-5; sépalos 3.5-7 mm, elípticos a casi orbiculares, los interiores más cortos, frecuentemente adornados con verrugas verdes, el ápice generalmente puntiagudo; corola 1.6-3 cm, en forma de embudo, rosada a rosado-morada, blanquecina por dentro del tubo, glabra. Cápsulas 9-12 mm, ovoides a globosas, glabras; semillas 1-4, 3.5-5 mm, redondeadas, negras, diminutamente tomentosas. Floración dic. Matorrales de áreas secas a húmedas. CR (Chavarría 625, INB). 100-3300 m. (Estados Unidos [New Mexico, Texas], México [Edo. México, San Luis Potosí, Oaxaca], Mesoamérica, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Argentina, Chile.) Se distingue por las hojas y flores pequeñas y los sépalos con verrugas o glándulas verdes. 21. Ipomoea dumosa (Benth.) L.O. Williams, Fieldiana, Bot. 32: 190 (1970). Exogonium dumosum Benth., Pl. Hartw. 46 (1840). Lectotipo (designado por Williams, 1970): México, Hidalgo, Hartweg s.n. (K!). Ilustr.: McDonald, Brenesia 28: 80, t. 9 (1987). N.v.: Quiebra-cajete, G; campanilla, campanula, mechoacán, ES. Ipomoea purga auct., non (Wender.) Hayne. Trepadoras perennes; tallos hasta 2-5 m, herbáceos, volubles, glabros. Hojas 5-11 × 2-7 cm, ovadas a ampliamente ovadas, delgadas, cartáceas, los márgenes enteros, glabrescentes, la base cordata, el ápice acuminado o rara vez agudo. Inflorescencias simples, cimosas, axilares. Flores generalmente solitarias, rara vez múltiples; sépalos 3-12 mm, desiguales, elípticos a ovados, obtusos a agudos, cuspidados, glabros; corola 3.5-6.5 cm, hipocraterimorfa, rojo-morada a rosado-morada, glabra. Cápsulas 12-14 mm, cónicas, pardas, glabras; semillas 1-4, 4-5 mm, redondeadas, pardo oscuras, puberulentas. Floración dic.-ene. Fructificación abr. Matorrales y sitios alterados. Ch (Ventura y López 469, XAL); G (Kellerman 5140, MEXU); H (Standley 56645, F); ES (Calderón 351, US); N (Moreno y Sandino 7908, MO); CR (Austin 7834, FAU); P (Lewis et al. 729, MO). 0-2000 m. (México [Veracruz], Mesoamérica.) Plantas de Mesoamérica han sido identificadas como I. purga (Wender.) Hayne, un taxon
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 44 de 109 similar pero aparentemente endémico de Veracruz. 22. Ipomoea elongata Choisy in A. DC., Prodr. 9: 355 (1845). Holotipo: México, Oaxaca, Andrieux 212 (foto US! ex G-DC). Ilustr.: McDonald, Brenesia 28: 84, t. 13 (1987). Hierbas perennes; tallos hasta 2-4 m, volubles o postrados, glabros. Hojas 1.8-7.8 × 3-28 mm, sagitadas, glabras o estrigosas, los márgenes enteros o undulados, la base hastada u ovadoalargada a más o menos cordata, el ápice acuminado o atenuado, mucronulado. Inflorescencias cimosas, axilares. Flores solitarias; sépalos desiguales, elípticos, los interiores 6-11 mm, membranáceos, el ápice agudo, típicamente apiculado, los exteriores 3.5-9 mm, lanceolados, coriáceos, muricados por lo menos en el ½, el ápice agudo; corola 3-6 cm, infundibuliforme, purpúrea, la base del tubo más delgada que arriba, engrosándose hacia el ápice, glabra o escasamente pilosa. Cápsulas 9-11 mm, cónicas, 4-valvares, cartáceas, pajizas con manchas rojizas; semillas 1-4, 6-7 mm, redondeadas, pardo oscuras, puberulentas. Floración ago.-dic. Sabanas de Quercus. G (Molina y Molina 26545, F). 1500-2000 m. (México [Guerrero, Edo. México, Puebla, Oaxaca], Mesoamérica.) 23. Ipomoea eremnobrocha D.F. Austin, Bull. Torrey Bot. Club 142: 140 (1997). Holotipo: Panamá, Gentry 5759 (MO!). Ilustr.: Austin, J. Torrey Bot. Soc. 124: 152, t. 3 (1997). Trepadoras, probablemente perennes; tallos tal vez c. 5 m, volubles, algo seríceos, al menos cuando jóvenes. Hojas 2.5-14.5 × 1.5-11.5 cm, ovadas, enteras a 3-lobadas, cuando lobadas el lobo mediano 2-4 × 1-2.5 cm, el ápice acuminado, mucronulado, los lobos laterales más anchos y cortos, ligeramente puberulenta en el haz, blanco-seríceas en el envés, la base truncada a algo cordata. Inflorescencias cimosas, dicasiales. Flores 1-6; sépalos desiguales, los exteriores más cortos que los interiores, 4-6 × 3-6 mm, ovados, el ápice obtuso a redondeado, ligeramente blanco-seríceos a glabros, los interiores 8-9(-13) × 4-8 mm, glabros, el ápice típicamente redondeado; corola 4-4.5 cm, campanulado-infundibuliforme, blanca con la garganta verde oscura a negra, glabra. Cápsulas 15-25 mm, ovoides, pardas, glabras; semillas 1-4, 10-15 mm, ovoides, pardas, con pubescencia lanosa en los márgenes, con tricomas pajizos 10-15 mm. Bosques húmedos tropicales premontanos, bosques de neblina. Floración jul.-mar. P (Correa et al. 1587, MO). 100-1000 m. (Endémica.) 24. Ipomoea hederacea Jacq., Collectanea 1: 124 (1787). Tipo: no conocido. Ilustr.:
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 45 de 109 Wiggins, Fl. Baja California 381, t. 344 (1980). Hierbas trepadoras, anuales, herbáceas; tallos 3-4 m, volubles o postrados, híspidos, los pelos amarillentos. Hojas 5-12 × 5-12 cm, ovadas a más o menos orbiculares, enteras a 3-5-lobadas, hirsutas, el ápice agudo a acuminado. Inflorescencia en cimas dicasiales. Flores 1-6; sépalos 1.22.4 cm, más o menos iguales, densamente híspidas en la base, los pelos amarillentos, híspidos o estrigosos en las partes distales, o distalmente glabros, la base ovada, el ápice abruptamente linear-lanceolado, todos o sólo algunos decurvados; corola 2-3.7(-4.5) cm, infundibuliforme, azul, el tubo blanco o amarillo por dentro, glabra. Cápsulas 8-12 mm, redondeado-depresas, 3loculares, pardas al secarse, glabras; semillas 1-4, 4-4.5 mm, piriformes, pardo oscuras o negras, densa y cortamente pubescentes. Matorrales y sitios alterados. Floración feb.-oct. Ch (Breedlove 28567, MEXU). 0-500 m. (S. Estados Unidos, México [Sonora], Brasil, Argentina.) Nativa al sur de los Estados Unidos; introducida en lugares diferentes como planta cultivada y contaminante en semillas. Se confunde con I. nil, una especie tropical. Generalmente I. hederacea aparece sólo en zonas templadas. Es posible que en las zonas tropicales se disperse al limpiar semillas de arroz importado de lugares más templados. La lectotipificación necesita revisiones adicionales ya que al momento es inefectiva. 25. Ipomoea hederifolia L., Syst. Nat., ed. 10, 925 (1759). Lectotipo (designado por O’Donell, 1959): Quamoclit hederae folio trifido Burm., Pl. Amer. fasc. 4, 82, t. 93, f. 2 (1756). Ilustr.: McDonald, Fl. Veracruz 77: 51, t. 4 (1994). N.v.: Hiedra colorada, xhaylak, xhalylak, Y; campanita, xocxop, G; indian creeper, B. Ipomoea coccinea auct., non L., Quamoclit hederifolia (L.) G. Don, Q. coccinea (L.) Moench var. hederifolia House, Q. coccinea auct., non (L.) Moench. Hierbas trepadoras, anuales, herbáceas; tallos hasta 4 m, glabros. Hojas ovadas a más o menos orbiculares, 2-15 × 1.5-14 cm, (3-)5-7-lobadas, glabras a puberulentas. Inflorescencia con la primera ramificación dicasial seguida por ramificaciones monocasiales. Flores 5-18; sépalos 1.3-3 mm, más o menos iguales, oblongos a elípticos, obtusos o truncados, los exteriores con una arista subterminal, glabros; corola 1.4-3 cm, en forma de trompeta, roja a rojo-anaranjada, glabra. Cápsulas 6-8 mm, más o menos globosas, pardas al secarse; semillas 1-4, 4-5 mm, piriformes, pardo o negras, inconspicuamente pilosas en hileras por los lados. Floración oct.-mar. Matorrales y cafetales secos y húmedos. Ch (Méndez 3586, DUKE); C (Cabrera y Cabrera 10943, MEXU); QR (Cabrera y Torres 1069, MEXU); B (Bartlett 369, MO); G (Shannon 3606,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 46 de 109 US); H (Standley 14012, F); ES (Cruz RC-00105, MO); N (Stevens 5455, MO); CR (Haber 8953, MO); P (Correa y Dressler 660, MO). 0-1800 m. (Estados Unidos [Florida, Louisiana, Georgia, Texas], México [Baja California, Sonora, San Luis Potosí, Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Michoacán, Guerrero, Oaxaca], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Argentina, Antillas.) 26. Ipomoea heterodoxa Standl. et Steyerm., Publ. Field Mus. Nat. Hist, Bot. Ser. 23: 82 (1944). Holotipo: Belice, Gentle 871 (F!). N.v.: Xchilin kak (Maya). Ilustr.: no se encontró. Hierbas trepadoras, perennes; tallos 3-4 m, glabros. Hojas 4-12 cm, glabras, palmati-partidas, 5-7-lobuladas a compuestas, con los lobos basales peciolulados o sésiles, los lobos basales oblanceolados a linear-oblanceolados, el lobo terminal profundamente 3-lobado, el ápice obtuso. Inflorescencias monocasiales. Flores 1-pocas; sépalos 5-6 mm, desiguales, ovados a más o menos orbiculares, los exteriores más cortos, el ápice redondeado, glabros; corola 3.5-4 cm, infundibuliforme, rosada o blanca en la garganta, con manchas rosadas en el limbo, glabra. Cápsulas c. 10 mm, elipsoides a ovoides, pardas, glabras; semillas 1-4, 6-8 mm, elipsoides a ovoides, con pelos largos. Bosques secos, matorrales. Floración mar.-dic. Ch (Breedlove 27399, MO); Y (Puch et al. 160, XAL); C (Cabrera y de Cabrera 9487, MEXU); QR (Cabrera y Cortés 396, MEXU); G (Contreras 367, XAL); B (Hawkins 1761, MO). 0-3000 m. (Mesoamérica, Bolivia, Brasil, Colombia, Perú, Ecuador, Guyana, Venezuela.) 27. Ipomoea imperati (Vahl) Griseb., Cat. Pl. Cub. 203 (1866). Convolvulus imperati Vahl, Symb. Bot. 1: 17 (1790). Lectotipo (designado por La Valva y Sabato, 1983): Italia, ilustración sin número por Imperato citado como "Convolvulus marino" Imperato, Hist. Nat. 671 (1672). Ilustr.: Austin, Man. Flowering Plants Hawai’i 1: 551, t. 71 (1990). Convolvulus littoralis L., non Blume, C. stolonifer Cirillo, Ipomoea stolonifera (Cirillo) J.F. Gmel. Hierbas rastreras con raíces en los nudos y muchas veces el tallo subterráneo; tallos hasta 5 m o más largos, glabros. Hojas 1.5-8 × 1.6-3 cm, a veces lineares hasta ovadas a oblongas, con lobos o sin éstos, el tamaño y la forma muy variables. Inflorescencia axilares, monocasiales. Flores solitarias, rara vez 2-3; sépalos 1-1.5 cm, desiguales, oblongos, los de afuera más cortos, agudos a obtusos, glabros; corola 2.5-5 cm, infundibuliforme, blanca con la garganta amarilla y frecuentemente morada en la base, glabra. Cápsulas 10-15 mm, redondeadas, pajizas al secarse;
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 47 de 109 semillas 1-4, 8-10 mm, redondeadas, pardo claro, tomentosas en los márgenes. Floración todo el año. Playas y dunas. T (Magaña 479, XAL); C (Cabrera y Cabrera 14081, MEXU); QR (Durán y Espejel 576, MEXU); B (Neale 5202, U); G (Steyermark 39843, F); H (Blackmore y Heath 1779, MO); N (Araquistain 3291, MO); CR (Robles 1475, MO); P (Dunlap 537, F). 0-10 m. (Estados Unidos [Texas, Louisiana, Florida], México [Sinaloa, Guerrero, Oaxaca, Tamaulipas, San Luis Potosí], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Guayanas, Bolivia, Brasil, Antillas; pantropical.) Especie medicinal. Al igual que I. pes-caprae (L.) R. Br. se encuentra en playas de todas partes, pero tiene las hojas más angostas y las flores son solitarias y blancas. 28. Ipomoea indica (Burm.) Merr., Interpr. Herb. Amboin. 445 (1917). Convolvulus indicus Burm., Herb. Amboin. Auctuar. 7: [6] (1755). Lectotipo (designado por Fosberg, 1976): basado en Besler, Hort. Eyst. Aest. Ord. 8: t. 2 (1613). Ilustr.: Austin, Fl. Venez. Guayana 4: 404, t. 317 (1998). N.v.: Quilamula, sayün (Quiché); gloria de la mañana, B. Convolvulus acuminatus Vahl, C. variabilis Schltdl. et Cham.Ipomoea acuminata (Vahl) Roem. et Schult., non Ruiz et Pav., I. cathartica Poir., I. leari Knight ex Paxton, I. mutabilis Ker Gawl., I. indica (Burm.) Merr. var. variabilis (Schltdl. et Cham.) L.O. Williams. Enredaderas, volubles a rastreras, perennes; tallos 3-4 m, glabros o puberulento-plasteados. Hojas 3-14 cm, redondeado-ovadas, enteras a 3-lobadas, rara vez 5-7-lobadas, densamente pilosas a glabras. Inflorescencias monocasiales a dicasiales, simples o compuestas. Flores 1-25; sépalos 14-21 mm, más o menos iguales, lanceolados a ovados, adpreso-pubescentes a glabros, el ápice acuminado; corola 5-7 cm, infundibuliforme, azul a morada, a veces blanca, con la garganta blanca, glabra. Cápsulas 6-12 mm, redondeadas, deprimidas, 3-lobuladas; semillas 1-6, 3-4 mm, parduscas, pardo o negras, glabras o puberulentas. Floración todo el año. Matorrales por caminos en áreas húmedas. T (Orozco 417, XAL); Ch (Breedlove y Thorne 21258, MO); Y (Cabrera y Cabrera 13697, MO); C (Cabrera 14799, MEXU); QR (Cabrera y Durán 500, MEXU); B (Dwyer 14660, MO); G (Ortiz 259, MO); H (Molina y Molina 24671, DUKE); N (Moreno y Sandino 12024, MO); CR (Hammel et al. 18648, MO); P (Lewis et al. 782, MO). 01600 m. (Estados Unidos [Florida a Texas], México [desde Tamaulipas hasta Veracruz y Oaxaca], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Perú, Bolivia, Brasil, Uruguay, Argentina, Antillas; trópicos del Viejo Mundo.) Especie medicinal.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 48 de 109 29. Ipomoea jalapa (L.) Pursh, Fl. Amer. Sept. 146 (1814). Convolvulus jalapa L., Mant. Pl. 43 (1759). Neotipo (designado por McDonald, 1989): México, Veracruz, McDonald 2430 (BM). Ilustr.: Austin, Fl. Ecuador 15: 39, t. 9 (1982). N.v.: Yaax ak (Maya). Ipomoea calantha Griseb. Enredaderas leñosas, volubles o rastreras, perennes; tallos c. 5 m o más largos, pajizos o grises y acostillados en las ramas maduras. Hojas 2-12 × 0.8-11 cm, variables, ovadas, trilobadas o rara vez 5-lobadas, glabras en el haz, glabras o canescentes en el envés, la base cordata, truncada, el ápice agudo a acuminado. Inflorescencia en monocasios o dicasios, simples o compuestos. Flores 1-15; sépalos ovados, un poco desiguales, los exteriores más cortos, 5-12 mm, glabros, puberulentos o canescentes, el ápice agudo u obtuso; corola 3-3.5 cm, infundibuliforme, el tubo lila en el exterior, purpúreo en el interior, glabra o serícea. Cápsulas 12-14 mm, cónicas, pardas al secarse, glabras; semillas 1-4, 6-8 mm, pardas o grises, lanosas, los pelos grises o pajizos. Floración sep.-nov. Selvas medianas caducifolias y selvas bajas caducifolias. Y (Vargas 143, CICY); C (Cabrera 14402, MEXU); QR (Téllez et al. 3689, MEXU); H (Nelson et al. 6603, MO); N (Stevens y Riviere 20937, MO); CR (Austin 7826, FAU). 24-400 m. (México [Tamaulipas, San Luis Potosí, Jalisco, Veracruz, Mesoamérica], Venezuela, Antillas.) Especie medicinal. 30. Ipomoea ×leucantha Jacq., Icon. Pl. Rar. 2: 10 (1788). Lectotipo (designado por Austin, 1978): Jacquin, Icon. Pl. Rar. 2: t. 318 (1788). Ilustr.: Jacquin, Icon. Pl. Rar. 2: t. 318 (1788). Ipomoea trifida (Kunth) G. Don var. ymalensis House. Hierbas trepadoras, anuales; tallos herbáceos, 2-3 m, glabros o puberulentos. Hojas 1-10 × 19 cm, enteras o 3-5-lobadas, ovado-cordatas, glabras o puberulentas, el ápice agudo a acuminado, la base cordata. Inflorescencias axilares, cimosas. Flores 1-9; sépalos (8-)10-14 mm, más o menos iguales, los exteriores ovado-lanceolados a lanceolados, acuminados, glabros, ciliados o pilosos; corola 0.6-1.5(-2) cm, infundibuliforme, lila o blanca, glabra. Cápsulas 7-8 mm, globosas, hirsutas; semillas 1-4, 3.2-4 mm, redondeadas, pardas o negras, glabras. Floración sep.nov. Matorrales. Ch (Chavelas 1482, MEXU); G (Ortiz 355, F); H (Standley 12703, F); CR (Grayum y Baker 4410, MO). c. 0 m. (S. Estados Unidos, México, Colombia, Ecuador, Brasil, Antillas; Filipinas.) Un híbrido entre Ipomoea lacunosa L. e I. cordatotriloba Dennst. (sin. I. trichocarpa Ell.)
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 49 de 109 que se encuentra el lugares donde las semillas se escapan durante la limpieza del arroz. 31. Ipomoea leucotricha Donn. Sm., Bot. Gaz. 23: 10 (1897). Holotipo: Guatemala, Nelson 3512 (US!). Ilustr.: Matuda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 35: 51, t. 9 (1964). Trepadoras perennes; tallos 3-4 m, herbáceos hacia arriba, volubles, seríceo-plateados. Hojas 7-12 × 6-10 cm, enteras o lobadas, orbiculado-cordatas, escasamente pilosas en el haz, sericeoplateadas en el envés, largamente pecioladas. Inflorescencias cimosas con frecuencia en pedúnculos seríceos y más largos que las hojas. Flores (1-)3-6; sépalos c. 6 mm, más o menos iguales, oblongo-ovados, con un mucrón recurvado en el ápice; corola 5-7 cm, infundibuliforme, morada, serícea en los entrepliegues. Cápsulas no conocidas. Rara en bosques perennifolios o de niebla. N (Moreno 6097, MO); CR (Haber 1215, MO). 900-1200 m. (Endémica.) Esta especie se diferencia de la especie sudamericana Ipomoea sericophylla Meisn. por tener brácteas grandes y sépalos recurvados en el ápice. 32. Ipomoea lindenii M. Martens et Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 12: 264 (1845). Sintipo: México, Zacuapán, Galeotti 1360 (foto FAU! ex BR). Ilustr.: Austin, J. Torrey Bot. Soc. 124: 149, t. 1 (1997). N.v.: Campanilla, madre de maíz, G; churristate, CR. Ipomoea armentalis L.O. Williams, I. flavida L.O. Williams, I. nicoyana House, I. sabulosa House, I. sabulosa var. hirtella House, I. sabulosa var. mollicella House, Bejucos, herbáceos a leñosos, perennes; tallos hasta 5 m, volubles o postrados, glabros. Hojas 4-19 × 2-12 cm de largo, cordato-ovadas a más o menos sagitadas, glabras a pubescentes, la base ligeramente cordata, el ápice agudo. Inflorescencias cimosas, axilares. Flores solitarias; sépalos 6-11 mm, iguales o desiguales, oblongos a lanceolados, obtusos a agudos en el ápice, glabros o algo pubescentes; corola (3.5-)5-6 cm, infundibuliforme, amarillenta a verdosa, el tubo a veces de morado a azul por dentro, principalmente glabra pero con escasa pubescencia cerca del margen. Cápsulas 8-10 mm, ovoides, pardas al secarse, glabras; semillas 1-4, 7-9 mm, elipsoides, pardo y lanosas con pelos pardos o verde olivo. Floración oct.-ene. Márgenes de bosques húmedos. Ch (Breedlove 28852, MO); B (Croat 24979, MO); G (Tuerckheim 3930, F); H (Molina et al. 24666, MO); ES (Sandoval y Chinchilla ES-00722, MO); N (Moreno 20145, FAU); CR (Liesner 4563, MO); P (Folsom et al., 6806 FAU). 0-1600 m. (México [Jalisco, Puebla, Michoacán, Edo. México, Guerrero, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Perú.)
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 50 de 109 33. Ipomoea lobata (Cerv.) Thell., Vierteljahrsschr., Naturf. Ges. Zürich 64: 775 (1919). Mina lobata Cerv., Nov. Veg. Descr. 1: 3 (1824). Tipo: México. Cultivada (G). Ilustr.: Gonçalves, Flora Zambesiaca 8: 48, t. 14 (1987). N.v.: Bandera española, banderita de España, banderita española, G. Ipomoea versicolor Meisn., Quamoclit lobata (Cerv.) House. Hierbas, escandentes, anuales, herbáceas; tallos hasta 3 m, volubles, ramificados, lisos o estriados, glabros o ligeramente pubescentes en los nudos. Hojas 3-12 × 3-13 cm, variables, ovadas, 3-lobadas, membranáceas, glabras, la base subtruncada o auriculada, el ápice obtuso, agudo, mucronulado, los márgenes enteros o rara vez con dientes en los lóbulos basales. Inflorescencias cimosas, la primera ramificación dicasial, seguida por ramificaciones monocasiales, secundifloras. Flores varias; sépalos 1.5 mm, iguales, carinados, con aristas más o menos terminales, filiformes y carnosas, el ápice obtuso; corola 1.8-2 cm, más o menos urceolada, amarilla cambiando a roja durante la antesis, el tubo inflado, ligeramente curvado, la parte distal 7-9 mm de diámetro, glabra. Cápsulas 6-7 mm, redondeadas, pardas, cartáceas, glabras; semillas 1-4, 4-5 mm, globosas, pardas o negras, puberulento-furfuráceas. Floración sep.-nov. Selvas bajas caducifolias, bosques de Quercus, cultivada en todo el mundo. Ch (Croat 47530, MO); H (Standley 13347, F); G (Steyermark 52164, F). 0-1300 m. (México [Michoacán, San Luis Potosí, Guerrero], Mesoamérica; cultivada en muchos países del Mundo.) 34. Ipomoea lutea Hemsl., Diagn. Pl. Nov. Mexic. 34 (1879). Holotipo: Guatemala, Salvin y Godman s.n. (K). Ilustr.: no se encontró. Quamoclit lutea (Hemsl.) Hallier f. Hierbas volubles, probablemente perennes; tallos probablemente hasta 5 m, trepadores o rasteros, glabros o apenas pilosos en los nudos. Hojas 3-15 × 3-15 cm, ovadas, enteras, con los bordes ondulados, irregularmente dentadas, trilobadas a tripartidas, glabras o pilosas en su base, la base cordata, el ápice agudo a acuminado, a veces obtuso, mucronato. Inflorescencias en cimas, más o menos corimbiformes. Flores 4-14, rara vez solitarias; sépalos 2-3 mm, los exteriores ovados a elípticos, glabros, con una arista más o menos terminal de 1-8 mm, glabra o finamente pilosa, los interiores 3-4 mm, ovados, anchamente elípticos a más o menos orbiculares, obtusos a truncados o emarginados, glabros, los bordes hialinos, la arista 3-7 mm, glabros a pilosos; corola 4-6 cm, más o menos tubulosa, amarilla, roja o anaranjada, algo curvada, el limbo 5-lobulado, los lóbulos 4-6 mm, anchos, obtusos, glabros. Cápsulas 8-10 mm,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 51 de 109 globosas; semillas 1-4, 4-4.5 mm, globosas, parduscas, tomentosas, con mechones de pelos más largos y claros. Matorrales húmedos, bosques. Ch (Matuda 16190, F); G (Kellerman 5573, US). 1300-1500 m. (Endémica.) 35. Ipomoea magniflora O’Donell, Lilloa 26: 369 (1953). Isotipo: Costa Rica, Skutch 2982 (NY!). Ilustr.: McDonald, Harvard Pap. 4: 55, t. 1 (1993). Ipomoea skutchii J.A. McDonald. Hierbas volubles, probablamente perennes; tallos tal vez c. 5 m, angulosos, glabros, notablemente muricados, especialmente en los nudos. Hojas 14-21 × 11-16 cm, ovadas, con los bordes apenas sinuosos, uniformemente pubescentes, la base cordata con el seno profundo y angosto, el ápice agudo a acuminado, largamente mucronato. Inflorescencias cimosas, axilares. Flores 3; sépalos 10-14 (menos la arista) × 5-7 mm, glabros, los exteriores elípticos, el ápice obtuso o atenuado, la arista 5-11 mm, carnosa, los interiores 14-15 mm, ovados, los bordes hialinos, obtusos o agudos, la arista 3-5 mm; corola c. 13 cm, infundibuliforme, blanca, el tubo cilíndrico, 2.5-3 cm, el limbo campanulado, las áreas entre los pliegues con pubescencia laxa y adpresa. Fruto no conocido. Floración dic. Área deforestada. CR (Skutch 2982, NY). c. 1220 m. (Endémica.) Especie conocida sólo del tipo. 36. Ipomoea mairetii Choisy in A. DC., Prodr. 9: 374 (1845). Holotipo: México: estado no conocido, Mairet s.n. (G-DC!). Ilustr.: McDonald, Fl. Veracruz 77: 71, t. 5 (1994). N.v.: Quiebra-cajete, G. Calonyction venustum M. Martens et Galeotti, Ipomoea venustum (M. Martens et Galeotti) Hemsl. Bejucos volubles, rastreros, perennes; tallos hasta 7 m, rollizos, pilosos o densamente puberulentos. Hojas 10-20 × 8.5-16 cm, ovadas, estrigosas en el haz, canescentes en el envés, la base cordata, el ápice acuminado, mucronulado. Inflorescencias en dicasios compuestos. Flores 1-7; sépalos 12-17 mm, más o menos iguales, ovados, ovado-alargados, ligeramente acrescentes durante la fructificación, cartáceos, densamente pubescentes, el ápice agudo; corola 3.8-4.5 cm, el limbo 5.5-6 cm, infundibuliforme, el tubo blanco o rosado en la porción distal, los entrepliegues seríceos. Cápsulas 1.2-1.5 cm, redondeadas, pardas al secarse, glabras; semillas 16, 6-7 mm, elipsoides, negras, puberulentas. Floración ene.-abr. Matorrales húmedos y secos,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 52 de 109 selvas medianas subperennifolias, selvas bajas caducifolias, bosques caducifolios, bosques de Pinus-Quercus. Ch (E. Matuda 18471, MEXU); H (Molina y Molina 3493, MO); G (Williams et al. 41319, MO). 200-1900 m. (México [Sinaloa, Guerrero, Veracruz, Oaxaca], Mesoamérica). (Endémica.) 37. Ipomoea mauritiana Jacq., Collectanea 4: 216 (1790 [1791]). Tipo: planta de Mauricio cultivada en Viena; probablemente no preservada. Ilustr.: Austin, Fl. Venez. Guayana 4: 403, t. 313 (1998). Convolvulus paniculatus L., Ipomoea digitata auct., non L., I. paniculata (L.) R. Br., non Burm. f. Trepadoras perennes; tallos quizás c. 5 m, volubles, leñosos en su parte inferior y herbáceos hacia el ápice, glabros. Hojas 5-8 × 5-8 cm, palmadamente lobadas con (3-)5-7(-9) lobos, los lobos ovados, rara vez enteras, orbiculares en su forma general, glabras o con pocos tricomas, la base cordata a truncada, el ápice acuminado. Inflorescencias cimosas a compuesto-cimosas. Flores 3-numerosas; sépalos 6-12 mm, orbiculares a elípticos, marcadamente convexos y abrazando la corola, glabros; corola 4-6 cm, infundibuliforme, rojo-morada a rosada, glabra. Cápsulas 1.2-1.4 cm, ovoides, glabras; semillas 1-4, 8-10 mm, negras, con largos tricomas lanosos. Floración y fructificación durante todo el año, con más frecuencia ago.-jun. Ocasional a rara en playas arenosas, bosques aledaños inundados, en matorrales y en otros sitios alterados, a veces cultivada. B (Gentle 3617, MO); H (Nelson y Romero 4255, MO); N (Moreno 12360, MO); CR (Wilkin 119, MO); P (Pittier 4392, US). 0(-100) m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Guayanas, Brasil, Antillas; Viejo Mundo.) Con frecuencia erróneamente identificada como I. digitata L., especie endémica de La Española. 38. Ipomoea meyeri (Spreng.) G. Don, Gen. Hist. 4: 275 (1838). Convolvulus meyeri Spreng., Syst. Veg. 1: 597 (1825 [1824]). Holotipo: de origen desconocido. Meyer en herb. Willdenow (microficha! ex B). ). Ilustr.: Austin, Fl. Venez. Guayana 4: 403, t. 315 (1998). N.v.: Camotillo, B; campanilla, H; xhail, mehen ix ak'il, mehan tsots kaab (Maya). Ipomoea brachypoda Benth., I. chiapensis Brandegee, I. iostemma House. Hierbas trepadoras, anuales, herbáceas; tallos c. 3 m, glabros o ligeramente pilosos. Hojas (2)4-10 × 2-7 cm, ovadas, enteras o ligeramente hastado-trilobadas en los lóbulos basales, glabras,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 53 de 109 el ápice agudo, acuminado, la base cordata. Inflorescencia en glomérulos dicasiales. Flores 1-3(9); sépalos 10-20 mm, iguales, lanceolados, acuminados, la base hirsuta, el ápice glabro y atenuado, laxo o reflexo; corola (1-)2-3 cm, infundibuliforme, azul, morada a rosada con la garganta blanca o amarilla, glabra. Cápsulas 7-10 mm, cónicas, pardo claras al secarse; semillas 1-4, 4-8 mm, piriformes, pardo o pardas, pubescentes con pelos cortos. Floración nov.-ene. Matorrales de bosques húmedos. Ch (Breedlove 26631, MO); Y (Ucan 201, CICY); G (Standley y Williams 1970: 41); B (Dwyer y Spellman 1981: 183); H (Nelson et al. 6265, MO); ES (Sandoval y Sandoval ES-00879, MO); N (Moreno y Sandino 6490, MO); CR (Austin 7829, FAU); P (Allen 1085, MO). 0-900 m. (México [Baja California y Sonora hasta Veracruz y Oaxaca], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Antillas.) Especie usada como alimento para cerdos. 39. Ipomoea microsepala Benth., Bot. Voy. Sulph. 136 (1844 [1845]). Holotipo: México, Guerrero, Sinclair s.n. (K). Ilustr.: Matuda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 36: 93, t. 9 (1965). N.v.: Príncipe amarillo, G. Ipomoea amplexicaulis Fernald, I. equitans M.E. Jones., I. nelsonii Rose. Hierbas, anuales; tallos de hasta 4 m, trepadores, algo hirsutos o glabros. Hojas ovadas, 3-6 × 0.7-7 cm, glabras o glabrescentes, la base cordata, el ápice acuminado u obtuso. Inflorescencia cimosa, en monocasios o dicasios. Flores 1-14, en pedúnculos alargados que pasan entre los lobos de la base de las hojas; sépalos 2-2.5 mm, iguales, cartáceos, oblongos, obtusos, presentando pequeñas manchas oscuras, glabros; corola 2-2.5 cm, infundibuliforme, amarilla, glabra. Cápsulas 4-5.5 mm, globosas, pardas, glabras; semillas 1-4, 2-3 mm, redondeadas, pardas, densamente puberulentas. Matorrales. G (Standley 87880, F). c. 1600 m. (México [Durango, Nayarit, Sinaloa, Michoacán, Guerrero, Edo. México, Veracruz, Oaxaca], Mesoamérica.) 40. Ipomoea minutiflora (M. Martens et Galeotti) House, Muhlenbergia 5: 71 (1909). Convolvulus minutiflorus M. Martens et Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 12: 262 (1845). Isotipo: México, Oaxaca, Galeotti 1372 (K!). Ilustr.: Austin, Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 208, t. 10 (1975). Ipomoea filipes Benth. ex Meisn., I. gracillima Peter. Hierbas rastreras, volubles, anuales, herbáceas; tallos 1-3 m, híspidos. Hojas 1-4.5 × 1-6.5
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 54 de 109 cm, ovadas, enteras, glabras, la base cordata, el ápice agudo, acuminado. Inflorescencias en monocasios. Flores 1-3; sépalos 1.5-2 mm, hasta 5 mm durante la fructificación, iguales, anchamente elípticos a lanceolados, escariosos, híspidos o pilosos, el ápice agudo, atenuado; corola 0.4-1.5 mm, campanulada, amarilla, glabra. Cápsulas 4-5 mm, redondeadas, pardas o pajizas al secarse; semillas (1-)4, 2-3 mm, redondeadas, pardas, puberulento-furfuráceas. Selvas bajas caducifolias. Ch (Purpus 6909, NY); C (Chan 6156, CICY); ES (Rohweder 3264, MO); N (Stevens 5270, MO); CR (Grayum 7977, MO); P (Croat 12913, MO). 20-1200 m. (México [Sonora, Nayarit, Jalisco, Guerrero, Colima, Veracruz, Oaxaca], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Brasil.) 41. Ipomoea mirandina (Pittier) O’Donell, Lilloa 26: 370 (1953). Exogonium mirandinum Pittier, J. Wash. Acad. Sci. 21: 143 (1931). Holotipo: Venezuela, Pittier 12217 (US!). Ilustr.: no se encontró. Bejucos volubles, perennes, glabros; tallos 4-5 m o más largos, herbáceos hacia el ápice. Hojas 7-20 × 6-18 cm, ovadas a cordato-ovadas, enteras, glabras, la base cordata, el ápice acuminado. Inflorescencia en dicasios. Flores numerosas; sépalos 15-20 mm, iguales, oblongos a más o menos orbiculares, glabras, el ápice redondeado; corola 5.5-7 cm, hipocraterimorfa, lila a purpúrea, glabra, el limbo reflexo. Fruto desconocido. Orillas de caminos y pastizales. P (Lewis et al. 3155, MO). 70-600 m. (Mesoamérica, Venezuela.) Se confunde con I. philomega (Vell.) House, de la cual se distingue por sus anteras exertas y el limbo de la corola reflexo. 42. Ipomoea muricata (L.) Jacq., Pl. Hort. Schoenbr. 3: 40 (1798), non Cav. Convolvulus muricatus L., Mant. Pl. 1: 11: 44 (1767). Lectotipo (designado por Verdcourt, 1963): India, Braad s.n. (microficha! ex LINN-218.18). Ilustr.: Matuda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 34: 136, t. 30 (1963). N.v.: Flor de venado; x-tsots, Y; kabil, Y; mechoacán, México. Calonyction muricatum (L.) G. Don, Ipomoea calderoni Standl., I. turbinata Lag. Trepadoras anuales; tallos 3-4 m, rastreros o volubles, herbáceos, glabros o glabrescentes, frecuentemente con "espinas" herbáceas. Hojas 7-18 × 6-17 cm, enteras o 3-5-lobadas, ovadas a orbiculares, glabras, la base cordata, el ápice acuminado. Inflorescencias cimosas, axilares y terminales. Flores 1-5; sépalos 6-8 mm, oblongos a ovados, agrandándose en el fruto, hasta 1214 mm, por lo menos los 2 exteriores con el ápice caudado-carnoso de 4-6 mm; corola 3-7.5 cm,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 55 de 109 lavanda, hipocraterimorfa aunque la parte superior del tubo se ensancha cerca del limbo campanulado, glabra. Cápsulas 18-20 mm, ovoide-acuminadas, con un apículo alargado, parduscas, glabras; semillas 1-4, 8-10 mm, ovoides, pardo o a veces negras, glabras. Floración nov. Ocasional en bosques secos. Y (Calzada 6450, XAL); ES (Calderón 883, US); N (Aranda 121, MO); CR (Liesner 4251, MO). c. 80 m. (México [Guerrero], Venezuela, Ecuador, Perú, Argentina; nativa de México, adventicia en el S. Estados Unidos y el Viejo Mundo.) El nombre para esta especie, de floración nocturna, ha sido re-examinado (Staples et al. 2005). Hemos determinado que la propuesta de Gunn (1972) fue incorrecta y que el nombre apropiado debería ser I. muricata (L.) Jacq. En Ipomoea hay comparativamente pocas flores -o floraciones- nocturnas; las corolas no son tan blancas como en otros casos y el color lavanda se acentúa a medida que la corola se deshidrata y se cierra por la mañana. Planta medicinal usada para el hígado. 43. Ipomoea murucoides Roem. et Schult., Syst. Veg. 4: 248 (1819). Tipo: no determinado, “E hort valentino”. Ilustr.: Martínez, Pl. Med. Méx. 236 (1969). N.v.: Palo blanco, siete camisas, siete pellejos, siete capas, tonche, tutumuzco, tutumuscuavo, tutusmuscuago, tutumuzcual, G. Árboles 3-13 m, el tronco hasta 40 cm, la corteza de color gris; tallos produciendo mucho látex, flocosos a tomentosos cuando jóvenes con tricomas c. 1.3 mm, glabrescentes. Hojas 9-20 × 1-7 cm, elípticas a lineares, pubescentes a vellosas con tricomas 0.5-1.3 mm, glabrescentes, la base truncada, el ápice acuminado. Inflorescencias terminales o axilares, monocasiales. Flores 12 en cada cima; sépalos 14-28 mm, ovados a anchamente oblongos, desiguales, los exteriores 4-5 mm más largos que los interiores, vellosos, los exteriores glabrescentes en parte, el ápice obtuso o agudo; corola 5-8 cm, infundibuliforme, vellosa entre los pliegues por fuera al menos en los márgenes apicales, blanca, con rojo o purpúrea en la garganta del tubo; estilo más de 3 cm; estigma bigloboso. Cápsulas 20-25 mm, ovoides, 4-valvares, pardas; semillas 1-4, 18-22 mm, oblongas, parduscas, pilosas en los márgenes con tricomas 10-18 mm. Floración oct.-abr. Lugares áridos, matorrales espinosos, bosques deciduos abiertos, orillas de caminos. Ch (Breedlove y Thorne 21298, MO); G (Standley 60312, MICH). 600-2400 m. (México [Durango, Nayarit, Jalisco, Zacatecas, Guanajuato, Aguascalientes, Queretaro, Michoacán, Morelos, Edo. México, Distrito Federal, Oaxaca], Mesoamérica.) 44. Ipomoea neei (Spreng.) O’Donell, Lilloa 29: 69 (1959). Convolvulus neei Spreng., Syst.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 56 de 109 Veg. 1: 593 (1825 [1824]). Holotipo: México, Nayarit, Nee s.n. (foto K! ex MA), Ilustr.: Cavanilles, Icon. 5: t. 476 (1799). N.v.: Ala de cucaracha, campanilla, ES; bejuco de mariposa, G. Calboa vitifolia Cav., non Convolvulus vitifolius Burm. f. Bejucos perennes; tallos 2-5 m, leñosos, volubles, ramificados, estriados o angulares, glabros. Hojas 2.5-12 × 2-16 cm, ovadas, más o menos enteras, 3-5-lobadas o 3-partidas, glabras o pubescentes cerca de la base, generalmente cordatas en la base pero variables, agudas a acuminadas en el ápice. Inflorescencias cimosas. Flores 10-70, de las cuales solamente unas pocas se abren cada día; sépalos 2.5-5 mm, ovados a elípticos, sépalos exteriores con una arista más o menos terminal de 2-5 mm, glabros; corola 2.7-3.5 cm, amarilla a purpúrea o amarilla con marcas purpúreas o violetas, el limbo campanulado, glabra. Cápsulas 7-10 mm, más o menos globosas, pardas al secarse, glabras; semillas 1-4, 6-9 mm, piriformes a elipsoides, pardo oscuras a negras, con parches de tricomas cortos y amarillentos. Floración dic.-abr. Ocasional en márgenes de ríos, áreas pantanosas, laderas de volcanes y encañonadas. Ch (Breedlove y Smith 31616, DUKE); G (Castillo y Vargas 2727, MO); ES (Chinchilla ISB00196, MO); H (Molina y Molina 34252, MO); N (Moreno 6710, MO); CR (Grayum 8537, MO); P (Maxon 5384, US). 250-1500 m. (México [Sinaloa, Veracruz, Jalisco, México, Michoacán, Nayarit, Colima, Guerrero, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica.) Por la forma de la hoja es superficialmente similar a I. lobata, especie ampliamente distribuida en México, pero las flores son rojas en la especie mexicana. 45. Ipomoea nil (L.) Roth, Catal. Bot. 1: 36 (1797). Convolvulus nil L., Sp. Pl. ed. 2. 219 (1762). Lectotipo (designado por Verdcourt, 1957): Dillenius, Hort. Eltham. 1: 96, t. 80, f. 91 (1732). Ilustr.: Standley y Williams, Fieldiana, Bot. 24: 44, t. 5 (1970). N.v.: Campanita, Ch; tumba vaqueros, campanilla, campana, G; itzotz-cabil, Y. Ipomoea hederacea auct., non Jacq., Pharbitis nil (L.) Choisy. Hierbas trepadoras, anuales, herbáceas; tallos hasta 3-4 m, volubles o postrados, híspidos, los pelos amarillentos. Hojas 5-15 × 2-14 cm, ovadas a más o menos orbiculares, enteras a 3-5lobadas, hirsutas, el ápice acuminado. Inflorescencias en cimas dicasiales. Flores 1-4; sépalos 1.5-2.5(-3) cm, más o menos iguales, linear-lanceolados, ligeramente ovados en la base, la base densamente híspida, los pelos amarillentos, híspidos o estrigosos en las partes distales, o distalemente glabra; corola (2-)3-6 cm, infundibuliforme, morada a azul, a veces blanca o roja, el
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 57 de 109 tubo blanco o amarillo por dentro, glabra. Cápsulas 8-12 mm, redondeado-deprimidas, pardas al secarse, glabras; semillas 1-4, 4-9 mm, piriformes, pardo oscuras o negras, densamente cortamente pubescentes. Matorrales y campos cultivados, áreas húmedas. Ch (Breedlove y Smith 22561, DUKE); Y (Espejo et al. 1258, MEXU); C (Espejo et al. 1210, MEXU); QR (Cabrera 16962, MEXU); B (Arnason y Lambert 17248, MO); G (Davis 648, MO); ES (Castillo ISF00441, MO); N (Moreno 3975, MO); CR (Haber y Zuchowski 8875, MO); P (Burch et al. 1214, MO). 10-1750 m. (S. Estados Unidos, México (probablemente todos los estados), Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Bolivia, Brasil, Argentina, Antillas; cultivada y introducida en el Viejo Mundo.) 46. Ipomoea ophiodes Standl. et Steyerm., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 23: 82 (1944). Holotipo: Guatemala, Standley 78884 (F!). Ilustr.: Austin, Fl. Ecuador 15: 59, t. 14 (1982). Bejucos bajos, perennes, a veces postrados y enraizando en los nudos; tallos c. 5 m, típicamente lanoso-pubescentes, glabrescentes. Hojas 4-10 × 3-9 cm cordato-ovadas, enteras, pubescentes, el margen ciliado, la base truncada, atenuada o cordata, el ápice típicamente emarginado, rara vez truncado, mucronulado. Inflorescencias axilares. Flores normalmente solitarias; sépalos 10-12 mm, lanceolados, con pelos largos, escasos; corola 8-9 cm, en forma de embudo, azul a morada, el tubo más oscuro por dentro, a veces blanco por fuera, glabra. Cápsulas y semillas no conocidas. Floración dic.-ene. Matorrales de áreas húmedas. G (Standley 78884, F); ES (Standley y Williams 1970: 45); H (Cruz 40, MO); CR (Hammel 18629, MO). 10100(-500) m. (Mesoamérica, Ecuador, Perú.) Se destaca por los tallos lanoso-pubescentes, con frecuencia con raíces en las partes rastreras, las hojas ciliadas y las flores grandes de un azul claro. Tal vez es idéntica a I. regnellii Meisn. de Sudamérica (Simão-Bianchini 1998). 47. Ipomoea orizabensis (G. Pelletan) Ledeb. ex Steud., Nomencl. Bot. ed. 2, 818 (1841). Convolvulus orizabensis G. Pelletan, J. Chim. Méd. 10: 11 (1834). Lectotipo (designado por McDonald, 1994): México, Veracruz, Pelletan, J. Chim. Méd. 10: t. 2 (1834). Ilustr.: Matuda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 35: 63, t. 22 (1963). N.v.: Quiebraplatos; quiebra-cajete, G. Ipomoea tyrianthina Lindl. Hierbas volubles o rastreras, perennes; tallos 1-5 m, pilosos, hirsutos o glabros. Hojas 4-13 ×
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 58 de 109 3-11 cm, ovado-cordatas, enteras o 3-5-lobadas, membranáceas, estrigosas o puberulentas en el haz, estrigosas o glabras en el envés, la base cordata, el ápice agudo a acuminado, mucronato. Inflorescencias cimosas, en monocasios o dicasios. Flores 1-5; sépalos 13-15 mm, oblongolanceolados, más o menos iguales o desiguales, pajizos o hialinos en los márgenes, el ápice generalmente agudo, los exteriores herbáceos, pubescentes o glabros, los interiores generalmente glabros; corola 5-6(-8.5) cm, infundibuliforme, purpúrea, el tubo blanco o rosado, el limbo de un magenta-purpúreo, glabro. Cápsulas 10-13 mm, globosas, pardas, glabras; semillas 1-4, 4-5 mm, redondeadas, pardas, puberulentas. Floración ago.-nov. Bosques de Pinus-Quercus y zonas secundarias derivadas de estos tipos de vegetación. T (Taylor y Taylor 12569, MO); Ch (Carlson 1649, F); G (Standley 82406, F). 1600-3800 m. (México [Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Veracruz], Mesoamérica.) 48. Ipomoea parasitica (Kunth) G. Don, Gen. Hist. 4: 275 (1838). Convolvulus parasiticus Kunth, Nov. Gen. Sp. 3: 103 (1818 [1819]). Holotipo: Venezuela, Humboldt y Bonpland 660 (microficha! ex B). Ilustr.: Matuda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 36: 89, t. 5 (1965). N.v.: Campanilla, quiebra-cajete, G. Trepadoras anuales; tallos 2-7 m, herbáceos, volubles, con tubérculos carnosos en las partes más viejas o lisos, glabros o casi glabros. Hojas 5-10 × 6-9 cm, cordatas a ampliamente cordatas, enteras, levemente pubescentes a glabras en el haz, mayormente glabras en el envés, la base cordata, acuminadas a redondeadas y cuspidadas en el ápice. Inflorescencias generalmente simple-cimosas, con menos frecuencia compuesto-cimosas, brácteas 1–10 mm, caedizas. Flores 2-10; sépalos 4-6 mm, los exteriores ovados a ovado-lanceolados, más o menos agudos y cuspidados, diminutamente aplicado-puberulentos; corola 2.5-3 cm, infundibuliforme, morada, serícea en los entrepliegues. Cápsulas 10-12 mm, ovoides a ovoide-globosas, marcadamente reflexas, glabras; semillas 1-4, 6-7 mm, anchamente elipsoides, de color pardo, diminutamente puberulentas o glabras. Floración y fructificación nov.-feb. Ocasional a rara en sitios marginales alterados cercanos a selvas premontanas, pastizales, remanentes de bosques de niebla y selvas perennifolias. Ch (Breedlove 40603, MO); G (McDonald 1974: 88); H (Molina y Molina 34212, MO); ES (Davidse et al. 37458, MO); N (Araquistain y Moreno 1025, MO); CR (Haber y Zuchowski 8889, MO). 300-1200 m. (México [Baja California Sur, Sonora, Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica, Venezuela, Perú.)
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 59 de 109 49. Ipomoea pauciflora M. Martens et Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 12: 266 (1845). Holotipo: México, Oaxaca, Galeotti 1403 (BR). Ilustr.: no se encontró. Árboles o arbustos, a veces bejucos, perennes hasta 3-8 m, glabros. Hojas 5-8 × 2.5-7 cm, ovadas a elípticas, enteras, glabras, redondeadas a levemente cordatas en la base, acuminadas a largamente acuminadas en el ápice. Inflorescencias cimosas a compuesto-cimosas. Flores 1-6; sépalos 5-9 mm, más o menos iguales, ampliamente ovados, glabros o a veces delicadamente pilosos en su parte interna, al menos cerca de la base, obtusos en el ápice; corola 4-6 cm, infundibuliforme, blanca, generalmente con una garganta roja a morada, glabra; estilo menos de 2 cm, el estigma bicilíndrico. Cápsulas c. 20 mm, elipsoides, pardas, glabras; semillas 1-4, 10-15 mm, ovoides, parduscas, cubiertas por largos tricomas blancos. Floración sep.-mar. Fructificación durante todo el año. Poco común en matorrales secos y colinas. Ch (Méndez 3761, F); G (Pittier 1762, US); H (Gillis 9096, FAU); N (Stevens 5784, MO). 400-2000 m. (México [Michoacán, Guerrero, Morelos, México, Oaxaca, Puebla, Veracruz], Mesoamérica, Ecuador, Perú.) 50. Ipomoea pedicellaris Benth., Bot. Voy. Sulphur 135 (1845). Lectotipo (designado por Nelson, 1996): Honduras, Sinclair s.n. (K!). Ilustr.: Austin, J. Torrey Bot. Soc. 124: 149, t. 1 (1997). N.v.: Campanilla, quiebraplatos,Veracruz. Ipomoea breedlovei L.O. Williams, I. grayi Rose. Bejucos, trepadores, perennes; tallos 2-6 m, con la base leñosa, partes más jóvenes herbáceas, lisos a ligeramente alados cuando jóvenes, glabros o pubescentes. Hojas 3.5-14 × 3-12 cm, ovadas, comúnmente anchamente ovadas, enteras o 3-5-lobadas, cartáceas, glabras o pubescentes en ambas caras al menos cerca de la base, la base cordata, el ápice acuminado. Inflorescencias axilares, cimosas. Flores (2-)5-15(-35); sépalos desiguales, los 2 exteriores ovato-lanceolados, anchamente elípticos a oblongos, los exteriores 4-7 mm, agudos, los interiores 5-8.5 mm, coriáceos, obtusos a obtuso-mucronatos, los márgenes escariosos, glabros o pubescentes sólo hacia el ápice, los exteriores muricados o más comúnmente con alas en la parte inferior; corola 5-9 cm, infundibuliforme, purpúrea, algo pubescentes en el ápice de los pétalos. Cápsulas 10-19 mm, ovoides, pardas, apiculadas, glabras; semillas 1-4, 6-7 mm, elipsoides, pardas, diminutamente puberulentas, glabrescentes. Floración sep.-nov.(-ene.). Bosques deciduos tropicales, bosques espinosos. Ch (Breedlove 13871, F); G (Stone y Stone 2689, DUKE); ES (Austin 1997: 153). 100-800 m. (México [Sonora, Chihuahua, San Luis Potosí, Sinaloa, Nayarit,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 60 de 109 Jalisco, Colima, Guerrero, Veracruz], Mesoamérica.) 51. Ipomoea pes-caprae (L.) R.Br. in Tuckey, Narr. Exped. Zaire 477 (1818). Convolvulus pes-caprae L., Sp. Pl. 159 (1753). Lectotipo (designado por St. John, 1957): India (microficha! ex LINN-218.59). Ilustr.: Standley y Williams, Fieldiana, Bot. 24: 80, t. 12 (1970). Principalmente rastreras en playas, raras veces trepadora; tallos hasta 10 m, gruesos, glabros. Hojas 3-10 × 5-10 cm, ovadas a reniformes, glabras, la lámina con 2 glándulas en la base, la base redondeada, truncada a cordata, el ápice normalmente emarginado. Inflorescencias en monocasio y/o dicasios. Flores 1-5; sépalos 5-11 mm, iguales o desiguales, elípticos, ovado-elongados a orbiculares, glabros; corola c. 3.5 cm, infundibuliforme, rosada a lila, la garganta más oscura por dentro, glabra. Cápsulas 15-22 mm, redondeadas, pajizas o irregularmente púrpureas al secarse, glabras; semillas 1-4, 8-9 mm, redondeadas, negras, densamente pardo-tomentosas. Floración todo el año. Común en playas marinas. T (Guadarrama 874, XAL); Ch (Breedlove y Thorne 20851, MO); Y (Espejel 46, MO); QR (Cabrera y de Cabrera 8307, MEXU); B (Dwyer et al. 625, MO, n.v.); G (Standley y Williams 1970: 46); H (Saunders 406, MO); ES (St. John 1970: t. 6); N (Sandino 1122, MO); CR (Solano 140, MO); P (Blackwell et al. 2690, MO). 0-10 m. (Estados Unidos [Georgia, Florida a Texas], México [Baja California, Sinaloa, Oaxaca, Tamaulipas, Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Perú, Brasil, Antillas; pantropical.) Esta especie se destaca porque forma poblaciones grandes en muchas playas arenosas, tiene las hojas coriáceas, reniformes o emarginadas y las flores rosadas. Medicinal, para curar problemas renales. 52. Ipomoea philomega (Vell.) House, Ann. NewYork Acad. Sci. 18: 246 (1908). Convolvulus philomega Vell., Fl. Flumin. 74 (1825 [1829]). Lectotipo (designado por Austin, 1982a): Argentina, Vellozo, Fl. Flum. 2: t. 63 (1827 [1831]). Ilustr.: Austin, Fl. Venez. Guayana 4: 404, t. 318 (1998). Ipomoea costaricensis O. Kuntze. Bejucos perennes; tallos 3-12 m, leñosos en la parte inferior, herbáceos cerca del ápice, volubles, glabrescentes. Hojas 8-20 × 8-20 cm, redondeado-cordatas, glabrescentes o pilosas en el envés a lo largo de las nervaduras, cordatas en la base, agudas o cuspidado-acuminadas en el ápice. Inflorescencias cimosas o en cimas compuestas. Flores 6-16; sépalos (9-)15-18 mm,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 61 de 109 ampliamente ovados, obtusos a más o menos agudos, frecuentemente de color morado al secarse, pilosos a glabrescentes; corola 5-8 cm, infundibuliforme, morada con la garganta más oscura, glabrescente. Cápsulas 10-12 mm, más o menos globosas, glabras; semillas 1-4, 8-10 mm, oblongas, lanosas, los tricomas largos. Floración y fructificación probablemente durante todo el año. Poco común en bosques húmedos y matorrales, también en sitios pantanosos. B (Dwyer et al. 568, MO); G (Croat 41816, MO); N (Moreno 26236, MO); CR (Davidse y Herrera31300, MO); P (Wedel 514, MO). 0-700 m. (México [Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Perú, Brasil, Antillas Menores.) 53. Ipomoea piurensis O’Donell, Lilloa 26: 382 (1953). Holotipo: Perú, Haught 142 (US). Ilustr.: O’Donell, Lilloa 26: t. 13 (1953). Tallos inicialmente erectos, luego decumbentes o volubles, glabros or rara vez pubescentes en los nudos. Hojas 3-7 × 2-6 cm, ovadas, enteras o con 1-3 dientes a cada lado, glabras o con trichomas dispersos en la base por el haz, cordatas en la base, agudas a acuminadas en el ápice, rara veces obtusas, mucronuladas. Inflorescencias cimosas, las flores 2-3 en cimas o solitarias, los pedúnculos gruesos, 1-6 cm. Sépalos exteriores 5-9 mm, los interiores 6-9 mm.; corola 1.92.5 cm, infundibuliforme, blanca o con el limbo rosado y el tubo más obscuro, glabra. Cápsulas 9-10 mm, subglobosas, grises o pardas, con sépalos reflexos, el apículo 2-6 mm; semillas 1-4, 67 mm, subglobosas, grisáceas, tomentosas, con tricomas largos de 3-9 mm en los márgenes. Floración nov. Bordes de caminos. CR (Garwood et al. 553, MO). c. 200 m. (Mesoamérica, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia.) Ipomoea piurensis tiene los pecíolos totalmente lisos y las semillas tomentosas, que la distinguen de I. dumetorum. 54. Ipomoea populina House, Ann. New York Acad. Sci. 18: 226 (1908). Holotipo: México, Guerrero, Palmer 482 (NY!). Bejucos perennes o rastreras postradas; tallos 3-4 m, estriados y acanalados cuando secos, glabros o pubescentes con tricomas algo rizados hasta 0.8 mm. Hojas 4.5-13 × 3-9 cm, ovadas a ovado-lanceoladas, coriáceas, generalmente pubescentes en ambos lados o escasamente pubescentes, la base truncada a cordata, el ápice acuminado. Inflorescencias en fascículos cimosos, terminales o axilares. Flores 1-5, el pedúnculo 0.3-2.6 cm, estriado y oscuro cuando seco, glabro; sépalos 5.5-12 mm, los exteriores algo más pequeños que los interiores, ovados a
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 62 de 109 ampliamente ovados a más o menos orbiculares, coriáceos, glabros o a veces pubescentes en el 1/2 apical, generalmente arrugados cuando secos, cubiertos de tricomas adpresos de base bulbosa; corola 5.5-8(-10) cm, infundibuliforme, blanca con la garganta purpúrea, escasamente pubescente en los márgenes de los entrepliegues, pero frecuentemente glabra; estilo menos de 2 cm; estigma bicilíndrico. Cápsulas 10-20 mm, ovoides, pardo cuando maduras, glabras; semillas 1-4, 10-15 mm, oblongas, pilosas en los márgenes. Floración y fructificación nov.-ene. Bosques deciduos y bosques perennifolios estacionales, en áreas deforestadas o en márgenes de ríos. Ch (Breedlove 9561, F); G (Williams et al. 41887, NY); H (Molina 18464, NY); N (Moreno 14430, MO). 200-2000 m. (México [Guerrero], Mesoamérica.) 55. Ipomoea praecana House, Ann. New York Acad. Sci. 18: 227 (1908). Isotipo: México, Oaxaca, Nelson 1823 (GH!). Ilustr.: Matuda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 35: 48, t. 5 (1964). Bejucos perennes; tallos 3-4 m, leñosos casi hasta el ápice, volubles, densamente blancotomentosos. Hojas 7-20 × 6-19 cm, más o menos orbiculares a ampliamente ovadas, densamente blanco-tomentosas en ambas superficies, el ápice redondeado a agudo, la base ligeramente cordata. Inflorescencias cimosas. Flores 3-6; sépalos 18-25 mm, elípticos a ovados, densamente blanco-tomentosos; corola (6-)10-13 cm, hipocraterimorfa, blanca, escasa a densamente blancopilosa en los entrepliegues y en la garganta del tubo. Cápsulas 18-24 mm, ovoides, pardas, glabras; semillas 1-4, 10-15 mm, oblongas, parduscas, pilosas en los márgenes y a veces en la parte ventral, los tricomas 10-20 mm. Floración sep.-mar. Fructificación ene., abr. Matorrales secos y bosques. Ch (Matuda 582, MEXU); G (Kellerman 5645, US); H (Molina 23332, F); N (Moreno 5354, MO). 150-1300 m. (México [Colima, Michoacán, Morelos, Edo. México, Oaxaca], Mesoamérica.) 56. Ipomoea purpurea (L.) Roth, Bot. Abh. Beobacht. 27 (1787). Convolvulus purpureus L., Sp. Pl. ed. 2: 219 (1762). Lectotipo (designado por Austin, 1975): Dillenius, Hort. Eltham. 1: 100, t. 84, f. 97 (1732). Ilustr.: Matuda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 35: 61, t. 19 (1965). N.v.: Campanilla, quiebra-cajete, quilamul, G; xel wamal (Tzeltal). Ipomoea purpurea (L.) Roth var. diversifolia (Lindl.) O’Donell. Trepadoras anuales; tallos hasta 4-5 m, herbáceos, volubles, delgados, pilosos a hirsutos con tricomas patentes. Hojas 1-11 × 1-12 cm, enteras a trilobadas, ampliamente ovadas a cordatas,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 63 de 109 hirsutas en ambas superficies, la base cordata, el ápice agudo a acuminado. Inflorescencias cimosas. Flores (1-)2-5; sépalos 8-16 mm, oblongo-lanceolados, abruptamente agudos en el ápice, hirsutos al menos en la base; corola 3-5 cm, infundibuliforme, azul, morada, rosada o con rayas de estos colores sobre blanco, la garganta blanca, glabra. Cápsulas 8-10 mm, deprimidoglobosas, glabras; semillas 1-4, 4-9 mm, piriformes, negras, puberulentas. Floración y fructificación jun.-ago. Sitios alterados, frecuentemente en campos cultivados de maíz. Ch (Breedlove 20366, DUKE); G (Iizuka y Yokoi 10, MEXU); H (Medina 15, MO); ES (Standley y Williams 1970: 48); N (Stevens y Grijalva 15610, MO); CR (Fallas 12, MO); P (Tyson 5662, MO). 1000-2100 m. (Estados Unidos, México (todos los estados excepto Yucatán), Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Argentina, Antillas.) Especie de uso medicinal. 57. Ipomoea quamoclit L., Sp. Pl. 159 (1753). Lectotipo (designado por Biju, 2003): India, Clifford herbarium, Herb. Clifford 66, Ipomoea 1 (BM, photo!). Ilustr.: Austin, Fl. Venez. Guayana 4: 404, t. 316 (1998). N.v.: Cundeamor, cypress vine, clavellina, ES; clarín, clarincillo, G; cambustrera, Y. Convolvulus pennatus Desr., Quamoclit pennata (Desr.) Bojer, Q. vulgaris Choisy. Hierbas trepadoras, anuales, herbáceas; tallos hasta 5 m, volubles, glabros. Hojas 1-9 × 0.54.5 cm, pinnatisectas, con 9-19 pares de lobos lineares, la base truncada, el ápice agudo, glabras. Inflorescencias en cimas monocasiaes y/o dicasiales. Flores 1-3; sépalos desiguales, los exteriores un poco más cortos que los interiores, elípticos, 4-8 mm, mucronatos, glabros; corola 2-3 cm, en forma de trompeta, roja, glabra. Cápsulas 6-10 mm, cónicas, pardas al secarse, glabras; semillas 1-4, 4-5 mm, piriformes, negras, con manchas de tricomas cortos. Matorrales y márgenes de bosques húmedos. T (Magaña 1410, XAL); Ch (Matuda 17195, F); Y (Ucan 2816, XAL); C (Cabrera y Cabrera 14537, MEXU); QR (García et al. 3770, MEXU); B (Gentle 3017, F); G (Steyermark 31196, F); H (Standley 55704, F); ES (Villacorta 143, MO); N (Araquistain 131, MO); CR (Chacón 57, MO); P (Dunlap 232, F). 0-1500 m. (México [Nayarit, Jalisco, Michoacán, Guerrero, Veracruz, Oaxaca], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Argentina, Antillas; introducida y cultivada en los Estados Unidos y en el Viejo Mundo.)
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 64 de 109 58. Ipomoea ramosissima (Poir.) Choisy in A. DC., Prodr. 9: 377 (1845). Convolvulus ramosissimus Poir., Encycl., Suppl. 3: 468 (1813 [1814]). Isotipo: Perú, Ruiz y Pavón s.n. (F! ex MA). Ilustr.: O’Donell, Lilloa 29: 229, t. 33 (1959). Convolvulus cymosus Ruiz et Pav., non Desr., Ipomoea perplexa L.O. Williams, I. quesadana Standl. Trepadoras perennes; tallos 4-5 m, herbáceos, volubles, delgados, glabros. Hojas 1.5-6 × 0.65 cm, enteras, dentadas a 3-7-lobadas, angostas a ampliamente ovadas en su forma general, glabras, la base cordata, el ápice agudo a acuminado. Inflorescencias simples a cimas compuestas. Flores 1-12; sépalos 4-5 mm, más o menos iguales o los exteriores algo más cortos, oblongo-obovados a obovados, obtusos a truncados en el ápice, apiculados; corola 14-20 mm, infundibuliforme, rosada a morada, glabra. Cápsulas 5-7 mm, más o menos globosas, glabras; semillas 1-4, 2.5-3 mm, redondeadas, pardo a negras, lisas, glabras. Floración nov.-mar. Fructificación nov.-abr. Poco común en matorrales y márgenes de selvas. Ch (Meave et al. B144, MEXU); QR (Duran y Olmsted 606, XAL); B (Bartlett 12868, F); G (Contreras 6648, MO); ES (Standley y Padilla 3652, F); N (Moreno 315, MO); CR (Grayum 9309, MO); P (Duke 10217, MO). 0-600 m. (Mesoamérica, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Argentina.) 59. Ipomoea reticulata O’Donell, Lilloa 26: 389 (1953). Isotipo: Colombia, Cuatrecasas 13321 (F!). Ilustr.: O’Donell. Lilloa 26: t. 15 (1953). Bejucos probablemente perennes; tallos hasta 20 m, más o menos leñosos, por lo menos abajo. Hojas 3-7(-18) × 4-7 cm, ovadas, enteras, glabras o pubescentes por las nervaduras, con diminutos puntos oscuros, glandulares en el envés, la base cordata, el ápice agudo, mucronato. Inflorescencias en dicasios compuestos. Flores 5-15; sépalos 6-7 mm, orbiculares a obovados, obtusos con bordes trasparentes, planos, glabros; corola 2.5-3.5 cm, en forma de embudo, de color crema a blanco, glabra. Cápsulas 10-12 mm, ovoides, más o menos 4-anguladas, pardas, glabras; semillas 1-4, 7-9 mm, elipsoides, pardo oscuras, lanosas en los márgenes. Floración sep. Selvas altas perennifolias, selvas bajas caducifolias, matorrales y márgenes de bosques húmedos. Ch (Calzada et al. 3736, XAL); CR (Haber y Bello 2937, MO). 150-1200 m. (México [Tamaulipas, Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil.) Esta especie se confunde con I. batatoides pero se diferencia por tener los sépalos planos, cartáceos y las flores más pequeñas de color crema.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 65 de 109 60. Ipomoea rubens Choisy, Mém. Soc. Phys. Genève 6: 463 (1834). Sintipo: India, Wallich 1421 (G!, K!). Ilustr.: O’Donell, Lilloa 29: 231, t. 34 (1959). Ipomoea garnieri Standl. et L.O. Williams, I. riparia G. Don. Trepadoras perennes; tallos hasta 5 m, leñosos al menos cerca de la base, volubles, pubescentes. Hojas 5-17 × 2-14 cm, enteras a 3-lobadas, ovadas, con frecuencia densamente velutinas, a veces casi glabras en el haz y en el envés, la base cordata, el ápice acuminado a agudo. Inflorescencias cimosas o en cimas compuestas. Flores 2-12; sépalos 6-8 mm, ovados, obtusos o diminutamente mucronatos, pilosos; corola 3-4.5 cm, infundibuliforme, morada, levemente pilosa, al menos en los entrepliegues y en el tubo. Cápsulas 10-15 mm, globosas, parduscas, glabras; semillas 1-4, c. 5 mm, ovoides, pardo, densamente cubiertas por tricomas largos. Floración sep.-may. Fructificación oct.-jun. Poco común en sitios alterados, en áreas húmedas y en canales. T (Cowan 2498, MEXU); H (Molina y Molina 25845, DUKE); N (Williams 20101, F). 700-1200 m. (México [Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guyana, Guyana Francesa, Ecuador, Bolivia, Brasil, Paraguay, Argentina; probablemente nativa del Viejo Mundo.) 61. Ipomoea sagittata Poir., Voy. Barbarie 2: 122 (1789). Holotipo: localidad no indicada (P). Ilustr.: McDonald, Fl. Veracruz 77(2): 107, t. 6 (1994). Convolvulus sagittifolius Michx., C. speciosus Walter, non L.f., Ipomoea sagittata Lam., I. sagittifolia (Michx.) Ker. Gawl. Hierbas enredaderas, perennes; tallos hasta 3 m, postrados o volubles, glabros. Hojas 3-6.5 × 0.5-2.5 cm, sagitadas, glabras, los lóbulos basales lanceolados, el ápice atenuado, los lóbulos basales lanceolados. Inflorescencias en monocasios. Flores 1-2, pedúnculos lisos, glabros; sépalos 5-8 mm, desiguales, los exteriores más cortos, glabros, agudos a obtusos; corola 3.5-4.5(7) cm, infundibuliforme, el tubo y el limbo lila, glabra. Cápsulas 10-13 mm, más o menos cónicas, pardas, glabras; semillas 1-4, 4-5 mm, pardas, puberulentas con los márgenes exteriores ciliados con pelos 2-5 mm, pardos. Floración casi todo el año. Lugares pantanosos, selvas bajas inundables. Ch (Matuda 3253, MEXU); Y (Austin y Austin 5025, FAU); C (Ocaña-Nava y Coronado 343, MEXU); QR (Cabrera y Cabrera 13939, MEXU); B (Croat 23819, MO); G (Steyermark 51539, F). c. 300 m. (Estados Unidos [North Carolina a Florida, Texas], México [Tamaulipas, San Luis Potosí, Veracruz], Mesoamérica, Antillas; introducida en el Viejo Mundo.)
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 66 de 109 62. Ipomoea bernoulliana Peter, Nat. Pflanzenfam. 4: 30 (1891). Neotipo (designado por Staples y Austin, 2010): Guatemala, Bernoulli y Cario 1902 (GOET!). Ilustr.: no se encontró. N.v.: Quiebra-cajete silvestre, G. Ipomoea santae-rosae Standl. et Steyerm., Rivea bernoulliana (Peter) Hallier f. Bejucos, perennes; tallos 4-5 m, leñosos hasta cerca del ápice, volubles, glabros. Hojas 4-10 × 3-7 cm, enteras, ampliamente ovadas, hírtulas en el envés al menos en la base de la lámina, de lo contrario glabras, la base profundamente cordata, el ápice largamente acuminado. Inflorescencias cimosas, simples. Flores solitarias; sépalos 18-30 mm, desiguales, oblongos a ovados, obtusos y cortamente aristados en el ápice, más o menos coriáceos, tornándose más gruesos cuando en fruto; corola 6.5-9 cm, infundibuliforme, rojo-morada a rosada, glabra. Cápsulas 8-12 mm, más o menos globosas, glabras; semillas 1-4, 7-10 mm, subglobosas, pardorojizas, puberulentas. Floración nov.-feb. Fructificación ene.-feb. Poco común en matorrales y laderas secas. Ch (Breedlove 23051, MO); G (Bernoulli y Cario 1902, GOET); H (Molina et al. 31459, MO); N (Moreno 19352, MO); CR (Grayum y Zamora 9667, MO). 300-1400 m. (Endémica.) 63. Ipomoea santillanii O’Donell, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 12: 93 (1941). Holotipo: México, “Vallée de Cordoba”, Bourgeau s.n. (G-BOISS). Ilustr.: no se encontró. Calonyction ventricosum Hallier f., non Ipomoea ventricosa (Bertero) G. Don. Trepadoras perennes; tallos hasta 15 m, herbáceos, volubles, glabros o verrugosos cerca de las axilas. Hojas 15-20 × 15-18 cm, ovado-cordatas, enteras, glabras, la base profundamente cordata, el ápice caudado-acuminado. Inflorescencias frecuentemente divididas en 2 ramas escorpioides; brácteas ampliamente espatuladas, 20-25 mm, cubriendo las yemas, blancas o verde pálidas, a veces rosadas, membranosas. Flores 11-15 abrazadas; sépalos c. 10 mm, ovados, redondeados en el ápice, glabros; corola hipocraterimorfa, el tubo 5.5-6 cm, limbo c. 6 cm, blanco, glabro. Cápsulas 25-30 mm, cónicas, pardas al secarse, glabras; semillas 1-4, 12-14 mm, elipsoides, glabras o puberulentas. Floración oct.-nov. Poco común en matorrales y sitios alterados. Ch (Matuda 17292, MEXU); G (fide McDonald 1994: 109); ES (Chinchilla y LucasISB00019, MO); N (Castro 2257, MO); CR (Haber y Bello 7978, MO). 200-1800 m. (México [Michoacán, Edo. México, Veracruz, Guerrero, Oaxaca], Mesoamérica.) 64. Ipomoea seducta House, Ann. New York Acad. Sci. 18: 241 (1908). Holotipo:
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 67 de 109 Guatemala, Tuerckheim 7926 (NY!). Ilustr.: McDonald, Brenesia 28: 81, t. 10 (1987). Hierbas perennes; tallos hasta 5 m, trepadores, glabros. Hojas 3.2-11.3 × 2.5-9.2 cm, ovadoalargadas, frecuentamente envolviendo la inflorescencia, membranáceas, glabras, la base cordata, el ápice acuminado. Inflorescencias axilares, monocasiales, glabras. Flores solitarias, de vez en cuando 2-3; sépalos 7-9 mm, desiguales, los interiores más largo que los exteriores, elípticos, los exteriores 3-4 mm ovado-alargados, agudos; corola 5-6 cm, más o menos infundibuliforme, lilapurpúrea, el tubo expandiéndose en el tercio más bajo, el limbo 4-5 cm, glabra. Cápsulas 11-12 mm, cónicas, cartáceas; semillas 1-4, 6-7 mm, elipsoides, pardo oscuras, diminutamente ciliadas, puberulentas. Bosques tropicales deciduos. Ch (Breedlove 10069, F); G (Steyermark 50536, NY). 250-1900 m. (México [Sinaloa, Michoacán, Jalisco], Mesoamérica.) 65. Ipomoea sepacuitensis Donn.Sm., Bot. Gaz. 56: 59 (1913). Isotipo: Guatemala, Cook y Griggs 590 (US!). Ilustr.: Pringle, Sida 9: 93 (1981). Hierbas trepadoras; tallos probablemente perennes hasta 10 m, herbáceos o sufruticosos en la base, con pubescencia setoso-rojiza o purpúrea, glabrescentes. Hojas 10-17 × 9-16 cm, cordatas, trilobadas, rara vez con 2-4 lobos secundarios, glabras, la base casi truncada hasta cordata, el ápice atenuado. Inflorescencias cimosas. Flores 1-5(-10); sépalos elípticos, desiguales, los exteriores más cortos, 15-20 mm, los interiores 22-35 mm, carnosos a coriáceos con márgenes hialinos, el ápice redondeado, mucronulado, glabros; corola 5-7 cm, hipocraterimorfa, el limbo lila, la garganta amarilla, glabra. Cápsulas 25-30 mm, globosas, glabras; semillas 1-4, c. 10 mm, elipsoides, pardas, con tricomas de 6-8 mm en los ángulos. Matorrales, maizales. Ch (Breedlove y Almeda57818, MO); QR (Pérez del Valle 72, MEXU); B (Dwyer 10456, MO); G (Cook y Griggs 590, US). 0-125 m. (Endémica.) 66. Ipomoea setifera Poir., Encycl. 6: 17 (1804). Holotipo: Guyana, Brocheton s.n. (P). Ilustr.: Matuda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 36: 95, t. 11 (1965). Ipomoea palustris (Urb.) Urb., I. rubra (Vahl) Millsp. var. palustris Urb. Trepadoras probablemente perennes; tallos 4-5 m, herbáceos, volubles pero frecuentemente algo decumbentes, hirsutos con tricomas generalmente erectos, a veces aculeolados. Hojas 7-14 × 3-12 cm, anchamente ovado-cordatas a triangular-hastadas, enteras, glabras, el ápice agudo a obtuso, los lobos basales obtusos a agudos. Inflorescencias cimosas. Flores 5-7; brácteas foliáceas 10-15 mm, surgiendo de la base de los pedicelos y cubriendo parcialmente el cáliz,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 68 de 109 acostilladas; sépalos 12-15 mm, desiguales, los exteriores ampliamente ovados, obtusos a más o menos agudos, mucronatos, los interiores ovado-lanceolados, 10-12 mm, agudos a acuminados, glabros pero aculeados a lo largo de la costa; corola 6-7 cm, infundibuliforme, glabra, el limbo 45 cm, lila o púrpura. Cápsulas 10-15 mm, ovoides, con frecuencia cubiertas por brácteas acrescentes, glabras; semillas 1-4, 7-8 mm, elipsoides, pardo, pilósulas. Floración oct.-feb. Fructificación nov.-mar. Poco común en matorrales y sitios alterados. T (Matuda 3252, F); B (Dwyer et al. 647, MO, n.v.); N (Sandino 2197, MO); CR (Austin 7836, FAU); P (Liesner 256, MO). 0-100 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Argentina, Antillas; Viejo Mundo.) 67. Ipomoea setosa Ker Gawl., Bot. Reg. 4: t. 335 (1818). Lectotipo (designado por McDonald, 1994): Ker Gawl, Bot. Reg. 4: t: 335 (1818). Ilustr.: Matuda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 34: 129, t. 25 (1963). Calonyction campanulata Hallier f., Ipomoea melanotricha Brandegee, I. setosa Ker Gawl, var. campanulata (Hallier f.) House. Trepadoras perennes; tallos hasta 7 m, herbáceos, volubles, cubiertos por estructuras dispersas, carnosas, semejantes a tricomas, negras al secarse. Hojas 10-20 × 10-20 cm, mayormente profundamente 3-7-lobadas, más o menos orbiculares a ovadas en su forma general, los lobos ovados a lanceolados, la base cordata, el ápice acuminado. Inflorescencias monocasiales y/o dicasiales, axilares. Flores 1-12, con tricomas semejantes a los de los tallos; sépalos 10-14 mm, oblongos, obtusos, coriáceos, con tricomas semejantes a los de los tallos; corola 6-9 cm, hipocraterimorfa, rosada a lila, glabra, el limbo 8-10 cm, campanulado a rotáceo. Cápsulas 15-20 mm, más o menos globosas a globoso-comprimidas, pajizas al secarse, glabras; semillas 1-4, 12-15 mm, redondeadas, marón, con largos tricomas lanosos marginales. Floración y fructificación nov.-ene. Poco común en matorrales y márgenes de bosques. Ch (Breedlove 28568, MO); B (Goldstein et al. 27, MO); H (Linares y López 1838, MO); N (Moreno 4419, MO); CR (Haber y Zuchowski 8862, MO); P (Tyson et al. 2950, MO). 0-400 m. (México [Tamaulipas, San Luis Potosí, Veracruz, Michoacán, Guerrero, Oaxaca], Mesoamérica, Venezuela, Ecuador, Perú, Brasil, Argentina.) 68. Ipomoea silvicola House, Bot. Gaz. 43: 411 (1907). Holotipo: Guatemala, Heyde y Lux 4022 (US!). Ilustr.: Matuda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 34: 132, t. 28 (1963). N.v.:
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 69 de 109 Quiebra-cajete, campanilla, nechaó, G. Hierbas trepadoras, perennes; tallos 2-6 m, volubles, híspidos. Hojas 10-20 × 9-15 cm, ovadas, los estrigosas en ambas superficies, la base cordata, el margen entero o trilobado, el ápice acuminado. Inflorescencias en dicasios simples. Flores hasta 13; sépalos 2.2-2.5 cm, desiguales, los exteriores lanceolados, coriáceos, setosos e híspidos, las setas multiseriadas, de hasta 3 mm, el ápice atenuado, los interiores elípticos, 8-12 mm, cartáceos, lisos, glabros o ligeramente setosos en la base, el ápice agudo; corola 5-6 cm, infundibuliforme, lila, el tubo lila pálido, glabra. Cápsulas 10-13 mm, cónicas, pardas al secarse, cartáceas, glabras; semillas 1-4, 57 mm, redondeadas, pardas o negras, glabras o puberulentas. Floración nov.-ene. Bosques caducifolios, frecuentemente en zonas riparias. Ch (Breedlove 19938, DUKE); Y (Cabrera 1413, MEXU); G (Steyermark 47317, NY); H (Molina y Molina 25822, DUKE). 600-1200 m. (México [Veracruz], Mesoamérica.) Parecida y tal vez idéntica a Ipomoea crinicalyx e I. echinocalyx Meisn. (Simão-Bianchini 1998). 69. Ipomoea splendor-sylvae House, Muhlenbergia 3: 43 (1907). Holotipo: Honduras, Wilson 286 (NY!). Ilustr.: House, Muhlenbergia 3(3): 43, t. 2, f. a (1907). N.v.: Is akil, xkeeli (Maya). Ipomoea umbraticola House Bejucos, perennes de vida corta o anuales; tallos c. 6 m, volubles, glabros. Hojas 4-11 × 3-10 cm, ovadas, enteras a 3-lobadas, pubescentes o más comúnmente glabras. Inflorescencias monocasiales y/o dicasiales, corimbiformes. Flores 1-9; sépalos 4-11 mm, desiguales, los exteriores más cortos, más o menos orbiculares, con una pequeña arista en el punto o retuso; corola 3.5-6 cm, infundibuliforme, lila por fuera, morada por dentro, glabra. Cápsulas 7-9 mm, cónicos, pardas al secarse, glabras; semillas 1-4, 3-5mm, redondeadas, negras, bordeadas por un anillo de pelos lanosos. Floración sep., dic.-ene. Matorrales, acahual de selva y márgenes de bosques húmedos. Ch (Cabrera y Cabrera 4290, MEXU); Y (Cabrera y Cabrera 9603, MEXU); C (Cabrera y Cabrera 10942, MEXU); B (Dwyer y Liesner 12132, MO); G (De La Puente 3755, FAU); ES (Lemus WB-01223, MO); N (Moreno 6379, MO); CR (Haber y Zuchowski 8874, MO). 0-800 m. (México [Guerrero, Oaxaca], Mesoamérica.) 70. Ipomoea squamosa Choisy in A. DC., Prodr. 9: 376 (1845). Holotipo: Brasil, Martius
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 70 de 109 76 (microficha! ex P). Ilustr.: Austin, Fl. Venez. Guayana 4: 402, t. 310 (1998). Convolvulus mattogrossensis Kuntze, Ipomoea callida House, Ipomoea mattogrossensis (Kuntze) K. Schum., I. morellii Duchass. et Walp., I. squamosa Choisy var. petiolaris Meisn., I. squamosa var. villosa Ooststr., I. vestallii Standl., I. wilsonii House. Trepadoras perennes; tallos hasta 4 m, herbáceos a sufrutescentes, volubles, glabros. Hojas 612 × 3-8 cm, variables pero generalmente más o menos sagitadas en su forma general, cordatas, sagitadas a hastadas, glabras a pubescentes en ambas superficies, la base variables, el ápice largamente acuminado. Inflorescencias cimosas a cimas compuestas. Flores 1-5; sépalos marcadamente desiguales, ovados a más o menos orbiculares, los exteriores 3-5 mm, los interiores 5-10 mm, redondeados a truncados en el ápice, glabros, márgenes escariosos; corola 48 cm, infundibuliforme, azul a rosada o morada, glabra. Cápsulas 10-15 mm, ovoides, glabras; semillas 1-4, 8-10 mm, elipsoides, pardo, con largos tricomas lanosos. Floración sep.-mar. Pantanos. Ch (Nelson 3499, US); B (Gentle 3929, MO); G (De La Puente 3787, FAU); H (Saunders 1019, FAU); ES (Molina y Montalvo 21789, MO); N (Stevens 11865, FAU); CR (Cordoba 824, DUKE); P (Foster 2178, DUKE). 0-2100 m. (México [Guerrero], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guyana Ecuador, Perú, Brasil.) 71. Ipomoea steerei (Standl.) L.O. Williams, Fieldiana, Bot. 32: 195 (1970). Exogonium steerei Standl., Publ. Carnegie Inst. Wash. 461: 83 (1935). Holotipo: México, Yucatán, Steere 1545 (F!). Ilustr.: Standley y Williams, Fieldiana, Bot. 24: 55, t. 6 (1970). Bejucos, perennes, puberulentos; tallos 3-4 m, herbáceos o leñosos, densamente seríceopuberulentos, glabrescentes. Hojas 3-5 × 2-3.5 cm, elípticas a elíptico-ovadas, enteras, el haz ligeramente adpreso sericeo-puberulento, el envés densamente adpreso seríceo-puberulento y con agregaciones de tricomas papilados, la base cuneada, el ápice obtusos. Inflorescencia axilar, cimosa. Flores 1-numerosas, pedúnculos más largo o más cortos que las hojas hasta 20 cm; sépalos 5-10 mm, desiguales, ovados a orbiculares, los exteriores más cortos, 5-8 mm, casi orbiculares u ovados, coriáceos, los interiores 8-10 mm, orbiculares u ovados, obtusos o retusos, cocleados, glabros; corola 5-6 cm, infundibuliforme, roja a carmín, glabra. Cápsulas 12-15 mm, ovoides, pardas al secarse, glabras; semillas 1-4, 8-10 mm, ovoides, negras, con pelos largos en el dorso y ápice. Matorrales. Y (Chan y Flores 432, MEXU); C (Cabrera y Cabrera 7090, MEXU); G (Lundell 16492, MO). 0-500 m. (Endémica.)
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 71 de 109 72. Ipomoea suaveolens (M. Martens et Galeotti) Hemsl., Biol. Cent.- Amer., Bot. 2: 394 (1882). Convolvulus suaveolens M. Martens et Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 12: 261 (1845). Holotipo: México, Oaxaca, Galeotti 1376 (BR!). Ilustr.: Austin, J. Torrey Bot. Soc. 124: 150, t. 2 (1997). Ipomoea crinita Brandegee, I. rostrata Peter, I. saxorum Standl. et Steyerm., I. ursina Brandegee. Bejucos trepadores, perennes; tallos hasta 5 m, leñosos hacia abajo, herbáceos por lo menos hacia el ápice, pilosos con tricomas reflexos o divergentes, glabrescentes. Hojas 3-11 × 2-13 cm, redondeado-ovadas, enteras o 3-lobadas, densamente hírtulas o cortamente pilosas en ambas caras, glabrescentes, la base truncada a más o menos cordata, el ápice obtuso a agudo. Inflorescencias cimosas, simples o compuestas. Flores (1-)3-7(-12); sépalos desiguales, los exteriores 5-8 mm, concavos, el ápice redondeado, densamente a ligeramente hirsutos hacia arriba, los interiores ovados, 7-8 mm, glabros o con una línea central de tricomas; corola 6-8 cm, blanca, tubuloso-infundibuliforme, el tubo c. 1 cm ancho hacia el ápice, glabra. Cápsulas 10-12 mm, cónico-globosas, contraídas hacia la base del estilo persistente, pardo-anaranjadas, glabras; semillas 1-4, 6-9 mm, elipsoides, pardas a anaranjadas, lanceolado-ovadas, la superficie glabra, los márgenes con tricomas de 6-10 mm, estos caducos. Floración ago.-oct. Selvas bajas caducifolias. Ch (Laughlin 2677, F); G (Steyermark 30254, F); ES (Croat 42098, MO). 0-1000 m. (México [Guerrero, Sinaloa, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica.) Las flores blancas y nocturnas de I. suaveolens son unas de las caracteristicas de la especie. La mayoría de las especies en Ipomoea tienen flores diurnas. 73. Ipomoea suffulta (Kunth) G. Don, Gen. Hist. 4: 276 (1838). Convolvulus suffultus Kunth, Nov. Gen. Sp. 3: 102 (1819). Holotipo: México, Michoacán. Humboldt y Bonpland s.n. (microficha! ex P). Ilustr.: McDonald, Brenesia 28: 84, t. 13 (1987). Hierbas perennes; tallos 2-4 m, procumbentes, glabros o híspidos. Hojas 1.6-6.5 × 1.6-5.5 cm, ovadas o más o menos reniformes, ligeramente híspidas y estrigosas en el haz y el envés, la base cordata, envolviendo a la inflorescencia, el margen entero o a veces dentado, el ápice acuminado o atenuado, mucronulado. Inflorescencias axilares, cimosas. Flores solitarias; sépalos más o menos iguales o, si desiguales, los exteriores más largos, los interiores 3-6 mm, elípticos a lanceolados, membranáceos, glabros o ligeramente pilosos, los márgenes hialinos, el ápice agudo, los exteriores 2-4 mm, elípticos, cartáceos, glabros o ligeramente pilosos; corola 3-4.5
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 72 de 109 cm, infundibuliforme, rojo-purpúrea o blanca, el tubo expandiéndose gradualmente, glabra. Cápsulas 8-10 mm, redondeadas, cartáceas, glabras, envueltas por las hojas; semillas 1-4, 6-7 mm, redondeadas, pardo oscuras, puberulentas. Bosques tropicales deciduos, sabanas con Quercus, sobre piedras. Ch (Nelson 2920, GH); G (Steyermark 51602, US). 800-1800 m. (México [Nayarit, Guerrero, Edo. México, Michoacán, Oaxaca], Mesoamérica.) 74. Ipomoea tabascana J.A. McDonald et D.F. Austin, Brittonia 42: 116 (1990). Holotipo: México, Tabasco, Austin y De La Puente 7505 (US!). Ilustr.: McDonald y Austin, Brittonia 42: 117, t. 1 (1990). Hierbas perennes; tallos 2-6 m, delgados, volubles y postrados, con raíces en los nudos, glabros o con indumento glandular. Hojas 2.5-9.5 × 0.2-0.5 cm, sagitadas, el lobo terminal 2-7 × 2-4 mm, glabro, los lobos basales divergentes, 1.5-2 × 2-3 mm, los lóbulos basales anchamente lanceolados, divergentes, el ápice agudo a acuminado, mucronulado. Inflorescencias cimosas, dicasiales o monocasiales, axilares o terminales. Flores 2-5; sépalos desiguales, los exteriores oblongos, 7-8 mm, membranáceos, glabros, escariosos, el ápice obtuso, caudado, los interiores obovados, glabros, 8-9 mm, agudos, cortamente caudados; corola 3-3.5 cm, infundibuliforme, lila, glabra. Cápsulas 4-5 mm, ovoides, pardas, 4-valvares, glabras; semillas no conocidas. Floración oct. Selvas medianas, áreas secundarias, pantanos, campos cultivados. T (García y Palma 109, XAL). (Endémica.) Esta especie está limitada a un sitio pequeño y cultivado, cerca de la frontera entre Tabasco y Guatemala. La especie es parecida a I. batatas, pero tiene flores más pequeñas y tallos más delgados. 75. Ipomoea ternifolia Cav., Icon. 5: 52 (1799). Holotipo: México, Guerrero, Anon. (MA). Ilustr.: Matuda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 34: 116, t. 17 (1963). Ipomoea pedatisecta M. Martens et Galeotti. Bejucos delgados, anuales o perennes; tallos 2-3 m, delgados, con diversas ramas saliendo de la raíz, procumbentes o trepando hacia los ápices, glabros. Hojas 1-2(-3) × 1-2(-3) cm, más o menos orbiculares, profundamente y palmadamente divididas en 7-12 lobos, obovados a lineares, los lobos centrales más grandes, los laterales gradualmente más pequeños, esparcidamente hirsutos. Inflorescencias monocasios, axilares. Flores 1-3; sépalos 5-7 mm, lanceolados, el ápice agudo, el nervio central obvio y extendido en un mucrón, el márgen angosto, casi trasparente;
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 73 de 109 corola 2-3(-4) cm, en forma de embudo, morada a blanca, glabra. Cápsulas (5-)6-7 mm, redondeadas, cartáceas, glabras; semillas 1-4, 2-3 mm, redondeadas, pardo, puberulentas. Floración oct.-dic. Matorrales de áreas relativamente secas. ES (Barclay 2602, NY); CR (Hammel y Cano 19575, MO). 100-600(-1400) m. (México [Guanajuato, Colima, Jalisco, Guerrero, Edo. México, Michoacán, Nayarit, Oaxaca], Mesoamérica.) Una especie muy rara o poco colectada en Mesoamérica, pero más común al norte en México. Es fácil de reconocer por las hojas pequeñas y palmadamente lobadas. Se confunde con I. capillacea, pero esta es hierba más erecta, es glabra, y crece en sitios más altos de 800-2000 m. 76. Ipomoea thurberi A. Gray, Syn. Fl. N. Am. 2(1): 212 (1878). Holotipo: Estados Unidos, Thurber 966 (GH!). Ilustr.: no se encontró. Ipomoea sessilis L.O. Williams. Trepadoras perennes; tallos 1-3 m, volubles a casi postrados, glabros, delgados. Hojas 2-4 × 2-4 cm, ampliamente ovado-cordatas, enteras, levemente setoso-pubescentes en ambas superficies y ciliadas o casi glabras, el ápice cortamente acuminado, los lobos basales obtusos a redondeados en la base. Inflorescencias cimosas, axilares. Flores solitarias; sépalos 15-25 mm, angostamente lanceolados, los dos exteriores ligeramente más cortos que los tres interiores, acuminados y más o menos aristados, verrugosos en la base, cartáceos a casi carnosos; corola 4-6 cm, angostamente campanulada o hipocraterimorfa, lila a casi blanca o rosada, glabra. Cápsulas no conocidas. Floración ago. Rara en matorrales y pastizales rocosos. G (Steyermark 51566, F); N (Stevens 22449, MO). 100-800 m. (Estados Unidos, México, Mesoamérica.) 77. Ipomoea tiliacea (Willd.) Choisy in A. DC., Prodr. 9: 375 (1845). Convolvulus tiliaceus Willd., Enum. Pl. 1: 203 (1809). Holotipo: Brasil, Willdenow s.n. (IDC 7440 255I l! ex B-3691). Ilustr: Austin, Fl. Venez. Guayana 4: 399, t. 303 (1998). N.v.: Quiebraplatos, quilamul, G; campanola, manto de Jesús, ES; hebil, Y. Bejucos, perennes; tallos 4-8 m, leñosos abajo, herbáceos hacia el ápice, trepadores, glabros. Hojas 5-15 × 4-11 cm, ovado-acorazonadas, enteras, glabras, la base cordata, el ápice agudo o acuminado. Inflorescencias en dicasios, axilares. Flores (1-)5-24; sépalos 5-10 mm, más o menos iguales, lanceolados a obovados, glabros, con una arista pequeña apical; corola 4-6 cm, infundibuliforme, rosada a lila con la garganta más oscura, glabra. Cápsulas 7-10 mm, redondeado-deprimidas, 4-lobadas, glabras; semillas 1-4, 4-5 mm, redondeadas, pardo oscuras,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 74 de 109 glabras. Matorrales de zonas muy húmedas. Ch (Breedlove 1986: 74); C (Ocaña-Nava y Novelo 140, MEXU); QR (Téllez 3696, MEXU); B (Schipp S-283, MO); G (Standley 72130, F); H (Nelson y Vargas 5048, MO); N (Sandino 2169, MO); CR (Burger et al. 10459, F); P (Blackwell et al. 2755, MO), 0-152 m. (México [Tamaulipas, Veracruz, Guerrero, Michoacán, Oaxaca], Mesoamérica, Guayanas, Brasil, Antillas.) Se confunde fácilmente con I. batatas, pero las plantas con tricomas siempre son I. batatas mientras que plantas sin tricomas pueden ser I. tiliacea o I. batatas. En este caso, la forma de los sépalos exteriores las distingue: I. batatas tiene al menos algunos sépalos oblongos y caudadoacuminados; mientras que plantas con los sépalos exteriores lanceolados a obovados corresponden a I. tiliacea. 78. Ipomoea tricolor Cav., Icon. 3: 5 (1794 [1795]). Holotipo: México, estado desconocido, Cavanilles s.n. (MA!). Ilustr.: Matuda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 35: 74, t. 33 (1964). N.v.: Mehun ulum ha, ulumha (Maya); yaxcelil, Y; campanilla, quiebra-cajete, G. Ipomoea violacea auct., non L. Hierbas enredaderas, anuales; tallos hasta 3-4 m, herbáceos, volubles, glabros. Hojas 6-10 × 2.5-13 cm, ovadas, enteras, glabras, la base cordata, el ápice obtuso y acuminado. Inflorescencias en dicasios, con 2-18 flores; sépalos (4-)6-7 mm, más o menos iguales, triangulares a oblongotriangulares, con márgenes blancos, coriáceos, muriculados o glabros, agudos; corola 3.5-6 cm, infundibuliforme, el limbo 5-9 cm, azul a azulado, rara vez blanca, el tubo blanco en el exterior, amarillo en el interior, glabra. Cápsulas 10-17 mm, cónicas, pardas al secarse, glabras; semillas 1-4, 4-7 mm, elipsoides, negras, glabrescentes o puberulentas. Floración sep.-ago. Matorrales, cultivos abandonados. Y (Aguilar Zepeda et al. 157, MEXU); C (Cabrera y Cabrera 10862, MEXU); N (Stevens 5689, MO); CR (Jiménez 3533, MO). 20-1900 m. (México [Durango, Jalisco, Guanajuato, Guerrero, Michoacán, Querétaro, Puebla, Edo. México, Oaxaca], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Bolivia, Argentina, Antillas; cultivada en varios países.) Se usan como alimento de puercos; las semillas dentro de las cápsulas secas hacen ruido al moverlas y les llaman sonajas. 79. Ipomoea trifida (Kunth) G. Don, Gen. Hist. 4: 280 (1838). Convolvulus trifidus Kunth, Nov. Gen. Sp. 3: 107 (1818 [1819]). Holotipo: Venezuela, Humboldt y Bonpland 1136
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 75 de 109 (microficha! ex P). Ilustr.: Austin, Fl. Venez. Guayana 4: 402, t. 312 (1998). N.v.: Campanilla, campana, cajetilla, sisicuch, G. Hierbas enredaderas, perennes; tallos 1-7 m, volubles y a veces postrados, glabros o menos comúnmente pilosos. Hojas 2-10 × 2-6 cm, ovado-acorazonadas, enteras a 3-7-lobadas, esparcidamente pubescentes a glabras, la base cordata, el ápice agudo, obtuso a acuminado. Inflorescencias en monocasios y/o dicasios, laxos o corimbiformes. Flores (1)2-9; sépalos 4-11 mm, desiguales, los 2 de afuera más cortos que los interiores, ovado-acuminados, pajizos, pubescentes o sólo ciliados; corola (2.5-)3-4 cm, infundibuliforme, lila, rosada a blanca, la garganta más oscura, glabra. Cápsulas 5-6 mm, redondeadas, pardas al secarse, glabras o pubescentes; semillas 1-4, 3-4 mm, redondeadas, pardo oscuras, glabras. Floración sep.-may. Matorrales de bosques secos a húmedos. T (Magaña y Suárez 635, MEXU); Ch (Matuda 2154, F); Y (Flores 9262, XAL); QR Gaumer 2117, MO); C (Cabrera 12504, XAL); B (Dwyer et al. 579, MO); G (Ortiz 162, NY); H (Molina 11108, F); ES (Villacora JBL00545, MO); N (Sandino 2052, MO); CR (Haber y Zuchowski 8894, MO); P (Allen 2859, MO). 5-1200 m. (México [Sinaloa, Coahuila, Tamaulipas, Nayarit, Jalisco, Hidalgo, Edo. México, Michoacán, Colima, Guerrero, Morelos, Puebla, Oaxaca, San Luis Potosí, Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Cuba.) 80. Ipomoea triloba L., Sp. Pl. 161 (1753). Lectotipo (designado por Austin, 1978): Sloane, Jam. Pl. t 97, f. 1 (1707). Ilustr.: Acevedo-Rodríguez, Fl. St. John 183, t. 82 (1996). N.v.: X-isakil, mool t'uul (Maya); campanilla, quilamul, resicuch, G. Hierbas enredaderas, anuales; tallos 1-3 m, herbáceos volubles o raras veces postrados. Hojas 1.5-11 × 1-10 cm, ovadas, enteras hasta 3-7-lobadas, típicamente glabras, la base cordata, el ápice agudo o acuminado. Inflorescencia en monocasios y/o dicasios. Flores 1-5(-15); sépalos 47 mm, iguales, elípticos a oblongos, el ápice obtuso a agudo, apiculado, pubescente a rara vez glabros; corola 1-2 cm, infundibuliforme, lila, glabra. Cápsulas 5-7 mm, redondeadas a cónicas, pubescente; semillas 1-4, 2.5-3 mm, redondeadas, negras, lisas, glabras. Floración todo el año. Lugares alterados. T (Menéndez et al. 413, XAL); Ch (Martínez 16188, XAL); Y (Austin y Austin 5022, FAU); C (Villanueva 495, XAL); B (Gentle 4948, F); H (Blackmore y Chorley 3776, MO). 0-300 m. (SE. Estados Unidos, México [Jalisco, Nayarit, Guerrero, Veracruz, Oaxaca], Mesoamérica, Colombia, Ecuador, Perú, Brasil, Argentina, Antillas.) Maleza transportada, a lo menos en parte, en la zona tropical como contaminante en arroz y
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 76 de 109 otras semillas. 81. Ipomoea tuxtlensis House, Ann. New York Acad. Sci. 18: 256 (1908). Holotipo: México, Chiapas, Nelson 3094 (US!). Ilustr.: Matuda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 36: 90, t. 6 (1965). N.v.: X-tsots, kabil (Maya); quiebra-cajete, G. Ipomoea silvestris Brandegee, Pharbitis lindenii M. Martens et Galeotti, non Ipomoea lindenii Choisy. Bejucos, perennes; tallos 2-8 m, volubles o postrados, pilosos a puberulentos. Hojas 4-14 × 3-12 cm, 3-lobadas, rara vez ovadas, canescentes o seríceas, el ápice de los lóbulos agudo, la base truncada, auriculada. Inflorescencias dicasiales, axilares y terminales. Flores 1-24; sépalos 4-12 mm, elípticos, desiguales, los exteriores más cortos, el ápice agudo, conspicuamente pubescente-adpresos a vellosos; corola 4-5 cm, infundibuliforme, magenta, glabra. Cápsulas 8-10 mm, globosas, pardas al secarse, lignificadas, glabras; semillas 1-4, 3-6 mm, elipsoides a triangulares, pardo a pardo oscuras, cubiertas por abundantes pelos lanosos, blancos, rodeando el hilo. Floración jun., ago.-nov. Selvas altas perennifolias, selvas altas subperennifolias, selvas medianas caducifolias, selvas bajas caducifolias, selvas bajas inundables. T (Martínez et al. 263, XAL); Ch (Nelson 3102, US); Y (Miranda 8245, MEXU); C (Carnevali et al. 5669, CICY); QR (Cabrera y Cortez 192, MEXU); B (Gentle 9357, XAL); G (Harmon 2486, MO). 5-450 m. (México [Veracruz, Oaxaca], Mesoamérica.) Especie usada como alimento para caballos. 82. Ipomoea urbinei House, Muhlenbergia 3(3): 41 (1907). Lectotipo (designado por McDonald, 1987): House, Muhlenbergia 3: t. 2, f. 2 (1907). Ilustr.: McDonald, Brenesia 28: 80, t. 9 (1987). Exogonium luteum House, non Ipomoea lutea Hemsl., E. uhdeanum Fenzl. ex Hallier f., E. woronovii Standl., Ipomoea crocea McPherson ex Breedlove , I. shinnersii D.F. Austin, I. shinnersii var. woronovii (Standl.) D.F. Austin, I. tubulosa (M. Martens et Galeotti) Hemsl., non Roem. et Schult., I. uhdeana (Fenzl. ex Hallier f.) D.F. Austin, Quamoclit tubulosa M. Martens et Galeotti. Hierbas, perennes; tallos 2-3 m, leñosos en la base, herbáceos hacia el ápice, glabros. Hojas 4-7 × 3-5.5 cm, ovadas a ovado-alargadas, a veces envolviendo a la inflorescencia, glabras o densamente puberulentas con diminutos tricomas amarillos en el envés, la base cordata, el ápice
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 77 de 109 atenuado, mucronulado. Inflorescencias cimas monocasiales. Flores 2-5, con pedúnculos 1.4-3.3 cm, a veces unidos con los pecíolos; sépalos 7-9 mm, desiguales, los interiores más largos y anchos, membranáceos, los márgenes hialinos, el ápice obtuso o emarginado, los exteriores 3-4 mm, ovado-alargados, coriáceos, hialinos, el ápice agudo u obtuso; corola 3-4 cm, hipocraterimorfa, roja, glabra, el limbo con 5 lóbulos distintos de 5-7 mm; estambres excluidos. Cápsulas 11-12 mm, cónicas, 4-valvares; semillas 1-4, 6-10 mm, ovoides, pardo oscuras, puberulentas. (México [Colima, Michoacán, Guerrero, Puebla].) Especie esperada en Mesoamérica. 83. Ipomoea variabilis (Schltdl. et Cham.) Choisy, Prodr. 9: 383 (1845). Convolvulus variabilis Schltdl. et Cham., Linnaea 5: 116 (1830). Holotipo: México, Veracruz, Schiede y Deppe s.n. (LE). Ipomoea indica (Burm.) Merr. var. variabilis (Schltdl. et Cham.) L.O. Williams. Enradederas perennes; tallos delgados, rastreros, volubles, herbáceos, de hasta 6 m de largo, lisos o estriados, rugosos, verdes, glabros o pilosos en los nudos. Hojas 6-15.5 × 4-12 cm, subtrilobadas, subhastadas, ovada a ovado-alargadas, glabras, los márgenes eneros o rara vez con un solo diente, el ápice, rara vez agudo, mucronado. Inflorescencias monocásicas y/o dicásicas, simples o compuestas. Flores 1-4; sépalos 16-22 × 4-7 mm, subiguales, los exteriores ovados a anchamente elípticos, los interiores estrechamente elípticos, herbáceos, la base hirsuta, glabros en la parte distal, el ápice agudo; corola 6-7 cm de largo, infundibuliforme, el tubo azul pálido o blanquecino, glabro. Cápsulas 2.5-3 cm de largo y ancho en la base, subcónicas, pardas al secarse, glabras; semillas 4, 3-4 mm, negras, subredondeadas, puberulentas. Selvas altas perennifolias, selvas medianas perennifolias, selvas bajas caudicifolias y zonas secundarias derivadas de esto tipos. Ch (Aguilar 996, MO); Y (Ucán 3139, XAL); C (McDonald 1997: 139); QR (McDonald 1997: 139); H (Alduvin y Vargas N. 222, MO). 0-400 m. (C. México (Oaxaca), Mesoamérica.) Es facíl confundir I. variabilis con I. indica debido a su presentacion de sépalos similares (herbáceas y pubescentes). Sin embargo, I. variabilis presenta cápsulas con 2 lóculos, 4 semillas furfuráceas, los sépalos con pelos largos (>3 mm) y frequentemente amarillentos, y la corteza subescamosa, de color pajizo en los tallos maduros. En contraste, I. indica presenta cápsulas con 3 lóculos, 6 semillas glabras o puberulentas, los sépalos con pelos blancos y cortos (< 2 mm), y una corteza oscura y lignificada, pero no escamosa.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 78 de 109 84. Ipomoea villifera House, Muhlenbergia 5: 70 (1909). Holotipo: Guatemala, Nelson 3579 (US!). Ilustr.: no se encontró. Ipomoea hirtiflora sensu House, non M. Martens et Galeotti. Hierbas, trepadoras, perennes; tallos 3-4 m, muriculados, pilosos con tricomas parduscos, glabrescentes. Hojas orbiculares-ovadas, 7-12 × 6-12 cm, entreras a 3-lobadas, esparcidamente adpreso-pubescentes en el haz, más densamente en el envés, la base cordata, el ápice agudo a acuminado. Inflorescencias capitadas, vellosas, con brácteas 2-2.5 cm, ovado-lanceoladas. Flores 3-numerosas, los pedúnculos más largos que las hojas, vellosos; sépalos 16-22 mm, más o menos iguales, anchamente lanceolados, acuminados, vellosos; corola c. 5 cm, campanulada, purpúrea, esparcidamente vellosa en el tubo y los lobos. Fruto no conocido. Matorrales pantanosos y bosques. Ch (Breedlove y Smith 21575, MO); G (Molina 21404, F); H (Molina et al. 31434, MO). 1100-1400 m. (Endémica.) 85. Ipomoea violacea L., Sp. Pl. 161 (1753). Lectotipo (designado por Manitz, 1977): Plumier, Codex Boerhaavianus, tab. sub no. 851. Ilustr.: Proctor, Fl. Cayman Islands, p. 647, t. 204 (1984). Calonyction tuba (Schltdl.) Colla, Convolvulus tuba Schltdl., Ipomoea longiglora R. Br., non Humb. et Bonpl. ex Willd., I. macrantha Roem. et Schult., I. tuba (Schltdl.) G. Don. Bejucos, perennes; tallos hasta 10 m, la base leñosa, las partes más jóvenes herbáceas, rastreros o volubles, glabros. Hojas 5-16 × 4-15 cm, ovadas a orbiculares, enteras o rara vez con 1-3 lobos, glabras, la base cordata, el ápice acuminado. Inflorescencias dicasiales, axilares y terminales. Flores 1(-3); sépalos 15-25 mm, más o menos iguales, orbiculares, el ápice obtuso a emarginado, glabros; corola 5-12 cm, hipocraterimorfa, blanca, excepto por 5 líneas amarillentas del limbo, glabra. Cápsulas 2-3 cm, globosas a deprimido-globosas, pardas, glabras; semillas 1-4, 10-11 mm, ovoides, pardas, con tricomas cortos en toda la superficie excepto en los márgenes y el hilo que tienen pelos largos. Zonas de litoral, en dunas y manglares. Y (Cabrera y de Cabrera 10424, MEXU); C (Rico-Gray 230, XAL); QR (Cabrera 16898, MEXU); B (Spellman y Stoddart 2249, MO); P (Croat 16915, MO). 0-50 m. (Estados Unidos [Florida], Mesoamérica, Guayanas, Venezuela, Cuba, La Española, Jamaica, Bahamas; pantropical.) 86. Ipomoea wolcottiana Rose, Gard. & Forest 7: 367 (1894). Holotipo: México, Colima, Palmer 1342 (US!). Ilustr.: Rose, Gard. & Forest 7: 367, t. 59 (1894). N.v.: Palo bobo (Ch).
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 79 de 109 Ipomoea calva House. Árboles 3-13 m de altura, tronco hasta 30 cm; tallos produciendo mucho látex, puberulentos cuando jóvenes, con tricomas hasta 0.2 mm, crecimiento maduro generalmente rollizo, pajizos, grises, puberulentos pero glabrescentes. Hojas 3.2-11.5 × 2.2-7 cm, ovado-alargadas, elípticas, glabras en el haz, glabras o ligeramente puberulentas en el envés, la base aguda truncada, más o menos cordata el ápice agudo, acuminado, a veces mucronulado. Inflorescencias en cimas simples, axilares o en cimas terminales seudoracimosas. Flores 1-6; sépalos 7-14 mm, iguales, elípticos, los exteriores coriáceos, glabros o puberulentos en la base, el ápice agudo a obtuso; corola 6-8 cm, infundibuliforme, blanca, el tubo purpúreo en el interior, los entrepliegues pubescentes; estilo hasta 2.5 cm, estigma bigloboso, ancho. Cápsulas 22-30 mm, fusiformes, pardas, 4-valvares; semillas 1-4, 10-14 mm, elipsoides, pardas a anaranjadas, glabras y comosas en los ángulos exteriores, los pelos 10-15 mm, blancos. Floración oct.-mar. Selvas medianas subperennifolias, selvas bajas caducifolias. T (Gilly et al. 72, MICH); Ch (Breedlove y Méndez 3379, F); G (Pittier 1859, US); ES (Calderón 632, US); H (Cox y Guzmán 254, XAL). 50-1000 m. (México [Michoacán, Morelos, Hidalgo, Guerrero, Puebla, Veracruz, Oaxaca], Mesoamérica.) 87. Ipomoea wrightii A. Gray, Syn. Fl. N. Amer. 2(1): 213 (1878). Holotipo: Estados Unidos, Texas, Wright s.n. (GH!). Ipomoea pulchella auct., non Roth. Hierbas anuales; tallos 2-8 m, volubles o postrados, glabros. Hojas 1-4 × 1-4 cm, 5folioladas, los folíolos lanceolados a linear-lanceolados, sésiles, la base aguda a acuminada, el ápice agudo. Inflorescencias axilares y terminales. Flores generalmente solitarias, con pedúnculos filiformes, tan largos o más largos que los pecíolos, comúnmente enrollados; sépalos 5-7 mm, ovados o ovales, iguales, el ápice obtuso o redondeado, glabros; corola 1.8-3 cm, infundibuliforme, rosada con el interior del tubo rojo-violáceo, glabra. Cápsulas 8-10 mm, globosas, pardas al secarse, glabras; semillas 1-4, 4-6 mm, ovoides, pardas, finamente puberulentas. Floración jul.-sep. Lugares ruderales, especialmente pantanosos. T (Austin 7497, FAU); G (Lundell 16907, MO). 500-600 m. (S. Estados Unidos, México, Mesoamérica, Ecuador, Perú, Brasil, Paraguay, Argentina; pantropical.) Especies de Ipomoea dudosas, excluidas y poco conocidas
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 80 de 109 Ipomoea amparoana Pilg., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 17:125 (1921). Tipo: Costa Rica: “kultiviert 1920 im Garten von Frau Amparo de Zeledon, der zu Ehren die schöne Art benannt wurde; nach C. Werckle ist sie im atlantischen und pazifischen Küstengebiet des Staates CostaRica heimisch”, Ms. Amparo de Zeledón s.n., VT?, (cf. Ipomoea morelii según Pilger = Ipomoea squamosa). Identidad desconocida. Ipomoea emetica Choisy in A. DC., Prodr. 9: 376 (1845). Matuda (1965: 85, 88) confundió dos especies, Ipomoea caudata Fernald e Ipomoea emetica Choisy, usando el nombre Ipomoea emetica para la que correctamente es Ipomoea caudata (McDonald, 1987). No hemos visto ejemplares del área Mesoamericana. Ipomoea demerariana Choisy, citada por Dwyer y Spellman (1981:183) pero no citan ejemplares y no hemos visto material, pero puede corresponder a Ipomoea philomega. Ipomoea wallii (Morren) Hemsl., Biol. Cent. Amer. Bot. 2: 396 (1882). La ilustración original es de Ipomoea batatas. El nombre ha sido aplicado a una variedad de especies. Ipomoea laeta A. Gray, citada por Breedlove (1986: 74; Breedlove 28769). No hemos encontrado material con este nombre. Ipomoea siltepecana Matuda, citada por Breedlove (1986: 74; EH38520, ?). No hemos encontrado material con este nombre. Probablemente es un Nomen nudum.
10. Iseia O’Donell Por D.F. Austin, J.A. McDonald y G. Murguía-Sánchez.
Plantas herbáceas, postradas o trepadoras. Hojas enteras. Inflorescencias en cimas, axilares. Flores 2-10 en dicasios, raremente solitarias; sépalos 5, herbáceos, más o menos iguales, los exteriores elípticos a más o menos orbiculares, pubescentes a rara vez casi glabros; corola infundibuliforme, el limbo 5-dentado o más o menos entero, con 5 franjas de tricomas densos, ferrugíneos, longitudinales en el exterior; estambres y estilo incluidos; ovario con ápice pubescente, 2-locular, los lóculos 2-ovulados; estilo 1, delgado, el estigma 2-globoso. Frutos indehiscentes, más o menos globosos, negruzcos, glabros o con la parte superior pubescente, el mesocarpio esponjoso, el endocarpio crustáceo, leñoso; semillas 1-4, oscuras, glabras a aladas a lo largo de los bordes con pequeñas tricomas. Género monotípico americano que generalmente se eucuentra en hábitats pantanosos enredada sobre plantas acuáticas emergentes. Bibliografía: O’Donell, C. A. Bol. Soc. Argent. Bot. 5: 75-80 (1953).
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 81 de 109 1. Iseia luxurians (Moric.) O’Donell, Bol. Soc. Argent. Bot. 5: 77 (1953). Ipomoea luxurians Moric., Pl. Nouv. Amer. 58 (1839). Holotipo: Brasil, Blanchet 2914 (G-DC!). Ilustr.: Austin, Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 168, t. 3 (1975). Jacquemontia luxurians (Moric.) Hallier f. Enredaderas volubles, perennes; tallos muy ramificados hasta 3 m o más; raíces fibrosas, adventicias en tallos. Hojas 1.5-12 × 0.5-4 cm, simples, elípticas, oblongas a lanceoladas, con pubescencia sedosa y adpresa por lo menos sobre las nervaduras principales, glabrescentes, la base cuneada a redondeada, el ápice obtuso a mucronato. Flores 1-10; sépalos 7-12 mm, elípticos a ovados, obtusos a agudos, mucronatos, generalmente hirsutos; corola 3-4 cm, blanca, limbo más o menos entero, dilatándose gradualmente, los estambres blancos. Frutos 9-14 mm, parduscos, glabros; semillas 4-6 mm, ovoides. Floración jun.-jul. Pantanos. Y (Chan 4720, CICY); H (Standley 55766, F); CR (Gómez-Laurito 10916, MO); P (Burch et al. 1106, MO). (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Brasil, Paraguay, Argentina, Trinidad, Tobago.)
11. Itzaea Standl. et Steyerm. Por D.F. Austin, J.A. McDonald y G. Murguía-Sánchez.
Enredaderas leñosas. Hojas pecioladas, enteras. Inflorescencias axilares, cimosas. Flores en dicasios; sépalos más o menos iguales, más o menos orbiculares, redondeados, seríceos en el exterior, glabros en el interior; corola campanulada, superficialmente 5-lobada; estilos 2, el estigma capitado. Frutos en cápsulas más o menos globosos, con dehiscencia longitudinal, glabros; semillas pardas, cubiertas con un mesocarpo pulposo rojizo. Género monotípico que se distribuye desde México (sur de Veracruz) hasta Nicaragua. Se distingue de los otros géneros de Convolvuláceas por sus frutos cápsulares que al secar se abren longitudinalmente en segmentos lineares y por el mesocarpo pulposo rojizo que cubre las semillas. Un género que se confunde fácilmente con Bonamia, de cual se distingue solamente por los frutos. Bibliografía: Austin, D.F. Biotropica 3: 32-35 (1971). 1. Itzaea sericea (Standl.) Standl. et Steyerm., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 23: 83 (1944). Lysiostyles sericea Standl., Publ. Field Columb. Mus., Bot. Ser. 8: 322 (1931). Holotipo: Honduras, Chickering 130 (F!). Ilustr.: McDonald, Fl. Veracruz 73: 36, t. 5 (1993).
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 82 de 109 Bonamia brevipedicellata Myint et D.B.Ward. Enredaderas perennes; tallos hasta 6 m, leñosos. Hojas 6-12 × 3-7 cm, simples, membranáceas, obovado-elípticas, glabras en el haz, seríceas en el envés, la base obtusa, el ápice agudo. Flores 2-7; sépalos 3-5 mm, más o menos orbiculares, seríceos, el ápice redondeado; corola 1-1.2 cm, campanulada, el limbo verde, más o menos entero, serícea. Cápsulas 10-14 mm, más o menos globosas, dehiscentes en 10-20 segmentos; semillas (1-)3-4, 6-7 mm, elipsoides. Floración oct.-ene. Selvas medianas subperennifolias, vegetación secundaria. T (Cowan 2624, MO); Ch (Martínez 14402, MO); QR (Chan 3021, CICY); B (Gentle 9232, F); G (Schipp 1210, F); H (Standley 55233, F); N (Molina 2501, MO). 100-150 m. (México [Veracruz], Mesoamérica.)
12. Jacquemontia Choisy Thyella Raf., Montejacquia Roberty, Jacquemontia subgen. Eujacquemontia Roberty, Jacquemontia subgen. Schizojacquemontia Roberty, Schizojacquemontia (Roberty) Roberty Por K.R. Robertson y D.F. Austin.
Hierbas o arbustos sufruticosos, anuales o perennes; tallos procumbentes o trepadores, glabros o densamente pubescentes. Hojas enteras, dentadas o lobadas, mayormente cordatas en la base, pecioladas. Flores solitarias o inflorescencias escorpioide-cimosas o umbeliformes o en capítulos, axilares; sépalos 5, iguales o desiguales, glabros o pubescentes; corola campanulada a infundibuliforme o más o menos rotácea, profundamente lobada, 5-dentada o más o menos entera, azul, lila o blanca; estambres generalmente incluidos, el polen agrecolpado; estilo 1, generalmente incluido, filiforme, estigmas 2, elipsoides u oblongos y compresos, ovario 2locular, 4-ovulado, disco pequeño o ausente. Frutos en cápsulas, globosos a ovoides, 2-loculares, 4-8 valvares; semillas 1-4, glabras, tuberculadas, aladas o pilosas. Aprox. 80-100 spp. América tropical y algunas extendiéndose a las zonas templadas, algunas nativas del Viejo Mundo y 1 o 2 son introducidas. Se distinguen de Convolvulus por los estigmas elipsoides u oblongos y compresos y por el polen pantocolpado. Bibliografía: Robertson, K.R. A revision of Jacquemontia in North and Central America. Ph.D. dissertation, Washington Univ., St. Louis (1970). 1. Hojas más o menos circulares a angostamente elípticas con la base cuneada y el ápice ligeramente agudo u obcordato; tricomas con 2 brazos o con 4-8 brazos.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 83 de 109 2. Tubo de la corola entero; tricomas con 2 brazos; semillas sin alas.
8. J. ovalifolia
2. Tubo de la corola profundamente 5-partido; tricomas con 4 o más brazos; semillas con alas.
5. J. havanensis
1. Hojas angostamente o anchamente ovadas, la base truncada o cordata, el ápice típicamente agudo o largamente acuminado; tricomas con 2, 3 o 4 brazos. 3. Los 2 sépalos exteriores más grandes que los interiores.
4. J. gracillima
3. Los 2 sépalos exteriores más o menos iguales a los interiores. 4. Hojas truncadas, peltadas o ligeramente cordatas en la base.
13. J. verticillata
4. Hojas ligeramente o profundamente cordatas en la base. 5. Inflorescencias capitadas y envueltas con brácteas que parecen hojas o sépalos. 12. J. tamnifolia 5. Inflorescencias abiertas o condensadas, no capitadas; brácteas pequeñas, inconspicuas o angostamente elípticas a ovadas. 6. Sépalos exteriores lanceolados o angostamente ovados; tricomas glandulares en los tallos, hojas, pedúnculos y sépalos (faltando en algunas muestras). 7. Inflorescencias abiertas. 7. Inflorescencias condensadas y umbeliformes.
1. J. agrestis 11. J. sphaerostigma
6. Sépalos exteriores ovados, obovados o circulares; tricomas glandulares ausentes. 8. Sépalos más o menos iguales o los interiores más largos que los exteriores, los ápices obtusos más o menos agudos; pedúnculos casi ausentes o alargados. 9. Inflorescencias tan largas como las hojas; sépalos 5 mm o más, ciliados. 2. J. ciliata 9. Inflorescencias con apariencia sésil, los pedúnculos casi ausentes; sépalos hasta 4 mm, sin cilios.
3. J. confusa
8. Sépalos desiguales, el ápice agudo, acuminado o atenuado, rara vez obtuso; pedúnculos alargados. 10. Sépalos exteriores anchamente ovados o más o menos circulares, con el ápice agudo o acuminado, la base cordata o truncada.
6. J. mexicana
10. Sépalos exteriores ovados, obovados o elípticos, con el ápice obtuso o largamente atenuado, la base redondeada o angosta. 11. Ápice de los sépalos exteriores largamente atenuado.
9. J. pentanthos
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 84 de 109 11. Ápice de los sépalos exteriores obtuso, mucronato, agudo o acuminado. 12. Sépalos exteriores obovado-romboides, el ápice obtuso a mucronato o abruptamente acuminado.
7. J. oaxacana
12. Sépalos exteriores elípticos a ovados, el ápice agudo a acuminado. 10. J. pinetorum 1. Jacquemontia agrestis (Choisy) Meisn. in Mart., Fl. Bras. 7: 306 (1869). Convolvulus agrestis Mart. ex Choisy in A. DC., Prodr. 9: 405 (1845). Holotipo: Brasil, Martius s.n. (M). Ilustr.: Austin, Fl. Venez. Guayana 4: 409, t. 322 (1998). Convolvulus secundiflorus Fernald, Jacquemontia diantha Urban, J. guatemalensis Standl. et Steyerm., J. palmeri S. Watson, J. palmeri var. varians Brandegee, J. pauciflora Brandegee, J. secundiflora (Fernald) O’Donell. Trepadoras anuales o rara vez perennes, herbáceas; tallos 1-3 m, con tricomas glandulares y/o estrellados. Hojas 1-6 × 0.5-3.5 cm, anchas a angostamente ovadas, la base cordata o más o menos truncada, el ápice agudo a acuminado o rara vez obtuso. Inflorescencias axilares, monocasiales. Flores (1)2-6; sépalos 3.5-6.5 mm, más o menos iguales o los 2 interiores más cortos, ovados, angostamente ovados o lanceolados, los ápices largamente atenuados, con tricomas solamente estrellados o indumento estrellado y glandular; corola 6-12 mm, azul, campanulada o más o menos rotácea. Cápsulas 4-5 mm, globosas, pardas, glabras; semillas 1-4, 2-3 mm, triangulares semicirculares en corte longitudinal, diminutamente areoladas y marcadamente verrugosas, diminutamente aladas en los dos márgenes externos. Floración sep.mar. Lugares rocosos alterados. Y (Gaumer 1224, F); G (Harmon y Dwyer 3493, MO); ES (Castillo ISF00440, MO); H (Williams 16936, MO); N (Moreno 11878, MO); P (Tyson et al. 2894, MO). 0-600 m. (Estados Unidos [Arizona], México [Sonora a Veracruz], Mesoamérica, Venezuela, Colombia, Ecuador, Bolivia, Brasil, Argentina.) 2. Jacquemontia ciliata Sandwith, Bull. Misc. Inform. Kew. 1930: 156 (1930). Holotipo: Trinidad, Broadway 6718 (K!). Ilustr.: no se encontró. Trepadoras probablemente perennes, herbáceas; tallos hasta 5 m, densamente pubescentes, la pubescencia de color pardo a pardo-amarillenta, los tricomas con 3 brazos. Hojas 5-6 × 3-4 cm, ovadas a cordatas, cartáceas, densamente pubescentes en ambas caras en la base, los tricomas con 3 brazos, la base cordata a más o menos truncada, los márgenes ligeramente ondulados a
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 85 de 109 irregularmente dentados y lisos, el ápice agudo a acuminado, mucronulado. Inflorescencias cimas umbeliformes. Flores (1)2 abiertas en todo momento; sépalos 4.5-6 mm, anchamente ovado-oblongos a casi romboides, los sépalos interiores ligeramente más largos que los exteriores, ciliados, densamente pubescentes en el ápice, los pedicelos densamente pubescentes y tan largos o más largos que los sépalos; corola 18-20 mm, con forma de embudo, azul-lavanda, glabra. Cápsulas 4-6 mm, globosas, incompletamente envueltas por los sépalos; semillas 1-4, 2.5-3 mm, redondeadas, los 2 márgenes con un cresta angosta, areoladas y diminutamente verrugoso-rugosas. Floración nov.-mar. Matorrales. N (Stevens et al. 16782, MO); CR (Skutch 4076, MO); P (Pittier 2619, F). 50-1250 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayana Francesa, Ecuador, Brasil, Perú, Antillas.) 3. Jacquemontia confusa Meisn. in Mart., Fl. Bras. 7: 294 (1869). Lectotipo (designado por McDonald, 1993): Brasil, Blanchet 2879 (K). Ilustr. no se encontró. Jacquemontia mollissima Standl. Trepadoras probablemente perennes, herbáceas; tallos hasta 3 m, gruesos y leñosos, ramificados, pardos, pubescentes con tricomas con 4 brazos. Hojas 2-5.5 × 1-2.8 cm, ovadas, pardo-pubescentes sobre ambas superficies, la base ligeramente cordata, el ápice agudo a acuminado. Inflorescencias racemosas compactas, axilares, los pedúnculos cortos y las flores con apariencia sésil. Flores 12 o más; sépalos 2.5-4 mm, más o menos iguales, elípticos a anchamente elípticos o más o menos orbiculares, apicalmente obtusos, los exteriores generalmente densamente pubescentes, con menos frecuencia glabros; corola 8-11 mm, campanulada, blanca. Cápsulas c. 6 mm, anchamente ovoides, se abren en 4 o 6 segmentos; semillas 1-4, 3.5 mm, redondeadas, pardas, diminutamente areoladas y ruminadas. Floración sep.-abr. Lugares abiertos. Ch (Purpus 47, US); B (Davidse y Brant 32595, MO); H (Molina 13189, F, NY); N (Moreno 3561, MO). 40-120 m. (Mesoamérica, Venezuela, Brasil.) Esta especie es extraordinariamente parecida a Convolvulus nodiflorus. En efecto, uno puede identificar a la especie con certeza solamente luego de examinar los estigmas, largos y cilíndricos en C. nodiflorus, mientras que son elipsoides a ovados y aplanados en J. confusa. 4. Jacquemontia gracillima (Choisy) Hallier f., Bot. Jahrb. Syst. 16: 541 (1893). Aniseia gracillima Choisy in A. DC., Prodr. 9: 430 (1845). Lectotipo (designado por Austin, 1998): Brasil, Martius 19 (M). Ilustr.: Austin, Fl. Venez. Guayana 4: 408, t. 320 (1998).
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 86 de 109 Hierbas anuales?; tallos 1-2 m, erectos a ascendentes, escabrosos. Hojas 1.1-5.5 × 0.5-7 cm, anchamente ovadas a lanceoladas, con pubescencia parda a glabras, la base redondeada, el ápice redondeado a agudo, mucronato. Inflorescencias axilares, generalmente solitarias, ocasionalmente en cimas racemosas. Flores 2-3; sépalos desiguales, los exteriores 4-6 mm, más grandes en fruto, anchamente ovado-cordatos, redondeados en el ápice, mucronatos, los interiores 4-5 mm, cordatos, con el ápice agudo a acuminado; corola 6-10 mm, campanulada, blanca, algunas con manchas azules, los lóbulos generalmente puntiagudos. Cápsulas c. 6 mm, esféricas, pardas, se abren por 4 valvas, glabras; semillas generalmente 2 por fruto, 2.9-3 mm, redondeadas, pardas, oblongo-ovoides, verrugosas. Floración ago.-feb. En lugares con abundantes gramíneas entre manchones de bosques en llanos. P (Pittier 4842, F). c. 35 m. (Mesoamérica, Venezuela, Brasil.) Esta especie se caracteriza por el hábito erecto o extendido y los sépalos cordato-ovados, glabros o casi glabros. 5. Jacquemontia havanensis (Jacq.) Urb., Symb. Antill. 3: 342 (1902). Convolvulus havanensis Jacq., Observ. Bot. 2: 25 (1767). Lectotipo (designado aquí): Cuba, Jacquin, Observ. Bot. 2: t. 45, f. 3 (1767). Ilustr.: Acevedo-Rodríguez, Fl. St. John 188, t. 84 (1996). N.v.: Extabentuxiu, Y. Convolvulus frondosus Willd. ex Roem. et Schult., C. garberi Chapm., C. havanensis Jacq. var. corolla-majori Griseb., C. jamaicensis Jacq., non Spreng., C. jamaicensis var. major A. Rich., C. obtusifolius Sessé et Moc., C. ruderarius Kunth, Ipomoea havanensis (Jacq.) Choisy, I. ruderaria (Kunth) G. Don, Jacquemontia jamaicensis (Jacq.) Hallier f., J .ruderaria (Kunth) Hallier f. Hierbas, perennes; tallos hasta 1-3 m, delgados, con la base leñosa, partes más jóvenes herbáceas, ramificadas, pubescencia estrellada, los tricomas con 5-7 brazos. Hojas 10-35 × 0.152.5 cm, variables, lineares, elípticas a ovadas, herbáceas o más frecuentamente coriáceas, la bases redondeada a cuneada, el ápice agudo a retuso, mucronulado. Inflorescencias cimosas. Flores 1-numerosas; sépalos más o menos iguales o desiguales y los interiores más largos, los 2 exteriores 2-4 mm, ovados o anchamente elípticos, típicamente agudos, menos frecuente obtusos, glabros o con una mancha de tricomas en el ápice, los interiores 2-3 mm, anchamente ovados a más o menos orbiculares, el ápice agudo a obtuso; corola 8-15 mm, profundamente 5-lobada, blanca a lila pálido, los lobos anchos con el ápice agudo. Cápsulas 4-6 mm, más o menos
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 87 de 109 globosas, pardas, erectas, con 8 valvas; semillas 1-4, 2-3 mm, redondeadas, pardas, los 2 márgenes con alas delgadas, onduladas, diminutamente areoladas y/o verrugosas. Floración sep.abr. Matorrales y bosques costaneros. Y (Millspaugh 208, F); B (Egler 42-41, F). 0-10 m. (Estados Unidos [cayos de Florida], Mesoamérica, Antillas, Bahamas.) 6. Jacquemontia mexicana (Loes.) Standl. et Steyerm., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 23: 84 (1944). Aniseia mexicana Loes., Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 58: 155 (1917). Holotipo: México, Chiapas, Seler 1805 (B, destruido; fotos MO! ex B). Hierbas, trepadoras o postradas, perennes; tallos 1-3 m, con la base leñosa, las ramas más jóvenes herbáceas, con pocas ramas laterales, los tricomas con 3 brazos. Hojas 2.5-11 × 1.5-8 cm, ovadas o anchamente ovadas, con pubescencia estrellada, la base cordata, el ápice agudo a atenuado, típicamente mucronato. Inflorescencias cimosas, simples. Flores 3-12; sépalos desiguales, los 2 exteriores 7-12 mm, anchamente ovados, más largos que los interiores, acrescentes en fruto, pubescentes, la base cordata, el ápice agudo o acuminado, los interiores 5-6 mm, ovados, el ápice acuminado; corola 14-30 mm, infundibuliforme, blanca o azul y blanca. Cápsulas 3-3.5 mm, globosas, envueltas por los sépalos acrescentes, pardas, glabras; semillas maduras no vistas. Floración nov.-mar. Vertientes secas, sin bosques. Ch (Selery Seler 1805, F, MO, US); G (Standley 78873, F); ES (Standley 21978, GH); N (Stevens 5208, MO); CR (Liesner 4213, MO). 30-400 m. (México, Mesoamérica.) Esta especie es similar a Jacquemontia pringlei A. Gray, del desierto de Sonora, pero se distingue por los tricomas con 3 brazos, en vez de 4, las cápsulas más pequeñas y las inflorescencias más abiertas y con más flores. 7. Jacquemontia oaxacana (Meisn. in Mart.) Hallier f., Bot. Jahrb. Syst. 16: 543 (1893). Jacquemontia parviflora Choisy var. oaxacana Meisn. in Mart., Fl. Bras. 7: 297 (1869). Holotipo: México, Oaxaca, Galeotti 1359 (foto MO! ex W). Hierbas, perennes; tallos trepadores 1-4 m, con la base leñosa, las partes más jóvenes herbáceas, los tricomas con 3 brazos, los brazos más o menos iguales o uno más largo. Hojas 37(-15.5) × 1.5-6 cm, ovadas, membranáceas, indumento variable, de denso a escaso, la base profundamente o ligeramente cordata, el ápice atenuado. Inflorescencias axilares, cimosas, dicasiales, compuestas, con pedúnculos más largos que las hojas. Flores 7-10; sépalos 3-5 mm, más o menos iguales, anchamente elípticos a ovados, pajizos, membranáceos, el ápice obtuso o
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 88 de 109 truncado y mucronato o abruptamente acuminado, glabros o algo pubescentes; corola 10-20 mm, infundibuliforme, blanca o azul, los lóbulos inconspicuos, glabra. Cápsulas 3-5 mm, cartáceas, globosas, pardas, con 8 valvas, 4 primarias y 4 secundarias, glabras; semillas 1-4, 2-3 mm, globosas, pardas, diminutamente areoladas, glabras. Floración oct.-nov. Selvas bajas caducifolias, selvas medianas subperennifolias, ruderal. C (McDonald 1993: 44). 10-500 m. (México [Tamaulipas, San Luis Potosí, Veracruz, Oaxaca], Mesoamérica.) Se confunde con Jacquemontia pentanthos (Jacq.) G. Don, la que tiene inflorescencias más abiertas o laxas. También los sépalos exteriores de J. oaxacana son obtusos, no agudos como en J. pentanthos. 8. Jacquemontia ovalifolia (Choisy) Hallier f., Bot. Jahrb. Syst. 16: 543 (1893). Ipomoea ovalifolia Choisy, Mém. Soc. Phys. Genève 6: 449 (1834). Holotipo: Trinidad, von Rohr s.n. (C). Convolvulus ovalifolius Vahl, non Vahl ex West. 8a. Jacquemontia ovalifolia (Choisy) Hallier f. subsp. obcordata (Millsp.) K.R. Robertson, Ann. Missouri Bot. Gard. 61: 508 (1974). Convolvulus obcordatus Millsp., Publ. Field Columb. Mus., Bot. Ser. 2: 88 (1900). Holotipo: México, Yucatán, Millspaugh 1707 (F!). Ilustr.: no se encontró. Jacquemontia obcordata (Millsp.) House, J. subsalina Britton. Hierbas, anuales o perennes; tallos 1-5 m, con la base leñosa, las partes más jóvenes herbáceas, típicamente postrados, los ápices a veces ascendentes, los tricomas con 2 brazos, en forma de “T”, los brazos más o menos iguales. Hojas 0.8-2(-3) × 0.5-1.5(-2.6) cm, elípticas a más o menos circulares, carnosas, típicamente glabras, la base cuneada, el ápice retuso u obcordato. Inflorescencias con pedúnculos y pedicelos 0.6-2.9 cm, rara vez más largas que las hojas. Flores pocas; sépalos desiguales, los exteriores más largos que los interiores, los 2 exteriores 2.5-4 mm, ovados, elípticos o anchamente elípticos, el ápice obtuso a agudo, glabros, los interiores 2.5-3.5 mm, angostamente ovados a ovados, el ápice agudo; corola 7-10 mm, casi rotácea o campanulada, blanca o azul, con 5 lobos pequeños. Cápsulas 4-5 mm, globosas, pardas, con 6 valvas, 2 primarias y 4 secundarias, glabras; semillas 1-4, 2-2.5 mm, redondeadas, pardas, los márgenes con alas estriadas, areoladas y a veces ruminadas. Floración oct.-may. Matorrales cerca del mar. Y (Millspaugh 1707, MO). 0-100 m. (México [Tamaulipas], Mesoamérica, Cuba, Haití, Puerto Rico, Antigua, St. Barthélemey.)
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 89 de 109 9. Jacquemontia pentanthos (Jacq.) G. Don, Gen. Hist. 4: 283 (1838). Convolvulus pentanthos Jacq., Collectanea 4: 210 (1790 [1791]). Lectotipo (designado por D’Arcy, 1970): Herb. Jacquin, Hort. Schombr. (W!). Ilustr.: McDonald, Fl. Veracruz 73: 51, t. 6 (1993). N.v.: Akilxiu, sacmiz, yaax-hebil, yaxhal, Y, G. Convolvulus azureus Rich., C. canescens Kunth, C. nummularius Vahl, C. umbellatus Sessé et Moc., C. violaceus Vahl, Ipomoea canescens (Kunth) G. Don, Jacquemontia azurea Choisy, J. elongata Britton, J. houseana Standl., J. violacea (Vahl) Choisy, J. violacea var. abbreviata Choisy, J. violacea var. canescens (Kunth) Choisy, J. violacea var. rotundifolia Choisy, J. violacea var. glabriuscula Meisn., J. violacea var. guatemalensis Meisn. Trepadoras herbáceas, perennes; tallos 1-6 m, trepadores, leñosos hacia abajo, pubescentes a glabros. Hojas 3-7(-10) × 2-6 cm, ovadas a anchamente ovadas, glabras, la base cordata, el ápice acuminado. Inflorescencias en cimas densas, con pedúnculos generalmente más largos que las hojas. Flores 1-2 durante todo el tiempo; sépalos desiguales, los exteriores 4-10 mm, anchamente a angostamente romboides, rara vez ovados, el ápice atenuado, los interiores 3-7 mm, anchamente a angostamente ovados, el ápice agudo a atenuado, glabros a densamente pubescentes; corola (10-)20 mm, campanulada, azul, lila o blanca. Cápsulas 4-6 mm, globosas a anchamente ovoides, glabras, envueltas por los sépalos acrescentes, abriéndose por 8 valvas; semillas 1-4, 1.5-2.5 mm, redondeadas, pardas, areoladas y verrugosas. Floración durante casi todo el año. Matorrales y lugares alterados. Ch (Matuda 0986, MO); Y (Darwin y Sundell 2084, MO); B (Bartlett 12928, F); G (Steyermark 30066, F); ES (Standley 20355, NY); H (Molina 18687, NY); N (Molina 2425, MO); CR (Allen 5945, F); P (Burch et al. 1415, MO). 0-1500 m. (Estados Unidos [Florida], México [Sinaloa, Chihuahua, Michoacán, San Luis Potosí], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Antillas; cultivada en el Viejo Mundo.) 10. Jacquemontia pinetorum Standl. et Steyerm., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 22: 372 (1940). Holotipo: Guatemala, Steyermark 38533 (F!). Hierbas perennes?, postradas o trepadoras; tallos 1-3 m, herbáceos hacia el ápice, tornándose leñosos cerca de la base, muy ramificados, pubescentes, los tricomas con 3 brazos. Hojas 2.5-5.5 × 1.5-3.5 cm, ovadas, la base profundamente a superficialmente cordata, los márgenes algo repandos, pubescentes, el ápice acuminado. Inflorescencias cimosas. Flores hasta 12; sépalos 3.5-5 mm, elípticos a casi orbiculares, los interiores 3-4.5 mm, densamente pubescentes, el ápice agudo a abruptamente acuminado; corola 8-9 mm, infundibuliforme, azul o purpúrea-azul.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 90 de 109 Cápsulas no conocidas. Floración abr. Suelos pedregosos en lugares abiertos, bosques de Pinus. G (Jones et al. 3110, F). 60-600 m. (Endémica.) Especie de distribución muy restringida, sólo conocida de Guatemala. 11. Jacquemontia sphaerostigma (Cav.) Rusby, Bull. Torrey Bot. Club 26: 151 (1899). Convolvulus sphaerostigma Cav., Icon. 5: 54 (1799). Sintipo: México: Guerrero, Cavanilles s.n. (fragmento F! ex MA). Ilustr.: Austin, Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 174, t. 4 (1975). Convolvulus apocynoides Schltdl. et Cham., C. coeruleus M. Martens et Galeotti, Jacquemontia agricola Rusby, J. apocynoides (Schltdl. et Cham.) Urb., J. hirsuta Choisy, J. viscidulosa Hoehne. Hierbas anuales, trepadoras; tallos 1-3 m, hirsutos con tricomas glandulares y estrellados. Hojas 1-7.5 × 0.5-3 cm, ovadas y ovado-lanceoladas, los márgenes enteros u ondulados, generalmente con indumento glandular y estrellados, la base cordata a redondeada o truncada, el ápice agudo o acuminado. Inflorescencias en cimas axilares, umbeliformes o corimbiformes. Flores 3-20 o solitarias; sépalos 4-10 mm, más o menos iguales o los sépalos interiores más cortos, ovado-lanceolados, anchamente ovado-lanceolados a elípticos, el ápices agudo o más frecuentemente acuminado a largamente acuminado, con tricomas glandulares y estrellados sobre casi todos los sépalos; corola 7-11 mm, campanulada, azul con los pliegues blancos. Cápsulas 3.5-4.5 mm, globosas, envueltas por los sépalos acrescentes, con 4-8 valvas; semillas 14, 1.6-2 mm, redondeadas, oscuras o rojizas, areoladas o finamente verrugosas, glabras. Floración todo el año, pero con más frecuencia sep.-feb. Suelos pedregosos en lugares abiertos. Ch (Breedlove 9159, F); Y (Darwin 1253, MO); B (Hunt 292, BM); G (Steyermark 44060, F); H (Standley 18299, F); ES (Standley 20354, GH); N (Stevens y Montiel 22534, MO); CR (Brenes 14590, CR); P (Standley 26098, US). 200-1000 m. (México [Guerrero, Michoacán, Edo. México, Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Perú, Bolivia, Venezuela, Brasil, La Española.) 12. Jacquemontia tamnifolia (L.) Griseb., Fl. Brit. W. I. 474 (1862). Ipomoea tamnifolia L., Sp. Pl. 162 (1753). Lectotipo (designado por Verdcourt, 1963): “Volubilis Car. Tamni folio subhirsuto” in Dillenius, Hort. Eltham, 2: 428 t. 318, f. 410 (1732). Ilustr.: Standley y Williams, Fieldiana, Bot. 24: 67, t. 8 (1970). Convolvulus capitatus Desr., C. pycnanthus Choisy, C. tamnifolia (L.) G. Mey., Ipomoea capitata (Desr.) Choisy, Jacquemontia macrocephala Brandegee, Thyella macrocephala
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 91 de 109 (Brandegee) House, T. tamnifolia (L.) Raf. Hierbas anuales, trepadoras; tallos hasta 5 m, hirsutos en toda la superficie. Hojas 2-16 × 112 cm, ovadas a anchamente ovadas, glabrescentes, la base cordata, el ápice agudo o abruptamente acuminado. Inflorescencias en cimas densas, en forma de cabezuela, multifloras. Flores pocas que se abren al mismo tiempo, densamente hirsutas con indumento de color rojizo a pardo; sépalos 5-15 mm, más o menos iguales o los interiores más cortos, lanceolados, acuminados, hirsutos con tricomas de color pardo-amarillentos; corola 1-10(-15) mm, azul, rara vez blanca, los pliegues glabros. Cápsulas 4-6 mm, rodeadas por los sépalos y brácteas más o menos foliáceas, globosas, pardo claro, abriéndose por 8 valvas, glabras; semillas 2-2.5 mm, redondeadas, pardo-anaranjadas, verrugosas o verrugosa-rugosas, glabras. Floración ago.feb. Zonas secundarias. T (Orozco 425, XAL); Ch (Matuda 3813, NY); Y (Gaumer 1121, MO); B (Gentle 2659, NY); H (Williams y Molina 10776, MO); G (Steyermark 30333, F); N (Moreno 13417, MO); ES (Sandoval y Sandoval MS00167, MO); CR (Chavarría 434, CR); P (Harvey 5104, F). 0-900 m. (Estados Unidos, México [Guerrero, Morelos, Edo. México, Oaxaca, Tamaulipas], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Guayanas, Brasil, Paraguay, Argentina, Antillas; Viejo Mundo.) 13. Jacquemontia verticillata (L.) Urb., Symb. Antill. 3: 339 (1902). Ipomoea verticillata L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 924 (1759). Lectotipo (designado por Powell y Staples, 1989), Browne (LINN-218.15, parte de abajo a la derecha). Ilustr.: Austin, Fl. Bahama Archipelago 1185, t. 509 (1982). Convolvulus micranthus Roem. et Schult., C. nodiflorus Desr. var. deglabratus Choisy, C. parviflorus Desr., C. plumeri Spreng., C. polycarpus Kunth, C. verticillatus (L.) L., Ipomoea polycarpa (Kunth) G. Don, Jacquemontia micrantha G. Don, J. verticillata (L.) Urb. var. stenophylla Urb. Hierbas, perennes; tallos delgados, herbáceos, postrados o trepadores, multiramificados, pubescentes, los tricomas con 3 brazos. Hojas 1-3.5(-7) × 0.4-1.3(-5.5) cm, ovadas o deltoides, la base truncada o ligeramente cordata, el margen entero o repando, el ápice obtuso o agudo, mucronato. Inflorescencias cimosas, típicamente compuestas. Flores hasta 30, los pedúnculos cortos o aparentemente ausentes; sépalos desiguales, los 2 exteriores más largos, 3-4 mm, ovados, el ápice acuminado o agudo, con pubescencia variable, los interiores 2-3.5 mm, ovados, el ápice acuminado o agudo; corola 4.5-6 mm, rara vez más larga que los sépalos, rotácea, 5-
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 92 de 109 lobada, los segmentos de c. 2 mm. Cápsulas 2.5-4 mm, globosas a rara vez anchamente ovoides, con 4-8 valvas; semillas 1-4, 1.5-2.2 mm, redondeadas, pardas, los márgenes con alas delgadas, estriadas, onduladas, areoladas y verrugosas o verrugoso-reticuladas. Floración ago.-abr. Colinas de suelos pedregosos. Y (Gaumer et al. 23513, MO); C (Lundell 1033, F, GH, MO); B (Gentle 551, F); G (Ortiz 616, MO). 10-300 m. (Mesoamérica, Antillas, Bahamas.) Difícil de distinguir de Convolvulus nodiflorus. Muestras con frutos se distinguen por los sépalos con los ápices agudos o acuminados en J. verticillata; C. nodiflorus tiene sépalos obtusos en el ápice. Cuando hay flores se distinguen por los estigmas; lingüiformes en J. verticillata, y cilíndrico-lineares en C. nodiflorus. Especies de Jacquemontia dudosas, excluidas y poco conocidas Jacquemontia polyantha (Schltdl. et Cham.) Hallier f., Bot. Jahrb. Syst. 16: 543 (1893). Convolvulus polyanthus Schltdl. et Cham., Linnaea 5: 117 (1830). Holotipo: México, Veracruz, Schiede y Deppe 220 (fotos MO! ex HAL). = Jacquemontia apiculata House. Registrada por Standley y Williams (1970:64) y por Dwyer y Spellman (1981:184), pero no hemos visto ejemplares.
13. Maripa Aubl. Por D.F. Austin, J.A. McDonald y G. Murguía-Sánchez.
Trepadoras leñosas, más de 30 m de alto; tallos más grandes hasta 20 cm de diámetro, acanalados, los tallos más jóvenes con frecuencia angulados. Hojas simples, generalmente elípticas, ovadas u obovadas a oblongas, glabras a glabrescentes o con tricomas ocasionalmente estrellados. Inflorescencias en panículas, que pueden ser terminales, racemosas o sobre ramas laterales; sépalos más o menos iguales, ovados a redondeados, los sépalos interiores con frecuencia emarginados, los sépalos exteriores agudos a redondeados, generalmente coriáceos con márgenes membranáceos, glabros a pubescentes; corola en forma de embudo a campanulada, blanca a violeta o rosado oscura, los lóbulos generalmente someros, redondeados a agudos, pubescentes en los pliegues internos; estambres generalmente incluidos, los filamentos agrandado-triangulares, pubescente-glandulares, filiformes por arriba, las anteras más o menos sagitadas a sagitadas, angostamente ovadas, polen 3-colpado o pantocolpado; ovario incompletamente 2-locular con un septo parcial, en la porción inferior, generalmente glabro, el
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 93 de 109 ápice ocasionalmente pubescente, el estilo entero, rara vez dividido hasta 1/3-1/2 de su longitud o menos, el estigma capitado, 2-lobado, los lobos estrechamente adpresos si el estilo es entero, o los lobos libres. Frutos nuciformes, indehiscentes, redondeados a elipsoides, el pericarpo leñoso, firme a duro; semillas 1-4, ovoides a oblongo-elipsoides, redondeadas, comprimidas o triangulares si hay más de 1 por fruto, glabras. 20 spp. México [Chiapas] a Perú y Brasil. Bibliografía: Austin, D.F. Ann. Missouri Bot. Gard. 60: 306-412 (1973). 1. Flores 1-1.2 cm; frutos 16-20 mm.
1. M. lewisii
1. Flores 2.5-4.5 cm; frutos 27-40 mm. 2. Hojas cartáceas a subcoriáceas, reticuladas en el envés, la nervadura diferenciada; flores densamente seríceas por fuera; frutos lisos a ligeramente estriados cuando secos. 2. M. nicaraguensis 2. Hojas gruesamente coriáceas, rugosas en el envés, la nervadura no diferenciada; flores tomentosas por fuera; frutos marcadamente estriados cuando secos.
3. M. panamensis
1. Maripa lewisii D.F. Austin, Ann. Missouri Bot. Gard. 65: 778 (1978 [1979]). Holotipo: Panamá, Nee y Warmbrodt 10379 (MO!). Ilustr.: no se encontró. Bejucos, perennes; tallos hasta 5 m o más, teretes, de color gris-pardo, glabros. Hojas 5-15 cm, ovadas a oblongo-elípticas o ovado-lanceolado, coriáceas a subcartáceas, lisas en el envés, glabras, la base redondeada, el ápice acuminado a obtuso-acuminado. Inflorescencias terminales, paniculadas, con tricomas glandulares rojizos. Flores 3-12; sépalos anchamente ovados, los exteriores 5-6 mm, los interiores 4-5 mm, glabros o con tricomas glandulares; corola 1-1.2 cm, cilíndrico-infundibuliforme, lila, los lobos redondeados, glabra o algo puberulenta; estilo 1, estigma globoso. Frutos 18-20 mm, elipsoides, levemente estriados, pardos al secarse, glabros; semilla típicamente 1, 12-14 mm, elipsoide-comprimida a oblongo-comprimida, parda, glabra, cubierta en una jalea negra, dulce. Floración mar. Fructificación may.-Dec. Bosques siempreverdes premontanos. P (Mori et al. 4549, MO). 300-450 m. (Endémica.) Esta es la única especie de Mesoamérica con la corola pequeña (10-12 mm); las otras tienen flores de 25-35 mm. 2. Maripa nicaraguensis Hemsl., Biol. Cent.-Amer., Bot. 2: 382 (1882). Holotipo: Nicaragua, Tate 418 (K!). Ilustr.: Standley y Williams, Fieldiana, Bot. 24: 69, t. 9 (1970). N.v.:
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 94 de 109 Bejuco parra, G; conserva, mielilla (CR); indian honey, B. Bejucos perennes; tallos hasta 12 m o más largos, lisos o ligeramente angulados, gris-pardos a pardos, glabros. Hojas 7-15(-25) × 4-6(-11) cm, ovadas a oblongas, glabrescentes, cartáceas a subcoriáceas, lisas en el envés, el ápice agudo a acuminado, la base obtusa a redondeada. Inflorescencias terminales, paniculadas, con tricomas glandulares rojizos. Flores 3-12 o más; sépalos 7-8 mm, más o menos iguales, ovados, coriáceos, ciliados, los exteriores con glándulas rojizas, los interiores adpreso-pubescentes a glabros; corola 3-4.5 cm, infundibuliforme, lila a rosada, los lobos redondeados, adpreso-pubescentes por fuera; estilo 1, el estigma globoso. Frutos 30-40 mm, elipsoides, anchamente elipsoides a casi orbiculares, lisos a reticulados, amarillos y tornándose pardos o pardo oscuros al secarse; semillas (1-)2(-4), 20-22 mm, elipsoides, pardas, glabras, cubiertas en una jalea negra, dulce. Floración casi todo el año, principalmente feb.-mar. Común en bosques muy húmedos. Ch (Martínez 18934, XAL); B (Gentle 2809, NY); G (Cook y Griggs 784, US); H (Yuncker et al. 8838, F); N (Moreno y Sandino14654, MO); CR (Aguilar y Schmidt 1023, CR); P (Kirkbride y Duke 526, MO). 0-1300 m. (Mesoamérica, Colombia, Ecuador.) 3. Maripa panamensis Hemsl., Biol. Cent.-Amer., Bot. 2: 382 (1882). Holotipo: Panamá, Fendler 255 (K!). Ilustr.: Austin, Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 163, t. 1 (1975). Bejucos perennes; tallos c. 12 m o más, teretes, angulados, parduscos, glabros. Hojas 7-15 × 2-10 cm, ovadas, elípticas a obovadas, glabrescentes, gruesamente coriáceas, con textura rugosa por abajo entre las nervaduras, la base cuneada a redondeada, el ápice cortamente acuminado a obtuso. Inflorescencias terminales, paniculadas, con tricomas glandulares rojizos. Flores 3-12 o más; sépalos 7-8 mm, ovados a anchamente ovados, coriáceos, los exteriores con tricomas peltados, rojizos, los interiores con tricomas adpresos o glabros; corola 2.5-3(-3.7) cm, en forma de embudo, lila a rosada, los lobos redondeados, pubescente por fuera; estilo 1, el estigma globoso. Frutos 27-30 mm, elipsoides a anchamente elipsoides, amarillos tornándose parduscos al secarse, glabros, sulcados con 16-22 líneas longitudinales; semillas (1-)2-4, 15-17 mm, elipsoides a ovoides, pardas, glabras, cubiertas en una jalea negra, dulce. Floración casi todo el año, principalmente dic.-abr. Común en bosques muy húmedos. P (Liesner 1094, MO). (Mesoamérica, Colombia, Venezuela.)
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 95 de 109 14. Merremia Dennst. ex Endl. Por D.F. Austin, J.A. McDonald y G. Murguía-Sánchez.
Enredaderas herbáceas, volubles o rastreras. Hojas simples o palmadamente compuestas, ovadas, hastadas, sagitadas, variablemente palmatisectas o pinnatisectas, los segmentos 3-9, ovadoslineares, los márgenes enteros o sinuado-serrulados. Inflorescencias axilares, en dicasios y/o monocasios, algunas veces umbeliformes. Flores 1-40, los pedúnculos secundarios con brácteas lineares, lanceoladas, glabras o pilosas; sépalos 5, persistentes, imbricados, ovados-lanceolados, herbáceos, membranáceo-coríaceos, lisos, glabros, piloso-adpresos o hirsutos, los márgenes enteros, el ápice agudo-obtuso, atenuado, rara vez emarginado; corola campanulada, infundibuliforme, el limbo más o menos entero, los lobos 5-10, dilatándose gradualmente o abruptamente, blanca, amarilla o rosado-púrpura, glabra; estambres 5, incluidos, insertos en la base del tubo de la corola, rectos, glabros o pubescentes con pelos glandulares, las anteras contorto-helicoidales, polen colpado a agrecolpado; estilo 1, blanco, glabro, estigma capitado, escasamente bilobado. Frutos en cápsulas, globosos, más o menos cónicos, redondeados, pardos, pajizo, grises o translúcidos al secarse, enteros o 4-lobados, con 2-4 lóculos, las valvas generalmente 4, dehiscencia valvar o irregular, lisas, glabras; semillas 1-4, pardas, negras (pajizas en M. aegyptia), redondeadas, angulosas, 0-3 ángulos, lisas, glabras, puberulentas o tomentosas. Aprox. 80 spp. Principalmente en los trópicos. Bibliografía: Austin, D.F. Florida Scientist 42: 216-222 (1979); Econ. Bot. 49: 330-332 (1995); Gunn, C.R. Econ. Bot. 31: 237-252 (1977); O’Donell, C.A. Lilloa 6: 467-554 (1941). 1. Hojas escuamiformes.
2. M. aturensis
1. Hojas con forma normal, con lámina y pecíolo. 2. Hojas palmadamente lobadas o partidas hacia la base. 3. Tricomas glandulares en el cáliz, los pedúnculos o las hojas. 4. Sépalos romboides, agudos, generalmente amarillo-pubescentes en el dorso. 3. M. cissoides 4. Sépalos oblongos, obtusos, generalmente glabros en el dorso.
7. M. quinquefolia
3. Tricomas glandulares ausentes. 5. Sépalos y tallos hirsutos. 5. Sépalos y tallos glabros o con indumento inconspicuo. 2. Hojas enteras o lobadas, pero no partidas hasta la base. 6. Hojas enteras.
1. M. aegyptia 6. M. macrocalyx
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 96 de 109 7. Sépalos 6-8 mm; flores en umbelas. 7. Sépalos 20-30 mm; flores solitarias o en monocasios.
9. M. umbellata 4. M. discoidesperma
6. Hojas palmadamente lobadas. 8. Tallos pubescentes con tricomas largos; lobos de la hoja obtusos. 8. Tallos glabros; lobos de la hoja agudos.
5. M. dissecta 8. M. tuberosa
1. Merremia aegyptia (L.) Urb., Symb. Antill. 4: 505 (1910). Ipomoea aegyptia L. Sp. Pl. 162 (1753). Lectotipo (designado por Austin, 1982a), Herb. Linn No. 218.35. Ilustr.: Austin, Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 181, t. 6 (1975). N.v.: Tzotz ka, Y. Operculina aegyptia (L.) House. Hierbas trepadoras anuales, pecíolos y sépalos hirsutos con pelos amarillos; tallos hasta 3 m, volubles a rastreros. Hojas 6-8 × 2-3 cm, palmadamente compuestas; folíolos 5, elípticoslanceolados, membranáceos, adpreso-pilosos en el haz, pilosos en el envés, la base aguda, los márgenes enteros, a veces ciliados, el ápice agudo a largamente acuminado. Inflorescencia monocasial o dicasial. Flores 1-9, pedúnculos densamente hirsutos con pelos amarillos; sépalos 7-17 mm, más o menos iguales o los exteriores ligeramente más largos que los interiores, ovados, ovado-alargados, los exteriores coriáceos, los interiores membranáceos, el ápice agudo, acuminado; corola 2-4 cm, blanca, campanulada, el limbo más o menos entero. Cápsulas 10-15 mm, translúcidas al secarse, pardas, cartáceas, 4-valvares; semillas 1-4, c. 4 mm, más o menos redondeadas, pajizas a anaranjadas, glabras. Floración oct.-ene. Selvas bajas caducifolias, vegetación secundaria, manglares. T (Ortiz 543, XAL); Ch (Matuda 17343, F); Y (Narváez y Puch 768, CICY); C (Chan 4280, CICY); B (Gentle 851, F, MO, NY); H (Nelson et al. 7651, MO); G (Steyermark 30090, F); N (Moreno 4770, MO); CR (Haber y Zuchowski 10947, MO); P (Duke 6167A, MO). c. 400 m. (México [Guerrero, Michoacán, Nayarit, Oaxaca, Sinaloa, Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Argentina, Antillas.) 2. Merremia aturensis (Kunth) Hallier f., Bot. Jahrb. Syst. 16: 552 (1893). Convolvulus aturensis Kunth, Nov. Gen. Sp. 3: 96 (1818 [1819]). Holotipo: Venezuela, Humboldt y Bonpland 859 (microficha! ex P). Ilustr.: Austin, Fl. Venez. Guayana 4: 418, t. 331 (1998). Hierbas perennes; tallos hasta 1 m, erectos a decumbentes o ascendentes, frecuentemente muy ramificados desde la base, glabros. Hojas 0.15-0.2 cm, escuamiformes, glabras.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 97 de 109 Inflorescencias axilares. Flores solitarias; sépalos 6-10 mm, oblongo-lanceolados, obtusos, mucronulados, glabros; corola 2.5-3.5 cm, campanulada, blanca. Cápsulas 5-7 mm, 4-valvares, ovoides, pardo, glabras; semillas 1-4, 3-4 mm, elipsoides a obovoides, pardas, glabras. Floración y fructificación durante todo el año. Rara en sabanas y pastizales. Ch (Matuda 3739, F); B (Bartlett 11316, F); N (Stevens 7662, MO). 0-1000 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Brasil.) 3. Merremia cissoides (Lam.) Hallier f., Bot. Jahrb. Syst. 16: 552 (1893). Convolvulus cissoides Lam., Tab. Encycl. 1: 462 (1791 [1793]). Holotipo: Guayana Francesa, Le Blond s.n. (P-LAM). Ilustr.: Austin, Fl. Venez. Guayana 4: 419, t. 334 (1998). N.v.: Kixoloc, tzo-aska, Y; bejuco coronel, ES. Ipomoea cissoides (Lam.) Griseb. Hierbas trepadoras, anuales; tallos hasta 6 m, herbáceos por lo menos arriba, la pubescencia de pelos adpresos plateados. Hojas palmadamente compuestas; folíolos 5, 1.5-6 × 0.7-1.4 cm, ovados, la base decurrente, el margen entero, undulado, dentado o dentado-sinuado, el ápice acuminado, membránaceos, glabros a adpreso-pubescentes, estrigosos o hirsutos en ambas superficies. Inflorescencia en monocasios o dicasios. Flores 3-7; sépalos 10-15 mm, más o menos iguales, ovado-alargados a lanceolados, membránaceos, puberulentos a pubescentes a ligeramente hirsutos, el ápice acuminado-caudado; corola 1.5-3 cm, campanulada, blanca, algunas veces rosada, el limbo más o menos entero. Cápsulas 6-8 mm, más o menos redondeadas a ovoides, grises al secarse, 4-valvares, cartáceas, glabras; semillas 1-4, 5-7 mm, redondeadas, grises, puberulentas. Floración oct.-dic., mar.-jun. Selvas medianas subperennifolias, selvas bajas caducifolias. T (Matuda 3061, F); Ch (Matuda 835, F); Y (Gaumer 982, F); B (Dwyer et al. 39, MO); G (Ortiz 264, F); H (Molina 25939, MO); ES (Sandoval 1757, MO); N (Barclay 2727, MO); CR (Austin 7840, FAU). 0-1800 m. (México [Guerrero, Oaxaca, San Luis Potosí, Sinaloa], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Bolivia, Brasil, Paraguay, Argentina, Antillas.) 4. Merremia discoidesperma (Donn. Sm.) O’Donell, Lilloa 6: 495 (1941). Ipomoea discoidesperma Donn. Sm., Bot. Gaz. 14: 27 (1889). Lectotipo (designado por Steyermark y Williams, 1970): Guatemala, Turckheim 744 (US!). Ilustr.: Gunn, Econ. Bot. 31: 248, t. 6, 249, t. 7 (1977). N.v.: Ppak i kak-nam (tomate del mar), Y; quiebra-cajete, G.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 98 de 109 Operculina discoidesperma (Donn. Sm.) House. Bejucos volubles, perennes, glabros; tallos c. 20 m, herbáceos hacia arriba, huecos, glabros. Hojas 10-15 × 3-12.5 cm, ovado-cordatas, cartáceas a coriáceas, la base cordata, los márgenes enteros, el ápice agudo a acuminado. Inflorescencias en monocasios reducidos. Flores 1-2; sépalos 20-30 mm, más o menos iguales, ovado-oblongos a oblongos, coriáceos, acrescentes hasta 50-60 mm y envolviendo el fruto, glabros, el ápice agudo; corola 4-5.5 cm, campanulada, amarilla. Cápsulas 30-40 mm, globosas, abrazadas por los sépalos acrescentes, la cáscara delgada, translúscida, irregularmente dehiscente, membránacea, glabra; semilla generalmente 1, 20-30 mm, ovoide, comprimida, frecuentemente 4-lobada, negra, velutina con tricomas erectos los cuales se caen con facilidad dando a la semilla la apariencia de ser glabra. Floración sep.-feb. Fructificación mar.-may. Rara en bosques húmedos o selvas altas perennifolias. Ch (Breedlove 35285, MO); G (Williams et al. 42047, US); N (Stevens 12722, MO); CR (Burger y Matta 4766, F, MO). 0-2600 m. (México [Veracruz], Mesoamérica, Cuba, La Española.) 5. Merremia dissecta (Jacq.) Hallier f., Bot. Jahrb. Syst. 16: 552 (1893). Convolvulus dissectus Jacq., Observ. Bot. 2: 4 (1767). Holotipo: Jacquin s.n. (W, no encontrado). Ilustr.: Austin, Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 181, t. 6 (1975). N.v.: Kup-ak, Y. Convolvulus palmatus Mill., Operculina dissecta (Jacq.) House. Hierbas trepadoras o rastreras, perennes, lignificadas; tallos hasta 8 m, lisos, ligeramente a densamente hirsutos, los pelos amarillos. Hojas 6-10 × 2.5-12 cm, palmati-lobuladas, seudocompuestas, segmentos 5-7, los senos llegando a 5-10 mm de la base de la lámina, lobulados, membránaceas, glabras o ligeramente a densamente hirsutos, la base de la lámina truncada-cordiforme, los márgenes enteros e incisos, el ápice de los segmentos agudos a obtusos. Inflorescencias en monocasios reducidos. Flores 1-2; sépalos 12-18 mm, más o menos iguales o los exteriores un poco más grandes que los interiores, acrescentes hasta 24 mm y reflexos durante la fructificación, ovado-alargados, elípticos, coriáceos, glabros, los márgenes comúnmente escariosos, el ápice agudo u obtuso; corola 3-5 cm, campanulada, dilatándose gradualmente, el limbo más o menos entero, blanca. Cápsulas 10-15 mm, cónicas o globosas, pardas y translúcidas al secarse, membránaceas, glabras; semillas 1-4, 6-8 mm, ovoides a redondeadas, negras, lisas, glabras. Floración todo el año. Selvas medianas subperennifolias, selvas bajas caducifolias, vegetación secundaria. T (Guadarrama et al. 407, XAL); Ch (González 3488, MEXU); Y (Narváez y Puch 525, CICY); C (Chan y Flores 562, CICY, XAL);
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 99 de 109 QR (Rico-Gray y Chan 412, CICY); B (Stoddart 441, US); G (Steyermark 30178, F); H (Standley 56865, F); ES (Calderón 2310, US); N (Garnier 1041, MO); CR (Khan et al. 822, MO); P (Croat 22032, MO). 0-400 m. (Estados Unidos [Florida, Texas], México [Baja California, Colima, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Edo. México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, San Luis Potosí, Sinaloa, Tamaulipas, Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Argentina, Antillas; introducida en el Viejo Mundo.) 6. Merremia macrocalyx (Ruiz et Pav.) O’Donell, Lilloa 6: 506 (1941). Convolvulus macrocalyx Ruiz et Pav., Fl. Peruv. 2: 10 (1799). Isotipo: Perú, Ruiz y Pavón s.n. (F!). Ilustr.: Austin, Fl. Venez. Guayana 4: 420, t. 337 (1998). Convolvulus glaber Aubl., Ipomoea glabra (Aubl.) Choisy, Merremia glabra (Aubl.) Hallier f. Trepadoras perennes; tallos hasta 5 m, a veces leñosos cerca de la base, volubles, teretes, glabros. Hojas 5-10 × 5-8 cm, palmati-compuestas; folíolos 3-5, ovados, oblongos a lanceolados, enteros, agudos en el ápice y en la base, acuminados o mucronatos, glabros. Inflorescencias cimosas a cimoso-paniculadas, axilares. Flores 3-12 o más; sépalos 20-25 mm, más o menos iguales, oblongo-lanceolados, agudos a obtusos, glabros, acrescentes en fruto hasta 22-27 mm, o tal vez más; corola 3.5-4.5 cm, campanulada, blanca. Cápsulas 10-12 mm, globoso-comprimidas, glabras; semillas 1-4, 3.8-4.2 mm, globosas, pardo claro a castaño-negrusco, adpreso-pilosas. Floración y fructificación durante todo el año. Poco común a común en sitios alterados. H (Blackmore y Heath 1812, MO); N (Sandino 78, MO). 0-900 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Argentina.) 7. Merremia quinquefolia (L.) Hallier f., Bot. Jahrb. Syst. 16: 552 (1893). Ipomoea quinquefolia L., Sp. Pl. 162 (1753). Lectotipo (designado por Austin, 1975): Plukenet, Phytographia, t. 167, f. 6 (1692). Ilustr.: Austin, Fl. Venez. Guayana 4: 419, t. 332 (1998). N.v.: Manecilla blanca, G; white cowslip, B. Bejucos perennes o menos común anuales, volubles o rastreras; tallos hasta 5 m, herbáceos hacia el ápice, leñosos en la base, glabros o escasamente hirsutos. Hojas 1.5-5 × 2.5-7 cm, palmadamente compuestas, de contorno circular; folíolos 5, elípticos, lanceolados a oblanceolados, las márgenes sinuado-serrulados, glabros, segmentos más o menos sésiles,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 100 de 109 agudos a acuminados en el ápice y en la base. Inflorescencias en monocasios o dicasios. Flores 1-10; sépalos desiguales, los exteriores 3-5 mm, los interiores 4-7 mm, oblongos, ovados a elípticos, coriáceos a cartáceos, los márgenes a veces escariosos, obtusos, mucronulados, glabros; corola 1.5-2.5 cm, campanulada, de color crema a blanca. Cápsulas 5-8 mm, más o menos globosas, pajizas o pardas al secarse, parcialmente abrazadas por los sépalos, glabras; semillas 1-4, 3-5 mm, ovoides, pajizas o negras, pubescentes con indumento pardo, corto. Floración y fructificación sep.-abr. Frecuente en sitios alterados. T (Zamudio 765, XAL); Ch (Matuda 17138, F, NY); C (Cabrera y de Cabrear 10898, CICY); B (Gentle 307, F); G (Castillo y Castillo 2734, MO); H (Thieme 5365, US); ES (Standley 19868, US); N (Araquistain y Moreno 575, MO); CR (Grayum y Schmidt 10044, MO) P (Burch et al. 1191, MO); 0-1500 m. (Estados Unidos [Florida], México [Tamaulipas, Sinaloa, Nayarit, Jalisco, San Luis Potosí, Veracruz, Colima, Michoacán, Guerrero, Edo. México, Oaxaca], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Guayanas, Brasil, Antillas.) 8. Merremia tuberosa (L.) Rendle, Fl. Trop. Afr. 4(2): 104 (1906 [1905]). Ipomoea tuberosa L., Sp. Pl. 160 (1753). Lectotipo (designado por Austin, 1975): Jamaica (microficha! ex LINN-219.4). Ilustr.: McDonald, Fl. Veracruz 73: 74, t. 7 (1993). N.v.: Quiebra-cajete, rosa de barranco, foco de luz, bejuco de golondrina, quinamacal, G; seven fingers, B; mala hierba, H. Batatas tuberosa (L.) Bojer, Convolvulus macrocarpus Spreng., non L., C. tuberosus (L.) Spreng., Operculina tuberosa (L.) Meisn. Bejucos trepadores, perennes, volubles, glabros; tallos hasta 20 m, lisos o rugosos, glabros. Hojas 8-20 × 9-19 cm, simples, palmadamente lobadas, segmentos 6-7, ovado-alargados a ovado-lanceolados, 3-11 × 1-5 cm, los márgenes enteros, la nervadura conspicuamente prominente, glabros en ambas superficies, el ápice acuminado-atenuado. Inflorescencias cimosas, la primera ramificación dicasial y las consecutivas monocasiales. Flores 3-6; sépalos 19-27 mm, más o menos iguales, coriáceos, ovado-elípticos, los márgenes enteros, membránaceos, el ápice redondeado, reflexos y envolviendo al fruto durante la fructificación; corola 4-6 cm, infundibuliforme, expandiéndose gradualmente, amarilla, el limbo más o menos entero. Cápsulas 30-40 mm, globosas, pajizas y translúcidas al secarse, glabras; semillas 1-4, 1520 mm, más o menos globosas o oblongas o ovoides, negras, tomentosas con pelos negros. Floración oct.-feb. Selvas medianas subperennifolias, selvas bajas caducifolias, selvas bajas inundables, vegetación secundaria. T (Magaña y Zamudio 803, XAL); Ch (Matuda 18496, F); Y
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 101 de 109 (Calzada y Ucán 6652, CICY);C (Durán y Chan 1476, CICY); QR (Carnevali y May 4867, CICY); B (Dwyer et al. 271, MO); G (Ortiz 390, MO); H (Standley 5667, F); ES (West 3588, UC); N (Stevens 5424, MO); CR (Lent 2744, MO); P (Lewis et al. 3415, MO). 0-1200 m. (Estados Unidos [Florida], México [Hidalgo, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Brasil, Antillas.) 9. Merremia umbellata (L.) Hallier f., Bot. Jahrb. Syst. 16: 552 (1893). Convolvulus umbellatus L., Sp. Pl. 155 (1753). Lectotipo (designado por Austin, 1979): Plukenet, Phytographia, t. 167, f. 1 (1692). Ilustr.: Austin, Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 181, t. 6 (1975). N.v.: Cajete, quilamulillo, G; cuelga-tabaco, jicama cimarrona, cuajo de ule, ES. Hierbas trepadoras, perennes, lignificadas, glabras; tallos c. 5 m, volubles o rastreros, crecimento maduro rugoso, glabro. Hojas 4-13 × 1-10 cm, simples, variables, pero comúnmente cordato-sagitadas, membránaceas a cartáceas, comúnmente glabras pero a veces puberulentas, glabrescentes, la base cordato-sagitada, los márgenes enteros, el ápice agudo-acuminado. Inflorescencias en dicasios o monocasios compuestos, corimbiformes. Flores 1-40, largamente pedunculadas; sépalos 8-10 mm, más o menos iguales, ovados a obovados, los exteriores coriáceos, los interiores membranáceos, mucronulados, glabros; corola 1.7-2.5 cm, infundibuliforme, dilatándose gradualmente, el limbo más o menos entero, amarilla o rara vez blanca. Cápsulas (3-)8-10 mm, cónicas, pardo al secarse, 4-valvares, cartáceas, glabras; semillas 1-4, 3-4 mm, más o menos redondeadas, negras, puberulentas con pelos negros. Floración nov.may. Selvas medianas subperennifolias, selvas bajas caducifolias, selvas bajas inundables, vegetación secundaria, acahuales. T (Barlow 265, F); Ch (Laughlin 267, F); C (Chan 1183, CICY); QR (Torres y Cuevas 158, CICY); B (Dwyer y Liesner 12151, MO); G (Steyermark 43851, F); H (Standley 56647, F); ES (Villacorta JBL00581, MO); N (Guzmán y Castro 1436, MO); CR (Burger 11334, F); P (Blackwell et al. 2721, MO). 0-530 m. (Estados Unidos [Florida], México [Colima, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Nayarit, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Sinaloa, Tamaulipas, Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Argentina, Antillas.)
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 102 de 109 15. Odonellia K.R. Robertson Por D.F. Austin, J.A. McDonald y G. Murguía-Sánchez.
Bejucos, perennes, volubles; tallos pubescentes con tricomas no ramificados a glabrescentes, los pelos de color verde olivo o cobre. Hojas ovadas a anchamente ovadas, la base truncada o cordata, el ápice agudo o acuminado, mucronulado, pubescentes. Inflorescencias axilares, con numerosas flores, capitado-cimosas, con brácteas parecidas a sépalos, densamente pubescentes; sépalos desiguales, vellosos; corola campanulado-infundibuliforme, vellosa en las áreas entre los pliegues; estambres incluidos, algo recurvadas después de la antesis, el polen 6(-8)-colpado; estilo 1, más largo que los estambres, estigma 2-globoso; ovario 2-locular. Frutos en cápsulas, las válvas ausentes, la dehiscencia irregular, negros al secarse, envueltos por los sépalos y las brácteas; semillas 1-4, lisas, glabras, rodeadas por endospermo persistente. 2 spp. México y Centro y Sudamérica. 1. Odonellia hirtiflora (M. Martens et Galeotti) K.R. Robertson, Brittonia 34: 418 (1982). Ipomoea hirtiflora M. Martens et Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 12: 267 (1845). Isotipo: México, Oaxaca, Galeotti 1398 (G!). Ilustr.: Austin, Fl. Venez. Guayana 4: 421, t. 338 (1998). Ipomoea lactescens Seem., I. perryana Duchass. et Walp., J. platycephala Donn. Sm. Trepadoras perennes; tallos herbáceos, volubles, hirsutos a glabrescentes. Hojas 6-13 × 6-10 cm, redondeado-ovadas a deltoide-ovadas, glabras o cortamente pilosas en el haz, aplicadopilosas en el envés, glabrescentes, la base cordata, el ápice acuminado. Inflorescencias capitadocimosas. Flores típicamente se abre 1 cada día; brácteas orbiculares hasta 20 mm, redondeadas a obtusas en el ápice, densamente hirsutas; sépalos c. 12 mm, los exteriores un poco más grandes que los interiores, elípticos, acuminados, amarillos a rojizos, hirsutos; corola 3-4 cm, infundibuliforme, blanca, vellosa en los entrepliegues. Cápsulas c. 10 mm, ovoides, ampliamente cónicas, glabras; semillas 4-5 mm, oblongas a ovoides, pardo claras a anaranjadas, glabras. Floración ene.-may. Fructificación nov.-dic. Selvas altas perennifolias, pantanos. T (Gutiérrez y Álvarez 1388, XAL); Ch (Martínez 16567, XAL); B (Gentle 1841, MO); G (Tuerckheim 4133, F); N (Moreno 25241, MO); CR (Valerio 926, CR); P (Burch et al. 1413, MO). 50-1500 m. (México [Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia.)
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 103 de 109 16. Operculina Silva Manso Por D.F. Austin, J.A. McDonald y G. Murguía-Sánchez.
Bejucos a trepadoras herbáceas y pequeñas; tallos postrados o volubles, lisos o estriados, glabros, pecíolos y pedicelos frecuentemente alados, mayormente glabros. Hojas ovadas, ovadoalargadas, pinnatisectas, palmatisectas o palmadamente compuestas, segmentos 5-7 o enteras, glabras. Inflorescencias en monocasios, axilares, de pocas flores o las flores solitarias, comúnmente con brácteas foliosas; sépalos iguales o desiguales, acrescentes en fruto y volviéndose coriáceos, con frecuencia irregularmente dentados en los márgenes, glabros; corola anchamente campanulada, en forma de embudo o hipocraterimorfa, blanca, amarilla o rojiza a salmón, entrepliegues pelosos, pliegues glabros; estambres incluidos (excluidos en O. pteripes), las anteras torcidas al menos después de madurar, el polen 3-colpado; ovarios glabros, 2loculares, cada lóculo 2-lobulado, el estilo incluido (excluido en O. pteripes), filiforme, el estigma 2-globoso. Frutos dehiscentes, por arriba del 1/2 por medio de un epicarpio circuncísil, la parte superior más o menos carnosa y separándose de la parte inferior y del endocarpio, 2locular; semillas 1-4, glabras o pubescentes, ovoides a ovadas. Aprox. 18 spp. Trópicos. Bibliografía: Staples, G.W. y Austin, D.F. Brittonia 33(4): 591-596 (1981). 1. Hojas pinnatífidas.
4. O. pinnatifida
1. Hojas enteras o levemente lobadas. 2. Corola amarilla.
2. O. hamiltonii
2. Corola blanca, lila o rosada a roja. 3. Flores blancas o lila, campanuladas.
1. O. codonantha
3. Flores rosadas a rojas, hipocraterimorfa.
3. O. pteripes
1. Operculina codonantha (Benth.) Hallier f., Bot. Jahrb. Syst. 16: 550 (1893). Ipomoea codonantha Benth., Pl. Hartw. 120 (1843). Holotipo: Ecuador, Hartweg 675 (BM!). Ilustr.: Austin, Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 185, t. 7 (1975). Bejucos, perennes; tallos hasta 5 m, leñosos, por lo menos hacia la base, huecos, estriados o ligeramente alados, glabros o glabrescentes. Hojas 6.2-14 × 4.5-5 cm, cordatas, enteras o rara vez 3-5-anguladas, glabrescentes, la base cordata, el ápice obtuso, agudo o acuminado. Inflorescencias solitarias, axilares, sobre pedúnculos más largos que las hojas, típicamente con alas, especialmente cerca de la base. Flores 1-3; sépalos 22-30 mm, más o menos iguales,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 104 de 109 anchamente ovados, obovados u orbiculares, los exteriores orbiculares o anchamente elípticos, los márgenes enteros o rara vez erosos, el ápice obtuso, glabros; corola 5.5-6.5(-9) cm, campanulada, blanca a lila, entrepliegues adpreso-hirsutos. Frutos 30-35 mm, operculados, comúnmente 4-angulados, translúcidos, glabros; semillas 5-8 mm, elipsoides a redondeadas, negras, glabras. Floración abr.-may., oct.-ene. Matorrales. P (Wetmore y Abbe 246, F). 0-50 m. (Mesoamérica, Ecuador, Perú, Bolivia.) 2. Operculina hamiltonii (G. Don) D.F. Austin et Staples, J. Arnold Arbor. 64: 487 (1983). Ipomoea hamiltonii G. Don, Gen. Hist. 4: 268 (1838). Tipo: Tobago, Hamilton s.n. (C, no encontrado). Ilustr.: Austin, Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 185, t. 7 (1975). Convolvulus alatus Ham., non (R. Br.) Spreng., C. triqueter Vahl, Ipomoea altissima Mart. ex Choisy, Operculina alata Urb., O. triquetra (Vahl) Hallier f. Hierbas trepadoras, perennes; tallos hasta 5 m, herbáceos, leñosos en la base, típicamente con alas, las partes más viejas estriadas, glabros a ligeramente pubescentes. Hojas 4.5-13 × 3-7.5 cm, cordatas, ovadas, a cordato-oblongas, rara vez hastadas, enteras a lobadas, los lobos menores frecuentemente 2-4, redondeados o oblongos, el lobo mediano oblongo, glabras a hírtulas con tricomas simples, más concentrados cerca de la nervadura en la envés, el ápice agudo o atenuado. Inflorescencias axilares, dicasiales. Flores 1-3, con pédunculos estriados o angulados, frecuentemente alados, glabros; sépalos 23-30 mm, más o menos iguales, ovados a anchamente ovados u orbiculares, agudos u obtusos, los márgenes membránaceos, mucronatos, típicamente rojizo-pardos al secarse, acrescentes en fruto y tornándose leñosos, glabros; corola 4-6 cm, campanulada, amarilla, los entrepliegues hirsutos. Frutos 15-20 mm, depreso-globosos, operculados, comúnmente 4-angulados, pardos, envuelto por los sépalos acrescentes; semillas 58 mm, elipsoides a redondeadas, negras, glabras. Floración sep.-dic. Matorrales. CR (Keeler 193, FAU); P (Lewis et al. 2870, MO). 0-100 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Cuba, La Española, Antillas Menores.) 3. Operculina pteripes (G. Don) O’Donell, Lilloa 23: 435 (1950). Calonyction pteripes G. Don, Gen. Hist. 4: 264 (1838). Isotipo: Ecuador, Ruiz y Pavón 8/21 (F!). Ilustr.: Austin, Fl. Ecuador 15: 90, t. 20 (1982). N.v.: Chorreque, G; mechoacán, quiebra-cajete, campanilla chocolate, ES. Operculina alatipes (Hook. f.) House.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 105 de 109 Enredaderas volubles; tallos hasta 5 m, péndulos, rastreros o trepadores, tornándose leñosos cerca de la base, estriados a angulares, glabros. Hojas 3-13 × 2-8 cm, enteras, ovadas a ovadoalargadas, la base cordata o casi truncada, el ápice agudo a acuminado, atenuado, mucronato. Inflorescencia monocasios o dicasios. Flores (1-)2-12, los pedúnculos con 3 alas en la parte central 0.6-3.5 mm de ancho, tornándose atenuados hacia los extremos; sépalos más o menos iguales, los exteriores 2.2-2.6 mm, ovados a ovado-elípticos, el ápice agudo u obtuso, los interiores 2.3-2.5 cm, ovados, obtusos, glabros o a veces pubescentes cerca de la base, envolviendo la base de la corola; corola 4-7 cm, hipocraterimorfa, el limbo más o menos entero, dilatándose abruptamente, rojiza, rojo-anaranjada, a salmón, tomentulosa en el tubo y los entrepliegues. Frutos 15-20 mm, translúcidos, pardos, glabros; semillas 8-9 mm, elipsoides, negras, glabras. Floración sep.-oct. Selvas bajas caducifolias, manglares. Ch (Breedlove 20403, MO); C (Chan 995, CICY); G (Steyermark 30135, F); H (Standley 27007, F); ES (González 1655, US); N (Stevens y Montiel 23195, MO); CR (Haber y Zuchowski 8891, MO); P (Gentry 2858, MO). 0-200 m. (México [Sonora, Sinaloa, Jalisco, Nayarit, Colima, Michoacán, Guerrero, Oaxaca], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú.) 4. Operculina pinnatifida (Kunth) O’Donell, Lilloa 23: 432 (1950). Convolvulus pinnatifidus Kunth, Nov. Gen. Sp. 3: 108 (1818 [1819]). Holotipo: Cuba, Humboldt y Bonpland s.n. (microficha! ex P). Ilustr.: McDonald, Fl. Veracruz 73: 87, t. 9 (1993). N.v.: Chunkisis, akkoontinkin, chiquinces, Y; quiebra cajete, G. Ipomoea megacarpa Brandegee, Merremia pinnatifida (Kunth) Hallier f., Operculina angustiloba House, O. roseana House. Enredaderas volubles o rastreras, perennes; tallos hasta 6 m, a veces angulosos, glabros. Hojas 2-12 × 2-11 cm, de contorno ovado, pinnatisectas o palmadamente compuestas, los segmentos 5-9; segmentos lineares, lanceolados, elípticos-obovados, pocos tricomas en ambas superficies, la base truncada o auriculada, los márgenes enteros, el ápice obtuso-acuminado. Inflorescencias en monocasios. Flores 1-3, con pedúnculos alados al menos en la parte superior, glabras; sépalos 11-16 mm, iguales, pajizos o ligeramente rosados en la antesis, ovados a obovados, acrescentes durante la fructificación hasta 15 mm, membranáceos, glabros; corola 3.45.3 cm, campanulada blanca, el limbo más o menos entero, dilatándose gradualmente, entrepliegues seríceos. Frutos 12-20 mm, translúcidos, pardos, glabros; semillas 5-7 mm, elipsoides, negras, glabras. Floración may.-oct. Selvas bajas caducifolias, selvas medianas
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 106 de 109 subcaducifolias. T (Matuda 3508, MO); Ch (Laughlin 877, F); Y (Ucán 3894, CICY); C (Chan y Burgos 619, CICY); G (Lundell 2477, F). 0-300 m. (Estados Unidos [Texas], México [Guerrero, Edo. México, Michoacán, Morelos, Nuevo León, Oaxaca, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Veracruz], Mesoamérica.) Es una planta melífera.
17. Stictocardia Hallier f. Por D.F. Austin, J.A. McDonald y G. Murguía-Sánchez.
Bejucos volubles, perennes; tallos hasta 4 m, puberulentos, glabrescentes. Hojas cordatas, enteras, el ápice acuminado, la base cordata, glabras en el haz, con pequeños tricomas negros y glandulares en el envés. Inflorescencias cimosas, monocasiales y dicasiales, simples o compuestas, axilares y terminales; sépalos más o menos iguales, orbiculares, coriáceos, con tricomas glandulares como los de las hojas, envolviendo a los frutos; corola infundibuliforme, roja, magenta o lila-purpúrea, el limbo entero; estambres incluidos, los filamentos pubescenteglandulares en la base, filiformes, las anteras oblongas, el polen pantoporado, esferoide, espinuloso; ovario 2-locular, el estilo más largo que los estambres; estigma 2-capitados. Frutos indehiscentes, con paredes suaves, envueltos por los sépalos acrescentes y engrosados, esféricos, glabros; semillas típicamente 4, a veces menos, ovoides, pardas a pardo-grisáceas, diminutamente puberulentas. Aprox. 6-12 spp. Nativas del Viejo Mundo. Bibliografía: Austin, D.F., Powell, D.A. y Nicolson, D.H. Brittonia 30: 195-198 (1987); Austin, D.F. y Sebsebe D. Kew Bulletin 57(1):161-168 (1997). 1. Stictocardia tiliifolia (Desr.) Hallier f., Bot. Jahrb. Syst. 18: 159 (1894 [1893]). Convolvulus tiliifolius Desr. in Lam., Encycl. 3: 544 (1789 [1792]). Holotipo: Mauricio, Commerson s.n. (P). Ilustr.: Austin, Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 217, t. 12 (1975). Stictocardia campanulata auct., non (L.) Merr. Bejucos, perennes; tallos hasta 6 m o tal vez más, herbáceos en los ápices, volviéndose leñosos con la edad, puberulentos a glabrescentes. Hojas 8-25 × 7-25 cm, cordatas a cordatoovadas, glabras en ambas superficies, con numerosas manchas pelúcido-glandulares en el envés, la base cordata, el ápice agudo a cortamente acuminado. Inflorescencias cimosas. Flores 1-3, mayormente solitarias; sépalos 10-20 mm, más o menos iguales, orbiculares, puberulentos pero
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 107 de 109 glabrescentes; corola 8-10 cm, morado-rojiza con el centro más oscuro, glabra; estambres y estilo incluidos. Frutos 25-30 mm, globosos, rodeados por el cáliz acrescente el cual eventualmente se desintegra dejando una red vascular; semillas 8-9 mm, obovoides, pardogrisáceas, pubescentes con diminutos tricomas. Floración nov.-ene. Rara en bosques de matorral. ES (Aparicio y Rivera 127, MO); N (Robleto 1603, MO); CR (Burger y Liesner 6560, F); P (Standley 30804, MO). c. 50 m. (Nativa de Asia, ampliamente introducida y naturalizada en América desde Florida hasta Sudamérica y en las Antillas.)
18. Turbina Raf. Legendrea Webb et Berthel. Por D.F. Austin, J.A. McDonald y G. Murguía-Sánchez.
Bejucos, perennes; tallos volubles y rastreros, pubescentes o glabros. Hojas pecioladas, cordatas, enteras, membranáceas o cartáceas, pubescentes o glabras. Inflorescencias en monocasios o dicasios compuestos, axilares o terminales paniculadas o las flores solitarias, flores 1-16; sépalos ovados o lanceolados, los márgenes escariosos, los exteriores con aspecto marchito, frecuentemente desiguales, acrescentes en el fruto; corola infundibuliformes o hipocraterimorfa, blanca, verdosa, rosada o carmesí; filamentos filiformes, con bases pubescente-glandulares dilatadas, el polen pantoporado, esferoidal, espinuloso; ovario 2-locular, glabro, el estilo simple, con estigma 2-lobado. Frutos en cápsulas, indehiscentes, secos, pardos, mayormente leñosos a más o menos lignificados, fusiformes a elipsoides a más o menos globosos, 1-locular; semillas típicamente 1, rara vez 2, ovoides a elipsoides a redondeadas o fusiformes, pajizas o pardas, pubescentes con tricomas cortos erectos. Género principalmente tropical, para América se conocen 5 spp. Bibliografía: Austin, D.F. y Staples, G.W. Bull. Torrey Bot. Club. 118: 265-280 (1991). 1. Flores 6-7 cm, infundibuliformes, rojiza a lila, o blancas la base de los filamentos con tricomas blancos o rojizos.
1. T. abutiloides
1. Flores 2.5-3 cm, campanulado-infundibuliformes, blancas con la garganta pardo oscuro o purpúrea, la base de los filamentos con tricomas anaranjados.
2. T. corymbosa
1. Turbina abutiloides (Kunth) O’Donell, Lilloa 23: 505 (1950). Convolvulus abutiloides Kunth, Nov. Gen. Sp. 3: 106 (1818 [1819]). Holotipo: Ecuador, Humboldt y Bonpland 3820 (foto
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 108 de 109 US! ex B). Ilustr.: Austin, Fl. Ecuador 15: 87, t. 19 (1982). Bejucos; tallos c. 10 m o más largos, más o menos completamente leñosos, adpresotomentosos, tornándose blancos. Hojas 3-9 × 3-8 cm, ovadas a ovado-cordatas, glabrescentes a densamente pubescentes en el envés, la base cordata, el ápice agudo a acuminado. Inflorescencias en cimas compuestas, axilares o terminales. Flores 1-12; sépalos 14-20 mm, más o menos iguales o los exteriores más largos, los exteriores elípticos a obovado-elípticos, los interiores elípticos, obtusos a más o menos agudos, rara vez emarginados, mayormente glabros, frecuentemente con unos pocos tricomas en el ápice o en la parte dorsal por fuera; corola 6-7 cm, infundibuliforme, rojiza a lila o rara vez blanca, los entrepliegues pubescentes. Cápsulas 14-17 mm, indehiscentes, ovoides, apiculadas, abrazadas por los sépalos acrescentes; semillas generalmente 1, 9-10 mm, elipsoides, pardo oscuro, finamente pubescentes con tricomas cortos. Floración oct.-dic. Matorrales y bosques. P (Correa 405, MO). (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador.) 2. Turbina corymbosa (L.) Raf., Fl. Tellur. 14: 81 (1836 [1838]). Convolvulus corymbosus L., Syst. Nat. ed. 10. 923 (1759). Lectotipo (designado por Stearn, 1974): Plumier, Pl. Amer. 78, t. 89, f. 2 (1756). Ilustr.: McDonald, Fl. Veracruz 73: 93, t. 10 (1993). N.v.: Pascua, flor de pascua, xtabentun, Y. Ipomoea sidaefolia (Kunth) Choisy, Rivea corymbosa (L.) Hallier f. Enredaderas leñosas con ramas rastreras, perennes; tallos hasta 10 m, rugosos con la edad, o papilosos y pajizos, huecos, glabros o rara vez pubescentes. Hojas 3.5-10 × 2-8 cm, simples, ovadas, membranáceas o cartáceas, glabras a rara vez pubescentes en ambas superficies, la base cordata, los márgenes enteros, el ápice acuminado, agudo o obtuso. Inflorescencias en dicasios y monocasios compuestos, corimbiformes, generalmente en las ramas terminales. Flores 1-16; sépalos 3-5 mm, desiguales, los exteriores más cortos que los interiores, elípticos, alargados, más o menos coriáceos, reflexos durante la fructificación, glabros, el ápice agudo, obtuso, los interiores similares, 7-12 mm, el ápice ocasionalmente emarginado; corola 2.5-3 cm, infundibuliforme, de color crema o blanca, el limbo más o menos entero, ligeramente lobado, el tubo verdoso en el exterior, purpúreo en el interior, glabra. Cápsulas 10-15 mm, ovoides, la base del estilo persistente, pardas al secarse, glabras; semillas 1(-2), 8-10 mm, fusiformes o redondeadas, pardas o pajizas, puberulentas. Floración sep.-ene. Selvas bajas caducifolias, selvas medianas subperennifolias, selvas altas perennifolias, dunas costeras. T (Calzada y Arellano
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Convolvulaceae, página 109 de 109 2234, XAL); Ch (Breedlove 20220, MO); Y (Ucán 219, CICY); C (Chan 4608, CICY); QR (Cabrera 4097, CICY); B (Gentle 286, F); G (Bartlett 12410, F); H (Rendón y Hernández 5391, MO); ES (Tucker 811, F); N (Stevens 6036, MO); P (Duke 15410, MO). 0-600 m. (Estados Unidos [Florida, Texas], México [Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Edo. México, Michoacán, Nayarit, Oaxaca, Sinaloa, Tamaulipas, Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Trinidad, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Antillas; introducido en el Viejo Mundo.) Especie de uso melífero, medicinal, alucinógeno.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 1 de 34
Initialmente publicado en el sitio Internet de la Flora Mesoamericana, 28 mar. 2011.
210. CORDIACEAE R. Br. ex Dumort Descripción de la familia y clave genérica por J.S. Miller.
Árboles, arbustos, rara vez bejucos, procumbentes, anuales (Coldenia), frecuentemente con un indumento evidente, los tricomas silicíferos, frecuentemente surgiendo desde un cistolito multicelular. Hojas alternas, rara vez subopuestas, sin estípulas, las láminas coriáceas a membranáceas, los márgenes enteros o serrados, la nervadura pinnada, broquidódroma o craspedódroma, rara vez con nervaduras secundarias terminando en los senos de los dientes (Coldenia). Inflorescencias cimosas o cimoso-paniculadas, algunas veces condensadas y ya sea capitadas o espigadas (Varronia). Flores actinomorfas, bisexuales, y frecuentemente dístilas, o unisexuales y las plantas dioicas, subdioicas, o ginodioicas; cáliz campanulado a tubular, rara vez los sépalos libres en la base (Coldenia), (4)5-lobada; corola blanca a amarilla o rojo-anaranjada, simpétala, generalmente tubular con (4)5(-18) lobos reflexos a patentes; estambres (4)5(-18), los filamentos basalmente adnatos al tubo de la corola, frecuentemente pubescentes en el punto de inserción, las anteras dorsifijas; gineceo 2-carpelar, 4-locular por intrusión placental, el estilo terminal, doblemente 2-fido con 4 estigmas filiformes a capitados o rara vez simplemente 2-fido con 2 estigmas. Frutos dispuestos en un cáliz persistente y frecuentemente agrandado, drupáceos, 14 de los lóculos se desarrollan, con frecuencia asimétricamente, el endocarpo óseo, o los frutos con paredes fibrosas y sobre un cáliz persistente y corola marcescente (Cordia sect. Gerascanthus), o los frutos secos con 4 protuberancias, dividiéndose al madurar primero en 2 pares de nuececillas y luego en 4 nuececillas separadas (Coldenia). 3 gen. y aprox. 350 spp. Pantropical,: Coldenia L., 1 sp., África, Madagascar, Asia, Australia; Cordia L., c. 250 spp., pantropical; Varronia P. Browne, c. 100 spp. trópicos del Nuevo Mundo.
1. Árboles o arbustos con un solo tallo; inflorescencias cimosas o paniculadas; márgenes de las hojas enteros o sólo con pequeños dientes denticulados; granos de polen colpados a colporados.
1. Cordia
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 2 de 34 1. Arbustos con tallos múltiples; inflorescencias condensadas, espigadas, capitadas, o pequeñas y cimosas; márgenes de las hojas conspicuamente serrados; granos de polen porados.
2. Varronia
1. Cordia L. Por J.S. Miller.
Árboles o arbustos. Hojas alternas, caducifolias o persistentes, pecioladas, los pecíolos generalmente canaliculados adaxialmente, enteras o serradas. Inflorescencias cimosas a paniculadas. Flores perfectas o unisexuales por aborto, y entonces las plantas dioicas; cáliz 3-5(10)-lobado o rara vez circuncísil; corola infundibuliforme, campanulada, o tubular con los lobos reflexos o patentes, (4)5(-18)-lobada; estambres en igual número que los lobos de la corola, la parte inferior de los filamentos adnatos al tubo de la corola, frecuentemente con pelos en el punto de inserción o cerca de éste, las anteras oblongas a elipsoidales; ovario entero, falsamente 4-locular, el disco anular a crateriforme, el estilo terminal, 2 veces 2-fido, los 4 lobos del estigma claviformes, filiformes o discoides. Frutos con el cáliz persistente, variables, secos con una pared fibrosa y cubiertos por la base cartilaginosa persistente del estilo (sect. Gerascenthus) o con un exocarpo delgado, el mesocarpo carnoso a mucilaginoso o seco, y el endocarpo óseo (sect. Cordia, Myxa y Superbiflorae), generalmente 1-locular y con 1 semilla por aborto, el endospermo ausente, los cotiledones plegados. Aprox. 300 spp., Pantropical, principalmente en América tropical. Bibliografía: Johnston, I.M. J. Arnold Arbor. 21: 336-355 (1940); J. Arnold Arbor. 31: 172-187 (1950). Miller, J.S. Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 456-521 (1988). 1. Cáliz fructífero encerrando completa o casi completamente al fruto. 2. Cáliz fructífero carnoso; corola anaranjada. 3. Corola 5-7-lobada. 3. Corola 12-18-lobada.
27. C. sebestena 12. C. dodecandra
2. Cáliz fructífero seco; corola siempre blanca. 4. Corola infundibuliforme.
32. C. truncatifolia
4. Corola rotácea, tubular, con los lobos patentes a reflexos. 5. Plantas con pelos estrellados; mirmecodomacios presentes en la base de las inflorescencias.
1. C. alliodora
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 3 de 34 5. Plantas con pelos simples o glabras; mirmecodomacios ausentes. 6. Lobos de la corola triangulares.
21. C. megalantha
6. Lobos de la corola oblongos. 7. Cáliz sulcado, pubescente. 8. Superficie abaxial de la hoja glabra.
16. C. gerascanthus
8. Superficie abaxial de la hoja canescente.
14. C. elaeagnoides
7. Cáliz estriado, glabro.
4. C. cardenasiana
1. Cáliz fructífero encerrando solo 1/4 a 1/2 inferior del fruto maduro. 9. Corola amarilla a casi blanca; cáliz circuncísil y estriado.
10. C. dentata
9. Corola blanca; cáliz con lobos valvares, o si circuncísil entonces no estriado. 10. Cáliz acostillado; margen de la hoja con dientes cortos hacia el ápice. 11. Hoja con base cordata.
6. C. cordiformis
11. Hoja con base aguda, obtusa o redondeada. 12. Hojas generalmente menos de 3 veces tan largas como anchas; lobos del estigma filiformes; cáliz 3-4 mm.
27. C. salvadorensis
12. Hojas al menos 3 veces tan largas como anchas; lobos del estigma claviformes; cáliz 3.7-6.5 mm. 13. Superficie adaxial de la hoja uniformemente estrigosa; corola 7.5-10.5 mm. 11. C. diversifolia 13. Superficie adaxial de la hoja glabra a escabrosa; corola 5.8-6.5 mm.
29. C. skutchii
10. Cáliz liso o estriado; margen de la hoja entero. 14. Ovario y fruto estrigulosos.
3. C. bicolor
14. Ovario y fruto glabros. 15. Superficie adaxial de la hoja uniformemente estrigulosa a estrigosa; hojas anisofilas; flores unisexuales por aborto (o dístilas en C. anisophylla). 16. Tubo de la corola alargado, c. 12 mm; frutos elipsoidales, 8.5-16.5 mm. 2. C. anisophylla 16. Tubo de la corola corto, 3.8-5.5 mm; frutos ovoides, 6-10 mm. 17. Tallos con pelos simples; lámina de las hojas generalmente 6.5-13.5 cm de ancho. 23. C. panamensis
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 4 de 34 17. Tallos con mechones de pelos equinados; lámina de las hojas generalmente 11.220.4 cm de ancho.
9. C. cymosa
15. Superficie adaxial de la hoja glabra o casi glabra, no uniformemente estrigulosa; flores dístilas, rara vez unisexuales por aborto (C. collococca). 18. Márgenes de la hoja conspicuamente revolutos. 19. Tallos sub-alados; hojas no buliformes, la superficie inferior casi glabra. 18. C. leslieae 19. Tallos no alados o estriados; hojas buliformes, la superficie inferior velutina. 13. C. dwyeri 18. Márgenes de la hoja aplanados, no revolutos. 20. Corola campanulada. 21. Ovario glabro; ramas jóvenes con pelos simples esparcidos o glabras. 30. C. stellifera 21. Ovario con cerdas esparcidas en la parte superior; ramas jóvenes con pequeños pelos mediifijos.
15. C. eriostigma
20. Corola tubular con lobos patentes a reflexos. 22. Cáliz conspicuamente 5-lobado. 23. Inflorescencias axilares.
32. C. tacarcunensis
23. Inflorescencias terminales o subterminales. 24. Lámina de las hojas falcada; frutos blancos; Panamá (San Blas) y Colombia.25. C. protracta 24. Lámina de las hojas angostamente ovada a elíptica, no falcada; frutos rojos o anaranjados; C. Panamá, México y Guatemala. 25. Superficie inferior de las hojas diminutamente estrigulosa; Panamá. 25. Superficie inferior de las hojas glabra; México y Guatemala.
7. C. correae
26. C. prunifolia
22. Cáliz 3-lobado, circuncísil, o con dehiscencia irregular. 26. Hojas deciduas; plantas dioicas; inflorescencias presentes en la madera vieja. 5. C. collococca 26. Hojas persistentes; plantas hermafroditas; inflorescencias presentes en los brotes nuevos. 27. Lámina de las hojas tan larga como ancha.
22. C. obliqua
27. Lámina de las hojas c. 2 veces más larga que ancha. 28. Cáliz circuncísil; México y Guatemala. 28. Cáliz 3-lobado; Costa Rica y Panamá.
31. C. stenoclada
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 5 de 34 29. Ápice de las hojas caudado, acuminado, el acumen 1-3.5 cm.
17. C. lasiocalyx
29. Ápice de las hojas acuminado pero no abruptamente acuminado. 30. Inflorescencias axilares; endocarpo con estrías agudas prominentes. 19. C. liesneri 30. Inflorescencias terminales o internodales. 31. Lámina de las hojas elíptica.
8. C. croatii
31. Lámina de las hojas ovada. 32. Frutos rojos, globosos, sin rostro; anteras 1.1-1.2 mm; cáliz 3-4 mm. 20. C. lucidula 32. Frutos blancos, ovoides, rostrados; anteras 1.9-2.3 mm; cáliz 5.2-6.5 mm. 24. C. porcata 1. Cordia alliodora (Ruiz et Pav.) Oken, Allg. Naturgesch. 3: 1098 (1841). Cerdana alliodora Ruiz et Pav., Fl. Peruv. 2: 47 (1799). Holotipo: Perú, Ruiz y Pavón s.n. (Foto MO! ex B). Ilustr.: Gibson, Fieldiana, Bot. 24(9): 119, t. 23 (1970). Árboles hasta 20(-25) m; ramitas con pelos estrellados. Hojas deciduas; láminas 5-17(21) × 27(-8.5) cm, elípticas a angostamente elípticas o escasamente obovadas, con pelos estrellados en ambas superficies, aunque la superficie adaxial algunas veces casi glabra, la base aguda a obtusa, los márgenes enteros, el ápice acuminado a agudo; pecíolos 8-28(-35) mm. Inflorescencias terminales, paniculadas, generalmente con mirmecodomacios obovoides en la base, las ramas pubescente-estrelladas. Flores bisexuales, monomorfas; cáliz 4-5.5(-6.5) mm, tubular, 10(-12)acostillado, estrellado-pubescente; corola 8-12(-14) mm, blanca, marcescente, los lobos 5, 5-7(-8.5) mm, oblongos; filamentos 9-12 mm, libres los 5-7.5 mm apicales, esparcidamente pubescentes en el punto de inserción; estilo 4.5-6.5 mm, los lobos del estigma claviformes. Frutos envueltos por la corola y el cáliz persistentes, 5-7 mm, la pared fibrosa. Selvas altas perennifolias, bosques secundarios, riparia. T (Cowan 2017, CAS); Ch (Breedlove 23357, DS); Y (Flores 4, F); C (Méndez et al. 531, CICY); QR (Téllez y Cabrera 1688, MO); B (Schipp 142, MO); G (Standley 24388, US); H (Saunders 1046, MO); ES (Calderón 105, MO); N (Nichols 1005, MO); CR (Liesner 4323, MO); P (Stern et al. 1856, MO); 0- 1300 m. (México [Sinaloa, Tamaulipas, Coahuila, San Luis Potosí, Jalisco, Colima, Michoacán, Guerrero, Oaxaca, Veracruz] a Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Argentina, Antillas; casi omnipresente en América tropical.).
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 6 de 34 Esta especie es muy característica y se puede reconocer fácilmente por los mirmecodomacios casi siempre presentes en la base de la inflorescencia y por los pequeños pelos estrellados esparcidos en casi todas las partes de la planta. 2. Cordia anisophylla J.S. Mill., Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 466 (1988). Holotipo: Panamá, Mori y Kallunki 5076 (MO!). Ilustr.: Miller, Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 467, t. 1 (1988). Árboles pequeños hasta 8 m; ramitas estrigulosas a pilosas. Hojas con lámina dimorfa, las más grandes 10-26 × 3-12 cm, ovadas a ovado-lanceoladas, las pequeñas 4-13.5 × 4.5-7.3(13.9) cm, en las axilas de las ramas, ovadas a cordatas, la superficie adaxial uniformemente estrigulosa, la superficie abaxial estrigulosa a desigualmente pubescente, la base subobtusa a obtusa, frecuentemente cordata en las hojas pequeñas, los márgenes enteros, el ápice acuminado u ocasionalmente agudo; pecíolos (4-)6-12 mm, estrigulosos a pilosos. Inflorescencias terminales o en las axilas de las ramas, en cimas laxamente ramificadas. Flores dístilas; cáliz c. 7.9 × 3 mm, tubular, sin costillas, estriguloso, densamente piloso en la superficie interna, los lobos 5, c. 1.8 mm, deltados; corola c. 12 mm, blanca, tubular con los lobos reflexos, los lobos 5, c. 2.7 × 1.8 mm; filamentos c. 10.5 mm, libres los 2.6 mm apicales, vellosos en y sobre el punto de inserción; ovario c. 1.8 × 1.1 mm, oblongo, glabro, el estilo 5.3 mm, los lobos del estigma claviformes. Frutos en drupas, dentro del cáliz persistente, el pireno 8.5-16.5 × 6-7.5 mm, escasamente desigualmente ovoide. Selvas medianas perennifolias. P (Johnston 51, GH). 200-1000 m. (Mesoamérica, Colombia.) 3. Cordia bicolor A. DC., Prodr. 9: 485 (1845). Lectotipo (designado por Miller, 1988): Surinam, Hostmann 406 (microficha MO! ex G-DC). Ilustr.: Gaviria, Mitt. Bot. Staatssamml. München 23: 105-106 (1987). Cordia belizensis Lundell, C. trichostyla Pittier. Árboles hasta 20 m; ramitas velutinas a puberulentas. Hojas persistentes; láminas 10-19(22) × 4-9(-11.5) cm, elípticas a ovadas o angostamente elípticas, la superficie adaxial esparcidamente estrigulosa a escabrosa, la superficie abaxial puberulenta a estrigulosa, la base obtusa a redondeada, los márgenes enteros, el ápice acuminado; pecíolos 3-8(-16) mm, velutinos a puberulentos. Inflorescencias hasta 13(-20) × 14(-28) cm, terminales o axilares, cimosas, las ramas velutinas. Flores bisexuales, monomorfas, los estambres más largos que los estilos; cáliz 3.6-4.9 × 2-3 mm, tubular-campanulado, sin costillas, densamente estriguloso, los lobos 5, 0.9-1.5 mm, deltados a
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 7 de 34 atenuados; corola 6.2-7 mm, blanca, tubular con lobos reflexos, los lobos 5, 2.7-3.3(-3.8) ×1-1.5(-2) mm, oblongos; filamentos 4-6(-6.4) mm, libres los 2-3 mm apicales, pubescentes en el punto de inserción; estilo 3-3.7 mm, los lobos del estigmas discoides a anchamente claviformes. Frutos en drupas, blancas, el pireno 10-13 × 7-9.5 mm, desigualmente ovoide. Selvas altas perennifolias, bosques secundarios. Ch (Martínez et al. 24551, CICY); B (Gentle 3099, GH); G (Contreras 4461, ENCB); H (Yuncker et al. 8352, MO); N (Pipoly 3869, MO); CR (Jiménez 3897, F); P (Johnston 545, MO). 0-800 m. (México [Oaxaca, Veracruz] a Venezuela, Guayanas, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil.) 4. Cordia cardenasiana J.S. Mill., Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 672 (1987). Holotipo: Guatemala, Contreras 6835 (LL!). Ilustr.: Miller, Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 672, t. 2 (1987). Árboles hasta 15 m; ramitas glabras. Hojas deciduas; láminas 4.4-11.4 × 2.4-4.5 cm, elípticas, la superficie adaxial glabra pero desigualmente papilosa, la superficie abaxial glabra, la base aguda, los márgenes enteros, el ápice agudo a acuminado; pecíolos 8-30 mm, glabros. Inflorescencias hasta 15 × 11 cm, terminales, cimoso-paniculadas, las ramas puberulentas. Flores dístilas, los pedicelos hasta 1.5 mm; cáliz 5-6 × 3-3.8 mm, tubular, estriado o débilmente sulcado, cortamente puberulento, desigualmente lobado o rasgado en la floración; corola 14.2-16.8 mm, tubular con los lobos patentes, los lobos 5, 5.2-6.2 × 4.8-5.9 mm, oblongos; filamentos 9.8-11.5 mm, libres los 77.6 mm apicales, glabros; ovario 1.2-1.4 × 1.3-2.5 mm, obloide, el estilo 6.8-7 mm, los lobos del estigma claviformes. Frutos no conocidos. Laderas rocosas. G (Contreras 6835, LL). Elevación no conocida. (Endémica.) Esta especie se conoce sólo del ejemplar tipo. 5. Cordia collococca L., Fl. Jamaic. 14 (1759). Lectotipo (designado por Miller, 1988): Jamaica, Browne s.n. (LINN-253.8). Ilustr.: Gaviria, Mitt. Bot. Staatssamml. München 23: 143-144 (1987). Cordia glabra Cham., C. micrantha Sw. Árboles hasta 8(-15) m; ramitas esparcida a uniformemente estrigulosas, luego ceráceas. Hojas deciduas; láminas 5-14(-15.2) × 3-6.5(-7) cm, oblongo-obovadas a elípticas u obovadas, la superficie adaxial glabra o casi glabra, la superficie abaxial esparcida pero uniformemente estrigulosa a hírtula, la base cuneada a aguda, los márgenes enteros, el ápice agudo, frecuentemente con la punta cortamente acuminada; pecíolos 5-12(-15) mm, esparcidamente estrigulosos.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 8 de 34 Inflorescencias hasta 6-14(-18) cm de ancho, terminales, sobre la madera vieja justo antes de que surjan los vástagos vegetativos jóvenes, cimosas. Flores unisexuales, las plantas dioicas; cáliz 1.72.6(-3) × (1.7-)2.3-3.3 mm, cupuliforme, circuncísil o desigualmente 3-lobado, las costillas estrigulosas; corola (4.5-)4.8-6.3(-6.9) mm, blanca, tubular con los lobos reflexos, los lobos 5, (2.3)2.8-3.7(-4) × (1.3-)1.7-2(-2.6) mm, oblongo-ovados a ovados; filamentos 2.5-5 mm, libres los 12.2 mm apicales, pubescentes en el punto de inserción; estilo 0.4-2 mm, los lobos del estigma claviformes a filiformes. Frutos en drupas, el cáliz pequeño persistente en la base, rojo brillante, el pireno 7.5-9.3 × 5.5-7.3 mm, desigualmente ovoide, el endocarpo óseo, 1-locular. Manglares, sabanas inundadas, bosques secos. Y (Enríquez 351, MEXU); B (Arnason y Lambert s.n., MO); G (Standley 66599, F); H (Molina 3516, MO); ES (Standley 21407, MO); N (Sandino 2570, MO); CR (Bawa 199, MO); P (Allen 3455, MO). 0-1000 m. (México [Jalisco; Oaxaca; Veracruz], Mesoamérica a Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia.) 6. Cordia cordiformis I.M. Johnst., J. Arnold Arbor. 18: 10 (1937). Holotipo: Guatemala, Hayes 624 (GH!). Ilustr.: no se encontró. Árboles hasta 6 m; ramitas vellosas. Hojas deciduas; láminas (6.5-)7.4-12.1(-15.9) × 5.3-12(15.8) cm, anchamente ovadas a cordatas, la superficie adaxial escabrosa a estrigulosa, la superficie abaxial tomentosa a puberulenta, la base cordata a redondeada, los márgenes finamente denticulados cerca del ápice, el ápice acuminado a agudo; pecíolos 1-3.5 cm, vellosos a cortamente tomentosos. Inflorescencias hasta 14 × 17 cm, terminales, cimoso-paniculadas, las ramas vellosas a tomentosas. Flores unisexuales, las plantas dioicas; cáliz 2.9-3.8 × 1.4-3 mm, tubular-campanulado, 10-acostillado, velloso, los lobos 5, hasta 1.2 mm, apenas como dientes pequeños o deltados; corola c. 5.7 mm, blanca a rosada, tubular con lobos reflexos, los lobos 5, 2.5-3.9 × 1-1.8 mm, oblongos; filamentos en las flores pistiladas 2.8-3.6 mm, libres los 0.6-1.5 mm apicales, glabros a puberulentos en el punto de inserción, los filamentos en las flores masculinas 4.8-5 mm, libres los 2.5-2.6 mm apicales, puberulentos en el punto de inserción; ovario 0.9-2 × 0.8-1 mm, elipsoidal u obovoide, el estilo en las flores pistiladas 3.2-4 mm, los lobos del estigma filiformes a escasamente claviformes. Frutos en drupas, el cáliz subyacente pateliforme escasamente acrescente, blancas, el pireno c. 7 × 7 mm, desigual y anchamente ovoide, óseo, 1-locular. Bosques de Quercus. Ch (Matuda 4590, LL); G (Heyde y Lux 4731, GH). 800-3200 m. (Endémica.) 7. Cordia correae J.S. Mill., Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 471 (1988). Holotipo: Panamá, Nee
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 9 de 34 y Dwyer 9164 (MO!). Ilustr.: Miller, Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 472, t. 2 (1988). Árboles o arbustos hasta 4(-8) m; ramitas casi glabras a estrigulosas. Hojas persistentes, las plantas perennifolias; láminas anisofilas, las más grandes 10.3-17.6 × 4.8-8.8 cm, ovadas a angostamente ovadas, la superficie adaxial con pelos adpresos ampliamente esparcidos, la superficie abaxial diminutamente estrigulosa, la base redondeada a obtusa o rara vez aguda, los márgenes enteros, el ápice acuminado; pecíolos 5-10(-14) mm, desigual y con frecuencia esparcidamente estrigulosos. Inflorescencias hasta 5.5 cm ancho, internodales o axilares, ligeramente agrandadas en la fructificación, cimosas. Flores bisexuales; cáliz c. 5.6 × 3 mm, urceolado, sin costillas, rojo-pardusco estriguloso, los lobos 5, 0.7-1.4 mm, deltados; corola y estambres no conocidos; ovario ovoide, el estilo c. 4 mm, los lobos del estigma claviformes. Frutos en drupas, anaranjadas al madurar, el cáliz subyacente escasamente agrandado, pateliforme, el pireno 8.4-13 × 6.2-9 mm, desigualmente ovoide, ruminado, óseo, 1-locular. Selvas altas perennifolias. CR (Hammel 8383, MO); P (McPherson 10684, MO). 200-1000 m. (Endémica.) 8. Cordia croatii J.S. Mill., Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 471 (1988). Holotipo: Panamá, Croat 23059 (MO!). Ilustr.: Miller, Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 473, t. 3 (1988). Árboles hasta 20 m; ramitas casi glabras a esparcidamente estrigulosas. Hojas persistentes, las plantas perennifolias; láminas (4.5-)5.7-8.2(-11.2) × (2-)3-4.3(-5) cm, elípticas a elíptico-ovadas, la superficie adaxial glabra a papilosa con pelos adpresos ampliamente esparcidos, la base aguda o menos comúnmente obtusa y escasamente decurrente, los márgenes enteros, el ápice agudo a escasamente acuminado; pecíolos 6-12 mm, casi glabros a esparcidamente estrigulosos. Inflorescencias (3-)8-12(-15) cm de ancho, terminales, cimosas, las ramas esparcidamente pardoestrigulosas a ferrugíneo-puberulentas. Flores bisexuales, monomorfas; cáliz 3-4.3 × 3.4-4 mm, campanulado, los lobos 3(4), 1-1.8 mm, ovados y redondeados en el ápice; corola 4.9-7.2 mm, blanca, tubular con los lobos reflexos, los lobos 5, 2.1-4.3 × 1.5-3 mm, ovados; filamentos 4-6.5 mm, libres los 2-2.5 mm apicales, pubescentes en el punto de inserción; estilo 2-2.3 mm, los lobos del estigma discoides. Frutos en drupas, el cáliz persistente, el pireno 8-11 × 6-8(-11) mm, desigual y anchamente ovoide, el endocarpo óseo, 1-locular. Selvas medianas perennifolias. N (Rueda et al. 17459, MO); CR (Haber y Bellow 7138, MO); P (McPherson 12302, MO). 0-1700 m. (Endémica.) 9. Cordia cymosa (Donn. Sm.) Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser., 18: 981 (1938). Cornutia cymosa Donn. Sm., Bot. Gaz. 40: 10 (1905). Holotipo: Costa Rica, Tonduz 7383 (US!).
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 10 de 34 Ilustr.: Zamora, Jiménez y Poveda, Árboles Costa Rica 2: 317 (2000). Árboles hasta 15(-30) m; ramitas ferrugíneo-tomentulosas con pelos equinados esparcidos. Hojas persistentes; láminas dimorfas, las láminas más grandes 18-32(-37.5) × (7.5-)11-20.5(-26) cm, elípticas o elíptico-ovadas, las láminas más pequeñas 9.5-16 8.5-17 cm, orbiculares a circulares y dispuestas opuestas a las ramas, la superficie adaxial estrigulosa, la superficie abaxial suavemente pubescente con la mayoría de pelos a lo largo de las nervaduras, la base obtusa a aguda, los márgenes enteros, el ápice obtuso a redondeado o agudo; pecíolos 15-41 mm, ferrugíneotomentulosos con pelos compuestos esparcidos. Inflorescencias 17-29 × 18.5-31 cm, terminales, cimosas, las ramas con pelos equinados. Flores unisexuales por aborto, las plantas dioicas; cáliz 2.2-3.7 × 1.8-2.9 mm, tubular a campanulado, los lobos 3-5, 0.5-1 mm, deprimido-ovados a deltados; corola 3.8-5.3 mm, blanca, tubular con los lobos reflexos, los lobos 5, 1.9-2.2 × 1-1.4 mm, oblongo-ovados; filamentos 3.5-5 mm, libres los 0.5-2.4 mm apicales, glabros o pubescentes en el punto de inserción; ovario 0.6-1.5 × 0.4-0.9 mm, elipsoidal a ovoide, el estilo 1-3.5 mm, los lobos del estigma filiformes a discoides. Frutos en drupas rodeadas por el cáliz cupuliforme, blancas, el pireno 7.3-10 × 4.8-9 mm, desigualmente ovoide, el endocarpo óseo, 1-locular. Selvas altas perennifolias, selvas medianas perennifolias, pastizales. G (Stevens et al. 25607, MO); N (Rueda et al. 10442, MO); CR (Hammel 17435, MO); P (Miller y Miller 998, MO). 0-1700 m. (Mesoamérica a Colombia, Ecuador, Perú.) 10. Cordia dentata Poir., Encycl. 7: 48 (1806). Holotipo: Curaçao, Von Rohr 1799 (microficha MO! ex P-JU). Ilustr.: Gaviria, Mitt. Bot. Staatssamml. München 23: 64-65 (1987). Cordia alba (Jacq.) Roem. et Schult., C. calyptrata Bertero ex Spreng., C. ovata Brandegee, C. tenuifolia Bertol., Varronia calyptrata (Bertero ex Spreng.) DC. Árboles o arbustos hasta 7(-10) m; ramitas puberulentas a casi glabras. Hojas semideciduas; láminas 4.6-10 × 3-7 cm, elípticas a ampliamente elípticas u ovadas, la superficie adaxial estrigulosa a escabrosa, la superficie abaxial casi glabra a puberulenta con densos mechones de pelos rizados en las axilas de las nervaduras principales, la base obtusa a redondeada o rara vez aguda, los márgenes enteros o escasamente denticulados, el ápice obtuso; pecíolos 8-20 mm, puberulentos a esparcidamente estrigulosos. Inflorescencias 15-20 cm de ancho, terminales, cimoso-paniculadas. Flores distilas; cáliz 3-3.8 mm, campanulado, circuncísil o desigualmente lobado y partido irregularmente, estriado con 10-12 costillas tenues; corola 9-12 mm, amarilla a casi blanca, campanulada, los lobos 5, 1.8-4 mm, deprimido-ovados; filamentos 4.7-9.4 mm, libres
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 11 de 34 los 1.5-5.5 mm apicales, pubescentes en el punto de inserción; estilo 3.5-5.3 mm, los lobos del estigma claviformes. Frutos en drupas rodeadas por el cáliz pateliforme, blanco translúcido, el pireno 9-11 × 5.5-7.2 mm, elípsoide, simétrico o casi simétrico, el endocarpo óseo. Bosques secos, bosques secundarios, bosques de galería, suelos volcánicos. T (Matuda 3020, MEXU); Ch (Breedlove 10310, DS); Y (Sima 1686, CICY); C (Becerra 314, MEXU); B (Dwyer 10848, MO); G (Harmon y Dwyer 3302, MO); H (Hazlett 906, MO); ES (Davidse y Pohl 2069, MO); N (Miller 1394, MO); CR (Liesner et al. 2680, MO); P (Pittier 2236, US). 0-400(-1400) m (México [Sinaloa, Tamaulipas, San Luis Potosí, Nayarit, Jalisco, Edo. México, Michoacán, Colima, Guerrero, Morelos, Oaxaca, Veracruz], Colombia, Venezuela, Antillas.) 11. Cordia diversifolia Pav. ex DC., Prodr. 9: 474 (1845). Lectotipo (designado por McVaugh, 2000): México, estado desconocido, Pavón s.n. (microficha MO! ex G-DC). Ilustr.: Zamora, Jiménez y Poveda, Árboles Costa Rica 2: 319 (2000). Cordia johnstonii Cufod., C. petenensis Lundell. Arbustos o árboles delgados hasta 5(-10) m; ramitas híspidas a hirsutas. Hojas persistentes; láminas 10.5-19 × 3.2-6.8 cm, angostamente elípticas o algunas veces lanceoladas u oblanceoladas, la superficie adaxial estrigosa, la superficie abaxial suavemente estrigosa, la base aguda, los márgenes enteros, o frecuentemente con pocos dientes filiformes cortos hacia el ápice, el ápice acuminado a agudo; pecíolos 5-19 mm, híspidos a hirsutos. Inflorescencias 5.5-11 cm de ancho, terminales, paniculadas, las ramas híspidas a vellosas. Flores unisexuales por aborto, las plantas dioicas; cáliz 4.5-5.5(-6.5) × 1.6-2(-2.9) mm, tubular, 10-acostillado, estriguloso a velloso, los lobos 3-4, 0.5-1 mm, deltados; corola 8-9.5 mm, blanca, tubular con los lobos reflexos, los lobos 5, (2.5-)3-3.8(-4.2) × 1-1.6(-2) mm, oblongas a obovadas; filamentos 7.7-9(-10.7) mm, libres los 3-5.3 mm apicales, glabros o pubescentes en el punto de inserción; estilo 7-8.5 mm, los lobos del estigma filiformes. Frutos en drupas rodeadas por el cáliz pateliforme, blancas, el pireno 7-9 × 4-6 mm, ovoide a elipsoidal, el endocarpo óseo. Selvas altas perennifolias, bosques secundarios. T (Matuda 3584, LL); Ch (Matuda 16397, MEXU); Y (Vásquez 818, CICY); C (Gongora 953, CICY); B (Gentry 7998, MO); G (Croat 41515, MO); H (Nelson et al. 2895, MO); N (Standley 11315, F); CR (Poveda 1160, CR); P (Blum 1314, SCZ). 0-550 m. (México [Jalisco, Oaxaca, Veracruz] hasta Colombia.) 12. Cordia dodecandra DC., Prodr. 9: 478 (1845). Lectotipo (designado por McVaugh, 2000):
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 12 de 34 Sessé y Mociño, Ill. Hunt Institute 6331.1976 (G). Ilustr.: Pennington y Sarukhán, Árboles Trop. México 365 (1968). Cordia angiocarpa A. Rich., C. dodecandria Sessé et Moc., C. heccaidecandra Loes. Árboles hasta 10 m; ramitas glabrescentes, pubescentes sólo en los brotes del año en curso. Hojas deciduas; láminas (3.9-)6.2-16(-21.2) × 2.9-9.7(-12.4) cm, elípticas, la superficie adaxial escabrosa, cubierta con pelos cortos simples desde un cistolito multicelular, la superficie abaxial suavemente pubescente, los pelos generalmente escasos, la base obtusa a algunas veces casi truncada, con frecuencia escasamente desigual, los márgenes ondulados a desigualmente serrados, el ápice obtuso a redondeado; pecíolos 0.6-4.5(-6.1) cm, pubescentes. Inflorescencias 6.5-16 cm de ancho, terminales, cimoso-paniculadas, las ramas ligeramente pubescentes, los pelos frecuentemente rojizos. Flores dístilas; cáliz 8-15 × 6-10 mm, tubular-campanulado, grueso y carnoso sin costillas, glabro o casi glabro, los lobos (4)5(6), 0-2 mm, cuando son evidentes escasamente triangulares; corola 30-50 mm, anaranjado brillante a rojo-anaranjada, infundibuliforme, los lobos (12-)15(-18), 4-10 × 4-9 mm, triangulares a deltados; estambres en igual número que los lobos de la corola, los filamentos 2.6-4.6 cm, libres los 6-18 mm apicales, glabros; ovario adnato la 1/2 inferior al receptáculo y al cáliz, el ápice no conspicuamente separado de la base del estilo, el estilo 1.8-4.1 cm largo, los lobos del estigma claviformes. Frutos en drupas envueltas por el cáliz carnoso acrescente, 2.3-3.8 × 1.3-2.7 cm, con forma de limón, verdes volviéndose amarillo pálido, adnatas al cáliz el 1/4-1/3 inferior así como en el ovario, endocarpo óseo, 4-locular, pero solo una semilla se desarrolla. Pantanos salobres, selvas bajas caducifolias, bordes de caminos. T (Calzada 2322, ENCB); Ch (McClintock 23530, DS); Y (King 6860, US); C (Iltis 27285, WIS); QR (Téllez y Cabrera 1885, MEXU); B (Gentle 407, F); G (Lundell 2896, CAS); ES (Berendsohn 87, MO). 0-500 m. (México [Morelos, Veracruz], Mesoamérica, Antillas.) 13. Cordia dwyeri Nowicke, Phytologia 18: 419 (1969). Holotipo: Panamá, Dwyer 8857 (MO!). Ilustr.: Nowicke, Ann. Missouri Bot. Gard. 56: 57, t. 10 (1969). Árboles esparcidamente ramificados, 10(-20) m; ramitas pardo-rojizo vellosas. Hojas persistentes; láminas (9-)19-35(-60) × (5-)8-16(-25) cm, ovadas a elípticas, la superficie adaxial buliforme y casi glabra, la superficie abaxial pardo-pubescente a densamente pardo-pilosa, la base redondeada a obtusa o rara vez subcordata, los márgenes enteros, el ápice acuminado a agudo; pecíolos (2-)4-8(-14) mm. Inflorescencias 4-15(-23) cm de ancho, axilares o terminales, cimosas. Flores bisexuales, monomorfas; cáliz 6-7 mm, cupuliforme, sin costillas, los lobos 2-3,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 13 de 34 desigualmente deltados; corola 8-9.5(-10.6) mm, blanca, cupuliforme con los lobos reflexos, los lobos 5, 3-4 mm, ovados a ampliamente elípticos; filamentos (5-)8-11(-13) mm, libres los (2-)4.56.5 mm apicales, pubescentes en el punto de inserción; estilo 5-7.4 mm, los lobos del estigma claviformes. Frutos en drupas envueltas hasta el 1/2 por el cáliz escasamente acrescente, blancas, desigualmente ovoides, el pireno c. 1.7 × 1.3 cm, el endocarpo óseo. Selvas altas perennifolias. N (Rueda 8223, MO); CR (Hammel 11094, MO); P (Miller et al. 872, MO). 0-450 m (Mesoamérica, Colombia, Ecuador.) 14. Cordia elaeagnoides DC., Prodr. 9: 474 (1845). Holotipo: México, Andrieux 197 (microficha MO! ex G-DC). Cordia exsucca Sessé et Moc. Árboles hasta 20 m; ramas canescentes. Hojas deciduas; láminas 4.5-15(-21) × 3-10(-13) cm, ovadas, la superficie superior glabrescente a hírtula, la superficie inferior densa a dispersamente canescente, la base obtusa y abruptamente decurrente, los márgenes enteros, el ápice acuminado; pecíolos 1.7-6.5(-8.5) cm, canescentes. Inflorescencias 1.7-3 cm de ancho, cimoso-paniculadas, con hojas pequeñas subyacentes, las ramas canescentes. Flores dístilas; cáliz 6-10 × 4-6 mm, urceolado a campanulado, desigualmente acostillado, canescente; corola 15-22 mm, blanca, infundibuliforme, los lobos 5, 8-12 mm, oblongo-ovados; filamentos 8-12 mm de largo, libres los 1.5-4 mm apicales, glabros; estilo 4-9 mm long, dividido c. 1/2 de su longitud, los lobos del estigma clavados a discoides. Frutos encerrados por el cáliz y la corola persistentes, el pireno 5 mm, ovoide, el endocarpo óseo. Ch (Collins & Doyle 23, US); QR (Cabrera et al. 2636, MO); 0-1000 m. (México [Sinaloa, Jalisco, Colima, México, Michoacán, Guerrero, Oaxaca a Chiapas y Quintana Roo]). 15. Cordia eriostigma Pittier, Contr. U.S. Natl. Herb. 18: 251 (1917). Holotipo: Colombia, Pittier 1489 (US!). Ilustr.: Zamora, Jiménez y Poveda, Árboles Costa Rica 2: 321 (2000). Árboles hasta 15(-30) m; ramitas diminutamente pardo-estrigulosas, los pelos malpigiáceos. Hojas persistentes; láminas 5-16(-22.5) × (2.4-)4.3-7.5(-11) cm, elípticas o escasamente ovadas u obovadas, a veces angostamente elípticas, ambas superficies glabras o casi glabras, pero con algunos pelos mediifijos esparcidos en las nervaduras inferiores, la base obtusa a aguda, los márgenes enteros, el ápice obtuso y acuminado muy en la punta, ocasionalmente agudo o redondeado; pecíolos (7-)10-24(-30) mm. Inflorescencias 8-13(-17) cm de ancho, terminales, cimosas. Flores bisexuales, monomorfas; cáliz 2.8-3.5(-4.7) mm, cupuliforme a campanulado, sin
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 14 de 34 costillas, los lobos 3-5, desiguales; corola 5.7-6.3(-7.3) mm, campanulada, blanca, los lobos 5, 2.54.3 mm, deltados a ligeramente deltados; filamentos 4.5-5.5 mm, libres los 1.4-2.5 mm apicales, pubescentes en el punto de inserción; estilo 1.5-2.6 mm, los lobos del estigma espatulados a discoides. Frutos en drupas rodeadas por el cáliz pateliforme, rojas a anaranjadas, el pireno 6-7 × 3.5-6 mm, desigualmente ovoide, el endocarpo óseo. Selvas altas perennifolias, bosques de neblina, bosques secundarios. Ch (Reyes-García y Sousa 2077, MO); ES (Vicente JBL01242, MO); N (Miller et al. 1396, MO); CR (Grayum 8522, MO); P (McPherson 12131, MO). 0-1400 m. (México [Nayarit, Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Ecuador, Perú.) 16. Cordia gerascanthus L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 936 (1759). Lectotipo (designado por Riedl, 1997): Browne, Civ. Nat. Hist. Jamaica, 170, t. 19, f. 3 (1756). Ilustr.: Zamora, Jiménez y Poveda, Árboles Costa Rica 2: 322 (2000). Cordia langlassei Loes., C. rothschuhii Loes. Árboles hasta 15 m; ramitas glabras. Hojas deciduas; láminas 5.8-15.2 × 2.6-5.9 cm, elípticooblongas a lanceolado-ovadas, ambas superficies glabras, la base aguda a casi obtusa, los márgenes enteros, el ápice acuminado a agudo; pecíolos 12-30 mm, glabros. Inflorescencias 2.5-9 cm ancho, terminales, paniculadas. Flores dístilas; cáliz 8-9 mm, tubular, 10-acostillado, puberulento a pubescente; corola 20.7-27.2 mm, blanca, tubular con lobos patentes a erectos, los lobos 5, 8-10 mm de ancho, oblongos; filamentos 10.5-17 mm, libres los 4.3-11 mm apicales, pubescentes en el punto de inserción; estilo 10-17 mm, los lobos del estigma claviformes. Frutos envueltos por la corola marcescente, 7-8 mm, elipsoidales, el endocarpo fibroso. Selvas medianas subcaducifolias, bosques de galería. Ch (Breedlove 9112, MICH); Y (Gaumer 2439, US); C (Sima y Campos Ríos 1349, CICY); QR (Goldman 656, US); B (Record BH31, US); G (Record y Kuylen 115, US); H (Stead y Styles 720, FHO); ES (Allen 7204, MICH); N (Stevens 5761, MO); CR (Holdridge 5217, CR). 0-900 m. (México [Nayarit, Jalisco, Colima, Tamaulipas, Guerrero, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica.) 17. Cordia lasiocalyx Pittier, Contr. U.S. Natl. Herb. 18: 251 (1917). Holotipo: Panamá, Pittier 5694 (US!). Ilustr.: Nowicke, Ann. Missouri Bot. Gard. 56: 59, t. 11, f. A (1969). Arbustos o árboles pequeños a 5(-10) m, la ramificación divaricada; ramitas glabras. Hojas persistentes, las plantas perennifolias; láminas (6-)9-13(-16) × (2-)2.6-5(-5.4) cm, elíptico-oblongas a escasamente obovadas, la superficie adaxial glabra, la superficie abaxial escasa y diminutamente
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 15 de 34 estrigulosa, la base aguda y escasamente decurrente, los márgenes enteros, el ápice abruptamente caudado con el cáudice 2-3(-3.5) mm; pecíolos (3-)4-7(-10) mm, glabros. Inflorescencias 2.5-6.5(10) mm de ancho, terminales, cimosas. Flores monomorfas, los estambres más largos que el estilo; cáliz 3.8-5 × 3.6-4 mm, cupuliforme a campanulado, sin costillas, glabro o casi glabro, los lobos 3, 1-2 mm, deltados; corola 7.6-10 mm, blanca, tubular, los lobos 5, 3.3-4.6 × 2-2.5 mm, oblongos; los filamentos 6-9.5 mm, libres los 2.6-3 mm apicales, pubescentes en el punto de inserción; ovario 1.3-1.8 mm de diámetro, ovoide a anchamente ovoide, el estilo 3.5-5 mm, los lobos del estigma claviformes. Frutos en drupas rodeadas por el cáliz ciatiforme, blancas, el pireno 10-11 × 6.4-9 mm, desigualmente ovoide, ruminado, el endocarpo óseo, 1-locular. Selvas altas perennifolias. CR (Poveda 69, MO); P (McPherson 7069, MO). 0-900 m. (Mesoamérica, Colombia.) 18. Cordia leslieae J.S. Mill., Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 484 (1988). Holotipo: Panamá, Miller y Miller 886 (MO!). Ilustr.: Miller, Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 485, t. 4 (1988). Árboles hasta 7 m; ramitas glabras, subuladas. Hojas persistentes, las plantas perennifolias; láminas 9.2-16.2 × 5.3-8.4 cm, obovadas, la superficie adaxial glabra, escasamente papilosa, la superficie abaxial glabra, la base cuneada, los márgenes enteros, revolutos, el ápice variable, retuso o acuminado; pecíolos 0.8-2 cm, aplanados en corte transversal y acanalado en el lado adaxial, las bases continuas a lo largo del tallo por una corta distancia. Inflorescencias 5.5-7.5 × 5-9.5 cm, terminales, cimoso-paniculadas, las ramas esparcidamente estrigulosas. Flores bisexuales, monomorfas; cáliz 5.5-6 × 3-3.4 mm, tubular-campanulado, sin costillas, escasamente estriguloso, los lobos 5, 1-1.4 mm, deltados; corola 8-10 mm, tubular con los lobos reflexos, los lobos 5, c. 4 × 2-3 mm, ovados a oblongos, con un engrosamiento triangular en el ápice; filamentos 9-9.3 mm, libres los 4-4.3 mm apicales, pubescentes en el punto de inserción; ovario c. 1.8 × 0.7 mm, obloide, el estilo c. 5.5 mm, los lobos del estigma claviformes a discoides. Frutos en drupas rodeadas por el cáliz cupuliforme escasamente acrescente, anaranjadas, el pireno 1.4 mm, desigualmente ovoide, el endocarpo óseo, 1-locular. Selvas altas perennifolias, bosques de neblina. P (McPherson 9735, MO). 700-1000 m. (Endémica.) 19. Cordia liesneri J.S. Mill., Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 670 (1987). Holotipo: Costa Rica, Liesner 1976 (MO!). Ilustr.: Miller, Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 671, t. 1 (1987). Arbusto o árboles pequeños 3-6(-8) m; ramitas glabras. Hojas persistentes; láminas (11-)14.530(-40) × (3.8-)6.5-9.5(-13.5) cm, angostamente elíptico-ovadas, ambas superficies glabras a
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 16 de 34 diminutamente estrigulosas, la base redondeada a obtusa, los márgenes enteros, el ápice largamente acuminado; pecíolos 6-11(-18) mm. Inflorescencias (2.5-)6-8.5 cm de ancho, axilares o algunas veces internodales, péndulas, cimosas. Flores bisexuales, monomorfas; cáliz 5-6.8 mm, tubularcampanulado, sin costillas, los lobos 3, desigualmente deltados a ovados; corola 8.4-11 mm, blanca, tubular con los lobos reflexos, los lobos 5, 2.4-4 mm, oblongos; filamentos 7.6-10 mm, libres los 2.1-3.2 mm apicales, pubescentes en el punto de inserción; estilo 5.4-9 mm, los lobos del estigma claviformes a casi discoides. Frutos en drupas rodeadas por el cáliz cupuliforme, rojas a anaranjadas al madurar, el pireno 9-18 × 9-12 mm, desigualmente ovoide, rostrado en el ápice, el endocarpo óseo. Selvas altas perennifolias, cerca a playas. CR (Aguilar 887, MO). 0-400 m. (Endémica.) 20. Cordia lucidula I.M. Johnst., J. Arnold Arbor. 21: 352 (1940). Holotipo: Panamá, Dunlap 284 (US!). Ilustr.: Zamora, Jiménez y Poveda, Árboles Costa Rica 2: 323 (2000). Árboles 5(-10) m; ramitas glabras a esparcidamente estrigulosas. Hojas persistentes; láminas (9)11-22(-28) × 5-9(-12) cm, ovadas a angostamente ovadas, ambas superficies diminutamente estrigulosas a glabras, la base obtusa y escasamente decurrente o rara vez redondeada o aguda, los márgenes enteros, el ápice acuminado; pecíolos (4-)7-12(-16) mm. Inflorescencias 4.5-8.7 cm de ancho, terminales o rara vez internodales o axilares, cimosas. Flores bisexuales, monomorfas; cáliz 3-4 mm, cupuliforme a campanulado, sin costillas, los lobos 3, más o menos deltados; corola 5-7 mm, blanca, tubular con los lobos reflexos, los lobos 5, 2.3-3 mm, oblongos; filamentos 4.5-7.5 mm, libres los 2.4-3 mm apicales, pubescentes en el punto de inserción; estilo 1.9-4.1 mm, los lobos del estigma claviformes. Frutos en drupas rodeadas por el cáliz cupuliforme escasamente expandido, rojas, el pireno 10-13 × 9.5-12 mm, ancha y desigualmente ovoide, el endocarpo óseo. Selvas altas perennifolias, bordes de ríos, bordes de caminos, bosques secundarios. N (Rueda et al. 9124, MO); CR (Grayum 4514, MO); P (Miller et al. 1014, MO). 0-1800) m. (Mesoamérica, Colombia, Ecuador.) 21. Cordia megalantha S.F. Blake, Proc. Biol. Soc. Wash. 36: 200 (1923). Holotipo: Guatemala, Blake 7498 (US!). Ilustr.: Zamora, Jiménez y Poveda, Árboles Costa Rica 2: 324 (2000). Cordia macrantha S.F. Blake, non Chodat. Árboles hasta 30 m; ramitas glabras. Hojas deciduas; láminas 6-19(21) × 2.9-8(-12.6) cm,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 17 de 34 elípticas a obovadas, ambas superficies glabras, la base aguda o rara vez obtusa a redondeada, los márgenes enteros, el ápice agudo a acuminado o rara vez obtuso; pecíolos (8-)11-33(-55) mm. Inflorescencias hasta 30 cm de ancho, terminales, paniculadas. Flores bisexuales; cáliz 8.5-10(-11) mm, tubular, estriado o 10-20-acostillado, desigualmente lobado; corola 28-43(-50) mm, blanca, marcescente, infundibuliforme, los lobos 5, 11-13 mm, deltados a ovados; filamentos 14.5-19 mm, libres los 5-10 mm apicales, pubescentes en el punto de inserción; estilo 16-19 mm, los lobos del estigma claviformes. Frutos 8-12 × 4-6 mm, envueltos por el cáliz y la corola persistentes, elipsoidales, la pared fibrosa. Selvas altas perennifolias, en quebradas. Ch (Miranda 8324, US); G (Blake 7498, US); H (Hazlett 2704, MO); CR (Herrera 1689, MO); P (Croat 22175, MO). 0-1000 m. (México [Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica.) 22. Cordia obliqua Willd., Sp. Pl. 1072 (1798). Tipo: India, Anon. Ilustr.: Little et al., Árboles Pto. Rico y las Islas Vírgenes 2: 961, t. 673 (1988). Cordia tremula Griseb. Arbustos o árboles pequeños hasta 10 m; ramas glabras. Hojas con láminas 5-10 × 3-8 cm, anchamente ovadas a redondeadas, menos comúnmente elípticas a anchamente obovadas, ambas superficies glabras, la base redondeada a obtusa o casi cordata, los márgenes enteros a ondulados, el ápice obtuso a redondeado, frecuentemente con múltiples dientes o lobos anchos; pecíolos 2-4.5 cm, glabros. Inflorescencias terminales, cimoso-paniculadas, las ramas glabras o con pelos esparcidos. Flores unisexuales; cáliz 4-7 mm tubular-campanulado, 3-lobado o desigualmente lobado, glabro o con a pocos pelos esparcidos; corola blanca, tubular con los lobos reflexos; ovario ovoide, los lobos del estigma filiformes. Frutos hasta 2 cm, drupáceos, carnosos, sentados sobre el cáliz cupuliforme ligeramente acrescente, anchamente ovoides a globosos, el endocarpo ovoide. Hábitat no conocido. C (Zamora 4541, CICY). 0-600 m. (Mesoamérica, Antillas.) 23. Cordia panamensis L. Riley, Bull. Misc. Inform. Kew 1927: 125 (1927). Holotipo: Panamá, Riley 143 (K!). Ilustr.: Gaviria, Mitt. Bot. Staatssamml. München 23: 166-168 (1987). Árboles hasta 10(-15) m; ramitas hirsutas. Hojas persistentes; láminas dimorfas, las grandes (12-)17-28(-35) × (5-)6.5-13.5(-15) cm, ovadas a ovado-elípticas, las pequeñas (5-)6.5-9(-10) × (3.8-)5-8.4(-10) cm, orbiculares, la superficie adaxial escabrosa, la superficie abaxial pubescente, la base obtusa a redondeada u ocasionalmente ligeramente cordata, los márgenes enteros, el ápice acuminado; pecíolos 7-12(-17) mm. Inflorescencias (5-)7-13.5(-16) cm de ancho, terminales o en
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 18 de 34 las axilas de las ramas, cimosas. Flores unisexuales; cáliz 2-4 mm, tubular a campanulado, sin costillas; corola 3.8-6 mm, blanca, tubular con los lobos reflexos, los lobos 5, 1-2.3 mm, oblongoovoides; filamentos 3-7.2 mm, libres los 0.4-3.5 mm apicales, pubescentes o glabros en el punto de inserción; estilo 1-4 mm, los lobos del estigma discoides a filiformes. Frutos en drupas rodeadas por el cáliz cupuliforme, blancas, el pireno 6-7.5 × (4.3-)5.5-6 mm, desigualmente ovoide, el endocarpo óseo. Sabanas, selvas altas perennifolias, selvas caducifolias, bosques alterados, riberas, pastizales, bordes de caminos, bosques secos. Ch (Matuda 17983, MO); B (Meave y Howe 1181, MO); H (Molina y Molina 30742, MO); ES (Webster et al. 11855, MO); N (Miller et al. 1415, MO); CR (Croat 283, MO); P (Miller y Miller 1000, MO). 0-1000 m. (Mesoamérica, Colombia, Ecuador, Venezuela.) 24. Cordia porcata Nowicke, Phytologia 18: 397 (1969). Holotipo: Panamá, Correa y Dressler 1076 (MO!). Ilustr.: Nowicke, Ann. Missouri Bot. Gard. 56: 62, t. 12 (1969). Arbustos o árboles pequeños, 2-6 m; ramitas glabras. Hojas persistentes; láminas (5-)8.3-21(24) × 3-7.5(-10) cm, angostamente elípticas a lanceolado-elípticas, la superficie adaxial glabra, la superficie abaxial glabra a esparcida y diminutamente estrigulosa, la base aguda o rara vez obtusa y escasamente decurrente, los márgenes enteros y escasamente revolutos, el ápice acuminado; pecíolos 5-11 mm. Inflorescencias 2.5-5.5(-10) cm de ancho, terminales o internodales, cimosas. Flores bisexuales, monomorfas; cáliz 5.2-6.5 × 2.6-5 mm, campanulado, sin costillas, los lobos (2)3(4), más o menos deltados; corola 6.5-10 mm, blanca, tubular con los lobos reflexos, los lobos 5, 3.1-4.5 mm, oblongos; filamentos (4.5-)7-8.4 mm, libres los 2.5-4 mm apicales, pubescentes en el punto de inserción; estilo (4-)5.2-5.8 mm, los lobos del estigma claviformes. Frutos en drupas rodeadas por el cáliz pateliforme escasamente expandido, blancas, el pireno 8.7-11 × 4.8-6.5 mm, desigualmente ovoide, el endocarpo óseo. Selvas medianas perennifolias, riberas, laderas. N (Gentry et al. 44040, MO); CR (Davidson et al. 6999, MO); P (McPherson 7922, MO). 0-1200 m. (Endémica.) El material ecuatoriano de Dodson y Gentry (1978) referido a esta especie claramente no es conespecífico con las poblaciones de Centroamérica, y el material de Colombia asignado a esta especie probablemente pertenece a otras especies. 25. Cordia protracta I.M. Johnst., J. Arnold Arbor. 21: 349 (1940). Holotipo: Panamá, Cooper 244 (GH!). Ilustr.: Nowicke, Ann. Missouri Bot. Gard. 56: 59, t. 11, f. C (1969).
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 19 de 34 Arbustos hasta 10 m; ramitas esparcidamente estrigulosas. Hojas persistentes, las plantas perennifolias; láminas anisofilas, las láminas grandes 15.6-24.6 × 5.4-10.3 cm, falcadas, la superficie adaxial glabra, la superficie abaxial glabra pero esparcidamente estrigulosa a lo largo de las nervaduras, la base asimétrica, redondeada a obtusa, los márgenes enteros a escasamente ondulados, el ápice largamente acuminado; pecíolos 4-9 mm, esparcidamente estrigulosos. Inflorescencias hasta 4.5 cm de ancho, terminales en las ramas axilas, cimosas, pocas por tallo, las ramas estrigulosas. Flores bisexuales, monomorfas; cáliz 7-7.5 × 4 mm, tubular, sin costillas, esparcidamente estriguloso, los lobos 5, c. 1 mm, deltados; corola c. 12 mm, tubular con los lobos reflexos o patentes, los lobos 5, 4-4.5 × 2.5 mm, oblongos a ovados; filamentos c. 11 mm, libres los 4-4.5 mm apicales, escasamente puberulentos en el punto de inserción; ovario c. 2 × 1.1 mm, angostamente ovoide, el estilo c. 7.5 mm, los lobos del estigma claviformes. Frutos en drupas rodeadas por el cáliz pateliforme escasamente acrescente, blancas, el pireno 10-11 × 6.7 mm, desigualmente ovoide, ruminado, el endocarpo óseo, 1-locular. Selvas altas perennifolias, laderas inclinadas, bordes de caminos. P (Croat 16873, MO). 0-200 m. (Mesoamérica, Colombia.) 26. Cordia prunifolia I.M. Johnst., J. Arnold Arbor. 21: 353 (1940). Holotipo: Guatemala, Skutch 2098 (GH!). Ilustr.: no se encontró. Arbustos o árboles delgados hasta 7(-20) m; ramitas glabras. Hojas persistentes, las plantas perennifolias; láminas (5.9-)7.2-14.9(-18.1) × (2.5-)3-5.9(-8) cm, angostamente ovado-elípticas, la superficie adaxial con pequeñas papilas resinosas, la superficie abaxial glabra, en general densamente resinoso-papilosa, la base obtusa a redondeada, los márgenes enteros, el ápice acuminado; pecíolos (7-)11-20(-31) mm, glabros. Inflorescencias hasta 11 cm de ancho, terminales o en las axilas de ramas, cimosas, las puntas de las ramas esparcida a moderadamente estrigulosas. Flores monomorfas, los estambres más largos que el estilo; cáliz 3-3.5 × 2.5-3.8 mm, campanulado, sin costillas, glabro a muy esparcidamente estriguloso, los lobos 3-5, 0.8-1.1 mm, muy anchamente ovados a deprimido-ovados; corola 5.3-5.8 mm, blanca, tubular con los lobos reflexos, los lobos 5, 2.5-3.1 × 1.6-2.2 mm, oblongos; filamentos 4-5 mm, libres los 1.3-3 mm apicales, vellosos en el punto de inserción; ovario c. 1 × 1-1.5 mm, muy anchamente ovoide a deprimido-ovoide, el estilo 2.5-2.9 mm, los lobos del estigma claviformes. Frutos rodeados por el cáliz pateliforme expandido, rojo brillante, el pireno 8-9 × 5-7 mm, desigualmente ovoide, ruminado, el endocarpo óseo, 1locular. Bosques de Pinus-Quercus- Liquidambar, selvas altas perennifolias, zapotales. Ch (Breedlove 36668, MO); G (Lundell y Contreras 20963, MO). 0-1900 m (México [Jalisco, Nayarit,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 20 de 34 Guerrero, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica, Guatemala.) 27. Cordia salvadorensis Stand., J. Wash. Acad. Sci. 14: 242 (1924). Holotipo: El Salvador, Calderón 1126 (US!). Ilustr.: no se encontró. Cordia hintonii I.M. Johnst., C. inornata I.M. Johnst., C. subvelutina I.M. Johnst. Árboles o arbustos hasta 7(-10) m; ramitas casi glabras con pelos esparcidos, cortos, adpresos a estrigulosos o rara vez híspidos en los brotes nuevos. Hojas deciduas; láminas (2.8-)5.2-12.3(-19.2) × (1.5-)3.4-7.9(-13.9) cm, elípticas a obovadas a casi circulares, la superficie adaxial variable, generalmente estrigulosa o escábrida, pero desde casi glabra a marcadamente estrigosa, rara vez con pelos erectos, crespos, la superficie abaxial generalmente estrigulosa o puberulenta pero desde casi glabra a tomentulosa, frecuentemente con pequeño mechones de pelos en las axilas de las nervaduras principales, la base aguda a obtusa, rara vez redondeada, los márgenes conspicua a finamente serrados, generalmente el 1/2 apical de la lámina, el ápice acuminado a agudo u ocasionalmente obtuso a redondeado; pecíolos (0.2-)1-3.5(-6) cm, casi glabros o esparcidamente estrigulosos a esparcidamente vellosos. Inflorescencias 5-13 × 4-12 cm, terminales o internodales, cimoso-paniculadas, las ramas estrigulosas. Flores unisexuales, las plantas dioicas; cáliz (3-)3.4-4 × 1.3-2.3 mm, tubular a tubular-campanulado, ligeramente 10-acostillado, esparcida a densamente estriguloso, los lobos 5, hasta c. 0.8 mm, deltados o apenas dientes cortos; corola 4.5-6.6(-8) mm, blanca, tubular con los lobos reflexos, los lobos (4-)5, (1.7-)2.1-3.3(-4) × (0.6-)0.8-1.4 mm, oblongos; filamentos 3-6 mm, libres los 0.4-1.9 mm apicales, glabros a puberulentos en el punto de inserción; ovario 0.8-2.2 × 1-2 mm, elipsoidal a anchamente deprimido-ovoide, el estilo 2.8-3.1(-4) mm, ausente en las flores masculinas, los lobos del estigma claviformes. Frutos en drupas rodeadas por el cáliz pateliforme expandido, blancas, el pireno (6.9-)8-11 × (3.5-)5-6 mm, desigualmente ovoide a oblongo, el endocarpo óseo, 1-locular. Selvas subperennifolias, bosques de Quercus, bordes de caminos. H (Williams y Molina 12835, GH); ES (Montalvo 3538, MO); N (Miller y Nee 1456, MO). 100-1800 m. (México [Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Michoacán, Edo. México, Colima, Guerrero], Mesoamérica.) Una especie infrecuente y poco colectada, distribuida desde el noroeste de México hasta Nicaragua. Si bien las poblaciones centroamericanas son consistentes morfológicamente, las poblaciones del oeste de México son muy variables en cuanto a la forma de la hoja y el indumento. 28. Cordia sebestena L., Sp. Pl. 190 (1753). Lectotipo (designado por Miller, 2004): Sloane,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 21 de 34 Voy. Jamaica 2: 20, t. 164 (1725). Ilustr.: Gaviria, Mitt. Bot. Staatssamml. München 23: 35 (1987). Cordia speciosa Salisb. Arbustos o árboles pequeños hasta 8 m; ramitas glabrescentes. Hojas persistentes; láminas (7)9-22 × (4.5-)6-14 cm, ovadas, la superficie adaxial escabrosa, la superficie abaxial glabra con pelos esparcidos a lo largo de las nervaduras, la base redondeada a obtusa o rara vez subcordata, los márgenes enteros, el ápice agudo; pecíolos (1-)1.5-3.8(-4.5) cm. Inflorescencias 6.5-12 cm de ancho, subterminales, cimosas. Flores bisexuales, dístilas; cáliz 11-24 mm, tubular-campanulado, sin costillas, los lobos 2-5, desiguales; corola 30-58 mm, rojo-anaranjada brillante, infundibuliforme, los lobos 5-7, 8-10 mm, ovados a muy anchamente ovados; filamentos 22-33 mm, libres los 2-6 mm apicales, glabros; estilo 13-35 mm, los lobos del estigma claviformes. Frutos en drupas completamente envueltas por el cáliz acrescente, blancas, el pireno 2-4 × 1.5-2.3 cm, ovoide, el endocarpo óseo. Selvas altas perennifolias, playas, cultivada. Ch (Hernández y Espejo 206, MO); Y (Goldman 602, US); C (Vela 3051, MO); QR (Téllez y Cabrera 1161, MEXU); B (Spellman 1459, MO); G (Friedrichsthal 1552); H (Nelson y Romero 4564, MO); ES (Montalvo 6249, MO); N (Sandino 2518, MO); P (Hammel 5051, MO). 0-100 m. (S. Estados Unidos [Florida], S. México, Mesoamérica, Colombia, Antillas; ampliamente cultivada en los trópicos.) 29. Cordia skutchii I.M. Johnst., J. Arnold Arbor. 21: 339 (1940). Holotipo: Guatemala, Skutch 1426 (GH). Ilustr.: no se encontró. Árboles hasta 6 m; ramitas puberulentas. Hojas deciduas; láminas (7.3-)10.2-19.9(-27.7) × (3)4.1-7.2((-8.3) cm, angostamente elípticas, la superficie adaxial escabrosa a casi glabra, la superficie abaxial casi glabra con algunos pelos cortos adpresos a lo largo de las nervaduras, la base aguda, los márgenes finamente serrados, el ápice acuminado; pecíolos 0.7-2.2 cm, puberulentos. Inflorescencias hasta 16 cm de ancho, terminales, cimoso-paniculadas, las ramas puberulentas. Flores unisexuales, las plantas dioicas; cáliz 3.7-4.9 × 1.4-2.3 mm, tubular, 10-acostillado, casi glabro a esparcidamente estriguloso, los lobos 3-5, hasta 1.2 mm, deltados o apenas como dientes pequeños; corola 5.8-6.5 mm, blanca, tubular con los lobos reflexos, los lobos 5, 2.3-3.1 × 0.8-1 mm, oblongos; filamentos 3.5-3.9 mm, libres los 0.5-1.6 mm apicales, puberulentos el punto de inserción en las flores masculinas, glabros en las flores pistiladas; ovario 0.8-1.2 × 0.5-0.6 mm, el estilo 5.2 mm, ausente en las flores masculinas, los lobos del estigma filiformes. Frutos en drupas rodeadas por el cáliz pateliforme escasamente acrescente, blancas, el pireno 8-10 × 5-7.5 mm,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 22 de 34 desigual y anchamente ovoide, ruminado, el endocarpo óseo, 1-locular. Hábitat desconocido. G (Steyermark 33637, F). 1000-1500 m. (Endémica.) 30. Cordia stellifera I.M. Johnst., J. Arnold Arbor. 21: 350 (1940). Holotipo: Belice, Schipp 1040 (GH!). Ilustr.: no se encontró. Árboles hasta 15(-30) m; ramitas diminuta y con frecuencia esparcidamente estrigulosas. Hojas persistentes, las plantas perennifolias; láminas (5.2-)6.2-17.6(-20.6) × (2.3-)3.2-6.8(-8) cm, elípticooblongas a elípticas, a veces escasamente obovadas, la superficie adaxial glabra o casi glabra con papilas pequeñas o frecuentemente con algunos pelos adpresos muy esparcidos, la superficie abaxial esparcida y diminutamente estrigulosa, la base obtusa a aguda o cuneada, algunas veces escasamente decurrente, los márgenes enteros, el ápice obtuso a redondeado o agudo; pecíolos (0.3)0.5-1.6(-1.8) cm, en general esparcidamente estrigulosos, a veces uniformemente estrigulosos. Inflorescencias (4.5-)8-11(-13) cm de ancho, terminales, cimosas, las ramas esparcidamente estrigulosas. Flores monomorfas, los estambres más largos que el estilo; cáliz (3.6-)3.9-4.5(-4.8) × (3.3-)3.5-4(-4.4) mm, cupuliforme a campanulada, sin costillas, uniformemente estriguloso, los lobos 5(-6), 1.4-2.2 mm, deltados; corola (6.2-)6.5-7.3(-8.2) mm, blanca, campanulada, los lobos (4-)5(-6), (2.7-)3-4.1(-4.8) × (2.7-)3-4(-4.8) mm, anchamente ovados a deltados; filamentos 4.55.8(-6.4) mm, libres los 2-3.2 mm apicales, pubescentes abajo del punto de inserción; ovario 1.4-2 × 1.4-1.8 mm, ovoide a anchamente ovoide, el estilo 1-2.7(-3.8) mm, los lobos del estigma espatulados a discoides. Frutos rodeados por el cáliz ciatiforme, rojos, el pireno 5-11 × 4-7 mm, desigual a anchamente ovoide, el endocarpo óseo, 1-locular. Bosques secundarios, zapotales, selvas altas perennifolias. T (Chán y Puch 6570, CICY); Ch (Sousa 2101, MEXU); Y (Méndez et al. 767, CICY); C (Carnevali et al. 4454, CICY); QR (Trejo et al. 355, CICY); B (Dwyer 12749, MO); G (Contreras 2207, DS); H (Yuncker et al. 8746, MO). 0-800 m. (México [Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica.) 31. Cordia stenoclada I.M. Johnst., J. Arnold Arbor. 21: 353 (1940). Holotipo: México, Oaxaca, Smith 608 (GH!). Ilustr.: no se encontró. Arbustos o árboles pequeños hasta 10(-16) m; ramitas glabras. Hojas persistentes, las plantas perennifolias; láminas (3.2-)5.2-10.5(-12.2) × (1.6-)2.5-4.7(-5.7) cm, angostamente ovado-elípticas a ovadas o elípticas, la superficie adaxial glabra, la superficie abaxial glabra o finamente estrigulosa en las hojas jóvenes, la base obtusa a aguda, los márgenes enteros, el ápice acuminado; pecíolos
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 23 de 34 (0.5-)0.7-1.3(-1.5) cm, glabros. Inflorescencias (3.5-)5-10 × (3.5-)5.5-8.5(-11) cm, en las axilas de ramas o internodales, cimosas, las ramas estrigulosas. Flores monomorfas, los estambres más largos que el estilo; cáliz 2.3-2.6(-3) × 2.7-3 mm, campanulado, sin costillas, glabro, circuncísil, la punta permanece unida al lado del cáliz; corola (4.2-)5-5.5 mm, blanca, tubular con los lobos reflexos, los lobos 5, 2-2.8 × (1.4-)1.8-2 mm, oblongos; filamentos (3-)4.5-5.6 mm, libres los (1.6-)2-3.1 mm apicales, pubescentes en el punto de inserción; ovario 1.1-1.5 × 0.8-1.0, cónico a ovoide, el estilo 22.3 mm, los lobos del estigma claviformes. Frutos rodeados por el cáliz pateliforme escasamente acrescente, verdes a amarillos, el pireno 8-13 × 6-12 mm, marcada y desigualmente ovoide, ruminado, el endocarpo óseo, 1-locular. Selvas altas perennifolias. T (Cowan 3074, CICY); Ch (Matuda 3695, MEXU); C (Chan 2762, CICY); G (Lundell y Contreras 19067, MO). 0-1100 m. (México [Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica.) 32. Cordia tacarcunensis J.S. Mill., Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 495 (1988). Holotipo: Panamá, Gentry y Mori 13546 (MO!). Ilustr.: Miller, Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 496, t. 5 (1988). Árboles pequeños o arbustos hasta 3 m; ramitas glabras. Hojas persistentes, las plantas perennifolias; láminas 8.1-14.5 × 4.5-6.5 cm, angostamente elíptico-ovadas, la superficie adaxial sin pelos pero densamente cubierta con pequeñas papilas escamosas, la superficie abaxial casi glabra, con pequeñas papilas escamosas y algunos pelos adpresos ampliamente esparcidos, la base aguda y algunas veces escasamente decurrente, los márgenes enteros, el ápice acuminado; pecíolos 6-10 mm, diminutamente estrigulosos. Inflorescencias 4-6 cm de ancho, axilares, en cimas dicótomas, numerosas por tallo, las ramas densamente pardo estrigulosas. Flores unisexuales, las plantas dioicas; flores pistiladas con cáliz 2.7-3 × 3-3.5 mm, campanulado, sin costillas, estriguloso, los lobos 5, c. 0.5 mm, ligeramente triangulares; corola hasta 4.8 mm, tubular con los lobos reflexos, los lobos 5, c. 2.2 × 1 mm, oblongos; filamentos 2.8 mm, libres los 2 mm apicales, vellosos hacia el 1/2 de la porción libre; ovario c. 2.3 × 2 mm, ovoide, el estilo c. 2.5 mm, los lobos del estigma con forma de abanico; flores masculinas no conocidas. Frutos en drupas rodeadas por el cáliz pateliforme escasamente acrescente, glabras, el pireno c. 5 × 5 mm, desigual y anchamente ovoide, el endocarpo óseo, 1-locular. Selvas altas perennifolias. P (Gentry y Mori 13546, MO) 100 m. (Endémica.) Esta especie se conoce únicamente de la colección tipo. 33. Cordia truncatifolia Bartlett, Proc. Amer. Acad. Arts 43: 58 (1907). Holotipo: Guatemala,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 24 de 34 Deam 160 (GH!). Ilustr.: no se encontró. Cordia gualanensis Don. Sm., C. microsebestena Loes. Arbustos o árboles pequeños hasta 6 m; ramas glabrescentes, los brotes jóvenes esparcidamente pubescentes. Hojas deciduas; láminas (2.4-)4-7.8(-9.7) × (2.1-)3.2-5.7(-6.9) cm, de forma variable, el punto más ancho debajo del 1/2, ovadas a anchamente ovadas, la superficie adaxial escabrosa, los pelos frecuentemente reducidos a pequeñas papilas resinosas, la superficie abaxial suavemente pubescente, con frecuencia densamente pubescente en las hojas jóvenes, la base obtusa a truncada, los márgenes enteros, aunque con frecuencia ligeramente desiguales, el ápice agudo a acuminado; pecíolos 0.4-)0.6-1.3(-1.6) cm, cortamente pubescentes. Inflorescencias opuestas a las hojas, en o cerca de la punta de las ramas laterales, paniculadas. Flores dístilas; cáliz 5-7 × 3.5 mm, campanulado, 10-acostillado, uniformemente pubescente, los lobos 5-6(-7), 1-3 mm y de igual tamaño, atenuados, frecuentemente reflexos; corola (7.2-)12-21.2 mm, variable tanto en tamaño como en forma, los lobos 5-6(7-), 3-10 × 3-6(-9) mm, angosta a anchamente ovados; filamentos 810 mm, libres los 4.5-7 mm apicales, glabros; ovario 1.5-3 × 1-2 mm, cónico a piriforme, el estilo 3.1-8.9 mm, los lobos del estigma claviformes. Frutos en drupas envueltas por el cáliz acrescente, éste 13-16 mm, se parte irregularmente en 2-5 segmentos, las puntas 2-4 mm, amarillas a anaranjadas al madurar, glabras, el pireno 9-12 × 8-11 mm, anchamente elipsoidal, ruminado, el endocarpo óseo, 4-locular. Bosques semiáridos, bosques secos espinosos, matorrales secos. G (Standley 72036, F); N (Miller et al. 1056, MO). 100-700 m. (México [Guerrero, Oaxaca], Mesoamérica.)
13. Varronia P. Browne Por J. S. Miller.
Arbustos con tallos múltiples, ocasionalmente bejucos, rara vez árboles pequeños con varios tallos. Hojas alternas o rara vez subopuestas, deciduas, pecioladas o sésiles, frecuentemente sobre espuelas cortas; láminas serradas, dentadas o crenadas a lo largo de los márgenes al menos el 1/2 superior, la nervadura craspedódroma. Inflorescencias condensadas, capitadas, glomeruladas, espigadas, o cuando cimosas, éstas menos de 4 cm de ancho; flores dístilas o rara vez unisexuales, las plantas entonces subdioicas; cáliz urceolado a campanulado, 5-lobado, los lobos algunas veces con puntas filiformes prolongadas; corola blanca, generalmente tubular, generalmente con lobos cortos o apenas ondulada en el ápice; estambres 5 (rara vez 6 en V. ambigua), generalmente
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 25 de 34 pubescentes en el punto de inserción. Frutos en drupas rodeadas por el cáliz acrescente persistente, algunas veces escasamente persistente, pequeñas, rojas al madurar, algunas veces con el mesocarpo inflado, el endocarpo óseo. Aprox. 100 spp. Trópicos del Nuevo Mundo. Bibliografía: Johnston, I.M. J. Arnold Arbor. 30: 111-138 (1949). Gottschling, M. y Miller, J.S. Ann. Missouri Bot. Gard. 29: 425-437 (2005). Miller, J.S. y Gottschling, M. Taxon 56: 163-169 (2007). 1. Inflorescencias ramificadas, en cimas pequeñas. 2. Cáliz con dientes agudos, las yemas no apiculadas; láminas de las hojas ovadas a lanceoladas.
4. V. dichotoma
2. Cáliz con dientes acuminados, las yemas apiculadas; láminas de las hojas elípticas. 5. V. foliosa 1. Inflorescencias no ramificadas. 3. Inflorescencias espigadas. 4. Inflorescencias cortas y densas, frecuentemente más de 8 mm de ancho. 7. V. guanacastensis 4. Inflorescencias alargadas, generalmente menos de 8 mm de ancho. 5. Inflorescencias terminales; láminas de las hojas lanceoladas.
3. V. curassavica
5. Inflorescencias axilares, el pedúnculo adnato a los pecíolos; láminas de las hojas ovadas.
12. V. spinescens
3. Inflorescencias capitadas. 6. Hojas con pelos estrellados.
10. V. macrocephala
6. Hojas con pelos simples o glabras. 7. Lobos del cáliz con puntas filiformes prolongadas. 8. Corola más de 1 cm.
11. V. oaxacana
8. Corola menos de 1 cm. 9. Pedúnculos 0.5-2 cm.
6. V. globosa
9. Pedúnculos 3-9 cm.
2. V. bullata
7. Lobos del cáliz agudos a acuminados pero sin puntas prolongadas. 10. Pedúnculos mayormente axilares.
9. V. linnaei
10. Pedúnculos estrictamente terminales o internodales. 11. Cáliz 4-6 mm. 11. Cáliz 1.5-3 mm.
1. V. ambigua 8. V. inermis
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 26 de 34 1. Varronia ambigua (Schltdl. et Cham.) Borhidi, Acta Bot. Hung. 34: 388 (1988). Cordia ambigua Schltdl. et Cham., Linnaea 5: 115 (1830). Holotipo: México, Veracruz, Schiede y Deppe 216 (HAL!). Ilustr.: no se encontró. Arbustos hasta 3(-7) m, erectos o trepadores; ramitas híspidas a hirsutas. Hojas con láminas (2.6-)4.1-8.9(-11.8) × (1.2-)1.6-4(-5.6) cm, ovadas, la superficie adaxial estrigosa a escabrosa, la superficie abaxial rígida, adpreso pubescente a casi glabra, la base obtusa a redondeada, los márgenes serrados, el ápice agudo; pecíolos 1-7(-11) mm, híspidos a hirsutos. Inflorescencias (6)8-10(-12) mm ancho, internodales o terminales, en cabezuelas densas casi redondeadas; pedúnculo 1-5(-7.5) cm, hirsuto a híspido. Flores monomorfas, sésiles; cáliz 3.6-4.8 × 2-4 mm, urceolado, sin costillas, casi glabro, los lobos 5, 0.8-1.9 mm, deltados con el ápice acuminado a atenuado; corola 5-8 mm, tubular, truncada u ondulada, densamente pubescente en la boca; filamentos 4-6.5 mm, libres los 0.8-2 mm apicales, la porción libre glabra; estilo 3-4.5 mm, los lobos del estigma claviformes. Drupas 5-7 × 3.7-4.5 mm, ovoides encerradas 1/3-1/2 en el cáliz ligeramente acrescente. Quebradas, selvas caducifolias, en suelos arcillosos. Ch (Matuda 771, F); Y (Terán s.n., CHAPA). 300-1800 m. (México, Mesoamérica.) Es probable que la única colección de Yucatán (Campo Agrícola Experimental I.N.I.A.) sea de material cultivado. 2. Varronia bullata L., Syst. Nat. (ed. 10) 2: 916 (1759). Lectotipo (designado por Gaviria, 1987): Sloane, Voy. Jamaica 2: 81, t. 195, f. 1 (1725). Ilustr.: Estrada Sánchez, Fl. Colombia 14: 63 (1995). Cordia asperrima DC., C. bullata (L.) Roem. et Schult., Varronia asperrima (DC.) Friesen. Arbustos hasta 1(-3) m; ramitas hirsutas a hírtulas. Hojas deciduas, sobre espolones cortos hasta 1 mm; láminas 2-8(-9.2) × 1-4.7(-6.3) cm, ovadas a angostamente ovadas, la superficie adaxial buliforme y estrigosa, la superficie abaxial gruesamente pubescente, la base subobtusa a obtusa o aguda y abruptamente decurrente a lo largo del pecíolo, los márgenes serrados, el ápice agudo a escasamente atenuado; pecíolos 2-7(-10) mm, hirsutos a hírtulos. Inflorescencias 8-12 mm de ancho, internodales o terminales, capitadas; pedúnculo (1.5-)3-6.5(-13.5) cm, hirsuto. Flores bisexuales, dístilas, sésiles; cáliz 2-3.3(-3.8) × 2-3.5 mm, campanulado, sin costillas, estriguloso, los lobos 5, 0.5-1 mm, deltados a triangulares con el ápice filiforme prolongado hasta 3(-3.4) mm; corola (3.8-)4.2-5.6 mm, tubular con los lobos apenas conspicuos, blanca; filamentos 3.3-5 mm, libres 1-2 mm apicales, pubescentes en el punto de inserción; estilo 0.6-4.3 mm, los
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 27 de 34 lobos del estigma claviformes a discoides. Drupas rojas, el pireno 3.7-5.3 × 2.5-3.2 mm, ovoide, óseo. Flujos de lava, bosques de Pinus, selvas bajas caducifolias. Y (Miranda 8022, MEXU); C (Cabrera y Cabrera 9513, MO); QR (Boege 3248, MEXU); B (Wiley 383, MO); G (Morales 1189, F); H (Nelson 2999, MO); ES (Calderón 1002, US); N (Atwood 2439, MO); P (Hamilton et al. 1203, MO). 0-1400 m. (México [Michoacán, Morelos, Quintana Roo], Mesoamérica.) 3. Varronia curassavica Jacq., Enum. Syst. Pl. 14 (1760). Tipo: Curaçao, Jacquin s.n. Ilustr.: Gaviria, Mitt. Bot. Staatssamml. München 23: 233-235 (1987). Cordia acuta Pittier, C. brevispicata M. Martens et Galeotti, C. brevispicata var. hypomalaca Greenm., C. chepensis Pittier, C. curassavica (Jacq.) Roem. et Schult., C. cylindrostachya (Ruiz et Pav.) Roem. et Schult., C. hispida Benth., C. imparilis J.F. Macbr., C. linearis A. DC., C. littoralis Pittier, C. macrostachya (Jacq.) Roem. et Schult., C. mollis Pittier, C. obliqua (Ruiz et Pav.) Kunth, C. palmeri S. Watson, C. peruviana Roem. et Schult. var. mexicana DC., C. socorrensis Brandegee, Lantana bullata L., Varronia acuta (Pittier) Borhidi, V. brevispicata (M. Martens et Galeotti ) Borhidi, V. hispida (Benth.) Borhidi, V. macrostachya Jacq., V. obliqua Ruiz et Pav. Arbustos con múltiples tallos hasta 2(-4) m; ramitas glabras a estrigulosas o puberulentas. Hojas deciduas, sobre espolones cortos hasta 1 mm; láminas 2-9.4(-16) × 0.5-4(-7.3) cm, lanceoladas a angostamente elípticas o elíptico-ovadas, la superficie adaxial escabrosa a papilosa, la superficie abaxial estrigulosa, más evidentemente estrigulosa a lo largo de las nervaduras, la base cuneada a aguda y algunas veces decurrente, los margen serrados, el ápice agudo; pecíolos 1-8(-21) mm. Inflorescencias 1.5-8.8(-15) cm terminales, espigadas. Flores bisexuales, dístilas; cáliz 2-3.2(-3.8) mm, campanulado, los lobos 5, deltados; corola (3.8-)4.8-6.8(-8.2) mm, tubular con los lobos patentes, blanca, los lobos 5, 1.2-1.8(-2.8) mm, ovados a deprimido-ovados; filamentos 3.2-5(-6) mm, libres los 0.8-2 mm apicales, pubescentes en el punto de inserción; estilo 2-4(-5.7) mm, los lobos del estigma claviformes. Drupas encerradas 1/3-3/4 en el cáliz escasamente acrescente, el pireno 3-7-4.5(-6) × 2.2-3 mm, ovoide, el endocarpo óseo. Selvas altas perennifolias, pastizales, playas y dunas costeras. T (Ventura 19964, MO); Ch (Davidse y Davidse 9561, MO); Y (Simá 809, CICY); C (Stewart 11, GH); QR (Cabrera y Cortez 140, MEXU); B (Croat 24952, MO); G (Williams 14335, MO); ES (Sandoval y Sandoval 881, MO); H (Molina 951, MO); N (Miller y Nee 1383, MO); CR (Burger 6121, CR); P (Miller et al. 735, MO). 0-2000 m. (México [Sonora, Sinaloa, Baja Sur, Nayarit, Jalisco, Michoacán, Colima, Puebla, Morelos, Guerrero, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 28 de 34 Paraguay, Argentina, Antillas.) Una especie variable, ampliamente distribuida, con las hojas más pequeñas hacia los extremos norte y sur de su distribución y plantas más robustas en las regiones tropicales más húmedas. En México y Centroamérica ha sido erróneamente identificada como V. cylindrostachya Ruiz et Pav., una especie sudamericana común. 4. Varronia dichotoma Ruiz et Pav., Fl. Peruv. 2: 23 146 (1799). Tipo: Perú, Ruiz y Pavón s.n. (microficha MO! ex B-W). Ilustr.: Nowicke, Ann. Missouri Bot. Gard. 56: 63, t. 13 (1969), como Cordia bifurcata. Cordia bifurcata Roem. et Schult., non C. dichotoma G. Forst. Arbustos hasta 3 m; ramitas esparcidamente estrigulosas. Hojas deciduas, sobre espolones cortos de 1.5-2 mm; láminas 3-9(-12) × 1-4(-4.7) cm, ovadas a lanceoladas, la superficie adaxial esparcidamente puberulenta, la superficie abaxial esparcidamente pubescente, la base aguda, los márgenes escasamente serrados a enteros, el ápice acuminado; pecíolos 2-8 mm, esparcidamente pubescentes. Inflorescencias 0.8-2.3 cm de ancho, terminales o laterales, en cimas pequeñas bifurcadas con 4 o más ramas; pedúnculo 1.2-4.7(-6.8) cm, estriguloso. Flores dístilas; cáliz 2-2.7(2.9) × 1.7-2.2 mm, cortamente tubular, sin costillas, estriguloso, los lobos 5, 0.3-0.6 mm, deltados a ligeramente deltados; corola (2.7-)3.2-3.7 mm, truncada, blanca, canescente el 1/2 del tubo; filamentos 2.5-3.5 mm, libres los 0.5-1 mm apicales, pubescentes en el punto de inserción; estilo 33.5 mm, los lobos del estigma aplanados. Drupas encerradas 1/3-1/2 en el cáliz escasamente acrescente, rojas al madurar, el pireno 4-4.5 × 2.2-3 mm, el endocarpo óseo. Selvas altas perennifolias. N (Miller y Sandino 1187, MO); CR (Allen 5439, MO); P (Stern et al. 268, MO). 01350 m. (Mesoamérica, Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia.) 5. Varronia foliosa (M. Martens et Galeotti) Borhidi, Acta Bot. Hung. 34: 394 (1988). Cordia foliosa M. Martens et Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 11: 330 (1844). Holotipo: México, Veracruz, Galeotti 7094 (BR!). Ilustr.: no se encontró. Cordia chiapensis Fernald. Arbustos de 1-3 m; ramitas pubescentes. Hojas deciduas, las láminas (1.3-)2.1-6.7(-8.8) × (0.4)0.6-2.8(-3.8) cm, elípticas, la superficie adaxial escabrosa, los pelos adpresos, translúcidos, cortos y de bases gruesas, la superficie abaxial esparcidamente pubescente, los pelos adpresos y mayormente restringidos a las nervaduras mayores, la base aguda, los márgenes serrados el 1/2
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 29 de 34 distal, el ápice agudo; pecíolos 1-6-(-7) mm, estrigulosos. Inflorescencias (1.3-)1.8-3.6(-4.1) cm de ancho, terminales, en cimas dicótomas pequeñas, generalmente 4-ramificadas, las ramas pubescentes. Flores dístilas, sésiles; cáliz (2.4-)3-3.5(-4) × 2.5-3.1 mm, campanulado, sin costillas, estriguloso, los lobos 5, 0.5-1 mm, escasamente triangulares a escasamente deltados con ápice acuminado; corola (3.5-)4.2-5.5 mm, tubular, truncada, blanca; filamentos (2.7)4-4.8 mm, libres los 1-2 mm apicales, canescentes en el punto de inserción; estilo 1.7-2.6(-3.4) mm, los lobos del estigmas aplanados. Drupas 4-6 × 2-4 mm, encerradas 1/3-1/2 en el cáliz escasamente acrescente, rojas, anchamente elipsoidales a anchamente ovoides, el endocarpo óseo. Laderas secas, bosques de Quercus. Ch (Breedlove 7076, DS); G (Seler 3011, GH). 700-1600 m (Mesoamérica.) 6. Varronia globosa Jacq., Enum. Syst. Pl. 14 (1760). Tipo: Curaçao, Jacquin s.n. Ilustr.: Correll y Correll, Fl. Bahama Archipelago 1199 (1982). Cordia globosa (Jacq.) Kunth, C. globosa var. humilis (Jacq.) I.M. Johnst., C. humilis (Jacq.) G. Don, C. jacmeliana K. Krause, C. subtruncata Rusby, Varronia humilis Jacq., V. humilis var. mexicana Friesen, V. jacmeliana (K. Krause) Friesen, V. mexicana Friesen. Arbustos hasta 3(-4) m; ramitas estrigulosas. Hojas deciduas, sobre espolones cortos hasta 1 mm; láminas 2-5.7(-9) × 1-2.7(-5) cm, ovadas a lanceolado-ovadas, la superficie adaxial estrigosa a estrigulosa o escabrosa, la superficie abaxial estrigulosa a estrigosa, la base subobtusa a aguda y decurrente a lo largo del pecíolo por una distancia corta, los márgenes serrados, generalmente en forma desigual, el ápice agudo; pecíolos 2-12(-25) mm. Inflorescencias 8-14(-16) mm de ancho, subterminales, en una densa cabezuela globosa; pedúnculo 0.5-1.5(-3.6) mm. Flores bisexuales, dístilas; cáliz 2.3-4.2 mm, campanulado, sin costillas, los lobos 5, deltados a triangulares con puntas filiformes prolongadas 2-4 mm; corola 5-8(-10) mm, tubular, blanca, los lobos escasamente separados al través a elíptico-oblongos; filamentos 4.5-8(-9) mm, libres los 2-3(-4) mm superiores, pubescentes en el punto de inserción; estilo (3-)4.5-7.5 mm, los lobos del estigma filiformes a claviformes. Drupas encerradas en el cáliz cupuliforme, rojas, el pireno 3.5-4.8 × (1.5-)2-3.8 mm, ovoide, el endocarpo óseo. Manglares, dunas costeras, alrededor de lagunas, selvas bajas caducifolias. Ch (Breedlove 25549, DS); Y (Webster et al. 17558, MEXU); C (Cabrera y Cabrera 6970, MO); QR (Gaumer 126, K); B (Arnason y Lambert 17018, MO); G (Standley 71903, F); H (Molina 14369, F); ES (Standley 23218, US); N (Miller y Nee 1481, MO); CR (Morales 4167, CR); P (Standley 26268, US); 0-1500 m. (Estados Unidos [Florida], México [Sinaloa, Nayarit, Aguascalientes, San Luis Potosí, Puebla, Edo. México, Michoacán, Colima, Guerrero, Morelos,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 30 de 34 Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Antillas.) 7. Varronia guanacastensis (Standl.), J.S. Mill. Novon 17: 373 (2007). Cordia guanacastensis Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 18: 982 (1938). Holotipo: Costa Rica, Brenes 12713 (F!). Ilustr.: no se encontró. Cordia coyucana I.M. Johnst., Varronia guanacastenis (I.M. Johnst.) Borhidi. Arbustos con tallos múltiples hasta 3 m; ramitas esparcidamente híspidas a hirsutas. Hojas deciduas; láminas 3.2-10(-20.2) × 1.2-3.9(-7.5) cm, lanceoladas a lanceolado-elípticas o rara vez oblanceoladas, ambas superficies escabrosas a estrigosas, la base cuneada a aguda, los márgenes serrados, el ápice agudo a angostamente atenuado o acuminado; pecíolos 3-9(-20) mm. Inflorescencias 11-25(-38) mm de ancho, terminales, espigadas a elipsoidal-capitadas; pedúnculo 23-53(-85) mm, híspidos a hirsutos. Flores dístilas; cáliz 3.3-4.8(-5.8) mm, campanulado, los lobos 5, deltados; corola (4-)4.8-6.2(-7.2) mm, tubular, blanca, los lobos 5, apenas separados; filamentos 4.5-9 mm, libres los 2-4 mm apicales, glabros a puberulentos en el punto de inserción; estilo 3-7 mm, los lobos del estigma filiformes a claviformes. Drupas 3.3-4.5 mm, encerradas 1/3-2/3 en el cáliz persistente, ovoides, rojas al madurar, el endocarpo óseo. Bosques de galería, sabanas, bosques secos. Ch (Maxwell 264, MO); G (Standley 76595, F); H (Webster 12004, F); N (Miller y Nee 1386, MO); CR (Liesner 2325, MO). 0-900 m. (México [Guerrero, Oaxaca], Mesoamérica.) 8. Varronia inermis (Mill.) Borhidi, Acta Bot. Hung. 34: 389 (1988). Lantana inermis Mill., Gard. Dict. (ed. 8), Lantana No. 2 (1768). Holotipo: México, Houston s.n. (BM). Ilustr.: Nowicke, Ann. Missouri Bot. Gard. 56: 66, t. 15 (1969), como Cordia inermis. Cordia cana M. Martens et Galeotti, C. inermis (Mill.) I.M. Johnst., C. insularis Greenm., Varronia cana (M. Martens et Galeotti ) Borhidi. Arbustos con tallos múltiples hasta 2(-3) m; ramitas estrigulosas a puberulentas o glabrescentes. Hojas deciduas; láminas 3-10(-14) × 1-3.5(-6.8) cm, elíptico-ovadas a angostamente elípticas o elíptico-lanceoladas, la superficie adaxial estrigulosa a estrigosa, la superficie abaxial estrigulosa, la base atenuada, los márgenes serrados, el ápice acuminado a agudo; pecíolos 4-12(-22) mm, estrigulosos a puberulentos. Inflorescencias 4-7(-10) mm de ancho, internodales o terminales, globosas; pedúnculo 1-5(-9) mm, estriguloso a puberulento. Flores de apariencia unisexual, las plantas subdioicas, las flores masculinas con estilos reducidos, las flores pistiladas con pequeñas anteras no funcionales; cáliz 1.8-3 mm, campanulado, sin costillas, los lobos 5, deltados,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 31 de 34 estrigulosos; corola 2.5-3.8 mm, truncada a ondulada pero sin lobos conspicuos, blanca; filamentos 3.3-4 mm, libres los 1-1.6 mm apicales, puberulentos en el punto de inserción; estilo 0.7-3.5 mm, los lobos del estigma filiformes. Drupas 3-5.5(-6.5) × 2-3(-3.2) mm, encerradas 1/3-2/3 en el cáliz escasamente acrescente, rojas al madurar, el endocarpo óseo. Alrededor de lagunas, bosques secos, selvas medianas subperennifolias. T (Cowan y Magana 3235, CICY); Ch (Matuda 683, MEXU); C (Chán 1703, CICY); QR (Cabrera y Durán779, MO); G (Harmon y Dwyer 3321, MO); H (Nelson 4793, MO); ES (Montalvo 6109, MO); N (Miller 1326, MO); CR (Jiménez 986, US); P (Croat 22531, MO). 0-1800 m. (México [Sinaloa, Nayarit, Hidalgo, Jalisco, Edo. México, Michoacán, Guerrero, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica.) 9. Varronia linnaei (Stearn) J.S. Mill., Novon 17: 374 (2007). Cordia linnaei Stearn, J. Arnold Arbor. 52: 627 (1971). Holotipo: Jamaica, Proctor 15789 (BM!). Ilustr.: Nowicke, Ann. Missouri Bot. Gard. 56: 64, t. 14 (1969), como Cordia lineata. Cordia lineata (L.) Roem. et Schult., Lantana corymbosa L., Varronia lineata L. Arbustos hasta 4 m; ramitas gruesamente pubescentes. Hojas deciduas, sobre espolones cortos de 1-1.5 mm; láminas (2-)3.4-9(-10.6) × (0.9-)1.2-2.9(-5.3) cm, ovadas a lanceoladas, la superficie adaxial gruesamente pubescente, la superficie abaxial suavemente pubescente, la base cuneada, los márgenes agudamente serrados, el ápice agudo a acuminado; pecíolos 1-3(-7) mm. Inflorescencias 7-11 mm de ancho, numerosas, axilares, capitadas. Flores bisexuales, dístilas; cáliz 2-2.7 mm, cupuliforme, sin costillas, los lobos 5, deltados a escasamente triangulares; corola 3-3.8(-4.2) mm, tubular, blanca, truncada en el ápice; filamentos (2.5-)3-3.5(-3.8) mm, libres los 0.3-1.2 mm apicales, pubescentes a glabros en el punto de inserción; estilo 2.1-3(-3.5) mm, los lobos del estigma filiformes. Drupas encerradas c. 2/3 en el cáliz, rojas, el pireno ovoide a anchamente ovoide, el endocarpo óseo. Bosques de Pinus, selvas medianas perennifolias. B (Bartlett 13131, F); G (Steyermark 38654, F); H (Nelson et al. 5979, MO); N (Sandino 2374, MO); CR (Allen 5726, F); P (Miller y Miller 883, MO). 0-900 m. (México [Sinaloa, Nayarit, Puebla, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Cuba, La Española, Jamaica.) 10. Varronia macrocephala Desv., J. Bot. (Desvaux) 1: 273 (1808). Sintipo: México, estado desconocido, Bonpland s.n. Ilustr.: Estrada Sánchez, Fl. Colombia 14: 75 (1995). Cordia asterothrix Killip, C. guayaquilensis A. DC., C. polyantha Benth., C. pringlei B.L. Rob., C. pringlei var. altatensis Brandegee, C. storkii Standl., Varronia polyantha (Benth.) Friesen,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 32 de 34 V. pringlei (B.L. Rob.) Friesen. Arbustos con tallos múltiples hasta 2 m; ramitas estrellado-pubescentes. Hojas deciduas; láminas 2.6-10 × 1.4-6 cm, ovadas, la superficie adaxial estrellado-pubescente, la superficie abaxial estrellado-pubescente a estrellado-tomentosa, la base obtusa a truncada, los márgenes serrados, el ápice agudo; pecíolos 4-20 mm, estrellado-pubescentes. Inflorescencias 0.7-3 cm de ancho, terminales, capitadas; pedúnculo 2.3-7(-12.8) cm. Flores dístilas; cáliz (4.5-)5-5.5(-8.5) mm, urceolado, los lobos 5, con puntas filiformes hasta 3(-6) mm; corola 12.5-16(-19) mm, infundibuliforme, blanca; filamentos 5-9.3 mm, libres los 1-2.1 mm apicales, pubescentes en el punto de inserción; estilo 6-9 mm, los lobos del estigma escasamente aplanados a filiformes. Drupas 5.8-7 mm, encerradas c. 1/2 en el cáliz persistente, rojas al madurar, el endocarpo óseo. Selvas bajas caducifolias, pastizales, bosques secos. Ch (Gentry 12185, MO); G (Standley 73784, F); H (Molina 13025, US); ES (Williams y Molina 16725, F); N (Miller y Moreno 1052, MO); CR (Janzen 10075, MO). 0-900 m. (México [Sinaloa, Tamaulipas, Guanajuato, San Luis Potosí, Michoacán, Colima, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica.) 11. Varronia oaxacana (DC.) Friesen, Bull. Soc. Bot. Genève, ser. 2, 24: 175 (1933). Cordia oaxacana DC., Prodr. 9: 497 (1845). Holotipo: México, Oaxaca, Andrieux 203 (microficha MO! ex G-DC). Ilustr.: no se encontró. Cordia appendiculata Greenm., C. perlonga Fernald, Varronia oaxacana var. appendiculata (Greenm.) Friesen. Arbustos o con menos frecuencia árboles pequeños hasta 2(-5) m; ramitas estrigosas. Hojas deciduas, sobre espolones cortos hasta 1 mm; láminas (1.5-)2-8.1(-11.1) × (0.8-)1-3.8(-6) cm, ovadas a elíptico-ovadas o lanceolado-ovadas, la superficie adaxial estrigosa, la superficie abaxial en general densamente cubierta con pelos delgados, ondulosos, patentes, escasamente entretejidos, la base obtusa a aguda o cuneada y generalmente decurrente una corta distancia a lo largo del pecíolo, los márgenes serrados, los dientes en general cortamente apiculados, el ápice agudo; pecíolos (1-)2-17(-24) mm, estrigosos a estrigulosos. Inflorescencias (9-)12-22(-27) mm de ancho, subterminales o internodales, cabezas esféricas a escasamente elipsoidales, densamente capitadas; pedúnculo (0.5-)1.5-10(-12.6) cm, generalmente hirsuto. Flores dístilas, sésiles; cáliz (3.5-)4.5-6.3(8) × (2.5-)3-4.6(-5) mm, urceolado a campanulado, sin costillas, estriguloso en la base, estrigoso en el ápice, los lobos 5, 0.5-1.8 mm, deltados a escasamente triangulares, con puntas filiformes prolongadas (1.6-)3-5(-6) mm, las puntas hirsutas; corola (12.2-)15-29(-41) mm, infundibuliforme,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 33 de 34 blanca, algunas veces escasamente plegada, más bien ondulada o con lobos ligeros, lobos 5, hasta 1.8 mm; filamentos 2.2-15.5 mm, libres los 0.4-2.5(-4.8) mm apicales, glabros; estilo (2.1-)4-9.7 mm, los lobos del estigma filiformes. Drupas encerradas 1/2-3/4 en el cáliz escasamente acrescente, rojo brillante, el pireno 4.8-5.3 × 2.7-3.1 mm, el endocarpo óseo, 1-locular. Selvas bajas caducifolias, matorrales xerofíticos. Ch (Breedlove 42105, MEXU); G (Dunn y Ellis 21990, MO). 0-1800 m. (México [Durango, San Luis Potosí, Aguascalientes, Zacatecas, Querétaro, Jalisco, Michoacán, Guerrero, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica.) 12. Varronia spinescens (L.) Borhidi, Acta Bot. Hung. 34: 393 (1988). Cordia spinescens L., Mant. Pl. 2: 206 (1771). Lectotipo (designado por Johnston, 1949): “India Orientali”, LINN-253.2. Ilustr.: Nash y Moreno, Fl. Veracruz 18: 43, t. 3 (1981), como Cordia spinescens. Cordia costaricensis I.M. Johnst., C. crenulata A. DC., C. ferruginea (Lam.) Roem. et Schult., C. laxiflora Kunth, C. riparia Kunth, C. thibaudiana DC., Varronia costaricensis (I.M. Johnst.) Borhidi, V. ferruginea Lam., V. laxiflora (Kunth) Borhidi, V. riparia (Kunth) Borhidi. Arbustos 1-3(-6) m, las ramas frecuentemente arqueadas y las plantas casi como bejucos; ramitas puberulentas a hirsutas. Hojas deciduas, sobre espolones de 1.5-3 mm; láminas 3-11.5(-14) × 2-6.5(-7.8) cm, ovadas a elíptico-ovadas, la superficie adaxial escabrosa a escábrida, la superficie abaxial puberulenta a tomentulosa, la base obtusa a redondeada, los márgenes gruesamente serrados a diminutamente denticulados, el ápice agudo a atenuado o escasamente acuminado; pecíolos (1-)311(-15) mm. Inflorescencias 0.4-0.7(-0.9) cm de ancho, axilares, espigadas; pedúnculo adnato al pecíolo en la base. Flores bisexuales, dístilas; cáliz 2.3-3.5(-4.2) mm, campanulado, sin costillas, los lobos 5, deltados; corola 3-5.4(-6.2) mm, tubular, blanca, truncada a plegada en el ápice; filamentos 2.7-5(-6.2) mm, libres los 1-2(-2.4) mm apicales, pubescentes en el punto de inserción; estilo 2-4(-4.8) mm, los lobos del estigma claviformes. Drupas encerradas 1/2 a casi completamente en el cáliz acrescente, rojas, el pireno 3.7-4.1 × 2-3.3 mm, ovoide a anchamente ovoide, el endocarpo óseo. Bosques de neblina, quebradas, bosques de Pinus-Quercus, selvas altas perennifolias. T (Cowan et al. 1674, TEX); Ch (Breedlove 6065, DS); C (Gutiérrez 5245, CICY); B (Liesner y Dwyer 1581, MO); G (Standley 70013, F); H (Yuncker 4572, MO); ES (Schwabe y Kailing s.n., MEXU); N (Miller y Moreno 1055, MO); CR (Croat 43494, MO); P (Miller 1046, MO). 0-1500 m. (México [Sinaloa, Hidalgo, San Luis Potosí, Nayarit, Jalisco, Puebla, Michoacán, Colima, Guerrero, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Perú, Bolivia.)
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Cordiaceae, página 34 de 34 Esta especie es extremadamente variable morfológicamente pero todas las poblaciones centroamericanas con inflorescencias espigadas axilares adnatas al pecíolo parecen referirse a esta especie. La ubicación taxonómica del material sudamericano no está resuelta.
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), page 1 of 2
First published on the Flora Mesoamericana Website, 23 June 2009 136. CORIARIACEAE Description of the family by L.E. Skog. Subshrubs to small trees. Roots fibrous, bearing nodules of nitrogen-fixing bacteria. Leaves simple, opposite or whorled, sessile to short petiolate; stipules minute. Inflorescences racemose, in the axils of leaves on the main axes or terminating the lateral shoots. Flowers small, 5-merous, actinomorphic to subzygomorphic, bisexual or unisexual, and the plants then monoecious, hypogynous; sepals and petals separate; carpels distinct, simple, the ovules solitary, pendent. Fruits appearing berry-like, achenes enclosed at maturity in accrescent fleshy petals. 1 gen., 5 spp. Mesoamerica, South America, New Zealand, Japan, western and southern Pacific islands, the Himalayan countries and western Mediterranean region. 1. Coriaria L. By L.E. Skog. Stems terete to quadrangular, arching to pendulous. Leaves appearing distichous; blades lanceolate to ovate, entire, the base acute to cordate, the apex rostrate to mucronate. Racemes erect to pendent. Flowers usually green or seldom reddish; sepals 5; petals 5; stamens 10 in 2 whorls, the filaments filiform, the anthers exserted, dehiscing by longitudian slits; carpels 5-10, the styles free, fasciculate, papillate. Achenes dorsally keeled; seeds laterally compressed. 5 spp., 1 subsp. in Mesoamerica. Literature: Bohm, B.A. & Ornduff, R. Syst. Bot. 6: 15-26 (1981). Skog, L.E. Rhodora 74: 242-253 (1972). 1. Coriaria ruscifolia L., Sp. Pl. 1037 (1753). Lectotype (designated by ???): Feuillée, J. Obs. 3: 17, t. 12 (1725). Suffruticose to fruticose; new branches fleshy, sprouting and developing rapidly, at first terete, green to purple, becoming woody, quadrangular and gray-brown. Leaves subsessile, glabrous, dark green above, below puberulent along the veins and paler, the blades on the main axes orbicular, with 5-9 basal veins, those of the lateral branches elliptic to laceolate, with 3-5 main basal veins. Flowers 2-3 mm in diameter, proterogynous; sepals 1.5-2 × 1-1.5 mm, ovate, green to red; petals at anthesis smaller than the sepals, ovate, in fruit 1-2.5 mm, purple black; styles linear, green to purple. ChG, CR-P. 0-4000 m. (Mexico, Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru, Argentina, Chile, New Zealand, New Guinea and other south Pacific islands.) 1a. Coriaria ruscifolia L. subsp. microphylla (Poir.) L.E. Skog, Rhodora 74: 249 (1972). Coriaria microphylla Poir. in Lam., Encycl. 6: 87 (1804). Holotype: Peru, Jussieu s.n. (P-JU). N.v.: Helecho de tierra, tlalocopetate, tlalocopatlatl, Mexico; moco tinto, moco de chompiper, G; tinte, CR. Coriaria thymifolia Humb. & Bonpl. ex Willd.
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), page 2 of 2 Suffruticose fernlike herbs to large shrubs. Main axes to 4 m, robust, bearing numerous slender and short lateral branches. Leaves 0.5-3.1 × 0.2-1.6 cm, opposite to approximate. Racemes to 15 cm, terminating the short lateral branches. Pastures, dry hillsides or roadsides. Ch (Sousa 2700, US); G (Breedlove 8713, US); CR (Crosby 11442, US); P (Allen 3461, US). 1300-4000 m. (Mexico [Sinaloa to Oaxaca and Veracruz], Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru, New Zealand, New Guinea.) Subspecies ruscifolia is found in the western hemisphere in western Argentina and in central and southern Chile on river banks and lake shores. It is also found in New Zealand and islands in the south Pacific.
Flora Mesoamericana, Volumen 3 (1), Cunoniaceae, página 1 de 8
Inicialmente publicado en el sitio Internet de la Flora Mesoamericana, 10 ene. 2011.
130. CUNONIACEAE Por J. F. Morales.
Árboles o arbustos, más raramente lianas. Hojas usualmente opuestas a verticiladas, raramente alternas, simples o compuestas, imparipinnadas o palmadamente compuestas, usualmente con estípulas; foliolos enteros o variadamente incisas marginalmente. Inflorescencias paniculadas, cimosas, racemosas, espiciformes o globosas, raramente las flores solitarias y axilares; flores bisexuales o unisexuales, actinomórficas; sépalos (4-)4-5(-10), valvados o imbricados; pétalos usualmente alternados con los sépalos o ausentes; estambres 8-10, usualmente 2-seriados; filamentos más largos que los pétalos; nectario anular, entero o lobulado, más raramente ausente; ovario superior, usualmente 2-carpelar, los óvulos (1)2 a muchos. Fruto comúnmente en cápsulas dehiscentes o más raramente folículos, en drupa o en forma de nuez; semillas aladas o no aladas. Aprox. 26 gén., aprox. 300 spp. Áreas tropicales y subtropicales de ambos hemisferios, pero con una mayor diversidad en el hemisferio Sur. Bibliografía: Bernardi, L., Candollea 17: 123-189 (1961); Candollea 18: 285-334 (1963). Harling, G. Fl. Ecuador 61: 1-74 (1999). Morales, Novon 15: 327-331 (2005). Stein, B. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 85: 718 (2001).
1. Weinmannia L. Por J.F. Morales.
Árboles o arbustos. Hojas usualmente opuestas, raramente verticiladas, simples o pinnadamente compuestas, los márgenes enteros a dentadas, crenadas o serradas, raquis y pecíolos algunas veces alados; estípulas interpeciolares usualmente foliáceas y conspicuas. Inflorescencias usualmente racemosas o espiciformes, raramente paniculadas. Flores dispuestas en fascículos, bisexuales o unisexuales; sépalos y pétalos 4 o 5, imbricados, deciduos o persistentes; nectario libre del ovario, anular a irregularmente 8-10-lobulado. Fruto en cápsula septicida, semillas puberulentas, a veces con pelos largos agrupados en los ápices. Aprox. 150 spp. Trópicos y subtropicos de ambos hemisferios, pero con una mayor diversidad en el N de Sur América. La clave aquí propuesta ha sido diseñada para ser utilizada con especímenes fértiles: su uso en colecciones estériles puede llevar a identificaciones erróneas, dada la gran variabilidad en
Flora Mesoamericana, Volumen 3 (1), Cunoniaceae, página 2 de 8
el tamaño de los foliolos en especímenes juveniles. Es importante tomar en cuenta que siempre se encuentran especimenes atípicos que no pueden ser ubicados satisfactoriamente a través de la clave y que representan estados intermedios entre dos taxones. Estos especimenes pueden ser el producto de la hibridación de diferentes especies, como ha sugerido Harling (1999), quién tuvo el mismo problema en el tratamiento de las especies del Ecuador.
1. Hojas mayormente simples, a veces unas pocas hojas irregularmente 2- o 3-auriculadas, 2folioladas o irregularmente 3-folioladas en la misma rama (W. anisophylla). 2. Ramitas con hojas simples y unas pocas compuestas presentes en la misma rama; hojas simples 2- o 3-auriculadas algunas veces también presentes; ovario glabro. 1. W. anisophylla 2. Ramitas estrictamente con hojas simples; hojas simples lobuladas ausentes; ovario variadamente pubescente. 3. Hojas 0.9-2.2 × 0.7-1.6 cm, la lámina suborbicular.
6. W. karsteniana
3. Hojas 2.5-12 × 1-6.2 cm, la lámina elíptica a angostamente elíptica. 4. Lámina de las hojas usualmente (1.5-)2.2-6.2 cm de ancho, raramente algunas pocas hojas inferiores a 2.2 cm de ancho, elípticas; cápsulas 3-4.5 mm.
2. W. balbisiana
4. Lámina de las hojas 1-2(-2.5) cm de ancho, raramente algunas pocas hojas de más de 2 cm de ancho, angostamente elípticas; cápsulas 2-2.5 mm.
9. W. wercklei
1. Hojas mayormente compuestas, algunas veces unas pocas hojas simples presentes en los ramos floríferos (W. anisophylla). 5. Hojas mayormente con (1)3-5(7) foliolos, de longitudes bastante diferentes entre sí, hojas simples usualmente presentes en los ramos floríferos.
1. W. anisophylla
5. Hojas mayormente con más de 5 foliolos, de longitudes relativamente uniformes (excepto el foliolo terminal), hojas simples nunca presentes. 6. Foliolos usualmente con la lámina 0.4-0.8(-1) cm, usualmente glabras, los márgenes enteros, subenteros o levemente crenados en el tercio apical.
4. W. fagaroides
6. Foliolos usualmente con la lámina (0.5-)0.8-4.5(-5.5) cm, glabras a pubescentes, los márgenes evidentemente crenados, crenado-serrados o serrados en casi toda su longitud. 7. Hojas más largas de las ramas floríferas en promedio usualmente 13-25(-29) foliolos 8. Raquis y lámina de las hojas e inflorescencias densamente hirsutas, el indumento amarillo, los tricomas usualmente 1.5-2 mm, erectos.
5. W. horrida
Flora Mesoamericana, Volumen 3 (1), Cunoniaceae, página 3 de 8
8. Raquis de las hojas e inflorescencias, glabros, glabrescentes o variadamente puberulentos, pero el indumento no hirsuto y amarillo, si raramente de color amarillento, entonces adpreso, los tricomas menos de 1 mm, adpresos. 9. Indumento de los tallos algo amarillento o del mismo color de las ramitas; foliolos planos, los márgenes no cóncavos ni revolutos.
7. W. pinnata
9. Indumento de los tallos ferrugíneo o café ferrugíneo; foliolos con los márgenes usualmente cóncavos y revolutos.
8. W. vulcanicola
7. Hojas más largas de las ramas floríferas en promedio usualmente con 5-11(13) foliolos 9. Raquis y lámina de las hojas e inflorescencias densamente hirsutas, el indumento amarillo, los tricomas usualmente 1.5-2 mm, erecto.
5. W. horrida
9. Raquis de las hojas e inflorescencias, glabros, glabrescentes o variadamente puberulentos, pero el indumento no hirsuto, si algo amarillento, entonces adpreso los tricomas menos de 1 mm. 10. Lámina de los foliolos mayormente (1.8-)2-4.5(-5.5) × (0.9-)1-1.6 cm; pecíolos (9-)12-17(23) mm.
3. W. burserifolia
10. Lámina de los foliolos mayormente 0.8-1.8(-2.1) × 0.4-1.1 cm; pecíolos 6-11 mm. 7. W. pinnata
1. Weinmannia anisophylla Standl. et L.O. Williams, Ceiba 3: 45 (1952). Holotipo: Costa Rica, Smith P2622 (F!). Ilustr.: Morales, Anales Jard. Bot. Madrid 67: 140, t. 1 (2010). Árboles ó arbustos 1-10 m, los tallos muy esparcidamente puberulentos, glabrescentes con la edad, indumento del mismo color del tallo, nunca ferrugíneo o amarillento. Hojas simples a compuestas en la misma rama, con (1)3 a 5(7) foliolos; lámina (0.8-)1.1-6.2(-8.1) × (0.7-)12.5(-3.7) cm, membranácea, usualmente glabra o glabrescente y con unos cuantos esparcidos a lo largo del nervio central abaxialmente, la base obtuso a anchamente cuneado, los márgenes serrados o crenado-serrados, no revolutos, el ápice agudo a obtuso; entrenudos del raquis de hojas compuestas alados, las alas 3-8 mm de ancho, glabros o inconspicuamente puberulentos a lo largo del nervio central abaxialmente, el indumento del mismo color del tallo, nunca ferrugíneo o amarillento; pecíolos 9-18 mm, raramente 1-2 m en hojas simples, usualmente alados. Inflorescencias 6-12 cm, el raquis y los pedicelos glabrescentes; flores 2-2.5 mm; pedicelos 1.2-2.7 mm, lóbulos del cáliz 0.7-0.9 mm, agudos, glabros, pétalos 1-1.3 mm, ovario 0.6-0.9 mm, glabro. Cápsulas 2-3 mm, usualmente glabras. Bosques nubosos, bosques en zonas ventosas. G (Steyermark 43276, F); H (Mejía 127, MO); CR (Smith 2822, F). 2000-2400 m. (Mesoamérica, Venezuela, Perú.)
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2. Weinmannia balbisiana Kunth, Nov. Gen. Sp. 6: 51 (1823). Holotipo: Perú, Humbold y Bonpland s.n. (P-Bonpl!). Ilustr.: Kunth, Nov. Gen. Sp. 6: t. 520 (1823). Weinmannia laurina Kunth, W. pseudolaurina Woodson, W. tuerckheimii Engl. Árboles o arbustos 2-7 m, los tallos esparcidamente puberulentos, el indumento del mismo color del tallo, no ferrugíneo ni amarillento, glabrescentes con la edad. Hojas simples; lámina 3-12 × (1.5-)2.2-6.2 cm, elípticas, membranácea, glabra o glabrescente, la base obtusa o anchamente aguda, los márgenes crenado-serrados o serrados, a veces levemente y pareciendo subenteros, no revolutos, el ápice acuminado, agudo, obtuso-apiculado a obtuso o redondeado; pecíolos hasta 4 mm, usualmente no alados. Inflorescencias (3-)4.5-13(-16) cm, el raquis y los pedicelos esparcidamente puberulentos, el indumento no ferrugíneo ni amarillento; flores 2-2.5 mm; pedicelos 2-4 mm, lóbulos del cáliz 0.7-1 mm, el ápice agudo, inconspicuamente puberulentos a glabros o glabrescentes, pétalos 1.3-1.9 mm, ovario c. 1 mm, densamente puberulento. Cápsulas 3-4.5 mm, diminuta y densamente puberulentas cuando jóvenes, glabrescentes con la edad. Bosques muy húmedos, márgenes de ríos y quebradas, robledales, G (Steyermark 49002, F); H (Hawkins et al. 733, INB); ES (Molina R. y Molina 12665, F); CR (Davidse et al. 28956, MO); P (Mori y Kallinki 5820, MO). 1000-2300(-2800) m. (México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia.)
3. Weinmannia burserifolia Standl., J. Wash. Acad. Sci. 17: 310 (1927). Holotipo: Costa Rica, Standley y Valerio 49848 (US!). Ilustr.: Morales, Anales Jard. Bot. Madrid 67: 143, t. 4 (2010). Árboles o arbustos 2.5-15 m, los tallos muy esparcidamente puberulentos, glabros a glabrescentes, más raramente inconspicuamente puberulentos, el indumento del mismo color del tallo. Hojas compuestas, con 5 a 11(13) foliolos; lámina de los foliolos (1.8-)2-4.5(-5.5) × (0.9)1-1.6 cm, elíptica a ovado-elíptica, membranácea a subcoriácea, esencialmente glabra, la base obtuso o cuneado, los márgenes crenados, crenado-serrados o serrados, aplanados, no revolutos, el ápice agudo, acuminado a obtuso o redondeado; entrenudos del raquis alados, las alas 2-8 mm de ancho, el raquis glabrescente, usualmente con solo grupos de pelos en los nudos, el indumento incoloro; pecíolos (9-)12-17(-23) mm, glabros o glabrescentes, alados o no alados. Inflorescencias 4-9.5(-16) cm, el raquis glabrescente o puberulento, los pedicelos esparcidamente adpreso-pubescentes, el indumento no amarillo ni ferrugíneo; flores 2-2.5 mm; pedicelos 2-3.5(5.5) mm, lóbulos del cáliz 0.6-0.9 mm, usualmente glabrescentes, el ápice agudo, pétalos c. 2 mm, ovario 1-1.4 mm, glabro. Cápsulas 3-3.5 mm, glabras. Bosques muy húmedos, bosque enanos y nubosos, linderos de bosque, áreas de transición a páramo. Ch (Breedlove 19958,
Flora Mesoamericana, Volumen 3 (1), Cunoniaceae, página 5 de 8
MO); N (Stevens 11327, MO); CR (Morales et al.2244, INB); P (Correa et al. 4662, MO). 8002800(-3000) m. (S. México, Mesoamérica.) Estudios monográficos pueden probar que esta especie corresponde tan solo a un extremo de la variable Weinmannia pinnata.
4. Weinmannia fagaroides Kunth, Nov. Gen. Sp. 6: 54 (1823). Holotipo: Ecuador, Humbold y Bonpland s.n. (P-Bonpl!). Ilustr.: Kunth, Nov. Gen. Sp. 6: t. 524 (1823). Arbustos a raramente árboles, 2-5 m, los tallos jovenes diminuta y densa o moderadamente puberulentos, glabrescentes o glabros con la edad. Hojas compuestas, con (7)11 a 15(25) foliolos; lámina de los foliolos 0.4-0.8(1) × 0.2-0.5(6) cm, elíptica, obovada a obovadoelíptica, membranácea, usualmente glabra, más raramente glabrescente con unos cuantos pelos a lo largo del nervio central abaxialmente, la base obtuso a redondeado, enteros, subenteros o levemente crenados hacia el ápice, pero pareciendo enteros, no revolutos, el ápice obtuso a redondeado; entrenudos del raquis alados, las alas 1.5-3 mm de ancho, el raquis esparcidamente puberulento a glabrescente abaxialmente, usualmente solo con grupos de pelos en los nudos, el indumento del mismo color del raquis; pecíolos 2.5-4 mm, tomentulosos o densamente puberulentos, usualmente no alados. Inflorescencias 2.5-7 cm, el raquis y los pedicelos moderada a esparcidamente puberulentos, el indumento no ferrugíneo ni amarillo; flores 2.5-3 mm; pedicelos 1-3.2 mm, lóbulos del cáliz 0.8-1 mm, glabrescentes, el ápice agudos, pétalos c. 2 mm, ovario c. 1.5 mm, glabro. Cápsulas 3-3.5 mm, glabras. Bosques muy húmedos, robledales, márgenes de páramos, áreas de transición a páramo. H (Mejía 100, MO); CR (Morales y Abarca 3099, INB); P (Gómez et al. 21876, MO). 2700-3300 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia.)
5. Weinmannia horrida J.F. Morales, Anales Jard. Bot. Madrid 67: 146 (2010). Holotipo: Costa Rica, Chacón 328 (INB!). Ilustr.: Morales, Anales Jard. Bot. Madrid 67: 146, t. 6 (2010). Arbustos 3-7 m, los tallos densamente hirsutos, el indumento amarillo, los tallos viejos esparcidamente puberulentos o glabrescentes. Hojas compuestas, con 7 a 13(15) foliolos; lámina de los foliolos (0.8-)1-1.7 × (0.5-)0.6-0.8 cm, elíptica, membranácea, variadamente hirsuta o hirsutula abaxialmente, el indumento más esparcido adaxialmente, la base obtusa o anchamente aguda,los márgenes serrados, aplanados, no cóncavos ni revolutos, el ápice redondeado, obtuso o agudo; entrenudos del raquis alados, las alas 3-5 mm de ancho, el raquis densamente hirsuto o hirsutulo abaxialmente, el indumento amarillo; pecíolos 5-6 mm, densamente hirsutos, no alados
Flora Mesoamericana, Volumen 3 (1), Cunoniaceae, página 6 de 8
o angostamente alados. Inflorescencias 5-8 cm, el raquis y los pedicelos densamente hirsutos, el indumento amarillo; flores c. 2 mm; pedicelos 1.5-3 mm, lóbulos del cáliz 1-1.2 mm, esparcidamente hirsutulos, el ápice agudo, pétalos c. 1.5 mm, ovario c. 1.5 mm, glabro. Cápsulas 2-2.5 mm, glabras o glabrescentes. Robledales. CR (Alfaro 4654, INB); P (Aranda et al. 3100, MO). 2400-2700 m. (Endémica.)
6. Weinmannia karsteniana Szyszyl., Oesterr. Bot. Z. 40: 41 (1890). Holotipo: Venezuela, Karsten s.n. (W!). Ilustr.: Anales Jard. Bot. Madrid 67: 148, t. 8 (2010). Árboles o arbustos 5-10 m, los tallos jóvenes moderada a esparcidamente puberulentos, el indumento no ferrugíneo ni amarillento, glabrescentes o glabros con la edad. Hojas simples, lámina 0.9-2.2 × 0.7-1.6 cm, suborbicular, subcoriácea, glabra o glabrescente e inconspicuamente puberulenta a lo largo del nervio central abaxialmente, la base redondeada a obtusa, los márgenes crenados en los 3/4 o mitad distal, enteros cerca de la base, no revolutos, el ápice redondeado a obtuso; pecíolos hasta 2 mm, no alados. Inflorescencias 2-6 cm, el raquis y los pedicelos moderada a esparcidamente puberulentos, el indumento no ferrugíneo ni amarillento, diminuto; flores c. 2 mm, pedicelos 1.5-3(-3.5) mm, lóbulos del cáliz c. 1 mm, glabros o glabrescentes, el ápice agudo, pétalos c. 1.5 mm, ovario 1.5-1.7 mm, tomentuloso. Cápsulas 2-3 mm, densamente puberulentas, más raramente algo glabrescentes con la edad. Bosques muy húmedos, robledales. CR (Alfaro y Alfaro 2253, INB). 2300-3000 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela.)
7. Weinmannia pinnata L., Syst. Nat. ed.10, 2: 1005 (1759). Lectotipo (designado por Harling, 1999): Jamaica, Brown s.n. (foto INB! ex LINN 508.1). Ilustr.: Woodson y Schery, Ann. Missouri Bot. Gard. 37: 146, t. 64 (1950). Weinmannia intermedia Schltdl. et Cham. var. pittieri Pamp. Árboles o arbustos 2-6 m, los tallos densa a moderada puberulentos, el indumento más o menos adpreso (en Mesoamérica), no amarillento ni ferrugíneo, glabrescentes con la edad. Hojas compuestas, con 5 a 11(15) foliolos; lámina de los foliolos 0.8-1.8(-2.1) × 0.4-1.1 cm, elíptica a obovado-elíptica, membranácea, usualmente glabra o glabrescente y puberulenta a lo largo del nervio central abaxialmente, la base obtusa o anchamente cuneada, los márgenes serrados, crenado-serrados o crenados, aplanados, no cóncavos ni revolutos (en Mesoamérica), el ápice usualmente obtuso a redondeado, más raramente agudo o cortamente apiculado; entrenudos del raquis alados, las alas 3-8 mm de ancho, el raquis glabrescente abaxialmente, con grupos de pelos en los nudos; pecíolos 6-11 mm, glabrescentes a densamente puberulentos, no alados o
Flora Mesoamericana, Volumen 3 (1), Cunoniaceae, página 7 de 8
muy angostamente alados. Inflorescencias (3-)6-12(-13.5) cm, el raquis y los pedicelos esparcida a moderadamente puberulentos (a veces puberulento-hirsutulos en las Antillas Mayores), el indumento incoloro; flores 2-2.5 mm; pedicelos 2-5 mm, lóbulos del cáliz 0.8-1 mm, glabros o glabrescentes, el ápice agudo, pétalos c. 2 mm, ovario c. 1.5 mm, glabro. Cápsulas 3-3.5 mm, usualmente glabras. Bosques muy húmedos, bosques secundarios. Ch (Breedlove 12440, MO); G (Williams et al. 25658, F); H (Molina R. 12735, F); N (Neill y Vincelli 3305, MO); CR (Hartshorn 1150, CR); P (D´Arcy et al. 13107, MO). 1900-3000 m. (México, Mesoamérica, Colombia, Ecuador, Venezuela, Perú, Bolivia, Antillas.)
8. Weinmannia vulcanicola J.F. Morales, Novon 15: 329 (2005). Holotipo: Costa Rica, Morales 7183 (INB!). Ilustr.: Morales, Novon 15: 330, t. 2 (2005). Arbustos 2-8 m, los tallos densamente tomentosos o tomentulosos, indumento ferrugíneo a café ferrugíneo, algo glabrescentes con la edad. Hojas compuestas, con (11)15 a 25(29) foliolos; lámina de los foliolos (0.6-)0.8-1.5 × 0.3-0.8 cm, elíptica, subcoriácea, usualmente glabra, con solo pelos a lo largo del nervio central abaxialmente, la base obtusa a redondeada, los márgenes crenado-serrados, variadamente cóncavos y revolutos, el ápice obtuso a redondeado (más raramente agudo); entrenudos del raquis alados 1.5-2.5(-3) mm de ancho, el raquis densamente tomentoso o tomentuloso abaxialmente, indumento ferrugíneo a café ferrugíneo, pecíolo 4-6 mm, densamente tomentoso, usualmente no alado. Inflorescencias 6-12 cm, el raquis y los pedicelos esparcidamente puberulentos, el indumento ferrugíneo o café-ferrugíneo, diminuto; flores 2.5-3 mm; pedicelos 2-4 mm, lóbulos del cáliz 0.7-1 mm, glabros o glabrescentes, el ápice cortamente acuminado, pétalos c. 2 mm, ovario 1.5-2 mm, glabro. Cápsulas 4-5 mm, glabras. Bosques muy húmedos, robledales, sabanas. CR (Dryer 1046, MO). 2300-3000 m. (Endémica.) Esta especie fue conocida anteriormente como Weinmannia trianaea, la cual de otro modo está retringida al NO de Sur América. Para más detalles véase el trabajo de Morales (2005).
9. Weinmannia wercklei Standl., J. Wash. Acad. Sci. 17: 309 (1927). Holotipo: Costa Rica, Wercklé en Pittier 3685 (US!). Ilustr.: Anales Jard. Bot. Madrid 67: 152, t. 11 (2010). Weinmannia tonduzii Engl. Árboles o arbustos 4-20 m, los tallos esparcidamente puberulentos, el indumento del mismo color de las ramitas, glabrescentes con la edad. Hojas simples; lámina 2.5-5 × 1-2(-2.5) cm, angostamente elíptica, membranácea, glabra o glabrescente, la base cuneada o decurrente,
Flora Mesoamericana, Volumen 3 (1), Cunoniaceae, página 8 de 8
los márgenes crenado-serrados, raramente serrados, no revolutos, el ápice agudo o acuminado; pecíolos hasta 2 mm, no alados. Inflorescencias 3-6.5 cm, el raquis y los pedicelos esparcidamente puberulentos, el indumento no ferrugíneo ni amarillento; flores 2-2.5 mm; pedicelos 2-4.1 mm, lóbulos del cáliz c. 0.8 mm, esparcidamente puberulentos, el ápice agudo, pétalos 1.6-2 mm, ovario c. 1 mm, tomentuloso. Cápsulas 2-2.5 mm, diminuta y esparcidamente puberulentas cuando jóvenes, glabrescentes con la edad. Bosques muy húmedos, bosques nubosos y ventosos. CR (Bello 1667, INB); P (Folsom 4884, MO). 700-1700 m. (Endémica.)
Flora Mesoamericana, Volume 2(1), Cupressaceae, page 1 of 7
First published on the Flora Mesoamericana Website, 2 Sep. 2009.
36. CUPRESSACEAE By A. Farjon.
Shrubs or trees, (semi-)evergreen, monoecious or dioecious; woody stems of mature trees with fibrous or stringent bark exfoliating in narrow strips, rarely in small flakes. Foliage branchlets persistent or falling; leaves persistent, small and scale-like, coriaceous, or linear and soft, arranged decussately or helically. Pollen cones terminal and solitary on foliage branchlets or paniculate on pendulous, leafless branchlets, small, ovoid-globose, with decussately or helically arranged peltate microsporophylls bearing up to 9 abaxial microsporangia containing (sub)spherical pollen. Seed cones solitary or clustered, terminal on short branchlets with scale leaves, becoming woody with peltate scales or soft-pulpy with fused scales forming a berry-like cone. Cones consisting of decussately or helically arranged bract-scale complexes in which scale tissue is formed secondarily, overgrowing or replacing the bract with which the ovules were associated. Seeds 1-few to many, with small wings or wingless, dispersed by gravity, wind or animals. A family with 30 genera, 135 species, distributed on all continents except Antarctica.
1. Leaves on vegetative shoots all linear, soft, arranged helically.
1. Taxodium
1. Leaves on vegetative shoots all small and scale-like, coriaceous, arranged decussately or in whorls of three. 2. Seed cones more or less woody, with bossed, parting scales and numerous seeds.
2. Cupressus
2. Seed cones not woody but berry-like, with smooth, fused scales and one or only a few seeds.
3. Juniperus
1. Taxodium Rich. By A. Farjon.
Trees, (semi-)evergreen, monoecious; trunks attaining massive girth in some specimen trees 1
Flora Mesoamericana, Volume 2(1), Cupressaceae, page 2 of 7 especially in Mexico, bark fissured in mature trees, exfoliating in long strips. Foliage branchlets falling with leaves attached, leaves linear and soft; arranged helically. Pollen cones paniculate on pendulous, leafless branchlets. Seed cones solitary or clustered, becoming woody with irregular, peltate scales, remaining partly closed or disintegrating. Seeds numerous, with small wings. 2 spp. North America, 1 sp. in Mesoamerica and Mexico. Bibliography: Martínez, M. Las Pináceas mexicanas, ed. 3: 161-212. UNAM, México (1963).
1. Taxodium mucronatum Ten., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 3, 19: 355 (1853). Neotype: Mexico. México: Netzahualcoyotl, Hawkes et al. 1389 (K). N.v.: Ahuehuete, ciprès, cabino; Mexican cypress (Eng.). Taxodium distichum (L.) Rich. var. mucronatum (Ten.) A. Henry. Trees to 30(-40) m, (semi-)evergreen, monoecious; trunk monopodial or forked to multistemmed, often branching low above the ground; 'pneumatophores' or 'knees' rare on root systems of trees growing in stream beds, rounded; trunk up to 3-8 m d.b.h. Branches sympodial, forming a conical or pyramidal crown in young trees, the old trees often forked and with long main branches, forming a rounded or irregular crown. Foliage branches with long and short shoots; short shoots 6-16 cm, distichously spreading at wide but less than 90 degrees from long shoots, often drooping, seasonally cladoptosic or deciduous shortly before new foliage emerges. Leaves on long shoots deciduous, on short shoots mostly persistent, helically arranged and through twisted leaf bases disposed in two ranks, light green or glaucous-green; linear, nearly straight or slightly curved, the free part 3-15(-20) mm, often gradually decreasing towards the apex, ca. 1 mm wide, the leaf bases short decurrent, the margins entire, the apex obtuse, mucronate, or acute; stomata in two broad bands separated by a narrow midrib or groove, about equally abundant on both leaf faces. Pollen cones 2-4(-5) 2-3 mm, arranged in paniculate systems on sympodial, drooping or pendulous, leafless branchlets, globose to ovoid-oblong; microsporophylls spirally arranged, peltate, keeled, the apex mucronate, bearing abaxially 4-6(-9) globose microsporangia containing subspherical, papillate pollen. Seed cones terminal on short branchlets with scale leaves, or nearly sessile and often clustered, maturing in one growing season to subglobose or more or less ovoid but irregular cones (12-)14-25(-30) mm. Bract-scale complexes ca. 20-30, (obscurely) visible with thin sutures on mature cones, helically arranged, partly fused at base and/or apex of cone, others 2
Flora Mesoamericana, Volume 2(1), Cupressaceae, page 3 of 7 opening slightly, breaking away, thick woody, peltate, of unequal size, more or less four-sided, smooth or more commonly rugose, often pulverulent, with a transverse ridge caused by the bract apex and a sulcate upper margin; bracts entirely included or with a minute recurved tip emerging on the transverse ridge, glaucous-green, maturing to light ochraceous-brown, internally often with red resin. Seeds 4-6 mm, ca. 15-30 per cone, triangular or angular-ovate, oblique, more or less flattened, lustrous brown, with a large, pale coloured hilum; wings very small or vestigial, forming up to 3 narrow ridges less than 1 mm wide. Riparian along upland rivers and lesser (intermittent) streams, often forming gallery woodland. Ch (Mayo 348, K); G (Lehmann 1593, K). 800-2100 m. (Mexico, Mesoamerica; also widely planted in the region since before Hispanic time.) This species is very closely related to Taxodium distichum (L.) Rich. of the United States.
2. Cupressus L. By A. Farjon.
Trees, evergreen, monoecious; crown pyramidal in young trees, rounded or flat-topped in mature trees. Bark of mature trees deeply fissured, hard, exfoliating slowly in small strips. Foliage branchlets persistent; leaves small and scale-like, arranged decussately, monomorphic on similar branchlets. Pollen cones solitary, small, often numerous. Seed cones becoming woody, with 6-8(10) peltate scales which part on ripening to release the seeds. 17 spp. SW. North America to Honduras; the Mediterranean to China. 1 sp. in Mesoamerica extending to NW. Mexico. Bibliography: Farjon, A. Taxon 42 (1): 81-84 (1993).
1. Cupressus lusitanica Mill., Gard. Dict., ed. 8: Cupressus No. 3 (1768). Holotype: Portugal: cultivated, Anon. s.n. [“ex herb. Miller”] (BM!). N.v.: Cedro blanco, cedro blanco del deserto, cedro, ciprès; (Eng.) Mexican cypress, cedar of goa.
1a. Cupressus lusitanica var. lusitanica. Cupressus lindleyi Klotzsch ex Endl., C. lusitanica Mill. var. lindleyi (Klotzsch ex Endl.) Carrière, C. benthamii Endl. var. lindleyi (Klotzsch ex Endl.) Mast. ("lindleii"). Tree to 30-35 m, evergreen, monoecious; trunk to 2 m d.b.h., the bark fissured and fibrous, 3
Flora Mesoamericana, Volume 2(1), Cupressaceae, page 4 of 7 exfoliating in long strips. Branches long, spreading or ascending, often ending drooping-pendulous, forming a pyramidal or in old trees sympodial, rounded or flat-topped crown. Foliage branches numerous, spreading or drooping, slender, the ultimate branchlets 1-2 mm diameter, alternating, irregularly disposed, more or less quadrangular in cross section or slightly flattened. Leaves 1-2.5 mm long on ultimate branchlets, up to 10 mm on whip shoots, covering branchlets of highest 3-4 orders, decussate, imbricate, decurrent, green or glaucous-green, scale-like, rhombic, the margins minutely erose-hyaline, the apex incurved and appressed acute (or obtuse); glands inconspicuous or absent, stomata few, scattered primarily on margins near leaf bases. Pollen cones 3-5 2-2.5 mm, solitary and terminal on ultimate branchlets, slightly oblong, more or less quadrangular; microsporophylls 10-16(-18), decussate, peltate, bearing 3-4 abaxial microsporangia. Seed cones 10-18(-20) mm diameter, solitary or in groups, terminal on short leafy branchlets, maturing in 2 growing seasons, persistent, (sub)globose-angular when closed, maturing to brown with parting scales. Bract-scale complexes 6-8(-10) in decussate pairs, of more or less equal size, peltate, polygonal (4-6-angular) in outline, bossed, with protruding recurved bract tip 3-5 mm, rugose, abruptly narrowing towards the cone axis. Seeds 3-4.5 3-4 mm, numerous, closely packed, angular or not, slightly flattened, brown or yellowish-brown with whitish hilum at base; wings 2 on opposite sides, often unequal in size and shape or sometimes absent. Forming pure, dense stands or scattered in mixed montane Conifer forests or Pinus forests, also in Pinus-Quercus forests and woodlands, on various usually nutrient-poor rocky soils.G (Castillo 2835, F, K); H (Davidse 34883, BM); N (Araquistain 1382, U). 500-3000 m. (Mexico, Mesoamerica; also widely planted in the region.)
3. Juniperus L. By A. Farjon.
Shrubs or trees, evergreen, mostly dioecious, the crown pyramidal or rounded and irregular. Bark thin, fibrous, exfoliating in long strips or thin flakes. Foliage branchlets numerous, more or less quadrangular in cross-section, covered with persistent, small gibbous scale leaves. Pollen cones terminal on ultimate branchlets, solitary, often numerous. Seed cones small, berry-like, with completely fused, soft scales. Seeds 1-few, wingless, dispersed by animals (birds) eating the berrycones. A genus with ca. 55 species in the Northern Hemisphere; only 3 occur in the northern 4
Flora Mesoamericana, Volume 2(1), Cupressaceae, page 5 of 7 mountainous parts of Mesoamerica, two of which are not very well known botanically. A wide range of habitats from sea shores and semi-deserts to arctic-alpine. Bibliography: Zanoni, T.A. & Adams, R.P. Bol. Soc. Bot. México 38: 83-121, f. 1-7 (1979).
1. Shrubs, rarely small trees; seed cones with (2-)3-4 seeds, the seeds 2.3-3.5 2-3.5 mm .
3. J. standleyi
1. Shrubs or trees, seed cones with 1(-2) seeds, the seeds larger than 4 3.5 mm. 2. Bark of lower part of trunk of mature trees fibrous, exfoliating in strips; mature cones purplish-brown, soft; seeds 4-5(-6) 3.5-4 mm.
1. J. comitana
2. Bark of lower part of trunk of mature trees hard, with quadrangular plates; mature cones pinkish-brown, hard; seeds 6-7 5-6 mm.
2. J. gamboana
1. Juniperus comitana Martínez, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 15(1): 12 (1944). Holotype: Mexico, Chiapas, Martínez 6700 (MEXU). Trees to 8-10 m, evergreen, presumably dioecious; trunk up to 60-80 cm d.b.h.; bark on the trunk 5-10 mm thick, fibrous, lacerated, exfoliating in long strips, red-brown to grey-brown. Branches long, spreading or ascending, forming in mature trees a broad, rounded or irregular crown. Foliage branches numerous, irregularly disposed, the ultimate branchlets very slender, 0.7-1 mm diameter, more or less quadrangular in cross-section or more terete on older branchlets. Leaves 1-1.4 0.7-1 mm, on ultimate and lower lateral branchlets decussate, but occasionally on slower growing sections of older branchlets in alternating whorls of 3, closely appressed, light green, ovoid-rhombic or rhombic-triangular, the margins hyaline and minutely erose to serrulate, the apex acuminate or sometimes obtuse; leaves on whip shoots to 7 2 mm, lanceolate, pungent or rostrate; glands small, usually inactive, not sunken or in a groove. Pollen cones 4-6 2 mm; microsporophylls 10-12, decussate, peltate, bearing (3-)4 abaxial microsporangia. Seed cones terminal, solitary on very short lateral branchlets, maturing in one year to purplish-brown cones with a glaucous bloom, the mature cones 5-7 mm diameter, subglobose. Bract-scale complexes 4, decussate, the lower pair smaller than the upper pair which meet at the cone apex, completely fused, internal tissue soft pulpy, resinous. Seeds 1 per cone, rarely 2 and then one less well developed, 4-5(-6) 3.5-4 mm, broadly ovoid, irregularly angular, pitted or grooved, with light hilum at base. Dry, rocky slopes or canyons, with scrub or open woodland cover. Ch (Martínez 5
Flora Mesoamericana, Volume 2(1), Cupressaceae, page 6 of 7 10529, K); G (Steyermark 50798, NY). 1300-1800 m. (Mexico, Mesoamerica.)
2. Juniperus gamboana Martínez, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 15(1): 7 (1944). Holoype: Mexico, Chiapas, Martínez 6701 (MEXU). Shrubs or trees to 8-12 m, evergreen, dioecious(?); trunk up to 50-90 cm d.b.h.; bark on trunk fissured, on lower part with more or less quadrangular to elongate plates, hard. Branches long, spreading, forming broad pyramidal to spreading crown, the foliage branchlets spreading or drooping, the ultimate branchlets 1-1.2(-1.4) mm thick, more or less quadrangular to terete on older branchlets, covered with more or less gibbous leaves. Leaves (1.3-)1.5-2 0.7-1 mm, on ultimate branchlets decussate, on older branchlets often in alternate whorls of 3, or a mixture of these arrangements, closely apressed, light green or yellowish-green, (broad) rhombic, keeled towards acute apex, on smallest branchlets gibbous, the margins minutely denticulate; gland conspicuous but largely inactive, central in abaxial groove. Pollen cones 4-6 2 mm; microsporophylls 10-12, decussate, subpeltate, with mucronate apex, bearing 3-4 abaxial microsporangia. Seed cones (4-)68(-9) mm diameter, subglobose, sometimes irregular, maturing in one year to pinkish or reddishbrown with glaucous bloom. Bract-scale complexes 4, decussate, completely fused, the bract tips conspicuous, internal tissue dry and resinous, hard. Seeds usually one per cone, 6-7 5-6 mm, broadly ovoid to ovoid-conical, with large and deep resinous grooves and pits, light yelowishbrown or chestnut-brown distally. In open Pinus or Pinus-Quercus forests and woodlands, often on rocky soil. Ch (Martínez 10530, K). 1800-2200 m. (Endemic.) 3. Juniperus standleyi Steyerm., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 23(1): 3 (1943). Holotype: Guatemala, Steyermark 36137 (F!). N.v.: Huitó, huitum, cipres. Decumbent to erect shrubs, or a medium-sized trees to 20 m, evergreen, dioecious; bark reddish-brown, turning dark brown, rough and scaly. Branches spreading and ascending, the foliage branchlets numerous, densely arranged, short, the ultimate branchlets 1.1-1.5 mm wide, quadrangular in cross-section, covered with more or less gibbous leaves. Leaves 1-1.5(-1.7) 0.71.1 mm, all decussate, closely appressed, light green or glaucous-green, ovoid-rhombic, gibbous, the margins more or less hyaline but entire, sometimes erose, slightly incurved, the apex obtuse (leaves longer and acute-mucronate on whip shoots); glands inconspicuous and inactive, below centre of leaf (on whip shoots often active with resin drop). Pollen cones terminal on curved 6
Flora Mesoamericana, Volume 2(1), Cupressaceae, page 7 of 7 branchlets, 2-3 1.5-1.8 mm; microsporophylls 6-10, decussate, peltate, with rounded margins, bearing 3-4 abaxial microsporangia. Seed cones (5-)6-7(-9) mm diameter, subglobose, purplishbrown or brown, often glaucous, maturing in one year. Bract-scale complexes 4, decussate, with 2 smaller, recurved basal leaves fused to the cone, the bract tips conspicuous, the internal tissue dense and dry, resinous. Seeds (2-)3-4 per cone, 2.3-3.5 2-2.5 mm, broadly ovoid, angular, with resin pits and grooves filled with yellow resin, brown distally, the apex with micropylar protuberance. On rocky ridges, edges of mesas or talus slopes, often on limestone, or invading on cultivated land; also in high altitude Pinus forests (Pinus hartwegii). G (Matuda 2861, K). 31004060 m. (Endemic.)
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Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), Cyrillaceae, page 1 of 4 Published on FM website, 24 Jun 2009
144. CYRILLACEAE Descripción de la familia y clave genérica por C. Nelson.
Arbustos y árboles pequeños; yemas peruladas; placas de perforación del vaso de xilema exclusivamente escalariformes con 20-50(-70) barras. Hojas alternas, sencillas, enteras, exestipuladas o con estípulas pequeñas y escariosas, cortopecioladas. Inflorescencias racemosas, terminales o en el ápice del leño del año anterior. Flores en la axila de una bráctea obovada, espatulada o lanceolada, caduca o persistente, bisexuales, actinomorfas, las partes hipóginas; pedicelos con 2 bractéolas lanceoladas u oblanceoladas presentes o ausentes; sépalos 5(-6), libres o raramente muy cortoconnados, quincunciales, imbricados, lanceolados o deltoides, persistentes, a veces desiguales; pétalos 5(-6) espatulados a oblongo-elípticos, libres o cortoconnados, imbricados; estambres 5 ó 10 en 2 verticilos, los filamentos alargados, a veces ensanchados, libres o adnados a la corola en la misma base (Purdiaea), las anteras pequeñas, dorsifijas, casi tan largas como anchas u oblongas (Purdiaea), de dehiscencia longitudinal o por poros apicales (Purdiaea), el polen 3(-4)-colporado, sencillo; disco débil, debajo del ovario; pistilo 1, los carpelos 2-4(-5), el estilo corto o alargado (Purdiaea), el estigma(s) apical(es), 2-5lobado(s) o no; ovario 2-4(-5)-locular, los óvulos 1-2(-3) por lóculo, axiales-subapicales, unitégmicos, tenuinucelares o débilmente crasinucelares, anátropos, el funículo más bien largo. Frutos pequeños, globosos o distintamente 3-5-alados, indehiscentes, a veces una nuececilla samaroidea, el pericarpo delgado y seco; semillas maduras desprovistas de cubierta seminal; embrión 0.6-0.8 veces la longitud del endospermo, recto, generalmente cilíndrico; cotiledones 0.25-0.3 veces (0.7 en Purdiaea) la longitud del embrión, 2 veces más anchos que la radícula; endospermo copioso, carnoso y duro. 3 gen., 14 spp. SE. Estados Unidos, S. México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, N. Brasil, Ecuador y Perú, Antillas. Bibliografía: Anderberg, A.A. y Zhang, X. Organisms Divers. & Evol. 2: 127-137 (2002). Goldberg, A. Smithsonian Contr. Bot. 58: 146 (1986). Ståhl, B. Fl. Ecuador 45: 27-33 (1992). Standley, P.C. y Steyermark, J.A. Fieldiana, Bot. 24(6): 195-196 (1949). Thomas, J.L. Contr. Gray Herb. 186: 1-114 (1960). Basándose en evidencia molecular, Anderberg y Zhang (2002) han demostrado que Purdiaea está probablemente más emparentada con Clethra (Clethraceae) que con Cyrilla y Cliftonia Gaertn. (Cyrillaceae) y que, por lo tanto, es mejor considerar a Purdiaea como el segundo género de Clethraceae que mantenerla en Cyrillaceae, en donde ha estado tradicionalmente incluida (Thomas, 1960). 1. Estambres 10; filamentos ensanchados hacia la base; fruto envuelto completamente por el cáliz. 1. Purdiaea 1. Estambres 5; filamentos completamente cilíndricos no ensanchados hacia la base; fruto no envuelto completamente por el cáliz. 2. Cyrilla 1. Purdiaea Planch. 1
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), Cyrillaceae, page 2 of 4 Published on FM website, 24 Jun 2009 Alloiosepalum Gilg, Costaea A. Rich., Schizocardia A.C. Sm. et Standl. Por C. Nelson. Arbustos o árboles; órganos vegetativos y reproductores pubescentes. Hojas coriáceas de nervadura acródroma o palinactinódroma, acumuladas hacia los extremos de las ramas. Racimos terminales, ebracteolados. Flores con el cáliz escarioso, a menudo muy alargado en el fruto; sépalos desiguales, los 3 exteriores mucho más grandes que los 2 interiores; pétalos rosados a violetas; estambres 10, desiguales, los filamentos cilíndricos en la parte superior, ensanchados hacia la base, las anteras elipsoides, adheridas por el lado ventral, rotando en la antesis, los lobos terminales separados por encima del punto de adhesión, caudados basalmente con dehiscencia poricida; ovario generalmente 5-lobulado, 5- o raramente 3- ó 4-locular, cada lóculo con 1 óvulo colgante ortótropo, el estilo filiforme, alargado con el ápice incurvado inconspicuamente agudo. Fruto de 3-5 costillas o indistintamente lobulado, envuelto por el cáliz alargado; semillas 1-5, con integumento delgadísimo subflocoso. 12 spp. Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, N. Brasil, Ecuador y Perú, Antillas. Bibliografía: Rodríguez Salgueiro, S. y Berazaín Iturralde, R. Revista Jard. Bot. Nac. 12: 69-73 (1991). Thomas, J.L. J. Arnold Arbor. 42: 110-111 (1961). 1. Purdiaea belizensis (A.C. Sm. et Standl.) J.L. Thomas, J. Arnold Arbor. 42: 110 (1961). Schizocardia belizensis A.C. Sm. et Standl., Trop. Woods 32: 9 (1932). Holotipo: Belice, Schipp 965 (F!). Ilustr.: no se encontró. Arbustos hasta 4 m. Hojas oblongas a ligeramente oblanceoladas u oblongoelípticas, totalmente glabras en el haz, a veces con escasos pelos en el envés sobre todo en la nervadura media, los márgenes enteros a veces ligeramente revolutos, el ápice redondo a emarginado, la nervadura media superficial a ligeramente hundida en el haz, prominente en el envés, la venación acródroma uniformemente pinnada; lámina 2.8-11 × 0.9-2.4 cm, las hojas más viejas rojizas; pecíolos alados c. 5 × 1 mm. Inflorescencias hacia el extremo de las ramas con numerosos racimos hasta 10 cm; ejes pubescentes; brácteas c. 5 × 2 mm, pubescentes, naviculares, acuminadas, carinadas; profilas c. 2 × 0.2 mm en la base del pedicelo pubescentes; pedicelos c. 10 × 0.1 mm, pubescentes, con pelos barbados hasta 1.5 mm. Flores rosadas, aromáticas; sépalos 5, los 2 más externos mucho más grandes, acrescentes, pubescentes por fuera, glabros por dentro, acorazonados, de márgenes enteramente laciniados, las lacinias sencillas a trífidas, barbados c. 7 × 7 mm, sin incluir las lacinias; ovario pubescente, el estilo penicilado, glabro. Frutos c. 1.8 × 3.2 mm, prolatos, café, pubescentes, completamente envueltos por los sépalos externos. Barrancos de colinas montañosas, marismas de agua dulce. B (Holst 5776, MO); G (Lamb 96, EAP); H (Rivas s.n., TEFH); P (Luna 24, PMA). 0-1000 m. (Endémica.) 2. Cyrilla Garden ex L. Por C. Nelson. Arbustos o árboles hasta 25 m; corteza gris suave o café; raíces poco profundas, generalmente dispuestas horizontalmente unos pocos metros debajo de la superficie del suelo. Hojas 2
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), Cyrillaceae, page 3 of 4 Published on FM website, 24 Jun 2009 cortopecioladas, subcoriáceas a coriáceas, verde-oscuras, brillantes arriba, pálidas abajo, a menudo agrupadas en los extremos de las ramas, densamente reticuladas, la vena media prominente abajo, prominente o deprimida arriba. Inflorescencias de racimos delicados, glabros, erectos o colgantes, portados cerca de los extremos de las ramas en las axilas de las hojas; pedicelos articulados en el punto de adhesión al raquis, persistentes; brácteas lanceoladas, persistentes; bractéolas 2 portadas por encima de la mitad del pedicelo, alternas u opuestas, lanceoladas, persistentes. Flores con los sépalos 5(6), libres u ocasionalmente coalescentes lateralmente en la base extrema, persistentes, ovato-lanceolados a deltoides, imbricados en la yema; pétalos tantos como sépalos, blancos o rosáceos, insertos en un pequeño disco glandular, membranáceos lateralmente y por encima de la mitad, engrosados y glandulares en la superficie interna medialmente y por debajo de la mitad; estambres 5, opuestos a los sépalos, los filamentos teretes, tubulados, las anteras versátiles, pegadas cerca de la mitad en el lado dorsal, 2-lobuladas, los lóbulos libres por debajo del punto de adhesión al filamento, unidos por arriba; ovario sésil, 2-3(-4)-locular, los óvulos péndulos, anátropos, 1-3 en cada lóculo; estigmas 2-4-lobulados, los lóbulos iguales al número de lóculos. Frutos globosos a ovoides u obpiriformes, secos, indehiscentes, a menudo sin semillas, no más de una semilla desarrollándose en cada lóculo; semillas péndulas, alargadas; embrión alargado, cilíndrico, los cotiledones cortos, inferiores, la radícula superior. 1 sp. SE. Estados Unidos, México [Oaxaca], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, N. Brasil, Antillas. Bibliogragía: Elias, T.S. Ann. Missouri Bot. Gard. 54(1): 17-19 (1967). Gallardo, G. et al. Bol. Soc. Bot. México 62: 183-186 (1998). Standley, P.C. y Steyermark, J.A. Fieldiana, Bot. 24(6): 195-196 (1949). Thomas, J.L. Contr. Gray Herb. 186: 1-114 (1960); J. Arnold Arbor. 42: 96-106 (1961). 1. Cyrilla racemiflora L., Syst. Nat. ed. 12, 2: 182 (1767). Lectotipo (designado por Nelson, 1990): Estados Unidos, Garden s.n. (LINN-272.1). Ilustr.: Thomas, J. Arnold Arbor. 42: 99, t. 1 (1961). N. v.: pajtan (en miskito, H). Cyrilla antillana Michx., C. brevifolia N.E. Br., C. racemiflora L. var. brevifolia (N.E. Br.) Maguire et Wurdack ex Steyerm., C. racemiflora var. subglobosa Fernald. Arbustos o árboles 2-14 m; corteza gruesa fisurada. Hojas 3.2-6.1 × 1.2-1.4 cm, glabras en ambas superficies, elípticas, oblongas a subobovadas, el ápice redondo a acuminado; lámina 2.6-6.6 × 1.1-2.3 cm, la nervadura media superior al ras o ligeramente hundida en el haz, prominente en el envés, visiblemente reticulada en ambas superficies, el ápice subemarginado, la base aguda atenuada a lo largo del pecíolo; pecíolos 6-13 × c. 1 mm, los márgenes ligeramente revolutos. Inflorescencia de 5 racimos por nudo; racimos 5-15 cm, el eje alado y surcado; brácteas 1-3 × c. 0.7 mm, lanceoladas; profilas 2, c. 1 × 0.3 mm en la parte superior del pedicelo, lanceoladas. Flores blancas, teñidas de rojo o rosado; pedicelos 2-2.2 × c. 0.3 mm, glabros, alados, canaliculados; sépalos c. 1 × 1 mm, glabros, ovados, abruptamente acuminados, acrescentes; pétalos c. 2 × 1 mm, blancos, glabros, ovados, gradualmente acuminados, más densamente carnosos oscuros en la mitad inferior, hialinos en la mitad superior; estambres blancos o rosados, glabros, los filamentos c. 2 × 0.2 mm, gradualmente más anchos hacia la base, las anteras c. 1 × 0.5 mm; estilo 1, c. 2 × 0.3 mm, linear, surcado, glabro; estigmas 3, glabros; óvulos 3 por lóculo. Frutos c. 2 × 0.8 mm, glabros o verruculosos, con estilo y estigma. n = 20. 3
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), Cyrillaceae, page 4 of 4 Published on FM website, 24 Jun 2009 Bosques húmedos a bosques húmedos premontanos bajos, bosques primarios perturbados, laderas bajas de montañas, pinares en colinas, bosques ribereños, orillas de lagunas, suelos ácidos generalmente arenosos, a la orilla de pantanos y corrientes pequeñas en pinares húmedo, orillas de ríos en sabanas abiertas. B (Schipp 1356, F); G (Berendsohn y Aguilar 144, MO); H (Nelson 0839, TEFH); N (Vincelli 539, HNMN); P (Mori 6530, PMA). 0-1000(-2300) m. (SE. Estados Unidos, México [Oaxaca], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, N. Brasil.)
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Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), Dichapetalaceae, page 1 of 18
First published on the Flora Mesoamericana website, 5 Jan. 2011.
141. DICHAPETALACEAE
Family description and key to genera by G.T. Prance.
Trees, shrubs, lianas, or subshrubs. Leaves simple, alternate, entire pinnately nerved; stipules present but usually caducous. Inflorescence corymbose-cymose or subcapitate, or the flowers fasciculate, axillary or more frequently attached to the petiole or rarely to the midrib of the leaf. Flowers small, bisexual or less frequently unisexual, actinomorphic to weakly zygomorphic; pedicels often articulated. Sepals 5, imbricate. Petals 5, either free, imbricate and almost equal, or connate into a tube, often clawed at the base; the lobes equal or markedly unequal, the lobes usually bifid at apex and frequently bicucullate or inflexed. Stamens 5, all or only 3 fertile, free or adnate to the corolla tube, with filaments or rarely the anthers sessile; anthers 2locular, dehiscing longitudinally. Disc of 5 equal or unequal hypogynous glands alternating with the stamens, or united into a disc. Ovary superior, free, globose, 2-3locular; ovules anatropous, pendulous, paired at the top of each loculus; styles 1-3, free or more frequently connate nearly to the apex, often recurved; stigma capitate or simple. Fruit a dry or rarely a fleshy drupe; epicarp most frequently pubescent; mesocarp thin; endocarp hard; loculi 1-2(-3), usually with only one seed developing; seed pendulous, without endosperm; embryo large, erect. 3 gen., approx. 240 sp. Throughout the lowland tropical regions of both hemispheres (but absent from Polynesia and Micronesia), extending into the subtropics in Africa and India. Bibliography: Prance, G.T., Fl. Neotrop. 10: 1-84 (1972); Kew Bull. 49: 129136 (1993 [1994]); Kew Bull. 52: 213-219 (1997).
1. Petals free and regular; stamens free; inflorescence with a long distinct peduncle. 1. Dichapetalum 1. Petals connate or only 3 free; stamens adnate to the corolla tube; inflorescence sessile or almost so.
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), Dichapetalaceae, page 2 of 18
2. Corolla with 5 equal obtuse lobes, shorter than the tube; fertile stamens 5, the anthers sessile on the tube; midrib of the leaves prominent above. 2. Stephanopodium 2. Corolla zygomorphic, the lobes bifid and bicucullate, longer than the tube; fertile stamens 3 or 5, the anthers on slender filaments; midrib of the leaves slightly impressed or plane above.
3. Tapura
1. Dichapetalum Thouars Chailletia DC., Symphyllanthus Vahl By G.T. Prance.
Small trees, shrubs or lianas, polygomous or dioecious. Leaves petiolate; stipules small, caducous or persistent. Inflorescences branched cymose or corymbose panicles with long peduncles, axillary or adnate to petiole. Bracts small. Flowers small, bisexual, unisexual or polygamous, actinomorphic. Receptacle usually convex or subplanate. Sepals free, or connate at the base, equal or subequal. Petals free to the base, alternate with the sepals, usually bi-cucullate and 2-lobed at the apex, the margins of the lobes inflexed and sometimes enveloping the anthers. Stamens equal, free, all 5 fertile in staminate and bisexual flowers; filaments usually free, rarely connate at the base only; anthers broadly oblong, introrse. Disc usually consisting of 5 hypogynous glands these opposite the petals; glands entire, shallowly lobed, free or united. Styles 1-3, free or connate almost to the apex, rudimentary pistil present in staminate flowers. Fruit a dry indehiscent drupe, usually 1-3-locular; epicarp pubescent. 200 spp. Mexico to Peru and Amazonian Brazil, but absent from Caribbean, Malesia, tropical and South Africa, with 27 species in the Neotropics.
1. Stipules with fimbriate margins, persistent; fruit exterior hirsute; lianas. 2. Leaves 5-14 cm; often with only a few sparse appressed hairs on the lower surface. 3. Leaves thickly coriaceous, distinctly bullate on both surfaces, with only a few stiff appressed hairs beneath; inflorescences densely tomentose, terminal and sub-terminal panicles 3-5 cm; fruit hispid.
5. D. gentryi
3. Leaves chartaceous, slightly bullate above only, densely hirsute beneath;
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), Dichapetalaceae, page 3 of 18
inflorescences hispid-tomentellous, axillary cymules 1-1.5 cm; fruit rufous-hirsute. 6. D. grayumii 2. Leaves 14-32 cm; densely hirsute on the lower surface. 4. Leaves 14-17.5 × 3.8-6.5 cm, oblong,; not bullate, chartaceous. 8. D. mexicanum 4. Leaves 15-32 × 6-19 cm, ovate-elliptic, often bullate. 5. Leaves bullate, thickly coriaceous; midrib slightly impressed and tomentellous above; stipule 1-1.5 cm, subpersistent, tomentellous.
3. D. bullatum
5. Leaves not bullate, chartaceous; midrib prominent and hirsute above; stipules 2-3 mm, persistent, hirsute.
7. D. hammelii
1. Stipules with entire margins; fruit exterior usually tomentellous (hispid in D. nevermannianum); trees, shrubs or lianas. 6. Young branches and inflorescence hispid; leaves narrowly lanceolate, the base cordate or truncate; fruit hirsute.
11. D. nevermannianum
6. Young branches and inflorescence tomentose to puberulous, never hispid; leaves elliptic to oblong-lanceolate, the base acute to broadly rounded; fruit exterior tomentellous. 7. Leaves thickly coriaceous and distinctly bullate, broadly elliptic; lianas or scandent shrubs.
13. D. rugosum
7. Leaves membranaceous to chartaceous, not bullate, obovate to lanceolate-elliptic or oblong lanceolate; trees or lianas. 8. Leaves 1.2-2.3 cm broad; oblong-lanceolate, stipules caducous; trees. 10. D. morenoi 8. Leaves 5-10 cm broad, oblong-obovate, broadest above the middle, or 2-8 cm broad and elliptic; stipules persistent or caducous; trees or lianas. 9. Stipules 4-10 mm, persistent; petioles 2-5(-8) mm; trees or shrubs, never lianas. 10. Leaves 4-6 × 2-3 cm, elliptic or broadest below the middle.
14. D. sp. A
10. Leaves 10-20 × 3.8-10 cm, oblong-obovate, broadest above the middle. 11. Twigs and leaf veins sparsely grey or hirsute pubescent; leaf undersurface glabrous except on venation.
1. D.
axillare 11. Twigs, leaf veins and fruits densely golden-tan hirsute; inflorescence petiolar; leaf underside hirsute.
9. D. moralesii
9. Stipules 2-5 mm, caducous; petioles (5-)7-18 mm; lianas, trees, or shrubs.
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12. Leaf bases usually rounded; leaf veins and lamina hirsute to somewhat appressed pubescent; twigs and peduncles usually densely yellowish-hirsute; shrubs or trees 13. Leaf length/breath ratio 1.6-2.7, usually hirsute beneath, stipules 2-25 mm. 4a. D. donnell-smithii var. donnell-smithii 13. Leaf length/breath ratio 2.5-6.5, usually glabrous beneath, stipules 1-3 mm. 4b. D. donnell-smithii var.chiapasense 12. Leaf bases acute; leaf veins and lamina sparsely appressed pubescent; twigs and peduncles either farinose or grey-tomentellous, glabrescent; lianas or trees. 14. Twigs and peduncles not farinose, strigose with short hairs to glabrescent; fruits densely grey-tomentellous; trees or shrubs of mid to upper elevations. 2. D. brenesii 14. Twigs and peduncles densely but minutely scurfy farinose, lacking hairs; fruits densely rusty-tomentose; lianas of low elevations.
12. D. pedunculatum
1. Dichapetalum axillare Woodson, Ann. Missouri Bot. Gard. 29: 353 (1942). Holotype: Panama, Allen 2202 (MO!). Illustr.: Prance, Kew Bull. 49: 130, t. 1 (1993 [1994]), como D. costaricensis. Dichapetalum costaricense Prance. Trees to 20 m or shrubs; young branches puberulous, becoming glabrous with age. Leaves 10-20 × 5-10 cm, obovate, usually broadest well above the mid point, chartaceous, smooth not bullate above; midrib plane and tomentose above, prominent beneath; primary veins 7-11 pairs, plane or slightly impressed above, prominent beneath; lamina with a few stiff appressed hairs above, hirsutulous especially on the venation beneath; base rounded and slightly unequal; margins entire; apex acuminate, the acumen 8-15 mm; stipules 4-8 mm, persistent, lanceolate, tomentose; the margins entire; petioles 3-8 mm, terete, tomentose. Inflorescences generally borne on petioles near the junction with the lamina, dichotomous panicles of cymules 1.5-3 mm, rachis and branches grey-tomentose. Bracts and bracteoles lanceolate, persistent, tomentose. Flowers bisexual; shortly pedicellate. Calyx c. 2 mm, grey-tomentose externally. Petals equal, deeply bifid, glabrous. Fertile stamens 5, inserted at the base of the petals. Disc of 5 ellipsoid glands. Ovary 2-3-locular, pilose on the exterior; style pilose at the base, bifid or trifid at the apex. Drupes 1-2 cm, ovoid, rugose when dry; exocarp brown-tomentellous; mesocarp 1-3 mm thick with air spaces in it; endocarp
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very thin and bony; glabrous within. Evergreen moist forests. N (Neill y Vincelli 3601, MO); CR (Hammel y Aguilar 18726, K); P (Herrera 688, K). 0-1500 m. (Mesoamerica, N. Colombia.)
2. Dichapetalum brenesii Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 23: 13 (1943). Holotype: Costa Rica, Smith 4120 (F!). Illustr.: Prance, Fl. Neotrop. 10: 29, t. 9 G-L (1972) as D. axillare. Shrubs or trees, twigs and peduncles strigose not farinose or glabrescent. Leaves 8-15.5 × 4-5.5 cm, elliptic, broadest at or below mid-point, subcoriaceous, not bullate; primary veins 7-9 pairs, prominulous above, prominent beneath; lamina glabrous beneath except for a few hairs on the veins; base acute; margins entire; apex acuminate, the acumen 10-20 mm, finely pointed; stipules 2-5 mm, linear, caducous, the margin entire; petioles 7-10 mm, grey tomentose. Inflorescences inserted on the petiole, dichotomous panicles of cymules, the rachis grey tomentulose. Flowers oblong-ellipsoid, densely grey tomentulose. Petals equal, bicucullate, glabrous. Fertile stamens 5, inserted at the base of the petals. Disc of 5 ovoid glands. Ovary 2-3locular, lanate on the exterior. Style pilose at the base, bifid or trifid at the apex. Fruit not seen. Evergreen submontane forests. B (Arvigo 500, NY); CR (Bello 192, K). 1000-2000 m. (Endemic.)
3. Dichapetalum bullatum Standl. et Steyerm., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 23: 169 (1944). Holotype: Guatemala, Steyermark 39874 (F!). Illustr.: Prance, Fl. Neotrop. 10: 19, t. 5 (1972). Vines or shrubby vines; young branches hispid, becoming glabrous with age. Leaves 15-32 × 6-19 cm, ovate-elliptic to elliptic, coriaceous, bullate above; midrib slightly impressed and pubescent above; primary veins 9-12 pairs, slightly impressed above, the secondary and tertiary venation impressed above; lamina hirsute beneath; base rounded to subcordate; apex acuminate, the acumen 10-20 mm; stipules 1-1.5 cm, subpersistent, hispid, the margins fimbriate; petioles 5-8 mm, hispid. Inflorescences short terminal or subterminal panicles, 2-3 cm, much branched at the base; rachis and branches hispid. Bracts and bracteoles linear, persistent, hispid. Flowers bisexual; pedicels 5-6 mm. Calyx c. 3 mm, grey-puberulous and hispid on the exterior, the lobes almost equal. Petals equal, deeply bifid and slightly cucullate lobes,
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glabrous. Fertile stamens 5, alternating with and exceeding the corolla lobes. Disc of 5 free ellipsoid glands, the apex of glands rounded. Ovary 2-locular, lanate on the exterior except for the glabrous base; style lanate at the base, sparsely puberulous above, the apex shortly trifid. Fruit not seen. Moist forests. G (Steyermark 38803, F); H (Brant y Hazlett 2863, MO); N (Pipoly 4929, MO). 0-700 m. (Endemic.)
4. Dichapetalum donnell-smithii Engl., Bot. Jahrb. Syst. 23: 144 (1896). Isotype: Guatemala, Donnell Smith 2067 (K!). Illustr.: not found. Symphyllanthus donnell-smithii (Engl.) Gleason. Shrubs, trees or vines; young branches tomentose or tomentellous, becoming glabrous with age. Leaves 6-28 × 2.5-12.5 cm, oblong-lanceolate to ovate-elliptic, coriaceous, plane not bullate above; midrib plane to weakly prominent above, pubescent, primary veins 7-12 pairs, plane to weakly prominent above; lamina often hirsute when young above, hirsute, glabrous, or with a few appressed hairs beneath; base cuneate to subcordate; apex acuminate, with the acumen 2-12 mm; stipules 1-25 mm, linear, tomentose, the margins entire; petioles 5-18 mm, tomentose when young. Inflorescences terminal and petiolar panicles; peduncles and branches tomentose; peduncles 5-35 mm. Bracts and bracteoles 0.5-2.0 mm, lanceolate, tomentose. Flowers bisexual; pedicels 0.5-2.5 mm. Calyx 2.0-2.5 mm, tomentose on the exterior, the lobes almost equal. Petals equal, bifid and often with slightly cucullate lobes, glabrous. Fertile stamens 5, alternating and equalling the corolla lobes. Disc of 5 free, ellipsoid glands, lobed at the apex. Ovary 2-3-locular, lanate on the exterior; styles 3, united or free, lanate at the base, glabrous at the apex. Drupes 1-3-locular, ellipsoid; epicarp shortly tomentose; mesocarp thin; endocarp thin, hard, bony, glabrous within. T, Ch - ES, CR, P. 0-1800 m. (Mexico, Mesoamerica.)
4a. Dichapetalum donnell-smithii Engl. var. donnell-smithii. Leaves 3.8-12.5 cm broad, ovate-elliptic to oblong, the length/breadth ratio 1.6-2.7; lamina usually hirsute beneath, rarely with only a few stiff appressed hairs; stipules 2-25 mm. Scrubland, thickets and dry forests. T (Matuda 6042, MEXU); Ch (Matuda 17617, NY); B (Schipp 714, K); G (Aguilar 243, MO); H (Williams y Molina R. 14554, EAP); ES (Pittier 1977, BM); CR (Herrera 3535, MO); P (McPherson 15972, MO). 0-1800 m. (Mexico, Mesoamerica.)
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4b. Dichapetalum donnell-smithii Engl. var. chiapasense (Standl.) Prance, Fl. Neotrop. 10: 28 (1972). Dichapetalum chiapasense Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 17: 196 (1937). Holotype: Mexico, Chiapas, Matuda 679 (MICH!). Dichapetalum gentlei Lundell. Leaves 2.5-6.5 cm broad, oblong to oblong-lanceolate, the length/breadth ratio 2.5-4.1; lamina glabrous or with few stiff appressed hairs beneath; stipules 1-3 mm. Scrubland and forests. Ch (Matuda 4208, MEXU); QR (Davidse et al. 20079, MO); B (Gentle 4803, NY); G (Contreras 6597, US); H (Yuncker et al. 8491, F). 0-1000 m. (Mexico, Mesoamerica.)
5. Dichapetalum gentryi Prance, Brittonia 29: 156 (1977). Holotype: Panama, Gentry 6l57 (MO!). Illustr.: Prance, Brittonia 29: 157, t. 2 (1977). Lianas; young branches tomentose, becoming glabrous with age. Leaves 5-10 × 8-4.7 cm,oblong-elliptic, broadest well above middle, coriaceous, bullate on both surfaces; midrib impressed and pubescent above, primary veins 8-11 pairs, slightly impressed above, prominent beneath, the secondary venation slightly impressed above, distinctly prominent and reticulate beneath; lamina densely hispidferrugineous-tomentose on both surfaces when young, soon becoming almost glabrous above with a few appressed hispid hairs at maturity and sparsely hirsute beneath, the pubescence confined to the veins; base rounded to subcordate and slightly unequal; apex acuminate to apiculate, the acumen 4-10 mm; stipules 6-8 mm, persistent, appressed pubescent, the margins fimbriate; petioles 3-7 mm, terete, hispid tomentose. Inflorescences of terminal and subterminal panicles 3-5 cm; peduncles c. 1 cm; rachis and branches brown tomentose. Bracts and bracteoles 2-3 mm, linear, villous-pubescent on exterior, glabrous within, persistent. Flowers bisexual; pedicels 1-3 mm. Calyx 1.5-2 mm, brown, villous-tomentose on the exterior, the lobes almost equal. Petals equal, the lobes deeply bifid and slightly bicucullate, glabrous. Fertile stamens 5, alternating with and exceeding the corolla lobes. Disc of 5 ellipsoid glands inserted at the base of the corolla lobes. Ovary 3-locular, lanate on the exterior; styles 3. Drupes 3-locular with only 1 or 2 locules developing seeds; epicarp with dense compact hispid spinous pubescence, the hairs ca. 4 mm; pericarp hard, thin, glabrous within. Upland rainforests. P (Lewis et al. 2185, MO). c. 1000 m. (Endemic.)
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6. Dichapetalum grayumii Prance, Kew Bull. 49: 131 (1993 [1994]). Holotype: Costa Rica, Stevens et al. 24695 (K!). Illustr.: Prance, Kew Bull. 49: 132, t. 2 (1993 [1994]). Lianas; young branches tomentellous soon becoming glabrous, with prominent lenticels. Leaves 8-14 × 3.5-7 cm, oblong to elliptic, chartaceous, slightly bullate above; midrib slightly impressed and tomentose above, prominent and hirsute beneath; primary veins 7-10 pairs, impressed above, prominent and hirsute beneath, the secondary venation impressed above, prominent beneath; lamina with a few stiff appressed hairs above, hirsute beneath; base rounded and slightly unequal; apex finely acuminate, the acumen 8-16 mm long; stipules 4-7 mm, caducous, the margins fimbriate, hispid-tomentose on exterior; petioles 2-5 mm, tomentose, terete. Inflorescences axillary cymules 1-1.5 cm; rachis hispid-tomentellous. Bracts and bracteoles lanceolate, hispid on the exterior. Flowers bisexual; pedicels 1-2 mm. Calyx c. 3 mm, tomentose on the exterior, the lobes glabrous within. Petals equal, deeply bifid, glabrous. Fertile stamens 5, inserted at the base of the petals. Disc of 5 ellipsoid glands. Ovary 2-locular, densely lanate on the exterior; style glabrous, bifid at the apex, the lobes recurved. Drupe 1.5 cm, globose; exocarp densely rufoushirsute, the hairs 4-5 mm, stiff and erect; mesocarp very thin; endocarp thin, glabrous within. Forests. CR (Herrera et al. 2944, MO). 0-1100 m. (Endemic.)
7. Dichapetalum hammelii Prance, Kew Bull. 49: 133 (1993 [1994]). Holotype: Costa Rica, Hammel et al. 16878 (K!). Illustr.: Prance, Kew Bull. 49: 134, t. 3 (1993 [1994]). Lianas; young branches hispid-hirsute. Leaves 25-31 × 12-13 cm, ovateelliptic, chartaceous, smooth not bullate; midrib plane above, prominent beneath; primary veins 11-13 pairs, slightly impressed above, prominent beneath, the secondary venation slightly impressed, the midrib and venation hirsute above; lamina with scattered stiff appressed hairs, the margins ciliate, sparsely hirsute beneath especially on the venation; base rounded; apex acuminate, the acumen 15-20 mm; stipules 1-3 cm, fimbriate, persistent, deeply divided and feather-like, hirsute; petioles 3-5 mm, terete, densely hirsute. Inflorescences of axillary panicles; rachis and branches hispid-tomentose. Bracts and bracteoles lanceolate, tomentose. Flowers
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bisexual; pedicels 1-2 mm, tomentose. Calyx c. 3 mm, tomentose on the exterior. Petals equal, deeply bifid, glabrous. Fertile stamens 5, inserted at the base of the petals. Disc of ovoid glands inserted at the base of the corolla. Ovary 3-locular, densely hirsute; style hirsute at the base, trifid at the apex, glabrous above. Young drupes globose; exocarp densely rufous hirsute, the hairs 2-3 mm, stiff and erect; mesocarp and endocarp very thin. Forested slopes. CR (Gentry et al. 79358, MO). 300-400 m. (Endemic.)
8. Dichapetalum mexicanum Prance, Brittonia 40: 442 (1988). Holotype: Mexico, Veracruz, La Frankie 1275 (MO!). Illustr.: Prance, Brittonia 40: 443, t. 2 (1988). Trees to 7 m; young branches hispid pubescent. Leaves 14-17.5 × 3.8-6.5 cm, oblong, chartaceous; midrib plane above, prominent and hirsute beneath;primary veins 8-10 pairs, plane above, prominent beneath; lamina sparse appressed hirsute pubescence above, hirsute on all venation beneath; base rounded and markedly unequal; apex rounded ? (damaged on all leaves); stipules 5-10 mm, lanceolate, persistent, hispid, the margins fimbriate; petioles 4-6 mm, hispid. Inflorescences of terminal or subterminal (in the axils of apical leaves) panicles of cymules 4-6 cm; rachis and branches densely brown-hispid; peduncles 1.3-1.8 cm. Bracts and bracteoles 2-5 mm, lanceolate, persistent, hispid. Flowers bisexual, c. 3 mm; pedicels 1-1.5 mm. Calyx c. 1 mm, grey-tomentose on exterior, the lobes equal, glabrous within. Petals equal, glabrous, the lobes deeply bifid almost to the base, each half cucullate at the apex. Fertile stamens 5, alternating with and as long as the petals. Disc of 5 2-lobed glands at the bases of the petals. Ovary 3-locular, densely lanate on the exterior; style lanate at the base, glabrous above, the apex trifid. Fruit not seen (field notes on the type mention brown-pubescent fruits). Steep slopes, selvas altas perennifolias. Veracruz (LaFrankie 1275, NY) c. 400 m. ([Veracruz.) Dichapetalum mexicanum is known only from the type collection in the rainforests of Veracruz, but is to be expected in Mesoamerica.
9. Dichapetalum moralesii Prance, Kew Bull. 52: 216 (1997). Holotype: Costa Rica, Hartshorn 2558 (K!). Illustr.: Prance, Kew Bull. 52: 217, t. 1 (1997). Trees to 25 m; young branches densely golden-tan-tomentose. Leaves (6-)9-17
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× 3-7 cm, oblong-obovate, broadest above the middle, chartaceous, not bullate; midrib plane and tomentose above, prominent and hirsute beneath; primary veins 7-9 pairs, plane above; lamina sparsely hirsute beneath; base rounded to acute and equal; apex acuminate, the acumen 7-15 mm; stipules 5-10 mm, lanceolate, tomentose, persistent, the margins entire; petioles 3-11 mm, terete, tomentose. Inflorescence a dichotomous panicle of cymules, inserted on the middle of the petiole; peduncle 0.5-1.5 cm; peduncle and branches densely yellow-brown-tomentose. Bracts and bracteoles c. 1 mm, narrowly triangular, persistent, grey-tomentose on exterior. Flowers bisexual, shortly pedicellate. Calyx c. 1.5 mm, grey-tomentose externally. Petals equal, bicucullate at the apex, glabrous. Fertile stamens 5, free, equal, inserted at the base of the petals. Disc of 5 ellipsoid glands at the base of the petals. Ovary 3-locular, lanate on the exterior; styles 3, lanate at the base. Fruit not seen. Tropical moist forest from lowlands to montane. CR (Morales y Abarca 2681, K). 300-2100 m. (Endemic.)
10. Dichapetalum morenoi Prance, Kew Bull. 52: 216 (1997). Holotype: Nicaragua, Moreno 25468 (K!). Illustr.: Prance, Kew Bull. 52: 219, t. 2 (1997). Trees to 20 m, the young branches sparsely appressed-puberulous, soon becoming glabrous. Leaves 7-9.5 × 1.2-2.3 cm, oblong-lanceolate, chartaceous; midrib slightly prominent above, primary veins 7-10 pairs, prominulous beneath, plane above; lamina glabrous beneath except for a few stiff hairs on the midrib and primary venation; base acute and equal; apex finely acuminate, the acumen 10-20 mm; stipules 1-2 mm, lanceolate, appressed-puberulous, caducous, the margine entire; petioles 3-6 mm, terete, sparsely puberulous, glabrescent. Inflorescences ofdichotomous panicles of cymules, inserted on the middle of the petiole; peduncle and branches brown-tomentose. Bracts and bracteoles 0.5 mm, lanceolate, persistent, tomentose. Flowers bisexual; shortly pedicellate. Calyx c. 0.5 mm long, grey-brown tomentose externally. Petals equal, bicucullate at the apex, glabrous. Fertile stamens 5, inserted at the base of the petals. Disc of 5 pairs of ellipsoid glands at the base of the petals. Ovary 2-3-locular, covered by a lanate mass of hair; styles 2-3, lanate at the base. Young drupes globose; exocarp densely velutinous-tomentose. Tropical moist forests. N (Moreno 25557, MO); CR (Espinoza 210, K). 0-1100 m. (Endemic.)
11. Dichapetalum nevermannianum Standl. et Valerio, Publ. Field Mus.
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Nat. Hist., Bot. Ser. 18: 597 (1937). Holotype: Costa Rica, Standley y Valerio 48497 (F!). Illustr.: not found. Shrubs; young branches hispid. Leaves 6-12.5 × 1.1-2.8 cm, lanceolate to oblong-lanceolate, membraneous to chartaceous, plane, not bullate above; midrib slightly prominent and hirsute above; primary veins 10-11 pairs, almost plane above; lamina with a sparse appressed hirsute pubescence beneath; base subcordate and slightly unequal; apex tapered, the acumen 10-16 mm; stipules to 5 mm, lanceolate, persistent, hispid, the margins entire; petioles 2-4 mm, hispid. Inflorescences small terminal panicles; rachis and branches hispid. Bracts and bracteoles 1.5-3.5 mm, lanceolate, persistent, hispid. Flowers bisexual; pedicels 2-3 mm. Calyx c. 2.5 mm in bud, grey-tomentose on the exterior, the lobes equal. Petals equal, the lobes deeply bifid, glabrous. Fertile stamens 5, alternating with the corolla lobes. Disc of 5 elongate glands. Ovary 2-locular, lanate on the exterior; style short, lanate at the base, glabrous above, the apex bifid. Drupes 1-3-locular, ellipsoid; epicarp hispidtomentose; mesocarp thin; endocarp very thin, bony, glabrous within. Tropical moist forests. CR (Robles 1561, K); P (Nee y Hansen 14109, WIS). 0-300 m. (Endemic.)
12. Dichapetalum pedunculatum (DC.) Baill., Hist. Pl. 5: 140 (1874). Chailletia pedunculata DC., Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 17: 154 (1811). Holotype: French Guiana, Patris s.n. (G-DC!). Illustr.: Prance, Fl. Neotrop. 10: 29, t. 9 A-D (1972). Lianas; young branches tomentellous to glabrous. Leaves 5-16 × 2-7.5 cm, ovate-elliptic to oblong, coriaceous, plane not bullate above; midrib more or less plane above, pubescent to glabrous; primary veins 7-9 pairs, more or less plane above, the venation plane above; lamina glabrous or with a few stiff hairs only on the venation beneath; base subcordate to subcuneate and slightly unequal; apex acuminate; stipules to 1 mm, persistent, puberulous to tomentellous, the margins entire; petioles 4-12 mm long, shortly tomentellous at least when young. Inflorescences spreading panicles, usually petiolar, sometimes terminal; rachis and branches tomentellous to glabrescent; peduncles 1.0-3.5 cm. Bracts and bracteoles 0.5-2 mm, lanceolate, persistent, tomentose. Flowers bisexual; pedicels 0.2-1.5 mm long. Calyx 1.5-2 mm, tomentose on the exterior, the lobes almost equal. Petals equal, the lobes deeply bifid, glabrous. Fertile stamens 5, alternating and as long as or
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shorter than the corolla lobes; disc of 5 large glands with lobed apices. Ovary 2-3locular, lanate on the exterior; styles lanate at the base, glabrous above, divided into 2 or 3 or united with a trifid apex. Drupes ellipsoid, most frequently 1-locular, but often 2-locular; epicarp short-tomentellous; mesocarp thin; endocarp thin, hard, bony, glabrous within. Premontane wet forests, cloud forests. CR (Haber y Bello 5518, MO). 0-1700 m. (Costa Rica, Venezuela, Guayanas, N. Brazil, Trinidad.)
13. Dichapetalum rugosum (Vahl) Prance, Acta Bot. Venez. 3: 303 (1968). Symphyllanthus rugosus Vahl, Skr. Naturhist.-Selsk. 6: 88 (1810). Holotype: French Guiana, Richard s.n. (C!). Illustr.: not found. Lianas or shrubs; young branches tomentose to tomentellous, becoming glabrous with age. Leaves 6.-32 × 3.5-21.0 cm, oblong to ovate-elliptic, thickly coriaceous, plane not bullate, or weakly bullate only above; midrib plane and pubescent above, primary veins 7-13 pairs, slightly impressed above; lamina densely hirsute beneath; base subcuneate, rounded or subcordate; apex most frequently acute but varying from rounded to acuminate; stipules 2-4 mm, lanceolate, subpersistent or caducous, densely tomentose, the margins entire; petioles 2-35 mm, densely tomentose. Inflorescences terminal, axillary or petiolar corymbose panicles 1.5-8.0 mm; rachis and branches tomentose. Bracts and bracteoles 0.5-3.0 mm, triangular, persistent, tomentose. Flowers bisexual; pedicels 0.5-2.0 mm. Calyx 3.0-3.5 mm, densely ferrugineous-tomentose on the exterior, the lobes equal. Petals equal, the lobes bifid and weakly cucullate at the apex, glabrous. Fertile stamens 5, alternating with and equalling the corolla lobes. Disc of 5 separate bifid glands, united at the base. Ovary 2-3-locular, lanate on the exterior; style lanate at the base, glabrous above, the apex shortly trifid. Drupes 1-2-locular; epicarp densely velutinous tomentose; mesocarp thin; endocarp very thin, hard, bony, glabrous within. Primary and secondary forests. CR (Herrera 1723, K). 150-400 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, French Guiana, Surinam, Ecuador, Peru, Brazil.)
14. Dichapetalum species A Prance- to be described.
2. Stephanopodium Poepp. By G.T. Prance.
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), Dichapetalaceae, page 13 of 18
Slender trees or shrubs polygamo-dioecious,. Leaves petiolate; stipules small, caducous. Inflorescences of small sessile or shortly pedunculate glomerules adnate to the petioles. Bracts small. Flowers bisexual or unisexual, actinomorphic. Receptacle campanulate to cylindrical. Sepals slightly to very unequal. Petals united into a long obconical or rarely cylindrical tube, the lobes equal, broadly ovate, shorter than the tube, entire at the apex. Stamens 5, all fertile, alternate with the corolla lobes and adnate to the mouth of the corolla tube; anthers sessile or subsessile. Disc of 5 hypogynous glands, these opposite the petals; glands entire, equal to unequal, free or connate. Styles 2-3, free or connate to the apex. Fruit a dry coriaceous drupe, usually 2-locular but sometimes with only one loculus developing. 14 spp. Costa Rica, NW. South America and E. Brazil.
1. Leaf apex acute to acuminate; pedicels 1-1.5 mm; flowers with calyx c. 1.5 mm long, corolla tube cupuliform.
1. S. costaricense
1. Leaf apex cuspidate; pedicels 2-3 mm long; flowers with calyx c. 2.5 mm; corolla tube cylindrical.
2. S. gentryi
1. Stephanopodium costaricense Prance, Kew Bull. 50: 300 (1995). Holotype: Costa Rica, Marín 489 (K!). Illustr.: Prance, Kew Bull. 50: 301, t. 1 (1995). Tree to 20 m; trunk deeply fissured and twisted; young branches sparsely appressed-puberulous, soon becoming glabrous. Leaves 8.5-17.5 × 2.8-6 cm, oblong, coriaceous; midrib prominulous and flattened above, prominulous beneath, glabrous; primary veins 6-10 pairs, inconspicuous on both surfaces not anastomosing near the margins, lamina glabrous on both surfaces; base cuneate and equal or slightly unequal; apex acute to acuminate, the acumen 2-15 mm; stipules 3-5 mm, triangular, subpersistent; petioles 6-15 mm, puberulous when young, soon glabrous, terete, becoming rugulose with age. Plants polygamous (? monoecious or androdioecious, male flowers only seen). Flowers unisexual, borne in dense sessile glomerules inserted on the upper portion of the petioles; pedicels 1-1.5 mm, articulated just below the calyx, densely puberulous. Calyx c. 1.5 mm, sparsely puberulous on exterior, broadly campanulate, the lobes only slightly unequal. Corolla tube short and cupuliform/obconical, the lobes unfolded, the interior sparsely pubescent at the base
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only. Gynoecium not seen. Young drupes globose; pedicel c. 6 mm; exocarp with a brown-yellow appressed pubescence. Lowland rainforests. N (Moreno 26238, BM); CR (Aguilar 304, MO). 0-700 m. (Endemic.) Note that material from Nicaragua of this species and of Stephanopodium gentryi was placed by me in Tapura as T. sp. A in the Flora de Nicaragua (Prance, 2001). Further collections have enabled me to clarify the generic position of these poorly collected trees.
2. Stephanopodium gentryi Prance, Kew Bull. 47: 545 (1992). Holotype: Colombia, Forero y Gentry 714 (COL!). Illustr.: Prance, Kew Bull. 47: 546, t. 1 (1992). Tree to 15 m; young branches puberulous, becoming glabrous with age. Leaves 8-18.5 × 3-9.5 cm, oblong, broadest well above mid point, chartaceous; midrib prominent above, prominent and with sparse appressed hairs beneath; primary veins 5-10 pairs, acuate, anastomosing; lamina with sparse appressed hairs beneath; base cuneate and equal; apex cuspidate, the acumen 5-12 mm; stipules 4-5 mm, lanceolate, puberulous, early-caducous; petioles 5-10 mm, appressed puberulous, terete, not rugose. Bracteoles to 0.5 mm, membranous, sparsely puberulous. Plants with bisexual flowers. Flowers bisexual, borne in dense sessile glomerules inserted on the upper portion of the petioles; pedicels 2-3 mm, thin, puberulous. Calyx c. 2.5 mm, densely tomentellous on the exterior, the lobes slightly unequal. Corolla with cucullate lobes united only at the base, the tube cylindrical, glabrous on both surfaces. Ovary 3locular; styles 2, short, sparsely villose on the exterior. Drupes globose; exocarp yellow-brown appressed pubescent; mesocarp thin, c. 2 mm thick, fibrous; endocarp 0.3 mm thick, bony, glabrous within; fruiting pedicel c. 1.5 mm. Lowland rainforests. N (Sandino 3392, K); P (Sugden 467, MO). 0-350 m. (Mesoamerica, Colombia.) Note that in the past, some of the material of this species was identified by me in various herbaria as Tapura colombiana Cuatrec.
3. Tapura Aubl. By G.T. Prance.
Trees or shrubs, polygamous. Leaves usually coriaceous; stipules small, caducous or
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persistent. Inflorescences of densely crowded glomerules adnate to and sessile or subsessile on the petioles or midrib (except for small axillary cymules in T. singularis, and long pedunculate in some African species). Bracts small and often scale-like. Flowers small, bisexual unisuexual or plygamous, weakly zygomorphic. Receptacle short, campanulate or cylindrical. Sepals connate at the base, usually unequal rarely equal. Petals connate at the base to form a long distinct tube, or free almost to the base, the lobes imbricate, usually with 2 much larger broad lobes with the apex bifid and bicucullate, and 3 smaller linear-lanceolate entire lobes, rarely with 3 equal or nearly equal, bicucullate lobes only. Stamens 5, all fertile or more frequently 3 fertile and 2 reduced to sterile staminodes; filaments adnate to the inside of the corolla tube or to base of corolla in species without a distinct tube; anthers introrse. Disc semiannular or 2-3 partite. Style single, 2-3 lobed at the apex or divided for much of its length. Fruit a dry coriaceous drupe, 1-3-locular. 30 spp. with 24 in the Neotropics and 6 in Africa.
1. Leaves ovate or broadly oblong or orbicular, the apex rounded to bluntly acute, the margins conspicuously revolute; petioles 2-6 mm. 2. Leaves 2.5-4 × 1.5-3 cm; petioles 2-3 mm, primary veins 5-8 pairs. 1.T. cubensis 2. Leaves 3.7-5.5 × 3.4-4 cm; petioles 4-6 mm, primary veins 8-12 pairs. 4. T. panamensis 1. Leaves oblong to ovate-elliptic (rarely lanceolate to oblong-lanceolate), the apex acuminate to acute, the margins not revolute; petioles 7-15 mm. 3. Upper surface of midrib with the veins impressed; leaf apex acuminate. 2. T. guianensis 3. Upper surface of midrib plane; leaf apex acute or bluntly acuminate. 3. T. mexicana
1. Tapura cubensis (Poepp. ) Griseb., Cat. Pl. Cub. 56 (1866). Chailletia cubensis Poepp., Nov. Gen. Sp. Pl. 3: 41 (1845 [1842]). Holotype: Cuba, Poeppig s.n. (W!). Illustr.: Prance, Fl. Neotrop. 10: 57, t. 22 A-D (1972). Treea or shrubs small to medium sized; young branches sparsely pubescent, soon becoming glabrous. Leaves 2.5-4 × 1.5-3 cm, broadly oblong or orbicular,
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thickly coriaceous; midrib impressed above, prominent and glabrous beneath; primary veins 5-8 pairs, arcuate, glabrous beneath; base rounded and equal; margins revolute, anastomosing; apex rounded; stipules to 1 mm, deltoid, subpersistent; petioles 2-3 mm, glabrous, rugose, terete. Bracts to 0.4 mm, persistent, puberulous. Flowers bisexual; pedicels c. 0.5 mm. Calyx 2.5-3 mm, puberulous on the exterior, the lobes slightly unequal. Petals included, with 2 large bicucullate lobes, and 3 smaller simple lobes, the lobes shortly connate at base, but not forming a tube, glabrous on exterior, with a few sparsely distributed hairs only within. Fertile stamens 3, alternating with the petal lobes; anthers borne on very short thick filaments; staminodes 2. Ovary 3locular, tomentose on the exterior; styles 3, glabrous. Drupes 11-20 mm, narrowly oblong, 1- or 2-locular; epicarp with a short velutinous pubescence; mesocarp thin; endocarp thin, hard, bony, glabrous within. Premontane forests. P (Dressler 3825, NY). C. 700 m. (Panama, Cuba.)
2. Tapura guianensis Aubl., Hist. Pl. Guiane 1: 126 (1775). Holotype: French Guiana, Aublet s.n. (P!). Illustr.: Prance, Fl. Neotrop. 10: 60, t. 23 (1972). Tree to 25 m; young branches glabrous or sparsely puberulous, soon becoming glabrous. Leaves 8-17 × 3-6.5 cm, most frequently oblong to ovate-elliptic rarely oblong-lanceolate or lanceolate, coriaceous; midrib impressed above, prominent and glabrous or with a few stiff appressed hairs only beneath; primary veins 7-18 pairs, arcuate, anastomosing; lamina glabrous or with a few stiff appressed hairs beneath; base rounded to cuneate and unequal, margin not revolute; apex acuminate, the acumen 5-15 mm; stipules to 2 mm, lanceolate, caducous; petioles 7-13 mm, sparsely puberulous to appressed pubescent when young, becoming less pubescent with age, rugose, terete to shallowly canaliculate. Bracteoles 0.5-1 mm, persistent, pubescent. Flowers bisexual, sessile or on short pedicels. Calyx 3.5-5.5 mm, tomentellous to sparsely puberulous on the exterior, the lobes unequal. Petals exerted beyond the calyx lobes, consisting of 2 larger bicucullate and 3 smaller simple lobes, united at base to form a long tube, the tube glabrescent on the exterior, filled by dense lanate mass within. Fertile stamens 3, alternating with the petal lobes; filaments inserted on the corolla tube at the base of the lobes, the bases densely pubescent; staminodes 2. Ovary 3-locular, pilose-tomentose on exterior; style with trifid apex, pubescent throughout. Drupes ellipsoid to narrowly oblong, most frequently 1-locular, but often
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2-locular; epicarp with a short compact velutinous pubescence; mesocarp very thin; endocarp very thin, hard, bony, glabrous within. Premontane, montane and lowland rainforests. CR (Herrera y Chacón 2651, MO); P (Gentry y Mori 13840, MO). 01700 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Peru, N. Brazil.)
3. Tapura mexicana Prance, Bull. Torrey Bot. Club 103: 21 (1976). Holotype: Mexico, Oaxaca, Leyva s.n. (NY!). Illustr.: Prance, Bull. Torrey Bot. Club 103: 22, t. 1 (1976). Trees; young branches appressed-puberulous, glabrescent. Leaves 6-13.5 × 2.5-6.5 cm, oblong, chartaceous; midrib plane to prominulous above, prominent beneath; primary veins 10-13 pairs, prominulous on both surfaces, papillose beneath, the secondary venation prominulous reticulate; lamina glabrous on both surfaces; base subcuneate; margins not revolute; apex acute or bluntly acuminate, the acumen 3-9 mm; stipules small, linear, caducous; petioles 7-15 mm, rugulose, appressedpuberulous. Bracteoles c. 0.5 mm, triangular, persistent, appressed-puberulous. Flowers bisexual c. 5 mm, sessile. Calyx c. 3 mm, appressed-puberulous on the exterior, the lobes unequal, 1 large, 2 small and 2 medium-sized. Petals connate in a tube to mid-length, densely lanate within, the petal lobes 5, 2 large and cucullate, 3 small and simple. Fertile stamens 3, adnate to the corolla tube; staminodes 2. Ovary 3locular, tomentellous; styles lanate. Drupest 1.5-2 cm, elliptical-curved, 1-2-locular; exocarp sordid-appressed-tomentellous; mesocarp 1 mm thick; endocarp thin, bony, hard, glabrous within. Forests? Jalisco (Cochrane et al. 11923, K). Elevation unknown. (Mexico [Oaxaca, Jalisco].) This species is so far only known from the Mexican states of Jalisco and Oaxaca, but is expected to be found in Mesoamerica.
4. Tapura panamensis Prance, Brittonia 35: 50 (1983). Holotype: Panama, Folsom et al. 6713 (MO!). Illustr.: Prance, Brittonia 35: 51, t. 1 (1983). Lianas, (fide type label); young branches sparsely pubescent some becoming glabrous. Leaves 3.5-7 × 2.5-5 cm (3.7-5.5 × 3.4-4 in key!), oblong to broadly ovate, thickly coriaceous; midrib slightly impressed above, prominent and glabrous beneath, primary veins 8-12 pairs, arcuate and anastomosing; lamina glabrous on both surfaces; base rounded to subcordate and markedly unequal; margins revolute; apex
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bluntly acuminate, rounded or retuse; stipules not seen; petioles 4-6 mm, rugose, sparsely puberulous, shallowly canaliculate. Bracteoles 0.5 mm, ovate, glabrous, persistent. Flowers bisexual (buds only seen), sessile. Calyx lobes with short appressed hispid pubescence towards the apex, glabrous below. the margins ciliate. Petals free to the base, 3 larger and enveloping the stamens in bud, glabrous. Fertile stamens 3, alternating with the corolla lobes. Ovary 3-locular, pilose; styles consisting of 3 united but clearly distinguishable parts, trifid at the apex. Fruit not seen. Selvas altas perennifolias. P (Folsom et al. 6713, NY). 400-700 m. (Endemic.)
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Ehretiaceae, página 1 de 13 Initialmente publicado en el sitio Internet de la Flora Mesoamericana, 28 mar. 2011.
211. EHRETIACEAE Descripción de la familia y clave genérica por J.S. Miller.
Árboles, arbustos, rara vez bejucos, o subarbustos leñosos, algunas veces con indumento evidente, los tricomas silicíferos, frecuentemente surgiendo desde un cistolito multicelular. Hojas alternas, rara vez opuestas, sin estípulas, las láminas coriáceas a membranáceas, los márgenes enteros o serrados, la nervadura pinnada, broquidódroma o craspedódroma. Inflorescencias cimosas. Flores actinomorfas, bisexuales, o unisexuales y las plantas dioicas (Rochefortia); cáliz campanulado a tubular, 5-lobado; corola blanca a amarilla o rara vez roja o azul (Bourreria), simpétala, generalmente tubular con 5 lobos reflexos a patentes; estambres 5, los filamentos basalmente adnatos al tubo de la corola, frecuentemente pubescentes en el punto de inserción, las anteras dorsifijas; gineceo 2-carpelar, 4-locular por intrusión placental, el estilo terminal, singularmente 2fido con 2 estigmas capitados o menos comúnmente filiformes. Frutos encerrados en un cáliz persistente, drupáceos, el endocarpo óseo y permaneciendo entero y 4-locular, o dividiéndose en dos piezas 2-loculares, o separándose en 4 pirenos cada uno con una semilla, o el fruto seco y compuesto de 4 nuececillas separadas. 6 gen. y aprox. 95 spp. Trópicos y subtrópicos: Ehretia P. Browne, c. 30 spp., pantropical; Bourreria P. Browne, 30 spp., trópicos del Nuevo Mundo; Hilsenbergia Tausch ex Rchb., 13 spp., África, Madagascar, islas Mascareñas; Rochefortia Sw., c. 5 spp., trópicos del Nuevo Mundo; Lepidocordia Ducke, 2 spp., Centroamérica y Sudamérica; Halgania Gaudich., c. 15 spp., Australia.
1. Tallos con espinas evidentes.
4. Rochefortia
1. Tallos sin espinas. 2. Flores unisexuales, las plantas dioicas; frutos maduros con endocarpo entero. 3. Lepidocordia 2. Flores perfectas, las plantas hermafroditas; frutos maduros con 4 pirenos. 3. Lobos del cáliz valvares; pirenos con la superficie externa alada. 3. Lobos del cáliz imbricados; pirenos con la superficie externa apenas estriada.
1. Bourreria 2. Ehretia
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Ehretiaceae, página 2 de 13 1. Bourreria P. Browne, nom. cons. Por M. Gottschling y J.S. Miller.
Árboles o arbustos. Hojas alternas o fasciculadas, caducifolias o perennifolias, pecioladas, los pecíolos en general adaxialmente acanalados. Inflorescencias terminales, rara vez axilares, tirsoides, ocasionalmente con pocas flores; brácteas y bractéolas frecuentes, foliosas o inconspicuas. Flores bisexuales, frecuentemente fragantes; cáliz persistente, 3-5-lobado, la dehiscencia regular o irregular, los lobos valvares; corola tubular a infundibuliforme, predominantemente membranácea, blanca a amarilla o rara vez roja o azul, los lobos 5, imbricados (quincunciales), patentes o reflexos; estambres 5, muy exertos o incluidos, los filamentos adnatos al tubo de la corola, las anteras angostamente elípticas u oblanceoladas; ovario entero, 4-locular, el disco generalmente bien desarrollado, cilíndrico, el estilo una vez 2-fido o entero, los estigmas 2 o rara vez 1. Frutos en drupas con el cáliz persistente, con 4 semillas e indehiscente, o en esquizocarpos secos, el exocarpo delgado o extenso, el mesocarpo suculento o seco, el endocarpo se separa en 4 pirenos, cada uno generalmente con lamelas conspicuas en la superficie abaxial, encerrando una semilla y una cámara estéril adicional, unida por una fibra apical (carpóforo, que se origina de la traza vascular ventral) en la ginobase (columela) en los frutos esquizocárpicos, el endosperma copioso. Aprox. 30 spp. Neotropical, 10 spp. en la Flora Mesoamericana. Bibliografía: Al-Shehbaz, I.A. J. Arnold Arbor. Suppl. Ser. 1: 1-65 (1991). Schulz, O.E. in Urban, I. Symb. Antill. 7: 45-71 (1911). 1. Cáliz densamente velutino por dentro. 2. Corola campanulada; estilo partido. 2. Corola hipocraterimorfa; estilo entero.
5. B. huanita 9. B. rinconensis
1. Cáliz glabro por dentro o con pelos solo en el margen. 3. Filamentos con pelos hirsutos en el punto de inserción. 4. Flores menos de 15 mm.
1. B. andrieuxii
4. Flores más de 25 mm. 5. Estilo más de 25 mm; frutos en esquizocarpos. 5. Estilo menos de 20; frutos en drupas.
8. B. quirosii 2. B. costaricensis
3. Filamentos glabros en el punto de inserción. 6. Flores más de 20 mm. 6. Flores menos de 15 mm.
3. B. grandicalyx
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Ehretiaceae, página 3 de 13 7. Estilo partido.
6. B. mollis
7. Estilo entero. 8. Estambres incluidos, los filamentos adnatos al tubo de la corola toda su longitud. 4. B. grayumii 8. Estambres exertos, los filamentos adnatos al tubo de la corola la 1/2 de su longitud. 9. Lámina de las hojas obovada, glabra en el envés; frutos en drupas.
10. B. succulenta
9. Lámina de las hojas ampliamente ovada a elíptica u ovada, tomentosa en el envés; frutos en esquizocarpos.
7. B. pulchra
1. Bourreria andrieuxii (DC.) Hemsl., Biol. Cent.-Amer., Bot. 2: 369 (1882). Ehretia andrieuxii DC. in A. DC., Prodr. 9: 510 (1845). Holotipo: México, Puebla, Andrieux 200 (Foto MO! ex G-DC). Ilustr.: Zamora, Jiménez y Poveda, Árboles Costa Rica 2: 311 (2000), como B. littoralis. Bourreria litoralis Donn. Sm., B. purpusii Brandegee, Crematomia andrieuxii (DC.) Miers, Morelosia andrieuxii (DC.) Kuntze. Árboles o arbustos hasta 12 m; ramitas glabras o puberulentas a tomentosas. Hojas alternas o algunas veces fasciculadas; láminas (0.5-)1.2-10(-14.9) × (0.3-)0.7-6.3(-11.1) cm, ovadas a elípticas, o ampliamente ovadas, la superficie adaxial generalmente escábrida, generalmente con cistolitos basales evidentes, la superficie abaxial glabra o casi glabra, la base cordata a obtusa, el ápice agudo a redondeado; pecíolos (2-)5-24(-29) mm, con algunos pelos rizados o rara vez glabros. Inflorescencias (4-)5-10(-16) cm, terminales u ocasionalmente axilares, con (5-)15-40(-50) flores, las ramas glabras a tomentosas. Flores sésiles o pediceladas, los pedicelos hasta 6 mm, fragantes; cáliz (3-)4-6 mm, campanulado, glabro o con algunos pelos esparcidos por fuera, tomentoso en las puntas por dentro, los lobos (3-)5, 1-3 mm, agudos o rara vez obtusos; corola (6)8-12(-14) mm, campanulada a rotácea, blanca, el tubo (1-)2-3(-4) mm, los lobos (3-)4-8 mm, redondeados a obtusos; estambres exertos, los filamentos 5-7 mm, hirsutos en el punto de inserción, las anteras 1(-2) mm; ovario cónico, glabro, el estilo (2-)4-6(-7) mm, exerto, entero o una vez bífido, las ramas hasta 2 mm, el estigma liso o capitado. Esquizocarpos 8-12(-14) × 11-13(-15) × 710(-13) mm, 4-angular piriformes, pardos o negros al madurar, los pirenos 5-7 × c. 3 × 2-3 mm, con 5-7 lamelas inconspicuas. Floración abr.-oct. Fructificación feb., may-nov. Sabanas. Ch (Breedlove 9616, F); H (Hazlett 2027, MO); G (Harmon y Dwyer 2869, MO); N (Laguna 389, MO); CR (Quesada 135, MO). 0-1300 m. (México, Mesoamérica.)
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Ehretiaceae, página 4 de 13 Esta especie se distribuye en varias poblaciones aisladas y pertenece a un grupo de 5 especies que presentan frutos muy característicos y especializados. Bourreria andrieuxii es una de las especies de Bourreria con las flores más pequeñas, y se caracteriza por tener flores rotáceas y los filamentos con la base densamente hirsuta. 2. Bourreria costaricensis (Standl.) A. H. Gentry, Phytologia 26: 67 (1973). Schlegelia costaricensis Standl., Publ. Campo Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 18: 1128 (1938). Holotipo: Costa Rica, Brenes 13570 (F!). Ilustr.: Zamora, Jiménez y Poveda, Árboles Costa Rica 2: 309 (2000). Bourreria panamensis I.M. Johnst., B. superba I.M. Johnst. var. glabra Schery. Árboles o rara vez arbustos hasta 20(-30) m; ramas glabras. Hojas alternas o fasciculadas, rara vez subopuestas; láminas (1-)2.7-19.5 × (0.4-)1.4-7.2(-9) cm, elípticas a obovadas o ampliamente obovadas, glabras en ambas superficies, la base cuneada o aguda, el ápice generalmente acuminado; pecíolos (4-)8-25(-33) mm, glabros. Inflorescencias 5-11 cm, terminales o rara vez axilares, hasta con 10 flores, las ramas glabras. Flores pediceladas, los pedicelos hasta 23 mm, pero generalmente más cortos; cáliz (9-)11-19 mm, campanulado o rara vez tubular, glabro, glabro a tomentoso en el ápice de los lobos por dentro, los lobos 3-5, (1-)2-6 mm, agudos o acuminados; corola (23-)28-35(-37) mm, infundibuliforme, rara vez campanulada o escasamente zigomorfa, blanca, el tubo (13-)17-23 mm, los lobos (7-)10-16 mm, redondeados u obtusos; estambres incluidos, los filamentos (11-)16-20 mm, hirsutos en el punto de inserción, las anteras 2-3 mm; ovario cónico, glabro, el estilo (7-)11-15mm, incluido, el estigma capitado. Drupas (14-)18-23(-30) × (14-)20-28(-35) × (10-) 18-23 mm, esféricas o cilíndricas, los pirenos (11-)13-15(-20) × (5-)710(-12) × (3-)5-7 mm, con 5-7 lamelas conspicuas. Floración durante todo el año. Fructificación ene.-jul., sep.-dic. Selvas altas perennifolias. N (Rueda et al. 2876, MO); CR (Herrera 610, MO); P (Sánchez 128, F). 0-1600 m. (Mesoamérica, Colombia, Ecuador.) Esta especie se reconoce fácilmente por las flores y los frutos grandes y representa una de las pocas especies de Bourreria que colonizan secundariamente hábitats húmedos. 3. Bourreria grandicalyx J.S. Mill. et Sirot, Novon 7: 395 (1997). Holotipo: Costa Rica, Chacón 950 (MO!). Ilustr.: Miller y Sirot, Novon 7: 396, t. 1 (1997). Árboles hasta 12 m; ramas glabras. Hojas alternas o fasciculadas; láminas (1-)5-17.5(-25.7) × (0.5-)2.5-8.2 cm, elípticas a obovadas, glabras en ambas superficies, la base aguda, el ápice agudo a redondeado, frecuentemente apiculado; pecíolos 11-50 mm, glabros. Inflorescencias 8-15 cm,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Ehretiaceae, página 5 de 13 terminales o axilares, con c. 5 flores, las ramas glabras. Flores pediceladas, los pedicelos hasta 50 mm; cáliz 34-54 mm, campanulado o urceolado, glabro, tomentoso en los lobos por dentro, los lobos 5, 8-25 mm, agudos o acuminados; corola 65-70 mm, infundibuliforme, blanca, el tubo 43-45 mm, los lobos 10-18 mm, redondeados u obtusos; estambres incluidos, los filamentos 37-40 mm, glabros, las anteras 3-4 mm; ovario cónico, glabro, el estilo 6-9 mm, incluido, el estigma capitado. Drupas (15-)30-32 × (18-)25-27 × (11-)15-20 mm, cilíndricas, los pirenos 16-17 × 10-11 × 7-8 mm, con 7-8 lamelas conspicuas. Floración ene., jul. Fructificación jul., ago. Selvas altas perennifolias. CR (Chacón 950, CR). 0-250 m. (Endémica.) Esta especie es única por su drupa grande completamente envuelta por el cáliz al madurar. Es similar vegetativamente y se presume cercanamente relacionada a B. costaricensis, de la cual se diferencia por sus filamentos glabros. 4. Bourreria grayumii Gottschling et J.S. Mill., Novon 15: 425 (2005). Holotipo: Costa Rica, Grayum, Herrera y Evans 9048 (MO). Ilustr.: Gottschling y Miller, Novon 15: 426 (2005). Árboles o arbustos hasta 12(-20) m; ramas glabras. Hojas alternas; láminas 1.5-10.9 × (0.4)0.8-4.3 cm, elípticas a obovadas, la superficie adaxial glabra o con cistolitos multicelulares basales, la superficie abaxial glabra o casi glabra, la base aguda a cuneada, el ápice acuminado a agudo; pecíolos 2-8(-12) mm, glabros o casi glabros. Inflorescencias (2-)3-6(-7) cm, terminales o algunas veces axilares, hasta 10(-15) flores, las ramas glabras o casi glabras. Flores pediceladas, los pedicelos hasta 3 mm; cáliz (4-)5-7 mm, campanulado a tubular, puberulento por fuera, tomentoso en los lobos por dentro, los lobos (3-)5, 1-3 mm, agudos o acuminados; corola (10)12-17 mm, hipocraterimorfa, blanca, el tubo 7-10 mm, los lobos 3-6 mm, redondeados u obtusos; estambres incluidos, los filamentos (6-)7-9 mm, glabros, las anteras 1(-2) mm; ovario glabro, el estilo (4-)6-8 mm, incluido, entero, el estigma capitado. Drupas 9-14 × 10-15 mm, ampliamente ovoides a deprimido-ovoides, los pirenos 8-9 × 4-5 mm, con 5-6 lamelas conspicuas. Floración feb., mar., jun., oct., nov. Selvas altas perennifolias. CR (Grayum et al. 9048, MO), N (Moreno 26240 MO). 0-100 m. (Endémica.) 5. Bourreria huanita (Lex.) Hemsl., Biol. Cent.-Amer., Bot. 2: 370 (1882). Morelosia huanita Lex., Nov. Veg. Descr. 1: 1-2 (1824). Holotipo: México, Michoacán, La Llave s.n. (G). Ilustr.: Blanco et al., Torner Collection, t. 0462 (1998). Bourreria grandiflora Bertol., B. guatemalensis (DC.) Hemsl., B. formosa (DC.) Hemsl., B.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Ehretiaceae, página 6 de 13 longiflora I.M. Johnst., Crematomia huanita Miers, C. formosa (DC.) Miers, Ehretia guatemalensis A.DC., E. formosa DC., Morelosia formosa (DC.) Kuntze. Árboles hasta 23 m; ramas glabras o casi glabras. Hojas alternas; láminas (1.5-)2.5-13.8(-17) × (0.5-)1.1-6(-8) cm, elípticas a obovadas u ovadas, glabras o casi glabras en ambas superficies, la base redondeada a aguda, el ápice acuminado a agudo; pecíolos (0.2-)0.5-3(-5.2) cm, glabros o casi glabros. Inflorescencias (4-)5-10(-12) cm, terminales, con 15-25 flores, las ramas glabras o casi glabras. Flores pediceladas, los pedicelos hasta 8 mm; cáliz 5-9 mm, campanulado, glabro, tomentoso o seríceo en el ápice de los lobos por dentro, los lobos 3(-5), 1-3 mm, agudos a obtusos o acuminados; corola 12-18(-23) mm, campanulada a rotácea, blanca, el tubo 4-6(-8) mm, los lobos (5-)6-10(-13) mm, redondeados u obtusos; estambres exertos, los filamentos (7-)8-13(-14) mm, hirsutos en el punto de inserción, las anteras 2-4 mm; ovario cónico, glabro, el estilo (7-)9-14(-16) mm, exerto, el estigma capitado. Drupas 9-13 × 8-11 × 9-10 mm, anchamente ovoides, los pirenos c. 8 × 4 × 4 mm, con 5 lamelas conspicuas. Floración feb.-sep., dic. Fructificación may., sep. Selvas altas perennifolias. Ch (Ton 4228, MO); G (von Türckheim 11758, E); H (Edwards P-722, MO); ES (Sandoval 1159, B); N (Rueda y Rivas 3715, MO); CR (Tonduz 13913, K). 0-1000(-1380) m. (México, Mesoamérica.) Esta especie se reconoce fácilmente por la superficie interna del cáliz que es velutina. Tiene amplia distribución más o menos continua desde Costa Rica hasta el sur de México (Oaxaca, Chiapas) y una población aislada en Michoacán (localidad tipo). Las plantas nicaragüenses y costarricenses tienen las hojas más pequeñas y más angostas y menos flores que aquellas de localidades más norteñas. 6. Bourreria mollis Standl., Trop. Woods 8: 5 (1926). Holotipo: Belice, Winzerling III-12 (US). Ilustr.: Gibson, Fieldiana, Bot. 24(9): 115 (1970), como B. oxyphylla. Bourreria oxyphylla Standl., B. wagneri Standl. Árboles o arbustos hasta 10(-20) m; ramas glabras a tomentosas. Hojas alternas; láminas (0.6)1.5-12(-15.7) × (0.2-)0.8-6(-6.9) cm, elípticas a ovadas, glabras o casi glabras en ambas superficies, la base aguda a obtusa, el ápice acuminado a agudo, rara vez redondeado; pecíolos (1)3-16(-19) mm, glabros o casi glabros. Inflorescencias (3-)4-8(-10) cm, terminales u ocasionalmente axilares, con (5-)10-25 flores, las ramas glabras o casi glabras. Flores pediceladas, los pedicelos hasta 4 mm; cáliz 4-7 mm, campanulado, glabro o casi glabro, tomentoso o los lobos con algunos pelos por dentro, los lobos (3-)5, 1-3 mm, agudos u obtusos; corola (7-)8-13(-14) mm,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Ehretiaceae, página 7 de 13 infundibuliforme a hipocraterimorfa o rotácea, blanca, el tubo 3-6 mm, los lobos 5(-6) mm, redondeados a obtusos; estambres exertos, los filamentos 7-9(-11) mm, las anteras (1-)2 mm; ovario cónico, glabro, el estilo (5-)7-9(-10) mm, exerto, 2-fido, el estigma capitado. Drupas 7-12 × 8-12 × 6-9 mm, ampliamente deprimido-ovoides a cilíndricas, amarillas, anaranjadas o rojas, los pirenos 5-7(-8) × 3-4 × 2-3(-4) mm, con 4-6(-7) lamelas conspicuas. Floración mar.-nov. Fructificación ene., abr., jun.-dic. Selvas altas perennifolias. T (Novelo et al. 157, MO); Ch (Martínez 7410, MO); C (Martínez et al. 31508, MO); QR (Téllez y Cabrera 2375, MO); B (Spellman y Neewey 1855, MO); G (Contreras 8414, MO); H (Yuncker et al. 8608, F); P (Duke y Kirkbride 14058, MO). 0-300 m. (México, Mesoamérica, Colombia.) 7. Bourreria pulchra (Millsp.) Millsp., Publ. Field. Columbian Mus., Bot. Ser. 2: 338 (1912). Cordia pulchra Millsp., Bot. Jahrb. Syst. 36 (Beibl. 80): 24 (1905). Holotipo: México, Yucatán, Seler y Seler 3946 (F). Ilustr.: no se encontró. Árboles o arbustos hasta 8(-17) m; ramitas glabras a canescentes o tomentosas. Hojas alternas o rara vez fasciculadas; láminas (0.6-)1.7-13(-15) × (0.2-)1-7.4(-12) cm, ampliamente ovadas a elípticas u ovadas, la superficie adaxial glabra o casi glabra, la superficie abaxial esparcida a densamente tomentosa, la base redondeada a aguda, algunas veces asimétrica o escasamente decurrente, el ápice agudo a acuminado; pecíolos (2-)8-41(-76) mm, canescentes o glabros. Inflorescencias (3-)6-11(-22) cm, terminales o rara vez axilares, con 15-40(-50) flores, las ramas canescentes a puberulentas o glabras. Flores pediceladas, los pedicelos hasta 10(-18) mm; cáliz 47(-8) mm, campanulado, glabro pero tomentoso en los lobos por dentro, los lobos (3-)5, 0.5-3 mm, agudos a acuminados; corola 11-15(-17) mm, campanulada a infundibuliforme, el tubo (3-)4-7(-8) mm, los lobos 3-7 mm, redondeados o obtusos; estambres exertos, los filamentos (8-)10-13(-14) mm, glabros, las anteras 2-3(-4) mm; ovario cónico, glabro, el estilo (7-)8-12(-13) mm, exerto, entero o una vez bífido, el estigma capitado. Esquizocarpos 13-16(-18) × 11-16(-18) mm, 4-angular piriformes o ampliamente deprimido-ovoides, pardos, los pirenos 3-6(-7) × 2-3(-5) × (1-)2-3 mm, con 4-6 lamelas conspicuas. Floración ene.-jun., sep.-oct., dic. Fructificación ene.-feb., abr.-jul., nov. Selvas caducifolias estacionales, sabanas. Y (Carnevali et al. 6339, MO); C (Chan et al. 287, F); QR (Sousa et al. 1910, MO). 0-200 m. (Endémica.) La especie más cercana es probablemente B. andrieuxii, de la cual se diferencia por sus flores más grandes. Es la única especie esquizocárpica con filamentos glabros.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Ehretiaceae, página 8 de 13 8. Bourreria quirosii Standl., Publ. Field. Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 23: 84 (1944). Holotipo: Costa Rica, Quirós 740 (F). Ilustr.: Zamora, Jiménez y Poveda, Árboles Costa Rica, Vol. 2: 313 (2000). Árboles o arbustos hasta 12 m; ramas glabras o tomentosas. Hojas alternas o fasciculadas; láminas (0.6-)1.3-6(-8.4) × (0.4-)1-3.5(-4.5) cm, elípticas a ampliamente ovadas o ampliamente obovadas, la superficie adaxial escábrida, frecuentemente con cistolitos basales persistentes, rara vez glabra, la superficie abaxial glabra o casi glabra, la base aguda a obtusa o decurrente, el ápice agudo a redondeado; pecíolos 1-8(-22) mm, tomentosos o glabros. Inflorescencias (3-)5-8 cm, terminales o axilares, con 5 flores o menos, las ramas tomentosas a glabras. Flores pediceladas, los pedicelos hasta 8(-14) mm; cáliz (6-)8-13(-16) mm, tubular a campanulado, glabro o con pocos pelos esparcidos por fuera, tomentoso en los lobos por dentro, los lobos 3-5, 1-4 mm, agudos a acuminados; corola (15-)39-52(-60) mm, el tubo (10-)30-43(-46) mm, los lobos (3-)5-14 mm, redondeados u obtusos; estambres incluidos, los filamentos (23-)30-42 mm, hirsutos en el punto de inserción, las anteras 3-5 mm; ovario cónico, glabro, el estilo (23-)35-43(-46) mm, incluido, 2-fido, las ramas 2-5 mm, o rara vez entero, el estigma capitado. Esquizocarpos (17-)23-27(-30) × (15-)2427(-30) × (9-)15–21 mm, 4-angular piriformes, pardos, los pirenos 6-8 × 4-6 × 3-5 mm, con 3-4(5) lamelas conspicuas. Floración feb., abr.-dic. Fructificación ene., may., jul.-dic. Selvas caducifolias estacionales, sabanas. N (Neill 807, MO); CR (Zamora et al. 2121, MO). 0-300 m. (Endémica.) Esta es una especie muy distintiva debido al característico tubo alargado de la corola. 9. Bourreria rinconensis J.S. Mill., Novon 9: 230 (1999). Holotipo: Costa Rica, Herrera 4350 (MO!). Ilustr.: Miller, Novon 9: 231, t. 1 (1999). Árboles hasta 8 m; ramas glabras. Hojas alternas; láminas 7.7-1.4 × 2.7-6 cm, elípticas, glabras en ambas superficies, la base aguda o decurrente, el ápice acuminado; pecíolos 13-23 mm, glabros. Inflorescencias c. 7 cm, terminales, con 10-20 flores, las ramas glabras. Flores pediceladas, los pedicelos hasta 5 mm; cáliz 6-8 mm, tubular, glabro, tomentoso en los lobos por dentro, los lobos (3-)5, 3-5 mm, agudos a obtusos; corola 20 mm, hipocraterimorfa, blanca, el tubo c. 16 mm, los lobos 3-4 mm, redondeados a obtusos; estambres incluidos, los filamentos 14 mm, hirsutos en el punto de inserción, las anteras 3 mm; ovario cónico, glabro, el estilo c. 9 mm, incluido, el estigma capitado. Frutos no conocidos. Floración sep. Selvas altas perennifolias. CR (Herrera 4350, MO). 0-200 m. (Endémica.) Esta especie se conoce sólo de pocas colecciones, todas de la Península de Osa en Costa Rica, y
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Ehretiaceae, página 9 de 13 los frutos podrían ayudar a resolver sus relaciones. Sin embargo, las hojas, los lobos del cáliz velutinos en la superficie interna y su presencia en selvas húmedas, sugiere una relación cercana con B. huanita, de la cual se diferencia por el tubo de la corola largo y angosto. 10. Bourreria succulenta Jacq., Enum. Syst. Pl. 14 (1760). Tipo: no conocido. Ilustr.: Correll y Correll, Fl. Bahama Archip. 1195 (1982), como B. ovata. Bourreria baccata Raf., Cordia bourreria L., Ehretia bourreria (L.) L. Arbustos hasta 4 m; ramas glabras. Hojas alternas; láminas (0.7-)2-8 × (0.5-)1.5-4.5 cm, obovadas a ampliamente obovadas, glabras en ambas superficies, la base aguda, el ápice redondeado o retuso, frecuentemente apiculado; pecíolos 5-20(-26) mm, glabros. Inflorescencias 59 cm, terminales o rara vez axilares, con 10-25 flores, las ramas glabras. Flores pediceladas, los pedicelos hasta 10 mm; cáliz 4-7 mm, campanulado, glabro, puberulento a tomentoso en los lobos por dentro, los lobos 2-5, 1-2 mm, agudos; corola 8-12 mm, infundibuliforme, blanca, el tubo 6-8 mm, los lobos 2-5 mm, redondeados u obtusos; estambres exertos, los filamentos 7-10 mm, glabros, las anteras 1-2 mm; ovario cónico, glabro, el estilo 6-8 mm, exerto, entero, el estigma capitado. Drupas 6-8 × 8-10 × 6-9 cm, ampliamente deprimido-ovoides, rojas o amarillas, los pirenos 4-6 × 2-4 × 3-4 mm, con 6-9 lamelas conspicuas. Floración ago., sep. Fructificación ago.ene. Sabanas, bosques caducifolios estacionales. QR (Escalante 594, MO). 0-100 m. (Estados Unidos, México, Mesoamérica, Bahamas, Cuba.)
2. Ehretia P. Browne Por J.S. Miller.
Árboles o arbustos, pubescentes o glabros. Hojas alternas, pecioladas, el margen entero o serrado, la nervadura pinnada, broquidódroma o menos común semicraspedódroma o craspedódroma. Inflorescencias terminales, cimosas a paniculadas. Flores bisexuales; sépalos 5, imbricados o abiertos en yema; corola blanca (en las especies de América y Asia, azul en E. coerula Gürke y E. rigida (Thunb.) Druce de África), tubular con 5 lobos patentes a reflexos; estambres 5, generalmente exertos, las anteras oblongas a elipsoidales; ovario ovoide, 2-locular o 4-locular, el estilo 1, terminal, 2-fido, los estigmas 2, claviformes a capitados. Frutos en drupas, ovoides a casi esféricas, el endocarpo separándose en 2 pirenos con 2 semillas o 4 pirenos con 1 semilla, o rara vez permaneciendo entero. Aprox. 30 spp. Pantropical, mejor representado en África oriental y
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Ehretiaceae, página 10 de 13 Asia tropical, c. 12 spp. en el Nuevo Mundo. Bibliografía: Miller, J.S. Ann. Missouri Bot. Gard. 76: 1050-1076 (1989). 1. Hojas con márgenes serrados.
1. E. latifolia
1. Hojas con márgenes enteros.
2. E. tinifolia
1. Ehretia latifolia DC., Prodr. 9: 503 (1845). Holotipo: México, Herb. Amat. (microficha MO! ex G-DC). Ilustr.: Zamora, Jiménez y Poveda, Árboles Costa Rica 2: 327 (2000). Ehretia austin-smithii Standl., E. cordifolia B.L. Rob., E. luxiana Donn. Sm., E. mexicana S. Watson, E. tehuacana Greenm., E. viscosa Fernald. Árboles hasta 15(-25) m; ramitas pubescentes o brevemente hirsutas a casi glabras. Hojas persistentes; láminas 5-13(-17) × 2-6.6(-9.5) cm, ovadas, la superficie adaxial glabra a esparcidamente estrigulosa, la superficie abaxial puberulenta a estrigulosa o glabra, la base obtusa a redondeada, los márgenes serrados, el ápice agudo a acuminado; pecíolos (3-)6-20(-31) mm, puberulentos o estrigulosos a casi glabros. Inflorescencias hasta 8 × 7 cm, terminales, paniculadas, las ramas esparcidamente puberulentas a glabras. Flores bisexuales; sépalos 1.5-2 mm, ovados a angostamente triangulares, ciliados en el margen; corola 3.2-6 mm, blanca, los lobos 5, 1.8-2 × 1.62 mm, anchamente ovados; filamentos 4.5-5 mm, libres los 3.4-4.4 mm apicales, glabros; estilo 1.4-3.3 mm, los estigmas capitados. Drupas 7-10 × 6-9 mm, blancas, anchamente elipsoidales, el endocarpo permaneciendo entero, 4-locular, sólo ligeramente estriado en la superficie externa. Bordes de caminos, pastizales, bosques de Pinus-Quercus, bosques de neblina. Ch (Miller y Myers 2799, MO); G (Tenorio 14877, MO); H (Agudelo s.n., MO); ES (Sidwell et al. 880, MO); N (Rueda et al. 11127, MO); CR (Almeda 5321, MO); P (Correa y Lazor 1410, MO). 800-2800 m. (México [Guanajuato, Querétaro, Puebla, Jalisco, Michoacán, Colima, Morelos, Oaxaca], Mesoamérica.) 2. Ehretia tinifolia L., Syst. Nat. (ed. 10) 2: 936 (1759). Lectotipo (designado por Miller, 1989): Jamaica, Browne s.n. (LINN-254.1). Ilustr.: Nash y Moreno, Fl. Veracruz 18: 61, t. 6 (1981). Árboles hasta 15(-25) m; ramitas esencialmente glabras. Hojas persistentes, las plantas perennifolias; láminas (5-)6.5-12(-16.5) × (2.5-)3-6(-8) cm, elípticas, la superficie adaxial glabra y brillante, la superficie abaxial glabra, la base obtusa a aguda, los márgenes enteros, el ápice obtuso a redondeado; pecíolos (3-)5-10(-14) mm, glabros. Inflorescencias 7-15 cm, terminales,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Ehretiaceae, página 11 de 13 paniculadas, las ramas glabras. Flores bisexuales, sésiles o cortamente pediceladas; cáliz 1.5-2 mm, campanulado, glabro en la superficie externa, ciliado a lo largo del margen interior, los lobos 5, 1.5-2 mm, ovados; corola 4-4.6 mm, blanca, tubular-campanulada con los lobos reflexos, lobos 5, 2.5-5 × 1.3-1.7 mm, anchamente oblongos a oblongo-ovados; filamentos 3-4.5 mm, libres los 2-3 mm apicales, glabros; ovario 1-1.2 × c. 1 mm, ovoide a anchamente ovoide, el estilo 2-3.4 mm, los estigmas truncados. Drupas 5-7 × 4-6 mm, anchamente elipsoidales, glabras, amarillo-anaranjadas, el endocarpo se divide en 2 pirenos 2-loculares, estos con retículo elevado en la superficie externa. Selvas bajas caducifolias, bordes de caminos, cultivada. Ch (Breedlove 34039, MEXU); Y (Ordóñez 186, CICY); C (Zamora y Hernández 4356, CICY); QR (Chán y Burgos 1361, CICY); B (Gentle 4793, MICH); G (Croat 24614, MO); H (Molina 11393, F). 0-900(-1900) m. (México [Sinaloa, Tamaulipas, San Luis Potosí, Nayarit, Michoacán, Guerrero, Morelos, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica, Cuba, Española, Jamaica y las islas Caimán.)
3. Lepidocordia Ducke Por J.S. Miller.
Árboles. Hojas alternas, persistentes, pecioladas, los pecíolos angostamente sulcados adaxialmente; láminas lanceoladas a anchamente ovadas, la superficie adaxial escabrosa con cistolitos multicelulares. Inflorescencias cimoso-paniculadas. Flores unisexuales, las plantas dioicas; sépalos 5, libres casi hasta la base, quincunciales; corola pequeña, tubular con 5 lobos patentes a recurvados; estambres 5, alternando con los lobos de la corola, los filamentos adnatos al tubo de la corola, glabros, las anteras marcescentes y con polen no viable en las flores pistiladas; ovario 2carpelar pero falsamente 4-locular, el estilo 2-fido con 2 estigmas capitados, el estilo ausente y los estigmas reducidos en las flores estaminadas. Frutos en drupas, el exocarpo de una célula de grosor, el mesocarpo escaso o ausente, el endocarpo óseo, sin partirse al madurar, las semillas con endospermo aceitoso. 2 spp., una especie en Mesoamérica y la otra en Brasil y Venezuela. Bibliografía: Miller, J.S. y Nowicke, J.W. Amer. J. Bot. 77: 543-551 (1990). 1. Lepidocordia williamsii (I.M. Johnst.) J.S. Mill., Phytologia 66: 476 (1989). Antrophora williamsii I.M. Johnst., J. Arnold Arbor. 31: 172 (1950). Holotipo: Nicaragua, Williams y Molina 10960 (GH!). Ilustr.: no se encontró. Árboles pequeños hasta 5(-8) m; ramitas esparcida a uniformemente puberulentas y con
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Ehretiaceae, página 12 de 13 prominentes lenticelas elípticas. Hojas con lámina (5-)7-18(-25) × (2.5-)3.5-12(-15) cm, elíptica a ovada o ampliamente elíptica, la superficie adaxial escabrosa a estrigulosa, los tricomas con bases multicelulares, la superficie abaxial puberulenta a suavemente pubescente, la base obtusa a redondeada, los márgenes enteros, el ápice agudo a acuminado; pecíolos 1-2 cm, puberulentos. Inflorescencias hasta 11 cm, cimoso-paniculadas, terminales, las ramas puberulentas. Flores unisexuales, las plantas dioicas; cáliz 1.5-2 mm, cupuliforme, estriguloso a puberulento, los lobos muy anchamente ovados, ciliados a lo largo de los márgenes; corola 2.5-3.5 mm, blanca a blanco opaco, tubular con lobos anchamente patentes a reflexos, los lobos 1-1.5 × 0.7-0.9 mm, oblongos a anchamente ovados; filamentos 1.5-2.2 mm, libres los 0.5-0.9 mm apicales, glabros; ovario 1 mm de ancho, globoso, con 3 clases de protuberancias apicales a cada lado de una fóvea apical en las flores masculinas o las flores pistiladas con un estilo evidente de 0.8 mm. Drupas 9-10 × c. 7 mm, elipsoidales, rojas al madurar, el endocarpo con 4 lóculos fértiles. Bosques de galería, selvas medias perennifolias, bosques secos, áreas alteradas. Ch (Campos Ríos 3215, CICY); Y (May 751, CICY); N (Miller 1051, MO). 200-1300 m. (México [Michoacán], Mesoamérica.)
4. Rochefortia Sw. Por J.S. Miller.
Arbustos, árboles pequeños, o bejucos leñosos, generalmente armados con espinas leñosas simples o ramificadas. Hojas alternas o frecuentemente fasciculadas, enteras, pecioladas. Inflorescencias terminales o axilares, las flores solitarias o en cimas ramificadas, sobre pedicelos cortos o alargados. Flores unisexuales, las plantas dioicas, típicamente pequeñas; lobos del cáliz 4-5, imbricados; corola rotácea con un tubo corto, los 4-5 lobos imbricados y patentes a reflexos en la antesis; estambres 4-5, alternos con los pétalos, exertos en las flores estaminadas, reducidos a estaminodios sin polen en las flores pistiladas; ovario globoso, típicamente 4-locular, los estilos 2, frecuentemente reducidos en las flores estaminadas, los estigmas 2, frecuentemente hirsutos. Frutos en drupas, generalmente globosos, con 4 pirenos. Aprox. 4-11 spp. México, Mesoamérica, costa del norte de Sudamérica y en las Antillas. El género presenta dificultades taxonómicas y necesita una revisión comprehensiva además de la sinopsis de Klotz (1982). Las especies individualmente presentan gran cantidad de plasticidad vegetativa, particularmente en las Antillas Mayores donde se encuentra la mayor diversidad. Rochefortia spinosa es la única especie que se encuentra fuera del Caribe.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Ehretiaceae, página 13 de 13 Bibliografía: Klotz, G. Revista Jard. Bot. Nac. Habana 3(2): 99-110 (1982). 1. Rochefortia spinosa (Jacq.) Urb., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 13: 472 (1914). Ehretia spinosa Jacq., Enum. Syst. Pl. 14 (1760). Holotipo: Colombia, Jacquin s.n. Ilustr.: Nash y Moreno, Fl. Veracruz 18: 125, t. 12 (1981), como R. lundellii. Rochefortia lundellii Camp. Árboles pequeños, arbustos desparramados o bejucos, densamente a esparcidamente armados con espinas leñosas hasta 1.5 mm, gruesas a delgadas, las ramas glabras. Hojas deciduas, alternas y fasciculadas en espolones cortos en las puntas de las ramas; láminas 3-12 × 1.5-5 cm, obovadas a elípticas u ovadas, glabras en ambas superficies, la base cuneada, los márgenes enteros, el ápice obtuso a redondeado; pecíolos 4-12 mm, glabros o con pelos adpresos pequeños, esparcidos. Inflorescencias terminales o axilares, en cimas con 2-8 flores, hasta 2 cm de ancho, las ramas adpresas pubescentes a glabras. Flores unisexuales, las plantas dioicas; cáliz cupuliforme, los 5 lobos 1.5-2.5 mm, ovados a anchamente ovados, esparcidamente adpreso-puberulentos y frecuentemente ciliados, escasamente acrescentes en la fructificación; corola blanca a blancoamarilla, rotácea, el tubo c. 1 mm; estambres 5, exertos, los filamentos c. 3 mm, libres los 2 mm apicales, las anteras oblongas, sagitadas; ovario glabro, los estilos 1-2 mm, los estigmas claviformes. Drupas 5-10 mm, redondeadas, el exocarpo liso y frecuentemente brillante, los 4 pirenos con estrías bajas, gruesas. Selvas medianas subperennifolias, selvas bajas subcaducifolias, bosques de Quercus. Ch (Breedlove 53822, MO); C (Gutiérrez 4691, CICY); QR (Ucán et al. 3384, CICY); B (Brokaw y Schulze 135, MO); G (Contreras 8514, MO); CR (Burger y Pohl 7822, MO). 0-150 m. (México [Hidalgo, Nayarit, Veracruz], esporádica en Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Antillas.) Esta especie es muy variable en la morfología vegetal con colecciones individuales que presentan hojas 3-5 cm mientras otras hojas son de 9-12 cm, pero ambas formas con frecuencia se han colectado en la misma localidad a lo largo de su distribución, de manera que la variabilidad tal vez es un reflejo estacional del estado de crecimiento. El limitado material costarricense tiene hojas más grandes y menos espinas que las colecciones de más al norte.
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), Elaeagnaceae, page 1 of 4
First published on the Flora Mesoamericana Website, 10 Jul 2009; revised 20 Jul 2009
154. ELAEAGNACEAE Family description by M.J.M. Christenhusz.
Deciduous or evergreen shrubs or small trees, usually with nitrogen-fixing root nodules; most parts with distinctive silvery or brownish peltate scales and/or stellate hairs, sometimes with spine-tipped branches. Leaves alternate or opposite (rarely whorled), petiolate, simple, entire, pinnately veined; stipules absent. Inflorescences fasciculate, in small racemes or the flowers solitary. Flowers bisexual, sometimes unisexual and the plants dioecious, actinomorphic, perigynous with the hypanthium constricted above the gynoecium; calyx with 2-6(-8) valvate lobes on the hypanthium, often petaloid; corolla absent; stamens inserted in calyx tube, in male flowers 2 times as many as the lobes, in bisexual flowers as many as the lobes and alternate with them, the filaments free, the thecae opening by longitudinal slits; ovary epigynous, but tightly enclosed by the basal part of the hypanthium and therefore seemingly hypogynous, the style 1, terminal, the stigma on the side, the ovule solitary. Fruits drupe- or berry-like, the achene enveloped by the persistent calyx, that becomes fleshy or mealy, and often with a hard inner layer; seed 1. 3 gen. North America, Europe, Asia, extending into tropical Malesia and northern Australia. Many species are cultivated for their edible fruit or as ornamentals. Because of its nitrogen fixing abilities, some species have been used for land reclamation and may easily naturalized in such situations. Bibliography: 't Hart, E. & Veldkamp, J.F. Blumea 26: 393-401 (1980). Ohwi, J. Fl. Japan (in English) 646-648 (1965). Qin, H. & Gilbert, M.G. Fl. China 13: 251-270 (2007).
1. Elaeagnus L. N.v.: Oleaster By M.J.M. Christenhusz.
Deciduous or evergreen shrubs or trees, sometimes climbing, sometimes armed with spines (reduced branches); young stems covered in rusty or silvery peltate scales. Leaves alternate,
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), Elaeagnaceae, page 2 of 4 petiolate, glabrous to glabrescent above, densely hairy below, the hairs stellate or scale-like, the scale-like hairs silvery or coppery-brown, the margins usually entire. Inflorescences axillary, solitary or grouped on short shoots. Flowers bisexual; hypanthium tubular or campanulate, constricted near the base, the lower part adnate to the ovary; calyx lobes 4, petaloid, deciduous, white or yellow inside; corolla absent; stamens 4, inserted on the calyx tube and alternating with the lobes; style linear, not exserted. Fruits drupe-like, usually globose or ellipsoid, the skin often densely covered in deciduous scales, either mealy or fleshy; seeds ellipsoidal, longitudinally ribbed. Approx. 40(-90) spp. North America, southern Europe, but most diverse in Asia. The number of species in China is probably overestimated, and more detailed studies on population variability will lead to a major reduction in species numbers (Qin & Gilbert, 2007). Also often cultivated for its edible fruit is Elaeagnus multiflora Thunb. ex Murray, which can be distinguished from E. triflora and E. umbellata by its branches with rusty coloured scales, petioles 4-6 mm long, calyx tube 5-10 mm long, and fruits 1.2-1.4 cm long, oblong, ovoid or ellipsoidal. Elaeagnus heterophylla D. Fang & R.D. Liang is a species from China that has been reported from Guanacaste, Costa Rica (González R. 2433, MO). This species is an evergreen shrub with leathery leaves, styles with stellate hairs and petioles 3-5 mm-long. It can be easily confused with E. umbellata, which has membranaceous, deciduous leaves and is more commonly cultivated. 1. Young branches and buds with copper-brown scales; fruits 1-2 cm, (broadly) ellipsoid; calyx tube 3-4 mm, cup-shaped; style glabrous.
1. E. triflora
1. Young branches and buds with silvery-white scales, often dotted with a few brown scales; fruits 0.6-0.9 cm, nearly globose; calyx tube (4-)5-7 mm, funnel-shaped; style pubescent with stellate hairs.
2. E. umbellata
1. Elaeagnus triflora Roxb., Fl. Ind. ed. 1820, 1: 459 (1820). Type: Indonesia, Sumatra, Roxburgh?, not found. N.v.: Cereza de filipinas, oleaster, H. Illustr.: Lu & Yang, Fl. Taiwan ed. 2, 3: 791, t. 397 (1993). Elaeagnus philippinensis Perr. Deciduous shrubs, often scandent or climbing; young branches and buds densely covered with copper-brown scales. Petioles 4-11 mm; leaf blade 4-9(-12) × 1.6-4.2(-6) cm, ovate to
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), Elaeagnaceae, page 3 of 4 elliptic, the base obtuse to rounded, the margins entire, the apex acute, the upper surface glabrescent, sparsely scaly when young, the lower surface densely scaly, the scales mostly silvery, but dotted with coppery ones. Inflorescences solitary flowers in the leaf axils, 2-4(-5) together on leafy, axillary branches. Flowers densely silvery scaly outside, white inside; calyx tube 3-4 mm, cup-shaped, the 4 lobes triangular-ovate; filaments c. 0.5 mm; anthers c. 1.5 mm; style 2-2.5 mm, glabrous. Fruits 1-2 mm, (broadly) ellipsoid, edible; fruiting pedicel longpendulous; seed 1.6-1.9 cm. Rarely naturalizing, cultivated in gardens, and roadsides. G (Steyermark 38790, F); H (Molina R. 13714, F) 50-800 m. Malesia, New Guinea, Taiwan, Philippines, N Australia. This species has been cultivated at the campus of the Escuela Agrícola Panamerica, Zamorano. Roxburgh cited an illustration in Burman, Thes. Zeylan. 92, t. 39, f. 1 (1737), which could function as a lectotype, if no original material is in existence. 2. Elaeagnus umbellata Thunb. ex Murray, Syst. Veg. ed. 14, 164 (1784). Holotype: Japan, Thunberg s.n. (UPS-THUNB-3725!). Illustr.: Lu & Yang, Fl. Taiwan ed. 2, 3: 793, t. 398 (1993). Elaeagnus coreana H. Lév., E. crispa Thunb., E. crocea Nakai, E. fragrans Nakai, E. higoensis Nakai, E. longipes A. Gray var. crispa (Thunb.) Maxim., E. obovata H.L. Li, E. parvifolia Wall. ex Royle, E. salicifolia D. Don ex Loudon, E. umbellata Thunb. ex Murray subsp. parvifolia (Wall. ex Royle) Servett., E. umbellata var. coreana (H. Lév.) H. Lév., E. umbellata var. parvifolia (Wall. ex Royle) C.K. Schneid. Deciduous shrubs or small treelets with spreading branches; young branches and buds densely covered with silvery scales. Petioles 3-6-(10) mm; leaf blade 3-9 × 1.3-4 cm, variably ovate to elliptic-lanceolate, the base cuneate, the margins entire, the apex acute to obtuse, the upper surface glabrescent, sparsely stellately hairy or scaly when young, the lower surface densely silvery scaly. Inflorescences axillary, 1-3(-7)-fasciculate. Flowers densely silvery-scaly outside, silvery white inside, with some stellate hairs; calyx tube (4-)5-7 mm, funnel-shaped, the 4 lobes triangular-ovate; filaments c. 0.7 mm; anthers 1.8-2 mm; style 6-7 mm, with stellate hairs. Fruits 0.6-0.9 cm, nearly globose; fruiting pedicel short-pendulous; seed c. 7 mm. Naturalized in thickets and planted along roads and in gardens. CR (Gómez et al. 21503, MO).
Flora Mesoamericana, Volume 3 (2), Elaeagnaceae, page 4 of 4 1600-2300 m. (Native to Afghanistan, Himalayas, India, China, Japan and Korea; naturalized in North America, Mesoamerica and western Europe.) The fruit is used to make jams and jellies.
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Eremolepidaceae, page 1 of 1
First published on the Flora Mesoamericana Website, 30 Nov. 2009.
55. EREMOLEPIDACEAE Descripción de la familia y clave genérica por J. Kuijt.
Arbustos pequeños, parásitos de ramas de árboles, haustorio primario grande, las raíces epicorticales escasas, los haustorios secundarios conspicuos. Hojas alternas. Dioicos. Inflorescencia en un pequeño amento (estaminada) o espiga (pistilada), con hojas escuamiformes deciduas. Flores estaminadas pediceladas, apétalas, consistentes de 3 o 4 estambres alrededor de un disco central; polen equinado, tricolporado. Flores pistiladas sésiles, pétalos 2 o 3, extremadamente pequeños, caducos, ovario semiínfero, el estilo corto, el estigma capitado. Fruto en baya verdosa, con 1 semilla, el endospermo verde claro o blanquecino, la viscina abundante. 12 spp. S. Chile y N. Argentina hacia el N. hasta Chiapas; Antillas. En el pasado esta familia era considerada parte de la familia Viscaceae (Loranthaceae, s. 1., Subfam. Viscoideae). Bibliografía: Eichler, A. W. in Mart. Fl. Bras. 5(2): 1-135 (1868). Barlow, B. A. Proc. Linn. Soc. N. S. Wales 89: 268-272 (1964). Kuijt, J. Bot. Jahrb. Syst. 83: 250-326 (1964); Syst. Bot. Monogr. 18: 1-60 (1988). Rizzini, C. T. Rodriguesia 28/29: 87-264 (1956); Ann. Missouri Bot. Gard. 47: 263-290 (1960).
1. Antidaphne Poepp. et Endl. Eremolepis Griseb., Ixidium Eichler; Basicarpus Tiegh., Stachyphyllum Tiegh. Por J. Kuijt.
Plantas foliosas, dioicas. Filotaxia alterna y tallos lisos; raíces epicorticales presentes en la base de la planta por lo menos cuando jóvenes. Inflorescencias con escamas caducas. Flores estaminadas sin miembros del perianto, las flores pistiladas con 2 o 3 miembros pequeños, caducos. n=10, 13. 6 o 7 spp. Chiapas a Centro y Sudamérica; Antillas Mayores. 1. Antidaphne viscoidea Poepp. et Endl., Nov. Gen. Sp. Pl. 2: 70, t. 199 (1838). Neotipo: Venezuela, Steyermark 127742 (M). Plantas hasta 1 m de diámetro. Raíces epicorticales esparcidamente ramificadas, marchitándose apicalmente con la edad, pardas. Hojas generalmente obtusas, oscuras, verde brillante cuando frescas. Racimo estaminado en un amento erecto, escamas caducas, las flores consistentes en (2-)3-4 estambres dispuestos alrededor de un disco central; inflorescencia pistilada en espiga, las escamas caducas excepto por las hojas terminales, diminutas, que se expanden convirtiéndose en hojas pequeñas foliáceas a medida que el eje de la inflorescencia en el fruto se alarga; flores pistiladas ovoides, con 2-3 miembros del perianto diminutos, caducos. Embrión dicótilo, verde brillante. Laderas de montañas, plantaciones, sobre muchas especies arbóreas. Ch (Breedlove 65774, CAS); G (Heyde y Lux 3140b, K, hiperparásita de Phoradendron heydeanum Trel.); N (xxx); CR (Kuijt 2433, CR); P (Proctor 31973, MO). (300-)10003000 m. (Oaxaca a Guyana; S. a N. de Bolivia.)
Flora Mesoamericana, Volume 2 (2), Escalloniaceae, page 1 of 4
First published on the Flora Mesoamericana Website, 13 Aug. 2009.
110B. ESCALLONIACEAE Family description by M.J.M. Christenhusz & M. Weigend.
Evergreen shrubs and trees, rarely herbs. Leaves simple, alternate, pinnately (rarely palmately) veined, often coriaceous, dentate (or lobulate), often glandular. Inflorescences axillary or terminal, solitary flowers or terminal racemes or cymes. Flowers 5-merous; calyx connate; petals free; stamens free; nectary-disc present; ovary inferior. Fruit a capsule; seeds small, rarely winged. Many species accumulate aluminium. 9-10 gen. Mesoamerica, South America, Réunion, eastern Himalayas and southern China to northeast Australia and New Zealand. A heterogenous group that is sometimes divided into several families. The relationships within the family are poorly understood, but in molecular studies they appear to form a well-supported monophyletic clade. The family was previously included in the Saxifragaceae or Grossulariaceae, based on similarities in floral structures, but recent studies place it into its own family and order (Escalloniales). Escalloniales are still not placed with certainty but are likely close to Asterales and Aquifoliales in Asterids II (Stevens, 2001). Bibliography: Gornall, R.J., et al. Anat. Dicotyledons, ed. 2, 4: 41-87 (1998). Stern, W.L. Bot. J. Linnaean Soc. 68: 1-20, pl. 1-6 (1974).
1. Escallonia Mutis ex L. f. Stereoxylon Ruiz et Pav. By M.J.M. Christenhusz & M. Weigend.
Evergreen shrubs to much-branched small trees, 0.2-17 m, decumbent or erect. Branches glabrous or pubescent, often with both simple and pluriseriate, gland-tipped trichomes. Leaves alternate, entire, obovate or elliptic, sessile or short-petiolate, the venation pinnate, the base cuneate to decurrent, the margins entire, crenate or serrulate, the apex
Flora Mesoamericana, Volume 2 (2), Escalloniaceae, page 2 of 4
acuminate to obtuse; stipules absent. Inflorescences axillary or terminal, racemose or thyrsoidal, with 1-100 flowers or more; bracts 1-2, inconspicuous, deciduous. Flowers 5merous, bisexual; hypanthium cup-shaped; calyx lobes spreading, sometimes recurved in fruit, triangular to triangular-ovate; petals free, linear spathulate or obovate to elliptical, white, yellowish or pink to dark red, the base cuneate, the apex acuminate, not fused but forming a campanulate or tubular corona; stamens 5; ovary inferior, 2-3-locular; disk flat to convex; placentae 4-5; style 1, rarely bifid, long, the stigmas capitate or 2-3-lobed. Fruit a dry many-seeded, inferior, ovoid, septicidal capsule, opening with 2-3 apical valves; seeds ellipsoid to fusiform, striate. 39 spp. Tropical montane and cool temperate regions. Mesoamerica, Andean South America, southern Brazil, Uruguay, Chile, Juan Fernández Islands, Argentina. Bibliography: Sleumer, H. Verh. Kon. Ned. Akad. Wetensch., Afd. Natuurk., Tweede Sect. 58(2): 6-146 (1968).
1. Leaves small, 0.5-2(-3.5) × 0.3-1.5 cm, coriaceous; flowers solitary, terminating short, lateral branches; petals greenish white or pale yellow with greenish apices. 1. E. myrtilloides 1. Leaves larger, (2-)6-9 × (1-)1.5-2.5 cm, herbaceous; flowers in branched, bracted, terminal plumes; petals white, sometimes with a pale flush of pink. 2. E. paniculata
1. Escallonia myrtilloides L. f., Suppl. Pl. 156 (1781). Lectotype (designated by Fernández Alonso y Amaya, 1991): Colombia, Mutis 13 (LINN-275.1!). Illustr.: Romoleroux y Freire Fierro, Fl. Ecuador 73: 75, t. 21 (2004). N.v. Cipreso, CR. Escallonia berberifolia Kunth, E. chloropetala Diels, E. densa Planch. et Linden, Escallonia myrtilloides L. f. var. patens (Ruiz et Pav.) Sleumer, E. patens (Ruiz et Pav.) Killip, E. poasana Donn. Sm., E. tortuosa Kunth, Stereoxylon patens Ruiz et Pav. Shrubs to 3 m, usually terrestrial, rarely epiphytic or trees up to 20 m; bark grey to reddish brown, exfoliating, flaky, often twisted, glabrescent, especially the young shoots slightly angular, finely pubescent and sparsely covered with pluriseriate, gland-tipped trichomes; trunk (0.03-) 0.10-0.30 (-1) m in diameter at breast height, the wood very hard; branches more or less horizontal, differentiated into dolicho- and brachyblasts.
Flora Mesoamericana, Volume 2 (2), Escalloniaceae, page 3 of 4
Leaves (0.7-)0.9-2(-2.8) × (0.4-)0.6-0.8(-1.2) cm, membranaceous to coriaceous, obovate-spatulate, oblong or (narrowly) elliptic, the base cuneate, the margins dentate, serrate or crenulate, with hyathode teeth, rarely (sub-)entire, the apex rounded, rarely acuminate to obtuse; petioles 0.5-1 mm. Inflorescences terminal on brachyblasts with 12(-3) flowers; pedicels 2-6 mm; bracts 2.8-0.5 × c. 0.8 mm, caducous, obovate. Flowers 10-15 mm in diameter, campanulate; hypanthium 2-3 mm; calyx lobes 2.2-5 × 2.5-3.5 mm, triangular, erect; petals 10-10.5 × c. 3.5 mm, obovate from a cuneate base, white, sometimes purplish, the margins crenulate; filaments 6-6.5 mm, flattened, the anthers 2.5 × 1-1.2 mm; disc nectary 5-7–lobed; ovary 2-2.5 × 3.5-4 mm, inferior, externally with 5 fine ribs; style 5-7 mm, filiform from a conical base, with 2 stigmatic lobes. Capsules 4-5 × 5-8 mm, globose to depressedly globose; seeds c. 1 × 0.5 mm, striate. Upper cloud forests, subpáramos, páramos. CR (Solomon 5317, MO); P (de Nevers y Charnley 6680, MO). 2400-3800 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru, Bolivia, Argentina.) Two varieties are sometimes recognized within E. myrtilloides, only var. patens occurs in our area. It is distinguished from the typical variety by somewhat larger leaves and petals, but the size ranges given by Sleumer (1968) are not exclusive. Population studies in the field and perhaps molecular studies will be required to investigate the justification of the two varieties in the future.
2. Escallonia paniculata (Ruiz et Pav.) Roem. et Schult., Syst. Veg. 5: 328 (1819). Stereoxylon paniculatum Ruiz et Pav., Fl. Peruv. 3: 16 (1802). Holotype: Peru, Ruiz & Pavón s.n. (MA). Illustr.: Ruiz et Pavón, Fl. Peruv. 3: t. 238 (1802). Escallonia floribunda Kunth, E. paniculata Phil. var. floribunda (Kunth) J.F. Macbr., E. philippiana Kuntze. Terrestrial shrubs or trees to 10 m; branches spreading in layers. Leaves (2-)6-9 × (1-)1.5-2.5 cm, glabrous, herbaceous, oblong to lanceolate, the base acuminate, the margins finely denticulate, the apex acuminate; petioles up to 1.2 cm. Flowers small, in branched, bracted, terminal plumes; pedicels glabrous; calyx lobes up to 1 mm, acute; petals 2-3 × 1.3-2 mm, free, spreading, not forming a tube, spathulate, white, sometimes with a pale flush of pink; stamens with filaments c. 2 mm, the anthers 1 mm, yellow;
Flora Mesoamericana, Volume 2 (2), Escalloniaceae, page 4 of 4
nectary-disc creamy white; style 2-3 mm. Fruits c. 3 mm across, green, drying brown, the calyx and style persistent. Along roads and streams at high elevations in primary or secondary cloud forests. CR (Morales 3404, MO); P (Hammel 6180, MO). (1200-)9002500 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru, Bolivia.) This species is native in Costa Rica but not in Guatemala where it is cultivated.
Flora Mesoamericana, Volume 3 (1), Geraniaceae, page 1 of 20
First published on the Flora Mesoamericana website, 23 Dec. 2010.
133. GERANIACEAE Family description and genus key by M.J. Short.
Herbs or subshrubs, usually pubescent, the hairs simple, sometimes glandular. Leaves alternate or opposite, petiolate, simple, pinnate or palmate, shallowly to deeply toothed or lobed; stipules present, paired. Inflorescences of bracteate, often umbellate cymes, or peduncles arising singly from the axils of the leaves or the caudex, 1-2flowered. Flowers bisexual, regular or irregular; sepals 5, free, imbricate, often awned or with a narrow tip, persistent, the posterior one sometimes with a nectiferous spur adnate to the pedicel; petals 5, free, imbricate, the base sometimes shortly clawed, the apex entire or emarginate; nectaries 5, alternating with the petals or (in Pelargonium) 1 at the spur apex; stamens 10, in two whorls, the outer whorl antipetalous, all fertile or some antherless or reduced to scale-like staminodes, the filaments free or shortly united at the base, the anthers versatile, 2-thecous, dehiscing longitudinally, introrse; ovary superior, of 5 carpels united by their styles to a central column which greatly elongates in fruit, forming a beak; ovules 2 per carpel but usually only 1 developing, pendulous, the placentation axile; style apically divided into 5 linear stigmas bearing stigmatic papillae on the inward-facing side. Fruit a schizocarp, splitting into five 1seeded, dehiscent or indehiscent mericarps, attached to long awns formed from the longitudinal splitting of the style from the base upwards; seeds smooth or reticulate, lacking endosperm. 5 gen., approx. 700 spp. Temperate, montane tropical and polar regions.
1
Flora Mesoamericana, Volume 3 (1), Geraniaceae, page 2 of 20
Sepal length measurements of Geranium and Erodium species include the awn or mucro. Fruit measurements are taken from the base of the mericarps to the tips of the stigmatic branches.
1. Posterior sepal forming a nectiferous spur adnate to the pedicel; plants often shrubby, with succulent stems; cultivated ornamentals.
3. Pelargonium
1. Sepals not spurred; plants herbaceous, neither succulent nor usually cultivated. 2. Leaves not longer than broad, palmately divided or lobed; mericarps dehiscent, without apical pits, the awn curved at maturity; fertile stamens 10.
1. Geranium
2. Leaves longer than broad, pinnate; mericarps indehiscent, with 2 apical pits, the awn spirally twisted at maturity; fertile stamens 5.
2. Erodium
1. Geranium L. Por M.J. Short.
Perennial herbs, fibrous-rooted, or with a vertical, somewhat woody rootstock, rarely a woody, cormose root. Stems creeping to erect, much-branched, leafy and with slightly swollen jointed nodes, or short and thickened, the plants mat-forming. Leaves mostly circular to pentagonal in outline, palmately lobed or palmately compound, the divisions toothed to deeply pinnatifid, the basal leaves often forming a rosette, usually not persisting, the cauline leaves opposite or rarely in whorls of 4, or sometimes the leaves crowded at stem apices; stipules free or partially adnate to the petiole, usually brown or reddish; petioles expanded at the base, generally longer in the basal leaves and shorter in the cauline leaves. Inflorescences axillary or arising directly from the caudex, the peduncles 1-2-flowered, occasionally forming a lax, terminal cymose
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cluster. Flowers regular; outer sepals with narrowly scarious margins, often ciliate, the apex awned, the awn with a small tuft of short, white hairs at the base within, the inner sepals somewhat narrower, the margins more broadly scarious; petals obovate, white, pink, blue or purple, sometimes with darker veins, reticulate-veined apically, basally pubescent, the apex entire or emarginate; stamen whorls slightly unequal, generally all with anthers, the filaments expanded and pubescent below, gradually tapering to the apex. Mericarps dehiscent, oblong to oblong-ovoid, usually pubescent; awn curved, glabrous on the inner surface, remaining attached for a while to the central column at the apex; seeds expelled from the carpels or dispersed within them, oblong, dark brown, reticulate or smooth. Approx.. 300 spp. Temperate, montane tropical, and polar regions.
1. Stipules partially adnate to the petiole; leaves circular in outline; plants usually short-stemmed and forming dense mats. 2. Leaves glabrous beneath; sepals glabrous without; peduncles 1-flowered. 1. G. costaricense 2. Leaves densely white-strigillose beneath; sepals sericeous without; peduncles 2flowered.
2. G. alpicola
1. Stipules free; leaves deltate to pentagonal in outline; plants long-stemmed, decumbent to ascending, not mat-forming. 3. Pedicels and sepals with gland-tipped and eglandular hairs. 4. Root cormose; fruits 2.8-3.5 cm, the pedicels patent, geniculate below the calyx; stigmas 3.5-4.5(-5) mm.
3. G. oaxacanum
4. Roots fibrous to somewhat woody, never cormose; fruits 1.5-2.4 cm, the pedicels erect to spreading, more or less straight; stigmas 1-2(-3) mm.
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6. G. seemannii 3. Pedicels and sepals with eglandular hairs only. 5. Primary leaf divisions toothed or cleft distally, those of the lower cauline leaves 10-15 mm wide at the base.
3. G. oaxacanum
5. Primary leaf divisions pinnatifid to bipinnatifid, those of the lower cauline leaves 1.5-4.5 mm wide at the base. 6. Peduncles (1-)2-flowered; petals lavender to purple; stems pilose. 4. G. goldmanii 6. Peduncles 1(-2)-flowered; petals white with purple veins; stems retrorsestrigose.
5. G. andicola
1. Geranium costaricense H.E. Moore, Gentes Herb. 8: 253 (1951). Holotipo: Costa Rica, Kupper 1298 (M). Illustr.: Burger, Fieldiana, Bot. n.s., 28: 19, t. 5 (1991). Geranium cucullatum Kunth var. multifidum Suess. non G. cucullatum Andrews. Herbs forming dense mats, with a slender, somewhat woody rootstock. Stems up to 12(-15) cm, covered with persistent stipules and petiole bases. Leaves (1-)1.83.1 cm wide, crowded at the stem apices, circular in outline, divided almost to the base into 5-7 primary divisions, these apically 3-lobulate to deeply pinnatifid, the main veins impressed above, the surfaces glabrous, the ultimate lobes linear to oblanceolate, finely ciliate, acute to subacute, reddish-tipped and with 1-4 long, terminal hairs; stipules 16-20 mm, adnate to the petiole for about 1/2 their length, narrowly lanceolate, sparsely and shortly ciliate; petioles 2-10 cm, retrorse-strigillose to -puberulent at the base. Peduncles 1.3-6 cm, arising from among the crowded
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leaves, 1-flowered, retrorse-puberulent; bracteoles 2, (4-)6.5-9 mm, linear-lanceolate, sparsely puberulent at the base, finely ciliate, the apex with 2-3 long hairs; pedicels 35 cm in flower, erect, up to 7.5 cm in fruit, somewhat flexuous to patent, retrorsestrigillose, more densely just below the sepals. Flowers with the outer sepals (6.2-)89.5 (1.5-)2.6-2.9 mm, lanceolate, glabrous without, 5(-7)-veined, the veins green, not prominent, the margins often reddish, finely ciliate and with scattered longer hairs towards the base; awn (0.5-)1.1-1.5 mm, with 1-3(-6) long, terminal hairs; petals 1115 3.5-6.3 mm, narrowly obovate, white to pink with purple veins, the apex rounded; filaments 5-6.2 mm; anthers 0.8-1.3 mm. Fruits 1.3-1.8 cm; style beak shortly antrorse-pubescent, reddish; stigmas 1.5-1.6 mm; mericarps subglabrous to sparsely pubescent; seeds 2 1 mm, smooth. Floración: ene-oct. Bogs and wet marshy areas. CR (Davidse y Pohl 687, MO); P (Antonio 1560, MO). (2200-)25003700 m. (Endémica.) The name Geranium boliviarianum Dayton, a replacement name for G. cucullatum Kunth non L., has been misapplied to this species by Dayton (1953: 245). Geranium cucullatum, now known as G. sibbaldioides Benth., is a strictly Andean species.
2. Geranium alpicola Loes., Bull. Herb. Boissier sér. 2, 3: 92 (1903). Lectotipo (designado por Moore, 1943): Guatemala, Seler y Seler 2377 (B). Illustr.: Knuth, Pflanzenr. IV. 129 (Heft 53): 173, t. 25 (1912). N.v.: Violeta, G. Geranium nelsonii Rose. Herbs, often forming dense mats, with a long, woody rootstock. Stems usually very short or absent, occasionally up to 15(-20) cm, finely antrorse-strigillose. Basal leaves (0.8-)1.2-3.1(-6) cm wide, numerous, persistent, more or less circular in
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outline, divided to the base into 5-7 primary divisions, these deeply pinnatifid, subglabrous to finely strigillose above, densely white-strigillose beneath, the ultimate lobes linear, the margins inrolled, the apex mostly acute and reddish-tipped; stipules 6-11(-14) mm, adnate to the petiole for about 1/3 their length, lanceolate, puberulent towards the midvein, ciliate; petioles 1.2-10.5(-21) cm, finely antrorse-strigillose; cauline leaves few, opposite, the lamina similar to the basal leaves; petioles 0.9-3.9(6.7) cm. Peduncles 2-6(-11) cm, axillary or arising directly from the caudex, 2flowered, antrorse-strigillose; bracteoles 4, 5.5-8.5 mm, linear-lanceolate, puberulent, long-ciliate; pedicels 1.2-4.2(-5.4) cm, erect in flower, erecto-patent to patent in fruit and weakly geniculate c. 0.2-0.5 mm below the calyx, densely antrorse-strigillose. Flowers with the outer sepals 7.5-10 × 2.8-3.5(-4.2) mm, linear-lanceolate, elliptic or oblanceolate, sericeous without, pubescent within, more densely towards the apex, with more or less spreading hairs, 3(-5)-veined, the veins green or red, the margins often reddish, ciliate; awn 0.7-1.5(-2) mm, pubescent; petals 10-17 × 6.2-10 mm, blue, lilac, pink or purple, the apex truncate to rounded, occasionally weakly emarginate; filaments 3.5-6 mm; anthers 1.3-1.6 mm. Fruits 2.4-2.7 cm; style beak appressed antrorse-pubescent; stigmas 2.8-3.5 mm; mericarps shortly pilose; seeds 2.5-2.6 × 1.5-1.6 mm, dark brown with black, shiny, slightly raised blotches. Floración: principalmente may-sep. Alpine meadows, Pinus forests, open rocky slopes in both shade and full sun. G (Breedlove 11532, F). 2900-4000 m. (México [Oaxaca, Veracruz], Guatemala.) Plants are typically acaulescent or with very short stems, but some individuals develop stems up to 20 cm long, with larger leaves up to 6 cm across, and the petioles up to 21 cm long.
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3. Geranium oaxacanum H.E. Moore, Contr. Gray Herb. 146: 30 (1943). Isotipo: Mexico, Oaxaca, Pringle 4866 (BM!). Illustr.: Moore, Contr. Gray Herb. 146: t. 1, f.. 2 (1943). Herbs with a woody, cormose root. Stems up to 60 cm, erect or spreading, branched, pilose. Basal leaves few, not persisting; cauline leaves 3.3-7 cm wide, opposite or in whorls of 4, deltate or pentagonal in outline, deeply divided into 3(-5) primary divisions, these rhombic to cuneate, pubescent, the hairs more or less appressed, deeply toothed or cleft distally, the teeth ovate, acute to obtuse, the uppermost leaves reduced, becoming subsessile; stipules 4-8 mm, free, triangularovate, pilose; petioles 2.5-11 cm, pilose, densely so towards the lamina. Ultimate peduncles 3-8 cm, 2-flowered, single, axillary, or forming a lax, terminal cymose cluster, pubescent with short, eglandular, somewhat curled hairs, often also glandularpilose; bracteoles 4, 3.5-6 mm, linear-lanceolate, pilose, the margins broadly scarious; pedicels 1.5-5.5 cm, patent in fruit, geniculate c. 0.3-0.5 mm below the calyx, with pubescence similar to the peduncles. Flowers with the outer sepals 8.5-10.2 × 2-3 mm, linear to lanceolate, finely pubescent without, 3(-5)-veined, the veins green, prominent, the veins and margins pilose, the hairs sometimes gland-tipped; awn 2-3 mm, pubescent; petals 12-15 × 8-10 mm, deep pink to magenta, the apex rounded; filaments 4.5-7.5 mm; anthers c. 1 mm. Fruits 2.8-3.5 cm; style beak shortly antrorsepubescent and often sparsely glandular-pilose; stigmas 3.5-4.5(-5) mm, red; mericarps pilose; seeds c. 2.7 × 1.8 mm, finely reticulate. Floración: ago. Rocky mountain slopes. G (Steyermark 50472, F). 2000-2100 m. (México [Oaxaca, Guerrero], Guatemala.) This species is apparently only known in Mesoamerica from a single collection made in 1942, from Dept. Huehuetenango, Guatemala.
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4. Geranium goldmanii Rose ex Hanks et Small, N. Amer. Fl. 25: 17 (1907). Holotipo: Mexico, Chiapas, Goldman 946 (foto F! ex US). Illustr.: Moore, Contr. Gray Herb. 146: t. 2, f. 13 (1943), leaf only. Herbs softly pubescent, with a short, stout, branched rootstock. Stems up to 50 cm, decumbent to ascending, branched, sparsely to densely pilose and sometimes with shorter, curved hairs. Basal leaves not persisting; cauline leaves 2-4.5(-5.8) cm wide, opposite, pentagonal to reniform in outline, divided nearly to the base into 3-5 primary divisions, these rhombic, pinnatifid to bipinnatifid, sparsely to densely pilose above, long-pilose on the veins below, the ultimate lobes oblong to oblong-obovate, the margins flat or narrowly revolute, the apex acute to subobtuse, often reddish apiculate; stipules 3-8 mm, free, lanceolate, pubescent, ciliate, the apex sometimes deeply cleft; petioles 1-11 cm, densely pilose. Peduncles 5-16 cm, (1-)2-flowered, single, axillary, sparsely pilose and sometimes with shorter, curved hairs; bracteoles (2-)4, 1.4-6.5 mm, linear to linear-lanceolate, pubescent, pilose-ciliate; pedicels 1-5.5 cm, erect or spreading, straight, pilose and with shorter, curved hairs, densely pubescent below the calyx. Flowers with the outer sepals 7.5-10(-12) × 2.5-4.5 mm, oblong-lanceolate to ovate, subglabrous to long-pilose on the veins, 3-veined, the veins green, the 2 lateral more prominent, the margins glabrous or subglabrous; awn 1-1.8(-2.5) mm, pubescent; petals 13-18 × 7.5-10.5 mm, lavender to purple, the apex rounded or weakly emarginate; filaments 4-6.5 mm; anthers 1.5-2.2 mm. Fruits 2.13.4 cm; style beak with spreading hairs; stigmas 3.5-4.5 mm, red; mericarps pubescent; seeds c. 2.5 × 1.8 mm, finely reticulate. Floración: may-nov. Pastures, rocky slopes, Pinus-Quercus forests, disturbed areas. (1600-)2000-2400 m. Ch (Breedlove 6005, F). (Endémica.)
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Geranium goldmanii grows on mountains around San Cristóbal las Casas in central Chiapas, where it is reported to be locally abundant. It is very similar to the variable and more widespread G. schiedeanum Schltdl., distributed from San Luis Potosí to Oaxaca, from which it may be distinguished by the longer, spreading hairs on the stems and pedicels and by the different pubescence of the calyx lobes, those of the latter are long-pilose on the veins and margins.
5. Geranium andicola Loes., Bull. Herb. Boiss. sér. 2, 3: 93 (1903). Lectotipo (designado por Knuth, 1912): Guatemala, Seler y Seler 2371 (foto F! ex B). Illustr.: Moore, Contr. Gray Herb. 146: t.. 3, f. 5 (1943), leaf only. Geranium andicola Loes. var. brevipedicellatum Loes., G. andicola var. longipedicellatum Loes., G. longipedicellatum (Loes.) Knuth. Herbs with a long woody rootstock. Stems 15-45 cm, decumbent to ascending, sparingly branched above, retrorse-strigose, the hairs usually appressed. Basal leaves 2.2-7 cm wide, usually not persisting; cauline leaves up to 5 cm wide, opposite, pentagonal-reniform in outline, divided nearly to the base into 5 primary divisions, these rhombic, pinnatifid to bipinnatifid, appressed-pubescent above, densely pubescent below on the veins and on the narrowly revolute margin, the ultimate segments linear to oblong, acute to obtuse, usually reddish apiculate; petioles 4.5-20(27) cm, retrorse-strigose, densely so below the lamina; stipules 3-6 mm, free, oblongovate, pubescent, often long-ciliate; petioles 1-5(-8) cm. Peduncles 5.5-16(-19) cm, 1(-2)-flowered, solitary, axillary, retrorse-strigose; bracteoles 2(-4), 4.3-7 mm, oblong-lanceolate, acuminate, the margins entire or erose, ciliate and with scattered hairs along the midvein; pedicels 2.5-8.5 cm, erect in flower, deflexed in fruit, geniculate c. 1 cm below the calyx, retrorse-strigose, densely so below the calyx.
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Flowers with the outer sepals 7-11 × 2.8-4 mm, oblong-lanceolate to ovate, pilose without and with the hairs usually confined to the veins and margins, prominently 3veined, the veins green; awn 0.9-2 mm, pubescent; petals 12-21 × (3.7-)5.5-9 mm, white with purple veins, the limb glabrous or occasionally with scattered long hairs, the apex rounded, shallowly emarginate, or occasionally apiculate; filaments 5.5-8 mm; anthers 1.2-2.3 mm. Fruits 2.1-2.9 cm; style beak antrorse-strigose; stigmas 2.54.7 mm, red; mericarps pilose; seeds not seen. Floración: jul-sep(-nov). Montane meadows, Pinus forests. 2700-4000 m. Ch (Breedlove 29388, MEXU); G (Smith 660, F). (Endémica.)
6. Geranium seemannii Peyr., Linnaea 30: 66 (1859). Lectotipo (designado por Moore, 1943): Mexico, Oaxaca: Galeotti 4024 (G). Illustr.: Burger, Fieldiana, Bot. n.s. 28: 19, t. 5 (1991), as G. guatemalense. Geranium culminicola H.E. Moore, G. guatemalense R. Knuth, G. pulchrum C.V. Morton non N.E. Br., G. repens H.E. Moore. Herbs with fibrous to somewhat woody roots. Stems 15-100(-200) cm, erect when young, soon becoming prostrate or weakly ascending, sometimes scandent, laxly branched, often rooting at the nodes, glabrate to pubescent with short, spreading or somewhat curled hairs and usually also longer, sometimes gland-tipped, pilose hairs. Basal leaves few to numerous, 1.7-5(-9.5) cm wide, usually not long-persisting, pentagonal to circular in outline; petioles 5-20(-41) cm; cauline leaves 2-5(-8.5) cm wide, the upper leaves becoming reduced, opposite, deltate to pentagonal in outline, deeply divided into 3-5(-7) primary divisions, these generally rhombic, distally coarsely cleft and toothed, the upper surface puberulent to strigillose, the lower surface strigillose to pilose, the hairs mainly on the veins; stipules 5-10(-12) mm, free,
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narrowly triangular-lanceolate, glabrous or puberulent, the margins ciliate, the apex long-acuminate, sometimes deeply cleft; petioles (0.5-)1.5-10(-18) cm, finely strigillose to pilose, densely so below the lamina. Peduncles 1.5-6(-9) cm, 2-flowered, solitary, axillary, with long, spreading, eglandular or glandular hairs and usually shorter, somewhat curled hairs; bracteoles 4, 2.5-6.5(-8) mm, linear-lanceolate to lanceolate, glabrous or puberulent, the margins ciliate, the apex long-acuminate; pedicels 0.3-2.5(-3.3) cm, erect to spreading, more or less straight, with pubescence similar to the peduncles, but the long hairs more frequently glandular. Flowers with the outer sepals 5-9 × 2-4 mm, oblong-lanceolate to ovate, slightly accrescent, usually pilose without, with the hairs eglandular or gland-tipped, mainly confined to the veins, the glands sometimes red, often puberulent or finely pubescent between the veins, 3-5-veined, the veins usually green, the margins ciliate; awn 0.3-1(-2) mm, pubescent; petals (4-)6-14 × (1.5-)3-7 mm, narrowly obovate, white, pink, lavender or pale purple, usually with darker veins, the apex shallowly emarginate to deeply notched; filaments 2.5-4.5(-6.5) mm; anthers 0.7-1(-1.2) mm. Fruits 1.5-2.4 cm; stylebeak with short, spreading, eglandular hairs and longer, usually gland-tipped hairs; stigmas 1-2(-3) mm; mericarps pilose, with a basal tuft of apically directed white bristles; seeds 2-2.6 × 1.3-1.6 mm, shallowly reticulate. Floración: ene-dic. Roadsides, pastures, wet banks, rocky slopes, montane forests a páramos. Ch (Breedlove 15317, MEXU); G (Williams et al. 25204, F); H (Nelson y Romero 4261, MO); ES (Molina R. y Montalvo 21642, F); N (Stevens y Grijalva 16208, MO); CR (Grayum et al. 9694, MO); P (Averett et al. 1097, MO). 1200-3700 m. (Mexico, Mesoamerica, Colombia, Ecuador, Peru.) Geranium seemannii, as considered here, is a widely distributed, weedy species with long, sprawling stems which exhibits much variation, especially with
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regard to flower size, petal colour, leaf division, pubescence and degree of glandularity. Some variants have been recognized as distinct species. However, much of the variation is probably environmentally induced and although differences between individual specimens may appear quite marked, I have found no consistent distinguishing characters on herbarium specimens to allow the recognition of separate taxa. Moore (1943), in his key to Mexican and Central American Geranium species, used the relative coarseness of leaf lobing and stem length to distinguish between the Mexican species, G. seemannii and G. guatemalense, from Guatemala. However, any perceived differences appear insignificant when variation throughout the distribution area is taken into account, and I have placed all Mesoamerican material under the earlier name of G. seemannii. Furthermore, Moore (1943) maintained as separate species the larger-flowered specimens from Guatemala and Costa Rica, known as G. repens, and plants from Guatemala with a dense indumentum of short hairs and shorter, stouter stems, called G. culminicola, but intermediate types do occur and I have followed Burger (1991) and Standley y Steyermark (1946) in placing both these in synonymy. Specimens examined from the province of Puntarenas in Costa Rica (Chacón 484, MO; Herrera y Gamboa 3581, F, MO) have outer sepals with a longer than average awn (up to 2 mm) which slightly exceeds the petals, and have few or no hairs on the central vein. Two collections from Municipio de Zinacantán, Chiapas (Breedlove y Almeda 60280, MEXU; González-Espinosa et al. 1637, MEXU) are unusual in having appressed retrorse pubescence on the stems, petioles and peduncles and appear to be somewhat intermediate between G. seemannii and G. andicola.
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Records of Geranium mexicanum Kunth from Mesoamerica are referable here.
2. Erodium L’Hér. ex Aiton Por M.J. Short.
Annual or biennial herbs with tap-roots. Stems prostrate to suberect or plants initially acaulescent and later developing elongate stems. Leaves oblong-oblanceolate in outline, opposite or verticillate, those of a pair unequal, the basal sometimes forming a rosette, pinnate, the leaflets sessile or subsessile, subopposite to alternate, ovate, toothed to pinnatifid; stipules free, ovate, scarious. Inflorescences axillary, umbellate, occasionally reduced to a single flower; bracts free or basally connate, ovate, scarious. Flowers regular or slightly irregular; outer sepals with narrowly scarious margins, the apex obtuse, mucronate, the mucro with a small tuft of short, white hairs at the base within, the inner sepals with more broadly scarious margins; petals equal or subequal, obovate, pink, violet or purple, the base shortly clawed, ciliate, the apex entire; fertile stamens 5, free, antisepalous, alternating with 5 scale-like staminodes, the filaments expanded below, gradually tapering to the apex, glabrous. Mericarps indehiscent, narrowly ovoid, tapering towards the base, hispid with stiff, brownish hairs, the apex with 2 pits and a furrow beneath; awn pubescent on the inner surface, separating completely from the central column at maturity, the lower part becoming spirally twisted, the upper part sharply curved to one side; seeds clavate, brown, smooth. Approx. 100 spp. Mainly native in North Africa and the Mediterranean area to central Asia; several species have been widely introduced and naturalized as weeds on other continents.
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1. Leaflets deeply pinnatifid, usually divided more than half-way to the midrib; apical pits of the mericarps eglandular.
1. E. cicutarium
1. Leaflets often lobed but mostly divided less than half-way to the midrib; apical pits of the mericarps with sessile, globular glands.
2. E. moschatum
1. Erodium cicutarium (L.) L’Hér. ex Aiton, Hort. Kew. 2: 414 (1789). Geranium cicutarium L., Sp. Pl. 680 (1753). Lectotipo (designado por Venter y Verhoeven, 1990): LINN-858.43. Illustr.: Venter y Verhoeven, S. Afr. J. Bot. 56: 85, t. 4 (1990). Annual herbs, pubescent, the hairs rather coarse, white, sometimes glandular. Stems initially absent, later up to 45(-60) cm, usually prostrate. Leaves up to 14(-23) cm including the petiole, the basal leaves in a rosette, the cauline opposite; leaflets 315(-24) × 2.3-12(-16) mm, mostly alternate, sessile, deeply pinnatifid, usually divided more than half-way to the midrib, the lobes serrate to incised; stipules 4-6 mm, whitish to straw-coloured, ciliate, acute or acuminate. Inflorescences 2-6(-8)flowered; peduncles (1.5-)3-8(-18) cm; bracts 1-2.5 mm, whitish to straw-coloured, ciliate, acuminate; pedicels 0.4-2 cm, erect in flower, becoming deflexed in fruit and geniculate just below the calyx. Flowers with the sepals 2.7-4 mm in flower, 6-8 mm in fruit, oblong-ovate, pubescent without, 3(-5)-veined, sometimes purplish-tipped; mucro 0.2-0.5(-1) mm, with 1-2 long, terminal setae; petals 3.5-6.5 × 1.5-2 mm, pink to purplish pink; filaments c. 3 mm; anthers 0.6-0.8 mm; stigmas 0.7-0.9 mm. Fruits (27-)32-42 mm; mericarps 5-6 mm, the apical pits 0.5-0.8 mm in diameter, eglandular, with a shallow furrow beneath; style beak appressed antrorse-puberulent; seeds c. 3 × 1 mm. Floración: ene-dic. Walls, banks, roadsides, grasslands. Ch
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(Breedlove 25153, MEXU); G (Skutch 846, F); H (Molina R. 3324, F). (1500-)18003700 m. (Native to Europe; widely naturalized elsewhere.)
2. Erodium moschatum (L.) L’Hér. ex Aiton, Hort. Kew. 2: 414 (1789). Geranium cicutarium L. var. moschatum L. Sp. Pl. 680 (1753). Lectotipo (designado por Aedo in Jarvis, 2007): Herb. Burser XVIII: 58 (UPS). Illustr.: Venter y Verhoeven, S. Afr. J. Bot. 56: 89, t. 6 (1990). Geranium moschatum (L.) L. Annual or biennial herbs, pilose to hispid, the hairs mostly glandular; stems up to 40(-65) cm, procumbent to suberect, often forming dense clumps. Leaves up to 15 cm including the petiole, opposite or verticillate; leaflets 10-35 × 5-25(-30) mm, mostly alternate, somewhat remote, sessile or subsessile, the base oblique, coarsely serrate or pinnatifid, usually divided less than halfway to the midrib, the apex obtuse; stipules 6.5-10 mm, broadly ovate, whitish, glabrous or the margins finely and shortly ciliate, the apex acute to obtuse. Inflorescences 6-10(-12)-flowered; peduncles 4.5-20 cm; bracts 2-3 mm, ovate-orbicular, whitish to straw-coloured, glabrous or the margins ciliate, subacute to obtuse; pedicels 0.6-1.5(-2) cm, tomentulose, erect in flower, spreading to deflexed in fruit, sometimes geniculate c. 2-3 mm below the calyx. Flowers with the sepals 4-5 mm in flower, 6.5-9 mm in fruit, oblong-ovate, often densely glandular-pubescent without, 5-veined; mucro 0.9-1.1 mm, sometimes with 1-2 short, terminal setae; petals 4-6 × 1.5-2 mm, pink; filaments c. 4 mm; anthers 0.4-0.5 mm; stigmas 0.6-0.8 mm. Fruits 27-47 mm; mericarps 5-6 mm, the apical pits 1-1.3 × 0.8-0.9 mm, with sessile, globular glands, with a deep furrow beneath, 0.3-0.5 mm wide, also glandular; style beak appressed antrorse-puberulent; seeds c. 3 × 1 mm. Floración: ago-nov. Cultivated ground, roadsides, waste places. Ch (Laughlin
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61, MEXU); G (Standley 81302, F). 1900-3100 m. (Native to Europe; widely naturalized elsewhere.) This species is apparently much less common in Mesoamerica than Erodium cicutarium.
3. Pelargonium L’Hér. ex Aiton Por M.J. Short.
Perennial herbs or subshrubs, subglabrous to pubescent, the hairs eglandular or glandular. Stems erect, branched, often thick and succulent, or sometimes slender and trailing. Leaves alternate or opposite, simple, entire to crenate or serrate, or palmately or pinnately lobed, often fleshy or aromatic; stipules free, herbaceous or scarious, often prominent. Inflorescences terminal, axillary or leaf-opposed pseudo-umbels, usually many-flowered. Flowers irregular, often showy; sepals unequal, the posterior one with a slender nectariferous spur at its base adnate to the pedicel throughout its length, forming a hypanthium; petals more or less equal or the upper two different in size and/or shape to the lower three, cuneate to broadly obovate, white, salmon, pink, red or purple, the base clawed, the apex rounded or retuse; stamens 10, usually only 5 or 7 bearing fertile anthers, the filaments linear, united at the base. Mericarps indehiscent, narrow, acute at the base and rounded at the apex; awn spirally coiled at maturity, pubescent on the inner surface, feathery-plumed distally; seeds oblong to ovoid, smooth or reticulate. Over 200 spp. Mainly southern Africa. Many horticultural hybrids are in cultivation.
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Flora Mesoamericana, Volume 3 (1), Geraniaceae, page 17 of 20
1. Pelargonium × hortorum L.H. Bailey, Stand. Cycl. Hort. 2531 (1916). N.v.: Geranio. Erect aromatic herbs or subshrubs up to 1.5 m, pubescent with glandular and eglandular hairs. Stems succulent, branched. Leaves 3.5-11 × 4.5-12 cm, alternate or opposite, orbicular to reniform, velvety-pubescent above and below, the base cordate, the margin shallowly lobed, crenate; stipules up to 1.5(-2) × 1.7 cm, broadly ovate, acute; petioles 4-18 cm, puberulent. Peduncles up to 20 cm, stout, sulcate; pedicels up to 8 mm; flowers almost regular, showy; hypanthium up to 3 cm; sepals 7-9 × 2-3 mm, lanceolate to oblong, acute, the margins narrowly scarious; petals almost equal, bright red, pink, purple, salmon or white. Fruit not seen. Floración: oct-abr. Hedges and gardens. Ch (Breedlove 29191, MEXU); G (Standley 83784, F); H (Valerio Rodríguez 1126, F); N (Guzmán y Castro 1393, MEXU); CR (Khan et al. 1019, BM). 800-3000 m. (Cultivated origin; widely grown in Mesoamerica and occasionally naturalized.) Pelargonium × hortorum cultivars are considered to be derived from P. inquinans (L.) L’Hér. ex Aiton and P. zonale (L.) L’Hér. ex Aiton. They are widely grown as pot plants and garden ornamentals; double-flowered and other forms are also grown. Other species of Pelargonium cultivated in Mesoamerica include: P. peltatum (L.) L’Hér. ex Aiton with trailing stems and peltate, bright green, somewhat fleshy, shallowly 5-lobed leaves, P. × domesticum L.H. Bailey with coarsely denticulate, reniform-orbicular leaves, and P. ‘Graveolens’ (Geranio de olor; Malva de olor, CR), an erect subshrub up to 1 m or more high with deeply bipinnatifid, rose- or mintscented leaves.
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Flora Mesoamericana, Volume 3 (1), Geraniaceae, page 18 of 20
Bibliography Burger, W. 1991. Geraniaceae. In W. Burger (Ed.), Flora Costaricensis, Fieldiana, Bot. n.s. 28: 16-21. Knuth, R. 1912. Geraniaceae. Pflanzenreich IV. 129 (Heft 53): 1-640. Moore, H.E. 1943. A revision of the genus Geranium in Mexico and Central America. Contr. Gray Herb. 146: 1-108. Standley, P.C. y Steyermark, J.A. 1946. Geraniaceae. Flora Guatemala. Fieldiana, Bot. 24(5): 368-374. Venter, H.J.T. y Verhoeven, R.L. 1990. The genus Erodium in southern Africa. S. Afr. J. Bot. 56: 79-92.
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Flora Mesoamericana, Volume 3 (1), Geraniaceae, page 19 of 20
Index Erodium L’Hér. 2 Erodium cicutarium (L.) L’Hér. 2-1 Geranium L. 1 Geranium alpicola Loes. 1-2 Geranium andicola Loes. 1-5 Geranium andicola Loes. var. brevipedicellatum Loes. = 1-5 Geranium andicola Loes. var. longipedicellatum Loes. = 1-5 Geranium cicutarium L. =2-1 Geranium costaricense H.E. Moore 1-1 Geranium cucullatum Kunth var. multifidum Suess. = 1-1 Geranium culminicola H.E. Moore = 1-6 Geranium goldmanii Rose ex Hanks et Small 1-4 Geranium guatemalense Knuth = 1-6 Geranium longipedicellatum (Loes.) Knuth = 1-5 Geranium oaxacanum H.E. Moore 1-3 Geranium pulchrum C.V. Morton = 1-6 Geranium repens H.E. Moore = 1-6 Geranium seemannii Peyr. 1-6 Pelargonium L’Hér. ex Aiton 3 Pelargonium × domesticum L.H. Bailey see under 3-1 Pelargonium ‘Graveolens’ see under 3-1 Pelargonium × hortorum L.H. Bailey 3-1 Pelargonium hybridum Ait. see under 3-1 Pelargonium inquinans (L.) L’Hér. see under 3-1
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Flora Mesoamericana, Volume 3 (1), Geraniaceae, page 20 of 20
Pelargonium peltatum (L.) L’Hér. ex Sol. see under 3-1 Pelargonium zonale (L.) L’Hér. see under 3-1
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Flora Mesoamericana, Volume 2 (2), Grossulariaceae, page 1 of 6
First published on the Flora Mesoamericana Website, 17 Aug. 2009.
110A. GROSSULARIACEAE Por M. Weigend.
Erect or lianescent shrubs or small trees to 5 m, rarely decumbent; stems terete. Leaves alternate, (often shortly) petiolate, stipulate; lamina ovate, obovate, or elliptic, rarely subcircular, the base cuneate to decurrent, usually 3(-5) lobed, the margins entire to serrate, the apex acuminate to obtuse. Inflorescences racemose, with 1-30 flowers; bracts and usually bracteoles present, usually pale brown or reddish, sometimes tiny or absent. Flowers inconspicuous to conspicuous, bisexual and protandrous, rarely unisexual, actinomorphic; perianth heterochlamydeous, 5merous; ovary inferior to superior, with a distinct, if short hypanthium; calyx lobes persistent, triangular to triangular-ovate; petals obovate to elliptical, white, yellowish or pink, the base cuneate, the apex rounded to acuminate; stamens 5, all fertile, rarely or staminodial, inserted on the hypanthium, antesepalous; ovary inferior, 2-3-locular with 2-5 placentae; disk flat to convex; styles 2-3, basally connate; stigmas capitate or 2-3-lobed. Fruit a berry. 1 gen. Temperate North and South America, extending into Mesoamérica, northern Africa, and Southeast Asia. The three genera of Grossulariaceae sensu Cronquist present in Mesoamerica are not at all closely related. The family Grossulariaceae in the strict sense now only comprises the genus Ribes and is sister to Saxifragaceae s.str. (herbaceous Saxifrages) in Saxifragales. Phyllonoma is placed into a separate family Phyllonomaceae in the order Aquifoliales (close to Helwingiaceae and Aquifoliaceae). Escallonia is in the “unplaced” family Escalloniaceae in Eudicots.
Key to the Families in Grossulariaceae s.l./Saxifragaceae s.l.
1. Plants glabrous; stipules minute, obovate, broadly sessile on the shoots and free from the petiole; inflorescences epiphyllous; flowers more or less rotate, tiny; leaves with a long protracted apex.
110C. Phyllonomaceae
Flora Mesoamericana, Volume 2 (2), Grossulariaceae, page 2 of 6 1. Plants pubescent, often with pluriseriate, gland-tipped trichomes; stipules narrowly ovate and largely fused with the proximal part of the petiole, or absent; inflorescences terminal on short shoots (brachyblasts) or long shoots (dolichoblasts); flowers more or less campanulate, larger; leaves without a conspicuously protracted apex. 2. Leaves evergreen, the lamina undivided, the margins serrate to serrulate; stipules absent; fruit a capsule.
110B. Escalloniaceae
2. Leaves deciduous, the lamina 3-5-lobed, the lobe margins serrate or lobulate; stipules present, membranous, fused to the proximal part of the petioles, laciniate with pluriseriate, usually glandtipped trichomes; fruit a berry.
110A. Grossulariaceae
1. Ribes L. Grossularia Mill.
Erect deciduous, rarely evergreen shrubs 0.1-3 m, rarely prostrate or lianescent outside Mesoamerica, unarmed or with simple or ternate nodal and/or simple internodal spines; stems terete, the bark often exfoliating. Indumentum simple and unicellular, or uniseriate or pluriseriate, sometimes with branched and/or gland-tipped trichomes; indumentum of subsessile and/or unicellular and pluriseriate, glandular or eglandular trichomes on young shoots, leaves, flowers and fruits. Leaves 3-25 cm in diameter, alternate, membranous to chartaceous, rarely coriaceous, pubescent at least abaxially, ovate to subcircular, 3-5-lobed, the base decurrent, cuneate or (deeply) cordate, the margins coarsely serrate to lobulate, the apex acuminate; petiolate; stipules present, usually united with the petiole base, pubescent with fimbriate margins; venation palmate with 3 major veins from the base. Inflorescences pendulous, sometimes few-flowered racemes, (1-)5-50-flowered, each flower with a pubescent and often fimbriate bract and usually 2 smaller prophylls, or a single, amplexicaul prophyll. Flowers 5merous, bisexual or unisexual, rotate to campanulate; calyx lobes oblong-acuminate, greenish-red or white; petals erect or spreading, (ob-)ovate or oblong with a narrowed base, sometimes involute, (reddish-)green or white; stamens 5, antesepalous, all fertile, or all staminodial, the staminodia undifferentiated with fully developed thecae but without viable pollen; disc nectary present; bisexual and female flowers with a well developed, completely inferior ovary, globose, glabrous to densely glandular and/or pubescent, with 2 parietal, intrusive placentae; ovary in male flowers small, with
Flora Mesoamericana, Volume 2 (2), Grossulariaceae, page 3 of 6 undeveloped ovules; style conical to filiform with 2 stigmatic branches and papillose stigmas; ovules numerous. Berries crowned with the persistent perianth, often covered with unicellular or glandular trichomes, yellow, orange, red, black, rarely white and/or covered with a waxy bloom, acidic or insipid; seeds (3-)10-60, with an outer mucilaginous layer and a hard, brown to black inner seed coat. 150-200 spp. Temperate North and South America, extending into Mesoamérica, northern Africa, and Southeast Asia. Apparently sister to Saxifragaceae and differing only in the strictly shrubby habit and berryfruits. This genus is very speciose in both North and South America, but not in Mesoamerica. Northern Mesoamerican species belong to North American subg. Calobotrya Spach (R. ciliatum) and northern hemisphere subg. Grossularia (Mill.) Pers. (R. microphyllum), respectively. The southern Mesoamerican R. costaricense is the northernmost species of the otherwise Andean subg. Parilla Jancz. sect. Andina Jancz. (Weigend et al., 2002). Bibliography: Durán-Espinosa, C. Fl. Veracruz 122: 1-15 (2001). Standley, P.C. Contr. U.S. Natl. Herb. 23: 313-316 (1922). Weigend, M. y Binder, M. Syst. Bot. 26: 727-737 (2001). Weigend, M., Mohr, O. Y Motley, T.J. Bot. Jahrb. Syst. 124: 163-182 (2002).
1. Shrubs spiny; leaves subcircular, divided for more c. 2/3 of their diameter, typically less than 2.5 cm wide; flowers 5-7 mm, white, solitary or paired, apparently axillary. 1. Ribes microphyllum 1. Shrubs without spines; leaves triangular-ovate, divided for c. 1/2 of their diameter, typically more than 3 cm wide; flowers less than 5 mm, white or greenish-red, always in racemes. 2. Plants hermaphroditic, flowers 4-6 mm, narrowly campanulate; calyx and corolla white. 2. Ribes ciliatum 2. Plants dioecious, flowers 2-3 mm, rotate to saucer-shaped; calyx and corolla reddish-green. 3. Ribes costaricense
1. Ribes microphyllum Kunth in Humb., Bonpl. et Kunth, Nov. Gen. Sp. 6: 62 (1823). Holotype: Mexico, Humboldt y Bonpland s.n. (P). Illustr.: Durán-Espinosa, Fl. Veracruz 122: 5, t. 1 (2001), as Grossularia microphylla. Grossularia microphylla (Kunth) Coville et Britton.
Flora Mesoamericana, Volume 2 (2), Grossulariaceae, page 4 of 6 Shrubs 1-8 m; nodes with 1-3 spines, the spines 2-15 mm, stiff; bark glabrescent. Lamina 0.7-1.8(-2.6) × 1-2.3(-3.5) cm, widely ovate to subcircular in outline, the base shallowly cordate, the margins with 2 deep lobes (2/3 of the diameter) on each side, the terminal lobe 0.9-1.8 × 1.22.2 cm, typically much larger than the lateral lobes, the terminal lobes with 3-5 deep serrations, acuminate; surfaces slightly pubescent and covered with stalked and sessile glands especially along the margins and on adaxial surface, the abaxial surface with numerous sessile glands and few stalked glands; petioles 0.3-2.5 cm, densely pubescent with simple, unicellular trichomes; stipules oblique ovate. Inflorescences reduced to 1-2 flowers, apparently arising directly from the leaf axils; bracts and bracteoles sessile, ovate with 3 lobules, pubescent and covered with sessile or stalked glands, the bracts 1.5-2 × 2.5-4 mm, the bracteoles at the base of the ovary 2-3 mm; pedicels 4-10 mm. Flowers bisexual; perianth 5-7 mm; hypanthium cylindrical to narrowly campanulate, green with purple stripes; calyx lobes 4-6.5 × 1-3 mm, spreading to reflexed, narrowly ovate; petals 4.5-6 × 1-2 mm, obovate to spatulate, yellowish-white to green with purple; stamens 5, all fertile, the filaments 3-5 mm, the anthers 1.5-2.2 × 1-1.4 mm, oblong; ovary 1-2.5 mm, inferior, globose; stigmatic branches 2, 5-10 mm, rarely 1, connate, the stigmas truncate. Berries 6-10 mm in diameter, globose, glabrous, black or red; perianth remnants 3-12 mm. Coniferous forests, sometimes selva baja caducifolia. G (Schneider y Kanstinger 15, B). 2900-3450 m. (Mexico [Coahuila, Distrito Federal, Edo. México, Michoacán, Puebla, Veracruz], Guatemala.) In Mesoamerica this species was previously only known from a single sterile specimen from Guatemala. Its presence there is now reconfirmed by recent collections of flowering specimen.
2. Ribes ciliatum Humb. et Bonpl. ex Roem. et Schult., Syst. Veg. 5: 500 (1819). Holotype: Mexico, Michoacán, Humboldt y Bonpland 4860 (P). Illustr.: Durán-Espinosa, Fl. Veracruz 122: 13, t. 2 (2001). Ribes jorullense Kunth. Shrubs 1.5-6 m; nodes without spines; flowering branchlets usually 5-30(-50) mm; bark initially glandular, then glabrescent. Lamina 1.8-4 × 2-4.5 cm, triangular-ovate, the base cordate, the margins with 1-2 more or less distinct lobes on each side (up to c. 1/2 of the lamina diameter), the lobes widely ovate, the central lobe 0.6-1 × 1.5-2 cm, acuminate, the margins
Flora Mesoamericana, Volume 2 (2), Grossulariaceae, page 5 of 6 serrate; adaxial surface sparsely pubescent on the veins, covered with numerous sessile and stalked glands mainly on the veins, the abaxial surface pubescent and densely covered with sessile and stalked glands on the midrib and all lower orders of venation; petioles 0.8-2.5 cm, densely pubescent and covered with numerous, sessile or pluriseriate, gland-tipped trichomes; stipules ovate to slightly triangular. Inflorescences pendulous racemes with 8-12 flowers; bracts and bracteoles narrowly (ob-)ovate, acuminate, with numerous sessile, subsessile or stalked glands, the bracts 4-9 × 1-5 mm, the bracteoles 1-4 × 0.5-1 mm; peduncles 1-5.5 cm, densely pubescent, with few to numerous sessile, subsessile or stalked glands; pedicels 7-15 mm. Flowers bisexual; perianth 4-6 mm, campanulate; hypanthium 3-5 × 3-4.5 mm, tubular; calyx pale green to white, the lobes c. 1.5 × 4 mm, obtuse, strongly recurved, dorsally densely pubescent, with few sessile or stalked glands, only the apex ventrally pubescent; petals 1.5-2.5 × 3-4 mm, widely ovate from a narrow base to obovate, glabrous, greenish-white or crème, the apex obtuse; filaments c. 3 mm, the anthers 1-1.5 mm, oblong; ovary 2-4 mm, conical, inferior, glabrous; style 8-10 mm, forked, with semicircular stigmas. Berries 4-7.5 × 3-10 mm, globose, glabrous, purple or black; perianth remnants 2-4 mm. Coniferous forests, high altitude páramos. Ch (Matuda 2361, MEXU); G (Schneider y Kanstinger 22, B). 2900-4100 m. (Mexico [Distrito Federal, Jalisco, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Tlaxcala, Veracruz], Mesoamérica.) This species belongs to Ribes subg. Calobotrya, a group largely restricted to Mexico and the south-western United States. Various new species of this group have been recently described from Mexico (Durán-Espinoso y Avendaño Reyes, 2002), but the southernmost material all belongs to the well-known species R. ciliatum, that has a range extending into central Mexico.
3. Ribes costaricense Weigend, Syst. Bot. 26: 728 (2001). Holotype: Costa Rica, Williams 16296 (US!). Illustr.: Weigend y Binder, Syst. Bot. 26: 728, t. 1 (2001). Shrubs 2-3 m; nodes without spines; bark sparsely pubescent, with scattered stalked glands, later glabrous. Lamina 2-4.5 × 1.7-4.3 cm, triangular-ovate, the base shallowly cordate, the margins with 2 lobes on each side (typically c. 1/2 of the length), the lobes widely ovate, acuminate, the central lobe to 2 × 1.8-2.5 cm, larger than the lateral lobes, the apex rounded; adaxial surface covered with numerous stalked, subsessile and sessile glands, the abaxial surface sparsely pubescent, with sessile glands between the veins; petioles 2-3 cm, densely tomentose and covered with numerous stalked glands; stipules oblique ovate. Inflorescences pendulous
Flora Mesoamericana, Volume 2 (2), Grossulariaceae, page 6 of 6 racemes 10-13 cm when in flower with 40-50 (female) or 45-70 (male) flowers; bracts and bracteoles narrowly ovate, pubescent and dorsally with sessile glands, the margins with a few glandular serrations, the bracts 4-5 × 2-3 mm, the bracteoles to 1.5 × 1 mm; peduncles 0.5-1.5 cm, densely pubescent, covered with few to numerous subsessile to stalked glands; pedicels c. 1 mm. Flowers unisexual; perianth c. 3 × 3 mm, saucer-shaped, abruptly widened above the conical ovary portion; hypanthium c. 1 mm, pubescent, eglandular; calyx lobes c. 1 × 1 mm, ovate-acuminate, pubescent, red streaked with green; petals 1-1.5 × c. 0.5 mm, ovate from a narrow base, green or pale red; ovary c. 1 mm, conical, angular, sparsely pubescent usually on the veins only; female flowers with apically bifid style c. 2 mm; male flowers with filaments c. 1 mm and ovoidal anthers c. 0.5 mm. Berries 3-5 mm in diameter, globose, eglandular but slightly pubescent, often on the veins only, persistent; perianth remnants c. 2 mm. Subpáramos. CR (Standley y Valerio 43566, GH); P (Davidse et al. 25287, MO). 3000-3500 m. (Endemic.) Ribes costaricense is the northernmost representative of the dioecious and otherwise exclusively South American Ribes subgen. Parilla. The name Ribes leptostachyum Benth., a different South American species, has been erroneously applied to this species by Williams (1961), D’Arcy (1987), and Freire Fierro (2004).
Flora Mesoamericana, Volume 2 (2), Guamatelaceae, page 1 of 3
First published on the Flora Mesoamerica website, 6 Jan. 2011.
112. GUAMATELACEAE By G. Davidse.
Shrubs with branched stems. Leaves opposite, simple, ovate, serrate, palmately veined, petiolate, stipulate. Inflorescences terminal racemes or panicles. Flowers actinomorphic, perigynous, bisexual; hypanthium short; sepals 5, imbricate, persistent; petals 5, persistent, usually shorter than the sepals; stamens 10, distinct, in 1 series on the shallow hypanthium, the anthers ovate, tetrasporangiate, introrse, dorsifixed, longitudinally dehiscent, the apex apiculate; carpels 3, sessile, free below, the styles connate, separating after anthesis, the stigmas capitate, the ovaries sparsely villous with unicellular trichomes; ovules many in each locule, biseriately borne along the ventral suture, ascending. Fruit a follicle, generally 3 per flower, dehiscent along the ventral suture; seeds numerous, with a membranous aril, the testa bony, shiny; endosperm scanty. 1 gen., 1 sp. Oaxaca to Honduras. The family is monotypic and the genus has traditionally been included as an isolated genus in the Roasaceae, where it was unique among the Mesoamerican species with its opposite leaves. Molecular studies (Oh y Potter, 2006) definitely indicates that the genus should be excluded from the Rosaceae. It clearly belongs in the Crossosomatles where it is best treated as a separate family. Literature: Oh, S.-H. y Potter, D. Syst. Bot. 31: 730-738 (2006).
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Flora Mesoamericana, Volume 2 (2), Guamatelaceae, page 2 of 3
1. Guamatela Donn. Sm. By G. Davidse.
Shrubs not armed; stems terete. Leaves simple, opposite; stipules free, subulate. Inflorescence bracts and bracteoles filiform. Flowers with the hypanthium saucer-shaped; nectaries vestigial; sepals 5, lanceolate, red to pink; petals lanceolate, pink or white tinged with pink; stamens 10, 1 opposite each petal and 1 opposite each sepal, the filaments free; carpels with the styles terminal, at first connate by twisting and by the stigmas, later free in fruit, the ovules more than 10. Follicles chartaceous, smooth; seeds many, borne in 2-4 rows next to the ventral suture, obovoid, embedded c. 2/3 in the aril. 1 sp. Oaxaca to Honduras. Literature: Nelson, C. Ceiba 38: 57 (1997).
1. Guamatela tuerckheimii Donn. Sm., Bot. Gaz. 57: 420 (1914). Holotype: Guatemala, von Türckheim 3903 (US). Illustr.: Oh y Potter, Syst. Bot. 31 : 735, t. 3 (2006). Shrubs to 3 m; branchlets, petioles, axillary buds, stipules, lower leaf surfaces, peduncles, hypanthium and sepals densely white tomentose with unicellular trichomes. Leaves membranous, bicolorous; stipules 2-4 mm; blades 4-12 × 2.5-9 cm, ovate, the base cordate on fully developed leaves, rarely cuneate on the reduced leaves subtending the lower inflorescence branches, the apex narrowly long-acuminate; lower surface with 5-7 major veins, these raised; upper surface bullate, glabrous except the major veins pubescent near the base, green, the venation impressed; petioles 0.5-2.5 cm. Panicles or racemes 3-21 cm; peduncles 9-11 cm; pedicles 4-12 mm, alternate; bracts 6-8 mm, alternate or opposite. Flowers with the sepals 7-8 mm, oblong-ovate, acute, striate; petals 5-6 mm, shorter than the sepals, obovate-elliptic,
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Flora Mesoamericana, Volume 2 (2), Guamatelaceae, page 3 of 3
scarcely unguiculate, nerved, with a few hairs on both surfaces; pistils densely farinose, somewhat pubescent toward the apex. Follicles (excluding the style) c. 7 ×15 mm, lance-ovoid, inflated; seeds 11-13 per follicle, 1.2-1.5 × 1.2-1.4 mm, imbricate, light yellow. Montane forests. Ch (Breedlove 40907, MO); G (Lundell y Contreras 19665, MO); H (Davidse y Zúñiga 34894, MO). 1900-2600 m. (Mexico [Oaxaca], Mesoamerica.) In the Flora of Guatemala Standley y Steyermark (1946: 449-450), following Donnell Smith (1914: 420), erroneously characterized each flower as having only one seed-bearing carpel. All three carpels usually bear seeds (Oh y Potter, 2006).
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Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Heliotropiaceae, página 1 de 24 Initialmente publicado en el sitio Internet de la Flora Mesoamericana, 28 mar. 2011.
213. HELIOTROPIACEAE Descripción de la familia y clave genérica por J.S. Miller.
Árboles, arbustos, bejucos leñosos, o hierbas perennes o menos frecuentemente anuales, frecuentemente con indumento evidente, los tricomas silicíferos, frecuentemente brotando de un cistolito multicelular. Hojas alternas u opuestas (rara vez verticiladas), sin estípulas, las láminas coriáceas a membranáceas, los márgenes enteros o serrados, la nervadura pinnada, broquidódroma o craspedódroma. Inflorescencias cimosas, con frecuencia evidentemente escorpioides y algunas veces ramificadas solo una o dos veces o las flores individuales a lo largo de tallos foliosos. Flores actinomorfas, bisexuales; cáliz campanulado a tubular, 5-lobado; corola blanca o verde a amarilla u ocasionalmente azul púrpura, algunas veces coloreada sólo en la garganta, simpétala, generalmente tubular, hipocraterimorfa, infundibuliforme o urceolada, con 5 lobos patentes; estambres 5, los filamentos basalmente adnatos al tubo de la corola, frecuentemente pubescentes en el punto de inserción, las anteras dorsifijas; gineceo 2-carpelar, 4-locular por intrusión placental, el estilo terminal o ausente, no partido, con un único estigma piramidal frecuentemente con un ápice estéril prolongado. Frutos carnosos y drupáceos, con un endocarpo óseo o separándose en 4 pirenos a la madurez (Tournefortia L.), o seco y compuesto de 4 nuececillas separadas (Heliotropium). 3 gén y aprox. 500 spp. Distribución cosmopolita: Heliotropium L., c. 350 spp., ubicuo; Tournefortia, c. 150 spp., pantropical; Oxyosmyles Speg., 1 sp., Sudamérica.
1. Plantas herbáceas; frutos secos.
1. Heliotropium
1. Plantas leñosas, árboles pequeños, arbustos o bejucos; frutos inmaduros carnosos. 2. Tournefortia
1. Heliotropium L. Por J.S. Miller.
Hierbas anuales o perennes, rara vez arbustos bajos. Hojas alternas, rara vez opuestas o verticiladas. Inflorescencias bracteadas o ebracteadas, en cimas helicoides solitarias o en grupos de 2-4, o las flores individuales a lo largo de tallos foliosos. Sépalos imbricados, libres o casi libres hasta la
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Heliotropiaceae, página 2 de 24 base, frecuentemente desiguales en tamaño, ocasionalmente acrescentes; corola hipocraterimorfa, infundibuliforme, o tubular, blanca, o blanca con un centro amarillo u ocasionalmente azul a púrpura, insertados en la garganta del tubo de la corola, las anteras libres o apicalmente connatas; ovario 4-locular, frecuentemente 4-lobado, el estilo terminal o ausente, el estigma cónico. Frutos secos, se parten en 2 o 4 nuececillas al madurar. Aprox. 200 spp. Ampliamente distribuido en las regiones tropicales, subtropicales y cálidas de ambos hemisferios. Además de las especies nativas tratadas a continuación, Heliotropium arborescens L., un arbusto de flores púrpuras se encuentra ampliamente cultivado como ornamental.
1. Hojas en las plantas maduras con lámina más de 2 cm de ancho. 2. Lámina de las hojas ovada. 3. Corola púrpura a azul o rara vez blanca; inflorescencias generalmente sin ramificar; frutos glabros.
7. H. indicum
3. Corola blanca; inflorescencias dicotómicamente ramificadas; frutos peloso-glandulares. 9. H. macrostachyum 2. Lámina de las hojas lanceolada a elíptica. 4. Tallos con pequeños pelos malpigiáceos.
15. H. transalpinum
4. Tallos densamente cubiertos con pelos simples. 5. Lobos del cáliz no acrescentes, sin encerrar a los frutos; inflorescencias sin ramificar o solo una vez dicotómicamente ramificadas.
1. H. angiospermum
5. Lobos del cáliz acrescentes, completamente encerrando a los frutos; inflorescencias frecuentemente ramificadas más de dos veces.
12. H. rufipilum
1. Hojas en las plantas maduras con lámina menos de 2 cm de ancho. 6. Plantas glabras, suculentas, frecuentemente glaucas.
2. H. curassavicum
6. Plantas diversamente pubescentes, no suculentas, ni glaucas. 7. Hojas lineares, casi aciculares.
14. H. torreyi
7. Hojas planas, no linear ni aciculares. 8. Tallos postrados a decumbentes. 9. Flores en inflorescencias terminales.
5. H. foliosissima
9. Flores solitarias en las axilas de las hojas. 10. Láminas de las hojas más de 2.5 mm de ancho.
10. H. pringlei
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Heliotropiaceae, página 3 de 24 10. Láminas de las hojas menos de 2 mm de ancho.
8. H. lagoense
8. Tallos erectos. 11. Inflorescencias ebracteadas. 12. Plantas sufruticosas a arbustos; ápice de las hojas agudo. 12. Plantas herbáceas; ápice de las hojas generalmente obtuso.
3. H. fallax 11. H. procumbens
11. Inflorescencias bracteadas. 13. Brácteas de la inflorescencia grandes y foliiformes.
6. H. fruticosum
13. Brácteas de la inflorescencia pequeñas, subuladas. 14. Estigma sésil; cáliz menos de 1.5 mm. 14. Estigma sobre un estilo evidente; cáliz 3-4 mm.
4. H. filiforme 13. H. ternatum
1. Heliotropium angiospermum Murray, Prodr. Stirp. Gott. 217 (1770). Tipo: Cultivado en Europa. Ilustr.: Nash y Moreno, Fl. Veracruz 18: 75, t. 8 (1981). Heliotropium latifolium Willd. ex Lehm., H. oblongifolium M. Martens et Galeotti, H. parviflorum L., H. rugosum M. Martens et Galeotti, H. scorpioides Kunth, Schobera angiosperma (Murray) Scop. Hierbas o subarbustos hasta 0.5(-2) m; ramas pubescentes. Hojas (2.5-)5-9(-11) × (1-)2-3(-4) cm, angostamente elípticas a elípticas u ovadas, la superficie adaxial escasamente pubescente a estrigosa, la superficie adaxial con pelos a lo largo las nervaduras principales, la base aguda a cuneada y decurrente, los márgenes enteros, el ápice agudo a escasamente acuminado; pecíolos (2)4-10(-15) mm, esparcidamente pubescentes. Inflorescencias generalmente en cimas helicoides sin ramificar, u ocasionalmente una vez dicotómicamente ramificadas; sépalos 1.5-2 mm, lanceolados, esparcidamente estrigulosos; corola blanca, los lobos 0.5-0.8 mm, ovados, esparcidamente estrigulosos en la boca; anteras sésiles o casi sésiles; estigma sésil o casi sésil, capitado. Frutos 1-2 mm, ovoides, tuberculados, 2-lobados, se parten en 2 nuececillas al madurar. Ambientes ruderales, vegetación secundaria, playas. T (Cowan y Zamudio 3447, CICY); Ch (Breedlove 37244, MO); Y (Carnevali y Duno 6904, CICY); C (Martínez 35876, CICY); QR (Téllez 3084, CICY); B (Croat 24611, MO); G (Gentry 8276, MO); H (Nelson et al. 7668, MO); ES (Standley 23545, US); N (Stevens 2656, MO); CR (Liesner 4280, MO). 0-2000 m (S. de Estados Unidos [Florida, Texas], México, Mesoamérica, Venezuela, Brasil, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Chile, Antillas.)
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Heliotropiaceae, página 4 de 24 2. Heliotropium curassavicum L., Sp. Pl. 130 (1753). Lectotipo: Morison, Pl. Hist. Univ., 3: 452, s. 11, t. 31, f. 12 (1699). Ilustr.: Correll y Correll, Fl. Bahama Archipelago 1205, t. 518 (1982). Heliotropium angustifolium Raf. Hierbas suculentas; tallos procumbentes a ascendentes. Hojas 1-3.5 × 0.1-0.5(-1) cm, oblanceoladas, glabras y glaucas en ambas superficies, la base cuneada, los márgenes enteros, sésiles. Inflorescencias internodales, en cimas helicoides 1 o 2 veces ramificadas, rara vez simples, glabro; sépalos c. 1.5 mm, lanceolados a ovados u oblongos, glabros; corola blanca, 2-3.5 mm, los lobos 1 mm, glabros; anteras casi sésiles; el estigma sésil, anchamente cónico. Frutos 1-2 mm, ovoides, glabros, 4-lobados, se parten en 4 nuececillas al madurar. Ruderal, en playas, pastizales. T (Ventura 20405, MO); Ch (Ventura y López 1172, CICY); Y (Carnevali et al. 5563, CICY); C (Carnevali et al. 4471, CICY); QR (Calzada et al. 7018, CICY); B (Holst 3854, MO); G (Harmon y Dwyer 2870, MO); H (Croat 383, MO); ES (Webster et al. 12787, MO); N (Stevens 17290, MO); CR (Liesner et al. 2679, MO); P (D’Arcy y Croat 4199, MO). 0-600 m. (Estados Unidos a Sudamérica, Antillas; aparentemente introducida y ampliamente distribuida en el Viejo Mundo.) 3. Heliotropium fallax I.M. Johnst., J. Arnold Arbor. 18: 14 (1937). Holotipo: Guatemala, Skutch 1922 (GH). Ilustr.: no se encontró. Hierbas sufruticosas hasta 0.5 m o arbustos hasta 1.5 m; tallos densamente tomentosos a hirsutos. Hojas 1.5-5 × 0.5-2 cm, lanceoladas a ovadas o elípticas, la superficie adaxial densamente blanco-estrigosa a hirsuta, las nervaduras impresas, la superficie abaxial densamente blancotomentosa, la base obtusa a aguda, los márgenes enteros, el ápice agudo; sésiles o sobre pecíolos hasta 1.5 mm. Inflorescencias terminales o internodales, en cimas solitarias o dicotómicamente ramificadas, ebracteadas, las ramas 3-7(17) cm, densamente blanco-hirsutas; flores sésiles o pediceladas, los pedicelos hasta 1 mm; sépalos 1.5-2 mm, lanceolados, blanco-estrigosos; corola hipocraterimorfa, blanca, el tubo 2-4 mm, los lobos triangulares a anchamente ovados; estambres insertados, dispuestos en el 1/2 del tubo de la corola, las anteras c. 1.5 mm, apicalmente connatas,; estilo c. 1 mm, estigma cónico. Frutos 2-2.5 mm, globosos, blanco-estrigosos, se parten en 4 nuececillas. Laderas de montañas, selvas medianas perennifolias, sabanas. Ch (Breedlove 27148, MO); G (Wilbur 14957, MO). 800-1500 m. (México [Baja California Sur, Colima, Edo. México, Guerrero, Oaxaca], Mesoamérica.)
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Heliotropiaceae, página 5 de 24 4. Heliotropium filiforme Lehm., Gott. Gel. Anz. 1817: 1515 (1817). Tipo: Venezuela, Humboldt s.n. Ilustr.: no se encontró. Hierbas anuales hasta 0.3 m, erectas; tallos blanco-estrigosos. Hojas 10-20(-35) × 1.5-3.5(-7) mm, lineares a angostamente elípticas u oblanceoladas, la superficie adaxial blanco-estrigosa, la base aguda a cuneada, los márgenes enteros, el ápice agudo; pecíolos 1-5(-13) mm, estrigosos. Inflorescencias en cimas helicoides, sin ramificar o 1 vez dicotómicamente ramificadas, con brácteas hasta 2 mm, lanceoladas, esparcidas, el pedúnculo (3-)10-20 mm, estrigoso, la porción fértil 4-6.5(-9) cm; sépalos 1.4-1.6 mm, lanceolados a lineares, estrigosos; corola hipocraterimorfa, blanca, el tubo 1-1.3 mm, estriguloso en la superficie externa, los lobos 0.8-1 mm, lanceolados y frecuentemente acuminados en el ápice; anteras 0.5-0.7 mm, sublanceoladas, sésiles, insertadas en el 1/2 del tubo de la corola; ovario c. 0.5 mm, ovoide, el estigma sésil, cónico, frecuentemente persistente. Frutos c. 1 mm, globosos, estrigosos, 4-lobados, se parten en 4 nuececillas al madurar. Sabanas, playas, selvas subcaducifolias, bosques secos. T (Magana y Zamudio 219, CICY); Ch (Breedlove 26637, MO); Y (Ventura 521, CICY); C (Gutiérrez 6628, CICY); B (Gentle 1277, MO); G (Tun Ortiz 1026, MO); H (Holst 109, MO); ES (Calderón 1673, US); N (Sandino 1324, MO); CR (Liesner y Lockwood 2592, MO). 0-1100 m. (México [Jalisco, Edo. México, Oaxaca], Mesoamérica, Sudamérica.) 5. Heliotropium foliosissimum J.F. Macbr., Proc. Amer. Acad. Arts 51: 541 (1916). Holotipo: México: Oaxaca, Smith 627 (GH!). Ilustr.: no se encontró. Hierbas perennes, con ramas anuales decumbentes brotando de una raíz axonomorfa engrosada; tallos estrigosos. Hojas 4-9 × 1-3.5 mm, angostamente elípticas a oblongo-lanceoladas, estrigosas en ambas superficies, la superficie abaxial más densamente estrigosa, la base aguda, los márgenes enteros y revolutos, el ápice agudo a obtuso. Inflorescencias terminales, cimosas, con 3-8(-15) flores, las brácteas foliáceas 2-4 mm; flores subsésiles o los pedicelos c. 1 mm; sépalos 2.5-4 mm, subiguales, lanceolados, estrigosos; corola hipocraterimorfa, blanca con un centro verde-amarillo, el tubo 2-3 mm, los lobos orbiculares y frecuentemente crenados; anteras apicalmente connatas, estambres incluidos, insertados en el 1/2 del tubo, las anteras connatas en el ápice; estilo 0.5-1 mm, estigma cónico. Frutos 2-2.5 mm, deprimido-globosos, estrigulosos, se parten en 4 nuececillas al madurar. Laderas con pastos. G (Gibson: 143, 1970). c. 1000 m. (México [San Luis Potosí, Querétaro, Puebla, Oaxaca] y posiblemente Guatemala.) No he visto material de la región de Mesoamérica; el registro se basa en Gibson (1970).
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Heliotropiaceae, página 6 de 24 6. Heliotropium fruticosum L., Syst. Nat. (ed. 10) 2: 913 (1759). Lectotipo (designado por Nash y Moreno, 1981): Jamaica, Browne s n. (LINN-179.10). Ilustr.: Gibson, Fieldiana, Bot. 24(9): 144, t. 26 (1970). Heliotropium campechianum Willd. ex Lehm., H. phyllostachyum Torr., H. phyllostachyum var. erectum J.F. Macbr. Hierbas anuales hasta 0.4 m, decumbentes a erectas; ramas estrigulosas a pubescentes. Hojas 820 × 2-8 mm, elípticas a casi lineares, estrigulosas en ambas superficies, la base aguda, los márgenes enteros y en ocasiones ligeramente revolutos, el ápice agudo; pecíolos hasta 3(-5) mm o ausentes. Inflorescencias terminales, en cimas helicoides, con brácteas foliiformes, esparcidas; sépalos 1.4-2.8 mm, lanceolados a angostamente ovados, estrigulosos a estrigosos; corola hipocraterimorfa, blanca y amarilla en la boca, el tubo 1.5-2.5 mm, estriguloso en la superficie exterior, los lobos 0.7-1 mm, ovados; anteras c. 0.5 mm, ovoides, apicalmente connatas, sésiles o sobre filamentos hasta 0.2 mm, insertados en 1/2 del tubo; ovario 0.3-0.5 mm, globoso, el estilo 0.3-0.7 mm, estigma capitado. Frutos c. 1 mm, globosos, estrigulosos, 4-lobados, se parten en 4 nuececillas al madurar. Praderas rocosas, vegetación árida, suelos arcillosos. Ch (Breedlove 26692, MO); Y (Barrera y Barrera AB649, CICY); C (Chan 1714, CICY); B (Gentle 1315, MO); H (Chorley 128, MO); N (Guzmán 321, MO); CR (Opler 1818, MO). 0-2100 m (Estados Unidos [Texas], México [Sonora, Sinaloa, San Luis Potosí], Mesoamérica, Antillas Mayores.) 7. Heliotropium indicum L., Sp. Pl. 130 (1753). Lectotipo (designado por Miller, 2004): India, Herb. Hermann 1: 9, 70 (BM-00061256). Ilustr.: Dodson, Gentry y Valverde, Fl. Jauneche 185, t. 72, f. A (1985). Hierbas anuales hasta 0.5 m; tallos pubescentes a pilosos. Hojas (3-)5-10-(12) × 2-5(-7) cm, ovadas, la superficie adaxial esparcidamente estrigosa, la superficie abaxial casi glabra a vellosa, la base obtusa a truncada y generalmente decurrente a lo largo del pecíolo, los márgenes desigualmente serrados a ondulados, el ápice agudo a obtuso; pecíolos (7-)10-25(-40) mm, pubescentes, frecuentemente pilosos en la base. Inflorescencias internodales, en cimas helicoides sin ramificar o rara vez dicótomas, pubescentes; sépalos 2-3 mm, lanceolados, pubescentes; corola hipocraterimorfa, púrpura a ocasionalmente blanca, los lobos 1-1.5 mm, ovados; anteras sésiles o casi sésiles; estilo 0.5-1 mm, el estigma capitado. Frutos anguloso-ovoides, el rostro apical 2-3 mm, glabros, 2-lobados, se parten en 2 nuececillas al madurar. Riberas arenosas, quebradas, bosques secos, bosques secundarios, matorrales. T (Ramírez et al. 668, CICY); Ch (Ventura 1401, CICY);
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Heliotropiaceae, página 7 de 24 Y (Narváez et al. 613, CICY); C (Ramírez et al. 683, CICY); QR (Gutiérrez 368, CICY); B (Dwyer 12427, MO); G (Contreras 9166, MO); H (Nelson 2138, MO); ES (Rosales 476, MO); N (Moreno 21297, MO); CR (Herrera 1793, MO); P (Correa y Lazor 1534, MO). 0-1250 m. (C. Estados Unidos a Argentina; ampliamente distribuida en las regiones cálidas del mundo.) 8. Heliotropium lagoense (Warm.) Gürke, Nat. Pflanzenfam. 4(3a): 97 (1895). Schleidenia lagoensis Warm., Vidensk. Meddel. Dansk. Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1867: 15 (1868). Holotipo: Brasil, Warming s.n. (Foto MO! ex C). Ilustr.: no se encontró. Hierbas procumbentes; tallos con algunos pelos adpresos esparcidos. Hojas 3-6 × c. 1.2 mm, angostamente elípticas a oblanceoladas, glabras en ambas superficies o la superficie abaxial rara vez con algunos pelos adpresos esparcidos, la base aguda, los márgenes enteros, el ápice agudo; pecíolos hasta 1.5 mm. Flores solitarias en axilas de las hojas, los pedicelos 2-4 mm; sépalos c. 2 mm, ovados, glabros; corola blanca a azul pálido y amarilla en la garganta, los lobos c. 1 mm, anchamente ovados; anteras sésiles; estigma sésil, capitado. Frutos c. 1.2 mm, ovoides, glabros, 4lobados, se parten en 4 nuececillas al madurar. Sabanas, áreas pantanosas. N (Neill 4050, MO); CR (Skutch 790, MO); P (Hunter y Allen 525, MO). 0-700 m. (México [Edo. México, Guerrero, Veracruz], Trinidad, Surinam, Venezuela, Brasil, Bolivia.) 9. Heliotropium macrostachyum (DC.) Hemsl., Biol. Cent.-Amer., Bot. 2: 375 (1882). Heliophytum macrostachyum DC., Prodr. 9: 556 (1845). Holotipo: México, Oaxaca, Andrieux 198 (G-DC). Ilustr.: no se encontró. Hierbas erectas hasta 1 m; tallos densamente peloso glandulares. Hojas (4.6-)7-15(-22) × (2.2)4-8(-15) cm, ovadas, la superficie adaxial pubescente con algunos pelos glandulares, la superficie abaxial pubescente a estrigulosa, la base obtusa a redondeada, los márgenes enteros, el ápice agudo a acuminado; pecíolos (0.8-)2-6(-9) cm, densamente peloso glandulares. Inflorescencias internodales, en cimas helicoides (0-)1-2 veces ramificadas, pedúnculo (3-)4-7(-9) cm, pubescenteglandular, la porción fértil (6-)20-30(-40) cm; sépalos 2.8-5 mm, lanceolados, peloso-glandulares; corola hipocraterimorfa, blanca, el tubo 7-10 mm, los lobos 1.4-2.8 mm, ovados a deprimidoovados; anteras 1.8-2 mm, angostamente elipsoidales, casi sésiles, insertadas justo encima del 1/2 del tubo de la corola; ovario 0.8-1 mm, ovoide, el estilo 0.8-1 mm, estigma capitado. Frutos c. 3 mm, ovoides, peloso-glandulares, 2-lobados, se parte en 2 segmentos al madurar, cada uno con 2 semillas. Borde de lagos, laderas arbustivas, bosques secos, bosques de galería. G (Martínez et al.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Heliotropiaceae, página 8 de 24 22858, CICY); H (Nelson et al. 7673, MO); N (Miller 1300, MO). 0-1100 m. (México [Sonora, Sinaloa, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica.) 10. Heliotropium pringlei B.L. Rob., Proc. Amer. Acad. Arts 26: 170 (1891). Sintipo: México, San Luis Potosí, Pringle 3207 (GH). Ilustr.: no se encontró. Hierbas anuales; tallos postrados o patentes, moderadamente pubescentes a densamente blancohirsutos. Hojas 6-15 × 2.5-7.5 mm, elípticas a elíptico-lanceoladas u ovado-elípticas, moderada a densamente hirsutas en ambas superficies, la base aguda, los márgenes enteros, el ápice agudo a obtuso; pecíolos 1-3(-6) mm, hirsutos. Flores solitarias en las axilas de las hojas, subsésiles; sépalos 1.9-3 mm, desiguales, acrescentes en la fructificación, lanceolados a ovados, blanco-hirsutos; corola hipocraterimorfa, blanca con centro amarillo, el tubo 1.5-2.5 mm, los lobos redondeados; estambres incluidos, insertados en 1/2 del tubo de la corola, las anteras sublanceoladas, apicalmente connatas; estilo hasta 0.5 mm, estigma cónico. Frutos hasta 2.5 mm, subglobosos, glabros, rugosoreticulados, se parten en 4 nuececillas al madurar. Laderas secas. Ch (Breedlove 39982, MO); G (Gibson: 146, 1970). 800-2300 m. (México [Chihuahua, Durango, San Luis Potosí, Aguascalientes, Guanajuato, Querétaro, Hidalgo, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica.) 11. Heliotropium procumbens Mill., Gard. Dict. ed. 8, no. 10 (1768). Holotipo: Colombia, Houston s.n. (BM). Ilustr.: Nowicke, Ann. Missouri Bot. Gard. 56: 39, t. 2 (1969). Heliotropium eggersii Urb., H. inundatum Sw., H. inundatum var. cubense DC., H. rigidulum DC. Hierbas hasta 0.3 m; tallos procumbentes a ascendentes, estrigosos a pubescentes. Hojas 1120(-35) × 6-11(-17) mm, elípticas a angostamente elípticas, la superficie adaxial estrigosa, la superficie abaxial estrigosa a serícea, la base aguda a cuneada, los márgenes enteros, el ápice agudo a redondeado; pecíolos 3-10(-15) mm, estrigosos a pubescentes. Inflorescencias internodales o terminales, en cimas helicoides 1 o 2 veces ramificadas, estrigosas a seríceas; sépalos 1-1.2 mm, desiguales en longitud, lanceolados, estrigosos; corola blanca, los lobos 0.5-0.6 mm, lanceolados a ovado-lanceolados, vellosos en la boca; anteras sésiles o casi sésiles; estigma sésil, capitado. Frutos c. 1 mm, globosos, 4-lobados, se parten en 4 nuececillas al madurar. Riberas arenosas, pastizales pantanosos, sitios alterados, selvas altas perennifolias, sabanas. T (Cowan 1987, CICY); Ch (Ventura 2024, CICY); Y (Chan 5174, CICY); C (Ramírez et al. 680, CICY); QR (Puch 39, CICY); B (Davidse y Brant 33121, MO); G (Contreras 9884, MO); H (Molina 186, MO); ES
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Heliotropiaceae, página 9 de 24 (Standley 21091, MO); N (Henrich 451, MO); CR (Liesner y Lockwood 2530, MO); P (Huft 1775, MO); 0-2100 m. (Estados Unidos [Arizona, Louisiana] a Argentina, Antillas.) 12. Heliotropium rufipilum (Benth.) I.M. Johnst., Contr. Gray Herb. 81: 44 (1928). Tournefortia rufipila Benth., Bot. Voy. Sulfur 140 (1845). Holotipo: Ecuador, Barclay 627 (K). Ilustr.: Dodson y Gentry, Selbyana 4: 267 (1978). Heliotropium jaliscense J.F. Macbr., H. physocalycium Donn. Sm. Hierbas o arbustos hasta 1.5 m; tallos pubescentes. Hojas 5-10(-16) × 2-4(-6) cm, angostamente elípticas a lanceoladas u ovadas, la superficie adaxial estrigosa, la superficie abaxial esparcidamente estrigosa a pubescente, la base aguda y frecuentemente decurrente sobre el pecíolo, los márgenes enteros, el ápice agudo; pecíolos 6-20 mm, pubescentes. Inflorescencias internodales o axilares, en cimas helicoides 1-2 veces ramificadas; pedúnculo 1-3(-5) cm, pubescente, la porción fértil 7-13(-16) cm; flores sésiles o pediceladas; sépalos 2-2.5 mm, lanceolados a ovados, acrescentes, pubescentes; corola hipocraterimorfa, blanca, el tubo c. 3 mm, pubescente en la superficie externa, los lobos c. 1 mm, anchamente ovados; anteras c. 1 mm, sublanceoladas a elipsoidales, los filamentos c. 0.5 mm, insertados abajo del 1/2 del tubo; ovario c. 0.5 mm, globoso, el estilo 0.3-0.5 mm, estigma capitado. Frutos 1.5-2.5 mm, deprimido-globosos, pelosoglandulares, envueltos en el cáliz acrescente, se parten en 4 nuececillas al madurar. Riberas, pantanales, vegetación secundaria, bosques secos subcaducifolios, bosques de neblina. Ch (Miller y Myers 2743, MO); G (Croat y Hannon 63559, MO); H (Nelson et al. 3740, MO); ES (Croat 42173, MO); N (Moreno 1291, MO). 200-2000 m. (México [Edo. México] hacia el sur, Mesoamérica, Ecuador, Perú, Paraguay.) 13. Heliotropium ternatum Vahl, Symb. Bot. 3: 21 (1794). Tipo: “In India occidentali”, Anon. Ilustr.: Proctor, Fl. Cayman Islands 661, t. 209 (1984). Heliotropium greenmanii Wiggins, H. mexicanum Greenm., H. oaxacanum DC. Hierbas perennes o subarbustos hasta 0.3 m; tallos estrigosos. Hojas (15-)20-40 × (1.5-) 3-7 mm, angostamente elípticas, estrigosas en ambas superficies, la base aguda, los márgenes enteros y frecuentemente revolutos, el ápice agudo; pecíolos 1-3 mm, estrigosos. Inflorescencias internodales o terminales, en cimas helicoides sin ramificar o rara vez 1 vez ramificadas, con brácteas 3 mm, lanceolado-ovadas, el pedúnculo 5-15(-25) mm, estriguloso, la porción fértil 3-6(-11) cm; sépalos 3-4 mm, lanceolados, estrigosos; corola hipocraterimorfa, blanca, el tubo 2-3 mm, estriguloso en la
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Heliotropiaceae, página 10 de 24 superficie externa, los lobos 1.8-2 mm, ovados; anteras 0.8-1 mm, ovoides, apicalmente connatas, los filamentos 0.3-0.5 mm, insertados en el 1/2 del tubo de la corola; ovario 0.6-1 mm, globoso, el estilo cuando presente 0.7-0.8 mm, estigma capitado. Frutos c. 1 mm, globosos, densamente estrigulosos, 4-lobados, se parten en 4 nuececillas al madurar. Laderas rocosas, bosques de Quercus y Pinus, riberas, pastizales pantanosos. Ch (Breedlove 25757, MO); Y (Carnevali et al. 5993, CICY); C (Chan 2888, CICY); QR (Chan y Rico 787, CICY); G (Tenorio et al. 14473, MO); H (Croat y Hannon 63892, MO); ES (Calderón 972, MO); N (Miller 1285, MO); CR (Liesner et al. 3403, MO). 0-1500 m. (México [Sonora y Nuevo León] a Mesoamérica, Colombia, Venezuela, las Guayanas, Antillas.) 14. Heliotropium torreyi I.M. Johnst., Wrightia 2: 13 (1959). Sintipo: Estados Unidos, Wright 1546 (NY). Ilustr.: no se encontró. Heliotropium angustifolium Torr., non Raf. Arbustos hasta 0.5 m; ramas blanco-estrigosas. Hojas 5-12(-20) × 0.5-1.5 mm, lineares, aciculares, la superficie adaxial estrigosa, la superficie abaxial completamente cubierta por denso indumento blanco-estrigoso, la base cuneada, los márgenes enteros y marcadamente revolutos, el ápice agudo, pecíolos hasta 0.5 mm, o ausentes. Inflorescencias terminales, cimosas, sin ramificar, ebracteadas, con 3-10 flores; flores sésiles o pediceladas, los pedicelos hasta 1 mm; sépalos 2-3 mm, lineares, blanco-estrigosos; corola hipocraterimorfa, amarilla, el tubo 2-3 mm, los lobos 1-1.5 mm, lineares a angostamente triangulares; estambres incluidos, en el 1/2 del tubo de la corola, las anteras 0.5-1 mm, apicalmente connatas; estilo cuando presente hasta 0.5 mm, el estigma cónico. Frutos 2-3 mm, blanco-estrigosos, se parten en 4 nuececillas al madurar. Hábitat no conocido. Y (Durán 1765, CICY). 0-2400 m. (Estados Unidos [Texas], México [Tamaulipas, Nuevo León, Coahuila], Mesoamérica.) Esta especie se conoce en la región de la Flora Mesoamericana de una sola colecta de Yucatán, que representa una disyunción grande de su distribución en el nordeste de México. 15. Heliotropium transalpinum Vell., Fl. Flumin. 68 (1825). Holotipo: Brasil, Vellozo s.n. (RB). Ilustr.: no se encontró. Heliotropium tiaridioides Cham. var. tiaridioides. Hierbas o arbustos hasta 1 m; tallos densamente cubiertos con pequeños tricomas malpigiáceos adpresos. Hojas 6-12 × 2-4.5 cm, angostamente elípticas a angostamente ovadas, la superficie
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Heliotropiaceae, página 11 de 24 adaxial con tricomas malpigiáceos esparcidos, la superficie abaxial casi glabra o con tricomas malpigiáceos sobre las nervaduras mayores, la base aguda a cuneada y ligeramente decurrente sobre el pecíolo, los márgenes enteros, el ápice agudo a acuminado; pecíolos 10-15(-20) mm, estrigulosos con pelos malpigiáceos. Inflorescencias internodales, en cimas helicoides sin ramificar; pedúnculo 1.5-5 cm, estriguloso con tricomas malpigiáceos, la porción fértil 6-15 cm; sépalos 1.5-3 mm, desiguales, generalmente uno de ellos más grande que los otros, lanceolados, estrigulosos con tricomas malpigiáceos; corola hipocraterimorfa, blanca, el tubo 1.8-2.3 mm, estriguloso en la superficie externa, los lobos 0.8-1 mm, ovados; anteras 0.8-1 mm, casi sésiles, insertadas en el 1/2 del tubo de la corola; ovario 0.5-1 mm, globoso, 4-lobado, esparcidamente pubescente. Frutos se parten en 4 nuececillas al madurar. Bosques de Quercus y Pinus, bosques de galería, selvas altas perennifolias, bordes de caminos. T (Cowan y Zamudio 3447, CICY); B (Spellman y Newey 1998, MO); H (Nelson et al. 6270, MO); ES (Standley 20472, MO); N (Moreno 1660, MO); CR (Haber y Zuchowski 9688, MO). 0-1100 m (México [Tabasco], Mesoamérica, Ecuador, Brasil, Bolivia, Paraguay, Argentina.)
2. Tournefortia L., nom. cons. Por J.S. Miller.
Árboles pequeños, arbustos, o bejucos leñosos. Hojas alternas o rara vez opuestas, pecioladas o rara vez sésiles, enteras. Inflorescencias terminales o internodales, densas a laxas, en cimas esparcida a profusamente ramificadas. Sépalos con uno de ellos frecuentemente más largo que los otros, persistentes; corola blanca a verde o amarillo-verde, tubular o urceolada, con 5 lobos patentes; estambres 5, las anteras generalmente sésiles o casi sésiles, insertadas dentro del tubo de la corola; ovario ovoide a globoso, 4-locular, el estilo terminal o ausente, el estigma cónico. Frutos en drupas, frecuentemente blancas al madurar, luego se separan al secar en 2 o 4 nuececillas óseas, cada una con 1 o 2 semillas.
1. Bejucos; frutos profundamente 4-lobados; anteras apicalmente connatas (T. sect. Cyphocyema I.M. Johnst.). 2. Plantas uniformemente cubiertas con pubescencia pardo-dorada de 1 mm o más larga; hojas más de 4.9 cm de ancho.
9. T. isabellina
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Heliotropiaceae, página 12 de 24 2. Plantas glabras a tomentosas, los pelos blancos a amarillentos, nunca pardo-dorados; hojas menos de 5 cm de ancho. 3. Tubo de la corola 3.3-5 mm; superficie abaxial de la hoja cortamente estrigulosa. 14. T. maculata 3. Tubo de la corola 2-2.3 mm; superficie abaxial de la hoja densamente blancopuberulenta a blanco-tomentosa.
22. T. volubilis
1. Plantas con hábito variado; frutos no profundamente 4-lobados; anteras libres (T. sect. Tournefortia). 4. Bejucos. 5. Tubo de la corola 10-13 mm.
2. T. angustiflora
5. Tubo de la corola menos de 10 mm. 6. Plantas glabras o casi glabras; sépalos 1.5-2 mm.
3. T. bicolor
6. Plantas evidentemente pubescentes a hirsutas; sépalos 2.5 mm o más largos. 7. Sépalos 2.5-4 mm.
8. T. hirsutissima
7. Sépalos más de 5 mm. 8. Sépalos lanceolados. 8. Sépalos ovados.
4. T. cuspidata 11. T. latisepala
4. Árboles o arbustos. 9. Hojas conspicuamente opuestas. 10. Tallos densa y desigualmente pubescentes a hirsutos. 10. Tallos uniformemente puberulentos.
10. T. johnstonii 17. T. ramonensis
9. Hojas alternas. 11. Hojas lineares a linear-espatuladas; plantas cubiertas con indumento completamente blanco; plantas de playas de mar.
7. T. gnaphalodes
11. Hojas no lineares ni linear-espatuladas; plantas con varios tipos de indumento pero no completamente blanco; plantas de hábitats tierra adentro. 12. Lobos de la corola 3-4.5 mm. 13. Corola urceolada con los lobos reflexos, el tubo blanco con bandas verdes; anteras 2-lobadas, pendientes en la boca del tubo de la corola.
15. T. multiflora
13. Corola tubular con los lobos reflexos, el tubo verde a verde-amarillo; anteras lanceoladas, insertadas abajo de la boca el tubo de la corola.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Heliotropiaceae, página 13 de 24 14. Estigma sésil o casi sésil; tubo de la corola 4-6 mm.
12. T. longiloba
14. Estigma 1.7-2.5 mm; tubo de la corola 7-10 mm.
21. T. urceolata
12. Lobos de la corola 1-3 mm (algunas veces hasta 3.5 mm en T. elongata). 15. Sépalos más de 6 mm. 16. Lobos de la corola 0.5-2 mm, obtusos; estilo corto.
16. T. mutabilis
16. Lobos de la corola 3-4.5 mm, agudos; estilo alargado.
5. T. elongata
15. Sépalos menos de 4.5 mm. 17. Estilo alargado, 4 mm de largo o más. 18. Tubo de la corola 4-8 mm; S. México hasta El Salvador. 18. Tubo de la corola 9-9.5 mm; Panamá.
1. T. acutiflora 19. T. tacarcunensis
17. Estilo corto, solo 1 mm o esencialmente ausente y el estigma sésil. 19. Sépalos 1-1.5 mm.
6. T. glabra
19. Sépalos 2.5-4.5 mm. 20. Tubo de la corola 7-10 mm.
13. T. longispica
20. Tubo de la corola 2.5-5 mm. 21. Sépalos ovados a lanceolado-ovados, 4.3-4.5 mm.
18. T. subspicata
21. Sépalos linear-lanceolados, 2.5-4 mm.
20. T. umbellata
1. Tournefortia acutiflora M. Martens et Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 11: 333 (1844). Holotipo: México, Oaxaca, Galeotti 1257 (G!). Ilustr.: no se encontró. Tournefortia nelsonii Donn. Sm., T. petiolaris DC. Arbustos o árboles pequeños hasta 6 m; tallos pardo-puberulentos a pardo-tomentosos. Hojas alternas; láminas 12-25 × (3-)5-14 cm, ovadas a angostamente elípticas o elíptico-oblongas, la superficie adaxial esparcida a moderadamente pilosa a hirsuta, la superficie abaxial densamente pilosa a tomentosa, la base truncada o redondeada a obtusa o aguda y decurrente, los márgenes enteros, el ápice acuminado a agudo; pecíolos 2-7 cm, pardo-puberulentos a pardo-tomentosos. Inflorescencias terminales, las cimas largamente pedunculadas. Flores sésiles o subsésiles, espaciadas 1-4 mm; sépalos 2-4 mm, desiguales, linear-lanceolados a subulados, esparcida a densamente estrigulosos; corola blanca a amarilla o verde, tubular, el tubo 4-8 mm, densamente puberulento, los lobos 2-3 mm, lanceolados; anteras insertadas en el 1/2 del tubo de la corola; estilo 4 mm de largo o más largo, el estigma cónico. Drupas c. 1 cm de diámetro, ovoides, blancas al madurar, glabras. Selvas altas perennifolias, bosques de neblina. Ch (Miller et al. 2671, MO); B
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Heliotropiaceae, página 14 de 24 (Gentry 8019, MO); G (Contreras 8638, MO); H (Molina 8772, MO); ES (Hernández 103, MO). 100-2600 m. (México [Jalisco, Puebla, Edo. México, Michoacán, Guerrero, Morelos, Veracruz], Mesoamérica.) 2. Tournefortia angustiflora Ruiz et Pav., Fl. Peruv. 2: 25 (1799). Holotipo: Perú, Ruiz y Pavón s.n. (MA). Ilustr.: Ruiz y Pav., Fl. Peruv. 2: t. 151, f. A (1799). Arbustos escandentes o bejucos hasta 5 m; ramitas glabras a puberulentas. Hojas alternas; láminas 6-15(-17) × 2-6(-8) cm, lanceolado-ovadas a lanceoladas, la superficie adaxial esparcidamente estrigulosa a casi glabra, la superficie abaxial con pelos adpresos cortos a lo largo de las nervaduras, la base aguda a cuneada, los márgenes enteros, el ápice acuminado a atenuado; pecíolos 5-12(-16) mm, esparcidamente estrigulosos a puberulentos. Inflorescencias terminales o internodales, en cimas esparcidamente ramificadas, las ramas estrigulosas o puberulentas a casi glabras. Flores sésiles, espaciadas 2-4 mm; sépalos 1.2-1.6 mm, triangulares, esparcidamente estrigulosos; corola 10-13 mm, blanca, los lobos ovados, 2-2.6 mm, puberulentos en la superficie interna; estilo hasta 0.8 mm, el estigma cónico. Drupas 3-5 mm, ovoides, frecuentemente escasamente desiguales, blancas, glabras. Selvas altas perennifolias, riberas, vegetación secundaria, bosques de neblina. B (Davidse 35964, MO); G (Contreras 8909, MO); H (Evans 1093, MO); N (Neill 3356, MO); CR (Liesner 5010, MO); P (Croat 9655, MO). 0-900(-1500) m. (Mesoamérica, Colombia, Ecuador, Perú.) 3. Tournefortia bicolor Sw., Prodr. 40 (1788). Tipo: Jamaica, Swartz s.n. Ilustr.: Dodson et al., Flora Jauneche 185, t. 72, f. B. (1985). Tournefortia laevigata Lam., T. laevigata var. latifolia (Willd. ex Roem. et Schult.) DC., T. nitida Kunth, T. latifolia Willd. ex Roem. et Schult. Bejucos leñosos, arbustos, o árboles pequeños hasta 3(-7) m; ramitas glabras o esparcidamente cortamente estrigulosas. Hojas alternas; láminas (8-)11-14(-19) × (3.5-)5-8 cm, elípticas u ovadas a angostamente elípticas o lanceolado-ovadas, glabras en ambas superficies o con algunos pelos adpresos esparcidos, la base obtusa a redondeada o menos comúnmente aguda, los márgenes enteros, el ápice acuminado a agudo; pecíolos (0.8-)1-2 cm, glabros o muy esparcida y cortamente estrigulosos. Inflorescencias terminales, las cimas con ramas glabras a esparcidamente estrigulosas. Flores generalmente espaciadas menos de 2 mm; sépalos 1.5-2 mm, lanceolados, esparcida a uniformemente estrigulosos; corola 5.5-6.5 mm, blanca a verde claro, los lobos 2.3-3 mm, ovados y
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Heliotropiaceae, página 15 de 24 frecuentemente apiculados; estigma cónico. Drupas 3-5 mm, ovoides, blancas, glabras. Manglares, alrededor de lagunas, selvas altas perennifolias, matorrales húmedos, bosques de neblina. T (Ventura 20156, MO); Ch (Ventura y López 1118, CICY); B (Gentle 1386, MO); G (Standley 24903, US); H (Saunders 751, MO); N (Sandino 80, MO); CR (Herrera 5712, MO); P (Croat 15770, MO). 0-1600 m. (México [Guerrero, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Venezuela, Guayanas, Brasil.) 4. Tournefortia cuspidata Kunth, Nov. Gen. Sp. 3: 83 (1818). Holotipo: Ecuador, Humboldt y Bonpland s.n. (P!). Ilustr.: Nowicke, Ann. Missouri Bot. Gard. 56: 46 (1969). Tournefortia obscura A. DC. Bejucos escandentes o arbustos desparramados hasta 2 m; ramitas vellosas con pelos hasta 4 mm. Hojas alternas; láminas 8-13(-19) × 3-6(-9) cm, lanceolado-ovadas a elípticas, ovadas, o rara vez obovadas, la superficie adaxial estrigosa, la superficie abaxial estrigosa a casi vellosa especialmente a lo largo de las nervaduras, la base aguda a obtusa, los márgenes enteros, el ápice acuminado; pecíolos 3-8 mm, velloso-enredados. Inflorescencias terminales, las cimas con pocas a muchas ramificaciones velloso-enredadas. Flores sésiles, muy cercanas; sépalos 5.5-7.5 mm, lanceolados, estrigosos a hirsutos; corola blanca a verde, los lobos 1-1.8 mm, ovados; estilo 0.4-0.5 mm, estigma cónico. Drupas 3-4.5 mm, ovoides, blancas al madurar, se parten en (2-)4 nuececillas, glabras. Selvas altas perennifolias, riberas, alrededor de lagunas, orillas de caminos. H (Téllez y Martínez 8864, MO); N (Stevens 8111, MO); CR (Zamora 2224, MO); P (Miller et al. 1019, MO); 0-1500 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia.) 5. Tournefortia elongata D.N. Gibson, Fieldiana, Bot. 32: 65 (1969). Holotipo: Guatemala, Steyermark 47029 (F!). Ilustr.: Gibson, Fieldiana, Bot. 24(9): 161, t. 30 (1970). Arbustos o árboles pequeños hasta 6 m; tallos densamente pardo-hirsutos a glabrescentes. Hojas mayormente alternas; láminas 7-22 × 2-6 cm, elíptico-lanceoladas a angostamente elípticas, moderada a densamente hirsutas en ambas superficies, la base atenuada a decurrente, los márgenes enteros, el ápice acuminado a agudo; pecíolos 1-3 cm, pardo-hirsutos. Inflorescencias terminales o internodales, las cimas largamente pedunculadas, las ramas pardo-hirsutas. Flores sésiles o subsésiles, espaciadas 2-5 mm; sépalos 6-9 mm, linear-lanceolados a subulados, pardo-hispídulos; corola verde-amarilla a verde, tubular, el tubo 6-9 mm, los lobos 2-3.5 mm, triangulares; anteras insertadas en el 1/2 del tubo de la corola; estigma cónico. Drupas c. 1 mm de diámetro, ovoides a
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Heliotropiaceae, página 16 de 24 globosas, blancas al madurar, glabras. Selvas medianas subcaducifolias, laderas volcánicas, bosques de Cupressus. Ch (Breedlove 41065, MO); C (Madrid et al. 240, MO); G (Croat 41040, MO); H (Colindres 191, MO). 1000-2500 m. (México [Nayarit, Oaxaca], Mesoamérica.) 6. Tournefortia glabra L., Sp. Pl. 141 (1753). Lectotipo (designado por Miller, 2004): Sloane, Voy. Jamaica 2: 109. t. 212, f. 2 (1725). Ilustr.: Nash y Moreno, Fl. Veracruz 18: 135, t. 13 (1981). Árboles pequeños o arbustos hasta 5(-10) m; ramitas glabras a esparcidamente estrigulosas. Hojas alternas; láminas (8-)12-18(-25) × (2.5)5-8(-12) cm, angostamente elípticas a lanceoladoobovadas, la superficie adaxial esparcidamente estrigulosa a casi glabra, la superficie abaxial glabra con algunos pelos a lo largo de las nervaduras, la base atenuada y en general marcadamente decurrente, los márgenes enteros, el ápice acuminado; pecíolos 1-4(-5) cm, esparcidamente estrigulosos a casi glabros. Inflorescencias internodales o terminales, en cimas laxamente ramificadas, las ramas esparcidamente estrigulosas a casi glabras. Flores sésiles, espaciadas (1-)23(-4) mm; sépalos 1-1.5 mm, lanceolados; corola blanca a blanco-verdosa, el tubo 3.5-4 mm, los lobos 1.5-2 mm, lanceolados; estilo 1-1.2 mm, el estigma capitado. Drupas 3-4 mm, muy anchamente ovoides, blancas, glabras. Selvas medianas perennifolias, riberas, zapotales. T (Davidse et al. 29536, MO); Ch (Martínez 6985, MO); QR (Chán 2668, CICY); B (Gentry 7967, CICY); G (Croat 41457, MO); H (Liesner 26200, MO); ES (Standley 21812, US); N (Rueda 11736, MO); CR (Liesner 1877, MO); P (Miller et al. 775, MO). 0-2500 m. (México [Nayarit, Michoacán, Colima, Edo. México, Jalisco, Hidalgo, Puebla, Guerrero, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica hasta Perú, Española, Jamaica.) 7. Tournefortia gnaphalodes (L.) R. Br. ex Roem. et Schult., Syst. Veg. 4: 538 (1819); Heliotropium gnaphalodes L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 913 (1759). Lectotipo (designado por Howard, 1989): Plukenet, Phytographia t. 193, f. 5 (1692). Ilustr.: Proctor, Fl. Cayman Islands 657, t. 208 (1984), como Argusia gnaphalodes. Argusia gnaphalodes (L.) Heine, Mallotonia gnaphalodes (L.) Britton, Messerschmidia gnaphalodes (L.) I.M. Johnst. Arbustos hasta 2 m, densamente ramificados; tallos blanco-seríceos. Hojas alternas; láminas (2.5-)4-7(-9) × 0.2-0.6 cm, linear-espatuladas a lineares, blanco-seríceas en ambas superficies, la base atenuada, los márgenes enteros, el ápice obtuso; pecíolo inconspicuo. Inflorescencias terminales o casi terminales, las cimas densas y esparcidamente ramificadas, las ramas fértiles 9-15
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Heliotropiaceae, página 17 de 24 cm, el pedúnculo 1.5-2.5 cm, blanco-seríceo. Flores sésiles; sépalos 3-4 mm, lanceolado-ovados, seríceos; corola blanca, el tubo 2.5-35 mm, densamente estriguloso a tomentoso en la superficie externa, los lobos 2-2.5 mm, lanceolados; anteras 0.9-1.2 mm, elipsoidales, insertadas c. 1/2 del tubo de la corola; ovario c. 1 mm, globoso, el estigma capitado. Drupas 5-7 mm, ovoides, glabras. Playas y dunas costeras, común en playas, bosques secos. Y (Sima 1201, CICY); C (Rico-Gray 224, CICY); QR (Ucán et al. 632, CICY); B (Spellman 1475, MO); H (Harmon y Dwyer 3975, MO). 0-20 m. (S. Estados Unidos [Florida], México [Veracruz], Mesoamérica y esporádicamente hasta Venezuela, Antillas.) 8. Tournefortia hirsutissima L., Sp. Pl. 140 (1753). Lectotipo (designado por Johnston, 1949): Plumier, Pl. Amer. 226, t. 229 (1760). Ilustr.: Nowicke, Ann. Missouri Bot. Gard. 56: 47 (1969). Messerschmidia hirsutissima (L.) Roem. et Schult., Tournefortia alba Splitg. ex de Vriese, T. calycosa (Donn. Sm.) D.L. Nash, T. bicolor Sw. var. calycosa Donn. Sm., T. billbergiana Beurl., T. elliptica M. Martens et Galeotti, T. schomburgkii DC. Bejucos leñosos, arbustos desparramados, o árboles pequeños; ramitas estrigosas a hirsutas. Hojas alternas; láminas (7-)11-18(-20) × (2.5-)3.5-6(-8) cm, lanceolado-ovadas a angostamente elípticas, la superficie adaxial estrigosa, la superficie abaxial estrigosa a pubescente, la base aguda a obtusa, los márgenes enteros, el ápice acuminado a agudo; pecíolos (3-)8-15(-20) mm, estrigosos a hirsutos. Inflorescencias terminales o rara vez internodales o axilares, las cimas muy ramificadas, las ramas estrigosas a hirsutas. Flores sésiles, espaciadas 1-2(-3) mm; sépalos 2.5-4 mm, lanceolados; corola blanca, los lobos 1-1.6 mm, ovados; estigma capitado. Drupas 3-4 mm, ovoides, blancas, estrigulosas. Bosques de neblina, pastizales, cafetales, selvas altas perennifolias. T (Chán y Puch 6578, CICY); Ch (Martínez 11422, CICY); C (Martínez 30609, CICY); QR (Durán 3289, CICY); B (Gentry 8275, MO); G (Stevens y Martínez 25290, MO); H (Molina 31032, MO); ES (Cruz 231, MO); N (Sandino 2481, MO); CR (Liesner et al. 15322, MO); P (Miller 1027, MO). 0-2600 m (México [Sinaloa, Durango, Nayarit, Michoacán, Colima, Tamaulipas, Hidalgo, San Luis Potosí, Jalisco, Puebla, Guerrero, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Perú, Antillas). 9. Tournefortia isabellina J.S. Mill., Novon 9: 232 (1999). Holotipo: Costa Rica, Delgado 47 (MO!). Ilustr.: Miller, Novon 9: 233, t. 2 (1999). Bejucos; tallos uniformemente pardo-dorado opaco velutinos. Hojas alternas; láminas 8-12 ×
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Heliotropiaceae, página 18 de 24 4.9-7.2 cm, ovadas, la superficie adaxial esparcidamente serícea, la superficie abaxial uniformemente velutina, la base redondeada, los márgenes enteros, el ápice acuminado; pecíolos 716 mm, pardo-dorado opaco velutinos. Inflorescencias terminales, las cimas muy ramificadas, las ramas pardo-dorado opaco velutinas. Flores no conocidas. Drupas 2.5-3 mm, marcadamente 4lobadas, amarillas con manchas verdes, se separan en 4 nuececillas al madurar. Bosques secundarios. CR (Delgado 47, MO). 0-500 m. (Endémica.) 10. Tournefortia johnstonii Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 18: 991 (1938). Holotipo: Costa Rica, Standley y Valerio 52087 (US!). Ilustr.: no se encontró. Arbustos hasta 3 m, o rara vez árboles pequeños hasta 6 m; ramitas velutinas. Hojas opuestas; láminas (7.8-)10-18(-23) × (3-)4-8(-10) cm, lanceoladas a ovadas, velutinas en ambas superficies, la base cuneada a aguda, los márgenes enteros a desigualmente ondulados, el ápice acuminado; pecíolos 9-30(-40) mm, velutinos. Inflorescencias terminales, las cimas ramificadas 1 o rara vez 2 veces, las ramas velutinas. Flores sésiles, espaciadas 1-5 mm; sépalos 6-10.5 mm, lanceolados; corola blanca a verde, los lobos lanceolado-ovados a ovados; estilo 3-3.5 mm, el estigma cónico. Drupas 4.5-7 mm, ovoides, blancas, se separan en 2-4 nuececillas al madurar. Bosques de neblina, bosques de Quercus, orillas de caminos. CR (Grayum 7179, MO); P (Hamilton y Krager 3741, MO). 900-2500 m. (Endémica.) 11. Tournefortia latisepala Nowicke, Bull. Torrey Bot. Club 101: 230 (1974 [1975]). Holotipo: Colombia, von Sneidern 4676 (US!). Ilustr.: Nowicke, Bull. Torrey Bot. Club 101: 230 (1974). Bejucos; tallos hirsutos a vellosos con pelos erectos de 1-3 mm. Hojas alternas; láminas 9-17 × 3.5-8 cm, ovadas, hirsutas en ambas superficies, la superficie abaxial más densamente hirsuta, la base obtusa a aguda o redondeada, los márgenes enteros, el ápice acuminado; pecíolos 0.5-1.7 cm, hirsutos. Inflorescencias terminales, las cimas muy ramificadas, las ramas densamente pardopuberulentas a hirsutas. Flores sésiles, espaciadas 1-4 mm; sépalos 5.5-9, desiguales, ovados, hirsutos; corola blanca a verde, tubular, el tubo 6-8 mm, densamente hirsuto, los lobos c. 1 mm; anteras insertadas en el 1/2 del tubo de la corola; ovario subgloboso, el estigma cónico. Drupas 3.55 mm de diámetro, ovoides, blancas al madurar, hirsutas, coronadas por el estigma persistente. Selvas altas perennifolias. CR (Hammel 20668, MO); P (McPherson 12405, MO). 250-400 m. (Mesoamérica a Colombia.)
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Heliotropiaceae, página 19 de 24 12. Tournefortia longiloba D.N. Gibson, Fieldiana, Bot. 32: 68 (1969). Holotipo: Guatemala, Breedlove 8564 (F!). Ilustr.: Gibson, Fieldiana, Bot. 32: 67 (1969). Arbustos hasta 5 m; ramas pardo-puberulentas. Hojas alternas; láminas 10-18 × 3-6.5 cm, lanceolado-ovadas a lanceolado-elípticas, la superficie adaxial estrigulosa, la superficie abaxial densamente puberulenta a tomentosa, la base cuneada a atenuada, los márgenes enteros, el ápice acuminado a atenuado; pecíolos 1-4.5 cm, pardo-pubescentes. Inflorescencias terminales o subterminales, las cimas dicotómicamente ramificadas 2-4 veces, las ramas hasta 15 cm, pardo pubescentes. Flores sobre pedicelos 1-4 mm, espaciadas 2-5 mm; sépalos 3-5 mm, lanceolados a lanceolado-ovados, puberulentos; corola tubular, el tubo 4-6 mm, los lobos ovados y acuminados, 3-4.5 mm; anteras 1-2 mm, insertadas justo arriba del 1/2 del tubo de la corola; estigma cónico. Drupas 7-9 × 5-6 mm, ovoides, blancas, glabras. Bosques de Pinus-Quercus, bosques de neblina. Ch (Breedlove 9316, US?); G (Breedlove 11494, US). 2600-3000 m. (Endémica.) 13. Tournefortia longispica J.S. Mill., Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 513 (1988). Holotipo: Panamá, McPherson 6778 (MO!). Ilustr.: Miller, Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 514, t. 6 (1988). Arbustos hasta 2 m; ramitas glabras. Hojas alternas; láminas (14-)17-25 × (5.5-)6.5-9(-10.5) cm, elípticas a oblongas, la superficie adaxial glabra, la superficie abaxial glabra pero con pelos adpresos muy pequeños a lo largo de las nervaduras mayores, la base aguda a atenuada, los márgenes enteros, el ápice acuminado; pecíolos (1.5-)2.5-4(-6.5) cm, glabros o casi glabros. Inflorescencias terminales a subterminales, generalmente las cimas ramificadas hasta 2 veces, las ramas hasta 30 cm en la fructificación, el pedúnculo 10-22 cm, glabro a brevemente pardopuberulento o pardo-estriguloso. Flores sésiles, espaciadas 1-5 mm; sépalos 2.5-3 mm, lanceolados, esparcida a uniformemente estrigulosos; corola blanca a verde pálido, tubular, el tubo 7-10 mm, los lobos 2-2.5 mm; anteras 1.5-2 mm, sublanceoladas, insertadas en el 1/2 del tubo de la corola; ovario 0.8-1 mm, ovoide, estilo 0.6-1 mm, el estigma cónico. Drupas 6-9 × 9-12 mm, globosas a muy anchamente ovoides, glabras. Bosques de neblina. P (McPherson 12535, MO). 600-1300 m. (Endémica.) 14. Tournefortia maculata Jacq., Enum. Syst. Pl. 14 (1760). Tipo: Colombia, Anon. Ilustr.: Nowicke, Ann. Missouri Bot. Gard. 56: 42, t. 4 (1969). Messerschmidia syringifolia (Vahl) Roem. et Schult., Myriopus maculatus (Jacq.) Feuillet, Tournefortia guadeloupensis Urb., T. peruviana Poir., T. sagraeana DC., T surinamensis A. DC.,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Heliotropiaceae, página 20 de 24 T. syringifolia Vahl. Bejucos trepadores, leñosos; ramitas esparcidamente estrigulosas, luego glabras. Hojas alternas; láminas (3-)5-9 × (1.5-)2.5-4 cm, ovadas, la superficie adaxial muy esparcidamente cortoestrigulosa, la superficie abaxial uniforme y cortamente estrigulosa, la base aguda a obtusa y frecuentemente escasamente decurrente, los márgenes enteros, el ápice acuminado a atenuado; pecíolos (3-)5-12 mm, esparcida y cortamente estrigulosos. Inflorescencias terminales, las cimas laxas y muy ramificadas, las ramas puberulentas a estrigulosas. Flores sésiles, espaciadas 1-10 mm; sépalos 0.8-2 mm, lanceolados a triangulares; corola verde-amarillo pálido, el tubo 3.3-5 mm, los lobos 1.5-3 mm, filiformes; anteras casi sésiles, connatas apicalmente; estilo 0.8-4 mm, el estigma capitado. Drupas 2.5-4 mm, 4-lobadas, blancas con manchas negras, glabras. Selvas altas perennifolias, matorrales, laderas rocosas, playas. Ch (Martínez 35740, CICY); C (Chán 3915, CICY); QR (Chán 6200, CICY); B (Gentry 7942, MO); G (Contreras 8503, MO); H (Harmon y Dwyer 3874, MO); ES (Sandoval y Chinchilla 434, MO); N (Moreno 24471, MO); CR (Herrera 649, MO); P (McPherson 7479, MO). 0-1400 m. (México [Sinaloa, San Luis Potosí, Jalisco, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Venezuela.) 15. Tournefortia multiflora J.S. Mill., Ann. Missouri Bot. Gard. 75:515 (1988). Holotipo: Panamá, Mori 6659 (MO!). Ilustr.: Miller, Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 516, t. 7 (1988). Arbustos o árboles pequeños hasta 5 m; ramitas glabras. Hojas alternas pero frecuentemente agregadas cerca de los ápices del tallo; láminas 16-50 × 8-18 cm, elípticas, la superficie adaxial esencialmente glabra con pelos adpresos cortos muy esparcidos, la superficie abaxial glabra pero estrigulosa a lo largo de la costilla media y de las nervaduras secundarias, la base atenuada, los márgenes enteros, el ápice obtuso a redondeado y con frecuencia abrupta y cortamente acuminado; pecíolos ausentes o hasta 2(-7) cm. Inflorescencias 20-40 cm, terminales, paniculadas con el pedúnculo y las ramas pardo-puberulentos. Flores sésiles, espaciadas 2-5 mm; sépalos 1.7-3.2 mm, lanceolados, puberulentos o estrigulosos a glabros; corola blanco-verdosa con rayas verde oscuro, urceolada, el tubo 3.5-5 mm, los lobos 3-4.5 mm, lineares; anteras 0.5-0.8 mm, 2-lobadas, péndulas en la boca del tubo de la corola; ovario 0.5-0.9 mm, globoso, estilo 0.5-1.6 mm, el estigma cónico, puberulento. Drupas 4.5-5.5 × 3-4 mm, ovoides, blancas, glabras. Riberas, selvas altas perennifolias. P (Croat 25976, MO). 400-800 m. (Endémica.) 16. Tournefortia mutabilis Vent., Choix Pl. t. 3 (1803). Tipo: Cultivado en Europa, originario
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Heliotropiaceae, página 21 de 24 de Java (G-DEL). Ilustr.: Ventenant, Choix Pl. t. 3 (1803). Tournefortia densiflora M. Martens et Galeotti, T. hartwegiana Steud., T. trichocalycina DC., T. undulata Benth. Arbustos hasta 2 m; tallos puberulentos a hírtulos. Hojas alternas; láminas (5-)6-10(-13) × 2-4(5.5) cm, lanceoladas a ovadas, la superficie adaxial escabrosa a estrigulosa, la superficie abaxial densamente puberulenta a escabrosa, la base cuneada a atenuada y generalmente decurrente a lo largo del pecíolo, los márgenes enteros, el ápice acuminado a agudo; pecíolos (5-)8-11(-17) mm, puberulentos a hírtulos. Inflorescencias terminales o internodales, las cimas ramificadas 1 o 2 veces, las ramas fértiles 4-7(-9) cm, el pedúnculo 4-8 cm, hírtulo a puberulento. Flores sésiles, espaciadas 2-4 mm; sépalos 7.5-10 mm, linear-lanceolados, estrigulosos; corola blanca a verde, el tubo 7-9.5 mm, estriguloso en la superficie externa, los lobos ovados, 2-2.5 mm; anteras c. 2 mm, angostamente elipsoidales, insertadas en el 1/2 del tubo de la corola; ovario 1-1.3 mm, ovoide, estilo 0.3-0.5 mm, el estigma capitado. Drupas 4-6.5 mm, ovoides, blancas al madurar, esparcidamente estrigulosas. Selvas altas perennifolias, laderas rocosas, selvas bajas caducifolias. T (Tenorio et al. 5592, MO); Ch (Breedlove 23922, MO); G (Kufer 141, MO); H (Molina 24633, MO); ES (Sandoval 1015, MO); N (Stevens y Grijalva 15987, MO). 0-1500 m. (México [Sinaloa, Nayarit, Michoacán, Tamaulipas, Hidalgo, Querétaro, Morelos, Guerrero, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica.) 17. Tournefortia ramonensis Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 18: 992 (1938). Holotipo: Costa Rica, Brenes 6118 (F!). Ilustr.: no se encontró. Arbustos hasta 3 m; ramitas densamente puberulentas. Hojas opuestas; láminas 8.9-15 × 3.5-9 cm, anchamente ovadas a lanceolado-ovadas, la superficie adaxial esparcidamente estrigulosa, la superficie abaxial esparcidamente pubescente y de color más claro, la base aguda y decurrente, los márgenes enteros a desigualmente dentados, el ápice acuminado; pecíolos 13-28 mm, densamente puberulentos. Inflorescencias terminales o axilares, las cimas ramificadas 1 o 2 veces, las ramas pardo-puberulentas. Flores sésiles, espaciadas 2-4 mm; sépalos c. 6 mm, lanceolados; corola blanco-verdosa, los lobos c. 2 mm, ovados; estilo c. 4 mm, el estigma piramidal. Drupas 4-5 mm, anchamente ovoides, blancas, glabras. Bosques de neblina. CR (Rivera 1593, MO); P (Woodson y Schery 609, MO). 1000-2100 m (Endémica.) 18. Tournefortia subspicata Donn. Sm., Bot. Gaz. 25: 151 (1898). Isotipo: Costa Rica, Pittier
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Heliotropiaceae, página 22 de 24 877 (US!). Ilustr.: no se encontró. Tournefortia brenesii Standl., T. poasana Cufod. Arbustos hasta 3 m; ramas pardo-estrigosas a pardo-pubescentes, luego glabras. Hojas alternas pero frecuentemente densamente agregadas cerca de las puntas de las ramas; láminas 9.5-17(-19) × (2-)2.5-5.5(-6.3) cm, lanceoladas, glabras en ambas superficies o con cortos pelos adpresos esparcidos sobres las nervaduras en el envés, la base aguda, los márgenes enteros, el ápice acuminado a atenuado; pecíolos 3-10(-27) mm, pardo-pubescentes a glabros. Inflorescencias terminales o subterminales, las cimas ramificadas dicotómicamente 2-4 veces, las ramas pardopuberulentas a pardo-estrigulosas. Flores pediceladas, los pedicelos hasta 5 mm, espaciados (2-)410 mm; sépalos 4.3-4.5 mm, ovados a lanceolados, glabros a esparcidamente estrigulosos; corola blanca, tubular, el tubo 4.8-5 mm, los lobos 4.3-4.5 mm, ovados a lanceolados; estilo c. 1 mm, el estigma piramidal. Drupas 6-8 mm, ovoides, blancas al madurar, frecuentemente coronadas por el estigma persistente. Bosques de Drimys-Quercus-Podocarpus, bosques de neblina. CR (Davidse et al. 29053, MO); P (Antonio 4957, MO). 800-2750 m. (Endémica.) 19. Tournefortia tacarcunensis A.H. Gentry et Nowicke, Ann. Missouri Bot. Gard. 64: 134 (1977). Holotipo: Panamá, Gentry y Mori 14114 (MO!). Ilustr.: no se encontró. Subarbustos bajos hasta 0.5 m; ramitas glabras o casi glabras. Hojas alternas; láminas 8.3-23 × 3.2-8 cm, elípticas a elíptico-ovadas, la superficie adaxial glabra, la superficie abaxial glabra pero de color mucho más claro, la base cuneada, los márgenes enteros a desigualmente ondulados, el ápice acuminado; pecíolos 2-3 mm, glabros o casi glabros. Inflorescencias terminales, las cimas dicotómicamente ramificadas 1 o 2 veces, el pedúnculo 2-6 cm, pardo-estriguloso. Flores espaciadas 2-3 mm; sépalos 3.5-4.5 mm, lanceolados, esparcidamente pardo-puberulentos; corola blanca o blanco-verdosa, tubular, el tubo 9-9.5 mm, los lobos 2-2.2 mm, muy anchamente ovados y redondeados en el ápice; estilo 6-7 mm, el estigma cónico. Drupas 4-6 mm, anchamente ovoides, blancas, glabras. Selvas medianas perennifolias. P (Gentry y Mori 14114, MO). 1000-1700 m. (Mesoamérica, Colombia.) 20. Tournefortia umbellata Kunth., Nov. Gen. Sp. 3: 79 (1818). Holotipo: México, Campeche, Humboldt y Bonpland s.n. (P). Ilustr.: Kunth., Nov. Gen. Sp. 3: t. 202 (1818). Tournefortia belizensis Lundell. Arbustos hasta 2 m; tallos densamente puberulentos a glabros. Hojas alternas; láminas 9-19 ×
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Heliotropiaceae, página 23 de 24 2.5-7.5 cm, angostamente elíptico-oblongas a obovadas, ambas superficies estrigulosas a glabras, la base cuneada a atenuada y frecuentemente decurrente a lo largo del pecíolo, los márgenes enteros, el ápice acuminado a agudo; pecíolos hasta 1.7 cm, estrigulosos. Inflorescencias internodales o terminales, las cimas laxas 6-12(-15) cm, el pedúnculo 3-7 mm, puberulento. Flores sésiles, espaciadas 2-5 mm; sépalos 2.5-4 mm, linear-lanceolados, pubescentes a puberulentos; corola amarillo-verdosa a blanca, el tubo 2.7-4 mm, estriguloso a puberulento en la superficie externa, los lobos 1.3-2.5 mm, lanceolado-ovados; anteras 1-1.2 mm, elipsoidales, insertadas cerca de la boca del tubo de la corola; ovario 0.8-1.2 mm, ovoide, estilo 0.2-0.7 mm, el estigma capitado. Drupas 34 mm, deprimido-ovadas, blancas al madurar, glabras. Selvas altas perennifolias, selvas bajas caducifolias, vegetación xerofítica. Y (Gaumer 24243, MO); C (Lundell 854, MO); B (Atha y Walker 1002, MO); G (Aguilar 148, MO); H (Holst 1678, MO); N (Stevens 23375, MO). 0-500 m. (México [Guerrero, Oaxaca], Mesoamérica, Antillas.) 21. Tournefortia urceolata J.S. Mill., Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 518 (1988). Holotipo: Panamá, Croat y Grayum 60301 (MO!). Ilustr.: Miller, Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 519, t. 8 (1988). Arbustos hasta 2 m; ramitas glabras a pardo-puberulentas. Hojas alternas; láminas (10.7-)13.531(-38) × (3.2-)4-14(-17.5) cm, lanceoladas o angostamente elípticas a elípticas, la superficie adaxial glabra, la superficie abaxial casi glabra, estrigulosa a lo largo de las nervaduras mayores y papilosa entre ellas, la base atenuada, los márgenes enteros, el ápice acuminado; pecíolos 0.8-3.2 cm, glabros a pardo-puberulentos. Inflorescencias terminales, 13-28 cm, las cimas en panículas piramidales, el pedúnculo (5-)9-21 cm, pardo-estriguloso a pardo-puberulento. Flores sésiles o pediceladas, los pedicelos cortos hasta 1 mm, espaciadas 1-3 mm; sépalos 3.5-5 mm, lanceolados, esparcida a uniformemente estrigulosos; corola verde a amarillo-verdosa, tubular a urceolada, el tubo 7-10 mm, estriguloso en la superficie externa, los lobos 3-4 mm, lanceolados; anteras 1-2 mm, sublanceoladas, insertadas justo abajo de la boca hasta cerca del 1/2 del tubo de la corola; ovario 0.5-0.8 mm, ovoide, estilo 1.7-2.5 mm, el estigma cónico. Drupas 4-6 × 4-6 mm, anchamente ovoides, blancas, glabras. Selvas altas perennifolias, bosques de neblina. CR (Herrera y Badilla 9008, MO); P (McPherson 11317, MO). 0-2000 m. (Endémica.) 22. Tournefortia volubilis L., Sp. Pl. 140 (1753). Lectotipo (designado por Miller, 2004): Sloane, Voy. Jamaica 1: t. 143, f. 2 (1707). Ilustr.: Nowicke, Ann. Missouri Bot. Gard. 56: 41, t. 3
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Heliotropiaceae, página 24 de 24 (1969). Tournefortia floribunda Kunth., T. potosina Standl., T. sericea Vahl, T. velutina Kunth. Bejucos leñosos o menos comúnmente arbustos pequeños; ramitas densamente puberulentas. Hojas alternas; láminas (2.7-)5-7(-10.4) × (1-)2-3.5(-5) cm, lanceoladas a lanceolado-ovadas, la superficie adaxial estrigulosa, la superficie abaxial densamente puberulenta a casi tomentosa, la base obtusa a redondeada, los márgenes enteros, el ápice acuminado; pecíolos 4-8(-12) mm, densamente puberulentos. Inflorescencias terminales o internodales, las cimas laxamente ramificadas, las ramas densamente puberulentas. Flores sésiles, espaciadas 1-5 mm; sépalos 1.2-1.8 mm, linear-lanceolados, densamente estrigulosos; corola amarillo opaco o blanca-verde pálido, el tubo 2-2.3 mm, los lobos c. 1.5 mm, linear-lanceolados; estilo c. 1 mm, el estigma cónico. Drupas 2-3 mm, blancas con manchas pardo oscuro a negras, glabras. Bosques secos, playas y manglares, selvas bajas espinosas, selvas bajas caducifolias. Ch (Breedlove 40520, MO); Y (May et al. 1236, CICY); C (Martínez et al. 28260, CICY); QR (Chán 2681, CICY); B (Croat 23682, MO); G (Dwyer 11226, MO); H (Nelson 8248, MO); ES (Rosales 149, MO); N (Miller 1323, MO); CR (Hammel et al. 19401, MO); P (Croat 14261, MO). 0-2000. (México [Sonora, Chihuahua, Sinaloa, Baja California Sur, Tamaulipas, Nuevo León, Hidalgo, Nayarit, Jalisco, Michoacán, Colima, Edo. México, Querétaro, Puebla, Guerrero, Morelos, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Ecuador, Perú, Venezuela, Antillas.)
Flora Mesoamericana, Volume 2 (2), Hydnoraceae, page 1 of 3
First published on the Flora Mesoamerica Website, 20 Jan. 2011
90. HYDNORACEAE Family description by S. Knapp.
Fleshy root parasites without chlorophyll, usually with a fungoid appearance; haustorial roots peg-like. Flowers bisexual, arising directly from roots, 3-5-merous, epigynous; tepals in a single series, valvate, thick and fleshy or woody; stamens 3-4 or 6-8, adnate to the petals, the anthers sessile and connate into a synandrium, sessile or the filaments short; staminodes present or absent; ovary with parietal or apical placentation; style absent; stigmas 1-3, sessile, broad and cushion-shaped. Fruit a berry, circumscissile or indehiscent with sweet pulp; seeds minute, numerous, endospermous, the embryo undifferentiated. 2 gen., one in Costa Rica and South America, the other in the Arabian peninsula, Africa and Madagascar. The two genera of the Hydnoraceae have been considered a classic example of a Gondwanan distribution, with Hydnora Thunb.in Africa and Madagascar and Prosopanche in the Americas. The plants are extremely inconspicuous, with the appearance of fungi arising directly from the ground.
1. Prosopanche de Bary By S. Knapp.
Root parasites on members of the Fabaceae and occasionally other families. Tepals 3, brownish or reddish, somewhat warty abaxially. Flowers with 3-4(-5) staminodes,
Flora Mesoamericana, Volume 2 (2), Hydnoraceae, page 2 of 3
alternating with the stamens; stamens with short filaments arising from the hypanthium, the anthers connate to form a dome or cap with a small central opening. Fruit an irregularly dehiscent circumscissile berry with whitish pulp; placentation parietal. 2-3 spp., Costa Rica, Peru, Bolivia and Argentina. The flowers of Prosopanche are quite fragrant and said to be pollinated by beetles (Bruch, 1923; Maas, pers.comm.).
1. Prosopanche costaricensis L.D. Gómez et Gómez-Laur., Phytologia 49: 53 (1981). Isotipo: Costa Rica, Gómez 7335 (MO!). Ilustr.: Gómez, Fieldiana, Bot., n.s. 13: 88, t.13 (1983). Parasitic on Inga (Fabaceae), the plants only emerging 1-2 cm from the soil surface. Tepals 3-5 x 1.5-2.5 cm, 0.4-0.5 cm thick, brown and verrucose abaxially, smooth and pinkish adaxially. Anthers coherent in an ovoid synandrium 1-2.6 cm, creamy white when young, maturing dark brown to black. Fruit 1-2 x 1-1.5 cm, perhaps larger when fully mature, the dehiscence line more or less medial. Bosques premontanos, selvsa altas perennifolias. CR (Hammel et al. 18037, CR). 50-500 m. (Endemic.) Some authors (Coccuci & Coccuci, 1996) consider Prosopanche costaricensis to be conspecific with P. americana (R. Br.) Baill. of Argentina.
References: Coccuci, A.E. & A.A.Coccuci 1996. Prosopanche (Hydnoraceae): somatic and reproductive structures, biology, systematics, phylogeny and potentialities as a parasitic weed. Pp. 179-193 In M.T. Moreno et al. (eds.) Advances in Parasitic Plant Research. Cordoba, Spain.
Flora Mesoamericana, Volume 2 (2), Hydnoraceae, page 3 of 3
Bruch, C. 1923.Coleópteros fertilizadores de Prosopanche burmeisteri De Bary. Physis 7: 82-88. Gómez P., L.D. & J. Gómez Laurito 1981. A new species of Prosopanche (Hydnoraceae) from Costa Rica. Phytologia 49: 53-55.
Flora Mesoamericana, Volume 2 (2), Hydrangeaceae, page 1 of 5
First published on the Flora Mesoamericana Website, 29 Jul 2009. 110. HYDRANGEACEAE Family description and key to the genera by M.J.M. Christenhusz. Robust herbs, shrubs or woody climbers. Leaves opposite, joined by a line across the stem, formed by the sheathing petiole bases; stipules absent; venation pinnate or pseudo-palmate at the base. Flowers 4-merous; sepals free; petals free, often valvate in bud; stamens usually at least twice as many as petals, numerous in some genera; ovary usually more or less inferior. 17 gen. Warm temperate (East Asia, Caucasus, North America), with a few species in the tropics (SE Asia, Malesia, Polynesia, Hawaii, Central and N South America). Hydrangea and its allied genera were previously placed in the Saxifragaceae, but better constitute their own family. Recent molecular studies (Stevens 2001) places the Hydrangeaceae in the Cornales. Bibliography: Hufford, L., in Kubitzki, K. (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 6: 202215 (2004). Hufford, L., Moody, M.L., Soltis, D.E. Int. J. Pl. Sci. 162: 835-846 (2001). 1. Flowers in subglobose or flat (pseudo-)umbellate clusters or plumes; stamens 8 (rarely 10). 1. Hydrangea 1. Flowers solitary or in lax pauciflorous inflorescences with 1 or 3 flowers at the last node; stamens 24 or more. 2. Philadelphus 1. Hydrangea L. N.v.: Hortensia. Cornidia Ruiz & Pav., Hortensia Comm. ex Juss. By M.J.M. Christenhusz. Woody climbers, lianas, or scandent or erect shrubs. Young twigs glabrous, glabrescent, pubescent or tomentose, the hairs simple, straight or recurved, or stellate. Leaves simple, the margins entire, sinuate, dentate or deeply lobed; venation pinnate; petioles sheathing at the base. Flowers in terminal, pseudo-umbellate, subglobose or conical plumes or clusters; the inflorescences sometimes subtended by conspicuous bracts in bud. Flowers often unisexual, often sterile flowers present that have a showy enlarged, usually 4-lobed calyx; calyces of fertile flowers often small with 4 (rarely 5) lobes; petals 4, usually small and inconspicuous; stamens 8, the thecae opening by lateral slits; ovaries consisting of 2-3 carpels, the styles free at least for the most part, often recurved and sometimes papillose. Fruit a dry, dehiscing, many-seeded capsule, splitting open at the top. Approx. 20 spp. and many cultivars. Eastern USA, Mexico, Mesoamerica, Andean South America, Southern Chile and Argentina, Himalayas to Japan, Taiwan and the Philippines, Java, Sumatra. Bibliography: Haworth-Booth, M. The Hydrangeas (1950). McClintock, E.A. Proc. Calif. Acad. Sci. ser. 4, 29: 147-256 (1957). 1. Plants erect, deciduous shrubs, never scandent; leaves herbaceous; inflorescence a subglobose cluster consisting mainly of sterile flowers with enlarged calyces, the inflorescence not enveloped by broadly ovate involucral bracts; stems glabrous or sparsely pubescent with upward curved hairs. 3. H. macrophylla
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Flora Mesoamericana, Volume 2 (2), Hydrangeaceae, page 2 of 5 1. Plants scandent, sometimes epiphytic, evergreen shrubs or lianas; leaves coriaceous; inflorescences a flattened pseudo-umbellate or subglobose cluster, enveloped in bud by several broadly ovate involucral bracts, leaving noticeable scars after falling; stems usually with stellate and often also with simple hairs. 2. Young twigs and abaxial leaf blades ferruginous tomentose with stellate hairs; petals white, creamy white or greenish. 3. Inflorescence with sterile flowers along the margin, these with enlarged calyces; leaves broadest at the middle. 1. H. asterolasia 3. Inflorescence without enlarged sterile flowers; leaves usually broadest above the middle. 5. H. steyermarkii 2. Young twigs pubescent with simple and stellate hairs, abaxial leaf blades glabrous, glabrescent or sparsely pubescent; petals pink or red. 4. Inflorescences always without enlarged sterile flowers; styles usually 3 (rarely 2 or 4). 2. H. diplostemona 4. Inflorescences usually with enlarged sterile flowers; styles always 2. 4. H. peruviana 1. Hydrangea asterolasia Diels, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 370 (1941). Neotype (designated by McClintock, 1957): Ecuador, Lugo 49 (S). Illustr.: not found. Evergreen lianas or shrubs, often epiphytic; young twigs, stems and inflorescences ferruginous-tomentose with stellate hairs. Leaves 3.5-15 × 1-8.5 cm, elliptic and broadest at the middle, coriaceous, the upper surface glabrous, the lower surface tomentose with grey or brown stellate hairs, the base rounded, the margins entire to distantly denticulate, rarely coarsely dentate, the apex rounded to acute; petioles 0.6-1.8 cm. Inflorescence a flattened pseudo-umbellate cluster, enveloped in bud by several broadly ovate involucral bracts, leaving noticeable scars after falling; bracts 1-2.1 × 1-1.8 cm, usually with (cream-)white, sterile flowers along the margin, these with enlarged calyces. Calyx of sterile flowers 0.4-3.9 cm in diameter, irregularly lobed; calyx lobes of fertile flowers 0.2-0.5 mm; petals 1-2.5 × c. 1 mm, white, creamy white or greenish; stamens 3-4 mm, the anthers blue-purple; styles 2. Fruits 1-1.5 × c. 1 mm, ferruginous. Primary or secondary, wet montane forests. CR (Almeda & Nakai 3972, MO); P (Hammel & D’Arcy 6395, MO). (800-)1100-3100 m. (Mesoamerica, Colombia, Ecuador.) This species is easily recognised by its white petals, its enlarged sterile flowers, and its ferruginous-tomentose indument of the stem and of the lower surfaces of the relatively small leaves. Hydrangea jelskii and H. tarapotensis have both been reported for Mesoamerica, but specimens labelled with these names were confused with H. asterolasia. These Andean species can be distinguished from the other species described above by having inflorescences that are composed of a series of rounded clusters placed one above the other. 2. Hydrangea diplostemona (Donn. Sm.) Standl., J. Wash. Acad. Sci. 18: 160. (1928). Gilibertia diplostemona Donn. Sm., Bot Gaz. 61: 373 (1916). Holotype: Costa Rica, Pittier 14068 (US-1417096!). Illustr.: not found. Cornidia umbellata Ruiz & Pav., Hydrangea briquetii Engl., H. inornata Standl., H. preslii Briq., H. umbellata (Ruiz & Pav.) Briq. non Rehder, Sarcostyles peruviana Presl.
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Flora Mesoamericana, Volume 2 (2), Hydrangeaceae, page 3 of 5 Woody climbers or scandent, evergreen, sometimes epiphytic shrubs; young twigs, stems and inflorescence pubescent with stellate and sometimes also with some simple hairs. Leaves (4-)9-25.5 × 2-15, ovate to elliptic, coriaceous, the upper surface glabrous, the lower surface glabrous, glabrescent or sparsely pubescent, the base acute, the margins entire but with minute teeth at broad intervals in the apical part of the leaf, the apex acuminate; petioles 1.5-2.5 cm. Inflorescence a subglobose or pseudo-umbellate cluster, without enlarged sterile flowers, enveloped in bud by several involucral bracts; bracts 1.5-4 × 1-3 cm, broadly ovate, leaving noticeable scars after falling. Calyx-lobes c. 0.5 mm; petals 1.5-2 × c. 1 mm, pink or reddish; stamens 1.5-3 mm, white; styles usually 3, rarely 2 or 4, sometimes coherent in bud. Fruits c. 2 × 2.5 mm. Primary montane forests, riparian Quercus forests. CR (Aguilar et al. 2710, BM); P (McPherson 9598, MO). 800-1500(-3000) m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru, Bolivia.) This variable species can be recognised by the glabrous-glabrescent leaves, the absence of sterile flowers and the red or pink petals. Its only difference with Hydrangea preslii is the coherence of the styles in bud (McClintock, 1957), which I find too small a character to recognise this as a separate species. 3. Hydrangea macrophylla (Thunb.) Ser. in DC., Prodr. 4: 15 (1830). Viburnum macrophyllum Thunb. Fl. Jap. 125 (1781). Lectotype (designated by Hara, 1955): Japan, Thunberg s.n. spec. δ’ (S-THUNB-7405!). N.v.: Hortencia (Ch, CR). Illustr.: Haworth-Booth, t. II, The Hydrangeas (1950). Hortensia opuloides Lam., Hydrangea hortensia Siebold, H. hortensis Sm., H. japonica Siebold, H. maritima Haw.-Booth, H. opuloides (Lam.) K. Koch, H. otaksa Siebold & Zucc. Erect, deciduous shrubs to about 3 m; young stems herbaceous, glabrous or sparsely pubescent with upward curved hairs. Leaves 3-15 × 1-8 cm, ovate, herbaceous, the upper surface glabrous, the lower surface glabrous or minutely pilose on the veins, the base acute to cuneate, the margins coarsely serrate to coarsely lobed, the apex acute; petioles 0.8-2.3 cm. Inflorescences without enveloping bracts, without scars at the base, the flowers in a subglobose cluster, consisting mainly of sterile flowers with enlarged calyces. Calyx lobes 0.5-2.3 × 0.3-2.8 cm, incised to the base, appearing almost as separate sepals, blue, white, creamy white or pink, the margins entire or irregularly dentate, in some cultivars the calyces only enlarged in sterile flowers, the fertile flowers with strongly reduced calyces less than 1 mm; petals, 1-3 × 0.5-1 mm, blue; stamens to 1-2 mm, the thecae blue; styles 3. Fruits 3-4 mm. Roadsides, mountain pastures, secondary forests, often planted and long persistent. T (Cowan, 1983: 45); Ch (Matuda 16850, MEXU); G (Standley y Steyermark, 1946: 417); H (Pineda 146, MO); N (Rueda & Coronado 7091, MO); CR (Döbbeler 2125, BM); P (Hammel et al. 6887, MO). 1000-2800 m. (Native to the Eastern Himalayas, southern China, Japan; cultivated and naturalized elsewhere.) Four subspecies are known to occur in East Asia and all of these can be found in cultivation. The Chinese and Japanese have cultivated hortensias since ancient times, resulting in a large diversity of garden varieties with extra large or smaller inflorescences, completely or partly sterile flowers, dissected leaves and various colours of the calyx. Hortensias easily naturalise by cuttings, and the fertile-flowered varieties may also spread by seed. It is extensively planted along roadsides in some areas, and it is certain that more than one variety occurs in Mesoamerica. Although no herbarium specimens have been seen, it is almost certainly also cultivated at higher elevations in Belize and El Salvador.
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4. Hydrangea peruviana Moric. in DC., Prodr. 4: 14 (1830). Holotype: Ecuador, Pavón s.n. (G-DC). Illustr.: Hufford, Fl. Pl. Neotropics 189, t. 95 (2004). Cornidia peruviana (Moric.) Small, Cornidia radiata Oerst., Hydrangea oerstedii Briq., H. panamensis Standl., H. peruviana Moric. var. oerstedii (Briq.) Freire-Fierro. Evergreen lianas or shrubs, sometimes epiphytic; young twigs, stems and inflorescences pubescent with simple and stellate hairs. Leaves (4.5-)10-30 × (1.5-)511 cm, elliptic and usually broadest at the middle, coriaceous, the upper surface glabrous, the lower surface glabrous, glabrescent or sparsely pubescent, the base rounded to acute, the margins nearly entire to remotely denticulate or occasionally irregularly dentate, the apex acute to acuminate, sometimes rounded; petioles 0.7-3.5 cm. Inflorescence a flattened pseudo-umbellate cluster, usually with pink sterile flowers along the margin, these with enlarged calyces, enveloped in bud by several broadly ovate involucral bracts, leaving noticeable scars after falling; bracts 1.5-3.5 × 1.5-2 cm, Calyx of sterile flowers 0.6-4 cm in diameter, usually regularly 4-parted, pink or whitish; calyx of fertile flowers 0.4-0.5 mm; petals 1-2 × c. 1 mm, pink; stamens 0.4-4.5 mm, blue-purple; styles 2. Fruits 2-3 × 1-2.5 mm. Submontane rainforests and cloud forests, rarely at lower elevations. CR (Davidse 24300, MO); P (Monro & Alfaro 4315, BM). (100-)500-2400(-3000) m. (Mesoamerica, Colombia, Ecuador, Peru.) Hydrangea oerstedii differs only from H. peruviana in the length of the stamens. I did not find this character to be consistently different and therefore do not recognise these as two different species here. Hydrangea peruviana can be distinguished by the glabrous-glabrescent leaves, the presence of showy sterile pink flowers and its 2 stamens. 5. Hydrangea steyermarkii Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 22: 233 (1940). Holotype: Guatemala, Steyermark 36044 (F!). Illustr.: not found. Evergreen lianas or epiphytic, scandent, shrubs, often forming dense mats on tree trunks, sometimes trees to 6 m; young twigs, stems and inflorescence ferruginous-tomentose with stellate hairs. Leaves (2-)3.7-16 × (1-)2-9 cm, variably obovate to oblong or lanceolate, usually broadest above the middle, coriaceous, the upper surface glabrous, the lower surface (young leaves) ferruginous tomentose with stellate hairs, the base acute to cuneate, the margins minutely denticulate, the apex rounded to short acute; petioles 0.4-3.3 cm. Inflorescence a flattened pseudoumbellate cluster, enveloped in bud by several broadly ovate involucral bracts, leaving noticeable scars after falling; bracts 0.7-2 × 0.6-1.8 cm, without enlarged sterile flowers. Calyx 0.6-2 mm; petals c. 2 × 1 mm, white, creamy white or greenish; stamens 1.5-4 mm; styles 2. Fruits 2-2.5 × 3-5 mm. Tall montane rainforests, cafetales, cloud forests. Ch (Breedlove 53460, MO); G (Steyermark 36044, F); H (House 1105, MO); N (Moreno 20221, MO); CR (Bello & Cruz 4286, MO). 700-3000 m. (Endemic.) This species can be easily recognised by the ferruginous stems and leaves that are broadest above the middle, the absence of sterile flowers and the white petals. 2. Philadelphus L. N.v.: Mosqueta. By M.J.M. Christenhusz.
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Flora Mesoamericana, Volume 2 (2), Hydrangeaceae, page 5 of 5 Lax shrubs, sometimes scrambling. Leaves pseudo-palmately veined, hairy. Inflorescences terminal, with 1 or 3 flowers at the last node, sometimes the flowers solitary or very rarely in an axillary cyme. Flowers usually with a strong, jasmine-like odor; bracts small, caducous; sepals 4, green; petals 4, large, usually white, sometimes creamy or yellowish; stamens 24 or more, the thecae basifixed, opening with lateral slits; ovary inferior, the style with 4 elongated stigmas. Fruit a dry, many-seeded capsule, with persistent sepals; seeds 1-2 mm, ellipsoid. Approx. 60 spp., probably less. North America, Caucasus, NE. Asia. Bibliography: Hu, S. J. Arnold Arbor. 35: 275-333 (1954); 36: 52-109, 325368 (1955); 37: 15-86 (1956). Rydberg, P.A. N. Amer. Fl. 22: 162-175 (1905). 1. Philadelphus mexicanus Schltdl., Linnaea 13: 418 (1839). Lectotype (designated by Christenhusz, in review): Mexico, Veracruz, Schiede s.n., anno 1829 (HAL-098628). N.v.: Yerbabuena (Ch); mosqueta (G). Illustr.: Hu, J. Arnold Arbor. 35: 290, t. II, f. 11 (1954). Philadelphus austromexicanus S. Hu, P. matudae Lundell, P. myrtoides Bertol., P. trichopetalus Körn. Pubescent, erect or scrambling shrubs or woody climbers; young twigs hairy. Leaves 1.9-8 × 0.3-4 cm; blade ovate to elliptic, the lower surface pubescent and light-green, the upper surface darker green and hairy, 3 to 5-veined basally, the base rounded to cuneate, the margins finely denticulate, the apex acute to acuminate; petioles to 1.2 cm, densely hairy. Flowers solitary in the leaf axils at the end of leafy branches, with pleasant delicate odor; pedicels tomentose; sepals 4, 0.6-1.1 × 0.3-0.6 cm, deltoid-ovate, green, densely tomentose; petals 1.1-2(-2.7) × 0.9-1.5(-2.6) cm, rounded to broadly obovate, white, turning yellowish upon bruising, sparsely pubescent; stamens 24 to numerous, 3-11 mm; ovary inferior, tomentose, the style 3-4 mm, pubescent, the stigmas c. 2 mm, elongate. Capsules ellipsoid or ovoid, with median persistent sepals. Subtropical montane forests, evergreen cloud forests, riparian woodlands; also cultivated and commonly naturalising. Ch (Ghiesbreght 813, BM); G (Fraser s.n. anno 1861, BM); H (Montoya 110, MO); ES (Calderón 687, MO); CR (Croat 536, MO); P (Woodson & Schery 588, MO). (1100-)1400-3100 m. (Mexico, Mesoamerica.) Traditionally P. mexicanus and P. myrtoides were kept separate on the basis of differences in the hairiness of their petals; however, I found specimens having irregularly pilose and glabrous petals, sometimes on the same plant, which indicates to me that these are one and the same species. A record of a yellow flowering Philadelphus from Guatemala has been reported, but I have not seen any specimens that verify this.
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First published on the Flora Mesoamericana Website, 28 Oct. 2010.
215. HYDROLEACEAE Descripción de la familia por J. Ricketson.
Hierbas o arbustos, perennes u ocasionalmente anuales, que crecen cerca o en ambientes acuáticos, con espinas nodales cuando presentes. Hojas simples, alternas, sin estípulas, pinnatinervias, más bien pequeñas. Inflorescencia generalmente en corimbos o cimas laterales y/o terminales, panículas foliosas, fascículos axilares, o rara vez solitarias en las axilas de las hojas. Flores perfectas; cáliz partido hasta la base, los lobos 5, persistentes, acrescentes; corola anchamente campanulada, los lobos 5, imbricados en la yema, connatos basalmente; estambres 5, libres, insertados en el tubo, en parte adnatos basalmente, los filamentos filiformes, dilatados basalmente, glabros, las anteras sagitadas, dorsifijas, con dehiscencia longitudinal; disco ausente; ovario súpero, 2-locular, rara vez 3- o 4-locular, estilos 2 (rara vez 3-5), alargados, glabros, puberulentos o glandulosos, los estigmas infundibuliformes, la placentación axilar, los óvulos numerosos. Frutos en cápsula, la dehiscencia septicida, loculicida o irregular; semillas numerosas, diminutas. 1 gen., aprox. 11 spp. América tropical, África Central y Asia. Bibliografía: Davenport, L.J. Rhodora 90: 169-208 (1988).
1. Hydrolea L. Ascleia Raf., Beloanthera Hassk., Hydrolaea Dumort., Hydrolia Thouars, Reichela Cothen., Reichelia Schreb., Sagonea Aubl., Steris L. Por J. Ricketson.
Hierbas perennes, ocasionalmente anuales, semi-acuáticas o arbustos pequeños hasta 2 m. Tallos erectos a postrados o decumbentes, suculentos a leñosos, las bases a menudo engrosadas por tejido aerenquimatoso, glabros a híspido-hirsutos con o sin tricomas glandulares. Espinas 1 a 2 por nudo o ausentes. Hojas 1-12 × 0.2-3 cm, lineares u ovadas a elíptico-lanceoladas o rara vez obovadas, glabras a densamente pelosas, con o sin tricomas glandulares o pelos multicelulares largos, ocasionalmente pelosas sólo a lo largo de las nervaduras principales, la base atenuada, aguda, redondeada o cordato-abrazadora, los márgenes enteros o serrulados a undulados, el ápice acuminado a redondeado. Lobos del cáliz 2.5-14 × 0.4-7.5 mm, sobrepuestos basalmente, 1
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lanceolados, ovados o cordatos, los márgenes enteros; corola generalmente más larga que el cáliz, generalmente azul, púrpura, algunas veces blanca; ovario globoso a casi elíptico, glabro a puberulento o glanduloso. Cápsulas globosas a casi elípticas o cilíndricas. Aprox. 11 spp. América tropical, África Central y Asia.
1. Espinas ausentes; tallos glabros a densamente puberulentos o pubescentes, con o sin tricomas glandulares más largos; lobos del cáliz 3.5-6 mm; cápsulas globosas.
1. H. elatior
1. Espinas presentes, rara vez ausentes; tallos glabros a puberulentos a densamente pubescentes o híspido-hirsutos, densamente cubiertos con tricomas glandulares cortos; lobos del cáliz 6-14 mm; cápsulas globosas a ovoides. 2. Corola 3.5-8 × 2-3.5 mm; estilos 1.5-2.5 mm; lámina de las hojas linear a angostamente lanceolada.
2a. H. spinosa var. cervantesii
2. Corola 8-13 × 5-7 mm; estilos 4.5-7.5 mm; lámina de las hojas lanceolada a ovada. 2b. H. spinosa var. spinosa 1. Hydrolea elatior Schott in Spreng., Syst. Veg. ed. 17, 4: 404 (1827). Holotipo: Sudamérica, Schott 34 (B, destruido, foto F! ex B). Ilustr.: González, Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 111: 23 (2007). Hydrolea albiflora (Chodat et Hassl.) Brand, H. albiflora var. depressa Brand, H. cryptantha Brand, H. cryptantha var. meridionalis Hassl., H. elatior Schott var. hirsutior A.W. Benn. ex Brand, H. exaltata Schott ex Steud., H. glabra Schumach. et Thonn. forma albiflora Chodat et Hassl., H. glabra var. spinosa Chodat et Hassl., H. minima Brand, H. multiflora Choisy, H. multiflora var. glabra Choisy, Nama multiflorum (Choisy) Kuntze. Hierbas anuales a perennes hasta 60 cm. Tallos erectos a postrados, glabros a densamente puberulentos o pubescentes, con o sin tricomas glandulares más largos. Espinas ausentes. Hojas 1.5-11 × 0.3-2 cm, lanceoladas a ovadas, glabras a densamente puberulentas, con o sin tricomas glandulares más largos; base atenuada a aguda; márgenes enteros a serrulados, a menudo undulados; ápice agudo. Inflorescencia en panículas. Flores con lobos del cáliz 3.5-6 × 1-2 mm, lanceolados, glabros a densamente puberulentos, con o sin tricomas glandulares más largos; corola 33.5-8 × 1.5-4 mm, azul, rara vez blanca; ovario glabro a densamente puberulento, la mitad superior a menudo con tricomas glandulares; estilos 2, 1.5-4 mm, glabros. Cápsulas 2.5-5 2
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× 2.5-5 mm, globosas, las mitad superior glabra a densamente puberulenta o con tricomas glandulares esparcidos; semillas 0.4-0.5 × 0.2-0.3 mm, cilíndricas, simétricas, con estrías longitudinales, el retículo uniformemente ancho. n = 10. Sabanas y pastizales abiertos, a menudo áreas pantanosas. H (Standley 24590a, F); N (Seymour y Nichols 1794, MO); CR (Chavarría 890, MO). 10-70 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Bolivia, Brasil, Paraguay, Argentina.) 2. Hydrolea spinosa L., Sp. Pl. ed. 2: 328 (1762). Neotipo (designado por Barrie en Jarvis et al., 1993): Venezuela, Moritz 1297 (BM). Ilustr.: González, Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 111: 24 (2007). Hierbas anuales a perennes o arbustos pequeños hasta 2 m. Tallos erectos o decumbentes, glabros a puberulentos a densamente pubescentes o híspido-hirsutos, generalmente cubiertos con tricomas glandulares cortos. Espinas 1 a 2 por nudo o ausentes, 4-30 × 0.4-2 mm. Hojas 1-12 × 0.2-3 cm, lineares a lanceoladas a ovadas o elípticas, densamente puberulentas a híspido-hirsutas, con o sin tricomas glandulares más largos; base atenuada a aguda; márgenes enteros o serrulados, a menudo undulados; ápice acuminado a agudo. Inflorescencia en panículas. Flores con los lobos del cáliz 6-14 × 1.5-3.5 mm, lanceolados, densamente puberulentos a híspidohirsutos, con tricomas glandulares más largos; corola 5-17 × 2-12 mm, azul, rara vez blanca; ovario puberulento, la mitad superior generalmente con tricomas glandulares; estilos 2 a 4, 1.513 mm, peloso-glandulares hacia la base. Cápsulas 3.5-8 × 3-7 mm, globosas a ovoides, la mitad superior densamente puberulenta o con tricomas glandulares esparcidos; semillas 0.4-0.7× 0.20.3 mm, ovoides a cilíndricas, simétricas, con estrías longitudinales, el retículo angosto en las articulaciones. n = 10, 20 (datos no publicados). Áreas húmedas abiertas. Ch-P. 0-1500 m. (Estados Unidos [Texas], México [Oaxaca], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay, Argentina, Antillas, ocasionalmente en el hemisferio oriental.) 2a. Hydrolea spinosa L. var. cervantesii (Brand) L.J. Davenp. et A. Pool, Novon 10: 12 (2000). Hydrolea cervantesii Brand, Pflanzenr. IV. 251(Heft 59): 184 (1913). Tipo: México, estado desconocido, Cervantes s.n. (B, destruido). Ilustr.: no se encontró. Hydrolea cervantesii Brand var. maior Brand, H. spinosa L. var. maior (Brand) L.J. Davenp. Hierbas anuales a perennes hasta 60 cm. Tallos erectos, no ramificados, puberulentos a 3
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densamente pubescentes. Espinas 1 a 2 por nudo, 5-20 × 0.4-0.8 mm. Hojas 1.5-10 × 0.2-1.5 cm, lineares a angostas, glabras a densamente puberulentas, con tricomas glandulares más largos esparcidos; márgenes enteros, a menudo undulados. Flores con los lobos del cáliz 5-9 × 1-2.2 mm, densamente puberulentos a híspido-hirsutos; corola 5-8 × 2-3.5 mm; estilos 2 o 3, 1.5-2.5 mm. Cápsulas 4.5-6 × 3-4 mm, ovoides; semillas 0.4-0.5 mm. Áreas húmedas abiertas. N (Moreno 25138, MO). c. 800 m. (México [Guerrero, Jalisco, Michoacán, Sinaloa, Veracruz], Mesoamérica.) No se ha podido confirmar el registro de Guatemala de Davenport y Pool (2000); se podría tratar de identificaciones erróneas. 2b. Hydrolea spinosa L. var. spinosa. Ilustr.: González, Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 111: 24 (2007). Ascleia mexicana Raf., Hydrolea capsularis (L.) Druce, H. elegans A.W. Benn., H. extraaxillaris Morren, H. glabra Choisy, H. megapotamica Spreng., H. ovata Nutt. ex Choisy var. parvifolia D. Nash, H. paludosa A.W. Benn., H. spinosa L. var. elliptica Miq., H. spinosa forma glabra Brand, H. spinosa var. glabra Mart. ex A.W. Benn., H. spinosa var. inermis Spruce ex A.W. Benn., H. spinosa forma latifolia Brand, H. spinosa var. megapotamica (Spreng.) Brand, H. spinosa var. paludosa (A.W. Benn.) Brand, H. spinosa forma purpurascens Brand, H. spinosa forma trigyna (Sw.) Voss, H. spinosa forma vulgaris Brand, H. tetraginia Sessé et Moc., H. tetragyna Pav. ex Brand, H. trigyna Sw., Lycium capsulare L., Nama elegans (A.W. Benn.) Kuntze, N. extra-axillaris (Morren) Kuntze, N. paludosa (A.W. Benn.) Kuntze, N. spinosa (L.) Kuntze. Hierbas anuales a perennes o arbustos pequeños hasta 2 m. Tallos erectos o decumbentes, generalmente profusamente ramificados, glabros a puberulentos o híspido-hirsutos. Espinas 1-2 por nudo, rara vez ausentes, 5-30 × 0.5-2 mm, a menudo ramificadas. Hojas 1-12 × 0.5-3 cm, lanceoladas a ovadas, glabras a densamente pelosas, con o sin tricomas glandulares más largos; márgenes enteros o serrulados. Flores con los lobos del cáliz 6-9 × 1.5-3 mm, densamente pubescentes a híspido-hirsutos; corola 8-13 × 5-7 mm; estilos 2-4, 4.5-7.5 mm. Cápsulas 3.5-7.5 × 3-5.5 mm, globosas a ovoides; semillas 0.6-0.7 mm. Maleza en áreas abiertas alteradas, pantanos, matorrales húmedos, pastizales y playas arenosas, a lo largo de riachuelos, ríos y lagos. T (Novelo R. y Ramos V. 2186, MO); Ch (Breedlove y Davidse 54243, MO); C (Martínez 4
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S. 31933, MO); QR (Cabrera 2106, MO); B (Gentle 1168, MO); G (Tun 1069, MO); H (Martínez M. 110, MO); ES (Medina 2391, MO); N (Sandino 1643, MO); CR (Gentry 491, MO); P (D’Arcy y Croat 4105, MO). 0-1500 m. (Estados Unidos [Texas], México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay, Argentina, Antillas, ocasionalmente en el hemisferio oriental.)
Ascleia mexicana Raf., 4 Ascleia Raf., 1 Beloanthera Hassk., 1 Hydrolaea Dumort., 1 Hydrolea albiflora (Chodat et Hassl.) Brand, 2 albiflora var. depressa Brand, 2 capsularis (L.) Druce, 4 cervantesii Brand, 3 cervantesii var. maior Brand, 3 cryptantha Brand, 2 cryptantha var. meridionalis Hassl., 2 elatior Schott, 2 elatior var. hirsutior A.W. Benn. ex Brand, 2 elegans A.W. Benn., 4 exaltata Schott ex Steud., 2 extra-axillaris Morren., 4 glabra Choisy, 4 glabra forma albiflora Chodat et Hassl., 2 glabra var. spinosa Chodat et Hassl., 2 megapotamica Spreng., 4 minima Brand, 2 multiflora Choisy, 2 multiflora var. glabra Choisy, 2 ovata var. parvifolia D. Nash, 4 paludosa A.W. Benn., 4 spinosa forma glabra(Choisy) Brand, 4 spinosa forma latifolia Brand, 4 spinosa forma purpurascens Brand, 4 spinosa forma trigyna (Sw.) Voss, 4 spinosa forma vulgaris Brand, 4
spinosa L., 3 spinosa var. cervantesii (Brand) L.J. Davenp. et A. Pool, 3 spinosa var. elliptica Miq., 4 spinosa var. glabra Mart. ex A.W. Benn., 4 spinosa var. inermis Spruce ex A.W. Benn., 4 spinosa var. maior (Brand) L.J. Davenp., 3 spinosa var. megapotamica (Spreng.) Brand, 4 spinosa var. paludosa (A.W. Benn.) Brand, 4 spinosa var. spinosa, 4 tetraginia Sessé et Moc., 4 tetragyna Pav. ex Brand, 4 trigyna Sw., 4 Hydrolea L., 1 HYDROLEACEAE, 1 Hydrolia Thouars, 1 Lycium capsulare L., 4 Nama elegans (A.W. Benn.) Kuntze, 4 extra-axillaris (Morren) Kuntze, 4 multiflorum (Choisy) Kuntze, 2 paludosa (A.W. Benn.) Kuntze, 4 spinosa (L.) Kuntze, 4 Reichela Cothen., 1 Reichelia Schreb., 1 Sagonea Aubl., 1 Steris L., 1
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First published on the Flora Mesoamericana website 4 Nov. 2010.
208. HYDROPHYLLACEAE Descripción de la familia y clave genérica por J. Ricketson.
Hierbas anuales, bianuales, perennes o rara vez subarbustos o arbustos, diversamente pelosos o con pelos glandulares. Hojas alternas, rara vez opuestas o arrosetadas, simples y enteras o dentadas a pinnnado- o rara vez palmado-lobuladas; estípulas ausentes. Inflorescencias solitarias, generalmente en cimas diversamente modificadas, a menudo helicoides o escorpioides. Flores bisexuales, actinomorfas, generalmente 5-meras (rara vez 4-meras), reducción a 2 en el pistilo; sépalos libres o connatos en la base, a menudo acrescentes en el fruto, con segmentos imbricados, algunas veces con apéndices externamente en los senos; corola simpétala, rotácea, campanulada o infundibuliforme, con lóbulos imbricados o rara vez convolutos; estambres epipétalos y alternos con los lóbulos de la corola, incluidos o exertos, generalmente adheridos hacia la base o a menudo con apéndices basales, las anteras versátiles, 2-1oculares, introrsas, con dehiscencia longitudinal, oblongas, ovoides o sagitadas; disco hipógino o ausente; pistilo solitario, el ovario súpero a semiínfero, 1-locular o de apariencia 2-locular, la placentación parietal, los óvulos 2-numerosos, sésiles o péndulos, anátropos o anfítropos, el estilo generalmente 1, brevemente a profundamente 2fido o a veces 2, rara vez 3-5, los estigmas capitados o infundibuliformes. Fruto en cápsula loculicida o algunas veces septicida, rara vez indehiscente; semillas 2-numerosas, el embrión dicotiledóneo, pequeño y recto, espatulado o algunas veces linear, con endospermo carnoso o cartilaginoso. Aprox. 17 gen., aprox. 225 spp. Casi cosmopolita, con excepción posiblemente en Australia, más común en hábitats secos. Más de la mitad de las especies pertenecen al género Phacelia. En Mesoamérica la familia consiste de 3 géneros y 8 especies.
1. Plantas sufruticosas a arborescentes, perennes, ocasionalmente tornándose árboles pequeños de hasta 5 m; lámina de las hojas (5-)20-60 × (3-)8-42 cm; corola 15-25 mm. 3. Wigandia
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1. Plantas herbáceas anuales o perennes o rara vez arbustos pequeños, 0.05-0.8 m; lámina de las hojas 0.5-10(15) × 0.1-3.5(6) cm; corola 0.5-17(25) mm (15-25 mm en Nama sericeum, pero la lámina de las hojas 1.5-8 × 0.5-2.5 cm). 2. Hojas simples, ocasionalmente lobadas; estilos 2 o más.
1. Nama
2. Hojas pinnatífidas a pinnado compuestas; estilo 1, generalmente 2-fido.
2. Phacelia
1. Nama L. Andropus Brand, Conanthus S. Watson, Marilaunidium Kuntze Por J. Ricketson.
Plantas herbáceas a sufruticosas, anuales o perennes, con raíz axonomorfa, erectas a postradas, simples o ramificadas, pelosas, a menudo glandulosas. Hojas simples, en su mayoría alternas y enteras, rara vez dentadas. Inflorescencias con las flores individuales o en pares en las axilas de las hojas superiores o varias en cimas reducidas laterales o terminales. Flores con el cáliz partido casi hasta la base, los lobos subiguales, linear-lanceolados a linear-espatulados, acrescentes; corola blanca a púrpura, tubular a infundibuliforme u obcónico-campanulada, más larga que el cáliz, algunas veces en parte pelosa abaxialmente; estambres generalmente incluidos, todos basalmente adnatos e insertados desigualmente en el tubo de la corola o algunas veces de longitud desigual, los filamentos generalmente glabros, la base dilatada o algunas veces apendiculada; ovario súpero a semiínfero, generalmente algo puberulento, 1-locular pero de aparencia 2-locular debido a crecimientos internos de las placentas parietales, los óvulos numerosos; estilos 2, alargados, generalmente libres pero algunas veces parcial a casi completamente unidos; estigmas capitados. Cápsulas, generalmente ovoides a oblongas, algunas veces globosas, membranáceas a cartilaginosas, con dehiscencia loculicida o septicida; semillas numerosas, pardas, diversamente foveoladas, alveoladas o reticuladas a lisas, algunas veces diminutamente corrugadas al través así como foveoladas. Aprox. 45 spp. SO. Estados Unidos, Mesoamérica, Sudamérica, Antillas, Hawaii. Bibliografía: Chance, G.D. y Bacon, J.D. Amer. J. Bot. 71: 829-842 (1984). Hitchcock, C.L. Amer. J. Bot. 20: 415-430; 518-534 (1933). 1. Plantas postradas; hojas variables, de redondeadas o anchamente ovadas a espatuladas o anchamente obovado-espatuladas, decurrentes sobre los pecíolos formando un ala ancha. 3. N. jamaicensis
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1. Plantas erectas, ascendentes o rastreras; hojas variables, pero no como descritas arriba, pecioladas, si decurrentes entonces sin formar un ala. 2. Plantas anuales, erectas a ascendentes. 3. Indumento con una mezcla de pelos, tricomas apicalmente glandulares siempre presentes; lámina de las hojas 0.5-4 × 0.1-1.5 cm, linear-elíptica, linear-oblanceolada o angostamente espatulada, obovada a casi ovada; corola 4-6 mm, tubular-campanulada; cápsulas con 20-60 semillas.
1. N. dichotoma
3. Indumento con una mezcla de pelos, tricomas apicalmente glandulares ausentes, los tricomas con bases globulares; lámina de las hojas 4.9-14.2 × 1.2-3.5 cm, oblanceolada; corola 3.9-4.2 mm, hipocraterimorfa; cápsulas con 19-25 semillas.
4. N. segetalis
2. Plantas perennes, ascendentes, rastreras o decumbentes. 4. Herbáceas perennes; tallos ascendentes, estrigosos a hirsutos; corola 7-10 mm; estilos 45 mm; cápsulas con 4-12 semillas.
2. N. hirsuta
4. Sufrútices perennes; tallos decumbentes, densamente piloso-seríceos; corola 15-25 mm; estilos 10-15 mm; cápsulas con 100-130 semillas.
5. N. sericea
1. Nama dichotoma (Ruiz et Pav.) Choisy, Mém. Soc. Phys. Genève 6: 113 (1833). Hydrolea dichotoma Ruiz et Pav., Fl. Peruv. 3: 22 (1802). Holotipo: Perú, Ruiz y Pavón s.n. (MA). Ilustr.: no se encontró. Conanthus angustifolius (A. Gray) A. Heller, Marilaunidium dichotomum (Ruiz et Pav.) Kuntze, M. latifolium (A. Gray) Kuntze, M. strictum (Phil.) Kuntze, M. tenue Wooton et Standl., Nama angustifolia (A. Gray) A. Nelson, N. campanulata Brand, N. dichotoma Choisy subsp. angustifolia (A. Gray) Brand, N. dichotoma var. angustifolia A. Gray, N. dichotoma var. chasmogama Brand, N. dichotoma subsp. eudichotomum Brand, N. dichotoma forma latisepala Loes., N. dichotoma var. latisepala (Loes.) C.L. Hitchc., N. dichotoma var. pauciflora Choisy ex A. Gray, N. dichotoma forma stricta (Phil.) Brand, N. latifolia A. Gray, N. latifolia A. Gray var. hispidula A. Gray ex Hemsl., N. stricta Phil., N. tetrandra Pav. ex Choisy. Herbáceas anuales, 7-20 cm. Tallos erectos o ascendentes, simples o con ramificación semidicótoma, con una mezcla de pelos hirsutos a híspidos largos y cortos y tricomas glandulares apicalmente. Hojas 0.5-4 × 0.1-1.5 cm, linear-elípticas, linear-oblanceoladas, o angostamente espatuladas, obovadas a casi ovadas; pecíolos cortos, no alados. Inflorescencias con las flores
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solitarias o en pares en las ramas dicótomas superiores; pedicelos 1-3 mm. Flores con los lobos del cáliz 3-5 mm, lineares o linear-espatulados; corola 4-6 mm, tubular-campanulada; estambres insertados desigualmente, escasamente a 1 mm de la base de la corola; estilos 0.5-2 mm. Cápsulas con 20-60 semillas; semillas c. 0.5 mm, pardas, semillas del Grupo 6 (Chance y Bacon, 1984): “semillas en cámaras con las paredes de las cámaras unduladas”. Arvense en áreas alteradas riparias abiertas, o bosques secundarios de Pinus-Quercus. Ch (Soto et al. 13451, MO); G (Skutch 1034, F). 1200-3300 m. (SO. Estados Unidos, México, Mesoamérica, Ecuador, Perú, Bolivia, Chile, Argentina.) 2. Nama hirsuta M. Martens et Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 12: 277 (1845). Holotipo: México, Oaxaca, Galeotti 7164 (BR). Ilustr.: no se encontró. Marilaunidium hirsutum (M. Martens et Galeotti) Kuntze. Herbáceas perennes, 10-80 cm. Tallos ascendentes, estrigosos a hirsutos. Hojas 1.5-8 ×0.5-3 cm, ovadas, oblongo-ovadas o elíptico-lanceoladas; pecíolos 1/5-1/3 de la longitud de la lámina, delgados, no alados. Inflorescencias con las flores esparcidas en cimas compuestas, laxas, con 6-10 flores. Flores con los lobos del cáliz 5-6 mm, angostamente oblanceolado-espatulados; corola 7-10 mm, obcónica; estambres insertados desigualmente a 1-2 mm de la base de la corola; estilos 4-5 mm. Cápsulas con 4-12 semillas; semillas c. 0.7 mm, pardas, semillas del Grupo 5 (Chance y Bacon, 1984): “las celdas del retículo presentan paredes asimétricas, con muchos engrosamientos en forma de “U” en cada cámara del retículo, los engrosamientos son continuos”. Laderas en bosques secos y barrancos, a menudo en áreas alteradas. Ch (Breedlove 39532, CAS); G (Standley 80138a, F). 1800-3300 m. (México [Oaxaca], Mesoamérica.) 3. Nama jamaicensis L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 950 (1759). Lectotipo (designado por Howard, 1989): Browne, Civ. Nat. Hist. Jamaica, t. 18, f. 2 (1756). Ilustr.: Howard, Fl. Lesser Antilles 6: 187, t. 77 (1989). Conanthus jamaicensis (L.) A. Heller, Hydrolea decurrens Moc. ex Choisy, H. jamaicense (L.) Raeusch., Marilaunidium jamaicensis (L.) Kuntze, Nama jamaicensis L. var. gracilis Brand. Herbáceas anuales, 10-50 cm. Tallos delgados, postrados o ascendentes, estrigosos a hirsutos. Hojas 1.5-8 × 0.5-3.5 cm, variables, de redondeadas o anchamente ovadas a espatuladas o anchamente obovado-espatuladas; pecíolos decurrentes, angostamente a anchamente alados. Inflorescencias con pocas flores, solitarias o en pares y grupos de 3 a lo largo del tallo; pedicelos 5-
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50 mm. Flores con los lobos del cáliz 4-6 mm, lineares o angostamente espatulados; corola 6-7 mm, casi tubular; estambres insertados desigualmente a 1-2 mm de la base de la corola; estilos 1.5-2 mm. Cápsulas con 50-70 semillas; semillas c. 0.5 mm, de color pardo claro, semillas del Grupo 3 (Chance y Bacon, 1984): “cubierta de la semilla reticulada en donde las perforaciones foveoladas se encuentran en paredes radiales de las celdas del retículo, el borde apical de cada cámara con apariencia obpiriforme”. Maleza en áreas alteradas a menudo riparias. Ch (Breedlove 7589, F); Y (Gaumer 1655, F); C (Lundell 1013, F); QR (Cabrera y Cabrera 15430, MO); B (Balick et al. 1968, MO); G (Contreras 5634, F); H (Standley et al. 1149, F); ES (Standley 21144, S); N (Molina R. 23143, F). 0-1900 m. (Estados Unidos [Florida, Texas], México, Mesoamérica, Perú, Bolivia, Argentina, Antillas.) 4. Nama segetalis Ricketson, Novon 18: 517 (2008). Holotipo: Guatemala, Williams et al. 22352 (F). Ilustr.: Ricketson, Novon 18: 518, t. 1 (2008). Herbáceas anuales, 8-25 cm. Tallos erectos a ascendentes, con una mezcla de tricomas hirsutos a híspidos, rígidos, cortos y largos, con bases globulares. Hojas 4.9-14.2 × 1.2-3.5 mm, oblanceoladas, hirsutas a híspidas con tricomas largos, rectos a escasamente adpresos; pecíolos ausentes. Inflorescencias en cimas terminales y laterales con 2-3 flores; pedicelos 0.3-0.7 mm. Flores con los lobos del cáliz 3-4.4 mm, lineares a linear lanceolados; corola 3.9-4.2 mm, hipocraterimorfa; estambres insertados desigualmente a 1.1-1.6 mm de la base de la corola; estilos 0.8-1.3 mm. Cápsulas con 19-25 semillas; semillas 0.7-0.9 mm, pardas, semillas del Grupo 6 (Chance y Bacon, 1984): “semillas en cámaras con las paredes de las cámaras unduladas”. En maizales. G (Williams et al. 22352, F). c. 2000 m. (Endémica.) 5. Nama sericea Willd. ex Roem. et Schult., Syst. Veg. 6: 189 (1820). Holotipo: México, estado desconocido, Cervantes s.n. (B, destruido). Ilustr.: no se encontró. Hydrolea violacea Moc. et Sessé ex Choisy, Nama errhina Pav. ex Brand, N. longiflora Choisy, Marilaunidium sericeum (Willd. ex Roem. et Schult.) Kuntze. Sufrútices perennes, 15-50 cm. Tallos decumbentes, densamente piloso-seríceos. Hojas 1.5-8 × 0.5-2.5 cm, ovado-lanceoladas a elípticas; pecíolos 4-10 mm, delgados, no alados. Inflorescencias en cimas laxas, terminales o laterales; pedicelos 4-10 mm. Flores con los lobos del cáliz c. 1 cm, linear-espatulados; corola 15-25 mm, obcónico-campanulada; estambres insertados desigualmente a 2-4 mm de la base de la corola; estilos 10-15 mm. Cápsulas con 100-130 semillas; semillas 0.5-0.7
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mm, pardas, semillas del Grupo 6 (Chance y Bacon, 1984): “semillas en cámaras con las paredes de las cámaras unduladas”. Hábitat desconocido. Y (Reiche 897, M). 0-100 m. (México [Tamaulipas, San Luis Potosí, Hidalgo], Mesoamérica.)
2. Phacelia Juss. Aldea Ruiz et Pav., Cosmanthus Nolte ex A.DC., Endiplus Raf., Eutoca R. Br., Heteryta Raf., Microgenetes A. DC., Whitlavia Harv. Por J. Ricketson.
Plantas herbáceas, anuales o perennes, con raíz axonomorfa u órganos subterráneos reptantes, erectas a decumbentes, generalmente pelosas y a menudo glandulosas. Hojas generalmente de 2 tipos; hojas basales a menudo arrosetadas; hojas caulinares generalmente alternas, enteras, lobadas, pinnatífidas o pinnatidisecadas. Inflorescencia generalmente en cimas helicoides, racemiformes, terminales, largamente pedunculadas a sésiles, con pocas a numerosas flores. Flores con el cáliz partido casi hasta la base, persistente, a menudo acrescente; corola azul, púrpura, lila pálida o blanca, campanulada; estambres generalmente exertos, todos adnatos a y equidistantes de la base del tubo de la corola, un par de escamas o glándulas adnatas al tubo algunas veces presentes en la base de cada filamento; ovario 1-locular con 2 placentas lineares adheridas a las paredes; estilo 1, 2fido. Cápsulas ovoides a globosas, con dehiscencia loculicida; semillas 2-numerosas, diminutamente rugoso-areoladas. Aprox. 150-200 spp. Canadá, Estados Unidos, México, Mesoamérica, Sudamérica; 1 sp. en Mesoamérica. Bibliografía: Constance, L. Contr. Gray Herb. 168: 3-47 (1949). 1. Phacelia platycarpa (Cav.) Spreng. Syst. Veg. 1: 584 (1825). Convolvulus platycarpos Cav., Icon. 5: 55, t. 482 (1799). Holotipo: México, estado desconocido, Cavanilles s.n. (MA). Ilustr.: Nash, Fl. Veracruz 5: 29 (1979). 1a. Phacelia platycarpa (Cav.) Spreng. var. platycarpa. Cosmanthus mexicanus (Benth.) A. DC., Eutoca andrieuxii A. DC., E. gracilis M. Martens et Galeotti, E. mexicana Benth., E. ortgiesiana Heer, E. pimpinelloides (Willd. ex Roem. et Schult.) Spreng., Nemophila ortgiesiana Roezl ex Heer, Phacelia patuliflora (Engelm. et A. Gray) A. Gray var. mexicana Brand, P. pimpinelloides (Willd. ex Roem. et Schult.) A. Gray, P. pubescens Peter,
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Polemonium achillaeifolium Willd. ex Roem. et Schult., P. pimpinelloides Willd. ex Roem. et Schult. Perennes, 5-40 cm. Tallos postrados a patente-ascendentes, estrigulosos a hirsutos. Hojas membranáceas; hojas basales pecioladas, densamente arrosetadas, lineares a oblanceoladas u oblongas, pinnadas con 4-8 pares de conspicuos folíolos, 3-15 × 0.8-6 cm, oblongos a obovados, enteros a pinnatífidos, o el folíolo terminal confluente, los folíolos generalmente reducidos abajo, estrigulosos a hirsutos en ambas superficies; hojas caulinares similares a las basales pero reducidas hacia arriba, generalmente pecioladas, canescentes, pinnadas a apenas dentadas. Inflorescencias en cimas terminales, con 6-25 flores; pedúnculos estrigosos; pedicelos 5-30 mm, patente-ascendentes a patente-reflexos, estrigosos. Flores con los lobos del cáliz 3-6 × 1-2.5 mm, linear-lanceolados a ovado-lanceolados; corola 5-8 × 7-15 mm, rotado-campanulada, rosa-lavanda a azul pálida o blanca con nervaduras rosadas, los lobos ovalados a orbiculares, pilosos en el lado abaxial; valvas de la glándula libres en el ápice; estambres 4-6 mm, las anteras 0.8-1.2 mm, oblongas, los filamentos vellosos en la 1/2 inferior; estilo incluido en la flor, cuando maduro 3-6 mm, hendido c. 2/3, hirsútulo de la mitad hacia abajo, el ápice del ovario hirsuto. Cápsulas 4-6 mm en diámetro, con 915 semillas; semillas 1.5-3 mm, pardas, ovoide-anguladas, areoladas y finamente alveoladas. n = 9. Arvense en áreas alteradas, orillas de caminos, laderas y pastizales, bosques de neblina perennifolios. Ch (Breedlove 25857, MO); G (Croat 41030, MO). 1500-3800 m. (México, Mesoamérica.)
3. Wigandia Kunth, nom. cons. Por J. Ricketson.
Plantas grandes perennes, sufruticosas a arborescentes, diversamente pelosas (incluyendo pelos urticantes) y a menudo glandulosas en toda la planta. Hojas a menudo bastante grandes pero variables en tamaño desde 5-60 × 3-42 cm, simples, alternas, cartáceas a coriáceas, ovadas; base cordata a truncada; márgenes irregularmente 2-dentados; ápice obtuso a subagudo. Inflorescencias con pocas a numerosas flores, a menudo con apariencia densamente espigada, en panículas o cimas escorpioides, terminales; flores sésiles a subsésiles. Flores con el cáliz persistente, partido casi hasta la base, los lobos subiguales, linear-lanceolados a lanceolados, agudos, acrescentes, híspidohirsutos a tomentosos y ciliados; corola generalmente más larga que el cáliz, blanco-verdosa, amarilla, o de color lavanda a púrpura, a menudo parcialmente pilosa a tomentosa externamente, los
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lobos redondeados; estambres exertos, en parte adnatos a la base del tubo de la corola, los filamentos pelosos al menos en parte, las anteras linear-oblongas, dorsifijas; ovario súpero, oblongo, peloso, 1-locular, los óvulos numerosos; estilos 2, alargados; estigmas capitadoclaviformes, deprimidos. Cápsulas ovado-oblongas, pelosas, loculicidas o septicidas; semillas numerosas, diminutas, reticulado-rugosas, pardas. Aprox. 10 spp. América tropical. 1. Wigandia urens (Ruiz et Pav.) Kunth, Nov. Gen. Sp. 3: 127 (1818 [1819]). Hydrolea urens Ruiz et Pav., Fl. Peruv. 3: 21 (1802). Tipo: Perú, Ruiz y Pavón s.n. (MA). Ilustr.: González, Manual Pl. Costa Rica 6: 24 (2007). Ernstamra urens (Ruiz et Pav.) Kuntze, Wigandia caracasana Kunth, W. caracasana var. calycina Brand, W. caracasana var. macrophylla (Schltdl. et Cham.) Brand, W. caracasana forma viscosa Donn. Sm., W. caracasana var. viscosa (Brand.) J.F. Macbr., W. darii Ram. Goyena, W. kunthii Choisy, W. kunthii var. eukunthii Brand, W. kunthii var. intermedia Brand, W. kunthii var. macrophylla (Schltdl. et Cham.) Choisy, W. kunthii var. viscosa Brand, W. macrophylla Schltdl. et Cham., W. peruviana W. Mill., W. scorpioides Choisy, W. urens (Ruiz et Pav.) Kunth var. caracasana (Kunth) D.N. Gibson. Plantas sufruticosas, ocasionalmente tornándose árboles pequeños de hasta 5 m; indumento de 4 tipos: (a) víscido con tricomas multicelulares con puntas glandulares, (b) generalmente pubescente con tricomas simples, cortos, suaves, blancos, generalmente erectos, (c) generalmente piloso con tricomas simples, largos, delgados, suaves, blancos, generalmente erectos, (d) generalmente híspido con tricomas simples, largos, gruesos, rígidos, con apariencia hueca, generalmente blancos, erectos. Hojas (5)20-60 × (3)10-42 cm, ovadas; base cordata a truncada; márgenes irregularmente 2serrados; ápice obtuso a subagudo. Inflorescencias con flores sésiles a subsésiles en panículas o cimas escorpioides, terminales, densas. Flores con el cáliz persistente, los lobos subiguales, agudamente linear-lanceolados, setoso-híspidos a tomentosos e híspido-ciliados; corola 15-20 mm, de color violeta pálido a púrpura, más clara en la garganta, pilosa a tomentosa externamente; estambres incluidos, subiguales, los filamentos retro-híspidos desde la base hasta la 1/2 o casi los 2/3 de su longitud, adnatos basalmente al tubo de la corola; ovario ovoide-oblongo, híspido-hirsuto; estilos en la antesis 6-10 mm, a menudo tornándose 10-15 mm en la madurez, pilosos por más de 1/3 de su longitud; estigma claviforme-capitado. Cápsulas oblongo-cónicas. Orillas de caminos, y áreas alteradas, en varios tipos de suelos, especialmente volcánicos y arenosos, rara vez en
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bosques secos primarios, principalmente secundarios, o de Pinus a bosques perennifolios y de neblina. Ch (Breedlove 24077, MO); G (Greenman y Greenman 5900, MO); H (Croat y Hannon 63783, MO); ES (Lemus s.n., MO); N (Rueda et al. 16026, MO); CR (Acosta y Ramírez 707, MO); P (Mori y Kallunki 5763, MO). 0-3400 m. (México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Brasil, Antillas.) Esta especie es bastante variable lo que ha conducido a que se la describa de sobre manera, especialmente en relación al tipo de indumento. Las plantas de nuestra área tienen indumento de al menos cuatro tipos como anteriormente descritos. En Mesoamérica clásicamente se reconocieron dos taxa, Wigandia urens y W. caracasana. Estos taxa se separan por la presencia y ausencia de “setas” o tricomas cerdosos (d). Luego de un estudio detallado de los especímenes mesoamericanos, es obvio que estos tricomas (d) generalmente se encuentran en las partes más viejas de la planta mientras que las partes jóvenes carecen de estos tricomas.
Aldea Ruiz et Pav., 6 Andropus Brand, 2 Conanthus angustifolius (A. Gray) A. Heller, 3 jamaicensis (L.) A. Heller, 5 Conanthus S. Watson, 2 Convolvulus platycarpos Cav., 7 Cosmanthus mexicanus (Benth.) A. DC., 7 Cosmanthus Nolte ex A.DC., 6 Endiplus Raf., 6 Ernstamra urens (Ruiz et Pav.) Kuntze, 9 Eutoca andrieuxii A. DC., 7 gracilis M. Martens et Galeotti, 7 mexicana Benth., 7 ortgiesiana Heer, 7 pimpinelloides (Willd. ex Roem. et Schult.) Spreng., 7 Eutoca R. Br., 6 Heteryta Raf., 6 Hydrolea decurrens Moc. ex Choisy, 5 dichotoma Ruiz et Pav., 3 jamaicense (L.) Raeusch., 5
urens Ruiz et Pav., 9 violacea Moc. et Sessé ex Choisy, 6 HYDROPHYLLACEAE, 1 Marilaunidium dichotomum (Ruiz et Pav.) Kuntze, 3 hirsutum (M. Martens et Galeotti) Kuntze, 4 jamaicensis (L.) Kuntze, 5 latifolium (A. Gray) Kuntze, 3 sericeum (Willd. ex Roem. et Schult.) Kuntze, 6 strictum (Phil.) Kuntze, 3 tenue Wooton et Standl., 3 Marilaunidium Kuntze, 2 Microgenetes A. DC., 6 Nama angustifolia (A. Gray) A. Nelson, 3 campanulata Brand, 3 chotoma forma latisepala Loes., 3 dichotoma (Ruiz et Pav.) Choisy, 3 dichotoma forma stricta (Phil.) Brand, 4 dichotoma subsp. angustifolia (A. Gray) Brand, 3 dichotoma subsp. eudichotomum Brand, 3 dichotoma var. angustifolia A. Gray, 3 dichotoma var. chasmogama Brand, 3
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dichotoma var. latisepala (Loes.) C.L. Hitchc., 3 dichotoma var. pauciflora Choisy ex A. Gray, 3 errhinum Pav. ex Brand, 6 hirsutum M. Martens et Galeotti, 4 jamaicensis L., 5 jamaicensis L. var. gracilis Brand, 5 latifolia A. Gray, 3 latifolia var. hispidula A. Gray ex Hemsl., 4 longiflorum Choisy, 6 segetale Ricketson, 5 sericeum Willd. ex Roem. et Schult., 6 stricta Phil., 4 tetrandra Pav. ex Choisy, 4 Nama L., 2 Nemophila ortgiesiana (Heer) Roezl. ex Heer, 7 Phacelia patuliflora (Engelm. et A. Gray) A. Gray var. mexicana Brand, 7 pimpinelloides (Willd. ex Roem. et Schult.) A. Gray, 7 platycarpa (Cav.) Spreng., 7 platycarpa (Cav.) Spreng. var. platycarpa, 7 pubescens Peter, 7 Phacelia Juss., 1, 6
Polemonium achillaeifolium Willd. ex Roem. et Schult., 7 pimpinelloides Willd. ex Roem. et Schult., 7 Whitlavia Harv., 6 Wigandia caracasana forma viscosa Donn. Sm., 9 caracasana Kunth, 9, 10 caracasana var. calycina Brand, 9 caracasana var. macrophylla (Schltdl. et Cham.) Brand, 9 caracasana var. viscosa (Brand.) J.F. Macbr., 9 darii Ram. Goyena, 9 kunthii Choisy, 9 kunthii var. eukunthii Brand, 9 kunthii var. intermedia Brand, 9 kunthii var. macrophylla (Schltdl. et Cham.) Choisy, 9 kunthii var. viscosa Brand, 9 macrophylla Schltdl. et Cham., 9 peruviana W. Mill., 9 scorpioides Choisy, 9 urens (Ruiz et Pav.) Kunth, 8, 10 urens (Ruiz et Pav.) Kunth var. caracasana (Kunth) D.N. Gibson, 9 Wigandia Kunth, nom. cons., 8
Flora Mesoamericana, Volume 3 (Part 1), Krameriaceae, page 1 of 6 123. KRAMERIACEAE Description of the family by G. Davidse. Perennial shrubs, herbs. Leaves alternate, simple or trifoliolate, entire, petiolate or sessile. Flowers borne singly in leaf axils, in terminal racemens or in open panicles. Flowers zygomorphic; calyx showy, the sepals 4 or 5, free, imbricate; corolla not showy, the petals 5 or 4, small, dimorphic, the lower 2 petals orbicular to cuneate in outline, flattened, fleshy, glandular on the outer surfaces, the upper 3(2) petals, variously clawed or lanceolate, clustered at the base of the upper side of the ovary, either free or connate basally; stamens 3 or 4, inserted at the junction of the upper petals and the ovary or on the connate portion of the upper petals, the filaments stout, the anthers tubular, the same diameter as the filaments, dehiscing by membranous pores; ovary superior, the style 1, the stigma minute; carpels 2, but the ovary appearing monocarpellate due to the suppression of 1 carpel; locule 1, the ovules 2, clavate, apically anatropous, bitegmic. Fruits globose or slightly flattened, indehiscent, spiny; seed always 1 per fruit, globose, lacking endosperm; cotyledons orbicular, ventrally flattened. 1 gen. New World.
1. Krameria Loefl. Dimenops Raf., Landia Dombey, Stemeiena Raf. Por G. Davidse.
Shrubs, subshrubs, or herbs; woody stems terete with striate or fissured brown, graybrown, or black bark, often with a center of red heartwood; young and herbaceous stems terete, green, canescent, strigose, sericeous. Leaves simple or trifoliolate, decreasing in
Flora Mesoamericana, Volume 3 (Part 1), Krameriaceae, page 2 of 6 size distally along the branches; simple leaves linear, lanceolate, oblanceolate or ovate, acute or mucronate apically, usually sessile, with minute petioles, or occasionally petiolate; trifoliolate leaves petiolate with sessile, oblanceolate, obtuse leaflets. Inflorescence rachises and peduncle-pedicles variably vestitured, usually densely strigose, sericeous or villous; peduncles and pedicels separated from each other near the base, medially, or distally by a pair of opposite, linear or lanceolate, leaf-like bractlets. Flowers with the sepals at anthesis reflexed, spreading or connivent, with the lowermost sepal geniculate and/or saccate in some species, lanceolate to ovate, acute, variably vestitured on the dorsal surfaces where exposed in the bud, the inner sepals less strongly vestitured than the outer, uniformly pink, purple, or rose, or bicolored with the upper sepals pink and the lower sepals white or with the four upper sepals yellow and the lowermost rose; petals dimorphic, the lower 2 petals orbicular to cuneate in outline, flattened, appressed laterally to the ovary or flaring outward from the base, glabrous on the inner surfaces, completely glandular and rugose, bullate or striate on the outer surfaces, or with saccate glandular blisters restricted to the upper half of the outer surfaces, the upper 3(2) petals petaloid, either free, with linear, narrowly oblanceolate, apically serrulate blades, or connate basally with lanceolate, ovate, or triangular serrulate blades, in both cases, monochromatic pink to purple or polychromatic with green or white claws and pink, purple, or rose-colored blades sometimes with dark markings; stamens paired if 4, sometimes didynamous, if 3, with 2 below and 1 above, sigmoidally or arcuately curved; ovaries ovoid, densely pubescent, bearing a stout, arcuate or straight style. Fruits variously pubescent and bearing scattered or densely packed spines, rarely spineless, the spines stout or slender, usually bearing long unicellular trichomes on the
Flora Mesoamericana, Volume 3 (Part 1), Krameriaceae, page 3 of 6 basal portions and retrorse barbs or glochids along the terminal portion, occasionally glabrous; seeds with a smooth seed coat. 17 spp. New World, primarily neotropical, especially in Mexico and Brazil. This treatment is based on the monograph of Simpson (1989). Bibliography: Simpson, B.B. Fl. Neotrop. 49: 1-108 (1989).
1. Petioles of the main leaves 0-0.5 mm; leaves linear; petaloid petals connate more than half their length; sepals predominantly yellow on the inner surface, rose on the outer surface expecially on the upper and lower sepals; glandular petals with only the distal half glandular.
1. K. revoluta
1. Petioles more than 4 mm; leaves lanceolate to narrowly elliptic; petaloid petals connate only at the base; sepals predominantly pink or rose on the inner surface; glandular petals with the entire surface glandular.
2 K. ixine
1. Krameria revoluta Berg, Bot. Zeitung (Berlin) 14: 751 (1856). Lectotype (designated by Simpson, 1989): Guatemala, Andrieux 527 (G). Illustr.: Simpson, Fl. Neotrop 49: 68, t. 24 (1989). Krameria collina Brandegee, K. dichrosepala Donn. Sm. Herbs to 50 cm, erect, branched; stems variably canescent to strigose with unicellular white trichomes 0.4-1.3 mm, often so dense that the branches appear white. Leaves 6-22 × 1-3 mm, simple, sessile, linear to ovate-lanceolate, sometimes appearing almost scale-like at the distal ends of branches, the apex mucronate with a deep-purple apicule up to 1 mm, the upper surface glabrous to strigose, the lower surface strigose.
Flora Mesoamericana, Volume 3 (Part 1), Krameriaceae, page 4 of 6 Racemes terminal, open; peduncle approximately twice as long as the pedicel; bractlets 3-6 × 0.5-1 mm. Flowers borne upright on pedicel with the upper sepals vertically oriented and the lowermost, gibbous sepal extending upward and covering the petals and sexual parts; sepals 4(5), lanceolate to ovate, entire, strongly connivent, yellow on the inner surfaces and rose on portions of the outer surfaces, turning red-brown with age, densely white-strigose on the outer surfaces; uppermost sepal 5.5-7.0 ×1.5-3 mm; lowermost sepal 8-9 × 3-5 mm, gibbous, geniculate, rose; lateral sepals narrower that the lowermost sepal; glandular petals 2-3 mm wide, broadly ovate to irregularly orbicular in outline, thick, yellow or green, with saccate blisters restricted to the upper half of the outer surface and along the upper rim; petaloid petals, 5-6 mm, clawed, basally connate for 3.5-4 mm or c. 2-3 mm above the point of stamen insertion, expanding apically into orbicular, serrulate blades 1.5-2 × 1.5-2 mm, yellow; stamens 4, 3-3.5 mm, more or less equal in length, inserted c. 1 mm above the base of the connate petal claws, free from the point of insertion, arcuate, green. Fruits 4-6 m in diameter excluding the spines, globose, densely strigose with trichomes up to 1 mm, and bearing scattered, slender spines; individual spines 1.3-4 × 0.2-0.3 mm in basal diameter, deep red with yellow bases, bearing c. 20 amber-colored retrorse barbs each 0.08-0.30 mm in length in several series beginning near the tip and wavy trichomes at the base. Seasonal grassy savannas. Ch (Davidse y Davidse 9546, MO); G (Deam 6272, MO); H (Linares 6637, MO); N (Stevens y Montiel 26595, MO); CR (Grayum y Espinoza 11368, MO). 0-1400 m. (México [Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica.)
Flora Mesoamericana, Volume 3 (Part 1), Krameriaceae, page 5 of 6 2. Krameria ixine L., Syst. Nat. ed. 10, 899 (1759). Neotype (designado por Dorr y Wiersema, 2010): Simpson 8504 (BM). Illustr.: Simpson, Fl. Neotrop. 49: 82, t. 30 (1989). Krameria acuminata Britton, K. cuspidata C. Presl, K. ishamii Millsp., K. ixina L., K. ixina var. genuina Chodat, K. linifolia. Willd. ex Schult. et Schult f. Shrubs or subshrubs 0.3-1.5 m, erect, branched; young stems green, usually densely strigose at the tips; old stems striate, usually green, variably strigose. Leaves (8)17-33 × 2-10 mm, simple, petiolate, lanceolate to narrowly elliptic, the base cuneate, the apex acute, mucronate with a red-black apicule to 1.5 mm, both surfaces strigose to tomentose with the midvein often prominently raised below; petioles 2-9 mm. Racemes lateral and terminal; peduncle approximately as long as the pedicel; bractlets 3-4 × 0.5-1 mm; buds congested at the inflorescence tips, unequally ovate in outline with the expanded, ventral half appearing white because of a dense sericeous covering of white trichomes. Flowers erect; sepals 4, entire, connivent, lanceolate, strigose to sericeous on the dorsal surfaces, pink or rose fading to pale pink or white with age and then appearing dichromatic pink and white; uppermost sepal 4-10 × 4-7 mm, ovate, scarious along the margins; lowermost sepal 4.5-10 × 3-6 mm, broadly lanceolate, gibbous; lateral sepals narrower than the uppermost sepal; glandular petals 2.5-4 × 1.5-3 mm, cuneate, pink or rose, the outer surface covered with parallel, short, vertical saccate blisters; petaloid petals 4.5-7 mm, clawed, narrowly oblanceolate to linear, basally connate for c. 2 mm, expanding apically into irregularly ovate pink blades 1-1.5 × 1-1.5 mm, dark pink at the tip, yellow or white medially, pink at the base; stamens 4(3), didynamous, inserted near the base of the connate portion of the petaloid petals, free beyond the point of insertion,
Flora Mesoamericana, Volume 3 (Part 1), Krameriaceae, page 6 of 6 sigmoidally curved, with the longer pair 3-5 mm, and the shorter pair 2-4 mm, composed of stout, pink filaments and pink anthers. Fruits 4-7 mm in diameter excluding the spines, globose, variably strigose or occasionally tomentose and bearing numerous, scattered, thin spines; individual spines (1.6-)2.8-4.6 × 0.2-0.3 mm in basal diameter, red or orange, bearing many small retrorse barbs 0.1-0.3 mm along the shaft, usually in the distal half, but always subterminally, glabrous at the base. Open grass or Quercus or Pinus savannas. B (Whitefoord 2576, MO); G (Harmon y Dwyer 3685, MO); H (Yuncker et al. 5710, MO); ES (Carballo y Monterrosa 704, MO); CR (Burger y Burger 7893, MO). 01000 m. (México [Durango, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Nayarit, Oaxaca, Sinaloa], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guyana, West Indies.) This species is to be expected from Chiapas and Nicaragua.
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Initialmente publicado en el sitio Internet de la Flora Mesoamericana, 3 mayo 2011.
216. LAMIACEAE Descripción de la familia y clave genérica por A. Pool y S. Knapp.
Hierbas, arbustos, bejucos o árboles; bisexuales u ocasionalmente las flores funcionalmente unisexuales. Tallos frecuentemente peloso-glandulares con tricomas aromáticos, los tallos jóvenes generalmente cuadrangulares. Hojas opuestas, frecuentemente decusadas o verticiladas, ocasionalmente en una roseta basal, simples o palmado compuestas, glabras o pubescentes, las tricomas simples o dendríticos o rara vez estrellados (si no especificado, son simples), la nervación pinnada, frecuentemente con los márgenes dentados, sin estípulas. Inflorescencias compuestas de cimas, las cimas frecuentemente agregadas en tirsos abiertos o compactos, axilares o terminales, las cimas frecuentemente en grupos pequeños compactos con pocas a muchas flores, frecuentemente sésiles en pares opuestos, el par llamado verticilastro, los verticilastros algunas veces con los pedicelos reducidos forman una inflorescencia espiciforme (o algunas veces los pedicelos fusionados a los ejes de la inflorescencia como en Catoferia) y los nudos entre los verticilastros reducidos y formando un capítulo, las cimas a veces reducidas a una flor solitaria axilar (como en algunas especies de Clinopodium), o las flores solitarias forman un "racimo" como en Scutellaria; verticilastros, cabezuelas o flores generalmente bracteados, las brácteas persistentes o deciduas. Cáliz gamosépalo, actinomorfo o zigomorfo, con 4-5(-10 o más) lobos, o 2-labiado con lobos diversamente unidos o libres, el labio superior a veces entero, el labio inferior rara vez entero, rara vez sin lobos o labios (Holmskioldia), generalmente persistente, frecuentemente acrescente. Corola gamopétala, (2-)4-5(-10)-lobada, actinomorfa a con más frecuencia ligeramente a marcadamente zigomorfa, o 2-labiada, en ocasiones aparentemente 1-labiada, el tubo corto o alargado, frecuentemente curvado y pubescente por dentro; labios desiguales, el inferior (anterior o abaxial) generalmente 3-lobado, el superior (posterior o adaxial) generalmente 2-lobado, algunas veces galeado. Estambres 2-5(-8), generalmente 4 o 2 por aborto y entonces con estaminodios frecuentemente presentes, si son 4 entonces
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frecuentemente didínamos, adnatos dentro del tubo de la corola y alternos con los lobos, generalmente al menos un par exerto del tubo, a veces ascendentes e incluidos en el labio superior de la corola (la gálea) o dispuestos por abajo del labio superior de la corola, o declinados y luego a veces incluidos dentro de una concavidad del labio inferior de la corola; anteras generalmente ditecas, con menos frecuencia con una sola teca fértil, dehiscentes por aperturas longitudinales (Mesoamérica) u ocasionalmente por poros, en Salvia el conectivo alargado o modificado de otra forma. Disco nectarífero generalmente presente en la base del ovario. Ovario súpero, 2-carpelar, 2-4-locular, algunas veces sobre un ginóforo corto, los carpelos frecuentemente se dividen en la base de manera que el ovario aparece 4-lobado desde la base; estilo terminal o ginobásico, 2-lobado en el ápice, los lobos iguales o marcadamente desiguales, ocasionalmente el estilo con una zona de abscisión por encima o debajo de los lobos del ovario, el residuo persistente por debajo de la zona de abscisión se denominan el estilopodio; óvulos 4, la placentación generalmente axial-basal, los óvulos unidos submarginalmente. Frutos en drupas, a veces débilmente a marcadamente 4-lobadas, frecuentemente con pirenos, carnosas o duras, indehiscentes o se separan en 4 pirenos (o unidos en pares), o frecuentemente los frutos secos e indehiscentes, compuestos de 4 nuececillas (mericarpos), o menos por aborto, a veces unidos en la base, cada nuececilla con una sola semilla, el pericarpo endurecido, algunas veces esculpido, frecuentemente mucilaginoso. Aprox. 240 gen., c. 7000 spp. Cosmopolita, ausente en las latitudes altas. La separación tradicional de Lamiaceae y Verbenaceae (Bentham, 1876) se basó en la forma de vida (leñosas vs. principalmente herbáceas) y la posición del estilo (terminal vs. ginobásico). Esta clasificación ha sido difícil de implementar, debido a que se encuentran muchas formas intermedias, y los estudios que utilizan secuencias de ADN han demostrado que la distinción es artificial (véase la discusión en Harley et al., 2004). La familia Verbenaceae en la actualidad se limita a los géneros que pertenecían a la subfamilia Verbenoideae de las clasificaciones tradicionales, con inflorescencias racemosas indeterminadas y la corola hipocraterimorfa y los estambres incluidos. La familia Lamiaceae tiene inflorescencias cimosas determinadas (frecuentemente organizadas en pares opuestos a lo largo de un eje indeterminado y formando un tirso), las corolas tubulares, generalmente 2-labiadas y los estambres frecuentemente (pero no
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siempre) exertos. La cima en Lamiaceae a veces se reduce a una sola flor, pero la presencia de una bractéola en la base de la flor o a lo largo de la longitud del "pedicelo" muestra su naturaleza cimosa. Los finos caracteres anatómicos del polen y de la inserción de los óvulos confirman la división de las familias como está actualmente circunscrita. El género Clerodendrum se trata aquí en su sentido tradicional (s.l.) e incluye a las especies recientemente reconocidas como pertenecientes a Volkameria (Yuan et al., 2010). Hay un número de especies, en géneros no formalmente tratados en Mesoamérica, que ocasionalmente se cultivan en la región, frecuentemente como hierbas medicinales o culinarias. Entre las más importantes están: Melissa officinalis L. (toronjil), nativa del sur de Europa, son hierbas con hojas 2-9 × 1.5-7 cm, con un olor fuerte de limón, cálices 2labiados, el labio superior con 3 lobos pequeños, el labio inferior con 2 lobos más largos triangulares, y la corola curvada hacia arriba; Pogostemon cablin (Blanco) Benth. (pachuli), nativa de Indomalasia, son hierbas o subarbustos con hojas 2-10.5 × 1 -8.5 cm, ampliamente ovadas a orbiculares, con fuerte olor perfumado, los cálices con 5 lobos pequeños, subiguales y los filamentos de los estambres vellosos (registrado de Tabasco (Cowan, 1983) según una colección estéril (Martínez # números de serie de C. Cowan 1903, MEXU); Rosmarinus officinalis L. (romero), nativo de la región mediterránea es un arbusto, con hojas 1.5 -4 × 0.1 -0.4 cm, lineares, coriáceas, los márgenes fuertemente enrollados con olor más o menos a pino, cálices 2-labiados, el labio superior casi entero con 3 dientes diminutos y el labio inferior con 2 lobos más grandes y 2 estambres con anteras 1-loculares (G: Steyermark 35923, F; ES: Villacorta 1196, MO; CR: Dodge y Thomas 6414, MO); Thymus vulgaris L. (tomillo), nativo de la región mediterránea, son subarbustos con hojas 0.3-0.8 × 0.05-0.25 cm, conspicuamente punteado-glandular, los márgenes revolutos y los cálices 2-labiados, el labio superior con 3 lobos ampliamente triangulares, recurvados y el labio inferior con lobos más largos, muy estrechamente triangulares (G: Steyermark 35920, F.). La hierbabuena se cultiva en la región; se puede distinguir de otros miembros de la familia por las hojas con olor distintivo y el color verde brillante, son casi glabras, las flores tienen cálices actinomorfos, 5-lobados, las corolas con 5 lobos subiguales y los 4 estambres fértiles. Se han colectado ejemplares estériles en Nicaragua (Rueda y Paguagua 13774, MO) y Guatemala (Küfer 179, BM),
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todos en cultivo y todos calzan con la morfología de la hoja con Mentha spicata L., nativa de Europa. Mentha spicata es uno de los padres del híbrido M. ×piperita L. (con M. aquatica L., véase Tucker y Naczi, 2007) y es posible que se encuentren plantas en cultivo en nuestra área. M. ×piperita se distingue por el olor de la hojas aplastadas y las inflorescencias capituliformes y más congestas (en vez de alargada y espigada). En Europa Mentha se expande principalmente por estolones, por lo que es muy posible que escape de cultivo en Mesoamérica. Bibliografía: Bentham, G. in Bentham, G. y Hooker, J.D., Gen. Pl. 2: 1131-1223 (1876). Cantino, P. Ann. Missouri Bot. Gard. 79: 361-379 (1992). Harley, R.M., Atkins, S., Budantsev, A.L., Cantino, P.D., Conn, B.J., Grayer, R., Harley, M.M., de Kok, R., Krestovskaja, T., Morales, R., Paton, A.J., Ryding, O., y Upson, T. in Kubitzki, K., Fam. Gen. Vasc. Pl. 7: 167-275 (2004). Tucker, A.O. y Naczi, R.F.C. Pp. 3-39, in Mint: The Genus Mentha (2007). 1. Al menos algunas hojas ternadas o palmado compuesto; árboles o arbustos.
30. Vitex
1. Todas las hojas simples (las hojas proximales de Leonurus profundamente palmado incisas); árboles, arbustos, bejucos o hierbas. 2. Frutos en drupas, indehiscentes, no marcadamente 4-lobadas; estilo terminal, o en algunas especies de Aegiphila, Clerodendrum, Holmskioldia y Rotheca el fruto marcadamente 4-lobado y/o el estilo subterminal; ovario no lobado a ligeramente lobado, o en Holmskioldia lobado solamente en los lados. 3. Flores en cimas capitadas abrazadas por brácteas vistosas color violeta, rosado-violeta; bejucos; plantas cultivadas.
8. Congea
3. Flores diversamente agregadas en inflorescencias abiertas o amontonadas, rara vez capitadas en Aegiphila, pero sin brácteas vistosas; brácteas inconspicuas o foliáceas, pero no de colores brillantes; árboles, arbustos o bejucos; plantas nativas o cultivadas. 4. Corola actinomorfas o subactinomorfas, no 2-labiadas. 5. Estambres 6-8; cáliz fructífero muy inflado, piriforme y papiráceo; plantas cultivadas por su madera.
28. Tectona
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5. Estambres 4 o 5; cáliz fructífero acrescente o no acrescente, pero no inflado, piriforme y papiráceo; plantas nativas o cultivadas como ornamentales. 6. Plantas con tricomas estrellados; estigma capitado o peltado, inconspicuamente bífido; cáliz fructífero no acrescente, pateliforme y reflexo.
3. Callicarpa
6. Plantas con tricomas simples; estigma filiforme, conspicuamente bífido; cáliz fructífero acrescente, generalmente cupuliforme, con menos frecuencia patente a reflexo, o encerrando al fruto. 7. Estigma con 2 ramas largas; fruto no lobado o rara vez con 4 lobos pero no se separan; cáliz fructífero volviéndose grueso y endurecido.
1. Aegiphila
7. Estigma cortamente bífido; fruto frecuentemente 4-sulcado o 4-lobado, generalmente separándose en 4 pirenos o a veces unidos en pares; cáliz permanece cartáceo en fruto.
6. Clerodendrum
4. Corola zigomorfa, los lobos desiguales y en general claramente 2-labiados. 8. Corola no 2-labiada; cáliz fructífero acrescente, envolviendo al fruto o cupuliforme, dentado o lobado.
6. Clerodendrum
8. Corola claramente 2-labiada (o si no claramente 2-labiada el lobo inferior mucho más largo que los otros lobos); cáliz pequeño (1-3 mm), no acrescente o si es más de 20 mm de diámetro, es discoide y entero. 9. Cáliz grande y discoide, 20-27 mm de diámetro, entero.
13. Holmskioldia
9. Cáliz pequeño, 1-3 mm de diámetro, con 2-5 lobos a casi entero. 10. Estambres fértiles 2; fruto 4-7 mm de diámetro, no lobado; plantas nativas.
9. Cornutia
10. Estambres fértiles 4 o 5; fruto 5-6 mm de diámetro y 4-lobado o 20-25 mm de diámetro y no lobado; plantas cultivadas. 11. Árboles; corola infundibuliforme, parda, púrpura y amarilla; fruto 20-25 mm, no lobado.
11. Gmelina
11. Arbustos o bejucos; corola con la garganta angosta, verde claro a azul pálido o lila, el labio inferior azul más oscuro; fruto 5-6 mm, 4-lobado.
24. Rotheca
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2. Frutos compuestos de 4 (o menos por aborto) nuececillas (mericarpos); estilo ginobásico, subterminal en Scutellaria y Teucrium; ovario profundamente 4lobado, lobado 1/4-1/2 de su longitud en Teucrium. 12. Corola 1-labiada, sólo el labio inferior presente; cáliz actinomorfo a ligeramente zigomorfo, en las especies ampliamente distribuidas en Mesoamérica, es inflado y se torna sacciforme en fruto.
29. Teucrium
12. Corola 2-labiada (el labio inferior se marchita rápidamente en Leonotis) o ligeramente zigomorfa; cáliz actinomorfo a 2-labiado, a veces ligeramente inflado en fruto, pero no sacciforme. 13. Hojas proximales palmadamente 3-incisas a casi 3-foliadas.
17. Leonurus
13. Hojas enteras a dentadas o a veces profunda e irregularmente lobadas en Lamium. 14. Cáliz marcadamente 2-labiado. 15. Labio superior del cáliz entero, marcadamente alado o con escutelo. 16. Cáliz con el labio superior alado, el ala decurrente a lo largo del tubo del cáliz, el labio inferior 4-lobado.
21. Ocimum
16. Cáliz con el labio superior doblado en dirección transversal con respecto al eje floral y formando un escutelo erecto, el labio inferior entero.
26. Scutellaria
15. Labio superior del cáliz entero o lobado, sin alas o escutelo. 17. Labio superior del cáliz entero. 18. Labio inferior del cáliz 2-lobado; labio superior de la corola entero a bífido y el labio inferior 3-lobado; estambres fértiles 2.
25. Salvia
18. Labio inferior del cáliz 3-lobado o 4-lobado; labio superior de la corola 4-lobado y el labio inferior entero y cóncavo; estambres 4. 19. Flores sésiles; corola 15-25 mm, el tubo recto o escasamente curvado; estambres muy exertos; cáliz fructífero 18-22.5 mm; plantas nativas.
4. Catoferia
19. Flores pediceladas; corola 8-12 mm, el tubo recto a escasamente curvado o sigmoide; estambres incluidos en la concavidad del labio inferior de la corola a exertos; cáliz fructífero 4-7 mm; plantas cultivadas. 17. Labio superior del cáliz 3 o 5-lobado, los lobos a veces diminutos.
22. Plectranthus
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20. Cáliz con el labio superior 5-lobado y el labio inferior 3-lobado, todos los lobos con ápice espinescente, sigmoide en fruto; corola cubierta densamente de tricomas anaranjados.
16. Leonotis
20. Cáliz con el labio superior 3-lobado y el labio inferior 2-lobado, a veces con ápice espinescente, no sigmoide en fruto; corola variadamente coloreada, con tricomas o sin estos. 21. Estambres fértiles 2. 22. Anteras con 2 tecas fértiles, las tecas similares en tamaño y forma, separadas por un conectivo engrosado, el conectivo no articulado ni más largo que el filamento ni connato con el conectivo de otro estambres, el conectivo sin diente u otras modificaciones; tubo del cáliz cilíndrico, la base gibosa, hirsuto en la garganta, el labio superior 3-lobado, 1.5-2.5 mm.
12. Hedeoma
22. Anteras con 1 teca fértil dispuesta en el brazo superior del conectivo, el brazo inferior porta la teca subfértil reducida o el brazo reemplazado por un callo aplanado rayado, los brazos inferiores del conectivo de los 2 estambres a veces connatos, el filamento generalmente más corto que el conectivo, el diente a veces presente y la unión de los 2 brazos del conectivo y el filamento; tubo del cáliz cilíndrico a campanulado, no hirsuto en la garganta, el labio superior 3-lobado, los lobos frecuentemente diminutos.
25. Salvia
21. Estambres fértiles 4. 23. Cáliz con el labio superior más o menos truncado con 3 lobos diminutos y el labio inferior con los lobos curvados hacia arriba y encerrando la garganta del cáliz fructífero; corola 2-labiada, el labio inferior 3-lobado, el lobo medio cóncavo, denticulado; inflorescencia espiciforme de verticilastros condensados y la corola púrpura o azul oscuro (rara vez blanca). 23. Cáliz con el labio superior con 3 lobos 0.5-9 mm y los lobos del labio inferior curvados hacia arriba o no curvados pero sin encerrar la garganta del cáliz fructífero; corola 2-labiada con el labio inferior 3-
23. Prunella
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lobado, el lobo central no cóncavo, escasamente emarginado o entero o la corola sólo ligeramente zigomorfa con 5 lobos subiguales; si la inflorescencia es espiciforme de verticilastros condensados entonces la corola es blanca. 24. Inflorescencias en cimas pedunculadas y axilares, con 1-3(-7) flores pediceladas, los pares de cimas bien separados; lobos superiores del cáliz más pequeños que los lobos inferiores; cáliz marcadamente 2labiado y similar en flor y fruto.
7. Clinopodium
24. Inflorescencias en verticilastros amontonados o bien separados; lobos superiores del cáliz más largos que los lobos inferiores; cáliz en flor casi actinomorfo, en fruto frecuentemente 2-labiado y acrescente, inflado basalmente y los lobos expandidos o conniventes. 18. Lepechinia 14. Cáliz actinomorfo a zigomorfo, no marcadamente 2-labiado. 25. Cáliz con 7-10 (o más) lobos, los lobos marcadamente uncinados en el ápice.
19. Marrubium
25. Cáliz con 5 lobos, los lobos no marcadamente uncinados en el ápice. 26. Nuececillas cimbiformes, la superficie ventral cóncava con márgenes laciniados involutos; cáliz fructífero marcadamente recurvado mostrando la superficie interior.
20. Marsypianthes
26. Nuececillas no cimbiformes, la superficie ventral no cóncava ni con márgenes laciniados; cáliz fructífero no vuelto hacia afuera. 27. Lobos del cáliz rígidos, patentes más o menos en ángulo recto al tubo. 2. Asterohyptis 27. Lobos del cáliz variados, erectos a ligeramente patentes, pero no más menos patentes en ángulo recto al tubo. 28. Corola ligeramente 2-labiada. 29. Corola rosada, fucsia o púrpura, 19-30.5 mm, más de 4 veces la longitud del cáliz. 29. Corola blanca, azul o violeta, 1.5-8 mm, menos de 1.5 veces la longitud del cáliz.
7. Clinopodium
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30. Estambres fértiles 2, frecuentemente exertos (2 estaminodios presentes e incluidos o ausentes); cáliz florífero 2-4 mm, no acrescente en fruto.
10. Cunila
30. Estambres fértiles 4, tan largos como la corola o incluidos; cáliz florífero 8-15 mm, frecuentemente acrescente e inflado en la base en fruto.
18. Lepechinia
28. Corola marcadamente 2-labiada. 31. Arbustos robustos; inflorescencias racemiformes, sobre los tallos desnudos por debajo de las hojas; corola con el labio inferior entero, el labio superior 4-lobado; cáliz fructífero c. 18 mm, ampliamente campanulado, 10-20 mm de ancho en el ápice.
5. Chaunostoma
31. Hierbas a arbustos; inflorescencias variadas, terminales o axilares; corola con el labio inferior 3 o 4-lobado, el labio superior entero a 2lobado; cáliz fructífero hasta 14 mm, cilíndrico a campanulado, hasta 7 mm de ancho en el ápice. 32. Lobo medio del labio inferior de la corola cóncavo y encerrando a los estambres en la antesis, los estambres se sueltan luego.
14. Hyptis
32. Estambres incluidos en el tubo de la corola o ascendentes desde debajo del labio superior de la corola, el lobo medio del labio inferior de la corola no cóncavo. 33. Hojas florales sésiles y amplexicaules; anteras barbadas; lobos laterales del labio inferior de la corola diminutos, el lobo medio marcadamente bífido. 33. Hojas subyacentes a las flores solitarias o a los verticilastros inferiores son pecioladas; anteras glabras; lobos laterales del labio inferior de la corola bien desarrollados, el lobo medio entero a bífido. 34. Cáliz ligeramente 2-labiado, los 2 lobos inferiores libres por encima del tubo, los 3 lobos superiores parcialmente fusionados formando un labio apicalmente 3-lobado, estos lobos más cortos que los lobos del labio inferior; flores solitarias (rara vez 2) en las
15. Lamium
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axilas de las hojas; corola glabra internamente o pubescente en la boca, el tubo se ensancha gradualmente desde la base hasta el ápice, no incurvado cerca del ápice.
7. Clinopodium
34. Lobos del cáliz subactinomorfos, los lobos superiores no claramente fusionados en forma parcial; si las flores son 1 o 2 en las axilas de las hojas, entonces la corola es anular internamente en el 1/2 inferior del tubo; tubo de la corola más o menos cilíndrico e incurvado cerca del ápice (a veces también sacciforme cerca del anillo).
27. Stachys
1. Aegiphila Jacq. Por R. Rueda.
Arbustos, árboles o bejucos; ramas y ramitas cuadrangulares o subteretes, glabras o variadamente pubescentes. Hojas generalmente decusado-opuestas, subopuestas o ternadas, simples, los márgenes enteras o dentadas, la pelosidad cuando presente de tricomas simples. Inflorescencias axilares o terminales, cimosas, frecuentemente paniculadas, umbeladas, capitadas, fasciculadas o reducidas a 1-pocas flores, brácteas, bractéolas y profilos cuando presentes casi siempre pequeños e inconspicuos. Flores heterostilas y funcionalmente unisexuales, ocasionalmente bisexuales, generalmente pediceladas, blancas, rosadas, verdosas, amarillentas o anaranjadas, actinomorfas o solo ligeramente zigomorfas. Cáliz campanulado, ciatiforme o tubular, turbinado, acrescente en el fruto, el ápice truncado o 4 o rara vez 5-dentado o lobado. Corola infundibuliforme, regular, blanca, amarilla o rosada, los lobos 4 o rara vez 5, imbricados en la prefloración. Estambres 4 o rara vez 5, incluidos en las flores pistiladas o exertos en las flores estaminadas, alternando con los lobos de la corola; filamentos comúnmente filiformes; anteras frecuentemente reducidas, pero a veces los poliníferos fijos en las flores pistiladas. Ovario súpero, perfectamente o imperfectamente 4-locular, cada lóculo 1ovulado, los óvulos laterales o subapicales, semianátropos, el estilo terminal o subterminal, incluido o exerto, comúnmente glabro, capilar, el estigma bífido con ramas largas en forma de aristas. Frutos en drupas, indehiscentes, principalmente carnosas, globosas o subglobosas con el cáliz acrescente y engrosado, pero no inflado; semillas (1-
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)4. 150 spp. México al norte de Argentina, Antillas. Bibliografía: Moldenke, H.N. Brittonia 1: 245-477 (1934). Hammel, B.E. y Grayum, M.H. Novon 21: 44-46 (2011). 1. Inflorescencias sólo axilares. 2. Inflorescencias sésiles. 3. Plantas con pelosidad dorado velutina; ramitas menos de 5 mm de grueso. 8. A. fasciculata 3. Plantas glabras o diminutamente puberulentas; ramitas 5-15 mm de grueso. 17. A. monstrosa 2. Inflorescencias pedunculadas. 4. Pedicelos más de 6 mm, filiformes, cimas con 2-6 flores. 5. Pedúnculos delgados, más o menos el 1/2 de la longitud de la hoja.
4. A. costaricensis
5. Pedúnculos corto, menos del 1/2 de la longitud de la hoja.
23. A. standleyii
4. Pedicelos menos de 6 mm, no filiformes, cimas con más de 6 flores. 6. Cimas con flores laxamente arregladas, ramas principales de las cimas ampliamente patentes, mayormente glabras o puberulentas.
22. A. skutchii
6. Cimas densas, con tricomas más o menos adpresos formando densas marañas, mayormente amarillos. 7. Cáliz más de 5 mm; corola más de 5 mm; fruto más de 1 cm.
1. A. anomala
7. Cáliz menos de 5 mm; corola menos de 5 mm; fruto menos de 1 cm. 8. Hojas con 10-16 pares de nervaduras laterales; corola 5-partida.
24. A. valerioi
8. Hojas con 7-9 pares de nervaduras laterales; corola 4-partida. 9. Flores sésiles.
10. A. hastingsiana
9. Flores pediceladas.
20. A. pauciflora
1. Inflorescencias terminales o terminales y axilares. 10. Pedúnculo, pedículo y cáliz con tricomas rígidos y divergentes perpendicularmente. 11. Ramitas agudamente cuadrangulares; fruto con el cáliz reflexo y dividido en lobos. 11. Ramitas subteretes; fruto con el cáliz cupuliforme y entero a ligeramente rasgado.
7. A. falcata
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12. Ramitas glabras.
15. A. martinicensis
12. Ramitas no glabras. 13. Ramitas, hojas e inflorescencias largamente setosas.
11. A. hirsutissima
13. Ramitas, hojas e inflorescencias no setosas.
16. A. mollis
10. Pedúnculo, pedículo y cáliz glabros o con tricomas adpresos o vellosos. 14. Cimas con flores laxamente arregladas; hojas cartáceas; cáliz truncado. 15. Inflorescencias con pocas flores laxas; pedúnculos, pedicelos y simpodios más o menos filiformes y flexibles.
9. A. filipes
15. Inflorescencias con muchas flores; pedúnculos, pedicelos y simpodios firmes. 19. A. panamensis 14. Cimas con flores más o menos densas; hojas membranáceas; cáliz ondulado a conspicuamente lobado. 16. Pecíolo, pedúnculo y pedicelo glabros o con tricomas cortos y más o menos adpresos.
6. A. elata
16. Pecíolo, pedúnculo y pedicelo obviamente pubescentes con densos tricomas largos. 17. Cáliz más de 2 cm; ramitas pardo rojizo.
25. A. wigandioides
17. Cáliz más de 12 cm; ramitas no pardo rojizo. 18. Pelosidad vellosa; frutos con ápice redondeado.
5. A. deppeana
18. Pelosidad de tricomas largos y adpresos; frutos con ápice puntiagudo y si es aplanado entonces el fruto es de más de 2.5 cm. 19. Inflorescencias capitadas, compactas. 20. Pelosidad de las ramas, las ramitas y los pedúnculos canescente. 3. A. cephalophora 20. Pelosidad de las ramas, las ramitas y los pedúnculos ferrugínea.
12. A. hoehnei
19. Inflorescencias no capitadas, claramente ramificadas. 21. Frutos maduros más de 2.5 cm. 22. Ramitas glabras y nítidas; inflorescencias 4-8 cm, las brácteas más grandes 6-25 mm.
2. A. brenesii
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22. Ramitas diminutamente pubérulas; inflorescencias 2-3.5 cm, las brácteas más grandes ca. 5 mm.
21. A. quararibeana
21. Frutos maduros c. 1 cm. 22. Márgenes de la hoja claramente serrados.
18. A. odontophylla
22. Márgenes de la hoja enteros. 23. Ramitas densamente pubescentes, canescentes, opacas.
13. A. integrifolia
23. Ramitas glabras, amarillentas, brillantes.
14. A. laeta
1. Aegiphila anomala Pittier, Contr. U.S. Natl. Herb. 12: 181 (1909). Isotipo: Costa Rica, Pittier 16711 (NY! ex G). Ilustr.: Pittier, Contr. U.S. Natl. Herb. 12: 181, t. 19 (1909). Arbustos o árboles hasta 20 m; ramitas pálido-tomentosas. Hojas 5-33 × 2.5-12 cm, lanceoladas, obovadas a elípticas, coriáceas, oscuras y lustrosas en el haz, pálidas en el envés, con tricomas diminutos en ambas caras, probablemente glabras con la edad, con 12-16 pares de nervaduras secundarias, arqueado-ascendentes, la base atenuada, los márgenes enteros o ligeramente revolutos, el ápice agudo o cortamente acuminado; pecíolos 10-40 mm, puberulentos. Inflorescencias hasta 3 cm, en cimas aglomeradas o con pocas flores, axilares, solitarias, opuestas; pedúnculo c. 0.5 cm, pubescente; pedicelos 1-5 mm, engrosados y verrugosos en el fruto; bractéolas c. 10 mm; profilos diminutos, puberulentos. Flores con yemas amarillas, muy olorosas. Cáliz 10-11 × c. 6 mm, angostamente campanulado, 3-5-partido, pubescente, los lobos c. 3 mm, irregulares, ligeramente emarginados, acrescentes en el fruto. Corola 14-20 mm, rotada o hipocraterimorfa, blanca, glabra, el tubo 4.5-10 mm, subcónico o urceolado, incluido en el cáliz, los lobos 5, 6-6.5 × c. 3.7 mm, ampliamente ovado-ligulados, obtusos, algunas veces recurvados. Estambres 5; filamentos c. 1.6 mm, pubescentes. Ovario esférico, glabro, el estilo c. 5 mm, más corto en las flores estaminadas, glabro, el estigma c. 3.7 mm, bífido, filiforme, papiloso, exerto en las flores pistiladas. Drupas 0.8-2 cm, oblongas, conspicuamente aplanadas y umbilicadas en el ápice; cáliz fructífero 8-15 × 12-20 mm, muy agrandado y endurecido, verrugoso, gris, irregularmente lobado. Selvas altas perennifolias, selvas medianas perennifolias, especialmente en riberas de ríos y quebradas. CR (Herrera y Chacón 2706, MO); P (Croat 76853, MO). 100-2000 m.
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(Endémica.) 2. Aegiphila brenesii Hammel, Novon 21: 44 (2011). Clerodendrum costaricense Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 18: 1002 (1938). Holotipo: Costa Rica, Smith H588 (F!). Ilustr.: no se encontró. Volkameria costaricensis (Standl.) Mabb. et Y.-W Yuan. Arbustos escandentes hasta 5 m; ramitas glabras, nítidas. Hojas 9-14 × 4.5-9 cm, ovado-elípticas, glabras, oscuras y lustrosas en el haz, pálidas en el envés, con glándulas diminutos en el envés, con 5-7 pares de nervaduras secundarias, arqueado-ascendentes, la base aguda a redondeada, los márgenes enteros, el ápice obtuso a cortamente acuminado; pecíolos 10-20 mm, glabros, esparcidamente lenticelados. Inflorescencias 1.5-3.5 cm, en cimas carnosas de pocas flores, axilares, solitarias, laxas; pedúnculo 1.5-6 cm, glabro; pedicelos 1-9 mm; brácteas 6-20(-25) mm, oblongo-lanceoladas, foliáceas; bractéolas 2-3 mm, linear-setáceas, puberulentas. Cáliz 10-13 × c. 6 mm, tubular, 4-partido, glabro, los lobos 1-1.5 mm, angostamente triangulares, el ápice caudado-apiculado. Corola ca. 23 mm, hipocraterimorfa, verde pálido a amarilla, glabra, el tubo ca. 13 mm, subcónico o urceolado, incluido en el cáliz, los lobos 4, ca. 10 mm, ampliamente ovado-ligulados, obtusos, algunas veces recurvados. Estambres 4; filamentos c. 10 mm en las flores estaminadas, exertos del tubo de la corola pero no más allá de los lobos, pubescentes en su punto de inserción, ca. 4 mm en las flores pistiladas, insertos dentro del tubo de la corola. Ovario esférico, glabro, el estilo c. 24 mm en las flores pistiladas, más corto en las flores estaminadas, glabro, el estigma c. 8 mm, bífido, filiforme, papiloso, exerto en las flores pistiladas. Drupas 2.5-3 cm, globosas, pardas; cáliz fructífero cupuliforme, cubriendo hasta el 1/2 del fruto, los lobos irregulares. Bosques de neblina, bosques de Quercus. CR (Brenes 6147, INB). 1100-1700 m. (Endémica.) Esta descripción fue adaptada de Hammel y Grayum (2011). Aegiphila brenesii fue previamente (Rueda, 1993) tratada como un miembro de Clerodendrum cuando se creía que sólo se conocía del tipo, el cual fue transferido a Volkameria por Yuan et (2010) sobre la base de ese tratamiento. Los recientes trabajos de campo en Hammel y Grayum (2011) han aclarado el estado de este endémico de Mesoamérica. Aegiphila brenesii es más similar a A. quararibeana y se distingue por sus inflorescencias más grandes y las
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partes vegetativas glabras (Hammel y Grayum, 2011). 3. Aegiphila cephalophora Standl., Publ. Field Columbian Mus., Bot. Ser.: 156 (1929). Holotipo: Panamá, Kenoyer 607 (US). Ilustr.: no se encontró. Bejucos, arbustos escandentes o árboles hasta 10 m; ramitas subteretes, con una capa delgada a densa de tricomas adpresos o glabras. Hojas 7-17.5 × 2.5-9, ovado-oblongas a elíptico-lanceoladas, subcoriáceas, membranáceas, oscuras o lustrosas en el haz con tricomas largos y más o menos adpresos o glabras excepto en las nervaduras, esparcidamente tomentosas especialmente a lo largo de la vena media, ligeramente a densamente tomentosas en el envés, con 7 pares de nervaduras secundarias, colocadas irregularmente, juntándose cerca del margen, la vena media prominente y pubescente en ambas superficies, la base aguda a redondeada, los márgenes enteros, el ápice redondeado a cuspidado; pecíolos 3-11 mm con una cubierta densa de tricomas adpresos. Inflorescencias 3.5-13 × 1.5-5 cm, terminales o axilares, en cimas o panículas de cimas, las cimas densas pareciendo capitadas; pedúnculo 1-4 cm, el pedúnculo, el pedicelo, las brácteas y los profilos pubescentes; pedicelos 1-2 mm; bractéolas 4-7 mm. Cáliz 1.5-4 × 2-4 mm, subentero o lobado, blanco-amarillento, cubierto con una maraña de tricomas más o menos adpresos y largo, 4-mucronado, los lobos profundos. Corola 3-9 mm, blanca a amarilla, glabra, los lobos 3 (-4), 2-4 mm, ovados. Estambres 4; filamentos c. 4.7 mm, glabros. Ovario aplanado-globoso, glabro, el estilo c. 2.1 mm, glabro, el estigma c. 2 mm, bífido, tan largo como la corola o ligeramente exerto en las flores estaminadas. Drupas c. 8 × 10 mm, ovadas, anaranjadas, el ápice puntiagudo, glabros; cáliz fructífero c. 3 × 6 mm, ligeramente cupuliforme a reflexo, el ápice inicialmente 4-lobado pero rasgándose irregularmente con la edad, los tricomas largos y pálidos. Selvas altas perennifolias y selvas bajas caducifolias, sitios alterados. CR (Hammel 17821, MO); P (Folsom 6720, MO). 0-2000 m. (Endémica.) 4. Aegiphila costaricensis Moldenke, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 33: 119 (1933). Holotipo: Panamá, Tonduz y Pittier 9167 (US). Ilustr.: Nash y Nee, Fl. Veracruz 41: 7, t. 1 (1984). Arbustos o árboles hasta 15 m; ramitas 2-5 mm de ancho, subteretes, pilosas en los nudos. Hojas 9-30 × 3-11 cm, frecuentemente agrupadas en el ápice de las ramas, las
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hojas de cada par frecuentemente desiguales, obovadas, oblanceoladas a elípticoobovadas, membranáceas o cartáceas, verde brillante en ambas superficies, glabras, con 8-10 pares de nervaduras secundarias, prominentes en el envés, la base cuneada o aguda, los márgenes enteros a dentados, el ápice acuminado o agudo; pecíolos 3-12 mm, glabros o puberulentos. Inflorescencias 2-5 × 1-6 cm, axilares, en cimas muy laxas, con 2-6 flores; pedúnculo 1.2-6 cm, puberulento; pedicelo 1-4 cm, filiforme, glabro, con el ápice engrosado en el fruto. Cáliz 2-3 × c. 3 mm, el ápice entero o con dientes diminutos, glabro o puberulento. Corola 5-10 mm, blanca, 5 lobos de 3-5 mm. Estambres 5; filamentos filiformes, un poco achatados, pubescentes. Ovario ovoide, tetrágono, glabro, el estilo exerto. Drupas c. 7 mm de diámetro, obovoides a globosas, amarillas a negroazules, redondeadas en el ápice, glabras; cáliz fructífero bastante reflexo, c. 1 × 4 mm, partido en lobos, glabro. Selvas medianas perennifolias, selvas altas perennifolias y sitios alterados. N (Rueda 5909, MO); CR (Gentry 79448, MO); P (Hampshire 123, MO). 02000 m. (México [Veracruz], Mesoamérica, Venezuela.) 5. Aegiphila deppeana Steud., Nomencl. Bot., ed. 2, 1: 29 (1840). Holotipo: México, estado desconocido, Schiede y Deppe 1165 (B). Ilustr.: López-Palacios, Verbenaceae, Fl. Venezuela: 51, t. 5 (1977). Aegiphila brachiata Schltdl. et Cham. Arbustos, bejucos o árboles hasta 7 m; ramitas obtusamente cuadrangulares o subteretes, cortamente a densamente tomentosas o glabras, con numerosas lenticelas prominentes, los tricomas generalmente erectos. Hojas 5-19 × 2-9 cm, elíptico-ovadas, oblongo-ovadas, membranáceas a subcoriáceas, el haz glabro y lustroso excepto en la vena media y las nervaduras secundarias, el envés velloso especialmente a lo largo de la vena media y las nervaduras secundarias o raras veces glabras con la edad, con 4-8 pares de nervaduras secundarias, la base aguda o cuneada raras veces obtusa-redondeada u oblicua, los márgenes enteros, el ápice agudo, acuminado u obtuso; pecíolos 4-13 mm, vellosos con tricomas dorados. Inflorescencias 4-11 × 3.5-7 cm, terminales o terminales y axilares; panículas de cimas, cimas axilares compactas con numerosas flores; pedúnculo 1-5.5 cm, pedúnculo, pedicelo y cáliz con pelosidad vellosa dorada; pedicelo 1-4 mm; brácteas foliáceas c. 2.5 × 1.5 cm, desarregladas o en pares en la base de las panículas,
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oblongas, estipitadas, glabras o a veces pubescentes a lo largo de la vena media en el envés; bractéolas y profilos c. 1 mm, lineares, setiformes, tomentosos. Cáliz 3-5 × 2-4 mm, densamente subadpreso-pubescente, 4-lobados conspicuos, los lobos ovados, obtusos y mucronulatos. Corola 2-4 mm, blanca o amarillo pálido, glabra, los lobos 2-4 mm, elípticos u oblongo-elípticos. Estambres 4; filamentos 0.5-7.5 mm, glabros o ligeramente pubescentes. Ovario ovoide, aplanado, glabro, el estilo 2.5-8 mm, el estigma 3-6.5 mm, bífido. Drupas 7-10 × 6-10 mm, obovoides o elípticas, aplanadas en ambos lados, amarillas, el ápice redondeado, glabro o puberulento, granuloso; cáliz fructífero 510 × 5-12 mm, cupuliforme, profundamente rasgado en el ápice formando lobos, puberulento. Selvas altas perennifolias, selvas bajas caducifolias, orillas de ríos, sabanas y en sitios alterados. T (Cowan 2700, MO); Ch (Martínez 14639, MO); G (Tún 714, MO); N (Robleto 1702, MO); CR (Mora 1319, MO); P (Stern 1876, MO). 0-1000 m. (N. México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela.) Es una especie que ha sido poco colectada en la región. 6. Aegiphila elata Sw., Prodr. 31 (1788). Holotipo: Jamaica, Swartz s.n. (S). Ilustr.: López-Palacios, Verbenaceae, Fl. Venezuela: 49, t. 4 (1977). Arbustos, bejucos o árboles hasta 8 m; ramitas subteretes o subcuadrangulares, glabras o ligeramente puberulentas. Hojas 6-20 × 2.5-10.5 cm, elípticas, ovadas u ovadoelípticas, membranáceas, el haz glabro, el envés lustroso, adpreso-pubescente en la vena media, frecuentemente punteado-glandular, con 7-12 pares de nervaduras secundarias, la base redondeada, obtusa o aguda, algunas veces ligeramente asimétrica, los márgenes enteros, el ápice acuminado o agudo; pecíolos 5-17 mm, frecuentemente engrosados en la base, glabros o puberulentos. Inflorescencias 6-12.5 × 4-7 cm, terminales y axilares, en panículas generalmente corimbosas o tirsoides, las cimas densas o más o menos abiertas; pedúnculo 1-4.5 cm, diminutamente puberulento o glabro; pedicelos 3-8 mm, diminutamente puberulentos o con tricomas cortos más o menos adpresos. Cáliz 2.5-4 × 2.5-3 mm, turbinado-infundibular, diminutamente puberulento, el ápice conspicuamente lobado a meramente ondulado, los lobos ovados, retusos o mucronulatos. Corola 5-8 mm, color crema a amarilla pálido, el tubo cilíndrico, glabro, 4-lobado, los lobos oblongos o elípticos, ligulados. Estambres 4; filamentos 0.3-7 mm, glabros. Ovario subredondeado,
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el estilo 2-4 mm, el estigma 2-4.5 mm, dividido. Drupas 7-10 × c. 6 mm, globosas, oblongas, ovoides, o subtetrágonas, amarillas a anaranjadas, el ápice redondeado, glabro; cáliz fructífero 5-9 × 6-10 mm, cupuliforme, el ápice truncado o con lobos definidos, rasgado irregularmente, glabro. Selvas altas perennifolias, selvas medianas perennifolias, orillas de ríos y sitios alterados. T (Ventura 20550, MO); Ch (Breedlove 49124, MO); B (Dywer 14895, MO); G (Lundell 20076, MO); H (Davidse 34457, MO); N (Salick 8028, MO); CR (Hammel 18358, MO); P (Croat 76810, MO). 0-1400 m. (México [Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Antillas.) 7. Aegiphila falcata Donn. Sm., Bot. Gaz. 18: 7 (1893). Sintipo: Guatemala, Donnell Smith 2111 (foto NY! ex G). Ilustr.: no se encontró. Aegiphila martinicensis Jacq. forma falcata (Donn. Sm.) D.N. Gibson. Arbustos, bejucos, árboles hasta 12 m; ramitas marcadamente cuadrangulares, huecas o medulosas, glabras o diminutamente puberulentas. Hojas 15-38 × 8-15 cm, oblongolanceoladas o elípticas, cartáceas, glabras o diminutamente puberulentas, punteadoglandulares en ambas caras, con 10-16 pares de nervaduras secundarias, la base frecuentemente falcada, conduplicada, obtusa o aguda, los márgenes enteros, el ápice redondeado o abruptamente cortamente acuminado; pecíolos 10-25 mm, glabros o diminutamente puberulentos. Inflorescencias 4-12 × 5-10 cm, terminales y axilares, en panículas tirsoides, las cimas con numerosas flores laxamente arregladas; pedúnculo 1.55.5 cm, pedúnculo, pedicelo y cáliz diminutamente puberulentos, los tricomas perpendicularmente divergentes; pedicelos 1.5-3 mm; brácteas foliáceas, lanceoladas, frecuentemente ausentes; bractéolas y profilos 1-2 mm, tubulados. Cáliz 1.5-3 mm, puberulento, el ápice truncado, ondulado o lobado. Corola 3-12 mm, blanca a anaranjada, el tubo angosto, gradualmente ampliado arriba, los lobos 4.2-6.2 mm, oblongolanceolados, subagudos. Estambres 4; filamentos 3.5-10 mm, glabros. Ovario subredondeado, glabro, aplanado, 4-lobado, el estilo 3.2-8.5 mm, el estigma c. 2.5 mm, dividido. Drupas c. 5 × 5-6 mm, globosas, amarillo-anaranjadas, 4-lobadas, glabras; cáliz fructífero 1-2 × 4-6 mm, acrescente y endurecido, muy reflexo, profundamente dividido en 4 lobos redondeados, diminutamente puberulentos o glabros. Selvas altas perennifolias, bosques secundarios y orillas de ríos. G (Harmon 2408, MO); CR
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(Hartshorn 967, MO); P (Correa 3383, MO). 0-1100 m. (Endémica.) 8. Aegiphila fasciculata Donn. Sm., Bot Gaz. 57: 425 (1914). Holotipo: Guatemala, von Türckheim 4013 (US). Ilustr.: no se encontró. Árboles hasta 15 m; ramitas menos de 5 mm de diámetro, teretes, aplanadas en el ápice, con pelosidad dorado-velutina. Hojas 11-22 × 5-10 cm, elípticas, ovado-elípticas, más anchas en la parte media, coriáceas, el haz velutino con tricomas dispersos, los tricomas blanquecinos y bulbosos, el envés densamente ocráceo-tomentoso, especialmente en la vena media, con 7-9 pares de nervaduras secundarias, muy prominentes, densamente pilosas o tomentosas, la base cuneada o aguda, los márgenes enteros, el ápice agudo o largamente acuminado; pecíolos 20-35 mm, con pelosidad dorado-velutina. Inflorescencias 1-2.5 cm de diámetro, axilares, en cimas fasciculadas, sésiles, subaglomeradas, con numerosas flores; pedicelos 1-3 mm, densamente ocráceovelutinos; bractéolas lineares, 6-12 mm, convolutas, densamente ocráceo-tomentosas y caedizas; pedicelo y cáliz con pelosidad dorado-velutina. Cáliz 5-7.5 mm, turbinadocampanulado, subtruncado, con 4 lobos conspicuos y apiculados, densamente ocráceovelutinos. Corola c. 5 mm, blanca, glabra externamente y furfurácea en el interior, 4lobada, los lobos ovado-ligulados, 4-6 × c. 2.5 mm, agudos en el ápice, glabros. Estambres 4; filamentos 1-2.5 mm, filiformes, glabros. Ovario subgloboso, glabro, 4locular, el estilo c. 8 mm, capilar, glabro, el estigma bífido, las ramas c. 4 mm, papilosas. Drupas c. 5 × 8-10 mm, globosas, el ápice deprimido, glabras; cáliz fructífero 5-8 × 8-11 mm, cubriendo totalmente al fruto, cupuliforme, tan largo como el fruto, el ápice rasgándose irregularmente, la pelosidad dorado-velutina. Selvas medianas perennifolias y sitios perturbados. G (Lundell 19729, MO); H (Molina 32215, MO); N (Sandino 4694, MO). 1200-1600 m. (Endémica.) 9. Aegiphila filipes Mart. et Schauer, Prodr. 11: 652 (1847). Sintipo: Brasil, Martius y Riedel s.n. (M). Ilustr.: no se encontró. Arbustos c. 4 m, algunas veces escandentes; ramitas angulares o subteretes, ligeramente aplanadas en los nudos, diminutamente puberulentas o glabras. Hojas 8-18 × 2-7.5 cm, oblongas, elípticas, membranáceas, muy frágiles cuando secas, diminutamente puberulentas en ambas caras, especialmente en las nervaduras, suaves al tacto,
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densamente punteado-glandulares a lo largo de la vena media, con 10-15 pares de nervaduras secundarias, la base acuminada, los márgenes enteros o toscamente anguladodentados en el 1/2 superior, el ápice acuminado o abruptamente agudo, rara vez obtuso; pecíolos 5-7 mm, muy frágiles, puberulentos a glabros. Inflorescencias 5-6 × 4-6 cm, axilares y terminales, en cimas comúnmente en las axilas de las ramas o en panículas terminales, puberulentas; pedúnculos 1.2-5 cm, filiformes, puberulentos; pedicelos 2-9 mm, filiformes, frágiles, diminutamente puberulentos; bractéolas 1-2 mm, linearlanceoladas a subuladas, puberulentas, los profilos diminutos. Cáliz 2.4-4 mm, campanulado, anchamente ciatiforme, basalmente agudo y atenuado. Corola 3-6 mm, blanca o amarillenta, glabra, el tubo angostamente cilíndrico, los lobos 4, 4-6 × c. 2.3 mm, linear-lanceolados u oblongos a ovados. Estambres 4; filamentos 1-19 mm, puberulentos o glabros. Ovario globoso u ovoide, basalmente agudo, 4-lobado, glabro, el estilo 1-7.2 mm, glabro, el estigma 1.8-2.6 mm, bífido. Drupas 8-9 × c. 8 mm, subglobosas u oblongas, abruptamente y conspicuamente lobadas; cáliz fructífero c. 6 × 9 mm, cupuliforme. Selvas altas perennifolias y sitios alterados. CR (Hammel 18357, MO); P (Duke 4114, MO). 300-1000 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Perú, Bolivia, Brasil.) 10. Aegiphila hastingsiana Moldenke, Phytologia 1: 207 (1937). Isotipo: Guatemala, Grosourdy s.n. (fragm. NY! ex P). Ilustr.: no se encontró. Árboles o arbustos; ramas delgadas, obtusamente cuadrangulares, densamente cortamente pubescentes, con tricomas ferrugíneos. Hojas 2.8-10.8 × 2-4.8 cm, elípticas u ovado-elípticas, cartáceas, el haz puberulento a cortamente pubescente, el envés densamente velutino-pubescente, densamente punteado, marcado con numerosas glándulas negras, elípticas o circulares, con discos glandulares a lo largo de la vena media hacia la base, con 7-9 pares de nervaduras laterales, la base largamente acuminada, los márgenes enteros, el ápice redondeado o cortamente acuminado; pecíolos 3-10 mm, densa y cortamente pubescentes, los tricomas ferrugíneos. Inflorescencias 1.3-2.5 cm, axilares, en cimas solitarias, con muchas flores, más cortas que las hojas que las rodean; pedúnculo 0.5-1 cm, densa y cortamente pubescente; pedicelos ausentes y las flores sésiles. Cáliz c. 3 mm, campanulado, frágil, densamente a cortamente pubescente, 4-
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dentado o 4-lobado, los lobos ovados a agudos. Corola 2.4-2.8 mm, el tubo frecuentemente inflado en el 1/2, glabro, los lobos c. 2 × 1 mm, elíptico-obovados. Estambres 4; filamentos ausentes o muy cortos. Ovario glabro, subgloboso, el estilo c. 4.8 mm, capilar exerto, glabro, el estigma bífido, las ramas c. 2.3 mm. Drupas no conocidas. Hábitat no conocido. G (Gibson, 1970: 171). Elevación no conocida. (Endémica.) 11. Aegiphila hirsutissima Moldenke, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 33: 127 (1933). Holotipo: Venezuela, Pittier 8257 (US). Ilustr.: López-Palacios, Verbenaceae, Fl. Venezuela: 85, t. 15 (1977). Arbustos o bejucos, altura no conocida; ramas y ramitas obtusamente cuadrangulares o subteretes, densamente a esparcidamente setosas o hirsutas, los tricomas cortos, erectos, deciduos. Hojas 6-15 × 2-7 cm, oblanceoladas a oblongas u obovadas, cartáceas, densamente setosas en ambas caras, los tricomas laxos, esparcidos, pardo claro, más densos a lo largo de las nervaduras y en la base en las hojas jóvenes, con 6-9 pares de nervaduras secundarias, la base aguda, a veces angostada en el pecíolo de las hojas juveniles, aparentemente redondeada o subtruncada al madurar, los márgenes enteros, el ápice agudo o redondeado; pecíolos 3-9 mm, densamente setosos. Inflorescencias 3.5-4 cm, axilares y terminales, en cimas axilares solitarias; pedúnculo 1.5-4 cm, setoso; pedicelos c. 2 mm, setosos; brácteas c. 15 mm, numerosas, lanceoladas; bractéolas 5-8 mm, lineares; profilos setiformes. Cáliz c. 3.5 mm, campanulado o anchamente obcónico, laxo alrededor del tubo de la corola, setoso, con tricomas blancos, subtruncado, 4apiculado. Corola c. 5 mm, blanca, el tubo glabro externamente, piloso en la garganta, los lobos 4, c. 3.3 × 2.6 mm, oblongo-ligulados, glabros. Estambres 4; filamentos c. 0.8 mm, densamente pilosos. Ovario oblongo, glabro, el estilo c. 8 mm, el estigma c. 5 mm, ligeramente dividido. Drupas 15-18 × 15-18 mm, tetrágonas, amarillas o anaranjadas, gruesas y carnosas, lisas; cáliz fructífero c. 4 × 9 mm, cupuliforme, entero, engrosado y coriáceo, nervado, setoso. Selvas altas perennifolias. P (Herrera,1803, MO). 50-300 m. (Mesoamérica, Venezuela.) 12. Aegiphila hoehnei Moldenke, Phytologia 1: 224 (1937). Holotipo: Brasil, Kuhlmann 2277 (foto NY! ex IBI). Ilustr.: no se encontró. Aegiphila hoehnei var. panamensis Moldenke.
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Arbustos, bejucos o árboles de ramas colgantes hasta 8 m; ramitas obtusamente cuadrangulares, glabras a densa o irregularmente vellosas con tricomas grises de 1-2 mm, bulbosos en la base. Hojas 8-19 × 3-9.5 cm, ovadas, cartáceas, membranosas o coriáceas, las nervaduras conspicuamente impresas en el haz, la superficie buliforme y densamente punteada en el envés y las nervadura prominentes, con 7-9 pares de nervaduras secundarias, la base subcordata a cordata o aguda, los márgenes enteros, el ápice acuminado; pecíolos 5-8 mm, densamente vellosos. Inflorescencias 2.5-3 cm, axilares o terminales, en cimas axilares o panículas terminales, las panículas cimosas y similares a las cimas; cimas pocas, solitarias, con muchas flores; pedúnculos c. 1.5 cm, densamente vellosos; pedicelos ausentes y las flores sésiles. Cáliz 8-10 mm, expandiéndose encima del ovario, densamente setoso-velloso, 4-lobado, los lobos c. 2.5 × 2 mm, ovados, a redondeados. Corola c. 7 mm, blanco-verdosa o blanco-amarillenta, el tubo angostamente cilíndrico, glabro. Estambres 4; filamentos exertos c. 5 mm de la garganta de la corola. Ovario subtetrágono, truncado en ambos lados, el estilo c. 7 mm, el estigma bífido, las ramas 1-2 mm. Drupas 13-16 × 9-10 mm, oblongas; cáliz fructífero c. 5 × 8 mm, engrosado, cupuliforme, 4-lobado, los lobos triangular-ovados, externamente vellososetosos. Selvas altas perennifolias, selvas medianas perennifolias. P (McPherson 10030, MO). 400-1000 m. (Mesoamérica, Ecuador, Venezuela, Brasil, Perú.) 13. Aegiphila integrifolia (Jacq.) B. D. Jacks., Index Kew. 1: 46 (1895[1893]). Callicarpa integrifolia Jacq., Enum. Syst. Pl.12. 1760. Tipo: Colombia, Jacquin s.n. Ilustr.: Aublet, Hist. Pl. Guiane, t. 24 (1775). Arbustos o árboles, 3-12 m; ramitas agudamente cuadrangulares, densamente pubescentes o seríceas en los nudos. Hojas 7.5-35 × 3.5-15 cm, oblongo-elípticas u obovadas, membranáceas o cartáceas, aromáticas, adpreso-hírtulas con tricomas blanquecinos en el haz, glabrescentes, pero ligeramente ásperas con la edad, adpresamente seríceo-pulverulentas con tricomas blanquecinos a lo largo de la vena media y las nervaduras más grandes, punteado-glandular, con 10-15 pares de nervaduras secundarias, la base atenuada y decurrente en el pecíolo, los márgenes enteros o denticulados, el ápice acuminado; pecíolos 4-13 mm, pubescentes. Inflorescencias 2-3 cm, axilares, solitarias, opuestas; cimas globosas o capitadas, con muchas flores;
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pedúnculos 2-5 cm, más cortos en las flores pistiladas que en las estaminadas, densamente estrigosos, seríceos; pedicelos c. 5 mm, filiformes en las flores estaminadas, cortos en las pistiladas, pubescentes; brácteas y profilos generalmente ausentes, o cuando presentes linear-tubulados. Cáliz 5-8 mm, subturbinado-tubular, en las flores pistiladas generalmente tubular-campanulado, membranáceo o subherbáceo, densamente seríceo. Corola 5-12 mm, blanca o amarillenta, el tubo puberulento, los lobos 4.2-4 × c. 2 mm, ovados o lanceolado-ligulados. Estambres 4; filamentos 0.2-7 mm, glabros. Ovario subgloboso, el estilo 4-7 mm, glabro, el estigma dividido 2.5-3.5 mm, más largo en las flores pistiladas. Drupas c. 8 × 7 mm, subglobosas u obovadas, el ápice deprimido; cáliz fructífero cubriendo la base del fruto, acrescente, lignificado, cupuliforme, irregularmente dentado. Selvas altas perennifolias, bosques secundarios, orillas de ríos y sabanas. P (Stern 663, MO). 500-600 m. (Mesoamérica, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Antillas Menores.) 14. Aegiphila laeta Kunth in Humb., Bonpl. et Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 249 (1818). Holotipo: Colombia, Humboldt y Bonpland s.n. (P-Bonpl.). Ilustr.: López-Palacios, Verbenaceae, Fl. Venezuela: 102, t. 20 (1977). Arbustos o árboles hasta 7 m, algunas veces herbáceos cuando jóvenes; ramitas obtusamente cuadrangulares, amarillentas, puberulentas, glabrescentes. Hojas 5-15 × 2-6 cm, ovadas u obovadas, membranáceas a cartáceas, generalmente frágiles cuando secas, verde claro, lustrosas, glabras en ambas superficies, con 7-10 pares de nervaduras secundarias, arqueado-ascendentes, ligeramente prominentes en el envés, las nervaduras menores delicadas e inconspicuas, la base abrupta y corta en el pecíolo, los márgenes enteros, el ápice largamente acuminado, algunas veces redondeado y agudo; pecíolos 813 mm, frágiles, diminutamente puberulentos. Inflorescencias 2-4 cm, axilares, solitarias, en cimas tricótomas; pedúnculo 1.5-3 cm, diminutamente puberulento o cinéreo; pedicelos c. 2 mm, diminutamente puberulentos; bractéolas y profilos c. 1.2 mm, subulados, puberulentos. Cáliz c. 2.5 × 2 mm, campanulado o turbinado, membranoso, glabro, los lobos 4, erectos, ampliamente ovados a redondeados. Corola 5-8 mm, amarillo pálido, color crema, blanco-anaranjado a blanco, lobada, los lobos c. 4 mm, erectos, ovado-ligulados, redondeados. Estambres 4; filamentos 2-7 mm, glabros. Ovario
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redondeado, glabro, el estilo c. 2 mm, glabro, el estigma dividido, las ramas 1-3 mm. Drupas c. 5 × 6 mm, anaranjadas o rojas, distintamente 4-lobadas, rugosas y negras al secarse; cáliz fructífero envolviendo al fruto. Selvas altas perennifolias, selvas bajas caducifolias, sitios alterados, a orillas del mar. P (Hammel 5001, MO). 0-500 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela.) 15. Aegiphila martinicensis Jacq., Observ. Bot. 2: 3 (1767). Tipo: Martinica, Jacquin s.n. Ilustr.: Jacquin, Observ. Bot. 2: t. 27 (1764). Arbustos o árboles, c. 15 m; ramitas obtusamente cuadrangulares, suavemente puberulentas o glabrescentes. Hojas 8-25 × 3-10 cm, oblongo-lanceoladas a oblongas, generalmente membranáceas, algunas veces cartáceas, generalmente glabras y lisas en ambas caras, algunas veces indistintamente puberulentas o negro punteado-glandulares, con 8-12 pares de nervaduras secundarias, la base angosta y aguda, obtusa a redondeada, los márgenes enteros, el ápice acuminado; pecíolos 5-14 mm, delgados, diminutamente puberulentos. Inflorescencias 13-17 cm, en cimas axilares y panículas terminales, las cimas solitarias opuestas corimbosas o algunas veces subcompuestas, más o menos tricótomas o en panículas tirsoides, frecuentemente piramidales, puberulentas o glabras; pedúnculo 2.5-7.5 cm, puberulento; pedicelos 2-4 mm, diminutamente puberulentos, frecuentemente 2-bracteolados; brácteas y profilos 1-2 mm, lineares o subulados, puberulentos. Cáliz 2-3 mm, campanulado o infundibuliforme, diminutamente puberulento o glabro, truncado, subentero o 4-mucronulato. Corola 2-6 mm, blanca o amarillo pálido, generalmente 4-lobada, los lobos 3-4 × 2-3 mm, ovado-ligulados, obtusos, frecuentemente diminutamente puberulentos por fuera. Estambres generalmente 4; filamentos 0.5-7 mm, glabros. Ovario subgloboso, glabro, el estilo 3-9 mm, glabro, el estigma 1-4 mm, dividido. Drupas 5-13 × 8-10 mm, subglobosas u ovoides, profundamente 4-lobadas y rugosas cuando secas, ligeramente cubiertas por el cáliz; cáliz fructífero c. 6 mm de ancho, cupuliforme o pateliforme, irregularmente lobado, acrescente y endurecido, frecuentemente nervado. Selvas altas perennifolias, sitios alterados. B (Holst 5664, MO); CR (Janzen 10991, MO); P (Cooper 571, F). 300-700 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Antillas.) La especie ha sido muy poco colectada en la región y se conoce sólo por los
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ejemplares citados. 16. Aegiphila mollis Kunth in Humb., Bonpl. et Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 250 (1818). Holotipo: Venezuela, Humboldt y Bonpland s.n. (P-Bonpl.). Ilustr.: Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: t. 130 (1818). Arbustos o árboles volubles o erectos hasta 6 m; ramitas obtusamente cuadrangulares, frecuentemente hirsutas. Hojas 5-18 × 3-9 cm, oblongas, oblanceoladas o elípticas, cartáceas, glabras en ambas superficies excepto sobre las nervaduras o pubescentes, el haz con tricomas dispersos, el envés con tricomas densos, si presentes los tricomas rígidos cortos y perpendiculares, con 6-8 pares de nervaduras secundarias, la base aguda o acuminada, los márgenes enteros o con pocos dientes, el ápice acuminado; pecíolos 411 mm, lanoso-pubescentes, con una yema amarillenta en las axilas. Inflorescencias 6.513 cm, terminales y axilares, en panículas de cimas, las cimas con numerosas flores laxamente arregladas; pedúnculo 1-5 cm, axilar, pedúnculo, pedicelo y cáliz con tricomas rígidos cortos y perpendiculares, dispersos a densos; pedicelo 3-5 mm; brácteas foliáceas c. 20 × 6 mm, lanosas; bractéolas 3-5 mm, setáceas. Flores heterostilas. Cáliz 2-3 mm, campanulado, nervado, truncado o 4-mucronulato, densamente pubescente en el exterior. Corola 3-7 mm, blanca a amarillenta, los lobos 1-2.5 mm, oblongos o algunas veces ovado-elípticos, pilosos en el exterior, agudos o subacuminados. Estambres 4; filamentos 1-10 mm, ligeramente compresos, piloso. Pistilo incluido en las flores estaminadas o largamente exerto en las pistiladas; ovario ovoide, glabro, el estilo 1-8.7 mm, glabro, el estigma 1-4 mm, dividido. Drupas 8-13 × 6-11 mm, oblongos u obtusamente ovadas, glabras, el ápice deprimido; cáliz fructífero 2-4 × 6-8 mm, acrescente y cupuliforme, entero a ligeramente rasgado, con tricomas perpendiculares muy cortos. Selvas altas perennifolias, sitios alterados, orillas de ríos. N (Rueda 5676, MO); CR (Davidse 24124, MO); P (Dwyer 2552, MO). 0-1500 m. (Mesoamérica, Venezuela, Ecuador, Bolivia, Brasil.) 17. Aegiphila monstrosa Moldenke, Trop. Woods 25: 12 (1931). Holotipo: Honduras, Carleton 422 (US). Ilustr.: no se encontró. Arbustos o árboles hasta 10 m; ramitas subteretes, frecuentemente cuadrangulares, glabras o diminutamente puberulentas. Hojas 12-35 × 5-23 cm, elípticas, membranáceas
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o cartáceas, ambas superficies diminutamente pubescentes con numerosos tricomas pequeños fuertemente adpresos a glabras, con 10 pares de nervaduras secundarias, la base cuneada o aguda, los márgenes enteros, el ápice agudo; pecíolos 2-9 cm, glabros. Inflorescencias c. 2.5 cm de diámetro; fascículos sésiles, densos y aglomerados, en las axilas de las hojas caídas, las flores agregadas; pedicelos c. 3 mm, pedicelo y cáliz diminutamente puberulentos. Cáliz c. 3 mm, campanulado, a veces con apariencia ligeramente granulosa, diminutamente pubescente o casi glabro, el ápice claramente lobado a subtruncado. Corola 8-11 mm, blanca, el tubo glabro o diminutamente puberulento, los lobos 4, 3-4 mm. Estambres 4; filamentos 5-11 mm, filiformes. Ovario subgloboso, el estilo 5-15 mm, capilar, el estigma bífido, las ramas 3-6 mm, papiloso. Drupas 7-11 mm, globosas, subglobosas u ovoides, el ápice deprimido, diminutamente puberulentas; cáliz fructífero 3-7 × 9-12 mm, cupuliforme a parcialmente reflexo, muy alargado, endurecido, verrugoso, conspicuamente lobado con rasgaduras adicionales, diminutamente puberulento. Selvas altas perennifolias, sitios alterados, en rocas calizas. Ch (Breedlove 20944, MO); Y (Cabrera 2266, MO); C (Cabrera 2226, MO); QR (Téllez 1519, MO); B (Dwyer 279, MO); G (Tún 857, MO); N (Araquistain 1791, MO). 50-1000 m. (México [Veracruz], Mesoamérica.) 18. Aegiphila odontophylla Donn. Sm., Bot. Gaz. 25: 157 (1898). Holotipo: Costa Rica, Pittier 288 (US). Ilustr.: López-Palacios, Verbenaceae, Fl. Venezuela: 144, t. 31 (1977). Arbustos o árboles hasta 12 m; ramitas obtusamente cuadrangulares, densa e irregularmente granulosas o furfuráceo-tomentulosas, verrugosas, con numerosas lenticelas, profundamente sulcadas con pequeños aguijones recurvados. Hojas 7-24 × 312 cm, oblongo-obovadas, ovado-elípticas, membranáceas, granuloso-tomentulosas o furfuráceo-pubescentes en ambas superficies, especialmente a lo largo de la vena media, glabrescentes excepto en las nervaduras, con 8-10 pares de nervaduras secundarias, la base abruptamente aguda a cuneada y atenuada en el pecíolo, los márgenes serrulados con dientes mucronado-glandulares, el ápice abruptamente agudo o cortamente acuminado; pecíolos 0.5-3.5 cm, furfuráceos u ocráceo-tomentulosos. Inflorescencias 2-4 cm, axilares, solitarias, verrugosas, opuestas, en cimas mucho más cortas que las hojas,
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bifurcadas, frecuentemente armadas con pequeños aguijones recurvados, bracteoladas; pedúnculos 0.5-2 cm, furfuráceos; pedicelos 1-3 mm, furfuráceos; brácteas rodeando las inflorescencias; bractéolas presentes, profilos 1 o más sobre los pedicelos, bractéolas y profilos numerosos, subulados o setiformes, 1-3 mm, pubescentes. Cáliz 4-7 mm, obcónico o campanulado, verrugoso, con glándulas en el exterior, 2 o 4-lobado, los lobos 1.5-2 mm, apiculados. Corola 6-8.5 cm, blanca, amarillenta o rosada, el tubo glabro en el exterior, 4-lobada, los lobos 5-6.5 mm, oblongo-ligulados. Estambres 4; filamentos 2-11 mm, pilosos en las base. Ovario ovoide o piriforme, el estilo 5-6.5 mm, el estigma 2-4 mm, dividido. Drupas 6-9 × 5-9 mm, amarillento pálido y semipelúcidas; cáliz fructífero 3-4 × 6-8 mm, cupuliforme, el ápice ondulado a ligeramente rasgado. Selvas medianas perennifolias, sitios alterados, bosques de Quercus y Pinus, quebradas. CR (Stevens 14003, MO); P (McPherson 8068, MO). 1200-3000 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela.) 19. Aegiphila panamensis Moldenke, Trop. Woods 25: 14 (1931 ). Holotipo: Panamá, Pittier 6815 (NY!). Ilustr.: Moldenke, Ann. Missouri Bot. Gard. 60: 110, t. 10 (1973). Aegiphila glandulifera Moldenke, A. laxicupulis Moldenke, A. magnifica Moldenke, A. magnifica var. pubescens Moldenke, A. paniculata Moldenke, A. pendula Moldenke. Arbustos, árboles o bejucos hasta 15 m; ramitas subteretes a cuadrangulares, densamente puberulentas, rara vez glabras. Hojas 7-25 × 3.5-10 cm, elípticas, oblongas u oblanceoladas, cartáceas o membranáceas, frecuentemente prominentes en ambas superficies, densamente rugoso-puberulentas en ambas superficies, especialmente a lo largo de la vena media y las nervaduras secundarias, o glabrescentes, densa a diminutamente punteado-glandulares en el envés, con 8-12 pares de nervaduras secundarias, la base cuneada o aguda, los márgenes enteros, el ápice acuminado o cortamente cuspidado; pecíolos 8-15 mm, diminutamente puberulentos o glabros. Inflorescencias 5-17 cm, terminales o terminales y axilares; panículas de cimas, con numerosas flores laxamente arregladas; pedúnculo 2-8 cm, pedúnculo, pedicelo y cáliz glabros o puberulentos; pedicelo 1-4 mm, puberulento, los laterales 1-2 mm, el central más corto u obsoleto, puberulento; brácteas 6-10 mm, largas y foliáceas, comúnmente
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lanceoladas, densamente puberulentas y con muchas glándulas a lo largo de la vena media; bractéolas c. 16 mm, lineares o angostamente lanceoladas, caducas; profilos 1-5 mm, lineares, caducos. Cáliz 2-4 mm, campanulado, puberulento, el ápice truncado o diminutamente 4-apiculado. Corola 4-7 mm, amarillo pálido a blanca, el tubo glabro en el exterior, pubescente en el interior, los lobos c. 4 mm, oblongo-ligulados, obtusos. Estambres 4; filamentos 0.5-10.5 mm, a veces pilosos. Ovario oblongo, glabro, el estilo 5-12 mm, glabro, el estigma c.2.5 mm, dividido. Drupas 7-12 × 7-10 mm, oblongas o globosas, amarillas o anaranjadas, el ápice deprimido y conspicuamente umbilicado, glabras, lustrosas; cáliz fructífero 2-6 × 6-10 mm, cupuliforme, el ápice entero o ligeramente a profundamente rasgado. Selvas altas perennifolias, selvas bajas caducifolias, sitios alterados. Ch (Breedlove 28551, MO); G (Harmon y Dwyer 3335, MO); H (Molina 30685, MO); ES (Sandoval 1461, MO); N (Rueda 8808, MO); CR (Robles 1193, MO); P (Croat 79318A, MO). 0-1400 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Brasil.) Especie muy variable y de amplia variación ecológica, podría representar un complejo de especies, fue incluso tratada como sinónimo de A. martinicensis por Gibson (1970) en la Flora of Guatemala. 20. Aegiphila pauciflora Standl., Trop. Woods 16: 41 (1928). Holotipo: Belice, Stevenson 5 (F). Ilustr.: no se encontró. Arbustos, altura no conocida; ramitas obtusamente cuadrangulares, puberulentas o estrigulosas. Hojas 7-10 × 3-4 cm, oblongo-elípticas, cartáceas, un poco lustrosas en el haz, la vena media prominente en ambas superficies, especialmente en el envés, con 7-8 pares de nervaduras secundarias, grisáceo-estrigulosas cuando jóvenes, glabrescentes con la edad, la base cuneada, los márgenes enteros, el ápice abruptamente acuminado a agudo; pecíolos 1.5-2 cm, grisáceo-estrigulosos. Inflorescencias muy cortas, axilares, en cimas solitarias, opuestas con pocas flores, laxas; pedúnculo 0.6-1.5 cm, extremadamente delgado, pedúnculo, pedicelo y cáliz grisáceo-estriguloso; pedicelos 1.5-3 mm, filiformes; bractéolas c. 3 mm. subuladas o filiformes. Flores unisexuales. Cáliz 2.5-3 mm, ampliamente turbinado o campanulado, agudo en la base, truncado o ligeramente 4 o 5-denticulado. Corola 3-6 mm, glabra, 4-lobada, los lobos 2.5-3.5 mm, lanceolado-
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ligulados, redondeados en el ápice. Estambres 4; filamentos c. 4.5 mm en las flores estaminadas, filiformes, glabros; anteras ovadas. Ovario subredondeado, glabro, el estilo c. 3.5 mm en las flores estaminadas, capilar, glabro, el estigma bífido, las ramas c. 1.3 mm. Drupas no conocidas. Hábitat no conocido. B (Standley, 1928: 41). Elevación no conocida. (Endémica.) 21. Aegiphila quararibeana Rueda, Novon 4: 293 (1994). Isotipo: Costa Rica, Rueda et al. 1414 (MO!). Ilustr.: Rueda, Novon 4: 294, t. 1 (1994). Bejucos; ramitas teretes, lepidotas y diminutamente pubérulas, longitudinalmente estriadas, lenticeladas. Hojas 4.5-14 × 2-7.5 cm, ovado-elípticas, membranáceas, diminutamente puberulentas en el haz, glabras a subpubérulas en el envés, con ambas superficies punteado-glandulares, pero más punteado-glandulares en el envés, con 5-7 pares de nervaduras secundarias, conspicuas, las nervaduras terciaras inconspicuas, la base obtusa a truncada, los márgenes enteros, el ápice agudo a acuminado; pecíolos 5-20 mm, diminutamente pubescentes, pubérulos. Inflorescencias 2.5-3.5 cm, axilares, en cimas carnosas, principalmente en las ramas laterales; pedúnculos 1-2 cm; pedicelos 3-5 mm, el indumento de brácteas, bractéolas, cáliz y corola principalmente lepidotoglandular, con diminutos tricomas adpresos; brácteas c. 5 mm, foliáceas; bractéolas subuladas c. 2 mm. Cáliz 5-12 mm, campanulado, carnoso, principalmente 4-dentado, los dientes c. 1 mm. Corola c. 2 cm, carnosa, amarillenta, pubescente en el interior, 4-lobada, los lobos c. 10 mm. Estambres 4; filamentos c. 4 mm. Ovario oblongo-ovoide, el estilo 812 mm, el estigma bífido, las ramas 4-6 mm. Drupas 2.5-3 × 2.5-3 cm; cáliz fructífero cubriendo hasta el 1/2 del fruto, cupuliforme. Selvas altas perennifolias. CR (Gentry 48713, MO). 50-1600 m. (Endémica.) 22. Aegiphila skutchii Moldenke, Phytologia 1: 399 (1940). Holotipo: Guatemala, Skutch 1551 (NY!). Ilustr.: no se encontró. Árboles hasta 12 m; ramitas subteretes, puberulentas con tricomas cortos adpresos o glabras. Hojas 8-15 × 1.5-5.5 cm, elípticas, membranáceas o cartáceas, pubescentes con tricomas adpresos dispersos, especialmente a lo largo de la vena media y cerca de la base o casi glabras, el haz algunas veces con numerosas glándulas negras en forma de disco, con 7-9 pares de nervaduras laterales frecuentemente más claras que el resto de la hoja, la
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base cuneada, los márgenes enteros, el ápice acuminado; pecíolos 20-30 mm, puberulentos con tricomas adpresos cortos o glabros. Inflorescencias 4-10 cm, axilares en los nudos distales, dicasiales, las ramas primarias ampliamente patentes, flores numerosas, laxamente arregladas; pedúnculo 1.5-6 cm; pedúnculo, pedicelo y cáliz con tricomas cortos aplicados; pedicelos 1-3 mm, diminutamente puberulentos; bractéolas y profilos 1-2.5 mm, lineares, grisáceo-puberulentas. Cáliz 2-4 mm, campanulado en la antesis, claramente lobado a truncado, cinéreo-pubescente. Corola 3-5 mm, blanca, los lobos 2-3 mm. Estambres 4; filamentos c. 10 mm, filiformes, glabros. Ovario oblongo, el estilo c. 3.7 mm, capilar, el estigma bífido, las ramas c. 2 mm. Drupas c. 5 × 4 mm (inmaduras), subglobosas, glabras, el ápice redondeado; cáliz fructífero c. 5 × 4 mm, primero urceolado y más tarde cupuliforme, irregularmente dividido, el ápice profundamente lobado y luego rasgándose, puberulento. Selvas altas perennifolias y selvas medianas perennifolias. Ch (Breedlove 23169, MO); N (Stevens 10048, MO). 1300-1700 m. (México [Jalisco], Mesoamérica.) 23. Aegiphila standleyi Moldenke, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 33: 140 (1933). Holotipo: Costa Rica, Standley 37570 (US). Ilustr.: no se encontró. Arbustos hasta 3 m; ramitas aplanadas y sulcadas, glabras, con lenticelas prominentes. Hojas hasta 45 × 26 cm, obovadas, membranáceas, finamente o esparcidamente puberulentas o glabrescentes en ambas superficies, con 20-22 pares de nervaduras secundarias, uniéndose cerca del margen, la base acuminada dentro de las alas del pecíolo, los márgenes conspicuamente repando-dentados casi hasta la base o enteros, el ápice agudo o cortamente acuminado; pecíolos 1-2 cm, engrosados, puberulentos, alados. Inflorescencias muy cortas, axilares, en cimas solitarias, opuestas, con muchas flores; pedúnculos 6-10 mm; pedicelos c. 3 mm. Cáliz 3-4 mm, cupuliforme, diminutamente puberulento, subtruncado. Corola c. 3 mm, glabra, 4-lobada, los lobos c. 2 mm, ovado-ligulados. Estambres 4; filamentos c. 3 mm, capilares. Ovario deprimido, oblongo, glabro, el estilo 1-2 mm, capilar, glabro, el estigma bífido, las ramas c. 1 mm. Drupas c. 7 mm, subglobosas, glabras, 4-sulcadas; cáliz fructífero campanulado, c. 4 mm, verrugoso. Selvas altas perennifolias. CR (Standley 65004, F). 1000-1700 m. (Endémica.)
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24. Aegiphila valerioi Standl., J. Wash. Acad. Sci. 15: 481 (1925). Holotipo: Costa Rica, Valerio 148 (US). Ilustr.: no se encontró. Árboles 8-20 m; ramitas subteretes, las jóvenes con tricomas adpresos amarillos. Hojas 12-27 × 5-13 cm, elíptico-obovadas, cartáceas a membranáceas, ligeramente puberulentas, con 10-15 pares de nervaduras secundarias, la base largamente cuneada o aguda, los márgenes enteros, el ápice agudo, obtuso-redondeado o acuminado; pecíolos 10-20 mm, con tricomas adpresos amarillos o densamente puberulentos con tricomas cortos, blancos. Inflorescencias 1-2 cm, axilares, en cimas densas con pocas flores; pedúnculo 0.5-1 cm, frecuentemente verrugoso, con tricomas amarillos y en su mayoría adpresos; pedicelo 2-5 mm, pedicelo y cáliz con una cubierta densa de tricomas amarillos; bractéolas c. 5 mm, lineares, pubescentes. Cáliz 4-5 mm, el ápice ondulado o ligeramente lobado. Corola 4-7 mm, los lobos 4-5 mm. Estambres 4; filamentos exertos 10-12 mm de la garganta. Ovario subgloboso, el estilo 3-5 mm, bifurcado, las ramas 2-3 mm. Drupas 8-10 × 6-13 mm, globosas, el ápice deprimido o redondeado, glabras; cáliz fructífero 3-6 × 12-16 mm, cupuliforme, el ápice rasgándose en lobos, puberulento y verrugoso. Selvas altas perennifolias, sitios alterados, orillas de ríos y pastizales. Ch (Matuda 4876, MO); N (Paguaga y Toval 252, HULE); CR (Croat 36650, MO); P (Gentry 6025, MO). 200-2200 m. (Endémica.) Esta especie se confunde fácilmente con Aegiphila anomala, aunque esta última tiene flores más grandes y pedúnculos más cortos y se puede confundir con A. monstrosa, ya que el pedúnculo en los frutos de A. valerioi puede pasar desapercibido. En la Flora of Panama (Moldenke, 1973) aparece como A. valerii Standl. 25. Aegiphila wigandioides Lundell, Contr. Univ. Michigan Herb. 8: 81 (1942). Isotipo: México, Chiapas, Matuda 4253 (F!). Ilustr. no se encontró. Árboles hasta 18 m; ramitas teretes, canescente-tomentosas, pardo rojizo, glabras con la edad. Hojas 7-14 × 4-7 cm, ovadas o lanceoladas, membranáceas o subcartáceas, verde-grisáceas en el haz y verde claro en el envés, densa y persistentemente vellosas en el haz, los tricomas multicelulares y engrosados en la base, canescente-tomentosas en el envés, la vena media prominente en el envés, con 5-7 pares de nervaduras secundarias, conspicuas, la base redondeada, los márgenes enteros, el ápice atenuado, acuminado;
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pecíolos 10-14 mm, tomentosos. Inflorescencias axilares y terminales, solitarias en las axilas, compactas, canescente-tomentosas, en cimas c. 3 cm; pedúnculos hasta 2.5 cm; pedicelos hasta 2 mm, vellosos; bractéolas filiformes, vellosas. Cáliz 1-2 cm, obcónicocampanulado, velloso, 4-lobado, los lobos ovado-triangulares, 2-3 mm, obtusos. Corola 10-15 mm, glabra, el tubo ampliado en al ápice, 4-lobado, los lobos c. 5.5 × 4 mm, elípticos a oblongo-elípticos, el ápice obtuso o redondeado. Estambres 4, exertos; filamentos filiformes. Ovario glabro, el estilo filiforme, el estigma bífido. Drupas no conocidas. Selvas medianas perennifolias, creciendo con Liquidambar, Pinus y Quercus. Ch (Breedlove 9665, MO). 1500-1600 m. (Endémica.) Especie conocida del tipo y de una colección adicional. Especie de Aegiphila excluida Aegiphila hoffmannioides Standl. et Steyerm., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 23(5): 227 (1947). Holotipo: Guatemala, Steyermark 48843 (F). = Hoffmannia nicotianifolia (M. Martens et Galeotti) L.O. Williams [Rubiaceae, véase página xxx].
2. Asterohyptis Epling Por R.M. Harley.
Arbustos, ligeramente aromáticos, aparentemente ginodioicos. Hojas opuestas, simples, pubescentes, los tricomas simples. Inflorescencia tirsoide, espiciforme y con ramificación paniculada, con 6-12 flores cortamente pedunculada o cimas sésiles, frecuentemente 2 por axila foliosa; brácteas generalmente persistentes, inconspicuas, frecuentemente subuladas y rígidas; bractéolas similares pero más pequeñas. Flores heterostilas, zigomorfas. Cáliz tubular, recto, actinomorfo, 5-lobado, los lobos más o menos iguales, subulados, rígidos, erectos o con frecuencia ampliamente patentes y con punta espinosa, la garganta abierta. Corola débilmente 2-labiada, 5-lobada con los lobos subiguales, el tubo recto, pelosa por dentro. Estambres al menos con el par anterior ligeramente exerto del tubo; filamentos cortos, los de par anterior más largos, los estambres reducidos en las plantas femeninas. Gineceo sin estilopodio, los lobos del estigma cortos; disco 4-lobado, el lobo inferior más largo. Frutos en nuececillas ovoides, mucilaginosas. 2n = 30. 4 spp.
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México a Costa Rica, sabanas. Bibliografía: Epling, C. Bull. Torrey Bot. Cl. 60, 1: 17-21 (1933 [1932]). Turner, B.L. Phytoneuron 2011-2: 1-6 (2011). 1. Asterohyptis mociniana (Benth.) Epling, Bull. Torrey Bot. Club 60: 19 (1933 [1932]). Hyptis mociniana Benth., Labiat. Gen. Spec. 129 (1833). Holotipo: México, estado desconocido, Sessé y Mociño s.n. (K!). Ilustr.: no se encontró. Hyptis alopecuroides Briq., H. biolleyi Briq., H. spinulosa Benth., H. stellulata Benth. var. sinclairii Benth., Mesosphaerum alopecuroides Briq., M. biolleyi Briq., M. mocinianum (Benth.) Kuntze. Arbustos de ramas delgadas, hasta 3 m; tallos 2-4 mm de diámetro en la parte distal, cuadrangulares con ángulos gruesos, generalmente densamente pubescente con tricomas delgados más o menos patentes y glándulas pequeñas, sésiles, frecuentemente anaranjadas. Hojas caulinares con pecíolos 0.3-1.2(-2.9) cm, delgados; lámina 2.8-9 × 1.3-6 cm, ovada a ovado-lanceolada, membranácea, el haz en general esparcidamente pubescente con tricomas curvados de base ancha y glándulas sésiles anaranjadas, la vena media y las nervaduras delgadas, ligeramente impresas, el envés esparcida a densamente pubescente con tricomas delgados, débiles o curvados, a veces confinados a la vena media y a las nervaduras ligeramente prominentes, las aréolas con glándulas sésiles frecuentemente anaranjadas y diminutos tricomas glandulares, la base redondeadotruncada a cordata, los márgenes serrulados con numerosos dientes pequeños, el ápice generalmente acuminado. Inflorescencia en panícula, amarillo pálido, amarillenta, de tirsos de verticilastros amontonados o espiciformes moniliformes, los pedúnculos más o menos obsoletos, abrazados por pequeñas brácteas foliáceas 3-8 × 1.3-5 mm, más o menos ovadas, el ápice frecuentemente acuminado; bractéolas 2-3 mm, subuladas, más o menos rígidas. Flores más o menos sésiles. Cáliz florífero 2.9-4.1 mm, el tubo 1.1-1.7 mm, cilíndrico a angostamente infundibuliforme, externamente con tricomas rectos, patentes y glándulas sésiles anaranjadas, internamente glabro, los lobos (1.8-)2-3 mm, subiguales, rígidos, angostamente subulados, anchamente divaricados, patentes más o menos en ángulos rectos al tubo, frecuentemente con senos largamente ciliados; cáliz fructífero 4-5.7 mm, el tubo c. 2 mm, cilíndrico a ligeramente urceolado, los lobos 2.1-
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3.7 mm, rígidos. Corola c. 2.8-3 mm, blanca o teñida de púrpura, el tubo c. 2.5 × 0.6-1 mm, cilíndrico, externamente glabro, internamente esparcidamente peloso, especialmente a lo largo de las huellas de los estambres, los lobos redondeados, externamente pilosos con glándulas sésiles anaranjadas, el lobo inferior más pequeño, ligeramente cóncavo, erecto. Estambres más o menos incluidos; filamentos muy cortos, las tecas de la antera ligeramente divergentes, débilmente confluentes, glabras. Gineceo glabro; estilo glabro, los lobos del estigma iguales, patentes. Nuececillas 4, 0.9-1 × 0.5-0.6 mm, ovoideoblongas, ligeramente trígonas, el pericarpo grueso, pardo oscuro, rugoso, glabro, escasamente mucilaginoso cuando húmedas. Floración y fructificación sep.-feb. Áreas abiertas, orillas de caminos, vegetación secundaria. Ch (Breedlove y Thorne 30395, MEXU); G (Castillo 1363, AGUAT); H (Martínez 156, TEFH); ES (Sandoval y Sandoval 866, LAGU); N (Marshall y Neill 6671, BM). CR (Cascante 1235, LNC). 400900 m. (México, Mesoamérica.) Una especie cercanamente relaciona de México Asterohyptis stellulata (Benth.) Epling se ha registrado de Chiapas, Guatemala y Honduras, pero aparentemente es un error. Frecuentemente se confunde con A. mociniana, pero difiere por tener espigas casi siempre con verticilastros más remotos, el cáliz fructífero con lobos rígidos, más cortos, 1.5-2.5 mm y el tubo 2.3-3.5 mm. Se encuentra desde Sonora y Sinaloa hasta Oaxaca y Veracruz.
3. Callicarpa L. Por R. Rueda.
Árboles o arbustos. Hojas decusado-opuestas, simples, deciduas, pubescentes, los tricomas estrellados. Inflorescencias cimosas determinadas, axilares o supraaxilares. Flores generalmente unisexuales, actinomorfas. Cáliz tubular o campanulado a ciatiforme, 4-bífido a 4-dentado, algunas veces entero, rara vez 5-dentado. Corola hipocraterimorfa, el limbo 4 (5)-partido, los lobos ligulados. Estambres 4 o rara vez 5, iguales o insertados cerca de la base de la garganta, generalmente más o menos exertos; filamentos filiformes, separados, glabros; anteras oblongas o elípticas. Pistilo terminal, compuesto, ausente en las flores estaminadas; ovario compuesto, generalmente subgloboso y más o menos pubescente, 4-locular, cada lóculo con un óvulo lateral,
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rudimentario o ausente en las flores examinadas; estilo solitario, capilar, glabro; estigma deprimido-capitado o peltado. Frutos en drupas, más o menos globosas o deprimidoglobosas, carnosas y variadamente coloreadas, el exocarpo y el endocarpo separados; cáliz fructífero pateliforme. Aprox. 150 spp. América tropical y subtropical, Asia y Oceanía. Bibliografía: Moldenke, H.N. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 39: 288-317; 40: 38-131 (1936). 1. Callicarpa acuminata Kunth in Humb., Bonpl. et Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 252 (1818). Holotipo: Colombia, Humboldt y Bonpland s.n. (P-Bonpl.). Ilustr.: Moldenke, Ann. Missouri Bot. Gard. 60: 121, t. 11 (1973). Plantas hasta 9 m; ramas obtusamente cuadrangulares, cubiertas de densos tricomas estrellados a glabrescentes, con numerosas lenticelas. Hojas 6-29 × 2.5-12 cm, elípticas, ovadas o lanceoladas, el haz con dispersos tricomas estrellados en las hojas jóvenes hasta glabrescente, el envés densa a escasamente estrellado, con pequeñas escamas, la base aguda, cuneada, obtusa o redondeada, los márgenes enteros, sinuados o diminutamente serrados, el ápice largamente acuminado a cuspidado; pecíolos 1-3 cm. Inflorescencias 510 × 5-10 cm, cimosas, axilares, generalmente con muchas flores; pedúnculo 1.5-6.5 cm, densamente flavescente o canescente; pedicelos 1-3 mm, densamente estrellados a glabrescentes; brácteas c. 3.5 mm, subfoliáceas, oblongas, estrellado-tomentosas; bractéolas frecuentemente numerosas, 5-10 mm, lineares densamente canescentetomentosas; profilos setiformes. Cáliz 1-1.5 mm, campanulado, el ápice subtruncado o sinuado, diminutamente 4-apiculado, con diminutas escamas dispersas, 4-dentado. Corola 1.2-2.5 mm, blanca, infundibuliforme, los lobos 4, subiguales, 1-1.5 mm. Estambres 4, insertados en la garganta, largamente exertos; filamentos 3-7.6 mm; anteras oblongas. Pistilo ausente o largamente exerto; ovario c. 0.6 mm, deprimido-globoso, glabro; estilo 4-7 mm, si exerto tan largo como las anteras; estigma c. 1 mm de ancho, capitado, ligeramente 2-lobado. Drupas 3-5 mm de diámetro, subglobosas, verdes, luego negras o moradas, glabras; cáliz fructífero 2-3 mm de ancho, pequeño, glabro, truncado y entero; semillas 4. Selvas altas perennifolias, selvas medianas perennifolias, pinares, pastizales y sitios alterados. T (Cowan 3430, MO); Ch (Méndez 6488, MO); Y (Ucan 4102, MO); C
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(Cabrera 2418, MO); QR (Téllez 3701, MO); B (Dwyer y Pippin 10182, MO); G (Aguilar 63, MO); H (Blackmore y Chorley 3717, MO); N (Rueda 15066, MO); CR (Grayum 6607, MO); P (Correa 1746, MO). 0-1900 m. (N. México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia.)
4. Catoferia (Benth.) Benth. Catopheria (Benth.) Benth., Orthosiphon sect. Catoferia Benth. Por B.B. Klitgaard.
Arbustos o hierbas, de base leñosa o algunas veces geoxerófitas, aromáticos, indumento de tricomas simples, eglandulares. Hojas opuestas, simples, los márgenes serradas a dentadas, pecioladas. Inflorescencias tirsoides con cimas sésiles, 3-floras con pedicelos fusionados al eje de la inflorescencia; brácteas persistentes, frecuentemente coloreadas; bractéolas ausentes. Flores bisexuales, zigomorfas, sésiles. Cáliz lateralmente comprimido en la base y frecuentemente constricto por encima de las nuececillas, dilatándose distalmente, curvado, marcadamente 2-labiado, redondeado adaxialmente, algunas veces encapuchado, curvando hacia arriba, el labio inferior ya sea con 4 dientes lanceolados pequeños o con 2 dientes laterales redondeados y un diente medio inconspicuo entero o emarginado, la garganta algunas veces con un anillo de tricomas; cáliz fructífero alargado. Corola verde, blanca o rosada, roja o púrpura, marcadamente 2labiada, 5-lobada (4/1), el labio superior ascendente, 4-lobado con los lobos medios más largos que los laterales, el labio inferior horizontal, cóncavo, el tubo de la corola recto o escasamente curvado, los lados paralelos, dilatándose hacia la garganta. Estambres 4, didínamos, muy exertos, expandidos y declinados, el par adaxial atado por encima del 1/2 del tubo de la corola cerca de la garganta, glabro, sin apéndices, el par abaxial unido a la garganta de la corola. Disco 4-lobado con el lobo abaxial mayor; estilo capitado, más largo que los estambres, los lobos del estigma iguales, globosos. Frutos en nuececillas más o menos ovoides, aplanadas, glabras, mucilaginosas o no mucilaginosas, exalbuminosas. 2n = 54. 4 spp. Sureste de México, Mesoamérica, Colombia, Perú. Bibliografía: Ramamoorthy. T.P. Kew Bull. 41: 299-305. (1986).
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1. Hojas con el haz esparcidamente piloso, el envés piloso sobre las nervaduras, los márgenes serrados; inflorescencias 11-21 cm; brácteas rojizas; corola generalmente roja, algunas veces púrpura.
1. C. capitata
1. Hojas con el haz escabriúsculo, el envés esparcidamente tomentoso a glabrescente, los márgenes dentados; inflorescencias 1.5-5.5 cm; brácteas verdes; corola blanca, algunas veces con manchas púrpuras.
2. C. chiapensis
1. Catoferia capitata (Benth.) Hemsl., Biol. Cent. Amer., Bot. 2: 541 (1882). Orthosiphon capitatus Benth., Labiat. Gen. Spec. 29 (132). Lectotipo (designado por Ramamoorthy, 1986): México, estado desconocido, Mociño y Sessé s.n. (K!). Ilustr.: no se encontró. Hierbas perennes, 50-120 cm, con rizomas delgados de 3 mm de grueso; tallos vellosos o pilosos. Hojas 4-16 × 2.5-6.5 cm, oblongas a ovadas, membranáceas, el haz esparcidamente piloso, el envés piloso sobre las nervaduras, la base gradualmente atenuada hacia el pecíolo, los márgenes serrados, el ápice agudo a acuminado; pecíolos 15 cm. Inflorescencias 1.5-5.5 cm, densamente florecidas, sobre pedúnculos 10-14 cm, cubiertas por brácteas; indumento como el del tallo. Flores con brácteas subyacentes 1020 mm, éstas rojizas, dilatadas y hastadas en la base, el ápice largamente acuminado. Cáliz florífero 12-15 × 3-4 mm, rojo, algunas veces púrpura, conspicuamente nervado, tubular, glabro a tomentoso externamente, tomentoso internamente, el labio inferior con 3 pequeño dientes lanceolados, el labio superior redondeado, curvando hacia arriba; cáliz fructífero 1.5 veces más largo que el cáliz florífero. Corola 2-2.5 cm, roja, algunas veces púrpura, el tubo 1.6-2 cm, recto; labio inferior 4-lobado, horizontal, cóncavo; labio superior ascendente;. Estambres 3-4 cm. Estilo 3-4.5 cm. Nuececillas 1.5-2 mm, negras. Bosques tropicales perennifolios. Ch (Martínez y Soto 18825, BM); B (Lamb 153, K); G (von Türckheim 735, K). 700-1000 m. (México [Veracruz], Mesoamérica, Perú). La etiqueta del tipo no tiene localidad, pero según las localidades donde Mociño y Sessé colectaron, éste fue probablemente colectado en el sureste de México. 2. Catoferia chiapensis A. Gray et Benth., Hooker’s Icon. Pl. 13: 14 (1877). Lectotipo (designado por Hemsley, 1882): México, Chiapas, Ghiesbreght 157 (K!). Ilustr.: Standley y Williams, Fieldiana, Bot. 24(9): 240, t. 48 (1973). N.v.: Linimento,
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bajlac ché, milimento, baxlak cé, G. Hierbas perennes, 1.5-5 m, con base leñosa; tallos tomentosos a glabros. Hojas 7-20 × 3-15 cm, anchamente ovadas, algunas veces elípticas, membranáceas, el haz escabriúsculo, el envés esparcidamente tomentoso a glabrescente, la base gradualmente atenuada y decurrente al pecíolo, los márgenes dentados, el ápice agudo a acuminado; pecíolos 1.5-5.5 cm. Inflorescencias 11-21 cm, densamente florecidas, sobre pedúnculos 6-15 cm; indumento como el del tallo. Flores con brácteas subyacentes 6-10 mm, éstas anchamente verdes, rómbicas, la base atenuada, el ápice acuminado. Cáliz florífero 12-15 × 3-4 mm, verde, algunas veces con manchas purpúreas, conspicuamente nervado, tubular, glabro a tomentoso externamente, tomentoso internamente, el labio inferior con 3 dientes lanceolados pequeños, el labio superior redondeado, curvando hacia arriba; cáliz fructífero 1.5 veces más largo que el cáliz florífero. Corola 1.5-2.5 cm, blanca, algunas veces con manchas púrpura, el tubo 1-2 cm, recto; labio inferior 4-lobado, horizontal, cóncavo; labio superior ascendente. Estambres 4-5 cm. Estilo 4.5-5 cm. Nuececillas c. 2 mm, negras. Selvas húmedas caducifolias, común. Ch (Ramamoorthy et al. 1464, K); G (von Türckheim 1360, K); H (Molina y Molina 25557, NY); ES (Sandoval y Sandoval 1199, MEXU). 600-1500 m. (Endémica.)
5. Chaunostoma Donn. Sm. Por B.B. Klitgaard.
Arbustos robustos, caulifloros, densamente pilosos, con tricomas dendríticos y simples. Hojas opuestas, simples, los márgenes levemente serrados, pecioladas. Inflorescencias axilares, sobre tallos desnudos por debajo de las hojas, formando tirsos racemiformes cortos, las cimas de flores solitarias; brácteas y bractéolas caducas, bractéolas inconspicuas. Flores bisexuales, zigomorfas, pediceladas. Cáliz florífero actinomorfo hasta levemente 2-labiado, 5-lobado, los lobos subiguales, deltoides, el tubo del cáliz campanulado con los lobos expandidos, membranáceo; cáliz fructífero acrescente, anchamente campanulado. Corola 2-labiada, 5-lobada (4/1, 4 en el labio superior y 1 en el inferior); tubo corto, la 1/2 de la longitud de la corola, sin anillo de tricomas; labio inferior redondeado; labio superior con 2 lobos medios, separados por un seno corto, y lobos laterales redondeados, casi obsoletos. Estambres 4, didínamos, ascendentes,
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largamente exertos; filamentos curvados, las tecas 2, marcadamente divergentes, confluentes, alargadas. Disco carnoso, escasamente lobado. Ovario profundamente 4lobado. Frutos en nuececillas ovoides, lisas, negras, con una cicatriz de abscisión basal, diminuta; exalbuminosas. 1. spp. Sur de México y Guatemala. Chaunostoma es similar a Lepechinia, pero difiere en tener inflorescencias caulifloras insertadas debajo de las hojas, los cálices membranáceos, los estambres y estilos largamente exertos y las cimas ramificadas largas. Bibliografía: Epling, C. Brittonia 6(3): 352-364. (1948). Smith., J.D. Bot. Gaz. 20: 9, t. 3 (1895). 1. Chaunostoma mecistandrum Donn. Sm., Bot. Gaz. 20: 9 (1895). Holotipo: Guatemala, Heyde y Lux 4368 (US !). Ilustr.: Smith, Bot. Gaz. 20: 9, t. III (1895). N.v.: Sololá, quiché, G. Arbustos robustos, 2-2.5 m; tallos y ramas densamente tomentosos. Hojas medias 915 × 2-5 cm, elípticas, pecioladas, superficies buliformes, el haz estrellado-puberulento, el envés densamente tomentoso, ambas superficies con tricomas glandulares pequeños, dorados, la base redondeada o obtusa, los márgenes levemente serrados, el ápice agudo a acuminado; pecíolos 10-22 mm. Inflorescencias 3-4 cm, indumento similar al de las hojas. Flores con 1 bráctea y 2 bractéolas 3-4 × c. 0.5 mm subyacentes, angostamente triangulares. Cáliz florífero c. 8 × 3-5 mm en la base (4-5 mm en el ápice), tubular, azul brillante; cáliz fructífero c. 18 × 6-7 mm en la base (10-20 mm en el ápice), acrescente, azul brillante. Corola 15-16 mm, azul brillante, el tubo de la corola 7-8 mm. Estambres 30-32 mm, largamente exertos; filamentos recurvados; tecas confluentes, alargadas. Disco carnoso, escasamente lobado. Estigma con lobos cortos, iguales. En manchas de cumbres montañosas sombreadas, rara. Ch (Matuda 3915, K); G (Heyde y Lux 4368, MO). 1800-2200 m. (Endémica.)
6. Clerodendrum L. Por R. Rueda.
Arbustos o bejucos, rara vez herbáceos, glabros o variadamente pubescentes; ramas generalmente cuadrangulares, algunas veces medulosas o huecas; nudos anulados a veces
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con una banda de tricomas. Hojas opuestas o verticiladas, decusadas, simples o lobadas, glabras o pubescentes con tricomas simples, frecuentemente punteadas en el envés, los márgenes enteros o variadamente dentados. Inflorescencias cimosas, axilares o terminales, paniculadas, o en corimbos terminales, pedunculadas, las yemas florales generalmente asimétricas; brácteas generalmente foliáceas. Flores bisexuales, zigomorfas, blancas, azules o rojas a amarillas, resupinadas. Cáliz campanulado, 5dentado o 5-lobado. Corola hipocraterimorfa, recta o curvada, 5-lobada, los lobos desiguales. Estambres 4(5), didínamos, adheridos al tubo de la corola, exertos; anteras glabras, ovoides, 2-tecas, con frecuencia basalmente adheridas, abriéndose por hendiduras longitudinales. Ovario superior, 2-carpelar, imperfectamente 4-locular, globoso u oblongo, glabro, cada lóculo 1-ovulado, óvulos péndulos, lateralmente adheridos, el estilo terminal filiforme, el estigma bífido, los segmentos iguales, a veces globoso. Frutos en drupas, globosas, frecuentemente 4-sulcadas, 4-lobadas, con frecuencia de colores claros o negras al madurar, generalmente separándose en 4 pirenos o a veces unidos en pares; cáliz fructífero envolviendo al fruto y cupuliforme, o solo envolviendo la base de la drupa; semillas 1-3, oblongas. Aprox. 400 spp. s.l. Pantropical. Nota editorial: Recientes estudios moleculares demuestran que Clerodendrum, como ha sido tratado tradicionalmente y en Mesoamérica, es polifilético (Yuan et al., 2010). Clerodendrum s.s. está restringido al Viejo Mundo, tiene las inflorescencias cimosas terminales y los frutos generalmente carnosos. Las especies tratadas aquí que están incluidas en Clerodendrum s.s. según Yuan et. al. (2010) son: C. bungei, C. japonicum, C. paniculatum, C. speciosissumum, C. splendens y C. thomsoniae (taxa introducidas del Viejo Mundo). Tres taxa asiáticos que se encuentran cultivados en Mesoamérica, C. intermedia, C. philippinum y C. wallichii, no fueron incluidos en el conjunto de datos analizado por Yuan et al. (2010), pero según su distribución nativa seguramente siguen siendo miembros de Clerodendrum s.s. La especie endémica C. costaricense ha sido recientemente transferida al género Aegiphila (Hammel y Grayum 2011); ver su descripción bajo Aegiphila brenesii. El resto de las especies nativas tratadas aquí han sido transferidas al género restablecido Volkameria L. (Yuan et al., 2010). Volkameria se distingue morfológicamente de Clerodendrum s.s. por las inflorescencias axilares o supraaxilares y los frutos generalmente secos. Las especies tratadas aquí como
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Clerodendrum s.l. que pertenecen a Volkameria son C. aculeatum., C. glabrum, C. ligustrinum, C. molle y C. pittieri (Yuan et al, 2010). El nombre correcto actual con las autoridades de cada uno de estos taxa se encuentra con la descripción de la especie. Para las descripciones genéricas de Clerodendrum s.s. y Volkameria y una discusión de la biología floral de estas plantas véanse Yuan et al. (2010) y, acerca de la transferencia a Aegiphila, Hammel y Grayum (2011). Bibliografía: Hammel, B.E. y Grayum, M.H. Novon 21: 44-46 (2011). Rueda, R.M. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 870-890 (1993). Yuan, Y.-W., Mabberley, D.J., Steanes, D.A. y Olmstead, R. G. Taxon 59: 125-133 (2010). 1. Flores rosadas, blancas o amarillentas, si blancas, con el estigma bífido; cáliz pubescente, si glabro las cicatrices foliares espinescentes y flores rosadas; plantas nativas. 2. Hojas más grandes menos de 4.5 cm; cicatriz foliar espinescente. 3. Cicatriz foliar punzante; cáliz lobado, pubescente; fruto subesférico.
1. C. aculeatum
3. Cicatriz foliar no punzante; cáliz truncado, glabro; fruto obovado.
10. C. pittieri
2. Hojas más grandes más de 4.5 cm; cicatriz foliar elevada pero no espinescente. 4. Cáliz pubescente; tubo de la corola 1.8-2.5 cm.
7. C. molle
4. Cáliz glabro; tubo de la corola c. 1.2 cm. 5. Hojas opuesto-decusadas, glabras en el envés. 5. Hojas ternadas, pubescentes en el envés.
6a. C. ligustrinum var. ligustrinum 6b. C. ligustrinum var. nicaraguense
1. Flores rosadas, blancas, rojas o púrpuras, si blancas, el estigma globoso; cáliz siempre glabro cuando las flores son rosadas; cicatriz foliar nunca espinescente; plantas cultivadas, algunas veces naturalizadas. 6. Hojas más grandes más de 15 cm. 7. Inflorescencias cimosas, corimbosas, 3-9 cm. 8. Cáliz 3-5 mm; tubo de la corola 1.5-2.5 cm.
2. C. bungei
8. Cáliz 1-1.5 mm; tubo de la corola 1-1.5 cm.
9. C. philippinum
7. Inflorescencias paniculadas, 8-40 cm. 9. Hojas 3-lobadas. 9. Hojas simples, no lobadas.
8. C. paniculatum
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10. Hojas pubescentes.
11. C. speciosissimum
10. Hojas glabras. 11. Márgenes de las hojas crenados, sin dientes adpresos; cáliz 3-4 mm. 4. C. intermedium 11. Márgenes de las hojas serrados con dientes adpresos; cáliz 8-16 mm.
5. C. japonicum
6. Hojas más grandes menos de 15 cm. 12. Corola blanca a verde claro. 13. Tubo de la corola c. 9 mm; pecíolos 1-2.5 cm.
3. C. glabrum
13. Tubo de la corola c. 1.5 cm; pecíolos 0.3-1 cm.
15. C. wallichii
12. Corola roja oscuro a rosada. 14. Cáliz globoso, 15-20 mm, los lobos del cáliz 1-1.8 cm.
13. C. thomsoniae
14. Cáliz campanulado, no globoso, 7-13 mm, los lobos del cáliz 5-10 mm. 15. Inflorescencias más largas menos de 12 cm; pedúnculos hasta 2 cm.
12. C. splendens
15. Inflorescencias más largas más de 15 cm; pedúnculos más de 2 cm. 14. C. umbellatum 1. Clerodendrum aculeatum (L.) Schltdl., Linnaea 6: 750 (1831). Volkameria aculeata L., Sp. Pl. 637 (1753). Tipo (no designado). Ilustr.: Jacquin, Select. Stirp. Amer. 2: t. 117 (1763). Clerodendrum linifolia (Ewart et B. Rees) de Kok, Huxleya linifolia Ewart et B. Rees, Volkameria linifolia (Ewart et B. Rees) Mabb. et Y.-W. Yuan. Arbustos c. 2.5 m; ramas subteretes o cuadrangulares, medulosas, adpresopubescentes, lenticeladas, espinosas, las espinas 2-7 mm, ternadas u opuestas en los nudos. Hojas 1-4 × 0.3-1 cm, simples, opuesto-decusadas, ternadas, o agrupadas en el ápice; lámina elíptica o lanceolada, glabra en ambas superficies, punteada en el envés debido a las glándulas resinosas profundamente hundidas, con 3-7 pares de nervaduras secundarias, la vena media prominente en el envés, la base aguda o cuneada, los márgenes enteros, el ápice generalmente mucronulato; pecíolos 3-11 mm, con la edad se quiebran oblicuamente a una distancia de 1/3 a 1/2 del ápice a la base, la base persistente como una espina subulada, los de las hojas primarias con una base leñosa, los pecíolos de las hojas axilares pequeños o muy cortos y no espinescentes. Inflorescencias 2-6 × 1.5-
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3.5 cm, axilares pedunculadas agrupadas en el ápice o en los nudos superiores; cimas solitarias, con 3-7 flores; pedúnculos de 1-3.5 cm, puberulento; pedicelos de 2-10 mm, puberulentos; brácteas 1-4 mm, lineares. Cáliz 3-7 mm, tubular o campanulado, pubescentes en el exterior, 5-lobado, los lobos 2-3 mm, ovados. Corola 1.5-2.5 cm, blanca, resinoso-punteado externamente, ligeramente pubescente internamente, el tubo 1.3-2.3 cm, el limbo 1-1.5 cm de ancho, 5-lobado, los lobos 5-8 mm, oblongos. Filamentos 2-3 cm, exertos. Ovario diminuto, el estilo 3-3.2 cm, exerto y tan largo como los estambres, el estigma c. 0.5 mm. Drupas con el cáliz 5-10 mm, cupuliforme, 4-lobado al madurar; semillas oblongas. Zonas pantanosas y costeras. H (Nelson 9770, MO). 0-50 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Antillas.) El nombre correcto actual de este taxon es Volkameria aculeata L. (Yuan et al., 2010). 2. Clerodendrum bungei Steud., Nomencl. Bot., ed. 2, 1: 382 (1840). Holotipo: China, Bunge 296 (LE). Ilustr.: Wu y Raven. Fl. China Illustr. 17: 106, t. 106 (1998). Clerodendrum foetidum Bunge. Arbustos hasta 3 m; ramas medulosas, subteretes o cuadrangulares, puberulentas, lenticeladas. Hojas 5-20 × 3-15 cm, simples, deltoide-ovadas o elípticas, puberulentas, punteadas en el envés, frecuentemente con tricomas glandulares en ambas superficies, generalmente con glándulas discoides cerca de la base en el envés, con 3-5 pares de nervaduras secundarias, la vena media puberulenta, la base truncada o aguda frecuentemente decurrente, los márgenes dentados, los dientes apiculados, el ápice agudo o acuminado; pecíolos 2-12.5 cm, glabros. Inflorescencias 4-9 × 3-12 cm, corimboso-paniculadas, terminales o rara vez supraaxilares, subcapitadas, con muchas flores, puberulentas; pedúnculos 0-5 cm; pedicelos 1-6 mm, densamente puberulentos; bractéolas y profilos linear-setiformes. Cáliz 3-5 cm, tubular o campanulado, esparcidamente puberulento y granular-lepidoto o pubescente, algunas veces con glándulas discoides, 5-lobado, los lobos 1-3 mm, ovados, verde, agudos o acuminados. Corola 1.5-2.5 cm, 5 veces más larga que el cáliz, generalmente roja o rosada a rosadopúrpura, glabra, el tubo 1.5-2.5 cm, los lobos 4-7 mm, oblongo ovados. Filamentos 1.21.4 cm, largamente exertos hasta 8 mm más allá del tubo de la corola. Ovario globoso,
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el estilo 2.8-3 cm, exerto, más corto o igual que los estambres. Drupas no vista. Cultivada. Ch (Breedlove 6055, F); ES (Calderón 731, US); N (Rueda 4422, MO). 0100 m. (Nativa desde China al N. de India; Mesoamérica, Bolivia, Brasil, Argentina.) 3. Clerodendrum glabrum E. Mey., Comm. Pl. Afr. Austr. 1: 273 (1838). Isotipo: Sudáfrica, Drége s.n. (MO!). Ilustr.: no se encontró. Arbustos c. 3 m; ramas subteretes o cuadrangulares, glabras, lenticeladas. Hojas 3-8 × 3-5 cm, simples, elíptico-ovadas a oblongas, con olor desagradables al estrujarlas, glabras en ambas superficies, el envés densamente punteado, con 6 pares de nervaduras secundarias, la vena media puberulenta, la base aguda o cortamente cuneada, los márgenes enteros u ondulados, el ápice agudo u obtuso; pecíolos 1-2.5 cm, lenticelados, glabros. Inflorescencias c. 7.5 × 6 cm, axilares en las axilas superiores y terminales; cimas opuestas o verticiladas, con muchas flores, puberulentas, las panículas corimbosas terminales; pedúnculos 1-3 cm; pedicelos 2-10 mm, puberulentos; brácteas foliáceas; bractéolas y profilos 2-4 mm, lineares. Flores fragantes. Cáliz 3-5 mm, campanulado, puberulento y glandular lepidoto, 5-lobado, los lobos 1-3 mm más cortos que el tubo. Corola c. 11 mm, blanca, puberulenta y glandular en el exterior, el tubo c. 9 mm, el limbo 5-lobado, c. 10 mm de ancho, los lobos 3-4 mm, obovados. Filamentos 2.5-2.7 cm, exertos c. 1.7 cm del tubo de la corola. Ovario oblongoide, el estilo 3-3.2 cm, exerto, tan largo como o más largo que los estambres. Drupas con el cáliz 5-9 mm, cupuliforme, sulcado; semillas 1-2, oblongas. Cultivada. G (Morales 1874, F). c. 1500 m. (Nativa de África y las Islas de Comoros y Seychelles; cultivada en América tropical.) El nombre correcto actual de este taxon es Volkameria glabra (E. Mey.) Mabb. et Y.W. Yuan (Yuan et al., 2010). 4. Clerodendrum intermedium Cham., Linnaea 7: 105 [como “150”]. 1832. Lectotipo (designado por Rueda, 1993a): Filipinas, Cuming 481 (L!). Ilustr.: no se encontró. Arbusto c. 2 m; ramas y ramitas cuadrangulares o subteretes, medulosas, puberulentas, lenticeladas; nudos anulados, los inferiores marcados con una banda de tricomas. Hojas 7-22 × 6-20 cm, simples, ampliamente ovadas, el haz frecuentemente con abundantes puntos claros, el envés densamente escamoso, con 5-7 pares de nervaduras
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secundarias, las 2-4 inferiores surgiendo de forma palmada de la base de la hoja, la vena media puberulenta, la base profundamente cordata, los márgenes crenados, el ápice abruptamente agudo o acuminado; pecíolos 2.5-23 cm, lenticelados, estrigulosos. Inflorescencias 12-20 × 8-18, paniculadas, terminales, compuesta, de 5-8 pares de cimas laxas divaricadas, con muchas flores; pedúnculos variables en longitud; pedicelos 1-13 mm, glabros; brácteas foliáceas, oblongo-elípticas; bractéolas y profilos lanceolados a ampliamente lineales, estrigulosos. Cáliz 3-4 mm, campanulado, granular lepidoto, 5lobado, los lobos 2-3 mm, triangular-acuminados, tan largos como o más largos que el tubo. Corola c. 2 cm, rojo brillante, glandular y puberulenta en el exterior, el tubo c. 1.5 cm, el limbo c. 1.3 cm de ancho, 5-lobado, los lobos 3-6 mm, oblongo-ovados, el ápice redondeado-obtuso. Filamentos 2.1-2.2 cm, exertos c. 2 cm del tubo de la corola. Ovario oblongo, el estilo 2.3-2.5 cm, más largo que los estambres. Drupas 4-6 mm, rodeada por el cáliz, dividiéndose en 2 lobos, los pirenos con 2 semillas al madurar. Cultivada. H (Standley 56847, F); CR (Gómez s.n., MO). 50-900 m. (Nativa de Asia, cultivada en todo el mundo.) 5. Clerodendrum japonicum (Thunb.) Sweet, Hort. Brit., ed. 1, 1: 322 (1826). Volkameria japonica Thunb., Nova Acta Regia Soc. Sci Upsal. 3: 208. Lectotipo (designado por Rueda, 1993a): Japón, Thunberg s.n. (UPS-14579!). Ilustr.: Wu y Raven. Fl. China Illustr. 17: 89, t. 89 (1998). Arbusto c. 3 m; ramas y ramitas cuadrangulares o subteretes, medulosas, puberulentas, lenticeladas; nudos anillados, los inferiores con una banda de tricomas. Hojas 10-30 × 10-25 cm, simples, ovadas, frecuentemente con puntos claros, puberulentas en las nervaduras y lepidoto-escamoso en el envés, con 5-8 pares de nervaduras secundarias, los 2-4 pares inferiores en forma palmada desde la base de la hoja, los pares superiores ascendentes, la vena media puberulenta, la base profundamente cordata o auriculada, los márgenes serrado-glandulares con dientes adpresos, el ápice agudo o acuminado; pecíolos de 2-15 cm. Inflorescencias 15-35 × 13-30 cm, paniculadas, supraaxilares y terminales; pedúnculos 2-10 cm; pedúnculos principales 4-10 cm, puberulentos; pedicelos 5-20 mm; brácteas foliáceas, un par rodeando cada par de cimas en las panículas terminales. Cáliz 8-16 mm, campanulado, puberulento, 5-lobado, los
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lobos 10-14 mm, triangular-lanceolados, el ápice acuminado. Corola c. 4.5 cm, rojobrillante o escarlata, puberulento externamente, el tubo c. 2 cm, curvado, el limbo c. 2.5 cm de ancho, 5-lobado, los lobos 8-12 mm, elípticos u oblongos. Filamentos 5-5.3 cm, exertos c. 3.5 cm del tubo de la corola. Ovario oblongo, el estilo 6-7 cm, más corto o tan largo como los estambres. Drupas no vistas. Cultivada, naturalizada en México en los estados vecinos a Tabasco y Chiapas, vegetación secundaria y cafetales. Oaxaca (Reko 4626, US). 700-1300 m. (Nativa de Asia; cultivada y naturalizada en los trópicos y subtrópicos de ambos hemisferios.) 6. Clerodendrum ligustrinum (Jacq.) R. Br., Hortus Kew. 4: 64 (1812). Volkameria ligustrina Jacq., Collectanea Suppl. 118 (1797). Lectotipo (designado por Rueda, 1993a): Material cultivado en Austria, Jacquin, Collectanea t. 5, f.1 (1797). Arbustos o arbolitos hasta 5 m; ramas subteretes u obtusamente cuadrangulares, medulosas, diminutamente puberulentas a glabras. Hojas 1.5-7.5 × 0.6-3 cm, simples, opuesto-decusadas, elípticas a lanceoladas, glabras y densamente punteadas en el envés, con 5-7 pares de nervaduras secundarias, la vena media prominente en el envés, la base aguda o cuneada, los márgenes algunas veces sinuado-dentados, el ápice acuminado; pecíolos 0.5-1 cm, puberulentos. Inflorescencias 3-7.5 cm, cimosas, frecuentemente 2 veces dicotómicas, supraaxilares o terminales; pedúnculos 1.5-4 cm; pedicelos 0.3-1 cm, puberulentos; brácteas foliáceas caducas; bractéolas y profilos 1-6 mm, lineares. Cáliz 0.5-0.8 cm, campanulado, puberulento, los lobos lanceolados o deltoides, verde. Corola 1.5-3 cm, blanca, resino-punteada en el exterior, ligeramente pubescente en el interior, el tubo 1-2.5 cm, los lobos 3-5 mm, oblongos. Filamentos 2.1-2.3 cm, exertos c. 2 cm del tubo de la corola. Ovario oblongo, el estilo tan largo como los estambres. Drupas con el cáliz 8-12 × 8-12 mm, cupuliforme, dividiéndose en pirenos cada uno con 2 semillas obovadas. (México, Mesoamérica.) El nombre correcto actual de este taxon es Volkameria ligustrina Jacq. (Yuan et al., 2010). Las nuevas combinaciones para los taxa infraespecíficos no se han hecho todavía. 6a. Clerodendrum ligustrinum var. ligustrinum. Ilustr.: Rueda, Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 885, t. 5 (1993). Hojas y cimas opuesto-decusadas; lámina glabra en el envés. Selvas bajas
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caducifolias. T (Novelo 2901, MO); Ch (Martínez y Stevens, 23884, MO); Y (Cabrera 2286, CAS); C (Cabrera 13504, MO); QR (Cabrera 4560, MO); B (Dwyer 10351, MO); G (Aguilar 353, F); H (Standley 24599, F); N (Moreno 24218, MO). 0-500 m. (México [Veracruz], Mesoamérica.) 6b. Clerodendrum ligustrinum var. nicaraguense Moldenke, Phytologia 1: 416 (1940). Holotipo: Nicaragua, Chávez 227 (US!). Ilustr.: no se encontró. Hojas y cimas axilares ternadas; lámina pubescente en el envés. Selvas altas perennifolias, selvas bajas caducifolias, bordes de manglares, sitios alterados. H (Standley y Chacón 7249, F); N (Rueda y Paguaga 14077, MO); CR (Gómez 6048, CR); P (Blum 1630, MO). 0-900 m. (Endémica.) 7. Clerodendrum molle Kunth in Humb., Bonpl. et Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 244 (1818). Holotipo: Ecuador, Humboldt y Bonpland 3837 (microficha MO! ex P-Bonpl.). Ilustr.: no se encontró. Arbustos erectos o escandentes o arbolitos hasta 5 m; ramas subteretes u obtusamente cuadrangulares, medulosas, densamente a cortamente pubescentes, conspicuamente lenticeladas. Hojas 1.5-5.5 × 1-2.5 cm, simples, elípticas a ovado elípticas, membranáceas a cartáceas, el haz finamente y más o menos esparcidamente pubescente, el envés densa y cortamente pubescente y punteado, con 3-6 pares nervaduras secundarias, la base aguda o subobtusa, los márgenes enteros, el ápice agudo o subobtuso; pecíolos 3-8 mm, densamente pubescentes. Inflorescencias 3-7 × 1-4 cm, axilares y terminales; cimas ternadas solitarias en las axilas, divaricadas, pubescentes; pedúnculos 1-3.7 cm, pubescentes; pedicelos 1-7 mm, muy delgados, densamente pubescentes; brácteas ausentes; bractéolas y profilos c. 1 mm, lineares o setiformes, densamente pubescentes. Cáliz 4-7 mm, campanulado, pubescente, 5-lobado, los lobos 23 mm, ovados, el ápice agudo. Corola 2-3 cm, blanca o rosada, externamente pubescente y resinoso-punteada, internamente ligeramente pubescente, el tubo 1.8-2.5 cm, el limbo 1-1.3 cm de ancho, 5-lobado, los lobos 2-3 mm, oblongos, apicalmente acuminados. Filamentos 1.5-2 cm, exertos c. 1.5 cm del tubo de la corola. Ovario oblongo, el estilo terminal, delgado, 3-3.3 cm, el estigma bífido. Drupas no vistas. Hábitat desconocido. P (Nee s.n., MA). c. 500 m. (Mesoamérica, Colombia, Ecuador [Galápagos].)
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El nombre correcto actual de este taxon es Volkameria mollis (Kunth) Mabb. et Y.-W. Yuan (Yuan et al., 2010). 8. Clerodendrum paniculatum L., Mant. Pl. 1: 90 (1767). Lectotipo (designado por Moldenke y Moldenke, 1983): India, Anon. (microficha MO! ex LINN-810.5). Ilustr.: Wu y Raven. Fl. China Illustr. 17: 90, t. 90 (1998). Arbustos hasta 3 m; ramas cuadrangulares, medulosas o huecas, puberulentas, lenticeladas; nudos con un anillo de tricomas. Hojas 10-25 × 8-20 cm, 3-7-lobadas, ovadas, los lobos triangular-ovados, el lobo central más grande que los laterales, el haz frecuentemente con puntos trasparentes, el envés con escamas peltadas y puntos, con 5-7 pares de nervaduras secundarias, la vena media puberulenta, la base cordata, los márgenes crenado-dentados o enteros, el ápice agudo a acuminado; pecíolos 9-17 cm, diminutamente puberulentos a glabros. Inflorescencia hasta 39 cm, panículas terminales; pedúnculos 1.5-10 cm; pedicelos 5-20 mm; bractéolas y profilos lineares, c. 1 cm. Cáliz 0.3-0.5 cm, campanulado, cortamente pubescente, rojo a anaranjado, 5-lobado, los lobos 2-4 mm. Corola 1.5-2.5 cm, anaranjada a rojo escarlata, puberulenta externamente, el tubo 1-2 cm, los lobos 5-8 mm, del mismo color y pelosidad que el cáliz. Filamentos 2.42.7 cm, exertos c. 2.2 cm del tubo de la corola. Ovario oblongo, el estilo más largo que los estambres, exerto. Drupas negras, dividiéndose en pirenos y rodeada por el cáliz. Cultivada y naturalizada. H (Martínez 176, TEFH); N (Rueda 1902, MO); CR (Wilbur 39925, DUKE); P (Croat 4065, MO). 0-300 m. (Nativa del SE. de Asia; cultivada en los trópicos de ambos hemisferios.) 9. Clerodendrum philippinum Schauer, Prodr. 11: 667 (1847). Lectotipo (designado por Howard y Powell, 1968): Filipinas, Cuming 1096 (GH). Ilustr.: Rueda, Ann. Missouri Bot. Gard.80: 877, t. 4b (1993). Clerodendrum fragrans (Vent.) Willd. Arbustos hasta 2 m; ramas medulosas, anguladas, finamente pubescentes, lenticeladas. Hojas 6-25 × 4-18 cm, simples, ovadas, ligeramente estriguloso-pubescente en ambas superficies, algunas veces con glándulas discoides cerca de la base en el envés, con 3-5 pares de nervaduras secundarias, la vena media glabra, la base cordata a subtruncada frecuentemente subcuneada, los márgenes ásperamente serrados
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frecuentemente con dientes apiculados, el ápice agudo; pecíolos 2-12 cm, puberulentos. Inflorescencias 3-9 cm, cimosas terminales, corimbosas; pedúnculos 0-2 cm; pedicelos 0.1-0.5 cm, densa y cortamente pubescentes; brácteas y profilos 1-3 cm, foliáceos. Cáliz 1-1.5 cm, puberulento, con glándulas en forma de disco, los lobos lanceolados, verdes, a veces con manchas blancas, 5-lobado, los lobos 4-10 mm, lanceolados. Corola 1.5-2.5 cm, frecuentemente “doble”, blanca a rosada, glabra, el tubo de 1-1.5 cm, 5 lobada, los lobos 0.8-1.5 cm. Filamentos y pistilos frecuentemente modificados en pétalos supernumerarios. Drupas no vistas. Cultivada y naturalizada en selvas altas perennifolias, selvas medianas perennifolias, pinares, sitios alterados. Ch (Breedlove 37852, MEXU); B (Chanek 121, F); G (Lundell y Contreras 19742, MO); H (Standley 15796, F); ES (Standley 22796, US); N (Rueda 11303, MO); CR (Moldenke 1325, TEX); P (Von Wedel 15, MO). 0-2100 m. (Nativa de Asia; cultivada y naturalizada en los trópicos y subtrópicos del mundo.) 10. Clerodendrum pittieri Moldenke, Phytologia 1: 416 (1940). Holotipo: Panamá, Pittier 4965 (US!). Ilustr.: no se encontró. Arbustos hasta 3 m; ramas cuadrangulares, ligeramente aplanadas en los nudos, medulosas, con tricomas adpresos, lenticeladas. Hojas 0.7-4 × 0.3-2.5 cm, simples, algunas veces agrupadas en ramas axilares cortas, lanceoladas a elípticas, el envés punteado, con 3-7 pares de nervaduras secundarias, la vena media prominente en el envés, la base aguda a cuneada, los márgenes enteros, el ápice agudo a obtuso; cicatriz foliar subespinescente, las hojas axilares sésiles o con pecíolos muy cortos. Inflorescencia 3-5 cm, cimas axilares solitarias; pedúnculos 0.7-2 cm, con tricomas adpresos; pedicelos 0.5-1.2 cm, subglabros; brácteas y profilos 1-2 mm, linear-subulados. Cáliz 0.2-0.4 cm, campanulado, truncado, 5-dentado, diminutamente puberulento, verde. Corola 2-2.5 cm, blanca o con manchas rosado-púrpura, puberulenta, ligeramente pubescente internamente, el tubo 1.5-2.2 cm, 5-lobado, los lobos 4-8 mm, oblongos o elípticos. Filamentos 2.3-2.5 cm, exertos. Ovario oblongo, el estilo exerto, tan largo como o más corto que los estambres. Drupas con el cáliz 5-13 × 5-13 mm, cupuliforme, obovados, 2lobados, separándose en pirenos al madurar; semillas oblongas. Manglares o en bosques aledaños, alrededores de salineras o en orillas de los ríos cerca del agua salada. G
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(Standley 63974, F); N (Rueda 17318, MO); CR (Brenes 22671, F); P (Pittier 4965, MO). 0-100 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador.) El nombre correcto actual de este taxon es Volkameria pittieri (Moldenke) Mabb. et Y.-W. Yuan (Yuan et al., 2010). 11. Clerodendrum speciosissimum C. Morren, Hort. Belge 3: 322 (1836). Lectotipo (designado por Rueda, 1993a): “Des Indes”, Anon. (Morren, Hort. Belge t. 68, 1836). Ilustr.: Morren, Hort. Belge 3: t. 68 (1836). Arbustos hasta 3 m; ramas y ramitas, generalmente medulosas o huecas, puberulentas, lenticeladas, los nudos anillados, algunas veces con una banda de tricomas. Hojas 7-25 × 4-20 cm, simples, opuesto-decusadas, ovadas, el envés con tricomas cinéreos multicelulares, frecuentemente con glándulas en forma de disco a lo largo de la vena media y las nervaduras secundarias, con 5-7 pares de nervaduras secundarias, los 2 pares inferiores en forma palmada en la base de la hoja, los pares superiores arqueados ascendentes, la vena media glabra, la base cordata, los márgenes enteros o irregularmente crenados, el ápice agudo o cortamente acuminado; pecíolos 1.2-20 cm, puberulentos. Inflorescencia 8-35 × 6-15 cm, panículas terminales, compuestas de 5-13 pares de cimas, puberulentas; pedúnculos 3-6 cm; pedicelos 0.5-1 cm, puberulentos; brácteas foliáceas; bractéolas y profilos 1-5 mm, linear-setiformes, puberulentos. Cáliz 5-9 mm, verde, campanulado, granular, puberulento, profundamente 5-lobado, los lobos 2-4 mm, ovados. Corola 2.5-3.5 cm, roja o escarlata, glandular-puberulento afuera, el tubo 2-3 cm, el limbo 5-lobado, 1.3-1.8 cm de ancho. Filamentos 2.6-3 cm, largamente exertos c. 2.5 cm del tubo de la corola. Ovario oblongo, el estilo 4.5-5.5 cm, exerto, tan largo como o más corto que los estambres. Drupas 5-8 mm, rodeadas por el cáliz fructífero cupuliforme, globosas, 2-lobadas, separándose en 4 pirenos al madurar. Cultivada. Y (Gaumer 909, MO); G (Tonduz 30, US); H (Pérez 12, F); ES (Calderón 2544, NY); N (Robleto 1385, MO). 0-100 m. (Nativa de Islas Carolinas hasta Tahití e Islas Marquesas; cultivada en los trópicos de ambos hemisferios.) 12. Clerodendrum splendens G. Don, Edinburgh Philos. J. 11: 349 (1824). Holotipo: Sierra Leona, Don s.n. (BM). Ilustr.: no se encontró. Arbustos o bejucos; ramitas aguadamente cuadrangulares, pubescentes. Hojas 5-12 ×
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3-8 cm, simples, elípticas, elíptico-ovadas a suborbiculares, membranosa o subcartáceas, glabras en ambas superficies, la base cordata a subtruncada, los márgenes enteros, el ápice acuminado a redondeado; pecíolos 8-20 mm, puberulentos, algunas veces espinescentes. Inflorescencias 7-11 × 6-8 cm, axilares y terminales, cimas corimbosas; pedúnculos 1.5-2 cm; pedicelos 3-10 mm, puberulentos; bractéolas y profilos c. 1.5 mm, lanceolados a lineares. Cáliz c. 1 cm, alargado-campanulado, 4 o 5-lobado, los lobos c. 7 mm, triangulares, acuminados. Corola 1.5-2 cm, vistosa, rojo a rojo escarlata, el tubo c. 2 cm, los lobos 1-1.5 cm, oblongo-elípticos, el ápice redondeado. Filamentos exertos c. 3 cm de la garganta de la corola; filamentos amarillos o rosados, glabros. Ovario oblongo, el estilo filiforme c. 3 cm, exerto, más corto que o tan largo como los estambres, el estigma bífido. Drupas negro brillantes, el cáliz acrescente, rojo. Cultivada. ES (Villacorta 4, MO). c. 800 m. (Nativa de África; cultivada en los trópicos de ambos hemisferios.) 13. Clerodendrum thomsoniae Balf., Edinburgh New Philos. J. 15: 233 (1862). Lectotipo (designado por Rueda, 1993a): África, Thomson s.n. (E-32/89[1]). Ilustr.: Rueda, Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 877, t. 4C (1993). Arbustos o enredaderas; ramas cuadrangulares, ligeramente sulcadas, puberulentas, lenticeladas. Hojas 6-14 × 2-6 cm, simples, elípticas o elíptico-ovadas, puberulentas en ambas superficies, con 5-7 pares de nervaduras secundarias, la vena media puberulenta, la base redondeada o subaguda, los márgenes enteros, ciliados, el ápice acuminado o cortamente acuminado; pecíolos 0.8-3.5 cm, puberulentos. Inflorescencias 5-9 cm, cimosas, axilares; pedúnculos 2.6-6.5 cm, puberulentos; pedicelos 0.7-1.6 cm, puberulentos; brácteas y profilos 2-11 mm, linear-subulados, puberulentos. Cáliz 1.5-2 cm, globoso, más o menos pentagonal, puberulento, 5-lobado, los lobos 1-1.8 cm, blanco amarillento, acuminados. Corola 1.5-3 cm, rojo oscura a escarlata, externamente glandular puberulenta, internamente puberulenta, el tubo 1-2.5 cm, el limbo c. 1 cm de ancho, 5-lobado, los lobos 5-9 mm, oblongo-elípticos, obtusos o agudos. Filamentos 22.2 cm, exertos c. 1.5 cm del tubo de la corola. Ovario oblongo, el estilo 2.9-3.2 cm, filiforme, exerto, más corto o tan largo como los estambres. Drupas 10-14 × 10-14 mm, negro brillantes con un arilo rojo uniendo los pirenos, cubierto por el cáliz redondeado o
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aplanado-globoso y rojo a rosado; semillas oblongas. Cultivada. Ch (Matuda 17699, MEXU); G (Standley 24316, GH); H (Standley y Chacon 5645, F); N (Rueda 14354, MO); CR (Echeverria 452, CR); P (Pittier 2739, US). 0-800 m. (Nativa de África; cultivada en América tropical.) 14. Clerodendrum umbellatum Poir., Encycl. 5: 166 (1804). Holotipo: África, Smeathman s.n. (P-LA). Ilustr.: Rueda, Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 877, t. 4D (1993). Arbustos o enredaderas; ramas cuadrangulares, sulcadas, medulosas, cortamente pubescentes, algunas veces lenticeladas. Hojas 4-12 × 2-8 cm, simples, elípticas u oblongas, cartáceas, el envés con puntos impresos, con 5-7 pares de nervaduras secundarias, la vena media puberulenta, la base obtusa o subcordata, los márgenes enteros, a veces ciliado, el ápice cortamente acuminado o agudo; pecíolos 1-3 cm, puberulentos. Inflorescencias 10-20 cm; cimas axilares y panículas terminales, subumbeladas; pedúnculos 2.5-6 cm, puberulentos; pedicelos 5-15 mm; brácteas angostamente elípticas; profilos 0.5-1 cm, lineares, filiformes o setiformes. Cáliz 0.7-1.3 cm, campanulado, puberulento, 5-lobado, los lobos ovados o lanceolados. Corola c. 3 cm, roja oscura a rosada, con manchas rosadas o rojas en la garganta, puberulenta en el exterior, el tubo 2.3-3 cm, los lobos 7-9 mm, obovados. Filamentos 2.3-3 cm, exertos c. 2 cm del tubo de la corola. Ovario oblongo, el estilo 3.8-4.2 cm, exerto, de la misma longitud que los estambres. Drupas dividiéndose en pirenos, rodeadas por el cáliz. Cultivada. Ch (Breedlove 23780, CAS); H (Molina 10350, F); N (Rueda 3887, MO); P (Carrasquilla 154, F). 0-800 m. (Nativa de África; cultivada en el Neotrópico.) 15. Clerodendrum wallichii Merr., J. Arnold Arbor. 33: 220. 1952. Holotipo: Bangladesh, Wallich 1793 (K). Ilustr.: Wu y Raven. Fl. China Illustr. 17: 91, t. 91 (1998). Clerodendrum nutans Wall. ex D. Don. Subarbustos o arbustos delgados de 3 m; ramas medulosas, agudamente cuadrangulares, puberulentas, los nudos anillados con una banda de tricomas hirsutos. Hojas 4-13 × 1-3 cm, simples, oblongo-lanceoladas o ligeramente ovadas, cartáceas o membranáceas, puberulentas en ambas superficies, punteadas en el envés, con 5-7 pares de nervaduras secundarias, la vena media glabra, la base aguda o subcuneada, los
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márgenes enteros u ondulados, el ápice largamente acuminado o caudado; pecíolos 0.3-1 cm frecuentemente ligeramente alado, puberulento. Inflorescencia 9-30 cm, terminal, paniculada, puberulenta, con 6-10 pares de cimas divaricadas, cada cima con 1-5 flores; pedúnculos 1-4 cm; pedicelos 4-10 mm; brácteas foliáceas, rodeando cada par de cimas. Cáliz 0.5-1.2 cm, campanulado, ligeramente pentagonal, puberulento, 5 lobado, los lobos 0.3-0.8 mm, triangular-acuminados. Corola c. 2.5 cm, blanca a blanco-verdosa, puberulenta, el tubo c. 1.5 cm, el limbo 5-lobado, c. 1.5 cm de ancho, los lobos 0.9-1.3 cm, ovados. Filamentos 2.3-2.8 cm, exertos c. 2.5 cm del tubo de la corola. Ovario oblongo, el estilo de 3-3.5 cm más cortos que los estambres, el estigma bífido, capitado. Drupas no vistas. Cultivada. G (Standley 64521, F); ES (Standley 23645, US); CR (Standley 52498, US). 700-900 m. (Nativa del SE. de Asia; cultivada en los trópicos de ambos hemisferios.)
7. Clinopodium L. Calamintha Mill., Gardoquia Ruiz et Pav., Xenopoma Willd. Por A. Pool.
Hierbas, perennes, o menos frecuentemente anuales, o arbustos. Hojas simples, glabras a pubescentes, los tricomas simples, los márgenes dentados a enteros, algunas veces revolutos, pecioladas a subsésiles. Inflorescencias de cimas axilares, opuestas, éstas algunas veces reducidas a una flor, en Mesoamérica los pares de cimas bien separados, el pedúnculo de las cimas ausente a bien desarrollado. Flores bisexuales o estaminadas, zigomorfas, pediceladas a sésiles, pedicelos generalmente con una bractéola subyacente. Cáliz generalmente cilíndrico o tubular-campanulado, actinomorfo a 2-labiado (Mesoamérica), 5-lobado, los 2 lobos inferiores generalmente libres por encima del tubo, los 3 lobos superiores generalmente parcialmente fusionados formando un labio apicalmente 3-lobado, estos lobos generalmente más cortos que los lobos del labio inferior, algunas veces curvando hacia arriba. Corola blanca a azul, color lavanda, roja o anaranjada (rara vez amarilla), el tubo generalmente recto o gradualmente arqueado, rara vez basalmente geniculado, generalmente se amplía gradualmente desde la base hacia el ápice, rara vez abruptamente expandido, el limbo 2-labiado, o rara vez subrotado y no aparentemente 2-labiado; labio inferior frecuentemente más grande, generalmente
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doblado hacia abajo o recto, generalmente 3-lobado, el lobo medio algunas veces emarginado; labio superior generalmente escasamente cuculado o recto, generalmente emarginado. Estambres 4 (rara vez los 2 posteriores reducidos a estaminodios, todos con apariencia fértil en Mesoamérica), didínamos; anteras 2-tecas, divaricadas o paralelas, incluidas o exertas. Ovario 4-lobado, el disco simétrico, el ápice del estilo igual a desigualmente 2-partido. Frutos en nuececillas elipsoidales a ovoides, obloides, obovoides, o subglobosas, con frecuencia ligeramente trígonas, lisas o diminutamente esculturadas. 2n = 10-72 (más frecuentemente 18 o 20). Aprox. 100 spp. Principalmente en el Nuevo Mundo (templado y tropical) y Eurasia, con unas pocas especies en África, Asia tropical e Indomalasia. Clinopodium es un género que comprende un grupo de especies que encaja dentro del complejo Satureja/Calamintha-Clinopodium/Micromeria. Los miembros del Nuevo Mundo han sido tratados por la mayoría de los autores modernos como Satureja s.l. Los estudios recientes, morfológicos (Doroszenko, 1985; Cantino y Wagstaff, 1998), anatómicos (Doroszenko, 1985) y moleculares (Cantino y Wagstaff, 1998), concluyeron que Satureja L. es mucho más estrechamente definido, y está restringido al Viejo Mundo, principalmente a la región mediterránea. Sin embargo, mientras Doroszenko (1985) partió los taxones del Nuevo Mundo en 7 géneros (Diodeilis Raf., Gardoquia Ruiz y Pav. y el inédito "Hesperothymus" representado en Mesoamérica), Cantino y Wagstaff (1998) reconocieron dos géneros, Clinopodium y el monotípico género sudamericano, Obtegomeria Doroszenko et P.D. Cantino, encontrando especies intermedias entre los otros géneros del Nuevo Mundo reconocidos por Doroszenko y/o la ausencia de sinapomorfias distintivas, y sugiere que se necesitan estudios moleculares adicionales para resolver las relaciones entre los miembros de Clinopodium s.l. Cantino y Wagstaff (1998) de manera concluyente publicaron una lista de los nombres aceptados en Clinopodium (incluyendo sinónimos comunes) para las especies de Norteamérica al norte de México, y Harley y Granda (2000) hicieron lo mismo para las especies neotropicales, ambas listas extremadamente útiles. En este tratamiento se ha usado el concepto del género de Cantino y Wagstaff (1998). En 2010 Bräuchler et al. publicaron un análisis filogenético molecular de Menthinae que sugiere que este concepto de Clinopodium es polifilético y que en el sentido estricto Clinopodium, Satureja y Micromeria Benth. no
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están presentes en el Nuevo Mundo (como especies nativas) y que, Gardoquia Ruiz et Pav. y Xenopoma Willd., nombres que se han usado en forma común en el Nuevo Mundo para las especies con corola grande rojo-anaranjada (Gardoquia) y corola pequeña blanca (Xenopoma), probablemente tampoco son monofiléticos. No se sugiere ninguna resolución en cuanto a las especies mesoamericanas. Además de las cinco especies aquí tratadas para Mesoamérica, una sexta especie Clinopodium vimineum (L.) Kuntze ("menta"), nativa de Jamaica, Cuba, y La Española, es ocasionalmente cultivada en los jardines de Mesoamérica (G: Kufer 126, BM; ES: Villacorta 620, LAGU, MO; CR: Grayum 7968, MO). Clinopodium vimineum (Satureja viminea L.) es un arbusto aromático, de crecimiento desordenado a erecto, 0.5-2.5 m de alto, las ramas con al menos algunos de los tricomas verrugoso-dendríticos (esto es, tricomas dendríticos con ramas laterales muy cortas, algunas veces bastante pequeñas), las hojas oblanceoladas (a elípticas), 0.5-2 cm, las flores bracteadas con el tubo del cáliz 1.9-3.5 mm, el limbo levemente 2-labiado, los lobos todos angostamente lanceolados a lineares, 0.5-1.5 mm, y la corola blanca o blanquecina con el tubo 3.75-10 mm. Dos especies de Clinopodium, C. macrostemum (Moc. et Sessé ex Benth.) Kuntze [C. laevigatum Standl., Melissa macrostema Moc. et Sessé ex Benth., Satureja macrostema (Moc. et Sessé ex Benth.) Briq., S. macrostema var. laevigata (Standl.) McVaugh et R. Schmid] y C. mexicanum (Benth.) Govaerts [C. oaxacana (Fernald) Standl., Gardoquia mexicana Benth., G. helleri Peyr., Satureja mexicana (Benth.) Briq.] se encuentran en México justo al norte del Golfo de Tehuantepec, y podrían eventualmente encontrarse en Mesoamérica. Ambas especies son subarbustos a arbustos con corola grande (tubo 18.5-31 mm) y generalmente anaranjada (rara vez roja, amarillo brillante). Clinopodium mexicanum tiene hojas pequeñas (0.3-1.3 cm), ovadas a anchamente ovadas, con los márgenes serrulados a serrados, y escasamente a marcadamente revolutos, y el envés glabro, y flores bracteadas solitarias en las axilas de las hojas, el cáliz levemente 2-labiado, los lobos similares en forma, con márgenes glabros pero la superficie interna cubierta con tricomas adpresos pequeños, y la corola recta, angosta, e internamente pubescente por 3-7 mm, luego escasamente arqueada, o recta, y gradualmente expandiéndose hasta 5-9 mm en la boca, el limbo marcadamente 2-labiado. Clinopodium macrostemum tiene hojas lanceoladas (o rara vez elípticas) más grandes (1.4-6.5 cm), con los márgenes serrados, aplanados (rara
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vez revolutos), y el envés glabro o con tricomas largamente septados sobre las nervaduras o diminutamente puberulento, y flores bracteadas en cimas de (2)3-9 flores por axila de la hoja, el cáliz marcadamente 2-labiado, los lobos ciliados marginalmente o no ciliados, y glabro internamente, los lobos inferiores lanceolado-atenuados y los lobos superiores ovado-agudos (o rara vez lanceolado-acuminados), y la corola internamente glabra, recta y angostada en la base por 4-9 mm y luego abruptamente doblada hacia arriba y abruptamente expandiéndose hasta 5.5-9 mm en la boca, el limbo marcadamente 2labiado. Bibliografía: Doroszenko, A. Taxonomic studies on the Satureja complex (Lamiaceae), Tesis de doctorado, Edinburgh University y Royal Botanic Garden, Edinburgh (1985). Epling, C. Brittonia 16: 393-416. (1964). Epling, C. y Játiva, C. Brittonia 18: 244-248. (1966). McVaugh, R. y Schmid, R., Brittonia 19: 261-267 (1967). 1. Subarbustos 0.4-2 m, con crecimiento desordenado a erecto; tubo corolino 16-39 mm, el limbo con 5 lobos casi iguales a levemente 2-labiados. 2. Hojas 0.3-1.3 cm, el envés totalmente cubierto por tricomas pequeños, los márgenes marcadamente revolutos; tricomas más largos del tallo antrorsos a patentes; entrenudos de las ramas laterales 0.1-0.25 cm; corola rosada, fucsia o púrpura, el tubo 16-26 mm.
2. C. foliolosum
2. Hojas 0.9-4 cm, el envés glabro, los márgenes aplanados a escasamente revolutos; tricomas más largos del tallo retrorsos; entrenudos de las ramas laterales 0.6-2 cm; corola rojo brillante, el tubo 25-39 mm.
5. C. selerianum
1. Hierbas 0.04-0.45 m, frecuentemente rastreras; tubo corolino 3-11 mm, el limbo marcadamente 2-labiado. 3. Flores 1-3 (rara vez hasta 7) en las axilas de las hojas, sobre pedicelos de 2.54.5 mm; pedúnculos 0.25-8 mm, con bractéolas presentes; cáliz marcadamente 2-labiado, los lobos inferiores lanceolado-atenuados, 3/4 a tan largos como el tubo del cáliz, 4-5 veces la longitud de los lobos superiores; tubo corolino 8-11 mm.
4. C. procumbens
3. Flores solitarias (rara vez 2) en las axilas de las hojas, sobre pedicelos de 1.7515 mm; pedúnculos y bractéolas ausentes; cáliz levemente 2-labiado, los lobos
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inferiores lanceolado-agudos a acuminados, 1/3-2/3 de la longitud del tubo del cáliz, 1.5-3 veces la longitud de los lobos superiores; tubo corolino 3-6 mm. 4. Nuececillas anchamente obloides, el ancho más de la 1/2 de la longitud, no rostradas; pecíolos 0.5-3 mm; pedicelos 5-15 mm; tubo corolino más largo que el cáliz.
1. C. brownei
4. Nuececillas angostamente elipsoidales, el ancho menos de la 1/2 de la longitud, apicalmente rostradas, el rostro comprimido dorso-ventralmente; pecíolos 3-15 mm; pedicelos 1.75-5 mm; tubo corolino igual o más corto que el cáliz.
3. C. ludens
1. Clinopodium brownei (Sw.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 514 (1891). Thymus brownei Sw., Prodr. 89 (1788). Holotipo: Jamaica, Browne s.n. (BM!). Ilustr.: Small, Man. S.E. Fl. p. 1168. (1933), como Micromeria pilosiuscula. Clinopodium xalapense (Kunth) Kuntze, Micromeria brownei (Sw.) Benth., M. brownei (Sw.) Benth. var. pilosiuscula A. Gray, M. pilosiuscula (A. Gray) Small, M. xalapensis (Kunth) Benth., Satureja brownei (Sw.) Briq., S. xalapensis (Kunth) Briq., Thymus xalapensis Kunth. Hierbas rastreras, formando tapetes, o apicalmente ascendentes, rizomatosas, 0.060.45 m; tallo glabro o generalmente con tricomas 0.05-0.5 mm en los nudos, o algunas veces también con esparcidos tricomas septados de hasta 1 mm, los tallos laterales con entrenudos 1-4 cm. Hojas 0.37-1.5 × 0.27-1.6 cm, anchamente ovadas a casi orbiculares, el haz glabro o con esparcidos tricomas septados 0.2-0.5 mm, algunas veces diminutamente puberulento a lo largo de la vena media, el envés glabro o con esparcidos tricomas septados de hasta 0.5 mm, la base truncada, o subcordata, y finalmente cuneada, los márgenes sinuados a crenados, aplanados, el ápice redondeado a obtuso; pecíolos 0.53 mm, glabros o el surco adaxial diminutamente puberulento (menos frecuentemente con esparcidos tricomas septados), no decurrentes en la base, y sin dejar cicatrices estipitiformes. Flores solitarias en las axilas de las hojas, el pedúnculo y la bractéola ausentes; pedicelos 5-15 mm. Cáliz florífero con el tubo 2-3 × 1.2-1.5 mm en la boca, tubular a escasamente expandido, externamente glabro o con esparcidos tricomas de hasta 0.5 mm, internamente con a anillo de tricomas largos en la boca; limbo levemente 2-
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labiado; lobos inferiores 0.75-1.5 mm, 1/3-2/3 de la longitud del tubo, lanceolado-agudos a acuminados, patentes, internamente glabros, los márgenes glabros a ciliados; lobos superiores 0.5-0.8 mm, 1/2 a 2/3 de la longitud de los lobos inferiores, ovado-agudos a obtusos, patentes. Corola rosada, azul, blanca, rojo-púrpura pálido o blanca y color lavanda, el tubo 4-6 mm, externamente glabro a pubescente, recto y gradualmente expandiéndose desde la base hasta 2-3 mm en la boca, internamente glabro o pubescente en la boca; limbo marcadamente 2-labiado; labio inferior 2-4.25 mm, 1/3 a 2/3 de la longitud del tubo, 3-lobado, el lobo medio escasamente emarginado; labio superior 1-2.25 mm, 1/3-2/3 de la longitud del labio inferior, emarginado. Estambres adnatos a 1/2 a 4/5 de la longitud del tubo de la corola, los estambres más largos exertos 1-1.5 mm del tubo de la corola, 1.3 hasta casi 2 veces la longitud de los estambres más cortos. Nuececillas 0.9-1.3 × 0.5-0.75 mm, anchamente obloides, glabras. Floración ene,-abr., jun.-nov. Potreros húmedos, selvas perennifolias estacionales a lo largo de arroyos. T (Rovirosa 747, NY); Ch (Méndez y Martínez 9754, MO); G (Proctor 25095, MO). (500?-)10002500 m. (SE. Estados Unidos [Texas, Louisiana, Florida], México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Brasil, Paraguay, Argentina, Bahamas, Jamaica, La Española; el material del sur de Sudamérica es probablemente de plantas introducidas y luego naturalizadas.) Aparte de la pelosidad variable, el material de Clinopodium brownei de Mesoamérica es bastante consistente en otros aspectos. Sin embargo, a lo largo su distribución amplia e inusual, esta especie varía considerablemente en el tamaño de la hoja, la relativa longitud del pedicelo y del pecíolo, la longitud de los lobos del cáliz y la longitud de los cilios en los lobos del cáliz (caracteres usados por Shinners, 1962, para reconocer un número de especies y variedades segregadas), tanto como la longitud relativa del tubo corolino y del cáliz. Una amplia variedad de usos medicinales locales han sido reportados para Clinopodium brownei, los cuales están resumidos en Heinrich (1992: 483) bajo las discusiones de Satureja brownei y S. xalapensis. Al menos algunos de estos reportes etnobotánicos no documentados por ejemplares de herbario podrían realmente pertenecer a Clinopodium ludens, la cual aunque sea similar en hábito, tipo de inflorescencia y básica apariencia floral, es fácilmente reconocida por las nuececillas marcadamente rostradas.
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Bibliografía: Shinners, L.H. Sida 1: 94-97 (1962). 2. Clinopodium foliolosum (Benth.) Govaerts, World Checkl. Seed Pl. 3: 17 (1999). Gardoquia foliolosa Benth. in A. DC., Prodr. 12: 238 (1848). Isotipo: Colombia, Purdie s.n. (LA en UC!). Ilustr.: Steyermark y Huber, Fl. Ávila. t. 159B (1978), como Gardoquia discolor. Gardoquia discolor Kunth, Satureja discolor (Kunth) Briq. non Clinopodium discolor (Diels) C.Y. Wu et S.J. Hsuan ex H.W. Li. Subarbustos, erectos, 1-2 m; tallo con tricomas antrorsos a patentes 0.05-0.5 mm, en general ligeramente más largos sobre los ángulos, también diminutamente puberulentos, los tallos laterales con entrenudos 0.1-0.25 cm. Hojas 0.3-1.3 × 0.17-0.6 cm, elípticas a espatuladas, el haz glabro o diminutamente puberulento, el envés densamente pubescente con tricomas pequeños cubriendo completamente la superficie, y frecuentemente con tricomas más largos sobre las nervaduras, la base aguda, los márgenes enteros o rara vez con unos pocos dientes diminutos, marcadamente revolutos, el ápice obtuso a agudo; pecíolos 0.5-1.5 mm, con tricomas antrorsos 0.05-0.25 mm, decurrentes en la base y dejando una distintiva cicatriz estipitiforme. Flores solitarias en las axilas de las hojas, generalmente sin pedúnculo o el pedúnculo de hasta 0.75 mm, la bractéola similar a las hojas vegetativas en tamaño y forma; pedicelos 1.5-2.5 mm. Cáliz florífero con el tubo 2.75-3.5 × 1.25-1.75 mm en la boca, tubular, externamente con tricomas largamente enredados o patentes 0.5-1.5 mm, especialmente densos en la base, internamente con un anillo de tricomas largos en la boca; limbo levemente 2-labiado; lobos inferiores 2-3.25 mm, 3/5 a escasamente más largos que el tubo, lanceolado-atenuados, patentes, internamente con tricomas al menos en la base, los márgenes ciliados; lobos superiores 0.4-2 mm, 1/5 a 2/3 de la longitud de los lobos inferiores, lanceolado-agudos a acuminados, patentes a escasamente curvando hacia arriba. Corola rosada, fucsia o púrpura, el tubo 16-26 mm, externamente densamente pubescente, recto en la base 4.5-9 × 1-1.1 mm, internamente pubescente, luego recto a escasamente arqueado y gradualmente expandido hasta 2.5-4.5 mm en la boca; limbo con 5 lobos casi iguales a levemente 2-labiados; labio inferior 3-4.5 mm, 1/5-1/3 de la longitud del tubo, 3-lobado, el lobo central escasamente emarginado o no emarginado; labio superior 1.24-2.5 mm,
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1/3-2/3 de la longitud del labio inferior, emarginado. Estambres adnatos a 2/3-3/4 de la longitud del tubo de la corola, exertos 2-4 mm del tubo de la corola, casi todos iguales en longitud. Nuececillas c. 1.5 × 1 mm, anchamente obloides, glabras. Floración ene., abr., jul., oct., nov. Bosques de Quercus, bosques de neblina. CR (Herrera 3663, MO). 31003500 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela.) 3. Clinopodium ludens (Shinners) A. Pool, Novon 18: 509 (2008). Micromeria brownei (Sw.) Benth. var. ludens Shinners, Sida 1: 96 (1962). Holotipo: Cuba, Bro. Alain [Liogier] 6137 (NY!). Ilustr.: no se encontró. Hierbas, rastreras a erectas, rizomatosas, 0.04-0.3 m; tallo glabro o con tricomas en los nudos de menos 0.05 mm, los tallos laterales con entrenudos 0.9-2.5 cm. Hojas 0.61.9 × 0.5-2 cm, anchamente ovadas, glabras, la base redondeada a truncada, y finalmente cuneada, los márgenes sinuados a crenados, aplanados, el ápice redondeado a obtuso; pecíolos 3-15 mm, glabros o el surco adaxial diminutamente puberulento, no decurrente en la base, y sin dejar cicatrices estipitiformes. Flores solitarias (rara vez 2) en las axilas de las hojas, el pedúnculo y la bractéola ausentes; pedicelos 1.75-5 mm. Cáliz florífero con el tubo 2.5-3.25 × 1-1.4 mm en la boca, tubular, externamente glabro, internamente con a anillo de tricomas largos en la boca; limbo levemente 2-labiado; lobos inferiores 11.75 mm, 1/3-2/3 de la longitud del tubo, lanceolado-acuminados, patentes, internamente glabros, los márgenes ciliados; lobos superiores 0.4-0.75 mm, 1/3-1/2 de la longitud de los lobos inferiores, ovado-agudos, patentes. Corola azul a púrpura pálido, el tubo 3-5 mm, externamente pubescente, recto y gradualmente expandiéndose desde la base hasta 1.5-2 mm en la boca, internamente glabro; limbo marcadamente 2-labiado; labio inferior 1.25-2.25 mm, 1/3 a 2/3 de la longitud del tubo, 3-lobado, el lobo central emarginado; labio superior 1-1.5 mm, el 1/2 a tan largo como el labio inferior, emarginado. Estambres adnatos a 2/3-4/5 de la longitud del tubo de la corola, los estambres más largos exertos 0.75-1.1 mm del tubo de la corola, 1.25-2 veces la longitud de los estambres más cortos. Nuececillas 1.2-1.4 × 0.5-0.6 mm, angostamente elipsoidales, apicalmente rostradas con el rostro dorsal ventralmente comprimido, glabras. Floración nov.-feb., may. Áreas alteradas. Y (Cabrera y Cabrera 9162, MO); QR (Gaumer 109, NY); H (Standley 56830, F). 0-100 m. (Mesoamérica, Cuba).
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Clinopodium ludens crece en jardines caseros en Yucatán (Ankil AANK044, MEXU) y Quintana Roo (Pulido y Serralta 650, MEXU), donde es referido algunas veces como "poleo", y donde es usado medicinalmente. Además, en Honduras crece en macetas colgantes (Standley y Chacón 7177, F) y es cultivada por los Xicaques de la Montaña de La Flor, Honduras (Molina 3020, F). Algunos de los datos etnobotánicos registrados por Heinrich (1992) pueden referirse a C. ludens (véase discusión en C. brownei arriba). 4. Clinopodium procumbens (Greenm.) R.M. Harley, Kew Bull. 55: 924 (2000). Satureja procumbens Greenm., Proc. Amer. Acad. Arts 41: 245 (1905). Isotipo: México, Hidalgo, Pringle 8895 (MO!). Ilustr.: no se encontró. Hierbas, rastreras, rizomatosas, 0.07-0.35 m; tallo con tricomas septados 0.5-2 mm, patentes, o estos algunas veces ausentes, y puberulentos, con diminutos tricomas capitado-glandulares de hasta 0.15 mm, los tallos laterales con entrenudos de 1-5 cm. Hojas 0.8-3 × 0.5-2.5 cm, anchamente ovadas a ovadas, el haz con tricomas septados 0.21.5 mm, esparcidos a abundantes, el envés con tricomas septados 0.25-0.5 mm, mayormente sobre las nervaduras, la base cuneada o redondeada o truncada, y finalmente cuneada (hojas apicales frecuentemente obovadas a espatuladas con bases largamente atenuadas), los márgenes crenados, aplanados, el ápice redondeado a obtuso; pecíolos 320 mm, con tricomas septados 0.5-1.75 mm, patentes, o estos algunas veces ausentes, y densamente puberulentos con diminutos tricomas de extremo glandular, no decurrentes en la base, y sin dejar cicatrices estipitiformes. Flores solitarias hasta 3 (rara vez hasta 7) en las axilas de las hojas, el pedúnculo 0.25-8 mm, más corto a más largo que el pedicelo, la bractéola 1-1.6 mm, angostamente espatulada; pedicelos 2.5-4.5 mm. Cáliz florífero con el tubo 2.75-3.9 × 1.5-2.75 mm en la boca, tubular a escasamente ampliado, externamente con esparcidos tricomas septados 0.1-0.5 mm, y densamente puberulento con tricomas capitado-glandulares, diminutos, internamente con un anillo de tricomas largos en la boca; limbo marcadamente 2-labiado; lobos inferiores 2.5-3.5 mm, 3/4 a tan largos como el tubo, lanceolado-atenuados, curvando hacia arriba, internamente glabros, los márgenes ciliados; lobos superiores 0.5-0.8 mm, 1/5 a 1/4 de la longitud de los lobos inferiores, lanceolado-agudos u ovado-agudos a obtusos, curvando hacia arriba. Corola rosada, púrpura o azul, el tubo 8-11 mm, externamente pubescente, recto y gradualmente
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expandiéndose desde la base hasta 3-4.25 mm en la boca, internamente escasamente pubescente en la boca; limbo marcadamente 2-labiado; labio inferior 4.25-6.5 mm, 2/5 a 2/3 de la longitud del tubo, 3-lobado, el lobo central escasamente emarginado; labio superior 1.25-3 mm, c. 1/3 de la longitud del labio inferior, emarginado. Estambres adnatos a 1/3-2/3 de la longitud del tubo de la corola, los estambres más largos tan largos como hasta exertos c. 1 mm del tubo de la corola, 1.5-3 veces la longitud de los estambres más cortos. Nuececillas 0.85-1.5 × 0.75-1.3 mm, anchamente obloides, glabras. Floración jul., sep.-mar. Bosques de neblina, bosques de Pinus. Ch (Cabrera y Cabrera 7973, MO). 1600-3700 m. (México [Hidalgo, Puebla, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica.) A pesar de la aparente extraña distribución disyunta, los ejemplares de Chiapas no se pueden distinguir de aquellos más al norte. 5. Clinopodium selerianum (Loes.) Govaerts, World Checkl. Seed Pl. 3: 19 (1999). Satureja seleriana Loes., Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 51: 213 (1910). Isosintipo: Guatemala, Heyde y Lux 3125 (BM!). Ilustr.: Standley y Williams, Fieldiana Bot. 24(9): 303, t. 60. (1973), como Satureja seleriana. Satureja seleriana Loes. var. guatemalensis Loes., S. guatemalensis Standl. ex Epling et Játiva. Subarbustos, creciendo desordenadamente, 0.4-2 m; tallo con tricomas retrorsos 0.20.5 mm, sobre los ángulos (algunas veces ausentes), algunas veces también diminutamente puberulentos sobre toda la superficie, los tallos laterales con entrenudos 0.6-2 cm. Hojas 0.9-4 × 0.4-2.1 cm, lanceoladas a elípticas, ambas superficies glabras o rara vez con unos pocos tricomas pequeños a lo largo de la vena media sobre el haz, la base igual a escasamente desigual, aguda a redondeada y cuneada, los márgenes serrulados, aplanados a muy escasamente revolutos, ciliados, el ápice acuminado a agudo, generalmente ultimadamente obtuso; pecíolos 1-6.5 mm, con tricomas retrorsos 0.25-0.5 mm, en 2 líneas adaxiales, algunas veces también diminutamente puberulentos sobre toda la superficie, decurrentes en la base y dejando una distintiva cicatriz estipitiforme. Flores solitarias en las axilas de las hojas, el pedúnculo 1-5 mm, más corto o igual en longitud al pedicelo, la bractéola 0.5-2.5 mm, angostamente oblonga a
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espatulada, el pedicelo 3-7 mm. Cáliz florífero con el tubo 3.5-6 × 2-2.5 mm en la boca, tubular a escasamente expandido, externamente glabro o diminutamente puberulento (algunas veces con unos pocos tricomas más largos sobre las nervaduras), internamente con un anillo de tricomas largos en la boca; limbo marcadamente 2-labiado; lobos inferiores 1.8-7 mm, 1/2 a escasamente más largos que el tubo, lanceolado-aristados, patentes, internamente glabros, los márgenes ciliados; lobos superiores 0.9-2.5 mm, 1/3 a 2/3 de la longitud de los lobos inferiores, lanceolados y cortamente acuminados, patentes o el diente medio escasamente curvando hacia arriba. Corola rojo brillante, el tubo 25-39 mm, externamente densamente pubescente, recto en la base 6-13 × 1-1.25 mm, internamente pubescente, luego recto y gradualmente expandiéndose hasta 5-8 mm en la boca; limbo si es que llega a ser 2-labiado entonces levemente 2-labiado, con 5 lobos casi iguales; lobos 1.75-3.25 mm, menos de 1/10 de la longitud del tubo. Estambres adnatos a 2/3-3/4 de la longitud del tubo de la corola, exertos 4-8 mm del tubo de la corola, casi todos de igual longitud. Nuececillas 1.25-1.5 × 0.9-1 mm, anchamente obloides, glabras. Floración durante todo el año. Bosques de Pinus-Quercus, bosques de neblina. Ch (Breedlove y Smith 31835, MO); G (Proctor 25469, MO). 2200-3700 m. (Endémica.) Clinopodium selerianum aparentemente tiene algún uso local, debido a que se vende en los mercados de Chiapas en Tuxtla Gutiérrez (Breedlove y Raven 13402, DS) y San Cristóbal de las Casas (Laughlin 679, DS).
8. Congea Roxb. Por R. Rueda.
Arbustos volubles o bejucos; ramas subteretes, tomentosas con tricomas simples o estrellados. Hojas opuestas, simples. Inflorescencias en cimas capitadas, con 3-9 flores, arregladas en panículas, pedunculadas; brácteas involucrales 4 o reducidas a 3 por fusión con la tercer bráctea profundamente emarginada. Flores bisexuales, zigomorfas. Cáliz infundibuliforme o campanulado, 5-dentado, ligeramente agrandado en el fruto. Corola con un tubo delgado, glabra externamente, pubescente en la garganta, 2-labiada, el labio inferior 3-furcado, el labio superior 2-furcado. Estambres 4, didínamos, insertados en la garganta de la corola; anteras subglobosas. Ovario obovado, ápice glandular, imperfectamente 2-locular; óvulos 2 por lóculo, el estigma capitado o cortamente
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bifurcado. Frutos en drupas, indehiscentes. 10 spp. Sureste de Asia. Bibliografía: Shou-Liang, Ch. y Gilbert, M.G. Fl. China 17: 49 (1984). 1. Congea tomentosa Roxb., Pl. Coromandel 3: 90, t. 293 (1820). Lectotipo (designado aquí): Roxburgh, Pl. Coromandel, t. 293 (1820). Ilustr.: Wu y Raven. Fl. China Illustr. 17: 128, t. 128 f. 4-5 (1998). Plantas con ramas canescente-tomentosas. Hojas 6-15.5 × 4-8.5 cm, elíptico-ovadas, el haz puberulento, el envés pubescente, con 5-6 nervaduras secundarias, prominentes, la base subcordata, los márgenes enteros, el ápice acuminado; pecíolos 5-10 mm, pubescentes. Inflorescencias 10-50 cm, en panículas axilares y terminales, en cimas de 7 flores; pedúnculos 1-2.5 cm, pubescentes; brácteas involucrales 3, una de ellas algunas veces bífida, violeta, rosado-violeta, elípticas, canescente-pubescente. Cáliz 5-6 mm, 5lobado, seríceo-hirsuto, los lobos en el fruto frecuentemente apiculados. Corola 5-8 mm, blanca, rosada, glabra, excepto por una angosta banda de pelosidad en la garganta. Ovario glandular en el ápice, el estilo exerto. Drupas obovoides, encerradas en el cáliz acrescente. Cultivada. H (Molina 31800, MO); CR (Pohl y Davidse 11216, MO); P (Croat 9063, MO). 800-1400 m. (Nativa del S. de Asia; cultivada en América tropical.)
10. Cunila D. Royen ex L. nom. cons. Hedyosmos Mitch. Por M.R. García Peña.
Hierbas perennes, arbustos o sufrútices, erectos, escandentes o subescandentes; ramas tenuemente pubescentes a pubescentes, inconspicuas, la corteza persistente a exfoliante. Hojas opuestas, a veces fasciculadas (algunas especies sudamericanas), simples, sésiles a subsésiles, la lámina ovada, ovado-lanceolada, deltoide-ovada, los márgenes subenteros, crenados, serrados o incisos, a veces revolutos, tenuemente pubescentes a pubescentes en ambas superficies, glándulas conspicuas; pelosidad de tricomas simples unicelulares, multicelulares o estrellados. Inflorescencias terminales o axilares, en cimas dicasiales, pedunculadas, sésiles o subsésiles, paniculiformes, racemiformes, espiciformes o capituliformes, secundas o no secundas, hasta 15 entrenudos, el ángulo de bifurcación de 0-50°, 3-65 flores por cima. Flores bisexuales, ligeramente zigomorfas, subsésiles a pediceladas, erectas, a veces péndulas; brácteas persistentes, lineares, verdes, a veces
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púrpura. Cáliz con 5 dientes, tubular, recto, verde, las nervaduras 10-14, las glándulas muy esparcidas, casi hialinas, nunca sobre las nervaduras, glabro o pubescente con tricomas simples sobre las nervaduras o tricomas estrellados; hirsuto en la garganta, los tricomas simples incluidos o exertos, insertados en línea recta en la base de los dientes o siguiendo la forma de los mismos; dientes verdes o con tintes púrpura rojizo, isomorfos (Mesoamérica) o heteromorfos, deltoides, lanceolados, o subulados, acuminados o agudos generalmente erectos o a veces reflexos, ciliados o no ciliados. Corola 2sublabiada, color lavanda, blanca o blanca con manchas púrpuras, exerta del cáliz, pubescente con tricomas simples multiseriados, y con glándulas; tricomas simples o glandulares en la zona de inserción de los estambres, a veces casi formando un anillo; lobos 5, los 3 inferiores erectos o reflexos y el central 3-lobado, los 2 superiores erectos, emarginados, aplanados o cóncavos. Estambres 2 (par inferior) distantes, erectos, exertos o incluidos y 2 (par superior) estambres reducidos a estaminodios; filamentos insertados en el 1/3 medio de la corola, rectos y glabros; anteras 2-loculares, elípticas, paralelas a divaricadas y con dehiscencia longitudinal, blancas o púrpura. Ovario 4-lobado; óvulos 4; estilo deciduo, glabro; lobos estigmáticos desiguales. Frutos en 4 nuececillas, ovoidetriangulares, o globosas redondeadas, el ápice acuminado, agudo o redondeado, pardos o pardo amarillentos, generalmente rugulados, reticulados, areolados o casi lisos, glabros; cicatriz basal o subbasal. Aprox. 20 spp. Estados Unidos, México, Mesoamérica, Paraguay, Brasil, Uruguay, Argentina; 2 spp. en Mesoamérica. Bibliografía: García-Peña, M.R. y Chiang, F. Taxon 52: 129-132 (2003). Nowicke, J.W. y Epling, C.C. Ann. Missouri Bot. Gard.: 71-111 (1969).
1. Cimas sésiles, las inflorescencias racemiformes; tallos sin corteza exfoliante. 1. C. leucantha 1. Cimas pedunculadas, las inflorescencias capituliformes; tallos con corteza exfoliante.
2. C. pycnantha
1. Cunila leucantha Kunth ex Schltdl. et Cham., Linnaea 6: 373 (1831). Lectotipo (designado por García-Peña y Chiang, 2003): México, Veracruz, Schiede y Deppe s.n. (HAL-41031!). Ilustr.: Pool, Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 111: 53 (2007).
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N.v.: Te de monte, poleo, chiclillo, isencia. Cunila leucantha Benth., C. tomentosa Fernald, Hedyosmos leucanthus Kuntze. Arbustos subescandentes, a veces erectos; ramas ligeramente reflexas, pardo claro, pubescentes; corteza persistente. Hojas 16-35 × 7-11 mm, ovado-lanceoladas, el ápice agudo-acuminado, los márgenes serrados, revolutos, la base cuneada; pecíolos 1.5-3 mm. Inflorescencia terminal, racemiforme, no ramificada, las cimas 2-3.5 cm, sésiles, no secundas, 5-10 entrenudos, el primer entrenudo remoto 6-17 mm y los demás cercanos 1.3-6 mm, los ángulos de bifurcación 0°, 12 a 20 flores por cima, el pedúnculo 0.8-1.3 mm, sin ejes definidos. Flores pediceladas, los pedicelos 1.5-3.5 mm; brácteas 1.3-2.3 mm, verdes, lineares y ciliadas. Cáliz 2-4 mm, pubescente hirsuto en la garganta, los tricomas incluidos dispuestos siguiendo la forma de los dientes; dientes 0.6-1.2 mm, verdes, lanceolados a subulados, acuminados, erectos. Corola 3-6.5 mm, 1-1.5 veces más larga que el cáliz, blanca. Estambres fértiles exertos o incluidos; filamentos exertos 2.5-7 mm, los incluidos 1-2 mm, los estaminodios 0.5-0.9 mm. Estilo 5-7 mm. Nuececillas 11.5 × 0.3-0.5 mm, ovoide-triangulares, acuminadas, ruguladas; cicatriz menos de 1/3 del largo total. Floración oct.-abr. Bosques de Quercus, bosques de Pinus-Quercus, bosques mesófilos de montaña. Ch (Martínez 19438, MEXU); G (Véliz 95.4483, MEXU); H (Molina R. 11351, US); ES (Carballo 620, MEXU); CR (Standley 43210, F); P (Davidson 898, US). 1000-3500 m. (México [Chiapas, Guerrero, Oaxaca y Veracruz], Mesoamérica.) Los ejemplares de Cunila del sur de México y de Centroamérica han sido erróneamente identificados como C. polyantha Benth. Esta interpretación fue comúnmente aceptada por varios autores como Nowicke y Epling (1969) quienes afirman que el material panameño es diferente al material mexicano, incluso se refieren a la fotografía en MO (que representa un ejemplar de C. polyantha), depositado en G. Esto es porque el material que revisaron de México, incluía dos diferentes especies anotadas ambas como C. polyantha, indiscutiblemente estaban viendo dos especies diferentes: C. leucantha y C. polyantha, esta última endémica de México, distribuida en los estados de Aguascalientes, Colima, Guanajuato, Jalisco y Zacatecas. C. leucantha se distingue morfológicamente por las cimas sésiles y los tricomas incluidos en el cáliz, dispuestos siguiendo la forma de los dientes y C. polyantha por cimas pedunculadas y los tricomas
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exertos y dispuestos en línea recta en la base de los dientes del cáliz. 2. Cunila pycnantha B.L. Rob. et Greenm., Proc. Amer. Acad. Arts 29: 391 (1894). Holotipo: México, Jalisco, Pringle 5511 (GH!). Ilustr.: no se encontró. N.v.: Orégano, té de monte, té blanco. Hierbas, sufrútices o arbustos escandentes o subescandentes; ramas pardo claro, pelosidad con tricomas esparcidos, mas abundante en las aristas; corteza exfoliante. Hojas 28-72 × 8-30 mm, ovado-lanceoladas, el ápice agudo-acuminado, los márgenes serrados, la base redondeada a cordata; hojas jóvenes púrpura rojizo; pecíolos 1-1.5 mm. Inflorescencia terminal y axilar, capituliforme, ramificada 3 veces, las cimas 2-3 cm, pedunculadas, 1-3 entrenudos, 3.5-6.5 mm, el ángulo de bifurcación de 40°, 45 a 52 flores por cima, el pedúnculo 1.5-3.5 mm, los ejes de primer orden 1-2 mm, los de segundo orden 1-1.5 mm, los de tercer orden 0.5-1 mm. Flores subsésiles o pediceladas, los pedicelos 1-2 mm; brácteas de primero al tercer orden 1.5-3 mm, verdes y lineares. Cáliz 2-4 mm, pubescente, hirsuto en la garganta, los tricomas incluidos siguiendo la forma de los dientes; dientes 1-1.5 mm, verdes con tintes púrpura, lanceolados, acuminados, erectos. Corola 3.5-5.5 mm, 1.3-1.4 veces más larga que el cáliz, blanca. Estambres fértiles exertos; filamentos 5-6 mm, los estaminodios 0.3-0.5 mm. Estilo 4-8 mm. Nuececillas 1.02-1.08 × 0.34-0.37 mm ovoide-triangulares, acuminados, rugulados; cicatriz menos de 1/3 del largo total. Floración oct.-may. Bosques de Quercus, bosques mesófilos de montaña, bosques de Pinus-Quercus y selvas bajas caducifolias. Ch (Matuda 26067, MEXU!). 1200-3000 m. (México [Durango, Edo. México, Guanajuato, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Sinaloa], Mesoamérica.) Cunila pycnantha se distribuye desde el norte, centro y hasta el sureste de México, siendo la especie mexicana con la distribución más amplia. Aunque su presencia, hasta ahora, en Mesoamérica está dada por una sola colecta en Chiapas, que representa el límite sur de su distribución.
11. Gmelina L. Por R. Rueda.
Árboles o arbustos, erectos o subescandentes; ramitas más o menos tomentosas,
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espinosas o no espinosas, las espinas cuando presentes, axilares. Hojas opuestodecusadas, simples o lobadas, membranáceas a ligeramente coriáceas, deciduas, pubescentes, los tricomas simples, los márgenes enteros o dentados, a veces en el envés con glándulas nectaríferas cerca o en la base, pecioladas o sésiles. Inflorescencias terminales, racemiformes o paniculadas; brácteas lineares, deciduas, rara vez grandes, foliáceas y coloreadas. Flores bisexuales, zigomorfas. Cáliz campanulado u obcónico, coriáceo, persistente a veces oblicuo y glandular, 4 o 5-dentado. Corola más o menos 2labiada, 4-5-lobada, oblicuamente campanulada o infundibuliforme, azul a violetapúrpura, amarillo o pardo claro. Estambres 4, didínamos, incluidos o subexertos, más cortos que los lobos de la corola; anteras oblongas. Ovario 4-locular, cada lóculo 1ovulado; óvulos péndulos; estilo filiforme, el estigma subulado o cortamente y desigualmente bífido. Frutos más o menos en drupas, suculentas, amarillas y jugosas; cáliz fructífero elipsoidal a ovoide; semillas (1-) 4, oblongas. Aprox. 35 spp. África tropical, Mascareñas, este de Asia, Indonesia y Australia. Bibliografía: Moldenke, H.N. Phytologia 55: 308-342, 424-442, 460-499; 56: 32-54, 102-126, 154-182, 309-315 (1984). 1. Gmelina arborea Roxb. ex Sm., Cycl. 16: Gmelina 4 (1810). Isotipo: India, Roxburgh s.n (BR). N.v.: Melina, N. Ilustr.: Wright, Ic. Pl. Ind. Occ. 3: t. 1470 (1849). Árboles 5-15 m. Hojas 9-24 × 7-20 cm, simples, ovadas o triangulares, el envés densamente cubierto con tricomas claviformes microscópicos dándole un tono verde olivo, con largos tricomas seríceos, esparcidos a densos, más densos en la vena media, la base truncada o cordata, los márgenes enteros, el ápice agudo, acuminado u obtuso; pecíolo 3-12 cm. Inflorescencia 7.5-35 cm, axilar o terminal, un tirso angosto, tomentoso; pedicelo 4-7 mm; brácteas inconspicuas. Cáliz c. 3 mm, ligeramente cupuliforme, pateliforme en el fruto, pardo, diminutamente 5-apiculado. Corola 25-30 mm, infundibuliforme, pardo, amarilla dentro del tubo, la garganta púrpura, los labios amarillos, olorosa, el tubo 20-25 mm, 5-lobado, los lobos desiguales, el más grande de 15-21 mm. Estambres 4 o 5, 12-20 mm, exertos. Pistilo exerto de la garganta, el estilo c. 18 mm, los 2 lobos del estigma desiguales, muy pequeños. Drupas 20-25 mm, obovadooblicuas, verdes, amarillas o amarillo-anaranjadas al madurar; semillas 1 o 2. Cultivada.
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B (Dwyer 286, MO); G (Rotenberg 27, MO); ES (Rosales, 2325, MO); N (Rueda 5076, MO); CR (Rodríguez y Vargas 3916, MO). 100-400 m. (Nativa de Asia; cultivada en América tropical.)
12. Hedeoma Pers. M.R. García Peña.
Hierbas anuales o perennes a veces sufrútices, a veces subarbustivas, aromáticas; tallos ramificados, ascendentes o decumbentes, pubescentes con tricomas simples patentes o retrorsos. Hojas opuestas, simples, subsésiles a pecioladas; láminas ovadas, elípticas, lanceoladas, a veces romboidales, membranáceas a coriáceas, enteras a serradas, la pelosidad variada, con tricomas simples y glándulas conspicuas o inconspicuas, las glándulas y las nervaduras más conspicuas en el envés. Inflorescencias axilares, racemiformes o espiciformes, en cimas dicasiales, sésiles o subsésiles, de 1 a varias flores, laxas o aglomeradas. Flores bisexuales, zigomorfas. pediceladas, los pedicelos erectos y con pelosidad variada con tricomas patentes o retrorsos; brácteas persistentes, subuladas o lanceoladas, verdes, más cortas o más largas que los pedicelos. Cáliz verde con 13 nervaduras, tubular, tubular sigmoideo o tubular infundibuliforme, por lo general giboso a veces sacciforme, variadamente pubescente, 2-labiado con 5 dientes heteromorfos, verdes a púrpura, hirsuto en la garganta con un anillo de tricomas simples incluidos, ocasionalmente exertos, sentados en la base de los dientes o bajo ésta; labio inferior de 2 dientes, libres, angostamente triangulares o subulados y recurvados, más largos que los superiores, ciliados; labio superior formado por 3 dientes connatos, deltoides, angostamente triangulares o subulados, glabros o hírtulos o hirsutos, lateralmente patentes o erectos. Corola 2-labiada, azul, blanca, color lavanda, morada o rosa, exerta del cáliz; tubo cilíndrico a infundibuliforme, dilatado hacia el ápice, glabro o pubescente con tricomas simples en el interior, anulado o no anulado; labio inferior 3lobado, patente, el lóbulo medio más largo; labio superior ligulado u obcordato, erecto o reflexo, emarginado en el ápice. Estambres 2 (par inferior) funcional, incluidos o casi exertos y 2 estambres reducidos a estaminodios (par superior), inconspicuos; filamentos insertados en el 1/2 o 1/4 superior de la corola; anteras divaricadas, a veces color púrpura,
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el conectivo bien desarrollado. Estilo glabro; lobos estigmáticos desiguales subulados. Frutos en 4 nuececillas ovadas u ovado-triangulares, pardas o pardo amarillento, o negras al madurar, areoladas, foveoladas o ruminados, generalmente mucilaginosas cuando húmedas; cicatriz basal. Aprox. 40 spp. Estados Unidos, México, Mesoamérica, Bolivia, Perú, Brasil Argentina, Uruguay; 1 sp. en Mesoamérica.
Bibliografía: Bartlett, H.H. Proc. Amer. Acad. Arts. 44: 634 (1909). Hemsley, W.B. Biol. Cent.-Amer., Bot. 2: 547-548 (1882). Irving, R.S. Sida 8: 218-295 (1980). 1. Hedeoma costata A. Gray, Syn. Fl. N. Amer. 2: 363 (1878). Holotipo: México, Chiapas, Ghiesbreght 815 (GH!). Hedeoma costata Hemsl., H. pringlei Briq., H. quinquenervata Bartlett, H. tenella Hemsl. 1a. Hedeoma costata A. Gray var. costata. Ilustr.: Standley y Williams, Fieldiana, Bot. 24: 247 (1973). N.v.: Tomiyo ch'o (Tzotzil), tan wamal (Tzeltal). Hierbas perennes de 15 a 30 cm; ramas erectas o ligeramente decumbentes, pubescentes hacia el ápice del tallo, hirsutas. Hojas 5-14 × 3-9 mm, ovado-rómbicas a elípticas, extendidas, membranáceas, pubescentes en el haz y el envés con tricomas simples esparcidos, antrorsos, a veces canescentes, a veces glabras, las nervaduras conspicuas en el envés, la base redondeada o atenuada, los márgenes dentados, ciliados, el ápice agudo; hojas maduras color púrpura; pecíolo 1-3 mm. Inflorescencias en cimas subsésiles con 1 a 6(7)flores, racemiformes, las cimas del ápice a veces reducidas a 1 flor, laxas hasta el 1/2 del tallo y aglomeradas en el ápice, los entrenudos 3-7, 4-8 mm, los pedúnculos 0.6-2 mm. Flores pediceladas, los pedicelos 2.5-6 mm, púrpura, hírtulos, con tricomas patentes o retrorsos; brácteas 2-3 mm, verdes, lanceoladas y ciliadas, más cortas que los pedicelos. Cáliz 4-7 mm, ligeramente giboso, hirsuto con tricomas patentes y antrorsos, hirsuto en, los tricomas de la garganta incluidos, dispuestos justo en la base de los dientes; dientes heteromorfos, púrpura, el labio inferior con 2 dientes 2-4 mm, subulados, hirsutos, el labio superior con 3 dientes 1.5-2.5 mm, angostamente triangulares, reflexos, hirsutos, ciliados. Corola 10-20 mm, 1-2 veces más larga que el cáliz, color lavanda a morada, el tubo infundibuliforme. Estambres ascendiendo hasta el
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labio posterior de la corola, casi exertos; filamentos 2-4 mm, los estaminodios inconspicuos; anteras púrpura. Estilo 15-21 mm. Nuececillas 1.5-1.7 × 0.70-0.95 mm, ovoides, areolados; cicatriz basal menos de 1/4 del largo total. Floración may.-nov. Bosques de Pinus-Quercus. Ch (Brenan et al. 14440, MEXU); G (Steyermark 51755, F). 1400-2500 m. México [Nuevo León, Hidalgo, Querétaro, Puebla, Chiapas], Mesoamérica. Hedeoma costata Gray es un nombre legítimo basado en el ejemplar de herbario Ghiebreght 815 (GH) y publicado por Gray (1878) en la obra Synoptical Flora of North America (Bartlett, 1909). Es claro que Gray lleva a cabo la descripción de esta especie al contrastarla con Hedeoma plicata Torrey. Hemsley (1882) describe una vez más Hedeoma costata según el duplicado de Ghiebreght 815 depositado en K, aparentemente sin tomar en cuenta que Gray ya había hecho uso del nombre y descrito la especie. Así que el binomio de Hemsley es un isónimo posterior. Irving (1980), sin dar está explicación, estuvo consciente de esta situación. De acuerdo a Irving (1980), Hedeoma costata consta de dos variedades, la variedad típica, tratada en Mesoamérica, que está representada por poblaciones mesofíticas distribuidas en el centro y sur de México y en Guatemala y caracterizada por pelosidad con tricomas hirsuto-vilosos, las brácteas angostamente triangulares y generalmente más cortas que los pedicelos, la corola largamente exerta y las cimas laxas hasta el 1/2 del tallo y casi congestas en el ápice. La variedad pulchella (Greene) Irving representada por poblaciones xerofíticas, canescente con tricomas rectos hirsuto-vilosos, las brácteas subuladas, generalmente más largas que los pedicelos, la corola casi exerta o largamente exerta, las cimas congestas en el 1/2 superior del tallo, distribuidas en el suroeste de Estados Unidos y norte de México. Después de la revisión hecha tanto de ejemplares tipo como otras colectas se encuentra que las características morfológicas con que se distinguen estas dos variedades se traslapan y por lo tanto, resulta difícil su identificación. Hasta que no se haga otro tipo de estudios dentro de las diferentes poblaciones sería aventurado deslindar su autenticidad como taxa diferentes. En cuanto a la sinonimia de la variedad costata propuesta por Irving (1980) resulta curioso que se encuentren todas en el norte de México.
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13. Holmskioldia Retz. Por R. Rueda.
Arbustos o árboles, con o sin espinas axilares; ramitas ligeramente cuadrangulares. Hojas opuesto-decusadas, simples, deciduas, casi glabras, los márgenes enteras o dentadas, pecioladas. Inflorescencias en cimas, axilares y cortamente pedunculadas o agrupadas en el ápice de las ramitas; brácteas deciduas. Flores bisexuales, zigomorfas. Cáliz membranoso, coloreado, acrescente, el tubo muy corto, entero o 5-dentado, nervado. Corola con el limbo oblicuo, 5-partido. Estambres 4, didínamos, insertados en el 1/2 o debajo del 1/2 de la garganta, exertos; anteras ovadas. Pistilo compuesto de 2 carpelos 2-loculares; ovario 4-locular, obtuso o 4-lobado, los lóculos uniovulados; óvulos laterales, solitarios, subpéndulos, el estilo exerto, muy corto o agudamente bífido. Frutos en drupas, ovoides, truncadas o 4-lobadas en el ápice; cáliz fructífero pateliforme, coloreado, casi encerrando al fruto; semillas oblongas. Aprox. 10 spp. Trópicos y subtrópicos del Viejo Mundo. Bibliografía: Moldenke, H.N. Phytologia 48: 313-356, 384-385 (1981). Fernandes, R.B. Garcia de Orta, Sér. Bot. 7: 33-46 (1985). 1. Holmskioldia sanguinea Retz., Observ. Bot. 6: 31 (1791). Tipo: No conocido. Ilustr.: Wu y Raven. Fl. China Illustr. 17: 130, t. 130 (1998). Arbustos 1.5-4 m, algunas veces arborescentes o casi como bejucos. Hojas 3.5-12 × 2-7.5 cm, oblongo-elípticas a lanceoladas, el envés con dispersas escamas diminutas y las nervaduras seríceas, la base subtruncada, los márgenes subenteros a diminutamente serrulados, el ápice acuminado; pecíolos 1.5-3 cm. Inflorescencias 3-6 cm; pedúnculos menos de 5 mm, delgados; pedicelos 5-7 mm; brácteas foliáceas a veces presentes en las inflorescencias terminales; bractéolas diminutas. Cáliz 20-27 mm de diámetro, discoide, entero, rojo. Corola c. 25 mm, infundibuliforme y marcadamente curvada, amarilla, anaranjada o roja, 2-labiado, el tubo c. 22 mm, 5-lobado, el lobo más largo c. 4 mm. Estambres 16-17 mm. Ovario glabro, el estilo 24-26 mm, exerto, tan largo como las anteras, el estigma filiforme, diminutamente 2-dentado. Drupas casi secas y con apariencia capsulares, globosas u obovoides, pardas, el ápice profundamente 4-lobado. Cultivada como ornamental. Ch (Calzada 4102, MO); H (Cámbar 114, MO); N (Rueda
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4031, MO); CR (Seigler, 12261, MO); P (de Nevers 6880, MO). 0-1500 m. (Nativa de Asia subtropical; cultivada en los trópicos de ambos hemisferios.)
14. Hyptis Jacq., nom. cons. Mesosphaerum P. Browne Por R.M. Harley.
Arbustos, subarbustos, con frecuencia geoxílicos, o hierbas anuales a perennes, algunas veces estoloníferos, rara vez árboles, marcadamente aromáticos a inodoros; tallos erectos a postrados. Hojas opuestas, simples o lobadas a pinnatífidas o subdigitadas. Inflorescencias tirsoides, en cimas laxas o aglomeradas, bracteoladas, pedunculadas o menos con frecuencia sésiles y algunas veces formando subumbelas, o con frecuencia involucradas, con frecuencia una cabezuela pedunculada de flores sésiles, éstas algunas veces aglomeradas y formando inflorescencias terminales espigadas o capituliformes, o algunas veces solitarias o en pares, axilares a brácteas foliáceas o reducidas, o algunas veces cabezuelas con un involucro de bractéolas, y con frecuencia formando sinflorescencias terminales a modo de panículas, laxas; brácteas y bractéolas presentes, pequeñas e inconspicuas, o conspicuas y filiformes, algunas veces coloreadas. Flores bisexuales, zigomorfas, con frecuencia brevemente pediceladas o sésiles, rara vez los pedicelos largos. Cáliz tubular a infundibuliforme, actinomorfo a zigomorfo pero rara vez conspicuamente 2-labiado, el tubo algunas veces curvado o sigmoideo con garganta reflexa, especialmente en fruto y con frecuencia acrescente, 5-lobado o rara vez con apéndices deltoides en los senos y de apariencia 10-lobado, los lobos algunas veces obsoletos y el cáliz 0-4-lobado, iguales a subiguales, rara vez desiguales, deltoides a lanceolados, los ápices con frecuencia largamente subulados o filiformes, rara vez uncinados; cáliz fructífero con lobos erectos a patentes o conniventes, el tubo algunas veces con un anillo o tricomas internos. Corola marcadamente 2-labiada, 5-lobada (2 superiores/3 inferiores), blanca o color crema a lila, rosada o púrpura-azulado, rara vez roja; tubo corto y levemente infundibuliforme a tubular, algunas veces largo y delgado; labio inferior con el lobo medio articulado en la base, navicular (encerrando los estambres para formar un mecanismo de polinización explosivo, los estambres son repentinamente liberados y el lobo inferior se presenta marcadamente reflexo durante la
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polinización), apiculado o redondeado, rara vez cocleariforme y no reflexo, los lobos laterales patentes o dirigidos hacia adelante; labio superior 2-lobado, con frecuencia con una mácula oscura en la base. Estambres 4, exertos del tubo, los filamentos pilosos a glabros. Disco nectarífero levemente 4-lobado; estilo algunas veces articulado por encima de la base persistente (estilopodio) que sobrepasa el ovario, por lo demás el estilopodio generalmente ausente. Frutos en nuececillas (rara vez sólo 1 o 2 maduran), aplanadas a ovoides, los ápices redondeados a apiculados o dentados o pilosos, los apéndices aerenquimatosos pareados rara vez presentes sobre la superficie dorsal (externa) de la nuececilla; pericarpio mucilaginoso o no mucilaginoso. 2n = 16, 28, 30, 32, 40-60, 64, 96. Aprox. 280 spp. Sabanas tropicales y subtropicales, algunas veces en áreas húmedas, casi completamente del Nuevo Mundo, desde el sur de los Estados Unidos hasta Argentina, Antillas, algunas especies se encuentran en el Viejo Mundo. Actualmente se reconocen cerca de 26 secciones de Hyptis (R. Harley, ined.), en parte según aquellas de Epling (1949). Las especies mesoamericanas caen dentro de las siguientes secciones: Hyptis sect. Subumbellaria Epling: 2. H. asperifolia; Hyptis sect. Laniflorae Epling: 1. H. albida, 25. H. tomentosa; Hyptis sect. Minthidium Benth.: 20. H. scandens, 27. H. verticillata; Hyptis sect. Mesosphaeria Benth.: 13. H. oblongifolia, 15. H. pectinata, 21. H. sidifolia, 23. H. spicigera, 24. H. suaveolens, 26. H. urticoides; Hyptis sect. Polydesmia Benth.: 12. H. mutabilis; Hyptis sect. Cyrta Benth.: 18. H. recurvata; Hyptis subsect. Marrubiastrae Benth.: 5. H. brevipes, 9. H. intermedia, 11. H. maya, 14. H. obtusiflora, 16. H. personata, 22. H. sinuata, 28. H. vilis; Hyptis subsect. Hyptis: 6. H. capitata, 7. H. conferta, 10. H. lantanifolia, 19. H. savannarum; Hyptis sect. Eriosphaeria Benth.: 8. H. dilatata; Hyptis sect. Xylodontes (Benth.) Epling: 4. H. brachiata; Hyptis sect. Apodotes Benth.: 17. H. pulegioides; Hyptis sect. Pusillae Epling: 3. H. atrorubens. Bibliografía: Epling, C. Revista Mus. La Plata 7: 153-497 (1949). Harley, R.M. J. Linn. Soc. (Bot.) 98: 87-95 (1988).
1. Flores más o menos sésiles, en cabezuelas esféricas o hemisféricas o en címulas compactas, y envueltos por un involucro conspicuo de bractéolas.
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2. Flores en címulas de menos de 15 flores, dispuestas en un tirso ramificado, alargado.
12. H. mutabilis
2. Flores dispuestas en cabezuelas esféricas o hemisféricas con numerosas flores. 3. Cáliz fructífero con el tubo marcadamente reflexo por debajo de la boca, más o menos sigmoideo; bractéolas involucrales filiformes, reflexas y con frecuencia ocultadas por los cálices fructíferos.
18. H. recurvata
3. Cáliz fructífero con el tubo recto o levemente curvado, aunque algunas veces deformado por la aglomeración de frutos engrosados; bractéolas involucrales ovadas a lanceoladas o lineares, nunca filiformes, rara vez linear-subuladas. 4. Lobos del ovario y nuececillas pilosos en el ápice; lobos del cáliz nunca setiformes o filiformes. 5. Lobos del cáliz fructífero conniventes, menos de 1 mm, el lobo superior más ancho, más o menos deltado, con frecuencia escasamente cuculado en el ápice, los otros lobos angostamente triangulares.
14. H. obtusiflora
5. Lobos del cáliz fructífero no conniventes, 1-1.3 mm, más angostos, el lobo superior angostamente triangular, no cuculado, los otros lobos más o menos subulados. 6. Hojas caulinares 2-4.2 × 1.8 cm, ovadas a ovado-lanceoladas; pecíolo 2-4 mm.
16. H. personata
6. Hojas caulinares 6-12.2 × 2.2-3.6 cm, elíptico-lanceoladas; pecíolo 4-8 mm. 9. H. intermedia 4. Lobos del ovario y nuececillas glabros en el ápice; lobos del cáliz setiformes o finamente subulados. 7. Tubo del cáliz internamente glabro o esparcidamente piloso, el anillo ausente. 8. Senos entre los lobos inferiores del cáliz más profundos que los otros; hierbas con tricomas adpresos rígidos y blanquecinos sobre tallos y hojas; bractéolas involucrales linear-subuladas.
17. H. pulegioides
8. Senos entre los lobos del cáliz iguales; hierbas o arbustos sin indumento como el descrito arriba, o bractéolas involucrales no linear-subuladas.
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9. Estilo articulado por encima del ovario, la base persistente más larga que el ovario. 10. Hojas caulinares sésiles; cabezuelas densamente pilosas con bractéolas involucrales linear-subuladas; lobos del cáliz densamente barbados.
8. H. dilatata
10. Hojas pecioladas; cabezuelas pilosas pero no densamente, con bractéolas involucrales angostamente lanceoladas a ovadas; lobos del cáliz no barbados. 11. Cabezuelas en las axilas de brácteas foliáceas, generalmente sin formar una inflorescencia terminal; bractéolas involucrales ovadas; lobos del cáliz c. 2 mm, con un amplio seno truncado entre ellos.
3. H. atrorubens
11. Cabezuelas con frecuencia en un tirso a modo de racimo, terminal, y al menos las más distales en las axilas de brácteas inconspicuas; bractéolas involucrales lanceoladas; lobos del cáliz 2-3.3 mm, con seno angosto. 4. H. brachiata 9. Estilo no articulado por encima del ovario, la base persistente ausente o sin sobrepasar el ovario. 12. Hierbas robustas con hojas lobadas gruesamente vellosas; lámina 3.5-7 cm o más de ancho; bractéolas involucrales 9-12.5 mm.
22. H. sinuata
12. Hierbas con hojas pilosas o subglabras; lámina rara vez más de 3 cm de ancho, si escasamente lobada entonces menos de 6.5 cm y generalmente 1-3 cm de ancho. 13. Pedúnculos fructíferos generalmente 2-4.7 cm; hojas generalmente más anchas en o arriba del 1/2, la base abruptamente truncado-redondeada. 28. H. vilis 13. Pedúnculos fructíferos menos de 2.5 cm, generalmente mucho menos; hojas no más anchas por encima del 1/2, la base angostamente atenuada. 14. Cabezuelas 11-20 mm de diámetro, los pedúnculos 1-2.5 cm; bractéolas involucrales 6.6-8.5 × 1.3-2.4 mm. 11. H. maya 14. Cabezuelas hasta 12 mm de diámetro, rara vez más, los pedúnculos generalmente menos de 2.5 mm; bractéolas involucrales hasta 6.6 × 12 mm.
5. H. brevipes
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7. Tubo del cáliz con un anillo interno de tricomas. 15. Cáliz fructífero con el tubo 8-10 mm, los lobos c. 1/4 de la longitud del tubo; bractéolas involucrales con frecuencia panduriformes, apicalmente verde oscuro, pálidas en el envés.
6. H. capitata
15. Cáliz fructífero generalmente menos de 8 mm, los lobos tan largos como o no menos de la 1/2 del tubo; bractéolas involucrales de diversas formas, no panduriforme. 16. Hojas 1.6-3.5 cm, ovadas a ovado-lanceoladas, con tricomas adpresos cortos, blanquecinos sobre los tallos; bractéolas involucrales elípticas u ovadas, con frecuencia dentadas; lobos del cáliz 2-2.5 mm.
10. H. lantanifolia
16. Hojas con lámina 5-11 cm o más, elíptico-lanceoladas a linearlanceoladas, indumento variado, no como el descrito arriba; bractéolas involucrales lineares o liguliforme, rara vez ovado-elípticas, no dentadas; lobos del cáliz más de 3 mm. 17. Lobos del cáliz 3-4.5 mm en la antesis, tan largos o más cortos que el tubo; cabezuelas hemisféricas al madurar; brácteas involucrales 5.5-9.5 mm, linear a linear-lanceoladas.
7. H. conferta
17. Lobos del cáliz 4.5-5 mm en la antesis, más largos que el tubo; cabezuelas esféricas al madurar; brácteas involucrales 9-16 mm, ovadoelípticas a liguliformes.
19. H. savannarum
1. Flores sésiles o no sésiles, dispuestas en cimas o fascículos, algunas veces en cimas umbeladas pedunculadas, algunas veces en grupos capitados, pero no en cabezuelas involucradas, y cuando están en címulas éstas no envueltas por un involucro. 18. Flores dispuestas en un tirso espiciforme de 0.7-1.2 cm de ancho, compacto, terminal, los verticilos inferiores algunas veces remotos.
23. H. spicigera
18. Flores no dispuestas como las descritas arriba, en címulas compactas o laxas; si la inflorescencia es espiciforme, las flores están en fascículos axilares o en agrupaciones umbeladas y espigas moniliformes o interrumpidas. 19. Arbustos densamente gris o blanco-lanados con tricomas dendríticos; flores pediceladas, los pedicelos 2-5.5 mm, en agrupaciones umbeladas.
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20. Pedúnculos más o menos obsoletos; cáliz 3.5-5.5 mm.
1. H. albida
20. Pedúnculos 3-16 mm; cáliz 6-9 mm.
25. H. tomentosa
19. Arbustos o hierbas, no gris o blanco-lanados, con tricomas simples, o si hay tricomas dendríticos presentes entonces las flores son subsésiles; flores en címulas compactas o laxas o en fascículos, no en agrupaciones umbeladas. 21. Lobos del cáliz deltados, menos de 1 mm; flores en fascículos axilares, los pedúnculos obsoletos o hasta 2 mm. 22. Arbustos escandentes; hojas caulinares 1.7-3.7 cm, más o menos ovadas; lobos del cáliz fructífero patentes.
19. H. scandens
22. Arbustos erectos; hojas caulinares 3.4-7.8 cm, angostamente elípticolanceoladas; lobos del cáliz fructífero conniventes.
27. H. verticillata
21. Lobos del cáliz con ápices subulados; flores en címulas compactas o laxas, los pedúnculos generalmente más de 2 mm. 23. Tubo de la corola 5-6.5 mm; cáliz fructífero 8-9 mm. 24. Plantas con olor fétido; base de la hoja cordata; lobos del cáliz 1.5-2.5 mm, escasamente espinosos; nuececillas c. 3.5 mm, sólo se forman 2 en cada fruto; corola lila-azulada.
24. H. suaveolens
24. Plantas no fétidas; base de la hoja cuneada o brevemente atenuada; lobos del cáliz c. 4 mm, rígidos pero no espinosos; nuececillas c. 1.7 mm, generalmente se forman 4 en cada fruto; corola rosada.
2. H. asperifolia
23. Tubo de la corola 1.6-4.5 mm; cáliz fructífero 2.6-5.5 mm. 25. Tricomas simples; címulas sobre pedúnculos hasta 1.5-3 cm. 26. Cáliz más o menos campanulado en fruto; lobos del cáliz 0.5-1.25 mm; nuececillas 1.2-1.5 mm.
21. H. sidifolia
26. Cáliz cilíndrico-elipsoidal en fruto; lobos del cáliz 1-2 mm; nuececillas c. 1 mm. 26. H. urticoides 25. Tricomas simples o ramificados; címulas sobre pedúnculos 0.1-0.9 cm. 27. Tricomas dendríticos presentes sobre tallos y hojas; lámina 6.5-10 cm, lanceolada; címulas densamente pelosas, subglobosas; tubo de la corola 3.25-4.5 mm.
12. H. oblongifolia
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27. Tricomas simples sobre todas las superficies; lámina mayormente 4-7 cm, ovada; címulas claramente en cincinos cuando en fruto, con flores erguidas; tubo de la corola 1.5-1.75 mm.
15. H. pectinata
1. Hyptis albida Kunth in Humb., Bonpl. et Kunth, Nov. Gen Sp. 2: 319 (1817 [1818]). Holotipo: México, Michoacán, Bonpland 4310 (P-Bonpl.!). Ilustr.: no se encontró. Mesosphaerum albidum (Kunth) Kuntze. Arbustos ramificados 2-4.5 m, densamente blanco-lanados, cubiertos de tricomas dendríticos patentes, largos, las ramas de los tricomas cortas; tallos 3-5 mm de diámetro, cuadrangulares, algunas veces matizados de rosado, en general delgadamente lanosos. Hojas caulinares con pecíolos (1-)3-8 mm, densamente lanosos; lámina 2.4-6.3 × 1.2-2.4 cm, oblongo-lanceolada o lanceolada a rara vez ovada, membranácea, escasamente rugosa, ambas superficies gris a blanco-lanosas con tricomas dendríticos, y glándulas sésiles esparcidas o brevemente estipitadas, la superficie de la hoja visible, el haz con nervaduras levemente impresas, pálidas, el envés con frecuencia más densamente peloso, con nervaduras prominentes pálidas, la base cuneada a brevemente atenuada, los márgenes con frecuencia escasamente recurvados, serrados con numerosos dientes levemente irregulares, cada diente con una pequeña zona secretoria en el ápice, glabra, el ápice agudo a obtuso. Inflorescencia en panícula espiciforme, terminal, de tirsos esféricos, con apariencia de verticilastros; pedúnculos casi obsoletos, en la base con brácteas foliáceas subyacentes, más pequeñas que las hojas caulinares, disminuyendo en tamaño distalmente y convirtiéndose en filiformes o lineares, inconspicuas distalmente, finalmente caducas; bractéolas 1-2.5 mm, filamentosas, agregadas en la base de los pedicelos. Flores pediceladas, los pedicelos 2-5.5 mm, lanosos. Cáliz florífero 3.5-4 mm, el tubo 1.75-2 mm, más o menos cilíndrico, externamente cubierto por densos tricomas dendríticos, lanosos, blancos y glándulas sésiles, internamente glabro, los lobos subiguales, 2-2.4 mm, angostamente lanceolados en la base y con un ápice filamentoso largo, curvados y escasamente patentes, con frecuencia matizados de rosado; cáliz fructífero 5-5.5 mm, el tubo 3-3.5 mm, escasamente acrescente. Corola 4-4.5 mm, lila o rosada, externamente pilosa con tricomas dendríticos, internamente glabra, el tubo c. 3
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mm, infundibuliforme, más ancho hacia el ápice sobre el lado superior, hasta 1.3 mm de diámetro, el lobo inferior pequeño, redondeado, lateralmente comprimido, el margen con pocos dientes. Estambres con los filamentos superiores pilosos, los inferiores subglabros. Gineceo sin estilopodio; estilo glabro, los lobos del estigma cortos, obtusos, no patentes. Nuececillas 1.5-1.6 × 0.8-1.1 mm, elíptico-ovoides, escasamente aplanadas, el ápice redondeado, lisas, pardo pálido, no mucilaginosas cuando húmedas, con frecuencia sólo 1 o 2 nuececillas alcanzando la madurez. Floración oct.-feb. Áreas abiertas, rocosas, algunas veces alteradas. Ch (Reyes et al. 270, BM). 200 m. (México, Mesoamérica.) 2. Hyptis asperifolia Standl., J. Arnold. Arbor. 11: 40 (1930). Isotipo: Honduras, Standley 56231 (US!). Ilustr.: no se encontró. Arbustos ramificados hasta 1.5 m, las ramas delgadas; tallos jóvenes c. 3 mm de diámetro, más o menos cuadrangulares, esparcida a densamente pelosos con tricomas patentes, antrorsamente curvados hacia arriba, simples o ramificados, robustos, cortos, con frecuencia pardos o con tintes rosados. Hojas caulinares con pecíolos 0.3-1.1 cm, densamente pilosos con tricomas ramificados y simples; lámina 1.9-5.6 × 1-2.7 cm, rara vez más grande, elíptica a oblongo-ovada, discolora, escasamente coriácea, el haz escasamente rugoso, con dispersos tricomas casi cónicos, de paredes gruesas, cortos, de base amplia, más abundantes a lo largo de la vena media, y con dispersos tricomas glandulares con glándulas apicales doradas, las nervaduras inconspicuas, el envés verde pálido, esparcida a generalmente densamente piloso, con tricomas generalmente ramificados, delgados, pálidos, y tricomas dispersos glandulares, tricomas simples y algunas glándulas sésiles, las nervaduras escasamente prominentes, con frecuencia matizados de rosado, la base cuneada a cortamente atenuada, los márgenes engrosados, crenados a obtusamente serrados distalmente, enteros y más o menos rectos en el tercio basal, el ápice obtuso a casi redondeado. Inflorescencia en tirso, terminal, folioso, de cimas compactas, pedunculadas, con 13-15 flores; pedúnculos 0.4-1 cm, con brácteas foliáceas subyacentes similares a las hojas, pero disminuyendo en tamaño hacia el ápice de la inflorescencia; bractéolas 3.5-4.5 mm, filamentosas, irregularmente pilosas a lo largo de los márgenes, inconspicuas. Flores subsésiles. Cáliz florífero 6-6.5 mm, el tubo 2.5-2.8 mm, más o menos cilíndrico, escasamente ampliado distalmente y c. 1.8 mm de
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diámetro debajo de la garganta, externamente uniforme y esparcidamente peloso, con tricomas simples y ramificados, y con glándulas sésiles cortamente estipitadas, internamente glabro excepto por un anillo denso de tricomas blancos exertos en la garganta, los lobos c. 3.5 mm, triangulares en la base pero abruptamente angostos hacia un ápice acicular largo, con tricomas patentes esparcidos; cáliz fructífero 8-8.5 mm, el tubo 4-4.5 mm, acrescente, los lobos c. 4 mm, rígidos. Corola 7.5-8 mm, lila o rosado pálido, externa e internamente esparcidamente pelosa, el tubo 6-6.5 mm, c. 1.8 mm de diámetro justo debajo de la garganta, cilíndrico, el lobo inferior pequeño, redondeado, lateralmente comprimido, los márgenes más o menos enteros. Estambres con los filamentos pelosos, los superiores más densamente. Gineceo sin estilopodio o éste diminuto; estilo glabro, los lobos del estigma cortos, obtusos, no patentes. Nuececillas c. 1.7 × 1 mm, elíptico-ovoides, escasamente trígonas, el ápice redondeado, levemente verrugosas, castaño, no mucilaginosas cuando húmedas. Floración dic.-mar. Fructificación ene.-jul. Áreas abiertas, con frecuencia rocosas en bosques de QuercusPinus. H (Romero 326, K). 1200-2000 m. (Endémica.) Hyptis asperifolia parece compartir numerosas características con la sect. Laniflorae, sin embargo el indumento, el cual es también ramificado, es mucho menos profuso. Por lo tanto es cuestionable si la sect. Subumbellaria debería mantenerse. 3. Hyptis atrorubens Poit., Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 7: 466 (1806). Holotipo: Guayana Francesa, Richard s.n. (P!). Ilustr.: Poiteau, Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 7: t. 27, f. 3 (1806). Hierbas perennes, con frecuencia matizadas de rojizo, levemente aromáticas; tallos 15-60 cm, 1-1.5 mm de diámetro, cuadrangulares, semi-postrados a ascendentes o erectos, generalmente estoloníferos y enraizando en la base, las ramas con frecuencia extendidas sobre la vegetación circundante, esparcidamente pelosas, los tricomas largos, patentes, blanquecinos. Hojas caulinares discoloras, el pecíolo (4-)5-10 mm; lámina 1.13.5 × 0.8-1.8(-2) cm, anchamente ovada a lanceolada, con 3-5(-6) pares de nervaduras primarias delgadas, membranáceas, el haz generalmente verde oscuro, con tricomas antrorsamente curvados dispersos a densos, largos, blanquecinos, y diminutas glándulas sésiles, rara vez subglabro, el envés pálido, en general esparcidamente pelosa, con
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tricomas largos restringidos a las nervaduras, y conspicuamente punteado con glándulas sésiles, la base truncada a largamente atenuada, los márgenes crenado-serrados con dientes obtusos antrorsamente curvados, largamente ciliados, el ápice agudo. Inflorescencia tirsoide, de cabezuelas pedunculadas, solitarias, axilares a brácteas foliáceas, las cuales son algunas veces más grandes que las hojas caulinares; pedúnculos 1.3-3.3(-3.5) cm, delgados, con tricomas delgados antrorsamente curvados y glándulas sésiles esparcidas; cabezuelas 1-1.4 cm de diámetro, más o menos hemisféricas, envueltas en un involucro de bractéolas; bractéolas externas 6-8 × 3-4 mm, ovadas, con frecuencia anchamente ovadas, algunas veces matizadas de rojizo, conspicuamente pinnatinervias, externamente pilosas con largos tricomas blanquecinos, esparcidos, internamente glabras, los márgenes enteros, largamente ciliados, inicialmente patentes, luego marcadamente adpresas a los cálices, el ápice acuminado. Flores pediceladas, los pedicelos hasta 0.5 mm, con largos tricomas blanquecinos ascendiendo desde la base. Cáliz florífero 3-4 mm, el tubo 2-2.5 mm, con paredes delgadas, más o menos cilíndrico, externamente glabro distalmente y los 2/3 basales esparcidamente pilosos con glándulas sésiles esparcidas, internamente glabro, los lobos 1.5-2 mm, subiguales, finamente subulados, largamente ciliados; cáliz fructífero 6.5-9 mm, el tubo 4.5-7 × c. 2 mm en el 1/2, más o menos campanulado, pero angosto en la garganta, con paredes muy delgadas, las nervaduras delgadas, los lobos c. 2 mm, angostamente subulados a filiformes, con el seno entre los dientes anchamente truncado. Corola 4.5-5 mm, blanca con puntos rosados sobre los labios, el tubo (3.5-)4.5-5 mm, ampliado distalmente hasta 1.5 mm de ancho justo debajo de la garganta, externamente esparcidamente peloso distalmente, internamente más densamente pelosa, los lobos laterales muy pequeños, triangulares, el ápice agudo, reflexos. Estambres con los filamentos superiores glabros, los filamentos inferiores pelosos. Gineceo con un estilopodio angostamente cónico, largamente más largo que al ovario; estilo conspicuamente 2-lobado. Nuececillas 0.75-1 × 0.5-0.7 mm, ovoides a oblongo-ovoides, rugosas, pardo oscuro, muy levemente mucilaginosas cuando húmedas o no mucilaginosas. Floración y fructificación mar.-oct. Sabanas húmedas, pastizales abiertos, márgenes de selvas húmedas y cerca de agua. Ch (Breedlove 25109, MEXU); B (Whitefoord 1509, BM); G (Stevens et al. 25460, MO); H (House 49, BM); N (Stevens y Moreno 19650, K); P (von Wedel 526, MO). 0-1600 m (México, Mesoamérica,
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Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Brasil, Antillas, O. África.) Generalmente se reconoce fácilmente por el hábito procumbente a ascendente, las inflorescencias axilares, brevemente pedunculadas con brácteas involucrales anchas, adpresas, conspicuamente pinnatinervias, contrastando con los dientes del cáliz muy finamente subulados separados por senos truncados, y flores blancas con puntos rosados. 4. Hyptis brachiata Briq., Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genève 2: 215 (1898). Lectotipo (designado por Epling, 1936): Costa Rica, Schlim 158 (G!). Ilustr.: no se encontró. Mesosphaerum brachiatum Briq. Arbustos hasta 2 m, esparcidamente a rara vez muy ramificados, las ramas delgadas, algunas veces virguliformes; tallos jóvenes 3-4 mm de diámetro, teretes a levemente cuadrangulares, densamente vellosos, los tricomas largos, débiles, generalmente enmarañados, con frecuencia dorados o pardo-castaños, y con numerosas glándulas sésiles anaranjadas. Hojas caulinares con pecíolo grueso, 2-7 mm, densamente pelosas y con glándulas sésiles; lámina 3-7.5 × 1.5-4.8 cm, generalmente 1.4-2 veces tan larga como ancha, elíptica u ovado-elíptica, rara vez anchamente ovada o lanceolado-ovada, gruesamente membranácea, algunas veces buliforme entre las nervaduras, discolora, el haz verde oscuro, esparcidamente velloso con tricomas débiles, delgados, y dispersas glándulas sésiles, generalmente anaranjadas, la vena media más densamente pilosa, el envés pálido o verde-gris, densamente velloso con tricomas delgados, débiles, y numerosas glándulas sésiles, generalmente anaranjadas, éstas con frecuencia conspicuas sobre la vena media densamente pelosa, las nervaduras pelosas, escasamente prominentes en el envés, impresas en el haz, la base obtusa a redondeada o levemente cordata, con frecuencia breve y abruptamente atenuada al pecíolo, los márgenes crenados con numerosos dientes pequeños, el ápice obtuso a redondeado o algunas veces levemente acuminado, rara vez agudo. Inflorescencia en tirso 10-42 × 3.5-5 cm de diámetro, racemiforme, generalmente alargado, sin ramificar, con frecuencia interrumpido, de cabezuelas pedunculadas, axilares a brácteas foliáceas, las brácteas inferiores más largas que la cabezuela, disminuyendo en tamaño hacia el ápice, las brácteas medias y superiores más o menos inconspicuas y más cortas que la cabezuela, rara vez la
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inflorescencia ramificada, especialmente en la base y de apariencia corimbosa (especialmente en poblaciones de Sudamérica); pedúnculos 0.7-1.8 cm, densamente pelosos y con glándulas sésiles, con frecuencia llegan a ser levemente recurvados; cabezuelas 1.3-2 cm de diámetro, más o menos hemisféricos, las bractéolas involucrales adpresas a la cabezuela; bractéolas externas 6.5-7.5(-9) × 2.4-2.5(-5) mm, lanceoladas a angostamente lanceoladas con un ápice con frecuencia escasamente acuminado, externamente pelosas con tricomas antrorsos delgados, y glándulas sésiles o brevemente estipitadas, los márgenes ciliados, internamente glabras, la vena media con numerosas nervaduras pequeñas; bractéolas internas 6.5-7.5 × 0.8-1.8 mm. Flores más o menos sésiles, con un denso fascículo de tricomas delgados en la base, muy largos, erectos. Cáliz florífero c. 5 mm, el tubo 3-3.2 mm, cilíndrico a angostamente infundibuliforme, externamente muy esparcidamente peloso con tricomas largos, débiles, y dispersas glándulas sésiles, internamente glabro, los lobos 1.8-2 mm, subiguales, más o menos filiformes, el seno anchamente truncado, ciliado, con una línea de pocos tricomas largos, erectos; cáliz fructífero 7-9.5 mm, el tubo 5-6.3 mm, más o menos cilíndrico, esparcidamente peloso, especialmente en el 1/2, glabro hacia la base, y con glándulas sésiles esparcidas, oscuras, los lobos 2-3.3 mm, filiformes, rígidos. Corola 6-6.5 mm, blanca, o rara vez con lobos lila pálido, el tubo 5.5-6 × 1.1-1.2 mm de diámetro cerca de la garganta, más o menos cilíndrico, escasamente curvado y giboso sobre el lado superior, esparcidamente peloso externamente sobre todo en los lobos, internamente glabro. Estambres con los filamentos glabros o distalmente muy esparcidamente pelosos. Estilo glabro, el estilopodio alargado, más largo que el ovario, los lobos del estigma cortos, agudos, patentes. Nuececillas 1-1.5 × 0.7-0.8 mm, ovoide-oblongas, pardo medio, marcadamente rugosas, glabras, la cicatriz de abscisión bien desarrollada, no mucilaginosas cuando húmedas. Floración ago.-nov. Sabanas abiertas, potreros, pastizales, quebradas secas. N (Seymour 2795, MO); CR (Skutch 2944, K); P (D’Arcy y D’Arcy 6314, K). 200-2800 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela.) 5. Hyptis brevipes Poit., Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 7: 465. (1806). Holotipo: Colombia: Humboldt y Bonpland s.n. (P-Bonpl.!). Ilustr.: no se encontró. Hyptis acuta Benth., Mesosphaerum brevipes (Poit.) Kuntze.
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Hierbas anuales o perennes de vida corta, 0.2-1 m, verde pálido, no aromáticas con tallos ramificados erectos a ascendentes; tallos cuadrangulares, subglabros a esparcidamente pilosos en la base, con tricomas antrorsos patentes o adpresos, largos, y glándulas sésiles esparcidas, tornándose más pilosos distalmente, algunas veces densamente pelosos sobre los ángulos y nudos. Hojas caulinares con pecíolo indistinto, la porción superior alada conectándose a la lámina, o rara vez la lámina subsésil; lámina 2.3-6.5(-9) × (0.3-)0.6-3(-3.6) cm, angostamente elíptico-lanceolada a elíptico-ovada y algunas veces levemente pinnado lobada con 1(-2) pares de lobos hacia la base, lisa, verde pálido especialmente en el envés, el haz piloso con tricomas antrorsos a patentes generalmente dispersos, y con frecuencia con glándulas sésiles inconspicuas, el envés piloso, con frecuencia esparcidamente piloso, con tricomas generalmente patentes, largos, débiles, con frecuencia más o menos restringidos a las nervaduras, por lo demás glabro excepto por las glándulas conspicuas hundidas, con frecuencia densas, la base angostamente atenuada, decurrente sobre el pecíolo, los márgenes irregularmente serrados o dentados, el ápice agudo. Inflorescencia en tirso, alargado, terminal, de cabezuelas pedunculadas, axilares a brácteas foliáceas; pedúnculos (0.3-)0.5-1.5(-2) cm, algunas veces densamente pilosos con tricomas antrorsos, adpresos, blanquecinos; cabezuelas (0.6-)0.9-1.2(-1.6) cm de diámetro, tornándose esféricas, verde pálido, con numerosas flores, envueltas por un involucro de bractéolas (visible en la antesis); bractéolas externas 4-6.5 × 1-2 mm, lineares a lanceoladas, inicialmente patentes, luego reflexas, externamente subglabras o con dispersos tricomas cortos restringidos cerca del ápice, internamente pilosas con dispersos a densos tricomas patentes largos, mezclados con glándulas sésiles, los márgenes ciliados. Flores subsésiles, barbadas en la base, con tricomas rectos, largos, surgiendo desde el receptáculo. Cáliz florífero 2.5-4.5 mm, el tubo 1-2.5 mm, externamente glabro excepto por un anillo de tricomas antrorsos a patentes dispersos, entremezclados con glándulas sésiles densas justo debajo del 1/2 del tubo, internamente más o menos glabro, los lobos subiguales, (1.3-)1.5-2.5 mm, setiformes, pilosos con tricomas patentes, especialmente cerca de la base y en los senos; cáliz fructífero 4-4.5(-5.5) mm, el tubo 2.25-2.75(-3.25) mm, acrescente, los lobos (1.3)1.5-2.5 mm, erectos. Corola 2.5-5.5(-6) mm, blanca con puntos rosado pálido sobre el labio superior, el tubo 1.5-4(-4.5) mm. Estambres con los filamentos xxxx. Gineceo sin
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estilopodio. Nuececillas 0.7-1.25 × 0.7-0.8 mm, angostamente oblongo-obovoides, pardo oscuro, finamente ruguladas, glabras, con frecuencia mucilaginosas cuando húmedas. 2n = 30. Floración y fructificación sep.-feb. Lugares húmedos, abiertos, con frecuencia alterados, potreros. T (Castillo 226, MEXU); Ch (Breedlove y Thorne 20896, MEXU); B (Peck 607, K); G (Bernoulli y Cario 2104, K); H (Williams y Molina 12063, MEXU); ES (Renderos et al. 168, K); N (Stevens 5831, K); CR (González y Aguilar 446, CR); P (Knapp et al. 3351, K). 0-400 m. (México, Mesoamérica a Argentina, Antillas; introducido en Asia tropical.) 6. Hyptis capitata Jacq., Collectanea 1: 102 (1786[1787]). Holotipo: Cultivado en Viena, Jacquin s.n. (W?, no localizado). Ilustr.: no se encontró. Clinopodium capitatum (Jacq.) Sw., Hyptis macrochila Mart. ex Steud., H. pittieri Briq., H. rhomboidea M. Martens et Galeotti, Mesosphaerum capitatum (Jacq.) Kuntze. Hierbas robustas, con frecuencia perennes, 0.5-2(-3) m, no aromáticas, con tallos erectos generalmente ramificados, algunas veces brevemente postrados y enraizando en la base; tallos hasta 5(-7) mm de diámetro, cuadrangulares, escasamente fistulosos, los ángulos engrosados, y con costillas pardo-purpúreas (cada superficie verde con 2 costillas), los entrenudos glabros o con tricomas cortos, delgados, adpresos o levemente encrespados sobre ángulos y costillas, los nudos generalmente más densamente pelosos. Hojas caulinares en la parte media del tallo con pecíolo (0.5-)1-4(-5) cm, generalmente pasando imperceptiblemente a la base de la lámina, delgado, peloso; lámina 5-11(-18.7) × 2.9-5(-8.7) cm, anchamente ovada a elíptico-lanceolada o romboide-lanceolada, escasamente discolora, membranácea, (muy variable en forma y tamaño, las hojas proximales algunas veces muy grandes), el haz más o menos glabro o generalmente esparcidamente velloso con pocos tricomas anchos y glándulas sésiles esparcidas, el envés verde pálido, subglabro a esparcidamente peloso con tricomas patentes delgados, débiles, restringidos a la vena media y las nervaduras, y con glándulas sésiles esparcidas, la vena media y las nervaduras primarias delgadas, prominentes en el envés, la base gradual o abruptamente atenuada hasta una base largamente atenuada la cual se continúa con el pecíolo, los márgenes por lo general gruesa e irregularmente serrados o dentados con numerosos dientes, y con frecuencia lobados hacia la base, el ápice agudo a
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levemente acuminado. Inflorescencia en tirso, folioso, laxo, alargado, con frecuencia escasamente ramificado, de cabezuelas pedunculadas, axilares a brácteas foliáceas conspicuas, similares a las hojas caulinares pero generalmente más pequeñas y angostas, en la parte distal del tallo; pedúnculos 1.5-7.3 cm, cuadrangulares, delgados, esparcidamente pelosos con tricomas antrorsos, levemente patentes; cabezuelas inicialmente 1-1.5 cm de diámetro, hemisféricas en la antesis, luego (1.5-)2-3 cm de diámetro y esféricas, pardo oscuro en fruto, las bractéolas involucrales inicialmente patentes, luego reflexas y ocultas en fruto; bractéolas externas 6-8 × 2.2-2.5 mm, con frecuencia panduriformes, la base expandida, algunas veces dentadas, con nervaduras reticuladas, pálidas, la porción apical verde oscuro, lingüiforme, subglabras a esparcidamente pelosas. Flores subsésiles, con tricomas sedosos largos, ascendiendo desde debajo de la base. Cáliz florífero 3.5-4 mm, el tubo 2-2.5 mm, con paredes delgadas, angostamente infundibuliforme, externamente glabro excepto por una banda de tricomas antrorsos, largos, delgados, justo debajo del 1/2 del tubo, la base densamente glandulosa con glándulas sésiles, internamente glabro excepto por un anillo denso de tricomas en el 1/2 del tubo, justo arriba del nivel del ovario, los lobos c. 1.5 mm, angostamente subulados, glabros o levemente pilosos, los senos con pocos tricomas erectos; cáliz fructífero 9.5-12 mm, el tubo acrescente, 8-10 mm, más o menos cilíndrico, crustáceo y abierto en la parte distal, la porción central del tubo suave, colapsada, esparcidamente pelosa y con numerosas glándulas sésiles, la base rodeando rígidamente las nuececillas, transparente, externamente glabro, internamente glabro pero con un anillo de tricomas en la base de la porción distal crustácea del tubo, los lobos 2-2.5 mm, delgados, erectos. Corola 4-5 mm, blanca, el tubo 3-4 mm, cilíndrico, esparcidamente peloso en la parte distal, glabro hacia la base, internamente glabro, excepto a lo largo de la línea de unión de los filamentos de los estambres superiores, los lobos esparcidamente pelosos externamente. Estambres con los filamentos superiores esparcidamente pelosos. Gineceo sin estilopodio; estilo esparcidamente peloso en la parte distal. Nuececillas 1.21.4 × 0.8-1 mm, anchamente ovoides, levemente trígonas, lisas o levemente estriadas, pardo medio a oscuro, no mucilaginosas cuando húmedas. 2n = 30. Floración ago.-abr. Fructificación oct.-may. Ruderal en orillas húmedas a lo largo de caminos, potreros y bosques secundarios. T (Calonico 21492, BM); Ch (Breedlove y McClintock 23768,
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MEXU); C (Martínez 31796, BM); B (Arvigo y Shropshire 196, NY); G (Molina y Molina 25218, BM); H (Echeverría 110, K); ES (Sidwell et al. 678, BM); N (Moore 1629, BM); CR (Whitefoord 1633, BM); P (Whitefoord y Eddy 347, BM). 0-1400 m. (Estados Unidos [Florida], México, Mesoamérica, Venezuela, Colombia, Ecuador, Brasil, Antillas; introducido en Asia tropical, islas del Océano Índico y Pacífico.) Una especie variable y ampliamente distribuida que incluye Hyptis rhomboidea, la cual está registrada mayormente de México. Hyptis rhomboidea se ha distinguido de H. capitata por el hábito generalmente menos erecto, las hojas más angostas y alargadas, con frecuencia escasamente coriáceas, y las cabezuelas más pequeñas, que incrementan grandemente en diámetro cuando en fruto y sobre pedúnculos generalmente más largos que aquellos de la típica H. capitata. Sin embargo, existen numerosas formas intermedias, especialmente en Asia tropical, donde ambas especies han sido introducidas. Algunas formas de Hyptis lantanifolia con hojas más alargadas y menos pelosas han sido algunas veces erróneamente identificadas como H. rhomboidea. 7. Hyptis conferta Pohl ex Benth., Labiat. Gen. Spec. 112 (1833). Sintipo: Brasil, Pohl 2870 (W!). Ilustr.: no se encontró. 7a. Hyptis conferta var. conferta. Mesosphaerum confertum (Pohl ex Benth.) Kuntze. Hierbas o subarbustos perennes, robustos, escasamente aromáticos, hasta 1 m, con tallos erectos levemente ramificados o simples desde un órgano leñoso, subterráneo, robusto; tallos 2-5 mm de diámetro, escasamente cuadrangulares, con frecuencia matizados de púrpura, densamente pelosos a subglabros, con tricomas antrorsamente adpresos, rígidos, generalmente blanquecinos, estos más densos en los nudos y tallos jóvenes, y con pequeñas glándulas sésiles estipitadas. Hojas caulinares con pecíolo inconspicuo, pasando imperceptiblemente a la lámina; lámina 5-11.3 × 1.6-5 cm (hojas caulinares inferiores con frecuencia de mayor tamaño que las superiores), elíptica a elíptico-oblanceolada, nunca más de 3.5 veces más larga que ancha, más o menos coriácea, ligeramente rugosa, discolora, el haz verde oscuro, generalmente sólo esparcidamente peloso a subglabro con tricomas antrorsamente adpresos, muy pequeños, generalmente más densos sobre la vena media y las nervaduras primarias marcadamente
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impresas, y con glándulas sésiles, el envés verde pálido, generalmente glabro sobre las aréolas o rara vez esparcidamente peloso con tricomas más o menos adpresos, pero más densos sobre la vena media y las nervaduras primarias prominentes, y con numerosas glándulas sésiles hundidas, la base angostamente atenuada y atenuada hasta el pecíolo, los márgenes serrados con numerosos dientes, obtusos, cortos, el ápice agudo. Inflorescencia en tirso, 4-25 cm, racemoso, terminal, generalmente sin ramificar, alargado, de cabezuelas pedunculadas, axilares a brácteas foliáceas muy reducidas; pedúnculos 0.8-3 cm, bastante robustos y se amplían debajo del capítulo, y con frecuencia densamente pelosos con tricomas antrorsamente adpresos, rígidos, blanquecinos, y dispersas glándulas sésiles; cabezuelas 1.5-1.9 cm de diámetro, hemisféricas en la antesis, hasta 2.6 cm de diámetro y más o menos esféricas en fruto, las bractéolas involucrales inicialmente patentes, verdes; bractéolas externas 5.5-11 × 2-3.3(6) mm, ovado-elípticas a lingüiformes, con nervaduras reticuladas, con frecuencia matizadas de rojizo, el ápice agudo, externamente con tricomas adpresos más largos, densos o esparcidos en toda la superficie, internamente glabras hacia la base, la porción apical patente, con frecuencia con densos tricomas blanquecinos cortos, los márgenes levemente ciliados; bractéolas internas más angostas. Flores más o menos sésiles con densos tricomas largos, sedosos, ascendiendo desde debajo de la base. Cáliz florífero 6-9 mm, el tubo 4-4.5 mm, angostamente infundibuliforme, externamente más o menos glabro excepto por una banda de tricomas adpresos por debajo del 1/2 del tubo, y glándulas sésiles esparcidas, esparcidamente peloso internamente y con un anillo denso de tricomas obtusos, cortos, blanquecinos, por debajo del 1/2 del tubo, los lobos 3.4-4.5 mm, subiguales, muy angostamente triangular-lanceolados en la base, con un largo ápice subulado, blanquecino cuando fresco; cáliz fructífero 8-12 mm, acrescente, el tubo c. 5.5 mm, más o menos cilíndrico, con un anillo conspicuo de densos tricomas blancos, cortos, los lobos 4-4.3 mm, pálidos. Corola 6-8 mm, blanca, con puntos rosados sobre el labio superior, el tubo 6-6.5 mm. Estambres con filamentos glabros. Gineceo sin estilopodio; estilo glabro, los lobos del estigma escasamente desiguales. Nuececillas c. 1.7 × 0.9 mm, angostamente ovoide-oblongas, lisas o débilmente estriadas, pardo oscuro o negruzcas, no mucilaginosas cuando húmedas. Floración y fructificación sep.-dic. Pantanos, terrenos húmedos en sabanas abiertas, márgenes de bosques de Pinus. N (Stevens 20953,
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K); CR (Herrera 3546, CR). 900-1700 m. (México, Mesoamérica, Bolivia, Brasil.) Debido al tamaño pequeño de la muestra de la variedad conferta disponible para este estudio, las medidas proporcionadas probablemente no reflejan toda la variabilidad que puede encontrarse de esta especie dentro de Mesoamérica. 7b. Hyptis conferta var. angustata (Briq.) A. Pool et Harley, Novon 4: 45 (1994). Hyptis jurgensenii Briq. var. angustata Briq., Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genève 2: 220 (1898). Holotipo: México, Oaxaca, Galeotti 717 (G!). Ilustr.: no se encontró. Hyptis belizensis Lundell, H. conferta Pohl ex Benth. var. angustifolia Benth., H. constricta Briq., H. excelsa M. Martens et Galeotti, H. ferruginea Benth., H. jurgensenii Briq., H. lundii Benth. Hierbas robustas o subarbustos, 0.4-1 m, con tallos erectos levemente ramificados o simples, desde un órgano subterráneo leñoso, robusto, escasamente aromáticas; tallos 2-5 mm de diámetro, escasamente cuadrangulares, densamente pelosos a subglabros, con tricomas antrorsamente adpresos, rígidos, generalmente blanquecinos, estos más densos en los nudos y sobre tallos jóvenes, y con pequeñas glándulas sésiles estipitadas. Hojas caulinares con pecíolo no evidente, pasando imperceptiblemente a la lámina; lámina 4.515(-21.5) × 0.3-2.2(-3.4) cm, angostamente elíptica u oblanceolada a linear-lanceolada, generalmente 4 o más veces más larga que ancha, escasamente coriácea, el haz verde oscuro, peloso a subglabro con tricomas antrorsamente adpresos, pequeños, más densos sobre la vena media y las nervaduras primarias marcadamente impresas, y con glándulas sésiles, el envés glabro o esparcidamente piloso con tricomas más o menos adpresos, más densos sobre la vena media y las nervaduras primarias prominentes, y con numerosas glándulas sésiles hundidas, y generalmente glándulas más pequeñas estipitadas, la base angostamente atenuada y atenuada hacia el pecíolo, los márgenes serrados con numerosos a pocos dientes, obtusos, el ápice agudo a acuminado. Inflorescencia en tirso, 4-25 cm, racemoso, terminal, generalmente sin ramificar, subcorimboso a más alargado, de cabezuelas pedunculadas, axilares a brácteas foliáceas muy reducidas; pedúnculos (0.7)2-5 cm, bastante robustos y con frecuencia densamente pelosos con tricomas antrorsamente adpresos, blanquecinos, rígidos, y glándulas sésiles y brevemente estipitadas; cabezuelas 1.2-1.9 cm de diámetro, hemisféricas en la antesis, hasta 2.4 cm
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de diámetro y tornándose más o menos esféricas en fruto, las bractéolas involucrales inicialmente patentes, verdes; bractéolas externas 6-9.5 × 1.8-2.8 mm, ovado-elípticas a lingüiformes, las nervaduras ramificadas desde cerca de la base, el ápice agudo, internamente glabras hacia la base, la porción apical superior patente, con tricomas blanquecinos con frecuencia densos, cortos, externamente con tricomas adpresos más largos, esparcidos sobre toda la superficie, los márgenes levemente ciliados; bractéolas internas más angostas. Flores más o menos sésiles, con densos tricomas sedosos largos, ascendentes desde debajo de la base. Cáliz florífero 5-6.5 mm, el tubo 2.4-3 mm, angostamente infundibuliforme, externamente más o menos glabro excepto por una banda de tricomas adpresos debajo del 1/2 del tubo, y glándulas sésiles esparcidas, esparcidamente peloso internamente y con un anillo denso de tricomas obtusos, blanquecinos, cortos, debajo del 1/2 del tubo, los lobos 3-3.4 mm, subiguales, muy angostamente triangular-lanceolados en la base, con un ápice subulado largo, blanquecino cuando fresco; cáliz fructífero 8-9 mm, acrescente, el tubo 4.2-4.5 mm, más o menos cilíndrico, los lobos 4-4.3 mm, pálidos. Corola 6-7 mm, blanca, con puntos rosados sobre el labio superior, el tubo 5-6 mm. Estambres con filamentos glabros. Gineceo sin estilopodio; estilo glabro. Nuececillas 1.2-1.3 × 0.6-0.7 mm, angostamente ovoides, lisas o débilmente estriadas, pardo oscuro o negruzcas, no mucilaginosas cuando húmedas. Floración y fructificación abr.-oct. Pantanos, terrenos húmedos en sabanas abiertas, márgenes de bosques de Pinus. T (Puig 300, MEXU); Ch (Breedlove 23086, MEXU); B (Davidse y Brant 32463, K); G (Heyde y Lux 6222, K); H (Hawkes et al. 2110, K); N (Stevens 8162, MO); CR (Estrada et al. 3156, K); P (Pittier 4656, P). 0-700(-1400) m. (México, Mesoamérica, Venezuela, Bolivia, Brasil.) La sinonimia refleja la gran variabilidad de esta especie a lo largo de su distribución, especialmente en la forma de la hoja y en el indumento. Algunas formas aparecen casi glabras, como lo es el tipo de Hyptis lundii, mientras otras, como el tipo de H. ferruginea, son más pelosas, tanto sobre los tallos como sobre las hojas. La variedad angustata se distingue sólo tomando en cuenta las hojas más angostas y alargadas, al menos 4 veces más largas que anchas, mientras que la variedad típica de H. conferta posee hojas nunca más de 3.5 veces más largas que anchas, generalmente mucho menos. Sin embargo se encuentran formas intermedias, y el rango de variedad para las 2 formas es sólo un
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mecanismo para llamar la atención a cerca de esta variabilidad, pero no necesariamente implica que son monofiléticas. Ambas variedades se encuentran en un área amplia, pero la variedad angustata es mucho más frecuente en la parte norte de la distribución de la especie, mientras que la variedad conferta es más frecuente en el sur y especialmente en el centro de Brasil. Casi todo el material de Mesoamérica cae entre los límites de la variedad angustata, pero debido a lo limitado del material de la variedad conferta, me ha sido imposible evaluar otros posibles caracteres diagnósticos, si es que los hubiera, que pudieran ser usados para distinguir las 2 variedades. 8. Hyptis dilatata Benth. in A. DC., Prodr. 12: 103 (1848). Holotipo: Brasil, Schomburgk 1029 (K!). Ilustr.: no se encontró. Hyptis crenata Pohl ex Benth. var. angustifolia Benth. ex Seem., Mesosphaerum dilatatum (Benth.) Kuntze. Subarbustos perennes, 50-70 cm, con tallos erectos, ramificados, desde un órgano subterráneo fibroso, escasamente aromáticos; tallos jóvenes levemente cuadrangulares, tornándose teretes, hasta 6 mm de diámetro, generalmente menos, con tricomas patentes largos, y tricomas erectos más cortos glandulares, y numerosas glándulas pediceladas diminutas, los tallos viejos algunas veces glabrescentes y con corteza escasamente fisurada o estriada, pardo pálido. Hojas caulinares sésiles; lámina 2.7-5 × 0.5-1.3 cm, linear-lanceolada o con frecuencia angostamente panduriforme y más amplia justo arriba de la base, membranácea, el haz con la vena media y con frecuencia las nervaduras primarias impresas, velloso con numerosos tricomas largos que colapsan, erectos, robustos, de paredes delgadas, y glándulas sésiles esparcidas con frecuencia matizadas de anaranjado, el envés más pálido, con indumento similar al del haz pero los tricomas más delgados, los tricomas más largos restringidos a las nervaduras, glándulas sésiles más numerosas, la base más o menos cordata, algunas veces casi amplexicaule, los márgenes crenados con numerosos dientes, con frecuencia anchos, escasamente recurvados especialmente hacia la base, el ápice agudo. Inflorescencia en tirso, corimboso, terminal, pedunculada, de cabezuelas con frecuencia matizadas de azul, solitarias, axilares a brácteas foliáceas, tan largas o escasamente más cortas que las hojas caulinares; pedúnculos 0.5-2.5 cm, delgados, alargándose a medida que los cabezuelas se
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desarrollan, generalmente densamente pelosos con tricomas patentes largos, de paredes delgadas, y tricomas erectos cortos, glandulares; cabezuelas 1-2 cm de diámetro, hemisféricas, las bractéolas involucrales patentes y marcadamente curvadas o arqueadas hacia el ápice; bractéolas externas 5.5-7.5(-9) × 0.6-1 mm, linear-subuladas, internamente densamente pelosas, con tricomas patentes delgados, largos, y con pocas glándulas sésiles cerca del ápice, con frecuencia matizadas de anaranjado, y tornándose subglabras cerca de la base, externamente similares, pero pelosas y con numerosas glándulas en toda la superficie, el nervio medio robusto. Flores sésiles, con numerosos tricomas largos sedosos, ascendiendo desde la base. Cáliz florífero 4-5.5 mm, el tubo 2-3.2 mm, cilíndrico, muy delgado, con nervaduras delgadas no prominentes, externamente glabro con numerosas glándulas sésiles anaranjadas, especialmente hacia la base, internamente glabro o esparcidamente peloso, los lobos 1.5-2.3 mm, subiguales, deltados, con el ápice tubulado y angosto, los lobos y senos densamente pilosos sobre ambas superficies con tricomas sedosos largos y glándulas sésiles anaranjadas; cáliz fructífero 6-6.5 mm, el tubo c. 4 mm, los lobos c. 2.5 mm. Corola c. 6 mm, blanca o azulada, el tubo 4-5 mm, más o menos cilíndrico. Estambres con los filamentos xxx. Gineceo con un estilopodio largo más largo que el ovario. Nuececillas 1.3-1.4 × 0.6-0.7 mm, angostamente alargadas, elipsoidales, lisas o escasamente estriadas, pardo medio a oscuro, mucilaginosas cuando húmedas. Floración y fructificación nov. Sabanas húmedas. P (Seemann 248, K). Altitud no conocida. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guyana, Brasil.) 9. Hyptis intermedia Epling, Bull. Torrey Bot. Club 67: 510 (1940). Holotipo: Guatemala, Standley 70195 (F!). Ilustr.: no se encontró. Hierbas perennes hasta 1.2 m, escasamente aromáticas; tallos 3-4 mm de diámetro, erectos, ramificados, cuadrangulares con ángulos engrosados, con tricomas patentes a crespos, débiles, más o menos confinados a los ángulos, y con numerosas glándulas sésiles. Hojas caulinares escasamente discoloras, el pecíolo 4-8 mm, peloso, el indumento más o menos densamente velloso con tricomas largos; lámina 6.1-12.2 × 2.2-3.6 cm, elíptico-lanceolada, membranácea, el haz verde oscuro, subglabro a esparcidamente peloso y con glándulas sésiles esparcidas, la vena media y las nervaduras escasamente impresas, la vena media más densamente pelosa con tricomas generalmente más cortos,
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el envés verde pálido, largamente velloso con tricomas esparcidos mayormente confinados a la vena media y las nervaduras escasamente prominentes, las aréolas glabras con numerosas glándulas sésiles oscuras, la base más o menos cuneada a angostamente atenuada, algunas veces indistintamente atenuada hacia el pecíolo, los márgenes serrados con numerosos dientes generalmente obtusos, tornándose enteros hacia la base, con frecuencia angostamente recurvados y levemente ciliados con esparcidos tricomas adpresos, el ápice más o menos agudo. Inflorescencia en tirso folioso muy alargado, de cabezuelas brevemente pedunculadas, distantes, solitarias, axilares a brácteas foliáceas más largas, las brácteas foliáceas similares a las hojas caulinares pero tornándose más angostas y eventualmente más cortas hacia el ápice del tallo florífero; pedúnculos 6-14 mm, ascendentes; cabezuelas 7-14 mm de diámetro, inicialmente hemisféricas, luego esféricas, envueltas en un involucro de bractéolas levemente adpresas; bractéolas externas 4.5-6 × 1.4-3 mm, ovado-elípticas, con ápice obtuso o levemente emarginado, internamente escasamente cóncavas, glabras, externamente esparcidamente pilosas con tricomas débiles largos, más o menos patentes, y glándulas sésiles esparcidas, los márgenes levemente ciliados, especialmente hacia la base, el nervio medio escasamente engrosado, y con nervaduras reticuladas débiles. Flores subsésiles, los pedicelos c. 0.5 mm, con tricomas blanquecinos, largos, rectos, ascendentes desde la base de la flor. Cáliz florífero 2-2.3 mm, el tubo 1.8-2 mm, angostamente infundibuliforme, con paredes delgadas, externamente glabro pero con glándulas sésiles densas en el 1/2 del tubo, internamente glabro, los lobos c. 1 mm, desiguales, los 3 lobos superiores deltados y c. 0.5 mm de ancho en la base, los 2 lobos inferiores angostamente triangulares, más angostos, los ápices del los lobos no incurvados, los lobos y senos levemente ciliados; cáliz fructífero 2.5-3 mm, el tubo 1.2-2 mm, ligeramente distendido por las nuececillas maduras, los lobos c. 1 mm, erectos, no conniventes, el lobo superior con frecuencia escasamente más largo. Corola c. 3 mm, blanca, el tubo 2.4-2.6 mm, cilíndrico a angostamente infundibuliforme, externamente glabro, internamente glabro excepto a lo largo de las huellas de los estambres superiores, los lobos muy cortos, el inferior cóncavo, mucho más largo que los otros, los superiores externamente esparcidamente pelosos. Estambres con los filamentos xxxx. Gineceo sin estilopodio, los lobos del ovario densamente pilosos en el ápice, con tricomas patentes cortos, los lobos del estigma
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cortos, agudos, escasamente patentes. Nuececillas 1-1.1 × c. 0.7 mm, obovoides, esparcidamente pilosas en el ápice, levemente estriadas, pardo oscuro o negras, no mucilaginosas. Floración y fructificación talvez durante todo el año. Laderas de ríos, lugares húmedos, orillas de caminos y otras áreas alteradas abiertas. G (Cook y Griggs 523, US). 400-1300 m. (Mesoamérica, ?Colombia.) En la descripción original, Epling notó la similitud entre Hyptis personata, que en ese entonces estaba restringida a Colombia, y H. obtusiflora, más ampliamente distribuida. Con el descubrimiento de H. personata en Mesoamérica, y recientes registros de lo que parece ser H. intermedia de Colombia, es probable que ésta última sea de origen híbrido, donde H. obtusiflora y H. personata han entrado en contacto. Se requiere de estudios futuros. 10. Hyptis lantanifolia Poit., Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 7: 468 (1806). Sintipo: Puerto Rico, Anon. (P!). Ilustr.: Poiteau, Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 7: t. 29, f. 1 (1806). Hyptis lantanifolia var. costaricensis Briq., H. madrensis Fernald, Mesosphaerum lantanifolium (Poit.) Kuntze. Hierbas perennes hasta 50 cm, con tallos postrados a ascendentes, ramificados y enraizando en los nudos basalmente, no aromáticas; tallos hasta 2 mm de diámetro, cuadrangulares, con tricomas antrorsos, adpresos, blanquecinos, y glándulas sésiles esparcidas, más densamente pelosos en los nudos y los tallos jóvenes. Hojas caulinares con el pecíolo 1-4 mm, pasando imperceptiblemente a la lámina; lámina 1.6-3.3 × 0.8-1.6 cm, discolora, membranácea a levemente coriácea, ovada a ovado-lanceolada, rara vez angostamente lanceolada, el haz verde opaco, uniformemente peloso con tricomas cortos más o menos adpresos, el envés pálido, con protuberancias blanquecinas de pared delgada, diminutas, esparcidamente peloso con tricomas blanquecinos y glándulas sésiles, los tricomas más densos y más largos sobre las nervaduras, las nervaduras primarias (3)4-5 pares, prominentes en el envés, la base acuminada y atenuada al pecíolo, los márgenes serrados con 6-10(-12) dientes obtusos por cada lado, angostamente revolutos, el ápice agudo. Inflorescencia en tirso subcorimboso terminal, de pocas cabezuelas pedunculadas, axilares a brácteas foliáceas, similares a las hojas caulinares pero de menor tamaño; pedúnculos (1-)2-5(-5.8) cm, densamente pelosos con tricomas adpresos,
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antrorsos; cabezuelas 1.1-1.6(-1.8) cm de diámetro, hemisféricas en la antesis, pardoanaranjadas en fruto y tornándose pardo oscuro después de la liberación de las semillas, las bractéolas involucrales patentes, verdes; bractéolas externas (4.5-)6-8(-12) × (1.5)2.5-3.5 mm, elípticas a ovadas, similares a las hojas en color, textura e indumento, la base acuminada, los márgenes revolutos, con frecuencia dentados, el ápice agudo, rara vez acuminado; bractéolas internas más angostas, pálidas, delgadas, el margen no revoluto. Flores subsésiles a muy brevemente pediceladas, con densos tricomas sedosos ascendentes, largos. Cáliz florífero 4.5-5 mm, el tubo 2.5-3 mm, con paredes delgadas, angostamente infundibuliforme, externamente glabro distalmente con glándulas sésiles esparcidas, y proximalmente con densos tricomas sedosos ascendentes, largos, internamente glabro excepto por un anillo denso de tricomas en el 1/2 del tubo, los lobos 2-2.5 mm, subiguales, subulados, rígidos, con frecuencia blanquecinos cuando frescos, esparcida y brevemente pilosos, con senos angostos; cáliz fructífero 6.5-7.5 mm, el tubo 4.5-5.5 mm, acrescente, cilíndrico, parte distal crustácea, parda, con conspicuas nervaduras transversales engrosadas, parte proximal con paredes delgadas, pálida, los lobos rígidos, escasamente patentes. Corola 6-7 mm, blanca con puntos rosados en el labio superior, el tubo 4.5-5.5 mm, angostamente cilíndrico, externamente muy esparcidamente peloso distalmente, glabro proximalmente, internamente peloso especialmente a lo largo de la línea de unión de los estambres, los lobos externamente pelosos. Estambres con filamentos glabros. Gineceo sin estilopodio; estilo esparcidamente peloso. Nuececillas c. 1 × 0.8 mm, oblongo-ovoides, lisas o débilmente punteadas, pardo oscuro, no mucilaginosas cuando húmedas. Floración y fructificación durante todo el año. Sabanas húmedas abiertas o áreas abiertas alteradas. Ch (Breedlove 22199, MEXU); B (Whitefoord 2747, BM); H (Blackmore y Heath 2099, BM); N (Stevens 12803, K); CR. (Hammel et al. 19147, MO); P (Gottsberger 20101, PMA). 01000 m. (México, Mesoamérica, Guayanas, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Antillas.) Hyptis lantanifolia es en general fácilmente reconocida por el indumento adpreso y blanquecino sobre los tallos, las bractéolas involucrales anchas, elípticas, y el cáliz fructífero pardo-ferrugíneo con dientes subulados rígidos, separados por senos angostos. Una forma esparcidamente pelosa con hojas más grandes y más alargadas, ha sido
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descrita de México como H. madrensis, y aparentemente se extiende hasta Chiapas. Esta es aparentemente sólo una forma de H. lantanifolia, pero su estado requiere investigación. 11. Hyptis maya Harley, Kew Bull. 66: 2 (2011). Holotipo: Belice, Gentle 1049 (K!). Ilustr.: Harley, Kew Bull. 66: 3, t. 1 (2011). Hierbas perennes hasta 1 m, erectas, sin ramificar o con frecuencia ramificadas distalmente; tallos 3-4 mm de diámetro, cuadrangulares con ángulos engrosados, esparcidamente pelosos, con tricomas rígidos antrorsamente curvados, especialmente sobre los ángulos, y numerosas glándulas sésiles hundidas, más frecuentes sobre las superficies. Hojas caulinares con pecíolos 0-2 mm, pelosos; lámina 5.7-10.2 × 0.9-1.9 cm, angostamente lanceolada, membranácea a ligeramente coriácea, el haz esparcidamente peloso con tricomas agudos cortos, levemente adpresos a curvados, y numerosas glándulas sésiles hundidas, la vena media y las nervaduras primarias impresas, densa y brevemente estriguloso-pelosas, el envés esparcidamente peloso entre las nervaduras, con tricomas delgados más largos, y numerosas glándulas sésiles hundidas, pequeñas, las nervaduras ligeramente prominentes, pálidas, densamente pelosas con tricomas estrigulosos adpresos, la base largamente atenuada, membranácea, los márgenes serrados a serrulados, algunas veces matizados de rosado, el ápice agudo. Inflorescencia de cabezuelas hemisféricas pedunculadas, solitarias, axilares a brácteas foliáceas en la parte superior del tallo, las brácteas similares a las hojas pero disminuyendo en tamaño hacia el ápice del tallo; pedúnculos 1-2.5 cm, pelosos, con tricomas antrorsamente curvados o levemente adpresos; cabezuelas 1.1-2 cm de diámetro, verde pálido, tornándose esféricas, con numerosas flores, las bractéolas involucrales 6.5-8.5 × 1.3-2.4 mm, lanceoladas; bractéolas externas 3-nervias, pilosas especialmente hacia la base, patentes en la antesis. Flores pediceladas, los pedicelos 0.5 mm y con tricomas erectos largos desde la base. Cáliz florífero 3.3-4.6 mm, el tubo 1.9-2.7 mm, angostamente infundibuliforme, los lobos 1.3-2.6 mm, escasamente desiguales, angostamente subulados, ciliados, los senos levemente ciliados; cáliz fructífero 6-6.7 mm, el tubo 4-4.3 mm, cilíndrico, externamente glabro excepto por la zona de tricomas patentes a ascendentes, largos, débiles, en el 1/2 del tubo, y dispersas glándulas sésiles en toda la
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superficie, esparcidamente peloso internamente en el 1/2 superior, con tricomas curvados cortos, los lobos 1.5-2.5 mm, escasamente desiguales, angostamente subulados con el lobo superior más largo que ancho, ciliado hacia la base, los senos levemente ciliados. Corola 4.5-7 mm, blanca, con frecuencia punteada de rosado, rara vez matizada de purpúreo, el tubo 3-5.2 mm, c. 1.2 mm de diámetro. Estambres con los filamentos xxxx. Gineceo sin estilopodio. Nuececillas c. 1.2 × 0.5-0.6 mm, alargado-oblongas, negras o pardo oscuro, lisas a diminutamente estriado-ruguladas, escasamente mucilaginosas cuando húmedas. Floración y fructificación ene.-may. Sabanas húmedas, márgenes de riachuelos, pinares. B (Whitefoord 2705, BM). 0-800 m. (Endémica.) Hyptis maya es muy similar a H. lanceolata Poir., una especie muy variable, la cual está ampliamente distribuida en el norte de Sudamérica, extendiéndose hasta el este de Brasil, y en el Caribe, pero aparentemente ausente en Mesoamérica. Hyptis maya, que en la actualidad se conoce sólo de Belice, difiere de H. lanceolata en las hojas más angostas (0.9-1.9 cm vs.1.6-4.2 cm de ancho en H. lanceolata) y con frecuencia más pelosas, el capítulo fructífero más grande (hasta 2 cm vs. 0.8-1.5 cm de diámetro en H. lanceolata), y el cáliz generalmente mayor en todas sus partes: lobos del cáliz (1.5-2.6 mm vs. 1.2-1.5 mm en H. lanceolata). Los ejemplares de esta especie han sido interpretados como Hyptis lanceolata, H. brevipes, H. actinocephala Griseb. y H. savannarum entre otros, por varios autores (véase, p. ej. Epling, 1949). 12. Hyptis mutabilis (Rich.) Briq., Bull. Herb. Boissier 4: 788 (1896). Nepeta mutabilis Rich., Actes Soc. Hist. Nat. Paris 1: 110 (1792). Holotipo: Guayana Francesa, Le Blond s.n. (P!). Ilustr.: no se encontró. Hyptis canescens Kunth, H. mutabilis (Rich.) Briq. var. canescens (Kunth) Briq., H. polystachya Kunth, H. spicata Poit., Mesosphaerum canescens (Kunth) Kuntze, M. mutabile (Rich.) Kuntze. Hierbas arvenses perennes, anuales o de vida corta, 1-2 m; tallos 3-5 mm de diámetro, con frecuencia matizados de rojizo, cuadrangulares, vellosos con tricomas retro-curvados y glándulas brevemente pediceladas, los ángulos con frecuencia engrosados y con púas retrorsas muy pequeñas. Hojas caulinares con pecíolo 0.9-2.5(-5.2) cm; lámina 2.5-6(-10) × 1.5-4(-6.4) cm, ovada u ovado-romboide, membranácea, el haz subglabro a piloso, con
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glándulas sésiles o estipitadas esparcidas, el envés con frecuencia esparcidamente piloso con glándulas sésiles, los tricomas algunas veces restringidos a las nervaduras, o con más frecuencia más densamente peloso a densamente tomentoso, las nervaduras prominentes, la base truncada a anchamente redondeado-cuneada, con frecuencia cortamente atenuada, los márgenes doblemente serrados, el ápice agudo o brevemente acuminado. Inflorescencia en tirso terminal alargado, 25-63 × 1-1.9 cm, ramificado, compuesto de címulas 1.5-7(-10) mm de diámetro, con pocas a 15 flores; pedúnculos 3-5 mm, axilar a brácteas muy reducidas, las inferiores foliáceas; bractéolas 3.1-4 × 1-2 mm, anchamente obovadas a elíptico-lanceoladas, con ápices abruptamente acuminados, externamente más o menos glabras a densamente pelosas, con tricomas patentes cortos y glándulas sésiles, con frecuencia matizadas de rojizo, con nervaduras prominentes al secarse, internamente más o menos glabras, los márgenes largamente ciliados. Flores subsésiles o pediceladas, los pedicelos hasta 0.5 mm. Cáliz florífero 1.75-2 mm, el tubo 1-1.5 mm, cilíndrico, los lobos 0.5(-0.7) mm, subiguales, subulados, separados por senos anchos y ciliados; cáliz fructífero con el tubo (4-)4.5-7(-9.5) mm, angostamente cilíndrico, con frecuencia escasamente curvado y dilatado proximalmente, 1.5-2.25 mm de ancho en la parte más ancha, con tricomas curvados cortos, patentes, hasta más o menos glabro y con glándulas cortamente pediceladas esparcidas. Corola 5-6 mm, blanca con lobos blancos a lilaazulados, el tubo 4-4.5 mm, c. 1.5 mm de diámetro, cilíndrico, el labio superior con líneas oscuras o una mancha cerca de la base en cada lobo. Estambres con los filamentos xxxx. Gineceo sin estilopodio. Nuececillas 0.8-1.1 × 0.4-0.6 mm, elipsoidal-oblongas, lisas, pardo oscuro a casi negras, con frecuencia escasamente mucilaginosas cuando húmedas. 2n = 32. Ampliamente distribuida, con frecuencia en áreas alteradas, especialmente orillas de caminos, márgenes de bosques. T (Gilly y Xolocotzi 232, MEXU); Ch (Breedlove 41171, MEXU); G (Kellerman 5808, MEXU); H (Blackmore y Heath 2113, BM); ES (González y Villacorta 197, K); N (Shimek y Smith 68, MEXU); CR (Dobbeler 2134, ULM); P (Almeda y Nakai 3570, K). 100-2200 m. (S. Estados Unidos, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay, Argentina, Antillas; introducida en el sur de África.) Hyptis mutabilis es una especie común y ampliamente distribuida, con una variación morfológica muy amplia. El material de Mesoamérica varía en la cantidad de indumento
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sobre tallos y hojas, y en la forma del tirso, el cual puede ser más o menos aglomerado. Estos caracteres y el número de flores en cada címula, tanto como la longitud del tubo del cáliz fructífero ha llevado, en el pasado, al reconocimiento de un gran número de nombres en diferentes niveles. Los ejemplares de Sudamérica parecen tener nuececillas más grandes que los de Mesoamérica. 13. Hyptis oblongifolia Benth. in A. DC., Prodr. 12: 125 (1848). Holotipo: México, Oaxaca, Jurgensen 71 (K!). Ilustr.: no se encontró. Hyptis arborescens Epling, H. chapalensis Briq., H. nicaraguensis Oerst., H. viejensis Oerst., H. vulcanica Seem., Mesosphaerum chapalense Briq., M. oblongifolium (Benth.) Kuntze, M. viejense (Oerst.) Kuntze, M. vulcanicum (Seem.) Kuntze. Árboles pequeños o arbustos 1-4.5 m, erectos, ramificados, aromáticos; tallos jóvenes 2-7 mm de diámetro, cuadrangulares, delgada a densamente cubiertos de tricomas dendríticos débiles, y tricomas erectos más cortos, con una glándula apical grande, amarillo pálido, también con tricomas glandulares muy diminutos. Hojas caulinares con pecíolos 0.9-3.8(-7) cm, delgados, algunas veces matizados de púrpura, densamente pelosos con indumento como sobre el tallo; lámina 6.5-10 × 2.1-5.5 cm, ancha a angostamente lanceolada u ovado-lanceolada, tornándose más pequeña hacia el ápice del tallo, membranácea, lisa, el haz verde oscuro, delgadamente peloso, con tricomas simples cortos, hasta densamente peloso con numerosos tricomas dendríticos, glandulares y glándulas sésiles esparcidas, también tricomas glandulares muy diminutos frecuentemente presentes, las nervaduras levemente impresas, el envés verde pálido, ligera a muy densamente peloso con tricomas dendríticos y con glándulas sésiles esparcidas, las nervaduras ligeramente prominentes, delgadas, pálidas, la base cordata a redondeada o truncada, rara vez cuneada, los márgenes serrados, algunas veces irregularmente serrados, o serrulados, con numerosos dientes pequeños, el ápice agudo a acuminado. Inflorescencia en tirso, ramificado alargado, de címulas pedunculadas dispuestas a lo largo del eje de la inflorescencia, solitarias en las axilas de brácteas pequeñas, las brácteas inferiores foliáceas, generalmente pecioladas, llegando a ser más pequeñas, inconspicuas y con frecuencia filiformes hacia el ápice del tallo florífero; pedúnculos 3-9 mm, más cortos hacia el ápice de la inflorescencia, densamente pelosos a
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lanosos; címulas generalmente con 13-17 flores, generalmente muy pelosas, estructuras cimosas no evidentes, subglobosas o algunas veces más laxas y luego de apariencia unilateral, con el nudo proximal formando un dicasio y los nudos subsecuentes de las dos ramas así formadas cincinados, con las flores en posición erecta; bractéolas menos de 2.7 mm, inconspicuas, filiformes. Flores subsésiles o pediceladas, los pedicelos hasta 0.5 mm. Cáliz florífero 2.75-3.5 mm, el tubo 1.5-2 mm, escasamente campanulado, externamente densa y conspicuamente peloso a lanoso, densamente peloso internamente en la garganta, por lo demás subglabro excepto por tricomas glandulares muy diminutos, los lobos 1-2 mm, escasamente desiguales, suavemente filamentosos, amplia a angostamente deltados en la base, ciliados, los senos marcadamente ciliados; cáliz fructífero 4-4.7 mm, escasamente acrescente, el tubo 2.5-3 mm, los lobos 1-2 mm, angostamente deltados y subulados distalmente. Corola 4.5-5.5 mm, blanca a lila pálido, el tubo 3.25-4.5 mm, angostamente infundibuliforme, ampliando distalmente hasta 1.5 mm por debajo de la garganta y con base escasamente engrosada, los lobos esparcidamente pilosos, el lobo inferior corto, redondeado, comprimido. Estambres con los filamentos inferiores subglabros, los filamentos superiores densamente pelosos. Estilopodio ausente, el lobo nectarífero alargado, los lobos del estigma desiguales. Nuececillas 1.5-1.7 × 0.7-0.9 mm, alargadas, escasamente trígonas, lisas a levemente ruguladas, marcadamente mucilaginosas cuando húmedas. 2n = 46. Floración nov.-feb. Bosques abiertos de Pinus o Quercus, selvas subcaducifolias o áreas abiertas alteradas. G (Heyde y Lux 4390, K); H (Hawkes et al. 2056, K); ES (Monro et al., 2089, BM); N (Stevens y Grijalva 16057, MO); P (Antonio 2566, MO). 600-1900 m. (México, Mesoamérica.) No se ha visto material de Chiapas, pero se espera que se encuentre. Epling erróneamente cita Oersted 44 (el tipo de Hyptis viejensis), colectado en Nicaragua, como si fuera de Costa Rica. No tengo registro de esta especie en Costa Rica. 14. Hyptis obtusiflora C. Presl ex Benth., Labiat. Gen. Spec. 107 (1833). Isotipo: Perú, Haenke s.n. (K!). Ilustr.: no se encontró. Mesosphaerum obtusiflorum (C. Presl ex Benth.) Kuntze, M. pallidum Rusby, M. pellidum Epling.
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Hierbas generalmente arbustivas, perennes, (0.25-)0.6-1.5(-2.5) m, erectas, generalmente muy ramificadas, levemente aromáticas; tallos 3-5 mm de diámetro, cuadrangulares con ángulos engrosados, esparcida a densamente vellosos, especialmente sobre los ángulos, con tricomas blanquecinos largos, antrorsamente adpresos, y con glándulas sésiles esparcidas. Hojas caulinares discoloras, el pecíolo 4-14(-23) mm, indistinto donde conecta con la lámina, densamente peloso con tricomas adpresos y pocas glándulas sésiles; lámina 5.3-11 × 1.9-4.7 cm, ancha a angostamente elíptico-lanceolada, con frecuencia relativamente más ancha cerca de la base de la planta, membranácea, el haz verde oscuro, más o menos esparcidamente peloso con tricomas de paredes delgadas, antrorsamente curvados o declinados, largos, toscos, y con glándulas sésiles esparcidas, anaranjadas, la vena media y las nervaduras escasamente impresas, más densamente pelosas con tricomas generalmente más cortos, el envés pálido, esparcida o densamente peloso a lo largo de la vena media y las nervaduras escasamente prominentes, las aréolas glabras con numerosas glándulas sésiles anaranjadas, la base largamente atenuada indistintamente al pecíolo, los márgenes serrados con numerosos dientes generalmente obtusos, tornándose enteros hacia la base, con frecuencia angostamente recurvados y algunas veces matizados de rojizo, ciliados con tricomas antrorsamente curvados, el ápice agudo a levemente acuminado, o rara vez escasamente obtuso. Inflorescencia en tirso hasta 40-60 cm, folioso, muy alargado, con frecuencia ramificado cerca de la base, con cabezuelas distantes brevemente pedunculadas, axilares a brácteas foliáceas, las brácteas menos de 3-9 × 0.7-3 cm, similares a las hojas caulinares, y mucho más largas que las cabezuelas, pero con frecuencia más angostas y eventualmente tornándose más cortas hacia el ápice del tallo florífero; pedúnculos 2-13 mm, robustos; cabezuelas 5-11 mm de diámetro, inicialmente hemisféricas, luego esféricas, envueltas por un involucro de bractéolas adpresas; bractéolas externas 3-4 × 0.7-1.3 mm, lingüiformes, con ápice redondeado, escasamente cóncavas, glabras en el haz, esparcidamente pilosas en el envés con tricomas largos y glándulas sésiles esparcidas, los márgenes ciliados especialmente hacia la base, la vena media prominente, engrosada, generalmente con 2 nervaduras laterales desde la base, y escasamente reticuladas hacia el ápice. Flores subsésiles, con tricomas rectos largos, blanquecinos, ascendentes desde la base. Cáliz florífero 2-2.5 mm, el tubo 1.2-1.6 mm, cilíndrico a angostamente infundibuliforme, con paredes muy
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delgadas, hialino hacia la base, verde distalmente, externamente glabro sobre el 1/2 basal, esparcidamente peloso distalmente, con tricomas largos por debajo de la garganta y con glándulas sésiles esparcidas anaranjadas, internamente glabro, los lobos 0.7-0.9 × 0.3-0.5 mm, angostamente triangulares, desiguales, el lobo superior más largo y más ancho, con el ápice más o menos incurvado, los lobos y senos ciliados, los márgenes angostamente hialinos; cáliz fructífero 2.5-3 mm, el tubo 1.8-2.2 mm, hialino, deforme y muy distendido por las nuececillas maduras visibles a través de las paredes delgadas, los lobos 0.7-0.9 mm, conniventes, el lobo superior con frecuencia escasamente cuculado. Corola 2.5-3 mm, blanca, el tubo 1.9-2 mm, infundibuliforme, esparcidamente peloso externamente en la parte distal, glabro hacia la base, internamente glabro, los lobos muy cortos, el lobo inferior cóncavo, mucho más largo que los otros, los lobos superiores más o menos triangulares. Estambres con los filamentos xxxx. Gineceo sin estilopodio, los lobos del ovario densamente pilosos en el ápice, con tricomas patentes cortos, los lobos del estigma cortos, agudos, escasamente patentes. Nuececillas 0.9-1 × 0.6-0.7 mm, anchamente ovoide-elipsoidales, algunas veces escasamente aplanadas, esparcidamente pilosas en el ápice, estriadas, pardo oscuro o negras, no mucilaginosas. Floración y fructificación durante todo el año. Laderas de ríos y arroyos, áreas estacionalmente inundadas, orillas de caminos y otras áreas abiertas alteradas. B (Croat 24411, US); N (Stevens 12539, MO); CR (Rivera 1953, CR); P (Sytsma 1788, K). 80-1300 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia.) El ejemplar Croat 24411 de Belice tiene los lobos del cáliz angostos, pero parece pertenecer a esta especie. 15. Hyptis pectinata (L.) Poit., Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 7: 474 (1806). Nepeta pectinata L., Syst. Nat., ed. 10, 2: 1097 (1759). Lectotipo (designado por Howard, 1989): Jamaica, Browne s.n. (LINN-726.31!). Ilustr.: Poiteau, Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 7: t. 30 (1806). Brotera persica Spreng., Hyptis nepetoides Fisch. ex Schrank, H. persica (Spreng.) Poit., Mesosphaerum pectinatum (L.) Kuntze, Nepeta aristata Rich. Hierbas perennes o de vida corta, robustas, anuales, 1-2(-3) m, erectas, con frecuencia muy ramificadas, levemente aromáticas; tallos cuadrangulares, verde-gris con tricomas
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retrorso-curvados finos, mezclados con glándulas sésiles esparcidas, y con frecuencia sobre los ángulos con púas retrorsas pequeñas, rojizas. Hojas caulinares con pecíolo (1)1.5-3.5(-4) cm, densamente peloso, con tricomas antrorsamente curvados y con frecuencia de base ancha, y glándulas sésiles; lámina (2-)4-7 × (2.5-)3-4.5 cm, ovada, membranácea, lisa o levemente rugosa, el haz verde oscuro, ligera a densamente piloso, con tricomas con frecuencia de base ancha, cortos, curvados, y con glándulas sésiles, el envés más pálido, gris-tomentoso, con glándulas sésiles esparcidas, la base levemente cordata a truncada o redondeada, los márgenes doblemente serrados o levemente lobados, con frecuencia con dientes ligeramente redondeados, el ápice acuminado. Inflorescencia en tirso hasta 40 cm o más largo, terminal, angostamente alargado o espiciforme, con ramas fastigiadas, las címulas con 20-40 flores, de apariencia unilateral, con el nudo más proximal formando un dicasio y los nudos subsecuentes cincinos con las flores erguidas, las címulas alargándose hasta 1 cm en fruto, los pedúnculos 1-1.5 mm, cortos y recurvados, el eje de la cima inclinándose con las flores unilaterales, erectas, y con bractéolas filiformes subyacentes de 2-4 mm. Flores subsésiles o muy cortamente pediceladas. Cáliz florífero 1.75-2 mm, finamente piloso con tricomas antrorsos y glándulas sésiles, el tubo c. 1 mm, los lobos 0.75-1 mm, subiguales, subulados, ciliados, con senos densamente fimbriados por dentro por una línea de cilios blancos, largos; cáliz fructífero 3.5-4(-5) mm, acrescente, el tubo 2.5-3 mm, angostamente elipsoidal, más amplio en el 1/2 hasta 1.3 mm de diámetro, escasamente curvado, con tricomas patentes cortos y glándulas sésiles, la garganta conspicuamente fimbriada con tricomas blancos, los lobos 1-1.5(-2) mm, ciliados, erectos. Corola c. 2.5 mm, pálida, rosada-púrpura sucio, algunas veces matizada de amarillento, el tubo 1.5-1.75 mm. Estambres con los filamentos xxxx. Gineceo sin estilopodio. Nuececillas 1.1 × 0.5 mm, angostamente oblongo-ovoides, negras o muy pardo oscuro, finamente ruguladas, mucilaginosas cuando húmedas. 2n = 30. Floración y fructificación sep.-may. Maleza de terrenos cultivados, orillas de caminos, márgenes de bosques y terrenos baldíos. T (Cowan 2040, MEXU); Ch (Breedlove 42437, MEXU); Y (Cabrera y Cabrera 15631, MEXU); C (Vela 3084, MEXU); QR (Cabrera y Ibarra 1408, MEXU); B (Arvigo y Shropshire 190, NY); G (Kellerman 4792, MEXU); H (Schwabe 77.047, MEXU); ES (Rosales 108, LAGU); N (Stevens 11789, MO); CR (Davidse 24611, K); P (Dwyer y Robyns 102, MEXU). 50-
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1500 m. (Estados Unidos, México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Guayanas, Brasil, Antillas; introducida en África tropical, Asia y el Pacífico.) 16. Hyptis personata Epling, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 85: 312 (1937). Holotipo: Colombia, Pennell 10229 (US!). Ilustr.: no se encontró. Hierbas perennes, menos de 1 m, ramificadas, erectas a ascendentes; tallos 1.5-3 mm de diámetro, cuadrangulares con ángulos escasamente engrosados, con frecuencia densamente pelosos con tricomas antrorsos (indumento tornándose pardo en material de herbario) largos, blanquecinos, laxamente adpresos, los tricomas escasamente más densos sobre los ángulos. Hojas caulinares discoloras, el pecíolo 2-4 mm, imperceptiblemente unido a la lámina, densamente peloso con tricomas adpresos; lámina 2.1-4.2 × 1-1.8 cm (con frecuencia más grande en material colombiano), ovada a ovado-lanceolada, membranácea, el haz esparcidamente peloso con tricomas largos levemente adpresos a patentes, delgados, la vena media y las nervaduras primarias con densos tricomas adpresos, cortos, las nervaduras no aparentemente impresas, el envés pálido, con tricomas largos, delgados, restringidos a la vena media, las nervaduras y las nervaduras menores, las aréolas glabras con numerosas glándulas sésiles hundidas, oscuras, la base más o menos cuneada, luego abruptamente angostándose y atenuada al pecíolo, los márgenes serrados con numerosos dientes obtusos a agudos, algunas veces irregulares, el ápice agudo a escasamente obtuso. Inflorescencia en tirso, folioso, alargado, con cabezuelas distantes pedunculadas, axilares a brácteas foliáceas, más largas que las cabezuelas y son similares a las hojas caulinares, escasamente más pequeñas o no escasamente pequeñas excepto cerca del ápice del tallo; pedúnculos 0.8-1.9 cm, con indumento como aquel sobre el tallo; cabezuelas 8.5-10 mm de diámetro en la antesis, más o menos esféricas, envueltas por un involucro de bractéolas más o menos patentes; bractéolas externas 3.5-5 × 1-2.6 mm, ovadas a elíptico-lanceoladas, escasamente cóncavas, 1-3-nervias, externamente esparcidamente pilosas con tricomas delgados, patentes, largos, internamente glabras, los márgenes largamente ciliados. Flores subsésiles, con tricomas blanquecinos largos, rectos, ascendentes desde la base. Cáliz florífero 2-2.5 mm, el tubo 0.8-1.3 mm, angostamente infundibuliforme, escasamente hialino hacia la base, verde, externamente con tricomas ascendentes largos, y densamente cubierto con glándulas
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sésiles o cortamente estipitadas, internamente esparcidamente peloso con tricomas cortos y glándulas estipitadas, los lobos 1.1-1.3 mm, erectos, no conniventes, los 2 lobos inferiores subulados, los superiores angostamente triangulares, el lobo superior medio c. 0.4 mm de ancho en la base, los senos ciliados; cáliz fructífero no visto. Corola 2-2.2 mm, blanca o lila pálido, tan largo como o escasamente más corta que el cáliz excepto desde el lobo inferior extendido, el tubo 1.7-2 mm, más o menos cilíndrico, se amplía escasamente hacia la garganta, externamente esparcidamente peloso, glabro internamente excepto a lo largo de las huellas de los filamentos superiores, los lobos, excepto por el inferior, muy cortos y esparcidamente glandulosos externamente. Estambres con los filamentos glabros. Gineceo sin estilopodio, los lobos del ovario densamente pilosos en el ápice, con tricomas patentes cortos, los lobos del estigma agudos, escasamente patentes. Nuececillas no vistas. Floración feb., ago. Cerca de agua, orillas de caminos. G (von Türckheim 7761, K); N (Pipoly 3684, K); CR (Córdoba 460, MO). 0-400 m. (Mesoamérica, Colombia.) El material de Colombia con frecuencia tiene hojas más grandes (véase Pool, 2001) y el cáliz menos peloso. Esta especie está obviamente cercanamente relacionada a Hyptis obtusiflora, de la cual difiere en un número de caracteres, y también con H. intermedia. La posición de esta última especie (Pool, 2001) no es clara y se necesitan colecciones futuras de este complejo para realizar estudios más completos. 17. Hyptis pulegioides Pohl ex Benth., Labiat. Gen. Spec. 128 (1833). Holotipo: Brasil, Pohl 2722 (W!). Ilustr.: no se encontró. Hyptis confluens Urb., Mesosphaerum pulegioides (Pohl ex Benth.) Kuntze. Hierbas perennes erectas, anuales o de vida corta, 17-40(-50) cm, con frecuencia ramificadas hacia la base, generalmente sin ramificar distalmente; tallos 2-3 mm de diámetro, cuadrangulares, verde pálido o con tintes rojizos, densamente pelosos a lo largo de los ángulos, con tricomas antrorsamente adpresos, rectos, rígidos, menos densamente pelosas, algunas veces más o menos glabros especialmente sobre la parte inferior del tallo, y con glándulas sésiles esparcidas o brevemente estipitadas, amarillo pálido. Hojas caulinares con el pecíolo indistinto 1-6(-11) mm, densamente peloso, con tricomas antrorsos rectos, rígidos, blanquecinos, y con glándulas más o menos sésiles; lámina 2.4-
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7.7 × 0.9-2.2 cm, angostamente elíptico-lanceolada a lanceolada, membranácea, escasamente discolora y algunas veces con tintes rojizos, el haz verde medio, esparcidamente peloso con tricomas generalmente antrorsamente adpresos, rígidos, blanquecinos, y glándulas sésiles muy dispersas, las nervaduras inconspicuas, el envés verde pálido o verde-gris, peloso, generalmente esparcidamente peloso, excepto a lo largo de las nervaduras, o más o menos glabro y con glándulas sésiles o brevemente estipitadas entre las nervaduras, la base angostamente decurrente y pasando imperceptiblemente al pecíolo, los márgenes con numerosos dientes pequeños, serrulados o crenado-serrados, generalmente enteros hacia la base, el ápice agudo. Inflorescencia en tirso terminal, racemiforme, de cabezuelas más o menos sésiles o pedunculadas, axilares a brácteas generalmente foliáceas, y con frecuencia ocupando más de 2/3 del tallo principal, generalmente interrumpidas, pero algunas veces aglomeradas proximalmente, las brácteas inferiores similares a las hojas y más largas que la cabezuela, pero disminuyendo en tamaño hacia el ápice del tallo; pedúnculos 2-21 mm, con tricomas adpresos, rígidos, blanquecinos; cabezuelas 8-13 mm de diámetro, tornándose esféricas, con densos tricomas blancos entre las flores; bractéolas externas linear-subuladas, 3-4.8 × 0.1-0.3 mm, con una sola vena media robusta, los márgenes ciliados en el 1/2 inferior, con cilios largos hasta 1 mm, blancos. Flores subsésiles (hasta 0.5 mm), con un denso fascículo de tricomas muy largos en la base, erectos, blanquecinos. Cáliz florífero 2.1-2.3 mm, el tubo c. 1.2 mm, angostamente infundibuliforme, externamente glabro, con glándulas sésiles esparcidas, pero cubierto por tricomas largos blancos, desde debajo de la base del cáliz, internamente glabro, los lobos 0.8-1 mm, angostamente triangulares con ápice acuminado, erectos, ciliados, con senos angostos y subiguales entre los lobos, pero con el seno entre los lobos inferiores profundo; cáliz fructífero 3.5-3.7 mm, el tubo 2.7-2.8 mm, cilíndrico o levemente elipsoidal (escasamente distendido en el 1/2 del tubo), recto a muy levemente curvado, los lobos 0.8-1 mm, de apariencia subulada, los senos muy angostos, rígidos, erectos y nunca patentes, pero escasamente conniventes. Corola 2.6-2.7 mm, blanca, con puntos rojizo oscuro o rosado pálido sobre el labio superior, el tubo 2-2.2 mm, 0.7-0.8 mm de diámetro, tan largo como el cáliz, angostamente infundibuliforme, glabro, los lobos esparcidamente pelosos externamente, el par superior más corto que el inferior, con lobos laterales muy cortos, triangular-agudos. Estambres con los filamentos
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glabros. Gineceo con un estilopodio muy corto, no sobrepasando las nuececillas, el ovario glabro; estilo glabro, los lobos del estigma muy cortos, escasamente aplanados, levemente patentes. Nuececillas c. 0.6 × 0.3 mm, elíptico-oblongas, pardo oscuro, con pericarpo escasamente rugoso, engrosadas, glabras, la cicatriz de abscisión escasamente 2-lobada, mucilaginosas cuando húmedas. Floración dic. Sabanas abiertas, potreros húmedos o algunas veces en sombra parcial. Ch (Purpus 6637, BM); CR (Skutch 3066, US); P (Killip 3244, US). 1000-1200 m. (México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Bolivia, Brasil, Antillas.) Una especie uniforme, que se reconoce fácilmente, pero es poco colectada y con frecuencia se confunde con Hyptis brevipes, un especie menos común de la cual difiere en características de indumento, cáliz con senos desiguales y la presencia de un estilopodio. 18. Hyptis recurvata Poit., Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 7: 467 (1806). Holotipo: Guayana Francesa, Richard s.n. (P?, no se encontró). Ilustr.: Poiteau, Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 7: t. 28 (1806). Hyptis imitans Epling, H. recurvata Poit. var. megacephala Benth. Hierbas perennes, 0.3-1.5 m, erectas, ramificadas, no aromáticas; tallos cuadrangulares, verdes, con frecuencia con tintes púrpura, ramificados, subglabros hasta ligeramente pelosos, con tricomas patentes o ascendentes, largos, débiles, y esparcidas glándulas brevemente estipitadas, los ángulos con frecuencia diminutamente aculeados, los tallos más viejos huecos. Hojas caulinares con pecíolo 0.7-3(-4.5) cm, generalmente más de 1/4 de la longitud de la lámina; lámina 1.2-2-4.5(-5.5) × (0.7-)1.5-3(-4) cm, anchamente ovada a ovado-lanceolada, membranácea, lisa, el haz verde brillante, subglabro a esparcidamente velloso, con tricomas largos, débiles, y numerosas glándulas pequeñas cortamente estipitadas, el envés verde pálido, más densamente peloso, especialmente sobre las nervaduras ligeramente prominentes, y densamente glanduloso con glándulas sésiles, la base cuneada, truncada o cordata, los márgenes levemente serrados, rara vez 2-serrados, el ápice agudo a acuminado. Inflorescencia en tirso laxo a modo de racimo, alargado, generalmente sin ramificar, de cabezuelas pedunculadas, solitarias, axilares a brácteas foliáceas, las cuales disminuyen en tamaño hacia el ápice de
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la inflorescencia; pedúnculos 1.2-3(-4) cm, ligeramente pelosos con tricomas ascendentes, las brácteas foliáceas reducidas en la parte superior del tallo; cabezuelas 0.81.2 cm de diámetro en la antesis, tornándose esféricas al madurar, hasta 1.4 cm de diámetro en fruto (hasta 2 cm en var. megacephala), verde pálido y algunas veces de color rojo vino distalmente, las bractéolas involucrales 3-3.5 × 0.1-0.2 mm, más o menos filiformes; bractéolas externas escasamente aplanadas, incurvado cerca de la base y reflexas y tornándose inconspicuas después de la antesis. Flores pediceladas, los pedicelos c. 0.5 mm. Cáliz florífero 2.5-3 mm, el tubo 1.3-1.4 mm, cilíndrico proximalmente, pero se amplía por encima del 1/2 del tubo, escasamente curvado hacia abajo inicialmente, tornándose marcadamente reflexo debajo de la garganta después de la antesis, membranáceo, con glándulas sésiles esparcidas y más o menos glabro excepto por una zona conspicua sobre el lado superior y por encima del 1/2 del tubo, el cual es densamente peloso con tricomas con frecuencia casi cónicos, cortos, patentes, extendiéndose a los lobos del cáliz, los lobos 1-1.3 mm, subulados distalmente y escasamente triangulares en la base, escasamente desiguales, con garganta escasamente oblicua, y lobos inferiores más largos, esparcidamente pelosos con tricomas cortos, rígidos; cáliz fructífero 4.8-5 mm, acrescente, el tubo 2.5-4 mm, con paredes delgadas y escasamente giboso en la parte inferior con esparcidas glándulas estipitadas, por lo demás glabro, marcadamente declinado distalmente y justo debajo de la garganta, crustáceo, densamente cubierto sobre el lado superior con tricomas muy cortos, cerdosos, blancos o pardos, de base ancha, glabro internamente, los lobos (1-)1.4-1.8 mm, escasamente incurvados. Corola 3-3.5 mm, blanca o lila pálido, con frecuencia con puntos rojizo oscuro, el tubo c. 2.5 mm, 0.5 mm de diámetro, escasamente más largo que el cáliz, cilíndrica, glabra, los lobos cortos, externamente pilosos. Estambres con los filamentos glabros. Gineceo sin estilopodio persistente sobresaliendo por encima del ovario; lobos del estigma cortos, escasamente aplanados, escasamente patentes. Nuececillas 0.6-0.75 × c. 0.4 mm, oblongo-elipsoidales, pardo medio, lisas, la cicatriz de abscisión muy pequeña, tornándose mucilaginosas cuando húmedas. Floración dic.-abr. Sabanas abiertas generalmente húmedas o cerca de agua. H (Nelson y Vargas 5140, K); N (Stevens 12914, MO); CR (Skutch 3931, K); P (Antonio 2278, BM). 0-1000 m. (México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Trinidad, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil,
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Argentina.) 19. Hyptis savannarum Briq., Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genève 2: 216 (1898). Lectotipo (designado por Epling, 1933): Costa Rica, Pittier y Durand 4511 (G!). Ilustr.: no se encontró. Mesosphaerum savannarum Briq. Hierbas o subarbustos perennes, robustos o con tallos erectos 0.4-1(-2) m, simples o ramificados en la base desde un órgano leñoso subterráneo, escasamente aromáticas; tallos 4-6(-6.5) mm de diámetro, marcadamente cuadrangulares, fistulosos y con ángulos engrosados, con frecuencia con tintes púrpuras, los entrenudos generalmente glabros con esparcidas glándulas hundidas, sésiles, los nudos vellosos con una hilera de tricomas, con frecuencia densos. Hojas caulinares con pecíolos inconspicuos, generalmente pasando imperceptiblemente a la lámina; lámina (incluyendo el pecíolo si presente) 8-16 × 1.43.3(-6) cm, discolora, levemente coriácea a membranácea, lanceolada, (hojas inferiores rara vez más anchas, elípticas), el haz liso, nunca rugoso, verde oscuro, glabro o muy esparcidamente peloso especialmente sobre las nervaduras, con frecuencia más densamente a lo largo de la vena media, las nervaduras muy levemente prominentes o no prominentes, el envés verde pálido, glabro, excepto por las nervaduras conspicuamente más oscuras algunas veces esparcidamente pelosas, las aréolas conspicuamente glandulosas con glándulas sésiles hundidas, la base angostamente atenuada, pasando imperceptiblemente al pecíolo, los márgenes angostamente cartilaginosos y algunas veces recurvados, con numerosos dientes en general fuertemente serrados, levemente ciliados, el 1/3 basal generalmente entero, el ápice angostamente agudo a acuminado. Inflorescencia en tirso alargado terminal, generalmente sin ramificar, de cabezuelas pedunculadas, solitarias, axilares a brácteas foliáceas, las brácteas inferiores más largas que las cabezuelas, tornándose más cortas hacia el ápice de la inflorescencia; pedúnculos (1.6-)3.2-7(-9) cm, alargándose a medida que los cabezuelas se desarrollan, delgados, subglabros a densamente pelosos; cabezuelas 1.6-2 cm de diámetro, hemisféricas en la antesis, tornándose más o menos esféricas, acrescentes en fruto hasta 2.3(-3) cm de diámetro, las bractéolas involucrales conspicuas, inicialmente patentes, luego reflexas, pálidas; bractéolas externas (9-)12-16 × 2.3-3 mm, lineares a linear-lanceoladas, con
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frecuencia ampliadas cerca de la base, generalmente glabras o esparcidamente pelosas (material sudamericano en ocasiones más densamente peloso), el ápice agudo, la vena media robusta, los márgenes con frecuencia levemente ciliados. Flores muy brevemente pediceladas, sin tricomas sedosos largos ascendentes desde la base (rara vez con tricomas cortos, especialmente en Sudamérica). Cáliz florífero 8-9 mm, el tubo 3-4 mm, cilíndrico a angostamente infundibuliforme, externamente glabro o algunas veces peloso en el 1/2 del tubo y con glándulas sésiles esparcidas, internamente glabro excepto un anillo ancho de densos tricomas cortos en el 1/2 del tubo, justo debajo del nivel del ovario, los lobos 4-5 mm, pálidos, largamente subulados, rígidos, escasamente curvados, glabros a esparcidamente pelosos con tricomas patentes cortos y glándulas sésiles esparcidas, los senos largamente ciliados; cáliz fructífero 9.5-13.5 mm, el tubo 7-8 mm, más o menos cilíndrico con la garganta abierta, los lobos 4-5.5 mm. Corola 8-9.5 mm, blanca, con puntos rosado oscuro sobre el labio superior, el tubo 6-7 mm, menos de 1.5 mm de diámetro, cilíndrico, externamente glabro, internamente glabro o esparcidamente peloso, y más densamente peloso a lo largo de las huellas de los filamentos de los estambres superiores, los lobos externamente con frecuencia esparcidamente pelosos. Estambres con filamentos glabros. Gineceo sin estilopodio; estilo glabro. Nuececillas 1.6-1.8 × 1.11.2 mm, ovoide-elipsoidales, pardo medio, lisas, no mucilaginosas cuando húmedas. Floración y fructificación dic.-jun. Pastizales abiertos. H (Croat y Hannon 64243, MO); ES (Miller y Griscom 29, US); N (Araquistain y Moreno 872, HNMN); CR (Pittier 11098, G); P (Correa. y Dressler 1965, MEXU). 50-1400 m. (S. México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú.) 20. Hyptis scandens Epling, Publ. Carnegie Inst. Wash. 522: 239 (1940). Holotipo: Guatemala, Lundell 4421 (MICH). Ilustr.: no se encontró. Hyptis ascendens Epling. Arbustos trepadores ramificados, o tal vez hierbas robustas, c. 1.5 m o más; tallos 3-4 mm de diámetro, cuadrangulares, los ángulos escasamente engrosados, con frecuencia con tintes rojos, esparcidamente a densamente pelosos con tricomas débiles, patentes a crespos, y tricomas más cortos, erectos, glandulares, y con glándulas sésiles esparcidas y brevemente estipitadas, los tallos más viejos no vistos. Hojas caulinares con pecíolos 2-9
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mm, indistintos, densamente pelosos; lámina 1.7-3.7 × 1.2-2.3 mm (hojas caulinares inferiores no vistas), ovada, levemente discolora, membranácea, el haz más oscuro, verde opaco, ligeramente peloso con tricomas más o menos erectos a curvados, cortos, delgados, y con pocos tricomas cortos, erectos, glandulares, y numerosas glándulas sésiles, el envés con frecuencia más densamente peloso, o los tricomas restringidos a las nervaduras, con la vena media y las nervaduras primarias más densamente pilosas con tricomas más largos, las aréolas con glándulas sésiles hundidas y esparcidas glándulas estipitadas, la base redondeada y luego abruptamente contraída hasta una porción angostamente atenuada a lo largo del pecíolo, los márgenes escasamente cartilaginosos, levemente serrados con dientes cortos, el ápice agudo a acuminado. Inflorescencia en panícula c. 35 × 25 cm, terminal, ramificada, de tirsos espiciformes compactos, o algunas veces interrumpidos, con el tirso terminal c. 10 cm, y compuesto de címulas brevemente pedunculadas, compactas, o verticilastros, con 6-18 flores, axilar a brácteas generalmente inconspicuas; pedúnculos 1-2 mm, densamente pelosos, bractéolas agregadas en la base de las címulas; bractéolas externas escasamente cóncavas, ovado-lanceoladas, el ápice acuminado; bractéolas internas 3-5 × 0.8-1.8 cm, ligulares. Flores subsésiles. Cáliz florífero c. 2 mm, el tubo 1.5 mm, cilíndrico-campanulado, subglabro con numerosas glándulas sésiles, internamente glabro, los lobos c. 0.5 mm, desiguales, deltadoacuminados con senos anchos; cáliz fructífero 4.5-5 mm, acrescente, el tubo 3-4.5 mm, c. 1.5 mm de diámetro, más o menos campanulado, más angostado en el 1/2 del tubo, con la base distendida por las nuececillas maduras, subglabro con glándulas brevemente estipitadas o sésiles sobre la parte media y distal del tubo, los lobos 0.5-0.6 mm, deltadoacuminados, desiguales, erectos o levemente patentes, brevemente ciliados, la garganta oblicua, abierta, con senos brevemente ciliados amplios. Corola 3-3.5 mm, blanca, el tubo 2-2.5 mm, c. 0.9 mm de diámetro, cilíndrico, glabro. Estambres con los filamentos xxxx. Gineceo sin estilopodio; estilo glabro, los lobos del estigma cortos, escasamente engrosados, no patentes. Nuececillas 0.8-1 × 0.5-0.6 mm, elipsoidal-ovoides, levemente trígonas, pardo medio a oscuro, lisas, la superficie externa del pericarpo cubierta por 2 regiones suberosas engrosadas, contiguas, con frecuencia oscuras excepto en corte trasversal, la cicatriz de abscisión blanquecina, no mucilaginosas cuando húmedas, aparentemente con frecuencia menos de 4 nuececillas alcanzando la madurez. Floración y
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fructificación abr.-dic. Bosques secos bajos, manglares. C (Ocaña y Novelo 146, MEXU); B (Contreras 7045, MICH); G (Steyermark 46305, UC). 0-300 m. (Endémica.) Este parece ser el único miembro trepador en el género, y también el único registrado de bosques de manglares. La descripción se basa en muy pocas colecciones, y la especie continúa siendo poco conocida. 21. Hyptis sidifolia (L'Hér.) Briq., Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genève 2: 204 (1898). Bystropogon sidifolius L'Hér., Sert. Angl. 12 (1788). Holotipo: Perú, Dombey s.n. (P!). Ilustr.: no se encontró. Hyptis polyantha Poit., H. umbrosa Salzm. ex Benth., H. umbrosa var. mikanii Benth., Mesosphaerum polyanthum (Poit.) Kuntze. Hierbas perennes hasta 0.5-1.5(-2) m, difusamente ramificadas, ascendentes a erectas, aromáticas, levemente víscidas; tallos 2-6 mm de diámetro, cuadrangulares, huecos, con tricomas retro-curvados, muy finos y cortos, mezclados con tricomas glandulares patentes, sobre las caras de los entrenudos, y tricomas casi setosos más largos, patentes, esparcidos sobre los ángulos, los nudos en general ligeramente barbados. Hojas caulinares con pecíolo (0.7-)1.7-3(-4) cm; lámina (3-)3.6-5(-6) × (2-)2.8-3.8(-5) cm, ovado-cordata, membranácea, verde, el haz levemente rugoso, esparcida a densamente velloso con tricomas toscos y glándulas pediceladas esparcidas, el envés pálido, muy ligera a densamente tomentoso, rara vez casi blanco-tomentoso, con tricomas cortos muy finos, y glándulas pediceladas y sésiles esparcidas, las nervaduras prominentes, con frecuencia con tricomas gruesos más largos, la base cordata, los márgenes doblemente serrados o levemente lobados, el ápice acuminado. Inflorescencia en tirso, alargado, difuso, folioso, de címulas pedunculadas, con frecuencia varias juntas, axilar a brácteas foliáceas, las cimas con 5-8 flores, ebracteoladas o las bractéolas filiformes y muy cortas; pedúnculos 1.5-3 cm, patentes, alargándose a medida que las címulas maduran, pilosos con esparcidos tricomas patentes largos, mezclados con densos tricomas antrorsamente curvados, cortos, finos y esparcidos, los tricomas glandulares patentes. Flores cortamente pediceladas, los pedicelos 0.5-1 mm. Cáliz florífero 1.5-3 mm, el tubo 1.5-2 mm, angostamente infundibuliforme y finamente piloso con tricomas antrorsamente curvados, y esparcidas glándulas cortamente pediceladas y sésiles, los lobos (0.5-)0.75-1.25 mm,
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subiguales, subulados y levemente ciliados, separados por senos amplios los cuales son ciliados con tricomas largos, rectos, dirigidos hacia adentro; cáliz fructífero 4.5-5.5 mm, acrescente, el tubo 2.75-4 × c. 2 mm, anchamente campanulado, con tricomas glandulares y no-glandulosos, patentes, los lobos c. 1 mm, más o menos erectos. Corola 4-6 mm, violeta-azulada pálido con líneas oscuras en la base del labio superior, el tubo 2-3.5 mm, angosto proximalmente y se amplía abruptamente sobre el lado superior distalmente. Estambres con los filamentos xxxx. Gineceo sin estilopodio. Nuececillas 1.2-1.5 mm, trígono-obovoides, pardo oscuro, escasamente ásperas o diminutamente tuberculadas, glabras, la cicatriz de abscisión pálida en la base, mucilaginosas cuando húmedas. 2n = 16. Floración dic.-jul. Lugares húmedos, sombreados, especialmente márgenes de bosques. B (Whitefoord 9043, BM); H (Perdomo 224, MO); N (Stevens y Grijalva 16404, K). 900-1300 m. (Mesoamérica, Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil.) La mayoría del material de Mesoamérica ha sido determinado como Hyptis umbrosa, un nombre anteriormente aplicado a ejemplares principalmente de Brasil, pero el cual ha sido recientemente localizado en sinonimia con H. sidifolia. 22. Hyptis sinuata Pohl ex Benth., Labiat. Gen. Spec. 103 (1833). Lectotipo (designado por Epling, 1933): Brasil, Pohl 2533 (W!). Ilustr.: no se encontró. Hyptis capitata Jacq. forma pilosa Donn. Sm., H. guatemalensis Vatke, H. marrubiastra Pohl ex Benth., H. sinuata Pohl ex Benth. var. borucensis Briq., H. sinuata var. hispida Briq., H. sinuata var. subglabra Briq., Mesosphaerum marrubiastrum (Pohl ex Benth.) Kuntze. Hierbas perennes robustas 1-2 m, erectas, algunas veces decumbentes y enraizando en la base, levemente aromáticas; tallos menos de 6 mm de diámetro, cuadrangulares, con frecuencia huecos, cada lado longitudinalmente 3-crestado, las estrías verdes, gruesamente vellosos, con tricomas patentes débiles, con frecuencia más de 1 mm, estos más densos cerca de los nudos y sobre los tallos jóvenes, tornándose escasos sobre los tallos viejos. Hojas caulinares con pecíolo 0.6-3 cm, densamente pelosas, con tricomas débiles largos; lámina 6.5-10 × 3.5-7.5 cm, anchamente triangular-lobada, rara vez angostada y más o menos sin lobos, membranácea, o escasamente coriácea en hojas viejas, el haz verde oscuro, generalmente esparcidamente peloso con tricomas largos,
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delgados, frecuentemente de base ancha, débiles, más o menos adpresos, el envés verde pálido, esparcidamente a más densamente peloso con tricomas patentes largos, delgados, débiles, mayormente restringidos a la vena media y las nervaduras ligeramente prominentes, con numerosas glándulas pequeñas sésiles entre las nervaduras menores, la base abruptamente truncada y luego angostándose hasta una porción largamente atenuada pasando al pecíolo, los márgenes generalmente lobados con frecuencia con dientes irregulares toscos, el ápice generalmente agudo a acuminado. Inflorescencia en tirso, terminal o lateral, alargado, de cabezuelas pedunculadas, axilares a brácteas foliáceas, más cortas y con frecuencia más angostas que las hojas caulinares, disminuyendo en tamaño hacia el ápice del tallo, los entrenudos 5-10 cm, con frecuencia alargados proximalmente; pedúnculos 0.8-2.5 cm, patentes, densamente pelosos con tricomas más o menos patentes, largos (menos de 2 mm), delgados, débiles; cabezuelas (excluyendo las bractéolas) hasta 1.2-1.4 cm de diámetro en la antesis, hasta 2.4 mm en fruto, hemisféricas inicialmente, tornándose esféricas, las bractéolas del involucro 9-12.6 × 1-3 mm, lanceoladas a linear-lanceoladas, 1-4-nervias, curvadas, patentes en la antesis, tornándose reflexas en fruto, externamente más o menos glabras, internamente con tricomas sinuosos largos, delgados, los márgenes ciliados especialmente hacia la base. Flores subsésiles, con tricomas rectos, largos, delgados, erectos, desde la base del cáliz, apareciendo entre las flores. Cáliz florífero 4.9-5 mm, el tubo 2-3.4 mm, angostamente infundibuliforme, externamente esparcidamente peloso con tricomas patentes largos, delgados, y glándulas sésiles esparcidas, más densas hacia la base, esparcidamente peloso internamente con tricomas patentes cortos en el 1/2 del tubo, glabro hacia la base, los lobos 1.5-2 mm, subiguales, más o menos subulados, los lobos y senos ciliados; cáliz fructífero 6.6-7 mm, el tubo c. 5 mm, anchamente cilíndrico, de paredes angostas y más o menos transparente hacia la base, crustáceo hacia la garganta, con nervaduras reticuladas engrosadas, los lobos 1.5-2 mm, escasamente desiguales, angostamente triangulares en la base con ápice subulado, conspicuamente largamente ciliado, especialmente hacia la base y en los senos. Corola 5.5-6 mm, blanca, con puntos rosados sobre el labio superior, el tubo 4.5-5.5 mm, c. 1.5 mm de diámetro debajo de la garganta, angostamente infundibuliforme, externamente muy esparcidamente peloso, internamente glabro, el lobo inferior angostamente alargado, los lobos superior y laterales muy cortos, más o menos
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triangulares, los lobos externamente esparcidamente pilosos y con glándulas sésiles esparcidas. Estambres con los filamentos xxxx. Gineceo sin estilopodio. Nuececillas 1.31.6 × 0.5-0.6 mm, angostamente alargado-oblongas, pardo medio a oscuro, ruguladas, la cicatriz de abscisión pequeña, escasamente mucilaginosas cuando húmedas. (2n = 30, de Brasil). Floración y fructificación nov.-may. Sabanas húmedas. T (Cowan 2436, MEXU); Ch (Purpus 6878, BM); G (von Türckheim II 337, BM); H (Vallejo 53, BM); ES (Martínez 624, LAGU); N (Moreno 5813, MO); CR (Pittier 4769, BR); P (Folsom et al. 7159, BM). 500-1300 m. (Mesoamérica, Venezuela, Colombia, Bolivia, Brasil, Antillas.) Una especie ampliamente distribuida y variable. Algún material sudamericano presenta el cáliz fructífero más largo que aquel de los ejemplares de Mesoamérica. 23. Hyptis spicigera Lam., Encycl. 3: 185 (1789). Holotipo: Sierra Leona o Antillas, Smeathman s.n. (P!). Ilustr.: no se encontró. Hyptis americana (Aubl.) Urb. non (Poir.) Briq., H. gonocephala Wright ex Griseb., H. lophantha Mart. ex Benth., H. subverticillata Andersson, Mesosphaerum gonocephalum (Wright ex Griseb.) Kuntze, M. lophanthum (Mart. ex Benth.) Kuntze, M. spicigerum (Lam.) Kuntze, M. subverticillatum (Anderss.) Kuntze, Nepeta americana Aubl. Hierbas anuales, 0.5-2 m, erectas, aromáticas; tallos 3-4 mm de diámetro, cuadrangulares, subglabros excepto en los nudos, glandulosos, con glándulas estipitadas y sésiles, los nudos barbados, los ángulos finamente aculeados con acúleos retrorsos, tornándose más pilosas en la inflorescencia con tricomas cortos, de base ancha, blanquecinos. Hojas caulinares con pecíolo (1.7-)2-4(-7.8) cm; lámina 4.8-7.5(-11.5) × 1.4-3.6 cm, lanceolada, membranácea, verde pálido, el haz subglabro, el envés piloso, con tricomas cortos de bases anchas, sobre las nervaduras y con glándulas sésiles densas, la base atenuada, los márgenes irregularmente serrados, el ápice agudo. Inflorescencia generalmente ramificada, un tirso 4-8 × 0.7-1.2 cm, espiciforme compacto, terminal o axilar, los verticilos inferiores algunas veces remotos, las cimas subsésiles con brácteas inconspicuas; bractéolas 3.5-4 mm, subuladas, largamente ciliadas. Flores pediceladas, los pedicelos c. 0.5 mm. Cáliz florífero 2.7-3.5 mm, el tubo 1.2-1.5 mm, infundibuliforme, los lobos 1.5-2 mm, subulados, largamente ciliados; cáliz fructífero 6-7
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mm, el tubo 4-5 mm, cilíndrico, de paredes delgadas, en el exterior esparcidamente peloso y con glándulas sésiles densas, internamente brevemente peloso en el 1/2 superior, los lobos 1.5-2 mm, rígidos, subulados, largamente ciliados, los senos anchos, largamente ciliados. Corola lila-azulada o blanca, el tubo (3-)3.5-4 mm, el labio superior corto. Estambres con los filamentos xxxx. Gineceo sin estilopodio. Nuececillas 1.3-1.5 × 0.9 mm, redondeadas y levemente trígonas, pardo pálido, lisas. 2n = 28, 32. Floración y fructificación nov.-may. Maleza de cultivos y sobre orillas de caminos. Ch (Ventura y López 706, BM); C (Cabrera et al. 2082, MO); G (Heyde y Lux 6219, K); N (Stevens y Montiel 22647, BM); CR (Grayum et al. 10565, K); P (Hayes 436, K). 0-1000 m. (Maleza de cultivos ampliamente distribuida en América tropical e introducida en los trópicos del Viejo Mundo.) Esta maleza de cultivo de amplia distribución con certeza no está bien documentada de Mesoamérica. Hyptis americana (Poir.) Briq., una especie del Caribe, ha sido erróneamente registrada de Honduras como Hyptis americana (Aubl.) Urban, un nombre ilegítimo tratado aquí en sinonimia. 23. Hyptis suaveolens (L.) Poit., Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 7: 472 (1806). Ballota suaveolens L., Syst. Nat., ed. 10, 2: 1100 (1759). Lectotipo (designado por Epling, 1949): Jamaica, Browne s.n. (LINN-737.6!). Ilustr.: Poiteau, Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 7: t.29, f.2. (1806). Hyptis congesta Leonard, H. ebracteata R. Br., H. plumieri Poit., Mesosphaerum suaveolens (L.) Kuntze. Hierbas anuales 0.5-2 m, erectas, ramificadas, ramas ascendentes, viscosas, marcadamente aromáticas; tallos cuadrangulares, con frecuencia densamente pelosos, en especial distalmente, con tricomas patentes cortos, simples, con frecuencia glandulares, y con tricomas patentes más gruesos y más largos (hasta 2 mm). Hojas caulinares viscosas, el pecíolo (1.5-)4-5.1 cm, peloso; lámina 4-8.5 × 2-5.3 cm, ancha a angostamente ovada, volviéndose más pequeña y más angosta distalmente hacia el ápice, membranácea, verde, el haz con frecuencia densamente velloso con tricomas débiles, mezclados con tricomas glandulares cortos, el envés con la vena media y las nervaduras delgadas prominentes, ligeramente peloso con glándulas sésiles amarillas, la base marcadamente cordata, los
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márgenes irregularmente serrados y con frecuencia levemente lobados, el ápice agudo. Inflorescencia en tirso hasta 40 cm o más largo y 2.5-4 cm de ancho en fruto, terminal robusto, ramificado, con ramas largas, recto-ascendentes, las brácteas pequeñas, generalmente foliáceas con una cima axilar y con frecuencia una rama floral axilar sobrepuesta, las cimas con (3-)5-6 flores, bracteoladas, las bractéolas c. 2 mm, inconspicuas, lineares; pedúnculos 6-8(-10) mm. Flores más o menos sésiles. Cáliz florífero 5-7 mm, el tubo 5-6 mm, infundibuliforme, marcadamente 9-nervio, externamente peloso con glándulas sésiles, glabro internamente, los lobos 1.5-2 mm, escasamente desiguales, angostamente triangulares con ápice largamente subulado, externamente pelosos, con senos amplios, marcadamente ciliados; cáliz fructífero 8.5-9 × 3.5-4 mm debajo de la garganta, el tubo 6-7 mm, tubular-campanulado, escasamente comprimido, peloso en la garganta, los lobos c. 2.5 mm, con ápice espinoso. Corola 7-7.7 mm, lila-azulada, el tubo 5-6 mm, con marcas oscuras en la base del labio inferior. Estambres con los filamentos xxxx. Gineceo sin estilopodio. Nuececillas c. 3.5 × 2.5 mm, anchamente redondeadas con ápice truncado, comprimidas, pardo oscuro, levemente verrugosas, glabras, la cicatriz de abscisión ancha, marcadamente mucilaginosas cuando húmedas, sólo 2 nuececillas se desarrollan normalmente por flor. 2n = 28. Floración oct.nov. Orillas de caminos, cultivos abandonados y áreas alteradas cerca de ríos y márgenes de bosques. Ch (Ramamoorthy et al. 1490, MEXU); Y (Rico y Goreti 1190, K); C (Lundell 961, K); B (Balick 2200, NY); G (Wallnöfer 9678, K); H (Nelson et al. 133, K); ES (Sandoval 1701, K); N (Stevens 5387, K); CR (Skutch 2172, K); P (D’Arcy y D’Arcy 6671, K). 0-1500 m. (Maleza agresiva, ampliamente distribuida en todos los trópicos.) 25. Hyptis tomentosa Poit., Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 7: 469 (1806). Holotipo: México, Guerrero, Bonpland s.n. (P-Bonpl.!). Ilustr.: no se encontró. Mesosphaerum tomentosum (Poit.) Kuntze. Arbustos ramificados 1.5-3 m, densamente gris a blanco-lanados, cubiertos de largos tricomas dendríticos cortamente ramificados; tallos 3-4 mm de diámetro, teretes a levemente cuadrangulares, con frecuencia con tintes púrpura, canescentes y con glándulas sésiles y diminutas glándulas estipitadas esparcidas, los tallos viejos pardo oscuro, la
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corteza estriada. Hojas caulinares con pecíolos 4-11 mm, densamente lanosas con tricomas dendríticos; lámina de las hojas caulinares inferiores (cuando presentes) 3.9-5(6) × 1.7-2.8 cm, la lámina de las superiores menor, 1.2-3 × 0.7-2 cm, angostamente ovada a elíptico-lanceolada o angostamente ovado-deltada, densamente pubescentes con tricomas dendríticos, el haz gris-verde a densamente gris-lanado con tricomas dendríticos y glándulas sésiles esparcidas, el envés más densamente gris-lanado a blanco-lanado, la base cuneada a redondeada o truncada, los márgenes angostamente recurvados, finamente crenado-serrados, los dientes generalmente glandulares, el ápice agudo a obtuso o redondeado. Inflorescencia en panícula subterminal indistinta, foliosa, laxa o aglomerada, compuesta de umbelas más o menos esféricas, pedunculadas, axilar a brácteas foliáceas, similares a las hojas, pero menor y decreciendo hacia el ápice de la inflorescencia; pedúnculos (3-)4-16 mm, densamente pelosos, las bractéolas agregadas en la base de los pedicelos, filamentosas, inconspicuas, densamente pelosas abaxialmente; bractéolas externas c. 2 mm; bractéolas internas 0.5-1.5 mm. Flores pediceladas, los pedicelos 5-5.5 mm, densamente blanco-lanados, con diminutas glándulas estipitadas y más grandes sésiles. Cáliz florífero 6.2-6.6 mm, el tubo 4.5-4.7 mm, angostamente infundibuliforme, blanco-lanado con glándulas sésiles esparcidas, membranáceo, internamente glabro, los lobos 1.5-1.8 mm, subiguales, angostamente triangulares con ápices agudos largos, erectos con senos anchos; cáliz fructífero (6-)8-9 mm, acrescente, el tubo (4.6-)6-7 mm, los lobos (1.3-)2-2.2 mm. Corola 1-1.1 cm, violeta o color lavanda, el tubo 7.5-8.2 mm, angostamente cilíndrico, se amplía escasamente, peloso hacia la garganta, el lobo inferior bien desarrollado, redondeado y marcadamente comprimido, con márgenes denticulados, escasamente más corto que los otros lobos, la parte distal del tubo y lobos externamente pilosos con tricomas dendríticos. Estambres con los filamentos superiores más cortos, pilosos, los filamentos inferiores más esparcidamente pilosos; anteras c. 1 mm después de la dehiscencia. Gineceo sin estilopodio; estilo glabro, los lobos del estigma cortos, obtusos, levemente patentes. Nuececillas 1.7-1.8 × 0.9-1 mm, elíptico-ovoides, levemente trígonas, el ápice ancho, levemente truncado, pardo medio, ruguladas, la cicatriz de abscisión inconspicua, 2-lobadas, no mucilaginosas cuando húmedas, con frecuencia menos de 4 nuececillas alcanzando la madurez. Floración dic.-abr. Áreas montanas abiertas, pendientes. Ch (Breedlove y Thorne 30415, MEXU); G (Veliz et al. 12429,
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MEXU). 10-900 m. (S. México, Mesoamérica.) 26. Hyptis urticoides Kunth in Humb., Bonpl. et Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 320 (1817 [1818]). Holotipo: México, Veracruz, Humboldt y Bonpland s.n. (P-Bonpl.!). Ilustr.: no se encontró. Hyptis lilacina Schltdl. et Cham., H. lilacina var. epimallota Briq., Mesosphaerum lilacinum (Schltdl. et Cham.) Kuntze, M. urticoides (Kunth) Kuntze. Hierbas perennes hasta 0.4-2 m, erectas, laxamente ramificadas con ramas ascendentes, rectas, aromáticas; tallos 3-8 mm de diámetro, cuadrangulares, con frecuencia con tintes púrpuras, huecos, pelosos con tricomas retro-curvados, débiles, delgados, blanquecinos, algunas veces vellosos mezclados con tricomas más anchos y más largos, y con glándulas sésiles o cortamente pediceladas, amarillo pálido, esparcidas, las costillas y ángulos con púas esparcidas frecuentemente muy pequeñas, de color rojo vino, los ángulos escasamente engrosados, las caras sulcadas con una costilla longitudinal central. Hojas caulinares con pecíolos 1.4-2.8 cm, delgados, densamente pelosos y con glándulas sésiles; lámina 5-7(-9) × 3-5.4 cm, ovado-lanceolada a anchamente lanceolada, rara vez ovada, membranácea, lisa, el haz esparcida a densamente peloso con tricomas generalmente curvados, débiles, patentes, y glándulas generalmente sésiles esparcidas, los tricomas más densos a lo largo de la vena media y las nervaduras secundarias, el envés generalmente más densamente peloso, rara vez densamente blanco-tomentoso y con nervaduras ligeramente prominentes, delgadas, pálidas, la base anchamente cuneada a levemente atenuada, rara vez más o menos truncada, los márgenes escasamente engrosados, marcadamente o algunas veces irregularmente serrulados, el ápice generalmente agudo. Inflorescencia en tirso alargado, difuso, escasamente folioso, ramificado, de címulas pedunculadas dispuestas regularmente a lo largo del eje de la inflorescencia y generalmente solitarias, axilar a brácteas lanceoladas pequeñas, las cuales se vuelven más pequeñas y menos conspicuas hacia el ápice del tallo florífero peloso; pedúnculos 1-2(-3.2) cm, más cortos hacia el ápice del tallo; címulas generalmente con 9-17 flores, 6-10(-12) mm de ancho, de apariencia unilateral, con los nudos basales formando un dicasio y los nudos subsecuentes cincinados, con las flores sostenidas erectas, las bractéolas filamentosas, desplazadas al lado inferior del eje
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curvado; bractéolas externas menos de 3.5-4 mm. Flores subsésiles o pediceladas, los pedicelos 0-0.4 mm. Cáliz florífero 2.5-3.2 mm, el tubo 1.5 mm, más o menos cilíndrico y ampliándose escasamente hacia la garganta, externamente piloso con tricomas escasa y antrorsamente curvados, largos, patentes, y glándulas sésiles y estipitadas, más densamente en el 1/2 del tubo, internamente peloso excepto en la base, la garganta con densos tricomas erectos, blanquecinos, los lobos 1-1.6 mm, escasamente desiguales, subulados distalmente y ampliados hacia la base, largamente ciliados y con senos ciliados; cáliz fructífero 4.5-5 mm, escasamente acrescente, el tubo 2.5-3 mm, c. 1.5 mm de diámetro en el 1/2, escasamente elipsoidal con constricción justo debajo de la garganta, densamente peloso en el 1/2, con numerosas glándulas cortamente estipitadas, los lobos 1-2 mm, escasamente patentes. Corola 5-5.5 mm, lila pálido o color lavanda, con frecuencia blanca, con líneas púrpura oscuro sobre los lobos superiores, el tubo 3-3.6 mm, 0.6-0.7 mm de diámetro cerca de la base y 1.5 mm debajo de la garganta, pálido, angostamente infundibuliforme, el lobo inferior más corto que los otros, redondeado, comprimido, navicular, emarginado. Estambres con filamentos pelosos. Gineceo sin estilopodio, los lobos del estigma cortos, escasamente desiguales, engrosados, no patentes. Nuececillas c. 1 × 0.5 mm, oblongo-ovoides, pardo oscuro, ruguladas, la cicatriz de abscisión oscura, inconspicua, marcadamente mucilaginosas cuando húmedas. 2n = 40. Floración ago.-ene. Bosques montanos, laderas rocosas entre vegetación herbácea. Ch (Ramamoorthy et al. 1437, MEXU); G (Heyde y Lux 4393, K); H (Hawkes et al. 2059, K); ES (Montalvo y Montalvo 6439, LAGU); N (Williams et al. 23894, G); CR (Quesada et al. 961, CR); P (Croat 9737, MO). 800-2400 m. (México, Mesoamérica.) Un registro de esta especie de Belice (Epling, 1940), según Gentle 2338, es Hyptis sidifolia. Davidse y D’Arcy 10390 (MO) de Panamá, ha sido determinado como H. urticoides, pero no he visto el ejemplar. Esta especie está claramente relacionada a H. pectinata, una especie más común, y se han registrado híbridos entre las dos especies; sin embargo, aparentemente de fuera de Mesoamérica. 27. Hyptis verticillata Jacq., Collectanea 1: 101 (1786 [1787]). Holotipo: Cultivado en Viena proveniente de La Española, Jacquin (?) s.n. (W). Ilustr.: no se encontró. Hyptis axillaris Fernald, H. parviflora M. Martens et Galeotti, H. pringlei Fernald,
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Mesosphaerum verticillatum (Poit.) Kuntze. Arbustos ramificados 1-2 m; tallos, al menos los distales, cuadrangulares, 3-5 mm de diámetro, angostados hacia los extremos de las ramas, esparcidamente pelosos con tricomas patentes o levemente retrorsos, delgados, muy cortos, blanquecinos, con frecuencia mezclados con unos pocos tricomas con frecuencia retrorsos, mucho más largos, delgados, los cuales aparecen más densamente en los nudos, con glándulas sésiles dispersas, los tallos viejos con corteza finamente estriada, pardo pálido. Hojas caulinares con pecíolos 0.2-1.2 cm, en general esparcidamente pelosos con tricomas antrorsos y conspicuamente articulados 1-2 mm por encima de la base del pecíolo, la articulación con frecuencia conspicua, pálidos al secarse; lámina 3.4-7.8 × 1-2.1 cm, volviéndose más pequeñas distalmente, discolora, delgadamente membranácea, generalmente angostamente elíptico-lanceolada, el haz verde oscuro, con la vena media y las nervaduras primarias levemente impresas, muy esparcidamente peloso, los tricomas inconspicuos, cortos, el envés verde pálido o escasamente glauco, generalmente glabro excepto por los tricomas dispersos sobre las nervaduras, y numerosas glándulas sésiles, la vena media y las nervaduras primarias pálidas, amarillentas, ligeramente prominentes, la base largamente atenuada al pecíolo, los márgenes serrados, algunas veces gruesamente serrados, el ápice agudo a acuminado o algunas veces obtuso y luego apiculado. Inflorescencia en tirso hasta 25 × c. 1 cm, espiciforme y con frecuencia ramificado, delgado, interrumpido, de verticilos distantes, proximalmente con brácteas foliáceas subyacentes las cuales disminuyen en tamaño distalmente, las brácteas más distales inconspicuas y angostamente linear-subuladas, más cortas que las flores, los verticilos multifloros. Flores pediceladas, los pedicelos hasta 2.5 mm, con frecuencia menos. Cáliz florífero c. 2 mm, el tubo 1.2-1.4 mm, angostamente infundibuliforme, subglabro o muy esparcidamente y brevemente peloso y con glándulas sésiles densas, subglabro internamente, los lobos 0.5-0.8 mm, subiguales, deltados con ápice agudo, glabros, externamente con frecuencia de apariencia escasamente verrugosa; cáliz fructífero c. 2.6 mm, el tubo 1.8-2 mm, anchamente elipsoidal y distendido por las nuececillas, los lobos conniventes. Corola 2.5-3 mm, blanca o lila-rosado pálido, el tubo 1.6-2.5 mm, más o menos cilíndrico, pero se amplía distalmente y 0.6-0.8 mm de diámetro debajo de la garganta, glabro, el lobo inferior redondeado y marcadamente comprimido. Estambres
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con los filamentos muy esparcidamente pelosos. Gineceo sin estilopodio; estilo glabro, los lobos del estigma brevemente lingüiformes, redondeados, levemente patentes. Nuececillas c. 1.3 × 0.6-0.7 mm, oblongo-trígonas con la superficie externa escasamente convexa, el ápice redondeado, pardo pálido, diminutamente reticuladas, glabras, la cicatriz de abscisión ligeramente inconspicua, marcadamente mucilaginosas cuando húmedas. Floración y fructificación durante todo el año. Áreas inundadas, orillas de caminos, riveras, pastizales, márgenes de bosque secos y bosques de Pinus. T (Cowan y Espinosa 1497, MEXU); Ch (Breedlove 28757, MEXU); C (Álvarez 91, BM); B (Whitefoord 2559, BM); G (Jones y Facey 3495, MEXU); H (Chorley 64, BM); ES (Sandoval 1787, K); N (Stevens y Grijalva 14692, K); CR (Almeda et al. 2939, K); P (Lewis et al. 5575, MEXU). 0-1200 m. (Estados Unidos, México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Antillas.) 28. Hyptis vilis Kunth et C.D. Bouché, Index Sem. (Berlin) 13 (1848). Holotipo: Venezuela, Moritz s.n. (B, no localizado, posiblemente destruido). Ilustr.: no se encontró. Hyptis rothschuhii Loes. Hierbas perennes, delgadas, 40-100 cm, erectas distalmente, con frecuencia ramificadas, decumbentes y enraizando proximalmente, levemente aromáticas; tallos 1.52.5 mm de diámetro, cuadrangulares, vellosos, con frecuencia más densamente sobre las 2 caras opuestas, con tricomas de paredes delgadas, largos, delgados, y glándulas sésiles oscuras, con frecuencia tornándose más densamente pelosos hacia el ápice del tallo, generalmente glabrescente proximalmente. Hojas caulinares pecioladas, discoloras, el pecíolo 2-4(-7) mm, grueso y generalmente densamente velloso con tricomas largos y numerosas glándulas sésiles oscuras; lámina 3.1-11.7 × 1-3.3 cm, elíptico-lanceolada, ampliada en o por encima y debajo del 1/2, las hojas inferiores con frecuencia más anchas, con frecuencia dilatándose gradualmente hacia la base y levemente panduriformes, escasamente gruesamente membranosa, el haz verde oscuro, con frecuencia escasamente brillante, subglabro o esparcidamente velloso con tricomas largos de paredes delgadas, la vena media impresa, densamente pilosa, con tricomas antrorsamente adpresos, cortos, rígidos, el envés pálido, subglabro o esparcidamente velloso con tricomas largos sobre las nervaduras escasamente prominentes y con
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numerosas glándulas sésiles hundidas, oscuras, la base en general abruptamente redondeado-truncada, los márgenes angostamente recurvados, gruesa e irregularmente serrados con dientes obtusos, brevemente ciliados con tricomas adpresos, el ápice agudo. Inflorescencia en cabezuelas pedunculadas, solitarias, axilares a brácteas foliáceas, las cuales son casi tan largas como las hojas caulinares; pedúnculos (1.7-)2.5-4.7(-6) cm, densamente pelosos con tricomas antrorsamente adpresos y algunas veces patentes, estos más densos debajo de la cabezuela, y glándulas sésiles esparcidas; cabezuelas 0.9-1.2 cm de diámetro, más o menos hemisféricas, envueltas en un involucro de bractéolas; bractéolas externas 6-6.5 × 1.4-2.4 mm, externamente esparcidamente pelosas hacia la base, glabras cerca del ápice, con glándulas sésiles esparcidas, glabras internamente. Flores subsésiles, con tricomas largos, rectos, blanquecinos ascendentes desde la base. Cáliz florífero 3-3.3 mm, el tubo 1.5-1.7 mm, muy angostamente infundibuliforme, externamente glabro o con pocos tricomas delgados distalmente, y con esparcidas glándulas sésiles excepto cerca de la base, internamente subglabro o esparcidamente peloso, densamente glanduloso con glándulas sésiles oscuras, en la parte distal del tubo, los lobos 1.5-1.6 mm, subiguales, angostamente triangulares, rígidos con nervaduras engrosadas, los senos largamente ciliados con pocos tricomas blanquecinos; cáliz fructífero c. 4.5 mm, el tubo 3-3.5 × c. 1.6 mm, más o menos campanulado, de paredes delgadas, los lobos 1.5-1.6 mm. Corola c. 4 mm, blanca o lila pálido, con puntos purpúreo oscuro sobre el labio superior, el tubo 3-3.5 mm, 0.5-0.6 mm de diámetro, más o menos cilíndrico, se amplía gradualmente hacia la garganta, externamente peloso en el tubo y los lobos, y los lobos densamente glandulosos, con glándulas sésiles oscuras, el lobo inferior mucho más largo que los otros, con márgenes escasamente fimbriados, los lobos laterales anchamente triangulares. Estambres con los filamentos superiores esparcidamente pelosos. Gineceo sin estilopodio, los lobos del estigma cortos, escasamente aplanados. Nuececillas 0.9-1 × 0.5-0.6 mm, ovoide-oblongas, levemente trígonas, negruzcas, marcadamente verrugosas, glabras, no mucilaginosas cuando húmedas. Floración y fructificación durante todo el año. Lugares húmedos y cerca al agua, áreas inundadas en bosques de neblina. G (Friedrichsthal s.n., K); N (Stevens 11810, K); CR (Herrera 3223, CR); P (Folsom et al. 5339, K). 400-2200 m (Mesoamérica, Venezuela.)
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15. Lamium L. Por A. Pool.
Hierbas anuales o perennes, puberulentas, los tricomas simples. Hojas simples, los márgenes dentados a profundamente incisos, las inferiores pecioladas y las superiores generalmente sésiles o amplexicaules. Verticilastros con 4-20 flores, agregadas a remotas, las hojas florales similares a las hojas caulinares superiores; brácteas presentes, lineares, o ausentes. Flores bisexuales, zigomorfas, sésiles, con bractéolas lineares subyacentes o las bractéolas ausentes. Cáliz tubular a campanulado, débilmente 2labiado, 5-lobado, los lobos subiguales a desiguales. Corola blanca, rosada, púrpura, color lavanda, roja o amarilla, dilatada mayormente encima del cáliz, recta o sigmoide; limbo 2-labiado; labio inferior 3-lobado, los lobos laterales generalmente muy pequeños y cada uno con 1 o 2 dientes y el lobo medio 2-lobado; labio superior casi tan largo como el inferior, galeado y entero a 2-lobado. Estambres 4, didínamos, no exertos más allá del labio superior de la corola, el par inferior más largo que el par superior; anteras 2loculares, los lóculos apenas separados, barbadas (en Mesoamérica) o glabras. Ovario 4lobado; disco bien desarrollado; lobos del estigma generalmente subiguales. Frutos en 4 nuececillas obovoides, apicalmente truncadas, glabras. 2 =18, 36. Aprox. 16 a c. 30 spp. Regiones templadas del Viejo Mundo, desde Europa y el norte de África al este de Asia, introducido en otras áreas templadas o montañosas. Bibliografía: Mennema, J. Leiden Bot. Ser. 11: 1-196 (1989). 1. Lamium amplexicaule L., Sp. Pl. 579 (1753). Lectotipo (designado por Hedge y Lamond, 1968): “Habitat in Europae cultis,” Anon. (microficha MO! ex LINN-733.12). Ilustr.: Li y Hedge, Fl. China Ill. 17: t. 224 (1998). Hierbas anuales o bienales hasta 30 cm, erectas o decumbentes; tallos glabros o glabrescentes en la base, adpreso pubescentes hacia el ápice. Hojas 1-2 × 0.7-2 cm, romboides a circulares o reniformes, la base de las hojas caulinares truncada o subcordata y luego cuneada, la base de las hojas florales cuneada, los márgenes profundamente y irregularmente crenados a lobados, el ápice obtuso a redondeado; pecíolos de las hojas caulinares 1-2.5 cm, las hojas florales sésiles y amplexicaules. Inflorescencia de verticilastros, los verticilastros con 12-20 flores, remotas en la base y condensados
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apicalmente; brácteas y bractéolas ausentes. Cáliz florífero 3.5-5 × 0.9-2 mm, tubular, pubescente con algunos tricomas capitado-glandulares, los lobos 1.5-2 mm, subiguales, angostamente lanceolados a subulados; cáliz fructífero escasamente acrescente, campanulado. Corola color lavanda, púrpura o rojo-púrpura; tubo 10-15 mm, recto, el anillo ausente; labios 2-4 mm, el labio superior entero a ondulado. Nuececillas 2-2.5 × 11.25 mm. Floración ene., may. Áreas alteradas. Ch (Breedlove 32016, MO). 2000-2200 m. (Canadá, Estados Unidos, México, Mesoamérica, Ecuador, Perú, Bolivia, Paraguay, Chile, Argentina, Bermudas, Europa, Asia, África, Australia; nativo de Europa, Asia y N. África, introducido y algunas veces naturalizado en áreas templadas y montañosas del Nuevo Mundo.) Mennema (1989) reconoce 5 variedades, sólo la variedad Lamium amplexicaule var. amplexicaule se conoce fuera de Europa y Asia. Mennema (1989) registra que flores más pequeñas cleistógamas se encuentran algunas veces además de las flores normales casmógamas.
16. Leonotis (Pers.) R. Br. Phlomis L. subgen. Leonotis Pers. Por A. Pool.
Hierbas anuales o perennes, arbustos, o rara vez árboles pequeños. Hojas simples, el haz densa y cortamente puberulento, el envés densamente puberulento o tomentoso, los márgenes crenados, pecioladas u ocasionalmente sésiles. Inflorescencias en verticilastros densos y con muchas flores, bien separados a remotos, con brácteas similares a hojas vegetativas reducidas subyacentes o las brácteas ausentes. Flores bisexuales, zigomorfas, pediceladas a subsésiles, con bractéolas lineares subyacentes, frecuentemente espinescentes. Cáliz más o menos zigomorfo a 2-labiado, tubular, 8-10(-12)-lobado; lobos rara vez obsoletos, en general apicalmente espinescentes, subiguales, o el lobo dorsal con frecuencia ligeramente a mucho más largo, los lobos inferiores 3-7, con frecuencia parcialmente unidos hasta formar un labio inferior. Corola blanca o ligeramente rosada pero cubierta por tricomas rojos, anaranjados, amarillos, o color crema (rara vez blancos); tubo tubular, internamente pubescente con 1-3 anillos de tricomas en el 1/2 basal; limbo marcadamente 2-labiado; labio inferior conspicuamente
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más corto que el superior y rápidamente marchitando, patente a reflexo, 3-lobado; labio superior subigual a escasamente más corto que el tubo, cuculado, entero, con un fleco de tricomas largos interno ocultando las anteras y el estigma, densamente pubescente externamente. Estambres 4, didínamos, insertos en la boca del tubo de la corola, el par inferior más largo, no o sólo brevemente exerto del labio superior de la corola; anteras 2tecas, apenas separadas, divaricadas. Ovario 4-lobado; disco ventralmente agrandado; lobos del estigma marcadamente desiguales, el superior diminuto o aparentemente ausente. Frutos en nuececillas oblongo-trígonas, apicalmente truncadas, con glándulas sésiles apicalmente, por lo demás glabras. 2n = 24, 26, 28 Aprox. 10 spp. África tropical y sur, con una especie, Leonotis nepetifolia (L.) R. Br., una maleza pantropical introducida. Leonotis nepetifolia y L. leonurus (L.) R.Br. son cultivadas en todo el mundo. Leonotis representa un grupo de especies fácilmente reconocibles, con flores grandes, mayormente rojo-pubescentes o anaranjado-pubescentes, que están claramente adaptadas a la polinización por pájaros, pero que encajan en el "género" parafilético Leucas R. Br. (Ryding 1998). El estudio filogenético molecular de Scheen et al. (2010) también sugiere que Leonotis no es monofilético y que está cercanamente asociado con Leucas. Bibliografía: Iwarsson, M. y Harvey, Y. Kew Bull. 58: 597-645 (2003). 1. Leonotis nepetifolia (L.) R. Br. in W.T. Aiton, Hortus Kew., ed. 2, 3: 409 (1811). Phlomis nepetifolia L., Sp. Pl. 586 (1753). Lectotipo (designado por Iwarsson, 1985): Hermann, Hort. Lugd.-Bat. Cat. 117 (1687). Ilustr.: Standley y Williams, Fieldiana Bot. 24(9): 260. t. 53A-D (1973). Hierbas anuales, hasta 2 m; tallos densa y cortamente tomentosos. Hojas 2.5-10 × 25.5 cm, ovadas o lanceoladas, la base redondeada a truncada y luego cuneada hasta finalmente atenuada, los márgenes crenados en los 3/4 apicales, el ápice agudo a acuminado; pecíolos 1.5-8 cm. Inflorescencia de verticilastros floríferos ampliamente separados, los entrenudos entre los verticilastros de 3-28 cm, los verticilastros 2.5-6 × 3-6 cm; flores cortamente pediceladas. Cáliz florífero 13-26 × 3-4 mm; tubo marcadamente arqueado apicalmente, contraído en la boca, oblicuamente 2-labiado con 8-lobos; lobos
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triangulares con ápices espinescentes; labio inferior 2.5-4 mm, reflexo, con 3 lobos subiguales; labio superior 5-8 mm, con 5 lobos, el lobo medio, o dorsal, 4-7 mm, los lobos laterales 0.7-3 mm; cáliz fructífero escasamente acrescente, sigmoide. Corola cubierta con tricomas anaranjados, el tubo 8-23 mm, con 3 anillos, arqueado apicalmente; labio inferior 3-7 mm, marcadamente reflexo; labio superior 8-20 mm. Nuececillas 2.5-3 × 1.1-1.2 mm. Floración jul.-mar. Áreas alteradas. T (Ventura 21123, MO); Ch (Croat 47656, MO); Y (Ucán 5022, MO); C (Seler y Seler 4008, MO); QR (Téllez y Cabrera 2806, MO); G (Castillo y Luarca 1662, MO); H (Molina 34370, MO); ES (Salgado et al. s.n. RL-00035, MO); N (Stevens 23363, MO); CR (Liesner y Vega 2875, MO). 0-1500 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Argentina, Antillas, África; nativa de África al sur del Sahara, adventicia en todos los trópicos.) Iwarsson y Harvey (2003) reconocieron dos variedades, Leonotis var. nepetifolia, con tricomas anaranjados en la corola, una maleza adventicia encontrada a través de todos los trópicos, incluyendo Mesoamérica, así como la mayoría de África al sur del Sahara, y var. africana (P. Beauv.) J.K. Morton, con tricomas amarillo pálido o amarillo-crema en la corola, estrictamente de África, principalmente en una banda a través de África central y menos frecuentemente en África oriental y el sur de África tropical.
17. Leonurus L. Por A. Pool.
Hierbas, perennes o anuales. Hojas simples a casi 3-foliadas, el haz densa y cortamente puberulento a glabrescente, el envés densamente puberulento, los márgenes más o menos palmado-lobados o profundamente serrados, pecioladas o sésiles. Inflorescencias en verticilastros con 8 a muchas flores, separados a cercanos, y luego formando una inflorescencia espiciforme, con brácteas subyacentes. Flores aparentemente bisexuales, zigomorfas, sésiles, con bractéolas. Cáliz campanulado, obcónico o tubular, 2-labiado, con frecuencia levemente 2-labiado, con 5 lobos subiguales o los 2 inferiores ligeramente a mucho más largos, espinescentes. Corola rosada, rojiza, o purpúrea, o rara vez blanca; tubo frecuentemente piloso-anillado internamente por debajo del 1/2, algunas veces dilatado por encima del anillo; limbo marcadamente 2-labiado; labio inferior 3-lobado, el lobo medio el más largo; labio superior galeado. Estambres 4, didínamos, incluidos en la
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gálea de la corola o algunas veces exertos con la edad; anteras 2-tecas, divaricadas. Ovario 4-lobado; disco bien desarrollado; estigma igualmente 2-partido. Frutos en nuececillas trígonas, glabras, o con tricomas eglandulares o glándulas sésiles en el ápice, el ápice truncado. 2n = 18, 20. Aprox. 25 spp. Eurasia, excluyendo el Ártico, regiones norteñas y desérticas, con 2 especies (Leonurus japonicus Houtt. y L. cardiaca L.) adventicias en África, el Nuevo Mundo y Oceanía. Bibliografía: Harley, R.M. y Paton, A. Kew Bull. 56: 243-244. (2001). Krestovskaja, T. Advances Labiatae Sci. 139-148. (1992). 1. Leonurus japonicus Houtt., Nat. Hist. (2) 9: 366 (1778). Lectotipo (designado por Krestovskaja, 1987): Houtt., Nat. Hist. 2: t. 57, f. 1 (1778). Ilustr.: Standley y Williams, Fieldiana Bot. 24(9): 260, t. 53E-H. (1973), como “Leonurus sibericus” [Leonurus sibiricus L.] Leonurus heterophyllus Sweet. Hierbas anuales o bianuales, hasta 1.5 m, la raíz axonomorfa; tallos densamente pubescentes, los tricomas retrorsos, más largos sobre los ángulos del tallo. Hojas largamente pecioladas proximalmente a sésiles distalmente; lámina de las hojas inferiores 2.5-10 ×2.5-10 cm, palmadamente 3-incisa a casi 3-foliolada, cada división con los márgenes marcadamente incisos y/o irregularmente dentados; lámina de las hojas superiores linear a oblonga, los márgenes enteros a dentados. Verticilastros con 8-24 flores, remotos a cercanos y luego formando una inflorescencia foliosa espiciforme; brácteas y bractéolas 2.75-6.5 mm, lineares con ápices espinescentes. Cáliz florífero 5.7-9 mm, campanulado, levemente 2-labiado; lobos 1.3-2.4 mm, subiguales, anchamente triangulares con ápices espinescentes. Corola rosada o púrpura, el tubo 4.25-8 mm, tubular a escasamente expandido distalmente, internamente con un anillo piloso, no dilatado por encima del anillo, los labios 4.5-8 mm, subiguales en longitud, el lobo medio del labio inferior marcadamente 2-lobado. Nuececillas 1.5-2.25 × 1-1.5 mm, glabras. Floración durante todo el año. Áreas alteradas. T (Fernández y Guadarrama-Zamudio 1339, MO); Ch (Méndez 4730, MO); Y (Gaumer et al. 1318, MO); QR (Lewis 6846, MO); B (Leino 766, MO); G (Standley y Williams 1973: 261, como Leonurus sibiricus L.); H (Yong 291, MO); ES (Villacorta 1074, MO); N (Stevens 10107, MO); CR (Almeda
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y Nakai 4636, MO); P (Thomas s.n., MO). 20-2000 m. (Estados Unidos, México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Surinam, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Argentina, Antillas; nativa de Asia, adventicia en América, Oceanía y África.) El nombre Leonurus sibiricus L. (una especie que se encuentra en China, Mongolia y Rusia) ha sido amplia y erróneamente aplicado para esta especie en el Nuevo Mundo. Leonurus sibiricus difiere de L. japonicus en el cáliz, con los dientes del labio inferior patentes y 2 veces el largo de aquellos del labio superior (vs. todos erectos y subiguales en L. japonicus) y la corola, con el labio superior siendo más largo que el inferior (los labios subiguales en L. japonicus). Los ejemplares de L. japonicus han sido erróneamente identificados como L. cardiaca L. (nativa de Europa y adventicia en África y Norteamérica). Leonurus cardiaca difiere de L. japonicus en el cáliz, con los dientes del labio inferior siendo reflexos y más largos que aquellos del labio superior (vs. todos subiguales y erectos en L. japonicus) y la corola, con el tubo dilatado por encima del anillo (el tubo no dilatado en L. japonicus), los estambres con filamento velloso (glabro en L. japonicus), y las nuececillas las cuales son híspidas en el ápice (glabras en L. japonicus).
18. Lepechinia Willd. Ulricia Jacq. ex Steud., Sphacele Benth., Astemon Regel, Maya Cordem. Por B.B. Klitgaard.
Hierbas perennes a arbustos, rara vez ginodioicos, o dioicos (sect. Parviflorae); frecuentemente aromáticos. Hojas simples, frecuentemente rugosas, los márgenes enteros a dentados. Inflorescencia un tirso paniculado terminal y frecuentemente axilar, de cimas laxas con (1-)3-muchas flores, o espiciforme de verticilastros más o menos congestos con 6-muchas flores, generalmente sésiles; brácteas generalmente pequeñas; bractéolas inconspicuas. Flores bisexuales o unisexuales, zigomorfas, grandes a muy pequeñas. Cáliz florífero más o menos actinomorfo a levemente 2-labiado, 5-lobado (3/2), los lobos deltoides a subulados o aristados, el tubo campanulado, 10-15-nervio, garganta sin anillo de tricomas; cáliz fructífero frecuentemente acrescente e inflado, los lobos patentes a conniventes. Corola blanca, amarillenta, purpúrea a roja o azul, levemente 2-labiada, 5lobada (2/3), los lobos frecuentemente iguales, o los inferiores más grandes, el tubo
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cilíndrico a campanulado, algunas veces más corto que el cáliz, generalmente con un anillo de tricomas internamente. Estambres 4, didínamos, incluidos a largamente exertos, el par inferior generalmente más largo, ascendentes, las tecas 2, divergentes a divaricadas, alargadas a oblongas, algunas veces confluentes. Disco 4-lobado; lobos del estigma cortos, subiguales. Nuececillas ovoides, lisas, pardas o negras, no mucilaginosas, con una cicatriz de abscisión diminuta, generalmente albuminosas. 2n = 32, 66. Aprox. 40 spp. Estados Unidos [California] hasta los Andes de Argentina y Chile con especies disyuntas en Brasil y Hawai. Epling (1948) reconoció 8 secciones, separadas principalmente en la estructura de la inflorescencia y la morfología floral. Hart (1983) reconoció 2 secciones: sect. Lepechinia y sect. Parviflorae, considerando la primera como polifilética. Bibliografía: Epling, C. Brittonia 6: 352-364 (1948). Hart. J.A. Systematic and evolutionary studies in the genus Lepechinia (Lamiaceae). Tesis de doctorado, Harvard University (1983). 1. Pecíolos 0-3 cm; inflorescencia axilar o terminal, solitaria sobre pedúnculos 1.53.5 cm; lobos del cáliz 4-9 mm, aciculares; corola blanca.
1. L. caulescens
1. Pecíolos 1-6 cm; inflorescencia terminal, varias juntas sobre tallos floríferos de 10-20 cm; lobos del cáliz 2-5 mm, cuspidados; corola azul o violeta. 2. L. schiedeana 1. Lepechinia caulescens (Ortega) Epling, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 85: 20 (1935). Hominum caulescens Ortega, Nov. Pl. Descr. Dec. 63 (1798). Holotipo: México, estado desconocido, Sessé s.n. (MA). Ilustr.: Ortega, Nov. Pl. Descr. Dec. 63-64, t. 8 (1798). N.v.: Bretónica, G. Lepechinia spicata Willd., Ulricia pyramidata Jacq. ex Steud. Hierbas perennes, c. 50 cm, rizomatosas y postradas, frecuentemente patentes a erectas. Hojas 4-12 × 2-5 cm, angosta a anchamente ovadas, rugosas, glabras a esparcidamente pubescentes, la base truncada a obtusa, los márgenes dentados, el ápice obtuso o agudo; pecíolos 0-3 cm. Inflorescencias 1.5-6 cm, sobre pedúnculos de 1.5-3.5 cm, terminales y axilares, las cabezuelas de cimas con muchas flores, éstas con brácteas subyacentes de 10-11 mm, anchamente ovadas, verdes, el ápice acuminado. Cáliz
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florífero 9-15 × 2-4 mm, 10-15-nervio, 2-labiado, 5-lobado (3/2), verde pálido, los lobos 4-9 mm, largamente aciculares, los 2 inferiores más cortos; garganta sin anillo de tricomas; cáliz fructífero frecuentemente acrescente e inflado basalmente, los lobos expandidos o conniventes. Corola 5-8 mm, blanca, levemente 2-labiada, 5-lobada (2/3), los lobos cortos, subiguales; tubo recto, con un anillo de tricomas internamente. Estambres tan largos como la corola o incluidos, ascendentes. Nuececillas c. 2 mm, negras. Bosques de Pinus, pastizales, matorrales y terrenos cultivados. G (Véliz 11105, BM). 1500-3200 m. (México, Mesoamérica). 2. Lepechinia schiedeana (Schltdl.) Vatke, Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 17 (Sitz.-Ber.): 36 (1875). Stachys schiedeana Schltdl., Linnaea 7: 398 (1832). Holotipo: México, estado desconocido, Scheide s.n. (B). Ilustr.: Standley y Williams, Fieldiana Bot. 24(9): 263, t. 54 (1973). N.v.: Bretónica, G. Lepechinia alpina (Oerst.) Standl., L. procumbens Benth., Sphacele alpina Oerst. Hierbas perennes, 50 cm, rizomatosas y postradas, frecuentemente patentes a erectas. Hojas 1.5-7.5 × 0.5-3 cm, ovadas u oblongas, buliformes a lisas, glabras o pubescentes, la base truncada u obtusa, los márgenes crenulados, el ápice obtuso; pecíolos 1-6 cm. Inflorescencias en verticilos de 1-2 cm sobre tallos floríferos de 10-20 cm, erectos, terminales, las cimas con 3-5 flores, con brácteas subyacentes 5-15 mm, anchamente ovadas, verdes, el ápice obtuso. Cáliz florífero 8-9 × 2-4 mm, verde, 10-nervio, 2-labiado, 5-lobado (3/2), los lobos 2-5 mm, cuspidados, los 2 lobos inferiores más cortos; garganta con un anillo de tricomas; cáliz fructífero frecuentemente acrescente e inflado basalmente, los lobos expandidos. Corola 5-8 mm, azul o violeta, levemente 2-labiada, 5lobada (2/3), los lobos cortos, los inferiores más grandes; tubo recto con un anillo de tricomas internamente. Estambres tan largos como la corola, incluidos, ascendentes. Nuececillas c. 2 mm, negras. Bosques abiertos de Pinus y Juniperus, bordes de caminos, pastizales a páramos. Ch (Téllez 6992, K); G (Martínez 14122, MO); CR (Khan et al. 987, BM); P (Davidse y D’Arcy 10239, MO). 1600-3600 m. (México, Mesoamérica, Colombia.) Hart (1983) adicionalmente sinonimizó los taxones colombianos Lepechinia hirsuta (Epling) Epling y L. humilis Epling bajo L. schiedeana, mientras que Epling (1948) las
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conservó como especies separadas.
19. Marrubium L. Por A. Pool.
Hierbas anuales o perennes, con al menos algunos tricomas ramificados. Hojas simples, los márgenes generalmente dentados, pecioladas. Inflorescencias tirsoides o racemiformes en verticilastros, frecuentemente con muchas flores, al menos los proximales con hojas florales subyacentes similares en tamaño y forma a las hojas caulinares, brácteas generalmente presentes. Flores bisexuales, zigomorfas, sésiles o brevemente pediceladas, generalmente con bractéolas subyacentes. Cáliz actinomorfo o escasamente zigomorfo, tubular a angostamente campanulado, 5-15(-30)-lobado, los lobos iguales o diversamente desiguales, generalmente más o menos espiniformes, algunas veces curvados a uncinados. Corola blanca, amarilla, o varias tonalidades de rosado o púrpura; tubo incluido en el cáliz, anular o glabro por dentro; limbo 2-labiado, el labio inferior 3-lobado, el labio superior aplanado o casi aplanado, emarginado a 2lobado. Estambres 4, didínamos, incluidos en el tubo de la corola, el par anterior más largo que el par posterior; anteras 2-loculares, los lóculos confluentes o subconfluentes. Ovario 4-lobado; estilo incluido en el tubo de la corola, los lobos del estigma desiguales a subiguales. Frutos en nuececillas apicalmente redondeadas o subtruncadas, glabras o con glándulas sésiles en el ápice. 2n = 20, 26, 28, 34, 54 (Ryding, 2004). Aprox. 40 spp. Europa, África nortemplada, y Asia hasta Pakistán; Marrubium vulgare L. ampliamente introducido y naturalizado.
1. Marrubium vulgare L., Sp. Pl. 583 (1753). Lectotipo (designado por Press y Hedge, 1993). “Habitat in Europae in borealis ruderalis,” Herb. Clifford: 312, Marrubium 5, pliego A (imagen en Internet ex BM000646087!). Illustr.: Li y Hedge, Fl. China Ill. 17: t. 180 (1998). Hierbas perennes hasta 60 cm, erectas; tallos con indumento denso, adpreso, blancolanado. Hojas 2-4.5 × 1.8-4.5 cm, reducidas distalmente, ovadas a orbiculares, densamente vellosas a lanosas en el envés, la base cuneada a redondeada, los márgenes
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irregularmente crenados o doblemente crenados, el ápice obtuso a redondeado; pecíolos 0.7-5.5 cm, las hojas superiores sésiles. Verticilastros con muchas flores, ampliamente separados proximalmente y frecuentemente aglomerados apicalmente, globosos, cada verticilastro 1.5-2.3 cm en diámetro; brácteas y bractéolas subuladas tan largas como o más largas que el tubo del cáliz. Cáliz florífero 5.5-7 × 1.4-2.4 mm, velloso, los lobos 710 (frecuentemente con 1-5 lobos más pequeños accesorios), 1-2 mm, espiniformes, marcadamente uncinados hacia abajo en el ápice; cáliz fructífero escasamente acrescente. Corola blanca, anular por dentro, los labios 1.5-2.7 mm, subiguales. Nuececillas 1.7-2 × 1-1.2 mm. Floración ago. Áreas alteradas. Ch (Breedlove 39577, MEXU); G (Standley y Williams, 1973: 264). 2500-2800 m. (Estados Unidos, México, Mesoamérica, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Uruguay, Argentina, Europa, Asia, N. África; nativo de Europa, introducido y naturalizado en áreas templadas y montañosas del Nuevo Mundo.)
20. Marsypianthes Mart. ex Benth. Por R.M. Harley.
Subarbustos o hierbas anuales o perennes, frecuentemente geoxílicas, aromáticas o víscido-glandulares. Hojas opuestas, simples, los márgenes dentadas. Inflorescencias tirsoides o en cimas axilares, a veces pedunculadas; cimas con 1-3 a numerosas flores en cabezuelas esféricas laxas; brácteas y bractéolas presentes, angostamente elípticolanceoladas a lineares, en cimas con numerosas flores frecuentemente formando un involucro. Flores bisexuales, zigomorfas, cortamente pediceladas. Cáliz infundibuliforme, recto, actinomorfo, 5-lobado, frecuentemente teñido de púrpura a veces en forma conspicua, los lobos iguales, anchamente a angostamente deltados, el ápice agudo a subulado, erecto o connivente inicialmente y frecuentemente se vuelve patente a reflexo en fruto. Corola marcadamente 2-labiada, 5-lobada, azul-violeta, lila o rara vez color crema; labio inferior con el lobo medio mucho más corto que los otros, los lobos laterales dirigidos hacia adelante; tubo cilíndrico, recto. Estambres 4, con filamentos pubescentes. Estilo articulado, deciduo proximalmente, la base cuadrangular y persistente fusionada a los carpelos a lo largo de su cara interna; disco nectarífero bien desarrollado, casi rodeando al ovario. Frutos en nuececillas cimbiformes, dorsalmente lisas, convexas,
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la superficie ventral fusionada a la base del estilo, cuando se separan cóncava con márgenes laciniados involutos, la superficie dorsal mucilaginosa. 2n = 30. 5 o 6 spp. Sabanas y dunas costeras, Brasil, Paraguay y Argentina y una maleza, M. chamaedrys (Vahl) Kuntze, que se extiende hasta el norte de México. Bibliografía: Epling, C. Rep. Sp. Nov. Beih. 85: 184-188 (1936); Brittonia 12: 142-143 (1960). 1. Marsypianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 524 (1891). Clinopodium chamaedrys Vahl, Symb. Bot. 3: 77 (1794). Holotipo: Guyana, Anon. s.n. (C). Ilustr.: no se encontró. Hyptis chamaedrys (Vahl) Willd. ex Spreng., H. pseudochamaedrys Poit., Marsypianthes arenosa Brandegee, M. hyptoides Mart. ex Benth. Hierbas anuales difusas o perennes de vida corta, hasta 50-75 cm, las raíces fibrosas o rara vez el cáudice leñoso; tallo postrado, decumbente o rara vez erecto, frecuentemente enraizando en los nudos inferiores, cuadrangular, 2-3 mm de diámetro, ramificado y frecuentemente sostenido por la vegetación circundante, densa a esparcidamente velloso con tricomas largos patentes frecuentemente glandulares. Hojas caulinares verde pálido, delgadamente membranáceas, el pecíolo 0.4-1.9(-3) cm, deltado, densamente pubescente con largos tricomas glandulares débiles; lámina 1.8-4.2(-7.5) × 0.8-2.2(-2.6) cm, las hojas de las ramas basales mucho más pequeñas, ovadas a lanceoladas o ligeramente deltadas, el haz esparcida a más densamente pubescente con tricomas débiles o fuertes frecuentemente glandulares, el envés esparcida a densamente pubescente, con tricomas largos débiles, especialmente en la vena media prominente y las nervaduras primarias, la base truncada a cuneada o redondeada y finalmente angostamente atenuada en un pecíolo largo, los márgenes conspicuamente dentados con dientes romos serrados a crenados, ciliados con tricomas glandulares patentes, débiles, el ápice agudo con punta más bien roma, rara vez redondeado. Inflorescencia en cabezuelas laxas, cortamente pedunculadas en las partes más altas del tallo, axilares a brácteas foliáceas más largas; brácteas similares a las hojas caulinares, volviéndose más pequeñas hacia el ápice del brote; pedúnculos 0.2-2.4 cm, delgados; cabezuelas 0.8-1.4 cm de diámetro, con unas 7-10 flores, más o menos hemisféricas, laxas, con estructuras cimosas aparentes, con un
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involucro laxo de bractéolas; bractéolas externas menos de c. 8.5 × 0.4-0.6 mm, angostamente lineares, pero angostándose en ambos extremos y ligeramente curvadas y con una vena media conspicua, verde o algunas veces púrpura-azulada, los márgenes largamente ciliados con tricomas menos de 1-2 mm, suaves patentes. Flores pediceladas, los pedicelos 0.5-0.8 mm. Cáliz florífero 5-7 mm, el tubo 2-3.5 mm, anchamente infundibuliforme con largos tricomas patentes y glándulas sésiles esparcidas, glabro por dentro, los lobos deltados, erectos, con el ápice en general largamente acuminado, acrescente y muy distendido en fruto, los lobos ampliamente patentes a reflexos y el tubo se abre para mostrar el interior con conspicuas nervaduras gruesas, pálidas. Corola menos de c. 6 mm, violeta-azulada, el tubo 4.5-5 × c. 1 mm, cilíndrico a angostamente infundibuliforme, externamente esparcidamente pubescente distalmente, glabro internamente; labio inferior con un lobo pequeño anterior cuculado que encierra al principio a los estambres antes de volverse reflexo; lobos superiores patentes, más bien grandes, redondeados. Estambres con los filamentos cortos, pubescentes, unidos a la garganta. Gineceo con estilopodio tan largo o ligeramente más alto que el ovario, cuadrangular; estilo con la parte distal delgada, terete, con 2 lobos estigmáticos patentes. Nuececillas 2-2.5 × 1.8-2 mm, redondeadas a anchamente elípticas, convexas, con forma de domo, pardo pálido, los márgenes estrechos, más pálidos, la cicatriz de abscisión 2lobada arriba, sobresaliente y lingüiforme en la base. 2n = 30. Áreas alteradas, en sabanas húmedas, orillas de caminos, selvas húmedas. Floración y fructificación durante todo el año. Ch (Soto 13499, K); B (Wiley 348, K); G (von Türckheim 8446, K); H (Yuncker et al. 5566, K); N (Moreno 5236, K); P (Seemann 264, K). 0-1300 m. (S. Estados Unidos, México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Argentina, Antillas.) Esta especie se reconoce generalmente por el hábito procumbente a ascendente, las hojas ligeramente víscidas y los cabezuelas cortamente pedunculadas y axilares de flores azul-violeta, el cáliz con los lobos anchamente deltados, notablemente patentes en fruto y la forma única de las nuececillas. La especie es extremadamente variable en una variedad de formas, algunas de las cuales podrían merecer reconocimiento taxonómico. Marsypianthes arenosa, cuyo tipo no se ha visto, aparentemente no fue aceptada por Epling como distinta de M. chamaedrys y en Mesoamérica se trata como un sinónimo.
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21. Ocimum L. Becium Lindl. Por L. Walsingham y A. Paton.
Arbustos o hierbas anuales o perennes, generalmente aromáticos, glabros o pubescentes, los tricomas simples. Hojas simples, pecioladas, los márgenes dentadas. Inflorescencias en tirso, con cimas sésiles de 3 flores; brácteas generalmente persistentes. Flores bisexuales, zigomorfas, pediceladas. Cáliz marcadamente 2-labiado, los labios desiguales; labio inferior 4-lobado, los lobos lanceolados, subulados en el ápice; labio superior más grande, obovado, decurrente; tubo con la garganta glabra o con un denso anillo de tricomas, abierto o cerrado por los lobos medianos del labio inferior que presionan contra el superior. Corola marcadamente 2-labiada, 5-lobada, blanca o púrpura; labio inferior horizontal, aplanado; tubo recto o curvado hacia la base, glabro; labio superior ascendente, igualmente 4-lobado, los lobos redondeados. Estambres 4, declinados, el par superior (adaxial) unido cerca de la base de la corola base, el par inferior unido a la garganta de la corola, ambos exertos más allá del labio inferior; filamentos a veces pubescentes en la base, a veces apendiculados. Estigma bífido, los lobos iguales. Frutos en nuececillas ovoides, glabras, mucilaginosas. 64 especies. Viejo Mundo con la mayoría de especies en África. Bibliografía: Paton, A., Harley, R.M. y Harley, M.M. en: Holm, Y. y Hiltunen, R. eds. Ocimum. Medicinal and Aromatic plants-industrial profiles 1-38 (1999). Suddee, S., Paton, A.J., y Parnell, J.A.N. Kew Bull. 60: 24-31 (2005). Ocimum africanum, O. americanum y O. basilicum, son morfológicamente similares y frecuentemente se confunden. Todas las especies han sido introducidas en Mesoamérica para usos culinarios o medicinales. Un estudio más detallado se encuentra en Suddee et al. (2005). 1. Brácteas tempranamente deciduas, una glándula cupuliforme se forma debajo de las cimas. 1. Brácteas persistentes hasta el estadio de fruto joven, no se forma una glándula cupuliforme debajo de las cimas.
5. O. carnosum
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2. Garganta del cáliz fructífero cerrada, los lobos medios del labio inferior adpresos contra el labio superior, los lobos laterales al mismo nivel o más abajo que los lobos medios del labio inferior.
6. O. gratissimum
2. Garganta de cáliz fructífero abierta, los labios superior e inferior distantes, con los dientes de los lobos laterales sostenidos entre el labio superior y los lobos medios del labio inferior. 3. Cáliz fructífero con el margen decurrente del labio superior formando un ala erecta conspicua y con la garganta glabra por dentro; estambres superiores sin apéndices.
4. O. campechianum
3. Cáliz fructífero con el margen decurrente del labio superior inconspicuo y con un denso anillo de tricomas en la garganta abierta; estambres superiores apendiculados. 4. Cáliz fructífero 4-7 mm; tallos casi glabros o con tricomas cortos en las 2 caras opuestas del tallo.
3. O. basilicum
4. Cáliz fructífero 3-5 mm; tallos pubescentes en todas las caras. 5. Entrenudos debajo de la inflorescencia pubescentes con tricomas cortos retrorsos y tricomas patentes más largos; cáliz fructífero 4-5 mm.
1. O. africanum
5. Entrenudos debajo de la inflorescencia sólo con tricomas cortos retrorsos; cáliz fructífero 3-4 mm.
2. O. americanum
1. Ocimum africanum Lour., Fl. Cochinch. 2: 370 (1790). Neotipo (designado por Suddee y Paton, 2005): Vietnam, Talmy 76 (K!). Ilustr.: Albuquerque y Andrade. Anales Jard. Bot. Madrid 56: 57 (1998), como O. americanum. N.v.: Basil, albahaca. Ocimum americanum L. var. pilosum (Willd.) A.J. Paton, O. ×citriodorum Vis., O. pilosum Willd. Hierbas anuales o perennes de vida corta, 0.1-0.7 m; tallos solitarios, surgiendo desde una raíz axonomorfa, con tricomas patentes. Hojas 5-35 × 5-20 mm, ovadas a elípticas, ambas superficies con pocos tricomas esparcidos, punteado-glandulares, la base atenuada, los márgenes enteros en la parte más ancha, serrados distalmente, el ápice agudo; pecíolos 3-20 mm. Flores con brácteas subyacentes persistentes; brácteas 3-5 mm, enteras, glabras; pedicelos 2.5-4 mm. Cáliz florífero 2-3 mm, pubescente; cáliz fructífero
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3-4 mm, el lobo superior cortamente decurrente, la garganta abierta con un denso anillo de tricomas. Corola 4-6 mm, blanca, el tubo 4-5 mm. Estambres con los filamentos superiores glabros, apendiculados. Nuececillas 1.5-2 mm, pardo oscuro. Cultivada. Ch (Laughlin 677, BM); Y (Gaumer 1399, BM); G (Kufer 062, BM). 100-300 m (Nativa de los trópicos del Viejo Mundo, ampliamente cultivada en America.) Muchas formas cultivadas han surgido de cruces de Ocimum basilicum y O. africanum, algunas veces haciendo difícil la identificación de estas especies. Además de los caracteres mencionados en la clave, formas cultivadas cercanas a O. africanum son más pubescentes, el tallo generalmente tiene tricomas en todos los lados; formas más similares a O. basilicum generalmente tienen tallos glabros o pueden tener tricomas cortos en las dos caras opuestas del tallo. 2. Ocimum americanum L., Cent. Pl. I 15 (1755). Lectotipo (designado por Paton y Putievesky, 1996): “América”, Anon. s.n. (LINN-749.9!). Ilustr.: Sims, Bot. Mag. 51: t. 2452 (1823), como Ocimum canum. Ocimum canum Sims. Hierbas anuales o perennes de vida corta, 0.15-0.5 m; tallos solitarios, surgiendo desde una raíz axonomorfa, libremente ramificados distalmente, pubescentes con tricomas retrorsos. Hojas 8-25 × 5-20 mm, ovadas a elípticas, ambas superficies más o menos glabras, punteado-glandulares, la base atenuada, los márgenes enteros en la parte más ancha, serrados distalmente, el ápice agudo; pecíolos 2-15 mm. Flores con brácteas subyacentes persistentes; brácteas hasta 5 mm, enteras, escasamente puberulentas; pedicelos 3-4 mm. Cáliz florífero 2-3 mm; cáliz fructífero 3-4 mm, el lobo superior brevemente decurrente, la garganta abierta con un denso anillo de tricomas por dentro. Corola 4-6 mm, blanca a rosado-púrpura, el tubo 4-5 mm. Estambres con los filamentos superiores glabros, apendiculados. Nuececillas 1.5-2 mm, pardo oscuro. Introducida, áreas alteradas. H (Gómez 295 MO). 0 m. (Nativa y ampliamente distribuida en los trópicos del Viejo Mundo, naturalizada en Mesoamérica, Perú, Bolivia, Brasil.) 3. Ocimum basilicum L., Sp. Pl. 597 (1753) Lectotipo (designado por Morton, 1962): Asia, Anon. s.n. (LINN-749.5!). Ilustr.: Fournet, Fl. Ill. Phan. Guadeloupe Martinique 2: 1338 (2002). N.v.: Basil, albahaca.
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Hierbas anuales o perennes de vida corta, 0.2-0.6 m; tallos solitarios surgiendo desde una raíz axonomorfa, con pocos tricomas esparcidos, algunas veces leñosos en la base. Hojas 15-50 × 5-20 mm, ovadas a elípticas, ambas superficies más o menos glabras, punteado-glandulares, la base atenuada, los márgenes enteros en la parte más ancha, serrados distalmente, el ápice agudo; pecíolos 2-20 mm. Flores con brácteas subyacentes persistentes; brácteas 3-5 mm, enteras, glabras; pedicelos 3-4 mm. Cáliz florífero 4-6 mm; cáliz fructífero 5.5-7 mm, el lobo superior decurrente, la garganta abierta con un denso anillo de tricomas por dentro. Corola 7-9 mm, blanca, el tubo 4-6 mm. Estambres con los filamentos superiores pubescentes, apendiculados. Nuececillas c. 2 mm, pardo pálido con el retículo el oscuro. Cultivada. Y (Valdez 45, BM); G (Orellana 33, MO); H (Molina y Molina 34896, MO); ES (Flores JBL00519, MO); N (Araquistain 21, MO); P (de Nevers 4192, MO). 800 m. (Nativa de los trópicos del Viejo Mundo, ampliamente cultivada en América.) 4. Ocimum campechianum Mill., Gard. Dict. ed. 8 Ocimum No. 5 (1768). Holotipo: México, Campeche, Houstoun s.n. (BM!). Ilustr.: Correll y Correll, Fl. Bahama Archip.: 1263, t 545 (1982). N.v.: albahaca, B, H, N; albahaca silvestre, B, ES; albahaca simarrona, ES; b’enk, basu, B; k’ek’eltun hembra, G; kálila saika, H; sikakuira, N. Ocimum micranthum Willd. Hierbas anuales o perennes de vida corta, 0.14-0.8 m; tallos solitarios, surgiendo de una raíz axonomorfa, libremente ramificados distalmente, con pocos tricomas esparcidos. Hojas 7-75 × 5-53 mm, ovadas a elípticas, ambas superficies más o menos glabras, punteado-glandulares, la base atenuada, los márgenes enteros en la parte más ancha, serrados distalmente, el ápice agudo; pecíolo 3-25(30) mm. Flores con brácteas subyacentes persistentes; brácteas 2-10 mm, enteras, glabras; pedicelos 2-5 mm. Cáliz florífero 2-4 mm; cáliz fructífero 6.5-10 mm, el lobo superior conspicuamente decurrente formando un ala erecta, marcadamente cóncava adaxialmente, la garganta abierta, glabra. Corola 3-4 mm, blanco-púrpura, el tubo 1.5-2 mm. Estambres con los filamentos adaxiales glabros, sin apéndices. Nuececillas 1.5-2 mm, pardo oscuro. Áreas alteradas, márgenes de ríos, orillas de caminos. Ch (Reyes 1949, BM); Y (Valdez s.n., BM); C (Cabrera y Cortés 2217, BM); QR (Cabrera 84, BM); B (Whitefoord 10154, BM); G
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(Kufer 025, BM); H (Saunders 784, BM, MO); ES (Rosales 771, MO); N (Nichols 1316, BM); CR (Ocampo 2261, K); P (Fendler 230, BM). 0-1100 m. (Estados Unidos [Florida], México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Perú, Brasil, Paraguay, Uruguay, Chile, Argentina, Antillas.) 5. Ocimum carnosum (Spreng.) Link et Otto ex Benth., Labiat. Gen. Spec. 11 (1832). Lumnitzera carnosa Spreng., Syst. Veg. 4: 223 (1827). Tipo: Probablemente cultivado en Berlín, originalmente de Montevideo, Anon. s.n. (no ubicado). Neotipo (designado aquí): Brasil, Sellow s.n. (K!). Ilustr.: Usteri, Fl. Sao Paulo 229 (1911). Ocimum selloi Benth. Hierbas perennes 0.3-1 m, ramificadas desde un rizoma horizontal; tallos leñosos en la base, escasamente puberulentos, con pocas glándulas sésiles. Hojas 15-100 × 7-50 mm, ovadas a truladas, ambas superficies más o menos glabras, punteado-glandulares, la base atenuada, los márgenes enteros en la parte más ancha, serrados distalmente, el ápice agudo; pecíolos hasta 15 mm. Flores con una bráctea subyacente tempranamente decidua, que deja una cicatriz prominente cupuliforme; brácteas 2-4 mm, glabras; pedicelos 3-5 mm. Cáliz florífero 3-5 mm; cáliz fructífero 6-10 mm, el lobo superior decurrente, la garganta abierta, glabra por dentro. Corola 4-6 mm, lavanda-lila rojizo, el tubo 4-5 mm. Estambres con los filamentos adaxiales pubescentes en la base, sin apéndices. Nuececillas c. 2 mm, pardo pálido, el retículo oscuro. Hábitats alterados u orillas de caminos. Ch (Brennan 14460, K). 800-1800 m (México, Mesoamérica, Paraguay, Uruguay, Argentina.) No se ha localizado material tipo de Ocimum carnosum; se dice que proviene de Montevideo y la especies fue descrita de material cultivado. 6. Ocimum gratissimum L., Sp. Pl. 1197 (1753). Neotipo (designado por Paton, 1992): Cultivado en Uppsala, originalmente de India, Anon. s.n. (LINN-749.2!). Ilustr. Howard, Fl. Lesser Antilles 3: 256 (1989). N.v.: Origanum de Castilla, P. Ocimum suave Willd., O. urticifolium Roth. Arbustos herbáceos 0.5-3 m; tallos inferiores con pocos tricomas esparcidos y pocas glándulas sésiles, los nudos tomentosos, los tallos superiores tornándose densamente pubescentes con glándulas sésiles esparcidas. Hojas 40-120 × 10-60 mm, elípticas a
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ovadas, ambas superficies más o menos glabras, punteado-glandulares, la base atenuada, los márgenes enteros en la parte más ancha, serrados distalmente, el ápice agudo; pecíolos 5-30 mm. Flores con brácteas subyacentes persistentes; brácteas hasta 4 mm, enteras, glabras; pedicelos 3-4 mm. Cáliz florífero 2-3 mm; cáliz fructífero 5-6.5 mm, el lobo superior cortamente decurrente, la garganta cerrada, glabra por dentro, los lobos medios del labio inferior adpresos contra el labio superior. Corola 3-5 mm, verdosa o blanquecina, el tubo 1-2 mm. Estambres con los filamentos superiores glabros, apendiculados. Nuececillas c. 1.5 mm, pardo oscuro. Cultivada. P (Tyson 3651, MO). c. 200 m. (Nativa de los trópicos de África y Asia, cultivada o naturalizada en Estados Unidos, México, Mesoamérica, Venezuela, Guayanas, Brasil, Antillas).
22. Plectranthus L’Hér. Coleus Lour., Solenostemon Thonn. Por L. Walsingham y A. Paton.
Hierbas anuales o perennes, generalmente aromáticas, pubescentes, los tricomas simples. Hojas simples, pecioladas, los márgenes crenado-dentados. Inflorescencia en tirsos con cimas opuestas sésiles o pedunculadas, con 1-muchas flores; brácteas subyacentes caducas o persistentes. Flores bisexuales, zigomorfas, pediceladas. Cáliz marcadamente 2-labiado; labio inferior 4-lobado, los lobos lanceolados; labio superior más grande, obovado; garganta abierta, glabra. Corola marcadamente 2-labiada, 5-lobado, blanca o púrpura; labio inferior horizontal, navicular; tubo recto o sigmoide; labio superior ascendente, 4-lobado, los lobos medios más largos que el lateral. Estambres 4, declinados, sin apéndices, glabros, el par superior e inferior unidos a la garganta de la corola, el par inferior fusionado en entre si o libres, dentro del lobo inferior de la corola o exertos. Estigma bífido, los lobos iguales. Frutos en nuececillas ovoides, glabras, mucilaginosas. Aprox. 300 spp. Trópicos del Viejo Mundo. Bibliografía: Keng, H. Fl. Malesiana, 8(3): 382-393(1978). Suddee, S., Paton, A.J. y Parnell, J.A.N. Kew Bull. 59: 379-414 (2004). Van Jaarsveld, E. Southern African Plectranthus (2006). 1. Brácteas persistentes; lobos superior y inferior de la corola más o menos iguales.
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3. P. verticillatus 1. Brácteas caducas; lobo superior de la corola más corto que el inferior. 2. Labio inferior del cáliz con los dientes medios por 2/3 de su longitud; hojas frecuentemente con marcas rojo-púrpura.
2. P. scutellarioides
2. Labio inferior del cáliz con lobos libres toda su longitud; hojas verdes o grisáceas.
1. P. amboinicus
1. Plectranthus amboinicus (Lour.) Spreng., Syst. Veg. 2: 690 (1825). Coleus amboinicus Lour., Fl. Conchinch. 2: 372 (1790). Lectotipo (designado por Cramer, 1981): Rumphius, Herb. Amboin. 5: t. 102, f. 2 (1750). Ilustr. Howard, Fl. Lesser Antilles 3: 256 (1989). Coleus aromaticus (Roxb.) Benth., Plectranthus aromaticus Roxb. Plantas perennes, suculentas, hasta 1 m; tallos glabrescentes basalmente a pubescentes distalmente. Hojas 35-50 × 25-55 mm, ovadas, suculentas, gris-verdes, ambas superficies densamente pubescentes, el envés con glándulas incoloras sésiles, la base truncada, el ápice redondeado; pecíolos hasta 25 mm. Inflorescencia laxa, hasta 30 cm, el eje densamente pubescente; cimas con varias flores formando densos verticilos glomerulados; brácteas pronto caducas, sésiles, pubescentes; pedicelos hasta 7 mm. Cáliz florífero 2-3 mm, pubescente; cáliz fructífero 4-6 mm, el labio inferior con dientes pequeños, acuminados, subiguales, el labio superior 2 veces más largo que el inferior, escasamente cuculado. Corola 8-12 mm, púrpura, densamente pubescente en la parte distal con glándulas sésiles rojas, el tubo 4-5 mm, ligeramente sigmoide, el labio superior más corto que el inferior. Estambres unidos hasta la 1/2 de su longitud, exertos del labio inferior. Nuececillas c. 1 mm, aplanadas, pardas, diminutamente tuberculadas. Cultivada. B (Balick 2095, K); G (Kufer 139, BM); H (Molina 27892 F); ES (Calderón WB000312, MO); N (Rueda et al. 1997, MO). 0-800 m. (Nativa de los trópicos del Viejo Mundo, ampliamente cultivada.) Esta especie frecuentemente florece en cultivo. 2. Plectranthus scutellarioides (L.) R. Br., Prodr. 506 (1810). Ocimum scutellarioides L., Sp. Pl. ed. 2, 834 (1743). Lectotipo (designado por Merrill, 1917):
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Rumphius, Herb. Amboin. 5: 291, t. 101 (1747). Ilustr. Hooker, Bot. Mag. 74, t. 4754 (1853). Coleus blumei Benth., Plectranthus scutellarioides Blume non R. Br. Plantas anuales o perennes, hasta 1 m; tallos pubescentes con glándulas sésiles. Hojas 15-100 × 10-60 mm, ovadas, frecuentemente con marcas púrpura rojizo, esparcidamente pubescentes con glándulas pálidas, la base cuneada a subcordata, el ápice obtuso a apiculado; pecíolos hasta 50 mm. Inflorescencia hasta 40 cm; cimas algunas veces formando obvios cincinos laterales, con pocas a muchas flores; brácteas pronto caducas, sésiles, pubescentes; pedicelos 3-7 mm. Cáliz florífero 1-2 mm; cáliz fructífero 5-7 mm, glabrescente con glándulas sésiles por fuera, el labio inferior con los dientes medios unidos 2/3 de su longitud y los dientes laterales mucho más cortos que el superior y medio, redondeados, el labio superior obovado y decurrente. Corola 8-10 mm, púrpuraazulada, el tubo 4-5 mm, sigmoide, ampliamente expandido en la garganta, el labio superior más corto que el inferior. Estambres unidos hasta la 1/2 de su longitud, ubicados dentro del labio inferior. Nuececillas c. 1 mm, aplanadas, negras. Cultivada. Ch (Méndez 4700 MO); H (Martínez 60, MO); N (Araquistain y Moreno 2636, MO); CR (Haber y Bello 2286, MO); P (Croat 67509, MO). 100-1300 m. (Nativa de Asia tropical, ampliamente cultivada.) 3. Plectranthus verticillatus (L. f.) Druce, Rep. Bot. Soc. Exch. Club Brit. Isles 4(suppl. 2): 640 (1917). Ocimum verticillatum L. f., Suppl. Pl. 276 (1781 [1782]). Isotipo: Sudáfrica, Thunberg s.n. (LINN!). Ilustr.: van Jaarsveld, S. African Plectranthus 162 (2006). Plectranthus nummularius Briq., P. thunbergii Benth, Plantas perennes, hasta 0.25 m; tallos decumbentes, pubescentes con tricomas antrorsos y glándulas sésiles rojas. Hojas 15-20 × 15-20 mm, redondeadas, ambas superficies pubescentes con glándulas sésiles rojizas, la base cuneada, el ápice redondeado; pecíolos 5-7 mm. Inflorescencia laxa, unilateral; cimas con 1-2 flores, formando verticilastros de 2-4 flores; brácteas 2-3 mm, persistentes, elípticas a subuladas, pubescentes, persistentes; pedicelos 5-6 mm. Cáliz florífero 3 mm, pubescente con glándulas sésiles rojizas; cáliz fructífero 5-7 mm, patente, el labio inferior con lobos
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lanceolados, el labio superior obovado, curvado hacia arriba, no decurrente. Corola 10 mm, blanca, pubescente con glándulas sésiles rojas en los lobos, el tubo 6 mm, escasamente curvando hacia abajo, sin ensancharse hacia la garganta, el labio superior tan largo como el inferior. Estambres libres, exertos o no exertos. Nuececillas c. 1 mm, pardas, diminutamente rugulosas. Cultivada. H (Molina 34047, MO); ES (Berendsohn y Berendsohn WB 0148, MO). 800 m. (Nativa de Sudáfrica, ampliamente cultivada.)
23. Prunella L. Por A. Pool.
Hierbas perennes, rizomatosas, no aromáticas, pubescentes, los tricomas simples. Hojas simples, los márgenes enteros, serrados, laciniados a pinnatífidos, pecioladas o rara vez sésiles. Inflorescencia espiciforme en verticilastros, terminal, ovoide, globosa o cilíndrica, los verticilastros generalmente con 6 flores, las brácteas subyacentes anchas, condensadas. Flores bisexuales y estaminadas estériles, zigomorfas, brevemente pediceladas a sésiles, con diminutas bractéolas subyacentes o las bractéolas ausentes. Cáliz tubular a campanulado, 2-labiado, 5-lobado, el labio inferior bífido la 1/2 a 2/3 de su longitud, los lobos curvados hacia arriba y encerrando la garganta del cáliz fructífero, el labio superior más o menos truncado con 3 lobos cortos, bífido. Corola púrpura, azul, color crema o blanca; tubo infundibuliforme o dilatado en un lado, constricto en la garganta, anular por dentro; limbo marcadamente 2-labiado, el labio inferior 3-lobado, el lobo medio cóncavo, generalmente denticulado, el labio superior galeado, entero. Estambres 4, didínamos, curvando debajo del labio superior de la corola, el par inferior más largo que el par superior. Filamentos con un apéndice subulado; anteras 2-loculares, los lóculos conspicuos, divaricado. Ovario 4-lobado, disco 4-lobado o sin lobos (Morales, 2004); lobos del estigma iguales a subiguales. Frutos en nuececillas ovoides a oblongas, apicalmente redondeadas o apiculadas, glabras, mucilaginosas. 2n = 28, 30, 32 (Morales, 2004). 7-15 spp. Europa, noroeste de África y Asia; Prunella vulgaris naturalizada en las regiones templadas y montanas de América, África y Australasia (Morales, 2004); algunas poblaciones son nativas en Canadá, Estados Unidos, México y Guatemala (Standley y Williams, 1973).
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1. Prunella vulgaris L., Sp. Pl. 600 (1753). Lectotipo (designado por Hedge, 1993): Herb. Clifford: 316, Prunella 1 [beta] (imagen en Internet ex BM000646146!). Ilustr.: Li y Hedge, Fl. China Ill. 17: t. 205 (1998). Hierbas perennes hasta 60 cm, procumbentes a erectas; tallos pilosos a glabrescentes. Hojas 1-5 × 0.5-2 cm, oblongas, lanceoladas o ovadas, la base cuneada luego decurrente, los márgenes serrulados a enteros, el ápice agudo a redondeado; pecíolos 0-4 cm. Verticilastros condensados en una inflorescencia 1-5 cm, las brácteas conspicuas, orbiculares a reniformes, ciliadas. Cáliz florífero 6.5-8 × 1.9-3.25 mm, campanulado, esparcidamente piloso; labios 3-4.5 mm, los lobos del labio inferior 1.8-2.5 mm, lanceolado-aristados; cáliz fructífero similar al florífero. Corola púrpura o azul oscuro (rara vez blanca), el tubo 6.5-9 mm, el labio inferior 2-3.5 mm, el labio superior 2.5-5.5 mm. Nuececillas 1.5-2 × 0.9-1.1 mm. Floración durante todo el año. Áreas alteradas. Ch (Croat 47730, MO); G (Proctor 24938, MO); CR (Stevens 13450, MO). 1100-3500 m. (Canadá, Estados Unidos, México, Mesoamérica, Colombia, Ecuador, Bolivia, Antillas, Europa, Asia, África, Australia, Islas del Pacífico; nativa del Viejo Mundo (Morales, 2004) o algunas poblaciones también nativas en Canadá, Estados Unidos, México y Guatemala (Standley y Williams, 1973); naturalizada en las regiones templadas y montañosas de América, África y Australasia.
24. Rotheca Raf. Por R. Rueda.
Arbustos, hierbas, más o menos escandentes o decumbentes o árboles pequeños. Hojas simples, con tricomas simples, los márgenes frecuentemente crenados, ásperamente aserradas o enteras, cortamente pecioladas o sésiles. Inflorescencias en tirsos terminales o cimas axilares, generalmente laxas, ocasionalmente reducidas a flores solitarias axilares. Flores bisexuales, ligeramente zigomorfas, las yemas florales asimétricas. Cáliz campanulado a subesférico, frecuentemente rojo o púrpura, no acrescente, (4) 5 (6)lobado hasta el 1/2 de su largo, los lobos agudos a redondeados. Corola principalmente azul o blanquecina, subactinomorfa a 1-labiada; tubo curvado o recto; lobos 5, el inferior frecuentemente mucho más grande y coloreado. Estambres 4, exertos, generalmente arqueados. Ovario glabro, glandular o pubescente; estigma con lobos frecuentemente
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desiguales. Frutos en drupas 4-lobadas o esquizocarpos drupáceos, que más o menos se separan en 4 pirenos cada uno con 1 semilla. 6 spp. África, Madagascar y Asia. Género desmembrado de Clerodendrum L. Bibliografía: Steane, D.A. y Mabberley, D.J. Novon 8: 204-206 (1998). 1. Rotheca myricoides (Hochst.) Steane et Mabb., Novon 8: 205 (1998). Spironema myricoides Hochst, Schimp. Inter. Abyss. Sectio I. Plantae Adoenses 330 (1840). Holotipo: Etiopia, Schimper 330 (TUB). Ilustr.: no se encontró. Clerodendrum myricoides (Hochst.) R. Br. ex Vatke, Siphonanthus myricoides (Hochst.) Hiern. Arbustos o bejucos; ramas glabras o ligeramente pubescentes. Hojas 5-15 × 2-6 cm, elípticas a ovado-elípticas, glabras o pubescentes, la base cuneada, los márgenes enteros a gruesamente serrados, el ápice agudo a acuminado; pecíolos 0.5-1 cm. Inflorescencias 6.5-15 cm, en cimas dicasiales arregladas en panículas; pedúnculo 0-7 cm, los pedúnculos secundarios hasta 4 cm; pedicelos 3-6 mm. Cáliz c. 3 mm, púrpura, glabro a pubescente, los lobos 2-5 mm, semicirculares a ovados o triangulares. Corola 5-7 mm, verde claro a azul pálido o lila, el lobo inferior azul más intenso, pubescente en la garganta, los lobos 1-2 mm, desiguales. Estambres y estilo exertos. Drupas 5-6 mm, subglobosas, 4-lobadas, negras. Cultivada. ES (Villacorta 211, MO). c. 800 m. (Nativa de África; cultivada en América tropical.)
25. Salvia L. Arischrada Pobed., Audibertia Benth., Polakia Stapf, Pycnosphace (Benth.) Rydb., Ramona Greene, Salvia sect. Pycnosphace Benth., Salviastrum Scheele, Schraderia Heist. ex Medik. non Vahl. Por B.B. Klitgaard.
Hierbas o arbustos anuales o perennes, frecuentemente aromáticos, frecuentemente víscidos con tricomas simples, los tricomas rara vez dendríticos. Raíces fibrosas o tubérculos delicados a robustos. Hojas opuestas (excepto Salvia nana con hojas en roseta basal), simples, frecuentemente con tricomas como aquellos sobre los tallos, pecioladas o sésiles. Inflorescencias terminales y/o axilares, frecuentemente en tirso espiciforme, paniculado; verticilastros distantes o aglomerados con 1-numerosas flores (= pares
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opuestos de fascículos cimosos); brácteas decusadas, inconspicuas o grandes y algunas veces coloreadas, subyacentes o cubriendo los verticilastros en yema, caducas o persistentes, rara vez espinulosas. Flores bisexuales, zigomorfas; bractéolas presentes o ausentes. Cáliz florífero 2-labiado, los 3-5 lobos rara vez espinescentes; tubo cilíndrico a campanulado, 9-15-nervio; cáliz fructífero frecuentemente acrescente. Corola 4-5-lobada, marcadamente 2-labiada, blanca a amarilla, o púrpura a roja brillante o azul; tubo algunas veces invaginado o ventricoso proximalmente, algunas veces con papilas pareadas u ocasionalmente con 4 apéndices aplanados, linguiformes por dentro, sin anillo (Mesoamérica); labio inferior frecuentemente con un lobo central más ancho; labio superior frecuentemente el más largo, marcadamente cuculado a casi recto o aplanado, entero o emarginado. Estambres fértiles 2, el par superior vestigial o ausente, el par inferior incluido a largamente exerto; filamentos generalmente cortos; tecas generalmente 1 por aborto (Mesoamérica), algunas veces 2; conectivo alargado, frecuentemente más largo que el filamento, generalmente articulado en el punto de unión al filamento, algunas veces dentado, los brazos adaxiales ascendiendo por debajo del labio superior de la corola, algunas veces recurvado, sosteniendo las tecas fértiles, los brazos abaxiales sosteniendo tecas subfértiles reducidas, o los brazos reemplazados por callos aplanados, estos algunas veces connatos. Disco nectarífero 4-lobado, el lobo inferior frecuentemente más grande. Ovario 4-lobado; estigma 2-lobado, los lobos generalmente desiguales. Frutos en nuececillas, generalmente 4, trígonas, ovoides o suborbiculares, mucilaginosas o no mucilaginosas, generalmente albuminosas, la cicatriz de abscisión pequeña. 2n =12240. Aprox. 900 spp. Cosmopolita. Salvia es casi cosmopolita con los principales centros de diversidad en suroeste de Asia, Mesoamérica y Sudamérica. En particular la especie mediterránea S. officinalis L. es ampliamente usada como una hierba culinaria, y muchas especies del Nuevo Mundo, tales como S. microphylla y S. splendens, se cultivan como ornamentales. Todas las especies de Salvia del Nuevo Mundo pertenecen al subgen. Calosphace Benth. el cual es en su totalidad americano. La clasificación seccional más reciente de este subgénero es la de Epling (1939). Recientes estudios filogenéticos de Salvia por Walker et al. (2004) y Walker y Sytsma (2007) sin embargo, han concluido que la clasificación de Epling necesita una revisión debido a que es bastante artificial y al momento debería ser
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considerada como un ensamblaje laxo de especies que comparten ciertas características morfológicas. El subgen. Calosphace fue sin embargo considerado monofilético por Walker et al. (2004). En este tratamiento el concepto de sección es según Epling (1939), en la ausencia de una clasificación natural del subgen. Calosphace. Se presentaron excepciones cuando especies pertenecientes a dos secciones diferentes fueron consideradas muy similares, el concepto de sección de Epling no se pudo seguir conservando (véase algunos ejemplos más adelante). En la clave de especies donde el cáliz es densamente pubescente externamente, es mejor contar las nervaduras desde el interior. Bibliografía: Bentham, G. Labiat. Gen. Spec. 190-323 (1833). Epling, C. Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 110: 1-383 (1939); Bull. Torrey Bot. Club 67: 509534 (1940); 68: 552-568 (1941); 71: 484-497 (1944); 74: 512-518 (1947); Brittonia 7: 129-142 (1951); 12: 140-150 (1960). Epling C. y Játiva, C. Brittonia 15: 366-376 (1963); 18: 255-265 (1966). Epling, C. y Mathias, M.E. Brittonia 8(4): 297-313 (1957). Klitgaard, B.B. Novon 17: 206-211 (2007). Walker, J.B. y Sytsma, K.J. Ann. Bot. 100: 375-391 (2007). Walker, J.B., Sytsma, K.J., Treutlein, J. y Wink, M. Amer. J. Bot. 91(7): 1115-1125 (2004). Wood, J.R.I. Kew Bull. 62: 177-222 (2007). Wood, J.R.I. y Harley, R.M. Kew Bull. 44: 211-278 (1989). 1. Hojas hastadas o deltadas; corola azul. 2. Labio superior de la corola cuculado, sólo escasamente recurvado; labio inferior de la corola erecto; estambres largamente exertos.
8. S. cacaliifolia
2. Labio superior de la corola cuculado, recurvado en forma semi-circular; labio inferior de la corola reflexo 45-90 grados; estambres incluidos o apenas exertos. 3. Cáliz 9-nervio; corola 35-40 mm.
10. S. patens
3. Cáliz 8-10-nervio; corola 13-22 mm. 4. Hierbas 0.2-0.4 m, con raíces fibrosas; flores c. 14 mm. 4. Hierbas hasta 1 m, con raíces tuberosas; flores 22-23 mm.
9. S. costaricensis 11. S. vitifolia
1. Hojas variables en forma, si hastadas o deltadas entonces la corola no azul. 5. Hojas con los márgenes serrados, los dientes separados por c. 10 mm. 6. Corola azul y blanca; labio superior del cáliz con 2 nervaduras laterales.
49. S. flaccida
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Lamiaceae, página 150 de 342
6. Corola roja; labio superior del cáliz con más de 2 nervaduras laterales. 7. Hojas membranáceas; cáliz con densos tricomas glandulares 1-2 mm, simples multicelulares.
49. S. pansamalensis
7. Hojas coriáceas; cáliz con densos tricomas 1-2 mm, multicelulares, simples y tricomas c. 0.1 mm, ambos glandulares,
60. S. grandis
5. Hojas con los márgenes serrados, serrulados, crenados, crenulados o enteros, pero los dientes siempre separados por menos de 10 mm. 8. Tallos, ejes de la inflorescencia y/o cálices con al menos algunos tricomas dendríticos (usando lentes manuales de 20×). 9. Tricomas dendríticos de 0.2-0.3 mm; hojas sólo con tricomas simples; corola 10-11 mm, lila o blanca.
59. S. whitefoordiae
9. Tricomas dendríticos 1-3 mm; hojas sólo con tricomas dendríticos; corola 2531 mm, roja. 10. Tricomas dendríticos 1.5-3 mm, muy ramificados, densos sobre los ejes de la inflorescencia y los cálices.
54. S. ernesti-vargasii
10. Tricomas dendríticos de 1-2 mm, poco ramificados (frecuentemente de apariencia estrellada), dispersos sobre los ejes de la inflorescencia y los cálices.
56. S. karwinskii
8. Tallos, hojas y ejes de la inflorescencia sólo con tricomas simples. 11. Hojas en una roseta basal.
5. S. nana
11. Hojas todas caulinares, opuestas. 12. Hojas lineares o lanceoladas (ambos tipos algunas veces encontradas en un individuo); corola azul, lila o blanca, pero nunca roja. 13. Inflorescencias densas; tallos, el envés y cálices en particular con pelosidad densamente lanosa.
65. S. leucantha
13. Inflorescencias laxas o densas, si las inflorescencias densas entonces las plantas sin pelosidad lanosa. 14. Inflorescencias densas; verticilastros separados por 0.1-0.5 cm, con 6-12 flores.
3. S. lavanduloides
14. Inflorescencias laxas; verticilastros separados por 1.5-4 cm, con 2-10 flores.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Lamiaceae, página 151 de 342
15. Corola c. 17 mm; labio superior del cáliz 7-nervio; hojas 8-40 × 2-12 mm.
25. S. oblongifolia
15. Corola 21-25 mm; labio superior del cáliz 6-nervio; hojas 10-55 × 4 mm.
26. S. reptans
12. Hojas ovadas, elípticas, cordatas, rara vez lanceoladas, nunca lineares; corola variadamente coloreada. 16. Cáliz 8-10-nervios o 14-nervios, el labio superior siempre 3-nervio. 17. Corola roja o rosada, rara vez anaranjada o blanca. 18. Cáliz y corola concoloros, mayormente rojo brillante (cultivares en una variedad de colores desde rosado pálido a anaranjado).
68. S. splendens
18. Cáliz de color diferente al de la corola. 19. Inflorescencias densas, los verticilastros separados por 3-5(-10) mm; cáliz 5.5-6 × 2-3 mm.
63. S. purpurea
19. Inflorescencias laxas, los verticilastros separados por (5-)10-40 mm (si los verticilastros separados por c. 5 mm entonces el cáliz 12-15 × 4-5 mm). 20. Cáliz tubular, los labios erectos. 21. Flores 29-36 mm; verticilastros con 10-20 flores, separados por 15-35 mm; porción de la inflorescencia con flores 6-20 cm.
66. S. nervata
21. Flores 38-45 mm; verticilastros con 2-4(-6) flores, separados por 5-10 mm; porción de la inflorescencia con flores 6-8 cm.
67. S. tubifera
20. Cáliz campanulado, los labios expandidos hacia afuera en el ápice. 22. Brácteas persistentes hasta la antesis; base de las hojas brevemente decurrente o aguda. 23. Hojas 4-8 × 1.5-4 cm, el haz liso; inflorescencias 5-13(-27) cm, 2-8 flores.
30. S. chiapensis
23. Hojas 4-17 × 3-8 cm, el haz rugoso; inflorescencias 10-20 cm, 6-10 flores.
32. S. comayaguana
22. Brácteas caducas antes de la antesis; base de las hojas cordata, redondeada o asimétrica. 24. Flores 38-45 mm.
62. S. eizi-matudae
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Lamiaceae, página 152 de 342
24. Flores 15-27 mm. 25. Flores 21-27 mm; cáliz 11-15 × 7-9 mm. 26. Flores c. 27 mm; verticilastros con 2-4 flores; hojas esparcidamente pubescentes, los tricomas c. 0.5 mm; Chiapas, Guatemala.
28. S. subrubens
26. Flores 21-24 mm; verticilastros con 4-12 flores; hojas densamente pubescentes, los tricomas 1.5-2 mm; Costa Rica, Panamá.
41. S. iodochroa
25. Flores 15-20(-21) mm; cáliz 6-8 × 4-6 mm. 27. Cáliz 10-nervio.
39. S. carnea
27. Cáliz 9-nervio.
40. S. gracilis
17. Corola azul, lila o blanca. 28. Inflorescencias 1-5 cm, compuestas de 1-4 verticilastros; hojas lanceoladas o elípticas.
64. S. opertiflora
28. Inflorescencias más de 5 cm, compuestas de más de 4 verticilastros; hojas nunca lanceoladas. 29. Flores 25-47 mm, azules; tallo, ejes de la inflorescencia y cálices del mismo color de la corola.
50. S. mexicana
29. Flores 8-25(-26) mm, variablemente coloreadas (incluyendo azul); tallo, ejes de la inflorescencia y cálices de diferente color a la corola. 30. Hojas con el envés lanoso con tricomas muy densos lingüiformes, simples, multicelulares, transparentes.
61. S. areolata
30. Hojas con el envés nunca lanoso con densos tricomas linguiformes, simples, multicelulares, transparentes. 31. Inflorescencias densas, los verticilastros distales separados por 1-10 mm. 32. Cálices lanosos con densos tricomas simples multicelulares, c. 1.5 mm; brácteas persistentes después de la antesis; inflorescencias con apariencia similar a manojos de trigo.
13. S. hispanica
32. Cálices, si pubescentes, entonces no lanosos; brácteas caducas antes de la antesis; inflorescencias sin la apariencia de manojos de trigo. 33. Hojas anchamente ovadas, la base decurrente; cáliz c. 8 × 5 mm.
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Lamiaceae, página 153 de 342
31. S. colonica 33. Hojas ovadas, elípticas o lanceoladas, la base redondeada; cáliz 3.5-5 × 2 mm. 34. Hojas ovadas o anchamente ovadas; inflorescencias axilares y terminales, en verticilastros con 2-8 flores.
37. S. polystachia
34. Hojas lanceoladas, elípticas o rara vez ovadas; inflorescencias terminales, en verticilastros con 6-12 flores.
38. S. tonalensis
31. Inflorescencias laxas, los verticilastros distales separados por 5-40 mm. 35. Verticilastros con 20-28 flores.
47. S. xalapensis
35. Verticilastros con 4-16 flores. 36. Flores (14-)15-26 mm; cáliz campanulado. 37. Cáliz 10-nervio.
16. S. phaenostemma
37. Cáliz 9-nervio. 38. Hojas con base aguda o decurrente; labio superior de la corola con tricomas multicelulares rayados (lila/blanco); tubo de la corola con 2 papilas a 3-4 mm desde la base y 2 papilas a c. 7 mm desde la base. 39. Inflorescencias laxas en verticilastros separados por (3-)10-30 mm; flores (14-)20-26 mm; cáliz florífero (7-)10-12 × (2-)5-12 mm; Guatemala, Honduras, El Salvador. 34. S. kellermanii 39. Inflorescencias en verticilastros separados por 4-10 mm; flores 19-20 mm; cáliz florífero 7-10 × 4-5 mm; Costa Rica.
35. S. pteroura
38. Hojas con base redondeada o cordata; labio superior de la corola con tricomas multicelulares blancos; tubo de la corola sin papilas (u ocasionalmente con 4 apéndices aplanados a c. 4 mm de la base). 40. Hierbas toscas de 80-200 cm, la base leñosa; cáliz florífero 8-10 × 5-6 mm.
43. S. alvajaca
40. Hierbas delicadas hasta 50 cm; cáliz florífero 5-6 × 3-4 mm. 46. S. trichopes
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Lamiaceae, página 154 de 342
36. Flores 8-11(-15) mm; cáliz tubular. 41. Hojas ovadas, la base redondeada, cordata, rara vez cortamente atenuada; flores 11-15 mm.
45. S. tiliifolia
41. Hojas elípticas, subromboides, rara vez ovadas o anchamente ovadas, la base breve, corta o largamente atenuada, rara vez redondeada; flores 8-11 mm. 42. Hojas elípticas u ovadas, la base redondeada o breve o cortamente atenuada; Chiapas, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Costa Rica.
42. S. albiflora
42. Hojas anchamente ovadas o subromboides, la base largamente decurrente; Panamá.
44. S. angulata
16. Cáliz 10-15-nervio, el labio superior 5-8-nervio (excepto S. flaccida con el cáliz 13-nervio y el labio superior 2-nervio). 43. Al menos los ejes de la inflorescencia y los cálices, y frecuentemente también los tallos y las hojas, con tricomas multicelulares glandulares (flores 13-62 mm). 44. Cáliz 14-nervio, el labio superior 7-nervio; corola roja. 45. Flores 23-30 mm; inflorescencias densas; tallos y ejes pardos o rojos. 55. S. holwayi 46. Tallos y ramas glabros; haz glabro.
55a. S. holwayi var. holwayi
46. Tallos y ramas glabrescentes a tomentosos con tricomas multicelulares; haz tomentoso con tricomas multicelulares. 55b. S. holwayi var. puberulenta 45. Flores 55-62 mm; inflorescencias laxas; tallos y ejes verdes.
53. S. dorisiana
44. Cáliz 10-12-nervio, el labio superior 5-nervio; corola azul o roja. 47. Corola tubular; estambres largamente exertos.
17. S. cinnabarina
47. Corola campanulada; estambres incluidos. 48. Corola roja; tallos y ejes de la inflorescencia con tricomas glandulares hasta c. 0.5 mm, transparentes o rayados rojo/transparente. 49. Hojas 1-5(-7) × 0.5-2.5(-3) cm, los márgenes crenulados; inflorescencias 4-10 cm; verticilastros con 2-4 flores; cáliz siempre verde.
51. S. microphylla
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Lamiaceae, página 155 de 342
49. Hojas 6-19 × 3-16 cm, los márgenes serrados; inflorescencias (6-)2040 cm; verticilastros con 4-10 flores; cáliz rojo o rosado, rara vez verde.
58. S. wagneriana
48. Corola azul; tallos y ejes de la inflorescencia con tricomas glandulares c. 1 mm, blancos. 50. Plantas delicadas; flores 13-18 mm; Chiapas, Yucatán.
21. S. amarissima
50. Plantas toscas; flores 16-27 mm; Chiapas, Belice, Guatemala, Honduras, El Salvador, Nicaragua.
22. S. urica
43. Tallos, hojas, ejes de la inflorescencia y cáliz sin tricomas multicelulares glandulares (excepto en S. misella y S. occidentalis donde los ejes de la inflorescencia y el cáliz tienen tricomas glandulares, pero flores 4-6.5 mm). 51. Corola generalmente roja o rosada, rara vez anaranjada o blanca. 52. Inflorescencias generalmente un verticilastro con 10-16 flores, ocasionalmente con 2 verticilastros separados por c. 30 mm.
57. S. univerticillata
52. Inflorescencias de 3 o más verticilastros con 2-12 flores, agregados en estructuras semejantes a racimos, o flores solitarias en las axilas de las hojas. 53. Flores solitarias en las axilas de las hojas; estambres casi totalmente incluidos.
52. S. disjuncta
53. Flores en inflorescencias de varios verticilastros con 2-12 flores, agregados en estructuras similares a racimos; estambres exertos. 54. Arbustos; hojas ovadas o lanceoladas, rugosas, buliformes, areoladas; inflorescencias densas, los verticilastros separados por 5-10 mm.
14. S. lasiantha
54. Hierbas; hojas cordatas o deltadas, membranáceas; inflorescencias laxas, los verticilastros separados por 15-40 mm. 51. Corola generalmente azul o lila, rara vez blanca. 55. Brácteas persistentes, subyacentes a los verticilastros al menos durante la antesis, púrpuras (pardas al secarse) o azules.
15. S. coccinea
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Lamiaceae, página 156 de 342
56. Brácteas ovadas, púrpuras, el ápice agudo o acuminado a largamente acuminado. 57. Hojas cordatas o deltadas, el haz verde-gris con densos tricomas multicelulares de bases anchas, blancos.
12. S. herbacea
57. Hojas ovadas, elípticas o lanceoladas, el haz verde, glabro. 58. Brácteas 11-16 × 4-8 mm, ovadas o lanceoladas, el ápice largamente acuminado; cáliz 12-nervio.
33. S. infuscata
58. Brácteas 15-20 × 8-9 mm, anchamente ovadas, el ápice acuminado; cáliz 11-nervio.
36. S. shannonii
56. Brácteas reniformes, azules, rara vez verdes, los ápices brevemente caudados. 59. Flores 5-5.5 mm; verticilastros globosos, separados por 2-40 mm. 18. S. lasiocephala 59. Flores 10-14 mm; verticilastros agregados, separados por 1-25 mm. 60. Cáliz 14-nervio, el labio superior 3-nervio; hojas membranáceas, lisas; plantas esparcidamente pubescentes.
19. S. mocinoi
60. Cáliz 15-nervio, el labio superior 7-nervio; hojas rugosas, buliformes; plantas densamente pubescentes.
20. S. rubiginosa
55. Brácteas caducas, generalmente sólo subyacentes a los verticilastros hasta la antesis, verdes. 61. Hierbas 0.4-0.5 m; flores 4-8 mm. 62. Cáliz sin densos tricomas glandulares; labio superior del cáliz 5nervio; corola 6-8 mm.
7. S. serotina
62. Cáliz con densos tricomas glandulares; labio superior del cáliz 7nervio; corola 4-6 mm. 63. Plantas robustas; verticilastros con 2-4 flores; cáliz florífero 3-4 × 2-3.5 mm.
1. S. misella
63. Plantas delicadas; verticilastros con 6-10 flores; cáliz florífero 1.72.5 × 1.2-1.5 mm.
2. S. occidentalis
61. Arbustos y hierbas generalmente más de 0.5 m; flores (8-)12-55 mm (si hierbas c. 30 cm o menos, vaya al numeral 67).
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Lamiaceae, página 157 de 342
64. Flores c. 55 mm.
27. S. recurva
64. Flores 12-26 mm. 65. Liana; restringida a Quezaltenango en Guatemala.
29. S. coriana
65. Subarbustos o hierbas; distribución más amplia. 66. Labio superior del cáliz 7-nervio, redondeado; cáliz 14-nervio; flores 12-13 mm.
4. S. protracta
66. Labio superior del cáliz 5-nervio, triangular; cáliz 11-nervio; flores 14-26 mm. 67. Hojas rugosas a buliformes; verticilastros con 2-4 flores; flores 1426 mm.
6. S. leucochlamys
67. Hojas membranáceas, lisas; verticilastros con 2-14-flores; flores 14-15 mm. 68. Hierbas semipostradas hasta 30 cm; tallos con tricomas multicelulares c. 1.5 mm y tricomas unicelulares c. 0.2 mm; cáliz glabro con pelosidad glandular en las nervaduras. 23. S. duripes 68. Hierbas erectas hasta c. 130 cm, con aspecto harinoso; tallos con densos tricomas c. 0.2 mm, multicelulares, blancos; cáliz pubescente como el tallo.
24. S. farinacea
A. Salvia sect. Microsphace Benth. Estados Unidos (Florida) México, Mesoamérica hasta Perú y las Antillas. 5-6 spp., 2 en Mesoamérica. 1. Salvia misella Kunth in Humb., Bonpl. et Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 290 (1817 [1818]). Isotipo: México, Guerrero, Humboldt y Bonpland s.n. (P-Bonpl.!). Ilustr.: Epling, Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 110: t. 1, 2 (1939), como Salvia riparia. N.v.: Hierba buena del monte, kak-nep, Y; mozotillo, prendedora, G; mozotillo hediondo, pega-pega, verbena, H; hierba buenilla, ES. Salvia obscura Benth., S. privoides Benth., S. riparia Kunth. Hierbas anuales hasta 0.4(-0.8) m, decumbentes o ascendentes, erectas, robustas;
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Lamiaceae, página 158 de 342
tallos verdes, ocasionalmente con manchas o líneas violeta, pubescentes con tricomas simples multicelulares, o glabros. Hojas (1.5-)2-4(-7) × 1-2.5(-3) cm, anchamente ovadas o rómbico-ovadas, membranáceas, ambas superficies verde opaco, esparcidamente pubescentes o algunas veces glabrescentes, la base decurrente, los márgenes crenados, el ápice agudo u obtuso; pecíolos hasta 10 mm. Inflorescencias 5-30 cm en racimos terminales delgados e interrumpidos; verticilastros con 2-4 flores, separados por hasta 20 mm; ejes con pelosidad similar a aquella de los tallos; brácteas 2.5-5 × 1.2-3.5 mm, ovadas, persistentes después de la antesis, el ápice caudado. Flores 5-6.5 mm; bractéolas no vistas; pedicelos ausentes o menos de 1 mm. Cáliz florífero 3-4 × 2-3.5 mm, 12-nervio (las 7 nervaduras que se prolongan al labio superior no prominentes), campanulado, verde, con densos tricomas glandulares y glándulas sésiles; labio inferior 1-1.5 mm, 2partido por 0.5-1.5 mm, los dientes breve, corta o largamente mucronados; labio superior 1-1.5 mm, redondeado, el ápice apiculado; cáliz fructífero hasta 7 mm, acrescente, los márgenes adpresos. Corola 5.5-6 mm, azul pálido a brillante, ocasionalmente azul con nervaduras blancas sobre el labio inferior, y muy ocasionalmente blanca o lila; tubo 3-3.5 mm, ventricoso justo debajo del labio inferior, papilas ausentes; labio inferior 3-lobado, 2-3 × 2-3 mm, reflexo, el lobo central el más grande; labio superior 1-2 mm, cuculado. Estambres c. 2 mm, incluidos, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 1.5 × 0.25 mm, fusionado, no dentado. Estilo 5-6.5 mm, exerto, glabro; estigma 2-lobado, exerto, el lobo adaxial más largo que el abaxial. Nuececillas 1.5-2 mm, lisas, amarillo pálido con nervadura parda tenue. Floración oct.-abr. (may.). Fructificación oct.-may. Hábitat soleado húmedo y seco, frecuentemente arvense a lo largo orillas de caminos y en campos. Ch (Méndez 3192, F); Y (Darwin 1241, F); C (Álvaro y Álvarez 727, MEXU); QR (Cabrera y Cabrera 7817, MEXU); B (Whitefoord 10476, BM); G (Castillo y Castillo 2695, F); H (Molina 24126, F); ES (Tucker 603, F); N (Dudey et al. 185, F); CR (Williams et al. 26497, F); P (Hayes s.n., BM). 0-1200(-2000) m. (México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Antillas.) Salvia misella se encuentra en la mayor parte de América tropical, desde el centro de México y el Caribe (Cuba, Jamaica, Puerto Rico) hasta Mesoamérica, Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú. Esta especie es similar a S. occidentalis de la cual se distingue por el hábito relativamente robusto (vs. delicado), el cáliz fructífero hasta 7 mm (vs. c. 3
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mm), los lobos inferiores del cáliz mucronados (vs. no mucronados), y los verticilastros con 2-4 flores (vs. con 6-10 flores). Se necesita investigar un poco más esta aparente relación. 2. Salvia occidentalis Sw., Prodr. 14 (1788). Holotipo: Jamaica, Browne s.n. (BM!). Ilustr.: Degener, Fl. Hawaiiensis 2: t. 76 (1935). N.v.: Yerbabuena, Ch; hierba rumia, mozotillo, yerba buena de monte, yerba pokche, G; pega-pega, H; gonce de gallina, hierba de cangro, mozote, mozote de pollo, trencilla negra, ES. Salvia lateriflora Fernald, S. martinicensis Sessé et Moc., S. occidentalis Benth. var. garberi Chapm., S. pseudoprivoides Epling, S. procumbens Ruiz et Pav., S. setosa Fernald, S. viscosa Sessé et Moc. Hierbas anuales hasta 0.5 m, decumbentes a ascendentes, delicadas, enraizando desde los nudos; tallos jóvenes esparcidamente pubescentes con tricomas crespos en los surcos o glabros. Hojas 1.5-6 × 1-3 cm, ovadas o rómbico-ovadas, membranáceas, ambas superficies verde opaco y esparcidamente pubescentes o glabras, la base atenuada, los márgenes crenados, el ápice agudo; pecíolos hasta 10 mm. Inflorescencias 10-30 cm en espigas terminales delgadas e interrumpidas; verticilastros con 6-10 flores, separados por 5-20 mm; ejes pubescentes como los tallos; brácteas 3-5 × 2-3 mm, ovadas, persistentes después de la antesis, el ápice caudado. Flores 4-6 mm; bractéolas no vistas; pedicelos ausentes o menos de 1 mm. Cáliz florífero 1.7-2.5 × 1.2-1.5 mm, 12-nervio (las 7 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), campanulado, verde, con densos tricomas blancos glandulares y glándulas sésiles; labio inferior 0.3-0.5 mm, 2partido por 0.3-0.5 mm, los dientes no mucronados; labio superior 0.3-0.5 mm, redondeado, el ápice emarginado; cáliz fructífero hasta 3 mm. Corola c. 4 mm, azul clara a brillante o azul con garganta blanca; tubo 2.5-3 mm, ventricoso justo debajo del labio inferior, papilas no vistas; labio inferior 3-lobado, 1.5-2 × 1.5-2 mm, reflexo, el lobo central el más grande; labio superior c. 1 mm, cuculado. Estambres c. 2 mm, incluidos o las anteras apenas exertas, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 1.5 × 0.25 mm, fusionado, no dentado. Estilo hasta 6 mm, incluido, glabro; estigma 2-lobado, exerto, el lobo adaxial más largo que el abaxial. Nuececillas c. 1.5 × 1.5 mm, lisas, amarillo pálido. Floración oct.-abr. Fructificación nov.-abr. Zonas
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alteradas o cultivadas a lo largo de orillas de caminos. T (Martínez et al. 34788, BM); Ch (Breedlove 42674, CAS); Y (Lewis 6918, MO); C (Cabrera y Cabrera 15190, CICY); QR (Gaumer 394, P); B (Dwyer y Liesner 12204, F); G (Kufer 187, BM); H (Molina 2681, BM); ES (Davidse et al. 37505, BM); N (Dudey 1286, BM); CR (Khan et al. 35, BM); P (Hampshire y Whitefoord 724, BM). 0-1600 m (Estados Unidos, México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Antillas.) Salvia occidentalis es una maleza común en la mayoría de América tropical, desde Florida y el Caribe (Cuba, Jamaica y Puerto Rico) hasta Mesoamérica, Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia. Esta especie es similar a Salvia misella de la cual se distingue por el hábito relativamente delicado (vs. robusto), el cáliz fructífero de c. 3 mm (vs. hasta 7 mm) y los lobos inferiores del cáliz no mucronados (vs. mucronados). Véase discusión bajo S. misella por más comentarios. Algunos de los nombres vernáculos se refieren a los cálices bastante pegajosos, los cuales frecuentemente se adhieren las plumas y patas de aves. Las plantas también tienen un olor muy fuerte y repugnante, y son usadas en medicina popular, p. ej. contra el reumatismo.
B. Salvia sect. Lavanduloides Epling. Por B.B. Klitgaard.
Noreste de México hasta Costa Rica, con el centro de diversidad en el centro de México. c. 10 spp., 1 en Mesoamérica. 3. Salvia lavanduloides Kunth in Humb., Bonpl. et Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 287 (1817 [1818]). Holotipo: México, Michoacán, Humboldt y Bonpland s.n. (P-Bonpl.!). Ilustr.: no se encontró. N.v.: Ch’aal bakal (Tzeltal), Ch; rashjip (Quiché), salvia de monte, G; cohetillo, H. Salvia agnes Epling, S. fratrum Standl., S. lavanduloides Kunth var. latifolia Benth. Hierbas perennes hasta 1 m, erectas, aromáticas, con base leñosa; tallos y hojas algunas veces tornándose violeta, los tallos esparcida a densamente pubescentes con tricomas unicelulares blancos y glándulas sésiles anaranjadas. Hojas 2-4.5 × 0.5-1 cm, las más pequeñas sobre las axilas de las ramas que llevan las inflorescencias, lanceoladas, rugosas, el haz verde, esparcidamente pubescente con tricomas simples de c. 1 mm, y
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glándulas sésiles anaranjadas, el envés gris opaco o blanco, pubescente como el haz, pero los tricomas más densos, la base decurrente, los márgenes serrados, el ápice obtuso; pecíolos 3-8 mm. Inflorescencias hasta 13 cm, terminales y axilares, de densos verticilastros, cada inflorescencia axilar abrazada por hojas muy pequeñas de c. 10 × 3 mm; verticilastros con 6-12 flores agregados en estructuras similares a espigas, el verticilastro basal a c. 150 mm del siguiente, el resto compactamente agrupados; ejes pubescentes como sobre los tallos; brácteas 6-6.5 × 3-3.5 mm, en forma de uña, subyacentes a los verticilastros en yema, pardo-ferrugíneas o verdes, algunas veces tornándose violeta, con esparcidos tricomas unicelulares sobre la superficie externa, blancos, el ápice acuminado. Flores 8-9 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 0.5-1.5 mm. Cáliz florífero 5-5.5 × 2 mm, 9-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), tubular, verde-violeta, esparcida a densamente pubescente sobre las nervaduras, con glándulas sésiles anaranjadas; labio inferior c. 1.5 mm, 2-partido por toda su longitud, los ápices acuminados; labio superior c. 1.5 mm, triangular, el ápice agudo; cáliz fructífero no acrescente, constricto apicalmente. Corola 7-8 mm, violeta o azul (muy ocasionalmente algunas plantas con corola blanca); tubo 4-4.5 mm, glabrescente, escasamente ventricoso, sin papilas; labio inferior 4-lobado, 3-4 × 3-4 mm, reflexo, los lobos laterales blanco-pubescentes sobre la superficie abaxial, los 4 lobos redondeados, los márgenes ondulados; labio superior 1.5-2 mm, cuculado, la superficie externa con densos tricomas blancos. Estambres 2-2.5 mm, fusionados, apenas incluidos, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas 0.5-1 × c. 0.5 mm, expandido, fusionado y espatulado, dentado sobre los márgenes. Estilo 6-7 mm, exerto, glabro; estigma 2-lobado, pubescente, el lobo adaxial c. 1.5 mm, el lobo abaxial c. 0.5 mm. Nuececillas c. 1.2 × 1 mm, aplanadas, lisas, amarillas. Floración (jun., ago.) oct.mar. Fructificación nov.-mar. Bosques de Pinus-Quercus, bosques de neblina y a lo largo de orillas de caminos. Ch (Breedlove 12815, BM); G (Steyermark 42424, F); H (Molina R. 24111, F); CR (Herrera y Bamboa 3588, F). 1400-2000(-3800) m. (México, Mesoamérica.) Salvia lavanduloides es una hierba aromática vistosa, que es usada como medicina contra la tos, y la especie es cultivada como ornamental, aparentemente en toda Mesoamérica. Existe un registro de esta especie en Puntarenas, Costa Rica, que
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probablemente haya escapado de cultivo; de lo contrario sería difícil explicar porque S. lavanduloides no se ha encontrado en estado silvestre en Nicaragua y El Salvador.
C. Salvia sect. Sigmoideae Epling. Por B.B. Klitgaard.
Restringida a México. 11 spp., 1 en Mesoamérica. 4. Salvia protracta Benth., Prodr. 12: 309 (1848). Holotipo: México, Oaxaca, Galeotti 712 (BR!). Ilustr.: no se encontró. Salvia elongata M. Martens et Galeotti non Salisb., S. inconspicua Benth., S. multiramea Fernald, S. querceto-pinorum Epling et Játiva. Subarbustos erectos hasta 1(-2) m; tallos frecuentemente tornándose violeta, con densos tricomas simples multicelulares, blancos y glándulas sésiles esparcidas anaranjadas. Hojas 1-3(-9) × 0.5-2(-4.1) cm, las hojas más pequeñas subyacentes a las inflorescencias, ovadas, rugosas, el haz verde oscuro, esparcidamente pubescente como los tallos, el envés muy densamente pubescente como los tallos, la base cordata a redondeada, los márgenes crenado-serrulados, el ápice acuminado; pecíolo 2-20 mm. Inflorescencias hasta c. 14 cm, en panículas terminales y axilares; verticilastros con 2-10 flores, separados por 5-50 mm, el verticilastro más basal también el más distante; ejes pubescentes como sobre los tallos; brácteas 3-4 × 1-1.5 mm, lanceoladas, caducas antes de la antesis, con pelosidad similar a aquella de los ejes, el ápice acuminado. Flores (8)12-13 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 1.5-3 mm. Cáliz florífero 4.5-5 × 2.5-3 mm, 14-nervio (las 7 nervaduras que se prolongan al labio superior, sólo 3 de éstos prominentes), tubular, verde tornándose violeta; labio inferior 0.5-1 mm, redondeado, 2partido por 0.5-1 mm, los ápices mucronados; labio superior 0.5-1 mm, redondeado, el ápice mucronado; cáliz fructífero escasamente acrescente, los márgenes adpresos. Corola 12-13 mm, azul pálido, frecuentemente con garganta blanca; tubo 6-7 mm, ventricoso, con 2 papilas a c. 2 mm y 2 proyecciones claviformes a c. 4 mm desde la base; labio inferior 3-lobado, 6-7 × 6-7 mm, escasamente reflexo, el lobo central el más grande, los lobos laterales péndulos, los márgenes ondulados; labio superior 2-3 mm, cuculado, densamente pubescente con tricomas pedicelado-glandulares. Estambres c. 4 mm,
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incluidos, insertados c. 1 mm por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 2.5 × 1.5 mm, espatulado, fusionado, dentado hasta c. 2.5 mm, dientes cilíndricos. Estilo 9-10 mm, apenas exerto, glabro; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial c. 2 mm, el lobo abaxial c. 1 mm, sigmoide. Nuececillas 1.5-2 × c. 0.6 mm, aplanadas, pardas con manchas color crema. Floración (ago.) nov.-mar. Fructificación nov.-may. Bosques de Pinus-Quercus, pero también arvense en sitios soleados, frecuentemente a lo largo de bordes de caminos. Ch (Raven y Breedlove 19827, F). 12002400 m. (México, Mesoamérica.) Salvia protracta se conoce de Guerrero, Morelos, Oaxaca, Veracruz y Chiapas en México. Podría también estar presente, pero no ha sido registrada aún, de Guatemala. De las 11 especies reconocidas en la sect. Sigmoideae por Espejo y Ramamoorthy (1993), sólo S. protracta se encuentra en Mesoamérica. El resto de las especies en la sect. Sigmoideae están restringidas al centro y norte de México. Salvia protracta es similar a S. alamosana J.N. Rose, S. chalapensis Briq. y S. thyrsiflora Benth., pero se distingue por el cáliz tubular de 4.5-5 × 2.5-3 mm, el labio superior 0.5-1 mm y redondeado, y el labio inferior 0.5-1 mm y 2-partido con dientes obtusos. Salvia inconspicua Benth., posteriormente fue considerado homónimo de S. inconspicua Bertol. (Mabberley, 1983). Debido a que S. inconspicua Bertol., es sinónimo de S. verbenaca L., el primer nombre válido disponible para esta especie es S. protracta Benth.
D. Salvia sect. Uliginosae (Epling) Epling Por B.B. Klitgaard.
Distribuida disyuntamente entre Brasil y el sur de Estados Unidos, México y Guatemala. Aprox. 30 spp., 1 sp. en Mesoamérica. 5. Salvia nana Kunth in Humb., Bonpl. et Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 289 (1817 [1818]). Holotipo: México, Guanajuato, Humboldt y Bonpland 4234 (P-Bonpl.!). Ilustr.: no se encontró. Salvia nana Kunth var. eglandulosa Epling. Hierbas perennes hasta 0.5 m; tallos surgiendo desde raíces tuberosas gruesas, verdes tornándose azules o lila, densamente pubescentes con tricomas de c. 0.5 mm, blancos y
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amarillos, glandulares (var. eglandulosa sin estos tricomas glandulares). Hojas en una roseta basal, 2.2-5.8 × 1.5-3.8 cm, ovadas u obovadas, rugosas, ambas superficies verde brillante o verde-grisáceas, frecuentemente tornándose púrpuras, pubescentes con tricomas simples multicelulares, c. 1 mm, densos o esparcidos, la base decurrente, los márgenes crenados, el ápice acuminado; pecíolo 1.5-2 mm. Inflorescencias 8-34 cm, axilares; verticilastros con 4-8 flores, separados por 10-50 mm; ejes con color, textura y pelosidad similar a aquella del tallo; brácteas c. 3 × 3 mm, reniformes, caducas antes de la antesis, el ápice caudado. Flores 10-12 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 1-2 mm. Cáliz florífero c. 5 × 4 mm, 14-nervio (las 8 nervaduras que se prolongan al labio superior no prominentes), campanulado, verde tornándose púrpura, pubescente como las superficies de la hoja; labio inferior c. 2 mm, 2-partido por c. 2 mm, triangular, los dientes agudos; labio superior c. 2 mm, el ápice redondeado; cáliz fructífero no acrescente, constricto apicalmente. Corola 10-11 mm, azul o lila; tubo c. 5 mm, ventricoso a c. 2 mm y con 2 papilas y 2 estructuras claviformes a c. 4 mm desde la base; labio inferior 4-lobado, c. 5 × 5 mm, reflexo, el lobo central el más largo, los márgenes ondulados; labio superior c. 4 mm, cuculado; ambos labios pubescentes con tricomas simples multicelulares y glándulas sésiles negras. Estambres 5-6 mm, apenas incluidos, insertados a c. 2 mm por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 3 × 1.5 mm, fusionado, espatulado, con un diente cilíndrico a c. 2 mm desde la base; antera c. 1.5 mm. Estilo c. 10 mm, apenas exerto, el 1/2 distal expandido y barbado con tricomas largos; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial c. 1 mm, el lobo abaxial c. 0.5 mm. Nuececillas c. 2.5 × 1.2 mm, triangulares, manchadas verde/púrpuras, lisas, brillantes. Floración jul.-oct. Fructificación oct.-nov. Pastizales húmedos abiertos y bosques de neblina de Pinus-Quercus. G (Steyermark 48190, F). (1600-)2000-3200 m. (México, Mesoamérica.) Salvia nana ha sido registrada de los estados mexicanos de San Luis Potosí (Breedlove 69230, CAS, usada para las medidas de la flor), Durango, Zacatecas, Guanajuato, Oaxaca (Mendoza y Mérida 2638, MO, usada para las medidas de la flor) y Veracruz (aunque aparentemente ausente en Chiapas) y del departamento de Huehuetenango en Guatemala. Las colecciones de Guatemala no tienen los tricomas glandulares sobre los ejes de la inflorescencia que son tan característicos de las
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colecciones mexicanas. La variedad eglandulosa de Epling está basada en éstas colecciones de Guatemala.
E. Salvia sect. Lanatae Epling Por B.B. Klitgaard.
Endémica en Mesoamérica. 1 sp. 6. Salvia leucochlamys Epling, Bull. Torrey Bot. Club 67: 515 (1940). Holotipo: Guatemala, Standley 65650 (F!). Ilustr.: no se encontró. Hierbas perennes semi-postradas; tallos desde un grupo de raíces tuberosas robustas, verdes tornándose púrpura, esparcida o densamente pubescentes con tricomas c. 0.1 mm, blancos y con glándulas sésiles amarillas. Hojas 1.8-3.4 × 1.8-2.4 cm, ovadas, anchamente ovadas o cordatas, rugosas, el haz verde opaco, peloso como el tallo, el envés lanoso y peloso similar al haz y glándulas sésiles amarillas, la base cordata o redondeada, los márgenes serrados, el ápice acuminado; pecíolo 1-3 mm. Inflorescencias 4-8 cm, terminales; verticilastros con 2 flores, separados por 5-18 mm; ejes con color, textura y pelosidad similar a aquella del tallo; brácteas c. 9 × 6 mm, reniformes, caducas antes de la antesis, el ápice apiculado. Flores 14-26 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 1-2 mm. Cáliz florífero 8-12 × 4-6 mm, 11-nervio (las 5 nervaduras que se prolongan al labio superior no prominentes), campanulado, verde tornándose púrpura, pubescente como sobre los ejes; labio inferior 3-5 mm, 2-partido por c. 2 mm, triangular, los dientes mucronados; labio superior 3-5 mm, triangular, el ápice agudo; cáliz fructífero no acrescente, constricto apicalmente. Corola 13-25 mm, azul o lila; tubo 7-13 mm, ventricoso 3-5 mm y 7-10 mm desde la base, con 2 papilas a c. 4 mm y 2 estructuras claviformes a 5-6 mm desde la base; labio inferior 4-lobado, 7-14 × 5-14 mm, casi erecto, los lobos centrales grandes, los lobos laterales pequeños, reflexos; labio superior 5-8 mm, cuculado, pubescente con tricomas simples multicelulares. Estambres 7-15 mm, apenas incluidos, insertados a c. 2 mm por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas 4-6 × 2 mm, fusionado, espatulado, 2-dentado 2-5 mm desde la base; anteras 2-3 mm. Estilo 13-23 mm, apenas exerto, el 1/2 distal pubescente con tricomas largos; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial 2.5-3 mm, el lobo abaxial c. 1 mm.
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Nuececillas no vistas. Floración jul.-oct. Fructificación desconocida no conocida. Colinas rocosas húmedas abiertas y bosques de neblina abiertos de Pinus-Quercus. Ch (Matuda 5828, MEXU); G (Molina y Molina 26399, MO). 1600-2800 m. (Endémica.) Salvia leucochlamys ha sido registrada de Chiapas en México y de Huehuetenango y Quiché en Guatemala. Las colecciones de Quiché (p. ej. Molina 3007, F) son más esparcidamente pubescentes que las colecciones de Chiapas y Huehuetenango. Esto talvez puede ser atribuido al hecho de que las colecciones de Quiché son de altitudes mucho más bajas (1600 m).
F. Salvia sect. Micranthae (Benth.) Epling Por B.B. Klitgaard.
Mayormente insular distribuida desde Estados Unidos (Florida) hasta Mesoamérica, el Caribe, hasta las Islas Galápagos. 3-10 spp., 1 sp. en Mesoamérica. 7. Salvia serotina L., Syst. Nat., ed. 12, 2: 65 (1767). Lectotipo (designado por Hedge en Jarvis et al., 2001): Origen no conocido, Anon. s.n. (LINN-42.9!). Ilustr.: Britton, Fl. Bermuda: 326 (1918). N.v.: Té de cozumel, verbena, Y. Salvia bullata Ortega, S. caymanensis Millsp., S. fernaldii Standl., S. floriana J.T. Howell, S. insularum Epling, S. micrantha Vahl, S. orbicularis Benth., S. pseudoserotina Epling, S. serotina L. var. sagittifolia Millsp. Hierbas anuales hasta 0.5 m, erectas; tallos glabrescentes, los jóvenes con tricomas recurvados cortos y tricomas más largos glandulares. Hojas 1.5-4.5 × 1.5-4.5 cm, deltadoovadas, buliformes, el haz verde oscuro, ambas superficies glabrescentes o con tricomas recurvados esparcidos a densos, el envés con glándulas negras o transparentes, sésiles, densas, la base truncada, los márgenes crenados, el ápice obtuso; pecíolo 10-15 mm. Inflorescencias hasta c. 7 cm, terminales; verticilastros con 2-6 flores, separados por 5-20 mm, el verticilastro más basal también el más distante; ejes pubescentes como los tallos; brácteas 2.5-3 × 1 mm, ovadas, persistentes después de la antesis, pubescentes como los ejes, el ápice acuminado. Flores 6-8 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 1-2 mm. Cáliz florífero 3.5-5 × 1.5-2 mm, 12-nervio (las 5 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), campanulado, verde y azul; ambos labios c. 1 mm; labio inferior 0.5-1 mm,
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triangular, 2-partido por c. 1 mm, los ápices agudos; labio superior redondeado; cáliz fructífero escasamente acrescente, los márgenes adpresos. Corola 6-8 mm, blanca o azul pálido; tubo 4-6 mm, escasamente ventricoso a c. 1 mm desde la base, papilas ausentes; labio inferior 3-lobado, 1.5-3 × 1.5-3 mm, escasamente reflexo, el lobo central el más grande; labio superior 1-1.5 mm, cuculado. Estambres c. 4 mm; anteras exertas, insertados c. 1 mm debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 3 mm, fusionado, no dentado. Estilo 6-8 mm, apenas exerto, glabro; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial c. 1.5 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas c. 2 × 1 mm; lisas, moteadas de rojo-pardusco oscuro y beige. Floración ago.-mar. Fructificación sep.-may. A lo largo orillas de caminos y arvense en áreas inhabitadas por humanos. Y (Lundell y Lundell 7456, F); C (Faust y Ucan 520, CICY); B (Leino 314, MO); G (Lundell y Contreras 20181, MO; H (Chorley 378, BM); CR (Khan et al. 354, BM); P (D’Arcy y D’Arcy 6682, MO). 0-1300 m. (Estados Unidos, Mesoamérica, Ecuador, Antillas.) Salvia serotina es una especie ampliamente distribuida, mayormente insular, conocida de Estados Unidos (Florida, Islas Caimán), la Península de Yucatán (México y Belice), las Islas del Atlántico a poca distancia de Honduras, Costa Rica, Panamá, las Antillas (Bahamas, Bermudas, Jamaica, Cuba, República Dominicana, Haití) y las Islas Galápagos en el Pacífico. Salvia serotina es similar a S. misella y S. occidentalis, pero puede distinguirse por el cáliz 12-nervio con 5 nervaduras que se prolongan al labio superior y sin tricomas glandulares (vs. cáliz 12-nervio con 7 nervaduras que se prolongan al labio superior y con densos tricomas glandulares en S. misella y S. occidentalis). En su trabajo de Salvia subgen. Calosphace Epling (1939) reconoció varios de los nombres aquí sinonimizados bajo S. serotina (S. micrantha, S. fernaldii, S. pseudoserotina, y S. insularum) como especies "buenas". Sin embargo, en un manuscrito inédito, Epling primero propuso la circunscripción mostrada arriba de S. serotina que incluye especies previamente reconocidas por el y varios otros nombres en sinonimia. Después de un examen cuidadoso de los tipos de estos nombres, estoy de acuerdo con Epling en que estos nombres representan una gama de variación en morfología vegetativa y reproductiva.
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G. Salvia sect. Blakea Epling emend. Klitgaard Por B.B. Klitgaard.
Este complejo seccional es endémico en Mesoamérica. Epling (1939) ubicó S. cacaliifolia en la sección monoespecífica Standleyana basándose en el labio inferior de la corola relativamente pequeño. Este carácter es aquí considerado de importancia taxonómica insuficiente para merecer la creación de la sect. Standleyana. 4 spp., endémicas. 8. Salvia cacaliifolia Benth., Prodr. 12: 348 (1848). Isotipo: México, Chiapas, Linden 132 (BR!). Ilustr.: Epling, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 110: t. 11, 23 (1939). Salvia atriplicifolia Fernald, S. hempsteadiana S.F. Blake. Hierbas erectas 0.5-2 m, con base leñosa y raíces tuberosas robustas; tallos pardos o violeta, longitudinalmente acanalados, los surcos esparcidamente pubescentes con cortos tricomas simples multicelulares, transparentes, y glándulas sésiles esparcidas anaranjadas. Hojas 2.5-8.5 × 2.5-10 cm, deltadas, hastadas o las superiores rara vez cordatas, membranáceas, el haz verde oscuro brillante, las nervaduras pubescentes y la lámina con tricomas simples multicelulares, blancos, esparcidos o densos y glándulas sésiles anaranjadas, densas, el envés verde pálido, peloso como el haz, la base cordata o hastada, los márgenes serrados o dentados, el ápice acuminado; pecíolo 2-4 cm. Inflorescencias hasta c. 15 cm, terminales, en panículas; verticilastros con 1-2 flores, separados por 5-20 mm; ejes pelosos como los tallos, también con densos tricomas glandulares largos; brácteas 3-8 × 1.5-4 mm, ovadas, persistentes hasta la antesis, pubescentes como en el tallo, el ápice obtuso. Flores 30-35 mm; bractéolas c. 2.5 × 2 mm, ovadas, el ápice obtuso, pilosas como en el tallo; pedicelos 1-3 mm. Cáliz florífero 8-9 × 3-4 mm, 9-nervio (las 2 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), campanulado, verde o azul; labio inferior c. 2 mm, 2-partido por c. 2 mm, los dientes cuspidados; labio superior c. 2 mm, reflexo, triangular, el ápice acuminado; cáliz fructífero c. 9 × 4 mm, constricto apicalmente. Corola c. 25 mm, azul a lila, densamente pubescente con tricomas glandulares sobre la superficie externa; tubo c. 18 mm, sigmoide, invaginado a 0-8 mm desde la base, con 2 estructuras claviformes a c. 4
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mm de la base, sin papilas; labio inferior 3-lobado, c. 7 × 7 mm, erecto; labio superior c. 7 mm, cuculado. Estambres c. 30 mm, exertos, insertados a c. 4 mm de la base del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 5 × 1.5 mm, aplanado, libre; anteras c. 3 × 1 mm. Estilo c. 35 mm, exerto, glabro; estigma 1-lobado, glabro. Nuececillas c. 3 × 2 mm, redondeadas, verdes con nervaduras púrpuras, lisas, opacas. Floración mar.-nov. Fructificación nov.-mar. Bosques de Pinus-Quercus. Ch (Neill 5551, MO); G (Tenorio L. et al. 14658, MO). 1300-2800 m. (México, Mesoamérica.) Las principales diferencias que separan Salvia cacaliifolia de las especies restantes en este complejo son la corola con labio superior erecto y los estambres largamente exertos (vs. corola con labio superior cuculado y estambres incluidos). 9. Salvia costaricensis Oerst., Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1853: 39 (1854). Isotipo: Costa Rica, Oersted 17 (K!). Ilustr.: no se encontró. Salvia glechomoides Epling. Hierbas arvenses 0.2-0.4 m, erectas o decumbentes con raíces fibrosas; tallos pardos, longitudinalmente acanalados, los surcos pubescentes con cortos tricomas simples multicelulares, transparentes, y glándulas sésiles anaranjadas. Hojas (1-)4.5-10 × (1-)3.59 cm, deltadas, hastadas o las superiores rara vez cordatas, membranáceas, el haz verde oscuro brillante, las nervaduras y la lámina pubescentes con tricomas simples multicelulares, blancos, esparcidos o densos, y glándulas sésiles anaranjadas, el envés verde pálido, peloso como el haz, la base cordata o hastada, los márgenes serrados, el ápice acuminado; pecíolo 1-9 cm. Inflorescencias hasta c. 13 cm, en panículas terminales; verticilastros con 2 flores, separados por 5-20 mm; ejes con la pelosidad similar a la de los tallos, y con densos tricomas glandulares largos; brácteas c. 7 × 2.5-3 mm, ovadas, delgadas, papiráceas, verde claro, los márgenes y las nervaduras con cortos tricomas simples multicelulares, caducas antes de la antesis, el ápice caudado. Flores c. 14 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 1-3 mm. Cáliz florífero c. 5 × 4 mm, 8-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), campanulado, verde, con pelosidad similar a aquella de los ejes; labio inferior c. 2 mm, 2-partido por c. 2 mm, los dientes triangulares, los ápices cuspidados; labio superior c. 2 mm, 3-partido, el ápices mucronados; cáliz fructífero c. 7 × 5 mm, acrescente, constricto apicalmente. Corola c. 13
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mm, azul a lila, algunas veces con garganta blanca, glabra; tubo c. 6 mm, con un apéndice a 4-6 mm y 2 estructuras claviformes a c. 4 mm desde la base, sin papilas; labio inferior 3-lobado, c. 10 × 4-5 mm, reflexo; labio superior c. 5-7 mm, de forma semicircular, cuculado, con esparcidos tricomas cortos. Estambres c. 10 mm, apenas exertos, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas fusionado por c. 3 × 2 mm, aplanado, dentado hasta c. 2 mm; anteras c. 2 × 1 mm. Estilo c. 35 mm, apenas exerto, glabro; estigma 1-lobado, c. 2 mm, glabro. Nuececillas c. 3 × 2 mm, redondeadas, verdes con manchas púrpuras y color crema, lisas, opacas. Floración sep.-feb. Fructificación nov.-feb. Campos cultivados, orillas de caminos, vegetación secundaria, a lo largo caminos dentro del bosque. CR (Almeda 3967, CAS). 700-1800 m. (Endémica.) Salvia costaricensis pertenece a las secciones combinadas de Epling Blakea/Standleyana y es similar a S. patens y S. vitifolia. Comparada con estas dos últimas especies S. costaricensis es anual, son hierbas 20-40 cm de alto con un sistema de raíces fibrosas y corola pequeña (c. 14 mm), mientras que S. patens y S. vitifolia son plantas perennes c. 1 m de alto con un sistema raíces tuberosas robustas y corola más grande (35-40 mm en S. patens, 22-23 mm en S. vitifolia). Véase también bajo S. cacaliifolia por similitudes con esta especie. 10. Salvia patens Cav., Icon. 5: 33, t. 454 (1799). Holotipo: México, estado desconocido, Née s.n. (foto BM! ex MA). Ilustr.: Cavanilles, Icones 5: t. 454 (1799). Salvia decipiens M. Martens et Galeotti, S. mendax Epling, S. spectabilis Kunth, S. staminea M. Martens et Galeotti, S. subpatens Epling. Hierbas perennes hasta 1 m, erectas, con raíces tuberosas robustas; tallos esparcidamente a densamente pubescentes con tricomas glandulares multicelulares. Hojas 3-12(-15) × 1-10(-14) cm, decreciendo en tamaño hacia el ápice, deltadas o hastadas, las hojas apicales subyacentes a las inflorescencias ovadas a lanceoladas, membranáceas, ambas superficies con tricomas glandulares, la base sagitada, los márgenes crenulados, el ápice acuminado; pecíolo 0.5-8 cm. Inflorescencias 8-11 cm, terminales; verticilastros distales con 2 flores, separados por 5-20 mm; ejes con densos tricomas glandulares; brácteas 8-15 × 2-4 mm, lanceoladas a ensiformes, persistentes después de la antesis, el
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ápice acuminado. Flores 35-40 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 4-6 mm. Cáliz florífero 8-15 × 8-10 mm, 9-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), campanulado, verde, peloso como los ejes de la inflorescencia; labio inferior 1-5 mm, levemente 2-lobado; labio superior 1-5 mm, profundamente 3-lobado; cáliz fructífero no visto. Corola 35-40 mm, azul marino con tricomas glandulares sobre la superficie externa; tubo 18-20 mm, sin papilas, con una invaginación a c. 3 mm desde la base; labio inferior 3-lobado, 25-30 mm, reflexo, el lobo central mucho más largo que los laterales; labio superior 30 mm, de forma semicircular, cuculado; Estambres 35-40 mm, apenas incluidos, insertados c. 5 mm por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas fusionado por c. 8 × 3 mm, expandido formando un callo aplanado, escasamente dentado hasta c. 3 mm. Estilo c. 50 mm, exerto, glabro; estigma 2lobado, el lobo adaxial c. 0.5 mm, el lobo abaxial c. 3 mm. Nuececillas c. 3 × 3 mm, lisas, con manchas violeta y verdes. Floración jul.-dic. Fructificación nov.-feb. Bosques de neblina de Pinus-Quercus con Symplocos, Magnolia, Rhamnus, Drimys y Clethra. G (Williams 13193, MEXU). 2200-2700 m. (México, Mesoamérica.) Véase la discusión bajo Salvia cacaliifolia y S. costaricensis sobre las diferencias entre S. cacaliifolia, S. costaricensis, S. patens y S. vitifolia. El tipo de S. subpatens parece representar segmentos distales de plantas de S. patens donde las hojas son ovadas en vez de deltadas. Salvia patens es una planta ornamental muy popular. Esta ha sido cultivada desde el siglo XIX y se han creado formas de varios colores incluyendo blanco, azul claro, lila y azul oscuro. 11. Salvia vitifolia Benth., Labiat. Gen. Spec. 724 (1835). Holotipo: México, Oaxaca, Andrieux 146 (foto BM! ex G-DC). Ilustr.: Epling, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 110: t. 11, 24 (1939). Salvia proxima M. Martens et Galeotti. Hierbas perennes hasta 1 m, erectas, con raíces tuberosas robustas; tallos esparcida a densamente pubescentes con tricomas simples multicelulares, 2-3 mm, glandulares. Hojas 2.5-12 × 2-10 cm, deltadas o hastadas, membranáceas, ambas superficies con pelosidad similar a aquella de los tallos, el envés adicionalmente con glándulas sésiles densas anaranjadas, la base deltada, los márgenes crenulados, el ápice acuminado; pecíolo 2-7
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cm. Inflorescencias c. 13 cm, terminales, en panículas; verticilastros con 2 flores, separados por 5-20 mm; ejes con pelosidad similar a aquella de los tallos; brácteas 6-8 × 2-3 mm, angostamente elípticas, persistente después de la antesis, el ápice agudo. Flores 22-23 mm, bractéolas no vistas; pedicelos 5-8 mm. Cáliz florífero 7-10 × 5-7 mm, 9nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), campanulado, verde, algunas veces manchado con púrpura, peloso como los ejes de la inflorescencia; labio inferior c. 3 mm, 2-partido por toda su longitud, los ápices mucronados; labio superior c. 3 mm, levemente 3-lobado, los ápices mucronados; cáliz fructífero no acrescente. Corola 21-22 mm, azul brillante, garganta con rayas blancas; tubo 6-7 mm, con una invaginación a c. 3 mm desde la base y 2 estructures claviformes a c. 5 mm del borde del tubo; labio inferior escasamente 3-lobado, c. 12 × 6 mm, reflexo, el lobo central cordato, los lobos laterales pendientes; labio superior c. 11 mm, cuculado, con tricomas glandulares sobre la superficie externa. Estambres c. 13 mm, exertos, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 10 × 1.5 mm, expandido por c. 2 mm basales, fusionado, espatulado; anteras c. 3 × 0.5 mm. Estilo c. 13 mm, exerto, glabro; estigma 1-lobado, diminutamente pubescente. Nuececillas c. 3 × 1.3 mm, aplanadas, moteadas de verde con tintes púrpuras. Floración jul.-sep., fructificación jul. Bosques montanos o de neblina de Pinus-Quercus sobre laderas sombreadas. Ch (Ghiesbreght 754, BM); G (Proctor 25156, MO); H (Cerrato 53, MO). 1800-3500 m. (México, Mesoamérica.) Véase discusión bajo Salvia costaricensis sobre las diferencias entre S. costaricensis, S. patens y S. vitifolia. La colección Martin 587 (CAS) de Oaxaca, México fue usada para las medidas.
H. Salvia sect. Bracteatae Epling Por B.B. Klitgaard.
Es endémica de México y Mesoamérica. 1 sp. 12. Salvia herbacea Benth., Labiat. Gen. Spec. 720 (1835). Holotipo: México, Oaxaca, Andrieux 450 (foto BM! ex G). Ilustr.: Epling, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 110: t. 13, 27 (1939).
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Arbustos robustos hasta 1 m; tallos pardo-grisáceos, densamente pubescentes con tricomas multicelulares y glándulas sésiles anaranjadas. Hojas 4.5-6.5 × 2-4 cm, cordatas o deltadas, coriáceas, el haz verde-gris, areolado, con glándulas sésiles negras y densos tricomas multicelulares de base amplia, blancos, el envés blanco-gris, con glándulas sésiles densas transparentes y tricomas multicelulares c. 0.5 mm, blancos, la base deltada o cordata, los márgenes crenulados o serrulados, el ápice acuminado; pecíolo 0.5-1.3 cm. Inflorescencias 6-9 cm, terminales y axilares; verticilastros con 4-8 flores, separados por 0-5 mm, los verticilastros basales abrazados por hojas miniatura c. 1.2 × 0.8 cm; ejes pubescentes como el tallo; brácteas c. 16 × 12 mm, ovadas, persistentes hasta la madurez del fruto, verdes frecuentemente tornándose púrpura, la superficie interna glabrescente, la superficie externa con cortos tricomas multicelulares blancos, y glándulas sésiles transparentes, el ápice agudo. Flores 17-20 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 0-1 mm. Cáliz florífero 10-11 × 5-6 mm, 12-nervio (las 5 nervaduras que se prolongan al labio superior no prominentes), campanulado con los lobos del cáliz expandidos, verde frecuentemente tornándose púrpura apicalmente, pubescente como las brácteas; labio inferior 4 mm, 2-partido por 2 mm, los dientes con la forma de un cuarto de círculo, el ápices agudos o acuminados; labio superior c. 5 mm, triangular, el ápice agudo; cáliz fructífero constricto apicalmente. Corola 16-19 mm, lila, blanca o blanca con tintes lila; tubo 9-12 mm, glabrescente, invaginado a c. 2 mm desde la base, ventricoso debajo del labio inferior, con 2 papilas a c. 6 mm desde la base; labio inferior 3-lobado, c. 7 mm, diminutamente pubescente, el lobo central más grande que los laterales, los márgenes ondulados; labio superior c. 5 mm, cuculado, recto, la superficie externa densa a diminutamente blanco-pubescente. Estambres c. 9 mm, fusionados por c. 3 mm, incluidos, insertados c. 1 mm por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 7 × 1 mm, expandido, la parte libre diminutamente pilosa, dentado a c. 3 mm desde la base. Estilo 19-22 mm, exerto, glabro; estigma 2-lobado, el lobo adaxial c. 2 mm, el lobo abaxial c. 1 mm, ambos diminutamente pubescentes. Nuececillas c. 1.5 × 1 mm, triangulares, lisas, moteadas de amarillo y púrpura. Floración sep.-ene. Fructificación sep.-mar. Bosques de Pinus-Quercus. Ch (Ortega 202, MEXU). 1100-2000 m. (México, Mesoamérica.) Salvia herbacea está restringida al noroeste de Chiapas y el vecino estado de Oaxaca.
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Véase la discusión bajo S. shannonii sobre similitudes entre S. herbacea, S. infuscata y S. shannonii.
I. Salvia sect. Potiles Epling. Por B.B. Klitgaard.
Probablemente nativa de México y Guatemala, pero su única especie es ampliamente cultivada en todas partes. 1 sp. 13. Salvia hispanica L., Sp. Pl. 25 (1753). Lectotipo (designado por Wood y Harley, 1989): Tabernaemontanus, New Vollk. Kräuterb. 764, t. 374 (1664). Ilustr.: Epling, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 110: t. 14, 30 (1939). N.v.: Chía, Ch; chía, chan, chaaú, chían, G; chan, chía, H; chan, ES. Kiosmina hispanica (L.) Raf., Salvia chia Sessé et Moc., S. hispanica L. var. chionocalyx Fernald, S. hispanica var. intonsa Fernald, S. neohispanica Briq., S. prismatica Cav., S. schiedeana Stapf, S. tetragona Moench. Hierbas anuales (o perennes?) hasta 1 m, robustas, erectas, esparcidamente ramificadas, frecuentemente con base leñosa; tallos verdes, algunas veces con alguna pigmentación púrpura, con densos tricomas simples blancos, y glándulas sésiles anaranjadas. Hojas 5-12 × 2.5-6 cm, ovadas o lanceoladas, membranáceas, el haz verde con una capa farinosa de tricomas glandulares cortos amarillo/transparentes, el envés verde-gris, la pelosidad como en los tallos, la base cortamente decurrente o redondeada, los márgenes serrados, el ápice acuminado; pecíolo 10-60 mm. Inflorescencias 4-10 cm, terminales, en densos racimos; verticilastros con 2-6 flores; ejes con densos tricomas simples multicelulares, blancos, y glándulas sésiles anaranjadas densas; brácteas c. 9 × 5 mm, ovadas, persistentes después de la antesis, el ápice caudado. Flores 9-10 mm; bractéolas no vistas; pedicelos c. 2 mm. Cáliz florífero 7-8 × 3 mm, 9-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior no prominentes), urceolado, verde, algunas veces violeta debido a la densa pelosidad de tricomas simples multicelulares, de c. 1.5 mm; labio inferior 1.5-2 mm, 2-partido por c. 2.5-3 mm, los ápices cuspidados; labio superior 1.5-2 mm, el ápice acuminado; cáliz fructífero c. 10 × 3.5 mm, acrescente, marcadamente urceolado. Corola 8-9 mm, azul o violeta; tubo 5-6 mm, ventricoso a c. 2
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mm desde la base, sin papilas o proyecciones claviformes; labio inferior 3-lobado, c. 4 × 4 mm, reflexo, el lobo central el más grande, los lobos laterales pendientes; labio superior c. 3 mm, cuculado, densamente piloso. Estambres c. 5 mm; anteras exertas; conectivo de las tecas abortadas libre, dentado a c. 3 mm. Estilo 9-10 mm, exerto, glabro; estigma 2lobado, piloso, el lobo adaxial c. 2 mm, el lobo abaxial c. 0.5 mm. Nuececillas c. 1.75 × 1.2 mm, aplanadas, gris-parduscas, con moteado pardo oscuro. Floración oct.-may. Fructificación oct.-may. En estado silvestre escasa en bosques de Ulmus, Pinus, Quercus y en pastizales abiertos; arvense en campos de frijol y maíz, cultivada. Ch (Breedlove 7384, F); G (Williams et al. 22499, F); H (Williams y Molina 12676, F); ES (Standley y Padilla 3345, F); N (Stevens 10766, MO). 300-2200 m. (México, Mesoamérica, Colombia, Ecuador.) Salvia hispanica es probablemente nativa del sur de México y Guatemala, pero es cultivada en el sur de Estados Unidos, México, Mesoamérica, norte de Sudamérica y las Antillas. Oersted (1854) mencionó que S. hispanica es cultivada y que las semillas son usadas como saborizantes de bebidas refrescantes en México, Perú, Jamaica y España. Hoy en día, la semilla de “chia” es tradicionalmente consumida en México, sur de Estados Unidos y Sudamérica, pero no es ampliamente conocida en Europa. Históricamente, las semillas de “chia” eran el alimento principal de la cultura Nahuatl (Azteca) del centro de México. Cronistas jesuitas consideraron la chia como el tercer cultivo más importante de los Aztecas, después del maíz y los frijoles, y antes de amaranto. Los tributos e impuestos al clero y a la nobleza azteca fueron frecuentemente pagados en semilla chia. Hoy día, la chia es cultivada con fines comerciales en Argentina, Bolivia, Ecuador, Guatemala y México. La chia es también cultivada en pequeña escala en México y Guatemala (Standley y Williams, 1973; Cahill, 2003; USDA, 2007). Cuando las semillas son remojadas en agua, forman una masa gelatinosa que es usada como saborizante en jugos de fruta y es consumida como una bebida refrescante. La masa gelatinosa de la semilla puede ser también preparada como pudín. Los retoños de las semillas frecuentemente se consumen en ensaladas, emparedados, sopas y cocidos. Debido a sus propiedades mucilaginosas, éstas son frecuentemente sembradas sobre arcilla u otros materiales porosos. De la semilla se obtiene una harina y puede usarse para hacer pan, estofados y tortas, generalmente mezclada con harinas de cereales, y es una
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muy buena fuente de proteínas y grasas fácilmente digeribles.
J. Salvia sect. Mitratae Epling Por B.B. Klitgaard.
Está restringida a México y Mesoamérica. 1 sp. 14. Salvia lasiantha Benth., Labiat. Gen. Spec. 276 (1833). Holotipo: México, estado desconocido, Sessé y Mociño s.n. (OXF!). Ilustr.: Epling, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 110: t. 14, 31 (1939). Salvia altimitrata Epling, S. chrysantha M. Martens et Galeotti, S. lantanifolia M. Martens et Galeotti, S. pittieri Briq., S. populifolia Fernald. Arbustos erectos de 2-3 m; tallos y ramas con densa pelosidad tomentosa. Hojas 2-9 × 1-5.5 cm, decreciendo en tamaño hacia el ápice, ovadas o lanceoladas, rugosas, buliformes, areoladas, con mechones de tricomas en el centro de cada segmento areolado, el haz blanco-tomentoso particularmente sobre las nervaduras, el envés uniformemente blanco-tomentoso sobre las nervaduras y la lámina, la base cortamente atenuada, los márgenes crenulados, el ápice acuminado; pecíolo 3-25 mm. Inflorescencias 4-12 cm, terminales y axilares; verticilastros con 2-8 flores, separados por 5-10 mm; ejes densamente tomentosos; brácteas no vistas. Flores 28-30 mm; bractéolas c. 2 × 1 mm, triangulares, caducas antes de la antesis; pedicelos 2-3 mm. Cáliz florífero 9-10 × 4-5 mm, 11-nervio (las 5 nervaduras que se prolongan al labio superior no prominentes), campanulado, pardo, tomentoso; labio inferior 1-2 mm, 2-partido por c. 1 mm, los ápices apiculados; labio superior 2-3 mm, el ápice apiculado; cáliz fructífero no acrescente. Corola c. 19 mm, anaranjada, blanca-rosada o rojo-purpúrea, esparcidamente tomentosa sobre la superficie externa; tubo c. 8 mm, con 2 papilas a c. 3 mm desde la base; labio inferior 3-lobado, 8-9 mm, reflexo, el lobo central más grande que los lobos laterales; labio superior c. 11 mm, escasamente cuculado. Estambres 16-20 mm, fusionados, exertos, insertados c. 2 mm por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 10 × 2 mm, expandido, fusionado formando un callo aplanado, dentado a c. 5 mm. Estilo 24-25 mm, exerto, glabro; estigma 2-lobado, el lobo adaxial c. 1 mm, el lobo abaxial c. 2 mm. Nuececillas no vistas. Floración (jul.-ago.) oct.-feb. Fructificación
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no conocida. Sobre laderas rocosas secas, y en selvas caducifolias con Pinus y Quercus. Ch (Reyes et al. 1300, MEXU); G (Molina 21396, BM); CR (Pittier 11578, BR). 13002300 m. (México, Mesoamérica.)
K. Salvia sect. Subrotundae (Epling) Epling. Por B.B. Klitgaard
Comprende 2 especies de distribución disyunta, una especie en Brasil, Paraguay y Argentina, la otra nativa de México y Mesoamérica y ampliamente introducida en el resto del mundo. 2 spp., 1 en Mesoamérica. 15. Salvia coccinea Buc’hoz ex Etl., Comm. Bot.-Med. Salvia: 23 (1777). Tipo: No conocido. Ilustr.: Clebsch, New book Salvias 83 (2003). N.v.: Chactzitz, Y; clavel, B; tabaquillo, G; chichinguaste rojo, ES. Salvia ciliata Benth., S. coccinea Buc’hoz ex Etl. var. minima Fernald, S. coccinea var. pseudococcinea (Jacq.) A. Gray, S. galeottii M. Martens, S. mollissima M. Martens et Galeotti, S. pseudococcinea Jacq. Hierbas anuales (perennes en climas cálidos) de hasta 2 m; tallos muchos, surgiendo desde un sistema de raíces fibrosas, tallos verdes y frecuentemente con rayas púrpuras, con esparcidos tricomas simples multicelulares, 4-5 mm, suaves, blancos, y tricomas unicelulares (estos glandulares?) c. 0.5 mm, y glándulas sésiles anaranjadas o negras. Hojas 1.8-7.5 × 1-4.5 cm, cordatas o deltadas, membranáceas, el haz verde oscuro, con glándulas sésiles negras y tricomas glandulares (?) c. 1 mm, blancos, el envés verde claro, pubescente como en el haz, pero los tricomas mucho más densos, la base cordata o deltada, los márgenes serrados o crenados, el ápice agudo; pecíolo 1.2-5 cm, verde o púrpura. Inflorescencias 9-20 cm, terminales; verticilastros con 4-6 flores (Mesoamérica), separados por 10-18 mm; ejes pubescentes como sobre el tallo, sólo más densamente; brácteas c. 9 × 3 mm, ovadas, verde claro, caducas antes de la antesis, pubescentes como el tallo, el ápice apiculado. Flores c. 35 mm (incluyendo el estilo exerto y los estambres); bractéolas no vistas; pedicelos 3-4 mm. Cáliz florífero c. 8-9 × 4 mm, 14-nervio (las 7 nervaduras que se prolongan al labio superior no prominentes), campanulado, verde frecuentemente tornándose púrpura, pubescente como sobre los tallos, algunas veces los
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largos tricomas ausentes; labio inferior 2-4 mm, 2-partido por 1-2 mm, triangular, los dientes mucronados; labio superior 2-4 mm, triangular, el ápice mucronado; cáliz fructífero no acrescente, constricto apicalmente. Corola 25-26 mm, una variedad de colores desde púrpura oscuro a rojo brillante y anaranjada; tubo 16-17 mm, recto, no ventricoso, ni papiloso; labio inferior 4-lobado, 7-9 × 12-14 mm, los lobos centrales los más grandes, los lobos laterales diminutos, reflexos; labio superior 5-7 mm, cuculado, erecto, pubescente con tricomas c. 2 mm, blancos. Estambres 15-16 mm, exertos, insertados a c. 3 mm por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 7 × 2 mm, fusionado, espatulado, no dentado; antera 2-2.5 mm. Estilo 33-35 mm, exerto, glabro; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial 3-4 mm, el lobo abaxial c. 1.5 mm. Nuececillas c. 3 × 1 mm, con manchas verdes y púrpuras, opacas. Floración jun.feb. Fructificación nov.-mar. Selvas altas perennifolias, a lo largo de ríos en bosques de neblina, en pastizales abiertos, claros y a lo largo de orillas de caminos. T (Matuda 3272, MEXU); Ch (Breedlove 13965, F); Y (Gaumer et al. 23560, F); C (Lundell 1052, F); QR (Téllez y Cabrera 3760, BM); B (Dwyer et al. 256, MO); G (Lundell 15336, F); H (Molina et al. 31457, MO); ES (Standley y Padilla 3553, F); N (Molina 1995, MO). 1001000(-1700) m). (México, Mesoamérica; introducida en Estados Unidos, Sudamérica, Europa, África, Madagascar.) Varios autores han discutido el origen y área de distribución natural de S. coccinea. Epling (1939) y Hedge (1974) aseguran que es nativa de Brasil, mientras que Standley y Williams (1972), Harley y Heywood (1992), y Clebsch (2003) dicen que lo más seguro es que sea nativa de México y Mesoamérica y luego haya sido introducida en jardines y naturalizada en otras partes. Harley y Heywood (1992) basan sus argumentos sobre el hecho de que (1) S. coccinea comparte número cromosómico, 2n = 22, con las especies mexicanas y mesoamericanas, y que este número no ha sido reportado para ninguna especie de Salvia brasilera y (2) que ha sido imposible localizar ningún registro de herbario de S. coccinea de Brasil, colectado en estado silvestre.
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L. Salvia sect. Sulcatae Epling Por B.B. Klitgaard.
Endémica de Guatemala. 1 sp. 16. Salvia phaenostemma Donn. Sm., Bot. Gaz. 23: 13 (1897). Isotipo: Guatemala, Nelson 3736 (fragm. F! ex US). Ilustr.: Epling, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 110: t. 19, 40 (1939). Arbustos erectos 1(-3) m; tallos esparcidamente hírtulos o glabrescentes. Hojas 6-10 × 4-6 cm, ovadas o lanceoladas, membranáceas, ambas superficies glabrescentes, la base redondeada o atenuada, los márgenes crenado-serrados, el ápice agudo a acuminado; pecíolo 10-30 mm. Inflorescencias 15-40 cm, axilares o terminales, laxas; verticilastros con 3-8 flores, separados por 10-30 mm; ejes glabrescentes; brácteas no vistas. Flores c. 26 mm, bractéolas no vistas; pedicelos 8-10 mm. Cáliz florífero 11-12 mm, 10-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al lobo superior prominentes), campanulado, verde, glabro, profundamente 2-lobado; labio inferior no visto; labio superior no visto; cáliz fructífero no visto. Corola c. 25 mm, azul; tubo 17-18 mm, papilas no vistas, sin una invaginación; labio inferior 3-lobado, 6-7 mm, erecto, el lobo central mucho más grande que los laterales; labio superior 6-7 mm, erecto, cuculado. Estambres 25-27 mm, exertos, insertados por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas fusionado, expandido formando un callo aplanado, dentado. Estilo c. 38 mm, exerto, glabro; estigma no visto. Nuececillas no vistas. Floración ene. Fructificación no conocida. Hábitat no conocido. G (Nelson 3736, US). 400-1100 m. (Endémica.). Esta especie sólo se conoce del tipo.
M. Salvia sect. Incarnatae Epling Por S. Lara-Cabrera.
Comprende una especie restringida al norte y centro de México, y una segunda sólo registrada para Mesoamérica. 2 spp., 1 en Mesoamérica. 17. Salvia cinnabarina M. Martens et Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 11(2):
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63 (1844). Holotipo: México, Oaxaca, Galeotti 655 (BR!). Ilustr.: Epling, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 110: t. 20, 42 (1939). N.v.: Mielillo, coral, flor de burrión, terciopelo rojo, G. Salvia antennifera Briq., S. cinnabarina var. pringleana Briq. Hierbas u ocasionalmente arbustos perennes de 1-1.5 m; tallos verde-rojizos, puberulentos a tomentosos o vellosos. Hojas 3.8-13.5 × 1-9 cm, ovado-lanceoladas a lanceoladas, membranáceas, el haz verde, pubescente con tricomas simples multicelulares, blancos, y con glándulas sésiles anaranjadas o transparentes densas, el envés con pelosidad verde-grisáceo pálido y glándulas similares a aquellas del haz, la base atenuada ocasionalmente truncada, los márgenes regularmente serrados, los dientes frecuentemente rojos, el ápice acuminado; pecíolo 10-23 mm. Inflorescencias 5-20 cm, terminales y axilares; verticilastros con 3-6 flores, separados por 5-20 mm, los verticilastros basales los más distantes; ejes pubescentes como los tallos; brácteas 2.5 × 1.5 mm, ovadas, caducas antes de la antesis, el ápice agudo. Flores 23-35 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 1.2-3.4 mm. Cáliz florífero 2.4-4 × 1.5-2.5 mm, 10-nervio (3 nervaduras que se prolongan al labio superior), tubular, hirsuto a velloso; labio inferior 1.4-2.5 mm, sólo 2-partido por c. 0.5 mm, los dientes mucronados; labio superior 0.5-2.5 mm, el ápice caudado; cáliz fructífero 3.7-5.7 × 2.7-3.7 mm. Corola 24-34 mm, variablemente rojo brillante y rojo-purpúrea, pubescente con tricomas simples multicelulares, c. 0.5 mm, rojos; tubo 19-25 mm, escasamente invaginado en la base, sin papilas; labio inferior 4-lobado, c. 7 × 7 mm, navicular, los lobos centrales los más grandes, los lobos laterales reflexos, con el surco invaginado longitudinalmente en la base del labio inferior, seríceo a velloso, el timón de la corola unido a la base de la corola; labio superior 5-7 mm, cuculado. Estambres 20-25 mm, exertos 3.6-4.6 mm de la gálea, insertados a c. 3 mm por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 18 × 1 mm, fusionado, escasamente dentado a c. 15 mm desde la base. Estilo 24-34 mm, exerto, pubescente sobre el 1/2 distal con tricomas crespos simples multicelulares, c. 1.5 mm, rojos; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial c. 2 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas 1.5-3 mm, obovado-deprimidas, glabras, pardas. Floración sep.-mar. Fructificación sep.-mar. Bosques de Pinus, de Pinus-Quercus y bosques mesófilos de montaña. Ch (Breedlove 42697, MEXU); G (Martínez 19546,
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MEXU); H (Molina 23414, BM), ES (Tucker 1013, US). (México [Oaxaca], Mesoamérica.) Salvia elegans Vahl (desde el norte de México hasta Oaxaca) es similar a S. cinnabarina, tiene hojas deltoides y 5 dientes en el cáliz: dos superiores fusionados casi hasta el extremo y tres inferiores igualmente fusionados, carece del surco longitudinal del labio inferior de la corola, y los estambres son apenas exertos (1 mm), timón de la corola unido en la parte media de la corola.
N. Salvia sect. Membranaceae (Benth.) Epling Por B.B. Klitgaard.
México hasta el noroeste de Sudamérica, con centro de diversidad en el centro de México. 7-14 spp., 3 en Mesoamérica. 18. Salvia lasiocephala Hook. et Arn., Bot. Beechey Voy. 306 (1838). Holotipo: México, Nayarit, Beechey s.n. (K!). Ilustr.: Bentham, Bot. Voy. Sulphur: t. 50 (1845), como Salvia elsholtzioides. N.v.: Sapapul vomol, Ch; clarín saján, G. Salvia elsholtzioides Benth., S. fracta L.O. Williams, S. hyptoides M. Martens et Galeotti, S. hyptoides M. Martens et Galeotti var. subspicata Fernald, S. multispicata Rusby. Hierbas ramificadas anuales o perennes (?) hasta 1 m; tallos delgados, verdes o pardos, glabros, aunque las plantas jóvenes con pelosidad hírtula. Hojas 2-6 × (1.5-)2.54.5 cm, ovadas a deltadas, membranáceas, el haz verde oscuro, esparcidamente pubescente, el envés verde claro, glabro, la base cuneada, los márgenes serrado-crenados, el ápice acuminado; pecíolo 5-20 mm. Inflorescencias 4-25 cm, terminales; verticilastros globosos con hasta 20 flores, separados por 2-40 mm, los verticilastros proximales los más distantes; ejes pubescentes como los tallos; brácteas 5-10 × 5-10 mm, reniformes, verdes, persistentes hasta la madurez del fruto, el ápice caudado. Flores 5-5.5 mm; bractéolas no vistas; pedicelos c. 1 mm. Cáliz florífero 3.5-4.5 × 1-1.5 mm, 11-nervio (de los 5 nervaduras que se prolongan al labio superior, sólo 3 prominentes), tubular, verde, con densos tricomas simples largos, blancos; labio inferior c. 1 mm, triangular, 2-partido por c. 1 mm, los ápices apiculados; labio superior c. 1 mm, triangular, el ápice agudo;
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cáliz fructífero no acrescente. Corola c. 5 mm, rosada, lila pálido, azul o blanca; tubo 2.53.5 mm, escasamente ventricoso justo debajo del labio inferior, papilas no vistas; labio inferior 3-lobado, 1.5-3.5 mm, escasamente reflexo, el lobo central el más grande; labio superior 1-1.5 mm, cuculado. Estambres c. 1.5 mm, incluidos, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 0.5 × 0.25 mm, fusionado, dentado a c. 0.5 mm. Estilo 5-5.5 mm, exerto, glabro; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial c. 0.5 mm, el lobo abaxial c. 0.25 mm. Nuececillas c. 1 × 0.5 mm, lisas, moteadas de rojo y amarillo. Floración sep.-abr. Fructificación sep.-abr. Arvense en bosques abiertos, campos cultivados, y áreas alteradas. Ch (Méndez 1914, F); B (Gentle 1595, F); G (Williams et al. 21825, F); H (Molina 2680, BM); ES (Sandoval y Sandoval ES-00825, MO); N (Stevens y Grijalva 16011, MEXU); CR (Hammel 19339, MO); P (Lewis et al. 3325, MO). 0-2000 m. (México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador.) Salvia lasiocephala está ampliamente distribuida en América tropical desde el centro de México (Jalisco y Nayarit) hasta el norte de Colombia y Venezuela. Salvia fracta es un sinónimo reconocido por primera vez en éste tratamiento. El estudio del holotipo, depositado en el Field Museum en Chicago, confirma esta decisión. Véase bajo S. mocinoi las notas sobre las diferencias entre S. lasiocephala, S. mocinoi, y S. rubiginosa. 19. Salvia mocinoi Benth., Labiat. Gen. Spec. 271 (1833). Holotipo: México, estado desconocido, Sessé y Mociño s.n. (OXF!). Ilustr.: no se encontró. N.v.: Camarón azul, chichigaste azul, clarín, flor de san celestino, G. Salvia lophantha Benth., S. lophanthoides Fernald, S. saltuensis Fernald. Arbustos erectos hasta 2 m, la base leñosa; tallos verdes tornándose violeta, los surcos longitudinales con tricomas simples multicelulares, y glándulas sésiles anaranjadas. Hojas 3.5-9.5 × 1.5-4.8 cm, elípticas u ovadas, membranáceas, el haz verde oscuro, la vena media pubescente como en el tallo, la lámina con tricomas esparcidos y glándulas anaranjadas, el envés verde opaco, peloso como el haz, las glándulas más densas, la base aguda a acuminada o decurrente, los márgenes serrulados, el ápice acuminado; pecíolo 535 mm. Inflorescencias 7-12 cm, terminales sobre brotes axilares; verticilastros con 8-16 flores, separados por 10-40 mm; ejes con pelosidad y glándulas como la de los tallos; brácteas 11-17 × 8-13 mm, reniformes, caducas antes de la antesis, el ápice caudado.
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Flores 13-14 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 1-4 mm. Cáliz florífero 5-9 × 3-4 mm, 14-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan hasta el ápice del labio superior prominentes), tubular, verde tornándose violeta o azul; labio inferior 2-partido por c. 2 mm, con senos amplios entre los ápices de los labios superior e inferior; labio superior c. 1 mm; cáliz fructífero no acrescente, pero los márgenes adpresos tomando la forma de un círculo dividido en tres piezas iguales. Corola 9-14 mm, azul o lila; tubo 6-13 mm, ventricoso a c. 2 mm debajo del labio inferior, con 2 papilas a c. 3 mm desde la base, y 2 proyecciones claviformes a c. 6 mm desde la base; labio inferior 3-lobado, 5-7 × 5-6 mm, reflexo, el lobo central el más grande; labio superior 3-4 mm, cuculado, con tricomas glandulares pedicelados. Estambres 5-6 mm, incluidos, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 3 × 2 mm, aplanado, fusionado, dentado a c. 3 mm, los dientes cilíndricos. Estilo 9-14 mm, exerto, glabro; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial c. 3 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas c. 1.5 × 1 mm, triangulares, beige con nervaduras pardo-ferrugíneas. Floración oct.-abr. Fructificación feb.-may. (jun.). Variedad tipos de vegetación desde bosques de Pinus-Quercus, a lo largo ríos, en claros y sobre laderas secas con selvas caducifolias mixtas. Ch (Mejía y Luna 127, MEXU); G (Castillo y Luarca 2347, F); H (Daniel y Araque 9801, CAS); ES (Berendsohn y Sipman 1558, MO); N (Williams y Molina 42743, F). 800-2200 m. (México, Mesoamérica.) Salvia mocinoi es conocida de los estados de Guerrero, Oaxaca, y Chiapas en México, las tierras altas de Honduras y Guatemala, norte de El Salvador y norte de Nicaragua. Salvia mocinoi comparte las brácteas reniformes, membranáceas y persistentes con S. rubiginosa y S. lasiocephala. Ésta difiere de S. lasiocephala en el hábito, tamaño de la hoja y la flor, y de S. rubiginosa en una combinación de caracteres: hojas membranáceas y lisas (vs. rugosas y buliformes en S. rubiginosa), tallos, hojas, ejes de la inflorescencia y cálices esparcidamente pubescentes (vs. densamente pubescentes en S. rubiginosa), cáliz 14-nervio con 3 nervaduras que se prolongan a los labios superiores (vs. 15-nervio con 7 nervaduras que se prolongan a los labios superiores). Varias de las colecciones estudiadas fueron previamente identificadas como S. vialis Brandegee -un nombre nunca válidamente publicado, a pesar de haber sido citado (Breedlove, 1986; Reyes-García y Sousa S., 1997).
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20. Salvia rubiginosa Benth., Prodr. 12: 301 (1848). Sintipo: México, Chiapas, Linden 130 (BR!). Ilustr.: Epling, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 110: t. 22, 46 (1939). N.v.: Quiché, G. Hierbas erectas hasta 2 m, frecuentemente con base leñosa; tallos pardos, con densos tricomas simples multicelulares, uncinados, pardo-ferrugíneos, y glándulas sésiles amarillas. Hojas 3-6.2(-10) × 1.7-3.5 cm, elípticas u ovadas, rugosas, buliformes, el haz verde oscuro, con tricomas cortos esparcidos como en el tallo, el envés opaco, las nervaduras prominentes, blancas, la lámina blanquecina con densos tricomas glandulares largos, rectos, la base redondeada, rara vez decurrente, los márgenes serrados, el ápice agudo; pecíolo 4-20 mm. Inflorescencias 9-18 cm, terminales; verticilastros con 12-24 flores, separados por 10-25 mm, los verticilastros proximales los más distantes; ejes con pelosidad violeta y glándulas como la de los tallos; brácteas 7-14 × 7-14 mm, reniformes, violeta, persistentes después de la antesis, el ápice caudado. Flores 10-13 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 2-5 mm. Cáliz florífero 6-7 × 4 mm, 15-nervio (7 nervaduras que se prolongan al labio superior, la nervadura apical prominente), tubular, violeta; labio inferior c. 2 mm, triangular, 2-partido por c. 2 mm, los ápices agudos; labio superior c. 2 mm, triangular, aplanado, debido a los márgenes rígidos en la transición al labio inferior; cáliz fructífero escasamente acrescente, y los márgenes adpresos tomando la forma de un círculo dividido en tres piezas iguales. Corola 9-12 mm, el tubo blanco y los labios azules o violeta; tubo c. 7 mm, ventricoso debajo del labio inferior, con 2 papilas a c. 2 mm y 2 proyecciones claviformes a c. 4 mm desde la base; labio inferior 3-lobado, 4-7 × 4-7 mm, reflexo, el lobo central el más grande, los márgenes del lobo pendiente; labio superior c. 3 mm, cuculado, con tricomas glandulares pedicelados. Estambres c. 5 mm, incluidos, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 2 × 2 mm, espatulado, fusionado, dentado a c. 3 mm, dientes cilíndricos. Estilo 10-13 mm, exerto, glabro; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial c. 3 mm, el lobo abaxial c. 0.5 mm. Nuececillas c. 1.5 × 1 mm, triangulares, beige moteadas de pardo-ferrugíneo. Floración sep.-abr. Fructificación abr. Bosques de Pinus-Quercus. Ch (Méndez 2086, F); G (Skutch 1728, F); H (Molina R. 20305, F); N (Martínez y Grijalva 1817, MEXU). 800-2300 m. (México, Mesoamérica.) Salvia rubiginosa se ha registrado de los estados de Veracruz, Guerrero, Oaxaca y
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Chiapas en México, del departamento de Quiché en Guatemala, de los departamentos de Morazán e Intibucá en Honduras, y de los departamentos de Madriz y Jinotega en Nicaragua. Cinco colecciones: Breedlove 13966 (BM), Breedlove y Almeda 48088 (CAS), Croat 47563 (CAS, MO), Stafford et al. 48 (BM) y Téllez et al. 7540 (MEXU), todos de Chiapas, se distinguen por las hojas pequeñas e inflorescencias cortas. Talvez estas especimenes podrían en un futuro, ser reconocidas como taxones infraespecíficos de S. rubiginosa. Salvia mocinoi y S. rubiginosa podrían ser coespecífícas, pero se requiere más trabajo antes de llegar a esta conclusión. Véase discusión bajo S. mocinoi para similitudes entre S. lasiocephala, S. mocinoi, y S. rubiginosa.
O. Salvia sect. Uricae Epling Por B.B. Klitgaard.
Restringida a México y Mesoamérica. 2 spp. 21. Salvia amarissima Ortega, Nov. Pl. Descr. Dec. 4 (1797). Holotipo: Cultivado en Madrid de semillas originalmente de México, mandado por M. Sessé, Anon. s.n. (MA). Ilustr.: Jacquin, Pl. Hort. Schoenbr. 3: t. 255 (1798), como Salvia amara. Salvia amara Jacq., S. circinata Cav., S. dichlamys Epling, S. nepetoides Kunth. Hierbas perennes, 0.3-1(-1.5) m, delicadas, aromáticas; tallos acanalados, frecuentemente tornándose púrpuras, víscidos, pubescentes con tricomas multicelulares glandulares, c. 1 mm, blancos, particularmente en los surcos. Hojas 3-10 × 1.2-4.5 cm, ovadas a triangulares, membranáceas, rugosas, con tricomas multicelulares glandulares, c. 1 cm, blancos, sobre ambas superficies, el haz verde oscuro, el envés verde pálido, la base cordata, los márgenes crenado-serrados, el ápice acuminado; pecíolo 0.5-3 cm. Inflorescencias hasta 10 cm, terminales; verticilastros laxos con 3-6 flores, separados por c. 20 mm; ejes pubescentes como los tallos; brácteas 6-11 × 2-3 mm, lanceoladas u ovadas, caducas antes de la antesis, el ápice caudado. Flores 13-18 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 1-4 mm. Cáliz florífero 5.5-6.5 × 2.5-3 mm, 12-nervio (las 5 nervaduras que se prolongan al labio superior no prominentes), campanulado, verde oscuro tornándose azul apicalmente, pubescente como los ejes de la inflorescencia; labio inferior 1.5-2.5 mm, 2-partido por 1.5-2.5 mm, los ápices caudados; labio superior 1.5-2.5 mm,
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triangular; cáliz fructífero no acrescente. Corola 12-17 mm, azul brillante o lila, o el tubo blanco y los lobos lila o azules; tubo 5-7 mm, invaginado y con 2 papilas a c. 3 mm desde la base; labio inferior 3-lobado, 7-10 × 7-10 mm, reflexo, el lobo central redondeado, más grande que los laterales; labio superior 4-5 mm, cuculado, pubescente con tricomas rayados blanco/azul. Estambres c. 11 mm, incluidos, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivo de las anteras abortadas c. 11 × 2 mm, expandido, fusionado, dentado a c. 8 mm desde la base. Estilo 13-18 mm; exerto; estigma 2-lobado, el lobo adaxial más largo que el abaxial. Nuececillas c. 2 mm, lisas, moteadas de verde y rojo. Floración (jul.) sep.-nov. (abr.). Fructificación desconocida. Bosques de Pinus-Quercus y laderas abiertas. Y (Cabrera y Cabrera 9568, MEXU); Ch (Hampshire et al. 1192, BM). 15002800 m. (México, Mesoamérica.) Salvia amarissima está restringida a México, de Temascaltepec, San Luis Potosí, y Michoacán, hasta Puebla, el estado de México, Guerrero y Oaxaca, Yucatán hasta Chiapas. En comparación con la especie más similar S. urica, S. amarissima está restringida a Chiapas y Yucatán dentro de Mesoamérica. Las diferencias entre las dos especies se discuten bajo S. urica. 22. Salvia urica Epling, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 110: 175 (1939). Holotipo: Guatemala, Skutch 82 (foto BM! ex LA). Ilustr.: Epling, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 110: t. 26, 50 (1939). N.v.: Canastillas, chichingua azul, chichinguaste velludo, cohetillo, pendolita morada, s-tu’ honon, tutzunún, G. Hierbas perennes de 0.5-1.5 m, toscas, erectas, ramificadas; tallos oscuros, víscidos, densamente hirsutos con tricomas multicelulares glandulares, c. 1 mm, blancos. Hojas 4.5-15 × 2-5 cm, anchamente ovadas, deltado-ovadas u oblongo-ovadas, membranáceas, rugosas, ambas superficies con densos tricomas glandulares multicelulares, c. 1 mm, blancos, el haz verde oscuro, el envés verde pálido, la base cordata, los márgenes crenado-serrados, el ápice acuminado; pecíolo 2-8 cm. Inflorescencias 4.5-25 cm, terminales; verticilastros laxos con 3-6 flores, separados por c. 4.5 mm; ejes pubescentes como los tallos; brácteas 4-12 × 2.5-4 mm, lanceoladas u ovadas, caducas antes de la antesis, el ápice caudado. Flores 16-27 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 1-6 mm. Cáliz florífero 7.5-10 × 4.5-6 mm, 12-nervio (las 5 nervaduras que se prolongan al labio
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superior no prominentes), campanulado, verde opaco, algunas veces tornándose azul en el ápice, pubescente como los ejes de la inflorescencia; labio inferior 2-3 mm, 2-partido por c. 2 mm; labio superior 2-3 mm, triangular-mucronado; cáliz fructífero no acrescente. Corola 15-26 mm, azul brillante, azul con garganta blanca o lila; tubo 8-15 mm, invaginado cerca de la base, con 2 papilas; labio inferior 3-lobado, 7-11 × 7-11 mm, reflexo, el lobo central redondeado, dividido en el centro; labio superior 4.5-9 mm, cuculado, pubescente con tricomas blancos. Estambres c. 12 mm, incluidos, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 7 × 2 mm, expandido, libre, dentado a c. 4 mm desde la base. Estilo 16-27 mm, exerto, glabro; estigma 2lobado, el lobo adaxial más grande que el abaxial. Nuececillas c. 2 mm, lisas, moteadas de verde y rojo. Floración (jun.) sep.-feb. Fructificación (sep.) ene.-may. Hábitats ribereños de bosques de Pinus-Quercus, matorrales húmedos y zonas boscosas abiertas. Ch (Méndez 1610, F); B (Dwyer et al. 350, MO); G (Williams et al. 40313, F); H (Molina 18574, F); ES (Sandoval 1271, K); N (Stevens 3113, MO). 1000-3200 m. (Endémica.) Salvia urica se encuentra en las tierras altas de Chiapas en México, Belice, Guatemala, El Salvador, Honduras, y Nicaragua. La especie ha sido confundida con S. amarissima la cual está restringida a Yucatán y Chiapas en Mesoamérica. Existe sin embargo muy poca superposición geográfica entre las dos especies, y S. urica es generalmente más grande, más tosca y más densamente pubescente que S. amarissima. Las hojas son aromáticas y en Guatemala son usadas como remedio para el dolor de dientes.
P. Salvia sect. Farinaceae (Epling) Epling Por B.B. Klitgaard.
Se distribuye desde el centro y sur de Estados Unidos, a través de México hasta Mesoamérica, con una especie en el sur de Sudamérica. Epling y Mathias (1957) localizaron S. duripes en la sect. Farinaceae. La especie posee, sin embargo, una combinación única de hábito, hoja, inflorescencia y características florales, que me lleva a cuestionar su localización en la sect. Farinaceae. Aprox. 10 spp. 4 en Mesoamérica. 23. Salvia duripes Epling et Mathias, Brittonia 8: 309 (1957). Holotipo: México,
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Chiapas, Matuda 5810 (foto BM! ex LA). Ilustr.: no se encontró. Hierbas débiles hasta 0.3 m, rastreras a erectas; tallos verdes, pubescentes con tricomas multicelulares de c. 1.5 mm, tricomas unicelulares de c. 0.2 mm, y glándulas sésiles esparcidas. Hojas 1.8-3 × 0.8-1.5 cm, elípticas, membranáceas, ambas superficies glabras, el haz verde claro, opaco, el envés verde, glanduloso, la base atenuada, los márgenes distantemente serrulados a casi enteros, el ápice redondeado; pecíolo 3-10 mm. Inflorescencias 7-8 cm, terminales y axilares; verticilastros con 2-8 flores, separados por 5-35 mm; ejes con la pelosidad similar a la de los tallos; brácteas c. 9 × 2 mm, lanceoladas, glandulares, pubescentes sobre las nervaduras y a lo largo de los márgenes, el ápice caudado. Flores c. 14 mm; bractéolas no vistas; pedicelos c. 1 mm. Cáliz florífero 9-10 × 5 mm, 11-nervio (las 5 nervaduras que se prolongan al labio superior no prominentes), campanulado, verde tornándose azul, con densa pelosidad verde, glandular sobre los nervaduras; labio inferior c. 4 mm, 2-partido por c. 3 mm, los dientes mucronados; labio superior c. 4 mm, triangular, el ápice mucronado; cáliz fructífero no acrescente ni constricto apicalmente. Corola c. 14 mm, violeta oscuro; tubo c. 7 mm, ventricoso debajo del labio inferior, con 2 papilas c. 5 mm desde la base; labio inferior 3lobado, c. 6 × 8 mm, no reflexo, el lobo central cordato y más grande que los lobos laterales; labio superior c. 4.5 mm, cuculado, densamente pubescente con largos tricomas simples multicelulares. Estambres c. 5 mm, fusionados, incluidos, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 3 × 1 mm, expandido, fusionado y espatulado, dentado a c. 2 mm desde la base. Estilo c. 11 mm, incluido, pubescente a lo largo de c. 4 mm distales; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial c. 3 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas no vistas. Floración jun.-dic. Fructificación ago.-ene. Bosques de Pinus. Ch (Matuda 6010, MEXU). c. 1700 m. (Endémica.) Sólo se dispuso de tres colecciones para este tratamiento, esta es una especie rara y aberrante. Salvia duripes se distingue por el tamaño pequeño (c. 30 cm), subpostrado, las hojas elípticas con márgenes distantemente serrulados, las inflorescencias 7-8 cm, y el cáliz con el labio superior 5-nervio. 24. Salvia farinacea Benth., Labiat. Gen. Spec. 274 (1833). Isolectotipo (designado por Epling, 1939): México, estado desconocido, Berlandier 1654 (UC!). Ilustr.: Epling,
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Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 110: t. 35, 52 (1939), como Salvia leptophylla Benth. Salvia linearis Sessé et Moc., S. virgata Ortega non Jacq. Hierbas hasta 1.3 m, erectas, esparcidamente ramificadas; tallos de apariencia harinosa, esparcida o densamente pubescentes con tricomas unicelulares c. 0.2 mm, blancos, y glándulas sésiles amarillas. Hojas 2.5-6 × 0.7-1.5 cm, lanceoladas o elípticas, membranáceas, ambas superficies con pelosidad muy densa así como aquella sobre los tallos, con glándulas transparentes densas, la base atenuada, los márgenes serrados, pubescentes con tricomas largos, el ápice redondeado; pecíolo 1.8-3 cm. Inflorescencias hasta 24 cm, terminales; verticilastros con 6-14 flores, separados por 5-35 mm; ejes pubescentes como los tallos pero los tricomas mucho más densos; brácteas no vistas. Flores c. 15 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 1-5 mm. Cáliz florífero c. 6 × 3 mm, 11nervio (las 5 nervaduras que se prolongan al labio superior no prominentes), tubular, verde o violeta, densamente pubescente similar a los ejes de la inflorescencia y los tallos; labio inferior 2-partido por 0.5 mm, los ápices mucronados, ocultos por la pelosidad harinosa; labio superior c. 2 mm, redondeado, el ápice corto, mucronado; cáliz fructífero acrescente y constricto apicalmente. Corola 12-13 mm, violeta; tubo c. 8 mm, ventricoso a c. 3 mm desde la base, con 2 papilas filamentosas a c. 4 mm desde la base; labio inferior 3-lobado, c. 6 × 6 mm, reflexo, el lobo central el más grande y cordato, los márgenes del lobo expandidos; labio superior c. 4 mm, cuculado, diminutamente pubescente. Estambres c. 6 mm, fusionados, incluidos, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 3 × 1 mm, expandido, fusionado y espatulado, dentado a c. 3 mm desde la base. Estilo 10-12 mm, incluido, diminutamente pubescente a lo largo de c. 4 mm distales; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial c. 1 mm, el lobo abaxial c. 1.5 mm. Nuececillas c. 1.2 × 0.6 mm, aplanadas, amarillas con marcas pardas, lisas, brillantes. Floración abr.-nov. Fructificación may.-nov. Amplia variedad de hábitats incluyendo sobre suelos de roca caliza. G (Lundell 1596, F); ES (Berendsohn y Berendsohn 61, MO). 1200-1900(-2400) m. (Estados Unidos, México; cultivada en Mesoamérica.) Salvia farinacea es nativa del centro y este de Texas y Nuevo México en los Estados Unidos, y del estado mexicano de Coahuila, y es ampliamente cultivada. La característica apariencia harinosa y las hojas generalmente elípticas distinguen S. farinacea de las otras
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tres especies en la sect. Farinaceae. 25. Salvia oblongifolia M. Martens et Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 11(2): 79 (1844). Holotipo: México, Oaxaca, Galeotti 660 (BR!). Ilustr.: no se encontró. Hierbas hasta 0.6 m, erectas, esparcidamente ramificadas, con base leñosa; tallos verdes, algunas veces tornándose violeta, con esparcidos tricomas simples de c. 0.1 mm, unicelulares, y glándulas pediceladas anaranjadas, los entrenudos densamente pubescentes. Hojas 0.8-4 × 0.2-1.2 cm, organizadas en grupos, 2 grandes opuestas y 4-6 pequeñas en verticilos, lineares, lanceoladas o elípticas, membranáceas, ambas superficies esparcidamente pubescentes con pelosidad como aquella de los tallos y glándulas verdes densas, ocasionalmente el envés con glándulas anaranjadas o negras densas, la base atenuada, los márgenes crenulados, el ápice obtuso; pecíolo 5-20 mm. Inflorescencias 7-18 cm, terminales; verticilastros con 2-8 flores, separados por 15-40 mm; ejes más densamente pubescentes que los tallos; brácteas no vistas. Flores c. 18 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 2-3 mm. Cáliz florífero c. 8 × 4 mm, 13-nervio (las 7 nervaduras que se prolongan al labio superior no prominentes), tubular, verde, con pelosidad como aquella sobre los ejes y glándulas pediceladas anaranjadas; labio inferior c. 2 mm, 2-partido por c. 0.5 mm, los dientes cortos, mucronados; labio superior c. 2 mm, triangular, el ápice corto, mucronado; cáliz fructífero acrescente y constricto apicalmente. Corola c. 17 mm, azul; tubo c. 11 mm, ventricoso c. 3 mm desde la base, con 2 papilas a c. 7 mm desde la base; labio inferior 3-lobado, c. 7 × 9 mm, reflexo, con márgenes expandidos, el lobo central el más grande; labio superior c. 4.5 mm, cuculado, diminutamente pubescente. Estambres incluidos, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 6 × 1 mm, escasamente expandido, laxamente fusionado por c. 1 × 1 mm, dentado a c. 4 mm desde la base; antera c. 1.5 mm. Estilo c. 16 mm, incluido, diminutamente pubescente a lo largo de c. 4 mm distales; estigma 2lobado, glabro, el lobo adaxial c. 0.5 mm, el lobo abaxial c. 2 mm. Nuececillas no vistas. Floración jun.-sep. Fructificación desconocida. Bosques húmedos de Quercus y pastos o Pinus-Quercus. Ch (Jones 30, MEXU); G (Steyermark 51751, F). 1400-1600(-2300) m. (México [Oaxaca], Mesoamérica.) Salvia oblongifolia es muy similar a S. reptans y estudios futuros podrían concluir
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que las dos especies son sinónimos; si así fuera, el nombre correcto sería S. reptans. Véase discusión bajo S. farinacea para diferencias con esa especie. 26. Salvia reptans Jacq., Pl. Hort. Schoenbr. 3: 38 (1798). Lectotipo (designado aquí por García Peña y Klitgaard): Cultivada en Madrid en Hort. Reg. Matrit, originalmente de México, Anon. s.n. (MA-255566!). Ilustr.: Jacquin, Pl. Hort. Schoenbr. 3: t. 319 (1798). Salvia angustifolia Cav. non Salisb., S. angustifolia var. glabra A. Gray, S. heterotricha Fernald, S. leptophylla Benth., S. linifolia M. Martens et Galeotti, S. unicostata Fernald. Hierbas rastreras a erectas hasta 0.6 m, esparcidamente ramificadas; tallos verdes, glabros, excepto los entrenudos con densa pelosidad blanca. Hojas 10-55 × c. 4 mm, lineares o lanceoladas, membranáceas, ambas superficies glabras o con esparcidos tricomas simples, unicelulares, verde claro, opacas, con glándulas verdes densas, la base atenuada, los márgenes ampliamente serrulados a casi enteros, el ápice redondeado; sésiles. Inflorescencias 7-28 cm, terminales; verticilastros con 2-10 flores, separados por 15-40 mm; ejes glabros; brácteas no vistas. Flores 22-26 mm; bractéolas 2-7 × 0.5-2 mm, angostamente triangulares u ovadas, caducas antes de la antesis, el ápice cuspidado; pedicelos 1-3 mm. Cáliz florífero 6-9 × 4-5 mm, 12-nervio (las 6 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), campanulado, verde tornándose azul, con glándulas sésiles densas, verdes, y peloso como las superficies de la hoja; labio inferior c. 2 mm, 2-partido por c. 2 mm, los dientes acuminados; labio superior c. 2 mm, triangular, el ápice acuminado; cáliz fructífero no acrescente ni constricto apicalmente. Corola 21-25 mm, azul algunas veces con marcas blancas sobre el labio inferior; tubo 10-14 mm, ventricoso debajo del labio inferior, con 2 papilas a 6-10 mm desde la base; labio inferior 3-lobado, c. 11 × 13 mm, reflexo, el lobo central mucho más grande que los lobos laterales y cordato; labio superior c. 6 mm, cuculado, diminutamente pubescente. Estambres c. 10 mm, fusionados, incluidos, insertados c. 2 mm debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 4 × 1 mm, expandido, fusionado y espatulado, dentado a c. 4 mm desde la base. Estilo 23-27 mm, exerto, pubescente sobre c. 4 mm distales; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial c. 4 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas c. 2 × 1.5 mm, aplanadas, amarillas con nervaduras rojas, lisas, opacas.
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Floración jun.-dic. Fructificación ago.-ene. Áreas húmedas incluyendo laderas con gramíneas, rocosas, bosques nublados. Ch (Breedlove 38271, CAS); G (Steyermark 51752, F). 1200-1900(2400) m. (Estados Unidos, México, Mesoamérica). Véase discusión bajo Salvia farinacea y S. oblongifolia para diferencias entre las especies en la sect. Farinaceae. La colección Breedlove 61369 (MO) de Zacatecas fue usada para las medidas de la flor.
Q. Salvia sect. Dusenstachys (Epling) Epling Por B.B. Klitgaard.
Epling (1939) colocó provisionalmente S. subrubens en su sect. Floridae (Epling) Epling. Esta es transferida a la sect. Dusenstachys con la que muestra una cercana afinidad taxonómica. 9 spp., 7 en México, 2 en Mesoamérica. 27. Salvia recurva Benth., Prodr. 12: 336 (1848). Isotipo: México, Oaxaca, Jurgensen 676 (BM!). Ilustr.: Clebsch, New Book Salvias 241 (2003). Salvia atrocaulis Fernald. Arbustos perennes hasta 2 m; tallos surgiendo en densos grupos a partir de rizomas robustos, erectos, c. 4 cm en diámetro, tallos glabrescentes o con pocos esparcidos tricomas c. 0.25 mm. Hojas (5-)8-18.5 × (3.8-)5-13 cm, cordatas, membranáceas, el haz verde brillante, glabrescente con glándulas sésiles anaranjadas, el envés verde claro, pubescente como en el haz, la base cordata, los márgenes serrados, el ápice acuminado; pecíolo 2-12.5 cm. Inflorescencias 15-25 cm, espigas terminales laxas; verticilastros con 4-8 flores, separados por 10-55 mm; ejes pubescentes como el tallo, pero los tricomas más densos; brácteas c. 13 × 10 mm, reniformes, verde claro, caducas antes de la antesis, el ápice apiculado. Flores c. 55 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 10-12 mm. Cáliz florífero c. 17 × 11 mm, 11-nervio (de los 7 nervaduras que se prolongan al labio superior, 3 son prominentes), campanulado, verde tornándose azul oscuro, pubescente con tricomas glandulares, c. 2 mm; labio inferior c. 6 mm, sólo 2-partido por c. 1 mm, triangular, los dientes mucronados; labio superior c. 5 mm, redondeado, recurvado, el ápice mucronado; cáliz fructífero no acrescente, constricto apicalmente. Corola c. 54 mm, azul marino oscuro; tubo c. 28 mm, sigmoide, ventricoso justo debajo del borde del tubo,
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no papiloso; labio inferior 3-lobado, c. 15 × 14 mm, reflexo, los lobos central y lateral de tamaño similar; labio superior c. 26 mm, cuculado, erecto, pubescente con tricomas c. 2 mm rayados azul/blanco. Estambres c. 30 mm, apenas incluidos, insertados a c. 3 mm por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 15 × 4 mm, fusionado, espatulado, no dentado; antera c. 3 mm. Estilo c. 55 mm, apenas exerto, glabro; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial c. 3 mm, el lobo abaxial c. 3 mm. Nuececillas no vistas. Floración ago.-oct. Fructificación desconocida. Sobre laderas pendientes húmedas, frecuentemente en bosques nublados de Pinus-Quercus. Ch (Breedlove y Bartholomew 55961, CAS); G (Skutch 1089, F). 2000-3300 m. (México, Mesoamérica.) Salvia recurva ha sido registrada de Oaxaca y Chiapas en México y de Guatemala del departamento de Huehuetenango. La colección Breedlove y Almeda 59984 (CAS) de Oaxaca fue usada para las medidas de la flor. Esta especie es similar a S. subrubens con la cual comparte la forma de la hoja, el cáliz con labio inferior casi entero, y la forma de la flor, pero no el tamaño y color. 28. Salvia subrubens Epling, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 110: 335 (1939). Holotipo: Guatemala, Heyde y Lux 3120 (US!). Ilustr.: no se encontró. N.v.: Chihuasuyi, G. Salvia verapazana B.L. Turner. Arbustos perennes hasta 1.5 m; tallos surgiendo desde un agregado de raíces tuberosas gruesas, glabrescentes o con esparcidos tricomas c. 0.5 mm, y glándulas sésiles amarillas. Hojas 4.5-7.5 × 2.4-6 cm, ovadas o anchamente ovadas, membranáceas, el haz verde oscuro, glabrescente, las nervaduras con tricomas similares a los del tallo (glandulares?) y glándulas sésiles negras, el envés verde opaco, pubescente como en el haz, la base asimétrica, obtusa o acuminada, los márgenes serrulados, el ápice acuminado; pecíolo 2-6 cm. Inflorescencias 12-15 cm, espigas axilares y terminales laxas; verticilastros con 2-4 flores, separados por 10-35 mm; ejes pubescentes como sobre el tallo, pero los tricomas más densos; brácteas c. 6 × 4 mm, reniformes, caducas antes de la antesis, el ápice apiculado. Flores c. 27 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 58 mm. Cáliz florífero 12-15 × 8-9 mm, 9-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al
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labio superior prominentes), campanulado, verde tornándose púrpura o rojo, pubescente como sobre los ejes pero los tricomas más densos; labio inferior c. 6 mm, sólo 2-partido por c. 1 mm, triangular, los dientes mucronados; labio superior c. 5 mm, redondeado, recurvado, el ápice mucronado; cáliz fructífero no acrescente, constricto apicalmente. Corola 24-25 mm, rojo rosa o rojo-purpúreo; tubo c. 14 mm, sigmoide, no ventricoso, pero expandido distalmente, no papiloso; labio inferior 4-lobado, c. 12 × 12 mm, los 4 lobos similares en tamaño, reflexos; labio superior 9-10 mm, cuculado, glabro. Estambres c. 20 mm, apenas incluidos, insertados a c. 3 mm por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 10 × 3 mm, fusionado, espatulado, no dentado; antera c. 3 mm. Estilo c. 27 mm, apenas exerto, el tercio distal pubescente con tricomas largos; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial c. 2 mm, el lobo abaxial c. 1.5 mm. Nuececillas c. 2 × 1.2 mm, triangulares, pardas, opacas. Floración y fructificación feb.abr. Sotobosque de bosques nublados de Pinus-Quercus y sobre colinas rocosas húmedas. Ch (Croat 47333, MO); G (Förther 10085, BM). 1300-2200 m. (Endémica.) Salvia subrubens se registra del estado mexicano de Chiapas y de Guatemala en los departamentos de San Marcos, Alta Verapaz y Quiché; se conoce de cuatro colecciones. La especie es similar a S. recurva con la cual comparte la forma de la hoja, el cáliz con labio inferior casi entero, y la forma de la flor, pero difiere en las flores c. 27 mm con 9 nervaduras, cáliz con 3 nervaduras que se prolongan al labio superior (vs. flores c. 55 mm, 11-nervias, el cáliz con 7 nervaduras que se prolongan al labio superior en S. recurva). 29. Salvia coriana Quedensley et Véliz, J. Bot. Res. Inst. Texas 4: 27 (2009). Holotipo: Guatemala, Quetzaltenango, Quedensley et al. 10187 (BIGU). Ilustr.: Quedensley y Véliz, Bot. Res. Inst. Texas 4: 29, t. 1 (2009). Lianas perennes hasta 12 m; tallos erectos, arqueados; tallos leñosos 4-5 cm de diámetro, sulcados, los tallos jóvenes verdes, sulcados, puberulentos. Hojas 7-12 × 5-9 cm, ovadas a deltoides, membranáceas, el haz verde brillante, buliforme, glabro, el envés verde más claro, hispídulo sobre las nervaduras, la base truncada, los márgenes gruesamente serrados, el ápice agudo a acuminado; 3-5 cm. Inflorescencias 4-7 cm, laxas; verticilastros con 3-6 flores, separados por 10-55 mm; brácteas 2 × 3-4 mm,
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lanceoladas, verde claro, caducas. Flores 20-26 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 0-2 mm. Cáliz florífero c. 10 × 14 mm, campanulado, el labio superior 6-nervio, verde tornándose púrpura oscuro, pubescente con tricomas glandulares c. 2 mm; labio inferior c. 3 mm; labio superior c. 5 mm, redondeado, recurvado, el ápice mucronado; cáliz fructífero no acrescente, contraído apicalmente. Corola 20-26 mm, azul marino oscuro; tubo 8-10 mm; labio inferior 3-lobado, 9-11 mm, reflexo, los lobos central y laterales de tamaño similar; labio superior 12-16 mm, cuculado, erecto, pubescente con estrías azul/blancas de tricomas c. 2 mm. Estambres 14-16 mm, apenas incluidos, insertados en la base del tubo de la corola; anteras c. 4 mm. Estile c. 20 mm, exerto, piloso; estigma 2lobado, glabro, el lobo adaxial c. 3 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas no vistas. Floración dic.-ene. Fructificación no conocida. Matorrales rocosos, en suelos volcánicos. G (Quedensley y York 4810, BIGU). 2000-2500 m. (Endémica.) Salvia coriana publicada sólo en 2009, se registra del departamento guatemalteco de Quetzaltenango. La especie constituye una de las pocas especies de Salvia que crece en forma de liana grande.
R. Salvia sect. Maxonia Epling Por B.B. Klitgaard.
Restringida a México y Mesoamérica. 2 spp., 1 en Mesoamérica. 30. Salvia chiapensis Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts. 35: 544 (1900). Lectotipo (designado por Epling, 1939): México, Chiapas, Nelson 3201 (US!). Ilustr.: Clebsch, New Book Salvias 75 (2003). N.v.: Sabal tz’unun wamal (Tzeltal), Ch. Hierbas débiles hasta 1 m, con base leñosa; tallos viejos glabros, los tallos más jóvenes densamente pubescentes con tricomas multicelulares blancos y glándulas sésiles transparentes, los tallos más jóvenes algunas veces púrpuras. Hojas 4-8 × 1.5-4 cm, ovadas o elípticas, membranáceas, el haz verde oscuro, liso, glabrescente o con tricomas simples multicelulares esparcidos, y glándulas sésiles, el envés blanco-amarillento, con tricomas multicelulares, largos, densos, y glándulas sésiles amarillas, la base aguda o decurrente, los márgenes serrados, el ápice agudo o acuminado; pecíolo 4-14 mm, púrpura en las hojas jóvenes, amarillo en las hojas maduras. Inflorescencias 5-13(-27)
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cm, terminales; verticilastros con 2-8 flores, separados por 5-30 mm, los verticilastros basales los más distantes; brácteas c. 15 × 8 mm, ovadas, tornándose púrpura, pubescentes como sobre los tallos jóvenes, pero los tricomas esparcidos, el ápice caudado. Flores 18-23 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 0-2 mm. Cáliz florífero c. 9 × 5 mm, 9-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), campanulado, verde tornándose púrpura, pubescente como las brácteas, amarilloglanduloso; labio inferior c. 3 mm, 2-partido por c. 1.5 mm, los dientes triangulares, los ápices mucronados; labio superior c. 3 mm, triangular, el ápice acuminado, mucronado; cáliz fructífero constricto apicalmente. Corola 17-20 mm, roja; tubo 12-13 mm, glabrescente, casi recto, con 2 pares de papilas, 2 papilas a c. 2 mm y 2 papilas a c. 7 mm desde la base; labio inferior 3-lobado, c. 5 mm, reflexo, los 3 lobos similares, redondeados, con márgenes ondulados; labio superior c. 5 mm, recto, apicalmente cuculado, la superficie externa pubescente. Estambres 9-10 mm, fusionados, incluidos, insertados c. 1 mm por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 4 mm, expandido, fusionado y espatulado, dentado a c. 3 mm desde la base. Estilo 20-23 mm, exerto, glabro; estigma 2-lobado, el lobo adaxial c. 2 mm, el lobo abaxial c. 1 mm, ambos diminutamente pubescentes casi a lo largo de toda su longitud. Nuececillas c. 2.5 × 1 mm, triangulares, lisas, moteadas de amarillo con puntos pardo pálido, el ápice rostrado. Floración jul.-abr. Fructificación sep.-abr. Bosques de PinusQuercus. Ch (Breedlove 7334, F). 1400-2300(-3000) m. (Endémica.) Salvia chiapensis es endémica de la región central de Chiapas. Las similitudes con S. comayaguana se discuten bajo esa especie.
S. Salvia sect. Donnellsmithia Epling emend. Klitgaard Por B.B. Klitgaard.
Epling (1939) publicó la sect. Donnellsmithia (con 3 especies) y la sect. Maxonia (con 7 especies). Tres de las especies de Epling en la sect. Maxonia son aquí consideradas sinónimos de S. kellermanii, una especie retenida en la sect. Donnellsmithia. Además, S. comayaguana y S. pteroura, ambas originalmente localizadas en la sect. Maxonia, son morfológicamente más similares a S. kellermanii que entre ellas mismas, y son
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consecuentemente transferidas a la sect. Donnellsmithia. 6 spp., endémicas. 31. Salvia colonica Standl. et L.O. Williams ex Klitgaard, Novon 17: 206 (2007). Holotipo: Honduras, Molina y Molina 24589 (F!). Ilustr.: Klitgaard, Novon 17: 207, t. 1 (2007). Arbustos erectos hasta 1.5 m, aromáticos; tallos pardo-purpúreos, con densos tricomas simples multicelulares, blancos, y glándulas sésiles anaranjadas. Hojas 4-10 × 2.5-6 cm, anchamente ovadas, membranáceas, el haz verde oscuro, el envés verde pálido, ambas superficies con pelosas como los tallos, la base decurrente, los márgenes serrados, el ápice acuminado; pecíolo (5-)30-50 mm. Inflorescencias 5-14 cm, la terminal larga, las axilares más cortas; verticilastros con 10-14 flores agregados en estructuras similares a espigas, separados por 3-10(-30) mm, el verticilastro basal es el más distante; ejes pubescentes como sobre los tallos, sólo más densamente pubescentes; brácteas 5-9 × 1.53 mm, ovadas, caducas antes de la antesis, el ápice caudado. Flores 13-14 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 2-5 mm. Cáliz florífero c. 8 × 5 mm, 9-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), campanulado, verde tornándose azul o púrpura, pubescente como sobre los ejes; labio inferior c. 3 mm, 2-partido por c. 1.5 mm, los dientes triangulares, los ápices mucronados; labio superior c. 3 mm, el ápice triangular, mucronado; cáliz fructífero escasamente acrescente, constricto apicalmente. Corola 12-13 mm, blanca, azul o azul con garganta blanca; tubo 7-8 mm, glabro, ventricoso debajo del lobo inferior, expapilado, exanulado; labio inferior 3-lobado, 7-8 × 6-7 mm, reflexo, los lobos laterales pendientes, el lobo central el más grande, los márgenes de los lobos central y laterales sobrelapados; labio superior 5-6 mm, cuculado, densamente pubescente con tricomas multicelulares. Estambres c. 9 mm, incluidos, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 4 × 1 mm, expandido, fusionado, espatulado, dentado hasta c. 4 mm desde la base. Estilo c. 14 mm, exerto, con la pelosidad como aquella sobre el labio superior de la corola a lo largo de toda su longitud; estigma 2-lobado, la pelosidad como aquella del estilo, excepto por la superficie estigmática, el lobo adaxial c. 2 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas c. 1.3 × 1 mm, triangulares, lisas, moteadas de verde y pardo-ferrugíneo. Floración (oct.) feb.-abr. Fructificación (oct.) feb.-abr. (may.). Bosques primarios y secundarios mixtos.
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H (Molina y Molina 24589, MO); N (Neill 1211, MO); CR (Morales 2434, MO). 7001400(-2100) m. (Endémica.) Salvia colonica es similar a S. comayaguana, la cual tiene hojas ovadas o elípticas con base obtusa, aguda a decurrente (vs. hojas anchamente ovadas con base decurrente en S. colonica), y flores 18-20 mm, púrpuras (vs. flores 12-13 mm, azules o blancas). 32. Salvia comayaguana Standl., Publ. Field Columbian Mus., Bot. Ser. 8: 40 (1930). Holotipo: Honduras, Standley 55842 (F!). Ilustr.: no se encontró. Salvia selguapensis Ant. Molina. Hierbas erectas hasta 2 m; tallos densamente pubescentes con tricomas simples multicelulares, blancos, glabrescentes con la edad. Hojas 4-17 × 3-8 cm, más pequeñas en las ramas que sostienen inflorescencias, ovadas o elípticas, rugosas, el haz con tricomas multiseriados esparcidos, el envés con tricomas multiseriados densos y glándulas sésiles anaranjadas, la base aguda o decurrente, los márgenes serrados, el ápice acuminado; pecíolo 0.5-3 cm. Inflorescencias 10-20 cm, terminales, de densos verticilastros con 6-10 flores, separados por 10-40 mm, el verticilastro basal el más distante; ejes con pubescencia similar a la del envés; brácteas 8-12 × 3-6 mm, ovadas, persistentes después de la antesis, el ápice caudado. Flores 18-20 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 2-5 mm. Cáliz florífero 8-9 × 3-4 mm, 9-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), campanulado, pubescente como el envés; labio inferior c. 2 mm, 2-partido, recurvado, los ápices mucronados; labio superior c. 2 mm, triangular, el ápice mucronado; cáliz fructífero escasamente acrescente, constricto apicalmente. Corola c. 18 mm, lila; tubo c. 11 mm, ventricoso debajo del labio inferior, con 2 pares de papilas, un par c. 2 mm y el otro par c. 10 mm desde la base; labio inferior 3-lobado, 7-8 × 6-7 mm, reflexo, el lobo central el más grande, los lobos laterales pendientes, las márgenes de los lobo sobrelapados; labio superior c. 6 mm, cuculado, con densos tricomas multicelulares rayados púrpura/blanco. Estambres c. 10 mm, fusionados, incluidos, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 5 × 1 mm, expandido, fusionado y espatulado, dentado hasta c. 4 mm desde la base. Estilo c. 20 mm, exerto, pubescente como en el labio superior de la corola a lo largo de toda su longitud; estigma 2-lobado, pubescente como sobre el estilo, el lobo adaxial c. 3 mm, el lobo abaxial c. 1
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mm. Nuececillas c. 2 × 1 mm, triangulares, lisas, moteadas de verde y pardo-ferrugíneo. Floración (oct.) feb.-abr. Fructificación (oct.) feb.-abr. (may.). Bosques nublados de Pinus-Quercus. H (Pilz y Pilz 1567, MO); CR (García y Morales 294, MO). 1000-1400(1800) m. (Endémica.) Salvia comayaguana es conocida de Comayagua, Morazán y Intibucá en Honduras, y de Guanacaste en Costa Rica. Es similar a S. colonica de la cual se diferencia principalmente en el color de la corola y la forma de la hoja; a S. kellermanii de la cual difiere principalmente en el hábito glabrescente; y a S. chiapensis de la cual sólo difiere en tener hojas más grandes, más anchas, rugosas, e inflorescencias más densas. Estudios futuros podrían concluir que S. comayaguana y S. chiapensis son coespecíficas. Sin embargo, en su protólogo de S. comayaguana (sect. Donnellsmithia), Standley anota que la especie es similar a S. lindenii [= S. karwinskii] (sect. Cardinales) descrita de Chiapas, "pero ésta última tiene hojas cordatas y una corola muy diferente". 33. Salvia infuscata Epling, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 110: 209 (1939). Isotipo: México, Chiapas, Matuda 2009 (F!). Ilustr.: no se encontró. Arbustos hasta 1 m; tallos pardo-ferrugíneos, densamente pubescentes con tricomas multicelulares y glándulas sésiles anaranjadas, las hojas agregadas apicalmente sobre las ramas. Hojas 4-6(-10) × 1-2.5(-4) cm, ovadas, elípticas o lanceoladas, coriáceas, el haz verde, areolado, glabrescente, con glándulas sésiles negras densas, el envés gris, glabrescente, las nervaduras con tricomas multicelulares y la lámina con glándulas sésiles anaranjadas o negras, la base aguda o acuminada, los márgenes serrulados, el ápice largamente acuminado o agudo; pecíolo 0.8-2.5(-5) cm. Inflorescencias 2-8 cm, terminales sobre las ramas axilares; verticilastros con 2-4 flores, separados por 0-10 mm; ejes pilosos como el tallo; brácteas 11-16 × 4-8 mm, ovadas o lanceoladas, persistentes hasta la madurez del fruto, tornándose púrpuras, pubescentes como los ejes sobre la superficie externa, glabrescentes sobre la superficie interna, el ápice largamente acuminado. Flores 15-16 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 0-2 mm. Cáliz florífero c. 9 × 5-6 mm, 12-nervio (las 5 nervaduras que se prolongan al labio superior no prominentes), campanulado con los lobos del cáliz expandidos, verde tornándose púrpura, pubescente con tricomas multicelulares; labio inferior 2-partido por c. 2 mm, los
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2 dientes con la forma de un cuarto de círculo, los ápices agudos o acuminados; labio superior 3-4 mm, triangular, el ápice acuminado; cáliz fructífero c. 15 × 7 mm, constricto apicalmente. Corola 15-16 mm, lila; tubo c. 8 mm, glabrescente, invaginado a c. 2 mm desde la base, ventricoso debajo del labio inferior, y con 2 papilas a c. 6 mm desde la base; labio inferior 3-lobado, c. 8 × 8 mm, la superficie externa diminutamente pubescente, el lobo central más grande que los laterales, los márgenes del lobo ondulados; labio superior c. 6 mm, cuculado, la superficie externa densamente blanco diminutamente pubescente. Estambres c. 8 mm, libres, incluidos, insertados c. 1 mm por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 5 × 1.5 mm, expandido, dentado a c. 2 mm desde la base. Estilo 15-17 mm, exerto, glabro; estigma 2lobado, el lobo adaxial c. 3 mm, recurvado hacia atrás, el lobo abaxial c. 1 mm, ambas ramas diminutamente pubescentes. Nuececillas c. 2.5 × 1.5 mm, triangulares, lisas, pardas. Floración oct.-mar. Fructificación oct.-mar. Bosques de Pinus-Quercus. Ch (Matuda 5224, MEXU); 1100-2000 m. (Endémica.) Véase discusión bajo Salvia shannonii para similitudes entre S. herbacea, S. infuscata y S. shannonii. 34. Salvia kellermanii Donn. Sm., Bot. Gaz. 56: 60 (1913). Holotipo: Guatemala: Kellerman 5628 (foto BM! ex US). Ilustr.: Standley y Williams, Fieldiana, Bot. 24(9, 3): 288, t. 59 (1973). Salvia collinsii Donn. Sm., S. festiva Epling, S. guarinae Standl., S. maxonii Epling, S. natalis Epling, S. querceticola Epling. Hierbas atractivas hasta 3 m, de base leñosa; tallos verdes frecuentemente tornándose violeta, glabros a esparcidamente pubescentes con tricomas multiseriados y glándulas sésiles anaranjadas. Hojas (2-)7-13 × (0.75-)3-6 cm, elípticas u ovadas, membranáceas, el haz glabro, glabrescente o esparcidamente pubescente con tricomas simples multicelulares esparcidos y glándulas sésiles anaranjadas, las nervaduras del envés pubescentes como la superficie del haz, densamente anaranjado-glandular en las aréolas, la base aguda o decurrente, los márgenes serrados, el ápice acuminado; pecíolo 5-55 mm. Inflorescencias 4-22 cm, las terminales las más largas, las más cortas las axilares; verticilastros densos, con 6-12 flores, separados por 3-30 mm, el verticilastro basal el más
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distante; ejes con color, textura y pelosidad similar a aquellos del tallo, pero la pelosidad más densa; brácteas 2-18 × 1-7 mm, ovadas, pubescentes como sobre los ejes, caducas antes de la antesis, el ápice caudado. Flores (14-)20-26 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 2-10 mm. Cáliz florífero (7-)10-12 × (2-)5-12 mm, 9-11-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), campanulado, verde tornándose púrpura, glabrescente; labio inferior 1-5 mm, 2-partido por c. 1.5 mm, los dientes mucronados; labio superior 1-4 mm, redondeado, el ápice cuspidado; cáliz fructífero escasamente acrescente, no constricto apicalmente. Corola (12-)20-24 mm, lila; tubo (7-)13-15 mm, ventricoso debajo del lobo inferior, con 4 papilas a 3-4 mm desde la base, y 2 papilas a c. 7 mm; labio inferior 3-lobado, (5-)7-8 × (5-)7-8 mm, reflexo, el lobo central el más grande, los lobos laterales pendientes, los márgenes sobrelapados; labio superior (5-)7-9 mm, cuculado, con densos tricomas multicelulares rayados púrpura/blanco. Estambres (7-)11-13 mm, fusionados, incluidos, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivos de las tecas abortadas (3-)6-7 × 1 mm, expandido, fusionado y espatulado, dentado a (2-)4-5 mm desde la base. Estilo c. 23 mm, exerto, pubescente a lo largo de toda su longitud; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial c. 4 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas 1.8-2 × 1 mm, aplanadas, amarillo-pardo, lisas, brillantes. Floración (jul.) oct.-abr. Fructificación mar.-abr. Bosques nublados de Quercus-Pinus, en claros y a lo largo de caminos en bosques secundarios. G (Molina 15364, F); H (Williams y Williams 23293, BM); ES (Molina et al. 16964, F). 1200-2400 m. (Endémica.) Salvia kellermanii es similar a S. pteroura y S. pansamalensis, pero S. pansamalensis difiere en los márgenes de la hoja serrados con dientes distantes (c. 10 mm entre sí). Esta especie difiere de S. pteroura por los verticilastros laxos (separados por (3-)10-30 mm) vs. verticilastros densos (separados por 4-10 mm en S. pteroura), y por la longitud de la flor ((14-)20-26 mm vs. 19-20 mm en S. pteroura). 35. Salvia pteroura Briq., Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genève 2: 139 (1898). Holotipo: Costa Rica, Pittier y Durand 10637 (BR!). Ilustr.: no se encontró. Hierbas hasta 1.5 m, de base leñosa; tallos púrpura-pardo, glabros, pero con glándulas sésiles negras. Hojas 2-8 × 0.5-3.5 cm, las más pequeñas sobre las ramas axilares que
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sostienen las inflorescencias, ovadas, elípticas, rugosas, el haz verde oscuro, glabrescente, el envés verde pálido, esparcidamente pubescente sobre la vena media, con glándulas transparentes densas, la base aguda o decurrente, los márgenes serrados, el ápice agudo o acuminado; pecíolo 4-30 mm. Inflorescencias 8-18 cm, racimos terminales y axilares; verticilastros densos, con 8-16 flores, separados por 4-10 mm; ejes con pelosidad similar a los tallos; brácteas 2-3 × 1-2 mm, ovadas, caducas antes de la antesis, el ápice largamente acuminado. Flores 19-20 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 5-10 mm. Cáliz florífero 7-10 × 4-5 mm, 9-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), campanulado, verde frecuentemente tornándose púrpura, con glándulas sésiles anaranjadas, los nervaduras pubescentes; labio inferior 2-3 mm, 2-partido por 1.52 mm, los ápices largamente mucronados; labio superior 2-3 mm, triangular, mucronado; cáliz fructífero escasamente acrescente, constricto apicalmente. Corola 16-18 mm, lila oscuro o azul; tubo 8-10 mm, ventricoso debajo del lobo inferior, con 2 pares de papilas a c. 4 mm y 2 papilas a c. 7 mm desde la base; labio inferior 3-lobado, c. 7 × 7 mm, reflexo, el lobo central más grande que los lobos laterales; labio superior c. 8 mm, cuculado, con densos tricomas multicelulares rayados púrpura/blancos. Estambres c. 12 mm, fusionados, incluidos, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 5 × 1 mm, expandido, fusionado y espatulado, dentado a c. 4 mm desde la base. Estilo c. 20 mm, exerto, diminutamente pubescente a lo largo de toda su longitud; estigma 2-lobado, pubescente como sobre el estilo, el lobo adaxial 3-4 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas c. 2 × 1 mm, triangulares, lisas, brillantes, amarillas con rayas pardas. Floración (sep.) oct.-mar. Fructificación ene.-mar. (may.). A lo largo de orillas de caminos y en bosques nublados alterados. CR (Haber y Zuchowski 10508, F); P (Schmalzel y Schupp 1077, MO). 600-2300 m. (Endémica.) Véase discusión bajo Salvia kellermani para diferencias entre las dos especies. 36. Salvia shannonii Donn. Sm., Bot. Gaz. 19: 256 (1894). Holotipo: Guatemala, Shannon 3612 (foto BM! ex US). Ilustr.: Clebsch, New Book Salvias 270 (2003). N.v.: Clarin de monte, G; monte amargo, ES. Arbustos débiles hasta 3 m; tallos pardo-ferrugíneos, con densos tricomas unicelulares c. 0.1 mm, blancos, y glándulas sésiles anaranjadas densas, las hojas
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agregadas apicalmente sobre las ramas. Hojas (3.5-)5-8(-10) × (1.7-)2-3(-4.4) cm, ovadas, elípticas o lanceoladas, coriáceas, el haz verde, areolado, con pelosidad similar a aquella de los tallos, pero los tricomas más esparcidos, el envés gris, densamente pubescente con tricomas multicelulares c. 0.5 mm y glándulas sésiles anaranjadas o negras, la base obtusa, aguda o redondeada, los márgenes serrulados a serrados, el ápice acuminado o agudo; pecíolo 0.8-2 cm. Inflorescencias 5-11(-20) cm, terminales sobre ramas axilares; verticilastros densos, con 2-6 flores, separados por 4-10(-40) mm; ejes pubescentes como sobre los tallos y con tricomas multicelulares; brácteas 15-20 × 8-9 mm, ovadas, tornándose púrpura brillante, la superficie externa pubescente como sobre los ejes, la superficie interna glabra, persistentes hasta la madurez del fruto, el ápice acuminado. Flores 15-17 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 0-2 mm. Cáliz florífero 910 × 4-5 mm, 11-nervio (las 5 nervaduras que se prolongan al labio superior no prominentes), tubular, algunas veces de apariencia campanulada con los lobos del cáliz expandidos, verde tornándose púrpura, pubescente como sobre los ejes de la inflorescencia; labio inferior 2-partido por c. 2 mm, los dientes en forma de cuarto de círculo, los ápices agudos o acuminados; labio superior 3-4 mm, triangular, el ápice acuminado; cáliz fructífero escasamente constricto apicalmente. Corola 14-16 mm, azul, lila o blanca (un registro de flores amarillas de El Salvador); tubo 8-9 mm, glabrescente, invaginado a c. 2 mm desde la base y con 2 papilas a c. 6 mm desde la base; labio inferior 3-lobado, 5-7 mm, casi orbicular, el lobo central más grande que los laterales, la superficie externa diminutamente pubescente, los márgenes del lobo ondulados; labio superior 4-5 mm, cuculado, recto, la superficie externa densa y diminutamente blancopubescente. Estambres 7-9 × 1 mm, libres o fusionados por c. 1 mm, incluidos, insertados c. 1 mm en el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 4 mm, expandido, dentado a c. 2 mm desde la base. Estilo 16-18 mm, exerto, glabro; estigma 2lobado, el lobo adaxial c. 3 mm, recurvado hacia atrás, el lobo abaxial c. 1 mm, ambas ramas diminutamente pubescentes. Nuececillas c. 2 × 1 mm, aplanadas, lisas, verdes. Floración (ago., sep.) oct.-feb. (mar.). Fructificación oct.-mar. Bosques de Quercus-Pinus o matorrales secos a lo largo de ríos. Ch (Martínez et al. 14038, MEXU); G (Steyermark 30924, F); H (Molina y Molina 31054, MO); ES (Tucker 432, F). (600-)900-1700(-2200) m. (Endémica.)
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Estudios futuros podrían revelar que Salvia shannonii es sinónimo de S. herbacea y S. infuscata con los cuales comparte las brácteas grandes, ovadas y coloreadas, pero difiere en la arquitectura de la planta y morfología de la hoja. Salvia shannonii es usada en medicina popular en El Salvador para el tratamiento de la malaria (Standley y Williams, 1973). La colección Breedlove 7966 (F) de Chiapas, podría ser un híbrido entre S. shannonii y S. chiapensis.
T. Salvia sect. Polystachyae Epling Por B.B. Klitgaard.
Centro de diversidad en México, y se extiende a través de Mesoamérica a Panamá. Aprox. 10-15 spp., 2 en Mesoamérica. 37. Salvia polystachia Cav., Icon. 1: 17 (1791). Tipo: no encontrado. Ilustr.: Epling, Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 110: t. 29, 60 (1939). N.v.: Armadilla, ardilla silvestre, chichinguaste, flor de burrión, gusanillo azul, G; cohetillo, H, cola de pezote, ES. Salvia brevicalyx Benth., S. caesia Willd., S. cataria Briq., S. compacta Kuntze, S. compacta var. latifolia Kuntze, S. compacta var. oerstedtiana Kuntze, S. durandiana Briq. ex T. Durand et Pittier, S. flexuosa C. Presl ex Benth., S. flexuosa var. irazuensis, S. ghiesbreghtii Fernald, S. lilacina Fernald, S. linearifolia Lag., S. menthiformis Fernald, S. polystachya Ortega var. albicans Fernald, S. polystachya subsp. caesia (Willd.) Briq., S. polystachya subsp. compacta (Kuntze) Alziar, S. polystachya subsp. durandiana Briq., S. polystachya var. philippensis Fernald, S. polystachya var. serosa Fernald, S. reducta Epling. Hierbas perennes hasta 1(-2) m, delgadas, de base leñosa; tallos púrpura-pardo, glabros o con densa pelosidad velutina, algunas veces también con glándulas sésiles negras y amarillas. Hojas 2.5-9(-11) × 1.5-5(-6) cm, las más pequeñas sobre las ramas axilares que sostienen inflorescencias, por lo demás decreciendo en tamaño hacia el ápice, ovadas a anchamente ovadas, membranáceas, el haz glabrescente o esparcidamente tomentoso con tricomas multicelulares, el envés glabrescente o densamente tomentoso con tricomas multicelulares y glándulas sésiles, la base redondeada, los márgenes
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serradas, el ápice acuminado; pecíolo (0.3-)1.5-3(-7) cm. Inflorescencias 1.5-9 cm, terminales y axilares; verticilastros densos, con 2-8 flores, separados por 2-10 mm, el verticilastro basal el más distante, abrazado por hojas miniaturas del tallo c. 10 × 5 mm; ejes pubescentes como sobre los tallos; brácteas c. 5 × 2 mm, ovadas, pardo-púrpuras, blanco-tomentosas a lo largo de los márgenes, el ápice largamente acuminado. Flores 1115 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 0-4 mm. Cáliz florífero 3.5-4 × 2 mm, 9-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), tubular, verde o azul oscuro, con glándulas sésiles densas, transparentes, anaranjadas o negras, y los nervaduras tomentosos con glándulas multicelulares; labio inferior c. 1 mm, 2-partido por c. 1 mm, los dientes triangulares, los ápices agudos; labio superior c. 1 mm, triangular, el ápice mucronado; cáliz fructífero escasamente acrescente, no constricto apicalmente. Corola 9-13 mm, azul, violeta-azul o azul con marcas blancas en la garganta; tubo 5-7 mm, glabrescente, escasamente invaginado, con 4 papilas curvadas hacia arriba a c. 2 mm desde la base; labio inferior 4-lobado, c. 4 mm, reflexo, los lobos todos similares, redondeados, expandidos; labio superior 3-4 mm, cuculado, la superficie externa pubescente. Estambres 6-7 mm, fusionados, incluidos, insertados c. 1 mm por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 2 × 1 mm, expandido, fusionado y espatulado, dentados en el ápice del conectivo. Estilo 14-15 mm, exerto, glabro; estigma 2-lobado, azul, el lobo adaxial 2-3 mm, pubescente, el lobo abaxial c. 1 mm, glabro. Nuececillas c. 1-1.2 × 0.8-1 mm, triangulares, lisas, verde-amarillas con nervaduras pardas, brillantes. Floración sep.-abr. Fructificación dic.-abr. Bosques de Quercus-Pinus, bosques de neblina, campos abiertos y claros dentro de bosques. Ch (Breedlove 7985, F); G (Standley 86783, F); H (Hawkes et al. 2082, F); ES (Davidse et al. 37162, BM); N (Standley 9523, F); CR (Wilbur y Teeri 13680, CAS); P (Wilbur 24301, F). (800)1200-2400(3800) m. (México, Mesoamérica.) Si bien el epíteto específico es generalmente escrito polystachya, pero Cavanilles (1791) escribió polystachia en el protólogo; se retiene aquí la escritura del protólogo. Para diferencias entre Salvia polystachia y S. purpurea véase discusión bajo S. purpurea. A pesar de ser una planta bonita, Salvia polystachia es sólo ocasionalmente cultivada. Un número de variedades de S. polystachia han sido publicadas, éstas no han sido reconocidas aquí debido a que de la taxonomía del complejo de S. polystachia está
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actualmente siendo estudiado por S. Lara-Cabrera (UNAM, Morelia, México) y estamos a la espera de una nueva clasificación de este complejo de especies. 38. Salvia tonalensis Brandegee, Univ. Calif. Publ. Bot. 6: 61 (1914). Isotipo: México, Chiapas, Purpus 7006 (F!). Ilustr.: no se encontró. Salvia chiapensis Brandegee. Hierbas erectas hasta 1 m; tallos algunas veces tornándose púrpuras, glabros a pubescentes con tricomas multicelulares y glándulas brillantes sésiles transparentes o negras. Hojas 6-13 × 2-3 cm, lanceoladas, ovadas o elípticas, membranáceas, algunas veces tornándose violeta, el haz glabrescente, el envés pubescente como en el tallo sobre las nervaduras y los márgenes, la base cortamente atenuada, los márgenes serrados, el ápice largamente acuminado; pecíolo 7-9 mm. Inflorescencias 2.5-9 cm, terminales; verticilastros con 6-12 flores, separados por 1-8 mm, el verticilastro basal abrazado por hojas muy pequeñas del tallo c. 7 × 3 mm; ejes pubescentes y coloreados como el tallo; brácteas 6-7 × c. 4 mm, ovadas, más densamente pubescentes y glandulosas que el tallo, el ápice largamente acuminado. Flores 9-13 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 2-3 mm. Cáliz florífero 4-5 × 2 mm, 9-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), tubular, verde, pubescente como sobre las brácteas; labio inferior c. 1 mm, 2-partido por c. 1 mm, los dientes triangulares, los ápices agudos; labio superior c. 1 mm, el ápice acuminado; cáliz fructífero escasamente acrescente y constricto apicalmente. Corola 9-11 mm, azul; tubo 6-8 mm, glabro, escasamente invaginado, con 2 papilas curvadas hacia abajo a c. 3 mm desde la base; labio inferior 4-lobado, c. 5 mm, reflexo, los lobos redondeados, los lobos laterales más grandes, doblándose por debajo del lobo central; labio superior 4-5 mm, cuculado, la superficie externa diminutamente pubescente. Estambres c. 7 mm, fusionados, apenas incluidos, algunas veces exertos, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 3 × 1 mm, expandido, fusionado y espatulado, dentado basalmente sobre la parte del conectivo y at c. 1.5 mm sobre la espátula. Estilo c. 13 mm, exerto, glabro; estigma 2-lobado, el lobo adaxial c. 2 mm, diminutamente pubescente, el lobo abaxial c. 1 mm, glabro. Nuececillas c. 1.2 × 1 mm, aplanadas, lisas, amarillo-verdosas. Floración ago.-sep. Fructificación sep. Bosques mixtos de Pinus-Quercus. Ch (Breedlove 52188, MEXU). 900-1800 m.
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(Endémica.) Algunos de los ejemplares estudiados habían sido previamente identificados como Salvia sacculus Epling la cual es, sin embargo, una especie endémica del estado de Tamaulipas en México.
U. Salvia sect. Carneae (Epling) Epling Por B.B. Klitgaard.
Estoy de acuerdo con Wood y Harley (1989) que las especies de Epling en las sect. Angulatae y sect. Carneae son muy similares. Sin embargo, Wood y Harley sinonimizaron todas las especies localizadas en la sect. Carneae sensu Epling (1939) bajo Salvia carnea, mientras que yo mantengo S. carnea, S. gracilis y S. iodochroa separadas esperando estudios futuros. Aprox. 1-9 spp., 3 en Mesoamérica. 39. Salvia carnea Kunth in Humb., Bonpl. et Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 300 (1817 [1818]). Holotipo: Colombia, Humboldt y Bonpland s.n. (P-Bonpl.!). Ilustr.: Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: t. 151 (1817 [1818]). Salvia irazuensis Fernald, S. martensii Galeotti, S. membranacea Benth., S. membranacea var. villosula Benth., S. punicans Epling, S. purpurascens M. Martens et Galeotti, S. sidifolia M. Martens et Galeotti, S. simulans Fernald. Hierbas erectas hasta 1 m; tallos verdes o púrpuras, los surcos longitudinales con tricomas simples multicelulares, transparentes, y esparcidas glándulas anaranjadas. Hojas (2.3-)6.5-10 × (1.5-)4.5-7.5 cm, ovadas, membranáceas, el haz verde oscuro, las nervaduras rosadas con tricomas simples multicelulares, la lámina con glándulas anaranjadas, el envés peloso como el haz, pero los tricomas y las glándulas esparcidos, la base cordata, los márgenes crenado-serrados, el ápice acuminado; pecíolo 7-80 mm. Inflorescencias 16-21 cm, terminales y axilares, las terminales las más largas; verticilastros con 6-16 flores, separados por 15-30 mm, el verticilastro más bajo el más distante; ejes pubescentes como los tallos, y entremezclados con glándulas pediceladas amarillas; brácteas c. 6 × 4 mm, ovadas, la pelosidad como sobre los ejes, caducas antes de la antesis, el ápice caudado. Flores 17-20 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 1-2 mm. Cáliz florífero 6-8 × 4-6 mm, 10-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio
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superior prominentes), campanulado, púrpura oscuro; labio inferior c. 3 mm, 2-partido por 2 mm, los dientes mucronados; labio superior c. 2 mm, triangular, expandido, el ápice cuspidado; cáliz fructífero escasamente acrescente, constricto apicalmente. Corola 16-19 mm, rosada o rojo-purpúrea; tubo 9-12 mm, ventricoso a c. 2 mm y 8-11 mm desde la base, y con 2 proyecciones claviformes a 8-11 mm y 4 proyecciones membranáceas aplanadas a c. 2 mm desde la base; labio inferior 3-lobado, 6-7 × 6-7 mm, el lobo central el más grande, los márgenes expandidos; labio superior 6-7 mm, cuculado, diminutamente pubescente. Estambres c. 8 mm, incluidos, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas expandido, fusionado para formar una espátula aplanada c. 4 × 2 mm, con un diminuto diente a c. 4 mm desde la base. Estilo 17-20 mm, incluido, el 1/2 distal pubescente; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial c. 2 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas c. 2 × 1 mm, triangulares, moteadas de rojo oscuro y verde, opacas. Floración oct.-mar. Fructificación oct.-mar. A lo largo orillas de caminos y en bosques de neblina. CR (Utley y Utley 3811, F); P (Gómez et al. 22614, MO). 2200-3200 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela). En sect. Carneae, Salvia gracilis y S. carnea comparten los tricomas glandulares sobre el cáliz y los ejes de la inflorescencia. Estos están ausentes en S. iodochroa. 40. Salvia gracilis Benth., Labiat. Gen. Spec. 258 (1833). Holotipo: México, estado desconocido, Sessé y Mociño s.n. (OXF!). Ilustr.: no se encontró. Salvia ionocalyx Epling, S. irazuensis Fernald, S. pseudogracilis Epling. Hierbas erectas 1-2 m, aromáticas; tallos pardos o purpúreos, acanalados longitudinalmente, los surcos pubescentes con tricomas simples multicelulares, blancos, y glándulas anaranjadas. Hojas 2.5-6(-13) × 1.8-3.5(-10) cm, ovadas, membranáceas, el haz verde oscuro con tricomas simples multicelulares, blancos o rayados de violeta/blanco (éstos más densos sobre las nervaduras) y glándulas amarillas, el envés verde pálido, pubescente con tricomas simples multicelulares, blancos y glándulas sésiles, la base cordata o redondeada, los márgenes serrados, el ápice cuspidado; pecíolo 10-45 mm. Inflorescencias 6-26 cm, terminales; verticilastros con 4-12 flores, separados por 10-20 mm; ejes pelosos como el haz y la pelosidad entremezclada con tricomas glandulares amarillos; brácteas c. 7 × 3 mm, ovadas, caducas antes de la antesis, pubescentes como
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los ejes de la inflorescencia, el ápice caudado. Flores 15-21 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 1-4 mm. Cáliz florífero c. 7 × 4 mm, 9-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), campanulado, violeta; labio inferior 2-3 mm, 2partido por c. 1 mm, los dientes mucronados; labio superior 2-3 mm, triangular, no reflexo, el ápice cuspidado; cáliz fructífero escasamente acrescente, constricto apicalmente. Corola 14-20 mm, rosada, blanca o roja; tubo 7-13 mm, ventricoso a 2-4 mm y 7-13 mm desde la base, con 2 proyecciones claviformes a 6-12 mm desde la base y 4 proyecciones membranáceas aplanadas a 2-4 mm desde la base; labio inferior 3-lobado, 7-8 × 7-8 mm, reflexo, los márgenes de los lobo laterales pendientes; labio superior 6-7 mm, cuculado, diminutamente pubescente. Estambres 10-12 mm, incluidos, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 5 × 2 mm, expandido, fusionado y espatulado, dentado a c. 5 mm desde la base. Estilo 15-21 mm, exerto, pubescente sobre el 1/2 distal; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial c. 3 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas c. 1.5 × 1 mm, triangulares, moteadas de violeta, verde y pardo, opacas. Floración (jun.) sep.-ene. Fructificación oct.-mar. Bosques de neblina y crecimiento secundario húmedo, frecuentemente a lo largo de orillas de caminos. Ch (Breedlove 31137, MO); G (Breedlove y Almeda 64791, CAS). (1200-)1900-3300 m. (México, Mesoamérica.) Salvia gracilis es común en las tierras altas del noreste de Guatemala y suroeste de México. Véase la discusión bajo S. tiliifolia para las diferencias entre ésta y S. gracilis. En este tratamiento se ha adoptado la circunscripción de Standley y Williams (1973) para S. gracilis. 41. Salvia iodochroa Briq., Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genève 2: 161 (1898). Holotipo: Costa Rica, Pittier 3451 (BR!). Ilustr.: no se encontró. Arbustos erectos hasta 1 m; tallos pardos o purpúreos, con densos tricomas simples multicelulares, largos, transparentes, y glándulas sésiles anaranjadas esparcidas. Hojas 310(-13.5) × 2-7(-9.5) cm, cordatas u ovadas, membranáceas, con un aroma mentolado cuando machacadas, el haz verde oscuro con glándulas sésiles anaranjadas muy esparcidas, las nervaduras pubescentes como en los tallos, el envés violeta, con pelosidad y glándulas similares a aquellas de los tallos, la base cordata, los márgenes crenados o
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serrados, el ápice acuminado; pecíolo 50-110 mm. Inflorescencias 7-25 cm, terminales y axilares; verticilastros con 4-12 flores, separados por 5-40 mm, el verticilastro más basal también el más distante; ejes pubescentes como sobre el tallo; brácteas c. 3.5 × 2 mm, ovadas, pubescentes como los ejes, caducas antes de la antesis, el ápice caudado. Flores 21-24 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 4-7 mm. Cáliz florífero c. 11 × 7 mm, 10nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), campanulado; púrpura oscuro; labio inferior c. 4 mm, 2-partido por c. 3 mm, los dientes mucronados; labio superior c. 3 mm, expandido, no reflexo, el ápice cuspidado; cáliz fructífero escasamente acrescente, constricto apicalmente. Corola 18-24 mm, rosada o rojopurpúrea; tubo 12-14 mm, con 4 apéndices lateralmente comprimidos a 2-4 mm desde la base, ventricoso y con 2 proyecciones claviformes a 10-12 mm desde la base; labio inferior 3-lobado, 7-8 × 7-8 mm, reflexo, el lobo central cordato, más grande que los lobos laterales; labio superior 5-6 mm, cuculado, diminutamente pubescente. Estambres c. 9 mm, apenas incluidos, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas expandido, fusionado para formar una espátula c. 5 × 2 mm, dentado a c. 5 mm desde la base. Estilo 21-24 mm, exerto, pubescente en el 1/2 distal; estigma 2lobado, glabro, el lobo adaxial c. 2 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas c. 2 × 1 mm, triangulares, moteadas de pardo y amarillo, opacas. Floración (sep.) dic.-feb. Fructificación ene.-mar. Bosques de Quercus montano altos, subpáramo, y vegetación alterada abierta. CR (Cuatrecasas y León 26558, F); P (Monro et al. 4101, BM). (1800)2500-3300 m. (Endémica.) Esta especie está restringida a la Cordillera de Talamanca al sur de Costa Rica y norte de Panamá. Algunos ejemplares panameños tienen las hojas maduras casi glabras, pero aquellas juveniles son similares a las hojas juveniles de los ejemplares de Costa Rica (p. ej. Monro et al. 4101, BM). Véase la discusión bajo Salvia carnea para diferencias entre S. iodochroa y S. carnea.
V. Salvia sect. Angulatae (Epling) Epling Por B.B. Klitgaard.
Está ampliamente distribuida en el Nuevo Mundo. Epling (1939) circunscribió el
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complejo de la sect. Angulatae comprendiendo 8 especies nativas de Mesoamérica. Subsecuentes autores (p. ej. Standley y Williams, 1973; Pool, 2001; Wood y Harley, 1989) han tratado la sección en forma diferente y todavía requiere de extensa revisión taxonómica. Aprox. 46 spp., 7 en Mesoamérica. 42. Salvia albiflora M. Martens et Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 11(2): 76 (1844). Holotipo: México, Veracruz, Galeotti 612 (BR!). Ilustr.: no se encontró. N.v.: Tzstzil buluk’ sat, chan de monte, G. Salvia brachyodonta Briq., S. drymocharis Epling, S. jurgensenii Briq., S. tiliifolia Vahl var. albiflora (M. Martens et Galeotti) L.O. Williams. Hierbas erectas 0.5-2 m, delicadas, de bases leñosas; tallos longitudinalmente acanalados, los surcos pubescentes con tricomas simples multicelulares, transparentes, blancos o rayados blanco/violeta, y algunas veces con glándulas anaranjadas densas. Hojas 4-10.5(-12.5) × 1.5-5.5(-8) cm, cordatas, elípticas u ovadas, membranáceas, el haz verde oscuro, las nervaduras pubescentes y la lámina con tricomas simples multicelulares, blancos, esparcidos, el envés verde pálido, con glándulas anaranjadas densas, la pelosidad como en el haz, sólo más densa, la base redondeada o cortamente atenuada, los márgenes serrados, el ápice acuminado; pecíolo 5-70 mm. Inflorescencias 12-25 cm, terminales; verticilastros con 2-10(-12) flores, separados por 5-40 mm, los verticilastros basales los más distantes; ejes con tricomas simples multicelulares, cortos, transparentes (y algunas veces con tricomas rayados violeta/blanco, largos, en los nudos) y esparcidos o glándulas anaranjadas densas; brácteas c. 2.5-4.5 × 1-1.5 mm, ovadas, caducas antes de la antesis, el ápice caudado. Flores 8-9 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 1-4 mm. Cáliz florífero 6-8 × 3-5 mm, 9-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), tubular, verde o pardo; labio inferior c. 3 mm, 2-partido por c. 2 mm, los dientes mucronados; labio superior c. 2 mm, escasamente reflexo, triangular, el ápice caudado; cáliz fructífero c. 6 × 3 mm, escasamente acrescente, constricto apicalmente. Corola c. 8 mm, blanca, azul pálido o azul; tubo c. 5 mm, ventricoso a c. 2 mm hasta justo debajo del labio inferior, sin papilas; labio inferior 3-lobado, c. 4 × 3 mm, reflexo, los lobos laterales pendientes; labio superior c. 3 mm, cuculado, diminutamente pubescente. Estambres c. 4 mm, incluidos, insertados en el
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borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 2 × 2 mm, aplanado, fusionado, dentado a c. 2 mm desde la base. Estilo c. 8 mm, incluido, glabro; estigma 2lobado, glabro, el lobo adaxial c. 1 mm, el lobo abaxial c. 0.5 mm. Nuececillas c. 1.5 × 1 mm, aplanadas, verde olivo, lisas, opacas. Floración (may.) ago.-feb. (abr.). Fructificación (sep.) feb.-abr. Sitios húmedos, incluyendo riveras, márgenes de pantanos, matorrales húmedos, y en bosques Quercus-Pinus. Ch (Davidse et al. 29638, MO); G (Williams et al. 23096, F); H (Molina y Molina 30784, F); N (Atwood 3970, BM); CR (Lent 2294, BM). (0-)900-2300(-3300) m. (México, Mesoamérica.) Salvia albiflora se distingue de otros miembros de la sect. Angulatae por la combinación de flores pequeñas (8-9 mm) con corola blanca. A pesar de que corola blanca han sido registrada en otras especies (S. alvajaca, S. angulata, S. flaccida y S. tiliifolia), en estos casos las flores son generalmente más grandes (10-26 mm). 43. Salvia alvajaca Oerst., Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1853: 38 (1854). Holotipo: Costa Rica, Oersted 15751 (C!). Ilustr.: Nowicke y Epling, Ann. Missouri Bot. Gard. 56: 79, t. 2 (1969). Salvia inaequilatera Cufod., S. ourophylla Briq., S. permixta Briq., S. tiliifolia Vahl var. alvajaca (Oerst.) L.O. Williams. Hierbas erectas 0.8-2 m, toscas, de bases leñosas; tallos rojos o pardos, longitudinalmente acanalados, los surcos pubescentes con tricomas simples multicelulares, blancos, rígidos, y glándulas anaranjadas. Hojas (3-)4.5-10(-12) × (1.4-)24(-5) cm, ovadas o elípticas, membranáceas, el haz verde oscuro, las nervaduras y la lámina pubescentes con tricomas simples multicelulares, blancos, el envés verde pálido, con glándulas anaranjadas esparcidas, la pelosidad como en el haz, la base redondeada o cordata, los márgenes serrados, el ápice acuminado; pecíolo 10-75 mm. Inflorescencias 14-40 cm, terminales y axilares; verticilastros con 4-10 flores, separados por 15-50 mm, los verticilastros basales los más distantes; ejes pubescentes como los tallos; brácteas c. 2 × 0.5 mm, angostamente ovadas, caducas antes de la antesis, el ápice caudado. Flores 2026 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 1-5(-9) mm. Cáliz florífero 8-10 × 5-6 mm, 9nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), campanulado, verde pálido, lila o pardo; labio inferior 3-4 mm, 2-partido por c. 2 mm, los dientes
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mucronados; labio superior 2-4 mm, triangular, reflexo, el ápice cuspidado; cáliz fructífero 10-12 × c. 8 mm, escasamente acrescente, constricto apicalmente. Corola 20-24 mm, lila, lila/blanca, azul o blanca; tubo 15-21 mm, sólo escasamente ventricoso debajo del labio inferior, ocasionalmente con 2 proyecciones claviformes y 4 proyecciones aplanadas a c. 3 mm desde la base; labio inferior 3-lobado, 5-6 × 6-8 mm, reflexo, el lobo central el más grande, cordato; labio superior 5-8 mm, cuculado, con tricomas multicelulares blancos. Estambres 10-13 mm, exertos, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 5 × 2 mm, expandido, fusionado, dentado a c. 4 mm desde la base. Estilo 20-26 mm, exerto, glabro; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial c. 2 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas c. 2 × 1 mm, triangulares, verde olivo con puntos negros, lisas, opacas. Floración oct.-mar. Fructificación ene.mar.(may.). Lugares soleados, en campos cultivados y a lo largo de caminos, lugares sombreados en bosques de neblina. G (Standley 84658, F); N (Molina 20340, MO); CR (González et al. 1321, MO); P (Wilbur et al. 15149, F). 900-2400(-3200) m. (Endémica.) Salvia alvajaca se distingue de sus parientes más cercanos en poseer flores 20-26 mm en inflorescencias tanto axilares como terminales. Salvia xalapensis tiene las inflorescencias axilares y terminales como S. alvajaca, pero difiere por las flores 9-13 mm. 44. Salvia angulata Benth., Labiat. Gen. Spec. 721 (1835). Holotipo: Venezuela, Vargas 74 (foto BM! ex G-DC). Ilustr.: Epling, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 110: t. 31, 64 (1939), como Salvia longemarginata Briq. Salvia longemarginata Briq., S. membranicalyx Epling, S. tenuistachya Rusby, S. tovariensis Briq. Hierbas perennes hasta 1 m, decumbentes; tallos verdes con esparcidos tricomas simples multicelulares, blancos o rayados violeta/blanco, y glándulas sésiles anaranjadas. Hojas 6-12 × 3-6 cm, ovadas a subromboides, membranáceas, el haz verde oscuro, con glándulas sésiles anaranjadas esparcidas, el envés verde-grisáceo, con glándulas sésiles anaranjadas densas, la base decurrente, los márgenes serrados, el ápice acuminado; pecíolo 35-55 mm. Inflorescencias 8-17(-25) cm, terminales; verticilastros con 3-6 flores, separados por 10-20 mm; ejes pubescentes como sobre los tallos; brácteas c. 3 × 1.5 mm,
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ovadas, persistentes hasta la antesis, el ápice caudado. Flores 10-11 mm; bractéolas no vistas; pedicelos subsésiles hasta 3.5 mm. Cáliz florífero 6-7 × 2.5-3 mm, 9-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), tubular; labio inferior c. 3 mm, 2-partido por 1.5 mm, los dientes mucronados; labio superior c. 2 mm, no reflexo, triangular, el ápice acuminado; cáliz fructífero no acrescente, pero constricto apicalmente. Corola 10-11 mm, blanca o blanca manchada con azul; tubo 5-6 mm, exanulado, tubular, escasamente ventricoso, proyecciones claviformes y papilas no vistas; labio inferior 3-lobado, 5-6 mm largo, reflexo, el lobo central el más grande; labio superior c. 4 mm, cuculado, con densos tricomas multicelulares blancos. Estambres no vistos. Estilo no visto. Nuececillas c. 1 × 0.5 mm, triangulares, verde olivo con moteado anaranjado pálido, brillantes. Floración oct.-feb. Fructificación dic.-mar. Hábitats alterados. P (Croat 12919, MO). 400-1500 m. (Panamá, Colombia, Venezuela, Ecuador.) Salvia angulata es similar a S. albiflora pero difiere en tener los verticilastros con 2-6 flores (vs. 2-10(-12) flores en S. albiflora), las flores de 10-11 mm (vs. 8-9 mm), y por las hojas subrómbicas a ovadas (vs. cordatas, ovadas o elípticas). Posterior a la publicación de su monumental trabajo en Salvia (1939), Epling (no publicado) llegó a la conclusión, de que los nombres de las especies sinonimizadas arriba son coespecífícas con S. angulata. Estoy de acuerdo con Epling (no publicado) y he adoptado la circunscripción revisada de S. angulata en este tratamiento. 45. Salvia tiliifolia Vahl, Symb. Bot. 3: 7 (1794). Holotipo: Localidad no conocida, Bellardi s.n. (foto BM! ex C). Ilustr.: Jacquin, Hort. Schoenbr. 3: 254 (1798). N.v.: Chan, chan de monte, enaldo de montaña, julia de monte, lengua de perro, piojillo, sorum c’o, G. Salvia myriantha Epling, S. obvallata Epling, S. psilophylla Epling. Hierbas erectas 0.5-2.5 m, arvenses; tallos pardos o purpúreos, longitudinalmente acanalados, los surcos pubescentes con tricomas simples multicelulares, blancos o rayados violeta/blanco. Hojas 2-7(-10) × 1.5-4.5(-7.5) cm, ovadas o cordata, membranáceas, el haz verde oscuro, esparcidamente pubescente con esparcidos tricomas simples multicelulares, blancos, y glándulas amarillas, el envés verde pálido, la pelosidad y las glándulas similares a aquellas cubriendo el haz, pero los tricomas más densos sobre
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las nervaduras que sobre la lámina, la base redondeada, escasamente atenuada o cordata, los márgenes serrados, el ápice acuminado; pecíolo 11-45 mm. Inflorescencias 14-16 cm, terminales; verticilastros con 4-12 flores, separados por 5-20 mm, los verticilastros basales los más distantes; ejes pubescentes como sobre los tallos; brácteas no vistas. Flores 11-15 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 1-3 mm. Cáliz florífero 6-10 × 3-4 mm, 9-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), tubular, verde, algunas veces tornándose violeta o azul; labio inferior c. 2 mm, 2-partido por c. 1 mm, los dientes mucronados; labio superior c. 2 mm, reflexo, triangular, el ápice cuspidado; cáliz fructífero escasamente acrescente, constricto apicalmente. Corola 10-14 mm, azul, violeta, blanca, púrpura pálido a intenso, el color extremadamente variable; tubo 5-8 mm, escasamente ventricoso a c. 2 mm desde la base, y con 2 proyecciones claviformes 4-7 mm, algunas veces con 4 proyecciones membranáceas aplanadas c. 2 mm desde la base; labio inferior 3-lobado, 5-6 × 5-6 mm, reflexo, el lobo central el más grande; labio superior 3-4 mm, cuculado, diminutamente piloso. Estambres 5-6 mm, incluidos o escasamente exertos, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 2 × 2 mm, expandido, fusionado y espatulado, dentado a c. 2 mm desde la base. Estilo c. 12-16 mm, exerto, el 1/2 distal pubescente; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial c. 2 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas c. 1.2 × 1 mm, triangulares, amarillas, lisas, brillantes. Floración (ago.) oct.-feb. Fructificación oct.-mar. (abr.). Arvense en selvas húmedas, campos y cafetales, orillas de caminos. Ch (Breedlove 24363, MO); G (Molina et al. 16396, F); H (Molina 26235, F); ES (Carlson 864, F); N (Molina 22938, BM); CR (Jiménez 4177, F). (900-)1500-3000(-3700) m. (Estados Unidos, México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú.) Las dos especies, Salvia tiliifolia y S. gracilis son muy similares y por esta razón algunas veces se confunden, pero difieren en los siguientes caracteres: S. gracilis tiene flores de 15-21 mm, rojas, rosadas o rara vez blancas y está restringida a Chiapas y Guatemala, mientras que S. tiliifolia tiene flores de 11-15 mm, azules, lila o rara vez blancas y tiene un amplia área de distribución desde Texas hasta Perú. Algunas especies que fueron tratadas como sinónimos por Williams y Standley (1973) en su versión de S. tiliifolia para la Flora of Guatemala, se reconocen como especies válidas aquí. Estudios futuros podrían, sin embargo, concluir que S. alvajaca y S. albiflora son coespecíficas
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con S. tiliifolia, pero se requiere de más trabajo antes de poder llegar a esta conclusión. Existen registros esporádicos de S. tiliifolia como planta ornamental. Algunas etiquetas de herbario registran que las hojas son usadas en tratamientos para fertilidad en El Salvador, mientras que las semillas son usadas en la elaboración de bebidas refrescantes en Guatemala. 46. Salvia trichopes Epling, Bull. Torrey Bot. Club 68: 564 (1941). Isotipo: Panamá, Woodson y Schery 693 (MO!). Ilustr.: no se encontró. Hierbas hasta 0.5 m, delicadas; tallos pardos, glabrescentes, surcos longitudinales con tricomas simples multicelulares. Hojas 2.5-3.5(-5) × 1-2(-3.5) cm, ovadas, membranáceas, el haz verde oscuro, la vena media con tricomas simples multicelulares esparcidos, la lámina con tricomas unicelulares y glándulas pediceladas anaranjadas, el envés verde-grisáceo, la lámina y las nervaduras con tricomas simples multicelulares, la base redondeada o cordata, los márgenes serrados, el ápice acuminado; pecíolo 8-60 mm. Inflorescencias 4-12 cm, terminales; verticilastros con 4-10 flores, separados por 5-15 mm; ejes pubescentes como en el envés; brácteas c. 4 × 1.5 mm, ovadas, caducas antes de la antesis, el ápice caudado. Flores 15-23 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 1-4 mm. Cáliz florífero 5-6 × 3-4 mm, 9-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), campanulado; labio inferior c. 1.5 mm, 2-partido por c. 1 mm, los dientes mucronados; labio superior c. 1 mm, no reflexo, triangular, el ápice acuminado; cáliz fructífero no acrescente, pero constricto apicalmente. Corola 18-23 mm, lila; tubo 10-14 mm, exanulado, tubular, ventricoso a c. 2 mm hasta justo debajo del labio superior, sin papilas; labio inferior 3-lobado, c. 7 × 7 mm, reflexo, el lobo central el más grande; labio superior 4-5 mm, cuculado, con tricomas multicelulares blancos. Estambres 10-11 mm, escasamente exertos, insertados en el labio superior de la corola, justo encima del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 8 × 1 mm, sólo escasamente expandido, libre, dentado a c. 6 mm desde la base. Estilo c. 18-23 mm, incluido, diminutamente pubescente; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial c. 3 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas c. 1.5 × 1 mm, oblongas, lisas, pardo pálido. Floración jul. y dic. Fructificación dic. Hábitat no conocido. P (Montenegro 1621, F). c. 2000 m. (Endémica.)
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Salvia trichopes sólo se ha registrado de tres colecciones colectadas en la localidad tipo en Bajo Chorro en el Volcán Barú en el norte de Panamá. Se reconoce por las hojas pequeñas, delgadas, largamente pecioladas, la corola relativamente larga, y el hecho de que los estambres están unidos al labio superior de la corola, en lugar de al tubo de la corola. 47. Salvia xalapensis Benth., Prodr. 12: 308 (1848). Lectotipo: (designado por Epling, 1939): México, Oaxaca, Schiede s.n. (K!). Ilustr.: no se encontró. N.v.: Chia cimarrona, Ch. Salvia cordobensis Briq. Hierbas anuales erectas, 0.5-1 m; tallos longitudinalmente acanalados, los surcos pubescentes con tricomas simples multicelulares, c. 1 mm, blancos, entremezclados con glándulas sésiles anaranjadas. Hojas (1.7-)3.5-10 × (0.8-)2.5-4.5 cm, elípticas u ovadas, membranáceas, el haz verde oscuro, la pelosidad y las glándulas similares a aquellas de los tallos, pero los tricomas más densos, el envés verde pálido, la pelosidad densa, enmarañada y glandulosa como en el haz, la base redondeada o decurrente, los márgenes serrados, el ápice acuminado; pecíolo 10-25 mm. Inflorescencias 14-17 cm, terminales y axilares; verticilastros con 20-28 flores, separados por 5-30 mm, los verticilastros basales los más distantes; ejes con pelosidad y glándulas similares a aquellos de los tallos; brácteas c. 5 × 3-4 mm, deltadas, caducas antes de la antesis, el ápice caudado. Flores 913 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 0-2 mm. Cáliz florífero c. 5 × 3-4 mm, 9-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), campanulado, verde; labio inferior 2-3 mm, 2-partido por c. 2 mm, los dientes mucronados; labio superior c. 2 mm, escasamente reflexo, triangular, el ápice acuminado; cáliz fructífero c. 5 × 3-4 mm, escasamente acrescente, constricto apicalmente. Corola 9-12 mm, azul o violeta; tubo 4-7 mm, ventricoso a c. 2 mm hasta justo debajo del labio inferior, sin papilas; labio inferior 3-lobado, c. 4 × 3.5 mm, reflexo, los lobos laterales pendientes; labio superior c. 5 mm, cuculado, diminutamente pubescente. Estambres 4.5-5 mm, incluidos, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 2 × 2 mm, aplanado, fusionado, dentado a c. 2 mm desde la base. Estilo 9-13 mm, exerto, glabro; estigma 2lobado, glabro, el lobo adaxial c. 3 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas c. 1 × 0.5
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mm, aplanadas, moteadas de pardo-ferrugíneo y anaranjado, brillantes. Floración abr.oct. Fructificación abr.-may. (oct.). Selvas caducifolias, vegetación secundaria, sobre suelos arenosos húmedos o de origen volcánico. Ch (Calzada 10059, MEXU). 400-1900 m. (México, Mesoamérica.) Salvia xalapensis está registrada de los estados mexicanos de Hidalgo, Puebla, Veracruz, y Chiapas. La especie es similar a S. albiflora, S. tiliifolia, y S. alvajaca, pero difiere principalmente de estas tres especies por las densas inflorescencias tanto terminales como axilares; verticilastros con 20-28 flores (vs. verticilastros con 2-12 flores, generalmente en inflorescencias terminales en las otras especies). 48. Salvia flaccida Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts 35: 509 (1900). Isolectotipo (designado por Epling, 1939): Guatemala, von Türckheim 780 (P!). Ilustr.: no se encontró. Hierbas delgadas perennes, 0.2-0.4(-1) m, con rizomas rastreros; tallos esparcidamente ramificados, longitudinalmente acanalados con densos tricomas simples multicelulares, diminutos, recurvados, entremezclados con glándulas anaranjadas densas. Hojas 4-11.5 × 2-3.5 cm, elípticas o lanceoladas, membranáceas, flácidas, el haz verde medio, glabrescente, el envés gris pálido, las nervaduras pubescentes como en los tallos, la lámina con glándulas blanco/anaranjadas densas, la base decurrente, los márgenes serrados, los dientes característicamente distantes, el ápice acuminado; pecíolo 1-2 cm. Inflorescencias 3-7 cm, terminales; verticilastros con 2-6 flores, separados por 10-20 mm; ejes con tricomas glandulares y recurvados, transparentes; brácteas c. 15 × 4 mm, lanceoladas, caducas en la antesis, el ápice acuminado. Flores c. 18 mm; bractéolas no vistas; pedicelos c. 2 mm. Cáliz florífero 10-11 × 5 mm, 13-nervio (las 2 nervaduras laterales que se prolongan al labio superior prominentes), tubular; labio inferior c. 3 mm, 2-partido por 1.5 mm, los dientes mucronados; labio superior c. 3 mm, no reflexo, triangular, el ápice acuminado; cáliz fructífero no visto. Corola 18-26 mm, azul o violeta y blanca; tubo 13-17 mm, escasamente ventricoso, con 2 proyecciones claviformes a c. 8 mm desde la base; labio inferior 3-lobado, 8-9 mm, reflexo, los márgenes del lobo pendientes; labio superior 5-6 mm, recto, cuculado, diminutamente pubescente. Estambres c. 11 mm, incluidos, insertados a c. 3 mm desde el borde del tubo de la corola;
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conectivo de las tecas abortadas c. 3 × 2 mm, apenas expandido, no dentado. Estilo 19-26 mm, exerto, con tricomas simples multicelulares, crespos, sobre el tercio distal; estigma 2-lobado, el lobo adaxial c. 1 mm, el lobo abaxial c. 0.7 mm. Nuececillas no vistas. Floración (mar.) jul.-nov. Fructificación no observada. Bosques montanos de neblina, de Pinus-Quercus. Ch (Miranda 7770, MEXU); G (von Türckheim 2345, BR). 1700-2200 m. (Endémica.) Esta especie se caracteriza por la corola sigmoide, tubular, sin ningún ventrículo. El cáliz es 13-nervio con 2 nervaduras que se prolongan al labio superior, mientras que en las especies restantes de la sect. Angulatae el cáliz es 9-nervio con 3 nervaduras que se prolongan al labio superior. Las hojas también se caracterizan particularmente por la forma lanceolada y los márgenes con los dientes puntiagudos y ampliamente separados.
W. Salvia sect. Insignifoliae Epling Por B.B. Klitgaard.
Endémica de Mesoamérica. En este tratamiento he incluido Salvia miniata (ubicada por Epling en la sect. Silvicolae monoespecífica) bajo S. pansamalensis. 1 sp. 49. Salvia pansamalensis Donn. Sm., Bot. Gaz. 23: 249 (1897). Isotipo: Guatemala, von Türckheim 933 (F!). Ilustr.: Epling, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 110: t. 32, 67 (1939). N.v.: Bik’tal xulem jomol (Tzotzil), Ch. Salvia lundellii Epling, S. miniata Fernald. Hierbas delicadas hasta 1(-2) m, esparcidamente ramificadas con raíces rizomatosas fibrosas; tallos verdes, glabros, lisos. Hojas 7.5-10(-12) × 2-5(-6) cm, elípticas u ovadas, frecuentemente rojizo-púrpuras, membranáceas, el haz glabro, liso, con unas pocas glándulas transparentes, el envés glabrescente (las hojas jóvenes con nervadura pubescente) con glándulas negras densas, la base aguda o decurrente, los márgenes serrados con pequeños dientes distantes, el ápice acuminado o caudado; pecíolo 5-10 mm. Inflorescencias 10-12 cm, las más largas terminales, las más cortas axilares; verticilastros con 4-6 flores, separados por 10-25 mm; ejes glabros; brácteas c. 19 × 8 mm, ovadas, caducas antes de la antesis, el ápice caudado. Flores 25-34 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 4-5 mm. Cáliz florífero 10-11 × 5-7 mm, 9-nervio (las 3 nervaduras
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que se prolongan al labio superior prominentes), campanulado, púrpura oscuro, glabro; labio inferior 3-4 mm, 2-partido por c. 1.5 mm, los dientes mucronados; labio superior c. 2 mm, redondeado, el ápice cuspidado; cáliz fructífero escasamente acrescente, constricto apicalmente. Corola c. 23 mm, rojo escarlata o rojo-purpúrea; tubo c. 15 mm, ventricoso debajo del lobo inferior, sin papilas; labio inferior 3-lobado, c. 7 × 7 mm, no reflexo, el lobo central el más grande, los márgenes de los lobos sobrelapados; labio superior c. 5 mm, cuculado, pubescente. Estambres c. 10 mm, fusionados, incluidos, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 5 × 1 mm, expandido, fusionado y espatulado, dentado c. 4 mm desde la base; anteras blancas. Estilo c. 26 mm, exerto, pubescente a lo largo de toda su longitud; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial c. 3 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas c. 2.3 × 1.5 mm, aplanadas, verdes, lisas, opacas. Floración abr.-nov. Fructificación jul.-ene. Bosques de neblina. Ch (Méndez 5906, MO); B (Whitefoord 1665, BM); G (Steyermark 48672, F). 1100-2500 m. (Endémica.) Varias etiquetas de ejemplares reportan que esta especie se encuentra a la sombra sobre suelos calizos. Salvia pansamalensis se caracteriza por los márgenes de las hojas con dientes ampliamente separados, las inflorescencias laxas y anchas, el cáliz púrpura oscuro, el cáliz con el labio superior corto y redondeado, y el labio inferior corto con dientes mucronados. Esta especie es similar a S. curtiflora dentro de la sect. Curtiflorae de Epling. Esta especie es mejor conocida con el nombre S. miniata por las comunidades hortícolas de Estados Unidos y Europa (véase p. ej. Clebsch, 2003).
X. Salvia sect. Briquetia Epling Por B.B. Klitgaard.
Tiene su centro de diversidad en México, una especie se extiende hasta Mesoamérica, 1 sp. en el Caribe y 1 sp. endémica de Ecuador. 5 spp., 1 sp. en Mesoamérica. 50. Salvia mexicana L., Sp. Pl. 25 (1753). Lectotipo (designado por Hedge en Jarvis et al., 2001): Dill., Hort. Eltham. 2: 339, t. 254, f. 330 (1732). Ilustr.: Epling, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 110: t. 33, 68 (1939), como Salvia mexicana var. minor Benth.
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Jungia altissima Moench, Salvia lupulina Fernald, S. melissifolia Desf., S. mexicana L. var. minor Benth., S. nitidifolia Ortega, S. papilionacea Cav. Hierbas arbustivas perennes, 1-1.5 m, bastante variables; tallos verdes o azulados, pubescentes con tricomas simples multicelulares, blancos, y glándulas sésiles anaranjadas. Hojas (3-)4.3-11(-16) × (1.5-)2-10(-11) cm, variablemente anchamente ovadas a elípticas, membranáceas, el haz verde medio, glabro o esparcidamente pubescente sobre las nervaduras con tricomas multicelulares blancos similares a aquellos de los tallos, esparcidamente anaranjado-glanduloso, el envés pubescente sobre las nervaduras y la lámina, más densamente glanduloso, la base redondeada o decurrente, los márgenes serrados a crenados, el ápice acuminado; pecíolo 5-35 mm. Inflorescencias hasta 40 cm, grandes terminales y más pequeñas axilares; verticilastros con 6-20 flores, separados por 10-30 mm; ejes verdes o azulados, más densamente pubescentes y glandulosos que los tallos, los tricomas algunas veces rayados blanco/azul; brácteas 6-12 × 3-5 mm, ovadas, caducas antes de la antesis, pubescentes como los ejes, el ápice acuminado. Flores 25-47 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 3-12 mm. Cáliz florífero 818 × 3-9 mm, 9-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior no prominentes), campanulado, púrpura oscuro, verde-azulado o verde, pubescente como los ejes; labio inferior 2-3 mm, 2-partido por 1-2 mm, los dientes agudos; labio superior 3-4 mm, el ápice agudo; cáliz fructífero acrescente, constricto apicalmente. Corola 24-47 mm, azul (Mesoamérica) o púrpura; tubo 18-25 mm, sin papilas, ventricoso por una invaginación plegada a c. 5 mm desde la base; labio inferior levemente 3-lobado, 10-12 × 8-10 mm, navicular, casi erecto, lo lobos con márgenes ondulados; labio superior 13-19 mm, cuculado, diminutamente pubescente con tricomas rayados azul/blanco. Estambres incluidos, insertados c. 5 mm desde el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 25 × 1 mm, sólo escasamente expandido, fusionado por los 5-6 mm basales, 2-dentado a c. 8 mm desde la base; anteras c. 4 mm. Estilo c. 27-50 mm, exerto, pubescente sobre c. 15 mm distales; estigma 2-lobado, pubescente, el lobo adaxial c. 6 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas c. 2.5 × 1.2 mm, triangulares, amarillas, anaranjadas, pardas cubiertas por una capa transparente y esparcidos tricomas multicelulares. Floración jun.-feb. Fructificación jul.-mar. Bosques primarios y secundarios, laderas abiertas con gramíneas, especialmente a lo largo de quebradas. Ch
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(Martínez 22134, MEXU). 700-2900 m (México, Mesoamérica.) Salvia mexicana se conoce de pocas colecciones nativas de Chiapas en Mesoamérica. Las colecciones Lot et al. 1804 (CAS) de Veracruz y Breedlove y Mahoney 72250 (CAS) de Oaxaca, se usaron para las medidas de la flor. Sin embargo, la especie es ampliamente introducida y cultivada en jardines en Mesoamérica, Estados Unidos y Europa; se conocen varios cultivares en jardines (Clebsch, 2003).
Y. Salvia sect. Fulgentes Epling Por B.B. Klitgaard.
Está restringida al sur de Estados Unidos, México y Mesoamérica. Aprox. 6 spp. 1 en Mesoamérica. 51. Salvia microphylla Kunth in Humb., Bonpl. et Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 295 (1817 [1818]). Holotipo: México, Hidalgo/Veracruz, Humboldt y Bonpland s.n. (PBonpl.!). Ilustr.: Bentham, Bot. Reg. 16: t. 1370 (1830), como Salvia grahamii. N.v.: Yax chel vet (Tzotzil), Ch; mirta de montes, mirta dulce, madrono, orasusia (Quiché), salvia silvestre, uk’a (Quiché), G. Salvia grahamii Benth., S. lemmonii A. Gray, S. obtusa M. Martens et Galeotti, S. odoratissima Sessé et Moc. Arbustos erectos hasta c. 1.2 m, fragantes, frecuentemente muy ramificados; tallos rojo-parduscos, pubescentes con tricomas unicelulares multiseriados, estos frecuentemente glandulares. Hojas 1-5(-7) × 0.5-2.5(-3) cm, ovadas, deltadas o elípticas, coriáceas, ambas superficies verde-grisáceas, opacas, con tricomas glandulares cortamente pedicelados hasta c. 0.3 mm, la base obtusa, truncada u ocasionalmente cordata, los márgenes crenulados, el ápice redondeado o agudo; pecíolo hasta 20 mm. Inflorescencias 4-10 cm, terminales, interrumpidas, de verticilastros laxos; verticilastros con 2-4 flores, separados por 3-20 mm; ejes verdes o pardos, pubescentes como sobre los tallos; brácteas 4-6 × 3-4 mm, anchamente ovadas, caducas, pubescentes como los ejes, caducas antes de la antesis, el ápice caudado. Flores 25-27 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 0-4 mm. Cáliz florífero 9-16 × 3-6 mm, 14-nervio (las 7 nervaduras que se prolongan al labio superior no prominentes), campanulado, verde, frecuentemente con
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ápices violeta, pubescente como sobre los ejes; labio inferior 1.5-3 mm, 2-partido por toda su longitud, los dientes mucronados; labio superior 1.5-3 mm, apiculado; cáliz fructífero escasamente acrescente, los márgenes adpresos. Corola 24-26 mm, roja brillante (cultivares con color de flor muy variable, p. ej. rosado, magenta, bermellón, y muchos tonos de rojo); tubo 15-17 mm, ventricoso justo debajo del labio inferior, a par de papilas en la base; labio inferior 3-lobado, 8-12 × 8-12 mm, reflexo, el lobo central el más grande; labio superior 6-12 mm, cuculado, pubescente. Estambres c. 6 mm, incluidos, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 4 × 2 mm, fusionado, espatulado, dentado c. 2 mm desde la base. Estilo 25-27 mm, exerto, glabro; estigma 2-lobado, exerto, el lobo adaxial más largo que el abaxial. Nuececillas no vistas. Floración (jun.)ago.-dic. Fructificación oct.-may. Hábitats húmedos y soleados, frecuentemente en bosques abiertos de Pinus y Quercus. Ch (Santiz 205, CAS); G (Standley 92471, F). 2000-3000 m (Estados Unidos, México, Mesoamérica.) Salvia microphylla se encuentra desde Arizona en el sur de Estados Unidos hasta las tierras altas de México en Chiapas. La especie es posiblemente también nativa en Guatemala, de donde varios registros existen de ejemplares cultivados (p. ej. Cosminsky 18, F; Aguilar 79, F; Standley 92471, F; Steyermark 32902, F). Investigadores previos (Epling 1939; Rzedowski y Rzedowski, 1985; Sutton 1999; Clebsch, 2003) segregaron S. microphylla en varias variedades basados en morfología y distribución. La validez de estas variedades como entidades naturales todavía tiene que ser comprobada; he decidido no reconocer taxones infraespecíficos aquí. Salvia microphylla es ampliamente cultivada en México, Guatemala, Estados Unidos y Europa. Algunos cultivares podrían confundirse con S. greggii A. Gray, una especie nativa del sur de Estados Unidos y norte y centro de México. Las hojas de S. microphylla son muy fragantes cuando machacadas, y en el sur de México éstas se usan como cura para el dolor de dientes y de estómago.
Z. Salvia sect. Nobiles Epling Está disyuntamente distribuida entre México, Mesoamérica y Brasil. 12 spp., 1 en Mesoamérica.
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52. Salvia disjuncta Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts 35: 533 (1900). Lectotipo (designado por Epling, 1939): México, Chiapas, Ghiesbreght 753 (GH!). Ilustr.: Clebsch, New Book Salvias 105 (2003). N.v.: Flor de burrión, G. Arbustos hasta 3(-5) m, muy ramificados, escandentes, bastante fragantes; tallos esparcida a densamente pubescentes con tricomas multicelulares y glándulas sésiles negras esparcidas. Hojas 1-6.5 × 0.7-6 cm, decreciendo en tamaño hacia el ápice, rugosas, el haz verde, esparcida a densamente pubescente con tricomas glandulares blancos, el envés verde-gris, con pelosidad similar a aquella del haz y glándulas sésiles anaranjadas, la base cordata, los márgenes serrulados, el ápice acuminado; pecíolo 0.4-2 cm. Inflorescencias de flores solitarias en las axilas de las hojas; brácteas no vistas. Flores 36-40 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 5-10 mm. Cáliz florífero 12-18 × 5-7 mm, 14nervio (las 7 nervaduras que se prolongan al labio superior no prominentes), campanulado, verde o rojo, esparcidamente pubescente con tricomas glandulares blancos, entremezclados con glándulas sésiles anaranjadas; labio inferior 3-5 mm, 2-partido por c. 2 mm, expandido, los ápices mucronados; labio superior 3-5 mm, triangular, expandido, el ápice mucronado; cáliz fructífero no acrescente, constricto apicalmente. Corola 33-37 mm, roja oscuro, con largos tricomas glandulares; tubo c. 25 mm, ventricoso, sin papilas cerca de la base; labio superior c. 11 mm, cuculado; labio inferior 3-lobado, c. 9 × 9 mm, reflexo, el lobo central más grande que los laterales, los lobos redondeados. Estambres c. 20 mm, fusionados, exertos c. 2 mm, insertados c. 2 mm por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 12 × 2 mm, fusionado formando un callo, dentado. Estilo c. 35 mm, exerto c. 2 mm; estigma 2-lobado, el lobo adaxial c. 3 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas c. 4 × 2 mm, comprimidas, lisas, verde olivo. Floración (jun.) sep.-feb. Fructificación dic. Sobre rocas o en lugares húmedos en bosques mixtos de Pinus-Quercus. Ch (Breedlove 41281, MO); G (Steyermark 36925, F). 2000-3000 m. (México, Mesoamérica.) Salvia disjuncta se reconoce fácilmente por las flores solitarias en las axilas de las hojas.
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AA. Salvia sect. Cardinales Epling Por B.B. Klitgaard.
Está restringida a México y Mesoamérica. 10 spp., 7 en Mesoamérica. 53. Salvia dorisiana Standl., Ceiba 1: 43 (1950). Holotipo: Honduras, Williams y Molina 13667 (F!). Ilustr.: no se encontró. N.v.: Orégano de monte, H. Hierbas perennes erectas, hasta 1.5(-2) m, hermosas, aromáticas; tallos densamente pubescentes con cortos tricomas glandulares, blancos, entremezclados con tricomas simples glandulares, 3-4 mm, transparentes y anaranjados. Hojas 3.5-13(-16) × 3.5-9.5 cm, disminuyendo en tamaño hacia el ápice, ovadas, subrugosas, ambas superficies con densa pelosidad como la de los tallos, la base cordata, los márgenes serrados, el ápice acuminado; pecíolo 0.5-7 cm. Inflorescencias 7-17 cm, terminales; verticilastros con 4-8 flores, laxos, separados por 15-25 mm, las yemas axilares abortadas; ejes con la pelosidad similar a la de los tallos; brácteas c. 12 × 14 mm, en forma de uña, caducas después de la antesis, el ápice cuspidado. Flores 55-62 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 4-14 mm. Cáliz florífero 15-20 × 10 mm, 14-nervio (las 7 nervaduras que se prolongan al labio superior no prominentes), campanulado, verde, peloso como los ejes de las inflorescencias; labio inferior 6-8 mm, 2-partido, los dientes c. 3 mm, los ápices cuspidados; labio superior 6-8 mm, triangular; cáliz fructífero no acrescente o constricto apicalmente. Corola 53-60 mm, rosado-roja brillante, con cortos tricomas glandulares sobre la superficie externa; tubo 35-47 mm, invaginado, con 2 papilas cerca de la base; labio inferior 3-lobado, c. 13 × 10 mm, reflexo, el lobo central mucho más grande que los lobos laterales; labio superior c. 18 mm, cuculado. Estambres 20-25 mm, incluidos, insertados 2-3 mm por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 15 × 2 mm, libre, escasamente expandido, escasamente dentado a c. 12 mm desde la base; antera c. 4 mm. Estilo 63-75 mm, exerto, glabro; estigma 2-lobado, el lobo adaxial c. 10 mm, 3-dentado, el lobo abaxial c. 2 mm. Nuececillas c. 4 × 1 mm, comprimidas u ovoides, moteadas de pardo oscuro y claro. Floración (sep.) nov.-mar. Fructificación nov.-may. Bosques de Pinus-Quercus. H (Blackmore y Heath 1978, BM). (800-)1200-2000 m. (Endémica.)
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54. Salvia ernesti-vargasii C. Nelson, Ceiba 25: 174 (1984). Isotipo: Honduras, Nelson et al. 3678 (MO!). Ilustr.: no se encontró. N.v.: Chupa-chupa, H. Arbustos hasta 2 m; tallos densamente pubescentes con largos tricomas dendríticos 1.5-3 mm. Hojas (2-)5-13.5 × (1.5-)2.5-6.5 cm, disminuyendo en tamaño hacia el ápice, ovadas o elípticas, escasamente rugosas, el haz verde oscuro, esparcidamente pubescente con tricomas dendríticos más cortos y glándulas sésiles anaranjadas, el envés densamente pubescente con tricomas dendríticos 1.5-3 mm, entremezclados con glándulas sésiles negras, la base cortamente atenuada u obtusa, los márgenes serrulados, el ápice agudo o acuminado; pecíolo 0.5-3 cm. Inflorescencias 10-18 cm, terminales; verticilastros con 6-8 flores, separados por 10-30 mm; ejes densamente pubescentes como el envés; brácteas c. 25 × 16 mm, en forma de uña, caduca antes de la antesis, el ápice apiculado. Flores 26-28 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 5-10 mm. Cáliz florífero 14-15 × 7-8 mm, 16-18nervio (las 5 nervaduras que se prolongan al labio superior no prominentes), campanulado, pardo-ferrugíneo, densamente pubescente como los ejes de la inflorescencia; labio inferior 2-3 mm, 2-partido por c. 2 mm, los ápices apiculados; labio superior 3-5 mm, expandido, triangular; cáliz fructífero no acrescente, ni constricto apicalmente. Corola 25-27 mm, roja; tubo 19-21 mm, glabrescente, ventricoso, con 2 papilas cerca de la base; labio inferior 3-lobado, 6-7 mm, reflexo, el lobo central más grande, redondeado, los lobos laterales triangulares; labio superior 5-6 mm, cuculado, con densos tricomas glandulares. Estambres c. 15 mm, fusionados, incluidos, insertados c. 2 mm por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 8 × 2 mm, expandido, fusionado, espatulado, 2-dentado a c. 8 mm. Estilo c. 29 mm, exerto, glabro; estigma 2-lobado, el lobo adaxial c. 5 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas c. 3 × 2 mm, comprimidas, lisas, moteadas de púrpura oscuro y amarillo. Floración (nov.) mar.-jul. Fructificación jul. Laderas de los ríos en bosques de neblina mixtos con especies de Quercus, Pinus y Liquidambar. G (Steyermark 43797, F); H (Renfrow y Renfrow 94, MO); ES (Villacorta y Hellebuyck 2065, MO). 1100-2000(-2800) m. (Endémica.) Salvia ernesti-vargasii es similar a S. karwinskii, pero difiere en el tipo de pelosidad la cual es muy densa, pardo oscuro, de tricomas muy ramificados de 1.5-3 mm en S. ernesti-vargasii (vs. esparcida, pardo claro, de tricomas dendríticos de 1-2 mm, menos
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ramificados, frecuentemente de apariencia estrellada en S. karwinskii). Las siguientes colecciones representan una forma glabrescente de S. ernesti-vargasii: Honduras: House 891, 1097 (MO); Guatemala: Steyermark 43797 (F); y El Salvador: Montalvo 4788 (MO). 55. Salvia holwayi S.F. Blake, Proc. Biol. Soc. Wash. 33: 113 (1920). Isotipo: Guatemala, Holway 579 (F!). Ilustr.: Clebsch, New Book Salvias 148 (2003). N.v.: Flor de gorrión, tatsuna, Ch; castita blanca, mielillo, G. Salvia popenoei S.F. Blake. Arbustos escandentes 1-3 m; tallos pardos. Hojas 2-8.5 × 1-7.5 cm, las más pequeñas sobre brotes axilares cortos, por lo demás disminuyendo en tamaño hacia el ápice, cordatas u ovadas, membranáceas, glabras a tomentosas, la base cordata, los márgenes serrulados, el ápice acuminado; pecíolo 0.5-6 cm, las hojas más distales sésiles. Inflorescencias 6-10 cm, terminales y axilares; verticilastros densos, con 4-8 flores, separados por 5-15 mm; ejes con tricomas unicelulares blancos, pardos o rojos, y tricomas multicelulares y cortamente pedicelados, glandulares; brácteas 7-10 × 7-10 mm, en forma de uña, sosteniendo los verticilastros en yema, el ápice caudado. Flores 23-30 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 3-4 mm. Cáliz florífero 7-11 × 4-5 mm, 14-nervio (las 7 nervaduras que se prolongan al labio superior no prominentes), campanulado, rojo o verde, la pelosidad es similar a aquella de los ejes de la inflorescencia; labio inferior 13 mm, 2-partido por c. 1 mm, los ápices mucronados; labio superior 1-3 mm, el ápice mucronado; cáliz fructífero constricto apicalmente, no acrescente. Corola 22-28 mm, rojo cardenal; tubo c. 8 mm, glabro, invaginado, con 2 papilas cerca de la base; labio inferior 3-lobado, c. 3 mm, reflexo, el lobo central más grande que los lobos laterales; labio superior c. 3 mm, cuculado, la superficie externa pilosa. Estambres 8-12 mm, fusionados, incluidos, insertados c. 2 mm por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas 6-8 mm, expandido, fusionado formando un callo aplanado, dentado en la unión con el filamento. Estilo 24-25 mm, escasamente exerto, glabro; estigma 2-lobado, el lobo adaxial c. 4 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas c. 3 × 1 mm, comprimidas u ovoides, moteadas de pardo, blanco, y color arena, coloreadas. Ch, G. 1500-3800 m. (Endémica.)
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Salvia holwayi es más similar a S. karwinskii, pero difiere en la forma de la hoja (cordata vs. ovada o elíptica en S. karwinskii) y en el tipo de pelosidad (tricomas simples vs. dendríticos en S. karwinskii), además, las formas más glabrescentes de S. karwinskii son algunas veces erróneamente identificadas como S. holwayi. 55a. Salvia holwayi var. holwayi. Tallos y ramas glabros, lisos, pardos o rojos. Hojas glabras, el haz verde, el envés argénteo, ocasionalmente con tricomas multicelulares esparcidos sobre la vena media y/o glándulas sésiles negras o anaranjadas; nervadura frecuentemente roja. Floración oct.-feb. Fructificación nov.-abr. Lugares abiertos en bosques de Quercus-Pinus-Cupressus. Ch (Téllez et al. 7916, MEXU); G (Standley 61793, F). 1500-2800(-3100) m. (Endémica.) 55b. Salvia holwayi var. puberulenta L.O. Williams, Fieldiana, Bot. 24 (9): 286 (1973). Holotipo: Guatemala, Williams et al. 25533 (F!). Ilustr.: no se encontró. Tallos y ramas glabrescentes a tomentosos con tricomas multicelulares pardos. Hojas con el haz tomentoso con tricomas multicelulares, el envés argénteo con densos tricomas multicelulares blancos, con glándulas negras en las aréolas de las nervaduras. Floración oct.-feb. Fructificación nov.-abr. Bosques de Quercus-Pinus-Cupressus. G (Molina 31335, F). (2100-)2700-3800 m. (Endémica.) La var. puberulenta generalmente se encuentra a altitudes más altas que la var. holwayi, y se considera que las diferencias en la densidad de la pelosidad se deben a las preferencias de elevación. 56. Salvia karwinskii Benth., Labiat. Gen. Spec. 725 (1835). Holotipo: México, estado desconocido, Karwinsky 236 (W!). Ilustr.: Clebsch, New Book Salvias 163 (2003). N.v.: Mielero, salvia sija, G. Salvia erythrostephana Epling, S. lindenii Benth., S. siguatepequensis Standl. Arbustos subescandentes hasta 6 m; tallos jóvenes densamente pubescentes con tricomas dendríticos 1-2 mm, blancos, glabrescentes al madurar. Hojas 3-12.5 × 2-6 cm, disminuyendo en tamaño hacia el ápice, ovadas a elípticas, rugosas, el haz esparcidamente pubescente con tricomas dendríticos, el envés densamente pubescente con tricomas dendríticos, ocasionalmente con glándulas negras en las aréolas de las
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nervaduras, la base redondeada u obtusa, los márgenes serrados, el ápice acuminado; pecíolo 0.5-3 cm. Inflorescencias 10-18 cm, terminales; verticilastros densos, con 4-12 flores, separados por 15-35 mm; ejes rojos, densamente pubescentes como las hojas, con glándulas sésiles anaranjadas densas; brácteas c. 30 × 15 mm, ovadas, caducas después de la antesis, el ápice caudado. Flores 26-32 mm; bractéolas 8-10 mm, liguliformes, caducas; pedicelos 5-10 mm. Cáliz florífero 12-18 × 7-10 mm, 14-nervio (las 7 nervaduras que se prolongan al lobo superior del cáliz no prominentes), campanulado, rojo brillante, densa o esparcidamente pubescente como los ejes; labio inferior 4-5 mm, 2-partido por c. 4 mm, los lobos recurvándose; labio superior 4-5 mm, triangular, recto; cáliz fructífero no acrescente. Corola 25-31 mm, roja brillante, con esparcidos tricomas glandulares sobre la superficie externa; tubo 18-21 mm, invaginado, con 2 papilas cerca de la base; labio inferior 3-lobado, c. 8 mm, reflexo, el lobo central más largo que los lobos laterales; labio superior c. 8 mm, cuculado, con tricomas sobre la superficie externa. Estambres 11-13 mm, fusionados, incluidos, insertados c. 2 mm por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas 6-8 × 2 mm, expandido, fusionado y espatulado, dentado a c. 6 mm; anteras 3 mm. Estilo 26-30 mm, exerto, glabro; estigma 2-lobado, el lobo adaxial c. 3 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas c. 3 × 2 mm, comprimidas, lisas, moteadas de púrpura oscuro y amarillo. Floración (ago.) oct.-feb. Fructificación no registrada. Bosques montanos mixtos o bosques de neblina con Pinus, Quercus, Symplocos, Magnolia, y Drimys. Ch (Santiz 596, MO); G (Steyermark 36040, F); H (Molina 23308, F); ES (Molina et al. 16951, F); N (Stevens y Montiel 27735, MO). (800-)1200-3100 m. (México, Mesoamérica.) Salvia karwinskiies es nativa del S. de México y Mesoamérica. Véase discusión bajo S. ernesti-vargasii sobre las diferencias entre las dos especies. 57. Salvia univerticillata Ramamoorthy ex Klitgaard, Novon 17: 208 (2007). Holotipo: México, Chiapas, Breedlove y Almeda 47856 (MEXU!). Ilustr.: Klitgaard, Novon 17: 207, t. 1 (2007). Hierbas perennes erectas, hasta 1 m; tallos verde oscuro, con tricomas glandulares, blancos, densos y largos, entremezclados con tricomas glandulares cortos anaranjados y tricomas multicelulares 1.5-2.5 mm transparentes. Hojas 2.7-8 × 1.7-6 cm, ovadas o
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cordatas, membranáceas, el haz verde oscuro, el envés verde-grisáceo pálido, las nervaduras de ambas superficies pubescentes como en los tallos, las láminas en el haz y en el envés con tricomas largos similares a los del los tallos, y con glándulas sésiles pardas densas en el envés, la base redondeada o cordata, los márgenes dentados, el ápice agudo; pecíolo (7-)15-45(-60) mm. Inflorescencias c. 0.5 cm, terminales, generalmente de 1(2) verticilastros; verticilastros con 10-16 flores, separados por c. 30 mm; ejes, cuando presentes, violeta, pubescentes como sobre los tallos; brácteas c. 21 × 16 mm, ovadas o en forma de uña, caducas antes de la antesis, el ápice acuminado. Flores 29-37 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 4-6 mm. Cáliz florífero 9-11 × 6-7 mm, 15-nervio (las 7 nervaduras que se prolongan al lobo superior no prominentes), campanulado, con pelosidad similar a aquella de los ejes; labio inferior c. 3 mm, 2-partido por c. 2 mm, los dientes triangulares, los ápices cuspidados; labio superior c. 3 mm, triangular, el ápice mucronado; cáliz fructífero no acrescente, constricto apicalmente. Corola 27-35 mm, roja brillante; tubo 20-26 mm, glabro, ventricoso a c. 4 mm desde la base, exanulado con una papila aplanada ondulados a c. 4 mm y 2 proyecciones claviformes a c. 18 mm desde la base; labio inferior 3-lobado, 8-10 × 7-8 mm, reflexo, el lobo central más grande que los lobos laterales pendientes; labio superior 7-9 mm, cuculado, densamente pubescente con largos tricomas rayados rojo/transparente c. 1.5 mm. Estambres 16-19 mm, incluidos, insertados a c. 2 mm por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 11 × 2 mm, expandido, fusionado, dentado a c. 8 mm desde la base. Estilo 29-37 mm, exerto, glabro; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial 3-4 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas c. 3.2 × 2 mm, aplanadas, lisas, brillantes, pardo-chocolate oscuro. Floración (may., ago.) oct.-mar. Fructificación mar. Bosques de neblina primarios y alterados con Quercus, Pinus, Magnolia, Podocarpus y Olmediella. Ch (Breedlove 3480, MEXU). 1900-3000 m. (Endémica.) Esta especie comparte su forma floral con otros miembros de la sect. Cardinales tales como Salvia ernesti-vargasii, S. karwinskii, S. wagneriana, y S. holwayi, y la forma de la hoja con S. pulchella y S. fulgens (ambos en la sect. Fulgentes sensu Epling), pero puede ser distinguida por las inflorescencias univerticiladas con la ocurrencia ocasional de dos verticilastros por inflorescencia, y cálices con dientes relativamente cortos y obtusos.
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58. Salvia wagneriana Pol., Linnaea 41: 591 (1877 [1878]). Isotipo: Costa Rica, Polakowsky 387 (BM!). Ilustr.: no se encontró. N.v.: Chiflón, N; gorvioncilla, pionóno, CR. Salvia albopileata Epling, S. bella Briq., S. tonduzii Briq. Arbustos delgados hasta 3 m, escandentes; tallos glabros, lisos, pardos. Hojas 6-19 × 3-16 cm, disminuyendo en tamaño hacia el ápice, ovadas o elípticas, membranáceas, glabras, lisas u ocasionalmente rugosas, el haz verde oscuro, el envés verde-grisáceo, la base obtusa, los márgenes serrados, el ápice caudado; pecíolo 0.5-4 cm. Inflorescencias (6-)20-40 cm, terminales; verticilastros densos, con 4-10 flores, separados por c. 10 mm; ejes pubescentes, con densos tricomas glandulares corta a largamente pedicelados, anaranjados o transparentes, c. 0.5 mm, entremezclados con tricomas multicelulares rayados rojo/transparente; brácteas 25-35 ×16-20 mm, en forma de uña, rosadas, caducas antes de la antesis, el ápice apiculado. Flores (18-)22-35 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 3-7 mm. Cáliz florífero 9-15 × 6 mm, 11-nervio (las 5 nervaduras que se prolongan al labio no prominentes), campanulado, rojo, rosado o verde, pubescente como sobre los ejes de la inflorescencia; labio inferior 3-4 mm, 2-partido por toda su longitud, los dientes triangulares, los ápices mucronados; labio superior 3-4 mm, expandido; cáliz fructífero no acrescente, pero constricto apicalmente al madurar. Corola (17-)19-34 mm, rosada intenso, glabra; tubo 14-28 mm, invaginado, con 2 papilas cerca de la base; labio inferior 3-lobado, 5-6 mm, reflexo, el lobo central mucho más largo que los lobos laterales; labio superior 5-6 mm, cuculado. Estambres 12-15 mm, fusionados, incluidos, insertados c. 2 mm por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 8 mm, expandido, fusionado, espatulado, dentado a c. 6 mm desde la base. Estilo 31-35 mm, exerto, glabro; estigma 2-lobado, el lobo adaxial c. 3 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas c. 3 × 1 mm, comprimidas a ovoides, lisas, pardo-chocolate. Floración (jul.) dic.-mar., fructificación dic.-abr. Bosques mixtos de Quercus-Pinus o bosques de neblina con Magnolia y Podocarpus. Ch (Breedlove y Almeda 47697, CAS); G (Harmon 1939, MO); ES (Molina y Montalvo 21754, BM); N (Williams et al. 23506, F); CR (Rodríguez et al. 1955, MO); P (Grayum 6482, MO). 1300-2400 m. (México, Mesoamérica.) Salvia wagneriana es nativa del sur de México y Mesoamérica y es frecuentemente
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plantada como ornamental en Estados Unidos y Europa (Clebsch, 2003). 59. Salvia whitefoordiae Klitgaard, Novon 17: 209 (2007). Holotipo: Belice, Whitefoord 9100 (BM!). Ilustr.: Klitgaard, Novon 17: 207, t. 1 (2007). N.v.: Sabal tz’ununtez (Tzeltal), Ch. Hierbas perennes hasta 2 m, erectas, aromáticas, con base leñosa; tallos y nervadura de las hojas algunas veces tornándose violeta, generalmente de apariencia pardo-grisácea con pelosidad esparcida a densa de tricomas simples multicelulares, blancos, y glándulas sésiles anaranjadas. Hojas (3.3-)5-10(-15) × (0.8-)2.5-4(-6) cm, las más pequeñas sobre las ramas que sostienen las inflorescencias, elípticas o lanceoladas, membranáceas, el haz verde oscuro, con tricomas simples multicelulares esparcidos, y glándulas sésiles anaranjadas, el envés blanco opaco, con pelosidad similar a aquella del haz, pero los tricomas más densos, la base decurrente, los márgenes serrados, el ápice acuminado o agudo; pecíolo (5-)10-40(-50) mm. Inflorescencias 10-60 cm, terminales y axilares, la terminal la más grande; verticilastros con 4-10(-16) flores, densos, agregados en estructuras similares a espigas, separados por 15-49 mm, los verticilastros basales los más distantes, por lo demás los verticilastros bastante agrupados; ejes de apariencia púrpura (Belice) o blanca (Chiapas) con densos tricomas dendríticos 0.2-0.4 mm, violeta/blancos o blancos, entremezclados con glándulas sésiles anaranjadas; brácteas 4-5 × 2 mm, en forma de uña, verdes, algunas veces tornándose violeta, el ápice caudado. Flores 8-9 mm; bractéolas 2-2.5 × 1-1.5 mm, foliáceas, los márgenes serrados; pedicelos 5-15 mm. Cáliz florífero 6-8 × c. 4 mm, 9-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al lobo superior del cáliz prominentes), tubular, verde-blanquecino o violeta, con pelosidad y glándulas similares a los ejes; labio inferior 2.5-4 mm, 2-partido por 0.5-1.5 mm, los dientes triangulares, los ápices mucronados; labio superior 2-4 mm, triangular, el ápice caudado; cáliz fructífero acrescente, constricto apicalmente. Corola 10-11 mm, lila, ocasionalmente blanca; tubo c. 7 mm, glabrescente, ventricoso a c. 2 mm y c. 7 mm desde la base, con dos invaginaciones debajo del labio inferior, sin papilas, exanulado; labio inferior 3lobado, 3-4 × 3-4 mm, reflexo, el lobo central cordato y más grande que los lobos laterales pendientes; labio superior c. 3 mm, cuculado, la superficie externa con diminuto tricomas blancos. Estambres c. 5 mm, exertos, insertados en el borde del tubo de la
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corola; conectivo de las tecas abortadas c. 3 × 1.5 mm, expandido, fusionado, espatulado, dentado a c. 3 mm. Estilo 10.5-12 mm, exerto, glabro; estigma 2-lobado, diminutamente pubescente, el lobo adaxial 1.5-2 mm, el lobo abaxial c. 0.5 mm. Nuececillas c. 1.8-2 × 1 mm, aplanadas, verde brillante con densas motas pardas. Floración dic.-ene. (abr.). Fructificación (ene.) mar.-may. Bosques primarios y alterados dominados por especies de Quercus, Pinus y Liquidambar, o en claros dentro de bosques y a lo largo de los bordes de carreteras. Ch (Breedlove 9732, CAS); B (Short et al. 203, BM). 600-1600 m. (Endémica.) Salvia whitefoordiae comparte los tricomas dendríticos con sólo otras dos especies mesoamericanas: S. ernesti-vargasii y S. karwinskii. Salvia whitefoordiae tiene flores lila, 8-9 mm, agregadas en inflorescencias de hasta 60 cm, mientras que S. ernesti-vargasii y S. karwinskii comparten flores 26-30 mm, rojo brillante, agregadas en inflorescencias de 10-18 cm.
BB. Salvia sect. Steyermarkia Epling Por B.B. Klitgaard.
Endémica de Mesoamérica. 1 sp. 60. Salvia grandis Epling, Bull. Torrey Bot. Club 71: 492-493 (1944). Isotipo: Guatemala, Steyermark 43047 (F!). Ilustr.: no se encontró. Arbustos perennes hasta 2(-6) m; tallos densamente agregados, verde-púrpura pálido, glaucos, con glándulas sésiles amarillas y negras y tricomas híspidos 0.2-0.3 mm; raíces tuberosas. Hojas 4.5-12 × 1-3 cm, lanceoladas o elípticas, coriáceas, el haz verde oscuro brillante, glabrescente con glándulas sésiles negras, densas, el envés verde más claro, peloso como el haz, la base cuneada, los márgenes serrados con pequeños dientes distantes, el ápice caudado; sésiles o cortamente pediceladas 5-7 mm. Inflorescencias 910(-20) cm, racimos terminales; verticilastros con 2-6 flores, separados por 10-20 mm, los verticilastros basales los más distantes; ejes pardo-purpúreos, con densos tricomas simples, multicelulares, 1-2 mm, y tricomas glandulares c. 0.1 mm; brácteas 20-30 × 8-10 mm, fistulosas, ovadas, verde-purpúreas o rojas, la pelosidad como sobre el cáliz, recurvadas, caducas antes de la antesis, el ápice caudado. Flores c. 27 mm; bractéolas no
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vistas; pedicelos 4-8 mm. Cáliz florífero 15-16 × 8-10 mm, 14-nervio (las 7 nervaduras que se prolongan al labio superior no prominentes), campanulado, verde tornándose rojopúrpura, la pelosidad similar a los ejes; labio inferior c. 5 mm, 2-partido por 2-3 mm, triangular, los dientes mucronados; labio superior c. 6 mm, triangular, el ápice caudado; cáliz fructífero no acrescente, constricto apicalmente. Corola c. 25 mm, rojo-purpúrea intenso, las partes libres de la corola densamente pubescentes con tricomas de extremos glandulares; tubo 16-18 mm, tubular hasta c. 5 mm, y ventricoso hasta justo debajo del borde del tubo, con 2 papilas ciatiformes a c. 5 mm desde the base; labio inferior 3lobado, c. 6 × 6 mm, el lobo central el más grande, los lobos laterales recurvados; labio superior 6-7 mm, cuculado. Estambres c. 13 mm, apenas exertos, insertados a c. 3 mm por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 6 × 4 mm, fusionado, espatulado, robusto, dentado a c. 5 mm; antera c. 3 mm. Estilo c. 27 mm, exerto, aplanado, expandido y pubescente sobre el 1/2 distal; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial c. 3 mm, reflexo, el lobo abaxial c. 1 mm, bífido. Nuececillas 3 × 2 mm, triangulares, negro brillante. Floración (oct.) ene.-feb. Fructificación ene.-feb. Sotobosque de selvas caducifolias. G (Steyermark 43482, F). 2000-3300 m. (Endémica.) Salvia grandis es endémica de Baja Verapaz, El Progreso, y Zacapá. Está listada en el índice de especies de la Lista Roja de Guatemala (Vivero, 2006) y está en peligro en los hábitats naturales. La especie es única por las hojas lanceoladas y coriáceas, pero ésta comparte las hojas con los márgenes serrados de dientes distantes con S. pansamalensis y S. flaccida. Salvia flaccida también con hojas lanceoladas, pero membranáceas.
CC. Salvia sect. Purpureae (Epling) Epling Por B.B. Klitgaard.
Está distribuida desde México, a través de Mesoamérica, hasta el norte de Sudamérica. Aprox. 10 spp., 3 en Mesoamérica. 61. Salvia areolata Epling, Bull. Torrey Bot. Club 71: 493-494 (1944). Holotipo: Guatemala, Steyermark 50388 (F!). Ilustr.: no se encontró. N.v.: Flor de burrión, shap-sinun, G. Salvia sparsiflora Epling.
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Hierbas hasta 1.3 m, ramificadas, con base leñosa; tallos pardos, tomentosos con densos tricomas simples multicelulares rayados blanco/pardo, también con glándulas sésiles anaranjadas esparcidas. Hojas 3.5-6 × 1.5-3.8 cm, elípticas u ovadas, rugosoareoladas, el haz pubescente como en los tallos, el envés enmarañado-lanoso con tricomas simples multicelulares muy densos, linguiformes, transparentes, entremezclados con glándulas negras, la base redondeada u obtusa, los márgenes serrados, el ápice agudo; pecíolo 5-25 mm. Inflorescencias 5-20 cm, la terminal más grande que las axilares muy cortas; verticilastros con 6-14 flores, separados por 5-20 mm, los verticilastros basales los más distantes; ejes pubescentes como los tallos, pero la pelosidad más densa y los tricomas algunas veces rayados blanco/púrpura; brácteas c. 12 × 4 mm, ovadas, caducas antes de la antesis, el ápice caudado. Flores 16-18 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 1-5 mm. Cáliz florífero c. 8-9 × 4-5 mm, 10-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior del cáliz prominentes), campanulado, color lavanda opaco manchado de verde pálido, pubescente como los ejes de la inflorescencia, densamente amarilloglanduloso; labio inferior c. 3 mm, 2-partido por c. 1.5 mm, los dientes mucronados; labio superior c. 3 mm, triangular, el ápice cuspidado; cáliz fructífero acrescente, constricto apicalmente. Corola 15-17 mm, púrpura intenso; tubo 9-11 mm, ventricoso debajo del labio inferior, tubular-constricto por c. 3 mm, con 4 papilas a c. 3 mm y 2 papilas claviformes a c. 8 mm desde la base; labio inferior 4-lobado, 6-7 × 6-7 mm, no reflexo, los lobos centrales los más grandes; labio superior 5-6 mm, cuculado, diminutamente pubescente. Estambres c. 9 mm, fusionados, incluidos, inserto c. 2 mm desde el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 5 × 2 mm, expandido, fusionado y espatulado, largamente dentado a c. 4 mm desde la base. Estilo 16-18 mm, exerto, diminutamente pubescente a lo largo el 1/2 distal; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial c. 3 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas c. 2.2 × 1.2 mm, triangulares, amarillas con nervadura parda y moteadas, lisas, brillantes. Floración ago.nov. Fructificación ene. Sobre laderas rocosas secas y en bosques de Quercus. G (Molina y Molina 26357, F). 1400-3700 m. (Endémica.) En la presente circunscripción de Salvia areolata, el tipo de S. sparsiflora colectado entre 1400 y 1600 m, sólo difiere del tipo de S. areolata en la cantidad de pelosidad. Aquí se considera que la variabilidad en la cantidad de pelosidad se debe a la variación de la
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elevación. 62. Salvia eizi-matudae Ramamoorthy, Taxon 36(3): 588 (1987). Isotipo: México, Chiapas, Matuda 138 (F!). Ilustr.: no se encontró. Salvia matudae Epling non S. matsudae Kudô. Arbustos débiles perennes, hasta 0.5 m; tallos verdes o pardos, lisos, con esparcidos tricomas simples multicelulares. Hojas 2-13 × 1-8 cm, anchamente ovadas, elípticas, membranáceas, el haz verde medio, esparcidamente pubescente sobre las nervaduras con tricomas similares a los del tallos, el envés verde opaco, densamente pubescente con tricomas como los del haz, amarillo-glanduloso, la base cordata, los márgenes serrados, el ápice acuminado; pecíolo 30-85 mm. Inflorescencias 10-20 cm, terminales; verticilastros con 6-12 flores, separados por 20-30 mm; ejes pubescentes como sobre los tallos; brácteas c. 10 × 3-4 mm, ovadas, caducas antes de la antesis, el ápice caudado. Flores 3845 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 1-7 mm. Cáliz florífero 10-11 × 4-5.5 mm, 9nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), campanulado, verde y púrpura, peloso como los ejes de la inflorescencia; labio inferior c. 3 mm, 2partido por c. 1.5 mm, los dientes mucronados; labio superior c. 3 mm, redondeado, el ápice mucronado; cáliz fructífero no visto. Corola 39-44 mm, lila; tubo 25-26 mm, invaginada justo debajo del borde del tubo de la corola, la invaginación 2-plegada, con 4 papilas a c. 4 mm desde la base; labio inferior 3-lobado, 9-10 × 14 mm, el lobo central el más grande, los márgenes reflexos; labio superior c. 12 mm, cuculado, densa y diminutamente pubescente. Estambres c. 15 mm, fusionados, incluidos, insertados en el borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas escasamente expandido, fusionado los c. 5 mm inferiores, escasamente dentado a c. 6 mm desde la base. Estilo 4045 mm, exerto, pubescente a lo largo toda su longitud; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial c. 3 mm, el lobo abaxial c. 2 mm. Nuececillas no vistas. Floración dic.-feb. Fructificación no observada. Bosques perennifolios húmedos. Ch (Matuda 38406, MO). c. 2700 m. (Endémica.) Salvia eizi-matudae es endémica de Chiapas en México. Esta se asemeja a S. purpurea y S. pansamalensis con las cuales comparte las 3 nervaduras prominentes que se prolongan al labio superior del cáliz.
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63. Salvia purpurea Cav., Icon. 2: 52 (1793). Lectotipo (designado por Ramamoorthy, 1983): Cultivada en Madrid, originalmente de México, Anon. s.n. (foto BM! ex MA). Ilustr.: Cavanilles, Icon. 2: t. 166 (1793). N.v.: Niwaksabar tz’ unun wamal (Tzeltal), Ch; chan, chap-tzu-úm, chichinguaste morado, clarín de monte, cuatro-filos morada, kaniko, ponpón lila, tutzunún, G; cucaracho, flor morada, jupatona, sulfatillo, H. Salvia affinis Schltdl. et Cham., S. farinosa M. Martens et Galeotti, S. graciliflora M. Martens et Galeotti, S. iodantha Fernald, S. michoacana Fernald, S. oxyphylla Brandegee, S. purpurea Cav. var. pubens A. Gray. Arbustos muy ramificados hasta 2.5 m; tallos algunas veces tornándose púrpura, glabrescentes a pubescentes con tricomas simples multicelulares, y con glándulas sésiles transparentes o negras. Hojas 1.5-10 × 1-4 cm, las más pequeñas sobre las ramas axilares que sostienen las inflorescencias, por lo demás disminuyendo en tamaño hacia el ápice, ovadas, membranáceas, ambas superficies con nervaduras tomentosas y glándulas sésiles negras o transparentes sobre la lámina, la base obtusa, los márgenes serrados, el ápice agudo a cortamente acuminado; pecíolo 0.3-4 cm. Inflorescencias 4-14 cm, terminales y axilares; verticilastros densos, con 2-8 flores, separados por 3-5(-10) mm, el verticilastro basal el más distante, cada lado abrazado por hojas miniatura del tallo 5-10 × 2.5-5 mm; ejes pubescentes como los tallos; brácteas 2-5 × 2-1.5 mm, ovadas, algunas veces tornándose púrpura, blanco-tomentosas sobre la superficie externa, el ápice largamente acuminado. Flores 22-30 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 1-4 mm. Cáliz florífero 5.56 × 2-3 mm, 8-9-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), tubular, verde tornándose púrpura hacia la antesis, densamente pubescente con tricomas multicelulares blancos y/o rayados transparente/púrpura, y glándulas sésiles transparentes; labio inferior 2-2.5 mm, 2-partido por c. 2 mm, los ápices mucronados; labio superior 2-2.5 mm, el ápice acuminado, mucronado; cáliz fructífero escasamente acrescente y constricto apicalmente. Corola 21-29 mm, rojo-purpúrea, rosado oscuro, rara vez blanca; tubo 13-17 mm, glabrescente, escasamente invaginado, con 2 papilas c. 4 mm desde la base; labio inferior 3-lobado, c. 7 mm, largo y angosto, reflexo, el lobo central redondeado, mucho más grande que los lobos laterales; labio superior 10-12 mm, cuculado, la superficie externa pubescente. Estambres 8-15 mm, fusionados, apenas incluidos, inserto c. 2 mm por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las
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tecas abortadas c. 7 mm, expandido, fusionado y espatulado, dentado en el ápice del conectivo. Estilo 25-32 mm, exerto, glabro; estigma 2-lobado, el lobo adaxial c. 4 mm, piloso, el lobo abaxial c. 1 mm, glabro. Nuececillas 1.2-1.5 × 0.5-1 mm, triangulares, lisas, amarillas con rayas pardas. Floración sep.-oct. y nov.-mar. Fructificación nov.-may. Bosques montanos húmedos y bosques de Quercus-Pinus. Ch (Anderson 13552, CAS); G (Castillo y Luarca 1630, F); H (Daniel y Araque 9791, CAS); ES (Berendsohn 1199, F); N (Moore 2109, BM); CR (Almeda y Nakai, 3764, CAS). (400-)1300-2200 m. (México, Mesoamérica.) Salvia purpurea está ampliamente distribuida desde Jalisco en México hasta Costa Rica. A pesar de que los ejemplares vivos se distinguen fácilmente, los ejemplares de herbario de S. purpurea se confunden frecuentemente con los de S. polystachia debido a la similitud en la forma tamaño, y textura de la hoja. Sin embargo, las dos especies difieren en un número de caracteres: S. polystachia tiene flores de 11-15 mm, la corola azul, rara vez lila con el tubo 5-7 mm y el cáliz 3.5-4 × c. 2 mm, mientras que S. purpurea tiene flores de 22-30 mm, la corola roja o rojo-purpúrea con el tubo 13-17 mm, y el cáliz 5.5-6 × 2-3 mm. Esta es una especie muy vistosa visitada por colibríes.
DD. Salvia sect. Latentiflorae Epling Por B.B. Klitgaard.
Endémica de Mesoamérica. 1 sp. 64. Salvia opertiflora Epling, Bull. Torrey Bot. Club 68: 568 (1941). Holotipo: Guatemala, Steyermark 31469 (F!). Ilustr. no se encontró. Salvia alariformis L.O. Williams. Arbustos atractivos de hasta 3 m; tallos densamente pubescentes con un tapiz de tricomas simples, unicelulares, c. 0.5-1 mm, éstos algunas veces amarillo-dorados en la base (glandulares?), adicionalmente frecuentemente con glándulas sésiles anaranjadas. Hojas (3-)4-12.5 × (1.25-)1.5-4.5 cm, lanceoladas o elípticas, rugosas, el haz pubescente como los tallos, o la lámina glabra y las nervaduras pilosas como el tallo, el envés pubescente como el haz y el tallo, la base acuminada o decurrente, los márgenes serrulados, el ápice agudo; pecíolo 0.5-2 mm. Inflorescencias 1-5 cm, axilares;
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verticilastros con 2-4 flores, separados por 2-5 mm; ejes con color, textura y pelosidad como el tallo; brácteas no vistas. Flores 24-28 mm; bractéolas c. 8 × 4 mm, verdes tornándose violeta, el ápice caudado; pedicelos 1-3 mm. Cáliz florífero 10-13 × 5-6 mm, 9-10-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior no prominentes), campanulado, verde tornándose púrpura, pubescente como en el envés; labio inferior c. 3 mm, 2-partido por c. 2 mm, triangular, los dientes mucronados; labio superior c. 2 mm, triangular, el ápice apiculado; cáliz fructífero no acrescente, constricto apicalmente. Corola 23-27 mm, azul o lila; tubo c. 15 mm, ventricoso debajo del labio inferior, con 2 papilas 3-4 mm desde la base; labio inferior 4-lobado, c. 10 × 8 mm, casi erecto o escasamente reflexo, los lobos centrales los más grandes, los márgenes de los lobos sobrelapados; labio superior 10-12 mm, cuculado, pubescente con tricomas azules o púrpuras y rayados de blanco. Estambres c. 15 mm, incluidos, insertados a c. 1 mm por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 7 × 2 mm, fusionado, espatulado, dentado a c. 5 mm desde la base. Estilo c. 28 mm, exerto, pubescente a lo largo el 1/2 distal; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial c. 5 mm, el lobo abaxial c. 1.5 mm. Nuececillas c. 2 × 1 mm, redondeadas, pardo-ferrugíneas, lisas, brillantes. Floración (ene.) mar.-nov. Fructificación dic.-ene. Bosques de neblina de coníferas y latifoliadas. G (Steyermark 31644, F); H (Molina y Molina 25483, MO). 9002900 m. (Endémica.) Salvia opertiflora es nativa del departamento de Chiquimula en Guatemala y de los departamentos de Copan, Lempira, Comayagua y Ocotepeque de Honduras. La cantidad de pelosidad sobre las hojas varía de individuo a individuo, desde glabro a muy densamente tapizado en el envés, mientras que la pelosidad de los tallos, ejes de la inflorescencia y cálices es similar en todos los ejemplares. Esta especie es similar a S. kellermanii de la cual difiere en la posición y tamaño inflorescencia. Salvia kellermanii tiene inflorescencias terminales y axilares largas (4-22 cm), mientras que S. opertiflora tiene inflorescencias axilares cortas (1-5 cm).
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EE. Salvia sect. Albolanatae (Epling) Epling Por B.B. Klitgaard.
Tiene una especie restringida a Brasil y otra ampliamente distribuida desde Estados Unidos, a través de México, hasta Mesoamérica. 2 spp., 1 en Mesoamérica. 65. Salvia leucantha Cav., Icon. 1: 16 (1791). Lectotipo (designado por Ramamoorthy, 1983): Cultivada en Madrid, originalmente de México, Anon s.n. (foto BM! ex MA). Ilustr.: Clebsch, New Book Salvias 172-173 (2003). Salvia bicolor Sessé et Moc., S. discolor Sessé et Moc. Arbustos pequeños bastante fragantes o hierbas perennes, hasta 1(-2) m; tallos pardos, densamente lanosos con tricomas simples blancos, y glándulas sésiles anaranjadas. Hojas 5-10 × 0.8-1.2 cm, lanceoladas, membranáceas, el haz verde opaco, con densos tricomas multicelulares blancos o amarillos, el envés densamente lanoso con tricomas simples multicelulares, blancos, y glándulas sésiles anaranjadas, la base cortamente acuminada, los márgenes serrados, de apariencia crenada, el ápice largamente agudo; pecíolo 0-8 mm. Inflorescencias 12.5-28 cm, terminales; verticilastros densos, con 4-8 flores, separados por 3-25 mm, los verticilastros basalmente distantes y apicalmente cercanos; ejes con pelosidad como la de los tallos, los tricomas algunas veces rayados en parte blanco/púrpura; brácteas 9-10 × 3.5-4 mm, ovadas, caducas antes de la antesis, el ápice caudado. Flores 20-22 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 0-2 mm. Cáliz florífero 9-10 × 5-6 mm, 9-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior no prominentes), campanulado, con densa pelosidad lanosa, púrpura; labio inferior c. 3 mm, 2-partido por 3 mm, los dientes redondeados, los ápices mucronados; labio superior c. 2 mm, redondeado, el ápice mucronado; cáliz fructífero no visto. Corola 18-20 mm, lila o blanca; tubo 14-16 mm, ventricoso a c. 12 mm desde la base, sin papilas; labio inferior 3lobado, c. 3 × 6 mm, no reflexo, el lobo central en forma de quilla, los márgenes de los lobos laterales sobrelapado el lobo central; labio superior c. 4 mm, cuculado, diminutamente pubescente. Estambres c. 11 mm, laxamente fusionados por c. 2 mm, incluidos, insertados a c. 12 mm desde la base del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas, c. 10 × 1 mm, expandido, escasamente dentado a c. 7 mm desde la base. Estilo c. 21 mm, exerto, diminutamente pubescente en todo su largo; estigma 2-lobado,
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glabro, el lobo adaxial c. 2 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas no vistas. Floración abr.-nov. Fructificación desconocida. Matorrales. Ch (Laughlin 1042, BM); H (Molina y Molina 31528, F); ES (Berendsohn 227, MO); CR (Croat 458, MO); P (Croat 10707A, MO). 50-2300 m. (Estados Unidos, México, Mesoamérica.) Varias formas y cultivares de S. leucantha han sido descritos de cultivo. Clebsch (2003) ha discutido en detalle el cultivo de esta planta tan popular en jardines.
FF. Salvia sect. Curtiflorae Epling Por B.B. Klitgaard.
Está disyuntamente distribuida en México y área adyacente de Mesoamérica y en Brasil. 7 spp., 2 en Mesoamérica. 66. Salvia nervata M. Martens et Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 11(2): 77 (1844). Holotipo: México, Oaxaca, Galeotti 650 (BR!). Ilustr.: no se encontró. N.v.: Muk’il pom, Ch; salvia monte, G. Salvia curtiflora Epling. Arbustos escandentes o bejucos hasta 4 m; tallos glabros o con esparcidos tricomas simples y glándulas sésiles anaranjadas. Hojas 4-11.5(-20) × 2.4-10(-17) cm, ovadas, deltadas o cordatas, membranáceas o escasamente rugosas, el haz verde oscuro, las nervaduras generalmente con esparcida pelosidad de tricomas multicelulares, glándulas sésiles anaranjadas en aréolas, el envés verde pálido, las nervaduras amarillas al secarse, la pelosidad y las glándulas similares a aquellas del haz, sólo más densa, la base redondeada, cordata o truncada, los márgenes serrado, el ápice acuminado; pecíolo 1-12 cm. Inflorescencias 6-20 cm, terminales; verticilastros densos, con 10-20 flores, separados por 15-35 mm; ejes púrpuras, pubescentes como sobre los tallos; brácteas c. 15 × 10 mm, en forma de uña, con tricomas multicelulares a lo largo los márgenes, el ápice caudado. Flores 29-36 mm; bractéolas no vistas; pedicelos 4-9 mm. Cáliz florífero 12-15 × 6 mm, 9-10-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), tubular, verde o púrpura, densa a esparcidamente pubescente, los tricomas entremezclados con glándulas sésiles anaranjadas; labio inferior 1-3 mm, 2-partido por 0.5-1 mm, los ápices mucronados; labio superior 1-3 mm, triangular, el ápice mucronado;
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cáliz fructífero escasamente acrescente, constricto apicalmente. Corola 31-33 mm, roja, rara vez rosada, pubescente con tricomas multicelulares; tubo 28-30 mm, ventricoso, escasamente inflado donde se insertan los estambres, sin papilas; labio inferior 3-lobado, c. 3 mm, reflexo, el lobo central más grande que los lobos laterales, los márgenes del lobo redondeados, sobrelapados; labio superior c. 3 mm, cuculado. Estambres c. 26 mm, fusionados, incluidos, insertados c. 8 mm por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 15 × 2 mm, expandido, fusionado formando un callo, dientes ausentes. Estilo 33-35 mm, exerto, glabro; estigma 2-lobado, el lobo adaxial c. 3 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas c. 3 × 1.5 mm, ovoides, lisas, moteadas de beige y pardo. Floración (jun.) oct.-mar. Fructificación dic.-feb. Bosques húmedos mixtos de Quercus, Cupressus y Pinus. Ch (Breedlove 24365, MO); G (Williams et al. 23188, F). (1800-)2100-3200 m. (México, Mesoamérica.) Salvia nervata es similar a S. tubifera de la cual difiere en una serie de características florales: inflorescencias 6-20 cm y de verticilastros con 10-20 flores (vs. inflorescencias 6-20 cm y de verticilastros con 2-4(-6) flores en S. tubifera); flores 29-36 mm (vs. flores 38-45 mm); y labio superior de la corola erecto y c. 3 mm (vs. cuculado y 8-15 mm). 67. Salvia tubifera Cav., Icon. 1: 16 (1791). Lectotipo (designado por Ramamoorthy, 1984): Cultivada en Madrid, originalmente de México, Anon. s.n. (foto BM! ex MA). Ilustr.: Epling, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 110: t. 16, 35 (1939). N.v.: Flor de burrión, Ch; clarin rojo, clarincillo, flor de burrión, G. Salvia excelsa Benth., S. monochila Donn. Sm., S. venosa Fernald. Hierbas o arbustos hasta 3 m, muy ramificados, con base leñosa; tallos densamente tomentosos con tricomas simples multicelulares. Hojas (2-)4.5-10 × (1-)3-4.5 cm, ovadas, escasamente rugosas, ambas superficies esparcidamente tomentosas, con tricomas multicelulares y glándulas sésiles anaranjadas, la pelosidad del envés más densa, la base redondeada o cordata, los márgenes serrados, el ápice acuminado; pecíolo 1.5-4 cm. Inflorescencias 6-8 cm, terminales sobre ramas cortas; verticilastros con 2-4(-6) flores, separados por 5-10 mm; ejes con pelosidad similar a aquella de los tallos; brácteas 10-18 × 6-8 mm, ovadas, cubriendo los verticilastros en yema, pubescentes sobre las nervaduras, densamente anaranjado-glandulosas, el ápice caudado. Flores 38-45 mm;
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bractéolas no vistas; pedicelos 4-5 mm. Cáliz florífero 12-15 × 4-5 mm, 9-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), tubular, la pelosidad similar a la de las brácteas; labio inferior 1-2 mm, 2-partido por 0.5-1 mm, los dientes mucronados; labio superior 1-2 mm, triangular, el ápice mucronado; cáliz fructífero escasamente acrescente, constricto apicalmente. Corola 38-44 mm, rojo oscuro, densamente pubescente con tricomas multicelulares sobre la parte encima del cáliz; tubo 25-33 mm, ventricoso, sin papilas cerca de la base; labio inferior 3-lobado, el lobo central c. 2 mm, redondeado, los lobos laterales 5-7 mm; labio superior 8-15 mm, recto. Estambres c. 30 mm, fusionados, exertos, insertados c. 5 mm por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de los 2 estambres abortados c. 15 × 3 mm, expandido, fusionado formando un callo triangular, dentado a c. 11 mm; anteras c. 3 mm. Estilo c. 40 cm, exerto, glabro; estigma 2-lobado, el lobo adaxial c. 3 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas c. 2.5 × 1.5 mm, comprimidas, lisas, moteadas de chocolate y pardoferrugíneo. Floración (ago.) sep.-feb. (mar.). Fructificación nov.-dic. Bosques perennifolios de neblina con Pinus, Quercus, Drimys y Clethra, y sobre laderas abiertas. Ch (Breedlove y Smith 31745, MO); G (Williams et al. 41443, F). (2100-)2600-3300 m. (México, Mesoamérica.) Véase bajo S. nervata por similitudes con esa especie. Estudios futuros podrían probar que Salvia tubifera es coespecífíca con S. longistyla Benth. de Michoacán. A pesar de la belleza obvia de esta especie, sólo existen registros esporádicos de su potencial ornamental.
GG. Salvia sect. Secundae Epling Por B.B. Klitgaard.
Es nativa de Sudamérica. Salvia splendens fue introducida en Mesoamérica desde Brasil y es en la actualidad ampliamente cultivada en toda Mesoamérica. 10 spp., 1 en Mesoamérica. 68. Salvia splendens Sellow ex Wied.-New., Reise Bras. 1: 46 (1820). Tipo: Brasil, Sellow s.n. (B). Ilustr.: Bot. Reg. 8: t. 687 (1823). N.v.: Julia, julita, G; chulita, ES; chirrite, CR.
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Hierbas perennes hasta 1 m (anuales cuando cultivadas en las zonas templadas de Estados Unidos y Europa); tallos ramificados, verdes a pardos frecuentemente tornándose rojizos, densamente pubescentes con diminutos tricomas c. 0.1 mm. Hojas 4-8 × 2-6 cm, ovadas o cordatas, membranáceas, el haz verde oscuro, la lámina con pelosidad similar a aquella del tallo, y con glándulas anaranjadas, el envés verde pálido, las nervaduras amarillas, pubescentes como en el haz, la base decurrente o redondeada, los márgenes serrados o crenados, el ápice acuminado; pecíolo 1-3.5 cm. Inflorescencias 10-20 cm, racimos terminales de verticilastros con 2-6 flores, separados por 8-30 mm, los verticilastros basales los más distantes; ejes rojo brillante, pubescentes como sobre el tallo, excepto los tricomas c. 0.5 mm; brácteas c. 12 × 6 mm, curvadas, ovadas, del mismo color del cáliz, caducas antes de la antesis, con densa pelosidad similar a aquella del tallo, y glándulas sésiles anaranjadas, los márgenes con tricomas similares a aquellos de los pedicelos, el ápice apiculado. Flores c. 35(-55) mm; bractéolas no vistas; pedicelos 3-6 mm. Cáliz florífero 20-21 × 10 mm, 8-nervio (las 3 nervaduras que se prolongan al labio superior prominentes), campanulado, del mismo color de las brácteas y la corola, las nervaduras con pelosidad similar a aquella de los pedicelos; labio inferior c. 6 × 5 mm, 2-partido por c. 4 mm, triangular, los dientes acuminados; labio superior c. 8 mm, redondeado, recurvado, el ápice acuminado; cáliz fructífero acrescente, constricto apicalmente. Corola c. 35(-55) mm, rojo rosa (cultivares en una variedad de colores desde rosado pálido, rojo brillante a lila y anaranjado), cubierta en tricomas similares a aquellos que cubren los pedicelos; tubo 26-27(-40) mm, tubular en la base, con un reducido inflamiento justo debajo del borde del tubo, no papiloso; labio inferior 3-lobado, el lobo central c. 5 × 3 mm, erecto, los lobos laterales 5 × 2 mm, reflexos; labio superior 9-10 mm, cuculado. Estambres c. 15 mm, apenas incluidos, insertados a c. 3 mm por debajo del borde del tubo de la corola; conectivo de las tecas abortadas c. 8 × 2 mm, fusionado, espatulado, no dentado; antera c. 3 mm. Estilo c. 35 mm, exerto, el tercio distal pubescente con tricomas rojos; estigma 2-lobado, glabro, el lobo adaxial c. 2 mm, el lobo abaxial c. 1 mm. Nuececillas no vistas. Floración y fructificación ene.-nov. Cultivada. Ch (Matuda 2790, MEXU); G (Standley 80329, F); H (Segovia 21, MEXU); N (Sandino 3064, MEXU); ES (Berendsohn 240, MO); CR (Sáenz 28, F). 0-3000 m. (Nativa de Brasil; ampliamente cultivada en las regiones tropicales y templadas.)
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Salvia splendens es nativa del sureste de Brasil, pero fue introducida por primera vez a la horticultura europea en el siglo XIX, y hoy es comúnmente cultivada como ornamental en la mayoría de las regiones tropicales y templadas de todo el mundo. La especie se distingue por las brácteas y el cáliz relativamente grandes, similares en color a la corola.
26. Scutellaria L. nom. cons. Por A. Pool.
Arbustos, subarbustos, o hierbas perennes, rara vez anuales, algunas veces con raíces fusiformes engrosadas, frecuentemente con raíces proximalmente engrosadas y fasciculadas, y rizomas cortos y verticales formando un pequeño cáudice (Mesoamérica), menos frecuentemente con raíces fibrosas y rizomas alargados (Mesoamérica); plantas no aromáticas, glabras o pubescentes, los tricomas simples. Hojas opuestas, simples, los márgenes enteras, o más frecuentemente sinuadas a dentadas (rara vez pinnatífidas), pecioladas. Inflorescencias racimos, o rara vez falsamente corimbosas, o las flores solitarias en las axilas de hojas que son similares a las caulinares hasta gradualmente reducidas. Flores bisexuales, pediceladas, insertadas en posición opuesta a alternas en espiral, generalmente secundifloras en inflorescencias unilaterales en la antesis (Mesoamérica), rara vez radiando en todas las direcciones desde el eje de la inflorescencia (S. costaricana), u opuestas y decusadas en inflorescencias de 4-lados. Cáliz 2-labiado, los labios iguales en longitud, enteros y redondeados, cerrados después de la antesis, el labio superior con un pliegue transversal con aspecto de barco de vela, un escutelo (Mesoamérica) o testudíneo, o ambos labios expandidos hasta formar una vesícula membranácea; cáliz fructífero acrescente, los labios finalmente separándose a lo largo de suturas hasta la base, el labio inferior persistente y el superior caduco. Corola azul, púrpura-azul, rojo-púrpura, rojo-anaranjada, blanca, o amarilla o combinaciones o variaciones de éstos; tubo frecuentemente recurvado hacia arriba en la base o hacia abajo distalmente o ambos; limbo 2-labiado, el labio inferior generalmente leve a marcadamente 3-lobado, el labio superior con 2 lobos laterales cortos, y el lobo superior más o menos marcadamente galeado y ligeramente bífido (Mesoamérica), o los labios todos similares y patentes. Estambres 4, didínamos, insertados en o encima del 1/2 del
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tubo de la corola; anteras incluidas en la gálea a brevemente exertas (Mesoamérica), la superior con tecas convergentes, la inferior más larga, 1-locular por aborto, las aperturas de la antera generalmente más o menos ciliadas. Ovario marcadamente 4-lobado sobre un ginóforo frecuentemente estipitiforme, la base del ginóforo algunas veces engrosada y haciendo las veces de disco nectarífero; lobos del estigma desiguales. Frutos en nuececillas ovoides, oblatas, o globosas, frecuentemente papilosas (Mesoamérica), estriadas o lisas, con o sin glándulas, ganchos o tricomas. Endospermo ausente. 2n = 1634. Aprox. 360 spp. Subcosmopolita, ausente en la Cuenca Amazónica, las tierras bajas de África tropical, sur de África, islas del Pacífico, desiertos del centro de Asia y norte del círculo Ártico (Paton, 1990). En esta versión la descripción del tallo fue tomada entre el primer y segundo nudos por debajo de la flor más proximal, las descripciones de la hoja son del segundo nudo por debajo de la flor más proximal, excluyendo aquellas asociadas con la ramificación, sus colores se refieren a la condición seca; estructuras foliosas pequeñas subyacentes a las flores y con márgenes dentados se consideran hojas reducidas, aquellas con márgenes enteros son consideradas como brácteas. Las descripciones de la nuececilla son según cómo se ven bajo el microscopio de luz. Fotografías al microscopio electrónico de barrido de muchas de las especies mesoamericanas están ahora disponibles en Tropicos (http://www.tropicos.org). Bibliografía: Epling, C. Univ. Calif. Publ. Bot. 20: 1-146 (1942). Leonard, E. Contr. U.S. Natl. Herb. 22: 703-748 (1927). Paton, A. Kew Bull. 45: 399-450 (1990).
1. Tubo de la corola más gálea más largo que o igual a 34 mm. 2. Flores apretadamente en espiral y falsamente corimbosas; tubo de la corola recto o sólo apenas curvando distalmente, el tubo más la gálea (rara vez 46) 5065 mm; hojas elíptico-subpanduradas.
5. S. costaricana
2. Flores laxamente dispuestas, uniformemente racemosas; tubo de la corola curvando marcadamente distalmente, el tubo más la gálea 31-49 mm; hojas elípticas a lanceoladas. 3. Corola roja o rojo-anaranjada, por encima de la porción angosta cilíndrica del tubo la corola curva (pero no se dobla en ángulo recto como en 3') y
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abruptamente se expande y luego justo en la boca se angosta ligeramente de nuevo, el labio inferior 2.5-4.5 mm.
15. S. inflata
3. Corola roja a rojo-púrpura o rosado oscuro, el tubo encima de la porción angosta cilíndrica marcadamente doblado en ángulo recto y gradualmente expandiéndose hasta la boca, el labio inferior 3.5-7 mm. 4. Corola rojo-púrpura o rosado oscuro, pardo-rosácea o púrpura al secarse; tallo piloso, los tricomas eglandulares más pequeños marcadamente retrorsos.
8. S. formosa
4. Corola roja, anaranjada y roja al secarse; tallos glabrescentes o diminutamente pubescentes, los tricomas antrorsos.
23. S. mociniana
1. Tubo de la corola más la gálea menor a o igual a 34 mm. 5. Flores solitarias en las axilas de hojas vegetativas (véase 5' para flores sobre racimos axilares muy cortos). 6. Al menos las hojas inferiores hastadas o angostamente deltoides; base de la hoja truncada o divergentemente lobada; tubo de la corola más la gálea 4.5-6 mm.
31. S. racemosa
6. Hojas variadas pero no hastadas o deltoides; base de la hoja cuneada a atenuada; tubo de la corola más la gálea 14-23 mm. 7. Flores en posición erecta; parte cilíndrica angosta del tubo de la corola más allá de la curvatura proximal relativamente larga y angosta (esto es, 6-10.5 × 0.6-1.5 mm); cáliz 1.5-2.1 mm; tricomas sobre el tallo patentes a retrorsos, uniformemente distribuidos.
33. S. seleriana
7. Flores patentes; parte cilíndrica angosta del tubo de la corola más allá de la curvatura proximal más corta y ancha (esto es, 2.5-10 × 1.25-2.5 mm); cáliz 2.5-4 mm; tricomas sobre el tallo patentes a antrorsos, o si retrorsos, entonces restringidos a los ángulos. 8. Hojas gradualmente reducidas distalmente; tallo con tricomas patentes a retrorsos; raíces fusiformes; rizomas cortos y verticales; nuececillas con papilas cónicas apicalmente alargado-rosteladas, coronadas por una escama peltado-estrellada con los brazos curvando hacia bajo.
6. S. dumetorum
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8. Todas las hojas similares; tallo con pequeños tricomas antrorsos; raíces fibrosas; rizomas alargados y horizontales; nuececillas con papilas cónicotruncadas a redondeadamente obtusas.
21. S. macer
5. Flores en racimos, algunas veces las proximales (o todas, como algunas veces ocurre en S. chalicophila, S. gaumeri y S. lutea) abrazadas por hojas reducidas. 9. Flores distales opuestas y abrazadas por brácteas anchamente elípticas o anchamente ovadas a orbiculares con estípites largos; corola azul o púrpura; nuececillas con papilas anchamente cónico-obtusas, obtusas o truncadas, coronadas por una escama peltado-estrellada con brazos patentes que curvan hacia abajo en los ápices. 10. Tubo de la corola más la gálea 9-13.5 mm, la parte cilíndrica angosta del tubo más allá de la curvatura proximal relativamente más corta y ancha (esto es, 2.5-3.5 × 1-1.5 mm); bráctea con base redondeada a obtusa.
10. S. gaumeri
10. Tubo de la corola más la gálea 15-23 mm, la parte cilíndrica angosta del tubo más allá de la curvatura proximal relativamente más larga y angosta (esto es, 6-10.5 × 0.6-1.5 mm); bráctea con base largamente atenuada.
33. S. seleriana
9. Al menos las flores distales alternas y/o las brácteas sésiles a muy cortamente estipitadas o si largamente estipitadas, entonces las brácteas muy angostamente lineares o elípticas; corola de varios colores; nuececillas con papilas (visibles bajo el microscopio de luz) sin una escama peltado-estrellada, o rara vez la papila con el ápice alargado-cilíndrico, coronado por una escama peltadoestrellada con brazos deflexos. 11. Tubo de la corola más la gálea menos de 20 mm. 12. Corola abruptamente expandiéndose desde la porción angosta cilíndrica del tubo hasta la boca. 13. Brácteas florales reflexas; escutelo 1.5-2.1 mm.
9. S. galerita
13. Brácteas florales adpresas a patentes paralelas a los pedicelos; escutelo 0.6-1.3 mm. 14. Hojas oblongas, marcadamente angostadas en la base; tubo de la corola más la gálea (rara vez 15) 16-18 mm; nuececillas negras, moderada a abundantemente papilosas; tallo con tricomas retrorsos.
27. S. oblongifolia
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Lamiaceae, página 249 de 342
14. Hojas ovadas, no marcadamente angostadas en la base; tubo de la corola más la gálea 12-16.5 mm; nuececillas de color pardo-rojizo medio a pálido, lisas, remota o inconspicuamente papilosas; tallo con tricomas patentes a retrorsos.
36. S. tenuipetiolata
12. Corola gradualmente expandiéndose desde la porción angosta cilíndrica del tubo hasta la boca. 15. Pecíolos medios 1 cm o menos. 16. Envés densamente pubescente (al menos sobre las nervaduras); tallos pilosos o velutinos con una mezcla de tricomas, los tricomas eglandulares más largos 0.2-0.75 mm; corola recta en la base o sólo levemente curvando hacia arriba a 1-3 mm desde la base. 17. Flores uniformemente espaciadas sobre el racimo; brácteas 1.5-5 × 0.5-2 mm, más cortas a escasamente más largas que los pedicelos, muy cortamente estipitadas a sésiles; tallo e inflorescencia sin tricomas curvando hacia abajo.
12. S. guatemalensis
17. Flores agregadas en el ápice de inflorescencia; brácteas 3.5-9 × 1.75-4.5 mm, más de dos veces la longitud del pedicelo, conspicuamente largamente estipitadas; tallo e inflorescencia con algunos de los tricomas retrorsos.
26. S. oaxacana
16. Envés con pocos tricomas sobre las nervaduras; tallos puberulentos o diminutamente pubescentes, todos los tricomas pequeños, 0.025-0.15 mm; corola marcadamente curvando hacia arriba a 2-4 mm desde la base. 18. Flores todas opuestas, remotas proximalmente a uniformemente espaciadas; tubo de la corola más la gálea 14-21 mm; hojas irregularmente rómbicas a suborbiculares (rara vez elípticas), el ápice redondeado a obtusamente agudo; nuececillas con papilas robustas y gruesas, apareciendo apicalmente deprimidas bajo el microscopio de luz.
4. S. chalicophila
18. Flores distales alternas, en seudo-verticilos y agregadas en el ápice de la inflorescencia; tubo de la corola más la gálea 11-15 mm; hojas ovadas,
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Lamiaceae, página 250 de 342
el ápice acuminado; nuececillas con papilas apareciendo cónicoapiculadas bajo el microscopio de luz.
30. S. purpurascens
15. Pecíolos medios 1 cm o más (algunas veces menos de 1 cm en S. orizabensis). 19. Hojas elípticas a oblongas o subpanduradas con base angostada y luego cordata. 20. Corola color lavanda o rosa; gálea más el tubo 19-23 mm; tallo con una mezcla de tricomas capitado-glandulares (o ausentes) y tricomas eglandulares 0.25-1.1 mm.
13. S. hookeri
20. Corola con tubo blanco (?), el labio superior blanco-verdoso y el labio inferior violeta; gálea más el tubo 10-10.3 mm; tallo con tricomas 0.020.05 mm, todos eglandulares.
35. S. talamancana
19. Hojas ovadas o lanceoladas, si la base cordata, entonces anchamente cordata, y luego ultimadamente cortamente cuneada. 21. Tubo de la corola más la gálea 11-15 mm; hojas ovadas con el ápice acuminado.
30. S. purpurascens
21. Tubo de la corola más la gálea 15-24 mm; hojas lanceoladas o anchamente ovadas a ovadas, si las hojas ovadas entonces el ápice agudo, obtuso o redondeado. 22. Hojas anchamente ovadas, la longitud menos de 1.5 veces el ancho, los márgenes marcadamente dentados o crenados. 23. Hojas crenadas; cáliz florífero ancho, 2-3.25 × 1.8-3 mm en la boca; nuececillas con papilas cónico-obtusas y apiculada.
29. S. orizabensis
23. Hojas dentadas o 2-dentadas (rara vez denticuladas); cáliz florífero angosto, 3-3.5 × 1.5-2.3 mm en la boca; nuececillas con papilas cónicas apicalmente cilíndrico-alargadas, coronadas por una escama peltado-estrellada con los brazos deflexos.
39. S. vitifolia
22. Hojas lanceoladas, la longitud más de 1.5 veces el ancho, los márgenes serrados a serrulados o casi enteros. 24. Tubo de la corola blanco, recto desde base, la porción cilíndrica angosta del tubo 1-1.25 mm de ancho; labio inferior de la corola azul o
Flora Mesoamericana, Volumen 4 (2), Lamiaceae, página 251 de 342
púrpura con marcas blancas; nuececillas rojo-pardas, papilas remotas; tallo con tricomas antrorsos.
1. S. albituba
24. Tubo de la corola blanco con líneas púrpuras en la garganta, curvando hacia arriba a 3-3.5 mm desde la base, la porción cilíndrica angosta del tubo 1.25-1.75 mm de ancho más allá de la curvatura proximal; labio inferior de la corola blanco; nuececillas negras, papillas densas; tallo con tricomas retrorsos.
17. S. lactea
11. Tubo de la corola más la gálea 20 mm o más largo. 25. Corola azul, azul-púrpura o violeta. 26. Hojas medias rómbicas a suborbiculares (rara vez elípticas) con los márgenes sinuados y los pecíolos 0.1-0.5 cm; raíces fibrosas; nuececillas con papilas apareciendo apicalmente deprimidas bajo el microscopio de luz.
4. S. chalicophila
26. Hojas medias ovadas con los márgenes crenados o dentados y los pecíolos (rara vez 0.8) 1-5 cm; raíces proximalmente engrosadas; nuececillas con papilas apareciendo apicalmente alargadas o apiculadas bajo el microscopio de luz. 27. Hojas crenadas; cáliz florífero ancho, 2-3.25 × 1.8-3 mm en la boca; nuececillas con papilas cónico-obtusas y apiculadas.
29. S. orizabensis
27. Hojas dentadas o 2-dentadas (rara vez denticuladas); cáliz florífero angosto, 3-3.5 × 1.5-2.3 mm en la boca; nuececillas con papilas cónicas apicalmente cilíndrico-alargadas, coronadas por una escama peltadoestrellada con los brazos deflexos.
39. S. vitifolia
25. Corola blanca, amarilla, anaranjada, roja o rojo-púrpura. 28. Corola blanca o amarilla. 29. Tubo de la corola y labios amarillo limón, el tubo sólo escasamente curvando proximalmente, la porción cilíndrica angosta más allá de la curvatura relativamente corta y amplia, 4-5 × 0.75-1 mm, luego levemente curvando; cáliz 3.3-4.5 mm; pecíolos 0.23-1 cm; tallo con tricomas eglandulares 0.1-1 mm, patentes perpendiculares.
20. S. lutea
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29. Tubo de la corola blanco, los labios verde-amarillento pálido o verdosos, el tubo marcadamente curvando hacia arriba proximalmente, la porción cilíndrica angosta más allá de la curvatura más larga y más angosta, 9-16 × 0.75-1.5 mm, luego recta; cáliz 2.5-3.5 mm; pecíolos 0.6-3 cm; tallo con tricomas eglandulares 0.05-0.5 mm, en general laxamente antrorsos.
28. S. orichalcea
28. Corola anaranjada, roja, escarlata o rojo-púrpura. 30. Corola con grandes dientes sacciformes de 3-4.5 mm por encima de la base; tallos jóvenes glabros o con muy pocos tricomas, los tricomas menos de 0.025 mm. 11. S. glabra 30. Corola sin dientes proximales; tallos jóvenes pubescentes, los tricomas más largos al menos 0.025 mm y numerosos. 31. Corola rojo-púrpura, color lavanda, rosa, magenta o fucsia. 32. Hojas ovadas; flores erectas a marcadamente ascendentes en el racimo; corola con tubo recto distalmente; Guatemala y NO. Honduras.
24. S. molinarum
32. Hojas más anchas en o por encima del 1/2; flores patentes a péndulas y/o corola con tubo curvando a casi recto distalmente; Nicaragua, Costa Rica y Panamá. 33. Tubo de la corola más la gálea 19-23 mm; tallo con tricomas eglandulares 0.25-1.1 mm, enredados; hoja con base cordata.
13. S. hookeri
33. Tubo de la corola más la gálea 21-33 mm; tallo con tricomas eglandulares 0.025-0.5 mm, patentes a antrorsos; hoja con base atenuada, cuneada o redondeada (rara vez subcordata). 34. Brácteas caducas antes de la antesis; base de las hojas marcadamente angostada luego redondeada (rara vez subcordata); flores péndulas; corola con labios de color similar al tubo.
7. S. ebracteata
34. Brácteas persistentes al menos durante la floración; base de las hojas cuneada, atenuada o redondeada; flores erectas a patentes; corola con labios blancos, contrastando con el color del tubo.
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35. Brácteas menos de 3 veces tan largas como anchas, 0.6-1.75 × 0.451 mm; pedicelos 1.75-3 mm; escutelo 0.5-0.75 mm; arbustos con numerosas ramas.
25. S. multiramosa
35. Brácteas más de 3 veces más largas que anchas, 2.5-6 × 0.5-1.5 mm; pedicelos 3-6.5 mm; escutelo 1.25-2.25 mm; hierbas de base leñosa con pocas a varias ramas. 36. Pedicelos 3-5 mm; tricomas capitado-glandulares ausentes; brácteas patentes a reflexas en la antesis; corola con el tubo de colores generalmente brillantes, magenta o fucsia (rara vez color lavanda).
16. S. isocheila
36. Pedicelos 6-6.5 mm; tricomas capitado-glandulares numerosos en la inflorescencia; brácteas adpresas al pedicelo en la antesis; corola con el tubo color lavanda pálido.
38. S. tutensis
31. Corola escarlata, rojo-anaranjada o anaranjada. 37. Brácteas persistentes durante la floración, adpresas al pedicelo (esto es, al menos en la base) hasta patentes paralelas a los pedicelos, de ninguna manera reflexas en la antesis. 38. Corola con tubo curvando hacia arriba a 2-3 mm desde la base, recto a sólo escasamente curvando distalmente; brácteas generalmente caducas durante la floración; nativa de Sudamérica, cultivada en Mesoamérica y las Antillas.
14. S. incarnata
38. Corola con tubo recto en la base, marcadamente curvando distalmente; brácteas generalmente persistentes al menos hasta los primeros frutos; nativa de Mesoamérica. 39. Tubo de la corola más la gálea 31-44 mm, la porción cilíndrica angosta del tubo relativamente larga y angosta, 10.5-14 × 1-2 mm antes de expandirse; inflorescencias 5-28 cm; hojas elípticas a lanceoladas, el ancho generalmente menos del 1/2 de la longitud; tallos con los tricomas eglandulares más pequeños retrorsos; Guatemala, Honduras y El Salvador. 15. S. inflata
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39. Tubo de la corola más la gálea 22-32.5 mm, la porción cilíndrica angosta del tubo más corta y ancha, 6.5-11 × 1-1.75 mm antes de expandirse; inflorescencias 1.5-9.5 cm; hojas ovadas a lanceoladas, el ancho más del 1/2 de la longitud; tallos con los tricomas eglandulares más pequeños antrorsos; Panamá.
22. S. maxonii
37. Brácteas caducas antes de la antesis o persistentes y marcadamente reflexas. 40. Tallo con los tricomas eglandulares más pequeños antrorsos. 41. Hoja con base abruptamente angostada y luego subcordata a cordata; tubo de la corola más la gálea 21-23 mm.
37. S. tucurriquensis
41. Hoja con base desigualmente redondeada a cuneada o atenuada; tubo de la corola más la gálea 27-34 mm. 42. Brácteas persistentes en la flor, marcadamente reflexas; inflorescencia corta, c. 3 cm; flores erectas a ascendentes.
2. S. aurantiaca
42. Brácteas caducas antes de la antesis; inflorescencia larga, 6.5-25 cm; flores patentes. 43. Hojas lanceoladas (rara vez elípticas), los márgenes dentados a serrados desde el ápice hasta más allá de 3/4 de su longitud; pecíolo 1-4 cm; labio inferior de la corola 2-5 mm, extendiéndose paralelo a la gálea; tricomas del tallo 0.01-0.05 mm; vertiente del Pacífico de México, Guatemala y El Salvador.
18. S. longifolia
43. Hojas oblongas a elípticas, los márgenes serrados desde el ápice hasta 1/3 o 2/3 de su longitud; pecíolo 0.35-1 cm; labio inferior de la corola 4-7.5 mm, proyectado hacia abajo; tricomas del tallo 0.025-1.5 mm; Belice.
19. S. lundellii
40. Tallo con los tricomas eglandulares más pequeños retrorsos. 44. Hojas anchamente elípticas, la base abruptamente angostada y luego redondeada a cordata; corola abruptamente expandida desde la porción angosta cilíndrica del tubo hacia la boca; inflorescencia sin tricomas capitado-glandulares.
32. S. saslayensis
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44. Hojas ovadas a lanceoladas, la base variada, si cordata a redondeada, anchamente cordata a redondeada; corola gradualmente, o abruptamente y luego gradualmente expandiéndose desde la porción angosta cilíndrica del tubo hasta la boca; inflorescencia generalmente con tricomas capitado-glandulares. 45. Corola anaranjada, recta en la base, el tubo expandiéndose hasta 5-7 mm en la boca.
3. S. aurea
45. Corola escarlata, marcadamente curvando hacia arriba a 1.5-3 mm desde la base, el tubo expandiéndose hasta 2-3.5 (rara vez hasta 4.5) mm en la boca. 46. Hojas ovadas u ovado-lanceoladas, los márgenes serrulados; tricomas foliares 0.1-0.9 mm, distribuidos uniformemente sobre ambas superficies; base truncada o no muy profundamente cordata con un seno 1-3 mm de profundidad, y luego brevemente atenuada; racimo 3.5-13 cm; nativa de Sudamérica, cultivada en Mesoamérica e Antillas.
14. S. incarnata
46. Hojas anchamente ovadas, los márgenes 2-dentados; tricomas foliares adaxialmente densos 0.3-1.75 mm, abaxialmente con tricomas 0.1-0.5 mm restringidos a las nervaduras; base cordata con un seno 1-12 mm de profundidad y luego brevemente atenuada; racimo (rara vez 7.5) 11.5-46 cm; nativa a Veracruz, Oaxaca, y Tabasco.
34. S. splendens
1. Scutellaria albituba A. Pool, Novon 16: 390 (2006). Holotipo: Costa Rica, Haber 535 (MO!). Ilustr.: Pool, Novon 16: 391, t. 1A (2006). Hierbas perennes, 0.3-0.5 m; raíces proximalmente engrosadas; rizomas cortos y verticales con 1 o 2 tallos; tallos frecuentemente con varias ramas largas, marcadamente cuadrangulares, con ángulos redondeados, pubescentes, el indumento de tricomas eglandulares 0.05-0.25 mm, leve a marcadamente antrorsos. Hojas 3.5-6.6 × 1.5-3 cm, angostamente lanceoladas, membranáceas, verde olivo en el haz y grisáceas o purpúreas en el envés, las glándulas inconspicuas o conspicuas, c. 0.05 mm, anaranjadas, el haz con
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pocos tricomas 0.05-0.6 mm, el envés con tricomas 0.05-0.1 mm, densos sobre las nervaduras, dispersos o ausentes sobre la lámina, la base cuneada (rara vez redondeada), los márgenes serrados a serrulados desde el ápice hasta 3/4 o más de su longitud, el ápice acuminado; pecíolos (0.9)1.4-2.5 cm × 0.5-0.75 mm, más cortos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 3-8.7 cm, terminal, o terminal y axilar desde las axilas de hojas superiores, el pedúnculo 0.5-1.8 cm; eje de la inflorescencia y pedicelos blanco-pubescentes, los tricomas eglandulares 0.05-0.25 mm, leve a marcadamente antrorsos; flores opuestas proximalmente, alternas y en espiral distalmente, unilaterales en la antesis, uniformemente espaciadas, patentes, en los nudos inferiores abrazadas por hojas reducidas; brácteas persistentes durante la fructificación, marcadamente reflexas en la antesis, sésiles o brevemente estipitadas, la lámina 3-6 × 0.4-2.25 mm, oblonga o lanceolada, la base truncada o atenuada, el ápice redondeado o acuminado; pedicelos 2.25-3.75 mm, las bractéolas cerca de la base o hasta c. 1/3 por encima de la base. Cáliz florífero 2.75-3 × 2.5-2.75 mm en la boca, con tricomas eglandulares 0.05-0.25 mm, el escutelo 0.5-1 mm; cáliz fructífero 4.5-5.25 mm, el escutelo 4.5-5.5 mm. Corola con el tubo blanco y el labio inferior azul o púrpura-azulado oscuro con una mácula blanca en el centro, el tubo más la gálea 16-18 mm; tubo recto y cilíndrico en la base por 8-10.5 × 1-1.25 mm y esta porción internamente pubescente, luego recto y gradualmente expandiéndose hasta 2.5-3.5 mm de ancho en la boca; labio inferior 3-4.5 mm, paralelo a la gálea, leve a moderadamente 3-lobado; labio superior 3-5 mm, los lobos laterales 1-1.75 mm, el lobo superior 1-1.6 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 9-11 mm desde la base; anteras expuestas u ocultas en la gálea. Nuececillas 1.8-2.25 mm, remotamente papilosas, rojo-pardas, las papilas 0.010.05 mm, anchamente cónico-apiculadas, las papilas y la superficie entre ellas con glándulas translúcidas. Floración may., jul., nov., dic. Sotobosques o a lo largo de caminos dentro del bosque. G (Skutch 1828, GH); CR (Dryer 1675, MO). 1400-1800 m. (Endémica.) Epling (1942) incluye Scutellaria albituba en su concepto de S. orichalcea, la cual también tiene flores blanquecinas. En S. orichalcea, las corolas son ya sea totalmente blancas o blancas con labios amarillentos o verdosos. Scutellaria orichalcea difiere de S. albituba en tener las corolas relativamente más largas y más angostas (gálea más el tubo
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20-25 mm, 1.5-3 mm a través de la boca del tubo) que curvan marcadamente hacia arriba por encima de la base del tubo, nuececillas abundantemente papilosas y, generalmente, hojas oblongas con ápice agudo. El material de S. albituba ha sido también identificado como S. purpurascens o S. breviflora (tratada aquí como un sinónimo de S. purpurascens). Scutellaria purpurascens difiere por la corola más pequeña, 11-15 mm, púrpura (o azul), en la cual el tubo curva hacia arriba por encima de la base, las nuececillas densamente papilosas, las hojas ovadas, y los tricomas retrorsos en el tallo y la inflorescencia. Scutellaria albituba es probablemente la que se confunde más fácilmente con S. lactea, la cual difiere en la corola, curvando hacia arriba por encima de la base del tubo y los labios blancos, las nuececillas densamente papilosas y los tricomas retrorsos del tallo. 2. Scutellaria aurantiaca A. Pool, Novon 16: 398 (2006). Holotipo: Honduras, Saunders 1114 (NY!). Ilustr.: Pool, Novon 16: 396, t. 3B (2006). Hierbas altas, más 0.4 m; partes inferiores no vistas; tallos poco ramificados distalmente, levemente cuadrangulares con ángulos redondeados, diminutamente densamente pubescentes, el indumento de tricomas eglandulares 0.05-0.2 mm, leve a marcadamente antrorsos. Hojas 9.2-9.4 × 5.2-5.9 cm, anchamente elíptico-lanceoladas, membranáceas, verde-parduscas en ambas superficies, las glándulas inconspicuas, el haz con pocos tricomas 0.2-0.5 mm, el envés con densos tricomas 0.05-0.15 mm sobre las nervaduras y densos tricomas 0.025-0.05 mm sobre la superficie, la base redondeada, los márgenes serrados desde el ápice hasta 3/4 o más de su longitud, el ápice agudo a cortamente acuminado; pecíolos 1.5-1.8 cm × 0.75-1.25 mm, mucho más cortos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, c. 3 cm, terminal, el pedúnculo c. 4.5 cm con un par de hojas reducidas cerca del ápice; eje de la inflorescencia y pedicelos densamente blanquecino-pubescentes, los tricomas eglandulares 0.05-0.25 mm, leve a marcadamente antrorsos; flores opuestas proximalmente, alternas y en espiral distalmente, unilaterales en la antesis, uniformemente espaciadas, erectas a dispersoascendentes; brácteas persistentes al menos durante la floración, reflexas en la antesis, sésiles, la lámina 2.5-3.5 × 0.4-0.6 mm, angostamente oblanceolada, la base atenuada, el ápice redondeado-agudo; pedicelos 3.5-4.1 mm, las bractéolas a 1/3-1/2 desde la base.
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Cáliz florífero 3-3.25 × 2.25-2.5 mm en la boca, con tricomas eglandulares 0.05-0.2 mm, el escutelo 1.25-1.5 mm; cáliz fructífero no visto. Corola rojo-anaranjada brillante, el tubo más la gálea c. 32 mm; tubo escasamente curvando hacia arriba a 2.25-3 mm desde la base, más allá de la curvatura recto y cilíndrico por c. 8 × 1.25 mm y esta porción internamente pubescente, luego recto y gradualmente expandiéndose hasta c. 4 mm de ancho en la boca; labio inferior c. 4 mm, paralelo a la gálea, marcadamente 3-lobado; labio superior c. 5.1 mm, los lobos laterales c. 1.5 mm, el lobo superior c. 2.5 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a c. 18 mm desde la base; anteras ocultas en la gálea. Nuececillas no conocidas. Floración mar. Hábitat desconocido. H (Saunders 1114, NY). 400-700 m. (Endémica.) Esta especie inusual, conocida sólo del holotipo, puede ser comparada con Scutellaria lundellii y S. longifolia, ambas difiriendo de S. aurantiaca en ser arbustos abundantemente ramificados o sufrútices con inflorescencias alargadas, las brácteas de ambas son caducas antes de la antesis. Además, S. lundellii tiene hojas más pequeñas, generalmente oblongas y serradas sólo desde el ápice hasta 2/3 de su longitud, y pecíolos menos de 1 cm. Scutellaria longifolia es menos pubescente que S. aurantiaca, tiene tricomas más pequeños sobre el tallo e inflorescencia y menos tricomas en el envés, las hojas son largamente acuminadas y generalmente falcadas, y la corola se expande abruptamente y luego gradualmente por encima de la base angosta. 3. Scutellaria aurea B.L. Rob. et Greenm., Amer. J. Sci. Arts, ser. 3, 50: 163 (1895). Holotipo: México, Oaxaca, Smith 173 (GH!). Ilustr.: no se encontró. Scutellaria aurea B.L. Rob. et Greenm. var. conzattii Greenm. Hierbas perennes; partes inferiores no vistas; tallos abundantemente ramificados distalmente (las ramas frecuentemente con 1 o 2 pares de hojas pequeñas y terminando con un racimo), marcadamente cuadrangulares con ángulos redondeados, pilosos, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.5-1 mm patentes (o ausentes), tricomas eglandulares 0.25-0.75 mm, patentes a levemente retrorsos y tricomas 0.025-0.1 mm, marcadamente retrorsos. Hojas 6-9 × 3-7 cm, anchamente ovadas a lanceoladas, membranáceas, verde olivo oscuro en el haz y verde blanquecinas en el envés, las glándulas generalmente inconspicuas, el haz glabrescente con tricomas 0.05-0.5 mm
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pocos a abundantes, el envés con tricomas 0.1-0.5 mm abundantes, la base cordata, con un seno de 3-8 mm de profundidad, o redondeada a truncada y luego brevemente cuneada, los márgenes sinuados a gruesamente dentados desde el ápice hasta 3/4 de su longitud, el ápice obtuso luego cortamente agudo, o acuminado; pecíolos 1-4 cm × 1.21.5 mm, más cortos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 524 cm, terminal, o terminal y axilar desde las axilas de hojas superiores, el pedúnculo 2.2-11 cm, frecuentemente con 1 o 2 pares de pequeñas hojas pecioladas, éstas similares en forma a las hojas vegetativas, empezando a 2/3 desde la base, ocasionalmente con flores axilares; eje de la inflorescencia y pedicelos densamente blanco-pilosos, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.15-0.75 mm patentes y tricomas eglandulares 0.025-0.4 mm, patentes a escasamente curvando hacia arriba y hacia abajo, o los últimos ausentes; flores subopuestas, unilaterales en la antesis, más o menos uniformemente distribuidas, arqueadas hacia abajo; brácteas caducas antes de la antesis, sésiles, la lámina 2.75-3.7 × 0.6-2 mm, elíptica, la base atenuada, el ápice agudo a acuminado; pedicelos 2.1-3.5 mm, las bractéolas a c. 1/2 desde la base. Cáliz florífero 3-4 × 2.5-3.4 mm en la boca, con tricomas glandulares 0.05-0.5 (o ausentes) y tricomas eglandulares 0.025-0.25 mm, el escutelo 0.5-0.75 mm; cáliz fructífero 6-6.5 mm, el escutelo 4-5 mm. Corola anaranjada, el tubo más la gálea 21-25 mm; tubo recto y cilíndrico en la base por 6-7 × 1-1.5 mm y esta porción internamente pubescente, luego curvando y gradualmente expandiéndose hasta 5-7 mm de ancho en la boca; labio inferior 4-6 mm, proyectado hacia abajo, apenas 3-lobado; labio superior 6-8 mm, los lobos laterales 1.75-2.5 mm, el lobo superior 2.25-3.25 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 12-15 mm desde la base; anteras ocultas en la gálea. Nuececillas 2.12.5 mm, densamente papilosas, pardo oscuro entre las papilas dorado-pardo claro, las papilas c. 0.05 mm, robustas y gruesas, apicalmente deprimidas, con pocas glándulas entre ellas. Áreas alteradas. Ch (Breedlove 39998, MO). c. 1000 m. (México, Mesoamérica.) El único ejemplar visto de Mesoamérica (citado arriba) está en yema. En Oaxaca, donde la especie es común, se encuentra entre 1800 y 2200 m. 4. Scutellaria chalicophila Loes., Bull. Herb. Boissier 7: 569 (1899). Lectotipo
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(designado por Leonard, 1927): Guatemala, Seler 2824 (GH!). Ilustr.: no se encontró. Scutellaria affinis Leonard. Hierbas perennes, 0.05-0.3 m; raíces fibrosas; rizomas alargados y horizontales con uno a numerosos tallos ascendentes en conjunto desde secciones verticales cortas a lo largo del rizoma; tallos ramificados a todo lo largo o sólo cerca de la base, marcadamente cuadrangulares, puberulentos, el indumento de tricomas eglandulares 0.025-0.05 mm, patentes a levemente retrorsos. Hojas 1.1-3.1 × 0.7-1.8 cm, irregularmente rómbicas a suborbiculares (rara vez elípticas), subcoriáceas a membranáceas, verde oscuro en el haz, más claras o verde-amarillentas, o purpúreas en el envés, las glándulas inconspicuas a conspicuas, c. 0.05 mm, verdes, el haz glabro o con pocos tricomas esparcidos 0.05-0.1 mm, el envés glabro o con tricomas c. 0.025 mm sobre las nervaduras, la base cuneada, los márgenes sinuados desde el ápice hasta 1/3-2/3 de su longitud, el ápice obtusamente agudo a redondeado; pecíolos 0.1-0.5 cm × 0.5-1 mm, mucho más cortos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 1.5-21 cm, terminal, el pedúnculo 1-9 cm; eje de la inflorescencia y pedicelos diminutamente blancopuberulentos, los tricomas eglandulares 0.025-0.05 mm, patentes a curvando hacia abajo; flores opuestas, unilaterales en la antesis, uniformemente espaciadas, o generalmente el par más distal remoto, erectas, todas las flores abrazadas por hojas gradualmente reducidas o los nudos más distales con brácteas; brácteas persistentes al menos durante la floración, adpresas a patentes, paralelas al pedicelo en la antesis, cortamente estipitadas, la lámina 2.5-3.5 × 0.4-2 mm, espatulada a oblanceolada, la base atenuada, el ápice redondeado; pedicelos 1.5-4.5 mm, las bractéolas 1/3-1/2 desde la base. Cáliz florífero 2.25-3.5 × 2-2.5 mm en la boca, con tricomas eglandulares 0.025-0.05 mm, el escutelo 0.75-1.75 mm; cáliz fructífero 4.5-5 mm, el escutelo 3.75-4 mm. Corola violeta o azulpúrpura, el tubo más la gálea 14-21 mm; tubo fuertemente curvando hacia arriba a 2-4 mm desde la base, más allá de la curvatura recto y cilíndrico por 3.75-9 × 1.25-2 mm y esta porción internamente pubescente, luego recto o curvando sólo en el ápice, y gradualmente expandiéndose hasta 2-3.25 mm de ancho en la boca; labio inferior 3-6 mm, paralelo a la gálea, marcadamente 3-lobado; labio superior 3.5-6 mm, los lobos laterales 1.25-2.5 mm, el lobo superior 1.1-2.5 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 6.5-12 mm desde la base; anteras ocultas en la gálea, o escasamente
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expuestas. Nuececillas c. 1.5 mm, densamente papilosas, amarillo-pardo claro entre las papilas pardo-dorado claro, las papilas c. 0.05 mm, robustas y gruesas, apicalmente deprimidas. Floración may.-oct. Bosques de Pinus-Quercus. Ch (Davidse y Davidse 9495, MO); G (Seler 2824, GH). 1200-2400 m. (Endémica.) Scutellaria chalicophila fue tratada por Epling (1942) como sinónimo de S. coerulea (tratada aquí como un sinónimo de S. dumetorum, y por Standley y Williams (1973) como un sinónimo de S. dumetorum. Scutellaria dumetorum difiere de S. chalicophila en las raíces fusiformes, los tricomas más largos (0.1-0.75 mm) sobre los tallos, los cuales están restringidos a los ángulos, las flores patentes que son solitarias en las axilas de hojas gradualmente reducidas (no con racimos), y las nuececillas con papilas relativamente largas coronadas por una escama peltado-estrellada con los brazos curvando hacia abajo. 5. Scutellaria costaricana H. Wendl., Hamburger Garten-Blumenzeitung 19: 29 (1863). Tipo: Costa Rica, Wendland s.n. (no encontrado en HBG o GOET). Ilustr.: No se encontró. Scutellaria argentata Leonard. Arbustos débiles o hierbas sufruticosas, 0.3-2 m; raíces proximalmente engrosadas; rizomas cortos y verticales con numerosos tallos; tallos generalmente con pocas ramas (las ramas frecuentemente con 1 o 2 pares de hojas pequeñas y terminando con un racimo), cuadrangulares con ángulos redondeados, diminutamente pubescentes, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.1-0.25 mm patentes (o ausentes) y tricomas eglandulares 0.02-0.25 mm, patentes a antrorsos. Hojas 4.7-19 × 1.5-8.5 cm, elíptico-subpanduradas, frecuentemente irregularmente elípticosubpanduradas, membranáceas, verdes en el haz, similar o escasamente pálidas en el envés, las glándulas conspicuas a inconspicuas, c. 0.05 mm, verdes a anaranjadas translúcidas, el haz con pocos tricomas 0.1-0.4 mm, el envés con tricomas 0.025-0.1 mm sobre las nervaduras principales, y esparcidos sobre la superficie de hasta 0.025 mm, la base bastante angostada luego desigualmente cordata, con un seno de 1-5 mm de profundidad, los márgenes (rara vez casi enteros) serrulados a serrados desde el ápice hasta 3/4 o más de su longitud, el ápice acuminado y generalmente falcado (rara vez
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agudo-apiculado); pecíolos 0.7-5 cm × 0.75-1.8 mm, más cortos a más largos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 2.2-14 cm (hasta 25 cm en fruto), terminal, o terminal y axilar desde las axilas de hojas superiores, el pedúnculo 0.36.5 cm, algunas veces con 1 o 2 pares de pequeñas hojas pecioladas, éstas similares en forma a las hojas vegetativas, desde cerca de la base hasta cerca del ápice del pedúnculo, con o sin flores axilares o racimos; eje de la inflorescencia y pedicelos blancopubescentes, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.1-0.25 mm patentes (o ausentes) y tricomas eglandulares 0.025-0.25 mm, antrorsos; flores compactamente en espiral, todas apicales y falsamente corimbosas, radiando en la antesis, agregadas, erectas o escasamente patentes con la edad; brácteas generalmente persistentes hasta la fructificación (rara vez caducas antes de la antesis), adpresas al pedicelo hasta proyectadas hacia abajo en la antesis, sésiles, la lámina 2-5 (rara vez 6) × 0.25-0.5 (-1) mm, linear (rara vez angostamente lanceolada), la base truncada (rara vez atenuada), el ápice truncado (rara vez acuminado); pedicelos 2.5-6 mm, las bractéolas a c. 1/3 desde la base. Cáliz florífero 3-5 × 2.25-3 mm en la boca, con tricomas glandulares 0.1-0.2 mm (o ausentes) y tricomas eglandulares 0.025-0.1 (rara vez 0.25) mm, el escutelo 1-1.5 mm; cáliz fructífero 6-7 mm, el escutelo 6-7 mm. Corola rojizo-anaranjada (rara vez escarlata) con labios anaranjado claro a amarillentos, el tubo más la gálea (rara vez 46) 50-65 mm; tubo recto y cilíndrico en la base (rara a escasamente curvando hacia arriba a 1.5-3 mm desde la base) por 4-11 × 1-2 mm y esta porción internamente pubescente, luego escasamente curvando a casi recto y gradualmente expandiéndose, o ligera y abruptamente y luego gradualmente expandiéndose hasta 5-7.25 mm de ancho en la boca; labio inferior 4-9.5 mm, más o menos paralelo a la gálea, levemente 3-lobado; labio superior 5-10 mm, los lobos laterales 1.5-3 mm, el lobo superior 2-4 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 30-47 mm desde la base; anteras generalmente ocultas en la gálea. Nuececillas 2-2.75 mm, remotamente papilosas, pardo claro, las papilas 0.05-0.1 mm, cónico-truncadas a obtusas, envueltas por glándulas translúcidas. Floración durante todo el año. Áreas alteradas, borde de bosques, laderas rocosas a lo largo de los ríos, potreros, rara en sotobosque. N (Urbina 182, MO); CR (Grayum et al. 4086, MO); P (Croat 9930, MO). 50-1600 m. (Endémica.) Scutellaria costaricana es única entre las Scutellaria mesoamericanas por las
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distintivas flores grandes, radiantes, casi rectas, anaranjadas en una inflorescencia subcorimbosa. La infrutescencia se alarga haciendo difícil separarla de S. glabra y S. tucurriquensis, las cuales tienen hojas similares y áreas geográficas superpuestas. Esta difiere de ambas en que generalmente retiene las brácteas por más tiempo y los tricomas más largos y frecuentemente glandulares del tallo e infructescencia. 6. Scutellaria dumetorum Schltdl., Linnaea 7: 400 (1832). Isotipo: México, Veracruz, Schiede 106 (MO!). Ilustr.: Sánchez, Fl. Valle México, t. 266D (1980), como Scutellaria coerulea. Scutellaria coerulea Moc. et Sessé ex Benth. Hierbas perennes, 0.15-0.6 m; raíces fusiformes; rizomas cortos y verticales con numerosos tallos; tallos postrados en la base, frecuentemente con varias ramas, cuadrangulares, al secarse aplanados, pilosos sobre los ángulos (rara vez subglabrescentes), el indumento una mezcla de tricomas eglandulares cortos y largos 0.10.75 mm, patentes a marcadamente retrorsos. Hojas (rara vez 1) 1.8-6 × (rara vez 0.9) 1.2-4.3 cm, ovadas o anchamente ovadas a suborbiculares (rara vez elípticas o rómbicas), membranáceas, verdes a verde-parduscas en el haz, similares en el envés o más claras, las glándulas inconspicuas a conspicuas, c. 0.05 mm, incoloro-translúcidas en el haz y verdes a anaranjadas translúcidas en el envés, el haz con pocos tricomas 0.1-0.75 mm, el envés con tricomas 0.25-0.5 mm sobre las nervaduras, la base desigualmente atenuada, atenuada, o cuneada, los márgenes crenulados a crenados desde el ápice hasta 2/3-3/4 o más de su longitud, el ápice redondeado-agudo, obtuso o agudo; pecíolos 0.2-1.5 cm × 0.4-1 mm, bastante más cortos que los entrenudos de tallos adyacentes; flores opuestas, unilaterales, patentes, solitarias en las axilas de las hojas, las hojas florales más proximales iguales en tamaño a las vegetativas, luego gradualmente reducidas distalmente; pedicelos 2-4.5 mm, pilosos, los tricomas eglandulares 0.05-0.25 mm, patentes a curvando hacia abajo, las bractéolas 1/2-2/3 desde la base. Cáliz florífero 3-4 × 2.25-3.5 mm en la boca, con tricomas eglandulares 0.025-0.6 mm, el escutelo 0.25-1 mm; cáliz fructífero 4.5-7 mm, el escutelo 4-5 mm. Corola generalmente descrita como azulpúrpura oscura con una mácula blanca sobre el labio (algunas veces púrpura, azul, o violeta), el tubo más la gálea 15.5-23 mm; tubo fuertemente curvando hacia arriba a 2-5
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mm desde la base, más allá de la curvatura recto y cilíndrico por 3-10 × 1.25-2.5 mm y esta porción internamente pubescente, luego recto o curvando sólo en el ápice, y gradualmente expandiéndose hasta 2.5-6 mm de ancho en la boca; labio inferior 3.5-9 mm, paralelo a perpendicular a la gálea, marcadamente 3-lobado; labio superior 3-6 mm, los lobos laterales 0.75-2.25 mm, el lobo superior 1-2 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 9-13.5 mm desde la base; anteras ocultas en la gálea, o escasamente expuestas. Nuececillas 2-3.25 mm, densamente papilosas, negras, las papilas 0.1-0.5 mm, cónicas, alargado-rosteladas en el ápice, coronadas por una escama peltado-estrellada con los brazos curvando hacia abajo. Floración jun.-ago. Bosques de Pinus o Quercus, frecuentemente alterados. Ch (Breedlove 15095, F); G (Williams y Molina 16808, F); H (Davidse et al. 35236, MO); CR (Hammel y Morales 22612, MO). (1600) 2000-3000 m. (México, Mesoamérica.) La extensión geográfica relativamente amplia de Scutellaria dumetorum se debe talvez en parte a las papilas uncinadas de las nuececillas. Esta especie ha sido confundida con S. chalicophila, la cual tiene raíces fibrosas, el tallo con tricomas muy pequeños y uniformemente distribuidos, las flores erectas y dispuestas en un racimo laxo, y las nuececillas con papilas más pequeñas y apicalmente deprimidas. 7. Scutellaria ebracteata A. Pool, Novon 8: 62 (1998). Holotipo: Nicaragua, Stevens et al. 21115 (MO!). Ilustr.: Pool, Novon 8: 63, f. 1 (1998). Arbustos débiles o hierbas sufruticosas, (rara vez 0.5) 0.7-1.5 m; partes inferiores no vistas; tallos frecuentemente con unas pocas (rara vez varias) ramas distalmente, cuadrangulares con ángulos redondeados, diminutamente pilosos, el indumento de tricomas eglandulares 0.025-0.1 mm, antrorsos, algunas veces con tricomas largos de hasta c. 0.35 mm. Hojas 4.8-11.5 × 1.2-5.5 cm, oblanceoladas a elípticas (rara vez subpanduradas), con frecuencia irregularmente así, membranáceas, verdes en el haz, similar o escasamente más pálidas en el envés, las glándulas inconspicuas, el haz con pocos tricomas 0.1-0.25 mm, el envés con tricomas c. 0.05 mm sobre las nervaduras principales y de c. 0.025 mm esparcidos sobre la lámina, o la lámina glabra, la base bastante angostada luego desigualmente redondeada (rara vez subcordata), los márgenes serrulados a serrados desde el ápice hasta 3/4 o más de su longitud, el ápice cortamente
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acuminado y generalmente falcado; pecíolos 0.8-2.9 cm × 0.6-1 mm, más cortos a más largos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 7-15 cm, terminal, o terminal y axilar desde las axilas de hojas superiores, el pedúnculo 1.5-7 cm, frecuentemente con 1 o 2 pares de pequeñas hojas pecioladas, éstas similares en forma a las hojas vegetativas, en o por encima del 1/2 de la longitud del pedúnculo, con o sin flores axilares; eje de la inflorescencia y pedicelos blanco-pubescentes, los tricomas eglandulares 0.1-0.2 mm, patentes hacia arriba y tricomas 0.025-0.05 mm, marcadamente antrorsos; flores opuestas proximalmente, alternas y en espiral distalmente, unilaterales en la antesis, uniformemente espaciadas, péndulas; brácteas caducas antes de la antesis, sésiles, la lámina c. 3 × 0.5 mm, oblongo-lanceolada, la base aguda, el ápice acuminado; pedicelos 3-5 mm, las bractéolas cerca de la base. Cáliz florífero 3-4.25 × 2.5-2.75 mm en la boca, con tricomas eglandulares 0.025-0.125 mm, el escutelo 0.75-1.5 mm; cáliz fructífero c. 5 mm, el escutelo c. 5 mm. Corola púrpura-rojiza, el tubo más la gálea 27-32 mm; tubo recto y cilíndrico en la base por 8-10 × 1-1.5 mm y esta porción internamente pubescente, luego levemente curvando, y abruptamente y luego gradualmente expandiéndose hasta 4.5-6 mm de ancho en la boca; labio inferior 3.25-4.5 mm, más o menos paralelo a la gálea, marcadamente 3-lobado; labio superior 4-5 mm, los lobos laterales 1-2 mm, el lobo superior 1-2.5 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 14-18 mm desde la base; anteras ocultas o no ocultas en la gálea. Nuececillas no conocidas. Floración ene.-mar. Bosques de neblina, bosques altos. N (Stevens 11427, MO). 800-1700 m. (Endémica.) Pool (1998) en su concepto de Scutellaria ebracteata incluye S. saslayensis. Scutellaria saslayensis difiere por la corola roja curvando fuertemente hacia arriba a 2.75-3 mm desde la base, luego abruptamente expandiéndose desde la porción cilíndrica angosta del tubo hasta la boca, y el tallo y la inflorescencia con tricomas retrorsos. 8. Scutellaria formosa Leonard, Contr. U.S. Natl. Herb. 22: 718 (1927). Holotipo: México, Oaxaca, Conzatti 2464 (US!). Ilustr.: no se encontró. Arbustos, 0.4-2 m; partes inferiores no vistas; tallos bastante ramificados distalmente, levemente cuadrangulares, pilosos, el indumento una mezcla de tricomas capitadoglandulares 0.1-0.4 mm patentes (o ausentes), tricomas eglandulares 0.25-0.5 mm,
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patentes a levemente retrorsos, algunas veces restringidos a los ángulos o ausentes y tricomas 0.05-0.2 mm, marcadamente retrorsos. Hojas 3.4-9.7 × 2-5 cm, elípticas, membranáceas, verde oscuro en el haz, escasamente verde más claro en el envés, las glándulas inconspicuas, el haz con pocos tricomas 0.3-0.75 mm, el envés con tricomas 0.1-0.4 mm sobre las nervaduras, la base angostada y redondeada a subcordata, los márgenes serrulados desde el ápice hasta 2/3-3/4 de la su longitud, el ápice agudo a acuminado; pecíolos 1.1-3.5 cm × 0.5-1 mm, más largos o iguales que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 3.5-9 cm, terminal, el pedúnculo 1-3 cm, frecuentemente con 1 par de pequeñas hojas pecioladas, éstas similares en forma a las hojas vegetativas, c. 1/2 desde la base del pedúnculo, con o sin flores axilares o racimos; eje de la inflorescencia y pedicelos blanco-amarillento-pilosos, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.1-0.4 mm patentes (o ausentes), tricomas eglandulares 0.15-0.25 mm, patentes a escasamente curvando hacia arriba o hacia abajo y tricomas 0.05-0.1 mm, marcadamente retrorsos (o ausentes); flores opuestas, o subopuestas hasta alternas distalmente, unilaterales en la antesis, uniformemente espaciadas, patentes; brácteas persistentes durante la floración o caducas antes de la antesis, adpresas al pedicelo en la base y patentes perpendiculares al eje de la inflorescencia en la antesis, sésiles, la lámina 2.25-4.75 × 1.25-1.75 mm, elíptica a ancho-ovada, la base truncada, el ápice agudo; pedicelos 3.5-6 mm, las bractéolas cerca de la base. Cáliz florífero 3.75-4.5 × 3-3.5 mm en la boca, con tricomas glandulares 0.1-0.4 mm (o ausentes) y tricomas eglandulares 0.05-0.1 mm, el escutelo 0.75-1.25 mm; cáliz fructífero 5.5-7 mm, el escutelo 4.5-5 mm. Corola roja, rosa, rosado oscura a rojo-púrpura, el tubo más la gálea 36-41 mm; tubo recto y cilíndrico en la base (rara vez hasta escasamente curvando a 2.53 mm desde la base) por 9-12 × 1.75-2.75 mm y esta porción internamente pubescente, luego marcadamente doblado en ángulo recto y gradualmente expandiéndose hasta 5-8 mm de ancho en la boca; labio inferior 4.5-7 mm, paralelo a la gálea, moderadamente 3lobado; labio superior 6-8 mm, los lobos laterales 1.5-3 mm, el lobo superior 2-2.5 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 15-21 mm desde la base; anteras escasamente expuestas. Nuececillas no conocidas. Floración dic. Selvas húmedas montanas. G (Williams et al. 25776, GH). 1800-2600 m. (México [Oaxaca, Guerrero, Veracruz], Mesoamérica.)
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Todos los ejemplares de Scutellaria formosa vistos del área de Mesoamérica fueron colectados en el departamento de San Marcos en Guatemala. Esta especie fue incluida según el concepto de la Flora of Guatemala (Standley y Williams, 1973) en S. inflata, la cual difiere en su corola roja-anaranjada, la cual es menos marcadamente curvada distalmente y es escasamente angostada en la boca. Scutellaria formosa es cercana a S. mociniana la cual tiene corola roja (anaranjada y roja vs. rosado-parda al secarse), y el tallo y la inflorescencia con tricomas antrorsos. 9. Scutellaria galerita Epling, Lilloa 4: 239 (1939). Holotipo: Costa Rica, Donnell Smith 6701 (US!). Ilustr.: no se encontró. Hierbas perennes, 0.07-0.35 m; raíces proximalmente engrosadas; rizomas cortos y verticales con 1 a 3 tallos, o gruesos pero alargados con varias secciones cortamente verticales sosteniendo raíces fasciculadas y 1 a 3 tallos; tallos generalmente no ramificados o ramificando desde nudos distales (estos frecuentemente más largos que el tallo principal y terminando con un racimo), cuadrangulares, al secarse aplanados, tomentosos a vellosos, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.1-0.5 mm patentes (o ausentes), tricomas eglandulares 0.75-1 mm, muy enredados (o ausentes) y tricomas 0.02-0.5 mm, patentes a torcido-patentes. Hojas 4.5-10 × 3.3-7 cm, ovadas, membranáceas, verde oscuro moteadas en el envés, o el envés verde-grisácea, la glándulas inconspicuas, el haz con abundantes tricomas esparcidos 0.2-1.5 mm, el envés con tricomas 0.05-0.25 mm sobre las nervaduras, glabra sobre la lámina, o con pocos tricomas cerca de los márgenes, la base profundamente cordata, con un seno de 5-12 mm de profundidad, los márgenes serrados (rara vez serrulados) desde el ápice hasta 3/4 o más de su longitud, el ápice obtusamente agudo, obtuso o redondeado; pecíolos 2-7 cm × 1-2.1 mm, más largos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 4-19 cm, terminal, o terminal y axilar desde las axilas de hojas superiores, el pedúnculo 1.5-5 cm, algunas veces con un par de hojas reducidas a lo largo de su longitud; eje de la inflorescencia y pedicelos blanco-pubescentes, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.05-0.4 mm patentes y tricomas eglandulares 0.05-0.4 mm, patentes a torcido-patentes; flores alternas y laxamente en espiral, o las flores opuestas proximalmente, unilaterales en la antesis, uniformemente espaciadas, patentes; brácteas
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persistentes al menos hasta los primeros estados de fructificación, reflexas en la antesis, sésiles, la lámina 1.75-3 × 0.6-1 mm, elíptica, la base atenuada, el ápice obtusamente agudo a acuminado; pedicelos 2.25-6 mm, las bractéolas cerca de la base. Cáliz florífero 2-3 × 1.6-2.5 mm en la boca, con tricomas glandulares 0.5-0.25 mm y tricomas eglandulares 0.05-0.2 mm, el escutelo 1.5-2.1 mm; cáliz fructífero no visto. Corola (rara vez simplemente descrita como púrpura, blanca, o lila) con tubo blanco, el labio inferior azul-púrpura con marca(s) blanca(s), el tubo más la gálea 12.5-16 mm; tubo marcadamente curvando hacia arriba a 2.3-2.7 mm desde la base, más allá de la curvatura recto y cilíndrico por 4.5-6 × 0.7-1.5 mm y esta porción internamente pubescente, luego recto y abruptamente expandiéndose hasta (rara vez 2.6) 3.25-4.25 mm de ancho en la boca; labio inferior 1.75-6 mm, paralelo hasta perpendicular a la gálea, moderadamente 3-lobado; labio superior 2.5-3.75 mm, los lobos laterales 0.25-2 mm, el lobo superior 0.25-2 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 6-9 mm desde la base; anteras ocultas en la gálea. Nuececillas no conocidas. Floración sep.-may. Selvas húmedas o sobre rocas en ríos. N (Stevens et al. 23422, MO); CR (Wilbur y Williams 66836, MO). 50-500 m. (Endémica.) Scutellaria galerita, así como muchas especies en Mesoamérica con flores azules o púrpuras y hojas ovadas con pecíolos largos, ha sido frecuentemente confundida con S. purpurascens. Scutellaria purpurascens difiere más notablemente en la base de las hojas brevemente cuneada, la corola azul oscura o púrpura, gradualmente expandiéndose por encima de la parte angosta del tubo, el escutelo más pequeño, 0.75-1 mm, y el tallo con pequeños tricomas retrorsos. Scutellaria galerita es muy cercana a S. leucantha Loes. (de Perú y Brasil), la cual tiene la corola similar abruptamente expandida, las hojas profundamente cordatas, los pecíolos largos y gruesos, y el tallo con al menos algunos tricomas largos y enredados o torcido-patentes. Scutellaria leucantha difiere en el escutelo más pequeño, 0.7-1.25 mm, las brácteas adpresas al pedicelo hasta patentes, las raíces fusiformes, y las nuececillas amarillo verdoso-pardo pálido. No se han visto nuececillas maduras de S. galerita, pero las inmaduras son más pardo-rojizo oscuro que aquellas de S. leucantha. 10. Scutellaria gaumeri Leonard, Contr. U.S. Natl. Herb. 22: 742 (1927). Holotipo:
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México, Yucatán, Gaumer 2392 (F!). Ilustr.: no se encontró. Scutellaria petenensis Lundell. Hierbas perennes, 0.07-0.6 m; raíces proximalmente engrosadas; rizomas cortos y verticales con numerosos tallos, o alargados y horizontales pero con secciones verticales sosteniendo numerosos tallos verticales (Vargas 72, MO); tallos con abundantes ramificaciones, cuadrangulares, pilosos, el indumento una mezcla de tricomas capitadoglandulares 0.1-0.5 mm patentes (o ausentes), tricomas eglandulares 0.15-1.1 mm, patentes o levemente retrorsos, rara vez ausentes y tricomas 0.05-0.1 mm, marcadamente retrorsos. Hojas 0.8-3 × 0.6-2 cm, ovado-deltoides (rara vez anchamente elípticas), membranáceas, similarmente verdes en ambas superficies o el envés verde claro o purpúrea, las glándulas inconspicuas en el haz, conspicuas a inconspicuas en el envés, c. 0.05 mm, verdes, el haz con abundantes tricomas 0.1-0.5 mm, el envés con tricomas 0.05-0.5 mm sobre las nervaduras, y numerosos tricomas 0.05-0.2 mm sobre la lámina, la base desigualmente cuneada, o redondeada o truncada y luego brevemente cuneada, los márgenes crenados desde el ápice hasta 3/4 o más de su longitud, el ápice redondeadoagudo a redondeado; pecíolos 0.2-1 cm × 0.25-0.5 mm, mucho más cortos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 1.8-15 cm, terminal, o terminal y axilar, el pedúnculo 0.5-3.5 cm, el eje de la inflorescencia y los pedicelos blancopilosos, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.05-0.3 mm patentes, tricomas eglandulares 0.25-0.75 mm, patentes a curvando hacia abajo y tricomas 0.05-0.1 mm, marcadamente retrorsos; flores opuestas, unilaterales en la antesis, uniformemente espaciadas, erectas, en los nudos inferiores abrazadas por hojas gradualmente reducidas en tamaño desde hojas vegetativas (rara vez racimos desde las axilas de estas hojas); brácteas persistentes hasta la fructificación, patentes perpendiculares al eje en la antesis, largamente estipitadas, la lámina 2-4 × 1.5-3 mm, anchamente elíptica a orbicular, la base redondeada a obtusa, el ápice redondeado a obtuso; pedicelos 2.25-6.5 mm, las bractéolas 1/3-1/2 desde la base. Cáliz florífero 1.5-2.5 × 1.8-2.3 mm en la boca, con tricomas glandulares 0.1-0.3 mm (o ausentes) y tricomas eglandulares 0.05-0.3 mm, el escutelo 0.5-1.25 mm; cáliz fructífero 3.5-3.75 mm, el escutelo 4-5 mm. Corola azul (cuestionablemente descrita como púrpura o blanca), el tubo más la gálea 9-13.5 mm, el tubo marcadamente curvando hacia arriba a 1.5-2.5 mm desde la base, más allá de la
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curvatura recto y cilíndrico por 2.5-3.5 × 1-1.5 mm y esta porción internamente pubescente, luego recto y gradualmente expandiéndose hasta 2-3.1 mm ancho en la boca; labio inferior 2.5-7 mm, paralelo a la gálea, marcadamente 3-lobado; labio superior 2.5-6 mm, los lobos laterales 0.75-1.5 mm, el lobo superior 1.3-2.25 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 4.5-6.25 mm desde la base; anteras escasamente expuestas. Nuececillas 1-1.5 mm, densamente papilosas, negras, las papilas 0.05 mm, anchamente cónicas, obtusas o truncadas en el ápice, coronadas por una escama peltado-estrellada con brazos patentes, curvando hace abajo en los ápices. Floración durante todo el año. Bosques secundarios, bosques de Pinus o selvas caducifolias. Y (Cabrera y Cabrera 9176, MO); C (Cabrera et al. 8550, MO); QR (Cabrera y Cabrera 4002, TEX); G (Ortiz 958, MO); H (Nelson et al. 7627, MO). 0-300 m. (México [Veracruz], Mesoamérica). A pesar de que Scutellaria gaumeri es una especie principalmente de la Península de Yucatán, un ejemplar de Veracruz (Medellín s.n., MEXU-26760) fue observado para este estudio. Standley y Williams (1973) incluyeron Scutellaria gaumeri en su concepto de S. seleriana en la Flora of Guatemala. Scutellaria seleriana difiere de S. gaumeri en su corola púrpura relativamente larga y estrecha. Cuando las corolas están ausentes se hace mucho más difícil distinguirlas, sin embargo las brácteas (y frecuentemente las hojas) de S. seleriana son largamente atenuadas en la base, las hojas menos claramente dentadas, los pecíolos generalmente más largos y más angostos y el racimo generalmente menos definido. Además, mientras que S. seleriana parece estar ampliamente distribuida, S. gaumeri generalmente se encuentra encima de los 300 m en la Península de Yucatán. 11. Scutellaria glabra Leonard, Contr. U.S. Natl. Herb. 22: 715 (1927). Holotipo: Costa Rica, Pittier 11194 (US!). Ilustr.: Nowicke y Epling, Ann. Missouri Bot. Gard. 56: 100, t. 10 (1969). Arbustos débiles o hierbas, 0.5-2 (rara vez 2.5) m; raíces proximalmente engrosadas y fibrosas; rizomas cortos y verticales con numerosos tallos; tallos postrados en la base, con varias ramas proximalmente, pocas distalmente (éstas ramas frecuentemente con 1 o 2 pares de hojas pequeñas y terminando con un racimo), cuadrangulares con ángulos redondeados, glabros (rara vez con pocos tricomas perpendiculares de menos 0.025 mm). Hojas 6.5-17.5 × 2-8 cm, lanceoladas a elípticas o subpanduradas, en general
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irregularmente así, membranáceas, verdes en el haz, similar o escasamente más pálidas en el envés, las glándulas no vistas, el haz glabro o con muy pocos tricomas 0.1-0.25 mm, el envés glabro, la base bastante angostada luego desigualmente cordata, con un seno de 1.5-4 mm de profundidad, los márgenes serrulados (rara vez serrados) desde el ápice hasta 3/4 o más de su longitud, el ápice acuminado y falcado; pecíolos 1-5.2 cm × 0.751.5 mm, más cortos a más largos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 7-31.5 cm, terminal, o terminal y axilar desde las axilas de hojas superiores, el pedúnculo 2-6.5 cm, algunas veces con 1 o 2 pares de pequeñas hojas pecioladas, éstas similares en forma a las hojas vegetativas, en o encima del 1/2 del pedúnculo, con o sin flores axilares o racimos; eje de la inflorescencia y pedicelos diminutamente blancopubescentes, los tricomas eglandulares 0.025 mm o más pequeños, perpendiculares; flores opuestas proximalmente, alternas y en espiral distalmente, frecuentemente en grupos de 4, levemente unilaterales en la antesis, uniformemente espaciadas, patentes; brácteas caducas antes de la antesis (rara vez persistentes durante la floración y reflexas), sésiles, la lámina 3-9.5 × 0.025-1.5 mm, linear, la base atenuada, el ápice acuminado; pedicelos 2-4.5 mm, las bractéolas cerca de la base. Cáliz florífero 3-4.5 × 2.5-3 mm en la boca, glabro o con tricomas eglandulares de c. 0.025 mm, el escutelo 1.25-1.75 mm; cáliz fructífero 4.5-7 mm, el escutelo 4.5-6 mm. Corola roja brillante u oscura, o escarlata, el tubo más la gálea 20-24 mm; tubo con un diente sacciforme a 3-4.5 mm por encima de la base, más allá del diente recto y cilíndrico por 2-4.5 × 0.75-1.25 mm y esta porción internamente pubescente, luego levemente curvando y abruptamente entonces gradualmente expandiéndose hasta 4-5.25 mm de ancho en la boca; labio inferior 2-3.5 mm, más o menos paralelo a la gálea, levemente 3-lobado; labio superior 2.75-5.5 mm, los lobos laterales 0.5-2 mm, el lobo superior 0.5-2.5 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 12-14 mm desde la base; anteras ocultas o no en la gálea. Nuececillas 1.5-1.75 mm, densamente papilosas, negras, las papilas 0.05 mm, cónicas, obtusas a agudas en el ápice, la superficie entre ellas con glándulas translúcidas. Floración durante todo el año. Áreas alteradas, a lo largo de riachuelos, zonas deforestadas, orillas de caminos, borde de bosques. CR (Davidse y Pohl 1683, MO); P (Folsom et al. 5576, MO). 600-2200 m. (Endémica.) Epling (1942) citó Scutellaria glabra para Guatemala según su identificación de
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Standley 62128 (F), 60279 (F), 65032 (F), 58149 (F, US), todos tratados aquí como S. longifolia (el también cita Standley 62120, del cual no se ha visto material). Balick et al. (2000), y Standley y Williams (1973) trataron S. glabra como un sinónimo de S. longifolia. Scutellaria glabra es única entre las especies mesoamericanas de Scutellaria en tener un diente grande cerca de la base de la corola. Scutellaria longifolia difiere de S. glabra en tener la corola rojo-anaranjada, más larga (27-33 mm) y sin diente, las hojas lanceoladas no fuertemente angostadas y luego cordatas en la base, y los tallos densamente pubescentes. 12. Scutellaria guatemalensis Leonard, Contr. U.S. Natl. Herb. 22: 715 (1927). Holotipo: Guatemala, von Türckheim 1196 [Jul 1887] (US-941626!). Ilustr.: no se encontró. Hierbas perennes, 0.1-0.6 m; raíces fibrosas; rizomas cortos y verticales con cerca de 2 tallos; tallos frecuentemente ramificados cerca de la base, no muy ramificados distalmente (o algunas veces ramas con pocas hojas y terminando con un racimo), marcadamente cuadrangulares, velutinos, el indumento una mezcla de tricomas capitadoglandulares 0.10-0.4 mm patentes (o ausentes), tricomas eglandulares 0.3-0.75 mm, patentes o escasamente curvando hacia arriba en los extremos y tricomas 0.025-0.1 mm, estrictamente perpendiculares. Hojas 1.5-4.5 × 1-4.5 cm, ovadas a ovado-deltoides, membranáceas a subcoriáceas, verde oscuro en el haz y verde-amarillento pálido o purpúreas en el envés, las glándulas inconspicuas en el haz, generalmente conspicuas en el envés, c. 0.05 mm, verdes, el haz con tricomas 0.1-0.75 mm abundantes, el envés con tricomas 0.1-0.5 mm densos a abundantes, la base generalmente subcordata a cordata, con un seno 0.5-2 mm de profundidad, o desigualmente redondeado sobre un lado y escasamente cuneado en el otro, los márgenes crenulados a crenados desde el ápice hasta 2/3 o 3/4 o más de su longitud, el ápice redondeado-agudo; pecíolos 0.3-1 cm × 0.3-0.75 mm, bastante más cortos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 2-13 cm, terminal, o terminal y axilar desde las axilas de hojas superiores, el pedúnculo 0.6-5.5 cm; eje de la inflorescencia y pedicelos blanco-velutinos, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.05-0.1 mm patentes (o ausentes), tricomas eglandulares 0.25-0.75 mm, patentes a levemente curvando hacia arriba y tricomas 0.05-
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0.1 mm, perpendiculares; flores opuestas o subopuestas o alternas distalmente, unilaterales en la antesis, uniformemente espaciadas (rara vez escasamente agregadas en el ápice), patentes, en los nudos inferiores abrazadas por hojas gradualmente reducidas en tamaño desde las hojas vegetativas; brácteas persistentes durante la fructificación, reflexas en la antesis, muy brevemente estipitadas a sésiles, la lámina 1.5-5 × 0.5-2 mm, lanceolada o elíptica a linear, la base acuminada o redondeada luego atenuada, el ápice redondeado a agudo; pedicelos 1.75-3.25 mm, las bractéolas cerca de la base hasta c. 2/3 desde la base. Cáliz florífero 2.5-3 × 1.75-2.5 mm en la boca, con tricomas glandulares de c. 0.1 mm (o ausentes) y tricomas eglandulares 0.05-0.25 mm, el escutelo 0.75-1.5 mm; cáliz fructífero 3.75-4.5 mm, el escutelo 3.5-4 mm. Corola púrpura-rojiza o rojo-rosada, el tubo más la gálea 12-16 mm; tubo recto y cilíndrico en la base (rara vez escasamente curvando hacia arriba a 1-3 mm desde la base) por 4.5-9 × 1-2 mm y esta porción internamente pubescente, luego recto a curvando y gradualmente expandiéndose hasta 23 mm de ancho en la boca; labio inferior 2.25-4 mm, paralelo a la gálea, marcadamente (rara vez moderadamente) 3-lobado; labio superior 2.5-4 mm, los lobos laterales 0.75-1.5 mm, el lobo superior 1-2 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 7-10 mm desde la base; anteras ocultas en la gálea o escasamente expuestas. Nuececillas 2.252.5 mm, abundantemente papilosas, pardo medio a oscuro entre las papilas pardoamarillento claro, las papilas c. 0.05 mm, robustas y gruesas, apicalmente deprimidas. Floración mar.-nov. Bosques de Pinus-Quercus. Ch (Breedlove 37309, MO); G (Contreras 5242, MO). (500-)1700-2400 m. (Endémica.) Scutellaria guatemalensis es muy similar a S. oaxacana. La última se puede distinguir por la inflorescencia muy agregada con las flores verticiladas en los nudos superiores, y abrazadas por brácteas relativamente grandes, más amplias y más conspicuamente estipitadas, y los tallos, el eje del racimo y los pedicelos con tricomas más gruesos y conspicuamente retrorsos. No se han visto nuececillas maduras de S. oaxacana, sin embargo las muy jóvenes no sugieren la ornamentación de S. guatemalensis. Scutellaria guatemalensis es también similar a S. molinarum, la cual difiere en tener corolas más largas (22-26 mm), las nuececillas con papilas cónicas, obtuso-apiculadas, y de color similar al resto de la superficie, y los pecíolos generalmente más largos (0.7-2.8 cm).
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13. Scutellaria hookeri Epling, Repert. Spec. Nov. Regni Veg., Beih. 85: 178 (1936). Holotipo: Cultivada en Inglaterra de material vivo enviado en 1842 desde Perú por W. Nation, Anon. s.n. (K). Ilustr.: Hooker, Bot. Mag. 80: t. 4789 (1854). Scutellaria villosa Hook. non Elliott. Hierbas perennes, 0.2-0.5 m; raíces proximalmente engrosadas y fibrosas; rizomas cortos y verticales con 1 o 2 tallos; tallos con pocas ramas distalmente, marcadamente cuadrangulares con estrías, densamente vellosos, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.35-0.5 mm patentes (o ausentes) y tricomas eglandulares 0.25-1.1 mm, enredados. Hojas 6-11 × 3.3-6.6 cm, elípticas a oblongas (rara vez subpanduradas), membranáceas, verde olivo en el haz, verde pálido en el envés, las glándulas inconspicuas, el haz con numerosos tricomas 0.4-1.75 mm, el envés con tricomas 0.4-1.5 mm sobre las nervaduras, la base angostada y desigualmente cordata, con un seno de 1.54 mm de profundidad, los márgenes serrados desde el ápice hasta 3/4 de su longitud, el ápice cortamente acuminado y falcado; pecíolos 1.8-4 cm × 0.5-1 mm, más cortos a más largos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 5-8 cm, terminal, pedúnculo 2.5-3 cm; eje de la inflorescencia y pedicelos blanco-translúcidovellosos, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.25-0.5 mm patentes y tricomas eglandulares 0.25-1.1 mm, enredados; flores opuestas, levemente unilaterales en la antesis (no claro en ejemplares secos?), uniformemente espaciadas, patentes; brácteas persistentes durante la fructificación, adpresas a pediceladas hasta escasamente patentes y paralelas al pedicelo en la antesis, sésiles, la lámina 3-5.5 × 0.751 mm, linear a angostamente elíptica, la base atenuada o truncada, el ápice agudo a redondeado; pedicelos 3-3.5 mm, las bractéolas no vistas. Cáliz florífero 3-4 × 2.25-2.75 mm en la boca, con tricomas glandulares 0.25-0.5 mm (o ausentes) y tricomas eglandulares 0.25-1.5 mm, el escutelo 1-1.5 mm; cáliz fructífero de c. 6 mm, el escutelo c. 5 mm. Corola color lavanda o rosa, el tubo más la gálea 19-23 mm; tubo recto y cilíndrico en la base por 6-8 × 1.25-1.5 mm y esta porción internamente pubescente, luego casi recto y gradualmente expandiéndose hasta 3.5-4.5 mm de ancho en la boca; labio inferior 3-5 mm, paralelo a la gálea, levemente 3-lobado; labio superior 4-4.15 mm, los lobos laterales 1.5-2 mm, el lobo superior 1.5-2 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 10.5-12 mm desde la base; anteras ocultas en la gálea. Nuececillas no
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conocidas. Floración ene., may. Bosques montanos. CR (Williams et al. 28585, F). 17002200 m. (Mesoamérica, Perú.) Scutellaria hookeri es sólo conocida en Mesoamérica de dos colecciones hechas en la Cordillera de Talamanca. Éstas difieren de las típicas plantas peruanas de S. hookeri en el tubo de la corola siendo recto en la base. Scutellaria hookeri difiere de las otras especies mesoamericanas con la forma de las hojas similar por la pelosidad vellosa larga. 14. Scutellaria incarnata Vent., Mém. Cl. Sci. Math. Inst. Natl. France 8: 18 (1807). Holotipo: Colombia, Umaña s.n. (G). Ilustr.: Ventenat, Choix Pl. t. 39 (1803 [1807]). Scutellaria ornata Leonard. S. ventenatii Hook. Hierbas perennes, 0.2-1 m; raíces proximalmente engrosadas y fibrosas; rizomas cortos y verticales con 1 a 3 tallos; tallos abundantemente ramificados en la base, levemente cuadrangulares, pilosos, el indumento una mezcla de tricomas capitadoglandulares 0.1-0.25 mm patentes (o ausentes), tricomas eglandulares 0.2-0.5 mm, patentes a levemente retrorsos, y 0.1-0.25 mm, marcadamente retrorsos. Hojas 3.4-7.5 × 1.8-5.8 cm, ovadas a ovado-lanceoladas, membranáceas, verde-olivo en ambas superficies, o escasamente más claras en el envés, las glándulas inconspicuas, ambas superficies con abundantes tricomas 0.1-0.5 mm, algunas veces el haz con tricomas adicionales 0.7-0.9 mm esparcidos, la base escasamente cordata, con un seno de 1-3 mm de profundidad, luego cortamente atenuada, o truncada y cortamente atenuada, los márgenes serrulados desde el ápice hasta 3/4 de su longitud, el ápice redondeado-agudo a acuminado; pecíolos 1-3 cm × 1-1.2 mm, más cortos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 3.5-13 cm, terminal, el pedúnculo 1-2.7 cm, frecuentemente con 1 o 2 pares de pequeñas hojas pecioladas, éstas más angostas que las hojas vegetativas, empezando desde 1/2-3/4 desde la base, ocasionalmente con flores axilares; eje de la inflorescencia y pedicelos densamente blanco-amarillento-pilosos, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.15-0.5 mm patentes y tricomas eglandulares 0.1-0.25 mm, patentes a escasamente curvando hacia abajo; flores subopuestas e insertadas en espiral, algunas veces en grupos de 3 o 4, unilaterales en la antesis, agregadas en el ápice, erectas a arqueadas hacia abajo; brácteas generalmente caducas después de la antesis, adpresas a paralelas al pedicelo en la antesis, sésiles, la
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lámina 1.5-2.5 × 0.3-0.5 mm, linear, la base atenuada, el ápice redondeado; pedicelos 2-6 mm, las bractéolas cerca de la base. Cáliz florífero 2.5-3.75 × 1.75-2.5 mm en la boca, con tricomas glandulares 0.05-0.25 mm y tricomas eglandulares 0.05-0.1 mm, el escutelo 0.6-1.25 mm; cáliz fructífero 3.5-5.5 mm, el escutelo 4.5-6 mm. Corola escarlata, el tubo más la gálea 20-28 mm; tubo fuertemente curvando hacia arriba a 2-3 mm desde la base, más allá de la curvatura recto y cilíndrico por 3.5-7 × 1-1.25 mm y esta porción internamente pubescente, luego escasamente curvando y gradualmente expandiéndose hasta 3-3.5 mm de ancho en la boca; labio inferior 3-4 mm, paralelo a la gálea o escasamente curvando hacía abajo, moderada a marcadamente 3-lobado; labio superior 44.5 mm, los lobos laterales 0.75-3 mm, el lobo superior 1.75-2 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 10-16 mm desde la base; anteras ocultas en la gálea, o escasamente expuestas. Nuececillas 1.4-1.5 mm, abundantemente papilosas, negras, las papilas c. 0.05 mm, cónicas, obtusas a agudas en el ápice, la superficie entre ellas con glándulas translúcidas. Cultivada. ES (Standley 23664, US). (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Brasil; ampliamente cultivada en el Neotrópico y aparentemente naturalizada en las Antillas.) Standley 23664 citado anteriormente es el holotipo de Scutellaria ornata Leonard. El concepto de Scutellaria incarnata en Mesoamérica es el de Harley y Paton (1999). Bibliografía: Harley, R. y Paton, A. Kew Bull. 54: 221-225 (1999). 15. Scutellaria inflata Epling, Lilloa 4: 270 (1939). Holotipo: Guatemala, von Türckheim II.2029 [Dic 1907] (US!). Ilustr.: no se encontró. Hierbas perennes, 0.45-1.5 m; raíces en su mayoría fibrosas, algunas veces raíces fusiformes también presentes; rizomas cortos y verticales con 1 a 4 tallos; tallos postrados en la base, enraizando y ramificados, poco ramificados distalmente (estos algunas veces con 1 o 2 pares de hojas pequeñas y terminando con un racimo), levemente cuadrangulares, glabrescentes, diminutamente pubescentes a densamente pilosos, el indumento una mezcla, o de solo un tipo de pelo, los tricomas eglandulares 0.2-1.1 mm, patentes a levemente retrorsos y tricomas 0.05-0.15 mm, marcadamente retrorsos. Hojas 3-12 × 2-5.7 cm, elípticas a lanceoladas, membranáceas, verde oscuro en el haz, verdes o púrpuras escasamente más claras en el envés, las glándulas inconspicuas, el haz
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glabrescente hasta con abundantes tricomas 0.5-1.25 mm, el envés con tricomas 0.0250.5 mm sobre las nervaduras y la lámina glabra hasta con abundantes tricomas 0.025-0.1 (-0.75) mm, la base cuneada a redondeada (rara vez subcordata), los márgenes serrulados a casi enteros desde el ápice hasta 2/3-3/4 de su longitud, el ápice cortamente a largamente acuminado; pecíolos 0.7-3 cm × 0.6-0.85 mm, más cortos o tan largos como los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 5-28 cm, terminal, o terminal y axilar desde las axilas de hojas superiores, el pedúnculo 1-5 cm, frecuentemente con 1 o 2 pares de pequeñas hojas pecioladas, éstas similares en forma a las hojas vegetativas, hasta el 1/2 desde la base, con o sin flores axilares o racimos; eje de la inflorescencia y pedicelos densamente blanco-amarillento-pilosos, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.1-0.5 mm patentes y tricomas eglandulares 0.1-0.75 mm, patentes a curvando hacia arriba; flores opuestas proximalmente, alternas y en espiral distalmente, unilaterales en la antesis, uniformemente espaciadas, patentes; brácteas persistentes al menos durante la floración, adpresas al pedicelo en la antesis, o adpresas en la base luego patentes perpendiculares al eje de la inflorescencia, brevemente estipitadas a sésiles, la lámina 2.25-4 × 1-2 mm, elíptica a ancho-lanceolada, la base atenuada, el ápice agudo a acuminado; pedicelos 2.5-5 mm, las bractéolas cerca de la base hasta c. 1/3 desde la base. Cáliz florífero 3-5 × 2.5-3.5 mm en la boca, con tricomas glandulares 0.2-0.25 mm y tricomas eglandulares 0.025-0.25 mm, el escutelo 1-1.75 mm; cáliz fructífero 6-7 mm, el escutelo 4-4.5 mm. Corola roja o rojo-anaranjada, el tubo más la gálea 31-44 mm; tubo recto y cilíndrico en la base por 10.5-14 × 1-2 mm y esta porción internamente pubescente, luego curvando y abruptamente expandiéndose hasta 58 mm de ancho y luego escasamente angostándose hasta 3.5-6.5 mm de ancho en la boca; labio inferior 2.5-4.5 mm, paralelo a la gálea o curvando hacia arriba, levemente 3lobado; labio superior 3.25-5 mm, los lobos laterales 1-2 mm, el lobo superior 0.75-3 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 14-21 mm desde la base; anteras ocultas en la gálea o escasamente expuestas. Nuececillas 2-2.1 mm, abundantemente papilosas, negras, las papilas c. 0.05 mm, anchamente convexas, redondeadas a deprimidas en el ápice, la superficie entre ellas con glándulas translúcidas. Floración jul.mar. Áreas alteradas o bosques altos. G (Lundell y Contreras 18951, MO); H (Evans 1197, EAP); ES (Croat 42469, MO). 1300-2200 m. (Endémica.)
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Dwyer y Spellman (1981) trataron Scutellaria inflata para Belice probablemente basado en Schipp S-712 (F), un ejemplar de S. lundellii. El tratamiento de Standley y Williams (1973) de S. inflata en la Flora of Guatemala incluyó el concepto de S. formosa y Balick et al. (2000) trataron a S. inflata as como sinónimo de S. longifolia. Scutellaria lundellii se distingue de S. inflata por el tubo de la corola casi recto, gradualmente expandiéndose con el labio inferior más largo (4-7.5 mm), las brácteas caducas antes de la antesis, los pecíolos cortos, las hojas con dientes muy conspicuos en 1/2-2/3 superiores y el tallo con tricomas antrorsos. Scutellaria formosa difiere en las corolas rojo cereza, las cuales están dobladas distalmente en un marcado ángulo recto, gradualmente expandiéndose hasta la boca, y tienen un labio inferior más largo (4.5-7 mm). Scutellaria longifolia difiere de S. inflata en el tubo de la corola casi recto, brácteas caducas antes de la antesis, y el tallo con tricomas antrorsos. Scutellaria inflata es bastante similar a S. mociniana, pero ésta última difiere en las corolas, las cuales están fuertemente dobladas en ángulo recto distalmente y gradualmente expandiéndose hasta la boca, las brácteas que son caducas antes de la antesis, y el tallo con tricomas antrorsos. 16. Scutellaria isocheila Donn. Sm., Bot. Gaz. 57: 426 (1914). Holotipo: Costa Rica, Pittier 16128 (US!). Ilustr.: Nowicke y Epling, Ann. Missouri Bot. Gard. 56: 102, t. 11 (1969). Scutellaria lewisiana Nowicke. Hierbas perennes (subarbustos), 0.3-1 m; raíces fibrosas y proximalmente engrosadas; rizomas cortos y verticales con 1 a 3 tallos, o algunas veces alargados y horizontales, luego brevemente verticales con 1 o más ramas; tallos con pocas a varias ramas distalmente, marcadamente cuadrangulares, diminutamente pubescentes, el indumento de tricomas eglandulares 0.025-0.1 mm, marcadamente antrorsos y tricomas 0.05-0.25 mm, patentes curvando hacia arriba (o ausentes). Hojas 2.5-11 × 1-3.5 cm, oblanceoladas a elípticas, membranáceas a coriáceas, verde oscuro en el haz, verde pálido o verdeamarillentas en el envés, las glándulas conspicuas (rara vez inconspicuas) en el haz e inconspicuas a conspicuas en el envés, c. 0.05 mm, anaranjadas a negras, el haz glabro o con tricomas 0.025-0.05 mm sobre las nervaduras principales, el envés con tricomas 0.025-0.05 mm sobre las nervaduras principales, la base igualmente atenuada o cuneada
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(rara vez redondeada), los márgenes serrados, serrulados, o sinuados desde el ápice hasta 1/2-3/4 de su longitud, el ápice agudo a acuminado; pecíolos 0.4-1.5 cm × 0.5-0.8 mm, más cortos o tan largos como los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, (rara vez 2.5-) 4-12 cm, terminal, o terminal y axilar desde las axilas de hojas superiores, el pedúnculo 1.2-9 cm, frecuentemente con 1 o 2 pares de pequeñas hojas pecioladas, éstas de forma similar a las hojas vegetativas, a 2/3 de la longitud hasta cerca del ápice, con o sin flores axilares; eje de la inflorescencia y pedicelos blanco-amarillento o amarillo-pardusco (septado-purpúreo)-pubescentes, los tricomas eglandulares 0.05-0.2 mm, patentes curvando hacia arriba a marcadamente antrorsos; flores opuestas proximalmente, alternas y en espiral distalmente, unilaterales en la antesis, agregadas en el ápice luego uniformemente espaciadas, patentes; brácteas persistentes hasta la fructificación, patentes a reflexas, sésiles, la lámina 2.5-6 × 0.5-1.5 mm, linear a espatulada, la base truncada, el ápice redondeado a acuminado; pedicelos 3-5 mm, las bractéolas cerca de la base. Cáliz florífero 3-5 × 2.5-3.5 mm en la boca, glabro o con tricomas eglandulares 0.025-0.05 mm, el escutelo 1.25-2 mm; cáliz fructífero 5-7 mm, el escutelo 5-7 mm. Corola magenta o fucsia (rara vez color lavanda) con labios blancos, el tubo más la gálea 23-33 mm; tubo recto y cilíndrico en la base (rara vez escasamente curvando hacia arriba a 2-3 mm desde la base) por 6-11 × 0.75-1.5 mm y esta porción internamente pubescente, luego levemente curvando a casi recto, y abruptamente y luego gradualmente expandiéndose hasta 3.5-6 mm de ancho en la boca; labio inferior 1.5-5.25 mm, expandiéndose hacia abajo hasta paralelo a la gálea, moderada a marcadamente 3lobado; labio superior 2.7-6 mm, los lobos laterales 1-1.75 mm, el lobo superior 0.751.75 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 13-17 mm desde la base; anteras ocultas en la gálea. Nuececillas 2.25-2.3 mm, remotamente papilosas, pardoverdosas, las papilas hasta 0.025 mm, cónico-apiculadas, la superficie entre las glándulas translúcida. Floración durante todo el año. Bordes y claros de bosques, bosques de neblina. CR (Aguilar 4400, MO); P (Mori y Kallunki 5968, MO). 1200-2000 m (Endémica.) Con la ayuda del microscopio electrónico de barrido se puede ver que las papilas de las nuececillas aparecen como escamas peltadas con brazos lateralmente fusionados uno a otro y basalmente adpresos a la superficie de la nuececilla y el centro apiculado a
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rostrado. Los ejemplares de Scutellaria isocheila de Cerro Colorado, Panamá difieren en tener la base de las hojas redondeada. Si bien parecen no diferir en otras características de la típica S. isocheila, no se han visto ejemplares en fruto de esta área. Muchos de estos ejemplares han sido previamente identificados como Scutellaria maxonii, la cual tiene corola rojo-anaranjada, nuececillas negras densamente papilosas y hojas abundantemente pubescentes en el envés. La corola de Scutellaria isocheila es generalmente descrita como fucsia, magenta o rosado brillante, con labios blancos, sólo el tipo de S. lewisiana (Kirkbride y Duke 920, MO) y en otra colección (Williams y Allen 16500, F) se dijo que tenían flores color lavanda. Standley y Calderón (1941) registraron Scutellaria isocheila para El Salvador, probablemente según ejemplares de S. longifolia, y Standley y Williams (1973), Standley (1938), y Balick et al. (2000) trataron S. isocheila como un sinónimo de S. longifolia. Epling (1942) registró Scutellaria isocheila para Belice probablemente según la identificación de Schipp S-712 (NY), la cual es aquí tratada como S. lundellii. Scutellaria longifolia y S. lundellii difieren de S. isocheila en las corolas rojoanaranjadas y brácteas caducas antes de la antesis. Epling (1942) citó Scutellaria isocheila para Guatemala basado en Johnson 199 (US), un ejemplar de S. mociniana. Scutellaria mociniana difiere en la corola más larga (34-49 mm), roja (rojo-anaranjada al secarse), las brácteas caducas antes de la antesis y el escutelo pequeño (0.75-1.25 mm). Scutellaria isocheila se confunde fácilmente con S. tutensis, S. multiramosa y S. ebracteata, de las cuales puede separarse por medio de los caracteres indicados en la clave. 17. Scutellaria lactea A. Pool, Novon 16: 392 (2006). Holotipo: Costa Rica, Utley y Utley 3081 (F!). Ilustr.: Pool, Novon 16: 391, t. 1B (2006). Hierbas perennes, 0.3-0.6 m; raíces proximalmente engrosadas; rizomas cortos y verticales con cerca 3 tallos; tallos frecuentemente con varias ramas largas, marcadamente cuadrangulares, pubescentes, el indumento una mezcla de tricomas eglandulares 0.25-0.4 mm levemente retrorsos y tricomas 0.05-0.15 mm marcadamente retrorsos. Hojas 3.5-9.5 × 2-4.6 cm, lanceoladas, subcoriáceas, verde opaco a oscuro en el haz y verde-amarillentas o moteadas de púrpura en el envés, las glándulas conspicuas en el haz, 0.05-0.15 mm, pardas (rara vez blancas), inconspicuas en el envés, el haz con
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tricomas c. 0.05 mm sobre la vena media, la lámina casi glabra a esparcidamente pubescente con tricomas 0.03-0.15 mm, el envés con tricomas 0.05-0.25 mm sobre las nervaduras y tricomas 0.05-0.25 mm abundantes sobre la lámina, la base redondeada a subcordata, los márgenes indistintamente serrulados a serrulados desde el ápice hasta 3/4 o más de su longitud, el ápice acuminado a agudo; pecíolos 1.3-3 cm × 0.75-1.5 mm, más cortos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 4-8.5 cm, terminal, o terminal y axilar desde las axilas de hojas superiores, el pedúnculo 1.3-2 cm; eje de la inflorescencia y pedicelos blanco-vellosos, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.25-0.5 mm patentes (o ausentes) y tricomas eglandulares 0.05-0.5 mm, patentes a patente-curvando hacia arriba y/o hacia abajo, frecuentemente torcidos; flores opuestas proximalmente, subopuestas distalmente, unilaterales en la antesis, uniformemente espaciadas, erectas o ascendentes, en los nudos inferiores abrazadas por hojas bastante reducidas; brácteas al menos algunas persistentes durante la fructificación, adpresas a pediceladas hasta patentes en la antesis, sésiles, la lámina 2.25-3 × 0.5-1 mm, elíptica, la base atenuada, el ápice obtuso-acuminado; pedicelos 3.5-5 mm, las bractéolas cerca de la base. Cáliz florífero 3-3.5 × 3-3.5 mm en la boca, con tricomas eglandulares 0.05-0.1 mm, el escutelo 1.5-2.1 mm; cáliz fructífero 5-6 mm, el escutelo 4.5-6 mm. Corola blanca levemente matizada con líneas púrpuras en la garganta, el tubo más la gálea 15-18.5 mm; tubo marcadamente curvando hacia arriba a 3-3.5 mm desde la base, más allá de la curvatura recto y cilíndrico por 4-6 × 1.25-1.75 mm y esta porción internamente pubescente, luego recto y gradualmente expandiéndose hasta 3-4 mm de ancho en la boca; labio inferior 2.25-6 mm, paralelo a la gálea, marcadamente 3-lobado; labio superior 2.5-4.5 mm, los lobos laterales 1-1.25 mm, el lobo superior 1.5-2.5 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 8-11 mm desde la base; anteras ocultas en la gálea. Nuececillas 1.6-1.9 mm, densamente papilosas, negras, las papilas 0.05-0.1 mm, anchamente cónico-apiculadas a rostradas, la superficie entre ellas con glándulas translúcidas. Floración sep., dic. Bosques de Quercus y bambú. CR (Standley 41989, US). 900-2200 m. (Endémica.) Especie conocida sólo de cuatro colecciones, dos en flor, y dos en fruto, Scutellaria lactea ha sido identificada como S. orichalcea o S. purpurascens. Scutellaria purpurascens difiere en las hojas, las cuales son membranáceas con base cuneada, y en
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las flores apretadamente en espiral en grupos a manera de verticilos, el superior abrazado por brácteas muy angostas, con corolas más pequeñas, 11-15 mm, y más intensamente coloreadas. Scutellaria orichalcea tiene las hojas membranáceas, generalmente oblongas con base cuneada, las corolas más largas, 20-25 mm, y relativamente más angostas, blanquecinas con labios verdosos, y el tallo con tricomas patentes curvando hacia arriba. Scutellaria lactea es probablemente más similar a S. albituba, la cual difiere en la corola, la cual es recta en la base y tiene los labios oscuramente coloreados, las nuececillas con las papilas remotas, y el tallo con tricomas antrorsos. 18. Scutellaria longifolia Benth. in Lindl., Edwards's Bot. Reg. 18: sub t. 1493 (1832). Holotipo: México, estado desconocido, “Novâ Hispaniâ”, Mociño y Sessé s.n. (OXF!). Ilustr.: Standley y Williams, Fieldiana Bot. 24(9): 307, t. 61 (1973). Sufrútices o arbustos, 0.65-2 m; raíces fibrosas o proximalmente engrosadas; rizomas alargados y horizontales, luego brevemente verticales con 1 o 2 tallos; tallos abundantemente ramificados en toda su longitud (la parte distal frecuentemente con numerosas ramas pequeñas con 1 o 2 pares de hojas pequeñas y terminando con un racimo), marcadamente cuadrangulares, densamente diminutamente pubescentes, el indumento de tricomas eglandulares 0.01-0.05 mm, leve a marcadamente antrorsos. Hojas 3.5-12 × 1.5-5 cm, lanceoladas (rara vez elípticas), membranáceas, verdes o escasamente más claras o purpúreas en el envés, las glándulas inconspicuas, el haz con pocos tricomas 0.15-0.25 mm, o glabra, el envés con pocos tricomas c. 0.025 mm sobre las nervaduras y generalmente sobre la lámina, la base desigualmente redondeada a cuneada o atenuada, los márgenes conspicuamente dentados a serrados desde el ápice hasta casi la base, el ápice acuminado y generalmente falcado; pecíolos 1-4 cm × 0.5-1.5 mm, más cortos a más largos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 6.5-25 cm, terminal o terminal y axilar, el pedúnculo 1-3 cm, algunas veces con 1 o 2 pares de pequeñas hojas pecioladas, éstas similares en forma a las hojas vegetativas, cerca del ápice, con o sin flores axilares o racimos (y algunas veces la inflorescencia de apariencia paniculada); eje de la inflorescencia y pedicelos densamente blanquecinopubescentes, los tricomas eglandulares 0.01-0.05 mm, antrorsos; flores opuestas proximalmente, alternas y en espiral distalmente, unilaterales en la antesis, uniforme y
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remotamente espaciadas, patentes; brácteas caducas antes de la antesis, estipitadas, la lámina 1.5-2.5 × 0.5-0.75 mm, lanceolada a linear, la base atenuada, el ápice redondeado a agudo; pedicelos 2-6 mm, las bractéolas cerca de la base hasta c. 1/3 desde la base. Cáliz florífero 2.75-5 × 2-3 mm en la boca, con tricomas eglandulares 0.01-0.05 mm, el escutelo 0.5-1 mm; cáliz fructífero 4.5-5 mm, el escutelo 3-5 mm. Corola rojoanaranjada, el tubo más la gálea 27-33 mm; tubo recto y cilíndrico en la base (o escasamente curvando hacia arriba a 2.5-3 mm desde la base) por 7-11 × 0.75-1.25 mm y esta porción internamente pubescente, luego casi recto, y abruptamente y luego gradualmente expandiéndose hasta 3.75-5.5 mm de ancho en la boca; labio inferior 2-5 mm, paralelo a la gálea, moderadamente 3-lobado; labio superior 3-6 mm, los lobos laterales 1-2.5 mm, el lobo superior 1.5-3.5 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 14-21 mm desde la base; anteras expuestas. Nuececillas 1.25-2 mm, densamente papilosas, negras, las papilas 0.05-0.1 mm, cónico-apiculadas, coronadas por una glándula translúcida, la superficie entre las papilas con glándulas translúcidas. Floración sep.-may. Bosques alterados, quebradas arboladas, matorrales o bosques de Quercus. G (Castillo y Vargas 2722, MO); ES (Sandoval MS-00318, MO). 600-1800 m. (México [Guerrero], Mesoamérica.) Con la ayuda del microscopio electrónico de barrido, el ápice de las papilas de la nuececilla se puede ver que parece estar coronado por una escama peltada con brazos pequeños radiando desde un centro de tipo glandular. Balick et al. (2000) trataron Scutellaria longifolia para Belice según Holst 4301 (MO!) y Schipp S-712 (F!), siendo ambas colecciones S. lundellii. En la sinonimia de S. longifolia ellos incluyeron S. glabra, S. inflata y S. isocheila, todas ellas aceptadas en Mesoamérica, pero ninguna de ellas se encuentra en Belice. Standley (1938) trata esta especie para Costa Rica según ejemplares de S. isocheila, la cual el ubica en sinonimia con S. longifolia, pero en Mesoamérica es aceptada como distinta. Standley y Williams (1973) trataron S. glabra, S. isocheila y S. mociniana como sinónimos de S. longifolia. Epling (1942) citó S. longifolia para Costa Rica basado en Donnell Smith 6700 (US), tratada aquí como S. tucurriquensis. Tonduz 4021, también citado como S. longifolia por Epling (1942) no se vio. Scutellaria longifolia es más similar a S. lundellii, pero puede ser fácilmente separada siguiendo la clave. Distinciones entre S. longifolia y las otras especies con las cuales ha sido
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confundida se discuten dentro de cada una de esas especies. 19. Scutellaria lundellii Epling, Lilloa 4: 267 (1939). Holotipo: Belice, Lundell 6867 (MICH!). Ilustr.: no se encontró. Sufrútices o arbustos, 0.75-1.5 m; raíces fibrosas; rizomas alargados y horizontales con numerosos tallos ascendentes; tallos abundantemente ramificados en toda su longitud, levemente cuadrangulares, densamente pubescentes a pilosos, el indumento a mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.25-0.5 mm patentes (o ausentes), tricomas eglandulares 0.25-1.5 mm, patentes a levemente antrorsos (o ausentes) y tricomas 0.0250.1 mm, marcadamente antrorsos. Hojas 2.5-7 × 1.4-3.5 cm, oblongas a elípticas, membranáceas a subcoriáceas, verde oscuro o escasamente más claras o purpúreas en el envés, las glándulas inconspicuas, el haz con abundantes a pocos tricomas 0.1-1.75 mm, el envés con pocos a abundantes tricomas 0.05-1 mm, frecuentemente más largos sobre las nervaduras, la base desigualmente redondeada a cuneada, los márgenes serrados desde el ápice hasta 1/3 o 2/3 de su longitud, el ápice agudo; pecíolos 0.35-1 cm × 0.6-1 mm, más cortos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 6.5-20 cm, terminal, o terminal y axilar desde las axilas de hojas superiores, el pedúnculo 2-5.5 cm, algunas veces con 1 o 2 pares de pequeñas hojas pecioladas, éstas similares en forma a las hojas vegetativas, en el 1/2 de la longitud, con o sin flores axilares; eje de la inflorescencia y pedicelos densamente blanquecino-pubescentes, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.25-0.5 mm patentes (o ausentes) y tricomas eglandulares 0.025-0.15 mm, antrorsos, algunas veces con adicionales tricomas 0.2-1 mm, patentes; flores opuestas proximalmente, alternas y en espiral distalmente, unilaterales en la antesis, uniforme y remotamente espaciadas, patentes; brácteas caducas antes de la antesis, estipitadas, la lámina 2.25-2.5 × 0.75-1.5 mm, elíptica, la base atenuada, el ápice agudo; pedicelos 2.5-5 mm, las bractéolas cerca de la base. Cáliz florífero 3.5-4.5 × 2.5-3.5 mm en la boca, con tricomas eglandulares 0.025-0.2 mm, el escutelo 0.8-2 mm; cáliz fructífero 6-8 mm, el escutelo 5-6 mm. Corola escarlata o rojoanaranjada, el tubo más la gálea 27-34 mm; tubo recto y cilíndrico en la base (o escasamente curvando hacia arriba a 3-3.5 mm desde la base) por 7.5-10 × 1-1.5 mm y esta porción internamente pubescente, luego casi recto y gradualmente expandiéndose
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hasta 3.5-6.25 mm de ancho en la boca; labio inferior 4-7.5 mm, proyectado hacia abajo, moderadamente 3-lobado; labio superior 6-9 mm, los lobos laterales 1.5-3 mm, el lobo superior 2-3 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 17-20 mm desde la base; anteras generalmente expuestas. Nuececillas c. 1.9 mm, densamente papilosas, pardo-rojizas, las papilas c. 0.05 mm, cónico, agudas apicalmente, coronadas por una glándula translúcida, la superficie entre las papilas con glándulas translúcidas. Floración feb.-abr., jul., ago. Selvas altas, bosques submontanos, sobre suelos derivados de roca volcánica. B (Davidse y Holland 36694, MO). 900-1000 m. (Endémica.) Frecuentemente confundida con Scutellaria longifolia (véase arriba), S. lundellii puede separarse de ésta siguiendo los caracteres en la clave. Con la ayuda del microscopio electrónico de barrido, la glándula apical de las papilas de la nuececilla de S. lundellii aparecen deprimidas, y de apariencia muy distinta a las escamas peltadas de S. longifolia. 20. Scutellaria lutea Donn. Sm., Bot. Gaz. 13: 76 (1888). Holotipo: Guatemala, von Türckheim 1309 (US!). Ilustr.: no se encontró. Hierbas leñosas perennes, 0.2-1 m, partes inferiores no vistas; tallos con numerosas ramas distales, levemente cuadrangulares, velutinos, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.1-0.6 mm patentes y tricomas eglandulares 0.1-1 mm, patentes. Hojas 0.8-3.5 × 0.6-2.4 cm, elípticas, subcoriáceas a membranáceas, similarmente verde-amarillentas en ambas superficies, las glándulas no vistas, el haz con abundantes tricomas 0.1-0.6 mm, el envés con abundantes tricomas 0.1-0.75 mm, la base redondeada (rara vez obtusa), los márgenes serrados desde el ápice hasta 1/2-2/3 de su longitud, el ápice redondeado-agudo a obtuso; pecíolos 0.23-1 cm × 0.3-0.75 mm, mucho más cortos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 2-4 cm, terminal sobre las ramas cortas, y de ahí en adelante algunas veces de apariencia axilar, o formando panículas, el pedúnculo 1-2 cm; eje de la inflorescencia y pedicelos blancovelutinos, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.2-0.5 mm patentes (o ausentes) y tricomas eglandulares 0.1-0.5 mm, patentes; flores opuestas, unilaterales en la antesis, uniformemente espaciadas, patentes, en los nudos más proximales localizadas en las axilas de hojas poco reducidas a partir hojas vegetativas;
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brácteas caducas en el fruto joven, en los nudos superiores adpresas a patentes paralelas al pedicelo en la antesis, brevemente estipitadas, la lámina 2.5-3.5 × 0.75-1 mm, elíptica, la base redondeada, el ápice agudo; pedicelos 2.5-4.5 mm, las bractéolas 1/3-2/3 desde la base. Cáliz florífero 3.3-4.5 × 2.5-3.25 mm en la boca, con tricomas glandulares 0.1-0.4 mm (o ausentes) y tricomas eglandulares 0.1-0.5 mm, el escutelo 1.25-2.25 mm; cáliz fructífero 6-7 mm, el escutelo 6-8 mm. Corola amarillo limón, el tubo más la gálea 22-28 mm, el tubo escasamente curvando hacia arriba a 2.5-3.25 mm desde la base, más allá de la curvatura recto y cilíndrico por 4-5 × 0.75-1 mm y esta porción internamente pubescente, luego levemente curvando, y abruptamente y luego gradualmente expandiéndose hasta 3-4.5 mm de ancho en la boca; labio inferior 2.75-4.5 mm, curvando hacia arriba hacia gálea, moderadamente 3-lobado; labio superior 3.5-6.5 mm, los lobos laterales 1.5-2 mm, el lobo superior 2-2.75 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 12.5-18 mm desde la base; anteras ocultas en la gálea, o escasamente expuestas. Nuececillas 1.75-2 mm, densamente papilosas, rojizo oscuro-pardas a negras, las papilas 0.03-0.05 mm, robustas y gruesas, apicalmente deprimidas, con glándulas translúcidas. Floración ene., jul.-oct. Áreas alteradas, rocosas. G (Molina et al. 30005, EAP). 1500-1600 m. (Endémica.) Scutellaria lutea es la única especie de Scutellaria en Mesoamérica con corola amarillo limón. Los ejemplares sin flores se han confundido con Scutellaria seleriana. Con la ayuda del microscopio electrónico de barrido, se puede ver que lo que parecen glándulas en las papilas de la nuececilla son pequeños apículos en cada célula que forma la papila. 21. Scutellaria macer Epling, Lilloa 4: 247 (1939). Holotipo: México, Veracruz, Müller s.n. (NY-00415730!). Ilustr.: no se encontró. Hierbas perennes, 0.2-0.6 m; raíces fibrosas; rizomas alargados y horizontales con numerosos tallos ascendentes; tallos postrados en la base, frecuentemente con varias ramas cerca de la base y ramas adicionales distalmente, fuertemente cuadrangulares, pilosos, los tricomas generalmente restringidos a las 2 caras, el indumento una mezcla de tricomas eglandulares 0.25-0.75 mm patentes a levemente antrorsos, y 0.1-0.25 mm marcadamente antrorsos. Hojas 1.1-3 × 0.6-1.7 cm, lanceoladas, membranáceas,
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similarmente verdes en ambas superficies, las glándulas inconspicuas a conspicuas, c. 0.05 mm, verdes, el haz con pocos tricomas 0.3-1 mm, el envés con tricomas 0.1-0.75 mm sobre las nervaduras, la base cuneada y decurrente, los márgenes crenados desde el ápice hasta 2/3-3/4 o más de su longitud, el ápice redondeado-agudo; pecíolos 0.25-0.8 cm × 0.35-0.5 mm, mucho más cortos que los entrenudos de tallos adyacentes. Flores opuestas, unilaterales, patentes, solitarias en las axilas de las hojas, aparente floración en las hojas de cada nudo, todas las hojas similares en tamaño; pedicelos 2.5-3 mm, blancopilosos, los tricomas eglandulares 0.1-0.5 mm, patentes a curvando hacia arriba, las bractéolas cerca de la base hasta el 1/2 desde la base. Cáliz florífero 2.5-3 × 2-2.5 mm en la boca, con tricomas eglandulares 0.1-0.75 mm, el escutelo 1.25-2 mm; cáliz fructífero 3.5-4 mm, el escutelo 2.5-3 mm. Corola generalmente descrita como púrpura con centro blanco (rara vez descrita como rosada), el tubo más la gálea 14-17 mm; tubo curvando hacia arriba a 2.5-3.5 mm desde la base, más allá de la curvatura recto y cilíndrico por 2.5-5 × 1.25-2 mm y esta porción internamente pubescente, luego recto y gradualmente expandiéndose hasta 2.5-4 mm de ancho en la boca; labio inferior (rara vez 2) 4.5-6.5 mm, paralelo a la gálea, marcadamente 3-lobado; labio superior 2.5-3.75 mm, los lobos laterales 1-1.5 mm, el lobo superior 1-2 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 6-7.5 mm desde la base; anteras ocultas en la gálea. Nuececillas 1-1.25 mm, densamente papilosas, negras, las papilas 0.03-0.05 mm, cónico-truncadas a redondeadamente obtusas. Floración mar.-jun. Orillas de arroyos. Veracruz (Ventura 11147, MO). 1400-1800 m. (México [Puebla y Veracruz].) A pesar de que Scutellaria macer actualmente se conoce sólo de ejemplares extramesoamericanos, se espera encontrar en Mesoamérica. 22. Scutellaria maxonii Leonard, Contr. U.S. Natl. Herb. 22: 718 (1927). Holotipo: Panamá, Maxon 5406 (US!). Ilustr.: no se encontró. Sufrútices o arbustos, 1-1.6 m; raíces proximalmente engrosadas; rizomas cortos y verticales con c. 2 tallos; tallos abundantemente ramificados distalmente, redondeadocuadrangulares, densamente pilosos, el indumento una mezcla de tricomas eglandulares 0.2-0.5 mm, patentes a escasamente curvando hacia arriba o hacia abajo y frecuentemente torcidos y 0.1-0.2 mm, leve a marcadamente antrorsos. Hojas 2.5-6.5 × 1.7-3.9 cm,
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ovadas a lanceoladas, membranáceas, verde olivo oscuro en el haz, escasamente más claras en el envés, las glándulas inconspicuas, el haz glabro o con tricomas 0.05-0.1 sobre las nervaduras principales y cerca de los márgenes, el envés con tricomas c. 0.2 mm sobre las nervaduras y tricomas 0.05-0.1 mm abundantes sobre la lámina, la base redondeada a redondeada y luego escasamente atenuada a ligeramente cuneada, los márgenes serrulados a casi enteros desde el ápice hasta 2/3-3/4 de su longitud, el ápice agudo a acuminado; pecíolos 1-3.5 cm × 0.3-1 mm, más cortos a más largos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 1.5-9.5 cm, terminal, el pedúnculo 0.5-2 cm; eje de la inflorescencia y pedicelos densamente amarillento-blanco-pilosos, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.15-0.3 mm patentes (o ausentes) y tricomas eglandulares 0.1-0.25 mm, patentes hacia arriba; flores opuestodecusadas, unilaterales en la antesis, uniformemente espaciadas, levemente descendentes; brácteas generalmente persistentes hasta el primer fruto, adpresas a patentes paralelas al pedicelo en la antesis, estipitadas, la lámina 2-3.5 × 0.3-0.5 mm, linear a angostooblonga, la base atenuada, el ápice redondeado a agudo; pedicelos 3-4 mm, las bractéolas cerca de la base. Cáliz florífero 3.25-4.5 × 2-2.5 mm en la boca, con tricomas glandulares 0.25-0.35 mm y tricomas eglandulares 0.05-0.1 mm, el escutelo 0.75-1.5 mm; cáliz fructífero 5-6 mm, el escutelo c. 4 mm. Corola escarlata o rojo-anaranjada, el tubo más la gálea 22-32.5 mm; tubo recto y cilíndrico en la base por 6.5-11 × 1-1.75 mm y esta porción internamente pubescente, luego curvando, y abruptamente y luego gradualmente expandiéndose hasta 4-5 mm de ancho en la boca; labio inferior 4-5.2 mm, paralelo a la gálea, moderadamente 3-lobado; labio superior 4.75-6 mm, los lobos laterales 1.2-2 mm, el lobo superior 1.5-2.5 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 11-14 mm desde la base; anteras ocultas en la gálea. Nuececillas c. 1.8 mm, densamente papilosas, negras, las papilas c. 0.05 mm, anchamente cónico, coronadas por una glándula translúcida, apiculada o rostrada, la superficie entre las papilas con glándulas translúcidas. Floración mar., jul. Bosques de neblina o selvas húmedas montanas bajas. P (Folsom 2183, MO). 1200-1800 m (Endémica.) Stern et al. 1031 (MO), tratado en la Flora of Panama (Nowicke y Epling, 1969) como ambiguo es incluido aquí en Scutellaria maxonii. Mientras que S. maxonii parece ser bastante conspicuo, ejemplares de S. isocheila con hojas de base redondeada han sido
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identificadas como S. maxonii. Scutellaria isocheila difiere de S. maxonii en la corola magenta, el cáliz relativamente más amplio, las nuececillas verdoso-pardas con papilas remotas y el envés con tricomas restringidos a las nervaduras. 23. Scutellaria mociniana Benth., Labiat. Gen. Spec. 442 (1834). Isotipo: México, estado desconocido, “Nova Hispania,” Mociño y Sessé s.n. (foto F! ex MA-2533). Ilustr.: no se encontró. Perilomia fruticosa Schltdl. et Cham. non Scutellaria fruticosa P. Willemet. Hierbas perennes (rara vez subarbustos), 0.5-1 m; raíces fibrosas o a trechos fusiforme; rizomas cortos y verticales con 1 a 3 tallos; tallos postrados en la base, poco ramificados cerca de la base o algunas veces con varias ramas distalmente, levemente cuadrangulares, glabrescentes, diminutamente pubescentes, el indumento de tricomas eglandulares 0.025-0.15 mm, leve a marcadamente antrorsos. Hojas 4-11.8 × 1-5 cm, elípticas, membranáceas, verde oscuro en el haz, escasamente amarillo-verdosas más claras en el envés, las glándulas inconspicuas, el haz glabrescente o con muy pocos tricomas 0.1-0.25 mm, el envés con tricomas 0.025-0.1 mm sobre las nervaduras, la base atenuada o cuneada a redondeada, con frecuencia desigualmente así, los márgenes serrados a serrulados desde el ápice hasta 2/3 de su longitud, el ápice acuminado y frecuentemente falcado; pecíolos 0.8-2.8 cm × 0.5-1 mm, más cortos a más largos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 1.5-8.5 cm, terminal, o terminal y axilar desde las axilas de hojas superiores, el pedúnculo 0.4-3.1 cm, algunas veces con un par de pequeñas hojas pecioladas, éstas similares en forma a las hojas vegetativas, iniciando a 1/2 desde la base, con flores axilares; eje de la inflorescencia y pedicelos diminutamente blanco-pubescentes, los tricomas eglandulares 0.03-0.1 mm, marcadamente antrorsos; flores opuestas a subopuestas y en espiral, unilaterales en la antesis, uniformemente espaciadas, sostenidas hacia arriba, pero la inflorescencia en su totalidad frecuentemente curvada; brácteas no vistas, caducas antes de la antesis; pedicelos 3.25-6.5 mm, las bractéolas cerca de la base hasta el 1/2 desde la base. Cáliz florífero (rara vez 3) 4-6.5 × 2.75-4.5 mm en la boca, glabro o con tricomas eglandulares 0.025-0.05 mm, el escutelo 0.75-1.25 mm; cáliz fructífero no visto. Corola roja, el tubo más la gálea 34-49 mm; tubo curvando hacia arriba (rara vez casi recto) a 3.5-4.5 mm
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desde la base, más allá de la curvatura recto y cilíndrico por 5-15.5 mm × 1-2.5 mm y esta porción internamente pubescente, luego marcadamente doblado en ángulo recto y gradualmente expandiéndose hasta 4.5-9 mm de ancho en la boca; labio inferior 3.5-7 mm, paralelo a la gálea, moderadamente 3-lobado; labio superior 4.25-7 mm, los lobos laterales 1.75-3 mm, el lobo superior 1.75-3 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 15-22 mm desde la base; anteras escasamente expuestas. Nuececillas no conocidas. Floración jun., jul. Bosques montanos lluviosos. Ch (Breedlove y Bourell 67931, MEXU); G (Steyermark 49155, F). 1200-2000 m. (México [Veracruz], Mesoamérica.) Sólo tres colecciones de Scutellaria mociniana han sido vistas de Mesoamérica, el resto son de Veracruz, colectadas entre 1000 y 1800 m de elevación en matorrales o bosques de Quercus y con floración desde julio a marzo. Standley y Williams (1973) trataron Scutellaria mociniana como un sinónimo de S. longifolia, la cual difiere en la corola más pequeña (27-33 mm), casi recta más arriba de la parte basal cilíndrica del tubo, las hojas generalmente lanceoladas e inflorescencias generalmente más largas (6.525 cm). Scutellaria mociniana es similar a S. inflata y S. formosa, en tener grandes corolas marcadamente curvadas distalmente, pero difiere de ambas en tener tricomas antrorsos (vs. retrorsos) sobre el tallo y la inflorescencia. Además, la corola de S. inflata no curva tan marcadamente como la corola de S. mociniana, y tiene brácteas presentes al menos durante la floración. Scutellaria formosa difiere en tener la corola rojo-púrpura. 24. Scutellaria molinarum A. Pool, Novon 16: 395 (2006). Holotipo: Guatemala, Molina y Molina 25271 (EAP!). Ilustr.: Pool, Novon 16: 396, t. 3A (2006). Hierbas perennes, 0.5-1 m; raíces proximalmente engrosadas; rizomas cortos y verticales con varios tallos; tallos ramificados (ramas frecuentemente con pocas hojas y terminando con un racimo), redondeado-cuadrangulares, pilosos, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.15-0.5 mm patentes (o ausentes), tricomas eglandulares 0.25-1.5 mm patentes y tricomas 0.05-0.1 mm patentes. Hojas 2-4.4 × 1.73.6 cm, ovadas, membranáceas a subcoriáceas, verde olivo oscuro en el haz y verdegrisáceo-amarillento pálido o purpúreas en el envés, las glándulas inconspicuas, el haz con (rara vez pocos) abundantes tricomas 0.1-2 mm, el envés con tricomas 0.1-1.3 mm
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sobre las nervaduras y pocos a abundantes sobre la lámina, la base redondeada a redondeada y luego brevemente cuneada, los márgenes (rara vez crenulados) serrulados a serrados, desde el ápice hasta 2/3 o 3/4 o más de su longitud, el ápice agudo a obtuso; pecíolos 0.7-2.8 cm × 0.5-0.75 mm, más cortos a más largos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 0.9-11 cm, terminal, o terminal y axilar desde las axilas de hojas superiores, el pedúnculo 0.5-4 cm; eje de la inflorescencia y pedicelos blanco-velutinos, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.1-0.5 mm patentes, tricomas eglandulares 0.25-1 mm largamente patentes y tricomas 0.05-0.1 mm, patentes; flores opuestas proximalmente, algunas veces alternas distalmente, unilaterales en la antesis, uniformemente espaciadas, erectas a marcadamente ascendentes, en los nudos inferiores abrazadas por hojas reducidas en tamaño a partir de hojas vegetativas; brácteas persistentes durante la fructificación, patentes perpendiculares al eje de la inflorescencia (rara vez adpresas al pedicelo en la base), sésiles, la lámina 1-2.5 × 0.40.75 mm, oblonga a angostamente elíptica, la base aguda a acuminada, el ápice redondeado; pedicelos 2.5-3 mm, las bractéolas cerca de la base hasta 1/3 desde la base. Cáliz florífero 2.75-3.1 × 2.3-2.75 mm en la boca, con tricomas glandulares 0.15-0.25 mm (o ausentes) y tricomas eglandulares 0.025-0.25 mm, el escutelo 0.75-1.1 mm; cáliz fructífero 5-6 mm, el escutelo 5-6 mm. Corola magenta o rosa (rara vez descritas como color lavanda o bermellón), el tubo más la gálea 22-26 mm; tubo escasamente curvando hacia arriba a 2.75-3.5 mm desde la base, más allá de la curvatura recto y cilíndrico por 2.5-6 × 1-1.75 mm y esta porción internamente pubescente, luego recto y gradualmente expandiéndose hasta 3.2-5 mm de ancho en la boca; labio inferior 2.5-6 mm, paralelo a la gálea, marcadamente 3-lobado; labio superior 3.25-6 mm, los lobos laterales 1.1-2 mm, el lobo superior 1.5-2 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 12-17 mm desde la base; anteras ocultas en la gálea. Nuececillas 1.5-2.2 mm, densamente papilosas, pardo-rojizo oscuro, o más oscuras entre las papilas, papilas 0.03-0.05 mm, cónicas, obtusas y apiculadas en el ápice, las papilas y la superficie entre ellas con glándulas translúcidas. Floración ene., may.-oct., dic. Bosques de Pinus o Pinus-Quercus. G (Steyermark 42472, F); H (Molina et al. 31274, EAP). 900-2400 m. (Endémica.) Con la ayuda del microscopio electrónico de barrido, se puede ver que lo que parecen ser glándulas en las papilas de la nuececilla con pequeños apículos en cada una de las
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células que forman la papila. El ejemplar de Scutellaria molinarum visto por Epling (Steyermark 42472, F) fue identificado como S. seleriana. Scutellaria seleriana es diferente en las brácteas, las cuales son anchamente ovadas u orbiculares y largamente estipitadas, las corolas relativamente más angostas, la nuececilla con papilas coronadas por una escama peltado-estrellada con los brazos patentes, curvando hacia abajo en los ápices, y la pelosidad del tallo, la cual incluye pequeños tricomas retrorsos. Scutellaria molinarum es muy similar a S. guatemalensis, la cual tiene corolas más pequeñas (12-16 mm), nuececillas con las papilas robustas, gruesas y apicalmente deprimidas, contrastando marcadamente en color con la superficie, pecíolos generalmente más cortos (0.3-1 cm), y hojas subcordatas a cordatas. Los ejemplares de S. molinarum han sido identificados como S. purpurascens, pero difieren en las corolas más pequeñas, 11-15 mm, de color púrpura (azul), las flores dispuestas en grupos a manera de verticilos y el indumento de tricomas retrorsos sobre el tallo y el eje de la inflorescencia, sin tricomas no capitado-glandulares. 25. Scutellaria multiramosa A. Pool, Novon 16: 398 (2006). Holotipo: Panamá, Croat 74999 (MO!). Ilustr.: Pool, Novon 16: 399, t. 4A (2006). Arbustos, 1-1.5 m; partes inferiores no vistas; tallos abundantemente ramificados distalmente, cuadrangulares, pubescentes, el indumento de tricomas eglandulares 0.1-0.5 mm, patentes y leve a marcadamente antrorsos. Hojas 2.5-5.2 × 1-1.8 cm, elípticas a elíptico-oblongas, membranáceas, verde oscuro en el haz, similares en el envés o escasamente más claras, las glándulas inconspicuas a conspicuas en el haz y conspicuas en el envés, c. 0.1 mm, pardo-rojizo oscuro, el haz glabro o con tricomas 0.05-0.1 mm sobre las nervaduras principales, el envés glabro o con tricomas 0.05-0.1 mm sobre las nervaduras y tricomas 0.025-0.05 mm sobre la lámina, la base atenuada a cuneada o redondeada, en general desigualmente así, los márgenes serrulados desde el ápice hasta 1/2-2/3 de su longitud, el ápice agudo a acuminado; pecíolos 0.8-1.5 cm × 0.5-0.75 mm, más cortos o tan largos como los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 5.2-14 cm, terminal, frecuentemente sobre ramas muy cortas y de apariencia axilar, el pedúnculo 0.2-1.5 cm, frecuentemente con 1 o 2 pares de pequeñas hojas pecioladas, éstas similares en forma a las hojas vegetativas, iniciándose en el 1/2 desde la
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base, con flores axilares; eje de la inflorescencia y pedicelos densamente púrpura-rojizo a pardo-rojizo pubescentes, los tricomas eglandulares 0.1-0.2 mm, laxamente curvando hacia arriba; flores opuesto-decusadas a en espiral, alternas distalmente, unilaterales en la antesis, uniformemente espaciadas, erectas; brácteas generalmente persistentes hasta la fructificación, adpresas al pedicelo, sésiles, la lámina 0.6-1.75 × 0.45-1 mm, anchamente elíptica, la base truncada, el ápice redondeado; pedicelos 1.75-3 mm, las bractéolas c. 1/2 desde la base. Cáliz florífero 2.5-4.5 × 1.8-2.25 mm en la boca, con tricomas glandulares 0.05-0.1 mm y tricomas eglandulares de c. 0.025 mm, el escutelo 0.5-0.75 mm; cáliz fructífero 3.5-4.75 mm, el escutelo 3.5-4 mm. Corola violeta-rojizo con labio blanquecino, el tubo más la gálea 21-27 mm; tubo curvando hacia arriba a 2-3.2 mm desde la base, más allá de la curvatura recto y cilíndrico por 4.25-5 × 1.25-2.5 mm y esta porción internamente pubescente, luego escasamente curvando y gradualmente expandiéndose hasta 3-5.5 mm de ancho en la boca; labio inferior 3.25-5 mm, escasamente curvando hacia abajo, moderadamente 3-lobado; labio superior 4-4.75 mm, los lobos laterales 1.25-1.5 mm, el lobo superior 1-1.5 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a c. 12 mm desde la base; anteras ocultas en la gálea. Nuececillas c. 2 mm, remotamente papilosas, pardo-rojizas con papilas pardo pálido, las papilas 0.03-0.05 mm, cilíndrico-truncadas a angostamente cónicas con una glándula apical caduca. Floración mar., jun., jul. A lo largo de arroyos en bosques de neblina. P (Croat 69061, MO). 1400-1500 m (Endémica.) Los ejemplares de Scutellaria multiramosa han sido identificados como S. lewisiana, tratada aquí como sinónimo de S. isocheila. Scutellaria isocheila difiere de S. multiramosa en ser hierbas con base leñosa, no grandemente ramificadas, con las brácteas patentes a reflexas, pedicelos más largos (3-5 mm) y escutelo más grande (1.25-2 mm). 26. Scutellaria oaxacana Greenm., Publ. Field Columbian Mus., Bot. Ser. 2: 342 (1912). Holotipo: México, Oaxaca, Conzatti 1849 (F!). Ilustr.: no se encontró. Hierbas perennes, 0.06-0.3 m; raíces proximalmente engrosadas; rizomas cortos y verticales con varios tallos; tallos sólo ramificados cerca de la base, cuadrangulares o hexangulares, pilosos, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.050.25 mm patentes (o estos ausentes), tricomas eglandulares 0.5-0.75 mm, generalmente
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toscos, patentes (o estos ausentes) y tricomas 0.05-0.75 mm, retrorsos. Hojas 1.1-2.5 × 11.8 cm, ovadas (rara vez reniformes), subcoriáceas, verde pálido en ambas superficies o más oscuras en el haz, las glándulas inconspicuas en el haz, generalmente conspicuas en el envés, c. 0.1 mm, verdes, el haz con abundantes tricomas 0.15-0.75 mm, el envés con tricomas 0.1-0.5 mm, densos sobre las nervaduras y ausentes a pocos sobre la lámina, la base redondeada o redondeada y luego desigualmente cortamente cuneada, los márgenes crenulados desde el ápice hasta 3/4 o más de su longitud, el ápice redondeado-agudo o redondeado-obtuso; pecíolos 0.2-0.45 cm × 0.5-0.75 mm, mucho más cortos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 3.2-15 cm, terminal, el pedúnculo 1-11.5 cm; eje de la inflorescencia y pedicelos blanco-pilosos, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.1-0.4 mm patentes (o ausentes), tricomas eglandulares 0.2-0.6 mm, patentes, y 0.1-0.75 mm, retrorsos; flores opuestas proximalmente, alternas y finalmente verticiladas con 4 flores por nudo distalmente, unilaterales en la antesis, marcadamente agregadas en el ápice, los nudos inferiores remotos con la edad, erectas a patentes, en los nudos inferiores abrazadas por hojas gradualmente reducidas en tamaño a partir de hojas vegetativas; brácteas persistentes al menos hasta el primer fruto, perpendiculares a la inflorescencia a patentes hacia abajo en la antesis, conspicuamente estipitadas, la lámina 3.5-9 × 1.75-4.5 mm, lanceolada, la base obtusa a redondeada, el ápice agudo; pedicelos 1.25-3 mm, las bractéolas c. 2/3 desde la base. Cáliz florífero 2.25-3 × 1.5-2.5 mm en la boca, con tricomas glandulares 0.05-0.5 mm y tricomas eglandulares 0.1-0.75 mm, el escutelo 0.75-1 mm; cáliz fructífero no visto. Corola púrpura-rojiza oscura, el tubo más la gálea 14-17.5 mm; tubo escasamente curvando hacia arriba a 1.5-3 mm desde la base, más allá de la curvatura recto y cilíndrico por 4-8 × 1-1.75 mm y esta porción internamente pubescente, luego recto y gradualmente expandiéndose hasta 2.4-2.5 mm de ancho en la boca; labio inferior 3-4.5 mm, perpendicular a paralelo a la gálea, marcadamente 3-lobado; labio superior 3.5-4.5 mm, los lobos laterales 1-2 mm, el lobo superior 1.5-2.25 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 8-11 mm desde la base; anteras conspicuamente expuestas. Nuececillas no vistas. Floración may.-ago. Pastizales, matorrales bosques de Quercus. Ch (Johnston 53-693, TEX). 1800-2000 m. (México [Oaxaca, Puebla], Mesoamérica.) Johnston 53-693 (TEX) de Chiapas se ha asignado a esta especie tentativamente. Este
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ejemplar difiere de otro material de Scutellaria oaxacana en que los tricomas del tallo son más finos y patentes, el escutelo es más grande y la corola ligeramente curva distalmente. 27. Scutellaria oblongifolia A. Pool, Novon 16: 392 (2006). Holotipo: Panamá, Correa et al. 1622 (MO!). Ilustr.: Pool, Novon 16: 393, t. 2A (2006). Hierbas perennes, 0.04-0.2 (rara vez 0.3) m; raíces escasamente fusiformes; rizomas cortos y verticales con 1 a 3 tallos; tallos no ramificados o con ramas sólo en los nudos distales, cuadrangulares, pubescentes, el indumento de tricomas eglandulares 0.05-0.3 mm, marcadamente retrorsos. Hojas 1.8-8.4 × 1-4.6 cm, oblongas, membranáceas, negruzcas en el haz, verde opaco en el envés, las glándulas inconspicuas, el haz glabro o con tricomas 0.2-0.6 mm, pocos a numerosos, el envés con tricomas 0.02-0.1 mm sobre las nervaduras y abundantes a pocos sobre la lámina, la base marcadamente angostada y luego truncada o cordata, con un seno 0.05-2.5 mm de profundidad, los márgenes serrulados desde el ápice hasta 3/4 o más de su longitud, el ápice redondeado-agudo u obtuso; pecíolos 0.5-2.2 cm × 0.5-1.5 mm, más cortos a tan largos como los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 1.7-8.5 cm, terminal, o terminal y axilar desde las axilas de hojas superiores, el pedúnculo 0.6-2.4 cm, algunas veces con un par de hojas reducidas a lo largo de su longitud, éstas con o sin flores axilares; eje de la inflorescencia y pedicelos pardusco-pálido-pubescentes, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.05-0.1 mm patentes (o ausentes), tricomas eglandulares 0.05-0.25 mm, patentes y laxamente curvando hacia abajo y tricomas 0.02-0.15 mm, marcadamente retrorsos; flores opuestas proximalmente, alternas y laxamente en espiral distalmente, unilaterales en la antesis, uniformemente espaciadas, ascendentes; brácteas persistentes durante la fructificación, adpresas al pedicelo en la antesis, sésiles, la lámina 2-3 × 0.5-1.2 mm, elíptica, la base atenuada, el ápice agudo; pedicelos 1.25-2 mm, las bractéolas a c. 1/3 desde la base. Cáliz florífero 2.2-3 × 1.5-2.5 mm en la boca, con tricomas glandulares 0.05-0.1 mm (o ausentes) y tricomas eglandulares 0.02-0.25 mm, el escutelo 1-1.3 mm; cáliz fructífero 4.5-5 mm, el escutelo 4.5-5 mm. Corola con tubo blanco, los labios azules o púrpuras, el tubo más la gálea (rara vez 15) 16-18 mm; tubo marcadamente curvando hacia arriba a 2-3 mm desde la base, más allá de la curvatura
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recto y cilíndrico por 4-7.5 × 0.75-1.5 mm y esta porción internamente pubescente, luego recto y abruptamente expandiéndose hasta (rara vez 2.5) 3.3-4.75 mm de ancho en la boca; labio inferior 2.5-6 mm, paralelo a la gálea, marcadamente 3-lobado; labio superior 2.5-4 mm, los lobos laterales 1-2 mm, el lobo superior 1.25-2 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 7.5-9.5 mm desde la base; anteras ocultas en la gálea o escasamente expuestas. Nuececillas (1.5, ¿talvez inmaduras?-) 1.75-2 mm, moderada a abundantemente papilosas, negras, las papilas c. 0.05 mm, cilíndricas a angostamente cónicas, coronadas por una glándula translúcida, la superficie entre las papilas con glándulas translúcidas. Floración probablemente todo el año. Selvas húmedas, cerca de arroyos. P (de Nevers et al. 5512, MO). 30-1000 m. (Endémica.) Los ejemplares de Scutellaria oblongifolia han sido identificados como S. purpurascens, la cual difiere notablemente en las hojas ovadas con base brevemente cuneada y las corolas 11-15 mm, azul oscuro o púrpuras las cuales se expanden gradualmente encima de la parte cilíndrica del tubo, pero aparece ser más similar a S. tenuipetiolata. Scutellaria tenuipetiolata difiere de S. oblongifolia en las hojas ovadas, corolas 12-16 (16.5) mm, y las nuececillas rojo-pardo claro a medio y casi lisas o con papilas remotas. 28. Scutellaria orichalcea Donn. Sm., Bot. Gaz. 14: 29 (1889). Holotipo: Guatemala, von Türckheim 406 (US!). Ilustr.: no se encontró. Scutellaria pedicularis Fernald. Hierbas perennes, 0.06-0.4 m, raíces proximalmente engrosadas; rizomas cortos y verticales con 1 a 10 tallos; tallos generalmente con numerosas ramas, marcadamente cuadrangulares, velutinos, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.05-0.5 mm patentes (o estos ausentes) y tricomas eglandulares 0.05-0.5 mm levemente antrorsos o menos frecuentemente patentes. Hojas 1.5-6.5 × 0.8-3.1 cm, generalmente oblongas, con frecuencia irregularmente oblongas, con menos frecuencia ligeramente ovadas (rara vez lanceoladas), membranáceas, verde oscuro en el haz y más pálidas (rara vez purpúreas) en el envés, las glándulas inconspicuas en el haz, conspicuas o inconspicuas en el envés, c. 0.05 mm, negras, el haz con abundantes a pocos tricomas 0.05-0.75 mm, el envés con tricomas 0.05-0.5 mm sobre las nervaduras y abundantes a
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pocos sobre la lámina, la base generalmente cuneada, menos frecuentemente truncada o redondeada y luego brevemente cuneada (rara vez truncada o cordata), los márgenes (rara vez casi enteros) serrados a serrulados desde el ápice hasta 1/2-3/4 de su longitud, el ápice agudo (rara vez acuminado); pecíolos 0.6-3 cm × 0.3-0.75 mm, más cortos a más largos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 0.6-5.2 cm, terminal, o terminal y axilar desde las axilas de hojas superiores, el pedúnculo 0.2-3 cm, algunas veces con a par de hojas reducidas; eje de la inflorescencia y pedicelos blancopubescentes, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.05-0.5 mm patentes (o ausentes) y tricomas eglandulares 0.05-0.5 mm, patentes a antrorsos; flores opuestas proximalmente, alternas y en espiral distalmente, frecuentemente de apariencia verticilada, unilaterales en la antesis, densamente agregadas en el ápice, luego uniformemente espaciadas, erectas (rara vez patentes con la edad), en los nudos inferiores abrazadas por hojas reducidas; brácteas caducas durante, o persistentes a través de toda la fructificación, patentes a marcadamente reflexas en la antesis, sésiles, la lámina 1.5-5 × 0.25-1 mm, espatulada a oblanceolada, la base atenuada, el ápice redondeado a acuminado; pedicelos 2-4 mm, las bractéolas 1/3-1/2 desde la base. Cáliz florífero 2.5-3.5 × 1.9-2.5 mm en la boca, con tricomas glandulares 0.05-0.2 mm (o ausentes) y tricomas eglandulares 0.05-0.15 mm, el escutelo 0.6-1.25 mm; cáliz fructífero 4.75-6 mm, el escutelo 3-5 mm. Corola blanca, los labios algunas veces verde-amarillento pálidos o verdosos, el tubo más la gálea 20-25 mm; tubo marcadamente curvando hacia arriba a 2.5-5 mm desde la base, más allá de la curvatura recto y cilíndrico por 9-16 × 0.75-1.5 mm y esta porción internamente pubescente, luego recto y gradualmente expandiéndose hasta 1.5-3.5 mm de ancho en la boca; labio inferior 3.5-7.5 mm, paralelo a la gálea, marcadamente 3-lobado; labio superior 3-5.5 mm, los lobos laterales 0.75-2 mm, el lobo superior 1-2.25 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 13-17 mm desde la base; anteras expuestas u ocultas en la gálea. Nuececillas 1.4-1.75 mm, abundantemente papilosas, rojo-pardas, las papilas 0.03-0.05 mm, cónicas, apicalmente obtusas a deprimidas, coronadas por una glándula grande, la superficie entre las papilas con glándulas translúcidas. Floración durante todo el año. Orillas de arroyos o en barrancos, ocasionalmente en otras áreas alteradas. T (Magaña y Zamudio 799, MEXU); Ch (Davidse et al. 20392, MO); B (Hawkins 1163, MO); G (Steyermark 38604,
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F); H (Croat y Hannon 64349, MO). 0-700(-1200) m. (México [Veracruz, Oaxaca], Mesoamérica.) Steyermark 39851 (F) difiere de los otros ejemplares de esta especie en tener hojas lanceoladas con ápices acuminados y bases cordatas y es provisionalmente ubicado en esa especie. Epling (1942) incluyó en Scutellaria orichalcea ejemplares de las especies tratadas aquí como S. albituba (Skutch 1828, GH) y S. lactea (Standley 41989, US). Scutellaria albituba difiere de S. orichalcea en tener corolas más cortas y relativamente más anchas (gálea más el tubo 16-18 mm, la porción cilíndrica angosta del tubo 1-1.25 mm de ancho), las cuales son rectas en la base y tienen un labio inferior púrpura-azulado oscuro y nuececillas con papilas remotas. Scutellaria lactea difiere en la corola más corta (15-18.5 mm), las hojas subcoriáceas y lanceoladas, y los tricomas retrorsos del tallo. 29. Scutellaria orizabensis Epling, Lilloa 4: 239 (1939). Holotipo: México, Veracruz, Müller s.n. (NY!). Ilustr.: no se encontró. Hierbas perennes, 0.15-0.3 m, raíces proximalmente engrosadas; rizomas cortos y verticales con 1 a 4 tallos; tallos ramificados cerca de la base, y algunas veces distalmente, cuadrangulares con ángulos redondeados, diminutamente pubescentes, el indumento de tricomas eglandulares 0.1-0.25 mm, levemente retrorsos (o ausentes), y c. 0.05 mm marcadamente retrorsos. Hojas 1.8-4.5 × 1.2-3.8 cm, ovadas, membranáceas, verde oscuro en el haz y grisáceo-verde pálido o purpúreas en el envés, las glándulas inconspicuas en el haz, rara vez conspicuas en el envés, 0.05-0.1 mm, verdes, el haz con tricomas 0.05-0.6 mm pocos a numerosos, el envés con tricomas 0.05-0.25 mm sobre las nervaduras y pocos a numerosos sobre la lámina, la base generalmente truncada luego brevemente cuneada, o subcordata a cordata y brevemente cuneada por 1-3 mm, los márgenes crenados desde el ápice hasta 3/4 o más de la longitud, el ápice redondeadoagudo a redondeado; pecíolos (rara vez 0.8) 1-2 cm × 0.4-0.9 mm, más cortos a más largos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 1.1-11.3 cm, terminal, el pedúnculo 0.4-6.3 cm, algunas veces con un par de hojas reducidas en o encima del 1/2 de su longitud; eje de la inflorescencia y pedicelos blanco-pubescentes, los tricomas eglandulares 0.1-0.25 mm, patentes a levemente retrorsos (o ausentes) y tricomas 0.05-0.15 mm, marcadamente retrorsos; flores opuestas, unilaterales en la
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antesis, uniformemente espaciadas, erectas, en los nudos inferiores abrazadas por hojas reducidas; brácteas persistentes durante la fructificación, adpresas a pediceladas en la antesis (rara vez patentes), muy brevemente estipitadas a sésiles, la lámina 2-4.75 × 0.51.5 mm, lanceolada o angostamente elíptica a linear, la base acuminada o redondeada luego atenuada, el ápice redondeado a agudo; pedicelos 1.5-2.75 mm, las bractéolas a c. 1/3 desde la base. Cáliz florífero 2-3.25 × 1.8-3 mm en la boca, con tricomas eglandulares 0.05-1 mm, el escutelo 0.75-1.5 mm; cáliz fructífero c. 4.5 mm, el escutelo c. 4 mm. Corola azul-violeta, el tubo más la gálea 16-21 mm; tubo recto y cilíndrico (o escasamente curvando hacia arriba a 2-3 mm desde la base) por 6-11 × 0.75-1.5 mm y esta porción internamente pubescente, luego recto y gradualmente expandiéndose hasta 1.5-3.25 mm de ancho en la boca; labio inferior 2-6.5 mm, paralelo o perpendicular a la gálea, marcadamente 3-lobado; labio superior 2.5-4.5 mm, los lobos laterales 0.75-1.5 mm, el lobo superior 1-2.5 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 11-14 mm desde la base; anteras ocultas en la gálea. Nuececillas (posiblemente inmaduras?) c. 1.3 mm, densamente papilosas, negras, las papilas c. 0.05 mm, cónicas, apicalmente obtusas y apiculadas, las papilas y la superficie entre ellas con glándulas translúcidas. Floración nov.-dic. Hábitat no conocido. Ch (Matuda 147a, MICH); G (Steyermark 31664, F). 600-1800 m. (México [Veracruz], Mesoamérica.) Con la ayuda del microscopio electrónico de barrido se puede ver que lo que parecen ser glándulas en las papilas de la nuececilla son pequeños apículos en cada una de las células que forman la papila. Todos los ejemplares de Scutellaria orizabensis vistos en este estudio, excepto los arriba citados, fueron colectados cerca de Orizaba, Veracruz, México. Los ejemplares de Chiapas y Guatemala difieren sólo en tener una corola escasamente menor (16 mm de largo y 1.5-2 mm de ancho en la boca). Leonard (1927) incluyó esta especie en su concepto de S. pseudocoerulea Briq. (vista en este estudio de San Luis Potosí y Sinaloa). Scutellaria pseudocoerulea difiere de S. orizabensis en la corola curvando marcadamente hacia arriba a 2-3 mm desde de la base, las nuececillas con papilas cubiertas de tricomas dorado-pardo rojizos, los racimos más largos, las hojas mayores generalmente sobre pecíolos muy largos, y lo que tiene apariencia de ser un tallo ligeramente suculento.
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30. Scutellaria purpurascens Sw., Prodr. 89 (1788). Holotipo: Guadalupe, Ponthieu s.n. (BM!). Ilustr.: Howard, Fl. Lesser Antilles 6: 256, t. 108. 1989. Scutellaria breviflora Benth., S. purpurascens Sw. var. heterophylla Benth. Hierbas perennes, 0.15-0.6 m; raíces ligeramente engrosadas proximalmente; rizomas cortos y verticales con 1 a 4 tallos; tallos frecuentemente con varias ramas largas, marcadamente cuadrangulares, pubescentes, el indumento de tricomas eglandulares 0.030.15 mm, marcadamente retrorsos. Hojas 2.5-5 × 1.5-2.7 cm, ovadas, membranáceas, verde oscuro en el haz y verde-amarillentas en el envés, las glándulas 0.05 mm, inconspicuas en el haz, conspicuas en el envés, negras, el haz con pocos tricomas 0.10.75 mm, el envés con tricomas 0.05-0.25 mm sobre las nervaduras, la base redondeada o truncada, y luego brevemente cuneada, los márgenes serrados a serrulados desde el ápice hasta 3/4 o más de su longitud, el ápice acuminado; pecíolos 0.5-1.7 cm × 0.35-0.6 mm, más cortos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 3-10 cm, terminal, o terminal y axilar desde las axilas de hojas superiores, el pedúnculo 1-4.5 cm; eje de la inflorescencia y pedicelos blancos o pardo-rojizo-pubescentes pálidos, los tricomas eglandulares 0.05-0.2 mm sobre el eje, marcadamente retrorsos, y algunas veces 0.1-0.5 mm, más laxamente curvando hacia abajo, sobre los pedicelos patentes a escasamente dirigidos hacia arriba; flores opuestas proximalmente, alternas y fuertemente en espiral en grupos de 4 o 6 flores a manera de verticilos distalmente, unilaterales en la antesis, agregadas en el ápice, patentes, en los nudos inferiores abrazadas por hojas reducidas; brácteas inferiores persistentes durante la fructificación, adpresas a patentes paralelas al pedicelo o perpendiculares al eje de la inflorescencia en la antesis, estipitadas, la lámina 2.25-4.5 × 0.7-2 mm, lanceolada, la base atenuada, el ápice truncado a acuminado, brácteas superiores persistentes durante la fructificación, adpresas a patentes paralelas al pedicelo o perpendiculares al eje de la inflorescencia en la antesis, sésiles, la lámina 1.5-4 × 0.2-0.4 mm, oblonga, la base truncada, el ápice agudo; pedicelos 2.25-3.25 mm, las bractéolas 1/3-1/2 desde la base. Cáliz florífero 2-2.7 × 1.752.1 mm en la boca, con tricomas eglandulares 0.02-0.25 mm, el escutelo 0.75-1 mm; cáliz fructífero 4.5-4.75 mm, el escutelo 3.5-4.5 mm. Corola púrpura (rara vez azul), el tubo más la gálea 11-15 mm; tubo marcadamente curvando hacia arriba a 2.25-3.25 mm desde la base, más allá de la curvatura recto y cilíndrico por 2-4.5 × 1-1.25 mm y esta porción
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internamente pubescente, luego recto y gradualmente expandiéndose hasta 2-3.25 mm de ancho en la boca; labio inferior 2.75-6 mm, paralelo a la gálea, marcadamente 3-lobado; labio superior 2.75-5.25 mm, los lobos laterales 0.75-2 mm, el lobo superior 0.75-2 mm. Estambres adnatos al tubo de la corola a 5.75-7.5 mm desde la base; anteras escasamente expuestas. Nuececillas 1-1.9 mm, densamente papilosas, rojo-pardas, las papilas 0.05-0.1 mm, cónico-apiculadas, la superficie entre las papilas con glándulas translúcidas. Floración jun.-nov., feb. Áreas alteradas, bosques secundarios, matorrales húmedos, bordes de caminos. N (Coronado y Rueda 3867, MO); CR (Jiménez et al. 1571, MO). 800-1400 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Perú, Bolivia, Argentina, Guadalupe, Dominica, Martinica, Sta. Lucía, San Vicente.) Con la ayuda del microscopio electrónico de barrido se puede ver que las papilas de la nuececilla están coronadas agudamente por una escama peltada con brazos flexuosos. El material de Scutellaria purpurascens de Costa Rica y Nicaragua es muy consistente y no difiere del material generalmente identificado como S. breviflora de Bolivia. El material proveniente de las Islas de Barlovento es más variable, en la mayoría del material las flores están más uniformemente distribuidas en la inflorescencia, un número de ejemplares tiene pecíolos más largos, y algunos tienen nuececillas con papilas obtusas. Scutellaria verecunda Epling (Colombia), parece ser muy cercana a S. purpurascens, y fue tratada como una variedad de esta especie por Fernández (1990). Esta talvez difiere en ser decumbente al menos en la base, las flores con el tubo azul claro y los labios más oscuros, y las brácteas, las cuales son subespatuladas a anchamente elípticas o anchamente oblongas y todas sésiles. El nombre Scutellaria purpurascens ha sido aplicado en Mesoamérica a una amplia variedad de especies con flores azules o púrpuras y con hojas ovadas de base redondeada a cordata, sobre pecíolos de mediana longitud a largos. 31. Scutellaria racemosa Pers., Syn. Pl. 2: 136 (1806). Lectotipo (designado por Epling, 1942): Uruguay, Commerson s.n. (P-JU). Ilustr.: Crespo, Fl. Il. Entre Ríos 5: 319, t. 148d-h (1979). Scutellaria rumicifolia Kunth. Hierbas perennes, 0.1-0.6 m; raíces fibrosas; rizomas alargados y horizontales con
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numerosos tallos ascendentes; tallos rastrero-ascendentes a erectos, frecuentemente con varias ramas cerca de la base y ramas adicionales distalmente, fuertemente cuadrangulares, glabros, o con muy pocos tricomas entre los ángulos, especialmente en los nudos, tricomas c. 0.025 mm. Hojas 0.75-2.9 × 0.4-1.35 cm, hastadas o angostamente deltoides, membranáceas, similarmente verdes en ambas superficies, las glándulas inconspicuas a conspicuas, c. 0.05 mm, verdes, el haz glabro o con tricomas 0.5 mm a lo largo de los márgenes, el envés glabro o con tricomas 0.05-0.1 mm sobre las nervaduras, la base truncada o divergentemente lobada, luego brevemente atenuada, los márgenes casi enteros, sinuados, el ápice redondeado-agudo, o redondeado-acuminado; pecíolos 0.075-0.35 cm × 0.25-0.5 mm, mucho más cortos que los entrenudos de tallos adyacentes; flores opuestas, unilaterales, patentes, solitarias en axilas de las hojas, floración aparentemente desde los 2/3 de nudos superiores, las hojas superiores escasamente más pequeñas que las vegetativas y angostamente lanceoladas con bases redondeadas luego atenuadas; pedicelos 1.25-3 mm, diminutamente blanco-pubescentes, los tricomas eglandulares 0.025-0.05 mm, patentes a curvando hacia arriba, las bractéolas cerca de la base hasta 1/2 desde la base. Cáliz florífero 1.5-2 × 1.1-2 mm en la boca, con tricomas eglandulares 0.025-0.05 mm, el escutelo 0.2-0.4 mm; cáliz fructífero 2.25-3 mm, el escutelo 0.75-1.75 mm. Corola color lavanda pálida, o blanca jaspeada con rosado, el tubo más la gálea 4.5-6 mm; tubo curvando hacia arriba a 1.25-2.25 mm desde la base, más allá de la curvatura recto y gradualmente expandiéndose desde 1-1.6 mm de ancho a 1.5-1.75 mm de ancho en la boca, internamente pubescente cerca de la base y sobre el labio; labio inferior 1.25-2 mm, paralelo a la gálea, moderadamente 3-lobado; labio superior 1.25-2 mm, los lobos laterales 0.5-0.75 mm, el lobo superior 0.7-1.1 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 1.5-3 mm desde la base; anteras ocultas en la gálea. Nuececillas 0.7-1.1 mm, densamente papilosas, verde-pardoamarillentas, las papilas 0.025-0.03 mm, angostamente convexo-redondeadas, las papilas y la superficie entre ellas con glándulas translúcidas. Floración probablemente durante todo el año. Áreas alteradas húmedas, matorrales, zanjas, pantanos lagos, pastizales cenagosos. Ch (Breedlove 14985, F); G (Proctor 25196, MO); H (Molina R. 6328, F). (600)900-2000 m. (México [San Luis Potosí, Jalisco, Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Ecuador, Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay, Chile, Argentina.)
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Esta es la única Scutellaria en Mesoamérica con hojas hastadas y también tiene las flores más pequeñas de esta región. 32. Scutellaria saslayensis A. Pool, Novon 16: 400 (2006). Holotipo: Nicaragua, Ferguson 2 (MO!). Ilustr.: Pool, Novon 16: 399, t. 4B,C (2006). Hierbas perennes, 0.4-1 m; raíces fibrosas; rizomas cortos, gruesos y horizontales con c. 2 tallos; tallos no ramificados, redondeados a cuadrangulares, diminutamente pubescentes, el indumento una mezcla de tricomas eglandulares 0.2-0.25 mm levemente retrorsos y tricomas 0.025-0.15 mm marcadamente retrorsos. Hojas 6-13.5 × 4-6.5 cm, anchamente elípticas, subcoriáceas, verde oscuro en el haz, verde-amarillentas en el envés, las glándulas ligeramente conspicuas en el haz, inconspicuas en el envés, c. 0.05 mm, anaranjadas, el haz glabro, el envés con tricomas 0.05-0.2 mm sobre las nervaduras y de c. 0.025 mm sobre la lámina, la base angostada luego desigualmente redondeada a cordata, con un seno de hasta 3 mm de profundidad, los márgenes serrulados a serrados desde el ápice hasta 3/4 o más de su longitud, el ápice cortamente agudo a obtuso; pecíolos 1.5-3.5 cm × 1-1.5 mm, más cortos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 26-26.5 cm, terminal, pedúnculo 10.5-19 cm, con cerca de 2 pares de pequeñas hojas pecioladas, éstas similar en forma a las hojas vegetativas, en o por encima de 1/3 de su longitud; eje de la inflorescencia y pedicelos blanquecinos a pardo-septado pubescentes, los tricomas eglandulares 0.15-0.3 mm, patentes o levemente retrorsos y tricomas 0.025-0.05 mm, marcadamente retrorsos; flores opuestas proximalmente, alternas y en espiral distalmente, unilaterales en la antesis, uniformemente espaciadas, la inflorescencia curvando hacia abajo pero las flores patentes hacia arriba; brácteas caducas antes de la antesis, estipitadas, la lámina 4.5-5.5 × 1.5-1.7 mm, lanceolada, la base atenuado-truncada, el ápice atenuado-agudo; pedicelos 2.5-3 mm, las bractéolas no vistas. Cáliz florífero 3-3.75 × 2.5-3.25 mm en la boca, con tricomas eglandulares 0.025-0.05 mm, el escutelo 1.5-1.75 mm; cáliz fructífero no visto. Corola roja, el tubo más la gálea 27-29 mm; tubo fuertemente curvando hacia arriba a 2.75-3 mm desde la base, más allá de la curvatura recto y cilíndrico por 6-7 × c. 1 mm y esta porción internamente glabro, luego levemente curvando y abruptamente expandiéndose hasta c. 5.5 mm de ancho en la boca; labio inferior 5.5-6 mm, más o
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menos paralelo a la gálea, levemente 3-lobado; labio superior 5.5-7 mm, los lobos laterales 1-1.75 mm, el lobo superior 1-2 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a c. 16 mm desde la base; anteras ocultas en la gálea. Nuececillas no conocidas. Floración oct. Bosques nublados. N (Neill 1832, MO). 1100-1400 m. (Endémica.) Pool (1998) incluyó ejemplares de Scutellaria saslayensis en su concepto de S. ebracteata, la cual difiere en las corolas rojo-púrpuras que son rectas en la base y gradualmente expandiéndose por encima de la porción angosta cilíndrica del tubo hasta la boca, y en los tricomas del tallo y la inflorescencia curvando hacia arriba. Scutellaria saslayensis se conoce sólo de dos colecciones del Cerro Saslaya, Nicaragua. 33. Scutellaria seleriana Loes., Bull. Herb. Boissier 7: 568 (1899). Isotipo: Guatemala, Seler y Seler 2799 (GH!). Ilustr.: no se encontró. Hierbas perennes, subarbustos?, 0.2-0.6 m; raíces fibrosas; rizomas cortos y verticales con numerosos tallos, o alargados pero con secciones verticales sosteniendo numerosos tallos verticales; tallos con abundante ramificación, cuadrangulares, pilosos, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.1-0.25 mm patentes (o ausentes), tricomas eglandulares 0.3-0.75 mm, patentes o levemente retrorsos y tricomas 0.05-0.1 mm, marcadamente retrorsos. Hojas 0.9-4.8 × 0.6-3 cm, ovadas o elípticas (rara vez rómbicas), membranáceas, similarmente verdes en ambas superficies o grisáceo-verdes en el envés, las glándulas inconspicuas a conspicuas en ambas superficies, 0.05-0.1 mm, translúcidoincoloras, el haz con abundantes tricomas 0.1-0.5 mm, el envés con tricomas 0.05-0.5 mm sobre las nervaduras y densos sobre la lámina, la base cuneada o atenuada, los márgenes sinuados a crenulados (rara vez crenados) desde el ápice hasta 2/3 de su longitud, el ápice redondeado-agudo, redondeado-obtuso a redondeado; pecíolos 0.5-2 cm × 0.25-0.7 mm, más cortos a más largos que los entrenudos de tallos adyacentes. Flores solitarias en las axilas de hojas vegetativas o de hojas reducidas, o en un racimo (rara vez ramificado), 0.6-10.5 cm, terminal, o terminal y axilar, el pedúnculo 0.2-3.5 cm; eje de la inflorescencia y pedicelos blanco-pilosos, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.1-0.5 mm patentes (o ausentes), tricomas eglandulares 0.1-0.5 mm patentes a levemente retrorsos y tricomas 0.05-0.1 mm marcadamente retrorsos; flores opuestas, unilaterales en la antesis, uniformemente espaciadas, erectas, en los nudos
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inferiores abrazadas por hojas gradualmente reducidas en tamaño desde hojas vegetativas; brácteas persistentes durante la fructificación, perpendiculares al eje de la inflorescencia en la antesis, largamente estipitadas, la lámina 3.5-5 × 2-4 mm, anchamente ovada u orbicular, la base largamente atenuada, el ápice redondeado a obtuso; pedicelos 2.5-6 mm, las bractéolas 1/3-1/2 desde la base. Cáliz florífero 1.5-2.1 × 1.5-2 mm en la boca, con tricomas eglandulares 0.1-0.5 mm, el escutelo 1-1.75 mm; cáliz fructífero 3-6 mm, el escutelo 3.25-5 mm. Corola púrpura, rojo-púrpura intenso (rara vez color lavanda), el tubo más la gálea 15-23 mm; tubo marcadamente curvando hacia arriba a 1.5-3.5 mm desde la base, más allá de la curvatura recto y cilíndrico por 6-10.5 × 0.61.5 mm y esta porción internamente pubescente, luego recto y gradualmente expandiéndose hasta 2-3 mm de ancho en la boca; labio inferior 2.5-6 mm, perpendicular (rara vez paralelo) a la gálea, moderada a marcadamente 3-lobado; labio superior 2.5-4 mm, los lobos laterales 0.5-1.75 mm, el lobo superior 1-2 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 7-14 mm desde la base; anteras ocultas en la gálea. Nuececillas 1.25-1.75 mm, densamente papilosas, negras, papilas 0.03-0.05 mm, anchamente cónico-obtusas coronadas por una escama peltado-estrellada con los brazos patentes, curvando hacia abajo en los ápices. Floración mar., jul.-dic. Selvas caducifolias o bosques de Pinus-Quercus. Ch (Breedlove 50549, MO); G (Steyermark 51766, F). 6001400 m. (México [Nuevo León, San Luis Potosí, Tamaulipas, Veracruz, Puebla, Oaxaca], Mesoamérica.) Standley y Williams (1973) trataron Scutellaria petenensis como un sinónimo de S. seleriana. Scutellaria petenensis es tratada aquí como sinónimo de S. gaumeri y las diferencias entre S. seleriana y S. gaumeri fueron discutidas bajo ésta última. 34. Scutellaria splendens Link, Klotzsch et Otto, Icon. Pl. Rar. 1: 31 (1840). Tipo: Cultivada en Berlin originalmente de México, Anon. s.n. (B). Ilustr.: Link, Klotzsch y Otto, Icon. Pl. Rar. 1: t. 13 (1840 [1841]). Perilomia cordifolia Schltdl. et Cham. non Scutellaria cordifolia Muhl. Hierbas perennes, 0.3-1.75 m; raíces proximalmente engrosadas; rizomas cortos y verticales con 2 o 3 tallos viejos de estaciones previas; tallos poco ramificados, marcadamente cuadrangulares con ángulos redondeados, densamente pilosos, el
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indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.25-1 mm patentes, tricomas eglandulares 0.5-1.25 mm patentes a levemente retrorsos y tricomas 0.05-0.1 mm marcadamente retrorsos. Hojas 5.5-19.5 × 4.3-15 cm, anchamente ovadas, membranáceas, verde olivo oscuro en el haz y verde-blanquecinas en el envés, las glándulas inconspicuas, el haz con abundantes tricomas 0.3-1.75 mm, el envés con tricomas 0.1-0.5 mm sobre las nervaduras, la base cordata, con un seno de 1-12 mm de profundidad, luego brevemente atenuada, los márgenes 2-dentados desde el ápice hasta la base, el ápice obtuso luego abruptamente cortamente acuminado; pecíolos 1.5-5 cm × 0.7-2 mm, más cortos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, (rara vez 7.5) 11.5-46 cm, terminal, o terminal y axilar desde las axilas de hojas superiores, el pedúnculo 3-15 cm, frecuentemente con 1 o 2 pequeños pares de hojas pecioladas, éstas similares en forma a las hojas vegetativas, 2/3 desde la base, ocasionalmente con racimos o flores axilares; eje de la inflorescencia y pedicelos densamente blanco-amarillento-pilosos a blanco-pardusco-pilosos, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.2-0.5 mm patentes y tricomas eglandulares 0.02-0.15 mm, patentes a curvando hacia abajo; flores alternas y en espiral, frecuentemente aparecen como grupos de 4 a 6 en fruto, unilaterales en la antesis, agregadas en el ápice, las inferiores remotas, erectas a escasamente patentes; brácteas caducas antes de la antesis, sésiles, la lámina 3-4.5 × 1-2.1 mm, rómbica, la base atenuada, el ápice acuminado; pedicelos 3-4.75 mm, las bractéolas cerca de la base hasta c. 1/2 desde la base. Cáliz florífero 2.5-4.5 × 1.75-2.7 mm en la boca, con tricomas glandulares 0.1-0.25 mm y tricomas eglandulares 0.05-0.1 mm, el escutelo 0.75-1.5 mm; cáliz fructífero 5-6 mm, el escutelo 5-7 mm. Corola escarlata, el tubo más la gálea 21-32 mm; tubo fuertemente curvando hacia arriba a 1.5-3 mm desde la base, más allá de la curvatura recto y cilíndrico por 4.5-10 mm × 0.5-1.25 mm y esta porción internamente pubescente, luego escasamente curvando, y abruptamente y luego gradualmente expandiéndose hasta 2-3.5 (rara vez hasta 4.5) mm de ancho en la boca; labio inferior 24.25 mm, paralelo a la gálea, leve a moderadamente 3-lobado; labio superior 2-4 mm, los lobos laterales 0.5-1.5 mm, el lobo superior 1-1.75 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 12-18 mm desde la base; anteras escasamente expuestas. Nuececillas 1.25-1.9 mm, densamente papilosas, pardo oscuro a negras, las papilas c. 0.05 mm,
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cónico-obtusas a apiculadas, la superficie entre ellas con glándulas translúcidas. Floración mar.-dic. Áreas alteradas o maleza en plantaciones de banano. T (Magaña 1003, MO). 0-1200 m. (México [Veracruz, Oaxaca], Mesoamérica.) Scutellaria splendens es más similar a S. incarnata, de la cual se separa por los caracteres mencionados en la clave. 35. Scutellaria talamancana A. Pool, Novon 16: 395 (2006.) Holotipo: Costa Rica, Grayum 10909 (MO!). Ilustr.: Pool, Novon 16: 393, t. 2B,C (2006). Hierbas perennes, 0.25-0.5 m; raíces proximalmente engrosadas; rizomas cortos y verticales con 1 o 2 tallos; tallos con ramas desarrollándose a partir de nudos distales de estaciones previas, marcadamente cuadrangulares, ángulos redondeados, puberulentos, el indumento de tricomas eglandulares 0.02-0.03 mm, patentes, o muy escasamente curvando hacia abajo en los extremos, con pocos tricomas c. 0.05 mm. Hojas 7.2-11 × 35.5 cm, elíptico-subpanduradas u oblongo-subpanduradas, membranáceas, verde claro en ambas superficies, más oscuras en el haz, las glándulas inconspicuas, el haz glabro excepto por tricomas 0.1-0.25 mm cerca de los márgenes, el envés con tricomas 0.020.03 mm sobre las nervaduras y ocasionalmente sobre la lámina, la base profundamente cordata, con un seno de 3-5 mm de profundidad, los márgenes serrados desde el ápice hasta 3/4 o más de su longitud, el ápice acuminado-caudado; pecíolos 2-3 cm × 0.8-1 mm, más cortos (a más largos que) que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 1.8-3.5 cm, terminal, o terminal y axilar desde las axilas de hojas superiores, el pedúnculo 0.4-1.4 cm; eje de la inflorescencia y pedicelos blancopuberulentos, los tricomas eglandulares 0.02-0.03 mm, patentes; flores algunas veces opuestas a subopuestas proximalmente, alternas y en espiral distalmente, unilaterales en la antesis (esto no evidente en ejemplares secos), uniformemente espaciadas, patentes, en los nudos inferiores algunas veces abrazadas por hojas reducidas; brácteas persistentes durante la fructificación, adpresas al pedicelo en la base y luego patentes perpendiculares al eje de la inflorescencia en la antesis, sésiles, la lámina 2.25-2.75 × c. 0.5 mm, oblonga, la base atenuada, el ápice agudo a redondeado; pedicelos 2-2.25 mm, las bractéolas a c. 1/3 desde la base. Cáliz florífero 3-3.1 × c. 2 mm en la boca, con tricomas eglandulares 0.01-0.03 (rara vez 0.1) mm, el escutelo 1.1-1.25 mm; cáliz fructífero c. 4.75 mm, el
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escutelo c. 4.5 mm. Corola con el tubo presumiblemente blanco, el labio superior blancoverdoso, el labio inferior violeta, el tubo más la gálea 10-10.3 mm; tubo escasa a marcadamente curvando hacia arriba a 2.5-3 mm desde la base, más allá de la curvatura recto y cilíndrico por 1.5-1.75 × c. 1 mm y esta porción internamente pubescente, luego recto y gradualmente expandiéndose hasta c. 2 mm de ancho en la boca; labio inferior 33.25 mm, reflexo, marcadamente 3-lobado; labio superior 2.75-3 mm, los lobos laterales 1.1-1.25 mm, el lobo superior 1.5-1.75 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 5.5-6 mm desde la base; anteras escasamente expuestas u ocultas en la gálea. Nuececillas 2.2-2.5 mm, remotamente papilosas, rojo-pardo claro, las papilas c. 0.05 mm, cónico-apiculadas, coronadas por una glándula grande, la superficie entre las papilas con glándulas translúcidas. Floración ago. A lo largo de caminos en bosque primario. CR (Grayum 10909, MO). 1100-1200 m. (Endémica.) Scutellaria talamancana es inusual en la combinación de flores muy pequeñas y hojas subpanduradas grandes. Conocida sólo de una colección. 36. Scutellaria tenuipetiolata A. Pool, Novon 8: 64 (1998). Holotipo: Costa Rica, Herrera 3101 (MO!). Ilustr.: Pool, Novon 8: 65, f. 2 (1998). Hierbas perennes, 0.07-0.4 m; raíces proximalmente engrosadas; rizomas cortos y verticales con 1 a 6 tallos, algunas veces con un tallo horizontal que desarrolla raíces antes de ascender; tallos frecuentemente no ramificados o ramificados desde nudos distales, cuadrangulares, pubescentes, el indumento de tricomas eglandulares 0.02-0.5 mm, patentes a levemente retrorsos (rara vez están presentes tricomas capitadoglandulares 0.1-0.3 mm patentes y tricomas eglandulares 0.05-0.5 mm, patentes hacia arriba, torcidos). Hojas 2.9-9.8 × 1.8-6.2 cm, ovadas, membranáceas, verde oscuro en el haz, las glándulas inconspicuas, el haz con pocos a numerosos tricomas 0.05-1 mm, el envés con tricomas 0.02-0.05 mm sobre las nervaduras y la lámina, o la lámina glabra, la base cordata, con un seno 0.5-4 (rara vez a 6) mm de profundidad, los márgenes regular a irregularmente serrados a serrulados desde el ápice hasta 3/4 o más de su longitud, el ápice agudo; pecíolos 1.4-5.8 cm × 0.4-0.8 (-1) mm, generalmente más largos (rara vez más cortos a tan largos) que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 0.8-6 cm, terminal, o terminal y axilar desde las axilas de hojas superiores, el
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pedúnculo 0.2-1.9 cm, algunas veces con un par de hojas reducidas a lo largo de su longitud, éstas con o sin flores o racimos axilares; eje de la inflorescencia y pedicelos blancos o blanco sucio-pubescentes, los tricomas eglandulares 0.02-0.4 mm, patentes a laxamente curvando hacia abajo, rara vez con tricomas capitado-glandulares 0.05-0.5 mm, patentes; flores opuestas proximalmente, alternas y laxamente en espiral distalmente, unilaterales en la antesis, uniformemente espaciadas, ascendentes; brácteas persistentes durante la fructificación, adpresas a patentes paralelas al pedicelo en la antesis al menos en la base, sésiles, la lámina 1.7-4.5 × 0.25-1.25 mm, elíptica, la base atenuada, el ápice obtusamente acuminado o agudo; pedicelos 1-3.5 mm, las bractéolas cerca de la base hasta 1/3 desde la base. Cáliz florífero 1.5-2.5 × 1.5-2.5 mm en la boca, con tricomas glandulares 0.05-0.25 mm (o ausentes) y tricomas eglandulares 0.02-0.2 mm, el escutelo (rara vez 0.6) 0.75-1.25 mm; cáliz fructífero 3.5-4.75 mm, el escutelo 4-5 mm. Corola (algunas veces indicada como simplemente azul o púrpura) con tubo blanco, los labios azules o con márgenes púrpuras, el tubo más la gálea 12-16 (rara vez 16.5) mm; tubo curvando hacia arriba a 1.75-2.75 mm desde la base, más allá de la curvatura recto y cilíndrico por 3.5-5 (rara vez 8) × 0.5-1 mm y esta porción internamente pubescente, luego recto y abruptamente expandiéndose hasta 2-4 mm de ancho en la boca; labio inferior 2-4 (rara vez 5) mm, paralelo a perpendicular a la gálea, marcadamente 3-lobado; labio superior 1.25-3.75 mm, los lobos laterales 0.5-2.25 mm, el lobo superior 0.5-2 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 6.5-11 mm desde la base; anteras ocultas en la gálea. Nuececillas 1.75-2 mm, remotamente papilosas a casi lisas, color pardo-rojizo medio a pálido, las papilas hasta 0.05 mm, anchamente cónico-apiculadas, la superficie entre ellas con glándulas translúcidas. Floración durante todo el año. Sobre rocas en selvas húmedas o a lo largo de arroyos. CR (Baker y Burger 39, F); P (Folsom 5121, MO). 0-600 m. (Endémica.) El material de Panamá es más variable que el de Costa Rica. En Costa Rica, las hojas son consistentemente levemente cordatas, el envés glabro o casi glabro, los pecíolos siempre más largos que los entrenudos de tallos adyacentes y menos de 1 mm de ancho, y los tricomas del tallo, eje de la inflorescencia y pedicelos estrictamente eglandulares. Lewis et al. 3522 (MO), fue considerado en la Flora of Panama (Nowicke y Epling, 1969) como ambiguo pero similar a Scutellaria purpurascens; aquí está incluido en S.
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tenuipetiolata; al igual que otros varios ejemplares de Panamá, difieren de la típica S. tenuipetiolata en tener tricomas capitado-glandulares sobre el tallo, el eje de la inflorescencia y pedicelos, y tricomas muy finos sobre el haz de la hoja. Scutellaria tenuipetiolata, como muchas especies en Mesoamérica con flores azules o púrpuras y hojas ovadas con base cordata y pecíolos medianos a largos, ha sido frecuentemente tratada como S. purpurascens. Scutellaria purpurascens difiere notablemente en la base de las hojas brevemente cuneada y la corola azul oscura o púrpura, gradualmente expandiéndose por encima de la porción angosta cilíndrica del tubo. Scutellaria tenuipetiolata es más similar a S. galerita y S. oblongifolia. Scutellaria galerita difiere de S. tenuipetiolata en las hojas profundamente cordatas (con seno 5-12 mm de profundidad), pecíolos más anchos (1-2.1 mm), generalmente mayor escutelo (1.5-2 mm) y brácteas reflexas. Scutellaria oblongifolia tiene las raíces escasamente fusiformes, las hojas oblongas con base marcadamente angostada y luego levemente cordata o truncada, las corolas frecuentemente más largas (generalmente 16-18 mm), y las nuececillas negras, moderada a abundantemente papilosas. 37. Scutellaria tucurriquensis A. Pool, Novon 16: 401 (2006). Holotipo: Costa Rica, Schubert y Rogerson 841 (A!). Ilustr.: Pool, Novon 16: 402, t. 5A, B (2006). Hierbas altas, más 0.5 m, partes inferiores no vistas; tallos no ramificados distalmente, levemente cuadrangulares con ángulos redondeados, diminutamente densopubescentes, indumento de tricomas eglandulares 0.025-0.05 mm, leve a marcadamente antrorsos. Hojas 9-12.5 × 4-4.6 cm, elíptico-subpanduradas, membranáceas, verdes en el haz, escasamente más pálidas en el envés, las glándulas inconspicuas, el haz glabro o con muy pocos tricomas 0.1-0.3 mm, el envés con pocos tricomas c. 0.025 mm, la base angostada luego subcordata a cordata, con un seno de 1-3 mm de profundidad, los márgenes serrados desde el ápice hasta 3/4 o más de su longitud, el ápice acuminado y falcado; pecíolos 1.3-3 cm × 1-1.5 mm, mucho más cortos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 8-27 cm, terminal, pedúnculo 1.5-3.5 cm, algunas veces con a par de hojas reducidas a 2/3 de su longitud desde la base; eje de la inflorescencia y pedicelos densamente blanquecino-pubescente a pardo-pubescente pálido, los tricomas eglandulares 0.025-0.1 mm, marcadamente antrorsos a curvando
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hacia arriba; flores opuestas proximalmente, alternas y en espiral distalmente, frecuentemente en grupos de 4, unilaterales en la antesis, uniformemente espaciadas, patentes; brácteas caducas en la antesis o durante la floración, marcadamente reflexas en la antesis cuando presentes, sésiles, la lámina 1.5-2.5 × 0.3-0.7 mm, linear, la base truncada, el ápice agudo a truncado; pedicelos 3.5-4.5 mm, las bractéolas cerca de la base. Cáliz florífero 3.25-4 × 2.1-2.25 mm en la boca, casi glabro o con tricomas eglandulares 0.025-0.05 mm, el escutelo 1.5-2 mm; cáliz fructífero no visto. Corola escarlata, el tubo más la gálea 21-23 mm; tubo marcadamente curvando hacia arriba a 3.5-5 mm desde la base, más allá de la curvatura recto y cilíndrico por 3.5-4.5 × c. 1 mm y esta porción internamente pubescente, luego suavemente curvando, y abruptamente y luego gradualmente expandiéndose hasta 3.5-4 mm de ancho en la boca; labio inferior 2.5-3.5 mm, paralelo a la gálea, levemente 3-lobado; labio superior 3-4.1 mm, los lobos laterales 1-1.25 mm, el lobo superior 1.25-2 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 16.5-17 mm desde la base; anteras ocultas en la gálea. Nuececillas no conocidas. Floración may.-jun. Hábitat no conocido. CR (Donnell Smith 6700, US). 600900 m. (Endémica.) Scutellaria tucurriquensis es similar a S. glabra y S. ebracteata. Scutellaria glabra difiere en el tubo de la corola teniendo a diente sacciforme grande cerca de la base, y generalmente una boca más ancha (4-5.25 mm), como también tallos y superficie abaxial de la hoja glabros. Scutellaria ebracteata difiere por las flores péndulas, más largas (2732 mm), las corolas púrpura-rojizas, rectas en la base y se amplía hasta 4.5-6 mm en la boca. Epling (1942) trató Donnell Smith 6700 (US), considerada aquí como S. tucurriquensis como S. longifolia la cual difiere de S. tucurriquensis en las hojas lanceoladas con la base redondeada a cuneada o atenuada, y las corolas rojo-anaranjadas, las cuales son 27-33 mm, y rectas (o casi rectas) en la base y encima en la porción angostamente cilíndrica del tubo. 38. Scutellaria tutensis A. Pool, Novon 16: 403 (2006). Holotipo: Panamá, Sytsma y Andersson 4589 (MO!). Ilustr.: Pool, Novon 16: 402, t. 5C (2006). Hierbas sufrútices; partes inferiores no vistas; tallos frecuentemente con un número de ramas distales, marcadamente cuadrangulares, diminutamente pubescentes, el
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indumento de tricomas eglandulares 0.025-0.1 mm, patentes. Hojas 3.2-6.6 × 1.7-2.6 cm, oblanceoladas a rómbicas, subcoriáceas a membranáceas, verde oscuro en el haz, verdeamarillentas en el envés, glándulas inconspicuas a conspicuas sobre ambas superficies, c. 0.05 mm de diámetro, anaranjadas, glabras sobre ambas superficies, la base desigualmente cuneada a atenuada, los márgenes serrados desde el ápice hasta 2/3 de su longitud, el ápice agudo; pecíolos 1-2 cm × 0.6-0.9 mm, más largos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 4.2-6.2 cm, terminal, pedúnculo 2.5-2.7 cm, frecuentemente con pequeñas hojas pecioladas, éstas similares en forma a las hojas vegetativas, a 1/2-2/3 de su longitud; eje de la inflorescencia y pedicelos incoloros y pardo-septado-pubescentes, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.25-0.4 mm patentes y tricomas eglandulares 0.025-0.1 mm, patentes; flores opuestas proximalmente, alternas y en espiral distalmente, unilaterales en la antesis, uniformemente espaciadas, patentes; brácteas persistentes durante la floración, adpresas a los pedicelos en la antesis, sésiles, la lámina 3-4 × 0.75-0.9 mm, linear, la base truncada, el ápice redondeado; pedicelos 6-6.5 mm, las bractéolas c. el 1/2 desde la base. Cáliz florífero 4-5 × 3.6-4 mm en la boca, con tricomas glandulares c. 0.1 mm y tricomas eglandulares 0.025-0.05 mm, el escutelo 2-2.25 mm; cáliz fructífero no visto. Corola color lavanda pálido con los labios blancos, el tubo más la gálea 26-28 mm; tubo recto y cilíndrico en la base por 5-6 × 1.5-1.75 mm y esta porción internamente pubescente, luego levemente curvando y gradualmente expandiéndose hasta 5-6.2 mm de ancho en la boca; labio inferior 3.5-5 mm, paralelo a la gálea, levemente 3-lobado; labio superior 4.34.5 mm, los lobos laterales c. 1.75 mm, el lobo superior 1-1. 8 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a c. 17 mm desde la base; anteras ocultas en la gálea. Nuececillas no conocidas. Floración may. Bosques de neblina. P (Knapp y Dressler 5404, MO). 1200-1400 m (Endémica.) Scutellaria tutensis es muy similar a S. isocheila, y puede separarse de ésta siguiendo la clave. Se conoce de una colección fértil y una estéril hechas en el Cerro Tute en la Provincia Veraguas, Panamá. 39. Scutellaria vitifolia Brandegee, Univ. Calif. Publ. Bot. 10: 415 (1924). Isotipo: México, Chiapas, Purpus 9207 (MO!). Illustr.: no se encontró.
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Hierbas perennes, 0.1-0.4 m; raíces proximalmente engrosadas; rizomas cortos y verticales con 1 o 2 tallos; tallos no ramificados o con varias ramas con pocas hojas y terminando con un racimo, casi teretes a conspicuamente cuadrangulares con ángulos redondeados, pilosos, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.1-0.5 mm patentes (o ausentes), tricomas eglandulares 0.1-1 mm, patentes a enredados (o ausentes) y tricomas 0.025-0.1 mm, patentes hacia abajo a marcadamente retrorsos. Hojas 3-8.4 × 2-7 cm, ancha e irregularmente ovadas, membranáceas, verde oscuro en el haz y verde-grisáceo pálido o purpúreas en el envés, las glándulas inconspicuas, el haz con abundantes tricomas 0.05-1 mm, el envés con tricomas 0.05-1 mm sobre las nervaduras y pocos a abundantes sobre la lámina, la base generalmente truncada luego brevemente cuneada, o cordata, con un seno de c. 5 mm de profundidad, y luego brevemente cuneada, los márgenes dentados o 2-dentados (rara vez denticulados) desde el ápice hasta 3/4 o más de su longitud, el ápice agudo a obtuso; pecíolos 1-5 cm × 0.6-1.25 mm, más largos que los entrenudos de tallos adyacentes. Inflorescencia en racimo, 2-10 cm, terminal, o terminal y axilar desde las axilas de hojas superiores, los racimos algunas veces agregados y de apariencia paniculada, el pedúnculo 0.6-1.8 cm, algunas veces con 1 o 2 pares de hojas reducidas; eje de la inflorescencia y pedicelos blanco-pubescentes, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.05-0.25 mm patentes (o ausentes), tricomas eglandulares 0.75-1.15 mm, patentes (o ausentes) y tricomas 0.050.25 mm, patentes; flores opuestas proximalmente, alternas y en espiral distalmente, unilaterales en la antesis, uniformemente espaciadas, erectas a patentes, en los nudos inferiores algunas veces abrazadas por hojas reducidas; brácteas persistentes durante la fructificación, adpresas a patentes paralelas al pedicelo en la antesis, sésiles o brevemente estipitadas, la lámina 1.6-7 × 0.25-2.5 mm, angostamente elíptica a oblonga, la base atenuada, el ápice redondeado a agudo; pedicelos 1.75-4 mm, las bractéolas cerca de la base hasta 1/2 desde la base. Cáliz florífero 3-3.5 × 1.5-2.3 mm en la boca, con tricomas glandulares 0.05-0.15 mm (o ausentes) y tricomas eglandulares 0.05-0.5 mm, el escutelo 0.5-1 mm; cáliz fructífero c. 4 mm, el escutelo c. 3 mm. Corola azul (rara vez púrpura), el tubo más la gálea 19-24 mm; tubo escasa a marcadamente curvando hacia arriba a 2.254.5 mm desde la base, más allá de la curvatura recto y cilíndrico por 4.25-12 × 0.75-1.25 mm y esta porción internamente pubescente, luego recto y gradualmente expandiéndose
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hasta 2.25-3.5 mm de ancho en la boca; labio inferior 3.5-7 mm, paralelo a la gálea, marcadamente 3-lobado; labio superior 3-5 mm, los lobos laterales 1-1.75 mm, el lobo superior 1.5-1.75 mm. Estambres inferiores adnatos al tubo de la corola a 12-13.5 mm desde la base; anteras escasamente expuestas. Nuececillas c. 1.5 mm, densamente papilosas, rojo-pardo oscuro, las papilas 0.1-0.15 mm, cónicas con ápice cilíndrico alargado coronado por una escama peltado-estrellada con los brazos deflexos, las papilas y la superficie entre ellas con tricomas como protuberancias translúcidas. Floración sep., oct., ene. Bosques de Pinus-Quercus o bosques montanos lluviosos. Ch (Breedlove 44433, MO); G (Steyermark 34364, F). 800-2100 m. (Endémica.) La clave de Epling (1942) separaba S. vitifolia de S. orizabensis y S. pseudocoerulea Briq., de México, por la pelosidad del tallo. Más notables son las diferencias en las papilas de la nuececilla, mucho más largas que en S. vitifolia y la hoja dentada, crenada en las otras dos especies. Además, los cálices de S. orizabensis son relativamente más anchos que los de S. vitifolia y los racimos de S. pseudocoerulea son mucho más largos que los de S. vitifolia.
27. Stachys L. nom. cons. Por A. Pool.
Hierbas, anuales o perennes (Mesoamérica), rara vez sufruticosas o subarbustos, algunas veces rizomatosas, pubescentes, los tricomas simples. Hojas opuestas, simples, los márgenes dentadas (Mesoamérica) o casi enteras, pecioladas o sésiles. Inflorescencias en verticilastros con 2 a muchas flores, remotas o densas y espiciformes, o rara vez capituliformes, con brácteas u hojas florales subyacentes (Mesoamérica), similares hasta distintas a las hojas vegetativas. Flores bisexuales, zigomorfas, pediceladas o sésiles, con (Mesoamérica) o sin bractéolas. Cáliz campanulado, obcónico o tubular, o rara vez ligeramente 2-labiado, con 5 dientes subiguales o los 2 inferiores ligeramente más largos, frecuentemente apicalmente espiniforme. Corola roja, anaranjada, púrpura, rosada o blanca (Mesoamérica), más o menos cilíndrica e incurvada cerca del ápice, internamente frecuentemente velloso-anular por debajo del 1/2, algunas veces sacciforme; limbo 2labiado, el labio inferior generalmente el más largo, 3-lobado, el lobo medio el más grande, el labio superior recurvado, erecto o patente, entero a bífido. Estambres 4,
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didínamos; anteras 2-loculares, divaricadas (marcadamente verticalmente-divaricadas en Mesoamérica), subparalelos o paralelos, incluidos en el tubo hasta largamente exertos. Ovario 4-lobado alternando con 4 nectarios lobados, el ápice del estilo subigualmente 2partido. Frutos en nuececillas obovoides u oblongas, ligeramente trígonas (Mesoamérica), casi lisas a escasamente papilosas (Mesoamérica), el ápice aplanado o redondeado (obtuso). 2n = 32 (Stachys agraria); 84 (S. coccinea); varía mucho dentro del género (Mulligan y Munro, 1989). Aprox. 275 spp. Subcosmopolita, ausente de Australia y Nueva Zelanda, centralizada en el área mediterránea cálido-templada y el suroeste de Asia, con centros secundarios en Norte y Sudamérica y sur de África (Bhattacharjee, 1980). Los análisis filogenéticos moleculares de Scheen et al. (2010) encuentran que Stachys es polifilético. Bibliografía: Bhattacharjee, R. Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 38: 65-96 (1980). Epling, C. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 80: 1-75 (1934). Turner, B.L. Phytologia 76: 391-401 (1994); Phytologia 77: 338-377 (1994). 1. Tubo de la corola 2.25-3 mm, rara e indistintamente anular o no raro e indistintamente anular; labio inferior 1.1-2.25 mm.
1. S. agraria
1. Tubo de la corola 3.8-24 mm, conspicuamente anular; labio inferior 2.25-15 mm. 2. Labio superior de la corola 1.1-2.25 mm; estambres exertos 0.75-1.5 mm del tubo. 3. Flores solitarias en las axilas de hojas vegetativas normales.
12. S. uniflora
3. Flores en verticilastros de 4-12, el verticilastro superior con hojas reducidas subyacentes. 4. Cáliz florífero 5.25-8 mm, 4/5 a más largo que el tubo de la corola, densamente pubescente; cáliz con dientes lanceolado-agudos o acuminados con ápices espinescentes rígidos; verticilastros con 4 o 6 flores.
9. S. pittieri
4. Cáliz florífero 2.6-3.1 mm, hasta 2/3 de la longitud del tubo de la corola, con pocos tricomas pero éstos largos; cáliz con dientes deltoide-obtusos a agudoredondeados con acumen débil; verticilastros con 6-12 flores. 2. Labio superior de la corola 2.5-9 mm; estambres exertos 2-7.5 mm del tubo.
10. S. riparia
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5. Tallos con tricomas marcadamente retrorsos y restringidos a los ángulos (por debajo del ápice), sin aguijones.
8. S. nubilorum
5. Tallos con tricomas variados, ni marcadamente retrorsos, ni restringidos a los ángulos, algunas veces con aguijones de base ancha, estos últimos retrorsos y restringidos a los ángulos. 6. Flores solitarias en las axilas de hojas vegetativas reducidas o normales. 11. S. rotundifolia 6. Flores en verticilastros de 4-12, o si 2, entonces los verticilastros distales con brácteas subyacentes sésiles. 7. Tubo corolino (10-)12-24 mm. 8. Ángulos del tallo y envés de las hojas sin aguijones retrorsos de base ancha (algunas veces con tricomas patentes toscos); corola rojo ladrillo o anaranjado-rojiza (rojo pálido); cáliz con dientes subcoriáceos, erectos a patentes; hoja con ápice redondeado, agudo-redondeado o agudo.
3. S. coccinea
8. Ángulos del tallo y envés de las hojas con aguijones retrorsos de base ancha; corola púrpura-rojiza; cáliz con dientes membranáceos, flexuosos; hoja con ápice acuminado.
7. S. lindenii
7. Tubo corolino 4-8 mm. 9. Hojas oblongas a oblongo-elípticas, bases redondeadas a truncadas; pecíolos 0.1-1 cm. 10. Tallos densamente pilosos; enraizando en todos los nudos excepto en los más apicales; verticilastros marcadamente agregados y capituliformes excepto por los más proximales; labio superior de la corola 6-9 mm; cáliz con dientes deltoide-agudos, obtusos o redondeados.
2. S. calcicola
10. Tallos casi glabros por debajo del ápice; enraizando sólo en los nudos proximales; verticilastros bien separados, de ninguna manera capituliformes; labio superior de la corola 3.25-5 mm; cáliz con dientes lanceolado-atenuados.
6. S. harleyana
9. Hojas lanceoladas, ovadas a ovado-deltoides, bases cordatas, subcordatas o rara vez subtruncadas; pecíolos 0.7-4.5 cm.
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11. Flores en verticilastros de 2-6; tubos corolinos marcadamente sacciformes por encima del anillo; labio superior de la corola 3/5 a escasamente más largo que el labio inferior.
4. S. costaricensis
11. Flores en verticilastros de 8-12; tubos corolinos no sacciformes por encima del anillo; labio superior de la corola 2/5 a 3/5 de la longitud del labio inferior.
5. S. darcyana
1. Stachys agraria Schltdl. et Cham., Linnaea 5: 100 (1830). Isotipo: México, Veracruz, Schiede y Deppe s.n. [143] (HAL). Ilustr.: Sánchez, Fl. Valle México, t. 268C (1980). Hierbas anuales o perennes, 0.05-0.5 m; tallos erectos, o decumbentes y enraizando sólo en los nudos basales, pubescentes, el indumento una mezcla de tricomas capitadoglandulares de 0.05-0.1 mm, patentes, o estos ausentes, tricomas eglandulares toscos 0.25-2 × 0.05-0.1 mm sobre los ángulos, patentes, retrorsos o enredados, y tricomas finos 0.1-0.75 mm entre los ángulos, enredados, o estos últimos algunas veces ausentes. Hojas vegetativas 1.3-4.5 × 1-3.8 cm, oblongas u oblongo-ovadas, el haz con esparcidos a abundantes tricomas 0.1-0.75 mm, el envés con tricomas 0.05-1.5 mm sobre las nervaduras y esparcidos sobre la superficie, la base cordata o truncada, y brevemente cuneada, los márgenes crenados, el ápice redondeado u obtuso; pecíolos 0.8-4.5 cm. Verticilastros con 4-14 flores, distalmente generalmente contiguos, proximalmente ampliamente separados a remotos, los superiores con hojas subyacentes reducidas pero pecioladas; pedicelos 0.5-1.5 mm; bractéolas 0.5-2 mm. Cáliz florífero 2.25-4 mm, pubescentes con tricomas 0.05-0.5 mm; tubo 1.5-2.5 × 0.75-1.8 mm, angostamente obcónico; dientes 1-2 mm, 1/3 a 1/2 del largo del cáliz, lanceolado-acuminados o atenuados, erectos a escasamente patentes, subcoriáceos, con ápice espinescente rígido. Corola blanquecina, color lavanda o rosada; tubo 2.25-3 × 0.5-1.25 mm, tan largo como o hasta el 1/3 superior exerto del tubo del cáliz, 2/3 hasta tan largo como el cáliz, sin anillo (o rara vez con un anillo c. 1 mm encima de la base), de ninguna manera sacciforme; labio inferior 1.1-2.25 mm, 1/2 a 4/5 de la longitud del tubo de la corola, el lobo medio 0.5-1.1 mm, los lobos laterales 0.3-0.6 mm; labio superior 0.5-1.5 × 0.5-0.8 mm, 1/3 a 2/3 de la longitud del labio inferior, patente, formando un ángulo de 15-30° con el labio
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inferior, truncado o diminutamente bífido. Estambres 0.45-0.75 mm exertos del tubo de la corola. Estilo tan largo como el tubo o exerto 0.2-0.75 mm del tubo. Nuececillas 1.1-1.25 × 1-1.1 mm, negras. Floración durante todo el año. Áreas alteradas. Ch (Breedlove 23883, MO); G (Donnell Smith 2107, K). 700-2500 m. (SE Estados Unidos [Texas, introducido a Alabama, Arizona, Florida, Kentucky, Louisiana, y Misisipi (Mulligan y Munro, 1989)], México, Mesoamérica.) Los ejemplares de Stachys agraria de la parte norte de su área de distribución pueden tener flores más grandes, el cáliz hasta 5 mm y el tubo de la corola hasta 4.5 mm. Turner (1994: 344) reporta un anillo interno en la corola, pero estos fueron rara vez observados en este estudio. La única otra especie vista de Mesoamérica que algunas veces tiene el tubo de la corola menor o igual a 4.5 mm y el labio inferior menos de 3.5 mm es S. riparia, la cual se distingue de S. agraria por las hojas lanceoladas, los verticilastros bien separados, los dientes del cáliz deltoide-obtusos a redondeado-agudos con un acumen débil, y el tubo de la corola más largo que el cáliz. 2. Stachys calcicola Epling, Bull. Torrey Bot. Club 71: 484 (1944). Holotipo: Guatemala, Steyermark 50266 (LA en UC!). Ilustr.: No se encontró. Hierbas perennes, 0.05-0.3 m; tallos postrados y enraizando en todos los nudos excepto los más apicales, densamente pilosos, el indumento de tricomas eglandulares de 0.1-1.5 mm, enredados a patentes o levemente antrorsos. Hojas vegetativas 0.7-2.7 × 0.51.8 cm, oblongas a elíptico-oblongas, el haz con abundantes tricomas 0.1-1 mm, el envés con tricomas 0.25-1 mm, generalmente restringidos a las nervaduras, la base desigualmente redondeada, los márgenes crenados, el ápice redondeado; pecíolos 0.1-1 cm. Verticilastros con 4 o 6 flores, marcadamente agregados y capituliformes excepto por los más proximales, todos con hojas subyacentes iguales a las vegetativas; pedicelos 0.25-1.5 mm; bractéolas 0.7-1.5 mm. Cáliz florífero 3.5-7 mm, pubescente con tricomas 0.25-1.5 mm; tubo 2.25-5 × 2.25-3.1 mm, campanulado; dientes 1.3-2.5 mm, 1/3 a 2/5 de la longitud del cáliz, deltados, erectos, subcoriáceos, con ápice agudo, obtuso o redondeado, con o sin un acumen débil. Corola rosada o púrpura-rojiza; tubo 5.25-8 × 1.5-2.75 mm, 2/5 a 3/5 exertos del tubo del cáliz, tan largos como el cáliz o hasta 2/5 exertos del cáliz, el anillo 2-3 mm por encima de la base, de ninguna manera sacciforme;
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labio inferior 5-8 mm, 9/10 a escasamente más largo que el tubo de la corola, el lobo medio 2.5-5 mm, los lobos laterales 1.25-3.5 mm; labio superior 6-9 × 2.25-4 mm, (3/4-) tan largo como el labio inferior o hasta 1.5 veces el labio inferior, recurvado, formando un ángulo de hasta 90° con el labio inferior, redondeado a truncado. Estambres 2.5-4 mm exertos del tubo de la corola. Estilo 2-4 mm exerto del tubo. Nuececillas c. 1.4 × 1.4 mm, pardo-rojizo oscuro. Floración jul.-ene. Pastizales alpinos, afloramientos rocosos calizos. G (Williams et al. 22194, NY). 3000-3700 m. (Endémica.) Epling (1944) cita Stachys radicans de Guatemala basado en Skutch 1216 y 1225 (ambos F), y Steyermark 48394 (F), todos ellos tratados aquí como ejemplares de S. calcicola; también cita S. eriantha de Guatemala basado en Steyermark 50219 (F), también se trata aquí como S. calcicola. Stachys radicans (valle central de México) difiere de S. calcicola en los labios superiores de la corola de menor tamaño, 2.75-4 mm, los cuales son más cortos que los tubos corolinos, y en los cálices menos pubescentes. Stachys calcicola es similar en hábito a S. eriantha (incluyendo el sinónimo S. repens M. Martens et Galeotti) desde Hidalgo y Veracruz, México (y posiblemente el norte de Sudamérica), el cual difiere en el labio superior de la corola más pequeño, 2-2.5 mm, y tubos corolinos no anulares. 3. Stachys coccinea Ortega, Nov. Pl. Descr. Dec. 20 (1797). Tipo: Cultivada en el Jardín Botánico de Madrid a partir de semillas colectadas en Cuba por M. Sessé (MA). Ilustr.: Sánchez, Fl. Valle México, t. 269A (1980). Hierbas perennes, 0.35-2 m; tallos levemente erectos, o trepadores sobre otras plantas, decumbentes y enraizando sólo en los nudos basales, pubescentes, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares de 0.05-0.5 mm, enredados o patentes, tricomas eglandulares toscos 0.5-2 × 0.05-0.15 mm, sobre los ángulos, patentes, o estos algunas veces ausentes y tricomas finos 0.1-2 mm, enredados o patentes. Hojas vegetativas 2-9.5 × 1.3-7 cm, oblongas a angostamente lanceoladas (menos frecuentemente lanceoladas u ovadas), el haz con abundantes tricomas 0.1-1 mm, el envés con abundantes tricomas 0.05-0.75 mm, la base cordata o truncada, y luego brevemente cuneada, los márgenes crenados, el ápice redondeado a obtusamente agudo o agudo; pecíolos 0.9-8 cm. Verticilastros con 2-6 flores, ampliamente separados, los
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superiores con brácteas subyacentes, elípticas a angostamente lanceoladas, sésiles, frecuentemente con una espina en el ápice; pedicelos 1.5-4.5 mm; bractéolas 0.5-1.75 mm. Cáliz florífero (4.5-)6.25-11 mm, pubescente con tricomas 0.05-0.15(-0.75) mm; tubo (2.4-)4.2-7.7 × 2-3.5 mm, cilíndrico (rara vez campanulado); dientes (1.5-)1.75-4.75 mm, 1/3 a 2/5 de la longitud del cáliz, deltoide-agudos a acuminados, erectos a escasamente patentes, subcoriáceos, con el ápice espinescente rígido. Corola rojo ladrillo o anaranjado-rojiza (rara vez rojo pálido); tubo (12)13-21 × 2.1-4.25 mm, 3/5 a 3/4(-4/5) exerto del tubo del cáliz, 2/5 a 7/10 exerto del cáliz total, el anillo 1.8-4.5 mm por encima de la base, (rara vez sacciforme) levemente hinchado sobre el anillo o no hinchado; labio inferior 6-11 mm, 1/3 a 1/2(-2/3) de la longitud del tubo de la corola, el lobo medio 3.8-6 mm, los lobos laterales 1.5-3 mm; labio superior 3.75-6.6 × 2.75-6.4 mm, 1/2 a 2/3 de la longitud del labio inferior, patente a erecto, formando un ángulo de 45-100° con el labio inferior, obtuso a truncado y escasamente bífido. Estambres 3.75-6 mm exertos del tubo de la corola. Estilo tan largo como el tubo o exerto 1.5-8 mm del tubo. Nuececillas 1.92.25 × 1.5-1.9 mm, pardo-rojizo oscuro o negras. Floración jun.-feb. Bosques de PinusQuercus, Quercus o selvas caducifolias o pastizales con Pinus. Ch (Croat 40484, MO); G (Proctor 25180, MO); N (Williams 22011, F). (900)1000-3700 m. (SO. Estados Unidos [Arizona, Nuevo México, Texas], México, Mesoamérica). El material de Stachys coccinea al norte de Mesoamérica es mucho más variable, y frecuentemente tiene las flores de mayor tamaño. De acuerdo con McVaugh (2000), el holotipo de S. coccinea es probablemente un ejemplar marcado "Stachis coccinea Ortega decad. pag. 20. ex R. h. Mat. Augto 1797. ex nova Hispania" y la semilla probablemente fue colectada en México. Según Turner (1994) un probable isotipo es un ejemplar marcado "ex Antigua herbaria generali, Hort Madrid ex "Nova Hispania" (F!). 4. Stachys costaricensis Briq., Bull. Soc. Roy. Bot. Bélgique 30: 240 (1891) [1892]. Lectotipo (designado por Epling, 1934): Costa Rica, Pittier (citado por Epling como Tonduz) 279 (BR). Ilustr.: Standley y Williams, Fieldiana Bot. 24(9): 313, t. 62. (1973), como S. guatemalensis. Stachys guatemalensis Epling. Hierbas anuales y perennes, 0.1-1 m; tallos rastreros y enraizando en varios nudos, o
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decumbentes y enraizando sólo en la base, pubescentes, el indumento de tricomas eglandulares toscos 0.25-3.25 × 0.05-0.1 mm, enredados, o patentes a retrorsos, tricomas finos hasta 0.5 mm, enredados y rara vez presentes, y tricomas capitado-glandulares de 0.05-0.15 mm, patentes y rara vez presentes. Hojas vegetativas 1.2-6.8 × 0.7-5 cm, ovadas a ovado-deltoides, el haz con abundantes (rara vez esparcidos) tricomas 0.05-2 mm, el envés casi glabro o con tricomas 0.1-2 mm abundantes a esparcidos, la base cordata a subcordata (rara vez casi truncada) y brevemente cuneada, los márgenes crenados, el ápice obtusamente agudo, obtusamente obtuso o agudo; pecíolos 0.7-4 cm. Verticilastros con 2-6 flores, distalmente contiguos, hasta proximalmente bien separados, los superiores con brácteas subyacentes, elípticas, ampliamente atenuadas en la base; pedicelos 0.25-1.75 mm; bractéolas 0.5-1 mm. Cáliz florífero 3.4-4.8(5.5) mm, pubescente con tricomas 0.05-2 mm; tubo 1.9-3.3 × 1-2.75 mm, campanulado (rara vez cilíndrico); dientes 1.25-3 mm, 1/3 a escasamente más de la 1/2 de la longitud del cáliz, deltoide-agudos (rara vez lanceolado-acuminados), patentes, membranáceos a rara vez subcoriáceos, con ápice espinescente frágil (rara vez rígido), o con un acumen débil. Corola rosada a púrpura; tubo 4-7(8) × 1.25-2 mm, (2/5)1/2 a 3/5 exerto del tubo del cáliz, tan largo como el cáliz o hasta la 1/2 exerto del cáliz, el anillo 1.25-2.75(3.5) mm de la base, marcadamente sacciforme por encima del anillo; labio inferior 3.5-7.5 mm, (3/5-)3/4 a escasamente más largo que el tubo de la corola, el lobo medio 1.75-3.75 mm, los lobos laterales 0.9-2 mm; labio superior 2.75-6 × 1.75-3 mm, 3/5 hasta tan largo como el labio inferior o escasamente más largo que éste, erecto a recurvado, formando un ángulo de (90)130-180° con el labio inferior, truncado o redondeado, y escasamente bífido o entero. Estambres (2.5)3-5 mm exertos del tubo de la corola. Estilo 1-4.5 mm exerto del tubo. Nuececillas 1.3-1.75 × 1-1.25 mm, pardo medio. Floración durante todo el año, más frecuentemente jun.-ago. Bosques de Pinus-Quercus, Liquidambar, bosques de neblina, áreas alteradas, frecuentemente en lugares húmedos. Ch (Méndez 8157, MO); G (Proctor 24960, MO); H (Yuncker et al. 5582, MO); ES (Renderos y Renderos 55, MO); N (Araquistain y Sandino 1407, MO); CR (Grayum y Grayum 9587, MO); P (Béliz 200, MO). (500)900-2600(3200) m. (Endémica.) Stachys costaricensis fue ubicado en sinonimia de S. pilosissima M. Martens et Galeotti por Turner (1994). Stachys pilosissima (México, Oaxaca y Veracruz) difiere en
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el hábito más erecto (decumbente y enraizando sólo en la base) y las flores levemente más grandes (cáliz 5.5-7.5 mm, tubo corolino 7.5-9.5 mm) con el tubo de la corola anular pero de ninguna manera sacciforme, y el labio superior de la corola sólo c. 1/2 de la longitud del labio inferior. Stachys hebens Epling (Colombia) es muy cercana a S. costaricensis y podría ser sinónimo, las flores son generalmente más grandes con el lobo superior patente, paralelo al labio inferior y profundamente bífido. 5. Stachys darcyana A. Pool, Novon 17: 61. (2007). Holotipo: Panamá, Folsom et al. 2264 (MO!). Ilustr.: Pool, Novon 17: 62, t. 1. (2007). Hierbas perennes (?), más de 0.6 m; tallos laxos, probablemente enraizando sólo cerca de la base, pubescentes, el indumento de tricomas capitado-glandulares de 0.050.25 mm, patentes, tricomas eglandulares toscos 1-1.5 × 0.05 mm, enredados o patentes, y tricomas finos 0.05-1.5 mm, enredados a patentes. Hojas vegetativas 2.1-9.5 ×1.2-6.1 cm, lanceoladas, el haz con abundantes tricomas 0.25-1 mm, el envés con abundantes tricomas 0.25-1 mm, la base cordata y brevemente cuneada, los márgenes crenados, el ápice acuminado; pecíolos 1-4.5 cm. Verticilastros con 8-12 flores, distalmente generalmente contiguos hasta formar una gruesa "espiga" terminal, proximalmente más separados, los superiores con brácteas subyacentes angostamente oblanceoladas, ampliamente atenuadas en la base; pedicelos 0.75-2.25 mm; bractéolas 0.5-1.25 mm. Cáliz florífero 5-7 mm, pubescente con tricomas 0.04-0.4 mm; tubo 2.75-4.5 × 1.5-2.25 mm, cilíndrico; dientes 2.25-3.25 mm, 2/5 a casi la 1/2 de la longitud del cáliz, angostamente lanceolado-acuminados, erectos, subcoriáceos, con ápices espinescentes rígidos. Corola rosado-lavanda hasta morado; tubo 6-8 × 1.5-3 mm, 2/5 a escasamente más de la 1/2 exerto del tubo del cáliz, tan largo como hasta 1/4 exerto del cáliz, el anillo 1.75-3.25 mm por encima de la base, no sacciforme; labio inferior 4-7 mm, 2/3 hasta tan largo como el tubo de la corola, el lobo medio 1.5-3.5 mm, los lobos laterales 1-1.5 mm; labio superior 2.5-3.75 × 2.25-3.25 mm, 2/5 a 3/5 de la longitud del labio inferior, recurvado, formando un ángulo de 90-180° con el labio inferior, obtuso y bífido. Estambres 2.2-3 mm exertos del tubo de la corola. Estilo 2-3.5 mm exerto del tubo. Nuececillas 1.6-1.75 × 1.4-1.5 mm, rojo-pardo oscuro. Floración mar., abr. Bosques montanos. CR (Davidse 24673, MO); P (D’Arcy y Hammel 12472, MO). 3000-3300 m.
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(Endémica.) Stachys darcyana es más similar vegetativamente a S. hebens Epling (Colombia) la cual difiere en tener sólo 4 o 6 flores por verticilastro, los verticilastros bien separados, y corolas con tubos sacciformes y los labios superiores de la corola relativamente más largos. Stachys sprucei Briq. (Ecuador) es similar a S. darcyana en la inflorescencia y las flores, pero tiene las hojas oblongas a anchamente ovadas, anchamente redondeadas en el ápice, y los márgenes anchamente crenados. 6. Stachys harleyana A. Pool, Novon 17: 63. (2007). Holotipo: México, Chiapas, Breedlove 51924 (MO!). Ilustr.: Pool, Novon 17: 63, t. 2. (2007). Hierbas perennes, 0.2-0.5 m; tallos decumbentes y enraizando sólo en los nudos basales, los nudos superiores e inflorescencia erectos, casi glabros debajo del ápice, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.05-0.15 mm, patentes, y tricomas eglandulares de 0.05-0.25 mm, patentes a enredados. Hojas vegetativas 0.9-3.1 × 0.4-1.2 cm, angostamente oblongas a elíptico-oblongas, el haz con tricomas 0.05-0.5 mm esparcidos o glabro, el envés glabro (rara vez con tricomas 0.05-0.1 mm), la base truncada o redondeada, luego decurrente a lo largo del pecíolo, los márgenes serrulados, el ápice redondeado a obtusamente agudo; pecíolos 0.2-0.5 cm. Verticilastros con 4-8 flores, todos bien separados, o distalmente más cercanos, los superiores con brácteas subyacentes angostamente elípticas, sésiles, o anchamente atenuadas en la base; pedicelos 0.25-1 mm; bractéolas 0.5-1 mm. Cáliz florífero 4-4.75 mm, pubescente con tricomas 0.05-0.5 mm; tubo 2.25-2.75 × 1.5-2.25 mm, campanulado; dientes 1.5-2.25 mm, 2/5 a 1/2 de la longitud del cáliz, lanceolado-atenuados, erectos a levemente curvados y patentes, membranáceos, con extremo rostrado hasta frecuentemente curvado, si espinescentes entonces frágiles. Corola rosado-púrpura; tubo 4-6 × 1.4-2.5 mm, 2/5 a 3/5 exerto del tubo del cáliz, tan largo como el cáliz hasta 3/10 exerto del cáliz, el anillo 1.5-3 mm por encima de la base, sólo escasamente sacciforme encima del anillo o no sacciforme; labio inferior 4.25-6 mm, 9/10 a escasamente más largo que el tubo de la corola, el lobo medio 1.6-3.5 mm, los lobos laterales 0.6-1.75 mm; labio superior 3.25-5 × 2-3.25 mm, 2/3 hasta tan largo como el labio inferior, recurvado, formando un ángulo de 90° con el labio inferior, truncado y bífido. Estambres 2.1-3.5 mm exertos del tubo de
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la corola. Estilo 1-3 mm exerto del tubo. Nuececillas 1.75 × 1-1.25 mm, rojo-pardo medio. Floración may.-oct. Potreros húmedos. Ch (Sanders 74126, NY.) 2000-2200 m. (Endémica.) Stachys harleyana es similar a S. radicans Epling (valle central de México) la cual difiere en hábito, enraizando en todos los nudos excepto los más apicales, generalmente hojas más anchas (más cortas o 2 veces tan largas como anchas), tallos pilosos, superficie abaxial de la hoja pubescente, verticilastros cercanamente condensados con hojas subyacentes iguales a las hojas vegetativas, y dientes del cáliz deltoide-obtusos a agudos. Las flores de S. harleyana son muy similares a las de S. costaricensis, la cual difiere en el hábito, generalmente enraizando desde numerosos nudos, las hojas más anchas y cordatas con pecíolos más largos, y las hojas y los tallos mucho más pubescentes que esos de S. harleyana. 7. Stachys lindenii Benth. in A. DC., Prodr. 12: 467 (1848). Lectotipo (designado por Epling, 1934): México, Tabasco, Linden 127 (K!). Ilustr.: No se encontró. Hierbas perennes, 1-3 m; tallos desparramados, escandentes, bejucoides, enraizando sólo en los nudos basales, pubescentes, el indumento una mezcla de tricomas capitadoglandulares 0.05-0.5 mm, enredados, o estos ausentes, tricomas eglandulares finos 0.251.5 mm, enredados o retrorsos, y aguijones de 0.25-1 mm sobre los ángulos, retrorsos, 0.15-0.5 mm de ancho en la base. Hojas vegetativas 3-12.5 × 1.6-7 cm, lanceoladas, el haz con tricomas 0.3-1.75 mm esparcidos a abundantes, el envés con aguijones de 0.25-1 mm de bases anchas sobre las nervaduras mayores, con tricomas sobre las nervaduras o sin éstos, la base truncada, subcordata o cordata, y luego brevemente cuneada, los márgenes crenados o serrados, el ápice acuminado; pecíolos 0.9-5 cm. Verticilastros con (4)6 flores, ampliamente separados, los superiores con brácteas subyacentes angostamente elípticas, anchamente atenuadas en la base; pedicelos 1.25-5 mm; bractéolas 0.5-2 mm. Cáliz florífero 6.25-13.75 mm, glabro o pubescente con tricomas 0.1-0.75 mm; tubo 3.4-9 × 2-4.75 mm, campanulado; dientes 2-5.75 mm, 1/3 hasta escasamente más de la 1/2 de la longitud del cáliz, deltoide-acuminados, flexuosos, membranáceos, con (o rara vez sin) ápice espinescente ligeramente débil. Corola púrpura-rojiza; tubo (10-)12-24 × 2-4.5 mm, 1/2 a 4/5 exerto del tubo del cáliz, 1/3 a 2/3
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exerto del cáliz total, el anillo 1.5-6.5 mm por encima de la base, sacciforme o no sacciforme encima del anillo; labio inferior 6-15 mm, (1/3-)1/2 a 7/10 de la longitud del tubo de la corola, el lobo medio (2.5)4-9 mm, los lobos laterales (0.7-)2.5-5.75 mm, el labio superior (4.5-)5.5-9 × 3-7.5 mm, escasamente menos de 1/2 a 9/10 de la longitud del labio inferior, patente a erecto, formando un ángulo de 60-130° con el labio inferior, obtuso a redondeado. Estambres 3.5-7.5 mm exertos del tubo de la corola. Estilo tan largo como el tubo o exerto 1.5-7 mm del tubo. Nuececillas c. 2.8 × 2.5 mm, rojo-pardo oscuro. Floración dic.-sep. Selvas húmedas. T (Linden 127, K); Ch (Méndez 720, CAS); G (Gereau y Martin 1869, MO). (500)1300-2800 m. (México [Veracruz, Oaxaca], Mesoamérica). Los ejemplares con flores más pequeñas (tubos corolinos 10-12.5 mm) fueron todos colectados en al sur de Chiapas o Veracruz, donde Stachys lindenii es difícil de separar de S. boraginoides Schltdl. et Cham. (Hidalgo, Veracruz), la cual difiere en tener corolas blancas o rosado pálido o lila que tienen los tubos escasamente más pequeños (6-9.5 mm), que son tan largos como los cálices hasta exertos 1/4 de su longitud. Stachys lindenii es la única especie de Stachys vista de Mesoamérica con aguijones retrorsos. 8. Stachys nubilorum Epling, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 80: 48 (1934). Holotipo: Guatemala, Skutch 209 (US!). Ilustr.: No se encontró. Stachys glechomoides Epling. Hierbas perennes, probablemente más de 0.6 m; tallos decumbentes, enraizando sólo en los nudos basales o en numerosos nudos proximales, frecuentemente creciendo indistintamente sobre la vegetación circundante más alta, pubescentes, el indumento de tricomas eglandulares de 0.05-1.5 mm restringidos a los ángulos, marcadamente retrorsos, o algunas veces con unos pocos tricomas adicionales sobre la superficie entre los ángulos, especialmente distalmente. Hojas vegetativas 1-5.2 × 0.8-4.3 cm, deltoideovadas a ovado-oblongas, el haz con esparcidos tricomas 0.25-2 mm, el envés glabrescente hasta con abundantes tricomas 0.25-1.5 mm, la base cordata, o cordata o truncada y luego brevemente cuneada, los márgenes crenados, el ápice obtusamente agudo o obtuso a redondeado; pecíolos 0.5-4 cm. Verticilastros con 4 o 6 flores, algunas veces distalmente agregados, proximalmente bien separados, con hojas subyacentes
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reducidas pero pecioladas; pedicelos 1-2.5 mm; bractéolas 0.3-2 mm. Cáliz florífero 4.49.25 mm, pubescente con tricomas 0.05-0.75 mm; tubo 2.6-5.75 × 2-4 mm, campanulado; dientes 1.5-3.5 mm, 3/10 a 2/5 de la longitud del cáliz, deltoide-agudos u obtusos, erectos a patentes, membranáceos, con ápice espinescente rígido. Corola rojo-púrpura o rosadopúrpura pálido; tubo 7-16 × 2-5 mm, 3/5 a 7/10 exerto del tubo del cáliz, 1/3 a 1/2 exerto del cáliz total, el anillo 2-5 mm por encima de la base, escasamente sacciforme o no sacciforme encima del anillo; labio inferior 4.5-12.2 mm, 1/2 a 9/10 la longitud del tubo de la corola, el lobo medio 2.25-7 mm, los lobos laterales 0.75-3 mm; labio superior 2.6-8 × 1.75-5 mm, 1/2 a 2/3 de la longitud del labio inferior, erecto a patente, formando un ángulo de 60-100° con el labio inferior, redondeado a obtuso, escasamente bífido o entero. Estambres 2-6 mm exertos del tubo de la corola. Estilo 1.25-8 mm exerto del tubo. Nuececillas no conocidas. Floración nov.-feb., jul., ago. Bosques de neblina. G (Breedlove 11599, MO). 2600-3300 m. (Endémica.) Stachys glechomoides fue ubicada en sinonimia con S. pilosissima M. Martens et Galeotti por Turner (1994) y en sinonimia con S. guatemalensis (tratada aquí como S. costaricensis) por Standley y Williams (1973). Stachys pilosissima (México, Oaxaca y Veracruz) difiere de S. nubilorum (incluyendo S. glechomoides) en la pelosidad pilosa del tallo, patente y no restringida a los ángulos, las hojas oblongas relativamente más angostas, y cálices relativamente más largos. Stachys costaricensis difiere de S. nubilorum (incluyendo S. glechomoides) en la pelosidad pilosa del tallo no restringida a los ángulos, los tubos corolinos marcadamente sacciformes y relativamente más pequeños, y el labio superior de la corola relativamente más largo. Mientras el isotipo de S. glechomoides (Steyermark 49789, F) difiere del lectotipo de S. nubilorum en tener flores más pequeñas (cáliz 5.25 mm, el tubo de la corola 9 mm, vs. cáliz 9.25 mm, el tubo de la corola 15 mm), el hábito similar, la pelosidad del tallo, la forma de la hoja, la forma de los dientes del cáliz, y las proporciones relativas de las partes de la flor, además el número de ejemplares visto con flores de tamaño intermedio, marcadamente refuerzan la localización de S. glechomoides en sinonimia con S. nubilorum. Standley y Williams (1973) sugirieron que S. nubilorum podría ser mejor tratada como una variedad de S. coccinea, y Epling (1944) determinó un ejemplar de S. coccinea (Steyermark 50315, LA en UC) como S. nubilorum. Stachys coccinea difiere en el tipo y distribución de los
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tricomas sobre el tallo, las hojas generalmente oblongas y relativamente más angostas, las corolas rojo ladrillo a rojo-anaranjadas, y el labio inferior de la corola relativamente más pequeño en relación al tubo de la corola. 9. Stachys pittieri Briq., Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genève 2: 119 (1898). Holotipo: Costa Rica, Pittier y Durand 240 (BR). Ilustr.: No se encontró. Hierbas perennes, 0.3-0.5 m (o más altas?); tallos débiles y enraizando sólo en los nudos basales, los tallos superiores ascendentes, pubescentes, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares 0.05-0.15 mm, patentes a retrorsos y tricomas eglandulares 0.1-1 mm, patentes a retrorsos. Hojas vegetativas 1.7-4 × 1.2-3 cm, ovadas a lanceoladas, el haz con abundantes tricomas 0.1-1 mm, el envés con abundantes tricomas 0.05-0.75 mm, la base cordata y brevemente cuneada a subtruncada, los márgenes crenados, el ápice agudo o acuminado; pecíolos 1.1-2.5 cm. Verticilastros con 4 o 6 flores, bien separados, los superiores con hojas subyacentes reducidas pero pecioladas; pedicelos 0.25-1.5 mm; bractéolas 0.5-1.5 mm. Cáliz florífero 5.25-8 mm, pubescente con tricomas 0.05-0.75 mm; tubo 2.25-4.5 × 1.1-2.75 mm, obcónico; dientes 2-3.6 mm, 2/5 de la longitud del cáliz, lanceolado-agudos o acuminados, erectos a patentes, membranáceos, el ápice espinescente rígido. Corola púrpura pálido a rosada brillante; tubo 4.5-6.5 × 1-1.9 mm, 1/4 a 1/2 exerto del tubo del cáliz, incluido o hasta menos de 1/5 exerto del cáliz total, el anillo 2.25-3 mm por encima de la base, no sacciforme (algunas veces sacciforme?); labio inferior 3.5-5 mm, 1/2 a 3/4 de la longitud del tubo de la corola, el lobo medio 1-2.75 mm, los lobos laterales 0.75-1.1 mm; labio superior 1.82.25 × 1.5-1.8 mm, 1/2 a 3/5 de la longitud del labio inferior, erecto, formando un ángulo de 45° con el labio inferior, escasamente bífido. Estambres 0.8-1.5 mm exertos del tubo de la corola. Estilo incluido o hasta 0.25-1.5 mm exerto del tubo. Nuececillas 1.6-1.8 × 1.3-1.5 mm, rojo-pardo. Floración ene.-may. Selvas húmedas, áreas erosionadas abiertas. CR (Standley 38767, US). 1900-2600 m. (Endémica.) Grayum 7248 (MO) es ligeramente inusual en tener el tubo de la corola sacciforme y está incluido aquí con cierta duda. Stachys pittieri es más similar a S. costaricensis y S. uniflora. Stachys costaricensis difiere en el labio superior de la corola más largo (2.75-6 mm, 3/5 a más largo que el labio inferior), el cual forma un ángulo muy amplio con el
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labio inferior, y los estambres bastante exertos. También tiene el tubo de la corola marcadamente sacciforme. Stachys uniflora difiere en los verticilastros con 2 flores, el tubo de la corola relativamente más largo (1/5 a 1/2 exertos del cáliz total), y el cáliz con dientes con acumen débil. 10. Stachys riparia A. Pool, Novon 17: 64 (2007). Holotipo: Costa Rica, Grayum 10364 (MO!). Ilustr.: Pool, Novon 17: 65, t. 3B. (2007). Hierbas perennes, c. 0.5 m; tallos decumbentes en la base, enraizando sólo en los nudos basales, pubescentes, el indumento una mezcla de tricomas capitado-glandulares de 0.05-0.6 mm, enredados a patentes, tricomas eglandulares toscos 0.75-2.5 × 0.05 mm, patentes a enredados, y tricomas finos 0.05-0.5 mm, patentes a enredados. Hojas vegetativas 2.6-3.1 × 1.6-2.1 cm, lanceoladas, el haz con numerosos tricomas 0.3-2 mm, el envés con numerosos tricomas 0.5-2 mm, la base cordata y brevemente cuneada a subtruncada, los márgenes crenados, el ápice agudo u obtusamente agudo; pecíolos 0.6-2 cm. Verticilastros con 6-12 flores, bien separados, los superiores con hojas subyacentes reducidas pero pecioladas; pedicelos 1.5-1.75 mm; bractéolas 0.5-1 mm. Cáliz florífero 2.6-3.1 mm, casi glabro con pocos tricomas 0.25-1 mm; tubo 1.76-2.25 × 1.25 mm, angostamente obcónico con la base engrosada; dientes 0.75-0.9 mm, menos de 1/3 de la longitud del cáliz, deltoide-obtusos a redondeado-agudos, erectos, membranáceos, con acumen diminuto y débil. Corola magenta-rosada, o azul-lila; tubo 3.8-5.2 × 1-1.25 mm, 1/2 a 3/5 exerto del tubo del cáliz, 1/3 a 2/5 exerto del cáliz total, el anillo 1.5-2.6 mm por encima de la base, no sacciforme; labio inferior 2.25-3.8 mm, 1/2 a 3/4 de la longitud del tubo de la corola, el lobo medio 0.8-1.8 mm, los lobos laterales 0.5-0.6 mm; labio superior 1.1-1.5 × 1.4-1.5 mm, 2/5 a 7/10 de la longitud del labio inferior, erecto, formando un ángulo hasta 45° con el labio inferior, obtuso a escasamente bífido. Estambres 0.75-1 mm exertos del tubo de la corola. Estilo 0.5-1.5 mm exerto del tubo. Nuececillas 1.3 × 1.1 mm, pardo medio. Floración mar. A lo largo de riachuelos. CR (Fernández y Gamboa 919, MO). 1400-1800 m. (Endémica.) Stachys riparia es similar a S. uniflora, la cual difiere en los verticilastros 2 flores con hojas subyacentes normales y el cáliz con dientes lanceolado-atenuados relativamente más largos.
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11. Stachys rotundifolia Moc. et Sessé ex Benth., Labiat. Gen. Spec. 548 (1834). Probable isotipo (Turner 1994: 371): México, estado desconocido, Mociño y Sessé MA2479 “1113” (F!). Ilustr.: No se encontró. Hierbas perennes, c. 0.5 m, rastreras o ascendentes, enraizando en los nudos basales, algunas veces formando tapetes grandes (García, 1985), pubescentes, el indumento a mezcla de tricomas capitado-glandulares de 0.05-0.5 mm, patentes a retrorsos, tricomas eglandulares toscos 0.5-2 × 0.05-0.1 mm, retrorsos a patentes, y tricomas finos 0.25-1 mm, retrorsos a patentes. Hojas vegetativas 1-2.3 × 1-2 cm, anchamente ovadas a casi circulares, el haz con abundantes tricomas 0.1-1 mm, el envés con abundantes tricomas 0.25-1 mm, a tricomas restringidos sobre las nervaduras, la base cordata a subcordata, los márgenes crenados, el ápice redondeado u obtusamente obtuso; pecíolos 0.7-4 cm. Verticilastros con 2 flores, ampliamente separados, todos con hojas subyacentes iguales a las vegetativas o reducidas pero pecioladas; pedicelos 0.5-3 mm; bractéolas 0.5-1.5 mm. Cáliz florífero (5.75-)7-8 mm, pubescente con tricomas 0.25-0.75(-1.5) mm; tubo (3.75)4.25-5.25 × (2.25)2.5-3(3.75) mm, cilíndrico a campanulado; dientes (1.75) 2.1-3.5 mm, c. 1/3 de la longitud del cáliz, lanceolado-acuminados, erectos a patentes, membranáceos a subcoriáceos, el ápice espinescente rígido. Corola púrpura, color lavanda o rosada; tubo (8)10-16 × 2.25-3.75 mm, c. (1/2)2/3 exerto del tubo del cáliz, (1/5-)1/3 a 1/2 exerto del cáliz total, el anillo 3-4.5 mm por encima de la base, muy rara vez escasamente sacciforme encima del anillo o no sacciforme; labio inferior (6.25)7-12 mm, 2/3 a 9/10 de la longitud del tubo de la corola, el lobo medio (2.75)3.25-6.5 mm, los lobos laterales (1.25-)2-2.75 mm; labio superior (3.25)3.8-7 × 2.25-5.5 mm, c. 1/2(-3/5) la longitud del labio inferior, erecto a patente (rara vez recurvado), formando hasta un ángulo de 45-90(100)° con el labio inferior, truncado y bífido a redondeado y entero. Estambres (2-)3-4.5 mm exertos del tubo de la corola. Estilo 1.5-4 mm exerto del tubo. Nuececillas 2.1-2.25 × 1.6-1.75 mm, rojo-pardo oscuro. Floración may.-dic. Bosques de neblina, bosques de Quercus sobre laderas empinadas. Ch (Breedlove 8022, F). 26002900 m. (México [Estado de México, Morelos, Puebla, Chiapas], Mesoamérica.) Stachys rotundifolia fue tratada por Epling (1934) como una species ignotae, con un tipo probablemente perdido, él más tarde vio un probable isotipo, y luego (Epling, 1966) reconoció S. rotundifolia, con S. guatemalensis en sinonimia. Stachys guatemalensis es
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tratada aquí como un sinónimo de S. costaricensis, la cual difiere de S. rotundifolia en los verticilastros apicalmente contiguos, las flores más pequeñas (cálices 3.4-5.5 mm, tubos corolinos 4.25-8 mm) y los tubos de las corolas marcadamente sacciformes encima del anillo, y el labio superior de la corola 3/5 a tan largo como el labio inferior. 12. Stachys uniflora A. Pool, Novon 17: 64 (2007). Holotipo: Costa Rica, Chacón 336 (MO!). Ilustr.: Pool, Novon 17: 65, t. 3A (2007). Hierbas perennes, 0.3-0.5 m; tallos trepadores, enraizando sólo en los nudos basales, pubescentes, el indumento a mezcla de tricomas capitado-glandulares de 0.05-0.1 mm, patentes, tricomas eglandulares toscos 0.25-1 × 0.05 mm, enredados o patentes a retrorsos, y tricomas finos 0.05-0.1 mm, enredados o patentes a retrorsos. Hojas vegetativas 1-3.5 × 0.8-2.3 cm, ovadas, el haz con abundantes tricomas 0.25-1 mm, el envés con abundantes tricomas 0.1-1 mm, la base cordata y brevemente cuneada, los márgenes crenados, el ápice agudo u obtusamente agudo; pecíolos 1-3.5 cm. Verticilastros con 2 flores, ampliamente separados, todos con hojas subyacentes iguales a las vegetativas; pedicelos 1.5-2 mm; bractéolas 0.75-1 mm. Cáliz florífero 2.25-4.6 mm, pubescente con tricomas 0.5-0.75 mm; tubo 1.25-3.25 × 1-1.75 mm, angostamente obcónico; dientes 0.75-1.9 mm, 1/3 a 1/2 de la longitud del cáliz, lanceolado-acuminados, erectos, membranáceos, con acumen débil. Corola rosado pálido, lila-rosada, o con el tubo blanco y los labios rosados; tubo 5-7 × 1.25-1.75 mm, 3/5 a 7/10 exerto del tubo del cáliz, 1/5 a 1/2 exerto del cáliz total, el anillo 1-2.5 mm por encima de la base, no sacciforme; labio inferior 3.25-4.25 mm, 1/2 a 3/4 la longitud del tubo de la corola, el lobo medio 2-3 mm, los lobos laterales 0.75-1.25 mm; labio superior 1.25-2.25 × 1.5-2 mm, 1/3 a 1/2 de la longitud del labio inferior, recurvado, formando un ángulo de 45-90° con el labio inferior, redondeado a escasamente bífido. Estambres 0.5-1.25 mm exertos del tubo de la corola. Estilo 0.05-1.25 mm exerto del tubo. Nuececillas c. 2 × 1.76 mm, negras. Floración mar., ago., sep. A lo largo de arroyos en potreros. CR (Davidse et al. 26154, MO); P (D’Arcy 12152, MO). 1600-2800 m. (Endémica.)
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28. Tectona L. f. Por R. Rueda.
Árboles con corteza suave; ramitas cuadrangulares. Hojas decusado-opuestas o ternadas, simples, deciduas, pubescentes, los tricomas estrellados, los márgenes enteros o denticulados, pecioladas o subsésiles. Inflorescencias axilares o terminales y axilares, cimosas, las cimas numerosas, con muchas flores en panículas terminales y algunas veces en cimas axilares más pequeñas en las axilas de las hojas superiores. Flores bisexuales, ligeramente zigomorfas. Cáliz campanulado, cortamente 5-7-lobado, persistente, agrandado e inflado en el fruto. Corola hipocraterimorfa, blanca o azul, el tubo corto, cilíndrico, el limbo patente o reflexo, 5-7-partido, los lobos subiguales. Estambres 6-8, exertos; anteras ovadas o elíptico-oblongas. Pistilo alargado; ovario 2-carpelar, completamente 4-locular, cada lóculo 1-ovulado, los óvulos laterales semianátropos, el estilo terminal, el estigma cortamente bífido. Frutos en drupas, redondeadas o débilmente 4-lobadas, completamente envueltas por el cáliz, el exocarpo delgado, el endocarpo grueso y duro; semillas sin endospermo. Aprox. 5 spp. Sureste de Asia. Bibliografía: Moldenke, H.N. Phytologia 1: 154-164 (1935). 1. Tectona grandis L. f., Suppl. Pl. 151. 1782. Lectotipo (designado aquí ): Rheede, Hort. Malab. 4: 57, t. 27 “Tekka” (1683). Ilustr.: Moldenke, Ann. Missouri Bot. Gard. 60: 124, t. 12 (1973). N.v.: Teca, N. Árboles hasta 20 m; ramas tomentosas con diminutos tricomas estrellados, adpresos a glabrescentes. Hojas 20-40 × 12-22 cm, opuestas, ovadas, lanceoladas u obovadas, el haz glabrescente, el envés densamente tomentoso con diminutos tricomas estrellados adpresos, dándole un tono blanquecino, la base obtusa, y luego decurrente sobre el pecíolo, los márgenes enteros, el ápice agudo; pecíolos 3-5 cm. Inflorescencias c. 40 cm, en panículas multiramificadas, axilares y terminales, densamente tomentosas con diminutos tricomas estrellados adpresos; pedúnculo pubescente, alargado; pedicelos 1-4 mm; brácteas foliáceas, en un par subyacente a cada par de cimas; bractéolas lanceoladolineares, sésiles; profilos oblongos a linear-lanceolados, Cáliz florífero 2-3.5 mm, campanulado, 5 o 6-lobado, los lobos 1.5-2 mm; cáliz fructífero 20-30 × 20-25 mm, piriforme, inflado, papiráceo, verde. Corola 1.5-2 mm, campanulada, regular, blanca, los
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lobos 5-8, c. 2 mm. Ovario ovado o cónico, pubescente, el estilo exerto, el estigma diminuto, marcadamente 2-lobado. Drupas c. 2 cm de diámetro, subglobosas, densamente lanadas, totalmente envueltas por el cáliz; semillas 4. Cultivada como maderable. Ch (Case 36A, MO); B (Sutton 316, MO); ES (Martínez 61, MO); H (Cerrato 124, MO); N (Rueda y Paguaga 14355, MO); CR (Gómez 23058, MO); P (Croat 13173, MO). 501100 m. (SE. Asia; cultivada en los trópicos.)
29. Teucrium L. Melosmon Raf., Kinostemon Kudo Por B.B. Klitgaard.
Arbustos, subarbustos, o hierbas perennes (rara vez anuales o bienales), frecuentemente aromáticos o hediondos, glabros o pubescentes, los tricomas simples. Hojas opuestas, simples o lobadas, los márgenes enteros, diversamente dentados o pinnatilobados, pecioladas o sésiles. Inflorescencias cimas axilares o tirsos paniculiformes a espiciformes, las cimas frecuentemente reducidas a flores solitarias localizadas en las axilas de las hojas o en racimos o cabezuelas bracteadas. Flores bisexuales, zigomorfas, pediceladas o sésiles. Cáliz 5-lobado, actinomorfo a 2-labiado; tubo frecuentemente más o menos giboso; lobos todos similares o el lobo superior diferente los otros 4, o los lobos superior, lateral y inferior diferenciados como tipos distintos; cáliz fructífero acrescente o no acrescente. Corola 5-lobada, generalmente 1-labiada con labio inferior presente, rara vez 2-labiado, el lobo inferior mucho más grande que los otros, generalmente cóncavo, bastante variable en color. Estambres 4, didínamos, exertos; filamentos arqueados o rectos, las tecas divaricadas, generalmente confluentes en la dehiscencia. Disco ausente (Mesoamérica) a bien desarrollado. Ovario levemente 4-lobado; lobos del estigma iguales (Mesoamérica) o desiguales. Frutos en nuececillas obovoides a oblatas o subglobosas, generalmente reticuladamente estriadas a alveoladas, pubescentes o glabras, la cicatriz de abscisión 0.3-0.8 veces la longitud de la nuececilla, lateral, generalmente albuminosas. 2n = 10-104 (más frecuentemente 26 o 32). Aprox. 250 spp. Subcosmopolita pero mayormente extra-tropical, con centro de diversidad en la región mediterránea. Las especies del Nuevo Mundo pertenecen a las secciones Stachyobotrys y Teucris. Debido a que las hojas varían mucho en tamaño entre los individuos, las medidas en las
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descripciones de las especies fueron hechas sobre hojas en el 1/2 de la altura del tallo. Bibliografía: Kästner, A. Biocosme Mesogeen 6(1-2): 63-77. (1989). McClintock, E. y Epling, C. Brittonia 5: 491-510. (1946). 1. Hojas 2.7-4.4 × 1.1-1.9 cm, obovadas, glabras, la base aguda, los márgenes irregularmente lobados hasta el 1/2 de la distancia a la vena media.
1. T. cubense
1. Hojas 4-10 × 2-7 cm, lanceoladas a ovadas, pubescentes, la base truncada, obtusa o redondeada, los márgenes levemente serrados. 2. Flores pediceladas; brácteas c. 2 mm; cáliz no giboso abaxialmente, escasamente inflado a la madurez del fruto, pero no sacciforme.
2. T. proctorii
2. Flores sésiles; brácteas 5-15 mm; cáliz giboso abaxialmente, sacciforme a la madurez del fruto.
3. T. vesicarium
1. Teucrium cubense Jacq., Enum. Syst. Pl. 25 (1760). Lectotipo (designado aquí): Jacq., Select. Stirp. Amer. Hist. 84, t. 164 (1763). Ilustr.: Jacquin, Select. Stirp. Amer. Hist. 84, t. 164 (1763). N.v.: Cilantrillo, Veracruz. Melosmon cubense (Jacq.) Small, Teucrium chamaedrifolium Mill., T. cubense Jacq. subsp. chamaedrifolium (Mill.) Epling. Hierbas arvense anuales o perennes de vida corta, 15-60 cm, ramificadas desde la base; tallos glabros, nudos tomentosos. Hojas 2.7-4.4 × 1.1-1.9 cm, obovadas, ambas superficies glabras, la base aguda, los márgenes irregularmente lobados hasta c. el 1/2 de la distancia a la vena media, el ápice obtuso; pecíolo 7-9 mm. Inflorescencia de flores solitarias en las axilas de las hojas en la parte distal de la planta, 2 flores opuestas en cada nudo; flores pediceladas, cada una con una bráctea foliácea subyacente, 9-11 × 2-3 mm, las brácteas 3-fidas o enteras, glabras; pedicelos 3-4 mm. Cáliz florífero 5-10 × 3-4 mm en la base, 5-lobado; tubo 1-2 mm, glabro; lobos más largos que el tubo, iguales, deltoide-lanceolados, patentes; cáliz fructífero similar al cáliz florífero (Mesoamérica). Corola 5-lobada, blanca; tubo 1-2 mm, seríceo dentro de la garganta; labio inferior 1, 4-8 mm. Estambres 4-5 mm; filamentos recurvados hacia el labio. Nuececillas 2-3 mm, obovoides, reticuladamente alveoladas, glabras, amarillo pálido. Hábitat desconocido. T (Ventura 21191, BM); Y (Gaumer 1861, BM); C (Cabrera et al. 4481, MO) (SE. y SW. Estados Unidos, E. México, Mesoamérica, Antillas.)
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Teucrium cubense es una especie ampliamente distribuida que ha sido dividida en 4 subespecies por McClintock y Epling (1946). Ellos identificaron el material mesoamericano como la subsp. chameadrifolium, pero yo aquí considero los ejemplares mesoamericanos como parte de la subespecie típica más ampliamente definida (subsp. cubense), la cual McClintock y Epling (1946) consideran que sólo se encuentra en las Antillas. 2. Teucrium proctorii L.O. Williams, Fieldiana, Bot. 34: 114 (1972). Holotipo: Guatemala, Proctor 25498 (LL!). Ilustr.: No se encontró. Hierbas arvenses de hasta 200 cm, erectas; tallos esparcidamente pubescentes. Hojas 7-10 × 3-5.5 cm, ovadas, el haz estriguloso, el envés puberulento, la base truncada a obtusa, los márgenes serrados, el ápice acuminado; pecíolo 10-25 mm. Inflorescencias de hasta 15 cm, laxas, tirsos espiciformes, los ejes seríceos; flores pediceladas, cada una con brácteas foliáceas subyacentes, c. 2 mm, las brácteas lanceoladas, seríceas; pedicelos hasta 2 mm. Cáliz florífero 2.5-4.5 × 3-5 mm en la base, 5-lobado; tubo 2.5-4.5 mm, puberulento; lobos más cortos que el tubo, acuminados, los 2 lobos inferiores más cortos; cáliz fructífero 4-5 × 5-6 mm en la base, escasamente inflados durante la maduración del fruto. Corola 5-lobada, rosado-púrpura; tubo 5-6 mm, piloso en el interior de la garganta; labio inferior 1, 4-6 mm. Estambres c. 1.5 mm; filamentos recurvados hacia el labio. Nuececillas 2-3 mm, obovoides, reticuladamente alveoladas, glabras, anaranjadas. Cerca de ríos. G (Proctor 25498, MO). c. 1800 m. (Endémica.) 3. Teucrium vesicarium Mill., Gard. Dict. (ed. 8) n. 17 (1768). Lectotipo (designado aquí): México, Veracruz, Houston s.n. (BM!). Ilustr.: Standley y Williams, Fieldiana, Bot. 24 (9, 3): 315, t. 63 (1973). N.v.: Mozote, pega ropa, B; mozote, verbena, G. Teucrium inflatum Sw. Hierbas perennes, 80-150 cm, erectas; tallos densamente seríceos. Hojas 4-9.5 × 2-7 cm, lanceoladas a ovadas, ambas superficies seríceas, más densamente en el envés, la base truncada a redondeada, los márgenes serrados, el ápice agudo; pecíolo 10-35 mm. Inflorescencias 8-20 cm, densas, tirsos espiciformes, los ejes seríceos; flores sésiles, con brácteas foliáceas subyacentes, 5-15 × 2-5 mm, las brácteas lanceoladas a ovadas, seríceas. Cáliz florífero 5-8 × 3-5 mm en la base, 5-lobado; tubo 4-6 mm, giboso
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abaxialmente, seríceo; lobos más cortos que el tubo, los lobos superior y 2 laterales obtusos, los 2 lobos inferiores agudos; cáliz fructífero 5-8 × 5-6 mm en la base, cada vez más inflado y tornándose sacciforme durante la maduración del fruto. Corola 5-lobada, blanca, púrpura o rosada; tubo 5-8 mm, seríceo en el interior de la garganta; labio inferior 1, 4-6 mm, algunas veces con líneas o manchas oscuras. Estambres 9-12 mm; filamentos rectos. Nuececillas 2-3 mm, obovoides, reticuladamente alveoladas, glabras, anaranjadas. En condiciones mésicas, bosques montanos, cerca de ríos, en suelos húmedos. T (Matuda 3512, K); Ch (Martínez y Soto 18691, BM); C (Martínez et al. 27756, MO); QR (Davidse et al. 20233, K); B (Whitefoord 2022, BM); G (von Türckheim II 1203, BM); H (Blackmore y Chorley 4055, BM); N (Soza et al. 278, MO); CR (Zamora y Chacón 1357, MO); P (Gentry 2700, MO). 0-1400 m. (S. México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Uruguay, Argentina, Antillas.)
30. Vitex L. Por R. Rueda.
Árboles o arbustos. Hojas opuestas, palmado compuestas, rara vez lobadas, generalmente con 1-7 folíolos, glabras o puberulentas, los tricomas simples, los márgenes enteros o dentados. Inflorescencias en cimas axilares y/o terminales, solitarias o arregladas en panículas; brácteas inconspicuas. Flores bisexuales, zigomorfas. Cáliz cupuliforme a tubular, 5-lobado o dentado, rara vez 3 o 6-dentado o subtruncado. Corola infundibuliforme, 4 o 5-lobada, generalmente 2-labiada; labio inferior 3-lobado, blanca, azul, violeta o amarilla; labio superior 2-lobado. Estambres 4, didínamos, exertos. Ovario con 1 óvulo por lóculo, el estilo filiforme, el estigma corto, bífido. Frutos en drupas, 4loculares; semillas oblongas; cáliz fructífero acrescente, pateliforme o levemente cupuliforme. Aprox. 250 spp. Áreas tropicales, subtropicales, pocas especies de regiones templadas, ampliamente cultivadas y naturalizadas. Bibliografía: Moldenke, H.N. Phytologia 5: 142-176, 5: 186-224, 5: 257-280, 5: 293336. 1955; 5: 343-393, 5: 404-464. 1956; 5: 465-507, 6: 13-64, 6: 70-128. 1957, 6: 129192, 6: 197-231. 1958. 1. Plantas introducidas, cultivadas.
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2. Hojas 4-7-folioladas; inflorescencias terminales.
1. V. agnus-castus
2. Hojas 1-3-folioladas; inflorescencias axilares y terminales simultáneamente. 3. Hojas únicamente 3-folioladas; cáliz menor de 3 mm; corola 5-8 mm.
8. V. parviflora
3. Hojas 1-3-folioladas simultáneamente; cáliz mayor de 3 mm; corola 7-12 mm. 9. V. trifolia var. subtrisecta 1. Plantas nativas. 4. Hojas mayormente 3-folioladas; cáliz cupuliforme, truncado. 5. Inflorescencias más grandes más de 7.5 cm; pedúnculos más de 3.5 cm.
2. V. cooperi
5. Inflorescencias más grandes menos de 7.5 cm; pedúnculos menores de 3.5 cm. 4. V. floridula 4. Hojas mayormente 5-folioladas; cáliz campanulado, dentado o lobado. 6. Folíolos subcoriáceos, subulados, rugosos en el haz; tubo de la corola 3-5 mm. 7. V. masoniana 6. Folíolos cartáceos o membranáceos, no subulados, lisos en el haz; tubo de la corola de 6-15 mm. 7. Folíolos con el envés densamente grisáceo-tomentoso; inflorescencias más de 5 cm de ancho; 0-1400 m.
5. V. gaumerii
7. Folíolos con el envés no densamente grisáceo-tomentoso; inflorescencias menos de 5 cm de ancho y si son más anchas con las inflorescencias en cimas; debajo de 500 m. 8. Folíolos cartáceos, el envés opaco, tomentuloso; inflorescencias en cimas 210 cm. 3. V. cymosa 8. Folíolos membranáceos, el envés brillante, glabro o pulverulento sólo en las nervaduras mayores; inflorescencias en panículas 12-14 cm.
6. V. hemsleyi
1. Vitex agnus-castus L., Sp. Pl. 638 (1753). Lectotipo (designado por Siddiqi, 1980): Italia, Anon. (LINN-811.4). Ilustr.: Wu y Raven. Fl. China Illustr. 17: 80, t. 80 (1998). Arbustos o árboles hasta 5 m; ramas obtusamente cuadrangulares, pulverulentas. Hojas 4-7-folioladas, los folíolos cartáceos o membranáceos, grisáceos, el haz más o
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menos pulverulento, el envés con pelosidad muy densa blanco-gris, adpreso-pubescente, resinoso-granular; folíolo central 4-10 × 1-2.5 cm, más grande que los laterales, los más grandes peciolulados, los más pequeños sésiles, subsésiles u ocasionalmente también cortamente peciolulados, angostamente elípticos, la base acuminada, los márgenes enteros o más o menos subrepandos, el ápice atenuado o acuminado; pecíolos 1-7 cm. Inflorescencias 4-31 × 1.5-2 cm, en panículas piramidales, terminales, compuestas de cimas sésiles, con muchas flores sésiles o subsésiles; pedúnculo 1.5-8 cm; pedicelos c. 1 mm o menos; bractéolas y profilos l-4 mm, lineares, Cáliz 2-2.5 mm, ampliamente campanulado, densamente blanco-pubérulo, cortamente 5-dentado. Corola 6-7 mm, color lavanda, lila, violeta o púrpura, densamente blanco-puberulenta. Drupas subglobosas, glabras. Cultivada. H (Standley y Chacón 7175, F); N (Rueda y Paguaga 14333, MO). 50-100 m. (Nativa del Mediterráneo a Asia; cultivada en los trópicos y subtrópicos de ambos hemisferios.) 2. Vitex cooperi Standl., Publ. Field Columbian Mus., Bot. Ser. 4: 256 (1929). Isotipo: Panamá: Cooper y Slater 156 (NY!). Ilustr.: no se encontró. N.v.: Bimbayán, plátano, N. Árboles hasta 40 m; ramas diminutamente pubescentes o glabrescentes. Hojas mayormente 3-folioladas, los folíolos cartáceos, cortamente puberulentos y con tricomas largos en el punto de inserción con los peciólulos, el haz glabro, el envés disperso y cortamente puberulento o glabrescente; folíolo central 10-20 × 5-11 cm, obovado a elíptico, la base acuminada, los márgenes enteros, el ápice cortamente cuspidado, rara vez redondeado; pecíolos 2-12 cm; peciólulos 1-8 mm, los laterales generalmente más cortos. Inflorescencias 7-14 × 5-9 cm, axilares, las flores laxamente arregladas en cimas 3 o 4 veces dicotómicamente ramificadas; pedúnculos 6.5-9 cm, conspicuamente aplanados; pedicelos 1-3 mm; brácteas c. 15 × 4 mm, foliáceas, largamente estipitadas, simples; bractéolas y profilos 1-3 mm, lineares, puberulentos. Cáliz 1-2 mm, cupuliforme, el ápice subtruncado con 5 puntas, puberulento. Corola c. 10 mm, lila, azul o rosada, puberulenta. Drupas c. 10 mm, oblongas a globosas, verdes o rojo-verdes cuando jóvenes y morado brillante al madurar. Selvas altas perennifolias, vegetación secundaria, pastizales y orillas de los ríos. B (Arvigo et al. 502, MO); G (Marshall et al. 432, CAS); H (Croat
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42679, MO); N (Rueda et al. 1931, MO); CR (Wilbur y Jacobs 34491, MO); P (Woodson y Schery 937, MO). 0-1000 m. (Endémica.) 3. Vitex cymosa Bertero ex. Spreng., Syst. Veg. 2: 757 (1825). Isotipo: Colombia, Balbis s.n. (G!). Ilustr.: no se encontró. N.v.: Cuajado, P. Árboles hasta 25 m; ramas agudas, obtusamente cuadrangulares, las partes jóvenes densamente puberulentas con tricomas amarillentos. Hojas mayormente 5-folioladas, los folíolos cartáceos al madurar, puberulentos en el haz, opacos, puberulentos a cortamente tomentulosos en el envés; folíolo central 4-22 × 2.5-8 cm, oblongo, elíptico u obovado, la base aguda o acuminada-atenuada, los márgenes enteros, el ápice agudo a abruptamente cortamente acuminado o caudado-acuminado; pecíolos 3-14 cm, densamente puberulento o cortamente pubescente; peciólulos 1-17 mm, densamente puberulentos. Inflorescencias 2-10 ×2-9 cm, en cimas axilares, 1-4 veces dicótomas, blanquecinas o amarillentopuberulentas, los tricomas más densos en los nudos; pedúnculos 0.7-4.5 cm; pedicelos 12 mm; brácteas 1-1.5 cm, simples, obovado-espatuladas o oblongo-elípticas, estipitadas; bractéolas 1-4 mm, lineares; profilos c. 1 mm, setiformes. Cáliz 2-3 mm, campanulado, densamente puberulento, 5-dentado, los dientes ovados, obtuso o agudo. Corola 6-9 mm, azul, rosada o blanca; tubo 6-7 mm, puberulenta; limbo 2-labiado, con 4 lobos pequeños y un lobo inferior muy alargado. Drupas 12-20 mm, suculentas, púrpura o violeta oscuro. Bosques secundarios y áreas costeras. P (Duke y Briston 8244, MO). 0-500 m. (Mesoamérica, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Argentina.) 4. Vitex floridula Duchass. et Walp., Ann. Bot. Syst. 3: 240 (1852). Tipo: Panamá, Duchassaing s.n. Ilustr.: no se encontró. N.v.: Cuajado prieto, P. Árboles hasta 20 m; ramas y ramitas de un gris claro o blanquecinas, obtusamente cuadrangulares, diminutamente puberulentas, glabrescentes, densamente lenticeladas, densamente gris puberulentas en las partes jóvenes. Hojas mayormente 3-folioladas, los folíolos firmemente cartáceos, desarrollándose después de las flores, glabros y lustrosos en ambas superficies, verde oscuro en el haz, verde brillante en el envés; folíolo central 4-12 × 2-7 cm, elíptico, el par lateral similar al folíolo central, pero más pequeños, la base generalmente subrevoluta, los márgenes enteros, el ápice agudo o cortamente acuminado; pecíolos 2-6 cm, diminutamente puberulentos o glabrescentes; peciólulos 5-10 mm,
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diminutamente puberulentos, el peciólulo central más largo que el par lateral. Inflorescencias 5-7 × 2-4 cm, axilares, desarrollándose después de las hojas; pedúnculos 1-3 cm; pedicelos 1-5 mm; brácteas c. 10 mm, simples, espatuladas; bractéolas c. 2 mm; profilos c. 1 mm. Cáliz c. 2 mm, cupuliforme, densamente amarillo-puberulento, truncado o ligeramente 5-dentado, los dientes agudos. Corola 6-9 mm, púrpura o violeta claro; tubo 5-7 mm, puberulento; limbo c. 10 mm de ancho, con 4 lobos pequeños y un lobo inferior muy alargado. Drupas c. 10 mm, globosas. Selvas bajas caducifolias, a lo largo de ríos y caminos. P (Gentry 4963, MO). 0-1000 m. (Mesoamérica, Colombia.) 5. Vitex gaumeri Greenm., Publ. Field Columbian Mus., Bot. Ser. 2: 260 (1907). Isosintipo: México, Yucatán, Gaumer 607 (NY!). Ilustr.: Gibson, Fieldiana, Bot. 24 (9): 235, t. 47 (1970). N.v.: Yax nik, Y; Fiddlewood, B; Balona, N. Vitex longeracemosa Pittier. Árboles hasta 30 m; ramas tomentosas a glabrescentes. Hojas mayormente 5folioladas, los folíolos membranáceos, el haz verde oscuro o pálido, el envés densamente grisáceo-tomentoso; folíolo central 7-29 × 3.5-11 cm, elíptico a oblongo, la base obtusa, subcordata, redondeada o aguda, los márgenes enteros, el ápice generalmente acuminado; pecíolos 8-18.5 cm, delgados o robustos, aplanados y acanalados en la parte superior, densamente cortamente pubescentes con tricomas blanquecinos; peciólulos 2-40 mm, los laterales más cortos que los centrales. Inflorescencias 11-26 × 6-15 cm, en panículas axilares; pedúnculo 4.5-15 cm; pedicelos 1-5 mm; brácteas y profilos no vistos. Cáliz 1-3 mm, campanulado, los dientes 0.5-1 mm, ampliamente triangulares, no reflexos en la flor, tomentosos. Corola 7-12 mm, azul o azul-morado o con una mancha blanca o blancaamarillenta en forma de “V” en la garganta; tubo 4-5 mm, escasamente velloso en la garganta; limbo 2-labiado, los lobos tan largos o más cortos que el tubo. Drupas 10-15 mm, globosas u obovoides, verdes, verde-amarillentas a moradas. Selvas altas perennifolias, selvas bajas caducifolias, orillas de ríos, pinares y sitios alterados. Ch (Martínez 7092, MO); Y (Darwin 2422, MO); C (Martínez et al. 30211, MO); QR (Téllez 3354, MO); B (Davidse y Brant 32544, MO); G (Frisch 30, MO); H (Nelson et al. 5705, MO); N (Rueda 12052, MO). 0-1400 m. (México [Michoacán], Mesoamérica, Colombia [Isla de la Providencia].)
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6. Vitex hemsleyi Briq., Bull. Herb. Boissier 4: 347 (1896). Holotipo: México, Oaxaca, Jurgensen 68 (Foto MO! ex G). Ilustr.: no se encontró. Vitex kuylenii Standl. Arbustos o árboles hasta 20 m; ramas puberulentas a glabrescentes. Hojas mayormente 5-folioladas, los folíolos membranáceos, glabros y brillantes en ambas superficies o ligeramente pulverulentos en las nervaduras mayores en el envés; folíolo central 10-18 × 4-6 cm, elíptico a angostamente elíptico u oblongo, la base aguda a atenuada, subacuminada, los márgenes enteros o ligeramente ondulados, el ápice acuminado, redondeado o agudo; pecíolos 3-8 cm, convexos hacia abajo, conspicuamente aplanados y submarginados arriba, puberulentos o glabros; peciólulos 3-15 mm, diminutamente puberulentos a glabros, profundamente canaliculados y marginados, los peciólulos inferiores generalmente más cortos que los centrales. Inflorescencias 12-24 × 2.5-4.5 cm, en panículas axilares; pedúnculo 5.5-11 cm; pedicelos 1-5 mm; bractéolas y profilos no vistos. Cáliz 2-5 mm, campanulado, con dientes triangulares o lineares, 1-2 mm, a veces reflexos, cortamente tomentoso a puberulento. Corola 8-15 mm, violeta. Estambres con los filamentos pubescentes, lila y anteras azul púrpura. Drupas c. 20 mm, subglobosas, verdes, amarillas a pardas, diminutamente pubescentes a glabrescentes. Bosques inundados, orillas de ríos, manglares y sabanas húmedas de pino. Ch (Ventura y López 3510, MO); B (Dwyer 12847, MO); G (Harmon 2481, MO); H (Yuncker et al. 8370, MO); N (Rueda et al. 17222, MO). 0-300 m. (México, Mesoamérica.) 7. Vitex masoniana Pittier, Contr. U.S. Natl. Herb. 18: 170 (1916). Isotipo: Panamá, Pittier 4489 (NY!). Ilustr.: Moldenke, Ann. Missouri Bot. Gard. 60: 133, t. 14 (1973). N.v.: Cuajado blanco, P. Árboles hasta 50 m; ramas cortamente pubescentes con tricomas pardos, a veces lenticeladas. Hojas mayormente 5-folioladas, los folíolos subcoriáceos, color verde claro en ambas superficies, glabros, frecuentemente rugosos en el haz, las nervaduras impresas en el haz y prominentes en el envés, densamente cortamente pubescentes en el envés; folíolo central 4-27 × 2-9 cm, más grande que los laterales, elíptico, la base aguda, los márgenes enteros frecuentemente subrevolutos distalmente, el ápice agudo u obtuso; pecíolos 3-12 cm, densamente pardo-furfuráceos; peciólulos 1-20 mm. Inflorescencias 6-
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18 × 3-7 cm, axilares, paniculadas, 2-5 pares opuestos, con muchas flores, las cimas terminales furfuráceo-pulverulentas con tricomas pardos; pedúnculos 3-6 cm; pedicelos 1-5 mm u obsoletos; brácteas c. 3.5 cm, foliáceas, 3-folioladas, estipitadas, los segmentos con apariencia de un folíolo ordinario, pero más pequeño; bractéolas c. 3.5 cm, lineares u oblongas; profilos 1-2 mm, lineares. Cáliz c. 3 mm, campanulado, densamente ocráceopuberulento o furfuráceo, resinoso-glandular, 5-lobado, los lobos c. 1 mm, lanceolados, erectos o recurvados. Corola 4-7 mm, azul, rosada, blanca o púrpura pálido; tubo 3-5 mm, amarillo en la garganta, puberulenta; limbo con el lobo del labio inferior central generalmente púrpura. Drupas 10-15 mm, globosas, verde-gris, pardo, pateliformes, densamente pardo-puberulentas. Selvas altas perennifolias, orillas de ríos, sitios alterados. P (Folsom 3521, MO). 0-500 m. (Mesoamérica, Colombia.) 8. Vitex parviflora Juss., Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 7: 76 (1806). Tipo: Filipinas. Anon. (P-JU). Ilustr.: no se encontró. Árboles 6-8 m; ramas cuadrangulares, grises, lenticeladas, glabras, las ramitas parduscas, conspicuamente blanco-lenticeladas, diminutamente puberulentas con tricomas cortamente canescentes o pardos, glabrescentes. Hojas 3-folioladas, los folíolos cartáceos; folíolo central 4-15 × 2-6 cm, más grande que los laterales, oblongo-elíptico o elíptico, diminutamente puberulento en ambas superficies o glabro y lustroso, el par lateral similar, pero apicalmente menos caudado, la base abruptamente aguda o cortamente acuminada, los márgenes enteros u ondeado-marginados, el ápice acuminado o caudado, variando de agudo a obtuso en los más pequeños; pecíolos 2.5-7 cm, esparcidamente y diminutamente pulverulentos, glabrescentes; peciólulos 3-15 mm, delgados, conspicuamente canaliculados y diminutamente puberulentos o glabros. Inflorescencias 9-20 × 4-13 cm, axilares y terminales, paniculado-tirsoides, erectas o ascendentes, rosado-grises, frecuentemente con 1-5 pares opuestos de ramas paniculadas, algunas veces simples, cada panícula de 4-10 o más pares estipitados, las cimas con muchas flores; pedúnculos 2-4 cm; pedicelos 1-3 mm; brácteas foliáceas frecuentemente presentes en las inflorescencias, 2-3-folioladas, largamente estipitadas, similares a las hojas, pero mucho más pequeñas; bractéolas y profilos 1-3 mm, lineares, caducas. Cáliz 1-2 mm, truncado, puberulento. Corola 5-8 mm, azul o azul claro; tubo 4-6 mm,
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puberulento. Drupas c. 10 mm, negras. Cultivada. P (Seibert 1535, MO). Elevación desconocida. (Nativa de Filipinas a Indonesia; cultivada en América tropical.) 9. Vitex trifolia L., Sp. Pl. 638 (1753). Lectotipo (designado por Moldenke y Moldenke, 1983): India, Anon. (LINN-811.7). 9a. Vitex trifolia L. var. subtrisecta (Kuntze) Moldenke, Phytologia 8: 88 (1961). Vitex agnus-castus var. subtrisecta Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 510 (1891). Holotipo: Java, Kuntze 5817 (NY). Ilustr.: no se encontró. Arbustos o árboles hasta 8 m; ramas laxas, color pardo, aguda u obtusamente cuadrangulares o subteretes, densamente cinéreo-puberulentas más así en las partes jóvenes. Hojas 1-3-foliadas, resinoso-aromáticas al estrujarse, papiráceas, el haz puberulento y más o menos cubierto de puntos resinosos, el envés densamente cinéreotomentuloso, con tricomas canescentes; folíolo central 2.5-7 × 1-4 cm, más grande que los laterales, oblongo-elíptico a oblanceolado, la base aguda, acuminada a cuneadaatenuada, los márgenes enteros, el ápice agudo o cortamente acuminado, los folíolos laterales generalmente más pequeños y menos atenuados en la base; pecíolos 0.5-3.5 cm, glabros; peciólulos sésiles. Inflorescencias 3-10 × 2-4 cm, terminales y axilares en las axilas de las hojas superiores, paniculadas, erectas a suberectas compuestas de muchas cimas, ramificadas y con muchas flores, puberulentas; pedúnculo 0.5-3 cm; pedicelos c.1 mm o menos, densamente blanco-puberulento; brácteas foliáceas frecuentemente presentes en las panículas más grandes, generalmente abrazando a los pares de cimas inferiores; bractéolas 1-3 mm, lineares. Cáliz 2-4 mm, ciatiforme, 5-lobado, puberulento. Corola 7-12 mm, variando de azul, violeta a blanca en la garganta; limbo 2-labiado, puberulenta. Drupas 5-6 mm, globosas u ovoides, verdes a negras. Cultivada. QR (Cabrera y Cabrera 3170, NY); ES (Cruz 193, MO); N (Rueda y Paguaga 14335, MO). 0-700 m. (Nativa de India al sur de China hasta el norte de Australia, incluyendo Madagascar; cultivada en América tropical.)
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First published on the Flora Mesoamericana Website, 2 Sep. 2009.
78. LAURACEAE (IN PART) Family description and key to genera by H. van der Werff.
Trees, shrubs, rarely herbaceous, parasitic vines (Cassytha), evergreen. Leaves alternate, sometimes whorled, rarely opposite, simple, entire. Stipules lacking. Indument of simple, unicellular hairs or lacking. Inflorescences axillary, paniculate-cymose, umbellate, rarely spicate (Cassytha); rarely involucrate (Litsea). Flowers small, actinomorphic, bisexual or unisexual; if unisexual, plants dioecious; tepals in two whorls of three, equal or rarely unequal; stamens in 4 whorls of three, the innermost whorl usually staminodial or lacking, fertile stamens usually 9, less frequently 6 or 3; stamens of whorl III usually with two glands at the base of the filaments; anthers 4- or 2-celled, opening by valves. Receptacle shallow to tubular, not fused with ovary; ovary unicarpellate, unilocular; ovule one. Fruit a 1-seeded berry, seated on an unmodified pedicel or in a shallow to deep cup-shaped cupule or completely enclosed by the enlarged receptacle; endosperm absent. Pantropical, best represented in tropical America and Asia and occurring from sea level to the tree line in wet forests; poorly represented in seasonally dry forests and in the temperate zones. Approx. 55 gen., 2500-3000 spp. In Mesomerica 18 genera are present. Several of the genera are better represented in South America and are in Mesoamerica confined to Panama, Costa Rica and adjacent Nicaragua (Aniba, Caryodaphnopsis, Cryptocarya, Endlicheria, Rhodostemonodaphne and Williamodendron). Two monotypic
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genera are endemic to Mesoamerica (Gamanthera, Povedadaphne), while one genus (Litsea) occurs predominantly in the northern part of Mesoamerica and is absent from South America.
1.Leafless parasitic vines.
5. Cassytha
1.Woody plants with normal leaves. 2. Flowers unisexual. 3. Stamens fused into a central column.
9. Gamanthera
3. Stamens free. 4. Flowers in umbels.
11. Litsea
4. Flowers in panicles. 5. Anthers with 2 locelli.
8. Endlicheria
5. Anthers with 4 locelli. 6. Locelli in 2 horizontal pairs. 6. Locelli in an shallow arc.
13. Ocotea 17. Rhodostemonodaphne
2. Flowers hermaphrodite. 7. Stamens 3. 8. Anthers with 2 locelli. 8. Anthers with 4 locelli.
10. Licaria 18. Williamodendron
7. Stamens 6 or more. 9. Anthers with 2 locelli. 10. Tepals unequal, the outer three 1/2 to 2/3 as long as the inner three. 14. Persea (cuneata)
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10. Tepals equal or nearly so. 11. Floral tube well-developed and tepals spreading, flowers wider than the floral tube. 7. Cryptocarya 11. Floral tube shallow, poorly developed or, if well-developed, tepals incurved to erect and flowers not wider than floral tube. 12. Flowers tomentellous or pubescent outside; filaments of the stamens densely pubescent.
2. Aniba
12. Flowers glabrous or sparsely pubescent outside; filaments glabrous or partly pubescent, not uniformly densely pubescent. 13. Floral tube very short, scarcely visible at anthesis; tepals united at the base, falling off together in older flowers and leaving the pistil fully exposed.
3. Beilschmiedia
13. Floral tube about as long as the tepals; tepals not united at the base, falling off individually, leaving the pistil partially included in the floral tube. 1. Aiouea 9. Anthers with 4 locelli. 14. Leaves opposite and strongly tri- or tripliveined.
4. Caryodaphnopsis
14. Leaves alternate or clustered, pinnately veined or tripliveined. 15. Tepals unequal, the outer three less than 2/3 the length of the inner three. 14. Persea 15. Tepals equal or nearly so. 16. Staminodia of whorl IV well-developed, with a distinct glandular or triangular tip; filaments of stamens at least as long as the anthers; stamens and inner surface of tepals never papillose.
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17. Leaves tripliveined and domatia often present in the axils of the basal lateral veins; leaves alternate.
6. Cinnamomum
17. Leaves pinnately veined and domatia never present; leaves alternate or clustered. 14. Persea 16. Staminodia of whorl IV lacking, stipitiform or rarely with a distinct triangular tip; if such a tip is present, then filaments shorter than anthers and stamens and inner surface of tepals partly papillose. 18. Stamens columnar, with a flat tip; locelli located on the tips.
16. Povedadaphne
18. Stamens flattened; locelli located on the inner or outer surface of the flattened anthers. 19. Glands at the base of the inner stamens enlarged, protruding between the outer stamens or forming a disc surrounding the stamens.
15. Pleurothyrium
19. Glands globose, not enlarged and not visible between the outer stamens nor forming a disc surrounding the stamens. 20. Inner surface of tepals papillose and locelli arranged in an arc; tepals united at the base and falling off in old flowers as a unit; tepals spreading at anthesis.
12. Nectandra
20. Inner surface of tepals pubescent or glabrous, infrequently papillose and locelli arranged in 2 superposed pairs; tepals free, falling off individually in old flowers; tepals erect or spreading at anthesis.
13. Ocotea
1. Aiouea Aublet By. H. van der Werff.
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 5 of 334
Trees or shrubs. Leaves alternate, pinnately or tripliveined, domatia sometimes present. Inflorescences paniculate-cymose or by reduction racemose. Flowers bisexual; tepals 6, equal, sometimes persisting in fruit; stamens 9 (rarely 6), 2-celled, inner 3 stamens with a pair of glands near the base; staminodes present or lacking. Fruits seated on a shallow cupule, this with a single margin. 26 species. Neotropics. Aiouea is probably a polyphyletic genus, with the South American species derived by reduction of the number of anther cells from 4 to 2 from Cinnamomum and the Mesoamerican species derived by the same process from Ocotea. For this floristic treatment Aiouea is maintained as a genus for practical reasons. Bibliography: Renner, S. Fl. Neotrop. 31: 85-117 (1982).
1. Twigs hollow.
7. A. vexatrix
1. Twigs solid. 2. Leaves glaucous below; tepals papillose on the inner surface (see Nectandra hypoleuca). 2. Leaves not glaucous; tepals glabrous or pubescent on the inner surface. 3. Leaves tripliveined; some leaves with pit domatia at the base of the basal lateral veins. 4. A. obscura 3. Leaves pinnately veined; pit domatia lacking. 4. Terminal buds glabrous. 5. Inflorescences widely branched, 15-25 × 10 cm (see Ocotea laetevirens). 5. Inflorescences sparsely branched to racemose, to 8 × 3 cm. 6. Leaves 9-19 × 3-9 cm.
2. A. guatemalensis
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 6 of 334
6. Leaves 2-5(-7) cm × 1-2 cm..
5. A. parvissima
4. Terminal buds pubescent. 7. Leaves obovate, the apex obtuse or rounded, the base often decurrent along the petiole. 8. Leaves broadly obovate, 10-15 cm wide; inflorescences sparsely pubescent (see Ocotea rivularis). 8. Leaves obovate, to 11 cm wide; inflorescences glabrous.
1. A. costaricensis
7. Leaves elliptic, the apex acute or acuminate, the base not decurrent along the petiole. 9. Inflorescences 8-16 cm; domatia absent (see Ocotea laetevirens). 9. Inflorescences to 6 cm; domatia (as small axillary tufts of hairs) present or absent. 10. Hairs on terminal buds and young shoots appressed.
6. A. talamancensis
10. Hairs on the tips of the branches and terminal buds erect (lens needed!). 11. Leaves rarely exceeding 5 cm; lateral veins indistinct; domatia lacking. 5. A. parvissima 11. Leaves usually more than 7 cm; lateral veins easily seen; domatia, as axillary tufts of hairs, present.
3. A. inconspicua
1. Aiouea costaricensis (Mez) Kostermans, Recueil Trav. Bot. Néerl. 35: 73 (1938). Bellota costaricensis Mez, Jahrb. Königl. Bot. Gart. Berlin 5: 27 (1889). Holotype: Costa Rica, Hoffmann 857 (B, destroyed). Trees or shrubs, rarely exceeding 15 m. Twigs ridged, moderately densely appressed pubescent when young, glabrescent with age, solid; terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 8-24 × 2.5-11 cm, obovate, alternate, chartaceous to
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coriaceous; the base cuneate or acute, often decurrent on the petiole, the margin flat or slightly recurved near the base, the apex obtuse to rounded; the upper surface glabrous, the lower surface glabrous or sparsely appressed pubescent; gland dots inconspicuous on oth surfaces, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, raised on the lower surface; pinnately veined, lateral veins 6-8 pairs; domatia lacking; petioles 5-10 mm, sparsely appressed pubescent or glabrous,canaliculate. Inflorescences 5-20 cm, paniculate-cymose, glabrous or nearly so, in the axils of leaves. Flowers 4 mm in diameter, greenish-yellow, pedicels 3-4 mm. Tepals 1.2 mm, equal, ovate, glabrous on both surfaces, half-erect at anthesis; stamens 9, all 2-celled, the outer 6 c. 1 mm, glabrous or with a few hairs near the base of the filaments, the anthers with introrse cels, anthers longer than the filaments; inner three 1.3 mm, the pubescent filaments as long as the anthers, the cells opening extrorse, filaments with 2 globose glands near the base; staminodia not seen; pistil glabrous, c. 2 mm, the style a little longer than the ovary; receptacle cup-shaped, glabrous or with some hairs in the upper part. Fruits 1.5 × 1.1 cm, ellipsoid, seated in a shallow, bowl-shaped cupule, to 9 mm in diameter, the tepals often persisting as teeth on the single-margined cupule. Montane forests. CR (van der Werff et al. 14035, MO); P (McPherson 8971, MO). 1100-2500 m. (Endemic.) Aiouea costaricensis is readily recognized by its 2-celled stamens, obovate and clearly petiolate leaves and its montane habitat. It can only be separated from Ocotea insularis (Meissner) Mez by its 2-locellate (4-locellate in Ocotea) stamens and is almost certainly derived from that species. Plants from the Osa Peninsula in Costa Rica with 2celled stamens and large obovate leaves with short petioles resemble O. rivularis Standl. & Williams and are included in that species.
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2. Aiouea guatemalensis (Lundell) Renner, Fl. Neotr. 31: 93 (1982); Aniba guatemalensis Lundell, Wrightia 4: 98 (1968). Isotype: Guatemala, Contreras 7941 (MO). Shrubs or small trees, to 10 m. Twigs terete or striate, smooth, solid, glabrous; terminal buds glabrous. Leaves 9-19 × 3-9 cm, alternate, narrowly elliptic, oblong or broadly elliptic, chartaceous, the base obtuse or acute, the margin flat, the apex acute or acuminate, acumen to 1.5 cm; glabrous on both surfaces; gland dots conspicuous on upper surface of young leaves, midrib, alteral veins and tertiary venation weakly raised on the upper surface, more strongly so on the lower surface; domatia lacking; pinnately veined, lateral veins 6-9 pairs; petioles 6-15 mm, terete, glabrous. Inflorescences 2-8 cm, few-flowered, racemose or only with first order branches, these consisting of a single cyme, glabrous or nearly so; in the axils of bracts near the tips of the branches or along leafless short-shoots. Flowers 2-2.5 mm in diameter, glabrous or with a few small hairs, yellowish, pedicels 1-1.5 mm. Tepals 6, c. 1 mm, equal, erect at anthesis, ovate to broadly ovate, glabrous on the inner surface; stamens 9, all 2-celled, 1 mm, glabrous or with a few hairs near the base, the outer 6 with introrse cells, the inner 3 with extrorse cells, connectives not or slightly protruding beyond anther cells, inner stamens with 2 glands near the base; staminodia not seen; pistil glabrous, 1.5 mm, the ovary c. 1 mm, receptacle cup-shaped, glabrous inside. Fruit 2.3 × 1.3 cm, ellipsoid, seated in a shallowly bowl-shaped cupule, this 1 cm in diameter, with an entire margin, the tepals not persisting; pedicel gradually widened into the cupule. Rain forest. Ch (Breedlove 31285, CAS); G (Contreras 10244, MO). 1600 m. (Endemic.)
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Aiouea guatemalensis is a poorly known species, best recognized by the combination of 2-celled stamens and glabrous terminal buds. The petioles are relatively thick and dark-colored. Its relationships are not clear. Plants with larger leaves can be confused with specimens of Ocotea laetevirens with bilocellate stamens, but that species differs in its larger inflorescences and the pubescent filaments of the stamens. Two collections from Chiapas (Breedlove 24867, 31285, CAS) are provisionally placed here. They differ in having more coriaceous leaves with the reticulation more prominently raised and in more pubescent flowers. They share few-flowered inflorescences, flowers with 9 two-celled stamens (staminodia are present as well and these have also been observed in other collections of A. guatemalensis) and glabrous terminal buds. Altitude is not mentioned on the collections from Guatemala and has been taken from the Chiapas collections.
3. Aiouea inconspicua van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 401 (1987). Holotype: Mexico, Veracruz, Dorantes 2929 (MO). Illustr.: van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 402 (1987). Shrub or small tree to 15 m. Twigs terete, solid, minutely puberulous with very short, erect hairs when young, so becoming glabrous; terminal buds densely tomentellous, the hairs erect and covering the surface entirely. Leaves 7-16 × 2-4 cm, alternate, chartaceous, elliptic to elliptic-lanceolate; the base acute, margin flat, apex acute or acuminate, acumen to 1 cm, glabrous on both surfaces except for the small domatia, clearly and densely gland dotted on the lower surface, less clearly so on the upper surface; midrib immersed, lateral veins slightly impressed, tertiary venation
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immersed on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation weakly raised or immersed on the lower surface; small domatia usually present in the axils of the basal lateral veins; pinnately veined, the lateral veins arching upwards and becoming loop-connected; petioles 5-9 mm, flat above, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 2-4 cm, racemose or with a few cymes, minutely puberulous, in the axils of bracts. Flowers 2-3 mm in diameter, yellowish, pedicels c. 2 mm. Tepals 6, equal, c. 1 mm, ovate, glabrous, more or less erect at anthesis; stamens 9, all 2-celled, c. 1 mm, the filaments somewhat pubescent, outer 6 opening introrse, inner 3 opening extrorse and with 2 glands at the base; staminodia not seen; pistil glabrous, 1 mm, the style very short; receptacle cup-shaped, glabrous inside. Fruits 18 × 15 mm, broadly ellipsoid, cupules shallow, 8 mm in diameter, gradually narrowed in the pedicel, with a single margin; tepals not persistent. Lowland rain forest. Ch (Martínez S. 11860, MO). 100-500 m. Mexico [Veracruz], Mesoamerica.) Aiouea inconspicua is best recognized by the very short, erect indument on the young twigs, the rather thin leaves with slightly impressed, loop-connected lateral veins and the numerous gland dots on the lower leaf surface. Most collections are with fruits; the few-flowered inflorescences and small flowers make it difficult to find flowering material. When flowers are available, the 2-locellate stamens help in the identification.
4. Aiouea obscura van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 402 (1988). Holotype: Costa Rica, Hammel et al. 15197 (MO). Illustr.: van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 403 (1988).
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Small trees, to 8 m. Twigs terete, solid, glabrous, slender; terminal buds glabrous. Leaves 12-18 × 2.5-4 cm, alternate, membranaceous to chartaceous, narrowly elliptic to oblong, the base acute, the margin flat, the apex acute or acuminate, acumen to 1.5 cm, glabrous on both surfaces, gland dots visible on the upper leaf surface, tripliveined, with the second pair of lateral veins arising near the middle of the laminae, the lateral veins in the distal half weakly loop-connected, midrib, lateral veins and tertiary venation weakly raised or immersed on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation weakly raised on the lower surface; pit domatia present in th axils of the basal lateral veins in some of the leaves of each specimen seen, the margins of the pit domatia glabrous; lateral veins 3-5 on each side; petioles 1-1.5 cm, terete, glabrous. Inflorescences 8-15 cm, paniculate-cymose, glabrous, in the axils of bracts near the tips of the branches. Flowers 3 mm in diameter, pale green, glabrous, pedicels 8-10 mm. Tepals 6, equal, 2 mm, broadly elliptic, glabrous on both surfaces, stamens 9, all 2-celled, 1-1.2 mm, the filaments pubescent, especially those of the inner 3 stamens, connectives slightly protruding beyond the anther cells, outer 6 stamens with introrse cells, inner 3 with extrorse cells and with 2 globose glands near the base; staminodia not seen; ovary 1 mm, glabrous, gradually narrowed into the short style; receptacle shallow, glabrous inside. Fruits 2.8 × 1.8 cm, ellipsoid, seated in a shallow to platelike cupule, this to 1.5 cm in diameter and with an entire margin, tepals not persisting in the fruiting stage; pedicel gradually thickened towards the cupule. Lowland and lower montane rain forest. CR (Hammel et al. 17008, MO). 50-1000 m. (Endemic.) Aiouea obscura is easily identified by its tripliveined leaves which dry dark green, its pitdomatia, and the lax inflorescences with relatively long pedicels. It
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resembles Ocotea tenera Mez & J.D. Smith, with which it shares the lax inflorescences, dark drying leaves and shape of the cupules, but O. tenera has pinnately veined leaves and 4-celled stamens. Still, I consider O. tenera as the closest relative of A. obscura. Most collections of A. obscura come from the Osa Peninsula, while one collection comes from higher altitude near Tinamaste.
5. Aiouea parvissima (Lundell) Renner, Fl. Neotr. 31: 96 (1982). Aniba parvissima Lundell, Wrightia 4: 31 (1969). Isotype: Guatemala, Contreras 6204 (MO). Shrubs or small trees, to 6 m. Twigs angular or ridged, solid, near the very tips sparsely pubescent, the hairs erect, soon becoming glabrous; terminal buds pubescent near the base, distally often glabrous. Leaves 1.5-5(-7) × 0.7-2 cm, elliptic to ovateelliptic, alternate, coriaceous; the base acute, margin flat, apex bluntly acute, glabrous on both surfaces, gland dots not visible, midrib, lateral veins and tertiary venation raised on both surfaces, pinnately veined, lateral veins indistinct, approximately 7-10 on each side; petioles 2-4 mm, canaliculate, with a similat indument as the twigs. Inflorescences 2-5 cm, racemose or with a few cymes along the main axis, sparsely pubescent, the hairs erect, in the axils of bracts. Flowers 2-3 mm in diameter, whitish, pedicels 1-2 mm. Tepals 6, equal, 1.2 mm, ovate-elliptic, with a few appressed hairs on the outer surface, glabrous on the inner surface, half-erect at anthesis; stamens 9, all 2-celled, c. 1 mm, glabrous or with a few hairs near the base, the outer 6 opening introrse, inner 3 opening extrorse and with 2 globose glands near the base; staminodia not seen but said to be present; pistil 1 mm, glabrous, the style much shorter than the ovary; receptacle cupshaped, mostly glabrous but with a fringe of hairs around its rim. Fruit 11 × 9 mm, cupule
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shallow, almost platelike, 4 mm in diameter, the pedicel swollen; tepals sometimes persistent on the cupule. Rain forest. G (Lundell & Contreras 20783, MO). No altitude given. (Endemic.) Aiouea parvissima is easily recognized by its small, coriaceous, leaves, its indistinct lateral veins, bilocellate stamens and the raised reticulation on upper and lower leaf surface. The slender, angled twigs with an erect indument when young also help in the identification. This species is only known from a handful collections in Guatemala, all made by Contreras or Lundell & Contreras and does not seem to be closely related to an Ocotea species.
6. Aiouea talamancensis W. Burger, Fieldiana Botany, N.S. 23: 37 (1990). Holotype: Costa Rica, Molina et al. 18359 (F). Small trees, to 10 m. Twigs terete or ridged, solid, sparsely appressed pubescent when young, soon becoming glabrous; terminal buds appressed pubescent. Leaves 2.5-8 × 0.8-2.4 cm, alternate, elliptic to narrowly elliptic, stiffly chartaceous; the base acute, margin flat, apex acute or shortly acuminate, the upper surface glabrous, lower surface glabrous or very sparsely appressed pubescent; gland dots visible on the upper leaf surface, midrib somewhat raised, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib raised, lateral veins and tertiary venation more or less immersed on the lower surface; domatia (as axillary tufts of hairs) sometimes present; pinnately veined, lateral veins 3-6 pairs; petioles 3-7 mm, canaliculate, sparsely appressed pubescent to glabrous. Inflorescences 2-6 cm, racemose or with a few cymes along the central axis, in the axils of bracts or leaves, sparsely appressed pubescent or glabrous.
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Flowers 2-3 mm in diameter, greenish white, pedicels 2-4 mm. Tepals 1.2 mm, ovate, equal, with a few hairs or glabrous outside, glabrous inside, half erect at anthesis; stamens 9, all 2-celled, outer stamens 1 mm, glabrous, the anther a little longer than the filament, inner stamens 1.2 mm, glabrous, the filament as long as the anther, 2 globose glands present at the base of the inner stamens; staminodia not seen; pistil glabrous, 1.6 mm, the ovary a little longer than the style; receptacle cup-shaped, glabrous inside. Fruits 18 × 9 mm, ellipsoid, cupule shallow, bowl-shaped, 5 mm in diameter, with a single margin and the tepals not persisting. Montane forest. CR (Davidse & Herrera 29178, MO). 1600-2300 m. (Endemic.) Aiouea talamancensis is an inconspicuous and poorly known species best recognized by its small leaves, 2-celled stamens and montane habitat. Fruiting collections will be very difficult to identify. There does not seem to be a close counterpart for A. talamancensis in Ocotea and I have no suggestions for its relationships. I have not seen the type and base my concept on 2 collections cited by Burger (Davidse & Herrera 29178 and Chacon & Herrera 1574).
7. Aiouea vexatrix van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 404 (1988). Holotype: Panama, Cerro Campana, McPherson 9226 (MO). Illustr.: van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 406 (1988). Small trees, to 7 m. Twigs angular, minutely brownish puberulous, becoming glabrous and round with age, hollow, often with pores giving access to the hollow center, terminal buds small, moderately to densely appressed pubescent. Leaves 13-27 × 3.5-9 cm, alternate, elliptic to slightly obovate, chartaceous to membranaceous, base and apex
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acute, the margins flat, glabrous on both surfaces, gland dots sometimes visible on the upper leaf surface, pinnately veined, midrib and lateral veins immersed, tertiary venation immersed or slightly raised on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation weakly raised on the lower surface; lateral veins 6-8 on each side; domatia lacking; petioles 1-1.5 cm, weakly canaliculate or flat above, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 4-9 cm, glabrous or minutely puberulous near the base, paniculate-cymose, secondary and tertiary branchlets usually flattened. Flowers 3 mm in diameter, greenish, glabrous, the pedicesl c. 2 mm long. Tepals 6, 2 × 1.7 mm, equal, glabrous, erect at anthesis; stamens 9, all 2-celled, 1.5 mm, the anthers c. 0.9 mm, with a small sterile tip; outer 6 stamens with the cells introrse, inner 3 with the cells extrorse, glands present at the base of the inner stamens; staminodia lacking; pistil 1.5 mm, glabrous, the style as long as the ovary, receptacle cup-shaped, glabrous inside. Fruit ellipsoid to narrowly ellipsoid, 20 × 9 mm, seated in a shallow cupule, this 8 mm in diameter, with a simple margin and the tepals persisting as triangular lobes c. 3 mm. Lowland rain forest and cloud forest. P (Croat 17203, MO). 200-1000 m. (Endemic.) Aiouea vexatrix is easily recognized by its hollow twigs, rather large, chartaceous to membranaceous leaves which often dry dark green, cupules with persistent tepals and its flowers with 2-celled anthers. It is only known from the Cerro Campana - Cerro Jefe area and along the Santa Rita Ridge Road. It is closely related to Ocotea atirrensis Mez & J.D. Smith, and thus is another example of the polyphyletic character of the genus Aiouea (van der Werff, 1988).
2. Aniba Aublet
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By H. van der Werff.
Trees or shrubs. Leaves alternate, less frequently whorled, pinnately veined, axillary tufts of hairs or domatia lacking. Inflorescences cymosely paniculate, lateral flowers of a cyme always strictly opposite. Flowers bisexual; tepals 6, equal (rarely outer 3 smaller than the inner 3), usually tomentellous, persisting on the young fruits, but not enlarging in the fruiting stage; stamens 9, in 3 whorls of 3 (rarely 6 in 2 whorls of 3), 2-celled, the inner 3 stamens with 2 glands at the base of the filaments, the filaments usually densely pubescent; staminodes of whorl 4 minute or absent. Fruit seated in a distinctly cupshaped cupule, this with a single (rarely a double) margin. 44 spp. Neotropics. Aniba can be readily recognized by its small flowers with erect or incurved tepals, and its 9 2-celled stamens with frequently broad, densely pubescent stamens. In nearly all species the tepals and stamens persist on young fruits and this makes identification of fruiting specimens to genus possible. Several species have whorled leaves, while others have the lower leaf surface covered by fine papillae, giving the surface a mat, pale green appearance. Because the flowers are relatively uniform in the genus, species are often separated by vegetative of small floral differences. This makes recognition of species difficult. Aniba is represented in Mesoamerica by several species, each known from few collections. The available material is not sufficient for the description of new taxa and does not quite match the South American species. Therefore, several taxa remain unnamed, even though they probably represent undescribed species. More collections are needed to solve these problems. Bibliography: Kubitzki, K. Fl. Neotrop. 31: 1-84 (1982).
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1. Leaves whorled. 2. Lower leaf surface moderately to densely puberulous.
5. A sp. 1
2. Lower leaf surface glabrous or nearly so. 3. Leaves gradually narrowed towards the base, at the base abruptly rounded. 1. A. bracteata 3. Leaf base acute.
3. A. puchury-minor
1. Leaves evenly distributed along the twigs. 4. Leaves moderately to densely puberulous on the lower surface.
5. A. sp. 1
4. Leaves glabrous or nearly so on the lower surface. 5. Lower leaf surface microscopically papillose, appearing dull, yellowish-green. 2. A. cinnamomiflora 5. Lower leaf surface not microscopically papillose.
4. A. venezuelana
1. Aniba bracteata (Nees) Mez, Jahrb. Koenigl. Bot. Gart. Berlin 5: 66 (1889). Aydendron bracteatum Nees, Syst. Laur. 256 (1836). Type: St. Vincent, Collector unknown in Herb. Schott. Trees, to 25 m. Twigs angular, minutely puberulous when young, soon glabrescent, terminal buds densely and minutely appressed pubescent. Leaves 12-35 × 310 cm, chartaceous, clustered at the the tip of the branches, gradually narrowed towards the base, at the base abruptly rounded; the apex acute or acuminate; narrowly elliptic or elliptic-obovate, glabrous on both sides, the lower surface not papillose, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib and lateral veins
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raised, tertiary venation weakly raised on the lower surface; lateral veins 10-20 pairs, arching upwards near the margin and frequently loop-connected with the distal vein; petioles 3-5 mm, thick, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 10-20 cm, densely tomentellous. Flowers c. 2.5 mm in diameter. Tepals equal, tomentellous outside, glabrous inside, c. 1.2 mm, erect or somewhat incurved at anthesis; stamens c. 0.7 mm, the outer 6 with the anther cells introrse-lateral, the connective protruding beyond the anther cells, the filament pubescent and narrower than the anther; inner 3 stamens with the cells extrorse and two glands at the base of the filaments; staminodia not seen; pistil c. 1.6 mm, pilose or glabrous; receptacle glabrous or pilose inside. Fruit 2.2 × 1.2 cm, ellipsoid, seated in a deeply cup-shaped cupule, 1 × 1.2 cm. Lowland rain forests. P (de Nevers & Herrera 5121, MO). 350 m. (Mesoamerica, Puerto Rico, Nevis, Guadeloupe, Dominica, Martinique, St. Lucia, St. Vincent.) Aniba bracteata can be easily recognized by its clustered, glabrous leaves which are gradually narrowed towards the base and abruptly rounded at the base. The two Panamanian collections share these leaf characters with typical A. bracteata, but differ in their distribution (the species was only known from the lesser Antilles) and the flowers are not constricted at the base of the tepals. Aniba robusta has also glabrous, clustered leaves narrowed towards the base and abruptly rounded at the base, but this is a montane species from Venezuela and the Andean countries and has coriaceous leaves, flowers constricted at the base of the tepals and a glabrous receptacle (the flowering collection from Panama has the receptacle densely pubescent inside). It also has slightly larger flowers than A. bracteata. Because A. bracteata is a rather variable species, the
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panamanian collections are best placed under A. bracteata until more collections become available.
2. Aniba cinnamomiflora C.K. Allen, Mem. New York Bot. Gard. 10: 49 (1963). Type: Venezuela, Maguire & Politi 28476 (NY). Illustr.: Allen, Mem. New York Bot. Gard. 10: 46 t. 30 (1963). Trees to 15 m. Twigs angled or ridged, minutely tomentellous when young, soon glabrescent; terminal buds densely tomentellous. Leaves 5-15 × 2.5-6 cm, evenly distributed along the twigs, firmly chartaceous to coriaceous, elliptic or lanceolate, the base acute or obtuse, the apex acute or acuminate, the acumen to 1.5 cm, glabrous, the lower surface microscopically papillose, yellowish-green; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib raised, lateral veins weakly raised and tertiary venation immersed on the lower surface; lateral veins 6-9; petioles 0.71.6 cm, with a similar indument as the twigs. Inflorescences in the axils of cataphylls at the base of young growth, to 6 cm, minutely tomentellous. Flowers c. 2 mm in diameter, yellow or pale green. Tepals c. 1 mm, erect at anthesis, pubescent outside, glabrous inside, stamens c. 0.7 mm, the outer 6 with filaments as wide as the anthers, inner 3 stamens with two globose glands at the base; staminodia not seen; pistil slender, c. 1.5 mm, pubescent except for the glabrous base, receptacle deep, densely pubescent inside. Fruit ellipsoid, c. 2 × 1.5 cm, seated in cup-shaped cupule, 1 × 1.5 cm, the cupule warty near the base and often split by the enlarging fruit. Montane rain forests. CR ( Herrera 1920, MO); P (McPherson 8399, MO). 1100-1300 m. (Mesoamerica, Venezuela.)
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Aniba cinnamomiflora is a montane species best recognized by its papillose, yellow-green lower leaf surfaces. Based on the key in Kubitzki (1982) it is part of a group of four species with papillose leaves found in montane cloud forest which are poorly known. Two species have slightly smaller flowers (ca. 1.5 mm in diameter versus c. 2 mm in diameter) and the third, not known to me, is described as having fruits to 4 cm (2 cm in A. cinnamomiflora). A few collections from lowland forest in Panama will key to A. cinnamomiflora because of their papillose lower leaf surfaces. These are Garwood 944 & 960, from the Darien coast (one sterile, the other with one flower, differing from A. cinnamomiflora in the longer and denser pubescence on the young twigs) and Sytsma 1367 from the Sta. Rita Ridge Road (differing in its narrower, more coriaceous leaves). Without additional collections these specimens cannot be identified with confidence.
3. Aniba puchury-minor (Martius) Mez, Jahrb. Koenigl. Bot. Gart. Berlin 5: 70 (1889). Ocotea puchury-minor Martius, Repert. Pharm. 35: 172 (1830). Type: Brazil, Martius s.n. (B). Trees, to 15 m. Twigs somewhat angular, minutely brown-tomentellous; terminal buds densely, minutely appressed pubescent. Leaves 10-24 × 4.5-8.5 cm, chartaceous, elliptic, the base acute, the apex acute or shortly acuminate; midrib and lateral veins immersed or slightly impressed, tertiary venation not visible on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation scarcely visible on the lower surface; the upper surface glabrous, the lower surface glabrous or with some minute, appressed hairs; not papillose, lateral veins 6-9 pairs; petioles 1.5-2.5 cm, with the same indument as the twigs, slightly thickened in the lower half. Inflorescences 2-12 cm, in the axils of
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cataphylls, densely and minutely pubescent. Flowers 1.5-2.5 mm in diameter, yellow or greenish. Tepals 0.7-1 × 0.9-1.4 mm, wider than long, pubescent outside, glabrous inside, erect or incurved; outer 6 stamens c. 0.6-1 mm, the filaments pubescent and wider than the anthers, the anther cells introrse, the connectives slightly protruding beyond the anther cells; inner 3 stamens as long as the outer 6, the cells opening extrorse, filaments pubescent and connective protruding beyond the cells; staminodes not seen; pistil glabrous, c. 1.8 mm, the ovary gradually narrowed into the style, receptacle deep, the lower part glabrous, the upper part pubescent. Fruit 3 × 1.5 cm, seated in a cup-shaped cupule, 1 × 1.5 cm, this warty or verrucose outside. Lowland rain forest. P (Hartman 12507, MO). 0-200 m. (Mesoamerica, Colombia, Ecuador, Peru, Brazil). Aniba puchury-minor can be recognized by its clustered leaves with an acute base. The indument on the lower leaf surface is very inconspicuous and can be readily overlooked. I am not certain if the specimens from Colombia west of the Andes and Panama belong to A. puchury-minor; they differ from collections from the Amazonian lowlands in having smaller flowers (ca. 1.5 mm vs. 2-2.5 mm in diameter) and in having the base of the petioles thickened. Further study is needed to determine if these differences are significant or simply reflect variations within a species.
4. Aniba venezuelana Mez, Jahrb. Koenigl. Bot. Gart. Berlin 5: 63 (1889). Type: Venezuela , Funk & Schlim 569 (P). Trees to 25 m. Twigs angular, densely and minutely brown-tomentellous, the indument wearing off with age; terminal buds densely and minutely brown-tomentellous. Leaves 14-28 × 4.5-8 cm, evenly distributed alon the twigs, firmly chartaceous, elliptic or
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narrowly elliptic, the base acute to obtuse, the apex usually acuminate, the acumen to 1 cm, glabrous or nearly so on both surfaces, the lower surface not microscopically papillose; midrib and lateral veins immersed, tertiary venation not visible on the upper surface, midrib raised, lateral veins weakly raised and tertiary venation scarcely visible on the lower surface; lateral veins 6-9 pairs; petioles 1-1.7 cm, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 6-16 cm, in the axils of cataphylls at the base of seasonal growth, densely and minutely tomentellous. Flowers greenish, 1.8-2.2 mm in diameter. Tepals c. 1 × 0.6 mm, broadly elliptic, pubescent outside, glabrous inside, erect at anthesis; outer 6 stamens c. 0.7 mm, somewhat incurved, the filaments pubescent, about as wide as the anther, anthers with introrse cells, the connective not or scarcely protruding beyond the anther cells; inner 3 stamens c. 0.5 mm, the anther cells extrorselateral, the filaments pubescent, with two glands near the base; staminodia not seen; pistil c. 1.5 mm, slender, pubescent; receptacle deep, pubescent inside. Fruits 3 × 1.5 cm, ellipsoid, seated in deeply cup-shaped cupules, these 1.3 × 1.8 cm, warty; young fruits almost completely enclosed in the cupules. Lowland rain forests. N (Rueda 5183, MO); CR (Herrera 2211, MO). 0-300 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela.) Aniba venezuelana is best recognized by its evenly distributed leaves which are not papillose below. It is not uncommon in the Caribbean lowlands of Costa Rica and adjacent Nicaragua. A few collections from higher altitude in Costa Rica, with shorter inflorescences and somewhat papillose leaves are provisionally included here. A collection from the Osa peninsula (Aguilar 2407, MO) will also key to A. venezuelana, but differs in having sparsely grey-pubescent twigs and narrower leaves with fewer
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lateral veins. It is likely an undescribed species; the single fruiting specimen is not enough for a description. I use the name Aniba venezuelana with some hesitation for the Mesoamerican specimens. Only three collections were cited by Kubitzki (1982), two from the coastal mountains in Venezuela and one from the Pacific lowlands in Colombia. Because this species is so poorly known, it is difficult to either include or exclude the Mesoamerican specimens from A. venezuelana. More material from the type locality is needed to better understand this species. The description given here is based on the Costa Rican specimens and not on the few South American specimens.
5. Aniba sp. A. Tree, 25 m. Twigs angular or ridged, densely brown-tomentellous, glabrescent with age; terminal buds densely pubescent. Leaves 10-15 × 4-6 cm, elliptic or obovate, firmly chartaceous, more or less clustered at the tips of the branches, the base obtuse or acute, the apex shortly acuminate, the upper surface sparsely appressed pubescent, the indument denser along the main veins, the lower surface densely to moderately tomentellous, not papillose; lateral veins 9-12; petioles 7-12 mm, with a similar indument as the twigs. Inflorescences and flowers unknown. Infructescences 10-16 cm, minutely tomentellous. Immature fruits nearly fully enclosed in the cupules; these roundish, c. 13 × 13 mm, warty, with old tepals and stamens attached to the cupule; tepals c. 1.5 mm, pubescent outside, glabrous inside except for the pubescent base; outer stamens c. 1,5 mm, the filament slender, pubescent, the anther cells opening introrse, the connective not
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protruding beyond the anther cells, inner stamens c. 1 mm, the filaments densely pubescent, the glands attached above the base. Lowland rain forest. P (Dwyer 10545, MO). (Endemic.) This probably undescribed Aniba species can best be recognized by its tomentellous indument on the lower leaf surface, which is unique among the Mesoamerican species of Aniba. It does not match any of the species accepted by Kubitzki; it resembles somewhat A. hostmanniana and A. williamsii, but differs in its indument and smaller leaf size. The single collection is not sufficient for the description of a new species.
3. Beilschmiedia Nees Hufelandia Nees, Bellota Gay excl. Bellota costaricensis Mez. By S. Nishida. Trees or rarely shrubs. Leaves alternate or opposite, rarely clustered, pinnately veined. Inflorescences paniculate or racemose, with terminal branches of the panicles not strictly cymose. Flowers bisexual; tepals 6, usually equal, ovate to elliptic, usually deciduous; stamens 9 or 6 (always 9 in Mesoamerica), filaments usually shorter than the anthers; anthers 2-celled, first and second whorls introrse, third whorl extrose to almost introrse, glands of the innermost three stamens globose; staminodia 3 in fourth whorl or absent, or rarely 6 in third and fourth wholes (always 3 in the fourth whorl in Mesoamerica), staminodia in fourth whorl sagittate or deltoid; ovaries superior; receptacles flat to
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shallowly cupulate. Fruits ellipsoid, spherical or pyriform, usually purple-black, lacking cupule. c. 250 spp. Pantropical. Bibliography: Allen, C.K. J. Arnold Arbor. 26: 280-434 (1945). Burger, W.C. & van der Werff, H. Fieldiana Bot. N. S. 23: 39-43 (1990). Kostermans, A.J.G.H. Recueil. Trav. Bot. Néerl. 35: 834- 928 (1938). Nishida, S. Ann. Missouri Bot. Gard. 86: 657-701 (1999).
1. Leaves opposite. Minor venation pattern on lower leaf surface coarse, areoles (smallest areas of the leaf tissue surrounded by minor veins) larger than 1.5 mm in diameter. 2. Floral pedicels (1.5-)3-7 mm long. Leaf apex acute. Petioles concolorous with twigs. 3. B. brenesii 2. Floral pedicels 0.5-2 mm long. Leaf apex usually acuminate. Petioles usually darker than twigs.
5. B. hondurensis
1. Leaves alternate, spirally clustered, or rarely sub-opposite. Minor venation pattern usually fine, areoles smaller than 0.7 mm in diameter. 3. Hairs on terminal buds and twigs appressed or ascending; short and straight. 4. Minor leaf veins immersed on upper surface (the pattern usually visible). Leaves glaucous below. 5. Leaves 2-4(-6) cm wide. Petioles 1-1.5 cm. Leaf base cuneate.
10. B. pendula
5. Leaves 4-8(-14) cm wide. Petioles 1.5-2.5(-3) cm. Leaf base usually cordate to obtuse. 14. B. tovarensis 4. Minor leaf veins raised on upper surface. Leaves usually not glaucous below.
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6. Areoles angular with branched free-ending veinlets inside. Fruit pedicels not constricted at the apex.
4. B. costaricensis
6. Areoles rounded seldom with free-ending veinlets inside. Fruit pedicels weakly constricted at the apex.
7. B. mexicana
3. Hairs on terminal buds and twigs erect; short and curly, or long and straight or wavy. 7. Leaves (14-)18-30 cm. 8. Fruits c. 15 cm. Anther apex pubescent. Petioles (2.5-)3-4 cm.
2. B. anay
8. Fruits 3.5-4.5 cm. Anther apex glabrous. Petioles (0.7-)1.5-2.5(-3.5) cm. 1. B. alloiophylla 7. Leaves 4-16.5 cm. 9. Fruits spherical. Leaves usually wider than 2/3 of the length. 10. Secondary leaf veins 11 to 14 pairs. Petioles 2-3 cm.
8. B. ovalioides
10. Secondary leaf veins 5 to 9 pairs. Petioles 1-1.5 cm.
9. B. ovalis
9. Fruits usually ellipsoid. Leaves narrower than 2/3 of the length. 11. Secondary leaf veins immersed on the lower surface (venation pattern visible). 6. B. immersinervis 11. Secondary leaf veins raised on the lower surface. 12. Leaves 1.4-4cm wide.
12. B. steyermarkii
12. Leaves 4-7.5 cm wide. 13. Leaves chartaceous. Lower leaf surface usually not glaucous. 11. B. riparia 13. Leaves coriaceous. Lower leaf surface glaucous.
13. B. tilaranensis
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1. Beilschmiedia alloiophylla (Rusby) Kosterm., Rec. Trav. Bot. Néerl. 35: 849 (1938). Ocotea alloiophylla Rusby, Descr. S. Amer. Pl.: 21 (1920). Isolectotype (designated by Konstermans, 1938): Colombia, Smith 2104 (MO!). Trees, to 25 m tall. Terminal buds and twigs densely pubescent with erect, short and curly, or long and straight hairs. Leaves (15-)18-30 × (7-)9-13(-17) cm, clustered or alternate, elliptic to obovate, firmly chartaceous; secondary veins (10-)11-16(-18) pairs, raised below, minor venation pattern fine, almost immersed (the pattern poorly visible) or slightly raised above, raised below; upper leaf surface almost glabrous, lower leaf surface pubescent with straight to curly hairs or glabrous; lower leaf surface glaucous; base cuneate or obtuse, apex acute to acuminate; petioles (0.7-)1.5-2.5(-3.5) cm. Inflorescences (4-)8-25 cm, axillary, paniculate, pubescent; floral pedicels of the lateral divisions 0.5-0.7 mm, pedicels of the central flowers up to 2 mm. Flowers c. 2.5 mm, green to creamy; anther apex glabrous. Fruits 3.5-4.5 × 1.5-2.5 cm, ellipsoid, purpleblack; fruit pedicels apically constricted, or rarely not constricted. From evergreen lowland forests to montane wet forests. CR (Morega 337, INB); P (McPherson 12122, MO). 50-1900 m. (Mesoamerica, Venezuela, Colombia, Ecuador.) Beilschmiedia allopiophyll is a complex species with variable indumentum. Collections from Panama District (900 m alt.), from high elevations (700-1900 m) in Costa Rica and Panama (excluding the one from Panama District), and from lower elevations (below 350 m alt.) on the Osa Peninsula likely represent different species respectively.
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2.Beilschmiedia anay (S.F.Blake) Kosterm., Rec. Trav. Bot. Néerl. 35: 847 (1938). Hufelandia anay S.F.Blake, J. Wash. Acad. Sci. 9: 459 (1919). Holotype: Guatemala, Popenoe 754 (US!). Illustr.: Blake, J. Wash. Acad. Sci. 9: 460 (1919); Burger, & van der Werff., Fieldiana Bot. N. S. 23: 20 (1990). Trees, to 40 m tall. Terminal buds and twigs usually densely pubescent with erect, short and curly, or long and wavy or straight hairs, twigs rarely glabrescent with age. Leaves (14-)18-28 × 11-15 cm, alternate, rather clustered around the terminal buds, broadly elliptic to ovate, chartaceous; secondary veins 12 to 17 pairs, raised below, minor venation pattern fine, immersed above (the pattern partially visible), slightly raised or almost immersed below (the pattern visible); upper leaf surface glabrous or pubescent with wavy hairs along the midrib, lower leaf surface pubescent with erect, short curly hairs or long wavy hairs; lower leaf surface often glaucous; base obtuse to round, rarely cuneate, apex acute, rarely cuspidate; petioles (2.5-)3-4 cm. Inflorescences 5-10 cm, axillary, paniculate, pubescent; floral pedicels of the lateral divisions 0.5-1 mm, pedicels of the central flowers up to 4 mm. Flowers c. 3 mm, yellowish; anther apex pubescent. Fruits to c. 15 cm, ellipsoid to pyriform; fruit pedicels unknown. Flowering Apr-May. Montane mesophyll forests or deciduous forests. G (Johnson 170, MO). 100- 920 m. (Mexico [Puebla, Veracruz], Mesoamerica.) Beilschmiedia anay is reported to have pyriform fruits (Blake, 1919), but the fruit shape character should be confirmed through more relevant material.
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 29 of 334
3. Beilschmiedia brenesii C.K.Allen, J. Arnold Arbor. 26: 415 (1945). Holotype: Costa Rica, Brenes 6214 (F!). Trees, to 20 (-35) m tall. Terminal buds and twigs almost glabrous or pubescent with ascending or appressed, straight hairs. Leaves (4-)6-9(-12) × 1.7-4.2(-6) cm, opposite, elliptic, coriaceous; secondary veins 7 to 13 pairs, raised below, minor venation pattern coarse, slightly raised or almost immersed above, raised below; leaf surface glabrous on both sides; lower leaf surface not glaucous; base cuneate, apex acute, rarely obtuse; petioles 0.5-0.8 cm, concolorous with twigs. Inflorescences 3-9 cm, usually clustered around terminal buds or on short leafless shoots, paniculate, sparsely pubescent; floral pedicels of the lateral divisions (1.5-)3-5 mm, pedicels of the central flowers up to 7 mm. Flowers 2.5-4 mm, greenish-yellow to creamy; anther apex glabrous. Fruits ellipsoid c. 3.3 × c. 1.8 cm; fruit pedicels not constricted. Flowering Dec- Feb. Montane humid forests. CR (Smith 2717, F); P (McPherson 15312, MO). 520-1800 m. (Endemic.) Beilschmiedia brenesii is placed under a synonym of B. pendula in Burger and van der Werff (1990), but B. brenesii is distinguished from B. pendula by its opposite leaves with coarse venation pattern, and fruit pedicels not constricted at the apex.
4. Beilschmiedia costaricensis (Mez & Pittier) C.K.Allen, J. Arnold Arbor. 26: 415 (1945). Hufelandia costaricensis Mez & Pittier, Bull. Herb. Boiss. II, 3: 228 (1903) (excl. Pittier 1863 fide Kostermans). Isolectotype (designated by Konstermans, 1938): Costa Rica, Tonduz 11713 (CR!).
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Beilschmiedia rohliana Lasser, Cryptocarya kostermansiana C.K.Allen. Trees, to 30 m tall. Terminal buds and twigs pubescent with appressed to ascending, short and straight hairs, less densely pubescent when old. Leaves 5-13 (-18) × 2.5-8 cm, alternate, elliptic, usually chartaceous; secondary veins 6-9(-10) pairs, raised below, minor venation pattern fine to intermediate in size, areoles angular with branched free-ending veinlets inside, raised on both sides; leaf surface glabrous on both sides or rarely lower leaf surface sparsely pubescent with appressed to ascending hairs, lower leaf surface not glaucous; base cuneate, apex acute to acuminate, rarely obtuse; petioles 11.5(-2) cm. Inflorescences 2-10(-16) cm, axillary, paniculate, sparsely pubescent; floral pedicels of the lateral divisions (0.3-)0.7-1.5 mm, pedicels of the central flowers up to 4 mm. Flowers 2-3 mm, creamy to whitish; anther apex glabrous. Fruits 3-4(-5) × 1.5-2(-3) cm, ellipsoid; fruit pedicels not apically constricted. Premontane forests to cloud forests. CR (Haber & Bello 6531, MO); P (McPherson 10125, MO). 100-2300m. (Mesoamerica, Venezuela, Colombia, Ecuador, N. Peru.) Beilschmiedia costaricensis is placed under a synonym of B. pendula by Burger and van der Werff (1990), but B. costaricensis differs from B. pendula in having nonglaucous leaves with minor veins raised on the upper surface and fruit pedicels not constricted at the apex. There is a wider variation in the leaf and inflorescence size among specimens of this species outside of Mesoamerica.
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5. Beilschmiedia hondurensis Kosterm., Rec. Trav. Bot. Néerl. 35: 854 (1938). Isotype: Belize, Schipp 1262 (F!). Trees, to 30 m tall. Terminal buds pubescent with appressed or slightly ascending, straight hairs. Twigs glabrous. Leaves (5-)8.3-13.2(-18) × (1.5-)2.9-4.6(-6.5) cm, opposite, elliptic, firmly chartaceous; secondary veins (7-)9-12(-14) pairs, slightly raised below, minor venation pattern coarse, slightly raised above, raised below; leaf surface glabrous on both sides; lower leaf surface not glaucous; base cuneate, apex acuminate, rarely acute; petioles 0.5-1(-1.2) cm, darker than or rarely concolorous with twigs. Inflorescences 3-6 cm, in axils of leaves or around terminal buds, paniculate with few branches, sparsely pubescent or almost glabrous; floral pedicels of the lateral divisions 0.5-1.0 mm, pedicels of the central flowers up to 2 mm. Flowers c. 3 mm, anther apices glabrous. Fruits 2.3-3 × c. 1.3 cm (immature?), ellipsoid; fruit pedicels apically constricted or rarely not constricted. Flowering Feb. Wet tropical forests to montane forests. Ch (Breedlove & Smith 31417, MEXU); G (Lundell 19280, MO); B (Holst 4435, BM); H (Thomas 412, MO). (200-)750-1850 m. (Mexico [Oaxaca], Mesoamerica.) Some, if not all, Mexican collections of Beilschmiedia hondurensis approach B. brenesii in the petioles concolorous with twigs, acute leaf apex, and fruit pedicels not constricted at the apex. The most discriminating character between the two species is the length of the floral pedicels, but it is not confirmed clearly because only one collection in B. hondurensis reveals flowers in good condition. More fertile material of B. hondurensis is needed to distinguish B. hondurensis from B. brenesii.
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6. Beilschmiedia immersinervis Sach. Nishida, Ann. Missouri Bot. Gard. 86: 678 (1999). Holotype: Costa Rica, Guindon & Brenes 36 (MO!). Illustr.: Nishida, Ann. Missouri Bot. Gard. 86: 679 (1999). Trees, to 30 m tall. Terminal buds and twigs pubescent with erect, short curly hairs, twigs less densely pubescent to almost glabrous when old. Leaves 6-10(-13) × 24(-6) cm, alternate to sub-opposite, rather clustered near the terminal buds, oblanceolate to elliptic, firmly chartaceous; secondary veins 7-10 pairs, immersed below, minor venation pattern fine, immersed and hardly visible above, almost immersed or very slightly raised below; leaf surface glabrous on both sides; lower leaf surface glaucous; base attenuate to cuneate, apex acute, rarely obtuse; petioles 0.7-1.5 cm. Inflorescences 2-6 cm, axillary, paniculate with few branches, pubescent; floral pedicels of the lateral divisions c. 1 mm, pedicels of the central flowers up to 3 mm. Flowers c. 2.8 mm, greenish-yellow; anther apex pubescent. Fruits c. 2.5 × c. 1.5 cm, ellipsoid; fruit pedicels slightly constricted at the apex, or almost not constricted. Flowering Dec-Jan. Premontane humid forests. CR (Pennington & Póveda 11416, CR). 300-1400 m. (Endemic.) Collections of Beilschmiedia immersinervis are sometimes identified as B. pendula, probably because of the similar leaf shape. Beilschmiedia immersinervis can be separated from B. pendula by its erect and curly hairs on the terminal buds and anthers pubescent at the apex.
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7. Beilschmiedia mexicana (Mez) Kosterm., Rec. Trav. Bot. Néerl. 35: 846 (1938). Hufelandia mexicana Mez, Jahrb. Königl. Bot. Gart. Berl. 5: 20 (1889). Lectotype (designated by Kostermans, 1938): Mexico. Veracruz, Müller 1460 (K!). Linociera areolata Lundell Trees, to 25 m tall. Terminal buds and twigs pubescent with appressed hairs or glabrescent. Leaves 5-13(-19) × 3-8(-10) cm, alternate, elliptic, sometimes asymmetric, chartaceous; secondary veins in 6-11 pairs, raised below, minor venation pattern fine, areoles rounded and lacking free-ending veinlets inside, minor veins usually raised on both side; leaf surface glabrous on both sides; lower leaf surface usually not glaucous; base cuneate, apex acute to obtuse, rarely acuminate; petioles 0.5-2 cm. Inflorescences 110(-16) cm, axillary, paniculate, sparsely pubescent or almost glabrous; floral pedicels of the lateral divisions (0.3-)1-1.5 mm, pedicels of the central flowers up to 4(-5.5) mm. Flowers c. 2.5 mm; anther apex glabrous. Fruits 2.5-3(-4) × c. 1.5 cm, ellipsoid; fruit pedicels slightly constricted at the apex. Montane mesophyll forests or semidecidous forests. Ch (Méndez G. & Shilom 7686, MO); B (Holst et al. 5236, MO). 800-1780 m. (S. Mexico, Mesoamerica.)
8. Beilschmiedia ovalioides Sach. Nishida, Ann. Missouri Bot. Gard. 86: 686 (1999). Holotype: Mexico, Oaxaca, Lorence & Cedillo 4078 (MEXU!). Illustr.: Nishida, Ann. Missouri Bot. Gard. 86: 687 (1999).
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Trees, to 35 m tall. Terminal buds and twigs densely pubescent with rusty, erect short curly hairs. Leaves (8-)11-16 × 5-10 cm, alternate, broadly elliptic to obovate, sometimes slightly asymmetric, coriaceous; secondary veins 11-14 pairs, raised below, minor venation pattern fine, immersed above, slightly raised or immersed below (venation pattern visible below); upper leaf surface glabrous, lower leaf surface puberulent with short erect hairs; lower surface usually glaucous; base obtuse to cuneate, apex acute to acuminate; petioles 2-3 cm. Inflorescences 4.5-12 cm, axillary, paniculate, pubescent; floral pedicels of the lateral divisions 0.5-0.7 mm, pedicels of the central flowers up to 1 mm. Flowers c. 3 mm, greenish-yellow; anther apex glabrous. Fruits 3-4 × 3-4 cm spherical; fruit pedicels not constricted at the apex. Flowering May-Aug. Montane mesophyll forests. Ch (Martínez et al. 19456, MO). 1850-2750 m. (Mexico [Oaxaca], Mesoamerica.) Beilschmiedia ovalioides approach B. ovalis in the similar indumentum, venation pattern, flower structure, and fruit shape. However, B. ovalioides can be distinguished from B. ovalis by its longer petioles, larger leaves with hairs remaining even when old.
9. Beilschmiedia ovalis (S.F.Blake) C.K. Allen, J. Arnold Arbor. 26: 418 (1945). Hufelandia ovalis S.F. Blake, Jour. Wash. Acad. Sci. 9 :461 (1919). Holotype: Costa Rica, Pittier 2040 (US!). Illustr.: Burger, & van der Werff., Fieldiana Bot. N. S. 23: 18 (1990). Beilschmiedia austin-smithii (Standl.) C.K. Allen, Persea austin-smithii Standl.
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Trees, to 30 m tall. Terminal buds and twigs pubescent with erect short curly hairs, twigs less densely pubescent to glabrous when old. Leaves 4-10(-14) × 3-8(-10.5) cm, alternate, ovate to broadly elliptic, coriaceous; secondary veins 5-9 pairs, raised below, minor venation pattern fine, immersed or slightly raised above, slightly to conspicuously raised below; leaf surface glabrous on both sides, rarely partly pubescent when young; lower surface glaucous; base obtuse to round, apex obtuse; petioles 1-1.5 cm long. Inflorescences 3-15 cm, axillary, paniculate, pubescent; floral pedicels of the lateral divisions 0.5-1.2 mm, pedicels of the central flowers up to 2 mm. Flowers c. 3 mm, yellowish; anther apex glabrous. Fruits c. 3.5 × c. 3.5 cm (or bigger), spherical; fruit pedicels not apically constricted. Cloud forests. H (Thomas 584, MO); CR (Smith NY675, NY); P (Allen 3490, MO). 1800-2800 m. (Endemic.)
10. Beilschmiedia pendula (Sw.) Hemsl., Biol. Cent.-Amer., Bot. 3: 70 (1882). Laurus pendula Sw., Prodr.: 65 (1788). Hufelandia pendula (Sw.) Nees, Plantarum Laurinarum Secundum Affinitates Naturales Expositio: 22 (1833). Isolectotype (designated by Konstermans, 1938): Jamaica, Swartz s.n. (BM!). Hufelandia thomaea Nees Trees, to 30 m tall. Terminal buds and twigs pubescent with appressed straight hairs, twigs glabrescent when old. Leaves 6-11 × 2-4(-6) cm, alternate, elliptic to oblanceolate, firmly chartaceous; secondary veins 7-9(-10) pairs, raised or rarely almost immersed below, minor venation pattern fine, immersed above (the pattern partially visible), almost immersed or slightly raised below; upper leaf surface glabrous, lower leaf
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surface glabrous or rarely sparsely pubescent with appressed hairs; lower leaf surface glaucous; base cuneate, apex acuminate or very rarely acute to obtuse; petioles 1-1.5 cm. Inflorescences 3-9 cm, axillary, paniculate with few branches, almost glabrous or sparsely pubescent; floral pedicels of the lateral divisions 0.5-1 .5 mm, pedicels of the central flowers up to 4 mm. Flowers 2-3 mm, greenish yellow to whitish; anther apex glabrous. Fruits 2-3.5 × c. 1.5 cm, ellipsoid; fruit pedicels strongly constricted at the apex. Flowering usually Mar. Montane forests. H (Aguilar & Evans 4073, MO); N (Stevens et al. 20891, MO); CR (Herrera 5861, MO); P (Stern & Chambers 173, NY). (200-)600-1520 m. (Meoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador, the Greater Antilles, Leeward Islands, Windward Islands.) Beilschmiedia pendula is often confused with B. costaricensis and B. mexicana because of the similar pubescence type, leaf shape, flower structure, and fruit shape. However, B. pendula can be distinguished from B. costaricensis and B. mexicana by the leaves glaucous below, minor veins almost immersed on the upper leaf surface and fruit pedicels strongly constricted at the apex. There is a wider variation in the leaf and inflorescence size among specimens of this species outside of Mesoamerica, especially from the West Indies.
11. Beilschmiedia riparia Miranda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 24: 75 (1953). Holotype: Mexico, Chiapas, Miranda 6872 (MEXU!). Illustr.: Miranda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 24: 76 (1953).
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Persea primatogena L.O.Williams & A.R.Molina Trees, to 40 m tall. Terminal buds and twigs pubescent with erect, long and straight to wavy hairs, twigs less densely pubescent or rarely glabrous when old. Leaves 7-16.5 × 4 -7.5 cm, alternate, rarely sub-opposite, elliptic rarely ovate, sometimes asymmetric, chartaceous; secondary veins 8-13 pairs, raised below, minor venation pattern fine, immersed above (the pattern visible), slightly raised below; upper leaf surface glabrous, lower leaf surface pubescent with erect, straight to wavy hairs when young, glabrous or pubescent on the major veins when old; lower leaf surface usually not glaucous; base cuneate, rarely obtuse, apex acute to obtuse; petioles 1-2 cm. Inflorescences 2-14 cm, axillary or rarely clustered on the buds, paniculate, pubescent; floral pedicels of the lateral divisions 0.5-0.7 mm, pedicels of the central flowers up to 1.5(-2) mm. Flowers 2-3 mm, white to creamy; anther apex usually pubescent. Fruits c. 4 × 1.5 cm, ellipsoid; fruit pedicels constricted at the apex. Flowering Jan-May. Along a stream in semi-deciduous forests or mixed cloud forests. Ch (Bachem et al. 1000, MO); H (von Hagen & von Hagen 1257, NY); N (Moreno 21657, MEXU). 480-1500 m. (S. Mexico, Mesoamerica.)
12. Beilschmiedia steyermarkii C.K.Allen, J. Arnold Arbor. 26: 417 (1945). Holotype: Guatemala, Steyermark 44494 (F!). Trees, to 27 m tall. Terminal buds and twigs pubescent with erect, short curly hairs, twigs less densely pubescent when old. Leaves 5-10 × 1.5-4 cm, alternate, elliptic to narrowly ovate, often asymmetric, coriaceous; secondary veins 7 or 8 pairs, slightly
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raised below, minor venation pattern fine, immersed above (sometimes the pattern visible), slightly raised below; leaf surface glabrous on both sides, base and apex acute, rarely apex obtuse; petioles 1-1.7 cm. Inflorescences 4-8 cm, axillary, paniculate, pubescent; floral pedicels of the lateral divisions 0.5-1 mm, pedicels of the central flowers up to 3 mm. Flowers c. 2.4 mm; anther apex glabrous. Fruits unknown. Flowering Mar. Habitat unknown. G (Contreras 9448, MO). 300-400 m. (Endemic.)
13. Beilschmiedia tilaranensis Sach. Nishida, Ann. Missouri Bot. Gard. 86: 694 (1999). Holotype: Costa Rica, Guindon & Brenes 40 (MO!). Illstr.: Nishida, Ann. Missouri Bot. Gard. 86: 695 (1999). Trees, to 20 m tall. Terminal buds and twigs pubescent with erect short curly hairs, twigs less densely pubescent when old. Leaves 6-13 × 4-7 cm, alternate, obovate or rarely elliptic, coriaceous; secondary veins 7 to 11 pairs, raised below, minor venation pattern fine, immersed above, raised below; leaf surface glabrous on both sides; lower leaf surface glaucous; base cuneate, apex obtuse; petioles 1-2 cm. Inflorescences 5-12 cm, axillary, paniculate, sparsely pubescent; floral pedicels of the lateral divisions 0.5-1 mm, pedicels of the central flowers up to 2 mm. Flowers c. 2.3 mm, creamy; anther apex glabrous. Fruits 5.5-6.5 × 2-2.5 cm, ellipsoid or obovoid; fruit pedicels not apically constricted. Flowering Apr. Premontane forests. CR (Gómez 9800, CR); P (Hammel 6286, MO). 1100-1580 m. (Endemic.) Some specimens of this species were placed in Beilschmiedia ovalis by Burger and van der Werff (1990) with a comment that they have atypical leaves for B. ovalis and
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might belong to another undescribed species. Beilschmiedia tilaranensis is distinguished from B. ovalis by its obovate leaves and ellipsoid fruits.
14. Beilschmiedia tovarensis (Meisn.) Sach. Nishida, Ann. Missouri Bot. Gard. 86: 696 (1999). Hufelandia tovarensis Meisn. in DC, Prodr.15 (1): 65 (1864). Syntype: Venezuela, Fendler 1094 (NY!). Aniba pseudo-coto (Rusby) Kosterm., Ocotea pseudo-coto Rusby. Trees, to 25(-40) m tall. Terminal buds and twigs pubescent with appressed straight hairs, twigs less densely pubescent when old. Leaves 8-18(-25) × 4-8(-14) cm, alternate, ovate to broadly elliptic or broadly obovate, coriaceous to firmly chartaceous; secondary veins (7-)8-10(-11) pairs, raised below, minor venation pattern fine, immersed above (the pattern sometimes slightly visible), almost immersed below (the pattern visible); upper leaf surface glabrous, lower leaf surface pubescent with appressed short straight hairs; lower leaf surface glaucous; base cordate to obtuse, rarely cuneate, apex acuminate, rarely acute; petioles 1.5-2.5(-3) cm. Inflorescences 4-15(-23) cm, axillary, paniculate, pubescent; floral pedicels of the lateral divisions 0.5-1.5 mm, pedicels of the central flowers up to 3 mm. Flowers 2-3 mm, yellowish white; anther apex glabrous. Fruits 2.5-3.5 × 1.5-2 cm, ellipsoid; fruit pedicels usually constricted at the apex. Flowering Nov-Apr. Premontane wet forests to cloud forests. CR (Peralta s.n., CR); P (Croat 5813, MO). 200-1700 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Bolivia.)
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Beilschmiedia tovarensis is broadly based on two specimen groups, one with shorter petioles, ovate leaves, pubescent ovaries and fruit pedicels not apically constricted, another with longer petioles, elliptic leaves, glabrous ovaries and fruit pedicels apically constricted. The specimens from Mesoamerica usually belong to the latter group.
Excluded taxa Beilschmiedia sulcata (Ruiz & Pav.) Kosterm., Recueil. Trav. Bot. Néerl. 35: 850 (1938). Laurus sulcata Ruiz & Pav., Fl. Peruv. 4: 356 (1804). Hufelandia sulcata (Ruiz & Pav.) Nees, Linnaea 21: 494 (1848). Persea sulcata (Ruiz & Pav.) Meisn. in DC, Prodr. 15 (1): 54. 1864. Isotype: Peru, Ruiz s.n. (F!). Burger and van der Werff (1990) placed some specimens from Costa Rica under the name of Beilschmiedia sulcata. However, B. sulcata is an imperfectly known species, which was drawn as having 4-celled anthers in the protologue but has no fertile specimens conferming this character. Beilschmiedia zapoteoides (Lundell) Kosterm., Reinwardtia 6: 156 (1962). Endlicheria zapoteoides Lundell, Wrightia 1: 145 (1946). Holotype: Mexico. Chiapas, Matuda 5153, (TEX!). Beilschmiedia zapoteoides is an imperfectly known species, having only type collections that appear to be abnormal.
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4. Caryodaphnopsis Airy-Shaw By H. van der Werff.
Trees. Leaves opposite, tripliveined or pinnately veined; domatia lacking. Inflorescences in the axils of normal leaves, paniculate-cymose, the lateral flowers of a cyme strictly opposite. Flowers bisexual, tepals strongly unequal, the outer 3 much smaller than the inner 3, free, deciduous in the fruiting stage. Stamens 9 (rarely 6), 4-celled (rarely 2celled), the innermost whorl represented by 3 staminodia. Fruit seated on an unmodified pedicel, a cupule absent. Approx. 15 spp., Costa Rica, South America, tropical Asia. Caryodaphnopsis is readily recognized by its opposite leaves and flowers with strongly unequal tepals. Bibliography: van der Werff, H. & Richter, H.G. Caryodaphnopsis Airy-Shaw (Lauraceae), a genus new to the Neotropics. Syst. Bot. 10(2): 166-173 (1985).
1. Caryodaphnopsis burgeri Zamora and Poveda, Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 1160 (1988). Isotype: Costa Rica, Zamora et al. 1208 (MO!). Trees, to 30 m. Twigs glabrous or slightly appressed pubescent when young, more or less terete, the terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 8-19 × 3-7.5 cm, (narrowly) elliptic, chartaceous, glabrous on both surfaces or with some appressed hairs on the lower surface, strongly tripliveined, the lateral veins reaching the tip of the leaf, the midrib and lateral veins impressed on the upper surface, raised on the lower surface, the tertiary venation immersed or weakly raised on the lower surface; the base acute or cuneate, the margins not thickened, the apex acute or acuminate; petioles 8-15 mm,
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flattened above, rounded below. Inflorescences not known. Flowers rotate, c. 10 mm in diameter, outer tepals 1 mm, inner ones 5 mm, the stamens 5 mm, the inner 3 stamens with 2 glands attached a little above the base of the filaments, the pistil 4 mm, sparsely pubescent, the style slender. Fruit 15 × 13 mm, smooth. Lowland rain forest. CR (Zamora et al. 1208, MO); P (Peralta 606, MO). 0-500 m. (Endemic.) The two known collections from Panama are sterile and their identification is therefore tentative.
5. Cassytha L. By H. van der Werff.
Herbaceous parasitic vines. Leaves strongly reduced, scale-like, alternate. Inflorescences axillary, spicate. Flowers bisexual; tepals unequal, the outer 3 much smaller than the inner 3, persistent in the fruiting stage. Stamens 9, all 2-celled. Fruit enclosed in the accrescent floral tube, the tepals persisting as a small crown on top of the floral tube. 17 spp. Pantropical. Characteristic are the vining, parasitic habit, and the lauraceous flowers (trimerous, locelli opening by valves). Bibliography: Weber, J.Z. A taxonomic revision of Cassytha (Lauraceae) in Australia. J. Adelaide Bot. Gard. 3(3): 187-262 (1981).
1. Cassytha filiformis L., Sp. Pl. 35 (1753). Lectotype (designated by Weber 1981): Rheede, Hort. Ind. Malab. 7: t. 44 (1688).
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Cassytha americana Nees, C. dissitiflora Meisn., C. paradoxae Proctor. Slender-stemmed herbaceous vines to several m long. Stems glabrous or sparsely pubescent, with elliptic haustoria. Leaves 1-2 × 1 mm, alternate, glabrous or with a few hairs, sessile. Inflorescences axillary, spicate or reduced to 1 or 2 sessile flowers. Flowers c. 2 mm, subtended by 3 small bracts; outer 3 tepals c. 0.7 mm, inner 3 c. 1.5 mm; stamens 1-1.4 mm; pistil c. 1.3 mm, glabrous. Fruits 5-7 × 4-6 mm, surrounded by the floral tube. Coastal vegetation, dry scrub. Ch (Breedlove 20135, MO); Y (Espejo et al. 1324, MO; C (Martinez S. and Tellez 2993, MO); QR (Cabrera C. et al. 7686, MO); B (Schipp 819, MO); G (Tenorio 14575, MO); H (Nelson and Romero 4232, MO); N (Stevens and Moreno 19399, MO); CR (Grayum et al. 8064, MO); P (Hammel 4536, MO). 0-400 m. (United States, Mexico, Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Guyanas, Bolivia, Brasil, Cuba, Haiti, Jamaica, Puerto Rico, Virgin Isl., Turks, Caicos Isl., Cayman Isl., Bahamas, Trinidad, Tobago, Asia, Africa, Australia, Pacific.) This herbaceous, parasitic vine can only be confused with Cuscuta spp., but the latter has entirely different flowers and fruits. Cassytha paradoxae was said to differ from C. filiformis in having solitary flowers and slightly thinner stems. However, even a paratype of C. paradoxae has some paired flowers and I consider it as a depauperate form of C. filiformis. If one wants to recognize the depauperate plants as a distinct species, C. dissitiflora is probably the correct name.
6. Cinnamomum Schaeff. By Paco?
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 44 of 334
7. Cryptocarya R. Br. By H. van der Werff.
Trees. Leaves alternate, pinnately veined, domatia absent. Inflorescences in axils of leaves, more or less paniculate-cymose, but lateral flowers of the cymes usually not strictly opposite; flowers bisexual; tepals equal, their bases united in a short tube, deciduous with age; stamens 9, all 2-celled, the inner 3 stamens with two glands at the base of the filaments; fruit completely enclosed by the enlarged floral tube with only a very small apical pore, this with a single margin; enlarged floral tube at maturity of the fruit longitudinally ribbed. Approx. 350 spp. Costa Rica, South America, Madagascar, Tropical Asia, Australia, Pacific. Cryptocarya is unique among Neotropical Lauraceae because the fruits are completely enclosed in the longitudinally ribbed floral tube and because the flowers have a short floral tube. Bibliography: Kostermans, A.J.G.H. Revision of the Lauraceae II: Cryptocarya. Rec. Trav. Bot. Neerl. 34: 557-575 (1937).
Cryptocarya sp. A. Tree, 10 m. Twigs glabrous or nearly so, slightly ridged; terminal buds appressed pubescent. Leaves 6-11 × 2-3 cm ,elliptic, chartaceous, glabrous on both surfaces,the tertiary venation reticulate, more or less immersed on the upper surface, raised on the lower surface, the base acute, margin thickened, somewhat cartilaginous, the apex acute to acuminate, petioles 7-10 mm, glabrous, more or less canaliculate above, rounded
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 45 of 334
below. Inflorescences and flowers unknown. Infructescences 5-10 cm, glabrous or with some appressed hairs, with 1-4 fruits. Fruits c. 15 × 7-10 mm, elliptic, crowned with the short, dried floral tube. CR (Rivera 1447, MO). Elev. ??????. (Endemic.) This is the only collection of Cryptocarya from Mesoamerica. The South American species (mostly from S. Brasil) are poorly known; a few collections are known from Venezuela, Ecuador and Peru, but these remain unidentified. Without flowers, reliable identifications are not possible.
Excluded species: Cryptocarya kostermansiana C.K. Allen = Beilschmiedia costaricensis (Mez & Pittier)C.K. Allen Cryptocarya hintonii C.K. Allen = Prunus sp.
8. Endlicheria Nees By H. van der Werff.
Dioecious trees or shrubs. Leaves alternate or infrequently whorled, pinnately or tripliveined; axillary tufts of hairs rarely present. Inflorescences in the axils of normal leaves, cymosely paniculate, the lateral flowers of a cyme always strictly opposite. Flowers unisexual; tepals equal, free; male flowers with 9 2-celled stamens (1 S. American species has 6 2-celled and 3 4-celled stamens) and a pistillode, female flowers with 9 staminodes and a pistil. Fruits seated on a variously shaped cupule, from platelike to distinctly cup-shaped, usuallly smooth and glabrous, with a single margin. (1 S.
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 46 of 334
American species with a densely golden brown pubescent cupule). A predominantly South American genus of about 40 species extending into Panama and Costa Rica. In need of a revision. Endlicheria includes all Neotropical species with unisexual flowers and 2-celled stamens. The genus is very likely not monophyletic. Some species resemble Rhodostemonodaphne species very closely ( for instance the E. sericea complex and the R. grandis complex or E. vinotincta and R. celiana) and one recently described species, Rhodostemonodaphne revolutifolia Madrinan, has staminate flowers with 6 2-celled and 3 4-celled stamens, while the pistillate flowers have 9 4-celled staminodes. Other Endlicheria species, for instance E. punctulata, resemble Ocotea species and finally a group of species (such as the E. verticellata group) does not show a resemblance to other genera. Thus, Endlicheria is a genus of convenience and species placed in it are not necessarily closely related. Bibliography: Kostermans, A.J.G.H., Rec. Trav. Bot. Neerl. 34: 500-557 (1937). Note: In the Lauraceae treatment for the Flora Costaricensis (Burger & van der Werff, 1990) the authors included provisionally an Endlicheria sp., based on one fruiting and several sterile collections. I cannot identify this taxon with confidence to genus and therefore cannot include it in this treatment
1. Lower leaf surface densely appressed pubescent, the indument shiny and covering the surface completely.
4. Endlicheria sericea
1. Lower leaf surface sparsely appressed pubescent or glabrous, the surface always (partially) visible.
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 47 of 334
2. Flowers depressed globose, wider than long; tepals erect or pointing inwards at anthesis; flowers rather densely and minutely appressed pubescent. 2. Endlicheria formosa 2. Flowers turbinate, longer than wide; tepals spreading at anthesis; flowers glabrous, sparsely appressed pubescent or coarsely pubescent. 3. Inflorescences and flowers rather densely pubescent, the hairs ascending, coarse and covering most of the surface.
5. Endlicheria sp.
3. Inflorescences and flowers glabrous or sparsely, minutely and appressed pubescent, the surface entirely or mostly visible. 4. Reticulation on upper leaf surface immersed; leaves to 12 cm; flowers and inflorescences glabrous.
3. Endlicheria jefensis
4. Reticulation on upper leaf surface raised; leaves more than 20 cm; flowers and inflorescences minutely appressed pubescent.
1. Endlicheria browniana
1. Endlicheria browniana Mez, Jahrb. Bot. Gart. Berlin 5: 115 (1889). Aydendron macrophyllum Meissner, Prodr. 15(1): 92 (1864). Holotype: Panama , Seemann 1094bis (K). Small trees, to 15 m. Twigs angular, densely and minutely appressed pubescent when young, becoming glabrous with age; terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 20-35 × 8-16, broadly elliptic to elliptic, chartaceous, the base acute to obtuse, the apex acuminate, the acumen to 3 cm, apex rarely rounded, midrib and lateral veins immersed or slightly impressed, tertiary venation raised on the upper surface, midrib prominently raised, often with a sharp ridge, lateral veins raised and tertiary venation
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 48 of 334
weakly raised on the lowers surface; upper surface glabrous, lower surface glabrous or with some minute, appressed hairs; lateral veins 6-9 pairs; gland dots not obvious; petioles 1.5-3 cm, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 5-10 cm, minutely appressed pubescent. Flowers yellow or creamy-white, 3-4 mm in diameter. Tepals c. 1 mm, spreading, sparsely and minutely pubescent outside, sparsely pubescent inside; male flowers with outer 6 stamens triangular, c. 0.5 mm, inner 3 stamens columnar, fused, c. 0.6 mm, all stamens glabrous; glands and pistillode not seen; female flowers with 9 staminodes, these 0.2-0.3 mm, sparsely pubescent; pistil c. 1.5 mm, glabrous, the stigma conspicuous, peltate or somewhat lobed; receptacle urceolate, glabrous inside. Fruit ellipsoid-oblong, c. 4 × 2 cm, seated in a cup-shaped cupule, c. 1-1.5 × 2 cm. Lowland rain forests. P (Sytsma 994, MO). 50-600 m. (Mesoamerica, Colombia, Ecuador). Endlicheria browniana is best recognized by its large leaves with raised reticulation on the upper leaf surface and the turbinate flowers with spreading tepals. It can be confused with Endlicheria formosa, but the latter species has narrower, acute (not acuminate) leaves and depressed globose flowers with erect or incurved tepals; its cupules are bowl-shaped, not cup-shaped as in E. browniana. Fruiting material of Rhodostemonodaphne kunthiana differs in having more or less oblong leaves with more lateral veins (6-9 versus 9-14) and in having a brownish, more or less erect indument on twigs and leaves.
2. Endlicheria formosa A.C. Smith, Phytologia 1(3): 118 (1935). Isotype: Brazil, Krukoff 5156 (MO).
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 49 of 334
Trees, to 25 m. Twigs angular, moderately to sparsely appressed pubescent, quickly becoming glabrous with age; terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 17-35 × 5-10 cm, alternate, firmly chartaceous, (narrowly) elliptic or elliptic- obovate, the base acute or cuneate, the apex acute or infrequently shortly acuminate; midrib and lateral veins immersed , tertiary venation raised on the upper surface, midrib prominently raised, lateral veins raised and tertiary venation weakly raised on the lower surface; mature leaves glabrous or with some scattered appressed hairs on the lower surface; oil cells not visible; petioles 1.5-4 cm, with a similar indument as the twigs. Inflorescences axillary, 6-12 cm, at the base sparsely and minutely appressed pubescent, the indument becoming dense towards and on the flowers. Flowers 2-3 mm in diameter, pale yellow, depressed globose. Tepals c. 1 mm, the inner 3 slightly shorter than the outer 3, moderately to densely appressed pubescent outside, glabrous inside, erect or incurved, leaving only a small opening; male flowers; outer 6 stamens (narrowly) triangular, c. 0.8 mm, inner 3 stamens (broadly) triangular, c. 0.8 mm, filaments lacking, lowers half of all stamens pubescent, glands not seen, pistillode minute, columnar, c. 0.3 mm; female flowers: staminodes 9, broadly triangular, c. 0.4 mm, the base pubescent, pistil c. 1.5 mm, ellipsoid, glabrous, the style much shorter than the ovary. Fruits 4 × 2 cm, ellipsoid, seated on a (at maturity) shallowly bowl-shaped cupule, this 18 × 6 mm; immature cupules vary from deeply cup-shaped to cup-shaped. Lowland to midelevation rain forests. CR (Herrera 4967, MO); P (McPherson & Merello 8131). 200-750 m. (Mesoamerica, Colombia, Ecuador, Peru, Brasil.)
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 50 of 334
Endlicheria formosa can be recognized by its depressed globose flowers with erect or incurved tepals and its large leaves with raised reticulation. It can be confused with E. browniana and differences between the two species are discussed under the latter.
3. Endlicheria jefensis van der Werff, Fl. Neotrop. 91: 38 (2004). Holotype: Panama, McPherson 8493 (MO!). Tree, 8 m. Twigs terete, sparsely appressed pubescent on young parts, soon becoming glabrous; terminal buds densely white pubescent. Leaves 8-15 × 2.5-5 cm, elliptic, alternate, firmly chartaceous; the leaf base acute or slightly decurrent on the petiole, the apex acuminate, acumen to 1 cm, the margin flat or somewhat recurved on older leaves; upper surface with midrib, lateral veins and tertiary venation slightly raised to immersed, lower surface with midrib and lateral veins raised and tertiary venation slightly raised; glabrous on both surfaces or with a few hairs on the lower surface; gland dots not visible on mature leaves; lateral veins 3-6, arching upwards towards the margin and becoming slightly loop-connected; petioles 0.7-1.5 cm, sparsely appressed pubescent or glabrous. Inflorescences 4-10 cm, axillary, glabrous or with a few appressed hairs. Flowers c. 4 mm in diameter, white. Male flowers infundibuliform, glabrous, the tepals spreading, c. 1.6 mm, broadly ovate, glabrous inside or with some small papillae, especially along the margin, outer 6 stamens c. 0.6 mm, broadly triangular, a filament lacking, glabrous; inner 3 stamens c. 0.5 mm, columnar, fused; glands, staminodia and pistillode not seen. Female flowers and fruits not known. Lower montane rainforest. P (McPherson 8493, MO). 600 m. (Endemic.)
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 51 of 334
Endlicheria jefensis is only known from the type collection. Characteristic are the glabrous stems and leaves, the immersed tertiary venation, and the infundibuliform flowers with spreading tepals and the sessile, triangular stamens of which the inner three are fused.
4. Endlicheria sericea Nees, Linnaea 8: 38 (1833). Isotype: Trinidad, Sieber 175 (MO). Small tree, to 12 m. Twigs ridged, densely appressed pubescent, the surface not visible on young twigs, the indument becoming less dense with age; terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 12-30 × 6.5-12 cm, firmly chartaceous, (broadly) elliptic to elliptic-ovate, the base acute or obtuse, the apex acute or acuminate, the margin flat; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib prominently raised, lateral veins raised and tertiary venation slightly raised or immersed on the lower surface; the upper surface sparsely and inconspicuously appressed pubescent or glabrous, the lower surface densely, shiny appressed pubescent, the indument covering the surface completely; gland dots not visible on mature leaves; lateral veins 5-7, not loopconnected petioles 2-4 cm, ridged, with a similar indument as the twigs. Inflorescences axillary, 7-14 cm, densely sericeous. Flowers 1.5-2 mm in diameter, green or pale red, male flowers clubshaped, with the tepals c. 1 mm, erect, glabrous inside or with a few hairs near the base, the outer 6 stamens c. 0.6 mm, with a short filament, glabrous or nearly so; inner 3 stamens 0.8 mm, columnar, the lower half densely pubescent on the back, glands globose, attached near the base; pistillode c. 0.5 mm, stipitiform, glabrous, receptacle densely pubescent inside; female flowers
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clubshaped to tubular, the tepals erect, glabrous inside or with some hairs near the base, staminodia c. 0.4 mm, the outer 6 glabrous, the inner 3 pubescent near the base, pistil c. 2 mm, pearshaped, glabrous; receptacle densely pubescent inside; fruits 20 × 12 mm, ellipsoid, seated in a shallowly cup-shaped cupule, this 8 ×18 mm.Lowland and midelevation rainforest. P (McPherson 10000, MO). 300-1000 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Suriname, French Guiana, Ecuador, Peru, Bolivia, Brasil.) Endlicheria sericea is easily identified by its dense, sericeous pubescence on the twigs and lower surface of the twigs. The species, as accepted here, has a wide distribution , occurs in a variety of habitats and very likely several species form the E. sericea complex. Until a detailed study has been made, I accept a wide circumscription of E. sericea. The description given here is based on Panamanian specimens solely, but even in Panama one can discern some variation; the collections from Cerro Jefe have a denser, more golden indument than the the collections from Darien and Bocas del Toro.
5. Endlicheria sp. Small trees, to 8 m. Twigs terete or somewhat angular, moderately appressed or ascending pubescent, the indument becoming sparser with age; terminal buds densely appressed or ascending pubescent. Leaves 9-14 × 3-5 cm, alternate, chartaceous, (narrowly) elliptic; the base acute to obtuse, the apex acuminate, the acumen to 1.5 cm, the margin flat; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation slightly raised on the lower surface; the upper surface glabrous or with some appressed hairs when young, the lower surface sparsely appressed pubescent or, with age, glabrous or nearly so; gland dots visible or
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not; lateral veins 3-4, free or slightly loopconnected; petioles 1-1.5 cm, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 3-5 cm, axillary, moderately to densely appressed pubescent. Flowers 5 mm in diameter, the tepals spreading at anthesis; male flowers: tepals 1.5 mm, glabrous on the inner surface, outer 6 stamens c. 1 mm, with a short, narrow, pubescent filament; inner 3 stamens ca.1.2 mm, columnar, fused; glands and pistillode not seen. Female flowers and fruits not known. Lowland rainforest. P (Mori 7708, MO). 300-400 m. (Endemic.) This species can be recognized by its rather small leaves, apppressed pubescence on twigs and lower leaf surface and stamens with a short, but distinct filament. Floral characters suggest a relationship with E. paniculata (Spr.) Macbride, a widespread and variable species from S. America, but that species has erect pubescence on twigs and leaves. Although the two Panamanian collections probably represent an undescribed species, it should only be described when more material is available and when the species of the E. paniculata group (such as E. acuminata Kostermans and E. anomala (Nees)Mez) have been studied in detail.
9. Gamanthera van der Werff By H. van der Werff.
Trees. Leaves alternate, pinnately veined; domatia absent. Inflorescences in the axils of normal leaves, paniculate,the flowers arranged in tight clusters. Flowers unisexual or possibly unisexal and bisexual on the same plant. Tepals unequal, the inner 3 shorter than the outer 3, united in the lower part, persistent in fruit; stamens 3, but completely fused in
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a synandrium, the number of locelli 3, 2 or 1. Pistillode lacking in staminate flowers; pistillate flowers with a synandrium which may or may not be functional. Fruit seated in a cup-shaped cupule, this with a conspicuous double margin, which initially is spreading but becomes reflexed at maturity; the double margin is strikingly undulate-lobed. 1 sp. Costa Rica. Unique features of Gamanthera are the completely fused stamens with the reduced number of locelli and the presence of staminate and pistillate (or bisexual) flowers on the same plant. Other noteworthy characters are cupules with a reflexed, undulate double margin and the bracts surrounding the vegetative buds. Bibliography: van der Werff, H. and Endress, P.K. Gamanthera (Lauraceae), a new genus from Costa Rica. Ann. Missouri Bot. Gard. 78: 401-408 (1991); Kostermans, A.J.G.H. Reduction of Gamanthera to Licaria (Lauraceae). Taxon 42: 853-854 (1993).
1. Gamanthera herrerae van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 78: 401 (1991). Holotype: Costa Rica, Herrera 1228 (MO!). Licaria herrerae (van der Werff) Kostermans. Trees, 8 m. Twigs terete, densely brown-tomentellous, with whorls of scars from fallen bracts, terminal buds covered by bracts, the outer ones pubescent, the inner ones glabrous. Leaves 12-20 × 5-8 cm, alternate, chartaceous, the midrib on the upper surface tomentellous, otherwise glabrous above; lower surface with the midrib and lateral veins brown-tomentellous, the lamina with erect hairs; venation immersed on the upper surface, midrib and lateral veins raised on the lower surface, the tertiary venation weakly raised; the base cuneate, the margin not thickened, the apex acute or shortly acuminate; petioles
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1-1.5 cm, brown-tomentellous, flattened above, rounded below. Inflorescences to 7 cm, axillary, brown-tomentose, with scars of fallen bracts at the base. Flowers 4-4.5 mm, sessile or nearly so, tepals erect, pubescent; synandrium 2 mm, formed by fusion of 3 stamens, pistil glabrous; receptacle glabrous inside. Fruit c. 1.5 cm, ellipsoid, exserted c. 1 cm from the cupule. Lowland rain forest. CR (Herrera 1228, MO). 80-200 m. Endemic. This species is known from only one tree; collections from other trees are needed to better understand the reproductive biology of this species.
10. Licaria Aubl. By Lorrea?
11. Litsea Lamark By. H. van der Werff.
Trees or shrubs. Leaves alternate, rarely opposite, usually pinnately veined, domatia lacking. Inflorescences single in the axils of leaves or several in the axils of cataphylls along leafless shortshoots, flowers arranged in umbels, these enclosed by bracts when immature. Flowers unisexual and plants dioecious; staminate flowers with 9-12 stamens, the anthers 4-celled, all locelli opening introrse, a pistillode present; pistillate flowers with 9-12 threadlike staminodia. Fruits seated in cupule, this ranging from small, platelike to rather deeply cup-shaped. Well represented in tropical Asia with 200 + species; one species in the Flora Mesoamericana region.
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 56 of 334
Litsea is a large and in Tropical Asia difficult genus, with problems both in species and generic delimitation. However, only a few species are present in the New World, where the genus can be recognized easily by the unisexual flowers arranged in umbels.
1. Litsea glaucescens Kunth in Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. & Sp. 2: 133 (1817). Tetranthera glaucescens (Kunth) Spr. Type: Mexico, Humbold & Bonpland s.n. Litsea acuminatissima Lundell, L. cervantesii Kunth, L. flavescens Bartlett, L. glaucescens var. flavescens (Bartlett) C.K. Allen, L. glaucescens var. major (Meissner) Hemsley, L. glaucescens var. racemosa (Meissner) Hemsley, L. glaucescens var. subcorymbosa (Meissner) Hemsley, L glaucescens var. subsolitaria (Meissner) Hemsley, L. guatemalensis Mez, L. matudai Lundell, L. neesiana (Schauer) Hemsley, L. neesiana var. corymbifera (Meissner) Hemsley, L. neesiana var. villosa (Mart. & Gal.) Hemsley, L. orizabae (Mart. & Gal.) Mez, Persea orizabae Mart. & Gal., Tetranthera glaucescens (Kunth) Sprengel, T. glaucescens var. major Meissner, T. glaucescens var. racemosa Meissner, T. glaucescens var. subcorymbosa Meissner, T. glaucescens var. subsolitaria Meissner, T. neesiana Schauer, T. neesiana var. corymbifera Meissner, T. neesiana var. villosa (Mart. & Gal.) Meissner, T. villosa Mart. & Gal. Dioecious shrubs or trees, to 20 m. Twigs terete or striate, glabrous or sparsely to densely pubescent, the hairs usually erect, curled, often the young twigs clearly more densely pubescent than the twigs of last year's growth; terminal buds glabrous or pubescent, often protected by bracts and in that case twigs with scars of fallen bracts at the base of seasonal growth. Leaves 4-10 × 1.5-5 cm, alternate, firmly chartaceous,
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narrowly elliptic, elliptic or ovate-elliptic, rarely lanceolate; the base acute or rounded, the margin flat, the apex acute; upper surface glabrous or sparsely pubescent with erect hairs; lower surface glaucous or green, glabrous, appressed pubescent or tomentose, sometimes the lower surface completely covered by the tomentose indument; pinnately or obscurely tripliveined, midrib, lateral veins and the finely reticulate tertiary venation weakly raised on the upper surface, midrib raised or weakly raised, lateral veins and teriary venation more or less immersed on the lower surface; lateral veins 4-8, sometimes difficult to discern; petioles 0.5-2.5 cm, flat or canaliculate above, wirh a similar indument as the twigs. Inflorescences 1-1.8 cm, consisting of a single umbel surrounded by decussate bracts which are deciduous at anthesis; umbels with 5-7 flowers, with sometimes one flower separated from the central group of flowers by a bract; umbels single in the axils of leaves or several along short, leafless shoots on the axils of leaves, these shoots with a terminal vegetative bud; umbel stalk glabrous or variously pubescent. Flowers unisexual, 5 mm in diameter, yellow or white, pedicels c. 2 mm, glabrous to densely pubescent; male flowers: tepals 6, c. 2 mm, glabrous or nearly so, shortly united at the base, spreading at anthesis, stamens 9, all 4-celled, opening introrse, 2.5-3 mm, the anther 1.3-1.7 mm, glands present at the base of the inner 3 stamens, staminodia as long as the glands, stipitiform; pistillode present, 1 mm, glabrous, receptacle glabrous inside; pistillate flowers: staminodia 9, c. 1.4 mm, threadlike, glands present at the base of the inner 3 staminodia, pistil 2 mm, glabrous, the style as long as the ovary, stigma discoid, conspicuous, receptacle glabrous inside. Fruits roundish, to c. 1.3 cm in diameter, seated on a small, disc-like cupule, this 5 mm in diameter, the floral parts persisting in young fruits, but eventually breaking off. Semi-evergreen and evergreen montane forests. Ch
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(Breedlove 9591, MO); G (Contreras 11033, MO); ES (Calderon 2456, MO); H (House 1190, MO); CR (Morales 4241, MO). 800-2500 m. (Mexico, Mesoamerica.) As accepted here, Litsea glaucescens is a very variable species, but easily recognized by its unisexual flowers arranged in umbels. Several species and varieties have been recognized by earlier authors, based on variation in indument (glabrous or nearly glabrous plants placed in L. glaucescens s. str., plants with tomentose indument on the leaves placed in L. neesiana or L. orizabae, plants with strigose indument in L. guatemalensis), lower leaf surface glaucous or not (not glaucous in L. flavescens), arrangement of umbels (umbels single or 2-3 together in L. glaucescens var. subsolitaria, arranged along leafless short shoots in other taxa). It is possible to recognize several taxa which differ in only one character, but because these one character taxa vary widely in other characters and distribution, it seems best to accept only one variable species. When looking at the extremes only, this solution appears wrong; glabrous, tripliveined plants as Breedlove 37058 (MO) look entirely different from House 1190 (MO), which has the lower leaf surface completely covered by a tomentose indument and which has pinnately veined leaves. However, the number of intermediate specimens is far greater than the number of extremes.
12. Nectandra Rolander ex Rottboell By H. van der Werff.
Trees or shrubs. Leaves alternate, rarely opposite (N. oppositifolia), pinnately veined, axillary tufts of hairs or domatia sometimes present. Inflorescences cymosely paniculate,
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lateral flowers of a cyme always strictly opposite. Flowers bisexual; tepals 6, equal, papillose on the inner surface, united at the base and falling as a unit in old flowers; stamens 9, in 3 whorls of three, 4-celled, the cells arranged in an arc or rarely in 2 pairs, inner 3 stamens with 2 glands at the base of the filaments; staminodes 3, small. Fruit seated on a shallow or cup-shaped cupule, this with a single margin. 114 spp.. Neotropics. Nectandra has been traditionally separated from Ocotea by the position of the anthercells (in an arc in Nectandra, in 2 pairs in Ocotea). This character works quite well for the species with nearly sessile anthers with a sterile tip. This group of species forms the majority of Nectandra, but is rather poorly represented in Mesoamerica. Most Mesoamerican species have small anthers with the cells not clearly arranged in an arc. More useful characters to separate those Nectandra species from Ocotea are the following: Nectandra species have the inner surface of the tepals papillose (sometimes also pubescent near the base), whereas Ocotea species have the inner surface of the tepals pubescent or glabrous, but not papillose (species of the Ocotea helicterifolia group often have the margin of the tepals papillose, but not the inner surface) and in Nectandra the tepals are united at the very base and fall off as a unit, whereas in Ocotea species the tepals are free and fall off individually. Thus, young fruits of Nectandra lack tepals at the cupule, while in Ocotea tepals may persist on the cupule. Unfortunately, exceptions occur. A few species placed in Ocotea have papillose anthers with a conspicuous sterile tip but with the anther cells placed in 2 pairs. Bibliography: Rohwer, J. Fl. Neotrop. 60: 1-333 (1993).
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1. Anther cells arranged in two pairs and anthers large, 1.4-2.5 mm; flowers pink. 2. Outer stamens dorsally pubescent.
10. N. leucocome
2. Outer stamens dorsally glabrous.
1. N. ambigens
1. Anther cells arranged in a shallow arc or, if more or less in two pairs, anthers much smaller; flowers white or greenish white. 3. Connective of the anthers prolonged beyong the anther cells into a sterile, usually triangular tip; base of tepals never pubescent at inner surface. 4. Leaves opposite or subopposite.
19. N. oppositifolia
4. Leaves alternate. 5. Base of the leaves with reflexed lobes.
22. N. reticulata
5. Base of leaves flat or inrolled, but never with reflexed lobes. 6. Lower leaf surface with erect hairs.
2. N. belizensis
6. Lower leaf surface with appressed hairs or glabrous. 7. Indument on young twigs rather dense, largely obscuring the surface. 8. Lateral veins 3-6 pair.
21. N. ramonensis
8. Lateral veins 7-13 pairs.
11. N. lineata
7. Indument on young twigs rather sparse, the surface largely visible. 9. Flowers 4-7 mm in diameter; sterile tip of the anthers inconspicuous. 28. N. turbacensis 9. Flowers 6-11 mm in diameter; sterile tip of anthers well developed. 8. N. hihua 3. Connective of the anthers not prolonged beyond the anther cells, anther cells occupying almost the entire anther; base of tepals sometimes pubescent at inner surface.
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 61 of 334
10. Leaf base inrolled and flowers large, 8 mm or more in diameter.
24. N. rudis
10. Leaf base plane or if somewhat inrolled, flowers smaller. 11. Lower leaf surface with predominantly erect hairs. 12. Leaves 14-22 cm, uniformly erect-pubescent on lower surface; ovary and young fruit pubescent; flowers 7-9 mm in diameter.
23. N. roberto-andinoi
12. Leaves 5-12 cm, erect indument mostly confined to major veins on lower surface; ovary and fruits glabrous; flowers 4-6.5 mm in diameter.
12. N. longicaudata
11. Lower leaf surface with predominantly appressed hairs or glabrous. 13. Filaments of stamens glabrous or nearly so. 14. Young twigs densely pubescent, the indument completely covering the surface. 15. Inner surface of the tepals and stamens sparsely papillose; leaves lanceolate or narrowly ovate, gradually tapering in a long apex.
7. N. cuspidata
15. Inner surface of the tepals and stamens densely papillose; leaves elliptic, without a long tapering apex.
4. N. cissiflora
14. Young twigs moderately or sparsely pubescent, the surface always partially visible. 16. Inner surface of the tepals hairy at the base; if sparsely hairy, the anthers with the cells arranged nearly in two pairs. 17. Mature leaves to 3 cm wide, 3-5.5 times longer than wide.
26. N. salicina
17. Mature leaves 4-11 cm wide, 1.5-3 times longer than wide.
20. N. purpurea
16. Inner surface of the tepals without hairs at the base or if a few hairs present, then the anther cells arranged in a shallow arc. 18. Small tufts of hairs present in the axils of some of the lateral veins; leaves glaucous below.
9. N. hypoleuca
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 62 of 334
18. Axillary tufts of hairs lacking; leaves not glaucous below.
16. N. membranacea
13. Filaments hairy, at least on the adaxial side of the outer stamens. 19. Anthers of the outer 6 stamens 0.7-1.0 mm. 20. Mature leaves 1-4 cm wide. 21. Young twigs sparsely pubescent or glabrous. Axillary tufts of hairs lacking on lower leaf surface.
26. N. salicina
21. Young twigs with a rather dense indument of brownish hairs. Axillary tufts of hairs usually present on lower leaf surface.
27. N. smithii
20. Mature leaves 5-10 cm wide. 22. Flowers densely white pubescent outside, the indument covering the surface completely.
17. N. mirafloris
22. Flowers inconspicuously pubescent outside, the surface largely visible between the pubescence.
6. N. cufodontisii
19. Anthers of the outer 6 stamens 0.3-0.5 mm. 23. Anther cells arranged nearly in two pairs or the lower two much larger than the upper.two. Filaments 3/5 the length of the anther or longer. Tepals elliptic. 20. N. purpurea 23. Anther cells arranged in an arc, all about the same size. Filaments less than half as long as the anthers. Tepals elongate. 24. Hairs on vegetative buds and young twigs whitish or pale yellowish or sparse to absent. 25. Twigs 3-5 mm thick 5 cm below the terminal bud and at least some of the petioles more than 17 mm.
14. N. lundellii
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 63 of 334
25. Twigs less than 3 mm thick 5 cm below the terminal bud; if thicker than 3 mm, petioles shorter. 26. Indument on flower buds dense, white, completely covering the surface; lower leaf surface with some appressed, rather long hairs.
15. N. martinicensis
26. Indument on flower buds moderately dense to sparse, not conspicuously white, the surface visible between the hairs; lower leaf surface with some short, appressed hairs, or glabrous. 27. Young fruits puberulous; flowers sparsely pubescent.
13.N. longipetiolata
27. Young fruits glabrous; flowers moderately or densely pubescent. 28. Inflorescences in the axils of cataphylls, arranged along leafless shortshoots or below the terminal buds.
5. N. coriacea
28. Inflorescences in the axils of normal leaves, sometimes also in the axils of cataphylls, but not arranged along leafless shortshoots.
25. N. salicifolia
24. Hairs on vegetative buds and young twigs brownish or reddish, usually (moderately) dense; if greyish brown, then very dense and persistent. 29. Most leaves up to two times longer than wide; upper and lower leaf surfaces discolorous, the upper surface grey green, the lower dark brown.
3. N. bicolor
29. Most leaves more than twice as long as wide; if upper and lower leaf surfaces discolorous, then the upper surface darker than the lower surface. 30. Indument on young twigs relatively long (many hairs more than 0.3 mm) and dense (epidermis either completely covered or only visible when hairs are erect or ascending). 31. Gland dots (collapsed oil cells) on upper surface forming a distinct pinprick pattern. Midrib slightly raised on upper leaf surface.
29. N. umbrosa
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 64 of 334
31. Gland dots on upper surface not visible to distinct, but not forming a distinct pinprick pattern. Midrib not raised on upper leaf surface. 32. Indument not completely covering the surface of young twigs, but partly visible between the erect or ascending hairs. Lower leaf surface frequently with erect hairs, this best visible on midrib or lateral veins.
12. N. longicaudata
32. Indument completely covering the surface of young twigs. Lower leaf surface with appressed hairs or glabrous.
18.N. nitida
30. Indument on young twigs short (hairs not longer than 0.2 mm) or, if longer, the surface of the twigs visible between the appressed hairs. 33. Pistil frequently more or less pubescent. Midrib slightly raised on the upper leaf surface. Gland dots forming a distinct pinprick pattern. From Costa Rica southwards. 29. N. umbrosa 33. Pistil glabrous. Midrib immersed on the upper surface. Gland dots, if visible, rather widely spaced and not forming a close pinprick patter. From Nicaragua northwards. 25. N. salicifolia
1. Nectandra ambigens (Blake) C.K. Allen, J. Arnold Arbor. 26: 371 (1945). Phoebe ambigens Blake. Contr. U.S. Natl. Herb. 24: 3 (1922). Holotype: Honduras, Whitford & Stadtmiller 7 (US). Nectandra venosissima Lundell, Ocotea venosissima (Lundell) Lundell. Trees, 30 m. Twigs angular, moderately to sparsely appressed pubescent, soon becoming glabrous; terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 8-20 × 2.2-6 cm, chartaceous, (narrowly) elliptic, the base acute, the apex acute or obtuse, the margins flat
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 65 of 334
or nearly so; the midrib and lateral veins slightly raised on the upper surface, more so on lower surface; tertiary venation distinctly raised on both surfaces, reticulate; both surfaces glabrous or with some appressed hairs below, axillary tufts of hairs present in axils of the lowermost lateral veins; lateral veins 5-8 pairs; oil cells visible or weakly visible on upper surface, not visible on lower surface; petioles 10-25 mm, with similar indument as the twigs. Inflorescences 10-18 cm, in axils of normal leaves, sparsely appressed pubescent, the indument becoming denser and more erect towards the flowers. Flowers 11-18 mm in diameter, pink. Tepals 4.5-6.5 mm, spreading, broadly elliptic, densely white- pubescent outside, densely papillose and with some pubescence near the base inside; stamens 1.8-2.5 mm, the filaments to 0.5 mm, pubescent, the anthers weakly papillose; pistil 1.5-2.0 mm, glabrous, receptacle rather shallow, glabrous or nearly so inside. Fruit 14-22 × 12-16 mm, cupule 11-13 mm in diameter, c. 5 mm high, shallowly bowl-shaped and longitudinally ridged. Lowland rain forests. G (Contreras 6915, MO); H (Hazlett 3104, MO). 50-500 m. (Mexico [Veracruz], Mesoamerica.) This species and Nectandra leucocome are distinctive in their large, pink flowers, and large anthers with the cells arranged in two pairs. Nectandra leucocome differs in having pubescent anthers and more densely pubescent twigs and inflorescences.
2. Nectandra belizensis (Lundell) C.K. Allen, J. Arnold Arbor. 26: 400 (1945). Phoebe belizensis Lundell, Contr. Univ. Michigan Herb. 6: 20 (1941). Isotype: Belize, Gentle 3304 (MO!). Nectandra schippii C.K. Allen.
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 66 of 334
Trees, 16 m. Twigs terete or slightly angular, densely brown tomentose; terminal buds densely brown tomentose. Leaves 8-20 × 3-8 cm, chartaceous, elliptic to oblong, the base obtuse or infrequently attenuate and at the very base obtuse, the apex shortly acuminate or acute, the margin plane; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on upper surface, raised on lower surface; upper surface glabrous except the pubescent midrib and some hairs on the lateral veins, lower surface pubescent, hairs erect, the surface mostly visible, pubescence denser along the lateral veins and tomentose along the midrib, axillary tufts of hairs sometimes present; lateral veins 6-9 pairs; gland dots not visible on mature leaves; petioles 5-11 mm, densely pubescent. Inflorescences 512 cm, in axils of cataphylls or normal leaves, (densely) tomentose. Flowers 5-8 mm in diameter, white. Tepals 2.2-3.2 mm, elliptic, spreading, sparsely to moderately pubescent outside, weakly papillose inside; stamens c. 0.8 mm, papillose, without hairs, the anther cells in a shallow arc; pistil c. 1.4 mm, glabrous; receptacle bowl-shaped, pubescent inside. Fruit 8 × 6 mm, cupule 5 × 7 mm, cup-shaped. Lowland rain forests. B (Gentle 3281, MO); CR (Utley & Utley 4046, MO); P (Galdames 2599, MO). 0-300 m. (Mesoamerica, Colombia). Characteristic are the tomentose twigs, leaves with erect pubescence and anthers with a sterile tip. Specimens of Nectandra reticulata with poorly developed lobes at the base of the leaves differ in having much more densely pubescent flowers.
3. Nectandra bicolor Rohwer, Fl. Neotrop. 60: 79 (1993). Isotype: Panama, McPherson 9804 (MO). Illustr.: Rohwer, J.G., Fl. Neotrop. 60: 79, t. 20 (1993).
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 67 of 334
Small trees, to 10 m. Twigs more or less angled, rather densely appressed brown pubescent, but soon becoming glabrous with age; terminal buds densely brown pubescent. Leaves 3-6 cm, firmly chartaceous, (broadly) elliptic; the base obtuse, less frequently acute, the apex obtuse or bluntly acuminate, the margin slightly recurved; midrib and lateral veins more or less immersed , tertiary venation raised on the upper surface, midrib, lateral veins and tertiary venation raised on the lower surface; the upper surface glabrous or with some appressed hairs at the base of the midrib, the lower surface with some appressed hairs, especially near the base,or glabrous; lateral veins 3-5 pairs; gland dots not visible on mature leaves; axillary tufts of hair present; petioles 3-6 mm, with similar indument as the twigs. Inflorescences 5-8 cm, in the axils of normal leaves, sparsely to moderately appressed pubescent. Flowers 4.5-6 mm in diameter, white. Tepals 1.7-2.5 mm, moderately appressed pubescent on the outside, papillose and hairy towards the base on the inside; stamens c. 0.8 mm, the pubescent filament c. 0.3 mm, the anthers glabrous or with a few hairs abaxially, the anther cells in an arc, a sterile tip lacking; pistil c. 1 mm, glabrous, the receptacle shallow, with a few hairs inside. Fruit c. 18 × 8 mm, the cupule shallow, c. 7 mm in diameter, gradually narrowed in the pedicel. Cloud forest. P (McPherson 9741, MO). 800-1000 m. (Endemic.) Nectandra bicolor can be recognized by its leaves, bicolorous with the upper surface lighter in color than the lower surface, and relatively broad, not more than twice as long as wide. It is restricted to cloud forests on Cerro Jefe in Panama.
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4. Nectandra cissiflora Nees, Syst. Laurin. 296 (1836). Lectotype (designated by Rohwer, 1993): Peru, Poeppig 3061 (GZU). Illustr.: Allen, C.K., Ann. Missouri Bot. Gard. 35: 59 t. 37 (1948) (as Nectandra paulii). Nectandra paulii C.K. Allen. Trees, to 35 m. Twigs distinctly ridged, densely pubescent, the hairs appressed or ascending, the surface completely covered; terminal buds densely pubescent. Leaves 1025 × 4-11 cm, elliptic to slightly obovate, chartaceous; base acute to obtuse, apex acute or acuminate, margin plane or recurved at the base; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on upper surface, midrib and lateral veins raised on lower surface, tertiary venation immersed or nearly so; upper surface glabrous or with some appressed hairs along the major veins and midrib, lower surface sparsely appressed pubescent, more densely along the major veins; lateral veins 6-10 pairs; gland dots not visible; axillary tufts of hairs not present; petioles 10-25 mm, with similar indument as the twigs. Inflorescences 8-35 cm, in the axils of normal leaves or cataphylls, moderately to densely pubescent, the hairs appressed or erect. Flowers 3.3-5 mm in diameter, white. Tepals 1-2 mm, the outside more or less appressed pubescent, the inside densely papillose without hairs at the base, more or less spreading; stamens to 0.7 mm, densely papillose, the filaments very short, without hairs, the anthers broad, slightly emarginate, a sterile tip lacking, the anther cells filling the entire anther; pistil c. 1 mm, glabrous; receptacle shallow, glabrous inside. Fruit 13-18 × 7-15 mm, cupule c. 10 mm in diameter, shallowly bowl-shaped. Wet forests. Ch (Martinez S. 18186, MO); G (von Tuerckheim 8262, MO); H (Hawkins & Merello 781, MO); CR (Hammel 11168, MO); P (Croat 14989, MO).
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100-1000 m. (Mexico [Veracruz], Mesoamerica, Guyanas, Ecuador, Peru, Brazil, Bolivia.) Distinctive are the densely pubescent, clearly ridged twigs.
5. Nectandra coriacea (Sw.) Grisebach, Fl. Brit. W. I. 281 (1860). Laurus coriacea Sw., Prodr. 65 (1788). Holotype: Jamaica, Swartz s.n. (S). Nectandra willdenoviana Nees, Ocotea coriacea (Sw.) Britton, O. lundellii Standley. Shrubs or small trees, to 15 m. Twigs roundish or somewhat ridged, initially moderately or sparsely appressed pubescent, soon glabrescent, terminal buds white appressed pubescent. Leaves 6-14 × 2-6 cm, firmly chartaceous, elliptic to lanceolate; the base acute to obtuse, the apex acute or somewhat acuminate, the margin flat; midrib and lateral veins immersed, tertiary venation (slightly) raised on the upper surface, midrib raised, lateral veins and tertiary venation slightly raised on the lower surface; upper surface glabrous, lower surface glabrous or with a few appressed hairs; lateral veins 5-8 pairs; gland dots not or poorly visible; axillary tufts of hair usually lacking in mesoamerican specimens; petioles 4-12 mm, glabrous. Inflorescences 2-10 cm, in axils of cataphylls, below the terminal buds or along leafless shortshoots, infrequently also in the axils of normal leaves, moderately sparse appressed pubescent to glabrous. Flowers 4-8 mm in diameter, white, fragrant. Tepals 2-4 mm, sparsely pubescent or towards the tip papillose outside, papillose and with some hairs towards the base inside; stamens 0.5-0.8 mm, including a pubescent filament 0.1-0.3 mm, the anthers sparsely papillose and often abaxially with some hairs, the anther cells in a shallow arc, a sterile tip lacking; pistil 1-
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1.3 mm, glabrous, the receptacle shallow, glabrous or nearly so. Fruit 9-18 × 7-11 mm, cupule shallowly bowl-shaped, to 7 mm in diameter. Seasonally dry forests on limestone derived soils. Y (Cabrera 11357 bis, MO); C (Cabrera 2460, MO); QR (Cabrera 2564, MO); B (Gentle 1206, MO); G (Contreras 9045, MO); H (Gaumer 54, US). 0-500 m (very few collections with altitude mentioned). (United States, Mesoamerica, Colombia, Bahamas, Cuba, Cayman Islands, Jamaica, Haiti, Dominican Republic, Puerto Rico, Virgin Islands, Leeward Islands, Windward Islands.) Nectandra coriacea resembles N. salicifolia closely, but differs mainly in having the inflorescences in the axils of cataphylls. The bark of herbarium specimens is frequently quite pale, more so than in N. salicifolia. Also, the two species have a different distribution; N. coriacea occurs in dry forests on limestone derived soils in the Yucatan peninsula, and adjacent Belize and Guatemala (the single collections from Honduras and Colombia come from caribbean islands), while N. salicifolia is more common on nonlimestone derived soils farther away from the coasts.
6. Nectandra cufodontisii (O.C. Schmidt) C.K. Allen, J. Arnold Arbor. 26: 393 (1945). Ocotea cufodontisii O.C. Schmidt, Arch. Bot. 11: 50 (1935). Isotype: Cufodontis 315 (F). Ocotea seibertii C.K. Allen. Trees, to 25 m. Twigs angular, sparsely appressed pubescent, glabrescent with age; terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 10-25 × 5-10 cm, elliptic, firmly chartaceous; the base acute to obtuse, the apex acute or acuminate, the margin flat; midrib and lateral veins immersed or weakly raised on the upper leaf surface, tertiary
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venation raised; midrib, lateral veins and tertiary venation raised on the lower surface; upper surface glabrous, lower surface glabrous or with a few appressed hairs; lateral veins 5-7 pairs; gland dots not visible on mature leaves; small axillary tufts of hair present or lacking; petioles 8-25 mm, with similar indument as the twigs. Inflorescenses 5-20 cm, in the axils of normal leaves or cataphylls, at the base sparsely, towards the tip moderately appressed pubescent. Flowers 4.5-6 mm in diameter, white or yellowish. Tepals 1.6-2.2 mm, moderately appressed pubescent, the surface visible between the hairs on the outside, densely papillose and towards the base pubescent on the inside; stamens 1-1.4 mm, the hairy filaments to c. 0.4 mm, the anthers sparsely papillose to glabrous, the anther cells in a shallow arc; a sterile tip absent; pistil 1.5-2 mm, glabrous; receptacle bowl-shaped, glabrous or with a few appressed hairs inside. Fruits 20-30 × 1727 mm, cupule at maturity platelike, c. 1 cm in diam, lenticellate, petiole not swollen. Montane forests. CR (Hammel & Grayum 14088, MO); P (Lao 351, MO). 1300-2700 . (Endemic). Nectandra cufodontisii is vegetatively similar to N. mirafloris; differences are discussed under the latter species. The montane habitat, often lustrous leaves with raised tertiary venation and the moderately to sparsely pubescent flowers are good characters for N. cufodontisii.
7. Nectandra cuspidata Nees & Martius, Syst. Laurin. 330 (1836). Lectotype (designated by Rohwer, 1993): Brazil, Martius s.n. (M). Illustr.: Allen, C.K., Ann. Missouri Bot. Gard. 35: 47 t.29 (1948) (as Nectandra gentlei)
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Nectandra gentlei Lundell, N. membranacea (Sw.) Griseb. ssp. cuspidata (Nees) Rohwer. Trees, to 30 m. Twigs terete or slightly angular, densely brown pubescent, the indument consisting of very short, erect hairs with a smaller number of longer, erect hairs, the longer hairs often wearing off with age, the indument covering the surface of young twigs entirely; terminal buds densely brown pubescent. Leaves 8-18 × 1.5-6 cm, lanceolate, ovate-lanceolate or elliptic, chartaceous; base acute, apex gradually tapering into a long tip, margin at the base usually recurved or inrolled; upper surface moderately and minutely appressed pubescent to glabrous, lower surface moderately to densely, but often inconspicuously appressed pubescent, the indument denser along the midrib; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation immersed on lower surface; lateral veins 3-7 pairs; gland dots usually not visible; axillary tufts of hairs not present; petioles 4-15 mm, with similar indument as the twigs. Inflorescences 4-14 cm, moderately to sparsely pubescent, the hairs erect to appressed. Flowers 3-4 mm in diameter, white or yellow-green. Tepals 1.22 mm, (sparsely) appressed pubescent outside, sparsely papillose and without hairs inside, spreading; stamens c. 0.7 mm, papillose at the tip, otherwise glabrous, sterile tip not present, the anther cells arranged in an arc; pistil c. 1.4 mm, glabrous; receptacle urceolate, glabrous inside. Fruit 8-14 × 6-10 mm, cupule c. 6 mm in diameter, shallowly bowl-shaped. Various vegetation types. T (Conrad 2983, MO); Ch (Martinez S. 8271, MO); B (Davidse & Brant 32328, MO); G (Martinez S. 22693, MO); H (Standley 54734, F); N (Little 25144, MO); P (de Nevers 6098, MO). 100-1200 m. (Mexico [Oaxaca,
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Veracruz], Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Guyana, Suriname, Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil, Paraguay.) Nectandra cuspidata is very similar to narrow-leaved specimens of Nectandra membranacea and the two are often confused. They are best separated by the indument on the twigs: very dense, with short, erect and longer erect hairs in N. cuspidata, and sparser, with mostly appressed hairs in N. membranacea.
8. Nectandra hihua (Ruiz & Pavon) Rohwer, Fl. Neotrop. 60: 196 (1993). Laurus hihua Ruiz & Pavon, Fl. Peruv. 4: t. 366 (1804). Holotype: Ecuador, Ruiz & Pavon s.n. (MA). Nectandra albiflora Lundell, N. glabrescens Bentham, Sassafridium macrophyllum Rose. Trees, to 40 m. Twigs more or less angular, sparsely and finely appressed pubescent, soon becoming glabrous with age; terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 10-30 × 3-12 cm, elliptic or oblong, chartaceous; base attenuate to obtuse, apex acuminate or acute, margin plane or inrolled near the base, midrib and lateral veins immersed on upper surface, raised on lower surface, tertiary veneation immersed on both surfaces; uppersurface glabrous or, when immature, with scattered appressed hairs, these mostly along the midrib, lower surface glabrous or sparsely appressed pubescent; lateral veins 6-9 pairs; oil cells sometimes visible in immature leaves, not in mature leaves; axillary tufts of hairs present or absent; petioles 7-20 mm, glabrous or nearly so. Inflorescences 4-16 cm, usually in axils of normal leaves, sparsely appressed pubescent, the pubescence denser towards the flowers. Flowers 6-11 mm in diameter, white. Tepals
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2-5 mm, spreading, elliptic, moderately to sparsely appressed pubescent outside, densely papillose inside, without hairs at the base; stamens 1-1.4 mm, papillose, with a sterile tip, the anther cells in a shallow arc; pistil 1-1.5 mm, glabrous; receptacle cup-shaped, glabrous or with some appressed hairs inside. Fruit 9-13 × 9-11 mm, cupule 1-4 mm high, 5-10 mm in diameter, bowl-shaped. Lowland and montane forests. T (Rovirosa 35, US); Ch (Breedlove 48557, MO); C (Cabrera 14928, MO); B (Gentle 7787, MO); G (Contreras 8924, MO); H (Gentry et al. 7524, MO); ES ( Standley 22225, MO); N ( Castro 128, MO); CR (Herrera 4817, MO); P (Croat 12520, MO). 0-1300 m. (Mexico [Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacan, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Veracruz], Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Guyanas, Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil, Paraguay, Cuba, Haiti, Dominican Republic, Puerto Rico, Jamaica.) Nectandra hihua can be recognized by its sparsely pubescent twigs and rather large flowers with anthers with a sterile tip. It can be confused with N. turbacensis, which has a similar indument on its twigs, but which differs in having smaller flowers and a less developed sterile tip on the anthers Fruits of N. turbacensis are usually seated in a clearly cup-shaped cupule, whereas the cupule of N. hihua is shallowly bowl-shaped. Nectandra turbacensis may also have pit domatia, not just axillary tufts of hairs, but the pit domatia are not always developed. Nectandra lineata is also close, but differs in its more densely pubescent twigs and the type of axillary tufts of hair (in N. hihua these hairs generally sprout from the midrib and lateral veins and spread over the glabrous lamina spot, while in N. lineata the hairs generally sprout from the lamina). The name Nectandra globosa has been frequently applied to N. hihua, but Rohwer (1993) found N. globosa to be a South American species.
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Of the several syntypes of Nectandra glabrescens, most belong to N. hihua, but at least one, Barclay 2055 from Nicaragua, belongs to N. lineata. Rohwer (1993) selected as lectotype for N. glabrescens Beechey s.n. (K), which is N. hihua and N. glabrescens is therefore now a synonym of N. hihua.
9. Nectandra hypoleuca Hammel, J. Arnold Arbor. 67: 126 (1986). Isotype: Costa Rica, Hammel 9111 (MO). Trees, to 15 m (rarely 30 m). Twigs ridged when young, terete when older, moderately appressed pubescent, sometimes with some longer, spreading hairs, glabrescent; terminal buds densely, more or less appressed pubescent. Leaves 10-28 × 510 cm, elliptic, chartaceous; base acute ot obtuse, apex acuminate or acute, margin flat; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midriband lateral veins raised on the lower surface, tertiary venation immersed or vey inconspicuously raised on the lower surface; upper surface glabrous, lower surface sparsely appressed pubescent to glabrous, glaucous; lateral veins 5-8 pairs; gland dots visible above on young leaves, not visible on mature leaves; axillary tufts present; petioles 10-20 mm, with similar indument as the twigs. Inflorescences 4-20 cm, in the axils of cataphylls or normal leaves, sparsely to moderately more or less appressed pubescent. Flowers 4-5 mm in diameter, white, fragrant. Tepals 1.6-2.4 mm, half-erect, sparsely appressed pubescent outside, densely papillose inside, without hairs; stamens 0.6-1.0 mm, minutely papillose, the anther cells in a shallow arc or (in collections from the Osa Peninsula) the outer 6 anthers with 2 cells, a sterile tip lacking; pistil 1.2-1.6 mm, glabrous; receptacle cup-shaped, glabrous or nearly so inside. Fruit 15-20 × 7-10 mm,
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cupule shallowly bowl-shaped, 6-10 mm in diameter. Wet lowland forests. CR (Gentry 1118, MO). 0-200 m. (Endemic.) Nectandra hypoleuca is best recognized by its glaucous lower leaf surfaces and axillary tufts of hairs. Collections from the Pacific slope differ from those from the Atlantic slope in having the outer 6 stamens with 2-celled anthers (instead of the normal 4-celled anthers). Although this is a highly unusual feature, these specimens fit otherwise well in N. hypoleuca and I don’t think it is necessary to create a new taxon for these specimens.
10. Nectandra leucocome Rohwer, Fl. Neotrop. 60: 90 (1993). Holotype: Mexico, A. Gomez P. 302 (US). Illustr.: Rohwer, J., Fl. Neotrop. 60: 91 (1993). Trees, 30 m. Twigs angular, when young rather densely whitish pubescent with appressed to ascending hairs, slowly glabrescent; terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 12-35 × 4-12 cm, (narrowly) elliptic to oblong, chartaceous, the base acute to attenuate, the apex shortly acuminate or acute, the margin flat, sometimes near the base slightly recurved; midrib and lateral veins immersed on upper surface, raised on lower surface, tertiary venation raised on both surfaces, reticulate, upper surface glabrous or with some appressed hairs, especially along the midrib, the lower surface sparsely appressed pubescent, axillary tufts of hairs not seen; lateral veins 6-12 pairs; glands dots visible on upper surface; petioles 11-22 mm, with similar indument as twigs. Inflorescences 10-20 cm, in axils of normal leaves, rather densely white-pubescent, the hairs erect, curly. Flowers 10-12 mm in diameter, pink. Tepals 3.5-4.3 mm, spreading, densely pubescent outside, densely papillose and with some hairs near the base inside;
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stamens c. 2 mm, the filaments 0.2-0.5 mm, pubescent, anthers dorsally pubescent, scarcely papillose, the cells in two rows, not filling the entire anther, but leaving a sterile margin; pistil c. 2 mm, glabrous; receptacle shallow, glabrous inside. Fruit 28-15 mm, cupule 12 × 8 mm, cup-shaped, longitudinally ridged. Lowland rain forests. Ch (E. Martinez S. et al. 24809, MO). 200-500 m. (Endemic.) Characteristic are the large, pink flowers and the pubescent anthers. See also discussion under Nectandra ambigens.
11. Nectandra lineata (Kunth) Rohwer, Fl. Neotrop. 60: 209 (1993). Ocotea lineata Kunth in Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 131 (1817). Holotype: Venezuela, Humboldt & Bonpland s.n. (P). Nectandra amazonum Nees var. oerstedii Meissner, N. fuscobarbata (Mez) C.K. Allen, N. glabrescens Bentham var. fuscobarbata Mez, N. petenensis Lundell. Trees, 30 m. Twigs more or less angular, rather densely minutely pubescent, the hairs appressed or frequently erect; terminal buds densely pubescent, the hairs minute and mostly erect. Leaves 10-25 × 4-8 cm, lanceolate to elliptic, chartaceous; base acute to obtuse, apex acuminate or acute, margin plane, but frequently recurved at the very base; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib and lateral veins raised on lower surface, tertiary venation weakly so; sparsely appressed pubescent on the upper surface, moderately to sparsely appressed pubescent on the lower surface, gradually glabrescent with age; lateral veins 7-13 pairs; oil cells rarely visible; axillary tufts of hair usually present; petioles 8-17 mm, when young densely, finely pubescent, glabrescent with age. Inflorescences 5-15 cm, in the axils of normal leaves,
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moderately densely pubescent, the hairs erect or appressed. Flowers 5-9 mm in diameter, white. Tepals 2-3.8 mm, elliptic, spreading, moderately pubescent outside, papillose inside, without hairs; stamens 0.8-1.4 mm, papillose, with a sterile tip, the anther cells arranged in a shallow arc; pistil 1-1.4 mm, glabrous; receptacle cup-shaped, glabrous or with a few appressed hairs. Fruit 10-12 × 7-10 mm, cupule c. 6 mm in diameter, shallow, almost disk-like or to 1.5 mm deep. Lowland or montane forests. Ch (Dominguez V. 219, MO); G (Lundell 17791, MO); H (Croat & Hannon 64130, MO); ES (Shannon 5003, US); N (Stevens 22619, MO); CR (Haber 262, MO); P (Croat 12848, MO). 0-1300 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru.) Among the Mesoamerican species of Nectandra, N. lineata is best recognized by its rather densely pubescent twigs, leaves with relatively many lateral veins and its rather large flowers. Differences with N. hihua and N. ramonensis are discussed under these species. The name N. globosa has been frequently applied to this species.
12. Nectandra longicaudata (Lundell) C.K. Allen, J. Arnold Arbor. 26: 383 (1945). Phoebe longicaudata Lundell, Bull. Torrey Bot. Club 64: 548 (1937). Lectotype (designated by Rohwer, 1993): Belize, Lundell 6833 (MICH). Nectandra savannarum (Standley & Steyermark) C.K. Allen, Phoebe savannarum Standley & Steyermark Small trees, to 10 m. Twigs somewhat ridged, moderately pubescent with ersct or ascending hairs, the surface of the twigs visible, (soon) glabrescent; terminal buds densely pubescent. Leaves 5-10 × 2-4.5 cm, chartaceous, (narrowly) elliptic, the base acute or obtuse, the apex acuminate, the margin flat or slightly recurved; midrib, lateral
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veins and tertiary venation immersed or tertiary venation slightly raised on the upper surface, midrib and lateral veins rather prominently raised, tertiary venation slightly raised on the lower surface; upper surface glabrous or with some appressed hairs, lower surface very sparsely pubescent with mostly erect or ascending hairs, these best visible along midrib and lateral veins, to glabrous; lateral veins 3-5 pairs; gland dots visible or not; axillary tufts of hair present; petioles 4-10 mm, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 2-7 cm, in the axils of normal leaves or cataphylls, sparsely to moderately pubescent with erect or ascending hairs. Flowers 4.5-6.5 mm in diameter, white. Tepals 1.7-3 mm, spreading, sparsely or moderately appressed pubescent outside, papillose with some hairs towards the base inside; stamens 0.5-0.8 mm, the hairy filaments c. 0.2 mm, anthers glabrous or with some hairs abaxially, the anther cells in an arc, a sterile tip lacking; pistil 1-1.2 mm, glabrous; receptacle shallow, pubescent inside. Fruit 10-20 × 810 mm, cupule bowl-shaped, to 6 mm in diameter, the pedicel somewhat thickened. Evergreen forests. Ch (Martinez S. 18221, MO); B (Gentle 8651, MO); G (Marshall et al. 431, MO); H (Yuncker et al. 8762, MO). 0-300 m. (Mexico, Mesoamerica). Nectandra longicaudata is best recognized by the combination of erect or ascending hairs which do not cover the surface completely, on the twigs and the erect or ascending hairs on the lower leaf surface, especially on the midrib and lateral veins. Specimens with a denser indument on the twigs approach N. nitida, but the latter species has only appressed hairs on the lower leaf surface, while specimens of N. longicaudata with a dense indument show clearly erect or ascending hairs on the lower leaf surface.
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13. Nectandra longipetiolata van der Werff, Fieldiana Bot. N.S. 23: 60 (1990). Holotype: Costa Rica, Grayum & Hammel 5769 (MO). Small trees, to 8 m. Twigs roundish, with some appressed hairs immediately below the tip, very soon glabrescent; terminal buds appressed pubescent. Leaves 9-17 × 5-8 cm, (broadly) elliptic, chartaceous; the base obtuse or acute, the apex acute, the margin flat; the midrib immersed, lateral veins and tertiary venation raised on the upper surface, midrib prominently raised, lateral veins and tertiary venation raised on the lower surface; glabrous on both surfaces except for the occasional presence of axillary tufts of hairs; lateral veins 5-8 pairs; gland dots on mature leaves not visible; petioles 10-25 mm, glabrous. Inflorescences 3-7 cm, in the axils of cataphylls, glabrous or sparsely appressed pubescence, reddish. Flowers 6-7 mm in diameter, white. Tepals c. 2.5 mm, spreading to reflexed in old flowers, sparsely, minutely pubescent outside, papillose and towards the base somewhat hairy inside; stamens 0.8-1 mm, the filaments short, pubescent, the anthers glabrous or with a few hairs abaxially, the anther cells in an arc, a sterile tip lacking; pistil 1.2-1.4 mm, glabrous or finely and minutely papillose; receptacle bowlshaped, glabrous inside. Fruit c. 18 × 10 mm, finely puberulous, cupule bowl-shaped, c. 7 mm in diameter, the peduncle swollen. Wet lowland forest. CR (Herrera 2231, MO). 40200 m. (Endemic.) Nectandra longipetiolata is a rare species, known from only 4 collections. Useful characters are the rather broad, pale green leaves with relatively long petioles, the fewflowered, sparsely pubescent to glabrous inflorescences, and the puberulous fruits. In Costa Rica, N. umbrosa can also have slightly puberulous fruits, but this species has
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clearly glanddotted leaves. The indument on the fruits remains visible on almost mature fruits, especially in the protected wrinkles of the surface.
14. Nectandra lundellii C.K. Allen, J. Arnold Arbor. 26: 381 (1945). Persea gentlei Lundell, Contr. Univ. Michigan Herb. 6: 18 (1941). Isotype: Belize, Gentle 3288 (F). Phoebe gentlei (Lundell) Standley & Steyermark Trees, mostly to 25 m but occasionally taller (to 45 m). Twigs angular, 3-6 mm in diameter 5 cm below the tip, moderately to densely appressed pubescent when young, glabrescent with age; terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 16-30 × 7-15 cm, elliptic, firmly chartaceous; the base acute to obtuse, the apex acuminate, the margin flat; midrib and lateral veins immersed or slightly raised, tertiary venation raised on the upper surface, midrib, lateral veins and tertiary venation raised on the lower surface; the upper surface glabrous and often lustrous, lower surface glabrous or sparsely appressed pubescent; lateral veins 7-14 pairs; gland dots not visible on mature leaves; axillary tufts of hair present or absent; petioles 15-25 mm, with similar indument as the twigs. Inflorescences 8-20 cm, mostly in the axils of cataphylls, less frequently in the axils of normal leaves, sparsely to densely appressed pubescent. Flowers 5.5-8.5 mm in diameter, white, fragrant. Tepals 2-3.5 mm, elliptic to elongate, densely pubescent outside, densely papillose and hairy towards the base inside; stamens 0.7-0.9 mm, the filaments 0.2-0.3 mm, pubescent, the anthers papillose and with some hairs abaxially, the anther cells in an arc, a sterile tip lacking; pistil 1.2-1.5 mm, with a few hairs at the base, receptacle bowlshaped, with some appressed hairs inside. Fruits 18-22 × 11-17 mm, cupule shallowly
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cup-shaped, c. 1 cm in diameter, the pedicel scarcely swollen. Lowland rain forests. Ch (González-Espinosa et al. 789, MO); B (Gentle 8670, MO); G (Lundell & Contreras 20683, MO); H (Hazlett 2767, MO). 100-500 m. (S. Mexico, Mesoamerica.) Nectandra lundellii is best recognized by its rather large, lustrous leaves with raised reticulation, rather thick twigs and densely pubescent flowers. Nectandra ambigens occurs in the same area and has also rather large, lustrous leaves with raised reticulation. This species differs vegetatively in having narrower leaves and in its sparsely pubescent and quickly glabrescent twigs; the flowers of the two species are quite different, being much larger (ca. 1.5 cm in diameter) and pink (not white) in N. ambigens. Most specimens of N. lundellii from Mesoamerica lack axillary tufts of hair and have, when dry, rather dark green leaves, while specimens from Veracruz have usually axillary tufts of hair and, when dry, pale green leaves. There are several exceptions (plants from Veracruz with dark green leaves and without domatia, plants from Guatemala with pale green leaves without domatia and plants from Chiapas and Honduras with dark green leaves with domatia) and recognizing the specimens from Veracruz as a distinct taxon does therefore not seem justified.
15. Nectandra martinicensis Mez, Mitt. Bot. Vereins Kreis Freiburg 47/48: 421 (1888). Isolectotype: Trinidad, Sieber 99 (MO). Nectandra tabascensis Lundell, N. woodsoniana C.K. Allen, Ocotea tabascensis (Lundell) Howard Trees, to 20 m. Twigs angular, moderately appressed or ascending pubescent, glabrescent with age; terminal buds densely white pubescent. Leaves 12-20 × 3.5-7 cm,
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narrowly elliptic, chartaceous; the base attenuate to obtuse, the apex acute or slightly acuminate, the margin flat; midrib immersed, lateral veins and tertiary venation raised on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation slightly raised on the lower surface; upper surface glabrous or with some appressed hairs at the base of the midrib, lower surface with some scattered, appressed hairs, these to 0.6 mm; lateral veins 7-11 pairs; gland dots on the upper surface visible in young leaves, indistinct on mature leaves and on lower leaf surface; axillary tufts of hair present; petioles 6-15 mm, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 7-20 cm, mostly in the axils of normal leaves, infrequently in the axils of cataphylls, moderately to sparsely appressed pubescent. Flowers 4-6.5 mm in diameter, white. Tepals 2-2.8 mm, spreading, outside densely white pubescent, inside densely papillose and pubescent towards the base; stamens 0.6-0.8 mm, the hairy filament 0.2-0.3 mm, the anthers glabrous or the outer 3 with some hairs abaxially, the anther cells in an arc, a sterile tip lacking; pistil 1-1.5 mm, glabrous, receptacle bowl-shaped, glabrous inside or nearly so. Fruit 12-15 × 8-12 mm, cupule shallowly bowl-shaped, to 7 mm in diameter. Evergeen forests. T (Matuda 3299, F); Ch (Mendez G. 9071, MO); B (sine coll. 14, F); ES (Calderon 1117, MO); N (Stevens 4727, MO); CR (Skutch 2634, MO); P (Croat 22484, MO). 20-1000 m. (Mexico [Guerrero, Jalisco, Nayarit], Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador.) Nectandra martinicensis is best recognized by its densely white-pubescent buds and flowers, its generally non-lustrous leaves with some scattered, long hairs on the lower surface, and the quickly glabrescent twigs.
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16. Nectandra membranacea (Sw.) Grisebach, Fl. Brit. W.I. 282 (1860). Laurus membranacea Sw., Prodr. 65. 1788. Holotype: Jamaica, Swartz s.n. (S). Illustr.: Allen, C.K., Ann. Missouri Bot. Gard. 35: 55 t. 34 (1948) (as Nectandra standleyi). Nectandra skutchii C.K. Allen, N. standleyi C.K. Allen. Trees, to 35 m. Twigs angular, moderately to sparsely pubescent, the hairs very short and predominantly appressed, the surface visible between the hairs; terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 8-25 × 3-9 cm, elliptic, lanceolate or ovate-elliptic, chartaceous; base attenuate to rounded, apex acuminate, margin flat to inrolled (mostly revolute) at the base; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib and lateral veins raised on lower surface, tertiary venation inconspicuously raised or immersed on lower surface; upper and lower surface sparsely appressed pubescent to glabrous, the hairs denser along the major veins; lateral veins 3-7 pairs; gland dots usually not visible; axillary tufts of hairs lacking; petioles 5-15 mm, with similar indument as the twigs. Inflorescences 5-20 cm, in the axils of normal leaves, moderately to sparsely appressed pubescent. Flowers 3-5 mm in diameter, white or yellowish. Tepals 1.2-2 mm, moderately appressed pubescent, papillose and without hairs inside, spreading; stamens 0.6-0.8 mm, sparsely papillose, filaments not hairy, sterile tip of the anthers lacking; pistil 1.2-1.8 mm, glabrous; receptacle urceolate, glabrousor nearly so inside. Fruit 8-14 × 8-14 mm, cupule to 11 mm in diameter, shallow, frequently lenticellate. Various habitats. N (Grijalva & Rios 3497a, MO); CR (Herrera 670, MO); P (Mori & Kallunki 2996, MO). 100-1500 m. (Mexico [Veracruz], Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil, Cuba, Haiti, Dominican Republic, Puerto Rico, Jamaica, Leeward & Windward Islands, Trinidad, Tobago.)
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Nectandra membranacea can be easily confused with Nectandra cuspidata; differences are discussed under the latter species.
17. Nectandra mirafloris van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 410 (1988). Holotype: Nicaragua, Neill 329 (MO). Trees or shrubs, to 15 m (rarely to 25 m). Twigs angular, sparsely appressed pubescent, glabrescent; terminal buds densely appressed pubescent, the hairs white. Leaves 10-23 × 5-10 cm, elliptic, firmly chartaceous; the base acute to obtuse, the apex acute; the margin flat; midrib and lateral veins immersed on the upper surface, the tertiary venation raised; midrib, lateral veins and tertiary venation raised on the lower surface; the upper surface or nearly so, lower surface with a few appressed hairs, soon becoming glabrous; lateral veins 6-10 pairs; gland dots poorly or not visible; axillary tufts of hairs usually present; petioles 7-18 mm, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 5-15 cm, in the axils of cataphylls or normal leaves, near the base sparsely appressed pubescent, the indument becoming denser towards the flowers. Flowers 7.5-9.5 mm in diameter, white. Tepals 2.2-3.5 mm, densely white pubescent outside, densely papillose inside, with some hairs towards the base; stamens 0.8-1.2 mm, papillose, with a short (to 0.2 mm), hairy filament, the cells arranged in a shallow arc, a sterile tip absent; the pistil c. 1.5 mm, glabrous, receptacle bowl-shaped, glabrous inside. Fruit 20-22 × 1518 mm, cupule shallow to almost plate-like, 8 mm in diam, the pedicel swollen. Montane forests. N (Moreno 472, MO). 1200-1600 m. (Endemic). Nectandra mirafloris can be recognized by its densely pubescent flowers and rather large leaves with clearly raised tertiary venation. It is restricted to montane forests
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in Nicaragua. Nectandra cufodontisii, known from Costa Rica and Panama, is vegetatively and in fruit very similar, and differs only from N. mirafloris in having sparsely pubescent flowers.
18. Nectandra nitida Mez, Jahrb. Koenigl. Bot. Gart. Berlin 5: 461 (1889). Lectotype (designated by Rohwer, 1993): Panama, Hayes 133 (K). Nectandra glandulosa Lundell, N. matudae Lundell, N. perdubia Lundell, Pleurothyrium glandulosum (Lundell) Lundell. Shrubs or trees to 25 m. Twigs initially angled or ridged, becoming roundish, densely brown, appressed or ascending pubescent, terminal buds densely brown pubescent. Leaves 7-22 × 2.5-7 cm, (narrowly) elliptic, chartaceous; the base attenuate to obtuse, the apex acuminate or acute, the margin flat; midrib, lateral veins and tertiary venation more or less immersed on the upper surface, midrib prominently raised, lateral veins raised and tertiary venation more or less immersed on the lower surface; upper surface glabrous or with some appressed hairs, especially towards the base, lower surface with small appressed hairs or nearly glabrous; lateral veins 4-8 pairs; gland dots visible or not; axillary tufts of hairs present; petioles 3-13 mm, with a similar indument as the twigs. Inflorescenses 3-15 cm, in the axils of normal leaves or cataphylls, moderately (to densely) brown appressed pubescent. Flowers 3.5-6 mm in diameter, white. Tepals 1.5-3 mm, spreading, appressed pubescent outside, papillose and hairy towards the base inside; stamens 0.4-0.8 mm, the (sparsely) pubescent filaments c. 0.2 mm, the anthers glabrous or with a few hairs abaxially, the anther cells in an arc, a sterile tip lacking; pistil 1-1.4 mm, glabrous, receptacle shallow, glabrous or pubescent inside. Fruit 8-15 × 6-12 mm,
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cupule bowl-shaped, to 7 mm in diameter, pedicel thickened or not. Evergreen or seasonally dry forests. T (Matuda 3576, F); Ch (Matuda 5934, MO); QR (Duran 2740, MO); B (Gentle 1692, MO); G (Harmon & Dwyer 2783, MO); N (Neill 1985, MO); CR (Pittier 11490, F); P (Croat 14601, MO). 0-2000 m. (Mexico, Mesoamerica.) Nectandra nitida is a common species from Nicaragua northwards and is best recognized by the combination of its densely, brownish pubescent twigs and the absence of the distinct pinprick pattern of the gland dots on the upper leaf surface. Its upper leaf surface is frequently lustrous. In Costa Rica and Panama N. nitida is largely replaced by N. umbrosa. I include in N. nitida N. matudae, a species kept separate by Rohwer (1993).
19. Nectandra oppositifolia Nees, Linnaea 8: 47 (1833). Lectotype (designated by Meissner, 1866): Brazil, Sello 5722 (B). Trees, 20 m. Twigs often somewhat flattened, ridged, densely reddish-brown tomentulose, terminal buds densely reddish-brown tomentulose. Leaves 10-25 × 3-9 cm, (narrowly) elliptic, chartaceous; base acute, rarely obtuse, the apex acuminate, the margin plane; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on upper surface, raised on lower surface; upper surface pubescent with short, erect, curly hairs, the indument denser along midrib and lateral veins, becoming glabrous with age, lower surface pubescent with short, erect, curly hairs, becoming reddish tomentulose along lateral veins and midrib, axillary tufts of hairs absent; lateral veins 8-12 pairs; gland dots not visible; petioles 8-20 mm, with similar indument as the twigs. Inflorescences 4-12 cm, in the axils of normal leaves, densely reddish-brown tomentulose.Flowers 9-12 mm in diameter, white; tepals 3.5-5 mm, spreading, densely reddish-brown pubescent outside, densely papillose inside
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without hairs near the base; stamens 1-2 mm, filaments very short, anthers densely papillose, with a large sterile tip, the cells in a shallow arc; pistil 1.8-3 mm, glabrous or the style papillose, the receptacle deeple urceolate, glabrous or with a few hairs inside. Fruit 13-15 × 11 mm, cupule 7-11 mm high, 13-17 mm in diameter, deeply cup-shaped. Lowland rain forests. P (McDade 774, MO). Altitude unknown. (Mesoamerica, Colombia, Brazil.) This is the only species of Nectandra in Mesoamerica with opposite or subopposite leaves. The few Panamanian collections are not typical, but intergrade with Nectandra reticulata. The latter species differs in its reflexed lobes at the base of the leaves.
20 Nectandra purpurea (Ruiz & Pavon) Mez, Jahrb. Koenigl. Bot. Gart. Berlin 5: 443 (1889). Laurus purpurea Ruiz & Pavon, Fl. Peruv. 4: t. 351 (1804). Isotype: Peru, Ruiz & Pavon s.n. (F). Nectandra latifolia (Kunth) Mez, N. polita Nees var. oerstedii Meissner, Ocotea flexuosa Rusby. Shrubs or trees to 20 m. Twigs somewhat angular, moderately to sparsely appressed pubescent, glabrescent; terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 1125 × 5-10 cm, elliptic, chartaceous; the base acute to obtuse-rounded, the apex acute or shortly acuminate; the margin flat; midrib and lateral veins immersed, tertiary venation raised on the upper surface, midrib, lateral veins and tertiary venation raised on lower surface; upper surface glabrous, lower surface glabrous or with some appressed hairs; lateral veins 6-10 pairs; gland dots poorly or not visible; axillary tufts of hairs present or
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absent; petioles 4-14 mm, with a similar indument as the twig. Inflorescences 4-16 cm, in axils of normal leaves or cataphylls, moderately pubescent with appressed to ascending hairs. Flowers 3-5 mm in diameter, white. Tepals 1.2-2 mm, elliptic, spreading, the outside moderately to densely pubescent, sometimes somewhat papillose, especially the inner tepals, the inside papillose and towards the base pubescent; the stamens 0.8-1.1 mm, the glabrous or hairy filaments 0.3-0.6 mm, the anthers glabrous or with some papillae, the anther cells almost in two rows or with the lower two cells much greater than the upper two; a sterile tip lacking; pistil 1.1-1.6 mm, glabrous or nearly so; the receptacle bowl-shaped, glabrous or with a few hairs inside. Fruits 15-26 × 8-13 mm, cupule bowl-shaped or cup-shaped, 5-8 mm in diameter. Evergreen forests. N (Oersted 12, B); CR (Grayum 8898, MO); P (Hammel et al. 6874, MO). (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Guayana Francesa, Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil.) As with other species of the Nectandra coriacea complex, N. purpurea is not easy to identify. Its flowers have relatively short and wide tepals (length less than twice the width), stamens with relatively long filaments and anther cells arranged in an Ocotea-like fashion (the cells are almost in two rows rather than in an arc). Some populations cannot be placed with certainty, for instance specimens from Chiapas and Guatemala which have small flowers with N. purpurea-like stamens, but with more elongate tepals and narrower leaves. These specimens are intermediates between N. purpurea and N. salicifolia and may represent an undescribed species. Rohwer (1993) did not describe these as a new species because the N. coriacea complex is still poorly understood and I follow him in this. Breedlove 28566 (MO) is a member of this group. Vegetatively, N. purpurea can resemble N. cufodontisii closely, but differs in its less coriaceous leaves ; its stamens with
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relatively long, glabrous filaments and with the anther cells arranged almost in 2 pairs separate the two species best. Croat (1978) used the name N. purpurascens, an unpublished name, for collections from Barro Colorado island which are here placed under N. umbrosa.
21. Nectandra ramonensis Standley, Publ. Field Mus. Nat. Hist. , Bot. Ser. 18: 453 (1937). Holotype: Costa Rica, Brenes 17018 (F). Illustr.: C.K. Allen, Ann. Missouri Bot. Gard. 35: 46 t. 28 (1948). Trees, 20 m. Twigs angular, finely and rather densely pubescent, the hairs appressed or ascending, covering most or all of the surface when young, glabrescent with age; terminal buds densely pubescent. Leaves 5-13 × 2.5-5 cm, elliptic, (thinly) chartaceous; the base acute or attenuate, apex acuminate or acute, margin plane or slightly recurved near the base; midrib and lateral veins immersed on upper surface, raised on lower surface, tertiary venation immersed on both surfaces; upper surface with some appressed hairs, more so along the midrib, becoming glabrous with age, lower surface sparsely appressed pubescent, axillary tufts of hairs usually present; lateral veins 4-6 pairs; oil cells only visible in young leaves; petioles 3-12 mm, with similar indument as the twigs. Inflorescences 5-12 cm, in the axils of normal leaves, finely pubescent, the hairs ascending or erect. Flowers 7-10 mm in diameter, white or greenish white. Tepals 2.7-3.8 mm, spreading, moderately or sparsely appressed pubescent outside, densely papillose inside, without hairs; stamens 1-1.5 mm, papillose, the filaments very short, anthers with a sterile tip, the anther cells in a shallow arc; pistil c. 1.2-1.7 mm, glabrous; receptacle bowl-shaped, with appressed hairs near the base, otherwise glabrous. Fruit 12-
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7 mm, cupule 5-6 mm high, 8 mm in diameter, cup-shaped. Moderately dry forests. CR (Gomez et al. 22697, MO); P (Hammel 1783, MO). 100-1500 m. (Endemic.) Nectandra ramonensis is best recognized by its rather small leaves with few lateral veins and the fairly densely pubescent young twigs. The peduncles are quite long, usually twice as long as the branched part of the inflorescences.
22. Nectandra reticulata (Ruiz & Pavon) Mez, Jahrb. Koenigl. Bot. Gart. Berlin 5: 404 (1889). Laurus reticulata Ruiz & Pavon, Fl. Peruv. 4: t 348 (1804). Lectotype (designated by Rohwer, 1993): Peru, Ruiz & Pavon s.n. (MA). Illustr.: Ruiz & Pavon, Fl. Peruv. 4: t.348 (1804); Allen, Ann. Missouri Bot. Gard. 35: 60 (1948). Trees, to 40 m. Twigs angular, densely brown tomentulose; terminal buds densely brown tomentulose. Leaves 14-35 × 5-11 cm, elliptic, chartaceous; base acute to rounded, apex acute or acuminate, margin reflexed near the base, forming two lobes; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on upper surface, clearly raised on lower surface; upper surface with erect, curly hairs, densely so along midrib, lower surface pubescent, the hairs erect, curly, the indument denser along the major veins, the leaf surface remaining visible; lateral veins 8-14 pairs; gland dots not visible; petioles 7-25 mm, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 6-20 cm, brown tomentulose. Flowers 8-14 mm in diameter, white; tepals 3.5-6 mm, elliptic, spreading, outer 3 densely pubescent outside, inner 3 with a narrow, pubescent, central band, otherwise papillose, all 6 densely papillose inside, without hairs; stamens 1.2-2 mm, densely papillose, the filament very short, the anthers with a large sterile tip, the anther cells in a shallow arc; pistil 2-3 mm, mostly glabrous, but occasionally pubescent; receptacle deeply urceolate,
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densely pubescent inside. Fruit 9-20 × 6-11 mm, cupule 6-11 mm deep, 7-14 mm in diameter, cup-shaped. Lowland and montane forests. T (Rovirosa 338, NY); Ch (Hernandez G. 2032, MO); G (Contreras 10441, MO); H (Record H 69, US); N (Moreno 18988, MO); CR (Liesner 5021, MO); P (McPherson 12232, MO). 0-1700 m. (Mexico [Veracruz, Oaxaca], Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Suriname, French Guyana, Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil.) This species can even vegetatively be identified by its pubescent leaves with reflexed lobes at the base.
23. Nectandra roberto-andinoi (Nelson) van der Werff, Ceiba 42(1): 35 (2001[2002]). Pleurothyrium roberto-andinoi Nelson, Phytologia 72(6): 402 (1992). Isotype: Honduras, Nelson & Andino 13119 (MO). Trees, 15 m. Twigs slightly angular or terete, densely brown pubescent, the hairs erect and completely covering the surface, the indument wearing off with age; terminal buds denely brown pubescent. Leaves 14-22 × 7-10 cm, (broadly) elliptic, chartaceous; base acute or obtuse, apex shortly acuminate, margin plane; midrin, lateral veins immersed, tertiary venation immersed or slightly raised above, midrib and lateral veins clearly raised, tertiary venation raised on lower surface; upper surface with some appressed or erect hairs, these denser along midrib, lower surface moderately to sparsely pubescent, the hairs erect, denser along midrib and lateral veins; lateral veins 5-7 pairs; oil cells clearly visible on the upper surface of young leaves, less so on older ones; axillary tufts of hairs present; petioles 7-11 mm, with similar indument as the twigs. Inflorescences 5-15 cm, in the axils of normal leaves or cataphylls, densely pubescent,
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the hairs erect and appressed. Flowers 7-9 mm in diam, white or yellowish. Tepals c. 3 mm, narrowly elliptic, pubescent outside, papillose and somewhat pubescent at the base inside, more or less spreading or half-erect; stamens c. 0.7 mm, anthers glabrous or nearly so, filaments pubescent, anther cells in a sharp arc, filling the entire anther; pistil c. 1.2 mm, more or less hairy; receptacle shallow, glabrous or nearly so inside. Young fruit 8 × 6 mm, pubescent; cupule c. 7 mm in diameter, shallowly bowl-shaped. Montane forests. H (Nelson & Andino 12797, MO). 850-1000 m. (Endemic.) Two other collections of this species were discussed by Rohwer (1993) under Nectandra nitida. Nectandra roberto-andinoi differs from that species by its broader leaves with erect indument on the lowers surface. Nectandra longicaudata has also some erect hairs on the lower leaf surface, but this indument is much sparser and shorter than found in N. roberto-andinoi; it also differs in having smaller leaves. Nectandra robertoandinoi is only known from 5 collections and additional collections from Honduras might show that it intergrades with related species.
24. Nectandra rudis C.K. Allen, J. Arnold Arbor. 26: 401 (1945). Holotype: Mexico, Matuda 470 (GH). Trees, 30 m. Twigs angular, moderately appressed pubescent when young, soon glabrescent; terminal buds densely white appressed pubescent. Leaves 13-25 × 5-10 cm, elliptic, firmly chartaceous; base attenuate due to the revolute margins, these sometimes decurrent on the petiole, apex acute; midrib and lateral veins immersed on upper surface, raised on lower surface, tertiary venation raised on both surfaces; upper surface glabrous, lower surface glabrous or with some appressed hairs, these mostly along the midrib;
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lateral veins 7-10 pairs; gland dots not or scarcely visible; axillary tufts of hairs present; petioles 10-27 mm, with similar indument as the twigs. Inflorescences 5-20 cm, in the axils of normal leaves, moderately densely white pubescent, the hairs appressed to ascending. Flowers 8-11 mm in diameter, white. Tepals 3-4 mm, densely white tomentulose outside, densely papillose and with some hairs near the base inside, spreading; stamens 1-1.2 mm, papillose, the outer 6 also dorsally pubescent, a sterile tip absent, the anther cells arranged in a sharp arc; pistil 1.6-2 mm, glabrous; receptacle bowl-shaped, glabrous inside. Fruit 20-29 × 18-23 mm, cupule 10-13 mm in diameter, disk-like. Montane forests. Ch (Miller et al. 2688, MO); G (Williams 14342, F); ES (Tucker 1318, F). 1600-2500 m. (Endemic.) Nectandra rudis is readily recognized by its large leaves with revolute base and large flowers. Ocotea chiapensis is another montane species from Chiapas with revolute leaf bases and has been confused with Nectandra rudis. Ocotea chiapensis differs from N. rudis in having the tepals rather sparsely appressed pubescent on the outer surface, in its much larger domatia and in its glabrous (not papillose) stamens.
25. Nectandra salicifolia (Kunth) Nees, Syst. Laur. 302 (1836). Ocotea salicifolia Kunth in Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 132 (1817). Lectotype (designated by Rohwer, 1993): Mexico, Humboldt & Bonpland 3880 (P). Nectandra cayoana Lundell, N. colorata Lundell, N. loesneri Mez, N. sanguinea Rottboel var. lanceolata Meissner. Shrubs or trees to 25 m. Twigs roundish or slightly angular, moderately appressed pubescent to almost glabrous, terminal buds densely whitish appressed pubescent. Leaves
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6-18 × 2-7 cm, lanceolate or elliptic, chartaceous; base acute or obtuse, apex acute or slightly acuminate, the margin flat; midrib immersed, lateral veins and tertiary venation slightly raised on the upper surface, the midrib raised, lateral veins and tertiary venation slightly raised on the lower surface; upper surface glabrous, lower surface glabrous or sparsely appressed pubescent; lateral veins 4-9 pairs; gland dots visible or not on both sides of the leaf; axillary tufts of hair frequently present, but sometimes absent; petioles 5-15 mm, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 3-12 cm, mostly in the axils of normal leaves, sometimes also in the axils of cataphylls, moderately appressed to ascending pubescent to glabrous. Flowers 4-8 mm in diameter, white. Tepals 1.5-4 mm, spreading, moderately to sparsely pubescent outside, papillose and towards the base (somewhat) hairy inside; stamens 0.6-0.8 mm, the hairy filament 0.1-0.3 mm, the anthers papillose near the tip or without papillae, sometimes abaxially pubescent, the anther cells in a shallow arc, a sterile tip lacking; pistil 1-1.6 mm, glabrous, the receptacle shallow, glabrous or with a few hairs inside. Fruit 9-14 × 8-12 mm, cupule variable, from shallowly bowl-shaped to cup-shaped, to 7 mm in diameter. Seasonal evergreen or semideciduous forests. T (Fernandez N. 1340, MO); Ch (Matuda 4264, MO); C (Collins 47 a, US); B (Gentle 1410, MO); G (Lundell 19074, MO); H (Yuncker et al. 6144, MO); N (Molina 20454, MO). 0-2300 m. (Mexico, Mesoamerica.) Nectandra salicifolia is a variable species and most specimens which do not fit in related, relatively better defined species, have been placed in this species. These related species differ either in indument characters (pubescence on twigs denser and brownish) or, in the case of N. umbrosa, in having a dense pinprick pattern of gland dots on the mature leaves. Rohwer (1993) discusses several intermediates between N. salicifolia and
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related species. Nectandra colorata, recognized by Rohwer (1993) as a distinct species, is here treated as a synonym of N. salicifolia. The name Nectandra sanguinea has often been applied to N. salicifolia but Bernardi (1967) pointed out that this was not correct.
26. Nectandra salicina C.K. Allen, J. Arnold Arbor. 26: 385 (1945). Holotype: Costa Rica, Brenes 4206 (F). Nectandra davidsoniana C.K. Allen. Trees to 20 m, but often flowering when much smaller. Twigs slightly angular, sparsely appressed pubescent with white hairs, soon becoming glabrous, terminal buds appressed white pubescent or subglabrous. Leaves 5-11 × 1-3 cm, lanceolate, (firmly) chartaceous; base acute or attenuate, apex acute or acuminate, margin flat, frequently thickened; midrib, lateral veins and tertiary venation raised on both surfaces; upper surface glabrous, lower surface glabrous or with a few appressed white hairs along the midrib; lateral veins 5-8 pairs; axillary tufts of hairs lacking; gland dots poorly visible; petioles 4-12 mm, glabrous or with a few white, appressed hairs. Inflorescences 3-12 cm, in the axils of cataphylls or normal leaves, sparsely appressed pubescent or glabrous, red. Flowers 4.5-7 mm in diameter, white. Tepals 2-3 mm, spreading, sparsely appressed pubescent to glabrous outside, finely papillose and towards the base pubescent inside; stamens 1-1.5 mm, the filaments hairy, 0.2-0.3 mm, the anthers glabrous, without a sterile tip, anther cells in a shallow arc; pistil 1.5-2 mm, glabrous; receptacle shallow, glabrous or nearly so. Fruit 15-22 × 12-17 mm, cupule shallowly bowl-shaped, to 1 cm in diameter, pedicel thickened. Montane forests. Ch (Ton 3411, F); CR (Haber & Bello 3699, MO); P (McPherson 10334, MO). 600-1500 m. (Endemic.)
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Distinctive for this species are lanceolate, (nearly) glabrous leaves without domatia, the sparsely pubescent or glabrous twigs and the montane habitat. It can be confused with Nectandra smithii, which differs in having small domatia, pubescent twigs and slightly wider leaves. In the Monteverde area in Costa Rica both species occur, but intermediates have not been collected. I follow Rohwer (1993) in assigning a single collection from Chiapas to N. salicina, although we both have misgivings about it. Nectandra salicina is rather common in Costa Rica, but even in Panama it is rarely collected. The MO isotype of N. davidsonia is vegetatively a good match for specimens of N. salicina from the Chiriqui province in Panama. Rohwer (1993) mentioned that the type had juvenile flowers and immature fruits, which makes identification with any confidence difficult. Therefore, I prefer to ignore small floral differences between the type of N. davidsoniana and N. salicina and, based on vegetative similarities, treat N. davidsoniana as a synonym of N. salicina, a species known from the area where the type of N. davidsoniana was collected.
27. Nectandra smithii C.K. Allen, J. Arnold Arbor. 26: 370 (1945). Isotype: Costa Rica, A. Smith H-541 (MO). Trees, to 20 m. Twigs more or less angular, (densely) pubescent with appressed, brownish hairs; terminal buds densely pubescent. Leaves 5-12 × 1.5-3.5 cm, elliptic to lanceolate, chartaceous, the base acute, the apex acuminate or acute; margin flat, sometimes thickened; midrib, lateral veins and tertiary venation weakly raised on the upper surface, slightly more so on the lower surface; upper surface glabrous or
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(especially when young) with appressed hairs on the midrib, the lower surface sparsely appressed pubescent, especially along the midrib; lateral veins 4-7 pairs; glands dots frequently clearly visible and forming a dense pinprick pattern on the upper surface, scarcely visible on the lower surface; axillary tufts of hairs usually present; petioles 5-12 mm, with similar indument as the twigs. Inflorescences 2-8 cm, mostly in axils of normal leaves, sometimes in the axils of cataphylls, moderately appressed pubescent, reddish. Flowers 4-7 mm in diameter, white. Tepals 1.6-2.5 mm, spreading, appressed pubescent outside, finely papillose and towards the base pubescent inside; stamens 0.8-1.3 mm, the hairy filament 0.1-0.3 mm, the anthers glabrous, the anther cells in an arc, sterile tip absent; pistil c. 1.5 mm, glabrous, the recptacle shallowly bowl-shaped, with some appressed hairs inside. Fruit c. 15 ×10 mm, cupule shallow, c. 6 mm wide, the peduncle thickened. Montane forests. CR (Dryer 1333, MO). 1100-1700 m. (Endemic.) Nectandra smithii is restricted to montane forests in central Costa Rica. Plants with more coriaceous leaves approach N. salicina and differences between the two are discussed under the latter species. Plants with more chartaceous leaves can be confused with N. umbrosa; these plants have the more conspicous pattern of gland dots on their leaves. These two species can be separated by the size of the stamens (smaller in N. umbrosa); the indument on the inner surface of the tepals consists in N. umbrosa of short papillae, in N. smithii of longer, almost hairlike papillae. Young fruits of N. umbrosa are often somewhat hairy, while they are glabrous in N. smithii. Sterile specimens are almost impossible to identify.
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28. Nectandra turbacensis (Kunth) Nees, Syst. Laur. 316 (1836). Ocotea turbacensis Kunth in Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 129 (1817). Lectotype (designated by Rohwer, 1993): Colombia, Humboldt & Bonpland 1396 (P). Nectandra mopanensis Lundell, N. nervosa Mez, N. panamensis Mez, N. turbacensis (Kunth) Nees var. mexicana Meissner. Trees, to 35 m. Twigs slightly angular, sparsely appressed pubescent, becoming glabrous with age; terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 6-22 × 2.5-6.5 cm, elliptic to lanceolate, chartaceous; base attenuate to obtuse, apex acuminate or acute, margin flat, rarely recurved at the base of the leaf, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on upper surface, midrib and lateral veins raised on lower surface, tertiary venation less so or immersed; upper surface glabrous or nearly so, lower surface sparsely appressed pubescent to glabrous; lateral veins 4-7 pairs; gland dots visible or not; axillary tufts of hairs frequently present, sometimes with pit domatia; petioles 5-18 mm, with similar indument as twigs. Inflorescences 4-18 cm, in the axils of cataphylls, along leafless short shoots or less frequently in axils of normal leaves, sparsely appressed pubescent to glabrous. Flowers 4-7 mm in diameter, white. Tepals 1.8-2.5 mm, spreading, sparsely appressed pubescent to almost glabrous outside, densely papillose inside, without hairs; stamens 0.5-1mm, papillose, the anther cells in a shallow arc, small sterile tip present; pistil 1.5-1.9 mm, glabrous; receptacle bowl-shaped, glabrous inside. Fruit 10-20 × 6-12 mm, cupule 3-7 × 7-12 mm, (deeply) cup-shaped, frequently lenticellate. Moderately dry forests. Ch (Breedlove 50893, MO); B (Dwyer 12756, MO); G (Jones & Facey 3457, US); H (Croat & Hannon 64130a, MO); CR (Herrera 4968, MO); P (Carrasco 21, MO). 0-1700 m. (Mexico [Veracruz], Mesoamerica, Colombia,
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Venezuela, Peru, Bolivia, Brazil, Cuba, Haiti, Dominican Republic, Jamaica, Puerto Rico, Virgin Islands, Trinidad.) Characteristic are the sparsely pubescent twigs, relatively large flowers and the relatively narrow leaves. Differences with related species are discused under N. hihua.
29. Nectandra umbrosa (Kunth) Mez, Jahrb. Koenigl. Bot. Gart. Berlin 5: 462 (1889). Ocotea umbrosa Kunth in Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 128 (1817). Lectotype (designated by Rohwer, 1993): Without locality, Humboldt & Bonpland s.n. (P). Shrubs or mostly small trees, rarely reaching 35 m. Twigs roundish, initially moderately to sparsely appressed or ascending pubescent, the hairs usually brownish; terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 4-20 × 2-7.5 cm, elliptic to lanceolate, chartaceous; the base obtuse to acute, the apex acuminate, the margin flat; midrib, lateral veins and tertiary venation slightly raised on the upper surface, midrib raised, lateral veins and tertiary venation slightly raised on the lower surface; upper and lower surface glabrous or with some appressed hairs, indument if present denser along the midrib; lateral veins 4-8 pairs; gland dots readily visible on the upper surface and forming a dense pinprick pattern, sometimes also visible on the lower surface; axillary tufts of hair present or absent; petioles 4-13 mm, with a similar indument as the twigs. Inflorescenses 2.5-15 cm, in the axils of normal leaves, infrequently in axils of cataphylls, moderately to sparsely ascending pubescent. Flowers 3-6.5 mm in diameter, white or greenish. Tepals 1.5-2.7 mm, moderately pubescent, sometimes with some papillae, on the outside, papillose and hairy towards the base inside; stamens 0.5-0.8 mm,
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filaments c. 0.2 mm, hairy, anthers glabrous, the anther cells in an arc, a sterile tip lacking; pistil c. 1 mm, glabrous or with a few hairs, receptacle shallow, glabrous or with a few hairs. Fruit 9-17 × 9-14 mm, often with a few hairs, cupule shallow, to 10 mm in diameter, gradually narrowed into the pedicel. Evergreen forests. CR (Croat 36346, MO); P (Liesner 1372, MO) 0-1500 m. (Mesoamerica, Colombia.) Nectandra umbrosa is a rather common species in Costa Rica and Panama. Rohwer (1993) cites one collection each from Honduras and Nicaragua, but I have not seen these specimens. This species is best recognized by the dense pattern of gland dots on the upper leaf surface and slightly raised midrib on the upper leaf surface. Specimens from higher altitude have smaller leaves and can be confused with N. smithii; the latter species differs also from N. umbrosa in having a glabrous ovary and glabrous fruits and in having larger stamens. Croat (1978) listed collections of N. umbrosa from Barro Colorado island as N. purpurascens and N. savannarum.
13. Ocotea Aublet By H. van der Werff.
Trees or shrubs. Leaves alternate, rarely whorled, usually pinnately veined, domatia (pits, cavities or tufts of hair in the axils of the lowermost lateral veins) sometimes present. Inflorescences in the axils of leaves, rarely in the axils of cataphylls, paniculate-cymose, the lateral flowers of a cyme strictly opposite, rarely inflorescences by reduction racemose. Flowers perfect or unisexual; if unisexual, the plants dioecious. Tepals equal, usually deciduous in fruit. Perfect flowers with 9 4-celled stamens, the outer 6 opening
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introrse, the inner 3 opening extrorse, the anther cells arranged in two pairs; inner stamens with 2 glands at the base of the filaments; staminodia absent or present, if present 3, stipitiform and small; pistillate flowers with 9 staminodia, staminate flowers with or without a pistillode. Fruits seated in a variously shaped cupule, this mostly cupshaped with a single margin, but occasionally with a double margin or reduced to a small plate; tepals rarely persisting on the cupules. 300 species or more. Neotropics, Africa, Madagascar. Ocotea is a large and variable genus. In Mesoamerica species with perfect flowers predominate and these are best recognized by the 9 4-celled stamens with the anther cells arranged in two pairs and the small, stipitiform staminodia (or these are lacking). These species can be confused with Nectandra and differences are discussed under the latter genus. They can also be confused with Cinnamomum, which possesses relatively large staminodia with a glandular apex and which frequently has tripliveined leaves. The species with unisexual flowers can be confused with Endlicheria (which has 2-celled stamens) or Rhodostemonodaphne (with 4-celled stamens and the anther cells arranged in a shallow arc). Even in pistillate flowers one can usually see the rudimentory anther cells and their position on the staminodia. Ocotea is by far the largest genus of the Lauraceae in the Neotropics and species delimitation is at times still difficult.
1. Stamens tongue-shaped, with a distinct, sterile tip, moderately to densely papillose; filaments lacking or very short.
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2. Lowermost pair of lateral veins with conspicuous pocket domatia. 41. O. holdridgeiana 2. Leaves without conspicuous pocket domatia. 3. Twigs and usually the leaves densely pubescent. 4. Leaves whorled.
97. O. verticillata
4. Leaves evenly distributed along the twigs. 5. Lower leaf surface completely covered by the indument, the hairs short and curled. 65. O. pharomachrosorum 5. Lower leaf surface not completely covered by the indument, but partly or almost completely visible. 6. Leaves elliptic, to 6 cm wide; petioles 5-9 mm.
46. O. klepperae
6. Leaves obovate or obovate-elliptic, 5-17 cm wide; petioles 1.5-4 cm. 7. Inflorescences paniculate-cymose; pistil densely pubescent.
82. O. sinuata
7. Inforescences racemose; pistil glabrous.
13. O. botrantha
3. Twigs and leaves glabrous or nearly so. 8. Twigs hollow. 9. Shrub or small tree to 8 m. Leaf bases plane, not revolute. Inflorescences to 15 cm. Fruits ca.2 × 1 cm, cupule c. 1 cm in diameter, cup- to bowl-shaped, very weakly doublemargined, the outer margin c. 0.5 mm wide.
24. O. dendrodaphne
9. Trees to 20 m. Leaf bases slightly revolute. Inflorescences to 5 cm. Fruits c. 5 × 3.5 cm, cupule c. 5 cm in diameter, bowl-shaped, with a conspicuous double margin, this c. 1 cm wide. 8. Twigs solid.
57. O. morae
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10. Inflorescences about as long as the leaves, sparsely pubescent; leaf bases plane, not revolute; fruits 2 × 1 cm, cupule to 1.2 cm in diameter, with a double margin, the outer margin c. 2 mm wide.
95. O. veraguensis
10. Inflorescences much shorter than the leaves, densely pubescent; leaf bases slightly revolute; fruits ca. 5 × 3.5 cm, cupule c. 5 cm in diameter, with a conspicuous double margin, this c. 1 cm wide.
57. O. morae
1. Stamens not tongue-shaped, usually rectangular, without a sterile tip, not papillose (or rarely with papillae on the margin); filaments usually present. 11. Lower leaf surface completely hidden by the indumenta. 12. Flowers unisexual; leaf base inrolled and decurrent along the entire length of the petiole.
16. O. calophylla
12. Flowers perfect; leaf base plane or if inrolled and decurrent, most of the petiole distinct. 13. Leaf base inrolled and shortly decurrent on the patio.
81. O. salvinii
13. Leaf base plane and not decurrent. 14. Indument of the lower leaf surface pale brown or whitish. 15. Domatia absent; flowers 6 mm in diameter, tepals 2-2.5 mm. 80. O. salvadorensis 15. Domatia present as axillary tufts of hairs; flowers 4 mm in diameter, tepals 1.5 mm. 42. O. incana 14. Indument of the lower leaf surface reddish brown. 16. Receptacle glabrous inside; tepals papillose on the inner surface; leaves 9-16 cm. 79. O. rufescens
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16. Receptacle appressed pubescent inside; tepals pubescent on the inner surface; leaves 7-10 cm (see discussion under O. salvadorensis). 11. Lower leaf surface glabrous or partly covered by the indumenta. 17. Twigs hollow, often inhabited by ants. 18. Inflorescencs and flowers densely brown-tomentellous; leaves broadly obovate, coriaceous, with raised reticulation.
44. O. jefensis
18. Inflorescenses and flowers glabrous or sparsely puberulous; leaves (narrowly) elliptic or obovate, (firmly) chartaceous, reticulation immersed or raised. 5. O. atirrensis 17. Twigs solid. 19. Flowers unisexual. 20. Lower leaf surface with erect hairs, discernable to the touch. 21. Surface of the twigs partially visible between the hair.
50. O. macropoda
21. Indument completely covering the surface of the young twigs. 22. Laminae slightly decurrent on the petiole; laminae and petioles not sharply ofset; tertiary venation on the lower leaf surface scalariform and clearly raised; indument on young twigs shaggy.
30. O. fendleri
22. Base of laminae obtuse, clearly differentiated from the petiole; tertiary venation on lower leaf surface scarcely raised and not scalariform; indument on young twigs very short, erect.
6. O. atlantica
20. Lower leaf surface glabrous or with appressed hairs. 23. Twigs sharply angular; upper leaf surface with raised, minute reticulation. 7. O. aurantiodora
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23. Twigs rounded or slightly angular; upper leaf surface without raised reticulation or with coarse reticulation. 24. Pistil pubescent; cupule plate-like, with a double margin.
31. O. floribunda
24. Pistil glabrous; cupule various, but not plate-like and with a double margin. 25. Pitdomatia present in the axils of the lateral veins of some leaves, the domatia not pubescent.
60. O. oblonga
25. Pitdomatia absent (but axillary tufts of hairs sometimes present). 26. Axillary tufts of hairs present on the lower leaf surface; tepals persistent on the cupule; oil glands readily visible on the upper leaf surface as black dots. 78. O. rubrinervis 26. Axillary tufts of hairs lacking; tepals deciduous 0r persistent in fruit; oil glands not or scarcely visible. 27. Twigs densely and minutely grey appressed pubescent, the hairs small and scarcely individually visible; indument on the inflorescences and pedicels notably denser than on the flowers.
49. O. leucoxylon
27. Twigs sparsely pubescent, individual hairs visible, or glabrous; inflorescences and flowers glabrous or density of indument on flowers and inflorescences about the same. 28. Filaments of the outer 6 stamens fused with the tepals; inflorescences and flowers glabrous.
17. O. cernua
28. Filaments of the outer 6 stamens free; inflorescences and/or flowers sparsely pubescent. 29. Leaves 7-25 cm, the tertiary venation slightly raised on the upper surface; lateral veins immersed on the upper surface.
71. O. puberula
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29. Leaves 4-11 cm, the tertiary venation immersed on the upper surface; lateral veins slightly impressed on the upper surface.
2. O. adela
19. Flowers hermaphroditic. 30. Lower leaf surface and young twigs with predominantly erect hairs, these discernable to the touch. 31. Leaf bases decurrent on the petiole and usually inrolled. 32. Young twigs appressed pubescent, the indument moderate or sparse and always part of the surface visible; inner surface of tepals glabrous or nearly so.
25. O.
dentata 32. Young twigs with erect or ascending hairs, the surface (nearly) completely covered; inner surface of tepals pubescent. 33. Leaf bases prominently recurved; lateral veins 9-12.
84. O. stenoneura
33. Leaf bases scarcely if at all recurved or inrolled; lateral veins 4-8. 34. Indument on lower leaf surface predominantly erect; leaves 10-20 cm. 37. O. hartshorniana 34. Indument on lower leaf surface predominantly appressed ; leaves 5-12 cm. 56. O. monteverdensis 31. Leaf bases not decurrent on the petiole, usually flat. 35. Outer surface of tepals densely pubescent, the surface completely covered by the indument; if inner 3 tepals with less indument on the upper half, then at least outer 3 tepals densely pubescent. 36. Flowers 10-14 mm in diameter. 36. Flowers less than 8 mm in diameter.
33. O. gomezii
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 108 of 334
37. Inflorescences few-flowered, racemose or with some lateral branches ending in a cyme; leaves coriaceous.
70. O. pseudopalmana
37. Inflorescences many-flowered, the lateral branches several times divided; leaves coriaceous or chartaceou. 38. Petioles c. 30 mm.
3. O. amplifolia
38. Petioles up to 15 mm. 39. Leaves coriaceous, densely ferruginous pubescent on the lower surface; cupule with entire margin; leaf apex obtuse or very shortly acuminate.
23. O. darcyi
39. Leaves chartaceous, moderately to sparsely golden brown pubescent on the lower surface; tepals persisting on the cupule; leaf apex acuminate.
55. O. mollifolia
35. Outer surface of all tepals glabrous or variously pubescent; if variously pubescent, the surface of the tepals always partially visible. 40. Inflorescences racemose or rarely with a few lateral cymes. 41. Midvein, lateral veins and tertiary venation clearly impressed (leaves rugose. 22. O. corrugata 41. Venation immersed or raised, not impressed (leaves not rugose. 42. Outer surface of tepals glabrous; anthers sessile.
34. O. gordonii
42. Outer surface of tepals (sparsely) pubescent; stamens with filaments 1/3 or more of the length of the anthers. 43. Hairs on the lower surface of leaves ascending, covering most of the lamina; indument grey.
54. O. mollicella
43. Hairs on the lower leaf surface erect, most of the lamina visible; indument brown or ferruginous. 40. Inflorescences paniculate-cymose.
73. O. purpurea
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 109 of 334
44. Leaves clustered. 45. Outer surface of the tepals glabrous.
14. O. bourgeauviana
45. Outer surface of the tepals pubescent. 46. Petioles to 6 mm long; leaves 15-25 × 5-6 cm; indument of twigs yellowish brown. 89. O. tonii 46. Petioles at least 10 mm; leaves 10-15 × 6-7 cm; indument of twigs brown. 20. O. congregata 44. Leaves alternate, evenly distributed along the twigs. 47. Flowers at anthesis 2-3 mm in diameter; tepals erect; inner surface of tepals and stamens glabrous.
61. O. oblongifolia
47. Flowers at anthesis 5-10 mm in diameter; tepals spreading or half erect; inner surface of tepals and/or stamens partially papillose or pubescent. 48. Receptacle pubescent inside. 49. Leaves elliptic, to 15 cm.
12. O. betazensis
49. Leaves obovate, 20-40 cm. 50. Indument covering young twigs and inflorescences completely. 93. O. valerioides 50. Surface of twigs and inflorescences visible between the indumenta.
48. O. lentii
48. Receptacle glabrous inside. 51. Outer surface of the tepals pubescent.
63. O. patula
51. Outer surface of the tepals glabrous. 52. Inner surface of the tepals pubescent; filaments distinct, c. 1/3 the length of the anthers.
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 110 of 334
53. Leaves to 10 cm, the tips obtuse, acute or shortly acuminate.
68. O. praetermissa
53. Leaves 10-20 cm, acuminate or gradually narrowed into a slender tip. 14. O. bourgeauviana 52. Inner surface of the tepals glabrous; anthers sessil. 54. Surface of the young twigs completely covered by the indument; cupule cup-shaped. 92. O. valerioana 54. Surface of young twigs partially visible between the indument; cupule shallowly bowl-shaped or platelike.
38. O. helicterifolia
30. Lower leaf surface and young twigs glabrous or with predominantly appressed hairs, rarely with sparse erect hairs, but these not discernable to the touch. 55. Leaf bases inrolled and/or decurrent on the petiole or reflexed, or leaves subsessile with the base weakly recurved; free petiole usually absent or very short. 56. Flowers densely reddish pubescent and terminal buds glabrous or finely appressed pubescent distally.
88. O. tonduzii
56. Flowers grey pubescent or glabrous; terminal buds uniformly pubescent or rarely glabrous. 57. Leaves (27-)30-50 cm, the apex usually rounded; domatia lacking. 76. O. rivularis 57. Leaves less than 30, usually less than 25 cm, apices obtuse or rounded; domatia lacking or present. 58. Leaf bases reflexed, the lobes frequently covering the midrib; flowers glabrous. 27. O. endresiana 58. Leaf bases decurrent or inrolled, but not reflexed; flowers usually puberulous.
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 111 of 334
59. Flowers 4-5 mm in diameter. 60. Outer surface of the tepals densely whitish pubescent, the surface completely covered; vernation lines visible on the lower leaf surface; receptacle (deeply) cup-shaped. 32. O. glaucosericea 60. Outer surface of the tepals moderately pubescent, the surface partly visible; vernation lines not visible; receptacle bowl-shaped.
18. O. chiapensis
59. Flowers 2.5-3 mm in diameter. 61. Leaves 5-10 cm wide, obovate, glabrous or with a few appressd hairs on the lower leaf surface; tertiary venation not or scarcely raised on upper leaf surface. 43. O. insularis 61. Leaves to 5 cm wide, elliptic or oblong, appressed pubescent or glabrous on the lower leaf surface; tertiary venation immersed or raised. 62. Leaf base cuneate or acute, moderately or weakly reflexed, not decurrent on the petiole; leaves subsessil.
43. O. insularis s.l.
62. Leaf base decurrent on the petiole, usually inrolled; leaves petiolate. 63. Tertiary venation raised on the upper surface and leaf tips obtuse and leaf bases inrolled.
8. O. austinii
63. Tertiary venation not or rarely raised on the upper surface; if raised, leaf tips acute or acuminate and/or leaf bases decurrent, but not inrolled. 64. Apparent petiole due to decurrent, inrolled leaf bases 4-5 cm; flowers sparsely pubescent.
69. O. producta
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 112 of 334
64. Apparent petiole to 3 cm, usually shorter; indument of flowers various. 99. O. whitei 55. Leaf bases not inrolled or decurrent on the petiole, this usually distinct. 65. Tepals (partially) papillose on the inner surface and tepals glabrous or sparsely puberulent outside and tepals spreading at anthesis; tepals usually longer than 3 mm 66. Hairs on the lower leaf surface erect (check along midrib and lateral veins). 67. Inflorescences racemose; young twigs densely pubescent with minute, erect hairs. 66. O. pittieri 67. Inflorescences paniculate-cymose; young twigs moderately to densely appressed pubescent.
75. O. rhytidotricha
66. Hairs on lower leaf surface appressed or lacking. 68. Stamens with filaments at least as long as the anthers; outer stamens curved inwards. 64. O. pausiaca 68. Stamens with filaments less than half as long as the anthers; outer stamens straight. 69. Pit domatia present in the axils of the lowermost lateral veins.
4. O. arcuata
69. Pit domatia lacking, axillary tufts of hairs sometimes present. 70. Inflorescences densely and minutely brownish pubescent, the surface covered or nearly so.
77. O. rubriflora
70. Inflorescences sparsely or moderately pubescent, the surface largely visible. 71. Leaf margin at the base (narrowly) reflexed or inrolled.
67. O. platyphylla
71. Leaf margin at the base flat or nearly so. 72. Inflorescences paniculate, with at least a few 3-flowered lateral cymes, rarely racemose but then with flowers 6.5 mm or more in diameter and leaves drying greenish.
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 113 of 334
73. Indument on twigs brown and more or less persistent; indument on peduncle moderately dense. 74. Lateral veins 6-9. Guatemala and Chiapas.
51. O. magnifolia
74. Lateral veins 4-5. Costa Rica.
100. Ocotea sp. A
73. Indument on twigs pale and becoming quickly sparse with age; indument on peduncle rather sparse. 75. Flowers 4.5-5.5 mm in diameter; lowlands.
9. O. bajapazensis
75. Flowers 6.5 - 9 mm in diameter; montane forests, mostly above 900 m. 40. O. heydeana 72. Inflorescences racemose; leaves drying dark green or flowers less than 5 mm in diameter. 76. Indument on young twigs dense and consisting of short, erect hairs.
66. O. pittieri
76. Indument on young twigs of variable density and consisting of appressed, rarely somewhat ascending hairs. 77. Receptacle densely pubescent inside. Costa Rica.
15. O. brenesii
77. Receptacle sparsely or very sparsely pubescent inside. Chiapas, Guatemala. 1. O. acuminatissima 65. Tepals glabrous or pubescent on the inner surface; outer surface glabrous or variously pubescent; tepals usually erect or half erect at anthesis; tepals usually less than 3 mm. 78. Lower leaf surface with pitdomatia, cavities with a small slitlike or roundish orifice, in the axils of the basal lateral veins or along the lower lateral veins; orifice usually glabrous, rarely with a fringe of hairs.
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 114 of 334
79. Domatia at least once, often several times, their diameter away from the midrib; three or more pairs of domatia present in each leaf; domatia with a fringe of hairs. 10. O. barbatula 79. Domatia adjacent to or less than their diameter away from the midrib; domatia present in the axils of several pairs of lateral veins or only in the axila of the basal pair; domatia usually glabrous. 80. Flowers sparsely appressed pubescent; inflorescences moderately densely appressed pubescent. 36. O. haberi 80. Flowers glabrous; inflorescences glabrous or nearly so. 81. Leaves tripliveined; domatia only present in the lowermost pair of lateral veins. 94. O. vanderwerffii 81. Leaves pinnately veined; domatia often present in the axils of more than one pair of lateral veins or along the lateral veins. 82. Terminal buds glabrous. 83. Leaves broadly elliptic, 17-27 × 8-15 cm.
29. O. euvenosa
83. Leaves elliptic, 5-18 × 1.5-7 cm. 84. Tepals spreading at anthesis; leaves, when dry, yellowish green, the midrib often lighter in color than the laminae.
98. O. viridiflora
84. Tepals erect or half erect at anthesis; leaves, when dry, dark green to blackish, the midrib concolorous with the laminae.
87. O. tenera
82. Terminal buds pubescent. 85. Leaf apices obtuse to rounded; leaves coriaceous; domatia conspicuous, restricted to the axils of the lowermost pairs of lateral vein.
72. O. pullifolia
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 115 of 334
85. Leaf apices acute; leaves papyraceous to coriaceous, if coriaceous, domatia small and found along the lowermost lateral veins. 86. Leaves papyraceous, glanddotted on the upper surface and very dark when dry. 87. O. tenera 86. Leaves firmer, not visibly glanddotted on the upper surface; green to very dark green when dry. 87. Tertiary venation on lower leaf surface immersed or nearly so; leaves coriaceous to firmly chartaceous, dark green when dry.
45. O. jorge-escobarii
87. Tertiary venation on lower leaf surface raised; leaves chartaceous, black or yellowish green when dry. 88. Inflorescences to 20 cm; leaves black when dry, the midrib very dark. 11. O. bernoulliana 88. Inflorescences to 10 cm; leaves yellowish green when dry, the main veins often lighter in color than the lamina.
53. O.
meziana 78. Lower leaf surface without pitdomatia; axillary tufts of hairs in a small depression sometimes present. 89. Terminal buds glabrous (sometimes a few hairs present along the margins of the bracts surrounding the buds). 89. Flowers and inflorescences glabrous.
96. O. verapazensis
90. Flowers and distal parts of inflorescences sparsely or moderately, minutely pubescent.
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 116 of 334
91. Leaves 15-35 × 7-15 cm, leaf base rounded, rarely obtuse or subcordate; tepals erect or nearly so at anthesis.
83. O. standleyi
91. Leaves 10-15 × 4-5 cm, leaf base acute; tepals spreading at anthesis. 52. O. matudai 89. Terminal buds pubescent. 92. Twigs densely pubescent, the surface completely covered by the erect or ascending hairs.
21. O. contrerasii
92. Twigs glabrous, sparsely pubescent or, if densely pubescent, the hairs appressed. 93. Leaves, when dry, yellow-green, rarely darker green; tertiary venation forming a raised reticulum on the lower leaf surface; midrib and lateral veins usually lighter in color than the surrounding leaf tissue.
47. O. laetevirens
93. Leaves, when dry, dark green; tertiary venation not forming a raised reticulum on the lower leaf surface; major veins concolorous with or darker than the leaf tissue. 94. Tepals to 1 mm and inflorescences moderately to sparsely pubescent, the hairs ascending to erect.
58. O. multiflora
94. Tepals at least 1.5 mm; if rarely shorter (1.3-1.5 mm), then inflorescences very sparsely pubescent with appressed hairs. 95. Inflorescences densely pubescent, the surface largely or completely covered by the indumenta. 96. Leaf apices rounded or obtuse; axillary tufts of hairs lacking on the lower leaf surface. chrysobalanoides
19. O.
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 117 of 334
96. Leaf apices acute or acuminate; axillary tufts of hairs present on the lower leaf surface. 97. Leaves obovate, to 4 cm wide, drying green; twigs, when young, alate or sharpely angled; lower leaf surface sparsely pubescent, the hairs short, erect and inconspicuous. 28. O. eucuneata 97. Leaves elliptic or oblanceolate; when widest above the middle, drying black; twigs ridged or angular; lower leaf surface sparsely appressed pubescent or glabrous. 98. Leaves to 2.5 cm wide, oblanceolate or narrowly obovate-elliptic, drying black; tepals c. 1.5 mm.
59. O. nigrita
98. Leaves 2.5-8 cm wide, elliptic or narrowly elliptic-obovate, drying green to dark green; tepals c. 2 mm.
91. O. uxpanapana
95. Inflorescences sparsely or moderately pubescent, the surface largely or entirely visible. 99. Young twigs densely pubescent, the hairs erect; inflorescences 15-20 cm, with a similar erect indument as the twigs; domatia lacking.
86. O. subalata
99. Young twigs appressed pubescent or nearly glabrous; if with some erect hairs, these extremely short and their orientation scarcely visible; inflorescences usually shorter than 15 cm; domatia, as axillary tufts of hairs or shallow pits, often present. 100. Leaves lanceolate; domatia consisting of shallow pits, these glabrous or with a pubescent margin.
26. O. effusa
100. Leaves elliptic, ovate or elliptic-obovate; domatia, if present, axillary tufts of hairs. 101. Leaves 13-25 × 4-8 cm, the tertiary venation raised on the lower surface. 35. O. guatemalensis
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 118 of 334
101. Leaves generally smaller than 12 × 5 cm; if occasionally to 15 cm, the tertiary venation immersed on the lower surface. 102. Leaves elliptic to oblong, the apices rounded or blunt; domatia consisting of tufts of hairs, at least their own diameter away from the midrib.
39. O. heribertoi
102. Leaves ovate, obovate or elliptic, the apices acute or acuminate; domatia, when present, in the axils of the lateral veins close to the midrib. 103. Leaves ovate, distally tapering into a long and slender apex. 104. Domatia present as axillary tufts of hairs; outer surface of tepals glabrous. 62. O. parvula 104. Domatia absent; outer surface of tepals sparsely pubescent.
85. O. strigosa
103. Leaves (broadly or narrowly) elliptic, without a long, slender apex. 105. Flowers pubescent, the indument covering the tepals almost completely; leaves drying green to dark green; domatia, when present, not visible without magnification. 74. O. racemiflora 105. Flowers glabrous or nearly so; leaves drying dark green; domatia (as axillary tufts of hairs) visible without magnification.
90. O. truncata
1. Ocotea acuminatissima (Lundell) Rohwer, Bot. Jahrb. Syst. 112: 379 (1991). Phoebe acuminatissima Lundell, Contr. Univ. Mich. Herb. 6: 19 (1941). Isotype: Mexico, Chiapas, Matuda 2107 (NY!). Cinnamomum acutatum Kostermans, nom. nov. for Phoebe acuminatissima Lundell; C. siltepecanum (Lundell) Kostermans; Phoebe saxchanalensis Lundell; P. siltepecana Lundell.
Flora Mesoamericana, Vol. 2 (1), Lauraceae, page 119 of 334
Trees, to 15 m. Twigs terete or ridged, solid, moderately to densely appressed pubescent, the terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 8-12 × 2-4 cm, alternate, chartaceous, lanceolate, elliptic to elliptic-ovate, pinnately veined, the base acute, margin flat, apex acute , the upper surface glabrous, the lower surface sparsely appressed pubescent to glabrous, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation immersed on the lower surfce, domatia as small axillary tufts of hairs frequently present; lateral veins 5-9; petioles 8-14 mm, with a similar indument as the twigs, flat or nearly so above. Inflorescences 2-5 cm, racemose, moderately to sparsely appressed pubescent, in the axils of normal leaves. Flowers 6-8 mm in diameter, white, perfect. Tepals 2-3 mm, spreading at anthesis, sparsely appressed pubescent to almost glabrous outside, papillose on the inner surface, outer stamens 1.4 mm, papillose, the filaments very short, free, the anther cells arranged in 2 pairs, introrse, the cells filling the entire anther, inner 3 stamens 1.2 mm, papillose, the cells extrorse, in 2 pairs, the filaments 0.1-0.2 mm, globose glands present at the base of the inner stamens, staminodia present, with a glandular tip, pistil c. 2 mm, glabrous, the style half as long the ovary, receptacle cup-shaped, with a few appressed hairs inside. Fruit ellipsoid, 1.5 × 1 cm, cupule shallowly bowl- to platelike, 6 mm in diameter, with a single margin and without persistent tepals, the pedicel thickened in fruit. Montane forests. Ch (Breedlove 48693, MO); G (Steyermark 33156, F). 9002700 m. (Endemic.) Included in Ocotea acuminatissima are all specimens from Chiapas and Guatemala with racemose inflorescences, papillose inner surface of the tepals, spreading tepals at anthesis and a sparse appressed indument on the lower leaf surface (or almost
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glabrous leaves). These specimens vary in leaf shape from lanceolate to elliptic and also the amount of pubescence on the twigs is variable. However, there are enough intermediates between the extremes to make splitting this species impractible, but once more collections are available, the concept of O. acuminatissima accepted here might be shown to be too broad.
2. Ocotea adela van der Werff, Novon 11: 501 (2001). Holotype: Panama, Prov. Panama, Croat 13049 (MO!) Dioecious shrub or small tree, to 8 m. Twigs ridged, solid, sparsely to moderately puberulous, the hairs very short and ascending to erect; terminal buds densely, yellowish pubescent, the hairs very short and ascending to erect, completely covering the buds. Leaves 4-11 × 2.3-5 cm, chartaceous, elliptic to ovate-elliptic, alternate, pinnately veined, the base acute, the margin plane, the apex acute or shortly acuminate, both surfaces glabrous, or a few minute, erect hairs present along the midrib; midrib and lateral veins slightly impressed, tertiary venation immersed and not discernable on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation scarcely raised or immersed on the lower surface; domatia lacking; lateral veins 4-6; petioles 5-10 mm, flat or shallowly canaliculate above, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 3-7 cm, racemose or with short lateral branchlets terminating in a cyme, the pistillate inflorescences shorter and with fewer flowers than the staminate ones, sparsely pubescent to subglabrous, in the axils of leaves. Flowers 3-4 mm in diameter, greenish-yellow, unisexual. Male flowers: tepals 1.5 mm, broadly elliptic to triangular, glabrous on both surfaces or with a few appressed hairs near the base of the inner surface, erect or half
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erect; stamens 9, 4-celled, the outer 6 1.2 mm, the filament free, 0.4 mm, glabrous, the cells arranged in 2 rows, a sterile tip lacking, introrse, inner 3 the same size, but the cells extrorse, glands present at the base of the filaments, staminodia not seen, pistillode 1.6 mm, glabrous, slender, sometimes with a dark tip indicating a stigma, receptacle narrow, rather deep, with some appressed hairs inside; pistillate flowers: tepals as in male flowers, staminodia 9, 0.6 mm, pistil glabrous, 2.5 mm, the style 0.5 mm, receptacle deep, sparsely appressed pubescent inside. Fruits subglobose, 8 × 7 mm, the cupule shallowly bowl-shaped, 6 mm in diameter, the tepals persistent on the cupule, the margin simple, pedicel conically thickened towards the cupule. Lower montane forest. P (Galdames & Guerra 1940, MO). 500-900 m. (Endemic.) Ocotea adela is, as the name suggests, not a striking species. Currently, it is only known from the Cerro Jefe-Cerro Azul area near Panama City. Among the Panamanian species it is best recognized by its unisexual flowers, short, nearly glabrous inflorescences, leaves with slightly impressed lateral veins and midrib, the shallow cupules with persistent tepals and the thickened pedicels in fruit. Its closest relative is probably the South American O. camphoromea Rohwer.
3. Ocotea amplifolia (Mez & J. D. Smith) van der Werff, Novon 11: 510 (2001) . Phoebe amplifolia Mez & J.D. Smith, Bot. Gaz. 19: 261 (1894). Isotype: Guatemala, Heyde & Lux 3033 (GH!). Illustr.: Mez & Smith, Bot. Gaz. 19, t. 24 (1894). Cinnamomum amplifolium (Mez & J.D. Smith) Kostermans. Trees, size unknown. Twigs angular, solid, densely brown-tomentellous, the surface completely covered by the indument; terminal buds densely brown-tomentellous.
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Leaves 20-30 × 8-13 cm, alternate, elliptic to broadly elliptic, firmly chartaceous, pinnately veined, the base acute, margin recurved towards the base, the apex acute, the upper surface glabrous except for remnants of tomentellous indument along the major veins, the lower surface sparsely to moderately densely pubescent with erect, curled hairs, the surface readily visible between the hairs, the indument tomentellous on the midrib and lateral veins, discernable to the touch, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed or slightly impressed on the upper surface, raised on the lower surface; domatia lacking; lateral veins 8-11; petioles 3 cm, shallowly canaliculate, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 10-15 cm, paniculate-cymose, densely brown-tomentellous, the surface not visible, in the axils of leaves. Flowers 6-7 mm in diameter, hermaphrodite. Tepals c. 3.5 mm, the outside densely pubescent and the surface not visible, the inside moderately densely pubescent, the surface partially visible; tepals at anthesis more or less spreading; outer 6 stamens 1.2 mm, the filament short, free, c. 0.2 mm and with a few hairs; inner 3 stamens 1.5 mm, the filament 0.5 mm, evenly pubescent, glands conspicuous at the base of the filaments of the inner stamens; staminodia 1 mm, pubescent; pistil c. 2 mm, glabrous, the ovary twice as long as the style; receptacle bowl-shaped, glabrous inside. Fruits ellipsoid, 3.5 × 1.5 cm (detached); cupule not seen. Montane forest. G (Heyde & Lux 3033, GH!). 3000 m. (Endemic.) This species is only known from the type collection and the measurements therefore do probably not accurately reflect the range in this species. It is easily recognized by the long petioles, dense indument on the twigs, inflorescences and outer surface of the tepals. The dense indument on the outer surface of the tepals is also found in a few species in Costa Rica and Panama but these differ as follows: Ocotea gomezii
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has much larger flowers, O. mollifolia has shorter petioles and straight erect hairs on the lower leaf surface and O. campanae has a ferruginous indument and also shorter petioles. Allen (1945) cited a second collection from Guatemala as O. amplifolia. This collection, Steyermark 43641 (F), differs from O. amplifolia in having sparsely pubescent tepals and the indument on the lower leaf surface restricted to the major veins and not occurring on the laminae. It represents an unknown species.
4. Ocotea arcuata Rohwer, Bot. Jahrb. Syst. 112: 380 (1991). Holotype: Panama, Mori et al. 6883 (MO!). Illustr.: Rohwer, Bot. Jahrb. Syst. 112: 381 (1991). Small trees, to 5 m. Twigs terete or slightly angular, solid, moderately densely to sparsely appressed pubescent, the surface partially visible; terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 8-16 × 4-8 cm, alternate, elliptic, thinly chartaceous or membranaceous, pinnately veined, base obtuse, apex acuminate, acumen 0.5-1.5 cm, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed or midrib and lateral veins slightly impressed on the upper surface, raised on the lower surface; upper surface glabrous or with some appressed hairs on the base of the midrib, lower surface glabrous or with a few appressed hairs; very short, erect hairs sometimes present along the major veins on the lower leaf surface; margin plane; pit domatia (cavities with a small opening) present in the axils of the lowermost lateral veins; lateral veins 4-6, raching upwards and becoming loop-connected towards the margin; petioles 6-18 mm, sulcate above, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 3-7 cm, moderately to sparsely appressed pubescent, paniculate-cymose, in the axils of leaves or bracts near the tips of the branches. Flowers 4 mm in diameter, white, perfect. Tepals 2-2.5 mm, elliptic, on the
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outside with a few appressed hairs, inside papillose, stamens 1.0-1.2 mm, the filament very short, free, anthers finely papillose, outer 6 stamens with the cells opening introrse, a sterile tip lacking, inner 3 with the cells opening extrorse, staminodia 3, 0.4 mm, triangular, the base hairy; pistil 1.6 mm, glabrous, the style half as long as the ovary, receptacle bowl-shaped, pubescent inside. Fruit ellipsoid, 3 × 1.5 cm, cupule trumpetshaped, 1 cm in diameter, with a single margin, tepals deciduous in fuit, gradually narrowed into the pedicel. Lower montane forest. P (McPherson 9195, MO). 300-550 m. (Endemic.) Ocotea arcuata is rarely collected and only known from the Santa Rita Ridge Road and the El Llano-Carti Road in Panama. The almost glabrous leaves with pit domatia are diagnostic for this species. Its closest relatives in Panama are O. pausiaca, which has stamens with long filaments, and O. rubriflora, which has a very dense and short indument on its twigs.
5. Ocotea atirrensis Mez & J.D. Smith, Bot. Jahrb. Syst. 30, Beibl. 67: 18 (1901). Type: Costa Rica, Donnell-Smith 4930 (US!). Ocotea paullii Allen, O. pedalifolia Mez, O. pentagona Mez, O. wedeliana Allen. Shrubs or small trees, to 10 m. Twigs (sharply) angular or winged, minutely appressed pubescent or glabrous, hollow, often inhabited by ants; terminal buds densely and minutely appressed pubescent. Leaves 10-50 × 3-15 cm, (narrowly) elliptic to (narrowly) obovate or oblong, membranaceous to firmly chartaceous, alternate, pinnately veined, the base rounded to acute, the margin plane, the apex obtuse to acuminate, the acumen to 2 cm, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed or midrib somewhat
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impressed on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation weakly raised to immersed on the lower surface, the tertiary venation sometimes contrasting with the darker lamina tissue; glabrous on both surfaces, domatia lacking; lateral veins 5-12; petioles 5-18 mm, glabrous, sulcate. Inflorescences 10-30 cm, in the axils of leaves or cataphylls, paniculately cymose, minutely appressed pubescent to glabrous, the branchlets flattened. Flowers 2-2.5 mm in diameter, greenish-white or creamy, hermaphrodite. Tepals c. 1 mm, ovate-elliptic, slightly spreading to erect at anthesis, minutely appressed pubescent or glabrous. Stamens 9, the outer 6 0.7-1.0 mm, the filament half as long a the anther, with a few minute hairs, the upper pair of locelli often smaller than the lower pair; inner 3 stamens as the outer 6, but on the side facing the pistil with a tuft of whitish, short hairs at the upper part of the filament; anther cells arranged in two pairs, anthers without a sterile tip; globose glands present at the base if the filaments of the inner 3 stamens; staminodia not seen. Pistil c. 1.5 mm, glabrous, style as long as the ovary; receptacle cup-shaped, glabrous inside. Fruits 2-3.5 cm, ellipsoid, seated on a small cupule with a single margin, bowl- to shallowly cup-shaped, the tepals sometimes persisting as small lobes on the cupule. Lowland and montane wet forests. N (Neill 3368, MO); CR (Morales 128, MO); P (Gentry 6817, MO). 50-1200 m. (Endemic.) The angular, hollow twigs, stamens without a sterile tip and the small cupules make identification of this species relatively easy. Ocotea dendrodaphne also has hollow twigs, but its stamens have a conspicuous sterile tip and its cupules are cup-shaped with a small double margin. Ocotea atirrensis is a variable species in which 3 other species recognized as distinct species in Burger & van der Werff (1990) are included. These species, O. paullii, O. nicaraguensis and O. wedeliana, were separated based on
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characters as leaf texture (coriaceous vs. chartaceous), color of dried leaves (green vs. very dark green) , stems angular vs. strongly angular and cupule with or without persistent tepals. Inspection of all available collections has shown that that they cannot be reliably divided into distinct entities based on these characters and no new characters have been found which allow recognition of distinct taxa in this complex. Some general trends have been found, such as fruiting specimens have more coriaceous leaves than flowering specimens, and specimens from higher altitudes have smaller, more coriaceous leaves than specimens from the lowlands, but these differences are clinal and not bi-or trimodal. Some populations seem distinct, for instance the specimens from the Reserva Biologica Carara (Costa Rica) have entirely glabrous flowers ( most other collections have sparsely pubescent flowers), but the fact that occasional specimens from other localities have also nearly glabrous flowers suggests that the recognition of distinct taxa within a variable complex using such waek characters is not wise. Therefore, I have adopted a much wider concept of this species than found in earlier publications.
6. Ocotea atlantica van der Werff. Novon 11: 504 (2001). Holotype: Honduras, Atlantida, Zamora 1744 (MO!). Trees to 25 m tall. Twigs terete or slightly angular, solid, densely browntomentose when young, the surface not visible, glabrescent with age; terminal buds densely brown tomentose. Leaves 12-23 × 3.5-9 cm, alternate, chartaceous, (narrowly) elliptic, pinnately veined, the base acute to obtuse, the margin plane, the apex acuminate or acute, the acumen to 1 cm, the upper surface glabrous except for the tomentellous midrib, the lower surface pilose and soft to the touch, the indument denser along the
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veins and on the midrib tomentose; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed or the major veins slightly impressed on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation slightly raised on the lower surface; domatia lacking; lateral veins 5-8, the distal ones sometimes loopconnected near the margin; petioles 1-2.5 cm, terete, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 2-10 cm, brown-tomentellous, paniculate-cymose or by reduction racemose, in the axils of leaves. Flowers unisexual, cream colored, 3-3.5 mm in diameter, moderately to sparsely appressed pubescent, the indument less dense than on the inflorescence branchlets. Male flowers: Tepals c. 1 mm, broadly elliptic, sparsely appressed pubescent outside, glabrous inside, outer 6 stamens c. 0.8 mm, glabrous, the filaments free, the anther c. 0.6 mm, the cells introrse, arranged in 2 pairs, a sterile tip lacking; inner 3 stamens like the outer ones, but with 2 globose glands near the base of the filaments and the anther cells extrorse; staminodia not seen; pistillode 1 mm, glabrous, threadlike, with a stigma; receptacle small, pocket-like, pubescent inside; female flowers: tepals as in male flowers or with some pubescence on the inner surface, united at the base and falling off as one unit in old flowers, staminodia 9, 0.5 mm, the inner 3 with 2 glands near the base; pistil 1.5 mm, glabrous, with a distinct stigma; receptacle glabrous inside. Fruits roundish, c. 8 × 6 mm, cupule shallowly bowlshaped, lenticellate, with a single margin, the tepals deciduous, the pedicel swollen. Lowland rain forests. H (Evans 1064, MO); N (Rueda 5653, MO); CR (Hammel 20710, MO). 50-400 m. (Endemic.) Ocotea atlantica is restricted to wet lowland forests on the Atlantic slopes of Costa Rica, Nicaragua and Honduras. It is one of the very few Ocotea species with unisexual flowers endemic to Mesoamerica. The shallow, lenticellate cupule and the
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flowers with a much sparser indument than found on the peduncles and inflorescence branchlets point to a relationship with the widespread Ocotea leucoxylon. However, that species lacks the pilose indument on the lower leaf surface and the tomentose or tomentellous indument on the young twigs and inflorescences. One collection from Cerro Pirre, Panama (Herrera 889, MO) will also key to O. atlantica, due to its unisexual flowers, erect indument on leaves and dense pubescence on the stems. It differs from O. atlantica in its poorly defined petioles due to the somewhat decurrent leaf bases and in its raised, scaleriform tertiary venation on the lowers leaf surface. The only known collection has pistillate flowers and more collections, with staminate flowers and fruits, are needed for a description.
7. Ocotea aurantiodora (Ruiz & Pavon) Mez, Jahrb. Koenigl. Bot. Gart. Berlin 5: 295 (1889). Laurus aurantiodora Ruiz & Pavon, Fl. Peruv. 4: t. 349 (1804-1830). Type: Peru, Ruiz & Pavon s.n. (B). Small trees, to 15 m. Twigs strongly angular, solid, moderately to sparsely appressed pubescent, glabrescent with age, solid, terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 13-35 × 4-10 cm, alternate, firmly chartaceous, elliptic, pinnately veined, the base cuneate and often somewhat decurrent, the margin towards the base recurved, the apex acute or shortly acuminate, the upper surface glabrous, the lower surface moderately dense to sparsely appressed pubescent; upper surface with midrib and lateral veins somewhat impressed, the tertiary venation raised and forming a fine mesh, the lower surface with the midrib prominently raised, lateral veins and tertiary venation raised, the leaf margin often recurved; domatia lacking; lateral veins 9-14; petioles to 10
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mm, with a similar indument as the twigs, the upper side flat or broadly canaliculate. Inflorescences 10-20 cm , moderately densely pubescent, the hairs appressed or ascending, paniculate-cymose, in the axils of distal leaves. Flowers unisexual, c. 3 mm in diameter. Tepals moderately densely appressed pubescent outside, glabrous or nearly so inside, 1-1.5 mm, broadly elliptic, erect or slightly spreading at anthesis. Male flowers: outer 6 stamens c. 1.2 mm, glabrous, the filament half as long as the anther, free, the cells arranged in 2 pairs, introrse, filling the entire anther; inner three stamens as long as the outer ones, glabrous, tightly pressed together and with the filaments fused; glands present, closely pressed together and almost forming a annular disk; staminodia not seen; pistillode threadlike,the lower part appressed pubescent, the upper half glabrous; receptacle cup-shaped, pubescent inside; female flowers: staminodia 9, c. 0.6 mm, glabrous, the filaments free, pistil glabrous, c. 1.7 mm, receptacle cup-shaped, glabrous inside. Fruits ellipsoid to ovoid, c. 8 mm, cupule cup-shaped, 6 mm in diameter and 5 mm high, with a single margin, tepals often persisting on the cupule in young fruit, falling off later. Lowland and lower montane wet forest. N (Robleto 676, MO); CR (Smith 15313, MO); P (Galdames et al. 3301, MO). 0-600 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, French Guiana, Brazil, Ecuador, Peru, Bolivia.) Ocotea aurantiodora can be recognized by its sharply angular twigs, the small, raised reticulation formed by the tertiary venation, the unisexual flowers and small, cupshaped cupules. Almost all South American specimens included in the distribution of the species have been identified as O. longifolia Kunth. which is almost certainly a synonym of O. aurantiodora. Occasionally the lower leaf surfaces are slightly glaucous and faint
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vernation lines are sometimes visible on more pubescent leaves; these lines are never as clearly visible as in O. calophylla, a close relative of this species.
8. Ocotea austinii C. Allen, J. Arn. Arbor. 26: 350 (1945). Isotype: Costa Rica, Smith A 125 (MO!). Ocotea irazuensis Lundell. Trees, to 20 m. Twigs angular or ridged, solid, glabrous to densely appressed pubescent, terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 8-14 × 3-4.5 cm, alternate, elliptic to oblong, coriaceous, pinnately veined,the base decurrent on the petiole and inrolled, the margin recurved towards the base, apex obtuse or acute, midrib; lateral veins and tertiary venation raised on both surfaces; upper surface glabrous or with some appressed hairs along the midrib, frequently shiny, lower surface moderately to densely appressed pubescent, somewhat sericeous, vernation lines frequently visible on the lower surface, axillary tufts of hairs or glabrous depressions in the axils of lateral veins present or absent; lateral veins 6-9; apparent petioles 1-2 cm, flat above, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 7-18 cm, paniculate-cymose, sparsely to densely appressed pubescent. Flowers 4 mm in diameter, green or yellow, perfect. Tepals 2-3 mm, appressed pubescent outside, the surface largely or completely covered by the indument, inner surface moderately to sparsely pubescent, somewhat spreading at anthesis, spreading in old flowers, outer 6 stamens 1.5 mm, the filament with a few appressed hairs, half as long as the anther, free, the cells arranged in 2 rows, opening introrsely, filling the entire anther, inner 3 stamens 2 mm, the filament with some hairs, especially dorsally, 0.7 mm, the cells arranged in 2 rows, lateral-extrorse, staminodia not seen, pistil
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2 mm, glabrous, the ovary as long as the style, receptacle cup-shaped, pubescent inside. Fruits ellipsoid, 3 × 1.5 cm, cupule platelike, to 1.5 cm in diameter, with a single margin, the tepals sometimes persisting in young fruits. Montane forests. CR (Proctor 32355, MO); P (Todzia 2590, MO). 2000-3000 m. (Endemic.) Ocotea austinii is best recognized by the raised tertiary venation on the upper leaf surface and the coriaceous, rather small, frequently oblong leaves. The leaf base is always decurrent on the petiole and inrolled. It can be confused with O. glaucosericea, but that species has larger (to 21 cm), less coriaceous leaves, densely pubescent flowers and its receptacle is generally glabrous inside. It is also related to O. whitei and O. skutchii, but these species lack the raised tertiary venation on the upper leaf surface and have less coriaceous leaves.
9. Ocotea bajapazensis Lundell, Wrightia 6: 8 (1978). Isotype: Guatemala, Lundell & Contreras 20946 (F!). Illustr.: Lundell, Wrightia 6: pl. 18 (1978). Small tree, to 8 m. Twigs angular, solid, sparsely appressed pubescent with short, white hairs; terminal buds densely white pubescent, the surface completely covered. Leaves 11-18 × 4-7 cm, elliptic, chartaceous, alternate, pinnately veined, the base acute, margin flat, the apex acute or slightly acuminate, the upper surface with some scattered, appressed hairs, soon becoming glabrous, but some hairs persisting along the major veins, lower surface with some appressed hairs, these denser along the major veins, the laminae becoming glabrous with age; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation weakly raised on the lower surface; domatia in the form of small axillary tufts of hairs frequently
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present; lateral veins 4-7, petioles 10-15 mm, sulcate, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 4-13 cm, sparsely appressed pubescent, often with a few of the inflorescence bracts developed into normal leaves, paniculate-cymose, in the axils of normal leaves. Flowers 4.5 - 5.5 mm in diameter, white, fragrant, perfect. Tepals 2-2.5 mm, spreading at anthesis, glabrous outside, inner surface of the inner 3 tepals uniformly papillose inside, outer 3 tepals with a basal triangular papillose patch, otherwise glabrous, outer 6 stamens 1.2 mm, densely papillose, the cells in 2 pairs, opening introrse, the cells filling the entire anther, the filaments free, inner 3 stamens 1.2 mm, the cells in 2 pairs, extrorse-lateral, glands present at the base of the very short filaments, staminodia not seen, pistil 1.8 mm, glabrous, the style as long as the ovary, receptacle cup-shaped, pubescent inside. Tepals deciduous in old flowers. Fruit and cupule unknown. Lowland rain forest. G (Lundell & Contreras 20886, MO). 100-300 m. (Endemic.) Ocotea bajapazensis can be recognized by the combination of sparsely appressed pubescent twigs, paniculate-cymose inflorescences and rather small flowers. It closely resembles O. heydeana, which differs mainly in having larger flowers and occurring at higher altitudes. These differences are not strong, but the alternative, merging O. heydeana and O. bajapazensis, would be a species with an uncommonly large variation in flower size. I prefer, as Rohwer (1991) did, to recognize O. bajapazensis as a distinct species.
10. Ocotea barbatula Lundell, Wrightia 5: 336 (1977). Isotype: Guatemala, Lundell & Contreras 19444 (MO!).
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Tree, to 16 m. Twigs terete or angled, solid, moderately to sparsely appressed pubescent, becoming glabrous with age, solid; terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 6-11 × 2-3.5 cm, alternate, chartaceous, elliptic, pinnately veined, the base acute, the margin flat, the apex acute or acuminate, the acumen to 1 cm, the upper surface glabrous, the lower surface with some appressed hairs, becoming glabrous with age; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, raised on the lower surface, the tertiary venation forming a fine mesh, the major veins often lighter in color than the lamina; lateral veins 6-8; domatia present as pits with a pubescent margin, one or several times their diameter away from the midrib; petioles 5-14 mm, weakly canaliculate, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 3-6 cm, glabrous or nearly so, paniculate-cymose, in the axils of leaves. Flowers 2-2.5 mm in diameter, yellowish, perfect. Tepals 1.5 mm, broadly elliptic, glabrous or nearly so on both surfaces, erect at anthesis; outer 6 stamens glabrous, c. 1 mm, the filaments free, the cells in 2 rows, opening introrse and filling the entire anther, inner 3 stamens with the same length, the back of the filament pubescent, otherwise glabrous, 2 globose glands present at the base of the filaments, the cells in 2 pairs, opening lateral-extrorse; staminodia not seen; pistil 1.8 mm, the style distinct and about as long as the ovary, the receptacle cup-shaped, appressed pubescent in the upper part, glabrous in the lower part. Fruits 1.7 × 1.1 cm, ellipsoid, the cupule disk-shaped, with a single margin, to 1 cm in diameter, the tepals not persistent, the pedicel distinctly widened towards the cupule. Wet forest. G (Lundell & Contreras 20916, MO). Altitude ?. (Endemic.) Ocotea barbatula is similar to O. meziana, but can be identified by its pitdomatia with a pubescent margin which are well away from the midrib. I have some doubt if this
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character is sufficient for the separation of two species. A number of specimens placed in O. meziana have small domatia along the lateral veins, while in others these secondary domatia are lacking. This suggests that the distribution of domatia is variable and leaves the pubescent margin of the domatia as the only character separating O. barbatula from O. meziana.
11. Ocotea bernoulliana Mez, Jahrb. Koenigl. Bot. Gart. Berlin 5: 275 (1889). Isotype: Guatemala, Bernoulli & Cario 2590 (U!). Tree, to 11 m. Twigs angular, solid, glabrous; terminal buds glabrous. Leaves 1016 × 3.5-6.5 cm, chartaceous, glabrous, elliptic, alternate, dark green when dry, pinnately veined, the base acute, the margin plane, the apex acute or acuminate, acumen to 1 cm, midrib, lateral veins and tertiary venation raised on both surfaces, conspicuous pitdomatia with a slit-like opening present in the axils of several lateral veins, smaller pitdomatia present along the basal lateral veins, the domatia with a glabrous margin, lateral veins 4-6, petioles 7-12 mm, glabrous, flat above. Inflorescence 21 cm, glabrous, paniculate-cymose. Flowers 2.5-3 mm in diameter, perfect. Tepals 1.7 mm, ovate, glabrous on both surfaces, erect to half erect at anthesis, stamens 9, 4-celled, the outer 6 1 mm, the filament half as long as the anther, free, sparsely pubescent, the anther glabrous, anther cells opening introrse, filling the entire anther, the inner 3 about as long, the filament very short, rather densely pubescent, glands present at the base of the filaments, staminodia stipitiform, pubescent, pistil glabrous, 1.7 mm, the style about as long as the ovary, receptacle deep, pubescent inside. Fruit 2.5 × 1.5 cm, seated in a deep, cup-shaped cupule, this 2.5 cm in diameter, 2 cm, narrowed into the pedicel, the cupule with 6
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prominent, longitudinal ribs, these terminating in a blunt tooth; margin of the cupule simple. Montane forests. Ch (Matuda 17659, CAS); G (Steyermark 37643, F). 1000-1600 m. (Endemic.) Ocotea bernoulliana can be recognized by the following combination of characters: glabrous twigs, leaves, terminal buds and flowers; leaves with conspicuous pitdomatia in the axils of the lateral veins and smaller pitdomatia along the lateral veins; leaves dark green when dry and deep cupules with 6 prominent longitudinal ridges. This species is rarely collected and the type collection is the only one I have seen with flowers. Its closest relative is Ocotea vanderwerffii, which differs mainly in having pitdomatia only in the axils of the basal lateral veins, in having tripliveined leaves and a shallow, almost platelike cupule. Most collections of O. vanderwerffii come from lower altitudes (150-700 m), although a few come from 1000-1300 m.
12. Ocotea betazensis (Mez) van der Werff, Novon 9: 572 (1999). Phoebe betazensis Mez. Syntype: Mexico, Oaxaca, Liebmann 23 (C!). Illustr.: van der Werff, Novon 9: 573 (1999). Ocotea mexicana (Meissner) Hemsley var. diminuta (Meissner) Hemsley; Oreodaphne mexicana Meissner var. diminuta Meissner. Trees, to 20 m. Twigs terete or slightly angular, solid, densely brown tomentellous-tomentose, the indument completely covering the young branches, solid; terminal buds densely tomentellous-tomentose. Leaves 8.5-18 × 4.5-7.5 cm, alternate, firmly chartaceous, (broadly) elliptic, pinnately veined, the base obtuse or rounded, rarely acute, the margin plane, the apex obtuse, acute or shortly acuminate; upper surface
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sparsely pubescent when young, the hairs erect, soon becoming glabrous, the indument persisting on the midrib and lateral veins, the lower surface sparsely to moderately pubescent, the hairs erect, discernable to the touch, the surface well visible, midrib and lateral veins densely pubescent, axillary tufts of white hairs sometimes present on the lower surface; lateral veins 5-7; petioles 12-23 mm, roundish above, with a similar dense pubescence as the twigs. Inflorescences 4-12 cm, paniculate-cymose, sparsely to moderately hirsute, the surface well visible, in the axils of leaves or cataphylls. Flowers 7-9 mm in diameter, white or yellow, perfect. Tepals c. 3 mm, elliptic, glabrous outside, glabrous inside or with a few hairs near the base, spreading at anthesis; outer 6 stamens 1.2 mm, the filament half as long to equally long as the anther, free, glabrous, the cells introrse and arranged in 2 rows, a sterile tip lacking, inner 3 stamens 1.8 mm, the filament 0.8 mm, glabrous, the cells in 2 rows, extrorse-lateral, staminodia 3, stipitiform, 0.6 mm, pubescent, pistil glabrous, 2 mm, the style c. 0.7 mm, the receptacle cup-shaped, glabrous or pubescent inside. Fruit broadly ellipsoid, 1.5 × 1.3 cm, cupule shallow, almost plate-like, 1 cm in diameter, with a single margin, the tepals not persistent, the pedicel thickened. Upper montane forests. 2000-2600 m. (Mexico [Oaxaca], to be expected in Chiapas.) Ocotea betazensis can be recognized by its (broadly) elliptic leaves, relatively long petioles, well developed filaments of the stamens and the dense indument of young twigs. It has been usually included in O. helicterifolia, but that species has frequently obovate leaves, shorter petioles, a hirsute indument of the twigs which usually does not completely obscure the surface of the twigs and nearly sessile anthers. The indument of the twigs is the best character to identify fruiting specimens. In some specimens the inner
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surface of the receptacle is glabrous, in others pubescent; in most related species this character does not vary.
13. Ocotea botrantha Rohwer, Bot. Jahrb. Syst. 112(3): 375 (1991). Isotype: Mexico, Matuda 1880 (MO!). Persea matudae Lundell. Trees, to 25 m. Twigs angular or terete, densely whitish tomentose when young, the indument turning darker and wearing off with age, solid, terminal buds densely tomentose. Leaves 15-22 × 6-17 cm, (broadly) obovate, chartaceous, alternate, pinnately veined, the base cordate to acute, the margin plane, the apex (shortly) acuminate, the acumen to 1.5 cm; the upper surface glabrous or sparsely pubescent when young, the lower surface moderately to densely pubescent, the hairs erect, discenable to the touch, and the surface visible between the hairs, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib strongly raised, lateral veins and tertiary venation raised on the lower surface; domatia absent; lateral veins 8-10; petioles 2-4 cm, flat to sulcate on the upper side. Inflorescences 6-18 cm, racemose, in the axils of leaves or cataphylls, densely to moderately pubescent. Flowers 1.2-1.4 cm in diameter, white, perfect. Tepals c. 5 mm, elliptic, spreading at anthesis, outside of the outer 3 tepals densely pubescent, the inner 3 tepals with a pubescent, triangular patch,inside of the outer 3 tepals with papillose, triangular patch, otherwise glabrous, the inner 3 tepals densely papillose; outer 6 stamens c. 3 mm, tongue-shaped, sessile, papillose, the sterile tip c. 1 mm, the anther cells introrse, arranged in two pairs, inner 3 stamens c. 3 mm, tongueshaped, sessile, papillose, the anther cells lateral, two glands present at the base of the
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stamens, staminodia not individually visible, apparently fused with the glands and forming a ring above the receptacle; pistil glabrous or sparsely pubescent, receptacle pubescent inside. Fruits 1.5 × 1 cm, glabrous, cupule cup-shaped, c. 1.5 cm in diameter, with a single margin, tepals and stamens often present on young cupules. Montane wet forest. Ch (Lorea 5526, MO); G (Williams et al. 40699, MO); ES (Standley 22968, MO). 800-2400 m. (Endemic.) Ocotea botrantha can be easily recognized by its racemose inflorescences, large flowers with tongue-shaped stamens and its densely pubescent twigs. It is closely related to O. sinuata, which differs in having paniculate-cymose inflorescences and densely pubescent pistils.
14. Ocotea bourgeauviana (Mez) van der Werff, Novon 9: 574 (1999). Phoebe bourgeauviana Mez. Isotype: Mexico, Veracruz, Bourgeau 2234 (MO!). Illustr.: van der Werff, Novon 9: 573 (1999). Cinnamomum chinantecorum (Schultes) Kostermans; Nectandra longicuspis Lundell; Phoebe chinantecorum Schultes. Tree, to 25 m. Twigs terete, densely hirsute, solid, the surface slightly visible between the hairs. Leaves 10-20 × 3.5-6 cm, chartaceous, narrowly elliptic to narrowly elliptic-obovate, clustered or a few leaves scattered along the twigs, pinnately veined, the base acute or obtuse, the margin plane, the apex acuminate, acumen to 1.5 cm, or acute, the upper surface moderately erect pubescent when young, soon becoming glabrous, the indument denser and tomentellous along the midrib, the lower surface moderately pubescent with erect hairs, the surface mostly visible between the hairs, the indument
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discernable to the touch, denser along midrib and lateral veins, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib and lateral veins clearly raised, tertiary venation somewhat raised on the lower surface, domatia absent, lateral veins 6-9, petioles 6-9 mm, flat above, with a similar dense indument as the twigs. Inflorescences 510 cm, paniculate-cymose, in the axils of leaves or cataphylls, sparsely to moderately pubescent with erect hairs. Flowers 5-6 mm in diameter, yellowish or cream-colored, perfect. Tepals 2 mm, elliptic, glabrous on the outer surface, pubescent on the inner surface, especially near the base, sometimes papillose distally, spreading at anthesis; outer 6 stamens c. 1.2 mm, filament short, 0.3 mm, free, with some coarse hairs as well as at the base of the stamen, a sterile tip absent, the cells introrse, arranged in 2 pairs, inner 3 stamens 1.1 mm, the filament 0.3 mm, glabrous or with a few hairs, the cells extrorse, arranged in 2 pairs, glands present at the base of the filaments, staminodia 3, pubescent, poorly visible between the hairs on the top of the receptacle; pistil 1.2 mm, glabrous, style short, 0.2 mm, receptacle deeply cup-shaped, glabrous or pubescent inside. Fruit ellipsoid, 1.6 × 1 cm, pedicel gradually broadened into the plate-like cupule, this 0.6 cm in diameter, with a single margin; tepals not persistent. Lowland and montane forests. Ch (Breedlove 50583, CAS); B (Davidse 36160, MO); G (Contreras 11186, MO); H (Brant & Hazlett 2871, MO).100-1200 m. (Mexico [Oaxaca, Veracruz], Mesoamerica.) Ocotea bourgeauviana can be recognized by the combination of clustered leaves, and the tepals which are glabrous on the outside and pubescent on the inside. Occasionally, leaves can be somewhat alternate and such plants resemble O. helicterifolia vegetatively; they differ from O. helicterifolia in the pubescent inner surface of the tepals and the smaller flowers and stamens. The narrowly elliptic, clustered
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leaves are also found in O. tonii, but that species has the outside of the tepals pubescent and larger flowers (5-6 mm vs 9-10 mm in diameter). The two collections from Guatemala and Honduras had the inside of the receptacle pubescent, while the Mexican collections have a glabrous receptacle. Because no other differences were found between these specimens, I have included them in one species. If additional differences would be found in the future (fruiting material is, for instance, not known from Guatemala or Honduras), the name Nectandra longicuspis is available for the Guatamalan/Honduran taxon. Provisionally placed here are also some collections from Veracruz which differ from O. bourgeauviana in having a glabrous inner surface of the tepals and slightly smaller flowers (4-5 mm in diameter). These specimens have a pubescent inner surface of the receptacle. They differ in only one character (the glabrous tepals) from O. bourgeauviana and I prefer to have at least two good differences for the recognition of a new species.
15. Ocotea brenesii Standley, Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 18: 454 (1937). Holotype: Costa Rica, Brenes 13653 (F!). Nectandra brenesii (Standley) C.K. Allen. Trees, usually to 12 m, but occasionally taller (to 28 m). Twigs ridged or terete, solid, moderately to sparsely appressed pubescent; terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 7-16 × 3-6 cm, thinly chartaceous, elliptic, alternate, pinnately veined, the base obtuse to acute, the margin flat, the apex acuminate or acute, glabrous on the upper surface, very sparsely pubescent on the lower surface, the hairs appressed and denser along the major veins; midrib and lateral veins immersed, tertiary venation
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immersed or slightly raised on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation slightly raised on the lower surface; domatia lacking; lateral veins 4-6; petioles 10-15 mm, sulcate, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 2.5-7 cm, sparsely appressed pubescent, racemose, in the axils of leaves. Flowers 6-9 mm in diameter, white, perfect. Tepals 3-4 mm, glabrous outside, weakly papillose inside, spreading at anthesis, outer 6 stamens c. 1.5 mm, papillose, the filaments short, 0.3 mm, free, the cells opening introrse, arranged in 2 pairs and filling nearly the entire anther; inner 3 stamens with same dimensions, the cells arranged in 2 pairs, lateral-extrorse, filaments with 2 globose glands at the base and also with a few spreading hairs near the base, staminodia not seen, pistil 1.8 mm, glabrous, the style slightly shorter than the ovary, the receptacle cup-shaped and appressed pubescent inside. Fruit ellipsoid, 3 × 1 cm, cupule shallow, almost platelike, 1 cm in diameter, the tepals not persistent, with a single margin, the pedicel gradually thickened towards the cupule. Montane forests. CR (Alvarado 108, MO); P (Quiroz 717, MO). 700-2000 m. (Endemic.) The racemose inflorescences and appressed indument of the young twigs characterize Ocotea brenesii. Other useful characters are the relatively large, glabrous flowers with spreading tepals and the small, platelike cupule seated on a swollen pedicel. It resembles O. pittieri, but the latter species has an erect indument on the young twigs as well as domatia in the form of axillary tufts of hairs.
16. Ocotea calophylla Mez, Jahrb. Koenigl. Bot. Gart. Berlin 5: 298 (1889). Type: Colombia, Jervise s.n. (K). Ocotea fulvescens Standley & Steyermark, Pleurothyrium velutinum Meissner.
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Trees to 20 m. Twigs angular, densely reddish brown pubescent, the hairs appressed and ascending, completely covering the surface, turning brown with age, solid; terminal buds densely, more or less sericeous pubescent. Leaves 10-20 × 4-7 cm, (narrowly) elliptic, coriaceous, alternate, pinnately veined, the base revolute and decurrent along the petiole, thus the leaves appearing sessile, the margin recurved or inrolled towards the base, the apex acute; the upper surface densely to sparsely appressed pubescent, becoming glabrous with age, the lower surface densely appressed sericeous pubescent or the hairs partially ascending, discernable to the touch, the surface not visible, vernation lines clearly visible on the lower surface; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib raised, lateral veins and tertiary venation immersed on the lower surface; domatia lacking; lateral veins 10-13; petioles indistinct due to the decurrent leaf bases. Inflorescences 8-25 cm, paniculate-cymose, densely reddish-brown pubescent, in th axils of leaves. Flowers c. 10 mm in diameter, pale green or pale yellow, unisexual. Tepals c. 4 mm, elliptic, densely pubescent outside, pubescent and papillose towards the apex and margin inside, sometimes the pubescence restricted to the base of the tepals; spreading at anthesis. Male flowers with the outer 6 stamens c. 2-2.5 mm, the anther c. 1.4 mm, stamens glabrous, filaments free, the cells in 2 pairs, filling the entire anther, introrse, inner 3 stamens c. 3 mm, anthers about as long as the filaments, glands present at the base of the filaments; staminodes not seen; pistillode c. 4 mm, slender, glabrous; receptacle glabrous inside; female flowers with 9 staminodes, these c. 1-1.3 mm, glabrous, the anther cells visible, but not opening, inner 3 staminodes with 2 large glands at their base; pistil c. 4 mm, glabrous, receptacle glabrous inside. Fruits 2-2.5 cm, ellipsoid, cupule shallowly bowl-shaped, 1-1.3 cm in diameter,
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with a single margin, the tepals not persistent. Upper montane forests. CR (Leon 2166, MO). 2600-3000 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador.) Ocotea calophylla is a striking species and easily recognized by its densely pubescent leaves with revolute base; the vernation lines on the leaves and its upper montane habitat. The pubescence of the leaves can vary from sericeous-appressed to more or less ascending. The four collections I have seen from Costa Rica had an appressed-sericeous indument on the leaves. Pistillate flowers can be readily recognized as unisexual, because the staminodia are small and the anther cells remain closed. Staminate flowers have a well-developed pistillode and these flowers may well appear perfect; the pistillode is however very slender and does not contain an ovary.
17. Ocotea cernua (Nees) Mez, Jahrb. Koenigl. Bot. Gart. Berlin 5: 377 (1889). Oreodaphne cernua Nees, Syst. Laur. 424 (1836). Syntype: Martinique, Sieber 106 (MO!) Shrub or tree to 20 m. Twigs somewhate angular or terete, solid, glabrous or initially sparsely appressed pubescent, solid, terminal buds rather densely appressed pubescent. Leaves 6-15 × 3-6 cm, oblong, elliptic or braodly elliptic, chartaceous, alternate, pinnately veined, rarely weakly tripliveined, acute to obtuse at the base, the margin plane, acuminate or caudate at apex, acumen to 2 cm, glabrous or nearly so, midrib, lateral veins and tertiary veins immersed on the upper surface, immersed or slightly raised on the lower surface; domatia lacking; lateral veins 3-6 pairs, the basal pair sometimes stronger developed than the more distal ones; petioles 6-20 mm glabrous, canaliculate. Inflorescences 4-14 cm, glabrous, paniculate-cymose, in the axils of leaves.
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Flowers 3-4 mm in diameter, yellowish, fragrant, unisexual. Tepals c. 1.5 mm, ellipticovate, glabrous on both surfaces or with some papillae along the margin, half erect at anthesis. Male flowers: stamens 9, glabrous, the outer 6 c. 0.7 mm, filaments largely fused with the tepals, the anthers glabrous, locelli opening introrse, filling the entire anther; inner 3 stamens c. 1 mm , with 2 globose glands at the base, the filament lacking almost completely, the anther cells opening extrorse (the lower pair) or lateral (the upper pair); staminodia not seen; pistil minute or lacking; receptacle urceolate, pubescent inside; female flowers: staminodia 9, c. 0.5 mm, the inner 3 with 2 small, globose glands at the base, pistil c. 1.5 mm, glabrous, the style very short, receptacle urceolate, glabrous inside, in old flowers the tepals united at the base and falling off as a unit. Fruit ellipsoid, 15 × 10 mm, seated in a (deeply) cup-shaped cupule, 10 mm wide and 6-7 mm high, with a single margin; tepals not persistent on the cupule. Evergeen lowland forest. T (Cowan 2046, CAS); Ch (Gonzalez-Espinosa et al. 1006, MO); B (Proctor 36013, MO); G (Contreras 4300, MO); H (Yunker et al. 8788, MO); N (Little 25445, MO); CR ( Stevens et al. 25112, MO); P (Croat 8186, MO). 0-700m. (Mexico, Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Guyanas, Ecuador, Peru, Bolivia, Brasil, Guadeloupe, Dominica, Martinique, St. Lucia.) Ocotea cernua is easily recognized by its nearly glabrous twigs, leaves, inflorescences and flowers, unisexual flowers which are often somewhat reflexed or nodding, the rather deeply cup-shaped cupules and the weakly tripliveined leaves (although this is not always the case). The species is widely distributed and therefore variable. The flowers are often described as fragrant; I found them to have a strong lemon-like scent.
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18. Ocotea chiapensis (Lundell) Standley & Steyermark, Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. ser. 23: 114 (1944). Nectandra chiapensis Lundell, Contr. Univ. Michigan Herb. 6: 12 (1941). Type: Mexico, Chiapas, Matuda 2042 (isotype MO!). Trees to 25 m. Twigs angular, solid, densely appressed pubescent when young, the indument becoming sparser with age; terminal buds densely sericeous. Leaves 11-21 × 3.5-8 cm, firmly chartaceous, elliptic to elliptic-obovate, alternate, pinnately veined, the base inrolled and decurrent on the petiole, the margin inrolled towards the base, the apex acute or shortly acuminate, midrib, lateral veins and tertiary venation slightly raised on the upper surface or the midrib immersed, midrib, alteral veins and tertiary venation raised to slightly raised on the lower surface, upper surface glabrous, lower surface sparsely to moderately appressed pubescent; domatia present and usually conspicuous as axillary tufts of hairs; petioles with decurrent and inrolled leaf bases 2-3 cm, with a similar indument as the twigs. Inflorescenses 12-20 cm, paniculate-cymose, moderately to sparsely appressed pubescent or puberulous, in the axils of leaves. Flowers 5-6 mm in diameter, greenish, perfect. Tepals moderately appressed pubescent and somewhat papillose outside, densely so inside, 1.8 mm, elliptic, spreading at anthesis, outer 6 stamens 1.2 mm, the filament pubescent, c. 0.4 mm, free, the cells arranged on 2 overlapping pairs and filling the entire anther, inner 3 stamens 1.5 mm, dorsally with some hairs at the junction of the filament and the anther, the cells in 2 pairs, the upper pair lateral, the lower extrorse, 2 globose glands present at the base of the filaments of the inner stamens, staminodia stipitiform, 0.3 mm, with a few hairs, pistil 2 mm, glabrous, the style as long as the ovary, receptacle shallowly cup-shaped, glabrous or pubescent
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inside. Fruit ellipsoid, 2 × 1 cm, the cupule initially shallowly cup-shaped, becoming flat, platelike at maturity, margin single and without persistent tepals. Montane forests. Ch (Matuda 4579, MO); G (Castillo 2052, MO). 1000-2800 m. (Mexico [Guerrero], Mesoamerica.) Ocotea chiapensis is quite similar to O. glaucosericea, but the latter species has a denser indument on leaves and flowers (the flowers are white-pubescent), usually lacks domatia and has a deeper cup-shaped receptacle and cupule, with the tepals semipersistent. The distribution of the 2 species does not overlap; O. chiapensis is known from Mexico and Guatemala, while O. glaucosericea is only known from Costa Rica and Panama. The relatively large flowers and leaves with decurrent, inrolled base are characteristic for both species.
19. Ocotea chrysobalanoides (Lundell) Lundell, Wrightia 5: 35 (1974). Persea chrysobalanoides Lundell. Isotype: Mexico, Chiapas, Matuda 5582 (MO!). Trees, to 10 m. Twigs ridged and angular, solid, densely and minutely grey appressed pubescent, the indument covering the twig entirely; terminal buds not seen, but probably densely grey pubescent. Leaves 9-18 × 5.5-10 cm, elliptic to slightly obovateelliptic, coriaceous, alternate, pinnately veined, the base obtuse or acute, shortly decurrent on the petiole, but a distinct petiole present, the margin flat, the apex obtuse to rounded, glabrous on both surfaces, midrib, lateral veins and tertiary venation raised on both surfaces, but more prominenetly so on the lower surface; domatia lacking; lateral veins 8-12; petioles 1-1.8 cm, thick, flat above, with a similar indument as the twigs. Inflorescences to 21 cm, paniculate-cymose, axillary, densely and minutely pubescent,
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the indument covering the inflorescences almost completely. Flowers 4-5 mm in dimeter, perfect. Tepals c. 3 mm, broadly elliptic, densely pubescent on both surfaces, half-erect at anthesis; stamens 9, 4-celled, the outer 6 c. 1.5 mm, glabrous or with a few hairs on the filaments, the filaments 2/3 the length of the anther, free, the cells arranged in 2 pairs, filling the entire anther, opening introrse; the inner 3 c. 1.8 mm, glabrous or with a few hairs, the filaments with 2 glands near the base, about as long as the anther, the anther cells opening extrorse; staminodia present, c. 0.8 mm, with a triangular apex, pubescent. Pistil glabrous, 2 mm, the style as long as the ovary; receptacle cup-shaped, appressed pubescent inside. Fruits and cupule not known. Montane rain forest. Ch (Matuda 5582, MO). 2000 m. (Endemic.) Ocotea chrysobalanoides is only known from the type collection and its relationships remain unclear. It can be recognized by its leaves, with obtuse to rounded apices, pubescent receptacles, large staminodia, and the dense, grey indument on twigs and inflorescences.
20. Ocotea congregata van der Werff, Novon 9: 574 (1999). Holotype: Mexico, Chiapas, Shilom Ton 8930 (MO!). Illustr.: van der Werff, H., Novon 9: 573 (1999). Small trees, to 15 m tall. Twigs terete, solid, densely brown-tomentose or tomentellous, the hairs erect and twisted, covering the surface of the young twigs completely; terminal buds densely brown-tomentose. Leaves 9-17 × 4-7 cm, elliptic to broadly elliptic, firmly chartaceous, clustered, pinnately veined, the base rounded or obtuse, rarely acute, the margin plane, the apex obtuse to acute, midrib and lateral veins impressed, tertiary venation weakly impressed on the upper surface, midrib and major
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veins prominently raised, smaller veins raised on the lower surface;upper surface moderately pubescent when young, the hairs erect, soon becoming glabrous, the pubescence denser and persisting along the major veins, lower surface moderately densely pubescent, the hairs erect and discernable to the touch, the surface readily visible between the hairs, the indument denser and tomentose along the midrib and lateral veins; domatia lacking; petioles 10-25 mm, round, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 5-12 cm, paniculate-cymose, the flowers in compact clusters, densely hirsute-tomentose, mostly in the axils of bracts, infrequently in the axils of leaves. Flowers 7-9 mm in diameter, white, perfect, the receptacle densely pubescent outside. Tepals 3 mm, elliptic, the outside moderately to sparsely pubescent, the inside pubescent near the base, otherwise glabrous, spreading at anthesis, outer 6 stamens 1.6 mm, sessile or nearly so, with a few hairs near the base, otherwise glabrous, the cells arranged in 2 pairs, introrse, at the tip with a narrow, sterile border, inner 3 stamens 1.7 mm, the filament 0.5 mm, with a few hairs, the cells in 2 pairs, extrorse-lateral, glands present at the base of the filaments, staminodia 3, minute, stipitiform, hidden between the hairs on the top of the receptacle; pistil 1.5 mm, glabrous, the style 0.4 mm, receptacle cupshaped, appressed pubescent or glabrous inside. Fruit ellipsoid, 2 × 1.3 cm, the cupule deeply cup-shaped when young, bowl-shaped at maturity, 1 cm in diameter, with a single margin, the tepals deciduous. Montane forests. Ch (Mendez Ton 9594, MO). 800-1400 m. (Endemic.) Ocotea congregata, named after the erect stamens grouped in a rather tight cluster, is currently only known from the Mexican state of Chiapas and occurs between 800-1370 m altitude. It can be recognized by the slightly bullate, loosely clustered leaves, the pubescent
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flowers arranged in paniculate-cymose inflorescences, the brown to dark brown indument on the twigs and the rather long (10 mm or more) petioles. Its closest relative is Ocotea tonii, which differs in its narrower, longer leaves, shorter petioles (to 6 mm) and the yellowish brown indument on the young twigs.
21. Ocotea contrerasii Lundell, Wrightia 5: 337 (1977). Isotype: Guatemala, Lundell & Contreras 19588 (MO!). Tree, to 20 m. Twigs terete, solid, densely pubescent, the hairs erect or ascending, covering the surface of young twigs completely; terminal buds completely covered by erect or ascending, whitish hairs. Leaves 9-14 × 3-4.5 cm, elliptic, subchartaceous, alternate, pinnately veined, the upper surface glabrous or with a few scattered appressed hairs, these more numerous along the major veins, the lower surface with some ascending or appressed hairs, glabrescent, midrib and lateral veins pubescent, the hairs erect, not discernable to the touch, the hairs denser and longer in the axils of the lateral veins; leaf base and apex acute or the apex acuminate; leaf margin flat; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, raised on the lower surface, the major veins lighter in color than the surrounding laminae, especially in older leaves; lateral veins 7-9; domatia present as axillary tufts of hairs; petioles 7-12 mm, with a similar indument as the twigs, flat above. Inflorescences 3-6 cm, moderately to rather densely pubescent, the hairs ascending or erect, racemose, with less than 10 flowers. Flowers 4 mm in diameter, yellow-green, perfect. Tepals c. 1.8 mm, moderately pubescent on both surfaces, half erect at anthesis; stamens 9, all 4-celled, outer 6 1.2 mm, the anther twice as long as the filament, filament dorsally pubescent, free, anther cells in 2 rows, opening introrse, filling the entire anther; inner 3 stamens 1.2 mm, the filament half as long as
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the anther and with 2 globose glands near the base, dorsally together with the lower half of the anther densely pubescent; staminodia not seen; pistil 2 mm, glabrous, the ovary gradually narrowed into the style, receptacle deeply cup-shaped, the basal part glabrous, the upper 2/3 appressed pubescent. Fruits ellipsoid, 3 × 1.5 cm (to 4 cm long fide Lundell), cupule 1.5 cm in diameter, shallow, the tepals persisting as small teeth on the single margin. Rain forests. G (Lundell & Contreras 20942, MO). Altitude ?. (Endemic.) Ocotea contrerasii is a rarely collected species, related to O. meziana. It is best recognized by the dense indument on the twigs, with erect or ascending hairs, and the spreading hairs along the major veins on the lower leaf surface. The indument on the twigs is rather persistent and is also readily visible on fruiting specimens.
22. Ocotea corrugata van der Werff. Novon 9: 574 (1999). Isotype: Mexico, Oaxaca, Wendt et al. 6765 (MO). Illustr.: van der Werff, H. Novon 9: 573 (1999). Small tree, to 4 m. Twigs terete, solid, densely brown-tomentellous, the surface of the young twigs not visible; terminal buds densely tomentellous. Leaves 7-14 × 2.5-7 cm, elliptic to broadly elliptic, firmly chartaceous, alternate, pinnately veined, the base variable, from acute/obtuse to rounded, the margin plane, the apex acute or obtuse, the upper surface sparsely pubescent with erect or ascending hairs when young, soon becoming glabrous, the lower surface sparsely pubescent, the hairs erect and discernable to the touch, the indument denser and tomentellous along the major veins, midrib, lateral veins and tertiary venation impressed on the upper surface, strongly raised on the lower surface, the leaves bullate/rugose, lateral veins 5-7, domatia absent, petioles 7-15 mm, flat above, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 3-5 cm, densely hirsute,
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racemose, less than 10-flowered, the flowers grouped near the tip of the inflorescence. Flowers 7-8 mm in diameter, cream-colored, perfect. Tepals 3 mm, elliptic, on both surfaces pubescent near the base, otherwise glabrous, spreading at anthesis; outer 6 stamens 1.5 mm, the filaments c. 0.4 mm, free, with some hairs near the base, otherwise glabrous, the cells introrse, arranged in 2 pairs, a steril tip lacking, inner 3 stamens 1.5 mm, the filament 0.4 mm, with 2 glands near the base, the cells in 2 rows, the upper row lateral, the lower one lateral extrorse, staminodia 3, clavate, with a few hairs, difficult to see among the hairs on the rim of the receptacle, pistil glabrous, c. 1 mm, the style very short, receptacle cup-shaped, appressed pubescent inside. Fruit and cupule unknown. Montane forests. 1100-1300 m. (Mexico [Oaxaca], to be expected in Chiapas.) Ocotea corrugata can be immediately recognized by its rugose leaves; it is the only species in the O. helicterifolia complex and may well be the only centro-american Ocotea species with such leaves. Additionally, the racemose inflorescences and pubescent inside of the receptacle are useful characters. Although it has not yet been found in Chiapas, it occurs so close to or on the Isthmus of Tehuantepec, that inclusion in the Flora Mesoamericana seems justified.
23. Ocotea darcyi van der Werff. Novon 11: 505 (2001). Isotype: Panama, Correa & Montenegro 10176 (MO!). Trees to 20 m. Twigs angular, solid, densely ferruginous tomentellous, the surface completely covered by the indument, terminal buds densely ferruginous tomentellous. Leaves 9-15 × 4-7 cm, alternate, coriaceous, pinnately veined, obovate to obovateelliptic, the base acute to cuneate, flat, the margin plane, the apex obtuse or with a very
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short acumen, the upper surface sparsely or moderately pubescent, but soon becoming glabrous except for the tomentellous major veins, the lower surface densely ferruginous pubescent, the hairs erect, discernable to the touch, the surface visible between the hairs, the major veins densely tomentellous and completely covered by the indument; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, raised to prominently raised on the lower surface; domatia lacking; petioles 5-8 mm, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 10-20 cm, paniculate-cymose, many-flowered, densely ferruginous tomentellous, the surface completely covered by the indument, mostly in the axils of bracts near the tips of the twigs, less frequently in the axils of leaves. Flowers 44.5 mm in diameter, perfect. Tepals 1.5 mm, densely pubescent on both surfaces, halferect at anthesis; stamens 9, 4 celled, the outer 6 0.9 mm, the filament c. 0.4 mm, free, pubescent, the anther glabrous, the cells arranged in 2 pairs, opening introrse, a sterile tip lacking, inner 3 stamens 1.1 mm, the filament and the base of the anther pubescent, the cells arranged in 2 pairs, the lower pair opening extrorse, the upper pair lateral, glands present at the base of the filaments, staminodia not seen, pistil glabrous, 2 mm (but already developing into young fruit); receptacle cup-shaped, with a ring of hairs in the upper part, otherwise glabrous. Fruits globose, 1-1.4 cm in diameter, cupule very shallow to plate-like, 9 mm in diameter, with a single margin, the tepals not persisting. Montane forest. P (Galdames et al. 3891, MO). 700-1000 . (Endemic.) Ocotea darcyi can be confused with O. pseudopalmana, but differs in its multiflowered and much-branched inflorescences, its ferruginous indument, and smaller flowers. Ocotea darcyi is probably more closely related to O. stenoneura; the two species share a similar indument (the hairs on the leaves of O. pseudopalmana are much shorter
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and not as straight), fruit shape and cupule shape, the dense pubescence on inner and outer surface of the tepals and the ladder-like pattern of the intersecondary veins. However, O. stenoneura differs in its inrolled and decurrent leafbases, its acute leaf apices and its elliptic leaf shape.
24. Ocotea dendrodaphne Mez, Jahrb. Koenigl. Bot. Gart Berlin 5: 238 (1889). Type: Panama, Billberg s.n. (S). Dendrodaphne macrophylla Beurl., Ocotea ovandensis Lundell, O. quisara Mez & J.D. Smith. Small trees to 10 m, rarely to 20 m. Twigs angular, minutely appressed pubescent when young, soon glabrescent, hollow, the upper part frequently with slits or holes, often with ants living inside; terminal buds densely, minutely appressed pubescent. Leaves 1440 × 5-14 cm, elliptic, firmly chartaceous, alternate, pinnately veined, the base acute or obtuse, the margin plane, the apex acute to acuminate, the acumen to 1 cm, glabrous on both surfaces, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib raised, lateral veins weakly raised and tertiary venation more or less immersed on the lower surface; domatia lacking; lateral veins 5-11; petioles 8-35 mm, glabrous or nearly so, sulcate above. Inflorescences 3-15 cm, paniculate-cymose, minutely pubescent, in the axils of cataphylls. Flowers c. 8 mm in diameter, white, perfect. Tepals c. 5 mm, elliptic, somewhat spreading at anthesis, sparsely appressed pubescent outside, minutely papillose to subglabrous and with some hairs near the base inside; outer 6 stamens 2.5-3 mm, narrowly tongue-shaped, sessile or with a short pubescent filament; anther cells arranged on two pairs, sterile tip 0.7 mm, inner 3 stamens of the same length, the cells
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lateral, with two glands near the base, staminodia c. 1 mm, stipitiform; pistil c. 2 mm, glabrous; receptacle cup-shaped, rather densely pubescent inside. Fruits ellipsoid, 2-2.5 × 1 cm, cupule cup-shaped, 1.4 cm wide, 0.7 cm high, sparsely pubescent inside, apparently with a single margin, but the outer margin erect and concealing the shorter inner margin. Lowland and montane wet forest. T (Cowan 4673, MO); Ch (Breedlove 35304, MO); G (Skutch 2007, MO); H (Brant & Hazlett 2888, MO); N (Moreno 23376, MO); CR (Beach 1318, MO); P (Gentry 7459, MO).50-1300 m. (Mexico [Oaxaca, Veracruz], Mesoamerica). Ocotea dendrodaphne is the only Ocotea species in Mesoamerica with tongueshaped stamens and hollow , ant-inhabited twigs. Its closest relative is O. veraguensis and differences between the two species are discussed under the latter. 25. Ocotea dentata van der Werff, Fieldiana Botany, n.s. 23: 79. 1990. Holotype: Costa Rica, Gomez & Herrera 23653 (MO!). Illustr.: Burger & van der Werff, Fieldiana Botany n.s. 23: 33 (1990). Tree, to 25 m. Twigs (strongly) angular, sparsely to moderately appressed pubescent, glabrescent with age, solid or infrequently hollow, terminal buds densely to sparsely appressed pubescent. Leaves 18-35 × 6-12 cm, alternate, obovate to ellipticobovate, firmly chartaceous to coriaceous, pinnately veined, the base decurrent on the petiole and inrolled, the margin inrolled towards the very base, the apex obtuse or shortly acuminate, the upper surface glabrous, the lower surface sparsely pubescent with erect or ascending hairs, the indument discernable to the touch, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib prominently raised, lateral veins and tertiary venation (weakly) raised on the lower surface; domatia lacking; lateral veins 9-
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12; petioles to 2 cm, but sometimes difficult to measure due to the decurrent leaf bases, with a similar indument as the twigs, (shallowly) canaliculate. Inflorescences 10-25 cm, paniculate-cymose, moderately densely puberulous, the hairs erect or ascending, in the axils of leaves or cataphylls. Flowers perfect, greenish or yellowish, more or less erect at anthesis, 3-4 mm in diameter; tepals 1.5-2 mm, broadly ovate, the outer 3 densely puberulous outside, the inner 3 with a puberulous base, otherwise subglabrous, all tepals glabrous inside except for a few hairs near the base; stamens 9, all 4-celled, the outer 6 c. 1 mm, the filaments 0.2 mm, free, pubescent, the anther glabrous, with the cells introrse, a sterile tip lacking, inner 3 c. 1.4 mm, the filament with a pubescent patch near the tip on the dorsal side, the anther glabrous, the cells extrorse, the lower pair larger than the upper pair, glands present at the base of the inner stamens, staminodia not seen, pistil 1.8 mm, glabrous, the ovary 0.7 mm, receptacle cup-shaped, with some hairs near the top; fruit ellipsoid 10 × 8 mm, cupule cup-shaped, c. 8 mm in diameter, with a single margin, the tepals persisting on the cupule.Lowland and montane wet forest. N (Sandino 4492, MO); CR (Bello 1311, MO); P (Lao 94, MO). 100-1000 m. (Endemic.) Ocotea dentata can be recognized by its leaves with decurrent, inrolled bases and with a rather sparse, erect indument and by the appressed pubescence of the twigs. Additional characters are the persistent tepals in the fruiting stage and the obovateelliptic leaves. The other species with an erect indument on the leaves and with decurrent, inrolled leafbases have a denser and predominantly erect indument on the twigs. Ocotea dentata seems to be restricted to the Atlantic slopes of Nicaragua, Costa Rica and Panama.
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26. Ocotea effusa (Meissner) Hemsley, Biol. Centr. Amer. Bot. 3: 73 (1882). Oreodaphne effusa Meissner, Prodr. 15(1): 120 (1864). Syntype: Mexico, Jürgensen 906 (BM!). Trees, to 20 m. Twigs ridged, sparsely appressed pubescent, soon becoming glabrous, solid; terminal buds densely appressed white pubescent. Leaves 6-10.5 × 1.52.5 cm, lanceolate, chartaceous, alternate, pinnately veined, the base acute, the margin flat, and the apex finely acute or acuminate, the upper surface glabrous or with some appressed hairs along the midrib when very young, the lower surface sparsely appressed pubescent when young, soon becoming glabrous; midrib slightly raised, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib, lateral veins and tertiary venation raised on the lower surface; domatia present as small, shallow pits, these with glabrous or pubescent margins; lateral veins weakly developed and difficult to count, about 7-10; petioles 6-9 mm, glabrous or with a few appressed hairs, canaliculate. Inflorescences 5-10 cm, paniculate-cymose, sparsely appressed pubescent or glabrous, in the axils of bracts or leaves. Flowers 2.5-3 mm in diameter, yellowish green, fragrant, perfect. Tepals 1.5 mm, ovate-lanceolate, sparsely pubescent outside, glabrous inside, half erect at anthesis; stamens 9, 4-celled, 1.4 mm, sterile tip absent, the filaments about as long as the anthers, free, glabrous or with a few appressed hairs, outer 6 anthers with the cells in 2 rows, opening introrse, inner 3 with the cells opening extrorse-lateral, filaments of the inner 3 stamens with 2 glands near the base; staminodia 0.8 mm, stipitiform, pubescent; pistil glabrous, 1.4 mm, the style half as long as the ovary; receptacle bowl-shaped, glabrous inside. Fruits 12 × 8 mm, ellipsoid, the cupule bowlshaped, 7 mm in diameter, the margin simple; tepals deciduous in fruit. Lowland and
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montane rain forest. B (Gentle 2926, MO); G (Steyermark 49373, F). 200-2000 m. (Mexico [Oaxaca, Veracruz], Belize, Guatemala, reported from Chiapas.) Ocotea effusa is best recognized by its lanceolate leaves with shallow, often pubescent, pitdomatia on the lower surface. The large, pubescent staminodia are also a useful character. Provisionally included in O. effusa are several collections from higher altitudes (1700-2000 m) from Oaxaca (Cerro Salomon) and Chiapas (Cerro Tres Picos, Mendoza 2167, MO) which differ in having smaller cupules with persistent tepals. Flowers are not available at this time; it is likely that these plants represent an undescribed species. The description given here is based on specimens from lower elevations.
27. Ocotea endresiana Mez, Jahrb. Koenigl. Bot. Gart. Berlin 5: 257. 1889. Holotype: Costa Rica, Endres 223 (K!). Trees, to 25 m. Twigs angular, solid, glabrous or sparsely appressed pubescent and soon glabrescent, terminal buds apressed pubescent or glabrous. Leaves 10-30 × 4-20 cm, coriaceous, alternate, obovate, pinnately veined, gradually narrowed towards the base and at the base reflexed and decurrent on the petiole, the margin recurved towards the base, the apex rounded to shortly acuminate, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface or the tertiary venation slightly raised, midrib and lateral veins raised, tertiary venation slightly raised on the lower surface, both surfaces glabrous or the lower surface with a few appressed hairs, domatia present as axillary tufts of hair, lateral veins 5-10, free petioles 0.5 cm, due to decurrent, reflexed leaf bases, glabrous. Inflorescences 10-25 cm, glabrous, paniculate-cymose, in the axils
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of leaves or bracts towards the tips of the twigs. Flowers 3-4 mm in diameter, greenish, glabrous, perfect. Tepals 1.4 mm, elliptic, on the inner with very short, papillae-like hairs, outer 6 stamens c. 1 mm, glabrous, the anthers twice as long as the free filaments, the cells arranged in 2 pairs, opening introrse, inner 3 stamens 1.2 mm, the filaments dorsally pubescent but the anthers glabrous, the filaments a little shorter than the anthers, upper pair of cells opening lateral, the lower pair extrorse, 2 glands present at the base of the filaments, staminodia not seen, pistil glabrous, 2 mm, the style slightly longer than the ovary, receptacle cup-shaped, glabrous inside. Fruits 8-15 × 7-10 mm, ellipsoid, cupule a shallow cup, c. 8 mm in diameter, with a simple margin; tepals deciduous in the fruiting stage. Montane and lowland forests. CR (Solomon 19240, MO); P (Folsom 5049, MO). 200-1500 m. (Endemic.) Distinctive for O. endresiana is the combination of glabrous leaves, inflorescenses and flowers, reflexed leaf bases, and the cupules without persistent tepals. Nearly all collections from Costa Rica have well developed domatia, but domatia are less conspicuous or lacking in the collections from Panama. Specimens with large leaves can be confused with O. rivularis from the Osa Peninsula in Costa Rica, but that species has puberulous flowers and lacks domatia.
28. Ocotea eucuneata Lundell, Contr. Univ. Mich. Herb. 6: 16 (1941). Isotype: Belize, Stann Creek Distr., Gentle 3068 (MO!). Large trees. Twigs winged or sharply angular when young, becoming angular with age, solid, very sparsely appressed pubescent, becoming glabrous; terminal buds slender, finely and densely appressed pubescent. Leaves 8-14 × 2.8- 4.7 cm, obovate,
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chartaceous, alternate, pinnately veined; the base cuneate, the margin flat or inrolled, the apex acute to acuminate, the upper surface glabrous, lower surface sparsely pubescent, the hairs short, erect, denser along the major veins, not discernable to the touch; midrib and lateral veins slightly raised, tertiary venation immersed on the upper surface, midrib, lateral veins and tertiary venation raised on the lower surface; domatia present as shallow depression fringed with erect hairs; lateral veins 6-8; petioles 7-12 mm, glabrous, canaliculate above. Inflorescences to 8.5 cm, paniculate-cymose, in the axils of leaves, near the base sparsely puberulous, near the flowers moderately to densely puberulous, the hairs short and erect. Flowers c. 3 mm in diameter, creamy, perfect. Tepals 1.5 mm, elliptic, moderately to densely puberulous outside, moderately to sparsely puberulous inside, more or less spreading at anthesis; stamens 9, 4-celled, the outer 6 0.8 mm, the cells arranged in 2 rows and filling the entire anther, opening introrse, the pubescent, free filaments as long as the anthers; inner 3 stamens c. 1 mm, the pubescent filaments with 2 globose glands near the base, filaments slightly shorter than the anthers; staminodia not seen; pistil 3mm, glabrous, the style twice as long as the pistil; receptacle deply cupshaped, glabrous inside. Fruit and cupule unknown. Lowland rainforest. B (Gentle 3068, MO). 200 m. (Endemic.) Ocotea eucuneata is only known from the type collection. Distinguishing features for this species are the obovate leaves, the sparse, erect indument on the lower leaf surface, this best seen along the major veins, the long, slender style and the winged or sharply angled young twigs. Fruiting collections are desired for a better understanding of its relationships. The Guatemalan specimens cited by Allen (1945) as O. eucuneata do not belong here.
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29. Ocotea euvenosa Lundell, Wrightia 4: 157 (1971). Holotype: Guatemala, Contreras 4678 (LL!). Ocotea venosa Lundell non Gleason. Tree, 17 m. Twigs angular, solid, glabrous; terminal buds glabrous. Leaves 17-27 × 8-15 cm, chartaceous, broadly elliptic, alternate, pinnately veined, the base obtuse, margin plane, apex acute or shortly acuminate, acumen to 1 cm, drying dark, nearly black, glabrous on both surfaces, midrib, lateral veins and teriary venation raised on both surfaces, pitdomatia present in the axils of the lowermost lateral veins, lateral veins 5-7; petioles 1.5-2 cm, flat above, glabrous. Inflorescences c. 25 cm, paniculate-cymose, glabrous, in the axils of leaves. Flowers not seen, hermaphrodite. Tepals c. 2 mm, ovate, glabrous on both surfaces; outer stamens 1.2 mm, 4-celled, glabrous, the anther slightly longer than the filament; inner stamens the same length, glabous, the filament as long as the anther, 4-celled, the cells opening extrorse-lateral, filaments with 2 globose glands at the base; staminodia not seen; pistil glabrous; receptacle (enclosing young fruits) deeply cup-shaped, glabrous inside. Fruits and cupule unknown; tepals deciduous in very young fruiting stage. Rainforest. G (Contreras 4678, LL). Altitude not indicated. (Endemic.) Ocotea euvenosa is a rarely collected species of which I have only seen the type specimen. This specimen has very young fruits on which remnants of the floral parts are present and the description is based on this incomplete material. Diagnostic are the large, dark green to black drying leaves with pinnate venation and pitdomatia in the axils of the lowermost lateral veins. The specimen is entirely glabrous; although the terminal buds were not present on the type, I described them as glabrous based on Lundell's statement
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that the plant is entirely glabrous. Ocotea euvenosa is closely related to O. bernouilliana, which differs in its smaller, narrower leaves with pitdomatia not only in the axils of the lowermost lateral veins, but also along the lateral veins, and to O. vanderwerffii, which differs in its smaller, tripliveined leaves.
30. Ocotea fendleri (Meissner) Rohwer, Mitt. Inst. Allg. Bot. Hamburg 20: 152 (1986). Gymnobalanus fendleri Meissner, Prodr. 15: 142 (1864). Holotype: Venezuela, Fendler 2395 (G-DC) Trees, to 20 m. Twigs terete or angular, solid, densely, shaggy, reddish-brown pubescent, the surface completely covered by the indument, the hairs becoming matted and less erect with age; terminal buds densely pubescent, the surface completely covered. Leaves 10-17 × 4-7 cm, chartaceous, elliptic, alternate, pinnately veined, the base acute and decurrent on the petiole, the margin plane or slightly inrolled, the apex shortly acuminate or acute, the acumen to 1 cm; the upper surface at maturity nearly glabrous, but some shaggy hairs persisting along the major veins, when young, near the base rather densely shaggy pubescent, distally sparsely appressed pubescent; the lower surface sparsely pubescent, the hairs erect and discernable to the touch, the indument denser along the major veins, these becoming tomentose; midrib and lateral veins weakly raised, tertiay venation immersed on the upper surface, midrib, lateral veins and tertiary venation raised on the lower surface, the tertiary venation frequently scalariform; domatia lacking; petioles 8-15 mm, with a similar indument as the twigs, weakly canaliculate above. Inflorescences 5-10 cm, paniculate-cymose, moderately pubescent, the hairs erect, in the axils of leaves. Flowers 3-4 mm in diameter, green or yellow, unisexual. Tepals c. 1.5
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mm, elliptic, moderately pubescent on both surfaces or the inner surface sparsely pubescent, at anthesis half erect, but in old flowers spreading; staminate flowers: stamens 9, 4-celled, the outer 6 1 mm, the filament very short, free and with a few hairs, the anther cells in 2 pairs, introrse, the locelli filling the entire anther, the anther glabrous; inner 3 1.5 mm, the filament 0.4 mm, with a few hairs, the anther cells extrorse, small glands present at the base of the filaments; staminodia not seen; pistillode (or pistil ?) glabrous, 1.5 mm, the style 1 mm and clearly distinct from the ovary, a stigma present; pistillode completely hidden by the inner stamens in the staminate flowers; receptacle cup-shaped, appressed pubescent inside; pistillate flowers: staminodia 9, c. 0.5 mm, the anther cells not developped, pistil 1.5 mm, glabrous, the style as long as the ovary, the stigma raised above the level of the staminodia, pistil larger and thicker than in the staminate flowers; recepracle cup-shaped, glabrous or with a few appressed hairs inside. Fruits ellipsoid, 1.5 × 1 cm, the cupule small, plate-like, 0.5 cm in diameter, with a single margin, the tepals not persistent. Montane rain forest. P (Herrera 889, MO). 1000-1100 m. (Mesoamerica, Venezuela, French Guyana.) Ocotea fendleri is known in Mesoamerica from only two collections, one pistillate and one sterile; therefore the identification is best considered tentative. Among the Mesoamerican species with unisexual flowers it can best be recognized by its dense, shaggy pubescence on the young twigs, the decurrent leaf bases, the erect indument and the raised, scalariform, tertiary venation on the lower leaf surface. The specimens from Venezuela (the type is from Venezuela) differ in having larger leaves (to 22 cm), petioles to 2 cm and a slightly shorter, paler indument on twigs and leaves. However, it seems for the time being best to identify the Panamanian collection as O. fendleri.
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31. Ocotea floribunda (Sw.) Mez, Jahrb. Koenigl. Bot. Gart. Berlin 5: 325. 1889. Laurus floribunda Sw., Prodr. 65 (1788). Type: Jamaica, Swartz s.n. (S). Trees, to 30 m. Twigs angular, sparsely appressed pubescent when young, soon glabrescent, solid, terminal buds densely grey appressed pubescent. Leaves 7-18 × 2-7 cm, alternate, elliptic to obovate, firmly chartaceous, pinnately veined, the base acute to cuneate, the margin plane, the apex acute or shortly acuminate, glabrous or nearly so on both surfaces, midrib slightly raised, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib raised, lateral veins and tertiary venation slightly raised or immersed on the lower surface; domatia lacking; lateral veins 5-8; petioles 5-15 mm, with a similar indument as the twigs, shallowly canaliculate on the upper surface. Inflorescences 5-15 cm, in the axils of leaves or cataphylls, sparsely to densely puberulous, paniculate-cymose. Flowers unisexual, 6-7 mm in diameter, yellow green, the tepals 2.5 – 3 mm, broadly ovate, spreading at anthesis, sparsely to moderately appressed pubescent on both surfaces; male flowers: outer 6 stamens 2-2.5 mm, sparsely pubescent, the filaments free, as long as the anthers, the anther cells arranged in 2 pairs, introrse, filling the entire anther; inner 3 stamens 2-3 mm, sparsely pubescent to glabrous, the filament about as long as the anther, the cells in 2 pairs, lateral-extrorse, the filaments with 2 globose glands near the base, staminodia not seen, pistillode slender, c. 2.5 mm, (sparsely) pubescent, receptacle shallow, pubescent; female flowers: staminodia 9, c. 1 mm, glands present at the base of the innermost staminodia, pistil c. 3 mm, ovary glabrous, style (densely) pubescent, rounded base of the tepals persisting in the fruiting stage, receptacle cup-shaped, glabrous. Fruits roundish, c. 15 mm in diameter, cupule c. 8
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mm in diameter, flat, platelike, with a double margin, the remnants of the tepals often persisting in fruit. Lowland and montane wet forests. N (Seemann 141, BM); CR (Herrera 5002, MO); P (Correa et al. 11171). 100-1400 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Guyanas, Ecuador, Peru, Brazil, Antillas.) Distinctive for Ocotea floribunda are the pubescent pistil, thick, platelike cupule, and the large, unisexual flowers. The species is widespread and variable in the amount of indument on twigs, inflorescences and flowers but it is not at all certain that this variation is of any taxonomic significance.
32. Ocotea glaucosericea Rohwer, Mitt. Inst. Allg. Bot. Hamburg 20: 144 (1986). Isotype: Panama, Davidson 531 (MO!). Nectandra hypoglauca Standl. ex C.K. Allen non Ocotea hypoglauca (Nees) Mez. Trees, to 30 m. Twigs angular or ridged, solid, densely grey pubescent with appressed or ascending hairs, the surface not visible; terminal buds densely grey pubescent. Leaves 9-21 × 3.5-9 cm, alternate, stiffly chartaceous, elliptic to obovateelliptic, pinnately veined, towards the base gradually narrowed, inrolled and decurrent along the petiole, the apex obtuse or acute, the upper surface glabrous or with appressed hairs along the midrib, the lower surface moderately densely to sparsely appressed pubescent, the surface always partially visible, midrib, lateral veins and tertiary venation raised on both surfaces, domatia lacking, lateral veins 6-10, petioles poorly defined due to decurrent leaf bases, to 3 cm, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 1022 cm, densely pubescent with curly, ascending hairs, the surface not visible, paniculate-
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cymose, in the axils of normal leaves. Flowers 5-6 mm in diameter, creamy white, perfect. Tepals 2 mm, broadly ovate, the outer surface densely pubescent, the surface not visible, the inner surface of the inner tepals densely pubescent and not visible, of the outer tepals slightly less densely pubescent and often partially visible; outer stamens c. 1 mm, the filaments much shorter than the anthers, free, pubescent dorsally, the cells arranged in 2 overlapping, introrse pairs, a sterile tip absent; inner stamens 1.3 mm, the filaments 0.3 mm, somewhat pubescent, cells arranged in 2 pairs, the upper pair lateral, the lower pair extrorse, glands present at the base of the filaments of the inner stamens, staminodia minute, pubescent, scarcely exceeding the glands; pistil 2mm, glabrous, the ovary gradually narrowed into the style, style 0.7 mm, receptacle cup-shaped, glabrous or with some hairs in the upper part. Fruit 3 × 1.5 cm, ellipsoid, cupule initially cup-shaped, with persisting tepals, at maturity the cupule flat or a shallow bowl, 1.5-2 cm in diameter, with a single margin and without persistant tepals. Montane forests. CR (Vargas 946, MO); P (Galdames 2931, MO). 1500-2000 m. (Endemic.) Ocotea glaucosericea is similar to O. chiapensis and the differences between the two species are discussed under the latter. Large leaved forms of O. whitei and O. austinii can also be confused with O. glaucosericea, but differ in having smaller flowers and in the case of O. whitei, lacking the raised tertiary venation on the upper leaf surface. Flowers and inflorescences of O. austinii are less densely pubescent than in O. glaucosericea and the surface usually remains visible. Bernardi treated this species as a synonym of O. caracasana (Nees) Mez, from the coastal mountains of Venezuela. I regard the two as different species: in O. glaucosericea the hairs on the lower leaf surface are strictly appressed, and rather long (to 0.4 mm), the anthers are slightly longer than
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wide and have a tuft of white hairs at their base (both in the inner and outer stamens) while in O. caracasana the hairs are much shorter and somewhat ascending and the anthers are slightly broader than long and do not have a tuft of hairs at the base.
33. Ocotea gomezii Burger, Fieldiana Botany, n.s., 23: 81 (1990). Isotype: Costa Rica, Gómez-Laurito et al. 11450 (MO!). Small tree, to 10 m. Twigs roundish, solid, densely ferruginous tomentellous, the surface completely covered; terminal buds densely ferruginous tomentellous. Leaves 1025 × 6-16 cm, broadly elliptic, firmly chartaceous, pinnately veined, alternate or grouped near the tips of the twigs, the margins sometimes inrolled in the lower half, the base rounded or obtuse, the apex acute or acuminate, the acumen to 2 cm; the upper surface glabrous except for the tomentellous midrib and lateral veins, lower surface pubescent, the hairs erect and discernable to the touch, the surface visible, the pubescence denser and tomentellous along the major veins; midrib and lateral veins slightly raised, tertiary venation slightly raised and forming a fine reticulum on the upper surface, the upper surface a little shiny; midrib and lateral veins prominently raised, tertiary venation raised on the lower surface; domatia lacking; lateral veins 5-8; petioles 12-25 mm, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 10-20 cm, densely tomentellous, the surface not visible, paniculate-cymose, in the axils of cataphylls at the tips of the branches, the infructescences along the twigs but not in the axils of leaves. Flowers 10-14 mm in diameter, yellowish, perfect. Tepals 5-7 mm, elliptic, the outer 3 densely pubescent outside, the inner 3 with a basal, triangular densely pubescent patch, the distal part with a dense, papillose indument; inner surface densely papillose and pubescent at the base,
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spreading at anthesis; stamens 9, 4-celled, the outer 6 2-3 mm, filaments c. 1.4 mm, free, densely pubescent, anther glabrous, a sterile tip lacking, the cells introrse, inner 3 stamens similar in size, the filaments also densely pubescent, the cells extrorse, filaments with 2 glands at the base, staminodes lacking, receptacle cup-shaped, densely pubescent inside; pistil 3 – 3.5 mm, glabrous. Fruits 2.5 × 1.5 cm, pubescent when immature, ultimately becoming glabrous, cupule conical, 1 cm, with a single margin, the tepals persisting as 5 mm long lobes on the cupule. Montane rain forest. CR (Herrera 504, MO). 800-1400 m. (Endemic.) Ocotea gomezii is a very distinctive species by virtue of its large flowers, dense pubescence on twigs, flowers and leaves, cupule with large, persistent tepals and pubescent fruits. Provisionally placed here is a collection from Panama (Chiriqui, Fortuna Dam, McPherson 12585, MO). This collection differs in its reduced inflorescence (a raceme almost contracted in an umbel), its pubescent pistil and its more coriaceous, slightly bullate leaves. This collection may well represent an undescribed species, but more collections are needed for a description.
34. Ocotea gordonii van der Werff. Novon 9: 575 (1999). Holotype: Panama, Chiriqui, McPherson 10421 (MO!). Illustr.: van der Werff, Novon 9: 576 (1999). Small trees, to 10 m tall. Twigs terete, solid, densely tomentose, the surface not or scarcely visible between the hairs; terminal buds densely tomentose. Leaves 12-22 × 5-8 cm, alternate and evenly distributed along the twigs, chartaceous, pinnately veined, narrowly to broadly elliptic, the margin flat or sometimes folded downwards, the base acute or obtuse to almost rounded, the tip acuminate with an acumen to 2 cm or acute, the
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upper surface with some erect, curled hairs when young, but this indument rapidly wearing off, the hairs denser and becoming tomentose along the major veins, the lower surface copiously pubescent, the hairs erect and soft to the touch, denser and tomentose along the midrib and lateral veins, midrib and lateral veins somewhat impressed, tertiary venation slightly raised on the upper surface, midrib, lateral veins and tertiary venation raised or clearly raised on the lower surface; domatia absent; lateral veins 6-8; petioles 814 mm, flattened on the upper side, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 8-16 cm, racemose, moderately densely to sparsely pubescent, the hairs erect or spreading, to 0.6 mm; in axils of bracts or , less frequently, of normal leaves. Flowers 810 mm in diameter, glabrous, white, fragrant, perfect. Tepals 6, 4-4.5 mm, elliptic, spreading at anthesis, the outer 3 with a basal triangular papillose patch, otherwise glabrous, the inner 3 uniformly papillose on the inner surface; stamens 9, 4-celled, the outer 6 weakly papillose, the cells arranged in 2 rows, opening introrse-lateral, the anthers sessile or nearly so, sterile tip short, 0.2-0.3 mm, inner 3 stamens 1.5 mm, the anther sessile, the cells arranged in 2 rows, lateral extrorse, the anthers weakly papillose and with a few hairs near the base, glands present at the base og the inner 3 stamens, staminodia not seen, receptacle cup-shaped, pubescent inside. Fruits and cupules not known. Flowers: February-April. Montane forests. P(McPherson 10573, MO). 10001150 m. (Endemic.) Ocotea gordonii is part of the Ocotea helicterifolia complex because of the papillose inner surface of the tepals, the relatively large flowers, the long spreading indument of stems and leaves and the spreading tepals. Vegetatively, there is a resemblance between O. gordonii and O. valerioana and O. helicterifolia, both of which
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occur in Costa Rica. These two species have paniculate-cymose inflorescences and glabrous receptacles. Two other species from Costa Rica and Panama, O. lentii and O. valerioides, have pubescent receptacles like O. gordonii, but differ in their paniculatecymose inflorescences and obovate leaves.
35. Ocotea guatemalensis Lundell, Wrightia 5: 339 (1977). Isotype: Guatemala, Lundell & Contreras 19754 (MO!). Trees, to 20 m. Twigs angular, at first finely appressed pubescent, but soon becoming glabrous, drying dark, solid; terminal buds densely and finely appressed pubescent. Leaves 13-25 × 4-8 cm, firmly chartaceous, elliptic or broadly elliptic to elliptic-oblong, alternate, pinnately veined; the base obtuse or acute, the margin flat, the apex obtuse or blunt; the upper surface with midrib, lateral veins and tertiary venation slightly raised, the lower surface with midrib, lateral veins and tertiary venation raised; glabrous on the upper surface, very sparsely appressed pubescent on the lower surface, becoming glabrous with age; domatia present as axillary tufts of hairs; lateral veins 8-12 pairs; petioles 7-12 mm, with a similar indument as the twigs, canaliculate. Inflorescences 5-15 cm, paniculate-cymose, sparsely appressed pubescent, the indument denser towards the flowers and almost completely covering the surface of the pedicels; in the axils of bracts or leaves. Flowers 4-5 mm in diameter, yellow-green, perfect. Tepals 1.5-2 mm, ovate, moderately to densely pubescent outside, sparsely pubescent inside, half erect to spreading at anthesis; stamens 9, 4-celled, 1.2-1.4 mm, glabrous or with a few hairs at the base of the filaments, these free, a little shorter than the anthers, sterile tip of the anthers lacking, the outer 6 with the cells arranged in 2 rows and opening introrse,
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the inner 3 with the upper pair opening lateral and the lower pair opening extrorse, glands present at the base of the filaments of the inner 3 stamens; staminodia not seen; pistil 2 mm, glabrous, the style half as long as the ovary; receptacle shallow, glabrous inside. Fruit and cupule not known. Rain forest. G (Lundell & Contreras 19747, F!). Altitudinal distribution unknown. (Endemic.) Ocotea guatemalensis is only known from 3 collections, all from the Dept. of Baja Verapaz in Guatemala. It is best recognized by its rather large, dark drying leaves with conspicuous domatia and raised reticulation on the lower leaf surface and that fact that the indument of flowers and pedicels is much denser than near the base of the inflorescence. The leaf bases are frequently obtuse. Its relationships may be with the O. insularis group, based on the flattened branchlets of the inflorescences, but it lacks the tufts of hairs on the ventral side of the filaments of the inner 3 stamens, which otherwise characterize the O. insularis group. Provisionally included here are a few collections from the Pacific coast of Costa Rica and adjacent Panama (Herrera 5404, buds; Lobo 16, buds; Herrera 6078, flowers, from Costa Rica; McPherson 11081, flowers; McPherson 12587, fruits; Churchill et al. 4602, fruits, from Panama; all collections at MO). These collections differ in having less pubescent flowers (quite sparsely pubescent in McPherson 11081) which are also smaller (ca. 3 mm in diameter). There is some variation in density of the indument among those collections and it seems premature to describe another new species based largely on flower size when so few collections are available.
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36. Ocotea haberi van der Werff, Novon 11: 505 (2001). Holotype: Costa Rica, Haberet al. 11093 (MO!) Trees, to 20 m tall. Twigs angular, moderately to sparsely appressed pubescent, becoming glabrous with age, solid; terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 616 × 2-5 cm, chartaceous to papyraceous, alternate, elliptic to obovate-elliptic, pinnately veined, the base acute to cuneate, margin plane, the apex obtuse, acute or shortly acuminate, acumen to 8 mm, upper leaf surface glabrous except the sometimes appressed pubescent midrib, lower surface sparsely appressed pubescent to glabrous, the indument denser along the midrib, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation slightly raised or immersed on the lower surface; pit or pocket domatia present in the axils of the basal lateral veins, these usually visible on the upper leaf surface; lateral veins 3-6; petioles 613 mm, canaliculate, sparsely appresed pubescent or glabrous. Inflorescences 4-10 cm, racemose or with several cymes near the base of the inflorescences and the distal part racemose, moderately to sparsely appressed pubescent, in the axils of leaves. Flowers 4 mm in diameter, yellow, perfect. Tepals c. 1.7 mm, sparsely appressed pubescent outside, sparsely to moderately pubescent inside, half erect at anthesis, stamens 4-celled, the cells arranged in 2 pairs, a sterile tip lacking, outer 6 stamens 1.2 mm, glabrous, the anther 0.7 mm, filament free, the cells opening introrse; inner 3 stamens 1.4 mm, glabrous or with the filaments pubescent, the anther c. 1.0 mm, as wide as the filament, the cells opening extrorse, the filaments with 2 glands at the base; staminodia 3, narrowly cylindrical, pistil slender, 1.7 mm, glabrous, the ovary much shorter than the style; receptacle deeply cupshaped, pubescent inside. Fruits 15 × 7 mm (described as green and probably immature),
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ellipsoid; cupule deeply cup-shaped, the tepals sometimes persisting, with a single margin. Montane forest. CR (Haber 11158, MO); P (Allen 1907, MO). 800-1400m. (Endemic.) Ocotea haberi is an inconspicuous species, best recognized by the combination of pubescent flowers, pit or pocket domatia (often the opening is much smaller than the domatium) and the pubescent inside of the receptacle. The other species with pit domatia have glabrous flowers and a glabrous inside of the receptacle. The immature cupules are deeply cup-shaped unlike cupules of the other species with pit domatia, but it is not certain that mature cupules remain cup-shaped. One collection with galled inflorescences has fruits seated in shallow cupules, but these fruits and cupules might be diseased and atypical. The twigs of dried specimens have frequently very lightcolored bark, while the other species in the O. meziana group tend to have darker colored twigs. Ocotea haberi is only known from montane forests in Costa Rica and Panama.
37. Ocotea hartshorniana Hammel, J. Arnold Arbor. 67: 128 (1986). Isotype: Costa Rica, Hammel 11932 (MO!). Trees to 30 m. Twigs ridged or angular, solid, densely reddish-brown tomentellous, the surface completely covered by the indument; terminal buds densely reddish-brown tomentellous. Leaves 10-20 × 4-10 cm, alternate, (narrowly) obovate to (narrowly) elliptic, chartaceous, pinnately veined, the base flat, decurrent on the petiole or rarely acute, the apex acute or acuminate, the acumen to 1.5 cm; upper surface glabrous or with some curled hairs along the midrib, lower surface with short, erect or ascending hairs, but surface visible between the hairs, the indument denser along the
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main veins and becoming tomentellous, more or less discernable to the touch, frequently glaucous, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation weakly raised on the lower surface; domatia lacking; lateral veins 4-8; petioles to 2 cm, but not always distinct due to the decurrent leaf bases. Inflorescences 8-18 cm, paniculate-cymose, densely reddish-brown pubescent, the surface completely covered by the indument, in the axils of normal leaves. Flowers 3-4 mm in diameter, tan or yellowish inside, perfect. Tepals 1.5 mm, broadly elliptic or ovate, densely pubescent on both surfaces, half erect at anthesis; stamens 9, 4celled, the outer 6 1 mm, the filament c. 0.3 mm, free, pubescent, the anthers with the cells arranged in 2 pairs, introrse, a sterile tip lacking, inner 3 stamens 1.2 mm, the filaments c. 0.4 mm, pubescent, 2 glands present at the base of the filaments, the cells arranged in 2 pairs, the lower pairs extrorse, the upper pair lateral-extrorse; staminodes not seen; pistil 2 mm, glabrous, the style as long as the ovary, receptacle cup-shaped, (sparsely) pubescent inside. Fruits ellipsoid, 15 mm long (probably immature), cupule deeply cup-shaped, 15 × 15 mm, the margin simple, entire; tepals deciduous in fruit. Lowland rain forest. CR (Folsom 9930, MO); P (Churchill & de Nevers 4324, MO). 100300 m. (Endemic.) Ocotea hartshorniana is best recognized by its erect or ascending indument on the lower leaf surface, the dense, reddish-brown indument on the twigs and inflorescences, and the decurrent leaf bases. It resembles O. stenoneura, but that species has inrolled, not flat leaf bases; it is also very close to O. monteverdensis. The latter species has predominantly appressed pubescence on the lower leaf surface, smaller leaves and shorter petioles. It occurs at higher altitudes than O. hartshorniana. The differences
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between O. hartshorniana and O. monteverdensis are rather weak. It is quite well possible that additional collections from the Caribbean slope may demonstrate that the lowland O. hartshorniana gradually changes into the montane O. monteverdensis and that these 2 species need to be merged. I have only seen one collection from higher altitude (Haber 11522 (MO), between 960-1700 m) with the erect pubescence of O. hartshorniana and therefore do not yet merge the two species.
38. Ocotea helicterifolia (Meissner) Hemsley, Biol. Centr. Amer. Bot. 3: 73 (1882). Oreodaphne helicterifolia Meissner, Prodr. 15: 123. 1864. Isotype: Mexico, Chiapas, Linden 1641 (K!). Nectandra corzoana Lundell, Ocotea mexicana (Meissner) Hemsley var. subsessilis (Meissner) Hemsley, O. mexicana (Meissner) Hemsley var. longipes (Meissner) Hemsley, O. tenejapensis Lundell, Oreodaphne mexicana Meissner var. subsessilis Meissner, O. mexicana Meissner var. longipes Meissner, Phoebe helicterifolia (Meissner) Mez, P. nectandroides Mez, P. obtusata Lundell. Trees, to 20 m. Twigs terete, solid, densely brown-hirsute, the hairs erect, usually straight and the surface almost entirely covered by the indument; terminal buds densely tomentose. Leaves 8-30 × 3.5-11 cm, alternate, chartaceous, narrowly to broadly elliptic or obovate, frequently broadest above the middle, pinnately veined, the base acute, obtuse, rounded to cordate, the margin plane, the apex obtuse, acute or acuminate, midrib and lateral immersed or slightly impressed, tertiary venation immersed on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation slightly raised on the lower surface; upper surface sparsely to moderately pubescent, the hairs erect and discernable
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to the touch, or glabrous, lower surface moderately to sparsely pubescent, the hairs erect and discernable to the touch, most of the surface visible between the hairs, the indumne t denser along the major veins; domatia absent; lateral veins 5-13; petioles 4-15 mm, flat above, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 6-30 cm, (sparsely) hirsute, the hairs erect, the surface well visible, paniculate-cymose, in the axils of leaves or cataphylls. Flowers 5-8 mm in diameter, white or yellowish, perfect. Tepals 2-3 mm, elliptic, glabrous on both surfaces or the inner surface somewhat papillose, spreading at anthesis; outer 6 stamens 1-1.5 mm, sessile or nearly so, glabrous, the cells introrse and arranged on 2 pairs, a sterile tip lacking, inner 3 stamens 1-1.5 mm, the filaments 0.2 mm, glabrous or with a few hairs, the cells lateral-ectrorse, arranged in 2 pairs, glands present at the base of the filaments, staminodia 3, small, 0.3 mm, hidden between the glands; pistil c. 2 mm, glabrous, the style 0.6 mm, receptacle cup-shaped, glabrous inside. Fruits ellipsoid, 2.5 × 1.5 cm, cupule at maturity very shallow, almost platelike, 1 cm in diameter, with a single margin, tepals deciduous in fruit; immature cupules cup-shaped; pedicels swollen in fruit. Montane or lowland (in Costa Rica) forests. Ch (Shilom Ton 5902, MO); B (Allen 15209, MO); G (Williams et al. 40390, MO); H (Williams 15760, MO); N (Moreno 21103, MO); CR (Herrera 4866, MO). 1000-1900 m, in Costa Rica 50600 m. (Mexico, Mesoamerica.) Ocotea helicterifolia is a widespread and vegetatively variable species. I include here all specimens with paniculate-cymose inflorescences, glabrous flowers, a glabrous inner surface of the receptacle, alternate leaves and a hirsute indument on twigs and leaves. The differences with the similar O. valerioana and O. betazensis are discussed under those species. The fact that species placed in O. helicterifolia here have been
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described in Ocotea, Phoebe and Nectandra and the variation in leaf shape found in O. helicterifolia has led to an extensive synonymy. Specimens placed in N. corzoana and P. obtusata have leaves with an obtuse to subcordate base, but in floral characters these specimens do not differ. Although extremes in leaf shape can be recognized easily, the number of collections with leaves intermediate between the extremes made me reject leaf shape as a species character in this complex. The strongest case for acceptance of a taxon in this complex based on leaf shape can be made for the Costa Rican collections: they have clearly obovate leaves, gradually narrowed towards the base and at the base abruptly rounded; moreover, they occur on lower altitudes. Floral characters do not separate these specimens from other collections of O. helicterifolia. Provisionall included here is Ocotea tenejapensis Lundell, only know from the type collection. This collection differs from typical O. helicterifolia in having the outer stamens with filaments 1/3 as long as the anthers, a very sparsely pubescent lower leaf surface and in often having small axillary tufts of hairs on the lower leaf surface. I have not found other collections with these characters and consider O. tenejapensis as an aberrant form of O. helicterifolia.
39. Ocotea heribertoi Wendt, Lundellia 1: 40 (1998). Isotype: Mexico, Oaxaca, Wendt et al. 6871 (MO!). Illustr.: Wendt et al., Lundellia 1: 42 (1998). Trees, to 40 m. Twigs ridged, minutely and sparsely appressed pubescent, soon glabrescent, solid; terminal buds white appressed pubescent. Leaves 7-15 × 2.5-5 cm, firmly chartaceous, elliptic to elliptic-oblong, alternate, pinnately veined; the base acute or cuneate, the margin flat, the apex obtuse or blunt, glabrous on both surfaces, midrib,
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lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, the tertiary venation often not visible on the upper surface; midrib raised, lateral veins and tertiary venation immersed to slightly raised on the lower surface; domatia, as tufts of white hairs, often present near the base of the lateral veins, but usually their diameter or more away from the midrib; lateral veins 6-10; petioles 8-20 mm, glabrous or nearly so, canaliculate above. Inflorescences 2-7 cm, paniculate-cymose, sparsely appressed pubescent or glabrous, in the axils of bracts. Flowers 2.5-4 mm in diameter, pale green, perfect. Tepals 1.5-2.3 mm, sparsely appressed pubescent on the outer surface, more densely so on the inner surface, erect or half erect at anthesis; stamens 9, 4-celled, the outer 6 1.0-1.5 mm, the filaments slightly shorter than the anthers, free, sparsely pubescent, anthers without a sterile tip, the cells in 2 rows, opening introrse, inner 3 1.5-1.8 mm, the filaments about as long as the anthers, sparsely pubescent, 2 glands present at the base, staminodia 0.8 mm, stipitiform or with a thickened tip; pistil 2.5 mm (in old flower), glabrous, the style about as long as the ovary; receptacle cup-shaped, glabrous inside. Fruit c. 2.5 cm in diameter, roundish; cupule bowl-shaped, 3.5 cm in diameter, warty or strongly warty on the outer surface, with a single margin; tepals not persistent in fruit. Lowland rain forest. 200-300 m. (Mexico [Oaxaca], to be expected in Chiapas.) Ocotea heribertoi is only known from 2 collections from the Isthmus of Tehuantepec, but is likely also present in lowland forests in Chiapas. The description of the flowers is based on old flowers and the measurements of young flowers are probably somewhat smaller. This species can be recognized by its smooth leaves with an obtuse apex, the domatia which are well away from the midrib, and, in fruit, by the large (to 4.5 cm in diameter when fresh) fruits and the bowl-shaped, large cupules. It is not clear what
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its relationships might be; there are no other species in the area with similarly shaped or sized fruits and cupules. The large size of the trees, which makes collecting difficult, might explain why so few collections have been made of this species.
40. Ocotea heydeana (Mez & J.D. Smith) Bernardi, Candollea 22: 93 (1967). Nectandra heydeana Mez & J. D. Smith, Bot. Gaz. 19: 262 (1894). Syntype: Guatemala, Heyde & Lux 4260 (MO!). Trees, to 30 m. Twigs angular, solid, sparsely to moderately appressed pubescent; terminal buds densely appressed pubescent, the surface completely covered. Leaves 9-18 × 4-8 cm, (narrowly) elliptic, chartaceous, alternate, pinnately veined, the base obtuse or acute, margin flat, the apex acute to slightly acuminate, the upper and lower surfaces glabrous or nearly so, the indument denser along the major veins, midrib and lateral veins immersed, tertiary venation slightly raised on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation slightly raised on the lower surface; small axillary tufts of hairs sometimes present; lateral veins 6-8; petioles 15-20 mm, sulcate, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 6-12 cm, with some scattered appressed hairs, paniculatecymose, sometimes with one or two bracts of the inflorescence developed in normal leaves, in the axils of leaves or cataphylls near the tip of the branches. Flowers 6.5-9 mm in diameter, white, perfect.Tepals 3-4 mm, spreading at anthesis, glabrous outside, inner surface of the inner 3 tepals uniformly papillose, of the outer 3 tepals with a triangular, basal, papillose patch; outer 6 stamens 1.5 mm, nearly sessile, papillose, the cells in 2 pairs, opening introrse and filling nearly the entire anther; inner 3 stamens 1.5 mm, columnar, the cells in 2 pairs, lateral-extrorse, 2 large glands present at the base,
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staminodia stipitiform, 0.3 mm, pistil 1.6 mm, glabrous, the style half as long as the ovary, receptacle cup-shaped, sparsely appressed pubescent inside. Fruits ellipsoid, 27 × 15 mm, cupule very shallowly bowl-shaped to platelike, 1 cm in diameter, with a single margin and without persistant tepals, the pedicel somewhat thickened. Montane rain forest. G (Heyde & Lux 4578, MO); ES (Davidse et al. 37453, MO); H (Molina 23335, F). 600-1900 m. (Endemic.) Ocotea heydeana can be recognized by its relatively large, glabrous (or nearly so) flowers, paniculate inflorescences with at leat some lateral cymes near the base of the inflorescence and the sparsely pubescent twigs. It can be confused with O. bajapazensis, which has smaller flowers and occurs at lower altitudes and with O. magnifolia, which has a denser indument on the twigs. More good collections of the species in the O. heydeana complex are needed to test our currently accepted species concepts; differences between the some of the species seem sometimes weak.
41. Ocotea holdridgeiana Burger, Fieldiana Bot. N.s. 23: 83. 1990. Isotype: Costa Rica, Lent 1677 (MO!). Trees, to 15 m. Twigs roundish, appressed gray-pubescent, very soon becoming glabrous, solid; terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 8-18 × 2-6 cm, alternate, elliptic, chartaceous, tripliveined or somewhat pinnately veined, the base acute or rarely obtuse, the margin flat, the apex acute to acuminate; the upper surface glabrous, the lower surface glabrous or with some scattered appressed hairs, these denser along the midrib and lateral veins; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed or slightly raised on the upper surface, raised on the lower surface; conspicuous domatia (rather
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deep pockets with stiff hairs at the edges) present in the axils of thelowermost pair of lateral veins and visible as bulges on the upper surface; lateral veins 3-5, the basal pair more strongly developed than the more distal ones; petioles 8-18 mm, with a similar indument as the twigs, (narrowly) canaliculate. Inflorescences in the axils of cataphylls near the tips of the branches, rarely in the axils of leaves, 3-8 cm, racemose, moderately densely appressed pubescent. Flowers 1 cm in diameter, hermaphrodite, white, fragrant. Tepals 4-5 mm, elliptic, glabrous outside, the outer 3 with a basal and apical triangular papillose patch inside, the inner 3 with a papillose inner surface, spreading at anthesis, outer 6 stamens 2-2.5 mm, weakly papillose, the filament 0.3 mm,free, the anther with the cells arranged in 2 pairs, these introrse, a sterile tip of the stamens present, this 0.40.5 mm long; inner 3 stamens 2.2 mm, the hairy filament c. 0.4 mm, the cells in 2 pairs, lateral-extrorse, glands present at the base of the inner stamens; staminodia not seen , but said to be small and present; pistil glabrous, 2 mm, the style as long as the ovary; receptacle shallow, pubescent inside. Fruit ellipsoid, 2.5 × 1.5 cm, cupule shallowly bowl-shaped, gradually narrowed to wards and into the pedicel; the margin simple and tepals deciduous in fruit. Montane wet forests. CR (Jimenez et al. 1052, MO); P (McPherson 9444, MO). 1600-2400 m. (Endemic.) Ocotea holdridgeiana is readily recognized by its conspicuous pocket domatia in the axils of the basal pair of lateral veins, the large flowers, and the large stamens with a sterile tip. Its relationships are probably with O. brenesii, which differs in the lack of domatia and smaller flowers; both species have a racemose inflorescence, an infrequent character in Ocotea. The cupule shape and the papillose indument of the tepals and stamens also suggest a relationship with O. brenesii and its allies.
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43. Ocotea insularis (Meissner) Mez, Jahrb. Koenigl. Bot. Gart. Berlin 5: 271. 1889. Phoebe insularis Meissner, Prodr. 15: 33 (1864). Isotype: Costa Rica, Cocos Island, Menzies s.n. (MO!) Aiouea lundelliana C.K. Allen, Ocotea floccifera Mez & Sodiro, O. ira Mez & Pittier. Trees, to 25 m. Twigs angled or ridged, solid, glabrous or sparsely appressed pubescent, terminal buds sparsely to moderately appressed pubescent. Leaves 8-25 × 512 cm, alternate, chartaceous to coriaceous, elliptic to obovate, pinnately veined, the base attenuate, infrequently inrolled and (shortly) decurrent on the petiole, the margin plane, the apex rounded to shortly acuminate, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, slightly raised on the lower surface, the upper surface glabrous, the lower surface glabrous or sparsely appressed pubescent, domatia consisting of tufts of hairs often present in the axils of the lateral veins, lateral veins 6-10, petioles to 1,2 cm, flat or slightly canaliculate above, with the same indument as the twigs. Inflorescences 8-20 cm, paniculate-cymose, in the axils of normal leaves. Flowers 2.5 3.5 mm in diameter, greenish or creamy, perfect. Tepals 1.5 mm, ovate, moderately to sparsely pubecsent outside, less pubescent to glabrous on the inner surface, erect to half erect at anthesis, outer 6 stamens 1.5 mm, the free filament half as long as the anther, glabrous, the cells arranged in 2 pairs, opening introrse, a sterile tip lacking, inner 3 stamens 1.5 mm, the filament half as long as the anther, with a tuft of whitish hairs at the transition of filament to anther, cells extrorse, arranged in 2 pairs; staminodia not seen; pistil 1.6 mm, glabrous, the ovary about as long as the style, receptacle bowl-shaped,
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glabrous inside. Fruit ellipsoid, 20 × 10 mm, cupule a shallow bowl, to 12 mm in diameter, with a single margin, tepals rarely persisting on the cupule. Lowland and montane forests. CR (Stevens 14131, MO); P (Croat 22225, MO). 100- 2000 m. (Mesoamerica, Colombia, Ecuador.) Ocotea insularis is a variable species best recognized by its rather large leaves with a decurrent, sometimes inrolled leaf base, the frequently rounded or obtuse leaf apices, the small flowers with usually erect tepals, and the tufts of hairs on the backs of the inner stamens. Lowland collections have larger, more chartaceous, slightly obovate or elliptic leaves, while montane collections have stiffer, obovate leaves with rounded apices. The presence of persistent tepals on the cupules and of domatia is not correlated with other characters. Collections from Colombia and Ecuador have rather large leaves (to 35 cm), these more coriaceous at higher altitudes, and may or may not have persistent tepals on the cupules or domatia. Montane populations often have smaller, more coriaceous leaves; these are known from Monteverde in Costa Rica and Cerro Jefe, Cerro Campana, Cerro Gaital and Cerro Tute in Panama. These montane populations can vary also in indument (from whitepubescent to almost glabrous inflorescences and flowers) and in fruit (from narrowly ellipsoid, to 4 cm long to broadly ellipsoid, to 1.5 cm). Giving these populations taxonomic recognition would create only very weakly defined species and I therefore prefer to recognize O. insularis as a very variable species. Closely related species are O. whitei, an equally variable species, but with smaller, elliptic leaves with an inrolled base, O. endresiana, with strongly reflexed leaf bases, O. rivularis, restricted to the Osa Peninsula in Costa Rica and with larger leaves
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than O. insularis and to O. glaucosericea, which has larger, densely pubescent flowers. Future studies may show that the concept of O. insularis accepted here is too broad and that it is better to split this taxon.
??. Ocotea iridescens Lorea-Hern. & van der Werff. Isotype: Mexico, Oaxaca, Salomón Maya 3018 (MO!). Treelets, to 7 m. Twigs terete, solid, densely appressed or somewhat ascending pubescent, the surface completely coverd, becoming glabrous with age; terminal buds densely whitish pubescent, the surface completely covered. Leaves 6-11 × 1.7-4.5 cm, elliptic, alternate, chartaceous, pinnately or tripliveined; the base acute, the margin plane, the apex acuminate, the acumen to 1.5 cm; the upper surface glabrous, the lower surface densely and minutely appressed pubescent, the surface completely covered by the silvery-whitish indument, this turning light brown with age; midrib, lateral veins and teriary venation immersed on the upper surface, midrib and lateral veins slightly raised, teriary venation not evident on the lower surface; domatia present as axillary tufts of hairs, sometimes also a few along the lateral veins; petioles 6-10 mm, flat above, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 4-7 cm, paniculate-cymose, few-branched, lax, densely appressed pubescent. Flowers 4 mm in diameter, yellowish, perfect. Tepals 1.5 mm, elliptic, sparsely pubescent on the outer surface, with some appressed hairs near the base and slightly papillose near the apex on the inner surface, spreading at anthesis; stamens 9, 4-celled, glabrous, c. 1 mm, the anther about as long as the free filament, the outer 6 with the cells in 2 pairs, opening introrse, a sterile tip lacking, the inner 3 with the cells opening lateral-extrorse and with 2 globose glands near the base of the filaments;
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staminodia present, 0.7 mm, with a triangular tip, several hairs attached near the base of the filaments and the filaments appearing pubescent; pistil 1 mm, glabrous, the style much shorter than the ovary; receptacle shallow, pubescent inside. Fruits 14 × 9 mm, ellipsoid, cupule shallow, with a spreading, simple margin, tepals not persistent in fruit, fruiting pedicels clearly swollen. Montane forest. 1400-1600 m. (Mexico [Oaxaca].) The nearest relatives of O. iridescens are not obvious. The spreading tepals, the swollen fruiting pedicel and the presence of small papillae on the inner surface of the tepals point towards the O. heydeana group in the sense of Rohwer (1991). One species allied to this group, O. pharomachrosorum, has also a dense, light-colored indument on the lower leaf surface. Although the species of the O. heydeana group have larger flowers and larger stamens, I think O. iridescens has its relationships with this group. Among the Mexican species of Ocotea, O. iridescens is readily identified by its dense, minute and light-colored indument on the lower leaf surface, its acuminate leaves, the slender inflorescences and the thickened pedicel in fruit. The three collections of O. iridescens all come from Oaxaca, but two have been collected nearly on the border with Chiapas and it seems very likely that this species occurs in Chiapas as well.
44. Ocotea jefensis van der Werff, Novon 11: 506 (2001). Holotype: Panama, Carrasquilla 2123 (MO!). Small tree, to 15 m. Twigs thick, prominently angled, minutely and rather densely appressed pubescent when young, glabrescent with age, hollow, with exit holes for the twig-inhabiting ants; terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 16-21 × 8-12 cm, alternate, broadly obovate, coriaceous, pinnately veined, the base decurrent on the
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short petiole, the margin recurved towards the base, the apex obtuse to rounded, glabrous on both surfaces, midrib broad and immersed, lateral veins immersed and tertiary venation raised on the upper surface, midrib, lateral veins and tertiary venation raised on the lower surface, domatia lacking, lateral veins 7-9; petioles not distinct due to the decurrent, inrolled leaf bases, 5-10 mm, flat. Inflorescences 15-20 cm, sparsely pubescent near the base but towards the flowers progressively denser tomentellous, the hairs very short and spreading; in the axils of leaves; paniculate-cymose; the branchlets angular or flattened. Flowers hermaphrodite, c. 4 mm in diameter. Tepals 1.3 mm, ovate to elliptic, rather densely and minutely pubescent outside, glabrous inside, outer 6 stamens c. 1 mm, glabrous, the filament c. 0.3 mm, the anther cells introrse in 2 pairs; inner 3 stamens as long as the outer ones, with a few hairs on the distal part of the filament, the lower 2 cells extrorse, the upper 2 latrorse, glands present at the base of the filaments of the inner 3 stamens; staminodia not seen; pistil c. 1.5 mm, glabrous; receptacle cup-shaped, glabrous inside. Immature fruits largely eclosed in the deeply cup-shaped cupule, at maturity fruits narrowly ellipsoid, 15 × 6 mm, the cupule small, bowl-shaped, 5-6 mm tall and 6 mm wide, with a single margin; tepals not persistent. Lowland and montane wet forests. P (Mori 7745, MO). 200-900 m. (Endemic.) Ocotea jefensis is a member of the O. insularis group sensu Rohwer (1986) based on the flattened inflorescence branches and the tuft of hairs on the distal, inner side of the filaments of the inner 3 stamens. Within this group it shares with O. atirrensis s.l. the hollow, ant-inhabited twigs, but differs in its tomentellous flowers and inflorescences, in its indistinct petioles due to the decurrent, incurved laef bases and the coriaceous, broadly obovate leaves with the raised tertiary venation. With O. insularis s.l. the new species
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shares the obovate leaf shape with decurrent base, but it differs from O. insularis in its thick, hollow twigs, the coriaceous leaves with raised tertiary venation and the tomentellous flowers and inflorescences. Ocotea tonduzii, a montane species from Costa Rica, can also be confused with O. jefensis. Like O. jefensis, O. tonduzii has glabrous, obovate leaves with raised tertiary venation and tomentellous flowers, but it differs in its solid, glabrous twigs, its largely or entirely glabrous terminal buds, the less pubescent inflorescences and the pubescence on the inner surface of the tepals.
45. Ocotea jorge-escobarii Nelson, Ceiba 25: 173 (1984). Isotype: Honduras, Olancho, Nelson & Soto 8188 (MO!). Trees, to 20 m. Twigs angular, sparsely appressed pubescent, becoming glabrous with age, solid; terminal buds densely white pubescent, the hairs appressed and completely covering the buds. Leaves 9-15 × 3.5-6 cm, coriaceous or firmly chartaceous, elliptic to elliptic-obovate, alternate, pinnately veined, the base acute or cuneate, the margin plane, the apex bluntly acute, the upper surface glabrous, the lower surface glabrous or with a few appressed hairs, mostly along the midrib, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib raised, lateral veins and tertiary venation immersed on the lower surface, pit domatia present, mostly along the basal lateral veins, occasionally also in the axils of the basal lateral veins, their openings roundish and glabrous; lateral veins 5-8; petioles 7-13 mm, flat above, glabrous or with a few appressed hairs. Inflorescences 10-15 cm, paniculate-cymose, glabrous, in the axils of leaves. Flowers 5 mm in diameter, greenish, perfect. Tepals 1.6 mm, the outer surface glabrous, inner surface of the outer 3 tepals sparsely appressed pubescent, of the inner 3
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tepals glabrous, mostly erect, but in old flowers spreading and ultimately falling off; stamens all 4-celled, the cells arranged in 2 pairs, a sterile tip lacking, outer 6 stamens 1.8 mm, the filaments free, pubescent, about as long as the anthers, the cells opening introrse; inner 3 stamens as the outer 6, but the cells opening lateral-extrorse and the filaments with 2 large glands at the base; staminodia present, as long as the glands, with a few hairs; pistil 2.2 mm, glabrous, the style as long as the ovary, receptacle cup-shaped, glabrous inside, with a fringe of hairs distally. Fruits c. 2.5 × 2 cm, ellipsoid, cupule 2.5 cm in diameter, deeply cup-shaped, often with 6 thickened, longitudinal ribs and gradually narrowed in the pedicel, margin simple. Montane wet forest. H (Mejia 138, MO); N (Montenegro s.n., MO). 1000-1500 m. (Endemic.) Ocotea jorge-escobarii is best recognized by its rather dark green, stiff leaves with pitdomatia along the lateral veins and its large, ribbed cupules. It can be confused with O. meziana, which differs in its thinner, yellowish green drying leaves, shorter inflorescences (not more than 10 cm), shallow to almost platelike cupules and the raised reticulation on the lower leaf surface. Also closely related is O. pullifolia, which differs in its coriaceous dark leaves with an obtuse to rounded apex and large pit domatia restricted to the axils of the basal lateral veins. A few collections from Nicaragua placed here are unusual in the pale green color of the dried leaves (as found in O. meziana), but in leaf texture, fruit and cupule size they agree with typical O. jorge-escobarii.
46. Ocotea klepperae van der Werff. Novon 11: 508 (2001). Isotype: Costa Rica, Hammel 22068 (MO!).
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Trees, to 8 m. Twigs terete, solid, densely pubescent, the hairs erect and completely covering the surface; terminal buds similarly densely pubescent. Leaves 8-16 × 3-6 cm, elliptic, chartaceous, alternate, pinnately veined, the base obtuse or acute, the margin plane, the apex acute or slightly acuminate, the upper surface glabrous, the lower surface sparsely pubescent, the hairs erect and discernable to the touch, the indument denser along the lateral veins and largely or entirely covering the midrib; midrib and lateral veins immersed but visible, tertiary venation immersed and not visible on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation moderately raised on the lower surface; domatia absent; lateral veins 5-7 pairs; petioles 5-9 mm, with a similar indument as the twigs, canaliculate, the indument wearing off with age and then petioles darker in color than the twigs. Inflorescences 5-8 cm, densely pubescent, the surface completely covered by the erect hairs, paniculate-cymose, in the axils of bracts mostly near the tips of the twigs, less frequently in the axils of bracts along the twigs. Flowers 1 cm in diameter, perfect. Tepals 4-4.5 mm, narrowly elliptic to oblong, spreading at anthesis, densely pubescent on both surfaces, stamens 9, densely covered with hair-like papillae, the outer 6 2.5 mm, tongue-shaped, the sterile tip c. 1 mm, the cells arranged in 2 pairs and introrse, the inner 3 2.5 mm, columnar, the cells extrorse-lateral, in 2 pairs, with 2 glands 1-1.5 mm at their base, the glands covering part or most of the lower pair of anther cells; staminodia absent or rarely one present, then 1.5 mm, stipitate, with a glands at the base; pistil 2.5 mm, glabrous, the style 1 mm; receptacle deeply cup-shaped, densely pubescent inside. Fruit and cupule unknown. Lowland rain forest. CR (Harmon 82, MO). 10-300 m. (Endemic.)
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The tongue-shaped, papillose stamens with a sterile tip, large flowers and the position of the inflorescences in axils of bracts near the tips of the branches places this new species in the subgenus Dendrodaphne. It differs from the other species in this subgenus in its dense indument on twigs, inflorescences and flowers. Ocotea klepperae further differs from the common O. veraguensis and O. dendrodaphne in having shorter inflorescences with fewer flowers. The indument of twigs, inflorescences and flowers is less dense on the second collection, Harmon 82; in other characters, such as the few-flowered inflorescences and obtuse leaf base, it agrees with the type collection.
47. Ocotea laetevirens Standley & Steyermark, Field Mus. Publ. Bot. 23: 114 (1944). Isotype: Guatemala, Steyermark 49378 (US!). Ocotea clarkei Lundell. Trees, to 15 m. Twigs terete or angled, glabrous to sparsely appressed pubescent, solid, terminal buds moderately to densely appressed pubescent. Leaves 12-25 × 5-11 cm, elliptic to elliptic-obovate, alternate, chartaceous, pinnately veined, the base acute, margin plane and apex acute or shortly acuminate, the upper surface glabrous, lower surface glabrous or with a few appressed hairs, midrib and lateral veins immersed, tertiary venation raised on the upper surface, midrib, lateral veins and tertiary venation raised on the lower surface, leaves usually drying yellowish green, the venation with a paler color than the laminae, domatia lacking or present as axillary tufts of hairs, lateral veins 5-8 pairs, petioles 8-20 mm, glabrous or nearly so, flat or weakly canaliculate above. Inflorescences 8-25 cm, paniculate-cymose, glabrous or sparsely appressed
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pubescent, mostly in the axils of leaves. Flowers 3.3-4 mm in diameter, pale yellowish, perfect. Tepals 1.2 mm, elliptic, glabrous or sparsely pubescent on the both surfaces, half erect at anthesis; stamens 9, 4-celled, the outer 6 1.4 mm, with the cells arranged in 2 pairs, opening introrse, a sterile tip lacking, the filaments free, shorter than the anthers, glabrous or pubescent; inner 3 of the same size, but with the cells opening lateral-extrorse and the pubescent or glabrous filaments with 2 large glands at the base; staminodia lacking or stipitiform, pubescent, to 0.7 mm; pistil glabrous, 1.5 mm, the ovary gradually narrowed into the style, receptacle cup-shaped, glabrous or appressed pubescent inside. Fruits to 28x15 mm, ellipsoid, the cupule shallow to deeply cup-shaped, with a single margin, tepals not persistent. Lowland and montane rain forests. Ch (Clarke 38, CAS); G (Steyermark 49189, F); H (Davidse et al. 34535, MO); CR (Marin 346, MO); P (Gentry 2978, MO). 100-3000 m. (Mexico, Mesoamerica.) Ocotea laetevirens as accepted here is a variable species and includes all specimens of the O. meziana group with glabrous or sparsely appressed pubescent leaves, pubescent terminal buds, and without domatia or with domatia as axillary tufts of hairs. It is similar to O. meziana, but this species has generally smaller leaves and pitdomatia on the lower leaf surface. The paucity of collections from Honduras, Guatemala and Chiapas makes it impractical to divide the variable O. laetevirens into more sharply defined species. The specimens from Costa Rica are less pubescent than the types of O. laetevirens and O. clarkei, but even within Costa Rica the lowland specimens differ from the high altitude specimens as Chavarría 758 (MO) in having chartaceous (not coriaceous) leaves and in having shallower cupules. Unfortunately, flowering collections with such coriaceous leaves are not yet known. Thus, the present circumscription of O.
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laetevirens is may well be too broad and needs to be revised once more specimens from Mexico, Guatemala, Honduras and Nicaragua are available. Collections from Cerro Campana in Panama, the Osa Peninsula and the Monteverde area in Costa Rica have 2celled stamens but are otherwise indistinguishable from O. laetevirens and are provisionally included in this species. The alternative, describing these collections as new species of Aiouea while they are clearly very closely related to O. laetevirens, would create more confusion than clarity.
48. Ocotea lentii Burger, Fieldiana Botany n.s. 23: 86 (1990). Isotype: Costa Rica Lent 794 (MO!). Shrubs or small trees to 8 m. Twigs terete, rather densely pilose, the hairs erect, stiff, the surface visible between the hairs, solid; terminal buds densely pilose. Leaves 1840 × 8-16 cm, alternate, firmly chartaceous, obovate or obovate-elliptic, pinnately veined, the base obtuse or rounded, the margin plane, the apex shortly acuminate or obtuse, the upper surface glabrous or with some erect hairs, these denser along the midrib and lateral veins, the lower surface moderately pubescent with erect, long (c. 1 mm) hairs, these discernable to the touch, most of the surface visible, the indument denser along the major veins, but not completely covering these; midrib, lateral veins and tertiary venation more or less immersed on the upper surface, midrib prominently raised, lateral veins and tertiary venation raised on the lower surface; domatia absent; lateral veins 7-12; petioles 10-20 mm, sulcate above, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 10-20 cm, paniculate-cymose, sparsely pubescent with erect or ascending hairs, mostly in the axils of cataphylls. Flowers c. 10 mm in diameter, yellow, whitish or light green, perfect,
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sparsely pubescent on the outside. Tepals 4 mm, elliptic, the inner surface pubescent near the base, otherwise papillose, spreading at anthesis; stamens 9, 4-celled, the outer 6 1.5-2 mm, the filament c. 0.5 mm, free, with a few hairs, the anther glabrous, without a sterile tip, the anthers arranged in 2 pairs, but the lower pair extending next to the upper pair; inner 3 stamens c. 1.8 mm,the cells extrorse-lateral, the filaments 0.6 mm, with a few hairs, glands present at the base of the filaments of the inner stamens, staminodia 3, minute, pubescent; pistil 2.2 mm, glabrous, the stayle as long as the ovary, receptacle cup-shaped, densely pubescent inside. Fruits ellipsoid, 5 × 2.5 cm, cupule initially deeply cup-shaped, at maturity shallow, almost platelike, 1.5 cm in diameter, with a single margin and tepals deciduous. Montane forests.CR (Herrera 8938, MO). 700-1400 m. (Endemic.) Ocotea lentii can be recognized by its large, obovate leaves, the sparsely pubescent inflorescences, the pubescent receptacles and the large fruits. Due to its large leaves, specimens consist rarely of more than a few leaves with a short piece of twig; it is possible that the leaves are more clustered than alternate. A few of the twigs have a soft core and may become hollow with age, but the growing tips are all solid. Differences with similar species are discussed under O. valerioides. Provisionally placed here is Quesada 941 (MO), a fruiting collection. It agrees reasonably well with O. lentii, but was collected at only 100 m altitude, much lower than any of the other collections of O. lentii.
49. Ocotea leucoxylon (Sw.) Laness., Pl. util. Col. Franc. 156 (1886). Laurus leucoxylon Sw., Prodr. 65 (1788). Holotype: Jamaica, Swartz s.n. (S).
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Ocotea lenticellata Lundell; O. subsericea Standley. Trees, to 25 m, but frequently flowering when only 5-8 m. Twigs angular, solid, densely grey appressed pubescent, glabrescent with age, the hairs minute and covering the surface almost completely on the young shoots; terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 10-25 × 30-9 cm, elliptic to oblong, stiffly chartaceous, alternate, pinnately veined; the base acute or obtuse, the margin sometimes revolute, the apex acute or acuminate, the acumen to 2 cm, the upper surface glabrous, the lower surface glabrous or minutely appressed pubescent; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, this smooth; midrib and lateral veins raised, tertiary venation immersed or slightly raised on the lower surface; domatia lacking; lateral veins 4-8; petioles 1-2 cm, weakly canaliculate, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 4-12 cm, paniculate-cymose, densely to moderately dense appressed pubescent, in the axils of leaves. Flowers 3-4 mm in diameter, white, unisexual. Male flowers: tepals c. 2 mm, sparsely appressed pubescent outside, glabrous inside, spreading or half-erect at anthesis, stamens 9, 4-celled, the outer 6 c. 0.8 mm, glabrous, the filaments 0.2 mm, free, the cells opening introrse, a sterile tip lacking, inner 3 stamens with the same dimensions, the cells opening extrorse-lateral, glands present at the base of the inner 3 stamens, staminodes not seen, pistillode 1.8 mm, slender, glabrous, with a small discoid stigma, receptacle deeply cup-shaped, pubescent inside; female flowers: staminodia 9, 0.5 mm, glabrous, the inner 3 with 2 glands at the base, pistil 1.2 mm, glabrous, the style 0.4 mm, the stigma discoid, receptacle deeply cup-shaped, glabrous inside. Fruits subglobose, c. 12 mm in diameter, cupule shallowly bowl-shaped, 8 mm in diameter, the pedicel often thickened and lenticellate; margin simple; tepals deciduous in fruit. Lowland and montane evergreen
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forests. Ch (Martinez S. 18866, MO); B (Holst 5744, MO); G (Contreras 10291, MO); CR (Bello 1281, MO); P (McPherson 7891, MO). 200-1600 m. (Mexico, Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Guyanas, Ecuador, Peru, Brasil, Tortola, Cuba, Jamaica, Dominican Republic, Puerto Rico, Antigua, Montserrat, Guadeloupe, Dominica, Martinique, Grenada, Trinidad.) Diagnostic for Ocotea leucoxylon are the unisexual flowers, leaves with smooth upper surface, the minute appressed, grey indument on the young twigs and the small, almost platelike cupules. However, when the fruits are still immature, the cupules are deeper and cup-shaped. Frequently, the pedicels are swollen and lenticellate in fruit. Ocotea leucoxylon is a widespread species and rather variable. Some collections (but not all) from Cerro Jefe in Panama have smaller, narrower leaves with an inrolled base and larger flowers, while the fruiting collections upon which O. lenticellata is based, have deeper cupules than normal. However, separating these populations from O. leucoxylon will only result in a proliferation of ill-defined species and I prefer to treat O. leucoxylon in a wider sense. Ocotea subsericea is placed here following Burger & van der Werff (1990); the holotype of that species (Brenes 6789, F!) is in bud and has very immature leaves, making a positive identification next to impossible.
??. Ocotea macrantha van der Werff , Novon 11: 508 (2001). Holotype: Costa Rica, Aguilar 4688 (MO!). Trees, 20 m. Twigs ridged to angular, solid, densely and minutely brown tomentellous, the surface completely covered and individual hairs scarcely recognizable; terminal buds completely covered with the same indument. Leaves 19-26 × 7-12 cm,
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alternate, chartaceous, elliptic, pinnately veined, the base obtuse, rarely acute, the margin flat, the apex acuminate or acute, acumen to 2 cm, the upper surface glabrous except for some minute hairs on the major veins, the lower surface sparsely to moderately minutely puberulous, the individual hairs scarcely visible, the indument denser and becoming tomentellous along the major veins, midrib and lateral veins immersed, tertiary veins slightly raised on the upper surface, midrib prominently raised, lateral veins raised and tertiary venation waekly raised on the lower surface; domatia absent; lateral veins 7-10; petioles 2-3 cm, sulcate, with a similar dense, brown indument as the twigs. Inflorescences 9-17 cm, densely and minutely brown tomentellous, the surface completely covered, paniculate-cymose, in the axils of normal leaves. Flowers 10-12 mm in diameter, pale green, perfect. Tepals 4-5 mm, elliptic, spreading at anthesis, the outer 3 sparsely to moderately puberulous outside and with a basal triangular papillose patch , otherwise glabrous inside, the inner 3 tepals densely and coarsely papillose on both surfaces, sometimes appearing floccose on the outer surface; stamens 1.6 mm, densely papillose, sessile or nearly so, the outer 6 with the cells arranged in 2 pairs, opening introrse, a sterile tip lacking, the inner 3 with the lower pair of cells extrorse, the upper pair lateral, small glands present at the base of the filaments of the inner 3 stamens, staminodia not seen; pistil 3-4 mm, glabrous, the style a little shorter than the ovary; receptacle deeply cup-shaped, densely appressed pubescent inside. Fruit ellipsoid, 28 × 14 mm, the cupule bowl-shaped, 14 mm in diameter, the tepals not persisting and with a single margin; pedicel slightly thickened in fruit. Lowland rain forest. CR (Aguilar 4785, MO). 100-200 m. (Endemic.)
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Vegetatively, Ocotea macrantha is very similar to O. rubriflora; the peculiar short and dense indument of the twigs and inflorescences is not found in any other species of the O. heydeana group and the pubescent outer surface of the tepals, shared by both species, is also very unusual in the group. Flowering material of O. macrantha can be readily identified by the size of the flowers: 10-12 mm in diameter for O. macrantha vs. 6-7 mm in O. rubriflora.
50. Ocotea macropoda (Kunth) Mez, Jahrb. Koenigl. Bot. Gart. Berlin 5: 348. 1889. Persea macropoda Kunth in Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 2: 160 (1817). Holotype: Colombia, Humboldt & Bonpland s.n. (P). Ocotea babosa Allen Trees, to 30 m. Twigs angular, moderately to densely pubescent, the hairs curled, erect, solid; terminal buds densely tomentellous. Leaves 12-25 × 6-12 cm, alternate, (firmly) chartaceous, broadly elliptic to elliptic or ovate-elliptic, pinnately veined, the base obtuse, the margin flat, the apex acute or obtuse, the upper surface with some scattered hairs when young, soon glabrescent, but midrib and lateral veins sometimes pubescent; the lower surface sparsely to moderately densely pubescent, the hairs erect and curled, discernable to the touch, the indument denser along midrib and lateral veins; midrib and lateral veins immersed to slightly impressed, tertiary venation slightly raised on the upper surface; midrib, lateral veins and tertiary venation raised on the lower surface; domatia lacking; lateral veins 5-7; petioles 10-25 mm, with a similar indument as the twigs, the upper side flattened. Inflorescences 7-12 cm, in the axils of leaves, paniculate-cymose, puberulous or densely puberulous, the hairs curled and erect, the
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branchlets roundish. Flowers greenish yellow, unisexual, 5-6 mm in diameter, male flowers: tepals 1.5 mm, ovate-elliptic, glabrous or nearly so outside, inside distally glabrous but pubescent near the base; outer 6 stamens c. 2 mm, glabrous, the filament free, slightly shorter than the anther,the cells introrse, arranged in two rows, sterile tip lacking, inner 3 stamens 2 mm, the filament with a few hairs, as long as the anther,and with 2 globose glands near the base, the lower 2 cells extrorse, the upper 2 latrorse, staminodia not seen, pistillode threadlike, glabrous; female flowers: tepals as in male flowers, staminodia 9, 0.8-1.0 mm, glabrous, inner 3 staminodia with 2 small glands at the base of the filaments, pistil glabrous, 3 mm long in old flowers and probably smaller at anthesis; receptacle cup-shaped and glabrous inside in old flowers. Fruits roundish, c. 1 cm in diameter, seated on a plate-like cupule with a single margin; tepals deciduous. Lowland and montane forests. CR (Zamora 2342, MO); P (Correa et al. 8431, MO). 100800 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador.) Ocotea macropoda is best recognized by the combination of unisexual flowers and erect indument on twigs, leaves and flowers. This combination of characters also occurs in O. atlantica, but the latter species has smaller flowers (3.5 vs 5-6 mm in diameter) and a denser indument on the twigs (covering the surface completely in O. atlantica vs. the surface visible in O. macropoda). Also, O. macropoda has a thin, platelike cupule and a smooth pedicel, while O. atlantica has a turbinate, swollen pedicel, often with lenticels, but lacks a platelike cupule. This species is found over an unusual wide range of altitudes, from 100 m in Costa Rica to 2600 m in Ecuador. Nearly all collections in South America come from 2000 m or higher but there is one collection from Colombia made at 1450 m. These high altitude collections have a somewhat denser
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indument on twigs and leaves and less indument in the flowers. However, the single collection from Panama was made at 800-900 m and connects the lowland collections from Costa Rica with the high altitude collections from South America. Still, the species is poorly known; all staminate specimens come from Mesoamerica, while all pistillate collections come from South America and it is possible that more collections will show that the Mesoamerica and South American specimens are better treated as distinct species. The Costa Rican collections were previously identified as O. babosa, which I regard as a synonym of O. macropoda.
51. Ocotea magnifolia (Lundell) Lundell, Wrightia 5: 341 (1977). Nectandra magnifolia Lundell, Wrightia 4: 103 (1969). Isotype: Guatemala, Contreras 7865 (MO!). Nectandra thornei Lundell. Trees, to 20 m. Twigs angular or ridged, solid, moderately dense to densely appressed pubescent, the hairs very short and largely covering the surface of the twigs; terminal buds densely appressed pubescent, the surface entirely covered by the hairs. Leaves 17-24 × 5-10 cm, alternate, chartaceous, (broadly) elliptic to elliptic-ovate, pinnately veined; the base obtuse, rarely rounded or acute, the margin flat, the apex acute to acuminate, the upper surface glabrous, the lower surface with some minute, appressed hairs along the major veins, otherwise glabrous, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation weakly raised on the lower surface; domatia lacking; lateral veins 6-9; petioles 15-30 mm, sulcate, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 4-12 cm, paniculatecymose, rather densely and minutely appressed pubescent, the surface largely covered. in
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the axils of normal leaves. Flowers 6-7 mm in diameter, yellowish, fragrant, perfect. Tepals 3 mm, ovate-elliptic, glabrous outside, inner three densely papillose inside, outer three with a basal triangular papillose patch inside, spreading at anthesis; anthers 1 mm, densely papillose, the outer 6 with the cells introrse, arranged in 2 pairs and filling nearly the entire anther, the filaments very short or lacking; the inner 3 with lateral cells arranged in 2 pairs, glands present at the base of the filaments of the inner 3 stamens; staminodia not seen; pistil 2 mm, glabrous, the style as long as the ovary, receptacle cupshaped, glabrous or appressed pubescent inside. Fruit 2 × 1 cm, ellipsoid, cupule deeply cup-shaped, c. 1 cm deep and 1 cm wide, the margin simple and without persistent tepals. Lowland rain forest. Ch (Hernandez G. 1421, MO); G (Contreras 7865, MO). 100-200 m. (Endemic.) Ocotea magnifolia is a poorly known and not clearly defined species. Its most distinctive character is the indument on twigs and inflorescences, which is denser than in O. heydeana and sparser than in O. rubriflora. Fruiting material is best identified by comparison with specimens of O. heydeana and O. rubriflora. The two known flowering collections (cited above) differ from each other in the pubescence on the inside of the receptacle: in the type collection the receptacle is glabrous, in the collection from Chiapas it is clearly pubescent. More collections of the species in this complex are needed and may result in different species circumscriptions.
52. Ocotea matudai Lundell, Bull. Torrey Bot. Club 69: 388 (1942). Isostype: Mexico, Chiapas, Matuda 4221 (F!).
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Small trees, to 10 m. Twigs terete or slightly ridged, solid, glabrous; terminal buds glabrous. Leaves 10-16 × 3.5-6 cm, elliptic, chartaceous, alternate and evenly distributed along the twigs, pinnately veined, the apex and base acute, the margin flat, glabrous on both surfaces except for the axillary tufts of hairs on the lower leaf surface, midrib and lateral veins immersed, tertiary venation weakly raised on upper surface, midrib raised, lateral veins and teriary venation weakly raised on lower surface, pinnately veined, domatia present as conspicuous tufts of hairs, lateral veins 7-10; petioles 1.2-1.8 cm, weakly canaliculate, glabrous. Inflorescences 3-10 cm, paniculate-cymose, branched from the very base, sparsely and in the distal parts moderately pubescent, the hairs very short and ascending to erect, in the axils of bracts near the tips of the twigs or in the axils of leaves. Flowers 4-5 mm in diameter, white, perfect. Tepals 1.4-1.6 mm, elliptic, sparsely pubescent on the outer surface, with a few hairs near the base and weakly papillose near the tip on the inner surface, spreading to reflexed at anthesis; stamens 9, all 4-celled, outer 6 stamens 1.3 mm,glabrous, the filament free, the anther 1mm, the cells more or less arranged on 2 rows, opening introrse, a sterile tip lacking; inner 3 stamens with the same length, the anther as long as the filaments, the cells lateral, filaments with 2 glands near the base, staminodia minute, 0.3 mm, stipitiform, glabrous. Pistil 1.5 mm, glabrous, the ovary gradually narrowed into the style; receptacle shallowly cup-shaped, glabrous inside. Fruits and cupule unknown. Montane rain forests. Ch (Matuda 4221, F). 1300-2700 m. (Endemic.) Ocotea matudai is rarely collected and known from very few collections. It is best recognized by its glabrous terminal buds and leaves and flowers with spreading tepals at anthesis. The minute, predominantly erect indument on the distal parts of the
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inflorescenes is also a useful character. The elliptic, rather narrow tepals which are slightly papillose near the tip are rare on Ocotea, but more common in Nectandra and it is possible that this species is better placed in the latter genus. Additional collections are needed to solve this problem.
53. Ocotea meziana C.K. Allen, J. Arnold Arbor. 26: 360 (1945). Isotype: Costa Rica, Smith H359 (MO!). Trees, to 20 m. Twigs angular or ridged, solid, initially moderately to sparsely appressed pubescent, soon becoming glabrous with age; terminal buds densely white appressed pubescent. Leaves 7-16 × 3-5.5 cm, elliptic or narrowly elliptic, chartaceous, alternate, pinnately veined, the base acute, margin plane, the apex bluntly acute or bluntly acuminate, the upper surface glabrous, the lower surface glabrous or with a few appressed hairs, these mostly near the base along the midrib; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, raised on the lower surface; small pit domatia present along the basal lateral veins, larger pit domatia occasionally present in the axils of the lowermost lateral veins; lateral veins 4-6; petioles 5-15 mm, flat above, with a few appressed hairs or glabrous. Inflorescences 3-10 cm, glabrous, paniculatecymose, in the axils of leaves. Flowers 2.5-3.2 mm in diameter, yellow, perfect. Tepals 1.8 mm, ovate, glabrous on both surfaces, erect to half erect at anthesis; stamens 4-celled, the cells arranged in 2 pairs, outer 6 stamens 1.2 mm, the filament free, sparsely pubescent and about as long as the anther, the cells opening introrse, a sterile tip lacking, inner 3 stamens 1.5 mm, the filament dorsally pubescent, slightly longer than the anther, cells lateral-extrorse, base of the filaments with 2 large glands, staminodia not seen; pistil
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2 mm, glabrous, the style slender, 1 mm; receptacle bowl- or cup-shaped, glabrous or with a few hairs inside. Fruit 2.5 × 1.5 cm, ellipsoid, cupule a flaring disc, 1.2 cm in diameter, with a single margin and the tepals deciduous; pedicel thickened towards the cupule. Wet lowland and montane forest. H (Hawkins & Merello 771, MO); N (Rueda 8603, MO); CR (Haber 9835, MO); P (Quiroz 718). 100-1800 m. (Endemic.) Ocotea meziana can be recognized by its greenish drying leaves, small pit domatia along the lateral veins and occasionally larger pit domatia in the axils of the lateral veins, the pubescent terminal buds and the glabrous flowers. It is quite similar to O. viridiflora, which differs in its glabrous terminal buds, finely acute leaf apices and its shorter, few-flowered inflorescences. Specimens from Cerro Campana (Panama) are provisionally included in O. meziana. These specimens have generally stiffer leaves without pit domatia; one collection with a few flowers has 2-celled stamens. The general aspect, color of the leaves, raised venation on the lower leaf surface, cupule and fruit are a good match for O. meziana. Flowering collections are needed in order to determine the correct status of these plants. Lowland collections from Costa Rica are also similar to O. laetevirens, but the latter species lacks pit domatia (it has usually shallow depressions fringed with hairs or lacks domatia altogether).
54. Ocotea mollicella (Blake) van der Werff, Fieldiana Bot., n.s. 23: 88 (1990). Phoebe mollicella Blake, Contr.Gray Herb. 52: 64-65 (1917). Holotype: Costa Rica, Tonduz 11676 (GH!). Illustr.: van der Werff, Novon 9: 578 (1999). Cinnamomum mollicellum (Blake) Kostermans.
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Trees to 15 m. Twigs terete or slightly angular, solid, densely puberulous or tomentellous, the indument covering the surface almost completely; terminal buds densely tomentellous. Leaves 3-8 × 1-2.5 cm, alternate, firmly chartaceous, elliptic to narrowly elliptic, pinnately veined, the base acute, the margin flat, the apex acute; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation immersed or very weakly raised on the lower surface; upper surface glabrous except for the grey-tomentellous midrib, lower surface moderately densely grey-pubescent, the hairs short, ascending to somewhat erect, the surface visible between the hairs, the indument discernable to the touch; domatia (as small axillary tufts of white hairs) present or absent; lateral veins 3-6; petioles 6-12 mm, flat or slightly sulcate above, with a similar indument as the twigs. Inflorescences to 6 cm, racemose, moderately to densely pubescent with ascending or erect hairs, the surface visible between the hairs, in the axils of cataphylls or leaves. Flowers 5-6 mm in diameter, greenish yellow, hermaphrodite, glabrous or nearly so outside. Tepals 2 mm, elliptic, with a few scattered hairs on the outside, pubescent at the very base but otherwise glabrous on the inside, spreading at anthesis; outer 6 stamens 1 mm, glabrous, the filament 1/3 as long as the anther, free, the cells arranged in 2 pairs, introrse, filling the entire anther and a sterile tip lacking; inner 3 stamens 1 mm, glabrous, the filament 1/3 as long as the anther, the cells in 2 pairs, lateral-extrorse, glands present at the base on the filaments; staminodia 3, 0.5 mm, inconspicuous; pistil 2 mm, glabrous, the style as long as the ovary; receptacle shallow, bowl-shaped, glabrous inside, but with a ring of hairs at the upper rim. Fruits ellipsoid, 2 × 1 cm, cupule a shallow cup, c. 6 mm wide, with a
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single margin and deciduous tepals; the pedicel thickened in fruit. Montane forests. CR (Poveda 455, MO). 1400-2300 m. (Endemic.) Ocotea mollicella is readily recognized by its racemose inflorescences, elliptic to narrowly elliptic leaves with soft, grey pubescence and the densely pubescent twigs. There are no species with which it can be confused. Ocotea mollicella is not frequently collected.
55. Ocotea mollifolia Mez & Pittier, Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 3: 233 (1903). Holotype: Costa Rica, Pittier 16031 (B). Trees, to 25 m. Twigs terete or slightly angular, solid, densely tomentellous, the hairs brown and covering the surface completely; terminal buds densely tomentellous. Leaves 12-25 × 5-15 cm, alternate, chartaceous, obovate to broadly elliptic-obovate, pinnately veined, the base acute, obtuse to rounded, the margin flat, the apex acuminate, acumen to 1.5 cm, rarely apex rounded, the upper surface sparsely pubescent to glabrous except for the pubescent major veins, the lower surface moderately pubescent, the hairs erect, discernable to the touch, the surface visible between the hairs, the major veins densely pubescent; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, raised on the lower surface; domatia lacking; petioles 4-15 mm, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 6-20 cm, densely brown-tomentellous, the surface not visible, paniculate-cymose, mostly in the axils of bracts near the tips of the branches, rarely in the axils of leaves. Flowers 3-6 mm in diameter, yellowish, perfect. Tepals c. 2 mm, broadly elliptic, densely pubescent outside, glabrous or nearly so inside, erect to half erect at anthesis; stamens 9, 4-celled, outer 6 c. 1 mm, the pubescent filament half as long
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as the glabrous anther, free, anther cells arranged in 2 pairs, opening introrse, a sterile tip lacking, inner 3 stamens the same size as the outer 6, also with pubescent filaments, the cells in 2 pairs, lateral-extrorse, with 2 large bean-shaped glands at the base of the filaments, staminodes not seen, pistil 1.5 mm, glabrous, the ovary gradually narrowed into the style, receptacle cup-shaped, pubescent inside. Fruits narrowly ellipsoid at maturity, 3.5 × 1.3 cm, the cupule shallowly cup-shaped, with a single margin, the tepals persisting as 6 lobes on the cupule. Lowland and montane wet forests. CR (Hammel 16776, MO); P (McPherson 11134, MO). 50-1000 m (Endemic.) Ocotea mollifolia can be recognized by its densely pubescent twigs, pubescent, chartaceous leaves, manyflowered inflorescences and the persistent tepals on the cupule. The leaf base can be quite variable, ranging from acute to abruptly rounded. Differences with O. pseudopalmana are discussed under the latter species. It can be confused with O. darcyi, but the latter species has coriaceous leaves, a much denser, ferruginous pubescences on the leaves and lacks the persistent tepals on the cupule.
56. Ocotea monteverdensis Burger, Fieldiana Bot. n.s. 23: 89 (1990). Isotype: Costa Rica, Hartshorn 1900 (MO!). Trees, to 35 m. Twigs angular or ridged, brown-tomentellous, the surface completely covered by the indument, solid; terminal buds densely tomentellous. Leaves 5-12 × 1.5-4 cm, alternate, stiffly chartaceous, elliptic or narrowly elliptic, pinnately veined, the base acute and decurrent on the petiole, the margin rarely somewhat inrolled, the apex acute or infrequently obtuse, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation slightly
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raised on the lower surface, upper surface glabrous except for some persistent appressed indument on the midrib, especially near the base, the lower surface with a moderately dense appressed or ascending indument, this slightly discernable to the touch, the surface remaining largely visible; domatia absent; lateral veins 3-8; petioles not clearly recognizable due to the decurrent leaf bases, less than 1 cm. Inflorescences 6-14 cm, in the axils of leaves, paniculate-cymose, densely brown-tomentellous, the surface completely covered. Flowers yellowish, 4 mm in diameter, densely tomentellous outside, perfect. Tepals 1.5-2 mm, half erect at anthesis, puberulous on the inner surface; outer 6 stamens 1.2 mm, the filament half as long as the anther, free, pubescent on the outside, the anther cells introrse and arranged in 2 pairs, the upper pair smaller than the lower, a sterile tip absent, inner 3 stamens 1.2 mm, the filament as long as the anther, pubescent, the upper pair of locelli lateral, the lower extrorse, 2 globose glands present at the base of the filament, staminodia not seen; pistil 1.5-2 mm, glabrous, receptacle cup-shaped, sparsely appressed pubescent inside. Fruit ellipsoid, 3 × 1.5 cm, cupule initially cupshaped, at maturity flat and platelike, 1.5 cm in diameter, with a single margin; tepals deciduous in fruit. Montane forests. CR (Haber 8521, MO). 800-1500 m. (Endemic.) Ocotea monteverdensis is very close to O. hartshorniana and the two differ mainly in the indument on the lower leaf surface (appressed or ascending in O. monteverdensis, erect in O. hartshorniana). Additional differences are the leaf size (1020 cm in O. hartshorniana, 5-12 cm in O. monteverdensis) and the generally denser indument on the leaves in O. monteverdensis. These differences are not strong and collections from other sites than Monteverde and La Selva may well indicate that the two species should be merged.
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57. Ocotea morae Gómez-Laurito, Novon 7: 145 (1997). Isotype: Costa Rica, Gómez-Laurito & Mora 12817 (MO!). Illustr.: Gómez-Laurito, Novon 7(2): 146, t.1 (1997). Trees, to 20 m. Twigs angular, minutely appressed pubescent, glabrescent with age, solid or hollow, terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 18-28 × 5-10 cm, elliptic or oblong, firmly chartaceous, alternate, pinnately veined, the base obtuse or acute, the margin slightly recurved, the apex obtuse or acute; the upper surface glabrous, the lower surface glabrous or with some small, appressed hairs, the upper surface with the midrib immersed or impressed near the base, lateral veins and tertiary venation immersed, lower surface with the midrib rather strongly raised, and lateral veins and tertiary venation waekly raised; domatia lacking; lateral veins 9-12; petioles 1.5-2 cm, strongly canaliculate, glabrous or nearly so. Inflorescences 2-8 cm, rather densely and minutely pubescent, paniculate-cymose, in axils of leaves or cataphylls. Flowers white, c. 1 cm in diameter, perfect. Tepals c. 4 mm, elliptic, spreading at anthesis, finely and rather sparsely pubescent outside, more or less papillose and pubescent at the base inside. Stamens c. 2 mm, the outer 6 sessile, with the cells arranged on two introrse pairs, tongue-shaped, the pase pubescent, otherwise sparsely papillose, sterile tip c. 0.5 mm, the inner 3 with lateral cells, glands not visible and probably fused with the base of the inner stamens; staminodia c. 0.5 mm, triangular, densely pubescent. Pistil c. 2 mm, glabrous; receptacle urceolate, densely pubescent inside. Fruits 5 × 3.5 cm, ellipsoid, cupule cupshaped, 4-6.5 cm wide, 2 cm high, with a conspicuous double margin, this spreading and
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1-1.5 cm wide, tepals deciduous in fruit. Lowland and montane wet forests. CR (Thomsen 1475, MO). 100-800 m. (Endemic.) Ocotea morae is still poorly known and I have not seen good flowering specimens. Its placement in the subgenus Dendrodaphne is without hesitation because of its tongue-shaped stamens with a sterile tip and the cupule with a double margin. It can be confused with O. dendrodaphne, but differs in its habit (a 20 m tall tree) and in its inrolled leaf bases. Its large fruits and large double-rimmed cupules are very distinctive characters in Ocotea. A fruiting specimen (Espinoza 848, MO) had been previously identified as a Licaria species, a genus where cupules with a double margin are common. A recent collection from Panama (Correa & Montenegro 9334, MO) represents a probably undescribed species related to O. morae; its cupules are c. 3 cm in diameter, with a double margin, its fruits measure 3 × 2.5 cm and its leaf bases are rounded to obtuse. A few old stamens found on the cupule are tongue-shaped, with a sterile tip.
58. Ocotea multiflora van der Werff, Novon 6: 481 (1996). Holotype: Costa Rica, Aguilar 791 (MO!). Trees, to 45 m. Twigs slender, angular, lenticellate with age, glabrous or nearly so, solid; terminal buds white appressed pubescent. Leaves 6-9 × 1.5-3 cm, narrowly elliptic to elliptic, alternate, chartaceous, pinnately veined, the base cuneate, slightly inrolled and decurrent on the petiole, the margin flat, the apex (bluntly) acute, gland dots readily visible on the lower leaf surface of flowering specimens, less visible on fruiting specimens, upper leaf surface glabrous, lower surface glabrous or with some appressed hairs, especially along the midrib, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on
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the upper surface, weakly raised on the lower surface; domatia lacking; lateral veins 1217 pairs; petioles 4-7 mm, flat above, glabrous or with some appressed hairs. Inflorescences 6-10 cm, paniculate-cymose, in the axils of leaves, almost glabrous near the base, but towards the flowers progressively more puberulous, the hairs short, erect to ascending. Flowers 2-2.5 mm in diameter, white, perfect. Tepals 0.8-1.0 mm, half erect at anthesis, moderately pubescent on the both surfaces, the hairs hairs short, ascending to erect; stamens 9, 4-celled, the outer 6 0.6 mm, the anther sessile or nearly so, dorsally with some curled hairs, the cells opening introrsely, a sterile tip lacking, inner 3 0.8 mm, the filament pubescent and with 2 globose glands near the base, the anther cells lateralextrorse; staminodia stipitate, 0.5 mm, pubescent; pistil glabrous, 2 mm, the style c. 0.5 mm, receptacle cup-shaped, glabrous inside; flowers pubescent inside at the insertion of tepals and stamens. Fruits 2 × 1.2 cm, ellipsoid, cupule small, plate-like, 5 mm in diameter, the margin simple and entire. Lowland rain forest. CR (Aguilar 4844, MO). 10200 m. (Endemic.) Ocotea multiflora is an inconspicuous species, best recognized by its rather small leaves with many pairs of lateral veins, small flowers, many-flowered inflorescences and its large size. It is only known from the Osa Peninsula in Costa Rica. The fruits of this species are obliquely attached to the cupules, a feature not known from other Ocotea species. Dissected fruits show no signs of insect damage and have well-shaped cotyledons.
59. Ocotea nigrita (Lundell) Lundell, Wrightia 5: 341 (1977). Nectandra nigrita Lundell, Wrightia 4: 132 (1970). Isotype: Guatemala, Contreras 9465 (CAS!).
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Trees, to 30 m. Twigs angular, solid, sparsely appressed pubescent, soon becoming glabrous; terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 6-15 × 1.5-2.5 cm, oblanceolate, rarely narrowly obovate-elliptic, chartaceous, alternate, black when dry, pinnately veined, the base cuneate or acute, the margin flat or nearly so, the apex obtuse or bluntly acute; the upper surface glabrous, the lower surface glabrous or sparsely appressed pubescent; midrib, lateral veins and tertiary venation raised on both surfaces; domatia present as axillary tufts of hairs; lateral veins 7-10; petioles 6-12 mm, with a similar indument as the twigs, dlightly canaliculate above. Inflorescences 5-10 cm, paniculate-cymose, densely and minutely puberulous, the indument towards the flowers covering the surface completely, in the axils of cataphylls or normal leaves. Flowers 3-4 mm in diameter, creamy-white, perfect. Tepals 1.5 mm, densely puberulous on both surfaces, spreading at anthesis; stamens 9, 4-celled, outer 6 c. 1 mm, the pubescent, free filament as long as the anther, the cells arranged in 2 rows, opening introrsely, a sterile tip lacking, inner 3 with the same dimensions, the filaments with 2 glands near the base, pubescent, as long as the anthers, the anthers pubescent at their lower edge, the cells in 2 rows, opening extrorse-latrorse; staminodia present, 0.6 mm, slender, stipitiform, glabrous and inconspicuous; pistil glabrous, 1.8 mm, the style slender, 0.7 mm; receptacle shallow, glabrous inside. Fruits and cupules unknown. Lowland rain forest. G (Lundell & Contreras 18984, MO). 100-300 m. (Endemic.) Ocotea nigrita is an infrequently collected species only known from Guatemala. It is best recognized by the oblanceolate, black-drying leaves, the small, densely puberulous flowers and the tufts of hairs in the axils of the basal lateral veins. It can be confused with O. uxpanapana, a species with longer and wider leaves and larger flowers.
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60. Ocotea oblonga (Meissner) Mez, Jahrb. Koenigl. Bot. Gart. Berlin 5: 367 (1889). Mespilodaphne oblonga Meissner, Prodr. 15: 107 (1864). Holotype: French Guyana, Sagot 491 (G-DC). Ocotea mayana (Lundell) Lundell; Phoebe mayana Lundell Trees to 30 m. Twigs angular, sparsely to densely appressed pubescent, solid; terminal buds densely appressed pubescent, slender. Leaves 5-16 × 2-5 cm, obovateelliptic to oblanceolate, firmly chartaceous, alternate, pinnately veined; the base cuneate, the lamina at the base recurved or slightly inrolled and decurrent on the petiole, the apex acute or obtuse; upper surface glabrous or with some appressed hairs when young, these frequently persisting on the basal part of the midrib, the lower surface very sparsely to moderately appressed pubescent, the surface visible; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib raised, lateral veins weakly raised and tertiary venation immersed and poorly or not visible on the lower surface; domatia present in the form of slits or circular pits which are frequently visible as small bumps on the upper surface; lateral veins 5-8; petioles 1-2 cm, often poorly differentiated from the decurrent leaf bases. Inflorescences 5-14 cm, paniculate cymose, moderately pubecsent, the hairs appressed or ascending, in the axils of leaves. Flowers 3-4 mm in diameter, white, unisexual. Tepals 1.5-2 mm, broadly elliptic, moderately appressed pubescent outside, moderately to densely pubescent inside, half-erect to spreading at anthesis. Male flowers: stamens 9, all 4-celled, a sterile tip lacking, the outer 6 with the anther cells arranged in two pairs, introrse, c. 1 mm, glabrous, the anthers slightly longer than the free filaments, inner 3 with the cells extrorse, 1.2 mm, glabrous, with 2 globose glands near
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the base, anthers slightly longer than the filaments; pistillode c. 1.4 mm, glabrous, slender, with a small stigma; staminodia absent; receptacle cup-shaped, appressed pubescent inside; female flowers: staminodia 9, c. 0.5 mm, glands at the base of the inner 3 staminodia present, pistil 1.7 mm, glabrous, the receptacle deeply cup-shaped, glabrous inside. Fruit 9-18 × 7-9 mm, seated on a shallow plate, this c. 7 mm in diameter, the pedicel gradually thickened into the platelike cupule, frequently lenticellate, the margin simple; tepals deciduous in fruit. Evergreen lowland and montane forest. B (Gentle 4212, MO); G (Steyermark 44649, F); CR (Herrera 645, MO); P (Croat 16515, MO). 0-1000 m. (Mexico, Colombia, Venezuela, Guyanas, Ecuador, Peru, Bolivia, Brasil, Puerto Rico, Trinidad.) Ocotea oblonga can be easily recognized by the combination of unisexual flowers and leaves with pit or slit domatia. Such domatia are rare among the Lauraceae found in Mesoamerica. The plate-like cupules with thickened pedicels, which are frequently lenticellate, are also useful characters for identifying fruiting specimens. Ocotea mayana has been recognized as distinct from O. oblonga based on its glaucous lower leaf surfaces and consistent presence of domatia. Most collections of O. oblonga from South America have weakly developed domatia or lack domatia, but some (for example Holm-Nielsen 801 from Ecuador) have also very prominent domatia and specimens with pale or glaucous lower leaf surfaces are not restricted to Mesoamerica. Therefore, O. mayana is here treated as a synonym of O. oblonga.
61. Ocotea oblongifolia van der Werff. Novon 11: 509 (2001). Holotype: Guatemala, Walker 442 (US!).
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Small tree, 6 m. Twigs terete, solid, densely light-brown pubescent with mostly erect, straight hairs, the surface of the twigs completely covered or nearly so; terminal buds completely covered by the dense, light-brown, erect indument. Leaves 9-13 × 3-5 cm, oblong to slightly ovate-oblong, chartaceous, alternate, pinnately veined, the base obtuse to subcordate, the margin flat, the apex gradually acute, the upper surface sparsely pubescent with erect hairs, the indument much denser along the major veins, the lower surface densely pubescent with erect hairs, these soft to the touch, the surface partially visible between the hairs, the pubescence denser along the major veins and these clearly visible; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation immersed on the lower surface; domatia lacking; lateral veins 7-10; petioles 6-8 mm, terete, with the same dense idument as the twigs. Inflorescences 4-6 cm, in the axils of leaves, paniculate-cymose, rather fewflowered, sparsely to moderately pubescent with erect hairs. Flowers 2-3 mm in diameter, cream colored, perfect. Tepals 1-1.2 mm, erect to half erect at anthesis, hypanthium and tepals sparsely pubescent on the outer surface, glabrous inside, stamens 9, all 4-celled, c. 0.7 mm, glabrous, anthers sessile or nearly so, the cells arranged in 2 superposed pairs, filling the entire anther and a sterile tip absent, outer 6 stamens with the cells opening introrse, inner 3 with the cells opening lateral-extrorse, glands present at the base of the inner 3 stamens, staminodia small, triangular, glabrous; pistil 1.5 mm, glabrous, receptacle deep, cup-shaped. Fruits and cupules not seen. Montane forests. G (Walker 442, US). 1400-1800 m. (Endemic.) Ocotea oblongifolia can be readily recognized by the combination of oblong, densely pubescent leaves with an obtuse to subcordate base, and the small, hermaphrodite
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flowers. The soft, villous indument is similar to that found in the O. helicterifolia group, but the small flowers with erect to half erect tepals which lack the papillose indument so typical of the O. helicterifolia group, suggest it is not related to that group. Morphologically, O. oblongifolia is quite distinct and it is described based on only the type collection. Its relationships are not clear.
62. Ocotea parvula (Lundell) van der Werff, Novon 11: 510 (2001). Phoebe parvula Lundell, Wrightia 5: 343-344 (1977). Holotype: Mexico, Chiapas, Ton 605 (LL!). Cinnamomum parvulum (Lundell) Kostermans. Shrub or small tree, to 7 m. Twigs terete, solid, moderately densely appressed pubescent, the indument becoming sparser with age; terminal buds densely sericeous. Leaves 3-8 × 1-2.5 cm, chartaceous, ovate or narrowly ovate, alternate, pinnately veined, the base acute, margin plane, apex tapering into a slender tip, the upper surface glabrous, lower surface glabrous or with some appressed hairs, these mostly along the midrib; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib raised, lateral veins and tertiary venation very slightly raised on the lower surface; domatia present as axillary tufts of hairs; lateral veins 3-4 pairs; petioles 5-9 mm, moderately appressed pubescent, flat or shallowly canaliculate above. Inflorescences to 5 cm, paniculate-cymose, appressed pubescent, in the axils of leaves, bracts often persisting at anthesis. Flowers 3-3.5 mm in diameter, perfect. Tepals 1.5 mm, lanceolate, glabrous on both surfaces, initially erect, but spreading in older flowers; stamens 9, all 4-celled, glabrous, a sterile tip lacking, the outer 6 1.2 mm, filaments free, as long as the anthers,
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the cells in 2 pairs and opening introrse, inner 3 1.5 mm, the filaments with 2 glands at the base and as long as the anthers; staminodia present, 0.8 mm; pistil glabrous, 1.5 mm, the style slightly shorter than the ovary; receptacle shallow, with a few appressed hairs and a ring of hairs on the rim. Fruits 17 × 7 mm, ellipsoid or narrowly ellipsoid, cupule 7 mm in diameter, shallowly bowl-shaped, with a single margin, the tepals sometimes persisting or, when fallen off, the margin slightly lobed; pedicel thickened in fruit. Cloud forest. Ch (Breedlove 21508, MO). 1800-2800 m. (Mexico [Oaxaca], Mesoamerica.) Ocotea parvula is an infrequently collected species best recognized by its ovate leaves, gradually tapering into the apex, presence of domatia, glabrous tepals and the small inflorescences with the bracts frequently persisting. It is closely related to O. strigosa, a species from Nicaragua which see for differences between the two species. Provisionally placed here are several collections from 1000-1300 m altitude which differ in having a denser indument on the twigs and the inflorescences and in their pubescent flowers.
63. Ocotea patula van der Werff. Novon 9: 577 (1999). Holotype: Costa Rica, Aguilar et al. 2715 (MO!). Illustr.: van der Werff, Novon 9: 578 (1999). Small trees, to 8 m. Twigs terete or slightly ridged, solid, densely yellowishbrown tomentose when young, the surface completely covered by the indument, the indument becoming whitish with age, terminal buds densely yellowish-brown tomentose. Leaves 12-24 × 9-14 cm, broadly elliptic, chartaceous, pinnately veined, alternate, the base obtuse to rounded, the margin plane, the apex obtuse or shortly acuminate, the upper surface with some erect hairs when young, soon glabrescent, the midrib and lateral veins
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tomentellous, the lower surface sparsely to moderately pubescent, the hairs erect, discernable to the touch, the indument denser and tomentellous along the midrib and lateral veins, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, raised to prominently raised on the lower surface, domatia lacking, lateral veins 7-8; petioles 17-26 mm, with a similar indument as the twigs, shallowly canaliculate on the upper surface. Inflorescences 10-16 cm, densely yellowish-brown tomentellous, paniculate-cymose, in the axils of cataphylls, rarely in the axils of leaves. Flowers c. 7 mm in diameter, white, hermaphrodite, sparsely to moderately pubescent. Tepals c. 2.5 mm, elliptic, spreading or somewhat reflexed at anthesis, the inner surface moderately to sparsely papillose; stamens 9, 4-celled, the outer 6 c. 1.2 mm, weakly papillose, the cells arranged in 2 pairs, introrse, a short (0.2 mm) sterile tip present, the anthers sessile or nearly so, inner 3 stamens as long as the outer 6, also weakly papillose, sessile or nearly so, the cells in 2 pairs, extrorse, glands present at the base, staminodia not seen. Pistil c. 1.5 mm, the style as long as the ovary, glabrous, receptacle cup-shaped, glabrous inside. Fruits and cupules not known. Flowers: December. Montane forests. CR (Hammel 19217, MO). 1000-1400 m. (Endemic.) Ocotea patula is part of the O. helicterifolia group and resembles O. valerioana. However, it differs in its densely tomentellous inflorescences (with the surface entirely or almost entirely covered by the indument), by its shorter (2-3 mm vs. 6-8 mm), tomentellous pedicels and its pubescent flowers. It is only known from 2 collections from the same locality and is reported to grow on a limestone substrate.
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64. Ocotea pausiaca Rohwer, Bot. Jahrb. Syst. 112: 387 (1991). Holotype: Panama, Colon, Knapp 5782 (MO!). Illustr.: Rohwer, Bot. Jahrb. Syst. 112: 388 (1991). Trees, to 10 m. Twigs angular, solid, densely to sparsely appressed pubescent, becoming glabrous with age; terminal buds densely appressed pubescent, the surface covered by the indument. Leaves 5-11 × 2.5-5.5 cm, alternate, elliptic, firmly chartaceous, pinnately veined, the base obtuse to acute, the apex obtuse to acuminate, the margin flat, the upper surface glabrous, the lower surface glabrous or with a few appressed hairs, especially along the major veins, midrib, lateral veins and tertiary venation slightly raised on the upper surface, sometimes the major veins slightly raised in a depression and appearing impressed, midrib and lateral veins raised, tertiary venation weakly raised on the lower surface, domatia absent, lateral veins 4-6; petioles 7-15 mm, deeply canaliculate, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 2-7 cm, moderately to densely appressed pubescent, in the axils of leaves or cataphylls and sometimes appearing terminal, paniculate or, in small inflorescences, racemose. Flowers 7-10 mm in diameter, white, fragrant, perfect. Tepals 4-5 mm, spreading at anthesis, glabrous outside or nearly so, finely papillose inside, the outer 3 tepals with the papillosity restricted to a basal triangular patch, stamens 1.5-2.2 mm, the filaments free, at least twice as long as the anthers, the outer 6 stamens strongly curved inwards, the cells in 2 pairs and opening introrse, a sterile tip lacking, the inner 3 stamens erect, the cells lateral-extrorse, staminodia 3, 1/3 to 1/2 as long as the inner stamens, clavate; pistil glabrous, 1.8 mm, the style as long as the ovary; receptacle shallowly cup-shaped, pubescent inside. Fruit and cupule unknown. Montane forest. P (McPherson 9550, MO). 900-1500 m. (Endemic.)
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Ocotea pausiaca is a rare species restricted to Panama. Flowering specimens can be readily recognized by the peculiar stamens: the other species in the O. heydeana group of Rohwer have nearly sessile stamens and broad anthers, while O. pausiaca has stamens with long filaments, slender anthers and the outer 6 stamens are curved inwards. Vegetatively, it can be easily confused with small-leaved specimens of O. rubriflora, but the latter has a very dense, minute indument on the young twigs which completely covers the surface and with individual hairs not discernable, while the indument on young twigs of O. pausiaca is less dense, does not cover the surface completely and individual hairs can clearly be seen with moderate magnification.
65. Ocotea pharomachrosorum Gómez-Laurito, Novon 3: 31 (1993). Isotype: Costa Rica, San Jose, Gómez-Laurito et al. 12160 (MO!). Illustr.: Gómez-Laurito, Novon 3: 32, t. 1 (1993). Trees to 20 m. Twigs angular or ridged, densely grey-brown tomentellous, the surface completely covered by the felty indument, solid; terminal buds densely tomentellous. Leaves 10-16 × 5-6.5 cm, elliptic or ovate, firmly chartaceous, alternate, pinnately veined, the base obtuse or acute, sometimes inequilateral, the margin plane, the apex acute to rounded; the upper surface initially sparsely tomentellous, but soon becoming glabrous and shiny, the lower surface densely matted, grey-brown tomentellous, the surface not visible, the indument slightly discernabke to the touch; the upper surface with the midrib and lateral veins immersed or impressed and then leaves bullate, tertiary venation scarcely to moderately raised, the lower surface with midrib and lateral veins raised, tertiary venation not visible; domatia lacking; lateral veins 4-6;
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petioles 2-3 cm, with a similar (but usually sparser) indument as the twigs, longitudinally ridged, otherwise flat on the upper side. Inflorescences to 10 cm, paniculate-cymose, in the axils of distal leaves or cataphylls, densely grey-tomentellous, contrasting markedly with the dark drying flowers. Flowers c. 8 mm in diameter, white, fragrant, perfect. Tepals c. 4 mm, elliptic, half-erect, sparsely pubescent outside, papillose near the tip, otherwise glabrous inside; outer 6 stamens c. 2 mm, tongue-shaped, glabrous, the filament 0.1-0.2 mm, anther cells introrse, in two pairs, sterile tip present, c. 0.8 mm, inner 3 stamens c. 1.5 mm, the filament c. 0.2 mm with 2 glands near the base, the anther rectangular, the cells lateral-extrorse; staminodia c. 1 mm, clubshaped; pistil glabrous, c. 1 mm, receptacle cup-shaped, glabrous inside. Fruits 3 × 2 cm, ellipsoid, cupule bowlshaped, c. 1.2 cm in diameter, with a single margin, tepals deciduous in fruit, the pedicel swollen. Montane forests. CR (Herrera 7449, MO); P (Quiroz 719, MO). 1800-2200 m. (Endemic.) Ocotea pharomachrosorum is the only species which has tongue-shaped outer stamens with a sterile tip and densely tomentellous lower leaf surfaces. Other distinctive characters are the rather long petioles and the frequently inequilateral leaf bases. Its stamens suggest a relationship with the Ocotea dendrodaphne group, but other characters (glabrous stamens, single margined cupules, the dense pubescence) point to the O. helicterifolia group and I think it relationships are with the latter.
66. Ocotea pittieri (Mez) van der Werff, Fieldiana Botany n.s. 23: 92 (1990). Phoebe pittieri Mez, Bot. Jahrb. Syst. Beibl. 67: 16 (1901). Holotype: Costa Rica, Tonduz 11893 (B).
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Cinnamomum pittieri (Mez) Kostermans. Small trees or shrubs. Twigs terete, solid, moderately to densely pubescent with very short, erect hairs, the surface largely or entirely covered; terminal buds densely white pubescent. Leaves 6-10 × 2.3-3.8 cm, chartaceous, elliptic, alternate, pinnately veined, the base acute, the margin flat, the apex acuminate, rarely acute, the upper surface glabrous, the lower surface glabrous except for short, erect hairs along the major veins, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, raised or slightly raised on the lower surface, domatia as axillary tufts of hair present, lateral veins 4-5, petioles c. 1 cm, flat above, with a similar dense indument as the twigs. Inflorescences to 8 cm, sparsely to moderately pubescent, the hairs ascending, racemose, in the axils of leaves or bracts. Flowers 6-7 mm in diameter, white, perfect. Tepals sparsely appressed pubescent outside, papillose inside. spreading at anthesis; filaments of the outer 6 stamens very short; inner 3 stamens with large, globose glands at the base of the filaments; staminodia present, slender. Fruit and cupule unknown. Montane forests. CR (Morales 3397, MO). 1800-2200 m. (Endemic.) Ocotea pittieri is characterized by its racemose inflorescences and the dense, short, erect indument on the young twigs. It is very close to O. brenesii, which differs in having an appressed indument on the twigs. Ocotea pittieri is rarely collected and my description is based on Mez's original description and a second collection, which has only buds. The name O. pittieri was used in Burger & van der Werff (1990) for the species here treated as O. praetermissa.
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67. Ocotea platyphylla (Lundell) Rohwer, Bot. Jahrb. Syst. 112: 390 (1991); Phoebe platyphylla Lundell, Contr. Univ. Michigan Herb. 6: 23 (1941). Isotype: Mexico, Chiapas, Matuda 1930 (MO!). Nectandra platyphylla (Lundell) C.K. Allen. Trees, to 20 m. Twigs angular, solid, moderately to sparsely appressed pubescent, glabrescent with age; terminal buds densely whitish pubescent, the surface completely covered. Leaves 13-25 × 4-8 cm, alternate, thinly chartaceous, obovate-elliptic to elliptic, pinnately veined, the base obtuse to rounded, leaf margin at the base reflexed or inrolled, apex acute to shortly acuminate, upper surface glabrous, lower surface glabrous or with a few appressed hairs along the major veins, midrib and lateral veins immersed, tertiary venation slightly raised on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation slightly raised on the lower surface; domatia absent; lateral veins 9-14; petioles 1-2 cm, canaliculate, sparsely appressed pubescent. Inflorescences 5-10 cm, sparsely appressed pubescent to almost glabrous, paniculate-cymose, in the axils of leaves. Flowers 8-9 mm in diameter, perfect. Tepals 3.5 mm, broadly ovate, glabrous outside, minutely papillose inside, spreading at anthesis; outer stamens 1.6 mm, finely papillose, filament free, short, 0.3 mm, anther cells in 2 pairs, opening introrse and filling the entire anther, inner 3 stamens as outer ones except opening extrorse; glands present, partially fused with with the base of the filaments; staminodia 3, 0.2 mm, with a glandular tip; pistil 1.8 mm, glabrous, the style as long as the ovary, receptacle cup-shaped, with a few hairs inside. Fruit 23 × 13 mm, ellipsoid, cupule bowl-shaped, 1 cm in diameter, with a single margin and without persisting tepals. Montane forests. Ch (Lorea 5528, MO); G (Molina & Molina 12373, F); ES (Reyna 1444, MO). 900-2600 m. (Endemic.)
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Characteristic for this species are the inrolled or revolute leaf bases. Otherwise, it resembles Ocotea heydeana closely. The description of the fruit is based on the collection from El Salvador. This specimens differs from the Chiapas and Guatemalan collections in having tufts of hairs in the axils of the lowermost lateral veins and in having fewer (5-8) lateral veins.
68. Ocotea praetermissa van der Werff, Novon 6: 482 (1996). Holotype: Costa Rica, Burger et al. 12065 (MO!). Illustr.: van der Werff, Novon 9: 578 (1999). Shrubs or medium-sized trees to 15 m. Twigs terete, densely tomentellous when young, the indument ususally completely covering the surface, becoming glabrous with age, solid; terminal buds densely pubescent. Leaves 3-10 × 1.5-4 cm, alternate, chartaceous, elliptic or obovate-elliptic, pinnately veined, base acute or infrequently obtuse, the apex acute or obtuse, the upper surface glabrous or nearly so, the lower surface (sparsely) pubescent, the hairs erect, usually discernable to the touch, denser along the main veins, axillary tufts of hairs frequently present, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed or slightly raised on the upper surface, raised on the lower surface, lateral veins 3-6, petioles 5-12 mm, flat or shallowly canaliculate on the upper surface and with a similar indument as the twigs. Inflorescences to 12 cm, paniculatecymose, glabrous or with a few scattered hairs. Flowers 5-7 mm in diameter, glabrous, yellowish, perfect.Tepals 6, 2-2.5 mm, the inner surface pubescent, especially near the base, the margin frequently papillose, spreading at anthesis; stamens 9, 4-celled, the outer 6 1-1.4 mm, glabrous, the cells arranged in 2 rows, introrse, a sterile tip lacking, filaments free, from 1/3 to about as long as the anthers; inner 3 stamens 1.3 mm,
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glabrous, the filaments as long as the anthers, the cells in 2 rows, extrorse-lateral, glands present at the base of the filaments, staminodia usually present, 3, glabrous; pistil 2-2.5 mm, glabrous, the style half as long as the ovary, receptacle cup-shaped, glabrous inside. Fruit ellipsoid, 2.5 × 1.8 cm, cupule shallow, bowl-shaped, 1.3 cm in diameter, tepals sometimes persistent, margin simple, pedicel thickened in fruit. Montane forests; rarely lower on exposed ridges. CR (Rivera 260, MO); P (Hammel et al. 7013, MO). 2000-3200 m. (Endemic.) Vegetatively, Ocotea praetermissa resembles O. purpurea; the latter species differs in its racemose inflorescences, and pubescent flowers. Until recently, many collections now included in O. praetermissa had been identified as O. pittieri, but that species has almost glabrous leaves, whereas the indument on the lower leaf surface of O. praetermissa is discernable to the touch.
69. Ocotea producta (C.K. Allen) Rohwer, Mitt. Inst. Allg. Bot. Hamburg 20: 143 (1986). Nectandra producta C.K. Allen, J. Arnold Arbor. 26: 397-398 (1945). Isotype: Costa Rica, Skutch 3906 (MO). Tree, 30 m. Twigs ridged, solid, densely, somewhat sericeous, appressed pubescent, the indument completely covering the surface, glabrescent with age; terminal buds densely sericeous pubescent. Leaves 12-17 cm, narrowly elliptic, alternate, chartaceous, pinnately veined, the base inrolled and long decurrent on the petiole, the margin inrolled towards the base, the apex acute, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, slightly raised on the lower surface, upper surface glabrous, lower surface moderately to sparsely appressed pubescent, domatia
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lacking; lateral veins 6-9; petioles not clearly separated from the lamina due to the decurrent, inrolled leaf bases, but the apparent petioles 4-5 cm long. Inflorescences 10-12 cm, in the axils of leaves, paniculate-cymose. Flowers 3-4 mm in diameter, greenish, perfect. Tepals 1.5 mm, elliptic, sparsely pubescent outside, moderately pubescent inside, half erect to spreading at anthsis, outer 6 stamens 0.8 mm, the anther as long as broad, the short, free filament and the base of the anther dorsally pubescent, the 4 cells arranged in an arc, opening introrse, a sterile tip lacking, inner 3 stamens 1 mm, the cells lateralextrorse, the filaments united into a tube, staminodia not seen, pistil 1.5 mm, glabrous, receptacle glabrous inside, deeply cup-shaped. Tepals fused at the base and falling of as a unit in old flowers. Cupule and fruit not known. Premontane forest. CR (Skutch 3906, MO). 700 m. (Endemic.) Ocotea producta is only known from the type collection. Distinctive are the long apparent petioles with the decurrent, inrolled leaf bases. The fused filaments of the inner 3 stamens are also an unusual character. Although the single known collection of this species can be regarded as an aberrant form of Ocotea skutchii, I accept it as a valid species because it possesses two distinctive characters, the long apparent petioles and the fused filaments of the inner 3 stamens.
70. Ocotea pseudopalmana Burger, Fieldiana, Botany, n.s. 23: 92 (1990). Holotype: Costa Rica, Lent 1679 (F). Tree, to 30 m. Twigs angular, solid, densely brown-tomentellous when young, the surface completely covered, the indument wearing off with age; terminal buds densely brown-tomentellous. Leaves 8-20 × 3-9 cm, (broadly) elliptic or elliptic-oblong,
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alternate, coriaceous, pinnately veined, the base cuneate or obtuse, sometimes slightly decurrent and inrolled near the base, the apex obtuse or short-acuminate, the upper surface sparsely pubescent when young, more densely so along the midrib, becoming glabrous with age, the lower surface moderately to sparsely pubescent, the hairs erect, usually discernable to the touch, more densely pubescent and tomentellous along the major veins; midrib and lateral veins immersed, tertiary venation slightly raised on the upper surface, midrib and lateral veins prominently raised, tertiary venation raised on the lower surface; domatia sometimes present as axillary tufts of hairs; lateral veins 5-8; petioles 6-15 mm, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 6-16 cm, densely brown tomentellous, the surface completely covered, in the axils of normal leaves, racemose or paniculate-cymose. Flowers 6-8 mm in diameter, green or yellow, perfect. Tepals 3.5-4 mm, broadly elliptic, densely pubescent outside, the surface not visible, the inner surface sparsely pubescent, half-erect at anthesis; stamens 9, 4-celled, the outer 6 1.8 mm, the anther 1 mm, glabrous, the cells arranged in 2 pairs and opening introrse, a sterile tip absent, filaments 0.8 mm, pubescent; inner 3 2 mm, filaments pubescent, free, as long as the anthers, with 2 glands at the base, staminodia absent; pistil 3.5 mm, glabrous, the style as long as the ovary, receptacle deeply cup-shaped, glabrous inside. Fruit ellipsoid, 2.5 × 1.5 cm, cupule shallow, bowl-shaped, 1.3 cm in diameter, with a single margin, tepals deciduous, the pedicel thickened. Montane forests. CR (van der Werff et al. 14041, MO); P (Aranda et al. 1224, MO). 2200-2900 m. (Endemic.) Diagnostic for Ocotea pseudopalmana is the combination of coriaceous leaves with erect indument on the lower surface, the fewflowered inflorescences and the rather large (6-8 mm in diameter) flowers. It can be confused with O. mollifolia, but this species
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has chartaceous leaves with an acuminate tip, smaller flowers (3-6 mm in diameter), occurs at lower altitudes (usually below 1000 m) and has persistent tepals on the cupule. Rarely a specimen of O. mollifolia may have a reduced inflorescence, resembling that of O. pseudopalmana, but the thinner texture of the leaves, the acuminate apex and the altitudinal distribution allow a correct identification. Another similar species is O. campanae, which differs in its multi-flowered, much-branched inflorescences, and its ferruginous indument. Provisionally placed here are 4 collections which differ from O. pseudopalmana in having an appressed indument on the lower leaf surface and smaller leaves (to 10 cm). The 2 flowering collections (Davidse & Pohl 1510 and van der Werff et al. 14038, both at MO) resemble O. pseudopalmana in their lax, few-flowered inflorescences and large flowers. However, Davidse et al. 28550 (MO), cited in Burger & van der Werff (1990) as O. pseudopalmana, has appressed hairs on the lower leaf surface and leaf size typical for O. pseudopalmana. Because the 4 small-leaved collections also vary in the density of the indument, it seems best to place these collections for the time being under O. pseudopalmana, while noting that it is quite likely that they represent an undescribed species. Additional collections are needed to settle this question.
71. Ocotea puberula (Rich.) Nees, Syst. Laurin. 472 (1836). Laurus puberula Richard, Actes Soc. His. Nat. Paris 1: 108 (1792). Holotype: French Guyana, Le Blond s.n. (P). Ocotea pyramidata Blake ex Brandegee.
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Trees to 40 m. Twigs ridged or somewhat angular, glabrous, sparsely to moderately densely appressed or ascending pubescent, solid; terminal buds densely appressed or ascending pubescent. Leaves 7-25 × 3-10 cm, elliptic or broadly elliptic, chartaceous, alternate, pinnately veined, the base acute to obtuse, the margin flat, the apex obtuse to acuminate; glabrous on both surfaces or the lower surface with some appressed (rarely erect) hairs; midrib, and lateral veins immersed, tertiary venation raised and visible on the upper surface, midrib prominently, lateral veins regularly and tertiary venation weakly raised on the lower surface; domatia lacking; petioles 1-3 cm, glabrous or nearly so. Inflorescences 4-15 cm, paniculate-cymose, sparsely to moderately pubecsent, the hairs appressed or ascending, in the axils of leaves. Flowers 4-5 mm in diameter, pale greenish, unisexual. Tepals 2-2.5 mm, broadly ovate, glabrous or with some appressed hairs near the base outside, subglabrous to moderately pubescent on the inside, erect to half-spreading at anthesis. Male flowers: stamens 9, 4-celled, glabrous, the outer 6 c. 2 mm, the filaments half as long as the anthers, free, the cells opening introrse, a sterile tip lacking, inner 3 2.4 mm, the filament 0.7 mm, sometimes with a few hairs, 2 globose glands present at the base of the filaments, staminodia not seen, pistillode c. 1.2 mm, glabrous; female flowers: staminodia 9, 0.8 mm, glabrous, glands present at the base of the inner 3 staminodia, all staminodia much shorter than the pistil; pistil 2 mm, glabrous, style as long as the ovary, stigma capitate, receptacle bowl-shaped, glabrous inside. Fruits subglobose, c. 8 mm in diameter, seated on a platelike cupule, 6-8 mm in diameter, with a single margin, tepals deciduous in fruit, the pedicel somewhat swollen, pedicel and cupule not lenticellate.Lowland and montane evergreen forest. Ch (Breedlove 52277, MO); CR (Grayum et al. 9104 MO); P (Croat 12805, MO). 0-1300 m.
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(Mexico, Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Guyanas, Ecuador, Peru, Bolivia, Brasil, Paraguay, Argentina.) Ocotea puberula can be recognized by the combination of unisexual flowers, a somewhat raised reticulation on the upper leaf surface and rather large, (thinly) chartaceous leaves. It can be confused with O. leucoxylon, but that species has the upper durface of the leaves smooth and has generally lenticellate cupules and/or pedicels. Like O. leucoxylon, it has a wide distribution and is somewhat variable in its vegetative characters, especially in its indument.
72. Ocotea pullifolia van der Werff. Novon 11: 509 (2001). Holotype: Costa Rica, Herrera 4119 (INB). Trees, to 25 m. Twigs angular, solid, the very tip sparsely to moderately appressed pubescent, but soon becoming glabrous; terminal buds densely appressed pubescent, the hairs white and often contrasting with the dark leaves and twigs. Leaves 715 × 2.5-5 cm, coriaceous, elliptic to obovate-elliptic, alternate or more closely together near the tips of the branches, pinnately veined, the base acute to cuneate, the margin flat or slightly inrolled, the apex obtuse or rounded, glabrous on both surfaces or with a few appressed hairs on the lower surface; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed to raised on the upper surface, raised on the lower surface; domatia, as deep pits, usually present, few, in the axils of the basal lateral veins, not along the secondary veins, glabrous, visible as bulges on the upper surface; lateral veins 4-7; petioles 6-11 mm, glabrous, strongly ridged above. Inflorescences 4-7 cm, glabrous or very sparsely appressed pubescent, paniculate-cymose, in the axils of leaves. Flowers 4-5 mm in
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diameter, green, perfect. Tepals 1.8 mm, glabrous on both surfaces, spreading in old flowers; stamens 9, 4-celled, the outer 6 1.2 mm, glabrous, the filaments free, as long as the anthers, anther cells arranged in 2 pairs, introrse, a sterile tip lacking; inner 3 stamens as long as the outer 6, the anther cells opening extrorse, the filaments broad, as long as the anthers, with a patch of white hairs at the base of the anther on the side facing the pistil; filaments with 2 large glands at the base; staminodia not seen; pistil 1.5 mm, glabrous, the style about as long as the ovary; receptacle cup-shaped, glabrous inside. Fruits ellipsoid, 2.6 × 1.8 cm, cupule cup-shaped, 2 cm in diameter, 1 cm high, with a simple margin, the tepals not persisting. Lower montane rain forest. CR (Aguilar 1211, MO); P (McPherson 9608, MO). 200-1100 m. (Endemic.) Ocotea pullifolia is closely related to O. jorge-escobarii, but differs in having domatia restricted to the axils of the basal lateral veins, in the small number of domatia and in having the leaf apices obtuse. In O. jorge-escobarii the small domatia are found along the lateral veins, and the leaf apices are bluntly acute. The domatia are more common in collections from Costa Rica than in those from Panama; sometimes only one leaf from a Panamanian specimen might show 1 or 2 domatia and in a few collections domatia are lacking altogether. In that case, the darkdrying leaves, the raised reticulation and the obtuse leaf apices make an identification possible. On Cerro Jefe in Panama O. pullifolia occurs together with O. whitei s.l. and the two can resemble each other strongly. They can be separated by the much larger cupules of O. pullifolia, and the more scalariform reticulation on the upper leaf surface found in O. whitei s.l.
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73. Ocotea purpurea (Mez) van der Werff, Novon 9: 579 (1999). Phoebe purpurea Mez, Jahrb. Königl. Bot. Gart. Berlin 5: 196 (1889). Isotype: Guatemala, von Tuerckheim 371 (K). Illustr.: van der Werff, Novon 9: 580 (1999). Nectandra capituliforma Lundell. Shrubs or trees to 20 m. Twigs terete, densely brown-tomentellous, the indument wearing off with age, but initially covering the surface completely, solid; terminal buds densely brown-tomentellous. Leaves 7-11 × 2-4 cm, narrowly to broadly elliptic, alternate, firmly chartaceous, pinnately veined, the base acute to obtuse, the margin flat, the apex acute or acuminate, acumen to 1.5 cm; midrib and lateral veins immersed, tertiary venation weakly raised on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation weakly raised on the lower surface; the upper surface sparsely pubescent, the hairs erect or ascending, or glabrous, the major veins often tomentellous, the lower surface sparsely to moderately pubescent, the hairs erect, discernable to the touch on young leaves, the pubescence denser along the major veins, these tomentellous, axillary tufts of hairs frequently present; lateral veins 4-8; petioles 5-14 mm, weakly sulcate to flat above, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 5-10 cm, sparsely, moderately or rarely densely pubescent, the hairs erect, the surface usually visible, racemose or occasionally with some cymes along the lower part of the inflorescence, in the axils of leaves or cataphylls. Flowers 4-7 mm in diameter, white, yellowish or cream-colored, perfect. Tepals 2.5-3 mm, elliptic, sparsely pubescent outside, papillose, glabrous or with a few hairs near the base inside, spreading or half erect at anthesis; outer 6 stamens c. 1.6 mm, the filament free, 1/3 to 1/2 as long as the anthers, the cells introrse, in 2 rows, a sterile tip lacking; inner 3 stamens c. 1.6 mm, the
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filament 0.6 mm, the cells lateral-extrorse, in 2 rows, glands present at base of the inner stamens, staminodia 3, 0.6 mm, the tip somewhat swollen, pistil 2 mm, glabrous, the style 0.5 mm; receptacle deeply cup-shaped, glabrous inside. Fruit broadly ellipsoid, 1.8 × 1.4 cm, the cupule at maturity a flaring disc on top of a swollen pedicel, 8 mm in diameter, with a simple margin, tepals sometimes persisting on young cupules, but evetually falling off. Montane and upper montane forests. Ch (Shilom Ton 7399, MO); G (Contreras 11318, MO); H (Hazlett 582, MO); P (Aranda et al. 1261, MO). 1400-2600 m. (Mexico [Oaxaca], Mesoamerica.) Ocotea purpurea is readily identified by its usually racemose inflorescences, sparsely pubescent flowers and rather small (to 11 cm ), elliptic leaves. Other species in the O. helicterifolia group with racemose inflorescences and pubescent flowers are a new species from Guerrero with large (about 20 cm), obovate leaves and O. corrugata. Specimens of O. purpurea have been frequently misidentified as Phoebe bourgeauviana, but that species has glabrous flowers and a paniculate-cymose inflorescence; I regard it as a synonym of O. helicterifolia. Ocotea purpurea is a widespread and variable species. The specimens from Panama differ from the more northern populations in having few (mostly 4) lateral veins. There is also variation in the density of the pubescence on the leaves; the types of both O. purpurea and Nectandra capituliforma have a denser indument than most other collections, while some collections from Honduras have a rather sparse indument. I prefer to include all in a variable species instead of recognizing additional taxa based on weak, vegetative characters.
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74. Ocotea racemiflora Lundell, Wrightia 4: 107 (1969). Holotype: Guatemala, Contreras 7904 (LL!). Tree, 13 m. Twigs terete, solid, rather densely and minutely puberulous, the hairs very short, partially appressed, partially erect; terminal buds densely appressed pubescent, the hairs much longer and more lightly colored than those on the twigs. Leaves 5-12 × 2.5-5 cm, subchartaceous, elliptic to broadly elliptic, alternate, pinnately veined, the base acute, the margin plane, the apex shortly acuminate, acumen to 1 cm, glabrous on both surfaces except for occasional tufts of hairs in the axiles of the lateral veins, midrib, lateral veins and tertiary venation immesred on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation weakly raised on the lower surface; lateral veins 4-6; petioles 5-11 mm, with a similar indument as the twigs, weakly canaliculate above. Inflorescences to 3 cm, racemose, moderately appressed pubescent, in the axils of leaves. Flowers 2.5 mm in diameter, perfect. Tepals 1.5 mm, erect at anthesis, moderately appressed pubescent on both surfaces; stamens 9, 4-celled, c. 1.5 mm, the filaments free, about as long as the anthers, filaments with some hairs at the base, those of the inner 3 stamens with 2 glands at their base, anther cells of the outer 6 stamens opening introrse, those of the inner 3 opening extrorse, a sterile tip lacking, staminodia not seen; pistil glabrous, 2 mm. Fruits roundish, 1 mm in diameter, the cupule plate-like, 6 mm in diameter, with a single margin, the tepals persisting on the cupule; pedicel somewhat swollen in fruit. Rain forest. G (Contreras 7904, MO). Altitudinal distribution not known. (Endemic.) Ocotea racemiflora is only known from the type collection. The F and MO isotypes are fruiting, and the holotype has a few detached inflorescences in a pocket.
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Because so few flowers are available, I have taken the floral floral measurements from Lundell's description. Lundell considered the species to be dioecious. There are very few dioecious Ocotea species known from Mesoamerica and only one, O. atlantica, appears to be endemic. It is also very uncommon to find flowers and fruits together on one specimen and I assume that the lack of well-developed anther cells is due to the fact that the flowers are old and the flaps of the anthers cells have fallen off. Therefore I accept O. racemiflora as a species with perfect flowers. The species is morphologically isolated; the flat, thin cupules with persistent tepals and the roundish fruits are not known from other species in Mesoamerica.
75. Ocotea rhytidotricha Rohwer, Bot. Jahrb. Syst. 112: 391 (1991). Holotype: Nicaragua, Hall & Bockus 7919 (MO!). Trees, to 20 m. Twigs angular, solid, moderately to densely appressed pubescent, becoming glabrous with age; terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 10-20 × 5-14 cm, alternate, chartaceous, elliptic to broadly elliptic, pinnately veined, the base obtuse or rarely acute, the margin plane, the apex obtuse to shortly acuminate, the upper surface glabrous, except for some appresed pubescence on the major veins, lower surface sparsely pubescent with mostly erect hairs, these denser and better visible along the midrib and lateral veins, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface or the tertiary venation slightly raised, midrib, lateral veins and tertiary venation slightly to moderately raised on the lower surface; domatia (as axillary tufts of hairs) usually present, but inconspicuous, petioles 1-2.5 cm (rarely to 4 cm), somewhat canaliculate on the upper side, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 2-14
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cm, sparsely to moderately appressed pubescent, paniculate-cymose, in the axils of leaves. Flowers 7-8 mm in diameter, white, perfect. Tepals 3 mm, broadly ovate, glabrousor with a few hairs outside, the outer 3 with a papillose, basal triangular patch, the inner 3 entirely papillose, spreading at anthesis; outer 6 stamens 1.2 mm, strongly papillose, the filaments very short and anthers appearing sessile, the cells arranged in 2 pairs, opening introrse, filling almost the entire anther, a sterile tip lacking; inner 3 stamens 1.2 mm, densely papillose, columnar, without a distinct filament, the cells in 2 pairs, extrorse or extrorse-lateral; pistil 2 mm, glabrous, the style 0.7 mm, receptacle cupshaped, with some appressed hairs inside. Fruit ellipsoid, 3 × 1.7 cm, cupule platelike, 1 cm in diameter, with a single margin and the tepals not persisting in fruit. Montane forest. ES (Villacorta 704, MO); H (Yunker 6386, MO); N (Neill 2307, MO). 1200-1600 m. (Endemic.) Ocotea rhytidotricha is best recognized by its paniculate-cymose inflorescences and the erect indument on the lower leaf surface. This pubescence is inconspicuous, not discernable to the touch and is most clearly seen along the major veins. The stamens are also densely papillose. The collection from San Salvador has slightly obovate leaves, while the other collections have (broadly) elliptic leaves. A collection from Mexico (Martinez 1487,MO, from Veracruz) resembles O. rhytidotricha, but has the pubescence on the lower leaf surface sparser, has shorter hairs and smaller flowers. It is included in O. rhytidotricha with hesitation.
76. Ocotea rivularis Standley & L.O. Williams, Ceiba 1: 238 (1951). Isotype: Costa Rica, Allen 5590 (MO!).
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Trees, to 15 m. Twigs angular, solid, finely appressed pubescent, soon glabrescent, terminal buds densely appressed pubescent. Leaves (27-)30-50 × 15-25 cm, alternate, chartaceous, obovate, pinnately veined, gradually narrowed towards the base, at the base inrolled or reflexed, the apex rounded or shortly acuminate, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation immersed on the lower surface, at maturity glabrous on both surfaces, domatia lacking; lateral veins 10-15; petioles to 1 cm, often poorly defined due to decurrent leaf bases, glabrous. Inflorescences 15-30 cm, paniculate-cymose, in the axils of leaves, moderately to densely puberulous, the hairs ascending to erect. Flowers greenish, 3.5 mm in diameter, perfect. Tepals 1.3 mm, elliptic, (sparsely) pubescent on both surfaces, the surface readily visible, more or less spreading at anthesis; outer 6 stamens 1 mm, glabrous, the filament free, half as long as the anther, the cells arranged in 2 pairs and opening introrse, a sterile tip lacking; inner 3 stamens 1.2 mm, with a few minute hairs at the junction of anther and filament, otherwise glabrous, the cells arranged in 2 pairs, the upper pair smaller than the lower pair, opening extrorse, glands present at the base of the filaments of the inner stamens, staminodia not seen; pistil glabrous, 1.5-2 mm, the ovary as long as the style, receptacle cup-shaped, glabrous inside. Fruits ellipsoid, 15 × 7 mm, cupule shallowly cup-shaped, 7 mm in diameter, tepals initially persistent on the cupule, but ultimately falling off, cupule with a simple margin. Lowland rain forests. CR (Chavarria 514, MO). 50-300 m. (Endemic.) Ocotea rivularis is readily recognized by its large, obovate leaves. It can be confused with O. endresiana, due to the frequently reflexed leaf bases, but the latter species has smaller leaves, glabrous inflorescences and flowers and lacks the persistent
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tepals on the margin of the cupule. Ocotea rivularis is only known from the Osa Peninsula and is related to the variable O. insularis. A population of the latter species on the Osa Peninsula can be separated by its leaves to 25 cm and domatia in the form of tufts of hairs in the axils of the lateral veins. Included here are several collections matching O. rivularis vegetatively, but with 2-celled stamens (for instance, Herrera 3974, MO). I am reluctant to describe these specimens as a new species of Aiouea and prefer for the time being their inclusion in O. rivularis.
??. Ocotea rovirosae Lorea-Hern. & van der Werff. Brittonia 54: 150-153, f. 3 (2002). Isotype: Mexico, Veracruz, Santiago Sinaca Colin 1023 (MO!). Trees, to 35 m, already flowering at 8 m. Twigs terete, ridged, solid, densely puberulous, the hairs very short, ereect, covering young twigs almost completely, becoming flabrous with age; terminal buds completely covered by short, erect to ascending hairs. Leaves 14-35 × 5-16 cm, elliptic, alternate, chartaceous, pinnately veined, base and apex acute or the apex shortly acuminate, the margin plane, midrib and lateral veins immersed, tertiary venation raised on the upper surface, midrib, lateral veins and tertiary venation raised on the lower surface, the laminae drying often yellowish green and the venation lighter in color than the laminae; upper surface glabrous except for the somewhat pubescent base of midrib, lower surface with scattered, erect, short hairs along the tertiary veins, not discernable to the touch, the indument denser and more conspicuous along the lateral veins and midrib; domatia present as axillary tufts of hairs; lateral veins 7-10; petioles 1.2-3.4 cm, with a similar indument as the twigs, round and ridged. Inflorescences 7-17 cm, paniculate-cymose, many-flowered, moderately to
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densely puberulous, the hairs erect or ascending, the surface partially visible. Flowers 2.5-3.3 mm in diameter, green or yellow, perfect. Tepals 1.4-1.7 mm, ovate-oblong, moderately pubescent on the outer surface, glabrous or nearly so on the inner surface,erect or slightly spreading at anthesis; stamens 9, all 4-celled, 1.3-1.5 mm, the filaments sparsely pubescent, about as long as the glabrous anthers, free, the outer 6 with the cells arranged in two pairs, opening introrse, a sterile tip lacking, the inner 3 with the cells opening lateral-extrorse and with 2 globose glands near the base of the filaments, staminodia not seen, pistil glabrous, 1.5 mm, the style a little shorter than the ovary, receptacle cup-shaped, glabrous. Fruits ellipsoid, 3 × 1.7 cm, the cupule flat, plate-like, with a single margin, the tepals not persistent, 1.5 cm in diameter, the pedicel thickened, warty. Lowland rain forest. 10-200 m. (Mexico [Oaxaca, Veracruz], to be expected in Chiapas and Tabasco.) Ocotea rovirosae has only been collected in the Isthmus of Tehuantepec at low altitudes (up to 200 m). It can be readily recognized by the following combination of characters: the short, erect indument on twigs and leaves, the branched, many-flowered inflorescences and the rather large leaves. The yellowish-green color of the dried leaves and light color of the venation, often lighter than the surrounding laminae, indicate a relationship with O. meziana and allies. Of these, it approaches the variable O. laetevirens in leaf size and shape, but differs from it in the short, erect indument and O. contrerasii in indument, from which it differs in its paniculate-cymose, manyflowered (not racemose, few-flowered) inflorescences and its larger leaves (to 14 cm in O. contrerasii, more than 14 cm in O. rovirosae). Vegetatively, O. rovirosae resembles Nectandra lundellii, which is also known from the Isthmus of Tehuantepec, in its large
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leaves, drying yellowish green and with raised reticulation. The flowers of N. lundellii differ in having spreading tepals which are densely papillose on the inner surface and papillose stamens; its fruits are seated on much smaller cupules which are not warty and swollen pedicels are lacking.
77. Ocotea rubriflora Mez, Jahrb. Koenigl. Bot. Gart. Berlin 5: 279 (1889). Type: Mexico, Tabasco, Linden s.n. (G!). Nectandra rubriflora (Mez) C.K. Allen; Ocotea perseifolia Mez & J.D. Smith. Trees, to 20 m. Twigs angular, solid, densely and minutely brown pubescent, the surface completely covered, individual hairs scarcely recognizable; terminal buds densely and minutely pubescent, the surface completely covered. Leaves 10-30 × 7-13 cm, ovateelliptic to elliptic, alternate, chartaceous, pinnately veined, the base rounded to obtuse, the margin flat, the apex acute, the upper surface glabrous except for some appressed hairs on the major veins, the lower surface sparsely to moderately pubescent, the hairs short and appressed, midrib, lateral veins and tertiary venation slightly raised on the upper surface, raised or weakly raised on the lower surface, domatia absent, lateral veins 7-13; petioles 2-4 cm, ridged, with a similar dense indument as the twigs. Inflorescences 5-15 cm, paniculate-cymose, densely and minutely pubescent, the surface covered or nearly so, in the axils of leaves or bracts near the tip of the twigs. Flowers 6-7 mm in diameter, red, rarely white or yellowish, perfect. Tepals 3 mm, ovate, sparsely to moderately appressed pubescent outside, papillose inside, spreading at anthesis; outer stamens 1.2 mm, densely papillose, the filament free, short, 0.2 mm, anther cells arranged in 2 pairs, opening introrse and filling the entire anther, inner 3 stamens 1.8 mm, densely
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papillose, the filament as wide as the anther, 0.4 mm, anther cells in 2 pairs, opening extrorse and filling the entire anther, glands present but rather small and inconspicuous, staminodia not seen; pistil 1.5 mm, glabrous, the ovary gradually narrowed into the short style, receptacle deeply cup-shaped, pubescent inside. Fruit ellipsoid, 28 × 10 mm, cupule funnel-shaped, 10 mm in diameter, margin simple, tepals usually not persistent and the pedicel thickened. Lowland rain forest. Ch (Shilom Ton 7452, MO); T (Rico 746, MO); B (Schipp 1164, MO); G (Contreras 10044, MO); CR (Hammel 16929, MO); P (Sytsma 1323, MO). 100-350 m. (Mexico, Mesoamerica). The distinguishing character for Ocotea rubriflora is the dense and minute indument on the twigs and inflorescences, which covers the surface completely. This indument is also present on the major veins and to a lesser degree on the lower leaf surface. The flower color of most collections is described as red, a few collections placed here have white or yellowish flowers. Although tepals are absent from the rim of mature cupules, one collection, Contreras 10288 (MO), has immature cupules with persistent tepals. A few fruiting collections from Panama (McPerson 12128, Mori & Kallunki 4928 and Nee 11285, all MO) are included here, but differ in having shallower cupules, smaller leaves and large (35 × 20 mm) fruits. All three show the distinctive indument. Vegetatively, O. rubriflora resembles O. macrantha from the Osa Peninsula in Costa Rica, but the latter species differs in its larger flowers (10-12 mm vs 6-7 mm in diameter).
78. Ocotea rubrinervis Mez, Jahrb. Koenigl. Bot. Gart. Berlin 5: 351. (1889). Syntype: Peru, Spruce 4580 (B!).
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Shrub or small tree to 10 m. Twigs terete, sparsely to densely pubescent, the hairs more or less appressed or ascending, solid; terminal buds densely pubescent, the hairs ascending or appressed. Leaves 6-12 × 2.5-6 cm, (broadly) elliptic, chartaceous, alternate, pinnately veined, the base obtuse or acute, the margin flat, the apex obtuse, acute or shortly acuminate, the upper surface glabrous except for some hairs on the proximal part of the midrib, the lower surface with some minute, erect hairs on the major veins, axillary tufts of hairs present, otherwise glabrous; midrib and lateral veins immersed, tertiary venation slightly raised and forming a small reticulum on the upper surface, gland dots usually readily visible on the upper surface, midrib and lateral veins raised , tertiary venation weakly raised on the lower surface; lateral veins 4-6; petioles 46 mm, with a similer indument as the twigs. Inflorescences to 6 cm, paniculate-cymose, moderately pubescent, the hairs ascending, axillary. Flowers c. 3 mm in diameter, white or creamy, unisexual. Tepals c. 1.8 mm, broadly elliptic, moderately appressed pubescent outside, rather sparsely appressed pubescent inside, erect to somewhat spreading at anthesis. Male flowers: stamens 9, 4-celled, the cells arranged in 2 pairs, a sterile tip lacking, outer 6 stamens c. 1.5 mm, glabrous or nearly so, the filament free, slightly shorter than the anther; inner 3 stamens with the anther cells opening extrorse, with 2 globose glands near the base, otherwise like the outer 6, staminodia stipitiform, very small, c. 0.2 mm, pistillode stipitiform, 1.4 mm glabrous, receptacle shallow, pubescent inside; female flowers: staminodia 9, c. 0.5 mm, glabrous, glands present at the base of the inner 3 staminodes, pistil 1.5 mm, glabrous, the style as long as the ovary, receptacle shallow, pubecsent inside. Fruit ellipsoid, 10 × 8 mm, the pedicel widened into the shallow, platelike cupule, 8 mm in diameter, the margin simple, tepals persisting in the
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fruiting stage. Lowland evergreen forest near the coast or along streams. P (Tyson & Loftin 5057, MO). 0-50 m. Distribution outside Panama uncertain due to confusion with Ocotea bofo. Ocotea rubrinervis is characterized by its unisexual flowers, the readily visible gland dots on the upper leaf surface, and the shallow cupule with persistent tepals. The Panamanian collections all come from Pacific islands (San Jose island, Coiba island) or the Pacific coast. If and how this species differs from Ocotea bofo Kunth is not clear and therefore the distribution of O. rubrinervis cannot be given at this moment.
79. Ocotea rufescens van der Werff, Novon 6: 479 (1996). Isotype: Costa Rica, Aguilar & Schmidt 1077 (MO). Illustr.: van der Werff, Novon 6: 480, t. 2 (1996). Trees, to 25 m. Twigs terete or ridged, densely rusty brown tomentellous, the surface completely covered by the indument, solid; terminal buds densely brown tomentellous. Leaves 9-16 × 3.5-6 cm, elliptic or ovate-elliptic, firmly chartaceous, alternate, pinnately veined, the base acute or obtuse, sometimes inequilateral, the margin plane, the apex acute or slightly acuminate; the upper surface glabrous, shiny, except for some curled hairs along the midrib and lateral veins, the lower surface completely covered by a reddish brown, tomentellous indument, this discernable to the touch; midrib, lateral veins and tertiary venation slightly raised on the upper surface, midrib raised, lateral veins weakly raised and tertiary venation scarcely visible on the lower surface; domatia lacking; lateral veins 4-6; petioles 1-2 cm, densely tomentellous. Inflorescences 5-11 cm, in the axils of cataphylls or leaves, paniculately cymose, densely reddish brown tomentellous. Flowers c. 6 mm in diameter, white, perfect. Tepals 2-2.5
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mm, elliptic, half-erect, the outside pubescent near the base, becoming glabrous near the tip, the inside papillose; outer 6 stamens c. 1 mm, glabrous, the filaments 0.1 mm, the anthers rectangular to roundish,with a narrow sterile margin near the tip, the cells arranged in 2 rows, introrse, a sterile tip lacking, inner 3 stamens c. 1 mm, the cells lateral-extrorse, the filaments with 2 glands near the base. staminodia present, very small; pistil glabrous, receptacle deep, glabrous inside. Fruits 2-2.5 cm, ellipsoid, cupule shallowly bowl-shaped, c. 8 mm in diameter, with a single margin and the tepals deciduous; pedicels swollen. Montane forests. CR (Herrera 5279, MO). 450-1500 m. (Endemic.) Ocotea rufescens is only known from the Caribbean slopes of Costa Rica near the Panamanian border and is to be expected in adjacent Bocas del Toro. It is best recognized by the dense, reddish-brown pubescence on the lower leaf surface and is the only species in Costa Rica or Panama with such an indument. In general appearance it seems close to O. pharomachrosorum, but that species has a dense grey-brown pubescence and has tongue-shaped outer stamens with a sterile tip.
80. Ocotea salvadorensis (Lundell) van der Werff, Novon 6: 481 (1996). Nectandra salvadorensis Lundell, Wrightia 4: 105-106 (1969). Isotype: El Salvador, Allen 7173 (GH!). Phoebe salvadorensis (Lundell) Lundell Trees, to 25 m. Twigs angular, densely and minutely brown-tomentellous, the surface not visible, the indument wearing off with age; solid; terminal buds densely tomentellous. Leaves 7-10 × 2.5-3.5 cm, (narrowly) elliptic, firmly chartaceous, alternate,
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pinnately veined; base and apex acute, the margin plane; the upper surface glabrous, the lower surface completely covered with a dense, greybrown, tomentellous indument, this discernable to the touch; midrib and lateral veins immersed or slightly impressed. tertiary venation slightly raised on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation scarcely visible on the lower surface; domatia absent; lateral veins 4-6; petioles 1-1.5 cm, ridged or slightly sulcate, with a similar indument as the twigs. Inflorescences to 7 cm, paniculate-cymose, densely appressed puberulous, in the axils of cataphylls. Flowers c. 6 mm in diameter, whitish, perfect. Tepals 2-2.5 mm, sparsely appressed pubescent outside, moderately papillose with some appressed hairs near the base inside, more or less spreading; outer 6 stamens c. 1.5 mm, the filaments very short, the anther rectangular, without a sterile tip, glabrous, the cells in 2 pairs, introrse; inner 3 stamens c. 1.8 mm, the filaments with 2 glands at the base, the cells lateral extrorse, staminodia c. 1 mm, clubshaped, with a few hairs near the base; pistil c. 2.8 mm, glabrous, receptacle appressed pubescent inside. Fruit and cupule unknown. Cloud forest. ES (Allen 7173, GH). 2500 m (Endemic.) Ocotea salvadorensis is only known from the type collection. Only two species shares the distinctive grey-brown tomentellous indument on the lower leaf surface with O. salvadorensis and of those, one, O. pharomachrosorum, has tongue-shaped stamens with a sterile tip, as well as larger, wider leaves often with an inequilateral base; the other, O. iridescens, has domatia on the lower leaf surface and smaller flowers. Provisionally included in O. salvadorensis are two collections from Honduras, Dario 407 and Liesner 26530 (both MO). Both collections come from tall (30-35 m) trees in cloud forest and differ from O. salvadorensis in their reddish brown indument on leaves and
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twigs and in the rather dense pubescence on the inner surface of the tepals. Possibly these collection represent an undescribed species, but more collections are needed for a better understanding of the variation in indument characters.
81. Ocotea salvinii Mez, Jahrb. Koenigl. Bot. Gart. Berlin 5: 264 (1889). Type: Guatemala, Salvin s.n. (K). Cinnamomum salvinii (Mez) Kostermans, Phoebe salvinii (Mez) Lundell. Trees, to 20 m. Twigs angular, densely ferruginous tomentellous, the surface not visible, the indument becoming sparser with age, solid; terminal buds densely ferruginous tomentellous. Leaves 8-12 × 4-7 cm, elliptic, coriaceous, alternate, pinnately veined, the base obtuse to acute, inrolled, the margin towards the base recurved, the apex acute or obtuse; the upper surface glabrous, often shiny, or, when very young, sparsely tomentellous; the lower surface densely ferruginous tomentellous, completely covered by the indument, this discernable to the touch; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed or nearly so on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation not visible on the lower surface; domatia lacking; lateral veins 8-10; petioles 1.3-2.5 cm, with a similar indument as the twigs, longitudinally ridged. Inflorescences 514 cm, paniculate-cymose, densely ferruginous tomentellous,but the flowers and buds less densely pubescent than the inflorescence axes; in the axils of normal leaves or, less commonly, in the axils of cataphylls. Flowers c. 8 mm in diameter, green or yellow, perfect. Tepals c. 3 mm , elliptic, spreading, the outside sparsely to moderately pubescent, the inside with a tomentellous apex, otherwise glabrous or with a few hairs; outer 6 stamens c. 1.5 mm, the filaments free, c. 0.5 mm, glabrous or with a few hairs,
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anthers glabrous, the cells introrse arranged in 2 pairs, a sterile tip lacking; inner 3 stamens glabrous, c. 1.5 mm, the filaments about as long as the anthers, anther cells extrorse-lateral, 2 glands present at the base of the filaments; staminodia c. 1 mm, stipitiform to club-shaped, glabrous, pistil c. 2 mm, glabrous, the style c. 0.7 mm; receptacle urceolate, glabrous or with a few hairs inside. Fruits to 3 × 2 cm, ellipsoid, cupule shallowly bowl-shaped, becoming platelike, 1.2 cm in diameter, weakly doublemargined, the inner margin erect, the outer spreading, the outer margin c. 1 mm, the inner c. 0.5 mm; tepals deciduous. Cloud forest. Ch (Breedlove 46290, MO); G (Standley 80191, F). 2400-3000 m. (Endemic.) Characteristic for Ocotea salvinii is the combination of densely ferruginous tomentellous leaves with an inrolled base and the perfect flowers. It can only be confused with O. rufescens, which has perfect flowers and a similar indument, but this species lacks inrolled leaf bases. Ocotea salvinii seems to be an isolated species without close relatives; the large staminodia and the indument of the tepals (tomentellous-papillose near the apex on the inner surface) points to the O. helicterifolia group, but doublemargined cupules have not been reported from that group.
Ocotea sinuata (Mez) Rohwer, Bot. Jahrb. Syst. 112: 373 (1991). Nectandra sinuata Mez, Jahrb. Koenigl. Bot. Gart. Berlin 5: 402 (1889). Type: Guatemala, Bernoulli & Cario 2581 (B). Trees to 30 m. Twigs terete or ridged, densely brownish-tomentose, solid; terminal buds densely tomentose. Leaves 9-21 × 5-11 cm, (broadly) obovate or elliptic, chartaceous, alternate, pinnately veined, the base rounded, obtuse or acute, the margin
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plane, the apex shortly acuminate, acute or obtuse, the upper surface moderately to sparsely pubescent, the hairs erect, the lower surface moderately to densely pubescent, the hairs erect, discernable to the touch, the surface visible between the hairs; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib and lateral clearly raised, tertiary venation raised on the lower surface; domatia absent; lateral veins 8-11; petioles 1.5-2.5(-3) cm, with a similar indument as the twigs, canaliculate above. Inflorescences 10-30 cm, densely pubescent, in the axils of leaves or less frequently of cataphylls. Flowers 13-16 mm in diameter, white or pink, perfect. Tepals 5 × 3.5 mm, spreading at anthesis, densely pubescent outside, densely papillose inside, outer 6 stamens 2.5-3 mm, (densely) papillose, sessile, the anther cells arranged in two rows, sterile tip 0.6-0.8 mm, inner 3 stamens 2.5 mm, papillose, with a short (0.3 mm) filament, this with 2 glands at the base, the anther cells lateral in 2 pairs, staminodia not seen; pistil c. 2.5 mm, densely pubescent; receptacle glabrous inside. Fruit 2.5 × 1.5 cm, ellipsoid, pubescent when young, becoming glabrous with age; cupule (shallowly) cup-shaped, 1.5 cm in diameter, with a single margin and the tepals deciduous. Lowland and montane rainforests. Ch (Breedlove 23720, MO); G (Standley 64949, F); ES (Martinez ISF00129, MO); CR (Herrera 467, MO); P (Roubik 464, MO). 200-1500 m. (Mexico [Oaxaca], Mesoamerica.) Ocotea sinuata is characterized by its large, branched infloresences, and pubescent twigs, leaves and pistil. Vegetatively it is difficult to separate from O. botrantha; however, the latter has, at least in Mexico, a whitish (not brownish) indument on the twigs, has longer petioles and tends to occur at higher altitudes.
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83. Ocotea standleyi Allen, J. Arnold Arbor. 26: 343 (1945). Holotype: Guatemala, Standley 70009 (F). Phoebe macrophylla Standley & Steyermark non Blume. Trees, to 15 m, rarely taller. Twigs roundish or angular and ridged, glabrous, solid; terminal buds glabrous. Leaves (12-)15-35 cm, broadly elliptic, coriaceous or firmly chartaceous, alternate, pinnately veined; the apex obtuse to somewhat acute, the base rounded, subcordate or obtuse, the margin flat, glabrous on both surfaces, midrib, lateral veins and teriary venation slightly raised on the upper surface, raised on the lower surface; domatia lacking; lateral veins 8-13; petioles 1.5-2 cm, glabrous, weakly canaliculate or flat above. Inflorescences to 15 cm, paniculate-cymose, sparsely pubescent, the hairs very short and erect, in the axils of leaves or near the tips of the twigs. Flowers c. 4 mm in diameter, perfect. Tepals 1.5 mm, broadly ovate or roundish, the outer surface sparsely pubescent, the inner surface glabrous or with a few hairs near the base, more or less erect at anthesis; stamens 9, all 4-celled, the outer 6 stamens glabrous, 1.3 mm, the anther free, slightly longer than the narrow filament, the cells arranged in 2 pairs, opening introrse, a sterile tip lacking; inner 3 stamens the same size, glabrous, the lower cells extrorse, upper cells lateral and sometimes smaller; globose glands present at the base of the filaments of the inner stamens; staminodia stipitate, 0.4 mm, glabrous; pistil glabrous, 1.5 mm, the ovary twice as long as the style, receptacle cup-shaped, glabrous inside. Fruits broadly ellipsoid, 2.5 × 2 cm, cupule shallowly cupshaped, 1.5 cm in diameter, often lenticellate, rather gradually narrowed into the pedicel, the margin simple, tepals deciduous. Montane rainforests. Ch (Breedlove & Almeda
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58139, MO); G (Williams et al. 40600, F). 800-2500 m, mostly above 1500 m. (Endemic.) Ocotea standleyi is a distinct species, readily recognized by its large, almost coriaceous leaves with an rounded to subcordate base and glabrous terminal buds and leaves. It is a morphologically isolated species without close relatives. A Licaria species occurring in Chiapas, probably L. alata Miranda, resembles O. standleyi vegetatively and has been confused with it. When fertile, the Licaria can be identified by its flowers with only 3, 2-celled stamens and its deeply cup-shaped cupule with a weakly developed double margin. The Licaria species occurs in Chiapas generally below 1000 m.
84. Ocotea stenoneura Mez & Pittier, Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 3: 233 (1903). Isotype: Costa Rica, Tonduz 13377 (US!). Trees, to 25 m. Twigs angular and ridged, solid, densely rufous-tomentellous or tomentose, terminal buds densely rufous-tomentellous or tomentose. Leaves 12-22 × 6-11 cm, elliptic, subcoriaceous, alternate, pinnately veined; the apex obtuse to shortly acuminate, the margin recurved towards the base, the base decurrent on the petiole and revolute, sometimes auriculate, the upper surface mostly glabrous, but tomentellous on the base of the midrib, the lower surface densely or moderately pilose, the surface visible between the hairs, the indument discernable to the touch; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, raised on the lower surface, with the intersecondary veins forming a ladder-like pattern; domatia lacking; lateral veins 8-12; petioles with similar indument as the twigs and poorly differentiated due to the decurrent leaf bases, to 2 cm, flat above. Inflorescences c. 15 cm, densely rufous-tomentellous,
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paniculate-cymose, in the axils of leaves. Flowers 4-5 mm in diameter, whitish, perfect. Tepals 2-2.5 mm, broadly ovate, densely pubescent on both surfaces, more or less erect at anthesis; stamens 9, 4-celled, the outer 1-1.5 mm, the filament free, pubescent and about half as long as the anther, the cells introrse, a sterile tip lacking, the inner 3 about as long, the filament dorsally densely pubescent, glands present at the base of the inner stamens, staminodia not seen, pistil c. 2 mm, glabrous, the style half as long as the ovary, receptacle cup-shaped, densely pubescent inside. Fruits roundish, 1.2 × 1.4 cm, the cupule flat, platelike, 8-10 mm in diameter, with a single margin; tepals persistent on young cupules but ultimately falling off . Montane forests. CR (Aguilar & Schmidt 1176, MO); P (Gentry & Mori 14126, MO). (Mesoamerica, possibly Colombia and Ecuador.) Ocotea stenoneura can be recognized by its decurrent, revolute leafbases, the erect, rather dense indument on the lower leaf surface and by the prominently raised venation (including tertiary venation) on the lower leaf surface. It is rarely collected and the few specimens assigned to this species, vary somewhat in vegetative characters. One collection, Skutch 3014, has a glaucous lower leaf surface, a character not visible in the other collections; the decription of the flowers is based on this collection. Provisionally included are two collections from the San Vito region in Costa Rica; these specimens differ in having cup-shaped cupules, a softer indument on the leaves and longer petioles with the leaf bases decurrent and inrolled, but not recurved-auriculate. A few other collections included with hesitation in O. stenoneura have a denser, more ascending or spreading indument on the lower leaf surface (Morales 4353, Rivera 1983). Describing these collections as different species would increase the number of poorly known and weakly defined species and it seems better to wait until more collections become
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available. Collections from Colombia and Ecuador have shorter petioles, inrolled but not recurved leaf bases and cup-shaped cupules. They may well represent a different species.
85. Ocotea strigosa van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 723 (1988). Holotype: Nicaragua, Stevens 22181 (MO!). Illustr.: van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 724 (1988). Shrubs or small trees, to 10 m. Twigs terete, solid, glabrous at maturity, but near the tips with varying amounts of brown, appressed hairs; terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 6-9 × 2-3.5 cm, ovate or narrowly ovate, firmly chartaceous, alternate, pinnatel;y veined, the base obtuse or acute, the margin plane, the apex gradually narrowed into a slender tip, when young, strigose on both surfaces, becoming glabrous with age, midrib, lateral veins and teriary venation immersed on the upper surface, midrib raised, lateral veins and tertiary venation slightly raised on the lower surface, domatia absent or rarely a few erect hairs present in the axils of the lateral veins; lateral veins 3-6 pairs; petioles 6-10 mm, sparsely appressed pubescent or subglabrous, flat above. Inflorescences to 6 cm, paniculate-cymose, sparsely to moderately pressed pubescent, in the axils of leaves or cataphylls. Flowers 3-4 mm in diameter, white, perfect. Tepals 1.5 mm, narrowly elliptic, initially erect, but spreading in old flowers, the outer surface sparsely pubescent, the inner surface glabrous and the tips of the outer tepals papillose; stamens 9, all 4-celled, glabrous, the outer 6 with introrse cells, these arranged on 2 rows, c. 1 mm, the anther as long as the free filament, a sterile tip lacking, inner 3 with the cells extrorse-lateral, c. 1.5 mm, the filament about as long as the anther, glands present at the base of the filaments of the inner 3 stamens, staminodia present, 0.7 mm, with a small,
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triangular apex; pistil 1.5 mm, glabrous, the ovary as long as the style, receptacle shallow, sparsely pubescent inside, with a ring of hairs on the upper rim. Fruit 12 × 7 mm, ellipsoid, the cupule 1 cm in diameter, shallowly cup-shaped, with a single margin, the tepals not persistent. Cloud forest. N (Moreno 20201, MO). 1000-1600 m. (Endemic.) Ocotea strigosa is an inconspicuous species, best recognized by its ovate leaves and few-flowered inflorescences. It is very similar to O. parvula, a cloud forest species from Chiapas, which differs in having domatia and glabrous tepals. These differences are not very strong and if intermediate specimens should be collected in Guatemala or Honduras, it might be best to consider O. strigosa a synonym of O. parvula. Ocotea iridescens is another close relative of O. strigosa and O. parvula, but it differs in the dense indument on the lower leaf surface.
86. Ocotea subalata Lundell, Lloydia 4: 48 (1941). Isotype: Mexico, Chiapas, Matuda 2957 (F!) Trees, to 10 m. Twigs strongly angular to winged, densely pubescent, the hairs erect and largely covering the surface, soon becoming glabrous, solid; terminal buds completely covered by whitish, appressed or ascending hairs. Leaves 9-19 × 3-6.5 cm, narrowly elliptic to narrowly obovate, pinnately veined, the base obtuse or acute, the margin flat, the apex obtuse or acute; the upper surface glabrous or with e few appressed hairs near the base, the lower surface sparse;y appressed pubescent, the indument denser and partially ascending along the major veins; midrib, lateral veins and tertiary venation slightly raised on the upper surface, more prominently so on the lower surface; domatia lacking; lateral veins 9-12; petioles 10-15 mm, with a similar indument as the twigs,
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strongly canaliculate. Inflorescences to 20 cm, paniculate-cymose, moderately to sparsely pubescent, the hairs erect, in the axils of leaves. Flowers 3 mm in diameter, perfect. Tepals 1.5 mm, broadly ovate, moderately to densely pubescent on the both surfaces, erect at anthesis; stamens 9, 4-celled, c. 1.5 mm, a sterile tip lacking, the filaments free, pubescent and about as long as the anthers, inner 3 stamens with 2 large glands near the base and the base of the anther densely pubescent; staminodia not seen; pistil 1.8 mm, the ovary 1.3 mm, glabrous, the style sparsely pubescent; receptacle shallow, glabrous inside. Fruits 2 × 1 cm, ellipsoid; cupule flat, 1.1 cm in diameter, the margin simple, tepals not persistent, the pedicel swollen in fruit. Montane forest. Ch (Matuda 5376, MO). 21002500 m. (Endemic.) Ocotea subalata is only known from 2 collections, both made in Chiapas. Useful characters for identification of this species are the long inflorescences, and the sharply angled or winged and densely pubescent young twigs. Its relationships are not well known. The cupule shape and thickened fruiting pedicels suggest the O. tenera group, but the indument on twigs and inflorescences do not.
87. Ocotea tenera Mez & J.D. Smith, Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 3: 234 (1903). Syntype: Costa Rica, Pittier 13396 (US!). Ocotea effusoides Lundell; O. eucymosa Lundell. Shrubs or small trees, to 12 m. Twigs terete, solid, glabrous; terminal buds glabrous. Leaves 5-18 × 2-7 cm, papyraceous, alternate, elliptic or ovate-elliptic, drying dark, pinnately veined, the base acute, the apex acute or acuminate, the acumen to 1.5 cm, the margin plane, glabrous on both surfaces, midrib, lateral veins and tertiary
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venation immersed on the upper surface, raised on the lower surface, gland dots visible as small pinpricks on the upper surface, small pit domatia present in the axils of the basal lateral veins or along those veins; lateral veins 4-7, arching upwards near the margin and sometimes loopconnected; petioles 6-12 mm, flat or canaliculate, glabrous. Inflorescences 4-12 cm, paniculate-cymose, slender, laxly flowered, glabrous, in the axils of leaves. Flowers 2.5-3 mm in diameter, pale yellow, perfect (but see discussion). Tepals 1.3-1.5 mm, glabrous on both surfaces, erect at anthesis, outer 6 stamens c. 1.3 mm, glabrous, the anther about as long as the free filament, the cells arranged in 2 superposed pairs, opening introrse, a sterile tip lacking, inner 3 stamens c. 1.5 mm, glabrous, glands present at the base of the filaments, anther 0.6 mm, the cells extrorse and arranged in 2 pairs, cells occupying the entire anther in all stamens; staminodia 0.4 mm, linear, glabrous, pistil 1.5 mm, glabrous, the style 0.6 mm, receptacle bowl-shaped, glabrous inside. Fruits 3 × 1.5 cm, ellipsoid or narrowly ellipsoid; cupule 1 cm in diameter, discshaped, with a single margin and the tepals deciduous; the pedicel gradually thickened towards the cupule. Lowland and montane rainforests. G (Lundell & Contreras 19174, MO); CR (Grayum & Sleeper 3875, MO). 100-1600 m. (Endemic.) Ocotea tenera is easily recognized by its small size, its thin, darkdrying leaves with gland dots on the upper surface, glabrous terminal buds and small, glabrous flowers with erect tepals. It is related to a few other species with glabrous, darkdrying leaves, pitdomatia and glabrous flowers with erect tepals from Mexico and Guatemala. Of these, O. vanderwerffii has tripliveined leaves, O. bernouilliana has large (20 cm) inflorescences and deeply cup-shaped cupules and O. euvenosa has large (to 27 × 15 cm) leaves. Also related is an undescribed species from Costa Rica and Panama, which differs
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in having coriaceous leaves with an obtuse apex, large domatia, larger, cup-shaped cupules and a pubescent terminal bud. The flowers of O. tenera have here been described as perfect. Detailed field studies have shown that some trees of this species never set fruit and that others consistently do so. Careful observations on liquid preserved flowers have indicated that three floral types can be distinguished, one associated with trees that never set fruit, one with trees that rarely set fruit and one with trees that frequently set fruit. The authors of this study (Gibson & Diggle, 1997) conclude that O. tenera is gynodioecious. While I accept their conclusion, I still describe this species as having perfect flowers because the differences between the floral types are so small that a casual observer would almost certainly judge the flowers to be perfect. The type of O. eucymosa has lighter colored leaves than typical O. tenera, but other collections of O. eucymosa from the same area have leaves as dark as typical O. tenera. Because no other differences could be found beteween O. tenera, O effusoides and O. eucymosa, I place the latter two species in the synonymy of O. tenera.
88. Ocotea tonduzii Standley, Field Mus. Publ. Bot. 18: 456 (1937). Syntype: Costa Rica, Tonduz 2142 (BR!) Ocotea cuneata Mez non (Grisebach) Gomez. Trees, to 15 m. Twigs (sharply) angular, glabrous, solid, terminal buds glabrous or finally appressed pubescent in the distal half. Leaves 11-22 × 4.5-11 cm, alternate, stiffly chartaceous or coriaceous, (broadly) obovate, rarely elliptic, pinnately veined, the base cuneate, with the margin inrolled, the apex obtuse; midrib, lateral veins and tertiary
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venation slightly raised or immersed on the upper surface, slightly to moderately raised on the lower surface, upper surface glabrous, lower surface glabrous or with a few appressed hairs, tufts of brownish, erect hairs frequently present along the midrib on the lower surface and these not confined to the axils of the main lateral veins; lateral veins 79; petioles very short, 1-2 mm long and the leaves appearing sessile. Inflorescences mostly in the axils of leaves, 7-19 cm, paniculate-cymose, mostly glabrous, but towards the flowers with increasing amounts of reddish indument. Flowers 5 mm in diameter, bronze-colored, perfect, densely pubescent outside, the indument covering the surface completely. Tepals c. 2.5 mm, appressed pubescent on the inner surface, half erect at anthesis; stamens 9, 4-celled, the outer 6 c. 1mm, glabrous, the anther as long as the free filament, the cells opening introrse, a sterile tip lacking, inner 3 stamens c. 1.5 mm, glabrous, the upper 2 cells lateral, the lower 2 extrorse, glands present at the base of the filaments, staminodia 3, c. 0.7 mm, stipitate; pistil 2.5 mm, glabrous, the ovary gradually narrowed into the style, receptacle cup-shaped to deeply cup-shaped, glabrous inside. Fruits (probably immature) ellipsoid, 9 × 6 mm; cupule shallowly cup-shaped, with entire, simple margin. Montane forests. CR (Morales 1716, MO). 1500-2400 m. (Endemic.) Ocotea tonduzii is easily recognized by the dense, reddish indument on the flowers, the large, glabrous (or partially appressed pubescent) terminal buds, the raised tertiary venation on the lower leaf surface and the glabrous, nearly sessile leaves with an inrolled base. Ocotea endresiana has a similar appearance, but lacks the reddish indument of the flowers.
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89. Ocotea tonii (Lundell) van der Werff, Novon 9: 579 (1999). Nectandra tonii Lundell. Isotype: Mexico, Chiapas, Ton 2014 (NY!). Illustr.: van der Werff, Novon 9: 580 (1999). Trees, to 15 m. Twigs terete, densely yellowish-brown tomentose, the indument turning darker on older growth, covering the young twigs completely, solid; terminal buds densely tomentose. Leaves 13-25 × 3-6 cm, firmly chartaceous, clustered, narrowly elliptic to narrowly elliptic-obovate, pinnately veined, gradually narrowed towards the base, rounded at the base, the margin plane, the apex acute, gradually narrowed into a slender tip; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, raised on the lower surface, the upper surface moderately pubescent, the hairs erect and discernable to the touch, the lower surface moderately to densely pubescent, the hairs erect and soft to the touch, domatia absent; lateral veins 10-15; petioles to 6 mm, densely pubescent. Inflorescences 6-15 cm, densely tomentose, paniculate-cymose, mostly in the axils of cataphylls. Flowers 8-10 mm in diameter, white, perfect, the outside of the receptacle densely, of the tepals sparsely pubescent. Tepals 3.5 mm, elliptic, spreading at anthesis, the inner surface pubescent near the base, papillose distally; stamens 9, 4-celled, the outer 6 1.8 mm, slightly papillose, filaments lacking, sterile tip c. 0.3 mm, inner 3 stamens c. 1.5 mm, sessile or nearly so, the cells lateral, glands present at the base of the inner stamens, staminodia not seen, pistil glabrous, 2 mm, the style 0.6 mm, receptacle cup-shaped, glabrous inside. Fruits 3 × 1.8 cm, ellipsoid, the cupule initially cup-shaped, at maturity shallowly bowl-shaped, 1.3 cm in diameter, with a single margin and the tepals deciduous, the pedicel thickened. Montane forests. Ch (Shilom Ton 5264, MO). 1000-1500 m. (Endemic.)
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Ocotea tonii is easily recognized by its clustered leaves with short petioles, yellow-brown indument, paniculate-cymose inflorescences and pubescent flowers. Most of these characters also occur in O. congregata but that species differs in its longer petioles (10 mm or more vs. less than 6 mm), the impressed midrib and lateral veins on the upper leaf surface, the relatively broader leaves (2-2.5 times as long as broad vs. 3-4 times as long as broad in O. tonii) and the darker indument of the twigs.
90. Ocotea truncata Lundell, Phytologia 12: 244 (1965). Isotype: Guatemala, Contreras 4731 (US!). Shrubs or small trees, to 13 m, but usually smaller. Twigs terete, solid, sparsely to rather densely appressed pubescent; terminal buds densely appressed pubescent, the hairs white. Leaves 6-12 × 1.8-4 cm, thinly chartaceous to papyraceous, elliptic to broadly elliptic, alternate, drying dark green, pinnately veined; the base acute or cuneate, the margin plane, the apex shortly acuminate to acute, acumen to 1 cm; glabrous on both surfaces or the lower surface with a few appressed hairs; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed or slightly raised on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation slightly raised on the lower surface, midrib and lateral veins often lighter in color than the leaf tissue; small gland dots commonly present on the lower surface; domatia present as axillary tufts of hairs, often in a small depression, visible to the unaided eye; lateral veins 4-6; petioles 4-9 mm, with a similar indument as the twigs, flat above. Inflorescences to 7 cm, paniculate-cymose, few-flowered, sparsely appressed pubescent to almost glabrous, in the axils of leaves or bracts. Flowers c. 2.5 mm in diameter, white, perfect. Tepals 1.5 mm, glabrous or nearly so on both surfaces, erect at
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anthesis; stamens 9, 4-celled, the outer 6 1 mm, glabrous or with a few hairs on thefree filaments, the anther slightly longer than the filament, the cells arranged in 2 pairs, introrse, a sterile tip lacking; inner 3 stamens 1.3 mm, with a patch of hairs dorsally at the base of the anther, the filaments with 2 large glands at the base and about as long as the anther; pistil 1.8 mm, glabrous, the ovary gradually narrowed into the style; receptacle shallow, glabrous inside. Fruits 30 × 12 mm, narrowly ellipsoid, cupule shallowly bowlshaped, to 7 mm in diameter, but cup-shaped in immature fruits; cupule with a single margin; tepals not persistent in fruit; pedicel not or scarcely thickened in fruit. Montane rain forest. Ch (Breedlove 56243, CAS); G (Williams et al. 42057, F). 700-1200 m. (Endemic.) Ocotea truncata can be recognized by its thin, dark green drying leaves with rather conspicuous domatia, its few-flowered inflorescences with glabrous flowers and its slender fruits. The presence of many small gland dots on the lower leaf surface and the light-colored veins in the dark green leaves are also useful characters. The type specimen has narrower leaves than the other collections. This species is possibly related to Ocotea tenera, but the cupule is smaller and the pedicel is not or scarcely enlarged in fruit. The truncate apex of the young fruits is less pronounced in more mature fruits and does not help the identification very much.
91. Ocotea uxpanapana Wendt & van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 413 (1987). Isotype: Mexico, Veracruz, Wendt et al. 2869 (MO!). Illustr.: Wendt & van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 414 (1987).
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Trees, to 30. Twigs angular, finely appressed pubescent, soon glabrescent, solid; terminal buds slender, densely appressed pubescent. Leaves 10-25 × 2.5-8 cm, narrowly elliptic to elliptic-obovate, chartaceous, alternate, pinnately veined, the base acute to cuneate, the margin flat or slightly recurved, the apex acute or acuminate, the upper surface glabrous, lower surface sparsely appressed pubescent or glabrous, midrib, lateral veins and tertiary venation weakly raised on the upper surface, more prominently so on the lower surface, domatia present as axillary tufts of hairs surrounding a shallow depression, lateral veins 7-14, petioles 1-2.3 cm, with a similar indument as the twigs, shallowly canaliculate above. Inflorescences 5-20 cm, rather densely puberulous, the hairs ascending, mostly in the axils of cataphylls near the tips of the twigs, infrequently in the axils of leaves, paniculate-cymose. Flowers 4-6 mm in diameter, pale yellowish or greenish, perfect. Tepals 2-2.5 mm, broadly ovate, the outer surface densely pubescent with short, grey hairs, inner surface less densely so; more or less spreading at anthesis; stamens 9, 4-celled, the outer 6 1.2 mm, the pubescent, free filament half as long as the anther, cells arranged in 2 pairs, opening introrsely, sterile tip lacking; inner 3 1.5 mm, the pubescent filament as long as the anther, glands present at the base of the filaments, staminodia not seen; pistil 2 mm, glabrous, the style as long as the ovary, receptacle cupshaped, glabrous inside. Fruits 2.2 × 1.9 cm, ellipsoid, the cupule shallowly bowl-shaped, 1 cm in diameter, with 6 strongly developed lobes, the margin simple, tepals not persistent. Surface of the fruits finely wrinkled, except for the smooth tip. Lowland rain forest. 100-300 m. (Mexico [Veracruz], to be expected in Chiapas.) Ocotea uxpanapana is currently only know from the Uxpanapa region in Veracruz, where it is a rather common riparian tree. It resembles O. eucuneata and O.
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nigrita, but differs from these in its rather large, mostly elliptic leaves and the slightly larger flowers. The strongly lobed cupules are a unique feature of this species, but fruits and cupules of O. eucuneata and O. nigrita are not yet known.
92. Ocotea valerioana (Standley) Burger, Fieldiana Botany n.s. 23: 96 (1990). Phoebe valerioana Standley, Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 18: 460 (1937). Holotype: Costa Rica, Tonduz 11746 (F). Nectandra austinii Allen; Phoebe smithii Allen. Tree, to 15 m (rarely 20 m). Twigs terete or somewhat angular, densely tomentellous, the surface almost completely covered, the indument grey- or yellowish brown, solid; terminal buds densely tomentellous. Leaves 8-25 × 4-14 cm, alternate, (stiffly) chartaceous, elliptic, oblong or obovate, pinnately veined, the base acute, obtuse or rounded, the margin plane, the apex acuminate or rounded, the acumen to 1 cm, the upper surface sparsely pubescent with mostly erect hairs, soon becoming glabrous, the hairs denser along midrib and lateral veins, lower surface moderately to sparsely pubescent with erect hairs, these denser along the major veins and discernable to the touch; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed or nearly so on the upper surface, midrib rather prominently raised, lateral veins and teriary venation raised on the lower surface, domatia lacking, lateral veins 8-12; petioles 4-15 mm, flat above, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 8-30 cm, paniculate-cymose, sparsely to moderately pubescent, the hairs erect, in the axils of leaves or cataphylls. Flowers 6-9 mm in diameter, glabrous, white or yellowish, fragrant at night, perfect. Tepals 3-4 mm, the inner surface glabrous, with a few hairs near the base or papillose, spreading at
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anthesis, stamens 9, 4-celled, the outer 6 1.5-2 mm, the cells arranged in 2 pairs, introrse, the anthers sessile or with a free filament 1/3 the length of the stamen, a sterile tip lacking, inner 3 stamens 1.7 mm, the cells lateral-extrorse, in 2 rows, glands present at the base of the filaments, staminodia 3, present, glabrous, to 0.7 mm, pistil 2-2.5 mm, glabrous, the style c. 1 mm, receptacle rather deeply cup-shaped, glabrous inside. Fruits 3 × 1.8 cm, ellipsoid, cupule cup-shaped, 2 cm in diameter, 1.5 cm high, with a single margin, tepals persistent on young fruits, but deciduous at maturity. Montane forests. CR (Haber & Atwood 9155, MO); P (McPherson 9259, MO). 800-2200 m. (Endemic.) Ocotea valerioana is similar to O. helicterifolia from which it differs in the indument of the twigs, consisting of shorter, matted hairs with longer, erect ones in O. valerioana and only long, erect hairs in O. helicterifolia; the shorter matted hairs in O. valerioana tend to completely cover the surface of the young twigs, while this surface is at least partly visible in O. helicterifolia. Other differences are the deeper cupules and presence at greater altitudes of O. valerioana. Two other species with pubescent, obovate leaves occur in Costa Rica, but these, O. lentii and O. valerioides, have the inner surface of the receptacles densely pubescent and have larger leaves. Ocotea valerioana, as accepted here, is a variable species. Specimens with short petioles, obovate leaves and short inflorescences have been described as Phoebe smithii. However, these characters vary independently and I consider Phoebe smithii as an extreme of a continuum, which should not be given taxonomic recognition.
93. Ocotea valerioides Burger, Fieldiana Botany n.s. 23: 97 (1990). Isotype: Costa Rica, Hartshorn 1530 (MO!). Illustr.: van der Werff, Novon 9: 580 (1999).
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Trees, to 20 m, but frequently less than 10 m. Twigs ridged, densely tomentellous, the hairs yellowish- to grey-brown, completely covering the young branches, solid; terminal buds densely tomentellous. Leaves 13-40 × 10-22 cm, alternate, firmly chartaceous, obovate to oblong-obovate, pinnately veined, gradually narrowed towards the base and the base obtuse or rounded, the margin plane, the apex rounded or shortly acuminate, the upper surface with some erect hairs when young, the lamina becoming glabrous, but the major veins remaining brown-tomentellous, the lower surface moderately to sparsely pubescent, the hairs erect and discernable to the touch, the major veins tomentellous-tomentose; midrib and lateral veins immersed or slightly raised, tertiary venation immersed on the upper surface, midrib prominently raised, lateral veins and teriary venation raised on the lower surface; domatia absent; lateral veins 8-12; petioles 5-12 mm, sulcate above, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 1030 cm, paniculate-cymose, densely tomentellous, the surface entirely or largely covered, in the axils of cataphylls, rarely in axils of leaves. Flowers 8-9 mm in diameter, white, perfect, sparsely pubescent on the outside. Tepals 3-4 mm, elliptic, spreading at anthesis, the inner surface with some hairs near the base, distally papillose, stamens 9, 4-celled, the outer 6 1 mm, sessile or nearly so, glabrous, the cells arranged in 2 rows, introrse, a sterile tip lacking, inner 3 1.2 mm, filament very short, pubescent, the upper 2 cells extrorse, the lower 2 cells lateral, glands present at the base of the filaments, staminodia not seen, pistil 2 mm, glabrous, the style slender, as long as the ovary, receptacle shallowly cup-shaped, appressed pubescent inside. Fruit ellipsoid, 3 × 2 cm, cupule shallowly bowl-shaped, 1.7 cm wide, with a single margin, the tepals not persistent, the
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pedicel thickened in fruit. Lowland rain forest. CR (Grayum 3519, MO); P (Kirkbride & Duke 486, MO). 50-500 m. (Endemic.) Ocotea valerioides can be readily recognized by its large, obovate leaves and the dense, tomentellous indument on the twigs and inflorescences. It can be confused with O. lentii, which differs in its pilose, not tomentellous indument, with the surface of twigs and inflorescences visible; the hairs of O. lentii are also stiffer and coarser. Most, but not all collections of O. lentii come from higher altitude (above 700 m). Ocotea helicterifolia, which can also have rather large, obovate leaves, lacks the tomentellous indument on twigs and inflorescences and has glabrous flowers and the inside of the receptacle is also glabrous. Likewise, O. valerioana has a glabrous receptacle and glabrous flowers, although its twigs are densely pubescent, much like O. valerioides.
94. Ocotea vanderwerffii (Kostermans) van der Werff, Novon 11: 511 (2001). Phoebe glabra van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 406, f. 3 (1987). Holotype: Mexico, Oaxaca, Wendt et al. 4813 (MO!). Illustr.: van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 407, fig. 3 (1987). Cinnamomum vanderwerffii Kostermans. Trees to 20 m. Twigs finely ridged, glabrous, solid; terminal buds glabrous. Leaves 8-16 × 2.5-6 cm, chartaceous, alternate, elliptic, tripliveined, the base acute to obtuse, the apex acute to acuminate, acumen to 1 cm, the margin plane, glabrous on both surfaces, drying dark green, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed or tertiary venation raised on the upper surface, midrib, lateral veins and tertiary venation slightly raised on the lower surface, gland dots not conspicuous on the upper surface,
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lateral veins 3-5 pairs, the basal pair stronger developed than the others and leaves tripliveined, pit domatia present in the axils of the lowermost pair of lateral veins, these usually visible as protuberances on the upper leaf surface, petioles 8-15 mm, canaliculate, glabrous. Inflorescences 5-10 cm, paniculate-cymose, glabrous, in the axils of leaves. Flowers 3 mm in diameter, greenish, perfect. Tepals 1.5 mm, glabrous on both surfaces or with a few hairs on the inner surface, erect at anthesis, outer 6 stamens 1.2 mm, the filament free, somewhat shorter than the anther, with a few hairs near the base, the cells introrse and arranged in 2 rows, a sterile tip lacking, the inner 3 stamens c. 1 mm, the filament pubescent on the side facing the pistil, anther 0.6 mm, the cells lateral extrorse and in 2 pairs, glands present at the base of the inner stamens, staminodia 0.5 mm, pubescent; pistil 2 mm, glabrous, the style distinct, 0.5 mm, receptacle cup-shaped, glabrous inside. Fruits 2.5 × 1.5 cm, ellipsoid, cupule platelike or shallowly bowl-shaped, with a single margin, frequently but not always with the tepals persisting as small teeth, the pedicel gradually thickened towards the cupule. Lowland and montane rain forest. Ch (Breedlove 50853, MO). 150-1200 m. (Mexico [Veracruz, Oaxaca], Mesoamerica.) Ocotea vanderwerffii is best recognized by its dark-drying, tripliveined leaves with large pitdomatia in the axils of the basal lateral veins and the glabrous flowers with erect tepals. It resembles O. tenera from Costa Rica, but the latter species has pinnately veined leaves and small pitdomatia which are not visible on the upper leaf surface. For differences with O. bernoulliana see the discussion under the latter species.
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95. Ocotea veraguensis (Meissner) Mez, Jahrb. Koenigl. Bot. Gart. Berlin 5: 240 (1889). Sassafridium veraguense Meissner, Prodr. 15: 171 (1864). Syntypes: Costa Rica, Bridges s.n. (K), Oersted, Laur. 10 (B), Warszewicz 1 (G). Ocotea bakeri Blake, O. escuintlensis Lundell, O. paradoxa Mez. Small to mediumsized trees, rarely to 30 m. Twigs terete or angular, finely appressed pubescent, soon glabrescent, solid; terminal buds densely pubescent. Leaves 614 × 2-5 cm, elliptic, firmly chartaceous, alternate, pinnately veined, the base and apex acute to obtuse, the margin plane, glabrous on both surfaces or the lower surface with some appressed hairs; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib raised, lateral veins and tertiary venation immersed or nearly so on the lower surface; domatia lacking; lateral veins 5-8; petioles 5-12 mm, shallowly sulcate above, glabrous or sparsely appressed pubescent. Inflorescences 5-16 cm, paniculatecymose, in the axils of cataphylls, occasionally in the axils of normal leaves, sparsely to moderately pubescent. Flowers 7-10 mm in diameter, white, perfect. Tepals 3-4 mm, elliptic, spreading at anthesis, sparsely to moderately appressed pubescent outside, papillose inside except for the pubescent base; stamens 1.7-2.1 mm, papillose, tongueshaped, sessile or nearly so, with a sterile apical tip, this c. 0.5 mm, sometimes stamens of whorl 2 with 2 glands at the base, inner 3 stamens with 2 glands at the base; staminodia, when visible, c. 0.5 mm, stipitiform, pubescent; pistil c. 1.5 mm, glabrous; receptacle urceolate, glabrous inside. Fruits c. 1.8 × 0.9 cm, ellipsoid, cupule shallowly cup-shaped, with a double margin, the inner margin erect, the outer margin spreading, c. 1 mm, tepals deciduous. Lowland rain or seasonally dry forest, occasionally in montane forest. Ch (Ventura 4311, MO); QR (Cabrera 4410, MO); B (Brewer 438, MO); G
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(Johnston 1550, F); H (Saunders 154, MO); ES (Sermeno AS014, MO); N (Stevens 6476, MO); CR (Godfrey 67078, MO); P (Schmalzel 1333, MO). 10-2000 m. (Mexico, Mesoamerica, Colombia, Ecuador.) Ocotea veraguensis is a widespread and fairly frequently collected species. It is rather variable in vegetative characters and especially specimens from higher altitude show a denser indument tham most lowland collections. Also its flowers vary more than usual; for instance, glands can be present at the base of stamens of the 2nd whorl, sometimes anthers have only 3 cells instead of 4 and one collection (Lundell 19447, MO) has flowers with the parts in whorls of 4 instead of 3. Nevertheless, the combination of flowers with tongue-shaped, papillose stamens with a sterile tip, solid stems, (nearly) glabrous leaves and cupules with a double margin is distinctive. Its closest relative is O. dendrodaphne, which differs in having larger leaves, hollow twigs, a pubescent inside of the receptacle and cupules which appear single-margined and which do not have a spreading outer margin. Both species typically have greyish twigs which contrast with the dark petioles, an unusual character among Ocotea species. Provisionally placed in O. veraguensis are 2 Matuda collections (4368, 5157, F) from Siltepec, Chiapas, which differ in their short, compact inflorescences and Thomsen 1269 (MO) from the Osa Peninsula in Costa Rica, which differs in its lax, fewflowered inflorescences, flowers with reflexed tepals and its thin, acuminate leaves.
96. Ocotea verapazensis Standley & Steyermark, Field Mus. Publ. Bot. 23: 114 (1944). Holotype: Guatemala, Standley 71421 (F!).
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Trees, to 10 m. Twigs ridged to angular, glabrous, solid; terminal buds glabrous. Leaves 12-20 × 4.5-8 cm, elliptic or elliptic-obovate, pinnately veined, the base acute to rounded, the margin plane, the apex obtuse to acute, firmly chartaceous, alternate, glabrous on both surfaces, midrib, lateral veins and tertiary venation weakly raised on the upper surface, raised on the lower surface, pitdomatia sometimes present in the axils of the lateral veins, lateral veins 6-9, petioles 1.2-1.8 cm, flat above, the leaf base often decurrent as narrow wings along the petiole. Inflorescences 5-14 cm, glabrous, paniculate-cymose, in the axils of leaves. Flowers c. 3 mm in diameter, green, perfect. Tepals 1.6 mm, ovate, glabrous, erect at anthesis; stamens 9, all 4-celled, a sterile tip lacking, the outer 6 1.7 mm, glabrous, the anther as long as the free filament; the inner 3 the same length, but the filament pubescent in the distal part and the base of the filament with 2 globose glands; staminodia c. 1 mm, stipitiform, pubescent; pistil c. 2 mm, glabrous, the style much shorter than the ovary; receptacle rather shallow, glabrous inside. Fruits 2.5 × 1.7 cm, ellipsoid, seated in a shallow cupule, 1.5 cm in diameter, this gradually narrowed into the pedicel; margin simple; tepals deciduous. Montane rain forest. G (Standley 71421, F). 1500-2000 m. (Endemic.) Ocotea verapazensis is a poorly known species, best recognized by its glabrous terminal buds, twigs and leaves, and its slightly winged petioles. In older leaves the main veins are lighter in color than the lamina; this, the shallow cupules and flowers with erect tepals indicate a relationship with O. meziana and allies. Vegetatively this species resembles O. subalata Lundell, but the latter species has densely pubescent terminal buds and pubescent inflorescences and flowers. However, Steyermark 37752 (F) stands in between these two species; its twigs, inflorescences and flowers are sparsely pubescent.
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Pit domatia are only present on older leaves; Standley 71163 (F) has only young leaves without any trace of domatia.
97. Ocotea verticillata Rohwer, Bot. Jahrb. Syst. 112(3): 369 (1991). Holotype: Mexico, Veracruz, Ibarra 2328 (MO!). Illustr.: Rohwer, Bot. Jahrb. Syst. 112(3): 371, t.1 (1991). Trees, to 15 m. Twigs roundish, densely yellowish or brownish pubescent, the indument completely covering the surface, solid; terminal buds densely pubescent. Leaves 14-26 × 5-15 cm, obovate, pinnately veined, gradually narrowed towards the base and at the base abruptly rounded, firmly chartaceous, whorled, the base rounded, the margin plane, the apex shortly acuminate; upper surface glabrous except for the pubescent midrib and margin, lower surface moderately densely pubescent, the hairs erect, discernable to the touch and denser along the midrib and main veins, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib and lateral veins prominently raised on the lower surface, tertiary venation less so; domatia lacking; lateral veins 7-12; petioles 3-8 mm, with a similar indument as the twigs, sulcate above. Inflorescences 5-10 cm, densely pubescent, racemose or with a few 3-flowered cymes near the base. Flowers 7-10 mm in diameter, white, perfect. Tepals 3-4 mm, elliptic, spreading at anthesis, the outer 3 pubescent on the outer surface, the inner 3 with a large, triangular pubescent patch near the base, otherwise glabrous; all tepals with a triangular pubescent patch near the base , otherwise glabrous on the inner surface; stamens 2-3 mm, the outer 6 dorsally near the base pubescent, otherwise sparsely papillose, tongue-shaped, sessile, the anther cells arranged in 2 pairs, the sterile tip c. 0.5 mm; inner 3 stamens with
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a short filament, the anther cells lateral, glands present at the base of the filaments, staminodia not seen. Pistil 2.5-3 mm, glabrous, receptacle glabrous inside. Fruits ellipsoid, 3x1.5 cm, cupule shallowly cup-shaped, c. 1.5 cm in diameter, with a single margin; tepals deciduous. Lowland and montane rain forests. 100-1000 m. (Mexico [Veracruz, Oaxaca], to be expected in Chiapas). Ocotea verticillata is easily recognized by its whorled leaves, gradually narrowed towards the base and at the base abruptly rounded, and its tongue-shaped stamens with a sterile tip. Together with O. botrantha and O sinuata it forms a distinct group and its relationships with other Ocotea species are not clear.
98. Ocotea viridiflora Lundell, Wrightia 5: 36 (1974). Isotype: Panama, Proctor 31916 (MO!) Shrubs to trees 18 m. Twigs ridged or terete, glabrous, solid; terminal buds glabrous. Leaves 5-12 × 1.5-3 cm, narrowly elliptic, chartaceous, alternate, pinnately veined, the base acute, margin plane, the apex finely acute to acuminate, acumen to 1 cm, glabrous on both surfaces, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, raised on the lower surface; pitdomatia present in the axils of several lateral veins, small, infrequently also present along the lateral veins; lateral veins 4-7; petioles 5-12 mm, glabrous, canaliculate or shallowly canaliculate. Inflorescences 3-5 cm, glabrous, paniculate-cymose or rarely racemose, in the axils of distal leaves or bracts. Flowers 5 mm in diameter, pale green, perfect. Tepals 2 mm, broadly elliptic, glabrous on both surfaces, half erect to spreading at anthesis; stamens all 4-celled, the cells arranged in 2 pairs, a sterile tip lacking, outer 6 stamens 1, 5 mm, glabrous or with a
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few hairs on the filament, the anthers slightly longer than the free filaments, the cells opening introrse; inner 3 stamens 1.5 mm, the anthers pubescent on the introrse side, anthers about as long as the filaments, the filaments with 2 large glands at the base, the cells lateral; staminodia stipitate, 0.5 mm, sparsely pubescent; pistil 2 mm, glabrous, the style as long as the ovary; receptacle shallow, glabrous inside. Fruits 2.5 × 1.2 cm, ellipsoid, the cupule shallowly bowl-shaped, 1 cm in diameter, with a single margin, the tepals usually persisting as short lobes on the cupule, the pedicel thickened in fruit. Montane forests. CR (Haber 6383, MO); P (Mori & Kallunki 5787, MO). 1300-1800 m. (Endemic.) Ocotea viridiflora is similar to O. meziana, but differs from it in its glabrous terminal buds, sharply acute leaves and its shorter inflorescences with slightly larger flowers. It shares with O. meziana its elliptic leaves with raised tertiary venation on the lower surface, the greenish gray color of the dried leaves, and the small pit domatia in the axils of the lateral veins. The collections from Costa Rica do not have persistent tepals on the cupules.
99. Ocotea whitei Woodson, Ann. Missouri Bot. Gard. 24: 188 (1937). Holotype: Panama, Seibert 307 (MO!) Nectandra whitei (Woodson) C.K. Allen, Ocotea eusericea Lundell, O. skutchii C.K. Allen. Trees, to 30 m. Twigs ridged or angular, solid, (sparsely) appressed pubescent, soon becoming glabrous, terminal buds densely appressed pubescent. Leaves 5-15 × 2-5 cm, alternate, (narrowly) elliptic to obovate, alternate, firmly chartaceous to coriaceous,
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pinnately veined, the base inrolled and frequently but not always decurrent on the petiole, the apex acute, less frequently obtuse, the upper surface glabrous, the lower surface (sparsely) appressed pubescent, the surface always visible, midrib, lateral veins and tertiay venation immersed or slightly raised on the upper surface, somewhat more raised on the lower surface, domatia present or absent, lateral veins 6-12, petioles 5-20 mm, often poorly defined due to the decurrent leaf blades, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 6-20 cm, paniculate-cymose, in the axils of normal leaves, moderately to sparsely appressed pubescent. Flowers 3-4 mm in diameter, white or green, perfect. Tepals 2 mm, ovate, sparsely to densely pubescent outside, sparsely to moderately pubescent inside, half erect at anthesis, outer 6 stamens 1.2 mm, the filament free, 0.4 mm, dorsally with some hairs, the cells arranged in 2 rows, opening introrse, a sterile tip lacking, the inner 3 stamens 1.4 mm, the filaments half as long as the anthers, dorsally pubescent, the cells in rows, opening extrorse, glands present at the base of the filaments of the inner 3 stamens, staminodia not seen, pistil 1.5 mm, glabrous, the receptacle glabrous inside, cup-shaped. Tepals usually falling as a unit in old flowers. Fruits 4 × 2 cm, ellipsoid, cupule initially cup-shaped, at maturity platelike, 1.3 cm in diameter, with a simple margin, the tepals usually deciduous, rarely persisting on the margin of the cupule. Lowland and montane forests. N (Nee 28059, MO); CR (Rivera 1303, MO); P (Quiroz 447, MO). 100-2500 m. (Mesoamerica, Venezuela.) As here accepted, Ocotea whitei is a variable species, best recognized by the dorsally pubescent filaments of the inner 3 stamens and the rather narrow (up to 5 cm wide), frequently oblanceolate or obovate-elliptic leaves with the base decurrent on the petiole and sometimes inrolled as well. Ocotea skutchii has been recognized by other
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authors as a distinct species, based on the presence or absence of domatia or the orientation of the indument on the lower leaf surface, but I find that these characters vary greatly. For instance, some collections from Barro Colorado Island have domatia, while others don't; the same applies to collections from Chiriqui in Panama. Ocotea insularis is closely related to O. whitei, but differs in having wider leaves which have frequently an obtuse apex. Also included here (albeit with some hesitation) are the specimens placed in Burger & van der Werff (1990) under Ocotea aff. bijuga (Rottb.) Bernardi. These specimens, all from the La Selva Biological Station in Costa Rica, resemble O. whitei very closely vegetatively and in flower structure. They differ from typical O. whitei in having a roundish fruit seated on a small, plate-like cupule. The inflorescences of the specimens from La Selva show the flattened lateral brachlets and the stamens of whorl III have a patch of hairs near the top of the filaments and the base of the anthers; both characters are typical for the O. insularis group to which O. whitei belongs. I cannot explain the unusual fruits and cupules, but do not want to describe a new species based on fruits and cupule shape only. Bernardi, who saw the type of O. bijuga, regarded O. neesiana (Miq.) Kostermans as a synonym of it, thus making it a species occuriing in Venezuelan Guayana, the Guyanas, adjacent Brazil and Amazonian Colombia. Following Bernardi's concept, I consider O. bijuga a species with unisexual flowers, definitely different from the La Selva specimens.
Imperfectly known species.
100. Ocotea sp. A.
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Tree, 8 m. Twigs angular, solid, densely and minutely appressed pubescent, the surface completely covered on young twigs. Leaves 10-15 × 4-5 cm, alternate, elliptic, chartaceous, pinnately veined, the base obtuse to acute, the margin flat, the apex acute to acuminate, the acumen to 1.5 cm, upper leaf surface initially sparsely appressed pubescent, soon becoming glabrous except for some persistent hairs on midrib and lateral veins; lower surface with some appressed hairs, these denser along the major veins, midrib and lateral veins immersed, tertiary venation immersed or slightly raised on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation weakly raised on the lower surface; domatia lacking; lateral veins 4-5; petioles 13-20 mm, flat above, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 5-12 cm, moderately densely appressed pubescent, paniculate-cymose, in the axils of leaves or bracts. Flowers 6 mm in diameter, white, perfect. Tepals 2.3 mm, glabrous or with a few appressed hairs outside, sparsely papillose and with a few hairs near the base inside, stamens 1mm, papillose, with short filaments, those of the outer 6 partially fused with the tepals, glands present at the base of the inner stamens, staminodia present, about as long as the glands; pistil glabrous, 2 mm, the style about as long as the ovary, receptacle cup-shaped, glabrous inside. Fruit and cupule unknown. The only known collection, Carvajal 328 from Costa Rica (MO), probably represents an undescribed species. I agree with Rohwer (1991) that it is better to wait with a description until more collections are available. It resembles Ocotea brenesii, but differs from that species in its paniculate inflorescence (racemose in O. brenesii) and in the glabrous inner surface of the receptacle.
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14. Persea Miller By. H. van der Werff.
Trees and shrubs. Leaves alternate, evenly distributed along the twigs or clustered, pinnately veined, axillary tufts of hairs or domatia lacking. Inflorescences in the axils of leaves or cataphylls, paniculate-cymose, lateral flowers of a cyme always strictly opposite. Flowers bisexual; tepals 6, equal or unequal; if unqual, outer 3 tepals smaller than the inner 3; tepals deciduous in fruit or persistent; if persistent, usually remaining entire, rarely with the tips of the inner tepals breaking off; stamens 9 or 6; if 6, stamens of whorl III staminodial; anthers usually 4-celled, rarely 2-celled; inner 3 stamens with 2 glands at the base; staminodia of whorl IV present, with a sagittate or triangular apex. Fruit with or without persistent tepals at the base, but never with a cupule. 80-90 species in the Neotropics, 1 species on the Canary Islands. Persea is a variable genus and includes in Mesoamerica three quite distinct species groups. These are the subgenus Persea, characterized by flowers with equal tepals which are deciduous in fruit, subgenus Eriodaphne, characterized by flowers with unequal tepals which are persistent in fruit, and a group characterized by flowers with equal, persistent tepals. Related species outside Mesoamerica possess yet other combinations of characters. A survey of the entire group, including Asian species placed in Machilus, Alseodaphne, Dehaasia and Phoebe is necessary for e re-evaluation of the generic boundaries in the group. In Mesoamerica, Persea species can be recognized in many instances by the unequal tepals, by the tepals persisting in fruit without the formation of a cupule, by the lack of domatia, by the well-developed staminodia of whorl
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IV or by the stamens with filaments longer than the anthers (in case of species with equal tepals). Many species have relatively long petioles. Species with deciduous tepals can be confused with Beilschmiedia when in fruit. Persea americana, the type species of the genus, is widely cultivated for its edible fruits; its long history of cultivation has resulted in much variation of fruit and vegetative characters which is reflected in a very complicated synonymy.
1. Tepals equal or nearly so. 2. Pistil pubescent; pedicels 5-15 mm. 3. Pedicels 5-8 mm; bracts surrounding terminal buds uniformly pubescent; pistil sparsely to densely pubescent.
3. P.
americana 3. Pedicels 8-15 mm; bracts surrounding the terminnal buds with a scarious margin; pistil densely pubescent.
17. P. schiedeana
2. Pistil glabrous; pedicels to 5 mm. 4. Lower leaf surfaces glaucous; tepals to 2 mm. 5. Leaves 15-30 cm; petioles 15-40 mm.
2. P. albiramea
5. Leaves to 15 cm , petioles to 16 mm. 6. Bark of twigs whitish; midrib impressed and reticulation raised on the upper leaf surface; terminal buds sparsely to moderately appressed pubescent. 12. P. perglauca 6. Bark of twigs dark brown; midrib and reticulation immersed on the upper leaf surface; terminal buds densely white pubescent. 4. Lower leaf surfaces not glaucous; tepals 3 mm or longer.
9. P. laevifolia
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7. Leaves evenly distributed; tips of branches not swollen, without multiple branches. 1. P. albida 7. Leaves whorled, clustered near the tips of the branches; branches with thickened nodes from which multiple branches emerge. 8. Inflorescences and flowers densely white pubescent, the surface of the flowers completely covered.
15. P. rigens
8. Inflorescences and flowers sparsely pubescent or if densely pubescent, the indument brown. 9. Petioles to 8 mm; tertiary venation raised on the upper leaf surface, forming a coarse reticulum; flowers sparsely pubescent to subglabrous.
5. P. brevipetiolata
9. Petioles 8-25 mm; tertiary venation immersed or raised on the upper leaf surface; if raised, forming a fine reticulum; flowers moderately to sparsely pubescent. 10. Leaves 3-6 cm wide, the base slightly decurrent on the petiole; flowers moderately pubescent, the hairs ascending to erect.
16. P. rufescens
10. Leaves 7-12 cm wide, the base not decurrent on the petiole; flowers sparsely or moderately pubescent; the hairs appressed.
19. P. silvatica
1. Tepals unequal, the outer 3 clearly shorter (not more than 2/3 the length of) the inner tepals. 11. Flowers with 9 2-celled stamens.
7. P. cuneata
11. Flowers with 6 or 9 4-celled stamens. 12. Flowers with 6 4-celled stamens. 12. Flowers with 9 4-celled stamens.
14. P. pseudofasciculata
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13). Outer tepals glabrous or nearly so on the outer surface; inner tepals moderately to densely pubescent on the outer surface, the difference in indument between inner and outer surface readily visible.
13. P. povedae
13. Indument, if any, on inner and outer tepals similar. 14. Leaves sessile, the base cordate or rounded.
18. Persea sessilis
14. Leaves petiolate, the base never cordate. 15. Twigs densely tomentose, the surface completely covered; lower leaf surface moderately to densely tomentose, the indument discernable to the touch. 8. Persea donnell-smithii 15. Twigs glabrous or variously pubescent, but not densely tomentose; lower leaf surface usually glabrous or appressed pubescent; if hairs ascending, then straight, not curly or crisped. 16. Lower leaf surface covered by a short, dense, felt-like indument, this sometimes difficult to discern; individual hairs not or scarcely visible.
22. Persea vesticula
16. Lower leaf surface glabrous or with appressed or ascending hairs; if pubescent, indument not felt-like and individual hairs visible. 17. Leaves, twigs and terminal buds glabrous; leaves longer than 10 cm. 20. P. standleyi 17. Plants vegetatively with some indument (occasionally specimens of P. vesticula may be glabrous, but this species has leaves generally less than 10 cm). 18. Leaves and twigs initially pubescent, the hairs erect or ascending, but soon becoming glabrous; leaves coriaceous, rarely exceeding 10 cm.
11. P. obtusifolia
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18. Indument of twigs and leaves when present, strictly appressed; leaves coriaceous or chartaceous, usually exceeding 10 cm (check P. brenesii). 19. Leaves elliptic, to 10 × 3.5 cm, petioles 1-1.5 cm; indument on twigs and lower leaf surface dense, consisting of coarse, appressed hairs.
4. P. brenesii
19. Leaves elliptic to broadly elliptic or ovate, generally longer and/or broader than 10 × 3.5 cm; indument variable; if dense, then hairs fine. 20. Inner tepals 3-4 longer than the outer tepals; flowers with a distinct, slender pedicel; distal part of the inner tepals breaking off in fruit, thus fruit seemingly subtended by 6 equal tepals.
6. P. caerulea
20 Inner tepals twice as long as the outer ones; fruit sessile or nearly so, without slender pedicel; distal part of inner tepals not breaking off in fruit, thus fruit subtended by 6 unequal tepals. 21. Inflorescences clustered at the base of seasonal growth or near the tip of the twigs, in the axils of bracts or leaves, about as long as the leaves.
21. P. veraguasensis
21. Inflorescences more or less evenly distributed along the seasonal growth, mostly in the axils of leaves, rarely more than half as long as the subtending leaves. 10. P. liebmannii
1. Persea albida Kostermans, Reinwardtia 7: 51 (1969). Isotype: Costa Rica, Valle de Coto, Pittier 11111 (, G!). Persea guatemalensis Lundell, P. pallida Mez & Pittier non (Nees) Oliver. Trees, to 25 m. Twigs angular, sparsely to moderately appressed pubescent, glabrescent, branches not clustered, without conspicuous clusters of bract scars, although
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some scattered scars present; terminal buds densely white, appressed pubescent; terminal buds not surrounded by bracts. Leaves 9-22 × 3.5-9 cm, elliptic, chartaceous, alternate, more or less evenly distributed along the branches, the base and apex acute, the upper surface glabrous, the lower surface often glaucous, very sparsely appressed pubescent, the hairs denser along the major veins; midrib immersed, lateral veins and tertiary veins slightly raised and tertiary venation forming a fine reticulum on the upper surface, midrib and lateral veins (slightly) raised, tertiary venation immersed or slightly raised on the lower surface; lateral veins 6-9 pairs; petioles 2-4.5 cm, ridged and slightly canaliculate, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 6-15 cm, the unbranched peduncle about 2/3 of the length of the inflorescence; the peduncle sparsely appressed pubescent, the upper, branched part of the inflorescence moderately to densely appressed pubescent or slightly tomentellous; mostly in the axils of upper leaves, rarely in the axils of bracts. Flowers 4 mm in diameter, greenish yellow, the tepals erect at anthesis, pedicels 1-2 mm. Tepals 4-4.5 mm, thick, ovate, equal or the inner 3 slightly longer, densely pubescent on both surfaces; stamens 9, all 4-celled, the outer 6 2.3 mm, the anther slightly longer than the filament, the cells arranged in 2 overlapping pairs, introrse, the filaments and the base of the anther abaxially pubescent, adaxially glabrous, the filaments rather broad and gradually widened into the anther; inner 3 as long as the outer 6, the anther glabrous, the lower pairs of cells extrorse, the upper pair lateral, the filament as wide as the anther and not differentiated from it, pubescent abaxially, with two globose glands near the base; staminodia 0.8-1 mm, broadly triangular, abaxially pubescent; pistil 3 mm, glabrous, the style longer than the ovary; receptacle shallow, glabrous inside. Fruits roundish, 1.5-2 cm in diameter, glabrous, the tepals persistent and indurate at the base of the fruits. Montane
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forests. G (Contreras 10943, MO); H (House 1057, MO); CR (Burger 12182, MO). 1200-2100 m. (Endemic.) Persea albida is an uncommon cloud forest species and is best recognized by its densely pubescent flowers with equal, persistent tepals and evenly distributed, often glaucous leaves. It can be confused with P. rigens and P. silvatica, but these two species have the leaves distinctly clustered. Included here with hesitation is a fruiting collection from Chiapas (Breedlove 31306, CAS), which differs in its indument on the lower leaf surface (erect, curly hairs, these clearly denser along the major veins instead of straight, appressed hairs). Such indument occurs in P. cinerascens Blake, known from Veracruz only, but the specimens I have seen of P. cinerascens have a much denser indument on the leaves and twigs. Flowering material from Chiapas is needed for a more accurate identification.
2. Persea albiramea van der Werff. Novon 12: 578-580, f. 1 (2002). Holotype: Costa Rica, Marin 128 (MO!) Trees, to 30 m. Twigs thick, ridged or angular, with pale grey bark, glabrous or with a few appressed hairs near the apex, prouped towards the tip of leafless shoots, clusters of bract scars lacking; terminal buds densely pubescent, the hairs brownish, ascending, completely covering the surface, not protected by bracts. Leaves 15-30 × 5-10 cm, elliptic, chartaceous, grouped along the distal parts of seasonal shoots, the base and apex acute, the margin thickened, glabrous on both surfaces, or minutely puberulous along the major veins on the lower surface, the lower surface glaucous, midrib immersed or slightly raised, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface,
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midrib and lateral veins raised, tertiary venation immersed on the lower surface; lateral veins 10-16; petioles 1.5-4 cm, ridged, glabrous, dark brown and contrasting in color with the light-colored twigs. Inflorescences 7-15 cm, sparsely puberulous, in the axils of bracts immediately below the tip of seasonal flushes. Flowers 2.5-3 mm in diameter, white, pedicels slightly longer than the flowers. Tepals c. 2 mm, the outer 3 slightly shorter than (2/3 to 4/5 the length of) the inner 3, erect at anthesis, sparsely puberulous or glabrous on the outer surface, puberulous on the inner surface; stamens 9, 4-celled, c. 1.5 mm, the filaments pubescent, about as long as the anthers, slightly narrower than the anthers; outer 6 anthers with the cells introrse, inner 3 with the cells extrorse, filaments of the inner 3 stamens with 2 globose glands at the base; staminodia 0.8 mm, broadly triangular, with a cordate base, abaxially pubescent, adaxially pubescent near the base only; pistil 1.5 mm, glabrous, the style distinct and about as long as the ovary; receptacle cup-shaped, densely pubescent inside. Fruits 1.4 × 1.9 cm, wider than long, tepals persisting at the base of the fruits, reflexed, not enlarged or thickened; pedicel thickened towards the fruit, at the base 4 mm in diameter, near the tip 8 mm in diameter. Lowland rain forest. CR (Herrera 4980, MO); P (Croat 27170, MO). 200-600 m. (Endemic.) Persea albiramea is a very distinctive species and is easily recognized by the combination of large, glaucous leaves grouped near the tips of the branches, the thick, pale twigs and the long petioles. As P. laevifolia, it does not fit well in any of the proposed infrageneric taxa of Persea due to its small flowers with subequal tepals and the persistent, but not enlarged tepals in fruit. It strongly resembles Asiatic species placed in Alseodaphne or Dehaasia and is likely closely related to these species. An unusual feature, shared with P. laevifolia, is the impressed tertiary venation on the upper leaf
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surface. Most Persea species have the tertiary venation raised and forming a fine reticulum. The Panamanian specimen included here differs from the Costa Rican specimens in its glabrous flower buds; vegetatively, it is a good match with the Costa Rican specimens.
3. Persea americana Miller, Gard. Dict. ed. 8, (1768). Lectotype (designated by van der Werff, 2002): Sloane, Voy. Jamaica 2: t. 222, f. 2 (1725) (BM-SL). N.v.: Aguacate, Avocado, Palta. Laurus persea L., Persea americana var. angustifolia Miranda, P. americana var. drymifolia (Schlecht. & Cham.) Blake, P. americana var. nubigena (L.O. Williams) Kopp, P. drymifolia Schlecht. & Cham., P. edulis Raf., P. floccosa Mez, P. gigantea L.O. Williams, P. gratissima Gaertn., P. gratissima var. drymifolia (Schlecht. & Cham.) Mez, P. gratissima var. macrophylla Meissner, P. gratissima var. oblonga Meissner, P. gratissima var. praecox Nees, P. gratissima var. vulgaris Meissner, P. leiogyna Blake, P. nubigena L.O. Williams, P. paucitriplinervia Lundell, P. steyermarkii Allen. Trees, to 40 m. Twigs angular, initially moderately pubescent, the hairs mostly erect, soon becoming glabrous, branches not clustered, scars of bracts frequently present at the base of seasonal flushes; terminal buds densely pubescent, rarely glabrous; bracts surrounding terminal buds densely pubescent. Leaves 6-25 × 3-11 cm, narrowly to broadly elliptic, chartaceous, alternate or somewhat clustered near the tips of the branches, the base acute to obtuse, apex acute, glabrous above, lower surface sparsely to rather densely pubescent, rarely glabrous, the hairs erect, glaucous or not; midrib and
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lateral veins immersed, or midrib impressed, tertiary venation slightly raised, forming a dense reticulum, on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation slightly raised on the lower surface; lateral veins 5-9; petioles 1-6 cm, terete or flattened above; glabrous or puberulous. Inflorescences 5-15 cm, sparsely to moderately puberulous, usually in the axils of bracts at the base of seasonal growth, sometimes leafless when flowering or with very immature leaves. Flowers c. 1 cm in diameter when tepals spreading, greenish-yellow, pedicels to 8 mm long. Tepals 4-6 mm, narrowly elliptic, equal, densely pubescent on both surfaces, stamens 9, all 4-celled, outer 6 3.5 mm, the anther 1.5 mm, glabrous, upper pair of anther cells introrse, lower pair lateral, filaments rather densely pubescent; inner 3 stamens 4 mm, the glabrous anther 1.5 mm, the lower pair of anther cells extrorse, the upper pair lateral, glands present at the base of the inner stamens, these 5 mm; staminodia present, 1.5 mm, the filament and abaxial side of the triangular apex pubescent; pistil 4 mm, sparsely to densely pubescent, the ovary 1.5 mm; receptacle shallow, pubescent inside. Fruit 5-15 cm, pearshaped to round, glabrous, the skin smooth or warty, green or black; tepals sometimes persisting at the base of young fruits, but eventually falling off individually. Evergreen forest. Ch (Breedlove 55612, MO); Y (Gaumer 402, MO); C (Lundell 1292, MO); QR (Tellez 1629, MO); B (Balick 2458, MO); G (Lundell 1292, MO); H (Garcia 37, MO); ES (Sandoval 887, MO); N (Stevens 22514, MO); CR (Haber 9841, MO); P (Busey 564, MO). 0-3000 m. (Mesoamerica. add general distribution) Widely cultivated in tropical and subtropical countries for its edible fruits. Persea americana is morphologically a variable species and is closely related to P. schiedeana. It can be separated from this species by its shorter pedicels (to 8 mm), the
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uniformly pubescent bracts protecting the terminal buds and its narrower leaves. It is widely cultivated for its edible fruit. Smith (1966) reported that Persea americana cotyledons were found in cave deposits approximately 10.000 years old and the species has thus been cultivated for a long period. Much of the variation in fruit shape and size as well as variation in indument and leaf shape can be attributed to the process of cultivation. A classification based on these characters (for instance, the one proposed by L.O. Williams in 1977) will only lead to the recognition of cultivars; I prefer to accept Persea americana in a wide sense and ignore the cultivated races of this species. It seems likely that P. americana originated in the highlands of Mesoamerica. However, I would not know how to recognize the "wild" P. americana and include all specimens matching the description given above in P. americana, regardless if they come from obviously cultivated or seemingly native trees.
4. Persea brenesii Standley, Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 18: 458 (1937). Holotype: Costa Rica, Brenes 4451 (F!). Mutisiopersea brenesii (Standley) Kostermans. Small trees, to 8 m. Twigs angular, solid, moderately to densely appressed pubescent, a few bract scars present at the base of seasonal growth, branching not clustered; terminal buds densely appressed pubescent, not protected by bracts. Leaves 510 × 1-3.5 cm, elliptic or narrowly elliptic, coriaceous, alternate and evenly distributed along the twigs; the base and apex acute, the margin plane to slightly revolute near the base; the upper surface glabrous except for the midrib with appressed pubescence near the base, lower surface moderately to densely appressed pubescent, the hairs coarse;
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midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation immersed on the lower surface; lateral veins 5-7; petioles 1-1.5 cm, appressed pubescent, flat above. Inflorescences 7-11 cm, moderately to densely pubescent throughout, in the axils of leaves. Flowers 5 mm in diameter, pedicels 2 mm, much shorter than the flowers. Tepals unequal, outer 3 2 mm, inner 3 4-5 mm, densely pubescent on the outside, inner surface of the outer tepals glabrous, of the inner tepals pubescent; tepals erecet to somewhat spreading at anthesis; stamens 9, all 4-celled, stamens c. 3 mm, the pubescent filament as long as or shorter than the glabrous anther; outer stamens with introrse cells, inner stamens with extrorse cells and 2 glands at the base of the filaments; staminodia c. 1.5 mm, pubescent; pistil c. 4 mm, glabrous, the ovary c. 1.5 mm; receptacle shallow, pubescent inside. Fruits roundish, c. 1 cm in diameter, subtended by the persistent tepals, these remaining entire, clasping or spreading; pedicel slightly thickened. Montane forests. CR (Primack et al. 254, F). 9001200 m. (Endemic.) Persea brenesii is a poorly known species. The type has a striking indument on the leaves and twigs, which it not present on the other collections included here. Without the striking, coarse hairs, P. brenesii differs from P. obtusifolia only in its appressed indument and from P. veraguasensis in its shorter leaves and petioles. The description of the flowers is taken from Primack et al. 254, which has a sparser indument than the fruiting type. Three recent collections from Rincon de la Vieja are a good match for the Primack collection and are tentatively included in P. brenesii because of their leaf size and length of petioles. Without more collections which match the type, P. brenesii will continue to be an unsatisfactorily delimited species.
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5. Persea brevipetiolata van der Werff. Novon .Holotype: Mexico, Veracruz, Wendt et al. 4794 (MO!). Small trees, to 8 m. Twigs smooth, terete, solid, glabrous, thickened at nodes, from which multiple branches may emerge, a few bracts or bract scars present at the base of seasonal growth; terminal buds small, glabrous, protected by a few bracts. Leaves 1016 × 2.5-5 cm, elliptic, clustered at nodes, coriaceous; the base acute or somewhat decurrent on the petiole, apex gradually acute, glabrous on both surfaces, midrib, lateral veins and tertiary venation weakly raised on the upper surface, raised on the lower surface; lateral veins 7-10 pairs; petioles 5-8 mm, glabrous, flat above, with the same color as the twigs. Inflorescences 10-15 cm, glabrous or nearly so, often with a few bracts or bract scars at the very base, in the axils of leaves or bracts at the nodes. Flowers 4 mm in diameter, greenish yellow, pedicels 5 mm. Tepals equal or subequal, with the outer tepals slightly shorter, 2.5 mm, broadly elliptic, erect or weakly spreading at anthesis, the outer surface glabrous or very sparsely and minutely pubescent, the inner surface glabrous or nearly so, stamens 9, 4-celled, c. 2 mm, the anthers as long as the filaments, anthers glabrous, filaments pubescent, filaments half as wide as the anthers; outer 6 stamens with introrse cells, inner 3 with extrose-lateral cells, filaments of the inner stamens with 2 globose glands near the base; staminodia present, 1.3 mm, broadly triangular, abaxially pubescent; pistil 2 mm, glabrous, the ovary 1.2 mm, distinct from the narrow style; receptacle shallowly cup-shaped, glabrous inside. Fruits globose, c. 2 cm in diameter, tepals persistent in fruit, but not enlarged, spreading, the pedicel a little
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thickened and warty. Lowland forests. 200-300 m. (Mexico [Veracruz], but to be expected in Chiapas or Tabasco. Persea brevipetiolata is only known from 2 collections from lowland forests on the Isthmus of Tehuantepec. It is closely related to P. rufescens, which occurs in montane forests between 1500 and 2500 m and it differs from this species in its glabrous (or nearly so) flowers and inflorescences, in the raised reticulation on the lower leaf surface and in its shorter (to 8 mm versus 15-25 mm in P. rufescens) petioles. Persea brevipetiolata is also close to the Costa Rican-Panamanian P. rigens and P. silvatica. The former can be recognized by its dense, white indument on flowers and inflorescences, the latter differs in its larger and wider leaves and longer inflorescences. All four species in this group are rarely collected and more collections are needed for a better understanding of this group.
6. Persea caerulea (Ruiz & Pavon) Mez, Jahrb. Königl. Bot. Gart. Berlin 5: 171 (1889). Type: Peru, Ruiz & Pavon s.n. (MA). Laurus caerulea Ruiz & Pavon, Persea laevigata Kunth, P. petiolaris Kunth, P. skutchii C.K. Allen. Trees, to 25 m. Twigs angular or terete, solid, sparsely to densely pubescent, the hairs ascending or appressed, branching not whorled, no or few bract scars present at base of seasonal growth; terminal buds densely pubescent. Leaves 8-24 × 4-12 cm, chartaceous, elliptic, ovate-elliptic or ovate-oblong, alternate, evenly distributed along the twigs, the base acute, obtuse or rounded, the margin plane, the apex acute or less frequently obtuse; the upper surface glabrous, the lower surface sparsely appressed pubescent to glabrous; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper
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surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation immersed on the lower surface; lateral veins 8-12; petioles 1.5-6 cm, striate, glabrous to moderately pubescent. Inflorescences 4-15 cm, moderately to rather densely pubescent, in the axils of leaves. Flowers yellow green, 5-6 mm in diameter, the tepals initially erect, ultimately somewhat spreading; pedicels 2-4 mm, slender. Tepals unequal, the outer 3 1-2 mm, broadly ovate, inner 3 4.5-6 mm, oblong, moderately to densely pubescent on the outer surface, inner surface of the outer tepals glabrous, of the inner tepals densely pubescent; stamens 9, all 4-celled, 3.5-4 mm, the glabrous anthers 1 mm, the pubescent filaments 2.5-3 mm, filaments of the inner 3 stamens with 2 glands attached 1 mm above the base, anthers of the outer stamens with the cells introrse, those of the inner stamens with the cells lateralextrorse; staminodia 2 mm, pubescent, with a large, sagittate apex; pistil glabrous, 3 mm, the ovary 1 mm, the style slender; receptacle shallow, pubescent inside. Fruits globose, 810 mm in diameter, blue, tepals persisiting in fruit, but the distal half of the outer tepals breaking off and the fruit seemingly subtended by 6 equal tepals; pedicel scarcely thickened in fruit. Montane forests. H (Williams 14056, MO); N (Moreno 24139, MO); CR (Fuentes 252, MO); P (Nee 10168, MO). 500-1800 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru, Bolivia.) Persea caerulea is a frequently collected species, best recognized by its strongly unequal inner and outer tepals, its chartaceous leaves, and the partly deciduous inner tepals in the fruiting stage. The relatively long filaments (at least twice as long as the anthers) are also a useful character. This species is not infrequently confused with P. americana, but that species has equal tepals, which are deciduous in the fruiting stage. Persea caerulea can persist quite well in disturbed vegetation and is often collected along
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roads or in pastures. Several collections from Honduras have been identified as P. microbotrys L. Williams, an unpublished name.
7. Persea cuneata Meissner, Prodr. 15: 46 (1864). Type: Colombia, Jervise s.n. (K). Beilschmiedia cuneata (Meissner) Kostermans, Mutisiopersea cuneata (Meissner) Kostermans. Shrubs or small trees, to 15 m. Twigs ridged or irregular angular, glabrous, solid or fistulose, the branching frequently whorled, bract scars present at the base of seasonal growth; terminal buds glabrous, rarely sparsely appressed pubescent, surrounded by bracts. Leaves 5-12 × 2.5-5 cm, elliptic to obovate, firmly chartaceous to coriaceous, grouped near the tips of seasonal flushes, the base cuneate, acute or obtuse, the apex obtuse or rounded, glabrous on both surfaces, midrib impressed, lateral veins and tertiary venation immersed or slightly raised, the tertiary venation forming a fine reticulum, on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation immersed or slightly raised on the lower surface, the lower surface finely gland-dotted; lateral veins 7-12; petioles 1-2 cm, glabrous, canaliculate. Inflorescences 7-14 cm, in the axils of leaves and about as long as the subtending leaves, glabrous. Flowers pale yellow, 3 mm in diameter, the tepals erect or slightly spreading, pedicels short, the flowers subsessile or pedicels to 5 mm, slightly longer than the flowers. Tepals unequal, the outer 3 2 mm, broadly ovate, glabrous or sparsely appressed pubescent on the outer surface, the inner surface glabrous; inner 3 tepals 3.5-4 mm, oblong, sparsely to densely coppery appressed pubescent on the outer surface, sparsely pubescent on the inner surface; stamens 9, all 2-celled, the
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filaments twice as long s the anthers, outer 6 stamens 2.5 mm, the cells introrse, the filaments almost as wide as the anther, glabrous or sparsely pubescent, inner 3 stamens as long as the outer 6, the cells lateral, the filaments pubescent, glands attached above the base of the filaments, staminodia present, 1.5 mm, with a triangular apex, abaxially pubescent; pistil 2.8 mm, glabrous, the ovary 1 mm, receptacle cup-shaped, pubescent inside. Fruits globose to ellipsoid, 9 × 7 mm, the tepals persisting entirely and more or less clasping the fruit. Montane forests. CR (Herrera 3378, MO); P (McPherson 13522, MO). 1000-1900 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru.) Persea cuneata is the only Persea species in Mesoamerica with 2-celled stamens and can thus be easily identified. Even in fruit, some stamens usually remain attached to the tepals. Vegetatively, P. cuneata is very similar to P. povedae; the latter has somewhat larger leaves and fruits, but differs more importantly in having 9 4-celled stamens. Throughout its range P. cuneata is a variable species. The amount of indument on the tepals is variable, as is the length of the pedicels and one specimen from Colombia (Giraldo-Gensini 584, MO) has a dense, erect indument on the twigs and terminal buds as well as a sparse erect indument on the lower leaf surface. The difference in density of the indument on the inner and outer tepals is usually strong enough to be seen without magnification and this is an unusual character in Persea.
8. Persea donnell-smithii Mez, Arbeiten Königl. Bot. Gart. Breslau 1: 113 (1892). Syntype: Guatemala, Donnell Smith 1718 (MO). Mutisiopersea donnell-smithii (Mez) Kostermans.
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Trees, to 15 m. Twigs angular to roundish, densely brown-tomentose, the surface completely covered by the indument, the indument wearing off with age, branching not clustered, a few scars present at the base of seasonal growth, terminal buds densely brown tomentose, with a few bracts. Leaves 10-24 × 5-21 cm, firmly chartaceous, elliptic, broadly elliptic to almost round, alternate, the base acute, obtuse or roundish, the margin flat, not thickened, the apex acute, obtuse to roundish; the upper surface sparsely tomentose when young, soon becoming glabrous, sometimes the major veins, especially the midrib, tomentose; lower surface densely to sparsely tomentose, the surface scarcely visible to almost completely exposed; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, tertiary venation forming a fine reticulum, midrib and lateral veins strongly raised, tertiary venation raised on the lower surface; lateral veins 69; petioles 2-6 cm, terete or slightly flattened above, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 5-12 cm, paniculate cymose, densely tomentose, the surface completely covered, mostly in the axils of bracts along the lower part of seasonal growth, less frequently in the axils of leaves. Flowers cream-colored, 4 mm in diameter, the tepals more or less erect, flowers sessile or nearly so. Tepals unequal, the outer 3 2-2.5 mm, broadly elliptic, the inner 3 c. 4 mm, elliptic to oblong, both densely pubescent on the outer surface, the outer 3 glabrous on the inner surface, the inner 3 pubescent on the inner surface; stamens 9, all 4-celled, outer 6 stamens c. 2.5 mm, the anther 2 mm, glabrous, the cells opening introrse, the filament c. 0.5 mm, densely pubescent; inner 3 stamens 3 mm, linear, the filament pooly differentiated from the anther, filament and base of the anther densely pubescent, cells opening extrorse, glands present at the base of the filaments; staminodia present, 1 mm, densely pubescent, the hairs c. 1 mm long and thus
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staminodia appearing 2 mm long; pistil 4 mm, glabrous or with a few hairs at the base of the style, ovary globose, 1.5 mm, clearly differentiated from the style, this 2.5 mm. Fruits 1.2 cm in diameter, globose, glabrous, the tepals persisting at the base of the fruits, the tips of the inner tepals not breaking off and the tepals remaining unequal in fruiting stage. Montane forests. Ch (Breedlove 24731, MO); G (Lundell & Contreras 19196, MO); H (Williams 15988, MO); N (Pipoly 6036, MO); CR (Herrera 3710, MO). 900-2400 m. (Endemic? see discussion). Persea donnell-smithii can be readily recognized by the combination of its dense pubescence on twigs and lower leaf surfaces and the unequal tepals. In leaf size and density of the indument on the lower leaf surface, it is a variable species. The single collection from Costa Rica has narrower leaves (4-5 cm wide) than usual, but does not differ in other characters from more typical P. donnell-smithii. Several other collections from Costa Rica, mostly sterile, are provisionally placed here. These specimens have the erect indument of P. donnell-smithii, but it is much less dense and leaves much of the surface of twigs and leaves visible. This species is closely related to P. chamissonis Mez, known in Mexico from Oaxaca northwards. I have not seen good material of P. chamissonis, but suspect that P. donnell-smithii may be conspecific with P. chamissonis. One of the syntypes of P. donnell-smithii cited by Mez (Liebmann 11) came from Veracruz, Mexico. This specimen has not been seen by later botanists, who have accepted P. donnell-smithii as occurring from Chiapas southwards and P. chamissonis as occurring from Oaxaca northwards. The name P. chamissonis has priority over P. donnell-smithii.
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9. Persea laevifolia van der Werff, Novon 12: 582, f. 4 (2002). Holotype: Costa Rica, Hammel & Grayum 17334 (MO). Trees, to 20 m. Twigs slightly ridged, glabrous or nearly so, dark brown, the branching not clustered, clusters of bract scars lacking; terminal buds densely white pubescent, not protected by bracts. Leaves 7-15 × 2-4 cm, chartaceous, elliptic to slightly obovate, alternate and clustered near the tips of the branches; base narrowly cuneate and somewhat decurrent on the petiole, the margin thickened, the apex acute or shortly acuminate, glabrous on both surfaces, midrib immersed or weakly raised, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib raised, lateral veins and tertiary venation immersed on the lower surface, lower surface glaucous; lateral veins 710, poorly visible; petioles 7-14 mm, glabrous, canaliculate. Inflorescences 4-12 cm, sparsely pubescent when immature, glabrous in young fruiting stage, near the base of seasonal flushes. Flowers unknown; description of floral parts based on remnants at the base of young fruits. Tepals 1.7 mm, broadly elliptic, equal, the outer surface sparsely to moderately, the inner surface moderately to densely pubescent; stamens 9, all 4-celled, but often only 2 or 3 cells opening, the inner 3 stamens sometimes with the upper 2 cells vestigial, the outer 6 1 mm, the anther clearly wider than the filament, the cells introrse, anther about as long as the basally pubescent filament; inner 3 stamens as long as the outer 6, anther slightly wider than the filament, filament as long as the anther, densely pubescent, with large glands near the base, staminodia 0.8 mm, broadly triangular, pubescent on both surfaces, pistil glabrous. Young fruits globose, the largest seen 6 mm in diameter, tepals in very young stage persisting, but ultimately dehiscing as a unit with
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the stamens attached or, less frequently, individually. Lowland rain forest. CR (Hammel & Chacon 16055, MO). 100-200 m. (Endemic.) Persea laevifolia is an unusual Persea species because of its small flowers with equal tepals which are dehiscent in the fruiting stage. Thus, it does not fit well in the previously recognized infrageneric taxa of Persea. Most neotropical species of Persea have unequal or equal, persisting tepals or equal, deciduous tepals which are not basally united. Nearly all have clearly larger flowers. Persea laevifolia resembles P. perglauca from Guatemala, but differs in having dark brown (not very pale to whitish) twigs, a densely pubescent (not sparsely pubescent) terminal bud, immersed (not raised or slightly raised) lateral and tertiary veins on both surfaces, the leaf bases slightly decurrent on the petioles and the midrib immersed (not impressed) on the upper leaf surface. These differences are slight, but consistent and I expect that when good flowering collections become available, floral differences will be found as well. Currently P. laevifolia is only known from 3 collections from the lower atlantic slope of Costa Rica.
10. Persea liebmannii Mez, Jahrb. Königl. Bot. Gart. Berlin 5: 166 (1889). Syntype: Mexico, Oaxaca, Liebmann 116, (MO!). Mutisiopersea liebmannii (Mez) Kostermans, Persea flavifolia Lundell, P. petenensis Lundell. Small trees. Twigs angular, solid, densely appressed pubescent, the surface of young twigs completely covered, with some bract scars at the base of seasonal growth, branching not clustered; terminal buds densely appressed pubescent, completely covered by the indument. Leaves 9-16 × 3.5 × 8 cm, narrowly to broadly elliptic, firmly
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chartaceous to coriaceous, alternate, evenly distributed; the base acute to obtuse, the margin plane, the apex acute or obtuse; the upper surface glabrous, the lower surface densely to moderately pubescent; uper surface with midrib, lateral veins and tertiary venation immersed, midrib and lateral veins weakly raised, tertiary venation immersed on the lower surface; lateral veins 7-11; petioles 2-4 cm, striate, flat above, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 4-7 cm, densely appressed pubescent, in the axils of leaves, occasionally in the axils of bracts. Flowers 3-4 mm in diameter, the tepals erect, flowers gradually narrowed into the short pedicel and flowers appearing subsessile. Tepals unequal, the outer 3 1.7-2.2 mm, ovate, the inner 3 3-4 mm, elliptic, densely pubescent on the outer surface, inner surface of the outer tepals glabrous, of the inner tepals densely pubescent; stamens 9, all 4-celled, the outer 6 2 mm, the pubescent filament slightly shorter than the glabrous anther, the cells opening introrse, the inner 3 2.5 mm, the glabrous anther as long as the pubescent filament, the cells extrorse-lateral, the filament with 2 globose glands near the base; staminodia 3, 1 mm, densely pubescent; pistil 3 mm, glabrous, the ovary 1 mm, style slender; receptacle shallow, pubescent inside. Fruits globose, 1 cm in diameter, the tepals persisiting at the base of the fruit, clasping or spreading, remaining entire; pedicel slightly thickenend in fruit. Montane forests. Ch (Purpus 7096, MO); G (Contreras 903, MO). 2000-2500 m. (Mexico, Mesoamerica.) Persea liebmannii, as accepted here, is best recognized by its appressed indument on twigs and leaves, the rather long petioles, short inflorescences and the inflorescences predominantly placed in the axils of leaves. This species resembles P. veraguasensis closely and the differences are discussed under the latter. The description presented here
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is based on specimens from Chiapas, including the type of P. flavifolia. Collections from other parts of Mexico vary somewhat and further research is needed to determine if P. liebmannii s.l. is a good species or if more than one species should be recognized in this complex. The single collection from Guatemala, Contreras 903, the type of P. petenensis, differs in having longer inflorescences (15-20 cm) and less densely pubescent twigs. More collections are needed to determine if P. petenensis should be recognized as a distinct species; I find the differences not strong enough to recognize P. petenensis based on a single collection.
11. Persea obtusifolia Kopp, Mem. New York Bot. Gard. 14: 81 (1966). Isotype: Panama, Allen 4883 (MO!). Shrub or small tree, to 6 m. Twigs angular, solid, moderately to densely pubescent when young, the hairs ascending or erect, soon becoming glabrous, with some bract scars present at the base of seasonal growth, branching not clustered; terminal buds densely pubescent, the hairs mostly erect, covering the entire surface, but terminal buds frequently covered by the leaves. Leaves 4-11 × 2-5.5 cm, coriaceous, ovate to obovateelliptic, alternate, evenly distributed along the twigs, the base acute to obtuse-rounded, the margin plane, the apex obtuse tto acute, the upper surface glabrous, but midrib sometimes tomentose when young, the lower surface densely or moderately pubescent when young, the hairs ascending, the indument wearing off with age but persisting along the mirib; midrib and lateral veins immersed or nearly so, tertiary venation immersed or weakly raised, forming a fine reticulum on the upper surface; midrib and lateral veins raised, tertiary venation immersed or weakly raised on the lower surface; lateral veins 4-
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6; petioles 5-12 mm, with a similar or denser indument than the twigs, striate. Inflorescences 2.5-6 cm, moderately to densely pubescent, the indument usually covering the lateral axes completely; in the axils of leaves or reduced leaves. Flowers 4 mm in diameter, the tepals erect, green or pale yellow, pedicels c. 2 mm, shorter than the flowers. Tepals unequal, outer 3 c. 3.5 mm, inner 3 c. 5 mm, the outer suface densely pubescent, inner surface of the outer tepals glabrous, of the inner tepals densely pubescent; stamens 9, all 4-celled, outer 6 stamens 3 mm, the filaments dsnely pubescent, as long as the glabrous anthers, the cells opening introrse; inner 3 stamens about the same length, the filaments pubescent, with 2 globose glands at the base, cells opening extrorse; staminodia present, 1 mm, densely pubescent; pistil 3 mm, glabrous, the ovary 1 mm; receptacle shallow, pubescent inside. Fruits roundish, c. 1 cm in diameter, subtended by the persistent tepals, these spreading, their tips not breaking off. Elfin forest or shrubby paramo. CR (van der Werff et al. 14040, MO); P (Hammel 5623, MO). 2500-3300 m. (Endemic.) Persea obtusifolia is a high-altitude shrub or low tree, best recognized by its coriaceous, rather small leaves and the erect or ascending indument on the twigs and leaves. Although this indument wears off with age, traces usually persist along the midrib on the lower leaf surface. Persea brenesii, another species from Costa Rica with rather small, coriaceous leaves, differs in its strictly appressed indument and occurs at lower altitudes. Most Costa Rican specimens here included in P. obtusifolia had been previously identified as P. vesticula, but this species as accepted here has a different indument on the leaves (minute, dense, with individual hairs scarcely visible) and does not occur in Costa Rica.
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12. Persea perglauca Lundell, Wrightia 5: 147 (1975). Isotype: Guatemala, Lundell & Contreras 19217 (MO!). Trees, to 20 m. Twigs glabrous, ridged, the bark whitish, clusters of bract scars lacking, branching not clustered; terminal buds sparsely to moderately appressed pubescent, not protected by bracts. Leaves 5.5-12 × 2.2-4 cm, alternate, elliptic, grouped near the tips of the branches, firmly chartaceous, the base acute or rarely obtuse, the apex acute, the upper surface glabrous, lower surface glabrous or with some scattered appressed hairs when immature, glaucous; midrib impressed, lateral veins and tertiary venation slightly raised, the tertiary venation forming a fine reticulum on the upper surface, midrib raised, lateral veins and tertiary venation weakly raised, on the lower surface, the tertiary venation forming a similar reticulum as on the upper surface; lateral veins 7-10; petioles 9-16 mm, striate, weakly canaliculate, glabrous. Inflorescences to 2.5 cm, the flowers grouped at the tip of the inflorescence, sparsely to moderately appressed pubescent, in the axils of bracts at the base of seasonal flushes. Flowers 3.5 mm in diameter, the tepals erect or slightly spreading, yellow-green, pedicels 2-3 mm. Tepals 2 mm, ovate, equal or nearly so, moderately appressed pubescent on both surfaces; stamens 9, 4-celled, but upper pair of anther cells not always developed; outer 6 stamens 1.3 mm, the anther about as long as the pubescent filament, the cells in 2 pairs, introrse; inner stamens the same length, the upper pair of cells lateral, the lower extrorse, the filament pubescent, as long as the anther; glands present at the base of the filaments; staminodia 0.8 mm, with a triangular apex, abaxially sparsely pubescent; pistil 2 mm, pubescent except for the lower half of the ovary, style about as long as the ovary; receptacle
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shallowly cup-shaped, glabrous inside. Fruits roundish to weakly pearshaped, 2.8 × 2.5 cm when dry, tepals persisting or deciduous in fruit, not enlarged and reflexed if persistent. Rain forest. G (Lundell & Contreras 20910, MO). Altitude not known. (Endemic.) Persea perglauca is only known from a few collections made in the Departemento Baja Verapaz in Guatemala. It is readily recognized by the glaucous lower leaf surface, the pale bark of the twigs contrasting with the dark petioles and the impressed midrib on the upper leaf surface. It is similar to P. laevifolia from Costa Rica, which also has clustered, glaucous leaves of about the same size and shape, but that species differs in having dark twigs, an immersed midrib and tertiary venation (the latter not visible) on the upper leaf surface, a white pubescent terminal bud and leaf bases which are slightly decurrent on the petiole. Persea perglauca can also be confused with specimens identified as P. steyermarkii which are here included in P. americana s.l.; P. perglauca differs from these specimens in its much smaller flowers (tepals 2 mm vs. 4-6 mm). However, only the type of P. perglauca has flowers; all other collections are in fruit and very difficult to separate from specimens identified as P. steyermarkii. Additional collections may well show that P. perglauca is nothing more than a smallflowered variety of the already variable P. americana.
13. Persea povedae Burger, Fieldiana Botany, n.s. 23: 105 (1990). Isotype: Costa Rica, Poveda 740 (MO!). Trees, to 30 m. Twigs ridged or irregularly angled, glabrous, fistulose, the branching sometimes whorled, bract scars present at the base of the seasonal growth;
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terminal buds glabrous, protected by bracts. Leaves 9-21 × 4-9 cm, firmly chartaceous, obovate or elliptic, grouped towards the tips of the branches or more or less evenly distributed, the base cuneate or obtuse, the apex, obtuse or rounded, glabrous on both surfaces, the lower surface finely gland dotted, the midrib impressed, lateral veins and tertiary venation immersed or slightly raised, the tertiary venation forming a fine reticulum, on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation weakly raised on the lower surface; lateral veins 8-12 pairs; petioles 15-40 mm, glabrous, canaliculate. Inflorescences 8-15 cm, glabrous, only branched in the upper 1/3, in the axils of leaves. Flowers pale yellow, 5 mm in diameter, the tepals erect or slightly spreading at anthesis, pedicels 2-3 mm. Tepals unequal, the outer 3 2 mm, broadly ovate, glabrous on both surfaces or the outer surface sparsely appressed pubescent, the inner 3 5-6 mm, oblong, densely pubescent on both surfaces, stamens 9, all 4-celled, the outer 6 4.5 mm, the anthers glabrous, 1 mm, the filaments 3.5 mm, pubescent, the anther cells introrse; inner 3 stamens 4 mm, the anther glabrous, 1 mm, the cells extrorse-lateral, the filaments 3 mm, pubescent, glands present, attached 0.5 mm above the base of the filaments; staminodia present, 2.5 mm, the apex narrowly triangular, glabrous adaxially, otherwise staminodia pubescent; pistil 4,5 mm, glabrous, the ovary 1 mm, the style long, slender; receptacle shallow, densely pubescent inside. Fruits globose, to 17 mm in diameter, tepals initially persistent, ultimately falling off individually, not enlarged or thickened; distal part of the inner tepals not breaking off; fruiting pedicels thickened and often warty. Montane forest. CR (Bello 856, MO); P (Galdames 4148, MO). 700-1100 m. (Mesoamerica, Ecuador.)
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Persea povedae is an infrequently collected species, best recognized by the combination of its 4-celled anthers, the inner tepals much more densely pubescent than the small outer tepals and the glabrous twigs and obovate, glabrous leaves. It is quite similar to P. cuneata, but differs in its 4-celled (not 2-celled) anthers and larger leaves, flowers and fruits. However, vegetatively these two species are difficult to separate. Two fruiting collections from Venezuela, may belong to P. povedae, but lack of flowers prevents a more definite identification of these specimens.
14. Persea pseudofasciculata Kopp, Mem. New York Bot. Gard. 14: 85 (1966). Isotype: Bolivia, Krukoff 11283 (MO!). Tree, 25 m. Twigs terete or slightly angular, glabrous or with a few appressed hairs, fistulose, branching unknown, bracts scars lacking on the twigs; terminal buds densely appressed pubescent, nor surrounded by bracts. Leaves 15-20 × 4.5-5.5, elliptic, firmly chartaceous, evenly distributed along the twigs, base and apex acute, the upper surface glabrous, the lower surface very sparsely to sparsely appressed pubescent, midrib impressed, lateral veins slightly impressed or immersed, tertiary venation weakly raised to immersed, forming a fine reticulum, on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation immersed on the lower surface; lateral veins 6-8 pairs; petioles 23 cm, ridged, glabrous or with a few appressed hairs. Inflorescences 2-6 cm, densely pubescent, the hairs ascending, branched from the very base, in the axils of leaves. Flowers yellowish green, 4 mm in diameter, the tepals erect or somewhat spreading, pedicels very short, c. 1 mm. Tepals unequal, the outer 3 1.5-2 mm, densely pubescent outside, glabrous inside, inner 3 5.5 mm, oblong, densely pubescent on both surfaces;
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fertile stamens 6, representing the outer 6, 4-celled, 4 mm, the anther 1.2 mm, glabrous, the much longer filament slender, pubescent; inner 3 stamens staminodial, 4.5 mm, the tip glabrous, otherwaise pubescent, glands stalked, attached near the base; staminodia (whorl IV) present, 2 mm, the tip incurved, scarcely wier than the filament and adaxially glabrous, otherwise staminodia densely pubescent; pistil 4 mm, glabrous, the ovary 1 mm, the style slender, stigma conspicuous, receptacle shallow, pubescent inside. Fruits globose, 1-1.3 cm in diameter, tepals persisting, but not enlarging, spreading to reflexed, pedicels swollen in fruit. Lowland rain forest. CR (Herrera 4799, MO). 500 m. (Mesoamerica, Ecuador, Peru, Venezuela, Brazil, Bolivia.) Persea pseudofasciculata is the only Persea species in Mesoamerica with whorl III staminodial and thus with only 6 fertile stamens. Additional useful characters are the densely pubescent, short, branched inflorescences and the nearly glabrous twigs. This species is known from 1 collection in Mesoamerica. Its distribution in South America is not certain; most collections identified as this species are sterile and the identifications are not much more than educated guesses. The floral size of the Costa Rican collection places it in the var. pseudofasciculata; the var. parviflora Kopp has flowers with the inner 3 tepals only 2 mm.
15. Persea rigens Allen, J. Arnold Arbor. 26: 297 (1945). Isolectotype (designated by ???, ???): Panama, Little 6058 (MO!). Trees, to 30 m. Twigs terete or slightly angled, glabrous, solid, branching whorled, the nodes swollen and knob-like; bract scars present at the base of seasonal growth; terminal buds glabrous, protected by glabrous bracts. Leaves 10-20 × 4-10 cm,
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stiffly chartaceous, elliptic, clustered near the tips of the branches; base obtuse to acute, apex acute, glabrous on both surfaces, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed or slightly raised on the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation slightly raised or immersed on the lower surface; lateral veins 6-8 pairs; petioles 1-1.5 cm, glabrous. Inflorescences (immature) to 8 cm, near the base moderately, the distal parts densely white pubescent, in the axils of bracts at the swollen tips of the branches or in the axils of leaves. Mature flowers not known, those farthest developed 3 mm in diameter, the pedicels as long as the flowers. Tepals (measurements from immature flowers) equal, 3 mm, ovate, densely white pubescent on both surfaces, stamens 9, 4-celled, c. 1.5 mm, the pubescent filaments as long as the glabrous anthers, slightly narrower than the anthers, outer anthers with introrse cells, inner anthers with extrorse-lateral cells, glands present at the base of the filaments of the inner stamens; staminodia present, c. 1 mm, broadly triangular, abaxially pubescent, adaxially glabrous and folded around the pistil; pistil 2.5 mm, glabrous, the tyle a little longer than the ovary, receptacle cup-shaped, glabrous inside. Fruits globose, 7-8 mm in diameter, tepals persistent at the base of the fruit, somewhat spreading to appressed; pedicel scarcely thickened. Montane forest. CR (Herrera 4744, MO); P (Croat 26775, MO). 1400-1600 m. (Mesoamerica, probably Colombia.) Persea rigens is a poorly known species. The type collection is largely in bud and the measurements for the floral parts may therefore not be accurate. Distinctive are the densely white pubescent inflorescences and flowers. It is closely related to P. silvatica and P. rufescens, with which it shares the whorled branching and swollen tips of the branches. Specimens identified as P. rigens from Venezuela differ in having longer
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petioles (to 3 cm) and fruits wider (2.8 cm) than long (1.8 cm) and it is likely that reports of P. rigens from Venezuela and Ecuador are based on closely related, but different species.
16. Persea rufescens Lundell, Wrightia 5: 38 (1974). Isotype: Mexico, Chiapas, Matuda 5394 (MO!). Trees, to 12 m. Twigs terete or ridged, glabrous, solid, the nodes thickened; few bract scars present at the base of seasonal flushed and inflorescences; terminal buds glabrous, surrounded by a few bracts. Leaves 13-20 × 3-6 cm, coriaceous, narrowly elliptic to narrowly oblong, clustered at the tips of the branches, the base acute or somewhat decurrent on the petiole, the apex acute, glabrous on both surfaces, midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper leaf surface, midrib raised, lateral slightly raised and tertiary venation immersed on the lower surface; lateral veins 7-11 pairs; petioles 1.5-2.5 cm, glabrous, flat above. Inflorescences 12-16 cm, very sparsely puberulous near the base, becoming densely puberulous distally, the hairs brown, very short and predominantly erect; in the axils of leaves or bracts near the tips of the branches. Flowers 5 mm in diameter, yellow, pedicels 4-5 mm, densely puberulous. Tepals equal, 2.5 mm, broadly ovate, the outer surface densely pubescent, the inner surface moderately so, stamens 9, 4-celled, the outer 6 1.5-2 mm, the anthers glabrous, slightly longer than the pubescent filaments, these almost as wide as the anthers; anther cells introrse; inner 3 stamens about as long, anthers glabrous, cells lateral-extrorse, the filaments a litle shorter than the anthers, pubescent, glands present at the base of the filaments; staminodia present, 1.3 mm, abaxially pubescent, the apex broadly triangular-
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sagittate; pistil 2 mm, glabrous, style as long as the ovary, receptacle cup-shaped, largely glabrous inside. Fruits 1.8 cm in diameter, globose, subtended by the persistent, not enlarged tepals, these clasping the fruit or spreading. Montane forests. Ch (Matuda 5394, MO). 1500-2500 m. (Mexico [Oaxaca], Mesoamerica). Persea rufescens is easily recognized by the combination of the densely brownpubescent flowers and distal parts of the inflorescences, the clustered leaves, swollen nodes and flowers with equal tepals and large staminodia. The description of the flowers is based on a collection from Oaxaca (Cedillo & Lorence 2339, MO) and not on the dried remnants at the base of the fruits. A related species is known from 2 collections in the lowlands near the Veracruz-Oaxaca boundary; it differs in having almost glabrous flowers, short petioles and a raised, tertiary venation on both leaf surfaces. Persea rigens, a species from Costa Rica and Panama, differs in having densely white-pubescent flowers and inflorescences.
17. Persea schiedeana Nees, Syst. Laurin. 130 (1836). Holotype: Mexico, Misantla, Schiede 1141 (B). Persea gratissima var. schiedeana (Nees) Meissner; Persea pittieri Mez Trees, to 40 m. Twigs angular, densely brown-tomentose when young, the older parts becoming glabrous, conspicuous clusters of bract scars present at the base of this year's growth; branching not clustered; resting terminal buds covered by broadly elliptic bracts, these abaxially pubescent except for the glabrous margin, adaxially glabrous; active terminal buds densely brown-tomentose. Leaves 8-30 × 4-20 cm, (firmly) chartaceous, clustered near the tips of the branches, broadly elliptic, rarely elliptic, the
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base obtuse, rounded, rarely cordate or acute, the apex obtuse or rounded, rarely acute, the upper surface tomentose when young, glabrous at maturity, lower surface densely tomentose when young, the surface completely covered, at maturity becoming sparsely pubescent, the hairs erect and denser along the main veins, sometimes glaucous; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed or slightly raised on the upper surface, raised on the lower surface; lateral veins 6-10 on each side; petioles 2-4 cm, with a similar indument as the twigs, rounded or flat on the upper surface. Inflorescences 4-10 cm, tomentose or tomentellous, the surface (nearly) completely covered, in the axils of bracts at the base of recent flushes. Flowers c. 1.2 cm in diameter when tepals spreading, yellowish green, pedicels 10-25 mm. Tepals 6-8 mm, narrowly elliptic to lanceolate, densely pubescent on both surfaces, spreading in old flowers, equal; stamens 9, all 4celled, the outer 6 5 mm, the anther 2 mm, pubescent near the base, otherwise glabrous, the upper pair of anther cells introrse, the lower pair lateral, filament 3 mm, dnsely pubescent, inner 3 stamens 5.5 mm, the anther 2 mm, pubescent nesr the base, the filament 3.5 mm, densely pubescent, the upper pair of anther cells extrorse, the lower pair lateral; glands present at the base of the inner stamens, shortly stalked; staminodia 2 mm, slender, the glabrous tip not or scarcely wider than the pubescent filament or with a distinct traingular apex; pistil 5 mm, densely pubescent, the ovary 3 mm, receptacle very shallow, pubescent inside. Fruit 4.5 × 3-4 cm, ellipsoid, obovoid or globose, densely pubescent when young, sparsely so at maturity, tepals initially persisting at the base of the fruit, eventually falling off individually. Lowland to montane wet forest. Ch (Breedlove 8852, CAS); G (Williams et al. 40462, F); H (Dario 163, MO); ES (Calderon
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1497, US); CR (Gomez & Herrera 21130, MO); P (Lao 326, MO). 800-2500 m. (Mexico [Veracruz, Oaxaca], Mesoamerica.) Persea schiedeana is closely related to P. americana and is best recognized by its long pedicels (10-25 mm vs. less than 8 mm), densely tomentose yong twigs and the broad bracts with a scarious margin protecting the terminal buds. In contrast with P. americana, the fruits are generally pubescent, although this disappears in fully mature fruits. This species has sometimes been treated as a variety of P. americana and indeed, some specimens are difficult to place. Some specimens from the northern part of the range (for instance Ibarra M. 3047, MO), have leaves with shape and texture (elliptic, with an acute apex, tertiary venation less raised on the lower surface) of P. americana but bracts and pedicel length of P. schiedeana. Fruits are not frequently collected; most are slightly asymmetrical, often a sigh of diseased fruits. Lao 326 from Panama has a large, symmetrical fruit, which is glabrous and resembles fruits of P. americana, but has the bracts of P. schiedeana. Kopp (1966) reported this species also from Colombia based on a collection I have not seen. In most cases flowers appear with a new flush of leaves and therefore most flowering specimens have very immature leaves.
18. Persea sessilis Standley & Steyermark, Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 23: 115 (1944). Holotype: Guatemala, Steyermark 42487 (F!). Shrub, 1.5 m. Twigs terete, glabrous, solid, branching not seen, terminal buds not seen. Leaves alternate, 8-20 × 3-7 cm, narrowly elliptic to obovate-elliptic, firmly chartaceous, the base cordate or rounded, the apex acute, glabrous on both surfaces, midrib immersed or slightly impressed, lateral veins and tertiary venation immersed on
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the upper surface, midrib and lateral veins raised, tertiary venation weakly raised and forming a fine reticulum; lateral veins 10 (15 ex descr.); petioles absent and leaves sessile. Infructescences about as long as the leaves, axillary, sparsely strigose, the hairs ascending. Flowers not known. Remnants of tepals in fruit equal or subequal ( inner ones slightly longer than outer ones), appressed pubescent, spreading in fruit. Immature fruit roundish, 1 cm in diameter. Montane forest. G (Steyermark 42487, US). 2100-2400 m. (Endemic.) Persea sessilis is a very distinctive species by virtue of its sessile leaves with a cordate base, a combination unique among Mesoamerican Lauraceae. It is only known from the type collection, of which I have seen the holotype and the US isotype. This specimen is sterile and part of the description given above is taken from the original description. Although I have not seen flowers or fruits of this species, I accept it as a distinct species of Persea. In leaf shape Persea sessilis resembles Persea pajonalis van der Werff, a species known from a few collections from the mountains in central Peru. This species differs in having a sparse indument on the lower leaf surface, short, but visible petioles and fistulose twigs. The distribution also makes it unlikely that P. pajonalis is a synonym of P. sessilis.
19. Persea silvatica van der Werff, Fieldiana Botany, n.s. 23: 107 (1990). Holotype: Costa Rica, Schatz & Young 964 (MO!). Illustr.: Burger & van der Werff, Fieldiana Botany n.s.23: 34 (1990). Trees, to 10 m. Twigs terete or ridged, glabrous, solid or fistulose, swollen at the nodes from which multiple branches emerge; bract scars lacking; terminal buds glabrous,
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without or with very few bracts. Leaves 15-25 × 7-12 cm, elliptic, elliptic-oblong or slightly obovate, chartaceous, clustered at the tips of the branches; the base acute or obtuse, the apex acute or obtuse, glabrous on both surfaces, midrib immersed, lateral veins and tertiary venation weakly raised on the upper surface, midrib, lateral veins and tertiary venation raised on the lower surface, the tertiary venation forming a fine reticulum; lateral veins 6-10; petioles 8-15 mm, glabrous, flat above or slightly sulcate. Inflorescences 10-20 cm, very sparsely puberulous near the base, becoming sparsely puberulous on the distal branchlets, in the axils of leaves at the tips of the branches. Flowers 3-4 mm in diameter, white, pedicels 4-5 mm. Tepals equal, 2.5-3 mm, broadly ovate, erect at anthesis, sparsely puberulent on both surfaces, stamens 9, 4-celled, the outer 6 c. 2.4 mm, the puberulent filaments 1.4 mm, the anther cells introrse, inner 3 stamens 2.1 mm, the pubescent filaments 1.3 mm, the anther cells extrorse, globose glands present at the base of the inner filaments; staminodia present, 1.3 mm, abaxially pubescent, the apex triangular-sagittate; pistil 2.2 mm, glabrous, the ovary c. 1.1 mm, the receptacle shallow, glabrous. Fruits 1.9 × 2.7 cm, wider than long, the tepals persisting, but not enlarged or hardened at the fruiting stage, spreading to reflexed, the pedicel warty and a little thickened. Lowland rain forest. CR (Herrera & Solis 2430, MO). 80-300 m. (Endemic.) Persea silvatica is apparently restricted to the lowland atlantic slopes of Costa Rica and is known from five collections. It is closely related to P. rigens, from which it differs in the sparsely pubescent flowers and inflorescences and the longer pedicels. However, P. rigens is poorly known and additional collections may change the concepts of these two species. Vegetatively, these species and two related species from
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Chiapas/Oaxaca can be easily recognized by the equal tepals, clustered leaves, swollen nodes of the twigs and its branching, with multiple branches emerging from the nodes.
20. Persea standleyi Allen, J. Arnold Arbor. 26: 301 (1945). Holotype: Guatemala, Steyermark 47130 (F). Mutisiopersea standleyi (Allen) Kostermans. Trees, to 20 m. Twigs terete or angular, glabrous, solid, glaucous, with a few scars at the base of seasonal growth; branching not clustered; terminal buds glabrous, protected by a few bracts. Leaves 9-20 × 3-8 cm, narrowly oblong, oblong or elliptic, chartaceous, alternate and evenly dirstributed along the twigs, the base obtuse or acute, the margin plane, the apex acute or obtuse; glabrous on both surfaces; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, the tertiary venation forming a fine reticulum; midrib and lateral veins raised, tertiary venation immersed on the lower surface; lower surface glaucous; lateral veins 7-10; petioles 1-4 cm, ridged. Inflorescences 5-10 cm, the main axis glabrous, often glaucous, the secondary and further axis moderately densely appressed pubescent, in the axils of leaves. Flowers in bud only, 2.5 mm in diameter, cream-colored, pedicels c. 2 mm, as long as the buds. Tepals unequal, the outer 3 1.5-2 mm, broadly ovate, moderately to densely pubescent on the outer surface; inner 3 3 mm (but not fully grown), densely pubescent outside; stamens 9, 4-celled; staminodia 3, pistil glabrous, the style about as long as the ovary; measurements of floral parts not given, because the flowers are clearly immature. Fruits roundish, c. 1 cm in diameter, the tepals persistent, spreading, tips of the inner tepals not breaking off
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and tepals unequal in fruit. Montane forests. G (Steyermark 31491, F); H (Molina & Molina 13919, F). 1500-2100 m. (Endemic.) Persea standleyi is a poorly known species of which I have seen 4 collections, none with flowers. Characteristic are the glabrous leaves, twigs and vegetative buds, with twigs and leaves often glaucous and the rather large (to 20 cm) leaves. Two of the collections have rather long and narrow leaves, but 2 other ones (Molina & Molina 14042 and Davidse & Zuñiga 34645) have broader leaves. I attach more importance to the absence of indument on the vegetative parts than to the leaf shape. Two collections from Chiapas (Lorea 5527, Heath & Long 935, both MO) differ from typical P. standleyi in their smaller (8-10 cm), more coriaceous leaves. However, because of their oblong leaves and inflorescences with glabrous main axis and pubescent lateral axes, I include these specimens in P. standleyi. Martinez S. 18545 (MO), also from Chiapas, is similar, but differs in its appressed pubescence on thwigs and leaves. Persea standleyi seems closely related to P. longipes (Schlecht.) Meissner, which is known from Veracruz, Mexico. Both species are vegetatively glabrous and have long pedicels. The leaves of P. longipes are elliptic to broadly elliptic in shape and the few fruiting collections I have seen have persistent tepals, but with the tips of the tepals broken off. In order to determine if P. longipes and P. standleyi are synonyms, more and better collections are needed. One collection from Chiapas, Miranda 6269 (US), could be identified as P. longipes. Persea standleyi has been compared to P. podadenia from Mexico; the latter species differs in its pubescent vegetative buds, twigs and leaves.
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21. Persea veraguasensis Seemann, Bot. voy. Herald 193 (1854). Type: Panama, Seemann 1578 (BM, photo MO!). Mutisiopersea veraguasensis (Seemann) Kostermans. Shrubs or small trees, to 12 m. Twigs ridged or angular, solid, densely or rarely moderately appressed pubescent, the surface largely or entirely covered, glabrescent with age, some bract scars present at the base of seasonal growth, branching more or less clustered; terminal buds dnsely appressed pubescent, protected by a few bracts. Leaves 615 × 2.5-6 cm, narrowly ovate, lanceolate to ovate-elliptic, coriaceous, alternate or clustered near the tips of seasonal growth; the base acute to rounded, the margin flat, the apex acute to obtuse; the upper surface glabrous, the lower surface sparsely to dnsely appressed pubescent; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib raised, lateral veins weakly raised and tertiary venation immersed on the lower surface; lateral veins 6-10; petioles 2-5 cm, ridges, flat above, with a similar indument as the twigs. Inflorescences 5-15 cm, densely appressed pubescent, mostly in the axils of bracts clustered at the base of seasonal growth. Flowers 3 mm in diameter, green or yellow, gradually narrowed at the base into the short, thick pedicel and flowers appearing sessile or nearly so. Tepals unequal, densely pubescent outside, the outer 3 22.5 mm, ovate, the inner 3 3.5-4.5 mm, elliptic-ovate, inner surface of the outer tepals glabrous, of the inner tepals densely pubescent; tepals erect at anthesis; stamens 9, all 4celled, c. 2.5 mm, the mostly glabrous anther about as long or slightly longer than the pubescent filament; outer 6 stamens with introrse cells, inner 3 stamens with extrorselateral cells, filaments of the inner stamens with 2 glands near the base; staminodia 1 mm, pubescent; pistil glabrous, 3-3.5 mm, glabrous, the ovary 1 mm, receptacle shallow,
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pubescent inside. Fruits globose, c. 1 cm in diameter, subtended by the persistent, spreading tepals, inner tepals remaining intact and tepals in fruiting stage unequal; tepals in fruit thickened near the base. Montane forest. CR (Bello 2692, MO); P (Lao 337, MO). 1200-2000 m. (Endemic.) Persea veraguasensis is very similar to P. liebmannii, but can be recognized by its rather large inflorescences (about as long as the leaves) which are clustered at the base of seasonal growth. In P. liebmannii the inflorescences are much shorter (not more than half as long as the leaves) and are found mostly in the axils of leaves and not clustered at the base of seasonal growth. The distribution of the two species is also quite different. Persea caerulea differs from P. veraguasensis in its relatively shorter outer tepals (1/3 to 1/4 as long as the inner ones), its distinct pedicels and long filaments (filaments 2 to 3 × as long as the anthers). In some collections, for instance Bello 2692, the open flowers have shorter stamens (1.5 mm instaed of 2.5 mm); anther cells of these stamens appear only as thin slits and do not open with valves as is normally the case. The pistil is also longer than the stamens, whereas it is shorter than the stamens in flowers with fully developed stamens. Thus, these flowers appear pistillate, but unisexual flowers have not been reported from any species of Persea. In the past, some authors have used the name Persea veraguensis for this species, which I consider an error for P. veraguasensis, the name Seemann published.
22. Persea vesticula Standley & Steyermark, Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 23: 116 (1944). Type: Guatemala, Steyermark 36207 (F).
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Mutisiopersea vesticula (Standley & Steyermark) Kostermans, Persea chiapensis Lundell, P. popenoei L.O. Williams. Trees, to 30 m, but sometimes fertile as shrub of 2-3 m. Twigs angular, solid, initially minutely and densely fuscous puberulous, becoming glabrous with age, some bract scars present at the base of seasonal growth, branching not clustered; terminal buds densely and minutely puberulous, protected by a few bracts. Leaves 6-17 × 3-6 cm, elliptic, elliptic-oblong or broadly elliptic, coriaceous, alternate and evenly distributed along the twigs; the base acute or obtuse, the margin flat or slightly inrolled, the apex acute, rarely obtuse, the upper surface glabrous, the lower surface densely and minutely puberulous, the indument felt-like, individual hairs scarcely visible; midrib, lateral veins and tertiary venation immersed on the upper surface, midrib and lateral veins clearly raised, tertiary venation raised, scalariform or immersed; lateral veins 6-10; petioles 1-2.3 cm, with a similar indument as the twigs, flat or shallowly canaliculate above. Inflorescences 5-15 cm, in the axils of leaves or bracts, densely and minutely puberulous. Flowers c. 7 mm in diameter, yellow-green, pedicels 2-3 mm. Tepals unequal, the outer 3 2 mm, broadly ovate or broadly triangular, inner 3 4 mm, elliptic; all tepals densely pubescent on the outer surface, outer 3 glabrous, inner 3 densely pubescent on the inner surface; stamens 9, all 4-celled, outer 3 stamens 3 mm, the anther as long as the filament, the filament pubescent, narrower than the anther; anther glabrous, the cells opening introrse; inner 3 stamens 3 mm, the pubescent filament 2 mm, as wide as the anther; anther glabrous, cells opening extrorse, 2 glands present at the base of the filament; staminodia 1.5 mm, with a trangular apex, abaxially pubescent; pistil 3.5 mm, glabrous, the ovary 2 mm, style slender; receptacle shallow, glabrous inside. Fruits roundish, 1.2
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cm in diameter, tepals persisting under the fruit, spreading or clasping, the tips of the inner tepals not breaking off and tepals remaining unequal in fruit, somewhat thickened at their base. Montane forests. Ch (Matuda 5526, MO); G (Contreras 5006, MO); H (Hawkins 918, MO); ES (Allen 7145, F). 1800-2500 m (Endemic.) Persea vesticula is best recognized by its distinctive indument on the lower leaf surface; several, but not all, specimens also had a scalariform tertiary venation on the lower leaf surface. In habit this species is very variable, ranging from 30 m trees to shrubs, 2-3 m tall. Burger & van der Werff (1990) included several collections from Costa Rica in P. vesticula; I consider these better placed in P. obusifolia, because they lack the distinctive indument of P. vesticula.
15. Pleurothyrium Nees By H. van der Werff.
Trees. Leaves alternate or clustered, pinnately veined, venation camptodrome or brochidodrome; domatia lacking. Inflorescences usually in the axils of cataphylls, rarely in the axils of normal leaves, paniculate-cymose (rarely racemose), the lateral flowers of a cyme strictly opposite. Flowers bisexual; tepals equal, deciduous in fruiting stage. Stamens 9, 4-celled; anthers of the outer stamens bent inwards with 2 or all 4 locelli dorsal; glands of the inner 3 stamens usually strongly enlarged and forming a disc which encloses the stamens; staminodia, when present, inconspicuous. Fruit seated in a (frequently large) cupule. 42 spp., Neotropics.
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Characteristic are the strongly enlarged glands which frequently form a disc surrounding the stamens. Bibliography: van der Werff, H. A revision of the genus Pleurothyrium (Lauraceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 39-119 (1993).
1. Lower leaf surface densely tomentellous, the surface completely covered by the indumenta.
6. P. palmanum
1. Lower leaf surface glabrous or variously pubescent, the surface never completely covered by the indumenta. 2. Indument on the lower leaf surface consisting of erect hairs. 3.Leaf base acute or obtuse, apex acuminate; lateral veins 14-20.
7. P. pauciflorum
3.Leaf base and apex obtuse or rounded (rarely acute in P. racemosum) ; lateral veins 6-9. 4. Leaves 15-25 × 7-13 cm, pilose on the lower surface, the indument not readily deciduous with age.
8. P. pilosum
4. Leaves 6-14 × 2.5-4 cm, the lower leaf surface soon glabrescent, the indument persistent along midrib and lateral veins.
9. P. racemosum
2.Lower leaf surface with appressed hairs or glabrous. 5. Tepals erect or half erect at anthesis; glands of stamens enlarged, free, not forming a disc surrounding the stamens; anthers held above the glands.
10. P. trianae
5. Tepals spreading or reflexed at anthesis; glands enlarged, fused or free, forming a disc surrounding the stamens; stamens about as tall as the glandular disc. 6. Leaf bases obtuse, rounded to rounded-cordate;lateral veins strongly loop-connected in the distal 2/3 of the lamina; leaves 20-45 cm.
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7. Leaves obovate; petioles c. 5 mm.
3. P. hexaglandulosum
7. Leaves oblong to elliptic-oblong; petioles 15-25 mm.
5. P. oblongum
6. Leaf bases angustate, acute or rarely obtuse;lateral veins not loop-connected or only loop-connected in the distal half of the lamina; leaves generally less than 20 cm. 8. Bracts of inflorescence present at anthesis; leaf bases obtuse.
1. P. golfodulcense
8. Bracts of inflorescence absent at anthesis (sometimes present in P. immersum); leafbases acute, cuneate, attenuate to somewhat decurrent. 9. Inner surface of the tepals glabrous near the base, papillose towards the apex; leaves obovate or obovate-elliptic.
2. P. guindonii
9. Inner surface of the tepals uniformly pubescent; leaves elliptic. 10. Flowers c. 8 mm diameter; tepals spreading at anthesis; leaves 15-20 cm. 11. P. westphalii 10. Flowers c. 5 mm diameter; tepals spreading to reflexed at anthesis; leaves to 10 cm. 4. P. immersum
1. Pleurothyrium golfodulcense W.C. Burger & N. Zamora, Fieldiana Bot.,n.s. 23: 115 (1990). Holotype: Costa Rica, Sanchez et al. 1228 (CR). Illustr.: van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 77, t. 24 (1993). Trees, to 15(-25) m. Twigs terete, grey, more or less appressed pubescent. Leaves 10-20 × 4-7 cm, elliptic to elliptic-obovate, chartaceous, alternate, the base obtuse or acute, the apex acuminate; upper surface glabrous (sometimes the midribs with some pubescence), lower surface glabrous or with minute appressed hairs,the midribs and lateral veins more or less appressed pubescent; lateral veins 6-10, loop-connected in the
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distal 1/2 of the lamina; venation immersed on the upper surface, the midrib and lateral veins raised and tertiary venation weakly raised or immersed on the lower surface; petioles 6-22 mm. Inflorescences to 10 cm, in the axils of cataphylls or (infrequently) in the axils of normal leaves, paniculate-cymose,brown-pubescent, bracts present at anthesis. Flowers 9-12 mm in diameter, white; the tepals, spreading, elliptic, 4-6 mm, pubescent outside, papillose inside; glands enlarged, not fully fused, together with the stamens forming a dome-shaped disc 2.5 × 1 mm, the anthers at the surface of the dome, the cells lateral; pistil c. 2.2 mm,the ovary pubescent,the style less so; the receptacle pubescent inside. Fruit 4 × 2 cm, ellipsoid; cupule 2 × 2 cm, with coarse warts outside. Wet lowland forests. CR (Herrera 4870, MO). 100-600 m. (Endemic.) Characteristis are the obtuse leaf bases and the persistent bracts of the inflorescences.
2. Pleurothyrium guindonii van der Werff, Novon 6: 476 (1996). Holotype: Costa Rica, Haber et al. 11089 (MO!). Illustr.: van der Werff, Novon 6: 477, t. 11 (1996). Trees, to 25 m. Twigs angular, appressed pubescent, glabrescent with age. Leaves 5-11 × 2-4.5 cm, obovate or obovate-elliptic, chartaceous, alternate; the base attenuate or acute, the apex obtuse or very shortly acuminate, upper surface glabrous, lower surface glabrous or with some appressed hairs along the midrib; lateral veins 5-7, arching upwards near the margin, but not loop-connected, these and tertiary venation immersed on both surfaces; petioles 6-9 mm. Inflorescences 2.5-6 cm, in the axils of cataphylls, paniculate-cymose or racemose, grey or brown-pubescent; bracts not present at anthesis. Flowers 8-10 mm in diameter, greenish; the tepals 3-4 mm, spreading, puberulent
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outside, inside glabrous near the base, papillose towards the apex, glands almost completely fused, together with the stamens forming a dome-shaped disc, the anthers at the surface of the disc, the cells lateral; pistil,c. 3 mm, glabrous; receptacle (sparsely) pubescent inside. Fruit 3.5 × 1.7 cm, ellipsoid; cupule 1 × 1.5 cm, deeply cup-shaped, usually split in 3 parts, with a few coarse lenticels, dried glands and stamens frequently present at the rim of the cupule. Wet lowland forests. CR (Guindon 48, MO). 700 - 1500 m. (Endemic.) This species can be confused with Pleurothyrium immersum, but the latter species differs in having elliptic leaves with rather conspicuous gland dots on the upper surface, and an acuminate apex, flowers c. 5 mm in diameter, and in having the inner surface of the tepals uniformly pubescent.
3. Pleurothyrium hexaglandulosum van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 417 (1988). Holotype: Panama, Hammel & Trainer 14781 (MO!). Illustr.: van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 81, t. 27 (1993). Trees, 6 m. Twigs terete, densely tomentulose. Leaves 30-45 × 10-15 cm, obovate, chartaceous, alternate, gradually narrowed towards the base, at the base abruptly rounded or cordate, the apex acuminate; upper surface glabrous, lower surface with some small, appressed hairs, especially along midrib and lateral veins; lateral veins 14-16, prominently loop-connected in the upper 2/3 of the lamina; midrib and lateral veins immersed on the upper surface, raised on the lower surface; petioles c. 5 mm, thick. Inflorescences to 65 cm, in the axils of cataphylls, paniculate-cymose, brown pubescent; bracts lacking at anthesis. Flowers c. 10 mm in diameter, green, turning yellow with age;
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tepals c. 4 mm, elliptic, spreading, densely pubescent outside, glabrous inside except for the linear pubescent areas where the inner surface was not tightly pressed against the glands and stamens in bud; glands enlarged but not fused into a dome-shaped disc and not tightly enclosing the stamens; the anthers raised above the glands, the cells introrselateral; pistil 1.5 mm, puberulous; receptacle shallow, pubescent inside. Fruit and cupule unknown. Wet lowland forests. CR (Croat & Grayum 59792, MO); P (Hammel & Trainer 14781, MO). 50-250 m. (Endemic.) Pleurothyrium hexaglandulosum is only known from the two cited collections. Characteristic are the large, obovate leaves, large inflorescences and the short, thick petioles. The collection from Costa Rica differs from the Panamanian type in having nearly glabrous twigs, in its shorter and less pubescent inflorescences and in a slightly different indument on the inner surface of the tepals. In other characters the two collections agree. Once more collections are available, it will be possible to determine if the plants from Costa Rica form a different taxon.
4. Pleurothyrium immersum van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 118 (1993). Holotype: Costa Rica, Herrera & Fallas 4638 (MO!). Trees, to 20 m. Twigs terete, finely grey, appressed pubescent. Leaves 5-9 × 1.52.5 cm, elliptic, firmly chartaceous, alternate, the base acute, the apex acuminate or acute; upper surface glabrous; lower surface with scattered appressed hairs, these denser along midrib, or glabrous; lateral veins 5-6, not loop-connected; midrib slightly raised on both surfaces, otherwise the lateral veins and tertiary venation immersed and scarcely visible; petioles 4-9 mm, finely appressed pubescent. Inflorescences to 5 cm, in the axils
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of cataphylls or normal leaves, paniculate-cymose, appressed pubescent; bracts sometimes present at anthesis. Flowers c. 5 mm diameter, yellow-green, the tepals 2 mm, elliptic, pubescent on both surfaces; spreading or reflexed; glands strongly enlarged, forming a dome-shaped disc with the stamens, fused; anthers at the surface of the dome, the cells dorsal or dorsal-lateral; pistil c.1.2 mm, the ovary more or less pubescent; receptacle pubescent inside. Fruit and cupule unknow. Wet lowland forests. CR (Marin 313, MO). (Endemic.) The only other Pleurothyrium species with similarly small leaves is P. guindonii, which see for a discussion of the differences. An additional character for P. immersum is the presence of rather conspicuous gland dots on the upper leaf surface. Such gland dots are present in all Lauraceae, but they are rarely as obvious as in this species. It is probably more closely related to P. golfodulcense, which has a similar flower structure (the glands do not press the outer stamens tightly against the inner ones and the outer stamens are on the outside ofthe glandular dome) and which also has bracts persistent at anthesis. However, these two clearly differ in leaf and flower size and leaf shape.
5. Pleurothyrium oblongum van der Werff, Novon 6: 476 (1996). Holotype: Costa Rica, Estrada 445 (INB). Trees, 8 m. Twigs terete or slightly angular, glabrous or sparsely appressed pubescent. Leaves 20-45 × 8-16 cm, oblong or elliptic-oblong, chartaceous, alternate,both surfaces glabrous; the base rounded to obtuse, the apex acuminate,the acumen c. 1 cm; lateral veins 10-20, conspicuously loop-connected; venation immersed on the upper surface, the midrib and lateral veins raised on lower surface;tertiary
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venation immersed on upper surface, weakly raised on lower surface; petioles 15-25 mm, glabrous. Inflorescence (detached) 12 cm, laxly branched, paniculate-cymose, minutely puberulous, more densely so towards the flowers; tepals c. 3 mm, half-erect at anthesis, the outer 3 densely puberulous outside, the inner 3 with a densely triangular patch near the base, otherwise glabrous outside, glabrous or nearly so inside; glands strongly enlarged, but not fused; the outer 6 stamens with the anthers bent inwards, lying on the glands; anther cells lateral; pistil c. 1.5 mm, grey puberulous; receptacle glabrous inside. Fruits 2.5 × 1.5 cm, ellipsoid; cupule c. 1 × 1.5-2 cm, shallowly cup-shaped, with a few warty protuberances. Wet lowland forests. CR (Estrada 445, MO); P (Proctor Cooper 539, F). 200m. (Endemic.) Pleurothyrium oblongum can be readily recognized by its large, oblong leaves with a strongly developed marginal vein. The single flowering collection has few flowers on a detached piece of the inflorescence, thus the position of the inflorescence and some details of the flowers (rotate or not, diameter) are not yet known. However, there is no doubt about the generic determination, and the vegetative characters separate it clearly from all other Pleurothyrium species.
6. Pleurothyrium palmanum (Mez & J.D. Smith) Rohwer, Mitt. Inst. Allg. Bot. Hamburg 20: 41 (1986). Ocotea palmana Mez & J.D. Smith, Bot. Gaz. 33: 259 (1902). Type: Costa Rica, Tonduz 12652 (B!). Trees, to 30 m. Twigs ridged or terete, tomentulose with brown or yellow-brown hairs. Leaves 10-28 × 7-15 cm, obovate or broadly obovate, firmly chartaceous, alternate, the base cuneate or acute, the apex rounded or with a very short acumen; upper surface
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glabrous except for the short, erect pubescence along the midrib, lower surface densely tomentulose with erect,yellow-brown to brown hairs; lateral veins 5-9, weakly loopconnected in the distal 1/2 of the lamina; venation immersed on the upper surface or the midrib slightly raised, the midrib and lateral veins raised on lower surface, the tertiary venation weakly raised; petioles 1-2 cm, with similar indument as the twigs. Inflorescences 4-10 cm, in the axils of cataphylls, paniculate-cymose, rarely depauperate and racemose, brown-tomentellous, bracts sometimes persisting at anthesis. Flowers 1012 mm in diameter, greenish yellow; tepals c. 5 mm, elliptic,spreading, the outer three tomentellous outside, the inner three papillose outside, all tepals papillose inside; glands enlarged, but remaining free, not totally enclosing the outer stamens, the anthers raised above the glands, their cells lateral; ovary c. 1 mm, globose, glabrous; receptacle glabrous inside. Fruit 2 × 1.5 cm, broadly ellipsoid, cupule 1 × 1.8 cm, bowl-shaped, with some coarse warts outside. Wet montane forests. CR (Bello 1277, MO); P (Stern et al. 1064, MO). 1000-1600 m. (Endemic.) This is the only Pleurothyrium species in Mesoamerica with the lower surface completely covered by the indument. Leaf size is variable; the type has leaves to 28 cm, whereas the only collection from Panama has leaves of about 10 cm.
7. Pleurothyrium pauciflorum van der Werff & Hammel, Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 94 (1993). Holotype: Costa Rica, Hammel et al. 17909 (MO!). Illustr.: van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 95, t. 36 (1993). Trees, to 35 m. Twigs terete, ferruginous tomentulose. Leaves 16-35 × 7-12 cm, oblong or elliptic, firmly chartaceous, alternate, somewhat grouped near the tips of the
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branches, the base acute or obtuse, the apex acuminate, the acumen to 2 cm, but the apex frequently damaged; upper surface glabrous or with traces of indument along the midrib; lower surface pubescent with more or less erect hairs, this indument denser along the major veins and midrib, but not completely covering the surface; lateral veins 14-20, loop-connected in the distal 1/2 of the lamina; venation immersed on the upper surface, the midrib and lateral veins raised on the lower surface, the tertiary venation less so; petioles 1.5-5 cm, with similar indument as the twigs. Inflorescences to 3 cm, with up to 7 flowers (usually 3 or 1), in the axils of cataphylls, racemose or paniculate-cymose, ferruginous-tomentulose; bracts sometimes present at anthesis. Flowers c. 8 mm in diameter, the tepals 4-5 mm, elliptic, half-erect, the outer three ferruginous tomentulose outside, the inner 3 papillose except for the tomentulose base, all tepals slightly papillose inside; glands strongly enlarged, fused, forming a dome-shaped disc with the stamens in the center, the anthers at the surface of the dome, the cells lateral-dorsal; pistil 3 mm, the pubescent ovary gradually narrowed into the glabrous style; receptacle deep, more or less pubescent inside. Fruits 3 × 1.5 cm, ellipsoid, cupule 2 × 3 cm, 1.5 cm deep, thick, warty, the tepals persistant on the cupule. Wet lowland forests. CR (Herrera 4895, MO). 50-600 m. (Endemic.) This species is readily recognized by its short, few-flowered inflorescences and the ferruginous indument on young twigs, inflorescences and leaves.
8. Pleurothyrium pilosum van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 96 (1993). Holotype: Panama, de Nevers et al. 7520 (MO!).
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Tree, size unknown. Twigs angular or terete, reddish brown tomentose, with conspicuous scars of fallen leaves. Leaves 15-25 × 7-13 cm, obovate, chartaceous, clustered at the tips of the branches, the base obtuse to rounded, the apex rounded or very shortly acuminate; upper surface glabrous or with very few scattered reddish hairs, lower surface densely covered with erect, reddish hairs, but the surface visible between the hairs, becoming tomentose along midrib and lateral veins; lateral veins 6-9, strongly arching upward near the margin, but only the distal 2 or 3 loop-connected; venation on the upper surface immersed, midrib and lateral veins conspicuously raised on the lower surface, the tertiary venation less so; petioles 1.5-3 cm, with similar indument as the twigs. Inflorescences to 15 cm, in the axils of cataphylls, paniculate-cymose, reddish brown tomentose. Flowers at anthesis not known, tepals (present on young fruits) 3 mm, elliptic, densely pubescent on both surfaces; glands strongly enlarged, enclosing the stamens, but not fused, the anther cells lateral; pistil glabrous; receptacle pubescent inside. Young fruits enclosed in the cupule, this 1.5 cm, with 6 longitudinal ribs. Wet lowland forests. P (de Nevers et al. 7520, MO). 30 m (Endemic.) Pleurothyrium pilosum is only known from the type collection; it is best recognized by its large, obovate and pilose leaves, the ferruginous tomentose twigs and its leaves with an obtuse base and a rounded apex. The type collection is in young fruiting stage, and the descripion of the flowers is therefore incomplete.
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9. Pleurothyrium racemosum van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 100 (1993). Holotype: Panama, McPherson 12120 (MO!). Illustr.: van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 101, t. 38 (1993). Tree, to 7 m. Twigs terete, brown-tomentose, the indument turning gray in age. Leaves 6-14 × 2.5-4 cm, oblong or oblong-obovate, firmly chartaceous, clustered near the tips of the branches, the base truncate or acute, the apex obtuse or slightly acute; upper surface glabrous or with some brown hairs near the base of the midrib and lateral veins; lower surface sparsely pubescent with brown, curly hairs, the indument denser along the midrib, lateral veins and the margins, becoming tomentose at the base of the midrib; lateral veins 6-9, strongly arching upwards and becoming loop-connected in the distal 1/2 of the lamina; venation immersed on the upper surface, the midrib and lateral veins raised on the lower surface, the tertiary venation scarcely raised; petioles 9-12 mm, brown tomentose. Inflorescences 3-7 cm, in the axils of cataphylls, racemose, brown tomentose, bracts present at anthesis. Flowers 9 mm in diameter, creamy white inside; tepals 4.5 mm, elliptic, spreading, the outer 3 brown tomentose outside, the inner 3 with a triangular tomentose basal patch, otherwise glabrous, outer three with a triangular pubescent basal patch, otherwise glabrous inside, the inner 3 pubescent inside; glands enlarged, surrounding the stamens, but not fused; the anthers slightly raised above the glands, the cells lateral; pistil 2 mm, glabrous; receptacle rather deep, pubescent inside. Fruits and cupules unknown. Wet montane forest. P (McPherson 12120, MO). 900 m. (Endemic.) Pleurothyrium racemosum is only known from the type collection. Its closest relative is probably P. pilosum, from which it differs in its smaller leaves, and in its indument consisting of curly hairs.
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10. Pleurothyrium trianae (Mez) Rohwer, Mitt. Inst. Allg. Bot. Hamburg 20: 43 (1986). Nectandra trianae Mez, Jahrb. Bot. Gart. Berlin 5: 439 (1889). Holotype: Colombia, Triana 1037 (P). Illustr.: Burger & van der Werff, Fieldiana Bot., n.s., 23: 22, t. 9 (1990). Trees, to 35 m. Twigs terete or angular, finely appressed pubescent, glabrescent with age. Leaves 8-20 × 3-7 cm, elliptic, (firmly) chartaceous, alternate, the base acute or decurrent on the petiole with the margin inrolled, the apex acute or shortly acuminate; upper surface glabrous, lower surface minutely papillose to puberulous with appressed hairs or glabrous; lateral veins 8-12, not loop-connected; venation immersed on the upper surface, the midrib and lateral veins raised, the tertiary venation immersed on the lower surface; petioles 10-15 mm, with similar indument as the twig. Inflorescences to 12 cm, in the axils of normal leaves or cataphylls, paniculate-cymose, finely appressed pubescent, bracts not persistent. Flowers c. 4 mm in diameter, white; tepals 3 mm, elliptic, erect or half-erect, finely pubescent outside, papillose inside; glands enlarged, free, not or scarcely enclosing the stamens, the anthers raised above the glands, erect, one pair of cells lateral, the other dorsal; pistil 1.5-2 mm, glabrous or slightly papillose on the upper part; receptacle deep, glabrous inside. Fruit 22 × 16 mm, ellipsoid, cupule 15 × 10 mm, warty. Wet lowland forests. H (Soto 613, MO); N (Bunting 872, F); CR (Hammel et al. 18068, MO). 0-250 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador.) Pleurothyrium trianae is a widespread and somewhat variable species. In its floral morphology (anthers erect, not bent inwards, glands completely free, not enclosing the stamens) it is less advanced than the other Pleurothyrium species. The specimens from
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the Osa Peninsula in Costa Rica are unusual in having the leaf base decurrent on the petiole and the margin inrolled. In its other characters it fits well in P. trianae, and for this reason I prefer not to recognize it as a distinct taxon.
11. Pleurothyrium westphalii van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 410 (1987). Holotype: Guatemala, Kunkel 9 (BR!). Illustr.: van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 114, t. 46 (1993). Trees, to 20 m. Twigs angular, densely appressed pubescent, glabrescent with age. Leaves 15-20 × 4-7 cm, elliptic, membraneous, alternate, the base acute, cuneate or somewhat decurrent on the petiole, the apex acute; upper surface glabrous or nearly so; lower surface with some scattered appressed hairs, more densely so along the midrib and lateral veins; lateral veins 5-8, not loop-connected; venation immersed or nearly so on both surfaces; petioles 1 cm, with similar indument as the twigs. Inflorescences 8 cm, in the axils of cataphylls, paniculate-cymose, densely gray-brown pubescent, bracts not present at anthesis. Flowers c. 8 mm in diameter; tepals 4 mm, spreading, tomentulose on both surfaces; glands strongly enlarged, completely surrounding the stamens, fused, the anthers at the surface of the glandular dome, the cells lateral; pistil c. 1.5 mm, glabrous; receptacle rather deep, glabrous inside. Fruit and cupule unknown. Wet montane forests. G (Kunkel 17, MO). 900-1100 m. (Endemic.) This is the only Pleurothyrium species known from Guatemala and is best recognized by its thin leaves, lateral veins which are not loop-connected and the greybrown indument of young twigs and inflorescences.
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16. Povedadaphne W.C. Burger By H. van der Werff.
Trees. Leaves alternate, pinnately veined, domatia present. Inflorescences axillary, paniculate-cymose, the lateral flowers of the cymes strictly opposite. Flowers bisexual. Tepals equal, free, deciduous in age. Stamens nine, all 4-celled, the outer 6 curving inwards with the locelli arranged in an arc at the tip of the anther, the inner 3 columnar with the locelli arranged in 2 rows on the flattened tip.Fruit subtended by a small, discshaped cupule, this with a single margin. 1 sp. Endemic to Costa Rica. Characteristic for Povadadaphne are the stamens with the locelli arranged near or at the tip; thus, all locelli are visible when looking inside the flower. Vegetatively, the genus is indistinctive, the domatia are a useful indicator, but domatia are present in other genera as well. Bibliography: Burger, W.C. A new genus of Lauraceae from Costa Rica, with comments on the problems of generic and specific delimitation within the family. Brittonia 40(3): 275-282 (1988).
1. Povedadaphne quadriporata W.C. Burger, Brittonia 40(3): 277 (1988). Ocotea quadriporata (Burger) Kostermans, Bot. Helv. 100: 36 (1990). Holotype: Costa Rica, Poveda & Castro 3561 (CR) Trees, to 30 m. Twigs somewhat ridged, glabrous or slightly appressed pubescent; terminal buds appressed pubescent. Leaves 7-18 × 3.5-6.5 cm, elliptic, chartaceous, glabrous on both surfaces except for tufts of whitish hairs in the axils of the basal lateral
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veins on the lower surface,the midrib and secondary veins immersed on upper surface, raised on lower surface,the tertiary venation immersed or nearly so, the base acute or decurrent on the petiole,the margins not thickened, the apex acute or acuminate; domatia present as axillary tufts of hairs; petioles to 1 cm, canaliculate above, rounded below, glabrous. Inflorescences to 15 cm, glabrous or sparsely appressed pubescent. Flowers minutely appressed pubescent on the outside, creamy, tepals c. 1.2 mm , broadly elliptic, glabrous on the inner surface, filaments pubescent, inner stamens with 2 large glands at their base, staminodia absent, pistil c. 2 mm, glabrous. Fruits to 8 × 4 cm, ellipsoid, rough due to many elongated, warty protuberances, seated on a small, disk-like cupule, this c. 15 mm wide. Wet lowland and montane forests. CR (Robles et al. 2064, MO) 100-1000 m. Endemic.
17. Rhodostemonodaphne Rohwer & Kubitzki By H. van der Werff.
Trees. Leaves alternate, pinnately veined, domatia absent. Inflorescences in axils of leaves, paniculate-cymose, the lateral flowers of a cyme strictly opposite. Flowers unisexual. Tepals equal, usually persistent in fruit. Staminate flowers with 9 4-celled stamens, the locelli arranged in an arc or in a horizontal line, the inner 3 stamens with 2 glands at their base, staminodia absent, pistillodes present. Pistillate flowers with 9 staminodia and a well-developed pistil. Fruits seated in a (deeply) cup-shaped cupule with a single margin; remnants of tepals frequently present on the cupule. 36 spp. Costa Rica, Panama, South America.
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Characteristic are the unisexual flowers and the stamens with the locelli arranged in a shallow arc or a straight line. Bibliography: Madrinan, S. A taxonomic revision of the genus Rhodostemonodaphne Rohwer & Kubitzki (Lauraceae). Ph.D. thesis, Harvard University (1996).
1. Rhodostemonodaphne kunthiana (Nees) Rohwer, Mitt. Inst. Allg. Bot. Hamburg 20: 84 (1986). Acrodiclidium kunthianum Nees, Syst. Laur. 269 (1836). Holotype: French Guyana, Poiteau s.n. (B) Nectandra kunthiana (Nees) Kosterm. Ocotea cooperi C.K. Allen, O. kunthiana (Nees) Mez. Trees, to 25 m. Twigs terete or angular, sparsely to densely brown-tomentellous; terminal buds densely tomentellous. Leaves 12-35 × 6-14 cm, elliptic to oblong, chartaceous, upper surface glabrous, the lower surface tomentellous to sparsely pubescent, the indument often denser along the midrib and lateral veins; midrib and lateral veins (9-14) immersed on the upper surface, the tertiary venation slightly raised, distinctly scalariform, the midrib, lateral veins and scalariform tertiary venation raised on the lower surface; base obtuse, apex acute or acuminate; petioles 10-35 mm, with similar indument as the twigs, canaliculate. Inflorescences 10-20 cm, tomentellous. Tepals 1.5 mm, broadly elliptic, densely pubescent outside, sparsely so inside; staminate flowers with stamens c. 1 mm, pubescent at the base, and a linear pistillode. Pistillate flowers with a well-developed pistil; stigma discoid; staminodes with locelli which remain closed. Fruits 2.5-4 × 1.5 cm, seated in a deeply cup-shaped cupule; tepals not persistent
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on the cupule. Wet lowland and montane forests. N (Rueda 7527, MO); CR (Herrera 4263, MO); P (Cooper 489, F). 50-1000 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Guyanas, Ecuador, Peru, Bolivia, Brasil.)
18. Williamodendron Kubitzki & Richter By H. van der Werff.
Trees. Leaves alternate, strongly clustered at the tips of the branches, pinnately veined; domatia absent. Inflorescences axillary, paniculate-cymose, the lateral flowers of the cymes strictly opposite, but frequently lateral flowers of a cyme lacking, thus part of the inflorescence appearing racemose. Flowers bisexual. Tepals equal or nearly so, free, persistent in the fruiting stage. Stamens 3, 4-celled, the cells apical-extrorse, arranged in 2 rows. Fruits without a cupule, only subtended by the small, persistent tepals. 3 sp., Costa Rica to southern Brazil. This genus can be readily recognized by its 3, 4-celled stamens, the clustered leaves with long petioles and the lack of a cupule. It is closely related to Mezilaurus which has 3 2-celled stamens and a different wood and bark anatomy. Bibliography: Kubitzki, K. & Richter, H.G. Williamodendron Kubitzki & Richter, a new genus of neotropical Lauraceae. Bot. Jahrb. Syst. 109: 49-58 (1987).
1. Lower leaf surface, petioles and young twigs with a minute, appressed indument; surface of petioles and young twigs visible.
1. W. glaucophyllum
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1. Lower leaf surface with scattered, erect hairs; petioles and young twigs with a dense, erect indument, surface of petioles and young twigs completely covered by indumenta. 2. W. sp. A
1. Williamodendron glaucophyllum (van der Werff) Kubitzki & Richter, Bot. Jahrb. Syst. 109: 58 (1987). Mezilaurus glaucophylla van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 164 (1987). Holotype: Costa Rica, Zamora & Poveda 1014 (MO!). Illustr.: van der Werff, Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 165 (1987). Trees, 10-25 m. Twigs thick, terete, the young parts minutely appressed pubescent, scars of fallen leaves conspicuous; terminal buds densely and minutely appressed pubescent. Leaves 14-30 × 7-15 cm, obovate to oblong-obovate, chartaceous, the upper surface glabrous, the lower surface minutely and rather sparsely appressed pubescent, glaucous, the upper surface with midrib and lateral veins immersed, the tertiary venation slightly raised, the lower surface with midrib and lateral veins raised, tertiary venation immersed; the base acute, often unequal, the apex obtuse to shortacuminate; petioles 3-8 cm, minutely and sparsely appressed pubescent, more or less terete. Inflorescences 6-20 cm, appressed pubescent. Flowers glabrous; tepals c. 0.6 mm, glabrous inside; stamens c. 1 mm; staminodia 3, 0.8 mm, pubescent, pistil c 1.2 mm, glabrous. Fruit 3 × 1.7 cm, ellipsoid, smooth; pedicels not thickened under the fruit. Wet lowland forests. CR (Hammel et al. 17035, MO). 50-400 m. (Endemic). Diagnostic are the large, glaucous, obovate leaves clustered near the tips of the branches with long petioles.
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2. Williamodendron sp. A Tree, 15 m. Young twigs densely brown-pubescent, the indument short, erect, completely covering the surface; scars of fallen leaves conspicuous; terminal bud densely brown-pubescent. Leaves 30-45 × 12-18 cm, elliptic or elliptic-obovate, chartaceous, upper suface glabrous except for the pubescent midrib, lower surface with midrib and lateral veins brown-tomentellous, the lamina with a sparser, erect indument, the base acute, sometimes unequal, the margins tomentellous, the apex shortly acuminate; the venation on upper surface immersed or slightly raised, lower surface with midrib and lateral veins raised, tertiary venation slightly raised; petioles 5-9 cm, densely browntomentellous. Flowers and fruits unknown. Wet lowland forests. P (de Nevers et al. 7522, MO). 30 m. (Endemic.) This species is only known from one sterile collection. It differs clearly from the other Williamodendron species in its indument. It may belong to Mezilaurus, but again, it differs from the known Mezilaurus species in its indument. Flowering material is needed for a complete description.
Flora Mesoamericana, Volume 4 (2), Lennoaceae, page 1 of 3
First published on the Flora Mesoamericana Website, 30 Sep. 2010.
211. LENNOACEAE Descripción de la familia por G. Yatskievych.
Hierbas parásitas de raíces, anuales o perennes, sin clorofila; tallos carnosos, subterráneos o casi así, blancos o parduscos; raíces creciendo horizontalmente y a veces iniciando nuevos haustorios por medio de ramas laterales cortas. Hojas escuamiformes, dispuestas en espiral. Inflorescencias tirsoide-cimosas, cimoso-paniculadas, en espiga o panícula. Flores perfectas, generalmente actinomorfas; cáliz tubular o dividido casi hasta la base en (4)5-9(10) lobos angostos; corola infundibuliforme a hipocraterimorfa, con 4-10 lobos; estambres 4-10, generalmente en igual número que los lobos de la corola, los filamentos unidos al tubo de la corola en 1-2 series; pistilo con 5-16 carpelos, cada carpelo con 2 lóculos; estilo 1 por flor, con 5-9 lobos estigmáticos; ovario súpero. Fruto en cápsula con dehiscencia circuncísil irregular, cubiertos por el perianto persistente; semillas 1-loculares, en un anillo, más o menos reniforme aplanadas, pardas o marrón oscuro, la superficie reticulada. Polen tricolporado. 2 gén., 4 spp. SO. Estados Unidos, México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela. El otro género, Pholisma Nutt. ex Hook., tiene 3 especies de hierbas perennes con estambres uniseriados y se encuentra en el nordeste de México y sudoeste de Estados Unidos. Bibliografía: Yatskievych, G. y Mason, Jr., C.T. Syst. Bot. 11: 531-548 (1986).
1. Lennoa Lex. Corallophyllum Kunth Por G. Yatskievych.
Plantas anuales; raíces compactas, algunas veces con apariencia coralina. Inflorescencias densas, tirsoides, las ramas cimosas; cáliz profundamente (7)8-lobado, pubescente-glandular; corola ligeramente 8-lobada, lavanda a púrpura-azulada, rara vez rosada, generalmente con una banda
Flora Mesoamericana, Volume 4 (2), Lennoaceae, page 2 of 3 amarilla en la garganta; estambres (7)8, los filamentos unidos al tubo de la corola en 2 series alternas, las anteras con 2 tecas que se separan en la base; pistilo con (7)8(9) carpelos. Frutos deprimido-globosos, la dehiscencia por un anillo irregular abajo de la mitad. x = 9. 1 sp. México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela. 1. Lennoa madreporoides Lex. in La Llave et Lex., Nov. Veg. Descr. 1: 7 (1824). Neotipo (designado por Yatskievych, 1982): México, Michoacán, Hawkes et al. 1964 (K!). 1a. Forma caerulea (Kunth) Yatsk., Phytologia 52: 73 (1982). Corallophyllum caeruleum Kunth, Nov. Gen. Sp. 7: 276 (1825). Holotipo: México, México, Humboldt y Bonpland 4395 (P!). Ilustr. Kunth, Nov. Gen. Sp. 7: t. 660 bis (1825), como Corallophyllum caeruleum. Lennoa caerulea (Kunth) E. Fourn., L. madreporoides Lex. subsp. australis Steyerm., L. madreporoides var. caerulea (Kunth) Steyerm., L. madreporoides subsp. reichei Suess., Tallos 3-15(-30) cm, 0.25-2 cm de diámetro. Hojas escuamiformes 3-20 mm, lanceoladas a angostamente deltoides. Lobos del cáliz 2-7 mm, lineares a linear-lanceolados, los densos tricomas glandulares 0.1-0.3 mm; corola 2.6-5.5(-5.9) mm, glabra. En áreas secas y estacionalmente secas, a veces parasitando en campos cultivados. Ch (Dressler 1769, GH); Y (Gaumer 1116, F); G (Steyermark 29226, F); N (Grijalva s.n., WIS); CR (Zamora et al. 3815, INB). 0-2200 m. (México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela.) Plantas hospedantes documentadas incluyen miembros de los siguientes géneros: Flourensia, Perymenium, Sclerocarpus, Simsia, Tithonia, Tridax, Xanthium y Zexmenia (Asteraceae); Boerhaavia y Okenia (Nyctaginaceae); y Tribulus (Zygophyllaceae). Registros de hospedantes en Poaceae (por ejemplo Matuda, 1971) y Myrtaceae son probablemente erróneos. La forma madreporoides se distingue sólo por las corolas de 5.5-9.2 mm, y se encuentra en México.
Boerhaavia Mill., 2 Corallophyllum caeruleum Kunth, 2
Corallophyllum Kunth, 1 Flourensia DC., 2 Lennoa
Flora Mesoamericana, Volume 4 (2), Lennoaceae, page 3 of 3 caerulea (Kunth) E. Fourn., 2 madreporoides forma caerulea (Kunth) Yatsk., 2 madreporoides forma madreporoides, 2 madreporoides La Llave et Lex., 2 madreporoides subsp. australis Steyerm., 2 madreporoides subsp. reichei Suess., 2 madreporoides var. caerulea (Kunth) Steyerm., 2 Lennoa La Llave et Lex., 1 LENNOACEAE, 1 Okenia Schltdl. & Cham., 2 Perymenium Schrad., 2 Pholisma Nutt. ex Hook., 1 Sclerocarpus Jacq., 2 Simsia Pers., 2 Tithonia Kunze, 2 Tribulus L., 2 Tridax L., 2 Xanthium L., 2 Zexmenia La Llave, 2
Flora Mesoamericana, Volume 5 (1), Linderniaceae, page 1 of 12
First published on the Flora Mesoamericana website, 15 Sep. 2009.
216A. LINDERNIACEAE Family description and key by M.J.M. Christenhusz.
Ephemeral annual to suffruticose perennial herbs. Stems quadrangular in transsection. Leaves opposite (or rarely whorled), basally connate, the venation palmate, the margins entire or serrate. Inflorescences racemose or the flowers axillary; bracteoles usually absent. Flowers with the corolla monosymmetric, with glandular hairs on the inside; stamens 4 or 2, epipetalous, the lower usually very different from the upper, the upper either Z-shaped or long and curved, with a projection or very much reduced, or the abaxial pair only present (Micranthemum); ovary superior, the stigma 2-lobed, sensitive. Fruits septicidal or septifragal capsules; seeds with ruminate endosperm. Approx. 15 gen. Pantropical and warm temperate regions, extending into southern Canada, northern Japan, and southern Australia. Linderniaceae are recognized by their conspicuous geniculate, curved or spurred abaxial filaments. Linderniaceae lack the iridoid compounds typically found in Plantaginaceae. Bibliography: Oxelman, B. et al. Taxon 54: 411-425 (2005). Rahmanzadeh, R. et al. Pl. Biol. 7: 67-78 (2008). Tank, D.C. et al. Austral. Syst. Bot. 19: 289-307 (2006).
1. Calyx usually distinctly winged; capsule septum not persistent.
3. Torenia
1. Calyx angular or ridged, not winged; capsule septum persistent. 2. Corolla 5-lobed, the narrow posterior lip much shorter than the anterior lip; corolla tube present; calyx 5-lobed; stamens 4, or 2 + 2 staminodes; plants usually terrestrial. 1. Lindernia 2. Corolla 4-lobed, the 3 posterior lobes subequal, the anterior lobe longest; corolla tube, (nearly) absent; calyx obscurely 4-5 lobed; stamens 2; plants usually floating aquatics, rarely terrestrial.
2. Micranthemum
Flora Mesoamericana, Volume 5 (1), Linderniaceae, page 2 of 12 1. Lindernia All. Anagalloides Krock., Bonnaya Link & Otto, Ilysanthes Raf., Pyxidaria Kuntze, Strigina Engl., Tittmannia Rchb., Trichotaenia T. Yamaz., Vandellia P. Browne ex L. By M.J.M. Christenhusz.
Annuals or perennials, glabrous, pubescent or glandular herbs. Stems erect or trailing and rooting at the nodes, quadrangular. Leaves opposite or (rarely) whorled, simple, sessile or petiolate, remotely dentate to serrulate or entire and undulate, pinnately or 3-7 palmately veined or with a single vein. Inflorescences usually solitary flowers in the leaf axils. Flowers chasmogamous or occasionally cleistogamous, pedicellate or sessile; calyx 5lobed; corolla tubular, bilabiate, the anterior lip 3-lobed, the posterior lip shorter than the anterior, 2-lobed, emarginate or entire; stamens 4, epipetalous, all fertile or the posterior pair fertile and the anterior pair reduced to staminodes, the anthers sub-basifixed, distinct, coherent, or adherent to the stigma, dehiscence extrorse, the thecae divergent to transverse; style filiform, often persistent in fruit, the stigma 2-parted, capitate or clavate. Capsules glabrous or muriculate, 2-locular, dehiscence septicidal; seeds numerous, waxy, tuberculate or coarsely granular. Approx. 160 spp. Pantropical, especially diverse in the Paleotropics. Molecular studies (Rahmanzadeh et al., 2005) have shown that Lindernia in the current circumscription is polyphyletic. Bibliography: Lewis, D.Q. Castanea 65: 93-122 (2000). Philcox, D. Kew Bull. 22: 1-72 (1968).
1. Calyx shallowly incised to about half way; leaves petiolate, often shortly so; fertile stamens 4. 2. Capsules usually less than 5 mm, ovoid, or globose; flowers long-pedicellate. 2. L. crustacea 2. Capsules usually larger than 8 mm, cylindrical; flowers sessile or short-pedicellate. 3. L. diffusa 1. Calyx deeply incised almost to the base; leaves sessile; fertile stamens 2.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (1), Linderniaceae, page 3 of 12 3. Capsules 4-7× longer than wide, long cylindrical; stamen appendages lacking. 1. L. antipoda 3. Capsules 0-3× longer than wide, ovoid, ellipsoid, or globose; stamen appendages present. 4. Distal segment of the staminodes present; capsules often longer than the sepals. 4. L. dubia 4. Distal segment of the staminodes absent; capsules usually not longer than the sepals. 5. L. rotundifolia
1. Lindernia antipoda (L.) Alston in Trimen, Handb. Fl. Ceylon 6 (Suppl.): 214 (1931). Ruellia antipoda L., Sp. Pl. 635 (1753). Lectotype (designated by Philcox, 1964): Ceylon, Herb. Hermann 2: 9, No. 235, upper specimen (BM-000621524). Illustr.: Lewis, Castanea 65: 115, t. 7 (2000). Annual, decumbent to erect herbs. Stems 3-17 cm, green to purple, rooting at the lower nodes, branching throughout, glabrous. Leaves sessile, glabrous; blades (6-)10-28 × 3.5-11 mm, obovate, oblanceolate or elliptic, pinnately veined, the base attenuate to clasping, the margins coarsely serrate, the apex acute to obtuse. Inflorescences single flowers; pedicels 3-15 mm, glabrous. Flowers chasmogamous; calyx 5-6 mm, actinomorphic, deeply incised nearly to the base, the tube 1-1.5 mm, the lobes lanceolate, acuminate; corolla white, lavender, or pink, sometimes with darker purplish markings, glabrous, the tube 5.5-8.5 mm, the posterior lip approximately as long as the anterior lip, the apices entire; fertile stamens 2, the anthers coherent, the filaments 0.8-1.3 mm, glabrous, the staminodes 2, 2.2-2.6 mm, slightly exserted from the corolla tube, setose, without appendages; style 4-5 mm, not persistent in fruit, the stigma 2-parted, capitate. Capsules 8-14 × 1-1.5 mm, c. 2× as long as the calyx, long cylindrical, narrowly lanceolate, green to brown, glabrous, the apex acuminate. Flowering June to September. Roadsides, disturbed areas, wet Pinus flats, and inundated (bamboo) forests. T (Novelo R. & Ramos V. 1911, MO); Ch (Martínez S. 16580, BM). 0-200 m. (Native and widespread throughout Madagascar, Southeast Asia, Polynesia, and northern Australia; introduced to the southern United States; Mexico [Veracruz], Mesoamerica, Venezuela.)
Flora Mesoamericana, Volume 5 (1), Linderniaceae, page 4 of 12 2. Lindernia crustacea (L.) F. Muell., Syst. Census Austral. P1. 1: 97 (1882). Capraria crustacea L., Syst. Nat. ed. 12, 2: 419 (1767). Lectotype (designated by Philcox, 1968): Ambon and China, Herb. Linn. No. 785.3 (LINN!). N.v.: Brasavilla (N). Illustr.: Holmgren Fl. Pl. Neotrop.: 348, t. 182 (2004). Gratiola lucida Willd., Morgania lucida Spreng., Pyxidaria crustacea (L.) Kuntze, Tittmannia scabra (R. Br.) Spreng., Torenia crustacea (L.) Cham. & Schltdl., T. flaccida R. Br., T. scabra R. Br., Vandellia alba Benth., V. crustacea (L.) Benth. Erect to ascending or trailing herbs. Stems 2-26 cm, green, often rooting at the lower nodes, glabrous to sparsely strigillose. Leaves sessile or with petioles to 6 mm; petioles ciliolate to sparsely strigillose, usually glandular punctate on both surfaces, or occasionally glabrous; blades 2-28 × 0.5-17 mm ovate, elliptic, suborbicular, or sometimes lanceolate, pinnately veined, the base attenuate, cuneate, rounded, truncate, or rarely subcordate, sometimes oblique, often clasping the stem, the margins serrate, serrulate, coarsely toothed, or rarely nearly entire, the apex acute, acuminate, obtuse, or rounded. Inflorescence single flowers; pedicels 2-36 mm, alternate or opposite the much smaller subtending leaf, glabrous. Flowers chasmogamous; calyx 1.8-5.9 mm, more or less actinomorphic, synsepalous, glabrous or sparsely strigillose, especially along the veins, the tube 1.7-4.5 mm, the lobes lanceolate to deltate, acuminate; corolla white, bluish, pinkish, or lavender with purple markings and spots, glabrous or sparsely papillate along the lobe margins, the tube 3-9 mm, the posterior lip slightly shorter than the anterior, the apex emarginate or subtruncate; stamens 4, the anterior anthers coherent, the free part of the anterior filament 1.4-3.6 mm, the appendages 0.2-1.6 mm, sparsely papillate, usually exserted from the corolla tube, the posterior anthers coherent or less frequently distinct, the filaments 0.7-1.8 mm, glabrous, occasionally exserted from the corolla tube; style 1.9-5 mm, often persisting until capsule dehiscence, the stigma 2parted, clavate or capitate. Capsules 1.4-5.5 × 1.7-3.5 mm, approximately as long as the calyx, broadly ellipsoid to globose, glabrous, tan, smooth, the apex rounded. Flowering and fruiting throughout the year. Ditches, wet depressions and disturbed areas, on paths, banks, lake shores, often on bare soil or mud in lowland forest, also a garden weed, and sometimes on wet rock. T (Cowan 3120, MO); Ch (Breedlove 42460, MO); B (Whitefoord 2374, BM); G (Dwyer 15196, MO); H (Blackmore & Chorley 4168, BM);
Flora Mesoamericana, Volume 5 (1), Linderniaceae, page 5 of 12 ES (Carballo & Carrillo 658, MO); N (Fonseca Z. 40, BM); CR (Liesner 2092, BM); P (Folsom 5174, BM). 0-1300 m. (Southeastern United States, Mexico, Mesoamerica, Colombia, Guianas, Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil, Antilles, also widespread in the Old World tropics.)
3. Lindernia diffusa (L.) Wettst. in Engl. & Prantl, Nat. Pflanzenf. IV. 257(36): 79 (1891). Vandellia diffusa L., Syst. Nat. ed. 12, 422 (1767). Lectotype (designated by Edmondson, 1978): Virgin Islands (Saint Thomas), Browne s.n., Herb. Linn. No. 795.3 (LINN!). Illustr.: Lewis, Castanea 65: 115, t. 6 (2000). Pyxidaria diffusa (L.) Kuntze. Annual, erect to ascending or trailing herbs. Stems 3-34 cm, green or purple, setose, often rooting at the lower nodes. Leaves sessile or petiolate, green or purple; petioles to 3 mm, ciliolate to setose, glandular-punctate on both surfaces; blades 4-43 × 2-26 mm, ovate, obovate, elliptic, or orbicular, pinnately veined, the base rounded, cuneate, truncate, oblique, or occasionally subcordate, often clasping, the margins serrate or serrulate, rarely nearly entire, the apex acute, obtuse, or rounded. Inflorescences single flowers; pedicels 0-4(-10) mm, much shorter than the subtending leaves, glabrous or setose. Flowers chasmogamous; calyx (2.6-)3.2-7.8(-9.7) mm, irregular, synsepalous, muriculate to setose, occasionally glandular-punctate, or glabrous, the tube 0.4-4.3 mm, the lobes narrowly lanceolate, acuminate; corolla white, pale blue, pink, or lavender with purple or maroon markings and spots, the base of the anterior lobes with trichomes, the tube 3-7 mm, the posterior lip c. 1/2 as long as the anterior lip, the apices emarginate; stamens 4, the anterior anthers coherent or distinct, the free part of the anterior filaments 1.4-3 mm, the appendages 0-0.2 mm, sparsely papillate with interspersed longer trichomes, exserted from the corolla tube, the posterior anthers coherent or distinct, the filaments 0.8-1.8 mm, glabrous, occasionally exserted from the corolla tube; style 1.9-4.2 mm, caducous, the stigma 2-parted, clavate or rhombic. Capsules (3.3-)5-13.8 × 1.7-3.8 mm, usually longer than 2× as long as the calyx, sometimes shorter, elliptic, lanceolate, or ovate, tan, glabrous or more often muriculate, the apices acuminate. Flowering and fruiting throughout the year. Along streams, in wet meadows, and disturbed places. T (Cowan et al. 2149, MO); Ch (Purpus 6941, BM); B (Whitefoord 8340, BM); G (von
Flora Mesoamericana, Volume 5 (1), Linderniaceae, page 6 of 12 Türckheim 738, MO); H (House 88-1, BM); N (Atwood 5184, BM); CR (Grayum 9034, BM); P (Hampshire & Whitefoord 483, BM). 0-600 m. (Southern Mexico, Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil, Antilles, Africa, Madagascar, and Turkey to India.)
4. Lindernia dubia (L.) Pennell, Acad. Nat. Sci. Phil., Monogr. 1: 141 (1935). Gratiola dubia L., Sp. Pl. 17 (1753). Lectotype (designated by Robinson, 1908): Virginia, Clayton 164 (BM-000038848!). Illustr.: Standley & Williams, Fieldiana, Bot. 24: 373, t. 82 C, D (1973). Capraria gratioloides L., Gratiola anagallidea Michx., G. mexicana S. Watson, G. tetragona Elliott, Ilysanthes anagallidea (Michx.) Raf., I. brevipes Raf., I. dubia (L.) Barnh., I. dubia var. inundata Pennell, I. geniculata Raf., I. gratioloides (L.) Benth., I. gratioloides var. curtipedicellata Bush, I. gratioloides var. depressa Suksd., I. riparia Raf., Lindernia anagallidea (Michx.) Pennell, L. attenuata H.L. Muhl. ex Elliott, L. dilatata H.L. Muhl. ex Elliott, L. dubia (L.) Pennell var. anagallidea (Michx.) Cooperr., L. dubia subsp. major (Pursh) Pennell, L. dubia var. mexicana (S. Watson) D.Q. Lewis, L. mexicana (S. Watson) T. Yamaz., L. pyxidaria L., L. pyxidaria var. major Pursh. Annual, erect to ascending or trailing herbs. Stems 1.5-27(-38) cm, rooting at the lower or at most nodes, green, glabrous to sparsely stipitate-glandular, especially near the stem base. Leaves sessile, minutely glandular-punctate on both surfaces, rarely sparsely stipitate-glandular; blades 1-37 × 0.5-18 mm, spatulate, lanceolate, ovate, or occasionally elliptic, oblanceolate, obovate, or suborbicular, usually palmately veined, rarely appearing pinnately veined, the base clasping, rounded, attenuate, or cuneate, the margins entire to remotely or coarsely toothed, often muriculate, the apex acuminate, acute, obtuse, or rounded. Inflorescences simple flowers; pedicels 0.5-31 mm, much shorter to many times longer than the subtending leaf, glabrous or stipitate-glandular, especially near the pedicel base, often reflexed in fruit. Flowers chasmogamous or occasionally cleistogamous (especially early and late in the growing season); calyx c. 0.9-6.5 mm, actinomorphic, slightly zygomorphic, or irregular, glabrous, mucronulate, or rarely glandular-punctate or sparsely stipitate-glandular, the sepals basally connate, the tube 0.2-0.7 mm, the lobes lanceolate, linear, or elliptic, acuminate; corolla white, bluish, or
Flora Mesoamericana, Volume 5 (1), Linderniaceae, page 7 of 12 lavender, with purple markings and spots, and tufts of trichomes at the base of the anterior lobes, the tube 2.5-7(-8) mm, the posterior lip c. 0.5× as long as the anterior, apices emarginated; fertile stamens 2, coherent, the filaments 0.6-1.8 mm, glabrous, the staminodes 2, the staminodial filament (free part) 0.5-2 mm, the appendages 0.2-1.4 mm, setose, included or slightly exserted from the tube with a distal segment; style 0.6-4.8 mm, often persisting until fruit dehisces, the stigma 2-parted, capitate. Capsules 1.4-6.3(7.5) × 1.2-3.3 mm, usually about as long as the calyx, sometimes to 2× longer or more than the calyx, elliptic or oblique, occasionally globose or ovoid, tan, glabrous, smooth or striate. Wet ditches and meadows, borders of ponds and lakes, and along streams. G (Morales Can 3325, MO); H (Proctor 38935, BM); ES (Carballo & Monterosa 968, MO); N (Stevens 7961, BM); CR (Seymour 5226, BM); P (Croat 9849, MO). 0-2000 m. (Southern Canada, western United States, Mexico, Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Guianas, Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil (Paraná), Paraguay, Chile, Argentina, Galápagos Islands, Antillas.) Lewis (2000) treated three varieties in this species. Lindernia dubia var. anagallidea was distinguished from the typical variety merely by leaf shape, a very variable character in this genus. Lindernia dubia var. mexicana was distinguished based on minute fruit and seed characters which I did not found consistent with other characters. Apparently in some areas these varieties are quite distinct, while elsewhere they intergrade so greatly that it is difficult to assign varietal affinity to these specimens.
5. Lindernia rotundifolia (L.) Alston in Trimen, Handb. Fl. Ceylon 6 (Suppl.): 214 (1931). Gratiola rotundifolia L., Mant. Pl. Alt. 174 (1771). Lectotype (designated by Cramer, 1981): India, Herb. Linn. No. 30.4 (LINN). Illustr.: Lewis, Castanea 65: 103, t. 4 (2000). Ilysanthes rotundifolia (L.) Benth., Lindernia microcalyx Pennell & Stehlé, L. rotundifolia (L.) Standl. & L.O. Williams. Annual trailing herbs. Stems 2.5-36(-56) cm, rooting at the lower or most or all nodes, green, glabrous. Leaves sessile, minutely glandular-punctate on both surfaces (sometimes inconspicuously so); blades 2-16 × 1-12 mm, elliptic, ovate, obovate, or orbicular, palmately veined, the veins 3-5, the base clasping, cuneate to rounded (or
Flora Mesoamericana, Volume 5 (1), Linderniaceae, page 8 of 12 attenuate), the margins entire, serrate or remotely toothed, the apex acute, obtuse or rounded. Inflorescences simple flowers; pedicels 2-18 mm, 0.5-3× as long as the subtending leaf, glabrous to stipitate-glandular, especially near the base of the pedicel, often reflexed in fruit. Flowers chasmogamous; calyx 1-3.1 mm, zygomorphic or irregular, occasionally with 3 long and 2 short sepals, or nearly actinomorphic, the sepals basally connate, the tube 0.1-0.7 mm, the lobes lanceolate, acuminate, glabrous, often with stipitate-glandular hairs along the sepal margins; corolla white or light blue with darker blotches on the throat and purple on the lower lobes, tufts of trichomes at the base of the anterior lobes, the tube 4-9 mm, the posterior lip c. 0.5× as long as the anterior, the apices emarginate; fertile stamens 2, coherent, the filaments 0.9-1.3 mm, glabrous, the staminodes 2, the filaments (free part) 0.9-2.3 mm, slightly exserted from corolla tube, setose, without a distal segment; style 3-5.7 mm, often persisting until the capsule dehisces, the stigma 2-parted, capitate. Capsules 1.2-3.7 × 1-2.8 mm, approximately as long as or rarely longer than the calyx, broadly ellipsoid to globose, tan to gold, glabrous, smooth. Flowering and fruiting throughout the year. Along streams, in wet meadows, and disturbed areas. B (Proctor 35748, BM); G (Standley & Williams, 1973: 376); H (Lewis 2000: 109 Map 2). 0-200 m. (Native to tropical Africa, Madagascar, India and Sri Lanka; introduced to Mesoamerica, Colombia to Peru and Brazil, Antilles.) 2. Micranthemum Michx. Amphiolanthus Griseb., Hemisiphonia Urb. By M.J.M. Christenhusz.
Diminutive prostrate, glabrous, much branched, aquatic herbs. Stems filiform. Leaves opposite, small, entire, usually 3-5 nerved. Inflorescences axillary, 1(-2) flowered. Flowers minute, subsessile; calyx actinomorphic, 4-5 lobed or nearly entire; corolla bilabiate nearly to the base, the tube practically absent, the posterior lip minute, entire, the anterior lip 3-lobed; stamens 2, inserted in the sinusses between the corolla lobes. Capsules (sub-)globose, 2-locular, rarely 1-locular; seeds numerous, rugose, 4-ridged. Wet habitats, along creeks, rivers, lake shores, in swamps, ponds and wet muddy places. 17 spp. (Southern and eastern United States, Mexico, Mesoamerica, Colombia, Ecuador,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (1), Linderniaceae, page 9 of 12 Peru, Venezuela, Guayanas, southern Brazil, Paraguay, northern Argentina, most diverse in the Antilles; also cultivated and sometimes naturalized) Bibliography: Steele, N. Frontiers (Philadelphia) 36: 22-24 (1972). Parker, J.D., et al. J. Chemical Ecol. 32: 815-833 (2006).
1. Micranthemum umbrosum (J.F. Gmel.) S.F. Blake, Rhodora 17: 131 (1915). Globifera umbrosa J.F. Gmel., Syst. Nat. ed. 13bis, 2(1): 32 (1791). Holotype: Argentina, Commerson s.n. (P). N.v.: Baby tears. Illustr.: Standley & Williams, Fieldiana Bot. 24: 381, t. 85 (1973). Anonymos umbrosa Walter, Micranthemum emarginatum Elliott, M. orbiculatum Michx., M. pilosum Ernst, M. standleyi L.O. Williams Small, prostrate herbs, rooting at the nodes. Leaves sessile; blades 2-11 × 1.2-6 mm, elliptic-oval or obovate to suborbicular, glabrous, 3-nerved, the base attenuateclasping, the margins entire, the apex abtuse to acute. Inflorescences single flowers in the leaf axils; pedicels 0.3-0.5 mm. Flowers up to 0.75 mm; calyx 0.5-1 mm, the lobes 4, oblanceolate, the margins ciliate and dorsally pubescent, the apex obtuse; corolla 0.5-1.5 mm, bilabiate, divided nearly to the base, the posterior lobe short and undivided, the anterior lobe 3-parted; stamens inserted in the sinuses of the corolla lobes, the anthers c. 0.1 mm; style 0.2-0.3 mm. Capsules 0.7-1. mm, subglobose. Flowering throughout the year. Along lake shores, in floating mats and swamps, and in moist thickets. G (Standley 68810, F); H (Molina R. 27218, BM); N (Rueda et al. 2597, MO); CR (Stevens et al. 25165, MO); P (Hammel 3414, MO). 0-500 (-1700) m. (Southern United States, Mexico, Mesoamerica, Ecuador, Peru, Venezuela, Guyana, Suriname, Brazil, Paraguay, Argentina). This species is sometimes cultivated as an aquarium ornamental. In tropical countries it may establish itself at sufficiently wet sites.
3. Torenia L. By M.J.M. Christenhusz.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (1), Linderniaceae, page 10 of 12 Annual or perennial herbs. Stems erect or creeping and rooting at the nodes. Leaves opposite, dentate or entire, petiolate or sessile. Inflorescences axillary, 1-2-flowered, or subumbellate, rarely terminating stems and racemose or paniculate; peduncle minute; bracteoles linear, at the base of pedicels. Flowers with the calyx tubular, usually zygomorphic, 3-5 winged, rarely only ridged, the lobes 3-5, often bilabiate; corolla tubular, the tube cylindri, 2-lipped, the upper lip emarginate or entire, the lower lip larger with 3 more or less equal lobes; stamens 4, didynamous, the posterior pair inserted in the tube, the anterior pair inserted in the throat, the filaments curved, each with a tooth-like appendage at the base. Capsules oblong, included in the persistent calyx, septicidal; seeds numerous, minute. Approx. 40 spp. (Native in the Paleotropics, naturalized elsewhere). Torenia can only be distinguished with certainty from Lindernia by the presence or absense of a septum in the capsule. Traditionally the winged calyces of Torenia were used to distinguish between the genera, and indeed the calyx is consipcuously winged in T. fournieri, but this is much less obvious in T. thouarsii, which is the reason this species was once placed in Lindernia. Even though the calyx of Torenia is zygomorphic, there are some species of Lindernia, like L. rotundifolia, which can also have zygomorphic or irregular calyces, making this a difficult character to use for generic delimitation. Torenia thouarsii has the long slender capsule typical of Torenia (Lewis, 2000), but these may be merely secondary characters not meriting generic segregation. Because Torenia is not native to Mesoamerica, I have refrained here from making taxonomic descisions at the generic level. The family is in need of global monographic study.
1. Calyx inflated when in flower and in fruit, widest at the middle; pedicels erect in fruit; corolla 2 cm or larger.
1. T. fournieri
1. Calyx not inflated when in flower, widest neat the apex, sometimes inflated in fruit; pedicels often reflexed in fruit; corolla 1 cm or smaller.
2. T. thouarsii
1. Torenia fournieri Linden ex E. Fourn., Ill. Hort. 23: 129, t. 249 (1876). Lectotype (designated here): Ill. Hort. 23: t. 249 (1876). N.v.: Wishbone flower. Illustr.: Ill. Hort. 23: t. 249 (1876).
Flora Mesoamericana, Volume 5 (1), Linderniaceae, page 11 of 12 Herbs to 40 cm, erect, branched. Stems erect, glabrous, pubescent or glabrescent along the ridges only, rooting at the base. Leaves petiolate; petioles 4-17 mm, pubescent; blades 10-41 × 5-16 (-22) mm, ovate (to elliptic), pubescent to glabrescent above, pubescent on the veins beneath, the base attenuate to rounded or subcordate, the margins dentate, ciliate, the apex acute to acuminate. Inflorescences axillary, the flowers solitary or in sparsely branched, 1-4 flowered inflorescences, the flowers opposite; peduncle 0-2 cm; bracts 2-4 mm, linear, caducous; pedicels 0.8-2.7 cm, erect in fruit. Flowers with the calyx 12-18 × 7-1.2 mm, widest in the middle, inflated in fruit, strongly winged, the wings ciliate, often tinged red or orange, the lobes acuminate, ciliate at apex; corolla 22.5 cm, white, violet or lilac, the lower lip deeply blue, or black-purple. Capsules 8-10 × c. 3 mm, lanceolate, much shorter than the enlarged calyx. Flowering December-June. Naturalizing on moist open banks, often cultivated as ornamental bedding plant. Ch (Breedlove, 1986: 189); B (Balick et al. 2000: 135); H (Molina R. 32019, MO); N (Molina R. 1830, F); P (D’Arcy, 1979: 267). 0-30 m. (Native and widespread in the Paleotropics; sometimes naturalized elsewhere.) The anthers shed pollen by lever action of the flange-like outgrowths of the lateral pollen-sac wall. When the flanges are pressed it causes buckling of the pollen-sac wall nearby and pollen is forced out (Mabberley, 2008).
2. Torenia thouarsii (Cham. & Schltdl.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 468 (1891). Nortenia thouarsii Cham. & Schltdl., Linnaea 3: 18 (1828). Lectotype (designated by D'Arcy 1979: 267): Madagascar, Du Petit-Thouars s.n. (B-W-11547). Illustr.: not found. Lindernia thouarsii (Cham. & Schltdl.) Edwin, Torenia parviflora Buch.-Ham. ex Benth, T. ramosissima Vatke. Herbs to 40 cm, slender, branched, procumbent, rooting at the nodes and sometimes along internodes. Stems glabrous to more or less pilose. Leaves petiolate; petioles 4-9 mm; blades 10-35 × 7-16 mm, lanceolate to ovate-lanceolate, sparsely pubescent at least on the veins, the base rounded, the margins crenate-serrate, the apex acute. Inflorescences axillary, 1-3-flowered; peduncle short; bracts 2-5 mm, linear; pedicels 1.5-3 cm, usually reflexed in fruit. Flowers with the calyx 5-10 mm, slightly winged at least in fruit, the wings minutely ciliate when in flower, the lobes acute-
Flora Mesoamericana, Volume 5 (1), Linderniaceae, page 12 of 12 acuminate, minutely ciliate at the apex; corolla 0.9-1 cm, white, variously suffused with mauve or deep blue, especially on the lower lobe, sometimes with red spots in the throat. Capsules 7.5-9 × c. 3 mm, oblong-ellipsoid, shorter than the calyx. Flowering DecemberMay. Locally abundant in open damp sites along roads. CR (Hammel 12615, MO); P (Dunlap 342, F). 100-670 m. (Native in the Paleotropics; naturalized in Neotropics.)
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First published on the Flora Mesoamericana Website, 1 Dec. 2009.
58. LORANTHACEAE Descripción de la familia y clave genérica por J. Kuijt.
Arbustos o árboles pequeños, en su mayoría foliáceos, generalmente glabros, parásitos y, excepto Gaiadendron, siempre sobre las ramas de otras plantas leñosas, en la mayoría de los géneros con raíces epicorticales desde la base de la planta o también de vástagos foliosos, estas raíces con haustorios secundarios; hojas (alternas) decusadas (verticiladas). Inflorescencia diversa (en algunas, las flores solitarias y axilares), determinadas o indeterminadas, las flores en mónadas, díadas o tríadas, con brácteas y/o bractéolas subyacentes, éstas comúnmente fusionadas con un pedicelo o pedúnculo subyacente. Flores bisexuales, o unisexuales y las plantas dioicas; cáliz reducido a un borde inconspicuo (calículo) sobre el ovario ínfero; pétalos 4-7, las flores más grandes de colores brillantes; estambres epipétalos, las anteras dorsi- o basifijas, generalmente dimorfas; estilo generalmente tan largo o casi tan largo como los pétalos. Fruto con endospermo blanquecino (en Psittacanthus, el endospermo ausente, el embrión grande y algunas veces policótilo), el embrión dicótilo, verde. Aprox. 60 gen., 800 spp. Generalmente en los trópicos y subtrópicos. Loranthaceae es la familia más grande de las familias de muérdagos. En el pasado, Loranthaceae también incluía a Viscaceae (subfam. Viscoideae) y a Eremolepidaceae (generalmente como una tribu de la Subfam. Viscoideae). Además de los géneros tratados en este manuscrito, existe una colecta única de Ixocactus hutchisonii Kuijt, escamosa, de tallo plano, que se supone fue colectada en Panamá. Sin embargo, su lugar de origen es altamente dudoso por lo que estamos omitiendo este taxon. Ixocactus hutchisonii se conoce del N. de los Andes; otras especies se conocen del O. central de México y del N. de Sudamérica. Bibliografía: Barlow, B. A. Proc. Linn. Soc. New South Wales 89: 68-272 (1964). Barlow, B. A. y Wiens, D. Taxon 20: 291-312 (1971). Eichler, A. W. in Mart. Fl. Bras. 5(2): 1-135 (1868). Kuijt, J. Bot. Jahrb. Syst. 83: 250-326 (1964); Brittonia 20: 136-147 (1968); Ann. Missouri Bot. Gard. 65: 736-763 (1978); Brittonia 32: 518-529 (1980); Blumea 27: 1-73 (1981); Bot. Jahrb. Syst. 103: 305-342 (1982); Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 511-532 (1987); Syst. Bot. 16: 292298 (1991). Rizzini, C. T. Rodriguesia 28/29: 87-264 (1956); Ann. Missouri Bot. Gard. 47: 263-290 (1960). 1. Inflorescencia espigada o racemosa, las unidades laterales mónadas (flores únicas, sésiles o pediceladas), inclusive en la base de la inflorescencia. 2. Mónadas (cuando menos las más altas) ebracteoladas; inflorescencia determinada, rara vez indeterminada. 1. Cladocolea 2. Mónadas bracteoladas (las bractéolas algunas veces escondidas en las depresiones con flores); inflorescencia indeterminada, compuesta sólo de mónadas. 3. Flores sésiles; botones 3-4 mm, la punta más o menos obtusa; anteras basifijas. 3. Oryctanthus 3. Mónadas cortamente pediceladas; botones 8-9 mm, agudos; anteras versátiles, dorsifijas. 4. Panamanthus 1. Inflorescencia espigada, racemosa o umbelada, las unidades laterales díadas o tríadas, por lo menos en la base de la inflorescencia. 4. Brácteas y bractéolas foliáceas; flores amarillo dorado; superficie del endospermo con sulcos profundos. 2. Gaiadendron 4. Brácteas y bractéolas no foliáceas (pero véase Psittacanthus cucullaris); flores blanco verdosas, rojas o rojas y amarillas; superficie del endospermo, si presente, lisa. 5. Flores cuando menos 2 cm; endospermo ausente. 6. Psittacanthus 5. Flores menos de 1 cm; endospermo presente. 6. Inflorescencia determinada, con mónadas subterminales, sésiles, ebracteoladas y varios pares de escamas basales (algunas veces caducas). 7. Plantas frecuentemente muy grandes; hojas en su mayoría 8-16 cm, inflorescencias 3-10 cm; Costa Rica hacia el S. 7:12. Struthanthus leptostachyus 7. Plantas más bien pequeñas, hojas hasta 6 cm, inflorescencias 1.5 cm o menos; Cerro Jefe. 1:4. Cladocolea primaria 6. Inflorescencias en su mayoría indeterminadas, si no, las flores pediceladas terminales y subterminales; escamas de la inflorescencia basal ausentes. 8. Flores bisexuales, rojizas, o plantas dioicas con muchas inflorescencias ramificadas. 5. Phthirusa 8. Flores verde blanquecino; plantas dioicas; inflorescencias no ramificadas.7. Struthanthus
1. Cladocolea Tiegh. Por J. Kuijt.
Arbustos dioicos o monoicos, en su mayoría pequeños, glabros o cortamente pelosos, con o sin raíces epicorticales basales y rara vez de tallos leñosos. Hojas alternas o decusadas. Plantas dioicas, o flores bisexuales. Inflorescencia normalmente en espiga determinada, capítulo, dicasio o en un racimo de mónadas, o con algunas tríadas basales. Flores
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ebracteoladas en todas las especies excepto 2, 4-, 5-, o 6-meras; estambres epipétalos, di- o monomorfos; estilo recto o contorto. Semillas con endospermo; embrión dicótilo. 28 spp. C. de México hasta Perú. Bibliografía: Kujit, J. J. Arn. Arbor. 56: 265-335 (1975); Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 511-514 (1987). 1. Flores insertadas en cúpulas; pétalos con una agrupación de cerdas atrás de la antera, unidos en la parte inferior. 1. C. biflora 1. Flores no insertadas en cúpulas; pétalos sin cerdas, libres hasta la base. 2. Flores 5-meras; inflorescencias en tallos más viejos solamente; espigas aparentemente indeterminadas. 2. C. hondurensis 2. Flores 4-meras; inflorescencias en axilas foliares de crecimiento actual o en tallos más viejos; espigas determinadas. 3. Inflorescencias pedunculadas, dimorfas, sin escamas basales, con 3-6 flores dispuestas decusada o espiralmente; hojas alternas. 3. C. oligantha 3. Inflorescencias sésiles o casi sésiles, monomorfas, con escamas basales, con cuando menos 20 flores, las inferiores dispuestas en pares de tríadas; hojas decusadas. 4. C. primaria
1. Cladocolea biflora Kuijt, Brittonia 32: 519 (1980). Holotipo: México, Liebmann 3147 (C!). Plantas pequeñas. Tallos teretes. Hojas alternas; láminas hasta 4 3 cm, anchamente ovadas. Inflorescencias agrupadas en las axilas foliares, con 2(3) flores, indeterminadas, las flores insertadas en crecimientos externos cupulares conspicuos de los ejes de la inflorescencia que casi esconden al ovario; pétalos 4 o 5, unidos en el ½ inferior, con un manojo de cerdas rígidas atrás de las anteras; anteras sésiles en la región media de los pétalos, probablemente 2loculares, cada lóculo más o menos circular en contorno; nectario grande, en forma de cojín. Fruto no conocido. Hábitat desconocido. (Matuda 5956, LEA). (Oaxaca? hasta Chiapas.) Ya que se desconoce la localidad tipo, no sabemos si esta especie es endémica de Chiapas. 2. Cladocolea hondurensis Kuijt, J. Arnold Arbor. 56: 300 (1975). Holotipo: Honduras, Yunker et al. 6220 (GH). Plantas foliosas, glabras. Tallos débilmente sulcados o estriados; cráteres conspicuos en la base de los tallos vegetativos laterales. Hojas alternas, irregularmente decusadas a alternas, más bien coriáceas; pecíolo 4-5 mm; lámina c. 40 25 mm, obovada a lanceolada; nervadura pinnada pero algo inconspicua. Espigas indeterminadas, en crecimiento de un año; pétalos libres. Espiga masculina hasta 15 mm, con c. 4 pares de flores sésiles, decusadas, tal vez sin flor terminal; flor estaminada 6 mm en el botón; pétalos 5; anteras dimorfas. Espiga pistilada casi sésil, muy corta, con 2 pares de flores; brácteas caducas; calículo ensanchado, denticulado, aparentemente deciduo, circuncísil. Fruto no conocido. Cerros, en bosques de Quercus y quizá de otros. (Molina R. y Molina R. 13922, F). 1350-2100 m. (Endémica.) 3. Cladocolea oligantha (Standl. et Steyerm.) Kuijt, J. Arnold Arbor. 56: 317 (1975). Struthanthus oliganthus Standl. et Steyerm., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 23: 154 (1944). Holotipo: Guatemala, Steyermark 50672 (F). Tallos esparcidamente ramificados, las ramitas más bien suculentas cuando frescas, encogiéndose cuando secas, bastante rectas y robustas. Hojas alternas, láminas 20-45 8-16 mm, lanceoladas a oblanceoladas, atenuándose largamente en la base, el pecíolo 2-4 mm. Dioicas. Inflorescencias determinadas, de 2 tipos: primarias, sobre el crecimiento anual actual, axilar, dicasios simples, con 3 flores en pedúnculos 4-10 mm; secundarias, sobre crecimiento del año anterior, con 1 o 2 hojas pequeñas foliáceas en la base y 4-6 flores en una espiral aglomerada, una flor siendo terminal. Yemas 5 2 mm, 4-meras; anteras monomorfas; estilo recto o casi recto; pétalos libres. Fruto 7 5 mm, rojo, tornándose negro. Laderas rocosas expuestas, cercanía a playas, frecuentemente sobre Bursera, algunas veces sobre Lysiloma u otras. Ch (Breedlove y Strother 46139, CAS); G (Steyermark 50824, US); N (Stevens 2993, MO); P (Duke 4504, MO). 0-1700 m. (C. México hasta Panamá.) 4. Cladocolea primaria Kuijt, Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 511 (1987). Holotipo: Panamá, Sytsma y Knapp 4797 (MO). Plantas esparcidamente ramificadas con raíces epicorticales ocasionales sobre los tallos (y supuestamente en la base), tallos teretes o casi teretes, los más viejos con lenticelas conspicuas. Hojas decusadas, láminas anchamente lanceoladas a ovadas, el ápice obtuso a ligeramente apiculado. Inflorescencias en los ejes foliares, con varios pares de escamas secas, pardas, frecuentemente caducas, en la base, determinadas, con 3-4 pares de tríadas por debajo, seguidas por 1 par de mónadas ebracteoladas y la flor terminal. Flores 4-meras; pétalos libres; pétalos y estambres dimorfos, el estilo recto. Fruto 6 4 mm, elíptico en contorno, rojos, tornándose purpúreo oscuro. Bosques de niebla. P (D’Arcy y Hamilton 14817, MO). 850-3000 m. (Endémica. Tal vez limitada al Cerro Jefe.)
2. Gaiadendron G. Don Taguaria Raf., Phrygilanthus Eichler subgen. Taguana Eichler. Por J. Kuijt.
Árboles o arbustos, terrestres o epífitos, pero siempre parásitos de las raíces de plantas cercanas. Hojas decusadas, verde oscuro. Inflorescencias en racimos de pares de tríadas, en los que la flor central es sésil y las laterales son pediceladas; brácteas y bractéolas foliáceas, verdes. Flores bisexuales, 6-7-meras, amarillo dorado; anteras versátiles,
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dorsifijas. Fruto en baya anaranjada opaca; semilla no víscida, el endospermo profundamente sulcado. Nicaragua a Venezuela y Bolivia. 1. Gaiadendron punctatum (Ruiz L. et Pavón) G. Don, Gen. Hist. 3: 431 (1834). Loranthus punctatus Ruiz L. et Pavón, Fl. Peruv. Chil. 3: 46 (1802). Holotipo: Perú, Pavón s.n. (P). Gaiadendron poasense Donn. Smith, Gaiadendron tagua (Kunth) G. Don. Phrygilanthus punctatus (Ruíz L. et Pavón) Eichler in Mart. Fl. Bras. 5(2): 48 (1868), Taguaria puracensis (Kunth) Jackson, Kew. Ind. 2: 1032 (1895). Arbustos o árboles hasta varios metros de alto. Hojas decusadas, láminas hasta 8 4 cm, brillantes cuando frescas, ovadas a anchamente lanceoladas, verde oscuro; pecíolo c. 1 cm. Racimo con hasta 8 pares de tríadas cortamente pedunculadas, cuando menos algunas veces determinadas, cada flor con una bráctea o bractéola foliácea subyacente, persistente, verde, la bráctea de la flor mediana siendo la más grande. Flores amarillo dorado (Mesoamérica); pétalos hasta 20 mm, los estambres dimorfos (trimorfos), los filamentos largos, las anteras basifijas, versátiles. Baya 1 cm de diámetro, globosa. Semillas rodeadas por un tejido gelatinoso, no víscido; endospermo blanquecino, el embrión delgado, cilíndrico, dicótilo. Bordes inferiores de páramos a subpáramos, algunas veces en selvas bajas. N (Molina R. 22922, NY); CR (Kuijt 2471, CR); P (Davidson 995, MO). 1200-3300 m. (Nicaragua a Bolivia.)
3. Oryctanthus Eichler Glutago Poiret; Allohemia Raf., Loranthus Jacq. sect. Oryctanthus Griseb. Por J. Kuijt.
Arbustos foliosos, más bien pequeños, parásitos, glabros o furfuráceos. Tallos teretes o comprimidos y carinados. Filotaxia en pares, las hojas frecuentemente coriáceas, las nervaduras palmadas o pinnadas. Raíces epicorticales, de la base de la planta solamente, más bien pocas. Inflorescencias en su mayoría axilares, únicas o en pequeños aglomerados, en espiga simple, las flores sésiles, hundidas en cavidades en los ejes, una en el eje de cada bráctea escuamiforme y colocada en medio de 2 bractéolas diminutas, aplanadas. Flores pequeñas, bisexuales, 6-meras, rojo oscuro; anteras casi sésiles, dimorfas, 4(2-)-loculares, las cortas frecuentemente con un cornículo conectivo. Estilo recto. Estigma pequeño, capitado. Fruto de varios colores, frecuentemente verdoso. Endospermo blanquecino, el embrión carnoso, dicótilo. 10 spp. México a lo largo de Mesoamérica (y Jamaica) hasta Brasil y el E. de Bolivia. Bibliografía: Kuijt, J. Bot. Jahrb. Syst. 95: 478-534 (1976); Bot. Jahrb. Syst. 114: 173-183 (1992). 1. Tallos teretes. 2. Frutos, flores y yemas inclinados hacia adelante en el eje de la inflorescencia. 1. O. alveolatus 2. Frutos, flores y yemas perpendiculares al eje de la inflorescencia. 3. O. occidentalis 1. Tallos comprimidos y/o carinados, al menos cuando jóvenes. 3. Hojas cordatas, más o menos epecioladas, cordatas y generalmente amplexicaules; tallos jóvenes no furfuráceos; nervadura palmada. 2. O. cordifolius 3. Hojas pecioladas, no cordatas ni amplexicaules; tallos jóvenes con líneas o superficies furfuráceas marcadas; nervadura pinnada. 4. O. spicatus
1. Oryctanthus alveolatus (Kunth) Kuijt, Bot. Jahrb Syst. 95: 504 (1976). Loranthus alveolatus Kunth, Nov. Gen. Sp., texto en cuarto, 3: 444 (1820). Holotipo: Colombia, Bonpland s.n. (P). Oryctanthus amplexicaulis (Kunth) Eichler, O. botryostachys Eichler. Tallos teretes, hojas hasta 7 6 cm, orbiculares, cordatas, anchamente ovadas o elípticas; pecíolo de varios mm de largo, robusto, o las hojas amplexicaules. Nervadura palmada donde está marcada. Inflorescencias hasta 5 cm, 1 a varias por axila, en panículas escamosas axilares y/o terminales; espigas generalmente hinchadas, el pedúnculo 10 mm o ausente; flores 30-60 por espiga, las hojas escamosas frecuentemente glabras. Flores c. 3 mm, fuertemente inclinadas hacia delante; anteras marcadamente dimorfas, los dos sacos de polen internos mucho más pequeños que los externos. Fruto ovoide, verdoso, aparentemente tornándose purpúreo rojizo, algunas veces con la base amarilla, inclinado hacia adelante c. 45 grados. Sobre árboles nativos e introducidos de muchas especies. N (Moreno 22969, MO); CR (Kuijt 1528, CR); P (Allen 5025, MO). 0-1500 m. S. México hasta Brasil y E. Bolivia. 2. Oryctanthus cordifolius (J. Presl) Urban, Bot. Jahrb. Syst. 24: 30 (1898). Viscum cordifolium Presl, Epim. Bot. 253 (1849). Holotipo: Panamá, Presl s.n. (PR). Loranthus glaberrimus Oliver, Oryctanthus glaberrimus (Oliver) Eichler. Plantas grandes con tallos marcadamente cuadrangular-comprimidos especialmente cuando jóvenes; entrenudos hasta 9 cm o más. Hojas 10 7 cm, delgadas, cordatas, brillantes y flexibles cuando frescas, verde oscuro; nervadura pinnada, algunas nervaduras laterales originándose de manera palmada. Espigas en su mayoría solitarias, alcanzando hasta 12 cm o más, produciendo hasta 120 flores, el pedúnculo 10-14 mm. Flores y fruto perpendiculares al eje; pétalos rojos. Fruto en baya 5 3 mm, ovoide a elipsoidea. Orillas de bosques, orillas de ríos, plantaciones, en una variedad de árboles nativos y cultivados. Ch (Matuda 1803, MO); G (Jones y Facey 3840, UC); ES (Standley 20101, GH); H
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(Williams y Molina R. 13016, F); N (Atwood 3135, F); CR (Kuijt 2571, CR); P (Woodson et al. 1830, MO). 0-1300 m. (S. México a Guyana y Colombia.) 3. Oryctanthus occidentalis (L.) Eichler in Mart., Fl. Bras. 5(2): 89 (1869). Loranthus occidentalis L., Amoen. Acad. 5: 396 (1760). Holotipo: Jamaica, Anon. (Sloane Herbarium, BM). Tallos jóvenes y pedúnculos furfuráceos, teretes; entrenudos 2-5 (11) cm. Hojas elípticas, orbiculares a anchamente lanceoladas, la base y el ápice obtusos a agudos; pecíolo casi ausente a 10 mm; nervadura variable. Espigas 2-4 (-12) cm, axilares, solitarias o en grupos, con hasta 180 flores cuando grandes, el pedúnculo 8-13 mm. Anteras 2- o 4loculares; cornículos conectivos marcados. Fruto 3(2) 2 mm, obovoide, elíptico a casi esférico, el ápice obtuso, ligeramente tuberculado, perpendicular, verdoso o verde y amarillo o rojizo. Parásito en una gran variedad de árboles nativos y cultivados. N (Stevens 8350, MO); CR (Davidse y Pohl 1500, MO); P (Croat y Porter 16349, MO). Jamaica, Nicaragua hasta Guyana y Perú. La incertidumbre acerca del tipo de esta especie se discute en Kuijt, Bot. Jahrb. Syst. 95: 521 (1976). El tipo es de Jamaica; el material del continente corresponde a la subsp. continentalis Kuijt, Bot. Jahrb. Syst. 114: 181 (1992). 4. Oryctanthus spicatus (Jacq.) Eichler in Mart., Fl. Bras. 5(2): 89 (1868). Loranthus spicatus Jacq., Enum. Syst. Pl. 18 (1760). Lectotipo (designado por Kuijt, 1976): Skutch 3837, Costa Rica (US). Oryctanthus guatemalensis (Standl.) Standl. et Steyerm., O. phanerolomus (Standl.) Kuijt, Phthirusa phaneroloma Standl., Struthanthus guatemalensis Standl. Plantas pequeñas, inconspicuas; tallos jóvenes ligeramente cuadrangulares en corte transversal, los más viejos teretes, las puntas de las ramitas furfuráceas, con líneas pardas entre dos entrenudos y continuando a lo largo de la nervadura media inferior foliar y frecuentemente a lo largo del margen. Lámina hasta 8 3 cm, angostamente ovada, la base ligeramente cuneada, el ápice redondeado, el pecíolo hasta 10 mm; nervadura pinnada. Espigas hasta 20 mm, axilares solamente, en su mayoría solitarias, el pedúnculo c. 6 mm, la parte florífera delgada y con hasta 24 flores. Botones, flores y frutos ligeramente oblicuos; flores color rojo vino oscuro. Fruto 2-4 1.5-2 mm, elíptico, verdoso. Parásita sobre numerosas especies de árboles, en muchos hábitats. G (Bequaert 46, F); CR (Kuijt 2476, CR); P (Churchill y Kuijt 5075, MO). 0-2000 m. (Guatemala a Brasil y Bolivia.)
4. Panamanthus Kuijt Por J. Kuijt.
Plantas glabras, parásitas en ramas de árboles. Hojas en pares, pecioladas, el ápice contraído en una cauda angosta, las nervaduras pinnadas. Inflorescencias axilares, únicas o en pequeños aglomerados, indeterminadas, casi sésiles, con varios pares de hojas escuamiformes subyacentes, generalmente caducas, papiráceas, con pares de mónadas; cada flor con una cúpula subyacente formada por la bráctea y 2 bractéolas. Flores bisexuales, 6-meras; estambres dimorfos, las anteras basifijas o casi basifijas, con 4 sacos de polen alargados. Fruto abayado, esférico; endospermo presente; embrión dicótilo. 1 sp. Endémica. 1. Panamanthus panamensis (Rizz.) Kuijt, Ann. Missouri Bot. Gard. 78: 172-176 (1991). Phrygilanthus panamensis Rizz., Ann. Missouri Bot. Gard. 47: 270-272 (1960). Struthanthus panamensis (Rizz.) Barlow et Wiens, Brittonia 25: 39 (1973). Holotipo: Panamá, Davidson 431 (US.) Plantas hasta 3 m de diámetro, escandentes, las ramas algunas veces con raíces epicorticales; internodos ligeramente cuadrangulares en corte transversal cuando jóvenes, volviéndose teretes. Láminas hasta 4 7 cm, las hojas decusadas; pecíolo 1.5 cm; nervaduras pinnadas, la base truncada o muy obtusa, el ápice contraído en una cauda de hasta 1.5 cm, delgada, conspicua. Racimos 2-4 cm, con 6-8 pares de mónadas, indeterminados, casi sésiles, axilares, con varios pares de hojas escamosas, caducas subyacentes; bractéolas c. 2 mm, fusionadas a lo largo de los 2/3 inferiores de su longitud donde cubren el ovario casi oculto, bractéolas y brácteas con marcados márgenes blanquecinos cuando secos. Flores amarillo claro, de olor agradable; botones maduros 8-9 mm, agudos; ovario muy corto, de 1 mm; calículo inconspicuo; anteras dimorfas, basifijas o casi basifijas; sacos de polen 4, largos, delgados. Estilo c. 5 mm, recto; estigma no diferenciado. Fruto c. 1 mm de diámetro, anaranjado amarillento; calículo inconspicuo; tejido víscido insignificante; embrión 2 mm. Bosques de neblina. P (Mori y Dressler 7825, MO). 1200-2200 m. (Endémica al O. de Panamá.) Esta especie debe buscarse también en Costa Rica, especialmente en la región al E. de San Vito.
5. Phthirusa Mart. Passowia Karsten Por J. Kuijt.
Plantas glabras, algunas con superficies costrosas en la superficie, hojas en pares, pecioladas; raíces epicorticales de la base de la planta y en algunos casos, también de las ramas. Inflorescencias en racimos indeterminados de tríadas cortamente pedunculadas o sésiles, cada tríada con cuando menos la flor central sésil, las tríadas con brácteas y bractéolas generalmente persistentes; en una especie, las inflorescencias compuestas terminales y/o axilares. Flores 6partidas, perfectas, o plantas pequeñas, dioicas, rojo oscuro a blanco crema cuando son unisexuales. Estambres
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dimorfos, las anteras basifijas; filamentos cortos, robustos, los más largos con depresiones laterales en las que se insertan las anteras de los filamentos más cortos; estilo más bien grande, con las siluetas de las anteras impresas sobre él. Fruto en baya de diversos colores, el endospermo abundante; embrión grande, dicótilo, con un disco haustórico marcado. Aprox. 30 spp. S. México a Brasil y E. de Bolivia; Jamaica. Bibliografía: Eichler, A. W. in Mart. Fl. Bras. 5(2): 52-67 (1868). Kuijt, J. Syst. Bot. 16: 283-291 (1991). 1. Inflorescencias no ramificadas, axilares solamente; flores bisexuales; raíces epicorticales en la base de la planta solamente. 1. P. pyrifolia 1. Inflorescencias frecuentemente ramificadas, especialmente cuando son terminales; plantas dioicas; raíces epicorticales en la base y de los tallos. 2. P. stelis
1. Phthirusa pyrifolia (Kunth) Eichler in Mart., Fl. Bras. 5(2): 63 (1868). Loranthus pyrifolius Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 3: 441 (1818), non Willd. Holotipo: (aún no designado.) Loranthus affinis Mart., L. catocarpus Benth., L. hoffmannseggianus Schultes f., L. subcampestris C. Mart., Phthirusa heterophylla Rusby, Struthanthus minutiflorus Lundell. Hojas en su mayoría 10 4-5 cm, más bien delgadas, verde oscuro, brillantes cuando frescas, la lámina anchamente lanceolada, la base obtusa a truncada, el ápice ligeramente atenuado o inclusive mucronado; nervadura pinnada; pecíolo característico, c. 1 cm, ligeramente comprimido y carinado. Tallo frecuentemente 6 mm o más ancho justo debajo del nudo, muy comprimido y carinado cuando joven, completamente furfuráceo o con líneas furfuráceas separadas por epidermis verde, una de estas líneas generalmente continuando en la nervadura de la hoja inferior hasta cerca del ápice. Raíces epicorticales de la base de la planta solamente. Inflorescencias 6-8 cm, simples, una o varias por axila, con 1420 tríadas en pedúnculos cortos; ejes de textura gruesa, teretes. Flores sésiles, las laterales con 2 profilos cada una, formando una copa floral pequeña, dentada. Pétalos 1.5 mm, rojo vino oscuro hasta rojo pálido. Estambres sésiles, con un filamento corto, carnoso. Fruto c. 8 5 mm, en baya obtusa, elipsoidea, rojo anaranjado brillante con el ápice amarillento y la base verde purpúreo oscuro. Embrión con un disco radicular obtuso. Sobre una gran variedad de árboles nativos y cultivados, en muchos hábitats. G (Contreras 8501, MO); B (Proctor 29950, BM); H (Yunker et al. 871, BM); N (Stevens 6112, MO); CR (Kuijt 2560, CR); P (Dodge et al. 16571, MO). 0-1300 m. (S. México hasta Brasil y E. Bolivia, Jamaica.) 2. Phthirusa stelis (L.) Kuijt, [comb. ined.] xxx. Loranthus stelis L., Sp. Pl. ed. 2, 331 (1762). Tipo: (aún no designado.) Loranthus conduplicatus Kunth, L. retroflexus Ruiz L. et Pavón, Phthirusa adunca (Meyer) Maguire, P. paniculata (Kunth) Macbr., P retroflexa (Ruiz L. et Pavón) Kuijt, P. theobromae (Schult. f.) Eichler. Plantas escandentes; tallos más o menos teretes, con raíces epicorticales en la base y en algunos tallos. Hojas hasta 14 7.5 cm, los pecíolos c. 1 cm, la lámina anchamente ovada, el ápice generalmente atenuado. Dioicas. Inflorescencias hasta 15 cm, tanto terminales como axilares, las axilares en su mayoría simples, las terminales siempre ramificadas, con un racimo terminal además de 2-6 racimos inferiores, los racimos laterales cada uno con 4-12 pares de tríadas con pedúnculos hasta 2 mm, las brácteas y bractéolas persistentes, agudas, cada una subyacente a una flor sésil. Botones hasta 6 mm, los pistilados más bien agudos y angostos, los estaminados obtusos; pétalos amarillo blanquecino hasta rojo claro. Flores con órganos del sexo opuesto bien diferenciados, abortados; conectivo de las anteras con cornículo terminal. Fruto hasta 10 5 mm, elíptico, de color rojo ladrillo opaco. Sobre numerosos árboles especialmente en Panamá central. CR (Hammel et al. 16705, MO); P (Schmalzel 1611, MO). 0-700 m. (Costa Rica hasta Brasil y E. Bolivia.)
6. Psittacanthus Mart. Chatinia Tiegh.; Martiella Tiegh. Por J. Kuijt.
Arbustos parásitos grandes, generalmente foliosos, glabros, unidos al hospedero por un enorme órgano haustórico, sin raíces epicorticales. Hojas en pares o en verticilos de 3-4, algunas veces más bien irregulares, frecuentemente coriáceas, brillantes. Inflorescencias terminales y en racimos de tríadas en pares (reducidos a umbelas de díadas sésiles en P. nudus) o en umbelas laterales de díadas (frecuentemente aún más reducidas en P. pusillus). Flores grandes, 6-meras, bisexuales, en su mayoría pediceladas, cada una con una bráctea o bractéola subyacente, generalmente rojo brillante y/o amarilla; pétalos fusionados en distintos grados dependiendo de lo cual se recurvan en la antesis, con estambres filamentosos, anteras dorsifijas y en su mayoría versátiles, los estambres agrupados alrededor del estilo o patentes en la antesis, generalmente dimorfos. Fruto en baya grande, la semilla rodeada por viscina gomosa, sin endospermo, el embrión muy grande, los cotiledones 2-12, carnosos, aplanados o prismáticos 60-70 spp. Elevaciones bajas y medias. Argentina y Bolivia hasta el NO. de México y algunas islas del S. de las Antillas. 1. Flores no en díadas o tríadas obvias, la inflorescencia en umbela de flores pediceladas; plantas sin hojas cuando menos en la antesis. 11. P. nudus 1. Flores en díadas o tríadas obvias, en pares, verticiladas o en racimos; plantas foliosas.
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2. Cúpula en la punta del pedicelo cubriendo la mayor parte del ovario y/o el fruto. 3. Hojas hasta 6 1 cm, muy angostamente lanceoladas; bráctea primaria de la tríada acicular, flores pediceladas 2. P. breedlovei 3. Hojas hasta 20 7 cm, anchamente ovadas; bráctea primaria anchamente foliácea. 6. P. cucullaris 2. Pedicelos sólo ligeramente expandidos en la punta (el ápice?), sin formar una cúpula. 4. Pétalos plegados el ápice; hojas en su mayoría menores de 5 mm. 13. P. pusillus 4. Pétalos no plegados; hojas en su mayoría mayores de 5 cm. 5. Márgenes de los pétalos inferiores con apéndices vermiculares conspicuos; bases foliares amplexicaules. 7. P. hamulifer 5. Márgenes de los pétalos lisos; base foliar no amplexicaule. 6. Inflorescencia en umbela de tríadas. 5. P. costaricensis 6. Inflorescencia no en umbela de tríadas. 7. Inflorescencia triádica, la principal terminal. 8. Pétalos 3.5-7 cm. 8. Pétalos 7.5-9 cm. 9. Hojas en su mayoría menos de 3 veces más largas que anchas. 16b. P. schiedeanus subsp. longiflora 9. Hojas angostamente falcadas, cuando menos 5 veces más largas que anchas. 1. P. angustifolius 10. Punta del botón característicamente curvada, aguda y rostrada cuando seca; superficie interna de los pétalos con tricomas largos, rojizos. 15. P. rhynchanthus 10. Punta del botón recta o casi recta, no rostrada; superficie interna de los pétalos glabra. 11. Tallo joven terete. 10. P. minor 11. Tallo joven cuadrangular en corte transversal. 12. Hojas hasta 7 3 cm, lanceoladas a más anchas por arriba de la mitad; fruto c. 8 mm. 9. P. mayanus 12. Hojas hasta 16 6 cm, más anchas por debajo de la mitad; fruto c. 12 mm. 16ª. P. schiedeanus subsp. schiedeanus 7. Inflorescencia diádica, sólo lateral (en las axilas foliares). 13. Hojas en verticilos de 4; anteras monomorfas. 8. P. krameri 13. Hojas en pares, en verticilos de 3, o irregulares; anteras di-trimorfas. 14. Base estilar torcida; en elevaciones bajas, aparentemente sólo en Pinus. 12. P. pinicola 14. Base estilar recta; 900-2200 m, no encontrada en Pinus. 15. Mitad superior de la hoja redondeada; brácteas de la inflorescencia conspicuamente ensanchadas cuando secas; pétalos c. 3 cm. 4. P. chiriquianus 15. Ápice y brácteas foliares no anchamente ensanchadas; pétalos casi 4 cm. 14. P. ramiflorus
1. Psittacanthus angustifolius Kuijt, Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 523-525 (1987). Holotipo: Nicaragua, Moreno 24419 (MO); isotipos: HNMN, LEA.) Tallos marcadamente cuadrangulares en corte transversal, hojas decusadas, angostamente falcadas, más bien delgadas, la lámina hasta 17 2.5 cm; nervadura pinnada, la base aguda, el ápice delgadamente atenuado; pecíolo hasta 5 mm. Inflorescencias terminales, con 4 o 6 triadas, los pedúnculos de las triadas c. 1 cm, los inferiores con brácteas foliáceas hasta 2 cm; pedicelos 1.5 cm, con cúpulas conspicuas, el calículo liso. Botón robusto, más o menos recto o ligeramente curvado, la base 5 mm de grueso, la punta 4 mm de grueso, obtusa. Pétalos 7.5-8 cm, anaranjados, la parte interna de la flor glabra, la base del pétalo 5 mm de ancho, sin lígula; ápices de los pétalos 4 mm de ancho, obtusos, cada uno con una cresta mediana liguliforme, carnosa, extendiéndose hacia adentro. Estambres dimorfos; filamentos 5 cm, insertos c. 2.5 cm por arriba de la base de los pétalos; anteras 6 mm. Ovario 5 6.5 mm. Estigma muy pequeño, capitado, ubicado por encima de las anteras. Fruto no conocido. Laderas de montañas y riscos, conocida de Pinus y Quercus. Ch (Breedlove 69013, CAS); B (Proctor 36573, BM); H (Molina R. y Molina 25869, NY); N (Moreno 24419, MO). c. 1200 m. (Endémica.) 2. Psittacanthus breedlovei Kuijt, Novon, in prep. Holotipo: Chiapas, Breedlove 70607 (CAS). Plantas más bien pequeñas, glabras; entrenudos c. 2 cm. Hojas hasta 5.5 0.7 cm, muy angostamente lanceoladas, el pecíolo c. 5 mm. Inflorescencia en racimo de c. 6 pares de triadas, aglomeradas en el eje de 1-1,5 cm; pedúnculo de la tríada 1-1.5 cm, la bráctea 5-6 mm de largo, acicular; pedicelos 10-12 mm de largo, más allá de los cuales se encuentra una cúpula de 4 mm de ancho, expandida. Botón floral, incluyendo el ovario, 6 cm, recto, angular, anaranjado; ovario 2 2 mm, casi totalmente escondido por la cúpula, coronado por un calículo de 2 mm, ensanchado, irregularmente dentado. Estambres dimorfos, las anteras 2.5-3.5 mm, las lígulas ausentes; estilo casi tan largo como los pétalos, erecto, el estigma capitado, pequeño. Fruto no visto. Sobre Acacia. Ch (Breedlove 70607, CAS), Ch??
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Endémica, conocida sólo del tipo. Esta especie es extremadamente inusual en poseer hojas muy pequeñas y angostas, y porque aparentemente el ápice de la inflorescencia se convierte en otro vástago. 3. Psittacanthus chiriquianus Kuijt, Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch. 93: 115-117 (1990). Holotipo: Panamá, Hammel 6053 (MO). Tallos teretes, lisos cuando jóvenes, fisurándose cuando envejecen, aparentemente simpódicos, la base de los brotes rodeada por un cráter; entrenudos hasta 12 cm, los nudos escasamente hinchados. Hojas hasta 6 8 cm, en pares o verticilos de 3, la lámina coriácea, anchamente elíptica a ovada; nervadura pinnada, inconspicua, la base atenuándose más bien abruptamente hacia el pecíolo hasta 1 cm 2 mm, el ápice redondeado. Inflorescencia axilar solamente, una umbela de tres díadas, 1-3 por axila, la base rodeada por un cráter suberoso, las ramas delgadas, anaranjado intenso; pedúnculo de la inflorescencia hasta 2 cm, pedúnculos de las díadas c. 8 mm, los pedicelos 6-8 mm, los pedúnculos y los pedicelos terminando en una bráctea conspicuamente ensanchada o una cúpula profunda respectivamente, cada una c. 2.5 mm de ancho. Flores anaranjadas en la base y amarillas en la punta, los botones maduros c. 3.5 cm, el ovario 4 3 mm, cilíndrico, anaranjado, el tubo floral recto, tan grueso como el ovario pero el cm terminal ligeramente hinchado, el ápice obtuso. Estambres di-trimorfos incluso en la misma planta, los filamentos 11-15 mm, unidos a los pétalos 16 mm por encima de la base, las anteras 2.5 1 mm, lisas, con extremos redondeados, dorsifijas. Estilo del mismo largo que el botón, recto por encima, ligeramente sinuoso por debajo, el estigma 1 mm, capitado, papiloso, ubicado bien por encima de las anteras superiores. Lígula ausente pero la base de pétalos formando una cresta marcada en los 4 mm basales. Fruto no visto. Laderas boscosas y crestas. P (McPherson 8055, MO). 1200-2200 m. (Endémica a Chiriqui.) 4. Psittacanthus costaricensis Kuijt, Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch. 93: 113-162 (1990). Holotipo: Costa Rica, Barlow 1475 (UC). Tallos teretes, hojas hasta 12 4 cm, más o menos simétricas, ovadas a lanceoladas, en pares. Inflorescencias en las puntas de las ramas y cerca de éstas, cada una en umbela de 3(4) tríadas pedunculadas; flores pediceladas, botones rectos, delgados, la base ligeramente dilatada, los pétalos 8 cm; filamentos 4 cm, extremadamente delgados; anteras dimorfas, con tricomas esparcidos, dorsales, rojos. Fruto no visto. Árboles en bosques, árboles de sombra cultivados. CR (Hammel et al. 16949, MO). 0-700 m. (Endémica, conocida sólo del área de Golfo Dulce.) 5. Psittacanthus cucullaris (Lam.) Blume in Schult. f., Syst. Veg. 7: 1730 (1830). Holotipo: Brasil, Desfontaine s.n. (P). Loranthus cucullaris Lam., J. Hist. Nat. Paris 1: 444-448, Pl. 23 (1972). Apodina cucullaris (Lam.) Tiegh., Bull. Soc. Bot. France 42: 353 (1895). Psittacanthus cupulifer (Kunth) Klotzsch, in Rich. Schomb. Reise 3: 1162 (1849). Lornathus cupulifer Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 3: 438-439 (1818). Psittacanthus mexicanus (Schult. f.) Blume in Schult. f., Syst. Veg. 7: 1730 (1830). Tallos teretes, hojas hasta 20 7 cm, ovadas a lanceoladas, con frecuencia ligeramente falcadas; nervadura palmada, la base cuneada. Inflorescencias terminales y en las axilas superiores, cada una en un racimo corto de tríadas 2-6-pedunculadas, la bráctea de la tríada variable, algunas veces foliáceas, hasta 10 cm. Flores sésiles, cada ovario oscurecido por una cúpula c. 1 cm, angosta, rojiza; pétalos hasta 4 cm, muy angostos, fuertemente recurvándose en la antesis, amarillos a anaranjado-rojizo (en la base). Fruto hasta c. 1.5 cm, púrpura negruzco, medio escondido por la cúpula. Bosques de tierras bajas. CR (Marin y Quesada 75, MO). 200 m. (Costa Rica, Venezuela y la cuenca del Amazonas hacia el S. hasta Bolivia; región costera del S. de Colombia y Ecuador.) Conocida sólo de una colección reciente, extraordinariamente disyunta, de Costa Rica (Península Osa), aprox. a 1000 km de distancia de la localidad conocida más cercana de esta planta en Colombia. 6. Psittacanthus hamulifer Kuijt, Ann. Missouri Bot. Gard. 65: 754-756 (1978). Holotipo: Panamá, Duke y Elias 13681 (MO). Tallos muy ligeramente aplanados, los entrenudos hasta 10 cm. Hojas hasta 15 7 cm, ovadas a anchamente lanceoladas, coriáceas; nervadura pinnada, la base cordata y amplexicaule, el ápice agudo. Inflorescencias axilares solamente? diádicas?; pedúnculo 5 mm, los pedicelos ligeramente más largos; pétalos 5 cm, angostamente puntiagudos en el botón recto, anaranjado brillante con la punta amarilla, los márgenes inferiores con apéndices vermiformes uncinados; estambres 1.5 cm, las anteras 4.5 mm, dimorfas, angostas, el ápice 1 mm, acicular; calículo irregularmente festoneado. Fruto no conocido. Matorral perennifolio. (Endémica; sólo se conoce el tipo, de Cerro Pirre, Darién.) 7. Psittacanthus krameri Kuijt, Candollea 38: 666-667 (1983). Holotipo: Panamá, Luteyn y Foster 1122 (MO). Tallos teretes, los nudos frecuentemente hinchados, los entrenudos hasta 12 cm. Hojas 8 4 cm, en verticilos regulares de 4(2), ovadas/obovadas a anchamente lanceoladas, coriáceas. Inflorescencias axilares, en umbelas de varias díadas. Botones 4-6 cm, rectos, redondeados en el ápice, claviformes, escasamente dilatados en la base, rojo brillante o anaranjados con la punta amarilla; anteras monomorfas, casi basifijas sobre filamentos de 1-1.5mm, respaldadas por una media luna de tricomas largos, rojizos. Fruto c. 9 5 mm, púrpura oscuro, con un calículo inconspicuo. Laderas montañosas. CR (Tonduz 11611, US); P (Luteyn y Foster 1122, MO). 500-2200 m. (Costa Rica hasta Colombia.) 8. Psittacanthus mayanus Standl. et Steyerm., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 23: 41 (1944). Holotipo: Belice, Gentle 116 (F).
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Tallos cuadrangulares en corte transversal, la parte superior de los entrenudos aplanándose, ocasionalmente hasta 1 cm. Hojas en su mayoría hasta 8(-15) 3 cm, lanceoladas o falcadas a angostamente obovadas, con nervadura marcadamente pinnada. Inflorescencias terminales con hasta 6 pares de tríadas, el pedúnculo de la tríada hasta 2.5 cm, la bráctea frecuentemente alargada hasta 5 mm, los pedicelos hasta 2 cm, terminando en una cúpula 2-3 mm de alto, cubriendo la mayor parte del ovario en la antesis, el calículo de 2 mm persistente después de la antesis. Pétalos c. 3.5 cm, anaranjado-rojo, el botón más o menos recto, sin dilatación basal o cuello, la punta ligeramente hinchada hasta 2 mm, aguda; filamentos 2.5 cm, las anteras 3 mm, dimorfas. Fruto 12 8 mm, elipsoideo, el calículo relativamente marcado; cotiledones generalmente 5. Playas, orillas de caminos. Y (Gaumer et al. 23213, K); Ch (Laughlin 1322, CAS); B (Davidse y Brant 33133, MO); G (King 3365, UC, NY@93); (Neill 350, NY). Nivel del mar. (Veracruz hasta Guatemala.) 9. Psittacanthus minor Kuijt, Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 525-526 (1987). Holotipo: Nicaragua, Stevens 9466 (MO); isotipos: (HNMN, LEA). Tallos teretes. Hojas decusadas, delgadas, la lámina hasta 5.5 3.5 cm, ovada; nervadura más o menos palmada, la base y el ápice obtusos o casi obtusos; pecíolo 3-5 mm. Inflorescencias terminales, con 4-6 pares de tríadas sobre pedúnculos c. 12 mm; pedicelos 10 mm. Botones rectos, no dilatados en la base. Pétalos c. 37 cm, anaranjado-rojos; área ligular débilmente diferenciada. Estambres dimorfos, las anteras 3 mm, dorsifijas, las 2 series escasamente traslapadas, los filamentos c. 16 mm, unidos c. 21 mm por encima de la base del pétalo. Ovario 4 2 mm, más o menos cilíndrico; estilo casi tan largo como los pétalos; estigma débilmente diferenciado; calículo liso. Fruto 1.5 1 cm, ovoide, con un calículo marcado, negruzco. Conocido de Bignoniaceae y Leguminosae. (Endémica.) Similar a Psittacanthus mayanus de la Península de Yucatán, pero más robusta que ésta, con tallos redondeados más que cuadrangulares en corte transversal y frutos aproximadamente del doble del tamaño que los de P. mayanus. 10. Psittacanthus nudus (Molina R.) Kuijt et Feuer, Brittonnia 34: 45 (1982); Phrygilanthus nudus Molina R., Ceiba 3: 92 (1952). Holotipo: Honduras, Molina 3931 (US). Plantas afilas (o estacionalmente deciduas?); tallos teretes. Inflorescencias en umbelas de varias flores pediceladas (representando pares de flores laterales de tríadas, las flores medianas y pedúnculos de díadas ausentes), cada flor con una bractéola diminuta subyacente; botón claviforme, obtuso; pétalos 3.5-4 cm, la superficie inferior con apéndices vermiformes y una lígula lobada; estambres dimorfos. Fruto 8 6 mm, ovoide, calículo inconspicuo. Laderas con Pinus y Quercus, sobre Bursera. Ch (Breedlove y Daniel 70780, CAS); H (Molina 3931, US). 900 m. (Endémica.) La colecta de Chiapas es la segunda conocida de la especie, ya que la colecta tipo es de Honduras (sobre Ficus), donde casi seguramente está extinta. Una planta que probablemente pertenece a esta especie, también creciendo sobre Bursera, ha sido fotografiada pero no colectada por D. L. Nickrent en el área de Jachita, Oaxaca. 11. Psittacanthus pinicola Kuijt, Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 525-528 (1827). Holotipo: Belice, Gentle 82 (GH). Tallos casi teretes, volviéndose gruesamente fisurados; hojas hasta 11 2.5 cm, simétricas, en verticilos de 3 (frecuentemente irregulares), angostamente elípticas a lanceoladas, la base atenuándose hacia el pecíolo c. 5 mm, el ápice redondeado. Inflorescencias axilares, frecuentemente también en los tallos más viejos sin hojas, cada una en umbela de 2 o 3 díadas, el pedúnculo hasta 13 mm; pedúnculos de las díadas y pedicelos 5-7 mm. Pétalos c. 4 cm, rojos con la punta verde-amarilla, anaranjados en el centro, la base del pétalo con una lígula marcada. Botones ligeramente curvados por arriba, inflados en el ovario hasta un ancho de c. 5 mm, atenuándose hasta una punta de c. 1.5 mm de ancho, muy delgada, ligeramente curvada. Estambres dimorfos (trimorfos), las anteras 3-4 mm, esparcidamente pelosas por atrás. Ovario ligeramente constricto en la mitad, el calículo liso. Estilo con la base algo torcida, el estigma elipsoideo, finamente papiloso. Fruto 13 5 mm, elipsoideo, con un calículo inconspicuo, púrpura intenso. Cordilleras con Pinus, tal vez exclusivamente sobre Pinus. B (Whitefoord 2442, MO); H (Proctor 38880, BM); N (Pipoly 4013, MO). 0-600 m. (Endémica.) 12. Psittacanthus pusillus Kuijt, Ann. Missouri Bot. Gard. 65: 758-759 (1978). Holotipo: Panamá, Foster y Kennedy 1863 (DUKE). Especie pequeña y delicada. Hojas hasta 6 2.5 cm, en pares, elípticas a anchamente lanceoladas, la nervadura inconspicua excepto por la nervadura media, la base aguda, el ápice redondeado. Flores en díadas (tríadas) pedunculadas, axilares, los pedicelos 8-10 mm; botón más o menos recto, claviforme, rojo con amarillo, la punta obtusa, la base escasamente dilatada; pétalos plegados en el ápice, la lígula pequeña; estambres dimorfos. Fruto no conocido. Bosques. P (Mori y Kallunki 2192, MO). 800-900 m. (Endémica, conocida de Cerro Jefe solamente.) 13. Psittacanthus ramiflorus (DC.) G. Don, Gen. Syst. 3: 415 (1834). Loranthus ramiflorus DC., Prodr. 4: 308 (1830). Holotipo: México, la ilustración de esta especie en A.L.P.P. de Candolle, “Calques dessins de la flore du Mexique”, de Mocino et Sessé....Genève (1875). Psittacanthus allenii Woods. et Schery, P. laterifolius Woods. et Schery, P. scheryi Woods. Tallos ligeramente crestados cuando jóvenes, pronto teretes; filotaxia en su mayoría en verticilos de 3 (rara vez 4 en botones vigorosos), tendiendo a ser irregulares. Hojas generalmente 8 10-3 4 cm, algunas veces mucho más grandes, elípticas a anchamente ovadas, brillantes, verde oscuro; nervadura pinnada, la base generalmente cuneada, el ápice redondeado; pecíolo c. 6 mm. Inflorescencias axilares solamente, en axilas de las hojas inferiores o en masas nodales en ramas más viejas, sin hojas, cada una en umbela de 2-4 díadas cortamente pedunculadas, flores ¿?? cm,
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pediceladas. Flores c. 4 cm, expandidas hasta 5 mm en la base bulbosa, casi rectas en la yema o ligeramente curvadas en la parte superior, abriéndose c. de la mitad durante la antesis; porción tubular rojo-anaranjado intenso, el resto amarillo brillante; calículo, pedicelos y pedúnculos verde claro. Estambres irregularmente dimorfos, llegando hasta 5 mm del estigma, pequeño y capitado, adnatos 15-20 mm por encima de la base, manteniéndose agrupados alrededor del estilo durante la antesis; anteras c. 4 mm; lígula pequeña. Fruto negro? Laderas con bosques y valles. Ch (Breedlove y Thorne 30830, DS); CR (Tonduz 12214, BM); P (Knapp et al. 4184, MO). Altitud???. (S. de México y Costa RicaPanamá, pero aparentemente no en la zona intermedia.) 14. Psittacanthus rhynchanthus (Benth.) Kuijt, Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 529-530; Loranthus rynchanthus Benth., Bot. Voy. Sulphur 102-103 (1845). Holotipo: Honduras, Tiger Island, “Dr. Sinclair” s. n. (K). Pittacanthus chrismarii Urban. Plantas más bien grandes; ramas rastreras, los tallos marcadamente cuadrangulares en corte transversal. Hojas 20 5 cm, decusadas, asimétricas, anchamente falcadas, la nervadura pinnada, las nervaduras basales laterales frecuentemente marcadas, la base frecuentemente cuneada, los márgenes undulados, el ápice atenuado. Inflorescencias terminales, triádicas; pedicelos 2 cm, pedúnculo de la tríada algo más corto; botones maduros 4 cm, con el ápice rostrado, la base ligeramente dilatada y parcialmente cubierta por la cúpula, fuertemente curvada en la mitad superior; pétalos rojo-anaranjado brillante, sin la punta amarilla; anteras con tricomas largos, rojizos en la parte de atrás, la base del estilo con protuberancias bajas, la base de los pétalos con una lígula baja en forma de “V”. Fruto 9 5 mm, elipsoideo, negruzco, con un calículo ensanchado, marcado. Orillas de bosques, árboles cultivados. Ch (Matuda 17348, K); G (Heyde y Lux 4404, K); H (Croat y Hannon 63866, M); B (Schipp 1039, UC); ES (Tucker 920, K); N (Nee et al. 27966, MO): CR (Herrera y Herrera 463, MO); P (Nee 13996, MO). 0-1200 m. (Nayarit y Veracruz hasta Panamá; costas de Venezuela y posiblemente Colombia.) 15. Psittacanthus schiedeanus (Cham. et Schlecht.) Blume in Schult. f., Syst. Veg. 7: 1730 (1830). Loranthus schiedeanus Cham. et Schlecht., Linnaea 5: 172 (1830). Tipo: México, Schiede y Deppe 404 (M). Chatinia kerberi (Fourn.) Tiegh., Loranthus kerberi Fourn., Psittacanthus kerberi (Fourn.) Engler. Lo siguiente fue tomado de JK/CR y necesita revisarse!!!! Plantas grandes, verde-azulosas. Tallos marcadamente cuadrangulares en corte transversal, los nudos ligeramente expandidos. Láminas hasta 20 8 cm, ovadas, asimétricas, el ápice ligeramente atenuado; pecíolo marcado, c. 1 cm; nervadura pinnada. Inflorescencias terminales, el eje 1-2 cm, con 4-5 pares de tríadas; pedúnculo de la tríada 2 cm, los pedicelos 1.5 cm, las tríadas más bajas frecuentemente con brácteas pequeñas, foliáceas. Botones maduros 3.5-9 cm, sólo muy ligeramente curvados, delgados, abriéndose casi en la base, los estambres dimorfos difiriendo c. 5 mm en longitud, 4-5 cm y extremadamente delgados, patentes en la antesis, las anteras 6 mm, versátiles, pardas tornándose purpúreas. Estilo tan largo como los pétalos, muy delgado, amarillo, el estigma rojo, escasamente diferenciado. Fruto 15 10 mm, negruzco, el embrión 1 cm, con 8-12 cotiledones prismáticos. Sobre numerosos árboles nativos y exóticos. G (Smith y Mayer 952, LEA); ES (Tobin M7, LEA); P (Grayum et al. 6374, MO). 1000-2200 m. (Tamaulipas hasta El Salvador; Costa Rica y O. de Panamá.) Las plantas del área norte tienen botones de 3.5-7(8) cm, aquellas de las poblaciones del Sur, 7.5-9 cm, La ausencia de colectas del área entre El Salvador y Costa Rica es extraña y probablemente sea necesario continuar haciendo distinciones taxonómicas. 15ª. Psittacanthus schiedeanus spp. schiedeanus/a: pétalos 3.5-7(8) cm. El Salvador, Guatemala, México. 15b. Psittacanthus schiedeanus spp. longiflorus/a Kuijt, ined.: pétalos 7.5-9 cm. Costa Rica y O. de Panamá. -------------------------------------------------------------Revisión. Abril 30, 2000. F. Chiang. Corrección. Mayo 2, 2000. J. Bain.
7. Struthanthus Mart. Eichlerina Tiegh. (=Struthanthus Mart. Subsect. Cymularia Bent. et Hooker), Peristethium Tiegh., Spirostylis Presl in Schult. f., non Nees ex Nast. Por J. Kuijt.
Arbustos escandentes, foliosos, parásitos, dioicos, con raíces epicorticales desde la base y los vástagos foliosos, filotaxia decusada. Inflorescencias solitarias o en pequeños agrupamientos las axilas foliares, en una espiga simple determinada o indeterminada o en racimos de tríadas pareadas, cuando determinadas, frecuentemente con par o pares de flores únicas por debajo de la flor terminal, la base de la inflorescencia algunas veces con escamas papiráceas o surgiendo de un cráter suberoso. Flores 6-meras, amarillo verdosas, tanto las masculinas como las femeninas con órganos del sexo contrario estériles, prominentes; brácteas o bractéolas subyacentes a las flores centrales y laterales respectivamente, caducas o persistentes; estambres dimorfos, las anteras basifijas, versátiles. Fruto de varios colores, la semilla con viscina abundante, el endospermo blanquecino; embrión dicótilo, verde. 40-60 spp. N. México hasta N.
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Argentina y E. Bolivia. 1. Brácteas y bractéolas persistentes, formando una estructura cupuliforme alrededor de las flores; flores sésiles, las tríadas casi sésiles. 10. S. hartwegii 2. Brácteas y bractéolas caducas, o, si persistentes, no involucrales; flores pediceladas o sésiles; flores y tríadas sésiles o no. 2. Pedicelos en el fruto engrosándose y con lenticelas; hojas jóvenes prensiles.15. S. orbicularis 2. Pedicelos en el fruto, si acrescentes, sin lenticelas; hojas jóvenes no prensiles. 3. Inflorescencia investida con numerosos pares de brácteas papiráceas. 12. S. leptostachyus 3. Inflorescencia sin brácteas papiráceas. 4. Flores centrales de las tríadas pediceladas. 5. Inflorescencia en el ápice con cuando menos un par de mónadas laterales, generalmente una flor terminal. 8. S. deppeanus 5. Inflorescencia completamente tríadica, indeterminada. 6. Hojas extremadamente angostas, hasta 1 cm de ancho; brácteas y bractéolas escasamente reconocibles. 19. S. tenuifolius 6. Hojas de 1 cm de ancho; brácteas y bractéolas fácilmente reconocibles. 7. Pedicelo en el fruto de las flores centrales y laterales casi iguales, ninguna acrescente; nervaduras laterales casi iguales, el margen foliar liso; Costa Rica solamente. 1. S. burgeri 7. Pedicelo en el fruto de la flor central conspicuamente más corto que los pedicelos laterales; nervaduras laterales más bajas extendiéndose muy hacia delante, el margen con frecuencia gruesamente calloso; Guatemala y Chiapas. 8. S. deppeanus 4. Flor central de las tríadas sésil. 8. Flores menos del doble de largo que el pedúnculo de la tríada en la antesis. 9. Tríadas 2-6 por inflorescencia. 10. Inflorescencia con 4 brácteas diminutas (caducas?) subyacentes; tríadas 2(4). 11. Tallos jóvenes más o menos teretes; ápice foliar caudado; pedúnculo de la tríada más largo que el de la inflorescencia, las flores laterales en pedicelos 0.5 mm, volviéndose de 3 mm en el fruto.18. S. subtilis 11. Tallos jóvenes marcadamente cuadrangulares en corte transversal; ápice foliar agudo, no caudado; pedúnculo de la tríada más corto que el de la inflorescencia, las flores laterales (frutos) sésiles. 16. S. quadrangularis 10. Inflorescencia sin brácteas subyacentes; tríadas 4-6. 12. Tallos jóvenes lisos; ápice foliar generalmente atenuado, la base aguda; botones estaminados con puntas muy hinchadas, o pistilados no claviformes, de ¼ del grosor de los pistilados; pétalos de la flor pistilada casi piliformes. Chiapas y Guatemala. 9. S. filipes 12. Tallos jóvenes frecuentemente ásperos; ápice foliar redondeado o casi agudo, no atenuado, la base obtusa; botones masculinos y femeninos de tamaño similar, sólo ligeramente claviformes; pétalos de la flor pistilada no piliformes. Costa Rica, Nicaragua y posiblemente hacia el N. 14. S. oerstedii 9. Tríadas 8-14 por inflorescencia. 13. Brácteas y bractéolas caducas. 14. Flores de la tríada patentes; pedúnculo de la tríada terete; pedicelo en el fruto de las flores laterales alargado; calículo liso o casi liso. 2. S. cansjeraefolius 14. Flores de la tríada no patentes; pedúnculo de la tríada cuneiforme, comprimido, los pedicelos en el fruto ausentes; calículo dentado. 7. S. dentatus 13. Brácteas y bractéolas persistentes cuando menos en las flores pistiladas y sobre todo en las estaminadas. 17. S. quercicola 8. Flores cuando menos el doble de largo que los pedúnculos en la antesis. 15. Estilo contorto, especialmente en las flores pistiladas. 16. Brácteas y bractéolas persistentes; tríadas 2-4. 17. Tríadas en su mayoría 2; brácteas y bractéolas conspicuas. 13. S. matudae 17. Tríadas en su mayoría 4, las brácteas y bractéolas no muy conspicuas . 3. S. capitatus 16. Brácteas y bractéolas caducas; tríadas 6-12. 18. Ápice foliar agudo; pedúnculo de la tríada acrescente y recurvado conspicuamente en el fruto; fruto c. 4 mm, verdoso. 6. S. crassipes 18. Ápice foliar obtuso; pedúnculo de la tríada sólo ligeramente engrosado, no recurvado en el fruto; fruto c. 8 mm, anaranjado. 11. S. interruptus 15. Estilo recto o casi recto, inclusive en la flor pistilada. 19. Tallos cuadrangulares en corte transversal; pedúnculos de la tríada 3-4 mm; hojas cuando menos 3 veces más largas que anchas. 16. S. quadrangularis 19. Tallos teretes; pedúnculos de la tríada en su mayoría 1 mm o menos; hoja menos de 3 veces más larga que ancha, el ápice obtuso a agudo. 20. Tríadas 2-6, pedúnculos 0-5 mm. 21. Tallos jóvenes frecuentemente volubles; hojas en su mayoría obovadas a cuneiformes, frecuentemente erguidas, el ápice
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redondeado a emarginado. 4. S. cassythoides 21. Tallos jóvenes no volubles; hojas elípticas a lanceoladas, no erguidas. 22. Hojas frecuentemente algo coriáceas, grises, las tríadas sésiles; fruto hasta 9 mm. 3. S. capitatus 22. Hojas no coriáceas ni grises, los pedúnculos de las tríadas hasta 5 mm, fruto hasta 6 mm. 14. S. oerstedii 20. Tríadas 8-12, sésiles o casi sésiles; ápice foliar agudo a obtuso. 23. Ápice foliar obtuso; eje de la inflorescencia angular; fruto maduro algo constricto en la mitad. 5. S. costaricensis 23. Ápice foliar agudo; eje de la inflorescencia terete; fruto maduro no constricto? 20. S. woodsonii
1. Struthanthus burgeri Kuijt, Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch. 93: 119-121 (1978). Holotipo: Costa Rica, Allen 5891 (F). Plantas grandes, glabras; ramas hasta 4 m, esparcidamente ramificadas, los entrenudos hasta 7 cm, teretes. Aparentemente no florecen a partir de partes nuevas sino de ramas más viejas, foliosas. Láminas hasta 12 4 cm, ovadas; nervadura pinnada, conspicua, la base aguda, el ápice delgadamente atenuado; pecíolo 10-15 mm, discreto. Flores e inflorescencias no conocidas. Infrutescencia 1 por axila foliar, hasta 6 cm, el pedúnculo 1 cm o más, delgado, seguido por c. 5 pares de tríadas; pedúnculo de la tríada 3-4 mm, patente, las brácteas y bractéolas caducas; todas las flores pediceladas, los pedicelos 5-7 mm, delgados, expandiéndose ligeramente por debajo del fruto; fruto 5 3 mm, ovoide, con un calículo muy inconspicuo. Cerros boscosos. c. 800 m. (Conocida del tipo solamente.) 2. Struthanthus cansjeraefolius (Oliver) Eichler in Mart., Fl. Bras. 5(2): 87 (1868). Loranthus cansjeraefolius Oliver, Meddel. Kjoeb. Vidensk. 173 (1868). Spirostyles cansjeraefolius (Oliver) Tiegh., Bull. Soc. Bot. France 42: 174 (1895). Holotipo: Costa Rica, Oersted 3109 (C). Plantas con tallos más bien delgados, teretes, generalmente verde claro. Hojas hasta c. 7 3 cm, más o menos lanceoladas, la base y el ápice generalmente agudos; pecíolo hasta c.1 cm. Inflorescencias 4-6 cm, con 4-7 pares de tríadas, el pedúnculo de la tríada 1-3 mm; brácteas y bractéolas caducas. Flores 4-5 mm, pistiladas hasta 6 mm (estaminadas), las yemas 7 mm, las flores centrales sésiles, las laterales en pedicelos de 1-2 mm, alargándose hasta 7 mm en el fruto maduro; filamentos de los pistilodios muy cortos; estilo 4 mm. Fruto 7 5 mm, rojo-anaranjado; el pedicelo (flores laterales) algo hinchado. Orillas de caminos, árboles cultivados. CR (Kuijt 1526, CR). 1100-3100 m. (Endémica.) Citada como Struthanthus marginatus (Desr.) Blume en algunas publicaciones anteriores de Mesoamérica; sin embargo, la verdadera S. marginatus se limita a Brasil. La diferencia más consistente radica en que en esta última las brácteas y bractéolas son persistentes mientras que en S. cansjeraefolius son caducas. 3. Struthanthus capitatus Lundell, Contr. Univ. Mich. Herb. 7: 7 (1942). Holotipo: México, Matuda 4327 (TEX/LL). Struthanthus johnstonii Standl. et Steyerm. Plantas más bien toscas; tallos teretes, lisos, oscuros; hojas 8 4 cm, lanceoladas, algo coriáceas, grises, la base y el ápice agudos (rara vez obtusos), gris opaco cuando secas; pecíolo 5-8 mm. Eje de la inflorescencia 5-10 mm, las tríadas 2-4, sésiles, todas las flores sésiles; brácteas y bractéolas persistentes; pétalos 4 mm; estilo 3 mm, recto o algo convoluto en la mitad, el estigma apenas diferenciado. Fruto 9 4 mm, el calículo conspicuo. Orillas de ríos, laderas, generalmente en Quercus. Ch (Raven y Breedlove 20106, CAS); G (Steyermark 50816, US). 900-2300 m. (Veracruz hasta Guatemala.) 4. Struthanthus cassythoides Standl., Publ. Field Mus., Bot. Ser. 8: 7 (1930). Holotipo: Yucatán, Gaumer 1174 (MO). Plantas escandentes, delgadas; tallos volubles cuando jóvenes, con raíces, teretes, lisos. Hojas de tamaño variable, hasta 5 2 cm, obovadas a elípticas a casi cuneiformes, delgadas, en pares, frecuentemente espaciadas irregularmente, con frecuencia erectas, el ápice redondeado a emarginado. Inflorescencias delicadas, frecuentemente agrupadas en las axilas foliares, de tamaño variable, generalmente menores a 2(-6) cm, con 2-3(-6) pares de tríadas, el pedúnculo de la tríada c. 1 mm, las brácteas y bractéolas caducas, las 3 flores sésiles o casi sésiles, o los pedicelos laterales hasta 3 mm. Flores muy delgadas, blanquecinas o verdosas; yemas 3-4 mm, las anteras color marrón, el ovario menos de 1 0.5 mm, el estilo 3 mm, recto (algunas veces ligeramente convoluto por debajo de la punta), el estigma capitado. Fruto 4 3 mm, elipsoideo, el pedúnculo de la tríada volviéndose de 5-8 mm. Manglares, pantanos salitrosos, huertos. Y (Linden 92, K); B (Dwyer 10974, US); G (Tun O. 1293, US); H (Molina R. 14291, US); N (Moreno 12393, MO). 0-200 (-1700 m). Veracruz hasta Nicaragua. Una planta parecida en algunos aspectos a Struthanthus cassythoides ha sido registrada para Costa Rica (Howell 10243, CAS, GH), pero su estatus actual no ha podido resolverse. Los pedúnculos largos de las tríadas no concuerdan con esta especie. 5. Struthanthus costaricensis Standl., Publ. Field Mus., Bot. Ser. 4: 202 (1929). Holotipo: Costa Rica, Tonduz 11458 (US). Plantas grandes, verde oscuro, generalmente en aglomerados péndulos; tallos teretes, los más jóvenes irregularmente volubles, enredándose en otras ramas, parasitándolas. Hojas jóvenes recurvadas no prensiles, aquellas en las partes enrolladas del tallo permanecen pequeñas, o son abortadas, otras hasta 10 6 cm, la lámina anchamente (ob)ovada; nervadura pinnada conspicua, la base algo cuneada, el ápice obtuso. Pecíolo 1 cm. Inflorescencias hasta 7
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cm o más, frecuentemente en grupos de hasta 9, cada una con c. 4-5 pares de tríadas sésiles o en pedúnculos de 2 mm; brácteas y bractéolas caducas; ejes cuadrangulares en corte transversal. Fruto 5 3 mm, ligeramente constricto, elipsoideo, rojo brillante. Orillas de caminos, árboles cultivados. CR (Tonduz 11611, BM); P (Churchill y Kuijt 5088, MO). 600-2500 m. (Endémica.) 6. Struthanthus crassipes (Oliver) Eichler in Mart., Fl. Bras. 5(2): 70 (1868). Loranthus crassipes Oliver, Kjoeb. Vidensk. Meddel. 172 (1864). Spirostylis crassipes (Oliver) Tiegh., Bull. Soc. Bot. France 42: 174 (1895). Holotipo: México, Liebmann 3115 (US). Plantas con tallos largos, esparcidamente ramificados, aparentemente no volubles, los entrenudos hasta 10 cm, teretes, lisos, o ligeramente salpicados con pequeñas lenticelas, los miembros de los pares foliares con frecuencia anchamente separados en vástagos vigorosos. Hojas hasta 10 3.5 cm, delgadas, angostamente ovadas; pecíolo 1 cm, el ápice generalmente atenuado. Inflorescencias en su mayoría varias por axila, la base rodeada por un cráter conspicuo, hasta 5 cm, los ejes lisos, teretes, indeterminados, con 3-4 pares de tríadas, las brácteas y bractéolas caducas; pedúnculos de las tríadas sólo 1 mm, anchos, casi ausentes en las tríadas masculinas; todas las flores sésiles. Botones pistilados 3-3.5 mm, marcadamente claviformes; ovario 1 mm; estilo fuertemente contorto en la mitad superior (casi recto en algunas flores estaminadas), el estigma capitado. Fruto 5 3 mm, elipsoideo, recurvado al madurar, el pedúnculo de la tríada creciendo hasta formar una estructura 4-5 mm, masiva, curvada hacia abajo, lisa, corniculiforme. Bosques primarios, orillas de caminos, áreas perturbadas. Ch (Breedlove y Thorne 21071, MO). 50-1900 m. (San Luis Potosí y Veracruz hasta Chiapas.) Los ejemplares pistilados, tanto en flor como en fruto, son inconfundibles por el estilo apretadamente enrollado y el pedúnculo de la tríada peculiarmente acrescente, lo que aparentemente coloca a los frutos maduros en una posición péndula. Las plantas estaminadas, sin embargo, se parecen a las de Struthanthus quercicola, excepto en los estilos algo enrollados; los estilos de S. quercicola son siempre rectos o casi rectos. 7. Struthanthus dentatus Kuijt, Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch. 93: 122-123 (1990). Holotipo: Guatemala, Steyermark 49650 (F). Plantas bastante robustas, erectas, esparcidamente ramificadas, los entrenudos lisos, teretes hasta 9 cm. Láminas hasta 10 4cm, ovadas, nervadura pinnada conspicua, la base obtusa, el ápice atenuado; pecíolo c. 6 mm. Inflorescencias 1 por axila, hasta 5 cm, rígidamente erectas, generalmente con 5 pares de tríadas. Pedúnculo de la tríada robusto, cuneiforme, aplanado; las brácteas y bractéolas caducas; flores sésiles. Ovario 1 2 mm, con calículo dentado; estilo 5 mm, con el estigma pequeño, capitado, la base insertada en el nectario anular, blanquecino. Hábitat desconocido. 400 m. (Guatemala; endémica.) Conocida sólo del tipo. 8. Struthanthus deppeanus (Cham. et Schlecht.) Blume in Schult. f., Syst. Veg. 7: 1731 (1830); Eichlerina deppeana (Cham. et Schlecht.) Tiegh., Loranthus deppeanus Cham. et Schlecht. Holotipo (por ser designado); México, Schiede 405 (PR). Eichlerina densiflora (Benth.) Tiegh., Loranthus densiflorus Benth., Struthanthus densiflorus (Benth.) Standl. Struthanthus tacanensis Lundell (MEX., Matuda 2840, HT: MICH; IT, F!) ?Eichlerina liebmannii (Oliv.) Tiegh., ?Loranthus liebmannii Oliver. Plantas más bien grandes con tallos rastreros; hojas hasta 8(14) 4 cm, ovadas a angostamente lanceoladas, el ápice muy agudo; lámina con 2-4 nervaduras laterales basales, fuertes, que llegan muy adentro de la lámina, los márgenes frecuentemente groseramente callosos. Inflorescencias determinadas o indeterminadas, las primeras con 1 flor terminal y 2 mónadas laterales subyacentes, tríadas 6-10, pedúnculos hasta 4 mm; todas las flores generalmente pediceladas (cuando menos la flor central en la inflorescencia inferior), los pedicelos alargándose en el fruto, permaneciendo delgados; brácteas y bractéolas caducas. Estigma bien diferenciado, capitado. Fruto c. 6 4 mm. Laderas montañosas. C (Martínez S. et al. 13202, MEXU); H (Yunker et al. 6355, K); N (Moreno 19325, HNMN). 1000-2600 m. (Veracruz y Puebla hasta Nicaragua.) 9. Struthanthus filipes Kuijt, Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch. 93: 122-124 (1990). Holotipo: México, Matuda 4363 (A). Plantas delicadas, los tallos más jóvenes frecuentemente con menos de 1 mm de grosor, glabros. Hojas decusadas, algo desplazadas, las láminas 7 2.5 cm, delgadas, la nervadura pinnada; pecíolo 3-4 mm, la lámina ovada, frecuentemente con el ápice algo atenuado. Inflorescencias menores de 2 cm, 1-2 por axila foliar, extremadamente delicadas, los pedúnculos generalmente 0.5 mm de grueso, tríadas 2-2 pares; pedúnculos de las tríadas 3-10 mm, las brácteas y bractéolas caducas; todas las flores sésiles. Botón pistilado 3-4 mm, 0. 5 mm de grueso; pétalos piliformes, sin estaminodios visibles, el estilo recto, casi tan largo como los pétalos (2.5 mm); botón estaminado 3 mm, la parte principal elipsoidea y más del doble del grueso que el cuello inferior. Fruto desconocido. Ch (Lundell 4359, F); G (Williams y Molina R. 15268); H (Hazlett 2281, MO). 2000 m. (Guatemala a Honduras; endémica.) 10. Struthanthus hartwegii (Benth.) Standl., Contr. U. S. Nat. Herb. 20: 212 (1919); Loranthus hartwegii Benth. Holotipo: México, Hartweg 467 (K). Struthanthus belizensis C. Lundell, S. esquintlensis C. Lundell, S. macrostachyus C. Lundell, S. rotundatus Rizz. (sólo para Centroamérica.)
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Plantas robustas, escandentes, con pecíolos prensiles cuando jóvenes, láminas maduras hasta 9(12) 5(7) cm, anchamente lanceoladas a casi orbiculares, la base obtusa a casi truncada, hasta 1.5 cm?, el ápice redondeado, algunas veces emarginado; pecíolo discreto. Tallos algo cuadrangulares en corte transversal al principio, pronto teretes. Inflorescencias indeterminadas, brácteas y bractéolas grandes, persistentes, las brácteas c. 5 4 mm, abrazando a las bractéolas; inflorescencia estaminada c. 8 cm, con 8-10 pares de tríadas, las tríadas 1-2 mm, sésiles o pedunculadas; botón estaminado 6 mm, de los cuales 1 mm corresponde al ovario; estilo 5 mm, casi recto; estigma escasamente diferenciado. Inflorescencia pistilada similar, hasta 16 cm, con 20 pares de tríadas, las flores del mismo tamaño con las estaminadas. Fruto 8 5 mm, elíptico a ligeramente obovoide, rojo-anaranjado brillante, el pedúnculo no acrescente. A lo largo de arroyos, en vegetación secundaria, en árboles cultivados. Ch (Matuda 3731, K); G (von Türckheim II. 1960, US): H (Thieme 5437, US); P (Nee 10635, MO). (600)1200-1800 m. (Oaxaca a Honduras, O. Panamá.) La especie se encuentra como dos poblaciones ampliamente disyuntas (quizás tres, en caso de que la población Brasileña del tipo de S. rotundatus pueda ser corroborada con más ejemplares): Prov. Chiriquí, Panamá, y el área México(Oaxaca)-Guatemala-Honduras. No se ha encontrado ninguna diferencia entre estas dos áreas. 11. Struthanthus interruptus (Kunth) Blume in Schult. f., Syst. Veg. 7: 1731 (1830); Loranthus interruptus Kunth, Nov. Gen. 3: 440-441 (1818). Holotipo: México, Bonpland s.n. (P). Loranthus spirostylis DC., L. venetus Kunth, Spirostylis haenkei Presl, Struthanthus gentlei C. Lundell, S. haenkei (Presl) Engler, S. phaneroneurus Standl, S. spirostylos (DC.) Eichler, S. venetus (Kunth) Blume. Plantas más bien grandes con entrenudos hasta 7 cm, lisos, teretes; tallos rectos a algo convolutos, no volubles, frecuentemente con raíces caulinares. Hojas de tamaño y forma variable, generalmente c. 6 3 cm, (ob)ovadas a lanceoladas o elípticas; pecíolo corto, más bien robusto; superficie foliar típicamente gris opaco cuando seca. Inflorescencias hasta 6 cm, axilares solamente, solas o en aglomerados pequeños, frecuentemente rodeados por un borde crateriforme en la base, cuando tienen 5-6 pares de tríadas, éstas se encuentran en pedúnculos 2-4 mm; brácteas y bractéolas caducas; flores centrales sésiles, las laterales con pedicelos 1 cm. Botón estaminado c. 6 mm, claviforme, los estambres dimorfos, las anteras con cornículo conectivo prominente, especialmente las series inferiores; el ½ superior del estilo ligeramente convoluto. Flor pistilada c. 5 mm, con anteras sagitadas abortadas, el estilo fuertemente convoluto. Fruto 10 6 mm, en baya ovoide cuando maduro, probablemente azul oscuro o negro, el ápice obtuso, los pedúnculos de la tríada y los pedicelos florales ligeramente alargados y crecidos enormemente. Orillas de caminos, bosques primarios, sobre muchas especies de árboles. Ch (Matuda 2772, K); G (Tun O. 1263, US); B (Gentle 2660, K); H (Valerio R. 3445, US); N (Atwood y Neill AN 252, MO). 300-1800 m. (Sinaloa a Nicaragua.) 12. Struthanthus leptostachyus G. Don, Gen. Hist. 3: 411 (1834); Loranthus leptostachyus Kunth, Nov. Gen. Sp. Plant. 3: 440 (1818); Peristethium laptostachyum (Kunth) Tiegh., Bull. Soc. Bot. France 42: 175 (1895). Holotipo: Colombia, Quindio, Bonpland s.n. (P). Phthirusa pittieri Krause, P. iodocarpa Diels. Plantas grandes, toscas, con ramas largas; tallos teretes, con numerosas lenticelas conspicuas. Hojas hasta 20 70 cm, en su mayoría elípticas, coriáceas, rígidas, el ápice agudo a atenuado. Inflorescencia 1-varias por axila, con escamas papiráceas subyacentes hasta 10(12) cm, conspicuas, con 14-20 tríadas sésiles, terminando en una flor única flanqueada por dos mónadas laterales; brácteas y bractéolas caducas; ejes de la inflorescencia con lenticelas, los nudos hinchados durante la fructificación. Fruto 6 4 cm, rojo ladrillo tornándose azul purpúreo intenso, el endospermo amarillento característicamente hexagonal en corte. Bosques, orillas de caminos, árboles plantados. CR (Kuijt 2445, CR); P (Woodson et al. 1911, MO). 0-1600 m. (Costa Rica a Perú.) 13. Struthanthus matudae Lundell, Lloydia 4: 45-46 (1941). Holotipo: México, Matuda 1808 (MICH); isotipos: (F, NY.) Una especie muy conspicua, de hojas pequeñas, con tallos jóvenes conspicuamente angulares (y pareciendo barnizados) volviéndose teretes, con nudos hinchados, al madurar. Láminas hasta 3.5 1.5 cm, lanceoladas, brillantes cuando secas; pecíolo 2-3 mm. Inflorescencias no mayores a 1 cm, casi todo correspondiendo al pedúnculo; tríadas aparentemente sólo 2, los pedúnculos 1 mm o menos, brácteas y bractéolas 2 mm, muy conspicuas, en forma de cuchara, persistentes, la flor central sésil, las laterales casi sésiles. Ovario ligeramente mayor de 1 mm, el calículo liso y conspicuo; pétalos y estilo 3.5 mm, los pétalos contortos, el estigma capitado. Laderas montañosas. (Endémica de Chiapas; Mt. Ovando.) 14. Struthanthus oerstedii (Oliver) Standl. et Cald., Lista Prelim. Pl Salv. 72 (1925); Loranthus oerstedii Oliver, Kjoeb. Vidensk. Meddel. 171 (1864); Orycthanthus oerstedii (Oliver) Engler et Krause in Engler et Prantl, Nat. Pfl. Fam., ed. 2, 16b: 174 (1935). Holotipo: Nicaragua, Oersted 3121 (C). Struthanthus brachybotrys Standl. et Steyerm. Plantas densamente foliosas, tallos teretes con muchas raíces, losentrenudos jóvenes de textura más bien áspera. Hojas hasta 5 2 cm, elípticas a ovadas, la base obtusa, el ápice casi agudo, verde oscuro cuando frescas. Inflorescencias 1-varias por axila foliar, los pedúnculos de las tríadas en su mayoría hasta 5 cm, 4-6 por inflorescencia, las flores sésiles. Fruto cuando menos 5 4 mm, en baya sésil. Orillas de caminos, orillas de bosques, plantaciones. G (Kellerman 5043, F); ES (Villacorta et al. 838, MO); N (Stevens et al. 17111, MO); CR (Kuijt 1527, CR). 500-1600 m. (Guatemala a Costa Rica.) Podría ser que se trate de dos taxa separados. El material de Guatemala-Nicaragua tiende a tener inflorescencias más
Flora Mesoamericana, Volume 2 (1), Loranthaceae, page 14 of 15
alargadas y brácteas y bractéolas caducas, mientras que las plantas de Costa Rica tienen inflorescencias más cortas y las brácteas y bractéolas son persistentes. Sin embargo, los dos taxa están muy relacionados. 15. Struthanthus orbicularis (Kunth) Blume in Schult. f., Syst. Veg. 1731 (1830); Loranthus orbicularis Kunth, Nov. Gen. Sp. Plant 3: 434 (1818); Notanthera orbicularis (Kunth) G. Don, Gen. Hist. 3:429 (1834); Phthirusa orbicularis (Kunth) De Wild., Plant. Nov. Herb. Then. 2: pl. 74 (1909); Eichlerina orbicularis (Kunth) Tiegh., Bull. Soc. Bot. France 42: 175 (1895). Holotipo: Ecuador, Guayaquil, Bonpland s.n. (P). Loranthus chordocladus Oliver, Sprirostylis chordocladus (Oliver) Tiegh., Struthanthus chordocladus (Oliver) Eichler. Loranthus lucarquensis Kunth, Oryctanthus lucarquensis (Kunth) Smith, Struthanthus lucarquensis (Kunth) J. F. Macbr. Plantas grandes, escandentes sobre arbustos y árboles, frecuentemente cubriendo las copas y enredándose en huéspedes vecinos, verde amarillentas cuando expuestas. Ramas jóvenes cuadrangulares en corte transversal, muy alargadas, hojas jóvenes ganchudas, recurvadas, enganchándose en otras ramas; pecíolo prensil, capturando la rama; se forman raíces epicorticales que desembocan en numerosos haustorios, las láminas en estas áreas son pequeñas, otras hasta 8 6 cm, anchamente lanceoladas, obovadas u orbiculares, frecuentemente algo acuminadas, el pecíolo c. 1 cm, conspicuo; nervadura pinnada, la nervadura media desembocando en el ápice. Inflorescencias 7-20 cm, el eje cuadrangular en corte transversal, con 6-15 pares de tríadas sésiles o más, las brácteas y bractéolas caducas. Fruto 13 8 mm, púrpura opaco tornándose oscuro, azul ceráceo, en el pedicelo 7 3 mm, robusto, hinchado, con numerosas lenticelas; viscina o un sustituto, blanca, lechosa, tomando consistencia de caucho al ser expuesta al aire. Bosques primarios, orillas de caminos, árboles plantados. Ch (Matuda 6185, F); Y (Téllez y Cabrera 2647, BM); G (Tun O. 1100, BM); B (Proctor 35781, BM); ES (Tucker 945, F); H (Saunders 602, BM); N (Stevens 7777, MO); CR (Kuijt 2495, CR); P (Woodson 1908, MO). 0-1200 m. (S. México hasta E. Bolivia.) Una de las dos especies en el área que usa las hojas jóvenes y pecíolos como órganos prensiles; la otra especie, Struthanthus hartwegii, se distingue por las brácteas y bractéolas grandes, persistentes. 16. Struthanthus quadrangularis Kuijt, Proc. Kon. Akad. Wetensch. 93: 125-126 (1990). Holotipo: Costa Rica, Skutch 3954 (A); isotipo: (NY). Plantas delgadas, glabras, esparcidamente ramificadas, con raíces epicorticales desde los tallos y la base, entrenudos hasta 5 cm, marcadamente cuadrangulares en corte transversal, frecuentemente con una línea de callosidades en las cuatro crestas. Láminas hasta 7 2 cm, lanceoladas, la nervadura media llegando hasta el ápice, el resto de la nervadura apenas visible; pecíolo 4-6 mm. Inflorescencias 1-3 por axila, con pequeños pares de profilos, 2-3 mm, los pedúnculos hasta 1 cm, los 2-3 pares de tríadas aglomeradas en la punta de manera umbelada o (generalmente) patentes a lo largo de c. 5 mm del eje; pedúnculos de las tríadas 3-4 mm, patentes, las brácteas y bractéolas pequeñas, las tres flores sésiles. Flores no vistas. Fruto 5 3 mm, ovoide, el calículo inconspicuo. c. 600 m. (conocida del tipo solamente.) 17. Struthanthus quercicola (Cham. et Schlecht.) Blume in Schult. f., Syst. Veg. 7: 1731 (1830); Loranthus quercicola Cham. et Schlecht., Linnaea 5: 173 (1830). Holotipo: México, Jalapa, Schiede s.n. (M). Struthanthus papillosus Standl. et Steyerm; ?S. selerorum Loes. Plantas más bien grandes, escandentes, verde claro, los entrenudos generalmente algo bicarinados cuando jóvenes, volviéndose teretes. Láminas en su mayoría hasta 10 4 cm, ovadas, pecioladas; nervadura pinnada, el ápice atenuado. Inflorescencias agrupadas en las axilas foliares, hasta 6 cm, con 5-7 pares de tríadas en pedúnculos 2-3 mm; brácteas y bractéolas persistentes cuando menos en las pistiladas y generalmente en las estaminadas, engrosándose ligeramente en el fruto; flor central sésil, las laterales casi sésiles, los pedicelos muy cortos no alargándose en el fruto; eje de la inflorescencia más o menos terete. Fruto 4 6 mm, elipsoideo a ovoide, anaranjado opaco. Laderas montañosas, orillas de caminos. Ch (Matuda 2772, F); G (Williams et al. 42181, F); H (Molina R. 1454, F); ES (Standley y Padilla V. 2464, F); N (Stevens 10116, MO); CR (Kuijt 2473, CR); P (Woodson et al. 1513, MO). 700-2300 m. (S. México a Panamá.) 18. Struthanthus subtilis Kuijt, Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 529-532 (1987). Holotipo: Panamá, Hammel 998 (MO). Plantas delicadas; tallos delgados, más o menos teretes; hojas delgadas, las láminas hasta 6 12 cm, lanceoladas a anchamente ovadas, el ápice caudado; pecíolo hasta 3 mm. Inflorescencias indeterminadas, generalmente solitarias, con 4 brácteas, diminutas, (caducas?) subyacentes; tríadas 2-4, las brácteas y bractéolas caducas; pétalos 2-2.5 mm. Fruto 5 mm, casi esférico, anaranjado, los pedicelos laterales alargándose hasta c. 3 mm en el fruto. Bosques, orillas de caminos, cauces de agua. CR (Bello 197, LEA); P (Croat 49004, MO). 100-1200 m. (Costa Rica hasta Colombia.) 19. Struthanthus tenuifolius Standl. et Steyerm., Publ. Field Mus., Bot. Ser. 23: 155 (1944). Holotipo: Guatemala, Steyermark 51538 (F), isotipo (US). Plantas no volubles; entrenudos hasta 5 cm, teretes, lisos, frecuentemente con raíces; hojas hasta 75 7 mm, extremadamente angostas, agudas a atenuadas en la base y el ápice; pecíolo hasta c. 1 cm; nervadura inconspicua excepto por la nervadura central. Inflorescencias 1 por axila, hasta 2.5 cm, indeterminadas, generalmente con 3 pares de tríadas; pedúnculo de la tríada 3-4 mm, todas las flores pediceladas, los pedicelos 2-3 mm, los laterales patentes; brácteas y bractéolas no reconocibles en la antesis. Botones pistilados 5 cm, de los cuales 1.5 mm corresponden al
Flora Mesoamericana, Volume 2 (1), Loranthaceae, page 15 of 15
ovario, delgado, cilíndrico, con un calículo liso, inconpicuo; estilo 3 mm, fuertemente contorto en la mitad superior, con el estigma capitado bien diferenciado. Sobre Taxodium mucronatum, en pantanos. 300 m. (Guatemala; endémica, conocida sólo de la colección tipo.) Una planta extremadamente característica que no puede confundirse con ninguna otra especie. Las inflorescencias son claramente indeterminadas, en contraste con Struthanthus deppeanus, con la cual parece estar muy relacionada en cuanto a la estructura de la inflorescencia y la apariencia. 20. Struthanthus woodsonii Cufod., Arch. Bot. Sist. Fit. & Gen. 10: 31 (1934). Tipo: Costa Rica, Cufodontis 331 (F). Plantas delgadas; entrenudos hasta 10 cm, teretes, lisos; tallos no volubles, ocasionalmente con raíces. Láminas hasta 8 3 cm, delgadas; nervadura conspicua, la nervadura lateral del envés frecuentemente conspicua, la lámina angostamente ovada, el ápice atenuado, la base generalmente aguda. Inflorescencias 1-3 por axila, hasta 6 cm, sin cráteres basales, los pares de la tríada 3-6; brácteas y bractéolas caducas. Pedúnculo de la tríada 1 mm o menos, las tres flores sésiles, o las laterales en pedicelos de 1 mm o menos. Pedúnculo del fruto (y pedicelos?) acrescentes hasta formar una estructura de 3-4 mm, masiva, como en Struthanthus crassipes. Frutos maduros no vistos. CR (Grayum 10004, LEA). Nivel del mar o casi nivel del mar. (Costa Rica.)
Flora Mesoamericana, Volume 5 (1), Martyniaceae, page 1 of 4
221. MARTYNIACEAE Family description and key to genera by R. Gutierrez.
Viscid-pubescent, usually strongly scented, annual or perennial herbs. Leaves simple, opposite to sub-opposite, the margins entire to sinuate, dentate, denticulate or lobed, the base cordate; stipules absent. Inflorescence a terminal raceme. Flowers zygomorphic, 5merous, 2-bracteolate; calyx composed of 5 free or united sepals, if united then the calyx split abaxially to the base; corolla sympetalous, the tube cylindrical at the base and equaling or surpassing the calyx, the throat campanulate or infundibular, the upper lobes exterior in bud; stamens 4, didynamous, or 2 with the second pair staminodial, the filaments attached to the corolla, the anthers with 2 divergent cells; ovary superior, 1locular, 2-carpellate with 2 parietal placentas expanded to form false partitions; ovules few to many. Fruit a drupaceous capsule, dehiscing longitudinally, terminated by an incurved 2-horned beak or rostrum; exocarp thick, fleshy, deciduous in 2 valves; endocarp woody, sculptured; seeds 4 to many, often somewhat irregularly compressed, the testa corky or papery. 5 gen. Arid and semi-arid regions in the southern United States, Mexico, Mesoamerica and South America, West Indies. Bibliography: Van Eseltine, G.P. New York Agric. Exp. Sta. Techn. Bull. 29:1-41 (1929).
1. Sepals free; fertile stamens 2; rostrum of fruit shorter than the capsule; seeds with papery seed coat
1. Martynia
1. Sepals united more than half the length of the calyx; fertile stamens 4; rostrum of fruit longer than the capsule; seeds with corky seed coat
2. Proboscidea
1. Martynia L. By R. Gutierrez.
Annual, viscid-pubescent herbs. Stems viscid-pubescent when young, becoming glabrate with age. Leaves broadly ovate to deltoid, the margins dentate, the apex acute.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (1), Martyniaceae, page 2 of 4
Inflorescences racemose; peduncles densely viscid-pubescent. Flowers upright at anthesis and hanging in fruit; bracteoles oblong; sepals 5, free; corolla obliquely campanulate with 5 widely-spreading lobes, white to pink with a large purple blotch on each of the petals; fertile stamens 2, the staminodes 2. Fruits ovoid, compressed dorsiventrally; exocarp viscid-pubescent; endocarp with a rostrum shorter than the length of the capsule, the fruit dehiscing only to base of rostrum; seeds few and enclosed within the fruit. 1 spp. Mexico, Mesoamerica and the West Indies, naturalized elsewhere.
1. Martynia annua L., Sp. Pl. 618 (1753). Lectotype (designated by Nafday, 1963): Martyn, Hist. Pl. Rar. t. 42 (1728). Illustr.: Gibson, Fieldiana, Bot. 24: 235, t. 40 (1974). N.v.: uña de gato, uña de diablo. Disteira angulosa Raf., Martynia angulosa Lam., M. diandra Gloxin, Vatkea diandra (Gloxin) O. Hoffm. Annual herbs. Stems viscid-pubescent. Leaves opposite; petioles 5-25 cm; lamina 525 × 10-30 cm. Inflorescences with up to 20 flowers. Flowers 40-60 mm; pedicels 30 mm, densely viscid-pubescent; bracteoles c. 1 cm; sepals 5, free; corolla obliquely campanulate with 5 widely-spreading lobes, white to pink with a large purple blotch on each of the petals; fertile stamens 2, the staminodes 2. Fruits C. 60 mm; exocarp separating from the endocarp at maturity; endocarp woody, the rostrum c. 10 mm; seeds with papery testa. Flowering Jun-Oct, occasionally at other times of the year. Disturbed areas along roads, lakes, and rivers. Ch (Ton 3168, NY); Y (Seler & Seler 5596, GH); C (Carnevalli et al. 5665, NY); B (Lundell 466, F); G (Steyermark 50753, NY); H (Molina R. 22422, NY); ES (Calderón 1651, GH); N (Nee & Miller 27536, NY); CR (Chavarria 229, F). 0-1400 (-2000) m. (Mexico, Mesoamerica, Antilles; naturalized elsewhere). Young fruits can be pickled and the sticky leaves are used to remove lice from fowl (Mabberley, 1997).
2. Proboscidea Schmidel By R. Gutierrez.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (1), Martyniaceae, page 3 of 4
Annual, viscid-pubescent herbs. Leaves opposite, orbicular-reniform to ovate-lanceolate, sometimes inequilateral at the base, the margins entire to palmately or pinnately lobed. Flowers in terminal racemes exceeding the foliage; pedicels erect to spreading but lengthening, thickening and becoming deflexed in fruit; calyx 10-25 mm, 5-lobed, split abaxially to the base, deciduous, with 2 bracts at the base; corolla tubular-cylindric to campanulate or infundibular; stamens 4, didynamous, included in the throat of the corolla, the abaxial pair of fertile stamens longer, the filaments arcuate and attached to the corolla; pistils about as long as or longer than stamens, the styles c. 3 times as long as the ovary, slender; stigma lobes 2, sensitive, obovate-oblanceolate, the ovary 1-celled, ovate to lanceolate. Exocarp viscid-tomentose, deciduous; endocarp woody, reticulatesculptured, with a suture on both dorsal and ventral median lines, terminated by an upcurved rostrum about 1.25-3.5 times as long as the capsule, the rostrum splitting into 2 elongate, sharp-pointed ”horns”; the seeds angled, with a thick corky tuberculate testa. 6 spp. USA, Mexico, Mesoamerica, Peru. Proboscidea is distributed by the hoofs of cattle and sheep. Young fruits can be pickled and seeds are used to produce an oil from some species (Mabberley 1997). Bibliography: Bretting, P.K. A systematic and ethnobotanical study of Proboscidea and allied genera of the Martyniaceae. Ph.D. thesis, Indiana Univ., Bloomington (1981).
1. Proboscidea triloba (Schltdl. & Cham.) Decne., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 5, 3: 326 (1865). Martynia triloba Schltdl. & Cham., Linnaea 5: 121 (1830). Holotype: Mexico, Veracruz, Schiede & Deppe 242 (HAL!). Illustr.: Gibson, Fieldiana, Bot. 24: 237, t. 41 (1974). N.v.: uña de gato, uña de Diablo, toritos. Martynia botteri (Decne.) Hemsl., M. confusa (Van Eselt.) Standl. & Steyerm., Proboscidea botteri Decne., P. confusa Van Eselt.
1a. Subsp. triloba. Stems procumbent. Leaves opposite; petioles 15-30 cm; lamina trullate, entire to shallowly 3-lobed, the depths of the sinuses ranging from 0%-30%, the base equilateral to slightly inequilateral, margins entire to denticulate, apex acute. Inflorescences racemose,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (1), Martyniaceae, page 4 of 4
peduncles 10-50 mm with 15-35 flowers and exceeding the foliage. Flowers with strong musky odor; pedicels 20-40 mm, persistent, and thickening in fruit; bracteoles ovate to lanceolate; calyx 10-24 mm; corolla 45 mm, lavender-blue with rusty to dark purple specks scattered inside, nectar guides bright yellow, adaxial lobes each with a large purple blotch, the middle and abaxial lobes lavender-blue with dark purple markings; stamens 4. Fruit dark gray or blackish, oblong-ellipsoid and inflated, capsule 60 mm, rostrum 75 mm long. Seeds 8.5-10 × 4-6 mm, ovate, dark brown to black. Flowering JunSep. Disturbed areas, especially along roads, sometimes cultivated for the oil-producing seeds and naturalising. G (Aguilar 528, F). 800-2200 m. (Mexico, Guatemala.) The report of this species by Taylor (1983: 11) from Chiapas, El Salvador and Nicaragua could not be verified.
Flora Mesoamericana, Volume 2 (1), Molluginaceae, page 1 of 4
First published on the Flora Mesoamericana Website, 30 Nov. 2009. 64. MOLLUGINACEAE Description of the family and key to genera by S. Knapp.
Herbs or occasionally shrubs; plants hermaphrodites or occasionally monoecious. Leaves alternate, opposite, verticillate or basal, entire, not succulent; stipules present or absent. Inflorescences axillary, cymose, in glomerules or the flowers solitary. Flowers actinomorphic; sepals 4-5, free or somewhat connate at the base, persistent in fruit; petals usually 5, small, usually free, sometimes connate at the base, or absent; stamens (2-)5-10(-20), the filaments free or connate at the base, the anthers 2-thecate with longitudinal dehiscence; ovary superior, 1-5(many)-locular, often becoming 1locular at the apex via incomplete divisions, the placentation axillary or basal; styles 1-5, free. Fruit a capsule, loculicidal or dehiscent by transverse slits, or a utricle; seeds arillate or not; embryo ring-like, surrounded by perisperm. Aprox. 13 gen., 120 spp. Cosmopolitan in the tropics and warm temperate zones, especially diverse in South Africa. In the Flora of Guatemala (Standley & Steyermark, 1946), Flora Costaricensis (Burger, 1983), and the Flora of Panama (Nevling, 1961) the Molluginaceae were treated as part of the family Aizoaceae. Recent phylogenetic work has shown that the two families, though both members of the Caryophyllales, are better treated separately (APG, 2003).
1. Plants pubescent; leaves spathulate to obovate; flowers sessile. 1. Glinus
Flora Mesoamericana, Volume 2 (1), Molluginaceae, page 2 of 4 1. Plants completely glabrous; leaves linear; flowers pedicellate. 2. Mollugo
1. Glinus L. By S. Knapp.
Annual herbs, prostrate or semi-erect, with many branches. Stems densely grey pubescent, the trichomes stellate. Leaves verticillate, unequal, spathulate to obovate, sparsely to densely grey stellate pubescent; stipules absent. Inflorescences dense glomerules. Flowers sessile; sepals free or almost free, enlarging in fruit, stellatetomentose; petals absent; stamens 3-5, the filaments free; ovary 3-5-locular; style 1, the stigmas 3-5. Capsules ellipsoid; seeds numerous, arillate. Aprox. 10 sp., tropical and warm temperate regions in both hemispheres.
1. Glinus radiatus (Ruiz & Pav.) Rohrb., Fl. Bras. 14(2): 238 (1872). Mollugo radiata Ruiz & Pav., Fl. Peruv. 1: 48 (1798). Sintipo: Chile, Ruiz & Pavón s.n. (MA?). Ilustr.: Nee, Fl. Veracruz 43: 5, t. 1 (1985). Stems to 30 cm. Leaves 3-5 at each node, 5-20 x 2-15 mm; base acute to cuneate; margins entire; apex acute to rounded; petiole 3-6 mm. Inflorescences of 3-8 flowers; pedicels absent to c. 1 mm. Sepals 2.5-3 mm in flower, lanceolate to oblong, appendaged at the base; margins not scarious. Stamens 3-5; filaments c. 1 mm; anthers c. 0.5 mm. Capsules 3-3.5 mm; seeds c. 0.4 x 0.3 mm, reniform, shiny, brown or reddish brown, the aril white. Open areas, mostly coastal. Ch (Matuda 16296, MEXU); G (Standley 64089, MO); H (Standley 17750, F); ES (Standley & Padilla V. 3062, F); N (Grijalva y Estrada 2548, MO); CR (Hernandez 8923, INB). 0-400 m.
Flora Mesoamericana, Volume 2 (1), Molluginaceae, page 3 of 4 (Estados Unidos, Mexico, Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru, Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay, Chile, Antillas.)
2. Mollugo L. Galiastrum Fabr., Lampetia Raf. By. S. Knapp.
Annual herbs, prostrate or erect, with many branches. Stems glabrous. Leaves verticillate, equal, linear, glabrous; stipules minute, caducous. Inflorescences sessile cymes. Flowers pedicellate; sepals free, glabrous, not enlarging in fruit; petals absent; stamens 3-10, the filaments connate at the base; ovary 3-locular; styles 3, free; stigmas 3. Capsules ovoid or ellipsoid; seeds 20-30, without an aril. Aprox. 15 spp., tropical and warm temperate regions in both hemispheres.
1. Mollugo verticillata L., Sp. Pl. 89 (1753). Lectotipo (designado por Reveal et al., 1987): ‘Habitat in Africa, Virginia’, Anon. (LINN- 112.4). Ilustr. : Nevling, Ann. Missouri Bot. Gard. 48: 81, t. 132 (1961). N.v.: Clavellina montés, ES; Culantrillo, N. Stens to 50 cm, usually shorter. Leaves 3-6 at each node, 7-40 x 0.8-2 mm; base attenuate, sessile; margins entire; apex acute to slightly rounded. Inflorescences of 2-6 flowers; pedicels 3-15 mm. Sepals 1.6-2.5 x 0.5-1 mm, not appendaged at the base; margins scarious. Stamens 3 or 4; filaments 1-2 mm; anthers 0.25-0.4 mm. Capsules 2-3 mm; seeds c. 0.5 x 0.5 mm, reniform, reddish brown to black, with an aril. Weed of open areas, disturbed zones. T (Ventura A. 21047, MEXU); Ch (Breedlove 24845, MEXU); B (Whitefoord 10106, BM); G (Standley 79487, MO); H
Flora Mesoamericana, Volume 2 (1), Molluginaceae, page 4 of 4 (Molina R. 310, MEXU); ES (Monro et al. 2911, BM); N (Seymour 1553, BM); CR (Jiménez 1465, INB); P (Lewis et al. 903, MO). 0-900 m. (Canada, Estados Unidos, Mexico, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Peru, Bolivia, Brasil, Paraguay, Argentina, Antillas; introduced into the Old World.)
References
Angiosperm Phylogeny Group 2003. An updated classification of the angiosperms. Bot. J. Linn. Soc. 141: 399-436.
Flora Mesoamericana, Volume 7 (1), page 1 of 11 1
First published on the Flora Mesoamericana Website, 7 Aug. 2009.
270. MUSACEAE Family description and key to the genera by M.J.M. Christenhusz.
Treelike herbs with from large corms, true aerial stems absent. Leaves basal, in several ranks, differentiated into a basal sheath, a petiole, and a blade; sheaths open, overlapping, forming unbranched pseudostems; ligule absent; blades with parallel lateral veins, diverging from a prominent midrib, entire, but the large leaves often ripped until the midrib. Inflorescences 1 per shoot, projecting from the tips of pseudostems, pedunculate, with erect or pendent racemes, built up of 12-20-flowered monochasial cymes (cincinni); bracts of main axis enclosing cincinni, leaving prominent scars. Flowers bisexual or unisexual (the proximal flowers pistillate, the distal flowers staminate), bilaterally symmetric; sepals 3; petals 3, 2 of which fused with the 3 sepals (connate tepal) in a tubular structure, the third petal distinct; fertile stamens 5(-6), the anthers 2-locular, occasionally with an additional rudimentary staminode; ovary inferior, 3-carpellate, 3-locular, the placentation axile, the ovules many per locule; style terminal, filiform, the stigma 3-lobed. Fruits elongated berries. 3 gen. Tropical and warm-temperate regions of Africa, Asia, Australia, and Oceania. Many species are commonly cultivated and often long-persisting around gardens and plantations, and the fertile species often naturalize in (sub-)tropical regions.
1. Plants monocarpic, 1-stemmed, the pseudostem often swollen at the base; leaf blades attenuate at the base; petioles and rachis always with a dark purple stripe on the abaxial side; bracts green, usually persistent, imbricate; seeds usually more than 10 mm in diameter.
1. Ensete
1. Plants perennial, with suckering corms, the pseudostems clustered, not swollen at the base; leaf blades cordate at the base; petioles and rachis with or without purple or yellow abaxial stripes; bracts variously colored, caducous; seeds usually less than 7 mm in diameter, rarely larger.
2. Musa
1. Ensete Horan. N.v.: Enset, snow banana, plátano del monte.
Flora Mesoamericana, Volume 7 (1), page 2 of 11 2 By M.J.M. Christenhusz.
Large monocarpic herbs. Stem (corm) 1, remaining short until flowering; pseudostem single, swollen at base. Leaves often crowded, large, the bases usually narrowed into a winged petiole; sheaths lax; blades oblong. Inflorescences rosulate when young, becoming elongate and pendulous with age; bracts green, usually persistent. Flowers in 2 rows per bract; flowers in proximal bracts pistillate, with reduced stamens, or bisexual; flowers in distal bracts staminate, with a reduced gynoecium; fused perianth linear, 3-lobed at the apex, without 2 accessory teeth between the lobes; free petal usually wider than the compound one, the apex often 3-cuspidate or entire; stamens 5. Berries elliptic, leathery, dry or with scant pulp; seeds few, often more than (0.5-)1 cm in diameter, globose or irregular, usually smooth. Approx. 13 spp. Africa, South Asia. Bibliography: Baker, R.E.D. & Simmonds, N.W. Kew Bull. 8: 405-416 (1953). Bezuxeh, T. & Feleke, A. Econ. Bot. 20: 65-70 (1966). Cheesman, E.E. Kew Bull. 1947: 97-106 (1948).
1. Ensete ventricosum (Welw.) Cheesman, Kew Bull. 1947(2): 101 (1948). Musa ventricosa Welw. Apont. 587 (1859). Holotype: Angola, Welwitsch 4667 (BM!, 3 sheets). Illustr.: Lock, Fl. Trop E. Africa Musaceae: 4, t. 1 (1993). Ensete arnoldianum (De Wild.) Cheesman, E. bagshawei (Rendle & Greves) Cheesman, E. buchananii (Baker) Cheesman, E. davyae (Stapf) Cheesman, E. edule Bruce ex Horan., E. fecundum (Stapf) Cheesman, E. holstii (K. Schum.) Cheesman, E. laurentii (De Wild.) Cheesman, E. ruandense (De Wild.) Cheesman, E. rubronervatum (De Wild.) Cheesman, E. schweinfurthii (K. Schum. & Warb.) Cheesman, E. ulugurense (Warb. & F. Moritz) Cheesman, Musa arnoldiana De Wild., M. bagshawei Rendle & Greves, M. buchananii Baker, M. davyae Stapf, M. ensete J.F. Gmel., M. fecunda Stapf, M. holstii K. Schum., M. laurentii De Wild., M. ruandensis De Wild., M. rubronervata De Wild., M. schweinfurthii K. Schum. & Warb., M. ulugurensis Warb. & F. Moritz. Large monocarpic herbs to 7 m; pseudostems swollen at base, sometimes to almost 1 m across, not suckering. Leaves to 3 × 0.5 m, withering when plants in fruit; petioles and rhachises with a continuous dark purple stripe abaxially; blade attenuate at the base, acute at the apex. Inflorescence massive, c. 2 × 0.5 m, pendent; bracts 15-
Flora Mesoamericana, Volume 7 (1), page 3 of 11 3 20 × 20-25 cm, ovate, acute to acuminate at the apex, yellowish green, tinged red on the outer side and margins, persistent. Staminate flowers c. 15 per bract in 2 rows; compound tepals 3.5-4 cm, yellowish-cream, the apex acute; free petal 1/4 as long as the compound tepals, the apex sharply acuminate; stamens c. 4 cm, exserted, curved. Bisexual flowers with a glabrous ovary; compound tepals 1.3-2 cm, cream-yellow, the apex acute-apiculate; stamens 3-4 cm, recurved; styles c. 4 cm. Berries 8-10 × 2-3 cm, orange-yellow, dry with almost no pulp; seeds 0.9-1.6 cm, globose, smooth, blackish brown. Locally common along roadsides and streams, creeks, ditches and in fields, often cultivated in gardens and escaping. Ch (pers. obs.); G (Christenhusz 5640, BM); H (Molina, 1975: 29); ES (Standley & Calderón, 1941: 74); CR (Grayum, 2003: 671). 700-3000 m. (Native in tropical Africa; commonly cultivated elsewhere, often naturalizing.) In many cases this species is well established and spreading along roads and streams at the higher elevations of southern Mexico, Guatemala and Honduras. Ensete ventricosum resembles banana plants of the genus Musa, but is easily recognizable by having a single stem that is swollen at the base and petioles that have a dark purple stripe on the lower side. The massive inflorescences retain their bracts and the plant dies while fruiting, leaving just the central stem and the pendent bracted infructescence. Ensete ventricosum easily naturalizes in a wide range of habitats, but most commonly at higher elevations along creeks and streams. The plants are found to be very tolerant to drought and cold (tolerating occasional temperatures down to 0°C), resulting in a broad ecological amplitude. Ensete superbum (Roxb.) Cheesman has been recorded as cultivated in Honduras by Nelson (2008: 748). It has not been recorded to naturalize.
2. Musa L. N.v.: Banana, banano, guineo, mush, pisang, plantain, plátano, platanero. By M.J.M. Christenhusz.
Large perennial herbs. Underground stems (corms) rhizomatous, suckering; pseudostems clustered. Leaves normally large, the bases usually narrowed into a petiole or pseudosessile; sheaths lax or crowded; blades oblong or oblong-elliptic. Inflorescences erect or pendent; bracts green, yellowish, pinkish, reddish or purple, usually caducous. Flowers crowded, 1 to several rows per bract; proximal bracts with crowded, pistillate flowers; distal bracts with staminate flowers, often forming a bud-
Flora Mesoamericana, Volume 7 (1), page 4 of 11 4 like mass at the apex of the inflorescence. Berries cylindrical, usually ± curved, weakly angled in cross section, soft, fleshy or starchy, often with abundant pulp; seeds numerous, often less than 0.7 cm in diameter, globose, usually rugose. Approx. 70 spp. and c. 500 cultivars. South and East Asia, Malesia, Pacific, Australia (Queensland); commonly naturalized or persisting around gardens and plantations in tropical and subtropical America, Africa, Asia and Oceania. Species of Musa are very important economically throughout the wet tropics. The genus has long been of great importance to human societies. The fruits of several species are edible; they may be sweet (bananas) or starchy (plantains), and may be eaten raw or cooked. At present bananas and plantains are the fourth most important food crop in the world. Most bananas used in North America and Europe are almost always sweet-fruited ‘Cavendish’ cultivars, often imported from Mesomerica where vast plantations occur. Many cultivars are particularly susceptible to certain pests and diseases, making monocultures or even backyard banana plantings relatively challenging and requiring high labor inputs to maintain them in healthy, productive condition. The problem lies in the sterility of most cultivars, resulting in genetic uniformity throughout the plantation, making then especially vulnerable to diseases that may result in the loss of crops. Prior to the classification of Cheesman (1948), the taxonomy of cultivated bananas was poorly understood. It has since become clear that most of the cultivated bananas are parthenocarpic diploids, triploids, and tetraploids (2n = 22, 33, 44) derived either from Musa acuminata (genotype A), or hybrids between that species and M. balbisiana Colla (genotype B) called M. × paradisiaca. Most seedless cultivars are triploid, and always are derived from M. acuminata, M. balbisiana Colla, and their subspecies, resulting in a vast diversity of forms. The most common bananas belong to the “Cavendish”-group (genotype AAA), and the most common plantains are triploid hybrids with genotype AAB. Both are sterile, and therefore, it has been very difficult to create new disease resistant cultivars. At present these are the most commonly grown dessert bananas, grown in vast monocultures, mostly meant for export. Other banana and plantain cultivars are grown at a more local scale, and are thus less vulnerable to diseases. Other species, especially M. basjoo Siebold and M. textilis are important fiber sources, and some species are grown for their ornamental bracts and flowers.
Flora Mesoamericana, Volume 7 (1), page 5 of 11 5 The leaves are also used for wrapping food, and the corms, the pseudostems, and the buds of staminate flowers are eaten as vegetables. In addition, the plants have many minor economic and ritual uses in the tropics. Many Musa species are grown as ornamentals for their colorful bracts and flowers, especially M. acuminata, M. coccinea Andrews, M. ornata, M. laterita Cheesman, M. velutina and their various cultivars. Musa basjoo and M. yunnanensis Häkkinen & H. Wang are cultivated as ornamentals in colder regions for their roots can survive severely cold temperatures (to at least -23°C). Bibliography: Cheesman, E.E. Kew Bull. 1947: 106-117 (1948). Grayum, M.H. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 92: 670-674 (2003). Häkkinen, M. & Väre, H. Adansonia 30: 63-112 (2008). Lessard, W.O. The Complete Book of Bananas (1992). Simmonds, N.W. & Shepherd, K. J. Linn. Soc., Bot. 55: 302-312 (1955). Stover, R.H. & Simmonds, N.W. Bananas, ed. 3 (1987).
1. Inflorescence erect. 2. Ovaries and fruits glabrous, not opening when ripe.
3. Musa ornata
2. Ovaries and fruits hairy, splitting open when ripe.
5. Musa velutina
1. Inflorescence pendent or horizontal. 3. Pseudostems green or tinged purple, black towards the base, or slightly blotched; fruits with seeds. 4. Leaves with a purple midvein below; inflorescence pendent; fruits with seed in 4 irregular rows; pseudostems blotched or not.
2. Musa balbisiana
4. Leaves with a green midvein below; inflorescence subhorizontal; fruits with seed in 3 rows; pseudostems green or tinged purple, black towards the base, not blotched. 5. Musa textilis 3. Pseudostems blotched with brown or black; fruits (usually) seedless 5. Bracts of staminate flowers lanceolate or narrowly ovate, the apex acute, the abaxial surface yellow, red, or dull purple, the adaxial surface yellow proximally, often yellow or dull purple distally; perianth of staminate flowers white or cream. 1. Musa acuminata 5. Bracts of staminate flowers lanceolate to ovate, the apex acute or broadly acute, the abaxial surface purple, the adaxial surface reddish purple or crimson; perianth of staminate flowers white, cream, or pink.
4. Musa × paradisiaca
Flora Mesoamericana, Volume 7 (1), page 6 of 11 6 1. Musa acuminata Colla, Mem. Reale Accad. Sci. Torino 25: 394 (1820). Lectotype (designated by Häkkinen & Väre, 2008b): “Musa simiarum Pissang Jacki.” Rumphius, Herbarium Amboinense 5: t. 61, f. 1 (1747). N.v.: banana, banano, plantain, plátano. Illustr.: Cheesman, Kew Bull. 3(1): t. 3-4 (1948). Musa cavendishii Lamb. ex Paxton, M. chinensis Sweet, M. nana Lour. Pseudostems (2-)4-5 m, heavily blotched with brown or black. Leaves with the petioles c. 80 cm, the margins erect or spreading and basally with scarious wings; blades 1.7-2.3 × 0.5- 0.7 m, oblong, the base cordate, asymmetric, the apex truncate, the midvein adaxially green, abaxially yellowish. Inflorescences pendent; peduncles usually downy or hairy; pedicels short; bracts of staminate flowers lanceolate or narrowly ovate, the apex acute, the abaxial surface yellow, red, or dull purple, the adaxial surface yellow proximally, often yellow or dull purple distally. Staminate flowers c. 20 per bract in 2 rows; compound tepal 3.5-4 cm, white or cream, light yellow at the apex, the apex of the outer lobes with hook-like, hairy appendages; free petal less than half as long as the compound tepal, the apex emarginate, shortly apiculate. Pistillate flowers with a glabrous ovary and deep yellow or orange stigmas. Infructescences c. 1.2 m. Berries c. 9 cm, glabrous, incurved, green to yellow-green, 5-angled when young, cylindric at maturity, the base curved and attenuate into a stalk, the apex contracted into a rostrum 6-10 mm; seeds numerous in wild plants but absent in cultivated triploid clones. Cultivated often on a large scale, and persisting in abandoned gardens, plantations, roadsides and disturbed sites throughout Mesoamerica, but seldom collected. G (Christenhusz, pers. obs.); H (Nelson 2008: 749); CR (Aguilar 6702, INB). 0-1200 m. (Native to India, Burma, Thailand, Vietnam, Malaysia, and Indonesia; cultivated and introduced elsewhere.)
2. Musa balbisiana Colla., Mem. Accad. Sci. Torino 25: 384 (1820), nom. cons. prop. Lectotype (designated by Häkkinen & Väre, 2008b): India orientalis, Anonymous (TO). N.v.: wild banana, wild plantain. Illustr.: Cheesman, Kew Bull. 3(1): t. 1-2 (1948). Musa brachycarpa Backer, M. dechangensis J.L. Liu & M.G. Liu, M. lushanensis J.L. Liu, M. luteola J.L. Liu, M. martinii Van Geert, M. rosacea Jacq., M. seminifera Lour. Pseudostems c. 4-5 m, blotching pale or absent. Leaves with the petioles c. 80 cm, the margins incurved, not winged; blades 1.7-2.3 × 0.5- 0.7 m, oblong, the base
Flora Mesoamericana, Volume 7 (1), page 7 of 11 7 cordate, asymmetric, the apex truncate, the midvein adaxially green, abaxially purple. Inflorescences pendent; peduncles glabrous; pedicels long; bracts of staminate flowers ovate, the apex obtuse, remaining straight when the bract spreads, the abaxial surface brownish purple, the adaxial surface uniformly bright crimson. Staminate flowers c. 20 per bract in 2 rows; compound tepal 3.5-4 cm, white or cream, often tinged pink at the apex, the apex of the outer lobes with hook-like, hairy appendages; free petal less than half as long as the compound tepal, the apex plane, shortly apiculate. Pistillate flowers with a glabrous ovary and deep yellow or orange stigmas. Infructescences c. 1.2 m. Berries c. 9 cm, glabrous, incurved, green to yellow-green, cylindricquadrangular, the base curved and attenuate into a stalk, the apex contracted into a rostrum 6-10 mm; seeds in 4 irregular rows, numerous. Seldom cultivated and very rarely naturalizing, but may become more common in the future when naturalization proceeds. H (Balick et al. 1705, K) 0-1000 m (Native in East Asia from Sikkim to New Guinea; sometimes cultivated.) This species is one of the ancestors of M. × paradisiaca, and is especially expressed in various cultivars of plantains. Musa balbisiana is rarely cultivated. Musa rosacea and M. seminifera have nomenclatural priority over M. balbisiana, but these names are seldom in use and all literature concerning this species uses M. balbisiana, which requires conservation, following a closer revision of the species.
3. Musa ornata Roxb., Fl. Ind. ed. 1820, 2: 488 (1824). Neotype (designated by Häkkinen & Väre, 2008b): unpublished illustration no. 1716 in Icones Roxburghianae (K). N.v.: Flowering banana. Illustr.: Cheesman, Bull. Misc. Inform. Kew 1931: 297-299, t. VI-VII (1931). Musa mexicana Matuda. Pseudostems c. 2.5-3 m, slender, green, not blotched. Leaves with the petioles c. 30-50 cm, the margins erect and basally winged; blades 1-1.8 × 0.2- 0.3 m, oblong, glaucous, the base rounded-attenuate, asymmetric, the apex truncate, the midvein green on both sides. Inflorescences erect; peduncles glabrous; pedicels short; bracts bright purple-pink, the apex obtuse. Staminate flowers 2-3 per bract in 1 row; compound tepal 2.7-3.5 cm, orange-yellow, yellow at the apex; free petal less than half as long as the compound tepal, the apex shortly apiculate. Pistillate flowers 2 per bract; ovary glabrous; stigmas deep orange. Infructescences c. 0.6 m. Berries c. 7.5
Flora Mesoamericana, Volume 7 (1), page 8 of 11 8 cm, glabrous, incurved, green, the base attenuate into a stalk, the apex contracted into a rostrum; seeds verrucose, black. Commonly cultivated as an ornamental and locally naturalized, especially on banks and along brooks. T (Conrad et al. 2820, MO); Ch (Matuda 18320, MEXU); G (Jiménez 1194, BM); H (Molina, 1975: 29); CR (Frances 444, FTG). 100-400 m. (Native to India; introduced elsewhere.) The fruit is infrequently eaten; the plant is mostly grown as ornamental for its showy inflorescences. Matuda (1950) found this species growing along brooks in Chiapas and assumed it to be wild, describing it as new. He presented it as the first wild Musa species of the American continent, but his plants were naturalized from cultivation, so Musa remains an Old World genus.
4. Musa × paradisiaca L., Sp. Pl. 1043 (1753). Lectotype (designated by Argent, 1993): “Musa cliffortiana” in Linnaeus, Musa Cliff., unnumbered plate (1736). N.v.: banana, banano, plantain, plátano. Illustr.: Ehret et al., Plantae Selectae, t. 18-20 (1751). Musa acuminata × M. balbisiana, M. paradisiaca L. var. sapientum (L.) Kuntze, M. sapientum L., M. sapientum var. champa Baker, M. sapientum var. rubra Baker, M. sinensis Sagot. Pseudostems c. 4-5 m, moderately blotched with brown or black. Leaves with the petioles c. 80 cm, the margins erect to incurved, winged proximally; blades 2-2.3 × 0.5- 0.7 m, oblong, the base cordate, asymmetric, the apex truncate, the midvein adaxially green, abaxially yellowish or purple. Inflorescences pendent; peduncle usually downy or hairy; pedicels rather long; bracts of staminate flowers lanceolate to ovate, the apex acute to broadly acute, the abaxial surface purple, the adaxial surface reddish purple or crimson. Staminate flowers c. 20 per bract in 2 rows; petals variously coloured, white, cream, or pink; compound tepal 4.5-6 cm, the apex of the outer lobes with a hook-like appendage; free petal c. 1/2 as long as the compound petal, the apex acuminate. Pistillate flowers with glabrous ovary and usually with yellow stigmas. Infructescences c. 1.5 m. Berries variable in length depending on the variety, but up to c. 20 cm, incurved, green to yellow, 5-angled when young, cylindric at maturity, the base curved and attenuate into a stalk, the apex contracted into a rostrum; seeds absent, reproducing only vegetatively (clones). Cultivated and persisting in abandoned gardens, plantations, roadsides and disturbed sites throughout Mesoamerica, but seldom collected. T (Peréz et al., 2005: 106); Ch
Flora Mesoamericana, Volume 7 (1), page 9 of 11 9 (Breedlove, 1986: 217); Y (Hopkins et al. 07-32, MO); C (Martínez et al., 2001: 52); QR (Sousa & Cabrera, 1983: 94); B (Balick et al. 2398, MO); G (Standley & Steyermark, 1952: 186); H (Nelson, 2008: 749); ES (Standley & Calderón, 1941: 74); N (Stevens et al 22883, MO); CR (Frances 351, FTG); P (Schmalzel 1004, MO). 0800 m. (Mesoamerica.) Plants of Musa × paradisiaca combine the characters of the two parents, M. acuminata (A) and M. balbisiana (B), in various hybrid crossings (AB, AAB, ABB groups). Musa × paradisiaca is economically by far the most important taxon of Musa, because it includes most cultivars of bananas and plantains, and it is the main source of starch for many people throughout the tropics. This taxon was previously often referred to as M. sapientum, a name that was originally applied to the “silk figs” (AAB group). Interestingly, Linnaeus (1753) named the two banana species that were originally illustrated in Ehret et al. (1751 and 1752): 'paradisiaca' reminding of Eden and 'sapientum' meaning wisdom. It almost seems the Forbidden Fruit is described here. The description of M. × paradisiaca is based on plants with the AAB genome, by far the commonest hybrid bananas in cultivation. For characteristics of various other strains of banana, see Simmonds & Shepherd (1955).
5. Musa textilis Née. Anales Ci. Nat. 4: 123 (1801). Neotype (selected here due to absence of original material): Philippines, Sorsogon Province, Mt. Bulusan, A.D.E. Elmer 17106 (BM! 2 sheets). N.v.: Abacá, Manila hemp. Illustr.: Cheesman, Kew Bull. 4(3): t. 2 (1949). Musa abaca Perr., M. troglodytarum L. var. textoria Blanco. Pseudostems (2-)3-8 m, in cultivation usually to 5 m, clumped, green or tinged purple, black towards the base, not blotched. Leaves with the petioles 40-70 cm, relatively stout and stiff, holding the leaves at a high angle, the margins distinctly developed, tightly incurved, almost covering the adaxial groove above, closely appressed to the pseudostem at the base; blades 1.2-2.4 × 0.2-0.5 m, oblong, the base rounded-cordate, asymmetric, the apex narrowly truncate, the midvein green on both sides. Inflorescences subhorizontal; peduncle green, glabrous or minutely pubescent; bracts ovate, the apex acute, green or greenish brown to purplish brown or reddish, the outer surface glossy, the inner surface pale, dull, almost white at the base, spreading 1 at a time. Staminate flowers 10-12 per bract in 2 rows; compound tepal 3-
Flora Mesoamericana, Volume 7 (1), page 10 of 11 10 5 cm, white or cream, the lobes yellowish, with a dorsal filiform appendage; free petal 2-5 cm, translucent white, oblong, the apex acute, scarcely apiculate. Pistillate flowers basal, c. 10 per bract in 2 rows; compound tepal c. 4 × 1-2 cm, white with pale green lobes, the lateral lobes oblong-lanceolate, with filiform dorsal appendages; free petal 3-5 × c. 2 cm, white, boat-shaped, minutely apiculate at the apex; ovary c. 5 cm, green, glabrous. Infructescences horizontal, lax. Berries 5-9 × 2-3 cm, oblong-ovate or ellipsoidal, curved, obsoletely trigonous-angled at maturity, ripening yellow, narrowed at the base into a stout pedicel 1-1-5 cm, abruptly at apex into a broad truncate acumen about 7 mm; pulp scanty; seeds 2-3 × 3-4 mm, black, irregular in shape, subglobose-turbinate, smooth. Cultivated and locally naturalizing. G (Standley & Steyermark, 1952: 186); H (Molina, 1975: 29); N (Rueda et al. 2703, MO); CR (Aguilar 5643, INB). 0-700 m. (Native to Indonesia, Malaysia and the Philippines; introduced elsewhere.) The species is grown for the fibre obtained from the leaf sheaths. It is also a popular garden ornamental. It produces copious seed and has therefore become an invasive, particularly along the Caribbean coast in Costa Rica.
6. Musa velutina H. Wendl. & Drude, Gartenflora 24: 65 (1875), nom. cons. prop. (Väre & Häkkinen, in review). Lectotype (designated by Häkkinen & Väre 2008a): Plate in Wendland & Drude, Gartenflora 65, t. 823 (1875). Illustr.: Häkkinen & Väre, J. Syst. Evol. 46: 231, t. 4 (2008). Musa dasycarpa Kurz. Pseudostems c. 1.5 m, often smaller, slender, green, without blotches. Leaves with the petioles c. 30 cm, the margins erect, basally winged, not clasping the pseudostem; blades to 1 × 0.35 m, oblong, the lamina corrugated, the base acute, asymmetric, the apex truncate, the midvein adaxially green, abaxially red. Inflorescences erect; peduncle red, heavily clothed with white pubescence; pedicels very short; bracts of staminate flowers ovate, the apex acute, pink on both sides, spreading 2 at the same time. Staminate flowers c. 5 per bract in 1 row; compound tepal c. 3.8 cm, orange-yellow, with a pink flush on the back, with 5-toothed apex; free petal c. 3.7 cm, translucent white, oblong, with a short broad acumen. Basal flowers bisexual, 3-5 per bract in 1 row; compound tepal c. 3 cm, orange pink, the lobes orange; free petal as long as the compound tepal, yellowish, grooved; ovary c. 3 cm, pink, densely velvety pubescent; styles light green; stigmas orange.
Flora Mesoamericana, Volume 7 (1), page 11 of 11 11 Infructescences c. 40 cm, compact; berries c. 7 × 3-4 cm, ovate-cylindric, bright pink, densely pubecent, subsessile at the base, the apex broadly truncate, splitting at maturity, the pericarp peeling in irregular strips and exposing a central mass of white pulp and seeds; seeds numerous (up to 90 per fruit), 4-6 mm, black, tuberculate. Cultivated and sometimes naturalized. ES (Knapp, pers. obs.); CR (Croat 68391, MO). 0-800 m. (Native in southeast Asia; introduced elsewhere.) The plants produce fertile seeds in abundance, which is the reason why it is commonly cultivated and why it easily naturalizes. Its current popularity as a garden plant will most likely result in a more common occurrence in the wild in the near future. Musa velutina is clearly circumscribed and illustrated in the original publication by Wendland & Drude (1875), resulting in a general acceptance and broad use in horticulture. On the contrary, M. dasycarpa was seldom used because of the vague definition of this species. Häkkinen & Väre (2008b) attempted to revive the usage of M. dasycarpa since this name has priority, but they soon realized that this would cause great confusion in the Musa trade and, therefore, have proposed to conserve the name M. velutina.
Flora Mesoamericana, Volume 5 (1). Myoporaceae, page 1 of 2 Published on the FM website, 23 June 2009
225. MYOPORACEAE Descripción de la familia por C. Nelson. Arbustos o árboles pequeños; placas de perforación del xilema sencillos; cavidades secretoras presentes en hojas y tallos; floema intraleñoso presente en Oftia. Hojas alternas, raras veces opuestas, sencillas, enteras o dentadas, a menudo glandulíferas, exestipuladas. Inflorescencias en cimas axilares o las flores solitarias. Flores bisexuales, generalmente zigomorfas, a veces actinomorfas; sépalos 5, connados; pétalos 5, connados, la corola subactinomorfa, 5-lobada a 2labiada, los lobos imbricados en la yema; estambres 4, didínamos, raras veces 5, insertos en la corola, a veces 1-3 estaminodios presentes, los sacos polínicos divergentes en la base, el polen 3colpado, 3-colporado, 3(-4)-colporoidado, raras veces 6-rugulado; pistilo 1, los carpelos 2, el estilo 1, alargado, el estigma apical, oscuramente 2-lobado, el ovario súpero, los lóculos 2(-10), los óvulos 1-8 por lóculo, axilo-apicales, unitégmicos, tenuinucelares, anátropos. Fruto en drupa o en 1-8 nuececillas; embrión recto o ligeramente curvo, subterete, 0.9 veces la longitud del endospermo, los cotiledones tan anchos como la radícula, 0.4 veces la longitud del embrión, plano-convexos, el endospermo escaso o nulo, carnoso. 4 gen., c. 100 spp. Islas de Swan o del Cisne (Honduras), Antillas, China oriental, Japón, Australia, Nueva Zelanda, Nueva Guinea. Bibliografía: Correll, D.S. y Correll, H.B. Fl. Bahama Archip. 1361 (1982). Goldberg, A. Smithsonian Contr. Bot. 58: 297 (1986). Lanjouw, J. Fl. Suriname 24(2): 255-256 (1938). 1. Bontia L. Por C. Nelson. Arbustos o árboles. Hojas alternas, enteras. Flores axilares, solitarias o fasciculadas; cáliz 5partito, imbricado; corola con un tubo cilíndrico y limbo 2-labiado, el limbo posterior 2-partito, el anterior recurvado y 3-partito; estambres 4, didínamos; ovario 2-locular, los óvulos 4 en cada cavidad, el estilo delgado. Fruto en drupa, ovoide, de exocarpo carnoso y endocarpo óseo, 2locular; semillas pequeñas. Islas de Swan o del Cisne (Honduras), N. Sudamérica, Antillas. Bibliografía: Lanjouw, J. Fl. Suriname 4(2): 255-256 (1938). 1. Bontia daphnoides L., Sp. Pl. 2: 938 (1753). Lectotipo (designado por Chinnock, 1993): Dillenius, Hort. Elthamensis 57, t. 49, f. 57 (1732). Ilustr.: Correll y Correll, Fl. Bahama Archip. 1362, t. 595 (1982). Arbustos 3 m o árboles hasta 9 m. Tallos glabros. Hojas 7.5-8 × 1.4-1.8 cm, elípticas, subcoriáceas, glabras, glanduloso-punteadas en ambas superficies, acuminadas, mucronadas, la base aguda, los márgenes sencillos, escariosos; pecíolo subalado a marginado 1-2 cm. Pedúnculo glabro. Flores 11-20 × c. 0.25 mm, ensanchado a 1 mm en la parte superior; lobos del cáliz anchamente ovados, imbricados, glabros, acuminados a caudados, ciliados, los 2 exteriores en fruto apenas acrescentes; corola c. 2 cm, verde-cafesosa púrpura por dentro con el labio superior semibífido, el inferior revoluto, semitrífido, densamente barbado en el lobo medio; estambres un poco más pequeños que la corola, los 2 superiores más pequeños, los filamentos delgados,
Flora Mesoamericana, Volume 5 (1). Myoporaceae, page 2 of 2 Published on the FM website, 23 June 2009 engrosados y barbados hacia la base, las anteras divergentes, confluentes hacia el ápice; ovario ovoide, los lóculos en el septo secundario incompleto semibipartitos, con los óvulos superpuestos en el locelo, 8 en todo el ovario, el estilo persistente mucho tiempo sobresaliendo del tubo de la corola, en la base sin embargo constricto y arriba inflado hacia la parte angosta, el estigma obtuso. Drupa bacácea, amarilla, con el hueso con 8 semillas; semillas subincurvadas, oblongas, con poco endospermo. Llanos calizos alrededor de estanques y colinas rocosas abiertas. H (Nelson 9746, TEFH). 0-10 m. (Mesoámerica, Venezuela, Guayanas, Antillas.) Esta especie en Mesoamérica es conocida solamente del Las Islas de Swan o del Cisne (Honduras). Además de la colección citada de 1986, G.G. Nelson 76 (GH) en 1913 y G.R. Proctor 32507 (IJ) en 1971 también han colectado esta planta en las Islas del Cisne (Nelson y Proctor, 1994).
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First published on the Flora Mesoamericana Website, 13 July 2009; updated 11 Sep. 2009. 274. ORCHIDACEAE (In part) Por R.L. Dressler. Hierbas simpodiales o monopodiales; epífitas, terrestres o rupícolas, rara vez trepadoras, las plántulas siempre micótrofas, a veces micótrofas toda la vida, rara vez epífita áfila con raices fotosintéticas. Raices gruesas, con velamen, este esponjosa en las epífitas, con frecuencia formando tubérculos en terrestres. Tallos alargados o engrosados, formando cormos o seudobulbos. Hojas plicadas o conduplicadas, tenues, coriáceas o carnosas, espirales o dísticas, rara vez verticiladas o fascículadas, la base generalmente envainadora o mas o menos peciolada. Inflorescencias terminales o laterales, racemosas, paniculadas o fasciculadas, escapíferas o sésiles. Flores con brácteas subyacentes diminutas o grandes, bisexuales o rara vez unisexuales, 3-meras, petaloides, zigomorfas, rara vez asimétricas; sépalos (verticilo exterior) libres, connatos o a veces adnatos a los pétalos o al pie de columna; pétalos (miembros laterales del verticilo interior) similares a los sépalos o mas grandes, libres o adnatos al sépalo dorsal u otras partes; labelo (pétalo medio o adaxial) normalmente más grande y complejo, con frecuencia 3-lobado o adornado con callos, nectarios o elaióforos; estambres fértiles 2 o 1, raramente 3, a veces con 1 o 2 estaminodios, adnatos al estilo para formar una columna, la antera recta o incumbente, de 4 lóculos, polen en mónadas o tétradas, granular y pastoso hasta duro, formando 2 a 8 polinios definidos, éstos con frecuencia con apéndices o caudículas formadas dentro de la antera; estigma 3-lobado, una porción del estigma (el rostelo) normalmente sirve para encolar los polinios al polinizador, a veces formando una glándula o un viscidio bien definido que sale con los polinios (el conjunto es un polinario), también se puede formar un estípite, o tira de tejido de la superficie de la columna que une el viscídio con las caudículos de los polinios, formando un polinario más complejo; ovario ínfero, pedícelado o sésil, 3-carpelado, 1-loculado o rara vez 3loculado, la placentación parietal o rara vez axial. Fruto una cápsula loculicida, generalmente formando 3 valvas anchas y 3 costillas (encima de las suturas), a veces formando 2 valvas desiguales, rara vez carnosa e indehiscente; semillas pequeñas, numerosas, la testa mayormente membranácea y translúcida, en pocos géneros una testa crustácea y opaca. Aprox. 800 gen., aprox. 20000 spp. De distribución mundial, salvo zonas polares y desiertos más secos. The arrangement of suprageneric groups follows that outlined by Chase et al. (2003). In terms of species diversity, the subtribe Pleurothallidinae is surely the largest orchid subtribe in the American tropics, or indeed, in the world. Dr. Carlyle A. Luer has dedicated himself to the study of this group for about three decades and has, surely described and illustrated more species of this group than anyone else. Pridgeon et al. (2005) suggest that there are at least 6000 species of Pleurothallidinae. We would judge that Dr. Luer has described nearly a third of the subtribe. Dr. Luer at first followed a broad generic concept, especially in the case of Pleurothallis. Two papers were published on the analysis of DNA in the Pleurothallidinae in 2001 (Pridgeon & Chase, and Pridgeon, Solano & Chase). Both strongly suggested that the classical Pleurothallis, especially, was quite polyphyletic. In 2004 and 2006 (just when we hoped to finish the preparation of the Flora) Dr. Luer drastically revised his concept, especially of Pleurothallis. This led to revision of our numbers for genera. While we tried to arrange the Pleurothallid genera in a taxonomic order, there were some genera for which there were not yet any published DNA sequences. Future studies will surely lead to further modifications of the classification of the Pleurothallidinae, and, hopefully, to a better phylogenetic order. General Key to Genera or Major Groups
1. Fertile anthers 2, lateral, with a median staminode; lip deeply saccate (lady slippers; subfam. Cypripedioideae). 2. Leaves conduplicate. 6. Phragmipedium 2. Leaves plicate. 3. Stems branching; lip less than 3 cm; inflorescence a densely flowered successive raceme 3-8 cm; capsules indehiscent, with a crustose seed coat. 4. Selenipedium 3. Stems not branching; lip generally 4-7 cm (smaller in autogamous C. dickinsonianum); inflorescence fewflowered; capsules dehiscent, with dust seeds. 5. Cypripedium 1. Fertile anthers 1 (3 in some autogamous forms), median; lip only rarely deeply saccate.
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4. Plants without pseudobulbs or corms, leafless. Subkey I 4. Plants with definite leaves and or pseudobulbs. 5. Pollen powdery or paste-like, not forming distinct pollinia; leaves neither plicate nor distinctly conduplicate, with reticulate venation or fleshy; leaves without basal sheaths (subfam. Vanilloideae). 6. Plants vines. 2. Vanilla 6. Plants erect herbs or shrubs. 7. Leaves with reticulate venation. 1. Epistephium 7. Leaves not distinctly reticulate-veined. 3. Cleistes 5. Pollen forming distinct pollinia; leaves with basal sheaths; venation parallel. 8. Leaves terete or laterally flattened (technically conduplicate. Subkey VI 8. Leaves dorsoventrally flattened. 9. Leaves convolute in development (either smooth or plicate). 10. Leaves "herbaceous," convolute in development, but not markedly plicate. Subkey II 10. Leaves distinctly plicate, with several to many folds or major veins. Subkey III 9. Leaves with duplicate development, the mature leaf conduplicate, with a single median fold. 11. Inflorescences terminal or terminal and the upper lateral. Subkey IV 11. Inflorescences lateral or basal. 12. Pollinia 4. Subkey V 12. Pollinia 2, with well developed stipe and viscidium. 13. Plants without pseudobulbs, the shoots with continuing apical growth. 177. Phalaenopsis 13. Plants with pseudobulbs, or the shoots with limited growth, never growing indefinitely at apex. Subkey IX. Oncidiinae Subkey I. Plants without leaves 1. Plants epiphytic. 2. Rachis of inflorescence flattened; flowers produced serially; spur absent; viscidium hooked. 224. Telipogon (Stellilabium subgroup) 2. Rachis of inflorescence cylindrical; viscidium never hooked; spur present. 3. Inflorescence densely distichous or secund, the internodes shorter than the flowers; spur elongate; ovary jointed directly to rachis. 178. Campylocentrum 3. Inflorescence loosely few-flowered, the internodes longer than the flowers; spur globose; ovary on "pedestal". 179. Dendrophylax 1. Plants terrestrial, mycotrophic (see subkey II for terrestrial species that may be leafless at anthesis). 4. Plants with prominent roots. 5. Sepals c. 3 cm; column foot longer than the column (plants may sometimes have leaves). 183. Galeandra 5. Sepals less than 2 cm; column foot shorter than the column. 6. Roots fusiform, plants with branched hairs; sepals less than 3 mm; flowers usually 6 or more, with a prominent chin. 66. Wullschlaegelia 6. Roots cylindrical; sepals 15-10 mm; flowers 1-2(-6), without a chin. 67. Uleiorachis 4. Roots few or lacking; rhizome corraloid or with tubers. 7. Plants with tuberoid root(s); pedicels elongate in fruit; pollinia granular or in tetrads. 58. Triphora 7. Plants without tubers; rhizome coralloid; pedicels not elongate in fruit; pollinia 4 or 8. 8. Pollinia 4; column 4-6 mm, relatively straight. 64. Corallorhiza 8. Pollinia 8; column 8-15 mm, arching. 169. Hexalectris Subkey II. Plants without pseudobulbs, without abscission layers; leaves herbaceous (convolute, but not strongly plicate); leaves rosette or scattered; pollinia mealy or brittle 1. Anther firmly united to the column, not caducous. 2. Flowers with prominent stigmatic lobes around or below the entrance to the nectary; lip usually 3-lobed; petals often 2-lobed. 7. Habenaria 2. Flowers without prominent stigmatic lobes; lip simple or 3-lobed; petals simple. 8. Platanthera 1. Anther loosely attached, caducous.
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3. Anther distally obtuse or truncate; without caudicles or stipe; pollinia in loose tetrads, without distinct viscidium. 4. Stems basally prostrate; root tubers absent. 69. Psilochilus 4. Stems not basally prostrate; root tubers present. 5. Leaves 7-10 cm; anther truncate. 3. Cleistes 5. Leaves lacking or to 2.4 cm; anther tapering or obtuse. 70. Triphora 3. Anther tapering or acute; pollinia compact or sectile, tapering and acute distally, attached to a distinct viscidium. 6. Basal stem prostrate, with scattered roots (subtrib. Goodyerinae). 7. Lip saccate in basal half. 50. Goodyera 7. Lip spurred. 8. Column weakly to modestly arcuate. 51. Kreodanthus 8. Column straight. 9. Column with the rostellum remnant split almost to the stigma lobes. 53. Microchilus 9. Column with the rostellum remnant entire to emarginate. 10. Floral bracts 23-26 mm; lip with spur 12-15 mm. 52. Ligeophila 10. Floral bracts 3.5-30 mm; lip with spur 1.7-9 mm. 11. Peduncle (3-)7-22 cm; column subsessile to stipitate, the back of the clinandrium raised at a 45-60º angle. 49. Aspidogyne 11. Peduncle to 2.2 cm; column sessile or subsessile, the back of the clinandrium raised at a 70-90º angle. 54. Platythelys 6. Basal stem not prostrate; roots clustered. 12. Flowers nonresupinate. 13. Pollinia soft and mealy; column blunt. 14. Lip fimbriate; ovaries sessile; floral bracts much longer than the flowers. 40. Aa 14. Lip entire; ovaries pedicellate; floral bracts shorter than the flowers. 15. Column sigmoid, pilose; leaves not clearly petiolate. 41. Gomphichis 15. Column straight, glabrous; leaves sharply petiolate. 42. Prescottia 13. Pollinia clavate, brittle; rostellum acute (subtrib. Cranichidinae). 16. Lip free from the column. 17. Flowers with a thick, hairy spur formed by the lateral sepals enclosing the sublinear lip; petals sublinear. 48. Solenocentrum 17. Flowers without a sepaline spur; petals unguiculate. 18. Lip with a slender spur. 47. Pseudocentrum 18. Lip without a prominent spur. 19. Lip obovate or orbicular, with fleshy veins, but not warty. 44. Cranichis 19. Lip cordate-ovate, acute, warty. 45. Pterichis 16. Lip distinctly united with the column; petals unguiculate. 20. Petal blades lunate, attached to the claw near the center, the claw adnate to the column. 46. Ponthieva (tuerckheimii) 20. Without the above combination of characters. 21. Petals abruptly reflexed; lip distinctly saccate at or near the base, with 2 fleshy united basal calli on or in the lip. 43. Baskervilla 21. Petals straight or nearly so, apically coherent to the dorsal sepal, forming a "pseudolip;" lip without fleshy lobes near the base. 46. Ponthieva 12. Flowers resupinate (trib. Spirantheae). 22. Viscidium subulate, rigid, cartilaginous; rostellar remnant subulate (subtrib. Stenorrhynchidinae). 23. Plants leafless at flowering. 24. Cauline bracts scarious, paper-like. 25. Lip clawed; column foot short. 23. Stenorrhynchos 25. Lip sessile or subsessile; column foot decurrent on the overy apex. 32. Oestlundorchis 24. Cauline bracts herbaceous, sometimes with hyaline margins. 26. Column foot long, decurrent on the ovary, forming a chin-like spur. 24. Sacoila 26. Column foot short, the flowers slightly swollen at the base, but not forming a chin-like spur. 27. Lip clawed, auriculate, with non-thickened margins if sessile. 29. Schiedeella 27. Lip sessile, non-auriculate, with thickened margins at the base. 30. Funkiella
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23. Plants leafy at flowering. 28. Column foot elongate, decurrent on the ovary apex; spur apex sometimes free. 29. Leaves ciliate on margins. 25. Lankesterella 29. Leaves not ciliate on margins. 30. Flowers inconspicuous; spur adnate to the ovary. 28. Mesadenella 30. Flowers rather large; spur apically free. 31. Eltroplectris 28. Column foot short, the flowers slightly swollen at the base, without any prominent spur. 31. Leaves cauline. 32. Leaves large, longer than the internodes. 23. Stenorrhynchos 32. Leaves small, cup-like, shorter than the internodes. 26. Lyroglossa 31. Leaves basal, rosulate. 33. Lip clawed, auriculate. 29. Schiedeella 33. Lip sessile, with no basal auricules. 34. Lip with no central red-colored thickening; leaves several, usually ovate- or elliptic-lanceolate. 27. Coccineorchis 34. Lip with central red-colored thickening; leaves few, lanceolate. 30. Funkiella 22. Viscidium oblong; rostellar remnant obtuse, apiculate or notched. 35. Rostellum oblong, longer than wide; rostellar remnant truncate or obtuse (subtrib. Cyclopogoninae). 36. Plants aphyllous at flowering. 37. Spur completely adnate to the ovary, the line of adnation not visible. 38. Sarcoglottis 37. Spur reaching to the base of the ovary. 38. Spur with a saccate apex, the line of adnation between spur and ovary visible.39. Zhukowskia 38. Spur much shorter, reaching up to 1/2 of the ovary length. 39. Flowers more or less swollen at the base; column foot shorter than gynostemium; rostellum linearlanceolate. 34. Cyclopogon 39. Flowers narrowly tubular at the base; column foot equal in length to the gynostemium; rostellum subquadrate. 37. Potosia 36. Plants leafy at flowering. 40. Column foot usually much longer than 1/2 of the ovary length. 41. Spur free at the apex, the line of adnation between theovary and spur visible. 36. Pelexia 41. Spur completely adnate to the ovary, the line of adnation invisible. 38. Sarcoglottis 40. Column foot up to 1/2 of the ovary length, usually much shorter. 42. Rostellum flat, widest at the base, its remnant acute to apiculate. 34. Cyclopogon 42. Rostellum revolute or involute, but not flat. 43. Rostellum with revolute margins, its remnant equally 3-dentate. 33. Cocleorchis 43. Rostellum with involute margins, its remnant furculate or obtriangular. 35. Stigmatosema 35. Rostellum short, wider than long; rostellar remnant notched, or apiculate (subtrib. Spiranthinae). 44. Inflorescence capitate; flowers non-resupinate. 20. Eurystyles 44. Inflorescence elongate; flowers resupinate.45. Plants with a single, kidney-form, ground-hugging leaf. 19. Discyphus 45. Plants usually with more leaves, if single, not as above. 46. Cauline and floral bracts scarious, papery. 47. Lip subsessile; column foot shorter than the column part. 17. Gracielanthus 47. Lip distinctly clawed; column foot at least as long as the column part. 18. Deiregyne 46. Cauline and floral bracts herbaceous, sometimes with hyaline margins, but not papery. 48. Lip with red-coloured central thickening. 10. Microthelys 48. Lip with no red-coloured central thickening. 49. Leaves cauline, distributed along the lower part of the stem. 50. Flowers narrowly tubular; lip with no basal appendages. 21. Dichromanthus 50. Flowers campanulate; lip with small basal auricles. 51. Leaves widest near the middle, the lamina constricted above the auricles and near the apex. 11. Kionophyton 51. Leaves widest near the base, the lamina entire. 15. Galeottiella 49. Leaves gathered in a basal rosette. 52. Rostellum rounded at the apex. 53. Lip petaloid, entire; rostellum remnant shortly apiculate. 9. Mesadenus
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53. Lip divided into the hypochile and epichile; rostellum remnant foveolate, blunt. 14. Brachystele 52. Rostellum elongate. 54. Lip cochleate, entire, thick. 16. Pseudogoodyera 54. Lip canaliculate, usually divided into the hypochile and epichile, thin, delicate. 55. Lip with no basal thickening, sessile. 13. Hapalorchis 55. Lip with a basal thickenings, set on a prominent claw. 56. Gynostemium ballooned in front, with a kind of chin at the stigma base. 12. Beloglottis 56. Gynostemium not as above. 22. Spiranthes Subkey III. Leaves distinctly plicate, revolute in development, with several or many longitudinal folds or veins 1. Plants without pseudobulbs or corms; stems not thickened. 2. Each shoot with 1 broadly flabellate leaf. 68. Monophyllorchis 2. Each shoot with several elliptic or ovate, acute or acuminate leaves. 3. Anther dorsal, the column with a terminal viscidium. 4. Column more than 10 mm; inflorescences mostly lateral. 59. Corymborkis 4. Column less than 10 mm; inflorescence terminal. 58. Tropidia 3. Anther incumbent, terminal or subventral. 5. Pollinia 8, obovoid, with a distinct viscidium. 6. Inflorescence a head or raceme with few to many flowers; flowers markedly concave. 56. Elleanthus 6. Inflorescence a cone-like bracteate cluster with successive flowers, usually 1 at a time; flowers with the sepals and petals spreading widely. 57. Sobralia (callosa) 5. Pollinia 4, ligulate or elliptic; flowers usually ephemeral. 7. Pollinia ellipsoid. 55. Palmorchis 7. Pollinia ligulate. 57. Sobralia 1. Plants with corms or pseudobulbs; stems distinctly thickened. 8. Plants terrestrial, with globose corms or concealed pseudobulbs. 9. Each anther with 8 pollinia. 10. Pollinia clavate or ovoid. 11. Corms usually concealed; leaves 2, 4-14 cm wide; leaves distinctly petiolate, distinctly plicate; inflorescence pilose. 72. Calanthe 11. Corms subglobose, 3.5-5.5 cm wide; leaves 3-5, to 2.5 cm wide, ligulate, several-veined, but not distinctly plicate (nor distinctly conduplicate), the bases enrolled. 171. Coelia 10. Pollinia laterally flattened; leaves elliptic or narrowly elliptic; inflorescence glabrous. 12. Lip deeply 3-lobed, the base of the midlobe narrower than the column, forming a claw at least 1/2 as long as the midlobe; lateral lobes divergent, longer than wide. 73. Spathoglottis 12. Lip 3-lobed, but the midlobe not unguiculate; lateral lobes wider than long. 168. Bletia 9. Each anther with 2 or 4 pollinia, these superposed if 4. 13. Petioles forming an angular tube. 65. Govenia 13. Petioles never tubular. 14. Inflorescence terminal; flowers with a spur or prominent, acute chin. 183. Galeandra 14. Inflorescence lateral; flowers without a spur, a chin, if present, blunt. 15. Flowers large, nutant; sepals 3.4-4.5 cm. 229. Warrea 15. Flowers smaller, not nutant; sepals to 2.5 cm. 16. Sepals 1.5-2.5 cm; anther with prominent beak; lateral sepals erect (like rabbit ears). 180. Eulophia 16. Sepals less than 1.2 cm, spreading. 17. Pseudobulb/corm with 2-3 leaves; lip widest across the midlobe, with a short claw. 230. Warreopsis 17. Pseudobulb/corm with 1 leaf; lip widest across the lateral lobes, without a claw. 231. Koellensteinia 8. Plants usually epiphytic, with distinct, aerial pseudobulbs. 18. Pseudobulbs mainly or entirely of 1 internode, the leaves terminal. 19. Pollinia 2. Subkey VIII. Coeliopsidinae, Stanhopeinae 19. Pollinia 4. 20. Inflorescence 1-flowered (each flower on a separate peduncle). 21. Pseudobulbs covered by a hard, spotted sheath, each with 1 leaf; leaves petiolate. 247. Teuscheria
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21. Pseudobulbs exposed or with thin, papery sheaths, each with several, apical leaves; leaves sessile or subsessile. 249. Lycaste 20. Inflorescence racemose. 22. Pseudobulbs smaller, ovate to linear, not distinctly sulcate; lip 3-lobed or entire, the midlobe fleshy, obtuse. 248. Xylobium 22. Pseudobulbs 7-15 cm, ovate, sulcate; lip deeply 3-lobed, the midlobe linear-lanceolate, acute. 250. Neomoorea 18. Pseudobulbs of several internodes, with some lateral leaves. 23. Pollinia 8; pseudobulbs stipitate. 170. Chysis 23. Pollinia 2; pseudobulbs not clearly stipitate.24. Column and lip each twisted; apex of male column held on the lip until pollinia discharged. 186. Mormodes 24. Column and lip not twisted; apex of column not in contact with the lip. 25. Flowers normally unisexual, with either functional pollinia or functional stigma. 26. Male column obtuse; pseudobulbs narrow, without spines; inflorescence from the upper pseudobulbs. 188. Cycnoches 26. Male column acute; pseudobulbs oblong, spiny (when leafless); inflorescence from the lower pseudobulb. 187. Catasetum 25. Flowers bisexual, with functional pollinia and stigma in the same flower; pollinia not violently discharged. 27. Flower with a distinct spur, or a prominent, retuse chin; inflorescence terminal. 183. Galeandra 27. Flower without a spur or a prominent chin; inflorescence lateral. 28. Inflorescence paniculate; floral bracts prominent, often subequal to the pedicel and ovary; pollinaria with short stipes, scarcely distinct from the viscidia. 182. Cyrtopodium 28. Inflorescence rarely few-branched; floral bracts much shorter than the pedicel; pollinaria with distinct stipes. 29. Flowers membranous; margins of lip fimbriate. 184. Clowesia 29. Flowers fleshy. 185. Dressleria Subkey IV. Leaves conduplicate or fleshy; inflorescence terminal 1. Stems not markedly thickened. 2. Each stem (shoot) with 1 terminal leaf (rarely 2). 3. Abscission layer present between the ovary and pedicel. Subkey VII. Pleurothallidinae 3. Abscission layer absent between the ovary and pedicel. 4. Inflorescence densely many-flowered; pollinia 8; leaves coriaceous to fleshy. 74. Arpophyllum 4. Inflorescence loosely few-flowered; pollinia 4 or 8; leaves thick and fleshy. 5. Stems superposed, the new shoots arising near the apices of older shoots. 83. Scaphyglottis 5. Stems arising from the bases of older shoots. 6. Leaves subterete; flowers white, the lip enfolding the column. 96. Brassavola 6. Leaves thickly conduplicate; flowers rose-purple. 7. Inflorescence longer than the leaf; leaves elliptic-lanceolate, acute; pollinia 4. 76. Domingoa 7. Inflorescence shorter than the leaf; leaves subcircular to oblong, acute or tapering; pollinia 8, long-clavate. 84. Meiracyllium 2. Each stem with several to many distichous leaves. 8. Leaves membranous, appearing conduplicate, but actually revolute in development; pollinia appearing naked. 61. Crossoglossa 8. Leaves leathery or fleshy, distinctly conduplicate. 9. Column totally united to the lip apex. 80. Epidendrum 9. Column free from the lip or only partly united. 10. Leaves terete or laterally flattened. 82. Jacquiniella 10. Leaves dorsoventrally flattened. 11. Flowers with a very prominent column foot or chin; stems commonly branching. 12. Pollinia 6. 83. Scaphyglottis 12. Pollinia 4. 13. Plants usually branching. 14. Branching subterminal; leaves less than 5 mm wide. 83. Scaphyglottis (punctulata) 14. Branching irregular; leaves more than 10 mm wide. 173. Helleriella 13. Plants not normally branching.
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15. Flowers tubular to tubular-campanulate, brightly colored (pink, magenta, orange).175. Isochilus 15. Flowers campanulate-globose. 16. Leaves 0.4-1.5 cm wide; inflorescences terminal or terminal and axillary. 172. Nemaconia 16. Leaves 1-2.5 mm wide; inflorescences terminal. 174. Ponera 11. Flowers without a prominent column foot; stems rarely branching. 17. Pollinia 4; leaf sheaths verrucose. 18. Inflorescence racemose or paniculate, commonly both terminal and lateral; column apically with 4 petaloid lobes. 80. Epidendrum 18. Inflorescence terminal, fasciculate; column without petaloid lobes. 81. Acrorchis 17. Pollinia 8; flowers racemose. 19. Plants 50-250 cm, coarse, terrestrial; leaves 0.8-1.5 cm wide; flowers 4-6 cm wide. 71. Arundina 19. Plants less than 30 cm, dwarf, epiphytic; leaves less than 1 cm wide; flowers less than 2 cm wide. 20. Raceme loose, quaquaversal; flowers white; pollinia 8. 56. Elleanthus 20. Raceme dense, secund; flowers rose-purple or orange; pollinia 4. 175. Isochilus 1. Stems distinctly thickened, forming pseudobulbs or corms. 21. Leaves basal, concealing basal corms or pseudobulbs; peduncle usually sheathed by a leaf base; leaves appearing conduplicate, but actually revolute in development; pollinia appearing naked or nearly so (trib. Malaxideae). 22. Column much longer than wide, arcuate; pollinia naked. 62. Liparis 22. Column very short, usually wider than long; pollinia with tiny viscidia. 63. Malaxis 21. Leaves lateral or terminal, distinctly conduplicate or fleshy. 23. Leaves lateral and distichous on pseudobulbs. 24. Inflorescence more than 1.5 cm, pedunculate, racemose or paniculate; column with spreading lateral wings. 79. Barkeria 24. Inflorescence less than 1.5 cm, sessile, successive; column with 2 apical appendages that are laterally flattened. 88. Dimerandra 23. Leaves terminal or subterminal on pseudobulbs. 25. Pseudobulbs hollow. 26. Pseudobulbs smooth; sheaths whitish, persistent; inflorescence shorter than the pseudobulb. 77. Caularthron 26. Pseudobulbs ridged; sheaths not persistent; inflorescence usually longer than the pseudobulb. 92. Myrmecophila 25. Pseudobulbs solid. 27. Pseudobulbs superposed. 83. Scaphyglottis 27. Pseudobulbs not or rarely superposed. 28. Lip united to the column apex. 80. Epidendrum 28. Lip free from column or only partly adnate. 29. Pollinia 8. 30. Pseudobulbs separated by erect or creeping rhizome, usually with 1 leaf. 31. Plants dwarf, creeping, with 1-flowered inflorescence; pollinia 4 large and 4 small; column much longer than wide. 75. Homalopetalum 31. Plant larger, becoming erect with age; pollinia equal; column wider than long. 89. Hagsatera 30. Pseudobulbs caespitose, usually with 2-3 leaves. 32. Leaves coriaceous, not thick and fleshy; peduncles usually much longer than the pseudobulbs; flowers without a cuniculus, usually rose-purple. 78. Laelia 32. Leaves thick and fleshy; peduncles usually much shorter than the pseudobulbs; flowers with a long cuniculus between the ovary and perianth, white. 93. Rhyncholaelia 29. Pollinia 4 (or rarely 6). 33. Flowers nonresupinate with prominent chins, with mealy "pseudopollen"; pollinia with viscidium and a small stipe. 176. Polystachya 33. Flowers and pollinia not as above. 34. Mid-tooth of the column prominent, separated from the lateral teeth by deep sinuses. 34. Mid-tooth of the column low and broadly triangular, separated from the lateral teeth by shallow sinuses. 35. Lateral teeth of the column subequal to the mid-tooth. 85. Encyclia 35. Lateral teeth much longer than the mid-tooth.
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36. Pseudobulbs ellipsoid, on a creeping rhizome; lateral column teeth of the column narrowly strap-like. 87. Dinema 36. Pseudobulbs ovoid, caespitose; lateral teeth of the column wing-like. 91. Oestlundia 37. Pseudobulbs fusiform, 1-leaved; lip hinged to the base of the column. 86. Nidema 37. Pseudobulbs various; lip not hinged at the base. 38. Pseudobulbs ovoid to clavate; lip distinctly 3-lobed or not enfolding the column. 90. Prosthechea 38. Pseudobulbs clavate; lip infundibuliform, enfolding the column, not clearly 3-lobed. 39. Pseudobulbs 2-foliate; flowers rose-purple or orange, rarely white; sepals 2-2.5 cm. 94. Guarianthe 39. Pseudobulbs 1-foliate; flowers yellow with red-purple lip; sepals 6-8.5 cm. 95. Cattleya Subkey V. Conduplicate leaves, lateral inflorescences 1. Stems elongate, with distichous leaves. 2. Inflorescence 1-flowered, each flower on a separate peduncle. 3. Leaves thin and membranous; column with a "ligule" below the stigma; lip generally anchoriform; habit either caespitose and erect or monopodial and creeping or pendent. 234. Dichaea 3. Leaves leathery or fleshy; column without a ligule; lip usually sessile and oblong to 3-lobed; habit diverse. 251. Maxillaria 2. Inflorescence usually racemose, with few to many flowers. 4. Flowers with a prominent column foot; pollinia without viscidium or stipe. 5. Pollinia 6. 83. Scaphyglottis 5. Pollinia 4. 173. Helleriella 4. Flowers without a prominent column foot; pollinia with viscidium and stipe. 6. Inflorescence densely many-flowered; flowers distichous or usually secund; flowers with prominent spurs. 178. Campylocentrum 6. Inflorescence few-flowered; flowers quaquaversal; flowers without a spur. 7. Column without hood; flowers white. 227. Pachyphyllum 7. Column hooded; flowers rose or red. 228. Fernandezia 1. Stems short or completely covered by leaf bases, the leaves clustered. 8. Leaves subterete. 96. Brassavola 8. Leaves flattened. 9. Leaves laterally flattened. 10. Inflorescences successive. 221. Psygmorchis 10. Inflorescences racemose, simultaneous. 225. Eloyella 11. Anther and rostellum short, less than half as long as the column. 11. Anther and rostellum with long beaks, subequal to the column. 226. Ornithocephalus 9. Leaves dorsoventrally flattened. 12. Plants with prominent pseudobulbs; leaves leathery to quite fleshy. 13. Inflorescence racemose. 14. Flowers with a definite spur; terrestrial with mottled leaves 10-30 cm. 181. Oeceoclades 14. Flowers without a spur. 15. Pollinia naked, without either caudicles or stipe (Mesoamérica). 60. Bulbophyllum 15. Pollinia with distinct caudicles or stipe. 16. Base of lip narrowly unguiculate; leaves distinctly petiolate. 246. Rudolfiella 16. Base of lip shortly or not at all unguiculate; leaves conduplicate throughout (narrowed basally). 17. Pseudobulbs darkly rugose, large to very large, round in section; lip not fimbriate 189. Eriopsis 17. Pseudobulbs smooth, somewhat tetragonous; lip distinctly fimbriate. 232. Galeottia 13. Inflorescence 1-flowered, each flower on a separate peduncle. 18. Flower with a cylindrical spur; plant diminutive, with rhizome. 254. Cryptocentrum 18. Flowers without a spur; plants larger, caespitose, with pseudobulbs. 19. Sepals forming a cup with reflexed apices; petals just reaching the point of reflexion; flower appearing 3angled. 253. Trigonidium 19. Sepals and petals spreading or cupped, but not as above. 20. Scape shorter than the leaves; sepals and petals cupped or spreading, not 2-labiate.251. Maxillaria 20. Scape longer than the leaves; dorsal sepal and petals markedly divergent from the lateral sepals, thus rather 2-labiate; lip parallel with the column. 252. Mormolyca
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12. Plants without pseudobulbs, or with small pseudobulbs hidden in the leaf bases; leaves thin. 21. Inflorescence 2- to many-flowered. 22. Pollinia 2. 177. Phalaenopsis 22. Pollinia 4. 23. Anther covered by a hooded clinandrium; inflorescence racemose; lip anchoriform; caudicles hyaline. 233. Cryptarrhena 23. Anther not covered by a hood; inflorescence few-flowered or successive; lip more or less ovate; caudicles mealy; viscidium hooked. 224. Telipogon 21. Inflorescence 1-flowered, each flower on a separate peduncle. 24. Flowers with a distinct spur, though sometimes hidden by bracts. 254. Cryptocentrum 24. Flowers with a chin, but without a spur. 25. Leaves 45-55 × 1-2 cm, linear; sepals 1-2 cm, narrowly oblong.251. Maxillaria (bicallosa, chartacifolia) 25. Leaves usually much wider or more oblanceolate; flowers usually much larger. 26. Flowers nonresupinate; column foot 0.5-1.5 mm; viscidium curling on removal; apex of lip acute, entire. 245. Chaubardiella 26. Flowers resupinate or pendent; column foot c. 2 mm; viscidium curling or not. 27. Callus basal. 28. Callus wide, with 6-20 or more ridges and/or teeth, each ridge ending in an acuminate bristle; leaves large (25-30 × 3-5 cm); flowers large (6-10 cm in diameter). 235. Huntleya 28. Callus narrow, with 2-4 teeth. 242. Stenotyla 27. Callus near or reaching the middle of the lip. 29. Column with a narrow, ventral keel; viscidium curling on removal; callus usually 2-parted; flowers 2-3 cm. 237. Kefersteinia 29. Column usually without a ventral keel; viscidium not curling; inflorescence axis thick; callus variable; flowers 6-10 cm in diameter. 30. Lip margins basally turned upward, surrounding the column; flowers more or less gullet shaped. 243. Warczewiczella 30. Lip more or less flat, the margins not surrounding the column. 31. Column distinctly keeled beneath. 241. Cochleanthes 31. Column flat or concave beneath. 32. Callus of raised, rounded keels, together more or less semicircular. 244. Pescatorea 32. Callus flattened or 2-lobed, not semicircular. 33. Callus wide and laminar, with many, irregular teeth, to 2/3 as long as the lip, 1/3-5/6 as wide as the lip; stipe broad and shield-shaped. 238. Euryblema 33. Callus 2-lobed and fleshy, narrower or triangular, with few, distinct teeth; stipe narrow or narrowed near the viscidium. 34. Lip with a second thickening distal to the 2-lobed callus; pollinarium with a distinct stipe; lip often fimbriate. 236. Chondroscaphe 34. Lip without a second thickening; pollinarium with a small or indistinct stipe; lip not fimbriate. 35. Callus laminar, dentate; leaves narrow, gray-green. 239. Benzingia 35. Callus fleshy, 2-parted; leaves broad, not grayish. 240. Daiotyla Subkey VI. Leaves terete or laterally flattened 1. Stems slender or elongate, usually without pseudobulbs; inflorescences terminal or the upper lateral. 2. Leaves 1 or 2, nearly terete. 3. Sepals and petals less than 1 cm; stems superposed (or pendent). 83. Scaphyglottis 3. Sepals and petals 4-10 cm; stems not superposed. 96. Brassavola 2. Leaves several to many. 4. Inflorescences commonly several to many, the upper lateral, pseudocymose; flowers widely open, with 2 pollinia. 223. Lockhartia 4. Inflorescences terminal. 5. Inflorescences racemose; lip united with the column. 80. Epidendrum 5. Inflorescences fasciculate, with a leaf-like bract subtending the inflorescence; lip largely free from the column. 82. Jacquiniella
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1. Stems without pseudobulbs or the shoots short and fan-like. 6. Leaves terete or nearly so. 7. Leaves many, spiral. 254. Cryptocentrum 7. Leaves few; pseudobulbs small. 8. Flowers yellow, widely open, the lip 1-2 cm. 190. Trichocentrum (Cohniella clade) 8. Flowers less than 1 cm, white, campanulate. 216. Ionopsis (satyrioides) 6. Leaves laterally flatened; stems pseudobulbs present or absent. 9. Inflorescence 1-flowered; peduncle concealed by leaf bases. 251. Maxillaria (valenzuelana) 9. Inflorescence successive, racemose or paniculate; peduncle always exposed. 10. Inflorescence successive, 1 flower produced at a time; flowers yellow. 221. Psygmorchis 10. Inflorescence racemose or paniculate. 11. Inflorescence paniculate; flowers 3-4 mm, subglobose, yellow with an orange lip. 211. Trizeuxis 11. Inflorescence racemose or subumbellate. 12. Plants diminutive, less than 2 cm tall or wide, with few white flowers. 225. Eloyella 12. Plants more than 2 cm tall or wide. 13. Sepals and petals lanceolate; lip usually anchoriform; pollinia 2. 220. Macroclinium 13. Sepals and petals elliptic to oblong or ovate; lip not anchoriform, with a prominent oil gland; pollinia 4. 226. Ornithocephalus Subkey VII. Pleurothallidinae 1. Ramicauls with the sheaths ciliate or pubescent. 2. Ramicauls ribbed, ciliate at the dilated ostia. 3. Petals transversely lobed. 120. Lepanthes 3. Petals not transversely lobed 4. Column short with an apical anther and stigma. 121. Lepanthopsis 4. Column elongate with a ventral anther and stigma. 122. Trichosalpinx 2. Ramicauls with the sheaths hispidulous or pubescent; inflorescences 1-flowered. 5. Leaf often prone, fleshy, pubescent; pollina 4 (2 large, 2 small). 98. Dresslerella 5. Leaf erect, coriaceous, glabrous. 6. Ramicauls usually longer than the leaf, more than 5 cm; pollinia 2. 100. Myoxanthus 6. Ramicauls shorter than the leaf, less than 5 cm; pollinia 4. 104. Restrepiopsis (reichenbachiana) 1. Ramicauls with the sheaths neither ciliate nor pubescent. 7. Ramicauls as long as or longer than the leaves. 8. Leaves elliptic, petiolate; peduncle 1-flowered; pollinia 4. 9. Lateral sepals connate; petals pubescent; lip thick, not pandurate. 103. Restrepiella (ophiocephala) 9. Lateral sepals free or connate; petals glabrous. 10. Petals broad, acute to obtuse; lip lobed above the base. 104. Restrepiopsis 10. Petals slender, more or less clavellate; lip pandurate. 105. Restrepia 8. Not the above combination. 11. Inflorescence 1-flowered; sepals all free; petals nearly as large as the sepals; pollinia 8. 97. Octomeria 11. Inflorescence 1-flowered or racemose; sepals and petals variable; pollinia 2. 12. Column short, without wings or teeth, the anther and stigma apical. 13. Petals and lip transverse with the apical margins thickened, not longer than the column. 151. Stelis 13. Petals and lip longer than the column, not with thickened apical margins. 14. Inflorescence lateral, arising from the ramicaul below the leaf abscission layer. 136. Pleurothallis 14. Inflorescence terminal, arising from the base of the leaf. 15. Lateral sepals connate; stigma 2-lobed. 134. Acronia 15. Lateral sepals diverging 90° from near the middle; stigma 1-lobed. 144. Mystacorchis 12. Column elongate, with various wings or teeth, the anther ventral, more or less hooded, the stigma 1-lobed. 16. Sepals all free. 17. Sepals more than 5 mm. 117. Anathallis 17. Sepals less than 3 mm. 150. Pseudostelis
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16. Sepals variously connate. 18. Sepals connate below and above the middle to create a lateral aperture. 19. Lip not pandurate; ovary carinate-crested. 116. Zootrophion 19. Lip pandurate; ovary not carinate-crested. 154. Ophidion 18. Sepals not connate below and above the middle. 20. Sepals connate to near or above the middle, verrucose. 132. Pseudoctomeria (lentiginosa) 20. Dorsal sepal mostly free, the lateral sepals mostly connate. 21. Ramicaul sharply compressed; inflorescence terminal at the base of a sessile leaf; inflorescence 1-flowered, the peduncles elongate. 135. Ancipitia 21. Ramicaul terete, sometimes slightly compressed above; inflorescence 1-flowered or racemose. 22. Sepals fleshy, pubescent, the lateral sepals connate. 23. Inflorescence 1-flowered from the apex of the ramicaul or laterally from the ramicaul or rhizome. 99. Echinosepala 23. Inflorescence racemose from the apex of the ramicaul, or laterally from the ramicaul or rhizome. 110. Brenesia 22. Not with the above combination of features. 24. Petals proportionately large; lip proportionately large, panduriform; inflorescence racemose; sepals membranous, the laterals connate. 118. Segiddolia 24. Petals and lip not proportionately large; lip panduriform. 25. Inflorescence a raceme borne above the base of the leaf; petals 2-callous; lip long-unguiculate. 108. Aberrantia 25. Inflorescence racemose at the base of a sessile leaf. 26. Plants and racemes pendent. 27. Sepals glabrous; rostellum with elongate, lateral lobes. 111. Didactylus 27. Sepals long-pubescent; lip long-unguiculate. 113. Unguella 26. Plants and racemes not pendent. 28. Inflorescence at or above the base of the leaf with the leaf decurrent on a triquetrous ramicaul; petals denticulate; lip often verrucose. 107. Acianthera 28. Not with the above combination. 29. Spathe prominent. 30. Spathe foliaceous, conspicuous; sepals connate; lip with the base inflexibly connate to the base of a footless column. 142. Rhynchopera 30. Spathe usually conspicuous, the ramicaul with loose sheaths; sepals semiconnate to nearly free; lip concave at the base, articulated with the bulbous apex of a short column-foot. 147. Crocodeilanthe 29. Spathe not prominent. 31. Peduncle, petiole, ovary and sepals verrucose. 112. Cucumeria (cucumeris) 31. Peduncle, petiole, ovary and sepals not verrucose. 32. Petals concave-lamellate; lip elongate, thick, with erect, rounded basal lobes; column-foot thick. 143. Dracontia 32. Petals not concave-lamellate. 33. Lateral sepals connate, glabrous; lip inflexibly attached to a pedestal-like column-foot. 139. Elongatia 33. Lateral sepals connate to semiconnate, often pubescent; lip hinged to the tip of the column-foot. 146. Effusiella 7. Ramicauls shorter than the leaves. 34. Petals callous. 35. Peduncle descending to pendent. 36. Lip oblong with a low pair of central calli. 166. Zahleria 167. Dracula 36. Lip sharply divided into a rounded, concave epichile and a cleft hypochile. 35. Peduncle erect to ascending, arising from near the base of a ramicaul; petals variously callous on the labellar margin; lip hinged to an incurved extension of the column-foot. (Masdevallia, sensu lato). 37. Ovary lavishly ornamented. 38. Ovary spiculate to long-papillose. 157. Diodonopsis 38. Ovary with tortuous, undulating lamellae or crests. 39. Sepals free; petals sharply tridentate. 158. Fissia 39. Sepals connate into an inflated tube; petals not tridentate. 159. Buccella 37. Ovary with or without low carinae or ribs.
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40. Petals with 2 descending processes. 163. Petalodon 40. Petals without 2 descending processes. 41. Lip divided by marginal folds into an epichile and a hypochile. 42. Peduncle erect, simultaneously flowered. 160. Spilotantha 42. Peduncle ascending, successively 1-flowered. 164. Alaticaulia 41. Lip undivided. 43. Lip with a pair of basal cavities. 161. Regalia (utriculata) 43. Lip without a pair of basal cavities. 44. Petals broad, callous along the labellar margin. 165. Reichantha 44. Petals with an acute callus between the basal and middle thirds. 162. Acinopetala 34. Petals not callous. 45. Sepals free; column membranous, the anther and 2-lobed stigma apical. 124. Platystele 45. Sepals free to semiconnate; column not membranous, with a 2-lobed stigma. 46. Lateral sepals free to semiconnate; column with the anther and 1-lobed stigma apical. 47. Lateral sepals partially connate; column short, terete, with exposed anther and stigma. 127. Rubellia (rubella) 47. Lateral sepals connate; column with the apex widened and flattened like a collar around the anther and stigma. 140. Salpistele 46. Lateral sepals connate to free; column with the stigma apical and 2-lobed, to ventral. 48. Inflorescence 1-flowered. 49. Pollinia 4, 6 or 8. 50. Petals broad, similar to the sepals; lip 3-veined, transverse, thick, hinged to the base of the short column; pollinia 6 or 8. 102. Brachionidium 50. Petals slender, 1-veined; lip with the base articulated with the bulbous tip of the column-foot; pollinia 4. 106. Barbosella 49. Pollinia 2. 51. Plants repent or pendent, prostrate or pendent; peduncle abbreviated. 115. Apoda-prorepentia (testaefolia) 51. Plants caespitose, erect; peduncle elongate, synsepals thickly rugose. 152. Luerella (pelecaniceps) 48. Inflorescence racemose. 52. Plants repent. 53. Leaves 2-4 cm, elliptic. 138. Ronaldella 53. Leaves less than 0.5 cm, round. 54. Leaf verrucose; sepals pubescent; lip without a callus. 153. Phloeophila (peperomioides) 54. Leaf smooth; sepals glabrous; lip with an erect, digitiform callus at the base. 155. Areldia (dressleri) 52. Plants caespitose. 55. Peduncle compressed. 56. Peduncle strong, elongate; lateral sepals free; petals verrucose. 114. Empusella (endotrachys) 56. Peduncle slender, elongate; lateral sepals connate; petals membranous. 128. Specklinia (costaricensis) 55. Peduncle not compressed. 57. Sepals connate. into a cylindrical tube. 58. All 3 sepals connate, but not forming a tube; petals and lip no longer than the column, transverse with the apical margins thickened. 151. Stelis 58. Sepals forming a cylinfrical tube. 59. Sepaline tube constricted above the middle; lip with erect, more or less verrucose lateral lobes. 148. Physosiphon 59. Sepaline tube not constricted; lip with low lateral margins connate into a cylindrical tube. 149. Lomax (punctulata) 57. Dorsal sepal, at least, free to the base. 60. Lateral sepals with a callus. 61. Lateral sepals with the callus occupying the apical portion. 123. Scaphosepalum 61. Lateral sepals with an obliquely transverse callus above the distal portion. 133. Dryadella 60. Lateral sepals without a callus. 62. Sepals and ovaries tall-carinate. 137. Pabstiella (tripterantha)
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62. Sepals and ovaries not tall-carinate. 63. Ramicaul stout; leaves broad; peduncle stout, elongate, racemose; lateral sepals free; petals 2-lobed at the base; ovary echinate. 101. Kraenzlinella (erinacea) 63. Not with the above combination. 64. Leaf broad, long-petiolate; sepals glabrous; ovary carinate. 131. Gerardoa (montezumae) 64. Leaf, ramicaul, and peduncle slender; sepals usually pubescent. 65. Lateral sepals connate; lip with the lobes uncinate. 145. Unciferia 65. Lateral sepals connate to semiconnate; lip not with uncinate lobes. 66. Dorsal sepal deeply cucullate; synsepal without tails; lip sensitive with an antrorse callus at the base and 2lobed at the apex. 109. Acostaea 66. None of the above. 67. Dorsal sepal shallowly cucullate; synsepal with a pair of tails at or near the apex; lip 2-fid at the base. 156. Trisetella 67. None of the above. 68. Sepals and ovary verrucose, brick red. 126. Tribulago 68. Sepals and ovary not verrucose and brick red. 69. Leaves elliptic to narrowly obovate. 70. Lip with 2 elongated calli, attached to the column-foot by a sensitive, sliding mechanism; pedicels Yshaped, separated from the ovary by "epipedicels" (Mesoamerica). 141. Condylago 70. Lip without 2 elongate calli; pedicels not Y-shaped, articulate to the ovaries. 146. Effusiella 69. Leaves round, elliptic to narrowly obovate. 71. Sepals without tails; petals entire; lip oblong, entire. 128. Specklinia 71. Not with the above combination. 72. Sepals without tails; petals variously ovate; lip often longitudinally sulcate between the calli, 2-lobulate at the base. 119. Panmorphia 72. Not with the above features. 73. Sepals caudate; petals obovate; lip oblong-ovate. 129. Sylphia 73. Not with the above combination. 74. Raceme fasciculate; sepals not caudate; petals entire, dilated on the labellar margin.125. Sarcinula 74. Raceme loosely racemose; sepals caudate; petals denticulate to fringed. 130. Muscarella Subkey VIII. Coeliopsidinae, Stanhopeinae 1. Seudobulbos lisos; columna corta y grues; pollinios sin estípite; pedicelos sin absición (flores persistentes); semillas en forma de polvo (subtrib. Coeliopsidinae). 2. Labelo entero, el ápice fijo. 255. Coeliopsis 2. Labelo dividido en hipoquilo y epiquilo, el epiquilo móvil. 256. Peristeria 1. Seudobulbos generalmente con surcos longitudinales; columna larga delgada, a veces claviforme; pollinios con estípite; pedicelos con absición; semillas globosas (subtrib. Stanhopeinae). 3. Eje de la inflorescencia peludo. 4. Labelo peludo; haz de las hojas verde. 264. Polycycnis 4. Labelo glabro; haz de las hojas rojizo. 265. Kegeliella 3. Eje de la inflorescencia glabro. 5. Columna torcida. 261. Trevoria 5. Columna recta. 6. Pétalos en gran parte unidos con la columna. 257. Gongora 6. Pétalos libres. 7. Base de la columna con glandulas (pleuridios) secretando líquido; ápice de la columna reflexo. 266. Coryanthes 7. Base de la columna sin pleuridios; ápice de la columna recto. 8. Lóbulos laterales del labelo torcidos. 259. Horichia 8. Lóbulos laterales, si hay, de otra forma. 9. Inflorescencia densa, umbeliforme. 267. Sievekingia 9. Inflorescencia más o menos laxa, nunca umbeliforme.
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10. Lóbulos laterales del labelo muy delgados, falcados. 10. Lóbulos laterales del labelo de otra forma. 11. Seudobulbos 1-foliados; pecíolo pronunciado. 11. Pseudobulbos por lo menos 2-foliados; pecíolo indistinto. 12. Epiquilo con emergencias claviformes; hojas finas. 12. Epiquilo glabra; hojas subcoriáceas. 13. Flores campanuladas, péndulas; epiquilo unguiculado. 13. Flores horizontales; epiquilo adnato, más ancho.
260. Houlletia 268. Stanhopea 258. Paphinia 262. Lacaena 263. Acineta
Subkey IX. Oncidiinae 1. Polinios 4; plantas con tallos delgados como cañas, las hojas mas o menos esparcidas. 2. Hojas lateralmente comprimidas; tallos muy cortos. 3. Antera y rostelo cortos y anchos. 225. Eloyella 3. Antera y rostelo largos y atenuados. 226. Ornithocephalus 2. Hojas dorsalmente comprimidas; tallos alargados. 4. Columna con pelos o espinas, la antera expuesta; rostelo en forma de pico alargado; pétalos y labelo parecidos. 224. Telipogon 4. Columna en forma de capucho, glabra, tapando la antera. 5. Flores blancas o verdosas, menos de 3.5 mm. 227. Pachyphyllum 5. Flores rojas o lilas; sépalos más de 5 mm. 228. Fernandezia 1. Polinios 2; plantas generalmente con seudobulbos (salvo en Lockhartia). 6. Hojas lateralmente comprimidas. 7. Tallo (con hojas) mucho más largo que ancho, la planta no en forma de abanico. 223. Lockhartia 7. Tallo (con hojas) tan ancho como largo, la planta en forma de abanico. 8. Sépalos y pétalos estrechamente lanceolados o atenuados, como "patas de arena." 220. Macroclinium 8. Sépalos y pétalos elípticos a ovados, nunca como "patas de arena." 9. Inflorescencia un racimo consecutivo; sépalos más de 3.5 mm. 221. Psygmorchis 9. Inflorescencia una panícula con ramas subumbeladas: sépalos menos de 3.5 mm. 211. Trizeuxis 6. Hojas dorsiventralmente comprimidas o cilíndricas. 10. Seudobulbo normalmente sin hoja terminal (a veces con una hoja rudimentaria) y con varias vainas foliíferas basales. 11. Sépalos y pétalos subparalelos, juntos acampanados; labelo cuneiforme, obcordado, emarginado.216. Ionopsis 11. Sépalos y pétalos divergentes; labelo subsésil, 3-4-lobado. 221. Psygmorchis (cristagalli) 10. Seudobulbo con 1 o más hojas terminales y con o sin vainas foliíferas basales. 12. Flores con algun tipo de espolón o nectario profundo. 13. Labelo unido al pie de columna, formando un nectario; flores verdes, con el pie de columna prominente. 207. Systeloglossum 13. Labelo sesil; callo complicado, con lóbulos o dientes; labelo usualmente 3-lobado, el pie de la columna no forma parte del espolón. 14. Espolón(es) cortos formados en la base del labelo, no cubiertos por un espolón sepalino; hojas gruesas y muy carnosas. 190. Trichocentrum 14. Nectario del labelo cubierto por un espolón sepalino. 15. Espolón sepalino 1-2 cm, delgado, agudo. 16. Espolón paralelo con el ovario; labelo infundibuliforme; flor blanca verdosa 213. Plectrophora 16. Espolón divergente del ovario o curvo hacia adelante; flor rosada-lila. 215. Comparettia 15. Espolón sepalino sacciforme, redondeado (con un espolón del labelo adentro). 17. Espolón del labelo sencillo, no bífido. 212. Rodriguezia 17. Espolón del labelo bífido. 214. Scelochilus 12. Flores sin espolón o nectario profundo. 18. Labelo parcialmente adnato a la columna, o netamente envolviendo a la columna.
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19. Labelo netamente 3-lobado, con senos agudos entre los lóbulos, el lóbulo intermedio mucho más angosto que los lóbulos laterals. 20. Flores blancas; labelo y pétalos denticulados. 217. Warmingia 20. Flores coloreadas; labelo y pétalos enteros. 218. Macradenia 19. Labelo entero o, si 3-lobado, entonces con senos obtusos entre los lóbulos, o si con senos agudos, entonces el lóbulo intermedio mucho más ancho que los lóbulos laterals. 21. Plantas sin vainas foliíferas alrededor de los seudobulbos, estos con 1 hoja apical cada uno. 196. Trichopilia 21. Plantas con 1 o más vainas foliíferas alrededor de los seudobulbos, estos con 1 ó 2 hojas apicales cada uno. 22. Lóbulos laterales del labelo que no abrazan ni ocultan la columna; seudobulbos usualmente con 2 hojas apicales cada uno. 202. Aspasia 22. Lóbulos laterales que abrazan u ocultan la columna; seudobulbos con 1 hoja apical. 206. Cischweinfia 18. Labelo enteramente libre de la columna (aunque a veces paralelos hacia la base). 23. Seudobulbos con 1 hoja apical cada uno, sin vainas foliíferas basales. 24. Hojas gruesas y carnosas, cilíndricas o dorsiventralmente comprimidas. 190. Trichocentrum 24. Hojas cartáceas hasta coriáceas, pero no netamente carnosas. 25. Sépalos más de 4 cm. 26. Sépalos todos similares, oblongos. 193. Rossioglossum 26. Sépalos diferentes, el dorsal linear, los laterales mucho más anchos, falcados. 195. Psychopsis 25. Sépalos menos de 4 cm. 27. Seudobulbos anchamente ovados, algo comprimidos, rugosos; sépalos y pétalos obovados, redondeados; clinandrio denticulado. 191. Chelyorchis 27. Seudobulos lisos o surcados; sépalos y pétalos elípticos o agudos; clinandrio (si hay) entero. 28. Inflorescencia con menos de 4 flores; labelo brevemente unguiculado, sin lobulos laterales, el ancho del callo subigual al de la uña; callo sencillo, bipartido. 192. Ticoglossum 28. Inflorescencia con más de 4 flores; labelo sesil, los lobulos laterales mucho mas anchos que el callo; callo complicado, con lobulos o dientes. 197. Oncidium 23. Seudobulbos con 1 ó 2 hojas apicales cada uno, más vainas foliíferas basales. 29. Rizoma mucho más largo que los seudobulbos. 200. Otoglossum 29. Rizoma mucho más corto que los seudobulbos. 30. Segmentos florales más grandes más de 1.8 cm. 31. Labelo 3 cm o más, profundamente emarginado. 201. Miltoniopsis 31. Labelo menos de 3 cm, o si más, entonces agudo. 32. Labelo menos de 2/3 la longitud de los sépalos laterales. 33. Seudobulbos conspicuos, no ocultos. 203. Brassia 33. Seudobulbos pequeños (2.5-5 cm), ocultos por las vainas foliares. 204. Ada 32. Labelo mucho mas que 2/3 la longitud de los sépalos laterales. 34. Labelo unguiculado, agudo a acuminado (salvo en R. beloglossa - pandurado y ligeramente emarginado), el callo subcuadrado, liso. 222. Rhynchostele 34. Labelo sesil, obtuso a emarginado, el callo con dientes o lobulos. 35. Seudobulbos surcados, algo ancipitales, con pocas vainas foliíferas. 197. Oncidium 35. Seudobulbos redondeados, con 6-8 vainas foliíferas basales. 198. Cyrtochiloides 30. Segmentos florales más largos menos de 1.8 cm. 36. Flores no resupinadas, blancas o teñidas de lavanda; labelo con amarillo o rojo en el callo.194. Cuitlauzina 36. Flores diversas, pero sin la combinación antes mencionada. 37. Ángulo formado por la columna y la base del labelo (visto lateralmente) 30° o menos. 38. Labelo simple o 2-lobado, los márgenes no recurvados. 39. Labelo blanco verdoso a amarillento (a veces maculado), no emarginado o, si emarginado, entonces con los márgenes laterales convexos. 209. Leochilus 39. Labelo blanco a lavanda oscuro, profundamente emarginado, con los márgenes laterales ligeramente cóncavos. 216. Ionopsis
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38. Labelo netamente 3-lobado o, si simple o débilmente 3-lobado (pandurado), entonces con los márgenes recurvados. 40. Labelo netamente 3-lobado (los lóbulos laterales más o menos mediales, subtriangulares. 208. Goniochilus 40. Labelo simple o débilmente 3-lobado (pandurado). 41. Labelo más corto que los sépalos laterales; flores 5-7 mm. 205. Mesospinidium 41. Labelo más largo que los sépalos laterales; flores 3-3.5 mm. 210. Hybochilus 37. Ángulo formado por la columna y la base del labelo (visto lateralmente) más de 30° (frecuentemente 60°). 42. Columna menos que 2 veces tan larga como ancha. 43. Labelo simple, obovado a oblanceolado. 209. Leochilus 43. Labelo 3-lobado. 44. Seudobulbos surcados, algo ancipitales. 197. Oncidium 44. Seudobulbos redondeados, con varias (6-8) vainas foliíferas basales. 198. Cyrtochiloides 42. Columna más que 2 veces tan larga como ancha. 45. Inflorescencia péndula, racemosa, densamente floreada; labelo estrechamente triangular, estipitado. 219. Notylia 45. Inflorescencia erecta o arqueada, paniculada, o si racemosa, entonces sucesiva o laxamente floreada; labelo diverso. 46. Columna usualmente 1/2 la longitud del labelo, ni delgada ni arqueada. 197. Oncidium 46. Columna al menos más que 1/2 (y usualmente 3/4) la longitud del labelo, delgada, arqueada. 47. Sépalos menos de 1 cm; cada nudo del racimo con un grupo de varias o muchas brácteas; labelo estipitado y hastado o con un callo grueso oleífero. 199. Sigmatostalix 47. Sépalos más de 1 cm; cada nudo del racimo sin grupos de brácteas. 222. Rhynchostele
Subfam. Vanilloideae 1. Epistephium Kunth Por R.L. Dressler. Terrestrial. Roots thick, fleshy. Stems elongate. Leaves cauline, coriaceous, convolute, reticulate-nerved. Inflorescences terminal, racemose. Flowers resupinate, ephemeral; sepals and petals similar; lip 3-lobed, surrounding column; ovary 3-locular; column clavate; anther incumbent; pollen mealy. Seeds winged. Aprox. 20 spp. Belize to South America, 1 sp. in Mesoamérica. 1. Epistephium ellipticum R.O. Williams y Summerh., Bull. Misc. Inform. Kew 1928: 145 (1928). Isotipo: Trinidad, Freeman, et al. s.n. (K!). Ilustr.: McLiesh et al., t. 19 (1995). Terrestrial, to 30 cm. Roots fleshy. Stems zig-zag. Leaves several, alternate, spiral; petioles 2-3 mm; blades 3.4-6.5 × 1.3-3 cm, elliptic or oblong-elliptic, apiculate to acuminate. Inflorescences terminal, racemose, to 12flowered; floral bracts triangular, acute. Flowers green; petals white; ovary and pedicel c. 4 cm, trigonous; dorsal sepal 19-20 × 2.5-3 mm, spathulate or sublinear, lateral sepals c. 20 × 3 mm, spathulate or linearoblanceolate; petals 20 × 4, mm, spathulate; lip unguiculate, the claw c. 12 mm, the blade c. 11 × 9 mm, ovate or rhombic-ovate, retuse, the margins undulate, thickly pilose medially; column c. 1.7 mm. Capsules c. 3.5 × 0.2 mm, terete. Floración: marzo. "Deep forest." B (Stevenson 172, F); CR (Herrera y McCarthy 7605, CR). 50-100 m. (Mesoamérica, Venezuela, Brazil, Trinidad.) No he podido estudiar el ejemplar de Costa Rica debidamente, pero es indudablemente una Epistephium de 8-20 cm de altura, las flores, segun la etiqueta, lila-moradas. Posiblemente representa otra especie aún no descrita.
2. Vanilla Plumier ex Mill. N.v.: vainilla. Myrobroma Salisb., Vanillophorum Neck. Por M.A. Soto Arenas. Hierbas escandentes, monopodiales, hemiepífitas, epífitas o terrestres. Raíces producidas con frecuencia en cada nudo del tallo, generalmente aplanadas, delgadas y lisas cuando libres o adheridas a la corteza, o gruesas, teretes y vilosas en el suelo. Tallos volubles, poco o profusamente ramificados, teretes o cuadrangulares, algunas veces sulcados, delgados o gruesos, quebradizos a suculentos, lisos o verrucosos. Hojas no articuladas, sin vainas, dísticas o dispuestas helicoidalmente, membranáceas, coriáceas o carnosas, desarrollando láminas conspicuas y
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persistentes o con láminas muy pequeñas, como escamas y prontamente deciduas; a veces con un pecíolo definido. Inflorescencia axilar, racemosa a paniculada, raramente una panícula de cimas; similar a los ejes vegetativos, alargada, con brácteas grandes similares a las hojas y flores distantes o muy distintas a los ejes vegetativos, congestionadas, con brácteas en forma de escama y con raquis denso; algunas veces intermedias entre ambos extremos; las brácteas pueden ser prontamente caedizas. Flores generalmente grandes, vistosas, de corta vida o efímeras, producidas en sucesión, resupinadas; perianto deciduo una vez que la flor ha sido fertilizada; de tipo garganta, con frecuencia fuertemente fragantes. Ovario pedicelado, articulado al perianto, unilocular, raramente con un calículo inconspicuo; sulcado, liso, raramente granuloso. Sépalos libres, extendidos, planos a contortos y ondulados; lisos, raramente granulosos o verrucosos. Pétalos libres, dorsalmente carinados, extendidos, reflexos u ondulado-contortos. Labelo raramente completamente libre o fusionado de forma variable a los márgenes de la columna, con frecuencia fusionado a todo lo largo de la columna y formando una cámara abierta, profundamente saccata (no en Mesoamérica) o infundibuliforme; simple o variablemente lobado, con frecuencia largamente unguiculado, disco con quillas longitudinales, tricomas, verrugas o venas engrosadas y rugosas, muy frecuentemente con un callo penicilado formado por un grupo de escamas fimbriadas y retrorsas. Columna corta o alargada, semiterete o trígona, recta o arqueada, frecuentemente pilosa o papilosa en la superficie ventral y algunas veces con quillas basales; sin pie. Antera versátil, terminal, semierecta, incumbente a hiperincumbente, frecuentemente provista de un filamento definido; conectivo conspicuo, en ocasiones con proyecciones en forma de cuerno; clinandrio una cavidad con los márgenes continuos con alas de la columna verticales, éstas muy conspicuas. Polen en mónadas sin llegar a formar polinios bien definidos y sin estructuras accesorias, pero pegajoso y algunas veces extraído como una masa triangular. Estigma variable, formando un cavidad transversal con márgenes engrosados y pegajosos o más frecuentemente con los lóbulos laterales emergentes y como aletas paralelas; el lóbulo medio del estigma algunas veces con una banda de material adhesivo a lo largo del margen (un tipo de rostelo primitivo), pero el material adhesivo otras veces ausente. Fruto una cápsula dehiscente o una cápsula carnosa parcialmente dehiscente; generalmente abriendo a lo largo de 2 líneas carpelares y formando valvas desiguales; algunas veces fuertemente fragantes, con semillas relativamente grandes con una testa esclerótica, superficie lisa a ligeramente verrucosa. 108 spp. En todos los trópicos, excepto Australia. 15 spp. y 1 subp. adicional en Mesoamérica, de donde son nativas las especies cultivadas comercialmente. Las flores de vainilla son raramente colectadas y la morfología vegetativa es muy plástica, acorde a su hábito hemiepífito, lo que ha contribuido a la confusión en la taxonomía del grupo. A pesar del poco material adecuado y lagunas de información, las especies del área de estudio son mejor conocidas que las de otras regiones tropicales del mundo. Las flores sufren gran distorsión y reducción o aumento de las medidas en ejemplares herborizados, por lo que las dimensiones pueden diferir un poco de las presentadas aquí, tomadas en su mayor parte de flores frescas o preservadas en líquido. Aunque las flores vivas pueden ser muy abiertas y con los segmentos extendidos cuando están en condiciones iluminadas, es muy frecuente verlas semicerradas. Los tejidos se colapsan después de la antesis y es difícil trabajar con flores viejas. Varias especies han sido descritas de botones o flores viejas, lo que dificulta la interpretación de los taxa. La clasificación infragenérica (Rolfe, 1896; Portères, 1954) es incompatible con las hipótesis filogenéticas actuales (Soto Arenas, 2003), por lo que no se ha adoptado aquí. Bibliografía: Portères, R. En Bouriquet, G. (ed.) Le Vanillier et la Vanille dans le Monde. Enc. Biol. 46: 94-290 (1954); Rolfe, R. A. J. Linn. Soc. 32: 439-478 (1896); Soto Arenas, M.A. En: Pridgeon, A.M., Cribb, P.J., Chase, M.W. y Rasmussen, F.N. (eds.). Genera Orchidacearum, 3. Orchidoideae (Part two), Vanilloideae: 321334. OXford University Press: OXford. 1. Hojas delgadas, membranáceas cuando secas, algunas veces algo cartáceas; raquis de la inflorescencia laxo, con brácteas remotas o algo distantes; labelo unido a la columna menos de 7 mm en la base, sin callo penicilado pero con quillas o cojinetes; columna glabra o basalmente quillada, sin pelos infraestigmáticos. 2. Brácteas de la inflorescencia foliosas, muy grandes, como hojas pequeñas. 3. Labelo claramente trilobado, lóbulo medio emarginado-bilobado; callo masivo, acojinado. 8. V. inodora 3. Labelo subentero, truncado en el ápice; callo formado por 2 quillas axiales prominentes y varias quillas laterales verrucosas. 2. V. costaricensis 2. Brácteas de la inflorescencia pequeñas, aproximadamente de c. 8-17 mm. 4. Labelo de c. 42 mm , con un callo bajo formado por varias quillas longitudinales verrucosas. 5. V. guianensis
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4. Labelo c. 32 mm , con un callo masivo formado por 2 quillas anchas, carnosas, transversalmente sulcadas que confluyen en el ápice del labelo. 14. V. sarapiquensis 1. Hojas gruesas, coriáceas a carnosas, cartáceas en seco, raquis de la inflorescencia denso, con brácteas aproximadas; labelo unido a la columna hasta la zona estigmática, generalmente más de 25 mm, con un callo penicilado; columna con pelos-escamas infraestigmáticas. 5. Labelo sin una uña alargada, base más bien cuneada, fuertemente trilobado, el lóbulo medio corto, transversalmente oblongo y cubierto por papilas conspicuas, complanadas, a lo largo de las venas. 7. V. helleri 5. Labelo con una uña bien definida y alargada, lámina entera o trilobada, el lóbulo medio de tamaño y forma variables, liso o diversamente cubierto con papilas, tricomas o verrugas. 6. Flores muy grandes, labelo más de 10.5 cm , inflado, con márgenes crenulado-plicados; racimos con pocas (2-3) flores. 15. V. trigonocarpa 6. Flores menores, labelo menos de 9 cm , inflado o no, márgenes no conspicuamente crenulado-plicados, enteros a denticulados o solo plicados; racimos con varias flores, generalmente más de 6, con frecuencia muchas. 7. Hojas conspicuamente más cortas que los entrenudos; labelo casi liso, sin apéndices conspicuos, excepto por pequeñas verrugas en la parte distal de las venas axiales y el callo penicilado. 8. Hojas acuminadas; labelo menos de 41 mm , subentero. 6. V. hartii 8. Hojas obtusas a subagudas, algunas veces mucronadas; labelo más de 60 mm , trilobado en el ápice. 11. V. phaeantha 7. Hojas generalmente tan largas o más largas que los entrenudos; ápice del labelo cubierto por papilas, tricomas retrorsos o venas engrosadas, onduladas y verrucoso-complanadas. 9. Labelo ciliado o denticulado en el margen, con un engrosamiento apical con verrugas, papilas, o apéndices retrorsos; flores generalmente verde blanquecinas, ligeramente fragantes. 10. Tallos conspicuamente sulcados, diminutamente papilosos; flores grandes, el labelo más de 65 mm , margen largamente laciniado-fimbriado, lóbulo medio cubierto por apéndices retrorsos hasta de 4 mm. 9. V. insignis 10. Tallos no sulcados o muy ligeramente, lisos; flores medianas, el labelo menos de 65 mm , margen laciniado, eroso o denticulado, lóbulo medio con pocas (menos de 5) papilas retrorsas o con verrugas. 11. Hojas ensiformes o estrechamente elípticas, largamente atenuado-acuminadas; labelo fimbriado. 10. V. odorata 11. Hojas oblongas a elípticas, agudas o abruptamente acuminadas; margen del labelo ondulado-denticulado. 12. V. planifolia 9. Labelo entero u ondulado en los márgenes, sin un engrosamiento apical o si se presenta, sin verrugas, papilas o apéndices retrorsos; flores generalmente amarillo cremoso, fuertemente fragantes. 12. Lóbulo medio del labelo más largo que ancho, emarginado; flores campanuladas, péndulas, poco abiertas, con el ápice de los tépalos reflexo-incurvados. 1. V. calyculata 12. Lóbulo medio del labelo más ancho que largo, truncado o algo emarginado, flores infundibuliformes o muy abiertas, no péndulas, el ápice de los tépalos no reflexo-incurvados. 13. Labelo rómbico, con venas engrosadas, aplanadas; hojas cuspidadas. 4. V. dressleri 13. Labelo flabelado, obscuramente trilobado, con un engrosamiento longitudinal acojinado; hojas obtusas a acuminadas. 14. Tallos 3-5 mm de grosor, hojas de 10-22 × 2.3-7.5 cm; ápice del labelo truncado, márgenes enteros; ovario y superficie externa de los sépalos conspicuamente papiloso-verrucosos. 3. V. cribbiana 14. Tallos de 10-24 mm de grosor, hojas usualmente de 22-30 × 8-14 cm; ápice del labelo retuso-bilobado, márgenes ondulados; ovario y sépalos lisos. 13. V. pompona 15. Flores menores, el labelo hasta de 60-80 mm , tépalos generalmente entreabiertos en la antesis, garganta amarillo intenso; México. 13b. V. pompona subsp. pompona 15. Flores mayores, el labelo de 80-95 mm , tépalos extendidos en la antesis, garganta anaranjada; Centro y Sudamérica. 13a. V. pompona subsp. grandiflora 1. Vanilla calyculata Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 7: 42 (1920). Neotipo (designado por Soto Arenas, en prensa): Colombia, Devia 815 (MO!). Ilustr.: Hamer, F. Las Orquídeas de El Salvador, 2: 375 (1974; como V. phaeantha). Hemiepífitas, ramificadas, hojosas, al menos hasta de 4 m . Tallos 5-12 mm de grosor, entrenudos de 715.5 cm , teretes, verdes. Hojas sésiles o subpecioladas, subdísticas; lámina 7.5-21 × 1.7-4(?-6.5) cm, oblongo-
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lanceolada, a veces oblicua, más bien angosta, coriáceo carnosa, aparentemente rígida y xerofítica, verde, la base redondeada, los márgenes ligeramente revolutos, el ápice agudo; pecíolo hasta de10 mm . Inflorescencia 4.2-8 cm , un racimo subsésil con 2-14 flores, pedúnculo hasta 9 mm , raquis terete, verde, c. 4-6 mm de grosor. Brácteas hasta de 11 × 6 mm, progresivamente menores, ampliamente ovadas, obtusas, cóncavas, verdes. Flores c. 9 cm , abriendo sucesivamente, 1-3 abiertas al mismo tiempo, campanuladas, péndulas, muy vistosas, sépalos verde pálido o verde amarillento, pétalos crema o amarillo pálido, labelo crema con el disco amarillo intenso, ápice del cojinete verde, muy fragantes. Ovario 28-44.5 × c. 4 mm, terete, liso, verde, la base blanca, caliculado. Sépalos subagudo-obtusos, algo engrosados y subcaliptrados en el ápice, éste reflexo-recurvado, base atenuadasubunguiculada, lisos; el dorsal 66-80 × 8-17 mm, oblanceolado a angostamente elíptico, basalmente canaliculado; los laterales 67-80 × 12-17 mm, oblongos a angostamente elípticos, oblicuos. Pétalos 65-80 × 916 mm, oblicuamente oblanceolados, redondeados, atenuados en la base, ápices reflexo-recurvados, quilla abaxial aplanada, de 1 mm de ancho, terminando en un proceso cónico, romo, de 1 mm . Labelo 75-90 × 36-45 mm, unido a la columna c. 41-46 mm, tubular-cimbiforme; uña de c. 26 × 3-3.8 mm, apicalmente rugosapapilosa; lámina trilobada, lóbulos laterales 37-39 × c. 14 mm, formando un tubo inflado alrededor de la columna, cuando extendidos ampliamente triangular-semiovados, márgenes enteros, ondulados distalmente; lóbulo medio 14-16 × 21-26 mm, extendido y recurvado, longitudinalmente oblongo, profundamente emarginado-bilobado, márgenes crenulado-ondulados, venas conspicuamente engrosadas; callo c. 4.5 × 3.8 mm, penicilado a unos 41 mm de la base, formado por 8-10 escamas flabeladas, cortamente lacerado-laciniadas; disco con venas progresivamente más engrosadas del centro hacia el ápice formando un cojinete apical bajo, obclavado en contorno, diminutamente rugoso-papiloso en el ápice, 25-27 × 6 × 2-3 mm; con un grupo de pelos amarillos-anaranjados, transversales, en la parte basal. Columna 51-55 × c. 4 mm, ápice dilatado, c. 6 mm de ancho, alargada, subtrígona, ligeramente sigmoide; superficie ventral plana y aparentemente lanuginosa en la mitad distal, con alas angostas, triangular-flabeladas, onduladas, c. 4 × 1 mm. Antera c. 5 × 5 mm, triangularovoide, truncada-emarginada. Estigma trilobado, lóbulos laterales emergentes, transversalmente oblongoflabelados; rostelo trapezoidal-flabelado. Cápsula 8-15 × c. 1.5 cm, trígona, fragante. Floración abril Bosques tropicales secos, bosques de Pinus-Quercus. ES (Pank sub Hamer 203, AMES); H (Molina R. 808, F). 8001300 m. (Mesoamérica, Colombia.) El nombre Vanilla calyculata ha sido poco mencionado debido a que no se conoce material original. Se distingue de su aliada V. chamissonis Klotzsch, de Brasil, por sus flores mayores, campanuladas, péndulas, con el lóbulo medio del labelo más corto y por los ápices de los tépalos conspicuamente reflexo-recurvados. Ha sido reportada como V. phaeantha de El Salvador. Se trata de una especie de zonas relativamente altas y secas. 2. Vanilla costaricensis Soto Arenas, en prensa. Holotipo: Costa Rica, Molina R. et al. 17565 (CR!). Ilustr.: Rodríguez et al., Géneros de Orquídeas de Costa Rica: 71 (1986), como V. cf. planifolia. Hemiepífitas, hojosas. Tallos de 6-8 mm de grosor, quillados (en seco); entrenudos c. 12.5 cm . Hojas pecioladas, lámina 21-22 × 8.7-9.5 cm, elíptica u obovada, base aguda a atenuada, ápice obtuso, abruptamente mucronado, membranácea (en seco), verde; pecíolo canaliculado, c. 17 × 9 mm. Inflorescencia 28-32 cm , similar a los ejes vegetativos pero menor, alargada, un racimo con 3-5 flores, probablemente más largo y más florífero cuando completamente desarrollado; entrenudos hasta de 6 cm ; pedúnculo 15-23 cm, raquis 3 mm de grosor. Brácteas 2.9-7.3 × 1.6-3.4 cm, foliosas, subpecioladas, lámina elíptica, base obtusa-redondeada, ápice obtuso-acuminado, membranáceas, pecíolo c. 3 mm . Flores sucesivas, 2 abiertas a la vez, con segmentos extendidos, c. 35 mm de diámetro, tépalos verdes, labelo blanco. Ovario 34-40 × c. 3.5 mm, algo sigmoide. Sépalo dorsal c. 41 × 11 mm, fuertemente torcido y con los márgenes contortos-ampliamente ondulados, elíptico, agudo, el extremo redondeado, base cuneada, liso. Sépalos laterales c. 41 × 10.5 mm, angostamente elípticos, agudos-subagudos, base obtusa, márgenes ondulados, reflexos, lisos. Pétalos c. 35.5 × 9 mm, angostamente elípticos, ápice truncado, hendido, base ampliamente cuneada, fuertemente torcida, ampliamente ondulado-contortos, márgenes laterales reflexos. Labelo 24-27 × 20-21 mm, fusionado a la columna menos de 2 mm, casi recto, ligeramente arqueado, los márgenes laterales erectos y formando un tubo alrededor de la columna, entero, oblongo o cuadrado-flabelado, ápice truncado, obscuramente trilobado; los lóbulos laterales tan largos como el lóbulo medio o ligeramente más largos, base redondeada-truncada, margen apical entero o dentado; callo formado por un par de quillas axiales, planas, anchas, de la base del labelo a la base del tercio distal y después separadas en 3 quillas erectas, congestionadas que terminan en el ápice; quillas laterales con verrugas complanadas en la mitad basal. Columna de 16 mm, relativamente corta, recta o muy ligeramente arqueada, semiterete, ápice dilatado, lisa, excepto por el callo basal, de c. 5 mm, ventral, con quillas verrucosas; alas c. 1.5 × 3 mm, flabeladas. Antera de 4 mm, galeada, lateralmente comprimida, prominente. Estigma trilobado, lóbulos laterales c. 0.5 mm, fusionados en una lámina emergente, ovado-subcuadrada; el lóbulo
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medio c. 2 × 1.5 mm, convexo, muy prominente, casi perpendicular al eje longitudinal de la columna. Cápsula no conocida. Floración febrero. Selvas perennifolias. CR (Molina R. et al. 17567, SEL). 200 m. (Endémica.) Esta especie ha sido confundida con Vanilla mexicana, una especie con el labelo claramente trilobado. Es, sin embargo, más similar a V. oroana Dodson, de Ecuador, con flores mayores, labelo relativamente más angosto, trilobado, no truncado y la base del labelo más ornamentada. 3. Vanilla cribbiana Soto Arenas, en prensa. Holotipo: México, Chiapas: Soto y Solano 7945 (AMO!). Ilustr.: Soto Arenas (en prensa). Hemiepífitas ramificadas, hojosas, hasta de 12 m . Tallos 3-5 mm de grosor, teretes, lisos, verdes; entrenudos 3-9 cm. Hojas subpecioladas, subdísticas; lámina 10-22 × 2.3-7.5 cm, oblicuamente elíptica a elíptica-oblonga, base redondeada-aguda, abruptamente acuminada-apiculada, coriáceo-carnosa, verde, rígida, quebradiza, algo colgante; pecíolo de 1-1.5 cm. Inflorescencia 3-11.5 cm, un racimo con 10-35 flores, pedúnculo de 12(-30) mm; raquis 18-95 × c. 4 mm. Brácteas hasta de 8 × 4 mm, progresivamente menores hacia el ápice, ovado-triangulares, obtusas, muy cóncavas, verdes. Flores c. 80 mm de diámetro, sucesivas, 2-3 abiertas a la vez, efímeras, segmentos extendidos, muy vistosas, tépalos blanco crema, sépalos externamente teñidos de verde, labelo amarillo intenso con líneas anaranjadas, muy fragantes. Ovario 44-46 × 4-5.5 mm, arqueado, dorsiventralmente comprimido, engrosado en la base, blanco verdoso, conspicuamente papiloso, más densamente hacia el perianto. Sépalos subagudo-redondeados, base atenuada, diminutamente papilosos en la superficie abaxial, las papilas en hileras longitudinales; el dorsal 63-65 × 12.5-13.5 mm, angostamente elíptico, diminutamente apiculado, plano, apicalmente cóncavo, muy carnoso y algo rígido. Sépalos laterales 60-65 × 12.5-14 mm, oblicuamente oblongo-elípticos u oblongo-oblanceolados, algo recurvados en el ápice, subcaliptrados, basalmente canaliculados, ligeramente convexos, distalmente cóncavos, márgenes involutos. Pétalos 64 × 12.5-13.5 mm, oblanceolados, ligeramente oblicuos, algo arqueados, obtusos-redondeados, algo engrosados en el ápice, base atenuada y canaliculada, ligeramente cóncavos hacia el ápice, quilla abaxial aplanada, terminando en un proceso de 2 mm; con inclusiones granulosas. Labelo 50-52 × 38 mm, tubularinfundibuliforme, cimbiforme, unido a la columna c. 28 mm, uña c. 20 × 3-4 mm, con 4 bandas inconspicuas de tricomas; lámina obscuramente flabelada, trilobada, subtruncada, margen entero, con inclusiones granulosas; lóbulos laterales c. 33 × 16 mm, amplia y oblicuamente triangulares, sobrepuestos por arriba de la columna; lóbulo medio c. 8.5 × 14 mm, subcuadrado-ovado, ligeramente deflexo, liso, ápice plano; callo penicilado a 27 mm de la base, c. 5 × 4 mm, formado por unas 10 escamas trapezoidales, laciniadas; disco liso, con 5 quillas bajas, redondeadas, rugosas-densamente papilosas, confluentes en un engrosamiento apical, acojinado, con 4-6 venas secundarias más inconspicuas que no alcanzan el ápice. Columna c. 34 mm× 3 mm, ápice dilatado, 4 mm de ancho, alargada; semiterete, superficie ventral plana pubescente-lanuginosa a la mitad; alas trapezoidales, margen inferior proyectado y agudo, c. 2 × 4.3 mm. Antera c. 3.5 × 3 mm, ovoide-subcuadrada. Estigma trilobado, lóbulos laterales emergentes, subcuadrados, redondeados, c. 1.2 × 1.2 mm; rostelo de 4 mm de ancho, membranáceo. Cápsula 10-16 mm× 0.9-1.4 cm, corta gruesa, trígona, fragante a vainilla. Floración julio-agosto. Selvas perennifolias. Oaxaca, Ch (Soto y Solano 7945, K); B (Gentle 2894, AMES); G (Lundell 16457, LL); H (Ames II. 211, AMES). 100-400 m. (México [Oaxaca], Mesoamérica.) Vanilla cribbiana ha sido confundida con V. planifolia, que es vegetativamente parecida, pero está relacionada con V. hostmannii Rolfe y sus aliados; se distingue de esta especie por sus hojas menores e inflorescencias más cortas, menos floríferas, el lóbulo medio más definido y sólo c. 5 venas engrosadas en el centro del ápice del labelo; es la única especie con callo penicilado de la región que florece en la temporada más lluviosa y la única con ovario y sépalos muy papilosos. 4. Vanilla dressleri Soto Arenas, en prensa. Holotipo: Panamá, Knapp y Mallet 4621 (MO!). Ilustr. Soto Arenas (en prensa). Hemiepífitas poco ramificadas, hojosas. Tallos 3-5 mm de grosor, teretes; entrenudos 7.5-11.5 cm. Hojas pecioladas, subdísticas, lámina 10.5-21.5 × 3-6.5 cm, oblanceolada, obovada o angostamente elíptica, a veces algo oblicua, base redondeada a atenuada, acuminada-cuspidada, carnosa, cartácea (en seco), mesofítica, verde, conspicuamente colgante; pecíolo canaliculado, de 11-18 × 5 mm. Inflorescencia 3-10 cm, un racimo con 3-10 flores, más bien laxo, brácteas contiguas separadas hasta 11 mm, las inferiores subdísticas; raquis 15-70 mm × 2-4 mm; pedúnculo 15-35 mm. Brácteas hasta de 14(-25) × 8 mm, progresivamente menores hacia el ápice, patentes-extendidas, ampliamente ovadas a elípticas, obtusas, cóncavas, verdes. Flores c. 8-10 cm de diámetro, sucesivas, una abierta a la vez, efímeras, segmentos extendidos, muy vistosas, tépalos blancos a amarillo verdosos con el ápice verde, labelo amarillo con venas amarillo intenso, garganta con líneas anaranjadas u ocre, ápice blanco, columna amarilla, fragancia intensa, a clavo y canela. Ovario 39-48 × 4-5 mm, recto, subterete,
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engrosado hacia el ápice, verde, base blanca, muy inconspicuamente papiloso, ligeramente caliculado. Sépalos lineares a angostamente elípticos, ápice obtuso, redondeado, subcaliptrado, engrosado, base estrecha, cóncavos, inconspicuamente quillados dorsalmente, algo rígidos, carnosos; el dorsal 72-80 × 11.5 mm, con 2-3 verrugas externas, base canaliculada; los laterales 67-80 × 12 mm, oblicuos, superficie externa inconspicuamente verrucosa. Pétalos 68-75 × 13.5 mm, lineares a angostamente elípticos, ligeramente oblicuos, ápice subagudoredondeado, base estrecha, basalmente cóncavos, planos arriba, quilla abaxial plana, terminando en un proceso acuminado, c. 2 mm. Labelo 62-65 × 39-43 mm, unido a la columna c. 28 mm, infundibuliforme, la uña c. 15 × 5 mm, canaliculada, lanuginosa-pubescente; lámina subrómbica, margen ondulado, plegado, ápice obtusoredondeado, ligeramente hendido; los lóbulos laterales poco definidos, c. 36 × 15 mm, el lóbulo medio c. 10 × 15 mm, poco definido,; callo penicilado, a 28 mm de la base del labelo, de 5 × 2.5 mm, formado por unas 12 escamas obtriangulares, fimbriadas; disco con c. 11 venas apicales engrosadas, con verrugas aplanadas. Columna 34-38 × c. 2 mm, ápice dilatado, c. 3 mm, alargada, recta, semiterete, densamente pilosa ventralmente en los 2/3 apicales; alas c. 1.5 × 3-4 mm, oblongo-flabeladas o triangular-flabeladas, margen inferior agudo. Antera c. 3 × 3.5 mm, ovoide-elipsoide, comprimida antero-posteriormente. Estigma trilobado, lóbulos laterales emergentes, muy angostos; rostelo c. 2 × 4 mm, trapezoidal, fuertemente convexo. Cápsula no cocida. Floración marzo-junio. Selvas perennifolias, bosques submontanos húmedos. CR (Todzia 1291, LL); P (McPherson 9196, MO). 0-1000 m. (Mesoamérica, Colombia.) Similar a Vanilla hostmannii Rolfe y sus aliados, pero con hojas más mesofíticas, delgadas, acuminadocuspidadas, con una inflorescencia más laxa, brácteas patentes, sépalos muy escasamente papilosos, labelo poco lobado, subrómbico con venas conspicuamente engrosadas. Ha sido confundida con V. planifolia y V. insignis, ambas con labelos trilobados y verrugas no aplanadas bien desarrolladas. 5. Vanilla guianensis Splitg., Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 2, 15: 279 (1841). Neotipo (Soto Arenas, en prensa): de Vriese, Tuinb Fl. 3: (planta, inflorescencia en) t. V, (flores y disección en) t. VI (1856). (Un espécimen de Splitgerber en W-R! incluye un fruto de V. pompona y una planta e inflorescencia de V. hostmannii). Ilustr.: Hoehne, Fl. Bras. (Hoehne) 12, 2, Orchidaceae: t. 26 (1945), como V. aromatica. Vanilla acuta Rolfe, V. latisegmenta Ames & C. Schweinf., V. ovata Rolfe?, V. surinamensis Splitg. ex Rchb. f. Hemiepífitas ramificadas, hojosas, hasta de 10 m . Tallos 2-4.5 mm de grosor, teretes-subcuadrados, algo quillados (en seco), quebradizos, no carnosos; entrenudos 3.9-7 cm. Hojas pecioladas, subdísticas; láminas 7.521 × 3.5-7 cm, elípticas, base obtusa, algo conduplicada, acuminadas, membranáceas, más bien cartáceas (en seco), pecíolo hasta 16 mm, canaliculado. Inflorescencia 25-50 mm, muy distinta de los ejes vegetativos, un racimo (raramente ramificado en la base) laxo, con 4-6 flores; subsésil, pedúnculo hasta de 13 mm, con 1-2 brácteas abrazadoras, ovadas, cóncavas, hasta de 10 × 7 mm; raquis zig-zag, al menos 3 mm de grosor, entrenudos 9-14 mm. Brácteas ovadas, obtusas a agudas, delgadas, cóncavas, 4-17 × 2-6 mm. Flores sucesivas, aparentemente 2 abiertas a la vez, muy vistosas, segmentos extendidos, tépalos verde-amarillo, labelo blanco, callo amarillo, 5-5.5 × 6.5-7 cm. Ovario 52-53 × 4 mm, arqueado o recto, terete, liso. Sépalo dorsal 45-47 × 14.5 mm, lanceolado-elíptico, ápice agudo, incurvado, base obtusa, inconspicua y ampliamente quillado dorsalmente en la mitad, márgenes adelgazados, algo reflexos y ligeramente repandos a todo lo largo, carnosos, cóncavo a la mitad. Sépalos laterales 46-47 × 17-18 mm, ligeramente oblicuos, elípticos o lanceolado-elípticos, ápice agudo u obtuso, casi subcaliptrado, ligeramente incurvado y recurvado, base obtusa, algo canaliculadocóncavos, ampliamente quillados abaxialmente, la quilla más angosta y más alta hacia el ápice, lisos, márgenes adelgazados, diminutamente inflexos, casi enteros y sólo ligeramente ondulados, poco plegados o rectos. Pétalos 43-47 × 11-13 mm, arqueados, algo incurvados, oblicuamente elípticos a lanceolados, ápice agudoacuminado, recurvado-enrollado, base aguda, subtruncada, conspicuamente sulcado a lo largo de la línea media en la superficie abaxial, márgenes ondulados y plegados, especialmente cerca del ápice. Labelo 42-44 × 44-47 mm, fusionado a la columna c. 7 mm, arqueado, infundibuliforme, los márgenes de los lóbulos laterales erectos y formando un tubo alrededor de la columna, ápice deflexo, difícil de extender sin distorsionarlo, subentero a obscuramente trilobado, trapezoidal-subpentagonal a suborbicular-subpentagonal, base truncada con hombros ampliamente redondeados, ápice obtuso o truncado-redondeado, diminutamente mucronado, pareciendo triangular en posición natural, márgenes laterales casi enteros y algo reflexos, márgenes apicales ligeramente ondulado-plegados; callo a todo lo largo del labelo, de 7 mm de ancho, plano, formado por 3 quillas inconspicuas desde la base hasta la mitad, progresivamente haciéndose ovado-triangulares en sección y entonces divididas en 11 quillas bajas, inconspicuas, sinuosas, rugoso-verrucosas, alcanzando el ápice como una quilla estrecha, casi lisa; con c. 10 venas adicionales de cada lado, ligeramente alzadas y diminutamente rugosoverrucosas. Columna 24-28 mm (a través del arco), relativamente corta, fuertemente arqueada, la parte basal formando un ángulo abrupto de 60° con la parte apical, semiclavada, lisa; alas basales c. 7 × 1 mm, oblongas,
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inconspicuas. Antera c. 4.5 × 2 mm, ovoide, bilobada, muy prominente y porrecta. Estigma una cavidad, lóbulos no evidentes, cóncava, oblonga, perpendicular al eje de la columna, márgenes engrosados y verrucosos. Cápsula 9.5-15 cm × 6-8 mm, completamente dehiscente, con 2 valvas desiguales de 2-3 y 7-10 mm de ancho, sin fragancia, excepto por un aroma resinoso muy débil, café oscuro, negruzca adentro. Floración febrero-julio. Selvas perennifolias inundables. G (Martínez y Álvarez 36410, MEXU). 0-10 m. (Mesoamérica, Venezuela?, Guyana, Surinam, Perú, Brasil.) Esta especie se conoce con certeza en Mesoamérica sólo del área de Izabal pero es frecuente en Amazonia. Es una especie del grupo de las vainillas membranáceas, similar a Vanilla mexicana, pero que se distingue por su flores grandes, con el labelo subentero, subpentagonal, tan largo como ancho. Vanilla guianensis ha sido considerada como una especie obscura, ya que la descripción original mezcla una especie del grupo de vainillas membranáceas con los frutos de V. pompona subsp. grandiflora; véase Soto Arenas (en prensa) para una discusión sobre la tipificación de V. guianensis. 6. Vanilla hartii Rolfe, Bull. Misc. Inform. Kew: 133 (1899). Holotipo: Trinidad, Hart 6355 (K!). Ilustr. Soto Arenas (en prensa). Vanilla leprieurii Portères Hemiepífitas, ramificadas, hojosas, hasta de 3 m de alto, unos 8-10 m. Tallos 3-6 mm de grosor, teretes, lisos, verdes; entrenudos 7-12.4 cm. Hojas conspicuamente pecioladas, subdísticas, láminas 5-11.5 × 1.2-3.5 cm, elípticas a ovado-lanceoladas, obtusas-redondeadas en la base, acuminadas, coriáceo-carnosas, verdes, el pecíolo 10-17 × 1.5-3 mm, recto o torcido, canaliculado. Inflorescencia 8-30 mm, un racimo corto, con 5-17 flores, pedúnculo c. 4-5 mm, con 4-7 entrenudos; raquis 5-15 × 2-3 mm . Brácteas 2.5-9 × 2.5-5 mm, progresivamente menores hacia el ápice, sésiles, variables, triangular-ovadas, acuminadas a obtusas, cóncavas a cimbiformes. Flores c. 38 mm de alto, sucesivas, 1-2 abiertas a la vez, efímeras, segmentos extendidos, tépalos blancos, sépalos teñidos de verde, labelo blanco con líneas tenues gris-cafés en la garganta y un cojinete apical verde; fragancia imperceptible. Ovario c. 27 × 1.2 mm, terete, liso, obscuramente caliculado. Sépalos fusionados en la base c. 2 mm, oblanceolados, ápices subagudo-redondeados, ligeramente engrosados, subunguiculados y canaliculados en la base, lisos; el dorsal 39-49 × 6-8 mm, incurvado, plano o cóncavo; los laterales 39-46 × 7-8.6 mm, oblicuos, ligeramente subcaliptrados, obscuramente verrucosos en el ápice. Pétalos 39-50 × 6-8 mm, oblicuamente oblanceolados, algo arqueados, ápice subagudo a ampliamente redondeado, base largamente atenuada, lisos, ligeramente cóncavos; quilla abaxial aplanada, terminando en un proceso cilíndrico, agudo, adpreso. Labelo 37-43 × 14-25 mm, unido a la columna 24-26 mm, largamente tubularinfundibuliforme, giboso-cimbiforme, uña c. 16 mm, algo sigmoide, diminutamente papiloso-pubescente; lámina subentera o entera, obovada-flabelada, ápice truncado y deflexo, constreñida cerca del ápice y pareciendo algo trilobada, márgenes denticulado-ondulados, plegados; callo penicilado a 26-30 mm de la base del labelo, c. 4 × 3 mm, formado por 7 escamas flabeladas, premorsas-laciniadas; disco con una hilera inconspicua de papilas hasta el callo penicilado, parte distal del labelo con venas algo engrosadas, muy ligeramente papilosas, las axiales más prominentes y formando un cojinete inconspicuo. Columna 32-33 × 2-2.5 mm , ápice dilatado, hasta 4 mm de ancho, alargada, semiterete, superficie ventral plana, ligeramente pubescente; alas c. 3 × 1.5 mm, flabelado-bilobadas. Antera c. 3 × 2 mm, ovoide-urceolada, ápice laminar, truncado. Estigma trilobado, los lóbulos laterales c. 1 × 1 mm, emergentes, ovado-cuadrados, lingüiformes; rostelo flabelado, con los márgenes laterales reflexos, el margen distal denticulado. Cápsula 9.2-14 cm × 4-5 mm, angostamente cilíndrica-fusiforme, no carnosa, ligeramente caliculada, fragante a vainilla. Floración eneroabril 2n = 32. Selvas perennifolias, sabanas. Ch (Soto et al. 9731, AMO); B (Gentle 7673, MEXU); G (Steyermark 38944, F); H (Standley 52824, AMES); N (Stevens y Krukoff 20021, SEL); CR (Salas 1 y Soto, INB); P (Standley 29353, AMES). 20-1000 m. (Mesoamérica, Guyana, Guayana Francesa, Brasil, Dominica, Trinidad, Tobago.) Vanilla hartii se distingue por sus bejucos poco vigorosos, las hojas elípticas, pecioladas, con frecuencia más cortas que los entrenudos, las flores relativamente pequeñas, blancas, con la lámina del labelo entera o casi, obovada-flabelada. Vanilla hartii ha sido muy confundida con V. planifolia y V. odorata, ambas especies con el ápice del labelo conspicuamente papiloso y flores verdosas, más grandes. Las plantas del norte y oeste. de Costa Rica tienen hojas y flores mayores de lo común. 7. Vanilla helleri A.D. Hawkes, Phytologia 14: 19 (1966). Isotipo: Nicaragua, Heller 7946 (SEL!). Ilustr. Hamer, Icon. Pl. Trop. 12: t. 1192 (1984). Hemiepífitas, ramificadas, hojosas. Tallos 5-10 mm de grosor, teretes o ligeramente subcuadrados, sulcados, verde oliva oscuro, diminuta e inconspicuamente papiloso-rugosos, los jóvenes conspicuamente
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cubiertos por cera glauca (en vivo); entrenudos hasta de 15 cm. Hojas subpecioladas, subdísticas; lámina 12-16 × 2.5-4.5(?-6) cm, oblongo-elípticas a oblanceolada (tal vez también elípticas), base subcuneada, abruptamente constreñida en el ápice, acumen 10-20 mm, carnosa, verde; pecíolo 9-12 mm. Inflorescencia 4-10 cm, un racimo con 12-20 flores, candelabriforme; raquis 2.4-8 cm; pedúnculo 1-2 cm. Brácteas 7-9 × 4-8 mm, triangular-ovadas, agudas-obtusas, verde oscuro. Flores c. 6 cm de diámetro, sucesivas, una abierta a la vez, segmentos parcialmente extendidos, efímeras, vistosas, sépalos blanquecinos, abaxialmente verdosos en la mitad distal, pétalos blanquecinos, labelo amarillo brillante con apéndices anaranjados en el lóbulo medio, columna blanca. Ovario 39-50 × c. 3 mm, subterete, blanco, ápice verde. Sépalos ligeramente cóncavos, carnosos, algo subcaliptrados en el ápice; el dorsal 40-42 × 11-14 mm, oblanceolado-elíptico, base estrecha, ápice subagudo-subobtuso; los laterales 40-45 × 13-14 mm, oblicuamente elípticos, obtusos. Pétalos 40-47 × 11-13 mm, oblongo-elípticos, oblicuos, subagudos a obtusos, redondeados, base subcuneada, quilla abaxial conspicua. Labelo unido a la columna hasta la región estigmática, formando una garganta inflada, base cuneada, casi sin uña; lámina 35-40 × 30-33 mm, trilobada; lóbulos laterales de 5 mm de ancho en el ápice, flabeladoobovados, redondeados, márgenes enteros o ligeramente repandos; lóbulo medio subcuadrado a transversalmente oblongo, truncado, cubierto con apéndices retrorsos, complanados, hasta de 3 mm, a lo largo de las venas; callo penicilado a 20-30 mm de la base, c. 5 × 5 mm, formado por escamas alargadas, laciniadas, muy divididas, casi continuo con las verrugas axiales y los apéndices apicales; disco con una hilera axial de verrugas diminutas, con tricomas abundantes a los lados de la base. Columna c. 28 × 4 mm, ápice dilatado, c. 5 mm de ancho, subclavada-semicilíndrica, relativamente corta y gruesa; superficie ventral con pelos glandulares finos; alas subtriangulares, subagudas. Antera c. 3 × 3 mm, transversalmente elipsoide, margen denticulado. Estigma trilobado, lóbulos laterales c. 1 × 1 mm, emergentes, cuadrados, lingüiformes; rostelo c. 3.5 mm de ancho, flabelado, convexo, entero. Cápsula no conocida. Floración marzo-abril Selvas perennifolias. N (Heller 7946, SEL); CR (Davidse 1503 y Pohl, F). 200-600 m. (México [Oaxaca?], Mesoamérica, Colombia?) Vanilla helleri es muy poco conocida, sólo se han localizado dos muestras con flores, pero poblaciones aparentemente de esta especie (determinadas con marcadores moleculares) se conocen además de Oaxaca y Colombia. Vegetativamente es muy similar a V. planifolia o V. × tahitensis, pero los tallos jóvenes tienen abundante cera; aún así, es muy difícil de distinguir de esos taxa. Las flores son únicas entre las vainillas americanas con callo penicilado, pues carecen de la uña alargada presente en las demás especies, por lo que se parece superficialmente a algunas especies asiáticas, como V. albida Blume. El lóbulo medio del labelo está cubierto por apéndices retrorsos, complanados, parecidos a los de V. insignis o V. odorata. 8. Vanilla inodora Schiede, Linnaea 4(4): 574 (1829). Lectotipo (designado por Soto Arenas, en prensa): México, Veracruz, Schiede (BM!). Ilustr.: Ames, Bot. Mus. Leafl. 4: 29 (1936). N.v.: Vainilla de puerco, Veracruz; vainilla cerro amarillo, Oaxaca; vainilla silvestre, G. Vanilla pfaviana Rchb. f., V. preussii Kraenzl. Hemiepífitas, poco o muy ramificadas, hojosas, hasta de 12 m. Tallos 2.5-7.5 mm de grosor, teretes, lisos, verdes, quebradizos, no suculentos; entrenudos 3-11 cm. Hojas subpecioladas, generalmente colgantes, subdísticas; láminas 10-24 × 3.5-9 cm, elípticas, ampliamente elípticas u ovadas, acuminadas a abruptamente acuminadas, delgadas, membranáceas cuando secas, verdes, lustrosas; pecíolo c. 0.5-2 cm, canaliculado, torcido. Inflorescencia de 8-35 cm, similar a los ejes vegetativos, un racimo (probablemente a veces ramificado cerca de la base), frecuentemente péndulo, con 3-11 flores, con brácteas progresivamente menores hacia el ápice; pedúnculo hasta de 9 cm, entrenudos de 1.4-7 cm, raquis 1.5-2 mm de grosor. Brácteas 0.8-12 × 0.4-6 cm, ovadas a elípticas, agudas-acuminadas, similares a las hojas aunque menores. Flores 45-66 mm de diámetro, de 2-3 días de duración, con segmentos extendidos, muy vistosas, tépalos verde manzana o verde amarillento, lustrosos, labelo blanco teñido de amarillo-anaranjado en la garganta, de textura rígida; fragancia medicinal-dulce, intensa, a alcaloides. Ovario 47-55 × 3-4 mm, recto a ligeramente arqueado, terete, liso. Sépalos contortos, con márgenes muy ondulados, algo revolutos, los ápices recurvados o enrollados, elípticolanceolados, ampliamente obtusos a agudos, base obtusa; el dorsal 45-53 × 12-18 mm; los laterales 41-48 × 1317 mm. Pétalos 43-47 × 9-12 mm, contortos, con márgenes muy ondulados, algo revolutos, el ápice recurvado o enrollado, angostamente elíptico-lanceolados, atenuados hacia el ápice obtuso, base subobtusa. Labelo 27-36 × 29-34 mm, fusionado a la columna 2.5-4 mm, arqueado, trilobado; los lóbulos laterales 20-24.5 × 9-13.5 mm, alzados, semiobcordados u oblongo-falcados, ampliamente redondeados o truncados, a veces reduplicados y cubriendo la parte distal de la columna; lóbulo medio 12-19 × 13-19.5 mm, extendido y deflexo, suborbicular, subcuadrado u oblongo, profundamente emarginado, márgenes ondulados y algo plegados, enteros o dentados; callo 16-25 × 5-8 mm, c. 3-5 mm de alto, sobre el lóbulo medio y parte del disco, axial, acojinado, masivo, carnoso, liso o ligeramente papiloso, la base con dos proyecciones triangulares de 1 × 4 mm. Columna 21-24 ×
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3 mm, 5-6.3 mm de ancho en el ápice, corta, semiclavada, fuertemente arqueada, la parte apical descansando en la superficie del callo; clinandrio con 2 alas semielípticas, rugosas, de c. 2.5 × 1.5 mm. Antera c. 2.5 × 3.5, ventral, ovoide-cónica, truncada; filamento con 2 procesos triangulares, conduplicados, de c. 1 mm. Polen suave, pegajoso, sin formar una estructura definida. Estigma una cavidad bien definida, transversalmente oblonga-panduriforme, con bordes amarillos; lóbulos laterales inconspicuos, no emergentes; lóbulo medio transversalmente semielíptico. Cápsula 15-19 cm × 8-12 mm, cilíndrica-largamente fusiforme, con base y ápice atenuados, no carnosa, sin fragancia; abriendo a lo largo de 2 líneas carpelares. Floración esporádica durante todo el año. Selvas húmedas, bosques de neblina, bosques premontanos húmedos, sabanas. Ch (Soto y Schlüter 9726, AMO); T (Ramón y Sol 309, MEXU); B (Gentle 6152, F); G (von Türckheim II 1764, US); H (Yuncker 8335, AMES); N (Heller y Hawkes, 1966: 19), CR (Skutch 2592, AMES); P (von Wedel 2880, AMES). 1001600 m. México [Puebla, Veracruz, Jalisco, Guerrero, Oaxaca], Mesoamérica. Vanilla inodora pertenece al grupo de especies con hojas membranáceas y es común y la única vainilla de este grupo hasta ahora conocida en México. Como el material tipo carece de flores, ha sido confundida con V. mexicana (que a pesar de su nombre, no es nativa de México, sino una especie antillana y sudamericana), con el labelo trilobado, con un callo 3-quillado, no acojinado y masivo como en V. inodora. Su aliado más cercano parece ser V. methonica Rchb. f. & Wars. de la región andina. 9. Vanilla insignis Ames, Bot. Mus. Leafl. 2: 101 (1934). Holotipo: Honduras, Edwards 407 (AMES!). Ilustr. Soto Arenas, Icon. Orchid. 5-6: t. 700 (2003). N.v.: Sisbic, Y; vainilla cimarrona, Veracruz. Hemiepífitas ramificadas, hojosas, hasta de 30 m × 100 m. Tallos 6-9 mm de grosor, entrenudos de 6-17 cm, subteretes, conspicuamente sulcados a todo lo largo, superficie netamente rugosa-papilosa, verde olivaverde oscuro. Hojas subpecioladas, subdísticas; lámina 4.2-19.5 × 1.5-4.1 cm, oblongo-elíptica a lanceolada, coriáceo-carnosa, xerofítica, redondeada en la base, aguda a abruptamente acuminada; pecíolo acanalado, hasta de 15 × 4 mm. Inflorescencia 3.5-14 cm, un racimo con 6-26 flores, en forma de candelabro; pedúnculo carnoso, subterete, 1.5-3.8 cm × 3-8 mm; raquis 2.8-9 cm × 3-4 mm. Brácteas 4-10 × 3-10 mm, sésiles, ampliamente ovadas, obtusas, carnosas, cóncavas; raramente foliosas, hasta de 3.4 × 1.3 cm. Flores sucesivas, 1-3 abiertas a la vez, efímeras, muy vistosas, con los segmentos extendidos, tépalos verde manzana pálido, brillante, labelo blanco-crema con apéndices anaranjados o amarillo sucio en el lóbulo medio, callo crema, columna blanca; c. 11-12.4 cm de ancho, 9-11 cm de alto; fragancia débil. Ovario 45-54 × 4.5-5.5 mm, subterete, liso, verde. Sépalos con ápices agudos-subagudos, ligeramente engrosados, subcaliptrados, base atenuada-subunguiculada; el dorsal 69-80 × 10.5-14 mm, largamente oblanceolado, redondeado, incurvado, la uña de c. 22 × 11 mm, canaliculada; los laterales 64-74 × 12.5-13.5 mm, oblicuamente oblanceolados, apiculados, la superficie abaxial diminutamente verrucosa, especialmente en el apículo, base canaliculada. Pétalos 68-75 × 9-10 mm, oblicuamente lineares a oblanceolados, algo arqueados, obtusos, redondeados, subcaliptrados, la base largamente atenuada; quilla abaxial elevada, aplanada, muy conspicua, termina en un proceso adpreso, libre, subtrígono, de c. 2 mm. Labelo de 65-73 × 30-35 mm, fusionado a la columna 37-44 mm, largamente tubular, conspicuamente inflado cerca de la base de la lámina, la uña de c. 26 × 7 mm, con la superficie adaxial pilosa; lámina aproximadamente obovada-flabelada, trilobada, lóbulos laterales c. 33 × 10 mm, subelípticos, oblicuos, márgenes apicales largamente laciniado-fimbriados, cilios hasta de 7 mm; lóbulo medio de 11-15 × 12.5-14 mm, ovado-suborbicular a oblongo, obtuso, los márgenes ondulado-crenulados a lacerado-dentados, el ápice recurvado-deflexo; con un callo penicilado a 34-45 mm de la base, de 4 × 5 mm, formado por escamas flabeladas, premorsas a laciniadas, continuo hacia el ápice con 7 hileras de tubérculos y apéndices conspicuos, retrorsos, cónicos o aplanados, de tamaño muy variable, hasta de 4 mm de alto; ápice extremo acojinado. Columna 49-52 × 4 mm, ápice dilatado, 4.5 mm de ancho, alargada, semicilíndrica-trígona, superficie ventral plana, furfurácea; con alas c. 1.5 × 2.3 mm, flabelado-trilobadas. Antera c. 3 × 1.8 mm de grosor, en forma de silla de montar. Polen formando una masa poco definida. Estigma trilobado, los lóbulos laterales emergentes, cuadrados, redondeados; rostelo transversalmente oblongo. Cápsula 7-14 × 0.7-1.75 cm, corta, subclavada-semifusiforme, abriendo a lo largo de una línea, fragante, a vainilla con coco. Floración abrilmayo. Bosques tropicales secos o húmedos, sabanas. T (Valdivia 2063, XAL), Ch (Soto 8361, AMO), Y (Ucan 22463, XAL); C (Soto 7684, AMO); QR (Soto e Ibarra 11361, AMO); B (Gentle 8054, LL); G (Steyermark 45233, F); H (Edwards 407, AMES); N (Neill 4219, SEL). 0-700 m. (México [Puebla?, Veracruz, Oaxaca], Mesoamérica.) Vanilla insignis es una especie muy común que se reconoce por sus tallos conspicuamente sulcados, rugoso-papilosos, las flores grandes, de 11-12 cm de ancho, los tépalos verdes y el labelo blanco cremoso con el lóbulo medio adornado con papilas grandes, retrorsas, amarillo ocre o anaranjadas, aunque de tamaño variable. Ha sido muy confundida con V. planifolia, con el lóbulo medio del labelo sólo rugoso-papiloso.
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10. Vanilla odorata C.Presl, Reliq. Haenk. 1(2): 101 (1827). Holotipo: Ecuador, Haenke s.n. (PR!). Ilustr.: Soto Arenas, Orquídea (Mexico City) 13(1-2): p. 297 (1994). N.v.: Vainilla Tlatepuzco, vainilla de Teutila, Oaxaca; lombricera; vainillita, G; bejuquillo, Ecuador. Epidendrum vermifugum Sessé & Moc.,Vanilla denticulata Hoehne?, V. ensifolia Rolfe, V. fimbriata Rolfe?, V. uncinata Huber ex Hoehne. Hemiepífitas, ramificadas, hojosas, hasta de 6 m. Tallos 3-6 mm de grosor, teretes, lisos, verde oscuro con puntos blanquecinos; entrenudos 7-10.5(-13) cm. Hojas subsésiles o pecioladas, subdísticas; lámina 8-22 × 1.52.7 cm, lanceolada a ensiforme, a veces angostamente elíptica u oblicua, base obtusa, acuminada a largamente atenuada en el ápice, haz verde oscuro. Inflorescencia 12-38(-85) mm, un racimo candelabriforme con 6-12 flores; pedúnculo hasta 1 cm, raquis 10-28 × c. 6 mm. Brácteas subsésiles hasta 8(-9) × 5 mm, progresivamente menores hacia el ápice, ovado-lanceoladas, obtusas, cóncavas, casi membranáceas. Flores c. 8 × 7 cm, sucesivas, 1-2 abiertas a la vez, con segmentos extendidos, efímeras, vistosas, tépalos verde blanquecinos, traslúcidos, labelo blanco verdoso, la garganta rayada con líneas amarillo pálido, callo blanco, columna blanca; fragancia débil, fresca. Ovario c. 35 × 2.6-3 mm, terete, liso, verde pálido, ápice oscuro. Sépalos con el ápice agudo, redondeado, subcaliptrado, base atenuada-subunguiculada, cóncavos; el dorsal 47-54 × 8-8.3 mm, linearoblanceolado; sépalos laterales 44.5-52 × 9.5 mm, angostamente elípticos a oblanceolados, oblicuos. Pétalos 4653 × 7 mm, oblicuamente lineares a oblanceolados, algo arqueados, ápice obtuso, redondeado, algunas veces emarginado, oblicuo, carnoso, ligeramente caliptrado, base largamente atenuada, cóncavos; quilla abaxial plana terminando en un proceso adpreso, libre, c. 1 mm. Labelo 42-49 × 19-26 mm, fusionado a la columna c. 23-29 mm, tubular-infundibuliforme, cimbiforme; uña 13-19 × 2.7-3 mm, densamente pilosa en la base y ápice; lámina c. 30.5 × 23 mm, obovada-flabelada, inconspicuamente trilobada, con venas ligeramente engrosadas distalmente; lóbulos laterales c. 25 × 8-9 mm, angosta y oblicuamente obovados, márgenes distales laceradofimbriados, cilios 1-3.5 mm; lóbulo medio 7-9 × 7-11 mm, abruptamente deflexo, aproximadamente subcuadrado-semiorbicular, ápice truncado, margen ondulado-crispado, laciniado, obscuramente emarginado; callo penicilado a 29-33 mm de la base, 3-4.5 × 3-3.6 mm, formado por c. 9 escamas, flabeladas, premorsolaciniadas, continuo hacia el ápice del labelo con 3 quillas inconspicuas, progresivamente engrosadas, menos definidas y confluentes en el ápice, casi formando un cojinete apical, 14-15 × c. 2 mm, con 3-4 papilas retrorsas, cónicas y muchas verrugas alargadas, otras verrugas en las venas de los lóbulos laterales. Columna 33-38.3 × 2 mm, ápice dilatado, 3 mm de ancho, semicilíndrica, superficie ventral plana y papilosa; alas inconspicuamente trilobadas, c. 2 × 3 mm. Antera c. 3 × 2.5 mm, urceolada, con 2 lóbulos superiores divergentes. Polen formando una estructura poco definida, adhesiva. Estigma trilobado, los lóbulos laterales c. 1 × 1 mm, emergentes, cuadrados, divergentes entre sí; rostelo c. 2 × 3 mm, una lámina flabelada, convexa, cubriendo los lóbulos laterales. Cápsula 15-17.5 cm × 8-10 mm, angostamente cilíndrica, ligeramente comprimida, ápice atenuado, verde oscuro, cuando madura fuertemente fragante y torcida al abrir. Floración abril-mayo, raramente agosto y noviembre. Selvas perennifolias a veces inundables y su vegetación secundaria, manglares. Ch (Soto y Solano 7950, AMO); B (Whitefoord 1316, MO); G (Cook y Griggs 735, US); H (Yuncker 4993, NY); N (Molina R. 2312 F); CR (Standley y Valerio 48917, AMES); P (Hunnewell 16433, AMES). 0-700 m. (México [Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas?, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil? y Argentina?) Esta especie se distingue por sus tallos delgados y las hojas estrechas, lanceoladas a ensiformes y acuminadas o largamente atenuadas, sin embargo la forma de las hojas es variable y especímenes con hojas angostamente elípticas, vegetativamente parecidos a Vanilla hartii o V. planifolia (e.g. Soto 7950, 7955) se ven con frecuencia en Mesoamérica, no ensiformes y largamente atenuadas en el ápice como muchas plantas locales y de Sudamérica. El labelo lacerado-fimbriado tiene 3-4 papilas cónicas, retrorsas. Es muy similar a V. planifolia, con flores menores, con el margen del labelo escasamente denticulado y sobre todo a V. insignis, más xeromórfica, con tallos sulcados, rugosos y apéndices retrorsos del labelo más numerosos, más desarrollados y anaranjados. La variación de V. odorata no se entiende del todo bien, aunque gran parte del material mexicano es muy similar a los especímenes típicos de Ecuador. Los especímenes de Oaxaca son genéticamente distintos de los de otros sitios, según algunos marcadores moleculares. Vanilla fimbriata Rolfe de Guyana parece ser coespecífica, pero tiene flores aparentemente menores. Es probable que parte de la variación observada en V. odorata pueda ser el resultado del flujo genético con V. planifolia, pues se ha mostrado que V. × tahitensis es de origen híbrido entre ambos taxa. Al principio del siglo xix algunas vainillas se usaron como vermífugos en México y Cuba, de donde seguramente se originó el nombre común de ‘lombricera’ y el epíteto de Sessé y Mociño. Vanilla odorata produce frutos muy aromáticos, con características similares, no idénticas, a V. planifolia, y son muy apreciados en las regiones donde crece.
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11. Vanilla phaeantha Rchb. f., Flora 48: 274 (1865). Tipo: Cuba, Wright 3351 W (dibujo! del espécimen en K)). Ilustr. Correll, Native Orchids N. Amer.: t. 59 (1951). N.v.: Tapia, P. Vanilla planifolia Jacks. var. macrantha Griseb. Hemiepífitas, ramificadas, hojosas, hasta de 25 m. Tallos 4-12 mm de grosor, teretes, lisos, verdeamarillentos; entrenudos 8-16(-18) cm. Hojas subsésiles, subdísticas; lámina 10-19 × 2-5.2 cm, angostamente oblonga a angostamente elíptica, base redondeada-subcordada, márgenes revolutos, ápice agudo-apiculado, cartácea, xeromórfica, verde o verde-amarillenta, el pecíolo, cuando presente, torcido, canaliculado, hasta de 8 × 6 mm. Inflorescencia 2.5-5(-15) cm, un racimo con 4-13 flores, raquis 11-40 × 4-6 mm; pedúnculo 10-29 mm. Brácteas florales 5-12(-14) × 3-6(-8) mm, ovadas, obtusas, cóncavas, las basales a veces foliosas y mucho mayores, hasta de 5 × 2 cm. Flores sucesivas, una abierta a la vez, efímeras, nocturnas, segmentos extendidos, c. 10-12 cm de diámetro; sépalos verde pálido, pétalos verde amarillento, labelo blanco crema, el ápice amarillo con líneas amarillo intenso u ocre, débilmente fragantes. Ovario 40-42 × 4 mm, recto o arqueado, subterete, liso, verde. Sépalo dorsal 62-80(-90) mm, largamente oblanceolado, agudo-subagudo, redondeado en el ápice, subcaliptrado; base largamente unguiculada-atenuada, canaliculada, la uña de c. 24-30 × 3-4.5 mm; lámina 910.5(-15) mm de ancho, cóncava, lisa, carnosa. Sépalos laterales 58-80(-90) mm, arqueados, fuertemente oblicuos, largamente oblanceolados, ápice agudo, subcaliptrado-conduplicado y diminutamente verrucoso en la superficie externa; base largamente unguiculada-atenuada, canaliculada, la uña de c. 22-25 × 5-6 mm; lámina 12-16(-18) mm de ancho, cóncava, lisa, gruesa. Pétalos 61-90 × 8.5-10.5(-14) mm, arqueados, largamente lineares-oblanceolados, ligeramente sigmoides, ápice subagudo-obtuso, base largamente atenuada, canaliculadaconduplicada, el resto cóncavo, quilla abaxial aplanada, terminando en un proceso triangular de 1 mm. Labelo 62-90 mm, fusionado a la columna unos 42-53 mm, tubular-infundibuliforme, cimbiforme; uña 26-42 × c. 3 mm, canaliculada, conspicuamente sigmoide, con 2 hileras de tricomas en la mitad apical; lámina 30-33(-44) × 34-36 mm, flabelada, ligeramente trilobada, lóbulos laterales 25-41 × 10-15 mm, oblicuos y largamente obovados, ápices reflexos, margen ligeramente ondulado; lóbulo medio 5-9 × 11-18 mm, a veces poco definido, transversalmente oblongo, emarginado-bilobado, los márgenes conspicuamente reflexos-revolutos; callo penicilado a 40-60 mm de la base, de 7-9 × 5-6 mm, formado por c. 12 escamas, más o menos trapezoidales, fimbriadas; con un callo apical bajo, inconspicuo, engrosado. Columna 51-62(-65) × c. 3 mm, ápice dilatado, 5 mm de ancho, conspicuamente sigmoide, semiterete-subtrígona; superficie ventral apicalmente lanuginosa; alas c. 2 × 3.5 mm, algo bilobadas, lóbulo inferior falcado. Antera 3.5 × 4, ovoide, algo bilobada, anteroposteriormente comprimida. Estigma con lóbulos laterales transversalmente oblongos, rostelo 3 × 4.5 mm, prominente, convexo. Cápsula 8-10 cm × 1.2-1.5 cm, cilíndrica, algo comprimida, poco fragante. Floración febrero-abril 2n = 32. Bosques tropicales secos e inundables, vegetación costera, sabanas. Y (Carnevali 4885, AMO); QR (Cibrián et al. 21, AMO); CR (Byrd II-A-1-5, cult.); P (Powell 412, AMES). 0200 m. Estados Unidos [Florida], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Cuba, Jamaica, Islas de Barlovento, Trinidad, Tobago. Los límites de Vanilla phaeantha hacia el sur no se conocen bien. Plantas muy similares de Brasil se han llamado V. bahiana Hoehne pero evidentemente están muy relacionadas con V. phaeantha o son coespecíficas. Vanilla columbiana Rolfe también puede ser otro sinónimo; poblaciones similares se conocen de Ecuador y Guayanas. Hamer (1974) reportó V. phaeantha de El Salvador a partir de ejemplares aquí considerados como V. calyculata. Vainilla phaeantha es muy común en las Antillas pero es más bien rara en Mesoamérica. No existen especímenes con flores de México; se conoce de Costa Rica de plantas vivas, cultivadas, sin datos de localidad, pero es muy común en Panamá. Se reconoce por sus hojas oblongo-elípticas, a veces sésiles, xerofíticas, generalmente verde amarillentas, frecuentemente más cortas que los entrenudos, sus flores muy grandes, con tépalos verdosos, el tubo sigmoide y el labelo blanco con líneas ocre. Se distingue de las especies del grupo de V. planifolia por carecer de verrugas en el labelo. 12. Vanilla planifolia Jacks. in Andrews, Bot. Repos. 8: t. 538 (1808). Lectotipo (designado por Garay y Sweet, 1974): Andrews, Bot. Repos. 8: t. 538! (1808). Ilustr.: Ames y Correll, Fieldiana, Bot. 26(1): t. 16 (1952). N.v.: vainilla del comercio; shanat, caxixánath, stakne’ xánath, Veracruz; vainilla colibrí, tlilxóchitl; kuoley gm; ligüey, nashú-xicha, juuyu, Oaxaca; jujú, T; sisbic, Y; su chel, T. Araco aromaticus Hernández, Myrobroma fragrans Salisb., Vanilla. aromatica Willd.,V. bampsiana D. Geerinck, V. fragrans (Salisb.) Ames,.) Ames, V. majaijensis Blanco, V. sativa Schiede, V. sylvestris Schiede, V. viridiflora Blume. Hemiepífitas, muy ramificadas, hojosas, hasta de 12 m × 120 m. Tallos 6.5-12(-13) mm de grosor; teretes, lisos, verde oscuro, inconspicuamente punteados de verde-blanquecino; entrenudos de 6-15.5 cm. Hojas subsésiles a subpecioladas, subdísticas; lámina 8.5-23 × 2-7.6 cm, elíptica-oblonga, angostamente oblonga,
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raramente ovada, ampliamente elíptica u oblanceolada, algo oblicua, con los márgenes frecuentemente paralelos (e.g. cv. ‘Mansa’), base obtusa o redondeada, abruptamente acuminada o subacuminada en el ápice; coriáceocarnosa, haz verde intenso a pálido, lustroso, envés más pálido; el pecíolo acanalado, algo torcido, de 8-18 × 7-9 mm. Inflorescencia de 4-26.5 cm, un racimo helicoidal, muy raramente ramificado, candelabriforme, con 7-35(70) flores; pedúnculo 1.5-5 cm × 5-7 mm, carnoso, terete, con brácteas subdísticas, cimbiformes, recurvadas, triangular-ovadas, subagudas, marginadas, raramente subfoliosas, hasta de 13(-50) × 9(-20) mm; raquis 3.5-21 cm × 7-8 mm. Brácteas 5-10 × 3-4 mm, sésiles, ampliamente ovadas o triangular-ovadas, agudas abajo, las distales obtusas-redondeadas, cóncavas, carnosas y rígidas. Ovario 40-57 × 3.5-4 mm, arqueado en la base, recto, terete, liso, verde, blanco en la base, con nectarios extraflorales. Flores c. 62-64 mm de alto, 39 mm de ancho, sucesivas, algo vistosas, 1-2(-3) abiertas a la vez, segmentos variablemente extendidos, más frecuentemente con los tépalos formando un ángulo de c. 40° respecto a la columna, efímeras, tépalos verde pálido a verde blanquecino, brillantes, labelo amarillo pálido-crema con café ocre en la garganta y las papilas (e.g. cv. ‘Mansa’), o totalmente verde-crema, papilas distales verdes, columna verde-blanquecina; fragancia débil, herbácea, con notas blancas y variablemente con olor a canela. Sépalo dorsal 52-60 × 9-12 mm, angostamente elíptico a oblanceolado, ápice subagudo, redondeado, subcaliptrado, ligeramente cóncavo, base atenuada-subunguiculada, canaliculada. Sépalos laterales 52-60 × 10-13.5 mm, angostamente elípticos a oblanceolados, oblicuos, ápice subagudo, subcaliptrado, base atenuada-subunguiculada, casi planos, ligeramente canaliculados basalmente, márgenes ligeramente involutos. Pétalos 51-58.5 × 9-11 mm, largamente oblanceolados, oblicuos, algo arqueados, ápice ligeramente reflexo, obtuso-redondeado, oblicuo, emarginado, ligeramente engrosado, base atenuada; cóncavos, canaliculados en la base; quilla abaxial muy conspicua, plana, terminando en un proceso libre, cilíndrico, ascendente, de c. 2 mm. Labelo 47-55 × 23-26 mm, fusionado a los márgenes de la columna c. 28-35 mm, largamente tubular-infundibuliforme, muy cóncavo-cimbiforme, ligeramente sigmoide e inflado; la uña de 15-17 × 4 mm, pubescente, tricomas cortos, amarillos a ocre; lámina obovada-flabelada, trilobada en contorno general, las venas ramificadas en el tercio distal y ligeramente engrosadas; los lóbulos laterales 20-27 × 8-10.5 mm, oblicuamente triangular-flabelados, márgenes ampliamente ondulados, denticulados hacia el lóbulo medio, dientes generalmente de menos de 0.6 mm; lóbulo medio de c. 4-5 × 9 mm, extendido-deflexo a recurvado, aproximadamente subcuadrado-transversalmente oblongo, emarginado a profundamente bilobado, el margen ondulado-crenado; callo penicilado a 26-37 mm de la base, 4.8-6 × 4-4.5 mm, formado por c. 8 escamas, flabeladas, premorsas, amarillo pálido, continuo hacia el ápice con 2 hileras conspicuas de papilas y otras 2-4 hileras menos conspicuas; ápice extremo engrosado y acojinado. Columna 38-45 × 2.5 mm, ápice dilatado, c. 3.5 mm de ancho; trígona-semiterete, superficie ventral plana, sulcada hacia la base, muy pilosa; con alas de 2 × 4 mm, flabeladas a obscuramente lobado-erosas, agudas a redondeadas. Antera c. 3 × 3 mm, ovado-cordiforme o elipsoide. Polen formando una masa granulosa, amorfa, pegajosa. Estigma trilobado, los lóbulos laterales emergentes, c. 1 × 1 mm, oblongos, ligeramente divergentes uno de otro; rostelo c. 3 × 2 mm, una lámina convexa, trapezoidal, cubriendo y paralela a los lóbulos laterales. Cápsula 10-17(-30) cm × 7-10 mm, recta o ligeramente arqueada, cilíndrica-largamente subclavada, algo trígona, conspicuamente 2-3 sulcada a lo largo de las líneas carpelares (en muchos especímenes silvestres) o lisa (cv. ‘Mansa’), fuertemente fragante cuando madura. Floración diciembre-abril (marzo-abril en cv. ‘Mansa’). 2n = 32. Selvas perennifolias. T (Calónico et al. 21157, MEXU); Ch (Soto et al. 9728, AMO); QR (Soto e Ibarra 11370, AMO); Y (Gaumer e hijos 23352, AMES); B (Gentle 6721, MO); G (Lehmann 1436, G); ES (Clason sub Hamer 268, MO, escapada?); H (Yuncker 4993, AMES); N (cf. Miller y Sandino 1138, MO); CR (Lépiz et al. 87, INB), P (Proctor 287, AMES). 0-900 (-1300) m. (México [Veracruz, Oaxaca], Mesoamérica, Colombia.) El cv. ‘Mansa’ se cultiva y está escapado en todas las regiones tropicales del mundo. Vanilla planifolia es la vainilla cultivada y de sus frutos curados se extrae el aromatizante más importante de la industria alimenticia. Se ha discutido mucho cuantas especies, variedades, cultivares e híbridos de vainilla se cultivan, un aspecto que sólo empieza a ser entendido mediante el uso de marcadores moleculares. La gran mayoría de las plantas cultivadas pertenecen a un mismo clon o son derivadas de él (Bory et al., 2008; Lubinsky et al., 2008a), el cv. ‘Mansa’, y al menos una parte importante de la variación observada es probablemente el resultado de mutaciones somáticas y mecanismos epigenéticos (Besse et al., 2004; Bory et al., 2008). Las plantas silvestres son genéticamente distintas y se dividen en dos o tres grupos, uno en el sur de México, otro en Costa Rica y otro más en el Chocó de Colombia (N. Flanagan, com. pers.). Es difícil determinar si un individuo es silvestre o escapado y casi siempre sólo es posible hacerlo mediante herramientas moleculares. El cv. ‘Mansa ‘ o ‘Dura ‘ es la forma típica de la especie, con hojas oblongo-elípticas, sus flores tienen labelos teñidos de amarillo y algo de café y los frutos no son conspicuamente sulcados. Los cvs. ‘Acamaya ‘, ‘Rayada ‘ y ‘Variegata ‘ son las formas variegadas de la especie que representan al menos dos clones distintos, uno de los
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cuales es tal vez un ‘sport’ (mutación somática) de cv. ‘Mansa’ (Schlüter, et al., 2008). El cv. ‘albo-marginata’ con hojas marginadas de blanco, de Madagascar, nunca se ha visto en Mesoamérica, probablemente es un ‘sport’. El cv. ‘Oreja de burro’ (V. sylvestris Schiede?) agrupa dos o más clones con flores autoincompatibles; al menos uno se reconoce por sus tallos más delgados, sus hojas más péndulas por los pecíolos alargados, láminas elípticas, cóncavas, con venación prominente, flores más verdosas y frutos sulcados hasta de 30 cm; algunas diferencias morfológicas son significativas (Castillo y Engleman, 1993), pero no es una especie distinta. ‘Colibrí’ (Lubinsky et al., 2008a) no es un cultivar, sino el nombre que se da a la especie en el norte de Oaxaca. Los cvs. ‘Clasique’, ‘Mexique’, ‘Sterile’, ‘Crosse Vanille’ y otros se conocen de Reunión. Las plantas de la Selva Lacandona, el Petén y Belice tienen flores con labelos definitivamente verdes, sin el amarillo y café característico de las plantas de ‘Mansa’ o las oaxaqueñas silvestres; tienen además hojas más elípticas y frutos muy largos; la época de floración no es tan definida como en las plantas de más al norte y se da de diciembre a mayo. Las plantas de Yucatán parecen más similares a ‘Mansa’. Aunque no parece necesario, ni existen datos que apoyen la existencia de taxa subespecíficos, es claro que V. planifolia está estructurada geográficamente. 13. Vanilla pompona Schiede, Linnaea 4: 573 (1829). Lectotipo (designado por Garay, 1978): México, Veracruz, Schiede 1043 (BM!). Hemiepífitas, poco ramificadas, muy vigorosas, hojosas, hasta de 18 m. Tallos 10-30 mm de grosor, teretes, lisos, verde pálido punteados de blanco; entrenudos 5-14.5 cm. Hojas subsésiles, subdísticas; lámina 10-30 × 413.7 cm, ovada, ampliamente elíptica u oblongo-falcada, base ampliamente redondeada a subcordada, ápice agudo a subapiculado, muy carnosa, quebradiza, verde pálido o amarillenta. Inflorescencia hasta de 20 cm, un racimo con 7-25 flores; pedúnculo hasta de 4 cm, raquis 6-8 mm de grosor. Brácteas florales hasta de 8 × 10 mm, ampliamente ovadas, ápice obtuso, redondeado y algo conduplicado, cóncavo-cimbiformes. Flores 58-90 × 75-100 mm, sucesivas, 1-2 abiertas a la vez, efímeras, con segmentos parcialmente o muy extendidos, tépalos amarillo pálido o amarillo verdoso, labelo amarillo, garganta amarillo o anaranjado intenso con líneas ocre, vistosas, fuertemente fragantes. Ovario 37-45 × 5-7 × 3-4 mm, arqueado, oval-subtrígono en sección, dorsiventralmente comprimido, liso, verde. Sépalo dorsal 52-95 mm, largamente oblanceolado a espatulado, ápice obtuso, redondeado, subcaliptrado y diminutamente verrucoso en la superficie externa, base largamente unguiculada, atenuada, canaliculada, uña c. 17-30 × 8 mm; lámina 11-16.6 mm de ancho, cóncava o ligeramente conduplicada, lisa, carnosa. Sépalos laterales 56-95 mm, largamente oblanceolados, oblicuos, ápice obtuso, redondeado, subcaliptrado y diminutamente verrucoso en la superficie externa, base largamente unguiculada, atenuada, canaliculada, uña c. 28 × 9 mm; lámina 13-20 mm de ancho, cóncava o ligeramente conduplicada, lisa, carnosa. Pétalos 59-90 × 11-17 mm, oblanceolado-oblongos, arqueados, ligeramente sigmoides y oblicuos, ápice truncado-redondeado, base atenuada, ligeramente canaliculada; lámina plana o ligeramente cóncava; quilla abaxial plana, terminando en un proceso triangular, agudo, plano. Labelo 60-95 × 29-45 mm, fusionado a la columna 30-40 mm, tubular-infundibuliforme, cimbiforme; uña 22-30 × 3-5 mm, canaliculada, con hileras de tricomas; lámina oblonga, obovada, subrómbica, flabelada, subentera a obscuramente trilobada, lóbulos laterales 30-39 × 10-15 mm, largamente triangular-semiovados, oblicuos, redondeados, margen ondulado; lóbulo medio 6-10 × 13-22 mm, nada o poco definido, margen ondulado-crenado y algo reflexo-revoluto, ápice truncado, emarginado-bilobado o hendido; callo penicilado a 32-60 mm de la base, 5.5-10 × 5-5.5 mm, formado por 10-14 escamas, trapezoidales, laciniadas, continuo con 3 quillas engrosadas que se fusionan en un callo acojinado, clavado, redondeado, rugoso, que se prolonga hasta el ápice, de 18-23 × 3.5-4.5 mm. Columna 43-75 × 3.2 mm, ápice dilatado, 4.5-6.5 mm de ancho, sigmoide, superficie ventral lanuginosa en la mitad distal; alas c. 2 × 4.5 mm, triangular-flabeladas, el margen inferior agudo, uncinado. Antera c. 4 × 4 mm, ovoide-galeada, algo sigmoide, truncada en el ápice. Estigma trilobado, los lóbulos laterales emergentes, divergentes, parcialmente connados, transversalmente oblongos, 1.3 × 1.5 mm; rostelo oblongo-flabelado, sulcado, c. 3 × 4.5 mm, convexo. Cápsula 7.3-15 cm × c. 14 mm, variable, generalmente arqueada, trígona, gruesa, fuertemente fragante. 2n = 32. H, N-C. 0-600 m. (México, Mesoamérica, Sudamérica.) Las plantas con tallos muy gruesos, las hojas grandes, carnosas, rígidas, las flores amarillas, muy fragantes y el fruto arqueado y trígono distinguen esta especie. Vainilla pompona se distribuye ampliamente en Sudamérica, Centroamérica y México, pero parece estar ausente en Chiapas, Belice, Guatemala y El Salvador. Está escapada en distintas regiones tropicales. Datos distribucionales, morfológicos y moleculares sugieren que la colonización de México pudo ser un evento relativamente reciente a partir de plantas de Centroamérica. Las poblaciones de México, de donde es el tipo, se reconocen aquí como la subespecie típica. Las plantas de Centro y Sudamérica conforman la subsp. grandiflora, con hojas y flores más grandes (aunque ocasionalmente las
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hojas mucho más pequeñas), los segmentos extendidos en la antesis, con el labelo frecuentemente truncado y con frecuencia la garganta anaranjado intenso. 13a. Vanilla pompona Schiede subsp. grandiflora (Lindl.) Soto Arenas (en prensa). Vanilla grandiflora Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl. 435. (1840). Holotipo: Guyana Francesa, Martin s.n. (K-L!). Ilustr. Dunsterville y Garay, Venez. Orchid. Ill. 1: 435 (1959) como V. pompona. N.v.: Palanda vainilla, Ecuador; vainillón. Vanilla claviculata Duss non Sw., V. lutescens Moq. ex Dupuis, V. pittieri Schltr. Tallos hasta 30 mm de diámetro; entrenudos 5-13 cm. Hojas 10-30 × 4-11.5 cm. Flores con los segmentos generalmente extendidos, labelo con la garganta anaranjado intenso. Sépalo dorsal 75-95 × 13 mm. Sépalos laterales 75- 95 × 15-20 mm. Pétalos 70-90 × 12-15 mm. Labelo oblongo, obovado o subrómbico, subentero u obscuramente trilobado, 80-95 × 30-45 mm, callo 9-10 mm, originado 60 mm de la base, lóbulo medio no definido, ápice del labelo truncado o ligeramente emarginado. Columna (55-)60-75 mm. Floración febrero-abril (Mesoamérica). Selvas deciduas, selvas perennifolias, sabanas. H (Linares 6B, EAP); N (Heller s.n., SEL); CR (Alfaro 269, AMES); P (Hunter y Allen 852, AMES). 0-600 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Trinidad; escapada en Jamaica, Islas de Sotavento e Islas de Barlovento.) 13b. Vanilla pompona Schiede subsp. pompona. Ilustr.: McVaugh, Fl. Novo-Galiciana 16: Orchidaceae: t. 115 (1985). N.v.: vainilla gruesa, Guerrero; bania, nuguyú o nejuyu, oreja de burro, platanillo, vainilla platanillo, Oaxaca; litsmoya, plátano, vainilla cimarrona, vainilla pompona, Veracruz; vainilla de acahuales. Tallos hasta 24 mm de diámetro; entrenudos 11-14.5 cm. Hojas 22-29 × 8-13.7 cm. Flores con los segmentos generalmente entreabiertos en la antesis, labelo con la garganta amarillo intenso. Sépalo dorsal 52-75 × 11-16.6 mm. Sépalos laterales 56-75 × 13-16 mm. Pétalos 59-75 × 11-17 mm. Labelo 60-80 × 29-40 mm, flabelado a obscuramente trilobado, callo 5.5-7 mm, originado a 32-46 mm de la base, lóbulo medio poco definido, ápice del labelo truncado, emarginado o hendido. Columna 43-59 mm. Floración abril-junio. Selvas deciduas, selvas perennifolias, bosques cálidos de pino y encino, sabanas.300-1000 m. México [Nayarit, Jalisco, Colima, Michoacán, Guerrero, Oaxaca, Veracruz].) Su distribución parece interrumpirse en la Sierra Atravesada, en los límites de Oaxaca y Chiapas. 14. Vanilla sarapiquensis Soto Arenas (en prensa). Holotipo: Costa Rica, Morales et al. 4082 (INB!). Ilustr. Soto Arenas (en prensa). Hemiepífitas, hojosas. Tallos de 4 mm de grosor; entrenudos 6.5-7.8 cm. Hojas obscuramente pecioladas; lámina 15.9-19.5 × 4.8-7 cm, elíptica, largamente acuminada, subcuneada en la base, membranáceo-cartácea (en seco), pecíolo c. 7 × 3.5 mm, canaliculado. Inflorescencia 5.5 cm, muy distinta de los ejes vegetativos, un racimo con c. 4 flores, entrenudos hasta de 11.5 mm; pedúnculo c. 26 mm; raquis c. 2 mm de grosor. Brácteas c. 9 × 4 mm, ovadas a lanceoladas, acuminadas, cóncavas. Flores sucesivas, con segmentos más bien extendidos, vistosas, c. 7 cm de diámetro; tépalos verde-crema, labelo blanco, de textura fuerte. Ovario 42-53 × 3-4 mm, sigmoide, subterete, algo engrosado en la base, liso, ligeramente sulcado. Sépalo dorsal c. 44 × 17 mm, elíptico, ápice agudo-subagudo, el extremo conduplicado-subcaliptrado, redondeado, ligeramente incurvado, base obtusa-redondeada, los márgenes reflexos, algo ondulados, convexo, esparcidamente verrucoso en la superficie dorsal. Sépalos laterales c. 41 × 20 mm, ampliamente elípticos, ápice obtuso, recurvado, base obtusaredondeada, los márgenes cerca de la mitad reflexos, ligeramente ondulados, basalmente cóncavos, convexos en el ápice, esparcidamente verrucosos dorsalmente. Pétalos c. 45 × 16 mm, oblongo-elípticos, oblicuos, subagudos y recurvados en el ápice, base obtusa-redondeada, ligeramente ondulados en el margen superior, lisos. Labelo c. 32 × 28 mm, fusionado a la columna 3 mm, ovado-suborbicular, obscuramente trilobado en contorno, la base subcordada, constreñido a los 2/3, ligeramente cóncavo, márgenes laterales alzados formando un tubo alrededor de la columna; lóbulos laterales c. 21 × 10 mm, semielípticos, los márgenes diminutamente plegados; lóbulo medio 8 × 16 mm, cóncavo, márgenes inflexos, incurvado en el ápice redondeado; callo originándose arriba de la mitad, formado por un par de quillas de 18 × 5 mm , anchas, elevadas y confluentes en el ápice, las quillas algo sulcadas transversalmente, cerca del ápice más elevadas y ampliamente triangulares en sección. Columna 21 × 4 mm, con el ápice dilatado, arqueada, semiterete, lisa; alas triangular-ovadas. Antera proyectada, la parte distal perpendicular al eje longitudinal de la columna, distante de la superficie del labelo. Cápsula no conocida. Floración mayo. Selvas húmedas. CR (Morales et al. 4082, MO). 70 m. (Endémica.) Esta especie del grupo de vainillas membranáceas se conoce de una sola colección del norte de CR. La combinación de hojas membranáceas, inflorescencias cortas con brácteas pequeñas, labelo ovado-suborbicular,
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obscuramente trilobado y el callo formado por dos quillas gruesas, sulcadas, que confluyen en la parte apical, la distinguen. 15. Vanilla trigonocarpa Hoehne, Arq. Bot. Estado Sao Paulo, nov. ser. 1(6): 126, t. 139 (1944). Holotipo: Brasil, Ducke s.n. (HEPF!). Ilust.: Hoehne, Fl. Bras. (Hoehne) 12(2) Orchidaceae: t. 20 (1945). Vanilla pauciflora Dressler. Hemiepífitas hojosas, al menos hasta de 8 m. Tallos 5-10 mm de grosor, algo carnosos, verdes; entrenudos 4.4-7.5 cm. Hojas pecioladas, subdísticas; lámina 15-30 × 4.5-7 cm, elíptica, elíptica-oblonga, oblanceolada u obovada, largamente acuminada, subcoriácea, relativamente delgada y mesofítica, pecíolo de 1.5-2.5 × 0.3-0.5 cm. Inflorescencias en la parte inferior de los tallos, un racimo de 13-20 mm, con 1-2(-4) flores; pedúnculo c. 5 mm, raquis 3-4 mm de grosor. Brácteas extendidas, lanceoladas, acuminadas, 12-23 × 4-6 mm. Flores de c. 1820 cm de diámetro, con segmentos extendidos, sépalos verde pálido, pétalos crema verdoso, labelo crema, el lóbulo medio y disco amarillo-café ocre, margen blanco, la garganta y el ápice con venas café-amarillas; fragancia intensa, desagradable. Ovario c. 40-45 × 3-4 mm, subterete, verde pálido, liso. Sépalo dorsal 100-115 × 16-18 mm, lanceolado, agudo-obtuso, subunguiculado, uña c. 40 × 8 mm. Sépalos laterales 95-110 × 15-20 mm, largamente elípticos a oblanceolados, oblicuos, agudos-subobtusos, subunguiculados, uña c. 40 × 8 mm. Pétalos 95-11 × 12-18 mm, angostamente oblanceolados, atenuados, ápice extremo obtuso, base atenuada, quilla abaxial prominente. Labelo 100-115 × 45-55 mm, fusionado a la columna 65-70 mm, inflado y más o menos campanulado, uña de c. 40 mm; lámina c. 60 mm, entera u obscuramente trilobada, obovada, truncada o emarginada, margen fuertemente crispado, diminuta o profundamente lacerado; callo penicilado a c. 78 mm de la base, 5 × 5 mm, formado por varias escamas laciniadas; con una cresta verruculosa hasta el ápice del labelo, éste fuertemente nervado. Columna de 80 mm, ligeramente arqueada-sigmoide, largamente semiclavada, superficie ventral pilosa; alas pequeñas. Antera c. 6 × 4 mm, ventral, ovoide. Estigma trilobado, lóbulos laterales emergentes, rostelo mayor que los lóbulos laterales. Cápsula 20-23 cm × c. 1-3-1.8 cm, cilíndrica, subtrígona, dehiscente, fragante. Floración enero-febrero, julio (Mesoamérica). Selvas húmedas. CR (Catling y Brownell C24.1, AMES); P (McPherson 11286, MO). 100-400 m. (Mesoamérica, Colombia, Brasil.) Esta especie se conoce en Mesoamérica como V. pauciflora, pero parece ser coespecífica con V. trigonocarpa descrita de Brasil. Se distingue por sus flores muy grandes en racimos con 1-4 flores, producidos cerca del piso, las brácteas lanceoladas, largamente acuminadas, el labelo muy inflado con márgenes crispados. La forma del lóbulo medio es variable, profundamente retuso en el tipo o truncado o ligeramente emarginado; los márgenes son diminuta o profundamente lacerados. Especies de Vanilla dudosas y excluidas. Vanilla appendiculata Rolfe, Bull. Misc. Inform. Kew 178 (1895). Holotipo: Guyana, im Thurn s.n. (K!)! Ilustr.: Hoehne, Fl. Bras. (Hoehne) 12, 2, Orchidaceae: t. 21 (1945; como V. purusara). Vanilla purusara Barb. Rodr. ex Hoehne, V. marowynensis Pulle. Dos especímenes estériles de CR (León 1692, US) y Standley y Valerio 44791, US) tienen hojas obovadas, muy anchas, abruptamente apiculadas y subcuneadas en la base; si bien son algo parecidos a algunos ejemplares de V. dressleri, el material fértil debe compararse con V. appendiculata, conocida de Amazonia (Guyana, Surinam, Perú, Brasil). Vanilla barbellata Rchb. f., Flora 48: 274 (1865). Holotipo: Cuba, Wright 3352 (W-R!), isotipos (AMES!) (K!) (US). Ilustr.: Correll, D.S. Native Orchids N. Amer.: t. 57 (1951). Vanilla articulata Northr., ?V. bakeri Schltr. Un espécimen cultivado en Austria (Schlüter s.n.), supuestamente de Cahuita, Costa Rica, parece pertenecer a este taxón áfilo por sus marcadores moleculares. Vanilla barbellata se distribuye en las Antillas y no se conoce del continente, excepto de Florida. Vanilla claviculata (W. Wright) Sw., Nova Acta Regiae Soc. Sci. Upsal. 6: 66, t. 5, f. 1 (1799). Epidendrum claviculatum W. Wright, Lond. Med. J. 7: 254 (1787). Tipo: No conocido. Ilustr. Ackerman y del Castillo. The Orchids of Puerto Rico and the Virgin Islands: 53 (1992). Esta especie del grupo de las vainillas áfilas americanas puede tener pequeñas hojas fugaces, conspicuamente apiculadas, hasta de 8 × 11 cm. El labelo es menos trilobado y más redondeado que en otras especies relacionadas y tiene un callo penicilado denso de pelos bifurcados e hileras de pelos similares, hacia el ápice.
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Una lámina preparada por uno de los artistas de la EXpedición Real de Botánica de la Nueva España, c. 1800 (Hunt Library; calcas en G y la biblioteca de MEXU, como "112 Vanilla ? mexicana"), representa la forma blanca de esta especie. El origen mexicano de esta planta es dudoso, ya que se trata de un grupo netamente antillano. Otras ilustraciones de la expedición, anotadas como "de México" son de hecho de plantas Cubanas, preparadas durante la estancia de los artistas en la isla. Vanilla claviculata se distribuye en Cuba, Jamaica, Española, Puerto Rico e islas cercanas. ?Vanilla hartii Rolfe × V. planifolia Jacks. Un espécimen de Costa Rica (Esquinas forest. Allen 5532 (SEL)) es algo extraño. Las hojas son netamente pecioladas y elípticas, acuminadas, pero no abruptamente y la inflorescencia es muy densa con brácteas menores que en V. planifolia. Las flores no están bien preservadas, pero el labelo parece ser poco lobado y las papilas del ápice son muy inconspicuas. La morfología es intermedia entre V. hartii y V. planifolia y podría tratarse de un híbrido. Especímenes con morfología vegetativa similar, pero con flores aparentemente como de V. planifolia han sido localizados en Belice (Gentle 1234, AMES). Vanilla mexicana Mill., Gard. Dict. ed. 8, no. 1 (1768). Epidendrum vanilla L., Sp. Pl. ed. 4, 2: 952 (1753). Lectotipo (designado por Cribb en Cafferty y Jarvis, 1999): “Volubilis siliquosa plantaginis folio”, Catesby, Nat. Hist. Carolina 2: app. t. 7! (1747); véase también Garay y Sweet (1974). Ilustr.: Dunsterville y Garay, Venez. Orchid. Ill. 1: 433 (1959; como V. inodora). Vanilla. anaromatica Griseb., V.aromatica L., V. aromatica Sw., V. epidendrum Mirb., Vanilla vanilla (L.) Britton, V. vanilla Karst., V. vanilla (L.) Huth, Vanilla mexicana se distingue de sus aliados por tener un labelo claramente trilobado, con el lóbulo alargado, medio triangular-ovado y con tres quillas longitudinales. La historia taxonómica de este nombre es muy compleja. Vanilla mexicana se ha citado de manera repetida de Mesoamérica debido a la prevaleciente confusión de esta especie con V. inodora y otras especies con hojas membranáceas. A pesar de su nombre, se trata de un taxón de las Antillas y Sudamérica (Estados Unidos [Florida], Venezuela, Cuba, Puerto Rico, Española, Islas de Sotavento, Islas de Barlovento, Trinidad). Los reportes de Guayanas y Brasil pueden estar basados en especímenes de V. guianensis. (Vanilla planifolia Jacks. × V. pompona Schiede) × V. planifolia Jacks. Este híbrido artificial fue hecho en Madagascar. Fue llevado a Costa Rica donde parece ser común y se dice que es resistente a la pudrición negra (D. Gardella, com. pers.). Los datos moleculares (Soto, datos no publicados) sugieren que V. pompona subsp. grandiflora actuó como donador de polen y V. planifolia como el progenitor materno. Vanilla × tahitensis J.W. Moore (pro. sp.), Bishop Mus. Bull. Bot. 102: 25 (1933). Holotipo: Polinesia Francesa, Raiatea, Moore 294 (BISH!). Ilustr. Clements y Jones, Lasianthera 1: t. 9 (1996), como V. hirsuta. N.v. Vainilla Tahití. Vanilla [planifolia, sin rango] Tahiti Constantin & Bois (nom. nud.), V. [planifolia, sin rango] Tiarei Constantin & Bois (nom. nud.), V. tahitensis var. tiarei (Constantin & Bois) Portères (nom. illeg.), V. planifolia [sin rango] angusta Constantin & Bois (nom. nud.), V. tahitensis var. haapape Portères, V. tahitensis var. potiti Portères, V. tahitensis var. tihita Portères. Tallos 4-8 mm de grosor; entrenudos 5-12 cm. Hojas 12-14(-20) × 2.5-3.5 cm, ovado-lanceoladas, agudas; pecíolos c. 1 cm. Flores con segmentos verde blanquecinos, el labelo rayado de café-amarillo ocre; sépalos 6070 × 10-13 mm, angostamente elíptico-lanceolados, subagudos; pétalos 50-55 × 8-10 mm, oblongo-elípticos, subobtusos; labelo 45-50 × 20-24 mm, papiloso, con el margen irregularmente dentado-lacerado; columna 3035 × c. 3 mm. Cápsulas 12-14 cm × 1 cm. Floración marzo-abril 2n = 32, 64. Difiere de Vanilla planifolia por sus tallos más delgados, hojas más estrechas, flores con segmentos más alargados, algo más blanquecinos, labelo más lacerado y con papilas más desarrolladas, profusamente rayado de café-amarillo ocre, la columna más alargada y los frutos más cortos. Esta es una de las especies de Vanilla con importancia económica. Se cultiva ampliamente en la Polinesia Francesa, en Nueva Guinea y otras islas del Pacífico del Sur. Fue introducida a Tahití desde Manila en 1848 (Pétard,1986; Hermann et al. 1989). Constantin y Bois (1915) aparentemente fueron los primeros que reconocieron la existencia de tres tipos relacionados a V. planifolia en Tahití. El origen híbrido de V. × tahitensis a partir de la muy similar V. planifolia con alguna otra especie había sido sospechado desde hace tiempo (Portères, 1954). Besse et al. (2004) descartaron la posibilidad de V. pompona como uno de los padres,
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mientras que Lubinsky et al. (2008b) mostraron evidencia de que V. odorata es el posible donador de polen. Esto concuerda con su morfología intermedia entre V. planifolia y V. odorata. EXcepto por un espécimen localizado recientemente en el sur de Jalisco (Moreno s.n.; probablemente del cv. Haapape), V. tahitensis no se distribuye en México o Centroamérica, aunque algunos ejemplares estériles de Oaxaca (e.g. Soto 8811, Salazar 5868) quizá pertenezcan a V. × tahitensis (véase Schlüter et al., 2008). Es muy poco probable que V. × tahitensis sea un híbrido artificial (Lubinsk et al., 2008) y la hipótesis de que pudo haber sido hecho en el postclásico en la zona maya no tiene fundamentos. Vanilla odorata y V. planifolia son especies filogenéticamente muy cercanas, si bien, no hermanas; son simpátricas en muchas partes de Mesoamérica, pero sólo son abundantes de manera conjunta en Oaxaca, tienen floración simultánea, son visitadas (aunque se desconoce si son efectivamente polinizadas) por Euglossa viridissima (Apidae, Euglossine) y producen fragancias herbales con trazas de canela (con 8-cineol entre los constituyentes principales en V. planifolia) y similares entre sí al olfato, por lo que la hibridación espontánea es probable y tal vez el origen de la gran variación morfológica y genética de V. odorata. Soto 8811 es vegetativamente similar a V. × tahitensis, Salazar 5868 es similar a V. planifolia o V. helleri, pero en la zona de Chimalapas donde crecen son simpátricas con V. cribbiana, V. inodora y V. pompona, distantemente relacionadas y con V. helleri, V. insignis y V. odorata que forman un clado hermano a V. planifolia.
3. Cleistes Rich. ex Lindl. Por R.L. Dressler. Terrestrial. Roots with some tubers. Stems slender. Leaves cauline, coriaceous, convolute. Flowers axillary, resupinate; sepals and petals similar; lip somewhat 3-lobed, clasping the column; column clavate; anther incumbent; pollen mealy. Aprox. 25 spp. Temperate North America and tropical America, 2 spp. in Mesoamérica. 1. Sepals and petals 4-7 cm; flowers opening normally; leaves obtuse. 1. Sepals 2-3.3 cm; flowers cleistogamous; leaves acute.
1. C. rosea 2. C. costaricensis
1. Cleistes rosea Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl. 410 (1840). Holotipo: Guyana, Schomburgk s.n. (K-L!). Ilustr.: Romero y Carnevali, Orq. Venez. 2a ed. 113 (2000.) Pogonia rosea (Lindl.) Hemsl. Terrestrial, 10-50 cm. Roots fleshy, with some tubers. Leaves 1-few, 7-11 × 1.8-3.5 cm, alternate, spiral, sessile, elliptic or lance-ovate, narrowly obtuse, glaucous. Flowers axillary in the upper leaves, the sepals green flushed with pink or rose-purple, the petals and lip rose or rose-purple, the callus yellow, a white form occasional; ovary and pedicel 22-35 mm; sepals 47-70 × 7-12 mm, elliptic or elliptic-oblanceolate, acuminate; petals 40-65 × 9-20 mm, elliptic or elliptic-oblanceolate; lip 48-60 × 20-32 mm, narrowly obovate, apiculate, with a narrow laminar callus to near the apex; column 23-27 mm, stout, clavate. Floración mayo-septiembre. Open grassy areas, cloud forests. P (Sytsma y Andersson 4788, MO). 10-1000 m. (Mesoamérica, Venezuela, Brazil, Trinidad.) 2. Cleistes costaricensis Christenson, Lindleyana 7: 206 (1992). Holotipo: Costa Rica, Brenes 1119 (261) (NY). Ilustr.: Rodríguez C., et al.?????? 69 (1986). Terrestrial, 20-90 cm. Roots fleshy, with some tubers?. Leaves few, 7-9.2 × 2-2.3 cm, alternate, spiral, sessile, elliptic, acute, glaucous. Flowers axillary in the upper bracts/leaves; floral bracts foliaceous, 2.5-4 × 0.71.2 cm. Flowers cleistogamous, pink, the callus yellow; ovary and pedicel c. 30 mm; sepals 28-32 × 4-9 mm, elliptic or oblanceolate, acute; petals 24-32 × 5-13 mm, elliptic or elliptic-oblanceolate; lip 26-32 × 10-13 mm, cuneate, elliptic-oblong, weakly 3-lobed at the apex, the midlobe c. 4 × 5 mm, rounded, erose; column 17-18 mm, clavate. Floración septiembre, octubre. Weedy slopes, premontane moist forests, lower montane moist forests. CR (Gómez P. 2403, F). 1700-2000 m. (Endémica.)
Subfam. Cypripedioideae 4. Selenipedium Rchb. f. Por R.L. Dressler.
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Terrestrial. Stems slender, often branched. Leaves many, distichous, plicate. Inflorescences terminal, the flowers successive on condensed raceme. Flowers resupinate; lateral sepals connate; lip deeply saccate; fertile anthers 2, lateral on the style, with median staminode; style basally united with the stamens. Fruit 3-locular. 5 spp. Panama and northern South America. 1. Selenipedium chica Rchb. f., xenia Orchid. 1: 3, t. 2 (1854). Holotipo: Panamá, Duchassaing s. n. (WR!). Ilustr.: Williams, Ann. Missouri Bot. Gard. 33: 9, t. 64 (1946). Terrestrial, 3.5-4 m. Leaves many, distichous, plicate, the bases sheathing, 15-39 × 1.9-5.5 cm, lanceolate to oblanceolate, tapering and acuminate. Racemes 3-8 cm, terminal, condensed, hispid-puberulent throughout, the flowers successive. Flowers yellow; floral bracts 6-10 × 2-3 mm, ovate, acute to acuminate; pedicel and ovary 2.5-3.3 cm, hispid-puberulent; dorsal sepal 22-25 × 10-14 mm, elliptic, subapiculate; synsepal 18-22 × 10-14 mm, obovate, obtuse; petals 19-22 × 1.6-3.2 mm, lance-linear; lip c. 23 × 20 in natural position, deeply saccate, obovoid, when spread c. 40 × 28 mm; staminode c. 6.5 × 1.5 mm with a filament, elliptic; stigma c. 3 × 3 mm. Capsules 8-9 × 0.5 cm, narrow. Floración noviembre a marzo. Old secondary forests. P (Steyermark y Allen 17506, MO). 50-800 m. (Mesoamérica, Colombia?)
5. Cypripedium L. Por R.L. Dressler. Terrestrial. Stemsslender, unbranched. Leaves few to many, distichous, plicate. Inflorescences terminal, the flowers 1 to several, racemose. Flowers resupinate; lateral sepals connate; lip deeply saccate; fertile anthers 2, lateral on the style, with a median staminode; style basally united with the stamens. Fruits 1-locular. 50 spp. Circumpolar in north temperate zone, extending southward in mountains. Bibliografía: Cribb, P. y Soto A., M. A. Orquídea (Mexico City) 13: 205-214 (1993). 1. Dorsal sepal 4.4-5.9 cm; staminode 1.2-1.5 mm, with a long tapering apicule. irapeanum 1. Dorsal sepal less than 2 cm; staminode c. 0.5 cm, wider than long, with a short apicule. dickinsonianum
1. C. 2. C.
1. Cypripedium irapeanum La Llave y Lex., Nov. Veg. Descr. 2 (Orchid. Opusc.) 10 (1825). Neotipo (designado por Cribb y Soto A., 1993): Hartweg s.n. (K-L). Ilustr.: Cribb y Soto A., Orquídea (Mexico City) 13: t. 3 (1993). N.v.: Pútzil (Tzeltal), Flor de Pelícano, Ch. Terrestrial, 75-120 cm. Stems simple. Leaves many, distichous, plicate, 8-12 × 1.4-7.8 cm, ovate or elliptic, acute to acuminate, hispidulous, the bases sheathing, hispidulous. Racemes terminal with several flowers, the flowers successive; floral bracts 5.5-7 × 2-2.2 cm, foliaceous, pilose on the margins. Flowers with the sepals pale yellow or greenish yellow, the petals pale yellow, the lip canary yellow with translucent spots, marked with orange around the base; pedicel and ovary 3-5.5 cm, hispid-puberulent; dorsal sepal 4-5.5 × 2.1-3.3 cm, ovate or elliptic-obovate, apiculate, synsepal similar; petals 4.5-5.5 × 2.1-2.9 cm, elliptic-oblong or obovate, apiculate; lip 4.5-7 cm, deeply saccate, obovoid; staminode 12-15 mm, ovate to suborbicular with a prominent narrow apicula. Capsules at least 3 × 0.8 cm, obovate-ellipsoid. Floración junio -agosto. Bosques de Quercus y de Quercus-Pinus. Ch (Breedlove 22069, MO.); G (Steyermark 50973, US); H (Skinner s.n., K). 800-2200 m. (México [Durango, Sinaloa, Guanajuato, Jalisco, Michoacán, Guerrero, México, Oaxaca, Querétaro, Veracruz], Mesoamérica.) 2. Cypripedium dickinsonianum Hágsater, Orquídea (México City), n.s. 9: 204 (1984). Holotipo: México, Dickinson s.n. (AMO). Ilustr.: Hagsater y Salazar, Icon. Orchidac. 1: t. 11 (1990.) Terrestrial, to 30 cm. Stems simple. Leaves several, 2.5-5.5 × 1-2 cm, distichous, plicate, oblonglanceolate, acute, puberulent, the bases sheathing, hispidulous. Racemes terminal with 1-6 flowers, the flowers successive; floral bracts foliaceous, pilose on the margins. Flowers yellow; pedicel and ovary, 2-3 cm, pilose; dorsal sepal c. 1.8 × 1.1 cm, elliptic, short acuminate; synsepal 1.4-1.7 × c. 0.9 cm, similar to the dorsal sepal; petals 1.9-22 × c. 9 mm, elliptic-lanceolate, puberulent; lip c. 19 × 12 mm, deeply saccate, obovoid, glabrous; staminode to 7 mm wide, rhombic-trapezoid, short apiculate. Floración junio a agosto. Bosques de cedro. Ch (Hartman s.n., MEXU); G (Véliz 94.3829, MEXU). 1400-1600 m. (Endémica.)
6. Phragmipedium Rolfe
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Por R.L. Dressler. Terrestrial or epiphytic. Leafy stems short. Leaves distichous, conduplicate, coriaceous or succulent. Inflorescences terminal, the flowers racemose. Flowers resupinate; lateral sepals connate; lip deeply saccate; fertile anthers 2, lateral on the style, with a median staminode; style basally united with the stamens. Fruits 1locular. Aprox. 12 spp. Mainland tropical América. Bibliografía: Garay, L.A. Orchid Digest 72: 133-148 (1979). McCook, L.M. Amer. Orchid Soc. Bull. 58: 1095-1100 1989; Amer. Orchid Soc. Bull. 59: 153-158 (1990). 1. Petals less than 25 cm; inflorescence with scape bracts. 2. Petals less than 15 cm; leaves tapering gradually; scape and floral bracts lanceolate or foliaceous; lateral lobes above pouch prominent, angled, 5-8 mm wide or tall. 1. P. longifolium 2. Petals 20-26 cm; leaves tapering abruptly, abrubply acute or 2-lobed; lateral lobes above pouch low, rounded. 2. P. ×grande 1. Petals growing to 30-40 cm; leaves strap-like, tapering abruptly near apices; scape without bracts, floral bracts ovate or obovate, obtuse. 3. P. exstaminodium 3. Staminode transversely trapezoid-oblong to broadly subrhombic, symmetrical. 3a. P. exstaminodium subsp. warscewiczii 3. Staminode irregular or lacking. 3b. P. exstaminodium subsp. exstaminodium 1. Phragmipedium longifolium (Warsz y Rchb. f.) Rolfe, Orchid Rev. 4: 332 (1896). Cypripedium longifolium Rchb. f. y Warsz., Bot. Zeitung (Berlin) 10: 690 (1852). Holotipo: Mesoamérica, Warszewicz (WR). Ilustr.: Rodríguez C. et al., Gen. Orquídeas Costa Rica 31 (1986). Terrestrial on steep slopes or in rocky streambeds. Stems simple. Leaves several, 25-70 × 0.8-4.5 cm, distichous, conduplicate, narrowly elliptic-ligulate, tapering gradually to acute apices. Racemes terminal, the flowers successive; peduncle 15-30 cm, the peduncular bracts 9-14 × 2-2.4 cm, conduplicate, lanceolate; floral bracts 3.5-8 × 0.8-2 cm, lanceolatae, conduplicate, acute. Flowers pale green or the sepals whitish green, the petals streaked with red or pink; pedicel and ovary c. 3.5 cm; dorsal sepal 2.8-5.5 × 1-1.5 cm, ovate-lanceolate, attenuate; synsepal 2.3-4.7 × 1.3-2 cm, ovate, obtuse or subacute; petals 3.5-10.5 × 0.5-0.6 cm, tapering, twisted; lip 3-4.5 × 1.5-2 cm, deeply saccate with the margins infolded, hispid within, glabrous without; staminode c. 14 × 5 mm, the basal margins usually markedly hispid. Floración octubre a febrero, junio. 2n = 20. Bosques muy húmedos y pluviales. CR (Lent 1600, F); P (Allen 145, MO). 50-1300 m. (Mesoamérica, Colombia, Ecuador.) 2. Phragmipedium ×grande Rchb. f., Gard. Chron. n.s. 15: 462 (1881). Ilustr.: Dressler, Orchid Digest, 69: 86 (2005). Usually on steep slopes, roots. Leaves several, 42.5-46 × 2.3-4.2 cm, distichous, conduplicate, ligulate, acute or asymmetrically acute. Inflorescences to 30 cm; scape bracts 2, 7-14 × 2-3.2 cm, elliptic or leaf-like, strongly conduplicate, flattened; raceme 5-6 cm, with 2-3-? flowers; floral bracts 5-5.3 × 1.6-2.8 cm, elliptic, acute, markedly flattened; pedicel and ovary 11-12 cm, finely puberulent. Flowers with the sepals pale green with reddish-green veins, the petals basally green with green veins, the margins basally red, then completely red, the lip dark green flushed with red-brown, within with red or pink dots; dorsal sepal 10-11 × 2.5-2.6 cm, lanceolate, narrowly obtuse; synsepal 9-9.5 × 4-4.2 cm, ovate-lanceolate; petals 25-29 × 1.4-1.5 cm, basally, lanceolate-ligulate; lip 5.3-6.7 × 2.5-2.7 × 2.5-2.7 cm (not flattened), folded margins with distinct, rounded lobes above opening of lip; column c. 8 mm; staminode 6-8 × 12 mm, subrhombic, the upper margins hirsutulose. P (Dressler 6840, USJ). Elevation, distribution missing 3. Phragmipedium exstaminodium Castaño, Hágsater y Ag. León, Orquídea (Mexico City) 9: 193 (1984). Holotipo: México, Chiapas, Leleu s.n. (AMO). Ilustr.: Castaño et al., Orquídea (Mexico City) 9: 196, t. s.n., 197, t. s.n. (1984). Cypripedium warszewiczianum auct. non Rchb. f., Phragmipedium warszewiczianum auct. non (Rchb. f.) Schltr. N.v.: tanal de bigotes, Ch; Chinela, P. Epiphytic or on steep slopes. Roots 1.5-3 mm in diameter, tan, felty. Stems simple. Leaves several, , 14-45 2.4-4.4 cm, distichous, conduplicateligulate, obtuse or retuse. Racemes terminal with 1-4, simultaneous flowers, peduncles 15-30 cm; floral bracts 4-6.2 × 3.2-3.4 cm, ovate or obovate, obtuse. Flowers with the sepals pale green with a dark network of veins, the petals green basally, then pale pink, the lip green with red-brown and
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darker veins near the opening; pedicel and ovary 10-15 cm; dorsal sepal 10-15 × 2 cm, lanceolate, synsepal 8-12 × 3.4-5.5 cm, ovate, obtuse; petals 30-40 cm × c. 8 mm, becoming linear, twisted; lip 6-6.2 × 3-3.7 cm, deeply saccate, hispid within, glabrous without; capsule narrowly fusiform, c. 10 × 0.8 cm. Floración junio y julio. Bosques pluviales. Ch, G-H, N-P. 1000-2000 m. (Mesoamérica, Colombia?) 3a. Phragmipedium exstaminodium Castaño, Hágsater y Ag. León subsp. warszewiczii Dressler, Orchid Digest 69: 89 (2005). Holotipo: Croat 69170 (MO). Ilustr.: Dressler, Orchid Diges. 69: 87 (2005). Sepals pale green with dark network of veins, the petals green basally, then pale pink, the lip green with red-brown and darker veins near the opening; pedicel and ovary 10-15 cm; dorsal sepal 10-15 × 2 cm, lanceolate; synsepal 8-12 × 3.4-5.5 cm, ovate, obtuse; petals 30-40 cm × c. 8 mm, becoming linear, twisted; lip 6-6.2 × 3-3.7 cm, deeply saccate, hispid within, glabrous without; staminode c. 16 × 6 mm; capsule narrowly fusiform, c. 10 × 0.8 cm. Floración junio y julio. 2n = 28. Cloud forests, moist forests. CR (Valerio R. 1083, CR); P (Croat 69170, MO). 1000-2000 m. (Endémica.) 3b. Phragmipedium exstaminodium subsp. exstaminodium. Ilustr.: Castaño Ramírez et al., Orquídea (Mexico City) 9: 197 (1984). Epiphytic or on steep slopes. Roots 2-3 mm in diameter, pilose-felty. Stems simple. Leaves several, 14-45 × 2.4-4 cm, distichous, conduplicate, ligulate, obtuse or retuse. Racemes terminal with a few, simultaneous flowers; peduncle to 35 cm; floral bracts 4-7.5 × 3.2-3.6 cm, ovate or obovate, obtuse. Flowers with the dorsal sepals and petals tawny yellow with rose-purple or brown-purple stripes; lip creamy white with rose-purple stripes; pedicel and ovary c. 12 cm; dorsal sepal 10-15 × 1.5-2.8 cm, lanceolate; synsepal 9-10 × 2.7-3.5 cm, ovate, obtuse; petals 25-45 cm × c. 1.1 mm, becoming linear, twisted; lip 5-5.5 × c. 2.5 cm, deeply saccate, hispid within, glabrous without; staminode irregular or lacking. Capsules c. 11.5 × 0.5 cm, narrowly fusiform. Floración julio. Bosques mesófilos de montaña. Ch (Soto A. 5665, AMO); G (Steyermark 46392, F.); H (Molina R. 3152, EAP); N (Harms, 2001: 1782). 1000-1500 m. (Endémica.)
Subfam. Orchidoideae Trib. Orchidinae 7. Habenaria Willd. Por R.L. Dressler. Terrestrial (rarely epiphytic), roots slender, with one or two oblong, ovoid or globose tubers; leaves several, sheathing basally, convolute, not (or very slightly) plicate, distichous or spiral; inflorescence terminal, racemose; flowers resupinate; sepals similar, petals often deeply bifid; lip simple or usually 3-lobed, with prominent basal spur; column short; anther somewhat reflexed, with the base projecting forward; pollinia 2, sectile, with caudicles and viscidia, stigma bilobed, antrorse. C. 600 species, pantropical, extending into warm temperate areas, 37 in Mesoamérica. Note that no modern material of H. irazuensis Schltr. [Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 19: 6 (1923)] has been seen. There is a sketch of the type, Brade y Brade 1069 (B+), at AMES. From the description, the species might key to H. similaris Dressler, though they are unlikely to be conspecific. New material from V. Irazú is needed. 1. Lip simple or with small basal teeth or lobules, these much less than half length of midlobe; petals entire, with basal teeth or somewhat bifid. 2. Lip with distinct, subulate lateral lobes 1.5-3 mm. 3. Petals subquadrate, without distinct basal lobules. 30. H. virens 3. Petals distinctly 2-lobed, the ventral lobe subulate, prominent. 4. Dorsal lobe of petal oblong or falcate-oblong, much wider than ventral lobe; lip distinctly geniculate beyond lateral lobes. 28. H. aviculoides 4. Dorsal lobe of petal subulate, acute, usually narrower than ventral lobe; lip not geniculate. 27. H. avicula 2. Lip without lateral lobes or these triangular or rounded. 5. Flower without spur; petals and lip similar. 34. H. acalcarata 5. Flower with a definite spur. 6. Petals acute or rounded. 7. Petals asymmetric, rather wing-shaped; lip 3-carinate. 32. H. oerstedii
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7. Petals symmetric. 8. Petals lanceolate, acute; ovary with prominent wings. 29.H. alata 8. Petals broadly oblong to subcircular, rounded; spur very slender. 31. H. strictissima 6. Petals subquadrate or obtriangular, truncate, usually 2-3-lobulate. 9. Spur less than 15 mm. 35. H. eustachya 9. Spur more than 15 mm, usually 20-25 mm. 10. Ventral lobules of petals 1-1.5 mm above base, prominent, 1-2 mm. 36. H. dentifera 10. Ventral lobules of petals, when present, basal, very small. 11. Petals oblong to cuneate-subquadrate, 2.3-3.3 mm wide; flower parts diverging in different planes, spur diverging from ovary. 33. H. odontopetala 11. Petals obtriangular to spathulate-flabellate, 3.2-5 mm wide; flower parts spreading nearly in a single plane, spur parallel with ovary. 37. H. petalodes 1. Lip deeply 3-lobed, the lateral lobes at least subequal to midlobe; petals deeply bifid. 12. Leaves. narrow, subparallel with stem, narrower than stem or scarcely wider, plants appearing leafless. 13. Plants small, 15-45 cm; leaves subulate or virtually lacking. 14. Leaves virtually lacking, wide but very short. 15. Lateral lobes of lip and ventral petal lobes 4-6 mm; dorsal sepal subobtuse. 13. H. bacata 15. Lateral lobes of lip and ventral petal lobes 10-12 mm; dorsal sepal acute-apiculate. 5. H. tenella 14. Leaves subulate. 16. Flowers. green, sparse; pedicel and most of ovary appressed to rachis or subparallel.18. H. mesodactyla 16. Flowers yellow, densely clustered; pedicel and ovary diverging from rachis. 19. H. heptadactyla 13. Plants large, 50-75 cm. 17. H. rodeiensis 12. Leaves prominent, spreading or much wider than stem. 17. Spur 3-15 cm; flowers relatively large. 18. Leaves elliptic to oblanceolate, 3-5 cm wide. 1. H. macroceratitis 18. Leaves linear or lance-linear, less than 2 cm wide. 19. Leaves bract-like, strongly ascending, 4-8 cm. 20. With only 1-3 (4) flowers; lateral lobes of lip as wide as midlobe; plant not glaucous. 16. H. trifida 20. Normally with many flowers; lateral lobes of lip narrower than midlobe; plant glaucous. 17. H. rodeiensis 19. Leaves spreading, 10-20 cm; with several to many flowers. 21. Floral bracts ascending, overlapping, covering the rachis. 15. H. bicornis 21. Floral bracts spreading, not overlapping, rachis exposed. 14. H. pringlei 17. Spur to 2.5 (3) cm; flowers small to medium in size. 22. Leaves basal, prominent. 26. H. distans 22. Leaves scattered along stem. 23. Leaf sheaths spotted with black; leaf blades with narrow, scarious margins; lateral lobes of lip spreading and ascending. 3. H. monorrhiza 23. Leaf sheaths without black spots; leaf blades without scarious margins; lateral lobes of lip usually descending. 24. Ovary with distinct, narrow wings; dorsal sepal 7-10 mm, subcircular; spur 20-32 mm. 2. H. jaliscana 24. Ovary not winged nor strongly angled; rarely slightly winged in H. repens, with much smaller flowers. 25. Ovary scarious-papillose; petals minutely papillose. H. crassicornis 25. Ovary smooth, not markedly papillose. 26. Flowers white. 9. H. clypeata 26. Flowers green, pale green or yellowish green. 27. Spur 18-29 mm. 28. Claw of lip 2 mm; stigmatic lobes c. 3 mm; spur ascending. 6. H. costaricensis 28. Claw of lip c. 1 mm; stigmatic lobes less than 2 mm; spur descending. 29. Dorsal sepal 8-10 mm; ventral petal lobe much longer than dorsal lobe. 7. H. novemfida 29. Dorsal sepal c. 5 mm; dorsal petal lobe longer than ventral lobe. 8. H. leon-ibarrae 27. Spurs 8-15 mm. 30. Plants aquatic or subaquatic, apparently without tubers; rhizome elongate, new shoots arising from rhizome 21. H. repens and roots. 30. Plants terrestrial, with tubers; rhizome short; shoots not arising from rhizome or roots.
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31. Claw of lip c. 2 mm; ventral petal lobes flattened basally, c. 0.6 mm wide, then becoming filiform; distally verruculose. 20. H. brownelliana 31. Claw of lip less than 1.5 mm, often concealed by stigma lobes; ventral petal lobes not markedly narrowing from flattened bases. 32. Dorsal petal lobe ovate, ventral lobe much shorter than dorsal lobe. 24. H. lankesteri 32. Dorsal petal lobe falcate, lanceolate; ventral lobe much longer than dorsal (possible exception H. mediocris). 33. Spur less than 10 mm; ovary with short pedicel, 7-8 mm. 23. H. wercklei 33. Spur more than 10 mm; ovary with pedicel more than 15 mm. 34. Plant tall and slender, 60-80 cm; leaves narrowly elliptic, 1-1.5 cm wide, ascending; midlobe of lip c. 1.5 mm wide. 25. H. carlotae 34. Plants much shorter, or with wider leaves; midlobe less than 1 mm wide. 35. Dorsal sepal weakly keeled, keel not decurrent; leaves less than 1.5 cm wide; capsule not beaked (Panama). 22. H. mediocris 35. Dorsal sepal with prominent keel that is decurrent onto ovary (or beak); leaves usually elliptic, to 2-3 cm wide; capsule beaked. 36. Viscidium 1, both caudicles attached to same viscidium; keel of dorsal sepal with low, rounded papillae. 10. H. flexuosa 36. Viscidia 2, each caudicle attached to distinct viscidium; keel of dorsal sepal with high, prominent papillae. 37. Some leaves usually 6-10 cm; ventral lobe of petal more than 9 mm; lateral lobes of lip more than 10 mm. 12. H. tetranema 37. Most leaves less than 5 cm; ventral lobe of petal less than 8 mm; lateral lobes of lip less than 10 mm. 11. H. similaris 1. Habenaria macroceratitis Willd., Sp. Pl. 4: 44 (1805). Orchis habenaria L., Syst. Nat. ed. 10, 1242 (1759). Lectotipo (designado por Cribb, 1999): Country voucher (LINN-1054.14). Habenaria quinqueseta (Michx.) Eaton (en parte), H. quinqueseta var. macroceratitis (Willd.) Luer. Terrestrial, 45-90 cm. Leaves several, bases sheathing, blades 5.5-17 × 2.3-6.5 cm, elliptic, ovateelliptic or obovate-elliptic, acute. Inflorescence terminal, raceme 10-25 cm, cylindric, peduncular bracts foliaceous, ascending, similar to floral bracts; floral bracts 26-40 × 8-14 mm, ovate-lanceolate, acuminate; pedicel and ovary 26-33 mm, weakly keeled; flowers white; dorsal sepal 7-15 × 6-10 mm, ovate, obtuse, carinate, lateral sepals 7-15 × 4-7 mm, ovate-elliptic to narrowly ovate; petals bilobed, dorsal lobe 6-14 × 1.8-3 mm, elliptic, falcate, ventral lobe 15-42 × 0.7-1.8 mm, linear, tapering; claw of lip 2-3 mm, lip 3-lobed, lateral lobes 24-46 × 0.8-1.5 mm, linear, tapering, midlobe 11-15 × 1.8-2.4 mm, elliptic, spur 4.5-23 cm; column 5 mm. Floración junio a octubre. Bosques secos y húmedos, tropical deciduous forests, seasonal evergreen forests. Ch (Breedlove 27081, AMES); Y (Dressler 1811, AMES); QR (Cabrera et al. 9817, MEXU); B (Balick, et al. 2000: 162 ); G (Steyermark 30857, F); ES (Calderón 1083, AMES); N (Stevens 17832, SEL); CR (Solomon 631, CR). 0-1300 m. (México [Jalisco, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guayanas, Antillas Mayores.) 2. Habenaria jaliscana S. Watson, Proc. Amer. Acad. 22: 455 (1887). Holotipo: Mexico, Jalisco, Palmer 342 (GH). Ilustr.: McVaugh, Fl. Novo-Galiciana 16: t. 38 (1985). Terrestrial, 12-35 cm. Leaves several, bases sheathing, sheaths infundibuliform, blades 3.5-5.5 × 1.5-2.3 cm, elliptic-lanceolate, acute, ascending. Inflorescence terminal, raceme 8-10 cm; floral bracts 15-30 × 6-8 mm, lanceolate; pedicel and ovary 25-30 mm, with distinct wings 1-1.5 mm high; flowers greenish yellow; dorsal sepal 7-10 × 7-9 mm, ovate-subcircular, acute, carinate, lateral sepals 10-14 × 4.5-5 mm, falcate-oblong, apiculate; petals bilobed, dorsal lobe 8-11 × 1.7-2 mm, ligulate, falcate, ventral lobe 11-20 × 0.7-0.9 mm, linear, tapering; lip 3-lobed, lateral lobes 14-23 × 1-2 mm, linear, tapering, midlobe 13-18 × 1.3-1.5 mm, oblanceolateligulate, narrowly obtuse, spur 20-32 mm; column 4 mm. Floración agosto, septiembre. Habitat unknown. Ch (Breedlove 36987, DS); G (Steyermark 29686, F); H (Standley 28744, F); ES (Hamer y Hein 219, AMES); N (Stevens 10328, SEL). 900-1400 m. (México [Chihuahua, Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Michoacán, México, Guerrero, Oaxaca, San Luis Potosi, Veracruz], Mesoamérica.) 3. Habenaria monorrhiza (Sw.) Rchb. f., Ber. Deutsch. Bot. Ges. 3: 274 (1885). Orchis monorrhiza Sw., Prodr. 118 (1788). Holotipo: Jamaica, Swartz s.n. (UPS). Ilustr.: Romero y Carnevali, Orq. Venez. 2a ed. 363 (2000).
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Terrestrial, 20-120 cm. Leaves several, bases sheathing, blades 6-14 × 1.6-4 cm, lanceolate, elliptic or ovate, acute. Inflorescence terminal, raceme 4-15 cm, peduncular bracts similar to floral bracts; floral bracts 1018 × 4-6 mm, lanceolate to ovate, acuminate; pedicel and ovary 17-20 mm, ovary scabrous-papillose; flowers white or pale green; dorsal sepal 8-10 × 4.5-6 mm, ovate, obtuse, apiculate, carinate, keel papillose, lateral sepals 8-9 × 3.5-4.5 mm, narrowly ovate, falcate, apiculate; petals bilobed, dorsal lobe 6-9 × 1.2 mm, ligulate or lanceolate, falcate, ventral lobe 11-15 × 0.6-0.7 mm, linear, tapering; claw of lip c. 2.5 mm, lip 3-lobed, lateral lobes 10-14.5 × 0.4 mm, tapering, usually ascending to nearly erect; midlobe 11 × 1-1.1 mm, ligulate, obtuse, spur 20-25 mm, markedly inflated beyond middle; column 4 mm. Floración julio a diciembre. Bosque húmedo, muy húmedo, pluvial y nuboso, áreas abiertas o enmalezadas. T (Guadarrama et al. 4107, MEXU); Ch (Breedlove 12521, US); B (Balick, et al., 2000); G (Skutch 1635, AMES); H (Molina R. 4095, F); ES (Hamer 218, SEL); N (Williams y Molina R. 42501, F); CR (Atwood 89-335, MO); P (Allen 2771, AMES). 300-2200 m. (Mesoamérica, Venezuela, Colombia, Ecuador, Galápagos, Perú, Bolivia, Brasil, Antillas.) 4. Habenaria crassicornis Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl. 311 (1835). Holotipo: Mexico, Karwinski s.n. (M). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 10: 300 (1988). Habenaria adenantha A. Rich. y Galeotti. H. laatiana Schltr. Terrestrial, 22-35 cm. Leaves several, bases sheathing, blades 2.5-5.5 × 0.6-2 cm, elliptic or elliptic-ovate, acute or acuminate. Inflorescence terminal, raceme 7-12 cm, peduncular bracts similar to floral bracts; floral bracts 10-20 × 5-8 mm, ovate, acuminate; pedicel and ovary 17-20 mm; flowers white; dorsal sepal 6-7.5 × 4.56 mm, ovate, obtuse, lateral sepals 6-7 × 2.2-3.8 mm, ovate-oblong; petals bilobed, dorsal lobe 5.5-7 × 2-2.8 mm, oblong, ventral lobe 2.5-6 × 0.5, linear, tapering, sometimes reduced to a mere tooth; lip 3-lobed, lateral lobes 5-10 × 0.4 mm, linear, tapering, spreading and ascending, midlobe 6.5-10 × 1-1.5 mm, ligulate, usually obtuse, spur 20-25 mm, slender; column 3 mm. Floración noviembre a marzo. Pinus, Quercus, Liquidambar, selva baja subcaducifolia, tropical rain forest, montane rain forest, tropical wet forest, cloud forest. Ch (Davidse et al 29904, MO); B (Dwyer y Liesner 12279, MO); G (Williams y Molina R. 43215, F); H (Molina R. y Molina 34295, F); ES (Hamer, 1974). 50-1900 m. (México [México, Morelos, Distrito Federal, Jalisco, Michoacán, Oaxaca], Mesoamérica.) If Habenaria adenantha proves to be distinct from H. crassicornis, the Mesoamerican material is referable to H. adenantha. 5. Habenaria matudae Salazar, Anales Inst. Biol Univ. Nac. Auton. Mex., Bot. 70: 6 (1999). Holotipo: México, Chiapas, Matuda 4728 (MEXU). Ilustr.: Hágsater y Soto A., Icon. Orchidac. 5-6: t. 591 (2003). Terrestrial, 17-25 cm. Essentially leafless, sheaths erect, 1.5-3 × 0.4-0.7 cm, elliptic, acute, margins and keels papillose. Inflorescence terminal, raceme 5-8 cm, peduncular bracts 15-20 × 2.5-3 nn, lanceolate, acuminate; floral bracts 7-15 × 2.5-3 mm, ovate-lanceolate, acute or acuminate, margins and keels papillose; pedicel and ovary 13 mm, ovary scabrous-papillose; flowers pale green; dorsal sepal 5.5 × 3 mm, ovate, acute, carinate, keel papillose; lateral sepals 6 × 2 mm, falcate, lanceolate, carinate, acute-apiculate; petals bilobed, dorsal lobe 4.7 × 1.9 mm, falcate, lanceolate, ventral lobe 10-10.5 × 0.6, linear; lip 3-lobed, lateral lobes 12.5 × 0.6 mm, linear; midlobe 7 × 0.9 mm, ligulate, subacute; spur 17 mm, clavate; column 2.3 mm. Floración julio, agosto. Lightly grazed meadow with shrubs and few Quercus, warm Pinus forest, tropical semi-deciduous forest. Ch (Tucker 2655, DUKE). 800-1400 m. (México [Oaxaca], Mesoamérica.) 6. Habenaria costaricensis Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 17: 138 (1921). Lectotipo (designado por Christenson, 1996): Costa Rica, Tonduz 17652 (US!). Terrestrial, 25-35 cm. Leaves several, bases sheathing, blades 7-9 × 1.9-3.6 cm, lanceolate or elliptic, acute. Inflorescence terminal, raceme 6-15 cm, peduncular bracts foliaceous, ascending, similar to floral bracts; floral bracts 10-17 × 3-4 mm, lanceolate, acute or acuminate; pedicel and ovary 17-20 mm; flowers green; dorsal sepal 5 × 4.5-5 mm, circular-ovate, obtuse, carinate, lateral sepals 6-6.5 × 3-3.5 mm, asymmetrically ovate, (hemicircular), carinate, obtuse; petals bilobed, dorsal lobe 4.5-4.6 × 1 mm, falcate, ligulate or lanceolate, ventral lobe 6-7 × 0.5 mm, ligulate, tapering; claw of lip c. 2 mm, lip 3-lobed, lateral lobes 8-9 × 0.5-1 mm, linear, tapering, midlobe 7-8 × 1.7 mm at base, c. 1 mm near middle, lance-ligulate; spur 18-21 mm, markedly thickened above middle, ascending; column 3-3.5 mm; capsule ellipsoid, 12 × 4 mm. Floración agosto, septiembre. Bosques húmedos y muy húmedos, lugares herbáceos aiertos, laderas empinadas. CR (Skutch y Barrantes 5757, F). 600-1200 m. (Endémica.)
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7. Habenaria novemfida Lindl. in Benth., Pl. Hartw. 94 (1842). Holotipo: Guatemala, Hartweg s.n. (KL!). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 10: 310 (1988.) Terrestrial, 17-50 cm. Leaves several, bases sheathing, blades 6-10.5 × 1.5-3 cm, lanceolate, ovatelanceolate or elliptic, acute. Inflorescence terminal, raceme 7-20 cm, peduncular bracts foliaceous, ascending, similar to floral bracts; floral bracts 8-25 × 3-7 mm, ovate-lanceolate, acute or acuminate; pedicel and ovary 1823 mm; flowers pale green, greenish yellow or white in center; dorsal sepal 4.5-6 × 4.5-5.1 mm, circular-ovate, obtusely apiculate, carinate, lateral sepals 6.6-7 × 3 mm, asymmetrically ovate, carinate, subacute; petals bilobed (rarely trilobed), dorsal lobe 4.5-5 × 1.2-1.8 mm, falcate, elliptic or elliptic-lanceolate, ventral lobe 7-10 × 0.5-1 mm, ligulate, tapering; claw of lip short, c. 1 mm, lip 3-lobed, lateral lobes 10-16 × 0.7-1.3 mm, linear, tapering, midlobe 7-10 × 1.7 mm, ligulate-oblong; spur 18-29 mm, somewhat thickened above middle; column 3 mm. Floración agosto, septiembre. Pinus-Quercus forest, seasonal evergreen forest. Ch (Breedlove 52113, CAS); G (Steyermark 50619, F); H (Williams y Molina R. 10414, F); ES (Calderón 1064, AMES). 900-1900 m. (México [Baja California Sur, Chihuahua, Nayarit, Jalisco, Colima, Michoacán, Guerrero, México, Morelos, Distrito Federal, Oaxaca, Veracruz, San Luis Potosi, Puebla, Veracruz], Mesoamérica.) 8. Habenaria leon-ibarrae R. Jiménez y Carnevali, Harvard Pap. Bot. 5: 412 (2001). Holotipo: México, Quintana Roo, Ibarra G. y Hurtado 100 (AMO). Ilustr.: Carnevali et al., Harvard Pap. Bot. 5: 413 (2001.) Terrestrial, 20-25 cm. Leaves several, bases sheathing, blades 4.5-9 × 0.8-1.6 cm, oblong-lanceolate, acute. Inflorescence terminal, raceme 5-7 cm, with few flowers; pedicel and ovary 18 mm; flowers pale green; dorsal sepal 5 × 4 mm, broadly ovate, minutely apiculate, carinate, keel and margins papillate, lateral sepals 6 × 2.5 mm, asymmetrically ovate-lanceolate, carinate; petals bilobed, dorsal lobe 4.8-5.2 × 1.6-1.8 mm, lanceolate, falcate, acute, connivent with dorsal sepal, ventral lobe 3-3.5 mm, linear; claw of lip subquadrate, c. 1.5 mm, lip 3-lobed, lateral lobes 8 × 0.5 mm, linear, tapering, midlobe 7.5 × 0.5 mm, linear-oblong; spur 20 mm, somewhat thickened above middle, apically porrect; column 3 mm. Floración octubre. Selva baja inundable. QR (Ibarra y Hurtado 100, CICY). 0-50 m. (Endémica.) 9. Habenaria clypeata Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl. 311 (1835). Holotipo: México, Karwinski s.n. (M). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 10: 299 (1988). Habenaria lactiflora A. Rich. y Galeotti, H. entomantha (La Llave & Lex.) Lindl. but misapplied by numerous authors, Orchis entomantha Llave y Lexarza. Terrestrial, 10-30 cm. Leaves several, bases sheathing, blades 1.5-6 × 0.6-2.3 cm, ovate, elliptic-ovate or lanceolate, acute. Inflorescence terminal, raceme 5-12 cm, peduncular bracts similar to floral bracts; floral bracts 15-25 × 7-9 mm, ovate-lanceolate, acuminate; pedicel and ovary 15-19 mm; flowers white; dorsal sepal 8-9 × 4.5-6 mm, ovate, apiculate, carinate, lateral sepals 7.5-8.5 × 3-4 mm, oblong-ovate, carinate, apiculate; petals bilobed, dorsal lobe 7-8 × 1.5-3 mm, falcate-elliiptic or falcate-oblanceolate, ventral lobe 8-8.5 × 0.6 mm, linear, tapering; claw of lip 2-2.5 mm, lip 3-lobed, lateral lobes 8-11 × 0.5-0.7 mm, tapering, midlobe 7-10 × 1.3-2.5 mm, oblong or oblanceolate, tapering, subacute, spur 18-28 mm, markedly inflated beyond middle, but acute; column 3 mm. Floración julio a noviembre. Pinus-Quercus woods, bosque muy húmedo y pluvial, lugares herbáceos abiertos. Ch (Breedlove y Thorne 21273, AMES); B (Balick, et al., 2000); G (Steyermark 51804, AMES); H (Molina R. 14702, US); ES (Winkler 119, AMES); N (Stevens et al., 2001); CR (Morales et al 1598, MO); P (Folsom 4927, MO). 900-2200 m. (México [Baja California Sur, Sonora, Chihuahua, Durango, Nayarit, Aguascalientes, Jalisco, Colima, Michoacán, México, Distrito Federal, Guerrero, Oaxaca, Puebla Veracruz], Mesoamérica.) 10. Habenaria flexuosa Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl. 311 (1835). Holotipo: México, Oaxaca, Karwinski s.n. (M). Terrestrial, 18-30 cm. Leaves several, bases sheathing, blades 2.5-5 × 1.3-2.2 cm, ovate, acute or acuminate. Inflorescence terminal, raceme 8-11 cm, peduncular bracts similar to floral bracts; floral bracts 1226 × 5-7 mm, lanceolate, acuminate, carinate, keel papillose; ovary subsessile, c. 11 mm; flowers pale green or yellowish green; dorsal sepal 6-7 × 5-6 mm, pyriform-ovate, apiculate, carinate, lateral sepals 6-7.5 × 2-2.2 mm, asymmetrically oblong-lanceolate, subacute; petals bilobed, dorsal lobe 5-8 × 1.2-2.3 mm, falcate, lanceolate; ventral lobe 7-9 × 0.6 mm, filiform; lip 3-lobed, lateral lobes 9-10 × 0.4-0.5 mm, filiform, midlobe 5-11 × 1 mm, ligulate; spur 10.5-25 mm, inflated near and beyond middle; column 2.5 mm; capsule 10-11 × 4 mm, with beak 3 mm. Floración agosto. Quercus woods, Quercus-Pinus cloud forest. Ch (Salcedo y Ramírez s.n., IBUG); G (Skutch 519, US). 2000-3100 m. (México [Jalisco, Michoacán, Hidalgo, Oaxaca], Mesoamérica.)
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11. Habenaria similaris Dressler, nom. nov. Habenaria similis Dressler, Bol. Inst. Bot. (Univ. Guadalajara) 7: 98 (1999 [2000]) non Schltr., Bot. Jahrb. Syst. 38: 147 (1906). Holotipo: México, Chiapas, Breedlove 15258 (DS!). Ilustr.: Dressler, Bol. Inst. Bot. Univ. Guadalajara 7: t. 3 (1999 [2000]). Terrestrial, 20-40 cm. Leaves several, bases sheathing, blades 2-5 × 0.7-2 cm, elliptic-ovate, acute or acuminate. Inflorescence terminal, raceme 7-15 cm, peduncular bracts similar to floral bracts; floral bracts 8-20 × 3-6 mm, ovate, acuminate, carinate, keel papillose; ovary subsessile, c. 10 mm; flowers pale green, yellowish green or white?; dorsal sepal 6 × 4-4.2 mm, ovate, acute or subacute, carinate, keel papillose; lateral sepals 5.56 × 1.8-2.6 mm, asymmetrically narrowly ovate, carinate, fleshy-apiculate; petals bilobed, dorsal lobe 5-6 × 0.91 mm, elliptic-lanceolate; ventral lobe 7-8 mm, filiform; claw of lip 0.6-1 mm, lip 3-lobed, lateral lobes 9-10.5, filiform, midlobe 6.5-7 × 0.7 mm, ligulate; spur 11.5-13 mm, inflated near and beyond middle; column 2 mm; capsule 10-11 × 4 mm, with beak 3 mm}. Floración agosto, septiembre. Grassy areas in Quercus-Pinus forest, cloud forest. Ch (Breedlove 15100, US); G (Johnston 920, AMES). 1300-3000 m. (Endémica.) 12. Habenaria tetranema Schltr., Beih. Bot. Centralbl., Abt. 2, 36: 373 (1918). Isotipo: Guatemala, Bernoulli 325 (W-R!). Terrestrial, 30-60 cm. Leaves several, bases sheathing, blades 3.5-10 × 1.5-6.3 cm, elliptic, ovate or lanceolate, acute. Inflorescence terminal, raceme 10-21 cm, slender, peduncular bracts similar to floral bracts; floral bracts 10-30 × 4-7 mm, lanceolate, acuminate, carinate, keel and margins papillose; ovary with pedicel 12-15 mm; flowers pale green or green with white lip; dorsal sepal 7-7.5 × 3.7-4 mm, ovate, carinate, keel papillose, decurrent basally c. 2 mm; lateral sepals 6-7 × 2-2.3 mm, asymmetrically oblong-lanceolate, acute or apiculate, carinate, keel papillose; petals bilobed, dorsal lobe 4.6-6.3 × 0.8-1.6 mm, falcate, lanceolate, acute; ventral lobe 9-12.5 mm, filiform; lip 3-lobed, lateral lobes 9-14 mm, filiform, midlobe 6-7 × 0.6 mm, ligulate, subacute, spur 11-17 mm, somewhat inflated near and beyond middle, but tapering; column 2-2.3 mm. Floración junio a septiembre. Pinus-Quercus forest, cloud forest. Ch (Matuda 28340, AMES); G (von Tuerckheim II 1393, US); ES (Croat 42192, MO). 900-2200 m. (Endémica.) 13. Habenaria bacata Dressler, Bol. Inst. Bot. (Univ. Guadalajara) 7: 94 (1999 [2000]). Holotipo: Belice, O'Neill 8349 (AMES!) Ilustr.: Dressler, Bol. Inst. Bot. (Univ. Guadalajara) 7: t. 1-A, B (1999 [2000]). Terrestrial, 13-21 cm. Essentially leafless, sheaths erect, 2-3 × 0.4-0.6 cm, elliptic, acute, margins papillose. Inflorescence terminal, raceme 3-4 cm, peduncular bracts 15-20 × 3-4 mm, lanceolate, acuminate; floral bracts 6-20 × 3-5 mm, ovate, acuminate, carinate, margins and keels papillose; pedicel and ovary 11 mm; flowers dull green; dorsal sepal 5 × 3 mm, ovate, subobtuse, carinate, margins and keel papillose; lateral sepals 5 × 2.2 mm, asymmetrically narrowly ovate, subobtuse; petals bilobed, dorsal lobe 4 × 1 mm, oblong-lanceolate, abruptly acute, ventral lobe 4-6 × 0.5, linear, verruculose; lip 3-lobed, lateral lobes 7 × 0.4-0.5 mm, linear, verruculose; midlobe 5.5 × 0.6-0.7 mm, ligulate, subacute; spur 13 mm, inflated above middle, then tapering; column 1 mm. Floración agosto. Pinus savannas. B (O'Neill 8349, AMES). 5-10 m. (Endémica.) 14. Habenaria pringlei B.L. Rob., Proc. Amer. Acad. Arts 27: 184 (1892). Isotipo: Mexico, San Luis Potosí (erroneously given as Jalisco), Pringle 3823 (MO!). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 10: 298 (1988). Habenaria bractescens auct. non Lindl. Terrestrial, 45-120 cm. Leaves several, bases sheathing, blades 12-27 × 1.3-3.2 cm, linear-lanceolate, acute or acuminate. Inflorescence terminal, raceme 8-30 cm, cylindric, peduncular bracts foliaceous, ascending, similar to floral bracts; floral bracts 35-80 × 7-17 mm, lanceolate, acuminate; pedicel and ovary 42-50 mm; flowers creamy or greenish white; dorsal sepal 13-17.5 × 7-12 mm, ovate, apiculate, lateral sepals 16-22 × 6.59.5 mm, asymmetrically elliptic-ovate, acuminate; petals bilobed, dorsal lobe 12-16 × 1.5-2.5 mm, lanceolate, ventral lobe 14-23 × 0.5-1.2 mm, linear, tapering; claw of lip 3-4.5 mm, lip 3-lobed, lateral lobes 10-25 × 0.91.2 mm, tapering, midlobe 10-22 × 1.7-2.5 mm, ligulate, spur 4.5-10.5 cm, clavate; column 5 mm. Floración todo el año. Bosque muy húmedo, ciénagas. T (Fernández y Guadarrama-Zamudio 1462, MO); Ch (Breedlove y Strother 46939, AMES); C (Ramírez y Flores C. 79, MO); QR (Carnevali et al. 2001); G (Steyermark 47881, F); H (Allen 6584, SEL); N (Stevens et al., 2001); CR (Crow y Rivera 7555, INB). 0-1000 m. (México [San Luis Potosi, Veracruz], Mesoamérica.) 15. Habenaria bicornis Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl. 309 (1835). Holotipo: Cuba, Poeppig s.n. (K-Hook.). Terrestrial, 50-65 cm. Leaves several, bases sheathing, blades 14-25 × 0.6-1.5 cm, ensiform or lance-linear, acute or acuminate. Inflorescence terminal, raceme 9-12 cm, cylindric, dense, peduncular bracts foliaceous, ascending, 5-7 cm, falcate; floral bracts 17-30 × 4-6 mm, lanceolate or ovate-lanceolate, acuminate; pedicel and
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ovary 22-24 mm; flowers probably white; dorsal sepal 7-8 × 4.5-6 mm, broadly ovate, subapiculate, lateral sepals 7.3-9 × 3.7-4.5 mm, asymmetrically ovate, apiculate; petals bilobed, dorsal lobe 5.5-6 × 1.2-2 mm, narrowly oblanceolate, falcate, ventral lobe 8-9 × 0.5-0.6 mm, sublinear, tapering; lip 3-lobed, lateral lobes 1011.5 × 0.9-1 mm, tapering, midlobe 7-9 × 1-2 mm, oblanceolate, spur 4.5-5 cm, clavate; column 2.5 mm; capsule 15 × 5 mm. Floración septiembre. Savanna. P (Pittier 6792, AMES). 50-100 m. (Mesoamérica, Cuba.) 16. Habenaria trifida Kunth in Humb., Bonpl. y Kunth, Nov. Gen. Sp. 1: 330 (1815 [1816]). Holotipo: Colombia, Humboldt y Bonpland 2051 (P). Ilustr.: Romero y Carnevali, Orq. Venez. 2a ed. 369 (2000.) Bonatea pauciflora Lindl., Habenaria endresiana Schltr., H. pauciflora (Lindl.) Rchb. f., H. setifera Lindl. Terrestrial, 25-60 cm. Leaves several, bases sheathing, blades 5-12 × 0.6-1.2 cm, ascending, ensiform or lance-linear, acute or acuminate. Inflorescence terminal, loose raceme of 1-3 (4) flowers, peduncular bracts similar to floral bracts; floral bracts 25-60 × 8-12 mm, narrowly elliptic, acuminate; pedicel and ovary c. 52 mm; sepals green, petals and lip white or pale yellow; dorsal sepal 8-12 × 7-10 mm, broadly ovate, apiculate, lateral sepals 8-14 × 3-5.5 mm, narrowly ovate, apiculate to acuminate; petals bilobed, dorsal lobe 6.5-12 × 23.6 mm, oblong, lanceolate or elliptic, ventral lobe 5.5-10 × 0.8-1.5 mm, sublinear, tapering; lip 3-lobed, lateral lobes 8-14 × 1.2-2.3 mm, ligulate, tapering, midlobe 11-12 × 1.3-2.2 mm, ligulate, acute or obtuse; spur 3.1-6 cm, clavate, partly concealed by floral bracts; column 3.5 mm; capsule 25 × 7-8 mm. Floración julio a octubre. Bosque húmedo y muy húmedo, areas herbáceas, sabana, Pinus savanna. T (Guadarrama et al. s.n., MEXU); Ch (Breedlove 52424, AMES); B (Gentle 4036, MO); G (Steyermark 51291, F); H (Williams y Molina R. 10119, MO); ES (Winkler 734, SEL); N (Stevens 3241, SEL); CR (Opler 7849, MO); P (de Nevers y Charnley 6006, MO). 0-2000 m. (México [Durango, Jalisco, Nayarit, México, Oaxaca, Veracruz, San Luis Potosi], Mesoamérica, Guianas to Bolivia, Brazil, Argentina.) 17. Habenaria rodeiensis Barb. Rodr., Gen. Spec. Orchid. 2: 256 (1882). Tipo: Brazil, Barbosa Rodrigues s.n.(?) Terrestrial, 40-75 cm. Leaves several, bases sheathing, blades 4-7 × 0.8-1 cm, ascending, ensiform or narrowly elliptic, acute, glaucous. Inflorescence terminal, raceme 8-12 cm, peduncular bracts similar to floral bracts, appressed to peduncle; floral bracts 15-24 × 5-7 mm, lanceolate, acuminate, appressed to rachis; pedicel and ovary 27-29 mm, arching away from rachis; flowers greenish white, or sepals green, petals and lip white; dorsal sepal 4.5-7 × 3.5-6 mm, ovate or subcircular, apiculate, lateral sepals 5-7 × 2.7-3.1 mm, oblong-ovate, apiculate; petals bilobed, dorsal lobe 3-6 × 1.8-3 mm, oblong-ovate, ventral lobe 2-5 × 0.6 mm, reduced to a tooth, or lacking, ligulate, tapering; claw of lip 2-2.5 mm, lip 3-lobed, lateral lobes 5.5-8 × 0.6 mm, ligulate, tapering, midlobe 4-6 × 0.8-1.2 mm, ligulate, obtuse; spur 3.2-4.3 cm, somewhat thickened, partly concealed by floral bracts; column 3 mm; capsule 15 × 5 mm. pedicellate. Floración junio a diciembre. Savanna, low elevation, edaphic cloud forest. B (Wiley 280, MO); CR (Wilbur y Stone 10688, DUKE); P (Allen y Allen 5103, AMES). 100-900 m. (Mesoamérica, Guayanas, Brazil.) 18. Habenaria mesodactyla Griseb., Fl. Brit. W. I. 644 (1864). Tipo: Trinidad, Crueger s.n. (?). Ilustr.: Romero y Carnevali, Orq. Venez. 2a ed. 362 (2000). Terrestrial, 25-45 cm. Leaves few, bases sheathing, blades 1.5-8 cm, subulate, revolute. Inflorescence terminal, raceme 4-9 cm; floral bracts 10-15 × 4-5 mm, lanceolate, acuminate; pedicel and ovary 12-15 mm; flowers green; dorsal sepal 4.3-4.7 × 2.6-3.5 mm, ovate, obtuse, carinate, lateral sepals 5-6 × 1.8-2 mm, asymmetrically ovate, acuminate; petals bilobed, dorsal lobe c. 3 × 0.5-0.6 mm, ligulate, acute, ventral lobe 2.54 mm, linear, narrower than dorsal lobe; lip 3-lobed lateral lobes 4.5-5 × 0.5 mm, tapering, midlobe 4-5 × 0.6 mm, ligulate, spur 9.5-12.5 mm, inflated distally; column c. 2 mm; capsule 12 × 3 mm. Floración agosto a noviembre. Bosque húmedo y muy húmedo, sandy Pinus forest, grassy slopes. C (Alvarez et al. 29256-B, MEXU); B (Lundell 6712, US); N (Molina R. 15116, AMES); CR (Ocampo S. 2248, CR); P (Witherspoon y Witherspoon 8370, MO). 50-1100 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Trinidad.) 19. Habenaria heptadactyla Rchb. f., Linnaea 22: 812 (1849 [1850]). Holotipo: Venezuela, Moritz 615 (W-R!). Ilustr.: Romero y Carnevali, Orq. Venez. 2a ed. 361 (2000). Terrestrial, 15-35 cm. Leaves few, bases sheathing, blades 1-4 cm, subulate, revolute. Inflorescence terminal, raceme 2-5 cm; floral bracts 6-10 × 3-5 mm, ovate-lanceolate, acuminate; pedicel and ovary 11-14 mm; flowers butter yellow; dorsal sepal 3.5-4.6 × 2-2.5 mm, ovate, apiculate, lateral sepals 5.2 × 1.5-2 mm, narrowly ovate, apiculate or acuminate; petals bilobed, dorsal lobe 2.3-2.5 × 1-1.5 mm, subulate, acute, ventral lobe 3 × 0.6-0.8 mm, ligulate, abruptly acute; lip 3-lobed, lateral lobes 3-4 × 0.5-0.8 mm, widest near or above
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middle, midlobe 3-4 × 0.7-0.8 mm, ligulate, widest basally, spur 12-13 mm, inflated distally; column c. 2 mm. Floración julio. Bosque húmedo, sabanas. CR (Ocampo S. 1420, CR); P (Dressler 2921, MO). 0-2000 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guianas, Bolivia, Brasil, Trinidad.) 20. Habenaria brownelliana Catling, Brittonia 39: 402 (1987). Holotipo: Belize, Catling y Brownell B17.3 (AMES). Terrestrial, 28-55 cm. Leaves several, bases sheathing, blades 7-17 × 0.6-1.6 cm, elliptic to lance-linear, acute or apiculate. Inflorescence terminal, raceme 5-12 cm, peduncular bracts similar to floral bracts; floral bracts 9 -17 × 4-5 mm, ovate to lanceolate, acuminate; ovary with pedicel, 12-18 mm; flowers pale green, greenish yellow or greenish white; dorsal sepal 6.2-8.5 × 4-5.3 mm, ovate, subacute or apiculate, cucullate, carinate, lateral sepals 6.5-10 × 2.5-3.5 mm, ovate-lanceolate, apiculate; petals bilobed, dorsal lobe 5.5-7.5 × 1.2-1.6 mm, falcate, ligulate-lanceolate, acute, ventral lobe 9-13 mm, basally 1-1.3 mm wide, tapering to filiform, distally shallowly verruculose; claw of lip c. 1.8 mm, lip 3-lobed, lateral lobes 7-14 mm, linear or c. 0.6 mm wide basally, distally shallowly verruculose; midlobe 6-9 × 1-1.8 mm, narrowly oblong, subacute; spur 14-18 mm; column 3 mm; capsule 13-15 × 3 mm, beaked. Floración agosto a enero. Savannas, pasturse, Pinus forests. T (Cowan et al. 2565, MO); Ch (Breedlove y Davidse 55272, MO); B (Schipp 655, F); H (Saunders 831, MO). 100-1000 m. (México [Veracruz], Mesoamérica.) 21. Habenaria repens Nutt., Gen. N. Amer. Pl. 2: 190 (1818). Holotipo: USA, Georgia, Nuttall s.n. (PH). Ilustr.: Romero y Carnevali, Orq. Venez. 2a ed. 366 (2000.) Terrestrial or aquatic, 20-90 cm, sprouting from rhizome and apparently from roots (slender tubers?). Leaves several, bases sheathing, blades 6-22 × 0.6-2.4 cm, elliptic-lanceolate, lanceolate or linear-lanceolate, acute, reduced upward to bracts. Inflorescence terminal, raceme 4.5-25 cm, slender, peduncular bracts similar to floral bracts; floral bracts 8-21 × 3-5 mm, elliptic to lanceolate, acute; ovary and pedicel 14-19 mm; flowers pale green or yellowish green, white in center; dorsal sepal 4-7 × 2.5-4 mm, ovate, apiculate, lateral sepals 5-8 × 2-3 mm, elliptic-ovate, apiculate or acute; petals bilobed, dorsal lobe 4-7 × 0.8-3 mm, lanceolate or ellipticoblanceolate, ventral lobe 3-7 × 0.3-0.4 mm, linear, tapering; lip 3-lobed, lateral lobes 4-8 × 0.5 mm, ligulate, tapering, midlobe 4-7.5 × 0.6-0.9 mm, ligulate, obtuse; spur 8-12 mm, slender; column 2 mm; capsule 10-11 × 4-5 mm. Floración todo el año. Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, pantanos y áreas muy húmedas. T (Magaña 32, MEXU); Ch (Webster y Lynch 17504, CAS); C (Ramírez R. y Flores C. 789, MEXU); B (Proctor 35862, MO); G (Hamer A276, F); H (Edwards 386, AMES); ES (Villacorta 769, MO); N (Van Der Sluijs S.651, F); CR (Herrera 1817, MO); P (Dodge 3983, AMES). 0-1700 m. (USA [Carolinas to Florida and Gulf Coast], México [Jalisco, Hidalgo, Veracruz], Mesoamérica, South America to Argentina, Uruguay, Antillas Mayores.) [Quite variable in flower size, largest flowers in ES and Lake Yojoa, H] 22. Habenaria mediocris Dressler, Bol. Inst. Bot. (Univ. Guadalajara) 7: 96 (1999 [2000]). Holotipo: Panamá, Dressler 5845 (MO!) Ilustr.: Dressler, Bol. Inst. Bot. (Univ. Guadalajara) 7: t. 2 (1999 [2000]). Terrestrial, 10-20 cm. Leaves several, bases sheathing, blades 4-8.5 × 0.5-1.3 cm, elliptic to lance-linear, acute. Inflorescence terminal, raceme 3-6 cm, peduncular bracts similar to floral bracts; floral bracts 11-17 × 45 mm, ovate-lanceolate, acuminate; ovary with pedicel 12-13 mm; flowers pale green or yellowish green; dorsal sepal 6.5 × 3-3.6 mm, ovate, subobtuse, acute or apiculate, lateral sepals 7-7.5 × 2.5-3,6 mm, narrowly ovate, apiculate; petals bilobed, dorsal lobe 5-6 × 1.2 mm, falcate, lanceolate, acute; ventral lobe 3-5 × 0.6 mm, filiform; claw of lip c. 1 mm, lip 3-lobed, lateral lobes 6-6.5 mm, filiform; midlobe 6-6.5 × 1.4 mm, narrowly oblong; spur c. 15 mm, clavate; column 3 mm. Floración julio a septiembre. Llanos, rocky grassland. P (Hammel 4322, MO). 700-1700 m. (Endémica.) 23. Habenaria wercklei Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 19: 7 (1923). Holotipo: Costa Rica, Wercklé 141 (B, destruido); sketch: (AMES!). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 10: 306 (1988). Habenaria gymnadenioides Schltr., H. hondurensis Ames, H. verecunda Schltr. Terrestrial, 9-35 cm. Leaves several, bases sheathing, blades 1.5-7 × 0.5-2.1 cm, elliptic to lance-linear, or narrowly ovate, acute. Inflorescence terminal, raceme 3-8 cm, densely flowered, peduncular bracts similar to floral bracts; floral bracts 5-12 × 2-3 mm, lanceolate, acuminate, carinate; ovary with pedicel 7-8 mm; flowers pale green or yellowish green; dorsal sepal 5-6.5 × 2.5-3.5 mm, narrowly ovate, acute or apiculate, cucullate, carinate, lateral sepals 5-6.5 × 2-2.8 mm, asymmetrically lanceolate, acute or apiculate; petals bilobed, dorsal lobe 3.5-5 × 0.7-1.1 mm, falcate, ligulate or lance-ligulate, acute, ventral lobe 5-9 mm, linear; lip 3-lobed,
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lateral lobes 5.5-8 mm linear, midlobe 4-6 × 0.7-1 mm, oblong- ligulate, spur c. 7.5 mm; column 2 mm; capsule 6 × 3 mm. Floración septiembre a noviembre. Bosque húmedo, muy húmedo y pluvial, sabanas y áreas herbáceas. B (Bartlett 11958, AMES); G (Williams et al. 22127, F); H (Williams y Molina R. 19008a, US); ES (Hamer y Hein 517, AMES); N (Van Der Sluijs S.649, F); CR (Herrera Ch. 32, MO); P (Witherspoon y Witherspoon 8456, MO). 50-1400 m. (Endémica.) 24. Habenaria lankesteri Ames, Sched. Orch. 4: 2 (1923). Holotipo: Costa Rica, Lankester 342 (K). Ilustr.: Hammel et al. Manual de Plantas de Costa Rica 3: 197 (2003). Habenaria brenesii Schltr.? Terrestrial, 12-37 cm. Leaves several, bases sheathing, blades 6-8 × 0.7-1.1 cm, narrowly elliptic, acute. Inflorescence terminal, raceme 4-10 cm, densely flowered, peduncular bracts similar to floral bracts; floral bracts 9-18 × 2.5-7 mm, lanceolate, acuminate, carinate; ovary with pedicel, 9-11 mm; flowers green; dorsal sepal 4.3-5.2 × 3-3.8 mm, ovate or pyriform-ovate, obtuse or apiculate, cucullate, faintly carinate, lateral sepals 4-5 × 2-2.2 mm, asymmetrically narrowly ovate, apiculate; petal (dorsal lobe) 4-4.5 × 1.6-2 mm, ovate-elliptic or oblong, ventral lobe lacking, a short tooth or a falcate lobule to 2 mm; lip 3-lobed, lateral lobes 2-4 mm, linear, midlobe 3.5-4 × 1-1.5 mm, oblong, spur 9.5-10 mm; column 2.3 mm. Floración julio a septiembre. Bosques pluviales y nubosos, áreas herbáceas. CR (Ingram y Ferrell 569, SEL). 1000-2400 m. (Endémica). This species may be referable to Habenaria gollmeri Schltr. of northern South America. The record of this species for Belize in Standley & Record (1936: 99) is probably based on Bartlett 11598 which is H. wercklei. 25. Habenaria carlotae Dressler, Bol. Inst. Bot. (Univ. Guadalajara) 7: 94 (1999 [2000]). Holotipo: Costa Rica, Taylor 1152 (DUKE!). Ilustr.: Dressler, Bol. Inst. Bot. (Univ. Guadalajara) 7: t. 1-C, D (1999 [2000]). Terrestrial, 60-80 cm. Leaves several, bases sheathing, blades 5-11.5 × 1-1.5 cm, narrowly elliptic, acute or acuminate. Inflorescence terminal, raceme 15-25 cm, peduncular bracts similar to floral bracts; floral bracts 822 × 3-5 mm, lanceolate, acuminate; ovary with pedicel 12 mm, ovary keeled near base of perianth; flowers green; dorsal sepal 4.5-5 × 3-4 mm, ovate, obtuse, apiculate, cucullate; lateral sepals 5-6 × 2.3-2.7 mm, asymmetrically ovate-lanceolate, acute, apiculate; petals bilobed, dorsal lobe 4-5 × 1.3-1.5 mm, falcate, oblong, subobtuse; ventral lobe 2.5-3 mm, basally 0.5 mm wide, tapering to filiform; lip 3-lobed, lateral lobes 2.5-3 × 0.5 mm, ligulate; midlobe 4 × 1.5 mm, oblong; spur 13-15 mm; column 2 mm. Floración agosto. Bosque pluvial, laderas rocosas abieratas. CR (Taylor 1152, DUKE). 1500-1600 m. (Endémica.) 26. Habenaria distans Griseb., Cat. Pl. Cub. 270 (1866). Isotipo: Cuba, Wright 1481 (K!). Ilustr.: Romero y Carnevali, Orq. Venez. 2a ed. 357 (2000.). N.v.: Uco'och can, Ch. Habenaria amparoana Schltr. Terrestrial, 15-50 cm. Leaves several in basal rosette, bases sheathing, blades 6.5-14.5 × 1.7-4.5 cm, elliptic, ovate-elliptic or obovate, acute or obtuse. Inflorescence terminal, raceme 6-16 cm, lowest peduncular bracts foliaceous, rest similar to floral bracts; floral bracts 10-19 × 4-7 mm, lanceolate, acuminate; pedicel and ovary 13-16 mm; flowers white, greenish white or pale green; dorsal sepal 6-7 × 5-5.5 mm, ovate, obtuse, lateral sepals 6-7.5 × 2.8-3.2 mm, narrowly ovate or oblong-lanceolate; petals bilobed, dorsal lobe 5.5-8 × 0.81.5 mm, ligulate to lanceolate, falcate, ventral lobe 8-12.5 × 0.8-1.5 mm, linear, tapering; lip 3-lobed, lateral lobes 11-14 × 0.6 mm, spreading and ascending, tapering, midlobe 7-8.7 × 0.8-1.2 mm, ligulate, obtuse, spur 12-19 mm, narrow or markedly inflated beyond middle; column 3 mm; capsule 13-15 × 4 mm. Floración julio a diciembre. Bosque muy húmedo y pluvial, selva alta subdecidua, montane rainforest. Ch (Martínez S. 6886, MO); C (Sarmiento et al. 18, AMO); QR (Soto A., 1988); B (Catling y Brownell B24, AMES); G (Steyermark 30799, F); ES (Winkler 737, SEL); N (Martínez S. 1487, MO); CR (Herrera 35008, MO); P (Antonio 1669, MO). 100-2100 m. (Florida, Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Colima, Michoacán, Guerrero, Oaxaca, Veracruz, Puebla, Mesoamérica, Venezuela, Colombia, Ecuador, Bolivia, Brasil, Antillas Mayores.) 27. Habenaria avicula Schltr., Rep. Spec. Nov. Regni Veg. 17: 138 (1921). Holotipo: Panamá, Joseph s.n. (B, destruido). Terrestrial, 30-45 cm. Leaves several, in mid stem, bases sheathing, blades 6.5-15 × 1.5-3.5 cm, elliptic, acute or acuminate, subpetiolate, decreasing above to bracts. Inflorescence terminal, peduncle 6-15 cm, raceme 6-17 cm; floral bracts 14-20 × 5-9 mm, lanceolate, acuminate; pedicel and ovary c. 16 mm; sepals and petals pale green, lip basally cream, distally dark green; dorsal sepal 5.5-6 × 5-5.5 mm, ovate, obtuse, cucullate, carinate, lateral sepals 7-9 × 5-5.5 mm, falcate-oblong (nearly hemicircular); petals bilobed, dorsal lobe 5-5.5 mm × 0.8-1 mm, subulate or ligulate, ventral lobe similar, but usually wider, acute; lip 11-15 mm, lateral lobes
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subulate, 1.5-3 mm, spreading, midlobe ligulate, 7-8.7 × c. 1 mm; spur 17-25 mm; column c. 3 mm. Floración septiembre a noviembre. Tropical moist forest, semi-deciduous forest. P (Allen 2023, MO). 0-200 m. (Endémica.) A single collection from Chiriquí approaches the following species in petal shape. Further collecting in eastern Costa Rica may unite the two as a single species. 28. Habenaria aviculoides Ames y C. Schweinf., Sched. Orch. 10: 1 (1930). Holotipo: Costa Rica, Standley 42118 (AMES). Terrestrial, 20-45 cm. Leaves several, in mid stem, bases sheathing, blades 6-15 × 0.8-3 cm, elliptic, acute or acuminate, subpetiolate, spreading, decreasing above to bracts. Inflorescence terminal, raceme 4-16 cm; floral bracts 11-27 × 4-8 mm, elliptic-lanceolate or obovate-elliptic, acuminate; pedicel and ovary c. 13 mm; flowers white or pale green; dorsal sepal 5 × 3-4 mm, ovate, obtuse, cucullate, carinate, lateral sepals 6-7 × c. 3 mm, falcate-oblong (nearly hemicircular); petals bilobed, dorsal lobe 4.5-5 mm × 1.3 mm, narrowly oblong or falcate-oblong, ventral lobe, 2-2.5 mm, ligulate to subulate; lip 7-10 mm, lateral lobes subulate, c. 3 mm, spreading, midlobe ligulate, or oblanceolate-ligulate, c. 1 mm wide geniculate at about 2 mm from base of lip, spur c. 20 mm; column c. 2 mm. Floración septiembre a noviembre. Bosque muy húmedo, pluvial y de roble. CR (Stevens 17092, MO). 800-1800 m. (Endémica.) 29. Habenaria alata Hook., EXot. Fl. 3: t. 169 (1825). Holotipo: St. Vincent (Antillas Menores), Guilding s.n. (K). Ilustr.: Romero y Carnevali, Orq. Venez. 2a ed.: 354 (2000). Habenaria platantheroides Schltr., Platantheroides alata (Hook.) Szlach. Terrestrial, 20-75 cm. Leaves several, in mid stem, bases sheathing, blades 6-23 × 0.6-2.4 cm, lanceolate or elliptic-lanceolate, acute or acuminate, decreasing above to bracts. Inflorescence terminal, raceme 5-26 cm; floral bracts 17-25 × 4-5 mm, ovate, acuminate; pedicel and ovary 13-17 mm, winged; flowers green or yellowish green; dorsal sepal 6.5-8 × 4-5.5 mm, ovate, apiculate, margins corniculate-serrulate, lateral sepals 5.7-8 × 3-3.5 mm, ovate, apiculate; petals 6-8 × 1.3-1.9 mm, lanceolate or oblong-lanceolate, basally usually with small rounded lobule ventrally or on both sides; lip 6-10 × 1.5-2 mm, oblong or oblong-lanceolate, with margins revolute, may have rounded or tooth-like lobules basally, spur 10-22 mm, wider apically; column c. 3 mm; capsule 10 × 5-6 mm. Floración agosto a noviembre. Bosque pluvial, áreas herbáceas, tropical deciduous forest, Pinus-Quercus forest, montane rain forest. cloud forest. Ch (Breedlove 7573, DS); G (von Türckheim II1501, US); H (Standley 23964, F); ES (Hamer 323, AMES); N (Williams y Molina R. 42314, F); CR (Jiménez M. 2409, F); P (Nee 6932, MO). 0-2000 m. (México, Mesoamérica, Venezuela, Colombia, Ecuador, Bolivia, Antillas.) 30. Habenaria virens A.Rich. y Galeotti, Ann. Sci. Nat., Bot. sér 3, 3 29 (1845). Holotipo: México, Oaxaca, Ghiesbreght s.n. (P). Ilustr.: McVaugh, Fl. Novo-Galiciana 16: t. 40 (1985). Terrestrial, 50-90 cm. Leaves several, in mid stem, bases sheathing, blades 5-16 × 1.5-2.9 cm, lanceolate or oblong-lanceolate, acute, decreasing above to bracts. Inflorescence terminal, raceme 14-20 cm; floral bracts 1018 × 4-5.5 mm, ovate or elliptic, acute; pedicel and ovary 14-19.5 mm; flowers pale yellow or greenish yellow; dorsal sepal 5-6 × 5-5.5 mm, ovate or broadly ovate, subacute, concave, lateral sepals 7.5-8 × 4.5-5 mm, falcate-ovate (nearly hemicircular); petals 4-4.5 × 2.2-2.3 mm, cuneate-obovate to subspatulate, apically subrhombic or subtruncate; lip 3-lobed, 10-10.5 mm, lateral lobes 2.5-3 × 0.7-0l9 mm, subulate to narrowly oblong, midlobe 9-10 × 2 mm, ligulate oblanceolate, obtuse, with margins revolute, spur c. 18 mm, slightly thicker apically; column c. 3 mm. Floración octubre, noviembre. Pinus-Quercus forest, Pinus-QuercusLiquidambar, montane rain forest. Ch (Breedlove 38745, AMES). 1000-3000 m. (México [Nayarit, Jalisco, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica.) 31. Habenaria strictissima Rchb. f.. Linnaea 18: 407 (1844 [1845]). Holotipo: México templado, Leibold (W-R!). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 10: 316 (1988). Platantheroides strictissima (Rchb. f.) Szlach. Terrestrial, 17-60 cm. Leaves several, in mid stem, bases sheathing, blades 5-10 × 0.9-2.8 cm, elliptic or elliptic-ovate, acute, decreasing above to bracts. Inflorescence terminal, raceme 6-23 cm; floral bracts 11-20 × 4-6 mm, elliptic or elliptic-ovate, acute or acuminate; pedicel and ovary 16-19 mm; flowers pale green, or sepals green, petals whitish, yellowish, lip yellow; dorsal sepal 5.5-7 × 5-7 mm, broadly ovate or subcircular, subacute, concave, lateral sepals 6.5-7 × 3.2-4.5 mm, falcate-ovate (nearly hemicircular); petals 3-5 × 2.8-4.5 mm, broadly oblong to subcircular; lip 3-lobed, 6-7.5 mm, lateral lobes 0.5-1.3 × c. l mm, triangular, midlobe c.
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5 × 1.6-2 mm, ligulate, obtuse, with margins revolute, spur 16-24 mm, slender; column c. 3 mm; capsule 20 × 4 mm. Floración agosto, septiembre. Bosque seco y húmedo, derived savanna, deciduous forest, moist creek beds in dry forest, brushy slopes. Ch (Breedlove 36814, DS); G (Standley 74231, AMES); ES (Clason 336, SEL); N (Garnier 5012, AMES); CR (Opler 1841, MO). 0-1800 m. (México [Sinaloa, Nayarit, Guanajuato, Jalisco, Michoacán, Guerrero, México, Morelos, Distrito Federal, Oaxaca, Puebla, Veracruz], Mesoamérica.) 32. Habenaria oerstedii Rchb. f., Bonplandia (Hanover) 3: 213 (1855). Holotipo: Nicaragua, Oersted (WR!). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 10: 312 (1988). Platantheroides oerstedii (Rchb. f.) Szlach. Terrestrial, 45-100 cm. Leaves several, in mid stem, bases sheathing, blades 6-15 × 1.8 cm, lanceolate or oblanceolate, acute or obtuse, decreasing above to bracts. Inflorescence terminal, raceme 9-25 cm; floral bracts 10-15 mm, ovate-lanceolate, acute or acuminate; pedicel and ovary 15 mm; flowers verdosas; dorsal sepal 6-7 × 4-4.8 mm, ovate, subobtuse, cucullate; lateral sepals 7 × 3.2-3.5 mm, obliquely, narrowly ovate; petals 6 × 2.6 mm, cuneate, expanded ventrally, more or less wing-shaped; lip 8 × 1.7-2 mm, oblong-ligulate, truncate or 3dentate apically, subauriculate basally, with 3 keels to apex, spur 6-7 mm. Floración enero. Bosque montano húmedo. N (Heller 9265, SEL.) 1200-1400 m. (Endémica.) Known only from two specimens, neither one very good. 33. Habenaria odontopetala Rchb. f., Linnaea 18: 407 (1844 [1845]). Holotipo: Mexico, state unknown, Leibold s.n. (W-R!). Habenaria strictissima var. odontopetala (Rchb. f.) L.O. Williams, Platantheroides odontopetala (Rchb. f.) Szlach. Terrestrial, 40-130 cm. Leaves several, in mid stem, bases sheathing, blades 4-18 × 1.3-4.2 cm, elliptic or lanceolate, obtuse, acute or acuminate, decreasing above to bracts. Inflorescence terminal, raceme 8-26 cm; floral bracts 7-20 × 4-9 mm, ovate or lanceolate, acute or acuminate; pedicel and ovary 15-21 mm; flowers pale green, greenish yellow or greenish white; dorsal sepal 5-7 × 5-6 mm, broadly ovate or subcircular, concave, lateral sepals 6-7 × 3-4.5 mm, falcate-ovate (nearly hemicircular); petals 4.6-6.2 × 2.3-3.3 mm, cuneatesubquadrate to oblong, apex subtruncate, usually 3-dentate; lip 9-12 × 1.3-2 mm, ligulate, widest basally, with margins revolute, spur 17.5-32 mm, slender; column c. 3 mm; capsule 10 × 4.5 mm, fruiting pedicel 7-9 mm. Floración agosto a enero. Selva baja inundable, y? Warm and humid. Ch (Dressler 1491, US); C (Carnevali et al. 2001); QR (Carnevali et al. 2001); B (Adams 38, AMES); G (Stevens et al. 25443, MO); H (Chorley 274, MO); ES (Hamer 231, MO); N (Moreno 17654, SEL). 0-1600 m. (México [Michoacán, Oaxaca, Hidalgo, Veracruz], Mesoamérica, Antillas Mayores [Cuba].) This species possibly occurs in South America, but the complex to which this species belongs is very much confused. 34. Habenaria acalcarata Espejo y López-Ferrari, Orquídea (Mexico City), n.s. 13: 249 (1993). Holotipo: México, Chiapas, Flores Castorena et al. 547 (UAMIZ). Terrestrial, to 1 m. Leaves several, in mid stem, bases sheathing, blades 8.6-21 × 0.7-3.3 cm, oblongelliptic to lanceolate, acuminate, decreasing above to bracts. Inflorescence terminal, raceme 12-26 cm; floral bracts 10-36 × 5 mm, lanceolate, acuminate; pedicel and ovary 10-18 mm; flowers pale green, greenish yellow or greenish white; dorsal sepal 4.1 × 3.8 mm, ovate to subcircular, mucronate, concave, lateral sepals 5.4 × 3 mm, obliquely ovate, obtuse; petals 4 × 2 mm, oblong, with small basal angle. apex subtruncate, somewhat 3dentate; lip 5 × 3 mm, oblong, with basal angles, apex 3-lobulate; without spur; column 2.5 mm; capsule 16 × 3-4 mm. Floración noviembre a enero. Selva mediana húmeda. Ch (Espejo S. y López F., 1993: ?). 800-900 m. (Endémica.) Probably an autogamous, peloric form of Habenaria odontopetala. 35. Habenaria eustachya Rchb. f., Ber. Deutsch. Bot. Ges. 3: 274 (1885). Holotipo: Puerto Rico, Sintenis 511b (W-R!). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 10: 303 (1988). Habenaria jimenezii Schltr., Platantheroides eustachya (Rchb. f.) Szlach. Terrestrial, 40-95 cm. Leaves several, in mid stem, bases sheathing, blades 5-20 × 1.6-3.3 cm, elliptic or lance-elliptic, acute, decreasing above to bracts. Inflorescence terminal, raceme 6-35 cm; floral bracts 13-20 × 3.5-8 mm, lanceolate or ovate-lanceolate, acute; pedicel and ovary c. 14 mm; flowers green; dorsal sepal 4.5-5 × 4-5 mm, broadly ovate, subacute, cucullate, lateral sepals 5-6 × 2.3-3 mm, falcate-oblong; petals 3.5-4 × 1.7-2 mm, subquadrate-oblong with basal tooth ventrally, widest basally, apically truncate or 2-3-toothed; lip lance-
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ligulate, 5.5-6 × 1-1.5 mm, lance-ligulate, subspatulate apically, spur 9-12 mm, slightly thicker in distal third; column c. 3 mm; capsule 13 × 5 mm, fruiting pedicel 4-5 mm. Floración septiembre a enero. Bosque húmedo, muy húmedo y nuboso, tropical deciduous forest, dense tropical forest, dense thicket. T (Soto A., 1988); Ch (Breedlove y Almeda 60178, CAS); G (Skutch 1351, AMES); H (Edwards 314, AMES); ES (Hamer 258, AMES); N (Heller 4281, SEL); CR (Brenes 1692, F); P (Dressler 3905, MO). 300-1700 m. (México [Veracruz], Mesoamérica, Venezuela, Ecuador, Antillas Mayores.) This is possibly a self-pollinating form of Habenaria odontopetala. The distribution in South America difficult to determine because of confusion in this complex. 36. Habenaria dentifera C. Schweinf., Bot. Mus. Leafl. 9: 46 (1941). Holotipo: Perú, Killip y Smith 23841 (F). Platantheroides dentifera (C. Schweinf.) Szlach. Terrestrial, c. 75 cm. Leaves several, in mid stem, bases sheathing, blades 10-20 × 2.1-4.3 cm, elliptic or elliptic-lanceolate, acute, decreasing above to bracts. Inflorescence terminal, raceme 20-30 cm; floral bracts 1724 × 3-5 mm, elliptic-lanceolate, acuminate; pedicel and ovary c. 26 mm; flowers green or greenish cream; dorsal sepal 6 × 5-6 mm, broadly ovate, obtuse, cucullate, lateral sepals 6-7 × 3.1-3.2 mm, falcate-oblong; petals 4-5 × 2.5-4 mm, subquadrate-oblong with prominent ventral tooth 1-2 mm from base, apically truncate, shallowly 3-toothed; lip ligulate, 7-11 × 1.5 mm, ligulate, subspatulate apically, spur 26-27 mm; column c. 3 mm. Floración octubre. Lower montane wet forests. P (de Nevers et al. 8502, MO). 1200-1500 m. (Mesoamérica, Colombia, Ecuador, Perú.) 37. Habenaria petalodes Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl. 316 (1835). Holotipo: Brazil, Martius (M!) Habenaria warszewiczii Schltr., Platantheroides petalodes (Lindl.) Szlach. Terrestrial, 20-65 cm. Leaves several, in mid stem, bases sheathing, blades 6-17.5 × 1.9-5.2 cm, elliptic or elliptic-obovate, acute or obtuse, decreasing above to bracts. Inflorescence terminal, raceme 7-30 cm; floral bracts 15-21 × 3-8 mm, lanceolate or ovate-lanceolate, acuminate; pedicel and ovary 18-20 mm; flowers green; dorsal sepal 5-7 × 5-5.5 mm, broadly ovate or oblong, may be keeled, cucullate, lateral sepals 6.5-8 × 3.5-4 mm, falcate-oblong (nearly hemicircular); petals 5.6-7 × 3.2-5 mm, cuneate-subquadrate to spatulate-subflabellate, apex truncate, subtruncate or very shallowly 3-lobed, much wider than base; lip 8.5-13 × 1-2 mm, ligulate, widest basally, may have rounded or triangular lobules, may be subspatulate apically, spur 19-25 mm, slender, slightly thicker in distal half; column c. 3 mm. Floración agosto a diciembre. Savanna, pasture, grassy slopes, open forest, plantations. P (Allen 820, MO). 0-200 m. (Mesoamérica, Colombia. Ecuador, Perú, Brazil, Argentina,) The distribution in South America is difficult to determine because of confusion in this species complex.
8. Platanthera Rich. Por R.L. Dressler. Terrestrial, roots slender, with one or two elongate, tapering tubers; leaves several, sheathing basally, convolute, not (or very slightly) plicate, distichous or spiral; inflorescence terminal, racemose; flowers resupinate; sepals and petals similar; lip simple or usually 3-lobed, with prominent basal spur; column short; anther somewhat reflexed, with the base projecting forward; pollinia 2, sectile, with caudicles and viscidia, stigma bilobed, flat. C. 200 spp., north temperate, extending southward in mountains, 2 in Mesoamérica. 1. Leaves scattered on mid-stem; racemes 16-24(-45) cm; spur 15-20 mm. 1. Leaves basal or subbasal, clustered near soil surface; racemes 4-18 cm; spur 6-10 cm.
P. limosa P. guatemalensis
1. Platanthera limosa Lindl., Ann. Nat. Hist. 4: 381 (1840). Holotipo: Mexico, Michoacán, Hartweg s.n. (K-L!). Terrestrial, 50-65 (150) cm. Leaves several, bases sheathing, blades 5-13 × 1.1-1.5 cm, lanceolate or elliptic-elliptic, acute or acuminate. Inflorescence terminal, raceme 15-24(150) cm, peduncular bracts similar to floral bracts; floral bracts 9-14 × 2-3 mm, lanceolate, acuminate; pedicel and ovary 8 mm; flowers white or pale green; dorsal sepal 4-5 × 1.8-2.1 mm, obcuneate-lanceolate, obtuse; lateral sepals 4.8-5.2 × 1.7-2 mm, asymmetricaly oblong-lanceolate; petals 4-5 × 1.7-2.1 mm, narrowly dolabriform, obtuse; lip 4.5-5.2 × 1.7-2.2 mm, tongue-shaped, obtuse, with small papilla near base; spur 15-20 mm; column 2 mm; capsule 10 × 5 mm,
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subsessile. Floración julio y agosto. Bogs, wet meadows, Pinus forests. Ch (Breedlove 14709, US); G (Skutch 492, US). 2000-3200 m. (United States, México [Baja California Sur, Sonora, Chihuahua, Sinaloa, Jalisco, Michoacán, México, Distrito Federal, Morelos, Hidalgo, Tlaxcala, Guerrero, Oaxaca, Coahuila, Nuevo Leon, Tamaulipas], Mesoamérica.) 2. Platanthera guatemalensis Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 15: 193 (1918). Holotipo: Guatemala, Bernoulli y Cario, (B, destruido). Terrestrial, 12-45 cm. Leaves several, basal or subbasal, bases sheathing, blades 7.5-15 × 1.2-1.7 cm, lanceolate or linear-elliptic, acute or acuminate. Inflorescence terminal, raceme 4-18 cm, peduncular bracts similar to floral bracts; floral bracts 7-11 × 2.5-3 mm, elliptic, acuminate; pedicel and ovary 6 mm; flowers green or pale green; dorsal sepal 3.7 × 2.8 mm, pyriform-ovate, obtuse; lateral sepals 4 × 1.5-2 mm, asymmetricaly oblong; petals 3.5-4.3 × 1.5-2.7 mm, dolabriform, obtuse; lip 3.5-4.4 × 1.8-2.7 mm, oblongovate, obtuse, with prominent callus near base; spur 6-10 mm; column 1.5 mm. Floración julio y agosto. Orillas del río, meadows in Pinus forest. G (Beaman 3816, US). 3400-3700 m. (Endémica.)
Subtribe Spiranthinae Lindl. Bibliografía: Szlachetko, Rutkowski y Mytnik, 2005. 9. Mesadenus Schltr. Por D.L. Szlachetko, P. Rutkowski y J. Mytnik. Terrestrial plants with clustered, fleshy, tuberous, puberulent roots. Leaves usually withered at anthesis, basal, petiolate; petiole narrow; blade narrowly lanceolate to almost rounded, acute to apiculate. Scape erect or slightly arcuate, usually delicate, sparsely glandular in the upper part, much exceeding the leaves rosette. Cauline sheaths usually numerous, adnate to the scape, acute to acuminate, scarious or herbaceous with hyaline margins. Spike usually multiflowered, multilateral to subsecund. Flowers tiny to small, inconspicuous, tubular at the base, more or less spreading at the apex, pinkish or white with pink suffusion. Sepals subsimilar, free to the base or basally connate. Dorsal sepal usually lanceolate, acute, slightly concave at the base. Petals linearlanceolate or oblanceolate, acute, falcate, adnate to the dorsal sepal. Lateral sepals linear-lanceolate, acute, falcate or sigmoid, oblique at the base. Lip sessile or clawed; basal part concave with thickened margins or flat with small auricles; lamina entire, oblong to ovate-lanceolate, widest at the base or near the middle, acute to blunt and arcuately recurved at the apex, concave near the centre. Gynostemium elongate, erect, slender. Column part usually longer than the anther, glabrous. Column foot rudimentary. Anther base situated above the stigma base. Anther erect, ellipsoid to oblong, dorsiventrally flattened, motile. Pollinia 2, bipartite, oblongovoid, powdery. Caudiculae not produced. Staminodes thin, delicate, joined with filament and lower margins of the stigma forming a dorsal clinandrium. Stigma ventral, 3-lobed, confluent, flat, rather large, elliptic to obovate, the fertile portion of the middle stigma lobe built the major part of the receptive surface, or greatly reduced. Rostellum erect, finger-like, blunt, formed from the apical part of the middle stigma lobe. Viscidium single, detachable, cellular, rather fleshy, oblong to oblong-ovoid. Rostellum shortly apiculate after the removal of the pollinium. 7 species in tropical America, 1 in Mesamérica. 1. Mesadenus polyanthus (Rchb.f.) Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 37(2): 369 (1920).Spiranthes polyantha Rchb.f., Linnaea 18: 408 (1844). Holotipo: México, Leibold. s.n. (W-R!). Ilustr.: Ames y Correll, Fl. Guatemala (1): t. 33 (1952) Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 8, 9, 12 (2005). Roots 3-4(13), clustered, 3-7 × 0.3-1.5 cm, tuberous, puberulent. Leaves 3-5, basal, petiolate, withered at anthesis; petiole 1.5-6 cm, narrow; blade 3-7.5 × 1.5-2.5 cm, almost rounded, elliptic- to oblong-lanceolate, acute to apiculate. Scape 20-54 cm, erect or gently arcuate, rather stout to delicate, sparsely glandular below and within spike, covered with 6-11 sheaths, dull reddish. Sheaths subscarious or herbaceous with hyline margins, acuminate, glabrous, the lower slightly longer than internodes, the upper ones distinctly shorter. Spike 8-31 cm, subsecund, subdensely ca. 30-120-flowered. Flowers small, inconspicuous, tubular, with tepals apices more or less upcurved, pinkish or white suffused with pink. Floral bracts 4-5(12) mm, oblong-ovate, acuminate, scarious, glabrous. Ovary 2.8-4 mm, sessile, cylindrical, glabrous. Sepals free to the base and here with few glandular hairs or completely glabrous. Dorsal sepal 4-7.5 × 0.7-1 mm, narrowly lanceolate to linear-lanceolate, acute to acuminate, 1-nerved. Petals 3.3-7 × 0.5-0.9 mm, falcately linear-lanceolate, subacute, 1-nerved. Lateral
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sepals 3.7-8 × 0.5-1 mm, linear-lanceolate, falcate, acute, 1-nerved. Lip 3.3-7.1 × 1-2 mm in total, clawed, thin; claw 0.3 mm; basal auricles obscure; lamina oblong- to ovate-lanceolate, widest near the base, attenuate towards acute or subacute apex, 5(7)-nerved, nerves simple. Gynostemium 1.5 mm. Floración: enero a junio. Open dry forests. Y (Gaumer 442, BM, MO); B (Sayers y du Plooy, 2003); G (Ames y Correll, 1952). 7002800 m. (Nay., Jal., San Luis Potosí, D.F., Pue., Veracruz, Oax., Mesoamérica, Lesser Antilles). 22. Microthelys Garay Por D.L. Szlachetko, P. Rutkowski y J. Mytnik. Terrestrial or rarely epiphytic plants with clustered, tuberous roots. Leaves usually withered at anthesis, rosulate, petiolate; petiole narrow; blade lanceolate to ovate-lanceolate, acute. Scape slender, delicate, erect, usually much exceeding the leaves rosette, but occasionally only slightly longer, covered by some to several sheaths. Spike loosely to densely few- to many-flowered. Flowers small to tiny, inconspicuous, resupinate, tubular, arcuate, usually witish to greenish with central red callus on the lip. Ovary slender, cylindric, twisted at the base, glabrous or sparsely glandular at the apex. Sepals dissimilar, glabrous or basally glandular, connate in the lower quarter or so, parallel with slightly divergent apices. Dorsal sepal ovate-lanceolate, acute, concave at the base. Petals usually narrow, falcate, agglutinate with dorsal sepal. Lateral sepals falcate, oblong- to linearlanceolate, oblique at the base. Lip clawed, more or less arcuate; lamina usually entire or obscurely constricted, oblong to elliptic, often ligulate or sometimes 3-lobed at the apex, usually with small, thickened basal auricles, and with central red-coloured thickening, its lateral margins agglutinate with the clinandrium. Gynostemium rather short, strongly arched, rather slender. Column part longer than the anther, minutely ciliate below the stigmatic surface. Column foot obscure, oblique, entirely adnate to the ovary. Anther base placed below the stigma base. Anther ovate, dorsiventrally flattened, erect, motile. Pollinia 2, bipartite, unequally oblong-ovoid, powdery. Caudiculae absent. Staminodes thin, membranous, joined with the filament and margins of the lower half of the stigma forming a prominent, spacious dorsal clinandrium. Stigma ventral, bilobed, confluent, elliptic to transversely elliptic, flat. Rostellum formed probably from the entire middle stigma lobe, reduced to the viscidium. Viscidium single, detachable, cellular, very small, inconspicuous, attached subapically with pollinia. The apical margin of the receptive surface more or less notched after the removal of pollen mass. 8 species from México, Central America and Ecuador, 3 from Mesoamérica. 1. Lip 3 times longer than wide, oblong-lanceolate to ligulate in outline. 1. Lip 2 times longer than wide, obovate to elliptic in outline. 2. Lip obscurely 3-lobed in the apical half, less than 3 mm long. 2. Lip entire at the apex, more than 3 mm long.
2. M. nutantiflora 1. M. minutiflora 3. M. santa-elenae
1. Microthelys minutiflora (A.Rich. y Galeotti) Garay, Bot. Mus. Leafl. 28(4): 337 (????). Spiranthes minutiflora A.Rich. y Galeotti, Ann. Sci. Nat. 3(3): 32. (1845). Holotipo: México, Linden 1237 (P!); Isotipos: (G!, P!, W-R!). Ilustr.: Garay, Bot. Mus. Leafl. 28: p. 407, t. 37A (1980.) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 37, 39 (2005). Mesadenus minutiflorus (A.Rich. y Galeotti) Schltr. Terrestrial, roots 5, 1-2 × 0.5 cm, fasciculate, tuberous. Leaves 2, withered at anthesis, basal, petiolate; petiole up to 4 cm, narrow; blade up to 5 × 2 cm, oblanceolate, acute. Scape 25-30 cm tall, erect, delicate, whole glabrous. Cauline sheaths 3-5, tubular, acuminate, the lower ones longer, the upper ones shorter than internodes, glabrous, herbaceous. Spike 8 cm, 8-10-flowered, lax. Flowers very tiny, tubular, arcuate, yellowish, lip white. Floral bracts 3-8 mm, broadly ovate, acuminate, herbaceous. Ovary 2-5 mm, cylindrical, slightly twisted. Dorsal sepal 3-3.3 × 1,2 mm, ovate-lanceolate, rather obtuse at the apex, slightly concave, 1- or 3-nerved. Petals 2.93.1 × 0,6-0,8 mm, linear-oblanceolate, obtuse, falcate to sigmoid, 1-nerved. Lateral sepals 2.9-3 × 0,7-1 mm, oblong-lanceolate, acute to obtuse, falcate, 1-nerved. Lip on distinct claw (0.5-1 mm long); lamina 2-2.8 × 1.21.2 mm, near the middle indistinctly constricted, basal part quadrate-elliptic with or without indistinct auricles, in the center with thick callus, apical part more or less 3-lobed, lateral lobes broad and short, obtuse, middle lobe ligulate, obtuse. Gynostemium 2-2.5 mm, slender. Floración: February-March. Rocky, grassy soil under conifers. CH (Linden 1237, G, P, W-R); G (Steyermark 35962, F); CR (Williams, 1951). 2200-3900 m. (DF, Hdgo., Mesoamérica.) 2. Microthelys nutantiflora (Schltr.) Garay, Bot. Mus. Leafl. 28(4): 338. (1982). Spiranthes nutantiflora Schltr., Rep. Sp. Nov. Regni. Veg. 2: 131 (1906). Holotipo: Guatemala, von Tuerckheim 1102 (B+); Iconotipo:
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(AMES!). Ilustr.: Garay, Bot. Mus. Leafl. 28: p. 407, t. 37B (1980.) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 29, 30 (2005). Galeottiella nutantiflora (Schltr.) Garay. Roots (1)2-3, 1-4 × 1.5 cm, fasciculate, tuberous. Leaves 1-2 at the base of the stem, petiolate, usually drying during blooming; petiole 1.2-4 cm, narrow; blade 2.5-7.2 × 0.5-1.2 mm, linear-lanceolate to lanceolate, acute. Scape 16-37 cm tall, rather delicate, erect, glabrous, puberulent above the highest sheath. Cauline sheaths (3)4-5, adnate to the scape, acuminate, the lower longer, the upper shorter than internodes, herbaceous, glabrous. Spike (2.8)4-9.5 cm, lax to dense (4)8-30-flowered. Flowers minute, tubular. Floral bracts 4-10 mm, ovate-lanceolate, acute, herbaceous. Ovary 3-7 mm, cylindrical, sparsely puberulent at the apex. Dorsal sepal 2.6-5 × 0.7-1.3 mm, lanceolate to oblong-lanceolate, acute, glabrous, 1-nerved. Petals 2.2-4.1 × 0.5-0.8 mm, linear-lanceolate, falcate, acute, 1-nerved. Lateral sepals 3.3-5 × 0.6-1 mm, linear-lanceolate, acute, straight or slightly sigmoid, glabrous or with few hairs at the base. Lip on distinct claw, undivided; lamina 3-4.1 × 0.9-1.5 mm, oblong-obovate to ovate-lanceolate, with thick, red callus in the center, falded and papillate margins at the blunt apex, with very small, indistinct auricles at the base. Gynostemium about 2.5 mm, slender. Floración: octubre a enero. Bosque pluvial, páramo. G (Hamer A55 y A56, SEL); CR (Burger y Liesner 6316, F.) 17003900 m. (Jal., Mesoamérica.) 3. Microthelys santa-elenae (Szlach.) Szlach., Fragm. Flor. Geobot. 41(2): 853. (1996). Galeottiella rubrocalosa (Rob. y Greenm.) Szlach. var. santa-elenae Szlach., Fragm. Flor. Geobot. 36(1): 8 (1991). Holotipo: Guatemala, Skutch 439 (US!). Ilustr: Szlachetko, et al. t. 21 (2005). Galeottiella santa-elenae (Szlach.) Szlach. Roots 1-3, 1.5-4 × 0.3-0.5 cm, fasciculate, thickened. Leaves 2, basal, petiolate, often withered at anthesis; petiole up to 3.5 cm, narrow; blade 3-3.5 × 0.5 cm, linear-lanceolate, acute. Scape 22-24 cm tall, erect, delicate, glabrous, covered by 5 cauline sheaths. Sheaths tubular, acuminate, herbaceous, shorter than internodes, glabrous. Spike 5.5 cm, laxly 9-10-flowered, allsided. Flowers small, inconspicuous, tubular, arcuate, greenishwhite. Floral bracts 8 mm, obliquely ovate, acuminate, herbaceous, glabrous. Ovary 4-6 mm, cylindrical, twisted at the base, sparsely glandular near the apex. All tepals slightly thickened at the apices, sepals dissimilar, connate together at the base, glabrous or very sparsely glandular at the base only. Dorsal sepal 3.64.2 × 1.3 mm, oblong- or elliptic-ovate, shortly acuminate, concave, 1-nerved. Petals 3.2-4 × 1 mm, falcate, oblong, rounded at the apex, 1-nerved. Lateral sepals 3.8-4.5 × 1.3-1.5 mm, falcate, ligulate, rounded at the apex, 1-nerved. Lip subsessile, 3.5-4 × 2.1 mm in total; lamina elliptic-ovate, rounded at the apex, arcuate, with central red-thickening, without basal auricles. Floración: julio. Cypress forest and alpine areas. G (Skutch 439, US) 2400-3500 m. (Endémica.) 11. Kionophyton Garay Por P. Rutkowski, DL. Szlachetko y J. Mytnik. Terrestrial or epiphytic plants with thickened, fleshy, pubescent roots. Stem erect or slightly arcuate, stout to relatively delicate, in the upper part densely glandular, with cauline leaves gathered in the basal part, petiolate; blade narrowly lanceolate, oblong- or ovate-lanceolate, acuminate, slightly oblique, erect. Above the leaves tubular, acuminate, herbaceous cauline sheaths. Spike loose or subdense, allsided or subsecund. Flowers small to medium-sized, resupinate, arcuate, tubular with spreading apices, dull-coloured. Floral bracts herbaceous, thin. Sepals dissimilar, connate together in the basal quarter or fifth forming a distinct tube, densely pubescent outside. Dorsal sepal elliptic- to ovate-oblong, obtuse. Petals oblong, falcate. Lateral sepals oblong-lanceolate, falcate, subobtuse, oblique at the base, decurrent on the column foot, reflexed. Lip shortly clawed, more or less arcuate; lamina squeezed just above the basal, thickened auricles, entire, ovate to elliptic-ovate, truncate to obtuse. Gynostemium arched at the base, erect above, slender, delicate. Column part longer than the anther, sulcate on the ventral surface, ciliate below the stigma. Column foot prominent, as long as the column part, obliquely adnate to the ovary with a free and incurved apex or obscure, oblique, completely adnate to the ovary. Anther base placed near the stigma base. Anther erect, motile, elliptic-ovate, dorsiventrally compressed. Pollinia 2, bipartite, oblong-ovoid, soft and mealy. Caudiculae inconspicuous. Staminodes thin, delicate, membranous, definitely adnate to the lip margins, spread between the anther and the stigma margins, forming a spacious dorsal clinandrium. Stigma ventral, bilobed, confluent, transversely elliptic, flat. The middle stigma lobe entirely transformed into the rostellum. Rostellum with very broad base, ovate, erect. Viscidium single, detachable, cellular, suspended on the ventral surface of the rostellum or semi-ensheathing it. Rostellum
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remnant distinctly or obscurely 3-dentate, foveolate, with concave central part, where viscidium was produced. 2 species in Mexico and 1 in Mesoamérica. 1. Kionophyton seminuda (Schltr.) Garay, Bot. Mus. Leafl. 28(4): 330. (1982). Spiranthes seminuda Schltr., Rep. Sp. Nov. Regni. Veg. 3: 18 (1906). Holotipo: México, Pringle 5658 (B+); Isotipo: (AMES!). Ilustr.: Pridgeon et al., Genera Orchidacearum 3: t. 187 (2003) / lSzlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 46, 47 (2005). Terrestrial or epiphytic; roots 5-6, 3-5 cm long, up to 0.8 cm in diameter, clustered, thickened, fleshy, pubescent. Stem 25-40 cm tall, erect or slightly arcuate, stout to relatively delicate, in the upper part densely glandular. Leaves 2-4, cauline, gathered in the basal quarter or fifth, petiolate; petiole up to 8 cm, narrow; blade 6-9 × 3-3.5 cm, narrowly lanceolate, oblong- or ovate-lanceolate, acuminate, slightly oblique, erect. Cauline sheaths 3, tubular, acuminate, herbaceous, thin, glabrous or the uppermost glandular outside, as long as or longer than internodes. Spike 8-14 cm, loosely to subdensely 20-30-flowered, allsided or subsecund. Flowers small, resupinate, arcuate, tubular with spreading apices, pale yellowish green, pale yellow to yellowish-white with yellow or white lip. Floral bracts 10-20 mm, broadly ovate, acute to acuminate, herbaceous, thin, sparsely glandular outside at the base. Ovary 6-8 mm, cylindrical, twisted at the base, densely and softly pubescent. Sepals dissimilar, connate together in the basal quarter or fifth, densely pubescent outside. Dorsal sepal 5-6 × 2.2 mm, elliptic- to ovate-oblong, obtuse, concave at the base, slightly thickened at the apex, 3-nerved. Petals 55.5 × 1.5 mm, oblong, falcate, obtuse, slightly thickened at the apex, 3-nerved. Lateral sepals 6-7.5 × 2 mm, oblong-lanceolate, falcate, subobtuse, oblique at the base, reflexed, 3-nerved. Lip shortly clawed, more or less arcuate; lamina 6-7.5 × 2.5 mm, squeezed just above the basal, thickened auricles, entire, ovate to elliptic-ovate, widest below the middle, truncate to obtuse, apical part slightly thickened and papillate. Gynostemium 4 mm. Viscidium 1 mm. Floración: septiembre a noviembre. Pine-oak forests, humid montane forest. CH (Breedlove 14082, F); G (Melhus y Goodman 3608, F). 2000-2700 m. (Jal., Oax., Mesoamérica.) 12. Beloglottis Schltr. Por D.L. Szlachetko, P. Rutkowski y J. Mytnik Terrestrial or epiphytic plants with fasciculate, thickened, puberulent roots. Leaves usually present at flowering, several, in basal rosette, petiolate; petiole narrow, shorter than blade; blade usually lanceolate or ellipticlanceolate, acute, sometimes more or less oblique. Scape slender, erect, covered by a few to many sheaths, terminated by loose or dense, few- to many- flowered spike, sometimes secund or subsecund. Flowers tiny to small, inconspicuous, resupinate, tubular, usually green, greenish or whitish. Ovary slender, cylindric, sessile, twisted at the base, usually glandular pubescent all over or at the apex only. Sepals subsimilar, more or less glandular outside, free or connate in the lower third to form a slightly swollen tube. Dorsal sepal oblong-elliptic to ovate-lanceolate, concave at the base. Petals obliquely linear to linear-spathulate, short-decurrent at the base, parallel and agglutinate with the dorsal sepal. Lateral sepals oblong-lanceolate, with an oblique, subdecurrent base. Lip clawed, the claw connate with the basal part of lateral sepals; lamina entire or shallowly constricted near the middle or in the upper part, canaliculate, widest at the base or near the middle, its lateral margins often strongly agglutinate with clinandrium, lip basal auricles vary in form, occasionally completely reduced. Gynostemium short, massive, slightly incurved. Column part shorter than the anther, much dilated just below the stigma, forming a chin-like structure. Column foot reduced, oblique, adnate completely to the ovary apex. Anther base near or much below the stigma base. Anther erect, ovate to oblong-cordate, dorsiventrally flattened, motile. Pollinia 4, oblong-ovoid, powdery. Caudiculae not formed. Staminodes thin, delicate, membranous, semi-transparent, attached to the filament and the stigma margins producing a spacious, swollen dorsal clinandrium. Stigma ventral, 3-lobed, confluent, rather flat, both side lobes and the basal part of the middle one becoming fertile. Rostellum formed from the apical part of the middle stigma lobe, erect, usually elongate, but in B. bicaudata (Ames) Garay abbreviated, rounded. Viscidium single, detachable, cellular, rather fleshy, oblong-lanceolate to elliptic, small to relatively large, attached apically with the pollen mass. Rostellum remnant more or less notched, both lobes acute to blunt. The genus includes 10 species, which can be distributed between two sections. Only typical section with 5 species is represented in the Flora Mesoamericana area. 1. Lip with no basal auricles. 1. Lip with basal auricles. 2. Lip basal auricles short, rounded.
2. B. ecallosa 5. B. subpandurata
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2. Lip basal auricles digitate. 3. Lip widest near the middle. 3. Lip widest near the base. 4. Lip oblong-ligulate in outline. 4. Lip ovate-triangular in outline, gradually attenuate towards apex.
1. B. costaricensis 4. B. mexicana 3. B. hameri
1. Beloglottis costaricensis (Rchb.f.) Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 37(2): 365 (1920). Spiranthes costaricensis Rchb.f., Bonplandia 3: 214 (1855), Holotipo: Costa Rica, Oersted s.n. (W-R!). Ilustr.: Pridgeon et al., Genera Orchidacearum 3: t. 171.1 (2003) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 62, 64 (2005). Gyrostachys costaricensis (Rchb.f.) Kuntze. Terrestrial; roots several, up to 5 × 0.5 cm, sometimes distinctly thickened. Leaves 3-6, basal, petiolate; petiole 2-10 cm, narrow; blade 5-18 × 1.5-4.5 cm, lanceolate to elliptic-lanceolate, acute. Scape 19-61 cm tall, erect or slightly arcuate, slender, delicate to relatively stout, glabrous, densely glandular in the upper half or just below and within spike, with (3)7-13 sheaths. Sheaths tightly adnate to the scape, herbaceous, acute, glabrous or basally glandular, usually imbricating. Spike 8-21 cm, densely up to 100-flowered, allsided or subsecund. Flowers small, inconspicuous, tubular, white to green. Flower bracts to 13.5 mm, narrowly lanceolate to ovatelanceolate, acute to acuminate, herbaceous, glabrous or glandular basally outside. Ovary 4.5-6.8 mm, cylindrical, densely glandular. Sepals glandular outside at the base. Dorsal sepal 5-6.5 × 1-1.6 mm, oblongovate to lanceolate, acute to subobtuse. Petals 4.5-5.7 × 0.8-1.2 mm, linear to narrowly spathulate, falcate to sigmoid, acute. Lateral sepals 5-7.8 × 1.2-1.6 mm, obliquely oblong-oblanceolate, subacute. Lip 5-6.5 × 1.8-2.5 mm in total, clawed; claw 0.6-0.8 mm, broad; basal auricles 1-2.3 mm, digitate, sigmoid; lamina ovate- or elliptic-rhomboid in outline, with more or less ligulate-ovate, acute to subobtuse apex, obscurely 5- or 7-nerved. Gynostemium 3-5 mm. Viscidium about 1/3 of the gynostemium length. Floración: todo el año, esp. marzojunio. Bosque muy húmedo. B (Catling y Brownell B.74.1, AMES); G (Bartlett 12202, MICH); H (Nelson y Clewell 0706, F); ES (Hamer, 1981);CR (Williams, Molina y Williams 26628, F); P (Stern et al. 1910, MO.) 400-1700 m. (USA [Florida], Hdgo., Jal., Veracruz, Mesoamérica, Colombia, Peru, Venezuela, French Guyana.) Note. The specimen cited in Orchidaceae of Panama (Williams 1980) – Powell 377 – is the type number of Spiranthes subpandurata Ames y C.Schweinf. (=Beloglottis subpandurata [Ames y C.Schweinf.] Garay). 2. Beloglottis ecallosa (Ames y C.Schweinf.) Hamer y Garay in Hamer, Orquid. El Salvador 3: 55 (1981). Spiranthes ecallosa Ames y C.Schweinf., Sched. Orchid. 10: 7 (1930). Holotipo: Costa Rica, Standley y Valerio 45978 (AMES!). Ilustr.: Szlachetko, et al. t. 55 (2005). Epiphytic; roots 5, fasciculate, tuberous. Leaves 3-4, basal, petiolate; petiole 2.5-9 cm, narrow; blade 2.511 × 1.2-4 cm, elliptic-lanceolate, widest below the middle, acute. Scape 11-35 cm tall, erect, slender, delicate, glandular below and within spike, with 4 sheaths. Sheaths tightly adnate to the scape, scarious, acute, shorter than internodes. Spike 5 cm, subdensely ca. 10-flowered. Flowers small, inconspicuous, tubular, green or greenish. Flower bracts up to 15 mm, lanceolate, acuminate, scarious. Ovary cylindrical, glandular. Dorsal sepal 5-6 × 1.8 mm, oblong-ovate, acuminate, glandular outside at the base. Petals 4-5 × 1 mm, linear-spathulate, slightly sigmoid, subacute. Lateral sepals 6-6.5 × 2 mm, sigmoidally oblong-lanceolate, acuminate, glandular outside at the base. Lip 5-6 × 2 mm in total, sessile, ecallose; lamina oblong-pandurate in outline, more or less ligulate in the apical third, obtuse, obscurely 5- or 7-nerved. Gynostemium 3.8 mm. Floración: enero. Bosque muy húmedo. ES (Hamer, 1981); CR (Standley y Valerio 45978, AMES). (Endémica.) 3. Beloglottis hameri Garay in Hamer, Orquid. El Salvador 3: 56 (1981.) Holotipo: El Salvador, Hamer 966 (AMES!); Isotipo: (SEL!). Ilustr.: Hammel et al., Manual de Plantas de Costa Rica 3: 27 (2003) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 68 (2005). Terrestrial or epiphyte; roots 8, up to 5 × 0.6 cm. Leaves 2-5, basal, petiolate; petiole 1.5-4 cm, narrow; blade 2.2-6.5 × 1-3 cm, lanceolate to elliptic-ovate, widest below the middle, acute. Scape (7.5)18-30 cm tall, erect or slightly arcuate, slender, delicate, glabrous, glandular below and within spike, with 5-8 sheaths. Sheaths tightly adnate to the scape, the lower ones scarious, the upper ones herbaceous, acute, glabrous, usually shorter than internodes. Spike (3.5)8-11.5 cm, ca. 10-30-flowered, lax. Flowers small, inconspicuous, tubular, white or white with green streaks, or green with white lip. Flower bracts to 6.5-9 mm, ovate-lanceolate, acute to acuminate, herbaceous, glabrous. Ovary 3.5-5.5 mm, cylindrical, densely glandular. Tepals slightly thickened at apices, sepals connate in the basal third. Dorsal sepal 4-5.1 × 1.2-1.5 mm, oblong-ovate, subobtuse, glandular outside at the base. Petals 3.2-4.5 × 0.4-1.1 mm, linear, slightly sigmoid, subobtuse. Lateral sepals 3.8-5 × 0.8-
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1.8 mm, sigmoidally oblong-lanceolate, acute to subacute, glandular outside at the base. Lip 3.6-4.8 × 1.1-2.2 mm in total, clawed; claw 0.6-0.9 mm, broad; basal auricles up to 1 mm, digitate; lamina triangular-ovate in outline, more or less ligulate in the apical third, obscurely 3- or 5-nerved. Gynostemium 3 mm. Viscidium about 1/3 of the gynostemium length. Floración: January to septiembre. Bosque muy húmedo, tropical deciduous forests. N (Heller 11805, SEL); H (Hamer, 1981); ES (Hamer 966, AMES, SEL); CS (Garwood et al. 753, F). 800-2100 m. (SLP, Oax., Mesoamérica.) 4. Beloglottis mexicana Garay y Hamer in Hamer, Orquid. El Salvador 3: 58 (1981). Holotipo: Mexico, Nagel 3597 (AMES!); Isotipo: (SEL!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 64 (2005). Terrestrial or epilithic plants with 8 roots, up to 7 × 0.8 cm. Leaves 2-5, basal, petiolate; petiole 2.5-8 cm, narrow; blade 3-12.5 × 1.5-4 cm wide, broadly lanceolate to elliptic-ovate, widest below the middle, acute. Scape 20-43 cm tall, erect or slightly arcuate, slender, delicate, glabrous, below and within spike glandular, with 6-13 sheaths. Sheaths tightly adnate to the scape, the lower ones scarious, the upper ones herbaceous, acute, glabrous, usually shorter than internodes. Spike 8-18 cm long, ca. 15-45-flowered, lax to subdense. Flowers small, inconspicuous, tubular, white or white with green streaks, lip white at apex and green at base. Flower bracts 7-8(10.5) mm, ovate-lanceolate, acutes. Ovary 3-4.5(9) mm, cylindrical, densely glandular. Sepals glandular outside at the base. Dorsal sepal 4-5 × 1.3-2.1 mm wide, oblong-ovate, subobtuse. Petals 3.5-4.5 × 0.8-1.1 mm, linear, slightly sigmoid, subobtuse. Lateral sepals 4.3-5 × 1.1-1.3 mm wide, sigmoidally oblonglanceolate, acute to subobtuse, glandular outside at the base. Lip 3.7-4.5 × 1.2-1.4 mm, clawed; claw 0.8-1.2 mm, narrow; basal auricles up to 1 mm long, digitate; lamina elliptic to rectangular in outline, more or less ligulate in the apical third, 3- or 5-nerved. Gynostemium 3 mm long. Viscidium about 1/3 of the gynostemium length. Flowering from January to October. Tropical deciduous forest. G (Wilson 330, F); ES (van Severen 209, SEL); H (Allen 6175, SEL); N (Heller 11805, SEL, F-drawing); CR (Garwood et al. 753, BM, F). 800-1650 m. (San Luis Potosí, Veracruz, Mesoamerica.) 5. Beloglottis subpandurata (Ames y C.Schweinf.) Garay, Bot. Mus. Leafl. 28(4): 302 (1982). Spiranthes subpandurata Ames y C.Schweinf., Sched. Orchid. 8: 4 (1925). Holotipo: Panamá, Powell 377 (AMES!). Ilustr.: Atwood, Icon. Pl. Trop. t. 1302 (1989) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 59, 60 (2005). Roots up to 6, fleshy. Leaves up to 8, basal, petiolate; petiole to 5 cm, narrow; blade up to 10 × 1.5 cm, lanceolate, acute, membranaceous. Scape up to 21 cm tall, erect, slender, delicate, glabrous, glandular below and within spike, reddish, with some sheaths. Sheaths tightly adnate to the scape, herbaceous, acute, glabrous, usually longer than internodes. Spike 6 cm, rather loosely ca. 10-20-flowered. Flowers small, inconspicuous, tubular, greenish with white lip. Flower bracts up to 10 mm, ovate-lanceolate, acuminate. Dorsal sepal 4.5 × 1.2 mm, oblong-lanceolate, subacute, glandular outside at the base. Petals 4 × 0.6 mm, linear-spathulate, slightly sigmoid, subobtuse. Lateral sepals 5 × 1.5 mm, oblong-oblanceolate, acuminate, glandular outside at the base. Lip 5 × 1.5 mm in total, shortly clawed; basal auricles inconspicuous, straight, rounded; lamina lanceolatepandurate in outline, more or less rhomboid-ligulate in the apical third, obscurely 3-nerved. Floración: enero, febrero. Boque muy húmedo. H (Hamer 1981), N (Hamer, 1981); P (Powell 377, AMES). 800-1000 m. (Endémica.) 13. Hapalorchis Schltr. Por D.L. Szlachetko, P. Rutkowsk y J. Mytnik. Terrestrial, lithophytic or epiphytic plants with thick, fleshy, fusiform roots, fasciculate or distributed on elongate rhizome. Leaves gathered in basal rosette, petiolate; petiole narrow, delicate; blade ovate-sagittate to lanceolate, acute to subacute, thin, delicate. Scape erect, very delicate, exceeding distinctly the leaves. Cauline sheaths tubular, very thin, delicate, semi-transparent. Spike loosely few-flowered. Flowers small, usually resupinate, tubular, white. Floral bracts thin, glabrous. Ovary sessile, cylindrical. Tepals very thin, delicate, sepals subsimilar or dissimilar, free to the base. Petals linear-spathulate, subacute, firmly agglutinate to the dorsal sepal. Lateral sepals somewhat oblique at the base. Lip sessile, more or less constricted near the apex hypochile concave at the base, with obscure basal thickenings; epichile of various form, often recurved and papillate. Gynostemium erect, delicate, slender or sometimes dilated at the apex. Column part prominent, usually as long as the anther, sometimes ciliate below the receptive surface. Column foot rudimentary, adnate to the ovary. Anther base placed below the stigma base. Anther erect, oblong-ovoid, dorsiventrally flattened, motile. Pollinia 2, bipartite, oblong to ellipsoid, more or less attenuate at the apex, powdery. Caudiculae not produced. Staminodes thin, delicate, membranous, transformed into the dorsal clinandrium, reaching the
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rostellum base or the apex. Stigma ventral to horizontal (H. cymbirostris Szlach.), flat to concave, 3-lobed, confluent or bilobed, with more or less separated lobes. Rostellum formed from the larger part of the middle stigma lobe, erect, thin, delicate, semi-transparent, lanceolate, acute to semi-elliptic, rounded, sometimes with revolute margins. Viscidium single, detachable, cellular, thin, very delicate, small, rounded to medium-sized, oblong, agglutinate with pollinia apically. Rostellum remnant more or less notched at the apex, sometimes deeply furcate. 12 species in South and Central America, 2 in Mesoamérica. 1. Roots distributed on elongate rhizome. Leaves with truncate base. Sepals 5-8 times longer than wide. Lip distinctly constricted near the apical quarter, ca. 3 times longer than wide, hypochile oblong-ovate, widest near the base, epichile elliptic. 1. H. lineatus 1. Roots clustered. Leaves attenuate at the base. Sepals ca. 3-5 times longer than wide. Lip ligulate, obscurely constricted near the apical quarter, widest just below the constriction, 2-2.5 times longer than wide. 2. H. pumilus 1. Hapalorchis lineatus (Lindl.) Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 37(2): 363 (1920). Spiranthes lineata Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 471 (1840). Holotipo: Brazil, Descourtilz 35 (K-L!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 73, 74 (2005) Terrestrial or lithophytic; roots 1-3, 1-4 × 0.2-0.6 cm, fleshy, thickened, pubescent, distributed on 8-16 cm long rhizome. Leaves 2-5(10), gathered in basal rosette, petiolate; petiole 1-4 cm, narrow; blade 1-5.5 × 0.6-2.3 cm, ovate-sagittate, acute to subacute, truncate at the base, thin. Scape 7.5-39 cm, erect, very delicate, below and within spike sparsely glandular. Cauline sheaths 3-5 tubular, lanceolate, acuminate, hyaline, very thin, delicate, semi-transparent, glabrous, 1-nerved. Spike 1.5-7 cm, loosely 1-7-flowered. Flowers small, resupinate, tubular, white. Floral bracts 8-13 mm, lanceolate, long-acuminate, oblique, thin, glabrous, 1-nerved. Ovary 6.59.5 mm, cylindrical, sparsely glandular. Tepals very thin, delicate, sepals dissimilar, free to the base, sparsely glandular at the base. Dorsal sepal 7-10 × 1.3-1.7 mm, oblong with lanceolate, subacute apex, 1-nerved. Petals 6.5-10 × 0.7-1.2 mm, linear-spathulate, subacute, 1-nerved. Lateral sepals 7.5-10.3 × 1-1.6 mm, linear to linearlanceolate, subacute, 1-(rarely 3) nerved. Lip sessile, distinctly constricted near the apical quarter - hypochile 4.5-7.5 × 2.3-4 mm, oblong-ovate, widest near the base, concave at the base, with obscure basal thickenings; epichile 1.5-3 × 2.6-4 mm, elliptic-cordate to transversely elliptic, blunt. Gynostemium 5-7 mm. Floración: MarCH to May. Woodlands. G (von Türckheim II 1787, AMES, NY, US); N (Williams, Molina, Williams 25023, SEL.) 700-2300 m. (Mesoamérica, South America to Argentina, Antillas mayores.) 2. Hapalorchis pumilus (C.Schweinf.) Garay, Fl. Ecuador 9: 246 (1978). Spiranthes pumila C.Schweinf., Bot. Mus. Leafl. 9: 229 (1941). Holotipo: Perú, Schunke 1886 (F!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 78 (2005). Spiranthes lankesteri Standl. y L.O.Williams Terrestrial or lithophytic; roots 3-7, up to 2 × 0.2 cm, fasciculate, fleshy, thickened, pubescent. Leaves 5-6, gathered in basal rosette, petiolate; petiole 2-3.5 cm, narrow; blade 2-3 × 0.9-1.4 cm, ovate-lanceolate, acute to subacute, attenuate towards the base, thin. Scape 10-14 cm, erect or arcuate, very delicate, wiry, densely glandular below and within spike, covered by 4-6 sheaths. Cauline sheaths tubular, lanceolate, acuminate, semiscarious, very thin, delicate, semi-transparent, glabrous. Spike 2.5-4 cm, loosely (1)2-8-flowered, secund. Flowers small, resupinate, tubular, white. Floral bracts 10-14 mm, ovate-lanceolate, acuminate, semiscarious, thin, glabrous, 1-nerved. Ovary 5-9 mm, cylindrical, glabrous or sparsely glandular. Tepals very thin, delicate, sepals subsimilar, free to the base, glabrous or sparsely glandular at the base. Dorsal sepal 5.7-7 × 1.2-1.5 mm, oblong-lanceolate, acute, 1-nerved. Petals up to 6.5 × 1 mm, linear in the lower part, lanceolate above, acute, 1nerved. Lateral sepals 6-7 × 1.5-1.7 mm, oblong-lanceolate, subacute, 3-nerved. Lip sessile, ligulate in general outline, obscurely constricetd near the apical quarter – hypochile 4 × 2.1-2.6 mm, rectangular-obovate, widest just below the constriction, concave at the base, with obscurely thickened margins, ciliollate in the centre; epichile 1.5 × 2-3 mm, transversely elliptic, rounded at the apex, recurved, with crenulate margins. Gynostemium 4.5 mm. Viscidium 0.4 mm. Floración: julio a octubre. Bosque nuboso. CR (Lankester 1593, US). 1600-1800 m. (Mesoamérica, Ecuador, Peru, Bolivia.) 14. Brachystele Schltr. Por D.L. Szlachetko, P. Rutkowski y J. Mytnik.
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Terrestrial plants with fasciculate, fusiform or tuberous, fleshy roots. Leaves usually absent at flowering, basal, rosulate, lanceolate or oblanceolate, acute, tapering basally into the short petiole. Scape erect, usually delicate, glabrous or glandular, concealed at the base by imbricated, vaginate cauline sheaths, gradually acuminate, whitering, glabrous or glandular, herbaceous or scarious. Raceme laxly to densely multiflowered, spirally arranged, allsided or subsecund. Flowers small, campanulate, suberect to arcuate, often inconspicuous, dull coloured. Floral bracts herbaceous or scarious, usually membranous, glabrous or glandular. Ovary narrowly obovoid, glabrous or glandular, sessile or pedicellate. Sepals dissimilar, basally connate together on the short distance, glabrous or glandular. Dorsal sepal usually concave near the middle. Petals falcate with outer margins papillate or ciliate, basally decurrent on the column foot, usually strongly agglutinate to the dorsal sepal. Lateral sepals falcate, shortly decurrent on the column foot. Lip usually shortly clawed, with simple or dendritic nervation; lamina variously constricted or entire – hypochile usually rhombic to transversely elliptic, provided with papillate thickenings or horn-like appendages at the base on each side of the claw; epichile densely papillose, often with undulate margins. Gynostemium short, erect, massive. Column part obscure, sulcate on the ventral surface. Column foot prominent, obliquely adnate to the ovary, with free incurved apex. Anther base placed below the stigma base. Anther erect, motile, oblong-ovate, dorsiventrally flattened. Pollinia 2, bipartite, ovoid, powdery. Caudiculae not produced. Staminodes thin, membranous, delicate, stretched between the filament and the stigma margins, forming a spacious, dorsal clinandrium. Stigma ventral, bilobed, confluent, nearly flat. Rostellum formed from the middle stigma lobe, small, ligulate, inflexed, thin, membranous, blunt. Viscidium single, relatively large, detachable, cellular, thick, produced on the dorsal surface of the rostellum, agglutinate with the apex of the pollinium. Rostellum remnant foveolate, blunt, small. About 15 species, from Mexico to Chile, 1 in Mesoamérica. 1. Brachystele guayanensis (Lindl.) Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 37(2): 373 (1920). Goodyera guayanensis Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 494 (1840), Holotipo: Guyana, Schomburgk 698 (K-L!); Isotipos: (W!, W-R!). Ilustr.: Hammel et al., Manual de Plantas de Costa Rica 3: 33 (2003) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. l82, 83, 84 (2005). Spiranthes aguacatensis Rchb.f., S. guayanensis (Lindl.) Cogn. Terrestre; roots 1-7, up to 3.5(6) × 0.2-0.9 cm, clustered, fusiform. Leaves absent at flowering, basal, up to 12 cm, oblanceolate, acute, gradually attenuate towards the base into the inconspicuous petiole. Scape 6-25 cm, erect, delicate, in the upper half sparsely glandular, sometimes densely along spike. Cauline sheaths 4-13, tubular, acute to acuminate, herbaceous with hyaline, ciliate margins or glabrous, usually as long as or shorter than internodes. Raceme 1.5-10 cm, ca. (4)10-50-flowered, dense or subdense, allsided. Flowers small, inconspicuous, white. Floral bracts 3-8 mm, ovate-lanceolate, acuminate, herbaceous with hyline margins, ciliate along margins and in the lower part outside. Pedicel 0.5-2 mm, twisted, glabrous. Ovary 2.5-3 mm, narrowly cylindrical, sparsely glandular in the upper part. Sepals dissimilar, connate together at the base only. Dorsal sepal 2.5-3.1 × 0.9-1.3 mm, triangular-ovate to elliptic-ovate, acute to obtuse, concave in the centre. Petals 2.2-3 × 0.6-1 mm, falcate, oblong to ovate-lanceolate, subobtuse. Lateral sepals 2-3.1 × 0.9-1.7 mm, triangular-ovate, subacute to subobtuse, falcate. Lip subsessile, arcuate in the natural position; lamina divided above the middle – hypochile 1.1-2 × 1.5-2 mm, transversely elliptic to triangular-ovate, concave in the centre, with two basal, digitate auricles 0.3-0.5 mm; epichile 0.6-1.3 × 0.8-2 mm, ligulate, obovate, subquadrate, elliptic to transversely elliptic, truncate or subacute at the apex, minutely denticulate along margins. Gynostemium 1 mm. Floración: marzo a enero. Bosque muy húmedo, praderas herbáceas. G (Lundell 3704, F); H (Perdomo 303, MO); ES (Hamer, 1974); CR (Brenes 1232, F); P (Davidson 680, F.) 800-1300 m. (Mesoamérica to Bolivia and Brazil.) 15. Galeottiella Schltr. Por D.L. Szlachetko, P. Rutkowski y J. Mytnik. Terrestrial plants with fasciculate, thickened roots. Stem erect, usually stout, glabrous below, glandular above sheaths, terminated by many-flowered, allsided, lax or subdense spike, much exceeding the leaves. Leaves cauline, decreasing in size upwards, sessile; blades linear-lanceolate to narrowly lanceolate, erect. Cauline sheaths 1-2, herbaceous. Flowers minute, inconspicuous, tubular with strongly reflexed lateral sepals, arcuate, greenish. Floral bracts herbaceous, ciliate on margins. Ovary sessile. Sepals dissimilar, connate together in the lower third or quarter. Dorsal sepal elliptic-ovate, concave at the middle. Petals narrow, linear, falcate, with the papillate margin, nearly free from dorsal sepal. Lateral sepals falcate, lanceolate- to ovate-oblong, long decurrent on the column foot. Lip short or long clawed; claw with thin or thickened margins; lamina entire,
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broadly obovate to obcordate, widest near the apex, or broadly ovate, widest just above the base, very fleshy or relatively thin, with narrow thin margins. Gynostemium rather short, slightly arched. Column part relatively short, swollen at the apex. Column foot nearly as long as the column part, incurved, attached to the ovary top. Anther base placed near the stigma base. Anther erect, quadrate to elliptic-ovate, more or less curved back, dorsiventrally flattened, motile. Pollinia 4, oblong-ovoid, powdery. Caudiculae not produced. Staminodes greatly reduced, wing-like, attached to the filament and the lower margin of the stigma forming an inconspicuous clinandrium hiding the basal part of the anther only. Stigma ventral, indistinctly bilobed, confluent, flat, subsessile. Rostellum formed from the entire and greatly reduced middle stigma lobe, truncate to rounded. Viscidium single, detachable, cellular, multi-layered, fleshy, thick, small to medium-sized, agglutinate with the apex of pollinia. Rostellum remnant shallowly notched, foveolate, both lobes rounded at the apex. 1 species in Mexico and 1 in Mesoamerica. 1. Galeottiella sarcoglossa (A.Rich. y Galeotti) Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 37(2): 361 (1920). Spiranthes sarcoglossa A.Rich. y Galeotti, Ann. Sci. Nat. 3(3): 31 (1845). Holotipo: México, Ghiesbreght s.n. (P!); Isotipo: (W-R!). Ilustr.: Szlachetko, Fragm. Flor. Geobot. 36: p. 5, t. 2 (1991) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 103, 104 (2005). Roots ca. 4-8 cm, fasciculate, thick. Stem 25-40(75) cm tall, erect, usually stout, glabrous below, glandular above sheaths. Leaves 3-6, in the lower part of the stem, decreasing in size upwards, sessile; blades 6-15 × 0.6-2 cm, linear-lanceolate, sharply pointed. Above the leaves 1-2 herbaceous cauline sheaths. Spike 10-30 cm, 1545-flowered, multilateral, rather lax. Flowers minute, inconspicuous, tubular, arcuate, greenisch. Floral bracts 715 mm, ovate-lanceolate, acute, herbaceous, distinctly ciliate along margins. Ovary 6-9 mm, cylindrical, slightly twisted, glabrous, sessile. Dorsal sepal 4-5 × 2.7-3 mm, elliptic-ovate, acute, subobtuse, concave at the middle, glabrous, with 3 nerves. Petals 3.5-5 × 0.6-1 mm, narrowly linear-falcate, more or less acute, with papillate margins, nearly free from dorsal sepal, 1-nerved. Lateral sepals 4-4.8 × 1.5-1.9 mm, falcate, lanceolate- to ovate-oblong, acute, reflexed, glabrous, 1-nerved. Lip long clawed, claw 2 mm long with thin margins; lamina 3-4 × 3-4.5 mm, entire, broadly obovate to obcordate, very fleshy, with narrow thin margins, and ovate, small, acute, reflexed apiculus. Gynostemium 2-3.5 mm. Column foot 2 mm. Floración: August-October. Grass under conifers. CH (Breedlove 15101, NY); G (Ames y Correll, 1952). 2400-3700 m. (Jal., Mich., Gro., D.F., Méx., Hdgo., Mor., Oax. y Mesoamérica.) 16. Pseudogoodyera Schltr. Por D.L. Szlachetko, P. Rutkowski y J. Mytnik. Terrestrial delicate plants with clustered, fleshy, thickened, pubescent roots. Leaves present at anthesis, gathered in a rosette at the base of the stem, petiolate; blade usually lanceolate to ovate-lanceolate. Scape slender, erect, bracteolate throughout. Cauline and floral bracts herbaceous. Spike multiflowered, dense, subsecund. Flowers tiny, inconspicuous, resupinate, globose, densely glandular outside. Ovary sessile, twisted at the base. Sepals dissimilar. Dorsal sepal ovate in outline, subacute to subobtuse. Petals oblong, falcate, agglutinate to the dorsal sepal. Lateral sepals obliquely oblong to oblong-lanceolate, subacute, fused to each other at the base only. Lip shortly claw, undivided, cordate, cochleate and thickened in the centre, with two very small auricles and sometimes with fleshy transverse ridge at the base. Gynostemium slightly arched, rather elongate and slender. Column part slightly longer than the anther. Column foot rudimentary, incurved, adnate to the ovary top. Anther base situated close to the stigma base. Anther erect, broadly ovate, dorsiventrally flattened, immovable. Pollinia 2, bipartite, oblong-ovoid, powdery. Staminodes thin, delicate, transformed into the dorsal clinandrium, spread between the filament and the basal margin of the receptive surface. Stigma built from both lateral lobes, ventral, confluent, rather flat, transversely elliptic. The middle stigma lobe transformed into the rostellum. Rostellum erect, ovate-triangular, rather thin. Viscidium single, detachable, cellular, elliptic, small, agglutinate apically with the pollen mass. Rostellum distinctly notched at the apex after the removal of pollinium, both lobes obliquely subacute. 2 species in Mesoamérica. 1. Cauline bracts gradually distant upwards. Leave base rounded. Lip 1.8 × 1.8 mm, obscurely 3-nerved, nerves unbranched. Sepals to 2.4 × 0.9 mm. Petals to 1 × 0.6 mm, attenuate at both extremes. Gynostemium 1.6 mm long. Rostellum longer than wide. Anther oblong-ovate, 0.7 mm long, apex obtuse at the apex.1. P. pseudogoodyeroides 1. Cauline bracts imbricated throughout. Leave bases attenuate. Lip ca. 2 × 2.3 mm, 3-nerved, lateral nerves branched. Sepals more than 2.4 × 1.1 mm. Petals more than 2 × 0.8 mm, attenuate towards the base, apices
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obtuse. Gynostemium ca. 1 mm long. Rostellum as wide as long. Anther cap cordate, apiculate, to 0.4 mm long. 2. P. wrightii 1. Pseudogoodyera pseudogoodyeroides (L.O.Williams) R. Gonzalez T. y Szlach. in Szlachetko, Fragm. Flor. Geobot. 39(2): 436 (1994). Spiranthes pseudogoodyeroides L.O.Williams, Bot. Mus. Leafl., Harvard Univ. 12: 231-232 (1946). Holotipo: México, Dino 5268 (AMES!). Ilustr.: Szlachetko, Fragm. Flor. Geobot. 38: p. 102, t. 3 (1993) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 107 (2005). Roots 3-8, fleshy, 3.5–4 × 0.5 cm, fasciculate, fleshy, pubescent. Leaves 1-3, forming a basal rosette, petiolate; petiole 1-2.5 cm, narrow; blade 2.5–6.5 × 2–3.4 cm, oblong- or lanceolate-elliptic to almost round, acute to shortly apiculate, with rounded base. Scape 12-20 cm tall, rather delicate, erect, pubescent throughout. Cauline bracts gradually distant upwards, the lower ones glabrous, the upper ones pubescent basally. Spike 8 cm, many-flowered, in lower part lax, dense above. Flowers erect, petals and sepals single-nerved, sepals dark dingy green, petals grey red, lip whitish, posterior half orange. Floral bracts 4.5-5 mm, obliquely ovate, apiculate, thin, herbaceous, glandular outside. Ovary 3 mm, cylindrical, densely glandular. Dorsal sepal 2 × 0.8 mm, ovate, acute, cochleate. Petals 1.9 × 0.5-0.6 mm, attenuate at both extremes, falcate, subobtuse. Lateral sepals 2.1-2.4 × 0.7-0.9 mm, oblong-ovate, falcate, subobtuse, concave. Lip shortly clawed, claw up to 0.7 mm, narrow; blade 1.5-1.8 × 1-1.8 mm, cordate to ovate in outline, subblunt to shortly subapiculate, cochleate, obscurely 3-nerved, nerves unbranched, with thickenings in the middle, auricules present. Gynostemium 1.6 mm. Rostellum longer than wide. Anther oblong-ovate, obtuse at the apex, 0.7 mm. Floración: diciembre a febrero. On rocks in shady damp places, on loamy soils. CH (Croat y Hannon 65288A, MO.) 700-900 m. (San Luis Potosí, Mesoamérica.) 2. Pseudogoodyera wrightii (Rchb.f.) Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 37(2): 370 (1920). Goodyera wrightii Rchb.f., Flora 48: 274 (1865). Holotipo: Cuba, Wright 3297 (W-R!); Isotipo: (K!). Ilustr.: Pridgeon et al., Genera Orchidacearum 3: t. 196.1 (2003) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 109 (2005). Spiranthes wrightii (Rchb.f.) Schltr. Roots several, 3-5 × 0.3-0.5 cm, fasciculate, fleshy, pubescent. Leaves 2-4, rosulate, petiolate; petiole 2-4.5 cm, narrow; blade 3.5-7.5 × 2-3.2 cm, lanceolate to nearly round, acute, with attenuate base, dark green with silvery veines. Scape 25-32 cm tall, rather delicate, densely glandular, dark reddish. Cauline bracts 6-20, imbricated all along, the upper ones basally glandular. Spike 10-18 cm, rather densely multiflowered. Flowers small, erect, globose, dark green with red lip, scentless. Floral bracts 5-5.5 mm, obliquely ovate, apiculate, thin, herbaceous, sparsely glandular outside. Ovary 3-3.5 mm, cylindrical, glandular. Sepals glandular outside below apices. Dorsal sepal 2.4-2.6 × 1.2-2 mm, ovate to ovate-lanceolate, obtuse, cochleate. Petals 2-2.4 × 0.8-0.9 mm, falcate, oblong to spathulate, obtuse, attenuate towards the base. Lateral sepals 2.5-2.7 × 1.1-1.3 mm, falcate, oblong-lanceolate, subobtuse. Lip shortly clawed; claw 0.2 mm; blade 2 × 2-2.3 mm, cordate with ligulate apex, cochleate, slightly thickened in the center, with fleshy transverse ridge and two small inconspicuous thickenings at the base, nerves branched. Gynostemium ca. 1 mm. Rostellum as broad as long. Anther cap cordate, apiculate, up to 0.4 mm. Floración: febrero. In shady damp places and in forests. B (Adams s.n., K.) 700-1000 m. (Oax., Mesoamérica, Cuba.) 17. Gracielanthus R.González T. et Szlach. Por D.L. Szlachetko y R. González Tamayo. Terrestrial, occasionally epiphytic or lithophytic plants with fasciculate, tuberous roots. Leaves withered at flowering, basal or nearly so, petiolate; petiole narrow; blade elliptic-lanceolate, oblong-oblanceolate to obovate, shortly apiculate to acute. Scape stout or slender, erect, usually densely glandular below and within spike, usually completely concealed by scarious cauline sheaths. Cauline sheaths tubular, acuminate, semitransparent. Spike dense, allsided. Flowers small, arcuate, tubular in the lower part, more or less divergent at the apices. Floral bracts acuminate, scarious, semi-transparent, sparsely glandular outside or glabrous. Ovary cylindrical, twisted at the base, sparsely glandular. Sepals dissimilar, free to the base. Dorsal sepal lanceolate to suborbical-ovate, subacute to rounded, concave at the base. Petals sigmoid, spathulate to oblanceolate, somewhat attenuate at the base, obtuse. Lateral sepals lanceolate to linear-oblong, straight, falcate or sigmoid. Lip set on short or relatively long claw; lamina entire usually ovate, ligulate towards the apex, with basal, thick, short auricles. Gynostemium short, arched. Column part a little shorter than the anther, densely pubescent below the stigma. Column foot reduced, oblique, completely adnate to the ovary. Anther base situated below the stigma base. Anther erect, broadly ovate to ovate-cordate, dorsiventrally flattened, motile. Pollinia 2, bipartite,
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unequal in size and shape, oblong-ovoid, powdery. Caudiculae not produced. Staminodes thin, membranous, joined with the filament and the base of the stigma forming a spacious dorsal clinandrium. Stigma ventral, bilobed, confluent, flat, rather large. Rostellum erect, ovate to ovate-lanceolate, probably completely transformed into the viscidium. Viscidium single, detachable, cellular, ovate to ovate-lanceolate, lamellar, thin, flat, agglutinate with the apex of pollinia. Apical margin of the receptive surface truncate or shallowly notched after the removal of the pollen mass. 1 species in México and 1 in Mesoamerica. 1. Gracielanthus pyramidalis (Lindl.) R. González T. y Szlach., Fragm. Flor. Geobot. 41(2): 761 (1995). Spiranthes pyramidalis Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 473. (1840). Holotipo: Guatemala, Skinner s.n. (K-L!). Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 112 (2005). Terrestrial; roots ca. 6, 2-5 × 0.5-1 cm, fasciculate, tuberous. Leaves withered at flowering, basal or nearly so, the blades prolonged at the base into winged petioles; petiole 8-9 cm, blade 7-11 × 2.5 cm, ellipticlanceolate, oblong-oblanceolate to obovate, shortly apiculate to acute. Scape 38-79 cm tall, stout or rather slender, erect, glabrous below, below and within spike densely covered with very short few-celled often glandtipped hairs, occasionally glabrous, usually completely concealed by scarious cauline sheaths. Cauline sheaths 14, tubular, acuminate, semi-transparent. Spike 6-12.5 cm, densely 30-50-flowered, allsided, evidently spirally arranged. Flowers near the base moderately to densely puberulent, perianth decurved from the summit of the ovary, the segments mostly white, with brownish veins anastomosing in the proximal portion. Floral bracts 1016 mm, elliptic-ovate, acuminate, scarious, semi-transparent, sparsely glandular in the lower part outside. Ovary 4-6 mm, cylindrical, twisted at the base, sparsely glandular. Dorsal sepal 6-8 × 1.5-2 mm, lanceolate to oblonglanceolate, subacute to rounded, concave at the base, upcurved near the middle, 3-nerved. Petals 5.5-6.5 × 1.21.7 mm, sigmoid, spathulate to oblanceolate, somewhat attenuated at the base, obtuse, free and upcurved with the sepal, 1-nerved. Lateral sepals 6-7.5 × 2-2.3 mm, obliquely lanceolate or falcate, acute, decurrent ventrally, spreading or outcurved, 3-nerved. Lip set on conduplicate, gibbous claw 2-2.5 mm and above this a conduplicate abruptly deflexed triangular-ovate, obtriangular-obovate or caudate-ovate lamina; lamina 4-5 × 23.5 mm when flattened, narrow-pointed, basal auricles thick, short, digitate. Gynostemium 2.3-4 mm. Viscidium 1.1-1.4 mm. Floración: enero a mayo. Among rocks, oak or oak-pine forests, tropical sub-deciduous forests. T (Castilla y Tejero 1838, AMO); CH (Breedlove 9340, F!, NY); G (Standley 69881, F); ES (Hamer 143, SEL); N (Heller 4202, SEL). 1200-2500 m. (Dgo., Zac., Jal., Mich., Gro., D.F., Méx., Hdg., Veracruz, Oax., Mesoamérica.) 18. Deiregyne Schltr. Por D.L. Szlachetko, P. Rutkowski y J. Mytnik. Roots tuberoids or fusiform, fleshy, woolly pubescent, clustered. Leaves usually absent or withering at flowering, gathered in rosette, petiolate; blade usually oblanceolate or obovate, acuminate. Stem erect, usually stout, glabrous or variously glandular in the upper part. Cauline sheaths numerous, imbricating, completely concealing and loosely adnate to scape, scarious, semi-transparent. Inflorescence usually densely multiflowered, allsided. Flowers small or medium-sized, sessile, narrowly tubular in the lower part, more or less opened at the apex, usually white, sometimes with pink suffusion or green spots at the base. Floral bracts concealing the flowers, herbaceous, soon becoming scarious, semitransparent. Ovary with empty apical part forming so-called ovary neck. Sepals dissimilar, connate together up to the halfway. Tepals often thickened and always papillate outside at the apex. Petals loosely agglutinate with the dorsal sepal, falcate, decurrent at the base. Lateral sepals falcate, decurrent on the prominent column foot. Lip clawed; claw of various length, agglutinate to the sepaline tube; lamina entire or divided near the middle - hypochile densely papillate on the inner surface, with two fleshy appendages at the base; epichile of various form, rather fleshy, papillate. Gynostemium elongate, slender, arcuate. Column part much longer than the anther, adnate with the dorsal sepal and petals up to its third or quarter, ciliate on the ventral surface below the stigma. Column foot short, oblique, completely adnate to the ovary apex. Anther base placed below the stigma base. Anther erect, ovate to oblong-cordate, dorsiventrally flattened, motile. Pollinia 2, bipartite, unequal in size and shape, oblong-ovoid, soft and mealy. Caudiculae not produced. Staminodes spread between the filament and the stigma margins forming a prominent, spacious clinandrium. Stigma ventral, bilobed, confluent, rather flat. Rostellum formed from the entire middle stigma lobe, erect, ovate, falls off as a viscidium. Viscidium single, detachable, cellular, rather thin and lamellar, relatively large, ovate in outline, flat on the ventral surface, attached apically to the pollinia. Receptive surface truncate or shallowly notched after the removal of the pollen mass. The genus includes 9 species confined in
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distribution to Central America exclusively. They can be distributed between two subgenera. 9 species in Mexico and Central America, 4 in Mesoamérica. 1. Lip distinctly expanded into the epichile, often with constriction between epichile and hypochile. 2. D. nelsonii 1. Lip with no prominent epichile, constriction absent or inconspicuous. 2. Dorsal sepal truncate at the apex, petals and lateral sepals rounded at the apices. 3. D.obtusa 2. Neither dorsal sepal truncate at the apex, nor petals and lateral sepals rounded at the apices. 3. Epichile obscurely 3-lobulate, lateral lobules ear-like, the median one blunt to shortly apiculate.1. D. hemichrea 3. Epichile entire. 4. D. ramirezii 1. Deiregyne hemichrea (Lindl.) Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 37(2): 427 (1920). Spiranthes hemichrea Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 473 (1840). Holotipo: Guatemala, Skinner s.n. (K-L!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 126, 128 (2005) Aulosepalum hemichreum (Lindl.) Garay. Terrestrial; roots unknown, probably clustered, tuberoids. Leaves 1-3, gathered in the basal rosette, withering at anthesis, petiolate; petiole 8 cm, rather narrow; blade 13-17 × 3-4 cm, oblanceolate, obovateoblanceolate or oblong-lanceolate, acute. Scape 29-57(100) cm, erect, rather stout, glabrous or sparsely glandular below and within scape, completely concealed by cauline sheaths. Cauline sheaths 8-14, tubular, acute to acuminate, loosely adnate to the scape, herbaceous at the begining of flowering, soon becoming scarious, semi-transparent, glabrous. Spike 5-10.5 cm, 10-25-flowered, dense or sublax, allsided. Flowers medium-sized, narrowly tubular, slightly arched and spread at the apex, white to greenish. Floral bracts 15-20 mm, elliptic-ovate with acuminate apex, herbaceous at the begining of flowering, soon becoming scarious, semi-transparent, glabrous or sparsely glandular at the base outside. Ovary 7-8 mm, sessile, cylindrical, glabrous, occasionally glandular; ovary neck 6-8 mm. Sepals dissimilar, densely papillate outside, relatively thick, lateral sepals connate together in the lower fifth. Dorsal sepal 8-13 × 3.5-5.5 mm, ovate to broadly elliptic-ovate, attenuate towards the apex and base, subobtuse, concave near the base, 5-nerved. Petals 6-12 × 23 mm, oblong-lanceolate-ovate to spathulate, falcate, blunt, 3-nerved. Lateral sepals 17-23 mm, the free part 815 × 2-3.8 mm, ovate- or elliptic-oblong to linear-lanceolate, falcate, obtuse, 3-nerved. Lip distinctly clawed; claw 3-4 mm, narrow, connate with the sepaline tube; lamina more or less constricted below the middle – hypochile 4-5 × 1-3.3 mm, ribbon-like, with two prominent, thickened auricles near the base; epichile 5-7 × (2.6)3.4-5 mm, deltoid-ovate in outline, obscurely 3-lobulate, both lateral lobules ear-like, the median one blunt to shortly apiculate, papillate. Gynostemium – column foot 8 mm, column part 7-8 mm. Viscidium 2 mm. Floración: febrero a diciembre. Low tropical deciduous forests. CH (Matuda 18594, F, SEL); G (Williams y Molina 20189, F); ES (Pank y Hein 133, MO, SEL); N (Moreno 25320, SEL.) 700-1400 m. (Mich., Gro., Oax., Mesoamérica.) 2. Deiregyne nelsonii (Greenm.) Burns-Balogh, Orquídea (Méx.) 11: 210 (1988). Spiranthes nelsonii Greenm., Proc. Amer. Acad. Sci. 35: 307 (1900). Holotipo: Mexico, Nelson 2384 (US!); Isotipo: (AMES!) Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 133 (2005). Terrestrial; roots 10-20, 4-8 × 0.5-1 cm, fasciculate, fleshy, tuberoids, densely pubescent. Leaves 3, gathered in the basal rosette, withering at anthesis, petiolate; petiole 6 cm, rather narrow; blade 16 cm, 2.5 cm wide, lanceolate, acute. Scape 33-53.5 cm, erect, rather stout or relatively delicate, sparsely glandular below and within scape, completely covered by cauline sheaths. Cauline sheaths 10-17, tubular, acute to acuminate, loosely adnate to the scape, scarious, papery, semi-transparent, glabrous. Spike 6-8.5 cm, 9-20-flowered, dense or sublax, allsided. Flowers medium-sized to small, narrowly tubular, slightly arched and spread at the apex, white. Floral bracts 15-21 mm, lanceolate- to elliptic-ovate, acuminate, herbaceous with hyaline margins, densely or sparsely glandular at the base outside. Ovary 5-8 mm, sessile, cylindrical, sparsely glandular; ovary neck 5-6 mm. Sepals dissimilar, basally sparsely glandular, apically densely papillate outside, lateral sepals connate together in the lower quarter. Dorsal sepal 9-11.6 × 3.2-4 mm, oblong-ovate, acute to subobtuse, concave near the base, 3-nerved. Petals 8-10.5 × 2.7-3 mm, oblong-rhombic-ovate, falcate, subblunt, 3-nerved. Lateral sepals 15-17 mm in total, the free part 8-10 × 3-3.9 mm, oblong-elliptic-ovate, falcate, subobtuse, 3nerved. Lip distinctly clawed; claw 2.5-6 mm, oblong-obovate, connate with the sepaline tube; lamina entire or subentire, (8-)9.2-14.5 × 3.6-4 mm, oblong-rhomboid to oblanceolate in outline, widest near or above the middle, with 2 prominent thickenings at the base, subtruncate at the apex, papillate. Gynostemium – column
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foot 5.5-8.5 mm, column part 3.5-7.5 mm. Viscidium 1.6-2 mm. Floración: diciembre a febrero. In full sun and broken shade, in organic duff and among limestone outcrops. G (Steyermark 42711, F); N (Stevens et al. 18914, SEL). 700-1200 m. (Gro., Oax., Mesoamérica.) 3. Deiregyne obtusa (Schltr.) Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 37(2): 427 (1920). Spiranthes obtusa Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 36(2): 377 (1918). Neotipo: Mexico, Michoacan, Hinton 15835 (US!), (fide Burns-Balogh, 1988). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 138 (2005). Deiregyne nelsonii (Greenm.) Burns-Balogh subsp. obtusa (Schltr.) Burns-Balogh. Lithophytic or epiphytic; roots unknown, apparently fasciculate. Leaves withered at flowering, unknown. Scape 30-36 cm, erect, rather stout, glabrous in the basal half, sparsely glandular above, rather densely glandular within spike, covered by cauline sheaths. Cauline sheaths 9-12, tubular, acute to acuminate, loosely adnate to the scape, scarious, papery, semi-transparent, glabrous. Spike 4.5-7 cm, ca. 15-25-flowered, dense, allsided. Flowers medium-sized as for the genus, narrowly tubular, slightly arched and spread at the apex, white with green base of the lip. Floral bracts 14-16 mm, lanceolate- to elliptic-ovate, acuminate, herbaceous with hyaline upper half, densely or sparsely glandular at the base outside. Ovary 5-7.5 mm, sessile, cylindrical, sparsely glandular; ovary neck 8 mm. Sepals dissimilar, basally sparsely glandular, apically densely papillate outside, lateral sepals connate together in the lower fifth. Dorsal sepal 7-10 × 2.8-3.6 mm, elliptic-subquadrate, concave near the base, truncate at the apex, with short reflexed apiculus or without, 3-nerved. Petals 6-7.5 × 22.1 mm, obliquely oblong-ligulate, rounded at the apex, 3-nerved. Lateral sepals 13-19 mm in total, the free part 7-10.5 × 2.5-3 mm, oblong-ligulate, falcate, rounded at the apex, 3-nerved. Lip distinctly clawed; claw 3-5.5 mm, ribbon-like, connate with the sepaline tube; lamina more or less constricted near the middle, hypochile 34.5 mm × 1.8-2 mm, ribbon-like, with 2 prominent thickenings at the base, epichile 5-7 mm × 2.4-3.2 mm, elliptic- or ovate-oblong, rounded at the apex, papillate. Gynostemium – column foot 5-8.5 mm, column part 37.5 mm. Viscidium 1.7 mm. Floración: marzo a mayo. Deciduoud forests. CH (Matuda 1085, MO). 200-800 m. (Jal., Mich., Oax., Mesoamérica.) 4. Deiregyne ramirezii R.González T., Bol. IBUG 1(7): 513. (1993). Holotipo: México, Ramírez, Aguilar y R. González T. s.n. (IBUG). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 124 (2005). Deiregyne pterygodium Szlach. Terrestrial; roots 14, 3-8 × 0.7-1.4 cm, fasciculate, tuberoids, fleshy, woolly pubescent. Leaves 8, absent at flowering, gathered in rosette, petiolate; blade up to 32 × 4.3 cm, oblanceolate. Stem 50-84 cm tall, erect, stout, glabrous, sparsely glandular just below and along spike, completely covered by cauline sheaths. Cauline sheaths 13-15, scarious, semi-transparent, glabrous, longer than internodes, middle bracts obtuse, upper ones acute. Inflorescence 10-17 cm, ca. 30-50-flowered, cylindric, very dense, allsided. Flowers small in relation to the plant size, sessile, narrowly tubular in the lower part, broadly opened at the apex, white, with rose and carmine lip. Floral bracts 17-40 mm, ovate- or lanceolate-elliptic, acuminate, scarious, semitransparent, glabrous. Ovary 5-6 mm, twisted, glabrous; ovary neck 7 mm. Sepals form a distinct basal tube, lateral sepals connate together in the lower third, glandular outside, free parts of sepals papillate outside. Dorsal sepal 11-12 × 4-5 mm, oblong-ovate to elliptic, apiculate, 3-nerved, thickened at the apex. Petals 8-10 × 2.1-3 mm, obliquely spathulate to rectangular, subacute to subapiculate, 3-nerved, thickened at apices. Lateral sepals 15-24 mm in total, free part 8-12 × 3.2-4.5 mm, oblong-elliptic, subacute, 3-nerved. Lip set on narrow claw, about 4.5-6 mm long, agglutinate to the sepaline tube; lamina distinctly divided near the middle - hypochile 4-6 × 1.9-2 mm, rectangular, densely papillate, thin, with two fleshy appendages at the base; epichile 5-6 × 3.5-5.4 mm, rhomboid-elliptic or broadly obovate-elliptic, obtuse, rather fleshy, papillate. Gynostemium - column foot 7 mm, column part 5 mm. Viscidium 1.3-1.5 mm. Floración: abril a junio. Oak forests. G (Heyde y Lux 4274, NY). (Jal., D.F., Mesoamérica). 19. Discyphus Schltr. Por D.L. Szlachetko, P. Rutkowski y J. Mytnik. Terrestrial plants with fasciculate, fusiform, puberulent roots. Leaf single, basal, sessile, reniform, blunt, fleshy. Scape erect, slender, densely glandular throughout, much longer than leaf, terminadet by many-flowered spike. Cauline bracts 1-2, near the middle of the stem, glandular outside. Flowers arcuate, small, tubular, slightly spread at the apex, dull-coloured. Flower bracts herbaceous, glandular outside. Ovary erect, cylindrical, narrowed towards the apex forming a distinct neck. Sepals dissimilar, densely glandular outside, connate together in the lower half forming a tube. Dorsal sepal ovate to ovate-lanceolate, subacute to obtuse, concave.
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Petals falcate, oblanceolate to spathulate, free from the dorsal sepal with decurrent base. Lateral sepals falcate, lanceolate to ovate-lanceolate, acute, concave in the centre, long decurrent on the column foot. Lip clawed, claw fused with sepaline tube; lamina constricted near the middle - hypochile and epichile similar in size and form, basal auricles digitate, fleshy, strongly thickened apically. Gynostemium rather short, erect, dorsiventrally compressed, extended below apex. Column part slightly shorter than the anther, somehow canaliculate below the stigma on the ventral surface. Column foot prominent, oblique, entirely adnate to the ovary top. Anther base placed distinctly below the stigma base. Anther erect, oblong-ovate, dorsiventrally flattened, motile. Pollinia 4, oblong, slightly swollen at the base, powdery. Caudiculae formed from the apical parts of pollinia. Staminodes thin, delicate, membranous, firmly agglutinate with petals, spread between the filament and basal margins of the stigma producing a prominent dorsal clinandrium. Stigma very conspicuous, subhorizontal, bilobed, lobes well separated, cup-like, each elliptic. Rostellum erect, formed from the entire middle stigma lobe, narrowly triangular, thin, soft. Viscidium single, detachable, cellular, ellipsoid, rather fleshy. Rostellum remnant distinctly notched at the apex, both lobes acute. 1 species, Panama to Trinidad and Brasil. 1. Discyphus scopulariae (Rchb.f.) Schltr., Rep. Sp. Nov. Regni. Veg. 15: 417 (1919). Spiranthes scropulariae Rchb.f., Bonplandia 2: 11 (1854). Holotipo: Venezuela, Moritz 626 sub Wagner (W-R!). Isotipo: (BM!). Ilustr.: Pridgeon et al., Genera Orchidacearum 3: t. 181.1 (2003) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 161 (2005). Roots 3-6, 4-7 × 0.2-0.5 cm, fleshy, clustered. Leaf single, basal, sessile; blade 2.5-6.3 × 4.5-9.5 cm, reniform, obtuse, fleshy. Scape 10.5-29 cm tall, erect, stout or relatively delicate, densely glandular throughout. Cauline bracts 1-2, near the middle of the stem length, short, acute, herbaceous, glandular outside. Spike 2-12 cm, 11-30-flowered, lax in the lower part, dense above. Flowers arcuate, small, tubular, slightly spread at the apex, white, slightly tinged with light green. Flower bracts 6.5-15 mm, obliquely ovate-lanceolate, acute, 1nerved, herbaceous, glandular outside. Ovary 5-9 mm, erect, cylindrical, slightly twisted, densely glandular, narrowed towards the apex forming a distinct neck. Sepals densely glandular outside, connate together in the lower half forming a slightly swollen tube. Dorsal sepal 5.5-7 × 2.3-3 mm, ovate to ovate-lanceolate, subacute to obtuse, concave, 1-3-nerved, fleshy, with thickened apex. Petals 5-6 × 0.9-1.3 mm, falcately oblanceolate to spathulate, acute to obtuse, 1-nerved, with thickened apices. Lateral sepals 5.8-7 × 1.5-2.4 mm, falcate, lanceolate to ovate-lanceolate, acute, 1- or 3-nerved, fleshy, thickened at apices, densely glandular outside, concave in the centre. Lip claw 1.5-2 mm, narrow, ribbon-like, fused with sepaline tube; lamina constricted near the middle - hypochile 1.1-3.5 × 1-1.8 mm, oval, basal auricles up to 1-1.9 mm, fleshy, strongly thickened apically; epichile 2-3.5 × 1-1.9 mm, ovate to lanceolate-ovate, subobtuse, very fleshy, papillate. Gynostemium 3.5-4.5 mm. Rostellum 0.9 mm. Viscidium 0.3 mm, elliptic. Rostellum remnant 0.9 mm. Anther 1.8 mm. Floración: junio, julio. Open places in grass. P (Seibert 528, MO.) 400-500 m. (Endémica.) 20. Eurystyles Wawra Por D.L. Szlachetko, P. Rutkowski y J. Mytnik. Small, epiphytic plants with fusiform, fleshy, fasciculate roots. Leaves basal, rosulate, blade lanceolate, oblanceolate to obovate, usually shortly apiculate, usually with ciliate margins, attenuate towards the base into conspicuous or inconspicuous petiole. Scape arcuately pendent or erect, delicate, often almost wiry, densely pubescent, usually with 1-2, cauline sheaths, similar to leaves. Spike capitate, umbellate to ovoid, very dense, allsided, supported at the base by few sterile bracts. Flowers small, erect, nonresupinate, tubular, swollen at the base. Floral bracts concealed the flowers, usually broadly elliptic-ovate, long acuminate, ciliate or fimbriate along margins and midvein outside. Petals and sepals thin, often with thickened apices, semi-transparent. Sepals subsimilar, concave at the bases, connate in the lower fifth to half, covered outside by ciliae or setae, especially at the apices. Petals agglutinate with the dorsal sepal, decurrent basally. Lip clawed; claw often wide and concave, adnate to the sepaline tube; lamina variously constricted or entire, sometimes petaloid – hypochile with basal auricles, often terminated by thick appendages; epichile papillate. Gynostemium elongate, sigmoid, slender. Column part prominent, usually longer than the anther, agglutinated with the dorsal sepal. Column foot rather short, incurved, adnate to the ovary apex. Anther base situated below the stigma base. Anther erect, motile, oblong-ovate, dorsiventrally flattened. Pollinia 2, bipartite, unequal in size and shape, usually oblongovoid, powdery. No prominent caudiculae are produced. Staminodes thin, delicate, membranous, wing-like, joined with the filament and rostellum and/or stigma margins creating a spacious dorsal clinandrium. In numerous autogamous species, such as E. bertonii (Burns-Balogh y Foster) Szlach., the staminodes are much elongate, finger-like, acute. Stigma ventral, 3-lobed, confluent, or rarely bilobed with lobes well separated;
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usually only a basal part of the median lobe becoming fertile. Rostellum erect, elongate and ribbon-like or narrowly triangular, or abbreviate, ovate, thin, rather delicate - in autogamous species nonfunctional. Viscidium single, detachable, cellular, multi-layered, oblong to elliptic, joined with pollinia apically. Rostellum remnant foveolate to shallowly notched at the apex. About 10 species, Guatemala and Antilles to Bolivia and Brazil, 4 in Mesoamérica. 1. Margin of leaves and floral bracts non-ciliate. 4. E. cornu-bovis 1. Margin of leaves and floral bracts ciliate. 2. Lip petaloid, ecallose. 1. E. ananassocomos 2. Lip with prominent basal thickenings or auricles. 3. Lip lamina almost entire or inconspicuously constricted just below the apex, more or less ribbon-like, much wider at the base than at the apex. 3. E. standleyi 3. Lip distinctly constricted just above the base, more or less pandurate-obovate in out line, as wide at the base as near the apex. 2. E. auriculata Section Eurystyles Margins of floral bracts ciliate. 1. Eurystyles ananassocomus (Rchb.f.) Schltr., Rep. Sp. Nov. Regni. Veg. 35: 39 (1925). Stenoptera ananassocomus Rchb.f., Bot. Zeit. (Berlin) 21: 131 (1863). Holotipo: Jamaica, Wullschlaegel 1077 (W-R!). Isotipo: (M!). Ilustr. Hágsater y Soto, Icon. Orchidac. 5 y 6: t. 585 (2003.) (as E. borealis) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 178, 181 (2005). Eurystyles borealis Heller, E. cristata (Schltr.) Epiphytic; roots 7-8, 1-1.6 × 0.2-0.3 cm, fusiform, fleshy, fasciculate. Leaves 5-10, gathered in a basal rosette, petiolate; petiole up to 0.8 cm; blade 1-2.5 × 0.5-1.5 cm, lanceolate, oblanceolate or obovate, shortly apiculate, with ciliate margins. Scape 2-4.5 cm, pendent, delicate, densely pubescent. Cauline leaves (0)1-2, with ciliate margins. Spike 0.7-2 cm, 6-20-flowered, densely ovoid, allsided. Flowers small, erect, tubular, white or dull white. Floral bracts 7-10 mm, elliptic-ovate, long acuminate, irregularly fimbriate along upper margins and midvein outside, with few setae on each side in the lower part. Ovary (1.3)2.5-4 mm, cylindrical, untwisted, sessile, glabrous, rarely sparsely glandular. Petals and lip thin, sometimes with thickened apices, sepals thin, semi-transparent, sepals subsimilar, connate in the lower half or third, glabrous, with several setae in the upper half along midveins. Dorsal sepal free part 2.9-4.9 × 0.8-1 mm, oblong to oblong-lanceolate, subobtuse to subacute, slightly concave above the base, 1-nerved. Petals free parts 2.7-4.6 × 0.6-0.8 mm, linearspathulate to oblanceolate, somewhat falcate, usually widest below triangular apex, 1-nerved. Lateral sepals free parts 3.8-5.8 × 0.7-1 mm, narrowly lanceolate to linear, subobtuse to subacute, concave at the base, slightly falcate, 1-nerved. Lip petaloid, entire, free part 3-4.8 × 0.8-1 mm, linear-spathulate to oblanceolate, widest below triangular apex, 1-nerved, ecallose. Gynostemium 3-3.5 mm. Viscidium absent. Floración: octubre a abril. G (Luer, Luer, Dix y Dix 5927, SEL); N (Heller 10861, F.) 300-900 m. (Mesoamérica, Colombia, Bolivia, Brasil, Jamaica, Española.) Note: In our opinion E. ananassocomos, E. borealis and E. cristata are conspecific and represent a peloric, autogamous (Liogier 13206 is even an cleistogamous!) form of another Eurystyles species. In result we combine them. Based only on morphological data it is very difficult to determine from which species this form might be derived. Molecular studies might be helpful in this respect. 2. Eurystyles auriculata Schltr., Rep. Sp. Nov. Regni. Veg. 19: 86 (1923). Holotipo: Costa Rica, A. y C. Brade 1076 (B+). Iconotipo: (AMES!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 172, 173 (2005). Epiphytic; roots 4-5, 2-4 × 0.1-0.3 cm, fusiform, fleshy, clustered. Leaves 6-10, forming rosette at the base of stem, petiolate; petiole up to 1 cm; blade 1-3 × 0.5-1.5 cm, obovate or oblanceolate, shortly apiculate, margins ciliate, reddish-green, very lustrous. Scape 4-6.5 cm, pendent, delicate, densely ciliate. Cauline leaves 1, with ciliate margins. Spike 2 cm, 8-20-flowered, capitate, dense. Flowers small, erect, tubular. Floral bracts 11-18 mm, broadly elliptic-ovate, long acuminate, irregularly fimbriate along margins and midvein outside. Ovary 4-5 mm, cylindrical, untwisted, sessile, sparsely glandular. Petals and sepals thin, semi-transparent, sepals subsimilar, connate in the basal third, pubescent outside along midvein towards apex. Dorsal sepal 4.55.2 × 1-1.1 mm, oblong-lanceolate to ovate-lanceolate, subacute to obtuse, concave above the base, 1-nerved. Petals 4.8-5 × 0.9-1.2 mm, linear-spathulate to oblanceolate, shortly apiculate, 1-nerved. Lateral sepals 5.5-7 × 1.5 mm, oblong-lanceolate to linear, subobtuse, concave at the base, straight, 1-nerved. Lip claw 1.2 × 2 mm,
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concave, adnate to the sepaline tube; lamina constricted distinctly near the middle and shallowly below the apex, 5-6 mm long in total, 2.5-3.5 mm wide just above the base and below apex, 1 mm wide near the middle, pandurate-obovate in general outline, rounded or blunt at the apex, with two, prominent, widely spread, triangular auricles, thickened at the apices, papillate in the apical third. Gynostemium 3.5 mm. Viscidium 0.2 mm. Floración: agosto-diciembre. Bosque muy húmedo. CR (Burger y Liesner 7059, F); P (Dressler 4911, FLAS). 1700-2000 m. (Endemica.). 3. Eurystyles standleyi Ames, Schedul. Orchid. 9: 9 (1925). Holotipo: Costa Rica, Standley 33747 (AMES!). Isotipo: (US!). Ilustr.: Hammel et al. Manual de Plantas de Costa Rica 3: 180 (2003) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 165 (2005). Epiphyte; roots 5-8, 1-2.5 × 0.2-0.5 cm in diameter, fusiform, fleshy, clustered. Leaves 4-8, forming rosette at the base of stem, petiolate or subpetiolate; petiole up to 1 cm, rather narrow; blade 1-3 × 0.5-1 cm, lanceolate or oblanceolate, acute to apiculate, margins ciliate, grey-green sometimes flushed with red-purple, shining. Scape 4-5 cm, pendent, delicate, densely ciliate. Cauline leaves up to 2, with ciliate margins. Spike 1-2 cm, 510- or more flowered, capitate, dense. Flowers small, erect, tubular, white or green and white. Floral bracts 9-19 mm, broadly elliptic-ovate, long acuminate, irregularly ciliate along margins and midvein outside. Ovary 3-5 mm, cylindrical, untwisted, sessile, pubescent or glabrous. Petals and sepals thin, semi-transparent, sepals subsimilar, connate in the basal quarter, pubescent outside, especially along midvein towards apex. Dorsal sepal 5.5-8 × 1.2-1.5 mm, oblong-lanceolate, subacute, concave above the base, 1-nerved. Petals 5.1-7 × 0.8-1 mm, oblong-spathulate to oblanceolate, blunt, slightly falcate, 1-nerved. Lateral sepals 6.1-8 × 1-2 mm, oblonglanceolate to linear, acute to subobtuse, concave at the base, straight, 1-nerved. Lip claw 1.2 × 1.5 mm, concave, adnate to the sepaline tube; lamina almost entire or inconspicuously constricted just below the apex, 5-7.5 mm long in total, 2.1-3 mm wide at the base, ribbon-like in general outline, with conspicuous, wide, basal, thickened auricles, apex blunt to uncinate, papillate. Gynostemium 3-4.5 mm. Viscidium 0.3 mm. Floración octubre a abril. Bosque pluvial y nuboso. ES (Hamer 651, SEL); CR (Standley 33747, AMES, US); P (Butcher 651, SEL). 1400-2200 m. (Mesoamérica, Venezuela.) Section Dressleranthus Szlach. Margins of floral bracts glabrous. 4. Eurystyles cornu-bovis Szlach., Fragm. Flor. Geobot. 37(1): 16 (1992). Holotipo: Panamá, Dressler 5077 (FLAS!). Ilustr.: Szlachetko, Fragm. Flor. Geobot. 37: p. 18, t. 5 (1992) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 184 (2005). Epiphyte; roots 3-10, 1.3-4 × 0.3-0.4 cm, fusiform, fleshy, clustered. Leaves 2-6, forming rosette at the base of stem, petiolate; petiole 0.1-1.2 cm, rather narrow; blade 0.4-5 × 0.3-1.1 cm, lanceolate, obovate to elliptic, acute to shortly apiculate, margins non-ciliate. Scape 2.5-6 cm, erect or pendent, delicate, minutely glandular, with 1-3 cauline, non-ciliate leaves. Spike 0.9-1.5 cm, (2)3-13-flowered, capitate, dense. Flowers small, erect, tubular, ovary reddish, tepals dirty white-pink or greenish, or sepals greenish yellow-cream to brownish, petals and lip yellowish cream or cream. Floral bracts 7.5-10 mm, ovate-lanceolate, narrowed towards the apex, acute, non-ciliate at the margins. Ovary 4.5-5 mm, cylindrical, untwisted, sessile or subsessile, glabrous. Perianth glabrous, petals and sepals thin, semi-transparent, sepals subsimilar, connate in the basal quarter. Dorsal sepal 7-8.5 × 1.2-1.4 mm, lanceolate, acuminate, concave above the base, 1-nerved. Petals 5.6-7 × 0.8-1.1 mm, oblong-spathulate to oblanceolate, blunt to subacute, sometimes sigmoid, 1-nerved. Lateral sepals 7.5-9 × 2 mm, oblong-lanceolate, acuminate, concave at the base, sigmoid, 1-nerved. Lip clawed; claw 1-1.8 × 0.4-0.6 mm, adnate to the sepaline tube; lamina constricted below the apex – hypochile 4-5 × 2.1-3.5 mm, subquadratepandurate in general outline, with prominent basal auricles, each adorned with horn-like appendages, papillate in the centre, with prominent thickening at the apex; epichile 1-1.2 × 1.5-2 mm, transversely elliptic, rounded at the apex. Gynostemium 4-4.8 mm. Viscidium 0.3 mm. Floración: junio a septiembre. Bosque nuboso. CR (Haber et al. 5379, MO); P (Folsom 4166, MO). 650-1500 m. (Endemica.). 21. Dichromanthus Garay Por D.L. Szlachetko, P. Rutkowski y J. Mytnik. Terrestrial plants with clustered, fleshy, fusiform roots. Plant erect, with cauline leaves in the lower third or quarter, present at anthesis. Leaves vaginate, usually narrowly lanceolate, acute, decreasing in size upwards and transforming into the cauline sheaths. Cauline sheaths tubular, adnate to the stem, acuminate, herbaceous. Spike
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dense or very dense, many-flowered, allsided. Flowers medium-sized, resupinate, narrowly tubular, apically widely divergent, conspicuous. Flower bracts ovate-lanceolate, acuminate, herbaceous. Ovary sessile, erect or slightly arcuate, swollen. Sepals subsimilar, linear-lanceolate, connate at the base only, densely glandular outside, with flared apices. Petals falcate, linear in the lower half, linear-lanceolate above, acute. Lip entire, claw wide, with slightly thickened margins; lamina oblong-obovate in the lower half, with margins agglutinate to the clinandrium, linear-lanceolate above, acute. Gynostemium elongate, rather slender. Column part shorter than the anther. Column foot rather short, oblique, entirely adnate to the ovary apex. Anther base situated below the stigma base. Anther erect, oblong-ovate, dorsiventrally flattened, motile. Pollinia 2, bipartite, oblong, slightly rounded at the base, much attenuate at the apex, powdery. Caudiculae formed from apical portions of the pollinia, filiform. Staminodes thin, delicate, semi-transparent, wing-like, acute, joined with the filament and lower half of the stigma margins creating a spacious dorsal clinandrium. Stigma ventral, 3-lobed, confluent, oval, flat; both side lobes larger than the basal fertile part of the middle one. Rostellum erect, greatly elongate, narrow at the base, strap-like, thin, delicate, blunt at the apex. Viscidium single, cellular, detachable, oblong, rather thick, grooved on ventral surface. Rostellum foveolate, shortly and unequally 3-dentate at the apex. 1 species from USA, México y Guatemala. 1. Dichromanthus cinnabarinus (Lex.) Garay, Bot. Mus. Leafl. 28(4): 314 (1982). Neottia cinnabarina Lex. in Llave y Lex., Nov. Veg. Descr. 2: Orchid Opus 3 (1825), Neotipo: México, Balogh y Graham 723 (US!); Isoneotipo: (K!). Ilustr.: Hágsater y Soto A., Icon. Orchidac. (2-3): t. 548 (2003) / Slachetko et al. t. 188 (2005). n.v. itux momol (Tzotzil, Ch) Spiranthes cinnabarina (Lex.) Hemsl., Stenorrhynchos cinnabarinus (Lex.) Lindl. Terrestrial; roots several, 5-14 × 0.3-1 cm, clustered, fleshy, fusiform. Plant 33-109 cm tall, erect, rather stout or rarely delicate, densely glandular below and within spike, with cauline leaves in the lower third or quarter. Leaves 3-5, 12.5-26 × 1.5-3.5(4.5) cm, linear, narrowly lanceolate, oblong-lanceolate or oblanceolate, acute, erect, decreasing in size upwards. Cauline sheaths (3)5-7, above leaves, tubular, adnate to the stem, acuminate, herbaceous, the upper ones glandular basally, more or less equal in length to internodes. Spike 3.511.5 cm, densely or very densely 20-45-flowered, allsided. Flowers medium-sized, narrowly tubular, apically widely divergent, conspicuous, salmon-coloured, brick-red or orange-red outside and yellow inside, perianth segments thin, thickened apically. Flower bracts 14-30 mm, ovate-lanceolate, acuminate, herbaceous, in the lower part densely glandular outside. Ovary 6-14 mm, swollen, twisted at the base, densely glandular. Sepals subsimilar, connate at the base only, densely glandular outside. Dorsal sepal (9)16-18.5 × 2.3-3 mm, linearlanceolate to narrowly lanceolate, long acuminate. Petals (8.5)15.5-17.5 × 1.5-2.5 mm, falcate, linear in the lower half, linear-lanceolate above, acute. Lateral sepals (12)19-21 × 1.5-3 mm, falcate, linear-lanceolate, acute. Lip (11)18-21 × 3.6-4.2 mm in total, ecallose, entire, claw wide, prominent, slightly thickened along margins; lamina oblong-obovate in the lower half, linear-lanceolate above, acute. Gynostemium 10 mm. Viscidium 2-3 mm. Floración: junio-noviembre. Moist meadows, oak forests, oak-pine forests, bamboo-palm-sumac-Buddleia association. CH (Breedlove 11772, F, NY); G (Molina R. y Molina A. 27800, F.) 1200-2500 m. (Endémica.) 22. Spiranthes L.C. Richard Por R.L. Dressler. Terrestrial, roots fleshy, fasciculate; leaves thin, basally sheathing, more or less basal; scape sslender, inflorescence terminal, flowers spiral; sepals free, petals connivent with dorsal sepal; lip uncuiculate, with a claw-like basal callus at each side; column short, erect, with short foot, stigma ventral, rostellum cleft, forming 2 acute or lobules; anther dorsal, with 4 clavate, mealy pollinia. c. 3o species, North temperate zone and Australasia. Bibliografía: Catling y Catling 1986. 1. Pubescence of rachis relatively dense, hairs up to 0.4-0.6 mm , 8-11 septate; lateral sepals 5.5-7.5 mm long. 1. S. nebulorum 2. S. torta 1. Pubescence of rachis sparse and short, 2-3 septate; lateral sepals 4-6 mm.
1. Spiranthes nebulorum Catling y Catling, Rhodora 90: 139 (1988). Holotipo: México (Oax.), Catling y Catling M28.5 (AMO). Ilustr.: Catling y Catling, 1988, p. 141.
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Roots fleshy, 2-3 mm in diameter. Leaves 2-3, 10-15 × 0.4-0.8 cm, linear, acute or acuminate, basally sheathing. Inflorescence terminal, peduncle 20-25 cm, raceme 4-9 cm, bracts of peduncle 1.5-3.5 cm, basally tubular, then lanceolate, acuminate; floral bracts 6-15 × 2-3 mm, lanceolate, acuminate; flowers white or greenish white, with green veins basally; ovary c. 3 mm; dorsal sepal 5.4-7.5 × 3-4 mm, broadly lanceolate, subacute; lateral sepals 5.5-7.5 × 1.7-2.8, lance-ligulate, subacute; petals 6.5-7.8 × 1.7-2.8 mm, lance-ligulate, subacute; lip 6.5-7.9 × 3-4.5 mm, unguiculate, pandurate-ovate or pandurate-oblong, obtuse; column c. 4 mm. Floración: julio. Alpine meadows, Pine woods. Ch (Catling y Catling (1988); G (Skutch 362, AMES.) 25002800 m. (Veracruz, Oax., Mesoamérica.) 2. Spiranthes torta (Thunb.) Garay y Sweet, Fl. Lesser Antilles, Orchidaceae: 77 (1974). Basionym: Ophrys torta Thunb., Mus. Nat. Acad. Upsal. (Dissert.) 9: 136 (1791). Satyrium spirale Sw., Nov. Gen. et Sp. Pl., Prodr. 118 (1788), non Ophrys spiralis L., nec Spiranthes spiralis (L.) Chevall. Spiranthes tortilis (Sw.) L.C.Rich. Tipo: Jamaica, Swartz s.n. (BM, UPS). Ilustr.: McLiesh et al. t. 13 (1995). Spiranthes amesiana Schltr. Roots fleshy, 2-3 mm in diameter. Leaves 1-2, 6-20 × 0.1-0.2 cm, linear, acute or acuminate, basally sheathing. Inflorescence terminal, peduncle 15-30 cm, raceme 2-5 cm, bracts of peduncle 0.9-2.5 cm, basally tubular, then lanceolate, acuminate; floral bracts 4-5 × 1.3-2 mm, ovate or elliptic-lanceolate, acute or acuminate; flowers white with green center; ovary c. 2 mm; dorsal sepal 3.6-4. × 1.5 mm, lanceolate, acute; lateral sepals 3.6-4 × 1.3, widest basally, lanceolate or lance-ligulate, acute, carinate; petals 3.5-4 × 1.2 mm, lanceolate, acute or obtuse; lip 3.3-4 × 2-3 mm, short-unguiculate, subquadrate-ovate, obtuse; column c. 2 mm. Floración: mayo, abril, junio, octubre, noviembre. Bosque muy húmedo, áreas herbáceas abiertas. B (McLeish et al., 1995); H (Hamer, Orch. Nica., 1984); N (Stevens 10472, MO); CR (Fernández 1726, MO.) 0-600 m. (Southeastern U.S., Mesoamérica, Antillas.) Subtribe Stenorrhynchidinae Szlach. 23. Stenorrhynchos L. C. Rich. ex Spreng. Por P. Rutkowski, D.L. Szlachetko y J. Mytnik. Terrestrial or occasionally epiphytic plants with numerous, clustered, fusiform, fleshy, woolly pubescent roots. Stem usually tall, erect, stout to robust, glabrous throughout or in upper part densely pubescent. Leaves cauline, distributed along stem, decreasing in size upwards or basal, gathered in rosette, sessile or petiolate, present or withered at anthesis. Cauline sheaths herbaceous or scarious, semi-transparent, imbricating, glabrous or pubescent outside. Spike multiflowered, sublax or dense, allsided or subsecund. Flowers large to small, tubular, swollen at the base, usually with spread apices. Floral bracts usually distinctly longer than flowers, herbaceous, sometimes bright-coloured or scarious, semi-transparent. Sepals subsimilar, free to the base, glabrous or densely pubescent outside. Petals agglutinate with the dorsal sepal. Lateral sepals slightly oblique at the base. Lip sessile (subgen Stenorrhynchos) or clawed (subgenus Dithyridanthus); claw with thickened and ciliate margins or not; lamina shallowly constricted near the middle; hypochile in the lower part densely ciliate, with thickened basal margins; epichile ligulate or so, papillate. Gynostemium slightly arched, rather slender, elongate. Column part usually prominent but quite short, more or less ciliate on the lower surface. Column foot reduced, oblique, entirely adnate to the ovary apex. Anther base situated well below the stigma base. Anther erect, motile, ovate to oblong-cordate, dorsiventrally flattened. Pollinia 2, bipartite, oblong-ovoid, powdery. Caudiculae prominent, formed from the apical portions of the pollinia. Staminodes thin, delicate, membranous, joined with filament and the stigma margins forming a spacious dorsal clinandrium, agglutinate to the lip margins. Stigma ventral, bilobed, confluent, transversely elliptic to elliptic, flat. Rostellum erect, with narrow base, subulate, blunt. Viscidium single, detachabale, cellular, oblong, shetath-like, attached to the apices of caudiculae. Rostellum remnant subulate, acute, rigid, only in small-flowered species relatively soft. About 10 species in tropical America, 4 in Mesoamerica. 1. Plants completely glabrous. 1. Plants densely pubescent in the upper part. 2. Lip shortly clawed. Dorsal sepal up to 20 mm long. 2. Lip sessile. Dorsal sepal more than 20 mm long.
3. S. speciosum 4. S. michoacanus
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3. Floral bracts usually subeaqual in length to the flower, broadly to ovate-lanceolate, acute, relatively thick and solid at the base, densely pubescent outside throughout. Perianth segments about twice longer than ovary. Sepals 4 times longer than wide, obtuse or subobtuse at the apices. 2. S. pubens 3. Floral bracts distinctly longer than flowers, narrowly or oblong-lanceolate, acuminate, thin, delicate, pubescent in the lower part. Perianth segments 3 times longer than ovary. Sepals about 5 times longer than wide, with acuminate apices. 1. S. aurantiacus Subgenus Stenorrhynchos Lip sessile. 1. Stenorrhynchos aurantiacus (Llave y Lex.) Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 479. (1840). Neottia aurantiaca Llave y Lex., Nov. Veg. Descr. 2: 2 (1825). Holotipo: (lost?); Iconotipo: (AMES!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 196, 198 (2005). Spiranthes aurantiaca (Llave y Lex.) Hemsl. Terrestrial; roots numerous, up to 15 × 0.2-0.3 cm, clustered, fusiform, fleshy, woolly pubescent. Stem 40113 cm tall, erect, stout to robust, glabrous, below and within spike densely pubescent. Leaves 4-6, cauline, distributed along stem decreasing in size upwards, sessile, 10-19 × 3.8-7.5 cm, elliptic, ovate-lanceolate to broadly lanceolate, acute. Cauline sheaths 2-4, tubular, acute, herbaceous, imbricating, rather loosely adnate to the stem, pubescent outside. Spike 6-24 cm, 10-25-flowered, sublax or dense, allsided. Flowers large, tubular, swollen at the base, widely and abruptly spread at the apices, bright orange or yellow-orange. Floral bracts (30)50-85 mm, distinctly longer than flowers, narrowly or oblong-lanceolate, acuminate, thin, delicate, pubescent in the lower part. Ovary 6-10 mm, cylindrical, densely pubescent. Sepals subsimilar, free to the base, densely pubescent outside throughout. Dorsal sepal 19-31 × 3.9-8 mm, oblong-triangular to lanceolate, acute to acuminate, 5-nerved. Petals 19-28 × 2-4.5 mm, oblong-oblanceolate or linear with spathulate apical third, acute, falcate, 3-nerved. Lateral sepals 19.5-33 × 3-7.5 mm, oblong- or linear-lanceolate, subacute to acuminate, 3- or 5-nerved. Lip sessile, shallowly constricted near the middle; hypochile 9-14 × 4-8.5 mm, elliptic, in the lower part densely ciliate, with thickened basal margins; epichile 10.5-14 × 1.9-4.5 mm, ligulate- or linear-lanceolate, acute, papillate. Gynostemium 10 mm. Viscidium 4 mm. Floración: marzo a diciembre, esp. julio a diciembre. Grasslands, meadows, dry oak-pine woods, pine forests, oak forests, mixed forests. CH (Breedlove 11277, F); B (Skinner s.n., K); G (Heyde y Lux 6241, K, NY); H (Williams y Molina R. 10153, F); ES (Panc-Frco. Bou 949, SEL); N (Stevens y Krukoff 3293, SEL). 900-3500 m. (Chih., Dgo., Nay., N.L., Jal., Col., D.F., Gro., Méx., Hdgo., Mor., Tlax., Veracruz, Oax. y Mesoamérica.) 2. Stenorrhynchos pubens (A.Rich. y Galeotti) Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 36(2): 433 (1918). Spiranthes pubens A.Rich. y Galeotti, Ann. Sci. Nat. 3(3): 33. (1845). Holotipo: México, Galeotti 5041 (P!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 206 (2005). Terrestrial; roots numerous, up to 10 × 0.2-0.4 cm, clustered, fusiform, fleshy, woolly pubescent. Stem 2168(97) cm tall, erect, rather stout to robust, glabrous, below and within spike densely pubescent. Leaves 5-9, cauline, distributed along stem decreasing in size upwards, sessile, 8-20 × 2.3-7.5 cm, broadly lanceolate, acute. Cauline sheaths 2-5, tubular, acute, herbaceous, imbricating, rather loosely adnate to the stem, pubescent outside. Spike 5-19 cm, 5-20-flowered, sublax or dense, allsided. Flowers large, tubular-spread, rose. Floral bracts 30-40(50) mm, broadly lanceolate or ovate-lanceolate, acute, more or less as long as the flower, relatively thick and solid at the base, densely pubescent outside throughout. Ovary 8.5-15 mm, cylindrical, densely pubescent. Sepals subsimilar, free to the base, densely pubescent outside throughout. Dorsal sepal 20-26.5 × 3.8-8 mm, oblong-ligulate to ovate with ligulate apical part, subobtuse, 5-nerved. Petals 19-25 × 2.6-4.5 mm, oblong-oblanceolate, subobtuse, falcate, 3-nerved. Lateral sepals 23.5-28 × 4.7-7.5 mm, ligulate-lanceolate, subacute or obtuse, 3- or 5-nerved. Lip sessile, shallowly constricted near the middle; hypochile 12-14 × 8-8.5 mm, elliptic, in the lower part densely ciliate, with thickened basal margins; epichile 9-10 × 4-5.5 mm, ligulateovate, obtuse, papillate. Gynostemium 14-16.5 mm. Viscidium 7-8 mm. Floración: marzo, junio a agosto. CH (Matuda 1639, BM, K, MO); G (Lehmann 1294, BM.) 1000-3200 m. (Mich., Méx., Pue., Veracruz, Oax. y Mesoamérica.) Notes. Taxonomic status of this species is unclear and requires extensive field studies. From our experience based on careful examination of herbarium materials it appeared that S. pubens differs from Stenorrhynchos aurantiacus in several features. In S. pubens the floral bracts are usually subeaqual in length to the flower, broadly to ovate-lanceolate, acute, relatively thick and solid at the base, densely pubescent outside throughout,
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perianth segments are about twice longer than ovary, sepals are 4 times longer than wide, obtuse or subobtuse at the apices. In S. aurantiacus floral bracts are distinctly longer than flowers, narrowly or oblong-lanceolate, acuminate, thin, delicate, pubescent in the lower part, perianth segments are 3 times longer than ovary and sepals about 5 times longer than wide, with acuminate apices. It is quite possible that these differencies are not constant. Field study could possibly resolve this problem. 3. Stenorrhynchos speciosum (Jacq.) L.C.Rich. ex Spreng., Mem. Mus. Par. 4(50): 59. (1818). Neottia speciosa Jacq., Icon. Pl. Rar. 3: 600. (1793). Holotipo: Sine loco, Jacquin s.n. (W-R!); Isotipo: (W!). Ilustr.: Mora de Retana y Atwood, Icon. Pl. Trop. 16: t. 1492a (1993) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 209, 211 (2005). Usually epiphytic, roots 10-15, 7-15 × 0.4-1.1 cm, fasciculate, fusiform, fleshy, pubescent. Leaves 3-10, basal, rosulate, petiolate; petiole 2-7(12) cm long, stout, wide; blade 5-16(21) × 1.8-6 cm, oblanceolate, obovate-oblanceolate, oblong-lanceolate, elliptic-lanceolate or elliptic, acute, gradually attenuate towards the base, firmly membranous, shining and riCH green above, sometimes with spots, paler green or silvery beneath. Scape (18)22-40(80) cm tall, erect, rather delicate, completely glabrous, the upper part deep red, covered by culine sheaths. Cauline sheaths 5-10(17), lanceolate, acuminate, loosely adnate to the stem or more or less spread, herbaceous, glabrous, longer than internodes, the lower ones green or greenish-white, changing colour to deep red up the stem. Raceme (3)4.5-17(21) cm, (5)8-45-flowered, usually dense, sometimes lax, allsided or subsecund. Flowers medium-sized, tubular with diverging apices, showy, carmine, orange-red or rose-pink tipped white, or tepals red or purple-red and lip pink-white. Floral bracts 23-35 mm, oblong- or ovatelanceolate, acuminate, herbaceous, glabrous, deep red to scarlet. Pedicel up to 3.5 mm, twisted. Ovary 7-15 mm, narrow, sometimes subsessile, twisted at the base, glabrous. Sepals dissimilar, free to the base. Dorsal sepal 10.5-17.5 × 3.5-5.8 mm, ovate-lanceolate, acute to acuminate, concave above the base, with 3 branching nerves. Petals 10.5-17.5 × 2.6-4.7 mm, oblong- or ovate-lanceolate, acute, falcate, with 3 branching nerves. Lateral sepals 12-21 × 3.2-5.5 mm, oblong-lanceolate, acute, slightly falcate, glabrous, with 3 branching nerves. Lip sessile, distinctly constricted near the middle or almost entire, canaliculate; hypochile 6-10.5 × 4-7.5 mm, rectangular to subpandurate in outline, densely and minutely ciliate in the centre and along margins, lateral margins strongly agglutinate with clinandrium, with basal thickenings, sometimes partially free; epichile 4.2-9 × 2.2-3.6 mm, oblong-lanceolate to ligulate, acute. Gynostemium 9.5-11.5 mm. Viscidium 3.7-4 mm. Floración: septiembre a abril, esp. noviembre a marzo. Bosque pluvial y nuboso, Quercus-Pinus forests. CH (Nagel 6572, F); G (Williams et al. 40321, F); H (Hawking et al. 171, MO); ES (Hamer 532, SEL); N (Stevens et al. 2001, MO); CR (Skutch 2355, F, S, US); P (Antonio 2858, MO.) 0-3300 m. (Hdgo., Veracruz, Oax., Mesoamérica, Antillas mayores.) Subgenus Dithyridanthus (Garay) Szlach. Fragm. Flor. Geobot. 39(2): 419. (1994). Dithyridanthus Garay, Bot. Mus. Leafl., Harvard Univ. 28(4): 315-316. (1982). Lip shortly clawed. 4. Stenorrhynchos michoacanum (Llave y Lex.) Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 479. (1840). Neottia michuacana Llave y Lex., Nov. Veg. Descr. 2: 3 (1825), Tipo: México, Llave s.n. (lost ?). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 215, 217, 218 (2005). Spiranthes michuacana (Llave y Lex.) Hemsl Terrestrial, roots 10-24, 5.5-21 × 0.2-0.8 cm, fasciculate, fusiform, fleshy. Stem 21-64 cm tall, erect, usually stout, above the leaves concealed by cauline sheaths, glabrous in the lower part, densely glandular below and within spike. Leaves 2-7, cauline, gathered in the basal third of the stem, sessile, usually present at anthesis, 6-25 × 0.6-2 cm, linear, linear-lanceolate or lanceolate, acute, decreasing in size up the stem. Cauline sheaths 4-6, imbricating, their lower parts tightly adnate to the stem, upper parts usually loosely adnate to the stem, herbaceous, acuminate, glabrous except the bases of 1-3 uppermost. Spike 5.5-17 cm, ca. 15-50-flowered, dense, spirally arranged, allsided or subsecund. Flowers medium-sized, tubular, slightly swollen at the base, with diverging apices, cream-white, white with bluish-green tint, green-yellow, pale yellow, mustard yellow with black veines, strongly fragrant with odour of musk and honey. Floral bracts 15-35 mm, elliptic-ovate, long acuminate, herbaceous, densely glandular outside, especially at the base. Ovary 5-11 mm, cylindrical, densely glandular. Sepals dissimilar, densely glandular outside, free to the base. Dorsal sepal 12-21 × 3.5-6.5 mm, triangular-ovate to lanceolate-ligulate, sometimes ovate at the base, attenuate towards the expanded, thickened ligulate or ovate apex, acute to obtuse, concave at the base, 3- or 5-nerved. Petals 11-20 × 2-5 mm, oblong to ligulate, acute or rounded, occasionally expanded, thickened and irregularly denticulate at the apex, falcate or
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sigmoid, 3- or 5-nerved, nerves branching. Lateral sepals 11-19 × 2.4-5 mm, obliquely oblong-lanceolate or ligulate, subacute or rounded, sometimes expanded and thickened at the apex, 3-nerved. Lip shortly clawed; claw with thickened and ciliate margins; lamina entire, 8.3-17 mm, its lower part triangular-obovate, oblongobovate, broadly or elliptic-obovate, rarely ovate-cordate, widest at the base, 4.5-9 mm wide, often with two prominent or inconspicuous thickenings near the claw, attenuate towards the apex, apical part ligulatelanceolate or obovate, acute to obtuse, 2-5 mm wide. Sometimes apical part more distinctly separated from the basal one, but always much smaller. Gynostemium 6-9.5 mm. Viscidium 2-5 mm, notched at the base. Floración: junio a marzo, esp. octubre, noviembre. Scrub forest, pine-oak forests, pine forests. CH (Nagel 5461, MO, SEL, US); G (Standley 82080, F.) 1000-3400 m. (USA, Chih., Sin., Dgo., Nay., Zac., Jal\., Mich., Gro., Méx., Mor., Pue., Veracruz, Oax., Mesoamérica.) 24. Sacoila Rafin. Por P. Rutkowski, D.L. Szlachetko y J. Mytnik. Terrestrial plants with clustered, fleshy, fusiform roots. Leaves commonly hysteranthous, when synanthous either basal or cauline, petiolate to subsessile; blade narrowly oblong, elliptic- or lanceolate-oblong, obtuse to acute. Scape slender or stout, erect, glandular-pubescent except for the leaves and rarely the lower part of the scape. Cauline sheaths tubular, acuminate, herbaceous. Raceme lax or densely many-flowered, allsided or subsecund. Flowers suberect, tubular, showy. Floral bracts herbaceous, often with hyaline margins. Ovary obovoid, pedicellate to subsessile. Sepals dissimilar, free to the base. Dorsal one broadly to narrowly lanceolate, concave at the base. Petals adherent to the dorsal sepal, decurrent on the column foot. Lateral sepals obliquely oblong-lanceolate, decurrent on the column foot and form a basal, chin-like spur. Lip sessile, entire; lamina narrowly rhomboid-lanceolate, ovate-lanceolate or lanceolate, densely and softly pubescent in the centre, basal margins slightly thickened, lateral margins strongly agglutinate to the clinandrium. Gynostemium erect, rather short and massive. Column part obscure, much shorter than the anther. Column foot nearly as long as the anther or longer, oblique, adnate to the ovary but free at the apex. Anther base much below the stigma base. Anther erect, motile, oblong-ovate, dorsiventrally flattened. Pollinia 2, bipartite, oblong-ovoid, soft and mealy. Apical portions of pollinia elongate and filiform forming a prominent caudiculae. Staminodes thin, delicate, membranous, agglutinate to the lip margins and producing a spacious dorsal clinandrium. Stigma subventral, obscurely 3-lobed, confluent, concave in the centre, rather large, obovate to elliptic, often emarginate. The middle stigma lobe fertile at the base only, above transformed into the rostellum; rostellum subulate, narrow at the base, blunt at the apex. Viscidium single, detachable, cellular, sheath-like, oblong, attached to pollinia apically. Rostellum remnant subulate, rigid, acute. About 6 species from USA (Florida) to Argentina, 1 species in Mesoamérica. 1. Sacoila lanceolata (Aubl.) Garay, Bot. Mus. Leafl. 28(4): 352 (1982). Limodorum lanceolatum Aubl., Hist. Pl. Guiane Fr. 2: 821 (1775), Stenorrhynchos lanceolatus (Aubl.) L. C. Rich. ex Spreng. Holotipo: Dominican Republic, Plumier’s original drawing (P!). Ilustr.: McLiesh et al., t. 11 (1995) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 241-245 (2005). Spiranthes lanceolata (Aubl.) Leon, S. orchioides (Sw.) Rich. Roots few to several, up to 15 × 0.4-0.7 cm, clustered, fleshy, fusiform. Leaves 1-3, commonly absent at flowering, basal, petiolate to subsessile; petiole up to 8 cm, relatively broad; blade 9-40 × 1.5-5 cm, narrowly oblong to oblong-elliptic or oblong-lanceolate, obtuse to acute, glabrous and somewhat marginate. Scape 21105 cm tall, slender or stout, erect, glandular-pubescent except for the leaves and rarely the lower part of the scape. Cauline sheaths 5-10, tubular, closely adnate to the scape, acuminate, herbaceous, usually the lower ones imbricating, glabrous, the upper ones shorter than internodes, more or less glandular outside, especially at the base. Raceme 6-22 cm, lax or densely 10-40-flowered, spirally arranged, allsided or subsecund. Flowers suberect, tubular, showy, from almost white, greenish cream to salmon pink, brick-red, brownish orange or deep crimson. Floral bracts 10-17 mm, oblong-ovate, acute, herbaceous, often with hyaline margins, minutely glandular outside in the lower part. Pedicel 3-10 mm, twisted. Ovary 7-12 mm, obovoid, densely glandular. Sepals dissimilar, free to the base, densely pubescent outside in the lower part. Dorsal sepal 7.5-22 × 2.1-7 mm, broadly to narrowly lanceolate, acuminate. Petals 7-20 × 1.8-6 mm, adherent to the dorsal sepal, lanceolate, falcate, acute to acuminate. Lateral sepals 12-25 × 2.5-3.5 mm, obliquely oblong-lanceolate, acute to acuminate. Lip sessile, entire; lamina 12-25 × 3-10 mm, narrowly rhomboid-lanceolate, ovate-lanceolate or lanceolate, densely and softly pubescent in the centre, acuminate to subblunt at the apex, basal margins slightly thickened, lateral margins strongly agglutinate to the clinandrium. Sometimes lip distinctly widened in the middle.
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Gynostemium 9-12 mm. Viscidium 3-3.8 mm. Plants are often autogamous. Floración: marzo a agosto. Bosque húmedo y muy húmedo, áreas abiertas herbáceas o rocosas. CH (Breedlove 9964, F, SEL); C (Vaughan, Dwyer, Spellman y Wunderlin 242A, MO); Y (Gaumer et al. 23298, AMES, F); B (Dwyer, Elias y Maxwell 537, MO); G (Aguilar 1167, F); H (Molina R. 7144, SEL); ES (Pank 156, SEL); N (Neill 7281, SEL); CR (Jiménez 1797, F); P (Allen 3513, MO.). 0-2300 m. (USA [Florida], Chih., Jal., San Luis Potosí, Tamps., Gro., Méx., Mor., Pue., Veracruz, Oax., Mesoamérica, Antillas y Sudamérica). 25. Lankesterella Ames Por P. Rutkowski, D.L. Szlachetko y J. Mytnik. Small epiphytic plants with fasciculate, fleshy, puberulent roots. Leaves basal, rosulate, sessile to petiolate; petiole narrow; blade lanceolate to oblanceolate, acute, with ciliolate margins. Scape erect to arcuate, delicate, densely villose, terminated with few-flowered, lax raceme or spike. Flowers small to medium-sized, resupinate, tubular with spreading apices, inconspicuous, greenish or white, perianth segments delicate, thin, membraneous. Floral bracts ovate, acute, herbaceous, thin, semi-transparent, villose outside and along margins. Ovary sessile or pedicellate. Sepals dissimilar, villose outside. Dorsal sepal oblong-ovate to lanceolate, concave at the base. Petals oblanceolate, falcate, agglutinate to the dorsal sepal, often villose at the apex. Lateral sepals concave and oblique at the base and connate together forming a chin- or conical-like spur. Lip sessile, concave at the base and with thickenings on margins, more or less constricted above the middle, lateral margins agglutinate with clinandrium, epichile more or less reflexed. Gynostemium relatively short, erect or sigmoid. Column part obscure to short, sulcate and often ciliate on the ventral surface below the stigma. Column foot prominent, rather massive, oblique, partially adnate to the top of the ovary, incurved at free apex. Anther base positioned below the stigma base. Anther erect, motile, oblong-cordate to ovate-oblong, dorsiventrally flattened. Pollinia 2, bipartite, oblong-ovoid, powdery. Caudiculae produced from the apices of pollinia or absent. Staminodes thin, membranous, delicate, usually fused with the filament and the stigma margins forming a very spacious dorsal clinandrium, sometimes W-shaped in cross-section, staminodes becoming free from the filament and fused with the style only in autogamous L. orthantha. Stigma ventral, bilobed, confluent, transversely elliptic to elliptic, flat or situated at the bottom of the cavity. Rostellum formed from the middle stigma lobe, wide at the base, linear, elongate above; rostellum nonfunctional in L. orthantha. Viscidium single, detachable, cellular, semisheath-like, attached to the apex of pollinia. Rostellum remnant subulate, acute, rigid. 6-8 species in tropical America, 1 in Mesoamérica. 1. Lankesterella orthantha (Krzl.) Garay, Caldasia 8: 521 (1962). Spiranthes orthantha Krzl., Ann. Nat. Hist. Mus. Wien 27: 109 (1913). Holotipo: Ecuador, Lehmann s.n. (W-R!). Ilustr.: Slachetko et al. t. 253, 255 (2005). Lankesterella costaricensis Ames Epiphytic, roots 3-5, to 3 × 0.3 cm, fasciculate, fleshy, thickened. Leaves 4-8, basal, rosulate, petiolate or sessile; petiole up to 0.8 cm, narrow; blade up to 3 × 0.8 cm, oblanceolate to lanceolate, acute to acuminate, ciliolate along margins. Scape 4-5 cm, erect to arcuate, very delicate, wiry, densely long-pilose. Raceme 1-2 cm, 1-3-flowered, lax, subsecund. Flowers small, inconspicuous, resupinate, tubular, white to pale green, or lip white with green nervation, perianth segments thin, delicate. Floral bracts 10-12 mm, ovate to broadly ovate, attenuate towards the apex, herbaceous, thin, densely long-pilose outside and along margins. Pedicel up to 0.5(3) mm, twisted. Ovary 3-5 mm, swollen, densely long-pilose, sometimes sessile. Sepals dissimilar, densely long-pilose outside (hairs up to 2 mm long!). Dorsal sepal 6-7.2 × 1-2.3 mm, lanceolate- to triangular-oblong, subacute to subobtuse, concave at the base, 3-nerved. Petals 5.5-7.2 × 1-2 mm, oblanceolate to spathulateoblanceolate, subacute, falcate, obscurely 3-nerved, thin, glabrous or with fine, long hairs at apices. Lateral sepals 6.5-10 × 1.4-3 mm, lanceolate- to triangular-oblong, subacute, slightly concave and connate together at the base to form a shallow, sac-like spur. Lip sessile, constricted near the apical third, with dendritic nervation; hypochile 5-6.2 × 2.2-4 mm, pandurate in outline, constricted near the middle, concave at the base, the basal margins with irregular, glabrous thickenings, lateral margins agglutinate with clinandrium; epichile 2-4 × 1.93.8 mm, ovate to almost rounded, with entire or irregulary denticulate margins. Gynostemium 2.3-3.8 mm. Floración: enero, marzo, agosto, diciembre. Bosque muy húmedo y pluvial. CR (A. y C. Brade 1187, AMES). 1700-3000 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru). 26. Lyroglossa Schltr. Por D.L. Szlachetko, P. Rutkowski y J. Mytnik.
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Plants leafless during flowering, arising from the cluster of fusiform, thick, fleshy roots. Leaves cauline, gathered in the lower part of the stem, gradually decreasing in size upwards, sessile; blade cup-like. Scape usually erect, rather delicate, glandular from the base or in the upper part. Cauline and floral bracts herbaceous, glandular outside, except the lowermost. Raceme spiral, lax, few- to several-flowered. Flowers small to medium-sized, tubular, arcuate, nodding or sometimes erect. Sepals dissimilar, glandular outwards. Dorsal sepal concave just above the base. Petals falcate, agglutinate to the dorsal sepal. Lateral sepals sigmoid or falcate, shortly deccurent on the column foot. Lip set on short claw, ornamented by two fleshy oblong calli or with thickened margins at the base; lamina lyre-like with tree-like veins thickened within epichile, constricted distinctly near the middle; hypochile rhomboid, deltoid, elliptic or nearly triangular; epichile more or less rounded, obtuse or slightly notched at the apex, minutely indentate on margins to crenate, papillate somewhat fleshy. Gynostemium rather short, erect, massive. Column part shorter than the anther, more or less grooved on the ventral surface. Column foot oblique, short to elongate, attached to the ovary, with incurved apex. Anther base placed well below the stigma base. Anther erect, motile, ovate to oblong-ovate, dorsiventrally flattened. Pollinia 2, bipartite, oblong-ovoid, powdery, apically narrowed and elongate forming caudiculae. Staminodes thin, delicate, membranous, firmly fused with the lip margins, spread between the filament and the stigma margins giving a prominent dorsal clinandrium. Stigma ventral to subventral, bilobed, confluent, elliptic, flat to concave in the centre. Rostellum formed from the middle stigma lobe, triangular at the base, oblong-ovate above, blunt. Viscidium single, detachable, cellular, oblong, sheath-like, attached to the pollinia apically. Rostellum remnant rigid, obscurely and unequally 3-dentate, all teeth acute. 2 species from Mexico to Brazil. 1. Lip more or less widened from the base with two large, fleshy calli on margins, lateral sepals 2.5 times longer than wide, dorsal sepal less than twice as long as wide, rostellum remnant shortly 3-dentate with all teeth equal in length. 2. L. pubicaulis 1. Lip base rectangular to square with narrowly thickened margins, lateral sepals more than 3 times as long as wide, dorsal sepal usually more than twice as long as wide, rostellum remnant 3-dentate with the middle tooth the longest. 1. L. grisebachii 1. Lyroglossa grisebachii (Cogn.) Schltr., Anex. Mem. Inst. Butantan 1(2): 27 (1921). Spiranthes grisebachii Cogn. in Mart., Fl. Bras. 3(4): 207 (1895). Holotipo: French Guyana, Leprieur s.n. (G!). Ilustr.: Romero y Carnevali, Orch. Venezuela, Field Guide ed. 2: t. 471 (2000) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t, 262 (2005). Terrestrial, roots 8-12, 2-4 × 0.3-0.5 cm, clustered, fusiform, fleshy. Leaves 1-4, cauline, gathered in the lower part of the stem, gradually decreasing in size upwards, sessile; blade 1.8-3 × 0.8-1.3 cm, ovate to broadly lanceolate, acute, cup-like. Scape 10-28.5 cm tall, erect, rather delicate, glandular from the base, densier towards apex. Cauline bracts 2-8, herbaceous, cup-like, acute to acuminate, lower usually larger, more or less leaf-like (up to 2.5 × 1 cm), glabrous, longer than internodes, middle and upper ones glandular outwards, shorter than internodes. Raceme 1-8 cm, 2-20-flowered, rather lax, multilateral. Flowers rather small, tubular, more or less arcuate. Floral bracts 7-13 mm, ovate to ovate-lanceolate, acute to acuminate, herbaceous, glandular outwards, several-nerved. Pedicel about 1 mm, glabrous, twisted. Ovary 4-6.5 mm, arcuate, glandular. Sepals dissimilar, glandular outwards. Dorsal sepal 5.5-7 × 2-4 mm, ovate-lanceolate, broadly lanceolate or ovate, subacute to subobtuse, concave just above the base, 3-nerved. Petals 5.5-6.8 × 1-3 mm, lanceolate to ovate, falcate, subacute, thin, sometimes minutely indentate on margins, 3-nerved. Lateral sepals 6-7.5 × 2-3.2 mm, ovate- to linear-lanceolate, sigmoid, subacute, 3-nerved. Lip set on subquadrate or rectangular claw (1-1.5 × 1.4-1.6 mm) with narrowly thickened margins, nervation tree-like; lamina pandurate - hypochile 2.5-4 × 2.4-4.5 mm, variable in shape - more or less rhomboid to elliptic or nearly triangular, widest usually in the middle, sometimes at the base or at the apex; epichile 2.9-4.3 × 2.6-5 mm, more or less rounded, obtuse or slightly notched at the apex, minutely indentate on margins to crenated, papillate somewhat fleshy. Gynostemium 2.8-4 mm, erect. Viscidium 0.8-1.2 mm, oblong. 1a. Lyroglossa grisebachii var. grisebachii. Hypochile widest near at he middle or at the apex. Epichile distinctly deeply crenate on margins. Floración: diciembre a febrero. Campo. N (Seymour 5769, SEL.) (Mesoamérica, Venezuela, Guianas, Brasil, Paraguay). 2. Lyroglossa pubicaulis (L.O.Williams) Garay, Bot. Mus. Leafl. 28(4): 333 (1980) [1982]. Spiranthes pubicaulis L.O.Williams, Bot. Mus. Leafl. 12: 234. (1946). Holotipo: México, Orcutt 5056 (DS). Ilustr.:
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Pridgeon et al., Genera Orchidacearum t. 189 (2003) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 260, 262 (2005). Roots 5-8, 9-30 × 0.2-0.45 cm, clustered, fleshy. Plants leafless at anthesis; leaves unknown. Scape 11-21 cm tall, erect, rather delicate, whole or above the base glandular. Cauline bracts 3-5, cup-like, acute, herbaceous, 2-3 gathered at the base of stem, longer than internodes and usually glabrous, 1 or 2 shorter than internodes above, glandular. Raceme 1.5-5 cm, 2-8(15)-flowered, rather lax, subsecund sometimes allsided. Flowers rather small, erect or sligthly arcuate, tubular, scentless; perianth green, lip white with green veins. Floral bracts 7-12 mm, about 1.5 times as long as the ovary, ovate-lanceolate, acuminate, glandular outwards, several-nerved. Pedicel short, glabrous, twisted. Ovary 4 mm, obovoid, densely glandular. Dorsal sepal 6-6.5 × 2.8-3.5 mm, triangular-ovate to broadly lanceolate, acute to obtuse, concave at the base, glandular outwards, 3nerved. Petals 5-6 × 2-3 mm, broadly lanceolate-ovate, slightly falcate, acute, papillate on outer margins in apical portion, (2)3(5)-nerved. Lateral sepals 5.5-7 × 2.2-3 mm, broadly lanceolate-triangular, sigmoid, subobtuse, glandular outwards, 3-nerved. Lip with two fleshy, large, thickenings completely adnate to the claw, canaliculate in natural position, with 3 dendritic nerves; lamina pandurate - hypochile 4-4.2 × 3.6-3.9 mm, round to round-rhomboid, widest in the middle; epichile 3-3.7 × 3.4-4.6 mm, reniform or round, obtuse, irregularly crenated on margins, papillate, somewhat fleshy. Gynostemium 4-5 mm, erect, relatively massive. Viscidium 0.8 mm, ovate, notched at the base. Floración: junio, julio. Open grassland. B (Spellman 1623, MO.) 1000-1200 m. (Veracruz, Mesoamérica) 27. Coccineorchis Schltr. Por P. Rutkowski, D.L. Szlachetko y J. Mytnik. Terrestrial or epiphytic large plants with fleshy, puberulent roots, fasciculate or remotely distributed on elongated rhizome. Leaves present at anthesis, several, gathered in the basal rosette, long-petiolate; petiole narrow, longer than blade; blade usually ovate- or elliptic-lanceolate. Scape erect or arcuate at the apex, usually stout, almost completely covered by imbricating, herbaceous, loosely adnate sheaths, much exceeding the leaves. Spike usually short, subcorymbose, sometimes subsecund, dense or lax, few- to many-flowered. Flowers rather large, tubular, conspicuous, brightly coloured. Floral bracts conspicuous, brightly coloured, sometimes much longer than flowers. Ovary narrowly cylindrical, sessile or shortly pedicellate, glabrous or sparsely pubescent. Sepals subsimilar, free to the base or connate in the lower half, glabrous or basally pubescent. Petals usually shorter than sepals, parallel and agglutinate with the dorsal sepal. Lateral sepals slightly oblique at the base. Lip distinctly clawed; claw adnate to the lateral sepals; basal auricles prominent, thickened; lamina entire or shallowly constricted in the apical third, subpandurate, oblong- or ovate-lanceolate in general outline, canaliculate, its lateral margins strongly agglutinate with the clinandrium, apex acute, rarely rounded, arcute. Gynostemium elongate, slender, erect. Column part longer than the anther, densely pubescent and slightly grooved along the ventral surface. Column foot rather short, oblique and slightly incurved at the apex, entirely adnate to the ovary top. Anther base near the stigma base. Anther erect, oblong-ovate, subacute, motile. Pollinia 2, bipartite, oblong, falcately incurved and slightly swollen at the base, powdery. Apical parts of pollinia transformed in inconspicuous caudiculae. Staminodes rather thin, membranous, fused with the filament and the stigma margins producing a spacious dorsal clinandrium. Stigma ventral, probably 3-lobed, confluent, oval to elliptic, flat. Rostellum narrowly linear-triangular. Viscidium single, detachable, cellular, sheath-like, narrowly oblong, agglutinated at the apex of the pollinia. Rostellum remnant subulate, acute, rigid. 7 species, all mesoamerican. 1. Lip lamina with prominent callus above the centre. 2. Lip strongly constricted above the middle with large thick callus above the centre. 7. C. warszewiczianus 2. Lip lamina not constricted, rhomboid-ovate in outline, with 3-5 cristae in the upper half. 3. C. cristata 1. Lip lamina ecallose. 3. Inflorescence dense, subcorymbose, subsecund. Floral bracts shorter than flowers. 4. Lip widest at the base, the lower part subquadrate, the upper ones ligulate-lanceolate. 4. C. dressleri 4. Lip widest near the middle, more or less lanceolate in outline. 2. C. cernua 3. Inflorescence elongate, usually allsided. Floral bracts longer than flowers. 5. Roots usually distributed on elongate rhizome. Floral bracts twice as long as the flowers, ca. 5-6 cm long. 1. C. bracteosa 5. Roots fasciculate. Floral bracts as long as or slightly longer than flowers. 6. Lip ribbon-like or ligulate. Petals half as wide as dorsal sepal. 6. C. standleyi
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6. Lip rhomboid or rhomboid-ovate in outline, widest near the middle. Petals as wide as or only slightly narrower than dorsal sepal. 5. C. navarrensis 1. Coccineorchis bracteosa (Ames y C.Schweinf.) Garay, Bot. Mus. Leafl. 28(4): 306. (1982). Stenorrhynchos bracteosus Ames y C.Schweinf., Schedul. Orchid. 8: 6 (1925). Holotipo: Costa Rica, Lankester 572 (AMES!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 280 (2005). Spiranthes bracteosa (Ames y C.Schweinf.) L.O.Williams Rhizome 10-20 or more × 0.3-0.6 cm. Roots several, up to 25 × 0.4 cm, fusiform, fleshy, puberulent. Leaves 4-6, basal, petiolate; petiole 8-15.5 cm, narrow; blade 5-17 × 3.2-7 cm, ovate-, elliptic- to oblonglanceolate, more or less oblique, acute to acuminate. Scape 31-54 cm, erect or apically slightly arched, stout, below and within spike densely pubescent. Cauline sheaths 3-4, tubular, acute, herbaceous, with thinner margins, glabrous, imbricating. Raceme 6-12.5 cm, 10-20-flowered, lax at the bottom, dense at the apex, allsided. Flowers large, conspicuous, yellow, floral bracts orange-red to bright yellow. Floral bracts 46-62 mm, oblong- to broadly lanceolate, acute, herbaceous with hyaline margins, glabrous. Ovary 10-17 mm, narrowly cylindrical, subsessile, glabrous. Sepals dissimilar, connate together in the lower third, glabrous. Dorsal sepal 20-25 × 3-4 mm, oblong-lanceolate, subobtuse to subacute, cucullate or not, 3-nerved. Petals 20-26 × 2-3 mm, oblong-oblanceolate, subobtuse, subfalcate, 1-nerved. Lateral sepals 20-26 × 3.2-5 mm, oblong to oblonglanceolate, subfalcate, cucullate or not, subobtuse, 3-nerved. Lip 19-24 × 5.5-6.5 mm in total; claw 1 mm; basal auricles 2 mm, thickened; lamina shallowly contricted near the middle or above, oblong-obovate in general outline, concave in the centre, with oblong-obovate to ligulate, subobtuse to subacute apex. Gynostemium 14-15 mm. Floración: noviembre a enero. Bosque muy hUmedo, pluvial, nuboso y de roble. CR (Grayum, Haufler y Roos 7766, MO); P (Dressler 5395, FLAS). 1200-2100 m. (Endémica.) 2. Coccineorchis cernua (Lindl.) Garay, Fl. Ecuador 9: 237 (1978). Stenorrhynchos cernuus Lindl., Ann. Mag. Hist. Nat. 15: 386 (1845). Holotipo: Ecuador, Hartweg s.n. (K-L!). Ilustr.: Pridgeon et al., Genera Orchidacearum 3: t. 174.1 (2003) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 266, 268 (2005). Roots several, up to 13 × 0.2-0.4 cm, fasciculate, fusiform, puberulent. Leaves 4-9, basal, petiolate; petiole 2.5-13.5 cm, narrow; blade 2-12.5 × 1-5.5 cm, ovate- or elliptic-lanceolate, more or less oblique, acute to acuminate. Scape 15-43.5 cm, erect or arcuate at the apex, usually delicate, densely pubescent especially below and within spike. Cauline sheaths 3-5, tubular, acute, glabrous, shorter than internodes. Raceme 3.5-6.5 cm, 515-flowered, dense, subsecund, axis brilliant red. Flowers medium-sized, conspicuous, perianth red to orangered outside, rarely bright yellow, golden-yellow within with pale to golden-yellow lip, floral bracts pale-red. Floral bracts 13.5-35 mm, ovate-lanceolate, acute, glabrous or sparsely pubescent in the lower part. Pedicel 1.53 mm, twisted. Ovary 9.5-16 mm, narrowly cylindrical, subsessile, pubescent. Sepals connate together in the lower third forming slightly swollen tube, here glandular. Dorsal sepal 12-20 × 2.5-4.4 mm, oblong-lanceolate, acute to subobtuse, 3-nerved. Petals 11-20 × 1.5-2 mm, oblong-lanceolate to oblanceolate, acute to subobtuse, falcate, 1- or 3-nerved. Lateral sepals 14-21 × 2.5-3.5 mm, obliquely lanceolate to oblong-lanceolate, acute. Lip 12-19 mm long in total, 3.5-5 mm wide in the middle; claw 1 mm; basal auricles 1-1.5 mm, thickened, revolute; lamina ecallose, constricted near the apical third – hypochile ovate- to subpandurate-oblong, concave in the centre; epichile oblong-ovate to ligulate, acute. Gynostemium 10-12 mm. Flowering octubre-marzo, occasionally in other months. Terrestrial in premontane rain forests, lower montane wet forests, primary forests dominated by Quercus copeyensis, dark wet forests, in thick litter with much Chusquea. CR (Haber y Bello 3839, MO); P (van der Werff y Herrera 6443, MO). 1000-2700 m. (Mesoamérica, Colombia, Ecuador, Peru.) 3. Coccineorchis cristata Szlach., Rutk. y Mytnik, Ann. Bot. Fenn. 41: 482 (2004). Holotipo: Panamá, Dressler 4233 (FLAS!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 270 G-J (2005). Roots numerous, 4-13 × 0.2-0.4 cm, fasciculate, fusiform, puberulent. Leaves 6-7, basal, petiolate; petiole 6-11.5 cm, narrow; blade 5-12 × 3-5.5 cm, orbicular, elliptic, elliptic-ovate, ovate- or elliptic-lanceolate, more or less oblique, acute to acuminate. Scape 31-64 cm, erect or arcuate, rather stout, densely glandular below and within raceme. Cauline sheaths 2-5, tubular, acute, glabrous, shorter than internodes. Raceme 5-10 cm, 7-15flowered, dense, allsided to subsecund. Flowers medium-sized, conspicuous, coral-, orange-red to red outside, yellow within, floral bracts pink-red to orange. Floral bracts 20-34 mm, ovate to elliptic, acute, herbaceous, with hyaline margins, glabrous. Pedicel 1-1.5 mm, twisted. Ovary 8.5-16 mm, narrowly cylindrical, sparsely or densely glandular. Sepals connate together in the lower quarter forming narrow tube, here sparsely glandular to almost glabrous. Dorsal sepal 14-19 × 2.8-4 mm, oblong-elliptic-lanceolate, acute, 3- or 5-nerved. Petals 12-19
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× 1.2-2.2 mm, linear in lower part, oblong-lanceolate to oblanceolate above, acute, falcate, 1- or 3-nerved. Lateral sepals 15.5-21 × 2.5-3.8 mm, obliquely oblong-lanceolate, acute, 3- or 5-nerved, occasionally with 3 cristae in the upper half. Lip 13-19 mm long in total, 3.5-5 mm wide near the middle; claw 1-1.5 mm; basal auricles 0.5-1.2 mm, thickened; lamina entire or subentire – rhomboid-ovate in outline, gradually attenuate from the middle towards the base and the apex, with 3-5 longitudinal lamellae running from the middle below the apex, acute to obtuse. Gynostemium 10 mm. Floración: octubre a diciembre, occasionally at other times. Cloud forests. CR (Jiménez 3410, F); P (Cochrane et al. s.n., F, FLAS, MO, SEL). 300-3200 m. (Mesomerica, Colombia). 4. Coccineorchis dressleri Szlach., Rutk. y Mytnik, Ann. Bot. Fenn. 41: 481 (2004). Holotipo: Panamá, Luer, Dressler y Williams 1322 (SEL!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 270 F (2005). Roots numerous, 6-13 × 0.2-0.4 cm, fasciculate, fusiform, puberulent. Leaves 3-6, basal, petiolate; petiole 6-12 cm, narrow; blade 7.5-12 × 3.4-6 cm, elliptic-ovate, ovate or elliptic-lanceolate, more or less oblique, acuminate. Scape 25-46 cm, erect, arcuate at the apex at anthesis, delicate, sparsely glandular below raceme, densely within. Cauline sheaths 3-7, tubular, acute, glabrous, shorter than internodes. Raceme 3-6 cm, 6-20flowered, dense, allsided. Flowers medium-sized, conspicuous, red or yellow, floral bracts dull pale red. Floral bracts 19-39 mm, ovate-lanceolate, acute, herbaceous, with hyaline margins, glabrous. Pedicel 2 mm, twisted. Ovary 8-14 mm, narrowly cylindrical, subsessile, glabrous or occasionally with few glandular hairs at the apex only. Sepals connate together at the base only, glabrous. Dorsal sepal 9.5-16 × 1.6-3 mm, oblong-lanceolate, acuminate, 3-nerved. Petals 9.5-16 × 1.5-1.8 mm, linear-oblanceolate, acute to acuminate, falcate, 3-nerved. Lateral sepals 10-19 × 2.7-3 mm, oblong-lanceolate, acuminate, almost straight, 3-nerved. Lip 10-16 mm long in total, 4-5 mm wide at the base, shortly clawed to almost sessile; basal auricles 0.3-0.8 mm, broadly rounded, inconspicuous, slightly thickened; lamina constricted near the middle – hypochile rectangular-subpandurate, truncate at the base, slightly concave in the centre, rather suddenly attenuate apically; epichile linear-lanceolate, acute to acuminate. Gynostemium 6-10 mm. Floración: diciembre a marzo. Cloud forests. CR (Standley y Valerio 52382, US); P (Luer et al. 1322, SEL.) 1100-2400 m. (Endémica.) 5. Coccineorchis navarrensis (Ames) Garay, Bot. Mus. Leafl. 28(4): 306. (1982). Stenorrhynchos navarrensis Ames, Sched. Orchid. 9: 13 (1925). Holotipo: Costa Rica, Standley 33957 (AMES!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 275 (2005). Spiranthes navarrensis (Ames) L.O.Williams. Roots several, up to 20 × 0.3 cm, fasciculate, fusiform, puberulent. Leaves 4-7, basal, petiolate; petiole 512.5 cm, narrow; blade 5-16.5 × 2.6-7.5 cm, obliquely ovate- or elliptic-lanceolate, acuminate. Scape 22-42.5 cm, erect, rather stout, below and within spike glandular, sometimes glabrous. Cauline sheaths 3-6, tubular, acute, herbaceous, glabrous, shorter or longer than internodes, the upper ones red or greenish-red coloured. Spike 3.5-7.5(12.5) cm, 5-20-flowered, rather dense, multilateral. Flowers medium-sized, conspicuous, usually yellow, but also orange, red, orange-red tipped with red, or red without, with yellowish lip, floral bracts usually red, greenish-red, magenta or orange. Floral bracts 24-43 mm, oblong- to broadly lanceolate, acute, herbaceous with hyline margins, glabrous. Pedicel up to 2 mm, twisted, glabrous. Ovary 8-19 mm, narrowly cylindrical, subsessile, arcuate, sparsely glandular at the apex only, sometimes glabrous or densely glandular throughout. Sepals connate together in the lower third, glabrous, often except the lower third. Dorsal sepal 13-22 × 1.6-4 mm, oblong-ovate, subobtuse to subacute, 1-nerved. Petals 12-22 × 1-3 mm, oblong-oblanceolate or lanceolate, subobtuse to subacute, subfalcate, 1-nerved. Lateral sepals 13-24 × 2-5 mm, oblong-lanceolate, subfalcate, subobtuse to subacute, 1-nerved. Lip 13-22 × 3-6.2 mm in total; claw 1 mm; basal auricles 1 mm, thickened, rounded, revolute; lamina entire, constricted above the auricles, then expanded, widest near the middle, and attenuate gradually towards the subacute to subobtuse apex, hence rhomboid, ovate- or obovate-rhomboid, canaliculate, usually thickened in the upper half, papillate. Gynostemium 11 mm. Floración todo el año, esp. octubre a marzo. . N (Atwood, Marshall y Neill 6919, AMES, BM, F, SEL); CR (Davidse et al. 28869, MO); P (Antonio 1972, F, MO). 800-2900 m. (Mesoamérica, Colombia, Ecuador.) 6. Coccineorchis standleyi (Ames) Garay, Bot. Mus. Leafl. 28(4): 306 (1982). Stenorrhynchos standleyi Ames, Schedul. Orchid. 9: 14 (1925). Holotipo: Costa Rica, Standley 34429 (AMES!); Isotipo: (US!). Ilustr.: Mora-Retana y Atwood, Icon. Plant. Trop. t. 1493 (1992) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 277 (2005). Spiranthes standleyi (Ames) L.O.Williams Terrestrial; roots numerous, up to 16 × 0.4 cm, fasciculate, fusiform, puderulent. Leaves 4-8, basal, petiolate; petiole 6.5-16 cm, narrow; blade 5-16.5 × 3-6.8 cm, ovate- or elliptic-lanceolate, more or less oblique,
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acute to acuminate. Scape 26-41 cm, erect to slightly arched, rather stout, completely glabrous or below and within spike glandular. Cauline sheaths 3-4(7), tubular, acute, herbaceous, with hyaline margins, glabrous, more or less longer than internodes. Raceme 5.5-12 cm, 7-20-flowered, rather dense, allsided. Flowers rather large, conspicuous, yellow to orange yellow, floral bracts red, orange. Floral bracts (30)40-50 mm, oblong- to broadly lanceolate, acute, herbaceous with hyline margins, glabrous. Ovary 13-17 mm, narrowly cylindrical, subsessile, glabrous. Sepals connate together in the base, glabrous. Dorsal sepal 20-24 × 3-6 mm, oblong-lanceolate, subacute, 5-nerved. Petals 20-24 × 2.1-3 mm, oblong to oblong-oblanceolate, subacute to subobtuse, subfalcate, 1-nerved. Lateral sepals 23-25 × 3-4 mm, oblong-lanceolate, subfalcate, subacute to subobtuse, 5-nerved. Lip 19-23 × 4.5-6 mm in total; claw 2 mm; basal auricles 1 mm, thickened, rounded; lamina 23 mm in total, 5 mm, entire or obscurely constricted near the middle – oblong-ligulate to ligulate, usually obtuse, sometimes subobtuse. Gynostemium 13-15 mm. Floración: noviembre, diciembre. Wet forests, cloud forests. CR (Brenes 7117, NY); P (McPherson 12854, MO.) 1100-2500 m. (Endémica.) 7. Coccineorchis warszewiczianus Szlach., Rutk. y Mytnik Ann. Bot. Fenn. 41: 480 (2004). Holotipo: Costa Rica, Pank s.n. (SEL!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 270A-E (2005). Terrestrial, roots numerous, up to 25 × 0.2-0.4 cm, fasciculate, fusiform, puberulent. Leaves 4-9, basal, petiolate; petiole 8.5-19.5 cm, narrow; blade 5-16 × 2-8.5 cm, elliptic-ovate, ovate- or elliptic-lanceolate, more or less oblique, acute to acuminate. Scape 28-47 cm, erect or arcuate at the apex, rather stout, densely pubescent below and within raceme. Cauline sheaths 2-6, tubular, acute, glabrous, shorter than internodes. Raceme 5-10.5 cm, 8-15-flowered, subdense, subsecund. Flowers medium-sized, conspicuous, yellow to yellow-orange, floral bracts orange, dull orange red to dull pale red. Floral bracts 23-44 mm, ovate-lanceolate, acute, herbaceous, with hyaline margins, glabrous. Pedicel 1-1.5 mm, twisted. Ovary 10-18 mm, narrowly cylindrical, subsessile, sparsely glandular in the upper part. Sepals connate together in the lower quarter forming narrow tube, here glandular. Dorsal sepal 16-25 × 2.8-5 mm, oblong-elliptic-lanceolate, acute, 5-nerved. Petals 16-19 × 1.4-2.5 mm, linear in lower part, oblong-lanceolate to oblanceolate above, acute to subobtuse, falcate, 3-nerved. Lateral sepals 16-25 × 2.2-4.5 mm, obliquely oblong-lanceolate, acute, 5-nerved. Lip 14-22 mm long in total, 2.2-6 mm wide in the middle; claw 1 mm; basal auricles 1.2-2.2 mm, thickened; lamina constricted near the apical third – hypochile oblong-ovate, concave near the apex and here strongly squeezed with 2-5 thick lamellae, sometimes running to the apex of epichile; epichile oblong-ligulate, subobtuse. Gynostemium 12-14.5 mm. Floración: octubre a marzo. Lower montane rain forest. N (Tomlin 115, SEL); CR (Haber y Bello 3992, MO); P (Luer 9241, SEL.) 800-3000 m. (Endémica.) 28. Mesadenella Pabst y Garay Por P. Rutkowski, D.L. Szlachetko y J. Mytnik. Terrestrial plants with clustered, fusiform, fleshy roots. Leaves present at anthesis, basal, rosulate, petiolate; petiole narrow; blade of various form, widest above or below the middle, shortly acuminate. Scape erect, rather delicate, almost entire glandular, concealed by cauline sheaths. Cauline sheaths tubular, acute to acuminate, herbaceous. Spike densely or laxly multiflowered, spirally arranged, allsided. Flowers small, tubular at the base, suberect or arcuate, slightly divergent above. Floral bracts herbaceous with hyaline margins, glandular outside in the lower half. Sepals dissimilar, densely glandular in the lower part, lateral sepals connate together at the base. Petals strongly agglutinate with the dorsal sepal. Lateral sepals slightly falcate at the base, decurrent along the column foot. Lip strongly arched, canaliculate, shortly clawed; lamina inconspicuously divided into the hypochile and epichile – hypochile ribbon-like, with 2, prominent, basal, horn-like auricles; epichile ovate, obovate or elliptic-obovate, widest near the middle or near the apex, often undulate along margins and strongly agglutinate with the clinandrium. Gynostemium erect, rather slender, more or less swollen at stigma. Column part shorter than the anther, sulcate at the ventral surface, below the stigma. Column foot prominent, oblique, adnate to the ovary, with a free and incurved apex. Anther base well below the stigma base. Anther erect, motile, oblong-ovate, dorsiventrally flattened. Pollinia 2, bipartite, oblong-ovoid, soft and mealy. No prominent caudiculae are produced. Staminodes thin, membranous, delicate, agglutinate firmly to the lip margins, stretched between the filament and the stigma margins producing a spacious dorsal clinandrium. Stigma ventral, bilobed, probably the basal part of the midlobe of the stigma becoming fertile, confluent, elliptic to transversely elliptic, flat. Rostellum built from the entire or major part of the middle stigma lobe, subulate, subacute to subobtuse. Viscidium single, detachable, cellular, oblong, ensheathing the entire rostellum. Rostellum remnant subulate, acute, rigid. About 7 species from Mexico to Peru and Brazil, 2 in Mesoamerica.
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1. Leaves widest below the middle. Lip upper part obovate or elliptic, widest near the middle, gradually attenuate towards the acute or subacute apex. 1. M. petenensis 1. Leaves widest above the middle. Lip upper part ovate or triangular-ovate, widest near the apex, subtruncate with short apiculus in the centre. 2. M. tonduzii 1. Mesadenella petenensis (L.O.Williams) Garay, Bot. Mus. Leafl. 28(4): 335 (1982). Spiranthes petenensis L.O.Williams, Phytologia 25(7): 460 (1973). Holotipo: Guatemala, Ortíz 3 (F!); Isotipo: (NY! SEL!). Ilustr.: Pridgeon et al., Genera Orchidacearum 3: t. 190 (2003) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 283 (2005). Roots 5-8, 2-8 × 0.2-0.5 cm, clustered, fusiform, fleshy. Leaves 3-9, basal, rosulate, petiolate; petiole 2-7 cm, narrow; blade 2.5-16 × 1.2-6 cm, lanceolate, lanceolate- or elliptic-ovate, widest below the middle, shortly acuminate. Scape 12-37 cm tall, erect, rather delicate, glandular above the lower third or so, concealed by cauline sheaths. Cauline sheaths 6-7, tubular, acute to acuminate, shorter than internodes, except the lower ones, herbaceous, glabrous, the uppermost glandular along margins. Spike 7.5-23 cm, ca. 15-40-flowered, rather dense, spirally arranged, allsided. Flowers small, tubular at the base, suberect, slightly divergent above. Floral bracts 9.5-11 mm, ovate-lanceolate, acuminate| slightly asymmetric, herbaceous with hyaline margins, in the lower half glandular outside. Ovary 5.5-8 mm, narrowly cylindrical, twisted at the base, densely glandular, especially at the apex. Sepals dissimilar, densely glandular in the lower part, lateral sepals connate together at the base. Dorsal sepal 3.6-5 × 1.1-2 mm, oblong-ovate, subobtuse, 3-nerved. Petals 3.6-4.7 × 1.1-1.7 mm, obliquely oblong-ovate, subobtuse, 3-nerved. Lateral sepals 5-6 × 1.1-2.3 mm, slightly falcate at the base, oblong, subobtuse, 3-nerved. Lip claw 1 mm long and wide; lamina inconspicuously divided into the hypochile and epichile – hypochile 1.8-2.5 × 1-1.5 mm, ribbon-like, with 2, prominent, basal, horn-like auricles (1 mm long); epichile 2.6-3.5 × 2-2.1 mm, obovate or elliptic-obovate, widest near the middle, gradually attenuate towards the acute or subacute apex, undulate along margins. Gynostemium 2-2.7 mm. Viscidium 0.3 mm long. Floración: octubre a febrero. Rain forests. Y (Lundell 1215, F, MO); B (Catling y Brownell 25.10, AMES); G (Contreras 6532 F, NY, SEL); H (Thieme 5549 BR); ES (Clason 419 SEL); N (Stevens et al. 16463-a, SEL.) 400-1700 m. (Veracruz, Mesoamérica.) 2. Mesadenella tonduzii (Schltr.) Pabst y Garay, Arquiv. Jard. Bot. Rio de Janeiro 22: 209 (1953). Spiranthes tonduzii Schltr., Rep. Sp. Nov. Regni. Veg. 9: 26. (1910). Holotipo: Costa Rica, Tonduz 4645 (B+); Isotipo: (US!). Ilustr.: Hammel et al., Manual de Plantas de Costa Rica 3: 333 (2003) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 286 (2005). Roots 8, 3-8 × 0.3-0.5 cm, clustered, fusiform, fleshy. Leaves 4-6, basal, rosulate, petiolate; petiole up to 3 cm, narrow; blade 10-17 × 3-5 cm, oblong-elliptic to obovate, widest above the middle, shortly acuminate. Scape 20-30 cm tall, erect, rather delicate, glandular just above the base, concealed by cauline sheaths. Cauline sheaths 7, tubular, acute to acuminate, imbricating, herbaceous, glabrous, except the uppermost. Spike 8-14 cm, laxly ca. 25-35-flowered, spirally arranged, allsided. Flowers small, tubular at the base, arcuate and slightly divergent above. Floral bracts 11 mm, broadly ovate, acuminate, slightly asymmetric, herbaceous with hyaline margins, glandular outside in the lower half. Ovary 5 mm, narrowly cylindrical, twisted at the base, densely glandular, especially at the apex. Sepals dissimilar, densely glandular in the lower part, lateral sepals connate together at the base. Dorsal sepal 4.7 × 1.8 mm, oblong-ovate, subobtuse, concave above the base, 3-nerved. Petals 4.5 × 1.6 mm, obliquely oblong-ovate, subobtuse, 3-nerved. Lateral sepals 7 × 2.3 mm, falcate, obliquely oblong-obovate, subacute, 3-nerved. Lip claw 0.7 mm long, broad; lamina inconspicuously divided into the hypochile and epichile – hypochile 2.2 × 1 mm, ribbon-like, with 2, prominent, basal, horn-like auricles (0.7 mm long); epichile 2.8 × 2 mm, ovate or triangular-ovate, widest near the apex, subtruncate with short apiculus in the centre. Gynostemium 2 mm. Viscidium 0.3 mm. Floración: febrero, diciembre. Bosque muy húmedo. CR (Tonduz 4645, US). 400-500 m. (Endémica.) 29. Schiedeella Schltr. Por D.L. Szlachetko, P. Rutkowski y J. Mytnik. Predominantly terrestrial plants with fasciculate, cylindrical, densely pubescent roots. Leaves usually withered at anthesis, but in few cases present, basal, petiolate; petiole narrow; blade usually lanceolate, broadly lanceolate to oblong-elliptic, acute. Scape usually delicate, erect, glabrous or glandular in the upper part. Cauline bracts usually adnate to the stem, acute, herbaceous. Spike usually looselly few- to many-flowered, often subsecund. Flowers small, tubular, usually dull coloured, occasionally with red-thickened lip. Floral bracts
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herbaceous. Ovary sessile, cylindrical, glabrous or glandular at the apex. Sepals dissimilar or subsimilar, basally connate to form an obscure or prominent tube, glabrous or glandular. Dorsal sepal lanceolate to linearlanceolate, concave above the base. Petals linear to narrowly spathulate, agglutinate with the dorsal sepal. Lateral sepals linear-lanceolate, more or less falcate. Lip usually clawed, rarely sessile, usually divided into hypo- and epichile; in natural position canaliculate with epichile erect or bent down; hypochile of various form, with two prominent, thickened basal auricles or without; epichile of various form. Gynostemium erect, elongate, slender. Column part usually prominent and longer than the anther, but in some species shorter, obscure, more or less sulcate and ciliate on the lower surface. Column foot rudimentary, obliquely and entirely adnate to the ovary. Anther base below the stigma base. Anther erect, motile, ovate, dorsiventrally flattened. Pollinia 2, bipartite, oblong-ovoid, powdery. Caudiculae formed from elongate and narrowed apical portions of pollinia. Staminodes thin, delicate, membranous, fused with filament and the stigma margins creating a spacious, prominent dorsal clinandrium. Stigma ventral, indistinctly 3-lobed, confluent, flat, elliptic to ovate. Rostellum erect, with narrow base, lanceolate to linear, blunt at the apex. Viscidium single, detachable, cellular, semisheath-like, ovate to oblong, apically agglutinate with pollinia. Rostellum remnant rather soft, subulate to obscurely 3-dentate at the apex, the middle tooth the longest. About 20 species in México, Mesoamérica and Antilles, 11 in Mesoamérica. 1. Viscidium ensheathing completely rostellum, reaching to its base. 9. S. schlechteriana 1. Viscidium ensheathing apical half of the rostellum. 2. Anther hardly reaches the base of the rostellum. 11. S. trilineata 2. Anther distinctly exceeds the rostellum base. 3. Lip with prominent red-thickening in the centre. 10. S. fauci-sanguinea 3. Lip without red-thickenings. 4. Basal part of the lip truncate with no digitate auricles. 5. Flowers erect. 2. S. amesiana 5. Flowers arcuately bent forwards. 6. Lip ligulate, with very shallow, inconspicuous constriction near the apex. 7. S. valerioi 6. Lip with prominent constriction near the apical third. 8. S. wercklei 4. Basal part of the lip with prominent digitate auricles. 7. Lip undivided, with small triangular lateral lobes near the middle of the lip. 3. S. dressleri 7. Lip divided into the epichile and hypochile. 8. Hypochile pandurate in outline, lateral lobes rounded, inconspicuous. 5. S. parasitica 8. Hypochile not pandurate, with more or less triangular lateral lobes. 9. Hypochile as wide as or wider than epichile. 4. S. llaveana 9. Hypochile distinctly wider than epichile. 10. Hypochile deltoid-ovate in outline, with acute, triangular lateral lobes, ca. 2/3 as wide as long. Sinus acute. 6. S. tamayoana 10. Hypochile oblong-ovate, with blunt lateral lobes, ca. 1.5-2 as long as wide. Sinus shallow and broad. 1. S. alinae Subgenus Schiedeella Rostellum long, viscidium apical, oblong. Rostellum remnant apically 3-dentate (middle tooth slightly longer than laterals). Anther shorter than gynostemium. 1. Schiedeella alinae (Szlach.) Szlach., Fragm. Flor. Geobot. 39(2): 437 (1994). Schiedeella llaveana (Lindl.) Schltr. var. alinae Szlach. Fragm. Flor. Geobot. 36(1): 15 (1991). Holotipo: México, Díaz Barriga 3542 (IEB!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 314 (2005). Terrestrial; roots 7-8, up to 4 × 0.6-0.8 cm, clustered, cylindrical, densely white pubescent. Leaf 1, withered at anthesis, basal, petiolate; petiole 8-10 cm, narrow; blade up to 5 cm, probably lanceolate, acute. Scape 24-56 cm high, delicate, erect, glabrous or occasionally sparsely glandular along spike, reddish. Cauline bracts 5-7, adnate to the stem, acuminate, herbaceous with hyaline margins, reddish, shorter than internodes, except the lowermost. Spike (5)11-20 cm, loosely (4)13-40-flowered, subsecund. Flowers small, tubular; perianth whitish or pink. Floral bracts 7-16 mm, broadly lanceolate, acuminate, herbaceous with hyaline margins, glabrous. Ovary 4-6 mm, narrowly cylindrical, apically bent forwards, glabrous. Sepals dissimilar, connate basally to form a prominent sepaline tube 2 mm, sparsely glandular outside at the base, much shorter than lip. Dorsal sepal 8-10 × 1-2 mm, narrowly lanceolate, concave and broadest above the base, 1-nerved. Petals 7-9.5 × 0.7-1.3 mm,
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linear-oblanceolate, widest in upper part, subacute, 1-nerved. Lateral sepals 8-10 × 0.7-1.6 mm, linearlanceolate, acute, l-nerved. Lip distinctly clawed; claw 1.5 mm, linear, agglutinate with sepaline tube; lamina distinctly constricted near the middle - hypochile 4.5-6.5 × 2-3.7 mm, oblong-obovate, widest at the apex, with distinct, fleshy auricles at the base, pubescent in the central part; epichile 4.5-6.5 × 2.7-4.3 mm, subquadrate to elliptic, usually truncate, rarely shortly acute. Gynostemium 6 mm. Viscidium 0.4 mm. Floración: noviembre a mayo. Pinus-Quercus and Quercus-Abies forests. CH (Longman 3783, SEL.) 1500-2900 m. (Chih., Jal., Mich., D.F., Hdgo., Mesoamérica.) 2. Schiedeella amesiana Garay, Bot. Mus. Leafl. 28(4): 357 (1982). Spiranthes wrightii Ames, Orchidaceae 7: 131 (1922). Holotipo: Cuba, Wright 1480 (AMES!); Isotipo: (GOET!). Ilustr.: Szlachetko, Fragm. Flor. Geobot. 37: p. 186, t. 23 (1992.) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 338 (2005). Roots 3-4, 2-4 × 0.4-0.8 cm, fasciculate, thickened, tuberoids, woolly densely pubescent. Whole plant red in colour. Leaf single, basal, petiolate, present at anthesis; petiole 2-11 cm, narrow; blade 3-10 × 2-6 cm, ovatelanceolate to almost round, acute or obtuse, dark green on the upper surface, red on the lower one. Scape 15-44 cm tall, delicate, erect, in the lower part glabrous, above the highest bract glandular or the whole stem sparsely glandular. Cauline bracts 4-7, herbaceous, the lower ones longer, the upper ones shorter than internodes. Spike 2.5-10.5 cm, 2-16-flowered, lax. Flowers small, erect, tubular, reddish, with red-green nerves on the lip. Floral bract 6.5-9 mm, more or less as long as the ovary, ovate-lanceolate, acute, glabrous or sparsely glandular outside, 3-5-nerved. Ovary 6-10 mm, erect, glandular. Sepals subsimilar, sparsely glandular at the base. Dorsal sepal 4.1-5.3 × 1.2-1.7 mm, ovate-lanceolate, obtuse to subacute, 1(5)-nerved. Lateral sepals 5-6 × 1.2-1.7 mm, oblong-lanceolate to oblong, acute, 1(5)-nerved. Petals 3.9-5.1 × 0.5-0.7 mm, linear to oblong-spathulate, widest in the upper part, obtuse, 1-nerved. Lip clawed; claw linear, narrow; lamina constricted near the apical third or quarter - hypochile 3.2-4 × 2-3 mm, oblong-pandurate, broadest at the base, slightly thickened in the center, auricles rounded, thin, pubescent on margins; epichile 1-2 × 2-2.3 mm, transversely elliptic, truncate, papillate. Gynostemium 3-4 mm. Viscidium 0.4-0.5 mm. Probably autogamous. Floración: febrero a noviembre. "Dense forests." CH (Carlson 1568, F); N (Williams et al. 25021, F.) ?-2020 m. (Mich., Mesoamérica, Cuba y Santo Domingo.) 3. Schiedeella dressleri Szlach., Fragm. Flor. Geobot. 41(2): 855. (1996). Holotipo: Costa Rica, Dressler s.n. (DLSz!) Isotipo, Mora et al. s.n. USJ. Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 316 (2005). Plant leafless during the flowering period, ca. 25-35 cm tall. Scape glabrous, erect, rather delicate. Spike ca. 10-12 cm, 25-flowered, lax at the base, dense towards the apex. Flowers small, tubular, with the apices of sepals, petals and lip strongly deflexed. Floral bracts 16-18 mm, ovate-lanceolate, acute, thin, membranous, glabrous. Ovary 6 mm, slender, glabrous. Dorsal sepal 9.2 × 2.4 mm, oblong-lanceolate, acute, concave near the middle, sparsely glandular at the base, 1-nerved. Petals 8 × 1.2 mm, linear at the base, oblanceolate above, subacute, thin, adnate to dorsal sepal, 1-nerved. Lateral sepals 9 × 1.8 mm, falcate-lanceolate, acute, glabrous, 3-nerved. Lip shortly clawed, canaliculate, shallowly constricted near the centre; hypochile 6.5 × 4 mm, ovate, glandular below base, basal lobules tiny, fleshy, glabrous; epichile 5.5 × 3.8 mm, ovate, acute, strongly retrorse at the apex. Gynostemium 3.8 mm. Viscidium 0.6 mm. Floración: marzo. Bosque muy húmedo. CR (Mora et al. s.n., USJ048448.) 1700-1900 m. (Endémica.) 4. Schiedeella llaveana (Lindl.) Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 37(2): 380 (1920). Spiranthes llaveana Lindl., Benth., Pl. Hartw.: 72 (1842). Holotipo: México, Hartweg s.n. (K!); Isotipo: (W-R!, fragment). Ilustr.: Szlachetko et al., 169, t. 7 (1992.); Polish Bot. Stud. 20: t. 302, 304 (2005). Spiranthes tuerckheimii Schltr. Terrestrial; roots 2-5, 1-4 × 0.2-0.7 cm, fasciculate, cylindrical, densely white pubescent. Leaves withered at anthesis, basal, petiolate; petiole up to 9 cm, narrow; blade ca. 5 × 1 cm, lanceolate, broadly lanceolate to oblong-elliptic, acute. Scape 19-26(66) cm high, usually delicate, erect, glabrous. Cauline bracts 5-7, more or less adnate to the stem, acute, herbaceous, the lower ones longer than internodes, the others shorter. Spike 5-23 cm, 8-19-flowered, lax, secund. Flowers small, tubular; perianth brownish-red or grey-green, lip white, sometimes with green base. Floral bracts 9-20 mm, broadly lanceolate, acute, herbaceous. Ovary 5-10 mm, cylindrical, glabrous, or sparsely glandular at the apex only. Dorsal sepal (4.2)7-10.4 × 1-2 mm, lanceolate to linear-lanceolate, concave above the base, broadest near the middle, glabrous or sparsely glandular at the base, 1 or obscurely 3-nerevd. Petals (4.1)6.7-9 × (0.5)0.8-1.2 mm, linear to narrow-spathulate, widest in upper part, rounded or obtuse at the apex, sometimes on outer margin near the apex minutely dentate, 1-nerved. Lateral sepals (3.8)7-9.5 × (0.8)1-1.9 mm, linear-lanceolate, slightly falcate, acute, glabrous or sparsely glandular at the
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base, 1-nerved. Lip set on distinct claw, divided into hypo- and epichile; in natural position canaliculate with epichile erect or bent down; hypochile 3.5-6(7.5) × 1.9-4(4.5) mm, more or less rectangular in outline, usually as wide at the base as near the apex, with two prominent, thickened basal auricles; epichile 2-4 × 2-4.1 mm, elliptic to ligulate, obtuse. Gynostemium 7-8 mm. Viscidium 0.4 mm. Floración: enero a julio, esp. febrero a abril. Bosque muy húmedo. CH (Carlson 1735, F); G (von Türckheim 1169, AMES, US); ES (Carlson 446, F); H (Standley 25902, F); N (Heller 8726, SEL); CR (Brade y Brade 1134, B+, foto HB.) 1000-3300 m, but most frequently at 1500-2600 m. (Chih., Gro., Méx., Pue., Veracruz, Oax., Mesoamérica.) 5. Schiedeella parasitica (A.Rich. y Galeotti) Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 37(2): 381 (1920). Spiranthes parasitica A.Rich. y Galeotti, Ann. Sci. Nat. 3(3): 32 (1845). Holotipo: México, Linden 1221 (P!); Isotipo: (W-R!). Ilustr.: Szlachetko, Fragm. Flor. Geobot. 37: p. 176, t. 15 (1992) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 310, 311, 312 (2005). Schiedeella llaveana (Lindl.) Schltr. var. parasitica (A.Rich. y Galeotti) Szlach Terrestrial; roots 1-7, 1-4.5 × 0.2-0.9 cm, clustered, cylindrical, densely white pubescent. Leaf withered at anthesis, basal, petiolate; petiole 4.5 cm, narrow; blade up to 6 cm, probably lanceolate, acute. Scape 10-25(38) cm high, delicate, erect, usually glabrous, rarely sparsely glandular along spike. Cauline bracts 5-7, adnate to the stem, acuminate, herbaceous, sometimes with hyaline margins, shorter than internodes, except the lowermost, glabrous. Spike 2-10(13) cm, (3)4-10(16)-flowered, rather lax to relatively dense, subsecund. Flowers small, tubular, with slightly divergent apices, perianth green, pink or reddish, lip white with 5 olivebrown nerves or greenish-yellow front. Floral bracts 5-16 mm, ovate-lanceolate, acuminate, herbaceous, glabrous. Ovary 3-9 mm, narrowly cylindrical, apically bent forwards, sparsely glandular at the apex. Sepals subsimilar, connate basally to form a short sepaline tube, sparsely glandular outside at the base. Dorsal sepal 5-8 × 1-1.9 mm, linear-lanceolate, concave above the base, 1-nerved. Petals 4.5-7.3 × 0.5-1 mm, linearoblanceolate, widest in upper part, subacute, 1-nerved. Lateral sepals 4.6-9 × 0.9-1.2 mm, linear-lanceolate, acute, falcate, l-nerved. Lip shortly clawed; lamina distinctly constricted above the middle - hypochile 3.5-7 × 1.8-4 mm, shallowly constricted above the basal auricles, than oblong-obovate, widest above the middle, with rounded lateral margins; epichile 1.7-3.7 × 1.9-3.4 mm, elliptic, rounded at the apex, irregularly denticulate. Gynostemium 3.5-5 mm. Viscidium 0.4 mm. Floración: marzo a abril, septiembre. Pine forests, mixed forests, grassy fields, dry pasture. CH (Carlson 1601, F); G (Skutch 325, US.) 1700-2600 m. (Méx., Hdgo., Mor., Veracruz, Oax., Mesoamérica.) 6. Schiedeella tamayoana Szlach., Rutk. y Mytnik, Ann. Bot. Fenn. 41: 484 (2004). Holotipo: El Salvador, Hamer 681 (MO!); Isotipo: (F!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 323, 324 (2005). Terrestrial; roots 3-7, 1.5-8 × 0.5-1 cm, fasciculate, tuberoids, densely woolly pubescent. Leaf single, usually withered at anthesis, basal, long-petiolate; petiole 9.5-18.5 cm, narrow; blade 5-14 × 1.5-3.8 cm, lanceolate to oblong-lanceolate, acute. Scape 20-50 cm tall, relatively stout, erect, glabrous. Cauline sheaths 79, tightly adnate to the stem, tubular, acuminate, herbaceous, glabrous, the lower ones longer than internodes, the upper ones shorter, or all shorter than internodes. Spike 4-20 cm, loosely 5-30-flowered. Flowers small, inconspicuous, tubular, with reflexed dorsal sepal and petals. Floral bracts 7-18 mm, ovate-lanceolate, acuminate, thin, herbaceous, delicate, glabrous. Ovary 5-7 mm, cylindrical, sparsely glandular un the upper part. Sepals dissimilar, free almost to the base and here sparsely glandular. Dorsal sepal 8.7-10 × 2-2.2 mm, lanceolate to oblong-lanceolate, acute, 1(3)-nerved. Petals 8.2-9.1 × 1-1.2 mm, linear-oblanceolate, falcate, rounded at the apex, 1-nerved. Lateral sepals 8-9 × 1.1-2 mm, linear-lanceolate, subacute, slightly oblique at the base, 1(3)-nerved. Lip shortly clawed, constricted near the middle – hypochile 5.5-6 × 4-4.2 mm, deltoid-ovate in outline, widest near the apex, lateral margins triangular, acute, with small, basal auricles, minutely glandular near the base; epichile 4 × 3.1-4.5 mm, almost rounded, truncate at the apex, irregularly and minutely denticulate along margins, papillate. Gynostemium 6 mm. Viscidium 0.5 mm. Floración: enero a abril. Habitat?? ES (Hamer 681, F, MO.) 2600 m. (Jal, San Luis Potosí, Mich., Hdgo., Mesoamérica.) 7. Schiedeella valerioi (Ames y C.Schweinf.) Szlach. y Sheviak, Rhodora 92: 16 (1990). Spiranthes valerioi Ames y C.Schweinf., Sched. Orchid. 10: 8 (1930). Holotipo: Costa Rica, Standley y Valerio 43952 (AMES!). Ilustr.: Hammel et al., Manual de Plantas de Costa Rica 3: 501 (2003) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 327, 329 (2005). Schiedeella parasitica (A.Rich. y Galeotti) Schltr. var. valerioi (Ames y C.Schweinf.) L.O.Williams. Terrestrial or epiphytic; roots usually single, rarely 2 or 3, 1.2-2 × 0.6-1.2 cm, tuberoids, ovate to almost rounded, fleshy, densely white pubescent. Leaves usually withered at anthesis, 1-2, basal, petiolate; petiole 0.8-
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4 cm, narrow; blade 1-4 × 0.7-1 cm, ovate-lanceolate, acute. Scape 15-43 cm high, rather delicate, glabrous, only in the upper part glandular. Cauline bracts 5-7, herbaceous, very thin, acute, more or less adnate to the stem. Spike 2-10(13) cm, 3-9-flowered, lax. Flowers tubular, divergent at the apex, perianth dull, greenishwhite to pale pink or pinkish red-brown. Floral bracts 7-22 mm, about 1.5 times longer than ovary, ovatelanceolate, acute, thin, semi-transparent, pale green, usually 3-nerved. Ovary 4.2-11 mm, cylindrical, narrow, glabrous or almost glabrous. Sepals subsimilar, free to the base, glabrous or sparsely glandular at the base only. Dorsal sepal 4.3-7.2 × 1.1-2 mm, usually broad- or oblong-lanceolate, acute, rarely obtuse, 1-nerved. Petals 46.1 × 0.8-1.5 mm, oblanceolate- or spathulate-linear, slightly sigmoid or falcate, acute or obtuse, at the apex irregular minutely indented, 1-nerved. Lateral sepals 5-6.4 × 0.8-1.6 mm, oblong to narrowly lanceolate, acute, erect or slightly sigmoid, 1-nerved. Lip shortly clawed; claw narrow, linear; lamina indistinctly divided, in natural position canaliculate, erect with epichile strongly bent down - hypochile 2.9-4.5 × 1.5-2.1 mm, 5-nerved, rectangular, at least 2 times longer than wide, truncate at the base, with slightly thickened auricles, in the center slightly thickened; epichile 1-2 × 1-1.9 mm, 3-nerved, ligulate, ovate to transversely ovate, acute or obtuse, minutely irregular indentate, papillate. Gynostemium 4-5 mm. Viscidium 0.5 mm. Floración: enero a marzo. Bosque de roble. G (Skutch 305, US); CR (Burger y Liesner 7436, F.) 2400-3200 m. (D.F., Oax., Mesoamérica.) 8. Schiedeella wercklei (Schltr.) Garay, Bot. Mus. Leafl. 28(4): 358 (1982). Spiranthes wercklei Schltr., Rep. Spec. Nov. Regni. Veg. 10: 482 (1911). Holotipo: Costa Rica, Werckle s.n. (B+); Iconotipo: (AMES!). Szlachetko, Frag. Flor. Geobot. 37: p. 184, t. 21 (1992.) Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 334, 335 (2005). Roots 2-3, 1.7-3 × 0.5-0.7 cm, tuberoids, oblong-ovate, fleshy, densely white pubescent. Leaf single, sometimes absent during flowering, petiolate; petiole 2-3 cm, narrow; blade 4-7 × 2.5-4 cm, ovate to lanceolate, with cordate base, acute, with subcordate-rotundate base. Scape 14-25 cm tall, delicate, erect, in the lower part glabrous, glandular towards the apex, green. Cauline bracts 6, shorter than internodes, semi-transparent, thin, acute, glabrous, 3-nerved. Spike 2.5-5 cm, 5-12-flowered, lax. Flowers tiny, horizontal, green to yellowishgreen with white lip. Floral bract 5-8 mm, more or less as long as the ovary, herbaceous, semi-transparent, ovate, acuminate, glandular on outer surface, green. Ovary 4-6 mm, narrowly cylindrical, glandular, green. Dorsal sepal 4-5.5 × 1-1.5 mm, oblong- to triangular-lanceolate, acute to obtuse, glandular outside, 3-nerved. Petals 4-5 × 0.5-0.7 mm, oblanceolate to spathulate, obtuse, very thin, 1-nerved. Lateral sepals 4-6 × 1-1.5 mm, triangular-lanceolate, acute, slightly asymmetric, glandular outside, 3-nerved. Lip almost sessile, erect in natural position, canaliculate, divided into the hypo- and epichile - hypochile 3.5-4 × 1.5-2.5 mm, lyre-like, with small, rounded auricles at the base, side lobes obliquely triangular; epichile 1.2-1.4 × 1.2-1.3 mm, more or less quadrate, subtruncate to truncate at the apex. Gynostemium 3-4 mm. Viscidium 0.4 mm. Floración: enero, febrero. Wet forests, mixed pine forests. N (Williams et al. 24817, F); CR: (type collection, only) 1000-1500 m. (Mesoamérica, Rep. Dominicana.) Subgenus Schiedeellopsis Szlach., Fragm. Flor. Geobot. 36(1): 16 (1991). Rostellum short, viscid basal, elliptic or ovate, small. Rostellum remnant shortly 3-dentate (middle tooth slightly longer than laterals) or subulate. Anther nearly as long as gynostemium. The subgenus comprises four species: Schiedeella dendroneura (Sheviak y Bye) Balogh, S. schlechteriana Szlach. y Sheviak, S. fragrans Szlach. and S. fauci-sanguinea (Dod) Burns-Balogh distributed among two sections. Section Schiedeellopsis Lip thin. Rostellum remnant shortly 3-dentate. 9. Schiedeella schlechteriana Szlach. y Sheviak., Rhodora 92: 11 (1990). Holotipo: Guatemala, Smith 559 (F!). Ilustr.: Szlachetko, Frag. Flor. Geobot. 37: p. 196, t. 29 (1992) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 344 (2005). Terrestrial; plants tiny. Roots 3-4, 1.8-2.5 × 0.4-0.5 cm in diameter, tuberously thickened, lanulose. Leaves basal, fugaceous, otherwise unknown. Scape 6.5-8 cm tall, erect, glabrous below, glandular above the uppermost bracts. Cauline bracts longer than the internodes (the uppermost reaching the inflorescence), sharply pointed, herbaceous, with parallel veins. Spike 1.5-2 cm, laxly 2- or 3-flowered, the axis glandular. Flowers
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small, tubular, white, perianth segments longer than ovary. Floral bracts 10 mm, about twice as long as the ovary, thin, herbaceous, semi-transluscent, acuminate, with 3 branched nerves. Ovary up to 5 mm, sparsely glandular. Dorsal sepal 6 × 1.5 mm, lanceolate, acute, glabrous, indistinctly 3-nerved. Petals 5 × 1.2 mm, indistinctly falcate-banded, very thin, relatively broad, the apical margin erose, 3-nerved. Lateral sepals 5.2 × 1.3 mm, narrowly triangular, acute, glabrous, 1-nerved. Lip rather narrow, oblong, with distinctly dendritic proliferation of nerves, shortly clawed, constricted near the middle - hypochile 3 × 2.1 mm, at the base the upper surface glandular with two fleshy, very small auricles bent towards the apex of the lip, hypochile gradually tapered to epichile, more or less rhombic, the side lobes triangular; epichile 2 × 2 mm, oval, obtuse, the margin very minutely but distinctly erose. Gynostemium 2 mm. Viscidium 1 mm. Floración: April. Agrostis exserta-Geranium alpicola community. G (Smith 559, F) 3200 m. (Endémica.) Section Gemmorchis Szlach., Fragm. Flor. Geobot. 36(1): 19. 1991. Lip with red-coloured central thickening. The section includes a sole species. 10. Schiedeella fauci-sanguinea (Dod) Burns-Balogh, Orchidee 40(5): 173. (1989). Spiranthes faucisanguinea Dod, Moscosoa 1(3): 60. (1978). Holotipo: Dominican Republic, Dod 618 (SDM); Isotipos: (AMES!, NY!, SEL!, US!). Ilustr.: Szlachetko, Fragm. Flor. Geobot. 37: p. 198, t. 31 (1992) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 348 (2005). Terrestrial, rarely epiphytic; roots 1-4, 1-4 × 0.4-1.3 cm, ovate, round or oblong, fleshy, white woolly pubescent. Leaves 1-4, lacking during blooming, petiolate; petiole 1.1-6 cm, narrow; blade 1-6 × (0.25)1-3.8 cm, lanceolate to cordate-lanceolate or elliptic-oblong, widest near the middle or below, acute. Stem 11-40 cm high, erect, slender, rather delicate, glabrous, below and within spike glandular. Cauline bracts (3)4-7(9), acute, herbaceous, with hyaline margins. Spike (1)3-10 cm, (2)4-10(20)-flowered, lax, sometimes relatively dense. Flowers tubular with divergent apices, white, pale-pink, with dark red thickening in the center of lip and dirty green nerves. Floral bracts 5-16 mm, up to 1.5 times longer than ovary, usually ovate-lanceolate, acute, thin, herbaceous with hyaline margins, 3-5-nerved. Ovary 3.5-10 mm, erect, glabrous or only at the apex or whole glandular. Dorsal sepal 4.5-7.1 × 1.2-2.5 mm, ovate-lanceolate to oblong, acute to obtuse, glandular at the base outside, 1- or 3-nerved. Petals 4-6.1 × 0.7-1.2 mm, spathulate to linear-spathulate, slightly sigmoid to arcuate, rarely straight, obtuse or acute, widest near the middle or above, minutely irregularly indented and/or ciliate on margins, 1-nerved. Lateral sepals 4.5-7 × 1-2 mm, oblong to oblong-lanceolate, usually obtuse, sometimes acute, outside at the base glandular, 1-, rarely 3-nerved. Lip distinctly set on short claw, constricted near the apical third; lamina - hypochile 3.2-5.7 × 1.9-4 mm, about 1.5 times longer than broad, 5-nerved, usually distinctly lyre-like to almost elliptic, broadest near the apex, at the base with two distinct or reduced fleshy auricles, a thick, red tissue in the center between vascular bundles; epichile 1.4-3 × 2-3 mm, 3-nerved, transversely elliptic or ovate-cordate, widest at the base distinctly denticulate and plicate along margins. Gynostemium 3.5-5 mm. Viscidium 0.3-0.8 mm. Floración abril a agosto. Meadows, pine and mixed forests. N (Heller 24910, SEL). 2100-3200 m. (USA, Hdgo, Veracruz, Mesoamérica, Rep. Dominicana). Records of ths species reported from Costa Rica represent Funkiella stolonifera. Subgenus Gularia (Garay) Szlach., Fragm. Flor. Geobot. 39(2): 437 (1994). Gularia Garay, Bot. Mus. Leafl. Harvard Univ. 28(4): 321-322 (1982). Basal part of sepals connate to form a short tube. Rostellum long. Anther apex barely reaches the base of the rostellum. The subgenus Gularia includes 3 species. 11. Schiedeella trilineata (Lindl.) Balogh, Orquídea (Méx.) 8(1): 40 (1981). Spiranthes trilineata Lindl. in Benth., Pl. Hartw.: 94 (1842). Holotipo: Guatemala, Hartweg s.n. (K-L!). Ilustr.: Hágsater y Soto A., Icon. Orchidac. 5-6: 666 (2003) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 354, 358, 360, 361 (2005). Terrestrial; roots 2-6, 1-7 × 0.1-1.2 cm, clustered, usually cylindrical, narrow, sometimes tuberoids, white pubescent. Leaves lacking at anthesis, usually at the base of the stem withered petioles only (1.5-2 cm). Scape 6-20.5 cm high, erect, delicate, glabrous, whitish or brownish. Cauline bracts 4-8, more or less adnate to the stem, sharply pointed, herbaceous with hyaline margins, green, pink or brownish. Spike 1-7 cm, (1)2-16flowered, dense, sometimes capitate, to lax. Flowers tubular, apical ones erect, tubular, divergent at the apex
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only, glabrous; usually white with green nerves on petals, rarely dull white or white with pink deposit, or yellow. Floral bracts 5-21 mm long, as long as or 1.5 times longer than ovary, ovate to broad lanceolate, acute, semi-transparent, thin, herbaceous with hyaline margins. Ovary 4-7 mm, slender, glabrous. Sepals subsimilar, connate at the short basal distance. Dorsal sepal 9.5-14 × 1.6-3.2 mm, usually lanceolate to oblong-lanceolate, broadest in the middle or beneath, acute, near the apex slightly concave, 1- or rarely 3-nerved. Petals 9.5-14 × 0.8-1.2 mm, usually linear to linear-lanceolate, sigmoid or falcate, acute or obtuse, 1-nerved. Lateral sepals 1014.5 × 1-2.9 mm, linear to linear-oblanceolate, acute or obtuse, broadest in the upper part, slightly sigmoid or falcate, 1-nerved. Lip usually distinctly constricted below the middle, on long claw agglutinate with lateral sepals; hypochile 5.5-12.5 × 1.8-5.5 mm, greatly varied in shape - oblong-triangular, obovate-lanceolate, ovate; broadest below apex, at the base two, fleshy, pubescent auricles, in the center slightly thickened and pubescent, side lobes rounded, rarely triangular, sharply pointed, agglutinate with clinandrium; epichile 2-5 × 2-4.6 mm, reniform or cordate, obtuse or sometimes acute, broadest at the base, papillate, usually irregularly dentate, sometimes folded. If the lip undivided - usually oblanceolate, obtuse, with small lateral lobes below the center. Gynostemium 7-13.5 mm. Viscidium 0.8-1 mm. Flowering usually Jan.-Mar. Notes: The species can be split into 4 varieties: 1. Lip distinctly constricted. 1. Lip entire or very indistinctly constricted. 2. Lip oblanceolate, widest above the middle, apex undulat. 2. Lip widest near the middle. 3. Lip side lobes triangular. 3. Lip side lobes rounded.
11d. S. trilineata var. thelymitra 11c. S. trilineata var. undulata 11b. S. trilineata var. crenulata 11a. S. trilineata var. trilineata
11a. Schiedeella trilineata var. trilineata. Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 358 (2005). Lip almost entire, widest near the middle, slightly squeezed in the apical third, the apex ligulate, much narrower than the lower part. Floracion: February, March. CH (Nagel 4558, US!; Nagel 5670, US!); G (Hartweg s.n., K-L!); H (Standley 56508, US!). 1000-1500 m. (Endemica). Notes. Schiedeella trilineata var. trilineata is extremely rare in collections. It may be that it is only a semipeloric form of the thelymitra variety. This would be indicated by the mixed population of both taxa (cf. Nagel 4558, 5670, Standley 56508). This problem requires detailed population studies in the field. 11b. Schiedeella trilineata var. crenulata (L.O.Williams) Szach., Fragm. Flor. Geobot. 36(1): 16 (1991). Spiranthes trilineata Lindl. var. crenulata L. O. Wms. Bot. Mus. Leafl., Harvard Univ. 12: 36 (1946). Holotipo: México, Fröderstörm 2592 (AMES!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 358 (2005). Gularia crenulata (L.O.Williams) Garay Lip indistinctly divided into hypo- and epichile. Hypochile broader than epichile, lateral lobes triangular, deltoid in outline, widest below apex, epichile crenulate on margins. Floración: febrero, marzo. CH (Nagel 4448, US, F); H (Standley y Chacon 6104, F). 1000-1300 m. (SLP, PU, Veracruz y Mesoamérica). 11c. Schiedeella trilineata var. undulata Szach., Fragm. Flor. Geobot. 36(1): 16. (1991). Holotipo: Guatemala, Morales 620 (US!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 358 (2005). Lip without constriction, oblanceolate, obtuse, widest in 2/3 of length, below the center distincly folded. CH (Linden s.n., G); G (Skinner s.n., K-L, W-R). 1500 m. (Endémica.) 11d. Schiedeella trilineata var. thelymitra (Rchb.f.) Szlach., Fragm. Flor. Geobot. 36(1): 16 (1991). Spiranthes thelymitra Rchb.f., Beitr. Orchid Centr. Am.: 66 (1866). Holotipo: Guatemala, Wendland 379 (WR!); Isotipo: (GOET!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 361 (2005). Lip with distinct constriction in the lower part dividing it into hypo- and epichile. Epichile more or less folded, distinctly smaller than hypochile. Floracion: January-February, occasionally till August. Dry fields, pasture savannah, mixed pine-oak forests. CH (Mas 4885, R. González T. – pers. comm); G (Wendland 379, GOET, W-R); H (Williams y Williams s.n., SEL); ES (Standley y Padilla 2833, F y 858, SEL); N (McGillivary s.n., SEL). 900-2500 m. (SLP, Q, Veracruz y Mesoamérica.). 30. Funkiella Schltr. Por D.L. Szlachetko, P. Rutkowski y J. Mytnik.
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Terrestrial, occasionally epiphytic plants with clustered thickened, fusiform roots or tuberoid roots distributed along rhizome. Leaves basal or cauline, or withered at anthesis, petiolate; petiole slender; lamina linearlanceolate, acute or acuminate. Scape slender, erect or arcuate, delicate to relatively stout, glabrous or glandular in the apical part, covered by a few or some tubular, acuminate, herbaceous cauline sheaths. Spike fewflowered, lax, commonly secund. Flowers relatively large or medium-sized, subtended by large bracts, tubular or diverging slightly apically, glabrous or sparsely glandular at the base of tepals and apex of the ovary, usually white with cinnabar-red or orange central thickening, or without it. Floral bracts herbaceous. Sepals subsimilar, free almost to the base. Petals falcate, agglutinate to the dorsal sepal. Lateral sepals linear to linear-lanceolate, slightly oblique at the base, along with the lip base form a shallow saccate, basal spur. Lip sessile to obscurely clawed, conspicuously constricted near the middle; hypochile thickened in the centre and along concave base, ciliate on margins; epichile elliptic-ovate to ovate-lanceolate. Rarely lip entire, oblong- or ovate-lanceolate in outline. Gynostemium arched at the base, then erect, slightly extended at the stigma. Column part prominent, ciliate below the stigma. Column foot rudimentary. Anther base situated below the stigma base. Anther erect, motile, oblong, ovate to oblong-ovate, dorsiventrally compressed. Pollinia 2, bipartite, oblong to oblong-ovoid, soft and mealy. Caudiculae formed from the apical part of pollinia. Staminodes thin, membranous, spread between the filament and the stigma margins producing a prominent and spacious or narrow dorsal clinandrium. Stigma ventral, 3-lobed, confluent, elliptic, flat. Rostellum built from the apical part of the middle stigma lobe, triangular at the base but linear above, much elongate, erect, blunt. Viscidium mesotonic, single, detachable, celullar, sheath-like, attached apically with the pollinium. Rostellum remnant rather soft, pliable, acutely and unequally 3-dentate, the middle tooth being the longest. 3 species in Mesoamerica. 1. Roots clustered. Leaves present at anthesis, cauline or rosulate. 1. F. hyemalis 1. Roots single, distributed along rhizome. Leaves withered at anthesis, neither cauline, nor rosulate – 2. 2. Lip distinctly constricted near the middle or above, with red thickenings in the centre. 2. F. stolonifera 2. Lip entire, ovate to oblong-lanceolate, without red thickening in the centre. 3. F. versiformis 1. Funkiella hyemalis (A.Rich. y Galeotti) Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 37(2): 430. (1920). Spiranthes hyemalis A.Rich. y Galeotti, Ann. Sci. Nat. 3(3): 32 (1845), Holotipo: México, Schiede 5200 (P!). Ilustr.: Pridgeon et al., Genera Orchidacearum 3: t. 184.1 / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 368, 371, 372 (2005). Schiedeella hyemalis (A.Rich. y Galeotti) Baloghh, Spiranthes pauciflora (Rchb.f.) Hemsl. Terrestrial; roots (1)3-5(12), 1-5(19) × 0.2-0.8 cm, clustered, thickened, fusiform. Leaves 1-3, basal or cauline, petiolate; petiole 0.5-6.5 cm, slender; lamina 1.7-8.5(13) × 0.4-1.5 cm, linear-lanceolate, acute or acuminate. Scape 6-30(40) cm tall, slender, erect or arcuate, delicate to relatively stout, glabrous or glandular in the apical part. Cauline sheaths 1-3(4), tubular, acuminate, herbaceous. Spike up to 4(6) cm, 1-2(5)-flowered, lax. Flowers large, subtended by large bracts, projecting at right angles to the stem or nodding, tubular, spreading slightly apically, glabrous or sparsely glandular at the base of tepals and apex of the ovary, white within, pinkish on the outer surface, lip white with central thickening cinnabar-red or orange, weakly odour at night. Floral bracts 14-37 mm, ovate-lanceolate, acuminate, herbaceous, glabrous or sparsely glandular outside. Ovary 5-17 mm, cylindrical. Sepals subsimilar, free almost to the base. Dorsal sepal 12-24 × 2.8-6.2 mm, lanceolate, long-acuminate, recurved at the apex, concave below the middle, 3-nerved. Petals 10.5-22 × 1.2-3.5 mm, linear, acuminate, falcate, 1-nerved. Lateral sepals 15-27 × 1.7-3 mm, linear to linear-lanceolate, acuminate-filiform, slightly sigmoid, 3-nerved. Lip sessile to obscurely clawed, conspicuously constricted near the middle; hypochile 8-17 × 3-7 mm, narrowly lanceolate, obovate to oblong-obovate, widest near the apex, thickened in the centre and along basal, ciliate margins; epichile 4.3-15 × 2.9-7.6(10.5) mm, elliptic- to lanceolate-ovate, acute, rarely almost rounded, blunt, margins entire or crenulate, papillate. Gynostemium 8-15 mm. Viscidium 2-2.3 mm. Floración: todo el año, esp. septiembre a enero. Oak-pine, Abies-Cypressus, open pine-oak, Arbutus-Abies, Pinus-Alnus-Salix-Arbutus forests. G (Johnston 1326, MO.) 1500-3600 m. (Jal., Mich., Gro., D.F., Méx., Hdgo., Mor., Pue., Oax., SLP y Mesoamérica.) 2. Funkiella stolonifera (Ames y Correll) Garay, Bot. Mus. Leafl. 28(4): 320 (1982). Spiranthes stolonifera Ames y Correll, Bot. Mus. Leafl. 10: 63. (1942). Holotipo: Guatemala, Skutch 1094 (AMES!). Ilustr.: Szlachetko, Fragm. Flor. Geobot. Suppl. 2: p. 238, t. 8 (1993) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 375, 376 (2005). Terrestrial; roots 0.6-2.2 × 0.2-1.1 cm, rounded to ovate, fleshy, densely, woolly pubescent, remotely (0.75.5 cm long distance) distributed along creeping rhizome. The internodes of rhizome covered by 2-3
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herbaceous, acute sheaths. Plants usually aphyllous at flowering, leaf single, petiolate; petiole 2-8 cm, narrow; blade 2.5-9.5 × 0.6-1.2 cm, lanceolate, narrowly or oblong-lanceolate, acute. Scape 10-36 cm tall, slender, erect, relatively stout, slightly geniculate at the base, glabrous below, the upper part covered with a hoary puberulence, covered by 4-7, green, tubular, acute sheaths, sometimes with small blade, glabrous or the uppermost glandular. Spike 2-5 cm, loosely 1-2(4)-flowered. Flowers medium-sized, tubular with spreading apices, arcaute-nodding, white or cream-white, with gold-orange, yellow, orange or red spot in the lip centre. Floral bracts 15-40 mm, lanceolate to ovate-lanceolate, acute, herbaceous, glabrous or glandular. Ovary 6-12 mm, cylindrical, twisted at the base, densely glandular. Sepals dissimilar, densely glandular on the margins and outer surface. Dorsal sepal 10-20 × 3.6-5 mm, lanceolate to ovate-lanceolate, acute, densely glandular oustide, 5- or 7-nerved. Petals 11-18 × 1.8-3.5 mm, usually linear in the lower half, spathulate or sagittate above, sigmoid or falcate, obtuse or acute, 1-nerved. Lateral sepals 10-18.5 × 2-3.6 mm, narrow or linear-lanceolate, acute, directed downward, 3-nerved. Lip subsessile, arcuate-decurved, distinctly constricted; lamina – hypochile 7-13 × 3.5-8 mm, oblanceolate to obovate, with rounded side lobes, thickened in the centre, distinctly concave and pubescent at the base, with obscure, basal thickenings ciliate outside; epichile 3.5-8 × 2.3-7.1 mm, usually ovate to elliptic, obtuse, papillate. Gynostemium 6-12 mm. Viscidium 2.5-3 mm. Floración: julio, agosto. Páramo o subpáramo, áreas abiertas, herbáceas o rocosas Oak-pine and pine-Juniperus forests, meadows and dry canyons. G (Skutch 1094, AMES); CR (Jiménez 860, F.) 2800-3800 m. (Endémica.) 3. Funkiella versiformis Szlach., Fragm. Flor. Geobot. 39(2): 435 (1994). Holotipo: Costa Rica, Lent 715 (F!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 378 (2005). Terrestrial; roots 0.6-2 × 0.5-1 cm, globose to ovoid, fleshy, densely, woolly pubescent, remotely (0.7-1.1 cm long distance) distributed along creeping rhizome. Plants usually leafless at flowering, leaf single, petiolate; petiole 3 cm, narrow; blade 3.7 × 1 cm, lanceolate, acute. Scape 9-27 cm tall, slender, erect, relatively stout, slightly geniculate at the base, glabrous below, densely glandular above. Cauline sheaths 6-7, green, tubular, acute, glabrous or the uppermost glandular. Spike up to 5 cm, loosely 1-2(5)-flowered. Flowers medium-sized, tubular, arcuate, white, cream, sometimes greenish-white, with gold-orange, yellow or orange spot in the lip centre. Floral bracts 17-32 mm, lanceolate to oblong-lanceolate, acute, herbaceous, glabrous. Ovary 6-12 mm, cylindrical, twisted at the base, densely glandular. Sepals dissimilar, densely glandular outside, especially at the base. Dorsal sepal 10-12.5 × 3-3.6 mm, lanceolate to ovate-lanceolate, acute, 5- or 7-nerved. Petals 11 × 1.8-2.8 mm, usually linear in the lower half, spathulate or sagittate above, sigmoid or falcate, obtuse or acute, 1-nerved. Lateral sepals 10-12 × 2 mm, narrow or linear-lanceolate, acute, directed downward, 3-nerved. Lip subsessile, entire; lamina 10-12 × 3.5-4.3 mm, ovate- or lanceolate-oblong in outline, widest near the middle, acute to subblunt, concave at the base, with slightly thickened and ciliate basal margins. Gynostemium 6-9 mm. Viscidium 2.3 mm. Floración: julio, agosto. Cloud forests with Quercus and Pinus. G (Steyermark 49903, F); CR (Holm y Iltis 567, MO). 2800-3500 m. (Endémica.) 31. Eltroplectris Rafin. Por P. Rutkowski, D.L. Szlachetko y J. Mytnik. Terrestrial plants with clustered, thickened, fusiform roots. Leaves present at flowering, few to several, basal, erect or rosulate, subsessile to long petiolate; petiole narrow; blade ovate, obtuse to lanceolate-ovate, acuminate, more or less asymmetric. Scape erect, rather stout, much exceeding the leaves, more or less glandular or glabrous, loosely ensheathed by cauline bracts. Cauline bracts tubular, herbaceous, acuminate. Spike or raceme few- to many-flowered, usually lax. Flowers medium-sized or large, resupinate, conspicuous, tubular, with divergent apices or spread, usually white or white with greenish or pinkish suffusion. Ovary pedicellate or sessile, cylindrical. Sepals dissimilar. Dorsal sepal oblong-ovate to lanceolate, concave at the base, acute to acuminate, free. Petals narrow, falcate, agglutinate to the dorsal sepal, basally decurrent on the column foot. Lateral sepals more or less falcate, lanceolate, acute to acuminate, connate and elongate basally to form a cylindrical, partially free spur. Lip thin, membraneous, long-clawed; claw gradually transforms into the lamina; lamina more or less constricted near the middle or above, its basal part concave, without any basal auricles, with lateral margins agglutinate with the clinandrium; epichile ovate, acute to acuminate, concave, often reflexed at the apex, with entire or fimbriate margins. Gynostemium slender, elongate, erect or slightly sigmoid, or short and massive. Column part greatly reduced, sometimes absent. Column foot prominent, obliquely adnate to the ovary, inconspicuously free at the apex. Anther base situated much below the stigma base. Anther erect, motile, oblong-ovate to oblong. Pollinia 2, bipartite, oblong, somehow rounded at the base. Caudiculae prominent, filiform originating from the apical parts of pollinia, or abbreviated and rather inconspicuous. Staminodes thin,
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membranous, delicate, usually fused with the filament and the stigma and/or rostellum margins creating a spacious, dorsal clinandrium. Stigma ventral to subhorizontal, not visibly 3-lobed, confluent, flat. Rostellum erect, linear to linear-triangular, blunt. Viscidium single, detachable, semi- or sheath-like, cellular. Rostellum remnant subulate, acute or obscurely 3-dentate, with the middle tooth being the longest. About 10 species, 1 in Mesoamérica. 1. Eltroplectris roseoalba (Rchb.f.) Hamer y Garay in Hamer, Orquid. El Salvador 1: 160. (1974). Pelexia roseoalba Rchb.f., Bonplandia 2: 11. (1854), Sintipos: Venezuela, Wagener s.n. (W-R!), Colombia, Moritz 237 (W-R!); Isosintipo: Moritz 237 (K-L!). Ilustr.: Romero y Carnevali, Orch. Venez. Field guide 2a ed. t. 191 (2000) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 479, 480 (2005). Centrogenium roseoalbum (Rchb.f.) Schltr. Roots 5-10, 4-10 × 0.3-0.8 cm, fasciculate, fusiform. Leaves 2-8, basal, rosulate, short-petiolate; petiole 2-6 cm, narrow; blade 10-17 × 4-8 cm, oblanceolate-obovate, obovate to broadly elliptic-obovate, acute or obtuse, rarely apiculate. Scape 18-49 cm tall, erect, rather delicate, completely glabrous, pinkish. Cauline sheaths 6-8, concealed almost completely the scape, tubular, acuminate, herbaceous, with hyaline margins, glabrous. Raceme 2.5-14 cm, loosely (1)5-18-flowered, allsided. Flowers relatively large, showy, opened, pure white or white with pink suffusion. Floral bracts 30-40 mm, oblong-ovate or broadly lanceolate, long acuminate, herbaceous with hyline margins, glabrous. Pedicel 3-7 mm, twisted. Ovary 23-26 mm, narrowly cylindrical, slender, glabrous. Sepals dissimilar, minutely papillate, both lateral sepals widely divergent, connate in the basal third forming a cylindrical spur, partially adnate to the ovary. Dorsal sepal 19-22 × 3.1-4.5 mm, ovatelanceolate, acuminate. Petals 17-18.5 × 3.5-5.5 mm, linear- to ovate-lanceolate, acute, slightly falcate. Lateral sepals free part 20-22 × 4-5.9 mm, linear- to ovate-lanceolate, acute to acuminate, sigmoid, thin, delicate. Lip constricted near the apex; hypochile 28.5-30 × 6.5-9.3 mm, linear in the lower two/third, gradually widening to form elliptic-ovate disc, with entire side lobes; epichile 6.5-10 × 4.2-8 mm, oblong-elliptic to obovate, rounded to shortly apiculate at the apex, margins entire or minutely indenticulate. Spur free parts 10-12.5 × 1.5-1.7 mm, cylindrical, pendent, subacute. Gynostemium 8.5 mm. Viscidium 1.1 mm. Floración: septiembre, octubre. Seasonally dry forests. CH (AMO checklist); ES (Hamer 441, SEL); CR (Hammel et al. 19109, INB.) 800-1000 m. (Mesomérica, Colombia, Venezuela, Bolivia, Brazil.) 32. Oestlundorchis Szlach. Por D.L. Szlachetko, P. Rutkowski y J. Mytnik. Terrestrial plants with cylindrical, fleshy, densely white pubescent, clustered roots. Leaves usually withered at anthesis, cauline, gathered in the basal part of the stem, sessile or shortly petiolate, lanceolate or oblanceolate, acute. Stem usually stout, rarely delicate, glabrous throughout or densely pubescent or glandular in the upper part, completely concealed by sheaths. Cauline sheaths loosely adnate to the stem, scarious, semi-transparent, usually whittish with brown venation. Spike loosely or densely few- to many-flowered, subsecund or allsided. Flowers small and inconspicuous or relatively large and showy, more or less arcuate, often with saccate base, broadly opened at the apex or tubular. Floral bracts longer than flowers, scarious, semi-transparent. Sepals dissimilar, free almost to the base, glabrous, glandular or pubescent. Dorsal sepal lanceolate, oblong- or linearlanceolate. Petals usually linear at the base, spathulate or sagittate above, falcate or sigmoid, agglutinate to the dorsal sepal. Lateral sepals falcate to sigmoid. Lip acutely constricted near the middle or entire, in natural position arcuate or sigmoid, canaliculate; hypochile rhomboid, ovate or deltoid in outline, gradually narrowed towards the base, the lower margins ciliate and/or thickened, side lobes acute or obtuse, agglutinate with the clinandrium; epichile obovate, cordate, elliptic or ligulate, usually obtuse, often irregularly indentate on margins, papillate. Gynostemium rather elongate, erect to arched. Column part usually longer than the anther, slightly canaliculate and densely pubescent on the ventral surface. Column foot obscure, entirely adnate to the ovary. Anther base placed below the stigma base. Anther erect, motile, oblong-ovate to elliptic-ovate, dorsiventrally flattened. Pollinia 4, oblong-ovoid, soft and mealy. Caudiculae inconspicuous. Staminodes thin, delicate, membranous, fused with the filament and the stigma margins producing a prominent, although narrow dorsal clinandrium. Stigma ventral, nonvisibly 3-lobed, confluent, flat, ovate to elliptic. Rostellum formed from the apical part of the middle stigma lobe, erect, triangular to oblong-ovate, blunt. Viscidium single, detachable, cellular, oblong to oblong-ovate, semi-sheath-like, agglutinate with the pollen mass apically. Rostellum remnant triangular to narrowly triangular, rather soft, obscurely and unequally 3-dentate, the middle tooth being the longest, all teeth acute. 14 species in Mexico and Mesoamérica, 3 in Mesoamérica.
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1. Plants woolly pubescent. 1. Plants not woolly pubescent. 2. Plants glabrous. 2. Plants glandular.
1. O. eriophora 2. O. obtecta 3. O. sheviakiana
1. Oestlundorchis eriophora (Rob. y Greenm.) Szlach., Fragm. Flor. Geobot. 36(1): 30 (1991). Spiranthes eriophora Rob. y Greenm., Am. J. Sci. 3(50): 165 (1895). Holotipo: México, Pringle 4682 (GH); Isotipos: (BM!, E!, G!, K!, MO!, NY!, P!, US!, W!, WU!). Ilustr.: Szlachetko, Fragm. Flor. Geobot. 38: p. 118, t. 8 (1993) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 417, 419 (2005). Terrestrial; roots 4-8, 1.8-7.5 × 0.2-0.7 cm, cylindrical, fleshy, densely white pubescent, clustered. Leaves 2-5, withered at anthesis, cauline, gathered in the basal part of the stem, sessile or shortly petiolate, 7-15 cm, lanceolate or oblanceolate, acute. Stem 20-70 cm high, usually stout, rarely delicate, glabrous in the lower part, but densely woolly pubescent below and in spike, completely covered by sheaths. Cauline sheaths 7-8, tubular, acute to acuminate, loosely adnate to the stem, scarious, semi-transparent, whittish, brown veined, glabrous. Spike (2.5)5-10(20.5) cm, loosely (2)4-8(10)-flowered, subsecund. Flowers rather large, with saccate base, arcuate, broadly opened, white with yellow or yellow-orange thickening on hypochile, sometimes dorsal sepal yellow, floral bracts greenish-white with brown veines. Floral bracts 25-45 mm, about 1.5-2 times longer than flower, ovate-lanceolate, acuminate, slightly asymmetric, scarious, semi-transparent, glabrous. Ovary 5-11 mm, cylindrical, dense woolly pubescent. Sepals dissimilar, free almost to the base. Dorsal sepal 14-18 × 2.3-6 mm, lanceolate, oblong- or linear-lanceolate, acute, concave near the middle, 3-nerved. Petals 11-17 × 3-4 mm, linear at the base, spathulate or sagittate above, falcate or sigmoid, acute, 3-nerved. Lateral sepals 13-17 × 1.53.2 mm, linear-lanceolate, acute, falcate to sigmoid, slightly saccate at the base, acute, 3-nerved. Lip acutely constricted near the middle, in natural position sigmoid, canaliculate, epichile bent down; hypochile 9-12 × 6-8 mm, rhomboid-ovate in outline, gradually narrowed towards the base, the lower margins ciliate and thickened, side lobes more or less obtuse, thickened in the center; epichile 5-10 × 4.5-9 mm, obovate-cordate, rarely elliptic, obtuse, sometimes shortly apiculate, irregularly indentate on margins, papillate. Gynostemium 8-12 mm. Viscidium 2-3 mm. Floración: abril, mayo. Pine forests, oak-pine forests, meadows. CH (Cabrera Cachon 100, AMO); G (Steyermark 47010, F.) 1500-3000 m. (Jal., Tamps., Mich., Gro., Méx., Mor., Pue, Veracruz, Oax., Mesoamérica.) 2. Oestlundorchis obtecta (C.Schweinf.) Szlach., Fragm. Flor. Geobot. 36(1): 30 (1991). Spiranthes obtecta C.Schweinf., Bot. Mus. Leafl. 4: 106 (1937). Holotipo: Guatemala, Lewis 101 (AMES!). Ilustr.: Szlachetko, Fragm. Flor. Geobot. 38: p. 120, t. 10 (1993) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 425 (2005). Terrestrial; roots fasciculate, stout, fusiform. Leaves 2-3, cauline, withered during blooming, petiolate; petiole 4-7 cm, winged; blade 12.5-17.5 × 1.2-2.9 cm, lanceolate, widest near the middle, acute, fleshy membraneous, grass green or pale silvery green above, silvery green or pale silvery beneath. Stem 25-59 cm high, erect, stout, glabrous throughout, covered by cauline sheaths, pale green. Cauline sheaths tubular, acuminate, scarious, semi-transparent, purple-brown veined, glabrous. Spike 5.5-13.5 cm, 8-20-flowered, dense, allsided. Flowers small or medium-sized, arcuate, perianth parts divergent apically, lip white with green spot in the center, yellowish at the base, petals pale green or white, lateral sepals pale green, dorsal sepal with white margins. Floral bracts 20-29 mm, ovate-lanceolate, slightly asymmetric, acute or acuminate, scarious, semitransparent, with brown nerves, glabrous. Ovary 6-10 mm, glabrous, erect. Sepals dissimilar, free almost to the base, glabrous throughout. Dorsal sepal 9.5-13 × 3.2-3.6 mm, linear- to oblong-lanceolate, acute, concave and widest near the middle, 3-nerved. Petals 8-12.5 × 2.3-2.8 mm, oblanceolate to spathulate, sigmoid or falcate at the base, acute, 3-nerved. Lateral sepals 9-12.5 × 1.8-2 mm, linear-lanceolate, falcate or sigmoid, acute, 3nerved. Lip constricted near the middle, in natural position sigmoid; hypochile 5.5-8 × 4.5-6 mm, triangulardeltoid, attenuate gradually towards the base, with ciliate lower margins and slightly thickened center, side lobes subblunt to subrounded; epichile 5-6 × 2.5-5 mm, ovate or ligulate, obtuse, irregular dentate on margins, papillate. Gynostemium 5.5-9 mm. Viscidium 2.5 mm. Floración: enero a abril. Dry slopes, open clearings. G (Lewis 101, AMES.) 2100-3300 m. (Endémica.) 3. Oestlundorchis sheviakiana Szlach., Fragm. Flor. Geobot. 36(1): 29 (1991). Holotipo: México, Carlson 1600 (SEL!); Isotipo: (F!). Ilustr.: Szlachetko, Fragm. Flor. Geobot. 38: p. 116, t. 7 (1993) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 440 (2005). Terrestrial; roots unknown. Leaves absent at anthesis, unknown. Scape 17-42 cm high, erect, stout or relatively delicate, glabrous, sparsely glandular on the spike, completely concealed by sheaths. Cauline sheaths
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8-10, tubular, acute, loosely adnate to the scape, semi-transparent, white with brown nerves. Spike 4-10 cm, dense, multiflowered, allsided. Flowers tiny, campanulate opened, arcuate, with distinct, shallow, sac-like base, pale yellow. Floral bracts 18-22 mm, 2-3-times longer than flower, ovate-lanceolate, acute to acuminate, scarious, semi-transparent, glabrous, white with 6-7, brown nerves. Ovary 4-5 mm, erect, glandular towards the apex. Sepals dissimilar, connate at the base only, glandular outside towards the base. Dorsal sepal (5.5)7.2-8.5 × 1.3-1.8 mm, lanceolate to oblong-lanceolate, acute, 3(5)-nerved. Petals (5)6.7-7.5 × 1-1.4 mm, linear-spathulate, obtuse, with falcate base, 3-nerved. Lateral sepals (5.5)6-7.2 × 1.2-1.4 mm, linear-lanceolate to lanceolate, acute, slightly sigmoid to distinctly falcate, 3(5)-nerved. Lip distinctly constricted in the apical third; hypochile 4-5.2 × 2.4-3.3 mm, triangular, widest near the apex, attenuate gradually towards the base, and here outside and on margins pubescent, side lobes acute or obtuse; epichile 2-2.3 × 1.9-2 mm, nearly round, irregularly indentate, papillate. Gynostemium 3-5 mm. Viscidium 0.6 mm. Floración: marzo. No data about ecology. CH (Carlson 1600, F, SEL.) 2300 m. (Endémica.) Subtribe Cyclopogoninae Szlach. 33. Cocleorchis Szlach. Por D.L. Szlachetko, J. Mytnik y Piotr Rutkowski. Delicate plants with fleshy, clustered roots. A few petiolate leaves form a basal rosette; blade sagittate, acute, with truncate base, delicate. Scape erect, delicate, glandular in the upper part, covered by few herbaceous, acute, glabrous, cauline bracts adnate to the stem, slightly shorter than internodes. Spike dense or lax, allsided. Flowers small, suberect, glabrous. Floral bracts lanceolate, acute, membranous, herbaceous, glabrous. Ovary sessile or shortly pedicellate. Sepals connate to each other to 1/5 of their length, forming a prominent tube. Dorsal sepal oblong-lanceolate, subobtuse. Petals narrowly oblanceolate, obtuse, agglutinate with the dorsal sepal. Lateral sepals oblong, obtuse, slightly falcate at the base. Lip clawed; claw adnate to the sepaline tube; lamina - hypochile narrowly obovate, thin at the base, thickening towards the concave, glabrous center, with basal lip auricles ornamented by horn-like, fleshy appendices or thickened along nerves; isthmus broadly winged, wings fleshy, in natural position bent inward, midvein thickened, papillate; epichile elliptical, shallowly 4-lobed, fleshy, papillate. Gynostemium slender, erect, slightly arcuate at the apex only. Column part prominent, longer than the anther, ciliate on the ventral surface below the stigma. Column foot obliquely adnate to the ovary apex, short. Anther suberect, motile, ovate-lanceolate, dorsiventrally flattened. Pollinia 4, powdery, oblong-ovoid, unequal in size. Caudiculae inconspicuous, formed from the apices of pollinia. Staminodes transformed into spacious dorsal clinandrium, thin, membranous, spread between the filament and the stigma margins, sometimes with free, wing-like apices. Stigma ventral, bilobed, confluent, flat. Rostellum formed from the entire middle stigma lobe, erect, blunt, thin, membranous, with involute apical margins. Viscidium produced on the dorsal surface of rostellum, single, detachable, cellular, multi-layered, obovoid, thick. Rostellum remnant equally 3-dentate, widest at the apex, all teeth acute. 2 species in Panamá. 1. Dorsal sepal almost flat. Petals suberect, narrowly oblanceolate, blunt. Callus appendages on the basal lip auricles horn-like, lip glabrous in the centre. 1. C. dressleri 1. Dorsal sepal strongly concave Petals falcate, linear in the lower third, oblong-lanceolate above, subacute. Lip auricles with no appendages, densely papillate in the centre. 2. C. sarcoglottidis 1. Cocleorchis dressleri (Szlach.) Szlach., Fragm. Flor. Geobot. 39(2): 558 (1994). Cyclopogon dressleri Szlach., Novon 4: 172. (1994). Holotipo: Panamá, Dressler 5986 (FLAS!). Ilustr.: Szlachetko, Novon 4: t. 1 (1994) /Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 485 (2005). Roots 0.1-0.15 cm diameter, fleshy, clustered. Leaves 8, forming a basal rosette, petiolate; petiole up to 5 cm, narrow; blade up to 5 × 2.8 cm, sagittate, acute, with truncate base, delicate. Scape 24-28 cm tall, erect, delicate, glandular in the upper 1/3-2/3. Cauline bracts 4-5, herbaceous, acute, glabrous, adnate to the stem, slightly shorter than internodes. Spike 6-8 cm, 10-15-flowered, dense or lax, allsided. Flowers small, suberect, glabrous, green with white tips. Floral bracts 8 mm, lanceolate, acute, membranous, herbaceous, glabrous, single-nerved. Ovary ca. 7 mm, sessile or subsessile with pedicel up to 1 mm. Sepals connate to each other to 1/5 of their length, thin with thickened tips, glabrous, single-nerved. Dorsal sepal 8.5 × 1.2 mm, oblonglanceolate, subobtuse. Petals 7.5 × 1 mm, narrowly oblanceolate, thickened at apices, obtuse, suberect, 1nerved. Lateral sepals 10.5 × 1.4 mm, oblong, obtuse, slightly falcate at the base, 1-nerved. Lip claw 1.3 mm, narrow, adnate to the sepaline tube; lamina - hypochile 6.5 × 2.5 mm, narrowly obovate, thin at the base,
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thickening toward the concave, glabrous center, with basal lip auricles ornamented by horn-like, fleshy appendices; isthmus 1.2 × 2.2 mm, broadly winged, wings fleshy, in natural position bent inward, midvein thickened, papillate; epichile 2 × 4 mm, elliptical, shallowly 4-lobed, fleshy, papillate. Column 5 mm. Floración: diciembre. Habitat ?? P (Dressler 5986, FLAS.) 600-800 m. (Endémica.) 2. Cocleorchis sarcoglottidis Szlach., Fragm. Flor. Geobot. 39(2): 558. (1994). Holotipo: Panamá, Hammel 6275, (MO!). Ilustr.: Szlachetko, Fragm. Flor. Geobot. 39: p. 558, t. 4 (1994) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 487 (2005). Roots fleshy, clustered. Leaves 8, gathered in basal rosette, petiolate; petiole up to 5 cm, narrow; blade up to 5 × 2.5 cm, sagittate- to lanceolate-ovate, acute, with truncate base, delicate. Scape 30 cm high, erect, delicate, glandular in the upper half, densely along inflorescence. Cauline bracts 4, acute, herbaceous, membraneous, thin, glabrous, shorter than internodes. Spike 5 cm, 7-flowered, lax, subsecund. Flowers erect, more or less tubular, glabrous, green. Floral bracts 13 mm, narrowly lanceolate, acute, herbaceous, membraneous, thin. Ovary 12 mm, sessile, twisted at the base. Sepals fused together in the basal 1/5. Dorsal sepal 8 × 1 mm, linear-lanceolate, subobtuse, slightly fleshy, strongly concave in the center, at the base adnate to the gynostemium, 1-nerved. Petals 7.5 × 0.9 mm, falcate-oblanceolate, subacute, fleshy, 1-nerved. Lateral sepals 12 × 1.1 mm, falcate-oblanceolate, acute, oblique at the base, 1-nerved. Lip claw 1 mm, adnate to the sepaline tube; lamina - hypochile 5.5 × 2.2 mm, obscurely pandurate, thin, minutely glandular in the center, concave at the apex, basal lobules falcate, acute, thickened along nerves; isthmus ca. 2 mm, thickened and fleshy on margins and along the midnerve; epichile 2 × 4 mm, reniform, minutely crenated along margins, fleshy, papillate. Gynostemium 5 mm. Viscidium 0.4 mm. Floración: febrero. Forest. P (Hammel 6275, MO.) 800 m. (Endémica.) 34. Cyclopogon Presl Por D.L. Szlachetko, J. Mytnik y P. Rutkowski. Terrestrial or epiphytic plants with clustered, fleshy, fusiform roots. Leaves gathered in a basal rosette, usually present at anthesis, occasionally absent, petiolate to subsessile; blade usually broadly to ovate-lanceolate, acute to acuminate, often variegated. Scape usually erect and delicate, occasionally relatively stout. Cauline sheaths tubular, acute to acuminate, herbaceous, thin, glabrous or glandular. Raceme laxly or densely multiflowered, subsecund or allsided. Flowers predominantly small, tubular, arcuate to erect, usually dull-coloured. Floral bracts herbaceous, thin, semi-transparent, glabrous to glandular. Ovary cylindrical to obovoid, arcuate to erect, glandular or glabrous. Sepals dissimilar, more or less connate at the base. Dorsal sepal concave at the base. Petals agglutinate with the dorsal sepal, falcate. Lateral sepals falcate to sigmoid, with more or less oblique base. Lip clawed to subsessile, lamina constricted above the middle; hypochile of various form, usually oblong, with lateral margins agglutinate with the clinandrium, auricles horn-like or broadly rounded, with digitate to subglobose appendages below margins, sometimes absent; isthmus often prominent, ribbon-like, usually with slightly thickened margins and large oblong, papillate callus along midvein reaching to the midpoint of epichile; epichile of various shape, papillate. Gynostemium rather slender and erect, sometimes abbreviate, more massive. Column part as long as the anther or shorter. Column foot short, obliquely adnate to the ovary apex, occasionally reaching 1/3 of the ovary length. Anther erect, motile, ovate-lanceolate, dorsiventrally flattened. Pollinia 4, powdery, obliquely ovoid, unequal in size and form. Caudiculae short, formed from the apical parts of pollinia. Staminodes spread between the filament and basal stigma margins, giving a dorsal, spacious clinandrium, thin. Stigma ventral, bilobed, lobes more or less confluent, flat. Rostellum formed from the entire middle stigma lobe, linear-lanceolate, erect or upcurved, subacute to subobtuse, thin, membranous, flat or slightly canaliculate. Viscidium produced entirely on its upper surface, single, detachable, cellular, rather thick, obovoid to ovoid. Rostellum remnant usually acute to shortly apiculate, rarely blunt. It includes about 50 species, belonging to 3 subgenera known from Florida, through Mesoamérica and Antilles to Argentina, 12 species in Mesoamérica 1. Basal lip auricles elongated into the horn-like appendiges. 2. Leaves ovate, much shorter than scape, often absent at flowering. Column foot nearly half as long as the ovary. 1. C. obliquus 2. Leaves oblong-lanceolate, reaching the base of spike, present at flowering. Column foot very short. 3. Epichile flabellate-triangular, as long as hypochile. 12. C. prasophyllum 3. Epichile transverasely elliptic, much smaller than hypochile. 7. C. miradorensis
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1. Basal lip auricles rounded, usually with thick- enings of various form appearing just below their margins. 4. Epichile distinctly wider than hypochile. 5. Hypochile subquadrate, nearly as wide as long. Epichile ca. 6 mm wide, twice wider than long.9. C. papilio 5. Hypochile oblong-subpandurate, twice as long as wide. Epichile ca. 2.5 mm wide, slightly wider than long. 8. C. olivaceus 4. Epichile narrower or as wide as hypochile. 6. Hypochile widest at the base, basal lip auri cles lobulate, rounded. 7. Lip with no thickening on lamina. 4. C. elatus 7. Lip with prominent thickenings on lamina – 8. 8. Lateral sepals 3-nerved. Lip 8.5-9 mm long, lateral nerves with no terminal thickenings. 5. C. laxiflorus 8. Lateral sepals 1-nerved. Lip up to 7 mm long, lateral nerves terminated usually by oblong-thickened edge. 9. Leaves with pale stripes above. Lateral nerves of hypochile joined below the apex. 2. C. comosus 9. Leaves without any stripes above. Lateral nerves of hypochile free to the apices. 10. Leaves shorter than scape. Epichile with inrolled margins, forming a kind of apical conical sac. 11. C. prasophylloides 10. Leaves reaching usually the base of scape. Epichile spread. 10. C. plantaginea 6. Hypochile widest at the apex, basal lip auri cles inconspicuous – 11. 11. Hypochile subrectangular in outline, distinctly wider than epichile. 3. C. cranichoides 11. Hypochile oblong-subpandurate, shallowly constricted near the middle, nearly as wide as the epichile. 12. Epichile nearly orbicular, rounded at the apex. 6. C. luteo- alba 12. Epichile transversely elliptic. 13. Epichile truncate. Rostellum oblong-elliptic. 13. C. storeri 13. Epichile 3-lobed at the apex. Rostellum linear. 14. C. violaceus Subgenus Pseudowarscea Szlach., Mytnik y Rutk., Ann. Bot. Fenn. 41: 374 (2004). Plants usually aphyllous at flowering. Column foot prominent, reaching 1/3 or occasionally of the ovary length. Spur prominent, adnate to the ovary, swollen. Lateral sepals connate in the lower third or quarter. Rostellum rather short, stiff, blunt. 1. Cyclopogon obliquus (J.J.Sm.) Szlach, Fragm. Flor. Geobot. 39(2): 425. (1994). Spiranthes obliqua J.J.Sm., Bull. Dept. Agric. Ind. Neerl. 43: 74. (1910), Holotipo: Java, Winkler 77 (L); Isotipo: (HBG!). Ilustr.: Blanco, Lankesteriana 5: t. 1 (2002) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 496, 497 (2005). Pelexia hameri Garay, P. obliqua (J.J.Sm.) Garay. Terrestrial; roots not seen, probably clustered, fleshy, fusiform. Leaves 2, gathered in the basal rosette, usually absent at anthesis, petiolate; petiole 1.5 cm, narrow; blade 3-3.5 × 1.4-1.8 cm, oblong- to elliptic-ovate, acute. Scape 23-42 cm tall, erect, delicate, usually glandular just above the base. Cauline sheaths 6-8, tubular, acute to acuminate, herbaceous, thin, the lower ones longer than internodes, the upper ones shorter, glabrous or sparsely glandular outside. Raceme 7-19 cm, laxly 10-50-flowered, allsided. Flowers small, tubular, erect, sepals green, petals transluscent white, lip greenish at the base, white at the apex. Floral bracts 4-9.2 mm, ovate, acuminate, herbaceous, thin, with hyaline margins, rather sparsely glandular in the lower half. Pedicel 1-2 mm, twisted, sparsely glandular. Ovary 4-6.5 mm, cylindrical, subarcuate, rather sparsely glandular. Sepals dissimilar, glandular, lateral sepals connate together in the lower half or third. Dorsal sepal 3.2-5.2 × 0.9-1.5 mm, ovate-lanceolate, acute, concave in the centre, 1-nerved. Petals 3-5.1 × 0.6-1 mm, linear-oblanceolate, subobtuse, subfalcate, 1-nerved. Lateral sepals 5-7.5 × 1-1.5 mm, oblong-lanceolate, obtuse, erect, 1-nerved. Lip set on a long claw (1.2 mm long), lamina distinctly constricted above the middle; hypochile 3-4.8 × 1.5-2.6 mm, subquadrate, subpandurate, rectangular to elliptic-ovate, thin, concave in the centre, sometimes lateral nerves terminated by obscure thickenings, auricles elongate (0.9-1.1 mm long), horn-like, acute; epichile 1-2 × 1.8-3 mm, transversely elliptic, truncate, papillate, usually minutely crenate and undulate along margins, ecallose. Gynostemium 2-3 mm. Rostellum linear-triangular. Floración: febrero, abril. Lower montane forest. G (von Türckheim s.n., W-R); H (Carlson 3197, US); ES (Hamer 613, AMES); N (Hamer, 1984.); CR (Blanco, 2002.) 200-700 m. (Mesoamérica, South America, Antillas, Java.) Subgenus Beadlea (Small) Szlach.
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Plants leafy at flowering. Column foot obscure, very short. Spur not seen. Lateral sepals connate at the base only. Rostellum usually linear, narrow, thin, delicate. 2. Cyclopogon comosus (Rchb.f.) Burns-Balogh y Greenwood, Orquidea (Mex) 10(1): 92. (1986). Spiranthes comosa Rchb.f., Linnaea 18: 408 (1844). Holotipo: México, Linden s.n. (W-R!). Ilustr.: Hágsater y Salazar, Icon. Orchidac. t. 10 (1990) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 511, 512 (2005). Beadlea comosa (Rchb.f.) Hamer y Garay. Terrestrial; roots 6-20, 2-5 × 0.2-0.5 cm, clustered, fleshy, fusiform. Leaves 2-7, gathered in a basal rosette, petiolate; petiole 1-4(9) cm, narrow; blade 3-10 × 1.5-4.4 cm, broadly to ovate-lanceolate, with rounded base, acute, with 2, pale stripes along on the upper surface. Scape 14-29 cm tall, erect, delicate, glandular in the upper part. Cauline sheaths 4-5, tubular, acute to acuminate, herbaceous, thin, the lower ones longer than internodes, the upper ones shorter than internodes, glabrous. Raceme 3-10 cm, laxly 10-20-flowered, subsecund. Flowers small, tubular, arcuate to suberect, sepals brownish red, petals white with red nerve, lip white, lobe purplish brown. Floral bracts 7.5-14 mm, ovate-lanceolate, acuminate, herbaceous, thin, semi-transparent, almost glabrous. Pedicel up to 0.5 mm, twisted, glabrous. Ovary 4.5-8 mm, cylindrical, subarcuate, densely or sparsely glandular. Sepals dissimilar, densely or sparsely glandular at the base. Dorsal sepal 4-7 × 0.9-1.6 mm, oblongovate or lanceolate, acuminate, concave at the base, 1(3)-nerved. Petals 3.6-6.2 × 0.6-1 mm, linear to linearoblanceolate, obtuse, subfalcate, 1-nerved. Lateral sepals 5.5-9.5 × 1-1.8 mm, oblong-lanceolate, acute, falcate, 1-nerved. Lip subsessile, lamina distinctly constricted above the middle; hypochile 3-4.5 × 2-2.5 mm wide at the base, 1.7-2.3 mm wide at the apex, obovate-subquadrate, slightly concave and papillate in the centre, lateral nerves joining at the terminal oblong thickenings, auricles broadly rounded, with digitate appendages below margins; isthmus 1-1.7 mm, ribbon-like, with slightly thickened margins and large oblong, papillate callus along midvein reaching to the midpoint of epichile; epichile 1-1.9 × 1.1-2.7 mm, transversely elliptic, obscurely 3-lobed, papillate, margins thickened, entire. Gynostemium 3.8-4 mm long. Floración: febrero a junio. Bosque muy húmedo y pluvial. ES (Hamer 456, SEL.) ?-1800 m (Veracruz, Mesoamérica, Brasil, Antillas Mayores, Guadelupe, St. Thomas.) 3. Cyclopogon cranichoides (Griseb.) Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 37(2): 387. (1920). Pelexia cranichoides Griseb., Cat. Pl. Cub.: 269. (1866), Spiranthes cranichoides (Griseb.) Cogn. Holotipo: Cuba, Wright 3293 (GOET!); Isotipo: (AMES!). Ilustr.: Ames y Correll, Fl. Guatemala (1): t. 29 (1952) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 526 (2005). Terrestrial; roots 6-10, 2-5 × 0.2-0.5 cm, clustered, fleshy, fusiform. Leaves 1-5, gathered in a basal rosette, petiolate; petiole 1-4 cm, narrow; blade 2-8 × 1-4 cm, ovate-lanceolate, rounded at the base, acute, dusky purplish, sometimes with whitish markings. Scape 14-38 cm tall, erect, delicate, rather sparsely glandular above the leaf rosette, densely in the upper part. Cauline sheaths 4-7, tubular, acute to acuminate, herbaceous, thin, shorter than internodes, glabrous. Raceme 2-10 cm, laxly 6-16(25)-flowered, allsided. Flowers small, tubular, suberect, greenisch. Floral bracts 6-9.1 mm, lanceolate, acuminate, herbaceous, thin, semi-transparent, glabrous. Pedicel up to 1 mm, twisted, glabrous. Ovary 5.8-7.5 mm, cylindrical, suberect, almost glabrous. Sepals dissimilar, with few glandular hairs at the base. Dorsal sepal 3.7-4.5 × 1-1.4 mm, oblong-elliptic-ovate, acute, slightly concave, 1-nerved. Petals 3.6-4 × 0.8-1 mm, linear-spathulate, subacute, subfalcate, 1-nerved. Lateral sepals 4.1-5 × 1-1.2 mm, oblong, obtuse, slightly sigmoid, 1-nerved. Lip subsessile, lamina distinctly constricted above the middle; hypochile 3.5-3.7 × 2-3 mm, subrectangular-deltoid in outline, widened towards the apex, and then abruptly narrowed, distinctly wider than epichile, gradually attenuate basally, auricles inconspicuous, with short, lamellate thickenings below margins, papillate in the centre; epichile 1-1.3 × 1.1-2 mm, transversely elliptic-ligulate, rounded at the apex, papillate, margins entire. Gynostemium 3-4 mm. Floración: marzo a mayo. Wet forests. B (Catling y Brownell B53.19, AMES). 300-500 m. (Mesoamérica, Antillas Mayores, Guadelupe.) 4. Cyclopogon elatus (Sw.) Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 37(2): 387. (1920). Satyrium elatum Sw., Prod. Veg. Ind. Occ.: 119. (1788), Spiranthes elata (Sw.) L. C. Rich. Holotipo: Jamaica, Hispaniola, Swartz s.n. (UPS). Ilustr.: Ames y Correll, Fl. Guatemala (1): t. 30 (1952) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 519, 520, 521 (2005). Terrestrial; roots numerous, 3-8 × 0.3-0.5 cm, clustered, fleshy, fusiform. Leaves 1-4, gathered in a basal rosette, petiolate; petiole 3-9.5 cm, narrow; blade 7-16 × 3-7 cm, elliptic-lanceolate to obovate, attenuate at the base, acute. Scape (33.5)50-80 cm tall, erect, relatively stout, glandular throughout, densely in the upper part. Cauline sheaths 3-8, tubular, acute to acuminate, herbaceous, thin, the lower ones longer than internodes,
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glabrous, the upper ones shorter than internodes, glabrous or occasionally sparsely glandular outside at the base. Raceme 7.5-16 cm, laxly 11-30-flowered, subsecund. Flowers small, tubular, arcuate. Floral bracts 8.5-14 mm, ovate-lanceolate, acuminate, herbaceous, thin, semi-transparent, glabrous. Pedicel up to 1.5 mm, twisted, glabrous. Ovary 6-9 mm, cylindrical, subarcuate, usually densely glandular at the apex. Sepals dissimilar, densely glandular at the base. Dorsal sepal 5-5.5 × 1.2-2 mm, oblong-ovate, acuminate, concave at the base, 1nerved. Petals 4.5-4.9 × 0.6-1.1 mm, linear to linear-lanceolate, obtuse to acute, subfalcate, 1-nerved. Lateral sepals 5.5-6.5 × 1.3-1.9 mm, oblong-lanceolate, acute, falcate, 1-nerved. Lip subsessile, lamina distinctly constricted above the middle; hypochile 3-4 × 1.9-3.3 mm, rectangular to subquadrate, sometimes shalowlly constricted near the middle, slightly concave and papillate in the centre, lateral nerves freely terminating, branching, auricles broadly rounded, with branching nerves, rarely with inconspicuous subglobose, thickenings below margins; isthmus 1-1.2 mm, ribbon-like, papillate along midvein, ecallose; epichile 1.2-2 × 1.5-3 mm, transversely elliptic, obscurely 3-lobed, papillate, margins entire. Gynostemium 3-3.8 mm. Floración: noviembre a abril. Bosque muy húmedo y pluvial. CH (Matuda 16994, F); ES (Carlson 416, F); N (Stevens 7004, MO, SEL). ?-1600 m -? (Veracruz, Mesoamérica, Venezuela, Brasil, Uruguay, Argentina, Antillas.) 5. Cyclopogon laxiflorus Ekman y Mansf., Arkiv. Bot. 22A: 11. (1928). Holotipo: Haiti, Ekman 7985 (S!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 508, 509 z92005). Terrestrial; roots numerous, up to 4.5 × 0.5 cm, clustered, fleshy, fusiform. Leaves gathered in a basal rosette, petiolate; petiole 1.5-4 cm, narrow; blade 2.5-6 × 1.5-3 cm, ovate-lanceolate, with rounded to cordate base and crispate-undulate margins, acute. Scape 22-38 cm tall, erect, delicate, sparsely glandular in the lower part, densely glandular in the upper part. Cauline sheaths 3-4, tubular, acute to acuminate, herbaceous, thin, glabrous, shorter than internodes. Raceme up to 7 cm, sparsely 2-10-flowered, allsided. Flowers small, tubular, arcuate. Floral bracts 15 mm, ovate, acuminate, herbaceous, thin, semi-transparent, glabrous. Pedicel up to 0.5 mm, twisted, glabrous. Ovary 12 mm, cylindrical-obovoid, erect, sparsely glandular at the apex only. Sepals dissimilar, the dorsal one sparsely glandular at the base, both lateral ones glabrous. Dorsal sepal 7-7.8 × 1.6-1.9 mm, oblong-ovate with linear-lanceolate apex, blunt, concave at the base, 1-nerved. Petals 7-7.1 × 1.1-1.2 mm, linear-oblanceolate, expanded slightly above the middle, obtuse, subfalcate, 1-nerved. Lateral sepals 8.2-8.3 × 2.1-3 mm, oblong-lanceolate, subobtuse, straight, 3-nerved. Lip shortly clawed, lamina distinctly constricted above the middle; hypochile 5.7 × 3.8 mm wide at the base, 2.8 mm wide at the apex, obovate-subpandurate, slightly concave and papillate in the centre, both lateral nerves terminated freely ending below margins, auricles broadly rounded, with short digitate-conical appendages below margins; isthmus 1.8 mm, ribbon-like, with slightly thickened margins and large oblong-ovate, papillate callus along midvein; epichile 1.2 × 2.5 mm, transversely elliptic, truncate, papillate, margins entire. Gynostemium 6-6.5 mm. Floración: enero a abril. Montane forests. CH (Croat 47250A, MO); ES (Hamer 456, SEL); CR (Horich s.n., F, MO, NY); P (Davidson 1365, F.) 200-2200 m. (Mesoamérica, Amtillas Mayores.) 6. Cyclopogon luteo-albus (A.Rich. y Galeotti) Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 37(2): 390. (1920). Spiranthes luteo-alba A.Rich. y Galeotti, Ann. Sci. Nat. 3(3): 32. (1845). Holotipo: México, Linden s.n (P!); Isotipo: (W-R!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 534 (2005). Terrestrial; roots not seen, unknown, but probably clustered, fleshy, fusiform. Leaves gathered in a basal rosette, petiolate; petiole 5 cm, narrow; blade 12 × 3.7 cm, elliptic-obovate, attenuate at the base, shortly acuminate, somewhat oblique. Scape 21-54 cm tall, erect, delicate, glandular above the basal third or so. Cauline sheaths 4-6, tubular, acute to acuminate, herbaceous, thin, shorter than internodes, glabrous. Raceme 44.5 cm, densely 20-25-flowered, allsided. Flowers small, tubular, arcuate. Floral bracts 10-12 mm, lanceolate, acuminate, herbaceous, thin, semi-transparent, glandular outside. Pedicel up to 2.5 mm, twisted, glabrous. Ovary 5-8 mm, cylindrical, arcuate, densely glandular towards the apex. Sepals dissimilar, densely glandular at the base. Dorsal sepal 5.2-8 × 1.2-1.8 mm, oblong-lanceolate, acuminate, concave at the base, 1(3)-nerved. Petals 4.5-7 × 0.6-1 mm, linear-oblanceolate, subobtuse, falcate, 1-nerved. Lateral sepals 5.8-7.5 × 1-1.7 mm, oblong-lanceolate, acute, falcate, 1(3)-nerved. Lip subsessile, lamina constricted above the middle; hypochile 34 × 1.8-2.5 mm, elliptic- to subpandurate-oblong, shallowly constricted near the middle, nearly as wide as the epichile, slightly concave and papillate in the centre, lateral nerves freely terminating, auricles broadly rounded, with inconspicuous subglobose, thickenings below margins; isthmus 0.9-1 mm, ribbon-like, papillate along midvein, ecallose; epichile 1.2-1.5 × 1.2-1.5 mm, almost orbicular, rounded at the apex, papillate, margins entire. Gynostemium 3.8 mm. Floración: diciembre. "Humid forests." CH (Longman 3784, SEL.) 1200 m. (VR, Mesoamerica).
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7. Cyclopogon miradorensis Schltr., Rep. Sp. Nov. Regni. Veg. 21: 332. 1925. Holotipo: México, Purpus 92 (B+); Isotipo: (AMES!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 502, 503 (2005). Beadlea miradorensis (Schltr.) Garay y Dunsterv. Epiphytic; roots 4-10, 2-4 × 0.3-0.6 cm, clustered, fleshy, fusiform. Leaves 3-8, gathered in the basal rosette, reaching the base of raceme, petiolate; petiole 2.5-5 cm, narrow; blade 4.7-9.2 × 1.1-2.7 cm, oblonglanceolate to elliptic-ovate, acute, reddish with darker veins. Scape 8.5-19.5 cm tall, erect to arcuate, delicate, glabrous. Cauline sheaths 3-6, tubular, acute to acuminate, herbaceous, thin, longer than internodes. Raceme 411.5 cm, 11-35-flowered, rather lax, allsided to subsecund. Flowers small, tubular, erect to suberect, pale purple to pinkish cream. Floral bracts 5.5-14 mm, ovate, acuminate, herbaceous, thin, with hyaline margins, glabrous. Pedicel up to 0.9 mm, twisted, glabrous. Ovary 7-8 mm, cylindrical, more or less glandular at the apex only. Sepals dissimilar, basally sparsely glandular, occasionally glabrous. Dorsal sepal 4-6.4 × 1-1.8 mm, ovatelanceolate, acuminate, concave in the centre, 1-nerved. Petals 4-5 × 0.4-0.9 mm, linear-oblanceolate, subobtuse, subfalcate, 1-nerved. Lateral sepals 5.5-7.8 × 0.9-1.7 mm, oblong-lanceolate, acuminate, slightly sigmoid, 1nerved. Lip claw up to 1.5 mm long; lamina distinctly constricted below the middle; hypochile 3.1-4.6 × 1.3-2.3 mm at the base, rectangular-subpandurate, thin, lateral nerves terminated with oblong-thickenings, auricles elongate, horn-like, acute, thickened along midvein; epichile 1.1-2 × 1-2.6 mm, transversely elliptic, truncate or obscurely 3-lobed at the apex, papillate, usually minutely crenate along margins, midvein thickened. Gynostemium 3-4 mm. Floracion: January-April. Cloud forests. H (Croat et al. 64619, MO); N (Heller 1155, SEL); CR (Valerio 538, F); P (Hammel 922, MO). 50-900 m. (Veracruz, Mesoamérica, Venezuela). 8. Cyclopogon olivaceus (Rolfe) Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 37(2): 392. (1920). Spiranthes olivacea Rolfe, Kew Bull. 1892: 141. (1892). Holotipo: Perú, Charlesworth, Shuttleworth y Co. s.n. (K!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 507 (2005). Terrestrial; roots clustered, fleshy, fusiform. Leaves 2-4, gathered in a basal rosette, petiolate; petiole 0.5-1 cm, narrow; blade 1.8-2.5 × 0.9-1.2 cm, obliquely ovate-lanceolate, acute, dark glaucous- or olive-green with a few, very small white blotches. Scape 17-28 cm tall, erect, very delicate, glandular above the uppermost cauline sheath, purplish tinged on dried materials. Cauline sheaths 5-6, tubular, acute to acuminate, herbaceous, thin, with hyline margins, glabrous, shorter than internodes. Raceme 3-9 cm, 10-30-flowered, lax, allsided. Flowers small, tubular, arcuate, tepals light olive-green below, sepals tipped lighty pink above, petals – pellucid-white above with a pink nerve, lip white with green margins. Floral bracts 5-6 mm, ovate, acuminate, herbaceous, thin, with hyaline margins, semi-transparent, glabrous, purplish tinged. Pedicel up to 0.5 mm, twisted, glabrous. Ovary 5-6 mm, cylindrical-obovoid, slightly arcuate, almost glabrous. Sepals dissimilar, glabrous or almost glabrous. Dorsal sepal 5 × 1.1 mm, oblong with linear-lanceolate apiculus, concave, 1-nerved. Petals 4.2 × 0.9 mm, linear-subspathulate, expanded slightly above the middle, obtuse, subfalcate, 1-nerved, the nerve terminated by obscure thickening. Lateral sepals 6 × 1 mm, linear with lanceolate, subacute apex, subfalcate, 1nerved. Lip shortly clawed, lamina distinctly constricted above the middle; hypochile 4 × 1.6 mm wide at the base, 1.9 mm wide at the apex, oblong-subpandurate, slightly concave, thickened and papillate along the midnerve, both lateral nerves terminated by prominent lamellae, auricles rounded, with prominent digitate appendages below margins; epichile 1.5 × 2.5 mm, transversely elliptic, obscurely 3-lobed at the apex, papillate, minutely crenate along margins, set on a wide and short (0.5 mm long), broadly elliptic, ecallose isthmus. Gynostemium 3.1 mm. Rostellum linear. Floración: enero a marzo. Bosque pluvial. P (Gentry, Dwyer y Tyson 3445, MO.) Altitud?? (Mesoamérica, Ecuador, Perú.) 9. Cyclopogon papilio Szlach., Fragm. Flor. Geobot. 39(2): 425 (1994). Holotipo: Guatemala, Williams, Molina y Williams 25956 (W!); Isotipo: (F!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 505 (2005). Terrestrial; roots 10-15, 2-15 × 0.3-0.6 cm, clustered, fleshy, fusiform. Leaves 4-6, in a basal rosette, petiolate; petiole 6-13 cm, narrow; blade 5.5-11 × 2.8-4.5 cm, lanceolate- to elliptic-ovate, attenuate basally, acute, thin, fleshy, pale silvery green beneath, dull or yellow green above. Scape 41-70 cm tall, erect, slender, glandular in the upper half especially towards the apex. Cauline sheaths 6-8, tubular, acute to acuminate, herbaceous, thin, the lower ones longer than internodes, glabrous, the upper ones shorter, more or less glandular outside and on margins. Raceme 6.5-17 cm, 15-35-flowered, multilateral, rather lax. Flowers medium-sized, campanulate, white, the lip flattened and spread in its natural position, bright yellow on dried specimens. Floral bracts 8-13 mm, ovate, acuminate, herbaceous, thin, with hyaline margins, sparsely glandular on margins and at the base. Pedicel up to 1.5 mm, twisted, glabrous. Ovary 5-7 mm, cylindrical, slightly arcuate, densely glandular in the upper part. Sepals dissimilar, densely glandular near the base only. Dorsal sepal 7-8.6 × 1.7-2.5 mm, ovate-lanceolate, subacute to subobtuse, fleshy, concave in the centre, 1-nerved. Petals 6-8 × 1-1.8 mm, linear,
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expanded in the middle, subobtuse, margins minutely crenate in the upper half, 1-nerved. Lateral sepals 7.5-9.5 × 2-2.2 mm, linear-lanceolate to ribbon-like, acute to obtuse, subfalcate, fleshy, rolled on along the margins, 1nerved. Lip subsessile, lamina distinctly constricted near the middle; hypochile 3-4.5 × 2.3-3.5 mm, subquadrate, thin and concave at the base, fleshy and thick towards the apex, papillate in the centre, auricles rounded, inconspicous with horn-like appendages below margins; epichile 2-3.3 × 5-6.1 mm, transversely elliptic, truncate to obscurely 3-lobed at the apex, papillate, somewhat fleshy, minutely crenate along margins, set on a wide and short (1 mm long), broadly elliptic isthmus with thickened margins, along the midvein a large, papillate thickening running from the base of isthmus and disappearing below the apex of epichile. Gynostemium 4-5 mm. Rostellum relatively stout. Floración: diciembre a febrero. Cloud forest, wet forest, dry forest. CH (Reven y Breedlove 20008, F); G (Williams et al. 25956, F.) 1800-2500 m. (Endémica.) 10. Cyclopogon plantagineus (Lindl.) Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 37(2): 393. (1920). Spiranthes plantaginea Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 468 (1840), non Spreng. (1826). Holotipo: Perú, Mathews 676 (KHook!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 516 (2005). Terrestrial; roots 5-10, 3-9 × 0.4-0.5 cm, clustered, fleshy, fusiform. Leaves 2-4, gathered in a basal rosette reaching usually the base of scape, petiolate; petiole 1-3 cm, narrow; blade 3.5-9 × 1.3-3.5 cm, ellipticlanceolate, rounded at base, acute, oblique. Scape 11-28.5 cm tall, erect to slightly arcuate, slender, glandular above the base, densely in the upper part. Cauline sheaths 4-6, tubular, acute to acuminate, herbaceous, thin, with hyaline margins, the lower ones longer than internodes, the upper ones shorter than internodes, glabrous or glandular. Raceme 3-7 cm, laxly 9-20-flowered, subsecund or allsided. Flowers small, tubular, suberect, dull pink-brown, lip white. Floral bracts 7-10 mm, ovate-lanceolate, acute, herbaceous, thin, semi-transparent, glandular at the base outside. Pedicel up to 0.9 mm, twisted, glabrous. Ovary 5-6 mm, cylindrical, subarcuate, glandular. Sepals dissimilar, rather densely glandular at the base. Dorsal sepal 4.2-5.8 × 1.3 mm, oblong- or lanceolate-ovate, subacute, concave near the middle, 1-nerved. Petals 4.2 × 0.6-0.8 mm, linear-oblanceolate, obtuse, subfalcate, 1-nerved. Lateral sepals 5.5-6 × 1-1.5 mm, oblong-lanceolate, subacute, falcate, 1-nerved. Lip shortly clawed, lamina indistinctly constricted above the middle; hypochile 3-4.2 × 1.8-2.8 mm near the base, rectangular-subpandurate, slightly concave in the centre, lateral nerves free, terminated by oblong thickenings, auricles broadly rounded, with digitate, incurved appendages below margins; isthmus 0.8 mm, ribbon-like; epichile 1-1.5 × 1.2-2.2 mm, transversely elliptic, papillate, margins crenate. Gynostemium 2.5-3 mm. Floracion: febrero, marzo. B (Boutin y Schlosser 5096, MO); G (von Türckheim II.1673, MO); P (McPherson 10575, MO). 1100-1350 m. (Mesoamerica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú.) 11. Cyclopogon prasophylloides (Garay) Szlach. Candollea 48: 435. (1993), non Mora-Retana y Garcia (1994). Beadlea prasophylloides Garay, Bot. Mus. Leafl. 28(4): 301. (1982). Holotipo: Guatemala, von Tuerckheim II 1673 (B+); Isotipos: (AMES!, P!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20d: t. 514 (2005). Spiranthes prasophyllum var. cleistogama Ames y Correll. Epiphytic; roots not seen, but probably clustered, fleshy, fusiform. Leaves 3, gathered in a basal rosette, petiolate; petiole 4-5 cm, narrow; blade 5-8 × 1.5-2.2 cm, elliptic-lanceolate, attenuate towards the base, acute. Scape 26-30 cm tall, erect to slightly arcuate, slender, glandular above the base, densely in the upper part. Cauline sheaths 6-7, tubular, acute to acuminate, herbaceous, thin, with hyaline margins, the lower ones longer than internodes, the upper ones shorter than internodes, glabrous. Raceme 8-11 cm, densely 35-40-flowered, subsecund. Flowers small, tubular, arcuate. Floral bracts 10 mm, ovate-lanceolate, acute, herbaceous, thin, semi-transparent, glandular at the base outside. Pedicel up to 0.5 mm, twisted, glabrous. Ovary 7.5 mm, cylindrical, subarcuate, densely glandular at the apex. Sepals dissimilar, rather densely glandular up to 2/3. Dorsal sepal 4.1 × 1.3 mm, triangular-ovate, acute, concave at the base, 1-nerved. Petals 3.8 × 0.6 mm, linear, obtuse, subfalcate, 1-nerved. Lateral sepals 5.4 × 1.6 mm, oblong-lanceolate, acute, falcate, 1-nerved. Lip shortly clawed, lamina relatively fleshy, distinctly constricted above the middle; hypochile 3.5 × 2.7 mm at the base, 2.3 mm wide at the apex, obtriangular-subpandurate, slightly concave and papillate in the centre, lateral nerves free, terminated by oblong thickenings, auricles broadly rounded, with digitate, incurved appendages below margins; isthmus 0.5 mm, ribbon-like; epichile 1.1 × 1.9 mm, transversely elliptic, papillate, margins thickened, entire, in natural position inrolled, forming a kind of apical cone surrounding the apex of the gynostemium. Gynostemium 2.8 mm; cleistogamous. Floración: marzo. Bosque pluvial. N (Heller 7090, SEL); CR (Horich s.n., MO); P (McPherson 7966, MO.) 800-1400 m. (Endémica.) 12. Cyclopogon prasophyllum (Rchb.f.) Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 37(2): 393. (1920). Spiranthes prasophylla Rchb.f., Beitr. Orchid Centr. Am.: 65 (1866). Holotipo: Guatemala, Wendland 297 (W-R!); Isotipo:
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(GOET!). Ilustr.: Ames y Correll, Fl. Guatemala (1): t. 34 (1952) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 499 (2005). Spiranthes epiphytica Schltr. Epiphytic; roots 10-15, 1.5-4 × 0.3-0.6 cm, clustered, fleshy, fusiform. Leaves 1-4, gathered in the basal rosette, often reaching the half length of raceme, petiolate; petiole 1.5-5 cm, narrow; blade 3-12.5 × 1-3.5 cm, oblong-lanceolate to elliptic-ovate, acute, reddish. Scape 7-18 cm tall, erect to arcuate, delicate, more or less glandular in the upper half. Cauline sheaths 4-7, tubular, acute to acuminate, herbaceous, thin, longer than internodes. Raceme 2-8 cm, 8-25-flowered, rather lax, allsided to subsecund. Flowers small, tubular, erect to suberect, sepals and petals pale green, pinkish green to green with brown suffusion, lip cream. Floral bracts 5.514 mm, ovate, acuminate, herbaceous, thin, with hyaline margins, glabrous. Pedicel up to 1.2 mm, twisted, glabrous. Ovary 4.5-6 mm, cylindrical, more or less glandular at the apex. Sepals dissimilar, basally sparsely glandular, occasionally glabrous. Dorsal sepal 4.1-6.2 × 1.2-2 mm, ovate-lanceolate, acuminate, concave in the centre, 1-nerved. Petals 4-5.3 × 0.4-1 mm, linear-oblanceolate, subobtuse, subfalcate, 1-nerved. Lateral sepals 6-7.5 × 1.1-2 mm, oblong-lanceolate, acuminate, suberect to subfalcate, 1-nerved. Lip shortly clawed, lamina distinctly constricted near the middle; hypochile 3-4 × 2-3.8 mm at the base, obovate-subpandurate, thin, distinctly concave in the centre, lateral nerves terminated with oblong-thickenings, auricles elongate, horn-like, acute, thickened along midvein; epichile 2.2-4 × 2.5-3.8 mm, oblong-triangular, subtruncate to obscurely 3lobed at the apex, papillate, usually minutely crenate along margins, midvein thickened. Gynostemium 3.2-4 mm. Rostellum linear-triangular. Floración: diciembre a mayo. Bosque pluvial y nuboso. CH (Hoover 232, MO); G (Wendland 297, GOET, W-R); H (Standley 56907, F); ES (Hamer, 1974); N (Garnier s.n., F); CR (Allen 5470, F); P (Dressler 3813, FLAS.) 400-1900 m. (Veracruz, Mesoamérica.) 13. Cyclopogon storeri (Chapm.) Szlach., Mytnik y Rutk., in Mytnik - Genus Int. J. invert. Taxon. (Suppl.): 58: 2003. Spiranthes storeri Chapm., Fl. SE US. ed. 3: 488. (1897). Holotipo: USA. Storer s.n. (NY!); Isotipo: (US!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 530 (2005). Epiphyte or terrestrial, roots 3-6, 1-5 × 0.2-0.4 cm, clustered, fleshy, fusiform. Leaves 3-4, gathered in a basal rosette, petiolate; petiole 1-2.5 cm, narrow; blade 2-6 × 2-3.5 cm, ovate-lanceolate, rounded at the base, acute, purplish or reddish beneath, dark green above with many small pale dots. Scape 15-30 cm tall, erect, relatively stout, sometimes delicate, rather sparsely glandular in the upper part. Cauline sheaths 5-8, tubular, acute to acuminate, herbaceous, thin, subequal to internodes, glabrous. Raceme 4.5-11 cm, laxly 9-22-flowered, subsecund. Flowers small, tubular, erect to subarcuate, lateral sepals green or pale green, dorsal sepal purplish or with violet streak, lip cream. Floral bracts 10-14 mm, lanceolate, acuminate, herbaceous, thin, semitransparent, glabrous. Pedicel up to 1 mm, twisted, glabrous. Ovary 5.8-8 mm, cylindrical, subarcuate, sparsely glandular. Sepals dissimilar, sparsely glandular at the base only. Dorsal sepal 4-6 × 1.2-2 mm, elliptic-ovate, acuminate, slightly concave, obscurely 3-nerved. Petals 3.5-5.5 × 0.8-1 mm, linear-oblanceolate, subacute, subfalcate, the single nerve terminated with subglobose thickening. Lateral sepals 5-6 × 1.2-2 mm, oblong, subobtuse, falcate, 1-nerved. Lip subsessile, lamina distinctly constricted above the middle; hypochile 4-4.5 × 2.1-3 mm, rectangular to elliptic-obovate in outline, widened towards the apex, and then abruptly narrowed into the isthmus, distinctly wider than epichile, gradually attenuate basally, auricles inconspicuous, with short, lamellate thickenings below margins, papillate in the centre; isthmus 0.4-0.8 mm, subquadrate; epichile 0.8-1.2 × (1.3)2.7-3 mm, transversely elliptic to malleiform, truncate, margins entire. Gynostemium 3.8 mm. Floración: enero, febrero. Forests. CR (Garwood et al. 425, BM); P (Dressler 3330, FLAS.) 1100-1200 m. (USA [Florida], Mesoamérica.) 14. Cyclopogon violaceus (A.Rich. y Galeotti) Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 37(2): 396. (1920). Spiranthes violacea (A.Rich. y Galeotti) Schltr., Ann. Sci. Nat. 3(3): 32. (1845). Holotipo: México, Galeotti 5120 (P!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 532 (2005). Terrestrial, roots 5-18, 2-5 × 0.3-0.5 cm, clustered, fleshy, fusiform. Leaves 2-6, gathered in a basal rosette, petiolate; petiole 1-4.5 cm, narrow; blade 2-6.5 × 1-2.4 cm, ovate- to elliptic-lanceolate, rounded at the base, acute, somewhat oblique. Scape 20-41.5 cm tall, erect, delicate, glandular above the basal third or so. Cauline sheaths 4-7, tubular, acute to acuminate, herbaceous, thin, shorter than internodes, glabrous. Raceme 5.5-8.5 cm, laxly 10-16-flowered, allsided. Flowers small, tubular, arcuate. Floral bracts 8-13 mm, ovate-lanceolate, acuminate, herbaceous, thin, semi-transparent, glabrous. Pedicel up to 1.5 mm, twisted, glabrous. Ovary 5-5.5 mm, cylindrical-obovoid, arcuate, densely glandular towards the apex. Sepals dissimilar, densely glandular at the base. Dorsal sepal 4.3-5 × 1.2 mm, ovate, acute, concave at the base, 1(3)-nerved. Petals 4-4.2 × 0.7-0.9 mm, linear to linear-lanceolate, obtuse, falcate, 1-nerved. Lateral sepals 4.5-6 × 1-1.4 mm, oblong-lanceolate,
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acute, falcate, 1-nerved. Lip subsessile, lamina constricted above the middle; hypochile 2.5-4 × 1.6-3 mm, oblong-subpandurate, shallowly constricted near the middle, nearly as wide as the epichile, slightly concave and papillate in the centre, lateral nerves freely terminating, auricles broadly rounded, with inconspicuous subglobose, thickenings below margins; isthmus 0.9-1.2 mm, ribbon-like, papillate along midvein, ecallose; epichile 1-1.5 × 1.8-3 mm, transversely elliptic, obscurely 3-lobed at the truncate apex, papillate, margins entire. Gynostemium 3.2 mm. Floración: marzo. Habitat? N (Heller 9439, SEL); CR (Grayum y Schatz 5234, MO.) ?400 m (Veracruz, Mesoamérica, Antillas Mayores.) 35. Stigmatosema Garay Por D.L. Szlachetko, J. Mytnik y P. Rutkowski. Terrestrial or epiphytic delicate plants with fleshy, clustered roots. A few petiolate leaves form a basal rosette; blade elliptic-ovate, truncate or rounded at the base, acute, delicate. Scape erect, delicate, glandular in the upper part, covered by few herbaceous, acute, glabrous, cauline bracts adnate to the stem, slightly shorter than internodes. Spike dense or lax, allsided. Flowers small, suberect, glabrous or glandular. Floral bracts lanceolate, acute, membranous, herbaceous, glabrous. Ovary sessile to pedicellate. Sepals connate to each at the base only. Dorsal sepal oblong-lanceolate, subobtuse. Petals narrowly oblanceolate, obtuse, agglutinate with the dorsal sepal. Lateral sepals oblong, obtuse, slightly falcate and subsaccate at the base. Lip sessile or subsessile; lamina - hypochile rectangular to pandurate, thin at the base, thickening toward the concave center, basal lip auricles ornamented by hornlike, fleshy projections; sinus usually acute, midvein often thickened, papillate; epichile transverselly elliptic, fleshy, papillate. Gynostemium short, erect, relatively massive. Column part as long as the anther or shorter, more or less ciliate on the ventral surface below the stigma or glabrous. Column foot obscure, obliquely adnate to the ovary apex. Anther erect, oblong to ovate, dorsiventrally flattened, motile, 2-chambered; the chambers parallel. Connective very narrow, basally thickened. Pollinia 4, ovoid, unequal in size and shape, powdery. Caudiculae formed from apical parts of pollinia, inconspicuous. Staminodes thin, membraneous, spread between the filament and the basal margins of the stigma. Stigma ventral, bi-lobed, flat, lobes more or less confluent. Rostellum prominent, erect, thin, truncate and apically enclosing the pollinia. Viscidium produced on its upper surface, single, detachable, cellular, relatively small, thick. Rostellum remnant foveolate where viscidium was placed, broadly obtriangular to furculate when spread, both side lobes revolute. The genus embraces about 10 species known mostly from the northern part of South Amertica. Stigmatosema differs from all other Cyclopogoninae by very peculiar rostellum structure – its truncate and very wide apical part enclosing pollinia. Stigmatosema is represented in Mesoamerica by the sole species. 1. Stigmatosema fuscofloralis Szlach., Lindleyana 10(1): 9. 1995. Holotipo: Venezuela, Alston 6246 (BM!). Ilustr.: Szlachetko, Lindleyana 10(1): p. 10, t. 2 (1995) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 538 (2005). Roots ca. 10, 5-9 cm long, 0.3-0.4 cm in diameter, clustered, fleshy, fusiform. Leaves 2-6, gathered in a basal rosette, petiolate; petiole 5-8.5 cm long, narrow; blade 6-9.5 cm long, 3.5-6 cm wide, oblong ellipticovate, rounded at the base, acute, oblique. Scape 32-42 cm tall, erect, delicate, glandular above the basal third or so. Cauline sheaths 4-6, tubular, acute to acuminate, herbaceous, thin, shorter than internodes, glabrous. Raceme 5-12.5 cm long, laxly 9-20-flowered, allsided. Flowers small, tubular, arcuate, brown to cream. Floral bracts 1012 mm long, lanceolate, acuminate, herbaceous, thin, minutely ciliate along margins and at the base. Pedicel up to 1 mm long, twisted, glabrous. Ovary 9-10 mm long, cylindrical, arcuate, densely glandular towards the apex. Sepals dissimilar, densely glandular at the base. Dorsal sepal 6.2-7 mm long, 2 mm wide, oblong lanceolate, acute, concave at the base, 3-nerved. Petals 5.8-6.2 mm long, 1-1.5 mm wide, linear-oblanceolate, subobtuse, falcate, 1-nerved. Lateral sepals 8-9.5 mm long, 2.5-3 mm wide, oblong lanceolate, acute, falcate, 1(3)-nerved. Lip subsessile, lamina constricted at the apex; hypochile 4.5-6.5 mm long, 3.5-3.7 mm wide, pandurate to obovate-pandurate, shallowly constricted near the middle, widest at the concave base, lateral nerves freely terminating, auricles broadly rounded, with inconspicuous subglobose, thickenings below margins; epichile 22.5 mm long, 2.7-4 mm wide, transversely elliptic, truncate at the apex, papillate. Gynostemium 5.5 mm long. Flowering in February. Terrestrial in humid forests. CR (Fuentes 168, MO.) 0-1500 m. (Mesoamérica, Venezuela.) 36. Pelexia Poit. ex L.C.Rich. Por D.L. Szlachetko, J. Mytnik y P. Rutkowski.
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Terrestrial, occasionally epiphytic plants with usually clustered, fusiform, fleshy roots. Leaves basal, gathered in a rosette, petiolate; petiole narrow, usually long, stout; blade of various form, often ovate, oblong-ovate to lanceolate, acute to shortly acuminate, with rounded to cordate base, often variegated. Scape erect, stout or delicate, usually glandular towards apex. Cauline sheaths tubular, acute to acuminate, herbaceous to subscarious, delicate, with hyaline margins, sometimes glandular. Raceme many-flowered, allsided. Flowers small to medium-sized, suberect to arcuate, tubular, with arcuately pendent lateral sepals. Floral bracts similar to cauline sheaths. Ovary narrowly cylindrical, usually gently arched, glandular, pedicellate. Sepals dissimilar, usually glandular outside, lateral sepal connate together at the base. Dorsal sepal concave below the apex. Petals linear in the lower half, variously expanded above, often with ciliate margins, agglutinate to the dorsal sepal, basally decurrent. Lateral sepals basally decurrent on the long column foot, narrowly oblanceolate, falcate above. Lip clawed, canaliculate with reflexed epichile; lamina sharply constricted below the apex – hypochile variously shaped, with prominent basal auricles, either horn-like, acute, apically thickened or ligulate, blunt terminated with small, subglobose thickenings; epichile usually wider than long, with a pair of small, subglobose callosities at the base or ecallose. Spur in the major part adnate to the ovary, the line of adnation well-seen, the free apex blunt or acute, erect, incurved or decurved. Gynostemium elongate, slender, slightly arcute to short, massive, erect. Column part much longer or shorter than the anther, more or less ciliate on the ventral surface below the stigma. Column foot in the major part adnate obliquely to the ovary, free at the apex, of various length, relatively short, apically upcurved forming a sac-like spur in subgenus Pachygenium and parallel to the ovary forming a cylindrical spur in the typical subgenus. Anther erect to suberect, cordate to ovate, acute to blunt at the apex, motile. Pollinia 4, powdery, unequally oblong-ovoid to ovoid. Caudiculae formed from the apical portions of the pollinia. Staminodes thin, forming usually a prominent, spacious dorsal clinandrium, often with free, wing-like apices, reaching the base of the stigma. Stigma ventral, flat, bilobed, confluent or sometimes lobes well separated, in some species the basal part of the middle stigma lobes is a part of the receptive surface. Rostellum erect, ribbon-like, wide to narrowly lanceolate or linear, blunt, thin, flat or slightly canaliculate. Viscidium single, detachable, cellular, multi-layered, obovate, blunt to ovate, acute, produced on the dorsal surface of rostellum. Rostellum remnant ribbon-like to linear, foveolate, blunt to truncate where viscidium is placed. About 42 species in tropical America. 12 in Mesoamerica. 1. Spur with acute apex. 2. Spur with upcurved apex, longer than ovary. 2. Spur shorter than ovary. 3. Lip 22-37 mm long. Spur subequal in length and parallel to
11. P. olivacea
the ovary, its apex narrowly conical. 10. P. ochyrae 3. Lip up to 20 mm long. Spur ca. 2/3 length of the ovary, its apex more or less incurved, mammiliform. 8. P. laxa 1. Spur with blunt to saccate apex. 4. Spur half as long as the ovary. 5. Lip up to 13 mm long. 1. P. adnata 5. Lip longer than 18 mm. 6. Leaves brownish to wine-red above. Lateral sepals gently upcuvred. Hypochile with 2 parallel ridges below apex, epichile ecallose. 2. P. callifera 6. Leaves green. Lateral sepals curved down. Hypochile ecallose, epichile with callus. 7. Hypochile more or less ribbon-like. Epichile with prominent V-shaped callus at the base. 5. P. ghiesbreghtii 7. Hypochile broadly obtriangular at the base, strongly squeezed above and expanded gradually towards ovate apex. Callus not V-shaped. 8. Spur with conical, blunt apex. Callus at the base of epichile small. 4. P. funckiana 8. Spur saccate. Callus alongh the midvein of epichile. 6. P. gutturosa 4. Spur 2/3 to _ of the ovary length. 9. Epichile very small, cordate-obovate, half as wide as hypochile. 13. P. saccata 9. Epichile transversely elliptic to cordate, nearly as wide as the hypochile. 10. Lip ecallose, auricles ligulate, with rounded apices adorned with small thickenings. 9. P. maculata 10. Lip with callus on the epichile, auricles attenuate apically, horn-like. 11. Leaves base rounded. Sepals acute. Lip callus consists of a pair of small thickenins at the base of epichile. 3. P. callosa
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11. Leaves base truncate to cordate. Sepals acuminate. Lip callus large, V-shaped.
7. P. hondurensis
1. Pelexia adnata (Sw.) Poit. ex L.C.Rich., Mem. Mus. Par. 4(50): 59. (1818). Neottia adnata Sw., Fl. Ind. Occ. 3: 1407. (1806), Lectotipo: Jamaica, Swartz s.n. (UPS – photo!). Ilustr.: McLiesh et al. t. 9 (1995) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 543 (2005). Satyrium adnatum Sw., Spiranthes adnata (Sw.) Benth. ex Fawc. Terrestrial; roots 7-25, 3-10 × 0.2-0.9 cm, fasciculate, fusiform, fleshy. Leaves 1-4, basal, rosulate, petiolate; petiole 7.5-16 cm, narrow, often pinkish; blade 4.5-12 × 1.5-5 cm, ovate-lanceolate, acute to shortly acuminate, with rounded base, oblique, green, sometimes white spotted. Scape 33-51 cm, erect, delicate, rather densely glandular in the upper part or glabrous throughout, reddish suffused. Cauline sheaths 4-9, tubular, acute to acuminate, the lower ones usually longer than internodes, the upper ones shorter, herbaceous, delicate, with hyaline margins, glabrous, reddish or purplish tinged in dried specimens. Raceme 8-17(26) cm, rather laxly 1040-flowered, allsided. Flowers small for the genus, inconspicuous, suberect, tubular, with suberect lateral sepals, green except white lip. Floral bracts 10-18 mm, linear-lanceolate, acuminate, subscarious at anthesis, delicate, thin, glandular outside and along margins or glabrous. Pedicel 1.5-2 mm, twisted, glabrous. Ovary 1011 mm, ellipsoid, slightly arched, densely glandular or glabrous. Sepals dissimilar, densely glandular outside or completely glabrous, lateral sepal connate together in the basal part. Dorsal sepal 5.2-7 × 2.3-3 mm, ovate, concave, obtuse, acute to shortly acuminate, 1- or 3-nerved. Petals 5.2-7 × 0.8-1 mm, linear or linearoblanceolate, subacute to obtuse, falcate, 1-nerved. Lateral sepals 9.5-11 mm long in total, the free part 4.2-6 × 1-1.8 mm, narrowly ligulate to ovate-lanceolate, obtuse to shortly acuminate, falcate, 1- or 3-nerved. Lip clawed, canaliculate with reflexed epichile; claw 1-1.5 mm; lamina sharply constricted below the apex – hypochile 6.3-9 × 2.8-3.4 mm, oblong-lanceolate to subpandurate, widest at the apex, basal auricles 1 mm, horn-like, acute, apically thickened; epichile 1-2 × 2-3.9 mm, transversely elliptic, truncate, with a pair of small thickenings at the base, margins entire. Spur 4-6.2 mm, half as long as the ovary, free part 0.5-0.7 mm, blunt at the apex. Gynostemium 4-5 mm. Viscidium 0.3-0.4 mm. Floración: marzo a junio. Damp forests. B (Catling y Brownell B75.28, AMES); G (Correll, 1965). 50-1200 m. (México?, Mesoamérica, Venezuela, Antillas Mayores, Antigua, Martinique, St. Vincent.) 2. Pelexia callifera (C.Schweinf.) Garay, Fl. Ecuador 9: 247. (1978). Spiranthes callifera C.Schweinf., Bot. Mus. Leafl. 20: 1. (1962). Holotipo: Venezuela, Steyermark y Wurdack 96 (NY!). Illustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 555 (2005). Terrestrial; roots 8-12, 4-9 × 0.2-0.6 cm, fasciculate, but occasionally along the elongate rhizome ca. 3-4 cm long, fusiform, fleshy. Leaves 4-6, basal, rosulate, petiolate; petiole 4-5.4 cm, narrow; blade 5-9.4 × 2-4.5 cm, elliptic-ovate to sagittate-lanceolate, acute, with rounded to subtruncate base, membranaceous, brownish to red-vine and shining above, with pale spots, margins bluff, brown-lavender beneath. Scape 21-38 cm, erect, relatively stout, glandular in the upper part. Cauline sheaths 4-5, tubular, acute to acuminate, longer than internodes, glabrous, herbaceous with hyaline margins. Raceme 12-14 cm, sublaxly 8-14-flowered, allsided. Flowers medium-sized to relatively large, erect, tubular, with lateral sepals upcurved, usually cream-coloured to beige, lip white-yellow. Floral bracts 28-40 mm, oblong-lanceolate, acute, herbaceous, very delicate, glandular outside and along margins. Pedicel 2-5 mm, twisted, glabrous. Ovary 13-14 mm, narrowly cylindrical, densely glandular. Sepals dissimilar, densely glandular outside, lateral sepals connate together in the basal fifth. Dorsal sepal 16-19.5 × 3.4-5 mm, ribbon-like in the lower half, lanceolate and concave above, shortly acuminate, 3nerved. Petals 15-19 × 2-3 mm, linear in the lower half, obliquely rhomboid above, subacute, ciliate along outer margin, subfalcate, 3-nerved. Lateral sepals 27-29 mm long in total, the free part 16-19 × 2.5 mm, linearoblanceolate, suberect, acuminate, 3-nerved. Lip clawed, canaliculate with reflexed epichile; claw 1.5-2 mm; lamina shallowly constricted below the apex – hypochile 20 × 4-5.5 mm, obovate at the base (3-4 mm across), ribbon-like above, sometimes expanding gradually towards ovate apex, with 2 parallel ridges below apex, basal auricles 1.5-2 mm, ligulate, blunt, with minute, subglobose apical thickenings; epichile 3.5 × 4 mm, ovatesagittate to orbicular-ovate, subacute, ecallose, margins more or less undulate. Spur 6-7 mm, half as long as the ovary, free part 1 mm, blunt at the apex. Gynostemium 12-14 mm. Floración: diciembre. Moist lowland forests. P (Butcher s.n., FLAS.) (Mesoamérica, Ecuador, Venezuela, Guianas.) 3. Pelexia callosa Ames, Schedul. Orchid. 7: 15. (1924). Holotipo: Honduras, Ames II 259 (AMES!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 549 (2005). Terrestrial; roots about 10, 3-6 × 0.4-0.6 cm, fasciculate, fusiform, fleshy. Leaves 4, basal, rosulate, petiolate; petiole up to 8 cm, narrow; blade up to 10 × 3.8 cm, ovate or oblong-ovate, acute to shortly
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acuminate, with rounded base, deep grass-green above and shining with yellow-green scattered spots, dull paler green beneath. Scape 20 cm, erect, stout, rather densely glandular above the lower third. Cauline sheaths 6, tubular, acute to acuminate, imbricating, the median and upper ones minutely and sparsely glandular, herbaceous, delicate, with hyaline margins. Raceme 8 cm, rather densely ca. 20-flowered, allsided. Flowers rather small, suberect, tubular, with arcuately pendent lateral sepals, dorsal sepal green, lateral sepals pale green, lip and petals white. Floral bracts 10-18 mm, oblong-lanceolate or oblong-ovate-lanceolate, acute, herbaceous, delicate, glandular outside and along margins. Pedicel 3 mm, twisted, glabrous. Ovary 13 mm, narrowly cylindrical, slightly arched, densely glandular. Sepals dissimilar, rather densely glandular outside, lateral sepal connate together in the basal part. Dorsal sepal 13-15 × 3-4.2 mm, oblong-ovate, concave below the apex, acute, 5-nerved. Petals 12-14 × 2-2.8 mm, linear in the lower half, obliquely lanceolate-ovate above, subacute, falcate, 3-nerved. Lateral sepals 22-24 mm long in total, the free part 12-14 × 2-2.4 mm, narrowly oblanceolate, falcate, subacute, 3-nerved. Lip clawed, canaliculate with reflexed epichile; claw 1.2-2 mm; lamina sharply constricted below the apex – hypochile 13.5-18 × 3.8-5.5 mm, ribbon-like in the lower half, gradually expanding into the ovate apical part adorned by a pair of small, wing-like callosities, basal auricles 22.9 mm, horn-like, acute, apically thickened; epichile 3 × 4.2-4.5 mm, transversely elliptic-cordate, obtuse, with a pair of small, subglobose callosities at the base, margins entire. Spur 10 mm, 2/3 to _ of the ovary length, free part 2.5 mm, blunt at the apex. Gynostemium 11 mm. Floración: marzo. G (Steyermark 45331, F); H (Ames II 259, AMES.) 50-150 m. (Endémica.) 4. Pelexia funckiana (A.Rich. y Galeotti) Schltr., Jahrb. Syst. Bot. 45. 390. (1911). Spiranthes funckiana A.Rich. y Galeotti, Ann. Sci. Nat. 3(3): 32 (1845). Holotipo: México, Galeotti 5171 (P!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 551 (2005). / Hágsater y Salazar, Icon. Orchidac. 1: t. 84 (1990.) Terrestrial, rarely epiphytic; roots 10-15, 7-11 × 0.2-0.6 cm, fasciculate, but occasionally along the elongate rhizome ca. 3.5-5.5 cm, fusiform, fleshy. Leaves 3-9, basal, rosulate, petiolate; petiole 4-12 cm, narrow; blade 7-14.5 × 1.6-5.5 cm, ovate- or sagittate-lanceolate, acute, with rounded base. Scape 32-69 cm, erect, relatively stout, sparsely glandular or glabrous in the lower part, densely glandular in the upper one. Cauline sheaths 5-9, tubular, acute to acuminate, the lower ones longer than internodes and glabrous, the upper ones shorter, minutely and sparsely glandular along margins, herbaceous, delicate, with hyaline margins. Raceme 7.5-20.5 cm, laxly or densely 8-20-flowered, allsided. Flowers rather small to medium-sized, suberect, tubular, with arcuately pendent lateral sepals, usually bi-coloured: tepals pale green to white, lip white, yellow or white with yellow centre. Floral bracts 18-32 mm, oblong-lanceolate or oblong-ovate-lanceolate, acute, herbaceous, very delicate, sparsely glandular outside and along margins. Pedicel 2-4 mm, twisted, glabrous. Ovary 11-16 mm, narrowly cylindrical, slightly arched, minutely and rather densely glandular. Sepals dissimilar, rather densely or sparsely minutely glandular outside, lateral sepal connate together in the basal part. Dorsal sepal 13-18 × 3-4.2 mm, ribbon-like in the lower half, ovate and concave above, acute to shortly acuminate, 3-nerved. Petals 11-17 × 1.5-2 mm, linear in the lower half, obliquely oblanceolate above, subobtuse to acute, ciliate along outer margin, sigmoid, 1-or 3-nerved. Lateral sepals 21-25 mm long in total, the free part 12-15 × 1.5-2.3 mm, narrowly lanceolate or oblanceolate, falcate, acute, 3-nerved. Lip clawed, canaliculate with reflexed epichile; claw 1.5-2 mm; lamina sharply constricted below the apex – hypochile 15-20 × 3-4.5 mm, broadly obtriangular at the base (4.3-5 mm across), strongly squeezed above and expanded gradually towards ovate apex, basal auricles 1-1.5 mm, ligulate, subacute, with minute, subglobose apical thickenings; epichile 2.3-3.2 × 2.6-4.8 mm, transversely elliptic to elliptic-cordate, acute to obtuse, with a pair of transverse callosities at the base, margins entire. Spur 10 mm, half as long as the ovary free part 1-1.5 mm long, with conical, blunt apex. Gynostemium 10-15 mm. Floración: noviembre a marzo en el sur, abril a junio en el norte. Bosque muy húmedo y pluvial. CH (MacDougall H452, NY); G (Luer y Dix 5938, SEL); B (Catling y Brownell B75.27, AMES); H (Hawkins y Mejía 652, MO); ES (Hamer 371, SEL); N (Schram 4762, NY); CR (Liesner 1961, MO); P (Hunter y Allen 578, MO.) 300-2700 m. (Veracruz, Oax., Mesoamérica, Venezuela.) 5. Pelexia ghiesbreghtii Szlach., Mytnik y Rutk., Ann. Bot. Fenn. 41: 374 (2004). Holotipo: Mexico, Ghiesbreght 10 (P!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 559 (2005). Terrestrial; roots numerous, up to 8 × 0.4-0.6 cm, fasciculate, fusiform, fleshy. Leaves 5, basal, rosulate, petiolate; petiole 8-9 cm, narrow; blade 5.5-14 × 2-4.7 cm, elliptic to elliptic-ovate, shortly acuminate, attenuate gradually towards the petiole. Scape 30-45.5 cm, erect, delicate or relatively stout, rather densely glandular in the upper part. Cauline sheaths 5-6, tubular, acute to acuminate, imbricating, shorter than internodes, the upper ones sometimes glandular, herbaceous, delicate. Raceme 11-14.5 cm, rather laxly 18-25-flowered, allsided. Flowers rather small, suberect, tubular, with arcuately pendent lateral sepals. Floral bracts 23-30 mm, oblong-
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lanceolate, acute, herbaceous, delicate, sparsely glandular outside. Pedicel 2-3 mm, twisted, glabrous. Ovary 1316 mm, narrowly cylindrical, arched, densely glandular. Sepals dissimilar, densely glandular outside below apices, lateral sepal connate together in the lower third. Dorsal sepal 19 × 3.5-4 mm, oblong-ovate, concave below the apex, subacute, 3-nerved. Petals 19 × 3.5 mm, linear in the lower half or two-third, obliquely rhomboid-ovate above, subobtuse, falcate, outer margin ciliate, 3-nerved. Lateral sepals 22-26 mm long in total, the free part 13-15 × 2.5-3.2 mm, narrowly oblanceolate, strongly canaliculate, falcate, acute, 3-nerved. Lip clawed, canaliculate with reflexed epichile; claw 1.2-2 mm; lamina sharply constricted below the apex – hypochile 16-18 × 4-5 mm, more or less ribbon-like, basal auricles 1.5-2 mm, ligulate, rounded at the apices, with small, subglobose thickenings; epichile 3 × 4.2-4.5 mm, transversely elliptic-rhomboid, obtuse, with prominent Y-shaped callus, margins subentire. Spur 8-10 mm long, half as long as the ovary, free part 2 mm long, blunt at the apex. Gynostemium 13 mm. Viscidium 0.8 mm. Floración: abril, mayo. Forests. G (von Türckheim II.1838, E.) 1500-1600 m. (Veracruz, Oax., Mesoamérica.) 6. Pelexia gutturosa (Rchb.f.) Garay, Bot. Mus. Leafl., Harvard Univ. 28: 344. 1982. Spiranthes gutturosa Rchb.f., Beitr. Orchid. Centr.-Am.: 67. 1866. Holotipo: St. Vincent, Wendland 427 (W-R!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 583, 584 (2005). Roots probably fasciculate, fusiform, fleshy. Leaves, basal, rosulate, petiolate; blade long-lanceolate, acute. Scape 40-50 cm, erect, relatively stout, glandular in the upper half, densier towards the apex. Cauline sheaths 9, tubular, tightly adnate to the scape, acute to acuminate, longer than internodes, the lower ones glabrous, the upper ones minutely glandular, subscarious, delicate, with hyaline margins. Raceme 14 cm, sublaxly ca. 20flowered, allsided. Flowers rather large as for the genus, suberect, tubular, with arcuately pendent apical parts of lateral sepals. Floral bracts 15-20 mm, oblong-lanceolate or oblong-elliptic, acuminate, herbaceous, very delicate, glandular outside. Pedicel 2-4 mm, twisted, glabrous. Ovary 12-15 mm, narrowly cylindrical, slightly arched, minutely and densely glandular. Sepals dissimilar, densely minutely glandular outside, lateral sepal connate together in the basal quarter or so. Dorsal sepal 15-18 × 3.5-4 mm, oblong-elliptic and concave in the lower half, ligulate and cucullate above, subobtuse, 3-nerved. Petals 12-15 × 2 mm, sigmoid, oblong-lanceolate in the lower half, subligulate above, subobtuse, 3-nerved. Lateral sepals 25-28 mm long in total, the free part 15-18 × 2 mm, linear-lanceolate or linear-oblanceolate, falcate, acute, 3-nerved. Lip clawed, canaliculate with suberect epichile; claw 1.5-2 mm; lamina sharply constricted below the apex – hypochile 18-20 × 4.5-5.5 mm, obtriangular at the base (2 mm across), squeezed above and expanded gradually towards ovate apex, centrally thickened, basal auricles 0.7 mm, horn-like, acute; epichile 4.5-5 × 7 mm, transversely elliptic to rectangular, obscurely 3-lobulate at the apex, with thickening along midvein, margins subentire. Spur 3 mm, 1/3 as long as the ovary, free part 3 mm long, with saccate apex. Gynostemium 10.5 mm. Floración: February. Very humid forests. ES (Williams, 1951). 600-1400 m. (SLP, Mesoamerica.) 7. Pelexia hondurensis Ames, Schedul. Orchid. 2: 4. (1923). Holotipo: Honduras, Thieme 5554/785 (US!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 546, 547 (2005). Terrestrial; roots 8-20, 4.5-13 × 0.4-0.8 cm, clustered, fusiform, fleshy. Leaves 2-4, basal, rosulate, petiolate; petiole 9-22 cm, narrow; blade 12-21 × 4.5-11 cm, cordate-ovate, broadly elliptic to elliptic-ovate, shortly acuminate, with cordate or truncate base, deep green above, sometimes yellow-white spotted, silvery green beneath. Scape 40-70 cm, erect, usually stout, densely glandular in the upper half. Cauline sheaths 4-11, tubular, acute to acuminate, imbricating, more or less longer than internodes, upper ones sparsely glandular, herbaceous, delicate, thin, with hyaline margins. Raceme 10-37 cm, rather densely to sublaxly 30-70-flowered, allsided. Flowers rather small, gently arched, tubular, with arcuately pendent lateral sepals, sepals pale green with white tips, petals and lip white, sometimes lip with yellow throat. Floral bracts 23-35 mm, oblong- to ovate-lanceolate, acuminate, herbaceous, delicate, glandular outside. Pedicel 2-3 mm, twisted, glabrous. Ovary 12-14 mm, narrowly cylindrical, slightly arched, densely glandular. Sepals dissimilar, rather densely glandular outside, lateral sepal connate together in the lower third. Dorsal sepal 13.5-17 × 4-4.7 mm, oblong-oblanceolate, concave below the apex, acuminate, 3- or 5-nerved. Petals 13-16 × 1-2.6 mm, linear in the lower half, narrowly lanceolate above, subacute, falcate, 3-nerved. Lateral sepals 18-22 mm long in total, the free part 11-15 × 2-3 mm, narrowly lanceolate to linear-lanceolate, falcate, acuminate, 3-nerved. Lip clawed, canaliculate with reflexed epichile; claw 1-1.2 mm; lamina sharply constricted below the apex – hypochile 13-17 × 3-7 mm, linear narrowly lanceolate to narrowly oblong-ovate, apical lobes truncate, basal auricles 0.8-1.3 mm, horn-like, acute, apically thickened; epichile 2.5-3 × 3-5.5 mm, cordate-orbicular to transversely elliptic, subacute to blunt, with large, V-shaped callus at the base, margins entire. Spur 5-7 mm long, 2/3 to _ of the ovary length, free part
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1-2 mm, blunt to subblunt at the apex. Gynostemium 10 mm. Viscidium 0.4-0.8 mm. Floración: marzo a julio. Low forests. G (von Türckheim 7994, AMES); H (Yuncker et al. 6362, NY.) 0-1500 m. (Mesoamérica, Cuba.) 8. Pelexia laxa (Poepp. y Endl.) Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 482. (1840). Stenorrhynchos laxus Poepp. y Endl., Gen. Sp. Orchid Nov. 2: 109. (1838), Holotipo: Perú, Poeppig s.n. Ilustr.: Romero y Carnevali, Orch. Ven.Ffield Guide 2a ed. t. 727 (2000) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 565, 566 (2005). Spiranthes laxa (Poepp. y Endl.) C.Schweinf. Terrestrial; roots several, 6-10 × 0.4-0.8 cm, fasciculate, fusiform, fleshy. Leaves 3, basal, rosulate, petiolate; petiole 12-21 cm, narrow; blade 11.5-13 × 3.2-5.5 cm, elliptic- to ovate-oblong, acuminate. Scape 4346 cm, erect, stout or relatively delicate, glandular in the upper half, densier along raceme. Cauline sheaths 5, tubular, acute to acuminate, the lower ones longer than internodes, the upper ones shorter, herbaceous, thin, delicate, glabrous. Raceme 14.5-15.5 cm, ca. 25-35-flowered, dense, subsecund. Flowers rather small, gently arched, tubular, with arcuately pendent lateral sepals. Floral bracts 25 mm, oblong-lanceolate, shortly acuminate, herbaceous, thin, very delicate, glandular in the lower part and along margins, glabrous above. Pedicel 2.5 mm, twisted, glabrous. Ovary 12-15 mm, narrowly cylindrical, slightly arched, densely glandular. Sepals dissimilar, densely glandular outside, lateral sepal connate together in the lower third. Dorsal sepal 12 × 2.3-3.6 mm, ribbon-like in the lower half, elliptic and concave above, shortly acuminate, 3-nerved. Petals 11.512 × 1.8 mm, linear and ciliate along outer margin in the lower half, obliquely oblong-lanceolate above, subobtuse, 1-nerved. Lateral sepals 20-21 mm long in total, the free part 10-12 × 1.6-2 mm, narrowly oblanceolate, falcate, shortly acuminate, 3-nerved. Lip clawed, canaliculate with reflexed epichile; claw 1.5 mm; lamina sharply constricted below the apex – hypochile 15-15.5 × 3-3.5 mm, ribbon-like in the lower half, gradually expanding into narrowly ovate apex, basal auricles rather small (1.5 mm long), apically thickened, horn-like, 2-2.2 mm across when spread; epichile 3 × 3-3.6 mm, almost cordate, shortly apiculate, at the base with a pair of small subglobose, thickenings, margins entire. Spur 9-10 mm, ca. 2/3 length of the ovary, free part 2-2.3 mm, with narrowly conical, mammiliform apex. Gynostemium 10-11.5 mm. Viscidium 1.1-1.3 mm. Floración: enero a mayo. Bosque muy húmedo, wet low forests, very humid forests. G (Dix y Dix, 2000); CR (Wendland 574, W-R); P (Burns-Balogh s.n., DLSz – spirit.) 200-900 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Brasil.) 9. Pelexia maculata Rolfe, Kew Bull. 1893: 7 (1893). Spiranthes maculata (Rolfe) C.Schweinf. Holotipo: Sine loc. et sine coll. (K!), Isotipo: (AMES!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 561, 562 (2005). Roots numerous, up to 6 × 0.4-0.8 cm, fasciculate, occasionally arranged along the elongate rhizome up to 4 cm, fusiform, fleshy. Leaves 4-8, basal, rosulate, petiolate; petiole 5-15 cm, narrow; blade 6-16 × 2-6 cm, ovate or lanceolate, long acuminate, with rounded base, dark green, variegated above with pale green centre and pale green spots, greenish-grey with a purplish tinge underneath. Scape 15-50 cm, erect, relatively delicate, glandular in the upper half, densier along raceme. Cauline sheaths 4-6, tubular, acute to acuminate, the lower ones longer than internodes and glabrous, the upper ones shorter, minutely and sparsely glandular, herbaceous, delicate, with hyaline margins. Raceme 10-25 cm, laxly or densely 8-11- or more-flowered, allsided. Flowers rather small to medium-sized, erect or suberect, tubular, with arcuately pendent lateral sepals, light green. Floral bracts 14-26 mm, oblong-ovate-lanceolate, acute, herbaceous, very delicate, with hyaline margins, sparsely glandular in the lower part outside. Pedicel 1 mm, twisted, glabrous. Ovary 11-16 mm, narrowly cylindrical, glandular. Sepals dissimilar, densely or sparsely glandular outside, lateral sepals connate together in the lower third. Dorsal sepal 13-17 × 3.1-5.8 mm, lanceolate- to obovate-oblong, acute, concave below apex, 3-nerved. Petals 12-17 × 2-2.7 mm, linear and ciliate along outer margin in the lower half, obliquely oblanceolate above, subobtuse, 1- or 3-nerved. Lateral sepals 20-26 mm long in total, the free part 12-14 × 2-2.5 mm, narrowly oblanceolate or oblanceolate, falcate, acute, 3-nerved. Lip clawed, canaliculate with reflexed epichile; claw 1.52 mm; lamina sharply constricted below the apex – hypochile 15-21 × 3.6-4.1 mm, the base obtriangular 5-5.5 mm across, each angle transformed into the ligulate auricle (1-2 mm long), terminated with small thickening, hypochile oblong-lanceolate in outline above; epichile 2.3-3 × 3.7-5 mm, transversely elliptic to elliptic-cordate, shortly apiculate, ecallose, margins entire. Spur 8-10 mm, 2/3 to _ of the ovary length, free part 2-2.3 mm, with conical, subacute to blunt apex. Gynostemium 10-12 mm. Viscidium 0.9 mm. Floración: diciembre. Dense forests. CR (Lent 3738, F.) 600-1500 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela[?], Peru, Bolivia, Brazil.) 10. Pelexia ochyrae Szlach. Fragm. Flor. Geobot. 41(2): 858 (1996). Holotipo: Panamá, Butcher s.n. (FLAS!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 573 (2005).
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Roots numerous, fusiform, fleshy, arranged along an elongated rhizome ca. 3 cm long. Leaves 5, basal, rosulate, petiolate; petiole 9.5 cm, narrow; blade up to 12 × 1.9 cm, lanceolate, acute. Scape 25 cm, erect, rather delicate, glandular above the basal third, densier along raceme. Cauline sheaths 7, tubular, acute to acuminate, imbricating, herbaceous, thin, the uppermost sheath ciliate on margins. Raceme 10.5-13 cm, 15-flowered, dense, allsided. Flowers medium-sized, suberect, tubular, with arcuately pendent lateral sepals. Floral bracts up to 25 mm, ovate-lanceolate, acute, thin, glandular in the lower part and along margins. Pedicel 3-4 mm, twisted. Ovary 12-15 mm, narrowly cylindrical, slightly arched, densely glandular. Sepals dissimilar, densely glandular outside in the lower part or throughout, lateral sepal connate together at the base. Dorsal sepal 15-23 × 3-5 mm, oblong-oblanceolate, acute, 3- or 5-nerved. Petals 14.5-23 × 2.3-3 mm, linear and ciliate on margins in the lower half, narrowly lanceolate-ovate or spathulate above, falcate, acute, 2- or 3-nerved. Lateral sepals 22-32 mm long in total, the free part 12-20 × 2-3.2 mm, oblanceolate, falcate, acute, 3-nerved. Lip clawed, canaliculate with reflexed epichile; claw 0.8-2.5 mm; lamina sharply constricted below the apex – hypochile 1933 × 3.5-6 mm, ribbon-like to narrowly oblong-lanceolate, constricted just above the basal auricles, auricles large (1.8-2.5 mm long), apically thickened, horn-like, 4-5 mm across when spread; epichile 2.5-3.5 × 3.3-6 mm, almost orbicular with erose margins, acuminate. Spur 13-20 mm, subequal in length and parallel to the ovary, its apex narrowly conical. Gynostemium 13-16 mm. Viscidium 0.7-1 mm. Floración: marzo. Habitat? P (Butcher s.n., FLAS.) 800 m. (Endémica.) 11. Pelexia olivacea Rolfe, Kew Bull.: 200. (1891.) Holotipo: Costa Rica, sine coll. (AMES!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 576, 577, 578 (2005). Spiranthes funckiana Rich. y Gal. var. olivacea (Rolfe) Ames y Correll. Roots 9-12, 5-9 × 0.6-1.1 cm, fusiform, fleshy, clustered. Leaves 1-5, basal, rosulate, petiolate; petiole 4-23 cm, narrow; blade 8-14.5 × 2.5-5.5 cm, obliquely elliptic, elliptic-lanceolate, lanceolate to oblanceolate, gradually tapering into the petiole or with rounded base, acute. Scape 20-67 cm, erect, usually stout, rarely delicate, glandular in the upper half, densier along raceme. Cauline sheaths 5-8, tubular, acute to acuminate, longer or shorter than internodes, imbricating, subscarious, thin, sometimes the uppermost sheath ciliate on margins. Raceme 7.5-22 cm, 9- to multiflowered, dense, allsided. Flowers medium-sized, suberect, tubular, with arcuately pendent lateral sepals, green with yellow lip. Floral bracts 23-36 mm, oblong-lanceolate, acuminate, herbaceous, thin, glandular in the lower part or throughout outisde. Pedicel 3-4 mm, twisted. Ovary 13-17 mm, narrowly cylindrical, slightly arched, densely glandular. Sepals dissimilar, densely glandular outside in the lower part or throughout, lateral sepal connate together at the base. Dorsal sepal 15-23 × 4-5 mm, oblongoblanceolate, acute, 3- or 5-nerved. Petals 15-23 × 1.5-3.2 mm, linear in the lower half, narrowly-lanceolate or spathulate above, falcate, acute, 1- or 3-nerved. Lateral sepals 33 mm long in total, the free part 15-21 × 2-3.2 mm, oblanceolate, falcate, acute, 3-nerved. Lip clawed, canaliculate with reflexed epichile; claw 1.8-2.5 mm; lamina sharply constricted below the apex – hypochile 21-26 × 3.8-7 mm, linear with ovate apical third, basal auricles large (1.8-2.5 mm long), apically thickened, horn-like, 3-4 mm across when spread; epichile 3-4 × 5-6 mm, transversely elliptic-cordate, acute, with narrow transverse callus at the base, margins entire or almost entire. Spur 13-18.5 mm, free part 5-9 mm, narrowly conical, with upcurved acute apex, longer than ovary. Gynostemium 10-13 mm. Viscidium 1 mm. 11a. Pelexia olivacea ssp. congesta (Ames y C.Schweinf.) Mytnik y Rutk. Genus Int. J. Invert. Taxon (Suppl.) : 58. 2003. Pelexia congesta Ames y C.Schweinf., Schedul. Orchid. 10: 5 (1930). Holotipo: Costa Rica, sine coll. (AMES!). Ilustr.: Hágsater y Salazar, Icon. Orchidac. t. 83 (1990) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 576 (2005). Leaf petiole 4-5 cm, blade 8-8.5 cm, lanceolate to oblanceolate, gradually tapering into the petiole. Raceme 7.5-8.5 cm. Floración: enero a abril. Very humid forests. Ch (Nagel 5515, MO); N (Hamer, 1981); G (Dix y Dix, 2000); CR (Standley y Valerio 45885, AMES). 600-1500 m. (Endémica.) 12. Pelexia saccata Rolfe, Kew Bull. 1895: 195. 1895. Holotipo: Guatemala, Sander y Co. s.n. (K!); Iconotipo: (AMES!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 581 (2005). Roots unknown, but probably fusiform, fleshy, clustered. Leaves basal, rosulate, petiolate; petiole 8-9 cm, narrow; blade 8 × 4.5-5.5 cm, ovate- or obovate-elliptic, rounded at the base, subacute, light green marbled with small irregular olive-green blotches and darker irregular band along the midrib, which is light reddish purple underneath. Scape 20-30 cm, erect, stout, glandular in the upper half, densier along raceme. Cauline sheaths 5, tubular, acute to acuminate, shorter than internodes, herbaceous, thin, glabrous. Raceme 14 cm, 17-flowered, lax at the base, dense at the apex, allsided. Flowers rather small, erect, tubular, with arcuately pendent lateral
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sepals, green with yellow lip. Floral bracts 25 mm, oblong-lanceolate, acuminate, herbaceous, thin, almost glabrous. Pedicel 1.5 mm, twisted. Ovary 10 mm, narrowly cylindrical, densely glandular. Sepals dissimilar, densely glandular outside throughout, lateral sepal connate together in the lower third. Dorsal sepal 9 × 4 mm, oblong-ovate, shortly acuminate, 5-nerved. Petals 9 × 2 mm, linear in the lower third, lanceolate above, sigmoid, acute, 3-nerved. Lateral sepals 15 mm long in total, the free part 8 × 2.3 mm, oblanceolate-obovate, falcate, shortly acuminate, 3-nerved. Lip clawed, canaliculate with reflexed epichile; claw 4 mm; lamina sharply constricted below the apex – hypochile 12 × 5 mm, constricted above the basal auricles, broadly ovate above, widest below the apex, basal auricles very large (3.5 mm long), apically thickened, horn-like, twisted, 3.5 mm across when spread; epichile 2 × 2 mm, very small, cordate-obovate, half as wide as hypochile, blunt, with a pair of transverse thickenings at the base, papillate. Spur 5.5 mm, slightly swollen below the middle, free part very short, rounded at the apex. Gynostemium 6 mm. Floración: mayo (en cult.) Habitat ? G (F. Sander y Co. s.n., K). 37. Potosia (Schltr) R. Gonzalez T. y Szlach. Por D.L. Szlachetko, J. Mytnik y P. Rutkowski. (in press) Terrestrial plants growing from fasciculate, fusiform, fleshy roots. Leaves produced near the scape, withered or absent at flowering, rosulate, basal, petiolate; blade ovate-lanceolate to obovate-oblanceolate, acute to shortly apiculate. Scape usually stout, erect, more or less glandular in the upper part, covered by cauline sheaths. Cauline sheaths tubular, acute to acuminate, thin, delicate. Raceme multiflowered, lax or dense, allsided. Flowers rather small, tubular, more or less glandular outside. Floral bracts oblong-ovate-lanceolate, acute, thin, delicate, herbaceous, densely glandular outside or glabrous. Ovary rather narrow, obovoid, usually densely glandular, pedicellate. Sepals dissimilar, glandular oustide, with reflexed free parts and connate the lower parts. Dorsal sepal more or less concave just above the base. Petals falcate, agglutinate to the dorsal sepal, with decurrent base. Lateral sepals falcate, oblique at the base. Lip clawed; claw adnate to the lateral sepals; lamina more or less constricetd near the apex - hypochile widest above the middle, densely ciliate or papillate in the lower part, auricles digitate, parallel, touching each other or divergent; epichile elliptic, rounded, transversely elliptic or ovate, shortly apiculate to rounded. Spur completely adnate to the ovary, the line of adnation between ovary and spur invisible. Gynostemium rather short and massive, erect. Column part shorter than the anther. Column foot prominent, longer than column part, completely attached to the ovary, forming a cuniculus. Anther erect, motile, oblongovate, dorsiventrally flattened, 2-chambered; the chambers parallel. Filament entirely incorporated with the column part. Connective narrow but thick. Pollinia 4, oblong, unequal in size and shape, powdery. Caudiculae formed from the apical portions of the pollinia, inconspicuous. Staminodes wing-like, forming a dorsal clinandrium spread between the filament and margins of the stigma, thin. Stigma ventral, bilobed, lobes partially confluent. Rostellum erect, subquadrate, blunt, thin but relatively stout. Viscidium single, detachable, cellular, multi-layered, produced on the dorsal surface of the rostellum, obovate, dorsiventrally flattened. Rostellum remnant subquadrate, truncate. 5 species (probably more) from México and Mesoamérica, 3 from Mesoamérica. 1. Hypochile and epichile not separated by a sharp constriction, hypochile transforming gradually towards the apex into the epichile. Epichile longer than wide. 1. P. kusibabiana 1. Hypochile and epichile separated by a sharp constriction. 2. Hypochile elliptic-ovate, widest above the middle, ca. twice wider than epichile. Lip auricles divergent. 3. P. zamororae 2. Hypochile oblong-deltoid, widest at the apex, slightly wider than epichile. Lip auricles touching each other. 2. P. schaffneri 1. Potosia kusibabiana Szlach., Mytnik y Rutk., Ann. Bot. Fenn. 41: 378 (2004). Holotipo: México, Nuevo Leon, C. H. y M. T. Müller 702 (P!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 596 (2005). Roots several, 6-8 × 0.4-0.8 cm, fasciculate, fusiform, fleshy. Leaves 4, withered or absent at flowering, rosulate, basal, produced near the scape, petiolate; petiole ca. 2-3 cm; blade 11 × 2.5-3 cm, narrowly ovatelanceolate, acute. Scape 35-61 cm tall, delicate or rather stout, erect, densely glandular juts above the base. Cauline sheaths 7-10, tubular, acute to acuminate, glandular outside, thin, delicate, with hyline margins. Raceme 8-16 cm, 20-35-flowered, lax in the lower part, densier above, allsided. Flowers small, tubular, with
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reflexed lateral sepals. Floral bracts 14 mm, oblong-ovate-lanceolate, acute, thin, delicate, subscarious, semitransparent, glandular outside in the lower half. Pedicel 2.5-3 mm, twisted. Ovary 9-11 mm, narrowly cylindrical-obovoid, densely glandular. Sepals dissimilar, glandular oustide, both lateral ones connate together in the lower fourth. Dorsal sepal 7-8.5 × 2.8-3.2 mm, oblong-ovate, subacute, concave just above the base, 3nerved. Petals 7-8.5 × 0.8-2 mm, falcate, narrowly ovate-lanceolate, subacute, 3-nerved. Lateral sepals 10-12 mm long in total, free part 7-8.5 × 1.7-3 mm, lanceolate, acute to subobtuse, falcate, 3-nerved. Lip clawed; claw 1.8-2 mm, adnate to the lateral sepals; lamina not sharply constricted, hypochile transforming gradually towards the apex into the epichile - hypochile 6-7.5 × 3.8-6 mm, ovate to broadly ovate, widest below the apex, much wider than epichile, ca. 3-3.5 times longer than auricles (1.8-2 mm long), auricles parallel; epichile 2.2-3.3 × 23 mm, elliptic to ovate, acute to subacute. Gynostemium – column part 3.5 mm, column foot 2 mm. Rostellum linear-triangular. Epichile longer than wide. Floración: abril a junio. Open and dense moist woods. G (von Türckheim 427, W-R!). 1500 m (N.L., DF, Mesoamérica.) 2. Potosia schaffneri (Rchb.f.) R. Tamayo G. y Szlach. in Mytnik, Genus Int. J. Invert. Tax. (Suppl.) : 59 (2003). Spiranthes schaffneri Rchb.f., Linnaea 28: 382. 1856. Holotipo: México, Schaffer 205 (W-R!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 586, 588 (2005). Roots 8-25, 5-14 × 0.4-1 cm, fasciculate, fusiform, fleshy. Leaves few, withered or absent at flowering, rosulate, basal, produced near the scape, petiolate; petiole up to 4-12 cm; blade 8-20 × 2.5-6 cm, ovatelanceolate to obovate-oblanceolate, acute to shortly apiculate, rich deep green with blue-green stripes above, silvery-green beneath. Scape 25-59 cm tall, rather stout, erect, densely glandular in the upper part, pale green. Cauline sheaths 6-12, tubular, acute to acuminate, usually the lower ones imbricating, the upper ones remote, often more or less glandular outside, thin, delicate. Raceme 9.5-26 cm, 20-60-flowered, lax at the base, dense in the upper part or lax throughout, allsided. Flowers rather small, tubular, with reflexed lateral sepals, sepals dusky red, fuscous or light green, petals dusky red or grey with green nerves, lip emerald green or white. Floral bracts 6.5-19 mm, ovate-lanceolate, acute, thin, delicate, herbaceous, densely glandular outside to glabrous. Pedicel 1-4 mm, twisted. Ovary 5.5-12 mm, narrowly obovoid, usually densely glandular. Sepals dissimilar, glandular oustide, both lateral ones connate together in the lower fourth. Dorsal sepal 5.9-10 × 2.5-3.5 mm, ovate-lanceolate, acute, deeply concave just above the base, 5-nerved. Petals 5-10 × 1-2 mm, falcate, linearoblanceolate, acute, 3-nerved. Lateral sepals 8-16 mm long in total, free part 5-10 × 2-3.2 mm, oblonglanceolate, acute, falcate, 3-nerved. Lip clawed; claw 1-1.7 mm, adnate to the lateral sepals; lamina sharply constricted near the apical third - hypochile 5.4-10.3 × 4-7 mm, oblong-deltoid, widest at the apex, slightly wider than epichile, ca. 5-6 times longer than basal auricles (1-2 mm long), auricles usually touching each other; epichile 2.6-4 × 3.1-5.5 mm, transversely elliptic, shortly apiculate. Gynostemium – column part 3.5-3.8 mm, column foot 3-4 mm. Rostellum linear. Viscidium 0.3 mm. Floración: febrero a agosto. Humid or open oak-pine forests or lava fields. G (Heyde y Lux 4625, NY); ES (Hamer 32, AMES, SEL). 1300-2800 m (N.L., SLP., D.F., Méx., Mor., Pue., Oax., Mesoamérica.) 3. Potosia zamororae (Ames) R. Tamayo G. y Szlach. in Mytnik, Genus Int. J. Invert. Tax. (Suppl.): 60 (2003). Sarcoglottis zamororae Ames, Sched. Orchid. 2: 13. 1923. Holotipo: Guatemala, Heyde y Lux s.n. (AMES!); Isotipos: (M!, NY!, US!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 590 (2005). Roots unknown, but presumably fasciculate, fusiform, fleshy. Leaves unknown, absent at flowering. Scape 43 cm tall, rather stout, erect, densely glandular below and within raceme. Cauline sheaths 6-8, tubular, acute to acuminate, glabrous, thin, delicate. Raceme 9.5-12 cm, 20-25-flowered, sublax, allsided. Flowers rather small, tubular. Floral bracts 23 mm, lanceolate, acute, thin, delicate, herbaceous, glabrous. Pedicel 4 mm, twisted. Ovary 12 mm, cylindrical obovoid, densely glandular. Sepals dissimilar, glandular oustide, both lateral ones connate together in the lower third. Dorsal sepal 10 × 2.8 mm, oblong-ovate, subacute, concave just above the base, 3-nerved. Petals 10 × 2 mm, falcate, linear at the base, obliquely oblong-oblanceolate above, subobtuse, 3nerved. Lateral sepals 14 mm long in total, free part 11 × 2.8 mm, oblong-lanceolate, acute, falcate, 3-nerved. Lip clawed; claw 2 mm, adnate to the lateral sepals; lamina sharply constricted near the apical fifth - hypochile 7.5 × 5.8 mm, elliptic-ovate, widest above the middle, ca. twice wider than epichile, ca. 5 times longer than basal auricles (1.5 mm long), auricles divergent; epichile 2.8 × 3.8 mm, transversely elliptic, shortly apiculate. Gynostemium – column part 4 mm, column foot 3 mm. Rostellum narrowly triangular. Viscidium 0.3 mm. Floración: abril. Habitat ?? G (Heyde y Lux s.n., AMES). 1500 m. (Endémica.) 38. Sarcoglottis Presl Por D.L. Szlachetko, J. Mytnik y P. Rutkowski.
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Terrestrial, rarely epiphytic plants with fusiform, fleshy roots, clustered or occasionally distributed on elongate rhizome. Leaves gathered in the basal rosette, sometimes cauline, appearing usually at the end of anthesis, petiolate. Scape erect, stout to delicate, more or less glandular. Cauline sheaths tubular, acute, herbaceous, often with hyline margins, glabrous or glandular. Raceme laxly to densely few- to many-flowered, allsided. Flowers small to large, erect, arcuate or recurved, tubular in the lower part, usually green to greenish. Floral bracts herbaceous, often with hyaline margins, glabrous to glandular. Ovary erect, pedicellate, rarely subsessile. Sepals dissimilar, lateral sepals connate together in the lower part, usually pubescent or glandular outside. Dorsal sepal concave above the base or near the middle. Petals linear and decurrent in the lower half, usually oblong-ovate to lanceolate above, falcate, often with ciliate outer margins, agglutinate to the dorsal sepal. Lateral sepals falcate to arched, straight to reflexed, with entire or undulate margins, in the lower part decurrent on the column foot. Lip clawed, more or less arcuate at the apex; lamina constricted below the apex – hypochile usually oblonglanceolate, widest near the apex, more or less ciliate at the centre, basal auricles usually digitate, parallel to divergent, with densely glandular patches running from their bases to the half way of hypochile; epichile widest at the base, with prominent or inconspicuous V-shaped thickenings near the base or in the centre, margins entire, undulate or crenulate. Spur completely fused with the ovary, line of adnation invisible, flattened, nearly as long as the ovary. Gynostemium elongate, rather slender, erect to arched. Column part shorter than the anther, ciliate on the ventral surface below the stigma. Column foot prominent, entirely attached to the ovary, forming a cuniculus, sometimes with a chin-like projection at the apex. Anther erect, motile, oblong to oblong-ovate, dorsiventrally flattened, 2-chambered; the chambers parallel. Filament usually entirely incorporated with the column part. Connective narrow but thick. Pollinia 4, oblong to oblong-ovate, unequal in size and shape, powdery. Caudiculae formed from the apical portions of the pollinia, inconspicuous. Staminodes greatly reduced, forming a dorsal clinandrium spread between the filament and margins of the stigma, thin. Stigma ventral, bilobed, lobes more or less confluent. Rostellum erect, ribbon-like to ovate, sometimes with revolute basal margins, blunt, thin but relatively stout. Viscidium single, detachable, cellular, multi-layered, produced on the dorsal surface of the rostellum, obovate, dorsiventrally flattened. Rostellum remnant ovate to ribbon-like, slightly foveolate and truncate at the apex. About 34 species of USA (Florida), through Central America and Antilles to Bolivia and Argentina, 9 species in Mesoamérica. far. 1. Roots distributed on elongate rhizome, not fasciculate. 9. S. woodsonii 1. Roots fasciculate 2. Lateral sepals straight or recurved by bending. 3. Flowers large, lateral sepals 4-5 cm long. 3. S. corymbosa 3. Flowers medium-sized, lateral sepals up to 3.5 cm long. 4. Flowers erect. Epichile with truncate base. Lip auricles.filiform. 5. S. neglecta 4. Flowers apically slightly recurved. Epichile with sagittate base. Lip auricles lobulate, acute.2. S. assurgens 2. Lateral sepals refelexed. 5. Lateral sepals falcate. 6. Lateral sepals acuminate, with slightly pendent apex. Epichile longer than wide. 4. S. hunteriana 6. Lateral sepals acute. Epichile wider than long. 1. S. acaulis 5. Lateral sepals arcuate. 7. Epichile oblong-elliptic, ca. half as long as hypochil. 7. S. rosulata 7. Epichile elliptic-ovate, sagittate to subcordate. 8. Lateral sepals blunt, more or less undulate along margins. Epichile truncate at the base. 8. S. sceptrodes 8. Lateral sepals acute, non-undulate. Epichile with rounded base. 6. S. powelii 1. Sarcoglottis acaulis (J.E.Sm.) Schltr., Rep. Sp. Nov. Regni. Veg. 6: 53. 1919. Neottia acaulis J. E. Sm., EXot. Bot. 2: 105. 1806. Holotipo: Trinidad, Anderson s.n. (Linn- S). Ilustr.: Romero y Carnevali, Orch. Venez. field guide 2a ed. t. 945 (2000.) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 607, 608 (2005). Spiranthes acaulis (J.E.Sm.) Cogn. Roots 8-20, 7-23 × 0.2-0.5 cm, fusiform, fleshy, clustered. Leaves 3-12, basal, present or withering at flowering, petiolate; petiole 6-10(24.5) cm, narrow; blade 12-23 × 4.7-8.5 cm, ovate, elliptic- to lanceolateovate, acute, green, occasionally with pale spots. Scape 37-91 cm tall, erect, stout, in the upper part sparsely to densely glandular, densely within raceme. Cauline sheaths 7-13, tubular, acute, longer than internodes, except the uppermost, herbaceous, glabrous. Raceme 12.5-28 cm, lax, 4-13(20)-flowered, allsided. Flowers medium-
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sized to large, arched at the apex, tubular in the lower part, pale-green to apple green with white lip and petals dark green veined. Floral bracts 27-42 mm, ovate-lanceolate, acuminate, herbaceous, thin, delicate, with thin margins, glandular outisde in the lower half. Pedicel 3-7 mm, resupinate, glabrous. Ovary (22)26-39 mm, narrowly cylindrical, densely glandular. Sepals dissimilar, lateral sepals connate together in the lower quarter, densely pubescent outside in the lower part. Dorsal sepal (18)23-26 × 3.5-6.5 mm, lanceolate to oblonglanceolate, subacute, 3- or 5-nerved. Petals (17)20.5-25.5 × 2.5-4 mm, linear in the lower third, ovate- to elliptic-oblong, obtuse, falcate, ciliate on outer margins in the lower half, 3-nerved. Lateral sepals (41)50-57 mm long in total, free part (18)21-28 × 5.5-7 mm, oblong to oblong-lanceolate, subacute, falcate, reflexed, 5nerved. Lip clawed, arcuate at the apex, canaliculate; claw 3.5-4 mm, adnate to the lateral sepals; lamina constricted below the apex – hypochile (27)32-39 × 7.2-9.5 mm, narrowly linear- to oblong-lanceolate, basal auricles 3.5-4 mm, digitate, slightly divergent; epichile 5.3-9 × 7.5-10.5 mm, nearly orbicular to transversely elliptic, rounded, widest near the base, with slightly thickened border between epichile and hypochile, margins entire. Gynostemium 13-18 mm. Floración: enero a abril. Lowland rain forests. G (Steyermark 30764, F); CR (Kupper 391, M). 200-1000 m. (Veracruz, Perú, Guianas, Brasil, Tobago.) 2. Sarcoglottis assurgens (Rchb.f.) Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 37(2): 414 (1920). Spiranthes assurgens Rchb.f., Beitr. Orchid Centr. Am.: 66. 1866. Holotipo: Guatemala, Wendland 375 (W-R!); Isotipo: (GOET!). Ilustr.: Szlachetko et al.,P olish Bot. Stud. 20: t. 619 (2005). Roots 8, 4-14 × 0.3-1.2 cm, fusiform, fleshy, clustered. Leaves unknown. Scape 40-50 cm tall, erect, stout to slender, glandular throughout, in the upper part densier. Cauline sheaths 10-14, tubular, acute, the lower ones longer than internodes, glabrous, the upper ones shorter, glandular, herbaceous with scarious margins. Raceme 10-13.5 cm, subdensely 20-25-flowered, allsided. Flowers small for the genus, arcuately recurved, tubular in the lower part, yellow-green, or sepals fuscous to light green, petals grey with green nerves, lip emerald green. Floral bracts 10-15 mm, ovate, acuminate, herbaceous, thin, with hyaline margins, more or less glandular outisde. Pedicel up to 2 mm, resupinate, glabrous. Ovary 12.5-20.5 mm, narrowly cylindrical-obovoid, densely, minutely glandular. Sepals dissimilar, lateral sepals connate together in the lower third, densely and minutely glandular. Dorsal sepal 9-12 × 2-3 mm, narrowly linear-lanceolate to oblong, acute to subacute, 3- or 5-nerved. Petals 8-10 × 1.8-2 mm, linear in the lower third, ligulate to lanceolate above, subacute to obtuse, ciliate on outer margins, falcate, 3- or 5-nerved. Lateral sepals 20-23 mm long in total, free part 8-10 × 2-3 mm, oblonglanceolate, acute, suberect, reflexed, 3- or 5-nerved. Lip clawed, subarcuate at the apex, canaliculate; claw 2-3 mm, adnate to the lateral sepals; lamina constricted below the apex – hypochile 11-15.5 × 4 mm, panduratesubquadrate to ribbon-like, expanded in ovate apex, basal auricles 1.1-3 mm, lobulate, acute, apically thickened; epichile 3-4 × 3.1-4.2 mm, suborbicular with sagittate base, rounded at the apex, widest at the base, with prominent “V”- or “Y”-shaped thickening near the base, margins more or less crenulate. Gynostemium 7-8.5 mm. Floración: febrero, marzo. Pine forests. G (Wendland 375, W-R.) 1300-1900 m. (Mor., Mesoamérica.) 3. Sarcoglottis corymbosa Garay, Bot. Mus. Leafl. 28(4): 353. (1988), Spiranthes pauciflora A.Rich. y Gal., Ann. Sci. Nat. 3(3): 320. 1845, non Spiranthes pauciflora (A.Rich. y Gal.) Schltr., Sarcoglottis pauciflora (A.Rich. y Gal.) Schltr. Holotipo: México, Linden 1232 (P!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 628 (2005). Epiphyte or terrestrial, roots numerous, 4-8 × 0.2-0.6 cm, fusiform, fleshy, clustered. Leaves unknown. Scape 14-31 cm tall, erect, stout, greenish-white, usually densely, woolly glandular above the base, sometimes throughout. Cauline sheaths 5-8, tubular, acute, the lower ones longer than internodes, glabrous, the upper ones usually shorter, glandular outside at the base, sometimes all sheaths glandular. Raceme up to 9.5 cm, laxly 23(6)-flowered, allsided. Flowers large, erect, tubular in the lower part, opened above, sepals grass green, petals and lip white with green nerves. Floral bracts 20-25 mm, oblong-lanceolate, acuminate, herbaceous, with hyaline margins, densely glandular outside in the lower part. Pedicel 1-2.5 mm, resupinate, glabrous. Ovary 1425 mm, cylindrical, densely glandular throughout. Sepals dissimilar, lateral sepals connate together in the lower quarter, densely glandular throughout. Dorsal sepal 19.5-27 × 4.5-5 mm, narrowly linear-lanceolate, acute to acuminate, 5-nerved. Petals 16-20 × 2-3.5 mm, linear in the lower part, linear-oblanceolate above, subacute, falcate, 5-nerved. Lateral sepals 40-48 mm long in total, free part 22-30 × 3.3-5 mm, linear-lanceolate to oblong-ligulate, acute to subobtuse, falcate, 5-nerved. Lip clawed, canaliculate; claw 3-4 mm, adnate to the lateral sepals; lamina constricted below the apex – hypochile 14-21 × 4.4-5.5 mm, ribbon-like, slightly expanded near the apex with 2 parallel lamellae, and then attenuate towards epichile, basal auricles 2 mm, digitate, acute, divergent; epichile 6-13.5 × 5-8 mm, obtriangular, elliptic- to sagittate-ovate, acute, with prominent V-shaped thickenings near the base and in the centre, margins minutely denticulate. Gynostemium 6-
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10 mm. Floración: enero a marzo. Dry pine woods, pine-oak woods, pine savannah. Ch (Staffore et al. 120, BM); G (Dyrurt,stl 42359, F); H (Merrill 18559, BM, F); ES (Carlson 600, F.) 900-2100 m. (Jal., Mesoamérica.) 4. Sarcoglottis hunteriana Schltr., Rep. Sp. Nov. Regni. Veg. 17: 13. 1922. Holotipo: Panama, Powell 147 (B+); Isotipo, (MO!). Ilustr.: Hammel et al., Manual de Plantas de Costa Rica 3: 482 (2003) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 605 (2005). Roots 8-15, 6-11 × 0.2-0.5 cm, fusiform, fleshy, clustered. Leaves 2-7, basal, appearing usually at the end of flowering, petiolate; petiole 4.5-10 cm, narrow; blade 7-21 × 3-6 cm, oblong-obovate to elliptic-lanceolate, acute to acuminate, fleshy, green. Scape 29-59 cm tall, erect, slender to relatively stout, in the upper part minutely and sparsely glandular, densely within raceme. Cauline sheaths 6-12, tubular, acute, longer than internodes, except the uppermost, herbaceous, glabrous, the upper ones sometimes sparsely glandular outside. Raceme 14-17 cm, laxly 6-11-flowered, allsided. Flowers medium-sized to large, arched at the apex, tubular in the lower part, brown with green lip or apple green with dark-veined lip. Floral bracts 25-38 mm, oblonglanceolate, acuminate, herbaceous, thin, delicate, with hyaline margins, glabrous or minutely on margins and outside at the base glandular. Pedicel 2-3.5 mm, resupinate, glabrous. Ovary 25-30 mm, narrowly cylindrical, densely glandular. Sepals dissimilar, lateral sepals connate together in the lower third, densely pubescent outside in the lower part. Dorsal sepal 20-28 × 2.1-3.5 mm, narrowly linear-lanceolate, acute to subacute, 3nerved. Petals 20-25 × 1.8-2.5 mm, linear in the lower third, ovate- to elliptic-oblong, obtuse, falcate, ciliate on outer margins in the lower half, 3- or 5-nerved. Lateral sepals 40-49 mm long in total, free part 20-24 × 5-6 mm, lanceolate- to oblanceolate-oblong, acuminate, falcate, reflexed, 3-nerved. Lip clawed, arcuate at the apex, canaliculate; claw 4-6 mm, adnate to the lateral sepals; lamina constricted below the apex – hypochile 28-35 × 6-9 mm, narrowly linear-lanceolate, basal auricles 2.2-4 mm, digitate, slightly divergent; epichile 5-10 × 7.6-8.5 mm, elliptic-ovate to transversely elliptic, subobtuse to rounded, widest at the base, with inconspicuous Vshaped thickenings near the base. Gynostemium 12-14.5 mm. Floración: febrero a mayo. Bosque muy húmedo. CR (Dressler 6158, FLAS); P (Powell 389, BM, MO). Elevación ?? (Endémica.) 5. Sarcoglottis neglecta Christenson, Lindleyana 6(3): 133. 1991. Holotipo: Panama, Powell 388 (AMES!); Isotipos: (AMES!, MO!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 601 (2005). Roots 9-25, 6-10 × 0.2-0.4 cm, fusiform, fleshy, clustered. Leaves 3-5, gathered in the basal rosette, appearing usually at the end of anthesis, petiolate; petiole 6-10 cm, narrow; blade 9-13.5 × 4-7.4 cm, elliptic, oblanceolate- to obovate-elliptic, acimunate. Scape 23-50.5 cm tall, erect, slender to delicate, glandular below and within spike. Cauline sheaths 4-9, tubular, acute, longer than internodes, herbaceous, glabrous. Raceme 824 cm, laxly 4-16-flowered, allsided. Flowers rather small to medium-sized, erect, tubular in the lower part, lime green, green with yellow-green lip, fragrant. Floral bracts 21-40 mm, oblong-lanceolate, acute, herbaceous, almost glabrous. Pedicel 2-8 mm, resupinate, glabrous. Ovary 22-32 mm, narrowly cylindrical, densely glandular. Sepals dissimilar, lateral sepals connate together in the lower 2/3, densely pubescent outside. Dorsal sepal 14.5-21 × 3-4 mm, narrowly lanceolate to narrowly ovate, acute to subacute, 3- or 5-nerved. Petals 11.320 × 2-3 mm, linear in the lower half, oblong-ovate to lanceolate above, subacute, strongly falcate, 3-nerved. Lateral sepals 28-36 mm long in total, free part 13-18 × 3.6-4.7 mm, oblong- to ovate-lanceolate, acuminate, subfalcate, reflexed, 3-nerved. Lip clawed, arcuate at the apex, canaliculate; claw 4 mm, adnate to the lateral sepals; lamina constricted below the apex – hypochile 20-31 × 5-8 mm, almost ribbon-like in the lower two/third, gradually expanding into the elliptic- or lanceolate-ovate above, basal auricles 3.8-5 mm, digitate, parallel; epichile 6-7 × 6-7.5 mm, ovate to subcordate, acute, widest at the base, with inconspicuous V-shaped thickenings near the base. Gynostemium 8-11 mm. Floración: enero a abril. Bosque muy húmedo. CR (Skutch 4762, F); P (Powell 391, BM, MO.) 0-1200 m. (Endémica.) 6. Sarcoglottis powellii Schltr., Rep. Sp. Nov. Regni. Veg. 17: 14. 1922. Holotipo: Panama, Powell 179 (B+); Isotipo: (MO!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 612 (2005). Roots 8, 8 × 0.2-0.5 cm, fusiform, fleshy, clustered. Leaves 4-5, gathered in the basal rosette, present usually at flowering, petiolate; petiole 5-13.5 cm, narrow; blade 9.5-21 × 3.5-5.8 cm, spathulate, obovateoblanceolate, acute to acuminate, gradually attenuate towards the base transforming in petiole, green, sometimes with pale spots. Scape 34-55 cm tall, erect, slender, in the upper part minutely and sparsely glandular, densely within raceme. Cauline sheaths 6-7, tubular, acute, longer than internodes, except the uppermost, herbaceous, glabrous. Raceme 6-16.5 cm, lax to subdense, 4-10-flowered, allsided. Flowers rather large, arched at the apex, tubular in the lower part, brown, yellow-green to apple green with lip and dorsal sepal
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dark veined. Floral bracts 29-35 mm, ovate-lanceolate, acuminate, herbaceous, thin, delicate, with hyaline margins, almost glabrous, sometimes basally sparsely glandular outisde. Pedicel 3.5-8 mm, resupinate, glabrous. Ovary 27-34 mm, narrowly cylindrical, densely glandular. Sepals dissimilar, lateral sepals connate together in the lower third, densely pubescent outside in the lower part. Dorsal sepal 22-31 × 2.8-3 mm, narrowly linear-lanceolate, acute, 3-nerved. Petals 22-28 × 2.2-4 mm, linear in the lower third, ovate- to ellipticoblong, with subspathulate, truncate to obtuse apical part, falcate, ciliate on outer margins in the lower half, 3or 5-nerved. Lateral sepals 40-55 mm long in total, free part 23-27 × 4-6 mm, oblong, acute, arched, 5-nerved. Lip clawed, arcuate at the apex, canaliculate; claw 5-6 mm, adnate to the lateral sepals; lamina constricted below the apex – hypochile 26-37 × 6-9 mm, narrowly linear- to oblong-lanceolate, basal auricles 2.5-4 mm, digitate, slightly divergent; epichile 7-9.5 × 8-9 mm, ovate- to cordate-elliptic, rounded, widest at the base, with conspicuous V-shaped thickenings near the base, margins more or less crenulate. Gynostemium 16 mm. Floración: febrero a abril. Habitat ?? N (McGillivary 44, AMES); P (Pittier 3427, US.) 0-500 m. (Mesoamérica, Venezuela.) 7. Sarcoglottis rosulata (Lindl.) P.N.Don in Loud., Hort. Brit. Suppl. 3: 634. 1839. Spiranthes rosulata Lindl., Bot. Reg. 29: 60 (1843.) Holotipo: Guatemala, Hartweg s.n. (K-L!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 625, 626 (2005). Roots numerous, 2.5-11 × 0.3-0.8 cm, fusiform, fleshy, clustered. Leaves 3-4, basal, rosulate, petiolate; petiole 1-3 cm; blade 3.5-9 × 2-6.5 cm, orbicular-, elliptic-ovate to oblong-elliptic, obtuse, rarely subacute, deep dull green above, shining with midrib grey-white and other 4 nerves, silvery beneath. Scape 15-31 cm tall, erect, stout, glandular in the upper part. Cauline sheaths 3-5, tubular, acute, shorter than internodes, glabrous, the uppermost sparsely glandular at the base, herbaceous. Raceme 4-10 cm, 5-15-flowered, subdense, occasionally sublax, allsided. Flowers medium-sized, suberect, tubular in the lower part, white, lip with green venation. Floral bracts 14-24 mm, oblong-lanceolate, acuminate, herbaceous, glabrous or densely glandular at the base. Pedicel 2-2.5 mm, resupinate, glabrous. Ovary 12-18 mm, cylindrical-obovoid, densely glandular in the upper part. Sepals dissimilar, lateral sepals connate together in the lower half, densely glandular in the lower part. Dorsal sepal 17-22 × 2-3.9 mm, narrowly linear-lanceolate, acute to acuminate, deeply concave near the middle, 3-nerved. Petals 15-18 × 2-2.7 mm, linear in the lower part, oblong-ligulate above, obtuse, falcate, with ciliate outer margins, 3- or 5-nerved. Lateral sepals 28-35 mm long in total, free part 17-18 × 2.5-4 mm, oblonglanceolate, acute, falcate, pendent, 5-nerved. Lip clawed, arcuate at the apex, canaliculate; claw 3-4 mm, adnate to the lateral sepals; lamina constricted below the apex – hypochile 15.5-19 × 3-6 mm, ribbon-like, slightly expanded near the apex, basal auricles 2-4 mm, digitate, acute, subparallel; epichile 5.5-8 × 4.5-6 mm, sagittateto elliptic-ovate, widest at the base, obtuse, with obscure – sometimes absent - 1 or 2 thickenings near the base, margins entire. Gynostemium 6.5-10 mm. Floración: abril-octubre. Pine-oak forests, wet forests. G (Steyermark 30898, F); ES (Nerio 587, MO; N (Stevens 3239, SEL.) 900-2300 m. (Jal., Veracruz, Mesoamérica.) 8. Sarcoglottis sceptrodes (Rchb.f.) Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 37(2): 421 (1920). Spiranthes sceptrodes Rchb.f., Bonplandia 3: 214 (1855.) Holotipo: Nicaragua, Oersted 7332, (W-R!); Isotipo: (C!). Ilustr.: McLiesh et al. t. 12 (1995)/ Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 615, 617 (2005). Roots 10-28, 7-11 × 0.3-0.8 cm, fusiform, fleshy, clustered. Leaves 2-5, gathered in the basal rosette, usually absent at flowering, petiolate; petiole 4-12 cm, narrow; blade 7-17 × 2-6.5 cm, narrowly oblanceolate, ovate- to oblong-elliptic, acute. Scape 30-70 cm tall, erect, stout to slender, glandular throughout or in the upper half, in the upper part densely glandular. Cauline sheaths 6-14, tubular, acute, longer than internodes, except the uppermost, herbaceous with hyline margins, glabrous, but the middle and upper ones glandular outside. Raceme 8-24.5 cm, laxly to subdensely 4-20-flowered, allsided. Flowers large, arched at the apex, tubular in the lower part, green, yellow green, pale green, transluscent yellow, fragrant. Floral bracts 22-53 mm, oblong- to ovatelanceolate, acuminate, herbaceous, thin, delicate, with hyaline margins, basally glandular outisde. Pedicel 3.55.5 mm, resupinate, glabrous. Ovary 20-32 mm, narrowly cylindrical, densely glandular. Sepals dissimilar, lateral sepals connate together in the lower third, densely pubescent outside in the lower part, papillate above. Dorsal sepal 18.5-25 × 2-3.1 mm, narrowly linear-lanceolate, acute to subobtuse, sometimes ligulate, deeply concave near the middle, 5-nerved. Petals 17-23 × 2.5-4 mm, linear in the lower third, ligulate, spathulate to oblong above, truncate to obtuse, more or less undulate on margins, falcate, 3- or 5-nerved. Lateral sepals 38-47 mm long in total, free part 19-30 × 3.7-6 mm, oblong to ligulate, obtuse to subacute, arched, undulate on margins, apically more or less crenulate, 3- or 5-nerved. Lip clawed, arcuate at the apex, canaliculate; claw 4-6 mm, adnate to the lateral sepals; lamina constricted below the apex – hypochile 20-30 × 5-8.5 mm, linear- to oblong-lanceolate, basal auricles 2.5-5.5 mm, digitate, parallel; epichile 5-9.5 × 5.5-9 mm, cordate-sagittate,
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apiculate, widest at the base, with conspicuous, diverging thickened edges running from the apex to the base, margins more or less crenulate and undulate. Gynostemium 11-13 mm. Floración: noviembre a abril. Cloud forests, secondary forests, open forests. Ch (Croat y Hannon 63354, MO); Y (Millspaugh 1616, F); B (Adams B-13, NY): G (Standley 87453, F); H (Blackmore y Heath 1831, BM); ES (Pank 896, SEL); N (Atwood 7715, SEL); CR (Brade 796, W.) 50-2000 m. (SLP., Méx., Veracruz, Mesoamérica.) 9. Sarcoglottis woodsonii (L.O.Williams) Garay, Bot. Mus. Leafl. 28(4): 355 (1982.) Spiranthes woodsonii L.O.Williams, Ann. Missouri Bot. Gard. 29: 337. (1942.) Holotipo: Panamá, Woodson y Schery 753 (AMES!); Isotipo: (MO!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 599 (2005). Roots 5, up to 8.5 × 0.3-0.4 cm, fusiform, fleshy, distributed on elongate, creeping rhizome ca. 12 cm. Leaves 6, 3-10 × 1.3-2.8 cm, cauline, the lower 2-3 gathered in the base of the stem, gradually transforming into the cauline sheaths, sessile, oblong-elliptic to lanceolate, the lower ones obtuse, the upper ones acute. Scape 4855 cm tall, erect, glandular below and within spike. Cauline sheaths 4, tubular, acute, longer than internodes, herbaceous, glabrous. Raceme 4.5-10 cm, 5-flowered, rather dense, congested, allsided. Flowers relatively small as for the genus, erect, tubular, pale green to pale yellowish green. Floral bracts 27-40 mm, oblong-lanceolate, acute, herbaceous, up to _ densely glandular outside. Pedicel 2 mm, nonresupinate, glabrous. Ovary 18 mm, narrowly cylindrical, densely glandular. Sepals dissimilar, lateral sepals connate together in the lower third, densely glandular outside. Dorsal sepal 14.5-19 × 3-4 mm, narrowly ovate, subacute, 5-nerved. Petals 13.5-18 × 2-2.5 mm, linear in the lower half, oblong-ovate above, subacute, slightly falcate, 3-nerved. Lateral sepals 30-40 mm long in total, free part 15-19 × 3-4.5 mm, oblong-lanceolate, acute, subfalcate. Lip clawed, straight, canaliculate; claw 4 mm, adnate to the lateral sepals; lamina constricted below apex – hypochile 22-25 × 4.2 mm, oblong-lanceolate, widest below the apex, basal auricles 4 mm, digitate, slightly divergent; epichile 5-7 × 4.1-7 mm, cordate-ovate, acute, widest above the base, with prominent V-shaped callus running from the base nearly to the apex. Gynostemium 8 mm. Floración: julio. Swampy meadows. P (Woodson y Schery 753, AMES, MO.) 1000-1700 m. (Endémica.) 39. Zhukowskia Szlach., R. Gonzalez T. y Rutk. Por D.L. Szlachetko, J. Mytnik y Piotr Rutkowski. Terrestrial plants with clustered, fusiform, fleshy roots, usually aphyllous at anthesis. Leaves gathered in a basal rosette, petiolate; petiole gradually transforming into the blade; blade usually oblong-obovate to oblanceolate, acute. Scape erect, usually stout, covered by cauline sheaths Cauline sheaths tubular, acuminate, tightly adnate to the scape, imbricating, herbaceous, but usually soon becoming subscarious, thin, delicate. Raceme laxly to subdensely few- to many-flowered. Flowers relatively large as for the group, more or less parallel to the inflorescence axis, arcuately or sigmoidally nodding, tubular in the lower half, spread above, dull-coloured. Floral bracts similar in texture and structure to caulinea sheaths. Ovary slender cylindrical, densely glandular, long-pedicellate. Sepals dissimilar, densely glandular in the lower part, lateral sepals connate together at the base. Dorsal sepal strongly arcuate and concave. Petals falcate, strongly agglutinate to the dorsal sepal, decurrent basally. Lateral sepals falcate, free parts pendent or reflexed, with decurrent basal part. Lip canaliculate, strongly arcuately bent near the middle, clawed; claw adnate to the lateral sepals; lamina in the lower half ribbon-like or oblanceolate, with two digitate, thick auricles at the base; in the apical half rounded or elliptic, entire, constricted or equally 3-lobed, rounded at the apex. Spur almost completely adnate to the ovary, saccate at the base, reaching nearly to the base of the ovary - adnation line between ovary and spur visible.Gynostemium rather short and massive, erect to suberect. Column part nearly as long as the anther. Column foot very long, longer than column part, entirely attached to the ovary except the short apical distance, forming a chin-like projection at the apex. Anther erect, motile, oblong to oblong-ovate, dorsiventrally flattened, 2-chambered; the chambers parallel. Filament entirely incorporated with the column part. Connective narrow but thick. Pollinia 4, oblong to oblong-ovate, unequal in size and shape, powdery. Caudiculae formed from the apical portions of the pollinia, inconspicuous. Staminodes wing-like, forming a dorsal clinandrium spread between the filament and margins of the stigma, thin. Stigma ventral, bilobed, lobes confluent. Rostellum erect, ribbon-like, flat, blunt, thin but relatively stout. Viscidium single, detachable, cellular, multilayered, produced on the dorsal surface of the rostellum, obovate, dorsiventrally flattened. Rostellum remnant ribbon-like, truncate at the apex. 5 species in Mexico and Central America, 4 in Mesoamérica. 1. Free part of lateral sepals about 1.5-2 times longer than part fused with the ovary. 1. Free part of lateral sepals shorter than part fused with the ovary.
1. Z. cerina
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2. Apical third of the lip 3-lobed, all lobes subequal in size and shape. 4. Z. smithii 2. Hypochile constricted near the apex. 3. Hypochile lower half ribbon-like, the apical urgently expanded, half rounded, with truncate apical margins. 2. Z. lobata 3. Hypochile narrowly lanceolate to ovate-lanceolate in outline. 3. Z. richardiana 1. Zhukowskia cerina (Lindl.) Szlach, R. Gonzalez T. y Rutk., Adansonia 22(2): 236. (2000.). Spiranthes cerina Lindl., Bot. Reg. 28: 20. (1842), Holotipo: Guatemala, Hartweg s.n. (K-L!); Isotipo: (W-R! – fragment). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 631 (2005). Sarcoglottis cerina (Lindl.) P.N.Don. Roots 8-25, 5-14 × 0.4-1 cm, clustered, fusiform, fleshy. Leaves 6, gathered in a basal rosette, fading at anthesis; petiole up to 9 cm, gradually transforming into the blade; blade 10.5-22 × 3-8 cm, oblong-obovate to oblanceolate, acute, green, silvery stripped or mottled. Scape 21.5-41 cm tall, erect, stout, occasionaly delicate, in the upper half densely glandular. Cauline sheaths 6-8, tubular, acuminate, tightly adnate to the scape, imbricating, herbaceous, but soon becoming subscarious, thin, delicate, glabrous or basally glandular. Raceme 5.5-22 cm, laxly to subdensely 6-16-flowered, subsecund. Flowers large, arcuately nodding, tubular in the lower half, spread above, yellow-green-brown, or all tepals deep yellow except green dorsal sepal. Floral bracts 24-29 mm, oblong-or ovate-lanceolate, acute or acuminate, herbaceous, but soon becoming subscarious, thin, delicate, rather sparsely glandular in the lower half or glabrous. Pedicel 3-6 mm, twisted, glandular. Ovary 16-22 mm, slender cylindrical, densely glandular. Sepals dissimilar, densely glandular in the lower part, lateral sepals connate together at the base. Dorsal sepal 19-22 ×, 4.4-6 mm, oblong- to lanceolate-ovate, obtuse to subobtuse, strongly arcuate and concave, 5-nerved. Petals free parts 17.5-20 × 2.2-4 mm, pendent, falcately oblong- or linear-lanceolate, blunt, 3- or 4-nerved. Lateral sepals 27-29 mm long in total, strongly falcate, free parts 1718.5 × 4.5-6.2 mm, lanceolate- to ovate-oblong, subacute to subobtuse. Lip strongly arcuately bent near the middle, clawed; claw 4-5 mm, adnate to the lateral sepals; lamina 22-30 mm long in total, in the lower half ribbon-like, 3.3 mm wide, with two digitate, thick auricles at the base, 2-2.5 mm; in the apical half rounded or elliptic, entire or inconspicuously constricted, rounded at the apex, 10-13 mm. Spur saccate, reaching slightly below the middle of the ovary. Gynostemium – colum part 9-10 mm, column foot 10-14 mm. Viscidium 1 mm. Floración: enero, febrero. Pine/cypress forests, pastures or cliffs. G (Hartweg s.n., KL, W-R); ES (Hamer 158B, MO); N (Williams y Molina R. 20188, F). 500-2000 m. (Endémica.) 2. Zhukowskia lobata (Lindl.) Szlach, R. Gonzalez T. y Rutk., Adansonia 22(2): 236 (2000.). Spiranthes lobata Lindl., Bot. Reg. 30: 11 (1844.). Holotipo: Mexico, Hidalgo, Cardew s.n. (K-L!); Isotipo: (W-R!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 639 (2005). Sarcoglottis lobata (Lindl.) P.N.Don Terrestrial, roots not seen, probably fasciculate. Leaves 6-7, gathered in a basal rosette, absent at anthesis; petiole up to 9.5 cm, gradually transforming into the blade; blade 12-29 × 4-5 cm, oblong-oblanceolate, acute, green, silvery stripped or mottled. Scape 40-55 cm tall, erect, stout, in the upper half glandular, gradually densier towards the apex. Cauline sheaths 11-15, tubular, acuminate, tightly adnate to the scape, imbricating, herbaceous, but soon becoming subscarious, thin, delicate, glabrous or basally sparsely glandular. Raceme 1122 cm, 12-20-flowered, lax, allsided. Flowers rather medium-sized, arcuate, tubular in the lower half, spread above, yellowish-green. Floral bracts 16-32 mm, ovate-lanceolate, acute or acuminate, herbaceous in the lower part, with hyaline, sparsely glandular margins. Pedicel 4-6 mm, twisted, glandular. Ovary 16-25 mm, slender cylindrical, densely glandular. Sepals dissimilar, thin, densely glandular in the lower part, lateral sepals connate together at the base. Dorsal sepal 16-21 × 3.5-6 mm, oblong-lanceolate to ovate-lanceolate, obtuse, strongly arcuate and concave, 5-nerved. Petals free parts 13-17 × 3.5-5.5 mm, falcately oblong-ovate above linear base, blunt, 3- or 4-nerved. Lateral sepals 22-30 mm long in total, falcate, free parts 8-10 × 4.5-6 mm, elliptic- to ovate-oblong, subobtuse, reflexed. Lip strongly arcuately bent near the middle, clawed; claw 3-4 mm, adnate to the lateral sepals; lamina 17-25 mm long in total, in the lower half ribbon-like, 3 mm wide, with two digitate, thick auricles at the base 2.5-3.5 mm long; in the apical half rounded, sharply constricted near or above the middle, both lateral lobes rounded, usually truncate at the apex, 10.5-14 mm wide across; epichile 3.5-6 × 8-13 mm, half-orbicular to crescentiform, rounded or shallowly incised at the apex. Spur saccate, reaching nearly to the base of the ovary. Gynostemium – colum part 7-10 mm, column foot 14-17.5 mm. Viscidium 0.8-2 mm. Floración: noviembre a marzo. Habitat ?? G (Skinner 1 y 2, K-L; Hartweg s.n., K-L); ES (Hamer 158, SEL.) 1000-1700 m. (Hdgo., Mesoamérica.)
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3. Zhukowskia richardiana (Schltr.) Szlach., Mytnik y Rutk., in Mytnik - Genus Int. J. Invert. Tax. (Suppl.): 59 (2003). Spiranthes richardiana Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 36(2): 435 (1918). Holotipo: México, Linden s.n. W-R!) Ilustr.: Hágsater y Soto A., Icon. Orchidac. 5-6: t. 664 (2003, as Sarcoglottis) (2003.) / Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 642 (2005). Pelexia richardiana (Schltr.) Garay, Spiranthes latifolia A.Rich. y Gal. (1845), non Torrey ex Lindl. Roots 5-8, 3-6 × 0.3-0.5 cm, fleshy, fusiform, fasciculate. Leaves 2-3, gathered in a basal rosette, usually absent at anthesis; petiole 3-5.5 cm, narrow, gradually transforming into the blade; blade 7-12 × 4-6 cm, broadly lanceolate, elliptic- to obovate-oblong, acute to shortly acuminate, slightly oblique. Scape 17.5-50 cm tall, erect, stout, just above the base glandular, gradually densier towards the apex. Cauline sheaths 6, tubular, acuminate, tightly adnate to the scape, imbricating, herbaceous, delicate, glabrous, the upper ones basally sparsely glandular. Raceme 6-7(19.5) cm, 7-9(30)-flowered, lax to subdense, allsided. Flowers small to medium-sized, erect with bent apex, tubular in the lower half, spread above, green. Floral bracts 17-22 mm, ovate-lanceolate, acute or acuminate, herbaceous, sparsely glandular. Pedicel 1-3.5 mm, twisted, glandular. Ovary 17-25 mm, slender, cylindrical, densely glandular. Sepals dissimilar, thin, densely glandular, lateral sepals connate together in the lower third. Dorsal sepal 9.5-13.5 × 3-4 mm, ovate-lanceolate to ovate, obtuse to acute, concave, 3- or 5nerved. Petals free parts 8.5-13 × 1.2-2 mm, falcately oblong-oblanceolate above linear base, with ciliate outer margins, blunt, 3- or 4-nerved. Lateral sepals 24-28 mm long in total, falcate, free parts 11-14 × 2.7-3 mm, oblong-lanceolate, acute to acuminate, straight. Lip strongly arcuately bent near the middle, clawed; claw 2.83.2 mm, adnate to the lateral sepals; lamina 16-18 × 4-5.5 mm, narrowly lanceolate to ovate-lanceolate in outline, with two stout, digitate, thick auricles at the base 2-3.7 mm; epichile 4-5 × 5 mm, elliptic-ovate, subacute to subobtuse. Spur saccate, slightly shorter than the ovary. Gynostemium – colum part 8.5-11 mm, column foot 9-11 mm. Viscidium 0.8 mm. Floración: febrero a mayo. Bosque caducifolio. Ch (Eggers y Woest 80, HBG); B (Catling y Brownell B53.20, AMES); ES (Hamer, 1981); G (Dix y Dix, 2000). 800-1300 m. (Veracruz, Mesoamérica.) 4. Zhukowskia smithii (Rchb.f.) Szlach, R. Gonzalez T. y Rutk., Adansonia 22(2): 236 (2000.) Spiranthes smithii Rchb.f., Gard. Chron. 19: 842 (1868.) Holotipo: Costa Rica, Smith s.n. (W-R!). Ilustr.: Szlachetko et al., Polish Bot. Stud. 20: t. 634, 637 (2005). Sarcoglottis valida Ames, Spiranthes valida (Ames) L.O.Williams. Roots not seen, probably clustered, fusiform, fleshy. Leaves unknown, probably basal rosulate. Scape 2438 cm tall, erect, stout, densely pubescent throughout or in the upper half, dull reddish. Cauline sheaths 8-12, tubular, acuminate, tightly adnate to the scape, imbricating, herbaceous, thin, delicate, the lower ones glabrous, the upper ones glandular. Raceme 7-12.5 cm, 5-20-flowered, subdense or dense, all-sided. Flowers large, sigmoidally curved, tubular in the lower half, spread above, yellow-green or greenish, sometimes outer segments bronzy green, lip yellow. Floral bracts 12-22 mm, ovate-lanceolate, acute, herbaceous, thin, delicate, sparsely glandular outside. Pedicel 1-8 mm, twisted, glandular. Ovary 21-26 mm, slender cylindrical, densely glandular. Sepals dissimilar, densely glandular in the lower half or throughout, except apices, lateral sepals connate together at the base. Dorsal sepal 15-22 × 3-6 mm, oblong, ovate- to lanceolate-oblong, obtuse to subobtuse, arcuate and concave, 3-nerved. Petals free parts 14-18 × 2.1-4 mm, falcately oblong-oblanceolate or linear-lanceolate, blunt, 3- or 4-nerved. Lateral sepals 34-38 mm long in total, falcate, free parts 16-17 × 3.5-5 mm, oblong-oblanceolate to ovate-lanceolate, subacute to subobtuse. Lip strongly arcuately bent near the middle, clawed; claw 3-4 mm, adnate to the lateral sepals; lamina 30-38 mm long in total, in the lower two-third linear-lanceolate, 6-8.5 mm at the apex, with two digitate, thick auricles at the base 3.5-4 mm; in the apical third 3-lobed, all lobes subsimilar in size and form – elliptic to broadly elliptic-obovate, rounded, median lobe 3.8-5 × 5-7 mm, with entire or irregularly indentate margins, lateral lobes 11-12 × 5-6.5 mm. Spur very narrow, reaching the base or nearly the base of the ovary, nearly unvisible from outside, except free apex. Gynostemium – colum part 8-12 mm, column foot 20-23 mm. Viscidium 0.7-1.5 mm. Floración: febrero, octubre. Bosque húmedo y muy húmedo. CR (Burger et al. 10692, F.) 1100-1700 m. (Endémica.)
40. Aa Rchb. f. Por R.L. Dressler.
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Terrestrial, roots thick, fleshy, felty; leaves several, narrowed basally, convolute, not plicate; inflorescence terminal, racemose; flowers nonresupinate; sepals and petals similar; lip subcircular, concave, ciliate; column straight; anther dorsal; pollinia 4, soft and mealy. C. 25 spp., mainly Andean, 1 sp. Mesoamérica. Bibliografía: Barringer, 1984. 1. Aa paleacea (Kunth) Rchb. f., Xenia Orchid. 1: 18 (1854). Ophrys paleacea Kunth, in H.B.K., Nov. Gen. Sp. 1: 334 (1816). Holotipo: Ecuador, Humboldt 46 (W-R). Ilustr.: Rodríguez C. et al., 49 (1986). Terrestrial, 20-50 cm tall; roots fleshy, 3-4 mm in diameter. Leaves several, often lacking at anthesis, subpetiolate, basally sheathing; young leaves to at least 7 × 1.3 cm, elliptic, acute. Peduncles 18-30 cm, largely covered by papery clasping bracts, upper bracts with lanceolate apices; raceme 5-11 cm, densely flowered; flowers white with yellow on lip; floral bracts to 20 × 3-4 mm, lanceolate, acuminate; ovary sessile, 3-3.5 mm, glabrou; dorsal sepal 3 × 1.7 mm, ovate, obtuse, lateral sepals 4-4.5 × 1.3-1.8 mm, oblong, obtuse; petals 3 × 1 mm, oblong, erose-denticulate; lip 3-3.5 × 3 mm, subcircular, deeply concave, fimbriate; column 1.5-2 mm; capsule ellipsoid, 6-6.5 × 5 mm. Floración mayo a julio. Bosques de robles y páramos. CR (Webster et al 12376, F). 3000-3200 m. (Mesoamérica, Ecuador.) 41. Gomphichis Lindl. Por R.L. Dressler. Terrestrial or epiphytic, roots thick, fleshy, felty; leaves several, narrowed basally, convolute, not plicate; inflorescence terminal, racemose; flowers nonresupinate; sepals and petals similar; lip unguiculate, 3-lobed, thickened medially; column sigmoid, narrow basally; anther dorsal; pollinia 4, soft and mealy. 30 species, Costa Rica to Brazil, mainly Andean, 2 in Mesoamérica. 1. Bracts not clasping peduncle, often diverging from bases; petals scarcely unguiculate, short ciliate. 1. G. adnata 1. Most bracts clasping peduncle for more than half their length; petals distinctly unguiculate, long-ciliate near middle. 2. G. hetaerioides 1. Gomphichis adnata (Ridley) Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 6: 51 (1919). Stenoptera adnata Ridley, Trans. Linn. Soc. Lond. ser. 2. 2: 284, t. 47a. (1887). Holotipo: Guyana, Im Thurn 173 (K-L!) Ilustr.: Rodríguez C. et al. 49 (1986). Gomphichis costaricensis (Schltr.) Ames, Hubb. y C. Schweinf., G. merzii Senghas, Stenoptera costaricensis Schltr. Terrestrial or epiphytic, old stem persisting, to 13 cm; roots fleshy, 5-7 mm in diameter. Leaves several, elliptic, subpetiolate, 5-12 mm across petioles, basally sheathing; blades 7-30 × 1.9-4.5 cm, elliptic, acute to acuminate. Peduncles 9-45 cm, with clasping bracts 2.5-9 cm, densely puberulent above, raceme 3-13 cm, densely flowered; flowers white or greenish white; floral bracts 8-20 × 2-7 mm, elliptic to lanceolate, subacute, puberulent without; ovary sessile, 5-7 mm, puberulent; dorsal sepal 4.1-4.5 × 1.8-2.5 mm, oblong, subacute, lateral sepals 4-4.5 × 2-2.3 mm, oblong-ovate, acute; petals 3.8-4.2 × 2.5-2.7 mm, short-cuneate, ovate, concave, ciliate; lip 4.2-4.5 × 4 mm, unguiculate, lateral lobes rounded, c. 1.5 × 2 mm, midlobe 0.5-1.5 × 1-1.5 mm, subtriangular, fleshy, puberulent above, lip thick medially; column 4.5 mm, densely puberulent; capsule obovoid, 10 × 5 mm. Floración octubre a enero, marzo. Bosques muy húmedos, pluvial y de roblse. CR (Standley 42728, AMES); P (Dwyer et al. 527, MO). 1900-2700 m. (Mesoamérica, Venezuela, Guyana.) 2. Gomphichis hetaerioides Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 7: 54 (1920). Holotipo: Colombia, Madero s.n. (B, destruido). Terrestrial, roots fleshy, villous. Leaves several, 11-12 -? × 1.3-1.6-? cm, narrowly elliptic, acute, subpetiolate, basally sheathing. Peduncles 25 cm, with clasping bracts 2.3-7.5 cm, puberulent above, raceme 6 cm; flowers white; floral bracts 5-7 × 2-3 mm, lanceolate, subacute, puberulent without; ovary sessile, 4 mm, puberulent; dorsal sepal 4-1.5 × 1.8-2.5 mm, elliptic, subacute, puberulent, lateral sepals 4.3 × 1.8 mm, oblongovate, acute; petals 4 × 2.3 mm, short-cuneate, elliptic-obovate, ciliate; lip 4.3 × 3.5, unguiculate, lateral lobes rounded, 2 × 3 mm, midlobe 1 × 1 mm, subtriangular, fleshy, lip thick medially; column 3.5 mm, densely puberulent. Floración febrero. Montane forests. P (Gentry y Mori 14175, MO). 800-2000 m. (Mesoamerica, Colombia, Ecuador.)
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42. Prescottia Lindl. ex Hook. Por R.L. Dressler. Terrestrial, roots thick, fleshy, felty; leaves several, narrowed basally, convolute, not plicate; inflorescence terminal, racemose; flowers nonresupinate; sepals basally connate, sepals and petals similar, often reflexed or circinate; lip simple, concave; column narrow basally; anther dorsal; pollinia 4, soft and mealy. 25 spp., tropical America, mainly Brazil, 3 sp. Mesoamérica. Published as Prescotia by Hooker, but consistently corrected by Lindley, Edwards' Bot. Reg. 9: t. 1916 (1836), Gen. sp. Orch. Pl. 453 (1840), etc. 1. Distal half of lip subtriangular, shallowly concave; petals narrowed basally. 1. P. tubulosa 1. Lip deeply concave, globose or conic; petals ligulate, obtuse. 2. Lip subglobose, with wide opening, less than 2 mm long; leaves short-petiolate, horizontal; flowers white; sepals and petals recurved. 2. P. oligantha 2. Lip subconic, with narrow opening, more than 3 mm long; leaves long-petiolate, erect; flowers pale green; sepals and petals circinate. 3. P. stachyodes 1. Prescottia tubulosa (Lindl.) L.O. Williams, Bot. Mus. Leafl. 7: 187 (1939). Cranichis tubulosa Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl. 451 (1840). Holotipo: Mexico, Karwinski (K-L!). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 11: 721 (1988). Galeoglossum tubulosum. (Lindl.) Salazar. Terrestrial, roots fleshy, 3-7 mm in diameter. Leaves several, 7-21 × 1.8-6.8 cm, without distinct petioles, elliptic to obovate or oblanceolate, acute. Peduncles 12-30 cm, with prominent, clasping bracts 2-4.5 cm, acute, raceme 6-7 cm, densely flowered; sepals and petals green, reflexed, lip yellow or orange-yellow distally; floral bracts 6-7 × 2-3 mm, obovate, acuminate; ovary sessile, c. 6 mm; dorsal sepal 4-6 × 1.2-1.7 mm, lanceolate or oblong-lanceolate, acute, lateral sepals 4-5 × 1.2-1.5 mm, lanceolate, obtuse or acute; petals 4-5 × 0.8-1.3 mm, unguiculate, elliptic or narrowly elliptic; lip 4-5 × 2.5-3.1 mm, rhombic or ovate-rhombic, distally fleshy, with small, rounded apicule; column 3.5-4 mm, clavate, straight. Floración diciembre a marzo. Pinus-Quercus forests. Ch (Soto A., 1988); G (Standley 82469, F). 1000-2800 m. (México [Durango, Jalisco, Michoacán, Estado México, Morelos, Distrito Federal, Guerrero, Oaxaca, Puebla, Hidalgo, Nuevo León, Tamaulipas, Veracruz], Mesoamérica.) 2. Prescottia oligantha (Sw.) Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl. 454 (1840). Cranichis oligantha Sw., Prodr. 120 (1788). Holotipo: Jamaica, Swartz s.n. (S). Ilustr.: Romero y Carnevali, Orq. Venez. 2a ed. 890 (2000). Terrestrial, roots fleshy, felty, c. 4 mm in diameter. Leaves several, petioles to 12 mm, sheathing basally, blades 1.6-3.1 × 1.1-1.4 cm, ovate, acute. Peduncles 5-16 cm, with clasping bracts 6-20 mm, lowest may be foliar, raceme 2.5-6.5 cm; flowers white; floral bracts 2-3 × 0.8-1 mm, lanceolate, acute or acuminate; ovary sessile, 2-2.2 mm; sepals basally united for 0.2-0.3 mm, dorsal sepal 1.2-1.5 × 0.8-1 mm, ovate, lateral sepals 11.5 × 1 mm, ovate; petals 1-1.5 × 0.5 mm, oblanceolate; lip 1.3-1.5 × 1-1.5 mm, subcircular, deeply concave, the margins infolded; column 1 mm; capsule obovoid, 3 × 2 mm. Floración noviembre a enero. Bosque muy húmedo, grassy slopes. B (Balick et al., 2000); H (Hamer, 1985); N (Hamer, 1985); CR (Brenes 1581, AMES); P (Hammel 5557, MO). 800-1100 m. (Estado Unidos [Florida], México [Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil, Antillas.) 3. Prescottia stachyodes (Sw.) Lindl., Edward's Bot. Reg. 22, sub t. 1916 (1836). Cranichis stachyodes Sw., Prodr. 120 (1788). Holotipo: Jamaica, Swartz s.n. (BM). Ilustr.: Rodríguez C. et al. 59 (1986). Prescottia cordiformis Rchb. f. Terrestrial, roots fleshy, 2-6 mm in diameter, felty, gray to brown. Leaves several, petioles reddish, 7.5-27 cm, blades 8-29 × 2.2-16 cm, elliptic to ovate, rarely obovate, acuminate, base cuneate to subtruncate. Peduncles 10-33 cm, with tubular bracts 2.5-4.5 cm, acute; raceme 10-33 cm; flowers pale green or olive green; floral bracts 5-10 × 2-3 mm, ovate or oblong, acuminate; ovary subsessile, 4.5-5.5 mm; sepals c. 5 × 1-1.5 mm, basally united for c. 1 mm, ligulate, circinate; petals 4.5-5 × 0.2-0.3 mm, ligulate, circinate; lip 4.5-5 × 2-3 mm, unguiculate, globose or conic-globose, with narrow, elliptic opening; column 2-2.5 mm; capsule ellipsoid, 7-12 × 3.5-4 mm. Floración agosto a marzo. Tropical evergreen forests, montane rain forests, cloud forests. Ch (Breedlove y Bartholomew 55551, CAS); C (Carnevali et al., 2001); B (Davidse y Brant 31982, MO); G (Skutch 1684, AMES); H (Allen et al 4005, SEL); ES (Hamer 278, AMES); N (Atwood 77155, SEL); CR (Grayum et al
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6209, MO); P (McPherson 11779, MO). 50-2700 m. (México [San Luis Potosí, Veracruz, Oaxaca, Durango], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru, Brazil, Antillas [Jamaica, Puerto Rico, Cuba, Sto. Domingo].) Highly variable in size and aspect. Larger plants with wider leaves have been referred to P. cordifolia Rchb. f., but according to Garay, 1978, that is a South American species with a single leaf. The Mesoamerican material has 2 to several leaves at a time and variation appears to be continuous with the smaller form. Specimens of the robust extreme include: G (Skutch 540, AMES); H (Standley 53997, AMES); CR (Burger y Liesner 7260, F); P (Croat 12856, MO). 43. Baskervilla Lindl. Por R.L. Dressler. Terrestrial, roots slender but fleshy, felty; leaves several, petiolate, convolute, not plicate; inflorescence terminal, racemose; flowers nonresupinate; petals basally adnate to column, abruptly reflexed, apices connivent; lip basally adnate to column, 3-lobed, basally saccate and geniculate, lateral lobes borne between column and midlobe; column straight; anther dorsal; pollinia 4, clavate, brittle. 8 species, Nicaragua to Brazil, 3 in Mesoamerica. 1. Lateral lobes of lip oblong, obtuse, nearly as wide as long; petals ligulate. 1. B. stenopetala 1. Lateral lobes of lip tapering, distinctly longer than wide; petals distinctly wider or with a lateral lobule near middle. 2. Lateral sepals 4-5 mm wide; saclike base of lip attached c. 1 mm from column base. 2. B. colombiana 2. Lateral sepals less than 3 mm wide; base of lip attached c. 2 mm from column base. 3. B. leptantha 1. Baskervilla stenopetala Dressler, Bol. Inst. Bot. Univ. Guadalajara 5: 70, fig. 1 (1998). Holotipo: Panamá, Folsom s.n. (MO!). Ilustr.: Dressler, Bol. Inst. Bot. Univ. Guadalajara 5: t. 1 (1998). Petioles 4.5-7 cm, basally sheathing; blades 6-9 × 2.6-3.6 cm, elliptic, apices lacking in available specimen. Raceme c. 9 cm, densely flowered; flowers greenish cream; floral bracts 7-10 × 1.5-2 mm, ligulate-lanceolate; ovary and pedicel 6 mm; dorsal sepal 5.5 × 1.8-2 mm, lanceolate, subobtuse, lateral sepals 6 × 2.5 mm, asymmetric; petals 4.5 × 1.2 mm, ligulate, subobtuse; lip 5.5 × 2 mm, basally saccate and geniculate, midlobe elliptic, subobtuse, lateral lobes oblong, free, 0.8-1 × 0.6-0.7 mm; column 3.3 mm. Bosques pluviales y nubosos. P (Folsom s.n., MO). 1050-1400 m. (Endémica.) 2. Baskervilla colombiana Garay, Bot. Tidsskr. 47: 197 (1953). Holotipo: Colombia, v. Sneidern 1598 (AMES?). Ilustr.: Hammel et al., Manual de las Plantas de Costa Rica 3: 26 (2003). Baskervilla nicaraguensis Hamer y Garay. Roots thick, felty, 1.5-3 mm in diameter. Leaves several, petioles 4.2-10 cm, basally sheathing; blades 6.512 × 3.1-6.2 cm, ovate or elliptic-ovate, acuminate. Peduncle 21-30 cm, raceme 6-20 cm; lowest bract of peduncle foliaceous, 1.5-2 × 0.8 cm; floral bracts 7-10 × 1.5-3 mm, lanceolate; ovary and pedicel 8-9 mm; sepals pale green, petals and lip white or cream, or lip with dull orange or brown; dorsal sepal 7-8 × 2-2.8 mm, lanceolate, lateral sepals 8-10 × 3.5-4.5 mm, ovate, basally asymmetric; petals adnate to column for 2 mm, 8 × 1.5-2.8 mm, with distinct lobule laterally; lip adnate to column for 0.6-1 mm, 7-10 mm long, basally saccategeniculate, lateral lobes 3-4 × 1.2-2.5 mm, deltoid-oblong, keeled near upper margins, glabrous; midlobe ovate, c. 5 × 5.2-6 mm; column 5-6 mm. Floración noviembre, diciembre. Bosques pluviales. N (Stevens 10834, SEL); CR (Herrera Ch. 139, MO); P (McPherson 11811, MO). 800-1900 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela.) Plants of Nicaragua and w. Costa Rica (B. nicaraguensis) average smaller than those of Panama and the flower parts average narrower, but all measurements overlap. None has been seen from eastern Costa Rica. 3. Baskervilla leptantha Dressler, Orquídea (Mexico City), n.s.13: 266. (1993). Holotipo: Costa Rica, Luer et al. 4264 (SEL!). Ilustr.: Rodríguez C. et al. 51 (1986). Roots thick, felty, 3-4 mm in diameter. Leaves several, petioles 5-11 cm, basally sheathing; blades 7.8-13 × 2.5-5.3 cm, elliptic, subacuminate. Peduncle 20-48 cm, raceme c. 16 cm; lowest bract of peduncle foliaceous, 3.2 cm; floral bracts 10-12 × 1.8-2.5 mm, lanceolate; ovary and pedicel 15 mm; sepals green, petals and lip white; dorsal sepal 7-7.5 × 1.5-2 mm, elliptic-lanceolate, lateral sepals 7-8 × 2-2.5 mm, elliptic-blong, falcate, curled; petals adnate to column for 1.8-2 mm, 7 × 1-1.5 mm, with small lobule laterally; lip adnate to column for 1.8-2 mm, 7-10 mm long, basally saccate-geniculate, lateral lobes 2-2.5 × 1.3-1.5 mm, narrowly triangular,
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pilose within, keeled near midline, pilose within; midlobe elliptic, 4 × 1.6-2.3 mm; column c. 6 mm. Floración octubre, noviembre. Moist forests, cloud forests. CR (Lent 3026, F). 800-1900 m. (Endémica.) 44. Cranichis Sw. Por R.L. Dressler. Terrestrial, roots fleshy; leaves petiolate, petioles basally sheathing, leaves basal or decreasing in size up stem; inflorescence terminal, racemose; sepals free; lip simple, concave or basally saccate, free from column; column erect, anther dorsal, with 4 clavate, brittle pollinia. c. 36 species in tropical America, 18 in Mesoamérica. 1. Bracts of peduncle foliaceous, spreading and much wider than stem. 2. Lip deeply saccate, opening narrowly oblong-elliptic, margins thickened, with thick veins. 12. C. polyantha 2. Lip spreading, margin thin, lip with warts but without thickened veins. 1. C. muscosa 1. Bracts of peduncle narrow, clasping stem, not obvious (lowest bract often foliaceous). 3. Lip shallowly concave; lateral sepals symmetric or nearly so. 4. Both petals and lip fimbriate; lip without warts or thickened veins. 5. Lip clearly 3-lobed, apically fimbriate. 9. C. lankesteri 5. Lip obovate, margins fimbriate throughout. 10. C. ciliilabia 4. Lip entire or lobed, with prominent thickenings, warts or veins; petals fimbriate, ciliate or entire. 6. Petals long-fimbriate; lip acute or subacute. 7. Sepals 2-3 mm; petals elliptic or elliptic-lanceolate, fimbriate in basal 1/2 to 2/3; veins converging near middle of lip, branches forming inner loops. 8. C. hieroglyphica 7. Sepals 3.5-4 mm; petals subligulate, long-fimbriate to apices; veins not connected, lateral veins with retrorse outer branches. 7. C. wageneri 6. Petals ciliate or entire; lip obtuse or bluntly apiculate. 8. Lip less than 3 mm, with cushion-like thickenings or warts, but without prominent, branched veins. 2. C. diphylla 8. Lip 3-6 mm, with 2-3 prominent, branched veins. 9. All 3 veins branched, petals ciliate. 6. C. ciliata 9. Midvein simple or obscure; petals entire or obscurely ciliate. 10. Sepals 3.5-4 mm; lip 3-3.5 mm, not markedly fleshy, with a distinct apicule. 3. C. apiculata 10. Sepals 5-6 mm; lip 5-5.5 mm, apicule lacking. 11. Column c. 2 mm; petals ciliate ventrally; lip only moderately folded basally, heavily stained with red between veins. 4. C. notata 11. Column 2.5-3 mm; petals entire; lip strongly folded basally, without stain between veins. 5. C. revoluta 3. Lip markedly to deeply saccate, abruptly bent forward, or geniculate; lateral sepals markedly asymmetrical. 12. Lip deeply concave, or with the base projecting back from point of attachment. 13. Lip galeate. 11. C. reticulata 13. Lip ovate, concave, base projecting back from point of attachment. 13. C. cochleata 12. Lip geniculate, either folded upon itself or abruptly bent forward. 14. Lip diverging from column base, bending forward and then paralleling column, widest distally, where subtruncate with spreading margins. 14. C. sylvatica 14. Lip deeply geniculate or ventrally sigmoid in outline (deeply concave, then bent upward near middle). 15. Lip unguiculate, base (basal to bend) narrower than blade, blade not lobed; leaves basal. 18. C. Mexicana 15. Base of lip (basal to bend) about as wide as blade; leaves basal or usually basal and cauline. 14. Lip distally subrhombic, not 3-lobed. 15. C. acuminatissima 16. Lip more or less 3-lobed beyond bend, not rhombic. 17. Lip deeply and clearly 3-lobed, midlobe oblong or obovate, somewhat denticulate. 16. C. saccata 17. Blade of lip ovate, shallowly 3-lobed, midlobe transversely oblong. 17. C. talamancana 1. Cranichis muscosa Sw., Prodr. 120 (1788). Holotipo: Jamaica, Swartz s.n. (BM). Ilustr.: Romero y Carnevali, Orq. Venez. 2a ed. 132 (2000).
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Roots 2-3 mm in diameter, felty, pale brown. Leaves 3-5, petioles 0.8-3.2 cm, basally sheathing, blades 1.37 × 0.8-3.2 cm, elliptic to ovate, base subcuneate, apex acute or apiculate. Inflorescence terminal, peduncle 5-20 cm, raceme 2-10 cm, bracts of peduncle 4-10 mm wide, ovate, spreading; floral bracts 3-5 × 1.5-2 mm, lanceolate or triangular-lanceolate; flowers white, lip with green spots; ovary and pedicel 5-8 mm; sepals 2.5-3 × 1.5-2 mm, ovate or elliptic-ovate; petals 2.5-3 × 0.7-0.8 mm, oblong-lanceolate to oblong-oblanceolate; lip 2.5-3 × 1.8-2.5 mm, ovate, subquadrate-ovate or obovate, obtuse or acute; column 1.5-1.8 mm; capsules elliptic-oblong, 7-8 × 3 mm. Floración octubre a febrero. Bosques pluviales. Ch (Breedlove 71174, CAS); B (Sayers y du Plooy, 2003); G (Ames y Correll, 1952-1953); CR (Ingram y Ferrell 801, F); P (Allen 74, MO). 01700 m. (Estados Unidos [Florida], México [Michoacan, Morelos], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Antillas.) 2. Cranichis diphylla Sw., Prodr. 120 (1788). Holotipo: Jamaica, Swartz s.n. (BM). Ilustr.: Romero y Carnevali, Orq. Venez. 2a ed. 131 (2000). Cranichis alfredii Schltr., C. guatemalensis Schltr., C. nigrescens Schltr., C. pittieri Schltr. Roots 1-1.5 mm in diameter, felty, pale brown. Leaves 1 or occasionally 2, sometimes lacking at anthesis, petioles 2-11.5 cm, basally sheathing, blades 1.7-7.2 × 0.9-3 cm, ovate, base obtuse to subcordate, apex acute to acuminate. Inflorescence terminal, peduncle 12-29 cm, raceme 1.5-6.5 cm, rachis glandular-puberulent, lower bracts of peduncle 2.5-3 cm, narrow and clasping; ovary and pedicel 5-6 mm, glandular-puberulent; flowers white or greenish white, lip may have green spots or irregular green veins; sepals 2.2-3.1 × 1-1.5 mm, ovate or elliptic-ovate; petals 2.2-3 × 0.6-1 mm, oblanceolate; lip 2-2.7 × 1.3-2 mm, ovate, cordate or subcordate, obtuse; column 1.4-1.7 mm. Floración noviembre a febrero. Bosques muy húmedos, pluviales y de robles. Ch (Matuda 2037, AMES); G (von Türckheim 1379, US); ES (Seiler 884, F); N (Stevens et al., 2001); CR (Skutch 3418, MO); P (Antonio 2728, MO). 1700-2800 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, La Española, Jamaica.) 3. Cranichis apiculata Lindl., Pl. Hartw. 92 (1842). Holotipo: Guatemala, Hartweg 624 (?). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 10: 93 (1988). Roots 3-5 mm in diameter, felty, tan. Leaves 3-5, or leafless at anthesis, petioles 7-9.5 cm, basally sheathing; blades 7.5-14 × 3.5-6.5 cm, oblong-ovate to elliptic, acuminate or apiculate. Peduncle 20-32 cm, lowest bract of peduncle 3-4 × 1.5-1.7 cm, clasping stem; sepals and petals green, lip white with dark green veins; sepals 3.5-4 × 1.4-2 mm, elliptic; petals 3-3.5 × 1 mm, cuneate-oblanceolate; lip 3-3.5 × 2-3 mm, subcircular, with 2 branching veins, with a flabellate or transversely oblong apical lobule 0.8 × 1-1.2 mm; column 1.8-2 mm. Floración agosto-noviembre. Quercus forests, Cypress woods, cloud forests. Ch (Xolocotzi y Sharp 1-369, AMES); G (Heyde y Lux 6246, US); ES (Hamer 92, MO). 800-2500 m. (México [Nayarit Jalisco, Oaxaca], Mesoamérica.) 4. Cranichis notata Dressler, Bol. Inst. Bot. Univ. Guadalajara 5: 73 (1998). Holotipo: Mexico, Chiapas, Thorne y Lathrop 41782 (DS!). Ilustr.: Dressler, Bol. Inst. Bot. Univ. Guadalajara 5: t. 3 (1998). Roots 2-3 mm in diameter, felty, brownish. Leaves 1-3, petioles 8-12 cm, basally sheathing; blades 8.2-12 × 4.3-7 cm, ovate or oblong-obovate, broadly cuneate or subtruncate, apiculate. Peduncle c. 30 cm, bracts of peduncle 1 or 2, 2-5 × 0.7-0.8 cm, clasping stem, raceme 6-12 cm; sepals and petals greenish yellow, lip green, heavily stained and veined with red; sepals 4-5.2 × 1.8-3 mm, elliptic or ovate; petals 5 × 1.1 mm, narrowly oblanceolate or oblong; lip 3.8-4.7 × 3.7-4.5 mm, obovate, with branching or reticulate veins; column c. 2 mm. Floración julio a septiembre. Moist forests, Pinus-Liquidambar-Quercus forests. Ch (Matuda 4189, LL); H (Yuncker et al 6236, AMES). 1700 m. (Endémica.) 5. Cranichis revoluta Hamer y Garay, Icon. Pl. Trop., t. 641 (1982). Holotipo: Nicaragua, Heller 1278 (SEL!) Ilustr.: Hágsater y Soto A., Icon. Orchidac. 5-6: t. 545 (2003). Roots 2-3 mm in diameter, felty, tan. Leaves 2-3, petioles 6-10 cm, basally sheathing; blades 8-16 × 4-7 cm, elliptic to obovate, acute to subacuminate. Peduncle 15-30 cm, bracts of peduncle 3.6-4.5 × 1 cm, clasping stem; raceme to 17 cm; sepals green, petals white, lip white with red veins; sepals 5-6 × 2-3.4 mm, elliptic; petals 5-6 × 1.2 mm, oblanceolate or narrowly oblong; lip 5-5.5 × 4-5 mm, subcircular, with 2 branching veins, blade basally folded in "M," apically obtuse; column 2.5-3 mm. Floración septiembre. Montane rain forests. Ch (Matuda 4189, MEXU); N (Heller 9768, F). 1300-1900 m. (México [Querétaro], Mesoamérica.)
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6. Cranichis ciliata (Kunth) Kunth, Syn. Pl. Aequin. 1: 324 (1822). Holotipo: Venezuela, Humboldt s. n. (W.) Ilustr.: Rodríguez C. et al. 53 (1986). Cranichis antioquensis Schltr., C. curtii Schltr., C. irazuensis Schltr. Roots 2-3 mm in diameter, felty, brownish. Leaves 1-3 (or absent at anthesis), basal, petioles 1.6-17 cm, basally sheathing, blades 3-13 × 1.5-6.8 cm, ovate or elliptic-ovate, broadly cuneate cordate, apiculate. Inflorescence terminal, peduncle 10-45 cm, raceme 3-15 cm, upper peduncle and rachis puberulent, bracts of peduncle 1-3 × 0.2-0.6 cm, lowest sometimes foliaceous, to 5 × 2 cm; floral bracts 3.5-6 × 1.5 mm, lanceolate, acuminate; ovary sessile, 5-7 mm, minutely papillose; sepals white or green, petals and lip white, lip with green veins; sepals 2.2-4 × 1-1.8 mm, elliptic, ovate or oblong; petals 2.5-3 × 0.5-0.8 mm, falcate, lance-oblong or subelliptic, fimbriate; lip 2.5-3 × 1.7-2.7 mm, obovate or subcircular, obtuse or broadly acute, with 3 fleshy branching veins; column 1.5 mm; capsule 7 × 4 mm, elliptic. Floración septiembre a enero. Bosques pluviales y de robles. CH (Matuda 4189, MEXU); G (Standley 80753, F); ES (Hamer 226, AMES); N (Stevens et al., 2001); CR (Ingram et al. 502, F); P (van der Werff y Herrera 6476, MO). 500-2400 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Perú.) 7. Cranichis wageneri Rchb. f., Linnaea 41: 19 (1876.) Holotipo: Venezuela, Wagener (W-R!) Ilustr.: Mora y Atwood, Icon. Pl. Trop. 16: t. 1513 (1993). Cranichis costaricensis Schltr., C. subcordata Schltr. Roots 1.5-2.5 mm in diameter, felty, brownish. Leaves 1-3, basal, petioles 0.5-6 cm, basally sheathing, blades 2-11.5 × 1.1-6.7 cm, ovate, oblong-ovate or obovate, broadly cuneate to subcordate, acute to apiculate or acuminate, with 3 dark bands on paler background, all veins dark. Inflorescence terminal, peduncle 9-27 cm, raceme 1-5 cm, upper peduncle puberulent, bracts of peduncle 1-2.5 × 0.3-0.5 cm; rachis puberulent, floral bracts 3-8 × 1.3-2 mm, elliptic to lanceolate, acuminate; ovary subsessile, beaked, 6-9 mm, swollen and whitish at anthesis, later becoming green; sepals and petals brown, lip cream with red-brown veins; sepals 3-4 × 1.3-1.5 mm, ovate or narrowly ovate, acute; petals 2.5-3.5 × 0.4-0.6 mm, ligulate, tapering, narrowly obtuse, acute or rarely acuminate, long fimbriate especially ventrally; lip 2.5-3.3 × 1.2-2.2 mm, trullate-ovate, acute or subacuminate, with 3 brown veins, the midvein simple, the lateral veins with outer, retrorse branches; column 11.5 mm; capsule 9 × 3.5 mm, elliptic, short-beaked. Floración octubre a febrero. Bosques muy húmedos, pluviales y nubosos, seasonally dry forests. Ch (Breedlove 42506, DS); G (Steyermark 30497, F); H (Valerio R. 1759, F); ES (Hamer 117, F); N (Williams et al. 25022, F); CR (Herrera 2332, MO); P (Lewis et al. 418, MO). 600-2200 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Perú, La Española, Jamaica.) 8. Cranichis hieroglyphica Ames y Correll, Bot. Mus. Leafl. 10: 61 (1942). Holotipo: Guatemala, Lewis 154 (AMES.) Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 10: 96 (1988). Roots 1.5-2 mm in diameter, felty, brownish. Leaves 1-3, basal, petioles 1-6 cm, basally sheathing, blades 5.5-11 × 2-5.1 cm, elliptic, elliptic-ovate, broadly cuneate to subtruncate, acute to apiculate, dark, reticulate veins on pale or silvery-green background. Inflorescence terminal, peduncle 9-40 cm, raceme 2-5 cm, peduncle and rachis puberulent, bracts of peduncle 1-1.8 × 0.4-0.5 cm; floral bracts 4-8 × 1.5-2 mm, lanceolate, acuminate; ovary sessile, beaked, 5.5-7 mm, swollen and whitish at anthesis; flowers white; sepals 2.2-3 × 1-1.3 mm, elliptic or deltoid-ovate, acute; petals 1.8-2 × 0.6-0.8 mm, unguiculate, lance-ovate, asymmetical, longfimbriate basally or to middle; lip 1.8-2.2 × 1.2-1.5 mm, rhombic-ovate, acute, with 3 fleshy veins that converge and usually meet near middle, branches, when present forming loops within; column 0.8-1 mm; capsule 6 × 3 mm, elliptic, short-beaked. Floración septiembre a noviembre. Moist forests, Pinus-Quercus forests, cloud forests. G (Duarte 82.365, F); H (Williams y Molina R. 2757, F); ES (Hamer 94, MO). 1200-2400 m. (Endémica.) 9. Cranichis lankesteri Ames, Schedul. Orchid. 4: 5 (1923). Holotipo: Costa Rica, Lankester 81 (K!). Ilustr.: Mora y Atwood, Icon. Pl. Trop. 15: t. 1417 (1992). Roots 2-3 mm in diameter, felty, brownish. Leaves 2-3, basal, petioles 2-9 cm, basally sheathing, blades 510 × 3.5-7 cm, oblong-ovate, cuneate to subcordate, acute or broadly acute, dark, velvety green above, pale beneath. Inflorescence terminal, peduncle 15-23 cm, raceme 4.5-6 cm, rachis and upper peduncle glandularpuberulent, bracts of peduncle 1-2.7 × 0.3-0.6 cm; floral bracts 6-8 × 1.5-3 mm, lanceolate, acuminate; pedicel and ovary 8-10 mm, glandular-puberulent; flowers white, sepals brownish without, lip with maroon dot; sepals 5-5.5 × 2-2.5 mm, elliptic, acute; petals 4-4.5 × 2.5 mm, ovate, subacute to obtuse, long fimbriate basally and ventrally; lip 4 × 4 mm, unguiculate, subhastate, but the basal lobes spreading, 1.5 × 1.2 mm, fleshy, margins recurved, midlobe 2.5 × 2.3, oblong-deltoid, curved upward, apically obtuse and long-fimbriate. Floración
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septiembre a noviembre. Bosques pluviales, nubosos y de Quercus. CR (Burger y Baker 9647, F); P (Knapp 1500, MO). 1200-1600 m. (Endémica.) 10. Cranichis ciliilabia C. Schweinf., Bot. Mus. Leafl. 14: 49 (1949). Holotipo: Mexico, Chiapas, Sharp 45977 (AMES). Ilustr.: Hágsater y Soto A., Icon. Orchidac. 5-6: t. 544 (2003). Roots 1.5-2 mm in diameter, felty, brownish. Leaves 3-4, basal, petioles 2-3 cm, basally sheathing, blades 2.3-3.5 × 1.6-2 cm, ovate, broadly cuneate to subcordate, acute. Inflorescence terminal; peduncle 10-15 cm, glandular-puberulent, bracts 0.6-2.3 × 0.3-0.5 cm; raceme 3-5 cm; floral bracts 4-5 × 1.5-2 mm, lanceolate, acuminate; pedicel and ovary 7-8 mm, glandular-puberulent; flowers white; sepals 5.5-5.9 × 2.6-3.2 mm, elliptic-ovate, acute; petals 3.5-5 × 2.3-2.7 mm, ovate, acute or narrowly obtuse, long fimbriate especially ventrally; lip 4-4.5 × 3 mm, cuneate-obovate, concave, acute or rounded, long-fimbriate. Floración septiembre. Evergreen cloud forests, lower montane rainforests. Ch (Hernández X. y Sharp X-418, AMES). 200-3000 m. (México [Jalisco, Oaxaca], Mesoamérica.) 11. Cranichis reticulata Rchb. f., Beitr. Orchid-K. C. Amer. 62 (1866). Holotipo: Costa Rica, Wendland (W-R!). Roots few, fleshy, 2-3 mm in diameter, felty, brownish. Leaves 1 or 2, petioles 0.7-1.8 cm, basally sheathing, blades 1.9-6 × 0.8-2.4 cm, ovate or lance-ovate, veins dark green enclosing subquadrate pale yellowgreen areas, base subcuneate, apex acute. Inflorescence terminal, peduncle 4-14 cm, with 1-several successive flowers, raceme to 6.5 cm, bracts of peduncle 6-8 × 3.5 mm, subinfundibuliform, basally tubular, blades ovate, apiculate; floral bracts 3-5 × 3-4.5 mm, broadly ovate, acute; ovary and pedicel 6-7 mm; flowers white with green spot in lip, or with pink stripes; sepals 4-6.5 × 2-3.5 mm, ovate, acute; petals 4.5-5.5 × 1.8-3 mm, ellipticobovate to obovate, obtuse; lip 4-5 × 5-6 mm, deeply galeate; column 1.5 mm; capsule elliptic, 9 × 3 mm. Floración agosto a noviembre. Bosques nubosos y de robles, en musgos en troncos o piedras verticales. CR (Davidse et al 24015, MO). 1500-2700 m. (Endémica.) 12. Cranichis polyantha Schltr., Rep. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 7: 61. 1920. Holotipo: Colombia, Madero s.n. (B, destruido?). Ilustr.: Dodson y Escobar, Native Ecuadorian Orchids 1: t. 235 (1993). Roots 3-4 mm in diameter, felty, fleshy. Leaves several, petioles c. 7 cm, basally sheathing, blades 7.5-9 × 2.2-3.4 cm, elliptic, base subcuneate, apex acute. Inflorescence terminal, peduncle c. 19 cm, raceme c. 12 × 1.82.2 cm, lower bracts of peduncle 3-4.2 × 0.8-2 cm, elliptic, upper bracts 8-10 mm, lanceolate, acuminate; floral bracts 6-7 × 1-1.5 mm, lanceolate, acuminate; ovary and pedicel 9-9.5 mm, [glabrous; flowers greenish cream, lip with dark markings within; dorsal sepal 2.5 × 1.4 mm, oblong-ovate, obtuse; lateral sepals 4 × 2.2, asymmetrically oblong-ovate, obtuse; petals 3.5 × 1.5 mm, oblanceolate, obtuse; lip 3.5 × 4 mm (2 mm wide in natural position), deeply saccate, deepest near base, margins thick, with prominent veins within; column 1.8-2 mm. Floración agosto. Cloud forests, subpáramos. P (Dressler 6225, MO). 1900-2100 m. (Mesoamérica, Colombia, Ecuador, Perú.) 13. Cranichis cochleata Dressler, Bol. Inst. Bot. Univ. Guadalajara 5: 70 (1998). Holotipo: Chiapas, Carlson 2283 (MO!). Ilustr.: Dressler, Bol. Inst. Bot. Univ. Guadalajara 5: t. 2 (1998). Roots 1-1.5 mm in diameter, felty, brownish. Leaves 1-3, petioles 0.3-6 cm, basally sheathing, blades 2.2-8 × 1.3-7 cm, with dark veins on paler background, ovate to elliptic-ovate, base subcuneate, apex acute to apiculate. Inflorescence terminal, peduncle 6-28 cm, raceme 2-11 cm, rachis glabrous to sparsely puberulent, bracts of peduncle 1.5-4 cm, narrow, clasping, acuminate; floral bracts 4-5 × 1.8-2 mm, elliptic-ovate, acute; ovary and pedicel 5-8 mm, glabrous; flowers white, lip with green or brown veins; dorsal sepal 3.5-4 × 1.9-2.2 mm, ovate to oblong-elliptic, lateral sepals 4-4.5 × 3-3.2, asymmetrically ovate; petals 3.3-4 × 1-1.5 mm, oblong-lanceolate to oblanceolate; lip 3.5-4 × 3-4.5 mm, ovate, concave, the base markedly saccate, projecting 0.5-1 mm behind point of attachment; column 2.2 mm. Floración: octubre a febrero. Pinus-Quercus forests, montane rain forests. Ch (Breedlove 71095, CAS); G (Skutch 1642, AMES). 1100-1600 m. (MéxicoVeracruz, Mesoamérica.) 14. Cranichis sylvatica A. Rich. y Galeotti, Ann. Sci. Nat. (Paris) III, 3: 30 (1845). Holotipo: Mexico, Galeotti (P). Ilustr.: Dressler, Bol. Inst. Bot. Univ. Guadalajara 5: t. 5 E, F (1998). Cranichis pseudociliata Schltr. Roots 1.5-2 mm in diameter, felty, brownish. Leaves 1-3, petioles 0.6-6.5 cm, basally sheathing, blades 1.38.5 × 0.9-3.6 cm, with dark veins on paler background, elliptic-ovate to broadly ovate, base subcuneate to
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subtruncate, apex acute. Inflorescence terminal, peduncle 6-27 cm, raceme 2-9 cm, rachis glabrous to sparsely puberulent, bracts of peduncle 1.5-4 cm, narrow, clasping, acuminate; floral bracts 4-5 × 1.8-2 mm, ellipticovate, acute; ovary and pedicel 5-8 mm, glabrous; flowers white, lip with green, red, reddish brown or brown veins; dorsal sepal 2.8-3.9 × 1.4-2.2 mm, elliptic or elliptic-ovate, lateral sepals 3-4.2 × 2-3 mm, ovate; petals 2.5-4 × 0.8-1.3 mm, ligulate to oblong-oblanceolate; lip 3-4 × 2.2-3.4 mm, obovate-subquadrate, diverging from column base and then bending forward, widest near apex, apex subtruncate to broadly deltoid; column 2-2.3 mm. Floración agosto a enero. Pinus forests, bosques mixto. B (Balick, et al., 2000); G (Molina R. y Molina 25269, MO); H (Molina R. 13415, F); ES (Hamer 114, AMES); N (Atwood y Neil 6805, GH). 300-1600 m. (México [Nayarit, Estado México, Oaxaca, Veracruz, San Luis Potosí, Veracruz], Mesoamérica.) 15. Cranichis acuminatissima Ames y C. Schweinf., Schedul. Orchid. 10: 12 (1930). Holotipo: Costa Rica, Standley y Valerio 50409 (AMES). Ilustr.: Dressler, Bol. Inst. Bot. Univ. Guadalajara 5: t. 5 C, D (1998). Roots c. 1 mm in diameter, felty, brownish; leafy stems 1-12 cm. Leaves 1-3, basal or basal and cauline, petioles 2-3 cm, basally sheathing, blades 1.5-4.5 × 1.1-1.6 cm, narrowly ovate, acute to acuminate. Inflorescence terminal, peduncle 13-20 cm, raceme c. 6 cm, rachis sparsely glandular-puberulent, bracts of peduncle 1.5-2 cm, narrow, clasping, acuminate; floral bracts 4-7 × 2 mm, elliptic-lanceolate, acuminate; ovary and pedicel 6-7 mm, sparsely glandular-puberulent; flowers white or sepals green; dorsal sepal 4-5 × 1.5-2.4 mm, elliptic, acute, lateral sepals 4-5 × 2.3-4 mm, asymmetrically deltoid-ovate; petals 3-4 × 1.2-2 mm, oblongelliptic, obtuse; lip 4-4.5 × 4 mm, base deeply saccate, ca. 1.8 mm deep, then curving upward, blade subrhombic, 2.8 × 4 mm; column 3 mm. Floración marzo a mayo. Bosques pluvial, esp. en piedras o troncos. CR (Burger y Gentry 9063, F). 1900-2400 m. (Endémica.) 16. Cranichis saccata Ames, Schedul. Orchid. 4: 6 (1923). Holotipo: Lankester K351 (K!) Ilustr.: Dressler, Bol. Inst. Univ. Guadalajara 5: t. 5 A, B (1998). Plant 25-33 cm; roots 0.5-1 mm in diameter, felty, brownish; leafy stems 5-12 cm. Leaves several, basal and cauline, petioles 2-5 cm, basally sheathing, blades 1.6-4 × 1.1-2.2 cm, ovate or elliptic, acute to apiculate. Inflorescence terminal, peduncle 11-20 cm, raceme 4-10 cm, rachis sparsely to densely glandular-puberulent, bracts of peduncle foliar, decreasing upward; floral bracts 7-9 × 2 mm, elliptic, acuminate; ovary and pedicel 78 mm, sparsely glandular-puberulent; flowers white with greem markings on lateral sepals or in lip; dorsal sepal 4.5-5.5 × 1.5-2 mm, elliptic, acute, lateral sepals 4.5-6 × 3.5-3.8 mm, asymmetrically deltoid-ovate; petals 3.8-4 × 1.3-1.7 mm, asymmetrically ovate, obtuse or subacute; lip basally deeply geniculate, 2-2.5 mm deep, blade trilobed, c. 4 mm, lateral lobes c. 1.5 × 2 mm, rounded, denticulate, midlobe 3 × 1.5-2 mm, oblong to obovate; column 2.5-3 mm. Floración principalmente julio a noviembre. Bosques nubosos, grassy areas and mossy banks. CR (Barringer y Christenson 3359, MO). 1500-2000 m. (Endémica.) 17. Cranichis talamancana Dressler, Bol. Inst. Bot. Univ. Guadalajara 5: 75, fig. 4 (1998). Holotipo: Costa Rica, Davidse, Herrera CH. y Grayum 28651 (MO!) Ilustr.: Dressler, Bol. Inst. Bot. Univ. Guadalajara 5: t. 4 (1998). Plant c. 32 cm; roots 1-2 mm in diameter, felty, brownish. Leaves several, basal and cauline, petioles 2.5-4 cm, basally sheathing, blades 4.8-6.5 × 2-2.8 cm, ovate, shortly apiculate. Inflorescence terminal, peduncle c. 18 cm, raceme more than 5 cm, rachis glandular-puberulent, bracts of peduncle foliar below, 2-4.5 × 0.9-1.8 cm, decreasing in size upward; floral bracts 6-8 × 2 mm, elliptic-lanceolate, acuminate; ovary and pedicel 6-7 mm, glandular-puberulent; flowers white, sepals brown or brownish green without, lip with reddish- or greenishbrown veins; dorsal sepal 7.3 × 1.9 mm, oblong-lanceolate, narrowly obtuse, lateral sepals 6.2-6.3 × 3-3.2 mm, asymmetrically deltoid-ovate, narrowly obtuse; petals 6 × 1.6 mm, oblong-lanceolate, obtuse; lip 6.5 mm in natural position, c. 8 mm flattened, basally deeply saccate-geniculate, blade (above bend) 4.5 × 5 mm, subquadrate-ovate, shallowly trilobed, lateral lobules broadly rounded, midlobe transversely oblong, shallowly retuse; column 3.2 mm. Floración septiembre. Bosques de robles. CR (Davidse et al. 28651, MO). 2300-2500 m. (Endémica.) 18. Cranichis mexicana (A. Rich. y Galeotti) Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 36(2): 430 (1918). Ocampoa Mexicana A. Rich. y Galeotti, Ann. Sci. Nat. ser. 3, 3: 31 (1845). Holotipo: Mexico, Galeotti (P.) Ilustr.: Dressler, Bol, Inst. Bot. Univ. Guadalajara 5: t. 5G, H (1998). Roots 2-4 mm in diameter, felty, brownish. Leaves several, basal, petioles 1-7 cm, broad, basally sheathing, blades 7-16 × 2-3.5 cm, elliptic to oblong, acute or broadly acute. Inflorescence terminal, peduncle 10-30 cm, raceme 4-10 cm, rachis glandular-puberulent, bracts of peduncle 1-3 × 0.3-0.8 cm, the lowest sometimes
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foliaceous; floral bracts 5-10 × 2-3.5 mm, elliptic-lanceolate, or ovate, acuminate; ovary subsessile, 4-7 mm, glandular-puberulent; flowers white; dorsal sepal 5.3-5.5 × 1.8-2 mm, lanceolate, obtuse, papillose-puberulent without, lateral sepals 5-5.3 × 2.5-3.7 mm, asymmetric, the lower base projecting back c. 1.7 mm, blade deltoidovate, obtuse; petals 5.2-5.6 × 0.7-1 mm, ligulate or oblanceolate-ligulate, obtuse; lip unguiculate, the claw projecting back for c. 2 mm, claw and base of blade geniculate, blade 6 × 2.5-4 mm, cuneate, ovate, obtuse, concave; column 3.5-4 mm; capsule elliptic, 6 × 4 mm. Floración noviembre a diciembre. Pinus-Quercus forests. Ch (Breedlove y Smith 22393, AMES); G (Johnston 1402, AMES). 1900-2600 m. (México [Michoacán, Morelos, Guerrero, Oaxaca], Mesoamérica.) 45. Pterichis Lindl. Por R.L. Dressler. Terrestrial, roots fleshy; leaves basal, revolute, not plicate, petiolate, petioles basally sheathing; inflorescence terminal, racemose; sepals similar; petals smaller, may be connivent with column; lip simple, verrucose, glandular-pubescent; column erect, anther dorsal, with 4 clavate, brittle pollinia. C. 15 species, Jamaica, Mesoamérica to Andes. Bibliografía: Morales L., 1986. 1. Petals free, falcate-elliptic, widest near middle. 1. Petals connivent with dorsal sepal, lanceolate-attenuate, widest near base.
1. P. galeata 2. P. habenarioides
1. Pterichis galeata Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl. 445 (1840). Holotipo: Peru, Mathews (K-L!). Ilustr.: Romero y Carnevali, Orq. Venez. 2a ed. 915 (2000). Pterichis leo L.D. Gomez y Gómez-Laur. Roots 3-4 mm in diameter. Leaves few, basal, petioles 3-15 cm, basally sheathing, blades 4.5-9.5 × 1.6-2.1. cm, elliptic or lanceolate, acute or obtuse. Inflorescence terminal, peduncle 24-35 cm, bracts 2.3-5 cm, clasping, acute, raceme 6-8 cm; floral bracts 14-15 × 4-4.5 mm, elliptic, or ovate-elliptic, acute, puberulent; pedicel and ovary 10-12 mm, glandular-puberulent; sepals and petals green or brownish red-purple, lip brownish orange or white with green or red-brown veins; dorsal sepal 5-6 × 3-4.5 mm, ovate, acute, glandular-puberulent, lateral sepals 6.5-9 × 2.8-4 mm, elliptic-lanceolate or elliptic ovate, acute, glandular-puberulent; petals 6-10 × 3-3.5 mm, falcate-elliptc or ovate-elliptic, margins papillose; lip 6-10 × 7-9 mm, subtriangular, subentire, base subtruncate, margins verrucose, inner surface puberulent, midlobe 2 × 2-2.5 mm, broadly ovate, densely glandular; column 4 mm. Floración septiembre, octubre. Bosques pluviales y páramos, edge of elfin forests. CR (Davidse et al. 29005, MO). 2300-3300 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú. Bolivia.) 2. Pterichis habenarioides (Lehm. y Kraenzl.) Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 7: 214 (1920). Goodyera habenarioides Lehm. y Kraenzl., Bot. Jahrb. 20: 499 (1899). Holotipo: Colombia, Lehmann 6419 (K). Ilustr.: Rodríguez C. et al. 63 (1986). Pterichis costaricensis Ames y C. Schweinf. Roots 2-3 mm in diameter. Leaves few, basal, petioles 1-14 cm, basally sheathing, blades 4-10 × 0.5-1.5 cm, narrowly elliptic, acute or obtuse. Inflorescence terminal, peduncle 15-55 cm, bracts 1.1-2 cm, clasping, acute, raceme 4.5-10 cm; floral bracts 14-15 × 4-4.5 mm, elliptic, or obovate-elliptic, acute, puberulent; pedicel and ovary 8-13 mm, glandular-puberulent; sepals and petals green or yellow, lip greenish yellow or yellow with green, brown or red veins; dorsal sepal 5-6 × 1.5-2 mm, lanceolate, acute, glandular-puberulent, lateral sepals 55.2 × 1.6-3 mm, ovate, attenuate, glandular-puberulent; petals 6-6.5 × 1.5-1.8 mm, lanceolate, attenuate, margins denticulate or minutely ciliate; lip 5-6 × 5.5-7 mm, subtriangular, shallowly 3-lobed, base cordatesubtruncate, margins verrucose, inner surface glandular-pappilose, midlobe 1.8-2 × 1.5-2 mm, reflexed, densely glandular; column 2.6 mm. Floración julio-octubre. Quercus forests, cloud forests, páramos. CR (Herrera 3665, MO); P (Antonio 1562, MO). 2000-3600 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador.) 46. Ponthieva R.Br. Por R.L. Dressler. Terrestrial, roots fleshy; leaves petiolate or subsessile, petioles basally sheathing, leaves basal or decreasing in size up stem; inflorescence terminal, racemose; flowers nonresupinate; sepals free, unequal; petals basally adnate to column, usually asymmetrical, distally connivent with dorsal sepal; lip adnate to column, usually with
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a concave, basal elaiophore; column erect, anther dorsal, with 4 clavate, brittle pollinia. c. 35 spp. Tropical America. Bibliografía: Dressler, 2005. 1. Blades of petals transversely lance-oblong, attached to claw near middle; petal apices not connivent to dorsal sepal; lip more than three times as long as wide. 13. P. tuerckheimii 1. Blades of petals attached basally, apices connivent to tip of dorsal sepal; lip at least half as wide as long. 2. Petals strongly asymmetrical, hemicordate to hemisagittate. 3. Leaves distinctly pilose. 4. Lateral sepals united, synsepal concave, retuse; petals wtih 2-3-branched appendage near base of blad. 12. P. inaudita 4. Lateral sepals free; petals without branched appendage. 5. Lateral sepals brownish olive-green, or yellow with brown spots, with transparent, globose hairs internally; leaves oblanceolate to nearly obovate. 11. P. formosa 5. Lateral sepals white or pale pink with red spots, with few low warts; leaves elliptic to rhombic-elliptic. 10. P. brenesii 3. Leaves glabrous. 5. sepals less than 3.5 mm. 6. Lip cordate basally, lateral margins rounded, midlobe rounded, concave; inflorescence ralatively dense. 8. P. parvula 6. Lip not at all cordate basally, lateral margins subparallel, midlobe an acute apicule; inflorescence lax. 9. P. parviflora 5. Sepals more than 4 mm. 7. Base of lip cordate or subcordate, lip shallowly lobed. 8. Midlobe a fleshy, acute apicule. 3. P. racemosa 8. Midlobe thin, concave. 2. P. pulchella 7. Base of lip cuneate, lip deeply lobed. 9. Flower and inflorescence glabrous. 7. P. hameri 9. Inflorescence glandular-puberulent; lateral sepals with prominent hairs apically. 10. Basal angle of petals rounded, outer margins straight or nearly so; midlobe of lip 1-1.5 mm. 5. P. triloba 10. Basal angle of petals attenuate, outer margins strongly concave; midlobe of lip less than 1 mm. 11. Distal margins of lateral lobes, when flattened, forming a straight line. 4. P. ephippium 11. Lateral lobes, when flattened, with definite, concave sinuses reaching below apices. 6. P. trilobata 1. Ponthieva schaffneri (Rchb. f.) Greenwood, Orquídea (Mexico City), n.s.12: 55 (1990). Cranichis schaffneri Rchb. f., Bonplandia 3: 238 (1855). Lectotipo (designado por Greenwood, 1990): Mexico, Schaffner 264 (W). Ilustr.: Hágsater y Soto A., Icon. Orchidac. 5-6: t. 647 (2003). Roots fleshy, felty, tan. Leaves several, basal, petioles 0.5-5.5 cm, basally sheathing, blades 4-8 × 1.6-2.5 cm, narrowly ovate to obovate, obtuse. Inflorescence terminal, peduncle 10-20 cm, raceme 4.5-6 cm, rachis glandular-puberulent, bracts of peduncle 9-20 × c. 4 mm; floral bracts 4-6 × 2-3 mm, rhombic-elliptic, acuminate; pedicel and ovary c. 3.5 mm, glandular-puberulent; flowers green or white; dorsal sepal 3.2 × 0.9, subligulate, lateral sepals 2.7-3.3 × 1.5-2.3 mm, elliptic-ovate, acute; petals 3 × 0.3 mm, ligulate, obtuse; lip unguiculate, the claw basally adnate to column, diverging, blade parallel with column axis, blade 1.5-2 × 1.31.6 mm, cordate to rhombic-ovate, may be shallowly 3-lobed distally; column 1 mm. Floración octubre. PinusQuercus-Liquidambar forests, cloud forests. Ch (Breedlove 29237, DS); G (Ames y Correll, 1952). 1700-2700 m. (México [Durango, Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Colima, Michoacán, Estado México, Distrito Federal, Guerrero, Oaxaca, San Luis Potosí, Querétaro, Hidalgo, Puebla, Veracruz], Mesoamérica.) 2. Ponthieva pulchella Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 15: 196 (1918). Holotipo: Guatemala, Bernoulli y Cario 667 (B- destroyed?). Roots fleshy, felty, tan. Leaves several, basal, petioles 0.5-4 cm, basally sheathing, blades 4-7 × 1.7-2.6 cm, ovate or elliptic, acute or subobtuse. Inflorescence terminal, peduncle 6-20 cm, raceme 4.5-6 cm, rachis glandular-puberulent, bracts of peduncle 1.5-3.4 × c. 0.7 cm; floral bracts 6-8 × 3-5 mm, rhombic; pedicel and ovary 12 mm, glandular-puberulent; flowers white; dorsal sepal 7 × 3.2-4 mm, cuneate, ovate, lateral sepals 7 ×
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4-5 mm, ovate, glandular-puberulent; petals 5-6 × 2-3 mm, unguiculate, blades asymmetrically suboblong, widest basally, obtuse; lip unguiculate, the claw basally adnate to column, blade 4-4.3 × 2.3-4 mm, obovate, concave, shallowly 3-lobed apically, midlobe c. 0.8 × 0.8-2 mm; column 3.5 mm. Floración julio, agosto. Forests. G (Steyermark 50191, F). 2500-3700 m. (Endémica.) 3. Ponthieva racemosa (Walt.) Mohr, Contr. U. S. Nat. Herb. 6: 460 (1901). Arethusa racemosa Walt., Pl. Carol. 222 (1788). Holotipo: Walter s.n. (BM). Ilustr.: Ames y Correll, Fl. Guatemala (1): t. 25 (1952). N.v.: Ipecacacuaña, CR. Ponthieva costaricensis Schltr., P. glandulosa (Sims) R.Br., P. guatemalensis Rchb. f. Roots 1.5-2 mm in diameter, fleshy, felty, tan. Leaves several, basal, petioles wide, 1.5-5.5 cm, basally sheathing, blades 6-13 × 2.5-5.2 cm, elliptic or oblanceolate, acute to obtuse, may be leafless at anthesis. Inflorescence terminal, peduncle 12-40 cm, glandular-puberulent above, raceme 7-23 cm, rachis glandularpuberulent, bracts of peduncle 1.6-4 cm, clasping, acuminate; floral bracts 6-9 × 2-3 mm, elliptic or ovate, acuminate; pedicel and ovary 13-18 mm, glandular-puberulent; sepals green, petals and lip green tipped with white; dorsal sepal 5-6 × 1.8-2.2 mm, elliptic, attenuate, lateral sepals 5-6.3 × 2.3-3.3 mm, asymmetrically ovate, glandular-puberulent; petals 5.5-6.2 × 2.6-4 mm, unguiculate, blades hemitriangular; lip unguiculate, the claw basally adnate to column, blade 4.8-6 × 3.6-5.5 mm, basal portion circular to transversely oblong, midlobe 1.3-1.5 × 0.7-1 mm, triangular to oblong; column 4 mm; capsule ellipsoid, 12 × 3.5-4 mm. Floración noviembre a febrero. Bosques muy húmedos y pluviales, áreas herbáceas, selvas decíduas. Ch (Croat y Hannon 65279, MO); G (Standley 57920, AMES); H (Edwards 118, AMES); ES (Hamer 230, SEL); N (Atwood y Neill 7033, F); CR (Jiménez M. 1464, F); P (Allen 1161, MO). 600-1800 m. (Estados Unidos, México [Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Michoacán, Estado México, Morelos, Guerrero, Oaxaca, Puebla, Veracruz, Hidalgo, San Luis Potosí], Mesoamérica, Venezuela hasta Bolivia, Antillas.) Roots said to be used as substitute for ipecacuana in Costa Rica. 4. Ponthieva ephippium Rchb. f., Linnaea 28: 382 (1856). Holotipo: Mexico, Schaffner II 212 (W). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 11: 711 (1988). Roots fleshy, felty, tan. Leaves several, basal, petioles 0.5-2.5 cm, basally sheathing, blades 2-8.5 × 1.1-2.6 cm, elliptic to obovate or oblong, acute. Inflorescence terminal, peduncle 12-25 cm, raceme 3-12 cm, rachis glandular-puberulent, bracts of peduncle 1-2.4 cm; floral bracts 5-10 × 2.8-4 mm, elliptic-ovate, acute; pedicel and ovary 9-10 mm, glandular-puberulent; flowers white; dorsal sepal 4.7-7 × 1.6-2 mm, elliptic, lateral sepals 4.5-6 × 2.4-3.5 mm, asymmetrically ovate, glandular-puberulent; petals 5-6 × 2-2.7 mm, unguiculate, blades hemihastate, 3.5-4 mm; lip unguiculate, the claw basally adnate to column, distally prominenatly gibbous, blade 2-2.5 × 1.6-2 mm, basal portion obtriangular when spread, 3-lobed apically, midlobe c. 0.6 × 0.4 mm, oblong; column 3-5 mm. Floración julio a diciembre. Pinus-Quercus forests, moist forests. Ch (Breedlove 27239, CAS); G (Proctor 215363, AMES); P (Woodson et al. 1118, MO). 1500-3700 m. (México [Nayarit, Jalisco, Estado México, Morelos, Distrito Federal, Guerrero, Oaxaca, Puebla, Veracruz, San Luis Potosí, Tamaulipas], Mesoamérica.) 5. Ponthieva trilobata (L.O. Williams) L.O. Williams, Fieldiana, Bot. 34: 115 (1972). Cranichis trilobata L.O. Williams, Fieldiana, Bot. 31: 258 (1967). Holotipo: Mexico, Chiapas, Breedlove 11856 (F!). Roots fleshy, felty, tan, 1.5-2 mm in diameter. Leaves several, basal, petioles 0-2.5 cm, basally sheathing, blades 2.5-10 × 1.3-2.6 cm, elliptic, ovate-elliptic or oblanceolate, acute. Inflorescence terminal, peduncle 6-20 cm, usually glandular-puberulent above, raceme 2.5-6.5 cm, usually glandular-puberulent, bracts of peduncle 12-26 cm, clasping, acute; floral bracts 4-6 × 1.5-2 mm, elliptic or ovate, acute; pedicel and ovary 7-8 mm, usually glandular-puberulent; flowers white; dorsal sepal 4 × 1.8 mm, elliptic, lateral sepals 4-5.5 × 2-2.5 mm, ovate, sparsely glandular-puberulent without; petals unguiculate, claws short, adnate to column basally, blade c. 2.8 × 1.5 mm, hemitriangular; lip unguiculate, the claw basally adnate to column then diverging, blade 1.8-2.5 × 1.8-2.5 mm, distinctly 3-lobed, midlobe c. 1 × 0.4 mm, lateral lobes oblong to ovate, c. 0.8 × 1 mm; column 22.3 mm. Floración agosto a noviembre. Rocky slopes, Quercus forests Pinus-Quercus forests. Ch (Roe y Mori 1088, F); H (Edwards 282, AMES); ES (Hamer 889, AMES). 800-1800 m. (México [Guerrero?], o Endémica.) 6. Ponthieva triloba Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 9: 25 (1910). Isolectotipo (designado por Christenson, 1995):Guatemala, von Türckheim 14 (W-R!). Roots fleshy, felty, tan, 1.5-2 mm in diameter. Leaves several, basal, petioles wide, 0-3 cm, basally sheathing, blades 2-9 × 1.1-3 cm, broadly elliptic or obovate, acute or short-apiculate. Inflorescence terminal,
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peduncle 9-26 cm, glandular-puberulent above, raceme 2.5-7 cm, glandular-puberulent, bracts of peduncle 1121 mm, clasping, acute; floral bracts 6-9 × 2.5-3 mm, elliptic-obovate, acute; pedicel and ovary 13-20 mm, glandular-puberulent; flowers apparently white; dorsal sepal 4-7 × 1.7-2.5 mm, elliptic, narrowed apically, lateral sepals 4-6 × 1.6-4 mm, ovate, sparsely glandular-puberulent without; petals unguiculate, claws short, adnate to column basally, blade 4.2-4.7 × 1.6-2.3 mm, hemiovate or hemitriangular; lip unguiculate, the claw basally adnate to column then diverging, blade 3-4.5 × 3-4 mm, distinctly 3-lobed with deep sinuses, midlobe 11.5 × 0.4 mm, oblong to triangular-ovate lateral lobes oblong to ovate, c. 1 × 1 mm; column 2-2.5 mm; capsule 11-12 × 5 mm, obovoid-ellipsoid. Floración octubre a diciembre. Rocky slopes, Pinus-Quercus slopes, Liquidambar, Magnolia y Vochysia. Ch (Breedlove y Almeda 47879, CAS); G (Skutch 1898, AMES). 13002400 m. (Endémica.) 7. Ponthieva hameri Dressler, Bol. Inst. Bot. Univ. Guadalajara 5: 80, fig. 6 (1998). Holotipo: El Salvador, Hamer 889 (F!). Ilustr.: Dressler, Bol. Inst. Bot. Univ. Guadalajara 5: t. 6 (1998). Roots fleshy, felty, tan, 1-2 mm in diameter. Leaves several, basal, petioles 2-2.5 cm, basally sheathing, blades 7.5-9.5 × 1.7-3.5 cm, oblanaceolate or elliptic-oblanceolate, acute. Inflorescence terminal, peduncle c. 21 cm, glabrous, bracts of peduncle 12-30 mm, clasping, acute; raceme c. 7 cm, glabrous, floral bracts 6-8 × 2-3 mm, ovate-elliptic, acuminate; pedicel and ovary c. 14 mm, glabrous; flowers probably white; dorsal sepal 4.3 × 1.8 mm, elliptic, lateral sepals 4.2 × 2.2 mm, ovate, attenuate, glabrous; petals unguiculate, claw 1.4 mm, cuneate, basally adnate to column, blade 3 × 2 mm, hemitriangular; lip unguiculate, the claw basally adnate to column then diverging, c. 1 mm, blade 2.5 × 3 mm, distinctly 3-lobed with deep sinuses, midlobe 1.2 × 0.7 mm, tapering, lateral lobes oblong, 0.8 × 1.2 mm; column 1.3 mm. Floración diciembre. Bosques. ES (Hamer 889, F). 1800 m. (Endémica.) 8. Ponthieva parvula Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 10: 394 (1912). Lectotipo (designado por Christensen 1996): Guatemala, von Türckheim 484 (US.) Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 11: 712 (1988). Roots fleshy, felty, tan. Leaves several, basal, petioles 5-15 mm, basally sheathing, blades 1.3-6 × 0.8-2.5 cm, ovate-elliptic, acute. Inflorescence terminal, peduncle 5-23 cm, upper peduncle puberulent, bracts of peduncle 7-15 mm, tubular, acute, lowest may be foliaceous, raceme 3-11 cm, loosely flowered, usually secund, flowers mostly 2-5 mm apart, rachis puberulent; floral bracts 4-6 × 2-3 mm, ovate, acute; pedicel and ovary 3-5 mm, sparsely puberulent; flowers white; dorsal sepal 2.6-3.2 × 0.8-1.1 mm, elliptic, lateral sepals 2.7-2.8 × 1.62 mm, ovate, glandular-puberulent; petals unguiculate, claws adnate to column basally, blade 2.3-2.8 × 1.5-1.8 mm, very asymmetrical (rarely subsymmetrical); lip unguiculate, the claw basally adnate to column, blade 2.52.6 × 2.6-3 mm, very broadly ovate, base cordate, deeply concave basally, shallowly three-lobed apically, midlobe 0.4-0.8 × 1 mm, concave, undulate-folded; column 1.5-1.7 mm. Floración octubre a febrero. Pinus forests, cloud forests, Pinus, Quercus y Liquidambar. Ch (Davidse et al. 29834, MO); G (Williams et al. 40484, MO). 1000-1800 m. (Endémica.) 9. Ponthieva parviflora Ames y C. Schweinf., Bot. Mus. Leafl. 4: 39 (1936). Isotipo: México, Campeche, Lundell 1213 (F!) Roots fleshy, felty, tan, to 2 mm in diameter. Leaves several, basal, petioles 12-15 mm, basally sheathing, blades 3.7-5.6 × 1.7-2.1 cm, elliptic, obtuse or acute. Inflorescence terminal, peduncle 15-35 cm, puberulent above, bracts of peduncle 5-23 mm, clasping, acute, lowest may be foliaceous, raceme 9-15 cm, loosely flowered, flowers mostly 5-13 mm apart, rachis puberulent; floral bracts 3 × 1 mm, ovate, acute; pedicel and ovary c, 5 mm, puberulent; flowers white; dorsal sepal 3 × 1 mm, elliptic, lateral sepals 3 × 1.6-1.7 mm, ovate, puberulent; petals unguiculate, claws adnate to column basally, blade 2.6 × 1.3-1.4 mm, asymmetrical; lip unguiculate, the claw basally adnate to column, blade 2.5 × 1.5-1.8 mm, subquadrate, concave basally, shallowly three-lobed apically, midlobe 0.5-0.7 × 0.5, narrowly triangular, acute; column 2.2 mm. Floración enero. Selvas medianas subcaducifolias. C (Lundell 1213, F). 200-300 m. (Endémica.) 10. Ponthieva brenesii Schltr., Repert. Sp. Nov. Regni Veg. Beih. 19: 165 (1923). Lectotipo (designado por Barringer, 1986): Costa Rica, Brenes 83 (CR); isolectotipo: (AMES!). Ilustr.: Mora y Atwood, Icon. Pl. Trop. 16: t. 1574 (1993). Ponthieva maculata de autores non Lindley. Epiphytic, erect or pendent; roots fleshy, felty, tan, 3-5 mm in diameter. Leaves 1-several, basal, petioles narrow, 1-5.5 cm, or lacking, basally sheathing, blades 7-25 × 1-3.4 cm, elliptic or oblong-elliptic, acuminate, pilose throughout. Inflorescence terminal, peduncle 4-7 cm, pilose, bracts of peduncle 12-16 mm, clasping,
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acute, raceme 4-9 cm, rachis pilose; floral bracts 9-11 × 3.5-7 mm, obovate-elliptic, acuminate, pilose; pedicel and ovary 16-22 mm, pilose; lateral sepals white spotted with red or purple, dorsal sepal pinkish striped with white, petals yellow and red; dorsal sepal 10-13 × 4-5 mm, elliptic-lanceolate, pilose, lateral sepals 11-12 × 6.59 mm, asymmetrically rhombic-obovate, pilose without, with low warts within, outer hairs largely nonglandular; petals unguiculate, adnate to column, free portion 8-9 mm, blade 7-9 × 2.3-4.5 mm, narrowly triangular, attached by lower corner; lip unguiculate, the claw adnate to column, blade 4-5 × 3-4 mm, subquadrate-obovate, scoop-shaped, apiculate apically; column 5.5-6 mm; capsule ellipsoid, ca. 12 × 5 mm. Floración mayo-julio. Bosques muy húmedos y pluviales. CR (Atwood 89-176, F); P (Folsom et al. 5492, MO). 1100-1600 m. (Endémica.) Some plants from Monteverde are small and pendent, but in floral features they agree with typical material from San Ramón. Ponthieva maculata Lindl. has sepaline warts of varying size, while the sepaline warts of P. brenesii are uniformly small. 11. Ponthieva formosa Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 19: 12 (1923). Neotipo (designado por Dressler, 1997): Standley 42214 (AMES). Ilustr.: Rodríguez C. et al. 57 (1986). Ponthieva maculata de autores non Lindley. Epiphytic; roots fleshy, felty, tan, 5-7 mm in diameter. Leaves 1-3, basal, petioles 2-12 cm. stout, basally sheathing, blades 7-18 × 1.1-5.2 cm, elliptic or elliptic-oblanceolate, acute, pilose throughout. Inflorescence terminal, peduncle 4-19 cm, pilose, bracts of peduncle 15-30 mm, clasping, acute, raceme 6-12 cm, rachis pilose; floral bracts 8-15 × 4-6 mm, ovate, acute, pilose; pedicel and ovary 21-24 mm, pilose; lateral sepals olive-green, bronzy, brownish or tan-yellow with purple spots (Costa Rica), yellow with brown spots (Chiapas); dorsal sepal 11-13 × 3-4 mm, elliptic, pilose, lateral sepals 10-12.5 × 5-6.7 mm, asymmetrically obovate, glandular-pilose without, with prominent globose papillae within; petals unguiculate, adnate to column, free portion c. 8 mm, blade 6-8 × 2.3-2.5 mm, narrowly triangular, attached by lower corner; lip unguiculate, the claw adnate to column, blade 4-4.5 × 2.4-2.5 mm, subquadrate-obovate, scoop-shaped, apiculate apically; column 4-5 mm. Floración noviembre a abril. Bosques pluviales, nubosos y de robles. Ch (Breedlove 34430, DS); G (Dix y Dix, 2000); ES (Rohweder 3566, AMES); CR (Standley 43051, AMES); P (Dressler 5769, MO). 1600-2100 m. (México [Jalisco, Estado México, Morelos, Oaxaca], Mesoamérica.) 12. Ponthieva inaudita Rchb. f., Linnaea 41: 18 (1876). Holotipo: Perú, Warscewicz s.n. (W-R?) Ilustr.: Dodson, Native Ecuadorian Orchids 4: t. 1909 (2003). Terrestrial; roots fleshy, felty, 2-4 mm in diameter. Leaves few, basal, narrowed basally, basally sheathing, blades 12-23 × 1-3 cm, elliptic or oblong-elliptic, acuminate, pilose throughout. Inflorescence terminal, peduncle 12-15 cm, pilose, bracts of peduncle 12-30 × 4-10 mm, elliptic-ovate, acute, raceme 6-9 cm, manyflowered, rachis pilose; floral bracts 7-10 × 3-4 mm, ovate-elliptic, acuminate; pedicel and ovary c. 10 mm, pilose; sepals white or pale pink with red-brown stripes, petals white with few red-brown streaks; dorsal sepal 11 × 2 mm, elliptic-oblanceolate, synsepal 8.5 × 8 mm, orbicular-obovate, with few long hairs without; petals unguiculate, adnate to column 1.5 mm, claws 3 mm, blades 5 × 1.8 mm, with 2-3-branched appendage c. 1.6 mm long near base of blade; lip unguiculate, the claw adnate to column, blade 3 × 2 mm, elliptic-ovoid, apiculate, with shelf-like callus basally; column 3 mm. Floración octubre. Montanes forests, subpáramos. P (Maduro y Olmos 158, MO). 1100-1600 m. (Mesoamérica, Colombia, Ecuador, Perú.) 13. Ponthieva tuerckheimii Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 3: 47 (1906). Lectotipo (designado por Christensen, 1996): Guatemala, von Türckheim 966 (US). Ilustr.: Mora y Atwood, Icon. Pl. Trop. 16: t. 1575 (1993). Roots fleshy, felty, tan, 1.5-2.5 mm in diameter. Leaves several, basal or subbasal, petioles 3-8.5 cm, basally sheathing, blades 6-9.5 × 1.3-4.2. cm, ovate, acute or apiculate. Inflorescence terminal, peduncle 15-30 cm, upper peduncle puberulent, raceme 5-30 cm, rachis puberulent, bracts of peduncle 1-2.5 × 0.35-0.6 cm, puberulent, acute, apices spreading; floral bracts 6-8 × 2.5-3.5 mm, oblong-elliptic, acute, puberulent; pedicel and ovary 15-19 mm, puberulent; sepals pale yellow without, white within, sepals pale greenish yellow, lip white with green callus; dorsal sepal 5-7 × 2 mm, elliptic, lateral sepals 8-9 × 3-5 mm, asymmetrically obovateelliptic, falcate (nearly hemicircular), puberulent; petals unguiculate, claws adnate to near apex of column, blades 4-5 × 1-1.3 mm, transversely oblong-lanceolate, attached mear middle; lip unguiculate, the claw adnate to column, midlobe 4-5 × 2 mm, oblong-lanceolate, sigmoid, lateral lobes basal to blade, falcate, 0.7-1 mm; column 4-4.5 mm; capsule ellipsoid, 17 × 5-6 mm. Floración junio a septiembre. Bosques pluviales y nubosos, bosques caducifolios, bosques mesófilos de montañas, cloud forests. Ch (Martínez S. y Téllez 13075, MEXU);
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G (Steyermark 48600, F); N (Heller 8356, AMES); CR (Atwood et al. 4117, MO); P (Hammel 7525, MO). 1000-2000 m. (México [Veracruz, Oaxaca], Mesoamérica.) 47. Pseudocentrum Lindl. Por R.L. Dressler. Terrestrial, roots fleshy; leaves petiolate, petioles basally sheathing, leaves basal or decreasing in size up stem; inflorescence terminal, racemose; lateral sepals united to form deep pouch; lip three-lobed, the lateral lobes small, the midlobe forming an open "spur" within the sepaline pouch; column erect, anther dorsal, with 4 clavate, brittle pollinia. c. 6 species, Costa Rica a Colombia, Ecuador y Perú, Guadaloupe, Jamaica. 1. Pseudocentrum hoffmannii (Rchb. f.) Rchb. f., Linnaea 41: 53 (1877). Pelexia hoffmannii Rchb. f., Beitr. Orchid.-K. C. Amer. 102 (1866). Holotipo: Costa Rica, Hoffmann (W-R!). Ilustr.: Rodríguez C. et al. 61 (1986). Roots 2-3 mm in diameter, pilose; old stem erect, 7-15 cm. Leaves several, basal or subbasal, petioles 1015 cm, basally sheathing, blades 9-11 × 3.2-5.5. cm, elliptic or ovate-elliptic, acuminate. Inflorescence terminal, peduncle 40-60 cm, bracts clasping, lowest with blade 6 × 3 cm or equaling basal leaves, raceme 20-30 cm; floral bracts 11-15 × 3-5 mm, elliptic, acuminate, glabrous (or glandular-pilose); pedicel and ovary 10-13 mm, sparsely glandular-pilose; sepals pale green, petals and lip white; dorsal sepal 4-7 × 1.3-2.5 mm, lanceolate, sparsely pilose, lateral sepals 7-10.5 × 5-6 mm, obliquely oblong, sparsely pilose, especially on edges, connate to form a deep, flattened pouch; petals 3.5-4 × 1 mm, lanceolate; lip three-lobed, the lateral lobes acute, c. 2.5 mm, midlobe reflexed and curved, forming a narrow channel within the sepaline pouch, c. 7.5 mm; column 2.53 mm. Floración agosto a noviembre. Bosques pluviales, páramos y subpáramos. (Hammel 5777, MO). 20003000 m. (Endémica.) 48. Solenocentrum Schltr. Por R.L. Dressler. Terrestrial or epiphytic, roots fleshy; leaves basal, convolute, not plicate, petiolate, petioles basally sheathing; inflorescence terminal, racemose; lateral sepals with prominent basal lobes ventrally (sheathing spur in bud); petals asymmetric, basally adnate to column; lip simple, with a prominent basal spur; column erect, anther dorsal, with 4 clavate, brittle pollinia. 3-4 species, Mesoamérica to Bolivia. 1. Ovary and sepals glandular-pilose; petals with prominent, lateral lobules near middle. 1. S. costaricensis 1. Ovary and sepals glabrous; petals asymmetric basally. 2. S. maasii 1. Solenocentrum costaricensis Schltr., Repert. Spec. Regni Veg. 9: 163 (1911). Holotipo: Costa Rica, Pittier 16723 (B, destruido). Ilustr.: Rodríguez et al. 65 (1986). Usually epiphytic, roots 3-4 mm in diameter, felty; old stem erect, to 6 cm. Leaves several, basal, petioles 8-15 cm, basally sheathing, blades 6.5-13.5 × 3-6.7 cm, ovate or obovate, broadly cuneate, acuminate. Inflorescence terminal, peduncle 6-14 cm, bracts clasping, foliar, sometimes with petiole and blade to 5 × 2.5 cm, raceme 8-17 cm; floral bracts 11-16 × 3.5-5 mm, elliptic, acuminate, glandular-pilose; pedicel and ovary 815 mm, glandular-pilose; flowers pale green; dorsal sepal 6.5-9 × 1.6-2.5 mm, lanceolate, lateral sepals 6-9 × 4.5-6 mm, oblong-ovate, sparsely glandular-pilose, especially on edges, with prominent ventral, basal lobule 89 × 2-2.8 mm; petals 5-7 × 2-4 mm, basally adnate to column, with prominent lateral lobule near middle; lip 5.5-6.5 × 6.5-8.5, simple or shallowly 3-lobed, basally truncate or subhastate, the blade broadly rounded to subtriangular, apically concave, spur 12-16 mm, slender; column 4 mm. Floración julio a noviembre. Bosques pluviales, nubosos y de robles. CR (Lent 2200, MO); P (Mori y Bolton 7277, MO). 1500-2500 m. (Endémica.) 2. Solenocentrum maasii Dressler, Bol. Inst. Bot. Univ. Guadalajara 5: 83 (1998). Holotipo: Costa Rica, Maas y McAlpin 1479 (MO!). Ilustr.: Dressler, Bol. Inst. Bot. Univ. Guadalajara 5: t. 7 (1998). Terrestrial, roots 1.5-4 mm in diameter, felty. Leaves several, basal, petioles 10-14 cm, basally sheathing, blades 9-15 × 4-7.6 cm, elliptic or ovate, asymmetrically cuneate, acuminate. Inflorescence terminal, peduncle 21-26 cm, bracts 15-22 mm, lowest foliar, with petiole and blade 6.3-10 × 4-5 cm, raceme 6-34 cm; floral bracts 9-14 × 2-5 mm, lanceolate, glabrous; pedicel and ovary 12-22 mm, glabrous; flowers greenish or white; dorsal
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sepal 5-7 × 1.2-1.5 mm, lanceolate, acuminate, lateral sepals 5-7 × 4-4.7 mm, ovate, glabrous, with prominent ventral, basal lobule 5-8 × 1.8 mm; petals 4-6 × 1-1.3 mm, basally adnate to column, basally asymmetric; lip 45 × 3, subtriangular, basally truncate, the blade broadly triangular, spur 8-9 mm, wider apically; column 3.5-4 mm. Floración agosto, septiembre. Bosques pluviales. CR (Alfaro et al. 1452, INB). 1600-1800 m. (Endémica.) 49. Aspidogyne Garay By P.A. Ormerod. Terrestrial, rarely epiphytic; rhizome creeping, pubescent roots emerging from the nodes; stem erect, 3-9leaved; leaves petiolate and sheathing basally, thin to thinly fleshy, plain green to blackish above, rarely tessellated, sometimes with white to silver markings or stripes; inflorescence terminal, racemose; flowers resupinate; sepals free, subequal; petals forming a galea with the dorsal sepal; lip with a cylindric to bulbous spur basally, hypochile concave to cochleate, rarely semitubular, epichile entire to bifid, often recurved; column subsessile to stalked in basal half; anther dorsal; rostellum flat to semitubular, apex truncate to retuse after removal of viscidium; stigma lobes ventral, connate into a single lobe; pollinia 2, soft, apically joined to a viscidium. 41 spp. Mexico to Argentina, 7 spp. Mesoamerica. 1. Spur 6-9 mm. 2. Leaves 14-21 cm; inflorescence dense; sepals 10-11 mm; spur conical, 9 mm; lip epichile entire. 1. A. grandis 2. Leaves 4-5 cm; inflorescence lax; sepals 4-6 mm; spur narrowly clavate, 6.5 mm; lip epichile bifid. 2. A. costaricensis 1. Spur 1.7-3.5 mm. 3. Lip with a weakly differentiated hypochile and epichile, thus somewhat rectangular in overall shape; petals obliquely ovate-lanceolate, widest in basal half. 3. A. utriculata 3. Lip distinctly divided into a hypochile and epichile; petals widest in upper half. 4. Leaves 2-3.8 × 0.6-1.2 cm; spur 2.7-3.5 mm. 4. A. roseoalba 4. Leaves 4-8.5 × 1.7 –4 cm; spur 1.7-2.6 mm. 5. Leaves plain green; flowers pubescent; lip epichile transversely elliptic. 5. A. tuerckheimii 5. Leaves usually white to green marked; flowers glabrous; lip epichile broadly obovate to suborbicular. 6. Leaves wholly tessellated with milky-green above. 6. A. grayumii 6. Leaves spotted medially with white to pale green above. 7. A. stictophylla 1. Aspidogyne grandis (Ormerod) Ormerod, Harvard Pap. Bot. 11: 147 (2007). Ligeophila grandis Ormerod, Harvard Pap. Bot. 9: 395 (2005). Holotype: Panama, Allen 4857 (AMES!). Ilustr.: Ormerod, Harvard Pap. Bot. 9: t. 6 (2005). Epiphytic; stem and rhizome 44.5 × 0.55-1 cm, terete, stout. Laxly 9-leaved; petiole and sheath 8-9.3 cm; blades 14.5-21 × 4.85-5.6 cm, oblong-lanceolate to elliptic-lanceolate, acute, thinly fleshy. Peduncle 7.7 cm; sheathing bracts 6-7 × 1.6 cm, leaflike, crowded; raceme 12 cm, densely many-flowered; floral bracts to 1.7 × 0.6 cm, broadly lanceolate, acute; ovary and pedicel 1.5 cm, densely pubescent; flowers densely pubescent, sepals dark green, spur white with green tip; dorsal sepal 10.8 × 4 mm, broadly oblong-lanceolate, acute; lateral sepals 11 × 4 mm, obliquely ovate-elliptic, obtuse; petals 10.5 × 3 mm, obliquely oblong-subrhombic, subacute; lip joined to column for 3-3.5 mm; spur 9 mm long, conical, subacute; hypochile 4 × 7 mm, suborbiculartrapeziform, fleshy; epichile 3.5 × 5 mm, trapeziform, subacute, fleshy, margins minutely irregularly erose; column 7.5 mm. Floración: Julio. Montane rain forest. P (Allen 4857, AMES). 2100-2200 m. (Endémica.) May occur in Costa Rica but no material seen. 2. Aspidogyne costaricensis Salazar et Blanco ined. Holotype: Costa Rica. Ilustr.: ined. Terrestrial; rhizome 3 × 0.1-0.2 cm, creeping, terete, rooting at nodes; stem 3-5 × 0.1-0.3 cm, erect, terete, 6-7-leaved. Petiole and sheath 0.8-1.4 cm; blades 3.7-5 × 1.5-2.2 cm, obliquely ovate to ovate-elliptic, acute to subacuminate. Peduncle 21.3 cm; raceme 8 cm, laxly 15-20-flowered; floral bracts 6 × 2 mm, ovate-elliptic, acuminate; ovary and pedicel 8-9 mm, pubescent; flowers laxly pubescent, white; dorsal sepal 4.2-4.5 × 1.6 mm, obovate-oblong, obtuse; lateral sepals 6 × 2.25 mm, obliquely obovate-oblanceolate, obtuse; petals 4.2-4.5 × 1.2-1.3 mm, dolabriforme-subspatulate, retuse; lip joined to column for 1.5 mm; spur 6.5-8 mm, subcylindricclavate, obtuse; hypochile 3 × 2.5 mm, cochleate-concave; epichile 1.5 × 1.5 mm, deeply bilobed from a
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subquadrate base, puberulent, lobules 1 × 0.5 mm, rectangular, obtuse; column 4 mm. Floración: abril. Rainforests. CR (Gómez y Herrera 23528, SEL). 1000-1200 m. (Endémica.) Supposed to occur in Panama but no materials seen. 3. Aspidogyne utriculata (Dressler) Szlach., Fragm. Florist. Geobot., Suppl. 3: 115 (1995). Erythrodes utriculata Dressler, Orquídea (Mexico City), n.s.13: 260 (1993). Holotype: Costa Rica, Herrera 3245 (SEL). Ilustr.: Dressler, Orquídea (Mexico City), n.s.13: t. 2 (1993). Terrestrial; rhizome creeping, terete, rooting at nodes; stem 4 × 0.15-0.2 cm, terete, 5-leaved. Petiole and sheath 1.5-2 cm; blades 4-8 × 1.7-3.7 cm, obliquely oblong-elliptic, subacuminate, variegated, margins green. Peduncle 10 cm; raceme 3 cm, immature; floral bracts 5-6 × 3 mm, ovate-elliptic, acuminate; ovary and pedicel 4-4.5 mm, glabrous; flowers glabrous, sepals green-brown, lip white, column orange with white apex; dorsal sepal 3.3 × 1.3-1.5 mm, oblong-lanceolate, subacute; lateral sepals 3 × 1.3-1.5 mm, obliquely oblonglanceolate, acute; petals 3 × 1 mm, obliquely ovate-lanceolate, acute; lip joined to column for ca. 1 mm; spur 3.5 × 1.5 mm, oblong-obovoid, obtuse; hypochile 1.5 × 1.5 mm, apex 1.3 mm wide; epichile 2 × 1.6 mm, obcuneate, apex subtrilobulate, apiculate; column 2 mm. Floración: julio. Rainforests. CR (Herrera 3245, MO). 700 m. (Endémica.) 4. Aspidogyne roseoalba (Dressler) Ormerod, Harvard Pap. Bot. 11: 150 (2007). Erythrodes roseoalba Dressler, Orquídea (Mexico City), n.s. 13: 257 (1993). Holotype: Panamá, Dressler 5736 (MO!). Ilustr.: Dressler, Orquídea (Mex.) 13(1-2): 258, photo (1993). Platythelys roseoalba (Dressler) Szlach. Terrestrial; rhizome creeping, terete, rooting at nodes; stem 3-6 × 0.1 cm, semidecumbent to erect, terete, 38-leaved. Petiole and sheath 0.5-1.1 cm; blades 2-3.8 × 0.6-1.2 cm, obliquely lanceolate, ovate to ovatelanceolate, acute, dark to black-green above with a narrow to broad white to silver band medially, reddish below. Peduncle 3-13 cm; raceme 1-4 cm, laxly to subdensely-flowered; floral bracts 5 × 1.5-2 mm, ovate to ovate-lanceolate, acute to subacuminate; flowers with sepals pink-red with white tips, lip epichile white; dorsal sepal 3.8-5 × 1.4-1.5 mm, narrowly oblong, obtuse; lateral sepals 3.8-5 × 1-1.2 mm, obliquely oblonglanceolate, obtuse; petals 4 × 1 mm, ligulate; lip trilobed; spur 2.7-3.5 mm, 1 mm wide laterally; hypochile ca. 2.5 mm, 1.8-2 mm wide in basal half, narrowing to 1.5-1.8 mm wide; epichile 2-2.5 × 2-3 mm, transversely elliptic, apiculate; column 1.6 mm. Floración: setember, octubre. Rainforests. CR (Dryer 1701, F); P (Folsom 6095, MO). 1000-1500 m. (Endémica.) 5. Aspidogyne tuerckheimii (Schltr.) Garay, Bradea 2: 204 (1977). Physurus tuerckheimii Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 2: 132 (1906). Isotype: Guatemala, Tuerckheim II 733 (AMES!,). Ilustr.: Ames, Orchidaceae 3: t. 35 (1908). Erythrodes polygonata (Ames) Ames, E. tuerckheimii (Schltr.) Ames, Physurus polygonatus Ames. Terrestrial; rhizome to 9 × 0.2-0.4 cm, creeping, terete, rooting at nodes; stem 5-14.2 × 0.1-0.4 cm, erect, terete, 3-6-leaved. Petiole and sheath 2-3.1 cm; blades 3-8 × 1.5-4 cm, obliquely ovate, oblong-elliptic to ovateelliptic, acute to subacuminate, green above. Peduncle 7.4-15.4 cm; raceme 4.1-16.8 cm, laxly to densely manyflowered; floral bracts 4-11 × 2-3 mm, ovate to lanceolate, acute to acuminate; pedicel and ovary to 6.5 mm, pubescent; flowers pubescent, sepals white, pink to brown, lip white; dorsal sepal 2.5-3.2 × 1-1.5 mm, oblong to oblong-lanceolate, obtuse; lateral sepals 3-4.4 × 1.3-2 mm, obliquely oblong to elliptic-lanceolate, subacute to obtuse; petals 3.2-4 × 0.75-1 mm, ligulate-oblanceolate to linear-spathulate, subacute to obtuse; lip joined to column for 0.8-1 mm; spur 1.7-2 mm, clavate-obovoid to ellipsoid-subglobose, emarginate to obtuse dorsally; hypochile 1.5-1.75 × 1.8-2 mm wide, broadly cymbiform to semiglobose, concave; epichile 1.2-1.5 × 2.4-3 mm, transversely elliptic, acutely to subacutely apiculate, strongly recurved; column 2-2.5 mm. Floración: julio a setembre. Rainforests. G (von Türckheim 7678, AMES); CR (Davidse y Herrera 31347, MO); P (Folsom 1270, MO). 5-1400 m. (Mesoamérica, Colombia, Ecuador.) Though recorded from Honduras, the only specimen seen from there has proven to be a misidentified collection of Aspidogyne stictophylla (Schltr.) Garay. 6. Aspidogyne grayumii Ormerod, Harvard Pap. Bot. 11: 147 (2007). Holotype: Costa Rica, Grayum 9267 (MO!). Ilustr.: Ormerod, Harvard Pap. Bot. 11: t. 1 (2007). Terrestrial; rhizome 4 × 0.15-0.2 cm, creeping, terete; stem 4.9 × 0.15-0.2 cm, erect, terete, 5-leaved. Petiole and sheath 1.8-2.2 cm; blades 5.6-6.3 × 3.15-3.5 cm, tessellated milky green above, obliquely ovateelliptic, acute to subacuminate. Peduncle 13.1 cm; sheathing bracts 1-1.5 cm; raceme 14.4 cm, densely many-
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flowered; floral bracts 7 × 2 mm, lanceolate, acute; ovary and pedicel 4-5 mm, glabrous; flowers glabrous; dorsal sepal 3.8 × 1.3 mm, ovate-lanceolate, obtuse; lateral sepals 4.1 × 1.5 mm, obliquely oblong, obtuse; petals 3.5 × 1 mm, obliquely oblanceolate, obtuse; lip joined to column for 0.9-1 mm; spur 2 mm, ellipsoid in lateral view, obovoid in dorsal view; hypochile 1-1.1 × 1.9 mm spread, subcircular unspread, concave, apices triangular, acute; epichile 2 × 2 mm, late obovate, acute; column 1.95-2 mm. Floración: enero. Rainforests. CR (Grayum 9267, MO). 1100-1200 m. (Endémica.) 7. Aspidogyne stictophylla (Schltr.) Garay, Bradea 2: 204 (1977). Physurus stictophyllus Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 10: 249 (1911). Lectotype (designated by ?): Guatemala, von Türckheim II 1994 (W). Ilustr.: Salazar, Orquídea (Mexico City), n.s. 13, (1-2): t. 1 (1993). Erythrodes stictophylla (Schltr.) Ames. Terrestrial; rhizome 0.15-0.3 cm thick, creeping, terete, rooting at nodes; stem 5-12 × 0.25-0.3 cm, erect, terete, 3-6-leaved. Petiole and sheath 1-2 cm; blades 2.7-6.3 × 1.5-3 cm, obliquely ovate to elliptic, acute to subacuminate, dark green above, usually with scattered pale green markings, especially medially, olive-green below, margins sometimes wavy. Peduncle 8-11 cm; raceme 5-11 cm, sublaxly 15-40-flowered; floral bracts 610 mm, ovate-lanceolate, long acuminate; ovary and pedicel 4-9.5 mm, glabrous; flowers glabrous, sepals purplish-red with whitish margins, petals white with purplish apex, lip and spur white; dorsal sepal 3.5-4.7 × 1.3-1.5 mm, lanceolate, obtuse; lateral sepals 3.6-6 × 1.4-1.5 mm, obliquely oblong-lanceolate, obtuse; petals 3.1-4 × 0.8-1 mm, obliquely oblanceolate-dolabriforme, acute; lip joined to column for 0.8-1 mm; spur 1.5-2.6 mm, obovoid, obtuse; hypochile 1.5-1.8 × 1.5-1.8 mm, suborbicular, concave; epichile 1.7-2.7 × 2-3 mm, suborbicular to late obovate, obtuse to subacute; column 2.2-3.3 mm. Rainforests. Ch (Breedlove 48802 fide Salazar 1993); G (von Türckheim s.n., US); H (Yuncker et al. 6145, AMES). 900-1800 m. (Endémica.) Records of this species from Costa Rica and Panama are so far misidentified specimens of either Aspidogyne roseoalba (Dressler) Szlach. or A. utriculata (Dressler) Ormerod. The only Honduran specimen seen has unusually no markings on the leaves. 50. Goodyera R.Br. Por P.A. Ormerod. Terrestrial, rarely epiphytic; rhizome creeping, pubescent roots emerging from the nodes; stem erect, 3-12leaved; leaves petiolate and sheathing basally, thin, blades often with a white stripe or reticulation above; inflorescence terminal, racemose; flowers resupinate or sometimes nonresupinate; sepals free, subequal; petals forming a loose galea with the dorsal sepal; lip saccate in basal half, sac usually containing subulate appendages, lamina usually entire, rarely trilobed; column short, slender to stout; anther dorsal; rostellum bifid after removal of viscidium, brachia subulate; stigma lobes ventral, connate into a single lobe; pollinia 2, soft, apically joined to a viscidium. 86 spp., 60 spp. SE. Asia/Malesia, 2 spp. Europe, 8 spp. Africa/Madagascar, 6 spp. N. America/Mexico, 9 spp. Mesoamerica. 1. Stems 10-12-leaved. 1. Stems 3-9-leaved. 2. Lip lamina with a transversely subquadrate terminal lobe. 3. Petals semirhombic, erose. 3. Petals linear-ligulate, entire. 2. Lip lamina not expanded into a terminal lobe. 4. Petals and lip lamina usually with minutely to strongly erose margins. 5. Lip lamina margins with capitate fimbria. 5. Lip lamina margins without fimbria. 4. Petals entire or with irregular margins, lip lamina entire. 6. Leaves usually with an irregular-margined white to red median stripe. 6. Leaves with or without a straight-edged white stripe. 7. Sepals less than 3 mm. 7. Sepals more than 3.5 mm. 8. Sepals glabrous; lip fleshy, rigid, with 2 fleshy pads on disc. 8. Sepals pubescent; lip thin, flexible, without thickenings in disc.
1. G. polyphylla
2. G. major 3. G. modesta
4. G. fimbrilabia 5. G. erosa 6. G. brachyceras 7. G. bradeorum 8. G. turialbae 9. G. striata
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1. Goodyera polyphylla Ormerod, Taiwania 51: 157 (2006). Holotype: El Salvador, Hamer 178 p.p. (AMES!). Ilustr.: Ormerod, Taiwania 51: t. 4 (2006). Rhizome 6.2-12.5 × 0.18-0.2 cm, creeping, rooting at nodes, terete; stem 14-15.8 × 0.2-0.35 cm, terete, 1012-leaved. Petiole and sheath 1.4-1.9 cm; blades 1.7-6.1 × 1-2.4 cm, obliquely ovate-oblong, acute. Peduncle 9.2-21.1 cm, glabrous; sheathing bracts 1-3.2 cm, lax, 6; raceme 5-6.5 cm, subdensely 25-36-flowered; floral bracts to 7 × 2 mm, ovate-lanceolate, acute; ovary and pedicel 4-6 mm, glabrous; flowers glabrous; dorsal sepal 4.2 × 1.2 mm, ovate-oblong, acute; lateral sepals 3.5-3.7 × 1.7 mm, obliquely ovate-elliptic, acute; petals 4 × 1.3 mm, obliquely dolabriform, subacute, upper half with an irregularly suberose lower margin; lip 3.8 × 2.75 mm, ovate-elliptic, subacute, basal half shallowly saccate with 14 subulate appendages inside; column 2.2 mm. Rainforests. ES (Hamer 178 p.p., AMES). 1700-1800 m. (Endémica.) 2. Goodyera major Ames y Correll, Bot. Mus. Leafl. 10: 68 (1942). Holotype: Guatemala, Steyermark 29886 (AMES). Ilustr.: Hamer, Icon. Pl. Trop.: t. 752 (1982). Terrestrial; rhizome creeping, terete, rooting at nodes; stem 10-20 × 0.3-0.6 cm, erect, terete, 5-8-leaved. Petiole and sheath 2-4.5 cm; blades 7-11.5 × 2-3.5 cm, obliquely ovate-elliptic, acute to subacuminate, green, midvein often white. Peduncle 30-35 cm; raceme 6.5-7 cm, densely many-flowered; floral bracts 9-12 × 3.5 mm, ovate-lanceolate, acuminate; ovary and pedicel to 10 mm, pubescent; flowers pubescent basally, white to yellowish, petals and lip white with a green midvein; dorsal sepal 7 × 2 mm, oblong-lanceolate, subacute; lateral sepals 7 × 2.5-2.7 mm, obliquely ovate-lanceolate, acute to subacute; petals 7 × 2.3 mm, semirhombic, upper half of lower margin erose, subacute to obtuse; lip 6.5 mm, basal third saccate with several subulate appendages inside, epichile broadly clawed and dilated into a subcrispate to erose subquadrate lobule; column 3 mm. Floración: octubre, diciembre. Rainforests. G (Steyermark 29986, photo F); ES (Hamer 589 fide Hamer 1982); N (Atwood et al. 6891 fide Hamer 1982). 2500 m. (Endemic.) Supposed to occur in Mexico but no material has been seen. All reports of this taxon from Costa Rica refer to an entity which is here placed in a broad concept of Goodyera erosa. 3. Goodyera modesta Schltr., Repert. Spec. Nov. Regi. Veg. Beih. 19: 89 (1923). Holotype: Costa Rica, Brade y Brade 1258 (B, destroyed; photo y drawing AMES!). Ilustr.: no se encontró. Terrestrial; rhizome creeping, terete, rooting at nodes; stem 3 × 0.3 cm, erect, terete, 4-5-leaved. Petiole and sheath to 0.7 cm; blades to 3.2 × 1.5 cm, ovate-elliptic to ovate-lanceolate, subacuminate, dark reddish? Peduncle 9.5 cm; raceme 3 cm, sublaxly 8-12-flowered; floral bracts 3.5-4 mm, elliptic-lanceolate, acuminate; ovary and pedicel 4 mm, shortly and minutely puberulent; flowers glabrous?; dorsal sepal 3.5 × 1.2 mm, narrowly oblong, obtuse; lateral sepals 3.5 × 1.2 mm, obliquely narrowly oblong, obtuse; petals 3.5 × 0.5 mm, linear-ligulate, obtuse; lip 3.5 × 1.5-1.7 mm, broadly oblong-subpandurate, lower half up towards middle minutely papillose, upper half forming a transversely oblong-elliptic epichile; column 1.7 mm. Floración: agosto. Rain forests. CR (.Brade y Brade 1258, photo AMES). 1400 m. (Endémica.) A distinctive taxon known only from the original collection. 4. Goodyera fimbrilabia Ormerod, Taiwania 51: 153 (2006). Holotype: Mexico, Dressler 1697 (AMES!). Ilustr.: Ormerod, Taiwania 51: t. 1 (2006). Terrestrial; rhizome 9 × 0.05-0.25 cm, creeping, terete, rooting at nodes; stem 6.9-10 × 0.2-0.4 cm, terete, 5-8-leaved. Petiole and sheath 1.8-4.2 cm; blades 4.1-9 × 1.1-2.55 cm, lanceolate, acute, green with a white median stripe above. Peduncle 18.1-34.1 cm; sheathing bracts 1.1-3.3 cm, lax, 4-9; raceme 3-8.5 cm, sublaxly flowered; floral bracts to 10 × 2-3 mm, ovate-lanceolate, acute; ovary and pedicel 5.5 mm, pubescent; flowers pubescent, white; dorsal sepal 3.8 × 1.6 mm, ovate-lanceolate, obtuse; lateral sepals 3.9 × 1.9 mm, obliquely ovate-lanceolate, subacute; petals 3.9-4 × 1.9 mm, angulate-subrhombic, subacute, upper half with a shallowly irregularly erose lower margin; lip 4 × 3.3 mm, broadly ovate-deltate, basal half saccate with several subulate appendages inside, lamina with the margin irregularly erose and adorned with capitate fimbria; column 2.35 mm. Floración: julio, agosto. Rain forests. Ch (Dressler 1697, AMES); CR (Herrera 3518, SEL). 900-1800 m. (Endémica.) 5. Goodyera erosa (Ames et C. Schweinf.) Ames, F.T. Hubb. et C. Schweinf., Bot. Mus. Leafl. 3: 37 (1934). Epipactis erosa Ames et C. Schweinf., Schedul. Orchid. 10: 9 (1930). Holotype: Costa Rica, Brenes (100) 430 (AMES!). Ilustr.: Hamer, Icon. Pl. Trop.: t. 751 (1983). Terrestrial; rhizome creeping, rooting at nodes, terete; stem 3-8.5 × 0.15-0.4 cm, erect, lower half sometimes decumbent, 3-9-leaved, terete. Petiole and sheath 2-3.3 cm; blades 3-7.5 × 0.75-2.95 cm, obliquely
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ovate to ovate-lanceolate, acute to subacuminate, with or without a white median stripe above. Peduncle 16-43 cm; sheathing bracts 0.6-3.6 cm, lax, 5-11; raceme 2.4-11 cm, sublaxly to subdensely many-flowered; floral bracts 3-7 × 1.5-2 mm, ovate-lanceolate, acute; ovary and pedicel 6-9 mm, pubescent; flowers pubescent on lower third of sepals, resupinate to nonresupinate, sometimes sweetly scented, white; dorsal sepal 3.8-6 × 1.92.2 mm, lanceolate to oblong-lanceolate, obtuse to subacute; lateral sepals 4-6 × 2 mm, lanceolate to oblonglanceolate, acute to obtuse, margins weakly to strongly involute; petals 4-6 × 2-2.5 mm, obliquely rhombic to rhombic-lanceolate, margins entire in lower half, upper half with entire to minutely erose margins, acute; lip 46.1 × 3-3.5 mm, basal third saccate with several subulate appendages inside, lamina ovate to linguiform, acute to subacute, margins irregular to erose; column 2.5-2.6 mm. Floración: setiembre, octubre. Rainforests. N (Atwood et al. 6741, AMES); CR (Haber 7535, MO); P (fide Christenson 1991). 1100-2100 m. (Endémica.) As here treated this species is considered to be rather variable in peduncle length, flower size, petal shape and denticulation of the margins. This variation has led to some material being misidentified as Goodyera bradeorum and G. major in the literature. 6. Goodyera brachyceras (A. Rich. et Galeotti) Garay et G.A. Romero-González, Harvard Pap. Bot. 3: 61 (1998). Physurus brachyceras A. Rich. et Galeotti, Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 3, 3: 33 (1845). Holotype: Mexico, Galeotti 5024 (P). Ilustr.: Serna et al., Orquídeas Estado Morelos: 103, f. (2002) (as G. striata). Goodyera micrantha Schltr., G. ovatilabia Schltr. Terrestrial; rhizome creeping, terete, rooting at nodes; stem 5-15 × 0.08-0.5 cm, erect, terete, 3-8-leaved. Petiole and sheath 1-3.5 cm; blades 2-8.5 × 1.2-2.3 cm, obliquely ovate to ovate-lanceolate, acute, green, dark green to blackish above, often with some white to pink marking or reticulation, midvein usually coloured white to pink with a stripe that usually has interrupted (rarely straight) edges. Peduncle 14-40 cm, pubescent; sheathing bracts 0.75-2 cm, scattered to lax, 3-11; raceme 2.7-20 cm, sublaxly to densely 10-80-flowered; floral bracts 5-7 × 2-3 mm, ovate-lanceolate, acute; ovary and pedicel 5-6 mm, pubescent; flowers glabrous to pubescent, whitish to yellowish-brown; dorsal sepal 3-4 × 1.1-1.65 mm, ovate-lanceolate to oblong-elliptic, acute to obtuse; lateral sepals 3-4.2 × 1.3-2 mm, obliquely ovate-lanceolate to ovate-elliptic, acute; petals 2.93.8 × 1-1.4 mm, obliquely obovate-oblanceolate to oblanceolate-subrhombic, suboblong to subdolabriform, subacute to obtuse; lip 3-4.1 × 2-3.5 mm, broadly ovate-suborbicular to ovate-elliptic, acute to obtuse, basal third to half saccate, inside with few (3) to many (14+) thin to fleshy subulate to clavate appendages; column 1.4-2.3 mm. Rainforest; cloudforests. G (Johnson 779, US); H (Williams y Molina 17102, US); ES (Hamer 178 p.p., AMES); CR (Ingram 851, SEL). 1200-3000 m. (México, Mesoamerica). This species likely occurs in Chiapas and Panama but no material has been seen from those places. Most material labeled Goodyera striata in herbaria (especially from Mexico) is, in fact, this species which is here considered to be rather variable in peduncle length, raceme density, petal and lip shape. 7. Goodyera bradeorum Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 19: 88 (1923). Holotype: Costa Rica, Brade y Brade 1080 (B, destroyed; photo y drawing AMES!). Ilustr.: no se encontró. Terrestrial; rhizome 5 × 0.3-0.5 cm, creeping, terete, rooting at nodes; stem 10 × 0.4-0.5 cm, erect, terete, up to 5-leaved. Petiole and sheath up to 2.5 cm; blades 5-6.5 × 1.5-2.2 cm, broadly oblong-lanceolate, subacuminate, midvein whitish-striped above. Peduncle 13-14 cm; raceme 10 cm, densely many-flowered; floral bracts to 8 mm, narrowly lanceolate, acuminate; ovary and pedicel 8 mm, pubescent; flowers pubescent basally, whitish; dorsal sepal 2.5 × 0.7 mm, oblong-lanceolate, subacute; lateral sepals 2.5 × 0.9-1 mm, obliquely ovate-lanceolate, subacute; petals 2.5 × 0.6 mm, obliquely oblanceolate-ligulate, subacute, entire; lip 2.5 × 1-1.2 mm, ovate, subacute, entire, basal half saccate, apparently without internal appendages; column short, lacking a rostellum. Floración: junio. Cloud forests. CR (Brade y Brade 1080, photo AMES). 1100-1900 m. (Endémica.) Known with certainty only from the original collection. The plant figured as this species from Nicaragua by Hamer (1983) is here considered to be Goodyera erosa. 8. Goodyera turialbae Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 19: 275 (1923). Holotype: Costa Rica, Tonduz s.n. (B, destroyed; drawing AMES!). Ilustr.: no se encontró. Terrestrial; rhizome to 27 × 0.15-0.4 cm, creeping, rooting at nodes, terete; stem to 12 × 0.3-0.4 cm, erect, basal half sometimes decumbent, terete, laxly 6-leaved. Petiole and sheath 1.3-3 cm; blades 3.5-6 × 1.52.9 cm, obliquely ovate to ovate-elliptic, acute to subacuminate, rich deep shining green above, pale green below. Peduncle 12-25.5 cm; sheathing bracts 1.1-2.8 cm, lax, 7-8; raceme 4-9 cm, subdensely many-flowered; floral bracts 7 × 3 mm, ovate-lanceolate, acute; ovary and pedicel 5-5.5 mm, glabrous to laxly and finely
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pubescent; flowers glabrous, white; dorsal sepal 4.5-5 × 1.75 mm, oblong-lanceolate, subacute to obtuse; lateral sepal 4.5-4.9 × 2 mm, obliquely ovate-elliptic, obtuse; petals 4.5-5 × 1.6 mm, obliquely semirhombic, subacute; lip 4-5 × 2.75-3.5 mm, ovate, obtuse, basal half saccate, containing several fleshy dentiform appendages, medially with 2 fleshy pads; column 2.5-2.9 mm. Floración: agosto. Rainforest. G (Steyermark 47262, AMES); CR (Tonduz s.n., drawing AMES). 1600-2800 m. (Endémica.) This species was previously only known from the Costa Rican holotype but three collections have now been seen from Guatemala. 9. Goodyera striata Rchb. f., Linnaea 18: 409 (1845). Holotype: Mexico, Leibold 46 (W, microfiche AMES!). Ilustr.: Hamer, Icon. Pl. Trop.: t. 753 (1983). Epipactis dolabripetala Ames, E. striata (Rchb. f.) A.A. Eaton, Goodyera dolabripetala (Ames) Schltr. Terrestrial; rhizome creeping, rooting at nodes, terete; stem 6-10 × 0.2-0.5 cm, 3-7-leaved, terete. Petiole and sheath 2-3.5 cm; blades 4-6 × 1.7-2.5 cm, obliquely ovate-oblong to elliptic, acute, green with a white median stripe above. Peduncle 15-21 cm, pubescent; sheathing bracts 0.5-2.4 cm, lax, 4-5; raceme 4.5-7.5 cm, densely many-flowered; floral bracts to 10 × 3 mm, lanceolate, acute; ovary and pedicel 5-6 mm, pubescent; flowers pubescent, white; dorsal sepal 3.8-4.5 × 1.9-2 mm, oblong-lanceolate, acute; lateral sepals 3.8-4.5 × 1.9-2 mm, obliquely ovate-elliptic, acute; petals 3.8-5 × 1.75-1.8 mm, obliquely dolabriformsubrhombic, acute; lip 3.5-4.5 × 2.5-2.9 mm, basal half shallowly saccate with several subulate appendages inside, ovate, subacute; column 1.85-2 mm. Floración: Dense damp forests. Ch (Nelson 3211, US); G (Standley 80234, AMES); N (fide Hamer 1983). 1800-2500 m. (Endémica.) This species has long been confused with Goodyera brachyceras and thus many distributional records for it are erroneous. Further research is still needed on the circumscription of G. striata since it is uncertain if the selfpollinating and out-crossing forms belong to the same species. 51. Kreodanthus Garay By P.A. Ormerod. Terrestrial, sometimes epiphytic; rhizome creeping, pubescent roots emerging from the nodes; stem erect, 3-11leaved, simple, rarely branching; leaves petiolate and sheathing basally, thin, margins often undulate; inflorescence terminal, racemose; flowers resupinate; sepals free, subequal; petals forming a galea with the dorsal sepal; lip with a short to prominent spur which contains a few to many appendages, hypochile semitubular to cochleate, thin to fleshy, epichile small to absent; column slender, usually arcuate; anther dorsal; rostellum bifid after removal of viscidium, brachia subulate; stigma lobes ventral, connate into a single lobe; pollinia 2, soft, apically joined to a viscidium. 15 spp., 1 sp. Caribbean, 6-7 spp. S America, 7 spp. Mesoamerica. 1. Ovary pubescent. 2. Lip trilobed. 2. Lip entire. 3. Spur 1.6-1.8 mm. 3. Spur 2.5-3 mm. 1. Ovary glabrous. 4. Spur 1-1.2 mm long; epichile 0.7-0.8 mm. 4. Spur 1.9-3.8 mm long; epichile if present to 0.3 mm. 5. Dorsal sepal obovate-elliptic, 5 mm. 5. Dorsal sepal oblong-ligulate to oblong-elliptic, 3-4.1 mm. 6. Dorsal sepal 3 mm long; spur 1.9 mm. 6. Dorsal sepal 4.1 mm long; spur 3.5-3.8 mm.
1. K. loxoglottis 2. K. casillasii 3. K. ovatilabius 4. K. secundus 5. K. bugabae 6. K. sytsmae 7. K. curvatus
1. Kreodanthus loxoglottis (Rchb. f.) Garay, Bradea 2: 199 (1977). Physurus loxoglottis Rchb. f., Beitr. Orchid-K. C. Amer. 63 (1866). Holotype: Guatemala, Wendland s.n. (W). Ilustr.: Rchb. f., Xen. Orch. 2: t. 178, f. 1-3 (1873). Erythrodes loxoglottis (Rchb. f.) Ames. Terrestrial; rhizome creeping, rooting at nodes, terete; stem erect, 3-5-leaved, terete; blades ovatelanceolate, acute, shortly petiolate. Peduncle elongate, pubescent; raceme short, subdensely 12-15-flowered;
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floral bracts ovate-lanceolate, acute; ovary and pedicel cylindric-fusiform, pubescent; flowers basally pubescent; dorsal sepal ovate-elliptic, acute; lateral sepals obliquely ovate-elliptic, acute; petals linear, acute; lip spurred, trilobed; spur oblongoid-subclavate, subacute, about length of sepals; hypochile oblong; epichile suborbicular, apiculate, about 1/4 length of hypochile; column short. Habitat unknown. G (Wendland s.n., W). Elevation unknown. (Endémica.) This is a poorly known entity requiring further study. 2. Kreodanthus casillasii R. González, Acta Bot. Mex. 31: 34 (1995). Holotype: Mexico, Casillas et al. s.n. (IBUG). Ilustr.: González, Acta Bot. Mex. 31: t. 1 (1995). Terrestrial; rhizome 4-15 × 0.1-0.6 cm, creeping, rooting at nodes, terete; stem to 22 × 0.8 cm. erect, 4-8leaved, terete. Petiole and sheath to 2.5 cm; blades 2.7-9.8 × 1.5-4 cm, elliptic, ovate-lanceolate to lanceolate, acute, margins wavy, medially with or without a median white stripe above. Peduncle to 27 cm; raceme 5-13.5 cm, laxly to subdensely many-flowered; floral bracts to 8 × 3.5 mm, oblong-lanceolate, acute; ovary and pedicel 7-9 mm, pubescent; flowers glabrous, sepals white basally, brownish apically, petals translucent, lip white with 3 green nerves; dorsal sepal 4-4.5 × 1.2-1.5 mm, oblong-lanceolate, obtuse; lateral sepals 4-5 × 1-1.4 mm, obliquely oblong-lanceolate, obtuse, partly recurved; petals 4-4.5 × 1.2-1.6 mm, semirhombic, obtuse, upper half of lower margin undulate to irregularly crenate, upper inner half densely and minutely papillose; lip joined to column for 0.8 mm; spur 1.6-1.8 mm, weakly recurved, ellipsoid, obtuse, with 10-12 subulate appendages within; hypochile 4.4-4.5 × 2.5-2.8 mm, ovate-lanceolate, obtuse, minutely papillose on upper half; column 2.54 mm, weakly arcuate. Mesophyll forests. ES (Hamer 199, AMES). 1400-1960 m. (México [Jalisco], Mesoamérica.) Described from Jalisco but to be expected from Chiapas and Guatemala. 3. Kreodanthus ovatilabius (Ames et Correll) Garay, Bradea 2: 199 (1977). Erythrodes ovatilabia Ames et Correll, Bot. Mus. Leafl. 10: 70 (1942). Holotype: Guatemala, Steyermark 32471 (F, photo F!). Ilustr.: Ames y Correll, Bot. Mus. Leafl. 10: t. 5 (1942). Terrestrial; rhizome creeping, rooting at nodes, terete; stem to 8.5 cm, erect, 5-8-leaved, terete. Petiole and sheath to 3 cm; blades 3-8.5 × 1.4- 3 cm, obliquely ovate-elliptic to broadly elliptic, acute to subacuminate, dark green above with a whitish midvein, gray-green below. Peduncle to 34 cm; raceme to 7 cm, densely flowered; floral bracts 4-7 × 2 mm, ovate-lanceolate, acuminate; ovary and pedicel to 6 mm, pubescent; flowers glabrous; dorsal sepal 4.8-5 × 1.5 mm, oblong-lanceolate, obtusish; lateral sepals 4.8-5 × 1.5 mm, obliquely ovatelanceolate, subacute; petals 4.5 × 1.5 mm, semirhombic, lower margin sublobulate halfway, obtuse to subacute; lip entire; spur 2.5-3 mm, ellipsoid, obtuse, apex shallowly bilobed; hypochile to 4 × 2.5 mm, ovate to ovatelanceolate, obtuse to acute, margins usually slightly wavy; column short, thick, 2.5 mm. Rainforests. G (Steyermark 30826, F). 1300-3000 m. (México [Oaxaca], Mesoamérica.) This species occurs in Oaxaca and is likely to be found in Chiapas but no material has been seen from there. 4. Kreodanthus secundus (Ames) Garay, Bradea 2: 199 (1977). Physurus secundus Ames, Orchidaceae 2: 260 (1908). Holotype: Mexico, Pringle 5837 (GH!). Ilustr.: Ames, Orchidaceae 3: t. 34 (1908). Erythrodes secunda (Ames) Ames. Terrestrial; rhizome to 11 cm, creeping, rooting at nodes, terete; stem 4.4-7 × 0.2-0.3 cm, erect, subrosulate to laxly 3-7-leaved, terete. Petiole and sheath 1.4-2.5 cm; blades 1.8-4.2 × 1-1.85 cm, obliquely ovate, acute, edges flat to wavy, midnerve occasionally whitish above. Peduncle 5.8-11.2 cm; raceme 2.1-11 cm, sublaxly 10-20-flowered; floral bracts 7-10 × 1.2-2 mm, lanceolate, acute; ovary and pedicel 5-6 mm, glabrous; flowers glabrous, white, white-brown, green; dorsal sepal 4.3-5.5 × 1.3-1.4 mm, broadly oblong-lanceolate, subacute; lateral sepals 4-5 × 1.5 mm, obliquely oblong-elliptic, subacute; petals 3.75-5 × 1 mm, obliquely ligulateoblanceolate, subacute; lip joined to column for 1.2-2 mm; spur 1-1.2 mm, ellipsoid, inside with numerous setose appendages; hypochile 1.5-1.9 × 2-2.1 mm; epichile 0.7-0.8 × 0.9-1 mm, broadly ovate, obtuse, fleshy; column 2.75-3.5 mm, weakly arcuate. Rainforesst. CR (Herrera 3651, F); P (Allen 1439, MO). 2200-2800 m. (Mexico, Mesoamérica.) Probably occurring in Chiapas but no material seen. Records from El Salvador refer to Kreodanthus casillasii. 5. Kreodanthus bugabae Ormerod, Harvard Pap. Bot. 13: 59 (2008). Holotype: Panama, van der Werff y J. Herrera 6441 (MO!). Ilustr.: Ormerod, Harvard Pap. Bot. 13: t. 4 (2008).
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Terrestrial; stems 4.5-21.1 × 0.2-0.4 cm, terete, branching once in upper part, rooting from nodes in lower half, laxly 6-9-leaved. Petiole and sheath 1.6-2.2 cm; blades 3.3-3.5 × 1-1.75 cm, ovate, acute, margins wavy. Peduncle 10.5-11.7 cm; raceme 11-16 cm, laxly flowered; floral bracts 8 × 3-3.5 mm; ovary and pedicel forming a capsule 15 mm, glabrous; flowers glabrous, greenish-white; dorsal sepal 5 × 2 mm, obovate-elliptic, subacute, concave; lateral sepals 4.5-4.85 × 1.95 mm, rhombic, obtuse, concave, reflexed; petals 4.2 × 1.2 mm, ligulate-oblanceolate, subacute; lip joined to column for 2.3 mm; spur 3.7 mm, 1.9 mm wide dorsally, broadly clavate-didymous dorsally, apex bilobed; hypochile 1.8 × 2.95 mm, broadly obovate, concave, fleshy; epichile 0.2-0.3 × 0.75 mm, triangular, subacute; column 2.75 mm, apex curved. Rainforests. P (van der Werff y Herrera 6441, MO). 2200 m. (Endémica.) 6. Kreodanthus sytsmae Ormerod, Harvard Pap. Bot. 13: 61 (2008). Holotype: Panamá, Sytsma et al. 4945 (MO!). Ilustr.: Ormerod, Harvard Pap. Bot. 13: t. 7 (2008). Epiphytic; rhizome creeping, terete, rooting at nodes; stem 6-7 × 0.15-0.2 cm, terete, 4-11-leaved. Petiole and sheath 1.3-1.5 cm; blades 1.6-2.2 × 0.65-0.9 cm, ovate to ovate-lanceolate, acute to subacuminate, margins wavy. Peduncle 2.3-4 cm; raceme 6.2-7.4 cm, laxly to subdensely 17-23-flowered; floral bracts 3-6 × 2-3.5 mm, ovate, acute; ovary and pedicel 5 mm, glabrous; flowers glabrous, light green; dorsal sepal 3 × 1.4 mm, oblongelliptic, obtuse; lateral sepals 3.5 × 1.4-1.5 mm, obliquely ligulate-oblanceolate, subacute, reflexed; petals 2.9 × 0.9 mm, obliquely ligulate-oblanceolate, subacute; lip joined to column for 1 mm; spur 1.9 mm, 1.25 mm wide dorsally, oblongoid laterally, clavate dorsally; hypochile 1.75 × 1.5-2 mm, concave-cochleate, truncate, very fleshy; column 1.6 mm, arcuate. Rainforests. P (Sytsma et al. 4945, MO). 1200-2100 m. (Endémica.) 7. Kreodanthus curvatus Ormerod, Harvard Pap. Bot. 13: 61 (2008). Holotype: Costa Rica, Grayum 7481 (MO!). Ilustr.: Ormerod, Harvard Pap. Bot. 13: t. 6 (2008). Terrestrial; rhizome 16 × 0.25-0.35 cm, terete, creeping, rooting at nodes; stem 10-22.3 × 0.2-0.3 cm, terete, erect but up to 2/3 decumbent, laxly 5-7-leaved. Petiole and sheath 1.8-1.95 cm; blades 2.5-4.6 × 1.1-1.7 cm, ovate to ovate-lanceolate, acute, margins minutely wavy. Peduncle 7.5-9.9 cm; raceme 8.5-10.5 cm, laxly 15-20-flowered; floral bracts to 7 × 4 mm, broadly rhombic, acute; ovary and pedicel 6 mm, glabrous; flowers glabrous, pale greenish to green, lip possibly tawny brown; dorsal sepal 4.1 × 1.35 mm, oblong-ligulate, acute; lateral sepals 5 × 1.8 mm, obliquely obovate, acute, concave, reflexed; petals 3.9 × 0.9 mm, ligulateoblanceolate, subacute; lip joined to column for 2 mm; spur 3.5-3.8 mm, clavate to gourd-shaped, shortly bilobed; hypochile 1.5 × 2.5 mm, broadly rhombic-cochleate, acute; column 1.9-2 mm, apex curved. Floración: abril, setiembre. Rainforests. CR (Davidse et al. 29052, MO). 2400-2800 m. (Endémica.) 52. Ligeophila Garay Por P.A. Ormerod. Terrestrial, rarely epiphytic; rhizome creeping, pubescent roots emerging from the nodes; stem erect, 2-11leaved; leaves petiolate and sheathing basally, thin; inflorescence terminal, racemose; flowers resupinate; sepals free, subequal; petals forming a galea with the dorsal sepal; lip with a cylindric to clavate spur basally, hypochile concave, epichile shortly clawed; column straight; anther dorsal; rostellum rigid or basally flexible, shield-like; stigma lobes ventral, connate into a single lobe; pollinia 2, soft, mealy, apically joined to a readily detached viscidium. 11 spp., Costa Rica to Argentina, 1 sp. Mesoamerica. A primary founding character of this genus was the highly flexible (“articulate”) rostellum. In Ligeophila clavigera the rostellum is rigid but the species is otherwise a typical member of the genus. 1. Ligeophila clavigera (Rchb. f.) Garay, Bradea 2: 195 (1977). Physurus claviger Rchb. f., Bonplandia (Hanover) 4: 211 (1856). Isotype: “New Spain” [probably Costa Rica], Sessé y Mocino 4373 (AMES! fragm. ex MA). Ilustr.: no se encontró. Erythrodes clavigera (Rchb. f.) Ames. Terrestrial; rhizome creeping, rooting at nodes, terete; stems erect, 4-8-leaved. Petiole and sheath to 5 cm; blades 13-17 × 2.5-4.45 cm, lanceolate to narrowly elliptic, acute to subacuminate, green. Peduncle 3 cm; raceme to 12 cm, densely many-flowered; floral bracts 23-26.5 × 7-11 mm, ovate-lanceolate to rhombic, acute, paleaceous; ovary and pedicel 16-18 mm, pubescent; flowers pubescent, dirty white to reddish; dorsal sepal 8 × 3.5-4 mm, ovate-elliptic, obtuse; lateral sepals 8-9.5 × 3-3.4 mm, obliquely ovate-lanceolate, obtusish; petals 8 × 3 mm, obliquely elliptic to rhombic, acute; lip joined to column and ovary for 3 mm; spur 12-15 mm, narrowly clavate; hypochile 3.2 × 4.7 mm, subquadrate, shallowly saccate, sides erect with rounded tips;
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epichile 2.9 × 3.5 mm, semilunate, apiculate; column 4-5 mm. Floración: setiembre, octubre, diciembre. Wet rainforests. Ch (Aguilar M. 4396, K); N (Tate, 495, K); CR (Gómez y Herrera 23654, MO). 0-1200 m. (Endémica.) An undescribed subspecies with smaller non-paleaceous floral bracts occurs in South America. It is likely that Ligeophila. clavigera occurs in Panama, but the only material seen from there has proven to be the superficially similar Aspidogyne grandis. 53. Microchilus Presl Por P.A. Ormerod. Terrestrial, occasionally epiphytic; rhizome creeping, pubescent roots emerging from the nodes; stem erect, 312-leaved; leaves petiolate and sheathing basally, thin, plain green to purple, mottled to tessellated; inflorescence terminal, racemose; flowers resupinate; sepals free, subequal; petals forming a galea with the dorsal sepal; lip with a cylindric to bulbous spur basally, spur apex entire to deeply bilobed, hypochile semitubular, epichile entire to bilobed, rarely absent; column slender to stout; anther dorsal; rostellum split to stigma lobes after removal of viscidium, brachia narrowly triangular; stigma lobes ventral, connate into a circular to V-shaped single lobe; pollinia 2, soft, apically joined to a viscidium. 95 spp. Mexico to Argentina. 15 spp. Mesoamerica. 1.Raceme few-flowered; spur deeply bilobed; epichile narrower than apex of hypochile. 1. M. bimentatus 1. Raceme usually many-flowered; spur not or very shortly bilobed; epichile wider than apex of hypochile. 2. Sepals 3 mm long; spur 1.1 mm. 2. M. platanilloensis 2. Sepals 3.8-8.5 mm; spur 2-5 mm. 3. Peduncle 2.5-3.6 cm; leaves green with whitish to pale variegation. 3. M. lunifer 3. Peduncle 7-25 cm; leaves brown, purple or green, if variegated then with darker green. 4. Leaves with darker green variegation, or tessellated. 5. Spur 3.25-3.6 mm; epichile 4.5-6 mm wide. 4. M. calophyllus 5. Spur 2-2.5 mm; epichile 2.2-3 mm wide. 6. Leaves tessellated; sepals 3.8-3.9 mm; hypochile 2.1 mm. 5. M. tessellatus 6. Leaves variegated; sepals 5-6 mm; hypochile 3-4 mm. 7. Leaves finely variegated; petals 1-1.5 mm wide; spur oblongoid. 6. M. whitefoordiae 7. Leaves with broader variegation or mottling; petals 1.7-2 mm wide; spur ellipsoid. 7. M. vesicifer 4. Leaves plain colored 8. Floral bracts paleaceous, to 18 mm; lip epichile densely pubescent, lobules 0.5 mm wide; column 3.9-4 mm. 8. M. panamanicus 8. Floral bracts not paleacous, 5-16 mm; lip epichile glabrous to finely pubescent, lobules 0.9-1 mm wide; column 1.9-3.85 mm. 9. Column 1.9-2.5 mm 10. Leaves 6.5-14 cm; raceme dense; petals emarginate. 9. M. epiphyticus 10. Leaves to 6.5 cm; raceme lax to sublax; petals acute to obtuse. 11. Petals obliquely oblong-lanceolate, tips thickened, 1.4 mm wide. 10. M. fuscatus 11. Petals ligulate-oblanceolate, tips unthickened, 0.8-1 mm wide. 11. M. tridax 9. Column 2.7-3.85 mm. 12. Sepals 5.1-5.9 mm; column 2.7-3.1 mm. 13. Hypochile entire; epichile 2.5 mm wide, lobules ovate. 12. M. ovalis 13. Hypochile subtrilobed; epichile 3.15 mm wide,lobules obovate-elliptic. 13. M. subquadratus 12. Sepals 6-8.5 mm; column 3.4-3.85 mm. 14. Flowers tubular-campanulate; spur 3.8-4.2 mm. 14. M. maasii 15. M. nigrescens 14. Flowers obliquely ovoid; spur 3 mm. 1. Microchilus bimentatus (Dressler) Ormerod, Oasis Suppl. 3: 12 (2004). Erythrodes bimentata Dressler, Orquídea (Mexico City) n.s., 13: 255 (1993). Holotype: Costa Rica, Dryer 809 (CR). Ilustr.: Dressler, Orquídea (Mexico City), n.s.13: 256, t. 1 (1993). Terrestrial; rhizome creeping, terete, rooting at nodes; stem to 22 × 0.5 cm, laxly 7-leaved. Petiole and sheath 1.5-3 cm; blades 7-9 × 2.8-3.6 cm, obliquely elliptic, subacuminate. Peduncle to 17 cm; raceme to 3 cm,
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laxly few-flowered; floral bracts 8-12 × 3-6 mm, lanceolate to elliptic-lanceolate, acute; ovary and pedicel 15 mm, pubescent; flowers pubescent, sepals whitish and light green to green, lip pinkish green; dorsal sepal 8-9 × 2.8 mm, oblong-lanceolate, subacute; lateral sepals 8-9 × 4.5 mm, obliquely elliptic-lanceolate, subacute; petals 9 × 2 mm, linear, acute; lip joined to column for 3 mm; spur 4.5 mm, conical, deeply bilobed; hypochile 4 × 10 mm, ventricose; epichile 2 × 3 mm, entire, transversely rectangular, apiculate; column 8.5 mm. Floración: junio. Rainforests. CR (Dressler s.n., FLAS). 1600 m. (Endémica.) 2. Microchilus platanilloensis Ormerod, Oasis Suppl. 3: 13 (2004). Holotype: Costa Rica, Jiménez 1730 (SEL!). Ilustr.: Ormerod, Oasis Suppl. 3: 16, t. A-E (2004). Stem 5-9 × 0.15-0.25 cm, 3-4-leaved, terete. Petiole and sheath 1.2-1.7 cm; blades 3.4-3.7 × 1.55-1.95 cm, ovate, acute, green. Peduncle 12-17.1 cm; raceme 3.5-6.3 cm, densely flowered; floral bracts to 4 × 1 mm, lanceolate, acute; ovary and pedicel 4 mm, sparsely pubescent; flowers sparsely pubescent, white; dorsal sepal 3 × 1.5 mm, ovate-elliptic, subacute; lateral sepals 3 × 1.2 mm, ovate-lanceolate, subacute; petals 3 × 1 mm, ligulate-obcuneate, truncate; lip joined to column for 0.4-0.5 mm; spur 1.1 mm, conical; hypochile 2 × 1-1.5 mm, subquadrate-cuneate; epichile 0.5-0.7 × 2-2.1 mm, transversely oblong-lunate, lobules obtuse; column 2 mm. Floración: febrero. Lowland rain forests. CR (Jimenez 1730, SEL). 200-300 m. (Endémica.) This taxon may prove to be conspecific with the simultaneously published M. riopalenquensis Ormerod, now known from Colombia, Ecuador and Peru. 3. Microchilus lunifer (Schltr.) Ormerod, Lindleyana 17: 217 (2002). Physurus lunifer Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 15: 199 (1918). Holotype: Guatemala, Bernoulli y Cario 669 (B, destroyed; isotype: K!). Ilustr.: Salazar, Icon. Orchidac. 1, t. 43 (1990). Erythrodes argyrosticta (Schltr.) Ames, E. chicharrasensis Ames, E. lunifera (Schltr.) Ames, Physurus argyrostictus Schltr. Terrestrial; rhizome creeping, terete, rooting at nodes; stem 4-10 × 0.2-0.5 cm, terete, 5-7-leaved. Petiole and sheath 1.5-3.5 cm; blades 2-9 × 0.8-4 cm, obliquely lanceolate to ovate-lanceolate, acute, green, usually with white to light green variegation mostly along the midvein above. Peduncle 2.5-3.6 cm; sheathing bracts 11.7 cm, lanceolate, acute; raceme 4-12 cm, sublaxly to subdensely many-flowered; floral bracts 4-12 × 1-2 mm, lanceolate, acute; ovary and pedicel 5-6 mm, pubescent; flowers sparsely pubescent, sepals and petals greenish white to green, white at tips, lip white; dorsal sepal 4-4.5 × 1.4-1.6 mm, oblong to oblong-lanceolate, obtuse; lateral sepals 4.5-5.2 ×1.2-1.4 mm, obliquely oblong, obtuse; petals 4-4.3 × 1-1.5 mm, ligulate-oblanceolate, suberose-obtuse; lip joined to column for 1 mm; spur 2.5-3 mm, oblongoid, obtuse; hypochile 3-4 × 1.9-2.2 mm, rectangular; epichile 1-1.2 × 3.5-5 mm, papillose, lobules to 2 × 1 mm, rectangular, subfalcate, truncate; column 2.5-3 mm. Floración: febrero. Rainforests. Ch (Nelson 3808, US); G (Skutch 2112, K); B (Peck 772, AMES); H (Méndez 221, F); CR (Godfrey 66904, MO). 100-1500 m. (México [Oaxaca], Veracruz, Mesoamérica.) This species can also be expected to occur in El Salvador and Nicaragua. 4. Microchilus calophyllus (Rchb. f.) Ormerod, Lindleyana 17: 216 (2002). Physurus calophyllus Rchb. f., Beitr. Orchid-K. C. Amer. 64 (1866). Holotype: Costa Rica, Wendland 1217 (photo ex W!). Ilustr.: no satisfactory figure published. Erythrodes calophylla (Rchb. f.) Ames, Microchilus valverdei Ormerod. Rhizome creeping, rooting at nodes, terete; stem 11.5-22.6 × 0.25-0.5 cm, 3-6-leaved, terete. Petiole and sheath 2.6-5 cm; blades 6-13 × 3.35-5.35 cm, obliquely ovate to elliptic, subacuminate, green with darker green variegation above. Peduncle 14.5-17.5 cm; raceme 11-18 cm, subdensely many-flowered; floral bracts 5-8 × 152 mm, ovate-lanceolate, acute; ovary and pedicel 5-6 mm, pubescent; flowers pubescent, sepals white to reddish, petals white, lip greenish; dorsal sepal 5-6.2 × 2-2.4 mm, ovate-oblong, obtuse; lateral sepals 6-7 × 1.81.9 mm, obliquely oblong, obtuse; petals 5.5-6 × 1.75-2.15 mm, obliquely oblanceolate-oblong, subtruncate; lip joined to column for 1 mm; spur 3.25-3.6 mm, oblongoid; hypochile 3.9-4.5 × 2-2.5 mm, subquadrate from a cuneate base; epichile 1 × 4.5-6 mm, lobules oblong-oblanceolate, papillose-pubescent; column 3-3.4 mm. Floración: agosto, setiembre. Rainforests. CR (Grayum 8959, MO). 200-900 m. (Endémic.) Endemic to Mesoamerica. An early record from Colombia is misidentified. It probably occurs in Panama but collections identified as such from there have proven to be other taxa (e.g. Microchilus tessellatus or M. vesicifer).
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5. Microchilus tessellatus Ormerod, Harvard Pap. Bot. 11: 172 (2007). Holotype: Costa Rica, Grayum 8925 (MO!). Ilustr.; Ormerod, Harvard Pap. Bot. 11: t. 32 (2007). Terrestrial; rhizome to 10 × 0.1-25 cm, creeping, rooting at nodes, terete; stem 7.5-7.6 × 0.17-0.3 cm, erect to semidecumbent, 10-12-leaved. Petiole and sheath 1.2-1.9 cm; blades 3.2-6.5 × 1.3-3.1 cm, obliquely ovate to ovate-oblong, acute, checkered light and dark green above. Peduncle 14-17.5 cm; sheathing bracts to 1.3 cm, scattered, 3-4; raceme 12.5-18 cm, laxly to sublaxly many-flowered; ovary and pedicel 4.5 mm, laxly pubescent; flowers sparsely pubescent, sepals magenta tinged externally, rest of segments white; dorsal sepal 3.8 × 1.5 mm, ovate-oblong, acute; lateral sepals 3.9 × 1 mm, obliquely ligulate-lanceolate, obtuse; petals 3.8 × 0.8 mm, ligulate-oblanceolate, subacute; lip joined to column for 1 mm; spur 2 mm, subcylindric, obtuse; hypochile 2.1 mm, 2 mm wide basally, 0.7 mm wide apically, ovate; epichile 2.8 mm wide, transversely ligulate, minutely pubescent, lobules unequal; column 1.9 mm. Swamp forest and low wet forests. CR (Grayum 8925, MO); P (Hamilton y Davidse 2692, MO). 200-400 m. (Endémica.) 6. Microchilus whitefoordiae Ormerod, Harvard Pap. Bot. 11: 173 (2007). Holotype: Panama, Hampshire y Whitefoord 867 (BM!). Ilustr.: Ormerod, Harvard Pap. Bot. 11: t. 33 (2007). Terrestrial; rhizome to 10 × 0.1-0.2 cm, creeping, rooting from nodes, terete; stem 8.3-12.7 × 0.2-0.4 cm, erect, 3-7-leaved, terete. Petiole and sheath 2.1-3.2 cm; blades 5.5-9 × 2.6-3.6 cm, ovate-elliptic, subacuminate, green with fine dark green markings above. Peduncle 11.5-20.3 cm; sheathing bracts 0.85-3.4 cm, 4-7; raceme 3.5-8 cm, sublaxly flowered; floral bracts 7-10 × 2-3 mm, ovate-lanceolate, acute; ovary and pedicel 6-7 mm, laxly pubescent; flowers pubescent, white; dorsal sepal 5-5.3 × 1.7-2 mm, oblong-elliptic, subacute; lateral sepals 5.8-6 × 1.45-1.7 mm, obliquely oblong-lanceolate, obtusish; petals 5-5.9 × 1-1.5 mm, obliquely oblong, obtusish; lip joined to column for 0.8-1.6 mm; spur 2.05-2.5 mm, oblongoid-subfusiform, obtuse; hypochile 3.4-4 mm, 2-2.5 mm wide basally, 0.8-1 mm wide apically, ovate-lanceolate; epichile 0.9-1 × 2.2-3 mm, transversely ligulate-reniform, minutely pubescent; column 2-2.6 mm. Cloud forests. P (Antonio 4153, MO). 1200-1300 m. (Endémica.) 7. Microchilus vesicifer (Rchb. f.) Ormerod, Lindleyana 17: 223 (2002). Physurus vesicifer Rchb. f., Beih. Orchid-K. C. Amer. 63 (1866). Holotype: Costa Rica, Wendland 1055 (photo! ex W.) Ilustr.: Hamer, Icon. Pl. Trop.: t. 1221 (1985). Erythrodes lehmannii (Schltr.) Ames, E. mexicana Ames, E. vesicifera (Rchb. f.) Ames, Microchilus mexicanus (Ames) Ormerod, Physurus lehmannii Schltr. Terrestrial; rhizome creeping, rooting at nodes, terete; stem 4-10 × 0.2-0.5 cm, 4-8-leaved, terete. Petiole and sheath to 2.5 cm; blades 3.5-7 × 1.4-3 cm, obliquely ovate-lanceolate to narrowly ovate-elliptic, acute to subacuminate, pale green to green mottled darker green above. Peduncle 9.3-21.2 cm; raceme 2.6-16 cm, sublaxly to subdensely few to many-flowered; floral bracts 5-8 × 1.5-3 mm, ovate-lanceolate, acute; ovary and pedicel 5-6 mm, pubescent; flowers pubescent, white; dorsal sepal 5.1-5.5 × 2-2.3 mm, oblong-elliptic, obtuse; lateral sepals 5-6 × 1.7-2.1 mm, obliquely oblong, obtuse; petals 5-5.3 × 1.7-2 mm, obliquely oblongsubrhombic to subrhombic, acute to subacute; lip joined to column for 1-1.3 mm; spur 2-2.2 mm, ellipsoid, obtuse; hypochile 3-3.75 mm, 2.9-3.8 mm wide basally, 1.4-1.5 mm wide apically, ovate-lanceolate to ovateelliptic; epichile 1-1.2 × 2.5-3 mm, transversely oblong to oblong-subrhombic; column 2.3-2.8 mm. Floración: enero a marzo, julio. Rainforests. Ch (López Molina 268, NY); G ( Williams et al. 26855, F); ES (Tucker 1104, F); H (Clewell y Hazlett 3917, US); CR (Atwood 89-48, MO); P (Croat 33425, MO). 800-2700 m. (Endémica.) This species is unusually variable in the length of the inflorescence peduncle, flower number and shape of the lip hypochile. Recorded from Nicaragua by Hamer (1985) but the material does not exist so it therefore is not listed from there though it is expected to be found. 8. Microchilus panamanicus Ormerod, Harvard Pap. Bot. 9: 414 (2005). Holotype: Panamá, Allen 3768 (AMES!). Ilustr.; Ormerod, Harvard Pap. Bot. 9: t. 28 (2005). Terrestrial; rhizome creeping, rooting at nodes, terete; stem 17.7-22.5 × 0.5 cm, erect, 5-6-leaved. Petiole and sheath 1.5-5 cm; blades 10.5-18.4 × 4.1-6.9 cm, obliquely elliptic, subacuminate. Peduncle 14-24.7 cm; sheathing bracts 1.7-3.1 cm, 4-7; raceme 9.3-11 cm, subdensely many-flowered; floral bracts 18 × 5 mm, elliptic-lanceolate, acute, white to green; ovary and pedicel 9 mm, pubescent; flowers pubescent, sepals white, green-tan or brown, petals and lip white; dorsal sepal 6.6-8 × 1.9-2.3 mm, to oblong-lanceolate, obtuse; lateral sepals 6.8-8 × 1.8-1.95 mm, obliquely oblong to oblong-lanceolate, obtuse; petals 6-8 × 1.3-1.6 mm, obliquely ligulate-oblanceolate, subacute; lip joined to column for 1.5 mm; spur 3.5-5 mm, ellipsoid-oblongoid, obtuse; hypochile 3.5-4.2 mm, 3 mm wide basally, ovate-cuneate to narrowly elliptic; epichile 1 × 2-2.5 mm,
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transversely ligulate, densely pubescent, lobules 0.5 mm wide apically; column 3.9-4 mm. Rainforests and cloud forests. P (D'Arcy y McPherson 16189, MO). 500-1400 m. (Endémica.) 9. Microchilus epiphyticus (Dressler) Ormerod, Lindleyana 17: 216 (2002). Erythrodes epiphytica Dressler, Orquídea (Mexico City), n.s.13: 257 (1993). Holotype: Panamá, Dressler 4383 (MO!). Ilustr.: Ormerod, Harvard Pap. Bot. 11: t. 15 (2007). Epiphytic; rhizome creeping, rooting at the nodes, fleshy, terete; stem 10-20 × 0.3-1.1 cm, erect, 3-7leaved, fleshy, terete. Petiole and sheath 3-6 cm; blades 6.5-14 × 2.5-5.7 cm, obliquely elliptic, subacuminate. Peduncle 7-12 cm; sheathing bracts 1.2-5 cm, lax to crowded; raceme 3.5-8.1 cm, densely flowered; floral bracts 8-12 × 1.5-2 mm, lanceolate, acute; ovary and pedicel 5 mm, pubescent; flowers pubescent, white with sepals green basally; dorsal sepal 4.5 × 1.9 mm, oblong-elliptic, obtusish; lateral sepals 5 × 1.9-2 mm, obliquely oblong-elliptic, obtuse; petals 4 × 1-1.2 mm, ligulate-oblanceolate, apex irregularly emarginate-subretuse; lip joined to column for 1-1.2 mm; spur 2.5-3 mm, narrowly oblongoid to conical-ellipsoid, obtuse; hypochile 2-2.2 × 2-2.2 mm, subquadrate; epichile 1 × 3 mm, transversely oblong-reniform, minutely papillose-pubescent; column 2.3-2.5 mm. Floración: mayo, julio. Rainforests. CR (Dressler 1993: page no.); P (Allen 1792, BM). 400-1000 m. (Endémica.) 10. Microchilus fuscatus Ormerod, Harvard Pap. Bot. 11: 161 (2007). Holotype: Panamá, Mori y Kallunki 3412 (MO!). Ilustr.: Ormerod, Harvard Pap. Bot. 11: t. 16 (2007). Terrestrial; rhizome to 10 cm, creeping, rooting at nodes, terete; stem 5.6-9 × 0.15-0.25 cm, erect, 5-8leaved, terete. Petiole and sheath 0.65-2 cm; blades 1.9-4.7 × 1-2.25 cm, obliquely ovate, acute. Peduncle 10.212.4 cm; sheathing bracts 0.7-1.2 cm, lax; raceme 2.9-6.6 cm, sublaxly 26-30-flowered; floral bracts to 5.5 × 3 mm, ovate-lanceolate to widely rhombic-ovate, acute; ovary and pedicel 5.5 mm, pubescent; flowers pubescent, sepals white, petal tips and epichile red-brown; dorsal sepal 4.4-5 × 1.8-2 mm, ovate-lanceolate, subacute; lateral sepals 5 × 1.5 mm, obliquely oblong-lanceolate, inside apex subcalceolate; petals 4.9 × 1.4 mm, obliquely oblong-lanceolate, obtuse, tips slightly thickened; lip joined to column for 1.2 mm; spur 2.8 mm, conical, obtuse; hypochile 3 mm, 2 mm wide basally, 0.9-1 mm wide apically, ovate-cuneate; epichile 0.9 × 3 mm, transversely ligulate-subanchoriform; column 2.1 mm. Rainforest. P (Mori y Kallunki 3412, MO). 600 m. (Endemic.) 11 Microchilus tridax (Rchb. f.) Ormerod, Lindleyana 17: 223 (2002). Physurus tridax Rchb. f., Beitr. Orchid-K. C. Amer. 64 (1866). Holotype: Costa Rica, Wendland 1255 (photo! ex W). Ilustr.: Ames, Orchidaceae 3: t. 36 (1908). Erythrodes purpurea (Ames) Ames, E. tridax (Rchb. f.) Ames, Physurus purpureus Ames. Terrestrial; rhizome to 8 cm, creeping, rooting at nodes, terete; stem to 5 × 0.5 cm, erect, 3-7-leaved, terete. Petiole and sheath 1-2 cm; blades 1.5-6.5 × 1.5-2.9 cm, obliquely oblong-ovate to suborbicular, acute to subacuminate, brown-green to purple above, purple below. Peduncle 12-15 cm; raceme 6-12 cm, laxly to sublaxly many-flowered; floral bracts to 7 mm, ovate-lanceolate, acute; ovary and pedicel 5-6 mm, laxly pubescent; flowers sparsely pubescent, white or buff and lilac; dorsal sepal 3.75-4 × 1.1 mm, ovate-lanceolate, subacute; lateral sepals 3.9-4.25 × 1 mm, obliquely oblong-lanceolate, obtuse; petals 3.8 × 0.8-1 mm, ligulateoblanceolate, obtuse; lip joined to column for 0.8 mm; spur 2.5-3.5 mm, subcylindric, obtuse; hypochile 2.75-3 × 0.75-1.2 mm, cuneate; epichile 1 × 3 mm, semilunate, lobules cuneate-ligulate, truncate; column 1.9 mm. Floración: julio, agosto. Wet lowland rainforests. CR (Herrera 4129, MO); G (Steyermark 49429, F); P (McDonagh et al. 292, BM). 200-800 m. (Endémica.) 12. Microchilus ovalis Ormerod, Harvard Pap. Bot. 11: 164 (2007). Holotype: Panamá, McPherson 15047 (MO!). Ilustr.: Ormerod, Harvard Pap. Bot. 11: t. 21 (2007). Terrestrial; rhizome 8.4-9.5 × 0.15-0.35 cm, creeping, rooting at nodes, terete; stem 15-20.5 × 0.2-0.45 cm, erect, 3-4-leaved, terete. Petiole and sheath 2.7-3.5 cm; blades 7.6-11.8 × 3.35-4.3 cm, obliquely oblong-elliptic, subacuminate. Peduncle 16.5 cm; sheathing bracts 1-1.5 cm, lax, 6-9; raceme 9.6 cm, subdensely manyflowered; floral bracts to 9 × 3 mm, ovate-lanceolate, acute; ovary and pedicel 6 mm, pubescent; flowers pubescent, white; dorsal sepal 5.2 × 1.75-1.8 cm, oblong, obtuse; lateral sepals 5.9 × 1.7 cm, obliquely oblong, obtuse; petals 5.9 × 1.2 mm, obliquely ligulate-oblanceolate, subacute; lip joined to column for 1 mm; spur 3.7 mm, narrowly oblongoid, obtuse; hypochile oblong-elliptic, 3 mm, 1.7-1.9 mm wide medially, 0.9-1 mm wide apically; epichile 1-1.1 × 2.5 mm, transversely oblong-elliptic; column 3 mm. Rain forests. P (McPherson 15047, MO). 800-900 m. (Endémica.)
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13. Microchilus subquadratus Ormerod, Harvard Pap. Bot. 11: 172 (2007). Holotype: Panamá, Gentry et al. 16834 (MO!). Ilustr.: Ormerod, Harvard Pap. Bot. 11: t. 30 (2007). Terrestrial; stem fragment 4.6 × 0.4-0.5 cm, 4-leaved, terete. Petiole and sheath 2-3 cm; blades 8.7-15.5 × 3.75-7.55 cm, obliquely ovate-elliptic to elliptic, acute. Peduncle 12.8 cm; sheathing bracts 1.1-3.35 cm, 12-15, lax; raceme 21.7 cm, densely many-flowered; ovary and pedicel 6 mm, pubescent; flowers pubescent, white; dorsal sepal 5.1 × 1.6 mm, ovate-oblong, obtuse; lateral sepals 5.5 × 1.5 mm, obliquely oblong, obtuse; petals 4.75 × 1.35-1.4 mm, lower half subligulate becoming obliquely oblong-elliptic in upper half, obtuse; lip joined to column for 1 mm; spur 4 mm, oblongoid, obtuse; hypochile 3 mm, 2 mm wide basally, 1.3-1.5 mm wide in upper third, subquadrate in basal 2/3, cuneate in upper 1/3; epichile 0.95 × 3.15 mm, lobules obovate-elliptic, 1.3 × 1 mm; column 2.7-3.1 mm. Premontane wet forests. P (Gentry et al. 16834, MO). 800-1300 m. (Endémica.) 14. Microchilus maasii Ormerod, Harvard Pap. Bot. 11: 161 (2007). Holotype: Costa Rica, Maas 1171 (F!). Ilustr.: Ormerod, Harvard Pap. Bot. 11: t. 18-19 (2007). Terrestrial, occasionally epiphytic; rhizome 9.2-11.7 × 0.1-0.35 cm, creeping, rooting at nodes, terete; stem 13-27 × 0.3-0.5 cm, erect, 4-10-leaved, terete. Petiole and sheath 2.2-4.8 cm; blades obliquely oblong-elliptic, ovate-elliptic to broadly elliptic, acute to subacuminate. Peduncle 8.2-20.7 cm; sheathing bracts 1.4-4.6 cm, 46(-13), lax; raceme 5.5-23 cm, subdensely to densely many-flowered; floral bracts 11-16.5 × 3.5-5 mm, ovatelanceolate, acute; ovary and pedicel 5.5-6 mm, pubescent; flowers pubescent, sepals white, dirty white, yellowbrown, reddish-brown or green with brown-purple, lip and spur white, pollinia yellow; dorsal sepal 6-8.5 × 1.82.5 mm, oblong to oblong-lanceolate, obtuse to subacute; lateral sepals 6-8.5 × 1.3-1.9 mm, obliquely oblong to oblong-lanceolate, obtuse; petals 5.8-8 × 1.3-1.8 mm, ligulate-oblanceolate, acute to subacute, lower subapical margin minutely erose to ciliate; lip joined to column for 1.1-2 mm; spur 3.8-4.2 mm, narrowly obovoidoblongoid, obtuse; hypochile 3.4-4.8 mm, basally 1.9-3 mm wide, apically 1.3-2.9 mm wide, rectangular to ovate-cuneate, fleshy in basal half; epichile 1-1.5 × 3.3-5 mm, transversely ligulate to subrhombic, lobules 0.751 mm wide basally, oblong-ovate to triangular; column 3.4-3.85 mm. Rainforests. CR (Penneys 585, MO); P (Hammel 4593, MO). 600-1200 m. (Endémica.) 15. Microchilus nigrescens (Schltr.) Ormerod, Lindleyana 17: 219 (2002). Physurus nigrescens Schltr., Beih. Bot. Centralbl. Abt. 2, 36: 380 (1918). Holotype: Costa Rica, Lehmann s.n. (B, destroyed; drawing AMES!). Ilustr.: Mora y Atwood, Icon. Pl. Trop. 16: t. 1532 (1993). Erythrodes killipii Ames, E. nigrescens (Schltr.) Ames, Microchilus killipii (Ames) Ormerod. Terrestrial; rhizome creeping, rooting at nodes, terete; stem to 40 × 0.4-0.6 cm, 5-8-leaved, terete. Petiole and sheath 2-5 cm; blades 8-12 × 2.5-6.5 cm, obliquely ovate-elliptic, subacuminate. Peduncle to 23 cm; sheathing bracts 2.5-4 cm, 4-5; raceme 10-18 cm, subdensely many-flowered; floral bracts to 15 × 5 mm, ovatelanceolate, acute; ovary and pedicel 6 mm, pubescent; flowers pubescent, sepals white ageing to buff, brown with white tips, lip white; dorsal sepal 6-7 × 3 mm, ovate-elliptic, acute; lateral sepals 6.5-7 × 2-2.1 mm, obliquely oblong, obtuse; petals 6-6.5 × 1.6-2 mm, oblong-oblanceolate, subacute; lip joined to column for 1.3 mm; spur 3 mm, ellipsoid, obtuse; hypochile 3-3.5 mm, 2 mm wide basally, 3 mm wide in apical 1/3, 1.5 mm wide apically, obovate, fleshy; epichile 1-1.2 × 3.8-4 mm, transversely oblong-semilunate, lobules 0.9 mm wide, broadly oblong; column 3.5 mm, very stout. Floración: enero a agosto. Rainforests y cloud forest. CR (Burger y Gentry 8543, F); P (Davidson 317, F). 1300-2200 m. (Endémica.) A record from Ecuador is erroneous. This species was previously well known as Erythrodes killipii with many specimens annotated as such in herbaria. However many of these vegetatively similar specimens have since proven to belong to other taxa such as Microchilus maasii and M. panamanicus. 54. Platythelys Garay Por PA. Ormerod. Terrestrial, occasionally epiphytic; rhizome creeping, pubescent roots emerging from the nodes; stem erect, 3-8leaved, terete; leaves petiolate and sheathing basally, thin; inflorescence terminal, racemose; flowers resupinate; sepals free, subequal; petals forming a galea with the dorsal sepal; lip with a bulbous spur basally, hypochile concave to cochleate, epichile entire to trilobulate; column short, stout; anther dorsal; rostellum rigid, shieldlike; stigma lobes ventral, connate into a single lobe; pollinia 2, soft, apically joined to viscidium. 8 species, United States of America to Argentina, 3 in Mesoamerica.
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1. Lip with lateral lobules of epichile infolded and connate to disc. 1. Lip with lateral lobules of epichile spreading and free. 2. Plants primarily terrestrial; lip with a trilobulate epichile. 2. Plants primarily epiphytic; lip with an entire epichile.
1. P. alajuelae 2. P. querceticola 3. P. venustula
1. Platythelys alajuelae Ormerod, Harvard Pap. Bot. 11: 174 (2007). Holotype: Costa Rica, Ingram y Ferrell 680 (MO!). Ilustr.: Ormerod, Harvard Pap. Bot. 11: t. 35 (2007). Epiphytic or terrestrial; rhizome to 13 × 0.05-0.2 cm, creeping, rooting at nodes, terete; stem 11-12.4 × 0.10.2 cm, erect, laxly 6-leaved, terete. Petiole and sheath 0.6-1.3 cm; blades 2.2-5 × 0.8-1.5 cm, lanceolate to ovate-lanceolate, acute, dark green or variegated. Peduncle 1.9-2.2 cm; sheathing bracts 0.7-0.9 cm, 4-5; raceme 1.55-3.15 cm, subdensely to sublaxly flowered; floral bracts to 4.5 × 3.8 mm, ovate-triangular, acute; ovary and pedicel 5 mm, glabrous; flowers glabrous, dorsal sepal white basally and suffused pale brown apically, lateral sepals white, spur bright yellow; dorsal sepal 3.8 × 1.8-1.9 mm, ovate-lanceolate, obtuse, concave basally; lateral sepals 4.8 × 2.05 mm, obliquely ovate, acute, reflexed; petals 3.9 × 1.5 mm, obliquely ovate-lanceolate, subacute, concave; lip joined to column for 0.7 mm; spur 2.1 mm, ellipsoid, obtuse; hypochile 2 × 3 mm, concave-cochleate; epichile 2 × 0.7 mm, trilobulate, deflexed, lateral lobules infolded and fused to disc, midlobule ligulate-lanceolate, acute; column 2.3 mm. Rainforests. CR (Herrera 5538, US). 700-900 m. (Endémica.) 2. Platythelys querceticola (Lindl.) Garay, Bradea 2: 197 (1977). Physurus querceticola Lindl., Gen. & Sp. Orch. Pl. 505 (1840). Holotype: United States of America, Ingalls s.n. (K-L!). Ilustr.: Hamer, Icon. Pl. Trop.: t. 1080 (1984). Erythrodes maculata (Hook.) Ames, E. querceticola (Lindl.) Ames, E. vaginata (Hook.) Ames, Physurus humidicola Schltr., P. maculatus Hook., P. parviflorus Schltr., P. trilobulatus Schltr., P. vaginatus Hook., Platythelys maculata (Hook.) Garay, P. vaginata (Hook.) Garay. Terrestrial; rhizome 0.15-0.4 cm thick, creeping, rooting at nodes, terete; stem 3-15 × 0.15-0.4 cm, erect, 37-leaved, terete. Petiole and sheath 0.5-2 cm; blades 2.5-8 × 0.8-4 cm, lanceolate to ovate-elliptic, acute, light to dark green, sometimes maculated with whitish-green to silver above. Peduncle 0.5-2 cm; raceme 2-10 cm, lax to dense, few to many-flowered; floral bracts to 8 × 3 mm, ovate-lanceolate, acute; ovary and pedicel 4-5 mm, glabrous; flowers glabrous, white, or green at bases of sepals with the rest white; dorsal sepal 3-4 × 1.5-2 mm, ovate-lanceolate to ovate-elliptic, obtuse; lateral sepals 3-4.5 × 1.5-2 mm, obliquely oblong to elliptic, obtuse; petals 3-4.5 × 1-1.3 mm, obliquely and narrowly rhombic, acute to subacute; lip joined to column for ca. 1 mm; spur 2-3 mm, obovoid to obovoid-ellipsoid, obtuse; hypochile 1-1.3 × 2-2.5 mm, transversely elliptic, sometimes with indistinct basal lobules, concave; epichile 2-2.5 × 2.5-3 mm, trilobulate, transversely elliptic, midlobule ovate to deltate, acute, reflexed; column 2 mm. Floración: noviembre a marzo. Rainforest. C (Carnevali et al., 2001); Ch (Martinez 9127, GH); T (Carnevali et al., 2001); G (Skinner s.n., K); B (Schipp S969, AMES); H (Standley 52759, AMES); ES (Horchner 510, AMES); N (Tate 463, K); CR (Lent 2201, AMES); P (Christenson, 1991). 0-1700 m. (SE. United States, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Bahamas, Antillas Mayores, St. Kitts, Guadaloupe, Martinique, Trinidad.) As interpreted here this is the most widespread and commonly collected species of neotropical Goodyerinae. The earliest known name for this entity is Satyrium latifolium L., however there is some doubt as to its valid publication (Ackermann, pers. comm.). North American and Caribbean populations appear to be autogamous whilst Mesoamerican populations appear to be both autogamous and xenogamous. 3. Platythelys venustula (Ames) Garay, Bradea 2: 198 (1977). Physurus venustulus Ames, Orchidaceae 2: 261 (1908). Holotype: Guatemala, von Türckheim 8591 (=II 881) (AMES!; Isotype: US!). Ilustr.: Ames, Orchidaceae 3: t. 37 (1908). Erythrodes querceticola (Lindl.) Ames var. venustula (Ames) Correll, E. venustula (Ames) Ames. Epiphytic; rhizome to 2 × 0.1-0.2 cm, creeping, rooting at nodes, terete; stem 2-10 × 0.1-0.3 cm, erect, 3-8leaved, terete. Petiole and sheath 0.4-1.5 cm; blades 0.8-3 × 0.4-1 cm, obliquely ovate to ovate-lanceolate, acute. Peduncle to 1 cm; raceme 0.5-3 cm, few to many-flowered; floral bracts 6-20 × 3-8 mm, ovate, acute, lower ones foliaceous; ovary and pedicel 3-4 mm, glabrous; flowers glabrous, white; dorsal sepal 2.8-3.5 × 11.2 mm, oblong-lanceolate, obtuse; lateral sepals 3.5 × 1.2-1.5 mm, oblong-lanceolate, obtuse; petals 2.8-3.5 × 1 mm, ligulate-lanceolate, obtuse; lip spurred, trilobed; spur to 2 mm, obovoid; hypochile 2 × 2 mm, suborbicular, concave; epichile 1.2-1.5 × 1.2-1.5 mm, transversely elliptic-reniform, apiculate; column 1.5-2
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mm. Floración: febrero. Rainforests. G (von Türckheim 8591, AMES); H (Williams y Molina 11364, AMES); N (Tate 464, K); CR (Skutch 5318, US); P (Christenson, 1991). 30-1000 m. (Mesoamérica, Ecuador.)
Tribus Neottieae 55. Palmorchis Barb.Rodr. Por R.L. Dressler. Terrestrial herbs; stems slender, rarely branching above base; leaves plicate, distichous, petiolate, bases sheathing; inflorescence terminal or lateral, racemose, successive; flowers small to medium, gregarious, ephemeral, sepals and petals similar, free or nearly so, lip simple, enfolding column, usually 3-lobed; column straight or arching, with incumbent anther; pollinia soft, 4. Approx. 30 spp. Widespread in mainland tropical America, 7 spp. in Mesoamérica 1. Inflorescences mostly lateral; plants 50-100 cm tall; lip membranous, pilose. 1. P. powellii 1. Inflorescences mostly terminal; plants less than 50 cm tall; lip somewhat fleshy, glabrous or puberulent. 2. Lateral lobes of lip united, forming tube around column; flowers purple. 3. P. eidae 2. Lateral lobes free; flowers white or green (may have purple on lip). 3. lip pandurate (midlobe as wide as lateral lobes), with 7 prominent keels, largely purple.2. P. nitida 3. Lip 3-lobed or subentire, lateral lobes wider than midlobe. 4. Lip usually shorter than column; lateral lobes rounded and thickened, puberulent. 8. P. trilobulata 4. Lip longer than column, lateral lobes glabrous, not thickened. 5. Lip subentire, with narrow, elliptic callus on midline. 4. P. paludicola 5. Lip distinctly 3-lobed. 6. Lip with prominent U-shaped callus on midlobe. 5. P. sordida 6. Lip may have thick callus, but this not U-shaped. 7. Lip apparently with thickening from base to midlobe (or with 2 parallel keels outlining midarea of lip?). 7. P. silvicola 7. Lip without median thickening (or area delimited by parallel keels) from base of blade. 6. P. trinotata 1. Palmorchis powellii (Ames) C. Schweinf. et Correll, Bot. Mus. Leafl. 8: 119 (1940). Rolfea powellii Ames, Sched. Orch. 7: 32 (1924). Holotipo: Panamá, Powell 325 (AMES!). Ilustr.: Atwood, Icon. Pl. Trop. 14: t. 1376 (1989). Terrestrials, caespitose; roots 0.5-1 mm in diameter, stems 30-40 cm. Petioles 5-6.5 cm, blades 18-34 × 3.47.7 cm, elliptic-lanceolate, acuminate. Inflorescence usually lateral, peduncle 3-5 cm, peduncular bracts 11-22 × 4-5 mm, lanceolate, acute, basally surrounding peduncle; raceme 2.5-4 cm, flowers successive; floral bracts 711 × 3-4 mm, lanceolate-ovate, acuminate, striate; ovary and pedicel 6-16 mm; sepals and petals pale green, lip white or cream; sepals 13-19 × 2-3.5 mm, spatulate-oblanceolate, lateral sepals somewhat arcuate; petals c. 15 × 2.5-3 mm, oblanceolate, obtuse; lip 14-17 × 13-15 mm, unguiculate, flabellate-subquadrate, pilose, with 5 prominent keels, margin undulate distally; column 11-13 cm. Floración julio a septiembre. Tropical moist forests, tropical wet forests. CR (Grayum 3056, MO); P (Foster 2362, MO). 50-900 m. (Endémica.) 2. Palmorchis nitida Dressler, Orchidee 34: 29 (1983). Holotipo: Panamá, Dressler 6015 (US!) Terrestrials, caespitose; roots 1-2 mm in diameter, stems 14-26 cm. Petioles 1-5 cm, blades 10-22.5 × 1.6-8 cm, elliptic or elliptic-obovate, attenuate, acute. Inflorescence usually terminal, peduncle 3-4 cm, peduncular bracts 2.5-5 × 3-5 mm; raceme 1-3.5 cm, flowers successive; floral bracts 4-6 × 2-3 mm, ovate, acute, striate; ovary and pedicel 6-10 mm; sepals and petals greenish cream, lip white, midlobe magenta; sepals 18-19 × c. 3 mm, oblanceolate, carinate, acute to acuminate lateral sepals somewhat arcuate; petals 17-18 × 3.6-4 cm, oblanceolate, acute; lip 15-17 × 8-8.5 mm across lateral lobes, unguiculate, blade pandurate, with 5-7 prominent keels, lateral lobes oblong, rounded, decurrent, midlobe 5-7 × 7-8 mm, transversely oblong to subcircular, acute; column 12-13 mm; capsule 30 × 6-7 mm, shiny, fleshy, becoming blackish at maturity. Floración junio a agosto, diciembre. Tropical moist forests. CR (Gómez 26248, USJ); P (Hartman 12157, F.). 0-600 m. (Mesoamérica, Colombia.)
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3. Palmorchis eidae Dressler, Lankesteriana 3: 25 (2002). Holotipo: Costa Rica, Fletes 414 (INB). Ilustr.: Dressler, Lankesteriana 3: t. 2 (2002). Terrestrials, caespitose; roots 0.5-1 mm in diameter, stems 8-11 cm. Petioles 2-2.5 cm, blades 6-16 × 1-2.3 cm, narrowly elliptic or lance-elliptic, acuminate. Inflorescence usually terminal, peduncle c. 5 cm, peduncular bracts 1.5-5 × 0.2-0.5 cm, lanceolate; raceme 1.5-3.5 cm, flowers successive; floral bracts c. 4 × 1.2 mm, narrowly triangular, acute, heavily veined; ovary and pedicel c. 9 mm; flowers purple; sepals 16-17 × 2.3-2.6 mm, linear-oblanceolate, acute to apiculate, carinate, lateral sepals somewhat arcuate; petals c. 17 × 2 mm, oblanctolate, obtuse, carinate; lip 17 × 12.5 mm, unguiculate, 3-lobed, lateral lobes 12-12.5 × 2.5-3 mm, united above column, apices free c. 1.5 mm, midlobe c. 4.5 × 7 mm, obovate or obcordate; column c. 12 cm. Floración octubre. Bosques muy húmedos. CR (Fletes 414, MO). 20-100 m. (Endémica.) 4. Palmorchis paludicola Dressler, Orquideología 20: 261 (1997). Holotipo: Costa Rica, Mori y Anderson 129 (BM!). Ilustr.: Dressler, Orquideología 20: 261 (1997). Terrestrials, caespitose; roots 1-2 mm in diameter, stems 20-38 cm. Petioles 4-5 cm, blades 12-18 × 4-7 cm, elliptic-ovate or obovate, acute to short-acuminate. Inflorescence usually terminal, peduncle 2-3.5 cm, peduncular bracts to 25 × 3.5 mm, lanceolate, basally surrounding peduncle; raceme 1-1.5 cm, flowers successive; floral bracts 7-11 × 1.5-2 mm, lanceolate, acute, striate; ovary and pedicel not seen; sepals green, petals white; sepals and petals 11-15 × 2-3 mm, oblanceolate; lip 11-11.5 × 5.5-6 mm, cuneate, obovate, shallowly 3-lobed distally, midlobe rounded subquadrate, c. 6 × 2 mm, callus elliptic, c. 4 × 0.7 mm; column 8.5-10 mm. Floración junio. Bosques muy húmedos, in Raphia taedigera swamps. CR (Mori y Anderson 129, F). 50-100 m. (Endémica.) 5. Palmorchis sordida Dressler, Orquideología 20: 262 (1997). Holotipo: Costa Rica, Grayum 2871 (DUKE!). Ilustr.: Orquideología 20: 262 (1997). Terrestrials, caespitose; roots to 0.5-1.5 mm in diameter, stems 13-15 cm. Petioles 3-5 cm, blades 11-18 × 4.2-5.9 cm, elliptic, short-acuminate. Inflorescence usually terminal, peduncle c. 2.5 cm; raceme 2-2.5 cm, flowers successive; floral bracts 7-10 × 2.5-3.5 mm, elliptic-ovate, short-acuminate, heavily striate with prominent cross-veins; ovary and pedicel 4-10 mm; flowers sordid with purple veins inside; sepals 6-7 × 2.5-3 mm, oblanceolate, lateral sepals somewhat arcuate; petals c. 6 × 2.5 mm, oblanceolate, somewhat arcuate, obtuse; lip 5.5 × 3.3 mm, unguiculate, blade broadly obovate, 3-lobed distally, lateral lobes rounded, slightly trapezoid, midlobe triangular, c. 0.5 × 0.5 mm, with U-shaped callus on and below midlobe; column c. 6 cm. Floración mayo. Bosques muy húmedos. (Grayum 2871, DUKE). 50-200 m. (Endémica.) 6. Palmorchis trinotata Dressler, Orquideología 20: 263 (1997). Holotipo: Panamá, Dressler 4680 (MO!). Ilustr.: Dressler, Orquideología 20: 263 (1997). Terrestrials, caespitose; roots 1-2.5 mm in diameter, stems 14-20 cm. Petioles 4-7 cm, blades 15-28 × 3.110.2 cm, elliptic, short-acuminate. Inflorescence usually terminal, peduncle 3.5-5 cm, slender, peduncular bracts 11-12 × 5-6 mm, lanceolate, basally clasping peduncle; raceme 2.5-5 cm, flowers successive; floral bracts 7-11 × 3.5-4 mm, ovate or lance-ovate, with prominent veins and cross-veins; ovary and pedicel 7-8 mm; sepals and petals pale green, lip white with 3 lilac streaks; sepals 11-14 × 3-4 mm, spatulate-oblanceolate, lateral sepals somewhat arcuate; petals 11 × 3-3.3 cm, spatulate-oblanceolate, somewhat arcuate, acute; lip 9-11 × 6-7 mm, unguiculate, blade transversely rhombic, shallowly 3-lobed distally, lateral lobes trapezoid-deltoid, midlobe rounded deltoid; column 10.5-11 cm. Floración julio, agosto. Tropical wet forests. P (Dressler 3683, MO). 50700 m. (Endémica.) 7. Palmorchis silvicola L.O.Williams, Fieldiana, Bot. 32: 199 (1970). Holotipo: Costa Rica, Raven 21694 (F!). Ilustr.: Williams, Fieldiana Bot. 32: t. 3 (1970). Terrestrials, caespitose; roots 0.5-2 mm in diameter, stems 15-17 cm. Petioles 2-3 cm, blades 11-15.5 × 4-5 cm, elliptic or ovate-elliptic, short-acuminate. Inflorescence usually terminal, peduncle c. 4 cm, peduncular bracts 10-12 × 4-5 mm, ovate, basally clasping; raceme c. 1.5 cm, flowers successive; floral bracts 5-9 × 1.5-2.5 mm, ovate-lanceolate, acute, striate; ovary and pedicel 4-6 mm; flowers creamy white; sepals 8.5-10 × c. 2.5 mm, oblanceolate, apiculate; petals c. 8 × 2 mm, oblanceolate, apiculate, arcuate; lip 7-9 × 4.5-5.2 mm, unguiculate, blade broadly obovate, 3-lobed, lateral lobes 1.8-2 × 3 mm, rounded, acute distally, midlobe c. 1 × 1 mm, triangular, lip with longitudinal thickening (or with 2 subparallel keels?); column c. 11 cm. Floración agosto. Bosques muy húmedos. CR (Raven 21694, F). 50-200 m. (Endémica.)
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8. Palmorchis trilobulata L.O.Williams, Ann. Missouri Bot. Gard. 28: 415 (1941). Holotipo: Panamá, Allen 2463 (AMES!). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 11: 594 (1988.) Terrestrials, caespitose; roots to 2 mm in diameter, stems 14-32 cm. Petioles 1.5-4 cm, blades 8-26 × 3-9.5 cm, elliptic or obovate-elliptic, attenuate, acute. Inflorescence usually terminal, peduncle 1.5-3.5 cm, peduncular bracts 6-15 × 3.5-5 mm; raceme 1.5-3.5 cm, flowers successive; floral bracts 5-10 × 1-3 mm, oblong-ovate, acute, striate; ovary and pedicel 4-10 mm; sepals and petals pale green, lip white; sepals 8-13 × 24 mm, spatulate-oblanceolate, apiculate, lateral sepals somewhat arcuate; petals 12.5 × 4 mm, oblanceolate, apiculate; lip 5.5-10 × 5-6 mm, unguiculate, blade broadly obovate, shallowly 3-lobed distally, lateral lobes rounded, inflated, midlobe broadly triangular, smaller than lateral lobes, lip puberulent; column c. 7 cm. Floración marzo a septiembre. Bosques muy húmedos y pluviales. N (Neill y Vincelli 3628, MO); CR (Herrera 3385, SEL); P (Knapp 4985, MO). 50-1200 m. (Endémica.) Tribus Sobralieae 56. Elleanthus Presl Por R.L. Dressler. Epiphytic or terrestrial herbs; stems slender, branching above base or not; leaves plicate or conduplicate, distichous, bases sheathing; inflorescence terminal, racemose or subcapitate; flowers medium, delicate, sepals and petals connivent or spreading, lip simple, basally saccate, usually with ovoid calli; column straight, with incumbent anther and viscidium, pollinia 8. C. 100 species, widespread in tropical America. Bibliografía; Løjtnant, 1976. 1. Leaves distinctly plicate, never ligulate, usually acute or acuminate. 2. Stems simple, branching only at base. 3. Floral bracts distichous; rachis strongly zig-zag; bracts spreading, acuminate, twice as long as flowers. 14. E. lancifolius 3. Bracts spiral or subspiral, rachis not strongly distichous nor bracts twice as long as flowers 4. Inflorescences capitate, c. as wide as long. 5. Leaves and heads mostly more than 2 cm wide. 6. Head 3.5-5 cm wide; with gelatinous liquid among flowers; bracts green; flowers pink . 5. E. cynarocephalus 6. Head 1.5-3 cm wide, without gelatinous liquid bracts purplish, flowers white or marked with violet. 7. bracts long-acuminate, spreading. 6. E. lentii 7. Bracts acute or short-acuminate appressed. 7. E. capitatellus 5. Leaves and heads mostly less than 2 cm wide. 8. Bracts acute or short-acuminate; lip subcircular; leaves tridentate apically.9. E. wercklei 8. Bracts long-acuminate; lip flabelliform; leaves acute. 8. E. caricoides 4. Inflorescences becoming much longer than wide (young inflorescence may be subcapitate). 9. Bracts long-acuminate, all or most surpassing flowers. 4. E. longibracteatus 9. Flowers surpassing bracts, or only basal bracts longer than flowers. 10. Leaves elliptic or ovate-elliptic, acute or short acuminate; lateral sepals strongly keeled. 3. E. hymenophorus 10. Leaves lanceolate or lance-ovate, strongly plicate, long-attenuate; lateral sepals not prominently keeled. 11. Leaves greyish, upper surface with prominent, carinate veins 2-5 mm apart; flowers white to purple. l. E. glaucophyllus 11. Leaves green, upper surface undulate but without prominent or keeled veins; flowers orange or yellow; upper surface of leaves undulate, without prominent pale veins. 2. E. bradeorum 2. Stems branched above base, often fasciculate. 12. Leaves 1.5-3 cm wide; primary canes (from rhizome) usually much thicker than branches. 13. Flowers orange. 10. E. aurantiacus 13. Flowers white. 11. E. decipiens 12. Leaves mostly less than 1.3 cm wide; branches subequal in diameter to primary canes. 14. Flowers orange or red, without partition in front of calli. 12. E. tonduzii 14. Flowers pink or purple, with high, notched partition in front of calli. 13. E. tricallosus 1. Leaves conduplicate, usually ligulate; obtuse or tridentate; bracts always distichous; flowers white. 15. Leaves narrowly ovate or oblong, obtuse or retuse.
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16. Floral bracts prominent, longer than flowers; caespitose; leaves articulate.15. E. muscicola 16. Floral bracts much shorter than flowers; rhizome creeping; leaves not articulat. 16. E. jimenezii 15. Leaves linear to narrowly ligulate. 17. Floral bracts well separated, not overlapping. 18. Leaves 1-2 cm long; inflorescence of 3-4 bracts on filiform rachis; sprawling plant, upper stems rooting and branching. 19. E. stolonifer 18. Leaves 3-5 cm long; inflorescence of 8-10 bracts; stems rooting only basally. 19. Leaves 1-2 mm wide; inflorescence surpassing upper leaves; bracts 10-15 mm long. 18. E. fractiflexus 19. Leaves less than 1 mm wide; upper leaves subequal to inflorescence; bracts 5-8 mm long. 17. E. poiformis 17. Floral bracts densely clustered, overlapping. 20. Leaves mostly less than 1 mm wide; bracts sharply acuminate. 20. E. tillandsioides 20. Leaves mostly more than 1.5 mm wide; bracts obtuse or subobtuse (lateral view). 21. E. graminifolius 1. Elleanthus glaucophyllus Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 8: 567. 1910. Holotipo: Costa Rica, Brade 16325 (CR?). Ilustr.: Hammel et al., Manual de Plantas de Costa Rica 3: 92 (2003). Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots 1-1.5 mm in diameter, stems 25-140 × 0.3-0.6 cm, covered by leaf-bearing sheaths. Leaves 11-25 × 2-6.5 cm, elliptic-ovate to lanceolate, acuminate. Inflorescences terminal, peduncle bracts spathaceous, 1 or 2, 2.5-6 × 2-5 cm; raceme 4-15 cm × 1.5-3.5 cm; floral bracts 13-30 × 3-8 mm, lanceolate to ovate, acute; sepals and petals rose-purple, lip white with brown spot; ovary and pedicel 7-8 mm, puberulent; dorsal sepal 9-10 × 1.5-3.5 mm, oblong, acute; lateral sepals 9-10 × 2-3 mm, oblong-ovate, acute; petals 9-12 × 1.5-2 mm, ligulate; lip 10-14 × 6-10 mm, basally saccate, with fleshy calli 1.5-3 × 2 mm, blade obovate to suborbicular, erose to lacerate-dentate; column 6-7.5 mm; capsule cylindric, 1.5-2 × 0.2-0.22 cm. Floración todo el año, pero especialmente de abril a septiembre. Bosques muy húmedos, pluviales y nubosos. CR (Utley y Utley 5000, MO); P (Allen 4910, AMES). 300-2200 m. (Endémica.) 2. Elleanthus bradeorum Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 19: 78 (1923). Holotipo: Costa Rica, Brade y Brade 1232 (B, destruido). Terrestrials or epiphytes, caespitose; roots not seen; stems to 100 cm × 0.4-0.6 cm, covered by leaf-bearing sheaths. Leaves 14-29 × 2.4-5.8 cm, elliptic-lanceolate, acuminate. Inflorescences terminal, racemose, 10-12 × 3-4 cm; scape bracts 2, 26 × 30 × 22-24 mm, ovate, acute, inflated; floral bracts 15-22 × 3-7 mm, elliptic to oblanceolate, acute, with purple apically; flowers yellow or orange; dorsal sepal 9-9.5 × 3-3.2 mm, ellipticlanceolate or lanceolate, acute; lateral sepals 8-9 × 2.5-3 mm, ovate-lanceolate, acute; petals 10 × 1-2 mm, ligulate, acute; lip 9-13 × 7-9 mm, basally saccate, with fleshy calli 2.5-3 × 1-1.6 mm, blade oblong-ovate, retuse, crenate; column 5-6 mm, with prominent ventral hump near middle. Floración enero, mayo, junio. Bosques pluviales. CR (Utley y Utley 5120, MO); P (Mori y Kallunki 6061, MO). l 700-1600 m. (Endémica?) 3. Elleanthus hymenophorus (Rchb. f.) Rchb. f., Ann. Bot. Syst. 6: 480. 1862. Evelyna hymenophora Rchb. f., Bot. Zeitung (Berlin) 10: 710 (1852). Holotipo: Panamá, Warscewicz s.n. (W-R!). Ilustr.: Atwood, Icon. Pl. Trop. 14: 1310 (1989). Elleanthus albertii Schltr. E. curtii Schltr. Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots 1.5-2 mm in diameter, stems 15-90 × 0.2-0.3 cm, covered by leaf-bearing sheaths. Leaves 7-22 × 2-8.6 cm, elliptic or ovate-elliptic to lanceolate, acute or short-acuminate. Racemes terminal, 2.5-13 cm × 1.7-3 cm, peduncle bracts 1 or 2, 1.5-2 × 0.8-0.9 cm; floral bracts 7-12 × 2.5-5.3 mm, elliptic to ovate-lanceolate, acute or short-acuminate; sepals and petals yellow, orange or red-orange, lip usually yellow; dorsal sepal 4-6 × 2-2.2 mm, oblong-ovate; lateral sepals 5-7.5 × 2-3.5 mm, oblong-ovate, strongly carinate, acute; petals 5-7 × 1.6-2 mm, narrowly elliptic to ligulate-oblong; lip 6-9 × 6-7 mm, basally saccate, with fleshy calli c. 1.5 mm long, blade obovate, fimbriate-denticulate; column 3-4.5 mm; capsule cylindric, 1-1.5 × c. 3.5 mm. Floración marzo a septiembre. Bosques muy húmedos, pluviales y nubosos. Ch (Llamas s.n., AMO); G (Dix y Dix, 2000: page no?); N (Stevens et al., 2001: 1666); CR (Herrera 3179, MO); P (Knapp y Dressler 5440, MO). 300-1700 m. (Mesoamérica, Colombia, Ecuador?)
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4. Elleanthus longibracteatus (Lindl. ex Griseb.) Fawc., Prov. List Pl. Jamaica 38 (1893). Evelyna longibracteata Lindl. ex Griseb., Fl. Brit. W. I. 622 (1864). Holotipo: Dominica, Imray 275 (K-L!). Ilustr.: Williams, Fl. Panama, t. 69 (1946), as Elleanthus trilobatus. Elleanthus xanthocomos Rchb. f. ex Hook. E. brenesii Schltr. E. trilobatus Ames et Schweinf. Epiphytes, caespitose; roots 2-4 mm in diameter, stems 30-65 × 0.1-0.2 cm, covered by leaf-bearing sheaths. Leaves 5.5-16.5 × 0.6-2.1 cm, lanceolate, acuminate, tridenticulate. Racemes terminal, 2.5-8 cm × 2.53.5 cm; floral bracts 11-20 × 5-8 mm, yellow, elliptic-lanceolate, acuminate; ovary and pedicel 5-6 mm; flowers yellow; dorsal sepal 5-7 × 2-3 mm, lance-ovate, acute; lateral sepals 6-8 × 2.3-2.6 mm, oblong or lanceolate, acuminate; petals c. 5 × 1 mm, oblong-ligulate, obtuse; lip 5-7 × 5.5-8.5 mm, basally saccate, with fleshy calli 1.5-2 mm long and 2 truncate laminar calli in front; blade obovate, subtruncate, distally serrulate and weakly 3lobed; column 4.5-6 mm. Floración marzo a junio. Bosques pluviales. CR (Rivera 1382, MO); P (Powell 3273, AMES). 800-1200 m. (Mesoamérica, Colombia, Ecuador, Perú, Española, Jamaica.) In 1970, Garay emphatically treated Elleanthus brenesii, E. dtrilobatus and T. xanthocomus as synonyms of E. longibracteatus. However, in 1978 he treated E. brenesii and E. trilobatus as synonyms of E. xanthocomus. In the few living plants that I have seen, the Panamanian plant (presumably E. trilobatus) flowers over a much longer season than the Costa Rican plant (presumably E. brenesii). Otherwise, they are very similar. 5. Elleanthus cynarocephalus (Rchb. f.) Rchb. f., Ann. Bot. Syst. 6: 476. 1862. Evelyna cynarocephala Rchb. f., Bonplandia 4: 216 (1856). Holotipo: México, Ruiz y Pavón (W). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 10: 144 (1988). Elleanthus capitatus (Poepp. et Endl) Rchb. f., sensu lato. Terrestrials or epiphytes, caespitose; roots 2-4 mm in diameter, stems 35-300 × 0.3-0.5 cm, covered by leaf-bearing sheaths, erect or pendent. Leaves 8-23 × 2-6 cm, elliptic or elliptic-ovate, acuminate. Inflorescences terminal, capitate, 3-4 × 3-6 cm; floral bracts 23-45 × 8-12 mm, ovate or elliptic-ovate, acuminate; flowers rose-purple, embedded in gelatinous slime; ovary and pedicel c. 8.5 mm; dorsal sepal 8-12 × 3-3.5 mm, ovate or oblong, acute; lateral sepals 8.5-12 × 3-4 mm; petals 6-12.5 × 1.5-2.5 mm, oblanceolate or ligulate-oblanceolate; lip 11-15 × 9-16 mm, basally saccate, with discoid calli 2.5-3 mm in diameter, blade broadly obovate, erose; column 6-10 mm, with prominent ventral appendage c. 2 × 1.6 mm; capsule c. 15 × 5 mm, ellipsoid. Floración abril a diciembre. Bosques muy húmedos, pluvial y de robles, Liquidambar, oak, pine forests. Ch (Breedlove 24899, AMES); B (Adams 256, K); G (Lewis 168, AMES); H (Davidse et al. 35303, MO); ES (Hamer 83, SEL); N (Garnier 2072, AMES); CR (Davidse et al. 28451, MO); P (White y White 36, AMES). 0-2700 m. (México [Hidalgo, Veracruz, Puebla, Oaxaca], Mesoamérica.) 6. Elleanthus lentii Barringer, Brittonia 37: 286 (1985). Holotipo: Costa Rica, Lent 2595 (F). Ilustr.: Dressler, J. Orchideenfreund 11: 144 (2004). Epiphytes, caespitose; roots 0.8-2 mm in diameter, stems 25-60 × 0.15-0.2 cm, covered by leaf-bearing sheaths. Leaves 10-22 × 1-3 cm, lanceolate, or elliptic-lanceolate, acuminate. Inflorescences terminal, subcapitate, 2.5-4 × 1.2-1.5 cm; floral bracts 28-40 × 6-8 mm, purple, elliptic-lanceolate to lanceolate, acuminate; flowers white or white marked with violet; dorsal sepal 6.5-10 × 3.5 mm, ovate-oblong, acute; lateral sepals 7-10 × 3.5-4 mm; petals 6-9 × 1.5-2.8 mm, oblong-spatulate; lip 10-12 × 9-11 mm, basally saccate, with fleshy calli c. 2 × 1.3 mm, oblong, blade broadly flabellate; column 6-11 mm. Floración junio a octubre. Bosques pluviales y nubosos. CR (López et al. 320, MO); P (Dressler 6021, MO). 600-1500 m. (Endémica?) 7. Elleanthus capitatellus Dressler, J. Orchideenfreund 11: 143 (2004). Holotype: Panama, Dressler 6387, MO! Ilustr.: Dressler, J. Orchideenfreund 11: 142, 143 (2004). Roots 1-2 mm in diameter; stems 35-50 cm, not branched, base 1.5-2 mm in diameter. Leaves lanceelliptic, long-acuminate, 12.5-19 × 1.8-2.3 cm, uppermost leaf 5-5.5 × 1-1.2 cm; sheaths striate, slightly verrucose-scurfy. Inflorescence subcapitate, 1.7-2 × 1.3-1.7 cm; floral bracts ovate, acuminate, 16-23 × 4-6 mm; ovary and pedicel 4-5 mm, scurfy; dorsal sepal ligulate-oblong, apiculate, 7-8 × 2 mm; lateral sepals 7-8 × 2, ligulate-oblong, slightly falcate, acuminate, carinate, 7-8 × 2 mm; petals oblanceolate, obtuse, 7-8 × 1.5-1.8 mm; lip 8.5-9 × 7 mm, broadly obovate, subpandurate, base deeply saccate with two glands ca. 2 × 2.5 mm (together), lip then tubular for 2-3 mm, apex obovate or subflabellate, subglobular in natural position, distal margin fimbriate; column straight, clavate, without wings, 7-8 mm. Floración: julio, septiembre (en cult.). Bosques nubosos. P (Maduro y Olmos 285, PMA). 800-1000 m. (Endémica.)
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8. Elleanthus caricoides Nash, Bull. Torrey Bot. Club 34: 119 (1907). Holotipo: Costa Rica, Maxon 692 (US?). Ilustr.: Hágsater y Soto A., Icon. Orchid. 5-6: t. 553 (2003). Epiphytes, caespitose; roots 1-2 mm in diameter, stems 10-30 cm × 1 mm, covered by leaf-bearing sheaths. Leaves 6.5-16 × 0.5-0.8 cm, narrowly lanceolate, acuminate. Inflorescences terminal, subcapitate, 2-2.5 × 1.5-2 mm; floral bracts 18-20 × 5-6 mm, lance-ovate, acuminate; flowers white; ovary and pedicel c. 3 mm, puberulent; dorsal sepal 7-8.5 × 2-3.5 mm, oblong-elliptic, acute, puberulent without apically; lateral sepals 710 × 2.5-3.2 mm, oblong, acuminate, carinate and puberulent apically; petals 7-8 × 1.5-2.5 mm, ligulate, acute; lip 8-9 × 12-15 mm, basally saccate, with fleshy calli 1.5-1.6 mm long, blade rhombic-obdeltoid, subentire; column 5-6 mm. Floración septiembre a enero. Bosques muy húmedos y pluviales Ch (Breedlove y Dressler 29861, AMES); B (Holst 5938, MO); H (Edwards 575, AMES); N (Moreno 6459, AMES); CR (Moraga 288, MO). 300-1100 m. (México [Oaxaca], Mesoamérica.) 9. Elleanthus wercklei Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 19: 11 (1923). Isotipo: Costa Rica, Wercklé 75 (AMES!). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 10: 151 (1988). Epiphytes, caespitose; roots 0.7-1 mm in diameter, stems 12-30 cm × c. 1 mm, covered by leaf-bearing sheaths. Leaves 5.5-8 × 0.6-1.2 cm, elliptic-lanceolate, acuminate. Inflorescences terminal, subcapitate, 1.2-2 × 1.2-1.5 cm; floral bracts 8-12 × 6-9 mm, ovate, acute, yellow; flowers white; ovary and pedicel 3-4 mm; dorsal sepal 4.3-4.8 × 2.3 mm, elliptic-obovate or oblong-obovate, acute; lateral sepals 5 × 2 mm, ovate or oblongovate, acuminate, apically carinate; petals 4.5 × 1.2 mm, oblong, obtuse; lip 5.5 × 4.5-5 mm, basally saccate, with fleshy calli 0.8 × 0.5-0.6 mm behind prominent fold or membrane c. 1 × 2 mm, blade suborbicular, subentire; column c. 4 mm. Floración noviembre a enero. Bosques nubosos y de robles. N (Wright 7, US); CR (Smith 1393, AMES); P (Dressler 5580, MO). 1400-2000 m. (Endémica.) 10. Elleanthus aurantiacus (Lindl.) Rchb. f., Ann. Bot. Syst. 6: 482 (1862). Evelyna aurantiaca Lindl., Benth. Pl. Hartw. 149 (1844). Holotipo: Ecuador, Hartweg 843 (K-L!). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 10: 142 (1988). Terrestrials or epiphytes, caespitose; roots 1-2.5 mm in diameter, stems 5-130 cm, primary stems 4-6 mm in diameter, branches 1-2 mm in diameter, covered by leaf-bearing sheaths. Leaves 6-19 × 1.2-3.5 cm, ellipticlanceolate, acuminate. Raceme terminal, 3-4 cm × 2.5-3 cm; floral bracts 10-15 × 5-10 mm, ovate, acuminate; flowers orange or red; ovary and pedicel c. 4 mm, puberulent; dorsal sepal 5-8 × 2.8-4 mm, elliptic or lanceolate, carinate, acute; lateral sepals 7-9.5 × 3-5 mm, elliptic or ovate, carinate, acute; petals 7-10 × 1.5-2.8 mm, oblanceolate or ligulate, obtuse or acute; lip 10-12 × 10-11 mm, basally saccate, with fleshy calli c. 1.5 mm long, blade flabellate-obovate, retuse, denticulate; column 3-6 mm. Floración enero a agosto. Bosques pluviales, nubososy de robles. N (Stevens et al., 2001); CR (Lent 1499, AMES); P (Croat 74992, MO). 14002700 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú.) 11. Elleanthus decipiens Dressler, J. Orchideenfreund 11: 146 (2004). Holotipo: Panamá, Daniel et al. 5574 (CAS!). Ilustr.: Dressler, J. Orchideenfreund 11: 145 (2004). Terrestrials or epiphytes, caespitose; roots not seen, stems to at least 45 cm, primary stems at least 5 mm in diameter, branches 1-2 mm in diameter, covered by leaf-bearing sheaths. Leaves 6.5-17 × 2-4 cm, ovatelanceolate, acuminate, sheaths verrucose-scurfy. Raceme terminal, 3-3.5 cm × 2-3 cm (young, only); floral bracts 8-15 × 5-6 mm, ovate, acuminate; flowers cream; ovary and pedicel c. 7 mm, scurfy; dorsal sepal 7 × 4 mm, ovate, acute, dark scurfy; lateral sepals 9-9.5 × 2.5-3 mm, triangular-ovate, carinate, acute; petals 7-8 × 2.5-3 mm, elliptic or narrowly ovate, narrowly obtuse; lip 10 × 10 mm, basally saccate, with fleshy calli c. 2 mm long, blade flabellate; column 5.5 mm. Floración marzo. Cloud forests. P (Maduro y Olmos 285, MO). 1800-2100 m. (Endémica.) 12. Elleanthus tonduzii Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 8: 567 (1910). Isotipo: Costa Rica, Tonduz 9689, (US!). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 10: 150 (1988). Epiphytes, caespitose; roots 1-2 mm in diameter, stems 30-300 cm, primary stems 1.5-6 mm in diameter, branches c. 1 mm in diameter, covered by leaf-bearing sheaths. Leaves 3.5-10.5 × 0.5-1.4 cm, narrowly lanceolate or elliptic-lanceolate, acuminate. Racemes terminal, 1-4 cm × 2-2.2 cm; floral bracts 7-15(30) × 4-5 mm, ovate, acuminate; flowers red, orange-red or scarlet; dorsal sepal 6-7 × 3-4 mm, triangular-ovate to oblonglanceolate, acute; lateral sepals 7-8 × 3-4 mm, ovate, acute; petals 6.5-8 × 2-2.7 mm, elliptic to lance-oblong, obtuse; lip 7.5-9 × 9-10 mm, basally saccate, with fleshy calli c. 1.7 mm long, blade obovate to subflabellate, erose-dentate to subfimbriate; column 5-7 mm. Floración todo el año, especialmente marzo a agosto. Bosques
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pluviales, nubosos y de robles. H (Williams y Molina R. 10016, AMES); N (Maxon et al. 7769, AMES); CR (Rivera y Rojas 2510, MO); P (van der Werff y Herrera 6426, MO). 900-3000 m. (Endémica?) 13. Elleanthus tricallosus Ames et C. Schweinf., Sched. Orch. 8: 51 (1925). Holotipo: Costa Rica, Lankester 562 (AMES!). Ilustr.: Ames y C. Schweinf., Sched. Orch. 8: t. 4 (1925). Terrestrials or epiphytes, caespitose; roots 1.5-3 mm in diameter, stems 20-100 cm, covered by leaf-bearing sheaths, primary stems 2-2.5 mm in diameter, branches 0.8-1.2 mm in diameter. Leaves 7.5-12 cm × 0.7-1.5 mm, lance-elliptic, acuminate, tridenticulate or acuminate. Inflorescence terminal, 2.5-4 × 2.5-3 cm, floral bracts 14-20 × 7-10 mm, elliptic or ovate, acuminate, loosely spiral; ovary and pedicel 6-7 mm, puberulent; flowers magenta; dorsal sepals 7.5-8.5 × 3.2-4 mm, oblong-elliptic or ovate, carinate, obtuse, apiculate; lateral sepals 7-8 × 3-5 mm, ovate, acute or apiculate, carinate; petals 7.5-9.5 × 2.5-4 mm, cuneate-oblanceolate or spatulate, obtuse; lip 10-13 × 12-14 mm, basally saccate with calli 1-2 × 1-1.5 mm, these behind high, notched partition, blade broadly flabellate-obovate, erose or subfimbriate; column 5-7 mm, apically expanded from c. 1.5 to 2.5 mm. Floración noviembre a mayo. Bosques nubosos y de robles. CR (Utley 5808, DUKE); P (Hammel 5700, MO). 2000-2600 m. (Endémica.) 14. Elleanthus lancifolius Presl, Rel. Haenk. 1: 97 (1827). Holotipo: Ecuador, Haenke s.n. (PR). Ilustr.: Atwood, Icon. Pl. Trop. 14: 1312 (1989). Elleanthus laxus Schltr. Terrestrials or epiphytes, caespitose; roots 0.6-1 mm in diameter, stems 14-40 cm × c. 1 mm, covered by leaf-bearing sheaths. Leaves 4.5-12 × 0.6-1.4 cm, plicate, lanceolate, acuminate, tridentate. Inflorescences terminal, nodding, distichous, 4-5 × 6-9 cm, sparsely puberulent, rachis strongly zig-zag; floral bracts 20-42 × 5-7 mm, lanceolate, acuminate; flowers white; dorsal sepal 6-6.3 × 2-3 mm, elliptic, apiculate; lateral sepals 67.5 × 2-2.2 mm, lanceolate, acuminate; petals 6 × 1 mm, ligulate or spatulate, obtuse; lip 6.5-10.5 × 6-9 mm, quadrate-oblong, basally concave with oblong calli 2 × 1-1.2 mm, blade c. 7 × 8 mm, suborbicular, retuse, erose-crenate; column 4-5 mm. Floración junio a septiembre. Bosques pluvialesy nubosos. CR (Bello y Cruz 5257, MO); P (Pittier 5640, US). 1400-2400 m. (Mesoamérica, Colombia, Ecuador.) Costa Rican material agrees well with that from Ecuador. Elleanthus laxus is described as having a rather different lip. Whether this is artifact or reality can only be determined by better material from eastern Panama. 15. Elleanthus muscicola Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 19: 10 (1923). Holotipo: Costa Rica, Wercklé 143 (B, destruido). Epiphytes, caespitose; roots 0.4-1 mm in diameter, stems 5-7 × c. 0.1 cm, covered by leaf-bearing sheaths. Leaves oblong-ovate, obtuse or retuse, 9-13 × 3-5 mm. Inflorescence terminal, 12-15 × 12-20 mm, floral bracts 7-9 × 5-6 mm, conduplicate, distichous, overlapping, ovate, subacute; flowers white; dorsal sepal 3-3.4 × 1.51.6 mm, elliptic, apiculate; lateral sepals 3-3.3 × 1.2 mm, ovate, acuminate, distally carinate; petals 3-3.5 × 1.31.4 mm, spatulate; lip 3.5-4 × 4 mm, basally with oblong calli c. 0.4 mm, blade subflabellate, erose; column 1.5 mm. Floración junio, julio. Bosques muy húmedos y pluviales CR (Herrera 2015, MO); P (Dressler 3640, MO). 600-1200 m. (Endémica.) 16. Elleanthus jimenezii (Schltr.) C. Schweinf., Bot. Mus. Leafl. 5: 38 (1937). Epilyna jimenezii Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 36(2): 375 (1918). Holotipo: Costa Rica, Wercklé s.n. ("no. 670 in Herb. O. Jiménez."). Ilustr.: Atwood, Icon. Pl. Trop. 14: 1311 (1989). Epiphytes, caespitose; roots 0.4-1 mm in diameter, rhizome 1.5-2.5 cm between stems, stems 2.5-30 × c. 0.1 cm, covered by leaf-bearing sheaths. Leaves 10-18 × 2-8 mm, nonarticulate, oblong-elliptic, ovate or ovateoblong, obtuse or retuse. Inflorescence terminal, 10-15 × 6-10 mm, with brown stellate hairs, often with upper axillary racemes with few leaf-like bracts; floral bracts 1.7-3 × 1.5-2.5 mm, conduplicate, deltoid, narrowly acute, carinate; flowers white with brown stellate hairs without, lip with violet spot; dorsal sepals 2.7-2.8 × 11.2 mm, lanceolate, acute; lateral sepals 2.8-3.3 × 1.5 mm, ovate-deltoid, carinate, acuminate; petals 2.6-3 × 0.8-1 mm, ligulate to elliptic-oblong; lip 2-3.5 × 3 mm, basally with reniform calli c. 0.8 mm, blade subquadrate-obovate, crenate, retuse; column 1-2 mm. Floración probablemente todo el año. Bosques muy húmedos, pluviales y nubosos. CR (Grayum y Perry 10680, MO); P (Sytsma y Stevens 2268, MO). 400-1400 m. (Endémica?) 17. Elleanthus poiformis Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 19: 164 (1923). Holotipo: Costa Rica, Brenes 166 (B ? destruido.). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 10: 149 (1988).
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Epiphytes, caespitose; roots 1-1.5 mm in diameter, stems 7.5-25 cm × 0.6-0.7 mm, covered by leaf-bearing sheaths. Leaves 3-6 cm × 0.6-1.2 mm, linear, acute or tridenticulate. Inflorescence terminal, 2.5-5 × 1-1.5 cm, floral bracts 6-7 × 3-4 mm, ovate, attenuate to acuminate, rachis zig-zag, 3-4 mm between bracts, with a band of dense puberulence above each flower; ovary and pedicel c. 1.6 mm; flowers white; dorsal sepals c. 4 × 1 mm, oblanceolate-elliptic, apiculate, puberulent without; lateral sepals c. 4 × 1.3 mm, ovate, acuminate, distally carinate; petals c. 3.5 × 1.7 mm, spatulate, obtuse to subtruncate; lip 3.5 × 4 mm, basally with calli c. 0.8 mm, blade subflabellate, erose; column 1.8 mm; capsule 4 × 2 mm, ellipsoid. Floración septiembre a diciembre. Bosques muy húmedos, pluviales y nubosos. Ch (Soto A., 1988); G (Standley 91976, AMES); N (Atwood et al. 6743, AMES); CR (Alfaro y Navarro 22, MO); P (Dressler y Atwood 6253, MO). 600-1600 m. (Endémica.) 18. Elleanthus fractiflexus Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 8: 35 (1921). Holotipo: Ecuador, Sodiro s.n. (B, destruido.) Epiphytes, caespitose; roots 1-2 mm in diameter, stems 9-20 cm × 0.8 mm, covered by leaf-bearing sheaths. Leaves 3-5 cm × 1.5-2 mm, ligulate, tridentate. Inflorescence terminal, 3-5 × 1.5-2 cm, with 7-11 bracts, floral bracts 8-12 × 3.5-6 mm, elliptic-ovate, acute to acuminate, rachis zig-zag, densely puberulent, 2-3 mm between bracts; ovary and pedicel 1.5-2 mm, densely puberulent; flowers white, puberulent without; dorsal sepals 4-4.2 × 1-1.2 mm, elliptic, acute; lateral sepals 3.8-4 × 1.5-1.6 mm, ovate, acuminate, distally carinate; petals 3.2-3.5 × 1.5 mm, spatulate, obtuse to subtruncate; lip 4-4.2 × 3-4 mm, basally with ovoid calli 0.6 × 0.5 mm, blade subquadrate-obovate, crenate, acute; column 1.5 mm. Floración noviembre, diciembre. Wet forests. P (Mori y Kallunki 3929, MO). 400-600 m. (Mesoamérica, Colombia, Ecuador, Perú.) 19. Elleanthus stolonifer Barringer, Brittonia 37: 287 (1985). Holotipo: Panamá, Hammel 2280 (MO). Ilustr.: Barringer, Brittonia 37: t. 2 (1985). Epiphytes, caespitose; roots 0.5-1 mm in diameter, stems 4-22 cm × 0.8 mm, covered by leaf-bearing sheaths. Leaves 10-23 × 0.8-0.1 mm, subulate or linear, acute. Inflorescence terminal, 1-1.5 × 1.5-2 cm, floral bracts 6-13 × 2.5-3.5 mm, ovate, acuminate, rachis zig-zag, 4-6 mm between bracts, sparsely puberulent; ovary and pedicel 2-3 mm, puberulent; flowers white; dorsal sepals 2.5-3 × 1-1.1 mm, elliptic, apiculate, puberulent without; lateral sepals 2.5-3.5 × 1.3-1.5 mm, ovate, acuminate, distally carinate; petals 2.3-2.8 × 0.5-1 mm, spatulate, blade rhombic-obovate; lip c. 3.3 × 3 mm, basally with calli c. 0.8 × 0.6 mm, blade subquadrate, erose; column c. 1.6 mm; capsule c. 5 × 2 mm, ellipsoid. Floración probablemente todo el año. Bosques muy húmedos, pluviales y nubosos. CR (Zamora y Chaverría 2272, MO); P (Sytsma 1491, MO). 500-1700 m. (Endémica.) 20. Elleanthus tillandsioides Barringer, Brittonia 37: 287 (1985). Holotipo: Costa Rica, Williams, Jiménez y Williams 24236 (F). Ilustr.: Barringer, Brittonia 37: t. 3 (1985). Epiphytes, caespitose; roots 1-1.5 mm in diameter, stems 7.5-15 cm × 0.8 mm, covered by leaf-bearing sheaths. Leaves 4-6 cm × 0.6-1.5 mm, ligulate, acute or tridenticulate. Inflorescence terminal, 8-14 × 14-15 mm, floral bracts 6-10 × 3-5 mm, ovate, sharply acuminate, rachis zig-zag, puberulent; ovary and pedicel 1.5-2 mm, puberulent; flowers white, puberulent without; dorsal sepals 2.7-3 × 0.7-1 mm, elliptic, apiculate; lateral sepals c. 3.2 × 0.0-1.4 mm, elliptic, acuminate, distally carinate; petals c. 3 × 1 mm, spatulate; lip 3 × 4.3 mm, basally with calli 0.8 × 0.6 mm, blade subflabellate, retuse, crenate-denticulate; column c. 1.5 mm; capsule c. 3.5 × 1.5 mm, ellipsoid. Floración septiembre. Bosques muy húmedos. CR (Croat 67662, MO); P (Dressler 3892, MO). 500-900 m. (Endémica.) 21. Elleanthus graminifolius (Barb.Rodr.) Løjtnant, Bot. Not.. 129: 447 (1977). Adenoleutherophora graminifolius Barb.Rodr., Gen. Sp. Orchid. 2: 171 (1881). Lectotipo (designado por Løjtnant, 1976): Brazil, Rodrigues' original drawing (AMES.). Ilustr.: Hágsater y Salazar, Icon. Orchid. 1: t. 14 (1990). Epiphytes, caespitose; roots 1-2.5 mm in diameter, stems 5-30 cm. × c. 0.5 mm, covered by leaf-bearing sheaths. Leaves 3-6 cm × 0.8-2 mm, linear or linear-ligulate, abruptly acute or 3-denticulate. Inflorescence terminal, 8-20 × 12-15 mm, subtended by leaf-like bract 7-10 mm, floral bracts 6-10 × 3-6 mm, conduplicate, distichous, overlapping, ovate, acuminate; flowers white; dorsal sepal 2.5-3.5 × 0.8-1 mm, lanceolate, apiculate; lateral sepals 2.6-3.5 × 1.2-1.6 mm, lance-ovate, acuminate, carinate; petals 3-3.5 × 1-1.2 mm, elliptic to spatulate; lip 3-4 × 3.5-4.5 mm, basally with discoid calli 0.5-0.8 mm, blade suborbicular to subflabellate, erose; column 1.5-2 mm; capsule 4-4.5 × 1.5-2 mm, ellipsoid. Floración noviembre a febrero. Bosques muy húmedos y pluviales Ch (Breedlove y Almeda 48286, AMES); B (Davidse et al. 36430, MO); G (Steyermark 41964, F); H (Edwards 578, AMES); N (Stevens 8359, AMES); CR (Standley y Valerio 47252, AMES); P (Churchill et al.
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4025, MO). 100-1300 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Surinam, Guyana, Ecuador, Perú, Bolivia, Brazil.) 57. Sobralia Ruíz et Pavón Por R.L. Dressler. Epiphytic or terrestrial herbs; stems slender, rarely branching above base; leaves plicate, distichous, bases sheathing; inflorescence terminal, racemose, usually successive, usually borne from cone-like ellipsoid bract cluster, this often subtended by 2 markedly unequal foliar bracts; flowers medium to large, usually ephemeral, sepals and petals similar, free or nearly so, lip simple, enfolding column, with carinae; column straight, with incumbent anther; pollinia soft, 8. Approx. 130 spp. Widespread in mainland tropical America. c. 50 spp. in Mesoamérica. 1. Tube of lip about 1/5 length of lip. 2. Bracts loosely clustered, producing 2-4 relatively long-lasting (3-4 days) flowers at once, central veins of lip fleshy and strongly undulate. 3. Undulate keels of lip thick and strongly zig-zag, about 2 mm total width (including loops), the loops often closed. 4. Lip white with purple spots and streaks, usually markedly pandurate or fiddle-shaped. 30. S. undatocarinata 4. Lip purple or lilac with white margins and keels, ovate or subquadrate-ovate; sepals and petals yellow. 29. S. dissimilis 3. Undulate keels of lip thinner, shallowly undulate, total width to about 1 mm, the loops quite ope. 5. Basal callus ending in an upright toothlike lobe on each side; most of the undulate keels of lip more than 0.5 mm wide; column arms about 2 × 2 mm, descending. 31. S. maduroi 5. Basal callus with a decurrent ridge on each side, but not forming erect toothlike structures; most of the undulate keels of lip less than 0.5 mm wide; column arms distinctly longer than wide, porrect. 32. S. sanfelicis 2. Bracts tightly clustered, normally producing 1 or few successive flowers at a time. 6. Leaves narrowly lance-elliptic, 5-12 mm wide, sharply corrugated; blade of lip with median yellow keel. 40. S. callosa 6. Leaves lanceolate to ovate, mostly 10-40 mm wide, moderately corrugated; blade of lip without median keel. 28. S. amabilis 1. Tube of lip 1/3-2/3 length of lip. 7. Bracts ovate or retuse, somewhat separated or concealed by inflorescence bracts, without a distinct "cone" of bracts. 7. Bracts ovate, more or less acute, exposed on conic rachis, with both buds amd open flowers borne at same time. 46. S. luteola 8. Bracts broad and obtuse or bract cluster concealed by foliar inflorescence bracts; rachis concealed. 9. Sepals 1.5-2 cm long, flowers small and campanulate 4. S. doremiliae 9. Sepals 4-7 cm long, spreading. 10. Floral bracts few, completely concealed inside sheaths of foliar bracts; leaf sheaths infundibuliform, leaves mottled with purple. 5. S. rarae-avis 10. Floral bracts several, tips may be visible in lateral view; leaf sheaths not markedly infundibuliform, leaves not mottled with purple. 11. Lip glabrous, without purple markings. 1. S. macrophylla 11. Center of lip markedly pilose. 12. Stems 20-70 cm, with 6-10 leaves; leaf sheaths without thickened margins. 13. Leaves 5-6 cm long; tube of lip subequal to sepals and petals; column arm serrate-dentate dorsally. 2. S. lindleyana 13. Leaves 10-14 cm long; tube of lip distinctly shorter than sepals and petals; column arm entire dorsally. 3. S. crispissima 12. Stems less than 20 cm long, with 2-4 leaves; leaf sheaths with thickened margins. 4. S. sororcula 8. Bracts elliptic, forming a distinct "cone," outer bracts closely enfolding inner bracts. 14. Floral bracts (less than 20 mm long) widest basally, bract cluster growing in length as new flowers appear.
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15. Leaves mostly more than 2 cm wide; lip with 7 keels in throat; outer keels undulate, inner keels with erect distal lobules. 33. S. nutans 15. Leaves mostly less than 2 cm wide; lip subpandurate, with 5 similar keels. 34. S. quinata 14. Floral bracts more or less elliptic, acute or acuminate; cluster not growing in length. 16. Floral bract cluster at least half concealed by sheaths of foliar bracts, diameter of bract cluster increasing with age, apparently flowering more than one season. 17. Leaves elliptic, 15-30 cm long. 36. S. valida 17. Leaves ovate, less than 10 cm long. 18. Bract cluster markedly hispid; internodes uniform. 37. S. carazoi 18. Bract cluster glabrous; penultimate internode markedly longer than others.35. S. mariannae 16. Floral bract cluster largely exposed, not increasing in diameter with age, apparently short-lived. 19. Sepals and petals less than 4 cm long. 20. Leaf 1 (rarely 2); peduncle subequal to lf., ancipitous. 45. S. fragrans 20. Leaves 2 to many; peduncle shorter than lf., usually not evident, never ancipitous. 21. Leaves ligulate or very narrowly lanceolate, at least 7 times longer than wide. 22. Lvs. ligulate, obtuse. 41. S. pfavii 22. Lvs. lanceolate, long-acuminate. 23. Lip c. 22 mm long, with short, orange hair; flowers cleistogamous. 39. S. exigua 23. Lip 30-35 mm, with tangled, tapering orange-brown hairs; flowers opening normally. 38. S. allenii 21. Leaves lanceolate to elliptic, (usually much) < 8 times longer than wide. 24. Limb of lip with two low, median keels; flower bracts scurfy-strigose. 37. S. carazoi 24. Limb of lip ornamented with several prominent keels; fl. bracts glabrous or weakly scurfy. 25. Margins of lip crenulate. 43. S. mucronata 25. Margins of lip fimbriate. 42. S. bletiae 19. Sepals and petals more than 4 cm long. 26. Leaves lanceolate or long-acuminate, c. 6-10 times as long as wide. 27. Ventral outline of lip markedly convex in lateral view; sepals and petals white or cream. 20. S. leucoxantha 27. Ventral outline of lip straight or concave in lateral view. 28. Sepals and petals 4-5 cm long. 29. petals and lateral sepals markedly falcate; lip white with yellow in throat, lateral lobes red. 44. S. tricolor 29. petals and lateral sepals not markedly falcate; flowers white with some brown and/or purple within base. 22. S. kruskayae 28. Sepals and petals 6-10 cm; petals and lateral sepals straight or only slightly falcate. 30. Lip subquadrate-oblong, intensely purple. 21. S. purpurea 30. Lip obovate, limb appearing subcircular in natural position. 31. Flowers very large, sepals and petals 7-10 cm long; leaves usually 5-8 cm wide, not strongly corrugated. 32. Flowers rose-purple, rarely white. 33. Sepals and petals 6.5-7 cm; lip 8.5 × 5 cm, shallowly emarginate. 12. S. wilsoniana 33. Sepals and petals c. 9 cm. long; lip 10 × 7 cm, deeply bifid, the lobules overlapping. 11. S. macrantha 32. Flowers yellow or orange-yellow. 34. Flowers orange-yellow, without rose suffusion. 14. S. ×veitchii 34. Flowers paler yellow, with rose suffusion. 15. S. xantholeuca 31. Flowers smaller, sepals and petals 6-7 cm; leaves 2-3.5 cm wide, strongly corrugated. 13. S. labiata 26. Leaves ovate or elliptic, 2-5 times as long as wide. 35. Bracts of inflorescence glabrous or nearly so. 36. Leaves elliptic, 6-10 cm wide, with some cross veins; margin of lip entire or subentire. 37. Blade of lip straight, nor reflexed. 8. S. recta 37. Blade of lip distinctly reflexed. 9. S. helleri 36. Leaves 3-5 cm wide, without cross-veins; margin of lip fimbriate-lacerate; lip with thick yellow calli. 7. S. bouchei 35. Bracts of inflorescence distinctly setose or scurfy.
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38. Ventral outline of lip markedly convex in lateral view. 39. Sepals and petals rose-purple, pink or white. 40. Plants not branching or proliferating from old inflorescences; leaves glabrous; petals falcate-spatulate; column with weak substigmatic keels (not evident in lateral view). 17. S. macdougallii 40. Plant commonly branching or proliferating farom old inflorescences; leaves pubescent-strigose; petals elliptic; column with prominent substigmatic keels (evident in lateral view). 16. S. decora 39. Sepals and petals brownish orange or flushed with rust-red; leaf sheaths usually markedly pilose; plant not growing or branching from old inflorescences 41. Sepals and petals tan to brownish orange; lip rose-purple. 18. S. atropubescens 41. Sepals and petals white of cream heavily flushed with rust-red or brick red; lip rust-red or brick red with yellow keels. 19. S. × gloriana 38. Ventral outline of lip straight or concave in lateral view. 42. Flowers rose-purple or lavender (rarely white). 6. S. warscewiczii 42. Sepals and petals white, lip white or yellow. 43. Throat with ring of yellow or brown near limb, limb with pale pink or rose area; flower parts thin and floppy (appearing asymmetric); floral bracts densely short-scurfy; leaves smooth and shiny above. 26. S. powellii 43. Throat yellow within or on limb, without pink or purple area; flower parts less thin (more symmetric); floral bracts densely scurfy. 44. Yellow largely limited to throat; sepals greenish white; keels few or inconspicuous; basal ridges basally united, forming "V". 27. S. kerryae 44. Yellow on limb extensive, with paler and darker veins; sepals white; lip with prominent keels; basal ridges free. 45. Lip brownish yellow or gold; blade abruptly tapering, c. 5 cm wide at base, 2.5 cm wide at midpoint. 24. S. theobromina 45. Lip yellow or orange, much wider, ca. 5 cm at base and 4 cm wide at midpoint. 46. Lip orange; column arms distinctly upcurved. 23. S. chrysostoma 46. Lip lemon-yellow; column arms straight or only slightly upturned. 25. S. citrea 1. Sobralia macrophylla Rchb. f., Bot. Zeitung (Berlin) 10: 713 (1852). Holotipo: Panamá, Warscewicz (W-R!). Ilustr.: Romero y Carnevali, Orq. Venez. 2a ed.: 985 (2000). Sobralia rolfeana Schlltr. Terrestrials or epiphytes, caespitose; roots 3-5 mm in diameter, stems 15-100 cm × 4-5 mm. Leaves 12.519 × 5-7.2 cm, elliptic or obovate-elliptic, mucronate; sheaths striate. Inflorescence terminal, bract cluster concealed by inflorescence bracts; ovary and pedicel 2.5-3 cm; flowers white, greenish white or vary pale yellow, with yellow in throat; sepals and petals 5.5-6.8 × 0.8-1.5 cm, oblong-elliptic, acute; lip 5.5-6.5 × c. 4 cm, obovate, basally clasping column, margin of midlobe undulate-erose; column c. 3 cm; capsule 8.5-9 × 1 cm. Floración abril a agosto. Bosques muy húmedos, open grassy areas. CR (Aguilar 268, MO); P (Powell 3358, AMES). 200-1000 m. (Mesoamérica, Colombia.) 2. Sobralia lindleyana Rchb. f., Bot. Zeitung (Berlin) 10: 713 (1852). Holotipo: Panamá, Warscewicz (WR!). Ilustr. no se encontró. Terrestrials or lithophytic, caespitose; roots 3-8 mm in diameter, stems 10-70 cm × c. 3 mm. Leaves 5-6 × 2.4-3.5 cm, ovate or lanceolate-ovate, short-acuminate; sheaths striate. Inflorescence terminal, bract cluster concealed by foliar bracts, larger foliar bract 4-6.5 × 3-5 cm; ovary and pedicel 1.5-2.1 cm; flowers cream or yellowish cream, lip yellow in center with purplish markings; sepals 4.5-5.5 × 1.2-1.6 cm, obovate-oblong, obtuse, apiculate; petals 4-4.5 × 1-1.3-1,6 cm, oblong-obovate, obtuse; lip 4-5 × 3.5 cm, obovate, basally clasping column, shallowly 3-lobed, prominently pilose within; column c. 2.1 cm, arms c. 3.5 × 1.8 mm, acute, ascending, the upper margin denticulate. Floración abril a julio. Llanos y pedregales. CR (Navarro V. 402, MO); P (White 83, MO). 1100-1700 m. (Endémica.) 3. Sobralia crispissima Dressler, Lankesteriana 5: 10 (2002). Holotipo: Panamá, Maduro y Olmos 223 (MO!). Ilustr.: Dressler, Lankesteriana 5: t. 1 (2002). Epiphytes, caespitose; roots 6-8 mm in diameter, stems 20-40 cm × c. 5 mm. Leaves 9-14 × 3.5-5.4 cm, ovate, slightly attenuate; sheaths striate. Inflorescence terminal, bract cluster concealed by inflorescence bracts; ovary and pedicel c. 2 cm; sepals and petals white, lip orange-yellow with red markings; sepals 3.5-4.5 × 0.9-
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1.2 cm, oblong or oblong-oblanceolate, apiculate; petals 3.5-4.5 × 1-1.5 cm, oblong-oblanceolate, obtuse or apiculate; lip 3-4 × 3-3.8 cm, broadly obovate, basally clasping column, pilose within, midlobe crispedundulate, reflexed; column c. 1.8 cm, with porrect, falcate arms, these entire dorsally. Floración agosto a noviembre. Bosques muy húmedos y nubosos. Ch (Soto et al. 6958, AMO); N (Heller 1314, SEL); CR (Dodson 2516, SEL); P (Maduro y Olmos 223, PMA). 900-1300 m. (Endémica.) 4. Sobralia sororcula Dressler, Orquideología 25(1): 39 (2007). Holotipo: Panama, Dressler 6415 (PMA!). Ilustr.: Dressler, Orquideología 25(1) t. 9 (2007). Epiphytes, caespitose; roots 5-6 mm in diameter, stems 14-17 × 0.4 cm. Leaves 3 to 5, 11-18.5 × 4.2-6.7 cm, ovate, acute or mucronate; sheaths compressed, striate. Inflorescence terminal, bract cluster largely concealed by foliaceous inflorescence bract to 7.2 × 3.3 cm; ovary and pedicel 8-18 mm; flowers white or pale yellow with yellow in throat, sepals greenish on reverse; dorsal sepal 45-55 × 10-11 mm, narrowly oblong, acute, apiculate, lateral sepals 43-52 × 11-12 mm, elliptic-oblong, acute, apiculate; petals 41-46 × 9-11 mm, narrowly oblong, subacute; lip 41-42 × 30 mm, narrowly tubular in natural position, with straight, transverse basal callus ca. 3 × 4 mm, 3 mm thick, with 5 low, rounded keels from near base, disk yellow, pilosulose, throat white-pilosulose laterally to keels; column 18-19 mm, with porrect, acute arms 6 mm long, total length about 22 mm. Floración: julio a agosto (en cult.) Bosques muy húmedos. P (Dressler 6414, PMA). 800-1000 m. (Endémica.) 5. Sobralia doremiliae Dressler, Novon 5: 142 (1995). Holotipo: Costa Rica, Wilbur, Almeda y Daniel 22470 (DUKE!). Ilustr.: Dressler, Novon 5: t. 4 (1995). Terrestrials or epiphytes, caespitose; roots 4-5 mm in diameter, stems 10-50 cm × 1.5-2 mm. Leaves 4.59.5 × 1.6-3.7 cm, ovate or lance-ovate, short-acuminate; sheaths striate. Inflorescence terminal, bract cluster largely concealed by inflorescence bracts, the apices to 10 mm wide, obtuse, diverging; ovary and pedicel 2-4.5 cm; flowers white or pale green, base of lip orange or orange-brown; sepals 17-20 × 5-6 mm, basally united for c. 3 mm, oblanceolate or elliptic-oblanceolate, mucronate; petals 16-18 × 4-5 mm, oblong-elliptic, obtuse; lip 17-18 × 11-12 mm, cuneate, subquadrate-obovate, retuse, basally clasping column, with c. 15 low keels in throat, margin lacerate-dentate; column 8-9 mm; capsule 4.5-5 × 0.8-1 cm. Floración agosto, septiembre. Bosques pluviales y nubosos. CR (Wilbur 30765, DUKE); P (Antonio 1826, MO). 1200-1500 m. (Endémica.) 6. Sobralia rarae-avis Dressler, Orquideología 25(1): 38 (2007). Holotipo: Costa Rica, Dressler 6541 (CR!). Ilustr.: Orquideología 25(1): t. 11 B, C (2007). Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots 4-6 mm in diam., stems to c. 100 × 0.6-0.7 cm. Leaves 20-29 × 6.5-10.4 cm, ovate or elliptic-ovate, short-acuminate; sheaths striate, flattened, somewhat infundibuliform. Inflorescence terminal, floral bracts concealed by sheaths of foliar inflorescence bracts, these quite unequal, larger 7.5-10.5 cm, smaller 4-5 cm; ovary and pedicel 3.6-5 cm; flowers white, yellowish cream within; sepals 5.8-6.3 × 1.3-1.4 cm, elliptic, acute; petals 5.6 × 2.3 cm, rhombic- elliptic, obtuse; lip 6-6.5 × 3.2-4.2 cm, broadly cuneate, blade subquedrate-ovate, slightly emarginate, minutely apaiculate, basal keels 15 mm long, basally united, superficie rugulose between keels; column 2.5 cm. Floración agosto. Bosques muy húmedos. CR (Haber y Bello 7396, MO). 800-900 m. (Endémica, Colombia?) 7. Sobralia warscewiczii Rchb. f., Bot. Zeiting (Berlin) 10: 714 (1852). Holotipo: Panamá, Warscewicz (W-R!). Sobralia amparoae Schltr., S. bradeorum Schltr., S. chatoensis Heller, S. hawkesii Heller. Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots 3-5 mm in diameter, stems 30-250 × 0.5-0.8 cm. Leaves 12.5-20 × 4-7.2 cm, ovate, acuminate; sheaths striate, verruculose. Inflorescence terminal, bract cluster 4-5 × 1-1.2 cm, bracts finely setose-scurfy, outer bracts acuminate; ovary and pedicel 3.5-4.3 cm; sepals often white without, within rose-purple or bluish purple, petals and lip basally pale, distally rose-purple or aster violet, lip yellow within; sepals 6-9.2 × 1.5-2.7 cm, elliptic or oblong, acute or apiculate; petals 6-8.2 × 2.7-3.7 cm, ellipticobovate, acute; lip 6-8.8 × 4-6 cm, short-untuiculate, obovate, basally clasping column, with 5 keels near base, 3 nearly to margin of yellow, limb undulate; column 3.5-4.7 cm, arms 2-4 mm, porrect or curved; capsule c. 16 × 1.5 cm. Floración todo el año. Bosques muy húmedos, pluviales y nubosos. Ch (Breedlove 56639, CAS); B (Bartlett 11771, AMES); H (Hawkins 928, MO); N (Stevens 23551, SEL); CR (Lent 1273, F); P (Maduro y Olmos 222, PMA). 0-2000 m. (Endémica.) As here used, this may be a complex of similar species. Some Costa Rican plants from higher elevation (Dressler 6181, MO) have the aspect of S. violacea Linden ex Lindl. In cultivation in Florida, material of
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Dressler 6181 not only flowers on different days but at a different season than plants of S. warscewiczii. However, I have not yet found any clear and consistent way to distinguish them. 8. Sobralia bouchei Ames et C. Schweinf., Sched. Orch. 10: 4 (1930). Holotype: Panamá, Bouché s.n. (AMES!). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 11: 779 (1988.) Sobralia triandra Heller; S. wilsoniana Dressler non Rolfe. Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots 3-7 mm in diameter or width, stems 20-100 × 0.3-0.5 cm. Leaves 10.5-26 × 3-5 cm, elliptic or elliptic-ovate, short-acuminate; sheaths striate, verruculose, glabrous. Inflorescence terminal, bract cluster 3-3.5 × c. 1 cm, bracts striate, reddish (when pressed), smooth and green in life; ovary and pedicel c. 3 cm; sepals and petals white to rose-purple, floor of throat pale rose with prominent yellow keels, lip dark rose-purple; sepals 5.5-7 × 1.2-1.8 cm, lance-elliptic, apiculate; petals 5.5-6 × 1.2-1.8 cm, elliptic or obovate-elliptic, apiculate; lip 5.5-5.7 × 3.5-4.4 cm, obovate or rhombic-obovate, basally clasping column, with 7-9 prominent yellow keels to near apex, margin of limb fimbriate-lacerate, undulate, emarginate; column c. 3 cm. Floración febrero a junio. Bosques muy húmedos, pluviales y nubosos. N (Heller 5153, SEL); CR (Dodson 3535, SEL); P (Porter et al. 4905, MO). 400-1000 m. (Endémica.) 9. Sobralia recta Dressler, Orchids 74: 939 (2005). Holotipo: Panamá, Maduro y Olmos 295 (MO!). Ilustr.: Dressler, Orchids 74: t. 4 (2005). Terrestrials, caespitose; roots 4-6 mm in diameter, stems 1.5-2.5 m × 0.9-1 cm at base. Leaves 17-25 × 5.510.5 cm, ovate, short-acuminate, subpetiolate; sheaths striate or slightly scurfy. Inflorescence terminal, bract cluster 6 × 1.2-1.3 cm ellipsoid; ovary and pedicel c. 1.6 cm; sepals pale green, petals white, lip flesh-pink with white blotch near apex; doral sepal 5.5 × 1.9 cm, elliptic-oblong, apiculate; lateral sepals c. 5 × 2 cm, obovateelliptic, apiculate; petals c. 5-5 × 2 cm, obovate-elliptic, apiculate; lip c. 5.7-5.8 × 3.2-4.6 cm, cuneate-obovate, basally clasping column, weakly 3-lobed, limb not reflexed, basal ridges c. 2 cm, without keels, margins undulate, distally fimbriate-crisped, midlobe not reflexed; column c. 4.5 cm, with 2 lateral keels, arms 6-7 × 2.5-3. mm, upcurved. Floración septiembre. Hábitat desconocido. P (Maduro y Olmos 295, PMA). Elevación desconocida. (Endémica.) 10. Sobralia helleri Hawkes, Phytologia 14: 16 (1966). Holotipo: Nicaragua, Heller 8029 (F!). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 11: 769 (1988). Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots not seen, stems 20-100 × 0.6-0.8 cm. Leaves 20-26 × 6.6-10.3 cm, elliptic or ovate-elliptic, short-acuminate; sheaths striate. Inflorescence terminal, bract cluster 3.5-6 × 0.81.5 cm, bracts striate or verruculose, glabrous; ovary and pedicel 3-4.5 cm; sepals and petals white, lip brownish red or blood-red within, white beneath or with a red vein; sepals 6.4-6.8 × 2.2-2.6 cm, oblong-elliptic, apiculate, bassaly connate 1-2 cm; petals 5.5-6.6 × 2-2.2 cm, elliptic, acute; lip 7-7.5 × 4.5-5 cm, short-unguiculate, obovate, basally clasping column, with 2 basal ridges c. 20 × 2 mm, limb slightly undulate, retuse; column c. 4 cm, 8-10 mm wide, clavate. Floración mayo a julio. Bosques muy húmedos y pluviales N (Heller 8029, SEL); CR (Herrera 1989, MO); P (?). 700-1000 m. (Endémica.) 11. Sobralia macrantha Lindl., Sert. Orchid., sub t. 29 (1836). Sintipos: México, Oaxaca, Karwinski s.n. or Schiede 10 (K-L). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 11: 774 (1988). N.v.: Muk'ul uchil ja', Ch; candelaria, rosh-kon, flor de Santa Rosa, G; San Juan, H. Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots 3-7 mm in diam. or width, stems 30-300 × 0.3-0.6 cm. Leaves 14-45 × 2-8 cm, elliptic-lanceolate to lanceolate, acuminate; sheaths glabrous. Inflorescence terminal, bract cluster 4-8 × 0.8-1.5 cm, bracts acuminate; ovary and pedicel 3-5 cm; sepals and petals rose-purple, lip darker, throat white with yellow streaks, white forms occasional; sepals 7-10 × 1.7-3 cm, oblong or elliptic, apiculate; petals 6.5-10 × 2-4 cm, elliptic, elliptic-oblong or obovate-elliptic, acute; lip 7-11 × 4.5-7 cm, basally clasping column, subquadrate-obovate, emarginate, distally undulate; column 4-5 cm; capsule 9-10 × 2.5-3 cm. Floración todo el año. Ocotal, bosque húmedo subtropical. Ch (Dressler 1581, AMES); B (Wiley 394, MO); G (Skutch 1406, AMES); H (Mejía 69, MO); ES (Hamer 50, AMES); N (Stevens y Montiel 18049, SEL). 5002500 m. (México [Guerrero, Oaxaca, Veracruz, Puebla], Mesoamérica.) 12. Sobralia wilsoniana Rolfe, Gard. Chron. n.s. 8(2): 378 (1890). Holotipo: Central America, Hort. Wilson, K! Sobralia macra Hamer non Schltr.
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Terrestrials or epiphytes; stems to 120 × 0.4 cm. Leaves to 22 × 3 cm, elliptic, long-acuminate. Flowers rose-violet to pale violet; sepals to 65 × 16 mm, elliptic, apiculate; petals to 70 × 22 mm, elliptic-oblanceolate, obtuse; lip to 85 × 50 mm, obovate, shallowly emarginate, mucronate, slightly crenulate-ndulate; column 42 mm. Floración: junio. Habitat? ES (Hamer 283, SEL). 1200-1300 m. (Endémica.) I may have confused this species with S. macrantha in the herbaria. I believe that it is the species called S. macra by Hamer, Orq. El Salvador, and I have seen photos or reports of what may be this species from Nicaragua, Honduras and Belize. 13. Sobralia labiata Warsz. et Rchb. f., Bot. Zeitung (Berlin) 10: 714 (1852). Holotipo: Panamá, Warscewicz 677 (W-R!) Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots not seen, stems 50-100 × 0.4-0.5 cm. Leaves 25-30 × 2.2-3.3 cm, lanceolate, acuminate, strongly corrugated; sheaths glabrous or nearly so. Inflorescence terminal, bract cluster c. 5 × 1 cm, bracts acuminate; ovary and pedicel c. 2.5 cm; flowers light rose-purple; sepals 6-7 × 1.4-1.9 cm, oblanceolate-elliptic, apiculate; petals 6.5-7 × 2.5-2.8 cm, elliptic or obovate-elliptic, apiculate; lip 8-8.5 × 6-6.6 cm, short-unguiculate, obovate, basally clasping column, limb undulate, emarginate; column 1.9-2 cm. Floración agosto a noviembre. Bosques muy húmedos. CR (Allen 5330, US); P (Warscewicz s.n., W). 0-800 m. (Endémica.) 14. Sobralia ×veitchii hort., Gard. Chron. 1894(2): 103. Sobralia macrantha xantholeuca, An artificially produced hybrid in the collection of Veitch, no specimen located. Similar to S. xantholeuca, but sepals and petals paler yellow, the lip suffused with rose. Reported from area of Montebello, in Chiapas (Endémica.) 15. Sobralia xantholeuca hort. ex B.S.Williams, Orchid Grow. Man. ed. 6: 576 (1885). Holotipo: No designado, (K-L?). Ilustr.: Hágsater y Salazar, Icon. Orchid. 1: t. 97 (1990.) Epiphytes or terrestrials, caespitose, 3-8 mm in diameter or width, stems 50-200 × 0.6-0.7 cm. Leaves 1528 × 2-6 cm, lanceolate, acuminate; sheaths glabrous or nearly so. Inflorescence terminal, bract cluster 6-7 × 1.5-2 cm, bracts acuminate; ovary and pedicel c. 3 cm; flowers yellow; sepals 6.7-10 × 1.7-2.5 cm, lanceelliptic, apiculate; petals 7-10 × 2-2.7 cm, elliptic or obovate-elliptic, apiculate; lip 8-11 × 4.6-6.3 cm, shortunguiculate, oblong-ovate, basally clasping column, with 3 papillose keels near base, limb undulate, emarginate; column c. 4 cm. Floración junio a septiembre. Ocotales, Pinus-Quercus-Liquidambar forests, montane rain forests. Ch (Dressler 1444, AMES); G (von Tuerckheim 131, AMES); H (Davidse et al. 35325, MO); ES (Hamer 297, AMES). 800-2000 m. (Endémica.) A hybrid of S. macrantha × S. xantholeuca, or Sobralia ×veitchii Hort., Gard. Chron. 1894(2): 102, is reported in Chiapas, and differs from S. xantholeuca in the paler yellow flowers with the lips suffused with rose. 16. Sobralia decora Bateman, Orchid. Mex .& Guat. t. 26 (1841). Holotipo: Guatemala, Skinner (K-L?). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 11: 766 (1988). N.v.: Búcaro, orquídea del volcán, ES. Sobralia fenzliana Rchb. f., S. neglecta Schltr., S. panamensis Schltr. Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots 3-7 mm in diameter or width, stems 45-125 × 0.3-0.5 cm, rooting and or branching from old inflorescences, or stem continuing growth from old inflorescences. Leaves 8.5-25 × 2.7-8.1 cm, ovate, lanceolate or elliptic, acuminate; sheaths scurfy. Inflorescence terminal, bract cluster 2-3 × 0.5-0.6 cm elliptic, usually strongly scurfy; ovary and pedicel 2.4-3.4 cm; flowers rose-purple, lip darker, occasionally white; sepals 4.5-6.5 × 1.1-1.9 cm, elliptic, lanceolate-elliptic or oblong-elliptic, apiculate; petals 4.5-5.3 × 1.5-2.1 cm, cuneate, elliptic-obovate, acute; lip 4.5-6 × 2.6-3.7 cm, obovate, basally clasping column, blade with more or less undulate margin, throat of lip convex beneath (as seen from side); column c. 2.5 cm; capsule 4.5-7.5 × 0.9-1.2 cm. Floración todo el año. Seasonal evergreen forests, selvas altas, bajas o medianas subperennifolias, bosques muy húmedos. T (?); Ch (Martínez S. 13982, MO); C (Carnevali et al. 2001: page no.); B (Lundell 6597, AMES); G (Stevens et al. 25310, MO); H (Edwards 215, AMES); ES (Hamer 67, AMES); N (Proctor et al. 27259, F); CR (Herrera 1796, MO); P (Allen 2669, AMES). 0-1700 m. (México [Veracruz, Oaxaca, Tab.], Mesoamérica, Colombia, Ecuador.) Some authors treat Sobralia decora and S. fenzliana as distinct species, and adequate samples of fresh material might well show this to be correct.
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17. Sobralia macdougallii Soto Arenas, Pérez García et Salazar, Icon. Orchid. 5-6: t. 668 (2003). Holotipo: México, Chiapas, Soto y Martínez 5424 (AMO!). Ilustr.: Soto Arenas et al, Icon. Orchid. 5-6: t. 668 (2003). Epiphytes or lithophytes, caespitose; roots 3-7 mm in diameter, stems 45-70 × 0.2-0.3 cm. Leaves 8-14 × 1.4-2.6 cm, lanceolate, acuminate; sheaths striate, scarious, minutely pustulose. Inflorescence terminal, bract cluster 2-2.5 × 0.4-0.5 cm, bracts striate, glabrous; ovary and pedicel 1.9-2.3 cm; flowers intense magenta; sepals 4.2-5.8 × 1.1-1.5 cm, oblanceolate acute or apiculate; petals 4.4-5.2 × 14.5-2 cm, obovate-oblanceolate, rounded; lip 4.3-5 × 2.4-3.3 cm, short-unguiculate, cuneate, narrowly obovate, basally clasping column; column 2.7-3.3 cm. Floración julio a octubre. Encinares, montane rain forests woods. Ch (Breedlove y Smith 21948, DS); G (Soto Arenas et al., 2002.) 800-1450 m. (Mexico [Oaxaca], Mesoamérica.) This species has been confused with S. decora and S. galeottiana, but has smooth leaves and sheaths, never forms keikis, and the column lacks substigmatic keels. 18. Sobralia atropubescens Ames et C. Schweinf., Sched. Orch. 10: 2 (1930). Holotipo: Costa Rica, Lankester 928 (AMES!). Ilustr.: Williams, Fl. Panamá, t. 72 (1946). Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots 2-3 mm in diameter, stems 7-45 × 0.2-0.3 cm. Leaves 5.5-14.5 × 2-5.2 cm, elliptic-ovate, short-acuminate; sheaths setose, with hairs 0.5-0.7 mm long. Inflorescence terminal, bract cluster 2.5-3 × 0.6-0.7 cm, bracts setose-scurfy; ovary and pedicel c. 2 cm; sepals and petals brownish orange, petals with white margins, lip rose-purple with white margin; sepals 3-5.5 × 0.9-1.5 cm, oblong or lance-oblong, apiculate; petals 3.2-4.7 × 0.9-1.2 cm, elliptic, acute; lip 2.5-3.1 × 3 cm, obovate, basally clasping column, with 3 papillose keels near base, limb subtruncate, slightly undulate, retuse; column c. 2.2 cm. Floración octubre a diciembre. Bosques muy húmedos, pluviales y nubosos. CR (Gómez et al. 23773, MO); P (Dressler 6394, MO.) (Mesoamérica; supposedly also Colombia and Ecuador.) Sobralia decora var. aerata Allen et L.O.Williams has been treated as a synonym of S. atropubescens, but may be quite as distinct as some of the supposed synonyms in South America, in which case, S. ×gloriana is not truly a hybrid of S. atropubescens. 19. Sobralia ×gloriana Dressler, Lankesteriana 5: 11 (2002). Holotype: Panamá, Maduro y Olmos 212, MO!. Illustr.: Dressler, Lankesteriana 5: t. 2, 3 (2002). Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots 3-5 mm in diameter, stems 20-80 × 0.25-0.4 cm. Leaves 8.5-11 × 3.7-4.3 cm, elliptic, short-acuminate; sheaths setose, with hairs 0.5 mm long, verruculose. Inflorescence terminal, bract cluster c. 3 × 0.8 cm, bracts green, more or less setose-scurfy; ovary and pedicel 2-2.5 cm; sepals and petals pale yellow flushed with purplish brick-red or rust-brown, sepals with yellow median band, petals with yellow margins, lip dull purple with yellow keels; sepals 5-6 × 1.4-1.8 cm, elliptic or lance-elliptic, apiculate; petals 4-5 × 1.6-1.8 cm, oblong or oblanceolate, subacute; lip 5.2-6.2 × 3.5-4 cm, obovate, cuneate, basally clasping column, with 5 low ventral keels, 3-4 reaching nearly to apex keels near base, limb subtruncate, slightly undulate, retuse; column 2.6-3.2 cm. Floración julio a septiembre. Bosques nubosos. P (Maduro y Olmos 212, PMA.) (Endémica.) This has been thought a hybrid of S. atropubescens and some white-flowered species. but S. decora var. aerata may well prove to be a species distinct from S. aropubescens. The variation is so great in the material seen as to suggest that there are backcrosses. As there are several white-flowered species in the area of El Valle de Antón, it is difficult to determine the parentage of S. ×gloriana. 20. Sobralia leucoxantha Rchb. f., Beitr. Orchid.-K. C. Amer. 68 (1866). Holotipo: Costa Rica, Wendland 1246 (W-R!). Ilustr.: Hammel et al., Manual de Plantas de Costa Rica 3: 513 (2003.) Sobralia macra Schltr. Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots 1.5-6 mm in diameter or width, stems 30-200 × 0.2-0.3 cm. Leaves 12-36 × 2-5.8 cm, lanceolate, acuminate, with short petiole between blade and sheath; sheaths glabrous or sparsely scurfy. Inflorescence terminal, often on leafless shoot, bract cluster 2-8 × 0.5-1.7 cm, bracts striate or sparsely scurfy, outer bracts acuminate; ovary and pedicel c. 2.5 cm; sepals and petals cream or yellowcream, lip usually cream with yellow in throat, often with purple near base, rarely with purple on limb; sepals 47 × 0.9-2.2 cm, elliptic or elliptic-oblong, apiculate; petals 3.5-6.5 × 1-1.8 cm, obovate-elliptic, acute; lip 4-6 × 3.5-4.7 cm, subquadrate-obovate, basally clasping column, papillose within basally, limb undulate, emarginate, ventral outline of lip convex; column 2-2.2 cm; capsule 10 × 1.5 cm, ellipsoid, wider valves split to midrib when mature. Floración marzo a diciembre, tal vez todo el año. Bosques muy húmedos, pluviales y nubosos. G
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(Dix y Dix, 2000: page no.); ES (Hamer 283, MO); CR (Ingram y Ferrell 527, SEL); P (Dressler 5494, MO). 600-2000 m. (Endémica.) This is clearly a hybrid complex of several closely allied species, and further study is needed. 21. Sobralia purpurea Dressler, Novon 10: 200 (2000). Holotipo: Costa Rica, Mora y Quirós s.n. (USJ!). Ilustr.: Dressler, Novon 10: t. 4 (2000). Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots not seen, stems to c. 100 cm. Leaves 15-18 × 1.1-2.5 cm, lanceolate, caudate-acuminate, papery, lepidote beneath, sheaths striate, glabrous. Inflorescence terminal, bract cluster 5.5-6 cm, bracts striate, sparsely lepidote distally; ovary and pedicel c. 3.7 cm; flowers rose-purple, lip intensely purple; sepals 7.5-8.9 × 2.1-2.3 cm, oblanceolate, subobtuse; petals 7-7.9 × 2.3-3 cm, narrowly ovate, subacute; lip 8.5-9.5 × 4.5-4.9 cm, subrhombic-obovate, basally clasping column, apparently without keels, limb undulate, deeply retuse; column 3.3 cm, clavate. Floración abril (en cultivo). Hábitat desconocido. CR (Mora y Quirós s.n., USJ). 700-900 m. (Endémica.) 22. Sobralia kruskayae Dressler, Orchids 74: 838 (2005). Holotipo: Panamá, Dressler 6383 (MO!). Ilustr.: Dressler, Orchids 74: t. 3 (2005). Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots 3-6 mm in diameter; stems 1-1.5 m tall. Leaves 17-35 × 2.8-5.6 cm, elliptic, long-acuminate, subpetiolate, narrowed c. 6 mm, sheaths slightly striate, scurfy-punctate. Inflorescence terminal, bract cluster 3-4 × 0.6-0.8 cm, ellipsoid, the outer bracts long-acuminate; ovary and pedicel 2.5-3 cm; flowers white, with yellow in throat, some brown near base; dorsal sepals 4.8-5 × 1.2 cm, lance-oblong, apiculate, apiculate; lateral sepals 5-5,2 × 1-1.3 cm; petals 4.8-5.7 × 1.3-1.5 cm, oblong; lip 5.55.7 × 3.2-3.7 cm, oblong-obovate, basally ridges c. 7 mm, papillose, without keels; column c. 2.5 cm, very narrow for 15-18 mm, then abruptly c. 5 mm wide, arms c. 3.5 mm, curved upward and reaching dorsal edge of column or apices in contact above column, column with low, thick ridge below. Floración julio-septiembre (en cult.). Bosques nubosos. P (Maduro y Olmos 292. MO). 800-1000 m. (Endémica.) 23. Sobralia chrysostoma Dressler, Orchids 70: 750 (2001). Holotipo: Costa Rica, Dressler 6166 (MO!). Ilustr.: Dressler, Orchids 70: 751 (2001). Terrestrials or epiphytes, caespitose; roots 3-7 mm in diameter, stems 30-150 cm × 4-5 mm. Leaves 14-22 × 4.3-7.6 cm, lanceolate-elliptic, acuminate; sheaths minutely verrucose. Inflorescence terminal, bract cluster 56 × 0.8-1 mm, ellipsoid; ovary and pedicel 3.5-4.5 cm; sepals and petals white, lip yellow with paler and darker streaks, margin usually white; dorsal sepal 6.3-9.5 × 2.5-3.1 cm, elliptic, acute or apiculate; lateral sepal 7.5-9.5 × 2.5-4.2 cm; petals 7-9 × 3-4 cm, obovate, acute; lip 6.5-8.5 × 3.5-6.5 cm, obovate, basally clasping column, with 2 basal divergent keels 10-15 × 2.5-3 mm, with 5 low keels from base, 3 median keels longer than laterals, margin of midlobe markedly undulate; column 4-4.5 cm. Floración todo el año. Bosques muy húmedos y pluviales N (Heller s.n., SEL); CR (Folsom 10126, MO); P (Dressler 6378, PMA). 0-1300 m. (Endémica.) 24. Sobralia theobromina Dressler, Orchids 74: 940 (2005). Holotipo: Panamá, Maduro y Olmos 293 (MO!). Ilustr.: Dressler, Orchids 74: t. 5 (2005). Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots c. 6 mm in diameter, stems 1-1.5 m, c. 5-6 mm in diameter basally. Leaves 13-19 × 4-7.3 cm, ovate, short-acuminate; sheaths striate, rugulose. Inflorescence terminal, bract cluster 4-5 × 1-1.2 cm elliptic, striate, hispid furfuraceous; ovary and pedicel 3.5-4 cm; sepals and petals white, blade of lip pale reddish or golden brown with pale streaks; dorsal sepal 6-7 × 1.8-2.5 cm, elliptic or narrowly obovate, acute-apiculate; lateral sepals 6-7 × 2-2.4 cm, elliptic or narrowly obovate, acute-apiculate; petals 5.5-6.5 × 3-3.4 cm, elliptic-obovate, subacute; lip 6.2-7.2 × 4.7-4.9 cm, cuneate, obovate, blade distinctly narrowed, basal ridges 7-8 mm, well separated, verruculose between ridges, with 7-8 low keels, margin somewhat ruffled; column 4-4.2 cm, arms ca. 3.5 × 2 mm, upcurved, column trigonous, below with 2 raised keels and between them a raised plate with 3 furrows. Bosques nubosos. P (Maduro y Olmos 232, PMA). 8001000 m. (Endémica.) 25. Sobralia citrea Dressler, Orchids 74: 937 (2005). Holotipo: Panamá, Maduro y Olmos 293 (MO!). Ilustr.: Dressler, Orchids 74: t. 1 (2005). Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots 3-5 mm in diameter, stems 60-75 cm, c. 5 mm in diameter basally. Leaves 1-21 × 3.3-5.6 cm, narrowly ovate, acute to acuminate, short-petiolate; sheaths rugulose, scurfyhispid. Inflorescence terminal, bract cluster c. 5 × 1-1 cm, elliptic, scurfy-hispid; ovary and pedicel 2.8-3.5 cm; sepals and petals white, blade of lip lemon yellow with pale streaks and white margins; dorsal sepal 6-7.5 × 1.9-
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2.2 cm, elliptic or ovate-elliptic, acute to apiculate; lateral sepals 6.5-7.7 × 2-2.9 cm, oblong-obovate; petals 5.46.8 × 2.5-3.5 cm, oblong-obovate; lip 5.5-7.8 × 4-6 cm, obovate, blade markedly ruffled marginally, with several low keels, basal ridges c. 8 mm, well separated; column 4-4.2 cm, arms ca. 3-4 × 2 mm, porrect or slightly upcurved. Bosques muy húmedos, pluviales y nubosos. P (Dressler 6374, MO). 800-1000 m. (Endémica.) 26. Sobralia powellii Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 17: 11 (1922). Lectotipo (designado por Christenson, 1991): Panamá, Powell 2 (AMES!). Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots 2-3 mm in diameter, stems 75-200 × 0.6-0.7 cm. Leaves 14.5-20 × 4-8 cm, ovate or lance-ovate, acuminate; sheaths sparsely scurfy. Inflorescence terminal, bract cluster 4-5 × 0.7-1.2 cm, bracts densely short-scurfy, outer bracts acuminate; ovary and pedicel 3.5-4.5 cm; flowers white, lip with some brown and yellow within, some pale purple on midlobe; sepals 6-9.5 × 2-3 cm, oblong or ellipticoblong, apiculate; petals 6.5-8 × 2.5-3.5 cm, elliptic-obovate, acute; lip 6.5-9 × 4-5 cm, short-unguiculate, obovate, basally clasping column, limb undulate, emarginate; column 4-5 cm. Floración enero a julio. Moist tropical forests, wet tropical forests. P (Hunter y Allen 648, AMES). 0-800 m. (Endémica.) 27. Sobralia kerryae Dressler, Orchid Digest 62: 90 (1998). Holotipo: Costa Rica, Dressler 6178 (MO!). Ilustr.: Orchid Digest 62: t. 1 (1998). Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots not seen, stems 60-100 × 0.5-0.6 cm. Leaves 14-20 × 4-7 cm, narrowly ovate, acuminate; sheaths minutely hispid, hairs < 0.3 mm long. Inflorescence terminal, bract cluster c. 5 × 1-1.2 cm, outer bracts acuminate, densely short-scurfy; ovary and pedicel c. 3 cm; sepals greenish cream, petals cream, lip white, yellow within, orange within basally; sepals 6.6-7.5 × 2.1-3 cm, elliptic or lance-elliptic, apiculate; petals c. 6.7 × 3.4 cm, elliptic, acute; lip 6.5-7 × 4.3-5 cm, short-unguiculate, subquadrate-obovate, basally clasping column, basal ridges c. 11 mm, forming a “V”, with 3 low keels to mid-blade, limb undulate, emarginate; column 3-3.5 cm, arms c. 2 mm. Floración marzo, octubre, probablemente todo el año. Bosques pluviales y nubosos. CR (Dressler 6178, CR); P (Dressler y Atwood 6255, MO). 700-1200 m. (Endémica.) 28. Sobralia amabilis (Rchb. f.) L.O.Williams, Ann. Missouri Bot. Gard. 33: 30 (1946). Fregea amabilis Rchb. f., Bot. Zeitung (Berlin) 10: 712 (1852). Holotipo: Panamá, Warscewicz (W). Ilustr.: Mora y Atwood, Icon. Pl. Trop. 15: t. 1490 (1992). N.v.: Flor de San Antonio, H; tobrita, CR. Sobralia lepida Rchb. f., Sobralia wercklei (Schltr.) L.O.Williams. Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots 1.5-3 mm in diameter, stems 13-45 cm × 1-1.5 mm. Leaves 4-14 × 0.8-4.1 cm, elliptic-ovate to lanceolate, acuminate; sheaths verrucose, scurfy-lepidote. Inflorescence terminal, bract cluster 2.5-4.5 cm × 4-8 mm, ellipsoid, striate; ovary and pedicel 20-25 mm; flowers magenta or bright pink, throat whitish within with maroon or brown spots; sepals 15-35 × 5-11 mm, oblong-ovate or elliptic, apiculate; petals 15-30 × 8-15 mm, elliptic or obovate, obtuse or acute; lip 22-50 × 15-40 mm, shortunguiculate, cordate, obovate, emarginate, distally undulate, basally clasping column; column 11-12 mm; capsule 6-6.5 × 0.8-1 cm, including beak 1-1.3 cm. Floración todo el año. Bosques pluviales, nubosos y de robles. H (Williams y Molina R. 12777, F); ES (Hamer 486, SEL); CR (Skutch 3755, MO); P (Folsom 6100, MO). 1000-2400 m. (Mesoamérica, Ecuador.) 29. Sobralia dissimilis Dressler, Novon 5: 142 (1995). Holotipo: Costa Rica, Atwood 89-243 (MO!). Ilustr.: Dressler, Novon 5: t. 3 (1995). Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots not seen, stems 35-75 × 0.4-0.5 cm. Leaves 13-16 × 2.8-5.2 cm, elliptic, acuminate; sheaths glabrous, verruculose. Inflorescence terminal, bract cluster loose, bracts 5.5-6.5 × c. 2 cm elliptic; ovary and pedicel 3.2-4.2 cm; flowers yellow, lip flushed smokey lavender. undulate keels white, curving keels purple; sepals 3.1-3.3 × 1.4 cm, oblanceolate or elliptic-oblanceolate, acute; petals 3.1 × 1.3 cm, oblong-ovate, obtuse; lip 3 × 2.3 cm, short-unguiculate, subcordate, ovate, basally clasping column, with 2 fleshy calli 8 mm from base, with 11 keels from near middle, outer 6 thin, curved, inner 5 fleshy, strongly undulate; column 2.5 cm. Floración junio. Bosques nubosos. CR (Atwood 89-243, MO); P (Maduro y Olmos 145, PMA). 1700-2000 m. (Endémica.) 30. Sobralia undatocarinata C. Schweinf., Bot. Mus. Leafl. 6: 197 (1938). Holotipo: Costa Rica, Brenes 206 (AMES!). Ilustr.: Dressler, Orchids 73(10): 774 (2004). Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots not seen, stems 50-100 × 0.6-0.7 cm. Leaves 15-25 × 3.5-8 cm, elliptic or broadly elliptic, acuminate; sheaths glabrous. Inflorescence terminal, bract cluster loose, bracts 7-9 ×
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2-2.5 cm elliptic; ovary and pedicel 3.2-4.2 cm; flowers white, lip flushed magenta, with magenta spots near undulate keels, curved keels purple; sepals 4.2-5.5 × 1.2-1.5 cm, lance-oblong, apiculate; petals 4-5.5 × 1.5-1.8 cm, ovate-elliptic or elliptic, obtuse; lip 4.5-5.6 × 3-3.5 cm basally, distally 2-2.5 cm wide, short-unguiculate, subcordate, pandurate, basally clasping column, with a low, median keel and 10-12 higher keels, 6 median keels with high lobes c. 2 cm from base, median and 6 adjacent keels become highly undulate at base of midlobe, outermost keels curving, not undulate; column 2.4 cm, apically with triangular antrorse arms c. 4 × 3 mm, 1 cm wide across arms. Floración agosto, septiembre. Bosques pluviales y de robles. CR (Weber 6092, AMES); P (D'Arcy y Todzia 15933, MO). 1400-2700 m. (Endémica.) 31. Sobralia maduroi Dressler, Orchids 73: 776 (2004). Holotipo: Panamá, Maduro y Olmos 206 (MO!). Ilustr.: Dressler, Orchids 73: 776 (2004). Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots not seen, stems 35-45 × 0.3-0.4 cm. Leaves several, 9.5-11 × 1.83.2 cm, elliptic, acuminate; sheaths verruculose. Inflorescence terminal, bract cluster loose, bracts 5-5.5 × 1.21.4 cm lanceolate, striate; ovary and pedicel 2.5-3 cm; flowers white, lip spotted with violet; sepals 3.6 × 1.41.5 cm, narrowly oblong or ovate-oblong, apiculate; petals c. 3.2 × 1.2 cm, narrowly elliptic-ovate, obtuse; lip 3.3-3.5 × 2.5 cm. subquadrate-ovate, basally cordate, short unguiculate, apex retuse, outer keels curving, inner keels strongly undulate, c. 1 mm wide across loops, reaching near apex, basal callus forming an erect lobe on each side; column c. 15 × 5 mm, with porrect, deltoid appendages c. 2 × 2 mm.. Floración julio (en cult.) Cloud forests, wet montane forests. P (Maduro y Olmos 206, PMA). 1800-2200 m. (Endémica.) 32. Sobralia sanfelicis Dressler, Orchids 73: 777 (2004). Holotipo: Panamá, Maduro y Olmos 269 (MO!). Ilustr.: Dressler, Orchids 73: 776 (2004). Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots not seen, stems 50-75 × 0.3-0.4 cm. Leaves several, 9-17 × 2-3.5 cm, elliptic, long-acuminate; sheaths verruculose. Inflorescence terminal, bract cluster loose, bracts 4.5-6 × 1.21.5 cm elliptic-lanceolate, striate; ovary and pedicel 2-2.7 cm; flowers white, lip spotted with red-purple; sepals 3.3-3.6 × 1.2-1.3 cm, lance-oblong, apiculate; petals 3.2 × 1.3 cm, lance-oblong, obtuse; lip 2.9-3.5 × 2.5 cm. ovate-subquadrate, short unguiculate, claw c. 2 mm long, blade subquadrate, 14-17 mm wide, apex retuse, outer keels curving, inner keels undulate, c. 1 mm wide across loops, reaching near apex, basal callus forming an erect callus on each side; column 21 × 5 mm, with porrect, deltoid appendages c. 3 × 2.3 mm.. Floración agosto (en cult.) Bosques nubosos. P (Maduro y Olmos 269, PMA). 1800-2200 m. (Endémica.) 33. Sobralia nutans Dressler, Lankesteriana 5: 13 (2002). Holotipo: Panamá, Maduro y Olmos 236 (MO!) Illustr.: Dressler, Lankesteriana 5: t. 7 (2002). Terrestrials, caespitose; roots 3-5 mm in diameter, stems 60-130 cm × 3-4 mm. Leaves 20-36 × 2.5-4.7 cm, elliptic or elliptic-lanceolate, acuminate. Inflorescence terminal, floral bracts c. 18 × 5-6 mm, lance-ovate, subacute, bract cluster gradually elongating to 4 cm; ovary and pedicel 20-25 mm; flowers cream, lip marked with red-brown spots; sepals and petals 26-36 × 8-10.5 mm, elliptic, apiculate; lip 22-23 × 18 mm, ovate, basally clasping column, shallowly 3-lobed, with 7 keels, outer keels on each side crenate-undulate, inner 3 keels basally low, distally with fin-like lobes 2-2.5 × 4 mm, margin of midlobe undulate; column c. 13 mm. Floración marzo, julio, septiembre, probablemente casi todo el año. Wet forests. P (McPherson 11227, MO). 700-1700 m. (Endémica.) 34. Sobralia quinata Dressler, Lankesteriana 6: 27 (2003). Holotipo: Costa Rica, Pupulin et al. 3644 (USJ!). Ilustr.: Dressler, Lankesteriana 6: t. 1 (2003). Terrestrials or epiphytes, caespitose; roots 3-5 mm in diameter, stems 42-50 cm × 2-3 mm. Leaves 17-25 × 0.9-2.1 cm, lanceolate, acuminate. Inflorescence terminal, floral bracts c. 18 × 5-6 mm, lance-ovate, subacute, bract cluster gradually elongating to c. 4 cm; ovary and pedicel c. 13 mm; flowers creamy yellow, lip white with purple markings; sepals and petals 25-30 × 4-6.5 mm, oblong-lanceolate, apiculate; lip c. 25 × 12 mm, ovatepandurate, basally clasping column, shallowly 3-lobed, with 2 keels, these crenulate and dentate distally, midlobe c. 8 mm wide; column c. 9 mm, with porrect triangular-ovate "wings" ca. 1 × 0.6 mm; cápsula 7-7.5 × 0.8-1 cm. Floración marzo, Dec., probablemente casi todo el año. Wet forests. CR (Ingram y Ferrell 813, SEL). 1000-1600 m. (Endémica.) 35. Sobralia mariannae Dressler, Lankesteriana 5: 13 (2002). Holotipo: Panamá, Dressler 6352 (MO!). Ilustr.: Dressler, Lankesteriana 5: t. 4 (2002).
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Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots not seen, stems 28-60 × 0.2-0.3 cm. Leaves 4.5-7 × 1.5-2 cm, elliptic-ovate, acuminate; sheaths verrucose. Inflorescence terminal, bract cluster 2-2.5 × 0.4-0.5 cm, about half concealed by sheath of foliar bract, bracts glabrous; ovary and pedicel 1.4-2.2 cm; flowers white, sepals with green apicules, callus yellow, brown at base; dorsal sepal 2.3-3 × 0.67-0.9 cm, oblong or elliptic-oblong, apiculate; lateral sepals 2.2-3 × 0.75-0.9 cm, oblong-elliptic; petals 2.1-2.7 × 0.8-1.1 cm, elliptic to oblong, acute or apiculate; lip 2.2-2.5 × 1.9-2.3 cm, broadly obovate or rhombic-subquadrate, shallowly 3-lobed, with 1 rounded basal callus, 5-7 keels from base, these verrucose for c. 6 mm, rest densely fimbriate, midlobe 6 × 11 mm, retuse; column 7-8 × 3 mm. Floración mayo, septiembre (probablement todo el año). Bosques nubosos. P (Akers 488-28, SEL). 800-1000 m. (Endémica.) 36. Sobralia valida Rolfe, Bull. Miscel. Inform. Kew 1909: 65 (1909). Holotipo: Panamá, Sander e hijos s.n. (K!). Ilustr. Romero y Carnevali, 992 (2002). Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots 2-3 mm in diameter, stems 20-170 × 0.4-0.9 cm. Leaves 12-27 × 6-10.7 cm, elliptic or obovate-elliptic, short-acuminate; sheaths striate, glabrous. Inflorescence terminal, bract cluster 2-3.5 × c. 0.6 cm, concealed by sheaths of foliar bracts, floral bracts sparsely scurfy, narrow, tapering; ovary and pedicel 2.5-3 cm; flowers white, lip yellow or suffused with pale red-brown within; sepals 4-5 × 0.81 cm, elliptic-oblanceolate, acute; petals similar, lance-oblong, acute; lip 3.8-4 × c. 2 cm, oblong-obovate, basally clasping column, obtuse, minutely crenulate, 3-keeled, veins pilose in front; column 1.8-2 cm, with keels in basal half, arms c. 4 mm, curved upward. Floración diciembre, marzo. Bosques pluviales y nubosos. P (Dressler 3906, MO). 800-1000 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador.) 37. Sobralia carazoi Lankester et Ames, Sched. Orch. 7: 34 (1928). Holotipo: Costa Rica, Lankester 538 (AMES!) Terrestrials or epiphytes, caespitose; roots 2-4 mm in diameter, stems 25-40 cm × 2-4 mm, covered by furfuraceus sheaths. Leaves 7.5-16 × 3-6 cm, elliptic-ovate, acute, borne on upper half of stem. Inflorescence terminal, bract cluster 1.5-2.5 × 0.4-0.6 cm, setose-scurfy, clasped by 2 unequal foliar bracts; ovary and pedicel c. 17 mm; flowers cream or white, sepals may be greenish or faintly purplish, lip with 2 faint brown spots at base of midlobe; sepals 17-25 × 6-8 mm, elliptic, acute or apiculate; petals 17-25 × 4.5-7 mm, oblong, acute; lip 15-20 × 16-18 mm, ovate, basally clasping column, margin crenulate-dentate; column c. 12 mm; capsule c. 6.5 × 0.6 cm. Floración probablemente todo el año. Bosques muy húmedos, pluviales y nubosos. CR (Ingram y Ferrell 568, CR); P (Luer y Butcher 1165, SEL). 700-1700 m. (Mesoamérica, Ecuador.) This species was clearly named in honor of a Sr. Carazo, but British handwriting seems to have caused the publication of the name "corazoi," which may indeed be the legal epithet, wrong though it be {cite paper}. 38. Sobralia allenii L.O.Williams, Ann. Missouri Bot. Gard. 29: 336 (1942). Holotipo: Panamá, Allen 2686 (AMES!). Ilustr.: Williams, Fl. Panama, t. 70 (1946). Terrestrials or epiphytes, caespitose; roots 2-3 mm in diameter, stems 20-30 cm × c. 1.5 mm, covered by leaf-bearing scurfy-lepidote sheaths. Leaves 17-19 × 1.8-2.6 cm, narrowly elliptic, acuminate. Inflorescence terminal, bract cluster c. 2 cm, scurfy-lepidote; ovary and pedicel c. 12 mm; flowers cream or pale yellow, disk of lip orange or yellow; sepals 25-35 × 6-8 mm, elliptic, oblanceolate-elliptic or oblong-ovate, acute or apiculate; petals 25-35 × 27-8 mm, elliptic-oblanceolate, acute; lip 31-35 × 18-19 mm, oblong-rhombic, distal half fimbriate, retuse, pilose; column 14-16 mm. Floración junio a agosto. Bosques muy húmedos, pluviales y nubosos.CR (Skutch 5430, F); P (Dressler 5178, MO). 600-1000 m. (Endémica.) 39. Sobralia exigua Dressler, Orchids 74: 938 (2005). Holotipo: Panamá, Dressler 6365B (MO!). Ilustr.: Dressler, Orchids 74: t. 2 (2005). Epiphytes, caespitose; roots 4-6 mm in diameter, stems 14-21 × 0.1-0.15 cm. Leaves 11.5-13 × 0.9-1 cm, narrowly elliptic- lanceolate, acuminate; sheaths striate with dark scurfy spots. Inflorescence terminal, with few, loose bracts 17-21 × 4-5 mm. narrowly lanceolate, striate, with dark scurfy spots; ovary and pedicel c. 16 mm; flowers white, lip with orange-yellow on disk, cleistogamous; sepals c. 26 × 2.6-3 mm, narrowly ellipticlanceolate, apiculate; petals c. 24 × 4 mm, narrowly elliptic-lanceolate, apiculate; lip c. 22 × 10 mm, cuneate, oblong-obovate, shallowly 3-lobod, basal ridges c. 4.5 mm, margins of midlobe sparsely fimbriate laterally, distally fimbriate-crisped, disk with orange hairs to 2 mm; column 13.5 × 3 mm, ventrally concave, arms c. 3 mm, curved upward. Bosques muy húmedos. P (Dressler 6365A, PMA). 1200-1700 m. (Endémica.)
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40. Sobralia callosa L.O.Williams, Ann. Missouri Bot. Gard. 33: 31 (1946). Holotipo: Panamá, Lindsay y Bevins s.n. (AMES!) Ilustr.: no se encontró. Lindsayella amabilis Ames et C. Schweinf., non Sobralia amabilis (Rchb. f.) L.O Williams. Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots 1-4 mm in diameter, stems 14-40 cm × 1.5 mm. Leaves 4.3-10.5 × 0.5-1.2 cm, narrowly lanceolate-elliptic, acuminate; scurfy-lepidote. Inflorescence terminal, bract cluster 1520 × 3-5 mm, ellipsoid; ovary and pedicel 20-25 mm; flowers magenta or deep pink, median keel of lip yellow; sepals 24-32 × 5-7 mm, oblong-elliptic, acute; petals 20-23 × 8-12 mm, elliptic-oblong, acute; lip 24-30 × c. 20 mm, obovate, emarginate, distally crenate, basally clasping column, blade with yellow median keel; column 1012 mm. Floración abril, mayo. Bosques muy húmedos y nubosos. P (McPherson 12442, MO). 200-900 m. (Endémica.) This species shows ovoid pollinia, similar to those of Elleanthus, and was thus described as the genus Lindsayella. Preliminar molecular analysis shows this species to be embedded in Sobralia (N.H. Williams, pers. comm.), suggesting that the resemblances to Elleanthus are parallelisms, resulting from adaptation to ornithophily. 41. Sobralia pfavii Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 19: 272 (1923). Isotipo: Costa Rica, Pfau 80 (W-R!). Epiphytes, caespitose; roots thick, stems 11-25 cm × 1.5 mm, slender, sheaths striate. Leaves 8-13 × 0.3-0.7 cm, linear, obtuse. Inflorescence terminal, bract cluster 1.2-1.5 × 0.4 cm, striate; ovary and pedicel 12-17 mm; flowers yellow; dorsal sepal 24 × 7-8 mm, elliptic-oblong, apiculate; lateral sepals 24 × 7, oblanceolate-oblong, apiculate; petals 25 × 6 mm, oblanceolate-oblong, subacute; lip 24 × 18 mm, ovate, basally clasping column, margin fimbriate; column 14-15 mm. Floración marzo (in cult.). Bosques húmedos. CR (Lankester 1592, AMES). 700-1100 m. (Endémica.) 42. Sobralia bletiae Rchb. f., Bot. Zeitung (Berlin) 10: 713 (1852). Holotipo: Panamá, Stanger s.n. (W-R!). Ilustr.: Romero y Carnevali, 2000: 991. Sobralia suaveolens Rchb. f. Terrestrials or epiphytes, caespitose; roots 4-5 mm in diameter, stems 6-36 cm × 2-2.5 mm, covered by furfuraceus sheaths. Leaves 9.5-17 × 2.5-4.7 cm, elliptic, acute, widest near middle. Inflorescence terminal, bract cluster 1.2-2.3 × 0.4-0.5 cm, striate, glabrous, clasped by 2 unequal foliar bracts; ovary and pedicel 28-30 mm; flowers cream or pale yellow, midlobe orange or golden bronze; sepals 20-27 × 4-5.5 mm, elliptic or oblong-elliptic, acute or apiculate; petals 19-25 × c. 4.5 mm, elliptic-obovate, acute; lip 15-22 × c. 12 mm, obovate, basally clasping column, 3-lobed, midlobe c. 5-6 × 8 mm, subquadrate, fimbriate, with several lamellae that are fimbriate distally; column c. 12 mm; capsule 6-6.5 × 0.6-0.7 cm. Floración octubre a diciembre. Bosques muy húmedos. N (Stevens 8924, SEL); CR (Liesner 1817, MO); P (Dodge et al., MO). 0700 m. (Mesoamérica, Venezuela, Colombia, Ecuador.) Reichenbach published a drawing of Sobralia bletiae showing acute lateral lobes longer than the midlobe of the lip, but no such flower has since been seen. The type proves to include a flower with one of the petals adhering to the lip. Reichenbach apparently drew this as a lateral lobe and then drew its mirror imagae on the other side to give a symmetrical drawing (a procedure that he criticized in Endres). A few years later he described the same species as S. suaveolens. 43. Sobralia mucronata Ames et C. Schweinf., Sched. Orch. 8: 54 (1925). Holotipo: Costa Rica, Lankester 764 (AMES!). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 11: 776 (1988.) Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots 2-4 mm in diameter, stems 11-75 cm × 2.5-3 mm, covered by sheaths. Leaves 13-17 × 2.4-4.1 cm, rhombic-ovate, widest below middle, acute, borne on upper half of stem. Inflorescence terminal, bract cluster 2-2.5 × 0.5-0.6 cm, striate, glabrous, clasped by 1-2 foliar bracts; ovary and pedicel 18-45 mm; sepals greenish cream or pale yellow, petals cream, lip cream, with yellow center; sepals 3040 × 6-9 mm, elliptic or lance-elliptic, mucronate; petals 32-37 × 5-8 mm, asymmetrically elliptic, acute; lip 2834 × 15-18 mm, obovate or elliptic-obovate, basally clasping column, distal margin strongly undulate, basal ridges parallel, 5 × 1 mm, continuing as 2 of 7 keels, these becoming higher distally and markedly undulate or breaking up into lobes; column 15-16 mm, slender basally, dorsally keeled distally, column wings falcate; capsule 7.5-9 cm × 4-5 mm. Floración agosto a diciembre. Bosques muy húmedos y pluviales Ch (Breedlove y Almeda 48322, CAS); B (Davidse y Holland 36628, MO); G (von Tuerckheim 8294, AMES); H (Edwards 5743, AMES); N (Heller 5099, SEL); CR (Herrera 1109, MO); P (Dressler y Atwood 6246, MO, PMA). 01200 m. (Endémica.)
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44. Sobralia tricolor Dressler, Orchids 74: 941 (2005). Holotipo: Panamá, Maduro y Olmos 297 (MO!). Ilustr: Dressler, Orchids 74: t. 6 (2005). Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots 2-5 mm in diameter, stems 0.75-1 m × 6 mm. Leaves 15-21 × 3.1-4.7 cm, elliptic, long-acuminate; sheaths striate. Inflorescence terminal, bract cluster c. 3 × 0.7 cm, ellipsoid, striate, slightly scurfy; ovary and pedicel 2-2.8 cm; sepals pale green, petals greenish cream, lip white with yellow in throat, lateral lobes red; dorsal sepal 4.3-5.2 × 0.9-1 cm, oblong-oblanceolate, apiculate; lateral sepals 4.3-4.8 × 1.1-1.3 cm, oblong-oblanceolate, falcate, apiculate; petals 4.5-4.7 × 1-1.1 cm, oblanceolateoblong, falcate, apiculate; lip 4-5.5 × 2.7-3 cm, ovate, basally clasping column, weakly 3-lobed, midlobe c. 1.3 × 2 cm, erose; column 2.2-2.5 cm, thick, arms c. 2 × 1 mm, subporrect. Floración septiembre. Bosques nubosos. P (Maduro y Olmos 297, PMA). 800-1000 m. (Endémica.) 45. Sobralia fragrans, Lindl., Gard. Chron. 598 (1853). Holotipo: source unknown, Hanbury s.n. (K-L). Ilustr.: Romero y Carnevali, 2000. Epiphytes or terrestrials, caespitose; roots 2-6 mm in diameter, stems 5-24 cm × 1.5-2, covered by sheaths, with 1 or occasionally 2 or 3 leaves. Leaves 8-22 × 2-4.5 cm, elliptic, acute. Inflorescence terminal, on prominent, complanate peduncle 7-15 cm; bract cluster small, concealed by ovate bract 2-7 × 0.6-2.4 cm; ovary and pedicel 15-30 mm; flowers cream, sepals may be pinkish, lip yellow within; sepals 30-40 × 3-9 mm, elliptic or oblong, acute or apiculate; petals 28-34 × 4-7 mm, oblanceolate-elliptic, slightly falcate, acute; lip 25-32 × 12-20 mm, rhombic-ovate to obovate, basally clasping column, with c. 5 keels from base, these fimbriate distally, margin fimbriate; column c. 15 mm; capsule 6-7 × 0.5-0.6 cm. Floración principalmente junio a diciembre. Bosques muy húmedos y pluviales, selvas altas subcaducifolias. Ch (Martínez 7445, MO); B (Croat 24347, MO); G (von Tuerckheim 450, US); H (Edwards 529, AMES); N (Stevens 23501A, SEL); CR (Grayum y Herrera 9231, MO); P (Hamilton y Davidse 2764, MO). 100-800 m. (Mesoamérica. Venezuela, Colombia, Ecuador.) 46. Sobralia luteola Rolfe, Bull. Misc. Inform. Kew 1898: 199 (1898). Holotipo: Costa Rica, Ralli s.n. (K). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 11: 772 (1988). Sobralia pleiantha Schltr. Epiphytes, caespitose; roots 2-5 mm in diameter, stems 30-90 cm × 2-3 mm. Leaves 10-21 × 2.5-4.2 cm, lanceolate or elliptic-lanceolate, acuminate. Inflorescence terminal, 15-20 × 10-25 mm, rachis conic, bracts 4-10 × 4-6 mm, ovate, obtuse, striate, distichous, several flowers and buds visible at one time; ovary and pedicel 1622 mm; flowers cream or creamy yellow, disk of lip orange, marked with red-purple, apex with purplish border; sepals 27-34 × 6-10 mm, oblong or oblanceolate-oblong, obtuse or apiculate, carinate; petals 29-30 × 8-9 mm, oblanceolate-elliptic, obtuse; lip 27-30 × 19-20 mm, ovate or obovate, retuse, basally clasping column, with 7 keels from base, these puberulent below and then fimbriate distally, margin crisped, dentate-serrulate; column c. 19 mm; capsule c. 5 × 1.2 cm. Floración enero a marzo. Bosques muy húmedos. N (Stevens 23536, SEL); CR (Skutch 2484, MO). 0-1000 m. (Endémica.) Tribus Tropidieae 58. Tropidia Lindl. Por R.L. Dressler. Cane-like terrestrials herbs with slender, branching roots; leaves plicate, spiral or distichous, bases sheathing; inflorescence terminal, paniculate, of condensed racemes; flowers medium, sepals and petals connivent or spreading, lip simple, column short, with dorsal anther and terminal viscidium, pollinia sectile. C. 35 species, pantropical. 1. Tropidia polystachya (Sw.) Ames, Orchidaceae 11: 202 (1908). Serapias polystachya Sw., Fl. Ind. Occid. 1415 (1799). Holotipo: Jamaica, Swartz s.n. (?). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 11: 846 (1988.) Roots 0.5-1.5 mm in diameter, brown, branching, scurfy; stems 14-30 cm, sometimes branched. Leaves 1423 × 1.8-7 cm, elliptic, acuminate; sheaths clasping stem, striate. Inflorescence terminal, peduncle 5-8 cm, branches condensed racemes, scape bracts 5-20 × 1-3 mm, sublinear, floral bracts 1.5-3.5 × 0.8-1.5, narrowly trianagular, acute; pedicel and ovary 4-8 mm; flowers white with yellow center; dorsal sepal 4.5-6.5 × 1.6-2.2 mm, elliptic-oblong, acute or obtuse; laterals 5-7 × 1.5-3 mm, elliptic-oblong, sometimes falcate, acute or
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acuminate; petals 4-6 × 1.5-3 mm, elliptic or oblong-oblanceolate, acute or obtuse; lip 4.5-5.6 × 2-3 mm, base, saccate, mid-portion channeled, with margins erect and parallel, blade ovate or obovate, obtuse or shallowly retuse; column 2-3 mm, base short, anther dorsal, acute. Floración septiembre a octubre. Lower montane rain forests, deciduous forests, selvsa altas perennifolias, selvas altas y medianas subperennifolias. Ch (Breedlove 40102, DS); C (Carnevali et al., 2001: page no?); QR (Carnevali et al., 2001: page no?); G (Contreras 302, MO); H (Thieme 5542, US); N (Stevens et al., 2001: 1854). 300-1300 m. (S. Estados Unidos, México [Tamaulipas, San Luís Potosí, Veracruz], Mesoamérica, Antillas Mayores). Records from Venezuela and Ecuador may represent an unnamed species. 59. Corymborkis Thou. Por R.L. Dressler. Cane-like terrestrial herbs with slender, branching roots; leaves plicate, spiral or distichous, bases sheathing; inflorescence axillary, usually branched; flowers medium, sepals and petals connivent or spreading, lip simple, column slender, with dorsal anther and terminal viscidium, pollinia sectile. 6 or 7 spp. Pantropical. Bibliografía: Rasmussen, 1977. 1. Flowers usually yellow; lip oblong or ovate-oblong, widest near middle and then tapering, if constricted basally the claw much shorter than blade; anther acute, 5-6 mm long. 1. C. flava 1. Flowers white; lip unguiculate to spatulate, claw longer than blade; anther 2.5-3 mm, truncate-obtuse. 2. C. forcipigera 1. Corymborkis flava (Sw.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 658 (1891). Serapias flava Sw., Prodr. 119 (1788). Lectotipo (designado por Rasmussen, 1977): Jamaica, Swartz s.n. (UPS, herb. Thunb.). Ilustr.: Romero y Carnevali, Orq. Venez. 2a ed. 129 (2000). Roots 0.6-2 mm in diameter, brown, branching, short-pilose; stems 0.5-1.3 m. Leaves 20-36 × 4.5-7.5 cm, narrowly elliptic to elliptic-lanceolate, acuminate; sheaths clasping stem, striate. Inflorescence axillary, peduncle 6-12 cm, branched with several branches 3.5-4 cm, scape bracts c. 13 × 3-4 mm, ligulate or lancelingulate, floral bracts 5-6 × 2.5-4, ovate, acute or acuminate; pedicel and ovary 7-15 mm; flowers yellow (rarely white); sepals 12-18 × 2-4 mm, keeled without, unguiculate, narrowly elliptic, acute or acuminate; petals 11-17 × 3-4.5 mm, elliptic-oblong, obtuse; lip 11-14 × 3.5-6 mm, oblong or oblong-ovate, tapering distally, margin somwhat undulate distally; column 11-14 mm, base narrow, anther 5-6 mm, acute. Floración marzo a junio. Bosques pluviales y nubosos. ES (Tucker 1253, UC); CR (Utley y Utley 4537, DUKE); P (Allen 1009, F). 1200-1800 m. (Mesoamérica, Venezuela, Colombia, Ecuador, Bolivia, Brazil, Paraguay, Guadaloupe, Cuba, Jamaica.) The only collection from El Salvador is rather atypical in having white flowers; further the material is highly variable in lip shape within a single specimen, the lip sometimes being constricted basally or having the sides pinched in medially. The lip usually has a strong submarginal keel within for 2/3-3/4 of its length and 2 irregular ventral keels. The variation cautions against treating Tucker 1253 as an unnamed species and suggests possible interspecific hybridization. 2. Corymborkis forcipigera (Rchb. f. et Warsz.) L.O.Williams, Bot. Mus. Leafl. 7: 237 (1946). Macrostylis forcipigera Rchb. f. et Warsz., Bonplandia 2: 96 (1854). Neotipo (designado por Rasmussen, 1977), Haiti, Eyerdam 497 (AMES!). Ilustr.: Mora y Atwood, Icon. Pl. Trop. 16: t. 1513 (1993). Roots 0.7-2 mm in diameter, brown, branching, short-pilose; stems 0.5-2.6 m. Leaves 20-32 × 3.6-7.2 cm, narrowly elliptic to elliptic, acuminate; sheaths clasping stem, striate. Inflorescence axillary, peduncle 2-9 cm, branched with several branches, scape bracts 12-20 × c. 3 mm, ligulate or lance-lingulate, floral bracts 4,5-7 × 2-4, ovateor triangular-ovate, acute or acuminate; pedicel and ovary 9-16 mm; flowers white, or sepals greenish; sepals 12-17 × 2-2.5 mm, keeled without, unguiculate, narrowly elliptic or oblanceolate, acute or acuminate; petals 11-17 × 4 mm, elliptic or obovate, obtuse; lip 10.5-12.5 × 4.5-5 mm, unguiculate, blade obovate or rhombic-obovate; column 15-16 mm, base narrow, anther 2.5-4 mm, truncate-obtuse. Floración marzo, junio a octubre. Bosques muy húmedos, pluviales y nubosos. Ch (Breedlove 52271, CAS); B (Peck 610, AMES); G (von Tuerckheim 8601, US); ES (Hamer 195, SEL), N (Gentry et al. 42940, SEL); CR (Haber 9572, MO). 3001700 m. (México [Guerrero, Veracruz], Mesoamérica, Puerto Rico, Española, Cuba.) Tribus Dendrobieae
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60. Bulbophyllum Thouars Por R.L. Dressler. Epiphytic or lithophytic, caespitose or creeping, rhizome often creeping, pseudobulbs globose to ovoid; leaves distichous, conduplicate, fleshy, apical on pseudobulb; inflorescence lateral, flowers racemose; lip often movible; column short, with porrect wings; anther apical, operculate, pollinia 4, naked or with viscidia, may have hamular stipes. about 1000 species, pantropical, esp. in Old World, 3 in Mesoamerica. Bibliografía: Hamer y Garay, 1995. 1. Pseudobulbs approximate, 1-leaved; petals and lip fimbriate. 1. Pseudobulbs 1-2 cm. apart on creeping rhizome, 2-leaved; petals and lip entire. 2. Petals 3.5-4 mm, elliptic, aristate; sepals scurfy without. 2. Petals 1.7-2 mm, ovate, obtuse; sepals smooth without.
3. B. jamaicense 1. B. sordida 2. B. pachyrachis
1. Bulbophyllum sordida Lindl., Bot. Reg. 26: misc. p. 89 (1840). Holotype: Guatemala, Hort. Bateman (K-L!). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 10: 59 (1988.) Bulbophyllum aristatum (Rchb. f.) Hemsl. Plants epiphytic; roots 0.3-1 mm in diameter, whitish; rhizome creeping; pseudobulbs 1-4 cm apart, 2.5-5.5 × 2.5-3 cm, ovoid, 4-antled, 2-leaved. Leaves 8-20 × 1.2-2.8 cm, sublinear to narrowly oblong or ellipticoblong, subacute to obtuse. Inflorescences lateral, many-flowered, peduncles 5-27 cm, with tubular bracts 10-13 mm, erect; racemes 5-23 cm, nodding or pendent, rachis slightly fleshy, floral bracst 4-5 × 3-4 mm, ovate, subacute; sepals dull green with many red spots, or purple with white stripes, lip dark red; sepals 4-5.5 × 1.8-3 mm, ovate, acuminate, scurfy without, lateral sepals oblique, curved; petals 3-3.5 × 0.7-1 mm, elliptic-ovate, aristate-acuminate; lip 2.25-2.3 × 0.7-1 mm, unguiculate, blade cordate-oblong, fleshy, the basal lobules erect and united; column 1.5 mm, with acute, porrect lateral wings, column foot c. 1.5 mm. Floración septiembre a febrero. Bosques muy húmedos. Ch (Hoover 205, MO); QR (Carnevali et al., 2001); B (Balick, et al. 2000); G (Steyermark 44135, F); H (Edwards 264, AMES); ES (Hamer 115, AMES); N (Atwood et al. 6789, SEL); CR (Standley y Valerio 45129, AMES); P (Allen 375, US). 100-1200 m. (Mexico [Oaxaca], Mesoamérica, Venezuela? Antillas Mayores.) 2. Bulbophyllum pachyrachis (A. Rich.) Griseb., Fl. Brit. W. I. 613 (1864). Pleurothallis pachyrachis A. Rich., La Sagra Hist. Cub. 11: 234, t. 74 (1850). Holotipo: Cuba, de la Sagra s.n. (P!). Ilustr.: Rodríguez et al. 163 (1986). Bulbophyllum oerstedii (Rchb. f.) Hemsl., B. vinosum Schltr., B. wageneri Schltr. Plants epiphytic; roots 0.2-1 mm in diameter, whitish; rhizome creeping; pseudobulbs 1-3 cm apart, 2-4.5 × 1.5-3 cm, ovoid, 4-angled, 2-leaved. Leaves 2-15 × 0.9-2 cm, oblanceolate-ligulate, fleshy, narrowly obtuse. Inflorescences lateral, many-flowered, pendent, peduncles 6-14 cm, with infundibuliform bracts 5-6 mm; racemes 8-18 cm, rachis fleshy, to 6 mm wide, floral bracts 3-4 × 2.5 mm, triangular-ovate, acute; sepals pale green with red spots and margins to wine-red; sepals 4-5.5 × 2-3.5 mm, ovate or elliptic-ovate, acuminate, lateral sepals oblique, curved; petals 1.7-1.8 × 1 mm, ovate, obtuse; lip 2 × 0.8-1.2 mm, unguiculate, claw 0.5-1 mm, blade cordate-oblong, fleshy, the basal lobules erect and united; column 2-2.5 mm, with acute, porrect lateral wings, column foot c. 1.5 mm; capsule ellipsoid, 9 × 5 mm. Floración diciembre a febrero. PinusQuercus forests, bosque húmedo y muy húmedo. Ch (Breedlove 33142, AMES); C (Carnevali et al., 2001); QR (Carnevali et al., 2001); B (Gentle 4339, LL); G (von Tuerckheim 7997, US); H (Ames II 2212, AMES); ES (Pank ex Hamer 447, AMES); N (Stevens, et al. 2001): CR (Standley 37522, AMES); P (Standley 99102, AMES). 10-1000 m. (Estados Unidos [Florida], México [Veracruz], Mesoamérica, Venezuela, Colombia, Ecuador, Antillas Mayores.) While the type specimens of B. pachyrhachis and B. oerstedii are somewhat different, the differences seem to represent artefacts from the ways the specimens were prepared, rather than differences in populations. 3. Bulbophyllum jamaicense Cogn., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 7: 122 (1909). Holotipo: Jamaica, Harris 7998 (K!). Bulbophyllum solteroi R.González. Plants epiphytic; rhizome short; pseudobulbs approximate, 1-16 × 9-14 cm, ovoid-subglobose, 4-angled, 1leaved. Leaves 3-6.3 × 0.5-0.8 cm, narrowly oblong, fleshy, obtuse or mucronate. Inflorescences lateral, erect,
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peduncles c. 7.5 cm, with clasping, carinate bracts; racemes 2-3 cm, rachis slender, floral bracts 3.5 × 2 mm, mucronate; flowers yellow-green with purple spots; dorsal sepal 5-6 × 2-2.5 mm, ovate-lanceolate, acute, lateral sepals 4 × 2 mm, connivent (or connate?), oblong, acute; petals 3.2-4 × 0.7-1 mm, lance-ovate, ciliate; lip 5 × 11.6 mm, unguiculate, linguiform, fleshy, basal half ciliate; column 2 mm, with acute, porrect lateral wings, column foot c. 2.5 mm. Floración enero a febrero. septiembre. Evergreen humid forests. G (Dix y Dix, 2000). 900-1100 m. (México [Jalisco, Oaxaca], Mesoamérica, Jamaica.) 61. Crossoglossa Dressler et Dodson Por R.L. Dressler. Terrestrial or epiphytic, stems elongate or condensed; leaves distichous, conduplicate, thin; inflorescence terminal, racemose; flowers small or medium, sepals and petals spreading, lip simple, with basal lobules clasping column; column short; anther operculate; pollinia 2 (or 4?), naked or nearly so; capsule 6-valved, the wider capsule valves membranous, the narrow valves thick and woody, bending at maturity and rupturing the capsule. 1. Sepals 5-7 mm; lip with distinct median keel at least basally. 2. Leafy stem elongate, subequal to leaves or usually longer; leaves obtuse; lip constricted or margins folded under below middle, with prominent median keel, margins spread above middle, fimbriate. 1. C. fratrum 2. Leafy stem shorter than leaves; leaves acute; lip not constricted below middle, with slight median keel only basally, lateral margins folded down to near apex; margins papillose. 2. C. tipuloides 1. sepals 2-4 mm; lip without keel. 3. Lip deeply bifid. 6. C. bifida 3. Lip entire or subentire. 4. Leaves narrowed basally, then elliptic, 2-3.2 cm wide, abruptly acute; lip obtuse or shallowly retuse. 3. C. elliptica 4. Leaves oblanceolate, 0.5-2 cm wide, acute or acuminate (in wider leaves); lip acute or apiculate. 5. Sepals 3-5 mm; lip without keel; flowers translucent green. 4. C. blephariglottis 5. Sepals 5.5-6 mm; lip with a short keel; flowers cream with orange stripe on lip. 5. C. aurantilineata 1. Crossoglossa fratrum (Schltr.) Dressler, Native Ecuadorian Orchids 1: 149 (1993). Liparis fratrum Schltr. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 19: 92 (1923). Holotipo: Costa Rica, Brade y Brade 1132 (B, destruido). Ilustr.: Hammel et al., Manual de Plantas de Costa Rica 3: 62 (2003). Usually terrestrial; roots c. 1 mm diameter, often stilt-like; stem 10-20 cm, erect. Leaves several, petioles 2.5-4 cm, sheaths short, 1-1.2 cm, blades 4.5-12.5 × 1.7-3.8 cm, elliptic, subobtuse, thin, margins undulate. Inflorescence 15-50 cm, floral bracts 6-8 × 1-1.6 mm, lanceolate; flowers pale green, lip with brown or orangebrown midline; ovary and pedicel 7-8 mm; sepals 5-7 × 1.3-2.2 mm, lanceolate, subacuminate, narrowly obtuse; petals, 5-6 × 0.5-0.6 mm, ligulate to sublinear and tapering; lip 6-7 × 2.8-4, elliptic-obovate to trullate, narrowly acute or apiculate, margins fimbriate, midline thickened or keeled; callus of 2 comma-like lobules, 0.5 × 0.60..8 mm; column c. 1.5 mm; capsules 7-8 × 5 mm, ellipsoid. Floración marzo a diciembre. Bosques pluviales y nubosos. N (Hall y Bockus 7533, SEL); CR (Ingram y Ferrell 522, CR); P (Allen 1528, MO). 1300-2000 m. (Endémica.) 2. Crossoglossa tipuloides (Lindl.) Dodson, Native Ecuadorian Orchids I: 149 (1993). Microstylis tipuloides Lindl., Ann. Nat. Hist. 15: 256 (1845). Tipo: Colombia, Hartweg, Drawing seen (K!) Liparis eustachys Schltr. Usually terrestrial; roots 1-2 mm diameter, often stilt-like; leafy stem 2.5-7 cm, erect. Leaves several, 7-18 × 0.8-2.8 cm, subpetiolate, narrowly elliptic or oblanceolate-elliptic, acute or subacute, thin. Inflorescence 2045 cm, without flowers in basal 3-5 cm; floral bracts 3-10 × 1-2 mm, lanceolate; flowers pale green or pale yellow; ovary and pedicel 8 mm; sepals 5.5-7 × 1-1.5 mm, lanceolate, narrowly obtuse; petals, 6-7 × 0.8-1 mm, ligulate, sublinear and tapering; lip 6.5-9 × 4.5-6.5, ovate, acute or apiculate, margins papillose, midline keeled basally; callus of 2 concave pits, together 0.6 × 0.6; column c. 1 mm. Floración julio, noviembre, diciembre. Bosques pluviales y nubosos. CR (Hammel y Trainer 14269, MO); P (Luer et al. 1309, SEL). 400-1400 m. (Mesoamérica, Colombia.)
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3. Crossoglossa elliptica Dressler, Orquideología 20: 256 (1997). Holotipo: Folsom s.n. (MO!). Ilustr.: Dressler, Orquideología 20: 256 (1997). Terrestrial; roots c. 1 mm diameter, often stilt-like; stem 2.5-3 cm, erect. Leaves several, 7-12 × 2.1-3.2 cm, subpetiolate, elliptic. Inflorescence c. 25 cm, flowers in upper 4/5, floral bracts 4-6 × 1-1.5 mm, lanceolate, acuminate, glandular-dentate; flowers pale green or lip white; ovary and pedicel 3-4 mm; sepals 1.8-2 × 1.2-1.3 mm, ovate, obtuse; petals, 2-2.1 × 0.6-0.8 mm, ligulate; lip 2.4-2.5 c 1.8-2 mm, obovate, obtuse or shallowly retuse, margins papillose-subfimbriate, with callus ridge surrounding column; column c. 0.7 mm. Floración diciembre, enero. Bosques pluviales y nubosos. P (Knapp y Sytsma 2553, MO). 900-1300 m. (Endémica.) 4. Crossoglossa blephariglottis (Schltr.) Dressler, Native Ecuadorian Orchids 1: 148 (1993). Microstylis blephariglottis Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 12: 202. (1913). Lectotipo [Aquí designado]: Panamá: Maxon 5667 (US!). Ilustr.: Atwood, Icon. Pl. Trop. 14: 1331 (1989). Malaxis blephariglottis (Schltr.) Ames. Usually epiphytic; roots 0.5-1 mm diameter; stem 1.5-3 cm, erect or pendent. Leaves several, 6-16 × 0.61.9 cm, narrowed basally, oblanceolate, obtuse, acute or acuminate, thin, margins undulate. Inflorescence 6-16 cm, floral bracts 4-5 × 1.3-1.5 mm, lanceolate, margins glandular-toothed to lacerate; flowers pale green, lip usually with orange midline; ovary and pedicel 3-5 mm; sepals 2.5-4 × 1.1-2 mm, ovate or narrowly ovate, obtuse; petals, 2-4 × 0.3-1 mm, ovate-lanceolate to ligulate; lip 3-4.8 × 1.8-2.6, obovate, oblong or obovate, acute or apiculate, margins papillose to fimbriate; callus of 2 comma-like lobules; column c. 1 mm; capsules 6 × 3.5 mm, elliptic-obovoid. Floración junio a agosto. Bosques pluviales y nubosos. CR (Barringer y Pérez 3842, F); P (Dressler 4082, MO). 900-2400 m. (Endémica.) Highly variable, larger plants, including the lectotype, have oblanceolate leaves that are narrowly acute or acuminate, while some others (the "slender form") have smaller, thinner, obtuse leaves with more undulate margins and usually more lacerate floral bracts. There appears to be a hybrid swarm with many intermediates between these extremes in Monteverde, Costa Rica. 5. Crossoglossa aurantilineata Pupulin, Lindleyana 15: 23 (2000). Holotipo: Costa Rica: Pupulin et al. 990 (USJ). Ilustr.: Pupulin, Lindleyana 15: t. 2 (2000). Epiphytic; roots 0.5-1 mm diameter; stem 2.5 cm, erect. Leaves several, 5-11 × 0.7-1.9 cm, narrowlly elliptic to linear-lanceolate, retuse, thin, margins undulate. Inflorescence to 17 cm, floral bracts 13 × 3 mm, triangular, acuminate or attenuate; flowers cream, lip with orange midline; ovary and pedicel 4 mm; dorsal sepal 5.8 × 2 mm, narrowly ovate, obtuse or obscurely retuse; lateral sepals 5.5 × 1.9 mm, obliquely narrowly ovate, obtuse; petals, 5.5 × 1 mm, linear, obtuse; lip 6.2 × 3.5 mm, cordate-obovate, obtuse, shortly carinate at base, apical margins minutely denticulate, basal lobes erect, tomentose, clasping column; callus of 2 comma-like lobules; column 0.8 × 0.6 mm mm. Floración mayo. Bosques pluviales. CR (Pupulin et al. 990, USJ). 14001500 m. (Endémica.) 6. Crossoglossa bifida Dressler, Orquideología 20: 255, fig. (1997). Holotipo: Panamá: Dressler 3890 (MO!). Ilustr.: Dressler, Orquideología 20: 255 (1997). Epiphytic; roots 0.3-0.5 mm diameter; stem 5-10 mm. Leaves several, 1.6-2.2 × 0.25-0.45 cm, oblanceolate or elliptic-oblanceolate, obtuse, margins undulate. Inflorescence 2-4.5 cm, floral bracts 3-7 × 1-1.6 mm, triangular-lanceolate; flowers pale green, lip or callus orange; ovary and pedicel 2-3 mm; sepals 1.8-2.2 × 0.81.5 mm, ovate or oblong-ovate, rounded; petals, 1.5-2 × 0.9-1 mm, elliptic-ovate to elliptic-obovate; lip c. 3 × 2.5 mm, subpandurate-obovate, bifid for c. 0.7 mm, apical lobules ciliate on outer margins, with thick basal callus; column c. 0.7 mm; capsules 3.5-4 × 3 mm, obovoid. Floración septiembre a noviembre. Bosques nubosos. P (Dressler 5742, MO). 800-1000 m. (Endémica.) 62. Liparis Richard Por R.L. Dressler. Terrestrial or epiphytic, in our area with corms or pseudobulbs of 1 to several internodes; leaves distichous, plicate or conduplicate, thin; inflorescence terminal, racemose; flowers small or medium, sepals and petals spreading, lip simple, with basal lobules clasping column; column slender, arcuate; anther operculate; pollinia 4 or 2, with minute viscidia. 1. Leaves long petiolate, distinctly cordate, nearly as wide as long.
4 L. fantastica
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2. Lip c. 4 mm long, not expanded above middle, margins at most shallowly denticulate. 4a. L. fantastica var. cordiformis 2. Lip (5-) 8 or 9 mm, expanded above middle and margins there dentate to fimbriate. 4b. L. fantastica var. fantastica 1. Leaves short petiolate or subsessile, cuneate or tapering, usually much longer than wide. 3. Leaves 1 per shoot; corms covered by coarse fibers. 4. Column 5-6 mm long; lip 10-12 mm , subquadrate or oblong-subquadrate, distal half of lip usually as wide as basal half, purplish or bronzy. 2a. L. vexillifera subsp. vexillifera 4. Column 3-4 mm long; lip 5.5-10 mm, ovate-subquadrate or ovate, usually shallowly 3-lobed, distal half of lip usually narrower than basal half, brownish. 2b. L. vexillifera subsp. lindeniana 3. Leaves 2 to several; pseudobulbs covered with whitish sheaths. 5. Leaves 3-4, plicate; lip cuneate, widest distally. 1. L. elata 5. Leaves 2, conduplicate, membranous, lip widest near middle. 3. L. arnoglossophylla 1. Liparis elata Lindl., Bot. Reg. 14: t. 1175. 1828. Holotype: Brasil, Chamberlayne (K-L!). Ilustr.: Mora y Atwood, Icon. Pl. Trop. 15: t. 1444 (1992). Liparis nervosa de autores, no de (Thunb.) Lindl. Terrestrial, lithophytic or epiphytic; roots 1-1.5 mm in diameter, tan, felty; pseudobulb narrowly ovoid 1.57 × 1-2 cm. Leaves 2-4, petiole broad, 1.5-5 cm, blade 6.5-20 × 4-10 cm, elliptic or broadly elliptic, acute or apiculate. Peduncle 5-17 cm, raceme 3-15 cm, floral bracts c. 4 × 1 mm, lanceolate; flowers green or greenish yellow, usually flushed with purple; ovary and pedicel c. 9 mm; dorsal sepal 6-9 × 2-2.5 mm, oblong. lateral sepals 4.5-6 × 3 mm, oblong; petals 5-7 × 0.7-1.5 mm, ligulate; lip 4-5 × 4.5-5.5 mm, unguiculate, blade obcordate; column 4.5-5.5 mm, distally arcuate; capsule elliptic-obovoid, 15 × 6-7 mm. Floración junio a septiembre. Bosques muy húmedos y pluviales Ch (Schmeling 6351, AMES); QR (Carnevali et al. 2001); B (Adams y Cribb, 1985); G (Steyermark 42993, F); H (Molina R. 22368, F); ES (Hamer 175, SEL); N (Heller 6547, SEL); CR (Skutch 2678, AMES.); P (Hammel 4211, MO). 0-2300 m. (México [Guerrero, Veracruz], Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guianas? Ecuador, Bolivia, Brasil, Paraguay, Antillas.) 2. Liparis vexillifera (Llave et Lex.) Cogn., Fl. Bras. 3(4): 298.( 1895). Cymbidium vexilliferum La Llave et Lex., Nov. Veg. Descr. Orchid. Opusc. 11. 1825. Neotipo (designado por Espejo, 1987): Espejo et al. 2723 (AMO). Terrestrial; roots 0.7-1 mm in diameter, felty; corm subglobose, 1.5-2 × 1-1.2 cm. Leaf 1 (rarely with a much smaller bract-like leaf), petiole, c. 1 cm, blade 4-8 × 1.2-3 cm,elliptic to ovate, broadly acute or obtuse. Peduncle 6-9 cm, raceme 3-5 cm, floral bracts 6-9 × 1.5-2 mm, lanceolate; sepals and petals yellow-green or green, lip bronzy, coppery or brown; ovary and pedicel c. 10 mm; sepals 9-10 × 1.5-2.5 mm, lanceolate; petals 7-9 × 0.5, linear; lip 10.5-12 × 7-7.8 mm, ovate or ovate-subquadrate, obtuse, basally cordate, with basal lobed callus and prominent keel to near apex; column 5-6 mm, arcuate. Ch, G-P. 200-2900 m. (México, Mesoamérica, Perú, Bolivia, Brasil, Argentina, Greater Antilles.) 2a. Liparis vexillifera subsp. vexillifera. Ilustr.: Espejo S., Orquídea (México City) 10: 375 (1987). Liparis galeottiana (Rich. et Galeotti) Hemsl. Terrestrial; roots 0.7-1 mm in diameter, felty; corm subglobose, 1.5-2 × 1-1.2 cm. Leaf 1 (rarely with a much smaller bract-like leaf), petiole, c. 1 cm, blade 4-8 × 1.2-3 cm,elliptic to ovate, broadly acute or obtuse. Peduncle 6-9 cm, raceme 3-5 cm, floral bracts 6-9 × 1.5-2 mm, lanceolate; sepals and petals yellow-green or green, lip bronzy, coppery or brown; ovary and pedicel c. 10 mm; sepals 9-10 × 1.5-2.5 mm, lanceolate; petals 7-9 × 0.5, linear; lip 10.5-12 × 7-7.8 mm, ovate or ovate-subquadrate, obtuse, basally cordate, with basal lobed callus and prominent keel to near apex; column c. 5-6 mm, arcuate. Floración junio, julio. Llanos y pastizales expuestos y asoleados. Ch (Breedlove 6984, F); G (Skutch 476, US). 1800-1900 m. (México [Nayarit, Jalisco, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica.) Material from Chiapas and Guatemala is somewhat intermediate between the subspecies, but approaches ssp. vexillifera in aspect. 2b. Liparis vexillifera subsp. lindeniana (A. Rich. et Galeotti) Dressler, Orquideología 20: 264 (1997). Malaxis lindeniana A. Rich. et Galeotti, Ann. Sci. Nat. (Paris) sér. 3, 3: 18. 1845. Holotipo: Mexico, Veracruz, Galeotti 5138 (P, drawings K!, W!). Liparis elliptica Rchb. f., L. jamaicensis Lindl. ex Griseb. L. lindeniana (Rich. et Galeotti) Hemsl.
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Petiole, 1-2.5 cm, blade 5.5-15 × 1.5-4.2 cm, elliptic to oblong. Peduncle 4.5-15 cm, raceme 5-9 cm; sepals and petals yellow-green or olive-green, lip brown or marked with brown; sepals 5-8 × 1.2-2 mm, lanceolate; petals 5-8 × 0.4-1.2, linear; lip 5.5-10 × 3.5-7.5 mm, ovate or ovate-subquadrate, usually shallowly 3-lobed, with the midlobe c. 2.2 × 2 mm, with basal lobed callus and prominent rounded keel to near apex, usually with 1 or 2 parallel veins also keeled; column 3-4 mm, arcuate. Floración julio a octubre. Bosques muy húmedos o pluviales; pastizales, marshy savannas, Pinus forests. Ch (Breedlove 14943, CAS); G (Proctor 25551, F); H (Edwards 455, AMES); ES (Hamer 214, AMES); N (van der Sluijs 651a, F); CR (Brenes 1451, AMES); P (Dressler 5842, MO). 200-2900 m. (México [Veracruz], Mesoamerica, Perú, Bolivia, Brasil, Argentina, Greater Antilles.) 3. Liparis arnoglossophylla (Rchb. f.) Rchb. f. ex Hemsl., in Biol. Centr.-Am. Bot. 3: 212. 1883. Sturmia arnoglossophylla Rchb. f., Bonplandia 4: 217. 1856. Holotipo: New Spain, Herb. Pavón. (?). Ilustr.: Hágsater y Salazar, Icon. Orchidac. 1: t. 55 (1990). Terrestrial, lithophytic or epiphytic; roots c. 1.5 mm in diameter, brownish, felty; corm 2.5-4 × 1-1.5 cm. Leaves 2, petiole 2-5.5 cm, blade 5.3-14 × 2.8-4.9 cm, elliptic or ovate-elliptic, acute or apiculate. Peduncle 316 cm, raceme 3-8 cm, floral bracts 4-6 × 1-1.5 mm, lanceolate; sepals and petals green, lip green marked and flushed with purple; ovary and pedicel 9-11 mm; sepals 10-11 × 1.5-2 mm, lanceolate; petals 9 × 0.2 mm, linear; lip 11-14 × 7-10 mm, elliptic-oblong to oblong-obovate, apiculate, subcordate, veins lightly verruculose; column 4-5 mm, arcuate; capsule obovate, 12-15 × 5-7 mm. Floración abril, julio, agosto. Bosques pluviales y nubosos. Ch (Breedlove 69850, CAS); G (Steyermark 48573, F); ES (Linares y Martínez 1417, EAP); N (Heller 3106, SEL); CR (Lankester y Jiménez 488, AMES); P (Davidson 998, F). 1800-2700 m. (México [Guerrero, Oaxaca], Mesoamérica.) 4. Liparis fantastica Ames et C. Schweinf., Bot. Mus. Leafl. 2: 97 (1934). Holotipo: Skutch 448 (AMES, isotipo US!) Terrestrial, corms narrowly ovate, with tubular sheaths; Leaf 1, petiole tubular, blade cordate, acute or acuminate; inflorescence racemose, flowers purple or purplish, fsepals lanceolate, acuminate, petals linear, lip 3-lobed. 4a. Liparis fantastica var. cordiformis (C. Schweinf.) L.O. Williams, Ceiba 1: 127. 1937. L. cordiformis C. Schweinf., Bot. Mus. Leafl. 4: 110. 1937. Holotipo: Nagel 3135 (AMES). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 10: 396 (1988). Terrestrial; roots whitish, c. 1 mm in diameter, lower stems with dense root-hairs to 6 mm; corm narrowly ovate, 1.2-1.5 × 0.5-0.6 cm, with tubular sheaths 1-4 cm. Leaf 1, petiole tubular, 5.5-7 cm, blade 2-5.7 × 1.8-4.5 cm, cordate, acute. Peduncle 5.5-12 cm, raceme 2-3 cm, floral bracts 2-3 × 1.2-1.5 mm, lanceolate; flowers purple; ovary and pedicel 11-13 mm; sepals 4.3-5 × 1 mm, lanceolate; petals 3.3-3.5 × 0.3 mm, lance-linear; lip 4 × 2 mm, hinged to column foot, lateral lobules rounded, ca. 0.8 × 1 mm, attached to pale median callus, midlobe 2.8-3.3 × 1.3 mm, hastate, acuminate, with pale median keel c. 1.3 mm; column 1.5-1.8 mm; capsule elliptic, 10-13 × 3-4 mm. Floración agosto. Cloud forests. H (Williams y Williams 18585, US); ES (Hamer 590, SEL); N (Stevens et al., 2001). 2000-2500 m. (México [Jalisco, Michoacán, México, Morelos, Oaxaca], Mesoamérica.) 4b. Liparis fantastica Ames et Schweinf. var. fantastica, Bot. Mus. Leafl. 2: 97. 1934. Holotipo: Skutch 448 (AMES, isotipo US!). Ilustr.: Ames y Correll, Fl. Guatemala (1): t. 84 (1952). Terrestrial; corm narrowly ovate, 2.5 × 1 cm, with tubular sheath 2-5 cm. Leaf 1, petiole tubular, blade 2.410 × 1.8-8 cm, cordate, acuminate. Peduncle 5-15 cm, raceme 1.5-4 cm, floral bracts 1.7-3 × 1.5 mm, triangular-ovate; flowers purple or with purple streaks on pale ground; ovary and pedicel 5-8 mm; sepals 5-10.5 × 2-3 mm, lanceolate or lance-elliptic, acuminate; petals 4.5-9 mm, linear; lip 5-9 × 3.5-4 mm, lateral lobules rounded, c. 1.3 × 1.5 mm, attached to pale median callus, midlobe hastate, expanded distally with lateral lobules 1.5-2 × 1 mm, acuminate, with pale median keel c. 3 mm; column 2.6-4 mm; capsule elliptic, 23 × 5 mm. Floración julio, agosto. Cheiranthodendron forests. Ch (Matuda 4583, AMES); G (Steyermark 46948, F). 21003200 m. (Endémica.) In Chiapas, smaller plants closely approach var. cordiformis. 62. Malaxis Sw. Por R.L. Dressler.
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Terrestrial or epiphytic, in our area with corms or pseudobulbs of 1 to several internodes; leaves distichous, convolute, thin, petioles usually tubular; inflorescence terminal, racemose or subumbellate; flowers small or medium, sepals and petals spreading, lip simple, usually with basal auricles, usually concave or with two deep pits; column short; anther operculate; pollinia 4 in 2 pairs, with minute viscidia. 1. Leaf 1 per shoot. 2. Inflorescence spicate or racemose. 3. Flowers sessile or subsessile, appressed to rachis. 4. Lip with a single, oblong, obtuse lobule. 25. M. carnosa 4. Lip tridentate or trilobulate. 24. M. soulei 3. Flowers pedicellate, spreading from rachis. 5. Lip anchoriform; petals unguiculate, blades obliquely, transversely rhombic, with each free angle acute or acuminate. 22. M. acianthoides 5. Lip ovate or subquadrate, never anchoriform; petals linear to ovate or obovate, never transversely rhombic. 6. Lip subtruncate or slightly retuse, widest distally. 7. Epiphytic; petioles winged, leaf blade 1-4 × 0.7-2 cm; corm sheaths becoming reticulate. 35. M. wendlandii 7. Terrestrial, petioles tubular; leaf blade 9-16 × 4-10 cm; corm sheaths papery. 21. M. pandurata 6. Lip tapering, acute or three-lobed, widest below middle. 8. Lip diverging from column, hastate, basal lobes subequal to midlobe; flowers purple; leaf base cuneate. 23. M. ehrenbergii 8. Lip not markedly diverging from column, triangular, cordate basal lobes much smaller than midlobe; flowers pale green; leaf base cordate. 9. Lip cordate-ovate, not at all three-lobed; auricles rounded. 26. M. majanthemifolia 9. Lip distinctly 3-lobed; auricles acute. 27. M. pittieri 2. Inflorescence corymbose or subumbellate, at least apically (rachis often becoming elongate below the terminal umbel). 10. Lip truncate, acute or acuminate. 12. Lip deeply concave, acuminate. 33. M. aurea 12. Lip flat or shallowly concave, narrowly triangular. 34. M. triangularis 10. Lip 3-lobulate or 3-dentate distally. 13. Midlobule of lip much larger than lateral lobules. 28. M. javesiae 13. Median lobule of lip much smaller than lateral lobes, or small and subequal. 14. Leaf cordate; lateral lobules of lip 1.5-2 mm. 32. M. steyermarkii 14. Leaf cuneate; lateral lobes of lip less than 1 mm. 15. Auricles lance-oblong, clasping column at anthesis. 31. M. amplexicolumna 15. Auricles triangular to rounded or erose, not clasping column. 16. Lateral lobes of lip apex convergent; corms with thick, fibrous sheaths. 30. M. salazarii 16. Lateral lobes of lip apex parallel or divergent; corm not with thick, fibrous sheaths. 29. M. unifolia 1. Each shoot with 2 leaves. 17. Pseudobulbs or corms rudimentary, less than 10 mm long, concealed; petioles diverging from near base. 4. M. tonduzii 17. Pseudobulbs or corms well developed; petioles tubular, concentric or diverging well above middle. 18. Plants with globose, subterranean corms, these covered by fibrous sheaths. 19. Lip thin in texture, deeply concave to near the thin apex; apex subtruncate or slightly 3-dentate. 3. M. adolphii 19. Lip fleshy, distinctly thickened at least apically, the cavity thus shorter than blade; apex rounded or acute. 20. Base of lip truncate; cavity 2/3 length of lip blade, with transverse thickening distal to cavity; apex of lip obtuse or abruptly acute. 1. M. brachyrrhynchos 20. Base of lip hastate; cavity c. 1/2 length of blade, without transverse thickening distally; apex gradually tapering, subacute. 2. M. fastigiata 18. Plants with ovoid or elliptic-ovoid pseudobulbs, these with papery sheaths. 21. Inflorescence racemose; sepals and petals 5-7 × 3-6 mm, broadly ovate; lip without prominent cavities. 5. M. lepidota
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21. Infloresence subumbellate; sepals and petals much smaller or lip with prominent cavities. 22. Lip subcircular or transversely oblong, without basal auricles or apical lobules. 23. Lip 4.5-6 mm wide, the margins entire. 18. M. histionantha 23. Lip 4.3-4.5 mm wide, the margin erose-denticulate. 19. M. wercklei 21. Lip longer than wide or with clear basal auricles or apical lobules. 24. Apex of lip truncate or obtuse. 25. Lip without auricles. 3. M. adolphii 25. Lip with distinct, acute auricles. 10. M. insperata 24. Apex of lip acute to acuminate or trilobulate. 25. Apices of sepals and lip long-acuminate. 20. M. nana 25. Apices of sepals acute or obtuse; apex of lip acuminate (and trilobulate). 26. Base of lip rounded or subcordate without conspicuous auricles. 27. Lip c. 4 mm, beak 2 mm, midlobule much surpassing lateral lobules. 16. M. simillima 27. Lip c. 2.5 mm, beak ca. 0.5 mm, lobules subequal. 17. M. rostratula 26. Lip hastate, sagitate or with prominent auricles or basal lobes. 28. Auricles porrect; midlobe sublanceolate; leaf margins crisped; veins with prominent cross-veins. 15. M. crispifolia 28. auricles retrorse or spreading, midlobe rounded or subquadrate; leaf margins entire or subentire; veins rarely with prominent cross-veins. 29. Lip with 2 distinct cavities, partition between cavities reaching upper surface of blade, flattened or sulcate above. 30. Base of lip truncate, basal lobes (auricles) rounded, spreading. 8. M. greenwoodiana 30. Lip hastate, auricles falcate or subuncinate, acute. 7. M. excavata 29. Lip with a divided cavity, the keel lower than upper surface of lip, rounded or keeled. 31. Lip with basal auricles acuminate to linear. 32. Lip subquadrate; basal cavity 1/4 length of blade; basal auricles linear. 6. M. woodsonii 32. Lip tapering to apex, basal cavity 2/3 length of blade. 33. Auricles falcate, subobtuse; keel between cavities narrow, sharp-edged. 11. M. lagotis 33. Auricles uncinate; keel between cavities low, rounded. 34. Lip 4-5 mm; cavities longer then surface distal to cavities. 9. M. hastilabia 34. Lip c. 2 mm; cavities shorter than or subequal to surface distal to cavities. 14. M. brevis 31. Basal auricles triangular to ovate. 35. Lip subquadrate, basal cavity extending below upper surface. 12. M. monsviridis 35. Lip tapering distally; basal cavity not projecting under upper surface of blade. 36. Lip more than 3 mm, lateral lobules at apex turned upwards. 13. M. carpinterae 36. Lip less than 3 mm, lateral lobules not erect. 14. M. brevis 1. Malaxis brachyrrhynchos (Rchb. f.) Ames, Proc. Biol. Soc. Washington 35: 84 (1922). Microstylis brachyrrhynchos Rchb. f., Flora 71: 152 (1888). Syntypes: México, Oaxaca, Galeotti W-R? P, Valle de México, Schaffner W-R? Terrestrial; roots c. 1 mm in diameter; corm 2-3 × 1.5-2.5 cm, globose. Leaves 2 (rarely 1), petiole tubular, 3-19 cm, with tubular sheaths 3-12 cm without, blade 4-11 × 2.2-7.3 cm, ovate, obtuse or acute. Peduncle 3-19 cm; raceme subumbellate, to 4 cm, floral bracts 1-1.5 × 1 mm, triangular, acute; flowers green or yellowish green; pedicel 13-15 mm; dorsal sepal 4-4.5 × 1-1.3 mm, narrowly ovate, obtuse, lateral sepals 3.7-4 × 1.3-2 mm, oblong, obtuse; petals c. 3 mm, linear; lip 3-3.6 × 2 mm, ovate, deeply concave, base subtruncate, with deep cavity for c. 2 mm, apex obtuse, thickened distal to cavity; column 0.8 mm; capsule 6-9 × 3.5-5 mm, ellipsoid. Floración mayo a agosto. Bosques muy húmedos, llanos, Quercus, Cupressus woods. Ch (Breedlove y Almeda 44887, CAS); G (Sanders 74116, LL); H (Davidse et al. 35233, MO); N (Standley 10996, AMES); ES (Hamer 51, SEL); CR (Haber 7257, MO); P (McPherson 9303, MO). 1400-2700 m. (México [Nuevo León, San Luis Potosí, Querétaro, Sinaloa, Jalisco, Michoacán, Distrito Federal, Morelos, Guerrero, Oaxaca], Mesoamérica, South America??.) 2. Malaxis fastigiata (Rchb. f) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 673 (1891).. Holotype: México, Oaxaca, Galeotti 5059 (P). Malaxis maianthemifolia A. Rich. et Galeotti non Schltdl. y Cham., Microstylis fastigiata Rchb. f.
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Terrestrial; roots c. 1 mm in diameter; corm 1.5-2 × 1.5-2 cm, globose. Leaves 2 (rarely 1), petiole tubular, 10-11 cm, with tubular sheaths 3-7 cm without, blade 4-7.5 × 2.3-4 cm, ovate, subcordate, obtuse. Peduncle 1535 cm; raceme subumbellate, to 1.5 cm, floral bracts 1-1.5 × 1 mm, triangular, acute; flowers green or dark green; pedicel 6-10 mm; dorsal sepal 2.5-3.3 × 1-1.5 mm, oblong-ovate, obtuse, lateral sepals 2.5-2.6 × 1-1.5 mm, oblong, obtuse; petals c. 2 mm, linear; lip 2.5 × 2 mm, hastate, the blade narrowly triangular, with deep cavity c. 1.5 mm, apex narrowly subacute; column 0.8 mm; capsule 10 × 5 mm, ellipsoid. Floración junio a agosto. Habitat desconocido. Ch (Breedlove 15092, F); G (Stevens 1269, MO). 3000 m. (México [Michoacán, Morelos, Guerrero, Tamaulipas, Guanajuato, Querétaro, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica.) 3. Malaxis adolphii (Schltr.) Ames, Orchidaceae 7: 158 (1922). Microstylis adolphi Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 36(2): 380 (1918). Holotype: Costa Rica, Tonduz s. n., (B, destruida). Terrestrial; roots not seen; corm 2-2.5 cm, globose. Leaves 2, petioles tubular, c. 11 cm, blades 3-5 × 1.31.7 cm, narrowly ovate, subcuneate, subobtuse. Peduncle c. 25 cm; raceme subumbellate, floral bracts c. 1 × 1 mm, triangular-ovate, acute; flowers presumably green; pedicel 10-11 mm; dorsal sepal c. 3.5 × 1 mm, oblongovate, subacute, revolute, lateral sepals c. 3 × 1 mm, oblong-ovate, subacute; petals c. 2.5 mm, linear; lip 3 × 3 mm flattened), without auricles, ovate, deeply concave, thin, slightly thickened subapically, apex subtruncate or slightly 3-dentate; column c. 0.8 mm. Floración mayo. Bosques muy húmedos. CR (Morales 2963, MO). 2200 m. (Endémica.) The specimen cited does not agree well with Schlechter's description, but both the locality and Schlechter's illustration suggest that Morales 2963 may be this species. 4. Malaxis tonduzii (Schltr.) Ames, Proc. Biol. Soc. Washington 35: 85 (1922). Microstylis tonduzii Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 3: 106 (1906). Holotype, Costa Rica, Tonduz 1946 (CR?). Terrestrial; roots filiform; pseudobulb rudimentary, concealed by sheaths, about 1.5 cm apart on creeping rhizome, with a small, subfoliar bract without. Leaves 2, petioles 1-2 cm, diverging from near bases, blade 2.53.8 × 0.9-1.3 cm, ovate-lanceolate, acuminate. Peduncle c. 9 cm, raceme subumbellate; ovary and pedicel ca. 4 mm; flower color not recorded; dorsal sepal c. 2 mm, broadly ovate, obtuse, lateral sepals subequal, obliquely ovate, obtuse; petals c. 1.7 mm, elliptic, falcate, subobtuse; lip c. 2 mm, suborbicular, concave, apically trilobulate, the lateral lobules incurved, midlobe lance-oblong, obtuse, porrect; column short. Floración febrero, agosto. Bosques pluviales. CR (Endres s.n., W-R 46835). 2100-2400 m. (Endémica.) 5. Malaxis lepidota (Finet) Ames, Proc. Biol. Soc. Washington 35: 84 (1922). Microstylis lepidota Finet, Bull. Soc. Bot. Fr. 54: 531 (1907). Holotipo: Mexico, Veracruz, Bourgeau 3008 (P). Terrestrial; roots 1-1.5 mm in diameter; corm subglobose, subterranean, 1.5-2.5 × 2-3 cm. Leaves 2, petiole tubular, 15-20 cm, with tubular sheaths 3.5-7 cm without, blade 8-12 × 3-6.3 cm, ovate, obtuse or acute. Peduncle 20-27 cm, raceme 10-14 cm, floral bracts 2.5-7 × 1.5 mm, ovate or lanceolate; sepals and petals light green, lip and column dark green; pedicel 14-15 mm; dorsal sepal 5-7 × 4-5.8 mm, broadly ovate, obtuse, lateral sepals 5-6 × 3.6-5 mm, broadly ovate, obtuse; petals 5-6 × 2-3.6 mm, obovate, obtuse, erose, lepidote; lip 3-4.3 × 3-3.8 mm, hastate, ovate or triangular, obtuse, erose, lepidote; column c. 1 mm. Floración julio a septiembre. Pinus-Quercus woods, mesophytic forests, cloud forests dry slopes, lava flows. Ch (Breedlove 52471, CAS); G (Skutch 452, AMES). 2800-3500 m. (México [Jalisco, Michoacán, Edo. México, Morelos, Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica.) 6. Malaxis woodsonii L.O. Williams, Ann. Missouri Bot. Gard. 26: 282 (1939). Holotype: Panamá, Woodson et al. 832, AMES. Ilustr.: Williams, Fl. Panama: t. 118 (1946). Terrestrial; roots 0.6-1 mm in diameter; pseudobulb ovoid-ellipsoid, c. 1.5 × 0.4 cm. Leaves 2, petiole tubular, 4-8 cm, with tubular sheaths c. 3 cm without, blade 1.5-6.5 × 1.3-4.3 cm, subcordate-ovate, acute. Peduncle 5.5-6.5 cm, raceme subumbellate, to 1 cm, floral bracts 1.5-2.5 × 1 mm, narrowly triangular, acuminate; flowers yellowish green; pedicel 7-12 mm; dorsal sepal 3-3.5 × 0.8-1 mm, lance-ligulate, acute or obtuse, lateral sepals 2.8-3.8 × 1-1.7 mm, ovate to ovate-lanceolate, obtuse; petals 1.5 mm, linear; lip 2.9-3.5 × 3.6-4 mm, auricles 1.5 mm, linear-lanceolate, blade subquadrate or quadrate-obovate, apically trilobulate, the lateral lobes each 0.6-1 × 1-1.5 mm, rounded, midapicule c. 0.5 × 0.3 mm; column c. 0.6 mm. Floración junio, julio. Bosque de roble. CR (Woodruff s.n, FLAS); P (Woodson et al. 831, MO). 1500-2500 m. (Endémica.) 7. Malaxis excavata (Lindl.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 673 (1891). Microstylis excavata Lindl., Bot. Reg 24: misc. p. 51 (1838). Holotype: México, Barker s.n. (K-L, photo of Lindley drawing). Illustr.: Hamer?
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Malaxis lepanthiflora (Schltr.) Ames; Malaxis maxonii Ames. Terrestrial; roots 1-1.5 mm in diameter; pseudobulb conic-ovoid, exposed, 2-4 × 1-1.5 cm, caespitose or nearly so. Leaves 2, petiole tubular, 4-12 cm, with tubular sheaths 2-8 cm without, blade 4.5-21 × 2-7.2 cm, ovate, acute, apiculate or acuminate. Peduncle 13-25 cm, raceme to 2-7 cm, floral bracts 1-3 × 1-1.8 mm, triangular, acute or acuminate; flowers green or pale green with brownish lip; pedicel 10-17 mm; dorsal sepal 4.5-10 × 2-5 mm, elliptic-lanceolate to broadly ovate, attenuate, narrowly obtuse, lateral sepals 4-10 × 1.5-4 mm, elliptic, lanceolate or lance-ovate, narrowly obtuse; petals c. 4 × 0.1 mm, lance-linear; lip 4.3-6 × 3.5-4 mm, hastate, the auricles falcate, hastate, blade with 2 deep cavities 1-2 × 0.3-0.8 mm, apex acuminate, more or less 3-lobulate; column 1.2-1.5 mm; capsule 12 × 7 mm, oblong-obovoid. Floración mayo a septiembre. Pine brakes, humid, dense forest, montane rainforest, cloud forest, elfin foriest. Ch (Zuill 857, CAS); G (Dix 6782, UVG); H (Molina R. 8658, F); ES (Hamer 213, AMES); N (Henrich y Moreno 209, MO). 1800-3200 m. (Querétaro, Hidalgo, Veracruz, Oaxaca, Mesoamérica.) This species is highly variable in nearly every feature. In Hamer 213, the terminal portion of the lip (distal to the cavities) is longer than wide and subquadrate, though the corresponding lobe in the photo mounted with Hamer 213 is much smaller and subtriangular. In Schlechter's sketch of the type of Malaxis lepanthiflora this portion is shown as obovate. In most other specimens seen, the terminal portion is much shorter, about as wide as long. The cavities vary from very narrow to quite wide, and there is usually a raised, transverse ridge distal to the cavities. 8. Malaxis greenwoodiana Salazar et Soto Arenas, Acta Bot. Mex. 10: 46 (1998). Holotype: Mexico, Chiapas, Soto A., Salazar y Calvo 1563 AMO). Ilustr.: Hágsater y Soto Arenas, Icon. Orchidac. 5-6: t. 612 (2003). Terrestrial; roots 0.5-0.7 mm in diameter, pseudobulb 2.8-5 × 0.8-1.5 cm, narrowly ovoid, caespitose or to 2.5 cm apart on rhizome. Leaves 2, petiole tubular, 4-7 cm, with tubular sheaths 4-6 cm without, blade 4.3-14 × 1.8-6.5 cm, ovate, cuneate, acute or acuminate. Peduncle 10-13 cm; raceme 1.5-8 cm, floral bracts 2-4 × 1.5 mm, triangular, acute; lip dark green, sepals and petals café-verdoso-rojizo; pedicel c. 10 mm; dorsal sepal 8 × 6 mm, ovate, narrowly obtuse, lateral sepals 8 × 3 mm, oblong, obtuse; petals 4-5.5 × 1,6-2 mm, ovate, acuminate; lip 4-5.5 × 4-6 mm, 3-lobed, the lateral lobes 1.5-2 × 2 mm, transversely oblong, orbicular or obovate, the midlobe ovate, trilobulate, cavities ca 1 mm long, well separated; column 1 mm; capsule 13 × 6 mm, ellipsoid. Floración agosto, septiembre. Evergreen cloud forest; Quercus,Pinus, liquidambar, Podocarpus y Magnolia. Ch (Clarke 344, CAS). 1700-2200 m. (Oaxaca, Mesoamérica.) 9. Malaxis hastilabia (Rchb. f.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 673 (1891). Microstylis hastilabia Rchb. f., Beitr. Orchid.-K. C. Amer. 101 (1866). Holotype, Costa Rica, Wendland, (W-R). Ilustr.: Mora de Retana y Atwood, Icon. Plant. Trop. 16(3): t. 1543 (1993). Malaxis uncinata Ames et C. Schweinf. Terrestrial or epiphytic; roots 0.3-1 mm in diameter; pseudobulb ovoid-ellipsoid, exposed, 2.5-3.5 × 0.7-1.5 cm, caespitose or up to 15 cm apart on rhizome. Leaves 2, petiole tubular, 3-14 cm, with tubular sheaths 3-8 cm without, blade 3-15 × 1.5-8.5 cm, ovate, apiculate. Peduncle 10-22 cm; raceme subumbellate, to 2 cm, floral bracts 1.5-2 × 1 mm, triangular, acuminate; flowers green or dark green, lip sometimes whitish distally; pedicel 10-17 mm; dorsal sepal 3.5-5 × 2-2.7 mm, oblong-ovate, obtuse or acute, lateral sepals 3-4.5 × 1.7-2 mm, oblong or ovate-oblong, obtuse; petals 2.5-3.3 mm, linear; lip 3.5-4 × 4 mm (flattened), hastate, basal lobules acuminate, uncinate, the blade triangular to ovoid, with 2 deep cavities, apex trilobulate, sometimes reflexed, thickened distal to cavities; column 0.8 mm; capsule 10 × 5 mm, ellipsoid. Floración enero a septiembre. Bosque muy húmedo, nuboso y de roble. N (Stevens et al. 2001, as M. excavata?); CR (Barringer y GómezLaurito 2530, F); P (McPherson 10878, MO). 500-3500 m. (Endémica.) 10. Malaxis insperata Dressler, Lankesteriana 4: 97 (2004); Selbyana 24(2): 142 (2003) sin diagnosis en latin. Holotype, Nicaragua, Robleto 2014, (MO!). Ilustr.: Dressler, Selbyana 24(2): t. 1C (2003). Epiphytic; roots 0.6-1.2 mm in diameter; pseudobulb ovoid-ellipsoid, exposed, 2-2.5 × c. 1 cm, up to 3 cm apart on rhizome. Leaves 2, petiole tubular, 5-12 cm, with tubular sheaths c. 4 cm without, blade 6-12 × 2.5-5 cm, ovate, acuminate. Peduncle 8-20 cm; raceme subumbellate, to 1.8 cm, floral bracts 1 × 1-2 mm, triangularovate, acute or acuminate; flowers green; pedicel 6-12 mm; dorsal sepal 3.2 × 2 mm, triangular-ovate, lateral sepals 3.8 × 1.7 mm, triangular-ovate; petals to 2.5 mm, linear; lip 3.4 × 2.5 mm (basally), auricles triangular, acute, 1 × 0.6 mm, the blade ovate, abruptly subacute, with curving apex of cavity ca. 1 mm from apex; column 0.5 mm. Floración junio. Bosque húmedo. N (Robleto 2014, MO). 1200 m. (Endémica.)
Flora Mesoamericana, Volume 7 (2), Orchidaceae, page 168 of 446
11. Malaxis lagotis (Rchb. f.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 673. 1891. Microstylis lagotis Rchb. f., Beitr. Orchid.-K. C. Amer. 101. 1866. Holotype: Costa Rica, Wendland s.n. (W-R!). Terrestrial or epiphytic; roots 0.5-1 mm in diameter; pseudobulb ovoid-ellipsoid, exposed, 3-4.5 × 1-1.2 cm. Leaves 2, petiole tubular, c. 6.5, with tubular sheaths c. 4 cm without, blade 3-11 × 2.6-6.8 cm, ovate, basally subtruncate, apically narrowly apiculate to short-acuminate. Peduncle 11-15 cm, raceme subumbellate, to 1.2 cm, floral bracts 0.8-1 × 1-1.5 mm, triangular, acute to acuminate; flowers green; pedicel 8-10 mm; dorsal sepal 3-3.2 × 1.3-2 mm, oblong-ovate, acute or obtuse, lateral sepals 3-3.3 × 1-1.5 mm, oblong-ovate, acute or obtuse; petals 2.5-3 × 0.1 mm, linear; lip 3.2-3.4 mm long, hastate, auricles 1-1.2 × c. 0.6 mm, falcate-ligulate, divergent, lip narrowly ovate, deeply concave, the cavities separated by a narrow, sharp-edged keel, apically tridentate/trilobulate, 1-1.3 mm wide; column 0.8-1 mm. Floración julio. Bosque pluvial y nuboso. CR (Ríos 390, MO). 600-1500 m. (Endémica.) 12. Malaxis monsviridis Dressler, Novon 5: 140 (1995). Holotype: Costa Rica, Grayum y Sleeper 3842, (MO!). Ilustr.: Dressler, Novon 5: 141 (1995). Terrestrial or epiphytic; roots 0.5-1 mm in diameter; pseudobulb 2.5-3 × 0.6 cm, ovoid-ellipsoid, approximate or to 3.5 cm apart. Leaves 2, petiole tubular, 4.5-6 cm, with tubular sheaths 2-4 cm without, blade 3.8-7.5 × 2.7-5.5 cm, ovate or subquadrate-ovate, apiculate to acuminate. Peduncle 11-15 cm, raceme to 1.2 cm, subumbellate, floral bracts to 1-2 × c. 1 mm, triangular, acute to acuminate; flowers green or reddish green, lip dark green or brownish; pedicel 6.5-10 mm; dorsal sepal 3-3.5 × 1.2-1.5 mm, oblong, obtuse; lateral sepals 2.73 × 1.2-2 mm, oblong, obtuse; petals 2-3 mm, linear; lip c. 4 × 2 mm (in natural position), hastate, The auricles c. 1 × 0.6 mm, ovate, retrorse, the blade subquadrate, with 2 deep cavities that project under distal lamina, apex trilobulate, the apicule ca. 0.5 mm long, the lateral lobes rounded; column c. 1 mm. Floración julio a septiembre. Bosques nuboso. CR (Dryer 699, F). 1300-1700 m. (Endémica.) 13. Malaxis carpinterae (Schltr.) Ames, Orchidaceae 7: 157 (1923). Microstylis carpinterae Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 36: 381 (1918). Isotype: Costa Rica, Pittier y Tonduz 4394 (US!) Malaxis talamancana Dressler. Terrestrial; roots 0.5-1 mm in diameter; pseudobulb 2-4.5 × 0.8-2 cm, ovoid-ellipsoid, approximate or to 2.5 cm apart. Leaves 2, petiole tubular, 5-12 cm, with tubular sheaths 5-6 cm without, blade 8.5-18 × 4.8-8 cm, ovate, base rounded or subtruncate, acute or acuminate. Peduncle 21-30 cm, raceme to 1.5 cm, subumbellate, floral bracts c. 2 × 1 mm, triangular to lanceolate, acute or acuminate; flowers green or reddish green, lip dark green or brownish; pedicel 14-21 mm; sepals 3-6 × 1.5-2.3 mm, ovate or elliptic, narrowly obtuse; petals 3-4 × 0.6 mm, sublinear; lip 2.5-5 × 2-2.5 mm (in natural position), hastate, The auricles 0.8-1 × 0.8 mm, deltoid, rounded or denticulate, retrorse, the blade deltoid-ovate, with 2 deep cavities 1.5-2 mm, with rounded median keel, apex trilobulate, the lobules subequal, the lateral lobules inrolled; column c. 1 mm. Floración marzo, agosto. Bosques pluviales y de robles. CR (Dressler y Mora s.n., USJ). c. 3000 m. (Endémica.) 14. Malaxis brevis Dressler, Lankesteriana 4: 97 (2004). Holotype: Panama, Webster y Bracken 16599, MO! Ilustr.: Dressler, Selbyana 24(2): t. 1 A, lB (2003). Terrestrial; roots 0.2-1 mm in diameter; pseudobulb 2-3.5 × 0.4-1.2 cm, ovoid-ellipsoid, approximate or to 1.5 cm apart. Leaves 2, petiole tubular, 3-9 cm, with sheaths 1.5-6 cm without, blade 3-10.5 × 1.5-4.7 cm, ovate, acute to acuminate. Peduncle 7-20 cm, raceme to 1.5 cm, subumbellate, floral bracts 1-1.5 × 0.8-1 mm, triangular, acute to acuminate; flowers pale green or yellowish green; pedicel c. 8 mm; dorsal sepal 3-3.3 × 1.21.7 mm, oblong or ovate, obtuse or subacute; lateral sepals c. 3 × 1-1.2 mm, oblong-ovate, obtuse or subacute; petals c. 2.5 mm, lance-linear, obtuse, parallel with dorsal sepal; lip 2.8-3 × 2 mm, hastate, the auricles 1-1.3 × 0.8 mm, triangular, retrorse, the blade 1.8-2.7 mm, ovate, with 2 deep cavities separated by wide ridge, apex minutely trilobulate; column 0.5-0.6 mm. Floración junio a agosto. Montane rain forests. P (Folsom 4866, MO). 1700-4000 m. (Endémica.) 15. Malaxis crispifolia (Rchb. f.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 673 (1891). Microstylis crispifolia Rchb. f., Beitr. Orchid.-K. C. Amer. 100 (1866). Holotype: Costa Rica, Wendland s.n. (W-R!). Terrestrial; roots 0.5-1 mm in diameter; pseudobulb ovoid, 10 × 5 mm, basal sheaths 2-4.5 cm × 0.6-0.8 mm, spreading. Leaves 2, petiole tubular, 2.5-3 cm, blade 5.5-6 × 1.5-1.8 cm, elliptic or ovate-lanceolate, acuminate. Peduncle c. 11 cm, raceme c. 1 cm, floral bracts 3-10 × c. 1 mm, lanceolate, acuminate; flowers bronze green; pedicel 4-6 mm; dorsal sepal c. 2.5 × 1.3 mm, ovate, obtuse, lateral sepals c. 2.3 × 1.3 mm, ovate,
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obtuse; petals 1.6 mm, linear; lip c. 2 × 2.5 mm, broadly ovate, subhastate, deeply concave, auricles acuminate, porrect, midlobe narrowly triangular, c. 1 mm; column c. 0.7 mm. Floración marzo. Bosques de roble. CR (Standley 38681, AMES). 1500-1900 m. (Endémica). 16. Malaxis simillima (Rchb. f.) Kuntze, Revis. gen. pl. 2: 673 (1891). Microstylis simillima Rchb. f., Beitr. Orchid.-K. C. Amer. 101 (1866). Holotype: CR, Wendland s.n. W-R! Terrestrial or epiphytic; roots 0.7-1 mm in diameter; pseudobulb ovoid-ellipsoid, exposed, ca 2.5 × 0.7 cm. Leaves 2, petiole tubular, 7-11 cm, with tubular sheaths 3-8 cm without, blade 5.5-13.5 × 3-8 cm, ovate, acuminate. Peduncle 20-30 cm, raceme subumbellate, to 1.5 cm, floral bracts c. 1 × 0.7 mm, narrowly triangular, acute; flowers green or greenish white; pedicel 9-11 mm; dorsal sepal 3.2-4.5 × 1-1.2 mm, lanceovate, obtuse, lateral sepals 3.5-4 × 1-1.3 mm, oblong or lance-ovate, obtuse or acute; petals 3 × 0.1 mm, linear; lip 3.5-4 × 3.5 mm, deeply concave, apically tridentate/trilobulate, the lateral teeth together 0.7-1 mm across, midlobule 0.8-1.5 × 0.7-0.9 mm, triangular to sublinear; column c. 0.8-1 mm. Floración febrero a agosto. Bosques pluviales y nubosos. CR (Grayum 7250 8219, MO); P (Knapp et al. 2137, MO). 800-2800 m. (Endémica.) 17. Malaxis rostratula Dressler, Lankesteriana 4(1): 97 (2004). Holotype: Panamá, Dressler 5102, (MO!). Ilustr.: Dressler, Selbyana 24(2): t. 1 B, E, M. Terrestrial or epiphytic; roots c. 1 mm in diameter; pseudobulb ovoid-ellipsoid, exposed, ca 2.5 × 1.2 cm. Leaves 2, petiole tubular, 3.5-8 cm, with sheaths 1.5-4 cm without, blade 4.5-8.5 × 3-5.5 cm, broadly ovate, short-acuminate. Peduncle c. 14 cm, raceme subumbellate, to 1.5 cm, floral bracts c. 1 × 1-1.3 mm, ovate, acute; flowers pale green; pedicel 5-8 mm; dorsal sepal 2-2.7 × 0.8-1 mm, oblong, obtuse, revolute, lateral sepals 2-3 × c. 1 mm, oblong, obtuse; petals 1.8 mm, ligulate; lip 2-2.3 × c. 2 mm (if flattened), deeply concave, apically tridentate/trilobulate, beak c. 0.5 mm, the three lobules subequal; column c. 0.7 mm. Floración julio, agosto. Cloud forests. P (Sullivan 348, MO). 1400-1700 m. (Endémica.) 18. Malaxis histionantha (Link, Kl. et Otto) Garay et Dunsterv., Venezuelan Orchids Ill. 6: 226 (1976). Microstylis histionantha Link, Kl. et Otto, Icon. Pl. Rar. 1: 1, t. 5 (1840.) Holotype: Venezuela, Moritz (B, destroyed?). Ilustr.: Mora de Retana y Atwood, Icon. Plant. Trop. 15(2): t. 1451 (1992). Malaxis parthonii auct. non Morren. Terrestrial; roots 0.8-1 mm in diameter; pseudobulb ovoid-ellipsoid, exposed, 2.5-3.5 × 0.7-1.5 cm, caespitose. Leaves 2, petiole tubular, 6-12 cm, with tubular sheaths 4-6 cm without, blade 5.5-17 × 2.9-12 cm, ovate, acuminate. Peduncle 14-35 cm, 5-angled, subwinged; raceme subumbellate, to 1.5 cm, floral bracts 1.5-4 × 0.8-1.5 mm, triangular, acuminate; flowers greenish brown or yellowish green; pedicel 6-9 mm; dorsal sepal 3.5-5 × 2-2.3 mm, oblong or ovate-lanceolate, acute, lateral sepals 3-4 × 1.8-2 mm, oblong or ovate-oblong, obtuse; petals 2.5-3.5 mm, linear; lip 3.5-4.4 × 3.5-6.3 mm, cordate, the blade subcircular to transversely oblong, with 2 deep cavities, obtuse; column 0.7-1 mm. Floración enero, junio a agosto, octubre. Pine woods, bosque muy húmedo y pluvial, cloud forests, acahual, zapotal. Ch (Dressler 1684, AMES); B (McLeish et al. 1995); G (Steyermark 51217, F); H (Edwards 484, AMES); N (Heller 6515, SEL); ES (Calderón 1722, AMES); CR (Davidse y Pohl 1204, MO); P (Woodson et al. 1581, MO). 50-2000 m. (Nayrit, Jalisco, Col., Guerrero, Oaxaca, Veracruz, San Luis Potosí, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Brasil.) 19. Malaxis wercklei (Schltr.) Ames, Proc. Biol. Soc. Washington 35: 85 (1922). Microstylis wercklei Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 36(2): 382 (1918). Holotype: Costa Rica, Wercklé s.n. (B, destroyed). Malaxis parthonii C. Morren var. denticulata (Rchb. f.) Ames, F. T. Hubb. et C. Schweinf. de autores Terrestrial; roots 0.7-1 mm in diameter; pseudobulb ovoid-ellipsoid, exposed, 4-5 × 1.2-3 cm. Leaves 2, petiole tubular, 6-13 cm, with tubular sheaths 5-6 cm without, blade 9.5-17 × 5.5-12.8 cm, ovate, acuminate. Peduncle 15-30 cm, raceme subumbellate, to 2 cm, floral bracts 2-2.5 × 1 mm, narrowly triangular, acute; flowers green or greenish brown; pedicel 9-14 mm; dorsal sepal 5-5.5 × 1.3-1.5 mm, triangular-lanceolate, acuminate, lateral sepals 4-4.3 × 2 mm, oblong, obtuse; petals 2.5 mm, linear; lip 3.5-4.2 × 4-5 mm, subcircular to obtriangular, obtuse or subtruncate, margins fimbriate-denticulate, with 2 deep cavities near base; column c. 0.5 mm. Floración junio a agosto. Bosques muy húmedo y pluvial. CR (Skutch 2752, AMES); P (Woodson et al. 832, MO). 900-2500 m. (Vera Cruz, Mesoamérica.) 20. Malaxis nana C. Schweinf., Bot. Mus. Leafl. 5: 89 (1938). Holotype: Costa Rica, Brenes 1334 (CR!).
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Epiphytic; roots 0.4-0.8 mm in diameter; pseudobulb ovoid-ellipsoid, exposed, 1-1.5 × 0.5-0.6 cm. Leaves 2, petiole tubular, 2-2.5 cm, blade 2.5-6 × 1.3-3.3 cm, ovate, acuminate. Peduncle 30-53 cm, raceme subumbellate, floral bracts 4-5 × 0.8 mm, lanceolate, acuminate; flowers chestnut brown; pedicel 9-14 mm; dorsal sepal 6-8 × 1-1.5 mm, lanceolate, acuminate, lateral sepals 6-8 × 1-1.6 mm, lanceolate, acuminate; petals 4-6 × 0.3-0.5 mm, linear, acuminate; lip 4.8-6 × 2-3.5 mm, ovate, acuminate; column c. 1 mm. Floración junio, julio. Bosque muy húmedo y pluvial. CR (Endres 138, W-R). 800-1200 m. (Endémica.) 21. Malaxis pandurata (Schltr.) Ames, Proc. Biol. Soc. Wash. 35: 82 (1922). Microstylis pandurata Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 36(2): 382 (1918). Holotype: Costa Rica, Tonduz 12508, (CR). Microstylis tuerckheimii Schltr. Terrestrial; roots 0.3-1 mm in diameter; pseudobulb narrowly conic, ca. 2 × 0.4-0.5 cm. Leaf 1, petiole tubular, 7-15 cm, with tubular sheaths ca. 2 cm without, blade 9-15 × 4.5-10 cm, elliptic-ovate or broadly ovate, truncate-subcordate, apiculate, persisting 2-3 seasons. Peduncle 13-26 cm, raceme 1.3-6 cm, floral bracts 4-5 × 1-1.5 mm, lanceolate, acuminate; flowers pale green; pedicel 7-8 mm; dorsal sepal c. 5 × 1 × mm, lanceolate, subacute, lateral sepals 4-4.5 × 1.3-1.5 mm, lanceolate, subacute; petals 4-6 mm, linear; lip 6 × 6.5-7 mm, pandurate-subquadrate, with median keel, base cordate, apex much wider than base, subtruncate, apiculate; column c. 2 mm. Floración agosto a octubre. Bosque pluvial y nuboso. Ch (Clarke 304, DS); G (Skutch 962, AMES); CR (Gómez et al. 23147, MO); P (McPherson 7255, MO). 900-3000 m. (Endémica.) 22. Malaxis acianthoides (Schltr.) Ames, Proc. Biol. Soc. Wash. 35: 84 (1922). Holotype: Guatemala, Bernoulli y Cario 672, B (destroyed). Terrestrial; roots 0.8 mm in diameter; corm subglobose, subterranean, c. 0.7 × 0.5 cm. Leaf 1, petiole tubular, 6.5 cm, with tubular sheaths 2.5 cm without, blade 1.5-4.5 × 1.5-3 cm, cordate-ovate, acute, margins undulate. Peduncle c. 12.5 cm, raceme 5-9 cm, floral bracts 0.8-1 × 0.8-1.3 mm, broadly ovate, subobtuse or apiculate; flowers green; pedicel 3-4 mm; dorsal sepal 3.6 × 2 mm, obovate, obtuse, membranous, lateral sepals 3 × 2.3 mm, ovate, subfalcate, acute or acuminate, carinate; petals 3 × 3 mm, unguiculate, blade obliquely transversely rhombic with triangular apex, lateral lobes each c. 1 × 1 mm; lip 3 × 4 mm, unguiculate, hastateauriculate, basal auricles 2 × 0.7 mm, falcate, lanceolate spreading, blade 1.7 × 1.6 mm, triangular, acute, denticulate laterally, midlobe oblong; column 0.6-0.7 mm. Floración agosto. Cool forests. G (Lewis 199, AMES). 2000-2300 m. (Endémica.) 23. Malaxis ehrenbergii (Rchb. f.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 2: 673 (1891). Holotype: México, Hidalgo, Ehrenberg s.n. (W?). Ilustr.: González y Szlach., Ann. Bot. Fennici 35: t. 2 (1998). Tamayorkis ehrenbergii (Rchb. f.) R.González et Szlach. Terrestrial; roots 0.5-1 mm in diameter; corm subglobose, subterranean, 0.7-1.4 × 0.6-1.2 cm. Leaf 1, petiole tubular, 2-11.5 cm, with tubular sheaths 1.5-5 cm without, blade 1.5-6.5 × 1.5-3.2 cm, ovate or ovateoblong, obtuse. Peduncle 9-30 cm, raceme ca. 10 cm, floral bracts 0.8-1.6 × 0.3-1 mm, ovate or lance-ovate, acute; flowers purple or magenta-purple; pedicel 2-3 mm, ovary ca. 1 mm; dorsal sepal 2 × 0.6 mm, lanceolate, obtuse or subacute, lateral sepals 2 × 1 mm, narrowly ovate, obtuse; petals 1.6 × 0. mm, linear; lip 2-2.2 × 1.52.5 mm, hastate, 3-lobed, lateral lobes ca. 1 × 0.5-0.7 mm, obtuse, midlobe ca. 1 × 5 mm, subacute; column c. 0.6 mm. Floración julio, agosto. Juniper woods, rocky areas, open pasture. Ch (Soto A., 1988); G (Skutch 452, AMES). 2800-3500 m. (México [Chihuahua, Durango, Distrito Federal, Morelos, Guerrero, Oaxaca, Tamaulipas, Puebla, Hidalgo, Coahuila], Mesoamérica.) 24. Malaxis soulei L.O. Williams, Ann. Missouri Bot. Gard. 21: 343 (1934). Holotype/isotype: USA, Arizona, Rothrock 734, (GH, F). Ilustr.: Williams, Fl. Panama, t. 117 (1946). Malaxis montana (Engel.) Kuntze non Blume. Terrestrial; roots 1-1.5 mm in diameter; corm subglobose, subterranean, 1.5-2.5 × 1-2.5 cm. Leaf 1, petiole tubular, 2-18 cm, with tubular sheath ca. 2 cm without, blade 1.8-18 × 0.9-5.7 cm, elliptic or ovate, basally subcordate or cuneate, subacute. Peduncle 7.5-35 cm, raceme 5-25 cm, floral bracts 0.9-1 × 0.8-1 mm, triangular or triangular-ovate, acute; flowers yellowish green; ovary 2 mm, subsessile; dorsal sepal 1.5-2.5 × 11.6 mm, ovate or oblong, obtuse, lateral sepals 1.6-2 × 1-1.5 mm, broadly ovate, obtuse; petals 1.5-2 × 0.3 mm, linear; lip 1.8-2 × 1.7-2 mm, cordate or subhastate, ovate or subquadrate, apically trilobulate, the lateral lobules surpassing the midlobule; column c. 0.6-0.7 mm; capsule 3-5 × 2.5-3.5 mm, ellipsoid. Floración mayo a octubre. Bosques nuboso, de roble y páramo, mixedPinus, fir, cypress. Ch (Breedlove 15371, F); G (Steyermark 49919, F); H (Morelos R. 72, MO); ES (Hamer 93, AMES); N (Williams et al. 23633, F); CR (Burger y Gómez
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P. 8219, MO); P (Seibert 128, MO). 1400-3500 m. (B.C.S., Chihuahua, Durango, Nayrit, Ags., Jalisco, Michoacán, Guerrero, Méx., Morelos, Distrito Federal, Guerrero, Oaxaca, Veracruz, Hidalgo, San Luis Potosí, Nuevo León, Tamaulipas, Coahuila, Mesoamérica.) 25. Malaxis carnosa (Kunth) C. Schweinf., Bot. Mus. Leafl. 10: 32 (1941). Stelis carnosa Kunth in Humb., Bonpl. et Kunth, Nov. Gen. et Sp. 1: 362 (1816). Holotype: "Perú," Humboldt y Bonpland s.n. (P). Microstylis microtoides Schltr., Ophrys macrostachya Llave et Lex. Terrestrial; roots 0.5-0.8 mm in diameter; corm subglobose, subterranean, 1-1.5 × 0.8-1.5 cm. Leaf 1, petiole tubular, 3-15 cm, with tubular sheaths 1.5-5 cm without, blade 4-7 × 0.8-2.5 cm, oblong, ovate or obovate, subacute. Peduncle 9-30 cm, raceme 6-21 cm, floral bracts 0.8-1.6 × 0.3-1 mm, ovate or lance-ovate, acute; flowers pale greenish yellow; pedicel ca. 0.6 mm; dorsal sepals 1.8-2.2 × 1.4-1.9 mm, ovate, obtuse or subacute, lateral sepals 1.3-1.5 × 1.2 mm, ovate, obtuse; petals 1.3-1.7 × 0.4-0.6 mm, lanceolate; lip 1-1.2 × 11.2 mm, subcordate, transversely oblong, concave, midlobe 0.3-0.4 × 0.2-0.3 mm oblong rounded; column c. 0.6 mm; capsule 4-5 × 3 mm, ellipsoid. Floración abril, julio a septiembre. Bosques muy húmedo y pluvial. Ch (Matuda 373, AMES); G (Steyermark 50636, F); ES (Hamer, 1974); N (Stevens et al., 2001); CR (Smith 303, F). 1000-1500 m. (Jalisco, Michoacán, Edo. México, Morelos, Oaxaca, Distrito Federal, Mesoamérica y Perú?.) 26. Malaxis majanthemifolia Cham. et Schltdl., Linnaea 6: 59 (1831). Holotype: Schiede y Deppe ?? , B [destroyed]; Isotype, BM. Ilustr.: no se encontró. Terrestrial or epiphytic; roots 0.5-1 mm in diameter; corm subglobose, subterranean, 0.8-2 × 0.5-0.7 cm. Leaf 1, petiole tubular, 1-8.5 cm, with tubular sheaths ca. 2 cm without, blade 2-10 × 1.5-7.5 cm, ovate or broadly ovate, cordate, acute. Peduncle 6-11 cm, raceme 3-15 cm, floral bracts 1.5-2.5 mm, triangular or triangular-ovate, acute; flowers pale green or white; pedicel 3-7 mm; dorsal sepal 1.8-3.5 × 0.8-1.3 mm, oblongelliptic, subacute, lateral sepals 1.5-2.8 × 0.7-1.5 mm, elliptic ovate, somewhat united, obtuse; petals 1.7-3 × 0.3-0.6 mm, linear; lip 1.3-3 × 1.8-2 mm, ovate, cordate, subacute; column c. 0.8-1 mm. Floración julio a noviembre. Bosque de roble. Ch (Breedlove y Raven 12975, DS); G (Türckheim II 1992, AMES); H (Edwards 453, AMES); ES (Hamer 54, AMES); N (Stevens et al. 15248, SEL); CR (MacDougal 800, DUKE); P (Woodson y Schery 474, MO). 1300-4000 m. México [Morelos, Guerrero, Oaxaca, Veracruz, Puebla, Tamaulipas], Mesoamérica.) 27. Malaxis pittieri (Schltr.) Ames, Proc. Biol. Soc. Wash. 35: 84 (1922). Microstylis pittieri Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 12: 203 (1913). Holotype: Panamá, Pittier 3277 (US!) Apparently terrestrial; roots 0.3-0.5 mm in diameter; corm or pseudobulb conic-ovoid, c. 13 × 5-6 mm, with papery sheath, apparently exposed. Leaf 1, petiole tubular, c. 7 cm, with tubular sheaths c. 1.5 cm without, blade c. 2.8 × 2.1 cm, cordate, acute, margins undulate-crenate. Peduncle c. 12.5 cm, raceme 6-7 cm, floral bracts 0.6-1 × 0.5-1 mm, triangular, acute; flowers probably pale green; pedicel with ovary 3-4 mm; dorsal sepal c. 2.3 × 0.9 mm, narrowly ovate, subacute, lateral sepals united, c. 2 × 1.5 mm, oblong-ovate, obtuse; petals c. 2.3 × 0.3 mm, lanceolate-linear; lip c. 2.5 × 2 mm, cordate, subquadrate-ovate, auricles c. 0.5 × 0.25 mm, triangular, acute, retrorse, lalteral lobes c. 0.5 × 0.5, ovate, porrect, midlobe 0.9-1.1 × 0.7, narrowly ovate, acute, blade and midlobe concave; column c. 0.8-1 mm. Floración marzo. Humid forests. P (Pittier 3277, US). 2100-2400 m. (Endémica). The supposed isotype at B, now represented by drawings at AMES and published in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 59: t. 16 (1931) represents a quite distinct species that is apparently still unnamed. 28. Malaxis javesiae (Rchb. f.) Ames, Proc. Biol. Soc. Washington 35: 84 (1922). Microstylis javesiae Rchb. f., Flora 71: 152 (1888). Holotype: México, Oaxaca, Galeotti 5310 (W-R) Isolectotype (P). Ilustr.: Greenwood y González T., Orquídea (México City) 9: 132 (1983). Terrestrial; roots c. 1 mm in diameter; corm subglobose, subterranean, 1.5-2 × 1.5-2 cm. Leaf 1, petiole tubular, 5-6 cm, with tubular sheaths 2-3 cm without, blade 2.2-4 × 1.5-2.7 cm, ovate, subcordate, obtuse. Peduncle 13-16 cm, raceme subumbellate, floral bracts 1-1.5 mm, triangular-ovate, acute; flowers yellow; pedicel c. 5 mm; dorsal sepal 2.6-3.5 × 0.8-1.3 mm, lanceolate, lateral sepals c. 2.5 × 1 mm, lance-oblong; petals c. 2 mm, linear; lip 2 × 1.7-2 mm, subcordate, 3-lobed, lateral lobes 0.4-0.5 × 0.3-0.4 mm, triangular, midlobe c. 0.8 × 0.6 mm, triangular-ovate, subobtuse; column c. 0.7 mm; capsule 4 × 3 mm, elliptic-obovoid. Floración julio. Pinus-Quercus woods. Ch (Breedlove 11225, DS). 800-1700 m. (Michoacán, Puebla, Oaxaca, Mesoamérica).
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29. Malaxis unifolia Michx., Fl. Bor.-Am. 2: 157 (1793). Type: USA, "In dense woods, Carolina to Florida." P? Ilustr.: Catling, Lindleyana 6: 16 (1991). Terrestrial; roots 0.5-0.8 mm in diameter; corm globose-ovoid, subterranean, 1.5-1.7 cm. Leaf 1, petiole tubular, 7-18 cm, with tubular sheaths 2.5-4.5 cm without, blade 4-11 × 1.7-4.3 cm, oblong or oblong-ovate, obtuse or acute. Peduncle 13-30 cm, raceme 3-5 cm, subumbellate distally, floral bracts 1.3-2 × 1 mm, triangular to lanceolate, acute; flowers green; pedicel 6-7 mm; dorsal sepal 1.8-2 × 0.7-0.8 mm, oblong, obtuse, lateral sepals 1.7-1.8 × 0.6 mm, ovate-oblong, subacute; petals 1 mm, linear; lip 2-2.8 × 1.3-1.7 mm, cordate, subquadrate, auricles 0.6-0.8 mm, rounded or triangular, lip apically trilobulate, the lateral lobules 0.5-0.7 × 0.50.6 mm, lanceolate, acute, parallel or divergent, apicule c. 0.3 mm; column c. 0.5-0.8 mm; capsule 8-9 × 5 mm, elliptic-obovate. Floración julio, agosto, noviembre. Pine forest,Pinus, Quercus, Arbutus forest. Ch (Breedlove 41290, DS); G (Lewis 90C, AMES); H (Standley 23458, F; ES (Hamer 487, AMES). 1200-2500 m. (U.S.A., Guanajuato, Querétaro, Puebla, Veracruz, Guerrero, Oaxaca, Mesoamérica.) 30. Malaxis salazarii Catling, Orquídea (México City) 12: 98 (1990). Ilustr.: Catling, Orquídea (México City) 12: 100 (1990). Terrestrial; roots 1-1.5 mm in diameter; corm ovoid-globose, subterranean, 1-1.7 × 0.6-1.5 cm, with thick, fibrous sheaths. Leaf 1, petiole tubular, 7.5-10 cm, with tubular sheaths c. 2.5 cm without, blade 4-6.5 × 1.3-3.4 cm, ovate or oblong, cuneate, obtuse. Peduncle 15-17 cm, raceme to 4 cm, distally dense or subumbellate, floral bracts c. 1 × 1 mm, triangular, acute; flowers green; pedicel 6-9 mm; dorsal sepal 1.7-2 × 0.9-1 mm, lanceoblong, subobtuse, lateral sepals 1.7-2 × 1.1-1.2 mm, oblong, obtuse; petals 1.6-2 mm, linear; lip 2-2.5 × 2.2-2.3 mm, quadrate-ovate, cordate, the auricles 0.3-0.5 mm, rounded, apex bilobed and apiculate, the lateral lobules 0.3-0.5 mm, incurved; column 0.8-1 mm; capsule 6 × 4 mm, obovoid-ellipsoid. Floración junio, julio. Pinecypress, openPinus woods, open meadow. Ch (Breedlove y Thorne 20413, DS); G (Roe et al. 661, F); H (Hawkins et al. 537, M0); ES (Hamer 1002, SEL). 1000-2400 m. (México [Durango, Hidalgo, Jalisco, San Luis Potosí, Morelos, Oaxaca, Veracruz, Puebla, Sinaloa], Mesoamérica). 31. Malaxis amplexicolumna Greenwood et R.González, Orquídea (México City) 8: 128 (1981). Holotype: México, Chiapas, Greenwood & Greenwood G-743 (AMO). Ilustr.: Greenwood y González, Orquídea (México City) 8: 128 (1981). Terrestrial; roots slender; corm subglobose, subterranean, to 1.5 × 1.5 cm. Leaf 1, petiole tubular, 10-12 cm, with tubular sheaths 4-8 cm without, blade c. 8 × 4 cm, ovate, rounded basally, obtuse. Peduncle 30-35 cm, raceme 6 × 2.5 cm, floral bracts 1.5 × 1.5 mm, triangular, acute; flowers green; pedicel "long"; dorsal sepal 2.4 × 1 mm, ovate, obtuse, lateral sepals 2 × 1 mm, ovate, obtuse to subacute; petals 1.5 × 0.15 mm, linear; lip 3 × 2.5 mm, hastate-auriculate, basal auricles 1 × 0.5 mm, spreading, apex 3-lobed, lateral lobules 2.2 × 0.5 mm, midlobe oblong, ca. 0.3 × 0.2 mm; column c. 1 mm. Floración agosto (en cult.) Habitat?. Ch (Greenwood & Greenwood G-743, AMO). 2000-2100 m. (Endémica). 32. Malaxis steyermarkii Correll, Lloydia 10: 210 (1947). Holotype: Guatemala, Steyermark 51672 (F, photo!). Ilustr.: Ames y Correll, Fl. Guatemala (1): t. 81 (1952). Terrestrial; roots c. 0.3 mm in diameter; corm globose-ovoid, subterranean, 0.7-1.5 × 0.3-0.5 cm. Leaf 1, petiole tubular, 4.5-5 cm, with tubular sheaths 1.5-2.8 cm without, blade 2.5-4.5 × 2.3-4.2 cm, cordate-ovate, acute. Peduncle 6-7 cm, raceme 1.5-3 cm, subumbellate, floral bracts 1-1.2 × 0.8 mm, triangular, acute; flowers green; pedicel 4-7.5 mm; dorsal sepal 2.5 × 1 mm, lanceolate, acute, lateral sepals 2.2-2.3 × 0.8-1 mm, lanceoblong, subacute; petals 1.8-2.5 × 0.3 mm, sublinear; lip 3 × 2-3 mm, cordate, subquadrate, auricles c. 2 mm, rounded, apically trilobulate, the lateral lobules 1.5-2 × 0.6 mm, lanceolate, acuminate, divergent, apicule c. 0.3 mm; column c. 0.5-0.8 mm; capsule 6 × 2.5 mm, fusiform. Floración agosto. Liquidambar forest, bosque pluvial y de roble. G (Lundell y Contreras 197779, LL); ES (Hamer 872, SEL); CR (Gay 1538, INB); P (Folsom 4866, AMO). 1700-2000 m. (Endémica). It is possible that Malaxis pittieri Schltr. will prove to be an older name for M. steyermarkii. The description of M. pittieri specifies a unifoliate plant with 3-lobed lip. The specimen that was in Berlin, was bifoliate, with 3 subequal lobes on the lip (sketch at AMES), while the specimen deposited in US is unifoliate. Of this specimen, I have seen a sketch at Ames, on which there is a note, "Drawing of lip not good." The drawing in Rep. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 59 is of the bifoliate plant once at Berlin, and probably represents an undescribed species. The status of M. pittieri cannot be decided without studying the type specimen, presumabily still at US.
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33. Malaxis aurea Ames, Schedul. Orch. 5: 3 (1923). Holotype: Costa Rica, Lankester 346 (K) . Ilustr.: Ames y Correll, Fl. Guatemala (1): t. 79 (1952). Terrestrial; roots 0.3-0.5 mm in diameter; corm subglobose, subterranean, c. 1 × 1 cm. Leaf 1, petiole tubular, 1.5-3.5 cm, with tubular sheath 2-2.5 cm without, blade 2-7 × 1.3-4.7 cm, ovate, subcordate, subacute or obtuse. Peduncle 4.5-20 cm, raceme c. 0.7 cm, floral bracts c. 1 × 1 mm, ovate; flowers dark green, yellowgreen or yellow; pedicel 5-8 mm; dorsal sepal 2.8-3.1 × 0.6-1.4 mm, narrowly ovate or lanceolate, obtuse, lateral sepals 2.8-3.1 × 1-1.5 mm, narrowly ovate, obtuse; petals 2-2.5 × 0.2 mm, linear; lip 2.1-3 × 1.5-2.5 mm, subcordate, broadly ovate, fleshy, with an apicule ca. 0.6 mm, margins raised around deep cavity with 2 pits; column c. 0.2 mm. Floración junio a agosto. Bosque muy húmedo y pluvial. Ch (Breedlove 6961, AMES); G (Steyermark 51352, F); H (Edwards 487, AMES); N (Stevens et al., 2001: 1736); ES (Hamer 64, SEL); CR (Brenes 1523, F); P (Davidson 761, MO). 700-2300 m. (México [Jalisco, Oaxaca], Mesoamérica.) 34. Malaxis triangularis Dressler, Lankesteriana 4(1): 97 (2004). Holotype: Guatemala, Skutch 792 (AMES!). Ilustr.: Selbyana 24(2): t. 1F, G. (2003). Terrestrial; roots 0.3-0.7 mm in diameter; corm globose-ovoid, subterranean, 0.7-1.5 cm. Leaf 1, petiole tubular, 6-13 cm, with a tubular sheath 3-9 cm without, blade 3-8 × 1.8-5 cm, ovate, subcuneate to cordate, apiculate. Peduncle 14-28 cm, raceme subumbellate, to 2.5 cm, floral bracts 0.9-1 × 0.8-1 mm, triangular, acute; flowers pale green; pedicel 6-10 mm; dorsal sepal 2-3 × 1-1.8 mm, ovate, obtuse or acute, lateral sepals 2.4-4 × 1.2-1.4 mm, ovate, subacute, apices thickened; petals c. 2.4 mm, linear; lip 2-3 × 1.4-2 mm, subtruncate to shallowly hastate, narrowly triangular, acute, auricles 0.2-0.7 mm; column c. 0.8 mm. Floración junio, julio, septiembre. Pinus-Quercus forests,Pinus-Liquidambar forests. Ch (Baldwin 14343, LL); G (Proctor 25480, LL); H (Edwards 42, AMES); ES (Hamer 160, MO). 1600-2700 m. (Veracruz, Mesoamérica). 35. Malaxis wendlandii (Rchb. f.) L.O. Williams, Ann. Missouri Bot. Gard. 33: 136. 1946. Liparis wendlandii Rchb. f., Beitr. Orchid.-K. C. Amer. 98 (1866). Holotype: Costa Rica, Wendland 1103 (W-R). Ilustr.: Hágsater, Orquídea (México City) 5: 187 (1975). Epiphytic; roots 0.5-0.7 mm in diameter; corm subglobose, exposed, 7-9 × 6-9 mm. Leaf 1, petiole winged, 5-20 mm, blade 1.2-3.3 × 0.7-1.5 cm, ovate, acute, cuneate. Peduncle 1.8-3.3 cm, raceme 1-4 cm, floral bracts 3-4 × 1.5-2 mm, narrowly ovate, acute; flowers green or yellowish green; pedicel c. 2 mm; sepals 12.7-3.6 × 11.2 mm, lance-ovate, obtuse; petals 2.5-4.8 mm, linear; lip 2.5-4.6 × 2-3.4 mm, obovate to narrowly subquadrate, widest subapically, obtuse or subtruncate, shallowly retuse; column 0.6-1 mm, beaked; capsule 3 × 4 mm, subglobose. Floración junio, octubre. Pinus-Quercus, bosque de roble. Ch (Breedlove y Mally 66189, CAS); G (Dix y Dix, 2000); ES (Hamer 523, AMES); CR (Quesada et al. 1553, INB); P (Seibert 216, MO). 1400-2200 m. (México [Guerrero, Oaxaca], Mesoamérica, Venezuela.) Tribus Calypsoeae 64. Corallorhiza Gagnebin Por R.L. Dressler. Terrestrial, leafless, mycotrophic, rootless, with branched, coralloid rhizomes and scale-like bracts at nodes; inflorescence racemose, with tubular sheaths basally, flowers resupinate, sepals and petals similar, lip entire or three-lobed, with a mentum, column slender, with small foot, anther operculate, pollinia 4, superposed, with viscidium and hamular stipe. # spp., 5 spp. in Mesoamérica. Bibliografía; Freudenstein, 1997. 1. Lip with definite lateral lobes. 2. Lateral lobes oblong, with veins, 2-3 mm. 2. Lateral lobes triangular to oblong, without veins, less than 1 mm. 3. Mentum 1-2.8 mm; lip marked with few large spots. 3. Mentum 0.3-1 mm; lip marked with many small spots. 1. Lip without lateral lobes. 4. dorsal sepal more than 4.5 mm, 3-nerved. 4. Dorsal sepal less than 4.5 mm, 1-nerved.
1. C. macrantha 2. C. maculata 3. C. bulbosa 4. C. wisteriana 5. C. odontorhiza
1. Corallorhiza macrantha Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 36(2): 411 (1918). Isolectotipo (designado por Freudenstein, 1997): Mexico, Oaxaca, Pringle 4723 (K!).
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Mycotrophic terrestrial, stems 30-55 cm. Peduncle with c. 3 tubular bracts 5.5-11 cm, raceme 5-12.5 cm, floral bracts 2.5-6.5 × 1.5 mm, papery, ovate to lanceolate; ovary and pedicel c. 9 mm; sepals and petals green or pale brown flushed with purple distally, lip white with rose-purple spots near column and on margins; sepals 7.5-14 × 2-4 mm, oblong, obtuse, laterals slightly falcate, basally decurrent on mentum 2.5-3.6 mm; petals 8-11 × 2-4 mm, oblong-ovate, acute, slightly falcate; lip 7.5-8.3 × 7.5-11.5 mm, unguiculate, 3-lobed, lateral lobes 24 × 1-1.8 mm, asymmetrically oblong, midlobe 6.5-7 × 7 mm, broadly obovate, with 2 keels 2-3.5 mm long near base; column 6-8.5 mm. Floración julio a septiembre. Juniper woods,Pinus forest, humid forest. G (Steyermark 48381, AMES) 3400-3800 m. (Oaxaca, Puebla, Veracruz, Mesoamérica.) 2. Corallorhiza maculata (Raf.) Raf. var. mexicana (Lindl.) Freudenstein, Harvard Pap. Bot. 10: 45 (1997). Corallorhiza mexicana Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl. 534 (1840). Holotipo: Mexico, Hidalgo, Schlechtendal 2 (K). Ilustr.: Freudenstein, Harvard Pap. Bot. 10: t. 10 i-l (1997). Mycotrophic terrestrial, stems 9-43 cm, basally with more or less swollen corms. Peduncle with c. 3 tubular bracts 5-9 cm, raceme 3-14 cm, floral bracts 1.5-6 × 1.5 mm, papery, ovate to lanceolate; ovary and pedicel c. 10 mm; sepals and petals pale green or straw, lip white or spotted with purple; sepals 5.5-9 × 1.8-3 mm, oblong, obtuse, laterals slightly falcate, basally decurrent on mentum c. 2 mm; petals 5.3-7 × 2-2.7 mm, falcate-elliptic, narrowly obtuse; lip 5-7.7 × 3.5-5 mm, unguiculate, 3-lobed, lateral lobes 2-3 × 1.4-1.5 mm, obovate or oblong, midlobe 3.5-6.5 × 4-5 mm, cuneate, subquadrate-ovate to transversely oblong, basally with 2 high, fleshy keels 1.5-2.5 × 0.8-1 mm; column 3.5-4.5 mm. Floración mayo a agosto. Forests of Quercuss,Pinuss, or Abies. Ch (Breedlove 51778, CAS); G (Skutch 817, AMES). 2500-3300 m. (México [Distrito Federal, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Edo. México, Michoacán, Morelos, Nuevo León, Oaxaca, Tlaxcala, Veracruz], Mesoamérica.) 3. Corallorhiza bulbosa A. Rich. et Galeotti, Ann. Sci. Nat. (Paris) sér. 3, 3: 19 (1845). Lectotipo (designado por Salazar y Freudenstein, 1997): Mexico, Oaxaca, Galeotti 5057 (W). Ilustr.: Freudenstein, Harvard Pap. Bot. 10: t. 10 m-p (1997). Mycotrophic terrestrial, stems 15-45 cm, basally may have swollen corms. Peduncle with 2-3 tubular bracts 4-7 cm, raceme 3-10 cm, floral bracts c. 3 × 1.5 mm, papery, ovate; ovary and pedicel 9-11 mm; sepals and petals greenish bronze, lip white heavily spotted with purple; sepals 7-8 × 1.3-2 mm, narrowly oblong or elliptic, subacute, laterals slightly falcate, basally with small but prominent mentum; petals 5.5-6 × 2.2-2.5 mm, falcate-oblong, apiculate; lip 5-5.5 × 3-3.5 mm, unguiculate, 3-lobed, lateral lobes c. 2.5 × 1 mm, midlobe c. 4.5 × 3 mm, obovate, with prominent calli 1-2 mm near base; column 4-5 mm. Floración julio, noviembre, diciembre. Oak forest, Pinus-Quercus forest. Ch (Breedlove 15090, CAS); G (Skutch 75, AMES); N (Stevens et al., 2001). 2600-3000 m. (M’exico [Distrito Federal, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Edo. México, Michoacán, Morelos, Nuevo León, Oaxaca, Querétaro, Veracruz, Zacatecas], Mesoamérica.) 4. Corallorhiza wisteriana S.W.Conrad, J. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 6: 145 (1829). Holotipo: USA, Pennsylvania (PH). Ilustr.: Hágsater y Soto A., Icon. Orchid. 5-6: t. 543 (2003). Corallorhiza punctata A. Rich. et Galeotti. Mycotrophic terrestrial, stems 10-55 cm, basally may have swollen corms. Peduncle with 3 or 4 tubular bracts, raceme 2-15 cm, floral bracts 0.5-1.8 mm, papery; sepals purplish green basally and distally, petals purplish green, may be spotted, lip white spotted and streaked with purple; sepals 4.5-10 × 1-2 mm, lanceolate, acute, laterals slightly falcate, basally with mentum 0.8-1.7 mm; petals 4-7.2 × 1.2-2.3 mm, falcate-lanceolate; lip 4-7.5 × 2-7.5 mm, unguiculate, blade ovate or broadly elliptic-orbicular, margins erose-denticulate or entire, obtuse or retuse, with prominent calli 1-2 mm long near base; column 2.4-5 mm. Floración: diciembre a febrero. Oak-juniper woodlands,Pinus forests, Douglas fir forests. Ch (Cowan 5044, MEXU). 1300-2700 m. (U.S.A., Chihuahua, Coahuila, Distrito Federal, Edo. México, Nuevo León, Oaxaca, Tamaulipas, Mesoamérica.) 5. Corallorhiza odontorhiza (Willd.) Poiret var. pringlei (Greenman) Freudenstein, Harvard. Pap. Bot. 10: 24 (1997). Isolectotipo (designado por Freudenstein, 1997): Mexico, Oaxaca, Pringle 6295 (K!). Ilustr: Freudenstein, Harvard Pap. Bot. 10: t. 4 (1997). Mycotrophic terrestrial, stems 9-46 cm, basally with swollen corms to 1.5 cm thick. Peduncle with c. 3 tubular bracts 3-4.6 cm, raceme 1.5-11.5 cm, floral bracts c. 6 × 1 mm, papery, lanceolate; ovary and pedicel 56 mm; sepals and petals brownish green, lip white with pink spots; sepals 3-3.5 × 0.8-1.5 mm, elliptic; petals c. 3 × 1 mm, elliptic, acute; lip 2.6-3.5 × 2-3. mm, unguiculate, blade obovate or quadrate-orbicular; column 1.82.4 mm; capsule 7-8 × 3-4 mm, ellipsoid. Floración noviembre a febrero. Forests of Quercuss,Pinuss, or juniper. Ch (Breedlove y Dressler 29500, AMES); G (Ramírez 1382, AMES); H (Standley 56368, AMES); ES
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(Winkler 177, AMES); N (Stevens 19010, MO). 1000-3000 m. (Canada, US, DF, Gro, Hidalgo, Jalisco, Edo. México, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Mesamérica). 65. Govenia Lindl. Por R.L. Dressler. Terrestrial, from globose, ovoid or branched corms; leaves plicate, thin, with tubular petioles surrounded by papery tubular bracts, inflorescence basal, racemose, flowers resupinate, sepals and petals similar, somewhat falcate, lip entire or three-lobed, hinged at base, arcuate and sulcate-folded (cannot be flattened without distortion); column slender, arching with distinct foot, anther operculate, pollinia 4, superposed, with viscidium and hamular (?) stipe. Approx. 30 spp., c. 12 spp. in Mesoamérica. 1. Margins of lip finely ciliate; flowers small, sepals and petals less than 15 × 5 mm. 5. G. ciliilabia 1. Margins of lip entire or papillose; flowers mostly larger. 2. Plants small, flowering before leaves or with young leaves, less than 40 cm tall at anthesis; corms forming 13 rhizome-like extensions from which new corms and shoots devlop (G. purpusii complex). 12. G. bella 2. Plants usually larger; leaves at least partly developed at anthesis; corms ovoid, globose or flattened, never forming rhizome-like branches. 3. Flowers white or pink. 4. Sepals and petals prominently apiculate, the apicules usually bent and then curved. 4. G. mutica 4. Sepals and petals obtuse or acute. 5. Lip broadly ovate, with subapical spots only abaxially. 1. G. liliacea 5. Lip oblong or ovate, with spots on adaxial surface (or both surfaces). 6. Lip broadly cuneate, oblong, 4-5 mm wide. 3. G. powellii 6. Lip ovate, somewhat cordate, 6-9 mm wide, usually widest at base. 2. G. quadriplicata 3. Flowers yellow, or brownish or greenish yellow. 7. Anther apiculate, without a distinct crest. 8. Flowers brownish yellow; lip less than 5 mm wide. 6. G. viaria 8. Flowers pale yellow; lip more than 6 mm wide. 2. G. quadriplicata 7. Anther with rugose, carinate crest above apicule 9. Lip 7-8 mm wide; flower yellow with purple spots on lip. 8. G. greenwoodiana 9. lip 3-5 mm wide; flowers yellow marked or suffused with red or brown. 10. Column c. 4 mm; lip 3.3-3.5 mm wide. 10. G. matudae 10. Column 5-7 mm; lip 3.5-5 mm wide. 11. Sheaths around petioles inflated. 11. G. lagenophora 11. Sheaths not inflated. 12. Sepals 4-5 mm wide; column wing sligh. 9. G. dressleriana 12. Sepals 3-4 mm wide; column wings prominent, rounded. 7. G. superba 1. Govenia liliacea (Llave et Lex.) Lindley, Edward's Bot. Reg. 21; sub. t. 1795 (1835). Maxillaria liliacea Llave et Lex., Nov. Veg. Descr. Orchid. Opusc. 12 (1825). Neotipo (designado por Greenwood, 1992): Mexico, right side of G. liliacea sheet (K-L!). Ilustr.: Greenwood, Orquídea (México City) 12: 166 (1992.) N.v. Sakil borbosh [Tzeltal], Ch. Terrestrials; roots 0.8-1.2 mm in diameter; corms subglobose or somewhat flattened, 4-5 × 2.5-5 cm. Leaves 2, petioles 15-40 cm, tubular below; blades 15-45 × 2.7-12 cm, elliptic or obovate-elliptic, acute; leaves basally surrounded by tubular sheaths 4-30 cm. Inflorescence lateral, peduncle 35-105 cm, with 1-2 bracts to 40 × 20 mm, raceme 4-22 cm, floral bracts 15-25 × 3-10 mm, papery, ligulate to elliptic, subovate or subrhombic; ovary and pedicel 14-20 mm; sepals and petals white, petals flushed or transversely streaked with magenta or pink, lip with red-brown spots above middle, only on abaxial surface; dorsal sepal 25-30 × 8-10 mm, oblanceolate-elliptic, narrowly obtuse or apiculate; lateral sepals 15-21 × 6-9 mm, elliptic, falcate, narrowly obtuse or apiculate; petals 18-25 × 6-10 mm, cuneate-obovate, falcate, abruptly acute or apiculate; lip 10-12 × 7-10 mm, short-unguiculate, ovate or subquadrate-ovate, broadly obtuse; column 11-15 mm, arcuate, 4.5-5.5 mm wide distally. Floración junio a septiembre. Pinus-Quercus forests, moist forests, esp. in open areas, bosque
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muy húmedo. Ch (Cabrera y Cabrera 2861, MEXU); G (Beaman 3987, AMES, US); H (Davidse et al. 35216, MO); ES (Hamer 215, AMES); N (Stevens et al., 2001); CR (A--z 14535, US 579492.) 800-2400 m. (Jalisco, Michoacán, Edo. México, Morelos, Distrito Federal, Nuevo León, Tamaulipas, San Luis Potosí, Oaxaca, Mesoamérica.) 2. Govenia quadriplicata Rchb. f., Beitr. Orchid.-K. C. Amer. 75 (1866). Holotipo: Costa Rica, Wendland 816 (W-R!) Terrestrial, roots 1-2 mm., corms ovoid, c. 5 × 3 cm. Leaves 2, petioles 18-20 cm, tubular below; blades 2533 × 5-13 cm, elliptic, acute; leaves basally surrounded by tubular sheaths 15-20 cm. Inflorescence lateral, peduncle 30-35 cm, with 1-2 tubular bracts 3-5 cm, raceme 5-13 cm, floral bracts 22-30 × 4-8 mm, elliptic, acuminate; ovary and pedicel 25-27 mm; sepals and petals white or creamy yellow, petals flushed with pale pink, lip light chrome yellow with 3-5 distal maroon spots; dorsal sepal 11-20 × 5-7 mm, elliptic, concave, narrowly obtuse or acute; lateral sepals 15-19 × 7-9 mm, elliptic-ovate, falcate, acute; petals 12-19 × 6-8 mm, cuneate-obovate, falcate, abruptly acute; lip 7-11 × 6-8.2 mm, short-unguiculate, cordate, triangular-ovate or broadly ovate, obtuse; column 10 mm, arcuate, column wings c. 1.5 × 3 mm, rounded or subtriangular. Floración abril a agosto. Bosques muy húmedo, pluvial y nuboso. G (Croat 41143, MO); H (Edwards 4894, AMES); ES (Hamer 484, AMES); CR (Atwood 89-211, SEL); P (Hensold 1022, MO.) 500-1700 m. (Endémica.) 3. Govenia powellii Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 17: 51 (1922). Lectotipo (designado por Christenson, 1991), Panamá, Powell 205 (AMES!, Isolectotipo: MO!) Terrestrial, corms ovoid or subglobose, c. 7 × 3 cm. Leaves 2, petioles 18-20 cm, tubular below; blades 253 × 4-7 cm, elliptic or obovate-elliptic, acute; leaves basally surrounded by tubular sheaths 15-20 cm. Inflorescence lateral, peduncle 20-30 cm, with 1-2 bracts 20-30 × 6 mm, raceme 6-15 cm, floral bracts 6-25 × 24 mm, linear to narrowly elliptic; ovary and pedicel 17-20 mm; sepals and petals white, petals spotted with rose, lip white or brownish with red-brown spots distally; dorsal sepal 10-18 × 5.5-8 mm, oblanceolate-elliptic, acute; lateral sepals 12-15 × 4-6.5 mm, oblong-elliptic, falcate, acute; petals 12-15 × 4.5-6 mm, falcate, acute; lip 7-8 × 4-4.5 mm, short-unguiculate, broadly cuneate, oblong-ovate, subobtuse; column 9-10 mm, arcuate, with wings c. 1 × 3 mm. Floración junio a agosto. Cloud forests, bamboo-oak zone. P (Kirkbride 112, MO.) 10002000 m. (Endémica.) 4. Govenia mutica Rchb. f., Bot. Zeitung. (Berlin) 10: 856 (1852). Holotipo: Mexico, Veracruz, Liebold s. n. (W-R!) Terrestrial, roots 1-2 mm in diameter; corms subglobose or somewhat flattened, c. 3 × 4 cm. Leaves 2, petioles 18-38 cm, tubular below; blades 25-45 × 7-12.2 cm, elliptic to obovate, acute or apiculate; petioles basally surrounded by tubular sheats 14-25 cm. Inflorescence lateral, peduncle 18-60 cm, with 1-2 loose, tubular bracts 23-50 mm, raceme 5-12 cm, floral bracts 10-17 × 1.5-2.5 mm, papery, lanceolate, acuminate; ovary and pedicel 17-19 mm; sepals and petals white or pale pink, lip with 3 red-brown spots distally; apicules of sepals and petals abruptly bent and then curved; dorsal sepal 12-15 × 2.5-3 mm, lance-elliptic, apiculate; lateral sepals 11-13 × 2.5-3.2 mm, elliptic-oblanceolate, falcate, apiculate; petals 10-11.5 × 2.8-4 mm, oblanceolate, falcate, apiculate; lip 7-7.5 × 3.5-4 mm, short-unguiculate, oblong or oblong-ovate, shallowly 3lobed distally; column 6-7 mm, arcuate. Floración julio a diciembre. Oak forests, rain forests, seasonal evergreen forests. Ch (Breedlove 2-256, AMES); G (Johnson 1002, AMES); H (Molina R. 12918, F); ES (Hamer 82, AMES); N (Stevens, et al., 2001: 1704) 600-1800 m. (México [San Luis Potosí, Veracruz, Oaxaca], Mesoamérica.) 5. Govenia ciliilabia Ames et C. Schweinf., Sched. Orch. 10: 80 (1930). Holotipo: Costa Rica, Stork y Chacón 1939 (AMES!). Ilustr.: Rodríguez C. et al. 169 (1986). Terrestrial, roots 1-1.5 mm in diameter; corms subglobose or somewhat flattened, 4-4.5 × 2.5-3.5 cm. Leaves 2, petioles c. 18 cm, tubular below; blades 20-35 × 6.3-12 cm, obovate-elliptic, acute; leaves basally surrounded by tubular sheaths 6-15 cm. Inflorescence lateral, peduncle 28-30 cm, with 1-2 tubular bracts 12-20 mm, raceme 5-10 cm, floral bracts 10-15 × 1.5-3 mm, papery, lanceolate; ovary and pedicel 15-16 mm; flowers pink or orange, or sepals and petals yellow with pink spots, lip magenta-pink; dorsal sepal 11-13 × 2.5-4.5 mm, lanceolate or elliptic, apiculate; lateral sepals 9-11 × 2.5-4 mm, elliptic, falcate, apiculate; petals 10-12 × 4-5 mm, obliquely obovate, apiculate; lip 6.5-8 × 3-4.5 mm, short-unguiculate, narrowly ovate, obtuse, margins finely ciliate; column 5.5-8 mm, arcuate, winged distally. Floración mayo, junio. Bosques pluvial y de roble. ES
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(Hamer 240, AMES); CR (Wilbur y Almeda 17459, DUKE); P (Woodson et al. 947, MO). 1700-2100 m. (Endémica.) 6. Govenia viaria Dressler, Lankesteriana 3: 26 (2002). Holotipo: Costa Rica, Dressler 6168 (MO!). Ilustr.: Dressler, Lankesteriana 3: t. 1 (2002). Terrestrial, roots 1-2 mm in diameter, corms ovoid, 3.5-4 × 2.5-3.5 cm. Leaves 2(3), petioles 18-22 cm, tubular below; blades 25-40 × 6.5-10 cm, elliptic, acute or acuminate; leaves basally surrounded by tubular sheaths 10-17 cm. Inflorescence lateral, peduncle 30-70 cm, with 1-2 tubular bracts 1.5-5 cm, raceme 14-20 cm, floral bracts 15-20(30) × 2-3(4) mm, linear or sublinear, acuminate; ovary and pedicel 16-20 mm; flowers pale yellow, sepals flushed red-brown within, petals barred with red-brown within, lip basally red-brown, apically with 5 brown spots; dorsal sepal 12-15 × 3.5-4.6 mm, oblong-elliptic or oblanceolate-elliptic, concave, subobtuse or acute; lateral sepals 9.5-10 × 3.5-5.5 mm, oblong-elliptic, falcate, acute or apiculate; petals 10-13.5 × 4-6 mm, obovate-elliptic, falcate, abruptly acute; lip 7 × 4 mm, unguiculate, ovate or subquadrate-ovate, abruptly apiculate; column 6-7 mm, arcuate, column wings c. 1.5 × 2 mm, rounded or subtriangular. Floración julio a septiemre. Bosques pluvial, nuboso y de roble. CR (Atwood 89-211, SEL). 1700-2000 m. (Endémica.) 7. Govenia superba (Llave et Lex.) Lindl. ex Lodd., Bot. Cab. 18: t. 1709 (1831). Maxillaria superba Llave et Lex., Nov. Veg. Descr. Orchid. Opusc. 13 (1825). Type: México, Morelia, Lexarza (?). Ilustr.: McVaugh, Fl. Novo-Galiciana 16: t. 37 (1985). Terrestrial, roots 1-1.5 mm in diameter; corms subglobose or somewhat flattened, c. 3.5 × 2.5 cm. Leaves 2, petioles 13-28 cm, tubular below; blades 22-30 × 6.5-12 cm, elliptic or obovate-elliptic, acute; leaves basally surrounded by tubular sheaths 6-20 cm. Inflorescence lateral, peduncle 35-45 cm, with 1-2 bracts c. 30 mm, raceme 10-30 cm, floral bracts 15-20 × 2-7 mm, ligulate to elliptic, acute or acuminate; ovary and pedicel 13-20 mm; flowers yellow, sepals marked with red, petals barred with red, lip reddish brown basally, apically white with 3-several dark spots; dorsal sepal 14-21 × 3-3.5 mm, elliptic or oblanceolate-elliptic, narrowly obtuse; lateral sepals 9.5-12 × 3-4 mm, elliptic, falcate, acute; petals 11-14 × 4-5.5 mm, oblanceolate-elliptic, falcate, acute; lip 7-9.5 × 3.5-4.5 mm, short-unguiculate, subcordate, widest basally and narrowed above middle, obtuse; column 6-7 mm, arcuate, prominent column foot c. 2.5 mm, wings rounded, c. 1.5 × 2.5 mm. Floración mayo a agosto. Bosquess de encino y de pino-encino. Ch (Breedlove 51532A, CAS); G (Skutch 821, AMES, MO); ES (Hamer 238, AMES.) 1500-2800 m. (Michoacán, Edo. México, Morelos, Guerrero, Mesoamérica.) No type has been found, a neotype should be indicated when the complex is better understood. 8. Govenia greenwoodii Dressler et Soto Arenas, Icones Orchidacearum 5-6: t. 589 (2003). Holotipo: México, Guerrero, Soto et al. 1075 (AMO!). Ilustr.: Hágsater y Soto A., Icon. Orchid. 5-6: t. 589 (2003). Terrestrial, roots 2-4 mm in diameter; corms subglobose or somewhat flattened. Leaves 2(-3), petioles immature in available material; blades 35-60 × 6.5-28 cm, elliptic, acute; leaves basally surrounded by tubular sheaths 7-45 cm. Inflorescence lateral, peduncle 40-60 cm, with 1-2 tubular bracts c. 4.5 cm, raceme 25-40 cm, floral bracts 12-32 × 3-7 mm, narrowly elliptic, acuminate; ovary and pedicel 15-19 mm; flowers yellow, lip with large, scattered purple spots; dorsal sepal 14-24 × 4.5-7 mm, elliptic, acute; lateral sepals 14-18 × 4.5-7 mm, oblong-elliptic, falcate, basally deccurent on column foot, acute; petals 14-22 × 5-7 mm, oblong-elliptic, falcate, attenuate, apex fleshy and narrowly obtuse; lip 13-13.5 × 7-8 mm, short-unguiculate, ovate-oblong, subacute; column 8 mm, arcuate. Floración abril, mayo. Bosques mesófilo de montaña. Ch (Shilom Ton 2307, DS); G (Heyde y Lux 4619, AMES); H (House 969, MO). 2000-2500 m. (Endémica.) 9. Govenia dressleriana Greenwood, Orquídea (México City) 13: 165 (1993). Holotipo: México, Oaxaca, Greenwood G-200 (AMO). Ilustr.: Greenwood, Orquídea (México City) 13: 170 (1993.) Terrestrial roots 1-2 mm in diameter, corms 2-4 × 3.5-6.5 cm. Leaves 2, plicate, petioles 25-35 cm, hollow below; blades 30-60 × 9-23 cm, elliptic or obovate-elliptic, acute. Inflorescence lateral, borne with developing leaves, peduncle 40-60 cm, with 1 or 2 tubular, somewhat inflated bracts 4-5 cm, floral bracts 11-30 × 2-3 mm, lance-ligulate, acuminate; ovary and pedicel 12-15 mm; fls. yellow suffused with brown; dorsal sepal 13-19 × 4-5 mm, oblanceolate-oblong, obtuse; lateral sepals 10.5-13 × 4-5 mm, oblong-elliptic, falcate, apiculate; petals 11-15 × 4-5 mm, oblong or obovate-elliptic, falcate, abruptly apiculate; lip 5.6-8.5 × 4- 5 mm, ovate, subcordate, tapering distally, obtuse; column 5-6 mm. Floración mayo a julio. Habitat ? Ch (Breedlove 10014, F); G (von Tuerckheim II 2343, US); ES (Calderón 32, AMES). 1400-1700 m. (México [Oaxaca], Mesoamérica.)
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10. Govenia matudae E.W. Greenw. et Soto Arenas, Icon. Orchidac. 5-6: t. 590 (2003). Holotipo: México: Chiapas, Soto y López 9102, AMO! Ilustr.: Hágsater y Soto A., Icon. Orchidac. 5-6: t. 590 (2003). Terrestrial, corms subglobose or somewhat flattened, 3.5-5 × 2-3.5 cm. Leaves 2, petioles 16-18 cm, tubular below; blades 25-30 × 6-9 cm, elliptic or obovate-elliptic, cuneate, obtuse or acute; leaves basally surrounded by tubular sheaths 10-20 cm. Inflorescence lateral, peduncle 25-45 cm, with 1-2 tubular bracts 1530 mm, raceme 12-21 cm, floral bracts 7-9 × 1.5-2.5 mm, elliptic-lanceolate, acuminate; ovary and pedicel 1416 mm; flowers yellow marked with red; dorsal sepal 11-12.5 × 3-3.6 mm, elliptic or oblanceolate-elliptic, obtuse; lateral sepals 6.5-10 × 2.5-4.5 mm, elliptic, falcate, acute; petals 9.5-12 × 3-5 mm, elliptic, falcate, acute; lip 5-6.5 × 3.3-3.5 mm, oblong-ovate, acute, short-unguiculate; column 4 mm, arcuate, column foot c. 2 mm. Floración mayo a julio. Pinus-Quercus forests, Quercus forests, rain forests. Ch (Laughlin 1064, CAS); G (Steyermark 30832, F); ES (Hamer 467, AMES.) 1300-2100 m. (Endémica.) 11. Govenia lagenophora Lindl., Edward's Bot. Reg. 25: misc. 46 (1839). Holotipo: Mexico, (K-L) Terrestrial, roots 1-2 mm in diameter; corms subglobose or somewhat flattened. Leaves 2, petioles c. 30-35 cm, tubular below; blades 35-45 × 9-13 cm, elliptic or obovate-elliptic, acute; leaves basally surrounded by tubular sheaths to 30 cm. Inflorescence lateral, peduncle c. 40, with 1-2 bracts to 4.5 × 6 cm, raceme 25-30 cm, floral bracts 10-20 × 2-5 mm, sublinear to lanceolate, acuminate; ovary and pedicel c. 13 mm; flowers dull red and green; dorsal sepal 16-19 × 4-5 mm, elliptic-oblanceolate, acute or apiculate; lateral sepals 12-13 × 4-5.5 mm, elliptic, falcate, apiculate; petals 13-14 × 3.5-4 mm, oblanceolate-oblong, falcate, subobtuse; lip 6-7 × 4-5 mm, short-unguiculate, ovate, narrowed distally, narrowly obtuse; column 7 mm, arcuate. Floración abril a julio. Habitat ? G (Heyde et Lux 4619, US); ES (Hamer 478, SEL.) 1800-2000 m. (Mexico [Durango, Jalisco, Michoacán, Edo. México, Morelos, Distrito Federal, Guerrero, Oaxaca], Mesoamérica.) 12. Govenia bella Greenwood, Orquídea (México City) 10: 130 (1987). Holotipo: Mexico, Oaxaca, Greenwood y McCullough G-956 (AMO). Ilustr.: Hágsater y Salazar, Icon. Orchidac. 1: t. 46 (1990.) Terrestrial, roots 1-2 mm in diameter; corms irregular c. 3 × 2 cm, producing 1-3 rhizome-like shoots to c. 5 × 1 cm, from which new corms and shoots arise. Leaves 1-2, petioles c. 15 cm, tubular below; blades 20-25 × 2.5-7 cm, elliptic, acute; leaves basally surrounded by tubular sheaths 4-8 cm. Inflorescence lateral, arising before leaves or with developing leaves, peduncle 18-30 cm, with 1-2 tubular bracts c. 15 mm, raceme 3-5 cm, floral bracts 8-15 × 1.5-3 mm, lanceolate, acuminate; ovary and pedicel 12-15 mm; flowers white, the sepals lavender distally, petals barred with purple lines, lip with brown spots; *****l sepal 17-18.5 × 6-7 mm, elliptic, concave, subacute; lateral sepals 11-14 × 5-6 mm, elliptic, falcate, subacute; petals 16 × 6-7 mm, obliquely ovate, acute; lip c. 8 × 6 mm, short-unguiculate, ovate, obtuse, folded subbasally to form two ridges; column c. 7 mm, arcuate. Floración junio. Pinus-Quercus forests, cloud forests. Ch (Breedlove 25822, AMES); G (Steyermark 46984, F.) 3000-3400 m. (México [Oaxaca], Mesoamérica.) 66. Wullschlaegelia Rchb. f. Por R.L. Dressler. Terrestrial, saprophytic herbs, with (usually 2-)branched hairs; leaves reduced to scales; roots clustered, fusiform-thickened; inflorescence terminal; flowers few or many, small; sepals and petals connivent, lip jointed to column foot, concave, simple; column short, with chin-like ventral extension, anther curved, embedded in column; pollinia 2, sectile with ellipsoid massulae, with viscidium. 2 species, Tropical America. Bibliografía: Born, Maas, Dressler y Westra, 1999. 1. Flowers resupinate; hairs paler, slender, spreading. 1. Flowers nonresupinate; hairs dark, thickened, appressed to stem.
1. W. calcarata 2. W. aphylla
1. Wullschlaegelia calcarata Benth., J. Linn. Soc., Bot. 18: 342. (1881). Holotipo: Spruce 2847 (K). Ilustr.: Romero y Carnevali, Orq. Venez. 2a ed. 1119 (2000.) Erect herbs, 20-35 cm; roots clustered, fusiform-thickened; hairs pale, slender. Leaves reduced to scales 1.5-2.5 × 0.7-1 mm, triangular-oblong. Infl. racemose, 4-10 cm, apex nodding; floral bracts 2.5 × 0.7-0.8 mm, narrowly triangular; pedicel 1-1.5 mm, ovary c. 2.5 mm; flowers whitish; sepals oblong-ovate, 1.3-2 × 0.6-0.8 mm, lateral sepals decurrent on spur-like chin 1.5-2 mm; petals 1.7-1.8 × 0.7-1 mm, oblong ovate; lip c. 4 × 1.62 mm, obovate-oblong, concave; column c. 1 mm long, foot c. 1.5 mm; capsule obovoid, 6-7 × 3-4 mm. Floración febrero a mayo. Bosques muy húmedos. G (Jones et al. 3012, F); H (Liesner 26169, MO); CR (Maas
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7901, MO); P (Hammel 2729, MO.) 50-500 m. (Mesoamérica, Guianas, Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Brasil, Antillas, Trinidad.) 2. Wullschlaegelia aphylla (Sw.) Rchb. f., Bot. Zeitung (Berlin) 21: 131 (1863). Cranichis aphylla Sw., Prodr. 120 (1788). Holotipo: Jamaica, Swartz s.n. (S or W?). Ilustr.: Born et al., Bot. Jahrb. Syst. 121: t. 7 (1999). Erect herbs, 15-30 cm; roots clustered, fusiform-thickened; hairs dark, globose. Leaves reduced to scales 3.5-4.5 × 1-1.5 mm, triangular-oblong. Infl. racemose, 4-10 cm, floral bracts 2.5-3.5 × 0.8-1 mm, narrowly triangular; pedicel 1.4-2.2 mm, ovary c. 2 mm, conic; flowers whitish; sepals oblong-ovate, 1.6-2.5 × 1-1.2 mm, lateral sepals decurrent on spur-like chin 1 mm; petals 1.5-1.8 × 0.6-0.8 mm, oblong ovate; lip 3-3.5 × 1.3-1.5 mm, obovate-oblong, concave; column 0.7 mm long, foot c. 1 mm; capsule obovoid, 5-7 × 3-4 mm. Floración marzo, octubre. Bosques muy húmedo. H (Standley 52777, AMES); N (Stevens et al., 2001: 1856); CR (Herrera y Rivera 865, MO); P (McPherson 8758, MO.) 0-1000 m. (México [Oaxaca, Veracruz], Mesoamérica, Perú, Brasil, Paraguay, Cuba, Jamaica). Tribus Gastrodieae 67. Uleiorchis Hoehne Por R.L. Dressler. Terrestrial, saprophytic, glabrous herbs; leaves scale-like; rhizome a series of fleshy tubers; roots thin, clustered at base of stem; inflorescence terminal, racemose; sepals and petals basally united; lip simple; pollinia sectile. 2 species, Tropical America. Bibliografía: Born, Maas, Dressler y Westra, 1999. 1. Uleiorchis ulaei (Cogn.) Handro, Arch. Bot. Sao Paulo, n.s. 3(4): 175 (1955). Wullschlaegelia ulaei Cogn., in Martius, Fl. Bras. 3(4): 244 (1895). Holotipo: Brasil, Ule 1000 (RB). Ilustr.: Romero y Carnevali, Orq. Venez. 2a ed. 1102 (2000.) Plants 10-15 cm; roots slender, clustered at base of stem; rhizome of thickened tubers. Leaves reduced to scales, 5-6.2 × 5 mm, triangular-ovate. Inflorescence a raceme of 1-2(-6) flowers, 2-3(-8) cm, floral bracts 6-7 × 2-2.5 mm, triangular-ovate; flowers white tinged with lilac; pedicels 1-2 mm at anthesis; sepals and petals campanulate, basally united, 15-16 mm, lip oblong, c. 13 × 4 mm; capsule 16 × 6 mm, elliptic-obovoid, fruiting pedicels 18-23 cm. Moist tropical forests. H (Liesner 26255, MO); P (Liesner 1367, MO.) 0-200 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guyana, French Guiana, Perú). No flowering material has been collected in Mesoamérica. The floral description is based on South American material. Tribus Triphoreae 68. Monophyllorchis Schltr. Por R.L. Dressler. Terrestrial herbs with fleshy roots; stems herbaceous; leaves few, plicate, spiral or distichous, bases sheathing; inflorescence terminal; flowers medium, sepals and petals connivent or spreading, lip simple, column clavate, slender, with terminal, subincumbent anther, pollinia 4, soft. 1 or 2 species, Mesoamérica, Colombia and Ecuador. 1. Monophyllorchis microstyloides (Rchb. f.) Garay, Caldasia 8: 517 (1962). Pogonia microstyloides Rchb. f., Flora 69: 547 (1886). Holotipo: Colombia, Lehmann s.n. (W-R!). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 11: 506 (1988.) Monophyllorchis colombiana Schltr.; M. maculata Garay? Roots 2-7 mm in diameter, thickest distally, little branched; stems 6.5-12 cm. Leaves 2, or usually 1, 7-15 × 3.1-9.5 cm, ovate or cordate-ovate, acuminate, base truncate to cordate, plicate, wine-red beneath, above dark green, usually with white or silver streaks along veins; sheaths clasping stem. Inflorescence terminal, racemose, peduncle 2.5-6 cm, floral bracts 5-11 × 2-3 mm, narrowly lanceolate; pedicel and ovary 9-15 mm; flowers pale green, or sepals and petals purplish green, lip whitish; sepals 11-18 × 2.8-3.2 mm, keeled without, unguiculate, narrowly elliptic-oblanceolate, acute; petals 11-16 × 2-2.3 mm, elliptic-oblanceolate; lip 10-17 × 7-7.5 mm,
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unguiculate, 3-lobed apically, lateral lobes decurrent for 4-6 mm, apically 3-4 mm wide; midlobe 3-4.5 × 3.5-4 mm, obovate, lip with 3-5 irregular, fleshy keels, all 3 lobes papillose; column 7-10 mm, slender, anther subincumbent, fleshy-beaked; capsule ellipsoid, 15 × 4-5 mm. Floración: diciembre a marzo. Bosques muy húmedo y nuboso. N (McGillivary 100, SEL); CR (Herrera 2570, SEL); P (Nee 9606, MO.) 100-1000 m. (Mesoamérica, Colombia, Ecuador). In most features the Central American specimens agree with M. maculata Garay, but they are very much smaller. Monophyllorchis may prove to be monospecific. 69. Psilochilus Barb.Rodr. Por R.L. Dressler. Terrestrial herbs with fleshy roots; stems herbaceous, basally prostrate and rooting at nodes; leaves few, convolute, with palmate veins, distichous, bases sheathing; inflorescence terminal; flowers medium, sepals and petals free, lip simple, column clavate, slender, with terminal, erect anther, pollinia 4, soft. 4 or 5 species, Antilles, Mesoamérica, South America to Brasil; 1 species recognized in Mesoamérica (see note below). 1. Psilochilus macrophyllus (Lindl.) Ames, Orchidaceae 7: 45 (1922). Pogonia macrophylla Lindl., Ann. Mag. Nat. Hist. sér. 3, 1: 335 (1858). Holotipo: Cuba, C. Wright 615 (K-L!). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 11: 722 (1988.) Terrestrial, roots 3-8 mm in diameter, pilose, erect stems 15-25 cm. Leaves several, bases sheathing, petioles 26 mm, blades 5-11 × 1.8-6.2 cm, ovate or broadly ovate or subcordate, acute, often purplish beneath and with pale stripes above. Inflorescence terminal, 2-5 cm, flowers successive; floral bracts 8-10 × 5-8 mm, broadly ovate, acute, carinate; ovary and pedicel 10-17 mm; sepals pale green, petals white or cream, lip marked with red-purple; sepals 17-22 × 2-4 mm, elliptic-oblong, acute, carinate, lateral sepals arcuate; petals 15-21 × 3-4 mm, narrowly elliptic, arcuate, subobtuse or acute; lip 15-19 × 6-9 mm, unguiculate, claw 4-7 mm, 3-lobed, lateral lobes 2-2.5 × 1.5-2 mm, ovate, obtuse, somewhat porrect, midlobe 5-7.5 × 5.5-7.5 mm, ovate or broadly ovate, lip with 1 keel basally and 3 distally or mid-area fleshy without keels; column 11-14 mm; capsule 20 × 8 mm. Floración todo el año. Bosques muy húmedo, pluvial y nuboso. Ch (Dressler 1505, AMES); B (Catling y Brownell 55.1, AMES); G (Steyermark 48897, F); H (??); N (Pipoly 5097, SEL); CR (Herrera 1484, MO); P (McPherson 11968, MO). 800-2000 m. (México [Puebla], Mesoamérica, Antillas; possibly in South America.) Psilochilus macrophyllus, as used here, is definitely "sensu latiore." These ephemeral flowers are very delicate, and the lip is rarely well preserved. At least some of the plants in Chiapas and Guatemala appear to be conspecific with the Cuban type. I believe that there are two distinct species in Costa Rica, neither one agreeing with the type. The available material is so poor, that I am reluctant to name new species, and cannot determine the distributions of the supposed species. These need to be studied as living plants. 70. Triphora Nutt. Por R.L. Dressler. Terrestrial or epiphytic, semimycotrophic herbs with oblong tuberous roots; stems herbaceous; leaves few, plicate, spiral or distichous, bases sheathing; inflorescence terminal; flowers small, sepals and petals connivent or spreading, lip simple, column clavate, slender, with terminal, erect, convex anther pollinia 4, soft. c. 10 species, widespread in North and tropical America. 1. Plants mycotrophic; leaves reduced, clasping stem, 4-6 mm wide, with little or no chlorophyll. 2. Fruiting pedicels not elongating. 6. T. wagneri 2. Fruiting pedicels greatly elongating, inflorescence thus appearing corymbose. 7. T. gentianoides 1. Plants photosynthetic, with spreading, green leaves. 3. Lateral lobes of lip falcate, subequal to midlobe; plant epiphytic. 4. T. ravenii 3. Lateral lobes of lip much shorter than midlobe. 5. T. trianthophora subsp. mexicana 4. Largest leaves less than 10 mm wide. 4. largest leaves more than 10 mm wide, width subequal to length 5. Sepals 15-20 mm, acute or acuminate. 1. T. debilis 5. Sepals 7-10 mm, obtuse. 6. Leaves abruptly acute. 2. T. yucatanensis 6. Leaves with prominent triangular apicule 2-3 mm. 3. T. nitida
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1. Triphora debilis (Schltr.) Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 17: 139 (1921). Pogonia debilis Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 15: 196 (1918). Holotipo: Guatemala, Bernoulli y Cario 520 (B, doubtless destruido.). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 11: 845 (1988). Terrestrial, caespitose, tubers to 1.8 × 1 cm, stems 5-15 cm. Leaves several, bases sheathing, blades 10-24 × 9-24 mm, broadly ovate or subcordate, apiculate. Inflorescence terminal, of 1-3 successive flowers; floral bracts 4-10 × 3-7 mm, ovate or elliptic; ovary and pedicel 10-16 mm, fruiting pedicel sometimes growing to 3 cm; sepals and petals white or tinged with rose-purple, lip marked with red-purple, median keel green; sepals 15-17.5 × 2-3.5 mm, oblanceolate-elliptic, acute or acuminate, lateral sepals arcuate, carinate; petals c. 17 × 2 mm, oblanceolate-elliptic, arcuate, subobtuse; lip 15 × 6.5-8 mm, unguiculate, 3-lobed, lateral lobes 1.5 × 1 mm, ovate, obtuse, somewhat porrect, midlobe 5 × 5-5.5 mm, broadly ovate or rhombic-ovate, lateral keels reaching sinuses, mid-keel approaching apex; column 11 cm; capsule 11-12 × 5-6 mm. Floración junio a agosto. Selva alta subdecidua, tropical moist forests. Ch (Breedlove y Dressler 29676, CAS); G (Steyermark 51397, F); CR (Chacón y Chacón 2026, CR); P (Croat 15567, MO). 700-1900 m. (Endémica.) 2. Triphora yucatanensis Ames, Orchidaceae 7: 39 (1922). Holotipo: Mexico, Yucatán, Gaumer 1008 (photo! ex F). Ilustr.: Ames, Orchidaceae t. 109 (1922). Triphora rickettii Luer. Terrestrial, caespitose, tubers 1.5-5 cm, stems 4-6 cm. Leaves 3-10, blades 10-20 × 10-20 mm, broadly ovate, subacute. Inflorescence terminal; raceme 2-4 cm, with 2-8 successive flowers; floral bracts c. 5 mm, ovate-lanceolate; ovary and pedicel c. 1 cm; flowers pale yellow; sepals 8-9 × c. 1.5 mm, oblanceolate, subobtuse, lateral sepals arcuate, carinate; petals 7-8.5 × 1-1.5 mm, subunguiculate, elliptic, falcate, obtuse; lip 6-7 × 2.3-3 mm, unguiculate, 3-lobed, lateral lobes 0.3 × 1 mm, narrowly ovate, obtuse, somewhat porrect midlobe 2 × 1.4 mm, oblong, margins dentate, 3 keels near middle of lip, breaking up into muricate lines distally; column 5-6 cm. Floración noviembre. Habitat ? Y (Gaumer 1008, F.) 0-100 m. (Estado Unidos [Florida], Mesoamérica.) 3. Triphora nitida (Schltr.) Schltr. ex Mansf., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 58: 7 (1921). Pogonia nitida Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 36(2): 373 (1918). Holotipo: Costa Rica, C. Brade 1909 (B, destruido). Terrestrials, caespitose, tubers to 2.5 × 0.8 cm, stems c. 5 cm. Leaves few, bases sheathing, blades 9-12 × 4.5 mm, broadly ovate, subacute. Inflorescence terminal; raceme c. 2.5 cm, flowers successive; floral bracts 911 × 7-10 mm, ovate, apiculate; ovary and pedicel c. 9 mm; color not noted; sepals 10-11 × 2 mm, narrowly elliptic, acute, lateral sepals arcuate, carinate; petals c. 9.5 × 2 mm, narrowly elliptic, falcate, subobtuse; lip 7 × 3-4 mm, unguiculate, 3-lobed distally, lateral lobes 2.5 × 2-2.5 mm, rounded, midlobe c. 2.5 × 2 mm, ovate or triangular-ovate, acute, margins subserrate; column c. 9 mm. Floración febrero. Bosques húmedo. CR (Brade y Brade 1257, F.) 300-500 m. (Endémica.) When better material is available, this species should be compared with both T. hassleri and T. yucatanensis. 4. Triphora ravenii (L.O. Williams) Garay, Bot. Mus. Leafl. 26: 3 (1978). Pogonia ravenii L.O. Williams, Fieldiana, Bot. 32; 200 (1970). Holotipo, Costa Rica, Raven 21837 (F!) Epiphytic, caespitose, tubers not seen, stems 3-5 cm. Leaves several, bases sheathing, blades 8-9 × 5.5-7 mm, rhombic-elliptic, acute, purple. Inflorescence terminal; 1-3 successive flowers in upper axils; floral bracts similar to leaves; ovary and pedicel c. 8 mm; sepals and petals marked with rose-purple, lip white with yellow at base; sepals 11-16 × 15-3 mm, spatulate, elliptic-oblanceolate, acute, lateral sepals arcuate; petals 11-16 × 12 mm, spatulate-elliptic, subobtuse; lip 11-14 × 7-8 mm, unguiculate, 3-lobed, lateral lobes 4 × 1.3 mm, falcatelanceolate, subequal to midlobe and parallel with it, midlobe 4-5 × 3.5-5.5 mm, rhombic-ovate, acute, with 3 irregular keels only on midlobe; column 13-15 mm. Floración julio, agosto. Cloud forests. CR (Raven 21837, F); P (Butcher 662, F). 500-1500 m. (Endémica.) 5. Triphora trianthophora (Sw.) Rydberg subsp. mexicana (S.Wats.) M.E.Medley, Selbyana 12: 102 (1991). Pogonia mexicana S.Wats., Proc. Amer. Acad. Arts. 26: 154 (1891). Isotipo: México, San Luis Potosí, Pringle 3557 (K-L!). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 11: 844 (1988.) Terrestrials, caespitose, tubers to 1.5-2 × 0.5-0.7 cm, stems 6-8 cm. Leaves few, bases sheathing, blades 1011 × 6-8 mm, ovate, apiculate. Inflorescence terminal, 1-flowered or to 1.5 cm, flowers successive; floral bracts 6-11 × 3.5-6 mm, ovate, acute; ovary and pedicel 9-19 mm; flowers rose-magenta, lip markead with white;
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sepals 15-18 × 2-3 mm, narrowly elliptic, acute or acuminate, lateral sepals arcuate; petals 16-16.5 × 2.5 mm, narrowly elliptic, arcuate, obtuse; lip 14-15 × 5.5-8 mm, unguiculate, 3-lobed, lateral lobes 1.5 × 1.5 mm, narrowly ovate, obtuse, somewhat porrect, midlobe 5-7 × 5-5.5 mm, ovate or broadly ovate, acute, keels forming wart-like bodies on midlobe; column 10-11 cm. Floración julio, agosto. Tropical moist forests. Ch (Matuda 1729, AMES); G (Skutch 494, US); H (Yuncker 5101, AMES); N (Stevens et al., 2001: 1853.) 50-2800 m. (México [Nayrit, Jalisco, Michoacán, Edo. México, Distrito Federal, Morelos, Guerrero, Oaxaca, Veracruz, Puebla, San Luis Potosí], Mesoamérica.) The available material is scanty and not very good. Thus, it is unclear if any of these are conspecific with T. trianthophora subsp. mexicana. 6. Triphora wagneri Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 17: 139 (1921). Holotipo: Panamá, Wagner 1778 (B, destruido). Pogonia wagneri (Schltr.) L.O. Williams. Terrestrial, caespitose, tubers 1.3-2 × 0.6-0.8 cm, stems 5-7 cm. Leaves reduced, bases sheathing, blades 67 × 3-4 mm, ovate, subacute. Inflorescence terminal; raceme 1-1.5 cm, flowers successive; floral bracts 4-6 × 2.5-4 mm, ovate; ovary and pedicel 4-7.5 mm; corolla deep rose, ovary and stem burnt sienna; sepals 8-10.5 × 1.5-2 mm, narrowly oblanceolate, subacute, lateral sepals arcuate; petals 7.5-8.5 × 1.3-1.8 mm, oblanceolate, falcate, subacute; lip 9 × 3.5-5 mm, unguiculate, 3-lobed, lateral lobes 1.5-1.8 × 1.3-1.5 mm, narrowly ovate, porrect, midlobe 3 × 2 mm, ovate or, acute, with 3 close, broken keels to near apex; column c. 7 cm. Floración octubre. Pine, Quercus, liquidambar forests. Ch (Thorne y Lathrop 46108, DS); G (Steyermark 29653, F); P (Wagner 1778, B) 1000-1800 m. (Endémica.) 7. Triphora gentianoides (Sw.) Ames et Schltr., Orchidaceae 7: 5 (1922). Limodorum gentianoides Sw., Prodr. 119 (1788). Holotipo: Jamaica, Swartz s.n. Ilustr.: Romero y Carnevali, Orq. Venez. 2a ed. 1099 (2000). Terrestrial, caespitose, tubers to 6 × 1.5 cm, stems 7-18 cm. Leaves few, reduced, bases sheathing, blades 6-11 × 3-6 mm, ovate, clasping stem, subacute. Inflorescence terminal; raceme 2-4 cm, flowers successive; floral bracts 4.5-7 × 2-5 mm, ovate, acute; ovary and pedicel 5-6 mm at anthesis, fruiting pedicels lengthening to 4.5 cm; plants purplish or reddish green, flowers cream within, greenish without; sepals c. 7 × 1-1.5 mm, elliptic-lanceolate, subobtuse, lateral sepals arcuate; petals c. 7 × 0.8-1 mm, oblanceolate, falcate, obtuse; lip 6.5 × 2.5-4.5 mm, unguiculate, 3-lobed, lateral lobes 0.6-1.5 × 0.5-1 mm, narrowly ovate, obtuse, midlobe 2-2.5 × 1.6-2 mm, ovate or subquadrate-obovate, with 3 keels to base of midlobe or to apex; column 5-6 cm; capsule 10 × 5 mm, obovoid. Floración junio, julio. Habitat ? Ch (Alvarez 146, MEXU); Y (Lundell y Lundell 7324, US); C (Martínez S. 6387, MEXU); H (Dickson 90, US); P (Kenoyer 250, US.) 0-100 m. (Estados Unidos [Florida], Venezuela, Antillas Mayores.) Tribus Arethuseae 71. Arundina Bl. Por R.L. Dressler. Epiphytic herbs; stems slender, rarely branching above base; leaves conduplicate, distichous, bases sheathing; inflorescence terminal, racemose, successive; flowers medium to large, sepals and petals similar, free or nearly so, lip simple, enfolding column, with carinae; column straight, with incumbent anther; pollinia soft, 8. 1 species?, tropical Asia from India to Tahiti. 1 species cultivated and occasionally ruderal in Mesoamérica. 1. Arundina graminifolia (D. Don) Hochr., Bull. New York Bot. Gard. 6: 270 (1910). Limodorum graminifolium Don. Holotype: Nepal, Hamilton (). Ilustr.: Seidenfaden, Opera Botanica 89: t. 4 (1986). Terrestrial, caespitose, roots not seen, stems 50-250 × cm , covered by sheaths, with markedly thick bases, with many distichous leaves. Leaves 13-25 × 1-1.8 cm, lanceolate, acute. Inflorescence terminal, peduncle 1518 cm, with tubular sheaths to 1.5 cm; floral bracts 5-6 mm, acute, infundibuliform ; ovary and pedicel 27-30 mm; fls. sepals pale pinkish green, petals rose-purple, lip magenta, paler in center; sepals 30-40 × 9 mm, oblong, apiculate; petals 35-40 × 1.5-2.6 cm, obovate, acute; lip 4-4.6 × 3.5-4.2 cm, obovate, basally enfolding column, 3-lobed, lateral lobes c. 1 cm, triangular, obtuse, midlobe c. 1.5 mm long and wide, subquadrate-ovate, retuse, margins undulate, lip with 3 prominenat keels from base to midlobe; column 20-22 mm; capsule c. 4.3 × 1.2 cm, oblong. Floracion: todo el año. Adventive on disturbed roadsides. N (Werner, 2001, cover, p. 49); P (Croat 13175, MO). 0-800 m. (Native in tropical Asia; widely cultivated in tropics.)
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Tribus Collabieae 72. Calanthe R.Br. Por R.L. Dressler. Terrestrial or rarely epiphytic, usually with distinct corms; leaves plicate, thin; inflorescence lateral, racemose; flowers small or medium, sepals and petals spreading, lip simple or 3-lobed, usually adnate to column; column short, with lateral lobules usually exceeding anther; anther operculate; pollinia 8, clavate, with small viscidium; fruit capsular. c. 120 spp., mainly Asiatic, with 1 Amer. sp. Bibliografía: Cribb y Thomas, 1993. 1. Calanthe calanthoides (A. Rich. et Galeotti) Hamer et Garay, Orq. Salvador 1: 90. 1974. Ghiesbreghtia calanthoides A. Rich. et Galeotti, Ann. Sci. Nat. (Paris) sér. 3, 3: 28. 1845. Holotype: Mexico, Ghiesbreght t. 37 (P, copies K, W). Ilustr.: Rodríguez C. et al. 75 (1986). Calanthe mexicana Rchb. f. Usually terrestrial, often on stumps or logs; roots 2-6 mm in diameter, grey-felty; with very small corms; when young, each shoot with 2 sheathing bracts 7-17 × 2-5 cm, oblong, thin. Leaves 2, petioles 1.5-8.5 cm, blades 15-40 × 3.2-14 cm, elliptic to obovate. Peduncle 20-55 cm, raceme 6.5-25 cm, rachis puberulent, floral bracts 1.6-3 × 0.2-0.25 cm, linear-lanceolate, acuminate; flowers white or pinkish with yellow on lip; ovary and pedicel 14-20 mm, puberulent; sepals 9-14 × 4-6 mm, elliptic or ovate-elliptic, acuminate, puberulent; petals, 78 × 2-3.5 mm, elliptic-oblong to obovate, rhombic-obovate or subspatulate, acute or subacuminate, puberulent; lip adnate to column, blade 7-8 × 2.5-5 mm, cuneate, obovate, subtruncate, puberulent; spur 3-6 mm, curved forward and tapering; column 4-5 mm; capsule 2 × 1.2-1.5 cm. Floración mayo a noviembre. Bosques pluvial y de roble,Pinus forests, cloud forests. Ch (Roe, Roe y Mori 1186, F); G (Steyermark 47436, F); H (Davidse et al. 35295, MO); ES (Croat 42356, MO); N (Heller 9034, SEL); CR (Holm y Iltis 622, MO); P (Croat 10521, MO). 1300-3200 m. (México [Tamaulipas y Guerrero hasta Veracruz y Oaxaca], Mesoamerica, Colombia? Antillas Mayores.) 73. Spathoglottis Blume Por R.L. Dressler. Terrestrial, with distinct corms; leaves plicate, thin; inflorescence lateral, racemose; flowers medium or large, sepals and petals spreading, lip deeply 3-lobed; column slender, arcuate; anther operculate; pollinia 8, clavate, without viscidium; fruit capsular. 10-15 species, mainly Asiatic, with 1 widely naturalized. 1. Spathoglottis plicata Blume, Bijdr. 401, t. 76 (1825). Holotype: Java, Blume s.n. BO? Ilustr.: Seidenfaden, Opera Botanica 89: t. 27 (1986). Terrestrial, roots 0.5-2 mm in diameter; with globose or ovoid corms 1-2 cm in diameter. Leaves 4-6, jointed to bases 5-6 cm long, blades 25-45 × 3-10 cm, narrowly elliptic. Peduncle 30-50 cm, raceme to 20 cm, floral bracts c. 2 × 1 cm, broadly lanceolate, acute; flowers pink with yellow callus, autogamous; ovary and pedicel 3-3.5 cm ; sepals 12-20 × 6-10 mm, elliptic or ovate-elliptic, acute; petals 14-20 × 9-11 mm, broadly elliptic, acute; lip adnate to column, blade 16-17 × c. 17 mm, 3-lobed, lateral lobes c. 8 × 3.5 mm, oblongsubquadrate, subtruncate, midlobe c. 12 × 8 mm, long-unguiculate, obovate or obcordate, with two high callus basally; column 4-5 mm; capsule c. 3.5 cm. Floración probablemente todo el año. Bosques húmedos, steep slopes, disturbed areas and grassy areas. P (Dressler 3775, MO). 50-300 m. (Native in tropical Asia; naturalized in Hawaii, Florida, and Antillas.)
74. Arpophyllum La Llave y Lex. Por R.L. Dressler. Epiphytic or lithophytic, rhizome creeping, stems slender or slightly thickened, unifoliate; leaves terminal, conduplicate or fleshy; inflorescence terminal, with prominent spathe; flowers racemose, sessile; lip basally saccate; column erect, wingless, with distinct foot; anther apical, operculate, rostellum with small viscidium, pollinia 8, with caudicles. 4 spp. Antilles, Mesoamerica and northern South America.
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Bibliografía: Garay, 1974. 1. Ovary sparsely glandular-puberulent; flowers magenta or maroon-purple; margin of lip subentire. 1. A. laxiflorum 1. Ovary dark-scaly; flowers pink to purple or red; margin of lip denticulate, undulate. 2. Flowers 8 mm or more. 2. Flowers less than 8 mm; plants very large, usually 35-75 cm. 2. A. giganteum 3. Plants small (up to ca. 22 cm); raceme short, subglobose; flowers deep rose to carmine; high altitude. 3. A. alpinum 3. Plants larger; raceme elongate, cylindric, usually bent; flowers pale rose to pink. 4. A. medium 1. Arpophyllum laxiflorum Pfitzer, Die Gartenwelt 3: 2 (1898). Type: cult. in Europe, from Mexico? destroyed in B. Ilustr.: Hágsater y Soto A., Icon. Orchidac. 5-6: 523 (2003). Roots 0.6-2.6 mm in diameter, whitish; rhizome segments c. 2 cm, stem 9-14 cm; sheaths tubular, to 6.5 cm, verruculose. Leaf 10.5-20 × 1-1.7 cm, ligulate, tapering, acute or obtuse. Inflorescence from a leathery sheath 7-8.5 cm, smooth; scape 6-9 cm; inflorescence 3-9 × 2-2.3 cm, rachis dark, puberulent; floral bracts 1.52 × 1.3 mm, triangular, thin; ovary 5-6.5 mm, puberulent; flowers magenta to naroon-purple; dorsal sepal 5.5-6 × 2.6-3.5 mm, obovate, obtuse; lateral sepals 6.3-7 × 2.7-3.5 mm, oblong-obovate, obtuse; petals 6.5-7 × 1.8-2.2 mm, cuneate, obovate-oblanceolate; lip 6.5-7 × 4-5 mm, basally deeply concave-saccate, obovate, margin subentire; column 3 mm, with distinct, deeply concave foot. Floración julio a diciembre. Pinus-Quercus forests, bosques muy húmedo, pluvial y nubosos. Ch (Breedlove 27555, AMES.) 1400-2500 m. (México [Tamaulipas, Queretaro, Puebla, Hidalgo, Veracruz, Oaxaca], Mesoamérica.) 2. Arpophyllum giganteum Hartw. ex Lindl., Ann. y Mag. Nat. Hist. 4: 384 (1840). Holotipo: Mexico, Hartweg (K-L!). Ilustr.: Rodríguez C. et al. 79 (1986). N.v. olotillo (Ch), masorquilla. A. spicatum de autores, no de Lindl. Leaf 40-48 × 2.2-3.2 cm, ligulate, acute or subacute. Spathe 11-15 × 0.6-1.2 cm; scape 13-15 cm; inflorescence 10-16 × 2-2.5 cm; floral bracts 1-1.5 × 1-1.5 mm, triangular, thin; ovary 5-11 mm; flowers lavender to magenta; dorsal sepal 4-5 × 2-3 mm, oblong to obovate; lateral sepals 4.5-6 × 2-3 mm, ovate-oblong to oblong, obtuse; petals 3.8-5.5 × 1.4-1.9 mm, ligulate to obovate-elliptic, obtuse or subacute; lip 5.5-6.5 × 33.2 mm, basally deeply concave-saccate, obovate, margin undulate, denticulate; column 2.3-2.7 mm, with distinct foot; capsule 7 × 3.5 mm. Floración octubre a abril. Quercus forests, Pinus forests, bosque mesófilo de montaña. Ch (Breedlove 15656, F); B (Gentle 6508, MO); G (Skutch 1563, AMES); H (Molina R. 7631, F); ES (Winkler s.n., MO); N (Williams et al., 24935, F); CR (Herrera 1570, MO.) 500-1500 m. (México [Veracruz, Oaxaca], Mesoamérica, Colombia, Jamaica.) 3. Arpophyllum alpinum Lindl., Benth. Plant. Hartweg. 93 (1842). Arpophyllum giganteum subsp. alpinum (Lindl.) Dressler, Holotipo: (K-L!) Ilustr.: Hágsater y Soto A., Icon. Orchidac. 5-6: t. 521 (2003). Stems 4-18 cm; sheaths to 4.2 cm. Leaf 4.5-26 × 0.9-2 cm, narrowly ovate to ligulate, acute or apiculate. Spathe 4.5-8 × 0.5-0.9 cm; scape 6-9 cm; inflorescence 3.5-5 × 2-2.7 cm; ovary 6.5-9 mm, dark scaly; flowers magenta or red-purple; dorsal sepal 7-9.5 × 2-3.5 mm, obovate, subacute; lateral sepals 9-11.5 × 3-5 mm, elliptic-oblong or ovate-oblong, obtuse; petals 8-9 × 1.5-2.5 mm, oblanceolate-ligulate or narrowly elliptic; lip 10-12 × 4-6 mm, basally deeply concave-saccate, oblong to obovate; column 3-3.5 mm; capsule 9 × 4 mm. Floración julio a marzo. Cloud forest and Pinus-Abies forests. Ch (Nelson 3208, US); G (Molina R. 15940, F); H (Hawkins 33, MO); ES (Fassett 28299, F.) 1900-3200 m. (México [Veracruz?], Mesoamérica.) 4. Arpophyllum medium Rchb.f., Beitr. Orchid.-K. Centr. Amer. 89 (1866). A. giganteum subsp. medium (Rchb.f.) Dressler, Holotipo: Guatemala, Wendland (W.) Ilustr.: Hágsater y Soto A., Icon. Orchidac. 5-6: t. 524 (2003). N.v.: Olotillo, H. Roots 0.8-2.5 mm in diameter, whitish; rhizome segments 3-5 cm, stem 10-26 cm; sheaths tubular, to 5.5 cm, verruculose. Leaf 24-40 × 1.3-2.4 cm, ligulate, tapering, acute or obtuse. Inflorescence from a leathery spathe 6-9.5 × 0.6-1 cm (flattened), smooth; scape 8-10 cm; inflorescence 7-14 × 3-3.5 cm, rachis dark and scaly; floral bracts 1.5-3 × 1-1.5 mm, triangular, thin; ovary 7-11 mm, dark scaly; flowers lavender to purple; dorsal sepal 6.3-8 × 2.4-3 mm, oblong-obovate or narrowly obovate, subacute; lateral sepals 7.5-9 × 2.5-3 mm, oblong or obate-oblong, obtuse or subacute; petals 6.5-7.5 × 0.9-3 mm, oblanceolate-ligulate to narrowly obovate; lip 8.5-10 × 4.5-5 mm, basally deeply concave-saccate, obovate or oblong-obovate, margin undulate,
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denticulate; column c. 3 mm, with distinct foot; capsule 10 × 4 mm. Floración agosto a marzo. Cloud forests, montane rain forests. Ch (Breedlove y Thorne 30063, AMES); G (Lewis 118, AMES); H (Edwards 112, AMES); ES (Hamer 314, MO); N (Williams et al. 23961, F); CR (Wendland 190, W-R.) 1300-2600 m. (México [Oaxaca], Mesoamérica.) 75. Homalopetalum Rolfe Por R.L. Dressler. Epiphytic or lithophytic, caespitose or rhizome creeping, pseudobulbs small, monophyllous; leaves fleshy; inflorescence terminal, slender, 1-flowered, with infundibuliform bract; lip simple, hinged to distinct column foot; anther apical, operculate, rostellum entire, without viscidium, pollinia 8, 4 large and 4 small, with caudicles. c. 4 spp. Mexico and Antilles to Colombia, 2 in Mesoamerica. Bibliografía: Dressler, 1964. 1. Plant loosely caespitose, pseudobulbs less than 1 cm apart; sepals and petals less than 0.5 cm, obtuse. 1. H. pumilum 1. Plant creeping or pendent, pseudobulbs 3-5 cm apart; sepals and petals 2-4 cm, long-acuminate. 2. H. pumilio 1. Homalopetalum pumilum (Ames) Dressler, Taxon 13: 246 (1964). Scaphyglottis pumila Ames, Amer. Orchid Soc. Bull. 10: 49 (1941). Holotipo: México, Nagel y González 4681 (AMES!, Isotypes MO!, NY, US). Ilustr.: Ames, Amer. Orchid Soc. Bull. 10: t. 2 (1941). Plants caespitose, epiphytic; roots 0.3-0.5 mm in diameter, whitish; rhizome 2-5 mm between shoots; pseudobulbs 5-7 × 2-3 mm, fusiform-ellipsoid, fleshy, monophyllous. Leaves 14-23 × ca. 2 mm, narrowly elliptic or oblanceolate to ligulate, fleshy, acute. Inflorescences terminal, 1-flowered, peduncles slender, 4-9 mm, with clasping, elliptic sheaths 1.5-2 × 1.5-2.5 mm, acute, carinate; floral bract 2-2.5 × 3 mm, infundibuliform, acute; flowers pale green, callus and midline dark brown to purple; sepals 3.5-4 × 2.3-2.6 mm, ovate-elliptic or ovate, obtuse; petals 4 × 2.7 mm, oblong-ovate, obtuse; lip 3.8-4 × 2.5 mm, jointed to column foot, broadly cuneate, the base ca. 0.8-1 mm, then abruptly bent, the blade subquadrate-oblong, roundedsubtruncate; column c. 2 mm, arcuate, with column foot c. 2 mm. Floración mayo. Bosques de Pinus y Quercus. Ch (Mejía E. y Luna G. 365, MEXU.). 2200-2300 m. (México [Tamaulipas, San Luis Potosi, Hidalgo, Queretaro, Oaxaca] Mesoamérica.) 2. Homalopetalum pumilio (Rchb.f.) Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 19: 48 (1923). Brassavola pumilio Rchb.f., Linnaea 18: 402 ("1844," 1845). Holotipo: Mexico, Leibold (W). Ilustr.: Rodríguez C. et al. 103 (1986). Plants epiphytic or lithophytic, to 15 cm; roots 0.4-0.6 mm in diameter, whitish; rhizome creeping or pendent, stems 3-5 cm apart; pseudobulbs 3-5 × 2-3 mm, ovoid, fleshy, monophyllous. Leaves 1 per stem, 8-30 × 2.5-4.5 mm, narrowly ovate to lanceolate, fleshy, narrowly obtuse. Inflorescences terminal, 1-flowered, peduncles slender, 1.4-8.5 cm, with tubular sheaths c. 5 mm, floral bract c. 5 mm, infundibuliform; flowers pale green, flushed with brown or bronzy purple; sepaks 20-38 × 3.5-6 mm, elliptic, long acuminate from near bases; petals 19-27 × 4-5.5 mm, elliptic, long acuminate from near bases; lip 25-28 × 11-12 mm, jointed to column foot, narrowly ovate, acute, with two rounded raised calli near base; column c. 7 mm, arcuate, with column foot c. 2 mm, keeled beneath stigma; capsule ellipsoid, c. 10 × 5 mm, short-beaked. Floración abril a diciembre. Bosques muy húmedo, pluvial y nuboso, Quercus-Pinus forests. Ch (Dressler 1682, AMES); G (Steyermark 42328, AMES); H (Williams s.n., AMES); N (Stevens, et al., 2001); CR (Lankester 1057, AMES); P (Dressler 5987, MO.) 700-1700 m. (México [Jalisco, Michoacan, Guerrero, Oaxaca], Mesoamérica, Colombia). 76. Domingoa Schltr. Por R.L. Dressler. Epiphytic or lithophytic, caespitose, stems slightly thickened distally, unifoliate; leaves terminal, conduplicate, fleshy, mottled pale and dark green; inflorescence terminal, racemose, long-scapose; racemes condensed, developed year after year from upper nodes of old scapes; sepals and petals similar, lip basally saccate, abruptly geniculate below stigma, forming humplike callus; column arcuate. winged, with distinct foot; anther
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operculate, pollinia 4, clavate, with caudicles. 5 spp. Greater Antilles, México y Mesoamérica, 2 in Mesoamérica. Bibliografía: Read, 1986. 1. Flowers resupinate (inflorescence may be pendent); lip adnate to column 2-2.5 mm; blade of lip 2.5-3.5 mm wide; callus exposed in side view. 2. D. purpurea 1. Flowers nonresupinate; lip adnate to column less than 1 mm; blade of lip 5-8 mm wide; callus concealed by margins of concave blade of lip. 1. D. gemma 1. Domingoa gemma (Rchb.f.) Dressler, comb. nov., Hartwegia gemma Rchb.f., Gard. Chron. 2: 8. (1878). Holotipo: Locality? Bull (W-R!). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 11: 520 (1988.) Nageliella angustifolia (Booth ex Lindl.) Ames y Correll. Roots 0.3-1 mm in diameter, whitish; stem 1.5-4.5 cm, when young covered by papery sheaths. Leaf 4-9.5 × 0.35-1.3 cm, narrowly elliptic, elliptic or lanceolate, acute, thick and fleshy Peduncle 4.5-30 cm, slender, covered by tubular, striate, weakly carinate sheaths, raceme condensed, successively few-flowered, to 4 mm; floral bracts 1.5-2.5 × 1-1.5, ovate, acute; pedicel and ovary 7-11 mm; flowers rose-purple; sepals 6-8 × 2.5-3 mm, elliptic-oblong or elliptic-ovate, obtuse or subacute, lateral sepals oblique; petals 6.5-8 × 1.5-2.2 mm, elliptic or narrowly elliptic, subacute; lip c. 11 × 6.5-8 mm, basally deeply saccate, claw c. 3 × 4 mm, cymbiform, lip then geniculate in lower blade, blade 5-8 c 6.5-8 mm, subcircular or broadly obovate, subtruncate, cymbiform; column 5-5.5 mm, slightly arcuate, with distal wings, with column foot; capsule 10 × 5 mm, ellipsoid. Floración febrero a abril. Quercus-Pinus forests, Quercus forests, wet forests. G (Johnston 1238, AMES); ES (Hamer 279, SEL.) 1500-2200 m. (Endémica.) 1. Domingoa purpurea (Lindl.) Dressler, comb. nov. Hartwegia purpurea Lindl., Edward's Bot. Reg. 23: sub. t. 1970 (1837). (1878). Holotipo: Mexico, Veracruz, Hartweg (K-L!). Ilustr.: Hágsater y Soto A., Icon. Orchidac. 5-6: t. 629 (2003). Nageliella purpurea (Lindl.) L.O.Williams. Roots 0.3-1.5 mm in diameter, whitish; stem 2-5.5 cm, when young covered by papery sheaths. Leaf 2-9 × 0.5-3.2 cm, narrowly ovate, ovate-lanceolate or oblong, acute, thick and fleshy Peduncle 4.5-60 cm, slender, covered by tubular, striate, weakly carinate sheaths, raceme condensed, successively few-flowered, 4-10 mm; floral bracts 1.3-1.5 × 1-1.5, ovate, acute, 1- to 3-carinate; pedicel and ovary 8-10 mm; flowers rose-purple; sepals 7-8 × 2.8-3.8 mm, lanceolate or lance-oblong, acute, apically carinate, lateral sepals oblique; petals 6.2-7 × 1.8-2.6 mm. elliptic, acute; lip 8-9 × 2.5-3.5 mm, basally deeply saccate, adnate to column by margins 2-2.5 mm, lip markedly geniculate beneath stigma, blade 2.5-3 c 2.8-3.5 mm, broadly ovate; column 5.5-6.5 mm, slightly arcuate, with distal wings, with column foot 1.5-2 mm; capsule 10 × 5-6 mm, narrowly ellipsoid. Floración abril a julio. Quercus-Pinus forests, Quercus forests, Pinus-Quercus-Liquidambar forests, seasonal evergreen forests. Ch (Breedlove 9827, F); G (Deam 6084, US); H (Edwards 157, AMES); ES (Hamer 241, MO); N (Heller 9717, SEL.) 1000-2500 m. (México [Veracruz, Oaxaca], Mesoamérica.) 77. Caularthron Raf. Por R.L. Dressler. Epiphytic, caespitose, pseudobulbs fusiform-oblong, becoming hollow; leaves 2 to several, terminal or on upper stem, conduplicate, coriaceous-succulent; inflorescence terminal, racemose; sepals and petals simple, free, lip simple or 3-lobed, free from column, with prominent, hollow appendages near base (open beneath); anther apical, operculate, rostellum entire, without viscidium, pollinia 4, with caudicles. 2 or 3 species, widespread in tropical America, 1 sp. in Mesoamerica. Bibliografía: Schultes, 1958. 1. Caularthron bilamellatum (Rchb.f.) R.E.Schultes, Bot. Mus. Leafl. 18: 92 (1958). Epidendrum bilamellatum Rchb.f., Walpers Ann. Bot. 6: 345 (1862). Diacrium bilamellatum (Rchb.f.) Hemsley, Sintipos: Caracas, Wagner (W-R!), Chagres, Behr (?) Ilustr.: Rodríguez C. et al. 91 (1986). Roots 1-2 mm in diameter, whitish; pseudobulbs 6.5-21 × 1-3 cm, fusiform-oblong, becoming hollow; sheaths papery, whitish. Leaves 2 to several, 6-22 × 1-2.7 cm, oblong or ligulate-oblong, obtuse or retuse. Inflorescence terminal, peduncles 7-35 cm, peduncular bracts tubular, sheathing; racemes 2-9 cm; floral bracts 4-5 × 3-3.5 mm, oblong-ovate; ovary and pedicel 20-25 mm; flowers white, sepals rose without, callus yellow;
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sepals 10-15 × 4.5-7 mm, obovate or elliptic, acute; petals 10-13 × 4.5-7 mm, rhombic-elliptic, acute; lip 9.5-13 × 6-8 mm, 3-lobed, midlobe 4-5 × 2.5 mm, triangular, lateral lobes concealed by lobe-like hollow calli, ca. 2 × 2 mm; column 7-8 mm; capsule 34 × 13-15 mm, ellipsoid. Floración: febrero a abril; flowers cleistogamous, rarely opening. Tropical deciduous forests, tropical dry forests, bosques subperennifolia, manglar, bosques costero. Ch (Martínez S. 21348, MEXU); B (Gentle 7590, US); G (Steyermark 39692, F); ES (Hamer 139, AMES); N (Stevens 19120, SEL); CR (Morales 3546, MO); P (Nee 10886, MO). 0-700 m. (Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Brazil?, Trinidad.) 78. Laelia Lindl. Por G. Carnevalli. 79. Barkeria Knowles y Westc. Por R.L. Dressler. Epiphytic, caespitose, stems slender or fusiform; leaves distichous, conduplicate, usually deciduous; inflorescence terminal, racemose; sepals and petals simple, free, lip simple, adnate to base of column; anther apical, operculate, rostellum entire, without viscidium, pollinia 4, with caudicles. 15 spp. Mexico, Mesoamérica. Bibliografía: Halbinger, 1977; Halbinger y Kennedy, (1980). 1. Column 3-4 mm; lateral veins of lip verrucose. 4. B. obovata 1. Column more than 6 mm; lateral veins of lip, if any, smooth. 2. Column 6 mm, united to lip for 2-3 mm; flowers purple or magenta with yellow keels. 3. B. skinneri 2. Column 12-18 mm, adnate to lip for less than a third its length; flowers pink or rose-purple. 3. Lip ovate, tapering evenly to acute apex, pale with dark spots. 1. B. spectabilis 3. Lip subquadrate (or with distinct, rounded distal corners), apiculate, with white blotch in front of column. 2. B. lindleyana 1. Barkeria spectabilis Bateman ex Lindl., Edward's Bot. Reg. 28: misc. 43 (1842). Holotipo: Guatemala, Skinner (K-L!). Ilustr.: Halbinger, Orquídea (Méx.) 3: 267, fig. 1 (1973). Barkeria lindleyana subsp. spectabilis (Bateman ex Lindl.) Thien, Epidendrum spectabile (Bateman ex Lindl.) Rchb.f. Roots somewhat flattened, 2-2.5 mm wide, whitish; stems 3.5-8 × 0.4-0.8 cm, elliptic-thickened; sheaths papery, whitish. Leaves several, 2.5-12 × 0.4-2.8 cm, elliptic or lanceolate, acute, may be lacking at anthesis. Inflorescence terminal, peduncles 3-11 cm, racemes 4-15 cm; floral bracts 12-17 × 2.5-5 mm, oblonglanceolate, membranous; ovary and pedicel 22-27 mm; flowers white, pink or lavender, with dark spots distally on lip; sepals 17-43 × 4-8 mm, lanceolate, acuminate; petals 17-42 × 5-14 mm, ovate or elliptic, acute; lip 19-42 × 13-29 mm, ovate or oblong, acute, claw adnate to column c. 3 mm, with 3-5 prominent median keels, 1 of these approaching apex; column 12-17 mm. Floración: marzo a julio. Quercus forests, Quercus-Pinus forests, Pinus forests. Ch (Breedlove 9651, CAS); G (Lehmann 1505, US); H (Davidse y Pohl 22314, MO); ES (Hamer y Hein s.n., SEL); N (Heller 9315, SEL.) 600-2100 m. (Endémica.) 2. Barkeria lindleyana Bateman ex Lindl., Edward's Bot. Reg. 28: 2 (1842). Epidendrum lindleyanum (Bateman ex Lindl.) Rchb.f. Holotipo: Costa Rica, Skinner (K-L!). Ilustr.: Rodríguez C. et al. 85 (1986). N.v.: Quince de setiembre, Flor de la Independencia, CR. Roots flattened, 1.5-2 mm wide, whitish; stems 6-20 cm, somewhat elliptic-thickened; sheaths papery, whitish. Leaves several, 5-11 × 0.8-12 cm, lanceolate or oblong-lanceolate, may be lacking at anthesis. Inflorescence terminal, peduncles 8-22 cm, racemes 5-20 cm, rarely with basal branch on larger plants; floral bracts 16-45 × 2-3 mm, lanceolate, membranous; ovary and pedicel 26-28 mm; flowers rose-purple, with white blotch on center of lip, lip distally darker; sepals 24-30 × 6-8 mm, lanceolate or elliptic-lanceolate, acuminate; petals 22-26 × 11-14 mm, ovate or rhombic-ovate, subacuminate; lip 27-34 × 12-22 mm, subquadrate-ovate or subquadrate-oblong, apiculate, claw adnate to column c. 4 mm, with 3 prominent median keels, 1 of these approaching apex; column c. 13 mm. Floración: julio a diciembre. Bosques húmedo y muy húmedo. CR (Alfaro s.n., US.), 800-1600 m. (Endémica.) This species is similar to Barkeria spectabilis, and Haber 945 (MO) may represent an intermediate. Otherwise, the variation is rather discontinuous in the available material. The variation between B. lindleyana and B. vanneriana Bateman ex Lindl. (México [Guerrero, Puebla y Oaxaca]) is undoubtely discontinuous.
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3. Barkeria skinneri (Bateman ex Lindl.) Lindl. ex Paxton, Mag. Bot. 15: 1 (1849). Epidendrum skinneri Bateman ex Lindl., Edward's Bot. Reg. 22: 5 (1881). Holotipo: Guatemala, Skinner (K-L!). Ilustr.: Hágsater y Soto A., Icon. Orchidac. 5-6: t. 528 (2003). N.v.: Candelaria, Ch; Flor de San Francisco, G. Roots flattened, 1.5-2.5 mm wide, whitish; pseudobulbs ellipsoid (sometimes very slender), 2.5-15 cm; sheaths papery, whitish. Leaves several, 5-13 × 0.7-1.9 cm, elliptic, oblong-elliptic or oblanceolate-elliptic, often lacking at anthesis. Inflorescence terminal, peduncles 6-17 cm, racemes 4-15 cm, sometimes with basal branch on larger plants; floral bracts 5-18 × 1.5-2 mm, lanceolate, membranous; ovary and pedicel 21-24 mm; flowers bright rose-purple, purple or magenta, with yellow keels beyond column; sepals 15-18 × 3.5-7 mm, elliptic or lance-elliptic, acute; petals 15-18 × 4.5-9 mm, ovate or subrhombic; lip 14-16.5 × 8-11.5 mm, ovate, acute, claw adnate to column 2-3 mm, with 5 median keels, 3 of these approaching apex; column c. 6 mm. Floración: octubre a diciembre. Tropical deciduous forests, dry Pinus-Quercus forests, especially on Cupressus. Ch (Fryxell y Lott 3324, MO); G (Standley 77064, AMES.), 900-1900 m. (Endémica.) 4. Barkeria obovata (Presl) Christenson, Lindleyana 3: 221 (1988). Oncidium obovatum Presl, Rel. Haenk. 99. 1827. Holotipo: Mexico, Haenke s.n. (PR). Ilustr.: Salazar y Arguijo, Orquídea Méx. 13: 199 (1993). Epidendrum chinense (Lindl.) Ames, Barkeria chinensis (Lindl.) Thien. Roots flattened, 1.5-2.5 mm wide, whitish; pseudobulbs ellipsoid, 1.5-15 × 0.6-2 cm; sheaths papery, whitish. Leaves 2-7, 6-25 × 0.5-2.4 cm, elliptic to lanceolate, usually lacking at anthesis. Inflorescence terminal, peduncles 5-35 cm, racemes 5-12 cm, often with 1 or 2 basal branches on larger plants; floral bracts 2.5-10 × 1.5-2 mm, lanceolate or oblong-lanceolate, membranous; ovary and pedicel 17-23 mm; sepals and petals white, pink, lavender or yellow, lip white, pink or yellowish, callus yellow, veins marked with red or lavender; sepals 9.5-10 × 1.5-2 mm, lanceolate; petals 9-11 × 1.5-2 mm, elliptic; lip 9-11 × 6-7 mm, obovate, apiculate, with median yellow keels, lateral veins verrucose; column 3-3.5 mm; capsule 10-15 × 8-10 mm, ellipsoid, beaked. Floración: diciembre a febrero. Bosques húmedo y muy húmedo, tropical deciduous forests; Pinus-QuercusLiquidambar; often on Crescentia; in cultivated or disturbed areas. Ch (Matuda 361, MO); G (Deam 212, AMES); H (Williams y Molina R. 11546, MO); ES (Hamer 130, MO); N (Atwood 3507, SEL); CR (Alfaro 33969, US); P (White y White 100, MO), 100-1900 m. (México [Jalisco, Michoacan, México, Morelos, Guerrero, Oaxaca], Mesoamérica.) 80. Epidendrum L. Por E. Hágsater. 81. Acrorchis Dressler Por R.L. Dressler. Epiphytic or terrestrial, subscandent, rhizome elongate, stems slender; leaves distichous, conduplicate, fleshy; inflorescence terminal, with cluster of elliptic, keeled bracts; flowers fasciculate, successive, membranous; lip obovate, basally adnate to column; anther apical, operculate, rostellum entire, without viscidium, pollinia 4, with caudicles. 1 sp. Mesoamérica. Bibliografía: Dressler 1990. 1. Acrorchis roseola Dressler, Orquídea (Méx.) 12: 14 (1990). Holotipo: Panamá, Dressler 6103 (US!, isotipos AMO, MO, PMA). Ilustr.: Dressler, Orquídea (Méx.) 12: 17 (1990.) Roots 0.3-1 mm in diameter, whitish; rhizome creeping, 1-2.5 cm between stems, stems 3.5-20 cm; sheaths verrucose, dark, dull red. Leaf blades 13-29 × 3-6 cm, several, oblong-lanceolate, retuse, narrowed basally. Inflorescence terminal, of 1 or 2 dense clusters of keeled, elliptic bracts 4-7 mm; ovary and pedicel 7-11 mm; fls. white, more or less flushed with pink or lilac, callus orange-yellow, midlobe of lip usually pink or lilac;; sepals 9-10 × 2.5-3 mm, narrowly elliptic, acute; petals 7-9.5 × 2.5-3.5 mm, cuneate, elliptic; lip 9-10 × 4.3-6 mm, vunrsyr, weakly 3-lobed, midlobe subcircular, base somewhat saccate, with verrucose callus; column c. 3 mm, wingless; capsule 10 mm, ellipsoid, 6-ribbed. Floración: probablemente todo el año. Bosques pluvial y nuboso. CR (Herrera 1463, MO); P (Folsom 4867, MO). 900-1800 m. (Endémica.) 82. Jacquiniella Schltr. Por R.L. Dressler.
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Epiphytic, caespitose, rhizome short, stems elongate; leaves distichous, subterete or laterally flattened; inflorescence terminal, with subtending foliaceous bract and leathery spathe of 2 conduplicate bracts; flowers fasciculate, successive, fleshy; lip 3-lobed, more or less adnate to column; anther apical, operculate, rostellum entire, without viscidium, pollinia 4, with caudicles. 11 spp. Mexico and Antilles to Brazil. Bibliografía: Dressler, et al., 1992. 1. Leaves laterally flattened, equitant. 2. Leaves 10-25 cm, surpassing peduncle of inflorescence; lip adnate to column 3.5-5 mm, with strongly developed callus at base of concavity. 1. J. equitantifolia 2. Leaves 3-6 cm, shorter than peduncle; lip basally adnate to column 2-2.5 mm, without strongly developed callus. 2. J. aporophylla 1. Leaves terete or subterete. 3. Flowers 2-3 mm; leaves 1-2 cm. 4. Peduncles exposed, base of flower with swollen, globose nectary; base of lip sharply geniculate; lip obovate, widest above middle. 8. J. globosa 4. Peduncles concealed by sheathing bracts; flower without conspicuous globose nectary; base of lip not or only slightly geniculate; lip ovate when flattened, widest below middle. 9. J. leucomelana 3. Flowers 1-2 cm, leaves 3-50 cm. 5. Leaves 25-50 cm, whiplike, tapering gradually; plant pendent; flowers about 2 cm. 3. J. gigantea 5. Leaves less than 15 cm, tapering abruptly at apices; plant erect or suberect; flowers about 1 cm. 6. Uppermost internode (peduncle) subequal to lower internodes; spathe prominent, 2-2.5 cm, verrucose, obtuse, with parallel sides; midlobe and petals fleshy and recurved. 4. J. cobanensis 6. Peduncle usually much longer than lower internodes; spathe 0.2-1.5 cm, tapering, acute, papery; petals not markedly recurved. 7. Claw of lip very short, less than 1/5 length of lip; lateral lobes transversely oblong (parallel with axis of lip), lateral margins straight or nearly so in middle third. 6. J. pedunculata 7. Claw of lip prominent, about 1/3 length of lip; lateral lobes triangular-rounded, lip widest near middle when spread. 8. Petals and lip abruptly thickened distally, midlobe thicker than wide, keeled dorsally; foliar bracts 8-20 mm. 7. J. teretifolia 8. Petals and lip not abruptly thickened distally, midlobe wider than thick, with dorsal groove; foliar bract 4-10 cm. 5. J. standleyi 1. Jacquiniella equitantifolia (Ames) Dressler, Taxon 15: 242 (1966). Epidendrum equitantifolium Ames, Schedul. Orchid. 4: 39 (1923); Epidendrum equitans Lindl. Edward's Bot. Reg. 24: misc. 44] 1838, non Ruiz y Pavon in Forst. Holotipo: Nicaragua [Segovia], Foster s.n. (K!). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 10: 351 (1988.) Roots c. 1 mm diameter, whitish; stems 14-44 cm (including peduncle), usually pendent. Leaves 10-25 × 0.4-1.2 cm, several, laterally flattened, linear-lanceolate, basal sheaths 1.5-3 × 0.8-1.2 (folded). Peduncle 8.5-16 cm, flattened, 4-7 mm wide; foliaceous bract 10-45 × 3-5.5 mm; spathe 14-20 × 4 (folded); ovary and pedicel 713 mm; fls. tan or green flushed with brown or purplish; sepals 12-13 × 1.9-3 mm, narrowly elliptic, acute; petals 10.5-11 × 1.5-2 mm, linear-elliptic; lip 11-13 × 7-9 mm, 3-lobed, adnate to colum for 3.5-5 mm, the lateral lobes 1.5-2.5 × 3.5-4.5 mm, rounded triangular to trapezoid, concave between lobes with prominent 3keeled callus at base of cavity; midlobe 3.5-4 × 1.5-4 mm, narrowly triangular, fleshy; column 7-9 mm; capsule 14 × 5 mm, elliptic, beaked. Floración marzo a julio, diciembre. Bosques muy húmedo, bosque caducifolio. Ch (Dressler 1548, GH); B (Schipp 8-852, AMES); G (Dix y Dix, 2000); H (Edwards 492, AMES); ES (Hamer 529, AMES); N (Stevens et al., 2001); CR (Allen 5454, F); P (Luer y Butcher 1184, SEL), 0-1800 m. (México [Veracruz, Guerrero] Mesoamerica, Brasil?.) 2. Jacquiniella aporophylla (L.O.Williams) Dressler, Taxon 15: 242 (1966). Epidendrum equitantifolium var. aporophyllum L.O.Williams, Bot. Mus. Leafl. 8: 152 (1940). Holotipo: Costa Rica, Lankester 1221 (AMES). Roots to 1 mm in diameter, whitish; stems 11-35 cm (including peduncle), flattened. Leaves 3-7.8 × 0.7-0.9 cm, 5-10, laterally flattened, ligular-lanceolate, acute, basal sheaths 1-1.5 mm. Peduncle 5.5-12.5 cm, flattened, 3-4.3 mm wide; leaf-like bract 12-22 × 2.5-6.5 mm (folded), triangular; spathe 11-21 × 3-5 mm, brownish; ovary and pedicel 13-21 mm; flowers pale yellow, brownish yellow, brown or bronzy; sepals 11-14.5 × 2.9-3.5
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mm, narrowly elliptic or elliptic-lanceolate, fleshy, subacute; petals 9.5-11 × 2-2.8 mm, elliptic or ellipticlanceolate, distally fleshy; lip 1-14 × 6-9 mm, 3-lobed, adnate to column 2-2.5 mm, the lateral lobes 1.7-2.5 × 56 mm, obliquely transversely oblong, tapering basally, truncate to rounded distally, concave between lateral lobes, with slight callus at base of depression, the midlobe 4-5 × 1.5 mm, fleshy, narrowly triangular; column 5.5-6 mm; capsule 18-20 × 7 mm, ellpsoid, beaked apically. Floración diciembre a febrero, junio. Bosques pluvial. CR (Ingram y Ferrell 767, CR, SEL); P (Dressler s.n., FLAS). 500-1600 m. (Mesoamerica.) 3. Jacquiniella gigantea Dressler, Salazar y García-Cruz, Orquídea (Méx.) 12: 145 (1992). Holotipo: Chiapas, Soto y Martínez 5762 (AMO). Ilustr.: Dressler et al., Orquídea (Méx.) 12: t. 2 (1992). Roots 0.5-1.3 mm diameter, whitish, branched. Stems 14-50 cm, pendent. Leaves 4-6, 20-30 × 0.24-0.3 cm, subterete, tapering and whiplike; sheaths 2.5-9 cm, tubular, verruculose. Peduncle subequal to subtending internodes; spathe 2-5 × 0.3-1 cm, yellowish brown; ovary and pedicel 18-23 mm; fls. green with violet-purple suffusion; sepals c. 21 × 2.5 mm, narrowly lanceolate; petals c. 19-20 mm, lance-subulate; lip c. 20 × 4.3 mm, 3-lobed, the lateral lobes 1.5 × 3-3.5 mm, rounded, triangular to trapezoid, the midlobe c. 23.5 × 2.5 mm, subulate; column c. 6 mm; capsule ellipsoid, 25-30 × 8-12 mm, with beak c. 6 mm. Floración mayo (en cultivo). Wet forests. Ch (Soto y Martínez 5862, AMO); G (Hágsater et al. 5333, AMES). 1200-1600 m. (Endémica.) 4. Jacquiniella cobanensis (Ames y Schltr.) Dressler, Taxon 15: 242 (1966). Epidendrum cobanense Ames y Schltr., Schedul. Orchid. 5: 27, f. 1 (1923). Holotipo: Guatemala, von Türckheim II 1612 (US, Isotipo: W-R!). Ilustr.: Hágsater y Soto A., Icon. Orchidac. 5-6: t. 594 (2003). Roots to 1 mm in diameter, whitish, verrucose; stems 7-26 cm (including peduncles). Leaves 3.5-7 × 0.20.3 cm, several, subterete; basal sheaths 1.5-3.5 cm, tubular, rugulose. Peduncle 5-7 cm; foliar bract 3.5-10 cm; spathe 1.8-2.6 × 0.4-0.5 cm (folded); ovary and pedicel 15-20 mm; fls. olive-green, yellow or orange, flushed with brown or red; sepals 10-12 × 2.5-3.5 mm, narrowly elliptic or elliptic-lanceolate to ligular, basally connate c. 1 mm, sides curled back; petals 9-12 × 2-3 mm, narrowly elliptic, distal halves fleshy and recurved; lip 9.5-14 × 4.2-7 mm, 3-lobed, adnate to column c. 1.5 mm, the lateral lobes 2-2.5 × 5-7 mm, transversely oblong, rounded distally; the midlobe 5-6.5 × 1.5-2.5 mm, fleshy, digitiform,; column 4-5 mm; capsule 14-17 × 6-7 mm, elliptic, with prominent beak 8-11 mm. Floración diciembre a julio, septiembre, octubre. Mixed forests, oak and pine-oak. Ch (Breedlove 5149, AMES); G (Johnson 321, AMES); H (Yuncker et al. 5917, MO); ES (Hamer 119, MO); N (Stevens 11604, SEL). 700-2300 m. (México [Oaxaca], Mesoamérica.) An apparent hybrid between Jacquiniella cobanensis and J. eqitantifolia has been collected in Honduras (Dressler 6193, MO). 5. Jacquiniella standleyi (Ames) Dressler, Taxon 15: 242 (1966). Epidendrum standleyi Ames, Schedul. Orchid. 9: 52 (1925). Holotipo: Costa Rica, Standley 39684 (AMES!, Isotipo, US!). Roots 0.5-0.8 mm diameter, whitish; stems 12-23 cm. Leaves 3-7.5 cm, several, subterete; basal sheath 2.22.5 cm, tubular, verrucose. Peduncle 8-8.5 cm; spathe 10-16 × 1.5-2.5 mm; peduncle c. 2 mm, usually concealed by spathe; floral bracts 3.5-4 × 2 mm, infundibuliform, oblique; ovary and pedicel 9-19 mm; flowers reddish buff or green with dark violet tinge; sepals 13-14 × 2.1-3 mm, narrowly elliptic or lanceolate; petals 10.5-11.5 × 1.2 mm, very narrowly elliptic; lip 12.5-13 × 5-6 mm, 3-lobed, adnate to column 1.5-2 mm, unguiculate, cuneate, with fleshy callus along claw, the lateral lobes 1.5-1.8 × 4-5 mm, rounded, obliquely triangular, lip distinctly verrucose within, the midlobe 4-4.5 × 0.8-1 mm, triangular, fleshy; column 5-6 mm. Floración julio, agosto. Bosques pluvial o nuboso. CR (Lent 1130, F); P (Dressler 5332, MO). 1000-2500 m. (Mesoamerica.) 6. Jacquiniella pedunculata Dressler, Orquideología 5: 24 (1970). Holotipo: Panamá, Dressler s.n. (US!). Ilustr.: Dressler, Orquideologia 5: t. 2 (1970). Roots 0.7-1 mm diameter, whitish; stems 8-25 cm. Leaves 4-8 cm, 3-4, subterete; basal sheaths 2.5-3 cm, tubular, verrucose. Peduncle 5-14 cm, complanate, foliar bract 2.5-5 cm; spathe 2-5 mm; peduncles 2.5-7 mm; floral bracts 1.5-2 × 1 mm, infundibuliform, oblique, carinate; ovary and pedicel 17-18 mm, with prominent saccate nectary decurrent on ovary; fls. green or brownish green; sepals 10-12.5 × 2.6-3 mm, elliptic-lanceolate, acute; petals 9-11 × 2 mm, narrowly elliptic; lip 9-11 × 5.5-6 mm, cuneate, 3-lobed, the lateral lobes 1.5 × 4.5 mm, transversely oblong, obtuse or truncate distally, the midlobe 4.5 × 1.4 mm, narrowly triangular, fleshy; column 3.7-5 mm. Floración enero a marzo. Bosques muy húmedo. P (Dressler 3805, MO). 100-500 m. (Mesoamerica, Colombia.)
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7. Jacquiniella teretifolia (Sw.) Britton y Wilson, Sci. Surv. Puerto Rico y Virgin Is. 6: 340 (1926). Epidendrum teretifolium Sw., Prodr. 121 (1788). Tipo: Jamaica, Swartz s.n. (BM, UPS). Ilustr.: Rodríguez et al. 107 (1986). Jacquiniella teres (Rchb.f.) Garay y Hamer, Epidendrum teres Rchb.f. Roots 0.3-0.7 mm diameter, whitish; stems 4.5-25 cm (including peduncle), yellowish. Leaves 1.3-4 cm, c. 10-12, subterete, subulate, tapering; basal sheaths 11-21 mm. Peduncle 5-9.5 cm; foliar bract 8-25 mm; spathe 6-7 × 1.5-2 mm, papery, tapering; flowers pale green to lemon yellow; sepals 7.5-12 × 1.6-2.6 mm, ellipticlanceolate; petals 5-6 × 1-2 mm, spatulate-oblanceolate, obtuse; lip 7.5-8 × c. 3 mm, adnate to column c. 2.5 mm, the lateral lobes 0.5-0.8 × 1.7-2 mm, low, rounded; midlobe 2-4 × 0.8-1 mm, abruptly keeled, tapering; column c. 4 mm; capsule c. 12 × 5-7 mm, with beak 3-3.5 mm. Floración marzo, agosto a noviembre. Bosques húmedo, muy húmedo, pluvial y nuboso, Pinus-Quercus forests. T (Soto A., ??); Ch (Dressler 1460, AMES); B (Allen 15413, MO); G (Dix y Dix, 2000); H (Edwards 479, AMES, MO); ES (Hamer 250, AMES); N (Moreno 3402, SEL); CR (Morris y Atwood 4000, SEL); P (Lewis et al 647, GH). (México [Veracruz, Guerrero], Mesoamérica, Venezuela, Brasil, Antillas Mayores.) 8. Jacquiniella globosa (Jacq.) Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 7: 124 (1920). Epidendrum globosum Jacq., Enum. Pl. Carib. 29 (1760). Holotipo: Martinique, Jacquin s.n. (BM). Ilustr.: Romero y Carnevali, Orq. Venez. 2a ed. 385 (2000.) Roots 0.3-0.8 mm diameter, whitish; stems 2-10 cm. Leaves 1-3 cm, several, subterete; basal sheaths 10-14 mm, striate, verrucose. Peduncle short, similar to subtending internodes; spathe 2.5-4 mm; peduncles 3-4 mm, not covered by spathe or bracts; floral bracts c. 1.2-1.5 × 1 mm, conic-cupular; ovary and pedicel 2.5-3 mm; flowers greenish yellow or bronzy green; sepals 2-2.8 × 1-1.9 mm, triangular ovate to oblong-ovate, sometimes connate basally for c. 0.5 mm; petals 2-2.2 × 0.7-1.5 mm, elliptic to obovate; lip 2.2-2.6 × 1.5-3 mm, unguiculate, geniculate at base of blade, obovate in outline, shallowly 3-lobed near apex; the lateral lobes 0.60.7 × 3 mm, membranous, rounded, the midlobe 0.5-0.8 mm, fleshy, sometimes thicker than wide; column c. 1 mm; capsule 5-7 × 3.5-4 mm, ellipsoid, with beak 1-1.5 mm. Floración todo el año. Bosques muy húmedo y pluvial, manglar, selvas alta subcaducifolia, selvas baja inundable. Ch (Martínez S. 13981, MEXU); QR (Carnevali et al. 2001); B (Catling y Brownell B53.27, AMES); G (Lundell 2258, AMES); H (Saunders 1123, SEL); N (Stevens et al., 2001); CR (Jiménez M. 2712, F); P (Allen 3812, MO). 0-1300 m. (Mesoamérica, Venezuela, Colombia, Guianas, Ecuador, Brasil, Antillas.) 9. Jacquiniella leucomelana (Rchb.f.) Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 7: 124 (1920). Epidendrum leucomelanum Rchb.f., Saunders Ref. Bot. 2: sub. t. 140 (1872). Lectotipo (designado aquí): México, Schiede s.n. (W-R!). Ilustr.: McVaugh, Fl. Novo-Galiciana 16: t. 51 (1985). Roots 0.3-0.5 mm diameter, whitish; stems 3.5-12 cm. Leaves 7-14 mm, several, subterete; basal sheaths 56 mm, tubular. Peduncle similar to subtending internodes; foliar bract similar to other leaves; spathe 3-4 × 1.5-2 mm; ovary and pedicel c. 3 mm, concealed by sheath or bracts; flowers pale green, greenish yellow or with purplish suffusion; Sepals 2.3-2.4 × 1.2-1.5 mm, oblong-elliptic to obovate-elliptic; petals c. 2 × 1 mm, ellipticobovate; lip c. 2 × 2.5 mm, 3-lobed, the lateral lobes c. 1 × 1.5 mm, rounded, membranous, the midlobe c. 0.5 × 0.4 mm, rounded to subtriangular; column c. 1 mm; capsule 5-6.5 × 3 mm, ellipsoid, with short beak. Floración enero a abril, julio a septiembre. Moist or seasonal forests. Ch (Breedlove 53104, AMES). 700-1500 m. (Mexico [Veracruz, Nayarit hasta Chiapas], Mesoamerica.) 83. Scaphyglottis Poepp. et Endl. Platyglottis L.O. Williams, Reichenbachanthus Barb. Rodr. Por R.L. Dressler. Epiphytic, occasionally lithophytic or terrestrial, erect to pendent; rhizome short, rarely elongate and creeping; shoots commonly arising from rhizome and from apices of older stems (superposed), superposed stems decreasing in size upward; stems generally 1-3-foliate, usually partly or entirely forming pseudobulbs; sheaths may be leafless or bear caducous leaf blades, rarely persistent leaves; leaves conduplicate; inflorescences terminal, racemose or one-flowered, often successive, the first inflorescence usually from a flattened spathe, successive inflorescences from one to several tubular bract clusters; sepals and petals free; lip attached to column foot, often hinged; anther incumbent; pollinia 4 or 6, with caudicles. Aprox. 60 spp., de amplia distribución en América tropical, 50 en Mesoamérica. Bibliografía: Adams, 1993; Dressler, et al. (2004).
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1. Leaves terete, sulcate. 2. Plants 10-25 cm, the young shoots generally erect, stems forming distinct oblong or fusiform pseudobulbs; leaves to 10 cm; lip rhombic. 16. S. cuniculata 2. Plants generally 30-90 cm, all shoots pendent; stems slender or very slightly thickened; leaves mostly 7-30 cm; lip distinctly 3-lobed. 3. Bract clusters 2-3 mm wide, not persistent, bracts smooth; pedicel and ovary 11-12 mm; claw of lip bent back over column foot; upper surface of lip base flat or slightly convex; lateral lobes of lip rounded. 14. S. reflexa 3. Bract clusters campanulate, persistent, 8-14 × 4-7 mm, bracts verruculose; pedicel and ovary 7-8 mm; claw of lip rising up from the apex of the column foot, abruptly thickened; upper surface of lip base distinctly concave; lateral lobes of lip subquadrate. 15. S. subulata 1. Leaves distinctly flat and conduplicate. 4. Plants without pseudobulbs; inflorescences both terminal and lateral. 32. S. coriacea 4. Plants with distinct pseudobulbs; inflorescences always terminal on stems or pseudobulbs (distichous leaves rarely on slender pseudobulbs in S. monspirrae, S. punctulata). 5. Flowers bright orange or orange-red, with deep, prominent nectary, this more or less closed 6. Pseudobulbs linear, scarcely thickened above. 7. Roots verrucose; nectary open, not saccate; column with conical protuberance on ventral face. 6. S. sigmoidea 7. Roots smooth; nectary saccate, closed; column without ventral protuberance. 8. S. arctata 6. Pseudobulbs ellipsoid, scarcely stalked. 8. Pseudobulbs somewhat flattened, shiny, with broad, shallow grooves; leaves 7-14 mm wide; stigma not partially covered beneath by lateral outgrowths; callus of lip quite thick, yellow; flowering June to November. 4. S. imbricata 8. Pseudobulbs round in section, the surface dull, with narrow, deep grooves; leaves 3-5 mm wide; stigma partially covered beneath by lateral outgrowths; callus of lip thinner, wine-red; flowering January to March. 5. S. bidentata 5. Flowers white, green, yellow, pink, brownish, purple or dull red. 9. Column with distinct narrow or broad wings on each side near or above middle, if winged from base, then short with wings large and widest near or above middle, rarely prominently winged both above middle and at base. 10. Column with narrow, acute arm or tooth near middle or in upper half. 11. Lip oblong-pandurate from cuneate base, 8-10 mm, at least the midvein irregularly thickened and verrucose. 37. S. mesocopis 11. Lip not oblong-pandurate from cuneate base, to 8 mm, the veins never thickened or verrucose. 12. Lip simple. 35. S. laevilabia 12. Lip distinctly 3-lobed. 13. Inflorescences 1-2(-3)-flowered; midlobe subquadrate, much surpassing lateral lobes. 41. S. stellata 13. Inflorescences always of single flowers; midlobe subtriangular, surpassing lateral lobes or subequal. 14. Lip 3-lobed above middle, midlobe usually much surpassing lateral lobes; column 3-4 times as long as wide, with narrow, membranous, downturned wings from base, these ending in narrow teeth below stigma. 41. S. boliviensis 14. Lip 3-lobed at apex or in upper third, lobes subequal; column c. 5 times as long as wide, with narrow marginal wings starting above base, usually ending in small teeth. 42. S. longicaulis 10. Column with rounded wings occupying the apical quarter to its whole length. 15. Stems usually vernicose; petals distinctly wider above middle than below; ovary and capsule largely covered by bracts pollinia 6. 1. S. confusa 15. Stems never vernicose; petals not wider above middle than below; pollinia 4. 16. Outermost bracts of inflorescence rugose; floral bracts usually caducous as flowers open. 17. Sepals 26-29 mm. 13. S. gigantea 17. Sepals less than 20 mm. 18. Sepals 13-16 mm; lip bent back and abruptly forward from point of attachment, base with low rounded calli. 11. S. amparoana 18. Sepals 9-11.5 mm; lip bent upward from point of attachment and abruptly downward, with 2 high, erect calli at base. 12. S. bicallosa
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16. Bracts of inflorescence all smooth; floral bracts not caducous. 19. Most sheaths with persistent leaf blades similar to apical leaves; leaves very long and narrow; stems slender. 20. Lip distinctly 3-lobed; petals about half width of sepals. 32. S. monspirrae 20. Lip obovate, without lateral lobes; petals subequal in width to sepals. 31. S. punctulata 19. Most sheaths without leaf rudiments, when present these soon caducuous; leaves often wider or shorter; often with distinct pseudobulbs. 21. Petals 6-9 times as long as wide; lip distinctly 3-lobed above middle, with well developed oblong or oblongcuneate claw. 22. Upper stem sheaths bearing recurved leaf-blades; leaves narrowly oblong or oblong-elliptic. 48. S. bilineata 22. Upper stem sheaths bearing erect leaf-blades; leaves oblong-lanceolate to lanceolate or narrowly ovate. 50. S. panamensis 21. Petals 2-5 times as long as wide; lip simple, or if 3-lobed near middle then without a clear claw. 23. Claw about half length of lip, base of claw curved up and parallel with column foot for c. 0.3 mm, blade flabellate, scurfy; column wings somewhat folded downward near middle (spoon-like). 49. S. atwoodii 23. Claw short or lacking; base of lip not paralleling column foot; blade of lip 3-lobed, oblong or pandurate. 24. Leaves 10-34 mm wide; pedicel and ovary concealed by subtending bracts. 25. Sepals 6.5-7 mm; lip not lobed. 43. S. robusta 25. Sepals 3-4 mm; lip 3-lobed. 44. S. modesta 24. Leaves 1.5-11 mm wide; pedicel and ovary long-exserted from bracts. 26. Lip oblong to ovate-pandurate; column 5-6 mm. 10. S. chlorantha 26. Lip oblong-pandurate or pandurate; column 2-5 mm. 27. Roots verrucose; lip 8.5-11 mm. 7. S. corallorrhiza 27. Roots smooth; lip 4.7-8 mm. 28. Stem sheaths verrucose; leaves 1.5-4.5 mm wide. 3. S. jimenezii 28. Stem sheaths smooth; leaves 4-8 mm wide. 9. S. densa 9. Column without arms, teeth or rounded wings above, usually widest distally but without prominent wings. 29. Inflorescence racemose, with filiform peduncle longer than raceme; sepals less than 3 mm. 17. S. micrantha 29. Inflorescence various, racemes, if present, shorter than peduncle; flowers usually much larger. 30. Lip subquadrate or subquadrate-ovate, with very short claw, then abruptly bent away from column 31. Flower usually one, erect, with ovary and fruit largely covered by bracts; bracts 10-14 mm; petals much wider above middle; capsule 6-ribbed. 1. S. confusa 31. Flowers several, spreading, with ovary and fruit exposed; bracts 3-4 mm; petals subligulate; capsule 3ribbed. 2. S. fasciculata 30. Lip flabellate or three-lobed, with long, cuneate claw, usually paralleling column for most of its length. 32. Stems predominantly unifoliate; rhizome somewhat creeping. 21. S. fusiformis 32. Stems predominantly bifoliate; plant caespitose. 33. Lip connected to column foot by thin hinge 0.2-0.3 mm, lower third with pair of ridges or folds flanking central channel; stigma with tooth-or tongue-like basal projection. 34. Lip with well developed, oblong claw, blade suborbicular; leaves elliptic, ovate or oblong, 2-5 times as long as wide. 25. S. spathulata 34. Lip oblong or oblong-obovate, without claw; leaves linear-lanceolate, 10-20 times as long as wide. 35. Peduncles 3-5 mm, always 1-flowered, concealed by bracts; sepals 17.5-20 mm. 26. S. sessiliflora 35. Peduncles 8-27 mm, 1-2-flowered, exserted from bracts.36. Pseudobulbs markedly thickened, 6-10 mm wide in basal stems, sharply distinct from stipe; base of stigma not markedly decurent on column. 24. S. clavata 36. Pseudobulbs slender, usually less than 5 mm wide, not sharply distinct from stipe; base of stigma prominently decurrent on column. 37. Column abruptly wider at stigma, 2-3 mm wide; stigma deeply concave; flowers pendent, not opening widely. 23. S. cernua 37. Column only slightly wider at stigma, 2.5-2 mm wide; stigma shallowly concave; flowers erect or nodding, opening widely. 22. S. pulchella 33. Lip not connected to column foot by a thin hinge, callus not as above; margin of stigma without a basal projection.
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38. Lip deeply bilobed, the lobes rounded and often overlapping. 39. Flowers white or cream, rarely pinkish, column usually purple; lip c. twice as long as column, ecallose. 18. S. crurigera 39. Flowers pale yellow or olive-green to orange-brown or brownish lavender; lip c. 3 times as long as column, with oblique or transverse basal calli. 19. S. hondurensis 38. Lip subacute or apiculate to emarginate or 3-lobed at apex. 40. Lip with a median keel and a +/- mammillate callus on each side at base; capsule strongly 6-ribbed. 2. S. fasciculata 40. Lip lacking a median keel, ecallose or with a single callus or calli not mammillate; capsule not or only indistinctly 6-ribbed. 41. Lip pandurate or oblong-pandurate, truncate to somewhat cordate at base; column almost as wide as long, prominently dilated immediately above base. 20. S. acostae 41. Lip not pandurate, if oblong-pandurate then cuneate at base; column not more than half as wide as long, not dilated immediately above base. 42. Lip prominently 3-lobed at apex or in upper third, lateral lobes clasping column apex; column c. 5 times as long as wide. 42. S. longicaulis 42. Lip simple or 3-lobed near middle, if somewhat 3-lobed in upper third then lateral lobes not clasping column apex; column to 4 times as long as wide. 43. Stems with upper part pseudobulbous and constricted at nodes; column foot adnate to ovary for most of its length, 0.6-0.8 mm. 33. S. behrii 43. Stems with upper part (if swollen pseudobulbous portion more than 1 internode) not constricted at nodes; column foot commonly free from ovary, if adnate then less than 0.4 mm. 44. Stems normally not superposed; inflorescences (1-)2-7-flowered. 45. Lip closely appressed to base of column, then abruptly recurved. 46. Leaf blades of upper sheaths erect or lacking; base of lip firmly attached to column foot. 31. S. geminata 46. Upper sheaths with spreading-recurved leaf rudiments. 47. Floral bracts 10-18 mm, compleately concealing rachis; lip prominently 3-lobed, 8.5-9.5 mm wide (across lateral lobes). 29. S. bifida 47. Floral bracts 4-10 mm, not usually concealing rachis; lip simple or obscurely 3-lobed, 3.2-6 mm wide (across lateral lobes, if any). 48. Leaves elliptic to oblong-elliptic, 4-5 times as long as wide; base of lip longer than blade, blade subquadrate. 28. S. lindeniana 48. Leaves ligulate or ligulate-lanceolate, 6-8 times as long as wide; base of lip shorter than blade, blade subpandurate. 27. S. pachybulbon 45. Lip curved, but not abruptly reflexed. 30. S. tenella 44. Plants with few to many superposed stems; inflorescences always 1-flowered (fasciculate). 49. Lip widest near or below middle, 2.3-3.7 mm; column with prominent dorsal ridge. 50. Old inflorescence bracts forming conspicuous fibrous tufts at stem apices; column foot free from ovary, c. 0.5 mm; blade of lip rhombic-ovate or subquadrate, subtruncate. 40. S. minutiflora 50. Remains of inflorescence bracts not forming conspicuous fibrous tufts; column foot almost obsolete; blade of lip ovate or oblong-ovate, obtuse or 3-lobulate. 39. S. limonensis 49. Lip widest near apex or in upper third, (4.7-)5-10 mm long. 51. Leaves somewhat twisted at apices, or apical lobules overlapping; lip 8-10.5 mm. 50. S. panamensis 51. Leaves neither twisted at apex, nor with apical lobules overlapping; lip (4.7-)5-7.3 mm 52. Leaves rarely more than 5 cm; pedicel and ovary 2-4 mm; dorsal sepal 3.7-4.7 mm. 47. S. prolifera 52. Leaves mostly 5-15 cm; pedicel and ovary 5-7 mm; dorsal sepal 5-6.7 mm. 38. S. leucantha 1. Scaphyglottis confusa (Schltr.) Ames y Correll, Bot. Mus. Leafl. 10: 85 (1942). Hexadesmia confusa Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 20: 361 (1912); Lectotipo: Guatemala, von Türckheim II2348 (W!, Isotipos AMES, BR, US). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 11: 748 (1988.) Scaphyglottis minuta de autores, pero no Polystachya minuta A.Rich. y Galeotti. Plants epiphytic, 8-55 cm, with several levels of superposed shoots; roots 0.7-1.5 mm in diameter, whitish; rhizome short; basal stems 5-23 cm, when young basally or entirely covered by lightly striate acute sheaths, basal stems stout but rarely thickened, superposed stems often fusiform with short basal stipes. Leaves 2, 3-11 cm × 2-5 mm, ligulate or narrowly elliptic, retuse. Inflorescences 1-flowered, peduncles and usually ovaries
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concealed by bracts, these obovate, acute or acuminate, to 12 × 6 mm; flowers white, pale green, dull red or brownish purple; ovary and pedicel 8-11 mm, concealed by bracts, sepals 4.5-6 × 1.9-2.7 mm, acute or subacuminate, dorsal sepal elliptic-ovate to oblong-elliptic, lateral sepals ovate or oblong; petals 4-5 × 2-3 mm, cuneate, obovate or spatulate-obovate, apiculate; lip 4-5 × 2-3 mm, subquadrate or somewhat pandurate. retuse with a ventral apicule, usually with a thickened vein in distal 2/3; column 2-2.3 mm, with concave column foot 1.2-1.5 mm; capsule ellipsoid, 9-10 × 4 mm, short beaked, wider valves rounded (not keeled), concealed by bracts until dehiscence, valves separating apically. Floración febrero a abril. Pinus-Quercus forests, selvas alta perennifolias, cloud forests. Ch (Nagel 4524, US); B (Adams 283, K); G (Harmon y Fuentes 2195, MO); H (Molina R. 11572, F); ES (Carlson 931, F); N (Stevens et al. 2001). 1200-2400 m. (Endémica.) 2. Scaphyglottis fasciculata Hook., Icon. Pl. 4: t. 317 (1841) Type: "Guyana," no specimen found. Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 11: 591 (1988.) Scaphyglottis dubia (Rich. y Galeotti) Benth. ex Hemsl.; Scaphyglottis minuta (A.Rich. y Galeotti) Garay. Plants epiphytic, 10-30 cm, with several levels of many superposed shoots; roots c. 1 mm in diameter, whitish; rhizome short; basal stems 4-13 cm, when young covered by lightly striate acute sheaths, basal stems stout or somewhat thickened, superposed stems usually fusiform with short basal stipes. Leaves 2, 4.5-7.5 cm × 2-3 mm, ligulate, obliquely retuse. Inflorescences 1-flowered, peduncles concealed by bracts, these acute, to 5 × 2.5 mm; flowers white or green, sepals and petals marked or tinged with brown or brownish purple, lip with olive-green center or yellow median stripe; ovary and pedicel 6-11 mm, exposed; sepals 2.2-4.5 × 1.3-2 mm, usually acute, dorsal sepal elliptic to oblong, lateral sepals ovate; petals 3 × 0.5-1.4 mm, oblanceolate-oblong, apiculate; lip 2-2.4 × 2.1-2.4 mm, subquadrate or somewhat pandurate, widest basally, retuse, subapiculate beneath, blade abruptly bent downward near base, with emergent calli or folds on each side at bend; column 1.5 mm, winged distally, with wide column foot 0.8-1 mm; capsule ellipsoid, 7 × 2.5 mm, wider valves keeled. Floración diciembre, enero. Rain forests, selvas altas perennifolias. Ch (Carlson 1587, SEL); B (Catling y Brownell B64.4, AMES); G (Steyermark 42333, F); H (Williams y Molina R. 11358, F); N (Heller 9289, SEL). 100-2000 m. (Veracruz, Oaxaca y Mesoamérica.) 3. Scaphyglottis jimenezii Schltr., Beih. Bot. Centralbl. 36: 399 (1918). Pachystele jimenezii (Schltr.) Schltr. Tipo: Costa Rica, Wercklé in Herb. O. Jiménez 682 (B, destruido, drawings AMES). Plants epiphytic, 20-100 cm, with several levels of superposed shoots; roots 0.7-1 mm in diameter, whitish; rhizome short; basal stems 11-21 cm, slender, when young basally covered by tubular, verrucose sheaths, superposed stems usually fusiform with short basal stipes. Leaves 2, 2.5-6.5 cm × 1.5-4.5 mm, ligulate, retuse. Inflorescences 1-flowered, from bract clusters 6-8 × 1-1.5 mm, peduncles concealed by bracts; flowers cream, yellow or green, more or less suffused with brown or purple; ovary and pedicel 9-15 mm; sepals 5-6 × 2.3-3 mm, ovate, acute; petals 5.5-7 × 1.1-1.2 mm, lanceolate, slightly constricted above middle; lip 6.2-7 × 4.5-4.8 mm, quadrate-pandurate, widest distally, basally cordate, apically retuse or apiculate, 3 median veins thickened, other veins prominent; column 2.5-2.6 mm, prominently winged, with wide deeply concave column foot 0.6-1 mm; capsule ellipsoid, 10-11 × 3 mm, short-beaked. Floración noviembre a enero. Bosques muy húmedo, pluvial y nuboso. CR (Haber 9047, MO). 1100-2400 m. (Endémica.) 4. Scaphyglottis imbricata (Lindl.) Dressler, Lankesteriana 3: 28 (2002). Diothonaea imbricata Lindl., Sert. Orchid. t. 40 (1841). Holotipo: Guyana, Schomburgk (K-L!) Ilustr.: Mora y Atwood, Icon. Pl. Trop. 15: t. 1438 (1992). Hexisea imbricata (Lindl.) Rchb.f., H. oppositifolia (A.Rich. y Galeotti) Rchb.f. Plants epiphytic, 30-50 cm, with several levels of superposed shoots; roots 0.6-2 mm in diameter, whitish, smooth; rhizome short; basal stems 6-13 × 0.6-1.2 cm, fusiform- thickened, stipitate, with basal striate sheaths, these acute, keeled. Leaves 2, 3.5-16 × 0.7-1.4 cm, ligulate or lance-lingulate, retuse. Inflorescence racemose, short, subsessile, from clusters of overlapping, ovate, papery bracts 10-13 × 8-10 mm; flowers red or redorange, base of lip yellow; floral bracts 10-15 × 3-6 mm, elliptic or elliptic-ovate, carinate, acute; ovary and pedicel 12-16 mm; sepals 12-16 × 2.8-4 mm, lance-elliptc or lanceolate, acute or acuminate; lateral sepals decurrent below base of dorsal, forming rounded mentum; petals 11-13 × 2.5-3.5, oblanceolate or oblongoblanceolate, apiculate to acuminate; lip basally adnate to column to middle, then thickened and curved up and again downward, blade 8-9 × 2.8-4 mm, elliptic, acute; column c. 3 mm (dorsally), with distinct spreading wings distally; capsule ellipsoid, 12 × 5.5-6 mm. Floración junio a noviembre. Bosques muy húmedo y pluvial, sabanas, pinares. cloud forests. Ch (Soto A., 1988); H (Molina R. 5730, F); N (Stevens 3311, SEL); CR (Burger
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y Burger 8435, F); P (Sytsma 1313, MO.). 0-1200 m. (México [Nayarit, Jalisco, Colima, Michoacan, Guerrero, Oaxaca], Mesoamérica, Guyana, Venezuela, Colombia, Peru.) 5. Scaphyglottis bidentata (Lindl.) Dressler, Lankesteriana 3: 28 (2002). Hexisea bidentata Lindl., Hook. Journ. Bot. 1: 8 (1834). Holotipo: Panama and Colombia occidentali, Cuming (K-L!). Ilustr: Rodríguez C. et al. 101 (1986). Plants epiphytic, 25-35 cm, with several levels of superposed shoots; roots 0.5-1.5 mm in diameter, whitish, smooth; rhizome short; basal stems 6-12 × 0.3-0.6 cm, fusiform- thickened, stipitate, young stems with striate sheaths, these acute, keeled. Leaves 2, 3.5-6.5 × 0.3-0.5 cm, ligulate or lance-lingulate, retuse. Inflorescence 1020 mm, racemose, subsessile, from clusters of overlapping, ovate, papery bracts 6-10 × 4-5 mm; flowers orange or red-orange, base of lip purple or wine-red; floral bracts 10-14 × 3-4 mm, narrowly elliptic, basally membranous, distally papery, carinate, acute; ovary and pedicel 10-15 mm; sepals 10-14 × 2.2-3.3 mm, lanceelliptic or lanceolate, acute; lateral sepals decurrent below base of dorsal, forming rounded mentum; petals 9.510 × 2.5-4, cuneate, elliptic or oblong-oblanceolate, acute; lip basally adnate to column c. 1.5 mm, then curved up and again downward, blade 7-9 × 2.5-4 mm, elliptic to oblong, acute; column c. 3.5 mm (dorsally), with distinct spreading wings, wings with narrow lateral shelves beneath stigma. Floración enero a marzo. Bosques húmedo, muy húmedo, pluvial y nuboso. N (Stevens et al., 2001); CR (Skutch 2521, MO); P (Allen 195, MO.). 0-1500 m. (Mesoamérica, Venezuela, Colombia.) 6. Scaphyglottis sigmoidea (Ames y C.Schweinf.) B.R.Adams, Phytologia 64: 257 (1988). Hexisea sigmoidea Ames y C.Schweinf., Schedul. Orchid. 8: 39 (1925). Holotipo: Costa Rica, Lankester 570 (AMES). Plants epiphytic, 30-60 cm, with several levels of superposed shoots; roots 1-1.3 mm in diameter, whitish, markedly verrucose; rhizome short; basal stems 10-30 cm, slender, young stems basally covered by striate, tubular sheaths. Leaves 2, 3-8 cm × 4-8 mm, ligulate-elliptic, obtuse or retuse. Inflorescences 1-flowered, from bract clusters c. 25 × 4 mm, peduncles concealed by bracts; flowers orange; ovary and pedicel 10-22 mm; sepals 11-13 × 4.3-8 mm, ovate or narrowly ovate, acute; petals 11-12 × 3.5-6 mm, elliptic, acute; lip 11-12 × 3.5-6 mm, basally cuneate for c. 3 mm, then bending upward and then downward, blade c. 10 × 6-8 mm, pandurate, widest distally, basally auriculate, apically subtruncate, distal margins crisped; column c. 5.5 mm, prominently winged distally, with conic protuberance below stigma, with wide deeply concave column foot 1-1.5 mm; capsule c. 16 × 6 mm, ellipsoid, short-beaked. Floración noviembre a febrero. Bosques pluvial y nuboso. CR (Ingram y Ferrell 799, MO); P (van der Werff 7231, MO). 1600-2200 m. (Endémica.) 7. Scaphyglottis corallorrhiza (Ames) Ames, Hubbard y C.Schweinf., Bot. Mus. Leafl. 3: 40 (1934). Pachystele corallorrhiza Ames, Schedul. Orchid. 9: 45 (1925). Holotipo: Costa Rica, Standley 38909 (AMES). Plants epiphytic, 20-80 cm, with several levels of superposed shoots; roots 0.7-1 mm in diameter, whitish, markedly verrucose; rhizome short; basal stems 9-50 cm, slender, young stems basally covered by tubular, rugose sheaths. Leaves 2, 3.5-6.5 cm × 4-7 mm, ligulate-elliptic, retuse. Inflorescences 1-flowered, from bract clusters 17-20 × 3 mm, peduncles concealed by bracts; flowers green, brown or greenish purple, lip may be deep pink-purple; ovary and pedicel 22-30 mm; sepals 8.5-13 × 3-5 mm, ovate or lance-ovate, acute or acuminate; petals 9-12 × 2-3 mm, lanceolate to lance-elliptic, acute; lip 9-11 × 7.5-9.5 mm, quadrate-pandurate to obovate-pandurate, widest distally, basally cordate, apically subtruncate or apiculate, vein prominently thickened; column 5-5.5 mm, prominently winged distally, with wide deeply concave column foot 1.5-2 mm; capsule ellipsoid, 14-18 × 6-8 mm, short-beaked. Floración septiembre a enero. Bosques pluvial, nuboso y de roble. CR (Almeda et al. 2234, MO); P (Dressler 5934, MO). 1700-2800 m. (Endémica.) 8. Scaphyglottis arctata (Dressler) B.R.Adams, Phytologia 64: 257 (1988). Hexisea arctata Dressler, Orquídea (Méx.) 7: 223 (1979). Holotipo: Panama, Dressler 5185 (US! isotipo MO!). Ilustr.: Dressler, Orquídea (Méx.) 7: 224 (1979.) Plants epiphytic, 30-55 cm, with several levels of superposed shoots; roots 0.8-1.5 mm in diameter, whitish, smooth; rhizome short; basal stems 15-35 cm, slender, young stems basally covered by striate, tubular sheaths. Leaves 2, 3.5-8 cm × 6-10 mm, oblong-elliptic or elliptic-lanceolate, retuse. Inflorescences 1-flowered, from bract clusters 10-16 × 2.7-3 mm, peduncles concealed by bracts; flowers orange-red; ovary and pedicel 20-25 mm; sepals 11-13.5 × 4-6.5 mm, elliptic-ovate, apiculate; petals 10-11 × 2-4.3 mm, oblong or oblong-ovate, obtuse or apiculate; lip (free portion) 10 × 5.5-6.5 mm, short unguiculate, blade cuneate, pandurate-obovate or obtriangular-obovate, with median keel; column c. 6 mm, prominently winged distally, column foot and lip base
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forming saccate nectary c. 3 × 2.5 mm, sides (column foot?) pinched together, closing cavity. Floración octubre. Moist montane forests or cloud forests. P (McPherson 7323, MO). 1000-1200 m. (Endémica.) 9. Scaphyglottis densa (Schltr.) B.R.Adams, Phytologia 64: 258 (1988). Pachystele densa Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 19: 29, 204 (1923). Holotipo: Costa Rica, Wercklé 71 (B, destruido). Plants epiphytic, 10-40 cm, with several levels of superposed shoots; roots 0.5-1 mm in diameter, whitish; rhizome short; basal stems 5-20 cm, slender or moderately stout, young stems basally covered by tubular, striate sheaths, superposed stems usually slightly thickened. Leaves 2, 2-7.5 cm × 4-8 mm, ligulate-elliptic, retuse. Inflorescences 1-flowered, from bract clusters 10-13 × 2-3 mm, peduncles concealed by bracts; sepals and petals cream or green flushed with brown, red or purple, lip white or marked with pink or purple; ovary and pedicel 17-19 mm; sepals 5-7 × 2.2-3 mm, ovate, acute; petals 5-7 × 1-2 mm, lanceolate, slightly constricted above middle; lip 5-5.6 × 4.2-5 mm, quadrate-pandurate, widest distally, basally cordate, apically retuse or apiculate, median vein thickened; column 2.2-3.5 mm, prominently winged, with wide deeply concave column foot c. 1 mm; capsule ellipsoid, 11 × 4 mm, short-beaked. Floración probablemente todo el año. Bosques muy húmedo, pluvial y nuboso. CR (Grayum 6682, MO); P (Croat y Folsom 33859, MO). 600-1700 m. (Endémica). 10. Scaphyglottis chlorantha B.R.Adams, Phytologia 64: 249 (1988). Holotipo: Panama, Sytsma 2003 (MO!). Plants epiphytic, 20-45 cm, with several levels of superposed shoots; roots 0.6-1 mm in diameter, whitish, smooth; rhizome short; basal stems 5-12 cm, slender, young stems basally covered by striate, tubular sheaths. Leaves 2, 3-4.8 cm × 4-9 mm, lance-ligulate, retuse. Inflorescences 1-flowered, from bract clusters 20-24 × 3 mm, peduncles concealed by bracts; flowers translucent green tinged with purple, or pale green; ovary and pedicel 20-25 mm; sepals 8-10.5 × c.3 mm, elliptic-lanceolate or ovate-lanceolate, acute; petals 9-9.5 × 1.5-2 mm, lanceolate or oblanceolate, constricted above middle, acute; lip c. 8 × 4-5.8 mm, short unguiculate, blade pandurate-oblong, ovate-oblong or oblong, widest basally or base and apex subequal, basally auriculate, apically shallowly retuse or obtuse, apiculate, with 2 oblique calluses basally; column 5-6 mm, prominently winged distally, with deeply concave column foot 1.5 mm. Floración octubre a enero. Moist montane forests or cloud forests. P (Dressler 3063, MO). 800-1200 m. (Endémica.) 11. Scaphyglottis amparoana (Schltr.) Dressler, Taxon 13: 246 (1964). Costaricaea amparoana Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 19: 31 (1923). Holotipo: Costa Rica, Wercklé 126 (B, destruido, drawings AMES). Ilustr.: Dressler, Novon 10: 196, t. 2 E-F (2000.) Hexisea amparoana (Schltr.) Ames, Hubbard y C.Schweinf. Plants epiphytic, 30-100 cm, with several levels of superposed shoots; roots 0.7-1.5 mm in diameter, whitish, smooth; rhizome short; basal stems 17-41 cm, slender, young stems basally covered by rugose, tubular sheaths. Leaves 2, 4-20 cm × 3-13 mm, ligulate or lance-ligulate, retuse. Inflorescences 1-3-flowered, 17-25 mm, from bract clusters 18-20 × 2.7-3 mm, outer bracts rugose; floral bracts 15-25 × 7-13, elliptic, papery, caducous; sepals and petals green, buff or suffused with brown-violet, lip white with yellow or orange-yellow median stripe; ovary and pedicel 16-23 mm; sepals 14-16 × 4.5-6 mm, elliptic or ovate-elliptic, subacuminate; petals 12-15 × 2.5-3.7 mm, lanceolate, oblong-oblanceolate or elliptic-oblong, apiculate to acuminate; lip (free portion) 12-14.5 × 7.5-13 mm, short-unguiculate, the claw folded back over column foot, blade abruptly bent forward, obovate or obovate-obtriangular, basally with two thickened parallel ridges, thickest basally, papillose; column 7-8 mm, prominently winged distally, column foot prominent, ca. 3 mm, porrect, parallel with base of column; capsule ellipsoid, 14 × 6 mm, short-beaked. Floración septiembre a enero. Bosques muy húmedos, pluviales y nubosos. N (Stevens et al., 2001); CR (Atwood y Morris 4096, SEL); P (McPherson 7324, MO). 1000-2100 m. (Endémica.) 12. Scaphyglottis bicallosa Dressler, Novon 10: 198, fig. 2 A-C (2000). Holotipo: Costa Rica, Lankester 978 (AMES!) Ilustr.: Dressler, Novon 10: t. 2A-C (2000). Plants epiphytic, at least 40-80 cm, with several levels of superposed shoots; roots 0.5-1.5 mm in diameter, whitish, smooth; rhizome short; basal stems 15-30 cm, slender, young stems basally covered by rugose, tubular sheaths. Leaves 2, 9.5-23 × 0.7-1.5 cm, ligulate or lance-ligulate, retuse. Inflorescences to 8-flowered, 5-6 cm, from bract clusters 17-21 × 6 mm, outer bracts rugose; floral bracts 6-21 × 1.5-13, elliptic, papery, caducous; sepals and petals pale green to greenish brown, lip white with chrome blotch along midline; ovary and pedicel 14-25 mm; sepals 9-14 × 3.4-5 mm, elliptic or lance-elliptic, acute to acuminate; petals 8.5-10.5 × 2.2-2.5 mm, lance-elliptic, apiculate; lip articulate to column foot, sharply bent upward and down again near base, with two
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prominent calli at bend, blade 8-9 × 5.5-6 mm, obovate or oblong-obovate, laterally shallowly lobulate (c. 1 mm), papillose, subtruncate or shallowly retuse, apiculate; column 5 mm, prominently winged distally, column foot prominent, c. 2 mm deep, free portion c. 1.5 mm, porrect and curving upward.. Floración marzo a abril. Bosque pluvial. CR (Alfaro, SEL). 1000-1200 m. (Endémica.) 13. Scaphyglottis gigantea Dressler, Orquídea (Méx.) 7: 234 (1979). Holotipo, Panamá, Dressler 5533 (US!). Ilustr.: Dressler, Orquídea (Méx.) 7: 230-231 (1979). Plants epiphytic, 50-100 cm, with several levels of superposed shoots; roots 1-2 mm in diameter, whitish, smooth; rhizome short; basal stems 12-40 cm, slender, young stems basally covered by rugose, tubular sheaths. Leaves 2, 6-15 cm × 5-9 mm, ligulate, retuse. Inflorescences 1-2-flowered, 18-25 mm, from bract clusters 12-30 × 6-7 mm, outer bracts rugose, floral bracts papery, 25-28 × 6-10 mm, caducous; sepals and petals green lightly flushed with brown, lip white or with purplish streak; ovary and pedicel 27-25 mm; sepals 25-28 × 5-6.5 mm, lanceolate, acute to acuminate; petals 22 × 4 mm, narrowly lanceolate, acuminate; lip 23 × 13-14 mm, basally narrow with a thick sulcate callus c. 6 × 4-5 mm, this thickest distally, blade broadly cuneate, subquadrate, shallowly lobed basally; column 19 mm, arcuate, prominently winged distally, column foot prominent, basally concave, then porrect, c. 5 mm, parallel with base of column. Floración septiembre a diciembre. Moist montane forest or cloud forest. CR (Davidse et al. 23822, MO); P (Folsom et al. 7231, MO). 1700-2400 m. (Endémica.) 14. Scaphyglottis reflexa Lindl., Edward's Bot. Reg. 25: Misc. p. 20 (1839). Holotipo: Demerara, Loddiges (K-L!) Reichenbachanthus reflexus (Lindl.) Brade. Plants epiphytic, 30-90 cm, with several levels of superposed shoots; roots 0.6-1 mm in diameter, whitish, smooth; rhizome short; basal stems 8-18 cm, slender or slightly thickened, young stems with papery sheaths. Leaf 1, 12-28 cm, terete, tapering, sulcate. Inflorescence short, few-flowered, successive, from narrow cluster of overlapping, papery bracts; sepals and petals green, lip white or cream with yellow on callus; ovary and pedicel 11-12 mm; sepals 5-6.5 × 2-3 mm, triangular-ovate, acute or acuminate; lateral sepals decurrent below base of dorsal, forming rounded mentum; petals 5-6 × 0.8-1, elliptic or elliptic-lanceolate, subacute; lip basally jointed to column foot, unguiculate, then folded upon itself and then forward, claw 2-2.5 mm above flexure, blade 5.5-6 × 4-5 mm, 3-lobed, lateral lobes 1.3-2 × 2.5-3 mm, rounded, midlobe 1-1.6 × 2.5-3, deeply retuse; column 4-4.5 mm (dorsally); capsule ellipsoid, 7-8 × 4 mm plus beak of 3-4 mm. Floración octubre a enero. Moist forests. P (Dressler 4527, MO). 100-900 m. (Mesoamérica, Venezuela, Colombia, Ecuador) Possibly more widespread; difficult to determine because of confusion between S. reflexa and S. emarginata [Hexisea reflexa Rchb.f.]). The scanty material from Finca La Selva, Costa Rica, appears to be S. subulata.) 15. Scaphyglottis subulata Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 8: 454 (1910). Holotipo: Costa Rica, Biolley 1367 (B, destruido, photo AMES, Isotipo BR). Ilustr.: Rodríguez C. et al. 117 (1986). Hexisea lankesteri Ames, Reichenbachanthus lankesteri (Ames) Mora-Retana y García, R. subulatus (Schltr.) Dressler. Plants epiphytic, 30-50 cm, with several levels of superposed shoots; roots 0.5-1.5 mm in diameter, whitish, smooth; rhizome short; basal stems 7-18 cm, slender or slightly thickened, young stems with papery sheaths. Leaf 1, 11-13 cm, terete, tapering, sulcate. Inflorescence short, few-flowered, successive, from campanulate cluster of overlapping, papery bracts 8-10 × 4-7 mm, bracts to c. 8 × 7 mm, verruculose, long persisting; sepals and petals green, yellow or brown, lip white or cream with yellow on callus; ovary and pedicel 7-8 mm; sepals 4.8-6 × 2-3.5 mm, triangular-ovate, acute or acuminate; lateral sepals decurrent below base of dorsal, forming rounded mentum; petals 4 × 1.5-2, elliptic-lanceolate to triangular-ovate, subobtuse; lip basally jointed to column foot, unguiculate, then geniculate, claw c. 1 mm above flexure, blade c. 5.5 × 6.5 mm, 3-lobed, lateral lobes 1.5-2 × 1.5 mm, subquadrate, midlobe 2-3 × 2-3, subquadrate, retuse; column 4-4.5 mm (dorsally). Floración agosto, septiembre. Bosques muy húmedo, pluvial y nuboso. N (Rueda et al. 6095, MO); CR (Dodson 2447, SEL.) 1200-1900 m. (Endémica.) 16. Scaphyglottis cuniculata (Schltr.) Dressler, Lankesteriana 3: 28 (2002). Fractiunguis cuniculatus Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 19: 31 (1923). Holotipo: Costa Rica, Wercklé 83 (B, destruido?). Reichenbachanthus cuniculatus (Schltr.) Pabst. Plants epiphytic, 10-25 cm, with several levels of superposed shoots; roots 0.4-1.3 mm in diameter, whitish, smooth; rhizome short; basal stems 6-9.5 cm, with an upper internode distinctly thickened to form ellipsoid or
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oblong pseudobulbs 5-20 × 3-4 mm, young stems with papery sheaths. Leaf 1, 3-10 cm, terete, falcate, tapering, sulcate. Inflorescence short, few-flowered, successive, from cluster of overlapping, papery bracts 6-7 mm, bracts 5-7 × 2.5-3 mm; sepals and petals green, yellow or brown, lip white or cream; ovary and pedicel 4-5 mm; sepals 3.5-4.2 × 1.5-2 mm, triangular-ovate, acuminate; lateral sepals decurrent below base of dorsal, forming slight mentum; petals 3.3-4 × 0.5-1, ligulate or lance-ligulate, obtuse; lip basally jointed to column foot, unguiculate, then geniculate, blade 4.2-4.3 × 3.5-4.3 mm, subrhombic, retuse, base with two raised ridges 2.5-3 mm; column 2.5 mm (dorsally). Floración enero, febrero. Bosques muy húmedo, pluvial y nuboso. CR (Dodson 3524, SEL); P (Dressler s.n., MO.) 300-1400 m. (Endémica.) 17. Scaphyglottis micrantha (Lindl.) Ames y Correll, Bot. Mus. Leafl. 10: 85 (1942). Hexadesmia micrantha Lindl., Edward's Bot. Reg. 30: misc. 2 (1844). Holotipo: Guatemala, Skinner, cult. Lodd. (K-L!). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 10: 325 (1988). Plants epiphytic, 1-25 cm, without superposed shoots; roots 0.7-1 mm in diameter, whitish, verruculose; rhizome short; stems 2-7 cm, thickened above, with short stipe basally, with whitish, papery bracts, some with rudimentary leaf blades. Leaves 2, 2-12.5 cm × 1-5 mm, ligulate, not tepering, apex bifid. Inflorescence racemose with distinct peduncle, occasionally 2-several racemes from same stem, spathe 9-11 × 2-2.5 mm; peduncle 3-6 cm, filiform; peduncle and floral bracts 2.5-6 × 0.7-1.5 mm, linear-lanceolate, thin, whitish; sepals and petals white or purplish white, lip yellow-green; pedicel and ovary 4.5-5 mm; sepals 1.5-2.1 × 0.6-1.3 mm, oblong, elliptic or ovate, apiculate; mentum very small; petals 1.7-1.9 × 0.5-1.2 mm, ovate or oblong; lip 1.5-2 × 2-2.5 mm, three-lobed, lateral lobes 0.5-0.7 × 0.7-1 mm, rounded; midlobe 0.4-0.8 × 0.8-1.2 transversely oblong, retuse; column 1.3-1-4 mm, column foot c. 0.3 mm. Floración marzo a mayo. Bosque seco, húmedo y muy húmedo. G (Johnston 1652, AMES); H (Williams 18172, US); ES (Sandoval 1215, SEL); N (Atwood 5465, GH); CR (Liesner 14255, SEL); P (Williams, 1946) 0-1500 m. (Endémica.) 18. Scaphyglottis crurigera (Lindl.) Ames y Correll, Bot. Mus. Leafl. 10: 85 (1942). Hexadesmia crurigera Lindl, Edward's Bot. Reg. 30: misc. 2 (1844). Holotipo: Guatemala, cult. Bateman (K). Ilustr.: Rodríguez C. et al. 119 (1986). Plants epiphytic, 7-30 cm, rarely with superposed shoots; roots 1-1.5 mm in diameter, whitish, somewhat verruculose; rhizome short; stems 3-14 cm, when young covered by lightly striate sheaths, several upper sheaths with small, erect leaf rudiments, uppermost 1-2 internode(s) thickened, 2.5-6 cm. Leaves 2(-3), 5-18 cm × 1-5 mm, linear-ligulate, obtuse, minutely retuse. Inflorescences filiform, 2.5-6.5 cm, loosely racemose with 1-6 flowers, from bracts to c. 1.5 cm; floral bracts 2-4 × c. 1.5 mm; flowers white, column usually purple; dorsal sepal 4-6 × 1.8-2.4 mm, oblong to oblong-elliptic, acute or apiculate, lateral sepals 4.5-7 × 2.2-3 mm, lanceolate to oblong-lanceolate, acute or apiculate; petals 4.5-7 × 1.3-2.8 mm, elliptic-oblong to oblong-obovate, broadly acute or apiculate; lip 7.5-9 × 3.5-5.2 mm, base cuneate, concave, blade obovate or obovate-pandurate, deeply bifid, lobes overlapping; column 3-5 mm, with column foot 1.5-2 mm. Floración enero a mayo. Bosques húmedo, muy húmedo, pluvial, o de roble. Ch (Nagel 4306, MO); G (Lewis 82, AMES); H (Plowden et al. ????); ES (Hamer 19, AMES); N (Adams, 1993); CR (Lent 811, MO); P (McPherson 8957, MO). 600-2500 m. (México [Oaxaca], Mesomérica, Ecuador.) 19. Scaphyglottis hondurensis (Ames) L.O.Williams, Ceiba 2: 127 (1950). Hexadesmia hondurensis Ames, Bot. Mus. Leafl. 1(4). 1 (1933). Holotipo: Honduras, Edwards 334 (AMES, isotipo K!). Ilustr.: Hamer, Selbyana (Suppl.) 10: 324 (1988). Plants epiphytic, 20-40 cm, without superposed shoots; roots 0.5-1 mm in diameter, whitish, verrucose; rhizome short; stems 6-15 cm, when young covered by lightly striate sheaths, upper sheaths with leaf rudiments, uppermost 2 internodes thickened, fusiform, 3-7 mm wide. Leaves 2(-3), 12-30 cm × 2.5-4 mm, ligulate, tapering, minutely retuse. Inflorescences 3-9 cm, racemose with up to 12 flowers, from spathes or bracts 11-15 mm; floral bracts 3-6 × 1.5-2 mm, narrowly ovate, acute or apiculate; sepals and petals dull or dusky orange, lip olive or café-lila; dorsal sepal 3.5-5 × 2 mm, oblong-elliptic, apiculate, concave, lateral sepals 4.5-5 × 2-2.5 mm, lanceolate, apiculate; petals 4-5 × 2-2.5 mm, subquadrate-oblong, apiculate; lip 7.5-8 × 5-5.5 mm, pandurate, basal third concave, 3-3.5 mm wide, with 2 oblique or transverse calli, several veins thickened to middle of lip, distal two thirds obovate-flabellate, deeply bilobed; column c. 2 mm, with column foot 2 mm. Floración diciembre a marzo. Quercus-Pinus forests, cafetales. G (Steyermark 42268, F); H (Edwards 630, MO); ES (Hamer 134, SEL). 1200-1500 m. (México [Oaxaca], Mesoamérica.)
Flora Mesoamericana, Volume 7 (2), Orchidaceae, page 200 of 446
20. Scaphyglottis acostae (Schltr.) C.Schweinf., Bot. Mus. Leafl. 10: 27 (1941). Hexadesmia acostae Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 19: 293 (1923). Holotipo: Costa Rica, Acosta s.n. (B, destruido, drawing AMES). Ilustr.: Atwood, Icon. Pl. Trop. 14: 1384 (1989). Hexadesmia powellii Schltr. Plants epiphytic, 6-20 cm, rarely with smaller, superposed shoots; roots 0.5-1 mm in diameter, whitish, somewhat verruculose; rhizome short; stems 4-12 cm, when young covered by lightly striate sheaths, several upper sheaths with small, erect leaf rudiments, upper third to half thickened, fusiform, basal half to two thirds a slender stipe. Leaves 2, 3-15 cm × 1.5-2.5 mm, linear-ligulate, minutely retuse. Inflorescences 5-20 mm, racemose with 1-5 flowers, from bracts to c. 1.5 cm; floral bracts 2-4 × c. 1.5 mm; sepals and petals white or pale green, lip with median stripe of purple or brown; ovary and pedicel 5-10 mm; sepals 3-3.7 × 1.3-1.7 mm, ovate, acute or apiculate; petals 3.5-4.5 × 1.5-2.2 mm, ovate to oblong acute or apiculate; lip 3.5-3.7 × 3.3-4 mm, pandurate-obovate, base concave. retuse or apiculate; column 1.3 mm, with short column foot; capsule ellipsoid, 5-6 × 2.5-3 mm. Floración febrero a abril. Bosques muy húmedo, pluvial y de roble. CR (Grayum 10255, MO); P (Hammel 1576, MO). 1000-2400 m. (Endémica.) 22. Scaphyglottis pulchella (Schltr.) L.O.Williams, Ann. Missouri Bot. Gard. 28: 424 (1941). Ramonia pulchella Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 19: 295 (1923). Holotipo: Costa Rica, Acosta s.n. (B, destruido; drawing AMES!). Ilustr.: Mora y Atwood, Icon. Pl. Trop. t. 1584 (1993). Plants epiphytic, 30-120 cm, with several levels of superposed shoots; roots 0.7-1.5 mm in diameter, whitish, spongy; rhizome short; basal stems 10-50 cm, when young covered by lightly striate, acute sheaths, these without leaf blades, or uppermost with caducous rudimentary blade, uppermost internode usually thickened. Leaves usually 2, 7-24 × 0.5-1.9 cm, lanceolate, acute (minutely tridentate). Inflorescences successive, of 1-2 flowers, from bract clusters 10-23 mm, peduncle 1.5-2.5 cm, floral bracts 3-6 × 2-2.5 mm, ovate, acute; flowers greenish cream to pale green, lip may have purple streaks; flowers often pendent and partly closed; sepals 12-19 × 3.6-8 mm, deltoid-ovate, narrowly acute; petals 13-18 × 6-9 mm, ovate, acute or obtuse; lip 12-15 × 8-11 mm, subquadrate-oblong to oblong-obovate, obtuse to subtruncate or apiculate, basally folded to form 2 short ridges; column 6-8 mm, arcuate, with column foot 2-3 mm; capsule c. 20 × 7 mm, with beak ca. 5 mm, narrow valves sulcate, ancipitous. Floración septiembre a marzo. Moist forests. CR (Lent 1423, F); P (Dressler 5500, PMA). 800-1500 m. (Endémica.) 23. Scaphyglottis cernua Dressler, J. Orchideenfreund 11