ГИДРА: ОТ АБРААМА ТРАМБЛЕ ДО НАШИХ ДНЕЙ

Ñ. Ä. Ñòåïàíüÿíö, Â. Ã. Êóçíåöîâà, Á. À. Àíîõèí

Ãèäðà

îò Àáðààìà Òðàìáëå äî íàøèõ äíåé

Ñòåïàíüÿíö Ñ.Ä., Êóçíåöîâà Â.Ã., Àíîõèí Á.À. Ãèäðà: Îò Àáðààìà Òðàìáëå äî íàøèõ äíåé (Ñåðèÿ “Ðàçíîîáðàçèå æèâîòíûõ”. Âûï. 1). Ìîñêâà – Ñàíêò-Ïåòåðáóðã: Ò-âî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ. 2003. 102 ñ., öâ. âêë. Ïåðâûé âûïóñê ñåðèè «Ðàçíîîáðàçèå æèâîòíûõ» ïîñâÿù¸í ãèäðå.  êíèãå ðàññêàçàíî î òîì, êòî è êàê îòêðûë ãèäðó. Îïèñàíû îòêðûòèÿ À. Òðàìáëå è åãî «Ìåìóàðû ê èñòîðèè îäíîãî ðîäà ïðåñíîâîäíûõ ïîëèïîâ». Îõàðàêòåðèçîâàíû ñòðîåíèå, ôèçèîëîãèÿ, áèîëîãèÿ, ýêîëîãèÿ è ðîäñòâåííûå ñâÿçè ãèäð ïî ñîâðåìåííûì äàííûì. Äàí êëþ÷ äëÿ îïðåäåëåíèÿ ãèäð Ðîññèè è Öåíòðàëüíîé Åâðîïû. Îñîáîå âíèìàíèå óäåëåíî âîïðîñàì áèîõèìèè è ãåíåòèêè ãèäð. Ïðèâåäåí ïîäðîáíûé ñïèñîê ëèòåðàòóðû. Êíèãà àäðåñîâàíà ñòóäåíòàì åñòåñòâåííûõ ñïåöèàëüíîñòåé âóçîâ, ïðåïîäàâàòåëÿì êîëëåäæåé, ãèìíàçèé è øêîë, øêîëüíèêàì, ýêîëîãàì, íàòóðàëèñòàì è ëþáèòåëÿì ïðèðîäû.

Çîîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò Ðîññèéñêîé àêàäåìèè Íàóê Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ Ìîñêâà–Ñàíêò-Ïåòåðáóðã L 2003

ISBN 5-87317-144-0

© Ñ.Ä. Ñòåïàíüÿíö, Â.Ã. Êóçíåöîâà, Á.À. Àíîõèí, òåêñò, ðèñóíêè, ôîòîãðàôèè, 2003 © Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, èçäàíèå, 2003

Çíàêîìèìñÿ ñ ðàçíîîáðàçèåì æèâîòíîãî ìèðà Ñêîëüêî íà Çåìëå æèâîòíûõ?  Êîëè÷åñòâåííî îöåíèòü ýòî ðàçíîîáðàçèå ìîæíî, ëèøü âçÿâ äëÿ ïîäñ÷¸òà “åäèíèöó èçìåðåíèÿ” — âèä. Ëþáîé çîîëîã, êîòîðîìó âû çàäàäèòå âîïðîñ “ñêîëüêî âèäîâ æèâîòíûõ íà Çåìëå?”, îòâåòèò íà íåãî íå ñðàçó..., à öèôðà, êîòîðóþ îí íàçîâ¸ò, íåïðåìåííî áóäåò èíîé, ÷åì ñêàæåò ïðåäûäóùèé âàø ñîáåñåäíèê-ñïåöèàëèñò...  ñïðàâî÷íîé ëèòåðàòóðå âû òîæå íàéä¸òå íåîäèíàêîâóþ èíôîðìàöèþ, ñ ðàñõîæäåíèåì ÷óòü ëè íå â ïîëìèëëèîíà — îò ìèëëèîíà äî ïîëóòîðà ìèëëèîíîâ îïèñàííûõ íà ñåãîäíÿ âèäîâ... Íàïðèìåð, ìëåêîïèòàþùèõ îïèñàíî îêîëî 3700 âèäîâ, ïòèö — áîëåå 8600 âèäîâ, äî 9000 âèäîâ ïðåñìûêàþùèõñÿ è çåìíîâîäíûõ. Íó, à åñëè ïîïûòàòüñÿ îöåíèòü áîëåå ïðèìèòèâíûõ æèâîòíûõ, íàïðèìåð, íàñåêîìûõ, òî çäåñü ðàñõîæäåíèÿ ïðîñòî êîñìè÷åñêèå — îò îäíîãî äî 10 ìèëëèîíîâ âèäîâ... Îöåíêà ÷èñëà âèäîâ, êîòîðûå åù¸ ïðåäñòîèò îïèñàòü, òîæå íåîäèíàêîâà — îò 10 äî áîëåå 100 ìèëëèîíîâ âèäîâ. Âîò ÷òî òàêîå — ðàçíîîáðàçèå æèâîòíûõ! Èçó÷åíèå ðàçíîîáðàçèÿ æèâîòíîãî ìèðà — îäíî èç ôóíäàìåíòàëüíûõ íàïðàâëåíèé çîîëîãè÷åñêîé íàóêè. Çîîëîãè-ñèñòåìàòèêè, ñïåöèàëèñòû ïî òîé èëè èíîé ãðóïïå æèâîòíûõ ñòàâÿò ïåðåä ñîáîé çàäà÷ó îïèñàíèÿ è êëàññèôèêàöèè æèâûõ îðãàíèçìîâ, à òàêæå óñòàíîâëåíèÿ ñâÿçè ìåæäó âèäàìè è áîëåå êðóïíûìè ãðóïïàìè æèâîòíûõ. Îíè äàþò â ðóêè ó÷¸íûõ äðóãèõ ñïåöèàëüíîñòåé èñõîäíûå äàííûå äëÿ èõ ðàáîòû, ïîòîìó ÷òî áåç òî÷íîãî îïðåäåëåíèÿ âèäîâ, áåç çíàíèÿ èõ ðîäñòâåííûõ îòíîøåíèé, èõ ðàñïðîñòðàíåíèÿ è óñëîâèé ñóùåñòâîâàíèÿ íåâîçìîæíî ðàçâèòèå òàêèõ íàóê, êàê ãåíåòèêà, ýêîëîãèÿ, îõðàíà æèâîé ïðèðîäû. Áåç çíàíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ æèâîòíîãî ìèðà ïðîñòî íåðåàëåí ïðîãðåññ æèçíåííî âàæíûõ äëÿ ÷åëîâå÷åñòâà îáëàñòåé çíàíèé, òàêèõ, íàïðèìåð, êàê ìåäèöèíà, â çàäà÷ó êîòîðîé âõî3

äèò â òîì ÷èñëå è áîðüáà ñ ðÿäîì áîëåçíåé, ñâÿçàííûõ ñ ïåðåíîñÿùèìè èõ æèâîòíûìè, èëè çàùèòà ðàñòåíèé, áîëåçíè êîòîðûõ òîæå ÷àñòî ñâÿçàíû ñ ïàðàçèòèðóþùèìè íà íèõ æèâîòíûìè ñóùåñòâàìè. Ïðåäñòàâèòåëè ðÿäà âèäîâ æèâîòíûõ, â ñèëó èõ ìíîãî÷èñëåííîñòè, îòíîñèòåëüíîé ïðîñòîòû óñòðîéñòâà, íåòðåáîâàòåëüíîñòè ê óñëîâèÿì îáèòàíèÿ è ïîòîìó ïðîñòîòû ñîäåðæàíèÿ â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ ñëóæàò íàóêå äëÿ ðåøåíèÿ ìíîæåñòâà âîïðîñîâ ôèçèîëîãèè, ãèñòîëîãèè, ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè, áèîõèìèè è äðóãèõ “òîíêèõ” äèñöèïëèí, ïîìîãàþùèõ ñîâðåìåííûì ðàçðàáîòêàì â áèîëîãèè è ìåäèöèíå. Òàêèå æèâîòíûå íàçûâàþòñÿ “ìîäåëüíûìè îáúåêòàìè”, è èì ìû äîëæíû áûòü áëàãîäàðíû çà ïðîãðåññ ñîâðåìåííîé íàóêè.  ðåçóëüòàòå õîçÿéñòâåííîé, à ÷àñòî è áåñõîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâå÷åñòâà ïðîèñõîäÿò ðåçêèå èçìåíåíèÿ â áèîñôåðå Çåìëè, è ìíîãèå æèâîòíûå ñòàíîâÿòñÿ ðåäêèìè èëè âîîáùå èñ÷åçàþò. Ñîõðàíåíèå ðàçíîîáðàçèÿ æèâîòíîãî ìèðà — îäíà èç ãëàâíûõ çàäà÷ ÷åëîâå÷åñòâà. Íàêîíåö, çíàíèå ðàçíîîáðàçèÿ æèâîòíîãî ìèðà è ïóòåé åãî ñîõðàíåíèÿ — ïðîáëåìà îáðàçîâàíèÿ è êóëüòóðû ëþäåé, â ÷àñòíîñòè, ïðîñâåùåíèÿ ìîëîäîãî ïîêîëåíèÿ. Ó÷èòûâàÿ âñ¸ ñêàçàííîå, Çîîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ïðåäïðèíÿë ñîçäàíèå íîâîé íàó÷íî-ïîïóëÿðíîé ñåðèè “Ðàçíîîáðàçèå æèâîòíûõ”. Êàæäûé èç íåáîëüøèõ âûïóñêîâ ýòîé ñåðèè áóäåò ïîñâÿù¸í êàêîìó-òî èçâåñòíîìó èëè âàæíîìó â òîì èëè èíîì îòíîøåíèè ïðåäñòàâèòåëþ æèâîòíîãî ìèðà — îäíîìó âèäó, ãðóïïå âèäîâ èëè áîëåå âûñîêîìó òàêñîíîìè÷åñêîìó ðàíãó, íàïðèìåð, êàê â ïåðâîé êíèãå ýòîé ñåðèè, — ãèäðàì, òî åñòü îòðÿäó æèâîòíûõ.  äðóãèõ âûïóñêàõ âíèìàíèå áóäåò óäåëåíî öåëûì áèîöåíîçàì — ãðóïïàì æèâîòíûõ, îáèòàþùèõ âìåñòå â îäèíàêîâûõ óñëîâèÿõ, èëè çàíèìàþùèõ ñïåöèôè÷åñêèå “ýêîëîãè÷åñêèå íèøè” — òàêèõ êàê, íàïðèìåð, îáèòàòåëè çàëèòûõ âîäîé ãîðîäñêèõ ïîäâà4

ëîâ; “êðèîïåëàãè÷åêèå” æèâîòíûå, îáèòàþùèå ïîäî ëüäîì èëè “ìåéîáåíòîñíûå” — ìåëü÷àéøèå îáèòàòåëè ãðóíòà äíà âîäî¸ìîâ. ×èòàòåëü ýòîé ñåðèè âñòðåòèòñÿ ñ óæå çíàêîìûìè åìó æèâîòíûìè, âêëþ÷¸ííûìè â øêîëüíûå è äàæå âóçîâñêèå ïðîãðàììû ïî çîîëîãèè.  êíèãàõ ýòîé ñåðèè çàèíòåðåñîâàííûé ÷èòàòåëü — áóäü òî øêîëüíèê èëè ñòóäåíò è äàæå ïðåïîäàâàòåëü áèîëîãè÷åñêèõ äèñöèïëèí, äà è ïðîñòî ëþáÿùèé ïðèðîäó ÷åëîâåê íàéä¸ò ðàñøèðåííóþ è ïðîôåññèîíàëüíî èçëîæåííóþ èíôîðìàöèþ î ðàçíûõ æèâûõ îáèòàòåëÿõ ïëàíåòû. Ìàòåðèàëû, èçëîæåííûå â ýòîé ñåðèè, áóäóò íàïèñàíû ïðîôåññèîíàëàìè, è ïîòîìó ñîäåðæàò íå ïðîñòî ñåðü¸çíóþ íàó÷íóþ èíôîðìàöèþ, íî è êàñàþòñÿ ñîâðåìåííîãî ñîñòîÿíèÿ èçó÷åííîñòè êàæäîãî îïèñûâàåìîãî îáúåêòà. Ñîçäàòåëè ñåðèè íàäåþòñÿ, ÷òî òåìà êàæäîãî âûïóñêà áóäóò èíòåðåñíîé ÷èòàòåëÿì è ïîñëóæèò äîïîëíèòåëüíûì ìàòåðèàëîì äëÿ øêîëüíûõ è óíèâåðñèòåòñêèõ ïðîãðàìì. Ïðî÷òÿ êàæäóþ êíèãó, ÷åëîâåê ïîâûñèò ñâî¸ îáðàçîâàíèå, ïîëþáèò íå òîëüêî “ãåðîå┠êàæäîãî âûïóñêà, íî è æèâîòíûé ìèð â öåëîì. Ìîæåò äàæå íà êîãî-òî ýòà ñåðèÿ ïîâëèÿåò â âûáîðå ïðîôåññèè, ÷òî áûëî áû î÷åíü âàæíî è ïðèÿòíî çíàòü àâòîðàì, èçäàòåëÿì è öåíòðó çîîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé â íàøåé ñòðàíå — Çîîëîãè÷åñêîìó èíñòèòóòó Ðîññèéñêîé àêàäåìèè íàóê. Æä¸ì Âàøèõ îòçûâîâ î ñåðèè “Ðàçíîîáðàçèå æèâîòíûõ”, óâàæàåìûé ÷èòàòåëü. Ïðîñüáà íàïðàâëÿòü îòçûâû ïî àäðåñó: Ñ. Ä. Ñòåïàíüÿíö, Çîîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Óíèâåðñèòåòñêàÿ íàá., 1, Ñàíêò-Ïåòåðáóðã 199034 Ðîññèÿ. À. Ô. Àëèìîâ, àêàäåìèê, äèðåêòîð Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ. Ñ. Ä. Ñòåïàíüÿíö, ñòàðøèé íàó÷íûé ñîòðóäíèê, àâòîð èäåè ñåðèè “Ðàçíîîáðàçèå æèâîòíûõ” 5

1. Êòî è Êàê îòêðûë ãèäðó  1702 ãîäó ðåäàêòîðó “Òðóäîâ Êîðîëåâñêîãî îáùåñòâà” (÷òî â Âåëèêîáðèòàíèè áîëåå âñåãî ñîîòâåòñòâóåò Òðóäàì Àêàäåìèè íàóê) â Ëîíäîí ïðèøëî ïèñüìî îò ãîëëàíäöà Àíòîíà Ëåâåíãóêà. Ëåâåíãóê íàø¸ë â âîäå èñêóññòâåííûõ êàíàëîâ âîçëå ãîðîäà Äåëüôòà, íà âîäíûõ ðàñòåíèÿõ êðîøå÷íûõ ñóùåñò⠗ “àíèìàëèêóë”, êîòîðûå òî âûòÿãèâàëèñü, òî ñîêðàùàëèñü è ïðè ýòîì øåâåëèëè ñâîèìè “ðîãàìè”. Íà “áðþõå” îäíîé àíèìàëèêóëû ñèäåëî äðóãîå òàêîå æå ñóùåñòâî, “ïðèêðåïëÿÿñü ñâîèì õâîñòîì ê ïåðâîìó”. Ïèñüìî À. Ëåâåíãóêà íàïå÷àòàëè, êàê òîãäà áûëî ïðèíÿòî, ⠓Òðóäàõ Êîðîëåâñêîãî îáùåñòâà” è, òàêèì îáðàçîì, ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî îòêðûòèå ãèäðû (à ýòî áûëà èìåííî ãèäðà) îôèöèàëüíî ïðîèçîøëî â 1703 ãîäó… Ìàëî, êòî îáðàòèë òîãäà âíèìàíèå íà ýòî îòêðûòèå. Êàêèå-òî àíèìàëèêóëû, äà åù¸ â âîäå âåñüìà ãðÿçíûõ êàíàëîâ... Âîçìîæíî, ÷åëîâå÷åñòâî åù¸ î÷åíü äîëãî íè÷åãî áû íå çíàëî î ãèäðå, åcëè áû íå äðóãîå îòêðûòèå, áóêâàëüíî âçáóäîðàæèâøåå ó÷¸íûõ è âåñü ïðîñâåù¸ííûé ìèð Åâðîïû 18-ãî âåêà... Øâåéöàðåö Àáðààì Òðàìáëå ðîäèëñÿ â Æåíåâå, èçó÷àë ìàòåìàòèêó è ãîòîâèëñÿ ê äóõîâíîé êàðüåðå, ñ÷èòàë ñåáÿ ó÷åíèêîì è ïîñëåäîâàòåëåì âåëèêîãî Ð. À. Ô. Ðåîìþðà (Âêë. 1)... “Ïëèíèé 18-ãî âåêà” Ðåîìþð èçâåñòåí íå òîëüêî òåì, ÷òî èçîáð¸ë ðòóòíûé òåðìîìåòð. Ïðåæäå âñåãî, îí ïðîñëàâèëñÿ ñâîèìè íàòóðàëèñòè÷åñêèìè èññëåäîâàíèÿìè è ïóáëèêàöèÿìè. Ðåîìþð îòñòàèâàë íîâûé ïîäõîä ê èçó÷åíèþ ïðèðîäû: òîëüêî íàáëþäåíèÿ è ôàêòû, òðåáóþùèå ìíîãîêðàòíûõ ïðîâåðîê. Ðåîìþðà ìîæíî ñ÷èòàòü îñíîâàòåëåì ýêîëîãè÷åñêîé çîîëîãèè è ñîçäàòåëåì òåîðèè ðåãåíåðàöèè. Øåñòèòîìíîå èññëåäîâàíèå Ðåîìþðà “Ìåìóàðû ê èñòîðèè íàñåêîìûõ” (Réaumur, 1742) ïîñâÿùåíî ðÿäó îïûòîâ è íàáëþäåíèé íàä àíàòîìèåé, ôèçèîëîãèåé è æèçíåííûìè öèêëàìè ðàçíûõ 6

Ðèñ. 1. Ïàðê â èìåíèè Çîðãôëèò (Ãîëëàíäèÿ), ãäå áûëà îòêðûòà ãèäðà.

æèâîòíûõ (è íå òîëüêî íàñåêîìûõ). Ñàìîå, ïîæàëóé, èíòåðåñíîå ýòî — îïûòû ïî âîññòàíîâëåíèþ îòîðâàííûõ êîíå÷íîñòåé ó ðàêî⠗ çäåñü âïåðâûå ïîÿâëÿåòñÿ ñëîâî “ðåãåíåðàöèÿ”... Òàê âîò òðèäöàòèëåòíèé À. Òðàìáëå (Âêë. 2), ïðèåõàâøèé íà çàðàáîòêè â Ãîëëàíäèþ è ñòàâøèé ó÷èòåëåì äåòåé ãðàôà Áåíòèíêà, ïðîâîäèë ñî ñâîèìè âîñïèòàííèêàìè íàáëþäåíèÿ íàä æèâîé ïðèðîäîé â ïàðêå èìåíèÿ Çîðãôëèò (íåïîäàëåêó îò Ãààãè, Ðèñ. 1).  ïðóäàõ ïàðêà îí îáíàðóæèë ìàëåíüêèå çåë¸íûå îðãàíèçìû è, íè÷åãî íå çíàÿ îá îòêðûòèè Ëåâåíãóêà, ïðèíÿë èõ çà ðàñòåíèÿ. Ïîëàãàÿ, ÷òî ïðîâåðèòü ýòî ìîæíî î÷åíü ïðîñòî, Òðàáëå ðàçðåçàë íàéäåííûé îáúåêò è âñêîðå óáåäèëñÿ, ÷òî êàæäûé èç ôðàãìåíòîâ âîññòàíîâèëñÿ äî öåëîãî îðãàíèçìà. Ïîñîâåòîâàâøèñü ñ Ðåîìþðîì, Òðàìáëå ïîíÿë, ÷òî èìåë äåëî ñ ïîëèïàìè. Áóäó÷è æèâîòíûìè, îíè ñïîñîáíû ê ðåãåíåðàöèè äâóõ ïîëîâèíîê ñâîåãî òåëà äî öåëûõ îðãàíèçìîâ. È, ÷òî ñàìîå óäèâèòåëüíîå, äàæå îñíîâàòåëüíî ðàçìåëü÷¸ííûé, ïîëèï âîññòàíàâëèâàåò êàæäûé êóñî÷åê äî öåëîãî îðãàíèçìà. 7

Èçâåñòèå î ÷óäåñíîì ðàçìíîæåíèè ïîëèïîâ ìãíîâåííî ðàñïðîñòðàíèëîñü ñðåäè îáðàçîâàííûõ ëþäåé Åâðîïû. Î í¸ì ãîâîðèëè, ïèñàëè â ïèñüìàõ êàê î âåëè÷àéøåé ñåíñàöèè. Ëþäè “äîñòàâàëè” æèâûõ ïîëèïîâ, ÷òîáû ïîâòîðèòü îïûòû Òðàìáëå. Àáðààì îõîòíî äåëèëñÿ ñâîèìè “íàñåêîìûìè ïîëèïàìè” è, ïîñûëàÿ æåëàþùèì æèâîé ìàòåðèàë, ïîäðîáíî îïèñûâàë â ñâîèõ ïèñüìàõ ñóòü ïðîèçâåä¸ííûõ èì îïûòîâ ïî ðåãåíåðàöèè. Ýòè îïûòû ïîâòîðÿëèñü ìíîãèìè è, òàêèì îáðàçîì, ðåàëüíîñòü ðåãåíåðàöèè ìåëü÷àéøèõ ôðàãìåíòîâ äî ñîñòîÿíèÿ íîðìàëüíûõ æèâîòíûõ áûëà ìíîãîêðàòíî ïîäòâåðæäåíà. Òåìà ñòàëà ñàìîé ìîäíîé, âïëîòü äî ñâåòñêèõ ñàëîíîâ è êîðîëåâñêîãî äâîðà... Îòêðûòèå áûëî ñäåëàíî Òðàìáëå â 1740 ã., íî îí äîëãî íå ïóáëèêîâàë ñâîèõ îïûòîâ, õîòÿ ùåäðî äåëèëñÿ ðåçóëüòàòàìè íàáëþäåíèé. Ïîýòîìó-òî, ïðåæäå ÷åì ìèð óâèäåë êíèãó ñàìîãî À. Òðàìáëå, ïîÿâèëîñü íåìàëî ïóáëèêàöèé “ïîâòîðèòåëåé” îïûòîâ Òðàìáëå. Îðèãèíàëüíîå èññëåäîâàíèå À. Òðàìáëå áûëî îïóáëèêîâàíî â 1744 ãîäó. Îíî íàçâàíî “Ìåìóàðû ê èñòîðèè îäíîãî ðîäà ïðåñíîâîäíûõ ïîëèïîâ ñ ðóêàìè â ôîðìå ðîãî┠(Trambley, 1744, ðóññêèé ïåðåâîä — Òðàìáëå, 1937). Íàçûâàÿ îòêðûòûå èì îðãàíèçìû “ïîëèïàìè”, À. Òðàìáëå óïîòðåáëÿë ïî îòíîøåíèþ ê íèì òàêæå ñëîâî “ãèäðà”, îäíàêî â ìåòàôîðè÷åñêîì ñìûñëå, ïîñêîëüêó íàõîäèë ñõîäñòâî ìåæäó ïî÷êóþùèìñÿ ïîëèïîì “ñ ïÿòüþ ãîëîâàìè” è ìèôè÷åñêîé Ëåðíåéñêîé Ãèäðîé, ñ êîòîðîé ñðàæàëñÿ Ãåðàêë (Ðèñ. 2). “ß îòðåçàë ãîëîâû òîé èç íèõ, êîòîðàÿ èìåëà èõ ñåìü, è ÷åðåç íåñêîëüêî äíåé ÿ óâèäåë ÷óäî ... ó íå¸ ïîÿâëÿëîñü ñåìü íîâûõ ãîëîâ”. Çäåñü ñâîåâðåìåííî ñêàçàòü, ÷òî ðîäîâîå íàçâàíèå Hydra áûëî ïðåäëîæåíî Êàðëîì Ëèííååì â 1746 ãîäó (Linné, 1758). Êàê ïðèíÿòî ñ÷èòàòü, èìåííî ñ Òðàìáëå âåä¸òñÿ îòñ÷¸ò âðåìåíè îòêðûòèÿ ãèäðû. Èçâåñòíî âûñêàçûâàíèå î òîì, ÷òî 18-é âåê ïðîñëàâèëè äâà îòêðûòèÿ: ýëåêòðè÷åñòâà è ãèäðû (Le Cat)... Íàâåðíîå, ýòî — íå î÷åíü ñèëüíîå ïðåóâåëè÷åíèå. 8

Ðèñ. 2. Áîðüáà Ãåðàêëà ñ Ëåðíåéñêîé ãèäðîé (ïî èçîáðàæåíèþ íà îáëîæêå êíèãè P. Tardent “Hydra”, 1988).

2. “Ìåìóàðû ê èñòîðèè îäíîãî ðîäà ïðåñíîâîäíûõ ïîëèïî┠Ïî÷åìó-òî ïðèíÿòî ñ÷èòàòü, ÷òî ìåìóàðû ýòî — âîñïîìèíàíèÿ î÷åâèäöåâ î ïðîæèòîì èëè îá èçâåñòíûõ ñîâðåìåííèêàõ, ñ êîòîðûìè àâòîð áûë çíàêîì ëè÷íî. Íà ñàìîì äåëå ìåìóàðû (fr. “mémoires”) — ýòî åù¸ è íàó÷íûå òðóäû, èçäàííûå â ðàìêàõ êàêîãî-íèáóäü îáùåñòâà, à, ãîâîðÿ ïðîùå, — ñáîðíèêè íàó÷íûõ òðóäîâ… Êàê óæå áûëî ñêàçàíî, Àáðààì Òðàìáëå âïåðâûå îïóáëèêîâàë ðåçóëüòàòû ñâîèõ èññëåäîâàíèé ïî ãèäðå â 1744 ãîäó. Îí íàçâàë èõ “Ìåìóàðû ê èñòîðèè îäíîãî ðîäà ïðåñíîâîäíûõ ïîëèïîâ ñ ðóêàìè â ôîðìå ðîãîâ”.  ïðåäèñëîâèè ê ýòîé êíèãå Òðàìáëå îáúÿñíÿåò ñòîëü äëèííîå è âåñü9

ìà ýêçîòè÷åñêîå íàçâàíèå òåì, ÷òî ïîëèïîâ â ïðèðîäå ñóùåñòâóåò ìíîãî, è ïîòîìó äëÿ êîíêðåòíîñòè îí ââîäèò ýïèòåò — ïðåñíîâîäíûå, äîáàâëÿÿ ê íåìó ñàìûé îòëè÷èòåëüíûé ñ åãî òî÷êè çðåíèÿ ïðèçíàê — ôîðìó ðóê, êîòîðûå ó ýòèõ æèâîòíûõ íàïîìèíàþò “ðîãà”... Âñåãî â êíèãå Òðàìáëå ÷åòûðå ìåìóàðà. Êàæäûé ñîïðîâîæäàåòñÿ ãðàâþðàìè, âèíüåòêàìè è, ÷òî ñàìîå ãëàâíîå, ìíîæåñòâîì ðèñóíêîâ ïîëèïîâ. Âñ¸ ýòî âûïîëíåíî Ïüåðîì Ëèîíý — íàòóðàëèñòîì è ãðàâ¸ðîì, ó÷åíèêîì Ðåîìþðà, èçâåñòíûì òàêæå ñâîåé ìîíîãðàôèåé î ëè÷èíêå áàáî÷êè-äðåâîòî÷öà Cossus cossus1.

Ïåðâûé ìåìóàð “Ãäå îïèñûâàþòñÿ ïîëèïû, èõ ôîðìà, èõ äâèæåíèÿ è ÷àñòü òîãî, ÷òî óäàëîñü îòêðûòü îòíîñèòåëüíî èõ ñòðîåíèÿ” (Ðèñ. 3)  ïåðâîì ìåìóàðå Òðàìáëå ðàññêàçûâàåò î òîì, êàê è íà ÷¸ì áûëè îáíàðóæåíû ïåðâûå ïîëèïû: íà ðàñòåíèÿõ, èçâëå÷¸ííûõ èçî ðâà, òàêèõ êàê ðÿñêà, ñòåáåëü õâîùà è âîäÿíàÿ ëèëèÿ. Íî, êðîìå òîãî, îíè áûëè íàéäåíû è íà äîñêàõ, ãíèëûõ ëèñòüÿõ, ñîëîìèíêàõ, íà êàìíÿõ, è äàæå íà äðóãèõ æèâîòíûõ, íàïðèìåð, íà ðàêîâèíàõ óëèòîê è êîêîíàõ íàñåêîìûõ. Ýòîò ìåìóàð ïîñâÿù¸í îïèñàíèþ ôîðìû, ñòðîåíèÿ è äâèæåíèé ïîëèïîâ (Ðèñ. 4). Ôàêòû, îòêðûòûå Òðàìáëå, êàê îí ïîëàãàë, íàñòîëüêî íåîáûêíîâåííû, ÷òî îí íå ñêëîíåí îæèäàòü äîâåðèÿ ê íèì ÷èòàòåëÿ íà ñëîâî (!). Äëÿ óáåäèòåëüíîñòè Òðàìáëå ñòàâèë òàêóþ çàäà÷ó: “ß ââåäó ÷èòàòåëÿ, íàñêîëüêî ÿ áóäó â ñîñòîÿíèè, â ìîé êàáèíåò, çàñòàâëþ åãî 1 Äëÿ ñâåäåíèÿ ëþáîçíàòåëüíîãî ÷èòàòåëÿ — ëàòèíñêèå íàçâàíèÿ ðîäà è âèäà â íàó÷íûõ ïóáëèêàöèÿõ ïèøóòñÿ êóðñèâîì — êîñûìè áóêâàìè. Íà çàïàäå ýòîò ïîëèãðàôè÷åñêèé òåðìèí îáîçíà÷àåòñÿ êàê “italic”.

10

Ðèñ. 3. Òèòóëüíûé ëèñò îðèãèíàëà “Ìåìóàðî┠À. Òðàìáëå.

ïîâòîðèòü ìîè íàáëþäåíèÿ è ïîêàæó åìó òå ñðåäñòâà, êîòîðûìè ÿ ïîëüçîâàëñÿ ïðè ýòîì. Îí ñàì áóäåò, òàêèì îáðàçîì, ñâèäåòåëåì ìîèõ óñïåõîâ”... Ýòî áûëî âðåìÿ áîëüøåãî, ÷åì ñåé÷àñ, äîâåðèÿ ê ñëîâó... Îäíàêî è òîãäà òðåáîâàëèñü ñâèäåòåëè, è Òðàìáëå èç11

Ðèñ. 4. “Øàãàíèå” ãèäðû ïî ñóáñòðàòó.

áðàë äëÿ ïîäòâåðæäåíèÿ ñâîèõ îïûòîâ ÷åëîâåêà, êîòîðîãî ñ÷èòàë âåëèêèì íàáëþäàòåëåì, “óêðàøåíèåì Ôðàíöèè è ñâîåãî âåêà” — Ð. À. Ô. Ðåîìþðà. Òðàìáëå ïîñûëàë Ðåîìþðó íàéäåííûõ èì áëèç Ãààãè ñóùåñòâ è òùàòåëüíî îïèñûâàë âñå ñâîè ýêñïåðèìåíòû. Ðåîìþð ïîâòîðÿë ýòè îïûòû íå òîëüêî íà ïîëó÷åííûõ îò Àáðààìà æèâîòíûõ, íî è íà äðóãèõ, âî ìíîæåñòâå ñîáðàííûõ èì ñàìèì â îêðåñòíîñòÿõ Ïàðèæà. Êàê ïèøåò â ïåðâîì ìåìóàðå Òðàìáëå, èìåííî “Ãîñïîäèí äå Ðåîìþð äàë ýòèì æèâîòíûì íàçâàíèå Ïîëèïîâ”. Èòàê, íà äà÷å áëèç Ãààãè (îá ýòîì ÷èòàòåëü çíàåò èç ïåðâîé ãëàâû) âìåñòå ñ ó÷åíèêàìè Òðàìáëå îáíàðóæèë òðè âèäà ïîëèïîâ, òîãäà åù¸ íå èìåâøèõ íàçâàíèå “ãèäðà”. Òåïåðü áåç ñîìíåíèÿ ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî Hydra viridissima (çåë¸íàÿ ãèäðà, à ïî Òðàìáëå — âèä ¹ 1), Hydra vulgaris (âèä ¹ 2) è Hydra (Pelmatohydra) oligactis (âèä ¹ 3) áûëè ïåðâûìè âèäàìè ãèäð, îòêðûòûìè â ñåðåäèíå 18-ãî âåêà æåíåâöåì Àáðààìîì Òðàìáëå, ñîîòâåòñòâåííî, â èþíå 1740 ã, â àïðåëå è èþëå 1741 ã.  ïåðâîì ìåìóàðå Òðàìáëå îïèñûâàåò ôîðìó òåëà, äëèíó ùóïàëåö, îñîáåííîñòè ïåðåäâèæåíèÿ ïîëèïîâ (ïîõîæåãî íà òàêîâîå ãóñåíèö) âñåõ òð¸õ âèäîâ. Èíòåðåñíû íàáëþäåíèÿ Òðàìáëå íàä ñîêðàùåíèÿìè è âûòÿãèâàíèÿìè ïîëèïîâ, íàä 12

Ðèñ. 5. Îïûò Òðàìáëå ñ ïîäâåøèâàíèåì ãèäðû ê ïë¸íêå âîäû.

âëèÿíèåì òåìïåðàòóðû âîäû íà ïîâåäåíèå ãèäð, íàä ñïîñîáàìè ïðèêðåïëåíèÿ ïîëèïîâ êî äíó è ñòåíêàì àêâàðèóìà è äàæå ê ïîâåðõíîñòíîé ïë¸íêå âîäû (ñíèçó òàêîâîé, êîãäà âäðóã íàáëþäàòåëè óâèäåëè ïîëèïà, ïðèêðåïë¸ííîãî îäíèì ùóïàëüöåì ê ýòîé ïë¸íêå). “ß íèêîãäà íå âèäåë, ÷òîáû ïîëèïû ïëàâàëè, è, êàæåòñÿ, ÷òî îíè ýòîãî íå ìîãóò”. Ýêñïåðèìåíòû, îïèñûâàåìûå Òðàìáëå îòíîñèòåëüíî ñïîñîáà ïðèêðåïëåíèÿ ãèäð ê ïîâåðõíîñòíîé ïë¸íêå âîäû, çàñëóæèâàþò îñîáîãî âíèìàíèÿ è ëåãêî ìîãóò áûòü ïîâòîðåíû êàæäûì æåëàþùèì: “Åñëè ïîëèï õî÷åò ïåðåéòè ñî ñòåíêè ñîñóäà íà ïîâåðõíîñòü âîäû, åìó äîñòàòî÷íî... âûñóíóòü èç âîäû 13

ñàìûì íåçíà÷èòåëüíûì îáðàçîì òó ÷àñòü òåëà, ñ ïîìîùüþ êîòîðîé îí äîëæåí äåðæàòüñÿ, è äàòü åé âðåìÿ âûñîõíóòü... Åñëè, íàïðèìåð, ïîëèï ïðèêðåïë¸í ê ñòåíêå ñîñóäà áëèç ïîâåðõíîñòè âîäû (Ðèñ. 5), îí ïîäíèìàåò, ÷òîáû ïåðåéòè íà íå¸, ñâîé ïåðåäíèé êîíåö òåëà ê ýòîé ïîâåðõíîñòè, îí âûñîâûâàåò åãî èç âîäû è äà¸ò åìó âûñîõíóòü â òå÷åíèå ìãíîâåíèÿ. Çàòåì îí îòêðåïëÿåò ñâîé çàäíèé êîíåö îò ñòåêëà, ïðèáëèæàåò åãî ê ïîâåðõíîñòè è âûñîâûâàåò åãî: â îäèí ìîìåíò îí îêàçûâàåòñÿ ñóõ è â ñîñòîÿíèè ïîääåðæèâàòü ïîëèïà, êîòîðûé óáèðàåò ïîä âîäó ñâîé ïåðåäíèé êîíåö. Òîãäà îí îêàæåòñÿ ïîäâåøåííûì ê ïîâåðõíîñòè âîäû...”. “ß èñêàë ñðåäñòâ çàñòàâëÿòü èõ ïîäâåøèâàòüñÿ, êîãäà ìíå ýòî çàõî÷åòñÿ ... ÿ íà÷èíàþ ñ òîãî, ÷òî ïîìåùàþ èõ â íåãëóáîêèé ñîñóä è æäó, ÷òîáû îíè õîðîøåíüêî ðàñïðàâèëèñü. Çàòåì ÿ âûòÿãèâàþ èõ èç âîäû. Äëÿ ýòîé öåëè ÿ ïîëüçóþñü êèñòî÷êîé... Ïîìåùàþ êîí÷èê êèñòî÷êè ïîä ïîëèïà, ïîíåìíîãó òîëêàþ åãî ê ïîâåðõíîñòè âîäû è èçâëåêàþ åãî íà ýòîé êèñòî÷êå, ê êîòîðîé îí îñòàåòñÿ ïðèêðåïë¸ííûì. Îáûêíîâåííî ñëó÷àåòñÿ, ÷òî, òðîãàÿ ïîëèïà êèñòî÷êîé, çàñòàâëÿåøü åãî ñîêðàòèòüñÿ ... è îí êîí÷àåò ñîêðàùàòüñÿ â òîò ìîìåíò, êîãäà âûõîäèò èç âîäû...…Ïîëèïà íàäî îñòàâèòü âíå âîäû íà êèñòî÷êå... îäíó ìèíóòó..., çàòåì êèñòî÷êà áåð¸òñÿ â îäíó ðóêó, à â äðóãóþ — îñòðî îòòî÷åííîå ïåðî. ß ïîñòåïåííî îïóñêàþ â âîäó êîí÷èê êèñòî÷êè è ñ íèì ïåðåäíèé êîíåö ïîëèïà, íàõîäÿùåãîñÿ íà íåé; ÿ ïðîäîëæàþ ïîãðóæàòü åãî â âîäó, ïîêà âíå å¸ îñòàåòñÿ ëèøü íåáîëüøîé êóñî÷åê çàäíåãî êîíöà, ... â ýòîò ìîìåíò ÿ óäàëÿþ (îòäåëÿþ — Ðåä.) êîí÷èêîì ïåðà, íàõîäÿùåãîñÿ ó ìåíÿ â äðóãîé ðóêå, òó ÷àñòü ïîëèïà, êîòîðàÿ óæå íàõîäèòñÿ â âîäå è êîòîðàÿ, êàê ýòî ÷àñòî áûâàåò, óæå ïëàâíî îòäåëèëàñü îò êèñòî÷êè; ÿ óäàëÿþ (îòäåëÿþ) å¸ îò êèñòî÷êè è, òàêèì îáðàçîì, äóÿ ïðè ýòîì íà ïîëèïà, ÿ çàñòàâëÿþ îòäåëèòüñÿ îò êèñòî÷êè åãî çàäíèé êîíåö, êîòîðûé ïðèêàñàåòñÿ åù¸ ê íåé è êîòîðûé íàõîäèòñÿ 14

âíå âîäû. Êàê òîëüêî êèñòî÷êà îòäåëåíà, ÿ óáèðàþ å¸ è îñòàâëÿþ ïîëèïà â ïîêîå. Êîíåö, íàõîäÿùèéñÿ âíå âîäû, îáû÷íî è îñòà¸òñÿ â òàêîì ñîñòîÿíèè, òåëî ïðîñòèðàåòñÿ â âîäå, è ïîëèï îêàçûâàåòñÿ ïîäâåøåííûì ê ïîâåðõíîñòè âîäû”. Èäåÿ îïèñûâàåìûì âûøå ïóò¸ì ïîäâåñèòü ãèäðó ê ïë¸íêå âîäû ïðèøëà Òðàìáëå áëàãîäàðÿ èçâåñòíîìó “ôîêóñó” ïîäâåøèâàíèÿ ê âîäå áóëàâêè, “êîòîðàÿ ìîæåò äåðæàòüñÿ íà âîäå, åñëè å¸ ñòîðîíà, íå ñîïðèêàñàþùàÿñÿ ñ âîäîé, îñòà¸òñÿ ñóõîé íà äíå óãëóáëåíèÿ, îáðàçîâàííîãî ñàìîé âîäîé”. Ìíîãî íàáëþäåíèé êàñàåòñÿ îêðàñêè ïîëèïîâ òð¸õ âèäîâ, â öåëîì, êàê ïîëàãàåò Òðàìáëå, ïîñòîÿííîé äëÿ êàæäîãî âèäà — çåë¸íîé ó viridissima è êðàñíî-êîðè÷íåâîé èëè áóðîé ó äâóõ äðóãèõ âèäîâ. Îäíàêî îïûòû ïîêàçàëè, ÷òî îòòåíêè îêðàñêè çàìåòíî ìåíÿþòñÿ â çàâèñèìîñòè îò ñîêðàùåíèÿ èëè âûòÿãèâàíèÿ ïîëèïà. Ïîëèïû ìîãóò âîîáùå òåðÿòü öâåò, ñòàíîâèòüñÿ áåëûìè, à çàòåì ìåäëåííî âîññòàíàâëèâàòü õàðàêòåðíûé äëÿ âèäà öâåò. Î÷åíü èíòåðåñíû è òî÷íû îïèñàíèÿ ùóïàëåö òð¸õ âèäîâ. “Çåë¸íûå ïîëèïû èìåþò íàèáîëåå êîðîòêèå ðóêè. ß ðåäêî âñòðå÷àë ñðåäè íèõ òàêèõ, äëèíà ðóê êîòîðûõ ïðåâîñõîäèëà áû ïîëîâèíó äëèíû èõ òåëà... Ðóêè äëèíîé â îäèí äþéì î÷åíü îáûêíîâåííû ó ïîëèïîâ âòîðîãî âèäà... Ïîëèïû òðåòüåãî âèäà ëåãêî îòëè÷èìû ïî èõ õâîñòó, íî äëèíà èõ ðóê ÿâëÿåòñÿ åù¸ äðóãèì, âåñüìà çàìå÷àòåëüíûì ïðèçíàêîì è î÷åíü óäîáíûì äëÿ îòëè÷èÿ èõ îò äðóãèõ âèäîâ. Âîò ïî÷åìó ÿ áóäó èõ ÷àñòî íàçûâàòü äîëãîðóêèìè ïîëèïàìè”. Ðóêè âûõîäÿò èç ïåðåäíåãî êîíöà ïîëèïà, êîòîðûé ìîæåò èìåòü ðàçíóþ ôîðìó: îò êîíè÷åñêîãî ñîñêà äî óñå÷¸ííîãî êîíóñà.  ïîñëåäíåì ñëó÷àå, åñëè ðàññìàòðèâàòü åãî ñ ïîìîùüþ ëóïû, ìîæíî óâèäåòü îòâåðñòèå, ìîãóùåå îòêðûâàòüñÿ è çàêðûâàòüñÿ”. Îòâåðñòèå Òðàìáëå íàçûâàåò ðòîì. Çàñëóæèâàþò âíèìàíèÿ îáúÿñíåíèÿ, äàâàåìûå Òðàìáëå òîìó, êàê ïîëèïû ïðèêðåïëÿþòñÿ èëè îòêðåïëÿþòñÿ îò ïî15

Ðèñ. 6. Ãèäðà ñ ïðîñâå÷èâàþùåé ïîëîñòüþ òåëà.

âåðõíîñòè ïðåäìåòîâ, íà êîòîðûõ íàõîäÿòñÿ. “Íåñîìíåííî, ÷òî òåëî ïîëèïîâ íàïîìèíàåò øàãðåíåâóþ êîæó, îíî äàæå óñåÿíî ìåëêèìè ç¸ðíûøêàìè; ÿ íå õîòåë áû óòâåðæäàòü, ÷òî íàçíà÷åíèå ýòèõ ç¸ðåí èëè èõ åäèíñòâåííîå íàçíà÷åíèå çàêëþ÷àåòñÿ â ñíàáæåíèè ïîëèïîâ ëèïêèì âåù¸ñòâîì èëè âîäîé, â çàâèñèìîñòè îò òîãî, æåëàþò ëè îíè ïðèêðåïèòüñÿ èëè îòêðåïèòüñÿ, èëè æå õîòÿò ñõâàòèòü òî, ÷òî èõ ðóêè âñòðå÷àþò, èëè âûïóñòèòü, êîãäà ÷òî-íèáóäü äåðæàò”. Î÷åâèäíî, ÷òî çäåñü äà¸òñÿ ïåðâîå, õîòü è íåâíÿòíîå, îïèñàíèå äåéñòâèÿ ñòðåêàòåëüíûõ êàïñóë — ñàìîãî ãëàâíîãî ïðèçíàêà, îïðåäåëÿþùåãî ïðèíàäëåæíîñòü æèâîòíîãî ê òèïó Cnidaria. Òðàìáëå èçó÷àë óñòðîéñòâî “ç¸ðåí”, ïîêðûâàþùèõ òåëî è â áîëüøåé ñòåïåíè ùóïàëüöà ãèäð (Ðèñ. 6), íî, ñêîðåå âñåãî, âêëþÐèñ. 7. Ôðàãìåíò ùóïàëüöà ãèäðû ñî ñòðåêàòåëüíûìè êàïñóëàìè.

16

÷àë â ýòî ïîíÿòèå è ñòðåêàòåëüíûå êàïñóëû, è âîäîðîñëèõëîðåëëû, ñîäåðæàùèåñÿ â êîæå “çåë¸íûõ” ãèäð. Òðàìáëå óñòàíàâëèâàåò òàêæå, ÷òî òåëî ïîëèïà âíóòðè ïîëîå, è íàçûâàåò ýòó ïîëîñòü æåëóäêîì èëè êèøêîé. Òðàìáëå èçó÷àë ïîëîñòü ãèäðû ñ ïîìîùüþ ëóïû èëè ðàçðåçàÿ òåëî ãèäðû ïîïåð¸ê íà òðè ÷àñòè. Ïîëîñòü ïðîõîäèò ïî âñåé äëèíå ïîëèïà (Ðèñ. 7) è, îòêðûâàÿñü ðòîì, ïî ìíåíèþ Òðàìáëå, äîëæíà çàêàí÷èâàòüñÿ òàêæå îòâåðñòèåì.

Âòîðîé ìåìóàð “Î ïèòàíèè ïîëèïîâ, î ñïîñîáå ñõâàòûâàòü è ïîãëîùàòü äîáû÷ó, î ïðè÷èíå îêðàñêè ïîëèïîâ è î òîì, ÷òî ìîæíî áûëî åù¸ îòêðûòü îá èõ ñòðîåíèè. Î âðåìåíè è ñïîñîáàõ, íàèáîëåå ïðèãîäíûõ äëÿ îòûñêàíèÿ ïîëèïî┠ ýòîé ãëàâå Òðàìáëå äà¸ò î÷åíü ïîäðîáíîå îïèñàíèå ñâîèõ íàáëþäåíèé íàä îñîáåííîñòÿìè ïèòàíèÿ ãèäð, îáúåêòàìè êîòîðîãî îêàçàëèñü â ïåðâóþ î÷åðåäü “òîíêèå òûñÿ÷åíîæêè ñ æàëîì” — ìàëîùåòèíêîâûå ÷åðâè Stylaria è “ìàëåíüêèå âîäÿíûå áëîøêè” — âåòâèñòîóñûå ðà÷êè Daphnia. Ýêñïåðèìåíòû ïî ïèòàíèþ (Ðèñ. 8) äàëèñü Òðàìáëå äàëåêî íå ñðàçó: âïåðâûå îí èññëåäîâàë ïèòàíèå ãèäðû ¹ 2, êîãäà ïîëèï ýòîãî âèäà ïîñòåïåííî ñòàë çàãëàòûâàòü “òûñÿ÷åíîæêó”. Òî æå áûëî ïðîäåëàíî ïî îòíîøåíèþ ê âèäó ¹ 3, ÷üè äëèííûå ðóêè îáâèâàëè òûñÿ÷åíîæêó è çàòåì, ñîêðàùàÿñü, íàïðàâëÿëè æåðòâó êî ðòó. Íè ðàçó ýêñïåðèìåíòàòîðó íå óäàëîñü êîíñòàòèðîâàòü, ÷òî òûñÿ÷åíîæêå óäàëîñü “îñâîáîäèòüñÿ, îáîðâàâ ðóêó ïîëèïà”. “Êîãäà ïîëèïó íå÷åãî åñòü, åãî ìîæíî ÷àñòî âèäåòü ñ îòêðûòûì ðòîì, íî ýòî îòâåðñòèå îáû÷íî òàê ìàëî, ÷òî íàäî ïîëüçîâàòüñÿ ëóïîé, ÷òîáû îáíàðóæèòü åãî. Íàîáîðîò, êîãäà äîáû÷à ïîäíå17

ñåíà ðóêàìè êî ðòó, îí ñíà÷àëà îòêðûâàåòñÿ íåñêîëüêî áîëüøå è âñåãäà â ñîîòâåòñòâèè ñ ðàçìåðàìè æèâîòíîãî, êîòîðîå ïîëèï äîëæåí ââåñòè âíóòðü ñâîåãî òåëà. Ãóáû åãî ðàñòÿãèâàþòñÿ ïîíåìíîãó è òî÷íî ïðèëàæèâàþòñÿ ê ôîðìå äîáû÷è”. Ðóêè ïîëèïà íå ñîäåéñòâóþò âõîæäåíèþ ïèùè â ïîëîñòü, òîãäà êàê ãóáû ïîëèïà ñîâåðøàþò êàê áû ñîñàòåëüíûå äâèæåíèÿ. Òðàìáëå, äîêàçûâàÿ ýòî, îòðåçàë ïîëèïó Ðèñ. 8. Ãèäðà, çàãëàòûâàþùàÿ òûñÿ÷å- ðóêè, ÷òî íå ìåøàëî íîæêó. æèâîòíîìó ñ ë¸ãêîñòüþ ïîãëîùàòü òûñÿ÷åíîæêó, íåñìîòðÿ äàæå íà òî, ÷òî æåðòâà îêàçûâàëà ñîïðîòèâëåíèå... “Ïî ìåðå òîãî, êàê æåëóäîê íàïîëíÿåòñÿ, êîæà ïîëèïà ðàñòÿãèâàåòñÿ, îáú¸ì æåëóäêà óâåëè÷èâàåòñÿ, òåëî óêîðà÷èâàåòñÿ è ñòàíîâèòñÿ øèðå è áîëåå ïðèçåìèñòûì è, êîãäà æåëóäîê ïîëîí, ðóêè îáû÷íî äîâîëüíî ñèëüíî ñîêðàùåíû, ïîëèï ñâèñàåò âíèç è íàõîäèòñÿ áåç äâèæåíèÿ... Ïî ìåðå òîãî, êàê èä¸ò ïèùåâàðåíèå è ïîëèï îñâîáîæäàåòñÿ îò òîãî, ÷òî íå ìîæåò ñëóæèòü äëÿ ïèòàíèÿ, åãî òåëî ñóæèâàåòñÿ è âûòÿãèâàåòñÿ: îí ïîñòåïåííî ïðèíèìàåò âíîâü ñâîþ ïðåæíþþ ôîðìó”. Îñîáåííî ëåãêî è â áîëüøîì êîëè÷åñòâå èññëåäîâàòåëü äîáûâàë äëÿ ïîëèïîâ âîäÿíûõ áëîøåê — äàôíèé, êîòîðûõ îäèí ïîëèï ìîã çàãëî18

òèòü ñðàçó äî 5–6, ïðîòàëêèâàÿ â ñâîþ ïîëîñòü îäíó çà äðóãîé. Êðîìå “òûñÿ÷åíîæåê” è áëîøåê, Òðàìáëå ïðåäëàãàë ïîëèïàì äðóãèõ ìàëîùåòèíêîâûõ ÷åðâåé, ëè÷èíîê êîìàðîâ, ìàëüêîâ ïëîòâû, êóñî÷êè äîæäåâûõ ÷åðâåé, óëèòîê è äàæå êóñî÷êè ãîâÿäèíû, áàðàíèíû è òåëÿòèíû. Îïèñûâàÿ ïðîöåññ ïèòàíèÿ ãèäð, Òðàìáëå öèòèðóåò ïîýìó Îâèäèÿ “Ìåòàìîðôîçû”: “Òàê-òî â ãëóáèíàõ âîä ïîëèï, ñõâàòèâ ñâîþ æåðòâó, äåðæèò å¸, ñî âñåõ ñòîðîí îïóòàâ ðóêàìè”... Ïîòðÿñàåò íåñêîëüêî èñòîðèé, ðàññêàçàííûõ Òðàìáëå: “Îäíàæäû ÿ õîòåë äàòü åñòü ìîëîäîìó ïîëèïó, åù¸ ïðèêðåïë¸ííîìó ê ñâîåé ìàòåðè. ß âûáðàë ìîìåíò, êîãäà èõ ãîëîâû è ðóêè áûëè ïîâ¸ðíóòû â ðàçíûå ñòîðîíû, è òîãäà ñïóñòèë íà ðóêè ìîëîäîìó ïîëèïó íåáîëüøîãî ÷åðâÿêà. Ìàòü ñåé÷àñ æå ïîâåðíóëà ãîëîâó è ïðèíÿëàñü ñõâàòûâàòü ýòîãî ÷åðâÿêà... ß âûòàùèë ÷åðâÿêà èç âîäû è çàòåì ñîâåðøåííî îòðåçàë ó ìàòåðè âñå ùóïàëüöà — ÿ äàæå îòðåçàë åé ãîëîâó, ïîñëå ÷åãî âåðíóë ìîëîäîìó ïîëèïó ÷åðâÿ, ïîëàãàÿ, ÷òî îí íå ìîæåò áûòü áîëüøå ïîõèùåí ó íåãî. Ïîñëå òîãî êàê ÿ óâèäåë, ÷òî îí ñõâàòèë åãî, ÿ ïåðåñòàë íàáëþäàòü çà íèì è âåðíóëñÿ ê íåìó ïðèáëèçèòåëüíî ÷åðåç ïîë÷àñà... ß óâèäåë òîãäà âåùü, êîòîðîé íå îæèäàë. Ó ìàòåðè íà îñòàòêå òåëà áûëè îòâîðî÷åíû ãóáû, è ÷åðâü, êîòîðîãî ÿ ðàññ÷èòûâàë íàéòè â æåëóäêå ìîëîäîãî, êàê ðàç âõîäèë â òàêîâîé ìàòåðè, ÿ íå ñêàæó ÷åðåç å¸ ðîò, íî ÷åðåç òî îòâåðñòèå íà êîíöå òóëîâèùà áåç ãîëîâû, êîòîðîå îáðàçîâûâàëè îòâ¸ðíóòûå êðàÿ ïåðåäíåãî êîíöà ýòîãî æèâîòíîãî, òàê èñêàëå÷åííîãî...”. Ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî ñ ýòîãî îïûòà íà÷àëèñü ýêñïåðèìåíòû Òðàìáëå ïî ðåãåíåðàöèè ãèäðû. È åù¸ îäèí ýêñïåðèìåíò: “...ìíå óäàëîñü ââåñòè îäíîãî ïîëèïà â æåëóäîê äðóãîãî è ïðèíóäèòü åãî îñòàòüñÿ òàì... Íè îäèí ïîëèï íå óìåð, õîòÿ è îñòàâàëñÿ â æåëóäêå äðóãîãî öåëûõ 4 èëè 5 äíåé...”, è ýòî ïðè òîì, ÷òî “èç âñåõ æèâîòíûõ, ñëóæàùèõ ïèùåé ïîëèïàì, ÿ íå íàø¸ë íè îäíîãî, êîòîðîå ìîãëî áû æèòü â èõ æåëóäêå áîëåå ñóòîê”. 19

Ëþáîïûòíî, ÷òî â îïûòàõ ñ êîðìëåíèåì Òðàìáëå ïîïûòàëñÿ ïîëîæèòü íà äíî ñòàêàíîâ, â êîòîðûõ ñèäåëè ãèäðû, îáåçäâèæåííûõ ÷åðâåé, íà ðàññòîÿíèè 5–6 äþéìîâ îò ïîëèïîâ, æåëàÿ âûÿñíèòü, ñõâàòÿò ëè ïîëèïû íåïîäâèæíóþ ïèùó. “Îêàçûâàåòñÿ, ýòî ÷àñòî ñëó÷àëîñü” — ïèøåò îí. Òóò æå âîçíèê âîïðîñ, êàê ãèäðû âèäÿò?! “... ÿ íè÷åì íå ïðåíåáð¸ã, ÷òîáû óáåäèòüñÿ, íå èìåþò ëè ïîëèïû ãëàç. Íåò íè îäíîãî ìåñòà èõ òåëà, êîòîðîãî áû ÿ ñòàðàòåëüíî íå èññëåäîâàë ñ ïîìîùüþ ëóïû è ìèêðîñêîïà, íî ÿ íèêàê íå ìîã îáíàðóæèòü êàêîéëèáî ÷àñòè òåëà, êîòîðàÿ ïî ñâîåìó ïîëîæåíèþ è ïî ñòðóêòóðå äàëà áû ìíå îñíîâàíèå ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ýòî áûë ãëàç”. Òðàìáëå ñòàâèë ýêñïåðèìåíòû ñ êîðìëåíèåì ãèäð â ðàçíûå ñåçîíû è çàêëþ÷àåò, ÷òî “íåò ñåçîíà, êîãäà áû îíè íå åëè, êðîìå òîãî âðåìåíè çèìû, êîãäà âîäà èìååò òåìïåðàòóðó, âåñüìà áëèçêóþ ê çàìåðçàíèþ. Õîëîä ïðèâîäèò èõ â îöåïåíåíèå è ëèøàåò èõ àêòèâíîñòè, íåîáõîäèìîé äëÿ ïîèñêîâ ïèùè è õâàòàíèÿ äîáû÷è... Åñëè â òàêîå âðåìÿ îïóñòèòü èì íà ðóêè ÷åðâÿ, îíè ... íå îáíàðóæèâàþò íèêàêîãî æåëàíèÿ ñúåñòü åãî”. Åñëè óâåëè÷èòü òåìïåðàòóðó, àïïåòèò ãèäð âîçðàñòàåò, âîçâðàùàþòñÿ è ñèëû, íåîáõîäèìûå äëÿ ëîâëè æèâîòíûõ. Îäíîâðåìåííî âûõîäÿò èç îöåïåíåíèÿ è ñëóæàùèå ïèùåé ãèäðå æèâîòíûå èëè òàêîâûå âûëóïëÿþòñÿ èç îòëîæåííûõ ðàíåå ÿèö. Àêòèâíåå âñåãî ãèäðû ïèòàþòñÿ ëåòîì, è ïðîöåññ ïèùåâàðåíèÿ â ýòîò ñåçîí ïðîèñõîäèò â òå÷åíèå ïðèìåðíî 12 ÷àñîâ, êîãäà ïîëèï èçâëåêàåò èç ñúåäåííîãî æèâîòíîãî “ïèòàòåëüíûé ñîê è âûäåëÿåò ýêñêðåìåíòû” ÷åðåç ðîò.  áîëåå õîëîäíîå âðåìÿ ãîäà ýòî ïðîèñõîäèò äâîå-òðîå ñóòîê.  ýòîì ìåìóàðå Àáðààì Òðàìáëå ñ ñîæàëåíèåì çàìå÷àåò, ÷òî åìó ïëîõî óäàëîñü ðàñøèôðîâàòü ñàì ïðîöåññ ïåðåâàðèâàíèÿ ïèùè â æåëóäêå ïîëèïîâ. Îäíàêî îí îòìå÷àåò, ÷òî â æåëóäêå ó ãèäðû ïèùà “ïîñòîÿííî òîëêàåòñÿ è ïåðåòàëêèâàåòñÿ èç îäíîãî êîíöà æåëóäêà â äðóãîé”. Íàáëþäàòü ýòî ëó÷øå, êîãäà ïèùà â æåëóäêå â çíà÷èòåëüíîé ìåðå óæå ìàöåðèðîâà20

íà. Îí ñðàâíèâàåò “ýòî êà÷àíèå ïèùè” ñ ïåðèñòàëüòè÷åñêèì äâèæåíèåì, êîòîðîå ðàñïðîñòðàíÿåò ïèòàòåëüíûé ñîê ïî âñåìó æåëóäêó ïîëèïîâ. Îñîáåííî õîðîøî ýòî âèäíî, åñëè ïîëèï çàãëîòèë êàêîå-íèáóäü îêðàøåííîå æèâîòíîå, íàïðèìåð, ïëîñêèõ ÷åðâåé ñ êðàñíûì êèøå÷íèêîì èëè “÷¸ðíûõ ñëèçíåé” — ïëàíàðèé ðîäà Polycelis. Íàáëþäàÿ çà “ðàñòåêàíèåì” îêðàøåííîãî ïèòàòåëüíîãî ñîêà, Òðàìáëå âèäåë, êàê ýòîò ñîê êóðñèðóåò âäîëü æåëóäêà è çàõîäèò â ïîëîñòè êàæäîãî ùóïàëüöà ãèäðû. Ïðè ýòîì òåëî ïîëèïà ìîæåò ìåíÿòü ñâîé öâåò... Èññëåäîâàíèÿ èçìåíåíèé îêðàñêè ãèäð ñîñòàâëÿþò ñàìîñòîÿòåëüíóþ ÷àñòü ðàáîòû Òðàìáëå ïî èõ ïèùåâàðåíèþ. Êàê óæå ñêàçàíî âûøå, ÷òîáû äîáèòüñÿ ïîëó÷åíèÿ ÿðêîêðàñíûõ ãèäð, Òðàìáëå êîðìèë ïîëèïîâ áåëûìè òóðáåëëÿðèÿìè ñ êðàñíûì êèøå÷íèêîì, èëè “ïàóêàìè” — âîäÿíûìè êëåùàìè Eylais è Hydrachna, à äëÿ ïðåâðàùåíèÿ èõ ⠓÷¸ðíûõ ãèä𔠗 ôðàãìåíòàìè ÷¸ðíûõ ïëàíàðèé. Ñàìûì ëþáîïûòíûì îïûòîì Òðàìáëå, êàê íàì êàæåòñÿ, áûëî îêðàøèâàíèå áóðûõ â ïðèðîäå ãèäð âèäà ¹ 3 (oligactis) â çåë¸íûé öâåò, äëÿ ÷åãî ïîëèïàì äàâàëèñü çåë¸íûå òëè, è ñòåíêè òåëà ýòèõ ãèäð ïðèîáðåòàëè ñëàáî-çåë¸íûé îòòåíîê. Áûë ïîñòàâëåí îïûò ïî ïðîäîëæèòåëüíîñòè ñîõðàíåíèÿ ïðèîáðåò¸ííîãî öâåòà — îêðàøåííûå â ÷¸ðíûé èëè êðàñíûé öâåò ãèäðû ñîõðàíÿëè ýòîò îòòåíîê òåëà â òå÷åíèå 1–2 íåäåëü. Çàâåðøàÿ âòîðîé ìåìóàð, Òðàìáëå óäåëèë âíèìàíèå åù¸ íåñêîëüêèì àñïåêòàì ñâîåãî èçó÷åíèÿ ïîëèïîâ.  ÷àñòíîñòè, îí ðàññêàçàë î ïîèñêàõ æèâîòíûõ, êîòîðûå áû ïîåäàëè ãèäð. Îí ïðåäëàãàë ïîëèïîâ ðûáàì, íî ïëîòâà, ïåðâîíà÷àëüíî ïðèáëèçèâøèñü ê ãèäðå è ñõâàòèâ å¸, âñêîðå âûáðîñèëà ïîëèïà, “êàê áóäòî ïèòàÿ ê íåìó áîëüøîå îòâðàùåíèå”... Òî æå ïîâòîðèëîñü è â îïûòå ñ âîäÿíûìè æóêàìè-âåðòÿ÷êàìè. Ïîñëåäíèõ óäàëîñü îáìàíóòü, äàâ ãèäðå çàãëîòèòü áîëüøîãî ÷åðâÿ è íåóçíàâàåìî âçäóòüñÿ... Íåñêîëüêî âåðòÿ÷åê ñõâàòèëè ïîëèïà ñ ÷åðâåì è ñúåëè îáîèõ... Ïîäðîáíî îñòàíàâëèâàåòñÿ 21

Ðèñ. 9. Ãèäðà, çàðàæ¸ííàÿ èíôóçîðèÿìè.

Òðàìáëå è íà çàðàæåíèè ïîëèïî⠓âøàìè” — èíôóçîðèÿìè, îò êîòîðûõ ãèäðû ÷óâñòâóþò ñåáÿ óãíåò¸ííûìè è ìîãóò äàæå ïîãèáíóòü (Ðèñ. 9). Êàê ìû óçíàåì äàëåå (ñòð. 43, 44), ïî÷êè ãèäðû â ñîñòîÿíèè äåïðåññèè ìîãóò íå îòäåëÿòüñÿ. Îáðàçóåòñÿ âðåìåííàÿ êîëîíèÿ (Ðèñ. 10).  êîíöå âòîðîãî ìåìóàðà Òðàìáëå äà¸ò ðÿä ðåêîìåíäàöèé íàòóðàëèñòàì, â êàêèõ âîäî¸ìàõ è êàê ñëåäóåò ëîâèòü ãèäð è â êàêèõ óñëîâèÿõ èõ ëó÷øå âñåãî ñîäåðæàòü. Íåñîìíåííî, ýòè ðåêîìåíäàöèè âïîëíå ìîãóò áûòü ïðèìåíèìû è íûíåøíèìè ëþáèòåëÿìè ïðèðîäû.

Òðåòèé ìåìóàð “Î ðàçìíîæåíèè ïîëèïîâ”

Ðèñ. 10. Âðåìåííàÿ êîëîíèÿ ãèäð â ñîñòîÿíèè äåïðåññèè.

22

Àáðààì Òðàìáëå ïðîäîëæàë ñîìíåâàòüñÿ, ÷òî ïîëèïû — æèâîòíûå, è ñ÷èòàë, ÷òî, óçíàâ, êàêèì ñïîñîáîì îíè ðàçìíîæàþòñÿ, îí ñìîæåò ðàçîáðàòüñÿ â ýòîì âîïðîñå... Ñðåäè ïåðâûõ îòêðûòûõ èì ïîëèïîâ, ìíîãèå “èìåëè äåò¸íûøåé”.  äåêàáðå 1740 ã. Òðàìáëå íà÷àë äî-

èñêèâàòüñÿ, êàêèì ñïîñîáîì ãèäðû ðàçìíîæàþòñÿ â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ. Ðàçóìååòñÿ, â äåêàáðå è â ÿíâàðå âñå åãî ïîïûòêè íàáëþäàòü ýòîò ïðîöåññ â ñòàêàíàõ íè ê ÷åìó íå ïðèâåëè... Ëèøü â êîíöå ôåâðàëÿ îí íàø¸ë íà ñòåíêå îäíîãî èç ïîëèïîâ íåáîëüøîé âûðîñò. Îí òîò÷àñ îòäåëèë ýòîãî ïîëèïà îò îñòàëüíûõ, ïðåäîñòàâèâ åìó ïåðñîíàëüíûé ñòàêàí. Ñïóñòÿ ÷åòûðå äíÿ, îí óâèäåë ïîÿâëåíèå íà ýòîì âûðîñòå ùóïàëåö. Îòäåëåíèå îò ìàòåðè ïðîèçîøëî â ñåðåäèíå ìàðòà. Òðàìáëå òàê îïèñûâàåò îäèí èç ñëó÷àåâ îòäåëåíèÿ ìîëîäîãî ïîëèïà îò ìàòåðèíñêîãî: “îäèí ïîëèï, íà êîòîðîì íàõîäèëñÿ ìîëîäîé, ãîòîâûé îòäåëèòüñÿ, ñîãíóë ñâî¸ òåëî äóãîé è ïðèêðåïèë îáà êîíöà ê ñòåíêå ñîñóäà. Ìîëîäîé íàõîäèëñÿ íàâåðõó ýòîé äóãè, åãî ãîëîâà áûëà ïðèêðåïëåíà ê ñòåêëó. Ìàòü ëèøü ñîêðàòèëà íåìíîãî ñâîå òåëî òàê, ÷òî îíî, áëàãîäàðÿ ýòîìó, ïðåâðàòèëîñü â õîðäó òîé äóãè, êîòîðóþ îíî äî ýòîãî îáðàçîâàëî. Îáà êîíöà å¸ îñòàëèñü ïðèêðåïëåííûìè ê ñòåêëó. Ìîëîäîé, êîòîðûé äåðæàëñÿ ñâîèìè ðóêàìè çà ñòåêëî, íå ïîñëåäîâàë çà ñâîåé ìàòåðüþ, êîãäà îíà óäàëÿëàñü. Îí îñòàëñÿ íà ñâîåì ìåñòå, åãî çàäíèé êîíåö îòäåëèëñÿ îò òåëà ìàòåðè: îíè ðàçäåëèëèñü è ñðàçó îêàçàëèñü äàæå íà íåêîòîðîì ðàññòîÿíèè äðóã îò äðóãà”. Òðàìáëå îòìå÷àåò, ÷òî îáñëåäîâàííûå èì âèäû ¹¹ 1, 2, 3 èìåþò ðàçíîå êîëè÷åñòâî ùóïàëåö. Ó âèäà ¹ 2 (vulgaris), ïîëèïîâ êîòîðîãî îí êîðìèë äîëüøå îñòàëüíûõ, ðóêè ðàñòóò ïîñëåäîâàòåëüíî, â òå÷åíèå ïðèìåðíî ãîäà è äîñòèãàþò 18–20 øòóê. Èíòåðåñíû íàáëþäåíèÿ Òðàìáëå î òîì, ñêîëü òåñíî ìîëîäûå ïîëèïû ñâÿçàíû ñ ìàòåðèíñêèì òåëîì è, â ïåðâóþ î÷åðåäü, ñâÿçàí ëè æåëóäîê ìîëîäîãî ñ òàêîâûì ìàòåðè. Íå âäàâàÿñü â ïîäðîáíîñòè ýêñïåðèìåíòà, ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî îí íàø¸ë ñîåäèíèòåëüíîå îòâåðñòèå ìàòåðèíñêîé è “äåòñêîé” ïîëîñòåé è, áîëåå òîãî, äàâ ïî ÷åðâÿêó ìàòåðè è “ðåá¸íêó”, îí âñêîðå óâèäåë, ÷òî îáà ÷åðâÿêà ñîñðåäîòî÷èëèñü â íèæíåé ÷àñòè ïîëîñòè ìàòåðè è çàòåì ïèòàòåëüíàÿ æèæè23

öà, îñòàâøàÿñÿ îò ïåðåâàðèâàíèÿ ÷åðâÿêîâ, êàêîå-òî âðåìÿ êóðñèðîâàëà ñêâîçü ïîëîñòè ìàòåðè è å¸ ïî÷êè... Èäÿ äàëüøå, Òðàìáëå ïðåäëàãàë ïî÷êå “êðàñíîãî ÷åðâÿ”, à ìàòåðè — “÷¸ðíîãî”, ïîñëå ÷åãî ìîëîäîé ïîëèï êðàñíåë, à åãî ìàòóøêà ÷åðíåëà, íî ñïóñòÿ êàêîå-òî âðåìÿ êðàñêà ñìåøèâàëàñü è îáà ïîëèïà ñòàíîâèëèñü êðàñíî-÷¸ðíûìè... Äàëåå Òðàìáëå çàèíòåðåñîâàëñÿ ïëîäîâèòîñòüþ ïîëèïîâ, ðåãóëÿðíî äàâàÿ êîðì îòñàæåííûì ïîëèïàì âèäîâ ¹¹ 2 è 3. Ïðåäñòàâèòåëü âòîðîãî âèäà (vulgaris) â òå÷åíèå äâóõ ìåñÿöåâ ïðîèçâ¸ë 45 äåòåé è, ïî íàáëþäåíèÿì èññëåäîâàòåëÿ, ìàòåðèíñêèé ïîëèï ìîæåò äàâàòü â ñðåäíåì 20 ïî÷åê â ìåñÿö. Ïîïûòêà âûÿñíèòü, ÷òî ïðîèñõîäèò ìåæäó ïîëèïàìè è òî, ÷òî “ñïîñîáñòâóåò èõ ïëîäîâèòîñòè”, íå óâåí÷àëàñü óñïåõîì...“…...êàê ÿ íè ñòàðàëñÿ, ÿ íè÷åãî íå ìîã çàìåòèòü íè ìåæäó ìîëîäûìè, íàõîäÿùèìèñÿ íà îäíîé ìàòåðè, íè ìåæäó ìîëîäûìè è èõ ìàòåðüþ, ÷òî ìîãëî áû âûçâàòü âî ìíå ìàëåéøåå ïîäîçðåíèå”... Êîðî÷å ãîâîðÿ, Òðàìáëå íå ìîã îáíàðóæèòü íàëè÷èå ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ ó ãèäð... “Ó öâåòîâ ìîæíî îáíàðóæèòü ïåñòèê è òû÷èíêè: íàäëåæàëî çíàòü, íåò ëè ó ïîëèïîâ ïîäîáíûõ ÷àñòåé...”. Îí èñêàë íå÷òî ïîäîáíîå â ãîëîâå èëè ðóêàõ ïîëèïîâ... Äëÿ âûÿñíåíèÿ ñâîåãî ïðåäïîëîæåíèÿ îí íåùàäíî îòðåçàë ãîëîâû è ùóïàëüöà ìàòåðè è äåòÿì ïî ìíîãó ðàç è, íåñìîòðÿ íà îòñóòñòâèå ãîëîâ è ùóïàëåö, ïî÷êè ïîÿâëÿëèñü íà òåëàõ òåõ è äðóãèõ ïîñëå êîðìëåíèÿ... Ñëó÷àè ïîïåðå÷íûõ äåëåíèé ïîëèïîâ Òðàìáëå íàáëþäàë î÷åíü ðåäêî è ñïðàâåäëèâî ñ÷èòàë, ÷òî ýòîò ñïîñîá ðàçìíîæåíèÿ ñîâñåì íå òèïè÷åí äëÿ ãèäð. Íàêîíåö, Òðàìáëå îáíàðóæèë íà òåëå ðÿäà ïîëèïîâ âèäà ¹ 2 (vulgaris) íåñêîëüêî îâàëüíûõ òåëåö, êàæäîå èç êîòîðûõ ñèäåëî íà íîæêå, à, ñïóñòÿ íåêîòîðîå âðåìÿ, îòâàëèâàëîñü íà äíî. ×òî ïðîèñõîäèëî ñ òàêèì òåëüöåì ïîçæå, Òðàáëå ïðîíàáëþäàòü íå óñïåë... Íî ñåé÷àñ äëÿ íàñ î÷åâèäíî, ÷òî îí áûë íà ïîðîãå îòêðûòèÿ ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ ãèäð (Ðèñ. 24

Ðèñ. 11. Èçîáðàæ¸ííàÿ Òðàìáëå ãèäðà ñ “îâàëüíûìè òåëüöàìè”, â êîòîðûõ îí íå ðàñïîçíàë ãîíàäû.

11), ïîñêîëüêó îâàëüíûå òåëüöà — íè ÷òî èíîå, êàê ãîíàäû ãèäðû. Òàê è íå îáíàðóæèâ ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ ó ïîëèïîâ, Òðàìáëå çàêàí÷èâàåò ñâîé òðåòèé ìåìóàð ðàçìûøëåíèÿìè î ñõîäñòâå ïîëèïîâ ñ ðàñòåíèÿìè, ó êîòîðûõ ðàçìíîæåíèå ïðîèñõîäèò òàêæå ñ ïîìîùüþ ïî÷åê è ÷åðåíêîâ. È â òî æå âðåìÿ îí ñðàâíèâàåò “ïîëèïîâ ñ ðóêàìè â ôîðìå ðîãî┠ñ äðóãèìè æèâîòíûìè, îáíàðóæåííûìè èì òîæå â ïðóäàõ. Òðàìáëå íàçâàë ýòî æèâîòíîå “ïîëèïîì ñ ñóëòàíîì”, à áûëà ýòî ïðåñíîâîäíàÿ ìøàíêà. Ó ýòîãî ïîëèïà Òðàìáëå îáíàðóæèë ÿéöà è çàêëþ÷èë, ÷òî âñå ïîëèïû òàê èëè èíà÷å äîëæíû ïðîäóöèðîâàòü ÿéöà.

×åòâ¸ðòûé ìåìóàð “Îïåðàöèè, ïðîèçâåäåííûå íà ïîëèïàõ, è èõ ðåçóëüòàòû” Ïåðâûé îïûò Òðàìáëå ñîñòîÿë â ïîïåðå÷íîì ðàññå÷åíèè ãèäðû íà äâå ïîëîâèíêè. Òðàìáëå ïîäðîáíî îïèñûâàåò ïðîöåññ çàðàñòàíèÿ áàçàëüíîé ÷àñòè òîé ïîëîâèíêè, ó êîòîðîé áûëà îñòàâëåíà “ãîëîâà” — ðîò è ùóïàëüöà, è åù¸ ïîäðîáíåå — ïðîöåññ âîññòàíîâëåíèÿ ãîëîâíîé ÷àñòè ó âòîðîé ïîëîâèíêè ãèäðû, ëèø¸ííîé “ãîëîâû” â ìîìåíò ðàçðåçàíèÿ “ìàòåðèíñêîãî” ïîëèïà. Ëþáîïûòíî â ýòîì îïûòå ñëåäóþùåå: ïðîöåññ çàêëàäêè ùóïàëåö íà ìåñòå ðàçðåçà âòîðîé ïîëîâèíêè ïðîòåêàåò òåì æå ïóò¸ì, êàê è ó ïî÷êè ïîëèïà, è â ïîñëåäîâàòåëüíîñòè, ñâîéñòâåííîé äàííîìó âèäó. Ñóùå25

ñòâåííî òàêæå è òî, ÷òî, åñëè âòîðàÿ ïîëîâèíêà ðàçðåçàííîãî ïîïåðåê ìàòåðèíñêîãî ïîëèïà îñòàëàñü áåç áîêîâûõ ïî÷åê, îíè ìîãóò íà÷àòü âûïî÷êîâûâàòüñÿ äî òîãî, êàê ñôîðìèðîâàëàñü íîâàÿ “ãîëîâà” ýòîé ïîëîâèíêè. Ãèäðà ìîæåò âîññòàíàâëèâàòüñÿ äàæå èç ñàìîãî ìàëåíüêîãî êóñî÷êà, íàïðèìåð, èç îòðåçàííîãî òîí÷àéøèì îáðàçîì ðîòîâîãî äèñêà ñî ùóïàëüöàìè. Ñíà÷àëà òàêèå ùóïàëüöà ñóùåñòâîâàëè ñàìè ïî ñåáå è çàõâàòûâàëè ðòîì ïðåäëàãàåìóþ èì ïèùó... Ïîåâ, ðóêè íàðàùèâàëè òåëî äî ïîëíîãî íîðìàëüíîãî ïîëèïà. Äàëåå Òðàìáëå ïðèãîòîâëÿë èç öåëîãî ïîëèïà 3 èëè 4 ïîïåðå÷íûõ ñðåçà, ïðîèçâîäèë îòñå÷åíèå ãîëîâû è ðóê ó ìàòåðèíñêîãî è íåñêîëüêèõ ïðèêðåïë¸ííûõ äî÷åðíèõ ïîëèïîâ. Âî âñåõ ñëó÷àÿõ ïðîèñõîäèëî ïîëíîå âîññòàíîâëåíèå êàæäîãî èç ôðàãìåíòîâ äî ïîëíîãî ïîëèïà. Çàòåì Òðàìáëå ïåðåø¸ë ê ïðîäîëüíîìó ðàçðåçàíèþ ïîëèïîâ. Ðàçðåçàâ ïîëèïà íà äâå ïðîäîëüíûå ïîëîâèíêè, îí ïîëó÷àë â êàæäîé èç íèõ ïî “ïîëòðóáêè” (ãàñòðàëüíîé êèøêè), è ïî ïîëîâèíêå ãîëîâû (ïîëîâèíó ðòà è ïîëîâèíó ùóïàëåö). Ïîâåäåíèå êàæäîé ïðîäîëüíîé ïîëîâèíêè âåñüìà ñâîåîáðàçíî: îíà ïëîòíî çàêðó÷èâàåòñÿ òàê, ÷òî å¸ “êîæà” (íàðóæíûé ñëîé) âñåãäà îêàçûâàåòñÿ âíóòðè, à çàòåì, êîãäà ýòà ïîëîâèíêà âíîâü ðàçâîðà÷èâàåòñÿ, å¸ êðàÿ âäîëü îñè òåëà ñîåäèíÿþòñÿ è âíîâü îáðàçóåòñÿ òðóáêà, ïîñëå ÷åãî âîññòàíàâëèâàåòñÿ ïîëíîå ÷èñëî “ðóê íà ãîëîâå”. Ïî íàáëþäåíèÿì Òðàìáëå, ïîëíîå âîññòàíîâëåíèå ðàçðåçàííûõ âäîëü ïîëîâèíîê ïðîèñõîäèò â òå÷åíèå ÷àñà. Ïîçæå Òðàìáëå óìóäðÿëñÿ ðàçðåçàòü ïîëèïà íà ÷åòûðå ïðîäîëüíûå ôðàãìåíòà è êàæäûé èç íèõ åù¸ ïîïåðåê. Âî âñåõ ñëó÷àÿõ ïðîèñõîäèëî âîññòàíîâëåíèå êàæäîãî ôðàãìåíòà äî ïîëíîãî ïîëèïà. Åù¸ áîëåå èíòåðåñíûì áûëî ðàçðåçàíèå ïîëèïà âäîëü, íî íå äî êîíöà, â ðåçóëüòàòå ÷åãî âïîñëåäñòâèè ïîëó÷àåòñÿ ãèäðà ñ äâóìÿ ãîëîâàìè, äâóìÿ òåëàìè è îäíèì “õâîñòîì”. Ðàññåêàÿ êàæäóþ èç ãîëîâ åù¸ íàäâîå, îí ïîëó÷àë ïîëèïà ñ 26

÷åòûðüìÿ ãîëîâàìè è îäíèì õâîñòîì... Äîáèâøèñü ïîëó÷åíèÿ ïîëèïà ñ ñåìüþ ãîëîâàìè (Ðèñ. 12), îí îòðåçàë êàæäóþ èç ñåìè, è, ñïóñòÿ íåêîòîðîå âðåìÿ, âñå ñåìü ãîëîâ âîññòàíîâèëèñü ñíîâà. Òó æå êàðòèíó Òðàìáëå ïîëó÷àë, îñòàâëÿÿ ó ïîëèïà îäíó ãîëîâó è ìíîãîêðàòíî ðàçðåçàÿ õâîñòîâóþ Ðèñ. 12. Îïûò Òðàìáëå ïî ðå÷àñòü. Îí ìîã ïîëó÷èòü ïîëè- ãåíåðàöèè ãèäðû. ïà ñ îäíîé ãîëîâîé è ìíîæåñòâîì õâîñòîâ. Ïðîäåëûâàÿ ïîäîáíûå îïûòû â ñàìûõ ðàçíûõ âàðèàíòàõ, Òðàìáëå çàêëþ÷èë, ÷òî “êàêèì áû îáðàçîì è â êàêîì áû íàïðàâëåíèè íè ðàçðåçàòü ïîëèïà, åãî íå óáèâàåøü, à, íàîáîðîò, èç îäíîãî äåëàåøü ìíîæåñòâî íîâûõ...”*. Îïûòû ïî âûâîðà÷èâàíèþ ïîëèïîâ ãèäð áûëè ñàìûìè áëåñòÿùèìè ýêñïåðèìåíòàìè Òðàìáëå. Ñàì îí ïî ýòîìó ïîâîäó ïèøåò ñëåäóþùåå: “ß îáðàùàþñü òåïåðü ê îïûòó, êîòîðûé ïî ñòðàííîñòè íå óñòóïàåò òåì, î êîòîðûõ áûëà ðå÷ü äî ñèõ ïîð”. Ãëàâíàÿ çàäà÷à, ïðåäøåñòâóþùàÿ è îáåñïå÷èâàþùàÿ âûâîðà÷èâàíèå — íàêîðìèòü ãèäðó, ÷òîáû å¸ ðîò è êèøêà áûëè ñèëüíî ðàñøèðåíû... Ïåðâûé îïûò áûë ïðîèçâåäåí ñ ïîëèïîì ¹ 2 (vulgaris). Åìó áûë äàí ÷åðâü è, ïîñëå ïîëíîãî çàãëàòûâàíèÿ, íå äîæèäàÿñü, êîãäà ïèùà íà÷íåò ïåðåâàðèâàòüñÿ, ýêñïåðèìåíòàòîð íàæèìàåò íà ïîëèïà â ðàéîíå åãî îñíîâàíèÿ, êàê áû ïðîòàëêèâàÿ ÷åðâÿ îáðàòíî * Äîðîãîé ÷èòàòåëü! Ìû ïðåäïîëàãàåì, ÷òî ìíîãèì, êòî ïðî÷ò¸ò èçëîæåííûå âûøå è äàëåå îïûòû À. Òðàìáëå, îíè ïîêàæóòñÿ íåãóìàííûìè è äàæå æåñòîêèìè… Âåäü, êàê áóäåò âèäíî èç ñëåäóþùèõ ãëàâ, ó ãèäðû, êàê è ó âñÿêîãî æèâîòíîãî, åñòü íåðâû... Êîíå÷íî, îïûòû ïî ðåãåíåðàöèè íå ìîãëè áûòü äëÿ ïîäîïûòíûõ ãèäð íå÷óâñòâèòåëüíûìè... Íî ýòè ãèäðû ñëóæèëè ýêñïåðèìåíòàòîðó è, ñîîòâåòñòâåííî, íàóêå, çà ÷òî ìû äîëæíû áûòü áëàãîäàðíû ýòèì ìàëåíüêèì ïðåäñòàâèòåëüíèöàì öàðñòâà æèâîòíûõ.

27

êî ðòó... ×åðâü âûñîâûâàåòñÿ èçî ðòà... ðîò ïîëèïà è åãî æåëóäîê ïðè ýòîì âåñüìà ðàñøèðåíû. Ýêñïåðèìåíòàòîð âûíèìàåò ïîëèïà èç âîäû è êëàä¸ò åãî íà ëåâóþ ëàäîíü, à ïðàâîé ðóêîé, ñ ïîìîùüþ ñâèíîé ùåòèíêè íàæèìàåò íà îñíîâàíèå ãèäðû, âòàëêèâàÿ çàäíèé êîíåö ïîëèïà â ïóñòóþ ÷àñòü ðàñøèðåííîé êèøêè è, êàê áû ââîðà÷èâàÿ ïîëèïà â ñåáÿ ñàìîãî... Ýòî, êàê íè ñòðàííî, ëåãêî óäà¸òñÿ, è ñïóñòÿ íåêîòîðîå âðåìÿ çàäíèé êîíåö ïîëèïà âìåñòå ñ âûõîäÿùèì èçî ðòà ÷åðâåì ñàì îêàçûâàåòñÿ âûøåäøèì ÷åðåç ðîò. Òàêèì îáðàçîì, ïîëèï, ñèäÿùèé íà êîí÷èêå ùåòèíêè, îêàçûâàåòñÿ âûâåðíóòûì è, åñëè îïóñòèòü åãî îáðàòíî â âîäó, òî ìîæíî ðàññìàòðèâàòü åãî âíóòðåííþþ ïîâåðõíîñòü. Åñëè ùåòèíêó âûíóòü, òî ðîò ïîëèïà âåñüìà ñêîðî âòÿãèâàåòñÿ âíóòðü è â òå÷åíèå ÷àñà ïîëèï ìîæåò âåðíóòüñÿ â íîðìàëüíîå ïîëîæåíèå. Îäíàêî ýêñïåðèìåíòàòîðó áûëî èíòåðåñíî çíàòü, ìîæåò ëè ïîëèï ñóùåñòâîâàòü â âûâåðíóòîì ñîñòîÿíèè è êàê äîëãî. Äëÿ ýòîãî îí íàêàëûâàë âûâåðíóòîãî íàèçíàíêó ïîëèïà â îáëàñòè ãóá íà ùåòèíêó (ïðîöåññ íàêàëûâàíèÿ êðàéíå äåëèêàòåí è èíòåðåñóþùèõñÿ ïðîöåññîì ìû îòñûëàåì ê îðèãèíàëó ÷åòâ¸ðòîãî ìåìóàðà), ìåøàþùóþ åìó âûâîðà÷èâàòüñÿ îáðàòíî è, ïîìåùàÿ ùåòèíêó ñ ïîëèïîì îáðàòíî â ñîñóä ñ âîäîé, ìîã íàáëþäàòü çà íèì: êîðìèòü, è, ÷òî ïîòðÿñàåò áîëüøå âñåãî, âèäåòü, êàê âåäóò ñåáÿ áîêîâûå ïîëèï÷èêè, êîòîðûå â ìîìåíò âûâîðà÷èâàíèÿ ìàòåðè áûëè íà å¸ ñòåíêàõ. Ïîòðÿñàåò òî, ÷òî âíóòðè ìàòåðè ýòè ïîëèï÷èêè òîæå âûâîðà÷èâàþòñÿ! Òðàìáëå íàáëþäàë ðàçìíîæåíèå âûâåðíóòûõ ïîëèïîâ. ×òî êàñàåòñÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè ïîëèïà â âûâåðíóòîì ñîñòîÿíèè, òî îí “êîðìèë îäíîãî âûâåðíóòîãî ïîëèïà áîëüøå äâóõ ëåò”. Âêóñèâ âñþ ïðåëåñòü îãðîìíûõ âîçìîæíîñòåé ãèäð, ñ êîòîðûìè ïðîèçâîäÿòñÿ ýêñïåðèìåíòû ïî ðåãåíåðàöèè (à ÷èòàòåëü, êîíå÷íî, äîãàäàëñÿ, ÷òî èìåííî òàêèì òåðìèíîì äîëæíû îáîçíà÷àòüñÿ âîññòàíîâèòåëüíûå ïðîöåññû ó ãèäð), Òðàìáëå óâë¸êñÿ ñàìûìè ðàçíûìè âàðèàíòàìè “íàäðóãàòåëü28

ñòâà” íàä ïîëèïàìè è âñÿêèé ðàç ïîëó÷àë ïîòðÿñàþùèå ñâèäåòåëüñòâà èõ æèâó÷åñòè è âîçâðàùåíèÿ ê íîðìàëüíîìó ôóíêöèîíèðîâàíèþ. Îí, íàïðèìåð, “âêëàäûâàë” îäíîãî ïîëèïà â äðóãîãî, íàáëþäàë çà ïîñëåäíèì áîëüøå íåäåëè è óáåäèëñÿ, ÷òî “âíóòðåííèé” ïîëèï íå ïåðåâàðèâàåòñÿ “íàðóæíûì”, õîòÿ ïðè ýòîì îí áëàãîïîëó÷íî ïåðåâàðèâàë äàííûõ åìó â êà÷åñòâå ïèùè ÷åðâåé. Íå ïðî- Ðèñ. 13. Ãèäðà ñ äâóìÿ ðÿèçîøëî ýòî è òîãäà, êîãäà âíóòðü äàìè ùóïàëåö. îäíîãî ïîëèïà áûë âëîæåí äðóãîé, íî ïðåäâàðèòåëüíî âûâåðíóòûé ïîëèï... Ñïóñòÿ êàêîåòî âðåìÿ, âíóòðåííèé ïîëèï “ñëèëñÿ” ñ íàðóæíûì ãîëîâîé è ðòîì, íî ïðè ýòîì îñòàâàëîñü äâà ðÿäà ùóïàëåö (Ðèñ. 13). Ýòà “õèìåðà” æèëà ó Òðàìáëå ïÿòü ìåñÿöåâ, ïèòàÿñü è ðàçìíîæàÿñü, è óìåðëà îò êàêîé-òî èíôåêöèè. Îïûòû ïî “ñðàùèâàíèþ” íåñêîëüêèõ ïîëèïîâ ïóò¸ì ñîåäèíåíèÿ èõ ÷àñòåé Òðàìáëå óäàâàëèñü ñòîëü æå óñïåøíî. Ñëåäóÿ åãî ïðèìåðó, äðóãèå ñîâðåìåííèêè Òðàìáëå íåîäíîêðàòíî äåëàëè ïîïûòêè “ñðàñòèòü” ãèäð è ìîðñêóþ êðàïèâó (ìîðñêèõ ãèäðîèäíûõ ïîëèïîâ) (Ðåîìþð) è äàæå àêòèíèé (Ëà-Ðîøàëü). Ñàì Òðàìáëå â ïîïûòêàõ ñðàâíèòü ðåãåíåðàöèîííûå âîçìîæíîñòè “ïðåñíîâîäíûõ ïîëèïîâ ñ ðóêàìè â ôîðìå ðîãî┠ñ ìîðñêèìè ïîëèïàìè æåñòîêî îøèáàëñÿ õîòÿ áû â òîì, ÷òî îòíîñèë ê ìîðñêèì ïîëèïàì êîãî óãîäíî, äàæå êàðàêàòèö, ñîîáùàÿ ñ óäèâëåíèåì, ÷òî îíè óñòðîåíû ñëîæíåå, ÷åì ïðåñíîâîäíûå ãèäðû, èìåþò ñàìöîâ è ñàìîê, êîòîðûå ñïàðèâàþòñÿ è íåñóò ÿéöà... Çàêàí÷èâàÿ ÷åòâ¸ðòûé ìåìóàð î ïîëèïàõ, Òðàìáëå âîçâðàùàåòñÿ ê òîìó, ñ ÷åãî íà÷àë — ðàñòåíèÿ ïîëèïû èëè 29

æèâîòíûå?! Åãî âûâîä: íà ñàìîì äåëå èññëåäîâàòåëè åù¸ î÷åíü ìàëî çíàþò î ðàñòåíèÿõ è òåì áîëåå î æèâîòíûõ è íå ïðåäñòàâëÿþò ñåáå âñåõ âîçìîæíîñòåé òåõ è äðóãèõ. Îí ïðèâîäèò âûñêàçûâàíèå ñâîåãî ñîâðåìåííèêà, î÷åíü çíàìåíèòîãî â òî âðåìÿ ãîëëàíäñêîãî âðà÷à è õèìèêà Ãåðìàíà Áóðãàâà (Boerhaave, 1668–1738) î ðàçëè÷èÿõ ìåæäó ðàñòåíèÿìè è æèâîòíûìè: “ýòî ðàçëè÷èå çàêëþ÷àåòñÿ â ñïîñîáå äîáûâàíèÿ ïèùè... Ïèùà ðàñòåíèé äîáûâàåòñÿ íàðóæíûìè êîðíÿìè, à ïèùà æèâîòíûõ — âíóòðåííèìè”, “æèâîòíîå èìååò âíóòðè ñîñóäû â êà÷åñòâå êîðíåé, ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ îíî èçâëåêàåò âåùåñòâî èç ïèùè”. Èñõîäÿ èç ñêàçàííîãî Áóðãàâîì è èç ñïîñîáîâ ïèòàíèÿ ïîëèïîâ, êîòîðûõ Òðàìáëå îïèñûâàåò â ñâîèõ “Ìåìóàðàõ”, îí çàêëþ÷àåò, ÷òî ãèäðû — “ñêîðåå æèâîòíûå”, êîòîðûå èìåþò “â ÷àñòíîñòÿõ áîëüøå ñõîäñòâà ñ ðàñòåíèÿìè, ÷åì ìíîãèå äðóãèå èçâåñòíûå íàì æèâîòíûå”, “...ìîæåò áûòü, ïîýòîìó èõ ñëåäîâàëî áû íàçûâàòü æèâîòíûìè-ðàñòåíèÿìè”.

3. ×òî áûëî ïîñëå Àáðààìà Òðàìáëå? Êàê ìû óæå ïèñàëè, “Ìåìóàðû...” Òðàìáëå íàäåëàëè íåìàëî øóìà â îáùåñòâå, ïîòîìó ÷òî â çíà÷èòåëüíîé ìåðå îíè ìåíÿëè óñòîÿâøèåñÿ ïðåäñòàâëåíèÿ “î ïîñòîÿííîì ïîðÿäêå Ìèðà”. Æåëàþùèõ ïîâòîðèòü îïûòû Òðàìáëå áûëî íåìàëî, íî â îñíîâíîì ýòî áûëè äèëåòàíòû, êîòîðûì ðåäêî óäàâàëîñü ïðîäâèíóòü âïåð¸ä çíàíèÿ î ãèäðå, ïîëó÷åííûå è îïèñàííûå ãåíèàëüíûì øâåéöàðöåì.  1755 ã. â Íþðíáåðãå âûøëà êíèãà íåìåöêîãî åñòåñòâîèñïûòàòåëÿ è õóäîæíèêà À. Ðåçåëÿ ôîí Ðîçåíãîôà “Ðàçâëå÷åíèÿ ñ íàñåêîìûìè” (Rösel von Rosenhof, 1755).  îäíîì èç òîìîâ ýòîãî êðàñî÷íîãî èçäàíèÿ åñòü íàáëþäåíèÿ è íàä ãèäðàìè, ðèñóíêè êîòîðûõ âûïîëíåíû àâòîðîì â äóõå 30

èëëþñòðàöèé ê “Ìåìóàðàì...” Òðàìáëå. Ôîí Ðîçåíãîô, áóäó÷è õóäîæíèêîì è, ñîîòâåòñòâåííî, î÷åíü íàáëþäàòåëüíûì ÷åëîâåêîì, ñìîã îáíàðóæèòü åù¸ îäèí âèä ãèäð (íàçâàííûé ïîçæå Ï. Ñ. Ïàëëàñîì Hydra attenuata), à åãî ðèñóíêè è çàñòàâêè ê êíèãå, âûïîëíåííûå ê òîìó æå â öâåòå, çàñëóæèâàþò âîñïðîèçâåäåíèÿ â íàøåé êíèãå î ãèäðå (Âêë. 3). Íåìíîãèì ïîçæå ãèäðîé çàèíòåðåñîâàëèñü çîîëîãè-ñèñòåìàòèêè. Êàê ìû óæå ïèñàëè, Êàðë Ëèííåé âïåðâûå èñïîëüçîâàë íàçâàíèå “ãèäðà” êàê òàêñîíîìè÷åñêîå, ðîäîâîãî óðîâíÿ — Hydra, è âñåõ îïèñàííûõ ðàíåå ãèäð îòí¸ñ ê îäíîìó âèäó Hydra polypus. Ïàëëàñ (Pallas, 1766) äàë âñåì ÷åòûð¸ì âèäàì, îáíàðóæåííûì Òðàìáëå è Ôîí Ðîçåíãîôîì, ëàòèíñêèå íàçâàíèÿ: Hydra oligactis, H. vulgaris, H. viridissima è H. attenuata. Ìíîãî ïîçæå è äî íàøèõ äíåé ÷èñëî âèäîâ (è äàæå ðîäîâ) ãèäð âî âñåì ìèðå òî óâåëè÷èâàåòñÿ, òî óìåíüøàåòñÿ, â çàâèñèìîñòè îò âçãëÿäîâ çîîëîãîâ, ñïåöèàëèñòîâ ïî äàííîé ãðóïïå. Íî îá ýòîì ìû ïîãîâîðèì íåìíîãî ïîçæå. À ïîêà, â êîíöå 18-ãî âåêà ÷åëîâå÷åñòâó èçâåñòíî ÷åòûðå âèäà ãèäð, èçâåñòíî, ÷òî îíè — ñêîðåå æèâîòíûå, ÷åì ðàñòåíèÿ, èçâåñòíû â îáùèõ ÷åðòàõ èõ ñòðîåíèå, îãðîìíûå ðåãåíåðàöèîííûå ïîòåíöèè è íè÷åãî íå èçâåñòíî îá èõ ïîëîâîì ðàçìíîæåíèè, êëåòî÷íîé ñòðóêòóðå, ñòðåêàòåëüíûõ êàïñóëàõ è óæ, êîíå÷íî, íè÷åãî íå ìîãëî áûòü èçâåñòíî îá èõ õðîìîñîìàõ, ãåíàõ è î òîì, ñêîëü îãðîìíîé ìîæåò áûòü ðîëü ýòèõ ìàëåíüêèõ ïîëèïîâ â ñîâðåìåííûõ ìîëåêóëÿðíîáèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ.

3.1. Êàê âíåøíå óñòðîåíà ãèäðà? Ýòî èçâåñòíî åù¸ ñ 18-ãî âåêà, ñî âðåì¸í Òðàìáëå, è ìàëî ÷òî íîâîãî äîáàâèëè ìîðôîëîãè çà äâà ñëåäóþùèõ ñòîëåòèÿ... Ãèäðà — îäèíî÷íûé ïîëèï. Ÿ òåëî — ïîëûé âíóòðè öèëèíäð, òðóáêà, ïåðèîäè÷åñêè îòêðûâàþùàÿñÿ ñ îáîèõ 31

êîíöîâ. Âåðõíåå îòâåðñòèå — ðîò, ÷àùå îòêðûòîå (Âêë. 4), íî áûâàåò è çàìêíóòîå; ÷åðåç íåãî ãèäðà ïîëó÷àåò ïèùó, íî îí æå ñëóæèò àíàëüíûì îòâåðñòèåì, òàê êàê ÷åðåç ðîò âûáðàñûâàþòñÿ ïðîäóêòû, îñòàâøèåñÿ îò ïåðåâàðèâàíèÿ ïèùè (Campbell, 1985b). Íèæíåå îòâåðñòèå (àáîðàëüíàÿ ïîðà) ÷àùå, íàïðîòèâ, çàìêíóòî, îò÷åãî î í¸ì èìååòñÿ ìàëî ñâåäåíèé. Ðÿä èññëåäîâàòåëåé, äàæå òàêîé âèäíûé íåìåöêèé ìîðôîëîã êàê Í. Êëÿéíåíáåðã (Kleinenberg, 1872), îñïàðèâàë ñóùåñòâîâàíèå ýòîãî îòâåðñòèÿ. È, òåì íå ìåíåå, ýòî îòâåðñòèå íà ïîäîøâå ãèäðû èìååòñÿ, îíî, ïî ìíåíèþ ìíîãèõ ñïåöèàëèñòîâ, íå âûïîëíÿåò ôóíêöèè àíóñà, à, ñêîðåå âñåãî, ñëóæèò ïðèñîñêîé äëÿ ïðèêðåïëåíèÿ ãèäðû ê ñóáñòðàòó, â äîïîëíåíèå ê ñëèçè, âûäåëÿåìîé ïîäîøâîé. Ïîäðîáíî îá àáîðàëüíîé ïîðå ïèñàë È. È. Êàíàåâ (Kanaev, 1928) (Ðèñ. 14). Òðàìáëå íàçûâàë âåðõíþþ ÷àñòü òåëà ãèäðû “ãîëîâîé” (ñì. ñòð. 82 ýòîé êíèãè). Îí áûë ïðàâ, êîíå÷íî, ïîòîìó ÷òî ìû ïðèâûêëè — ãäå ðîò, òàì è ãîëîâà! Íà ñàìîì äåëå ñïåöèàëèñòû èñïîëüçóþò íåìíîãî äðóãîé òåðìèí ïî îòíîøåíèþ ê òåëó ãèäðû — “ãîëîâíîé êîíåö”. Çäåñü ó ãèäðû õîðîøî âèäåí êîíóñîâèäíûé âûñòóï — ãèïîñòîì, à â öåíòðå ãèïîñòîìà — ðîò. Âîêðóã ðîòîâîãî îòâåðñòèÿ èìååòñÿ âåí÷èê ùóïàëåö: ÷àùå âñåãî èõ 6–8, íî áûâàåò è áîëüøå, äî 16 (Âêë. 5). Ùóïàëüöà ãèäðû ïîëûå è êàæäàÿ ïîëîñòü ùóïàëüöà ñîåäèíåíà ñ ïîëîñòüþ òåëà ïîëèïà. Ùóïàëüöà áûâàþò êîðîòêèå è äëèííûå, íàïðèìåð, ó “äëèííîðóêîé” ãèäðû (oligactis) äëèíà îäíîãî ùóïàëüöà, êîãäà îíî ðàñïðàâëåíî, âäâîå ïðåâûøàåò äëèíó âñåãî òåëà ïîëèïà, à â ñîêðàù¸ííîì âèäå ïðåâðàùàåòñÿ â êîðîòêèé îáðóáîê. ×àùå âñåãî ó îäíîãî ïîëèïà âûòÿãèâàþòñÿ èëè ñîêðàùàþòñÿ ñðàçó âñå ùóïàëüöà åãî âåí÷èêà, íî áûâàåò, è íåðåäêî, ÷òî ùóïàëüöà îäíîé “ãîëîâû” âåäóò ñåáÿ ïî-ðàçíîìó, íàïðèìåð, îäíî ùóïàëüöå õâàòàåò ðà÷êà è ñ òðóäîì óäåðæèâàåò åãî, à îñòàëüíûå äàæå íå ïûòàþòñÿ åìó ïîìî÷ü óäåðæàòü æåðòâó... Îñíîâíàÿ ÷àñòü 32

Ðèñ. 14. Àáîðàëüíàÿ ÷àñòü ãèäðû ñ ïîðîé (ïðîäîëüíûé ðàçðåç, ïî Êàíàåâó, 1952).

òåëà ãèäðû — òóëîâèùå, êàê ïðàâèëî, âûòÿíóòîå (â âèäå öèëèíäðà), îñîáåííî åñëè ãèäðà ãîëîäíàÿ, à â ñîêðàù¸ííîì âèäå — ïî÷òè øàðîâèäíîå. Íèæíÿÿ ÷àñòü òåëà — ñòåáåë¸ê, êîòîðûé êîðî÷å è çàìåòíî ýæå òóëîâèùà. Ñòåáåë¸ê âûðàæåí íå ó âñåõ âèäîâ ãèäð. Íàïðèìåð, ó “ñòåáåëü÷àòîé” = “äëèííîðóêîé” ãèäðû (oligactis) ñòåáåëåê äîâîëüíî äëèííûé, ðåçêî îáîñîáëåííûé è ìíîãî ýæå òåëà. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ ñòåáåë¸ê ïî÷òè íå âûðàæåí. Çàêàí÷èâàåòñÿ ñòåáåë¸ê ïîäîøâîé, î êîòîðîé ìû óæå ãîâîðèëè. Ùóïàëüöà ëîâÿò äîáû÷ó è íàïðàâëÿþò å¸ â ðîò ãèäðû. Ïîëîñòü òóëîâèùà, ãäå ïèùà ïåðåâàðèâàåòñÿ — æåëóäîê.  ñòåáåë¸ê âíóòðåííÿÿ ïîëîñòü òîæå çàõîäèò, íî ïåðåâàðèâàíèÿ ïèùè çäåñü íå ïðîèñõîäèò, çàòî ñòåáåë¸ê âìåñòå ñ ùóïàëüöàìè ïðèíèìàåò ó÷àñòèå â äâèæåíèè ïîëèïà. 33

Äâèæåíèÿ ãèäðû çàñëóæèâàþò îñîáîãî âíèìàíèÿ. Áóäó÷è ñêîðåå ïðèêðåïë¸ííûì, ÷åì ïîäâèæíûì æèâîòíûì, ãèäðà äîëãèå ÷àñû ìîæåò “ñèäåòü”, ïðèêðåïèâøèñü ïîäîøâîé ê òåì èëè èíûì ïîäâîäíûì ïðåäìåòàì èëè ðàñòåíèÿì. Óäèâèòåëüíî, ÷òî ïðè ýòîì îíà äâèãàåòñÿ òåëîì è ùóïàëüöàìè è î÷åíü áûñòðî ìîæåò ïðåâðàòèòüñÿ èç óäëèí¸ííîãî öèëèíäðà â ïðèçåìèñòûé ïåí¸ê è äàæå øàðèê, à å¸ ùóïàëüöà èç äëèííûõ òîíêèõ ïëåòåé, ñîêðàòèâøèñü, ñòàíîâÿòñÿ êîðîòêèìè è òîëñòåíüêèìè ïàëî÷êàìè. Òàê ãèäðà âåä¸ò ñåáÿ âî âðåìÿ îõîòû è çàãëàòûâàíèÿ ïèùè. Ïðè ïåðåäâèæåíèè â ïðîñòðàíñòâå (à ýòî ñëó÷àåòñÿ íå÷àñòî!) ãèäðà îòêðåïëÿåòñÿ îò ñóáñòðàòà è, ëèáî, ïëàíèðóÿ, ïàäàåò âíèç, íà äíî ñ ðàñïðàâëåííûìè ùóïàëüöàìè, ëèáî âñïëûâàåò èç ãëóáèíû ê ïîâåðõíîñòè âîäû — ïðè ýòîì âîçëå àáîðàëüíîé ïîðû å¸ ïîäîøâû ïîÿâëÿåòñÿ ïóçûð¸ê âîçäóõà. Ñïåöèàëèñòû íàçûâàþò ýòè ñïîñîáû “ïàññèâíûì” ïåðåäâèæåíèåì, â îòëè÷èå îò äâèæåíèÿ “àêòèâíîãî”. Ãèäðà ìîæåò, íàïðèìåð, “øàãàòü”, ÷òî îïèñàíî è èçîáðàæåíî âñ¸ òåì æå Òðàìáëå (Ðèñ. 4). Òàêîå äâèæåíèå ïîëèïà î÷åíü çàáàâíî, íàïîìèíàÿ äâèæåíèå ãóñåíèöû. Ïîëèï ñèäèò, ïðèêðåïèâøèñü ïîäîøâîé ê ñóáñòðàòó, ïîäòÿãèâàåò ê ïîäîøâå ñâîþ ãîëîâíóþ ÷àñòü è ïðèêðåïëÿåòñÿ åþ â òîì æå ìåñòå, ïîñëå ÷åãî ïîäîøâà îòðûâàåòñÿ è, íàïðàâëÿÿñü ïî îñè äâèæåíèÿ, çàêðåïëÿåòñÿ ñíîâà, âíîâü îòäåëÿÿ îò ñóáñòðàòà ïåðåäíèé êîíåö... è òàê äàëåå. Ïîêà ãèäðà “íàùóïûâàåò” îäíèì èç êîíöîâ ìåñòî ñëåäóþùåãî ïðèêðåïëåíèÿ (ãîòîâèòñÿ ê “øàãó”), îíà áîëüøå âñåãî íàïîìèíàåò äâèæóùóþñÿ ãóñåíèöó áàáî÷êè-ïÿäåíèöû.  ðåçóëüòàòå òàêîãî øàãàíèÿ ãèäðà êàê áû ïåðåâîðà÷èâàåòñÿ ÷åðåç ãîëîâó — êàê öèðêà÷êà, äåëàåò íàñòîÿùèå “êóëüáèòû”... Ãèäðà ìîæåò òàêæå “ñêîëüçèòü” ïî ñóáñòðàòó, èñïîëüçóÿ ïîäîøâó è ùóïàëüöà, èëè òîëüêî ïîäîøâó è... “õîäèòü ïî ïîòîëêó”. Ïîñëåäíèå “ôîêóñû” ãèäðû òîæå îïèñàíû Òðàìáëå — ïîìíèòå, êàê îí êèñòî÷êîé âûòàëêèâàë ïîëèïà íà íèæíþþ ÷àñòü ïîâåðõíîñòíîé ïë¸íêè âîäû. 34

Ãîâîðÿ îá óñòðîéñòâå ãèäðû, íåëüçÿ ñðàçó æå íå ñêàçàòü î å¸ ïî÷êàõ è î òîì, ãäå ýòè ïî÷êè îáðàçóþòñÿ. Êàê ïðîèñõîäèò ïî÷êîâàíèå è êàêóþ ðîëü èãðàþò ïî÷êè â æèçíè ãèäðû, ìû ïîðàññóæäàåì ïîïîçæå. À ñåé÷àñ — òîëüêî îá èõ ìåñòå íà òåëå ïîëèïà. Îïèñàë ïî÷êè ãèäð, êîíå÷íî æå, Òðàìáëå, íî ïåðâûì èññëåäîâàòåëåì, çàèíòåðåñîâàâøèìñÿ ìåñòîì îáðàçîâàíèÿ ïî÷åê, áûë íåìåöêèé çîîëîã Õ. Ã. Ýðåíáåðã (Ehrenberg, 1838). Ïî åãî ìíåíèþ, ïî÷êè îáðàçóþòñÿ â íèæíåé ÷àñòè òóëîâèùà ïîëèïà (“çîíà ïî÷êîâàíèÿ”), ÷òî, ïî È. È. Êàíàåâó (1952), îáúÿñíÿåòñÿ íàèáîëüøèì ñêîïëåíèåì ïèùè â íèæíåì îòäåëå êèøå÷íèêà è, ñîîòâåòñòâåííî, íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíûìè äëÿ ïî÷êîâàíèÿ óñëîâèÿìè èìåííî â ýòîì ìåñòå. Ïî÷êè âîçíèêàþò â âèäå áóãîðêîâ, íî î÷åíü ñêîðî ðàçâèâàþòñÿ â íîðìàëüíûå äî÷åðíèå ïîëèï÷èêè, íè÷åì íå îòëè÷àþùèåñÿ îò ìàòåðèíñêîé ãèäðû. Îáû÷íî ïî÷åê áûâàåò 1–3 îäíîâðåìåííî, íî ìîæåò áûòü è 82 . À âîò ÷åñòü îïèñàíèÿ è òðàêòîâêè äðóãèõ îáðàçîâàíèé — ìóæñêèõ è æåíñêèõ ãîíàä — ïðèíàäëåæèò óæå 19-ìó âåêó: ñäåëàë ýòî òâ¸ðäî è ïðàâèëüíî Í. Êëÿéíåíáåðã (1872). Ãîíàäû âîçíèêàþò ïåðèîäè÷åñêè, íà êîðîòêîå âðåìÿ — âðåìÿ ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ ãèäðû (îá ýòîì — òîæå ïîçæå). ×àùå âñåãî íà îäíîì ïîëèïå âîçíèêàþò ãîíàäû îäíîãî ïîëà, íî èçâåñòíû è ãåðìàôðîäèòíûå ãèäðû. Æåíñêèå ãîíàäû (îâàëüíûå òåëüöà) íàõîäÿòñÿ â çîíå ïî÷êîâàíèÿ, â íèæíåé ÷àñòè ïîëèïà: ïðè÷èíà òà æå — ìàêñèìàëüíîå îáåñïå÷åíèå ÿèö ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè. Ìóæñêèå ãîíàäû (î íèõ, êñòàòè, ïèñàë Òðàìáëå, íå çíàÿ, ÷òî ýòî êàê ðàç è åñòü ñâèäåòåëüñòâî ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ ïîëèïî⠗ ïðåäìåò åãî íåðåàëèçîâàííûõ ïîèñêîâ!) (êîíè÷åñêèå èëè ïîëóñôåðè÷åñêèå âûðîñòû) ðàñïîëàãàþòñÿ ÷àùå âñåãî ïî ñïèðàëè ïî âñåìó òåëó ïîëèïà, ëèáî òîëüêî â åãî äèñòàëüíîé ÷àñòè, ïî÷òè ïîä ùóïàëüöàìè. Âûøå ìû ãîâîðèëè î òîì, ÷òî ãèäðû — îäèíî÷íûå ïîëèïû. Çàêîíîìåðíî — òàê îíî è åñòü. Íî, ïîêà íà òåëå ìàòåðèíñêîé ãèäðû èìåþòñÿ äî÷åðíèå ïîëèï÷èêè, ìîæíî ãîâîðèòü î ñóùåñòâîâàíèè â æèçíåííîì öèêëå ãèäð âðåìåííûõ êîëîíèé. 2

35

3.2. Èç ÷åãî ñîñòîÿò òêàíè ãèäðû? Åù¸ â ñåðåäèíå 19-ãî âåêà ñ÷èòàëîñü, ÷òî ó ãèäðû íåò êëåòîê.…Âñ¸, ÷òî ñåãîäíÿ íàì èçâåñòíî î êëåòî÷íîì ñòðîåíèè òêàíåé ãèäðû (î å¸ ãèñòîëîãèè) áåð¸ò ñâîå íà÷àëî îò ðàáîò íåìåöêîãî èññëåäîâàòåëÿ Í. Êëÿéíåíáåðãà (Kleinenberg, 1872) è íàøåãî ñîîòå÷åñòâåííèêà À. À. Êîðîòíåâà (1876–1883). à) Íàðóæíûé ñëîé ãèäðû íàçûâàåòñÿ ýêòîäåðìîé (èëè ýïèäåðìèñîì) Ÿ ôóíêöèè ãîðàçäî ñëîæíåå òàêîâûõ âíóòðåííåãî ñëîÿ, ÷òî ñâÿçàíî ñ ñîïðèêîñíîâåíèåì ñ âåñüìà èçìåí÷èâîé âíåøíåé ñðåäîé. Êëåòêè ýêòîäåðìû î÷åíü ðàçíîîáðàçíû è ÷àùå âñåãî ìíîãîôóíêöèîíàëüíû, äàæå îäèí è òîò æå òèï êëåòîê âûïîëíÿåò ðàçíûå ôóíêöèè: ýïèòåëèàëüíî-ìóñêóëüíûå, æåëåçèñòûå, ïîëîâûå, íåðâíûå, ÷óâñòâèòåëüíûå, ñòðåêàòåëüíûå è, íàêîíåö, êëåòêè — ïðåäøåñòâåííèêè âñåõ âûøåíàçâàííûõ òèïî⠗ èíòåðñòèöèàëüíûå (i-êëåòêè). Ýïèòåëèàëüíî-ìóñêóëüíûå êëåòêè, ïëîòíî ñìûêàÿñü äðóã ñ äðóãîì ýïèòåëèàëüíîé ÷àñòüþ, îáðàçóþò ïîêðîâ ïîëèïà, à ìóñêóëüíàÿ ÷àñòü ýòèõ êëåòîê ðàñïîëàãàåòñÿ ïàðàëëåëüíî îñè òåëà ãèäðû è âñå âìåñòå ìóñêóëüíûå îòðîñòêè îáðàçóþò ìûøå÷íóþ ñåòü. Ýïèòåëèàëüíàÿ ÷àñòü êëåòêè òàêæå ìîæåò âûïîëíÿòü æåëåçèñòûå ôóíêöèè, îñîáåííî â îáëàñòè ïîäîøâû ãèäðû. i-êëåòêè ëåæàò ìåæäó ýïèòåëèàëüíî-ìóñêóëüíûìè, èç íèõ îáðàçóþòñÿ íåðâíûå, ÷óâñòâèòåëüíûå, ïîëîâûå è ñòðåêàòåëüíûå êëåòêè, ïîòîìó èíòåðñòèöèàëüíûå êëåòêè íàçûâàþò “ïëþðèïîòåíòíûìè” (plurimum, lat. — ìíîãî). Íåðâíûå êëåòêè äèôôóçíî ðàçáðîñàíû ïî âñåìó ýïèòåëèþ, îáðàçóÿ ïîäîáèå íåðâíîé ñåòè, êîòîðàÿ âìåñòå ñ ÷óâñòâèòåëüíîé ñåòüþ (âîçíèêàþùåé èç òåõ æå i-êëåòîê) îáðàçóåò íåðâíóþ ñèñòåìó 36

ãèäðû. Èçó÷åíèåì íåðâíîé ñèñòåìû ãèäðû â êîíöå 18-ãî è íà÷àëå 19-ãî âåêîâ çàíèìàëèñü Ê. Øíàéäåð (Schneider, 1890, 1902), É. Õàäæè (Hadži, 1909) è Ìàê-Êîíåë (McConnell, 1932). á) Ñòðåêàòåëüíûå êàïñóëû — êíèäû, íåìàòîöèñòû Ñàìûå ïîòðÿñàþùèå êëåòêè, âîçíèêàþùèå â ýêòîäåðìå, ýòî, êîíå÷íî, íåìàòîáëàñòû, â êîòîðûõ ôîðìèðóþòñÿ ñòðåêàòåëüíûå êàïñóëû — êíèäû, èëè íåìàòîöèñòû (Âêë. 6). Îïèñàíû îíè áûëè åù¸ Ëåâåíãóêîì è Òðàìáëå, êîòîðûå íàçûâàëè èõ “ç¸ðíûøêàìè”, íî íå ñìîãëè îáúÿñíèòü èõ ïðèðîäó è ôóíêöèè. Õ. Ã. Ýðåíáåðã ïîäðîáíî îïèñàë ñòðîåíèå íåìàòîöèñòû, à ðàçâèòèå è ôóíêöèè ýòèõ îáðàçîâàíèé îïèñàíû Êàðëîì ̸áèóñîì (Möbius, 1866) è Êëÿéíåíáåðãîì. Ñòðåêàòåëüíàÿ êàïñóëà, ðàçâèâàþùàÿñÿ âíóòðè ñïåöèàëèçèðîâàííîé êëåòêè íåìàòîáëàñòà, èìååò íèòü, ââ¸ðíóòóþ â íå¸ (òèï óêëàäêè íèòè âíóòðè êàïñóëû ðàçëè÷åí) è ÷àùå âñåãî âîîðóæ¸ííóþ âîëîñêàìè, øèïàìè èëè ñòèëåòàìè, íî áûâàþò è “ãîëûå” — íåâîîðóæ¸ííûå íèòè. Ïî ìåðå ðàçâèòèÿ è ñîâåðøåíñòâîâàíèÿ îïòè÷åñêîé òåõíèêè çíàíèÿ î òîíêèõ ñòðóêòóðàõ ñòðåêàòåëüíûõ êàïñóë è èõ íèòåé òàêæå ïðîäâèãàþòñÿ âïåðåä. Èçâåñòíû î÷åíü ïîäðîáíûå ïóáëèêàöèè ïî ýòîìó âîïðîñó (Weill, 1934; Êàíàåâ, 1952; Chapman, 1961; Tardent, 1988; Östman, 1999 è äðóãèå). Ýòè è äðóãèå àâòîðû çàíèìàëèñü âîïðîñàìè êëàññèôèêàöèè êàïñóë. Ñóùåñòâóþò äâå îñíîâíûå ñèñòåìû êëàññèôèêàöèè êàïñóë, èç êîòîðûõ îäíà (áîëåå ðàííÿÿ) èñõîäèò èç ïðèíöèïà äåéñòâèÿ ñòðåêàòåëüíîé êàïñóëû. Àâòîð ýòîé ñèñòåìû Ï. Øóëüöå (Schulze, 1922) ðàçäåëèë âñå èçâåñòíûå åìó êàïñóëû íà ÷åòûðå îñíîâíûõ òèïà: ïåíåòðàíòû, âîëüâåíòû è ãëþòèíàíòû äâóõ ðàçìåðî⠗ ñòåðåîëèíû (ìàëûå ãëþòèíàíòû) è ñòðåïòîëèíû (áîëüøèå ãëþòèíàíòû). Äðóãóþ êëàññèôèêàöèþ ïðèäóìàë Ð. Âåéë (Weill, 1934), îíà áàçèðóåòñÿ íà ñòðîåíèè êàïñóë, âêëþ÷àåò áîëåå 40 òèïîâ è ïî ñåé äåíü ïðîäîëæàåò óñîâåðøåíñòâîâàòüñÿ 37

(Mariscal, 1974; Áîæåíîâà, 1988; Östman, 2000 è äð.). Äîãîâîðèìñÿ, ÷òî ãèäðà èìååò ÷åòûðå òèïà êíèä: ñòåíîòåëû (ïåíåòðàíòû); äåñìîíåìû (âîëüâåíòû); ãîëîòðèõè èçîðèçû (ñòðåïòîëèíû) è àòðèõè èçîðèçû (ñòåðåîëèíû) (Ðèñ. 15, âêë. 6). Ìåõàíèçì âûñòðåëèâàíèÿ ñòðåêàòåëüíîé êàïñóëû è å¸ õèìèçì — òàêæå èíòåðåñíûå è ïîêà åù¸ çàãàäî÷íûå âîïðîñû. Äàâíî èçâåñòíî, ÷òî íà ïîâåðõíîñòè êàæäîé ñòðåêàòåëüíîé êëåòêè åñòü âîëîñîê èëè øèïèê — êíèäîöèëü. Ñòîèò ïðèêîñíóòüñÿ ê ýòîìó êíèäîöèëþ — ñâîåîáðàçíîìó ðåöåïòîðó êëåòêè, êàê ñâ¸ðíóòàÿ âíóòðè êàïñóëû íèòü âûâ¸ðòûâàåòñÿ êàê ïàëåö èç ïåð÷àòêè è ðàñïðàâëÿåòñÿ â âîäíîé ñðåäå. Äåéñòâèÿ òàêîé íèòè ðàçëè÷íû è çàâèñÿò îò òèïà êàïñóëû. Åñëè ýòî — ñòåíîòåëà, íèòü êîòîðîé ñíàáæåíà ìîùíûìè øèïàìè-ñòèëåòàìè, ñïîñîáíûìè ïðîáèòü äàæå òîëñòóþ êîæó æåðòâû, òî èç êàïñóëû â íå¸ ïîïàäàåò ÿä, ïàðàëèçóþùèé ïîéìàííîå æèâîòíîå. Äðóãèå êàïñóëû, íàïðèìåð, äåñìîíåìû èìåþò ëèïêèå íèòè, êîòîðûå îïëåòàþò æåðòâó èëè ñïîñîáñòâóþò óäåðæèâàíèþ ïîäîøâû ïîëèïà íà ñóáñòðàòå. â) Âíóòðåííèé ñëîé ãèäðû íàçûâàåòñÿ ýíòîäåðìîé (èëè ãàñòðîäåðìèñîì) Ýòîò ñëîé âûñòèëàåò êèøå÷íóþ ïîëîñòü ãèäðû (Ðèñ. 14). Îí íà÷èíàåòñÿ îòî ðòà è çàêàí÷èâàåòñÿ ó ïîäîøâû ïîëèïà. Ãëàâíóþ ÷àñòü êëåòîê ýòîãî ñëîÿ ñîñòàâëÿþò ýïèòåëèàëüíîìóñêóëüíûå, èëè ïèùåâàðèòåëüíûå è æåëåçèñòûå êëåòêè. Ýïèòåëèàëüíàÿ ÷àñòü òàêîé êëåòêè íàïðàâëåíà ê êèøå÷íîé ïîëîñòè, à ìóñêóëüíàÿ, êàê è â ýêòîäåðìå, ëåæèò ê ïåðâîé ïîä ïðÿìûì óãëîì è ïàðàëëåëüíî îñè ãèäðû. Ëþáîïûòíî, ÷òî ýïèòåëèàëüíàÿ ÷àñòü êëåòêè ñíàáæåíà äâóìÿ (èëè áîëüøå) æãóòèêàìè, â çàäà÷ó êîòîðûõ âõîäèò ñîçäàâàòü âîêðóã ñåáÿ âîäîâîðîòû è òåì ñàìûì ãíàòü æèäêîñòü â êèøå÷íèêå ïîëèïà, äîñòàâëÿÿ ïèùåâûå ÷àñòèöû ïèùåâàðèòåëüíûì êëåò38

Ðèñ. 15. Ñõåìàòè÷åñêîå èçîáðàæåíèå íåìàòîöèñò Chlorohydra viridissima (âåðõíèé ðÿä) è Hydra circumcincta (íèæíèé ðÿä). Îáîçíà÷åíèÿ ñì. âêë. 6 (ðèñóíîê Á. Àíîõèíà).

êàì, êîòîðûå óìåþò ýòè ÷àñòèöû ïîãëîùàòü (ôàãîöèòèðîâàòü). Ôàãîöèòîç èëè âíóòðèêëåòî÷íîå ïèùåâàðåíèå îòêðûë È. È. Ìå÷íèêîâ, îïóáëèêîâàâ ñâîè íàáëþäåíèÿ îá ýòèõ ïðîöåññàõ âïåðâûå â íåìåöêîì èçäàíèè â 1880 ã. Ïî÷èòàòü îá ýòîì ñîâåòóåì â ïîëíîì ñîáðàíèè åãî ñî÷èíåíèé íà ðóññêîì ÿçûêå (Ìå÷íèêîâ, 1950). Ó ãèäð âíóòðèêëåòî÷íîå ïèùåâàðåíèå íàáëþäàëà è îïèñàëà Ðóôü Áîéòëåð (Beutler, 1924, 1927, 1933).  íà÷àëå 19-ãî âåêà ñòðîåíèå ýíòîäåðìû èçó÷àëè óæå èçâåñòíûå íàì èññëåäîâàòåëè — Ìàê-Êîíåë, Êàíàåâ è äð. Æåëåçèñòûå êëåòêè ýíòîäåðìû èçó÷àëèñü ìíîãèìè è îñîáåííî èíòåíñèâíî âî âòîðîé ïîëîâèíå 20-ãî âåêà (Campbell, 1967a, b, c, d; Chapman, 1974; Schmidt & David, 1986 è äð.). 39

Èíòåðñòèöèàëüíûå êëåòêè â ýíòîäåðìå âåñüìà áåäíû è èç íèõ çäåñü âîçíèêàþò æåëåçèñòûå êëåòêè. Ñòðåêàòåëüíûõ êëåòîê â ýíòîäåðìå åù¸ ìåíüøå, è åñòü ìíåíèå, ÷òî çäåñü îíè âîîáùå íå âîçíèêàþò, à ïîïàäàþò “òðàíçèòîì” èç ýêòîäåðìû. Ñòîëü æå íåìíîãî÷èñëåííû â ýíòîäåðìå íåðâíûå è ÷óâñòâèòåëüíûå êëåòêè, êîòîðûå, âîçìîæíî, äèôôåðåíöèðóþòñÿ èç ýïèòåëèàëüíî-ìóñêóëüíûõ. Âñå êëåòêè ãèäðû íåäîëãîâå÷íû è íóæäàþòñÿ â îáíîâëåíèè. Ýòî ïðîèñõîäèò ëèáî ïóò¸ì äèôôåðåíöèàöèè èç iêëåòîê, ëèáî áëàãîäàðÿ ìèòîçàì — îñîáîé ôîðìå äåëåíèÿ êëåòîê. Ýòî ÿâëåíèå ñèñòåìàòè÷åñêè èçó÷àë Êàðë Ìàê-Êîíåë (McConnell, 1933a,b; Campbell, 1985a).

3.3. Åù¸ íåìíîãî î ôèçèîëîãèè ãèäð — èõ ïèòàíèè, âûäåëåíèè, äûõàíèè è îáìåíå Ìû ÷èòàëè ñ âàìè, äîðîãèå ëþáèòåëè ãèäð, âî “Âòîðîì ìåìóàðå” î òîì, êàê èçó÷àë ïèòàíèå ïîëèïîâ À. Òðàìáëå, è òåïåðü íàì êàæåòñÿ, ÷òî óæ îá ýòîì-òî ìû çíàåì âñ¸... Íî âåäü Òðàìáëå íå çíàë ñòðåêàòåëüíûõ êàïñóë è õèìèçìà ïèòàíèÿ. À ìåæäó òåì äàæå ãîëîäíàÿ ãèäðà íå ðåàãèðóåò íà êóñî÷êè áóìàãè èëè ñòåêëÿííóþ ïàëî÷êó... Çàòî ïëûâóùóþ äàôíèþ ïîëèï ìîìåíòàëüíî ñòðåêàåò, ïàðàëèçóåò, ïðèæèìàåò ê ùóïàëüöó è îòïðàâëÿåò â ðîò, ðàñêðûâàÿ åãî î÷åíü øèðîêî. Æèäêàÿ ïèùà — áóëüîí èç ðàçäàâëåííûõ ðà÷êîâ èëè, êàê íè ñòðàííî, ðàñòâîð õèíèíà âûçûâàþò òó æå ðåàêöèþ — øèðîêî ðàñêðûòûé ðîò è äàæå âûâîðà÷èâàíèå åãî íàèçíàíêó (Goetsch, 1921a, b). Óæå çíàêîìàÿ íàì Ðóôü Áîéòëåð èçó÷àëà ïîäðîáíåéøèì îáðàçîì ïðîöåññû ïåðåâàðèâàíèÿ ïèùè ó ãèäðû: áåëêè, æèðû è ãëèêîãåí óñâàèâàþòñÿ ãèäðîé õîðîøî, à ðàñòèòåëüíûé êðàõìàë, õèòèí è öåëëþëîçà — íåò. Ñîñòàâ ýêñêðåòîâ ãèäðû, âûäåëÿåìûõ âìåñòå ñ íåïåðåâàðåííûìè ôðàãìåíòàìè ÷åðåç ðîò, òàêæå èçó÷åí Áîéòëåð, è ïî å¸ äàííûì 40

îíè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé êðèñòàëëèêè è ïèãìåíòû íåñêîëüêèõ òèïîâ, èìåþùèå ïîäîáèå ìî÷åâîé êèñëîòû èëè æèðà. Îðãàíîâ äûõàíèÿ ó ãèäðû íåò, íî ïîòðåáíîñòü â êèñëîðîäå èìååòñÿ, õîòÿ íåïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ ãèäðà æèâ¸ò è áåç íåãî. Áîéòëåð, íàïðèìåð, óòâåðæäàëà, ÷òî ãèäðå ñâîéñòâåíåí àýðîòàêñèñ — äâèæåíèå ê êèñëîðîäó è èìåííî ïîòîìó îíà ïðèêðåïëÿåòñÿ ê ïîâåðõíîñòíîé ïë¸íêå âîäû: áåð¸ò êèñëîðîä èç âîçäóõà. “Äûøèò” ãèäðà ïîâåðõíîñòüþ ùóïàëåö, òóëîâèùà è, âîçìîæíî, ïîäîøâû. Çåë¸íûå ãèäðû âîñïðèíèìàþò êèñëîðîä ñ ïîìîùüþ ñâîèõ “ïîñåëåíöå┠— çåë¸íûõ âîäîðîñëåé-çîîõëîðåëë. Àâòîð òåîðèè “ôèçèîëîãè÷åñêèõ ãðàäèåíòî┠àìåðèêàíñêèé áèîëîã ×àðëüç ×àéëä (Child, 1947a, b) èññëåäîâàë îêèñëèòåëüíûå è, ñîîòâåòñòâåííî, îáìåííûå ïðîöåññû ó ãèäð. Ïî åãî äàííûì, èíòåíñèâíîñòü îêèñëèòåëüíûõ ïðîöåññîâ ïîëèïà ïàäàåò îò êîíöîâ ùóïàëåö ê èõ îñíîâàíèÿì è îò ãèïîñòîìà ê çîíå ïî÷êîâàíèÿ è çàòåì ê ïîäîøâå; è îáðàòíî ââåðõ — îò ïîäîøâû ê çîíå ïî÷êîâàíèÿ, òî åñòü îáíàðóæèâàåòñÿ âñòðå÷íûé îñåâîé ãðàäèåíò (Ðèñ. 16). Ëþáîïûòíî, ÷òî ïðè âîçíèêíîâåíèè ïî÷êè íà ìàêóøêå òàêîâîé îòìå÷åíà îáëàñòü èíòåíñèâíîãî îêèñëåíèÿ è âîçíèêàåò ãðàäèåíò ïàäåíèÿ â íàïðàâëåíèè ìàòåðèíñêîãî òåëà, íî ïðè ïîÿâëåíèè ùóïàëåö ó ìîëîäîãî ïîëèïà êàðòèíà ãðàäèåíòîâ ñòàíîâèòñÿ òàêîé æå, êàê è ó âçðîñëîé ìàòåðèíñêîé ãèäðû. ×àéëä ïîìåùàë æèâûõ ãèäð â êðåïêèå ðàñòâîðû âèòàëüíûõ (“æèçíåííûõ” = íå óáèâàþùèõ æèâîå) êðàñîê è íàáëþäàë ïðîöåññ îêðàøèâàíèÿ ïîëèïîâ. Ñíà÷àëà êðàñèëèñü ùóïàëüöà, íà÷èíàÿ ñ èõ êîí÷èêîâ, ïðè ýòîì èíòåíñèâíîñòü îêðàøèâàíèÿ ïàäàëà ê îñíîâàíèþ ùóïàëüöà. Ïîçæå îêðàøèâàëñÿ ãèïîñòîì, à çàòåì òóëîâèùå â íàïðàâëåíèè çîíû ïî÷êîâàíèÿ. Ïî÷êà èìåëà ñàìûé ÿðêèé öâåò â îáëàñòè ñâîåé ìàêóøêè, è èíòåíñèâíîñòü å¸ îêðàøèâàíèÿ ïàäàëà â íàïðàâëåíèè òåëà ìàòåðè. Ñàìûå ÿðêî îêðàøåííûå ÷àñòè ãèäðû — â ïåðâóþ 41

Ðèñ. 16. Ñõåìà ôèçèîëîãè÷åñêîãî ãðàäèåíòà (ïî Child, 1947). Ñòðåëêàìè óêàçàíî íàïðàâëåíèå ïàäåíèÿ ãðàäèåíòà.

î÷åðåäü êîíöû ùóïàëåö — âñêîðå íà÷èíàëè ðàñïàäàòüñÿ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâîâàëî î ÿäîâèòîì äåéñòâèè âèòàëüíûõ êðàñîê ïðè èõ âûñîêîé êîíöåíòðàöèè. Íî ïðè âñ¸ì ýòîì ïîñëåäîâàòåëüíîñòü îêðàøèâàíèÿ ðàçíûõ ÷àñòåé ïîëèïà ïîêàçûâàåò ðàñïðåäåëåíèå ôèçèîëîãè÷åñêîãî ãðàäèåíòà ãèäðû.

3.4. Äåïðåññèè è ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè ãèäðû Ãèäðû, êàê è âñÿêîå æèâîå ñóùåñòâî, ïîäâåðæåíû äåïðåññèÿì — áîëåçíåííîìó ñîñòîÿíèþ, âûçâàííîìó ãîëîäîì èëè íåãàòèâíûìè âîçäåéñòâèÿìè âíåøíåé ñðåäû. À. Òðàìáëå ñòàâèë îïûòû ñ ãîëîäàþùèìè ãèäðàìè, è ìû çíàåì, ÷òî ïîëèïû äîëãî âûäåðæèâàþò ãîëîäàíèå — õóäåþò, âûòÿãèâàþòñÿ â äëèíó, ðàññòàâëÿþò ñâîè ùóïàëüöà ïîä óãëîì ê îñè òåëà, êàê áû ãîâîðÿ: “õî÷ó åñòü!”. Íî ÷åðåç ïàðó íåäåëü èõ àêòèâíîñòü ñíèæàåòñÿ, ïîëèïû ñæèìàþòñÿ, ñòàíîâÿòñÿ âÿëûìè, íå ðåàãèðóþò íà ðàçäðàæåíèÿ, íà÷èíàþò òåðÿòü ùóïàëüöà; ó íèõ ïðåêðàùàåòñÿ ïî÷êîâàíèå... À åñëè ïîñìîòðåòü íà èõ êëåòî÷íûé ñîñòàâ, òî áðîñàåòñÿ â ãëàçà óìåíüøåíèå ÷èñëà íåìàòîöèñò â ýêòîäåðìå è îáðàçîâàíèå äåãðàäèðóþùèõ ãðóïï ýïèòåëèàëüíî-ìóñêóëüíûõ êëåòîê â ýíòîäåðìå. Ïðèìåðíî òàêóþ æå êàðòèíó îïèñûâàåò À. Êîðîòíåâ (1880), ðàçâèâàÿ èäåþ îáðàçîâàíèÿ “çèìóþùèõ” ãèäð ïðè 42

ïîíèæåíèè òåìïåðàòóðû âîäû. Äåïðåññèè, âûçâàííûå “áîëåçíÿìè” ó ãèäð, íàïðèìåð, íàïàäåíèåì “âøåé” (ïî Òðàìáëå; â äåéñòâèòåëüíîñòè ïîñåëåíèåì íà òåëå ïîëèïà èíôóçîðèé) èëè âîçäåéñòâèåì ÿäîâèòûõ âåùåñòâ, ðàñòâîð¸ííûõ â âîäå (ïî ×àéëäó), ïðîÿâëÿþòñÿ ñõîäíûì îáðàçîì. Íàøè ýêñïåðèìåíòû ñ ñîäåðæàíèåì ãèäð â ëàáîðàòîðíûõ àêâàðèóìàõ ãîâîðÿò î òîì, ÷òî, åñëè îïðåäåë¸ííûå âèäû ãèäð ïîìåñòèòü â àêâàðèóì ñ íåòèïè÷íûìè äëÿ âèäà óñëîâèÿìè ñðåäû, îíè òåðÿþò íåêîòîðûå õàðàêòåðíûå äëÿ ñâîåãî âèäà ñâîéñòâà è ìîãóò ïîãèáíóòü (Anokhin et al., 1998). Ïîÿâëåíèå óðîäñòâ â ìîðôîëîãèè ãèäð òàêæå îêàçûâàåòñÿ ñëåäñòâèåì èõ äåïðåññèâíîãî ñîñòîÿíèÿ (Âêë. 7). Ïðèçíàêè ñòàðåíèÿ ïîëèïîâ î÷åíü ïîõîæè íà òàêîâûå äåïðåññèâíîãî ñîñòîÿíèÿ. Îäíàêî åñòü è íåêîòîðûå ïîêàçàòåëè íàñòóïëåíèÿ ñòàðîñòè. Òàê, ó “ãèäð-ñòàðóøåê” ïðè ñîõðàíåíèè èíòåíñèâíîñòè ïî÷êîâàíèÿ ïîÿâëÿþòñÿ àíîìàëèè â ìîðôîëîãèè ïî÷åê è èõ ðàçìåðàõ. Ïîÿâëåíèå äîïîëíèòåëüíûõ îáðàçîâàíèé â îáëàñòè ãèïîñòîìà è ðòà, óìåíüøåíèå èõ ðàçìåðîâ ïðè íîðìàëüíîì àïïåòèòå ãèäðû, îñëàáëåíèå ðåãåíåðàöèîííûõ ïîòåíöèé — òèïè÷íûå ïîêàçàòåëè ñòàðåíèÿ ïîëèïà. Ëþáîïûòíûé ïðèçíàê ñòàðîñòè — îáðàçîâàíèå êîëîíèé ãèäð (Ðèñ. 10, 17). Ñêîëüêî æèâ¸ò ãèäðà?! Âîïðîñ, âîëíîâàâøèé è âîëíóþùèé ïî ñåé äåíü èññëåäîâàòåëåé... Íà îäíîì èç ìåæäóíàðîäíûõ êîíãðåññîâ ïî îêîí÷àíèè îôèöèàëüíîé ïðîãðàììû áûëà îáúÿâëåíà âèêòîðèíà. Íà çåë¸íîé ëóæàéêå ñîáðàëèñü ó÷àñòíèêè ñîâåùàíèÿ è èì çàäàâàëèñü ðàçíûå êóðü¸çíûå âîïðîñû.  òîì ÷èñëå áûëè íîìèíàöèè “ñàìûé òðóäíûé âîïðîñ” è “ñàìûé îñòðîóìíûé îòâåò”. Òàê âîò, ñàìûì òðóäíûì áûë âîïðîñ: “Ñêîëüêî æèâ¸ò ãèäðà?” À ïðèç çà ñàìûé îñòðîóìíûé îòâåò íà íåãî ïîëó÷èë ïðîôåññîð èç Öþðèõà Ïüåð Òàðäåíò, êîòîðûé ñêà43

Ðèñ. 17. Îáðàçîâàíèå êîëîíèè ó ãèäðû, âûçâàííîå å¸ äåïðåññèâíûì ñîñòîÿíèåì (ïî Boecker, 1914).

çàë òàê: “Ãèäðà áóäåò æèòü äî òåõ ïîð, ïîêà ëàáîðàíòêà íå ðàçîáü¸ò ïðîáèðêó, â êîòîðîé ãèäðà ñîäåðæèòñÿ”... Äåéñòâèòåëüíî, ïî ìíåíèþ èçâåñòíîãî èññëåäîâàòåëÿ Áðèàíà (1968), “ãèäðà æèâ¸ò âå÷íî”. Äî ñèõ ïîð ýòîò âîïðîñ íå ðåø¸í...

3.5. ×òî èçâåñòíî ñåãîäíÿ î ðàçìíîæåíèè ãèäð? Êàê ìû òîëüêî ÷òî âûÿñíèëè, ñêàçàòü, ñêîëüêî æèâ¸ò êàæäûé ïîëèï ãèäðû, ïîêà òðóäíî. Íî ïðîäëåíèå ñóùåñòâîâàíèÿ ãèäð íà óðîâíå âèäà îáåñïå÷èâàåòñÿ ðàçìíîæåíèåì. Ñåãîäíÿ òâ¸ðäî èçâåñòíî, ÷òî ãèäðû ìîãóò ðàçìíîæàòüñÿ áåñïîëûì è ïîëîâûì ïóòÿìè. à) Áåñïîëîå ðàçìíîæåíèå Åù¸ âî âðåìåíà À. Òðàìáëå áåñïîëîå ðàçìíîæåíèå áûëî èçó÷åíî âåñüìà äåòàëüíî. Ïðîäîëüíûå è ïîïåðå÷íûå äåëåíèÿ íåòèïè÷íû äëÿ íîðìàëüíîãî æèçíåííîãî öèêëà (îíòîãåíåçà) ãèäð. Âûçâàííîå èñêóññòâåííî (÷èòàé âûøå îá îïûòàõ Òðàìáëå), äåëåíèå ïðèâîäèò ê ïîÿâëåíèþ íîâûõ ïîëèïîâ ïóò¸ì ðåãåíåðàöèè.  íà÷àëå 20-ãî âåêà ýòèìè âîïðîñàìè çàíèìàëñÿ Å. Êîðøåëüò (Korschelt, 1907, 1909, 1917), à ïîçæå î ðàçíûõ òèïàõ äåëåíèÿ ãèäð ïèñàëè Ï. Áðèàí (Brien & Reniers-Decoen, 1949; Brien 1951, 1958, 1965à, 1965b) è È. È. Êàíàåâ (1952). 44

Ïî÷êîâàíèå — âîò ãëàâíûé òèï áåñïîëîãî ðàçìíîæåíèÿ ãèäðû. Ïîñëå Ëåâåíãóêà è Òðàìáëå ïî÷êîâàíèå èçó÷àë Ýðåíáåðã (Ehrenberg, 1838). Î ôîðìå è ïîðÿäêå îáðàçîâàíèÿ ïî÷åê ìû ïèñàëè â ìîðôîëîãè÷åñêîì ðàçäåëå ýòîé êíèãè. Èíòåðåñíî, â êàêîì ïîðÿäêå ïîÿâëÿþòñÿ ùóïàëüöà ó ïî÷åê (ïåðâûì ýòîò âîïðîñ èçó÷èë Ì. Ñ. Ìåðåæêîâñêèé â 1878 ã. — Mereschkowsky, 1878) è, ãëàâíîå, ÷òî ó ðàçíûõ âèäîâ ãèäð ùóïàëüöà íà ïî÷êå âîçíèêàþò ïî-ðàçíîìó. Íàïðèìåð, ó ñòåáåëü÷àòîé ãèäðû âñ¸ íà÷èíàåòñÿ ñ äâóõ ùóïàëåö íà ïî÷êå, à ïîòîì èõ ÷èñëî óäâàèâàåòñÿ (Âêë. 8). Ó çåë¸íîé ãèäðû íà ïî÷êå ñðàçó âîçíèêàåò áîëüøåå ÷èñëî ùóïàëåö (Âêë. 9). Èç êàêîãî êëåòî÷íîãî ìàòåðèàëà âîçíèêàåò ïî÷êà? Ýòî íà÷àëè èçó÷àòü Â. Ìàðøàë (Marshall, 1882) è À. Ëàíã (Lang, 1892) — ó÷åíèê çíàìåíèòîãî À. Âåéñìàíà. Ìåæäó èññëåäîâàòåëÿìè âîçíèê æåñòî÷àéøèé ñïîð î òîì, êëåòêè êàêîãî ñëîÿ ó÷àñòâóþò â íà÷àëüíîé ñòàäèè âîçíèêíîâåíèÿ ïî÷êè. Ïî òåîðèè Âåéñìàíà-Ëàíãà ïî÷êà íà÷èíàåòñÿ ñ óòîëùåíèÿ ýêòîäåðìû, â êîòîðîé èä¸ò àêòèâíîå ìèòîòè÷åñêîå äåëåíèå i-êëåòîê. Ýòîò âçãëÿä îïðîâåðãàëè Ô. Áðýì (Braem, 1894), Ä. Ãåëåé (Gelei, 1925) è È. Êàíàåâ (Kanaev, 1930), óòâåðæäàâøèå, ÷òî â ïðîöåññå îáðàçîâàíèÿ ïî÷êè ó÷àñòâóþò îáà ñëîÿ, ïîñêîëüêó ìèòîçû ïðîèñõîäÿò â èíòåðñòèöèàëüíûõ êëåòêàõ ýêòîäåðìû, íî çàòåì èä¸ò ìèãðàöèÿ i-êëåòîê â ýíòîäåðìó. Âåñüìà ëþáîïûòíû äàííûå î òåìïåðàòóðå âîäû, ïðè êîòîðîé íà÷èíàåòñÿ ïî÷êîâàíèå ó ãèäð. Ó ñòåáåëü÷àòîé ãèäðû èíòåíñèâíîå ïî÷êîâàíèå ïðîèñõîäèò ïðè òåìïåðàòóðå 16– 19°Ñ. Ïî äàííûì Áðèàíà (Brien, 1965a,b), ãîíàäû, íà÷èíàþùèå ðàçâèâàòüñÿ ïðè òåìïåðàòóðå ÷óòü áîëåå 10°Ñ, ñ ïîâûøåíèåì òåìïåðàòóðû äî 18–20°Ñ ðåäóöèðóþòñÿ, à íà èõ ìåñòå ðàçâèâàþòñÿ ïî÷êè. È íàîáîðîò, ðàçâèâàþùàÿñÿ ïî÷êà ïðè ïîíèæåíèè òåìïåðàòóðû ìîæåò òðàíñôîðìèðîâàòüñÿ â ãîíàäó, êîãäà ïóò¸ì óñèëåííîãî ìèòîòè÷åñêîãî äåëåíèÿ i-êëåòîê ýêòîäåðìû â íåé âîçíèêàåò äâîéíîé ýêòîäåðìàëüíûé ñëîé — 45

Ðèñ. 18. Ñõåìàòè÷åñêîå èçîáðàæåíèå ìåäóçîèäíîãî óçåëêà (ñòðåëêà).

òàê, êàê ýòî îáû÷íî ïðîèñõîäèò ïðè âîçíèêíîâåíèè ìåäóçîèäíîãî óçåëêà (Ðèñ. 18). á) Ïîëîâîå ðàçìíîæåíèå Àáðààìó Òðàìáëå î÷åíü õîòåëîñü íàéòè ïðèìåòû ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ ïîëèïîâ. Îí ïèñàë: “ß ñòàðàëñÿ…âûÿñíèòü, íå ÿâëÿþòñÿ ëè ýòè æèâîòíûå ÿéöåðîäíûìè”. Êàê ìû óæå ïèñàëè, îí íàø¸ë ó ïîëèïî⠓ìàëåíüêèå ñôåðè÷åñêèå âûðîñòû” áåëîãî è æ¸ëòîãî öâåòà, íà íîæêàõ èëè äðóãèå — íàïîäîáèå ïèðàìèäû, çàîñòð¸ííûå ñâåðõó è ïðèêðåïë¸ííûå ê ñòåíêå ïîëèïà âñåì îñíîâàíèåì. Áåç ñîìíåíèÿ, Òðàìáëå íàø¸ë ÿéöà è ñåìåííèêè, íî íå ñìîã, ê ñîæàëåíèþ, îáúÿñíèòü èõ ïðåäíàçíà÷åíèå… Íåìíîãî ïîçæå Ï. Ïàëëàñ (Pallas, 1766) íàáëþäàë âûëóïëåíèå ïîëèï÷èêà èç ÿéöà, íî îáúÿñíÿë ýòî êàê îäèí èç âàðèàíòîâ ïî÷êîâàíèÿ.  íà÷àëå 19-ãî âåêà ÿéöà ãèäð ïðèíèìàëè çà ïàðàçèòè÷åñêèõ èíôóçîðèé (!) (St.Vincent, 1824). Ëèøü â 1872 ã. Êëÿéíåíáåðã (Kleinenberg, 1872) ïðàâèëüíî îïèñàë âîçíèêíîâåíèå ãîíàä ãèäðû èç iêëåòîê ýêòîäåðìû. Ãîíàäû — âðåìåííûå (ñåçîííûå) îáðàçîâàíèÿ ó ãèäðû. Îíè ïîÿâëÿþòñÿ íà òåëå ïîëèïà ïðè îïðåäåë¸ííîì ñòå÷åíèè îáñòîÿòåëüñòâ: ïîäõîäÿùèõ äëÿ ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ òåìïåðàòóðå (ó ðàçíûõ âèäîâ îíà — ðàçëè÷íà), êèñëîðîäíîì ñîäåðæàíèè, îïòèìàëüíîì êîëè÷åñòâå ïèùè (íå ãîëîäàíèå, è íå îáæîðñòâî!) è ò. ä. Êàê èçâåñòíî, ÷àùå âñåãî ãèäðû — ðàçäåëüíîïîëûå æèâîòíûå. Ýòî çíà÷èò, ÷òî îäíè ïîëèïû — æåíñêèå îñîáè, à äðóãèå — ìóæñêèå. Ãîðàçäî ðåæå íà îäíîì ïîëèïå ôîðìèðóþòñÿ è ÿè÷íèêè (êàê ïðàâèëî, â îáëàñòè çîíû ïî÷êîâàíèÿ ìîëî46

äûõ îñîáåé), è ñåìåííèêè (áëèæå ê îáëàñòè ãèïîñòîìà) (Âêë. 10). Åñòü äîêàçàòåëüñòâà òîãî, ÷òî ïîë îñîáè ïðåäîïðåäåë¸í äàæå òîãäà, êîãäà ãîíàä íà ïîëèïå íåò. Áîëåå òîãî, ìîëîäûå ïîëèïû èìåþò òîò æå ïîë, ÷òî è ó “ìàòåðèíñêîé” îñîáè (ýòî — òîò ñëó÷àé êîãäà “ìàòåðüþ” ìîãóò íàçûâàòü è ìóæñêóþ îñîáü!), íà êîòîðîé îíè âîçíèêëè. Íî âíåøíèõ ïîëîâûõ ðàçëè÷èé (ïîëîâîãî äèìîðôèçìà) ó ãèäð íå îòìå÷åíî. Íà îäíîì ïîëèïå âîçíèêàåò äî 10 ÿè÷íèêîâ (÷àùå 2–3). Ñåìåííèêè íà îäíîì ïîëèïå áîëåå ìíîãî÷èñëåííû.  êàæäîì ÿè÷íèêå ðàçâèâàþòñÿ ïåðâè÷íûå ÿéöà (îîãîíèè) è ìíîæåñòâî ïèòàòåëüíûõ êëåòîê, âîçíèêøèõ èç èíòåðñòèöèàëüíûõ êëåòîê ýêòîäåðìû. Ïåðâè÷íûå ÿéöà èìåþò ïñåâäîïîäèè, êîòîðûå çàõâàòûâàþò ïèòàòåëüíûå êëåòêè.  êîíöå êîíöîâ, îäèí îîãîíèé ïîãëîùàåò íå òîëüêî ïèòàòåëüíûå êëåòêè, íî è îñòàëüíûå îîãîíèè.  èòîãå â êàæäîì ÿè÷íèêå ãèäðû ðàçâèâàåòñÿ òîëüêî îäèí îîöèò — ÿéöî. Âïåðâûå ýòî óñòàíîâèë À. À. Êîðîòíåâ (1880), à íàèáîëåå ïîäðîáíî èçëîæèë Áðèàí (Brien, 1965a,b).  êîíöå 20-ãî âåêà ýòîìó âîïðîñó ïîñâÿùåíî ìíîæåñòâî ïóáëèêàöèé (Àéçåíøòàäò, 1980; Tardent, 1988; Holstein, 1995; è äð.). Ñîçðåâàíèå îîöèòà îïèñàíî Äàóíèíãîì (Downing, 1909): ïðîèñõîäÿò äâà äåëåíèÿ ñîçðåâàíèÿ (ïåðâîå — ðåäóêöèîííûå äåëåíèå, à âòîðîå — ýêâàöèîííîå), ïîñëå ÷åãî ýêòîäåðìà, ïîêðûâàþùàÿ ÿéöî, ðàçðûâàåòñÿ, îíî ñòðåìèòåëüíî âûðûâàåòñÿ íàðóæó è îñòà¸òñÿ ïðèêðåïë¸ííûì ê ìàòåðèíñêîìó òåëó òîíêîé ïðîòîïëàçìàòè÷åñêîé íîæêîé (Âêë. 11). ßéöî ãîòîâî “æäàòü” îïëîäîòâîðåíèÿ 10–30 ÷àñîâ… Åñëè ýòîãî íå ïðîèçîøëî, ÿéöî îòâàëèâàåòñÿ îò ñâîåãî “ðîäíîãî” ïîëèïà, ïàäàåò íà äíî è òàì ìîæåò ïîëçàòü åù¸ íåñêîëüêî ÷àñîâ â îæèäàíèè “çàáëóäèâøèõñÿ” ñïåðìàòîçîèäîâ… Ñïåðìèè ðàçâèâàþòñÿ èç i-êëåòîê ýêòîäåðìû ñåìåííèêîâ, ïðåòåðïåâàþùèõ ìíîãîêðàòíûå äåëåíèÿ è ïðåâðàùàþùèõñÿ ñíà÷àëà â ñïåðìàòîãîíèè, çàòåì â ñïåðìàòîöèòû è, íàêîíåö, â ñïåð47

Ðèñ. 19. Âûëóïëåíèå ïîëèïà Hydra circumcincta èç ýìáðèîòåêè (ðèñóíîê Á. Àíîõèíà).

ìàòîçîèäû. Ãðóïïû ñïåðìèåâ ðàçíûõ ñòàäèé ñîçðåâàíèÿ ñîáðàíû â ìåøêè (öèñòû), çàïîëíÿþùèå ïðîñòðàíñòâà ìåæäó ýïèòåëèàëüíî-ìóñêóëüíûìè êëåòêàìè ýêòîäåðìû. Ñîçðåâøèå ñïåðìàòîçîèäû î÷åíü ìàëû è, âûõîäÿ â âîäó, îêðóæàþò âî ìíîæåñòâå ÿéöî æåíñêîé îñîáè èëè (åñëè ïîëèï äâóïîëûé) ÿéöà ñâîåé æå îñîáè. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî îäèí ñïåðìàòîçîèä îïëîäîòâîðÿåò îäíî ÿéöî. Îïëîäîòâîð¸ííîå ÿéöî ñðàçó íà÷èíàåò äðîáèòüñÿ è, ïðîéäÿ ðÿä ñòàäèé äðîáëåíèÿ, ïðåâðàùàåòñÿ â ðàííþþ ëè÷èíêó — áëàñòóëó. Íà ñòàäèè 64 êëåòîê ëè÷èíêà íàçûâàåòñÿ ãàñòðóëîé — â ýòî âðåìÿ îíà óæå ïîêðûòà òîíêîé õèòèíîâîé îáîëî÷êîé (ýìáðèîòåêîé), çà÷àñòóþ ñ íàðóæíûìè âûðîñòàìè è øèïèêàìè. Ôîðìà è ðàñïîëîæåíèå øèïèêîâ ó ýìáðèîòåê áûâàþò ðàçíûìè ó ðàçíûõ âèäîâ ãèäð. Çàðîäûø â ýìáðèîòåêå ñíà÷àëà äåðæèòñÿ íà ñòåíêå ïîëèïà, à çàòåì îòâàëèâàåòñÿ, ïàäàÿ íà äíî.  òàêîì âèäå çàðîäûø ìîæåò ïåðåæèòü çèìó, à âåñíîé, ïðè ïîâûøåíèè òåìïåðàòóðû âîäû, îí ïðîðûâàåò îáîëî÷êó ñâîåãî øèïàñòîãî “äîìèêà” è ðàçâèâàåòñÿ â ìîëîäîãî ïîëèï÷èêà (Ðèñ. 19). â) Íîâîñòè ðåãåíåðàöèè Êàê èçâåñòíî, ïîíÿòèå “ðåãåíåðàöèÿ” âêëþ÷àåò ðàçíûå ïðîöåññû îáíîâëåíèÿ è âîññòàíîâëåíèÿ îðãàíèçìà. Ôèçèîëîãè÷åñêàÿ ðåãåíåðàöèÿ, ò. å. îáíîâëåíèå êëåòîê è òêàíåé, ïðîèñõîäèò ó íîðìàëüíûõ, íåïîâðåæä¸ííûõ ãèäð. 48

Îá ýòîì ìû óæå íåìíîãî ãîâîðèëè.  1960-å ãîäû ïðîâîäèëîñü íåìàëî ýêñïåðèìåíòîâ, ïîêàçûâàþùèõ, êàêèå âíåøíèå è âíóòðåííèå ôàêòîðû âëèÿþò íà äèôôåðåíöèàöèþ èíòåðñòèöèàëüíûõ êëåòîê (i-êëåòîê), íà êëåòî÷íûå ìèãðàöèè è íà âçàèìîîòíîøåíèÿ ìåæäó êëåòêàìè ðàçíûõ ñëî¸â âî âðåìÿ ðåãåíåðàöèè. Ïîêàçàíî, ÷òî íà ýòè ïðîöåññû ñóùåñòâåííî âëèÿåò íå òîëüêî òåìïåðàòóðà âîäû, ñîñòîÿíèå ñûòîñòè ïîëèïà, âíóòðèêëåòî÷íûå ïàðàçèòû, íî äàæå è òî, êàêîé ó÷àñòîê ïîëèïà îáñëåäóåòñÿ (Spangenberg, 1961). Òðàâìàòè÷åñêîé ðåãåíåðàöèåé ïðåñíîâîäíûõ ïîëèïîâ çàíèìàëñÿ À. Òðàìáëå. Ìû çíàåì, ñêîëüêî áûëî ó íåãî ïîñëåäîâàòåëåé–ñîâðåìåííèêîâ. È ïî ñåé äåíü ýêñïåðèìåíòû ïî ðåãåíåðàöèè íå ïðåêðàùàþòñÿ. Ïðàâäà, ñåé÷àñ îíè òðàêòóþòñÿ íà íîâîì, ñîâðåìåííîì óðîâíå, ñ ó÷¸òîì ïîíèìàíèÿ ïðîöåññîâ ðåãóëÿöèè â îðãàíèçìå ãèäðû. Âñ¸, ÷òî îêàçûâàåò âëèÿíèå íà ïðîöåññ íîðìàëüíîé ôèçèîëîãè÷åñêîé ðåãåíåðàöèè, áåçóñëîâíî îòíîñèòñÿ è ê âîññòàíîâëåíèþ èñêóññòâåííî òðàâìèðîâàííûõ ó÷àñòêîâ ãèäðû. Èíòåðåñíû îïûòû ñ ïîëó÷åíèåì òàê íàçûâàåìûõ “ìóëüòèïîëÿðíûõ” (ìíîãîïîëÿðíûõ) ãèäð (Weimer, 1928, 1932). Íà ðàçíûõ ãîðèçîíòàëüíûõ óðîâíÿõ òåëà ãèäðû âûðåçàëèñü êîëå÷êè, êîòîðûå ðåãåíåðèðîâàëè ïî-ðàçíîìó — âçÿòûå áëèæå ê ãîëîâå äàâàëè íîâûõ ïîëèïîâ ñ îäíîé “ãîëîâîé”, óíèïîëÿðíûõ, à âçÿòûå èç áëèæàéøåãî ê ïîäîøâå ó÷àñòêà âûðàñòàëè â áèïîëÿðíûõ (ñ äâóìÿ ãîëîâàìè) è, íàêîíåö, â ìóëüòèïîëÿðíûõ îñîáåé (Ðèñ. 20) — äàâàéòå âñïîìíèì òåîðèþ “ôèçèîëîãè÷åñêîãî ãðàäèåíòà”, ñòð. 41, 42. Ñ ãðàäèåíòîì ñâÿçàíû è ïîïûòêè âîññòàíîâèòü ïîäîøâó ó ãèäðû, ÷òî óäà¸òñÿ äàëåêî íå âñåãäà — òîëüêî åñëè ó ãèäðû åñòü ñòåáåë¸ê è ïîäîøâà îòðåçàíà âìåñòå ñ ÷àñòüþ ñòåáåëüêà. Ñðàùèâàíèå — áëèçêèé ê ðåãåíåðàöèè ïðîöåññ. Âïåðâûå ñðàùèâàë ïîëèïîâ òàêæå Òðàìáëå.  20-ì âåêå ìíîæåñòâî èññëåäîâàòåëåé çàíèìàëîñü ðàçíîãî ðîäà ñðàùèâàíèåì ãèäð, íàçûâàÿ ñâîè îïûòû “òðàíñïëàíòàöèåé” (ñîåäèíå49

Ðèñ. 20. Ìóëüòèïîëÿðíàÿ îñîáü ãèäðû.

íèå ÷àñòåé òåëà) èëè “êîíïëàíòàöèåé” (ñîåäèíåíèå öåëûõ ïîëèïîâ).  ýòèõ îïûòàõ êðàéíå âàæíî ñ÷èòàòüñÿ ñ ïîëÿðíîñòüþ ïîëèïîâ: ñîåäèíÿåìûå ÷àñòè ìîãóò áûòü îðèåíòèðîâàíû îäèíàêîâî — îáðàùåíû ãîëîâàìè â îäíó ñòîðîíó, èëè æå ïî-ðàçíîìó — ãîëîâíûå êîíöû îáðàùåíû â ðàçíûå ñòîðîíû. Âàðèàíòîâ òðàíñïëàíòàöèè ìîæåò áûòü áåñ÷èñëåííîå ìíîæåñòâî è, åñëè îïåðàöèè âûïîëíåíû êîððåêòíî, òî, êàê áû íè ðàáîòàëà ôàíòàçèÿ ýêñïåðèìåíòàòîðà, â êîíå÷íîì èòîãå ïëàñòè÷íîñòü ãèäðû “áåð¸ò ñâ è âîññòàíàâëèâàåòñÿ å¸ åñòåñòâåííàÿ ôîðìà. Ñàìûìè çàìå÷àòåëüíûìè ýêñïåðèìåíòàìè ïî ñðàùèâàíèþ ãèäð, íà íàø âçãëÿä, îêàçàëèñü ïîïûòêè ñîçäàòü õèìåð, êîãäà ñðàùèâàëèñü ãèäðû ðàçíûõ âèäîâ.…Ñëîâî “õèìåðà” èä¸ò îò ãðå÷åñêîé ìèôîëîãèè, ãäå ôèãóðèðîâàëè ÷óäîâèùà, íàïðèìåð, ñ ãîëîâîé ëüâà, òåëîì ëîøàäè è õâîñòîì äðàêîíà. Ñîçäàòü õèìåð èç ãèäð îêàçàëîñü íåïðîñòî, õîòÿ ýòî ñòàðàëèñü ñäåëàòü ìíîãèå ýêñïåðèìåíòàòîðû, íà÷èíàÿ îïÿòü-òàêè ñ Òðàìáëå. Óäàëîñü ýòî ñäåëàòü âïåðâûå Â. Ì. Èñàåâó (1923, 1924), êîòîðîãî È. È. Êàíàåâ ñïðàâåäëèâî íàçâàë “ïåðâûì ðóñêèì ïðîäîëæàòåëåì ðàáîòû Òðàìáëå”. Íå çðÿ Êàíàåâ ïîñâÿòèë ñâîé ïåðåâîä íà ðóññêèé ÿçûê “Ìåìóà50

ðîâ...” Òðàìáëå (1937) Âèòàëèþ Ìèõàéëîâè÷ó Èñàåâó. Èñàåâ ñîåäèíÿë ãèäð äâóõ âèäîâ oligactis è vulgaris. Åìó óäàëîñü âëîæèòü êðàñíóþ oligactis â ñåðóþ vulgaris, â ðåçóëüòàòå ÷åãî, ïîñëå äîëãèõ ïåðåñòðîåê è “ôîêóñî┠ñ âíåøíèì âèäîì ýòîé õèìåðû, íà÷àëîñü ïî÷êîâàíèå. Âîçíèêàþùèå ïî÷êè áîëüøå ïîõîäèëè íà oligactis, îò÷åãî Èñàåâ íàçâàë èõ “îëèãàêòîèäàìè”. Èñàåâó áåçóñëîâíî óäàëîñü ïîëó÷èòü ïîòîìñòâî êàê ñëåäñòâèå áåñïîëîãî ðàçìíîæåíèÿ, ïðè êîòîðîì, âèäèìî, ïðîèçîøëî ñìåøåíèå êëåòîê òêàíåé îáîèõ âèäîâ. Íî ó íåãî íå áûëî äîêàçàòåëüñòâ, ÷òî ñâîéñòâà ïîëó÷åííûõ îëèãàêòîèäîâ íàñëåäñòâåííî çàêðåïèëèñü. Ñîâðåìåííûå èññëåäîâàíèÿ ýòèõ ïðîöåññîâ ëåæàò â îáëàñòè âûÿâëåíèÿ ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ïîòåíöèàëîâ ãèäðû, ïðè÷¸ì â ðàâíîé ìåðå èíòåðåñíû êàê “ïîòåíöèàë àêòèâàöèè”, òàê è “ïîòåíöèàë ïîäàâëåíèÿ” ïåðå÷èñëåííûõ âûøå ïðîöåññîâ (Achermann, 1985).

3.6. Ñèñòåìàòèêà ãèäð Íà ïðîòÿæåíèè âñåãî íàøåãî ïîâåñòâîâàíèÿ î ãèäðå ìû íàçûâàëè “èìåíà” òåõ èëè èíûõ âèäîâ: ñíà÷àëà, ïî Òðàìáëå, êàê “¹ 1, ¹ 2, ¹ 3”, à çàòåì, ïî Ëèííåþ è Ïàëëàñó, ïðèâîäèëè ëàòèíñêèå íàçâàíèÿ âèäîâ, òàêèå êàê oligactis, vulgaris, viridissima, attenuata è äðóãèå. Òàêèì îáðàçîì, ìû êàñàëèñü íåë¸ãêîãî âîïðîñà ñèñòåìàòèêè ãèäð. Ó÷¸íûå-ñèñòåìàòèêè ïûòàëèñü ïðèâåñòè â ïîðÿäîê ñèñòåìó ãèäð, èñêàëè òèïè÷íûå ïðèçíàêè èõ âíåøíåãî è âíóòðåííåãî óñòðîéñòâà, ÷òîáû ñîãëàñíî “áèíàðíîé íîìåíêëàòóðå” Êàðëà Ëèííåÿ êëàññèôèöèðîâàòü ãèäð, äàòü èì âèäîâûå íàçâàíèÿ è óïîðÿäî÷èòü âñå âèäû ïî áîëåå êðóïíûì ïðèçíàêàì â ðîäà è ñåìåéñòâà. Èçðåäêà ñïåöèàëèñòû ïûòàëèñü óïîðÿäî÷èòü ñèñòåìó âñåõ èçâåñòíûõ èì ãèäð. ×àùå ýòî ïðîèñõîäèëî íà ðåãèîíàëüíîì óðîâíå, à ýòî çíà÷èò, ÷òî ãèäð, íàïðèìåð, Åâðîïû, Àìåðèêè, ßïî51

íèè êëàññèôèöèðîâàëè îòäåëüíî è òàêèì îáðàçîì ïîëó÷àëîñü, ÷òî â êàæäîì ðåãèîíå îïèñûâàëè “ñâîè” âèäû ãèäð, êîòîðûå ðåäêî ñðàâíèâàëè ñ âèäàìè äðóãèõ ðåãèîíîâ.  ðåçóëüòàòå, åñëè áû êòî-òî çàõîòåë ñóììèðîâàòü êîëè÷åñòâî âñåõ âèäîâ ãèäð â ìèðå, îí íàñ÷èòàë áû èõ íå ìåíåå 30: 13 — â Àìåðèêå; 5 — â Åâðîïå; 6 — â Àôðèêå è íà Ìàäàãàñêàðå; 4 — â ßïîíèè; îêîëî 6 â Ðîññèè è ò. ä.  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ýòî âñ¸ — ðàçíûå âèäû. Õàðàêòåðíî, ÷òî, âî-ïåðâûõ, ìíîãèå ñèñòåìàòèêè äëÿ ðàçëè÷åíèÿ âèäîâ íå âñåãäà ïîëüçóþòñÿ îäíèìè è òåìè æå ïðèçíàêàìè (âèäîâûìè êðèòåðèÿìè) è, âîâòîðûõ, îäíè ñïåöèàëèñòû ðàáîòàþò ñ æèâûìè, à äðóãèå — ñ ôèêñèðîâàííûìè êîëëåêöèîííûìè ýêçåìïëÿðàìè.  ðåçóëüòàòå ïîä÷àñ ïîëó÷àþòñÿ íåñðàâíèìûå ðåçóëüòàòû, ïîòîìó ÷òî ôèêñèðîâàííûå ýêçåìïëÿðû èìåþò èçìåí¸ííûå ïðèçíàêè. Íåñêîëüêî ëåò òîìó íàçàä ñïåöèàëèñòû Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà Ðîññèéñêîé àêàäåìèè íàóê â Ñàíêò-Ïåòåðáóðãå ïîñòàâèëè ïåðåä ñîáîé çàäà÷ó âûÿâèòü êîëè÷åñòâî âèäîâ ãèäð, îáèòàþùèõ â Ðîññèè è íà ïðèëåæàùèõ òåððèòîðèÿõ.  èõ çàäà÷ó âõîäèëà óíèôèêàöèÿ âèäîâûõ è ðîäîâûõ ïðèçíàêîâ ãèäð.  êà÷åñòâå ãëàâíîãî ìåòîäè÷åñêîãî ìîìåíòà áûëà âûáðàíà ðàáîòà ñ èñêëþ÷èòåëüíî æèâûì ìàòåðèàëîì. Çäåñü óìåñòíî âñïîìíèòü Ðåîìþðà, àïîëîãåòà íàòóðàëèñòè÷åñêîãî ïîäõîäà â èññëåäîâàíèÿõ ïðèðîäû… Ìû, àâòîðû äàííîé êíèãè, íà÷àëè ñâîþ ðàáîòó ñî ñáîðà â ïðèðîäå è ñîäåðæàíèÿ æèâûõ ãèäð â àêâàðèóìàõ. “Àêâàðèóìû” — ñêàçàíî áîëåå ÷åì ãðîìêî! Áîðèñ Àíîõèí ñîäåðæèò ãèäð äîìà, íà ïîäîêîííèêå, â ÷àøêàõ Ïåòðè (Âêë. 12). Êàæäîìó âèäó îí ïîäáèðàåò ñâîè óñëîâèÿ, ìàêñèìàëüíî áëèçêèå ê òåì, êîòîðûå îí çàôèêñèðîâàë â ìîìåíò ñáîðà â âîäî¸ìå. Äëÿ êàæäîãî âèäà îòìå÷àåòñÿ ñïåöèôèêà åãî ýêîëîãèè — òåìïåðàòóðà âîäû, å¸ ïðîçðà÷íîñòü, ñîäåðæàíèå ñîëåé òÿæ¸ëûõ ìåòàëëîâ; êà÷åñòâî ñóáñòðàòà è êîíöåíòðàöèÿ ïèùè. Ïðèçíàêè âíåøíåé ïðèæèçíåí52

íîé ìîðôîëîãèè âàæíû ÷ðåçâû÷àéíî: êîëè÷åñòâî è äëèíà ùóïàëåö, ïîñëåäîâàòåëüíîñòü èõ ïîÿâëåíèÿ íà ìîëîäûõ ïîëèïàõ, äëèíà òåëà, íàëè÷èå è ðàçìåðû ñòåáåëüêà; êîëè÷åñòâî ëàòåðàëüíûõ ïî÷åê ïîëèïîâ, ìåñòî ïîÿâëåíèÿ ãîíàä, èõ ÷èñëî è ôîðìà, íàëè÷èå ðàçíîïîëîñòè èëè ãåðìàôðîäèòèçìà; îñîáåííîñòè æèçíåííîãî öèêëà; ôîðìà è ìîðôîëîãèÿ ýìáðèîòåêè è ò. ä. Îñîáîå âíèìàíèå óäåëÿåòñÿ ñòðîåíèþ êíèä, êîòîðûõ ó âñåõ ãèäð ÷åòûðå òèïà: ñòåíîòåëû, äåñìîíåìû, àòðèõè èçîðèçû è ãîëîòðèõè èçîðèçû, íî äåòàëè ìîðôîëîãèè äâóõ èç íèõ, ïåðâîãî è ïîñëåäíåãî, — îñîáåííî âèäîñïåöèôè÷íû (Ðèñ. 15, âêë. 6). Ïðè ïîèñêàõ íîâûõ âèäîâûõ ïàðàìåòðîâ ìû ðåøèòåëüíî îñòàíîâèëèñü íà èçó÷åíèè õðîìîñîì ãèäð ðàçíûõ âèäîâ. Ýòîìó âîïðîñó ìû ïîñâÿùàåì îòäåëüíóþ ãëàâó (ñòð. 70), íî óæå ñåé÷àñ ìû ìîæåì ñêàçàòü, ÷òî, ñêîðåå âñåãî, ÷èñëî õðîìîñîì ó âñåõ âèäîâ ãèäð îäèíàêîâî, îäíàêî ìîðôîëîãèÿ õðîìîñîì è èõ ðàçìåðû íåðåäêî âèäîñïåöèôè÷íû. Èòàê, íà÷àâ èçó÷åíèå ãèäð ñ ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Ðîññèè, è îò÷àñòè Áåëàðóñè, ìû óñòàíîâèëè, ÷òî â ýòîì ðàéîíå îáèòàåò ÷åòûðå âèäà — oligactis, vulgaris, circumcincta è oxycnida. Ïî äàííûì íåìåöêîãî èññëåäîâàòåëÿ Òîìàñà Õîëøòåéíà (Holstein, 1995), â Öåíòðàëüíîé Åâðîïå îáèòàåò ïÿòü âèäîâ ãèäð: êðîìå íàçâàííûõ, åù¸ è viridissima. Ñêîðåå âñåãî, ïîñëåäíèé âèä áóäåò íàéäåí è â ïðåñíûõ âîäî¸ìàõ Ðîññèè. Íåñêîëüêî ïîçæå äëÿ òåõ, êòî çàõî÷åò ñàìîñòîÿòåëüíî íàó÷èòüñÿ îïðåäåëÿòü ãèäð, ìû ïðåäëîæèì îïðåäåëèòåëüíûé êëþ÷ äëÿ ýòèõ âèäîâ. Íî ñíà÷àëà íàäî íåìíîãî ïîðàññóæäàòü, îáúåäèíÿþòñÿ ëè ýòè âèäû ïî êàêèì-òî ïîêàçàòåëÿì â áîëåå âûñîêèå, ðîäîâûå ãðóïïû. Áûëî âðåìÿ, êîãäà ñóùåñòâîâàëà ñèñòåìà ãèäð ñ ïîäðàçäåëåíèåì èõ íà òðè ðîäà — “ñòåáåëü÷àòûå” ãèäðû áûëè îòíåñåíû ê ðîäó Pelmatohydra, “çåë¸íûå” — ê ðîäó Chlorohydra, à âñå îñòàëüíûå — ê ðîäó Hydra (Hyman, 1940). Ïîçæå ýòà ñèñòåìà áûëà ïåðåñìîòðåíà: ñèñòåìàòèêè, ðàáîòàâøèå ñ êîë53

ëåêöèîííûì ìàòåðèàëîì, ñòàëè ãîâîðèòü, ÷òî íàëè÷èå ñòåáëÿ ó ïîëèïà — ïðèçíàê íåïîñòîÿííûé è óïðàçäíèëè ðîä ïåëüìàòîãèäð, òàê æå êàê ñòàëè ñ÷èòàòü, ÷òî çåë¸íûé öâåò îáåñïå÷èâàåòñÿ íå êëåòêàìè ñàìîé ãèäðû, à ïðîñòåéøèìè, îáèòàþùèìè â òêàíÿõ ïîëèïîâ (îá ýòèõ ïðîñòåéøèõ ìû ðàññêàæåì ÷óòü ïîçæå — ñòð. 67), è ïîòîìó íåëüçÿ ãîâîðèòü î ñàìîñòîÿòåëüíîñòè ðîäà Chlorohydra… Òàêèì îáðàçîì, ðîä Hydra ïðî÷íî óòâåðäèëñÿ êàê åäèíñòâåííûé ó ãèäð, è ñ ýòèì ñîãëàñèëèñü âñå ñèñòåìàòèêè. Èçó÷àÿ âûøåíàçâàííûå âèäû è èõ õàðàêòåðíûå ïðèæèçíåííûå ïðèçíàêè, àâòîðû ýòîé êíèãè ïðèøëè ê ìûñëè î íåîáõîäèìîñòè âåðíóòü íàçàä ñòàðóþ ñèñòåìó. Èç ïðèâåäåííîé íèæå òàáëè÷êè âèäíî, ïî÷åìó ðîäà Pelmatohydra è Chlorohydra èìåþò ïðàâî ñ÷èòàòüñÿ ñàìîñòîÿòåëüíûìè (âàëèäíûìè, êàê ãîâîðÿò ñèñòåìàòèêè). ×èòàòåëü! Åñëè òû ðåøèë ñåñòü çà îïðåäåëåíèå ãèäð, êîòîðûõ ïîéìàë â áëèæàéøåì âîäî¸ìå, ìû õîòèì ïîñîâåòîâàòü òåáå: 1 — äëÿ íà÷àëà ðàññîðòèðóé âåñü ñîáðàííûé ìàòåðèàë íà ãðóïïû ñ îäèíàêîâûìè íà ïåðâûé âçãëÿä ãèäðàìè; 2 — ïîñòàðàéñÿ, ÷òîáû â êàæäîé ãðóïïå áûëî êàê ìîæíî áîëüøå îäèíàêîâûõ ïîëèï÷èêîâ. Òîëüêî â ýòîì ñëó÷àå òû ñìîæåøü âîñïîëüçîâàòüñÿ ïðåäëàãàåìûìè â îïðåäåëèòåëüíîì êëþ÷å ïðèçíàêàìè, êàæäûé èç êîòîðûõ ïðîÿâëÿåòñÿ â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ, õîòÿ ìîãóò áûòü è èñêëþ÷åíèÿ. Ìû íå ìîæåì äàòü ñîâåò êàæäîìó ÷èòàòåëþ, â êàêèõ âîäî¸ìàõ åãî ðîäíîãî ãîðîäà èëè îáëàñòè âîäÿòñÿ ãèäðû. Íî ìû çíàåì, ãäå èõ ìîæíî ñîáðàòü â Ìîñêâå èëè â ÑàíêòÏåòåðáóðãå. Íàïðèìåð, â Ìîñêâå èõ ìîæíî âñòðåòèòü â ïðóäàõ óñàäüáû Øåðåìåòüåâûõ (Êóñêîâî), â Ïîäìîñêîâüå — â èððèãàöèîííûõ êàíàëàõ, îòõîäÿùèõ îò Ó÷èíñêîãî âîäîõðàíèëèùà (ñì. ñòð. 63).  Ñàíêò-Ïåòåðáóðãå ãèäðû âîäÿòñÿ â âîäî¸ìàõ çîíû îòäûõà “Îçåðêè”, â Þæíî-Ïðèìîðñêîì 54

Òàáëèöà ðîäîâûõ ïðèçíàêîâ ãèäð Ïðèçíàê (ó æèâîãî ïîëèïà)

HYDRA

PELMATOHYDRA

CHLOROHYDRA

Äëèíà ùóïàëåö ïî îòíîøåíèþ ê äëèíå òåëà

äëèííåå, ðàâíà, èëè êîðî÷å

çíà÷èòåëüíî äëèííåå

êîðî÷å

Õàðàêòåð îáðàçîâàíèÿ ùóïàëåö íà ïî÷êå

îäíîâðåìåííî

íå îäíîâðåìåííî

îäíîâðåìåííî

–

+

–

2–12

äî 20

2–6

ñ øèïàìè

ñ øèïàìè

ïîêðûòà ïîëèãîíàëüíûìè ïëàñòèíêàìè

Íàëè÷èå ñòåáåëüêà Kîëè÷åñòâî ìóæñêèõ ãîíàä Ìîðôîëîãèÿ ýìáðèîòåêè

Öâåò

îòòåíêè îòòåíêè êîðè÷íåâîãî, êîðè÷íåâîãî, êðàñíî-îðàíæåâîãî, êðàñíî-îðàíæåâîãî, áóðîãî áóðîãî

Îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ ãîëîòðèõ èçîðèç

êàïñóëû íå çàóæèâàþòñÿ ê îñíîâàíèþ, à åñëè è çàóæèâàþòñÿ, òî íåçíà÷èòåëüíî; âåðõíÿÿ ÷àñòü íåâûñòðåëåííîé íèòè óëîæåíà ïîïåðå÷íûìè, èëè êîñûìè âèòêàìè

êàïñóëû íå çàóæèâàþòñÿ ê îñíîâàíèþ; âñÿ íåâûñòðåëåííàÿ íèòü óëîæåíà ïðîäîëüíûìè âèòêàìè

êàïñóëû çàóæèâàþòñÿ ê îñíîâàíèþ; âåðõíÿÿ ÷àñòü íåâûñòðåëåííîé íèòè óëîæåíà ïîïåðå÷íûìè, èëè êîñûìè âèòêàìè

ñèììåòðè÷íûé; 2n=30; êðóïíûå õðîìîñîìû

ñèììåòðè÷íûé; 2n=30; êðóïíûå õðîìîñîìû

ñèììåòðè÷íûé; 2n=30; ìåëêèå õðîìîñîìû

Kàðèîòèï

çåë¸íûé

ïàðêå, ïîä Ïåòåðáóðãîì — â Êàâãîëîâñêèõ è Òîêñîâñêèõ îç¸ðàõ, â Ëóæñêîì ðàéîíå — â ðåêå Îðåäåæ. 55

3.7. Îïðåäåëèòåëüíûé êëþ÷ âèäîâ è ðîäîâ ãèäð, èçâåñòíûõ íà òåððèòîðèè Öåíòðàëüíîé Åâðîïû è Ðîññèè3 1(2). Ïîëèï ïðè æèçíè ÿðêî-çåë¸íîãî öâåòà, êàïñóëû ãîëîòðèõ èçîðèç çíà÷èòåëüíî çàóæèâàþòñÿ ê îñíîâàíèþ ............... Ðîä Chlorohydra — Chl. viridissima (Pallas, 1766) (Ðèñ. 21, âêë. 9) Õðîìîñîìû Chlorohydra îòëè÷àþòñÿ çíà÷èòåëüíî ìåíüøèìè ðàçìåðàìè, ÷åì õðîìîñîìû îñòàëüíûõ ãèäðèä (Âêë. 13) 2(1). Ïîëèï ïðè æèçíè èíîãî öâåòà, êàïñóëû ãîëîòðèõ èçîðèç íå çàóæèâàþòñÿ ê îñíîâàíèþ, à åñëè è çàóæèâàþòñÿ, òî íåçíà÷èòåëüíî. 3(6). Òåëî ñî ñòåáåëüêîì. Âñÿ íåâûñòðåëåííàÿ íèòü ãîëîòðèõ èçîðèç óëîæåíà â êàïñóëå ïðîäîëüíûìè âèòêàìè .................. ................................................................................... Ðîä Pelmatohydra 4(5) Äëèíà ãîëîòðèõ èçîðèç ïðåâûøàåò èõ øèðèíó ïðèìåðíî â 2–3 ðàçà ....... Pelmatohydra oligactis (Pallas, 1766) (Ðèñ. 22) 5(4) Äëèíà ãîëîòðèõ èçîðèç ïðåâûøàåò èõ øèðèíó ÷àùå âñåãî ìåíüøå, ÷åì â 2 ðàçà ............................................................. ................ Pelmatohydra baikalensis (Swarczewsky, 1923) (Ðèñ. 23) Åñëè ëþáîçíàòåëüíûé ÷èòàòåëü õî÷åò íàó÷èòüñÿ îïðåäåëÿòü âèäû è ðîäû òåõ èëè èíûõ æèâîòíûõ, îí äîëæåí çíàòü ñëåäóþùåå: Îïðåäåëèòåëüíûå êëþ÷è ðóññêîé òàêñîíîìè÷åñêîé øêîëû ñòðîÿòñÿ ÷àùå âñåãî ïî ïðèíöèïó “äèõîòîìèè” — äà¸òñÿ òåçà ñ íåêèì ïðèçíàêîì, çäåñü — 1, è òóò æå ïðèâåäåíà ññûëêà íà àíòèòåçó, ñ ïðîòèâîïîëîæíûì òåçå ïðèçíàêîì, çäåñü — (2). Åñëè îïðåäåëÿþùåìó ïîäîø¸ë ïðèçíàê 1, ó íåãî ãèäðà çåë¸íîãî öâåòà, îí â íàøåì ñëó÷àå ãèäðó îïðåäåëÿåò ñðàçó. Åñëè ïåðâûé ïðèçíàê íå ïðèåìëåì, îïðåäåëÿþùèé ïåðåõîäèò ê åãî àíòèòåçå — (2), è ò. ä. Íàïðèìåð, ÷èòàòåëü, ó òåáÿ ãèäðà íå çåë¸íîãî öâåòà, à áóðàÿ, â ýòîì ñëó÷àå òû îòïðàâëÿåøüñÿ ê àíòèòåçå 2 è âûÿñíÿåøü, ÷òî ïîëèïîâ íå çåë¸íîãî öâåòà ìîãóò èìåòü íåñêîëüêî âèäîâ ãèäð... Îòïðàâëÿåøüñÿ ê òåçå 3 — åñòü ëè ó òâîåãî ïîëèïà ñòåáåë¸ê? Åñëè ñòåáåë¸ê èìååòñÿ, òû äåðæèøü â ðóêàõ Pelmatohydra oligactis èëè P. baikalensis (òåçà 4 èëè å¸ àíòèòåçà 5). Åñëè æå ñòåáåëüêà íåò (òåçà 6) — ó òåáÿ ëèáî Hydra circumcinctà, ëèáî Hydra vulgaris, èëè Hydra oxycnida — âûáðàòü èç ýòèõ òð¸õ âèäîâ íóæíûé ìîæíî ëèøü, èçó÷èâ ôîðìó ñòðåêàòåëüíûõ êàïñóë (8, 9) è äëèíó ùóïàëåö (7 è 10). Äåðçàé, äîðîãîé ÷èòàòåëü, îïðåäåëÿé ñâîþ ãèäðó! 3

56

Ðèñ. 21. Chlorohydra viridissima. Ïîëèï è ãîëîòðèõà èçîðèçà (ðèñóíîê Á. Àíîõèíà).

Ðèñ. 22. Pelmatohydra oligactis. Ïîëèï è êàïñóëà ãîëîòðèõè èçîðèçû (ðèñóíîê Á. Àíîõèíà).

Æèâ¸ò òîëüêî â Áàéêàëå, ò. å., êàê ïðèíÿòî ãîâîðèòü — ýíäåìè÷åí äëÿ ýòîãî îçåðà. 6(3). Òåëî áåç ñòåáåëüêà. Âåðõíÿÿ ÷àñòü íåâûñòðåëåííîé íèòè ãîëîòðèõ èçîðèç óëîæåíà â êàïñóëå ïîïåðå÷íûìè, èëè êîñûìè âèòêàìè .................................................................. Ðîä Hydra 7(10). Ùóïàëüöà â ðàññëàáëåííîì ñîñòîÿíèè íå ïðåâûøàþò äëèíó òåëà, à åñëè è ïðåâûøàþò, òî î÷åíü íåçíà÷èòåëüíî. 8(9). Ãèäðû ìåëêèå, èçðåäêà äîñòèãàþò 15 ìì. Øèðèíà êàïñóë ãîëîòðèõ èçîðèç ïðåâûøàåò ïîëîâèíó èõ äëèíû ............ ..................................... Hydra circumcincta Schulze, 1914 (Ðèñ. 24) 57

Ðèñ. 23. Pelmatohydra baikalensis. Ïîëèï è êàïñóëà ãîëîòðèõè èçîðèçû (ðèñóíîê Á. Àíîõèíà).

9(8). Ãèäðû êðóïíûå, äîñòèãàþò 28 ìì. Øèðèíà êàïñóë ãîëîòðèõ èçîðèç íå ïðåâûøàåò ïîëîâèíû èõ äëèíû ................. ........................................... Hydra oxycnida Schulze, 1914 (Ðèñ. 25) 10(7). Ùóïàëüöà â ðàññëàáëåííîì ñîñòîÿíèè çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàþò äëèíó òåëà ...Hydra vulgaris Pallas, 1766 (Ðèñ. 26)

3.8. Îò êîãî ïðîèçîøëè ãèäðû è êîìó îíè ðîäíÿ Æèâîòíîå öàðñòâî ñêëàäûâàåòñÿ èç òèïîâ. Òèïû — ñàìûå áîëüøèå êàòåãîðèè ãðóïï æèâîòíûõ. Ñðåäè ïðî÷èõ, íàïðèìåð, åñòü òèïû ïëîñêèõ, êðóãëûõ è êîëü÷àòûõ ÷åðâåé; åñòü òèï ìîëëþñêî⠗ âñå îíè îòíîñÿòñÿ ê áåñïîçâîíî÷íûì (ó íèõ íåò ïîçâîíî÷íèêà!); åñòü òèï âûñîêîîðãàíèçîâàííûõ æèâîòíûõ — ýòî õîðäîâûå (ïîçâîíî÷íûå): ðûáû, ïòèöû, ìëåêîïèòàþùèå. Âñåãî çîîëîãè-ñèñòåìàòèêè íàñ÷èòûâàþò îêîëî 30 òèïîâ æèâîòíûõ. Ãèäðû ïðèíàäëåæàò ê òèïó ñòðåêàþùèõ, èëè êíèäàðèé. Ðàíüøå ýòîò òèï èìåíîâàëñÿ “Êèøå÷íîïîëîñòíûå — Coelenterata” — ïî íàçâàíèþ, ïðèñâîåííîìó åìó íåìåöêèì èññëåäîâàòåëåì Ðóäîëüôîì Ëåéêàðòîì. Ê òàêîâûì Ëåéêàðò îòí¸ñ òàêæå è ãóáîê, è ãðåáíåâèêî⠗ âñåõ òåõ, êòî, ïî åãî ìíåíèþ, èìååò åäèíÐèñ. 24. Hydra circumcincta. Ïîëèï è êàïñóëà ãîëîòðèõè èçîðèçû (ðèñóíîê Á. Àíîõèíà).

58

Ðèñ. 25. Hydra oxycnida. Ïîëèï è êàïñóëà ãîëîòðèõè èçîðèçû (ðèñóíîê Á. Àíîõèíà).

59

Ðèñ. 26. Hydra vulgaris. Ïîëèï è êàïñóëà ãîëîòðèõè èçîðèçû (ðèñóíîê Á. Àíîõèíà).

ñòâåííóþ êèøå÷íóþ ïîëîñòü. Íî ïîçæå è ãóáêè, è ãðåáíåâèêè ïîëó÷èëè ñòàòóñ ñàìîñòîÿòåëüíûõ òèïîâ, à íàøè “Ïîëèïû”, âêëþ÷àÿ ãèäð, ñòàëè íàçûâàòüñÿ Êíèäàðèÿìè (Cnidaria) èëè Ñòðåêàþùèìè — ïî ãëàâíîìó ïðèçíàêó ýòèõ æèâîòíûõ — íàëè÷èþ ó íèõ ñòðåêàòåëüíûõ êàïñóë. Âåäü òàê âåëîñü ñî âðåì¸í ñàìîãî Àðèñòîòåëÿ, íàçûâàâøåãî èçâåñòíûõ åìó ïîëèïî⠓êðàïèâîé” — “cnide”. Êíèäàðèè — îäíè èç ñàìûõ ïðîñòî óñòðîåííûõ æèâîòíûõ è ïîòîìó íàçûâàþòñÿ åù¸ íèçøèìè áåñïîçâîíî÷íûìè. Ìîðñêèå ïîëèïû è ìåäóçû, ñèôîíîôîðû, “ìîðñêèå öâåòê蔖àíåìîíû (èëè àêòèíèè), ñàìûå ðàçíûå êîðàëëû — ìÿãêèå è êàìåíèñòûå ñòðîèòåëè ðèôî⠗ âñ¸ ýòî ñòðåêàþùèå, æèâóùèå â îñíîâíîì â ìîðÿõ è îêåàíàõ. Íåêîòîðûå èç ìîðñêèõ êíèäàðèé, íàïðèìåð, ìåäóçû — îäèíî÷íûå îðãàíèçìû, íî áîëüøèíñòâî èç íèõ — ñëîæíî óñòðîåííûå êîëîíèè (Ðèñ. 27). Íåëüçÿ íå ñêàçàòü, ÷òî ïîëèïû è ìåäóçû — äâå ñòàäèè, èëè æèçíåííûå ôîðìû â ïðåäåëàõ äâóõ êðóïíûõ ãðóïï êíèäàðèé — ãèäðîèäíûõ è ñöèôîèäíûõ, êîòîðûå îáúåäèíÿþòñÿ â ïîäòèï ìåäóçîçîåâ. Äëÿ ìíîãèõ âèäîâ õàðàêòåðíî îòäåëüíîå ñóùåñòâîâàíèå 60

Ðèñ. 27. Ìåäóçà ìîðñêîãî ãèäðîèäà îáåëèè (À) è êîëîíèÿ ìîðñêîãî ïîëèïà ðîäà Obelia (Á) (ðèñóíîê Í. Ïàíòåëååâîé).

Ðèñ. 28. Íåäîðàçâèòûå ìåäóçû ìîðñêîãî ãèäðîèäà ëÿîìåäåè.

ïîëèïîâ (÷àùå âñåãî íà äíå) è ìåäóç (ïðåèìóùåñòâåííî â ïëàíêòîíå). Ó äðóãèõ íà êîëîíèÿõ ñóùåñòâóþò îäíîâðåìåííî îñîáè-ïîëèïû è îñîáè-ìåäóçû, íî â ýòîì ñëó÷àå ìåäóçû íå îòðûâàþòñÿ íèêîãäà è íàõîäÿòñÿ â íåäîðàçâèòîì ñîñòîÿíèè (Ðèñ. 28). Àêòèíèè è êîðàëëû ìåäóç íå èìåþò âîîáùå. Ãèäðû — ïðåèìóùåñòâåííî îäèíî÷íûå ïðåñíîâîäíûå ñòðåêàþùèå. Êàê ìû âèäåëè, îíè óñòðîåíû ïðåäåëüíî ïðîñòî, ãîðàçäî ïðîùå, ÷åì èõ ìîðñêèå ðîäñòâåííèêè. Íàâåðíîå, ïîýòîìó ñëîæèëîñü ïðåäñòàâëåíèå, ÷òî èç âñåõ êíèäàðèé ãèäðû — ñàìûå ïðèìèòèâíûå è ÷óòü ëè íå ïðàðîäèòåëè îñòàëüíûõ êíèäàðèé. Ó ãèäð ìåäóçû òîæå îòñóòñòâóþò, íî ãîíà61

Ðèñ. 29. Ïîëèï ìîðñêîãî ãèäðîèäà ðèçèè ñ ãîíàäîé (À); ãîíàäà ðèçèè, çàêëàäûâàþùàÿñÿ ïî òèïó ìåäóçîèäíîãî óçåëêà (Á). Ñòðåëêàìè ïîêàçàíû äâà ñëîÿ ýêòîäåðìû.

íåêîòîðûõ ãèäðîèäíûõ ïîëèïîâ ê æèçíè â ïðåñíûõ âîäàõ, ÷òî ïîâëåêëî çà ñîáîé óïðîùåíèå óñòðîéñòâà ïîëèïîâ è äåãðàäàöèþ ìåäóç. Ðàç òàê, òî ãèäðû, ñêîðåå âñåãî, âòîðè÷íî óïðîù¸ííûå êíèäàðèè è, âîçìîæíî, ñîñòîÿò â ñàìîì áëèçêîì ðîäñòâå ñ èçîáðàæ¸ííûìè íà Ñõåìå (ìåæäó ñòð. 64 è 65) ìîåðèçèèäàìè, ïðîòîãèäðèäàìè è áîðåîãèäðèäàìè. Òàêèì îáðàçîì, íå ãèäðû äàëè íà÷àëî âñåì ñòðåêàþùèì, à íåêîòîðûå âîçíèêøèå â ìîðå îêîëî 600 ìèëëèîíîâ ëåò íàçàä ïðàðîäèòåëè, èìåþùèå óæå ñòðåêàòåëüíûå êàïñóëû, äàëè îãðîìíûé ìèð ìîðñêèõ êíèäàðèé (âñåãî èõ îêîëî 7000 âèäîâ), è ëèøü íåñîèçìåðèìî ìåíüøàÿ èõ ÷àñòü, âîçìîæíî â ñòàäèè ëè÷èíîê, îòíîñèòåëüíî íåäàâíî (îò 150 äî íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ ìèëëèîíîâ ëåò íàçàä) ïåðåøëà â ïðåñíûå âîäû, äàâ íà÷àëî ïðåñíîâîäíîé ôàóíå êíèäàðèé; ñðåäè íèõ áûëè è ãèäðû.

3.9. Ðàñïðîñòðàíåíèå

äû, î êîòîðûõ ìû ïèñàëè ðàíüøå (ñòð. 35, 46, 47), ðàçâèâàþòñÿ â ýïèòåëèè ãèäðû ïî ñïîñîáó, î÷åíü ïîõîæåìó íà òî, êàê îáðàçóþòñÿ ìåäóçû ó ìîðñêèõ ãèäðîèäíûõ ïîëèïîâ. Íåêîòîðûå ñïåöèàëèñòû äàæå óòâåðæäàþò, ÷òî ãîíàäû ãèäðû — ïðåäåëüíûé ñëó÷àé äåãðàäàöèè ìåäóç. Ïîõîæå, ÷òî îíè ïðàâû.  íåêîòîðûõ ãðóïïàõ ìîðñêèõ ãèäðîèäíûõ èçâåñòíû âèäû, ó êîòîðûõ ïîëèïû âíåøíå ïîõîæè íà ãèäð, à ñòàäèè ðàçâèòèÿ ìåäóç èäóò â íàïðàâëåíèè èõ äåãðàäàöèè è ìîãóò äîñòèãàòü óðîâíÿ íåäîðàçâèòèÿ, áëèçêîãî ê òàêîâîìó ó ãèäðû (Ðèñ. 29). Çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü òàêèõ âèäîâ îáèòàåò â îïðåñí¸ííûõ ó÷àñòêàõ ìîðÿ è äàæå âûõîäèò â çàëèâû ìîðÿ, ãäå âîäà ïî÷òè ïðåñíàÿ. Íåâîëüíî âîçíèêàåò ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî ïóòü âîçíèêíîâåíèÿ ãèäð íàìåòèëñÿ ïðè ïåðåõîäå 62

Èòàê, ìû çíàåì, ÷òî ãèäðû — èñêëþ÷èòåëüíî ïðåñíîâîäíûå ñòðåêàþùèå. Ïîêà íåëüçÿ ñêàçàòü ñ ïîëíîé óâåðåííîñòüþ, ÷òî îíè âñòðå÷àþòñÿ âî âñåõ îç¸ðàõ è ðåêàõ (êîíòèíåíòàëüíûõ âîäî¸ìàõ) Çåìëè. Ãèäðû èçâåñòíû â Åâðîïå, Àçèè, Ñåâåðíîé è Þæíîé Àìåðèêå, Êàíàäå, íà Áðèòàíñêèõ îñòðîâàõ, â ßïîíèè, Àâñòðàëèè è Íîâîé Çåëàíäèè. Ïðåäñòàâëÿåò îãðîìíûé èíòåðåñ âîïðîñ î âñòðå÷àåìîñòè è âèäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè ãèäð íà îñòðîâàõ â ðàçëè÷íûõ çîíàõ îêåàíîâ. Ïîêà åñòü äàííûå î ãèäðàõ íà Öåéëîíå è ñîâñåì íåäàâíî Ð. Êýìïáåëîì îïèñàíû ãèäðû Ìàäàãàñêàðà (Campbell, 1999). Äàëüíåéøåå èçó÷åíèå îñòðîâíûõ ãèäð ìîæåò ïîìî÷ü â ðåøåíèè âîïðîñà î âðåìåíè èõ âîçíèêíîâåíèÿ â èñòîðè÷åñêîì àñïåêòå. Êàê ìû óæå ãîâîðèëè (ñòð. 51, 52), ÷àñòî âèäû ãèäð îïèñûâàëèñü íà îñíîâàíèè òîëüêî ðåãèîíàëüíûõ èññëåäîâàíèé, áåç ñðàâíåíèÿ ñ âèäàìè äðóãèõ ðåãèîíîâ. Ýòî ïðèâåëî 63

ê òîìó, ÷òî ïîÿâèëèñü âèäû, ýíäåìè÷íûå äëÿ Àìåðèêè (7), ßïîíèè (1), è äàæå Áàéêàëà (1). Åñòü îñíîâàíèÿ äóìàòü, ÷òî ÷àñòü ýòèõ âèäîâ âïîñëåäñòâèè áóäåò óïðàçäíåíà (ñâåäåíà â ñèíîíèìû ê äðóãèì, ðàíåå îïèñàííûì âèäàì). Óæå ñåãîäíÿ èññëåäîâàíèÿ íà Áàéêàëå íå ïðèâåëè ê íîâîìó îáíàðóæåíèþ ðàíåå îïèñàííîãî â êà÷åñòâå ýíäåìè÷íîãî âèäà oxycnidoides, çàòî ïîêàçàëè íàëè÷èå, ïðè÷¸ì â ìàññîâîì êîëè÷åñòâå P. oligactis, ñ÷èòàâøåãîñÿ ðàíåå åâðîïåéñêèì è ñåâåðîàìåðèêàíñêèì âèäîì. H. circumcincta, òàêæå ðàññìàòðèâàåìàÿ ðàíåå êàê åâðîïåéñêèé âèä, âñòðå÷åíà àâòîðàìè ýòîé êíèãè íà Áàéêàëå, íà îçåðå Õàíêà è â îêðåñòíîñòÿõ Âëàäèâîñòîêà. Îáíàðóæåíà â íàçâàííûõ äàëüíåâîñòî÷íûõ ðåãèîíàõ è ðàíåå ñ÷èòàâøàÿñÿ åâðîïåéñêîé Hydra vulgaris. Ïîêà îñòà¸òñÿ åâðîïåéñêèì âèä H. oxycnida. Òàêèì îáðàçîì, ìû ñòîèì íà ïîðîãå ñóùåñòâåííîãî óìåíüøåíèÿ èçâåñòíîãî êîëè÷åñòâà âèäîâ è ðàñøèðåíèÿ ãðàíèö îáèòàíèÿ êàæäîãî èç îñòàâøèõñÿ â êà÷åñòâå âàëèäíûõ âèäîâ ãèäð.

3.10. Ýêîëîãèÿ Êàê ÷èòàòåëü óæå çíàåò èç ïåðâîãî ìåìóàðà À. Òðàìáëå, ãèäðû áûëè îáíàðóæåíû íà ðàñòåíèÿõ, èçâëå÷¸ííûõ èç ðâà: íà ðÿñêå, ñòåáëå õâîùà, íà âîäÿíîé ëèëèè, íà äîñêàõ, ãíèëûõ ëèñòüÿõ, ñîëîìèíêàõ, íà êàìíÿõ, è äàæå íà äðóãèõ æèâîòíûõ, íàïðèìåð, íà ðàêîâèíàõ óëèòîê è êîêîíàõ íàñåêîìûõ. Äåéñòâèòåëüíî, ãèäðà ìîæåò ïîñåëèòüñÿ ïðàêòè÷åñêè íà ëþáîì ñóáñòðàòå. Îäíàêî ïîëèïû íå ëþáÿò ñèäåòü íà çàèëåííûõ ïîâåðõíîñòÿõ, ïðåäìåòàõ, ïîêðûòûõ ñëèçüþ èëè ïîðîñøèõ ñèíå-çåë¸íûìè âîäîðîñëÿìè. Ýòèõ æèâîòíûõ ÷àùå ìîæíî âñòðåòèòü íà ìîëîäûõ, åù¸ íå “çàðîñøèõ” âîäîðîñëÿìè, áàêòåðèÿìè ÷àñòÿõ âîäíûõ ðàñòåíèé, íà íèæíåé, íå çàèëåííîé, ñòîðîíå âåòâåé, êîðÿã. Ìû íàõîäèëè îãðîìíûå ñêîïëåíèÿ ãèäð â âîäî¸ìàõ íà êóñêàõ ïîëèýòèëåíîâîé ïë¸í64

êè è íà ïëàñòèêîâûõ áóòûëêàõ. Ëþáÿò ãèäðû ñåëèòüñÿ ïîáëèæå ê ïîâåðõíîñòè âîäû: íà íèæíåé ñòîðîíå ïëàâàþùèõ ëèñòüåâ êóáûøêè, êóâøèíêè, ðäåñòîâ, íà òÿíóùèõñÿ ê ñâåòó âåòâÿõ ýëîäåè, ðîãîëèñòíèêà. Ïî÷åìó? Ïðåæäå âñåãî, èç-çà òîãî, ÷òî ãèäðû ñòðåìÿòñÿ òóäà, ãäå áîëüøå ïèùè. Áûâàþò è èñêëþ÷åíèÿ: H. circumcincta, íàïðîòèâ, ïðåäïî÷èòàåò æèòü ïîáëèæå êî äíó — íà çàòîïëåííûõ âåòî÷êàõ, îïàâøèõ ëèñòüÿõ..., ïðè÷¸ì ïî÷òè âñåãäà ïðèêðåïëÿåòñÿ íà ñòîðîíó, êîòîðàÿ îáðàùåíà êî äíó âîäî¸ìà (òûëüíóþ ñòîðîíó). Ïîýòîìó íàéòè ìàëåíüêèõ ïîëèïîâ ýòîãî âèäà íåïðîñòî. Îäíàêî íåëüçÿ ñêàçàòü, ÷òî ãèäðû æèâóò èñêëþ÷èòåëüíî íà ìàëûõ ãëóáèíàõ. Âñòðå÷àëè èõ è íà ãëóáèíå 10–20 ì. Èçëþáëåííûé ïèùåâîé îáúåêò õèùíèêîâ-ïîëèïîâ ãèäð — ïëàíêòîííûå ðàêîîáðàçíûå, êîòîðûå ÷àñòî “ðîÿòñÿ” èìåííî ó ïîâåðõíîñòè âîäû. Ïðåñíîâîäíûõ ïîëèïîâ ìîæíî îáíàðóæèòü â âîäî¸ìàõ ñîâåðøåííî ðàçíîãî òèïà.  ðåêàõ ãèäðû ïðåäïî÷èòàþò ñåëèòüñÿ â çàâîäÿõ, ñòàðèöàõ, ïîä áåðåãîì, òî åñòü â ìåñòàõ, ãäå òå÷åíèå íå ñòîëü áóðíî, õîòÿ ìû âñòðå÷àëè ãèäð (P. oligactis) è íà áûñòðèíàõ ðåêè Îëîíêè, ÷òî â Êàðåëèè. Î÷åíü ëþáÿò ïîëèïû íåáîëüøèå îç¸ðà, ïðóäû. Ïðèõîäèëîñü âèäåòü ãèäð è â áîëüøèõ êàíàâàõ, çàáîëî÷åííûõ ìåñòàõ, ÷òî ñîâñåì íå òèïè÷íî äëÿ ýòèõ æèâîòíûõ — îíè íå âûíîñÿò âîäû ñ íèçêèìè çíà÷åíèÿìè pH, ïîïðîñòó ãîâîðÿ, êèñëîé âîäû (èìåííî òàêîâà êîðè÷íåâàòî-æ¸ëòàÿ âîäà òîðôÿíûõ îç¸ð è áîëîò). Áîëüøèå ëóæè, ðó÷üè, îçåðöà, ïîÿâëÿþùèåñÿ íà íåïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ âåñíîé èëè ïîñëå ñèëüíûõ äîæäåé — òîæå ìåñòà, íå ñîâñåì ïîäõîäÿùèå äëÿ ãèäð, õîòÿ òóò è ìîãóò â áîëüøèõ êîëè÷åñòâàõ ðàçâèâàòüñÿ äðóãèå âîäíûå îáèòàòåëè, íàïðèìåð, ðàêîîáðàçíûå. Íàîáîðîò, â àêâàòîðèÿõ êðóïíåéøèõ îç¸ð (Áàéêàë, Ëàäîæñêîå, Îíåæñêîå), â êðóïíûõ âîäîõðàíèëèùàõ, ãèäð ïðîñòî íå ìîæåò íå áûòü. Òîëüêî íàäî ïîìíèòü, ÷òî ãèäðà — æèâîòíîå î÷åíü íåæíîå, 65

ïîýòîìó ïðàêòè÷åñêè áåññìûñëåííî èñêàòü å¸ òàì, ãäå ÷àñòî áóøóåò ïðèáîé.  òàêèõ âîäî¸ìàõ ãèäðà ëèáî óõîäèò íà ãëóáèíó, ãäå âîëíåíèå ìàëî îùóùàåòñÿ, ëèáî èùåò ïðèáåæèùå â áóõòàõ, óñòüÿõ ðó÷ü¸â è ðåê. Êàê ÷èòàòåëü ïîìíèò, ïîìèìî ïî÷êîâàíèÿ, ãèäðû ðàçìíîæàþòñÿ è ïîëîâûì ïóò¸ì — îòêëàäûâàþò ÿéöà, êîòîðûå ïîêðûâàþòñÿ ïëîòíîé îáîëî÷êîé — ýìáðèîòåêîé.  òàêîì âèäå áóäóùàÿ ãèäðà ïåðåçèìîâûâàåò. Îäíàêî åñòü äàííûå, ÷òî ãèäð, ïðàâäà, â íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå, íàáëþäàëè è â ðàçãàð çèìû, â ñêîâàííîì ëüäîì âîäî¸ìå. Çàòî ëåòîì èëè îñåíüþ, â áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ ÷èñëåííîñòü ïîëèïîâ ìîæåò äîñòèãàòü âíóøèòåëüíûõ çíà÷åíèé. Íàøèì êîëëåãàì ïðèõîäèëîñü íàáëþäàòü îãðîìíûå ñêîïëåíèÿ ãèäð. Ïî ñîîáùåíèþ Ê. Á. Ðåãåëü, â Õàáàðîâñêîì êðàå, â âåðõîâüÿõ ðåêè Èíÿ, â ïðîòîêå, èäóùåé èç îçåðà Õàë-Äåãè, íà íåðåñòèëèùàõ íåðêè âîêðóã óãëóáëåíèé íà äíå, êóäà ýòà ðûáà ìå÷åò èêðó, îáðàçîâûâàëèñü øèðîêèå ðîçîâàòûå êîëüöà èç òûñÿ÷ ãèäð. Ý. È. Èçâåêîâà îïèñûâàåò íàáëþäàåìóþ åþ êàðòèíó, êîãäà íà áåòîííûõ áåðåãàõ èððèãàöèîííûõ êàíàëîâ â Ïîäìîñêîâüå ìîæíî áûëî âèäåòü æèâîé êîâ¸ð èç ãèäð. Èððèãàöèîííûå êàíàëû — ýòî èñêóññòâåííàÿ ñèñòåìà êàíàëîâ, èäóùèõ îò ðàçëè÷íûõ âîäîõðàíèëèù íà çàïàäå, ñåâåðî-çàïàäå è ñåâåðå Ìîñêîâñêîé îáëàñòè. Âîäîõðàíèëèùà îáðàçîâàíû ðåêîé Ìîñêâà. Êàíàëû îò íèõ ÷åðåç î÷èñòíûå ñòàíöèè äîñòàâëÿþò âîäó â ãîðîä. Ý. È. Èçâåêîâà ëîâèëà ãèäðó â òàêîì êàíàëå, îòõîäÿùåì îò Ó÷èíñêîãî âîäîõðàíèëèùà. Ïî âñåé âèäèìîñòè, òàêèå ïèêè ÷èñëåííîñòè êðàòêîâðåìåííû.  îáîèõ ïðèâåäåííûõ ïðèìåðàõ íàáëþäàëè ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Pelmatohydra. Èìåííî ýòè ãèäðû ñïîñîáíà ê î÷åíü èíòåíñèâíîìó ïî÷êîâàíèþ: íà îäíîé ìàòåðèíñêîé îñîáè ïîðîé ìîæíî âñòðåòèòü äî 10–20 åù¸ íå îòïî÷êîâàâøèõñÿ ïîëèï÷èêîâ. 66

Êóäà óæ ñ íèìè òÿãàòüñÿ Hydra circumcincta, Hydra vulgaris èëè Hydra oxycnida c èõ îäíîé èëè òðåìÿ ïî÷êàìè! Ìîæåò áûòü, èìåííî áëàãîäàðÿ òàêîìó îáèëüíîìó ïî÷êîâàíèþ, äà åù¸ ïðè íàëè÷èè î÷åíü äëèííûõ (äî 7 ñì) óëîâèñòûõ ùóïàëåö è íà ôîíå íåïðèòÿçàòåëüíîñòè ïîëèïîâ ýòîãî ðîäà ê âíåøíèì óñëîâèÿì, ñòåáåëü÷àòàÿ ãèäðà ñòàëà ñàìûì îáû÷íûì ïðåäñòàâèòåëåì ïðåñíîâîäíûõ êíèäàðèé âî âñåõ êîíòèíåíòàëüíûõ âîäî¸ìàõ. Ïëîòíîñòü ãèäð îöåíèâàåòñÿ îò íåñêîëüêèõ îñîáåé äî 500–1000 ýêçåìïëÿðîâ íà ìåòð ïîâåðõíîñòè ñóáñòðàòà (ýòî, íàïðèìåð, ïîäñ÷èòàíî äëÿ ðåêè Îðåäåæ Ëåíèíãðàäñêîé îáëàñòè). Ïðè ýòîì óñòàíîâëåíî, ÷òî ãèäðû ñïîñîáíû ñúåñòü îêîëî 2,5 % âñåõ ðàêîîáðàçíûõ, îáèòàþùèõ íà ýòîé ïëîùàäè, à ïðè ìàññîâîì ðàçâèòèè (5000–15000 îñîáåé íà ì2) îíè ìîãóò óíè÷òîæèòü ïðàêòè÷åñêè âåñü ïëàíêòîí. Ïî äàííûì àìåðèêàíñêèõ èññëåäîâàòåëåé (Cuker, Mozley, 1981), ðàáîòàâøèõ íà îäíîì èç îç¸ð øòàòà Àëÿñêà, ÷èñëåííîñòü ãèäð, äîñòèãàþùàÿ ìàêñèìóìà âî âòîðîé ïîëîâèíå èþëÿ – íà÷àëå àâãóñòà, ñîñòàâëÿåò 135 îñîáåé íà 1 ì2 ñêàëèñòîãî ìåëêîâîäüÿ. Ýòè öèôðû ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ïðè ðåøåíèè ðàçëè÷íûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ïðîáëåì, â ÷àñòíîñòè, êàñàþùèõñÿ êðóãîâîðîòà îðãàíè÷åñêîãî âåù¸ñòâà â âîäî¸ìå, ó÷¸íûå îáÿçàòåëüíî äîëæíû ïðèíèìàòü âî âíèìàíèå ãèäð.

3.11. Ñèìáèîíòû Ñòîèò çàãîâîðèòü î ñèìáèîíòàõ ãèäð, ïåðâîå, ÷òî ïðèõîäèò â ãîëîâó, ðàçóìååòñÿ — õëîðåëëû, îäíîêëåòî÷íûå çåë¸íûå ñèìáèîíòû (Chlorella vulgaris) çåë¸íîé ãèäðû Chlorohydra viridissima. Êàê ìû çíàåì, ýòà ãèäðà èìååò çåë¸íûé öâåò, îáåñïå÷èâàåìûé íå ñâîèìè êëåòêàìè, à õëîðåëëàìè, íàõî67

äÿùèìèñÿ â êëåòêàõ ýíòîäåðìû ïîëèïà. Ðîëü ýòèõ âîäîðîñëåé â æèçíè ãèäðû èçó÷àëàñü ìíîãèìè ñïåöèàëèñòàìè. Ê. Õýôíåð (Haffner, 1925) ïîëàãàë, ÷òî ýòè âîäîðîñëè íóæíû ãèäðå äëÿ èñïîëüçîâàíèÿ êèñëîðîäà, âûäåëÿåìîãî èìè íà ñâåòó, è êàê ïðîäóêò ïèòàíèÿ, ïîñêîëüêó îòìåðøèå õëîðåëëû ïîãëîùàþòñÿ ýïèòåëèàëüíûìè êëåòêàìè ýíòîäåðìû ãèäð. Åñòü òàêæå ìíåíèå, ÷òî ãèäðå íå íðàâèòñÿ èçáûòîê õëîðåëë â å¸ òêàíÿõ, è îíà ðåãóëèðóåò èõ ÷èñëåííîñòü, óñâàèâàÿ òàêæå ÷àñòü æèâûõ êëåòîê âîäîðîñëè. Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî âîäîðîñëåé ñîñðåäîòà÷èâàåòñÿ â òåõ îòäåëàõ òóëîâèùà ãèäðû, ãäå îáìåí âåùåñòâ ïðîòåêàåò îñîáåííî èíòåíñèâíî: â îáëàñòè ãèïîñòîìà, ãîíàä è ïîäîøâû. Ýòè ó÷àñòêè ãèäðû îêðàøåíû â ÿðêî-çåë¸íûé öâåò. Ìû çíàåì, ÷òî ÿéöà ãèäðû ôîðìèðóþòñÿ â ýêòîäåðìå. Òàê âîò, õëîðåëëû ìîãóò ïàññèâíî ïðîíèêàòü ñ òîêîì ïèòàòåëüíûõ âåù¸ñòâ èç ýíòîäåðìû â ýêòîäåðìó è “èíôèöèðîâàòü” ÿéöî, îêðàøèâàÿ åãî â çåë¸íûé öâåò. Åñëè ïîìåñòèòü õëîðîãèäðó â 1%-íûé ãëèöåðèí, ñïóñòÿ êàêîå-òî âðåìÿ êëåòêè ýíòîäåðìû ëîïàþòñÿ, õëîðåëëû îêàçûâàþòñÿ ñíàðóæè è âñêîðå ãèáíóò. Ãèäðà æå òåðÿåò ñâîþ çåë¸íóþ îêðàñêó è ñòàíîâèòñÿ áåëîé. Òàêàÿ áåëàÿ õëîðîãèäðà ìîæåò (ïðè õîðîøåì êîðìëåíèè) æèòü äîâîëüíî äîëãî, íî ïðè ýòîì ãîëîäàþùàÿ áåëàÿ ôîðìà æèâ¸ò íå áîëüøå äâóõ ìåñÿöåâ, òîãäà êàê çåë¸íàÿ ìîæåò æèòü áåç ïèùè ÷åòûðå ìåñÿöà è áîëüøå. Íå áåç óñèëèé, íî âñ¸ æå óäàâàëîñü çàðàçèòü õëîðåëëàìè äðóãèå âèäû ãèäð, êîòîðûå âðåìåííî è íà êîðîòêèé ñðîê ìîãëè ïðèîáðåñòè çåë¸íóþ îêðàñêó. Ñêîðåå, “çàðàæ¸ííîñòü” õëîðåëëàìè äðóãèõ âèäîâ ãèäð íîñèò õàðàêòåð áîëåçíè, òÿæåëî ïåðåíîñèìîé ïîëèïàìè è ìîãóùåé èõ ïîãóáèòü, ÷òî ïîçâîëÿåò îòíîñèòü ýòó çàðàæ¸ííîñòü ê ïðîÿâëåíèþ ïàðàçèòèçìà, à íå ñèìáèîçà. Ñèìáèîç æå õëîðåëëû ñ õëîðîãèäðîé, âèäèìî, ôîðìèðîâàëñÿ êàê ïàðàçèòèçì, ïîçæå ïåðåðîñøèé â ïîëåçíîå äëÿ îáîèõ ñèìáèîíòîâ ÿâëåíèå. 68

Ðèñ. 30. Èíôóçîðèÿ êåðîíà, â ìàññå ïîñåëÿþùàÿñÿ íà ãèäðàõ.

3.12. Ïàðàçèòû Îïèñàííûå À. Òðàìáëå “âøè”, ïîåäàþùèå ùóïàëüöà ãèäð, â äåéñòâèòåëüíîñòè îêàçàëèñü èíôóçîðèÿìè — òðèõîäèíàìè, êåðîíàìè (Ðèñ. 30, âêë. 11) è ïðîðîäîíàìè. Äðóãèì íàðóæíûì ïàðàçèòîì ãèäð ìîæíî ñ÷èòàòü ìàëåíüêîãî ðà÷êà àíõèñòðîïóñà. ßä íåìàòîöèñò íà ïàðàçèòîâ íå äåéñòâóåò (ïî Tardent, 1988). Èçâåñòíû òàêæå ïàðàçèòè÷åñêèå ãèäðàì¸áû è òóðáåëëÿðèè ìèêðîñòîìóìû. Ïîñëåäíèå, ïèòàÿñü ãèäðàìè, çàõâàòûâàþò èõ êíèäû è èñïîëüçóþò â äàëüíåéøåì êàê îðóäèå íàïàäåíèÿ (òàêèå ÷óæèå êíèäû íàçûâàþòñÿ “êëåïòîêíèäàìè”). Âðàãè ãèäð — ìîëëþñêè ðîäà Limnea, ëè÷èíêè õèðîíîìóñîâ è íåêîòîðûå ðûáêè.

4. Íîâåéøèå èññëåäîâàíèÿ  1988 ã. èçâåñòíûé øâåéöàðñêèé çîîëîã, ïðîôåññîð Ïüåð Òàðäåíò îïóáëèêîâàë íàó÷íóþ êíèãó (ïî åãî ñëîâàì, “áðîøþðó” — Tardent, 1988) “Hydra”, â çàäà÷ó êîòîðîé, êàê è ó íàñ, âõîäèëî èçëîæåíèå èíôîðìàöèè î ãèäðå, íî ïî äàííûì ïîñëåäíèõ íà òî âðåìÿ èññëåäîâàíèé, åãî ñîáñòâåííûõ è áëèæàéøèõ êîëëåã.  ýòîé áðîøþðå çàòðîíóòû âñå îñíîâíûå àñïåêòû èçó÷åíèÿ ãèäð, íî ãëàâíûì îáðàçîì ñ ïîçèöèé áèîëîãèè ðàçâèòèÿ è ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, ïðîòåêàþùèõ â òåëå ãèäðû. Èíòåðåñóþùèåñÿ íàéäóò â ýòîé êíèãå ìíîãî èíôîðìàöèè î ìîðôîëîãèè è ôóíêöèÿõ ñòðåêàòåëüíûõ êàïñóë, 69

äèôôåðåíöèàöèÿõ êëåòîê â òêàíÿõ ãèäð è ìîðôîãåíåçàõ ïðè ðåãåíåðàöèè òêàíåé ãèäð. Ñ òåõ ïîð ïðîøëî åù¸ 15 ëåò, è íàóêà î ãèäðàõ ñíîâà ïðîäâèíóëàñü âïåð¸ä. Ãèäðà ñòàëà ïðèîáðåòàòü âñ¸ áîëåå âàæíîå çíà÷åíèå êàê îáúåêò, íà êîòîðîì ïðîâåðÿþòñÿ ñàìûå ñîâðåìåííûå ìåòîäèêè è ðåøàþòñÿ óëüòðàñîâðåìåííûå ïðîáëåìû áèîëîãèè (ò. å. ñòàëà “ìîäåëüíûì îáúåêòîì”). Çíà÷åíèå ãèäðû êàê ìîäåëüíîãî îáúåêòà ïðåêðàñíî èçëîæèë äîêòîð Àëüôðåä Ãèðåð, ïðîôåññîð Èíñòèòóòà Áèîëîãèè ðàçâèòèÿ â Òþáèíãåíå (Ãåðìàíèÿ) â ñâîåé ëåêöèè “Hydra the model — model for what?” (“Ãèäðà êàê ìîäåëü, ìîäåëü ÷åãî?”), ïðî÷èòàííîé â 1999 ãîäó íà Ìåæäóíàðîäíîì ñîâåùàíèè ïî áèîëîãèè ðàçâèòèÿ (Gierer, 1999). Áóäó÷è ôèçèêîì, Ãèðåð íà÷àë èíòåðåñîâàòüñÿ áèîëîãèåé è òåì, â êàêîé îáëàñòè áèîëîãèè â íàèáîëüøåé ñòåïåíè ïðèëîæèìû ôèçè÷åñêèå çàêîíû è ïîíèìàíèå ïðîñòðàíñòâåííûõ ìîäåëåé. Îí íà÷àë ðàáîòàòü â îáëàñòè òåîðåòè÷åñêèõ âîïðîñîâ áèîëîãèè ðàçâèòèÿ è â ïðîöåññå ñâîèõ èññëåäîâàíèé, çàêëþ÷èë, ÷òî “ãèäðà — îäíà èç íàèáîëåå ÷èñòûõ ìîäåëåé, ïîçâîëÿþùèõ èçó÷àòü ãëàâíûå ïðîöåññû ðàçâèòèÿ”. Ïðè âñ¸ì ýòîì Ãèðåð ñ ñîæàëåíèåì êîíñòàòèðîâàë, ÷òî, åñëè ïîñìîòðåòü ïî Èíòåðíåòó ññûëêè íà ïóáëèêàöèè ñ êëþ÷åâûì ñëîâîì “ãèäðà”, òî çà ïîñëåäíèå ïÿòü ëåò òàêîâûõ ìîæíî íàñ÷èòàòü 319, ïðè òîì, ÷òî ñî ñëîâîì “ìûøü” îí íàø¸ë â Èíòåðíåòå 66526 ïóáëèêàöèé… È âñ¸ æå, ïî ìíåíèþ ïðîôåññîðà Ãèðåðà, çíà÷åíèå èññëåäîâàíèé, ïðîâåäåííûõ íà ãèäðå, ñóùåñòâåííî ïðåâûøàåò òàêîâîå âî âñåõ äðóãèõ îáëàñòÿõ...

4.1. Õðîìîñîìû Áîëüøèíñòâî íàøèõ ÷èòàòåëåé óæå çíàåò, ÷òî îñíîâíóþ ðîëü â ïåðåäà÷å íàñëåäñòâåííûõ ñâîéñòâ îðãàíèçìîâ èãðàþò õðîìîñîìû è ñîäåðæàùèåñÿ â íèõ ãåíû. Äàæå åñëè 70

â øêîëå âàì åù¸ íè÷åãî îá ýòîì íå ðàññêàçûâàëè, âû, êîíå÷íî, ÷òî-òî ÷èòàëè èëè ñëûøàëè î ãåíåòèêå. Âû çíàåòå, ÷òî ýòà íàóêà èçó÷àåò íàñëåäñòâåííîñòü, èùåò îáúÿñíåíèÿ òîìó, êàê è ïî÷åìó ÷åðòû ðîäèòåëåé ïåðåäàþòñÿ èõ äåòÿì. Êàê íàóêà, ãåíåòèêà âîçíèêëà è ñôîðìèðîâàëàñü â íà÷àëå 20-ãî âåêà. Õðîìîñîìû, îäíàêî, áûëè îïèñàíû çíà÷èòåëüíî ðàíüøå, åù¸ â 19-ì âåêå, íî ðîëü ýòèõ êëåòî÷íûõ ñòðóêòóð êàê íîñèòåëåé íàñëåäñòâåííûõ ôàêòîðîâ â òî âðåìÿ íå áûëà äîêàçàíà. Ìàëî êîìó èçâåñòíî, ÷òî îäíèì èç ñàìûõ ïåðâûõ îáúåêòîâ, ó êîòîðûõ áûëè îïèñàíû õðîìîñîìû, ñòàëè ãèäðû.  1891 ãîäó íåìåöêèé ó÷åíûé À. Áðàóýð (Brauer, 1891), èçó÷àÿ íà öèòîëîãè÷åñêèõ ïðåïàðàòàõ ïðîöåññ ñîçðåâàíèÿ ÿèö (îîãåíåç) è ñïåðìèåâ (ñïåðìàòîãåíåç) ó ãèäð, âïåðâûå óâèäåë è îïèñàë èõ õðîìîñîìû. Ïîñëå íåãî õðîìîñîìû ãèäð íàáëþäàëè ìíîãèå äðóãèå öèòîëîãè è ýìáðèîëîãè, îäíàêî íèêîìó èç íèõ òàê è íå óäàëîñü òî÷íî îïðåäåëèòü ÷èñëî õðîìîñîì â êàðèîòèïå îáúåêòà èññëåäîâàíèÿ. Äåëî, ïî-âèäèìîìó, çàêëþ÷àëîñü â èñïîëüçîâàíèè ìàëî ïîäõîäÿùèõ äëÿ ýòîé öåëè ìåòîäîâ. Èçó÷åíèå ìîðôîëîãè÷åñêèõ äåòàëåé ñòðîåíèÿ îðãàíîâ ïðîâîäèòñÿ îáû÷íî íà èçãîòîâëåííûõ ñ ïîìîùüþ ìèêðîòîìà ñåðèéíûõ ãèñòîëîãè÷åñêèõ ñðåçàõ ýòèõ îðãàíîâ. Åñëè îáúåêò ìàë, êàê, íàïðèìåð, ãèäðà, ïðè ïîìîùè îñîáîãî ïðèáîðà — ìèêðîòîìà — äåëàþòñÿ òîí÷àéøèå ñðåçû öåëîãî æèâîòíîãî. Äàëåå ïðîèçâîäèòñÿ ðåêîíñòðóêöèÿ èçó÷àåìîãî îáúåêòà ïî ñðåçàì.  ïðîöåññå ðåêîíñòðóêöèè, â íàøåì ñëó÷àå êàðèîòèïà, äîâîëüíî ëåãêî “ïîòåðÿòü” íåñêîëüêî õðîìîñîì, îñîáåííî ìåëêèõ. Íà÷àëî 1950-õ ãîäîâ îçíàìåíîâàëîñü ñóùåñòâåííûì ïðîãðåññîì â òåõíèêå ïðèãîòîâëåíèÿ õðîìîñîìíûõ ïðåïàðàòîâ è â ìåòîäàõ èçó÷åíèÿ õðîìîñîì. Äëÿ èçó÷åíèÿ êàðèîòèïîâ ñòàëè èñïîëüçîâàòü ìåòîäèêè ïðèãîòîâëåíèÿ òàê íàçûâàåìûõ “äàâëåíûõ”, à çàòåì “âîçäóøíî-âûñóøåííûõ” öèòîëîãè÷åñêèõ ïðåïàðàòîâ. Ýòè ìåòîäèêè ïðèìåíÿþòñÿ äëÿ 71

èçó÷åíèÿ êàðèîòèïîâ è â íàñòîÿùåå âðåìÿ. Ïðè èõ èñïîëüçîâàíèè ðèñê “ïîòåðÿòü” õðîìîñîìû çíà÷èòåëüíî ñíèæàåòñÿ, èáî â ïåðâîì ñëó÷àå êóñî÷åê òêàíè (èëè äàæå öåëûé îðãàíèçì, íàïðèìåð, ãèäðà) ïðîñòî ðàçäàâëèâàåòñÿ íà ñòåêëå, à âî âòîðîì — èç íåãî ïðèãîòàâëèâàåòñÿ êëåòî÷íàÿ ñóñïåíçèÿ, êîòîðàÿ çàòåì ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëÿåòñÿ ïî ïîâåðõíîñòè ñòåêëà. Íèêàêèõ ïîòåðü! Î÷åíü âàæíî, ÷òî ïðèãîòîâëåíèå òàêèõ ïðåïàðàòîâ ìåíåå òðóäî¸ìêî ïî ñðàâíåíèþ ñ ìåòîäèêîé ñðåçîâ, îäíàêî è ýòè ìåòîäèêè, êîíå÷íî æå, òðåáóþò ñïåöèàëüíûõ çíàíèé è íàâûêîâ.  êàðèîëîãèè (íàóêà, èçó÷àþùàÿ êàðèîòèïû è ÿäðî â öåëîì) ãèäð èñïîëüçóþòñÿ îáå ìåòîäèêè, íî â ïîñëåäíåå âðåìÿ ïðåäïî÷òåíèå îòäà¸òñÿ ìåòîäèêå “âîçäóøíî-âûñóøåííûõ” ïðåïàðàòîâ. ×òîáû äîñòèãíóòü ëó÷øåãî ðàçáðîñà è ðàñïëàñòûâàíèÿ õðîìîñîì íà öèòîëîãè÷åñêîì ïðåïàðàòå, òêàíè ñòàëè îáðàáàòûâàòü ãèïîòîíè÷åñêèìè ðàñòâîðàìè. Äëÿ óâåëè÷åíèÿ ÷èñëà ìåòàôàç íà ïðåïàðàòå (â ìèòîçå è ìåéîçå íà ñòàäèè ìåòàôàçû õðîìîñîìû ïðèîáðåòàþò îïòèìàëüíóþ äëÿ èõ èçó÷åíèÿ ñòåïåíü ñïèðàëèçàöèè; ïîçæå ìû ðàññêàæåì î ìåéîçå íåñêîëüêî ïîäðîáíåå) ñòàëè èñïîëüçîâàòü ñïåöèàëüíûå âåùåñòâà, òàê íàçûâàåìûå öèòîñòàòèêè, ïðåæäå âñåãî êîëõèöèí. Öèòîñòàòèêè áëîêèðóþò îáðàçîâàíèå âåðåòåíà äåëåíèÿ êëåòîê â ìèòîçå è ìåéîçå, â ðåçóëüòàòå ÷åãî õðîìîñîìû îñòàþòñÿ íà ñòàäèè ìåòàôàçû, êîòîðàÿ è äà¸ò èññëåäîâàòåëþ íàèáîëåå ïîëíóþ èíôîðìàöèþ î êàðèîòèïå (ñìîòðèòå, íàïðèìåð, ìåòàôàçó ìèòîçà íà âêëåéêàõ 14 è 16 è ìåòàôàçó ìåéîçà íà âêëåéêå 15; îáúÿñíåíèÿ ê ýòèì ðèñóíêàì áóäóò äàíû íèæå). Åñëè ìû ðàññìîòðèì êðèòè÷åñêè âñå íàêîïëåííûå ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè äàííûå (îòáðîñèâ ñîìíèòåëüíûå, îñîáåííî êîíöà 19-ãî – íà÷àëà 20-ãî âåêîâ), îêàæåòñÿ, ÷òî ñïèñîê âèäîâ ãèäð ñ èçâåñòíûìè õðîìîñîìíûìè ÷èñëàìè âêëþ÷àåò øåñòü íàçâàíèé — ýòî Pelmatohydra oligactis, P. baikalensis, 72

Hydra viridissima, H. vulgaris, H. circumcincta è H. oxicnida. Âñå ýòè âèäû èìåþò 2n=30. Ñèìâîëîì 2n (äèïëîèäíîå ÷èñëî õðîìîñîì) îáîçíà÷àþò ÷èñëî õðîìîñîì âî âñåõ êëåòêàõ îðãàíèçìà, çà èñêëþ÷åíèåì ïîëîâûõ — ñïåðìèåâ è ÿéöåêëåòîê, êîòîðûå íàçûâàþòñÿ ãàìåòàìè. 2n — ýòî äâîéíîé íàáîð õðîìîñîì, ïîëó÷åííûõ ïðè îïëîäîòâîðåíèè îò îòöà è îò ìàòåðè; â ñïåðìèÿõ è ÿéöåêëåòêàõ ÷èñëî õðîìîñîì âäâîå ìåíüøå — ýòî ãàïëîèäíîå ÷èñëî, îíî îáîçíà÷àåòñÿ ñèìâîëîì n. Íà âêëåéêå 14 ïðåäñòàâëåí êàðèîòèï H. vulgaris. Ýòî (òàê æå êàê âêëåéêè 13, 15 è 16) ìèêðîôîòîãðàôèÿ, ñäåëàííàÿ ïðÿìî ñ öèòîëîãè÷åñêîãî ïðåïàðàòà íà ìèêðîñêîïå, ñíàáæ¸ííîì ôîòîíàñàäêîé. Ïîïðîáóéòå ïîäñ÷èòàòü, ñêîëüêî õðîìîñîì èìååòñÿ â ýòîé ìåòàôàçíîé ïëàñòèíêå. Âû íàñ÷èòàåòå 30 õðîìîñîì. Èòàê, êàðèîòèï H. vulgaris âêëþ÷àåò 2n=30. Åñëè âû âûðåæåòå êàæäóþ õðîìîñîìó (òîëüêî íå ðàçðåçàéòå êíèãó, ëó÷øå ñêîïèðóéòå âñþ ìåòàôàçíóþ ïëàñòèíêó, íàïðèìåð, íà êàëüêó), ïîïðîáóåòå ðàçëîæèòü õðîìîñîìû ñíà÷àëà ïî ïàðàì, íàïðèìåð, ïî âåëè÷èíå, è çàòåì â ðÿä, â ïîðÿäêå óìåíüøåíèÿ èõ äëèí, òî âû ïîëó÷èòå “êàðèîãðàììó” ýòîãî âèäà. Ñîñòàâëÿÿ êàðèîãðàììó, âû ñòîëêí¸òåñü ñ òðóäíîñòüþ èäåíòèôèêàöèè ãîìîëîãîâ (ñì. íèæå), à çàòåì è ñ âûñòðàèâàíèåì èõ â óáûâàþùèé ðàçìåðíûé ðÿä. Äåëî â òîì, ÷òî â ýòîì êàðèîòèïå íåò îñîáåííî êðóïíûõ èëè, íàîáîðîò, îñîáåííî ìåëêèõ õðîìîñîì; áîëüøèíñòâî õðîìîñîìíûõ ïàð áëèçêî ïî âåëè÷èíå — òàêîé êàðèîòèï íàçûâàþò “ñèììåòðè÷íûì”. Íî åñëè âàì óäàëîñü ñîñòàâèòü êàðèîãðàììó, òî çíàéòå: ýòî óæå ýëåìåíò íàó÷íîé ðàáîòû êàðèîëîãà. Èìåííî òàêóþ ïðîöåäóðó îí ïðîèçâîäèò, êîãäà èçó÷àåò êàðèîòèï êîíêðåòíîãî âèäà è õî÷åò, íàïðèìåð, ñðàâíèòü åãî ñ êàðèîòèïàìè äðóãèõ âèäîâ. Õðîìîñîìû êàæäîé ïàðû ïðîèñõîäÿò, ñîîòâåòñòâåííî, îò îòöà è îò ìàòåðè è íàçûâàþòñÿ ãîìîëîãè÷íûìè õðîìîñîìàìè, èëè — ãîìîëîãàìè. Îáðàòèòå âíèìàíèå, ÷òî â íåêîòîðûõ õðîìîñîìàõ 73

âèäíà ïåðåòÿæêà. Íà ñàìîì äåëå ïåðåòÿæêè — òàê íàçûâàåìûå ïåðâè÷íûå ïåðåòÿæêè, èëè öåíòðîìåðû — èìåþòñÿ â êàæäîé õðîìîñîìå (åñòåñòâåííî, ÷òî â ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîìàõ îíè ðàñïîëàãàþòñÿ â îäèíàêîâûõ ìåñòàõ). Öåíòðîìåðà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âàæíåéøèé ó÷àñòîê õðîìîñîìû, å¸ ìåõàíè÷åñêèé “öåíòð”, ê êîòîðîìó ïðèêðåïëÿþòñÿ íèòè âåðåòåíà, ðàñòÿãèâàþùèå ñåñòðèíñêèå õðîìîñîìû ê ðàçíûì ïîëþñàì â àíàôàçå ìèòîçà è ìåéîçà.  õðîìîñîìàõ ãèäð öåíòðîìåðû îáû÷íî ïëîõî âèäíû, îäíàêî íèæå ìû ðàññêàæåì, êàê íàì óäàëîñü ðåøèòü ýòó ïðîáëåìó. Êîíå÷íî, äàííûå èìåþòñÿ íå äëÿ âñåõ âèäîâ, îäíàêî óæå ñåé÷àñ ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ñèììåòðè÷íûé ïî ñòðóêòóðå êàðèîòèï c 2n=30 — ëèáî åäèíñòâåííûé, ëèáî íàèáîëåå õàðàêòåðíûé äëÿ ãèäð â öåëîì. Òðèäöàòü õðîìîñîì â äèïëîèäíîì íàáîðå ãèäð — ìíîãî ýòî èëè ìàëî? ×òîáû îòâåòèòü íà ýòîò âîïðîñ, íàäî çíàòü, êàêèå âîîáùå õðîìîñîìíûå ÷èñëà âñòðå÷àþòñÿ ó æèâîòíûõ è êàê ÷àñòî. Òàê âîò, ó æèâîòíûõ õðîìîñîìíûå ÷èñëà âàðüèðóþò îò 2n=2 äî 2n=446, îäíàêî êðàéíèå çíà÷åíèÿ âñòðå÷àþòñÿ î÷åíü ðåäêî, ïîñëåäíåå âñåãî ðàç — ó îäíîãî âèäà áàáî÷åê–ãîëóáÿíîê èç ðîäà Lysandra. ×àùå âñåãî õðîìîñîìíûå ÷èñëà æèâîòíûõ íàõîäÿòñÿ â èíòåðâàëå îò 2n=12 äî 2n=24 (White, 1973). Ìû âèäèì, ÷òî ñâîéñòâåííîå ãèäðàì ÷èñëî õðîìîñîì íå î÷åíü ñóùåñòâåííî ïðåâûøàåò âåðõíþþ ãðàíèöó ýòîãî äèàïàçîíà, ïîýòîìó ãèäð ñëåäóåò îòíåñòè ê æèâîòíûì ñ îòíîñèòåëüíî íèçêèìè õðîìîñîìíûìè ÷èñëàìè. Âîçìîæíî, ýòîò âûâîä ñïðàâåäëèâ è äëÿ äðóãèõ ãèäðîèäíûõ, òàê êàê âñå äî ñèõ ïîð èçó÷åííûå âèäû ýòîé ãðóïïû èìåþò ÷èñëà õðîìîñîì, áëèçêèå èëè ðàâíûå 30. Íàñòîÿùàÿ ìåòîäè÷åñêàÿ ðåâîëþöèÿ ïðîèçîøëà â íà÷àëå 1970-õ ãîäîâ, êîãäà ïîÿâèëèñü ìåòîäèêè äèôôåðåíöèàëüíîãî îêðàøèâàíèÿ õðîìîñîì. Ïîä âîçäåéñòâèåì ðàçíûõ õèìè÷åñêèõ âåùåñòâ, õðîìîñîìû ïðèîáðåòàþò ñîâñåì äðó74

ãîé âèä — îíè óæå íå âûãëÿäÿò òàêèìè ðîâíî îêðàøåííûìè, îäíîðîäíûìè, êàêèìè ìû èõ âèäåëè íà âêëåéêå 14.  õðîìîñîìàõ âûÿâëÿþòñÿ ò¸ìíî îêðàøåííûå ó÷àñòêè — áëîêè, èëè áýíäû (îò àíãëèéñêîãî ñëîâà band, ìí. bands). Òàêèå õðîìîñîìû íàçûâàþò “ïîëîñàòûìè”. Ìåòîäèêè äèôôåðåíöèàëüíîãî îêðàøèâàíèÿ äàþò àáñîëþòíî íîâóþ èíôîðìàöèþ î õðîìîñîìàõ, èõ òîíêîé ñòðóêòóðå è, êàê âû óâèäèòå íèæå, äàæå ìîëåêóëÿðíîì ñîñòàâå. Ó áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, â òîì ÷èñëå ó ãèäð, ÷àùå è ñ áîëüøèì óñïåõîì ïðèìåíÿþò ìåòîäèêè Ñ- è AgNOR-áýíäèíãà. Ýòèìè ìåòîäàìè â õðîìîñîìàõ âûÿâëÿþòñÿ áýíäû, ïðåäñòàâëÿþùèå ñîáîé âûñîêîïîâòîðÿþùèåñÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ÄÍÊ (Cáýíäèíã) è ëîêóñû ðèáîñîìàëüíîé ÄÍÊ (AgNOR-áýíäèíã). Î òîì, ÷òî òàêîå ÄÍÊ, ìû ðàññêàæåì âàì ïðè îïèñàíèè ðåçóëüòàòîâ èñïîëüçîâàíèÿ ìåòîäîâ ìîëåêóëÿðíîé öèòîãåíåòèêè — òîãäà óïîìÿíóòûå âûøå òåðìèíû ñòàíóò äëÿ âàñ áîëåå ïîíÿòíûìè. Áýíäû íåðåäêî ñëóæàò íàä¸æíûìè ìàðêåðàìè äëÿ öèòîëîãè÷åñêîé èäåíòèôèêàöèè îòäåëüíûõ õðîìîñîì â êàðèîòèïå (ïîìíèòå, êàê òðóäíî áûëî âûÿâèòü ãîìîëîãè÷íûå õðîìîñîìû â ñòàíäàðòíî îêðàøåííîì êàðèîòèïå H. vulgaris?), à òàêæå äëÿ ñðàâíèòåëüíîãî èçó÷åíèÿ êàðèîòèïîâ ó áëèçêèõ âèäîâ è äàæå íàäâèäîâûõ òàêñîíîâ, íàïðèìåð, ðîäîâ. Íà âêëåéêå 15 âû âèäèòå õðîìîñîìû Hydra vulgaris, îêðàøåííûå ïî ìåòîäó Ñ-áýíäèíãà. Îáðàòèòå âíèìàíèå, ÷òî çäåñü íå 30 õðîìîñîì, à âñåãî 15 ñòðóêòóð âåñüìà ïðè÷óäëèâîé êîíôèãóðàöèè. Ýòî îäíà èç ñòàäèé ìåéîçà — ïðîöåññà îáðàçîâàíèÿ ãàìåò èç ïåðâè÷íûõ ïîëîâûõ êëåòîê. Ìåéîç âêëþ÷àåò äâà ïîñëåäîâàòåëüíûõ äåëåíèÿ.  ïåðâîì äåëåíèè ïðîèñõîäèò ñàìîå îñíîâíîå ñîáûòèå ìåéîçà — êîíüþãàöèÿ ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì ñ îáðàçîâàíèåì ïàð (áèâàëåíòîâ) è îáìåí ãåíåòè÷åñêèì ìàòåðèàëîì ìåæäó ãîìîëîãè÷íûìè õðîìîñîìàìè (êðîññèíãîâåð). Íà âêëåéêå 15 ïðåäñòàâëåíà 75

ñòàäèÿ ìåòàôàçû ïåðâîãî äåëåíèÿ ìåéîçà ñ 15 áèâàëåíòàìè, â êàæäîì èç êîòîðûõ ãîìîëîãè÷íûå õðîìîñîìû îáðàçóþò îäèí èëè íåñêîëüêî ïåðåêð¸ñòîâ. Ýòè ïåðåêð¸ñòû ñâèäåòåëüñòâóþò îá îáìåíàõ è íàçûâàþòñÿ õèàçìàìè.  êàæäîì áèâàëåíòå âû âèäèòå ïàðó ÿðêèõ òî÷åê — ýòî è åñòü Ñ-áýíäû. Îêàçàëîñü, ÷òî ó ãèäð îíè íàõîäÿòñÿ â öåíòðîìåðàõ, ÷òî ïîçâîëÿåò îïðåäåëèòü ìîðôîëîãèþ êàæäîé õðîìîñîìíîé ïàðû. Êàê âû ïîìíèòå, ïîñëå îáû÷íîé îêðàñêè öåíòðîìåðû óäà¸òñÿ âûÿâèòü ñ áîëüøèì òðóäîì. Ïî ïîëîæåíèþ öåíòðîìåðû îïðåäåëÿþò ìîðôîëîãè÷åñêèé òèï õðîìîñîì. Õðîìîñîìû íàçûâàþòñÿ îäíîïëå÷èìè, èëè àêðîöåíòðè÷åñêèìè, åñëè öåíòðîìåðà ðàñïîëàãàåòñÿ ñîâñåì áëèçêî ê êîíöó. Íà ñàìîì äåëå, âòîðîå ïëå÷î â ýòèõ õðîìîñîìàõ èìååòñÿ, îäíàêî îíî ñòîëü êðîøå÷íîå, ÷òî öèòîëîãè÷åñêèìè ìåòîäàìè åãî âûÿâèòü, êàê ïðàâèëî, íå óäà¸òñÿ. Öåíòðîìåðà, ðàñïîëîæåííàÿ íå íà êîíöå õðîìîñîìû, äåëèò å¸ íà äâå ÷àñòè (ïëå÷è), ïîýòîìó òàêèå õðîìîñîìû íàçûâàþòñÿ äâóïëå÷èìè. Îíè áûâàþò òð¸õ òèïî⠗ ìåòàöåíòðè÷åñêèå, ñóáìåòàöåíòðè÷åñêèå è ñóáòåëîöåíòðè÷åñêèå.  ïåðâîì ñëó÷àå öåíòðîìåðà ðàñïîëàãàåòñÿ â öåíòðå õðîìîñîìû, ðàçäåëÿÿ å¸ íà äâå ðàâíûå ÷àñòè; â äâóõ äðóãèõ öåíòðîìåðà ñìåùåíà îòíîñèòåëüíî öåíòðà — ïëå÷è â ýòèõ õðîìîñîìàõ èìåþò íåðàâíóþ äëèíó, â ñóáòåëîöåíòðè÷åñêèõ àñèììåòðèÿ î÷åíü âåëèêà.  êàðèîòèïå H. vulgaris âñå õðîìîñîìû äâóïëå÷èå — ìåòà- è ñóáìåòàöåíòðè÷åñêèå, ïîýòîìó ÷èñëî ïëå÷ â äèïëîèäíîì íàáîðå ðàâíî 60. Ýòîò ïîêàçàòåëü ÷àñòî èñïîëüçóåòñÿ äëÿ õàðàêòåðèñòèêè êàðèîòèïà, åãî íàçûâàþò “ôóíäàìåíòàëüíîå ÷èñëî” è îáîçíà÷àþò “FN” (àááðåâèàòóðà àíãëèéñêîãî “Fundamental Number”). Íà ôîòîãðàôèè (Âêë. 16) ïðåäñòàâëåí êàðèîòèï P. oligactis. Òåïåðü âû óæå ìîæåòå ñêàçàòü ñàìè, êàêàÿ ýòî ñòàäèÿ. Âû ïðàâû — ýòî ñòàäèÿ ìåòàôàçû ìèòîçà (òà æå, ÷òî íà âêë. 14). 76

Ýòîò âèä, êàê è âñå ïðî÷èå âèäû ãèäð, èìååò 2n=30. Ñîãëàñèòåñü, ÷òî êàðòèíà áýíäèíãà íàïîìèíàåò òàêîâóþ íà âêë. 15 — â öåíòðîìåðå êàæäîé õðîìîñîìû âèäíû ÿðêèå áëîêè. Îäíàêî ýòà êàðòèíà ïîëó÷åíà ñîâñåì äðóãèì ìåòîäîì — îäíèì èç ìåòîäîâ ìîëåêóëÿðíîé öèòîãåíåòèêè. Ìåòîäû ìîëåêóëÿðíîé öèòîãåíåòèêè ïîçâîëÿþò âûÿâèòü ìîëåêóëÿðíûé ñîñòàâ ÄÍÊ õðîìîñîì íåïîñðåäñòâåííî íà öèòîëîãè÷åñêèõ ïðåïàðàòàõ (ò. å. íà ñòåêëàõ, ñîäåðæàùèõ ðàñïëàñòàííûå õðîìîñîìû), íå ïðèáåãàÿ äëÿ ýòèõ öåëåé ê ìåòîäó ìîëåêóëÿðíîãî ñåêâåíèðîâàíèÿ (îïðåäåëåíèå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ÄÍÊ). Âûøå ìû îáåùàëè ðàññêàçàòü, ÷òî òàêîå ÄÍÊ. Åñëè ðàíüøå âû íè÷åãî íå çíàëè î ÄÍÊ, òî ýòîò ìàòåðèàë ìîæåò ïîêàçàòüñÿ âàì òðóäíûì äëÿ ïîíèìàíèÿ. Îäíàêî ïîïðîáóåì ðàçîáðàòüñÿ. Êàæäàÿ õðîìîñîìà ñîäåðæèò îäíó ìîëåêóëó ÄÍÊ — ñîêðàù¸ííîå íàçâàíèå äåçîêñèðèáîíóêëåèíîâîé êèñëîòû, ÿâëÿþùåéñÿ íîñèòåëåì ãåíåòè÷åñêîé (íàñëåäñòâåííîé) èíôîðìàöèè. Ìîëåêóëà ÄÍÊ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé äëèííûé íåðàçâåòâë¸ííûé ëèíåéíûé ïîëèìåð, ñîñòîÿùèé èç ìèëëèîíîâ íóêëåîòèäîâ (äåçîêñèðèáîíóêëåîòèäîâ).  ñîñòàâ íóêëåîòèäîâ âõîäÿò ÷åòûðå âèäà àçîòèñòûõ îñíîâàíèé — àäåíèí (À), ãóàíèí (Ã), òèìèí (Ò) è öèòîçèí (Ö), ïîñëåäîâàòåëüíîñòü êîòîðûõ è ñîñòàâëÿåò ãåíåòè÷åñêóþ èíôîðìàöèþ. Ýòó ïîñëåäîâàòåëüíîñòü íóêëåîòèäîâ ìîæíî ñðàâíèòü ñ óïîðÿäî÷åííûì íàáîðîì áóêâ, èç êîòîðûõ ñòðîÿòñÿ ñëîâà, ïðåäëîæåíèÿ è ãëàâû â êíèãå. Àìåðèêàíñêèå ó÷åíûå Ô. Àéàëà è Ä. Êàéãåð (1988) îáðàçíî íàçûâàþò ãåíû “ìîëåêóëÿðíûìè ôðàçàìè, â êîòîðûõ ñëîâà — îïðåäåë¸ííûå ôðàãìåíòû ïîñëåäîâàòåëüíîñòè — ïîñòðîåíû èç íóêëåèíîâûõ áóêâ”. Ïðîñòðàíñòâåííàÿ îðãàíèçàöèÿ ìîëåêóëû ÄÍÊ áûëà óñòàíîâëåíà Äæèìîì Óîòñîíîì è Ôðåíñèñîì Êðèêîì (Watson & Crick, 1953). Îíè ïîêàçàëè, ÷òî ìîëåêóëà ÄÍÊ èìååò ôîðìó ñïèðàëè, ñîñòîÿùåé èç äâóõ ïîëèíóêëåîòèäíûõ öåïåé. Ýòè öåïè ñîåäèíÿþòñÿ äðóã ñ 77

äðóãîì ÷åðåç ïàðû àçîòèñòûõ îñíîâàíèé, ïðè ýòîì àäåíèí âñåãäà ñîñòàâëÿåò ïàðó òèìèíó (ÀÒ-ïàðà), à ãóàíèí âñåãäà ñîñåäñòâóåò ñ öèòîçèíîì (ÃÖ-ïàðà). Òàê âîò, ÿðêèå öåíòðîìåðíûå áëîêè, êîòîðûå ìû âèäèì íà âêëåéêå 16, ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ìíîãî÷èñëåííûå ïîâòîðû ÀÒ-ïàð íóêëåîòèäîâ ÄÍÊ. Ýòà êàðòèíà ïîëó÷åíà â ðåçóëüòàòå îêðàøèâàíèÿ õðîìîñîì P. oligactis ñïåöèàëüíûì âåùåñòâîì — ôëþîðîõðîìîì, ñïåöèôè÷íûì ê ÀÒ-ïàðàì íóêëåîòèäîâ ÄÍÊ. Ñàì ìåòîä îñíîâàí íà ñïîñîáíîñòè ñîîòâåòñòâóþùèõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ÄÍÊ õðîìîñîì (AT èëè ÃÖ) ÿðêî ôëþîðåñöèðîâàòü ïðè ñâÿçûâàíèè ñ îïðåäåë¸ííûì ôëþîðîõðîìîì. Àíàëèçèðóÿ ïðåïàðàò ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëüíîãî ôëþîðåñöåíòíîãî ìèêðîñêîïà, èññëåäîâàòåëü âèäèò “ñèãíàëû” â òåõ ó÷àñòêàõ õðîìîñîì, êîòîðûå îáîãàùåíû, ñîîòâåòñòâåííî, ÀÒ- (êàê â íàøåì ñëó÷àå) èëè ÃÖïàðàìè. Òåïåðü âû ìîæåòå ñàìè ñäåëàòü âûâîä, ÷òî ó ãèäð êëàñòåðû (ñêîïëåíèÿ) ÀÒ-áîãàòîé ÄÍÊ íàõîäÿòñÿ â îáëàñòè öåíòðîìåð. Òîò æå ðåçóëüòàò áûë ïîëó÷åí è äëÿ äðóãèõ âèäîâ ãèäð, ò. å. òàêàÿ ëîêàëèçàöèÿ ÀÒ-ïîâòîðîâ, ïî-âèäèìîìó, äëÿ ãèäð õàðàêòåðíà. Ñîâñåì äðóãóþ êàðòèíó ìû íàáëþäàëè ïîñëå îêðàøèâàíèÿ õðîìîñîìû ãèäð ôëþîðîõðîìàìè, ñïåöèôè÷íûìè ê ÃÖ- áîãàòîé ÄÍÊ.  ýòîì ñëó÷àå ñèãíàëîâ íå áûëî ñîâñåì. Ìû ïðåäïîëîæèëè, ÷òî ÃÖ-ïàðû â õðîìîñîìàõ ãèäð ðàñïðåäåëÿþòñÿ ðàâíîìåðíî, ò. å. íå îáðàçóþò êëàñòåðîâ.  ñâîå âðåìÿ êðóïíåéøèé öèòîãåíåòèê 20-ãî âåêà Ä. Óàéò (White, 1973) ðàçðàáîòàë íåêóþ êëàññèôèêàöèþ óðîâíåé êàðèîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà, îáîçíà÷èâ êàæäûé óðîâåíü â èåðàðõèè ãðå÷åñêèìè áóêâàìè îò “àëüôà” äî “äçåòà”. Ñîãëàñíî ýòîé êëàññèôèêàöèè, ñàìûé íèçêèé óðîâåíü “àëüôà” (“àëüôà”-êàðèîëîãèÿ) âêëþ÷àåò îïðåäåëåíèå òîëüêî ÷èñëà è îòíîñèòåëüíûõ ðàçìåðîâ õðîìîñîì. Íà óðîâíå “áåòà” àíàëèçèðóþòñÿ ïîëîæåíèå â õðîìîñîìàõ öåíòðîìåðû è, ñîîòâåò78

ñòâåííî, ìîðôîëîãè÷åñêèé òèï õðîìîñîì. Ê “áåòà”-êàðèîëîãèè Óàéò îòí¸ñ òàêæå âûÿâëåíèå ïîëîâûõ õðîìîñîì, îäíàêî â íåêîòîðûõ ãðóïïàõ æèâîòíûõ, â òîì ÷èñëå ó ãèäð, ïîëîâûå õðîìîñîìû îòñóòñòâóþò. Ñàìûå âûñîêèå óðîâíè êàðèîëîãèè — “ãàììà” è “äåëüòà” — ïðåäóñìàòðèâàþò êàðòèðîâàíèå (èçó÷åíèå ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé) ñïåöèôè÷åñêèõ áýíäîâ è äðóãèõ ó÷àñòêîâ õðîìîñîì, ÷òî ñòàíîâèòñÿ âîçìîæíûì òîëüêî ïðè èñïîëüçîâàíèè ìåòîäîâ äèôôåðåíöèàëüíîé îêðàñêè. Åñòü åù¸ óðîâíè “ýïñèëîí” è “äçåòà”, íî îíè êàñàþòñÿ òîëüêî òàê íàçûâàåìûõ ãèãàíòñêèõ ïîëèòåííûõ õðîìîñîì íåêîòîðûõ äâóêðûëûõ íàñåêîìûõ, íàïðèìåð, äðîçîôèë è õèðîíîìèä. Ìîæåì ëè ìû îïðåäåëèòü, íà êàêîì óðîâíå ïî øêàëå Óàéòà íàõîäèòñÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ êàðèîëîãèÿ ãèäð? Ëþáîé îòâåò íà ýòîò âîïðîñ áóäåò ëóêàâñòâîì. Ñ îäíîé ñòîðîíû, êàðèîëîãèÿ ãèäð, åù¸ ñîâñåì íåäàâíî ðàçðàáàòûâàåìàÿ èñêëþ÷èòåëüíî ðóòèííûìè ìåòîäàìè àíàëèçà õðîìîñîì, â ïîñëåäíåå âðåìÿ äîñòèãëà ïî ôîðìàëüíûì ïîêàçàòåëÿì ñàìîãî âûñîêîãî óðîâíÿ ðàçâèòèÿ — “äåëüòà”. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, â ýòîé îáëàñòè ñäåëàíî åù¸ íè÷òîæíî ìàëî è áóäóùèõ èññëåäîâàòåëåé õðîìîñîì ãèäð æä¸ò î÷åíü ìíîãî îòêðûòèé.

4.2. Àíòèòåëà “Àíòè-” îçíà÷àåò “ïðîòèâ”... Åñòü â ýòîì òåðìèíå ÷òîòî íàñòîðàæèâàþùåå, äàæå ïóãàþùåå... Òàê óæ ìû âîñïèòàíû — ðàç “àíòè”, çíà÷èò ïëîõî! Íà ñåé ðàç ýòî íå òàê! Ïîòîìó ÷òî àíòèòåëà — íàøè ïîìîùíèêè. Ýòî âñåãî-íàâñåãî îñîáûé òèï áåëêîâ, êîòîðûé âûðàáàòûâàåòñÿ îðãàíèçìîì, ÷òîáû ïðîòèâîñòîÿòü è áîðîòüñÿ ñ ÷óæåðîäíûìè è âðåäíûìè âåùåñòâàìè (àíòèãåíàìè), ïîïàâøèìè â îðãàíèçì — íàïðèìåð, ñ ðàçíîãî ðîäà èíôåêöèÿìè: âèðóñíûìè 79

èëè áàêòåðèàëüíûìè çàáîëåâàíèÿìè. Ðàçâå ýòî íå áëàãîðîäíàÿ ìèññèÿ?! Àíòèòåëà áûâàþò ðàçíûìè è ñïåöèôè÷åñêèìè äëÿ ðàçíûõ àíòèãåíîâ. Ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ àíòèòåëà èñïîëüçóþòñÿ â êà÷åñòâå ìàðêåðîâ äëÿ èññëåäîâàíèÿ ðàçíîãî ðîäà áèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, â òîì ÷èñëå òàêèõ, êàê ðîñòîâûå è ðåãåíåðàöèîííûå àñïåêòû ðàçâèòèÿ. È òóò îïÿòü âñïëûâàþò êëàññè÷åñêèå îïûòû À. Òðàìáëå ïî ðåãåíåðàöèè ãèäð... Ñîâðåìåííûå áèîëîãè çàäàþòñÿ âîïðîñîì — ïî÷åìó, åñëè ó ãèäðû îòðåçàòü ãîëîâó è íîãó, îñòàâèâ òîëüêî òåëî, ðåãåíåðàöèÿ èäåò òîëüêî ïî îäíîìó “ñöåíàðèþ” — íà ìåñòå îòðåçàííîé ãîëîâû âñåãäà îáðàçóåòñÿ íîâàÿ ãîëîâà, à íà ìåñòå îòðåçàííîé íîãè — òîëüêî íîãà... Êàê ïîêàçàíî àìåðèêàíñêèìè èññëåäîâàòåëÿìè (Heimfeld et al., 1985), ðåøèòü ýòè âîïðîñû ìîãóò ïîìî÷ü àíòèòåëàìåòêè. Ïî÷åìó? — Ïðè÷èí íåñêîëüêî: âî-ïåðâûõ, àíòèòåëà èìåþò âûñîêóþ ñòåïåíü ÷óâñòâèòåëüíîñòè è ñïåöèôè÷íîñòè, ïîçâîëÿþùèõ ðàñïîçíàâàòü òîí÷àéøèå ðàçëè÷èÿ äàæå ìåæäó, êàçàëîñü áû, èäåíòè÷íûìè êëåòêàìè ãèäð. Âî-âòîðûõ, îíè ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû äàæå äëÿ ðàñïîçíàíèÿ òîí÷àéøèõ ðàííèõ ïðèçíàêîâ êëåòî÷íîé äèôôåðåíöèàöèè, ïîçâîëÿþùèõ óñòàíàâëèâàòü ñâÿçè ìåæäó ðàçíûìè ïîïóëÿöèÿìè êëåòîê, ÷òî íåâîçìîæíî ñäåëàòü äðóãèìè ìåòîäàìè. Íàêîíåö, àíòèòåëà ïîìîãàþò ñîõðàíÿòü æèçíåñïîñîáíîñòü èçîëèðîâàííûõ ôðàãìåíòîâ òåëà ãèäðû, ÷òîáû èçó÷àòü ïîòåíöèè ðàçëè÷íûõ êëåòî÷íûõ ïîïóëÿöèé.  ðåçóëüòàòå ýòè èññëåäîâàòåëè, âûäåëèâ ðàçëè÷íûå àíòèòåëà (íàçâàííûå TS 19, TS 12, JD 1, TS 23, AC 2, CP 4), ïîêàçàëè, ÷òî ïåðâîå èç íèõ ñïîñîáíî ìåòèòü êëåòêè ùóïàëåö ãèäðû, âòîðîå — ýêòîäåðìàëüíûå êëåòêè òåëà ãèäðû, òðåòüå — íåðâíûå êëåòêè, ÷åòâ¸ðòîå — íåìàòîöèñòû, à ïÿòîå è øåñòîå èç íàçâàííûõ àíòèòåë ïîçâîëÿþò èçó÷àòü èíòåðñòèöèàëüíûå êëåòêè è èõ äèôôåðåíöèàöèþ â ïîëîâûå è ñòðåêàòåëüíûå. 80

4.3. Ãåíû (ýòà ãëàâà íàïèñàíà àñïèðàíòîì êàôåäðû ýìáðèîëîãèè Ñàíêò-Ïåòåðáóðãñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà Ã. Ãåíèõîâè÷åì)

Ìîëåêóëÿðíàÿ áèîëîãèÿ, ãåííàÿ èíæåíåðèÿ, êëîíèðîâàíèå, ðàñøèôðîâêà ãåíîìà ÷åëîâåêà — òåìû ñåé÷àñ âåñüìà îáñóæäàåìûå. Íåîáûêíîâåííûå âåùè, èíîãäà äàæå âîëøåáíûå ñêàçêè äîâîäèòñÿ ñëûøàòü ïî òåëåâèäåíèþ, ðàäèî èëè ÷èòàòü â ãàçåòàõ ïðî ýòè ìîäíûå îòðàñëè íàóêè. Íà ôîíå ïîäîáíûõ ñîîáùåíèé ñòàòüè â íàó÷íûõ æóðíàëàõ âûãëÿäÿò äîâîëüíî áëåäíî. Êóäà èì äî ðàññêàçîâ î ëåãèîíàõ êëîíèðîâàííûõ ñîëäàò èëè ñìåðòåëüíîé îïàñíîñòè, ãðîçÿùåé ÷åëîâå÷åñòâó, åñëè îíî ðåøèòñÿ óïîòðåáëÿòü â ïèùó ãåíåòè÷åñêè ìîäèôèöèðîâàííûå ïîìèäîðû. Îäíàêî, ïðèãëÿäåâøèñü âíèìàòåëüíåå è ïðèâûêíóâ ê ñóõîâàòîìó íàó÷íîìó ÿçûêó, ÷èòàòåëü çàìåòèò, ÷òî èíòðèãè â ñåðü¸çíûõ ñòàòüÿõ, ê ïðèìåðó, ïî ãåíåòèêå ðàçâèòèÿ æèâîòíûõ, íè÷óòü íå ìåíüøå, ÷åì â ñòàòüÿõ ïðî ïîìèäîðîâ-óáèéö... Êðîìå òîãî, îùóùàåòñÿ ïðåêëîíåíèå àâòîðîâ íàó÷íûõ ïóáëèêàöèé ïåðåä ñòðîéíîñòüþ ïðîãðàììû ðàçâèòèÿ îðãàíèçìà, áåçîøèáî÷íî âåäóùåé îò îäíîé êëåòêè — îïëîäîòâîð¸ííîé ÿéöåêëåòêè — ê ôîðìèðîâàíèþ ñëîæíîãî òåëà ñî ìíîãèìè îðãàíàìè è òêàíÿìè. Ýòà ñëîæíåéøàÿ ïðîãðàììà îñóùåñòâëÿåòñÿ ïóò¸ì âêëþ÷åíèÿ ðàçëè÷íûõ ãåíîâ, ïðè÷¸ì òîëüêî â îïðåäåë¸ííîì ìåñòå, òîëüêî â íåîáõîäèìîå âðåìÿ è ñ òîí÷àéøèì îáðàçîì ðåãóëèðóåìîé èíòåíñèâíîñòüþ ðàáîòû. Äëÿ èçó÷åíèÿ ãåíåòè÷åñêèõ ïðîãðàìì ðàçâèòèÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ áèîëîãè âûáðàëè íåñêîëüêî òàê íàçûâàåìûõ “ìîäåëüíûõ îáúåêòîâ”. Ïðåæäå âñåãî, ýòî áûëî ñäåëàíî ïîòîìó, ÷òî ïîäîáíûå èññëåäîâàíèÿ ÷ðåçâû÷àéíî òðóäî¸ìêè è äîðîãè, à ìåõàíèçìû ðàçâèòèÿ âåñüìà êîíñåðâàòèâíû, è äëÿ èõ ïîíèìàíèÿ íå îáÿçàòåëüíî íà ìîëåêóëÿðíîì óðîâíå èçó÷àòü ðàçâèòèå áîëüøîãî ÷èñëà âèäîâ. Èçëþáëåííûìè ìîäå81

ëÿìè ìîëåêóëÿðíûõ áèîëîãîâ ìîæíî íàçâàòü òàêèõ æèâîòíûõ êàê ïëîäîâàÿ ìóøêà Drosophila, êðóãëûé ÷åðâü Caenorhabditis elegans, ìîðñêèå åæè, àñöèäèè Ciona intestinalis, ðûáêà Danio rerio, øïîðöåâàÿ ëÿãóøêà, öûïë¸íîê è ìûøü. Íå ñòîèò çàáûâàòü è î ãèäðå, âåäü ñðåäè íàó÷íûõ ëàáîðàòîðèé, ïðîâîäÿùèõ èññëåäîâàíèÿ ïî ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè ðàçâèòèÿ æèâîòíûõ, åñòü äîâîëüíî áîëüøîå ÷èñëî çàíèìàþùèõñÿ ýòèì ïðèìèòèâíûì îðãàíèçìîì. ×åì æå ïðèâëåêàòåëüíà ãèäðà äëÿ ìîëåêóëÿðíîãî áèîëîãà? Îòâåòîâ äâà. Îíè ïðîòèâîïîëîæíû è ïðè ýòîì îáà âåðíû. Ïåðâûé îòâåò çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ãèäðà óñòðîåíà î÷åíü ïðîñòî. Çíà÷èòåëüíî ïðîùå, ÷åì ëþáîå áèëàòåðàëüíî-ñèììåòðè÷íîå æèâîòíîå, òî åñòü æèâîòíîå, ó êîòîðîãî åñòü òðè îñíîâíûå îñè: ïåðåäíå-çàäíÿÿ, ñïèííî-áðþøíàÿ è îñü “ëåâî-ïðàâî”. Îðãàíèçì æèâîòíûõ ñîçäàåò âíóòðè ñåáÿ ñèñòåìó ïîçèöèîííîé èíôîðìàöèè (÷òî-òî âðîäå ñèñòåìû êîîðäèíàò), èíñòðóêöèÿì êîòîðîé ïîä÷èíÿþòñÿ âñå êëåòêè. Êàæäàÿ êëåòêà áèëàòåðàëüíî-ñèììåòðè÷íûõ æèâîòíûõ äîëæíà “çíàòü” ñâî¸ ïîëîæåíèå îòíîñèòåëüíî òð¸õ íàçâàííûõ âûøå îñåé è àêòèâèðîâàòü òå èëè èíûå ãåíåòè÷åñêèå ïðîãðàììû â çàâèñèìîñòè îò òîãî, ãäå îíà íàõîäèòñÿ. À ó ãèäðû îñü òåëà òîëüêî îäíà è ïîòîìó ãèäðà — ðàäèàëüíî-ñèììåòðè÷íà: å¸ òåëî — òðóáêà èç äâóõ ñëîåâ êëåòîê ñ ãîëîâîé íà îäíîì êîíöå è íîãîé4 íà ïðîòèâîïîëîæíîì. Åäèíñòâåííàÿ äîïîëíèòåëüíàÿ ñòðóêòóðà, ïåðèîäè÷åñêè ïîÿâëÿþùàÿñÿ ó ðàçìíîæàþùåéñÿ áåñïîëûì ïóò¸ì ãèäðû — ýòî (êàê ÷èòàòåëü óæå çíàåò) ïî÷êà. Òàêèì îáðàçîì, ñèñòåìà ïîçèöèîííîé èíôîðìàöèè ó ãèäðû ñèëüíî óïðîùåíà. Ðàññìîòðèì, êàê îíà äåéñòâóåò. 4 Ãîëîâîé ãèäðû íàçûâàþò ó÷àñòîê, âêëþ÷àþùèé ãèïîñòîì è âåí÷èê ùóïàëüöåâ, íîãîé — îáëàñòü ñòåáåëüêà è ïîäîøâó. Ýòè íàçâàíèÿ íå íåñóò áèîëîãè÷åñêîãî ñìûñëà, íî íàñòîëüêî óäîáíû, ÷òî èìè ïîëüçóþòñÿ â íàó÷íûõ æóðíàëàõ, ïðè÷¸ì ïèøóò áåç êàâû÷åê.

82

Ðèñ. 31. Ñõåìà ìàòåìàòè÷åñêîé ìîäåëè Ãèðåðà è Ìàéíõàðäòà.

Äåëåíèå êëåòîê ïðîèñõîäèò â òóëîâèùíîì îòäåëå ãèäðû. Êëåòêè çàòåì ñìåùàþòñÿ ê ãîëîâå è íîãå è òàì “ñëóùèâàþòñÿ” ïðè äâèæåíèè ïîëèïà. Êðîìå òîãî, ïðè îáðàçîâàíèè ïî÷åê â íèõ ñìåùàåòñÿ áîëüøàÿ ìàññà êëåòîê. Ãîëîâà è íîãà ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé îðãàíèçóþùèå öåíòðû, êîòîðûå çàñòàâëÿþò êëåòêè, ïîïàâøèå òóäà, âêëþ÷àòü îïðåäåë¸ííûå ãåíû, êîòîðûå îòëè÷àþò êëåòêó òóëîâèùà îò êëåòêè ãîëîâû èëè íîãè. Ïðèìåðîì ìîæåò ñëóæèòü ãåí ks1. Îí ðàáîòàåò òîëüêî â ýïèòåëèàëüíî-ìûøå÷íûõ êëåòêàõ ýêòîäåðìû, íàõîäÿùèõñÿ â íèæíåé òðåòè ùóïàëåö, è â êîëüöåâîé çîíå âîêðóã îñíîâàíèé ùóïàëåö (Weinziger et al., 1994; Bosch & Khalturin, 2002).  ýòîì ìåñòå ýïèòåëèàëüíîìûøå÷íûå êëåòêè ýêòîäåðìû äèôôåðåíöèðóþòñÿ â òàê íàçûâàåìûå “áàòàðåéíûå êëåòêè” — âìåñòèëèùà äëÿ ñòðåêàòåëüíûõ êàïñóë. Ãîëîâà è íîãà ïðåïÿòñòâóþò âîçíèêíîâåíèþ âòîðîé ãîëîâû èëè íîãè ïîáëèçîñòè îò óæå èìåþùèõñÿ. Îäíàêî ñ ðàññòîÿíèåì ýòîò ýôôåêò çàòóõàåò.  òîì ìåñòå, ãäå çàïðåò íà îáðàçîâàíèå ãîëîâû ñíèìàåòñÿ, çàêëàäûâàåòñÿ ïî÷êà. Ýòîò ïðîöåññ îïèñûâàåòñÿ ìàòåìàòè÷åñêîé ìîäåëüþ (Gierer & Meinhardt, 1972; Meinhardt, 1993), ñîçäàííîé À. Ãèðåðîì è Õ. Ìàéíõàðäòîì (ñì. cõåìó íà ðèñ. 31). Âêðàòöå ñìûñë å¸ òàêîâ: êëåòêè ãîëîâû ýêñïðåññèðóþò ãåíûàêòèâàòîðû, ïðîäóêòû êîòîðûõ ñòèìóëèðóþò çàïóñê òåõ æå ñàìûõ ãåíîâ â ñîñåäíèõ êëåòêàõ. Êðîìå ýòîãî, ïðîäóêòû ãåíîâ-àêòèâàòîðîâ ñòèìóëèðóþò ðàáîòó ãåíîâ-èíãèáèòîðîâ, òîðìîçÿùèõ ðàáîòó àêòèâàòîðîâ. Ãåíû-àêòèâàòîðû êîäèðó83

þò âûñîêîìîëåêóëÿðíûå ïðîäóêòû, êîòîðûå ïî÷òè íå äèôôóíäèðóþò îò ìåñòà èõ ïðîèçâîäñòâà, è òàêèì îáðàçîì â ãîëîâå ïîääåðæèâàåòñÿ èíôîðìàöèÿ î òîì, ÷òî ýòî — ãîëîâà. Ãåíû-èíãèáèòîðû êîäèðóþò íèçêîìîëåêóëÿðíûå ïðîäóêòû, êîòîðûå ëåãêî äèôôóíäèðóþò èç ìåñòà ïðîèçâîäñòâà è íå äàþò âêëþ÷àòüñÿ ãåíàì-àêòèâàòîðàì íèãäå, êðîìå óæå ñóùåñòâóþùåé ãîëîâû. Êîíöåíòðàöèÿ èíãèáèòîðà, îäíàêî, óìåíüøàåòñÿ ñ óâåëè÷åíèåì ðàññòîÿíèÿ îò ìåñòà åãî ïðîèçâîäñòâà, è êîãäà îíà ñòàíîâèòñÿ íèæå îïðåäåë¸ííîãî çíà÷åíèÿ, — “ðàçðåøàåòñÿ” íîâàÿ ãîëîâà, êîòîðàÿ â äàííîì ñëó÷àå áóäåò ïî÷êîé. Òàêèì æå îáðàçîì ïîääåðæèâàåòñÿ è íîãà, îäíàêî èíãèáèòîðû íîãè, âåðîÿòíî, ñèëüíåå, ïîñêîëüêó â íîðìàëüíîé ãèäðå âòîðè÷íûõ íîã íå îáðàçóåòñÿ.  ïîëüçó èäåè ëîêàëüíîé àêòèâàöèè ãîâîðÿò è ýêñïåðèìåíòû ñ ïåðåñàäêàìè. Åñëè ïåðåñàäèòü êóñî÷åê òêàíè ãîëîâû îäíîé ãèäðû â òóëîâèùíûé îòäåë äðóãîé ãèäðû, òî íåçàâèñèìî îò òîãî, êàê äàëåêî îò ñóùåñòâóþùåé ãîëîâû ðàñïîëîæåíî ìåñòî, â êîòîðîå ïðîèçâåäåíà ïåðåñàäêà, òàì îáðàçóåòñÿ íîâàÿ ãîëîâà. Èíûìè ñëîâàìè, åñëè “ïðîãðàììà ãîëîâû” óæå çàïóùåíà, òî ñóùåñòâóþùàÿ ðÿäîì ãîëîâà íå ìîæåò å¸ îòêëþ÷èòü (Ðèñ. 32À). Åñëè æå ïåðåñàæèâàòü êóñî÷åê àïèêàëüíîé òêàíè ãèäðû, ðåãåíåðèðóþùåé ãîëîâó (ò. å. òàêîé òêàíè, â êîòîðîé “ïðîãðàììà ãîëîâû” òîëüêî çàïóñêàåòñÿ), òî ÷åì äàëüøå îò ñóùåñòâóþùåé ãîëîâû ñäåëàíà ïåðåñàäêà, òåì áîëüøå ïðîöåíò ïåðåñàäîê, â ðåçóëüòàòå êîòîðûõ îáðàçóåòñÿ ïî÷êà (Ðèñ. 32Á). Íà ñåãîäíÿøíèé äåíü èçâåñòíî íåñêîëüêî ãåíîâ, êîòîðûå âîâëå÷åíû â ñèñòåìó, ïîçâîëÿþùóþ êëåòêàì “ïîíÿòü”, â êàêîì ìåñòå îòíîñèòåëüíî îñè ãîëîâà-íîãà îíè íàõîäÿòñÿ. Ýòè ãåíû, íàïðèìåð, HMP1, HMMP, FARM1 è äð. (Yan et al., 1995; Leontovich et al., 2000; Kumpfmüller et al., 1999), ïðèíàäëåæàò, â îñíîâíîì, ê ñåìåéñòâó ìåòàëëîïðîòåèíàç ìàòðèêñà, òî åñòü êîäèðóþò ôåðìåíòû, ðàñùåïëÿþùèå áåëêè âíåêëåòî÷íîãî ìàòðèêñà, íà êîòîðîì ðàñïî84

Ðèñ. 32. À. Ïåðåñàäêà êóñî÷êà òêàíè ãîëîâû îäíîé ãèäðû ïîáëèçîñòè îò ãîëîâû äðóãîé âûçûâàåò îáðàçîâàíèå ïî÷êè. Èìåþùàÿñÿ ãîëîâà íå ìîæåò îòêëþ÷èòü óæå çàïóùåííóþ â ãèäðå-äîíîðå ãåíåòè÷åñêóþ ïðîãðàììó îáðàçîâàíèÿ ãîëîâû. Á. Ïåðåñàäêè êóñî÷êà ðåãåíåðèðóþùåé ãîëîâû îäíîé ãèäðû â ðàçëè÷íûå ó÷àñòêè òåëà äðóãîé òàêæå âûçûâàþò îáðàçîâàíèå ïî÷êè. Íî òàê êàê â ðåãåíåðèðóþùåé ÷àñòè ïðîãðàììà ãîëîâû òîëüêî çàïóñêàåòñÿ, ñóùåñòâóþùàÿ ãîëîâà ìîæåò èíãèáèðîâàòü îáðàçîâàíèå íîâîé âáëèçè îò ñåáÿ. Ïîêàçàí ïðîöåíò ïåðåñàäîê, ïðèâåäøèõ ê îáðàçîâàíèþ ïî÷êè. ×åì áîëüøå ðàññòîÿíèå îò ñóùåñòâóþùåé ãîëîâû, òåì ýòîò ïðîöåíò âûøå.

ëàãàþòñÿ êëåòêè ýêòîäåðìû è ýíòîäåðìû. Êîíöåíòðàöèÿ ìåòàëëîïðîòåèíàç ìàòðèêñà ãèäðû ïëàâíî óâåëè÷èâàåòñÿ îò îäíîãî êîíöà æèâîòíîãî ê äðóãîìó, òàêèì îáðàçîì, â êàæäîé òî÷êå ãèäðû îòíîñèòåëüíî îñè ãîëîâà–íîãà âíåêëåòî÷íûé ìàòðèêñ èìååò óíèêàëüíûé õèìè÷åñêèé ñîñòàâ, ïî êîòîðîìó êëåòêà ìîæåò ÷¸òêî îïðåäåëèòü ñâî¸ ïîëîæåíèå. ×òî 85

æå ïðîèñõîäèò, êîãäà ãèäðå îòðåçàþò ãîëîâó? Êàêèì îáðàçîì çàïóñêàåòñÿ ðåãåíåðàöèÿ? Âåäü èçâåñòíî, ÷òî, â îòëè÷èå îò áîëüøèíñòâà äðóãèõ, ñïîñîáíûõ ê ðåãåíåðàöèè æèâîòíûõ, íàïðèìåð, õâîñòàòûõ àìôèáèé, ãèäðà ñíà÷àëà ïîëíîñòüþ âîññòàíàâëèâàåò ñèñòåìó ïîçèöèîííîé èíôîðìàöèè îò ãîëîâû äî íîãè íà îñíîâå èìåþùèõñÿ êëåòîê, è òîëüêî ïîòîì íà÷èíàåò ðàñòè áëàãîäàðÿ äåëåíèþ êëåòîê. Íà äàííûé ìîìåíò îá ýòîì ïðîöåññå èìåþòñÿ äîâîëüíî ÷¸òêèå ïðåäñòàâëåíèÿ.  æåëåçèñòûõ êëåòêàõ ýíòîäåðìû ãèäðû îáíàðóæåíû ãðàíóëû, ñîäåðæàùèå êîðîòêèå áåëêîâûå ìîëåêóëû ïîä íàçâàíèåì HEADY. Ïðè îòðåçàíèè ãîëîâû â ðàéîíå ðàíû ýòè ãðàíóëû îïóñòîøàþòñÿ, è HEADY ñòàíîâèòñÿ äîñòóïåí äëÿ ðåöåïòîðîâ (ðåöåïòîð ïîêà íå íàéäåí) íà ýïèòåëèàëüíî-ìûøå÷íûõ êëåòêàõ. Ñèãíàë, âûçûâàåìûé ñâÿçûâàíèåì HEADY ñ ðåöåïòîðîì, çàñòàâëÿåò êëåòêè, äî îïåðàöèè áûâøèå êëåòêàìè òóëîâèùà, âêëþ÷àòü ïðîãðàììó îáðàçîâàíèÿ ãîëîâû è ñòèìóëèðóåò ïåðåðàñïðåäåëåíèå ïîçèöèîííûõ êîîðäèíàò êëåòîê âäîëü îñè (Lohmann, Bosch, 2000). Âòîðîé âåðíûé îòâåò íà âîïðîñ, ïî÷åìó ãåíåòèêè ðàçâèòèÿ çàíèìàþòñÿ ãèäðîé, êàê óæå ãîâîðèëîñü, ïðîòèâîïîëîæåí ïåðâîìó: ãèäðà óñòðîåíà ãîðàçäî ñëîæíåå, ÷åì êàæåòñÿ. Êíèäàðèè îòäåëèëèñü îò îñòàëüíûõ æèâîòíûõ î÷åíü äàâíî — áîëåå 500 ìèëëèîíîâ ëåò íàçàä. Òåì íå ìåíåå, åñëè ìû íà÷í¸ì ñìîòðåòü, êàêèå ó ãèäðû åñòü ãåíû, òî èñïûòàåì íå ìåíüøåå óäèâëåíèå, ÷åì åñëè çàéä¸ì â ïåùåðó íåàíäåðòàëüöà è îáíàðóæèì òàì öâåòíîé òåëåâèçîð â ðàáî÷åì ñîñòîÿíèè. Ó ãèäðû åñòü ïðåäñòàâèòåëè ïðàêòè÷åñêè âñåõ êîíñåðâàòèâíûõ ñåìåéñòâ ðåãóëÿòîðíûõ ãåíîâ (ò. å. ãåíîâ, êîòîðûå óïðàâëÿþò ðàáîòîé äðóãèõ ãåíîâ áîëåå íèçêîãî óðîâíÿ), âñòðå÷àþùèõñÿ ó áîëåå ýâîëþöèîííî ïðîäâèíóòûõ ãðóïï æèâîòíûõ. Íàëè÷èå ìíîãèõ èç òàêèõ ãåíîâ ñòàâèò èññëåäîâàòåëÿ â òóïèê, ïîòîìó ÷òî ó ãèäðû ìîæåò íå áûòü ìîðôîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðû èëè ôóíêöèè, êîòîðóþ îáñëóæèâàþò 86

ýòè ãåíû ó áèëàòåðàëüíûõ æèâîòíûõ. Õîðîøèì ïðèìåðîì ìîæåò ñòàòü ãåí Brachyury, êîòîðûé ó âñåõ áèëàòåðàëüíîñèììåòðè÷íûõ æèâîòíûõ ðàáîòàåò ïðè îïðåäåëåíèè òåõ êëåòîê çàðîäûøà, êîòîðûå ñòàíóò ìåçîäåðìîé, ò. å. äàäóò ïîòîì ìûøöû, êîñòè, õðÿùè, ãëóáîêèå ñëîè êîæè ó ïîçâîíî÷íûõ, è ðÿä äðóãèõ ïðîèçâîäíûõ. Ïðîáëåìà â òîì, ÷òî ìåçîäåðìû ó ãèäðû íåò, à ãåí åñòü (Technau & Bode, 1999). Îí ýêñïðåññèðóåòñÿ â ãîëîâå ó êàæäîé ãèäðû. Êàêîâà åãî ôóíêöèÿ — ïîêà çàãàäêà. Äðóãîé ïðèìåð — ãåíû ãðóïïû Hox. Ó áèëàòåðàëüíî-ñèììåòðè÷íûõ æèâîòíûõ ýòè âàæíåéøèå ãåíû îïðåäåëÿþò ñóäüáó êëåòêè, â çàâèñèìîñòè îò å¸ ïîëîæåíèÿ îòíîñèòåëüíî ïåðåäíå-çàäíåé îñè. Ó ãèäðû íåò ïåðåäíå-çàäíåé îñè. À ãåíû åñòü (ñì., ê ïðèìåðó, Gauchat et al., 2000). Çà÷åì îíè íóæíû — îïÿòü çàãàäêà. À åñëè âñïîìíèòü íàøè ðàññóæäåíèÿ (ñì. 3.9) î âòîðè÷íîì óïðîùåíèè ãèäð?! (êîììåíòàðèé àâòîðîâ äàííîé êíèãè). Ãåíåòèêà êíèäàðèé î÷åðåäíîé ðàç óáåæäàåò íàñ â òîì, ÷òî ïðèðîäà ÷ðåçâû÷àéíî ýêîíîìíà â ñìûñëå èçîáðåòåíèÿ íîâûõ ïóòåé ðàçâèòèÿ. Ñóùåñòâóåò îãðàíè÷åííîå êîëè÷åñòâî âûñîêîêîíñåðâàòèâíûõ ãåíåòè÷åñêèõ ïðîãðàìì, êîòîðûå èñïîëüçóþòñÿ ïðè ïîñòðîéêå îðãàíèçìà. Íî ýòè ïðîãðàììû ìîãóò áðàòü ïîä ñâîé êîíòðîëü ñàìûå ðàçëè÷íûå ïðîöåññû, òàê, íàïðèìåð, îäèí è òîò æå ðåãóëÿòîðíûé êàñêàä Wnt ó ìóõè îïðåäåëÿåò, ãäå áóäóò ïðîõîäèòü ãðàíèöû ìåæäó ñåãìåíòàìè, à ó ëÿãóøêè — ãäå áóäåò å¸ ñïèíà. Êàê âû, íàâåðíîå, äîãàäûâàåòåñü, ýòîò êàñêàä ðàáîòàåò è ó ãèäðû — æèâîòíîãî áåç ñïèíû è ñåãìåíòî⠗ è ôóíêöèÿ åãî ïîêà íå ÿñíà. Êîãäà íå ÿñíà ôóíêöèÿ, ãåíåòèêè íà÷èíàþò ãîâîðèòü îá ýâîëþöèè. Ñóùåñòâóþò ìàòåìàòè÷åñêèå ìåòîäû îïðåäåëåíèÿ ñòåïåíè ðîäñòâà òåõ èëè èíûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï, ïîïóëÿöèé è äàæå îòäåëüíûõ îñîáåé, îñíîâàííûå íà ñðàâíåíèè ïîñëåäîâàòåëüíîñòè íóêëåîòèäîâ îïðåäåë¸ííûõ ó÷àñòêîâ ÄÍÊ. Åñòåñòâåííî, ñðàçó âèäíî, ÷òî êíèäàðèè ñèëüíî 87

îòëè÷àþòñÿ îò áîëåå ïðîäâèíóòûõ ãðóïï æèâîòíûõ, íî íàëè÷èå ó ãèäðû è å¸ ðîäñòâåííèêîâ áîëüøèíñòâà âàæíûõ ðåãóëÿòîðíûõ ãåíîâ, èãðàþùèõ êëþ÷åâûå ðîëè â ôîðìèðîâàíèè çíà÷èòåëüíî áîëåå ñëîæíûõ ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ, ïîçâîëÿåò ãîâîðèòü î íåêîòîðîì ìèíèìàëüíîì íàáîðå çàïèñàííûõ â ÄÍÊ ïðîãðàìì, êîòîðûé ïîçâîëèë îáùåìó ïðåäêó âñåõ ñóùåñòâóþùèõ æèâîòíûõ áûòü èñòèííî ìíîãîêëåòî÷íûì è îòêðûë ýâîëþöèîííûå ïåðñïåêòèâû, ïðèâåäøèå ê íûíåøíåìó óäèâèòåëüíîìó ðàçíîîáðàçèþ æèâîòíûõ.

5. Ëèòåðàòóðà Äîðîãîé è èñêðåííå óâàæàåìûé íàìè ÷èòàòåëü! Åñëè òû çàèíòåðåñîâàëñÿ ýòîé êíèãîé — çíà÷èò òû óìíûé è ëþáîçíàòåëüíûé ÷åëîâåê. Âîçìîæíî, òû ïðîñòî õî÷åøü áîëüøå çíàòü, è ýòî óæå çàñëóæèâàåò óâàæåíèÿ. Íî ìîæåò òû — áóäóùèé áèîëîã, èëè óæå ñäåëàë ñâîé âûáîð è ìîæåøü íàçâàòü ñåáÿ åñòåñòâîèñïûòàòåëåì èëè áèîëîãîì: çîîëîãîì, ìîðôîëîãîì, ôèçèîëîãîì, ýêîëîãîì — âñ¸ ðàâíî, òû îïðåäåëèë ñâîé ïóòü. Ðàáîòà âî âñåõ ýòèõ îáëàñòÿõ íàóêè òðåáóåò óìåíèÿ è ëþáâè ê ðàáîòå íå òîëüêî ñ æèâûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè ôëîðû èëè ôàóíû, ñ êîëëåêöèÿìè, íî è ñ ëèòåðàòóðîé. Íàó÷íî-ïîïóëÿðíàÿ ëèòåðàòóðà, à íàøà êíèãà îòíîñèòñÿ èìåííî ê ýòîìó æàíðó, âîâñå íå òðåáóåò ññûëîê íà ëèòåðàòóðó, èëè ïðåäïîëàãàåò ìèíèìàëüíîå èõ êîëè÷åñòâî. Ìû æå, êàê ÷èòàòåëü óæå óáåäèëñÿ, äà¸ì ññûëêè íà îòå÷åñòâåííûå è çàðóáåæíûå ïóáëèêàöèè ïî÷òè â ïîëíîì òðåáóåìîì îáú¸ìå è äåëàåì ýòî óìûøëåííî. Ìû óáåæäåíû, ÷òî íàø ÷èòàòåëü äîëæåí íå ïðîñòî âåðèòü íàì íà ñëîâî, à âñåãäà èìåòü âîçìîæíîñòü íàéòè îðèãèíàëüíûå ïóáëèêàöèè ïî òîìó èëè èíîìó èçëîæåííîìó â êíèãå âîïðîñó. Áóäóùèå èññëåäîâàòåëè äîëæíû ê òîìó æå óìåòü ïîëüçîâàòüñÿ ëèòåðàòóðîé è óìåòü öèòèðîâàòü ëèòåðàòóðó, ïîýòîìó ïðèâåäåííûé íàìè 88

ñïèñîê ïóáëèêàöèé, íà êîòîðûå ìû ññûëàåìñÿ, ñäåëàí ïðîôåññèîíàëüíî, òàê, êàê ýòî ïðèíÿòî ïî ìåæäóíàðîäíîìó ñòàíäàðòó: â àëôàâèòíîì ïîðÿäêå, íà÷èíàÿ ñ ðóññêîé ëèòåðàòóðû (íà êèðèëëèöå) è çàòåì ïðîäîëæåííûé ïóáëèêàöèÿìè íà âñåõ ÿçûêàõ, íàïèñàííûìè ëàòèíèöåé. ×èòàé îðèãèíàëû, ëþáîçíàòåëüíûé è îáðàçîâàííûé ÷èòàòåëü! Ýòî î÷åíü ïîìîæåò òåáå â äàëüíåéøåì... Õîòèì ïðåäóïðåäèòü òåáÿ, ×èòàòåëü, ÷òî äàëåêî íå âñå èç ïðèâåäåííûõ â Ñïèñêå ëèòåðàòóðû ïóáëèêàöèé òû ìîæåøü íàéòè â Èíòåðíåòå. Ýòî ïîíÿòíî, ïîòîìó ÷òî çà êîðîòêîå âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ Èíòåðíåòà ëèøü ïóáëèêàöèè ïîñëåäíèõ ëåò ðàçìåùåíû íà ñàéòàõ æóðíàëîâ è àâòîðîâ ñòàòåé. Ëèøü â îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ ñïåöèàëèñòû ïîçâîëÿþò ñåáå ðîñêîøü ñîñëàòüñÿ è ñêîïèðîâàòü èçäàííóþ ðàíåå, íóæíóþ åìó ñòàòüþ. Çàêàçàòü êîïèþ íóæíîé ñòàòüè ÷èòàòåëü ìîæåò â áèáëèîòåêàõ Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ è äð. Àéçåíøòàäò Ò.Á. 1980. Èññëåäîâàíèå îîãåíåçà ó ãèäðû. IV. Ôàãîöèòàðíàÿ àêòèâíîñòü îîöèòîâ // Îîãåíåç. Ò.11. Âûï.1. Ñ.31–38. Àéàëà Ô., Êàéãåð Äæ. 1988. Ñîâðåìåííàÿ ãåíåòèêà. Ò.2. Ì.: Ìèð. 368 ñ. Áîæåíîâà Î.Â. 1988. Ñîâðåìåííûå ïðåäñòàâëåíèÿ î êëàññèôèêàöèè ñòðåêàòåëüíûõ êàïñóë Cnidaria // Â.Ì. Êîëòóí, Ñ.Ä. Ñòåïàíüÿíö (ðåä.). Ãóáêè è êíèäàðèè. Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå è ïåðñïåêòèâû èññëåäîâàíèé. Ë.: ÇÈÍ ÐÀÍ. Ñ.57–71. Áðèàí Ï. 1968. Áëàñòîãåíåç è ãàìåòîãåíåç // Ý. Âîëüô, Ï.Ã. Ñâåòëîâ (ðåä.). Ïðîèñõîæäåíèå è ðàçâèòèå ïîëîâûõ êëåòîê â îíòîãåíåçå ïîçâîíî÷íûõ è íåêîòîðûõ ãðóïï áåñïîçâîíî÷íûõ. Ë.: Ìåäèöèíà. Ñ.17–74. Èñàåâ Â.Ì. 1923. Õèìåðû ó ãèäð // Òðóäû I Âñåðîññèéñêîãî Ñúåçäà çîîëîãîâ. Ñ.153–154. Èñàåâ Â.Ì. 1924. Õèìåðû // Òðóäû Áþðî ïî ïðèêëàäíîé áîòàíèêå. Ò.13. Âûï.14. Ñ.47–63. Êàíàåâ È.È. 1952. Ãèäðà. Î÷åðêè ïî áèîëîãèè ïðåñíîâîäíûõ ïîëèïîâ Ì.- Ë.: èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. 372 ñ. Êîðîòíåâ À.À. 1876. Îïûò ñðàâíèòåëüíîãî èçó÷åíèÿ Coelenterata, ÷. I // Èçâåñòèÿ Îáùåñòâà ëþáèòåëåé åñòåñòâîçíàíèÿ, àíòðîïîëîãèè è

89

ýòíîãðàôèè. Ò.18. Âûï.3. Ñ.28–34. Êîðîòíåâ À.À. 1880. Îïûò ñðàâíèòåëüíîãî èçó÷åíèÿ Coelenterata, ÷. II– III // Èçâåñòèÿ Îáùåñòâà ëþáèòåëåé åñòåñòâîçíàíèÿ, àíòðîïîëîãèè è ýòíîãðàôèè. Ò.37. Âûï.2. 61 ñ. Ìå÷íèêîâ È.È. 1950. Èññëåäîâàíèÿ î âíóòðèêëåòî÷íîì ïèùåâàðåíèè ó áåñïîçâîíî÷íûõ // È.È. Ìå÷íèêîâ. Ñîáðàíèå ñî÷èíåíèé. Ò.6. Ì. Ñ.3–21. Òðàìáëå À. 1937. Ìåìóàðû ê èñòîðèè îäíîãî ðîäà ïðåñíîâîäíûõ ïîëèïîâ ñ ðóêàìè â ôîðìå ðîãîâ / Ïåð. ñ ôð. È. Êàíàåâà. Ì.-Ë.: Ãîñ. èçä-âî áèîë. è ìåä. ë-ðû. 344 ñ. Achermann J. 1985. The use of mutants and chimeras to explore the gradients underlying pattern formation in Hydra // H.M. Lenhoff & P. Tardent (eds.). From Trembley’s polyps to new directions in research on Hydra // Proceedings of a Symposium honoring Abraham Trembley (1710– 1784) // Société de Physique et d’Historie naturelle. Geneva. Vol.38. No.3. P.447–459. Anokhin B.A., Stepanjants S.D. & Kuznetsova V.G. 1998. Hydra Fauna of Leningrad Region and adjacent territory: taxonomy with the karyological analysis // Trudy Zoologicheskogo Instituta RAN. Vol.276. P.19–26. Beutler R. 1924. Experimentelle Untersuchungen über die Verdauung bei Hydra // Zeitschrift für Vergleichende Physiologie. Bd 1. H.1–2. 56 S. Beutler R. 1927. Die Wasserstoffionenkonzentration im Magen der Hydra // Zeitschrift für Vergleichende Physiologie. Bd 6. H.3–4. S.473–488. Beutler R. 1933. Über Sauerstoffempfindlichkeit bei Hydra // Zeitschrift für Vergleichende Physiologie. Bd 18. H.4. S.718–739. Boecker E. 1914. Depression und Missbildungen bei Hydra // Zoologischer Anzeiger. Bd 44. H.2. S.75–80. Bosch T.C.G., Khalturin K. 2002. Patterning and cell differentiation in Hydra: novel genes and the limits to conservation // Canadian Journal of Zoology. Vol.80. P.1670–1677. Braem F. 1894. Über die Knospung bei mehrschichtigen Tieren, insbesondere bei Hydroiden // Biologisches Zentralblatt. Bd 14. S.140–161. Brauer A. 1891. Über die Entwicklung von Hydra // Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie. Bd 52. S.169–216. Brien P. 1951. Contribution á l’étude des Hydres d’eau douce (Hydra fusca, H. viridis, H. attenuata). Croissance et reproduction // Bulletin de la Société zoologique de France. Vol.76. No.4. P.277–296. Brien P. 1958. La reproduction asexuée // L’Année Biologique. Vol.34. P.241–297.

90

Brien P. 1965a. Considérations á propos de la reproduction sexuel des invertébrés // L’Année Biologique. Vol.4. No.5–6. P.329–365. Brien P. 1965b. L’embryogénèse et la sénescence de l’Hydre d’eau douce (Hydra fusca (oligactis) Pallas) // Mémoires de l’Académie Royale de Belgique, Classe des sciences. Vol.36. No.1. P.1–113. Brien P. & M. Reniers-Decoen. 1949. La croissance, la blastogénèse, l’ovogénèse chéz Hydra fusca (Pallas) // Bulletin biologique de la France et de la Belgique. Vol.83. No.4. P.293–386. Campbell R.D. 1967a. Tissue dynamics of steady state growth in Hydra littoralis. I. Patterns of cell division // Developmental Biology. Vol.15. No.4. P.487–502. Campbell R.D. 1967b. Tissue dynamics of steady state growth in Hydra littoralis. II. Patterns of tissue movement // Journal of Morphology. Vol.121. No.1. P.19–28. Campbell R.D. 1967c. Tissue dynamics of steady state growth in Hydra littoralis. III. Behaviour of specific cell types during tissue movements // Journal of experimental Zoology. Vol.164. No.3. P.379–391. Campbell R.D. 1967d. Growth and tissue renewal patterns in Hydra littoralis // Dissertations’ Abstract. Vol.27. No.10. P.3401. Campbell R.D. 1985a. Sex determination in Hydra: roles of germ cells (interstitial cells) and somatic cells // Journal of experimental Zoology. Vol.234. No.3. P.451–458. Campbell R.D. 1985b. Does a Hydra have a mouth (when it is closed) // H.M. Lenhoff & P. Tardent (eds.). From Trembley’s Polyps to new directions in research on Hydra: Proceedings of a Symposium honoring Abraham Trembley (1710–1784) // Archives des Sciences. Genève. Vol.38. No.3. P.359–370. Campbell R.D. 1999. The Hydra of Madagascar (Cnidaria: Hydrozoa) // Annales de Limnologie. Vol.35. No.2. P.95–104. Ñhapman D.M. 1974. Cnidarian histology // L. Muscatine & H.M. Lenhoff (eds.). Coelenterate biology. Reviews and new perspectives. Academic Press, New York, San Francisco & London. P.1–92. Chapman G.B. 1961. The fine structure of the stenoteles of Hydra // H.M. Lenhoff & W.F. Loomis (eds.). The Biology of Hydra and of some other Coelenterates. University of Miami Press, Coral Gables, Florida. P.131–137. Child C.M. 1947a. The effects of certain depressing agents on intracellular oxidation of indicators in hydra // Physiological Zoology. Vol.20. P.332–348.

91

Child C.M. 1947b. Oxidation and reduction of indicators by hydra // Journal of experimental Zoology. Vol.104. P.153–195. Cuker B.E., Mozley S.C. 1981. Summer population fluctuations, feeding, and growth of Hydra in an arctic lake // Limnology and Oceanography. Vol.26. No.4. P.697–708. Downing E.R. 1909. The ovogenesis of hydra // Zoologische Jahrbücher Abteilung Anatomie. Vol.28. P.293–324. Ehrenberg C. G. 1838. Beobachtungen über die Organisation der Armpolypen // Mitteilungen aus dem Berliner Gesellschaft der Naturforschungen Freunde, 2 Quartel. S.27–29. Gauchat D., Mazet F., Berney C., Schummer M., Kreger S., Pawlowski J., Galliot B. 2000. Evolution of Antp-class genes and differential expression of Hydra Hox/paraHox genes in anterior patterning // Proceedings of the National Academy of Sciences. Washington. Vol.97. P.4493–4498. Gelei J. 1925. Bemerkungen zu der morphologischen und physiologischen Gliederung des Körpers unserer Süsswasserpolypen // Zoologische Anzeiger. Bd 64. H.5–6. S.117–125. Gierer A. 1999. Hydra the model — model for what? // Max-Planck-Institut für Entwicklungsbiologie, Tübingen. 8th International Workshop on Hydroid Development. Tutzing. Germany. P.1–37. Gierer A., Menhardt H. 1972. A theory of biological pattern formation // Cybernetik. Vol.12. P.30–39. Goetsch W. 1921a. Experimentelle Untersuchungen über die Nahrungsaufnahme, Regeneration und Fortpflanzung von Hydren // Naturwissenschaften. Bd 9. H.31. S.610–615. Goetsch W. 1921b. Ungewöhnliche Arten von Nahrungsaufnahme bei Hydren // Biologisches Zentralblatt. Bd 41. H.9. P.414–422. Hadži J. 1909. Über das Nervensystem von Hydra // Arbeiten aus dem Zoologischen Institut der Universität. Wien. Vol.17. P.225–268. Haffner K. von. 1925. Untersuchungen über die Symbiose von Dalyellia viridis und Chlorohydra viridissima mit Chlorellen // Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd 126. H.1. P.1–69. Heimfeld S., Javois L.C., Dunne J.F., Littlefield C.L., Huang H. and Bode H.R. 1985. Monoclonal antibodies: a new approach to the study of Hydra development // H.M. Lenhoff & P. Tardent (eds.). From Trembley’s polyps to new directions in research on Hydra // Proceedings of a Symposium honoring Abraham Trembley (1710– 1784) // Société de Physique et d’Historie naturelle. Geneva. Vol.38. No.3. P.429–438.

92

Hobmayer B., Rentzsch F., Kuhn K., Happel C.M., von Laue C.C., Snyder P., Rothbacher U., Holstein T.W. 2000. Wnt signalling molecules act in axis formation in the diploblastic metazoan Hydra // Nature. Vol.407. P.186–189. Holstein T. 1995. Cnidaria: Hydrozoa // Süsswasserfauna von Mitteleuropa. 1/2+3. Stuttgart, Jena, NY. Gustav Fisher Verlag. 110 S. Hyman L.H. 1940. The Invertebrates: Protozoa through Ctenophora. New York, London. 726 p. Issayev W. 1924. Researches on animal chimaeres // Journal of Genetics. Vol.14. P.273–354. Kanaev I.I. 1928. Über den Porus aboralis bei Pelmatohydra oligactis Pall. // Zoologische Anzeiger. Bd 76. H.1–2. S.37–44. Kanaev I.I. 1930. Zur Frage der Bedeutung der Interstitiellen Zellen bei Hydra // Wilhelm Roux’ Archiv für Entwicklungs Mechanik der Organismen. Bd 122. H.4. S.736–759. Kleinenberg N. 1872. Hydra. Eine anatomisch-entwicklungsgeschichtliche Untersuchung. Leipzig. Wilhelm Engelmann. 90 S. Korotneff A. 1880. Über anatomische, biologische und embriologische Beobachtungen an Hydra // Zoologischer Anzeiger. Bd 3. S.165–167. Korotneff A. 1883. Zur Kenntnis der Embriologie von Hydra // Zeitschrift für Wissenschaftliche der Zoologie. Bd 38. S.314–322. Korschelt E. 1907. Regeneration und Transplantation. Jena. Gustav Fisher. 286 S. Korschelt E. 1909. Über Langsteilung und Doppelbildung bei Hydra // Zoologischer Anzeiger. Bd 34. S.284–285. Korschelt E.1917. Zum Wesen der ungeschlechtlige Fortpflanzung nebst Bemerkungen über ihre Beziehungen zur geschlechtlichen Fortpflanzung // Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd 117. H.3. S.301–459. Kumpfmüller G., Rybakine V., Takahashi T., Fujisawa T., Bosch T.C.G. 1999. Identification of an astacin matrix metalloprotease as target gene for Hydra foot activator peptides // Development Genes and Evolution. Vol.209. No.10. P.601–607. Lang A. 1892. Über die Knospung bei Hydra und einigen Hydropolypen // Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd 54. S.365–385. Leontovich A.A., Zhang J., Shimokawa K., Nagase H., Sarras Jr.M.P. 2000. A novel hydra matrix metalloproteinase (HMMP) functions in extracellular matrix degradation, morphogenesis and the maintenance of differentiated cells in the foot process // Development. Vol.127. P.907–920. Linné C. 1758. Systema Naturae. T.1. 824 p.

93

Lohmann J.U., Bosch T.C.G. 2000. The novel peptide HEADY specifies apical fate in a simple radially symmetric metazoan // Genes. Dev. Vol.14. P.2771–2777. MacWilliams H.K. 1982. Pattern formation in Hydra head regeneration // American Zoologist. Vol.22. P.17–26. Mariscal R.N. 1974. Nematocysts // L. Muscatine & H.M. Lenhoff (eds.). Coelenterate Biology. Reviews and new perspectives. New York, San Francisco & London. Academic Press. P.129–178. Marshall W. 1882. Über einige Lebenserscheinungen des Süsswasserpolypen über eine neue Form von Hydra viridis // Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd 37. S.664–701. McConnell C.H. 1932. The development of the ectodermal nerve net in the buds of Hydra // Quarterly Journal of Microscopical Science. London. Vol.75. No.3. P.495–509. McConnell C.H. 1933a. Mitosis in Hydra. Mitosis in the ectodermal epitheliomuscular cells of Hydra // The Biological Bulletin of the Marine Biological Laboratory of Woods Hole. Vol.64. No.1. P.86–95. McConnell C.H. 1933b. Mitosis in Hydra. Mitosis of the secretory cells of the entoderm of Hydra // The Biological Bulletin of the Marine Biological Laboratory. Woods Hole. Vol.64. No.1. P.96–102. Meinhardt H. 1993. A model for pattern formation of hypostome, tentacles, and foot in hydra: how to form structures close to each other, how to form them at a distance // Developmental Biology. Vol.157. No.2. P.321–333. Mereschkowsky C. 1878. On the mode of development of the tentacles in the genus Hydra // Annales and Magazine of Natural History. London. Ser.5. P.251–256. Möbius K. 1866. Über den Bau, den Mechanismus und die Entwicklung der Nesselkapseln einiger Polypen und Quallen // Annals and Magazine of Natural History. London. Vol.17. P.387. Östman C. 1999. Nematocysts and their value as taxonomic parameters within the Campanulariidae (Hydrozoa). A review based on light and scanning electron microscopy // S.D. Stepanjants (ed.). Obelia (Cnidaria, Hydrozoa). Phenomenon. Aspects of investigation. Perspectives of employment. Zoosystematica Rossica. Suppl.1. P.17–28. Östman C. 2000. A guideline to nematocyst nomenclature and classification, and some notes on the systematic value of nematocysts // C.E. Mills, F. Boero, A. Migotto, J.M. Gili (eds.). Trends in Hydrozoan Biology — IV. Scientia Marina. Vol.64. No.1. P.31–46.

94

Pallas P.S. 1766. Elenchus zoophytorum sistens generum adumbrationes generaliores et specierum cognitarium succinctas descriptiones cum selectis auctorum synonymis. Hagae Comitum XIV. Fransiscum Varrentrapp. 451 p. Réaumur R.A.F. 1742. Mémoires pour servir á l’histoire des insects. Imprimerie Royale, Paris. 6 volumes. Rösel von Rosenhof A.J. 1755. Insecten Belüstigung. Dritter Theil. Historie der Polypen und anderer Kleiner Wasserinsekten. Nürnberg: Johann Joseph Fleischmann. A.J. Rösel von Rosenhof. S.433–550. Schmidt T. & David C. N. 1986. Gland cells in Hydra: cell cycle kinetics and development // Journal of Cell Sciences. Vol.85. P.197–215. Schulze P. 1922. Cnidaria. Nesseltiere. Süßwasserhydrozoen // Biologie der Tiere Deutschlands. Berlin. Verlag von Gebrüder Borntraeger. Lfg 1. Teil 3. S.1–31. Schneider K.C. 1890. Histologie von Hydra fusca mit besonderer Berücksichtigung des Nervensystem der Hydroidpolypen // Archive für Microskopie und Anatomie. Bd 35. S.321–379. Schneider K.C. 1902. Lehruch der vergleichende Histologie der Tiere. Jena. 579 S. Spangenberg D.B. 1961. A study of normal and abnormal regeneration of Hydra // H.M. Lenhoff & W.F. Loomis (eds.). The biology of Hydra and of some other Coelenterates. University of Miami Press, Coral Gables, Florida. P.413–423. St. (Saint)-Vincent B. de. 1824. Polype // M.M. Lamouroux, B. St.-Vincent de, E. Deslongchamps. Encyclopédie Méthodique. Historie Naturelle des Zoophytes, ou animaux rayonnés, faisant suite a l’histoire naturelle des vers, de Bruguere. T.2. Zoophytes. A Paris. P.631–646. Tardent P. 1988. Hydra // Neujahrsblatt herausgegeben von der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich. Bd.190. 100 S. Technau U., Bode H.R. 1999. HyBra1, a Brachyury homologue, acts during head formation in Hydra // Development. Vol.126. P.999–1010. Trembley A. 1744. Mémoires pour servir à l’histoire d’un genre de polypes d’eau douce à bras en forme de cornes. A Leide. J. & H. Verbeek. 351 p. Weill R. 1934. Contribution à l’étude des Cnidaries et de leurs nématocystes 1, 2 // Travaux de la Station Zoologique de Wimereux. T.10, 11. 702 p. Weimer B.R. 1928. Reversal of polarity in Hydra by means of KCN // Proceedings Western Virginia Academy. Vol.2. P.77–79. Weimer B.R. 1932. The physiolgical gradients of Hydra. II. The effect of

95

feeding on reconstitution // Journal of experimental Zoology. Vol.62. P.93–107. Weinziger R., Salgado L.M., David C.N., Bosch T.C.G. 1994. Ks1, an epithelial cell-specific gene, responds to early signals of head formation in Hydra // Development. Vol.120. P.2511–2517. Watson J.D., Crick F.H.C. 1953. The structure of DNA // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Vol.18. P.123–131. White M.J.D. 1973. Animal cytology and evolution. 3rd ed. London, New York, Melbourne. Cambridge University Press. 961 p. Yan L., Pollock G.H., Nagase H., Sarras M.P. 1995. A 25.7 x 103 M hydra metalloproteinase (HMP1), a member of the astacin family, localizes to the extracellular matrix of Hydra vulgaris in a head specific manner and has a developmental function // Development. Vol.121. P.1591– 1602.

96

Ñëîâàðü òåðìèíîâ, îáúÿñíåíèå êîòîðûõ îòñóòñòâóåò â òåêñòå Àáîðàëüíàÿ ïîðà — îòâåðñòèå, íàõîäÿùååñÿ íà êîíöå ïîëèïà (“àáîðàëüíîì” êîíöå), ïðîòèâîïîëîæíîì åãî ãîëîâíîé ÷àñòè. Àêðîöåíòðè÷åñêèå õðîìîñîìû — õðîìîñîìû, â êîòîðûõ öåíòðîìåðà (ñì. íèæå) ðàñïîëàãàåòñÿ íà êîíöå (îäíîïëå÷èå õðîìîñîìû). Àíàôàçà — ñòàäèÿ ìèòîçà èëè ìåéîçà (ñì. íèæå), âî âðåìÿ êîòîðîé ïðîèñõîäèò ðàñõîæäåíèå õðîìàòèä èëè öåëûõ õðîìîñîì. Àíóñ (ìåä.) — àíàëüíîå, èëè çàäíåïðîõîäíîå îòâåðñòèå. Áèâàëåíòû — ïàðû ñêîíúþãèðîâàííûõ ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì â ïðîôàçå ìåéîçà. Áýíäû — ïîëîñû â õðîìîñîìàõ, âûÿâëÿþùèåñÿ ïîñëå äèôôåðåíöèàëüíîãî îêðàøèâàíèÿ. Áýíäèí㠗 ðàçíûå òèïû äèôôåðåíöèàëüíîãî îêðàøèâàíèÿ è ñàì ðèñóíîê äèôôåðåíöèàëüíîãî îêðàøèâàíèÿ õðîìîñîì. Âåðåòåíî äåëåíèÿ — íèòè áåëêîâîé ïðèðîäû, ñîåäèíÿþùèå ïîëþñà êëåòêè ñ öåíòðîìåðíûìè ó÷àñòêàìè õðîìîñîì è ðàñòÿãèâàþùèå õðîìàòèäû èëè õðîìîñîìû ê ðàçíûì ïîëþñàì â àíàôàçå. Âèä — òàêñîíîìè÷åñêèé ðàíã íèæå ðîäà.  âèä îáúåäèíÿþòñÿ âñå èíäèâèäû òîé èëè èíîé ãðóïïû æèâûõ îðãàíèçìîâ, èìåþùèå ñõîäíûå ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè âèäîâîãî ðàíãà è ñïîñîáíûå ñêðåùèâàòüñÿ è äàâàòü ïîòîìñòâî. Ãàïëîèäíîå ÷èñëî õðîìîñîì — îäèíàðíîå ÷èñëî íåïàðíûõ õðîìîñîì, ïîïàäàþùåå â ñïåðìèè è ÿéöåêëåòêè â ðåçóëüòàòå ìåéîçà. Ãåí (îò ãðå÷åñêîãî ñëîâà genos — ðîæäåíèå) — åäèíèöà íàñëåäñòâåííîãî ìàòåðèàëà, íîñèòåëü íàñëåäñòâåííîñòè. Ãåðìàôðîäèòèçì (îò ãðå÷åñêîãî ñëîâà hermaphroditos — ìèôîë.: ñûí Ãåðìåñà è Àôðîäèòû) — íàëè÷èå ïðèçíàêîâ ìóæñêîãî è æåíñêîãî ïîëà â îäíîì è òîì æå îðãàíèçìå. Ãèïîñòîì — ñàìàÿ òåðìèíàëüíàÿ (âåðõíÿÿ) ÷àñòü ïîëèïà, íà êîòîðîé ðàñïîëàãàåòñÿ ðîò. Ãèïîòîíè÷åñêèé ðàñòâîð (îò ãðå÷åñêèõ ñëîâ hypo — ïîä è tonos — íàïðÿæåíèå) — ðàñòâîð, îñìîòè÷åñêîå äàâëåíèå êîòîðîãî íèæå îñìîòè÷åñêîãî äàâëåíèÿ âíóòðèêëåòî÷íîãî ñîäåðæèìîãî; ïîíèæàåò òîíóñ ïîìåù¸ííûõ â íåãî êëåòîê è òêàíåé. Ãëèêîãåí (îò ãðå÷åñêîãî ñëîâà glykys — ñëàäêèé) — æèâîòíûé êðàõìàë èç ãðóïïû ïîëèñàõàðèäîâ (ñëîæíûõ óãëåâîäîâ).

97

Ãîìîëîãè÷íûå õðîìîñîìû — ïàðíûå õðîìîñîìû äèïëîèäíîãî íàáîðà, ïðîèñõîäÿùèå, ñîîòâåòñòâåííî, îò îòöîâñêîãî è ìàòåðèíñêîãî îðãàíèçìà. Ãîíàäû (îò ãðå÷åñêîãî ñëîâà gone — ñåìÿ) — ïîëîâûå æåëåçû îðãàíèçìà, â êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ ÿéöåêëåòêè è ñïåðìàòîçîèäû. Ãðàäèåíò (îò ëàòèíñêîãî ñëîâà gradiens — øàãàþùèé) — ìåðà âîçðàñòàíèÿ èëè óáûâàíèÿ â ïðîñòðàíñòâå êàêîé-íèáóäü âåëè÷èíû (â äàííîì ñëó÷àå — èíòåíñèâíîñòè îêèñëèòåëüíûõ ïðîöåññîâ). Äèïëîèäíîå ÷èñëî õðîìîñîì — äâîéíîé íàáîð õðîìîñîì â êëåòêå èëè ó îñîáè. Êàðèîòèï (îò ãðå÷åñêîãî êîðíÿ karyo — ÿäðî) — äèïëîèäíûé íàáîð õðîìîñîì, ñâîéñòâåííûé êîíêðåòíîìó îðãàíèçìó. Êîëõèöèí — âåùåñòâî (ÿä), èñïîëüçóåìîå â öèòîëîãèè äëÿ áëîêèðîâàíèÿ âåðåòåíà äåëåíèÿ êëåòêè ñ öåëüþ ïîëó÷åíèÿ áîëüøîãî ÷èñëà ìåòàôàçíûõ õðîìîñîìíûõ ïëàñòèíîê. Êîíüþãàöèÿ õðîìîñîì — ïîïàðíîå îáúåäèíåíèå ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì â ìåéîçå ñ îáðàçîâàíèåì áèâàëåíòîâ. Êðîññèíãîâåð — îáìåí ó÷àñòêàìè ìåæäó ãîìîëîãè÷íûìè õðîìîñîìàìè â ìåéîçå. Ìàöåðàöèÿ (îò ëàòèíñêîãî ñëîâà maceratio — ðàçìÿã÷åíèå) — ðàñïàäåíèå îáúåêòà íà îòäåëüíûå êëåòêè â ðåçóëüòàòå äåéñòâèÿ ðàçëè÷íûõ âåùåñòâ. Ìåäóçîèäíûé óçåëîê — ðàííèé ýòàï çàêëàäêè ìåäóçîèäíîé ïî÷êè ïóò¸ì ðàçðàñòàíèÿ ýêòîäåðìû è ïðîãèáàíèÿ ýíòîäåðìû, ñ ïîñëåäóþùèì ïîÿâëåíèåì ïîëîñòè êîëîêîëà áóäóùåé ìåäóçû. Ìåçîäåðìà — òðåòèé çàðîäûøåâûé ëèñòîê ó áèëàòåðàëüíûõ ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ, âîçíèêàþùèé ìåæäó ýêòîäåðìîé è ýíòîäåðìîé (îòñóòñòâóåò ó ãóáîê è êíèäàðèé). Ìåéîç — ïðîöåññ, âêëþ÷àþùèé äâà ïîñëåäîâàòåëüíûõ äåëåíèÿ ÿäðà è ïðèâîäÿùèé ê îáðàçîâàíèþ ñïåðìàòîçîèäîâ è ÿéöåêëåòîê ñ ãàïëîèäíûì ÷èñëîì õðîìîñîì. Ìåòàôàçà — îäíà èç ñòàäèé ìèòîçà èëè ìåéîçà. Ìåòàöåíòðè÷åñêèå õðîìîñîìû — äâóïëå÷èå õðîìîñîìû, â êîòîðûõ öåíòðîìåðà íàõîäèòñÿ ïîñðåäèíå. Ìèòîç — ïðîöåññ äåëåíèÿ ÿäðà êëåòêè, â ðåçóëüòàòå êîòîðîãî îáðàçóþòñÿ äâå äî÷åðíèå, ïðè÷åì ÷èñëî ÷èñëî õðîìîñîì â êàæäîé èç íèõ ñîâïàäàåò ñ ÷èñëîì õðîìîñîì â èñõîäíîé êëåòêå. Îîãåíåç — ïðîöåññ ðàçâèòèÿ ÿéöåêëåòîê.

98

Ïîëèãîíàëüíûé (îò ãðå÷åñêèõ ñëîâ poly — ìíîãî, gonia — óãîë) — ìíîãîóãîëüíûé. Ðåãåíåðàöèÿ (îò ëàòèíñêîãî ñëîâà regeneratio — âîññòàíîâëåíèå) — âîññòàíîâëåíèå îðãàíèçìîì óòðà÷åííûõ èëè ïîâðåæä¸ííûõ îðãàíîâ è òêàíåé. Ðîä — òàêñîíîìè÷åñêèé ðàíã óðîâíÿ íèæå ñåìåéñòâà è âûøå âèäà.  ðîä îáúåäèíÿþòñÿ áëèçêèå âèäû, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ ñõîäñòâîì îñíîâíûõ ïðèçíàêîâ è èìåþùèå îáùåå ïðîèñõîæäåíèå. Ñèìáèîç (îò ãðå÷åñêîãî ñëîâà symbiosis — ñîæèòåëüñòâî) — ñîæèòåëüñòâî îðãàíèçìîâ, ïðèíàäëåæàùèõ ê ðàçíûì âèäàì è ðàçíûì ãðóïïàì, ïðèíîñÿùåå âçàèìíóþ ïîëüçó. Ñïåðìàòîãåíåç — ïðîöåññ ðàçâèòèÿ ñïåðìàòîçîèäîâ. Ñóáìåòàöåíòðè÷åñêèå õðîìîñîìû — äâóïëå÷èå õðîìîñîìû, â êîòîðûõ öåíòðîìåðà íåñêîëüêî ñìåùåíà îòíîñèòåëüíî ñåðåäèíû. Ñóáòåëîöåíòðè÷åñêèå õðîìîñîìû — äâóïëå÷èå õðîìîñîìû, â êîòîðûõ öåíòðîìåðà ðàñïîëàãàåòñÿ áëèçêî ê îäíîìó èç êîíöîâ (òåëîìåð). Òàêñîíîìèÿ (îò ãðå÷åñêèõ ñëîâ taxis — ðàñïîëîæåíèå â ïîðÿäêå è nomos — çàêîí) — òåîðèÿ è ïðàêòèêà êëàññèôèêàöèè îðãàíèçìîâ. Õèàçìû — ïåðåêðåñò ìåæäó ãîìîëîãè÷íûìè õðîìîñîìàìè, ñîïðîâîæäàþùèéñÿ êðîññèíãîâåðîì (îáìåíîì ãåíåòè÷åñêèì ìàòåðèàëîì). Õèìåðà (îò ãðå÷åñêîãî ñëîâà chimaira — ÷óäîâèùå) — æèâîå ñóùåñòâî, ÷àùå âñåãî — ìèôè÷åñêîå, ñîåäèíÿþùåå â ñåáå âíåøíèå ïðèçíàêè, ñâîéñòâåííûå ðàçíûì ãðóïïàì æèâîòíûõ, à èíîãäà åù¸ è ðàñòåíèé. Öåíòðîìåðà — ìåõàíè÷åñêèé öåíòð õðîìîñîìû, ìåñòî ïðèêðåïëåíèÿ íèòåé âåðåòåíà. Öèòîëîãèÿ (îò ãðå÷åñêèõ ñëîâ kytos — êëåòêà è logos — ó÷åíèå) — íàóêà î êëåòêå. Öèòîñòàòèê — õèìè÷åñêîå âåùåñòâî (íàïðèìåð, êîëõèöèí), áëîêèðóþùåå âåðåòåíî äåëåíèÿ êëåòêè; â öèòîëîãèè èñïîëüçóåòñÿ äëÿ óâåëè÷åíèÿ ÷èñëà ìåòàôàçíûõ ïëàñòèíîê. Ýêñêðåòû (îò ëàòèíñêîãî ñëîâà excretum — âûäåëåíèå) — êîíå÷íûå ïðîäóêòû îáìåíà âåùåñòâ, âûäåëÿåìûå íàðóæó æèâûì îðãàíèçìîì. Ýìáðèîëîãèÿ (îò ãðå÷åñêèõ ñëîâ embryon — çàðîäûø è logos — ó÷åíèå) — íàóêà î ðàííåì çàðîäûøåâîì ðàçâèòèè îðãàíèçìîâ. Ýíäåìè÷íûé òàêñîí (îò ãðå÷åñêîãî ñëîâà endemos — ìåñòíûé) — òàêñîí, ðàñïðîñòðàí¸ííûé òîëüêî â äàííîé ìåñòíîñòè.

99

Ñîäåðæàíèå Çíàêîìèìñÿ ñ ðàçíîîáðàçèåì æèâîòíîãî ìèðà ............................. 3 1. ÊÒÎ È ÊÀÊ ÎÒÊÐÛË ÃÈÄÐÓ ........................................................ 6 2. “ÌÅÌÓÀÐÛ Ê ÈÑÒÎÐÈÈ ÎÄÍÎÃÎ ÐÎÄÀ ÏÐÅÑÍÎÂÎÄÍÛÕ ÏÎËÈÏΔ ........................................................ 9 Ïåðâûé ìåìóàð, “ãäå îïèñûâàþòñÿ ïîëèïû, èõ ôîðìà, èõ äâèæåíèÿ è ÷àñòü òîãî, ÷òî óäàëîñü îòêðûòü îòíîñèòåëüíî èõ ñòðîåíèÿ” ............................................................ 10 Âòîðîé ìåìóàð, “Î ïèòàíèè ïîëèïîâ, î ñïîñîáå ñõâàòûâàòü è ïîãëîùàòü äîáû÷ó, î ïðè÷èíå îêðàñêè ïîëèïîâ è î òîì, ÷òî ìîæíî áûëî åù¸ îòêðûòü îá èõ ñòðîåíèè. Î âðåìåíè è ñïîñîáàõ, íàèáîëåå ïðèãîäíûõ äëÿ îòûñêàíèÿ ïîëèïî┠................................................................................................ 17 Òðåòèé ìåìóàð, “Î ðàçìíîæåíèè ïîëèïî┠............................. 22 ×åòâ¸ðòûé ìåìóàð, “Îïåðàöèè, ïðîèçâåäåííûå íà ïîëèïàõ, è èõ ðåçóëüòàòû” ................................................................................. 25

4. ÍÎÂÅÉØÈÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß ................................................ 69 4.1. Õðîìîñîìû ................................................................................... 70 4.2. Àíòèòåëà ......................................................................................... 79 4.3. Ãåíû ................................................................................................. 81 5. ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ ....................................................................................... 88 Ñëîâàðü òåðìèíîâ, îáúÿñíåíèå êîòîðûõ îòñóòñòâóåò â òåêñòå ......................................................................................................... 97 Ñîäåðæàíèå .............................................................................................. 100

3. ×ÒÎ ÁÛËÎ ÏÎÑËÅ ÀÁÐÀÀÌÀ ÒÐÀÌÁËÅ? ........................... 30 3.1. Êàê âíåøíå óñòðîåíà ãèäðà? .................................................. 31 3.2. Èç ÷åãî ñîñòîÿò òêàíè ãèäðû? ............................................... 36 3.3. Åù¸ íåìíîãî î ôèçèîëîãèè ãèäð — èõ ïèòàíèè, âûäåëåíèè, äûõàíèè è îáìåíå ...................................................... 40 3.4. Äåïðåññèè è ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè ãèäðû .............. 42 3.5. ×òî èçâåñòíî ñåãîäíÿ î ðàçìíîæåíèè ãèäð? ................... 44 3.6. Ñèñòåìàòèêà ãèäð ....................................................................... 51 3.7. Îïðåäåëèòåëüíûé êëþ÷ âèäîâ è ðîäîâ ãèäð, èçâåñòíûõ íà òåððèòîðèè Öåíòðàëüíîé Åâðîïû è Ðîññèè ..................... 56 3.8. Îò êîãî ïðîèçîøëè ãèäðû è êîìó îíè ðîäíÿ .............. 59 3.9. Ðàñïðîñòðàíåíèå ......................................................................... 63 3.10. Ýêîëîãèÿ ..................................................................................... 64 3.11. Ñèìáèîíòû ................................................................................ 67 3.12. Ïàðàçèòû ..................................................................................... 69

100

101

Èçäàíèÿ Òîâàðèùåñòâà íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ Âñå öåíû óêàçàíû áåç ÍÄÑ!

Áèîëîãèÿ

Èçáðàííûå òðóäû ïî ïàëåîýêîëîãèè è ôèëîöåíîãåíåòèêå. Â.Â. Æåðèõèí. ISBN 5-87317-138-6. 2003. vi + 542 ñ. Ôîðìàò 170 õ 240 ìì. Òâ. ïåðåïë. — Öåíà 200 ðóá. Ìîðôîãåíåç è ýâîëþöèÿ. Â.Ã. ×åðäàíöåâ. ISBN 5-87317-127-0. 2003. 360 ñ. Ôîðìàò 145 õ 205 ìì. Òâ. ïåðåïë. — Öåíà 150 ðóá. Èëëþñòðèðîâàííûé îïðåäåëèòåëü ðàñòåíèé Ñðåäíåé Ðîññèè. Òîì.2. È.À. Ãóáàíîâ, Ê.Â. Êèñåëåâà, Â.Ñ. Íîâèêîâ, Â.Í. Òèõîìèðîâ. ISBN 5-87317128-9. 2003. 665 ñ. Ôîðìàò 210õ295 ìì. Òâ. ïåðåïë. — Öåíà 250 ðóá. Èçìåðåíèå è ìîíèòîðèíã áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ: ñòàíäàðòíûå ìåòîäû äëÿ çåìíîâîäíûõ. /Ïåð. ñ àíãë. Ñ.Ë. Êóçüìèí (ðåä.). ISBN 5-87317125-4. 2003. õõõ + 380 ñ. â ìÿãê. îáë. Ôîðìàò 175õ250 ìì. — Öåíà 150 ðóá. Ñîñòàâ è ðàñïðîñòðàíåíèå ýíòîìîôàóí çåìíîãî øàðà. Î.Ë. Êðûæàíîâñêèé. ISBN 5-87317-116-5. 2002. 237 ñ., öâ. âêë. (êàðòà). Ôîðìàò 170õ244 ìì. Òâ. ïåðåïë. — Öåíà 150 ðóá. Áóëàâîóñûå ÷åøóåêðûëûå Ñåâåðíîé Àçèè [Ñåðèÿ “Îïðåäåëèòåëè ïî ôëîðå è ôàóíå Ðîññèè”. Âûï.4]. Þ.Ï. Êîðøóíîâ. ISBN 5-87317-115-7. 2002. 424 ñ., èëë. Ôîðìàò 170õ244 ìì. Òâ. ïåðåïë. — Öåíà 300 ðóá. Çîíòè÷íûå (Umbelliferae) Êèðãèçèè. Ì.Ã. Ïèìåíîâ, Å.Â. Êëþéêîâ. ISBN 5-87317-113-0. 2002. 288 ñ., èëë., êàðòû. Ôîðìàò 200õ285 ìì. Òâ. ïåðåïë. — Öåíà 250 ðóá. Ñîðòà ÿáëîíè êîëëåêöèè Áîòàíè÷åñêîãî ñàäà ÌÃÓ (êàòàëîã). È.Í. Ãóñåâà, Ò.Â. Êî÷åøêîâà. ISBN 5-87317-106-8. 2002. Ôîðìàò 140õ210 ìì. 108 ñòð. â ìÿãê. îáë. 44 öâ. ôîòî. — Öåíà 100 ðóá. Îïðåäåëèòåëü ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé ñåâåðà Ðîññèéñêîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ. [Ñåðèÿ “Îïðåäåëèòåëè ïî ôëîðå è ôàóíå Ðîññèè”. Âûï.3]. À.Ñ. Çåðíîâ. ISBN 5-87317-105-õ. 2002. 283 ñ. Ôîðìàò 170õ244 ìì. Òâ. ïåðåïë. — Öåíà 150 ðóá. Ôëîðà ìõîâ ñðåäíåé ÷àñòè Åâðîïåéñêîé Ðîññèè. Òîì 1. Ì.Ñ. Èãíàòîâ, Å.À. Èãíàòîâà. ISBN 5-87317-104-1. 2003. 608 ñ., áóì. ìåëîâ. Ôîðìàò 195õ270 ìì. Òâ. ïåðåïë. — Öåíà 450 ðóá. Áèîëîãèÿ ãèäðîòåðìàëüíûõ ñèñòåì. À.Â. Ãåáðóê (ðåä.). ISBN 5-87317-0991. 2002. 543 ñ. ñ öâ. âêë., â òâ. ïåðåïë. Ôîðìàò 210õ260 ìì. — Öåíà 250 ðóá. Íàçåìíûå çâåðè Ðîññèè. Ñïðàâî÷íèê-îïðåäåëèòåëü. [Ñåðèÿ “Îïðåäåëèòåëè ïî ôëîðå è ôàóíå Ðîññèè”. Âûï.2]. È.ß. Ïàâëèíîâ, Ñ.Â. Êðóñêîï, À.À. Âàðøàâñêèé, À.Â. Áîðèñåíêî. ISBN 5-87317-094-0. 2002. 298 ñ. Ôîðìàò 170õ244 ìì. Òâ. ïåðåïë. — Öåíà 150 ðóá.

Èëëþñòðèðîâàííûé îïðåäåëèòåëü ðàñòåíèé Ñðåäíåé Ðîññèè. Òîì.1. È.À. Ãóáàíîâ, Ê.Â. Êèñåëåâà, Â.Ñ. Íîâèêîâ, Â.Í. Òèõîìèðîâ. ISBN 5-87317091-6. 2002. 526 ñ. Ôîðìàò 210õ295 ìì. Òâ. ïåðåïë. — Öåíà 200 ðóá. (äëÿ îðãàíèçàöèé — 240 ðóá.) Äåðåâüÿ è êóñòàðíèêè çèìîé. Îïðåäåëèòåëü äðåâåñíûõ è êóñòàðíèêîâûõ ïîðîä ïî ïîáåãàì è ïî÷êàì â áåçëèñòíîì ñîñòîÿíèè [Ñåðèÿ “Îïðåäåëèòåëè ïî ôëîðå è ôàóíå Ðîññèè”. Âûï.1]. Å.Ò. Âàëÿãèíà-Ìàëþòèíà. ISBN 5-87317086-Õ. 2001. 281 ñ. Ôîðìàò 170õ244 ìì. Òâ. ïåðåïë. — Öåíà 120 ðóá. Çíàêîìñòâî ñ íåìàòîäàìè: Îáùàÿ íåìàòîëîãèÿ. Ó÷åáíèê äëÿ ñòóäåíòîâ. Á. Âàéøåð, Ä.Ä.Ô. Áðàóí. Ïåð. ñ àíãë. ISBN 5-87317-083-5. 2001. 206 ñ. Ôîðìàò 143õ213 ìì.— Öåíà 200 ðóá. Ãîëîâîõîáîòíûå ÷åðâè (Cephalorhyncha) Ìèðîâîãî Îêåàíà (Îïðåäåëèòåëü ìîðñêîé ôàóíû). À.Â. Àäðèàíîâ, Â.Â. Ìàëàõîâ. ISBN 5-87317-0673. 1999. 328 ñòð. Ôîðìàò 205õ285 ìì. — Öåíà 100 ðóá. Çåìíîâîäíûå áûâøåãî ÑÑÑÐ. Ñ.Ë. Êóçüìèí. ISBN 5-87317-070-3. 1999. 298 ñ. ñ öâ. ôîòî. Ôîðìàò 200õ280 ìì. — Öåíà 120 ðóá. Âåñòèìåíòèôåðû — áåñêèøå÷íûå áåñïîçâîíî÷íûå ìîðñêèõ ãëóáèí. Â.Â. Ìàëàõîâ, Ñ.Â. Ãàëêèí. ISBN 5-87317-057-6. 1998. 206 ñòð. Ôîðìàò 205õ290 ìì. — Öåíà 70 ðóá. Ïðèàïóëèäû: ñòðîåíèå, ðàçâèòèå, ôèëîãåíèÿ è ñèñòåìà. À.Â. Àäðèàíîâ, Â.Â. Ìàëàõîâ. ISBN 5-87317-022-3. 1996. 268 ñòð. Ôîðìàò 210õ285 ìì. — Öåíà 50 ðóá.

Ãåîãðàôèÿ, ïóòåøåñòâèÿ

Ïÿòåðî íà Ðèî-Ïàðàãâàé. Äîêóìåíòàëüíàÿ ïîâåñòü. Â.Í. Òàíàñèé÷óê. ISBN 5-87317-139-4. 2003. 253 ñ. + ÷/á ôîòî. Ôîðìàò 143õ213 ìì. — Öåíà 70 ðóá. Ïåðåõîä ê óñòîé÷èâîìó ðàçâèòèþ: ãëîáàëüíûé, ðåãèîíàëüíûé è ëîêàëüíûé óðîâíè. Çàðóáåæíûé îïûò è ïðîáëåìû Ðîññèè. Í.Ô. Ãëàçîâñêèé è äð. ISBN 5-87317-093-2. 2002. 444 ñ. Ôîðìàò 167õ238 ìì. Òâ. ïåðåïë. — Öåíà 150 ðóá.

Èñòîðèÿ

Ñîêðîâåííîå ñêàçàíèå ìîíãîëîâ. Ñ.À. Êîçèí (ïåðåâîä). ISBN 5-87317120-3. 2002. 156 ñ. Ôîðìàò 142õ215 ìì. — Öåíà 120 ðóá. Ìîðôîëîãèÿ èñòîðèè. Ã.Þ. Ëþáàðñêèé. ISBN 5-87317-079-7. 2000. 449 ñ. â òâ. ïåðåïë. Ôîðìàò 143õ214 ìì. — Öåíà 75 ðóá.

Çàêàçàòü ýòè è äðóãèå èçäàíèÿ èçä-âà ÊÌÊ ìîæíî ïî àäðåñó: 123100 Ìîñêâà, à/ÿ 16 èçä-âî ÊÌÊ Ìèõàéëîâó Êèðèëëó Ãëåáîâè÷ó Êîìï. ïî÷òà: [email protected]

ÑÒÅÏÀÍÜßÍÖ Ñîôüÿ Äàâûäîâíà, ÊÓÇÍÅÖÎÂÀ Âàëåíòèíà Ãðèãîðüåâíà, ÀÍÎÕÈÍ Áîðèñ Àëåêñàíäðîâè÷ ÃÈÄÐÀ: ÎÒ ÀÁÐÀÀÌÀ ÒÐÀÌÁËÅ ÄÎ ÍÀØÈÕ ÄÍÅÉ Ñåðèÿ “ÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈÅ ÆÈÂÎÒÍÛՔ. Âûï. 1 Ìîñêâà – Ñàíêò-Ïåòåðáóðã: Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ. 2003. 102 ñ., öâ. âêë. ÃÓÏ ÏÏÏ Òèïîãðàôèÿ “Íàóêà” — 121099 Ìîñêâà, Øóáèíñêèé ïåð., 6 Ôîðìàò 60õ90/16. Îáúåì 6,5 ïå÷.ë. Áóì. îôñåòíàÿ. Ïîäïèñàíî â ïå÷àòü ...12.2003. Òèðàæ 3000 ýêç. Çàêàç ¹ ...

Âêë. 1. Ðåíå Ðåîìþð (1683–1757).

Âêë. 2. Àáðààì Òðàìáëå (1710–1784).

Âêë. 4. Chlorohydra viridissima ñ îòêðûòûì ðòîì (ôîòîãðàôèÿ Á. Àíîõèíà).

Âêë. 3. Îäíà èç àêâàðåëüíûõ öâåòíûõ òàáëèö ìîíîãðàôèè À. Ðåçåëÿ Ôîí Ðîçåíãîôà.

Âêë. 5. Ãèïîñòîì ñ ðîòîâûì îòâåðñòèåì è âåí÷èêîì ùóïàëåö (Pelmatohydra baikalensis, ôîòîãðàôèÿ Á. Àíîõèíà).

Âêë. 8. Ïî÷êè Pelmatohydra oligactis (ôîòîãðàôèÿ Á. Àíîõèíà).

Âêë. 6. Íåìàòîöèñòû Hydra vulgaris: À — ñòåíîòåëû, âûñòðåëåííûå è íåâûñòðåëåííûå êàïñóëû; Á — ãîëîòðèõè èçîðèçû;  — àòðèõè èçîðèçû; à — äåñìîíåìû, âûñòðåëåííûå è íåâûñòðåëåííûå êàïñóëû (ôîòîãðàôèÿ Á. Àíîõèíà).

Âêë. 7. Óðîäñòâà ãèäðû (Pelmatohydra oligactis), âûçâàííûå åå äåïðåññèâíûì ñîñòîÿíèåì (ôîòîãðàôèÿ Á. Àíîõèíà)

Âêë. 9. Chlorohydra viridissima c ïî÷êîé (ôîòîãðàôèÿ Á. Àíîõèíà).

Âêë. 10. Hydra vulgaris c ìóæñêèìè ãîíàäàìè è ÿéöîì (ôîòîãðàôèÿ Á. Àíîõèíà).

Âêë. 12. Ëàáîðàòîðíîå ñîäåðæàíèå êóëüòóðû ãèäð.

Âêë. 11. ßéöî Hydra vulgaris. Ñòðåëêàìè ïîêàçàíû èíôóçîðèè (ôîòîãðàôèÿ Á. Àíîõèíà).

Âêë. 13. Õðîìîñîìû Chlorohydra viridissima (À) è Pelmatohydra oligactis (Á) (ïîêàçàíà ðàçíèöà â ðàçìåðàõ õðîìîñîì) (ôîòîãðàôèÿ Á. Àíîõèíà).

Âêë. 14. Ìèòîòè÷åñêèå õðîìîñîìíûå ïëàñòèíêè Hydra vulgaris (ââåðõó) è êàðèîãðàììà (âíèçó) (ôîòîãðàôèè Á. Àíîõèíà).

Âêë. 15. Õðîìîñîìû Hydra vulgaris íà ñòàäèè ìåéîçà, îêðàøåííûå ïî ìåòîäó Ñ-áýíäèíãà (ôîòîãðàôèÿ Á. Àíîõèíà).

Âêë. 16. Õðîìîñîìû Pelmatohydra oligactis íà ñòàäèè ìåòàôàçû ìèòîçà, îêðàøåííûå ôëþîðîõðîìîì (ôîòîãðàôèÿ Á. Àíîõèíà).

Ñõåìà âîçìîæíûõ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñâÿçåé ãèäð ñ äðóãèìè ãðóïïàìè ãèäðîèäíûõ.