Основы палеонтологии: Учебное пособие для вузов

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

М. Г. Раскатова

ОСНОВЫ ПАЛЕОНТОЛОГИИ Учебное пособие для вузов

Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета 2008

УДК 56 (075. 8) ББК Р24 Печатается по решению ученого совета геологического факультета Воронежского госуниверситета от 29.12.05 года Раскатова М. Г. Р24 Основы палеонтологии : учебное пособие / М. Г. Раскатова. – Воронеж : Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета, 2007. – 54 с. ISBN В пособии приводятся основные понятия и методы палеонтологии, классификация и систематика организмов, описаны связи организма и среды. В краткой форме изложены палеозоология и палеоботаника, эволюция органического мира.

УДК 56 (075.8) ББК

ISBN

© Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета, 2008 © Раскатова М. Г., 2008

2

ГЛАВА 1. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ 1.1.

ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ПАЛЕОНТОЛОГИИ

Палеонтология изучает органический мир прошлых геологических эпох и условия его существования. Объектами палеонтологии являются ископаемые, или фоссилии (лат. fossilis – погребенный), т.е. те органические остатки, по которым мы можем судить о животных и растениях, существовавших на нашей планете в различные геологические эпохи. Термин палеонтология введен в литературу Дюкроте де Бленвилем (1777–1850). Палеонтология включается в состав наук о Земле, т. к. тесно связана с геологическими науками (стратиграфия, историческая геология). Фоссилии – объекты изучения – представлены следами передвижения, минерализованными твердыми частями скелетов, замороженными остатками, высушенными частицами. Существуют различные способы захоронения организмов: замораживание, высушивание, битумизация, простое погребение, обугливание, окаменение (петрификация) и замещение. После гибели организма разрушаются мягкие ткани, затем начинается заполнение пустот скелета вмещающим осадком или минеральными соединениями (рис. 1.1). При фоссилизации скелеты подвергаются перекристаллизации, приводящей к более устойчивым минеральным модификациям. Например, арагонитовые раковины преобразуются в кальцитовые. В случае минерализации первичный химический состав скелета изменяется. Так, известковые раковины частично или полностью замещаются водным кремнеземом и наоборот. Растения при фоссилизации обычно разрушаются полностью, чему способствуют процессы гниения и брожения. Тем не менее, ископаемые растения обнаружены начиная с докембрия. Чаще всего от растений сохраняются обугленные остатки листьев, стеблей, стволов, корней, семян, плодов, спор и пыльцы. В процессе фоссилизации первичные растительные ткани могут разрушаться полностью, и тогда остаются отпечатки и ядра. Некоторые органические образования растений (воск, смола, лигнин, целлюлоза) сохраняются в ископаемом состоянии почти не изменяясь. Минеральные слабоизмененные компоненты растений встречаются в ископаемом состоянии довольно часто: это кремневые раковинки диатомовых водорослей, известковые «плодовые шарики» харовых растений, известковые пленки и желваки красных водорослей и т. д. Многие фоссилии сохраняют информацию не только о мягких частях организма и его функциональных системах: кровеносной, половой, проводящих пучках растений и т. д., но и об образе жизни и биогеохимических процессах, а также и об условиях их захоронения. Хорошая сохранность ископаемых позволяет судить об общей истории развития жизни на Земле, характеризуя многие геологические эпохи в различных местах. Пример потрясающей сохранности являют насекомые 3

из миоценовых конкреций пустыни Мохаве (Северная Америка). Находки включают окремнелых пауков, насекомых и ракообразных, живших по берегам и в самом озере, похожем на Мыльное озеро в районе Вашингтона. Насекомые были найдены в коконах или при выходе из них, сохранили мускулы и воздухоносные трубочки, пронизывавшие их тела [19]. Фоссилии участвуют в образовании осадочных отложений. Породообразующими называются ископаемые, которые составляют 30–40% и более общего объема отложений. В образовании породы принимают участие как скелетные остатки, так и продукты жизнедеятельности. Непременным условием породообразования является «скученный» характер обитания организмов. Таким свойством обладают в основном прикрепленные, малоподвижные и зарывающиеся формы, образующие заросли, банки, «луга», рифы и любые другие массовые поселения. Уже при жизни подобные организмы составляют основную часть биоценоза. Состав скелетов ископаемых может быть минеральным, минерально-органическим и органическим. Среди минеральных скелетов наиболее распространены известковые, кремневые и фосфатные, образующие соответствующие по составу породы. Особенно много пород известкового состава: известняки, мергели, писчий мел, доломиты. Необходимо отметить и рельефообразующую роль ископаемых и современных организмов, создающих рифовые постройки различного типа: береговые и барьерные рифы, атоллы, биостромы, биогермы и т.д., которые в ископаемом состоянии могут образовывать возвышения рельефа в виде гряд, холмов и других поднятий. Ископаемые рифы служили коллекторами для нефти и газа. Кроме того, в ископаемых рифах могут накапливаться подземные пресные и минерализованные воды.

4

Разделы палеонтологии отражают различные аспекты изучения ископаемых, а конечной целью всех разделов является реконструкция развития органического мира. Это определяет главную задачу палеонтологии как науки, прикладное использование которой связано с геологией, где палеонтологический метод определения относительного возраста пород до сих пор является основным для фанерозоя. Палеонтология (палеозоология) беспозвоночных занимается изучением всех ископаемых животных, за исключением хордовых. Беспозвоночные были выделены Ж.Б. Ламарком в начале ХIХ в. Палеонтология (палеозоология) позвоночных изучает тип хордовых, один из его подтипов – позвоночные. Основоположник раздела – Ж. Кювье (начало ХIХ в.). 5

Палеоботаника исследует ископаемые растения. Основоположник раздела – А. Броньяр (начало ХIХ в.). Микропалеонтология изучает микро- и нанофоссилии. Обособление этого раздела палеонтологии связано с началом интенсивного бурения на нефть и газ в 30-х гг. ХХ столетия. Палеобиогеография занимается закономерностями пространственного распределения фоссилий и их группировок в историческом аспекте, фиксируя изменения в распределении различных сообществ во времени. Тафономия исследует закономерности перехода живого в ископаемое состояние. Процесс осуществляется от биоценоза (сообщество живых) к танатоценозу (сообщество мертвых), к тафоценозу (сообщество захороненных), к ориктоценозу (сообщество ископаемых). Основоположником науки является И. Ефремов (1940). Событийная стратиграфия. Основой этой науки является событийная палеонтология, устанавливающая масштаб и характер изменения биот во времени и пространстве. Оформилась как самостоятельное направление в конце ХХ в. Цель событийной стратиграфии – увязать морские и континентальные стратиграфические шкалы на базе общепланетарных событий (глобальные колебания уровня мирового океана, трансгрессивные и регрессивные циклы, изменения климата, массовые вымирания и т. д.). 1.2.

СРЕДА ОБИТАНИЯ И ОБРАЗ ЖИЗНИ ОРГАНИЗМОВ

Условия обитания организмов на Земле с самого начала возникновения были разнообразными. Разнообразие факторов среды с течением времени возрастало, менялись качественный состав и соотношение факторов. Не последнюю роль в этих процессах играли организмы. Выделяют две формы концентрации жизни: жизненные пленки и сгущения жизни [30]. Жизненные пленки имеют почти непрерывное всесветное распространение. Сгущения жизни распределены среди жизненных пленок пятнисто и пятнисто-линейно. На суше к сгущениям жизни относят континентальные водоемы, в морях и океанах – мангровые заросли морских побережий, рифы, банки и другие поселения сублиторали. Жизненные пленки представлены планктоном и нектоном верхней пелагиали, бентосом неритовой области, растительным и животным покровом суши. «Водное» существование жизни является первичным доминирующим, а «сухопутное» – вторичным. Достоверные водные организмы известны начиная с протерозоя, а наземные (многоножки) – с кембрия. В настоящее время преобладает водная среда обитания: так из 70 классов животных 57 существуют только в морской среде, 10 – в морской и наземной и 3 – только на суше. Водные условия обитания всегда были более благоприятными, чем сухопутные, что и подтверждается геологической летописью. 6

Условия обитания в водной среде. Каждый организм для своего существования требует определенных условий. Характеристика условий существования включает абиотические и биотические факторы среды. Абиотические факторы представлены комплексом физических и географических факторов, биотические – взаимоотношением организмов. К физическим факторам среды относятся: соленость, глубина, давление, температура, освещенность, кислородный режим, характер грунта, течения. Географические факторы среды определяются через соотношение суша-море, географическую широту и рельеф. По отношению к условиям обитания выделяют две группы организмов: эврибионты и стенобионты. Эврибионты (греч. eurus – широкий; biontos – живущий) приспособлены к разнообразным условиям обитания. Стенобионты (греч. stenos – узкий) обитают в узких строго определенных условиях. Среди морских организмов соответственно факторам среды можно выделить группы: стенотермные – эвритермные (температура), стеногалинные – эвригалинные (соленость), стенобатные – эврибатные (глубина). В морских и континентальных бассейнах выделяют дно (бенталь) и толщу воды (пелагиаль). Донные организмы называют бентосом. Организмы, жизнь которых связана с толщей воды, называются пелагическими. Донные организмы могут ползать по дну (подвижный ползающий бентос), свободно лежать на дне (неподвижный свободнолежащий бентос), прикрепляться ко дну (неподвижный прикрепленный бентос), зарываться в грунт (зарывающийся бентос). Первые три группы образуют эпифауну, последняя (четвертая) – инфауну. Некоторые бентосные организмы ведут смешанный образ жизни. Бентос обитает на всех глубинах, вплоть до глубоководных желобов. Среди пелагических организмов выделяют планктон и нектон. К планктону относят организмы, существующие в толще воды во взвешенном состоянии. Для планктонных форм характерны мелкие размеры, радиальная симметрия, прозрачное тело. Выделяют зоопланктон (животные), фитопланктон (растения) и бактериопланктон. Организмы, активно передвигающиеся в толще воды, но не способные к парению без дополнительных усилий, образуют нектон. У них удельный вес больше удельного веса воды. Это головоногие моллюски, рыбы, млекопитающие. У нектонных организмов двусторонняя симметрия тела. Образ жизни и условия обитания ископаемых организмов устанавливают, используя метод актуализма, морфофункциональный анализ, систематическое положение, а также экологические, тафономические и литологические характеристики.

7

1.3.

КЛАССИФИКАЦИЯ И СИСТЕМАТИКА

Построение естественной системы органического мира является процессом непрерывным, что связано с бесконечной серией все углубляющихся и усложняющихся исследований. Создателем научной таксономики и систематики является шведский натуралист Карл фон Линней. Он разработал правила и принципы классификации и построил иерархическую систему для известных в то время современных и ископаемых животных и растений [19]. Работы К. Линнея базировались на трудах англичанина Д. Рея (1628–1705). Он ввел понятие «вид» и «род», а также впервые применил бинарную номенклатуру. Вид получил двойное название: первое слово отвечало названию рода, а второе представляло видовое название. К.Линней добавил еще три категории и иерархия таксономических единиц стала выглядеть следующим образом: царство, класс, род, вид. В начале XIX в. Ж. Кювье ввел ранг «тип». В настоящее время число основных таксономических категорий возросло до десяти: царство, раздел, тип, класс, когорта, отряд, семейство, триба, род, вид. Благодаря систематике разнообразие жизни предстает не как хаотическое нагромождение организмов, а как определенным образом упорядоченная система, изменяющаяся от простого к сложному, т.е. от предков к потомкам. Названия всех таксонов дается на латинском языке. Систему органического мира изображают в двух основных вариантах: в виде родословного древа различной сложности, ветви которого связаны родственными отношениями и соответствуют определенным таксонам, или как перечень названий таксонов в иерархической последовательности. Родословное древо животных начинается от предка, чье тело имело чашеобразную форму и два слоя клеток. Этот организм дал начало двум ветвям потомков: гребневикам и книдариям. Царство растений начинается с зеленых водорослей, чьи предки были жгутиконосными протистами. Растения более сложные, чем водоросли, образуют восемь или девять характерных групп. Наиболее простыми из них являются настоящие и печеночные мхи. В учебнике принята систематика растений и животных, предложенная в учебнике Палеонтологии [30, 25]. 1.

Вартпатрикова Э.Г. Термины «палеонтология» и «палеобиология» (историческая справка). – В кн. Тр. ВНИГНИ, 1973, вып.135. С.34–48.

ГЛАВА 2. ПАЛЕОЗООЛОГИЯ. ЦАРСТВО ЖИВОТНЫЕ (ANIMALIA) 8

Царство животных включает одно- и многоклеточные организмы, для которых характерны следующие признаки: питание осуществляется готовыми органическими продуктами (гетеротрофы); клетки не имеют целлюлозной оболочки и различных пигментов, свойственных растениям; на протяжении всей жизни или на отдельных возрастных стадиях организмы подвижные. 2.1. БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

2.1.1. Подцарство простейшие (protozoa) Простейшие – это одноклеточные животные. Клетка их выполняет все жизненные функции и устроена значительно сложнее, чем клетки многоклеточных. Она состоит из протоплазмы, ядра (иногда ядер несколько), оболочки (не всегда) - кутикулы, которая выделяется протоплазмой и может отставать от поверхности тела и образовывать раковину. В протоплазме имеются вакуоли. Одни из них представляют пузырьки водянистой жидкости и служат для выделения жидких и газообразных продуктов окисления организма; другие, пищеварительные вакуоли, содержат кислоты и пищеварительные ферменты, с помощью которых пища усваивается организмом. Кроме этих элементов клетка простейших имеет еще особые внутриклеточные протоплазматические структуры – органоиды, которые выполняют различные функции. Строение тела простейших очень разнообразно. Одни из них не имеют определенной формы, так как комочек протоплазмы, составляющий клетку, не имеет даже оболочки. Другие имеют оболочку из органического вещества, и потому форма их тела более или менее постоянна. У третьих имеется минеральный скелет различного состава и строения. Эти простейшие могут сохраняться в ископаемом состоянии. Простейшие очень мелкие организмы. Размеры их от 10 до 150 мкм. Наиболее крупные 5 см и более. Среда их обитания весьма разнообразна: они живут в морях, океанах, в различных водоемах на континентах, во влажной почве и подземных водах. Появились простейшие в докембрийское время и живут до сих пор. Подцарство простейших делится на несколько типов, из которых наиболее интересным в геологическом отношении является тип саркодовых. ТИП САРКОДОВЫЕ (SARCODINA) Саркодовые живут в морях и пресных водоемах, ползая по дну или прикрепляясь к нему, а некоторые из них являются планктонными организмами. Для ползания по дну, захвата пищи, дыхания, обмена у них имеются ложноножки, или псевдоподии (рис. 2.1). Вследствие этого саркодовые нередко называются корненожками (Rhizopoda). 9

Значительная часть саркодовых имеет раковину или внутренний скелет. Геологическая история саркодовых ведет начало с кембрийского периода (Foraminifera), несколько позднее – в ордовике – появляются достоверные Radiolaria, а раковинные амебы известны начиная с палеогена. Из всех саркодовых особенно большое геологическое значение имеют два класса: фораминиферы и радиолярии. КЛАСС ФОРАМИНИФЕРЫ (FORAMINIFERA) Большинство фораминифер живет в морях с нормальной соленостью, только некоторые живут в пресных водоемах и в морях с повышенной и пониженной соленостью. Это в основном бентосные организмы, обитающие на илистом дне. Остатки их очень часто встречаются в глинах и мергелях морского происхождения, обычно лишенных остатков других Рис. 2.1. Современная Rotalia с псевдоподиями донных животных. Очевидно, фораминиферы могут жить в условиях значительно пониженного содержания кислорода, чего другие животные не выносят. Глубина их обитания не превышает 100 м. Современные крупные фораминиферы тропических морей живут до глубины 60 м. Часть фораминифер ведет планктонный образ жизни и образует в современных морях сравнительно глубоководные (до 4000 м) илы. Большая часть фораминифер имеет раковину, которая построена из вещества, выделенного самим организмом, или из посторонних частиц, скрепленных цементом. В первом случае она состоит из рогоподобного вещества, похожего на хитин, или из извести (секреционные раковины). Во втором – из частичек песка, скрепленных хитиноподобным веществом или известью – аглютинированные раковины. Раковина имеет отверстие – устье, или апертуру, через которое организм сообщается с внешней средой (рис. 2.2). Стенки раковины могут быть пористыми или сплошными. Через поры выходят ложноножки. У форм, не имеющих пор, ложноножки выходят через устье. Внутренняя полость раковины очень часто разделена перегородками на ряд камер. Такие фораминиферы называются многокамерными. Перегородки имеют отверстия, посредством которых отдельные камеры сообщаются между собой, за что фораминиферы и получили такое название (форамен – окно, феро – нести). 10

Формы, не имеющие внутренних перегородок, называются однокамерными.

2.2.Представители Представителиотряда отрядафузулинид: фузулинид:а—Fusulina, a – Fusulina, со стороны РРис. ис. 2.2. видвид со стороны устья устья (сильно увеличено), – Schwagerina (сильноб увеличено); б — Schwagerina.

Размножаются фораминиферы бесполым (делением) и половым (слиянием клеток) путем, причем у них наблюдается чередование бесполого и полового поколений. Класс фораминифера делится на отряды, из которых особенно многочисленными и широко распространенными были фузулиниды (рис. 2.2 а), швагериниды (рис. 2.2 б), нуммулитиды (рис.2.3), роталииды и некоторые другие; они дали много руководящих форм и являлись породообразующими организмами. Отряд фузулиниды (Fusulinida). Это сравнительно крупные донные фораминиферы (рис. 2.2) со спирально завитой раковиной, очень часто вытянутой по оси завивания; у швагерин (рис. 2.2б) и некоторых фузулин раковина шаровидная. Последний оборот закрывает все предыдущие. Стенка пористая, состоит из одного или нескольких слоев. Внутри раковины имеются многочисленные прямые перегородки и различные дополнительные скелетные образования. Фузулины и швагерины были широко распространены в позднем палеозое, вели бентосный образ жизни, являлись породообразующими организмами, давшими начало фузулиновым и швагериновым известнякам. Отряд нуммулитиды (Nummulitida). Это крупные донные многокамерные фораминиферы, имеющие дисковидные и шаровидные раковины. Стенка раковины состоит из двух слоев: внутреннего непористого и наружного пористого (рис. 2.3). Внутри имеется сложная система перегородок и другие скелетные образования. Перегородки пронизаны каналами. Представители этого отряда – нуммулиты, и близкие к ним формы – были важными породообразующими и руководящими организмами в позднемеловую эпоху и в палеогене.

11

Отряд роталиида (Rotaliida). Мелкие, обычно пелагические планктонные фораминиферы, спирально-коническая или спирально-плоскостная раковина которых состоит из нескольких шаровидных камер. Поверхность раковины покрыта ребрами, бугорками, шипами. Стенка пористая, лучистая или

Рис. 2.3. Nummulities

Рис. 2.4. Globigerina

зернистая, нередко состоит из нескольких слоев. Этот отряд получил широкое развитие в кайнозое. Отряд глобигериниды (Globigerinida). Мелкие организмы с известковой, многокамерной спирально-конической раковиной. Камеры часто шарообразные с тонкими иглами. Ведут планктонный образ жизни. Характерным представителем отряда является глобигерина (Globigerina) (рис. 2.4), раковины представителей этого рода (и близких к ним форм) в настоящее время образуют глобигериновый ил в тропических морях и морях умеренного пояса. Геологическое значение и распространение фораминифер. В настоящее время насчитывается до 30 000 современных и ископаемых фораминифер. Древнейшие представители их – астроризиды – появились не позднее венда. В геологической истории Земли выделяются отдельные периоды (каменноугольный, пермский, меловой и палеогеновый), когда то, или иное семейство или отряд фораминифер были распространены очень широко и в большом количестве. Для этих периодов фораминиферы являются важными руководящими и породообразующими организмами. КЛАСС РАДИОЛЯРИИ (RADIOLARIA) Радиолярии (имеют радиальные ложноножки) являются типичными стеногалинными формами. Особенно много их в теплых морях и значительно меньше в умеренных и холодных. Они ведут планктонный образ жизни, но плавают не только на поверхности, но и у дна океана. Число современных видов около 7 000, ископаемых – приближается к 1 000. Радиолярии – это микроскопические организмы, имеющие чаще всего кремневую (опаловую) раковинку. И только у небольшой группы радиолярий скелет состоит из сернокислого стронция. Размеры радиолярий от 40– 50 мкм до 1мм. Скелет радиолярий имеет шарообразную форму, форму шлема, колокола или состоит из игл, расходящихся из центра в радиальных направлениях. Раковинка всегда ажурная, решетчатая, максимально облегченная и приспособленная к парению в воде (рис. 2.5). 12

В основу разделения радиолярий на отряды положены форма и строение скелета. Геологическое значение и расРис. 2.5. Раковинки радиолярий пространение радиолярий. Геологическая история радиолярий начинается с раннего палеозоя, недостоверные находки представителей одного из отрядов известны в кембрии. В палеозое, мезозое и кайнозое радиолярии принимали участие в образовании яшм, опок, радиоляритов. Наиболее широко они были распространены в кайнозое. В современных морях радиоляриевые илы накапливаются на глубинах 4 000–8 000 м, где известковые скелеты других организмов растворяются. Строение раковин фораминифер, радиолярий и некоторых других очень мелких организмов, встречающихся в глинах, тонкозернистых песках, в известковых и других породах, можно изучать только под микроскопом. Этим занимается микропалеонтология. Простейшие, особенно фораминиферы, имеют большое стратиграфическое значение для расчленения нефтеносных отложений, в которых другие органические остатки нередко отсутствуют. Раковины простейших встречаются в этих отложениях в огромном количестве, и даже из небольшого кусочка керна можно отмыть очень много микрофауны. 2.1.2. Подцарство многоклеточные (metazoa) К подцарству многоклеточные относятся животные, тело которых состоит из большого числа клеток, слагающих ткани и органы и выполняющих различные функции. По уровню строения Metazoa подразделяются на два надраздела: примитивные и настоящие многоклеточные. НАДРАЗДЕЛ ПРИМИТИВНЫЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ (PARAZOA) Примитивные многоклеточные не имеют стабильной дифференциации клеток как по морфологии и функции, так и по положению в теле животного. Это водные животные, ведущие прикрепленный образ жизни. Они являются фильтраторами и получают пищу вместе с током воды; им свойственно пристеночное и внутриклеточное пищеварение.

13

ТИП ГУБКОВЫЕ (SPONGIATA) Тип губковые объединяет морских пресноводных прикрепленных многоклеточных, скелет которых состоит из простых или различно соединенных между собой иголочек – спикул. Губковые – фильтраторы, их тело пронизано многочисленными каналами, которые снаружи и внутри открываются порами, с чем связано другое название этого типа Porifera, или пороносцы. В составе этого типа класс Spongia является основным и насчитывает 10 000 видов. КЛАСС ГУБКИ (SPONGIA) Губки живут главным образом в теплых морях, иногда в пресной воде, колониями, или ведут одиночный образ жизни (рис. 2.8). Это всегда бентосные жиРис. 2.6. Схематиче- вотные, обитающие на разных глубинах, но чаще всего ский вертикальный на глубине 150–300 м. разрез Форма тела у губок разнообразна: мешковидная, древовидная, бокалообразная и др. Внутри всегда имеется полость то более простого, то более сложного строения (рис. 2.6). Тело губки пронизано многочисленными порами, через которые во внутреннюю полость поступает вода, приносящая пищу и кислород. Вместе с продуктами обмена она выходит через устье (одно или несколько). Такое направление движения воды создается колебанием жгутиков особых жгутико-воротничковых клеток, выстилающих внутреннюю полость губки (у более просто устроенных форм) или стенки особых жгутиковых камер (у более массивных губок). Водно-сосудистая или ирригационная система губок по степени сложности подразделяется на аскон (рис. 2.6), сикон и лейкон. Основную массу тела губок составляет мезоглея – студнеобразное вещество, не имеющее определенной структуры, пронизанное простыми неразветвленными каналами. В ней кроме клеток, выполняющих функцию пищеварения и выделения, расположены также клетки, вырабатывающие скелетные образования – иглы (спикулы) или волокна. Эти скелетные образования состоят из водного кремнезема, кальцита или из органического рогового вещества – спонгина. Спикулы губок (рис. 2.7) очень разнообразны по форме и величине. Мелкие спикулы располагаются в теле губки свободно. Трехосные (рис. 2.7.3) и четырехосные (рис. 2.7.4) крупные спикулы часто соединяются друг с другом, образуя прочный скелет. Размножаются губки половым и бесполым путем. Бесполое размножение происходит путем почкования. При этом дочерние почки часто остаются на материнской особи. Так образуются колонии. Систематика губок основана на составе скелета, форме спикул и типе пространственной решетки. Наиболее интересными в геологическом отношении являются два подкласса: кремневые (Silicispongia) и известковые (Calcispongia) губки. 14

Отряд трехосные (Triaxonida). Их скелет состоит из трехосных (шестилучевых) кремневых спикул. Они или срастаются концами, или располагаются свободно в теле губки. Геологическое значение и распространение. Предками губок были докембрийские жгутиковые из подцарства простейших. Досто- Рис. 2.7. Спикулы губок: 1 – одноосная; 2 – трехосная; 3 – решетка, построенная из трехосных спикул; 4 – верная геологиче- пространственная четырехосная; 5 – с корневидными выростами ская история губок прослеживается начиная с кембрия. В рифее и венде найдены игольчатые образования, вероятнее всего, спикулы. С кембрия существуют кремневые губки, известковые губки достоверно известны с Рис. 2.8. Губки: а – Ventriculites, б – Coeloptychium девона. В геологическом прошлом и в настоящее время губки образуют заросли и нередко приурочены к рифам. Спикулы образуют «губковый» ил, который в процессе диагенеза преобразуется в кремневые породы. Иногда выделяют губковые горизонты, переполненные разнообразными по форме кремневыми губками. ТИП АРХЕОЦИАТЫ (ARCHAEOCYATHI) Археоциаты – вымершие раннекембрийские морские одиночные и колониальные прикрепленные организмы губкоподобного облика. Археоциаты жили в мелководных теплых морях на илистых грунтах. Прирастая ко дну, они образовывали рифы. Среди них известны и колониальные, и одиночные формы. Строение мягкого тела археоциат неизвестно. Скелет известковый, чаще всего бокалообразной формы (рис. 2.9). Состоит обычно из двух стенок, но известны и археоциаты, у которых скелет имеет 15

Рис. 2.9. Археоциат

только одну стенку. Стенки пористые, поры расположены правильными рядами, пространство между стенками очень часто разделено вертикальными радиальными пористыми перегородками на камеры, а у некоторых форм имеются и горизонтальные перегородки, или днища. Размеры археоциат от нескольких миллиметров до 40 см в высоту и 25 см в диаметре. Геологическое значение и распространение. Археоциаты очень древние животные, появившиеся, очевидно, еще в докембрии. В нижнем кембрии они были представлены разнообразными формами. Это время их расцвета. В средне- и верхнекембрийских отложениях они встречаются уже значительно меньше, а затем вымирают совсем. Последние археоциаты известны из силурийских отложений Урала. НАДРАЗДЕЛ НАСТОЯЩИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ (EUMETAZOA) Настоящие многоклеточные обладают стабильной дифференциацией клеток, у них имеются ткани и органы, в эмбриогенезе закладываются два или три зародышевых листка. Для этих животных характерно внеклеточное «резервуарное» пищеварение. В составе надраздела два раздела: радиально-симметричные и двусторонне-симметричные. РАЗДЕЛ РАДИАЛЬНО-СИММЕТРИЧНЫЕ (RADIATA) К этому разделу принадлежат два типа: стрекающие и гребневики. До недавнего времени названные животные рассматривались в ранге подтипов в составе одного типа кишечнополостных. ТИП СТРЕКАЮЩИЕ (CNIDARIA) К типу книдарий, или стрекающих, относятся разнообразные животные, среди которых наиболее известны гидры, медузы и кораллы. Они живут преимущественно в морях, но есть среди них солоноватоводные и пресноводные формы (гидры). Образ жизни планктонный или бентосный неподвижный, преимущественно прикрепленный. Поселяются колониями или в одиночку. Во взрослом состоянии книдарии представлены двумя жизненными формами: полипами и медузами. Медузы имеют вид зонтика, колокола и гриба, а одиночные полипы имеют мешковидную форму. Колонии полипов полиморфные. Полипы – организмы донные, в основном прикрепленные, в редких случаях могут вести планктонный образ жизни. Многие полипы имеют скелет: минеральный (известковый) или органический (хитиновый и протеиновый), реже аглютинированный. Медузы – организмы планктонные. Для книдарий характерна радиальная симметрия тела, которое состоит из энтодермы и эктодермы. Между ними расположена мезоглея. Тело их 16

представляет собой двухслойный мешок, который сообщается с внешней средой только одним отверстием, одновременно являющимся и ротовым, и анальным. Оно окружено венчиком щупалец. Внутренняя полость, выстланная энтодермой, является пищеварительной полостью. У многих книдарий эта полость разделена на камеры мягкими радиальными вертикальными перегородками – септами. Питаются книдарии планктонными микроскопическими организмами. Эти организмы захватываются и отправляются в ротовое отверстие с помощью щупалец, но предварительно они поражаются стрекательными клетками, которые есть почти у всех кишечнополостных. Стрекательные (крапивные) клетки имеют спирально свернутую нить и ядовитую жидкость. При прикосновении постороннего тела к наружной поверхности животного эта нить с силой выбрасывается и вместе с ядовитой жидкостью поражает мелких животных. Стрекательные клетки служат и средством защиты. Размножаются книдарии половым и бесполым путем. Половое поколение – медузы –свободно плавает. Бесполое поколение – полипы – прикрепляется ко дну и ведет одиночный или, чаще, колониальный образ жизни. По особенностям внутреннего строения книдарии подразделяются на три класса: гидроидные, сцифоидные и коралловые полипы. Из них наибольший геологический интерес представляют коралловые полипы. КЛАСС ГИДРОИДНЫЕ (HYDROZOA) Наиболее примитивный класс книдарий, у которого гастральная полость нескладчатая, глотка отсутствует, а ротовое отверстие сразу открывается в пищеварительную полость. Полный жизненный цикл представлен полипами и медузами. Из всех гидроидных в геологическом отношении наиболее интересны строматопораты. Это вымершие колониальные морские кишечнополостные, строение мягкого тела которых неизвестно. Жили они в открытом море на небольшой глубине, где вместе с кораллами строили рифы. Подкласс строматопораты (Stromatoporata) – донные колониальные морские животные, имевшие известковый скелет. Были прикрепленными или свободнолежащими, образовывали банки и рифы. По форме скелеты строматопорат очень разнообразны – ветвистые, шаровидные, цилиндрические, пластинчатые с ровной и бугристой поверхностью. Они существовали в нормально-морских условиях, но могли выдерживать и колебания солености, так как их находки известны в доломитах. Геологическое значение и распространение. Известковые скелеты строматопорат встречаются довольно часто в палеозойских отложениях. Строматопораты имеют большое стратиграфическое значение для силурийских и девонских отложений. Совместно с коралловыми полипами, брахиоподами и двустворчатыми моллюсками они чаще всего встречаются в известняках. 17

КЛАСС КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ (ANTHOZOA) Наиболее древняя находка животного, предположительно относящегося к кораллам, приурочена к нижнекембрийским породам Белых гор Калифорнии [19]. Там обнаружены ископаемые Paiutiida, представленные маленькими трубковидными структурами. Коралловые полипы наиболее высокоорганизованные стрекающие. В настоящее время они живут только в теплых (не ниже +18° С) морях с постоянной и нормальной соленостью, в чистой воде, где много света, в зоне прибоя, богатой кислородом, прирастая ко дну и образуя колонии, из которых и состоят коралловые рифы. Некоторые одиночные кораллы живут и на больших глубинах (более 2000 м) и при низких температурах (до 0°). Мягкое тело коралловых полипов устроено более сложно, чем у других кишечнополостных. Внутренняя полость тела разделена вертикальными радиальными перегородками на камеры. Ротовое отверстие не сразу открывается во внутреннюю полость, а переходит в глотку. Оно окружено венчиком из 8 перистых или большего числа гладких щупалец. Многие коралловые полипы выделяют известковый скелет – кораллит, имеющий форму трубочки или чашечки. Размножаются кораллы половым и бесполым путем, но медузоидная стадия и смена поколений у них отсутствует. Класс Anthozoa по числу и расположению щупалец и перегородок у современных коралловых полипов и строению скелета у вымерших делится на четыре подкласса, два из которых являются вымершими (Tabulatomorpha, Tetracoralla), а два других существуют поныне (Hexacoralla, Octocoralla). Подкласс табулятоморфы (Tabulatomorpha). Это вымершие колониальные кораллы с наиболее просто устроенным известковым Рис. 2.10. Chaetetes скелетом. Колонии состоят из различных по форме и строению кораллитов. Они могли стелиться по поверхности субстрата или подниматься вертикально вверх над субстратом, располагаясь изолированно или частично соприкасаясь (рис. 2.13). При срастании кораллитов боковыми сторонами образуются цепочки – цепочечные колонии (рис. 2.11), а при соединении кораллитов всеми сторонами возникают массивные колонии (рис. 2.10, 2.12). Табулятоморфы имеют хорошо развитые днища (tabula) и слабо развитые вертикальные перегородки септы, которые обычно представлены бугорками и шипами. Лишь иногда эти перегородки доходят до центра и, сплетаясь, образуют ложный столбик.

18

Подкласс четырехлучевые кораллы (Теtгасогаllа), или ругоза (Rugosa). Палеозойские одиночные и колониальные организмы с известковым скелетом. На первом этапе Рис. 2.11. Halysites Рис. 2.12. Favosites индивидуального а – продольное сечение; б – общий вид. развития у четырехлучевых кораллов закладывается шесть перегородок, но в последующее время септы возникают только в четырех секторах. Отсюда их название – четырехлучевые. Из скелетных элементов, кроме септ, у них есть еще днища, пузырчатая ткань, а в осевой части кораллита образуется столбик. На наружной поверхности кораллита у этих кораллов имеются вертикальные ребра – морщины (ruga), по наличию которых их и называют ругозами (рис. 2.14). Это «ложные ребра». Настоящие ребра образованы краями вертикальных перегородок, которые выступают с наружной стороны кораллита. У некоторых одиночных кораллов имеется крышечка, которая закрывает чашечку кораллита (рис. 2.15). Четырехлучевые коралловые полипы – это колониальные и одиночные животные. Род Lithostrotion. Колониальные кораллы. Колонии кустистые или массивные (рис. 2.16). Поперечное сечение кораллитов у кустистых форм цилиндрическое, у массивных – многоугольное. По периферии развиты пузырчатая ткань и дополнительные короткие перегородки. Имеются многочисленные днища, а в центре – плотный сжатый с боков столбик. Характерен для нижнего карбона.

Рис. 2.13. Syringopora

Рис. 2.14. Zaphrentis (реставрация)

19

Рис.2.15. Са1сео1а

Рис. 2.16. а – поперечное сечение и разрез массивного кораллита (ст – столбик, пт — пузырчатая ткань, д – днища); б – кустистая колония и поперечное сечение кораллита.

Рис. 2.17. Lonsdaleia

Род Lonsdaleia. В периферической части нет перегородок, столбик толстый, сложный (рис. 2.17). Распространение: карбон – пермь. Геологическое значение и распространение. Табуляты и четырехлучевые коралловые полипы имеют большое значение для стратиграфического расчленения палеозойских отложений. Кроме того, они являются прекрасными показателями характера среды осадконакопления, так как это стенотермные и стеногалинные животные. В палеозое они играли очень большую роль в породообразовании и в настоящее время слагают мощные толщи коралловых известняков. Самые древние их представители известны из кембрийских отложений. В конце палеозоя табуляты и тетракораллы почти полностью вымирают. В мезозойских отложениях встречаются лишь отдельные представители подкласса табулята. Кроме табулятоморфных и четырехлучевых кораллов в ископаемом состоянии встречаются и живут сейчас представители и других подклассов – восьмилучевые и шестилучевые кораллы. Шестилучевые кораллы являются рифостроителями в симбиозе с одноклеточными водорослями. Растущая часть рифа находится в мелководной (глубина менее 40 м) зоне. Такие постройки развиты в тропиках, вдали от устьев крупных рек, т. к. для их роста необходима теплая (выше 18оС) прозрачная вода. РАЗДЕЛ ДВУСТОРОННЕ-СИММЕТРИЧНЫЕ (BILATERALIA) Двусторонне-симметричные трехслойные животные. Двусторонняя симметрия у них развивается как результат приспособления к активному движению. В основном это водные формы, хотя есть и наземные, и обитающие в воздушной среде. Трехслойные животные известны с венда.

20

ПОДРАЗДЕЛ ПЕРВИЧНОРОТЫЕ (PROTOSTOMIA) Первичноротые характеризуются тем, что ротовое отверстие располагается на месте рта личинки. К этому подразделу относят червей, членистоногих, моллюсков, мшанок. ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ (ANNELIDES) Кольчатые черви обитают в водной и наземной среде. Их тело имеет метамерное строение, так как оно состоит из множества сегментов, заключенных в кожно-мускульный мешок. Водные кольчатые черви иногда ведут неподвижный образ жизни, строя при этом агглютинированные, роговые, хитиновые или известковые трубки. Форма трубок различна: от удлиненных слабоизогнутых до неправильно изгибающихся (рис. 2.18). При массовых поселениях известковые трубки рода Serpula дают серпулиты. В ископаемом состоянии может сохраняться хитиновый челюстной аппарат – сколекодонты. Наиболее древние кольчатые черви были бесскелетными организмами. Начиная с венда известны разнообразные следы существования червей. С кембрия встречаются аннелиды с известковистым скелетом. Современные морские формы живут на различных глубинах вплоть до ультраабиссали. Кольчатые черви являются предками членистоногих и моллюсков.

Рис. 2.18. Черви: а – Serpula; б – части челюстей (сильно увеличено); в –Spirorbis.

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (ARTHROPODA) Этот тип насчитывает около 3 млн видов и является наиболее многочисленным типом животных. Членистоногие (различные насекомые, раки, крабы, трилобиты, мечехвосты и многие другие) чрезвычайно разнообразны по своему строению и образу жизни. Они живут в морях, в пресных водах, в почве и в воздухе самых различных климатических зон. Появились членистоногие еще в докембрии. Уже в кембрийских отложениях они представлены разнообразно и очень широко. Членистоногие по целому ряду признаков ближе всего стоят к кольчатым червям, и поэтому последние считаются предками членистоногих. Членистоногие – высокоорганизованные животные. У них есть рот, желудок, пищеварительный канал, нервная (даже головной мозг) и крове21

носная системы, хорошо развитые глаза, органы дыхания (легкие, трахеи или жабры – в зависимости от среды обитания). Тип членистоногих объединяет 4 подтипа: трилобитообразные, ракообразные, хелицеровые и трахейные. В геологическом отношении наиболее важны трилобиты и в меньшей степени – ракообразные (рис. 2.19). ПОДТИП ТРИЛОБИТООБРАЗНЫЕ (TRILOBITOMORPHA) КЛАСС ТРИЛОБИТЫ (TRILOBITA) Трилобиты жили в палеозойских морях на различной, чаще небольшой, глубине, плавая у дна или ползая по дну. Не исключена возможность, что некоторые трилобиты жили в пелагической области моря и вели нектонный и даже планктонный (мелкие трилобиты с длинными шипами) образ жизни. Трилобиты имели членистое тело, покрытое хитиновым панцирем, пропитанным углекислым или фосфорнокислым кальцием. Периодически панцирь сбрасывался, и в это время, до появления нового панциря, животное росло. Со спинной стороны панцирь трилобитов был более толстый, прочный, и потому в ископаемом состоянии встречается именно эта его часть.

22

Рис. 2.19. Схема геохронологического распространения членистоногих

В продольном направлении панцирь делился на три части («трилобос» – трехчленный): срединную, обычно более выпуклую, и две боковые. В поперечном направлении панцирь также делится на три части: переднюю – головной щит, среднюю – туловищный щит (отдел) и заднюю – хвостовой щит. Головной щит образовался за счет срастания передних, а хвостовой – задних члеников, на что указывают борозды в области этих щитов. Членики туловищного щита (от 2 до 44) сочленялись подвижно, в результате чего многие трилобиты могли свертываться, поджимая головной щит к хвостовому. Это позволяло им прятать менее защищенную брюшную часть, прикрытую более тонким покровом. Средняя, более выпуклая, часть головного щита называется глабелью. Головной щит и глабель могут иметь самые различные очертания, форму и размеры. По обе стороны от глабели располагаются щеки, которые лицевым швом делятся на две части: внутреннюю – неподвижную и наружную – свободную. Лицевые швы расположены таким образом, что глаза во время линьки освобождались от панциря в первую очередь. Это было очень важно, так как в это время животное не имело защитного покрова. Глаза у трилобитов были устроены сложно и разнообразно: они состояли из множества линз (иногда до 15 000). Такие глаза называют фасеточными и агрегатными. Некоторые трилобиты были слепыми. В передней части головного щита располагалась пара усиков (органы чувств). Члени23

стые конечности трилобитов были двуветвистые. Наружная ветвь служила для плавания и, возможно, дыхания, а внутренняя – для хождения по дну. В подкласс полимерные (Polymera), или многочленистые, объединены трилобиты, у которых туловищный щит состоит из пяти и более члеников (рис. 2.20). К этому подклассу относится более 1 500 родов. Геологическое значение и распространение. Трилобиты – древние членистоногие. Их остатки очень часто встречаются в кембрийских, ордовикских и силурийских отложениях, для которых они являются очень важ-

ными руководящими формами. Трилобиты дожили до конца палеозоя, но в отложениях более молодых, чем силурийские, они встречаются очень редко. Рис. 2.20. Полимерные трилобиты: a – Fallotaspis; б – Olenellus

ПОДТИП РАКООБРАЗНЫЕ (CRUSTACEOMORPHA) Ракообразные (раки, крабы, усоногие рачки, остракоды) живут в морской и в пресной воде и даже в лесной почве (Африка) и торфяниках. Из всех ракообразных в геологическом отношении особенно интересны остракоды, или ракушковые рачки (Ostracoda) [13]. Остракоды живут в морях до глубины 200 м и в пресноводных бассейнах. Ведут планктонный или бентосный образ жизни. Пресноводные формы обычно донные. Остракоды имеют известковую двустворчатую раковину разнообразной (бобовидной, шарообразной, яйцеобразной и др.) формы, размером от 0,2 до 50 мм. Створки могут быть равные и неравные, симметричные и несимметричные (рис. 2.21). Остракоды встречаются в палеозойских (начиная с кембрия), мезозойских и кайнозойских отложениях. Ракообразные, так же как и простейРис. 2.21. Leperditia шие, имеют большое стратиграфическое значение для расчленения нефтяных отложений. ТИП МОЛЛЮСКИ (MOLLUSCA) 24

Моллюски (мягкотелые) образуют многочисленный, второй после членистоногих, тип беспозвоночных, насчитывающий около 150 000 современных и ископаемых видов. Мягкое тело моллюска заключено в кожистый покров – мантию, которая выделяет известковую раковину. Раковины чрезвычайно разнообразны по размерам, форме, строению. Могут быть наружными, реже внутренними, иногда отсутствуют. Они обычно состоят из наружного – органического, срединного и внутреннего – кальцитового (или арагонитового) слоев. Внутренний слой нередко перламутровый. Моллюски – двустороннесимметричные животные, за исключением брюхоногих. Тело их разделяется на голову (у двустворчатых моллюсков она не обособлена), туловище и ногу. У них хорошо развита пищеварительная система, имеется кровеносная система, обособленное сердце, нервная система. Во рту располагается язычок, покрытый хитиновыми (иногда с примесью извести) зубчиками. Эта терка-радула служит для перетирания пищи. Ее нет только у двустворчатых моллюсков. Дышат моллюски жабрами или легкими. Размножаются половым путем. Иногда они гермафродиты. Живут обычно в воде (в морях и пресных водоемах) и лишь иногда на суше. Известны начиная с кембрийского периода. Вероятно в докембрии, произошли от кольчатых червей. Ископаемые моллюски, в первую очередь аммониты и белемниты, чрезвычайно важны для биостратиграфии, а двустворки и гастроподы используются как для стратиграфического расчленения разрезов, так и для восстановления палеогеографических условий. Тип моллюски по строению мягкого тела и раковины делится на шесть классов. Из них геологический интерес представляют брюхоногие, двустворчатые и головоногие моллюски. КЛАСС БРЮХОНОГИЕ (GASTROPODA) Брюхоногие наиболее широко и разнообразно представлены в неритовой области моря. Отдельные формы встречаются во всех зонах, вплоть до абиссальной. Среди брюхоногих есть и пресноводные, и даже наземные формы. Брюхоногие обычно ползают, некоторые плавают (крылоногие моллюски) или присасываются к камням. Питаются растениями, илом, другими животными. Раковина брюхоногих представляет собой чаще всего трубочку, закрученную в нисходящую спираль. Каждый последующий оборот полностью закрывает предыдущий или прилегает к нему. Если внутренние, брюшные стороны оборотов соприкасаются, образуется столбик, если же соприкосновения не происходит, возникает углубление – пупок. У некоторых брюхоногих раковина колпачковидная или червеобразная. Та часть раковины, откуда начинается ее рост, называется вершиной. На противо25

положном конце имеется отверстие – устье (апертура), через которое животное общается с внешней средой. Край устья – губы, наружная и внутренняя, – может быть сплошным без выреза или имеет вырез для сифона – трубки, которая образована мантией и служит для провода воды к жабрам. Вся раковина, за исключением последнего оборота, называется завитком. Он может иметь разные размеры и форму, разное количество оборотов. По форме раковины гастроподы чрезвычайно разнообразны. Двусторонняя симметрия отсутствует. Поверхность раковины часто «украшена» ребрами, шипами, бугорками, бороздами и т. д. Наружный органический слой раковины нередко ярко окрашен, внутренний часто перламутровый. Мягкое тело очень разнообразно по форме, но чаще всего оно продолговатое. Из устья раковины высовывается мощная нога, форма которой зависит от образа жизни. У ползающих форм нижняя сторона ее плоская. На ноге имеРис. 2.22. Веllerophon ется роговая или известковая крышечка, которая закрывает отверстие раковины, когда нога втягивается внутрь. Обитание как в водной, так и в наземной среде отразилось на строении органов дыхания: наряду с жабрами наблюдаются и легкие. По строению органов дыхания, нервной системы, сердца, ноги, терки, раковины и т. д. класс брюхоногих делится на переднежаберных, заднежаберных и легочных. ПОДКЛАСС ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫЕ (PROSOBRANCHIA) К переднежаберным относятся гастроподы, у которых жабры располагались впереди сердца. Водные организмы, в основном морские, реже пресноводные, в исключительных случаях - сухопутные. Эти моллюски имеют раковины различной формы (рис. 2.22, 2.23). ПОДКЛАСС ЗАДНЕЖАБЕРНЫЕ (OPISTHOBRANCHIA) К заднежаберным относятся гастроподы, у которых жабры расРис. 2.23. Cerithium Рис. 2.24. Неlix полагались сзади сердца. 26

Формы преимущественно морские, бентосные и планктонные. Раковины спирально-конические, имеют меньшее разнообразие, чем раковины переднежаберных. ПОДКЛАСС ЛЕГОЧНЫЕ (PULMONATA) Легочные гастроподы освоили наземную среду, поэтому функцию дыхания у них осуществляют легкие. Представители класса могут иметь раковину (рис. 2.24) или относиться к безраковинным (голые слизни). Некоторые легочные освоили пресные и морские воды. Формы растительноядные и хищные. Геологическое значение и распространение. Брюхоногие моллюски возникли от моноплакофорных предков. Их находки известны из отложений кембрийской системы, сейчас этот класс находится в расцвете. Многие являются хищниками, есть также растительноядные формы, использующие в пищу растительный детрит. Гастроподы дают большое количество руководящих форм, являются породообразующими организмами и позволяют восстанавливать физико-географическую обстановку. КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ (BIVALVIA) Двустворчатые моллюски живут в мелководной зоне морей и в других водных бассейнах. Некоторые опускаются на значительные глубины. Двустворчатые ползают по дну, зарываются в ил или прикрепляются ко дну с помощью известковых нитей (биссусов) или цемента. Некоторые сверлят древесину или горные породы. Часть из них плавает, выталкивая воду. Тело двустворок заключено в двустворчатую раковину. Створки раковины, как правило, одинаковые. Они соединяются связкой, мускулами (одним или двумя) и зубным аппаратом, или замком (рис. 2.25). Связка, наружная или внутренняя, открывает раковину, мускулы ее замыкают. Замок, состоящий из зубов и зубных ямок, расположенных с внутренней стороны в макушечной области, служит для прочного смыкания створок и предохраняет их от боковых смещений. Он чрезвычайно разнообразен по устройству. Макушечная, наиболее выпуклая часть створки называется верхним (спинным) краем, противоположный конец — нижним (брюшным). Кроме того, различают передний и задний края. Они определяются по положению макушки, которая у большинства двустворок смещена и завернута в сторону переднего края, а также по некоторым другим деталям строения. Форма раковины очень разнообразна. Поверхность ее или гладкая со струйками нарастания, которые располагаются по концентрическим линиям от макушки, или покрыта радиальными ребрами, шипами, бугорками.

27

Мантия моллюсков состоит из двух лопастей, сросшихся на спинной и Рис. 2.25. Строение раковины двустворки: Рис. 2.26. брюшной Glycymeris сторонах. На м – макушка; зм – замок; з – зубы; пс – передний; зс – задний сводящие мускулы; мл – мантийная линия; переднем крае мс – мантийный синус (бухта); х-х – длина раковины; у-у – высота остается отверстие для ноги, на заднем – два отверстия, через которые вводится вода, омывающая жабры и приносящая пищу, и выводятся отбросы. У зарывающихся форм мантия у отверстия вытягивается, образуя две трубки – сифоны. С внутренней стороны раковины след прикрепления мантии к створкам образует мантийную линию (рис. 2.25). Там, где выходят сифоны, она делает изгиб, образуя мантийный синус. По его положению также определяют задний край створок. Кроме мантийной линии и синуса с внутренней стороны створок наблюдаются отпечатки сводящих мускулов. Мягкое тело двустворок состоит из туловища и ноги. Нога имеет форму клина или языка. Соответственно строению замка класс двустворок делится на отряды: рядозубые, беззубые, связкозубые, расщепленнозубые, разнозубые и рудисты, или толстозубые. Отряд рядозубые. Раковина равностворчатая, гладкая или ребристая. Замок состоит из многочисленных коротких обычно одинаковых по величине зубов (рис. 2.26). Обитают в бассейнах с нормальной соленостью. Некоторые ползают по дну, другие зарываются или прикрепляются с помощью биссусных нитей. Отряд беззубые. Обычно имеют неравностворчатую или почти равностворчатую раковину без замка. Зубы отсутствуют. Иногда имеются два зубовидных выступа в одной створке (рис. 2.27). Беззубые двустворки живут в бассейнах с различной соленостью. К ним принадлежат устрицы, мидии, гребешки и т. д.

Рис. 2.27. Отряд беззубые: а – Inосеramus; б – Рectеn; в – Оstrea

28

Отряд расщепленнозубые. Раковина равностворчатая, разнообразно скульптированная. Зубной аппарат расщепленнозубого типа. На левой створке имеют один центральный раздвоенный книзу зуб, на правой – два центральных расходящихся зуба. Формы подвижные, возможно у некоторых ископаемых родов имелся биссус. Отряд рудисты, или толстозубые. Раковина неравностворчатая с высокой конической нижней створкой и почти плоской верхней. Зубы массивно дуговидно изогнутые или конические (рис. 2.28). Рудисты вели прикрепленный образ жизни в теплых морях. Рудисты с конической раковиной участвовали в рифостроении. Отряд связкозубые. Раковина равностворчатая, гладкая или тонкоскульптированная. Зубы отсутствуют. Имеется внутренняя связка. Связкозубые ведут зарывающийся или сверлящий образ жизни. Отряд разнозубые. Раковина равностворчатая, гладкая или скульптированная. Зубной аппарат с различно развитыми зубами. Формы подвижные, ползающие либо способные прыгать с помощью мускулистой ноги, некоторые зарываются в грунт. Геологическое значение и распространение. Первые находки двустворок известны из кембрийских отложений, но в палеозое они были распростра- Рис. 2.28. Hippurites нены относительно меньше, чем в мезозое и, особенно, в кайнозое. Двустворки имеют большое значение как руководящие ископаемые, особенно для палеогеновых и неогеновых отложений, а также как породообразующие организмы и показатели среды осадконакопления. КЛАСС ГОЛОВОНОГИЕ (CEPHALOPODA) Головоногие – наиболее высокоорганизованные беспозвоночные. К ним относятся стеногалинные морские организмы. Современные головоногие – это каракатицы, осьминоги, кальмары, наутилусы и некоторые другие (всего до 400 видов). Все они хищники, большинство из них ведет нектонный образ жизни. Мешковидное тело головоногих имеет ясно выраженную голову с хорошо развитыми глазами и ротовым отверстием, которое окружено щупальцами (8–10 или несколько десятков). Последние используются для ползания по дну, защиты и нападения. Для плавания большинство головоногих использует воронку – специальный мускулистый орган, расположенный позади головы. Выталкивая из него воду, они перемещаются толчками (по принципу реактивного двигателя) задним концом раковины вперед. Ротовое отверстие снабжено парой челюстей, пропитанных известью. В глотке имеется терка. У головоногих хорошо развитая пищеварительная 29

и кровеносная системы и высокоразвитая нервная система. Дышат головоногие жабрами. Размножаются только половым путем. Современные формы имеют как наружную, так и внутреннюю раковину. Для ископаемых головоногих и части современных выделяют семь подклассов: наутилоидеи, ортоцератоидеи, эндоцератоидеи, актиноцератоидеи, бактритоидеи, аммоноидеи, колеоидеи [30]. ПОДКЛАСС НАУТИЛОИДЕИ (NAUTILOIDEA) К настоящему времени сохранился только один современный род Nautilus, обитающий в Индийском и Тихом океанах на глубинах от 100 до 700 м, изучение которого позволило детально разобраться в строении головоногих моллюсков (рис. 2.29). Раковина имеет разнообразную форму и строение: трубка прямая или слегка изогнутая, иногда в виде конической или плоскостной спирали. В случае формирования плоскостной спирали наблюдаются формы с несоприкасающимися оборотами (эволютные) и формы, у которых поРис. 2.29. Схематический следующий оборот полностью объемлет предыразрез наутилуса по дущий (инволютные). плоскости симметрии: С поверхности раковина гладкая или имеет к – капюшон; щ – щупальца; в – воронка; г – глаз; м – мус- продольные и поперечные ребра, различные по кул; р – раковина; с – сифон; величине и толщине, иногда покрытые бугорками сд – сифонные дудки и шипами. Перегородки простые, перегородочная линия почти прямая или слабо волнистая. Сифон занимает обычно центральное положение и лишь иногда приближен к краю. Известковая трехслойная раковина разделена перегородками на камеры. Животное живет в первой, прилегающей к устью, камере. Остальные камеры заполнены газом (чаще всего азотом), количество и давление которого регулируется так, что раковина моллюска представляет своеобразный гидростатический аппарат. Перегородки, вогнутые или выпуклые, имеют разнообразную форму. След их прикрепления к раковине называется перегородочной, или лопастной, линией. Изгибы ее, направленные в сторону жилой камеры, называются седлами, а в противоположную от нее – лопастями. Через середину перегородок или по краю их от задней части тела через все камеры проходит сифон – кожистая трубка, вдоль которой расположены кровеносные сосуды. Она снабжает камеры газом, а также регулирует его количество и давление. Перегородки вокруг сифона отгибаются назад и образуют сифонные дудки.

30

ПОДКЛАСС ОРТОЦЕРАТОИДЕИ (ORTHOCERATOIDEA) Вымершие головоногие моллюски. Имеют прямую или слегка согнутую раковину, напоминающую высокий конус. Раковина разделена перегородками, выпуклыми в сторону узкого края. Сифон проходит через центр каждой перегородки. Длина раковины иногда достигала 2 м. Типичный представитель – род Orthoceras (рис. 2.30). Распространение: средний ордовик. ПОДКЛАСС ЭНДОЦЕРАТОИДЕИ (ENDOCERATOIDEA) Это наиболее крупные (до 3 – 4,5 м) головоногие с прямой раковиной и широким сифоном, занимавшим краевое положение. Сифон (1/3 ширины раковины) заполнен известковыми конусами, которые вставляются друг в друга. Эндоцератоидеи вели бентосный образ жизни и жили только в ордовике. Характерный род – Endoceras (рис. 2.31). Распространение: ордовик. ПОДКЛАСС АММОНОИДЕИ (AMMONOIDEA) Известковая раковина аммонитов, размером от нескольких миллиметров до 2 м, чаще всего представляет собой трубку, свернутую в плоскую спираль и состоящую из многих оборотов. Некоторые аммониты имели прямую, крючкообразную, улитковидную и другие раковины. С поверхности раковина очень часто была покрыта ребрами, бугорками, шипами и другими «украшениями», которые у аммонитов были значительно более разнообразными, чем у наутилоидей. У некоторых поверхность раковины была Рис. 2.30. Orthoceras Рис. 2.31. Endoceras гладкой. Устье обычно простое, а иногда с боковыми ушками или выемкой, или выступом на внешней стороне. У некоторых аммонитов оно закрывалось крышечкой из одной или двух пластинок. Тонкий сифон проходил вдоль наружного, и лишь иногда вдоль внутреннего края раковины, занимая, таким образом, краевое положение. Многочисленные обороты были разделены перегородками на камеры. Лопастная линия по числу, форме и расчлененности лопастей и седел различна (рис. 2.32): агониатитовая – наиболее простая линия, гониатитовая (отличается от агониатитовой значительно большим числом заостренных лопастей и округленных седел), цератитовая (имеет мелкозазубренные лопасти) и аммонитовая (седла и лопости рассеченные) [55]. 31

В зависимости от строения лопастной линии аммоноидеи делятся на несколько отрядов. Отряд анарцестида. Раковины спирально-плоскостные от эволютных до инволютных, гладкие, реже скульптированные. Лопастная линия агониатитовая или гониатитовая (рис. 2.33, а). Отряд пролеканитида. Раковины спирально-плоскостные, от эволютных до инволютных, гладкие, реже скульптированные. Лопастная линия агониатитовая или гониатитовая (рис. 2.33, б). Отряд филлоцератида. Раковины инволютные, гладкие или слабоскульптированные. Лопастная линия аммонитовая (рис. 2.34, а). Отряд аммонитида. Раковины от эволютных до инволютных, спирально- плоскостные, спиральноРис. 2.32. Типы лопастных диний: и т. д. Скульптура а – агониатитовый; 6 – гониатитовый; в – це- конические ратитовый;l г – аммонитовый представлена ребрами, шипами, бугорками. Лопастная линия аммонитовая (рис. 2.34, б, в). Геологическое значение. Аммоноидеи имеют важнейшее значение для биостратиграфии.

Рис 2.33. Отряд Anarcestida и Prolecanitida: а – Timanites; б – Tornoceras

32

Вследствие их интенсивной эволюции, быстрого расселения из ареала возникновения, независимости от фаций, обусловленной пелагическим образом жизни, именно по аммоноидеям были впервые выделены наиболее дробные подразделения стратиграфической шкалы – зоны.

а Рис. 2.34. Отряд Phylloceratida и Ammonitida: a – Phlloceras, б – Cardioceras, в – Scaphites

ПОДКЛАСС КОЛЕОИДЕИ (COLEOIDEA) Высшие головоногие моллюски с хорошо обособленной головой и развитыми органами чувств. Строение и форма раковины различны. К этому подклассу принадлежат современные осьминоги, каракатицы, кальмары, а также вымершие белемниты, имеющие важное значение для стратиграфии мезозойских отложений. Все эти животные – хищные морские, пелагические, реже ползающие организмы. Почти все колеоидеи (за исключением осьминогов) имеют внутренний известковый или роговой скелет. У них хорошо развита голова, большие глаза. Имеется 8 – 10 рук, рот с роговыми челюстями, плавники, замкнутая кровеносная система, пара жабр, чернильный мешок. Все колеоидеи делятся на три надотряда, один из них – надотряд белемнитов –представляет наибольший геологический интерес. Надотряд белемноидеа. Внутренний известковый, с примесью органического вещества скелет белемнитов состоит из трех частей – фрагмокона, проостракума и ростра (рис. 2.35). Фрагмокон – воронкообразной формы раковина, разделенная перегородками на камеры. В нем на первоначальной стадии индивидуального развития помещалось мягкое тело животного. От спинного края фрагмокона отходит широкая тонкая пластина – проостракум. Фрагмокон и особенно проостракум в ископаемом состоянии встречаются редко. Лучше всего сохраняется ростр, в воронкообразном углублении которого (альвеоле) помещается фрагмокон. Ростр представляет собой образование конической формы. Иногда он тонкий и длинный, иногда массивный и короткий, цилиндрической или веретенообразной формы, с округлым или слегка угловатым сечением. На поверхности ростра можно наблюдать отпечатки кровеносных сосудов, что подтверждает его внутреннее положение. 33

Рис. 2.35. Строение раковины белемнита: а – схематический продольный разрез; б – раковина белемнита с брюшной стороны. пр – проостракум; фр – фрагмокон; р – ростр.

Геологическое значение и распространение. Находки вероятных белемнитов известны из девонских отложений; в каменноугольных отложениях найдены достоверные белемниты, а с юры до мела они были постоянными компонентами морских сообществ. Расцвет белемнитов приходится на юрский и меловой периоды (рис. 2.36, а, б), их последние представители, вероятно, дожили до палеогена. По смене комплексов белемнитов возможно выделение дробных стратиграфических подразделений. ТИП МШАНКИ

(BRYOZOA) Мшанки – колониальные животные, главным образом морские и лишь иногда пресноводные, имеющие размеры зооида не более 1 мм, размеры колоний до 10 см. Каждый зооид (член колонии) живет в ячейке и выделяет известковый или хитиновый скелет в виде цилиндрической или призматической трубки или грушевидной формы. Колонии мшанок похожи на мох, водоросли или корки на камнях, раковинах; иногда они образуют тонкую сетку, иногда же – гроздевидные, полушаровидные и другие массы. Современные мшанки обитают морях всех климатических зон. в Большинство из них живут, прирастая ко дну, в мелководной зоне теплых морей на глубинах от 90 до 200 м. Могут образовывать мшанковые известняки и рифы. В ископаемом состоянии хорошо сохраняются мшанки, имеющие известковый скелет (рис. 2.37). К ним относятся: род Рис. 2.36. Белемниты: а – Belemnitella; б – Pachyteuthis Stomatopora (ордовик ныне), род 34

Fenestella (ордовик – пермь), род Polypora (ордовик – нижний триас) и др. Известны мшанки с ордовика. В карбоне, перми и неогене они были рифообразующими организмами. Стратиграфическое их значение очень невелико.

ТИП ПЛЕЧЕНОГИЕ (BRACHIOPODA) Брахиоподы являются эвригалинными формами. Они жили в мелководных зонах моря. Многие толстостворчатые формы обиа тали в прибрежной поРис. 2.37. Мшанки: a – Stomatopora; б – Polypora; лосе, на что указывают в – Fenestella массовые находки их в рифогенных известняках. Брахиоподы в личиночной стадии ведут планктонный образ жизни, а взрослые особи – бентосный. При этом они лежат свободно или прирастают ко дну. В настоящее время брахиоподы встречаются на глубинах до 5 650 м, преимущественно на скалистом дне или в областях развития карбонатных илов. Мягкое тело брахиопод заключено в двустворчатую раковину, состоящую или из фосфата кальция и хитина, или из карбоната кальция. С поверхности она или гладкая, или имеет струйки нарастания, или радиальноребристая. Нередко на поверхности имеются иглы и шипы различной формы и величины. Створки раковины брахиопод, в отличие от створок раковины дву35

створок, неодинаковы по величине: одна, более выпуклая и большая по величине, называется брюшной, другая, менее выпуклая или плоская, или даже вогнутая, – спинной. Плоскость симметрии проходит посредине створки и делит ее пополам. Каждая створка имеет макушку, от которой начинается рост раковины. Макушка брюшной створки обычно более крупная. Тот край раковины, где располагается макушка, называется задним, или замочным, противоположный ему – передним. Края раковины между ними называются боковыми. В середине брюшной створки нередко имеется продольное углубление – синус; на спинной створке ему соответствует седло (выступ) и лишь иногда встречается обратное соотношение. Замочный край раковины бывает или изогнутым, или прямым. В последнем случае он часто является основанием прямой площадки – ареи, которая обычно развивается под макушкой брюшной створки. У многих брахиопод створки соединяются с помощью мускулов и замка. У некоторых замок отсутствует. Парные мускулы- замыкатели и мускулы-отмыкатели (рис. 2.38) располагаются внутри раковины между створками. Они действуют подобно пружинам. Замок состоит из двух выступов-зубов, располагающихся на брюшной створке, и двух соответствующих им зубных ямок на спинной створке. Многие брахиоподы для замыкания раковин, кроме того, имеют замочный отросток, основание которого располагается под макушкой спинной створки. У брахиопод есть ротовое отверстие, глотка, желудок и кишка, а также бахромчатые выросты – руки. С внешней стороны руки имеют желобок, по которому к ротовому отверстию вместе с током воды поступают пищевые частицы. Для поддержания рук у большинства брахиопод имеются особые скелетные образования в виде стерженька, петли или спирали, прикрепляющиеся к спинной створке с внутренней стороны. Многие брахиоподы прирастают ко дну с помощью ножки. Она выходит или в треугольное отверстие – дельтирий (под макушкой брюшной створки), или через круглое отверстие –форамен (на вершине макушки брюшной створки), или между створками. Брахиоподы раздельнополые животные. Они размножаются только половым путем. Наличие или отсутствие замка и ручного аппарата в сочетании с другими признаками положено в основу разделения брахиопод на два класса: беззамковые и замковые.

36

КЛАСС БЕЗЗАМКОВЫЕ (INARTICULATA) Беззамковые (рис. 2.39) – наиболее примитивные плеченогие. Их створки сочленяются только с помощью мускулов. Руки не имеют известковых поддержек. Ножка выходит между створками. Иногда, у зарывающихся форм, она значительно длиннее самой раковины, у прирастающих форм ножка отсутствует. Появились беззамковые брахиоподы в кембрии; живут до настоящего времени. Наибольшее стратиграфическое значение имеют для кембрия и ордовика.

Рис. 2.38. плеченогого:

Схема

строения

зк – задний край; н – ножка; п – почка; а б в с – сердце, мз – мускулы-замыкатели; Рис. 2. 39. Беззамковые брахиоподы: пер –перегородка, ру – руки, пк – передний а – Lingula (ныне живущая), б – брюшная створка лингулы, край, м – мантия, р – рот, ж – желудок, в –Оbоlus мо – мускулы-отмыкатели.

КЛАСС ЗАМКОВЫЕ (ARTICULATA) Замковые (рис. 2.40) имеют известковую раковину, створки которой сочленяются с помощью замка и мускулов. Зубные пластины иногда срастаются в спондилий. К этому классу относится большая часть брахиопод. Раковина их двухслойная, сплошная или пронизана тонкими канальцами, в которые входят отростки мантии. У многих замковых брахиопод развита арея, на которой имеется дельтирий. Руки часто имеют поддерживающий их ручной аппарат различного строения. Ножка выходила через отверстие в брюшной створке, у примитивных форм отверстие было на спинной створке. Большинство замковых брахиопод прикрепляется простой или разветвленной ножкой к дну, некоторые свободно лежат на грунте, иногда погружаясь в него. Геологическое значение и распространение. Замковые брахиоподы существуют с кембрия и поныне. Палеозойский этап в развитии брахиопод был значительно богаче и разнообразнее мезозойского, а до настоящего времени дожили только два отряда. В палеозое брахиоподы поселялись группами, обитая на мелководье и участвуя в формировании органогенных построек. Они являются также показателями физико-географической обстановки образования породы. В мезозое и кайнозое экологические ниши, ранее занятые брахиоподами, освоили двустворчатые моллюски. 37

ТИП ИГЛОКОЖИЕ (ECHINODERMATA) Иглокожие – многоклеточные трехслойные вторичноротые животные, обитающие в морских бассейнах. В настоящее время известно до 5 000 видов иглокожих. Это морские звезды, морские ежи, морские лилии, голотурии и офиуры. Среди ископаемых иглокожих известны также морские пузыри, морские бутоны и др. Все иглокожие, за редким исключением, живут в теплых (а иногда в арктических) морях с нормальной соленостью. Как исключение имеются формы, приспособившиеся к существованию как при пониженной, так и при повышенной солености. Глубина обитания различна – от литорали до абиссали. Это типичные бентосные животные. Лилии и пузыри обычно прирастают ко дну (некоторые морские лилии приспособились к жизни в пелагиали), морские звезды и ежи медленно ползают. Ежи, кроме того, иногда присасываются, делают себе норки. Очень многие иглокожие – хищники; некоторые питаются илом, переваривая содержащиеся в нем питательные вещества. Отличительными особенностями данного типа являются пятилучевая симметрия большинства представителей и наличие амбулакральной системы. Пятилучевая симметрия наиболее наглядно проявляется у морских звезд (рис. 2.41). Внутренний скелет имеет мезодермальное происхождение и снаружи покрыт кожицей. Это сплошной панцирь, чашечка, отдельные рассеянные и различные дополнительные элементы – иглы и шипы. Амбулакральная система представляет собой систему каналов, обеспечивающих выполнение различных функций: движения, дыхания, осязания. Она состоит из каменистого, Рис. 2.40. Замковые брахиоподы: кольцевого и пяти радиальных а – Conchidium, б – Productus, в – Russirhynchia, г – Cyrtospirifer каналов. От последних отходят два ряда амбулакральных ножек. Они служат для передвижения, осязания и газообмена. Вода в эту систему поступает через мадрепоровую (решетчатую) пластинку в каменистый канал, из него – в кольцевой и радиальные каналы, а 38

затем в амбулакральные ножки. Последние при этом сильно вытягиваются и присасываются к предметам. Затем вода выталкивается, ножки сокращаются и животное передвигается. Радиальные каналы с амбулакральными ножками образуют пять амбулакральных полей. Между ними располагаются пять межамбулакральных полей. У иглокожих также имеется кровеносная система, слабо развитые органы чувств, кишечник. Дыхание осуществляется через амбулакральную систему, стенки тела или кожные жабры (выросты наружной стенки). Размножаются иглокожие половым путем. В настоящее время тип иглокожие подразделяется на четыре подтипа: гомалозоа, кринозоа, астерозоа, эхинозоа. ПОДТИП КРИНОЗОА (CRINOZOA) КЛАСС МОРСКИЕ ПУЗЫРИ (CYSTOIDEA) Морские пузыри являются наиболее

Рис. 2.41. Амбулакральная система морской звезды: кк – кольцевой канал, а – ампу-

Рис. 2.42. Морской бутон Echinosphaerites

лы, ан – амбулакральные ножки, м – мадрепоровая пластинка, к – каменистый канал

примитивным классом среди Crinozoa. Это вымершие организмы, скелет которых представлен чашечкой, стеблем и редко брахиолями. Чашечка имела форму от шаровидной, яйцевидной до грушевидной, что и дало название цистоидеям –морские пузыри. Чашечка состоит из многоугольных табличек, плотно соединенных друг с другом. Ротовое отверстие (иногда прикрытое табличками) располагается на верхней стороне чашечки. Анальное отверстие прикрыто пластинками, образующими пирамидку (рис. 2.42). Стебель, с помощью которого цистоидеи прирастали ко дну, состоял из члеников различной формы. Внутри стебля проходил широкий канал. Жили цистоидеи в ордовике, силуре, девоне. Характеризуют нормально-морской режим. Скопления морских бутонов образовывали эхиносферитовые известняки. Цистоидеи дали начало Blastoidea и Crinoidea.

39

КЛАСС МОРСКИЕ ЛИЛИИ (CRINOIDEA) Морские лилии существуют до настоящего времени. Они многочисленны и разнообразны. Тело морской лилии (рис. 2.43 а) состоит из кроны и стебля, последний иногда отсутствует. Крона состоит из чашечки (рис. 2.43б) и пяти простых или ветвящихся рук, сформированных из члеников. В чашечке помещаются внутренние органы. Она составлена из двух или трех рядов (поясков) известковых пластинок. В каждом пояске имеется пять пластинок. Пластинки, слагающие нижний ряд, называются основными, или базальными. Пластинки верхнего ряда – радиальные – служат для прикрепления рук. Верхняя часть чашечки называется крышечкой. В центральной части крышечки расположен рот, сбоку – анус. От нижней (спинной) части чашечки отходит стебель, который заканчивается корневыми отростками (иногда клубневидным а утолщением или образованием, напоминающим якорь), с их помощью лилии прикреп2.43. Морские лилии: ляются ко дну (иногда временно). Некоторые Рис. а – общий вид, б — Encrinus лилии прирастают ко дну нижним концом чашечки или многочисленными усиками. Скелетная ось стебля состоит из подвижно соединенных известковых члеников, очень разнообразных по форме: цилиндрических, пятиугольных, эллиптических и т. д. Морские лилии появились в ордовике, живут и ныне. Среди современных форм господствуют бесстебельчатые формы. Они переместились на большие глубины до 10 000 м. Их стебель имеет в длину не более 1м, тогда как у ископаемых предков он достигал 20 м. ПОДТИП ЭХИНОЗОА (ECHINOZOA) Подтип включает три класса иглокожих, которые имеют тело полушаровидной, шаровидной, бочонковидной, веретеновидной или иной формы, часто заключенное в панцирь. КЛАСС ЭХИНОИДЕИ (ECHINOIDEA) Морские подвижные иглокожие, мягкое тело которых заключено в панцирь. Панцирь морских ежей имеет шаровидную, конусовидную, сердцевидную форму и состоит из известковых табличек, обычно плотно прилегающих друг к другу своими краями. Располагаются они меридиональными рядами, образуя по пять двурядных амбулакральных и интерамбулакральных полей. Амбулакральные таблички имеют отверстия для вы40

хода ножек, а интерамбулакральные – бугорки, к которым подвижно прикреплены иглы различного размера (до 45 см) и формы: цилиндрические, заостренные и другие. Панцирь покрыт тонким слоем кожи, в которой расположены различные органы чувств, в том числе и мелкие глазки. На нижней стороне тела ежа, в центре или в передней части, расположено ротовое отверстие (рис. 2.44). Оно ведет в пищеварительный канал, образующий несколько петель. Анальное отверстие расположено или на верхней стороне тела, или внизу на противоположном от ротового отверстия конце. У многих ежей рот снабжен мощным жевательным аппаратом (аристотелев фонарь), имеющим пять зубов, которые служат для собирания и пережевывания пищи и для рытья нор. Нервная, кровеносная и амбулакральная системы, так же как и пищеварительный канал, образуют кольца, от которых по радиусам отходят нервы и сосуды. На основании искусственной систематики ежи делятся на древних (суРис. 2.44. Схематический срединный ществовавших с ордовика до перми) и разрез правильного морского ежа: амб – амбулакральная система с новых (время жизни которых с триаса амбулакральными ножками; а – анальное до настоящего времени). Первое отлиотверстие; м – мадрепоровая пластинка, и – иглы; ж – приротовые жабры; р – рот; чие древних морских ежей от новых в ч – челюстной аппарат; кл – кольцевой канал; к – пищевой канал; кк – каменистый том, что число рядов пластинок в интеканал рамбулакральном поле обычно больше 2, а в амбулакральном в минимуме составляет 1 ряд, а в максимуме свыше 15. Второе отличие заключается в том, что древние ежи имели панцирь гибкий, в одних случаях он состоял из черепицеобразно налегающих пластинок, а в других – из несоприкасающихся пластинок, сочлененных с помощью связок. Гибкий панцирь после гибели ежа распадался на отдельные элементы и только иногда мог сохраняться полностью. Типичным представителем древних ежей является род Archaeocidaris (рис. 2.45), живший в карбоне. Древние ежи, вероятно, были хищниками. Новые (мезозойские и кайнозойские) ежи по строению панциря, положению ротового и анального отверстий и некоторым другим признакам делятся на правильных и неправильных. Правильные ежи обладают пятилучевой симметрией, а рот и анус занимают центральное положение на нижней (рот) и верхней (анус) частях тела. Они имеют

41

Рис. 2.45. Archaeocidaris

Рис. 2.46. Cidaris

приплюснутый у полюсов панцирь. Амбулакральные поля слегка извилистые и состоят из мелких табличек, вытянутых в широтном направлении. Интерамбулакральные поля значительно шире амбулакральных и состоят из крупных табличек, имеющих большие и маленькие бугорки для прикре-

Рис. 2.47. Род Echinocorys: а – вид сбоку; б – вид снизу

Рис. 2.48. Род Micraster: а – вид сверху; б – вид снизу

пления игл. Одним из характерных представителей правильных ежей является род Cidaris (рис. 2.46). Распространение: верхний триас – ныне. Неправильные ежи – двустороннесимметричные. Ротовое и анальное отверстия у них обычно располагаются на противоположных концах нижней части тела. Они подразделяются на челюстных и бесчелюстных ежей (рис. 2.47, 2.48). Геологическое значение и распространение. Первые остатки иглокожих известны из отложений раннего кембрия. В палеозое были широко распространены морские пузыри, морские лилии. Морские ежи, появившись в палеозое (ордовик), широко развиваются в мезозое и достигают расцвета в кайнозое. Палеозойские ежи, имевшие хрупкий скелет, состоящий из тонких пластинок, в ископаемом состоянии сохраняются плохо и стратиграфического значения почти не имеют. Мезо-кайнозойские ежи имеют значение для расчленения меловых, палеогеновых и неогеновых отложений, в которых панцири ежей образуют огромные скопления. Большое стратиграфическое значение имеют и остатки лилий. Кроме того, морские лилии являлись породообразующими организмами. Скопления их скелетных образований дали начало криноидным известнякам. ТИП ПОЛУХОРДОВЫЕ (HEMICHORDAT A) Полухордовые 42

Рис. 2.49. Граптолиты: а – Dictyonema; б – Monograptus (часть веточки); в – Diplograptus

занимают промежуточное положение между бесхордовыми и хордовыми. Одиночные и колониальные трехслойные вторичноротые организмы. Над передним концом пищеварительного тракта в районе глотки имеется образование – стомохорд. Это явилось основанием для выделения типа полухордовых. Полухордовые, жившие в палеозое, представляют большой геологический интерес и объединяются в класс граптолиты. КЛАСС ГРАПТОЛИТЫ (GRAPTOLITHINA) Граптолиты (рис. 2.49) – морские колониальные организмы, имеющие склеропротеиновый скелет, внешне напоминающий хитин. Скелет сплошной, иногда образован скелетными волокнами, создающими сетчатый каркас. Колония граптолитов состоит из мелких зооидов (менее 1мм), на переднем конце которых имеются перистые руки со щупальцами; у их основания находится ротовое отверстие. Зооиды заключены в теки - цилиндрические органические трубочки. Начальная часть тек располагается горизонтально, а средняя и конечная - приподнимаются над субстратом. Обычно колония построена одинаковыми теками, но иногда их форма изменяется в процессе роста. Граптолиты были морскими организмами. Они прикреплялись к дну либо обитали в толще воды (планктон или псевдопланктон). Находки граптолитов приурочены к глинистым сланцам, реже встречаются в песчаниках и известняках. Массовые скопления граптолитов образуют «граптолитовые сланцы». Геологическое значение и распространение. Появились граптолиты в кембрии и вымерли в карбоне. Временем их расцвета был ордовик. В силуре разнообразие граптолитов уменьшается и доминантами становятся монограптиды, обладавшие однорядными колониями. Граптолиты являются очень важной группой для расчленения ордовикских и силурийских отложений. Их остатки встречаются в глинистых сланцах и известняках в виде тонких графитизированных пленочек и веточек. 2.2. ТИП ХОРДОВЫЕ (CHORDATA) Название типа происходит от двух слов – chorda dorsalis – спинная струна. Хордовые являются трехслойными вторичноротыми животными. Они имеют хорду, которая представляет собой уникальный опорнодвигательный аппарат. Это продольный спинной тяж, состоящий из сильновакуолизированных клеток. Хорда образуется на стадии эмбриона за счет отшнуровывания ее от верхней части первичной кишки. Она осуществляет две функции: опорную и двигательную. Впоследствии хорда вытесняется позвонками разной степени окостенения – columna vertebralis. У некоторых низших форм хорда присутствует в течение всей жизни; у остальных она имеется только у эмбрионов. 43

Хордовые имеют общего предка с иглокожими и полухордовыми из класса кишечнодышащих. Древнейшие остатки хордовых известны из среднего кембрия. В состав типа включены три подтипа: 1) оболочники – Tunicata, 2) бесчерепные – Acrania и 3) позвоночные, или черепные – Vertebrata. Между собой они отличаются на взрослой стадии, но имеют общие характерные черты в эмбриогенезе [30]. Тело современных оболочников имеет хрящевидную или студенистую оболочку. Встречаются одиночные и колониальные формы. Могут вести прикрепленный бентосный образ жизни, но большинство являются свободноплавающими. Проблематичные оболочники встречены в отложениях верхнего силура Шотландии. У современных представителей бесчерепных тело напоминает малька рыб. Характерный представитель подтипа – ланцетник. Вдоль спинной стороны протягивается нервная трубка, ниже ее хорда, под ней – пищеварительная трубка. Головной отдел не обособлен, поэтому отсутствует череп. Ланцетник ведет бентосный образ жизни, погружаясь задним концом в грунт, другие бесчерепные – свободноплавающие. В ископаемым состоянии бесчерепные не обнаружены. КЛАСС КОНОДОНТЫ (CONODONTI) Конодонты – микроскопические конические или уплощенные зубовидные образования (от долей миллиметра до 1 мм, редко 3 – 5мм) [13]. Они состоят из фосфата кальция (группа апатита) и небольшого количества органического белкового вещества. По строению конодонты разделяются на простые и сложные, а сложные подразделяются на стержневидные, листовидные и платформенные. Функциональное значение конодонтовых элементов и их расположение в теле конодонтоносителя обсуждались и продолжают обсуждаться. Конодонтовые элементы располагались в головном отделе животного двусторонне-симметрично (рис. 2.50, а), образуя конодонтовый аппарат, который использовался для захвата и перетирания пищи (рис. 2.50, б). Конодонты близки к хетогнатам, которые широко распространены в современных морских бассейнах. Они имеют удлиненное прозрачное тело (морские стрелки), составляющее в длину от 0,5 до 10 см. На его переднем конце располагаются две группы щетинок, выполняющих функцию захвата пищи. Однако у хетогнат не были встречены конодонтовые элементы, и это препятствует рассмотрению конодонтов и хетогнат в составе одного типа.

44

Конодонты используются в качестве показателя палеотемператур. Под воздействием температур конодонты меняют окраску от светло-желтой, прозрачной, через темнокоричневую до молочнобелой. В связи с этим прогнозирование перспективных площадей на нефть и газ целесообразно сочетать с предварительным изученим площадного распространения конодонтов определенной окраски. Геологическое значение и распространение. Конодонты существовали с кембрия до триаса. В кембрии встречены только простые конодонты. В Рис. 2.50. Конодонтовые аппараты: а – реконструкция головного отдела животного, где показано ордовике существовали положение конодонтовых элементов (М, Sb, Sc, Sd, Pb,Pa) в как простые конические, конодонтовом аппарате (R. Nicol, 1984); б – реконструкция конодонтового аппарата рода Prioniodus, представленного так и сложные стержнесемью конодонтовыми элементами, ранний-средний ордовик видные конодонты. Плат(Treat. Invert. Paleont., Part W., 1981) форменные конодонты появляются с силура. Для стратиграфии наибольшее значение имеют платформенные элементы, так как они быстро изменялись и поэтому используются не только для ярусного, но и для более дробного зонального деления. В последнее время конодонты приобрели большое значение для стратификации разнофациальных отложений и корреляции удаленных регионов. Это связано с тем, что конодонты встречаются в любых типах осадочных пород морского происхождения. Они быстро изменялись во времени, имели микроскопические размеры, что позволяет обнаруживать их даже в небольшом объеме породы. ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ (VERTEBRATA) В названии подтипа отражена основная особенность строения позвоночных, отличающая их от других подтипов: наличие в осевом скелете позвонков. Важной особенностью является присутствие черепной коробки. Этот подтип объединяет большое количество наиболее высоко45

организованных животных. К нему относятся бесчелюстные, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. Позвоночные ведут активный образ жизни. Головной мозг, органы чувств, органы передвижения у них более совершенны, чем у других хордовых. Дышат они жабрами или легкими. Их позвоночный столб состоит или из хрящевых, или из костных позвонков. Позвонки имеют верхние и нижние костные дуги. Первые защищают спинной мозг, вторые, вместе с ребрами, защищают внутренние органы. Кроме осевого скелета у позвоночных есть еще череп и скелет конечностей, для которых опорой является осевой скелет. Все вместе они составляют внутренний скелет. С поверхности тело позвоночных покрыто кожным покровом, который предохраняет животных от излишнего испарения, механических повреждений, проникновения бактерий и т. д. Из клеток верхнего отдела кожи – эпидермиса – развивается роговая чешуя пресмыкающихся, перья, волосы, а клетки нижнего отдела — кутиса (собственно кожи) – дают начало чешуе рыб, зубам, кожным костям. Костные образования кожи составляют наружный скелет позвоночных (черепахи, броненосцы и др.). Наличие челюстей или их отсутствие положено в основу разделения подтипа позвоночных на два инфратипа: бесчелюстные (Agnatha) и челюстноротые (Gnathostomi). Позвоночные освоили все среды обитания: наземную, водную и воздушную. Сложность и высокий уровень их организации проявляются не только в строении скелета, но и в морфофизиологических системах мягкого тела, а также в поведении животных.

ИНФРАТИП БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ (AGNATHA) Этот инфратип объединяет самых примитивных позвоночных. Отсутствие челюстей привело к тому, что рот стал выполнять только всасывающую функцию. Внешний вид бесчелюстных сходен с рыбами. Одни из них напоминают скатов, другие угрей, третьи подобны обычным рыбам, но не имеют челюстей и парных плавников. У вымерших представителей голова и передняя часть туловища были покрыты панцирем, состоящим из уплощенных щитков сросшихся кожных зубов или костных пластин, заднюю часть тела покрывала чешуя. Они имели хрящевой скелет. Обитали древние бесчелюстные в пресных Рис. 2.51. Класс Monorhina водах и в опресненных участках морей. Первые находки их кожных зубов известны из кембрийских отложений. В позднем силуре и начале девона они были широко распространены 46

(рис. 2.51). Из современных форм к ним относятся пресноводные миноги и морские миксины. Они способны менять пресную среду на морскую и наоборот. ИНФРАТИП ЧЕЛЮСТНОРОТЫЕ (GNATHOSTOMI) Характерный признак челюстноротых – наличие челюсти – отражен в названии. Рот стал выполнять функцию захвата и удержания объекта питания. Общим для челюстноротых является наличие парных конечностей: грудные и брюшные плавники рыб, передние и задние конечности земноводных, парарептилий, пресмыкающихся и млекопитающих, крылья и нижние конечности птиц, верхние и нижние конечности человека. Челюстноротые – универсальные эврибионты. Они встречаются во всех типах бассейнов и на всех глубинах. На суше они освоили все среды обитания от пустынь до ледников, от экватора до Арктики – Антарктики. Воздушное пространство также является временным местом обитания. Челюстноротые произошли от бесчелюстных. У примитивных представителей сохраняются предковые черты в строении тела: хрящевой скелет, наличие нескольких пар жаберных отверстий, изолированная плакоидная чешуя и др. Инфратип челюстноротых подразделяют на два надкласса: рыбы (Pisces) и четвероногие (Tetrapoda). 2.2.1. Надкласс рыбы ([pisces) Выделяют четыре класса рыб: пластинокожие, акантоды, хрящевые и костные. У рыб хорошо развита мускулатура, челюсти, органы чувств, головной мозг, жабры. Они имеют парные (грудные и брюшные) и непарные (хвостовой, спинной и анальный) плавники; два отдела позвоночника – туловищный и хвостовой; наружный кожный скелет, органы боковой линии, внутреннее ухо, наружное оплодотворение. Тело их покрыто чешуей различной формы: плакоидной, космоидной, ганоидной и костной. Скелет хрящевой или костный. Рыбы – животные с непостоянной температурой тела, зависящей от окружающей среды. Размножаются они, откладывая икринки (яйца) в воду. Появились рыбы в позднем силуре и существуют до настоящего времени. Расцвет ихтиофауны фиксируется трижды: средний девон, средний карбон, поздний мел–современность. КЛАСС ПЛАСТИНОКОЖИЕ (PLACODERMI) У пластинокожих, или панцирных рыб имелась броня из головного и туловищного панцирей, сочлененных подвижно. Панцири возникали за счет слияния кожных окостенений. Внешняя поверхность пластинок имела скульптуру в виде бугорков и валиков. 47

Пластинокожие имели челюсти и парные плавники. Нижняя часть тела пластинокожих плоская. Очевидно, они были донными животными. Некоторые из них – род Pterichthys – имели парные жесткие длинные конечности — придатки (рис. 2.52), с помощью которых они ползали по дну. Обитали они в опресненных морских бассейнах и в пресных водах. Причиной массовой гибели этих животных являлась их неспособность переползать по суше из одного водоема в другой. Рис. 2.52. Pterichthys (крылатая рыба) Все пластинокожие плотоядные: макрофаги и микрофаги. Время существования: поздний силур – поздний девон. В верхнедевонских породах Марокко и Северной Америки обнаружены остатки гигантских рыб – длиной более 6м. Это были одни из самых крупных хищников своей эпохи. КЛАСС АКАНТОДЫ (ACANTHODEI) Акантоды сочетают признаки нескольких классов рыб. Форма тела веретеновидно-удлиненная, размеры не более 26 – 50 см. Число парных плавников на нижней части туловища могло доходить до семи за счет развития дополнительных пар между грудными и брюшными плавниками. Акантоды – обычные обитатели рек и лагун, реже нормально-соленых бассейнов. В ископаемом состоянии чаще всего находят отдельные чешуи и зубы, но известны и массовые захоронения. Время жизни: поздний силур – пермь. КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ (CHONDRICHTHYES) Они имеют внутренний хрящевой скелет, хрящевую черепную коробку и пять пар жаберных щелей, не прикрытых крышками. Тело их покрыто кожей. В ней располагаются костные чешуи. В ископаемом состоянии встречаются главным образом зубы хрящевых рыб. Они колющие и режущие или приспособлены для раздавливания моллюсков — тупые, дробящие. Зубы хрящевых рыб, найденные в пермских отложениях, были свернуты в плоскую спираль. Появились хрящевые рыбы в среднем девоне и существуют до настоящего времени. Современные хрящевые рыбы – хищные пелагические животные, обитатели морей, только несколько видов встречаются в тропических реках. Наиболее типичные представители хрящевых рыб – акуловые. В современной фауне рыб акуловые составляют 5 % от общего числа видов. Они находятся в состоянии расцвета. Зубы акул используются при расчленении мезокайнозойских отложений. КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ (OSTEICHTHYES) Внутренний скелет костных рыб обызвествленный, окостеневший, 48

редко, хрящевой. Наружный скелет состоит из чешуйного покрова, кожных костей в области головы и костей туловищного и хвостового отделов. Форма костных рыб разнообразная – от ромбовидной до змееобразной. Длина достигает 9 м. Они встречаются в пресноводных, солоноватых и морских бассейнах на всех глубинах. Кроме плавающих рыб известны «летающие» рыбы открытых морей и океанов, а также ползающие с помощью плавников (палеозойские двоякодышащие, кистеперые и современные лучепёрые мангровых зарослей). Кистеперые рыбы (Crossopterygii). Это древние палеозойские, главным образом девонские, рыбы. До наших дней сохранилась Latimeria (обнаружена в Индийском океане у юго-восточных берегов Африки). Ископаемая форма возрастом 150млн.лет (рис.2.52а) найдена в Баварии. Плавая, латимерия шевелит парными плавниками, словно ползущее четвероногое. Тело икистеперых покрыто крупными толстыми округлыми чешуями, налегающими друг на друга. Зубы располагаются в несколько рядов и имеют складчатое строение. Этим они похожи на некоторых древних земноводных. Их передние плавники имели широкое мясистое основание, к внутренней оси которого прикреплялись лучи, поддерживающие плавательную перепонку. Очевидно, из них развились передние конечности наземных позвоночных. От кистеперых рыб произошли первые четвероногие суши. Двоякодышащие рыбы (Dipnoi). Появились в девоне и живут до сих пор в южноафриканских и австралийских пресноводных бассейнах. Они очень похожи Рис. 2.53. Dipterus на кистеперых рыб и, очевидно, произошли от последних. Кроме жабр у них имеются легкие, видоизмененный плавательный пузырь, за что они и названы двоякодышащими. Летом, когда водоемы пересыхают, эти рыбы делают себе капсулу из грязи и слизи, в которой и живут (при этом они дышат легкими). Скелет у них хрящевой, и в течение всей жизни сохраняется хорда. Формы только пресноводные, преимущественно растительноядные. Характерный представитель – род Dipterus (рис. 2.53), живший в позднем девоне. Лучепёрые рыбы (Actinopterygii). Существуют с девона до современности. Максимальная длина тела 9 м. Характеризуются отсутствием у плавников мясистой лопасти, развитием чешуи. Экологические обстановки разнообразные. В современной ихтиофауне подкласс лучепёрых является основным. 2.2.2. Надкласс четвероногие (tetrapoda) К ним относятся земноводные, парарептилии, пресмыкающиеся, пти49

цы и млекопитающие. По уровню организации тетрапод можно разделить на низших (земноводных) и высших (все остальные классы). Конечности четвероногих состоят из системы рычагов и шарниров, подвижно сочлененных между собой и плечевым, и тазовым поясами. Кроме того для тетрапод характерно наличие легких, усложненное строение внутреннего скелета и зубной системы; развитие разнообразного наружного скелета (чешуи, панцири, когти, клювы, перья и т. д.). Четвероногие – в основном наземные животные, реже водные. Некоторые как временную среду обитания освоили воздушное пространство. Существуют с позднего девона до современности. КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ (AMPHIBIA) У представителей этого класса происходит совмещение признаков двух групп – рыб и высших тетрапод. Это первые наземные позвоночные, еще очень тесно связанные с водоемами, так как они размножались так же, как и рыбы, откладывая яйца (икринки) в воду. Личинки до превращения во взрослую особь жили в воде, дышали жабрами, имели хвост и не имели конечностей. Внешний вид земноводных от рыбообразного и лягушачьего до змеевидного. Длина тела современных форм до 1,8 м, ископаемого – до 5 м. Кожа земноводных тонкая. Она богата железами, выделяющими слизь, и частично выполняет функцию дыхания. Иногда присутствует наружный кожный скелет в виде пластин, щитков, чешуек. Жили земноводные по берегам пресноводных бассейнов. Это холоднокровные животные: температура их тела непостоянна и зависит от окружающей среды. Дышали они легкими. Скелет их в значительной степени хрящевой. Время существования земноводных поздний девон – современность; расцвет в карбоне –перми и в настоящее время. КЛАСС ПАРАРЕПТИЛИИ (PARAREPTILIA) Представители класса сочетают в своем строении признаки двух классов – земноводных и пресмыкающихся. Эта ветвь возникла позднее пресмыкающихся. Они размножаются яйцами, а не икрой, дышат легкими, реже жабрами, имеют пятипалые конечности, теменной глаз, зубы расположены не только на челюстях, но и на небных костях. К парарептилиям относятся часть котилозавров и черепахи. Наиболее примитивные представители класса могли жить только в воде и дышать жабрами. В перми существовали парейазавры – «щекастые ящеры», имевшие головной панцирь и скульптированные покровные кости. Это были крупные животные до 4 м. По образу жизни принадлежали к амфибионтным животным, питались водорослями. Парарептилии обитают на суше и в пресноводных и морских бассейнах. По способу питания растительноядные и плотоядные. Время существования карбон – современность. 50

КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, ИЛИ РЕПТИЛИИ (REPTILIA) Рептилий вместе с птицами, млекопитающими и парарептилиями относят к высшим тетраподам. Развитие зародышевых оболочек, а отсюда возможность размножения яйцами вне водной среды, в совокупности с легочным дыханием и развитием височных окон позволило рептилиям резко расширить ареалы обитания и видоизменить характер пищи. Строение, внешний вид, образ жизни и размеры пресмыкающихся различны. Древние группы обнаруживают сходство с земноводными и парарептилиями, более молодые – с птицами и млекопитающими, вплоть до появления теплокровности, вторичного нёба, четырехкамерного сердца, перьев, шерсти и т. д. Внешний вид и образ жизни пресмыкающихся также колеблются в больших пределах: от рыбообразных морских форм с ластами-плавниками до наземных бегающих и летающих чудовищ и зверообразных шерстистых форм, похожих на млекопитающих. Длина водных и сухопутных пресмыкающихся достигает 35 м, а размах крыльев летающих – 11–16 м. Наиболее известными рептилиями среди ископаемых являются динозавры и летающие ящеры – птерозавры, а среди современных – крокодилы, змеи, ящерицы. Признаки рептилий, позволяющие отличить их от других классов тетрапод, образуют целый комплекс. У рептилий в отличие от парарептилий череп несет височные окна. В отличие от земноводных у рептилий кроме височных окон имеется грудная клетка, возникшая за счет срастания ребер с грудиной и т. д. От млекопитающих рептилии отличаются присутствием одного мыщелка, разнообразным строением позвонков, Рис. 2.54. Типы черепов классов как у рыб, земноводных и парарептилий. По числу височных окон и характеру со- Раrareptilia и Reptilia: а – анапсидный; б – парапсидный; в – эвриапсидчленения граничащих с ними костей выделяют ный; г – диапсидный; д – синапсидный. четыре типа строения черепа: парапсидный, эв- Кости: згл – заднеглазничная, зл – задне-лобная, нв — надвисочная, риапсидный, синапсидный и диапсидный (рис. ч – чешуйчатая. 2.54). Для трех типов черепов: парапсидного, эвриапсидного и синапсидного – характерно наличие одного, а для четвертого – диапсидного типа – двух височных окон. Формирование височных окон связано с редукцией покровных костей головного панциря, что обеспечивало рациональное размещение более мощной челюстной мускулатуры и совершенное действие челюстей. 51

Класс рептилий по строению черепа и конечностей в сочетании с другими признаками подразделен на пять подклассов: ихтиозавры (Ichthyosauria), синаптозавры (Synaptosauria), чешуйчатые (Lepidosauria), архозавры (Archosauria) и синапсиды (Synapsida). Древние рептилии произошли от земноводных, вероятно, от примитивных батрахозавров. Систематика рептилий во многом дискуссионна, особенно в тех случаях, когда они обладают смешанным набором признаков, характерных для разных групп. Основная часть рептилий является обитателями только суши. Другие освоили и водные пространства, вплоть до морских. Некоторые рептилии освоили воздушную среду раньше птиц и могли вести активный летающий образ жизни. По способу питания известны растительноядные, плотоядные, насекомоядные и всеядные формы. Растительноядными являются только некоторые динозавры, текодонты и лепидозавры (ящерицы). Существуют рептилии с карбона до современности. ПОДКЛАСС ИХТИОЗАВРЫ (ICHTHYOSAURIA) Ихтиозавры – наиболее примитивные рептилии, внешне сходные с дельфинами и рыбами; длина тела достигала 15 м. Они имели парапсидный тип черепа, отверстие для теменного глаза, кольцо мелких косточек вокруг парных глаз. Конечности в виде ласт (рис. 2.55). Ихтиозавры были активными морскими хищниками сублиторали. Они охотились на рыб, а некоторые и на белемнитов. Среди рептилий ихтиозавры представляют достаточно загадочную группу: неизвестно их происхождение. Примитивные черты строения сочетаются с прогрессивными (живорождение). Находки ихтиозавров известны по всему миру, что свидетельствует об их широком распространении. Средний триас – мел, расцвет в ранней юре. Надотряд Текодонты (Thecodontia) возникли от чешуйчатых ящеров. Среди них были формы, сходные с бегающими, лазающими и летающими ящерицами, некоторые были похожи на динозавров и крокодилов (рис. 2.56). Максимальные размеры текодонтов до 6 м. Передвижение осуществлялось на четырех или двух ногах. Плотоядные и насекомоядные текодонты объединены в группу псевдозухий — Pseudosuchia; растительноядные — в группу фитозавров — Phytosauria. Псевдозу52

Рис. 2.55. Водные рептилии. Подкласс Ichthyosauria (Т2-К): а –Ichthyosaurus (J), подкласс Synaptosauria (P-K): б – Plesiosaurus (T3-J,), в – Pliosaurus (J 3), г - Placodus (J3), з – зубы.

хии дали начало динозаврам, птерозаврам, крокодилам и, возможно, птицам [30]. Поздняя пермь — триас. Надотряд Динозавры (Dinosauria) – самая известная мезозойская группа среди ископаемых пресмыкающихся, возникшая в среднем триасе, достигшая необычайного разнообразия и размеров в юре и мелу и вымершая в конце мела (рис. 2.57). Кроме разнообразия, унаследованного от текодонтов, возникла еще одна жизненная форма, напоминающая бегающих страусоподобных птиц. Мезозой часто называют «веком динозавров». Головной мозг динозавров был небольшим, известны формы, у которых объем головного мозга был в 15–20 раз меньше объема спинного мозга в области крестца. Динозавры передвигались на четырех или двух коРис. 2.56. Надотряд Thecodontia (Р2-Т): нечностях. Наиболее а – Mesenosaurus (P), реконструкция; б – Sharoviptenx(J), реконструкция (а, б – ранние динозавры Ивахненко, Корабельников,.1987), в – Saltosuchus -T3) были небольшими животными, они имели в длину около 20 см и были размером с кошку, размеры гигантских животных достигали 23–35 м. Динозавры обитали преимущественно на суше, но могли передвигаться и существовать в прибрежных водах, выходя на сушу для откладывания яиц. Возможно, многие были теплокровными, на что указывает строение костей, обладавших множеством кровеносных полостей. Среди динозавров выделяют два отряда: ящеротазовые (хищные и растительноядные) и птицетазовые (только растительноядные), отличающиеся между собой по строению тазового пояса. Отряд Saurischia – ящеротазовые динозавры обладали трехлучевым строением таза, при этом три тазовые кости были ориентированы в разные стороны, напоминая рогатку (рис. 2.57, а). Зубы имели разную величину и располагались в полости рта в один ряд. Среди ящеротазовых динозавров известны двуногие и четвероногие, хищные и растительноядные, наземные и прибрежно-полуводные формы. Их размеры изменяются в диапазоне от 20 см до 35 м, считая длину хвоста. Средний триас – мел.

53

Хищные ящеротазовые динозавры были двуногими. Они получили название тероподы, или звероногие. К ним относятся страусоподобные бегающие целурозавры (средний триас – мел) и карнозавры (юра – мел). Среди карнозавров (лат. саго, carnis – мясо) встречаются такие гигантские формы, как американские тиранозавры – Туrannosaurus и монгольские тарбо- Рис. 2.57. Надотряд Dinosauri (T2-K): завры – Tarbosaurus а–г – отряд Saurischia (Т2-К): а – схема строения таза; б – Tyrannosaurus (K2), скелет, в – Avimimus (K2), г - зауроподы (Т3-К), (поздний мел). Они реконструкция; д–ж – отряд Ornithischia (Т3-К): д – схема строения тадостигали в высоту за, е – Iguanodon (К1), ж – Triceratops (К2), з – яйца динозавров. Кости: л – лобковая; п – подвздошная; с – седалищная 4–5 м, в длину – 10– 15 м, обладали мощными нижними четырехпалыми конечностями с укороченным первым пальцем с когтями и редуцированными укороченными верхними конечностями – «ручками» с числом пальцев до двух–трех. Крупная высокая уплощенная с боков голова (длина черепа могла достигать 1,5 м) находилась на короткой шее. Огромная пасть несла один краевой ряд конических массивных зубов разного размера. Растительноядные ящеротазовые динозавры были четвероногими формами. Они получили название завроподы, или ящероногие (поздний триас — мел). Это гигантские Diplodocus (юра), Brontosaurus (юра) и подобные им формы, которые имели четыре мощные массивные столбовидные конечности. Маленькая голова располагалась на длинной шее. Хвост был очень длинным, мог превышать длину тела. Челюсти несли по одному краевому ряду тонких притуплённых зубов. Диплодоки и подобные ему завроподы достигали в длину 23–35 м, в высоту – 4–6 м, а при вытягивании шеи вверх их высота могла возрастать до 12 м и более. Вероятно, они обитали только в прибрежье, проводя большую часть времени в воде, облегчая вес тела на вес вытесненной воды, что способствовало более активному передвижению в воде. Не исключено, что они могли существовать в степных и лесостепных районах. Отряд Ornithischia – птицетазовые динозавры, обладали четырехлу54

чевым строением таза с двуветвистой лобковой костью. Одна ветвь лобковой кости была ориентирована параллельно седалищной, а другая почти параллельно подвздошной (рис. 2.57, д). Расположение зубов в челюстях было многорядным, передние части челюстей у некоторых форм имели роговой чехол – клюв. Птицетазовые динозавры были только растительноядными, хищные формы среди них неизвестны; по внешнему облику они не менее разнообразны, чем ящеротазовые. По способу передвижения птицетазовые были двуногими и четвероногими, а по среде обитания – наземными и прибрежно-полуводными. Их размеры достигали 10–15 м. Поздний триас – мел. Среди четвероногих птицетазовых динозавров известны стегозавры, анкилозавры и цератопсы – рогатые динозавры. Среди двуногих птицетазовых динозавров наиболее известны игуанодоны и утконосые динозавры, или гадрозавры. От динозавров кроме скелетов сохранились кладки яиц разного объема, гнезда с остатками пищи и детенышей, форма и расположение яиц в кладке, отпечатки и фрагменты кожного покрова, следы хождения, желудки с полостями, заполненными Рис 2.58. Надотряд Pterosauria (T3-K): едой. Диаметр яиц а – рамфоринх Sordes (J) (Ивахненко, Корабельников, 1987); б – птедостигал 30 см. Для родактиль Pteranodon (K2) некоторых динозавров установлено, что инкубация яиц проходила в кучах разлагающихся растительных остатков, подобно тому, как это наблюдается у «сорных кур» Австралии. Возможно, редуцированные передние конечности тиранозавров и близких к ним форм использовались при уходе за кладкой яиц. Причины вымирания динозавров являются предметом постоянных оживленных дискуссий. Время существования динозавров средний триас – мел, расцвет – юра. Надотряд Птерозавры, или Крылатые ящеры (Pterosauria) – группа рептилий, которая вела летающий образ жизни (рис. 2.58). У всех форм имелись крыловидные кожные летательные перепонки, мощная грудина, диапсидный тип черепа и кости с воздушными полостями. Летательная перепонка являлась продолжением кожной складки, идущей от туловища. Она крепилась на чрезвычайно удлиненном «мизинце». Остальные пальцы были сильно укорочены, вплоть до редукции одного из них, оканчивались когтями и незначительно выступали за пределы перепонки. У некоторых 55

птерозавров летательная перепонка расширялась до задних конечностей и хвоста, а иногда продолжалась до основания шеи. Хвост был от очень длинного до сильно укороченного, кожа голая или с волосовидным покровом, зубы имелись или отсутствовали, число пальцев равнялось пяти или четырем. Величина птерозавров колебалась от размеров воробья до гигантских чудовищ с размахом крыльев до 11–16 м и весом до 24 кг. Среди птерозавров выделяют два отряда: рамфоринхов и птеродактилей. Рамфоринхи (Rhamphorhynchoidei) обладали длинным хвостом с расширенной ромбовидной лопастью на конце, пятипалыми задними конечностями, хорошо развитыми зубами, короткой шеей (рис. 2.58, а). Размеры тела от нескольких сантиметров до 0,5 м, размах крыльев до 2–2,5 м. Поздний триас — юра. Птеродактили (Pterodactyloidei) имели короткий хвост или его рудимент, четырех-пятипалые задние конечности, слабо развитые зубы или беззубый клюв, удлиненную шею (рис. 2.58, б). Размеры с воробья и ворону (Pterodactylus, поздняя юра) до гигантов с размахом крыльев до 11– 16 м (Pteranodon, поздний мел). Юра – мел. Птерозавры произошли от планирующе-летающих псевдозохий из надотряда текодонтов. Они обитали вдоль побережий морей, лагун и озер, питаясь рыбой, насекомыми и другими беспозвоночными, реже планктоном и (?) растительностью. Многие птерозавры, подобно пеликанам, имели горловой мешок. Поздний триас – мел. ПОДКЛАСС ЗВЕРООБРАЗНЫЕ (THEROMORPHA) Зверообразные были четвероногими пресмыкающимися с синапсидным типом черепа (рис. 2.54, д). Нижняя челюсть состояла из нескольких костей, а не из одной, как у млекопитающих. В процессе эволюции у зверообразных формировался комплекс признаков, присущий млекопитающим: наличие двух мыщелков черепа, развитие вторичного нёба, постепенная дифференциация зубной системы, наличие волосяного покрова, теплокровность, а также сходный внешний облик (рис. 2.59). Это и послужило названием подкласса зверообразных, так как звери — сборное название млекопитающих. Максимальные размеры 2–6 м. Древние палеозойские примитивные зверообразные объединены в отряд пеликозавров, более прогрессивные – в отряд терапсид. Пеликозавры (Pelycosauria) имели недифференцированные или слабо дифференцированные зубы с обособлением клыков. У некоторых форм были развиты нёбные зубы. Размеры пеликозавров достигали 2–3 м. Поздний карбон – пермь.

56

Терапсиды (Therapsida) обладали дифференцированными зубами (резцы, клыки, коренные) с хорошо выраженными клыками. Иногда зубы утрачиваются. Максимальные размеры терапсид – 6 м. Рис. 2.59. Подкласс Synapsida (C3-J2): а – Cynognathus (Т3); б – Inostrancevia (P2); реконструкция хищной фор- Их расцвет приходится мы, в – реконструкция растительноядного дейноцефала; г – Dvinia (Р) на позднюю пермь и (в, г – Ивахненко, Корабельников, 1987) триас. Собственно к зверозубым принадлежит род Inostrancevia (поздняя пермь), у которого были развиты мощные клыки в верхней челюсти (рис. 2.59). Поздняя пермь – средняя юра. Большая часть зверообразных – наземные пресмыкающиеся, меньшая – прибрежные полуводные формы. По типу питания – преимущественно хищники, некоторые растительноядные и всеядные. Поздний карбон – средняя юра. КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) (лат. avis – птица) Птицы произошли от небольших мезозойских пресмыкающихся, передвигавшихся на двух ногах. По одному предположению они возникли от рептилий открытых пространств, быстро бегающих, а затем взлетающих (из подкласса динозавров). По другому предположению птицы произошли от древесных пресмыкающихся, планирующих от дерева к дереву. Птицы подобно рептилиям, размножаются с помощью яиц, череп имеет предглазничную впадину, таз построен по четырехлучевому типу. Ключевым таксономическим признаком птиц являются перья – преобразованные роговые чешуи. У них имеется мощная грудина, обычно с килем, образованным сросшимися позвонками. Задние хвостовые позвонки также срастаются вместе в треугольный пигостиль. Кости птиц облегчены, пневматические, часто полые внутри с воздухоносными полостями. Сердце четырехкамерное, высокая теплокровность (до 45,5°), интенсивный обмен веществ. Черепная коробка и глазницы имели достаточно крупные размеры. По земле птицы передвигаются на утолщенных задних конечностях, обычно оканчивающихся тремя пальцами, реже четырьмя или двумя. В настоящее время птицы обитают на всех континентах. По численности они значительно преобладают над другими наземными позвоночными, но по морфологическому и экологическому разнообразию уступают млекопитающим. Среди птиц известны растительноядные, плотоядные и всеядные формы (хищники, рыбоядные, падалееды, насекомоядные, зерноядные и т. 57

д.). Подавляющее большинство птиц – летающие формы, меньшая часть – только бегающие и водоплавающие, как страусы и пингвины. Так как кости птиц были полыми и достаточно хрупкими, то они редко сохраняются в ископаемом состоянии. Крайне редко встречаются почти полные скелеты, чаще фрагменты скелета, иногда сохраняются перья, скорлупа яиц и следы хождения. Большинство находок происходит из озерных, болотных, пещерных и морских отложений. Поздний триас – современность. КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ, или ЗВЕРИ (MAMMALIA, ИЛИ THERIA) (лат. mamma – сосок; греч. therion – зверь) Внешний вид, образ жизни и размеры млекопитающих различны. Известны рыбовидные морские формы с ластами, летающие с перепончатыми крыльями, наземные ходящие, бегающие, прыгающие, зарывающиеся и ползающие [30]. Размеры млекопитающих от 3,5 см (землеройки) до 33 м (киты). Общим для всех млекопитающих является вскармливание детенышей молоком. Более совершенно, чем у других позвоночных, устроен головной мозг. Череп млекопитающих имеет одну височную впадину. Череп соединяется с позвоночным столбом двумя мыщелками. Позвоночный столб состоит из пяти отделов: шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Число шейных позвонков равно семи. Имеется только две возрастные генерации зубов (молочные и постоянные). Зубы имеют разнообразное строение (рис. 2.60). У большинства Рис. 2.60. Схема строения зубов млеони состоят только из коронкопитающих. Продольные сечения ки и корней. Коронка покрызубов: а – всеядных и плотоядных; б – та эмалью, под ней находится растительноядных форм; в–д – коренные зубы со стороны жевательной поверхнодентин, а затем пульпа. Такое сти: в – бунодонтные; г – селенодонтные; д – лофодонтные строение имеют всеядные и плотоядные формы, как, например, приматы и настоящие хищники. У растительноядных форм снаружи по бокам эмали развивается цемент. Форма жевательной поверхности зубов определяетж ся строением эмали, обра- Рис 2.61. Класс Mammalia (T3-Q):

а – схема зубного аппарата примитивных плацентарных млекопитающих; б –58 череп саблезубой кошки Smilodon (Q); в – нижняя челюсть грызуна; г–ж – эволюция мозга плацентарных млекопитающих: г – креодонты; д – насекомоядные, е - настоящие, хищные (собака); ж –приматы (шимпанзе); к – коренные зубы; кл – клыки; пк – предкоренные зубы; р – резцы

зующей бугры и гребни, часто создающие складчату поверхность. Исходный тип – трехбугорчатый. В процессе эволюции появляются дополнительные бугры и конусы. Реже зуб упрощается до простого конуса, как у некоторых китов. Почти полное слияние бугров в гребни различной конфигурации образует при стирании лофодонтный тип зубов. Промежуточный тип строения, когда основные бугры хорошо различимы на фоне гребней, называется селенодонтным, поскольку сочетание центрального бугра и двух боковых гребней при стирании образует луноподобный контур (греч. selene – луна) (рис. 2.60). Зубная система млекопитающих исходно дифференцирована на резцы, клыки и щечные зубы. Каждая группа зубов имеет определенную основную функцию (захват, разгрызание, раздавливание, перетирание) (рис. 2.61). В этом заключается функциональный смысл дифференциации зубов. Строение зубной системы имеет важное таксономическое значение при классификации млекопитающих. По образному выражению известного палеонтолога А. Ромера, систематика млекопитающих – это систематика не животных, а их зубов. Млекопитающие – теплокровные животные с постоянной температурой тела, которая различается у разных групп; максимальная температура в период бодрствования – около 40°, минимальная во время спячки – 2°. Шерсть и волосы развиты по-разному, у большинства имеется сплошной покров, позволяющий сохранять теплокровность. Кожа содержит многочисленные разнообразные железы. К роговым образованиям кожи относятся рога, когти, ногти, копыта. Конечности исходно пятипалые, но в дальнейшем могут трансформироваться в четырех-, трех- и однопалые (рис. 2.62). Среди современных и ископаемых млекопитающих имеются яйцекладущие и живородящие формы, а среди последних – сумчатые и плацентарные. Яйцекладущие млекопитающие объединены в подкласс первозверей (Prototheria), сумчатые – в подкласс низших зверей (Metatheria), а плацентарные – в подкласс настоящих, или высших, зверей (Eutheria). ПОДКЛАСС ПЕРВОЗВЕРИ (PROTOTHERIA) (греч. protos – первый; therion – зверь)

59

Первозвери вскармливают детенышей молоком, но размножаются яйцами. Строение черепа, плечевого пояса и наличие клоаки(конечного расширения пищеварительного тракта, куда открываются мочевые и половые протоки) сближают примитивных яйцекладущих млекопитающих с пресмыкающимися. В современном мире подкласс первозверей, представлен только одним отрядом однопроходных – Monotremata (греч. monos – один; trema – отверстие). Отряд Рис 2.62. Класс Mammalia (T3-Q): а – Indricotherium (Р3); б–е – передние конечности различных достоверно известен лошадиных, наблюдается увеличение абсолютных размеров и с неогена, но имеютпостепенное сокращение числа пальцев; ж–м – строение ся указания и на наконечностей различных млекопитающих: ж – летучая мышь, з –крот, и – кенгуру, к – лошадь, л – орангутан, м – дельфин (ж–м – ходки в раннем меЛевушкин, Шилов, 1994) лу. В состав первозверей входят утконосы и ехидны, живущие в Австралии и Новой Гвинее. У взрослых утконосов отсутствуют зубы, которые формируются только у юных форм, а затем исчезают. Вымершие первозвери обладали зубами, дифференцированными на резцы и коренные, для последних характерна многобугорчатая поверхность. Зубы ископаемых первозверей сходны с зубами современных юных утконосов. Яйцекладущие млекопитающие – плотоядные, насекомоядные и растительноядные формы, ведущие наземный и полуводный образ жизни. Длина их тела не превышает 60 см. Вымершие и современные отряды яйцекладущих, возможно, представляют самостоятельные ветви развития, не связанные непосредственно друг с другом, а также с сумчатыми и плацентарными млекопитающими. Поздний триас – современность. 60

ПОДКЛАСС СУМЧАТЫЕ (METATHERIA) (греч. meta – после, между; therion – зверь) Современные сумчатые производят на свет недоразвитых детенышей, которые вскармливаются молоком и выращиваются самкой в особых кожных брюшных сумках, отсюда происходит название – сумчатые (лат. marsupium – сумка, кошелек). Выводковая сумка поддерживается «сумчатыми» косточками таза. Степень дифференциации зубов на резцы, клыки и коренные и их число различаются у разных групп сумчатых. На жевательной поверхности коренных зубов всегда присутствуют три бугорка. Наиболее известные сумчатые – кенгуру, опоссумы и коалы (сумчатые медведи). Но жизненные формы сумчатых этим не ограничиваются, они значительно разнообразнее и представлены плотоядными, растительноядными и всеядными формами. Их размеры колеблются от 10 см (сумчатая мышь) до 3 м (кенгуру). Древние сумчатые были широко распространены, их остатки встречаются на всех континентах. Сумчатые и плацентарные млекопитающие произошли от общей предковой группы – трехбугорчатых. Поздний триас?, поздний мел – современность. ПОДКЛАСС НАСТОЯЩИЕ ЗВЕРИ, ИЛИ ПЛАЦЕНТАРНЫЕ (EUTHERIA, ИЛИ PLACENTALIA) (греч. eu – хорошо, настоящий; therion – зверь; лат. placenta – лепешка) Для настоящих зверей характерно, что во время вынашивания детеныша образуется плацента. Через этот орган осуществляется обмен веществ между матерью и детенышем до его рождения. Головной мозг плацентарных имеет наиболее сложное строение. Детеныши рождаются беззубыми, но полностью сформированными. Разделение подкласса плацентарных на отряды основано на строении зубного аппарата, черепа и конечностей. Выделяют около 30 отрядов, 20 из которых существуют до сих пор. Из них с раннемелового времени встречаются несекомоядные, зайцеобразные и приматы; из позднего мела известны древние копытные; из раннего палеогена (палеоцен) – рукокрылые, хищники, грызуны и непарнопалые копытные; из среднего палеогена (эоцен) – хоботные, китообразные и парнопалые копытные. Широкая радиация и «век млекопитающих» начинаются с эоцена. С кайнозоя плацентарные млекопитающие испытывают биологический прогресс: число особей огромно и все возрастает; пространства обитания плацентарных охватывают поверхность литосферы, гидросферу, атмосферу. В настоящее время плацентарные млекопитающие вместе с птицами являются господствующей группой в наземной биоте. Особое место в истории позвоночных и биосферы занимает человек. 61

Он всеяден и занимает господствующее положение в самых разных пищевых пирамидах от морских до наземно-воздушных. Человек, используя биосферу, изменяет и стремительно разрушает ее, оставаясь составной частью этой оболочки. Геологическое значение. Хордовые имеют очень большое значение для стратиграфического расчленения континентальных отложений, в которых ископаемые остатки беспозвоночных животных встречаются очень редко. Для расчленения лагунно-континентальных красноцветных девонских отложений большое значение имеют остатки панцирных и костных рыб. Среди стегоцефалов имеется целый ряд форм, характерных только для определенных стратиграфических горизонтов каменноугольных и пермских отложений. Для расчленения мезозойских толщ очень большое значение имеют рептилии, а для стратиграфии кайнозойских и особенно четвертичных отложений – плацентарные млекопитающие. Остатки хордовых имеют значение и для выяснения палеогеографической обстановки, которая существовала в том или ином месте в то или иное время. Изучение ископаемых хордовых позволяет также выяснить особенности и закономерности развития органического мира Земли. ГЛАВА 3. ПАЛЕОБОТАНИКА Палеоботаника (палеофитология) изучает растения, населявшие Землю в прошлые геологические эпохи. Остатки древних растений позволяют определять относительный возраст пород, восстанавливать климатические условия древних эпох и древнюю географию Земли. Особенно большое значение они имеют для стратиграфического расчленения континентальных толщ и для сопоставления континентальных и морских отложений, так как некоторые части растений (особенно споры и пыльца) легко разносятся ветром на большие расстояния и поэтому содержатся не только в континентальных, но и в морских отложениях. Все эти задачи палеоботаника решает вместе с исторической геологией, стратиграфией, палеогеографией и другими науками. Наиболее тесная связь существует между палеоботаникой и ботаникой. Вместе они восстанавливают историю возникновения и развития растений. Кроме того, изучение древних растений имеет большое теоретическое и практическое значение, поскольку угли, торф, нефть, горючие газы, трепелы, диатомиты и некоторые другие полезные ископаемые и породы образованы за их счет. В настоящее время известно около 300 000 видов ископаемых и современных растений. Все они делятся на низшие и высшие растения, значительно отличающиеся друг от друга, прежде всего, по строению тела [26]. 3.1. ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ (PHYTA) Разнообразные, в основном неподвижные одноклеточные и многокле62

точные организмы, имеющие верхушечный рост, целлюлозные оболочки клеток и автотрофный способ питания. Для всех растений характерен фотосинтез: с помощью энергии света, поглощаемой хлорофиллом, они выделяют молекулярный кислород, а из неорганических соединений создают органические. Достоверные находки растений известны из вендских отложений. Царство растений разделяется на два подцарства, отличающихся между собой уровнем организации и средой обитания: низшие растения и высшие растения. Низшие растения обитают в разнообразных водных бассейнах, и для них используется собирательное название «водоросли», т. е. растущие в воде. Распространение водорослей ограничено глубиной проникновения света (не более 200 м), среди них имеются как донные – бентосные – формы, так и пелагические - планктонные. Высшие растения обитают в наземных условиях, встречаясь почти на всех широтах, лишь некоторые из них ведут вторично-водный образ жизни. Растения обычно сохраняются в ископаемом состоянии в виде отдельных частей (стебель, листья, корни, органы размножения), которые встречаются изолированно друг от друга. Это создает значительные трудности при реконструкции облика ископаемых растений. 3.1.1. Подцарство низшие растения (Thallorhita) Низшие растения имеют тело, не разделенное на корень, стебель, лист, и не имеют тканей. Тело их – слоевище, или таллом, – состоит из одинаковых или почти одинаковых клеток, и только клетки, приспособленные для размножения, устроены иначе. Размеры слоевища и его строение чрезвычайно разнообразны: у бактерий это одна клетка, у бурых водорослей – сложный многоклеточный таллом, имеющий образования, напоминающие стебель, листья и другие органы высших растений. К низшим растениям относятся водоросли, грибы, миксомицеты и лишайники. Водоросли имеют важное геологическое значение, так как они встречаются в ископаемом состоянии и принимают участие в породообразовании. Это огромная группа низших растений, объединяющая 10 самостоятельных отделов. Все они имеют хлорофилл и вырабатывают органические вещества из неорганических, а также другие пигменты, обусловливающие различную окраску. Очень многие водоросли имеют минеральный скелет и хорошо сохраняются в ископаемом состоянии. Живут они в морях и пресноводных бассейнах, образуя фитопланктон и фитобентос. И только небольшая часть их живет во влажной почве или в сухих местах. У некоторых водорослей имеются ткани: проводящая, механическая и др. Размножаются путем деления, спорами, вегетативным и половым путем. Водоросли встречаются еще в отложениях протерозоя. Известняки, образованные ими, известны во всех системах. ОТДЕЛ КРАСНЫЕ (БАГРЯНЫЕ) ВОДОРОСЛИ (RHODOPHYTA)

63

Многоклеточные, иногда одноклеточные организмы, не имевшие жгутиков. Формы преимущественно морские (95 %), наибольшее разнообразие наблюдается в тепловодных бассейнах; реже пресноводные. Цвет от красного до голубовато-зеленого. Слоевища некоторых красных водорослей могут покрываться известью, давая корки, желваки и т. д. (10 % современных форм). Красные водоросли – одна из наиболее древних групп растений. С кембрия и поныне прослеживается несколько различных семейств, среди которых известны литотамниевые водоросли, встречающиеся с мела и образующие известняки. ОТДЕЛ ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (DIATOMEAE) Это одноклеточные одиночные растения с ясно выраженным ядром. Иногда они образуют микроскопические колонии (шарики, кустики, цепочки и нити). Диатомовые живут в морях и пресных водоемах различных климатических зон, но особенно широко они распространены в приполярной и умеренной зонах. Это планктонные организмы. Тело их заключено в панцирь, состоящий из кремнезема и имеющий вид коробочки с крышечкой (рис. 3.1). Створки тонкие, легкие и пористые, треугольной, округлой, игловидной, звездчатой формы. Могут быть покрыты скульптурными образованиями (ребрами, шипами, выростами). По типу симметрии выделяют пеннатные и центрические диатомеи. Диатомовые являются породообразующими организмами. Скелеты водорослей образуют диатомиты, трепела и опоки. Геологическое значение и распространение. Диатомовые центрические появились в мелу, в палеогене возникли пеннатные формы. Первоначально они существовали в моРис. 3.1. Пеннатные диатомеи рях, в среднем палеогене освоили пресноводные бассейны. Диатомовые водоросли важны для стратиграфического расчленения молодых отложений начиная с неогена. ОТДЕЛ ЗОЛОТИСТЫЕ ВОДОРОСЛИ (CHRYSOPHYTA) Одноклеточные колониальные, редко многоклеточные растения размером около 30 мкм, обитающие преимущественно в пресных водоемах и лишь иногда в морях. Многие из них имеют твердую оболочку. У кокколитофор она состоит из большого числа известковых пластинок – кокколитов, имеющих различную форму и выросты в виде игл, столбиков и т. д. (рис. 3.2). Кокколитофориды живут в настоящее время в теплых морях на глубинах до 150 м, входят в состав нанопланктона и участвуют в образовании известкового ила. Из пластинок кокколитофорид состоит белый писчий мел. Они используются для зонального расчленения юрских, меловых и более молодых отложений. КоличестРис. 3.2. Коккосфера (совре- венное распределение кокколитофорид по разрезу позволяет судить об интервалах потепления и похолодания. менная) ОТДЕЛ ДИНОФИТОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (DINOPHYTA) Одноклеточные, редко многоклеточные организмы бурой, желтоватой или зеленоватой окраски. Автотрофные и гетеротрофные организмы. Динофитовые водоросли имеют целлюлозный панцирь из двух–трех или множества пластинок. Внутри заключено клеточное содержание панциря. Эти водоросли обычно обитают в морях, реже в пресных и солоноватых водах. Ведут планктонный образ жизни. Массовое скопление диноцист вызывает «цветение» воды. В

64

ископаемом состоянии встречаются преимущественно диноцисты. С пермского периода до настоящего времени распространены непрерывно. Наибольшее значение имеют для стратиграфического расчленения мезокайнозоя, где по диноцистам разработаны зональные шкалы. ОТДЕЛ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ (PHAEOPHYTA) Многоклеточные сложно устроенные организмы с длинным слоевищем и воздушными пузырями, поддерживающими растение в вертикальном положении. Бурые водоросли обитают в морских, редко в пресных бассейнах. Наиболее крупные из них достигают в длину 40-60м (морская капуста). Могут образовывать огромные плавающие скопления (водоросли в Саргассовом море). Отпечатки и слоевища бурых водорослей известны с палеогена. ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (CHLOROPHYTA) Одноклеточные и многоклеточные организмы, имеющие простое или многослойное слоевище. Вероятно, именно зеленые водоросли дали начало высшим растениям. Современные зеленые водоросли обитают в пресных, реже морских водоемах; некоторые приспособились к жизни в почвах или на стволах деревьев; симбионты многих животных; массовый расцвет приводит к «цветению» воды. Размеры от 1–2 мкм до 0,5–1 м в длину. Это процветающая группа водорослей, насчитывающая 400 родов. Современные формы растут на глубинах до 50–60м, предпочитая теплые водоемы. Зеленые водоросли существовали с кембрия. Скопления водорослей ордовикского рода Gloeocapsomorpha дали начало горючим сланцам – кукерситам. ОТДЕЛ ХАРОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (CHAROPHYTA) Многоклеточные организмы, близкие к зеленым водорослям. Прямостоящие слоевища харовых водорослей имеют признаки сходства с высшими растениями. Харовые живут в пресных водоемах либо опресненных лагунах, образуя заросли. Размеры от 20–30 см до 1–2 м. Харовые водоросли появились в позднем силуре и существуют поныне. Массовые скопления создают породы – хароциты. 3.1.2. ПОДЦАРСТВО ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ (TELOMOPHYTA) Высшие многоклеточные растения отличаются от низших растений тем, что их клетки образуют ткани, сосудисто-проводящий пучок, а тело их расчленено на стебель, листья, корень и органы размножения. Основным звеном в эволюции высших растений явилось преобразование и усложнение органов размножения. Промежуточное положение между типичными споровыми и семенными растениями занимают разноспоровые, у которых развиваются два типа спор (мега- и микроспоры) и формируется ствол, листья и корень. Выход растений на сушу и освоение наземной среды сопровождался усложнением общего плана. Особенностью высших растений является закономерное чередование полового и бесполого поколения. В настоящее время высшие растения распространены очень широко. Они живут главным образом на суше, и лишь немногие являются вторично-водными. По способу размножения все они делятся на два надотдела: споровые и семенные.

а Рис. 3.3. Род Sawdonia

НАДОТДЕЛ СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ (SPOROPHYTA)

Споровые растения характеризуются следующими признаками: размножение осуществляется с помощью спор; гаметофит свободноживущий; эволюция

65

споровых связана с выходом растений на сушу. К споровым растениям относятся: моховидные, риниофиты, плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные. Достоверные споровые растения появились в середине силура, они существуют до настоящего времени, но в современной флоре уступают в численности и разнообразии семенным растениям.

ОТДЕЛ РИНИОФИТЫ (RHYNIOPHYTA) Риниофиты – первые примитивные высшие наземные травянистые растения высотой 20– 70 см, редко до 3 м (рис. 3.3 а). Росли они, главным образом, в болотистых местах. Основную их часть составлял вертикальный или стелющийся стебель, покрытый чешуйками или шипами. Эти выросты поверхностных тканей стебля представляли собой зачатки листьев. Стебель риниофитов много раз разветвлялся на две части (дихотомическое ветвление). В нижней части он переходил в корневищеподобные прямые или клубневидные побеги, стелившиеся по поверхности земли. От них отходили одноклеточные нити - ризоиды, выполнявшие роль корня. В стебле был один проводящий пучок, окруженный корой, и только у некоторых в нижней части стебля была сердцевина. Кожица коры имела устьица, через которые осуществлялся газообмен, и наличие которых является доказательством того, что риниофиты были наземными растениями. Размножались риниофиты спорами. Они созревали в спорангиях, расположенных на концах веточек. Появившись в первой половине силура, они достигли расцвета в раннем и среднем девоне и вымерли в конце девона. Риниофиты дали начало другим высшим растениям. ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ (LYCOPODIOPHYTA) Первые плауновидные, остатки которых известны с силура, были кустарниковыми растениями, которые произошли от риниофитов (рис.3.3, б). В позднем палеозое появляются крупные древовидные формы. Настоящие корни у плауновидных отсутствовали. Их функции выполняла подземная часть стебля с отходящими от нее тонкими корневыми волосками (ризоидами). Примитивность плауновидных проявляется в строении листоподобных образований – филлоидов. Спорангии располагаются на верхней стороне листа или в пазухе; иногда они собраны в спороносные шишки – стробилы. У древовидных форм развит специализированный образовательный слой, что объясняет наличие вторичного утолщения стебля с хорошо развитой корой. С конца девона и до конца перми были очень широко распространены плауновидные, образующие порядок лепидодендроновые (Lepidodendrales) (рис. 3.4 а–г). Покрывая огромные заболоченные площади, они явились основным материалом, из которого образовались угольные пласты в карбоне и перми. Это древесные растения нередко до 30–40 м высотой с диаметром ствола 1–2 м. В ископаемом состоянии чаще всего встречается окаменевшая кора этих растений и окаменевшие корневые образования – стигмарии, с круглыми рубцами – местами прикрепления корневых волосков. Листья шиловидные, линейные или мечевидные, иногда длиной до 1 м, располагались в верхней части ствола, образуя крону. По мере Рис. 3.3. Плауновидное: роста растения листья опадали, а след прикрепления листа (листоAsteroxylon вая подушечка) и след сосудопроводящего пучка (листовой рубец) оставались на коре. Для рода Lepidodendron (карбон) характерны листовые подушечки ромбической формы, расположенные по спирали. У рода Sigillaria (карбон – ранняя пермь) листовые подушечки не развиты и на ребристой или гладкой коре видны лишь листовые рубцы.

66

г Рис. 3.4. Плауновидные: а – Lepidodendron; б – Sigillaria; в – кора сигиллярии; г – кора лепидодендрона. ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ (EQUISETOPHYTA) В современной флоре они представлены травянистыми формами с жестким стеблем, а в позднем палеозое это были травянистые формы, лианы и деревья. Их стебель, отходивший от подземного горизонтального корневища, делится узлами на части – междоузлия, от последних отходят мутовки листьев и боковые побеги. Кора гладкая или ребристая, ребра соседних междоузлий, как правило, чередуются. Стебель полый, и только у молодых растений эта полость заполнена сердцевиной. В ископаемом состоянии часто встречаются слепки с внутренней полости (внутренние ядра), а также отпечатки стволов членистостебельных. Стробилы расположены на верхушке основного стебля или его боковых побегах. Хвощевидные подразделяются на несколько порядков на основании строения стебля, листьев и органов спороношения. Они появились в начале девона, каменноугольный и пермский периоды – этапы расцвета этих растений, а затем они почти полностью вымерли. В геологическом отношении из всех членистостебельных особенно интересны каламитовые (рис. 3.5). Рис. 3.5. Хвощевидные: a – Calamites; Это крупные деревья с ребристым членистым стеблем б – Annularia (листья каламитовых) до 30 м в высоту, похожие на современные хвощи. Листья, небольшие ланцетовидные, были собраны в мутовки. Отпечатки этих листьев получили название аннулярия (Annularia). Спороносные шишки или колоски были очень разнообразны. Ти-

67

пичный представитель – род Calamites, распространенный в карбоне. Каламитовые используются для расчленения континентальных отложений верхнего палеозоя. В карбоне и перми они являлись углеобразователями. Используются как индикаторы субтропиков. Вероятно, каламитовые росли в непосредственной близости от водоемов. Нижняя часть растения могла находиться на затопляемых участках. ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (POLYPODIOPHYTA) Отдел включает высшие растения, которые, видимо, произошли от риниофитов. Это растения от травянистых до древовидных. Наиболее крупные из них достигали 20–30 м, мелкие не превышают нескольких миллиметров. У них есть настоящий корень, стебель и многочисленные рассеченные листья – вайи. Размножаются папоротники спорами. Чередование поколений отчетливое. Спорангии располагаются на разных частях растения: на краю или нижней поверхности листьев, на спороносных побегах. Папоротниковидные известны со среднего девона, а в современной флоре они занимают значительное место, уступая мхам, покрытосеменным и хвойным. Около 10 000 видов современных и столько же ископаемых папоротников. Сейчас произрастают преимущественно травянистые формы, лишь в тропиках и субтропиках встречаются лианоподобные и древовидные формы до 12 м. В ископаемом состоянии обычно сохраняются листья и споры папоротников. Очень часто они встречаются в позднепалеозойских и мезозойских отложениях. Систематическое положение листьев и органов спороношения обычно неясно, так как они встречаются отдельно от других частей растения. Поэтому для стерильных листьев папоротниковидных была предложена искусственная классификация, в основу которой положены тип прикрепления, рассеченность и жилкование перышек а (рис. 3.6). В отложениях верхнего девона были найдены многочисленные листья, принадлежавшие роду Archaeopteris, поэтому нередко говорят о позднедевонской археоптерисовой флоре. НАДОТДЕЛ СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ (SPERMATOPHYTA) Семенные растения появились в девоне и в конце палеозоя заняли господствующее положение. Размножение семенами явилось очень важным приспособлением в борьбе за жизнь. Семя, по сравнению со спорой, значительно более совершенно: оно имеет запас питательных веществ, которые использует молодое растение, и крепкую скорлупу, предохраняющую семя, вследствие чего оно может долго сохраняться, пока не наступят условия, благоприятные для прорастания. Кроме того, у семенных растений появляется сосудистая система и гаметофит не существует как самостоятельное растение. К семенным растениям отнесены два отдела: пиниофиты, или голосеменные, и магнолиофиты, или покрытосеменные.

б

в Рис. 3.6. Строение перышек папоротниковидных

ОТДЕЛ ПИНИОФИТЫ, ИЛИ ГОЛОСЕМЕННЫЕ (GYMNOSPERMAE) К голосеменным относятся беннетитовые, хвойные, гинкговые, цикадовые, и другие. Отдел объединяет семенные

68

растения, представленные деревьями (высотой до 110 м), кустарниками, иногда лианами и травянистыми формами. Семена у них развиваются из голой семяпочки при отсутствии цветка. Семяпочки располагаются или на спороносных листьях, или собраны в особые образования – шишки. Голосеменные появились в девоне, были очень хорошо представлены в позднем палеозое, к концу палеозоя вытеснили споровые растения и в мезозое заняли господствующее положение. Многие голосеменные сохранились и живут до сих пор (около 600 видов). Самые примитивные голосеменные папоротники – «семенные папоротники» – обладают папоротникообразными листьями. Семена располагаются на концах побегов. В ископаемом состоянии встречаются отпечатки листьев, значительно реже – органы размножения. Более высокоорганизованные голосеменные – кордаитовые, гинкговые и хвойные. Самые древние из них – кордаитовые – были широко представлены в позднем палеозое, гинкговые – в мезозое и хвойные – в кайнозое. Кордаитовые – деревья с высоким (до 30 м) стволом. Ветви находились высоко от поверхности земли и несли длинные узкие листья, располагавшиеся спирально. Молодой стебель имел сердцевину, которая быстро разрушалась, а образовавшаяся полость после смерти заполнялась осадком. Так возникали слепки с внутренней полости ствола кордаитов. Гинкговые. В настоящее время в Восточной Азии живет представитель гинкговых – Ginkgo biloda. Это крупные деревья (до 30 м) с большими веерными листьями, сидящими на тонком длинном черешке. В древесине гинкговых имеются годичные кольца, указывающие на то, что эти растения жили в умеренном климате. Хвойные в настоящее время широко распространены в областях с умеренным и холодным климатом. Появились они в позднем карбоне, а в конце мелового периода уже жили формы, близкие к современным. Это Рис. 3.7. Хвойные: а – фрагмент веточки; преимущественно деревья, реже кустарники. Листья у хвойных (рис. 3.7) б – ветвь с веточками и мелкие, цельные, иглообразные или чешуйчатые. Шишки однополые. женскими шишками Из других голосеменных интересны беннеттитовые и цикадовые. Они имеют короткий неразветвленный ствол, покрытый основаниями опавших листьев, крупные перистые листья и внешне напоминают пальмы или древовидные папоротники. Появившись в начале триаса, беннетитовые существовали до мела, а цикадовые – до настоящего времени. ОТДЕЛ МАГНОЛИОФОРЫ, ИЛИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ (ANGIOSPERMAE) Это наиболее высокоорганизованные растения. Они называются так потому, что у них семяпочка находится внутри завязи, являющейся частью цветка. Из завязи развивается плод – приспособление для защиты и распространения семян. Завязь, цветок, плод – это образования, имеющиеся только у покрытосеменных растений. Кроме того, они имеют высокосовершенную проводящую систему с хорошо развитыми настоящими сосудами. Магнолиофоры чрезвычайно разнообразны по размерам, форме и жилкованию листьев. По размерам покрытосеменные тоже очень разнообразны: от нескольких сантиметров до деревьев гигантов 150 м высотой (эвкалипты). Среди них имеются травы, кустарники и полукустарники, лианы, деревья. Появившись в конце юры, они уже во второй половине мелового периода заняли господствующее положение. Отдел покрытосеменных объединяет два класса: двудольные и однодольные. Большая часть покрытосеменных (береза, клен, дуб и др.) относится к двудолыным. Однодольных значительно меньше, причем преобладают травянистые растения – злаки, морская трава, осоки и другие. Из древесных форм к ним относятся пальмы, банан и другие. Первые однодольные (древесные формы) появились в начале мелового периода. В палеогене появляются травы.

69

В ископаемом состоянии остатки однодольных встречаются реже, чем двудольных. Пыльца и споры, продуцируемые покрытосеменными в огромном количестве, встречаются в самых разнообразных породах. Особенно много их в органических осадках: торфе, сапропеле и других, несколько меньше в песках, глинах и лёссах. В карбонатных породах они встречаются в значительно меньших количествах. Находят пыльцу и споры в конгломератах, галечниках, травертинах и даже в эффузивных породах. Пыльца и споры с каждым годом приобретают все большее значение для стратиграфического расчленения континентальных отложений, а также для увязки их с морскими отложениями, так как споры и пыльца заносятся и в море. Для стратиграфического расчленения отложений и для выяснения физикогеографической обстановки прошлого и ее изменения применяют спорово-пыльцевой анализ: c помощью статистического метода изучают видовой состав пыльцы и спор и их количественные соотношения в каждом слое разреза. Эта послойная статистическая характеристика разреза носит название пыльцевого спектра. Геологическое значение растений. Многие растения являются породообразующими организмами. Высшие растения играют основную роль в угле- и торфообразовании, в процессах формирования почв. Растения поставляют в атмосферу кислород, поглощают углекислый газ, являются начальным звеном во всех пищевых цепях. Чрезвычайно велика роль ископаемых растений для расчленения и корреляции континентальных отложений. Водоросли и высшие растения, обитающие в водной среде, позволяют установить температуру бассейна, его глубину и соленость. Ископаемые наземные растения помогают реконструировать климатические пояса, проводить палеофлористическое районирование суши и т. д.

70

ЛИТЕРАТУРА 1. Горбачик Т. Н. Микропалеонтология / Т. Н. Горбачик, И. В. Долицкая и др. – М. : Изд-во МГУ, 1996. – 111 с. 2. Каменная книга. Летопись доисторической жизни / П. В. Рич, Т. Х. Рич, К. Л. Фентон, М. А. Фентон. – М. : Недра, 1997. – 623 с. 3. Маракушев А. А. Происхождение Земли и Луны в свете новейших достижений астрономии / А. А. Маракушев // Изв. секции наук о Земле РАЕН. – Вып.5. – М., 2000. – С 53–62. 4. Международный кодекс зоологической номенклатуры. – 3-е изд. – Л. : Наука, 1988. – 202 с. 5. Мейен С. В. Основы палеоботаники / С. В. Мейен. – М. : Недра, 1987. – 404 с. 6. Михайлова И. А. Палеонтология / И. А. Михайлова, О. Б. Бондаренко. – М. : Изд-во МГУ, 1997. – Ч. 1. – 448 с. – Ч. 2. – 496 с. 7. Немков Г. И. Историческая геология : учебник для вузов / Г. И. Немков, Е. С. Левицкий, Е. А. Гречишникова и др. – М. : Недра, 1986. – 352 с. 8. Обручева О. П. Палеонтология позвоночных / О. П. Обручева. – М. : Изд-во МГУ, 1987. – 58 с. 9. Ронов А. Б. Стратисфера или осадочная оболочка Земли (количественное исследование) / А. Б. Ронов. – М. : Наука, 1986. – С. 203–212. 10. Савко А. Д. Геологические процессы в истории Земли / А. Д. Савко // Тр. НИИ геологии ВГУ. – Вып. 24. – Воронеж: ВГУ, 2004. – 168 с 11. Современная палеонтология : методы, направления, проблемы, практическое приложение / под ред. В. В. Меннера, В. П. Макридина. – Т. 1, 2. – М. : Недра, 1988. – Т. 1. – 540с.; Т. 2. – 382 с. 12. Справочник по систематике ископаемых организмов. – М. : Наука, 1984. – 225 с.

71

Учебное издание

Раскатова Мария Георгиевна

ОСНОВЫ ПАЛЕОНТОЛОГИИ Учебное пособие для вузов

Подписано в печать . Формат 60×84/16. Усл. печ. л. . Тираж 75 экз. Заказ 529. Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета. 394000, г. Воронеж, пл. им. Ленина, 10. Тел. 208-298, 598-026 (факс) http://www.ppc.vsu.ru; e-mail: [email protected] Отпечатано в типографии Издательско-полиграфического центра Воронежского государственного университета. 394000, г. Воронеж, ул. Пушкинская, 3. Тел. 204-133.

72