МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА факультет ПОЧВОВЕДЕНИЯ
В.П. Самсонова, Ю.Н. Благовещенский, ...
72 downloads
280 Views
6MB Size
Report
This content was uploaded by our users and we assume good faith they have the permission to share this book. If you own the copyright to this book and it is wrongfully on our website, we offer a simple DMCA procedure to remove your content from our site. Start by pressing the button below!
Report copyright / DMCA form
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА факультет ПОЧВОВЕДЕНИЯ
В.П. Самсонова, Ю.Н. Благовещенский, М.И. Кондрашкина
УЧЕТ И
КАРТОГРАФИРОВАНИЕ
СОРНОЙ
РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Учебное пособие для студентов факультета почвоведения
МОСКВА 2006
Тема 1. Составные части агрофитоценоза. Целевые функции характеристики засоренности угодий. Первичная информа ция.
УДК 632.51:519.2 ББК 41 С17 Рецензенты: Г.Ф. Лебедева, кандидат биологических наук; Е.В. Шеин, доктор биологических наук.
Рекомендовано Учебно-методической комиссией ф-та почвоведе ния МГУ в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по специальности 013000 «Почвоведение».
В.П. Самсонова, Ю.Н. Благовещенский, М.И. КондрашС17 кина. Учет и картографирование сорной растительности. М.: Издательско-торговая корпорация «Дашков и К°», 2006. - 88 с. 18ВЫ 5-91131-180-1 Учебное пособие составлено в соответствии с оригинальной програм мой спецкурса «Экология сорной растительности», который читается сту дентам 4 курса кафедры общего земледелия факультета почвоведения МГУ. Освещаются различные аспекты учета сорной растительности, обработки полученных данных статистическими методами, методы построения карт засоренности, способы прогноза численности сорняков. Для студентов и преподавателей государственных университетов.
18ВЫ 5-91131-180-1
© Самсонова В.П., Благовещенский Ю.Н., Кондрашкина М.И., 2006
Агрофитоценоз - это пашенное сообщество, компонентами кото рого являются культурные и сорные растения. Одинаковость домини рующей культуры, одинаковость обработок, удобрений и т.п. способ ствуют формированию сравнительно однородного в растительном отношении объекта, отделенного от остального растительного покрова границами угодья. Сорняки снижают урожай продукции и ухудшают ее качество, что побуждает человека вести с ними постоянную борьбу. В основе мероприятий по борьбе с сорной растительностью могут лежать разные стратегии: • полное уничтожение сорняков после появления их в массовом количестве; • профилактическое уничтожение, когда гербициды используются каждый год вне зависимости от засоренности полей; • сдерживание - поддержание засоренности на некотором уровне, когда сорняки не наносят заметного ущерба производству сель скохозяйственной продукции. Полное уничтожение сорняков - это дорогая процедура, как прави ло, не оправдывающая затрат. Ее применение оправдано лишь в случае карантинных сорняков. Применение гербицидов с целью профилактики засорения угодья может приводить к излишнему загрязнению продукции и окружающей среды, неоправданным тратам на препараты и их внесение. Стратегия сдерживания позволяет оптимизировать механические и химические меры борьбы применительно к конкретному угодью. Она основана на мониторинге и прогнозе засоренности. Цели обследования угодий: • Определение степени засоренности и видового состава сорняков с целью планирования систем обработки в севооборотах • Оперативное обследование с целью решения вопроса о необхо димости послевсходовых гербицидных обработок • Обследование для обнаружения особо опасных и карантинных сорняков
3
Особо следует отметить исследование засоренности угодий с чис то научными целями - для выяснения характера взаимодействия куль турных растений и сорняков, конкуренции сорняков между собой, изучения жизненных циклов отдельных видов сорняков и т.п. Сорный компонент агрофитоценоза может характеризоваться как с качественной, так и с количественной стороны. Качественной харак теристикой является видовой состав сорняков в пределах некоторой территории. Знание видового состава сорняков на угодье необходимо для выбора эффективных мер борьбы с ними. Так, например, осеннее дискование на угодье, засоренном пыреем ползучим, приведет к уси лению засоренности, но этот же прием будет эффективным в случае засорения малолетними двудольными (яруткой, пастушьей сумкой и т.п.). К сожалению, при массовых обследованиях обычно ограничива ются фиксацией наиболее обильных сорняков, хотя в отдельные годы возможно массовое развитие видов, обычно находящихся в угнетен ном состоянии. С количественной стороны сорные растения могут быть охаракте ризованы различными показателями их обилия - биомассой, числом сорняков отдельных групп на единицу площади (численность) или проективным покрытием. Меры обилия сорных растений Абсолютные
Получение данных о численности отдельных видов также доста точно трудоемко. Особенно это касается мелких растений или проро стков, число которых на одном квадратном дециметре может дости гать сотни и более. В производственных условиях он часто неоправ дан, поскольку, например, для решения о проведении опрыскивания послевсходовыми гербицидами неважно, будет ли засоренность равна 78 или 101 шт/ м , поскольку оба эти значения попадают в категорию сильной засоренности. Количественные данные численности могут быть переведены в балльные оценки. Примерами такого перевода могут служить шкалы, предлагаемые для оценки степени засоренности (табл. 1-3). 2
Таблица 1 Оценка степени засоренности посевов по пятибалльной шкале (Фисюнов, 1984) Балл 1 2 3 4 5
Число сорняков, определяемое визуально, шт/м 1-5 6-15 16-50 51-100 Более 100
Таблица 2 ШкалаА.В.Фисюнова(по: Захаренко, 2000)
Относительные Балл
иДшот
1м
)
^-х100%
2
п
/и,(г/л* ) 2
-^х100%
Степень засоренности Очень слабая Слабая Средняя Сильная Очень сильная
2
Характеристика
Степень засорения
1
менее 10 однолетних и менее 1 многолетнего сорняка на 1 м
2
10-50 малолетних, до 5 многолетних на 1 м
3
более 50 однолетних и более 5 многолетних на 1 м
2
Слабая Средняя
2
Сильная
2
т
Таблица 3 Временные методические указания (МСХ СССР 31 мая 1978)
Проективное покрытие, %
Биомасса - наиболее универсальная мера обилия. При изучении растительных сообществ растения срезают, разбирают по видам, вы сушивают и взвешивают. Однако определение биомассы очень трудо емко, поэтому эта характеристика используется только в научных ис следованиях.
4
Количество сорняков на 1 м
Баллы засоренно сти
Степень засоренно сти
Оценка чистоты посевов
до 1
1
Слабая
Хорошая
от 1 до 3
2
Средняя
Удовлетворительная
Более 3
3
Сильная
Неудовлетворительная
2
однолетних
многолетних
Менее 20 _^1-70 Более 70
5
Как можно видеть, числовое выражение баллов засоренности дос таточно произвольно и связано с используемой метрической системой. Хотя есть попытка разделения градаций в соответствии с биологиче скими группами, однако неравнозначность его для разных сорняков очевидна. Так, например, средняя засоренность многолетниками (3 стебля/м ) явно неравноценна для пырея и бодяка. Несмотря на кажущуюся простоту и однозначность, при более пристальном рассмотрении возникают вопросы: 2
• Как обоснованы именно такие градации засоренности? • Одинаковы ли эти градации для разных сорняков? Руководящей идеей для установления градаций засоренности мо жет быть концепция порогов вредоносности, которая будет подробно рассмотрена далее. Здесь лишь отметим, что под порогом вредоносно сти разного уровня понимается такая засоренность, которая приводит к заметному угнетению культурных растений и, как следствие, к поте ре урожая. Размеры потерь могут быть установлены предварительно. Точные подсчеты часто могут быть заменены глазомерной балль ной оценкой (порядковая шкала). Примером такой шкалы может слу жить шкала А.И.Мальцева. Заметим, что оценка засоренности по этой шкале не требует определения размеров учетной площадки. Шкала А.И. Мальцева ( Захаренко, 2000) Балл
Таблица 4
Характеристика
Степень ренности
1
Единичные сорняки
Слабая
Сорняки встречаются среди посевов в незначительном количестве, но теряются среди массы культурных растений
Средняя
3
Сорняки встречаются среди посевов в большом количест ве, но культурные растения в нем преобладают
Сильная
4
Сорняки преобладают растениями, глушат их
Очень сильная
над
культурными
Другими известными порядковым показателем являются баллы шкал проективного покрытия. Проективным покрытием называется
6
Балл
1 2 3 4 5 6 7
Ж. БраунБланке 75
Л.Г. ский
Т.А.Работнов
Рамен
Б.М. Миркин, Р.Н. Минибаев
50
50
50
И.И. Либерштейн 50
Для определения проективного покрытия можно пользоваться так называемым квадратом Балажа (рис.1). Для этого растения каждого вида мысленно помещаются в подходящую клетку квадрата Наиболее близкой в этом случае будет шкала Б.М.Миркина, хотя конечно же, полного соответствия ожидать не приходится.
засо
2
количественно
площадь, занятая проекцией растений на горизонтальную поверхность. Выражается в процентах от учетной площади. Примером шкалы проективного покрытия для сорных растений является шкала И.И.Либерштейна (табл.5). В фитоценологии для ха рактеристики проективного покрытия предложены несколько шкал (Браун-Бланке, Раменский и др. (табл.5). В большинстве случаев шка лы состоят из пяти градаций. Как показал опыт их использования, излишняя подробность неоправданна, поскольку человеческий глаз не всегда может заметить разницу в диапазоне низких покрытий, поэтому более подробные шкалы (Раменского, Работнова) при массовых обсле¬ дованиях не используются. Таблица 5 Шкалы проективного пок]ЭЫТИЯ, %
25 50 6,25
12,5
Рис. 1. Квадрат Балажа для оценки проективного покрытия растений Примеры различных ситуаций проективного покрытия приведены на рис 2. 7
Тема 2. Обследование угодий. Базы данных.
(О
20
А7
*0
SO
SO
/О.
•
Рис.2. Различные ситуации проективного покрытия растений
Информация о засоренности угодья может быть использована как для чисто производственных целей, так и для изучения экологических особенностей сорняков и их взаимоотношений с культурными расте ниями. Разные цели требуют разных способов опробования, учета и обработки данных. Поэтому перед проведением обследования нужно четко представлять себе, каким образом будут использоваться полу ченные данные. Объекты обследования образуют иерархическую систему. Грани цы объекта низшего уровня, как правило, совпадают с границами угодья. Следующие уровни - севооборот, затем группа севооборотов, соответствующая хозяйству. Дальнейшее укрупнение объектов может идти как по административным, так и по природным признакам, на пример, засоренность полей Московской области или Нечерноземной зоны России. В том случае, если угодье рассматривается как целое, то его об следование на засоренность по существующей методике (Исаев, 1900) осуществляется в небольшом числе точек (9 при размере участка до 10 га, 16 - до 50 га, 25- при размере участка >50 га). Предлагаются различные схемы опробования: по диагонали, спо собом «конверта» и т.п. Продемонстрируем особенности разных схем на примере 25-ти точек опробования. Как можно видеть (рис.3а-г(б)), каждый из этих способов обладает своими недостатками: например, при обследовании по диагонали поля больший вес придается цен тральной части угодья, при методе «конверта» слабо охваченной оста ется средняя часть. Простое случайное опробование представляется наиболее объек тивным, исключающим влияние человека. При этом координаты точек опробования могут быть заданы при помощи таблицы случайных чи сел. Пример такой схемы приведен на рис. Зд. Координаты получены в пакете Excel при помощи функции RAND() (в русской версии СЛЧИСО) по формулам: X=a +(b -a )RAND() Y=a +(b -a )RAND() 1
1
1
2
2
1
Практическая работа: Определение проективного покрытия и чис ленности отдельных видов сорняков. Знакомство с различными ситуациями при определении проектив ного покрытия по фотографиям.
где а а - координаты начала участка, Ь Ь - координаты противо положного угла. Однако, как можно видеть из рис. Зд, отдельные участки чисто случайно могут быть опробованы очень плотно, зато другие - совсем не опробованы. Такая схема может быть оптимальной лишь в том случае, если распределение сорняков на угодье случайно.
8
9
ь
2
ь
2
10
• *
«
•
е
*
•
*
»
•
•
в
4
•
•
• * • * •
*
г
о
•
•
*
10
•
4
•
•
9
•
*
•
* * •> 0
2
4
Сроки обследования •
4
* с
а
10
10 •
•
8
•
1
•
2 0 0
2
Различают основное и оперативное обследование. Основное об следование позволяет оценить степень засоренности угодья основны ми сорняками, проследить динамику засоренности, оптимизировать меры борьбы и оценить их эффективность. Его проводят в такое вре мя, когда сорняки легко определить, и они представлены основными видами, встречающимися на данном поле (табл.6). Оперативное обследование проводят в посевах тех культур, кото рые предполагают обрабатывать гербицидами в послевсходовый пери од (табл.7).
•
V.
4
•
•
•
6
Наиболее равномерно угодье покрывается точками опробования при систематическом обследовании (рис.Зв). Такое опробование сравнительно легко выполнимо, однако существует опасность попасть в «резонанс» с существующей неоднородностью, что может привести к сильному искажению оценок засоренности. Так, например, огрехи посева могут создавать квазипериодичности с размерами, соответст¬ вующими проходам сеялки. Стратифицированное случайное опробование сочетает системати ческое и случайное опробование. Территория разбивается на равные участки (квадраты, прямоугольники и т.п.), внутри которых случай ным образом выбирается точка опробования. При этом территория достаточно равномерно покрывается точками опробования. К достоин ствам этого метода опробования мы вернемся позднее, здесь лишь отметим, что организационно оно более сложное, нежели системати ческое.
4
6
8
10
Учетная единица Минимальная единица опробования часто называется элементом опробования. Элемент опробования в случае обследования угодий на засоренность может иметь вполне определенные границы - например, чаще всего культуры сплошного сева и многолетние травы предлагает ся обследовать при помощи квадратных учетных рамок размером 50*50 см, иногда рамки имеют меньшие (0,1 м , Расиньш, 1967) или большие размеры (3 м для учета многолетних сорняков, Туликов, 2002). Для пропашных культур рекомендуется использовать прямо¬ угольные рамки площадью 1 м . одна из сторон которых совпадает с шириной междурядий а другая рассчитывается из условия равенства площади 1 м . Иногда (например, шкала Мальцева), размеры площадок точно не определены но можно указать их приблизительные размеры - не более 10 м в диаметре. 2
д) Рис 3. Способы размещения точек опробования а) конверт; б) диагональ; в) систематическое; г) случайное стратифицированное; д) случайное
10
2
2
11
Таблица 6 Сроки проведения основного обследования угодий на засоренность Культура " Озимые и яровые
Сроки учета
ППППЯШНМР
за 2 3 недели до уборки после смыкания надземных органов в междурядьях
Травы
за несколько дней до укоса
Таблица 7 Сроки проведения оперативного обследования угодий на засоренность Культура Озимые
Яровые
£ г
•
Просо . Кукуруза, сорго Зернобобовые Сахарная свекла Многолетние бобо вые травы
1
Сроки учета поздно осенью перед уходом растений в зиму, а при изреженном травостое и весной до фазы полного куще ния в начале кущения в фазе второго листа в фазе 2 3 листьев при высоте культурных растений 1 2 1 5 см до появления первого листа в фазе первого тройчатого листа или перед первым уко сом.
Размеры и форма учетных площадок должны зависеть от особен ностей угодья. Например, на поле, засоренном малолетними сорняка ми, число всходов на площадках 50*50см может достигать нескольких сотен, что превышает всяческие возможности их прямого пересчета. Уменьшение размеров учетной площадки будет приводить к увеличе нию разнообразия значений учетов. При этом чисто интуитивно воз никает желание размещать учетные площадки на менее засоренных местах что в свою очередь, приводит к смещению оценки засоренно¬ сти К моменту основного обследования, когда растения хорошо раз виты, на такой же площадке может находиться 1015 растений, так что их легко пересчитать Именно поэтому в разные СРОКИ обследования должны использоваться разные шкалы Данные обследования полей должны заноситься в базу данных. В качестве средства для разработки и хранения базы данных о засорен ности может быть использована программа Microsoft Access. Неболь шие по объему базы могут быть организованы в среде Excel. По сути базы данных о засоренности посевов представляют собой электронные таблицы, в которых каждому отдельному виду присваи вается свое имя. Для удобства латинские названия часто заменяются сокращениями, кодами растений. Одна из наиболее часто используе мых систем, система фирмы BAYER, приведена в табл.1 Приложения. Пример организации базы данных о засоренности угодий УОПЭЦ МГУ Чашниково приведен в табл. 8. Обработка информации о засоренности посевов Для принятия решения о мерах борьбы с сорняками информация о засоренности должна быть обработана. Поскольку меры борьбы зави сят от биологии сорных растений, то вначале необходимо определить тип засорения. Наиболее характерными типами засоренности являют ся: 1) однолетний однодольный преобладают щетинники, куриное просо; 2) однолетний двудольный преобладают марь белая, горчица по левая, редька дикая, гречишка вьюнковая, щирица, зимующие дву дольные; 3) многолетний корнеотпрысковый преобладают бодяк полевой, вьюнок полевой, молочай лозный, осот полевой; 4) многолетний корневищный преобладают матьимачеха, пырей ползучий,хвощ полевой;
12
13
Таблица 8 Фрагмент базы данных о засоренности угодий УОПЭЦ МГУ Чашниково 1999 год Поле 1 Предшественник Культура
ячмень картофель
Номер площадки
1
2
3
4
5
6
7
g
9
10
STEME
0
0
10
10
5
4
0
5
13
8
CHEAL
14
20
15
g
0
13
8
lg
0
23
FUMOF
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
GAESS
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
LAPCO
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
POLCO
2
0
0
0
1
0
0
0
0
0
POLAV
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
RAPRA
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
9
0
2
5) смешанный тип - примерно в равной доле присутствуют расте ния двух и более типов засорения. Для определения степени засоренности используют такие показа тели, как средняя засоренность (если определялось число или биомас са сорняков) или средний балл засоренности. Последний определяется либо как среднее значение из баллов засоренности отдельными сорня ками (или биологическими группами сорняков, Фисюнов, 1984) или как корень квадратный из среднего квадрата баллов (Туликов, 2002). Ср.балл(1)=(Б,+Б +...+Б )/п, 2
п
где п- число учетных площадок, Б 1 б а л л ы засоренности на них. Ср.балл (2Н((Б +Б +...Б )/п) 2
САРВР
0
4
3
0
1
GALAP
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
MYOAR
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
SENVU
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
THLAR
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
MATIN
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
VIOAR
1
0
0
0
0
0
1
1
0
5
CIRAR
2
1
0
0
0
2
0
0
0
0
SONAR
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
AH1MI
1
1
0
1
2
0
0
0
4
0
EQUAR
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
ANTHR1SUS
0
0
0
0
0
0
0
EPILMO
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
RUMCR
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
TAROF
3
3
0
0
2
2
4
4
0
1
VICCR
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
PLAMA
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
RANAC
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
MENAR
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
14
2
1
2
2
п
Второй показатель всегда выше первого (табл.9), поэтому нужно обращать внимание на то, по каким формулам оценивалась засорен ность. Таблица 9 Расчет баллов засоренности угодья Биологическая группа Малолетние двудольные Малолетние однодольные Корнеотпрысковые
Номер площадки 1
Ср. балл(1)
Ср. балл (2)
2
3
4
5
6
7
8
9
10
1
2
2
2
3
2
2
3
2
2
2,1
2,2
2
3
3
1
3
3
3
3
3
3
2,7
2,8
1
1
нет
1
1
1
нет
нет
1
1
0,7
0,8
Можно видеть, что в нашем случае расхождения при разных спо собах расчета среднего балла незначительны и поэтому можно пользо ваться любым способом. В качестве характеристики засоренности может также использо ваться модальный балл, т.е. балл, наиболее часто встречающийся. В нашем случае это баллы 2,3,1 для соответствующих групп. Разница столь невелика, что вполне можно пользоваться модальными значе ниями, тем более, что они отражают преобладающую ситуацию на угодье. Встречаемость - частота появления отдельного вида в учетных площадках. Характеризует способ размещения отдельных видов в пространстве. 15
где - число учетных площадок, на которых встретился сорняк дан ного вида, общее число площадок. Устойчивость этого показателя сильно зависит от числа точек оп робования. При объемах выборок, рекомендуемых для обследования угодий, может быть использована лишь для часто встречающихся видов. В остальных случаях имеет большую ошибку. Практическая работа: Характеристика засоренности угодий 1. Знакомство с базой данных о засоренности (на примере базы данных о засоренности угодий УОПЭЦ Чашниково). Формирова ние запросов на засоренность угодий различными биологически ми группами сорняков. 2. Расчет средней засоренности, средних балов засоренности от дельными видами, общего среднего балла засоренности, встре чаемости отдельных видов сорняков.
одной культурой, соответствует альфа-разнообразию фитоценоза. Гамма-разнообразие относится к более крупным единицам типа ост рова или ландшафта, т.е. представляет общее разнообразие группы участков альфа-разнообразия. Для следующего иерархического уровня выделяется эпсилон-разнообразие.
Виды инвентаризационного разнообразия
Размер территории
точечное
учетная площадка
альфа-разнообразие
поле, севооборот
гамама-разнообразие
группа севооборотов, ландшафт, группа ландшафтов
эпсилон-разнообразие
группа ландшафтов, природная зона
Обилие, %
Тема 3. Видовое разнообразие сорняков в агрофитоценозах Характеристики видового разнообразия Разнообразие сорных растений в фитоценозах отражает историю землепользования и специфику возделываемых культур. В самых об щих чертах, чем дольше участок почвенного покрова находится в сельскохозяйственном использовании, чем выше уровень применения гербицидов на нем, тем менее разнообразно сорняковое сообщество этого агрофитоценоза. Чем дольше возделывается на одном и том же месте одна культура, тем большее распространение получают сорняки, ей сопутствующие. Уитеккер (1972) выделил 2 типа разнообразия: • инвентаризационное, относящееся к площади в целом и • дифференцирующее, разделяющее местообитания или его час ти.
Г е ометриче с кий ряд ,
Ранги видов
•
Рис.4. Различные виды графиков ранг/обилие (гипотетические данные)
Выделяют несколько видов инвентаризационного многообразия, соответствующих различным масштабам рассмотрения. Точечное разнообразие - это характеристика учетной единицы. Разнообразие сорного компонента в пределах одного угодья, занятого
В наиболее простом варианте инвентаризационное многообразие измеряется числом видов на единицу площади. Часто одновременно с оценкой числа видов проводится учет их соотношения, т.е. количест венных участий или выравненное™ видов. В качестве моделей обилия наиболее часто используются геомет рический ряд, логарифмический ряд, логарифмическое распределение, модель^ «разломанного стержня» (модель Мак-Артура). Эти модели
16
17
можно представить в виде графиков, где по оси абсцисс откладывается ранг сорняка (т.е. его номер в упорядоченной последовательности), а по оси ординат логарифм показателей абсолютного или относитель ного обилия. Соотношение между данными, описываемыми этими моделями, показано на рис. 4. Можно видеть переход от геометрического ряда с доминировани ем немногих видов при очень низкой численности остальных через логряд и логнормальное распределение, в которых виды со средним обилием становятся все более и более обычными, к ситуации, пред ставленной моделью разломанного стержня, когда обилия видов рас пределены с максимально возможной в природе равномерностью. Каждая из этих моделей имеет свою интерпретацию с точки зрения обеспеченности вида ресурсами (размеров экологической ниши). Гео метрический ряд представляет ситуацию максимального захвата ре сурсов малым числом видов. Распределение по типу геометрического ряда обнаруживается либо в бедных видами суровых местообитаниях, либо на ранних стадиях сукцессии. В агрофитоценозах с длительным применением гербицидов также может быть такое распределение оби лий видов. В ходе сукцессии (или по мере улучшения условий) рас пределение обилий видов постепенно приближается к логряду и лог нормальному распределению. В последнем случае, так же как и в слу чае модели «разломанного стержня» , как установлено многочислен ными наблюдениями, мы, скорее всего, имеем дело с естественным сообществом.
Таблица 10 Результаты учета засоренности посевов ячменя Число стеблей 241 168 99 76 71 40 33 24 20 9 8 7 3 3 2 2
Вид Фиалка полевая Марь белая Осот полевой Горец вьюнковый Дымянка аптечная Подмаренник цепкий Звездчатка средняя Бодяк полевой Пикульник красивый Чистец болотный Хвощ полевой Торица полевая Ромашка непахучая Льнянка обыкновенная Редька дикая Вьюнок полевой Число видов 5=16 Число стеблей N=806
Подбор моделей Побор различных моделей проведем на примере данных, получен ных при обследовании посевов ячменя на серой лесной почве в июле 1998 г. Учитывалось число растений отдельных видов. Площадь уча стка 3,5 м, размер рамки 10*10 см, число точек опробования 403, раз мещение в узлах сетки 10* Юм. Для изучения структуры сорняково го компонента данные просуммированы по всем точкам опробования (табл.10). Геометрический ряд В геометрическом ряду обилия в порядке от наиболее к наименее многочисленному виду выражается формулой 1
л, = ИС к{\ - к)'' где к — доля доступного ресурса, приходящаяся на каждый вид; п, число особей /того вида; к
Рис.5. Проверка гипотезы о геометрическом ряде распределения рангового обилия сорняков
С =[1-(1-к/] •' константа, при которой £ и, = N. к
18
19
f-.
Проверка соответствия распределения рангового обилия геомет рическому ряду может быть сделана путем построения уравнения ли нейной регрессии и оценки ее значимости, когда по оси абсцисс откла дываются ранги относительного обилия, а по оси ординат - логариф мы относительного обилия. Качество аппроксимации оценивается коэффициентом детерминации. Чем ближе он к 1, тем лучше соответ ствие между экспериментальными и модельными значениями. Все действия легко выполняются в пакете Excel. График показан на рис. 5. Можно видеть что линейная зависимость очень неплохо аппроксими¬ рует экспериментальные данные. Лог-ряд Лог-ряд соответствует формуле cor ах ах 2 3 п где п - количество особей, х и а - константы. Если построить график, где по оси абсцисс откладывать логариф мы рангов, а по оси ординат - логарифмы обилия, то в случае лог-ряда получится прямая. Для модельных данных при а=100 и х=5 результа ты показаны на рис.6. ах,
Для данных таблицы 10 такое представление оказывается не слишком удачным, хотя если судить по коэффициенту детерминации, распределение не слишком сильно отклоняется от лог-ряда (рис.7). у = -1,88х + 6,54
3
1п(ранг)
Рис.7. Проверка гипотезы о лог-ряде для данных таблицы 10. Логарифмически нормальное распределение Проверку гипотезы о логарифмически нормальном распределении числа видов проще всего осуществить посредством стандартной про цедуры "Normal probability plot". А именно, по оси абсцисс надо отло жить численность особей отдельных видов, а по оси ординат - значе ния обратной функции нормального распределения в точках j/(k+l), где j — номер вида в упорядоченном ряду по убыванию численности а к - число видов. Расчеты для данных табл. 10 показаны в табл. 11. Обратите внимание, что в последней графе табл.11 выписано на звание функции, обратной стандартному нормальному распределению (русифицированный Excel). Если точки на графике ложатся на прямую удовлетворительным образом, можно считать, что распределение подчиняется этому закону (рис.8).
Рис.6. Модельное распределение, соответствующее лог-ряду
20
Таким образом, оказалось, что наши данные могут быть вполне удовлетворительно описаны тремя распределениями, хотя различие между 0,989 для коэффициента детерминации и 0,874 весьма ощутимо. Это - около 10% независимого признака в первом случае и 38% во 21
" І
втором. По-видимому, различия могли бы проявиться, если бы число обнаруженных видов было бы большим. Это еще раз подчеркивает опасности абсолютизации индикаторов характеристики сообщества. Таблица 11 Расчеты для проверки соответствия распределения логарифмиче¬ ски нормальному распределению і 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Л/
2 2 3 3 7 8 9 20 24 33 40 71 76 99 168 241
1пЫ 0,693 0,693 1,099 1,099 1,946 2,079 2,197 2,996 3,178 3,497 3,689 4,263 4,331 4,595 5,124 5,485
0,059 0,118 0,176 0,235 0,294 0,353 0,412 0,471 0,529 0,588 0,647 0,706 0,765 0,824 0,882 0,941
НОШСТОБР07(к+1)) -1,565 -1,187 -0,929 -0,722 -0,541 -0,377 -0,223 -0,074 0,074 0,223 0,377 0,541 0,722 0,929 1,187 1,565
Практическая работа: Характеристика сорного компонента от дельного поля Для одного из полей проверить соответствие распределения видов сорняков геометрическому ряду, лог-ряду и логнормальному распре делению.
Тема 4. Индексы инвентаризационного разнообразия сорнякового сообщества. Дифференцирующее разнообразие. Индексы разнообразия Оценить видовое богатство сорняков в пределах некоторой терри тории и соотношение различных видов можно при помощи так назы ваемых индексов разнообразия. К настоящему времени предложено много различных индексов. Ознакомиться с ними можно в книге Б.М.Миркина с соавторами (Миркин и др., 1987) и монографии Э.Мэгарран (1992). Эти индексы позволяют ранжировать местообита ния по степени разнообразия, выдвигать гипотезы о влиянии тех или иных факторов на него, строить различные модели поведения сообще ства во времени и т.п. Индекс Шеннона Один из наиболее часто используемых показателей - индекс раз нообразия Шеннона. Достоинство его еще и в том, что по нему можно сравнивать сообщества стандартным образом, пользуясь критерием Стьюдента (Дмитриев, 1995) или проводить дисперсионный анализ индексов, относящихся к разным сообществам. Индекс Шеннона рассчитывается по формуле п
1п(число особей отдельных видов) Рис.8. Проверка гипотезы о логарифмически нормальном распре делении
22
где и, - число растений ьтого вида, И- общее число растений, р, относительное обилие р, = П0 Основание логарифма может быть произвольным, хотя чаще всего используются натуральные логарифмы (основание е). Во всяком слу чае, в разных источниках могут использоваться разные основания и на это нужно обращать внимание. Еще один показатель, оценивающий равномерность числа орга низмов в сообществе - индекс выравненное™ 23
Дисперсия индекса Шеннона рассчитывается по формуле: где Н индекс Шеннона, а Б число видов в сообществе. Этот индекс позволяет диагностировать ситуации, когда при близком числе видов один (несколько) из них имеют преимущественную численность. Пример расчета индекса Шеннона и индекса выравненности при водится в таблице12:
УагН
=
N
2N
2
Для нашего примера 2
5,150489 2,06691 16 1 0,0011 806 (2 *806 ) Доверительный интервал для уровня значимости ос=0,05 нашего случая будет равен 2
Таблица 12 Расчет индекса разнообразия Шеннона Вид Фиалка полевая Марь белая Осот полевой Горец вьюнковый Дымянка аптечная Подмаренник цепкий Звездчатка средняя Бодяк полевой Пикульник красивый Чистец болотный Хвощ полевой Торица полевая Ромашка непахучая Льнянка обыкновенная Редька дикая Вьюнок полевой Сумма
Число стеблей 241 168 99 76 71 40 33 24 20 9 8 7 3 3 2 2
А 0,299007 0,208437 0,122829 0,094293 0,088089 0,049628 0,040943 0,029777 0,024814 0,011166 0,009926 0,008685 0,003722 0,003722 0,002481 0,002481 1
-р,1пр, 0,360988 0,326854 0,257568 0,222658 0,214005 0,149042 0,130836 0,104636 0,091721 0,050191 0,045783 0,04122 0,020819 0,020819 0,014886 0,014886 2,066911
0,435816 0,512546 0,54011 0,525774 0,519904 0,447605 0,418097 0,367694 0,339033 0,2256 0,211181 0,195637 0,116453 0,116453 0,089298 0,089298 5,150498
Н=2,067
Число видов 8=16 Число стеблей N=806
Я / х т/УагН
< Н < Я + /х
2,0671,96*^0,0011•
•ч
ОО
о
о
о'о
80
•л X ее Ьй
о
о'о
Утолщенные веретенообразные корни очиток большой, заячья ка пуста Sedumtelephium L
о * о
о
81
ОО сп"
•ч
-ч
00
00
ГЦ
о
о
о
о
о
о
СП
о
о
ГЦ
о
о
291,3 66,1
Корневищные (дерновинные)
о
о
291,3 66,1
лютик едкий
00
о
296,3 65,7
Ranunculus acris L
о
278,5 36,2
подорожник большой
о Е
