ПРИРОДНАЯ И АНТРОПОГЕННАЯ ДИНАМИКА НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ
УДК 630.182.2
ДОЛГОВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ НИЗКОГОРНЫХ ПРОИЗВОДНЫХ НАСАЖДЕНИЙ НА ГРАНИЦЕ ПОДТАЙГИ И ЧЕРНЕВЫХ ЛЕСОВ Д.И. НАЗИМОВА, Д.М. ИСМАИЛОВА Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск,
[email protected],
[email protected] АННОТАЦИЯ Показано разнообразие путей развития производных насаждений на месте смешанных мелколиственнохвойных лесов с участием березы, осины, сосны, пихты и кедра в низкогорном крупнотравно-папоротниковом типе леса.
Изучение долговременной динамики фитоценотической структуры производных насаждений позволяет понять механизмы устойчивости сообществ и принципы их структурно-функциональной организации. Применяемые до последнего времени сплошные рубки в березняках и осинниках 50–60-летнего возраста становятся фактором, исключающим во многих случаях восстановление естественным путем ценных темнохвойных пород. Проблема восстановления черневых кедровников стоит особенно остро, т.к. лучшие массивы их уже вырублены и надолго сменились менее ценными насаждениями. Нами исследовалась пространственно-временная изменчивость структуры нижних ярусов на постоянных лесоводственных пробных площадях в крупнотравно-широкотравнопапоротниковых лиственных и смешанных молодняках I класса бонитета на границе с подтайгой, возникших на месте давних рубок. Опытные участки расположены в нижней части черневого пояса (370 – 420 м абс. выс.), на дерново-подзолистых хорошо увлажненных суглинистых почвах. Стационарные исследования с 1966 по 2004 гг. велись на основе детального картографирования в масштабе 1:100 древостоя, подлеска, синузиальной структуры нижних ярусов, сплошного учета подроста, геоботанических описаний по стандартной методике, определения надземной массы трав с помощью укосов. За 40 лет наблюдения в ходе восстановительной сукцессии на двух пробных площадях (A-III A-I), благодаря изначально различному количеству пихтового подроста сформировались разные типы насаждений: с преобладанием мелколиственных пород (березы, осины) на A-III и с господством осины и пихты на A-I (табл.). Структура и состав древостоя во многом определяют синузиальную структуру травяного покрова. В случае формирования древостоя преимущественно из мелколиственных пород (А-III) может развиваться подлесок из черемухи, а синузиальная структура травяного покрова выражена нечетко. За 40-летний период наблюдения она неизменно складывалась двумя синузиями: крупнотравно-широкотравно-папоротниковой (Aconitum septentrionale Koelle., Brunnera sibirica Stev., Matteuccia struthiopteris (L.) Tod., Athyrium filix-femina (L.) Roth., Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. ex Decken. и др.) и лабазниково-широкотравно-разнотравной (Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Brunnera sibirica и др.). При заметном участии пихты в составе древостоя (А-I) синузиальная структура значительно трансформируется: господство переходит от папоротниково-широкотравной (Anemone baicalensis Turcz. ex Ledeb., Athyrium filix-femina, Matteuccia struthiopteris и др.) к осочково-широкотравной рыхлопокровной (Anemone baicalensis, Carex macroura Meinsh. и 362
др.) синузии, а в последней появляются мелкие пятна мелкотравно-осочковой (Oxalis acetosella L., Cerastium pauciflorum Stev. ex Ser., Carex macroura и др.) и мелкотравной синузий, приуроченных к пихтовым биогруппам (рис. 1.). Благодаря развитию второго яруса из пихты подлесок полностью отсутствует, а проективное покрытие травяного покрова составляет в среднем 30 – 40 %. Резко снижена жизненность видов крупнотравья и крупных папоротников.
Условные обозначения: пап-штр – папоротниково-широкотравная синузия; ос-штр – осочково-широкотравная; осштр рыхл. – осочково-широкотравная рыхлопокровная; ос – осочковая; мтрпап – мелкотравно-папоротниковая; мтр-ос – мелкотравно-осочковая; мтр-ос рыхл. – мелкотравно - осочковая рыхлопокровная. Пихтово-осиновый фитоценоз (А-I).
На пр. пл. С-I в 1966 г. вырублена часть осинового и пихтового полога с целью ухода за крупным подростом кедра. Поэтому высота и диаметр на этом экспериментальном участке вдвое ниже, чем на контроле. Доля кедра составляла в 1966 г. всего 0,1 по запасу. Однако и этого немногочисленного кедрового подроста, как показывает опыт, оказалось достаточно, чтобы через 35 – 40 лет кедр стал доминировать на всей площади и успешно плодоносить. Этот эксперимент наглядно убеждает в том, что в лиственных насаждениях с участием кедра в подросте следует шире применять для формирования кедровых насаждений, рано и интенсивно плодоносящих (Поликарпов, 1970). После удаления части древесного яруса синузиальная структура травяного покрова трансформировалась в направлении, обратном представленному на рис.1: от папоротниковоширокотравной, местами рыхлопокровной - к крупнотравно-страусниковой либо к широкотравной (Anemone baicalensis) с высоким проективным покрытием, и лишь в бывшем "окне" почти не изменилась, сохранив преобладание лугово-лесного крупнотравья и крупных папоротников (тех же видов, что и на А-III). Таким образом, можно видеть, что динамика производных насаждений в черневом низкогорном поясе идет по пути поливариантности развития, и структура фитоценозов на протяжении 40 лет может существенно трансформироваться. Это говорит о том, что внимание к изучению парцеллярной структуры и восстановительных сукцессий в лесных биогеоценозах, несомненно, должно быть усилено и что назрела необходимость разработки некоторых теоретических положений биогеоценологии (Дылис и др., 1964; Назимова, Ермоленко, 1980) касающихся концепции функционирования биогеоценозов, образованных разными парцеллами. Присутствие участков разных фаз развития сообщества в пределах сравнительно небольших территорий обеспечивает необходимое разнообразие микро- и мезоместообитаний, сохранение максимального количества экологических ниш и биологического разнообразия видов на всех уровнях – от фитоценотического до экосистемного. В возобновительной фазе «окна» в пологе и прогалины заселяются подростом материнской породы, либо кустарниками и подростом лиственных пород, в связи с чем, наблюдаются два варианта циклической динамики: относительно быстрого восстановления 363
коренных лесов и более продолжительной демутационной фазы восстановления через стадию вторичных лесов. Таблица. Характеристика древесного яруса на экспериментальных площадях черневого пояса (Джебашско-Амыльский округ Северной Алтае-Саянской провинции)
№
Год наблюдения 1966
A-III 2004
1966 A-I 2004
1966 С-I 2004
Тип сообщества Осинник крупнотравнопапоротниковый Березово-осиновый лес крупнотравнопапоротниковый Осинник с пихтой папоротниковоширокотравный Пихтово-осиновый лес широкотравноосочковый Осинник крупнотравнопапоротниковый Кедровник крупнотравнопапоротниковый
Состав древостоя
Высота, м
Диаметр, см
Возраст древостоя, лет
Запас, м3 га-1
7Ос2Б1П,С+К
12
14,2
30 – 40
100
4Б3Ос2К1С
18,6
37,4
75 – 80
226
5Ос2Б2П1К+С
11,5
15,6
30 – 40
106
I ярус: 5Ос2П2Б1К II ярус: 7П2К1Б
23,5
35
75 – 80
270 67
5Ос2П1К2Б +С
6,7
6,2
30 – 40
70,8
9К1Б едС+Пх
18,7
28
75 – 95
173
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ (040448721). ЛИТЕРАТУРА Дылис Н.В., Уткин А.И., Успенская И.М. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. - Вып. 4. – С.65 – 72. Назимова Д.И., Ермоленко П.М. Динамика синузиальной структуры при восстановительных сукцессиях лесных биогеоценозов Сибири. - Наука, Сиб. отд. Новосибирск, 1980. - С. 54 − 87. Поликарпов Н.П. Комплексные исследования в горных лесах Западного Саяна / Вопросы лесоведения. Т.1. - Красноярск: кн. изд-во, 1970. - С. 26 – 79.
УДК 630* 561.24
ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В РАЗВИТИИ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ БАЙКАЛЬСКОГО РЕГИОНА В НАЧАЛЕ ХХI ВЕКА А.В.ГЛЫЗИН Байкальский музей ИНЦ СО РАН, п.Листвянка,
[email protected] АННОТАЦИЯ Приводятся данные фонового долгосрочного дендроклиматического прогноза для Байкальского региона, анализируются причины и возможные тенденции в развитии лесных экосистем.
Байкальская горная область расположена в южной части Восточной Сибири в пределах 50-58° с.ш. и 100-110° в.д.. В этом огромном четырехугольнике она занимает широкую (до 220 км) и длинную (до 1800 км) полосу, простирающуюся по диагонали с юго-запада на северо-восток от впадины монгольского озера Хубсугул до крупного правого притока 364
р.Лены – реки Олекмы. Общая площадь Байкальской горной области составляет около 300 000 км2. Основной особенностью Байкальской горной области является система обширных, глубоких, линейно вытянутых впадин, окаймленных высокими горными хребтами. Центральной частью всей системы является глубочайшая континентальная впадина Земли озеро Байкал и окружающие её горные хребты. По известной классификации климатов (Алисов,1956) район входит в юго-восточную подобласть континентальной лесной восточно-сибирской области. Ввиду яркого своеобразия климата, район исследования выделен в особую Прибайкальскую провинцию (Ладейщиков,1976), охватывающую Байкальскую впадину с обрамляющими её горными сооружениями. Для неё типично то, что климатические условия непосредственно или косвенно испытывают влияние оз.Байкала путем трансформации проходящих через него воздушных масс и адвективного распространения его воздействия на тепловой режим, осадки и увлажнение. Ученые Сибирского гидрометинститута завершили работу, посвященную проблеме изменения климата в Сибири до 2030 года. По их данным, в ближайшие 30 лет ежегодно среднелетняя температура будет повышаться на 0,2 градуса, среднезимняя - на 0,5 градуса. При этом зимой усилятся перепады температуры. В это время года будут наблюдаться непривычно теплые дни и аномально жестокие морозы (Сибирь …,2001). Как поведут себя экосистемы с древесными доминантами в этих условиях? Попробуем узнать ответ от самих деревьев, используя методы дендрохронологии и геоботаники. Материал для анализа - дендрохронологические ряды радиального прироста деревьев полученные с 30-ти дендрохронологических полигонов расположенных в пределах Байкальского региона на территории Бурятии, Иркутской области и Северной Монголии (50 – 56 ° с.ш. и 102-110 ° в.д.), а также геоботанические исследования проведенные на каждом полигоне. Анализ полученных данных показал, что: - ведущую роль в изменчивости прироста деревьев в исследуемом регионе играют погодные условия начала и конца вегетационного сезона: в раннелетний период температура воздуха, в позднелетний - преимущественно осадки. Связь изменчивости этих факторов с приростом основных лесообразующих пород деревьев прямая и значимая (0,5 0,7; при р=0,95); - положение вертикальных пределов древесной растительности в Байкальском регионе, обусловлено сочетанием температурного фактора с влажностью. Положительный тренд прироста деревьев наблюдался здесь в течение последних 100-150 лет; - на большей территории Предбайкалья в ближайшее время ожидается повышенный прирост лиственницы и кедра. Менее благоприятные лесорастительные условия сложатся в юго-восточной и восточной части Прибайкалья. Фоновый прогноз ожидаемого прироста деревьев в Байкальском регионе рассчитан при использовании полициклических моделей полученных по дендрохронологическим рядам (рис.1.); - климатический прогноз, полученный на основе выявленных дендроклиматических связей и построенных аппроксимированных моделей показывает тренды увеличения температуры воздуха в начале вегетации хвойных деревьев (рис.2.) на большей территории Байкальской Сибири, увеличения увлажнения территории и понижение зимних температур. - увеличение увлажнения почв весной, снежные зимы являются тем фактором, который приводит к лучшему прорастанию семян и более успешному прохождению ими первых стадий развития. Серии лет с подобными условиями, наблюдаемые в последнее время, позволяют всходам укрепится и более успешно конкурировать в борьбе за жизнь. Как результат изменения лесорастительных условий на территории Прибайкалья в ближайшие десятилетия можно ожидать следующие явления:
365
- ускорение процессов в ряду восстановительных сукцессий во вторичных березовоосиновых лесах (появление обильных всходов и развитие устойчивого подроста хвойных пород в возрасте 9-16 лет).
Рис.1. Прогноз среднего радиального прироста деревьев на 2000-2030 гг.
- появление устойчивых группировок подроста кедра и лиственницы выше верхней границы леса в горах Прибайкалья
Рис.2. Прогноз средней температуры воздуха июня на период 2000-2010 гг.
- изменение границы леса со степью. Постепенное наступление леса на степь за счет появления устойчивого подросткового населения вблизи сомкнутой стены леса. - в местах искусственного сведения лесов на вырубках, бывших пашен, в биобинарной зоне (Глызин и др.,2003) изменение границ будет идти еще быстрее за счет формирования устойчивых островков хвойных насаждений на значительном удалении от сомкнутого леса – лес возвращается на свои естественные местообитания. 366
ЛИТЕРАТУРА Алисов Б.П. Климаты СССР.- М., 1956.- 127 с. Глызин А.В., Размахнина Т.Б., Корсунов В.М. Дендрохронологические исследования в контактной зоне «лес-степь» как источник информации о её динамике // Дендрохронология: достижения и перспективы. Красноярск: Изд-во Института Леса СО РАН, 2003. - С.53-54. Ладейщиков Н.П. Климатическое районирование Прибайкалья // Климатические ресурсы Байкала и его бассейна. - Новосибирск: Наука, 1976. - С.257-305. Сибирь ждет еще одна реформа // Страна.Ру, 09.03.2001 УДК 630*561.24
ЦИКЛИЧЕСКИЕ СОСТАВЛЯЮЩИЕ В ДЛИТЕЛЬНЫХ ДРЕВЕСНО-КОЛЬЦЕВЫХ ХРОНОЛОГИЯХ СЕВЕРА ЕВРАЗИИ О.В.СИДОРОВА, О.В.ГЕРАСИМОВА Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск,
[email protected] АННОТАЦИЯ Методом спектрального разложения Фурье для древесно-кольцевых хронологий севера Евразии: Востока Таймыра, Северо-востока Якутии, Швеции, Ямала и обобщенной Евразийской хронологии выделены основные сверхвековые и внутривековые циклы, находящиеся в полосе частот (160-180) и (45-48, 30-35, 22-24, 6.2-14, 4.8, 2.6 - 2.1) лет. Установлено, что внутривековые циклы согласуются с циклами солнечной активности и циклами циркуляции атмосферных потоков, что говорит об их косвенном влиянии на длительные изменения температуры и рост лиственницы в северных широтах Евразии.
В многолетних колебаниях прироста древесных пород может быть наличие регулярных и устойчивых циклов. Анализ циклических компонент позволяет судить о периодичности и повторяемости процесса. Природа возникновения циклов недостаточно изучена, однако позволяет выявлять некоторые особенности реакции древесных растений на внешние условия (климат, солнечная радиация). С целью оценки циклических составляющих в изменчивости прироста и поиска связей между приростом и циклическими изменениями внешних условий для длительных древеснокольцевых хронологий по востоку Таймыра (Naurzbaev et al., 2002), северо-востоку Якутии (Hughes et al., 1999; Сидорова и др., 2002), Швеции (Grudd et al, 2002), Ямалу (Hantemirov et al., 2002) и обобщенной хронологии по северу Евразии (Наурзбаев и др., 2003; Сидорова, 2003) проведен спектральный анализ. Нами были выделены максимумы частотных полос как для всего двух тысячелетнего периода, так и для 500 - летних календарных интервалов исследуемых древесно-кольцевых хронологий. На протяжении последних 2000 лет голоцена для различных 500-летних интервалов в приросте деревьев севера Евразии наряду с региональной спецификой четырех исследуемых районов четко проявляются общие сверхвековые (160-172) и внутривековые (45-48; 30-35; 22-24; 10.9-11; 6.0-6.2; 4.8; 2.6; 2.4; 2.2; 2.1) колебания. Так, в обобщенной 2000 –летней древесно-кольцевой хронологии по северу Евразии выделены циклы длительностью 454 и 666 лет. В последнее время выделяют 400, 800 и 2400 летние циклы солнечной активности (Дергачев, Чистяков, 1998; Леви и др., 2003). Выявленный в длительных древесно-кольцевых хронологиях сверхвековой 172 - летний цикл так же встречается в показателях солнечной активности. По ранее полученным данным известно, что в полосе частот от 160-180 лет сосредоточены колебания, сопряженные с колебаниями температурной изменчивости в слоях ледовых колонок (Ваганов и др., 1998; Наурзбаев и др., 2003; Сидорова, 2003). Наличие 47-49 - летнего цикла в хронологиях подтверждает ранее найденный цикл в ходе температуры воздуха высоких широт (Логинов, 1969). Было отмечено, что минимумы полувекового цикла находятся вблизи векового цикла, 367
а максимумы на подъеме векового цикла (Логинов, 1969; Шиятов, 1986). В данных древеснокольцевых рядах выделены 30-35-летние, так называемые брикнеровские циклы (Bruckner, 1890; Эйгенсон, 1957), которые являются одними из самых распространенных в климатических характеристиках и приросте древесных растений (Шиятов, 1986). Некоторые авторы считают эти циклы солнечно обусловленными, так как обнаруживаются в колебаниях солнечной активности (Douglass, 1919). Обнаруженный нами цикл в 22 года, т.н. Хеловский, также наблюдался в колебаниях солнечной активности в ходе многих природных явлений (Эйгенсон, 1957; Шиятов, 1986). Значимое проявление 10.9 - 11- летних циклов в приросте деревьев, вероятно, также связано с циклом солнечной активности. Цикл такой длительности является наиболее распространенным в колебаниях природных процессов (Эйгенсон, 1957, Шиятов, 1986; Леви и др., 2003 и др.). Выделенные нами циклы длительностью 6.2; 4.8; 2.6; 2.4; 2.2; 2.1 совпадают с циклами, выявленными в спектрах южного колебания (“Эль-Ниньо”). Установлено, что данные циклы в большей степени кратны периодам свободной и вынужденной нутаций Земли, а, следовательно, являются составной частью нутационных движений системы атмосфераокеан-Земля (Сидоренков, 1999). Таким образом, спектральный анализ как региональных, так и обобщенной древеснокольцевых хронологий по северу Евразии позволил выявить устойчивые цикличности, соответствующие солнечным циклам: 11 лет – основной цикл солнечной активности, 22-24 года – двойной солнечный или Хэловский цикл и 30-35 лет – т.н. Брикнеровский цикл и 2.1; 2.4; 4.8; 2.6 – летние циклы, возможно, связанные с механическими и термическими колебаниями в океане. Эти цикличности, несомненно, одинаково и, возможно синхронно, проявляются на всей территории северной Евразии. Поэтому часть синхронных изменений может быть обусловлена и солнечной деятельностью. Тем более что ранее была выявлена значимая связь длительных изменений прироста деревьев в северной Евразии с изменениями солнечной радиации на протяжении последних 400 лет (Ваганов и др., 2000). ЛИТЕРАТУРА Ваганов Е.А., Бриффа К.А., Наурзбаев М.М., Швейнгрубер Ф.Г., Шиятов С.Г., Шишов В.В. Длительные климатические изменения в Арктической области Северного полушария // Доклады Академии наук, 2000. - № 1. - Т. 375. - C. 103-106. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г. Дендрохронологические методы в изучении истории климата Сибири // Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. Новосибирск, 1998. - C. 56-63. Дергачев В.А., Чистяков В.Ф. Крупномасштабные солнечные и климатические циклы и их влияние на жизнь народов // Древняя астрономия: небо и человек. Доклады международной научно-методической конференции (19-24 ноября 1997 г.). – М., 1998. – С. 92-108. Леви К.Г., Задонина Н.В., Бердникова Н.Е., Воронин В.И., Глызин А.В. и др. Современная геодинамика и гелиогеодинамика. 500-летняя история аномальных явлений в природе и социуме Сибири и Монголии. Изд.-во: Иркутский государственный технический университет. Иркутск 2003. – 382 с. Логинов В.Ф. О природе полувекового цикла в тропосфере // Труды. Гл. геофиз. Обсерватория им. А.И. Воейкова, 1969, Вып. 245. - C. 25-30. Наурзбаев М.М., Ваганов Е.А., Сидорова О.В. Изменчивость приземной температуры воздуха на севере Евразии по данным тысячелетних древесно-кольцевых хронологий // Криосфера Земли, 2003. - Т. VII. - №2. - P. 84-91. Сидоренков Н.С. Межгодовые колебания системы атмосфера-океан-Земля // Природа, 1999. -№ 7. - С. 2632. Сидорова О.В. Длительные изменения климата и радиальный прирост лиственницы на севере Средней Сибири и Северо-Востоке Якутии в позднем голоцене // Инст-т леса СО РАН, Автореф. канд. дисс., 2003. - 18 с. Сидорова О.В., Наурзбаев М.М. Реакция на климатические изменения лиственницы Каяндера на верхней границе леса и в долине реки Индигирки // Лесоведение, 2002. - № 2. - C. 73-75. Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале, М. Наука, 1986. - 136 c. Эйгенсон М.С. Очерки физико-географических проявлений солнечной активности. Львов: Изд-во Львов. Ун-та, 1957. - 229 с. Bruckner E. Limaschwankungen seit 1700 nebst Bemerkungen uber die Klimashwankungen der Diluvialzeit. – Geogr. Abh. A. Penk, Wien, 1890. - Bd. 4. H 2, S. - 155-485.
368
Douglass A.E. Climatic cycles and tree-growth. A study of the annual rings of trees in relation to climate and solar activity. - Washington: Carnegie Inst., 1919. Vol. 1. - 127 p. Grudd H., Briffa K.R., Karlen W., Bartholin T.S., Jones P.D., Kromer B.A 7400 year tree-ring chronology in northern Swedish Lapland: natural climatic variability expressed on annual to millennial timescales // The Holocene, 2002. - 12.6. - P. 657-665. Hantemirov R.M., Shiyatov S.G. A continuous multimillennial ring-width chronology in Yamal, northwestern Siberia // The Holocene, 2002. - 12. (6). - P. 717-727. Hughes M.K., Vaganov E.A., Shiyatov S.G., Touchan R., Funkhouser G. Twentieth-century summer warmth in northern Yakutia in a 600-year context // The Holocene, 1999. - 9.5. - P. 603-608. Naurzbaev M.M., Vaganov E.A., Sidorova O.V., Schweingruber F.H. Summer temperatures in eastern Taimyr inferred from a 2427-year late-Holocene tree-ring chronology and earlier floating series // The Holocene, 2002. 12. (6). - P. 727-736. УДК 581.524.3
ЛЕСОВОССТАНОВИТЕЛЬНЫЕ СУКЦЕССИИ ПОСЛЕ ПОЖАРОВ В ЛЕСАХ ЮЖНОГО И СРЕДНЕГО СИХОТЭ-АЛИНЯ Т.А. КОМАРОВА Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток,
[email protected] АННОТАЦИЯ Обсуждаются результаты многолетних исследований послепожарного восстановления широколиственнокедровых, темнохвойно-кедровых и кедрово-темнохвойных лесов среднегорного пояса Южного и Среднего Сихотэ-Алиня. Обсуждаются методические подходы анализа и классификации сукцессионных рядов.
Сбор материалов проводился в течение 30 лет (1975-2004 гг.) на Верхнеуссурийском биогеоценотическом стационаре и прилегающих к нему территориях, охватывающих верхние части бассейнов рек Соколовка и Извилинка (правые притоки р. Уссури) в пределах высотных отметок от 450 до 850 м над ур.м. Сбор полевых материалов проводился путем стационарных, полустационарных и детально-маршрутных исследований, сопровождавшихся закладкой постоянных и временных пробных площадей. Результаты 15летних исследований на 150 послепожарных участках опубликованы в монографии (Комарова, 1992), рассматривающей некоторые закономерности послепожарных сукцессий в лесах Южного Сихотэ-Алиня. Дальнейшие наши исследования и анализ более 600 описаний сообществ, находящихся на разных этапах послепожарного восстановления кедровошироколиственных, темнохвойно-кедровых и кедрово-темнохвойных лесов Южного и Среднего Сихотэ-Алиня и охватывающих широкий диапазон экологических условий среды, позволили углубить и расширить наши представления об особенностях послепожарного восстановительного процесса. Результаты анализа и обобщения собранных материалов легли в основу настоящей публикации. Общий ход лесовосстановительного процесса определяется общими закономерностями развития природных систем, а также особенностями лесообразовательного процесса в конкретных условиях местообитания. После воздействия пожара как внешнего импульсного фактора, действующего кратковременно и интенсивно, характер преобразований и смен сообществ определяется в основном естественным ходом развития самой растительности. Как нами было показано ранее (Комарова, 1992) послепожарные смены in situ в определенном плане можно рассматривать как смены господствующих популяций с разными жизненными циклами. По длительности онтогенеза и активности развития на разных этапах сукцессий выделены ценопопуляции инициальных, серийных и климаксовых видов. Растения инициальных видов, включающие преимущественно травянистые растения и кустарники (Chamerion angustifolium (L.) Holub, Chelidonium asiaticum (Hara) Krachulkova, Sambucus racemosa L. и др.), имеют простые и короткие жизненные циклы и активно 369
развиваются только на первых этапах сукцессий. Низкая конкурентоспособность и светолюбие определяют устойчивые позиции только у первого их поколения, образовавшегося в условиях достаточной освещенности и ослабленной конкуренции. Серийные виды (Populus tremula L., Betula platyphylla Sukacz.,Schisandra chinensis (Turcz.) Baill и др.), отличающиеся от инициальных более длительными жизненными циклами, также характеризуется светолюбием и активным развитием первого их послепожарного поколения. Ценопопуляции климаксовых видов (Pinus koraiensis Siebold et Zucc., Tilia taquetii Rupr, Acer barbinerve Maxim. и др.), в отличие от инициальных и серийных, обладают способностью к длительному и устойчивому самовоспроизведению и активному развитию на поздних этапах сукцессий и в коренных сообществах. Основы сукцессионных преобразований заложены в самих сообществах как любых самоорганизующихся системах, однако, направление и скорость преобразований сообществ зависят от условий окружающей среды. Характер местообитания, детерминированный режимами увлажнения, минерального питания, тепла и другими прямодействующими факторами, определяет видовое разнообразие и гетерогенность сложения сообществ, а вместе с тем и многообразие стадий и вариантов сукцессионных рядов. Для конкретных условий местообитания характерны свои специфические черты лесообразовательного процесса. Для установления экологического потенциала лесорастительных условий достаточно перспективными, на наш взгляд, являются индикационные методы, основанные на интерпретации режимов среды как по признакам растительного покрова, так и по условиям среды. Ранее нами (Комарова, 1992) проводилось разграничение послепожарных сукцессионных рядов и сетей на основе комплексного подхода, при котором учитывались как параметры условий местоположения (орографические особенности, характер почвы и др.), так и разные признаки растительного покрова (видовой состав, ярусное и синузиальное сложение сообществ, соотношение экологических групп, возрастная структура ценопопуляций и др.). В дальнейших наших исследованиях при экологической оценке и классификации послепожарных динамических рядов был использован комбинированный метод, основанный на принципах географо-генетической классификации Б.П. Колесникова, а также на опыте совместного использования групп сопряженных дифференциальных видов согласно методике эколого-флористической классификации Браун-Бланке и экологических шкал, составленных по методу Л.Г. Раменского (1938). Для разграничения и систематизации экологически однородных сообществ важным критерием служили блоки дифференциальных видов, служащие для установления переломных рубежей в структуре растительности и соответственно в экологическом пространстве. Выделение блоков проводилось с помощью общепринятой в школе Браун-Бланке табличной сортировки геоботанических описаний. Разные композиции блоков дифференциальных видов служили достаточно четким основанием для выделения типов сукцессионных рядов и типов леса. Для более точного упорядочивания сообществ в экологическом пространстве учитывали также балльные оценки градиентов основных прямодействующих факторов среды. С этой целью использовали региональные экологические шкалы, разработанные нами (Комарова, Ащепкова, 2000) с помощью модифицированного для компьютерной программы метода Л.Г. Раменского. Шкалы были составлены для 170 видов высших растений, произрастающих в лесах среднегорного пояса Южного Сихотэ-Алиня. Экологическая характеристика всех видов растений внутри сообществ с помощью модифицированного для компьютерной программы метода засечек Л.Г. Раменского (1938) позволила определить место каждого исследованного нами фитоценоза в рядах увлажнения, активного богатства почв и теплового режима местообитаний. Сравнительный анализ балльных оценок экологических факторов для биогеоценозов, находящихся на разных этапах лесовосстановительных смен, позволил установить амплитуду разброса внутри каждого типа леса. Общее представление о расположении отдельных таксономических единиц по градиентам факторов увлажнения и температурного режима местообитаний может дать их пространственная координация (см. рисунок). 370
Пространственная координация типологических единиц показывает, что своим экологическим пространством обладают не только экологические комплексы, включающие растительные сообщества в сходных местообитаниях по режимам основных прямодействующих факторов среды, но и более мелкие таксономические единицы (типы леса и их варианты). Наиболее четко отграниченным пространством характеризуется экологический комплекс тепло-сухих дубовокедровых лесов (A), экологический ареал которого не выходит далеко за пределы ксеромезофитных (ступени 61-62), мезоолиготрофных и олигомезотрофных (ступени 7-9) местообитаний. При этом местообитания с самыми бедными и сухими почвами занимают сообщества дубово-кедрового рододендроново-брусничного типа леса (I). К наиболее прохладным и влажным экотопам с небогатыми олигомезотрофными поч-вами приурочены сооб-щества экологического комплекса холодновлажных кедрово-темнохвойных лесов с березой шерстистой (D). В сравнительно близких условиях, но на более богатых мезотрофных почвах (ступень 10) развиваются сообщества прохладно-влажноватых темнохвойно-кедровых лесов с широколиственными породами (C). Сообщества экологического комплекса умереннотеплосвежих широколиственно-кедровых лесов (B) связаны с хорошо увлажненными и достаточно богатыми мезотрофными и мегамезотрофными (ступени 10-11) почвами в условиях умеренного тепла. Центральное место в этом экологическом комплексе занимает широколиственно-кедровый лианово-кустарниковый осоково-хлорантовый тип леса (V), фитоценозы которой приурочены к наиболее богатым мегамезотрофным (ступень 11) и хорошо дренированным и увлажненным мезофитным (ступени 63-65) почвам. Сравнительный анализ балльных оценок отдельных экологических факторов для биогеоценозов, находящихся на разных этапах лесовосстановительных смен, позволил установить изменения в условиях экотопа на разных этапах послепожарных сукцессий. Так, на ранних этапах сукцессий в пионерных травяно-кустарниковых ценозах мезоксерофитных и ксеромезофитных экотопов отмечается возрастание сухости, а в мезогигрофитных и гигрофитных местообитаниях речных долин происходит увеличение увлажненности на 1-2 ступени по сравнению с более поздними этапами сукцессий. Для одного типа местоположения изменчивость экологических факторов обычно не выходит за пределы амплитуды варьирования, которая наблюдается при лесовосстановительных сменах на определенном участке. Таким образом, совместное использование групп сопряженных дифференциальных видов и региональных экологических шкал повышает не только надежность выделения и распознавания экологически однородных сообществ на разных этапах послепожарных сукцессий, но и более обоснованно проводить их классификацию.
371
ЛИТЕРАТУРА Комарова Т.А. Послепожарные сукцессии в лесах Южного Сихотэ-Алиня. Владивосток ДВО АН СССР, 1992. 224 с. Комарова Т.А., Ащепкова Л.Я. Разработка региональных экологических шкал и использование их при классификации лесов с участием сосны кедровой корейской // Комаровские чтения, 2000. Вып. XLVI. С.7-72. Раменский Л.Г. Введение в комплексное геоботаническое исследование земель. М.:Сельхозгиз, 1938. 620 с. УДК 630*
ЦИКЛИЧНОСТЬ АНОМАЛЬНЫХ ЯВЛЕНИЙ И КАТАСТРОФИЧЕСКИЕ СУКЦЕССИИ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ТУНКИНСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА Ю.М. КАРБАИНОВ, А.М. ЛЕХАТИНОВ Государственный природный биосферный заповедник «Таймырский» Государственный природный национальный парк «Тункинский» АННОТАЦИЯ Применение кадастровых сведений по аномальным явлениям и проведение дендроиндикационных исследований в Тункинском национальном парке позволила выделить 66 летнюю цикличность аномальных явлений, влияющую на катастрофические процессы лесных экосистем.
Экзогенные геологические процессы (ЭГП) являются одним из основных объектов исследований в природном национальном парке «Тункинский» (ТПНП). Издание кадастра 500 летней хронологии аномальных явлений в Сибири и Монголии (Леви и др., 2003) позволяет сделать некоторый предварительный анализ по обвалам, селевым потокам и паводкам для территории национального парка, учитывая роль аномальных явлений в динамике катастрофических сукцессий лесных экосистем ТПНП. Для анализа нами использованы данные по территории ТПНП за 1848-2002 (Леви и др., 2003) и материалы собственных дендроиндикационных исследований в самой динамичной из категорий лесов – водоохранной, полученных в 1995-2004 гг. Для рассмотрения 1, 10 и 11 летней цикличности рассматриваемых аномальных явлений на территории ТПНП все известные данные были сведены в таблицу 1. Таблица 1. Показатели 1, 10, и 11 летней цикличности аномальных процессов на территории Тункинского природного национального парка (с использованием материалов Леви и др., 2003) Аномальные процессы
Обвалы Селевые потоки Паводки Итого:
Число аномальных лет, имеющих цикличность - количество лет % 10, 11, 1 11, 1 26 7 38 10,3 3 5 9,4 15,6 19 11 29,2 11,9 48 23 29,1 13,9
10, 11
10, 1
11
10
1
5 7,4 4 12,5 10 15,3 19 11,5
6 8,8 3 9,4 7 10,8 16 9,7
8 11,8 3 9,4 3 4,6 14 8,5
3 4,4 5 15,6 4 6,2 12 7,3
4 5,9 1 3,1 7 10,8 12 7,3
Количество лет без циклов 1, 10, 11
Всего аномальных лет
9 13,2 8 25,0 4 6,2 21 12,7
68 100 32 100 65 100 165 100
Количественные и процентные показатели 1,10 и 11 летней цикличности С С С циклом циклом цикл. 11 10 1 46 40 43 67,6 58,8 63,2 15 15 12 46,9 46,9 37,5 43 40 44 66,2 61,5 67,7 104 95 99 63,0 57,6 60,0
Анализ таблицы показывает достаточно высокое совмещение для одних и тех же лет – 10, 11 и 1 летней цикличности: обвалы – 38%; паводки – 29,2%. Следует отметить высокие количественные и процентные показатели аномальных лет, имеющих совмещенную цикличность: 10, 11, 1; 11, 1; 10, 11; 10, 1. Указанные закономерности приводят к очень 372
частой встречаемости аномальных лет с участием каждого из рассматриваемых циклов – от 37,5 до 67,6%. В природе аномальных лет существует общая закономерность – аномальный процесс текущего года, не только вызывает аномалии в текущем году, но и достаточно часто определяет эти процессы в последующем. Учитывая эту закономерность и определяющее значение 11 летнего цикла солнечной активности, обуславливающего многие аномальные процессы, становится понятным существование 10 летней гармоничности аномальных явлений. Распределение количества лет активизаций аномальных процессов, систематизированных в матрице отдельных календарных дат 10 летия, представлено в таблице 2. Анализ таблицы показывает существование 2-х максимумов – годы, оканчивающиеся на «1» и «5». Эта закономерность наиболее полно проявилась в прошедшем столетии, через активизацию аномальныз процессов в 1905 и 1971 годах. Таблица 2. Показатели 1, 10, и 11 летней цикличности аномальных процессов на территории Тункинского природного национального парка (с использованием материалов Леви и др., 2003) Наименование процессов Обвалы Селевые потоки Паводки Итого:
0 8 4 2 14
Количество аномальных лет в отдельные календарные годы 1 2 3 4 5 6 7 8 11 5 4 4 8 5 5 6 4 4 4 1 5 3 3 2 7 7 7 4 6 7 4 4 16 15 9 15 12 12 22 19
Общее количество аномальных лет 9 5 2 2 9
61 32 50 143
Следует отметить две особенности, связанные с этими годами: 1. 1905 и 1971 годы являются единственными годами прошедшего столетия, для которых характерно одновременное (в годовом плане) проявление 3-х рассматриваемых аномальных процессов на территории ТПНП, и выделения этих лет в категории сейсмоактивных (Леви и др., 2003), можно обозначить эти годы, как одновременно совмещающие 3 экзогенных процесса и один эндогенный – повышенная сейсмичность. 2. 1905 и 1971 годы относятся к одному из 11 рядов 11 летних циклов. Для рассматриваемого периода времени (1848-2004 гг.) этот ряд объединяет 1850, 1861, 1872, 1883, 1894, 1905, 1916, 1927, 1938, 1949, 1960, 1971, 1982, 1993 и 2004 годы. Из 15 лет этого ряда 8 лет отнесены к паводковым и 6 - к селеактивным. Эти показатели являются максимальными по селям и паводкам для всех 11 рядов – 157 летнего периода. Разница между 1905 и 1971 годами составляет 66 лет. Этот период считается нами основным внутривековым циклом, определяющим катастрофические сукцессии лесных экосистем. В тополевых, еловых и лиственничных лесах водоохранной зоны национального парка, особенно в прирусловой части стариц и лесных островах пойменных участков. С помощью метода шрамов (Александрова, 1964) установлена повторяющаяся в ряде мест 66 летняя цикличность: 1718-1784, 1806-1872, 1817-1883, 1894-1960 годы. Следует отметить, что 1905 и 1971, 1894 и 1960, 1817 и 1883, 1806 и 1872, 1718 и 1784 годы относятся к одному и тому же ряду 11 летних циклов. Выделение 66 летнего цикла внутри этого ряда стало возможным, благодаря сопоставлению и анализу ран деревьев в различных пойменных участках реки Иркут по высоте мест зарастания ранений деревьев относительно уровня реки в одних и тех же лесных кварталах водоохранной зоны. Как правило, ранение дерева ориентировано вверх по течению реки, а глубина и размер задира луба, и повреждения камбиального слоя по окружности зависят от количества механической фракции в потоке воды (Карбаинов, 1992). Рассматриваемая территория ТПНП относится к одной из сейсмоактивных зон Байкальской Сибири, в которой имели место 9-ти бальные землетрясения в 1814 и 1820 гг. и отмечены сильные сейсмические события в последние десятилетия (Потапов, 2003). Анализ сейсмической активности за длительный период (250 лет) выявил 2 устойчивых пика повторяемости землетрясений в теплый период года – май, август (Карбаинов, 2003). С этим периодом года связана активизация рассматриваемых аномальных процессов, поэтому следует выяснить соотношение количества лет с аномальными процессами на территории ТПНП и лет активизации землетрясений в Байкало-Монгольском сейсмическом поясе (по Леви и др., 2003). Результаты соотношения представленны в таблице 3. В этой таблице под 373
термином «одновременно» приняты процессы конкретного года. В скобках после года, отмечены процессы, подтвержденные дендроиндикационным методом: (с) - соответствует селевому потоку; (п) - паводкам. Анализ соотношения сейсмоактивных и аномальных лет говорит о важнейшем значении сейсмического фактора на территории ТПНП. Вцелом необходимо отметить, что созданный коллективом авторов кадастр 500 летней хронологии аномальных явлений Сибири и Монголии (Леви и др., 2003) создает уникальные условия для организации опорной сети по изучению и прогнозу экзогенных процессов в крупнейшем из национальных парков Сибири – «Тункинском». Таблица 3. Соотношение количества лет с аномальными процессами и лет активизации землетрясений на территории Тункинского природного национального парка (ТПНП) за 157 летний период (1848-2004 гг.) № п/п
1. 2.
3.
4.
5. 6. 7.
8.
9. 10.
11.
12.
Наименование аномальных процессов и годы их проявлений на территории ТПНП Процессы и годы
N лет
Обвалы одновременно с паводками и селями: 1905, 1962, 1966, 1971 гг. Обвалы: 1849,1856, 1862, 1873, 1882, 1886, 1901, 1909, 1911, 1917, 1920, 1923, 1924, 1929, 1930, 1931, 1934, 1937, 1941, 1943, 1948, 1949, 1950, 1951, 1955, 1957, 1958, 1959, 1963, 1964, 1965 гг. Обвалы одновременно с паводками: 1851, 1860, 1870, 1871, 1875, 1881, 1888, 1889, 1894, 1907, 1916, 1922, 1932 гг. Обвалы одновременно с селями: 1910, 1915 (с), 1925, 1928, 1935, 1938, 1940, 1945, 1947, 1956, 1960, 1961, 1981 гг. Итого для процессов с участием обвалов Сели одновременно с обвалами и паводками: 1905 (с, п),1962, 1966, 1971 (с, п) Сели: 1903 (с), 1919, 1927, 1936 (с), 1939, 1963, 1982, 1990, 2003 гг. Сели одновременно с обвалами: 1910, 1915(с), 1925, 1928 (с), 1935 (с), 1938, 1940, 1945, 1947, 1956, 1960, 1961 (с), 1981(с) гг. Сели одновременно с паводками: 1897, 1942, 1952, 1973, 1984, 2001 гг. Итого для процессов с участием селей Паводки одновременно с обвалами и селями: 1905(п), 1962, 1966, 1971(п) гг. Паводки одновременно с обвалами: 1851, 1860, 1870, 1871, 1875, 1881, 1888, 1889, 1894 (п), 1907, 1916(п), 1922, 1932 гг. Паводки: 1853, 1854, 1861, 1865, 1866, 1867, 1869, 1872(п), 1877, 1883 (п), 1885, 1895, 1896, 1906, 1908, 1912, 1913, 1921, 1926, 1953, 1968 (п), 1983, 1993, 1994, 1995, 1996, 1998 гг. Паводки одновременно с селями: 1897, 1942, 1952, 1973(п), 1984(п), 2001 (паводки и сели в районе Монд) Итого для процессов с участием паводков
4 31
Сейсмоактивные годы в Байкало-Монгольском сейсмическом поясе (по Леви и др., 2003) Сейсмоактивные годы N лет 1905, 1971 2
% сейсмо актив. к ано маль ным 50
11
35,5
13
1856, 1862, 1882, 1886, 1924, 1929, 1930, 1931, 1957, 1958, 1959 гг. 1860, 1870, 1871, 1881
4
30,8
13
1925, 1928, 1960, 1961
4
30,8
61 4
1905, 1971
21 2
34,4 50
9
1903, 1927, 1963
3
33,3
13
1925, 1928, 1960, 1961
4
30,8
6
1973
1
16,6
32 4
1905, 1971
10 2
31,2 50
13
1860, 1870, 1871, 1881
4
30,8
27
1861, 1865, 1867, 1869, 1926, 1968
8
29,6
6
1973
1
16,6
15
30
50
1866, 1883,
ЛИТЕРАТУРА Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. Т.3. М.-Л.: Наука. 1964. - С. 300-447. Карбаинов Ю.М. Геодинамическая оценка состояния лесных экосистем (Доклад к 100 летию первой публикации проф. Ф.Н. Шведова «Дерево, как летопись засух»), 1892 г. – СПб.: ПАНиИ. 1992. – 79 с.
374
Карбаинов Ю.М. Сейсмические особенности трассы нефтепровода // Оценка окружающей природной среды по трассе проектируемого нефтепровода «Россия-Китай» на территории национального парка «Тункинский». Красноярск. «Поликом». 2003. – С. 26-29. Леви К.Г., Задонина Н.В., Бердникова Н.Е. и др. Современная геодинамика 500-летняя хронология аномальных явлений в природе и социуме Сибири и Монголии. 2003. Иркутск: Издательство ИрГТу. – 380 с. Потапов В.А. Заключение о сейсмической опасности участка трассы нефтепровода «Россия-Китай» // Оценка окружающей природной среды на трассе проектируемого нефтепровода «Россия-Китай» на территории национального парка «Тункинский». Красноярск: «Поликом». 2003. – С. 166-168. УДК 630*
ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА РОСТА СОСНОВЫХ ДРЕВОСТОЕВ С ОПТИМАЛЬНЫМ РЕЖИМОМ РАЗРЕЖИВАНИЙ В.К. ХЛЮСТОВ Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева,
[email protected] АННОТАЦИЯ В работе рассматриваются вопросы формирования древостоев с оптимальным режимом разреживаний древостоев на основе критерия максимума суммарного промежуточного и главного пользований за весь период роста. Показаны закономерности возрастной динамики роста таксационных показателей древостоев после оптимальных разреживаний, являющихся основой таблиц хода роста при выборочной форме хозяйства.
Общеизвестно, что в основном, все известные в лесоведении и лесной таксации закономерности возрастной динамики роста древостоев относятся преимущественно к естественно формирующимся древостоям. Они, в начале ХХ века сначала в Германии, а затем в других Европейских странах получили название таблиц хода роста нормальных древостоев. Активное воздействие на древостои разреживаниями – рубками ухода потребовало совершенствования лесоводственно-таксационных нормативов, которые существенным образом зависят от принятого режима рубок, а именно: их интенсивностью и сроками повторяемости. Практическая значимость таких нормативов очевидна. Их сочетание с решением оптимизационных задач, нацеленных на максимум суммарного промежуточного и главного пользований, позволяет для каждого древостоя составить рациональную программу разреживаний. Такой норматив по ходу роста следует именовать в качестве «Паспорта возрастной динамики лесосеки с оптимальным режимом лесопользования». Постановка задачи рациональной интенсивности и сроков повторяемости разреживаний за весь период выращивания древостоя сводится к следующему: • В качестве целевой функции принимаем суммарный выход обезличенной (WL) или деловой (WD) древесины при промежуточном и главном пользовании. • В качестве управляемых параметров принимается количество приёмов разреживаний (m), их интенсивность, выраженная уровнем снижения полноты (Pr), и сроки их повторяемости (t). • В качестве функциональных ограничений принимается условие не превышения восстанавливаемого после рубок запаса, соответствующего полноте древостоя перед первым приёмом разреживаний (MPO). В математической интерпретации задача представляется в следующем виде: WL → max или WD → max mmin ≤ m ≤ mmax Prmin ≤ Pr ≤ Prmax (1) tmin ≤ t ≤ tmax Целевая функция включает в себя две составляющие: 375
WL = Vпп + Vгп (2) WD = VDпп + VDгп , (3) где: Vпп – объём промежуточного пользования, м3/га; Vгп – объём главного пользования, м3/га. Так, величину восстанавливаемого после рубки запаса можно рассчитать при помощи уравнения (4), отображающего зависимость текущего прироста по запасу от возраста, полноты и бонитета древостоев: k 0 + k1 ln A + k 2 ln H Ab + 0 K M A+10 = M A0 + 10 ⋅ exp (4) ⋅ (П A ) 2 b + k 3 ln H A ln A + k 4 ln A где: МА+10 - запас через 10 лет от возраста А, лет, м3/га; М0А - запас в исходном возрасте А, лет, м3/га; А - возраст древостоя, лет; HbА –верхняя высота древостоя, характеризующая класс бонитета, м; П0А - относительная полнота в возрасте А лет после разреживания, ед. k0…..k4 – численные коэффициенты, зависящие от древесной породы; K - численный коэффициент, учитывающий влияние полноты древостоя на величину почвенно-светового прироста. Представленный перечень уравнений позволяет характеризовать вырубаемую часть древостоя, установить параметры таксационных показателей оставшегося после разреживания древостоя и прогнозировать их изменение к очередному приёму рубки. Задействованные в рекомендуемых уравнениях независимые переменные позволяют разработать многовариантные нормативы хода роста древостоев под воздействием разреживаний различной интенсивности. Схематично ход роста древостоев под воздействием оптимального режима разреживаний в сомкнутых сосняках III класса бонитета представлен на рисунках 1-5. Зона оптимальной интенсивности первого разреживания в 30летних сомкнутых древостоях (рис.1) находится в интервале 30-35 % от запаса. Ей соответствует три приема разреживаний в возрасте 30,70 и 80 лет при вырубке соответственно 28, 30 и 61 м3 с 1 гектара. Подробная графическая интерпретация возрастной динамики роста и самоизреживания древостоев под воздействием оптимальных программ рубок представлена на рисунке 2. Зона оптимальной интенсивности первого разреживания сдвинута вправо по уровню 0,95 максимума лесопользования, дабы с 5-процентной потерей в общем лесопользовании обеспечить рациональную интенсивность рубки, что соответствует 30-35% по запасу. Далее системой расчетов на основе выявленных закономерностей возрастной динамики роста и самоизреживания древостоев под воздействием рубок были получены ломаные кривые изменения среднего диаметра, числа деревьев, суммы площадей поперечного сечения и запаса на 1 гектар. Графически они представлены на рисунке 2 и характеризуют ход роста растущей части сосновых древостоев III класса бонитета с оптимальным режимом разреживаний. Итак, представленные фрагменты оптимизации режима разреживаний, а также ход роста таксационных показателей древостоев, пройденных рубками, указывают на необходимость разработки новых лесоводственно-таксационных нормативов и их внедрения
376
Рис. 1. Определение зоны оптимума по интенсивности первого прореживания в 30-летнем возрасте соснового древостоя III класса бонитета при оптимальном режиме рубок ухода.
Рис. 2. Возрастная динамика среднего диаметра с оптимальным режимом разреживаний сомкнутых сосновых древостоев III класса бонитета при интенсивности первого приема в 30 лет 30% по запасу.
377
в качестве рекомендаций по «воспитанию» высокопродуктивных древостоев и «Паспорта возрастной динамики лесосеки» при выборочной форме хозяйства. Более того, эти нормативы могут быть использованы контролирующими органами при анализе ведения лесопользования на арендуемых территориях.
УДК 630*182
ПРИРОДНО-АНТРОПОГЕННЫЕ МОДЕЛИ АДАПТАЦИОГЕНЕЗА ОСНОВНЫХ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ПОРОД НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРЕ РОССИИ Е.Н.НАКВАСИНА1, П.А.ФЕКЛИСТОВ1, Н.А.ПРОЖЕРИНА2, П.Р.ТИХОНОВ1, О.А.ГВОЗДУХИНА1, О.Н.ТЮКАВИНА1 Архангельский государственный технический университет, Архангельск,
[email protected] Институт экологических проблем Севера УрО РАН, Архангельск,
[email protected] 1 2
АННОТАЦИЯ Рассматриваются перспективы эколого-лесоводственного мониторинга широкомасштабных рубок, осушительных мелиораций и опытных объектов географической сети как имитационных моделей для изучения адаптациогенеза и популяционно-генетического фонда основных лесообразующих пород на Европейском Севере России.
Изучение биоразнообразия популяций древесных пород и их адаптаций к условиям произрастания при различных аспектах расширяющегося техногенеза приобретает все большее значение (Ирошников, 2002; Милютин, 2003). Генетические и фенетические исследования требуют не только системного подхода, но и должны учитывать специфику древесных пород, и прежде всего, их продолжительный период онтогенеза и непрерывность ареалов в многолесных районах. Для выявления путей эволюции популяций под воздействием природных или антропогенных факторов, таких как изменения гидротермического режима, рубка леса, стратегия лесовосстановления, необходимо проследить несколько поколений леса. Постановка специальных модельных экспериментов с древесными растениями чаще заканчивается на ранних этапах онтогенеза. Возрастающее антропогенное воздействие на лесные экосистемы, прогнозируемое изменение климата вызывает необходимость выяснения механизмов адаптации популяций основных пород-лесообразователей к изменяющимся условиям среды. Адаптационный потенциал популяций связан с генетическим разнообразием, лежащим в основе внутривидовой изменчивости. Поэтому исследование механизмов адаптации хвойных к условиям среды предполагает использование популяционно-генетического подхода. Именно через популяционную изменчивость, отражением которой в первую очередь служит уровень фенотипического разнообразия, проявляются адаптационные возможности вида и популяций, их экологическая пластичность. Европейский Север России в силу социально- экономических причин стал своего рода экспериментальной площадкой, на которой сформировался ряд природно-антропогенных моделей, которые могут быть использованы в качестве имитационных при многовариантном эколого-лесоводственном мониторинге с целью генетического улучшения лесов. Прежде всего, к таким природно-антропогенным моделям относится территория широкомасштабных концентрированных рубок. Огромные площади сплошных вырубок? представленные разными типами леса, технологией рубки, мерами содействия естественному возобновлению, способами создания лесных культур, использования местных и инорайонных семян позволят провести комплексный анализ флуктуаций и запасов генофонда пород-лесообразователей, в частности (Камалова и др., 1994; Schultze, 1995; Егоров, 1997), возможных потерь генных вариантов, уменьшения генетической и 378
фенетической изменчивости, опасностей генной эрозии. Частью этой модели станут и сохранившиеся в труднодоступных районах Архангельской области и Республики Коми малонарушенные (коренные) леса, которые будут являться эталонами генофонда в сравнительном мониторинге, как в популяционном отношении, так и при изучении межвидового биоразнообразия. Изучение коренных насаждений основных лесообразующих пород позволяет получить сведения о структуре естественных насаждений, сформировавшихся в определенных геоклиматических условиях и являющихся продуктом многовековой адаптации и естественного отбора. Оценка генофонда основных видов-лесообразователей в коренных местообитаниях имеет большое значение и для создания генетических резерватов. Их создание должно планироваться с учетом локального полиморфизма популяций в пределах региона, что обусловлено с одной стороны, заметной клинальной изменчивостью гидротермического режима в широтном отношении на Европейском Севере, с другой – более поздним поселением здесь хвойных пород, их путями миграций на север, неполной наследственной закрепленностью признаков и, по крайней мере в отношении сосны, ее реинвазией (Luomajoki, 1993). Необходимость генетико-адаптационных исследований лесных экосистем при разных уровнях антропогенеза обусловлена продолжающимися рубками леса в регионе, что, в частности, привело к почти полной потере лиственничных насаждений. Так, лиственница Сукачева занесена в Красную книгу Архангельской области, ее популяции носят островной характер. Нами выделено 5 локальных популяций этой породы, достоверно отличающихся по восьми фенетическим признакам вегетативной сферы (тип ветвления, цвет луба, форма коры и др.). Локализация выделенных популяции связана с двумя направлениями миграции лиственницы на север и соотносится с широтной зональностью (подзонами тайги) и геоморфологией рельефа области. Во избежание потерь генофонда лиственницы Сукачева требуется закрепить часть оставшихся массивов в качестве резерватов, принять меры по изучению их генетического потенциала и возможности обеспечения потомства, так как естественное возобновление лиственницы не происходит, сбор семян с растущих деревьев не осуществляется. Север страны окажется также под значительным влиянием прогнозируемого потепления климата, которое, в первую очередь, изменит термальный и водный режим произрастания коренных видов-лесообразователей и, несомненно, окажет влияние на вегетативную и репродуктивную сферу их жизнедеятельности. Единственной в своем роде моделью по имитации изменения климата на продуктивность и выживаемость вида в настоящее время являются географические культуры (Lindgren, Persson, 1995), представленные в 4 пунктах Европейского Севера и входящие в сеть Государственных географических культур страны. Культуры расположены в разных подзонах тайги, и включают набор климатипов сосны и ели как более северного, так и более южного происхождения по отношению к месту испытания. По результатам наших исследований в географических культурах Европейского Севера установлено, что в пределах северного региона, потомство популяций, расположенных на разной широте, будет по-разному реагировать на потепление. Наиболее отзывчива сосна из Субарктики, которая еще не окончательно адаптировалась к суровым условиям климата в результате более позднего заселения территории в послеледникоый период. В культурах 1 класса возраста увеличение прироста проявится и по высоте, и по диаметру. Построена модель изменения среднегодичного прироста по высоте и диаметру для искусственно созданных молодняков сосны обыкновенной в рамках северного региона (6168°с.ш.). Модель демонстрирует ожидаемое изменение величины среднегодичного прироста в зональном аспекте в настоящее время и при прогнозируемом потеплении климата. Более резко при изменении температурного фактора будет увеличиваться рост по диаметру, чем по высоте. Однако он имеет тенденцию более заметного снижения в южных широтах.
379
Ожидается, что при потеплении у сосны в рядовых лесных культурах значительно увеличится объем деревьев и общая производительность насаждений. Динамические наблюдения за вступлением в генеративную фазу и учет семеношения в климатипах сосны и ели позволяют также выявить репродуктивные изменения при прогнозируемом потеплении, в частности в отношении обилия шишек и семян, качества семян, роста потомства и т.п. Географические культуры второго поколения, созданные из семян, полученных при спонтанной гибридизации с местной сосной, могут стать генетическими информационными моделями по оценке последствий использования инорайонных семян при лесовосстановлении. Природно-антропогенной моделью имитации изменения водно-воздушного режима почв при изменении климатических параметров являются осушительные мелиорации, как на болотах разных типов, так и в сосняках 5 класса бонитета. Длительные систематические наблюдения за реакцией древесных пород, в частности сосны, при произрастании в разных типах лесорастительных условий при разной степени осушения не только показали изменения в метаболических процессах и характеристиках ассимиляционного аппарата и формирующейся древесины, но и позволили выявить индивидуальную реакцию деревьев на процессы обезвоживания почвы. Анализ изменения влажности древесины по радиусу ствола позволил выявить различные типы (модели) потребления влаги древесными растениями по характеру увлажнения древесины от периферии ствола к центру. Установлены возрастные тенденции в структурах водоснабжения деревьев, особенности формирования в связи с характером гидрологического режима и густотой стояния деревьев. Выявленные типы (модели) можно рассматривать как отражение индивидуальной отзывчивости деревьев при их адаптации к условиям среды. Таким образом, на Европейском Севере России существует ряд природноантропогенных моделей, созданных человеком на обширных природных территориях и позволяющих вести многовариантный эколого-лесоводственный генетический мониторинг. Реализация комплекса исследований позволит разработать адаптационный прогноз ситуации при лесопользовании, при прогнозируемых климатических изменениях, при использовании интродуцированных потомств основных лесообразующих пород и их влиянии на генофонд коренных популяций. Для осуществления системы мониторинга и разработки рекомендательной базы необходима координация ресурсов и систематизация имеющихся данных. Исследования поддержаны грантом РФФИ-север № 05-04-97509. ЛИТЕРАТУРА Егоров М.Н. Популяционная фенетика естественных и искусственных насаждений сосны обыкновенной (Pinus silvestrys L.) // Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997. С. 18-23. Ирошников А.И. О концепции и программе генетического мониторинга популяций лесных древесных растений // Лесоведение, 2002. № 1. С. 58-64. Камалова И.И., Петров С.А., Карачанская С.И., Ирошников А.И. Генетические последствия антропогенных воздействий на популяционную структуру ели сибирской в средней подзоне тайги Европейской тайги // Тез. докл. Всеросс. научно-технич. конференции «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов». Т.2. М., 1994. С. 68-69. Милютин Л.И. Генетико-эволюционные основы устойчивости лесных экосистем // Лесоведение, 2003. № 1. С. 16-20. Schultze U. Forstgenetic als Grundlage Forstlichen Handelns // Osterr.Forstztg.-1995.-105.-P.34. Lindgren D., Persson A. Vitalization of results from provenance tests // Caring for the Forest: Research in a Changing World. Poster Abstracts. IUFRO ХХ World Congress, 6-12 august 1995. Tampere, Finland, 1995. P. 249. Luomajoki A. Climatic adaptation of Scots pine (Pinus sylvestris L.) in Finland based on male flowering phenology // Acta forest fennica. -1993.T.237. P. 1-27.
380
УДК 504.054:631.95:574.4:504.006
РЕЖИМ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ И ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ АГРОЭКОСИСТЕМ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ТИПА ЗАГРЯЗНЕННЫХ ФТОРИДАМИ ПОЧВ Л.Г. КОТОВА, А.Ю. ПРОКОФЬЕВ, И.А. АРЕФЬЕВА, И.Г. ПЕТРОВА Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН, Иркутск,
[email protected] АННОТАЦИЯ В полевых опытах с использованием изотопа 15N на разных типах загрязненных фторидами почв в агроэкосистемах с посевом яровой пшеницы изучены кооперативные взаимодействия между компонентами (почва-микроорганизмы-растения-атмосфера). Выявлено, что несбалансированность между внешним и внутрипочвенным циклом азота, в агроэкосистемах на серой лесной почве, отличающейся свойствами и низкой буферностью, выше, чем на дерново-луговой. Устойчивое функционирование агроэкосистем на дерноволуговой почве связано с большей рециркуляцией азота.
В условиях техногенного загрязнения почв фторидами алюминиевого производства формирование потоков азота внутри и между компонентами агроэкосистемы (почвамикрорганизмы-растения-атмосфера) подвергается существенно изменению. Соотношение потоков внешнего и внутрипочвенного цикла азота интегрально отражает режим функционирования агроэкосистемы (Помазкина, 2004; Помазкина и др., 2004). В то же время, формирование устойчивости агроэкосистем в зависимости от типа почв, отличающихся свойствами и буферностью по отношению к фторидам, которая обусловлена кооперативными взаимодействия между отдельными компонентами, недостаточно изучено. Задача исследований – в полевых модельных экспериментах с использованием изотопа 15 N выявить особенности формирования режима функционирования агроэкосистемы в зависимости от типа загрязненных фторидами почв, а также дать интегральную оценку техногенного воздействия. В основе исследований лежит разработанный ранее подход, согласно которому агроэкосистема рассматривается как целостный объект взаимодействующих компонентов, объединяемых потоками азота (Помазкина, 2004). Исследования проводили в агроэкосистемах на серой лесной среднесуглинистой и дерново-луговой легкосуглинистой почвах, загрязненных фторидами (соответственно 6 и 10 ПДК), вследствие аэровыбросов ИркАЗ-СУАЛ. Дерново-луговая почва отличалась от серой лесной высоким содержанием общего азота (соответственно 0,58 и 14%), рНвод. (6,6 и 8,0), суммой обменных оснований (36,5 и 20,3 мг-экв/100 г почвы) и емкостью катионного обмена (62,7 и 29 мг-экв/100 г почвы). Микрополевые опыты с яровой пшеницей проводили по схеме: 1- N60P60K60 (фон), 2 – Фон + NaF. Удобрения вносили в виде химически чистых солей; азотное удобрения в форме аммиачной селитры, меченной изотопом 15N, в обеих группах (атм. % избытка - 10). Внесение NaF в дозе 1000 мг F/кг почвы, как преобладающего в составе выбросов, проводили для выявления отдаленных последствий загрязнения. В этом варианте загрязнение серой лесной почвы составляло 41 ПДК, а дерново-луговой – 19 ПДК. Высокий уровень загрязнения приводил к повышению плотности почв, снижению пористости и нарушению структуры, а также накоплению натрия и фтора, способствующих подщелачиванию и осолонцеванию. Негативное действие его на серой лесной почве проявлялось значительно сильнее, чем на дерново-луговой, что зависело от физикохимических свойств, определяющих буферность по отношению к фторидам (БNaF). Ее показатель, наряду со свойствами почв учитывающий степень подвижности фторидов, в дерново-луговой почве был намного выше, особенно при дополнительном внесении NaF (13,9, против 0,6 в серой лесной почве). Формирование продуктивности пшеницы в опыте больше зависело от свойств почв, чем от уровня их загрязнения. Перед посевом обеспеченность растений усвояемым азотом на 381
серой лесной почве была «низкая», а на дерново-луговой «средняя», фосфором - «высокая» и «средняя», а калием - «средняя» и «низкая», соответственно. При внесении удобрений урожай надземной массы в опытах на обеих почвах оказался близким (673,2 и 658,9 г/м2). На серой лесной почве внесение NaF снижало накопление биомассы (483,9 г/м2), тогда как на дерново-луговой, напротив, повышало (847,6 г/м2). Угнетение посева на серой лесной почве связано, вероятно, не только с высоким содержанием фтора и натрия, но и с ухудшением водного и воздушного режимов, вследствие уплотнения почвы. Большая продуктивность на дерново-луговой почве могла быть связана с лучшими условиями питания, в том числе за счет усиления минерализации. На этом фоне не исключено стимулирующее влияние фтора (Власюк, 1969; Помазкина и др., 2004). Существенного накопления фтора в надземной части растений не происходило, причем независимо от почв и уровня загрязнения. Содержание его колебалось в пределах 55-68 мг/кг сухого вещества. При этом отмечалось накопление фтора в корнях, что подтверждает выявленный ранее у пшеницы «корневой барьер» по отношению к фтору (Котова и др., 2002). Неспецифичная реакция растений на загрязнение проявлялась в изменении химического состава, приводящего к нарушению соотношения макроэлементов в тканях за счет повышения доли азота и снижения калия. Выявлены также изменения в соотношении фракций небелкового и белкового азота, что свидетельствует о нарушении процессов синтеза. Негативные изменения в метаболизме яровой пшеницы на серой лесной почве наблюдались при загрязнении и 6, и 41 ПДК, тогда как на дерново-луговой только при 19 ПДК. Баланс меченого азота удобрения, формирование статей которого связано с взаимодействиями между отдельными компонентами агроэкосистемы, на разных почвах и в зависимости от уровня их загрязнения был неодинаковым. На серой лесной почве в фоновом варианте он отличался высокими газообразными потерями (39 %), а на дерново-луговой повышением иммобилизации (43 % от внесенного). При сильном загрязнении только на серой лесной почве происходило снижение иммобилизации и повышение потерь (47, против 24 % на дерново-луговой почве). Различия в формировании баланса в зависимости от загрязнения обусловлены в основном свойствами, буферностью и плодородием почв. Расчеты потоков почвенного азота, проведенные на основе пропорциональности в распределении меченого азота удобрения и азота почвы, выявили значительные различия в его трансформации на разных почвах (табл.). На серой лесной почве количество минерализовавшегося (М) за вегетацию азота в варианте NPK было примерно таким же, как и на дерново-луговой. При добавлении NaF минерализация азота на серой лесной почве резко снижалась (27.1, против 40.7 г/м2 в фоновом варианте), что могло быть следствием не только негативных изменений свойств почв, но и низкой продуктивности. Последнее, вероятно, наиболее существенно влияло на активность микробного комплекса, что проявлялось как в снижении минерализации, так и реиммобилизации (РИ) азота. Показатель РИ азота оказался вдвое меньше (6,7 г/м2) по сравнению с фоном. На дерново-луговой почве трансформации азота при внесении NaF была интенсивнее, что, вероятно, было следствием незначительных изменений свойств, меньшего содержания фтора в водорастворимой форме (19 ПДК), а также высокого плодородия (ресурс азота). Поступление в почву свежих растительных остатков, обусловленное высокой продуктивностью, способствовало усилению микробиологической активности, что проявлялось в повышении минерализации (75,2 г/м2 ) и реиммобилизации азота (27,9 г/м2). Однако относительно минерализовавшегося за вегетацию азота, в обоих вариантах опыта поток РИ азота был одинаковым (38 и 37% от М), причем выше, чем на серой лесной почве. Формирование потока нетто-минерализованного (Н-М) азота в опыте на серой лесной почве при внесении NaF было связано с низким использованием его растениями и высокими газообразными потерями (соответственно 42 и 55% от Н-М). На дерново-луговой почве, напротив, использование азота растениями было больше, а потери меньше. В целом поток нетто-минерализованного азота, направленный во внешний цикл, при сильном загрязнении в опыте на серой лесной почве был выше, тогда как 382
на дерново-луговой таким же, как в фоновом варианте. Следует также отметить, что повышение минерализации и газообразных потерь азота, особенно в опыте на серой лесной почве, сопровождается негативными биосферными последствиями, связанными с потерями гумуса и поступлением в атмосферу окислов азота. Таблица. Показатели трансформации азота в полевом модельном опыте на разных типах почв Вариант
РИ*
М*,г/м2 г/м2
NPK(фон) Фон+NaF
40,7 27,1
NPK(фон) 44,1 Фон+NaF 75,2 *Обозначения в тексте.
12,2 6,7 16,8 27,9
Н-М,* % от М
Использовано растениями
% от М Опыт на серой лесной почве 30 70 48 25 75 42 Опыт на дерново-луговой почве 38 62 46 37 63 52
Остаточный минеральный в почве % от Н-М
Газообразные потери
2 3
50 55
17 14
37 34
Полученные результаты позволяют предположить, что интенсивность процессов микробиологической трансформации азота можно рассматривать как ответную реакцию на стрессовое воздействие загрязнения, которая зависит от обеспеченности почв ресурсом органического вещества. Его недостаток, как и неблагоприятные свойства серой лесной почвы, в отличие от дерново-луговой, ограничивают адаптивный потенциал растений и микроорганизмов, особенно в условиях сильного загрязнения фторидами. Интегральная оценка режима функционирования и уровня нагрузки на агроэкосистему, проведенная с использованием разработанной ранее шкалы критериев, основанной на соотношении Н-М:РИ и показателе РИ:М,% (Помазкина, 2004), выявила, что на серой лесной почве при загрязнении 6 ПДК агроэкосистема функционировала в режиме резистентности, а при 41 ПДК – адаптационного истощения. Высокая активность процессов трансформации азота, включая рециркуляцию, в агроэкосистемах на дерново-луговой почве способствовала формированию режима стресса, причем независимо от загрязнения фторидами. Соответственно экологическая нагрузка в агроэкосистемах на серой лесной почве с загрязнением 6 ПДК была «предельно допустимой», а с загрязнением 41 ПДК «критической». На дерново-луговой почве при загрязнении и 10, и 19 ПДК уровень воздействия был одинаковым («допустимый»), что характеризует высокую устойчивость агроэкосистем. Таким образом, трансформация и формирование потоков внешнего и внутрипочвенного цикла азота свидетельствуют, что устойчивость агроэкосистем, связанная с функционированием отдельных компонентов и их кооперативными взаимодействиями, на дерново-луговой почве значительно выше, чем на серой лесной. Устойчивость агроэкосистемы в целом выше, чем отдельных ее компонентов, причем в большей степени определяется функционированием почвы. ЛИТЕРАТУРА Власюк П.А. Биологические элементы в жизнедеятельности растений. Киев: Наукова думка, 1969. – 516 с. Котова Л.Г., Помазкина Л.В., Репина О.В., Прокофьев А.Ю. Влияние загрязнения фторидами серых лесных почв на продуктивность и минеральное питание яровой пшеницы //Агрохимия, 2002.- № 12.- С. 31 – 36. Помазкина Л.В. Новый интегральный подход к оценке режимов функционирования агроэкосистем и экологическому нормированию антропогенной нагрузки, включая техногенное загрязнение почв // Успехи современ. биологии, 2004.- № 1.- С. 124, 66-76. Помазкина Л.В., Котова Л.Г., Лубнина Е.В., Зорина С.Ю., Лаврентьева А.С. Устойчивость агроэкосистем к загрязнению фторидами.- Иркутск: Изд-во ИГ СО РАН, 2004. – 225 с.
383
УДК 911.2:504.06
ТРАНСФОРМАЦИЯ ТАЕЖНЫХ ГЕОСИСТЕМ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ЭМИССИЙ АЛЮМИНИЕВОГО ЗАВОДА Н.Д. ДАВЫДОВА Институт географии СО РАН, г. Иркутск,
[email protected] АННОТАЦИЯ В работе дается краткая характеристика вещественного состава пылегазовых эмиссий крупнейшего в Сибири алюминиевого завода, приводятся количественные данные потока загрязняющих веществ, поступающих в природную среду, оценивается степень трансформации геохимической среды в техногенной аномалии и реакция растений на изменившиеся условия обитания.
Объект исследования – южно-таежные плоскогорные геосистемы Средней Сибири, находящиеся около 40 лет в зоне воздействия эмиссий Братского алюминиевого завода (БрАЗа). Сбор полевых материалов проводился ландшафтно-геохимическими методами (Глазовская,1964). Исследовались вещественный состав техногенных потоков, их первичное распределение в пространстве и вторичная дифференциация веществ в элементарных ландшафтах в результате латеральной и радиальной миграции, а также реакция растений на изменившиеся условия. Изучено более 20 химических элементов. Основные методы лабораторного анализа – зольный, фракционный, гидрохимический, ионно-селективный, ISP – спектрометрии и флуоресцентной спектрометрии. От алюминиевого завода в природную среду загрязняющие вещества поступают в твердой и газообразной формах. Газообразная составляющая выбросов представлена фтористым водородом (HF) и частично сернистым газом (SO2), а твердая (технолиты) – преимущественно угольной смесью с окисью алюминия (более 70%), обогащенной фторидами (1,6-2,4%). По сравнению с почвами фона, в технолитах в повышенном количестве до модернизации производства (1998-1999 гг.) находились (в индексе Кк) F96,0 Pb5,9 Al4,6 Zn3,3 Cu2,5 Ni2,0 Co2,0 Mo1,8 Be1,6 Ba1,3. После усовершенствования электролизеров в технолитах заметно снизилось содержание фтора, цинка, меди, бария, бериллия и свинца (F72,0 Al4,8 Ni3,5 Co2,8 Pb1,9 Mo2,0 Zn1,2). Твердая часть выбросов состоит из растворимой и малорастворимой частей. Поступление малорастворимого вещества в близи завода достигает 250 г/м2, растворимого - 43 г. Большая часть растворимого в снеговой воде вещества представлена ионами (мг/л) F2- -(41,3-45,5),Na+ - (35,9 – 40,1), Al3+ - (21,9 – 24,2), а меньшая SO42- - (7,4 – 19,1),Ca2+ - (3,3 – 4,4), K+ - (1,4 – 2,6), Mg2+- (0,4 – 0,5). При этом реакция снеговой воды близка к нейтральной (рН – 6,6-7,0). Поступление фтора в виде фторида натрия способствует изменению рH почвенных растворов кислых дерново-подзолистых почв в сторону нейтрализации. Повышение рH создает условия для перехода органического вещества в подвижное состояние, а фтора в ионную форму. Вследствие чрезвычайной активности фтора продвижение его по почвенному профилю (табл. 1) сопровождается всевозможными реакциями с органноминеральным веществом, в результате которых значительная часть элемента переходит в неподвижное и малоподвижное состояние. Это диагностируется по увеличению валового содержания фтора в почвенных горизонтах, что не наблюдается относительно натрия (табл. 2). Вероятно, его активность подавляется фтором, и он мигрирует за пределы почвенного профиля, о чем свидетельствуют его повышенные концентрации в почвенных растворах (табл. 1). В отличие от натрия, у фтора отмечена тенденция к аккумуляции в генетических горизонтах почв. Основными агентами захвата фтора являются силикаты, и свободные окислы алюминия и железа. В кислой окислительной среде ион F- активно вытесняется гидроксильным ионом (OH-). В результате этого в большинстве своем образуются малорастворимые фторалюмосиликаты, фторалюминаты и фторферраты. Почвы тяжелого 384
гранулометрического состава поглощают большее количество фтора. По этой причине часто иллювиальный горизонт (Bi) является для него, также как и для других элементов, геохимическим барьером. Кроме этого, он служит в качестве механического барьера. Фтор активно участвует в обменных процессах. При этом замещенные металлы переходят в подвижное состояние, например, железо и алюминий (табл.1). Вследствие многолетнего Таблица 1. Содержание водорастворимых веществ (мг/л) в дерново-подзолистой остаточно-карбонатной почве зоны экстремального воздействия Химический элемент Кремний Алюминий Кальций Магний Калий Натрий Железо Фтор Сера
Ao (0-2) Мелкозем 10,7 18,0 4,5 1,2 19,4 50,3 0,8 43,0 11,6
Ad (2-15) 1,1 13,7 11,0 5,1 7,7 19,6 0,4 25,5 9,9
Горизонт, глубина (см) AEL ELB Bi (15-22) (22-30) (30-40) 4,1 8,5 26,9 11,0 8,5 13,5 10,5 6,0 5,9 5,7 3,8 7,1 1,9 1,6 3,6 17,6 18,2 18,8 0,9 1,4 4,1 23,0 21,0 17,0 8,9 6,6 4,6
BiC (40-55) 13,9 4,2 6,8 5,4 1,9 !3,1 1,8 4,2 4,0
CCa (55-70) 6,3 1,4 9,3 4,7 1,4 9,2 0,6 1,4 2,3
непрерывного поступлении растворимого фтора в геосистемы по уровню концентрации его в почвенных растворах можно отнести к макроэлементам. Соответственно и влияние его на почвы очень велико. Замечено, что он производит разрушающее действие на почвенные агрегаты. Это установлено по содержанию коллоидных взвесей в водных вытяжках из почв, в 2-3 раза превышающих количество растворимых солей, а также по увеличению концентрации кремния, что является свидетельством проявления процесса десиликации в техногенных почвах (табл. 2). Напротив, наблюдаемое увеличение содержания алюминия в почвах указывает на процесс их алитизации. Таким образом, полученные результаты исследований свидетельствуют о значительной трансформации почв и изменении геохимических процессов, контролирующих химический состав водных растворов. Таблица 2. Валовое содержание химических элементов (% на абс. сухое вещество) в мелкоподзолистой остаточно-карбонатной почве зоны экстремального воздействия Химический элемент Кремний Алюминий Кальций Магний Калий Натрий Железо Фтор
Aо (0-2), мелкозем
EL (2-9)
8,2 17,3 0,9 0,5 2,6 2,1 2,8 1,1
29,2 5,9 0,3 0,7 3,4 1,1 3,1 0,1
Горизонт, глубина (см) ELB Bi BiCCa (9-20) (20-40) (40-60) 24,7 8,7 0,5 1,9 5,6 0,2 5,1 0,1
22,1 9,8 0,4 2,8 5,2 0,2 5,2 0,2
23,7 8,9 1,9 3,7 5,5 0,7 3,5 0,1
CCa (60-80) 21,6 8,1 5,4 5,4 5,0 0,1 4,9 0,1
CCa (90-100) порода 23,7 6,4 4,6 4,5 4,2 0,1 3,9 0,04
Проведенный анализ позволяет считать фтор типоморфным элементом по определению А.И. Перельмана (1975), а исследуемые элементарные ландшафты отнести к натриевому алюмо-фторидному (Na+ - Al3+ - F-) классу водной миграции. Из всей группы макроэлементов наиболее токсичным является фтор, относящийся к первому классу экологической опасности (Экологические аспекты…,1989).К тому же концентрации этого элемента (в пересчете на почву) на глубине 40- 50 см составляют 1-2 ПДК, а в гумусовом горизонте 2-3 десятка ПДК (табл. 1). Существует мнение (Илькун,1971; Рожков, Михайлова, 1988), что поступление фторидов в растение любым путем (через листья, корни, кору ствола и ветвей) вызывает 385
одинаковое их повреждение. Следовательно, разделить совместное воздействие фторидов, в том числе газообразных практически невозможно. Однако опыты А.С. Рожкова и Т.А. Михайловой (1989) с внесением раствора фтористого натрия в концентрациях от 0,01 до 0.1% показали, что в хвою с ксилемным током поднимается небольшая часть фтора (2025%). Следует заметить, что это очень высокие концентрации – от 50 ПДК для почвы. Признаки повреждения (хлороз, некроз) у обработанных деревьев появлялись на второй год в небольшом количестве (около 10%). Авторами было показано, что для накопления токсиканта в хвое до концентрации, вызывающей ее отмирание, при поступлении через корневую систему требует намного больше времени, по сравнению с фумигацией кроны фтористым водородом в концентрации 0,01 мг/м3. Более того, для начального повреждения хвои достаточно 0,0013 мг/м3 фтористого водорода (Гудериан, 1979) и остролетального – 0,3 – 0,8 мг/м3 (Рожков, Михайлова, 1989), что имело место до модернизации производства на БрАЗе, когда содержание газообразных фторидов в атмосферном воздухе было очень высоким (десятки ПДК). По данным наблюдений Братской геофизической обсерватории здесь нередки были случаи проявления в атмосфере «штормовых» концентраций фтора. Процесс усыхания древостоя в таких условиях сопровождается проявлением ярких признаков «острого повреждения», приводящего их к быстрой гибели в течение первых 5-10 лет. Вследствие этого в зонах экстремального и очень сильного воздействия (Давыдова, Волкова,1988; Давыдова, 2001) наблюдается тотальное поражение растительного покрова. Для них характерна общая деградация растительности с почти полной сменой ее состава и разрушением структуры, появлением низкорослых карликовых форм хвойных и лиственных пород деревьев, хлороз и некроз листьев, потеря возможности самовозобновления коренной растительности. По мере приближения к источнику загрязнения у сосны снижается охвоенность крон за счет уменьшения срока жизни хвои (с 5-6 до 1-2х лет); усыхают сначала верхушки, а затем и крона в целом. Наиболее высокие концентрации фтора в хвое 1998,1999 гг. жизни отдельно сохранившихся сильно угнетенных экземпляров сосны составляют 70 65 мг на 100 г сухого вещества соответственно. Таким образом, элементарные ландшафты территории сильного загрязнения (на расстоянии до 5 км от источника) подверглись полной трансформации в результате преимущественного воздействия твердых фторидов на почвы и травяно-кустарничковый ярус, а газообразных на древесный полог. В последующие годы, в связи с уменьшением выбросов в атмосферу на БрАЗе (Давыдова, 2004) наблюдается снижение содержания фтора в хвое сосны примерно в 2 раза и увеличение линейного и верхушечного прироста у находящихся здесь угнетенных экземплярах сосен и елей и более распространенных кустарниковой формы березы и осины. Кроме этого проявляются признаки начала возобновления древесных пород. Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 04-05-64135 ЛИТЕРАТУРА Глазовская М.А. Геохимические основы типологии и методы исследований природных ландшафтов. – М.: Изд-во МГУ, 1964. – 230 с. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. – М.: Мир, 1979. – 200 с. Давыдова Н.Д., Волкова В.Г. Ландшафтно-геохимический анализ состояния геосистем территории промышленного освоения // География почв и геохимия ландшафтов Сибири. – Иркутск: Изд-ние Ин-та геогр. СО АН СССР, 1988. – С. 56-75. Давыдова Н.Д. Формирование техногенных геохимических аномалий в южнотежных плоскогорных геосистемах Средней Сибири // География и природные ресурсы. -2001. № 2. Давыдова Н.Д. Мониторинг загрязнения снежного покрова фторидами при производстве алюминия // Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы – биофилы в окружающей среде. – Семипалатинск – Казахстан, 2004. Т. 2. – С. 368-373. Идькун Г.М. Газоустойчивость растений. – Киев: Наук. думка, 1971. 135 с. Рожков А.С., Михайлова Т.А. Действие фторсодержащих эмиссий на хвойные деревья. – Новосибирск: Наука, 1989. -156 с. Перельман А. И. Геохимия ландшафта. – М.: Высшая школа, 1975. – 341 с. Экологические аспекты экспертизы изобретений. Справочник. – М.: ВИНИТИ, 1989. –Ч.1. – 448 с.
386
УДК 630*18:630*425
РЕАКЦИЯ СОСНОВЫХ НАГРУЗКИ
ДРЕВОСТОЕВ
НА
ИЗМЕНЕНИЕ
ТЕХНОГЕННОЙ
Н.С. БЕРЕЖНАЯ, Т.А. МИХАЙЛОВА Сибирский институт физиологии растений СО РАН, г. Иркутск,
[email protected], ,
[email protected] АННОТАЦИЯ Представлен анализ многолетней динамики состояния древесного яруса лесных экосистем в условиях изменяющейся техногенной нагрузки. Выявлены особенности трансформации древостоев в зависимости от степени их угнетения. Показано запаздывание ответной реакции деревьев как на увеличение, так и на уменьшение уровня эмиссий. С использованием регрессионного анализа полученных фактических данных спрогнозирована ситуация в лесах по нескольким сценариям изменения техногенной нагрузки.
Воздействие атмосферных промышленных выбросов как одного из наиболее значимых факторов, определяющих состояние лесов в индустриально развитых регионах, характеризуется длительной временной протяженностью и значительными географическими масштабами. До настоящего времени ощущается явный недостаток обобщенной информации об ответной реакции лесных экосистем на определенные уровни промышленного загрязнения. Отчасти это объясняется недостаточной изученностью воздействия техногенных эмиссий, как эволюционно относительно нового фактора, на изменение структуры, функций и биогеохимических циклов элементов в экосистемах. Анализ научной литературы свидетельствует, что чаще рассматриваются изменения состояния лесных экосистем при возрастании объема эмиссий. Основной тренд этого процесса, как известно, заключается в нарастании признаков деградации экосистем. Предполагается, что общая направленность техногенной сукцессии противоположна ходу естественных сукцессий и имеет необратимый характер. Несмотря на ряд внешних сходных черт с естественными сменами экосистем механизмы, лежащие в основе техногенных и естественных сукцессий, различаются (Кулагин, 1980; Воробейчик и др., 1994). Значительно меньше сведений о трансформации лесов при снижении уровня техногенного загрязнения. При определенном сокращении нагрузки был зафиксирован ряд положительных тенденций, заключающихся в постепенном восстановлении структуры и функций сильно нарушенных лесных экосистем (Черненькова, 2002). Вместе с тем, крайне редки длительные режимные наблюдения динамики состояния лесов с момента появления техногенного пресса. Такие материалы имеют высокую научнопрактическую ценность, так как с наибольшей информативностью отражают специфику процесса трансформации лесных экосистем и могут служить базисом для разработки моделей их «поведения» при разноуровневой техногенной нагрузке. Нами исследования проводились на территории Верхнего Приангарья в сосновых подтаежных лесах, более 40 лет подвергающихся воздействию высокотоксичных фторсодержащих выбросов крупного алюминиевого завода (Шелеховский промузел, Иркутская обл.). Запуск алюминиевого производства осуществлен в 1962 г. Максимальный объем эмиссий (до 100 тыс.т.) наблюдался в первой половине 1980-х гг., в современный период он снизился до 30 тыс.т. Для сбора фактических материалов было заложено 26 пробных площадей (ПП), древостои на которых характеризовались сильной, средней, слабой степенью угнетения. Фоновые ПП находились на удалении нескольких десятков километров от промузла. На каждой ПП оценивались морфоструктурные параметры деревьев, производился отбор проб хвои для определения элементного состава и содержания ряда органогенных соединений. Жизнеспособность древостоев оценивалась согласно ранее разработанной шкале, основанной на изменении репрезентативных показателей – уровня
387
дефолиации крон деревьев и отношения содержания белковой и небелковой фракций азота в хвое (Михайлова, Бережная, 2002). Для анализа динамики состояния древостоев, подвергающихся воздействию фторсодержащих эмиссий, использовались опубликованные материалы сотрудников СИФИБР СО РАН (1962-1976 гг.) и результаты исследований авторов (1976-2001 гг.). Это позволило проследить развитие процесса поражения лесов с момента пуска алюминиевого завода по настоящее время параллельно с изменением объемов выбросов Шелеховского промузла (рисунок). Рисунок. Динамика выбросов Шелеховского промузла (А) и уровня жизнеспособности сосновых древостоев: Б – сильно угнетенных, В – средне угнетенных, Г – слабо угнетенных, Д – фоновых древостоев. Прогнозные варианты развития ситуации: а – количество выбросов не изменится, б – увеличится на 30 % от существующего ныне уровня, в – уменьшится на 30 % от существующего ныне уровня, г – эмиссионная нагрузка будет снята полностью. Прогноз осуществлялся по уравнениям регрессии, где y(x) - жизнеспособность деревьев, x1, x2…xn - независимые переменные, отражающие содержание химических элементов и органогенных веществ в хвое сосны, b константа функции, m1, m2…mn коэффициенты, соответствующие каждой независимой переменной.
Первый этап продолжался с момента пуска завода до 1974-75 гг. Он характеризовался начальным скрытым ослаблением деревьев, период которого в среднем составлял 10-12 лет. К середине 1970-х гг. у древостоев регистрировалось быстрое развитие признаков острого поражения фторсодержащими эмиссиями, на локальных участках появились первые усыхающие деревья. На этом этапе происходило значительное снижение уровня жизнеспособности деревьев на фоне резкого увеличения выбросов. Второй этап (1975г.–1993-94 гг.) характеризовался высокой динамичностью процесса ослаб-ления сосновых лесов. Повреждение древостоев достигло критического уровня, жизнеспособность деревьев снизилась в 2-3 раза по сравнению с предыдущим этапом. Ежегодный объем эмиссий был максимальным и достигал 100 тыс. т. С середины 1980-х годов началось постепенное снижение количества выбросов, однако изменений в состоянии древостоев еще не наблюдалось. Третий этап (1994-95 гг. – 1997г.) характеризуется появлением «отклика» древостоев на уменьшение эмиссионной нагрузки. Таким образом, ответная реакция древостоев проявилась через 10 лет от начала снижения объемов аэровыбросов, она заключалась в некотором улучшении состояния деревьев сильной и средней степени угнетения, в то время как состояние слабо угнетенных древостоев не изменилось. Четвертый этап (с 1997 г. и по настоящее время) характеризуется появлением выраженной тенденции к преобладанию хронического угнетения умеренной интенсивности 388
практически во всех обследованных древостоях на фоне относительно стабильных объемов выбросов. Как следует из рисунка, ответная реакция древостоев на изменение объема эмиссий нелинейна и различна в зависимости от степени их угнетения. У сильно и средне угнетенных древостоев обнаруживается выраженный ступенчатый характер динамики состояния, как при возрастании, так и при снижении интенсивности токсического фактора. Визуально выраженным изменениям состояния древостоев предшествует период инерционности, которая на начальных этапах воздействия выбросов, то есть при увеличении техногенной нагрузки, была связана с еще высокой общей устойчивостью деревьев. В условиях снижения интенсивности техногенного пресса инерционность состояния древостоев вызвана глубоким подавлением метаболизма и защитных реакций, для восстановления которых необходим значительный период времени. Динамика древостоев слабого угнетения при изменении объемов выбросов характеризуется нелинейным трендом в сторону ухудшения состояния, причем без резких ступенчатых переходов. Плавное нарастание негативных явлений в состоянии этих деревьев, фиксируемое, главным образом, на физиолого-биохимическом уровне, происходит при действии относительно невысоких доз поллютантов. Для фоновых древостоев обнаружено, что тренд многолетней динамики также нелинейный и направлен в сторону очень медленно развивающегося ухудшения их состояния. Накопленные фактические данные послужили основой для прогнозирования состояния обследованных древостоев. Оно осуществлялось по нескольким возможным сценариям изменения объемов выбросов Шелеховского промузла. Проведенные прогнозные расчеты свидетельствуют о том, что в случае сохранения объемов аэровыбросов на существующем ныне уровне (см. рисунок, вариант а) в ближайшие 10 лет состояние древостоев всех степеней угнетения будет соответствовать наблюдающемуся в настоящий период с небольшими колебаниями как в сторону ухудшения, так и улучшения. Увеличение эмиссионной нагрузки на 30 % от существующего ныне уровня (см. рисунок, вариант б) приведет к прогрессированию ослабления обследованных древостоев уже в ближайшие 2-3 года. Часть сильно угнетенных древостоев начнет усыхать, средне угнетенные могут перейти в состояние сильно угнетенных, слабо угнетенные могут достигнуть состояния среднего угнетения. Снижение объемов аэровыбросов Шелеховского промузла на 30 % от существующего ныне уровня (см. рисунок, вариант в) в ближайшее десятилетие будет способствовать улучшению состояния древостоев, однако без последующего развития этой тенденции. Наиболее четко это прогнозируется для древостоев сильного и среднего угнетения, в меньшей степени оно отразится на состоянии слабо угнетенных древостоев. Если эмиссионная нагрузка будет снята полностью (см. рисунок, вариант г), то состояние древостоев сильной и средней степени угнетения начнет улучшаться с дальнейшим прогрессированием этого процесса уже в ближайшие 3-5 лет. У слабо угнетенных древостоев таких явных перемен не ожидается, переход к улучшению будет постепенным. В целом, как показывают расчеты, даже в этом случае в ближайшие 10 лет жизненное состояние обследованных древостоев не достигнет фонового уровня. ЛИТЕРАТУРА Воробейчик Е.Л., Садыков О.Ф., Фарафонтов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем (локальный уровень). – Екатеринбург: Наука, 1994. – 280 с.
Кулагин Ю.З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование. – Москва: «Наука», 1980. – 117 с. Михайлова Т.А., Бережная Н.С. Динамика состояния сосновых лесов при изменениях эмиссионной нагрузки // Сибирский экол. журн. – 2002. – № 1. – С. 113–120. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение. – М.: Наука, 2002. –
191с.
389
УДК 504.054:574.3+581.5
ОЦЕНКА УРОВНЯ ЗАГРЯЗНЕНИЯ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ БАССЕЙНА Р. СЕЛЕНГИ (В ПРЕДЕЛАХ РЕСПУБЛИКИ БУРЯТИЯ) Л.В. АФАНАСЬЕВА1, Т.А. МИХАЙЛОВА2, Н.С.БЕРЕЖНАЯ2, А.С. ПЛЕШАНОВ2, В.К. КАШИН1 Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, г. Улан-Удэ,
[email protected] Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН, г. Иркутск,
[email protected] 1 2
АННОТАЦИЯ Проведена оценка уровня загрязнения сосновых лесов бассейна р. Селенги, подверженных воздействию аэропромвыбросов основных промузлов Республики Бурятия. На основе рассчитанных коэффициентов концентрации элементов, входящих в состав промэмиссий, а также с использованием кластерного анализа данных элементного состава хвои сосны, выделены Улан-Удэнское, Гусиноозерское и Нижнеселенгинское поля загрязнения. Установлено, что общая площадь загрязненных лесов составляет около 600 тыс. га.
Атмосферные выбросы промышленных предприятий служат причиной нарушения устойчивого функционирования экосистем, в том числе лесных, вызывая частичную или полную их деградацию. Процесс угнетения лесных экосистем под влиянием атмосферного загрязнения сложен и многообразен и, как правило, уже не имеет локального характера, а охватывает крупные регионы (Плешанов, Михайлова, 1998). Одним из таких регионов является Байкальская природная территория (БПТ), включающая и Республику Бурятия. Наряду с довольно хорошей изученностью состояния лесов в южной, наиболее загрязненной, части центральной зоны и зоны атмосферного влияния БПТ (Михайлова, 2003), воздействию аэропромвыбросов на леса буферной зоны (территория Республики Бурятия) не уделялось должного внимания. Вместе с тем, на этой части БПТ размещается ряд промышленных узлов разной мощности, ежегодный объем промвыбросов которых составляет около 130-150 тыс. т (Состояние…, 2003), что представляет реальную опасность для лесов в водоохранной зоне оз. Байкал. В 2001-2003 гг. нами проводились комплексные исследования состояния лесов в бассейне р. Селенги (в пределах Республики Бурятия), являющейся основным притоком оз. Байкал и формирующим 50% водного стока озера. Натурными обследованиями была охвачена лесопокрытая территория общей площадью около 5 млн га, включая районы действия трех главных промузлов Республики – Улан-Удэнского, Гусиноозерского, Нижнеселенгинского. Для территории исследований характерны горно-котловинный, сильно пересеченный рельеф, высокая степень континентальности климата и, как следствие, пониженная способность атмосферы к самоочищению. Образующиеся в приземной атмосфере инверсионные слои располагаются значительно ниже вершин обрамляющих хребтов, что препятствует воздухообмену и способствует скоплению промвыбросов в котловинах. В то же время, в полузамкнутых котловинах эмиссии могут рассеиваться на значительные расстояния от промузлов. В структуре породного состава лесов обследованной территории преобладают хвойные, при этом наибольшее распространение имеют светлохвойные лиственничные и сосновые леса, примесь темнохвойных пород незначительна. Жесткие лесорастительные условия (бедность лесных почв, малое количество осадков, высокие температуры летом) определяют формирование здесь лесов низкой продуктивности - большая часть обследованных древостоев относится к IV классу бонитета. Кроме того, бессистемные рубки и частые пожары на обширных территориях способствуют расстройству насаждений, ухудшению качества лесных культур, смене хвойных пород лиственными. Такие леса являются более уязвимыми для действия других негативных факторов, в частности, промышленного загрязнения. Основным объектом исследований служила сосна обыкновенная - одна из главных лесообразующих пород, обладающая высокой чувствительностью к воздействию 390
аэропромвыбросов. Натурные обследования лесов проводились по общепринятым методикам с закладкой пробных площадей (ПП) (Инструкция…, 1983; Методика…, 1987). Эколого-физиологическое состояние древостоев оценивалось по комплексу визуальных, морфометрических, физиолого-биохимических, токсикологических показателей. Элементный состав хвои сосны определяли методами пламенной фотометрии, фотоколориметрирования и атомно-абсорбционной спектрофотометрии (Методы…, 1987). Для оценки уровня накопления элементов, входящих в состав промэмиссий, был рассчитан коэффициент концентрации Кс (отношение содержания элемента в исследуемом объекте к среднефоновому его содержанию). Среднефоновое содержание элементов в хвое сосны в районе исследования определялось на ПП, заложенных в древостоях, удаленных от основных промышленных центров на расстояние от 50 до 180 км. На основании данных об изменении показателя Кс элементов в хвое сосны под влиянием атмосферных выбросов проводилось выделение уровней накопления элементов (и зон загрязнения лесов) по критериям, используемым в геохимических работах: а) низкий уровень накопления - Кс < 0,8; б) фоновый - Кс = 0,9 - 1,1; в) слабый - Кс = 1,2 - 1,4; г) средний - Кс = 1,5 - 1,9; д) высокий - Кс >2. Как показали результаты обследования, наиболее сильному техногенному воздействию подвержены древостои, произрастающие в центральной части региона, где сосредоточены крупные промышленные узлы Республики. Выраженное загрязнение лесов обнаружено в окрестностях городов и крупных населенных пунктов, особенно г. Улан-Удэ, г. Гусиноозерск, п. Селенгинск. Древостои здесь характеризуются сильной степенью угнетения. В хвое сосны обнаруживается высокое, в 2-5 раз превышающее фоновый уровень содержание серы, фтора, кремния, тяжелых металлов, в том числе свинца, кадмия, железа, меди. По мере удаления от промузлов содержание элементов в хвое сосны снижается, однако только на расстоянии свыше 60 км оно соответствует фоновым значениям. Воздействие аэропромвыбросов способствует ослаблению лесов. Об этом свидетельствует изменение многих морфоструктурных параметров у древостоев, произрастающих в пределах промузлов и на расстоянии 10-15 км от них. У этих насаждений в 2 раза снижаются длина побегов и хвои, а также масса хвои, число хвоинок на побегах; в 1,5-2,0 раза сокращается продолжительность жизни хвои; в 2-2,5 раза возрастает уровень дефолиации крон. Для дифференциации региона по преимущественному загрязнению территорий атмосферными эмиссиями отдельных промышленных центров были использованы результаты анализа элементного состава хвои сосны обыкновенной на 43 пробных площадях. Применяя метод кластерного анализа этих данных, были выделены территории, загрязняемые отдельными промузлами, которые идентифицируются как Улан-Удэнское, Гусиноозерское и Нижнеселенгинское поля загрязнения. Установлено, что под преимущественным воздействием Улан-Удэнского промузла находится около 240 тыс. га, Гусиноозерского промузла - около 190 тыс. га и Нижнеселенгинского промузла - около 200 тыс. га. Еще около 30 тыс. га подвержено атмосферному загрязнению от местных локальных источников выбросов (крупные населенные пункты). Фоновые территории, загрязнение которых отличается минимальными значениями, составляют около 4 млн. 370 тыс. га. В ходе исследований обнаружилось, что в выделенных полях загрязнения древостои сосны характеризуются определенными различиями элементного состава ассимиляционных органов (хвои). Так, в пределах Улан-Удэнского поля загрязнения в хвое обнаружено высокое содержание серы, фтора, кремния и тяжелых металлов, в том числе свинца, кадмия, железа, меди. Нижнеселенгинское поле загрязнения характеризуется наиболее высоким содержанием серы и кадмия в хвое сосны, значительна также концентрация фтора, кремния и тяжелых металлов, особенно свинца, железа, меди и цинка. При этом концентрация фтора несколько ниже, чем в Улан-Удэнском поле, в то время как концентрация кадмия, цинка, меди и железа в 1,5 - 2 раза выше, что, вероятно, связано со спецификой расположенных здесь промпредприятий. Гусиноозерское поле загрязнения сходно с Улан-Удэнским по 391
элементному составу растительных тканей: в нем регистрируется высокое содержание серы, кремния, тяжелых металлов (свинца, железа), повышенное - фтора. Отличие заключается в более низком содержании ряда тяжелых металлов в хвое сосны (например, кадмия, меди). Таким образом, выявленные уровни содержания в хвое сосны ряда химических элементов могут служить маркерами преимущественного загрязнения территорий отдельными промышленными центрами. Характерной особенностью загрязнения обследованной территории бассейна р. Селенги является отсутствие трансрегионального поля загрязнения - территории, подверженной загрязнению от внутри- и межрегионального переноса выбросов. В то время как на территории Предбайкалья такое поле очень обширно (Картографическая…, 1999). Кроме того, в настоящее время в Бурятии не наблюдается слияния выбросов отдельных промузлов и образования общего поля загрязнения, то есть территории, загрязняемые отдельными промузлами, в натурных условиях пока не перекрываются между собой. Все это может быть связано с меньшим объемом выбросов по сравнению с территорией Предбайкалья, а также особенностями рельефа рассматриваемой территории. Наличие сильно расчлененного рельефа, относительно высоких хребтов, расположение промузлов в пределах замкнутых и полузамкнутых котловин, обусловливает скопление аэровыбросов внутри котловин и ограничивает распространение поллютантов за их пределы, что приводит к формированию локальных участков загрязнения. В то же время внутри котловин распространение промвыбросов прослеживается на расстояние до 60 км от основных промузлов. Таким образом, анализ загрязнения лесов бассейна р. Селенги показал, что в настоящее время оно носит локальный характер, т. е. сосредоточено вблизи крупных промузлов. Общая площадь загрязняемой территории составляет примерно 600 тыс. га, ее границы определяются преимущественно отрогами хребтов, окружающих котловины, в которых расположены основные промузлы Республики. На западе распространение промэмиссий определяется отрогами хребта Хамар-Дабан, на юге и востоке – хр. Цаган-Дабан и Боргойский, на севере – хр. Улан-Бургасы. Эти хребты отделяют основную территорию бассейна р. Селенги (Западного Забайкалья) от Прибайкалья и таким образом препятствуют распространению аэровыбросов от Улан-Удэнского и Гусиноозерского промузлов в центральную зону БПТ. В то же время, открытое с севера расположение Нижнеселенгинского промузла определяет перенос его промэмиссий на акваторию оз. Байкал и способствует формированию поля загрязнения, сходного по размерам с УланУдэнским, несмотря на то, что объем выбросов здесь на порядок ниже. Работа поддержана грантом РФФИ № 05-04-97219. ЛИТЕРАТУРА Инструкция по экспедиционному лесопатологическому обследованию лесов СССР. – М.: Гослесхоз СССР, 1983. - 234с. Картографическая оценка состояния растительности, загрязняемой аэропромвыбросами промышленных центров Верхнего Приангарья / Плешанов А.С. и др. // Проблемы земной цивилизации. - Вып. 1. - Часть 1. Иркутск: Изд-во ИГТУ, 1999. - С. 109-113. Методика организации и проведения работ по мониторингу лесов СССР. – Пушкино: ВНИИЛМ, 1987. 45с. Методы биохимического исследования растений. – Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1987. – 334с. Михайлова Т.А. Влияние промышленных выбросов на леса Байкальской природной территории // География и природные ресурсы, 2003. - №1. – С. 51-59. Плешанов А.С., Михайлова Т.А. Формализованный метод картографирования загрязнения растительности аэропромвыбросами // Экологические проблемы урбанизированных территорий. – Иркутск: Ин-т географии СО РАН, 1998. – С. 100-105. Состояние и охрана окружающей среды в Республике Бурятия в 2002 г / Доклад ГУПР и охраны окр. Среды МПР России по Респ. Бурятия. - Улан-Удэ: Изд-во ОАО «Республик. Типография», 2003. - 152с.
392
УДК 502.3:551: 631.124: 502.7
ВЛИЯНИЕ ГЕОФИЗИЧЕСКИХ АНОМАЛИЙ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ СЕТЕЙ НА НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ БИОТЫ ГЕОСИСТЕМ (БИОГЕОЦЕНОЗОВ) ЗАПАДНОЙ СИБИРИ В.Л. ТЕЛИЦЫН, А.В. КУЗНЕЦОВ Институт криосферы Земли СО РАН, Якутск АННОТАЦИЯ. Рассмотрено влияние геопатогенных зон, в том числе создаваемых энергетическими сетями, на технические, природно-технические и биологические объекты и системы. Установлено экспериментально, что энергетические сети, в особенности их элементы – узловые зоны - выступают в качестве лимитирующего фактора для гнездования птиц. Одновременно, эти зоны выступают в качестве положительных геофизических аномалий для муравьев вида Formica riffa.
Сейчас уже ни для кого не является спорным тот факт, что все окружающее нас между собой взаимосвязано. При всем этом «живое» и «не живое» на нашей планете влияет друг на друга так одинаково глубоко и неоднозначно, вследствие чего корреляционную связь между ними не всегда возможно достоверно отследить. Этому способствуют и то, что большинство исследователей в качестве основополагающих факторов, воздействующих на биоту, выделяют: температуру, влажность, освещенность, а так же физико-химические свойства почвы и воды. Практически без внимания остается влияние на биологические объекты так называемых геопатогенных зон (ГПЗ). Это участки неоднородностей земной коры, характеризующиеся определенными аномалиями - изменением комплекса геофизических параметров среды: геомагнитного поля, электропроводимости почв, теллурических излучений, уровня радиоактивности и т.д. В их число входят и регулярные глобального характера распространения энергетические сети Хартмана, Курри, Пейро, Виттмана, Швейцера, являющиеся в отличие от искусственной сети географических широт и меридианов объективной реальностью. Следует отметить и тот факт, что при изучении влияния данных аномалий в первую очередь рассматривалось состояние человека (Schweitzer, 1986; Дубров, 1989, 1995; Мельников и др., 1994; Prokhorov et al., 1991; Рудник, 1996, 1998). Только с недавнего времени стали обращать внимание на аварийность технических и природно-технических объектов, находящиеся под влиянием ГПЗ (Бембель и др.,1995; Касьянова и др., 1998; Телицын и др., 2001; Кострюкова, Кострюков, 2002). Лишь небольшое число исследователей уделяет внимание воздействию геопатогенных зон на животных, растения, насекомых и микроорганизмы (Кузин и др., 1994; Буторина и др., 2001; Телицын и др., 2001; Телицын, Радченко, 2001). Наиболее наглядным индикатором избирательного патогенного влияния ГПЗ на биологические объекты являются растения, а среди них, прежде всего, древесные формы, развивающие на одном и том же месте десятки лет. Это выражается в дихотомии деревьев - раздвоении стволов - и их многовершинности. Процент деревьев с признаками дихотомии в ГПЗ увеличивается в 2,2-5,0 раза, а в узловых зонах число таких деревьев достигает 60 % (Мельников и др., 1994). Здесь также отмечаются и другие уродливые формы в развитии деревьев, включая искривление стволов, что влияет на снижение деловых качеств древесины (Телицын и др., 2001). В наших исследованиях, в качестве организмов-индикаторов были использованы такие представители биоты: позвоночные (мелкие млекопитающие, птицы), беспозвоночные (насекомые). На примере каждой из выше перечисленных групп рассматривались: распределение численного, видового состава и морфофизиологического состояния особей относительно ГПЗ и контроля.
393
Исследования и их математическая обработка осуществлялись в соответствии с апробированными методиками (Кучерук, 1952; Длусский, 1977; Лакин, 1990; Михеев, 1996; Рябицев, 2001). В ходе математической обработки полученных в результате исследований данных установлено следующее: при сравнении морфофизиологических характеристик у бурозубок, отловленных на контрольных и опытных участках, получено достоверное различие по общему весу тела. У особей, отловленных на контроле, данный показатель выше, чем у особей, отловленных на опытных участках. При сравнении морфофизиологических характеристик полевых мышей было установлено достоверное различие по общему весу тела (особи, отловленные на опытных участках, обладали большей массой, чем особи, отловленные на контроле). Количественных отличий популяций в ГПЗ и на контроле нет. Другим, крупным объектом исследований служили птицы, поскольку в связи с особенностями своей биологии и поведения особи находятся на гнезде довольно продолжительное время. Поэтому в данном эксперименте учитывалось расположение гнезд различных видов птиц относительно ГПЗ (табл. 1). Кроме численного и видового распределения гнезд учитывался так же и тип гнезда. Все обследованные гнезда были условно разделены на два типа: открытый тип гнезда, куда относятся гнезда, располагающиеся на кустарниках и в кронах деревьев. Они представляют собой гнездо в виде чаши с плотно слепленными или сплетенными краями и дном. Таблица 1. Видовое и количественное распределение гнезд птиц (окрестности пос. Метелево) Вид Певчий дрозд Дрозд рябинник Ворона серая Сорока Гаичка буроголовая Славка Зяблик Иволга Трясогузка белая Большой пестрый дятел
ГПЗ — — — — — — — — — 1
Контроль 12 59 18 25 1 3 3 1 1 4
Большинство обследованных гнезд принадлежит именно к выше описанному типу. К нему относятся гнезда следующих видов птиц: вороны серой, сойки, певчего дрозда, дрозда рябинника, камышовки, славки садовой, пеночки и т.д. Иным типом являются гнезда, располагающиеся в дуплах. Распределение гнезд обоих типов относительно ГПЗ, выявленное на полигонах «Кучак» и «Метелево», выглядит так (табл. 2). Таблица 2. Качественное и количественное распределение гнезд относительно ГПЗ Тип гнезда Общее число
открытые Контроль, %
ГПЗ, %
Общее число
дупла Контроль, %
ГПЗ, %
165
97
3
17
88
12
Исходя из того, что подавляющий процент обследованных гнезд располагается вне ГПЗ, можно заключить следующее: ГПЗ является одним из лимитирующих факторов при выборе птицей места для гнездования. Еще одной опытной группой в данном исследовании являлись муравьи вида (Formica ryffa). В качестве объекта исследования служило расположение муравейников данного вида относительно ГПЗ. Всего было обследовано 15 муравейников. Установлено, что все муравейники данного вида располагались на узлах пересечения глобальных энергетических сеток. В данном случае можно говорить о том, что они выступают в качестве положительных геофизических аномалий для муравьев данного вида.
394
ВЫВОДЫ: 1. Геопатогенные зоны естественного характера не оказывают существенного влияния на количественные показатели популяций активно перемещающихся мелких млекопитающих. 2. Для птиц геопатогенная зона выступает в роли лимитирующего фактора при выборе участка для гнездования. 3.Для муравьев вида Formica ryffa узлы пересечения энергетических сеток субширотного и субмеридионального простирания являются положительными геофизическими аномалиями. ЛИТЕРАТУРА Бембель Р.М., Бембель С.Р., Пахнова Л.А. Новый взгляд на источники аварий и проблемы их предотвращения // Тр. Института природопользования (NDI) «Пути и средства достижения сбалансированного эколого-экономического развития в нефтяных регионах Западной Сибири».- Екатеринбург: Урал. рабочий, 1995.-Вып. 1.- С. 51-54. Буторина А.К., Мурая Л.С., Левин М.Н. Воздействие импульсных магнитных полей на семена сосны обыкновенной // Лесное хозяйство, 2001, № 6.- С. 27-28. Длусский Г.М. Муравьи рода формика.- М.: Наука, 1977.- 368 с. Дубров А.П. «Гиблое» место // Природа и человек, 1989, № 6.- С. 9-17. Дубров А.П. Экология жилища.- Уфа: Слово, 1995.- 96 с. Касьянова Н.А., Соколовский Э.В., Шимкевич С.В. Результаты прогноза аварий скважин и порывов трубопроводных систем по геодинамическому фактору // Нефтяное хозяйство, 1998, № 9.- С. 75-77. Кострюкова Н.К., Кострюков О.М. Локальные разломы земной коры – фактор природного риска.- М.: Изд-во Академии горных наук, 2002.- 239 с. Кузин А.М., Суркенова Г.Н., Мозговой Е.Г. Влияние радиоактивного изотопа калия (40 К) на развитие растений // Докл. РАН, 1994. Т. 334, № 1.- С. 112-114. Кучерук В.В. Количественный учет важнейших видов грызунов и землероек // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных.- М.: Изд-во АН СССР, 1952.- С. 9-47. Лакин Г.Ф. Биометрия.- М.: Высш. школа, 1990.- 352 с. Мельников Е.К., Рудник В.А., Мусийчук Ю.И. и др. Патогенное воздействие зон активных разломов земной коры Санкт-Петербургского региона // Геоэкология, 1994, №4.- С. 50-69. Михеев А.В. Биология птиц. Полевой определитель птичьих гнезд.- М.: Цитадель, 1996.- 460 с. Рудник В.А. Влияние зон геологической неоднородности на среду обитания // Вестник РАН, 1996. Т. 6, № 8.- С. 713-719. Рудник В.А. Геологическая природа зон этногенеза и полей пассионарности // Вестн. РАН, 1998. Т.68, № 4.- С. 333-337. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири.- Екатеринбург: Изд-во Урал. Гос. ун-та, 2001.- 605 с. Телицын В.Л., Радченко А.В. Эффекты геопатогенеза в аномалиях деформационно-напряженного состояния геоструктур // Вестн. Тюменск. Гос. ун-та, 2001, № 3.- С. 112-122. Телицын В.Л., Радченко А.В., Петровский В.А. Эффекты геопатогенеза и промышленное освоение территорий. Гипотезы, реальность, методы прогнозирования. Издание 2-е (дополненное и переработанное).Тюмень: Поиск, 2001.- 208 с. Prokhorov V.G., Baksht F.B., Novgorodov N.S. Geopathogenic zones – zones biological discomfort // Amer. Dowser., 1991, Vol. 31, № 3.- P. 47-50. Schweitzer P. Grundlagen der Geopathie.- Heidelberg: K.F. Haug, 1986.- 231 s. УДК 581.524.34
ИЗМЕНЕНИЕ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ПРОЦЕССЕ ВОССТАНОВЛЕНИЯ НАРУШЕННЫХ ЗЕМЕЛЬ В ПОДЗОНЕ ЮЖНЫХ ГИПОАРКТИЧЕСКИХ ТУНДР Н. И. ИГОШЕВА Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург,
[email protected] АННОТАЦИЯ Приведены результаты изменения флоры и растительности при строительстве и эксплуатации газоконденсатного комплекса. Показана зависимость скорости и характера зарастания всех видов техногенных арен от их положения в рельефе, характера грунтов и рекультивационных мероприятий.
395
Вопросы устойчивости и восстановления нарушенных растительных сообществ тундровой зоны являются объектом изучения многих ботаников и экологов. Об этом свидетельствуют публикации как обзорного характера (Горчаковский, 1984; Матвеева, 1998), так и многочисленные работы, посвященные структуре (Andreev M., Kotlov Yu. & Makarova I., 1996; Ребристая, 2000 и др.), сравнительному анализу флоры (Творогов, 1988; Василевич, 1992 и др.), антропогенной трансформации видового состава (Груздев, 1987; Хитун, 1991), естественному зарастанию нарушенных участков (Гладков, 1987 и др.) и биологической рекультивации (Скрябин, 1979 и др.). Отмечается необходимость создания сети пунктов мониторинга биоразнообразия (Юрцев и др., 2001) и нормирования уровня техногенных воздействий (Трубецкой, Галченко, 2004 и др.). Исследования проводились в центре Тазовского полуострова в районе Ямбургского газоконденсатного промышленного комплекса в подзоне южных гипоарктических тундр. Формирование растительности происходит в условиях многолетней мерзлоты грунта и холмистой равнины (абсолютные отметки 0,6-50 м). Значительное влияние на формирование растительности оказывает короткий вегетационный период (не более 60 дней), низкие температуры воздуха и почвы и высокая влажность за счет хорошо развитой сети рек, озер и малой испаряемости влаги. Условно объекты Ямбургского месторождения можно разделить на площадные и линейные. Площадные объекты – это песчаные отсыпки разной площади обычно с возведенными на них производственными и бытовыми сооружениями и карьеры. В местах жилых поселков сточные воды и органические отбросы приводят к нитрификации растительных участков, что вызывает различные по степени трансформации коренных сообществ. В промышленных зонах компрессорные станции выбрасывают окислы азота, которые осаждаясь дают нитраты, пагубно воздействующие на растения и живые организмы почвы. Для карьеров свойственна сильная дефляция и водный снос песка в пониженные элементы рельефа. В первую очередь от абразивного воздействия страдают лишайники, а при слое песка около 5 см полностью погибают и мхи. К линейным объектам относят автомобильные и железные дороги, линии электропередач и другие сооружения. Наряду с прямым изъятием части территории линейные объекты являются преградой, затрудняющий внутрипочвенный надмерзлотный латеральный сток. Это приводит к изменению водного режима (иногда на больших территориях): появляются как сильно обводненные заболоченные участки, так и высохшие площади с отмершим растительным покровом. Другим фактором, вызывающим обширные нарушения растительного покрова тундры, является механическое воздействие гусеничной внедорожной техники. Наибольшие повреждения наблюдаются при строительстве магистрального газопровода и автодорог (около 150 м в обе стороны). Вдоль ЛЭП нарушения происходят на полосе шириной от 35 до 80 м. Наименьшая площадь повреждения отмечена вдоль железной дороги (30-60 м). Вокруг каждой буровой скважины площадь поражения почвенно-растительного покрова составляет от 2 до 20 га. Нами условно выделено два типа механического воздействия внедорожной техники: слабое - уплотнение почвенно-растительного покрова без нарушения структуры и видового состава сообществ (одно-трехразовые проходы), сильное - образование широких колей глубиной 10-40 см со значительным (70-100%) разрушением почвенных горизонтов и растительности (многократные проходы и повороты гусеничной техники). Для кустарничково-мохово-лишайниковых сообществ, занимающие обычно вершины водоразделов, характерна низкая скорость восстановления. Опасность нарушения почвеннорастительного покрова на склонах состоит в том, что оно может служить инициатором образования оврагов, солифлюкции, а на песках – дефляции. Высоким восстановительным потенциалом обладают болота, где существует ряд механизмов, ускоряющих развитие восстановительных процессов. Здесь нарушение целостности растительно-торфяного слоя в меньшей степени влияет на криогенные свойства грунтов – глубина сезонного оттаивания возрастает чаще всего не более 20см. Мочажинные болота, превращенные многочисленными 396
колеями в топи, в течение 1-2 лет затягиваются измельченным торфом, обогащенным корневищами пушиц и осок. Кроме того, при обширных нарушениях торф перемешивается с нередко подстилающим его заиленным сапропелем, что повышает плодородие субстрата. Флора нарушенных участков территории Ямбургского месторождения относительно богата. Она включает 36 видов мхов и 143 вида цветковых растений и составляет 52% естественной локальной флоры. Подавляющее большинство выявленных растений – апофиты - аборигенные виды, усиливающие свои позиции при воздействии человека (Дорогостайская, 1972). Это связано, вероятно, с суровыми условиями местообитаний, создающими естественный барьер для проникновения «иноземцев». В результате на антропогенных участках ведущую роль приобретают более приспособленные к местным условиям виды гипоарктических тундр. Мхи принадлежат к 15 семействам и 25 родам. Наибольшее число видов имеют семейства Polytrichaceae (8 видов), Amblysteginaceae (5 видов) и Sphagnaceae (4 вида). Более всего родов в семействах Amblysteginaceae (4 рода), Jungermaniaceae и Polytrichaceae (по 3 рода). Среди широтных географических групп преобладают гипоарктические виды (89%), бореальные (Polytrichum jensenii, Psilopilum laevigatum, Encalipta prosera) и арктоальпийские (Orthocaulis floerkei) представлены незначительно. В долготном элементе доминируют циркумполярные виды (78%), доля евроазиатских (17%) и сибирских (5%) невелика. По ценотической принадлежности среди мхов большинство – тундровые виды (81%), доля болотных значительно меньше (17%), тундрово-болотные представлены одним видом (Sanionia uncinata). Отношение к увлажнению субстрата выражено присутствием двух групп: мезофитов (81%) и гигромезофитов (19%). Цветковые растения представлены 32 семействами и 79 родами. По числу видов наиболее представлены четыре семейства: Poaceae (21 вид), Cyperaceae (13 видов), Caryophyllaceae (12 видов), Asteraceae (11 видов), на их долю приходится 40% антропофильной флоры. По числу родов первые места занимают семейства Poaceae – 11 родов, Asteraceae – 9 родов, Caryophyllaceae - 7 родов и Ericaceae - 6 родов. Большинство родов цветковых растений (84%) и 38% семейств содержат 1-2 вида. Большое число семейств и родов, имеющих 1-2 вида, характерны для флоры гипоарктических тундр (Юрцев, 1968). Наиболее распространенная жизненная форма цветковых растений, поселяющихся на антропогенных почвах – многолетние травы (87%), кустарнички, кустарники и одно-двулетние травы составляют небольшую примесь. Среди широтных географических групп наиболее многочисленны арктические виды - 29% антропофильной флоры, примерно в равной доле представлены бореальные, гипоарктичесике и арктоальпийские виды (по 22-24%), гипоарктоальпийские и бореально-гипоарктические составляют небольшую примесь (4%). Среди долготных групп наиболее представлены виды с циркумполярным (50%) и евроазиатским распространением (36%). На долю сибирских видов приходится 13%, евразиатско-американские и амфиатлантические включают по одному виду (Salix phylicifolia и Betula nana соответственно). Анализ соотношения ценотических групп растений показал значительное преобладание тундровых (51%), частую встречаемость болотных (20%) и луговых видов (13%). Выявлено невысокое присутствие лесных (7%), лугово-лесных (4%), лугово-болотных (Cardamine dentate, Rorippa brachycarpa, R. palustris, Viola epipsila), тундрово-болотных (Oxycoccus microcarpus, Vaccinium vitis-idaea) и степных (Cerastium arvense, Potentilla stipularis) видов. Соотношение экологических групп растений четко коррелирует с влагообеспечением сообществ. Наибольшая доля принадлежит мезофитам (65%) и гигромезофитам (24%), мезогигрофиты и ксеромезофиты занимают подчиненное положение (по 5.5%). В заключении можно сказать, что растительные сообщества на антропогенных местообитаниях отличаются бедностью видового состава. Список видов содержит немногим более половины флористического богатства исходных сообществ. При сильных антропогенных воздействиях во всех растительных группировках наблюдается отсутствие лишайников, одного из основных компонентов тундровых ценозов. По таксономическому 397
составу и распределению географических элементов антропофильная флора имеет определенное сходство с естественной гипоарктической флорой. Как правило, после нарушений формируются сообщества с преобладанием травянистых растений – злаков, осок, пушиц. В связи с медленным освоением растениями техногенных субстратов пионерные стадии восстановления являются, как правило, долговременными. В результате присутствует риск потери фитоценотического и флористического разнообразия. Поэтому восстановление нарушенных ценозов до состояния исходных сообществ со специфической присущей им структурой и связями между отдельными компонентами представляется маловероятным. Наблюдения свидетельствуют, что ускорить зарастание можно путем поверхностного улучшения экотопа. Применение искусственного покрытия торфяной смесью способствует, вероятно, улучшению теплового режима грунтов в связи с возрастанием глубины оттаивания многолетнемерзлого слоя. Работа выполнена при поддержке Гранта РФФИ № 02-04-49462. ЛИТЕРАТУРА Василевич В. И. Альфа-разнообразие растительных сообществ и факторы его определяющие // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. - СПб, 1992. - С. 162-171. Гладков В. П. Естественное зарастание нарушенных разведочным бурением участков в северных районах Тимано-Печерского ТПК // Природопользование в системе хозяйства Европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 1987. - С. 78-86. Горчаковский П. Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование // Экология, 1984. - № 5. - С. 3-16. Груздев Б. И. Антропогенная трансформация видового состава растительных сообществ Большеземельской тундры // Эколого-ценотическое и флористическое изучение фитоценозов Европейского Севера. - Сыктывкар, 1987. - С. 78-86. Дорогостайская Е. В. Сорные растения Крайнего Севера СССР. - Л.: Наука, 1972. 172 с. Матвеева Н. В. Зональность в растительном покрове Арктики. - СПб, 1998. - 220 с. Ребристая О. В. Сосудистые растения болотных сообществ полуострова Ямал // Сибирский экологический журнал, 2000. - № 5. - С. 285-295. Скрябин С. З. Исследования по биологической рекультивации нарушенной техникой тундр на Елисейском Крайнем Севере // Техногенные ландшафты Севера и их рекультивация. - Новосибирск: Наука, 1979. -С. 51-61. Творогов В. А. Парциальные флоры окрестностей заброшенных буровых скважин Харасавейского (п-ов Ямал) и Ямбургского (п-ов Тазовский) газовых месторождений // Бот. журн., 1988. - Т. 73. - № 8. - С. 1159-1168. Трубецкой К. Н., Галченко Ю. П. Методические основы нормирования уровня техногенных воздействий при освоении недр // Экология, 2004. - №2. - С. 83-89. Хитун О. В. Анализ экотопологической структуры двух локальных флор на Тазовском полуострове (север Западной Сибири) // Бот. журн., 1991. - Т. 76. - № 11. - С. 1561-1570. Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов северо-востока Сибири. - Л.: Наука, 1968. - 235 с. Юрцев Б. А., Катенин А. Е., Королева Т. М. и др. Опыт создания сети пунктов мониторинга биоразнообразия азиатской Арктики на уровне локальных флор: зональные тренды // Бот. журн., 2001. - Т. 86. № 9. - С. 1-27. Andreev M., Kotlov Yu. & Makarova I. Checklist of lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic // The Bryologist, 99. 2, 1996. - P. 137-169.
398
УДК 581.55
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПЕСКОВ ОСТРОВА ОЛЬХОН (БАЙКАЛ)
РАСТИТЕЛЬНОСТИ
ПОДВИЖНЫХ
Л.Н. КАСЬЯНОВА1, М.Г. АЗОВСКИЙ2 Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН, Иркутск,
[email protected] Институт геохимии им. А.П. Виноградова СО РАН, Иркутск
1 2
АННОТАЦИЯ Дается общая характеристика распределения фитоценотических структур в пространстве в зависимости от эоловых форм рельефа.
Песчаные массивы различной мощности очагами распространены по всему северозападному побережью острова Ольхон. Они имеют эоловое происхождение (Агафонов, 1975; Мац и др., 1982; Вика и др., 1997). Их история образования связана с четвертичным периодом. В настоящее время часть этих песков вскрыта и подвижна. Причиной современной подвижности эоловых песков на острове является вырубка леса, скотоводство и неумеренный туризм. Под воздействием засушливых климатических условий и господствующего ветра северо-западного направления, пески перевиваются и передвигаются вглубь острова, с образованием эоловых форм рельефа. Наиболее выразительными дефляционно-аккумулятивными формами рельефа песчаных массивов являются дюны, ложбины (коридоры) выдувания, дефляционные плоскости, останцы. Размеры песчаных массивов различны от 1 до 6 кв. км. Топологический анализ растительного покрова песчаных массивов показал, что это довольно простое образование по своей структуре. Его становление и развитие связано с современными эоловыми процессами. Специфические морфоскульптуры песчаных массивов и эолово-дефляционные процессы обусловливают микроклиматические и эдафические особенности экотопам, выражающиеся через пространственные комбинации растительных сообществ и группировок. Эти комбинации в плане образуют выделы с четкими границами, совпадающими с определенными формами мезорельефа. Следуя определению территориальных единиц внутри ландшафтного уровня А.В. Беликович (2001), такие выделы мы назвали мезокомбинациями. Их основные совокупности, отражающие распределение растительности в пространстве, следующие. Псаммофитные фитоценозы и их фрагменты на дефляционных плоскостях. Псаммофитные растительные группировки и группы деревьев на подветренных склонах дюн, аккумулятивных валах и останцах. Открытые группировки песчаных пляжей, наветренных склонов дюн, гребней дюн и ложбин выдувания. Растительность дигрессивного ряда. Растительность избыточно увлажненных участков. Песчаные массивы по своей эколого-фитоценотической организации составляют единый ландшафтный район – Ольхонский песчаный. В нем каждый песчаный массив находится в ранге подрайона. Всего их восемь: Хужирский, Сарайский, Улан-Хушинский, Нюрганский, Унхруг, Семисосенский, Елгинский, Маломорский. Самые крупные из них первые три. Названия подрайонов даны соответственно местоположению песчаного массива. Подрайоны отличаются по своим эколого-геоморфологическим особенностям. Растительность песчаных массивов острова Ольхон формируется под воздействием эолово-дефляционных процессов, сухого климата и воздушно-водного режима песчаного субстрата, состоящего из хорошо отсортированного песка разнозернистых фракций, лишенного мелкозема. Ценотические структуры развиваются в основном на небольших по размерам площадях. Основными ценозообразователями являются: полукустарничек Thymus baicalensis, растения–куртинки Oxytropis lanata, Chamaerhodos grandiflora, корневищные осоки Carex supina ssp. korshinskyi, C. sabulosa, злаки рыхлодерновинные Festuca rubra ssp. baicalensis и корневищные Leymus chinensis, L. secalinus. Всего на подвижных песках острова 399
отмечено 94 вида растений из 31 семейства. По флористическому богатству выделяются массивы Хужирский и Сарайский. На экотопах первого обнаружено 85 видов растений, а второго 50. Ценотическое разнообразие песчаных массивов бедное. Из всего многообразия описаний выявлено три ассоциации: тимьяновая, псаммофитноразнотравно-хамеродосовая и леймусовая. Они принадлежат трем формациям: тимьяновой из Thymus baicalensis Serg., крупноцветково-хамеродосовой из Chamaerhodos grandiflora (Pallas ex Schultes) Bunge и леймусовой из Leymus secalinus (Georgi) Tzvel., L. chinensis (Trin.) Tzvel. Среди них доминирующее положение в ландшафте занимают фитоценозы тимьяновой формации. Ассоциация данной формации включает две субассоциации осоково-остролодочниковотимьяновую и псаммофитноразнотравно-хамеродосово-тимьяновую, и несколько группировок. Субассоциации между собой имеют слабые флористические различия. Отличаются они лишь разницей проективного покрытия травостоя растений ценозообразователей, являющихся одновременно доминантами и эдификаторами. По своей организации тимьяновые фитоценозы являются сериальными. В пространстве они образуют два эколого-динамических ряда. Эти ряды заключают в себе последовательные смены фитоценотических структур совершающиеся под воздействием ведущих внешних факторов – ветра и перевиваемого песка. Наблюдаются простые смены от несформированных группировок, состоящих из злаков и осок, на подвижных формах рельефа к более стабильным тимьяновым сообществам, на частично закрепленных участках песков. Смены совершаются в двух направлениях через группировки с доминированием Chamaerhodos grandiflora и Oxytropis lanata (Pallas) DC. Типичная растительность песков дополняется комплексами фитоценозов лесной растительности из Pinus sylvestris L. и Larix sibirica Ledeb., а также кустарниковой из Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz, Cotoneaster melanocarpus Lodd., Spiraea salicifolia L., Salix kochiana Trautv. и их группировками, на останцах, валах и дефляционных плоскостях. Другая часть ценотических структур песчаных массивов - это разные растительные группировки, состоящие из луговых трав. Они развиваются в понижениях, вследствие близкого расположения к поверхности грунтовых вод. Распространены они локально. В целом, доминирующая псаммофитная травяно-полукустарничковая и травяная растительность на подвижных песках, имеет низкую степень сформированности ценотических структур. В большей части это серийные фитоценозы, имеющие разные стадии развития. Для всех типов фитоценозов примечательно небольшое число видов растений (от 6 до 16) на учетной площади 100 кв. м и большое варьирование общего проективного покрытия (30-60 %). Более устойчивым сообществам характерно высокое общее проективное покрытие травостоя. Ярусы в травостое выражены слабо. Однако высотные уровни среди отдельных жизненных форм различаются. По флористическому составу фитоценозы на 15 % состоят из видов имеющих высокий (4-5) класс постоянства и на 25 % - низкий (класс 1). На наш взгляд, растительность подвижных песков Ольхона является специфичным региональным явлением. Типологически она может рассматриваться в ранге самостоятельного типа псаммофитной растительности. Ее характеризуют такие признаки как песчаный субстрат, присутствие растений – псаммофитов и динамичность ценотических структур. Следовательно, по экологическим условиям и сложившемуся комплексу растительности, песчаные массивы представляют единую экосистему полупустынного типа. ЛИТЕРАТУРА Агафонов Б.П. Распространение и прогноз физико-географических процессов в Байкальской впадине // Динамика Байкальской впадины. - Новосибирск: Наука,1975. - С. 59-138. Беликович А.В. Растительный покров северной части Корякского нагорья. - Владивосток: Дальнаука,2001. – 416 с. Вика С., Снытко В.А., Щипек Т. Ландшафты подвижных песков острова Ольхон на Байкале. - Иркутск, 1997. - 63 с. Мац В.Д., Шимараева М.К. Стратиграфия кайнозоя // Плиоцен и плейстоцен среднего Байкала. Новосибирск: Наука, 1982. - С 52-76.
400
УДК 581.9
АНТРОПОГЕННАЯ И ВОССТАНОВИТЕЛЬНАЯ ДИНАМИКИ ТАЕЖНО-СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ ЗАПАДНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ОЗ. БАЙКАЛ А.П.СИЗЫХ1, А.В.БЕЛОВ2 1 2
- Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН, Иркутск,
[email protected] - Институт географии СО РАН, Иркутск,
[email protected] АННОТАЦИЯ Условия физико-географической среды района исследований обусловили формирование характерных таежностепных сообществ, формирующихся при взаимовлиянии светлохвойной тайги и экстразональных степей на западном побережье оз. Байкал. Местоположение этих растительных сообществ в системе гор и влияние в течение многих десятилетий антропогенных факторов способствовали развитию здесь динамических явлений, отражающих разнонаправленность формирования растительности – сообществ восстановительного ряда тайги одновременно с образованием ценозов на месте деградированных растительных группировок вследствие пастбищных режимов, а также на рубках и гарях. Сообщества восстановительного ряда тайги характеризуют спонтанную динамику растительности таежной зоны на фоне динамики климата. Формирование сообществ, образованных вследствие пастбищных деструкций, на пашнях, гарях и рубках в условиях контакта тайги и экстразональных степей определяют весьма сложную пространственно-динамическую организацию растительности этого региона.
Развитие растительности западного побережья оз. Байкал обусловлено двумя факторами: естественными и антропогенными. В соответствии с этим выделяются две формы динамики – спонтанная и антропогенная. Их характер различен. Спонтанная динамика имеет суточную, сезонную и многолетнюю ритмику, в отличие от импульсивного характера антропогенной. Вместе с тем антропогенная динамика протекает на фоне естественной. Каждый инвариант растительности можно представить как динамический ряд переменных структур – модификаций, обусловленных естественными изменениями и антропогенными деструкциями. Общие закономерности динамики растительности, характер современных восстановительных процессов можно выявить методом картографирования ценотической структуры растительности, мониторинге изменений формирования сообществ. Представление о растительных сообществах как о динамических общностях, разобщенных в пространстве, дает возможность провести структурно-динамический анализ особенностей формирования растительности с установлением особенностей преобразовательной и стабилизирующей роли сообществ в природных системах разного иерархического уровня. Лесная растительность района исследований представлена лиственничными и сосновыми, часто с участием кедра, кустарниковыми зеленомошно-разнотравными и остепненными петрофитными лесами в комплексе со степными сообществами прибрежья оз. Байкал. Степи в зоне тайги многие исследователи считают реликтовыми, сохранившиеся со времен формирования растительности в ксеротермический период (Малышев, 1957; Попов, 1957; Пешкова, 1960 и др.). В.Б. Сочава, В.В.Липатова (1960) считают, что формирование степных сообществ таежной зоны носит временный характер, они не являются коренными и сменяются лесными. Степи западного побережья носят экстразональный характер (Пешкова, 1972). Здесь не выражен пояс горных степей и лесостепей (по ареалогическому составу растений) как составная часть в дифференциации высотной поясности в структуре растительности. Здесь развиты таежно-степные сообщества как демутационновосстановительные ряды растительности таежной зоны в условиях динамики климата и изменений направленности влияний антропогенных факторов (Сизых, 2004). Крупномасштабные исследования таежно-степных сообществ западного побережья оз. Байкал проводились на ключевых участках. Основой для геоботанического 401
картографирования послужили многолетние описания сообществ, отражающих цикличность климатических условий в течение вегетационного периода и по годам с учетом характера влияния антропогенных факторов. В последние десятилетия большое влияние на развитие растительности исследуемой территории оказывает хозяйственная деятельность, обусловившая разнообразие растительных сообществ, как по составу видов растений, так и ценотической структуре. Особенно высокая антропогенная нарушенность растительности характерна для прибрежных районов. Анализ ценотической структуры показал, что в настоящее время здесь распространены длительно производные антропогенные варианты остепненных петрофитных лиственничников и сосновых лесов. Древостой их сильно разрежен, часто одновозрастной, однако с достаточно устойчивым подростом, который выходит за пределы полога древостоев. Степные сообщества представлены антропогенными вариантами лесов. Часто такие сообщества характеризуются высокой степенью дигрессии вследствие усиления пастбищных нагрузок прошлых лет, а также рубок и периодических пожаров, задерживающих восстановление лесов. Такие сообщества являются составной частью лесных по характеру динамики растительности последних десятилетий. В целом следует считать формирование здесь таежно-степных сообществ вследствие спонтанной динамики и антропогенных преобразований с элементами циклических (вековых) сукцессий в растительности таежной зоны. Это находит подтверждение в тенденциях современного развития растительности региона. Структуру таежно-степных сообществ можно представить в виде системы, где ценозы состоят из древесного яруса с доминированием сосны и лиственницы (в зависимости от генезиса и стадии восстановления). В подлеске с разным обилием часто присутствует рододендрон даурский, душекия кустарниковая, спирея средняя, кизильник черноплодный. В напочвенном покрове существенную долю от общего состава составляют мхи в комплексе со степными видами растений (злаки доминируют на определенных стадиях вегетационного периода). Здесь следует отметить то, что в степных сообществах часто присутствуют древесные породы разного возрастного состава в виде куртин и отдельно стоящих деревьев до 40 лет. Как показали многолетние исследования, восстановительная динамика таежно-степных сообществ района исследований за последние 30 лет повсеместно характеризуется сокращением участков, ранее занятых степными сообществами. Часто подрост сосны в южной части западного побережья и лиственницы центральной его части выходит за пределы полога и образуют достаточно устойчивые группировки в окружении экстразональных степей. Наметились тенденции облесения степей особенно межгрядовых, межсклоновых и выположенных местоположений сообществ. Происходит активное внедрение мезофитов в степные сообщества с повышением их проективного покрытия и продуктивности. Более отчетливо проявляется ярусность напочвенного покрова с выходом на доминирующие позиции лугово-лесных видов растений, часто с присутствием всходов древесных пород. Отмечено пространственное расширение синузий мхов, характерных для полидоминантной темнохвойно-светлохвойной тайги. Процессы общей мезофитизации и облесения экстразональных степей отмечены по всему западному побережью оз. Байкал. Направленность развития растительности региона на протяжении позднего голоцена, современные тенденции формирования на фоне изменений температурно-гидрологического режима (относительное повышение среднегодовых летних осадков и среднегодовых зимних температур) свидетельствует о начальных стадиях восстановления лесного типа растительности в зоне тайги региона. На это указывают и почвообразовательные процессы, идущие по “лесному типу”. Тенденции антропогенной динамики сообществ имеет двунаправленный характер, когда вследствие снижения пастбищных нагрузок и прекращения распашки происходит восстановление травянистых сообществ степного облика, которые, в свою очередь, следует рассматривать и как промежуточные стадии восстановления лесных сообществ в перспективе. На это указывает видовой состав растений формирующихся сообществ. На 402
гарях и рубках лесов разных лет, где сформировались степные сообщества (степоиды), в активной фазе находятся виды растений больше характерные для луговых степей и остепненных лесов с присутствием всходов и подроста древесных пород, часто в виде куртин. Одним из существенных антропогенных факторов, обусловивших деструкцию лесной растительности с формированием степных сообществ, являются периодические пожары, возможно в целях недопущения облесения степных участков, являющихся пастбищными угодьями многие десятилетия (столетия). Изменение климатической ситуации также вносит свои коррективы в направленности динамики растительности в сторону формирования антропогенно-природного режима функционирования сообществ. Выражением этого и является формирование таежно-степных сообществ как стадии восстановления лесного типа растительности зоны тайги западного побережья Байкала. ЛИТЕРАТУРА Малышев А.Н. К познанию степной растительности побережий Северного Байкала // Ботанический журнал. – 1957. – С. 1383-1388. Попов М.Г. Степная м скальная флоры западного побережья Байкала // Тр. Байкальск. лимнол. станции. – 1957. – Т. 15. – С. 408-426. Пешкова Н.А. Краткий анализ флоры степей Приангарья // Научные чтения памяти М.Г.Попова. – Новосибирск. – 1960. – С. 67-89. Сочава В.Б., Липатова В.В. Группировки степных сообществ в Амурской подтайге // Бюл. МОИП. Сер. биолог. – 1960. – в. 3. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. – М. – 1972. – 207 с. Сизых А.П. Современное состояние таежно-степных сообществ западного побережья оз. Байкал (мониторинг и проблемы охраны) // Известия Самарского научного центра РАН. – 2004. - Ч. 1. – С. 94-101.
УДК 581. 9 (470.22)
ФИТОСОЦИОЛОГИЧЕСКИЙ СПЕКТР И СТРУКТУРА АДВЕНТИВНОГО КОМПОНЕНТА ФЛОРЫ СЕЛ СТЕПНОГО ЗАУРАЛЬЯ (РЕСПУБЛИКА БАШКОРТОСТАН) Г.Я СУЮНДУКОВА1, А.Ф.ХУСАИНОВ2, Б.М. МИРКИН1 1 2
Башкирский государственный университет, г. Уфа,
[email protected] Башкирский государственный педагогический университет, г. Уфа
АННОТАЦИЯ Дана характеристика населенных пунктов лесостепной зоны Башкирского Зауралья. Общее число видов встреченных в населенных пунктах 479. 67 % флоры выходцы из естественной растительности: луговой, степной и др. В составе синантропных видов преобладают виды классов Chenopodietea, Secalietea, Artemisietea vulgaris и Plantaginetea majoris. Адвентивный компонент составляет 22,8%. В его составе преобладают археофиты и эпекофиты. Выявлено 13 видов из Красной Книги Республики Башкортостан.
Населенные пункты являются форпостом процессов антропогенной эволюции растительности (Миркин, Наумова, 1998). По этой причине изучение их флоры является актуальной задачей, позволяющей вести мониторинг влияния человека на растительность и окружающую среду. С целью инвентаризации флоры и растительности в 2003-2004 гг. авторы выполнили 360 описаний в трех населенных пунктах Баймакского района республики Башкортостан (села Кульчурово, Акмурун, Ишмурзино). Села расположены в сходных природных условиях и имеют сопоставимые площади - 104 га, 183 га, 122 га, и число дворов соответственно - 158, 487, 252. Основное направление деятельности хозяйств, где расположены села – зерноводческое и молочнотоварное производство. Флора, выявленная на территории трех сел насчитывает 479 видов.
403
По средним многолетним данным метеостанции города Баймак за 1961-2004 гг. среднегодовая температура воздуха составляет 30С, сумма температур за период среднесуточных температур выше 100С – 21000С. Годовая сумма осадков 330 мм, в том числе осадки за вегетационный период – 203 мм. При оценке флоры и растительности населенных пунктов наиболее информативными являются результаты анализа фитосоциологического спектра и состава адвентивного компонента во флоре. Составление фитосоциологического спектра позволяет оценивать экологическую структуру флоры. Все виды флоры в настоящее время «привязаны» к синтаксонам ранга класс и порядок. При выполнении такого анализа к видам высших единиц относятся и виды, входящие в синтаксоны более низкого ранга, субардинационно подчиненные этим единицам. Из таблицы 1 видно, что во флоре преобладают виды естественных классов растительности: степной (Festuco-Brometea), луговой (Molinio-Arrhenatheretea), водной и околоводной (Lemnetea, Phragmito-Magnocaricetea, Potametea), лесной (Querco-Fagetea, Salicetea purpureae), опушечной (Trifolio-Geranietea sanguinei), сообществ засоленных почв (Festuco-Puccinellietea, Asteretea tripolium). Виды естественной флоры составляют 47,8 % (229 видов). Кроме того, в число «прочие виды» (то есть не отнесенных к ценофлоре одного из классов) входят и 93 апофита (19,4 %). Таким образом, вклад естественных видов в формирование флор населенных пунктов - 67 % (322 вида). Состав этих видов показывает приуроченность данных населенных пунктов к лесостепной зоне и разнообразие определенных типов местообитаний (наличие водоемов, ветландов, засоленных почв). Значительную роль во флоре населенных пунктов играют виды синантропных классов, составляющих 128 видов (26,7 %). Синантропная часть флоры отражает также климатические условия района, степень и частоту нарушенности почвенно-растительного покрова. Из таблицы 1 очевидно, что во всех флорах значительное участие принимают виды однолетников классов Chenopodietea и Secalietea, что связано с интенсивным нарушением растительного покрова, когда однолетники легко восстанавливаются за счет банка семян. Таблица 1. Фитосоциологический спектр флор населенных пунктов Баймакского района РБ (абсолютное число видов/%) Классы Число видов/% Виды естественных классов 1 2 Molinio-Arrhenatheretea 69/14,4 Festuco-Brometea 78/16,3 Phragmito-Magnocaricetea 27/5,6 Querco-Fagetea 15/3,1 Trifolio-Geranietea sanguinei 9/1,9 Asteretea tripolium 14/3 Salicetea purpureae 7/1,3 Potametea 3/0,6 Festuco-Puccinellietea 5/1 Lemnetea 2/0,4 Всего 229/47,8 Виды синантропных классов Chenopodietea + Secalietea 67/14 Artemisietea vulgaris, в том числе: 30/6,3 Onopordetalia acanthii 21/4,3 Artemisietalia vulgaris 9/2 Plantaginetea majoris 14/3 Bidentetea tripartitae 11/2,3 Agropyretea repentis 5/1 Robinietea 1/0,2 Всего 128/26,7 Прочие виды 122/25,4 Всего видов 479/100
404
Высокая представленность видов класса Artemisietea vulgaris связана с наличием пустырей. Доминирование видов Onopordetalia acanthii показывает зональную приуроченность населенных пунктов (виды этого порядка доминируют в сообществах на хорошо прогреваемых инсолируемых субстратах). Относительно высокое число видов класса Plantaginetea majoris связано с вытаптыванием, сильным выпасом на присельных пастбищах, наличием дворов, спортивных площадок и т.д. В целом синантропная часть флоры так же отражает специфику района. Значительную роль во флоре играют адвентивные (заносные) виды. Оценка адвентивного компонента флоры населенных пунктов имеет особо большое значение для биомониторинга, т.к. в широком плане процесс обогащения флоры за счет заносных видов связан с интенсивностью трансформации растительности человеком (Наумова, Хусаинов, 1997; Туганаев, Пузырев, 1998). Этот элемент анализа включает построение спектров по долевому участию разных групп адвентивных видов по времени появления, способу заноса и степени натурализации. По способу иммиграции (табл. 2) можно различить преднамеренно и непреднамеренно занесенные растения. Преднамеренно занесенные, но более или менее одичавшие виды называются эргазиофитами. К непреднамеренно занесенным отнесены ксенофиты и аколютофиты (Туганаев, Пузырев, 1998). В результате хозяйственной деятельности, как непосредственно (ввоз стройматериалов, фуража и т.д.), так и опосредованно (через изменения климатических особенностей местности), человек вызывает миграцию не только антропохоров, но и апофитов. Число таких «пассажиров-зайцев» составляет – 87 (79,8 %) видов. Эргазиофиты представлены 22 вида (20,1 %) . Как правило, это пищевые, кормовые, декоративные растения, «убежавшие» из культуры. Среди них имеются немалое число видов, способных успешно проходить жизненный цикл без помощи человека, но большинство из них сохраняет свое присутствие из-за постоянного поступления зачатков. Таблица 2. Структура адвентивного компонента флор сел Баймакского района (абсолютное число видов/%) Группы видов по способу и времени заноса Преднамеренно занесенные Непреднамеренно занесенные Итого
Группы видов по степени натурализации Эфемерофиты Эпекофиты Агриофиты Всего
Археофиты
5/4,6
1/0,9
-
6/5,5
Кенофиты
12/11
2/1,8
2/1,8
16/14,6
Всего
17/15,6
3/2,7
2/1,8
22/20,1
Археофиты
-
31/28,4
5/4,6
36/33
Кенофиты
-
43/39,4
8/7,3
51/46,7
Всего
17/15,6
74/67,8 77/70,6
13/12 15/13,8
87/79,8 109/100
По степени натурализации адвенты подразделяются на эфемерофиты, эпекофиты и агриофиты. В составе заносных видов преобладают эпекофиты – 77 (70,6 %) - это растения рудеральных и сегетальных сообществ. По мере восстановления растительности они теряют свою роль, уступая место апофитам. Большое количество эфемерофитов (17 – 15,6 %) связано с постоянным заносом семян и плодов человеком. Присутствие относительно большого числа агриофитов (15 видов – 13,8 %) связано с их высокой ценотической активностью. Большую роль в составе синантропной флоры играют апофиты, т.е. представителями местной флоры, которые при воздействии человека усиливают свою количественную представленность. Апофиты в составе синантропной флоры представлены 57 видами (12 %). Интересным является факт нахождения на территории населенных пунктов видов из Красной Книги Республики Башкортостан (Красная книга…,2001): Dianthus acicularis, 405
Gentianopsis barbata, Inula helenium, Iris sibirica, Leymus akmolinensis, Saussurea parviflora, Stipa dasyphylla, Stipa lessingiana, Stipa pennata, Stipa sareptana, Stipa pulcherrima, Thermopsis lanceolata, Valeriana officinalis. ЛИТЕРАТУРА Красная книга Республики Башкортостан. Т.1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений / Авторы-сост. Е.В.Кучеров, А.А.Мулдашев, А.Х.Галеева. - Уфа: Китап, 2001. - 280 с. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). - Уфа: Гилем, 1998. - 413 с. Наумова Л.Г., Хусаинов А.Ф. Изучение флоры населенных пунктов как элемент экологического образования студентов биологический и географических специальностей педагогических институтов / Под ред. Б.М. Миркина. – Уфа: БГПИ, 1997. – 65с. Туганаев В.В., Пузырев А.Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. - Свердловск: Изд-во Урал. унта, 1988. - 128 с. УДК 582.29
ЭПИФИТНЫЕ СООБЩЕСТВА ЛИШАЙНИКОВ КАК ИНДИКАТОРЫ ИЗМЕНЕНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ С.Е. ЖУРАВЛЕВА Институт биологии Уфимского научного центра РАН, Уфа,
[email protected] АННОТАЦИЯ По результатам лихеноиндикационных исследований, выполненных методом Браун-Бланке, выявлены основные лишайниковые эпифитные сообщества, распространение которых коррелирует с уровнем содержания SO2 в атмосферном воздухе города. Полученные данные позволяют дифференцировать наиболее загрязненные участки города Уфы как по градиенту видового богатства лишайниковых сообществ, так по экологической приуроченности видов лишайников к рH субстратов.
Нарастающий процесс антропогенной трансформации окружающей среды, включающий в себя комплекс воздействий (глобальное потепление, выбросы в атмосферу и пр.) привел к изменениям растительного покрова, как в глобальном масштабе, так и на региональном уровне. Ландшафты крупных индустриальных мегаполисов за последнее столетие претерпели значительные изменения не только в видовом составе высших сосудистых растений (Ишбирдина, Ишбирдин, 1993; 1995), но и в структуре, составе, распределении видов лишайников (Johnsen, Sochting, 1973; Laundon, 1973; Голубкова, Малышева, 1978; Малышева, 2004; Мучник, 2003; 2004). Выявление лихенобиоты мегаполисов становится актуальным для изучения общих закономерностей синантропизации растительности урбанизируемых территорий и целей организации биомониторинга. В основу настоящей работы положены результаты по изучению лихенобиоты крупного промышленного центра, столицы Республики Башкортостан - города Уфы, численность населения составляет 1 млн. 100 тыс. человек. Город Уфа расположен в центре евроазиатского континента, в пределах Прибельской равнины в 100 км к западу от передовых хребтов Южного Урала (Носков, 1931). На территории города находится более 500 промышленных объектов, выбрасывающих загрязняющие вещества в атмосферу. В течении 2003 - 2004 гг. было выполнено более 100 геоботанических описаний эпифитных сообществ лишайников разных зон города, выполненных по методике БраунБланке (Braun-Blanquet, 1964). Были заложены пробные участки размером 25×25 м2, на которых выполнены описания эпифитных сообществ на стволах. Деревья на пробных участках обследовались от основания до высоты 2,5 м, как пряморастущие, так и искривленные, наклоненные, наличие лишайников фиксировалось на всей видимой поверхности ствола. При сборе пренебрегались лихенизированные и нелихенизированные грибы и не учитывались талломы менее 5 мм. Полученные данные обработаны 406
программными продуктами TURBOVEG и MEGATAB (Hennekens, 1995). Названия лишайников даны по R. Santesson (1993). Сопоставление результатов исследования видового состава лихенобиоты города Уфы с данными по городам Казани и Санкт-Петербургу позволило отметить наличие в городе Уфе процесса формирования синантропной лихенобиоты, характерной для многих других городов (Малышева, 1996; Байбаков, 2000). Особенность синантропной лихенобиоты города Уфы заключается в том, что она является сравнительно постоянной по своему составу по всей территории города (Журавлева, 2003). Эпифитные лишайниковые сообщества, в которых с высоким постоянством присутствуют такие виды как: Physcia dubia (Hoffm.) Lettau, Physcia stellaris (L.) Nyl., Scoliciosporum chlorococcum A.Massal., Xanthoria parietina (L.) Th. Fr., Parmelia sulcata Tayl. в разных частях города отличаются видовой насыщенностью и проективным покрытием (Журавлева, Миннуллина, 2004). Выделены 4 зоны уровня загрязнения атмосферного воздуха по двум градиентам: видовое богатство видов и отношение вида к рH среды (табл.1). Наиболее обедненные сообщества лишайников с доминированием одного или двух видов рода Physcia (листовато-накипные формы) представлены в сообществах №1 и №2. С меньшим постоянством отмечены виды накипных форм – Lecanora hagenii (Ach.) Ach. и Caloplaca cerina (Ehrh.ex Hedw.) Th.Fr. Эти сообщества распространены вдоль дорог с интенсивным движением и относятся к самой загрязненной зоне по уровню содержания SO2 в воздухе, концентрация составляет 7,5 мкг/м3 (http://bashmeteo.ru/). Видовое богатство от 1 до 4 видов на площадке. Во второй зоне загрязнения описаны сообщества (№3) лишайников с высоким постоянством Parmelia sulcata Tayl. и Scoliciosporum chlorococum A.Massal.. Данные виды имеют сходные экологические показатели по освещённости, температуре, влажности, кислоты реакции среды, эвтрофности субстрата (Ellenberg, 1992). Эти сообщества распространены на оживленных территориях города (ДК «Юбилейный», Башдрамтеатр, театр «Нур»), в посадках с искусственными насаждениями. Уровень содержания SO2 в воздухе составляет 6,7 мкг/м3 . Число видов возрастает до 8. Для третьей зоны загрязнения характерны сообщества лишайников (4,5,6), растущих на старых деревьях, представляющие собой остатки естественной растительности (район Телецентра, частично парк «Гафури», городские набережные рек). С высоким постоянством встречены виды Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. Physcia caesia (Hoffm.) Fürnr и Phaeophyscia nigricans (Flörke) Moberg. Они являются типичными нейтрофилами и различаются по эвтрофности субстратов (Ellenberg, 1992). Число видов в сообществе колеблется от 8 до 10. На данных площадках уровень содержания SO2 в воздухе составляет 5,1 мкг/м3. В четвертой зоне загрянения отмечены лишайниковые сообщества (7,8,9) с высоким постоянством видов Physconia perisidiosa (Erichsen) Moberg и Xanthoria fallax (Hepp.) Arnold, отмечённые на территориях естественных лесов, являющиеся парками «Победы», «Калинина», «Гафури» и «Парк им. Лесоводов Башкирии». Для этих групп сообществ характерно появление кустистых видов рода Cladonia. По экологическим параметрам виды данных группировок особенно требовательны к условиям освещения. По отношению к субстрату данные виды являются яркими представителями ацидофилов. Уровень содержания SO2 этих территорий в воздухе составляет 4,5 мкг/м3. Число видов на площадке возрастает от 16 до 20. Таким образом, снижение видового богатства лишайников и комбинация как ацидофильных, так и нитрофильных видов показывает хорошую корреляцию с воздушными показателями загрязнения. Картирование эпифитных лишайниковых сообществ более информативно, чем фиксация нахождения индивидуальных видов.
407
Таблица 1. Эпифитные лишайниковые сообщества города Уфы Номер сообщества Число описаний Зоны уровня загрязнения атмосферного воздуха Physcia dubia (Hoffm.) Lettau Physcia stellaris (L.) Nyl. Lecanora hagenii (Ach.) Ach. Caloplaca cerina (Ehrh.ex Hedw.) Th.Fr. Parmelia sulcata Tayl. Scoliciosporum chlorococum A.Massal. Physcia adscendens (Fr.) H. Olivier Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. Physcia caesia (Hoffm.) Fürnr. Phaeophyscia nigricans (Flörke) Moberg Physconia perisidiosa (Erichsen) Moberg Xanthoria fallax (Hepp.) Arnold Physconia detersa (Nyl.) Poelt Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg Candelariellа vitellina (Hoffm.) Müll. Arg. Physconia distorta (Wirth.) J.R. Laundon Opegrapha rufescens Pers Physconia enteroxantha (Nyl.) Poelt Amadinea punctata (Hoffm.) A.Massal. Melanelia subargentifera (Nyl.) Essl. Melanelia exasperata (Not.) Essl. Melanelia exasperatula (Nyl.) Essl. Parmelina tiliacea (Hoffm.) Hale Cladonia coniocraea (Flörke) Spreng. Cladonia fimbriata (L.) Fr. Lepraria incana (L.) Ach. Hypogymnia physodes (L.) Nyl. Lecanora conizaeoides Nyl. ex Cromb. Parmeliopsis ambigua (Wulfen in Jacq.) Nyl. Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson & M. J. Lai Platismatia glauca (L.) W.L.Culb. & C.F.Culb. Caloplaca pyracella (Nyl.) Blomb. & Forssell Melanelia subaurifera (Nyl.) Essl. Cladonia rei Schaer. Cladonia chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Spreng.
1 5
2 9 1 V IV . V . II . II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3 12 2 V V III . IV IV II . . . . . . . . . . . . + + . . . . . + . . . . . . . . .
4 5
5 8
6 11
7 7
II V I . I II II V . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I . . . .
3 . IV III II II III II IV V . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
IV II II . II I II II I V . . . . . . . + . . . . + . . . . + + + + . + . . .
III V I . . III . . II I V . . I I . . . . . . I . . . . . . . . . . . . . .
8 12 4 V III + + I III III I I II + V + I I + + . + . . . . . . . . . . . . . I + . .
9 12 IV III . . II III II + + . . . II + + . . I + . . + . II + + + . . . . . + . I +
*pH 7 6 8 7 5 3 7 7 8 8 6 7 7 7 5 7 6 6 5 7 6 5 5 4 4 3 3 2 2 2 2 2 -
*pH – шкала кислотности субстратов (Ellenberg, 1992)
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ-Агидель № 05-04-97904. ЛИТЕРАТУРА Байбаков Э.И., Ситников А.П. Лихенофлора г.Казани: изменения видового состава в историческом аспекте // Вестник ТО РЭА. 2000. -№ 1. -С. 41-46. Голубкова Н.С., Малышева Н.В. Влияние роста города на лишайники и лихеноиндикация атмосферных загрязнений г. Казани // Бот. журн., 1978. -Т. 63. -№ 8. -С. 1145-1152. Журавлёва С.Е. К изучению лихенофлоры города Уфы / Проблемы изучения адвентивности синантропной флоры в регионах СНГ: Материалы науч. конф. / Под ред. В.С. Новикова и А.В. Щербакова. М: Изд. Бот. сада МГУ; Тула: Гриф и К0, 2003. -139 с. Журавлева С.Е., Миннуллина Г.Р. Эпифитные сообщества города Уфы // Сб. матер. регион. конф. Уфа, 2004. -. Стр. 8-9. Ишбирдина Л.М., Ишбирдин А.Р. Динамика флоры города Уфы за 60-80 лет // Бот.журн. 1993. -Т. 78. - № 3. -С.1-10. Ишбирдина Л.М., Ишбирдин А.Р. Динамика флоры города Уфы за 60-80 лет // Бот.журн. 1995. -Т. 80. - № 6. С.40-49.
408
Малышева Н.В. Биоразнообразие лишайников и оценка экологического состояния парковых ландшафтов с помощью лишайников (на примере парков окрестностей Санкт-Петербурга) // Новости систематики низших растений. СПб, 1996. - Т. 31. - С. 135-137. Малышева Н.В. Лишайники города Пскова. Краткий анализ лихенофлоры // Бот.журн. 2004. -Т. 89. -№ 7. -С.1070-1077. Мучник Е.Э. Лихенофлора Центрального Черноземья: таксономический и эколого-георафический анализы, вопросы охраны: Авторефер. дис. д-ра биол.наук. Воронеж, 2003. - 40 с. Мучник Е.Э. Лишайники города Воронежа // Бот.журн. 2004. -Т. 89. - № 4. - С.614-624. Носков А.К. Уфа и её окрестности // Труды Бот. Сада АНСССР, 1931. - Т 42. - Вып. 2. - С. 181-209. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie.3. Aufl. – Wien, N.- Y., 1964. – 865 s. Ellenberg H., Weber H.E., Dull r., Wirth V., Werner W., Pauliben D. Indicator values of plants in Central Europe// Scripta Geobotanica, 1992. -Vol., 18. – 250 p. Hennekens S.M.. TURBO(VEG). Software package for input, processing and presentation of phytosociological data. Lancaster: Wageningen et University of Lancaster, 1995. - 70 p. Johnsen I., Sochting U. Influence of air pollution on the epiphytic lichens vegetation and bark properties of deciduous trees in the Copenhagen area // Oikos. 1973. - Vol. 24.- P. 344-351. Laundon J.R Urban lichen studies / Air pollution and lichens (Ed. B.W. Ferry, M.S. Baddeley, D.L. Hawksworth). University of Toronto Press, Toronto, Ontario, Canada: 1973. - P. 109-123. Santesson R. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund, 1993. - 240 p. http://bashmeteo.ru/ УДК 634.0.231
ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ЛИСТВЕНИЧНЫХ ЛЕСОВ ТАЙМЫРА В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОГО СТРЕССА Т. Л. ЛЕНКОВА Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН, Красноярск,
[email protected] АННОТАЦИЯ Анализируются процессы естественного возобновления в горных умеренно и слабо нарушенных, а также ненарушенных лесных фитоценозах. Выявлено, что формирование молодого поколения леса в данных условиях подчиняется общим закономерностям независимо от степени повреждения. Однако в умеренно нарушенных древостоях длительное воздействие поллютантов привело к ослаблению молодых особей, в результате чего усилился фитопатогенный фон, что привело к увеличению доли сухого подроста.
Значительную роль в специфике ответной реакции лесной среды на промышленное загрязнение играют физико-географические условия региона (Менщиков, 2004). Природные экосистемы Крайнего Севера в наибольшей степени подвержены разрушительному влиянию токсикантов, поскольку многие виды находятся здесь на пределе ареалов и особенно чувствительны к стрессовым факторам (Власенко, Василюк, 1992; Бойченко, Исаев, 1992). Известно, что растительное сообщество является жизнестойким, если оно способно восстановить численность популяций, заменяя погибшие экземпляры новыми (Чертовской и др., 1987). Процесс естественного возобновления и роста древостоев является главным фактором нормального функционирования насаждений, а его нарушение влечет за собой преобразование всего фитоценоза, типологическую смену сообществ (Черненькова, 2004) Целью работы являлось изучение особенностей процессов естественного возобновления в горных лесах подверженных аэротехногенному стрессу. Исследования проводились в составе комплексной экспедиции в 2001-2004 г. в притундровых лиственничных лесах и редколесьях на юге Таймыра, длительное время подвергающихся интенсивному воздействию эмиссий Норильского горно-металлургического комбината. Древостои здесь, как правило, характеризуются низкой продуктивностью и сомкнутостью полога, разновозрастностью, малой густотой. В составе древостоев кроме лиственницы Гмелина (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.) и сибирской (L. sibirica Ledeb.), а также гибридного комплекса – лиственницы Чекановского (L. czekanowskii Szaf.), принимают участие ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) и береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.). Преобладающие группы и серии типов леса: кустарничково-лишайниковая, кустарничково409
зеленомошная, осоково-сфагновая, кустарничково-моховая. Процессы естественного возобновления идут очень медленно, но протекают практически непрерывно. Главным лимитирующим естественное возобновление фактором под пологом леса является корневая конкуренция за влагу и элементы минерального питания со всеми ярусами растительности, что обусловлено маломощным деятельным горизонтом почвы из-за близкого залегания многолетней мерзлоты. Под пологом обычно формируется разновозрастное молодое поколение. Всего исследовано 10 ключевых участков (23 пробных площади), расположенных на востоке, юго-востоке и юге от источника эмиссий (согласно направлению преобладающих ветров) на разном удалении. Ключевые участки характеризуются умеренной (22-80 км от источника загрязнений) и слабой (100 км) нарушенностью лесных экосистем, а также ненарушенными сообществами (160-250 км). На постоянных пробных площадях при учете всходов, самосева и подроста фиксировались порода, количество, происхождение, высотная группа, категория жизненного состояния. Выделялись следующие категории жизненного состояния: 1 - без признаков ослабления, 2 - ослабленный, 3 - сильно ослабленный, 4 – усыхающий, 5 - свежий сухостой, 6 - старый сухостой. В результате исследований выявлено, что лесовозобновительные процессы в горных условиях подчиняются общим закономерностям независимо от степени повреждения лесных экосистем. Они дифференцированы по условиям местопроизрастания, о чем свидетельствуют показатели численности и встречаемости подроста, которые значительно варьируют (0,04-6,60 тыс. шт/га и 2,2-63,8 % соответственно). Густота подроста зависит от условий местопроизрастания (коэффициент корреляции 0,55, р =0,004). Так, наибольшее количество подроста характерно для низких пойменных террас и горных шлейфов, где условия увлажнения оптимальны для успешного возобновления основных лесообразующих пород. Затруднены процессы естественного возобновления на средневысоких и высоких горных террасах и у верхней границы леса. В пределах каждого геоморфологического комплекса в разных типах леса количественные показатели подроста также могут сильно варьировать. Например, у верхней границы леса в зеленомошных группах типов леса количество подроста достигает 1,67 тыс. шт/га, а в лишайниковых группах типов леса при проективном покрытии подлеска до 60-80 % количество подроста составляет 0,06 тыс. шт/га. По мере продвижения от речных пойм к верхним границам леса значительно изменяется породный состав, как древостоя, так и подроста (коэффициент корреляции 0,53, р =0,006). На нижних пойменных террасах горных рек и озер в составе подроста доминируют ель и береза. При продвижении вверх по склону в составе подроста возрастает доля лиственницы. На высоких горных террасах и у верхних границ леса подрост ели и березы отсутствует. Успешность естественного возобновления зависит от степени развития напочвенного покрова. Так, максимальное количество подроста (3,35-6,60 тыс. шт/га) встречается на пробных площадях с запасом фитомассы напочвенного покрова 2,1-3,3 т/га, при 7,3-8,0 т/га количество подроста, как правило, не превышает 1 тыс. шт/га. С увеличением фитомассы напочвенного покрова изменяется также и видовой состав подроста. При запасе 4,3 – 8,0 т/га (преимущественно низкие, средневысокие и высокие горные террасы) подрост на 50-100 % представлен лиственницей (коэффициент корреляции 0,47, р=0,015). Однако при длительном отсутствии пожаров и мощном развитии напочвенного покрова в составе подроста доминирует порослевая береза. Установлена также слабая корреляция между густотой подроста и запасом фитомассы сухих и живых деревьев (коэффициенты корреляции 0,41 и 0,45 , р = 0,038 и 0,021 соответственно). Высокие значения густоты подроста характерны для древостоев с наибольшей фитомассой (эти древостои имеют III и IY классы бонитетов). С увеличением в составе древостоя сухих деревьев, количество подроста возрастает, что, вероятно, связано со снижением корневой конкуренции со стороны материнского древостоя. Существует и ряд особенностей в формировании молодого поколения леса в сообществах разной степени нарушенности. Отмечены некоторые различия в процентном соотношении живых и сухих особей подроста, а также в их качественном состоянии. Так, для 410
участков не подверженных или слабо подверженных аэротехногенным выбросам характерно 0-7 % сухих особей, что в основном связано с естественным изреживанием. Однако, при длительном отсутствии пожаров в этих условиях количество сухого подроста может достигать 60% за счет усыхания порослевой березы, не выдерживающей жесткой конкуренции с хорошо развитыми нижними ярусами растительности. В лесных сообществах умеренной нарушенности количество сухого подроста значительно увеличивается, и изменяется в разных случаях от 9 до 54 %, преимущественно усыхают лиственница и ель. Следует отметить, что наибольший процент сухого подроста лиственницы был отмечен у верхней границы леса, что, вероятно, обусловлено экстремальными условиями произрастания и, в связи с этим, наименьшей устойчивостью лесных экосистем к влиянию внешних факторов. На фоновых и слабо нарушенных участках количество молодых особей сокращается с возрастом, и подрост всех пород и высотных групп характеризуется как жизнеспособный (категория жизненного состояния 1,0-2,1). В умеренно нарушенных лесных сообществах, с возрастом значительно ухудшается жизнеспособность подроста ели и крупные особи характеризуется как сильно ослабленные или усыхающие (категория жизненного состояния 2,8-4,3). Длительное влияния поллютантов привело к ухудшению жизненного состояния молодых особей, что, в свою очередь, вызвало появление фитопатогенных заболеваний. Так, на одном из ключевых участков подрост ели повсеместно поражен золотистой ржавчиной, на трех других большая часть подроста имеет бурую нижнюю часть кроны, что связано либо с повреждением молодых особей снежным шютте, либо с ожогом поллютантами, накопившихся в снежном покрове, в период снеготаяния. Подрост лиственницы на данных ключевых участках немногочислен, часто встречаются молодые особи с усохшим верхушечным побегом и отсутствием прироста за последние 2-3 года, велика доля усохших экземпляров. Таким образом, в результате проведенных исследований выявлено, что в горных лесах разной степени нарушенности лесных экосистем лесовозобновительные процессы подчиняются общим закономерностям: высотной поясности, дифференциации по условиям местопроизрастания. Наибольшее количество подроста характерно для высокопроизводительных древостоев III и IY классов бонитета, произрастающих на низких пойменных террасах и горных шлейфах с оптимальными условиями местопроизрастания. Хуже процессы естественного возобновления протекают на средних и высоких горных террасах (на границе леса). Ограничивают успешность данных процессов хорошо развитый напочвенный покров и подлесок. Несмотря на общие закономерности формирования молодого поколения леса в горных условиях, между процессами естественного возобновления в насаждениях разной степени нарушенности существуют некоторые различия. Длительное воздействие промышленных эмиссий привело к ослаблению лесных экосистем. Увеличилась доля сухостоя не только в древесном ярусе, но и в подросте. Наиболее чувствительным оказался подрост лиственницы, произрастающий у верхней границы леса. Причиной гибели молодых особей ели в ряде случаев явились фитопатогенные заболевания. ЛИТЕРАТУРА Бойченко А. М., Исаев А. П. Вопросы восстановления притундровых лесов вблизи северной границы их распространения в Якутии // Лесной журнал, 1992. - № 4. – С. 33-37. Власенко В. Э., Василюк Л. В. Аккумуляция серы в различных компонентах лесных экосистем в условиях техногенного воздействия на юге Таймыра // Техногенные воздействия на лесные сообщества и проблемы их восстановления и сохранения. - Екатеринбург: Наука. Урал. отд-ие, 1992. – С. 44-46. Менщиков С. Л. Закономерности трансформации предтундровых и таежных лесов в условиях аэротехногенного загрязнения и пути снижения наносимого ущерба // Автоеф. дисс. на соискание уч. степ. д. с.-х. н. Екатеринбург, 2004 г. – 43 с. Черненькова Т. В. Закономерности аккумуляции тяжелых металлов сосны обыкновенной в фоновых и техногенных местообитаниях // Лесоведение, 2004. - №2. – С. 25-35. Чертовской В. Г., Семенов Б. А., Цветков В. Ф. и др. Предтундровые леса. – М.: Агропромиздат, 1987. – 168 с.
411
УДК 546.56+546.81]:[581.142:582.542
ВЛИЯНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ НА ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН МНОГОЛЕТНИХ ДИКОРАСТУЩИХ ЗЛАКОВ Н.М. Казнина, Г.Ф. Лайдинен, А.Ф. Титов, В.В. Таланова Институт биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск,
[email protected] АННОТАЦИЯ Исследовали влияние свинца и меди на всхожесть семян полевицы белой, костреца безостого, пырея ползучего и тимофеевки луговой. Показано, что семена всех изученных видов способны прорастать в широком диапазоне концентраций (10-5–10-3М) тяжелых металлов в окружающей среде, однако, всхожесть семян костреца и пырея оказалась (при прочих равных условиях) намного выше, чем тимофеевки и полевицы. Выяснено также, что свинец менее токсичен для прорастания семян многолетних злаков, чем медь.
В последние годы из-за нарастающего антропогенного воздействия во всем мире усиливается загрязнение почв тяжелыми металлами, что делает актуальным поиск видов растений устойчивых к их повышенному содержанию в среде и пригодных для рекультивации загрязненных металлами территорий. Известно, что одним из показателей устойчивости растений является способность их семян к прорастанию, поэтому интерес к изучению влияния неблагоприятных факторов среды на этот процесс не ослабевает. Вместе с тем, работ, касающихся воздействия тяжелых металлов на всхожесть семян различных видов растений, относительно немного и выполнены они в основном на культурных растениях. В связи с этим, целью нашей работы явилось изучение влияния ионов свинца и меди на энергию прорастания и всхожесть семян дикорастущих многолетних злаковых трав: полевицы белой (Agrostis gigantea (alba) Roth.), костреца безостого (Bromopsis inermis Leyss.), пырея ползучего (Elytrigia repens (L.) Beauv.), тимофеевки луговой (Phleum pratense L.). Проращивание семян проводили в лабораторный условиях в чашках Петри при температуре 22оС, на свету. Для оценки воздействия ионов металлов на прорастание семян использовали растворы азотнокислого свинца и сернокислой меди в концентрациях 10-5, 10-4, 10-3, 10-2М. Энергию прорастания учитывали на 3-и сутки, а всхожесть семян – на 7-е сутки после их замачивания. Исследования показали, что на начальных этапах прорастания свинец в концентрациях 10-5-10-3М стимулирует всхожесть семян костреца, пырея и тимофеевки (табл. 1). Лишь у полевицы указанные концентрации металла вызывали значительную задержку прорастания семян. В присутствии меди стимулирующего эффекта не было обнаружено. При применении Таблица 1. Влияние ионов свинца и меди на энергию прорастания семян многолетних злаков (в % к контролю) Вид растения Концентрация ионов металлов, М 10-5 10-4 10-3 10-2 свинец Agrostis alba 100 23 8 0 Bromopsis inermis 188 236 232 0 Elytrigia repens 224 192 244 0 Phleum pratense 129 148 86 0 медь Agrostis alba 95 14 0 0 Bromopsis inermis 97 92 6 0 Elytrigia repens 90 95 5 0 Phleum pratense 93 95 0 0
этого металла в концентрациях 10-5 и 10-4М процент проросших семян пырея, костреца и тимофеевки оказался практически на уровне контроля, и только у полевицы энергия 412
прорастания семян составила всего 14% от контрольного варианта. При повышении концентрации меди до 10-3М небольшой процент проросших семян (5-6% от контроля) был отмечен у костреца и пырея. Под действием металлов в концентрации 10-2М семена всех изученных видов многолетних злаков не прорастали. Определение всхожести семян показало, что на 7-е сутки эксперимента в присутствии ионов свинца в концентрациях 10-5-10-3М количество проросших семян костреца и пырея было также выше, чем в контрольном варианте, тогда как у тимофеевки оно оказалось практически равным контролю (табл. 2). У полевицы, наоборот, количество проросших семян значительно увеличилось, и в присутствии свинца в концентрациях 10-5-10-4М всхожесть семян была на 28-30% выше контроля. Необходимо также отметить, что около трети семян пырея проросли даже при использовании концентрации 10-2М. Таблица 2. Влияние ионов свинца и меди на всхожесть семян многолетних злаков (в % к контролю) Вид растения 10-5 Agrostis alba Bromopsis inermis Elytrigia repens Phleum pratense
128 106 122 101
Agrostis alba Bromopsis inermis Elytrigia repens Phleum pratense
100 106 113 95
Концентрация ионов металлов, М 10-4 10-3 свинец 130 98 110 107 118 124 100 98 медь 90 0 108 36 119 87 89 0
10-2 0 0 30 0 0 0 0 0
В присутствии меди в концентрациях 10-5 и 10-4М всхожесть семян костреца и пырея была выше, а полевицы и тимофеевки несколько ниже, чем в контрольном варианте. При применении более высокой концентрации (10-3М) прорастание семян наблюдалось только у пырея и костреца, а при дальнейшем повышении концентрации меди (10-2М) семена не прорастали вообще. В целом, проведенные эксперименты показали, что ионы свинца в концентрации 10-5– 10-3 М и меди в концентрациях 10-5–10-4М не оказывают негативного влияния на всхожесть семян изученных видов многолетних злаков. Более того, они могут даже стимулировать процесс прорастания семян, в частности, таких видов, как пырей и кострец. Ионы меди в концентрации 10-3 М заметно снижали количество проросших семян костреца и пырея, а семена полевицы и тимофеевки при этом не прорастали. При дальнейшем повышении концентрации свинца и меди до 10-2М прорастание семян изученных видов (за исключением пырея) не происходило. Следует указать, что стимулирующий эффект тяжелых металлов в отношении прорастания семян отмечен и другими исследователями. Например, Ю.П. Мельничук с соавт. (1982) показали, что замачивание семян гороха и свеклы в водных растворах хлористого кадмия в концентрации 10-5М стимулирует прорастание семян и ускоряет рост проростков. Причиной этого авторы считают увеличение под влиянием кадмия синтеза РНК и белка в делящихся клетках зародыша, вследствие чего репликация наступает раньше, сокращается продолжительность клеточного цикла, что и приводит к увеличению энергии прорастания и всхожести семян (Мельничук, 1990). При повышенных концентрациях тяжелых металлов в среде увеличение всхожести семян может быть также результатом включения защитных механизмов в клетках зародыша, например, активации ферментов антиоксидантной системы, включая каталазу (Зуев, 2001). Торможение прорастания семян при высоких концентрациях свинца и меди в среде, очевидно, обусловлено тем, что ионы металлов, проникая через покровы семени, блокируют деление клеток зародыша (Ваулина и др., 1978). Проведенное нами исследование также показало наличие значительных видовых различий в прорастании семян в среде с повышенным содержанием тяжелых металлов, что скорее всего связано с их морфологическими 413
особенностями. В частности, семена пырея и костреца не только крупнее, чем тимофеевки и полевицы, но и имеют более плотные семенные покровы, что затрудняет поступление в них тяжелых металлов. Таким образом, семена многолетних злаков способны прорастать в присутствии сравнительно высоких концентраций свинца и меди в окружающей среде. Всхожесть семян зависит, прежде всего, от токсичности металла и вида растения. Наиболее устойчивыми к повышенному содержанию тяжелых металлов являются семена пырея и костреца. Свинец в исследованных нами концентрациях оказался менее токсичным для прорастания семян, чем медь, что согласуется с данными других авторов (Ягодин и др., 1989; Алексеева-Попова, 1991). Проведенные эксперименты являются первым шагом на пути выяснения возможности использования многолетних дикорастущих злаков для рекультивации загрязненных тяжелыми металлами земель. Работа выполнена при финансовой поддержке INTAS (грант № 00-203). ЛИТЕРАТУРА Алексеева-Попова Н.В. Клеточно-молекулярные механизмы металлоустойчивых растений // Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов. – Л.:Ботан. ин-т им. В.Л. Комарова, 1991. – С. 5-15. Ваулина Э.Н. Влияние ионов кадмия на деление клеток корневой меристемы // Цитология и генетика, 1978. Т. 12, № 6. - С. 497-503. Зуев Е.А. Активность каталазы и механизмы антиоксидантной защиты прорастающих семян пшеницы и ячменя // Вестник Ставропольского гос. университета, 2001. - С. 20-23. Мельничук Ю.П., Лишко А.К., Калинин Ф.Л. Влияние кадмия на синтез нуклеиновых кислот и белка в S- и Мфазах первого клеточного цикла меристемы корня гороха // Физиология и биохимия культ. растений, 1984. - Т. 16, № 4. - С. 387-390. Мельничук Ю.П. Влияние ионов кадмия на клеточное деление и рост растений. - Киев: Наукова думка, 1990. - 148 с. Ягодин Б.А., Виноградова С.Б., Говорина В.В. Кадмий в системе почва-удобрения-растения-животные организмы и человек // Агрохимия, 1989. - № 5. - С.118-130.
УДК 633.32:581.3
ИЗМЕНЧИВОСТЬ МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА БОБОВЫХ ПРИ АНТРОПОГЕННОМ ВОЗДЕЙСТВИИ С. А. ЗИМНИЦКАЯ1, А. А. БЕТЕХТИНА1, Н. А. КУТЛУНИНА1, А. Ю. БЕЛЯЕВ2 Уральский государственный университет им. А.М.Горького, Екатеринбург,
[email protected] Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург
1 2
АННОТАЦИЯ Проведено исследование мужского гаметофита бобовых растений из родов клевер, чина, эспарцет, остролодочник, астрагал, пажитник на Среднем Урале. Показан высокий уровень внутривидовой изменчивости стерилизации мужского гаметофита для ценопопуляций из разных местообитаний, в том числе и антропогенно нарушенных.
Мужская репродуктивная сфера растения - один из составных элементов репродуктивной системы, оказывающих непосредственное влияние на эффективность семенного размножения. Выделен целый ряд показателей состояния мужской репродуктивной сферы, которые чаще всего являются причинами формирования аберрантных семязачатков и семян (Шамров, 2000). Изучение изменчивости мужского гаметофита имеет в последние годы ярко выраженный прикладной характер в связи с возможностью использования этого признака в мониторинговых исследованиях, в том числе при оценке уровня загрязнения окружающей среды, но для бобовых подобные исследования 414
пока редкость (Ситников, Байбаков, Салова, 1996). Однако изменчивость мужской репродуктивной сферы может быть вызвана разнообразными как внешними, так и внутренними причинами, что многократно проиллюстрировано в разных исследованиях. Кроме того, имеет место устойчивость генеративной сферы к воздействию загрязнителей (Анисимова, Лянгузова, Шамров, 2000), эти обстоятельства делают особо важным подбор вида и технологии проведения подобных исследований. В течение многих лет, проводя изучение репродуктивных особенностей разных видов бобовых на Среднем Урале, мы проводили анализ развития, строения и уровня стерилизации их мужской генеративной сферы (Зимницкая, 1995; Бетехтина, 2000; Зимницкая, 2001; Зимницкая, Короленко, 2001 и др.). Было показано, что строение и развитие мужского гаметофита у изученных представителей семейства бобовых является однотипным. В норме образование тетрад микроспор происходит по симультанному типу. Расположение микроспор в тетраде тетраэдрическое. К моменту распада тетрады одноклеточные пыльцевые зерна имеют сформированные экзину и интину. Перед делением ядра происходит его смещение к одному из полюсов, что приводит к несимметричному расположению веретена деления. В пыльцевом зерне у всех исследованных видов происходят только первые этапы развития мужского гаметофита – образование вегетативной и генеративной клеток. Зрелое пыльцевое зерно двухклеточное, почти округлой формы (с экватора - эллиптической), с глубокими складками экзины, трехборозднопоровое. При исследовании развития мужского гаметофита видов клевера, чины, эспарцета, остролодочника, астрагала, пажитника были обнаружены множественные нарушения, которые приводили к изменению размеров пыльцевых зерен и к их стерилизации. Основные типы нарушений – это: - стерилизация микроспороцитов с одновременным аномальным разрастанием тапетума; - нарушения в микроспорогенезе, в том числе в анафазе первого деления наблюдалось несинхронное расхождение хромосом, а в анафазе второго деления – хроматид к полюсам клетки. В некоторых случаях расхождение хроматид в анафазе второго деления отсутствовало. Вследствие нарушений в анафазах первого и второго деления возникают патологии в телофазе, когда вместо четырех формируется пять-шесть полюсов веретен деления. Хромосомы, выброшенные за плоскость веретена деления, либо элиминируют, либо формируют микроядра. Все это приводит к возникновению тетрад микроспор с микроядрами, монад, диад, триад, пентад, гексад, а также многоядерных микроспор. - стерилизация пыльцевых зерен в процессе созревания, что проявляется в изменении их размеров или в отсутствии цитоплазматического содержимого. В процессе исследования были изучены ценопопуляции разных, в том числе и антропогенно нарушенных местообитаний. В целом, практически у всех видов была выявлена высокая вариабельность стерилизации мужского гаметофита у особей из разных местообитаний и в разные годы. Подобная изменчивость вполне согласуется с пластичностью мужской репродуктивной сферы и ее отзывчивостью на воздействие окружающей среды (Поддубная-Арнольди, 1976), на которые безусловно накладываются и наследственные отклонения в развитии и строении пыльцевых зерен. Комплексность причин, вызывающих стерилизацию мужского гаметофита, затрудняет их идентификацию в каждом конкретном случае и в целом использование этих признаков в мониторинговых исследованиях. Однако, в некоторых случаях были зафиксированы достоверно значимые отличия степени стерилизации мужского гаметофита по сравнению со средними фоновыми показателями. Например, в течение ряда лет фиксировался уровень стерильности мужского гаметофита клевера лугового и чины луговой из разных ценопопуляций. У клевера лугового уровень стерильности менялся в среднем от 0 до 22, 4 %, в то время как у особей, растущих по обочине автомобильного шоссе, в среднем он составил 49,8 %, а у некоторых образцов доходил до 100%. У чины луговой уровень стерильности пыльцевых зерен составляет в среднем около 20 %. В большинстве изученных ценопопуляций он изменялся в пределах от
415
4,5 до 18, 1 %, а у образцов, собранных в зоне действия Ключевского завода ферросплавов – от 34,4 до 42,8 %. Таким образом, несмотря на высокую внутривидовую изменчивость признака стерилизации мужского гаметофита, у ряда бобовых обнаруживается достоверно значимое повышение его уровня в антропогенно нарушенных местообитаниях на фоне загрязнения среды автомобильным транспортом и промышленными выбросами, что подтверждает перспективность использования этих видов в мониторинговых исследованиях. Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант РФФИ-Урал 04-04-96103) ЛИТЕРАТУРА Анисимова Г. М., Лянгузова И. В., Шамров И. И. Влияние условий загрязнения окружающей среды на репродукцию растений// Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. – СПб.: Изд-во Мир и семья, 2000.- С.532-537. Бетехтина А. А. Эмбрио- и кариологические аномалии Lathyrus pratensis L. в окрестностях биостанции УрГУ// Биосфера и человечество. Материалы конференции молодых ученых памяти Н. В. ТимофееваРесовского.- Екатеринбург, 2000.- С. 32-33. Зимницкая С. А. Эмбриологическое изучение нетрадиционных бобовых трав// Материалы Международного симпозиума “Новые и нетрадиционные растения” Пущино: ПО РАН,1995.- С. 550-551. Зимницкая С.А. Итоги эмбриологического изучения клевера паннонского и клевера волосистоголового при интродукции на Среднем Урале // Итоги интродукции и селекции травянистых растений на Урале. Екатеринбург, Изд-во Урал.ун-та, 2001. - С. 177-187. Зимницкая С.А., Короленко Е.А. О репродуктивной биологии Trigonella platycarpos L. // Итоги интродукции и селекции травянистых растений на Урале. - Екатеринбург, Изд-во Урал.ун-та, 2001. – С. 188196. Поддубная-Арнольди В. А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений.- М.,1976.- 508 с. Ситников А. П., Байбаков Э. И., Салова Л. В. Оценка влияния загрязнения окружающей среды на репродуктивные структуры видов Lathyrus L. (Fabaceae Lindl.)// Проблемы репродуктивной биологии растений.- Пермь, 1996.- С. 182-183. Шамров И. И. Аберрантные семязачатки и семена: строение и диагностика// Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. – СПб.: Изд-во Мир и семья, 2000.- С. 272279.
УДК 504.064.36:581.9(470.55)
МОНИТОРИНГ РАСТИТЕЛЬНОСТИ КОРДОНОВ ИЛЬМЕНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА (ЮЖНЫЙ УРАЛ) Н.В. ЗОЛОТАРЕВА, Е.Н. ПОДГАЕВСКАЯ Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург,
[email protected] АННОТАЦИЯ Осуществлен мониторинг растительности двух кордонов Ильменского заповедника, отличающихся по площади, по степени и видам антропогенной нагрузки. Выявлены изменения видового состава доминантов синантропных сообществ, площадей сообществ с разной степенью синантропизации и уровня деградации растительности кордонов.
Изменение растительного покрова под влиянием человека, его синантропизация – это процесс, который в той или иной мере затрагивает особо охраняемые природные территории, в том числе заповедники, так как в них осуществляются хозяйственная и научноисследовательская деятельность, туризм и т.п. В связи с этим фитомониторинг кордонов заповедника необходим и удобен для прогнозирования путей и темпов антропогенной трансформации растительности. Ильменский заповедник был основан в 1920 г., первое картирование растительности исследуемых кордонов проведено в 1990 г. (Козлова, 1991), повторное – в 1996-1997 гг. 416
авторами публикации. Для проведения исследований были выбраны два кордона: основной, наиболее крупный кордон заповедника – Миассово (площадь 5,9 га) и типичный кордон с небольшой площадью (0,8 га) – Няшевская Курья. Миассово – наиболее посещаемый из кордонов заповедника, здесь находится экспериментальная научная база. С момента основания территорию кордона благоустраивали, высаживая декоративные культурные растения. Лесники содержат небольшое поголовье крупного рогатого скота. Луга на территории кордона регулярно скашиваются. В связи с длительным освоением территории и большим количеством людей, на кордоне скапливаются бытовые отходы, образуются свалки. Территория кордона вытянута вдоль берега озера Б.Миассово, с запада и севера окружена сосновыми лесами, с востока находится болото. Основные факторы антропогенного воздействия – рекреация, сенокошение, выпас скота, возделывание огородов. Няшевская Курья – находится на западном берегу оз. Б.Миассово, с запада кордон окружен сосновыми лесами, с севера и юга – заболоченные участки. Один из главных факторов антропогенного воздействия на данном кордоне – выпас скота, остальные представлены рекреацией и возделыванием огородов. Картирование растительности кордонов проводилось методом площадной пикетажной съемки (Викторов и др., 1959; Грибова, Исаченко, 1972), охватывалась синантропная растительность до ее перехода к условно естественной (Козлова, 1990). Для каждой картируемой единицы проводили геоботанические описания с выявлением полного видового состава, обилия по Друде, доли участия синантропных видов. Легенды карт строились по типологическому принципу (Грибова, Исаченко, 1972). Анализ картографических материалов дал возможность определить степень синантропизации отдельных растительных сообществ, а на их основе – уровни деградации растительности кордонов. Степень синантропизации сообществ определяли согласно методике, разработанной П.Л. Горчаковским и А.В. Абрамчук (1983): 1 степень синантропизации – синантропные виды составляют 10-30 % от всех видов сообщества и имеют небольшое обилие (sol.); 2 степень синантропизации - синантропные виды составляют 30-50 % от всех видов сообщества, некоторые достигают обилия sp.-cop.1; 3 степень синантропизации - синантропные виды составляют более 50 % от всех видов сообщества и выходят на позиции доминантов с обилием cop.1-cop.3. Для оценки уровня деградации растительного покрова антропогенных местообитаний мы используем модифицированную градацию Е.В. Козловой (1991): I уровень – до 50% всех синантропных сообществ относятся к 1 степени синантропизации, по площади преобладают сообщества с 1 степенью синантропизации; II уровень – более 50% всех синантропных сообществ относятся к 2 и 3 степеням синантропизации, по площади преобладают сообщества с 2 степенью синантропизации; III уровень – более 85% всех синантропных сообществ относятся к 2 и 3 степеням синантропизации, по площади преобладают сообщества с 3 степенью синантропизации; Миассово. За прошедший между картированиями период растительность кордона претерпела определенные изменения: общее число сообществ осталось практически неизменным (70 в 1990 г. и 73 в 1996 г.) однако изменилось соотношение числа сообществ с разными степенями синантропизации. Увеличилась доля сообществ с 1-й (1990 г. - 5,8%; 1996 г. - 10,9%.) и со 2-й степенью синантропизации (52,8% в 1990 г.; 58,9% в 1996 г.), а доля сообществ с 3-й степенью синантропизации сократилась (41,4% в 1990 г. и 30,2% в 1996 г.). Увеличение числа сообществ с 1 степенью синантропизации связано с расширением антропогенно трансформированной площади за счет лесов, окружающих кордон. Территория самого кордона занята сообществами со 2 и 3 степенями синантропизации, и если принять совокупную площадь этих сообществ за 100%, то можно проследить изменение соотношения двух наиболее синантропизированных категорий растительности (табл. 1). 417
За прошедший период изменился и состав доминантов синантропных сообществ: если в 1990 г. было отмечено 20 синантропных доминирующих видов, то в 1996 г. - 31. Коэффициент Чекановского, подсчитанный для сравнения видового состава доминантов синантропной растительности кордона Миассово (за 1990-1996 гг.) равен 0,59, что свидетельствует о незначительных изменениях. Такой же вывод можно сделать, рассматривая изменение числа сообществ, образованных активными синантропными видами: за истекший период на кордоне незначительно увеличилось число сообществ с доминированием Urtica dioica L. (12 в 1990 г., 15 в 1996 г.); за счет вовлечения в процесс антропогенной трансформации окружающих лесов возросло число сообществ с доминированием Aegopodium podagraria L. (4 в 1990 г., 12 в 1996 г.). Таблица 1. Соотношение площадей растительности, соответствующей 2 и 3 степеням синантропизации на кордонах Ильменского заповедника (при условии, если S 2% + S 3% = 100%) Степень синантропизации 2 степень синантропизации 3 степень синантропизации
1991 г.
кордон Миассово 1996 г.
кордон Няшевская Курья 1991 г. 1997 г.
70%
79%
37%
25%
30%
21%
63%
75%
Во время первого картирования растительность кордона Миассово находилась на втором уровне деградации, что осталось неизменным и по прошествии 6-ти лет. В 1996 г. численно преобладали сообщества со 2 и 3 степенями синантропизации (65 из 73), а по площади – со 2 степенью (61% от всей закартированной территории). Няшевская Курья. По площади этот кордон в 7,3 раза меньше Миассово, в связи с чем усиление антропогенной нагрузки привело здесь к более выраженным изменениям растительного покрова. За истекший период значительно возросло число синантропных сообществ от 29 в 1990 г. до 42 в 1997 г. Разрастание антропогенно трансформированной области вокруг кордона вызвало увеличение числа и площади сообществ с 1 степенью синантропизации. Соотношение площадей растительности со 2 и 3 степенями синантропизации (табл. 1) за прошедшие 6 лет изменилось в сторону значительного увеличения площади наиболее трансформированных сообществ. В 1990 г. было отмечено только 5 лесных сообществ и все они соответствовали второй стадии синантропизации, в 1997 г. число лесных сообществ достигло 20, половина из них относится к 3 стадии синантропизации. За прошедший период изменился состав доминантов синантропных сообществ (в 1990 г. отмечено 17 видов, в 1997 г. – 31). Значение коэффициента Чекановского, подсчитанное для сравнения видового состава доминантов синантропной растительности кордона (за 19901997 гг.) равно 0,42, свидетельствует, что на этом кордоне произошла более существенная трансформация растительного покрова, чем на кордоне Миассово. На это же указывает и изменение числа сообществ, образованных некоторыми синантропными видами: увеличилось число сообществ с доминированием Chenopodium album L. (2 в 1990 г. и 7 в 1997 г.), которые представляют рудеральную растительность. За счет выпаса скота на окраине болота появились сообщества с доминированием Potentilla anserina L., Poa annua L., Amoria repens L., их число с 1990 г. увеличилось в 2-5 раз. Растительность кордона Няшевская Курья, за период исследований, перешла со II на III уровень деградации. Если в 1990 г. по площади преобладали сообщества со 2 степенью синантропизации (56,7%), то в 1997 г. на долю сообществ со 2 и 3 степенью синантропизации приходилось 60,6% площади, основную часть которой (45,6%) составляют наиболее трансформированные фитоценозы. Хозяйственная деятельность на территории кордонов заповедника оказывает существенное влияние на состав растительных сообществ. Выполненная работа показала, что необходима организация постоянной службы слежения за изменениями флоры и 418
растительного покрова, происходящими в природных резерватах. Мониторинг растительности кордонов заповедника желательно проводить с периодичностью в 5-6 лет. Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 05-04-48424 и НШ 2140.2003.4. ЛИТЕРАТУРА Викторов С.В., Востокова Е.А., Вышивкин Д.Д. Краткое руководство по геоботаническим съемкам. М., 1959. - С. 22-27. Грибова С.А., Исаченко Т.Н. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Л., 1972. - Т. 4. - С. 238-267. Горчаковский П.Л., Абрамчук А.В. Пастбищная деградация пойменных лугов и ее оценка по доле участия синантропных видов // Экология, 1983. - № 5. - С. 3-10. Козлова Е.В. Оценка уровня антропогенного изменения растительного покрова заповедных территорий // Ботанические исследования на Урале. Информ. матер. Свердловск, 1990. - С. 43. Козлова Е.В. Синантропизация растительного покрова заповедных территорий (на примере Ильменского заповедника): Автореф. дисс…. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1991. - 25 с. УДК 582.736 (574.4)
АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ЛУГОВЫХ ЭКОСИСТЕМ КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ А.В. КУРМАНСКАЯ Калининградский государственный технический университет, Калининград,
[email protected] АННОТАЦИЯ В работе приводятся результаты изучения влияния сенокошения и выпаса на растительный покров суходольных лугов Калининградской области. Градации нагрузки позволили выявить структурные изменения в наблюдаемых ассоциациях. Исключение сенокошения, чрезмерный выпас также как и его отсутствие служат факторами трансформации растительного покрова и смены растительных сообществ.
Луговые ландшафты в Северо-Западной зоне РФ составляют 50 процентов всех сельскохозяйственных земель. Для Калининградской области эта площадь составляет более 400 тысяч гектаров, из них 122 тысячи гектаров приходится на сенокосы, а 279 тысяч гектаров – на пастбища [1]. Являясь источником дешевых кормов высокого качества, сенокосные и пастбищные экосистемы области на значительных площадях утратили свой статус и представлены малопродуктивными разностями. Процессы деградации пастбищ и сенокосов, связанные с интенсивностью, направленностью, масштабностью и локализацией антропогенного влияния, приводят к утрате способности растительных организмов и экосистем к самовозобновлению и саморегуляции, а это в свою очередь – к обеднению луговой флоры, снижению кормового достоинства луговых ценоэлементов и, как следствие, к коренной перестройке растительного покрова. Для изучения были выделены растительные сообщества суходольных лугов сенокосного и пастбищного использования, которые в экологическом и фитоценотическом плане репрезентативны для территории Калининградской области и Северо-Запада России и расположены в Гурьевском районе области, занимают общую площадь 96 гектаров. Исследуемая мелкозлаково-разнотравная ассоциация представляет собой долголетнее пастбище, на котором более 15 последних лет выпас проводился бессистемно. Слагающие ассоциацию растительные сообщества сформировались в результате различной нагрузки на пастбище [2]. При воздействии умеренного выпаса сформировались: - тонкополевицево-гребенниковое сообщество с плевелом многолетним (Cynosurus cristatus L. + Agrostis tenuis Sibth., Lolium perenne L.). При общем проективном покрытии 419
(ОПП) 100% и высоте травостоя (ВТ) в фазе максимального развития 57 см, число видов тридцать четыре. - гиганскополевицево-луговотимофеечное с мятликом луговым (Phleum pratense L. Agrostis gigantea, Poa pratensis L.). ОПП - 100%, ВТ - 74 см, число видов - тридцать семь. - осоково-лисохвостное сообщество (Alopecurus pratensis L. + Carex vulpina L.) сформировалось в понижении рельефа. ОПП - 100%, ВТ - 70-75 см с числом видов двадцать семь. На протяжении четырех лет наблюдений за сообществами, сформированными в условиях умеренного выпаса, отмечается их достаточная устойчивость. Антропогенный фактор воздействия поддерживает фитоценозы в субклимаксовом состоянии, что выражается в постоянстве доминантов и эдификаторов, видового состава, сложения, соотношения возрастных групп и других показателях. Саморегуляция осуществляется благодаря наличию злакового ядра травостоя, фактор выпаса исключает возможность доминирования иной группы, а следовательно и смену данных сообществ. В представленных сообществах при умеренных нагрузках сформированы оптимальные состав и структура травостоя. Умеренный выпас способствует снижению сухостоя в популяциях доминантов и сокращению продолжительности жизни по сравнению с заповедным режимом. Средняя нагрузка способствует хорошему развитию ценопопуляции лисохвоста лугового с преобладанием генеративной группы, что свидетельствует о приближении растений к их экологическому оптимуму [3]. Все это определяет высокую продуктивность ценных кормовых видов и более полное использование растительных ресурсов травостоев. Данные фитоценозы можно считать пастбищами с потенциальной растительностью. При исключении нагрузки и на участках, где выпас очень незначительный сформировались: - мелкозлаково-бодяковое сообщество (Cirsium arvense (L.) Scop. + Аgrostis tenuis Sibth., Lolium perenne L.), ОПП - 100%, ВТ - 80 см, число видов - двадцать шесть. Значительно увеличилась доля синантропных видов. Катастрофически изредились, а местами безвозвратно погибли Dactylis glomerata, Amoria repens, сократилась численность Cynosurus cristatus, с единичным участием Poa pratensis. Доминантом и эдификатором здесь выступает Cirsium arvense, потенциальная ценотическая мощность которого реализуется при высоком его обилии - проективное покрытие 60 - 70%. Ценопопуляция бодяка полевого представлена всеми возрастными группами и представляет собой нормальную средневозрастную дефинитивную ценопопуляцию, достигнувшую равновесного состояния. Конкуренция Cirsium arvense усиливается в начальный период роста, так как подавляющая часть его всходов растет быстрее по сравнению с Cynosurus cristatus, Lolium perenne, Agrostis gigantea и другими злаками. В данном случае можно констатировать смену доминантов, эдификаторов и, как следствие, растительного сообщества. - шерстистобухарниковое (Holcus lanatus L.), ОПП - 100%, ВТ - 55 - 65 см, число видов - двадцать три. Нolcus lanatus дает значительную зеленую массу, но кормовой ценности не имеет, скотом не поедается, есть указания на ядовитость. В данном сообществе отмечен фитоценотический оптимум Нolcus lanatus, где он формирует моноценозные группировки. Оценка различных возрастных групп указывает на то, что внутри ценопопуляции явно преобладает генеративная группа [3]. Шерстистобухарниковое сообщество сформировалось как следующая сукцессионная рыхлокустовая стадия сменяющая предыдущую бурьянистую стадию с присутствием корнеотпрыскового Cirsium arvense. Поэтапное диффузное внедрение Holcus lanatus привели к смене доминанта и эдификатора Cirsium arvense. Сукцессионные изменения привели к обеднению видового состава травостоя, за три года число видов в мелкозлаково-бодяковом сообществе уменьшилось приблизительно на 20%. Травостой стал разнородным и непригодным для хозяйственного использования. В местах подверженных чрезмерному выпасу сформировалось ползучеамориевогребенниковое сообщество с плевелом многолетним (Cynosurus cristatus L. - Amoria repens 420
(L.) C. Pres, Lolium perenne L.), приуроченное к слабому повышению рельефа. ОПП - 90-95%, ВТ - 23 см, число видов - семь. По сравнению с исходной растительностью в этих местах произошли существенные изменения. В течение ряда лет антропогенный пресс (выпас скота) действует как мощный фактор. Урожайность надземной фитомассы в фазу максимального развития травостоя - 0,5 т/га. Чрезмерный выпас повлек за собой выпадение из состава травостоя Agrostis gigantea, Phleum pratense, Festuca pratensis и других ценных видов. Сократилась численность Cynosurus cristatus с 334 взрослых особей на 1 м2 до 64, характерно снижение численности виргинильной и сенильной групп в ценопопуляции гребенника обыкновенного, генеративная группа наиболее многочисленна. Отмечается хорошее возобновление гребенника обыкновенного, хотя из-за чрезмерного выпаса наблюдается плохая приживаемость всходов. Градации пастбищной нагрузки позволили выявить структурные изменения в наблюдаемой ассоциации. В результате как интенсивного выпаса, так и при исключении нагрузки на значительных территориях в результате сукцессионных изменений произошли смены растительных сообществ. Интенсивный бессистемный выпас привел к обеднению видового состава травостоя и формированию малопродуктивного ползучеамориевогребенникового сообщества. Исключение выпаса дает возможность внедрения в растительные сообщества корнеотпрыскового Cirsium arvense и формирования мелкозлаково-бодякового сообщества. - По мере уплотнения почвы, накопления в ней органических остатков и ухудшения аэрации на смену Cirsium arvense приходит рыхлодерновинный злак Holcus lanatus и формируется шерстистобухарниковое сообщество итоговая стадия этого процесса. Исследуемый в течении пяти лет сенокосный массив расположен на относительно выровненной территории и представлен ежово-луговоовсяницевым сообществом (Festuca pratensis Huds. + Dactylis glomerata L.). Субклимаксовое состояние фитоценоза подтверждается постоянством доминантов, видового состава и других структурных показателей. Поддерживает экосистему в таком состоянии антропогенный фактор сенокошения. Внешние воздействия модифицируют экосистему, ставя ее в определенные условия благодаря изменению соотношения ресурсов и энергии. Травостой на сенокосном участке луга довольно однородный и выровненный, ОПП 100%. Среднее расстояние между особями некоторых видов в травостое колеблется от 16,2 см до 112,4 см. Исследования проводились в период максимального развития травостоя. В составе растительного покрова эталонного участка выделено 15 видов, средняя высота Festuca pratensis в травостое 120 см, Dactylis glomerata – 140 см, Phleum pratense. – 100 см. Изучение влияния сенокошения на фитоценоз устанавливалось путем сравнения сенокосных и некосимых участков. Искусственно изолированный участок сенокоса за четыре года коренным образом изменился. Заметно увеличилась доля сорного грубостебельного разнотравья, возрос процент злаков, находящихся в вегетативном состоянии, уменьшилось число генеративных побегов. В данных условиях сформировалось луговоовсяницево-бодяковое сообщество (Cirsium arvense L. Scop. + Festuca pratensis Huds.). ОПП 100%. ВТ 85 – 90 см. Число видов – 12. Скашивание меняет естественное соотношение конкурентной способности растений, отрицательно влияет на развитие одних видов и благоприятствует развитию других, вызывает резкую реакцию у разных видов растений в желательном для нас направлении. Исключение сенокошения вызывает быстрое снижение плотности Dactylis glomerata, Phleum pratense и других злаков и значительно усиливает разрастание Cirsium arvense и некоторого разнотравья. Трансформация растительного покрова вследствии прекращения сенокошения обьясняется с одной стороны влиянием накапливающейся подстилки на развитие всходов, с другой стороны усилением конкурентоспособности крупных, быстрорастущих трав - Cirsium arvense, Rumex crispus, Arctium tomentosum. Изучение процессов формирования растительного покрова луговых экосистем имеет большое значение не только для решения фундаментальных вопросов экологии, выяснения 421
механизмов саморегуляции растительных сообществ, но и для разработки системы сохранения и рационального использования луговых фитоценозов. ЛИТЕРАТУРА Амелина М.А., Еремеева Л.С. Кормопроизводство в условиях Калининградской области. - Калининград: Янтар. сказ, 2000. - С. 9. Курманская А.В. Влияние различных способов использования лугового сообщества на семенное размножение его компонентов // Проблемы сельского хозяйства / Сб. науч. тр. - Калининград: КГТУ, 2000. - С. 23 - 28. Бедарева О.М., Курманская А.В. Изменение возрастного состава ценопопуляций эдификаторов луговых сообществ при различных режимах их использования // Ботаническая наука на службе устойчивого развития стран Центральной Азии / Мат. междунар. науч. конф. - Алматы: Казахский национ. ун-т, 2003. - С. 154 - 156. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. - Л.: Наука, 1971. - С. 245 - 247. УДК 581.524 : 633
СОСТОЯНИЕ РЕПРОДУКТИВНОЙ СФЕРЫ ЗЛАКОВ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ Н.А. КУТЛУНИНА1, С.А. ЗИМНИЦКАЯ1, А.Ю. БЕЛЯЕВ2 Уральский государственный университет им. А.М. Горького, Екатеринбург,
[email protected] Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург
1 2
АННОТАЦИЯ Исследовано состояние мужской репродуктивной сферы у распространенных луговых злаков в зоне загрязнения поллютантами медеплавильных комбинатов. Полученные данные свидетельствуют о высокой толерантности изучаемых видов.
Высокая концентрация предприятий черной и цветной металлургии и отсутствие эффективных систем очистки приводит к тому, что Средний Урал традиционно занимает одно из первых мест среди экологически неблагополучных регионов России. В зоне действия медеплавильных комбинатов определяющими техногенными загрязнителями являются тяжелые цветные металлы и SO2. Последний, подкисляя среду, увеличивает подвижность, а, следовательно, и биологическую активность ионов металлов, что приводит к резкому усилению их токсичности для биоты (Воробейчик, 1995). Деградация различных компонентов экосистемы приводит к формированию антропогенной пустыни. В таких условиях могут выживать только толерантные виды растений, причем ими оказываются как представители традиционной купрофильной флоры, например, род Agrostis, так и обычные луговые злаки. Наибольшей чувствительностью по отношению к внешним воздействиям обладают генеративные клетки растений (Гродзинский, 1989), следовательно, произрастание в условиях токсических концентраций металлов приводит к снижению фертильности пыльцы, что неоднократно отмечалось в литературе. Атмосферное загрязнение влияет на размер пыльцы, характер апертур, прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок (Wolters, Martens, 1987; Дзюба, 1997). Установлено, что при загрязнение среды тяжелыми металлами увеличивается количество аберраций в мейозе и стерильность пыльцы (Бессонова, 1994; Веселова и др., 1996; Бессонова и др., 1997), снижается относительный успех опыления. Вместе с тем, показано существование у растений механизмов толерантности к тяжелым металлам, например, к меди на разных уровнях организации, а также наличие генов, ответственных за снижение чувствительности к тяжелым металлам (Демидчик и др, 2001). Нами было предпринято исследование состояния мужской репродуктивной сферы четырех видов злаков: Calamagrostis epigeios, Agrostis tenuis, Elytrigia repens и Deschampsia 422
caespitosa на шести пробных площадках, расположенных на разном удалении и различных направлениях от Красноуральского металлургического комбината «Святогор», который вносит около 90% в загрязнение воздуха г. Красноуральска. Вычисление коэффициентов вариации показало сильное и очень сильное варьирование фертильности пыльцы у трех видов: D. caespitosa, A. tenuis и C. epigeios, что затрудняет их использование в целях индикации. У E. repens установлено нормальное варьирование стерильности пыльцы, поэтому его исследование было продолжено. На второй площадке, расположенной в непосредственной близости от источника загрязнений, отмечено достоверное снижение фертильности пыльцы у всех растений пырея (Рис. 1). Мы попытались выяснить причины стерилизации пыльцы у E. repens на 2-й площадке, с этой целью было проведено исследование мейоза в процессе микроспорогенеза. Обнаружены следующие нарушения: забегание и отставание хромосом, асинхронное расхождение хромосом, образование одиночных и множественных хромосомных мостов, выброс хромосом за веретено деления, наличие микроядер, формирование пентад, гексад и других типов полиад. На других площадках подобные нарушения не обнаружены, или были единичны. Мы продолжили наши исследования в окрестностях Среднеуральского медеплавильного завода (ОАО «СУМЗ»), где было заложено три пробных площадки на разном удалении от завода: первая - 6 км на юг, вторая – 2 км на юго-восток и третья – 1 км на восток от источника загрязнения. На всех площадках проведен отбор почвенных образцов на глубину корнеродного слоя для определения концентрации металлов и зафиксированы соцветия пяти видов злаков: Agrostis tenuis, Dactylis glomerata, Festuca pratensi, Bromopsis inermis, Phleum pratense на стадии выхода в трубку и во время цветения. Определение концентрации металлов проведен в БИНе им Комарова, Санкт-Петербург. Фертильность пыльцы определяли ацетокарминовым методом. На третьем участке, расположенном в одном км от источника загрязнений концентрация меди, свинца и железа достоверно выше (p Mn6500 > Na6200 > S5100 > Zn1469 > Ba558 > F400 > Sr150 > Fe126 > Al51 > Rb14,4 > Сu14,1 > Pb3,5 > Co3,5 > Ti2,5 > Cr1,9 > Cd1,1. Остальные микроэлементы в березовом соке фонового участка имеют низкое содержание, менее 1 мкг/л. Как и во всех растениях, в соке накапливаются преимущественно биофильные элементы. Таблица. Распределение содержания химических элементов в березовом соке Элементы K Na F S Mn Fe Al Ti Be V Cr Co Ni Cu Zn Ge Cs Ba Sr As Rb Mo Cd Sn Pb U Hg
Иркутск (1) 162.0 3.6 1.3 12.5 12.8 189 170 2.4 0.14 0.13 3.0 4.5 26.5 21.0 2403 45.2 1.3 1105 617 0.15 283.9 0.20 6.9 0.44 13.2 0.46 0.03
Шелехов (2) 114.5 0.3 1.0 3.9 7.1 230 214 5.3 0.17 0.51 4.4 3.0 27.9 19.6 2118 38.6 0.44 1001 296 0.44 32.6 0.23 2.6 0.47 24.1 0.43 0.01
Шелехов (3) 97.3 0.4 1.0 3.3 5.8 145 179 1.9 0.07 0.10 2.1 1.8 32.3 14.8 1549 29.1 0.36 721 281 0.17 151.5 0.16 1.3 0.50 26.5 0.38 0.25
Шелехов (4) 48.1 0.06 2.0 3.0 3.7 234 298 5.7 0.11 0.30 3.4 1.8 19.6 14.6 1536 28.5 0.25 575 133 0.29 93.4 0.22 1.1 0.63 16.3 0.41 0.15
УсольеСиб. (5) 53.0 1.8 2.0 149 120 3.9 0.08 0.34 3.7 3.0 12.9 15.3 1614 29.5 0.17 655 179 0.34 132.6 0.28 1.3 1.0 7.0 0.41 0.07
Фон (6) 41.0 0.2 0.4 5.1 6.5 126 51 2.5 0.04 0.13 1.9 3.2 43.9 14.1 1469 27.7 0.06 558 150 0.17 14.4 0.42 1.1 0.46 3.5 0.20 0.02
Кларк воды* 2.3 6.3 0.1 0.01 40 50 3.0 1.0 1.0 0.1 0.5 7.0 2.0 0.02 20 50 2.0 2.0 1.0 0.01 0.04 1.0 0.4 0.07
Примечание: K, Na, F, S, Mn (мг/л), другие элементы (мкг/л). Выделены повышенные концентрации. Кларк воды по данным (Ярошевский, 1990; Корж, 1991, Ветров, 1997).
*
Относительно кларка поверхностных вод, в соке большинство химические элементы имеют повышенные концентрации, включая и фоновые объекты, кроме V, Mo, As. Березовый сок имеет узкий интервал значений рН 5,6-6,1, что указывает на кислую его реакцию, мало зависимую от условий окружающей среды. Растения, по-видимому, сами стабилизируют кислотность своих растворов. 474
Известно, что подвижность химических элементов определяется главным образом кислотностью почв и почвенных растворов. Так, на участке 1 установлена максимальная кислотность почв, что приводит в подвижное состояние многие элементы, даже те, которые являются труднодоступными для растений. В результате на этом участке наблюдается накопление практически всех проанализированных химических элементов не только в березовом соке, но и в вегетативных органах растений, несмотря на то, что здесь отсутствуют промышленные предприятия (Белоголова и др., 2001). Высокие концентрации химических элементов установлены ранее и в ветвях сосны, что привело к частичному высыханию соснового леса на этом участке, о чем было указано выше. В зоне влияния Шелеховского алюминиевого комбината (участки 2-4) в березовом соке установлены высокие концентрации F, Be, Pb, Al, Fe, Ti, V, Cr, превышающие фоновые содержания в 4 - 7 раза (см. табл.). Эта группа химических элементов является типичной для данного участка, прослеживающаяся не только в растениях, но и в других сопряженных средах (Белоголова и др., 2000). Проведен анализ некоторых межэлементных взаимоотношений. Так, например, отношение K/Na, которое может являться индикаторным критерием степени техногенного загрязнения в вегетативных органах растений (Белоголова и др., 2003), в соке не проявляет эти свойства. Сохраняется лишь тенденция уменьшения значений Zn/Cd в соке березы в условиях максимального техногенного загрязнения и в растениях с визуальными признаками метаболических нарушений (участок 1 – 348, 2 – 815, 3 – 1191, 6 – 1335), что может указывать на замещение эссенциального химического элемента Zn на Cd, который относится к разряду токсичных элементов. Одним из критериев токсичности растений может служить отношение Zn/Cd в березовом соке. Таким образом, наиболее достоверно о корневом поглощении химических элементов можно судить по составу ксилемных растворов. Несмотря на различие техногенных и фоновых условий, во всех случаях прослеживается постоянный ряд активно поглощаемых главным образом биофильных элементов. Но наиболее активно в березовом соке накапливается Mn, а при легкой доступности и Zn. Интенсивность миграции химических элементов в системе почва-растение, накопление их в ксилемных растворах и других органах растений, во многом зависит от кислотности почвенных растворов и степени загрязнения почвы. Сделан вывод, что химический состав березового сока дает полную информацию о химическом состоянии почвы, о корневом поглощении химических элементов и о поглотительных особенностях растения. ЛИТЕРАТУРА Белоголова Г. А., Матяшенко Г. В., Зарипов Р. Х. Биогеохимическая характеристика природных и техногенных экосистем Южного Прибайкалья. Экология. 2000. № 4. – С. 263-269. Белоголова Г. А., Матяшенко Г. В., Арсентьева А. Г. Биогеохимическая индикация ответных реакций растений на техногенное загрязнение // Современные проблемы биоиндекации и биомониторинга. - Сыктывкар, 2001. С. 15-16. Белоголова Г. А., Матяшенко Г. В., Гуничева Т. Н. Закономерности биогеохимических изменений в техногенных экосистемах Южного Прибайкалья // Геоэкологические проблемы загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами. - Тула, 2003. С. 244 – 248. Ветров В. А., Кузнецова А. И. Микроэлементы в природных средах региона озера Байкал. - Новосибирск, 1997. - 235 с. Елпатьевский П. В. Геохимия миграционных потоков в природных и природно-техногенных геосистемах. М.: Наука. - 1993.- 253 с. Корж В. Д. Геохимия элементного состава гидросферы. М.: Наука. - 1991.- 243 с. Кренделев Ф. П., Погребняк. Ю. Ф., Цыренова А. А. Биогеохимические ореолы по соку березы на Северном полиметаллическом месторождении. Геология и геофизика. 1978. № 8. - С. 129-133. Ярошевский А. А. Кларк геосфер. Справочник по геохимическим поискам полезных ископаемых. М.: Недра, 1990. - С. 7-14.
475
УДК 630*9:907.12+581.5
ВЛИЯНИЕ ВЫБРОСОВ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ТРАНСПОРТА НА СОСТОЯНИЕ ЗАЩИТНЫХ ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЙ Г. КРАСНОЯРСКА О.Н.ЗУБАРЕВА Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН, Красноярск,
[email protected] АННОТАЦИЯ Обследованы защитные зеленые насаждения вдоль автодорог с высокой, средней и низкой интенсивностью движения транспорта. Показано, что практически все деревья в защитных полосах ослаблены. Выявлена высокая пылезадерживающая эффективность уличных защитных полос. На листьях деревьев 1 гектара защитных насаждений автомагистрали с высокой интенсивностью движения транспорта задерживается 79 кг пыли, автодороги со средней интенсивностью движения транспорта в 2 раза меньше, автодороги с низкой интенсивностью в 5 раз меньше по сравнению с магистралью с высокой загруженностью транспортом.
В настоящее время самым неблагоприятным фактором для любого промышленного центра является загрязнение атмосферы. Не является исключением и г. Красноярск, уровень загрязнения воздуха в городе характеризуется как «очень высокий». По взвешенным веществам среднегодовая концентрация превысила норматив в 1,8 раза. Наибольшим загрязнителем атмосферного воздуха является автотранспорт. В г. Красноярске доля автотранспорта в общегородских выбросах составляет 30,9% (Доклад о состоянии…, 2001). Существенный вклад в улучшение экологической обстановки в городе вносят объекты озеленения специального назначения – озелененные участки улиц и магистралей. Зеленые насаждения на улицах выполняют следующие функции: защитные – находясь между тротуаром и транспортом, обеспечивают безопасность пешеходов, защищают от перегрева солнечными лучами и чрезмерного шума; психологического воздействия – обширная и многообразная колористическая и фактурная палитра цветочно-декоративных растений вносит разнообразие в оформление городской среды; гигиенические – сокращают поступление пыли и газов. По данным Х.Г. Якубова, П.Б. Ананьева (1998) зеленые насаждения уменьшают запыленность в вегетационный период на 42%, а при отсутствии лиственного покрова на 37%. В связи с этим было проведено обследование зеленых насаждений, произрастающих вдоль автодорог с различной интенсивностью движения. Объектами исследования служили защитные зеленые насаждения, расположенные вдоль автомагистрали с двухсторонним движением, шестью полосами транспортного потока; автодороги с двухсторонним движением и двумя полосами транспортного потока; автодороги с односторонним движением. Насаждения вдоль обследованных автодорог сформированы по типу аллей, рядовых и куртинных посадок. Основу ассортимента составляют: вяз гладкий, различные виды яблони, тополь бальзамический, клен ясенелистный, единично встречаются береза пушистая, ель обыкновенная. Из кустарников для создания живых изгородей используется карагана древовидная. В травяном покрове защитных зеленых полос преобладают сорные виды: одуванчик, пырей, пастушья сумка, лебеда, крапива, полынь, лопух, клевер, сурепка, мятлик. Определение интенсивности движения транспорта по автодорогам в пределах участков обследования зеленых насаждений показала, что самую высокую загруженность транспортом в светлое время суток имеет автомагистраль с 6 полосами транспортного потока - в среднем 7143 автомобиля в час (табл.1). Средний уровень загруженности транспортом имеет автодорога с двумя полосами движения – 327 автомобилей в час и низкий уровень загруженности отмечен на автодороге с односторонним движением - 34 автомобиля в час. В структуре транспортного потока преобладают легковые автомобили -70-86% от общего числа транспортных средств.
476
Таблица 1. Изменение интенсивности движения транспорта на обследованных участках автодорог и состав транспортного потока Тип автомобиля Легкий грузовой Тяжелый грузовой Легковой Автобусы Легкий грузовой Тяжелый грузовой Легковой Автобусы Легкий грузовой Легковой
Время измерения, часы 7-8 14-15 19-20 Автомагистраль с высокой интенсивностью движения 980 546 418 217 256 238 4916 3123 6395 1558 1304 1478 Автодорога со средней интенсивностью движения 56 37 24 16 28 13 219 268 304 3 3 9 Автодорога с низкой интенсивностью движения 17 6 5 37 23 14
Среднее количество автомобилей в час 648 237 4811 1447 39 19 264 5 9 25
Визуальная оценка жизненного состояния деревьев по характеристике кроны в уличных защитных полосах вдоль дорог с различной интенсивностью движения показала, что большая часть деревьев относится к категории средне ослабленных с индексом состояния 2,6-3,1. Деревья имеют сквозистые кроны, количество усохших ветвей составляет от 1/4 до 1/2 частей кроны. В наиболее ослабленном состоянии находится вяз гладкий – индекс состояния равен 2,9, что соответствует категории среднего ослабления. Основной причиной ослабления видимо является возраст насаждений и отсутствие ухода за ними. Несмотря на ослабленное состояние деревьев в защитных насаждениях вдоль дорог, они очень эффективно очищают воздух от пылевидных и газообразных загрязнителей. На листьях вяза, растущего в первом ряду защитной полосы автомагистрали с высокой интенсивностью движения транспорта, оседает пыли 29, 23 мг/г сухой массы, что в 24 раза больше, чем на листьях деревьев условно фонового насаждения - дендрарий Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (табл. 2). На листьях деревьев крайнего ряда этой защитной Таблица 2. Количество пыли, оседающей на листьях деревьев и кустарников, растущих в уличных защитных полосах, мг/кг сухой массы Вид Карагана Вяз Клен Яблоня ЖНП
Автомагистраль с высокой интенсивностью движения У дороги Около дома 132,46±1,75 110,24±0,74 29,32±1,13 20,19±1,07 11,64±0,94 5,75±0,37 71.54±8.34 28,98±0,80
Автодорога со средней интенсивностью движения У дороги 37,39±1,37 6,84±0,39 15,86±0,87 13,28±0,64
Автодорога с низкой интенсивностью движения У дороги 17,32±0,98 5,93±0,17 13,98±0,64 5,53±0,83
полосы, обращенного к жилому дому, накапливается пыли в 1,5 раза меньше – 20,19 мг/г сухой массы. Максимальное количество пыли задерживается на листьях кустарников, растущих у края проезжей части дороги -132,46 мг/г сухой массы, что в 44 раза больше, чем в условиях незагрязненной атмосферы (табл. 2). Эффективность пылезадерживающей способности защитных полос сильно зависит от характера подстилающей поверхности. Известно, что отсутствие травяной растительности значительно снижает уровень пыленакопления. На поверхности живого напочвенного покрова в первом ряду защитной полосы оседает пыли 71,54 мг/г сухой массы, что в 32 раза больше чем накапливается пыли на травяном покрове условно фонового насаждения. На поверхности живого напочвенного покрова в крайнем ряду защитной полосы у жилого дома накапливается пыли 28,98 мг/г сухой массы, что 2,5 раза меньше чем поступает под полог первой полосы. 477
На листьях деревьев, растущих вдоль дороги со средней интенсивностью движения, задерживается пыли в 4 раза меньше по сравнению с древесными растениями защитной полосы магистрали с высокой интенсивностью движения. Так на листьях вяза накапливается пыли 6,84 мг/г, на листьях караганы 37,39 мг/г сухой массы, что соответственно в 5,7, 13 раз больше, чем в условно чистых насаждениях (табл. 2). Под полог деревьев на травяной покров поступает пыли в 6 раз меньше по сравнению с защитной полосой автомагистрали с высокой интенсивностью движения. Наименьшее количество пыли оседает на листьях деревьев и кустарников, растущих вдоль автодороги с низкой интенсивностью движения. Листьями вяза аккумулируется пыли 5,93 мг/г, караганы 17,32 мг/г сухой массы, что соответственно в 4,9-6 раз больше чем в условно чистом насаждении, но в 4,9-7,6 раз меньше, чем в защитных полосах автомагистрали с высокой интенсивностью движения (табл. 2). На живом напочвенном покрове здесь оседает пыли в 13 раз меньше, чем в защитных полосах автомагистрали с высокой интенсивностью движения, но 2,5 больше, чем в условно фоновом насаждении. Расчет пылеаккумулирующей способности листовой поверхности деревьев в уличных защитных полосах показал, что за короткий бездождный период на листьях деревьев защитной полосы площадью 1 гектар вдоль автомагистрали с высокой интенсивностью движения транспорта задерживается пыли 79 кг; автодороги со средней интенсивностью движения - 40 кг; автодороги с низкой интенсивностью движения -16 кг. Таким образом, проведенные исследования выявили высокую эффективность защитных зеленых насаждений, растущих вдоль автодорог. Однако длительное произрастание в условиях загрязнения, отсутствие мероприятий по уходу ними привело к значительному ухудшению их жизненного состояния. ЛИТЕРАТУРА Государственный доклад «О состоянии и охране окружающей среды Красноярского края в 2001 году». – Москва: НИА-Природа, РЭФИА, 2003. – 224 с. Якубов Х.Г., Ананьев П.Б. Экология большого города. Санитарно-гигиеническое значение зеленых насаждений в условиях города// Лесной вестник, 1998. - №2 (3). – С.124-131. УДК 581.553
СТРУКТУРА И ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ЮЖНОЙ ЧАСТИ ИЛЬМЕНСКИХ ГОР И ПРЕДГОРИЙ О.В.ЕРОХИНА Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург,
[email protected] АННОТАЦИЯ В тексте приводятся данные о растительном покрове южной части Ильменских гор и предгорий. Дается краткая физико-географическая характеристика района исследований. Приводится классификация растительного покрова. Классификация включает подразделения всех типов растительности, представленных на изученной территории: лесной, луговой, степной и болотной.
Исследования проводились на восточном макросклоне Южного Урала в южной части Ильменских гор и их восточных и южных предгорий в пределах Ильменского государственного заповедника им. В.И. Ленина (Челябинская область). Ильменский горы протянулись с севера на юг на 50 км, а с запада на восток в наиболее широком месте на 12 км. Ильменские горы имеют максимальную высоту равную 747 м., южная часть с предгориями для исследований выбрана не случайно, т.к. именно здесь сосредоточено наибольшее разнообразие типов растительных сообществ: степи, леса, луга и болота. 478
Ильменские горы на всем своем протяжении отделены от основной южно-уральской горной системы широкой долиной реки Миасс, пролегающей вне границы заповедника. С западной стороны Ильменских гор предгорья отсутствуют, с восточной же стороны полоса предгорий выражена отчетливо. (Дорогостайская, 1961). Ильменские горы сложены сиенитами, миаскитами и связанными с ними магматическими и метаморфическими горными породами Вишневогорско-Ильменогорского комплекса. Восточные предгорья сложены метаморфическими породами, гранито-гнейсами и гранитами (Левин, 1974). Климат заповедника может быть охарактеризован как континентальный с уклоном к резко континентальному (Жариков, 1959). Водная сеть заповедника представлена небольшими речками и ручьями, берущими начало в лощинах Ильменских гор или в болотах предгорий, а также многочисленными озерами, расположенными в основном к востоку от хребта (Ильменский заповедник, 1991). Основными зональными типами почв являются подзолистые и лесостепные. (Богатырев, 1940). Растительность Ильменских гор относится к подзоне предлесостепных сосновых и березовых лесов бореально-лесной зоны (Горчаковский, 1975). Леса занимают около 85% от общей площади заповедника (Ильменский заповедник, 1991). Основными лесообразующими породами являются сосна и береза. Сосновые леса преобладают в южной половине заповедника, а березовые - в северной. (Дорогостайская, 1961). Проведены геоботанические исследования всех типов растительности. Составлена ее классификация на эколого-фитоценотической основе. Конкретные фитоценозы с учетом их структурно-флористических характеристик объединялись в ассоциации. Высшая единица классификации - тип растительности. Типы растительности подразделены на классы ассоциаций, определяющие общность основных структурно-типологических признаков. Ассоциация - основная единица классификации. Она отражает совокупность конкретных фитоценозов, объединенных общностью эколого-ценотических характеристик, положения в динамическом ряду трансформации, а также определенной биотопической приуроченностью. Составлена классификация растительного покрова южной части Ильменских гор и предгорий. СТЕПИ каменистые степи (чабрецово-пырейные, овсецово-полынные, разнотравно-полынные), луговые степи (разнотравно-овсецовые и разнотравные) и кустарниковые (кизильниково-спирейные). ЛУГА вторичные суходольные (разнотравно-вейниковые), горно-ключевые (манжетково-разнотравные). переувлажненные (осоковые и разнотравно-осоковые). ЛЕСА И РЕДКОЛЕСЬЯ ( 2 формации) Южноуральские предлесостепные лиственнично-сосновые и сосновые из Larix sibirica Ledeb. и Pinus sylvestris L. леса и редколесья. Классы ассоциаций: сосновые и лиственнично - сосновые остепненные леса и редколесья (кизильниково-разнотравные, гвоздично-бобовые, вейниково-жабрецовые), сосновые зеленомошные леса на каменистых обнажениях (зеленомошные, зеленомошно-разнотравные), сосновые леса травяные (разнотравно-вейниковые, орляковые), сосновые леса болотные (рямовые) (кустарниково-пушициевые, пушицево-моховые), Мелколиственные березовые (Betula pendula Roth.) и ольховые леса (Alnus incana (L.) Moench.). 479
Классы ассоциаций: березово-осиновые крупнотравные леса (разнотравно-снытиевые), березовые и сосново-березовые леса травяно-болотные (разнотравно-вейниковые, тростниково-осоковые), березово-черноольховые леса (злаково-осоковые), черемухово-сероольховые заросли (хвощево-крапивные). БОЛОТА верховые (клюквенно-сфагновые), низинные (осоковые и злаково-осоковые), тростниково-осоковыми зарослями. Классификация включает как первичные, соответствующие зональной растительности, растительные сообщества, так и производные от них. Производные сообщества поставлены в соответствие исходным. Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ N05-04-4842 и НШ 2140.2003.4 ЛИТЕРАТУРА Богатырев К.П. Почвы.//Ильменский заповедник. Челябинск, 1940. С. 116-124 Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М., Наука, 1975. 283 с. Дорогостайская Е.В. Конспект флоры цветковых растений Ильменского заповедника//Флора и лесная растительность Ильменского государственного заповедника имени В.И. Ленина. Труды Ильменского государственного заповедника им. В.И. Ленина. Вып. 8. 1961. С. 9-50 Жариков С.С. Климат района Ильменского заповедника и сопредельных пространств Южного Урала .//Труды Ильменского государственного заповедника им. В.И. Ленина. Вып. 7. 1959. С. 332 Ильменский заповедник.Челябинск,Южно-Уральское книжное издательство,1991.156с.
УДК 630.1(571.56)
СОСТАВ И СТРУКТУРА ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ ДОЛИНЫ СРЕДНЕЙ ЛЕНЫ И.Ф. ШУРДУК1, А.П. ЕФИМОВА1 , Л.Т. ПОПОВА2, Л. КОЛЕСОВА 2 1 2
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск,
[email protected] Намская улусная гимназия УНО МО РФ
АННОТАЦИЯ Рассматриваются особенности состава и структуры еловых лесов Намского участка долины Средней Лены (Якутия). В условиях, несоответствующих своему экологическому оптимуму, ель формирует узколокальные сообщества с обедненным видовым и неоднородным ценоморфным составами, упрощенной структурой.
Район исследований находится в Центральноякутском аласно-среднетаежном округе (Щербаков, 1975), расположенном примерно между 61о и 63о с.ш. и 125- 130-135о в.д. Климат округа экстраконтинентальный, засушливый (Шашко, 1961; Гаврилова, 1962; Уткин, 1965). Абсолютная амплитуда температуры достигает 100о. Минимальные температуры опускаются до -60о, что в сочетании с маломощным снежным покровом определяет сильное охлаждение почв корнеобитаемого слоя. К началу периода вегетации почвы под лесом в зависимости от характера инсолируемой поверхности оттаивают на глубину 20-70 см. Максимальное оттаивание почв за сезон находится в пределах 100-160 см, и только в сосняках оно достигает 2-2,5 м. Средняя продолжительность безморозного периода – 62-101 день. За вегетационный период выпадает 190-200 мм осадков. Фактически в почвы под лес попадает лишь 100 мм осадков, так как примерно 40% осадков задерживается кронами деревьев и травяно-кустарничковым покровом. Значения величин радиационного индекса сухости (1,03,0), гидротермического коэффициента (0.63-0.92), показателя атмосферного увлажнения 480
(0,10-0,38) соответствуют засушливым условиям степных и полупустынных районов. Одним из существенных факторов формирования почвенных лесорастительных условий района является повсеместное влияние многолетней мерзлоты и лесных пожаров. Мерзлота охлаждает почвы, но и подпитывает их влагой при оттаивании, а так же обуславливает надмерзлотный сток и перераспределение гравитационной воды по рельефу. Пожары изменяют лесорастительные свойства почв через исключение при сгорании органики из биологического круговорота азота. С другой стороны, ослабляя влияние живого напочвенного покрова, низовые пожары слабой интенсивности способствуют созданию условий, благоприятных для возобновления лесных пород. Рассмотренные выше эдафические особенности, связанные с мерзлотой и пирогенезом, способствуют тому, что в Центральной Якутии в условиях аномального для развития лесной растительности сурового субаридного климата господствует таежный тип растительности. Лесорастительные условия речных долин и, в частности, долины р. Лены, формируются как под действием зональных климатических факторов, так и при непосредственном влиянии аллювиальной деятельности реки и её отепляющего, увлажняющего влияния. Ослабление действия лимитирующих развитие растительности факторов придает ей черты, позволяющие отнести растительность речных долин к интразональному типу (Андреев и др., 1987). В зональном типе господство принадлежит светлохвойной тайге, в растительности же речных долин кроме лесов, существенную роль играет интразональная растительность - луга, степи, кустарники и болота (Перфильева и др., 1972). Лесной покров здесь характеризуется как бореальная растительность речных долин с преобладанием среднетаежных лиственничных лесов брусничных и травяных в сочетании с твердоватоосоковыми степями (Галактионова, Шурдук, Щербаков, 1989). Многолетнее (1990-2004 гг.) изучение древесной растительности долины Средней Лены, проведенное нами по продольному и поперечному профилю с использованием лесоводственно-геоботанических методов (Сукачев, Зонн, 1961) и фондовых материалов Агентства лесного хозяйства РФ, позволило выявить основные черты развития лесной растительности в пределах низкой, высокой пойм и надпойменных террас. На свежих аллювиальных отложениях прирусловья низкой поймы развитие лесной растительности начинается с сообществ аллювиофильных ив: прутовидной, шерстистопобеговой, трехтычинковой, иногда с примесью ивы удской. Для высокой поймы характерны ленточные и куртинные древесно-кустарниковые сообщества с преобладанием в первом ярусе ив грушанколистной, Бебба, очень редко с участием ивы скрытной, чаще с участием ольхи волосистой. Во втором ярусе довольно обычна ива коротконожковая, реже встречается ива ложнопятитычинковая. В центральной и притеррасной части поймы в понижениях формируются сообщества из березы плосколистной. Хорошо аэрируемые и прогреваемые выпуклые элементы рельефа заняты куртинными и ленточными лесами из ели сибирской. На второй надпойменной террасе на выровненных и пониженных участках формируются чистые насаждения из лиственницы Каяндера или с различной долей примеси ели и березы. На песчаных гривах небольшие площади заняты лесами из сосны обыкновенной. В условиях Намского участка долины, охватывающего площадь более 50 тыс. га, ель сибирская произрастает вблизи северо-восточной границы своего ареала. Как видно из вышеприведенной характеристики факторов, определяющих лесорастительные условия, по показателям гидротермического режима воздуха и почв условия исследуемого района далеки от экологического оптимума произрастания ели. Поэтому ельники в долине встречаются небольшими участками, приуроченными к самым теплым местопроизрастаниям с проточным увлажнением или с хорошим дренажем. Это, как правило, или борта старичных озер или средины склонов невысоких грив южной и юго-восточной экспозиции. Преобладают ельники с коэффициентом состава менее 50%. Леса, где ель занимает более 60%, составляют 3% площади долины, что несколько выше приводимых А.И. Уткиным (1965) данных (1%), чем в целом по Центральной Якутии. На изучаемом участке леса с преобладанием ели в составе пород в большей мере тяготеют к притеррасным участкам 481
высокой поймы. На надпойменных участках и особенно в "приматериковой" части поймы большие площади занимают леса, где ель участвует в составе как сопутствующая порода. Средняя площадь выдела ельников – 18 га. Ограниченность еловых массивов по площади в районе изучения может объясняться еще и недостаточной аэрацией почв, вызванной уплотнением из-за выпаса скота, их задернением, недостаточной устойчивостью ели к лесным пожарам ввиду некоторых её биологических особенностей, а также постепенным охлаждением почв в результате затеняющего влияния густого елового полога (Уткин, 1965). Изученные ельники разновозрастны. Их сообщества состоят не более чем из трех поколений ели, примерно следующих возрастов: 200-220; 90-110; и менее 30 лет. В ельниках Европейского Севера России А.С. Дыренковым (1984) описаны ельники, в которых насчитывалось до семи поколений ели. Ограниченное число поколений ели существенно отличает возрастную структуру изученных ельников от структуры еловых лесов тех регионов, где ель является главной лесообразующей породой. Потенциальная производительность исследованных нами ельников характеризуется IV -V классом бонитета. Ельники развиваются в сторону зеленомошного ряда, проходя стадии разнотравного ельника, разнотравно-грушанкового и разнотравно-брусничного (Ефимова, Исаев, Шурдук, 2005). Ярус древостоя характеризуется высокой сомкнутостью (до 0.7-1,0). Нередко наблюдается слабо выраженная двухъярусность кустарникового полога, первый ярус которого формируют ивы грушанколистная, Бэбба, ложнопятитычинковая. Второй ярус обычно состоит из шиповника иглистого, смородины голенькой и малоцветковой, ивы коротконожковой, жимолости алтайской, иногда встречается княжик сибирский. Травяной покров высокосомкнутых ельников ограничен 20-30 видами с общим проективным покрытием 10-15%. В среднесомкнутых ельниках покрытие – 30-40%, покров иногда имеет слабовыраженную двухъярусность, количество видов доходит до 60. Ограниченность размеров ельников обуславливает пестроту ценоморфного состава травяного покрова: доминирует луговое разнотравье, участвуют типичные лесные виды: грушанки красная, даурская, княженика, ортилия однобокая, встречаются опушечные и факультативно лесные виды. Довольно обычны гигромезофильные, мезофильные злаки и осоки, присутствуют высокотравные виды, степные, засоленных местопроизрастаний. В исследованных ельниках проективное покрытие зеленых мхов не превышает 20 %. Лишайники небольшими вкраплениями встречаются в латках мхов на полуразложившемся валеже. ЛИТЕРАТУРА Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Перфильева В.И., Щербаков И.П. Основные особенности растительного покрова ЯАССР. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. - 156 с. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. Якутск: Книжн. изд., 1962. - 120 с. Галактионова Т.Ф., Шурдук И.Ф, Щербаков И.П. Карта растительности Центральной Якутии // Атлас сельского хозяйства ЯАССР. - М.: ГУГК СССР, 1989. - С. 42-43. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. - Л.: Наука, Ленинградское отд-ние. - 174 с. Ефимова А.П., Исаев А.П. Шурдук И.Ф. Динамика лесной и кустарниковой растительности долины Средней лены // Наука и образование,2005. - № 2 (38). - С. 9-15. Перфильева В.И., Галактионова Т.Ф., Пермякова А.А., Иванова В.П., Михалева В.М., Труфанова Е.Р., Тимофеев П.А., Шелудякова В.А. Растительность р. Лены в среднем течении // Почвенные и ботанические исследования. - Якутск. 1972. - С. 87-100. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. Изд. 2-е, перераб. и доп. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 44 с. Уткин А.И. Леса Центральной Якутии. - М.: Наука, 1965. - 208 с. Шашко Д.И. Климатические условия земледелия Центральной Якутии. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. 264 с.
482
УДК 630*
КЛАССИФИКАЦИЯ МНОГООБРАЗИЯ СТРУКТУРЫ НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ ТЕРЕСКЕНОВЫХ ПАСТБИЩ ПУСТЫНЬ КАЗАХСТАНА О.М. БЕДАРЕВА1, В.К. ХЛЮСТОВ2 Калининградский государственный технический университет, г. Калининград,
[email protected] Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева, г. Москва,
[email protected] 1 2
АННОТАЦИЯ Изложены методические приемы систематизации пробных площадей для построения статистических моделей строения терескенников по высотным группам. Представлены закономерности изменения формы и масштаба рядов распределения, позволяющие решать задачи формирования структуры надземной фитомассы.
Изучение продуктивности пастбищной растительности аридных территорий Казахстана было и остается одним из самых важных вопросов. Главным образом, это связано с тем, что основой кормовой базы животноводства являются природные кормовые угодья. Вся южная часть Казахстана (южнее 48 Ю.Ш.), а это более 40% территории, находится в пустынной зоне, представляя собой крупнейший массив естественных кормовых угодий. Разнообразие типов пастбищ огромно. По рыхлым, но сглаженным, а также бугристым пескам Мойынкумов, Сары-Ишыкотрау и других встречаются как чистые терескеновые пастбища, так и с примесью полыней, солянок, кустарников. Интерес к терескену неслучаен, так как этот полукустарник удовлетворительно поедается животными во все сезоны, имеет довольно устойчивую урожайность. Урожайность терескеновых пастбищ составляет 2-5 ц/га, при близком залегании грунтовых вод она может быть значительно больше, что и было обнаружено при проведенных обследованиях. Целью данной работы являлось выделение однородных групп пробных площадей терескена по параметрам высоты, в разрезе которых было запланировано выявление закономерностей формирования надземной фитомассы. В соответствии с этим была поставлена задача, согласно которой в качестве объектов классификации были приняты пробные площади в количестве 21 пробы с числом растений не менее 200 шт. В качестве исходных переменных, характеризующих параметры рядов по масштабу и форме, были приняты параметры высот hmin, hmax, H, а также накопленные проценты распределения частот по верхним границам классовых промежутков RI, RII, RIII, RIV. При решении классификационной задачи по разделению объектов (ПП) на отдельные однородные группы все семь переменных приняты в качестве независимых. Местоположение отдельного объекта должно было подлежать оценке в пространстве 7-ми переменных, каждая из которых характеризовалась своей векторной величиной. Вполне очевидно, что указанные переменные автокоррелированы, что подтверждается критическим значением коэффициента корреляции (r05=0,427) (табл. 1). Таблица 1. Корреляционная матрица исходных переменных hmax H RI RII RIII RIV
hmin -0,100 0,630 -0,138 -0,355 -0,592 -0,538
hmax
H
RI
RII
RIII
0,300 -0,102 0,076 0,050 0,042
-0,745 -0,822 -0,898 -0,782
0,871 0,692 0,524
0,882 0,700
0,911
Поэтому была предпринята попытка выявления главных компонент посредством применения факторного анализа. В результате чего были получены 4 главных компонента, 483
охватывающих 98,3%, накопленной дисперсии. Корреляционный анализ взаимосвязей между главными компонентами показал отсутствии автокорреляции (rрасч.< r05). Далее, опираясь на стратегию Уорда, была построена дендрограмма, позволившая разделить объекты на 8 однородных групп по показателям строения терескенников (18,19,20), (12,17), (2,3), (7,13), (4,14), (1,9,10), (6,8,11), (5,15), 8 и10 единичны (рис.1).
Рис. 1. Дендрограмма кластеризации пробных площадей по морфометрическим показателям высоты растений и процента накопленной численности растений, распределенных по 5-ти классам высоты
Размещение классифицируемых объектов в системе выявленных главных компонент позволяет поставить задачу по кластеризации и рассчитать внутрикластерные расстояния для каждой группы объектов. В окончательном решении классификационной задачи был использован дискриминантный анализ, позволяющий статистически достоверно оценить местоположение каждого объекта в присущем ему классе по расстоянию до центра равном не более 5, а также определить вероятность отдаленности классов друг от друга по суммарному межкластерному расстоянию Махаланобиса, равному 626,1 при Р