Die Kreuzotter ( Vipera berus )

Hans Schiemenz

DIE KREUZOTTER

DIE NEUE BREHM-BÜCHEREI

Die Kreuzotter Vipera berlts von Dr. habil. Hans Schiemenz, Radebeul

2. Auflage Mit 64 Abbildungen und 2 Farbtafeln

Die Neue Brehm-Bücherei

A. Ziemsen Verlag· Wittenberg Lutherstadt . 1987

Schiemenz, Bans : Die Kreuzotter: Vipera berus! von Hans Schiemenz. - 2. Aufl. Wittenberg Lutherstadt : Ziemsen , 1987. - 108 S. : 64 Ill. (Die Neue Brehm-Bücherei ; 332) ISBN 3-7403-0039-6

Die Neue Brehm-Bücherei 332

© A. Ziemsen Verlag, DDR Wittenberg Lutherstadt . 1985 Lizenz-Nr. 251-5101107-87 . LSV 1365 Herstellun g: EIbe-Druckerei Wittenberg IV-28- 1-2655 Printed in GDR Bestellnummer 800 105 3 . ISSN 0138-1423 01140

Inhaltsverzeichnis 1. Einleitung ... . ........... . .......... . .... . .................. . ...... . ... .. . 5 2. Namen .............................. . .. . .. .. ..... . ............. . .... ... . . 5 3. Allgemeine Charakteristik. Phylogenie und System der Schlangen ....... . ............ . 7 4. Die Organsysteme und ihre Funktionen .. .......... . ................. . .. . . .. ... . 8 4.1. Haut und Häutungsvorgang . . .. . .. . .. .. .... . .......... .. . .. ... . . . .. . .. .. . 8 4.2. Skelett ...... ... .... . ......... . ... . ... .. .. . .......... . ... . ..... . . . ... . 9 4.3. Muskulatur und Fortbewegung ........... . ... . .. ... .... . ... . ...... . ..... . 10 4.4 . Zentralnervensystem. Sinnesorgane und ihre Leistungen . . .. ... . . . ...... . .... . . . 13 4.5. Verdauungsorgane. Giftdrüse. Freßakt .... . ........ .. .... . .. . . . . .. .... . ... . 15 33 4 .6. Atmungsorgane .. ......... ... . . . .. ..... . .. . ... . . . .... . . . .... . ......... . 4.7. Herz-Kreislauf-System . Wärmeregulierung .. . .. . . . ......... . .. . ... . ... . . .. . 33 4.8. Urogenitalsystem ... .. .... .. ...... . . . ........ . .. .. ... . .. .. ..... ... . .. . . 34 5. Äußere Morphologie der Kreuzotter ... .. .. . ...... . .. . . . ... .. ... . . .. ........ . . . 35 5.1. Maße und Gewichte .... . ... . ........... .. ......... .... ........ . . . ..... . 36 5.2. Färbung und Zeichnung .... . ...... . ... . .. .. .. . ..... . .......... . ...... .. . 37 5.3 . Beschuppungsverhältnisse (Pholidose) ... . . .. .. .. ........... .. .. .. .... . ... . 40 6. Verbreitun g und Unterarten .. . ........ . ..... . ...... . .. . ...... . ....... . ...... . 43 43 6.1. Areal ..... . .... . ......... . .. . ....... . . . ..... . ........ . .. . ... . .... .. . . 44 6.2. Unterarten .. . ... .. ... . ...... . ..... . . . .. . . . ..... ... .......... . ....... . 44 6.2 .1. Vipera berus berus (L.) . . .... .. ..... . . . . .. ............. . ........ . . . 6.2.2. Vipera berus bosniensis Boettger . .. ....... . ... . ....... . ........ . .... . 45 6.2.3. Vip era berus sachalinensis Carevskij . . . . . . . . . . . . . . ............ . .. . 46 46 6.2.4. Vipera seoanei Lataste und VipeTa kaer Heide" auf dcm Kamm dcs Erzgebirgcs, cincm lIochmoor mit Spirkcn- uud Krummholzausbilduog der Moorkicfer (Pilll/s //lI/go), Icbt an offenen Steilen die Kreuzotter. Aufn. D eutsche Fotothek Dresden, No\\' a k

Abb. 4~. Kus;clau,bildung der i\Ioorkicfer im Naturschutzgcbiet ,.G roßer Kranichsce" auf dem Erzgebirg,kamm, einem typischen Habitat der Kreuzotter. Aufn. Dr. K. - l r. G roß e r

66

Abb. 48. Aus dem Naturschutzgebiet " Grenztalmoor" im Bezirk Rostock wurden um 1950 Kreuzottern in größerer Zahl für die Scrumgewinnung gefangen , bis der Bestand durch den großen Moorbrand in den fünfziger Jahren stark dezimiert wurde. Er hat heute erst wieder eine geringe Stärke erreicht. Aufn. Dr. L. Jeschke

I

Abb. 49. Kreuzotter-Fund ort in Ostthüringen. Aufn. G. D i t t man 11

5'

67

Abb. 50. Kreuzotter-Habitat im Kanton Luzern in 1500 (- 2000) m Höhe. Zwischen dicken 1\1oospolstern auf feuchtem Torfboden liegen trockenere Steinrippen, die Unterschlupf und \Vintcrquartier bieten. Aufn. E. B I ä t t I e r

Abb. 51. Am Rand besonnter Waldwege entlang von Nadclwaldschonungen mit dichtem Bodenbewuchs kann der aufmerksame Naturfreund besonders im Frühjahr und Hochsommer sich sonnende Kreuzottern antreffen. Aufn. G. D i t t man n

68

Abb. 52. Igel (Erillrrcew ellroprrells) hat eine Kreuzotter ge pa ckt. Auen. D cutschc Fotothek Dresden, S t Li I c k e 0

Abb. 53. Kreuzotter-Männchen neben Maus und Waldeidech se als Beute im Horst des Mäusebussards (Sü dostharz ] 978) . Aufn. B. S t ö r m e r

69

Abb. 54. Kreuzotter beim Verschlingen einer halbwüchsigen Hau sratte ( Rat/lls ral/lls). Aufn. Deutsche Fotothek Dresden , S t ü I c k e n

Abb. 55. Schwimmende Kreuzotter. Aufn. Deutsche Fotothek Dresden, S t ü I c k e n

70

Abb.56. -1 -7 Ta ge vor der Häutun g ist das Au ge durch die Häutun gslymphe sehr stark getrübt. Aufn. Deutsche Fotothek Dresden , Her sc hel

Abb. 57. Kreuzotter-Pärchen in der Tatra. Aufn. Z. V

0

gel

71

Abb. 58. Kreuzotter-Weibchen beim Geburtsakt. Links neben dem erhobenen Schwanz ist elllc soeben ausgestoßene Jungotter in der durchsichtigen Eihülle Zu sehen. Aufn. H. Lu tz

Abb. 59. Neugeburene Krcuwltcr in ihrer uClllsparcntclI Eihüllc, link, der Re,t de, DUl!cr,ackc, . Aufn. R. ü r t 1 i e b

72

Trächtige Weibchen beginnen Mitte Mai mit der Nahrungsaufnahme und stellen diese 3-7 Wochen vor der Reproduktion ein. 2 Tage nach dem Geburtsakt begannen 3 von mir in Freiluftterrarien gehälterte Weibchen wieder zu fressen und nahmen bis Anfang/Mitte September noch 48, 74 bzw. 97 g Mäuse zu sich. Die von B i eil a in Freiluftterrarien gehaltenen Weibchen fraßen nach der Geburt der Jungottern in drei Fällen bis zum Winter gar nicht, drei andere Weibchen 7, 15 bzw. 40 g Mäuse (B i eil a 1980). Nach Po m i an 0 w s k a - P i 1 i p i u k (1974) benötigen adulte Kreuzottern eille Nahrungsmenge von 350 kcallJahr, was 6 adulten Mäusen + 19 Nestmäusen + 6 Fröschen (Rana spec.) entsprechen soll. An d ren u. Nil s 0 n (1983) haben diese 350 kcal auf Erdmäuse umgerechnet und kommen auf die Zahl von 9 Erdmäusen/ Jahr. Alle vorgenannten Autoren haben dabei die Gewichte der Mäuse zu hoch angesetzt (22-25 g), da nach meinen Beobachtungen adulte Kreuzottern Mäuse von 20 g nur ausnahmsweise fressen, schwerere wohl gar nicht. Adulte Männchen fraßen in unseren Freiluftterrarien jährlich 77-225 g Mäuse, im Durchschnitt 131 g (n = 13), adulte Weibchen 108-236, im Durchschnitt 181 g (n = 6), und das bei ständigem optimalem Nahrungsangebot (B i eil a u. Sc h i e m e n z 1980 u. unveröff. Notizen). Die Gewichtsverhältnisse der adulten Ottern gestalteten sich dabei folgendermaßen: Bei einer jährlichen Nahrungsaufnahme von 100% des Frühjahrsgewichtes der Otter findet bis zum Herbst keine Gewichtszunahme statt, bei 150-200% Nahrungsmenge des Frühjahrsgewichtes beträgt die Gewichtszunahme bis zum Herbst 10-25%, bei rund 300% Nahrungsmenge 30-70%. Die höchsten Futtermengen, die adulte Kreuzottern an einem Tag aufnahmen, betrugen 43% des Körpergewichts (ein Männchen von 70 g fraß 30 g Mäuse), das Wochenmaximum lag bei 72% des Körpergewichts (ein Männchen von 75 g fraß 54 g Mäuse) (S chi e m e n z 1978). Bei Nahrungsmangel nehmen die Kreuzottern im Verlauf des Sommers ab. So betrug auf einer Insel in S-Schweden der Gewichtsverlust infolge Nahrungsmangel (Erdmäuse fast 0 Ind./ha) bei Männchen 38%, bei nichtreproduzierenden Weibchen 41% im Verlauf eines Sommers (N i 1 s 0 n 1981, An d ren u. Nil s 0 h 1983), innerhalb von 2 Jahren sogar rund 60%. Der Otternbestand der Insel ging in einer 3jährigen Hungerperiode bis auf 10% des vorherigen Optimalbestandes (bis 6 Ex./ha) zurück. Außerdem befanden sich nach einem mäusereichen Jahr 78% aller Weibchen in Reproduktions-Kondition, nach einem Hungerjahr nur ein Weibchen (A nd ren 1982). H ä u tun gen. Wie oben bereits erwähnt leitet die 1. Häutung der adulten Männchen die Paarungszeit ein. Ihre 2. Häutung findet im mitteleuropäischen Tiefland 3-10 Wochen (im Mittel 39 Tage) nach der 1. Häutung, die 3. Häutung 4-8 Wochen (im Mittel 37 Tage) nach der 2. Häutung statt. Adulte Männchen häuten sich im genannten Gebiet prinzipiell 3 mal (1. M IV/A V, 2. M VI/A VII, 3. M VII-M VIII), adulte Weibchen stets nur 2 mal, und zwar erstmals A/E VI, zum zweiten Mal M VII-A IX, wobei die Intervallzeit 5-10 Wochen (im Mittel 52 Tage) beträgt. Dieser große Spielraum der Intervallzeit zwischen zwei Häutungen steht in Korrelation zum Witterungsverlauf zwischen den Häutungen: je wärmer es ist, umso eher erfolgt die nächste Häutung. Dagegen hat die aufgenommene Nahrungsmenge überraschenderweise gar keinen Einfluß auf die Häutungs-Intervallzeit bei Tieren in optimaler Kondition. Das konnte eindeutig beim Vergleich zwischen Jahren mit kalten b

(332 )

73

Vor- und heißen Hochsommern und solchen mit warmen Vor- und kühlen Hoch'Sommern bewiesen werden. So häutete sich z. B. ein adultes Männchen im warmen Vorsommer 1978 am 11. 6. 1978, 27 Tage nach der 1. Häutung, ohne bis dahin das geringste gefressen zu haben. Die 3. Häutung fand beim gleichen Tier nach kühlen Wochen am 25: 7. 1978, also 45 Tage danach statt, in welcher Zeit die Otter 119 g Mäuse gefressen hatte. Die Tagesdurchschnittstemperatur betrug in den 27 Tagen zwischen 1. und 2. Häutung + 18,34 oe, in den 45 Tagen zwischen 2. und 3. Häutung aber nur +16,09 oe (S chi e me n z 1983). Auch die übrigen 6 analysierten Fälle weisen gleiche Ergebnisse auf, wenn auch das oben zitierte Beispiel das extremste war. Sind, wie in normalen Jahren üblich, die Vorsommer kühler als die Hochsommer, ist die Intervallzeit zwischen 1. und 2. Häutung länger als die zwischen 2. und 3. Häutung und umgekehrt. Nach Be r n s t r ö m (1943) und Vii ta n e n (1967) häuten sich in Mittelschweden und S-Finnland adulte Männchen und Weibchen jeweils 2mal im Jahr: die Männchen A V und A VIII, die reproduktiven Weibchen E VIA VI und E VII bis E VIII, die nichtreproduktiven Weibchen A VI und im August. Über die Zahl der Häutungen bei subadulten Ottern machen die genannten Autoren keine Angaben. Im Tiefland Mitteleuropas häuten sich in adulte Kreuzottern unabhängig vom Geschlecht 3mal (selten 4mal) im Jahr (S chi e me n z 1983, H rom a d kau. V 0 zen i lek 1976). Die letztgenannten Autoren geben für Nordböhmen/CSSR ferner folgende Häutungstermine an. Männchen: 1. Häutung im April/Mai, 2. Häutung E VII A VII; Weibchen: 1. Häutung nach der Paarungszeit E VIA VI, 2. Häutung kurz vor oder nach der Geburt der Jungen in der ersten Augusthälfte. Die 3. Häutung der Männchen muß ihnen entgangen sein oder die Untersuchungen erfolgten im Gebirge. Nach dem oben Ausgeführten ist zu erwarten, daß sich im hohen Norden und Hochgebirge die Kreuzotter vermutlich nur 1 (-2) mal häutet, im Süden ihres Areals dagegen eventuell 4 (Männchen) bzw. 3 (Weibchen) mal, obgleich diesbezügliche Beobachtungen nicht vorliegen. 10.4. R e pro d u k t ion

E m b r y 0 na I e n t w i c k I u n g. Auf den "Brutplätzen", an denen sich die Weibchen im Juni bis August/September aufhalten, reifen die Embryonen heran. Nachdem die Weibchen ab Ende Mai frisch ovuIierte Eier besitzen, die befruchtet werden, beginnen sich im Juni die Embryonen zu entwickeln. Der Fettkörper ist im Frühjahr des reproduktiven Jahres am größten (bis 18% des Körpergewichts); er nimmt bis zur Geburt, die im Tiefland mittlerer Breiten Anfang August bis Anfang September stattfindet, bis auf 2-3% des Gesamtgewichts ab, um bis zur Winterruhe wieder bis zu 7% anzusteigen (N i Iso n 1981). Vor dem Absetzen der Jungen wandern die graviden Weibchen zu den FrühjahrsSonnplätzen im Wintergebiet oder dessen Nähe, z. B. in S-Finnland (V i i t an e n 1967) und S-England (P res t t 1971), der Geburtsakt kann aber auch unmittelbar am Brutplatz stattfinden (z. B. in der Oberlausitz nach B i e II a 1980). Auch die Trächtigkeitsdauer hängt von der geographischen und der Höhenlage sowie vom konkreten Witterungsverlauf des Sommers ab. Unter Beachtung der Tatsache, daß die Kopulation nicht mit dem Beginn der Trächtigkeit gleichgesetzt 74

werden darf (s.o.), dauert diese im Tiefland Mitteleuropas in warmen Sommern 2,5 Monate, in kühlen Sommern bis zu 4,5 Monate (frühester Geburtstermin : 29. Juli, spätester: 9. Oktober) (Sochurek 1957, Juszczyk 1974, Hromadka u. V 0 zen il e k 1976, Bi ell a 1980, Pet z 0 1 d 1980). In der Schweiz findet das Absetzen der Jungen nach S te m m 1 e r (1971) im September/Oktober, in S-Finnland nach Vii ta n e n (1%7) und in Mittelschweden nach Be r n s t r ö m (1943) in ausgesprochen kalten Jahren erst im folgenden Frühling statt, was für den hohen Norden und das höhere Bergland prinzipiell der Fall ist (Va in i 0 1932, Ps e n n e r 1939, Sm i t h 1954, M a ci a n 1963, Fr 0 m m hol d 1969, Jus z c z y k 1974). Es wurden · aber auch ausnahmsweise im Tiefland mittlerer Lagen Weibchen festgestellt, die erst nach der überwinterung Junge gebaren. S mit h (1954) erwähnt einen solchen Fall für England, und He c h t (1928) berichtet von 3 hochträchtigen Weibchen, die am 12. 3. 1882 bei Hamburg gefangen wurden, von denen ein Weibchen noch am gleichen Tag Junge gebar. Auch im Buntsandsteingebiet Ostthüringens (300-500 m ü. NN) konnte nach dem kalten Sommer 1978 eine im März 1979 erfolgte Geburt von Jungottern nachgewiesen werden (D i t t man n 1979). Ge bur t sv 0 r g a n g. Hochträchtige Weibchen sind meist am verdickten letzten Körperdrittel zu erkennen. Beim Absetzen der Jungen verändert da~ Weibchen laufend seine Position, wobei der Körper ± gestreckt ist (vgl. Sc h i e m e n z 1978). Vor dem Erst;heinen eines Jungtieres in seiner durchsichtigen schleimigen Eihülle biegt das Weibchen seinen Schwanz steil nach oben. Das Herauspressen des Eies aus der Kloake erfolgt jeweils in wenigen Sekunden. Der gesamte Geburtsvorgang dauert meist 0,5-2,5 Stunden (L e der er 1936, M a r i a n 1963). Er kann zu den verschiedensten Tageszeiten stattfinden, nach Bi e 11 a (1980) z. B. zwischen 9.30 und 18.00 Uhr. Häufig liegen zwischen dem Ausstoßen der einzelnen Eier stundenlange Pausen, die Geburt kann sich sogar über 2 Tage hinziehen. So brachte in meinem Freiluftterrarium ein Weibchen am 8. 8. 1976 zwischen 14 und 16 Uhr 4 Junge, am 9. 8. 1976 zwischen 10.10 und 10.51 Uhr weitere 9 Junge zur Welt. Die von M ar i an (1963) geschilderte Geburt von 8 Tagen Dauer ist jedoch höchstwahrscheinlich ebenso wie ein 11 und ein 17 Tage anhaltendes Verwerfen unentwickelter Bruten auf die Terrarienhaltung zurückzuführen. W u r f g r ö ß e, - maß e und - ge w ich t e. Die Größe der abgesetzten Eier beträgt nach M a r i a n (1963) 35-55 X 15-25 mm. Die in der durchsichtigen Eihülle zusammengeringelt liegenden Jungottern verhalten sich einige Sekunden völlig ruhig, bewegen sich dann kräftig, stoßen den Kopf vor, bis die Eihülle zerreißt und kriechen, meist noch mit dem Rest des Dottersackes behaftet, davon (S chi e m e n z 1983). Diese Art der Reproduktion wird bekanntlich als Ovoviviparie bezeichnet. über die weitere Entwicklung der Jungottern wird im Kapitel 11 berichtet. Die Anzahl der Jungtiere eines Wurfes wird für S-Schweden mit 4 bis 15 (A n d ren u. Nil s 0 n 1983), S-Finnland bis 18 (Va i ni 0 1932), Großbritannien mit 6 bis 20 (S mit h 1954), die DDR mit 4 bis 18 (B i e 11 a 1980, Pet z 0 I d 1980), Polen mit 5 bis 18 0 u s z c z y k 1954, Po m i a n 0 w s k a - Pi I i p i u k 1974), Niederösterreich mit 5 bis 15 (S 0 c h ure k 1957) und für Ungarn mit 6 bis 18 (M ar i a n 1963) angegeben. Als durchschnittliche Wurfgröße nennt V 0 Iso e (1944) für 6*

75

Dänemark 9,6, Po m i a n 0 w s k a - P i 1 i p i u k (1974) für Polen 9,9 (n = 34) und Pet z 0 1 d (1980) für den Norden der DDR 7,4 (n = 12). Meist haben große und ältere Weibchen größere Würfe als Jungweibchen. Die Körperlänge der frischgeborenen Ottern beträgt 13,8-20 (22,5) cm (auct.), die Körperdicke nach M a r i a n (1963) 6-8 mm. Seltener sind Gewichtsangaben. Jungottern aus S-Schwedep wogen 3,7-7,7 g (A n d ren u. Nil s 0 n 1983), aus Polen 3-4,5 g Cl u s z c z y k 1976), aus der DDR 2,3-5,1 (im Mittel 3,9) g (P e tz 0 1 d 1980). Es gibt Würfe, in denen sich völlig schwarze Jungtiere befinden (S chi eme n z 1978). Nach dem Absetzen der Jungen haben die Weibchen ein hageres unq faltiges Aussehen, was aber bereits nach 2 Tagen wieder verschwinden kann. Der Gewichtsverlust gravider Weibchen durch die Geburt beträgt 33-63%, das Gewicht aller Jungottern macht dabei 13-46% des Muttergewichtes aus, während der Rest auf Fruchtwasser, Eihüllen etc. entfällt (Biella 1980, Andren u. Nilson 1983). Nach den letztgenannten Autoren werden bei hohem Nahrungsangebot mehr, schwerere und größere Jungottern geboren, und der Anteil reproduzierender Weibchen kann 75% betragen, bei Nahrungsmangel dagegen nur 33%. Re pro d u k t ion s z y k 1 u s. Weibchen scheinen nur in optimalen Lebensräumen alljährlich zu reproduzieren, z. B. in niederen warmen Lagen der Schweiz (S t e m m I e r 1971) und im Tiefland Großbritanniens (S mit h 1954) - Pr e s t t (1971) gibt aber auch für S-England einen überwiegend 2jährigen Reproduktionszyklus an! Im Norden und in Gebirgslagen reproduzieren die Weibchen mit Sicherheit nur alle 2 (- 3) Jahre, im Hochgebirge und im hohen Norden nur alle (2-) 3 Jahre (S mit h 1954, S te m m 1 e r 1971, B run 0 1979 u. a.) . Aber selbst im Tiefland der DDR konnten Ball 0 w i t z (1903) und Bi e 11 a (1980) in der Regel einen 2-, Bi e 11 a ausnahmsweise auch einen 3- bis 4jährigen Reproduktionszyklus bei Weibchen feststellen; letztere sind wohl auf Nahrungsmangel zurückzuführen. Bei einem 2jährigen Reproduktionszyklus muß das Weibchen nach dem Absetzen der Jungen bis zum Beginn der Winterruhe den Gewichtsverlust zumindest teilweise ergänzen. Der Fettkörper steigt dabei von 2-3% Gewichtsanteil nach der Geburt bis auf 7% an. Im Frühjahr des folgenden Jahres nehmen diese Weibchen nicht am Paarungsgeschehen teil. Ihre Follikel sind nach Nil s 0 n (1981) unter 6 mm lang, im Ovidukt befip.den sich keine Eier. Von Ende Mai bis August wachsen die Follikel bis über 6 mm heran, der Uterus ist leer, es ist kein Corpus luteum vorhanden. Bis zum Herbst hat sich der Fettkörper gut ausgebildet, so daß das hintere Körperdrittel nicht dünn erscheint. 10.5. Pop u 1 a t ion s s t r u k t u r Wie schon im Abschnitt 8 angeführt, wandern die Kreuzottern zwischen Frühjahr und Herbst bis zu 1500 m weit (V i i ta n e n 1967, Pr e s t t 1971), woraus sich ergibt, daß die von einer Population besiedelte Fläche meist ziemlich groß ist. Die von Vii ta n e n (1. c.) für S-Finnland angegebenen Größen der von drei Populationen besiedelten Gebiete (67, 68 und 98 ha sind nicht das Maximum; das Areal einer ostthüringischen Population erstreckt sich z. B. über einige km2• Andererseits muß sich eine Kreuzotterpopulation auch mit kleineren Flächen abfinden, wenn die an76

grenzende Landschaft als Habitat ungeeignet ist. So umfaßt das Areal einer von Bi eil a (1977) in der Oberlausitz untersuchten Population nur 23 ha. Uie Individuendichte hängt vom Habitat und vom Nahrungsangebot ab . Par e nt (1968) gibt für ein Gebiet in Belgifln 4 Ex.l1.Q ha a!'. W i j n g aar den (1959) für optimale Habitate in den Niederlanden 30-40 Ex.l10 ha, für pessimale Lebensstätten 0,6 Ex.l10 ha. Auf einer 54 ha großen Insel an der SW-Küste S-Schwedens betrug nach An d ren (1982) der Kreuzotterbestand nach einer Erdmaus-Gradation 40-60 Ex.l10ha. Bannikov u. Drosdova (1969, zit. bei Juszczyk 1974) geben für die Sowjetunion als Maximum 90 Ex./ha an, was um eine Zehnerpotenz zu hoch gegriffen sein dürfte. Nach Hungerjahren geht der Otternbestand zurück, auf der erwähnten südschwedischen Insel z. B. bis auf 10% des vorherigen Optimalbestandes, auch sind nach mäusereichen Jahren wesentlich mehr reproduktive Weibchen in der Population als nach einem Hungerjahr (A nd ren 1982). Für ein Gebiet in Dänemark macht V 01 s 0 e (1944) folgende Angaben zur Populationsstruktur: Unter 747 Ottern waren 50,6% frischgeborene Jungtiere, 13,5% 1jährige, 22,5% 2- bis 4jährige, und 13,4% 5jährige und ältere Tiere. Die Mortalität der Jungottern beträgt nach V 0 Iso e in den ersten Monaten über 50%, die der älteren Ottern 15-30%. Im Darwin-Naturschutzgebiet nördlich Moskau hat Bel 0 v a (1975) ermittelt (n = 441), daß der Anteil juveniler Exemplare 16,6% und subadulter Tiere 53,5% bei ausgeglichenem Geschlechterverhältnis beträgt. Adulte Männchen waren mit 22,7%, adulte Weibchen nur mit 7,2% am Populationsaufbau beteiligt. Für die VR Polen liegen die Untersuchungsergebnisse zweier Autoren vor. Aus der Abb. 154 bei Jus z c z y k (1974) wurde die Populationsstruktur mit folgendem Ergebnis errechnet (n = 424): 10,9% subadulte Männchen; 4,7% subadulte Weibchen; 34,0% adulte Männchen; 50,4% adulte Weibchen. In einer Kreuzotterpopulation bei Warschau registrierte Pie I 0 w ski (1962) (n = 102) 36,3% Subadulte (nicht nach Geschlechtern getrennt), 30,4% adulte Männchen und 33,3% adulte Weibchen; Jungtiere unter 20 cm wurden nicht erfaßt. Populationsstruktur-Analysen sind bei Kreuzottern natürlich sehr problematisch, allein wenn man die unterschiedlichen Aufenthaltsorte im Laufe des Jahres und das unterschiedliche Verhalten der Männchen, reproduktiven und nichtreproduktiven Weibchen sowie der subadulten Tiere in Betracht zieht. 10.6. Übe r w i n te run g (H i b ~ r n at ion)

.

Mit sinkenden Temperaturen im Frühherbst stellen auch die reproduktiven Weibchen die Nahrungsaufnahme ein, und alle Tiere der Population suchen die Wintergebiete auf. Die Männchen treffen hier etwas früher als die nichtreproduktiven Weibchen ein, während sich die reproduktiven Weibchen und die Jungottern im allgemeinen bereits im Winterquartier befinden. Vom hohen Norden und Hochgebirge abgesehen findet das überall im September statt. Im Wintergebiet folgt eine kurze Sonnperiode, die in S-Finnland nach Vii t a ne n (1. c.) 1-2 Wochen dauert, bei warmer Witterung aber ziemlich lang ausgedehnt werden kann. Diese Herbstbesonnung dient neben der Keimzellenentwicklung wohl auch der restlosen Nahrungsverdauung, da unverdaute Nahrung im Magen der Schlangen während der 77

Winterruhe tödliche Folgen hätte. Nach An d ren (1982) wird die Herbstbesdnnung beendet, wenn die maximale Tageslufttemperatur +13 'lC unterschreitet. Nach Vii ta n e n suchen die Kreuzottern das Winterquartier auf, wenn die Temperatur unter +10°C, nach V 0 1 s 0 e(1944). unter +8°C, ab sinkt, wobei vor allem der Wechsel bei den Bodentemperatur-Verhältnissen eine Rolle spielt. Der erste Schneefall vertreibt schließlich die letzten Individuen. Vom Abschluß der Freßperiode bis zum Beginn der Winterruhe tritt ein bestimmter Gewichtsverlust ein. Er betrug bei adulten Männchen 3,1-14,7% (im Mittel 8%), bei adulten Weibchen 5,0-8,7%; die Vergleichswägungen erfolgten - nach restloser Verdauung (S chi em e n z 1978). Einige Autoren haben über mehrere Jahre den Beginn der Überwinterung notiert. Im Tiefland der Oberlausitz/DDR lag er in 5 Jahren zwischen 27. 9. und 15. 10. (im Mittel am 10. 10.) (B i e 11 a 1977), im Lausitzer Bergland zwischen 9. 9. und 16. 10. (im Mittel am 25. 9.) (K r a m e r 1924), in S-Finnland zwischen 16. 9. und 4.11. (im Mittel am 7. 10.) (V i i ta ne n 1. c.). Als Winterquartier dienen frostfreie unterirdische Hohlräume unter kleinen Hügeln, Baumstümpfen und -wurzeln, in Böschungen und Hängen, zwischen Felsblökken und in Steinwällen, auch in Wurzel ballen von Heidekraut (Calluna). Für die CSSR gibt V 0 gel (1%2) an, daß die Hibernation stets in Bauen von Wühlmäusen (Microtinae) in 50-60 cm (im Gebirge über 75 cm) Tiefe erfolgt. Die Tiefe des Winterquartieres hängt von der Struktur des Habitats und der geographischen Lage ab. Für S-Finnland nennt Vii t a n e n (1. c.) vereinzelt 5-15 cm, für Gruppen-Hibernationen 40-180 cm; in Dänemark liegen die Winterquartiere 50-125 cm tief (S mit h 1954). Se r v i c e (1902) fand ein Wintermassenquartier in N-England in 20 cm Tiefe. In Frankreich überwintern Kreuzottern nach St. Gi r 0 n s (1952) in 20-40 cm, im Lena-Tal in Sibirien (60° 45' N) in 107-210 cm Tiefe (L a rio no v 1%1). Gute Winterquartiere werden meist jahrzehntelang benutzt. Ver g e sei 1- s c h a f tun g. Häufig sind die Kreuzottern in den Winterquartieren vergesellschaftet, nicht etwa aus Geselligkeitsdrang, sondern wegen der optimalen mikroklimatischen Verhältnisse des Quartieres. Nach Vii ta n e n (1. c.) steigt die Zahl der gemeinsam überwinternden Kreuzottern mit der geographischen Breite. Die Höchstzahl von 800 Exemplaren (I) wurde bei 63° N gefunden, während weiter nördlich die Zahlen wieder abfallen. Die Größe der bewohnten Moorgebiete, aus denen sich die Ottern auf trockenem Grund zur Hibernation versammeln, beeinflußt die Zahl der gemeinsam überwinternden Tiere. Aus Norwegen sind nach Co 11 e t (1918) Massenquartiere bis zu 300 Exemplaren bekannt geworden, aus N-Finnland solche bis zu 270 Individuen (Va i n i 0 1932). Doch betont Te r h i v u 0 (1981) , daß seit 1960 kaum noch Beobachtungen von Hunderten Kreuzottern an FrühjahrsSonnplätzen bekannt werden. Auch andere Arten überwintern oft gemeinsam mit Kreuzottern. So fanden sich in einer Erdhöhle in N-England 40- Kreuzottern, 10 Erdkröten (Bufo bufo) und viele Waldeidechsen (Lacerta vivipara) (S e r v i c e 1922). Nach Vii ta ne n (I. c.) wurden im Winterquartier gemeinsam mit Kreuzottern Ringelnattern (Natrix natrix), Blindschleichen (Anguis fragilis), Waldeidechsen (Lacerta vivipara), Erdkröten {Bufo bufo} und Grasfrösche (Rana temporaria) gefunden, einmal sogar eine Fledermaus (Chiroptera). Am Ostufer der Müritz in Mecklenburg befindet sich ein 78

alter Ziegelschutthaufen einer um 1900 stillgelegten Ziegelei, der dicht mit Grasfilz bewachsen ist. Seit 1980 werden dort im Frühjahr etwa 300 überwinterte Ringelnatpara) beobachtet (Dr. D. M art in mdl.). tern (Natrix natrix), 5 bis 10 Kreuzottern sowie einige Waldeidechsen (Lacerta viviDie Temperatur in den Winterquartieren liegt meist wenig über 0 oe, sie lag auch im Lena-Tal südwestlich Jakutsk in der aufgegrabenen Höhle nicht unter 0 oe (L ario n 0 v 1. c.). Fr 0 m m hol d (1969) berichtet von einer Höhle in 65 cm Tiefe unter einem Wurzelstock bei Passau, in der ,zahlreiche Kreuzottern überwinterten und die eine Temperatur von + 6 oe aufwies , während im Freien 23° Kälte herrschten. Nach Vii ta n e n (1. c.) verträgt die Kreuzotter über kurze Zeit -4 oe, über längere Zeit -2,5 oe. Zu ähnlichen Ergebnissen kommen auch andere Autoren. Die Winterruhe ist kein eigentlicher Winterschlaf, denn im allgemeinen sind die Tiere durchaus reaktionsfähig, zumindest bei Temperaturen um + 5 oe. Meine in laubgefüllten verschlossenen Eimern im Keller überwinternden Kreuzottern reagierten beim Öffnen des Deckels mit langsamem Kopfanheben und "Zeitlupen"-Züngeln. Es ist daher auch nicht verwunderlich, wenn man mitten im Winter bei extrem warmem Wetter Kreuzottern im Freien antreffen kann. Über solche Beobachtungen berichten z. B. e 0 11 e t (1918) für Norwegen, wo mittags im Dezember sich sonnende Ottern angetroffen wurden, sowie Per s s 0 n (1946) für S-Schweden, wo im milden schwedischen Winter 1945/46 am 12. 1. 1946 eine Kreuzotter auf einer Straße entlangkroch. Nach R 0 e sie r (1927) wurde in der CSSR am 4. Januar auf Schnee eine sich sonnende Kreuzotter beobachtet. Auch Spätfrosteinbrüche mit Schneefällen haben andererseits schon manche Kreuzotter überrascht, die sich bereits der Frühjahrssonne aussetzte. So wurden z. B. im sächsischen Vogtland am 23. 3. gegen 15 Uhr bei + 2 oe drei steifgefrorene Ottern im Schnee gefunden, der mittags nach einem sonnigen Vormittag gefallen war; nachts waren 5° Kälte. Alle drei Tiere wurden im warmen Zimmer wieder "lebendig" (B i s c hof f 1972). Auch Vii tan e n (I. c.) erwähnt, daß nicht selten besonders männliche-Kreuzottern in Spätwintern unter der Schneedecke hochkommen. Die Dauer der Winterruhe hängt von der geographischen und Höhenlage sowie vom Witterungsverlauf ab. V 0 gel (1962) gibt als Durchschnittszeiten für den nördlichen Balkan 5 Monate, für das mitteleuropäische Tiefland 6 und das Bergland 7, für das Hochgebirge und N-Schweden 8 Monate an. In S-Finnland beträgt die Durchschhittsdauer der Hibernation 220 Tage (mindestens 190 Tage) (V i i t a n e n I. c.) , im Lausitzer Bergland 185 Tage (nach J u n g zit. bei D ü r i gen 1897), im Oberlausitzer Tiefland 152 Tage (B i e 11 a 1977), in Großbritannien und Dänemark 140-150 Tage (S mit h 1954). Die Hibernationsdauer variiert in den verschiedenen Jahren bis zu einem Monat, sie ist im ozeanischen Klimabereich kürzer als im kontinentalen. Nach Vi i ta ne n (1. c.) dauert die Winterruhe bei Weibchen und Jungen rund 3 Wochen länger als bei Männchen. Die Mo r tal i t ä t im Winterquartier beträgt in S-Finnland bei adulten Ottern 15%, bei Jungottern 30-40%, da letztere meist an ungünstigen Stellen überwintern . Nach langen warmen Herbstzeiten ist die Mortalität geringer als nach kalten Herbsten; besonders kritisch sind schneelose Frostperioden im November/Dezember (V i i ta ne n 1. c.). Groß ist die Wintersterblichkeit nach Hungerjahren, vor allem bei den Weibchen , die im Herbst reproduziert haben (A n d ren 1982). 79

Während der Winterruhe tritt ein Gewichtsverlust ein. Er bewegt sich bei adulten Ottern zwischen 1 und 16%, bei Jungen und Subadulten zwischen 4 und 14%, und konnte sowohl bei in Freiluftterrarien gehälterten als auch in gleicher Größenordnung bei markierten Tieren in freier Wildbahn ermittelt werden (S chi e m e n z 1978 u. Aufzeichnungen).

11. Die Entwicklung der Jungottern bis zur Geschlechtsreife, Lebensalter Die Entwicklung der Jungottern von der Geburt bis zur Geschlechtsreife konnte ich an 2 Männchen und 2 Weibchen in Freiluftterrarien genau verfolgen (S chi e m e n z 1983). Die Tiere wurden optimal ernährt, waren von März bis Oktober dem jeweiligen Witterungsvedauf ausgesetzt und verbrachten rund 5,5 Monate bei meist + 6 oe im Keller in Winterruhe. Verluste traten nicht auf; nach Abschluß der U ntersuchungen wurden die 4 Ottern freigelassen. Wenn die Jungottern ihre Eihäute gesprengt haben (s. o.) kriechen sie rasch in Deckung, kommen aber bald wieder zur Häutung hervor. Innerhalb von 15-20 Minuten nach dem Verlassen der Eihülle fand bei allen bei mir geborenen Jungottern die erste Häutung statt; eine weitere erfolgte im Geburtsjahr nicht. Dagegen teilt M a r i a n (1903) mit, daß sich in Ungarn in Terrarien geborene Kreuzottern nach der innerhalb von 1,5 Stunden nach der Geburt erfolgten ersten Häutung im Alter von 3-5 Wochen zum zweiten Mal häuteten , was m. E. durch Wärmezufuhr im beheizten Terrarium bewirkt wurde. Ge bur t s ja h r (1976). 1-2 Tage nach der Geburt tranken die Jungottern und begannen etwa am 10. Tag - nach L e der e r (1936) 4-25 Tage nach der Geburt mit der Nahrungsaufnahme. Die Beutetiere junger Kreuzottern sind vor allem junge Moor- und Grasfrösche (Rana arvalis, R. temporaria) sowie junge Waldeidechsen (Lacerta vivipara). Die Ottern unterscheiden sehr genau auch zwischen nahe verwandten Beutetieren : kleine Stücke von Waldeidechsen wurden von den Jungen stets sofort angenommen, solche von Zauneidechsen (Lacerta agilisJ dagegen nicht beachtet. Die weitere Entwicklung der 4 Jungottern ist aus Tabelle 2 zu entnehmen, zu der nur weniges hinzuzufügen ist. Alle Wägungen im Herbst wurden nach wochenlangem Fasten vorgenommen, so daß weder Nahrungsreste noch Exkremente im Körper der Schlangen vorhanden waren. Die Messungen erfolgten nach Fotos auf einem Gitternetz (S chi e m e n z 1980). Zunächst fällt auf, daß während der Winterruhe ein Gewichtsverlust vor sich geht, der im ersten Winter über 20%, später 4-15% des Herbstgewichtes betragen kann. Bis zum 3. Sommer gibt es hinsichtlich der Dauer der Freßperiode und der aufgenommenen Nahrungsmenge sowie der Gewichtszunahme und des Längenwachstums keine geschlechtsspezifischen Unterschiede. Auch die Zahl der Häutungen beträgt bei beiden Geschlechtern 3 (nur einmal ausnahmsweise 4). Die Freßperiode verkürzt sich übrigens von Jahr zu Jahr. Im 4. Sommer verläuft die Entwicklung bei Männchen und Weibchen unterschiedlich. Die Freßperiode beginnt bei Männchen später als bei Weibchen, und die Nahrungsmenge ist bei letzteren wesentlich größer, woraus auch die mehr als doppelt so

80

Tabelle 2. Entwicklung junger Kreuzottern 1976 (Geburtsjahr) Länge bei Geburt Geburtsgewicht Freßperiode Nahrungsmenge Gewicht am 18. 10. Anzahl der Häutungen

Beide Geschlechter 16,6-16 ,7 cm 3,3 g 10 Tage nach Geburt bisAX 5-13 g 4,0-4,8 g 1

19 77 (2. Sommer) Gewicht am 20. 3. Freßperiode Nahrungsmenge Gewicht am 6. 11. Körperlänge am 6. 11. Anzahl der Häutungen

3 ,3- 4,2 g A l M V-EIX 40 - 50 g 8-10 g 28,6-31,5 cm 3 (4)

19 78 (3. Sommer) Gewicht am 19.3. Freßperiode Nahrungsmenge Gewicht am 29.10. Körperlänge am 29. 10. Anzahl der Häutungen

7,5-9,5 g M V-M VIIIIM IX 79-102 g 33-37 g 40 ,5-41 ,3 cm 3

1979 (4. Sommer) Gewicht am 10.4. Freßperiode Nahrungsmenge Gewicht am 20. 10. Körperlänge am 20. 10. Anzahl der Häutungen 1980 (5. Sommer)

Männchen

Gewicht am 31. 3. Gewicht vor Reproduktion (1. 9.) am 15. 8. Gewicht am 2. 9. Freßperiode

E VIA VI-M VII[

Nahrungsmenge Gewicht am 26. 10. Körperlänge am 2. 11. Anzahl der Häutungen

102-105 g 73-75 g 50 ,3-50,5 cm 3

42 - 43 g

Männchen

Weibchen

26,5- 31 g E V-E VII 80-85 g 45 - 47 g 46,2- 47 cm 3

33,5-35,5 g M V-E VII 182-205 g 100 g 53,6-55,5 cm 3

reprodukt. Weibchen

nichtreprodukt. Weibchen

88 g 140 g 80 g M V- M VI AIX-EIX 73/48 g 92g 53 ,6 cm 2

92g

M V-E VIII 230 g 189 g 61 ,2 cm 2

81

hohen Herbstgewichte der Weibchen resultieren. In der Länge übertreffen die Weibchen im Herbst des 4. Sommers die Männchen um 6-9 cm. Nur die Anzahl der Häutun gen ist in bei den Geschlechtern noch gleich . Im 5. Sommer präsentierte sich nach der 1. Häutung, also im Alter von 3,5 Jahren , ein bis dahin braunes Männchen Qugendfärbung in der Oberlausitz) erstmals in typischer grauer Grundfärbung. Dieses Männchen aus dem Oberlausitzer Tiefland beteiligte sich an Kommentkämpfen und Paarungsverhalten. Das zweite, gleichalte Männchen aus dem vogtländischen Mittelgebirge war in dieser Hinsicht völlig inaktiv. Zwischen einem adulten Männchen und dem Jungweibchen aus der Oberlausitz (melanistisches Exemplar) fand am 21. 5. 1980 eine Kopulation statt. Dieses Weibchen fraß vom 15. 5. bis 15. 6., gebar am 1. 9. 1980 8 Junge (mittlere Größe 16,3 cm, mittleres Gewicht 3,6 g), die sämtlich rehbraun und gezeichnet waren. (Ein Jahr später gebar dasselbe Weibchen nach Paarung mit einem gezeichneten Männchen 5 Jungtiere, davon 3 schwarze und 2 gezeichnete. Der Sexualzyklus war in di esem Fall also einjährig [optimale Ernährung!]). Gewichtszunahme und Wachstum dieses reproduktiven Jungweibchens waren in diesem Sommer minimal. Dagegen verdoppelte das nichtreproduktive zweite Jungweibchen (aus dem Mittelgebirge) im 5. Sommer sein Frühjahrsgewicht und wuchs etwa 6 cm. Beide Jungweibchen häuteten sich im 5. Sommer nur zweimal, wie es für adulte Weibchen in niederen Lagen Mitteleuropas die Regel ist. Auch hier zeigte sich , daß der enorme Gewichtszuwachs des nichtreproduktiven Weibehens keinen Einfluß auf die Häutung hatte . Als Ergebnis der Aufzucht von Jungottern bis zur Geschlechtsreife kann folgendes festgestellt werden: Kreuzottern des Tieflandes der DDR sind bei optimalen Nahrungsverhältnissen nach Vollendung des 1. Lebensjahres rund 30 cm, des 2. Jahres rund 40 cm lang. Mit reichlich 3 Jahren messen die Männchen etwa 47 cm, mit reichlich 4 Jahren über 50 (m, während 3jährige Weibchen etwa 54 cm, 4jährige Weibchen 60 cm Größe erreichen. Beide Geschlechter können unter optimalen Bedingun gen mit 3,5 Jahren geschlechtsreif werden. Ein Vergleich der dargelegten Untersuchungsergebnisse mit den Angaben anderer Autoren zeigt, daß die von mir ermittelten Werte tatsächlich als optimal zu beurteilen sind . Nach V 0 I s o e (1944) sind in Dänemark 1jährige Kreuzottern 24- 26 cm , 2jährige 31- 35 cm , 3j ä hrige Männchen 36 cm , Weibchen 43 cm und 4jährige Männ chen 40 cm , W ei bchen 47 cm lang, Männchen werd en dort mit 3,5, Weibch en mit 4,5 Jahren geschlechtsreif. Sm i t h (1954) gibt an , daß in Großbritannien die Männchen mit 3,5- 4,5 , die Weibchen mit 4,5 Jahren foqpflan zun gs fä hi g werden . Bern s tr öm (1943) nennt für Schweden genau die gleichen Daten wie die von mir ermittelten : geschlechtsreife Männchen mit 3,5 Jahren bei 47 cm L ä nge, Weibchen mit 4,5 Jahren bei 55 cm Länge. Pie 1 0 ws k i (1962) fand bei Warschau Kreuzottern bis zu einer Größe von 42- 44 cm in typischer Jugendfärbung (rostrot, violett), die bei Exempl aren ab 46 cm völlig fehlte. Die Männchen werden demnach dort mit einer Größe ab ± 45 cm geschlechtsreif, 'Was den geschilderten ei genen Untersuchungsergebnissen entspricht. Auch Vii ta ne n (1967) gibt für S-Finnland die Größe subadulter Männchen mit bis zu 40 cm, subadulter Weibchen bis 47 cm an, und An d r e n (1982) nennt für adulte Männchen und Weibchen Größen ab 40 bzw. 45 cm . Ü ber das erreichbare Alter von Kreuzottern liegen kaum exakte Angaben vor. So nimmt F r 0 m m h o l d (1969) an , daß das Höchstalter über 15 Jahre liegen dürfte, 82

betont aber gleichzeitig, daß die Annahme eines Höchstalters von mehr als 25 Jahren durch so erfahrene Herpetologen wie W. Sc h r öde rlBerlin und W. Kr aus el Berlin nicht bewiesen ist. So c h ure k (1957) schätzt das mögliche Lebensalter auf mindestens 10-15 Jahre. Pie 1 0 w ski (1962) glaubt aufgrund seiner Untersuchungen des Längenwachstums, daß das Alter der Kreuzotter 10 Jahre überschreitet und An d ren u. Nil s 0 n (1983) geben an, daß große Kreuzottern von 65-75 cm etwa 10 Jahre alt sind. All das sind mehr oder weniger fundierte Annahmen und Schätzungen. Nur L e der e r (1936) teilt mit, daß im Frankfurter Zoo-Terrarium eine Kreuzotter mit regelmäßiger Winterruhe 11 Jahre alt wurde. Ein von mir im April 1974 in der Oberlausitz gefangenes Männchen, das damals mit absoluter Sicherheit 3,5 Jahre alt war, verendete nach jahrelanger Haltung im Freiluftterrarium mit Winterruhe und Paarungen im Sommer 1982, also im Alter von knapp 12 Jahren. I

12. Feinde und Parasiten Fe i n d e. Zahlreich sind die Feinde der Kreuzotter. Zu den natürlichen Feinden gehören unter den Säugetieren vor allem der Iltis (Mustela putorius) und der Igel (Erinaceus spec.), die beide mit Erfolg alten und jungen Kreuzottern nachstellen. Der Igel ist keineswegs immun gegen das Gift, ihn schützt nur sein Stachelkleid vor den Schlangenbissen. Nach La c h man n (1890) stirbt ein gebissener Igel nach 15 Minuten bis mehreren Stunden. Der eine Kreuzotter angreifende Igel packt diese meist am Schwanz und richtet seine Stacheln auf. Die Otter beißt nun so lange in die Stacheln, bis sie völlig abgekämpft ist. Bis dahin hält der Igel den Otternschwanz fest, läßt nun erst los und zerbeißt der Schlange den Kopf, um sie dann aufzufressen, wobei der Kopf meist liegenbleibt. Auch Steinmarder (Martes foina), Hermelin (Mustela erminea) und Mauswiesel (Mustela nivalis) sind schon beim Fressen von Kreuzottern beobachtet worden. Weiterhin fressen gelegentlich Fuchs (Vulpes vulpes) und Dachs (Meles meles) sowie Wildschweine (Sus scrofa) unsere Giftschlange. Wanderratten (Rattus norvegicus) können den Ottern im Winterquartier gefährlich werden (u. a. Pet z s c h 1949). Unter den Vögeln, für die Kreuzottern aller Altersklassen zum Nahrungsspektrum gehören, sind vor allem der Schlangenadler (Circaetus gallicus), Schrei- und Schelladler (Aquila pomarina, A. clangula), Steinadler (A. chrysaetos) sowie Weiß- und Schwarzstorch (Ciconia ciconia, C. nigra) zu nennen. Aber auch Mäusebussard (Buteo buteo), Rot- und Schwarzmilan (Milvus milvus, M. migTans), die Grauweihen (Circus spec.), der Kolkrabe (Corvus cOTax) sowie Graureiher (ATdea cineTea) und andere Reiher fressen Kreuzottern, gelegentlich auch Uhu (Bubo bubo), Schnee-Eule ( Nyctea scandiaca) und Waldkauz (StTix aluco). Den Jungottern stellen in den ersten Monate~ erfolgreich Eichelhäher (Garrulus glandarius), Elstern (Pica pica), Krähen (Corvus spec.) und Dohlen (COTVUS monedula), abet auch Raubwürger (Lanius excubitor), Neuntöter (L. collurio) sowie Amseln (Turdus merula) und Haussperlinge (PasseT domestieus) nach (S c h u s t e r 1905, Pet z s c h 1949 u. a.). Auch die Glattnatter (CoTonella austTiaca) frißt ohne weiteres junge Kreuzottern (Z w in e n b erg 1974). Große Weibchen des See- und Teichfrosches (Rtma ridibunda, R. "esculenta") können Jungottern fressen, was F. J. 83

o b s t (mdl. Mitt.) in seinem Terrarium erlebte und in entsprechenden Biotopen tatsächlich vorkommen dürfte. Schließlich werden Jungottern auch von großen Laufkäfern (Carabus-Arten) überwältigt, besonders wenn mehrere Käfer angreifen. Als ausgefallene Feindarten nennt Sm i t h (1954) Hecht (Esox lucius) und Aal (Anguilla anguilla), in deren Magen schon verschlungene Kreuzottern gefunden worden sind. Der Hauptfeind ist aber ohne Zweifel der Mensch. Er vernichtet die Lebensräume der Schlange durch Trockenlegung von Sümpfen , Austorfung von Mooren, Kultivierung von Ödland, Beseitigung von Feldhecken usw. sowie durch die Zersiedlung der freien Landschaft (besonders Bungalow-Siedlungen). Viele Exemplare erleiden den Straßentod durch Kraftfahrzeuge, viele werden aber noch immer vom Menschen direkt erschlagen . Noch bis vor 40 Jahren wurden in verschiedenen Gebieten Prämien für erschlagene und eingelieferte Kreuzottern gezahlt, vor dem 1. Weltkrieg zwischen 20 und 50 Pfennig, nach dem 1. Weltkrieg bis zu 2 Mark. So wurden z. B. von 1889 bis 1904 in der Amtshauptmannschaft Oelsnitz i. V.lSachsen 37 565 erschlagene Kreuzottern abgeliefert, im Jahresdurchschnitt also 2350, in der Amtshauptmannschaft Zwickaul Sachsen 1891 1428 Schlangen (Z i m me r man n 1930). Nach Mo h r (1926) sind im Landkreis Kiel in den Jahren 1900 1502 und 1901 2812 Kreuzottern zur Prämiierun g eingeliefert worden. Es ist bekannt, daß im Rahmen solcher Aktionen auch zahlreiche harmlose Schlangen (Ringel- und Glattnattern, Natrix natrix und Coronella austriaca) und selbst Blindschleichen (Anguis fragilis) erschlagen wurden. Geschäftstüchtige Schlangen fänger hielten hochträchtige Weibchen bis zur Geburt der Jun gottern und kassierten dann erst den wesentlich höheren Betrag. Heute gibt es in Europa wohl nirgends mehr Prämien für erschlagene Schlangen, vielmehr ist die Kreuzotter in einigen Ländern wegen ihres starken Rückganges sogar unter Naturschutz gestellt worden. Par a si t e n. Als Ektoparasit kann die Schlangenmilbe (Ophionyssus spec.) der Kreuzotter lästig und gefährlich werden. Die 0,2-1 mm großen Milben sind schwarz mit weißem Rückenstreif, vollgesogen jedoch blutrot. Sie saugen zwischen den Schuppen, an den Augenrändern, in den Nasenlöchern und in der Mundöffnung. Als Entoparasiten kommen bei der Kreuzotter nach Sm i t h (1954) und F u h n u. Va n c e a (1961) verschiedene Arten der Bandwürmer (Cestoden), Fadenwürmer (Nematoden, z. B. Physaloptera delltata Linst.) ; Kratzer (Acanthocephala) , die Saugwürmer (Trematoden) Agamodistomum viperae Linst. und Tetracotyle colubri Linst. sowie Strigea strigis vor, dessen Larven in der Kreuzotter, die Volltiere in Greifvögeln und Eulen leben. Die Amöbe Entamoeba invadens schließlich erzeugt die Amöbenruhr, an der die befallene Otter fast stets verendet, obgleich sie noch bis kurz vor ihrem Tode frißt. Der Körper erkrankter Tiere ist im letzten Drittel verdickt, der Kot blutig gefärbt (F r i tz s ehe 1981) . Sonstige Kr a n k h e i te n , von denen Schlangen befallen werden können, sind bei weitem noch nicht restlos aufgeklärt. Über dieselben berichten u. a. I p p e n (1959,1967) und Re ich e n b ach - K li n k e (1963) .

84

13. Gift und Giftwirkung 13.1. Gi f tz usa m m e n set zu n gun d Gi f t me n gen Das Kreuzottergift gehört zur Gruppe der Toxalbumine. Es enthält folgende Komponenten: 1. Neu rot 0 x i n e wirken auf Gehirn- und Rückenmarksganglien und rufen Atemlähmung sowie andere zentrale Störungen hervor 2. H ä m 0 r r hag i n e zerstören die Blutgefäßwandung und verursachen Schwellungen 3. H ä mol y s i n e lösen die Blutkörperchen auf 4. T h rom bin e bewirken die Blutgerinnung in den Gefäßen 5. Z y t 0 1 y s i n e greifen die weißen Blutkörperchen und das Körpergewebe an. Im Kreuzottergift sind vor allem Hämorrhagine vorhanden, aber auch die unter 3. bis 5. genannten Toxine. Der Anteil der einzelnen Giftkomponenten ist Schwankuflgen unterworfen, die evtl. von Alter, Geschlecht, Stoffwechsel, der geographischen Breite usw. abhängen. So kann z. B. ein Kreuzottergift mehr Hämorrhagin, ein anderes mehr Hämolysin, ein drittes mehr Neurotoxin als die anderen enthalten. Das Gift der Balkan-Kreuzotter (V. b. bosniensis) zeichnet sich durch einen hohen Neurotoxin-Anteil aus, unterscheidet sich nach Serum-Tests aber auch qualitativ vom Gift der Nominatrasse (B i e I i n g, Sc h I 0 ß b erg e r u. Sc h war z 1936). Die durchschnittliche Giftmenge, die der Kreuzotter abgabebereit zur Verfügung steht, beträgt 25-30 mg Giftflüssigkeit (= 10 mg Trockengift). Tabelle 3 informiert über die entsprechenden Gegebenheiten bei anderen Giftschlangen. So unterschiedlich die Giftmengen sind, so ist auch die Wirkung bei den einzelnen Schlangenarten recht verschieden. In Tabelle 4 wird die Dosis, die 50% aller vergifteten Mäuse tötet (LDso), angegeben, und zwar bei subcutaner (= unter die Haut) Injektion (nach Eng e I man n u. 0 b s t 1981). Tabelle 3. Durchschnittliche Giftmengen einiger Schlangenarten. Nach Pa w I 0 w s k y 1927. Engelmann u. Obst 1981 Art

Giftmenge (in mg) Giftflüssigkeit

Kreuzotter (Vipera berus) 25-30 Aspisviper (Vipera aspis) 30-40 Sandotter (Vipera ammodytes) 65 Trop. Klapperschlange (erotalus durissus) 300-370 Vipern-Seeschlange (Lapemis viperina) Harlekin-Korallenschlange (Micrums fulvius) Gemeine Seeschlange (Enhydrina schistosa) Kettenviper (Vipera TlIsseli) Buschmeister (Lachesis mutus) Königskobra (Ophiophagus hannah)

Trockengift

10 10-25 20 90-105 0.2 2

10.5 200 410 420

85

Tabelle 4. Wirkungsintensität verschiedener Schlangengifte, ausgedrückt als L0 50 \ Art

Taipan (Oxyuranlls sClitellatlls) Schwarze Mamba (Dendroaspis polylepis) Bungar (Blmga7lls caeTlllells) Kettenviper (Vipera russeli) Kreuzotter (Vipera berus) Oiamantklapperschlange (erotalus adamanteus) Buschmeister (Lachesis mUflls)

L050 subcutan (Ilg/g Maus) 0.12 0,32 0,45 4,75 6,45 14,60 36,90

L ach man n (1890) untersuchte die Wirkung des Kreuzottergiftes auf verschiedene Säugetiere, indem er diese in die straff gespannten Hinterschenkel beißen ließ. Danach verendeten Mäuse (Muridae) nach 5-6, Ratten (Rattus) nach 8, Kaninchen (Oryctolagus cuniculus) nach 15-18 min. Igel (Erinaceus) starben 15 min bis einige Stunden nach dem Biß. Von 4 gebissenen Hunden lebten 3 noch 40-70 min, der vierte überlebte den Giftbiß. 13.2. Biß ver let z u n gen bei M e n s c h e n Der Biß der Kreuzotter wird meist schmerzhaft empfunden, etwa wie ein Wespenstich, doch wird er manchmal auch kaum wahrgenommen. In vielen Fällen kommt es trotz Biß zu keiner oder nu~ einer geringen Vergiftung. Im Normalfall entsteht etwa 30 Minuten nach dem Biß eine Schwellung und Rötung in der Umgebung der Bißstelle. Das Ödem breitet sich über die gesamte Extremität aus, die in schweren Fällen bis zum doppelten Umfang anschwellen und sich tiefblau färben kann. Meist schwellen auch die Lymphdrüsen in den Achselhöhlen stark an. Minuten bis Stunden nach dem Biß können Benommenheit, Kopfschmerzen, Atemnot, Schwindel, Herzklopfen, Krämpfe, Übelkeit, Erbrechen, Koliken und Kreislaufkollaps auftreten. Die Körpertemperatur kann sowohl sinken als auch bis auf 39 oe ansteigen. Hämorrhagien an verschiedenen KörpersteIlen können auftreten, in Harn und Kot kann Blut erscheinen. Die zentralen Beeinträchtigungen können sich auch in Seh- und Sprachstörungen äußern. Häufig sind kalter Schweißausbruch und Angstgefühle, die sich bei sensiblen Personen bis zu deliranten Schockzuständen steigern können, weitaus gefährlicher als die Giftwirkung selbst. Die genannten Symptome treten in unterschiedlichem Maße auf, wohl kaum jemals alle bei einer Person. Sie klingen nach wenigen Tagen - ausnahmsweise Wochen meist wieder restlos ab (s. u.). Sie ver s (1951) berichtet von zwei 10- bis 12jährigen Kindern, die beim Beerenpflücken in die nackten Füße gebissen wurden. Die betroffenen Beine schwollen unter schwarzblauer Verfärbung stark an, während Allgemeinstörungen nicht auftraten. Ohne jegliche Behandlung (l) waren beide Kinder nach 8 Tagen Bettruhe restlos geheilt. 86

Sie ver s, ein Arzt, beschreibt anschließend eine selbsterlittene ,Kreuzotterbißverletzung folgendermaßen: Sofortiges Auf~chneiden bli~b erfolglos, da das Blut sofort gerann. 1;r lief 1 km nach Hause', w6 sich Prickeln in Zugge und Fingerspitzen einstellte. 45 Minuten nach dem Biß traten plötzlich Herzschwäche und bei geringsten Anstrengungen Ohnmachtsanfälle sowie fortwährendes Erbrechen auf. 11/4 Stunden nach dem Biß erfolgte die Aufnahme im Krankenhaus. Der Puls' war nicht mehr fühlbar, Haut und Schleimhäute waren stark blau gefärbt, ~es traten Unruhe- und AngstzU;eände' au,*ber Patient wurde zur Ader gelassen, erhielt verschiedene Herzmittel sowie 2 Liter Kochsalz- und Traubenzuckerlösung, kein Serum. Nach 3 Tagen war die Herzschwäche behoben, die Blutarmut hielt wochenlang an, dann erholte sich der Patient rasch. Er war danach anhalteqd immun gegen Insektenstiche aller Art und auch widerstandsfähig gegenüber bestimmten Infektionskrankheiten. Ganz leicht verlief dagegen eine Bißverletzung bei Herfn H .-J. Bi e 11 a (md!. Mitt.), den eine Kreuzotter in beide Hande biß. Die eine Hand zeigte keine lokalen Reaktionen, doch schwoll die axillare Lymphdrüse dieser Seite bald stark an. An de, anderen Hand traten Schwellungen auf, doch blieben die Finger so beweglich, daß Herr Kantor Biella am nächsten Tag Orgel spielen konnte. Am dritten Tag nach dem Biß klangen alle Nachwirkungen restlos wieder ab. Es war keinerlei Behandlung vorgenommen worden. Sc h i e me n zu. Bi e 11 a (1978) haben die Unfälle durch Kreuzotterbisse analysiert, die sich in den Jahren 1955-1975 in Sachsen ereignet haben. Dafür wurden die 68 in Frage kommenden' medizinischen Einrichtungen angeschrieben, die sämtlich auch antworteten und die Zalll der behandelten Bißfälle mitteilten. 19 Krankenhäuser schickten ausfi.!hrliche Berichte, in 6 Krankenhäusern in kreuzotterreichen Kreisen konnten die Krankenblätter selbst ei'ngesehen und ausgewertet werden. Das Ergebnis dieser Ermittlungen ist auf den folgenden Seiten dargestellt. Es ergab sich, daß in den meist~n Krankenhäusern Schlangenbisse prinzipiell stationär behandelt werBen, wogegen in mehreren Krankenhäusern leichtere Fälle auch ' ambulant versorgt wurden. , L~tztere konnten, wie auch die hier und da von praktizierenden Ärzten behandelten Bißfälle, im allgemeinen nicht mit ,e rfaßt werden. Ferner sind einige Personen bekannt, die sich nach Kreuzotterbissen überhaupt nicht in ärztliche Behandlung begaben. Filr den Zeitraum 1955-1975 ließ sich eine Zahl von rund 610 BIßfällen durch Kreuzottern in Sachsen ermitteln. Ihre territoriale Verteilung deckt sich völlig mit der Verbreitungsdichte der Kreuzotter in Sachsen (s. Abb. 61): Gebiete mi~ der dichtesten Kreuzotterbesiedlung weisen auch die höchste Zahl der Bißfälle auf, wobei, der Kreis Annaberg im Erzgebirge mit 82 registrierten Bißfällen in den genannten 21 Jahren an erster Stelle steht. Die Verteilung der Bißfälle auf die sächsischen Kreise zeigt Abb. 60. Für einen Vergleich mit kreuzotterreichen Küstengebieten der DDR standen Befunde aus den Kreiskrankenhäusern von zwei Ostseekreisen zur Verfügung: Auf der Insel Rügen waren 1960-1975 70 Bißfälle, im Kreis Wolgast 1957-1975 58 Fälle von Kreuzotterbissen registriert worden. In diesem Zusammenhang sei folgende Recherche erwähnt, deren Ergebnis wohl auch typisch für viele andere Gebiete (und Länder!) sein dürfte. Auf einen Hinweis aus der Bevölkerung, daß 1973 bei Prerow/Darß wegen "Kreuzotterinvasion" ein Kinderferienlager geschlossen werden mußte, ergab eine Anfrage beim Bürgermeister von Prerow folgenden Sachverhalt : " ... teilen wir 87

/'C.:........ _._._ . __ :.'-. __..,...,....

" .r ·-'·

.:- '--l....

..

:::

~\

~

.'_

l

J

- J';;

'''(

~:.:"5 I::

'-

.:

.

r

J

.)

I

~

r(

i

I -.

..

.~

t

) 4.I

f

\

\

I., .."

'('~

.... -

~

C>

"

I

.,

J

..

,..r:'-r.:s '! !I. (r' :>

r'

,

oe

J

I

, I

r

,

~

SB ~

5t

ist

"

",

~

"'

I

"

"-

I

\. . I

!'_')~ I

"

-;

I

.5

~ \

r,'

- __ .,.1

.!: [

'1

~./

-

)·i ,_ '

i

'..-, . t "( ...r

/" ("

-1 "

.J..

~ ,'.Sl ~-~/" , c , ..... j\.r.. I" .ll I--J ~ .~; ,.,\ ... \,. r' f~ I

I

,-,;

)

I

\ "'"

'ü

(

1

\

_

!"

_,

_..t-.\V·.. r-"I ,~"'_ _' 1;;; ,~ _,

~

~

..D,l

"i"

,.

~

.

I .~

( '00

0

8

\.

c

y

~ ,-';..."1'-~ "~ e 'I~ ~

:'1

\ \ '-1 ./ ,.. ... -~~,(---,~,,-

e

I

C\ V::

ri' ,.I I,"..,-\...! ..........-'

...f' "

:;

'0" ""., \.I. ,: ~ !

~J

I'

C ..

)

...

~~

', "\'- .J

i f "',, ,: "'v!. _ \-

"~'-J ~_~

,

_J

J ..,r

~

"''-.,

,.!~,~

(''r~~~~:..j

&..-

'

I

I

I

V

I

)

~~J~~-L~ ~ !!

(>

Z

I

~~

I I

t

' _ _

"..

/",

"\J (

I

0

u:

'

1> J

r'

'&

w

~ ~-~... ~'